Ранние проблематичные кишечнополостные

Русской платформы //Сов.геология. - 1987. - N8. - С. 63-70.

2. Белякова Л. Т. Байкальская вулканогенная моласса севера Урала и Большеземельской тундры //Сов. геология. - 1982. - N10. - С. 68 -78.

3. Геодинамическая природа рифейского вулканического пояса Таймыра /Лопатин В.М., Натанов Л.М., Уфлянд A.A., Ушаков А.Н., Чернов Д.В. //Палеовулканизм Алтае-Саянской складчатой области и Сибирской платформы. - Новосибирск: Наука, Сиб.отд., 1991. - С.58-62.

4. Геология дна Филиппинского моря /Ред. Н.Л.Добрецов. - М: Наука, 1980. - 261 с.

5. Душин В. А. Раннепалеозойскийрифтогенный магматизм и металлогения зоны сочленения Урала и Восточно-Европейской платформы //Изв.вузов. Гвология и разведка. - 1987. - N3.- С.38-47.

6. Иванов С. Н, Пучков В. Н., Иванов И. С. и др. Формирование земной коры Урала. - М: Наука, 1986. - 248 с.

7. Пучков В.Н. Структурные связи Приполярного Урала и Русской платформы. - М.: Наука, 1975.-204 с.

УДК 563.627.713

О.В. Богоявленская, Е.Ю. Лобанов РАННИЕ ПРОБЛЕМАТИЧНЫЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

«Внезапное» появление в среднем ордовике колониальных кишечнополостных с карбонатным скелетом, принадлежащим Hydrozoa (Stromatoporata) и Anthozoa (Tabulata, Heliolitoidea, Rugosa), заставляет нас обратиться к так называемым «ранним» кишечнополостным, по которым в течение последних двадцати лет накопились значительные материалы, требующие осмысления. Если около тридцати лет тому назад достаточно было указать, что более древние, чем среднеордовикские, формы не принадлежат к кишечнополостным, то сейчас этого недостаточно. Поэтому авторы взяли на себя смелость кратко проанализировать сведения по тем позднедокембрийским и раннепалеозойским (кембрийским и раннеордовикским) формам, которые относились различными исследователями к кишечнополостным.

На присутствие кишечнополостных в докембрии в отечественной литературе указывалось неоднократно; в последние годы к ним возвратились Т.А.Саютина, Е.С.Вильмова [11,12,13], О.В.Сосновская, О.В.Сосновская и В.А.Шипицын [14,15]. Т.А.Саютина и Е.С.Вильмова приводят новые данные об удоканиях, установленных впервые Лейтесом [8] трубчатых образованиях. Трубки ветвятся на две-три и т.д., на их поверхности установлены продольная гофрировка, поперечные нечеткие ребра, а также «днища». Авторы делают вывод о вероятной принадлежности Udokania к кишечнополостным и находят черты их некоторого морфологического сходства с табулятами (отряд Auloporida). Пока принадлежность Udokania к табулятам кажется проблематичной, но сам факт наличия колониальных трубчатых организмов в раннем протерозое (удоканская серия) представляется достаточно интересным. По-видимому, здесь нужны более широкие сравнения с губками, археоциатами. О.В.Сосновская и В.А.Шипицын рассматривают Newlandia Walkott, Camasia Walkott, Saralinskia Krasn (невландиевая ассоциация проблематик) из среднего рифея Саяно-Алтайской горной области как высокоорганизованную группу, родоначальную для строматопорат. Вызывает сомнение интерпретация внутреннего строения невландий, предлагаемая Сосновской и Шипицыным, т.к. подобные образования имеются у строматолитов. Рассмотрим строматолиты венда, описанные В.Ю.Шенфилем, И.Н.Крыловым, И.А.Королюк и др. из разрезов Забайкалья, Саян, бассейна р.Алдан [9,10,20]. Под столбиками при описании строматолитов авторы понимают фрагмент колонии, внешне сходный с колюмнарными строматопоратами [1,2]. Отмечается микрослоистость столбиков, не устанавливается никаких элементов строения, присущих строматопоратам (цисты, инфлексионные, горизонтальные и вертикальные элементы). Можно говорить только о конвергентном сходстве колоний строматолитов и строматопорат. В отложениях венда (север Русской платформы, Приднестровье) многочисленны отпечатки прикрепленных кишечнополостных, лишенных скелета (pp.Nemiana, Beltanelliformis, Tirasiana, Armillifera, Elasenia, Bonata, Hiemalora ) отпечатки медуз (pp.Cyclomedusa, Paliella, Ediacaria, Nimbia, Protodipleuroma, Veprina, Evmiaksia, Albumares, Anfesta), конулярии (p.Conomedusites), сцифоидных медуз, (Staurimidia, Pomoria).

М.А.Федонкин [16] отмечает, что в биоте венда кишечнополостным принадлежит доминирующая роль: они составляют 60-70% от общего количества видов вендских беспозвоночных. В венде встречаются кишечнополостные с самым архаичным типом симметрии - монаксонным - неопределенно многолучевым, который является исходным для всех типов симметрии у многоклеточных животных, в том числе и для кишечнополостных. В симметрии вендских сцифоидных (кл-Scyphozoa) распространен 4-

Высшие полипы - Anthozoa имеют совершенную лучевую симметрию, которая, однако, не и не охватывает всей организации; у Anthozoa наблюдается сильная тенденция к симметрии.

ейские (вендские) Radialia, таким образом, демонстрируют разнообразие форм симмет-Se-niana и Beltanelliformis обладают монаксонной симметрией. Это многоклеточные, гаструло-*<ивотные, к которым близки некоторые бесщупальцевые гидроидные (Protohydra). I медуз p.Cyclomedusa характеризуются концентрической дифференциацией тела с нечеткой симметрией. Выделяются медузы с трехлучевой симметрией (pp.Albumares, Anfesta, -етырехлучевой (pp.Staurinidia, Conomedusites ), шестилучевой (p.Pomoria). Что касается ых форм, то их среди вендских организмов встречается довольно много - это широко анные Charnia и Charniodiscus. М.А.Федонкин [16,18] считает, что часть отпечатков может г ~--е:>-|ретирована как отпечатки гидрориз - корневидных отростков, с помощью которых организмы яечы ко дну. Рассмотрев данные по вендским кишечнополостным, можно констатировать, что зозникают формы с типами строения, близкими к Hydrozoa и Anthozoa. Строматолиты -тели протобионтного ствола развития жизни - по форме колоний сходны с представителя-5впг-орных колониальных Coelenterata, которьге появятся значительно позднее - с середины

5 <ем6рии существовало множество родов, обладающих как карбонатным, так и хитиновым , отнесенных к различным подразделениям типа кишечнополостных. Колониальные с карбонат-схелетом формы В.И.Яворский отнес к строматопоратам (pp.Actinostroma, Clathrodictyon) [30].

ии В.К.Халфина [19] переописала их под названиями Praeactinostroma и Korovinella. Затем Власов [3] доказал принадлежность Korovinella к Altaicyathus (Archaeocyathi). Т.А.Саютина установила в раннем кембрии Сибири семейство Khasaktidae (pp.Vittia Sayutina, Sayutina ). Отсутствие горизонтальных сечений не позволяет решить вопрос о принадлежности * Stromatoporata, хотя вслед за Вебби [29] можно усмотреть некоторое внешнее сходство Vittia с гс^сзикскими Labechia и Pachystylostroma. Vittia (29, с. 150, фиг.2В) имеет цистозно-ламинарное с присутствием дентикулей (?) - небольших вертикальных выростов. К.Б.Кордэ [5] выделила в Coelenterata классы Porozoa (p.Edelsteinia) и Hydroconozoa (pp.Cambroporella, Yakovlevites ). Ею ж .становлен впоследствии класс Archaeohydroidia в составе отряда Edelsteinida (pp.Edelsteinia, Sercftolina, Astronia, Rackovskia^. Это роды как одиночные (Hydroconus), так и колониальные (Yakov-o-*es, Sercholina, Astronia, Rackovskia). Одиночные кембрийские формы обладают монаксонной >етрией с едва намечающимися элементами радиальной симметрии [6,7, стр.54, табл.1, стр.257], иальные формы также монаксонны. Хотелось бы, чтобы специалисты по кембрийским кишечно-•чс-^эстчым более четко сформулировали отличия этих форм от губок и археоциат.

В настоящее время в составе кембрийских кишечнополостных объединяются: 1) археоциаты <o^ovinella, Praeactinostroma); 2) формы, морфологически несколько сходные со строматопоратам и . " а?); 3) новые классы Archaehydroidea, Hydroconozoa; 4) формы неясного систематического -оэкения (Clathrodictyon formozae, Yoholaminites, Drozdovia).

Следующая группа проблематичных форм тяготеет к раннему ордовику. Интерес вызывает ггобщение Тумэй и Хема [25] о находке строматопоратоподобных организмов Pulchrilamina (P.spinosa ~rc-,ey et Ham) в арениге Техаса и Оклахомы. Это основные биотические компоненты в верхней части г»«зхэвых построек, ассоциирующие с водорослевыми строматолитами. Pulchrilamina имеет куполовидную гоому и состоит из отдельных пластин. Вертикальные элементы представлены отдельными выступами санами, «spines» - англ.). Спины напоминают столбики некоторых лабехиид. Интерпретация строения ^¡cnrilamina и ее систематического положения совершенно различна.

Так, Тумэй и Хем рассматривают Pulchrilamina [25] в качестве «примитивных» кишечнополостных, z- и эких к строматопоратам. Был отмечен симбиоз Pulchrilamina и Girvanella. Впоследствии Тумэй и - чтецки [26] указали, что в органогенных постройках раннего ордовика Техаса Pulchrilamina занимают же экологические ниши, что и строматопораты в среднеордовикских и более молодых постройках. Впоследствии Pulchrilamina установили в раннеордовикских биогермах группы St.George Ньюфаундленда "27), причем авЧоры полагают, что Pulchrilamina скорее инкрустирующая губка, чем представитель <ишечнополостных. Впоследствии Вебби [28] указал, что совместно с Pulchrilamina встречаются «.ремневые литистидные губки Archaeosyphia.

Анализируя распространение досреднеордовикских кишечнополостных с карбонатным скелетом, ^сажем на отсутствие скелетных форм между уровнем невландиевых проблематик и ранним кембрием; между ранним кембрием (время развития Vittia, Khasaktia, Edelsteinia и др.) и аренигом (время появления Pulchrilamina). Начиная с лланвирна-лландейло появляются первые строматопораты. Позднее на рубеже лландейло и карадока появляются формы, сходные с гелиолитоидеями и строматопоратам и (Derma-tostroma-Ellisites [21]), и первые представители Coccoseridida и Proporida (Heliolitoidea).

Раннеордовикские проблематичные формы (p.Pulchrilamina) имеют ламинарно цистозное строение,

«.сгорое ?зра<терг«о для '-евландиевой фуппы. В среднем ордовике (лланвирн-лландейло) появляют сфоматолоратъ. ламинарно-цистозного строения: семейство Stratodictyidae (Pachystylostroma Oza Par4sod>ctyon Bogoyavl. et Lobanov, Stratodictyon Webby, сем. Lophiostromatidae (Dermatostroma Park срормь; ламинарно-цистозного строения - сем. Stromatoceriidae (Stromatocerium Hall, Radiostro Webby). На этом же уровне появляются формы, более сложно организованные, с цистозными колоннам ceM.Aulaceratidae (Alleynodictyon Webby, Cryptophragmus Raymond), с четкими столбиками: (ce Labechiidae (p.Labechia) и первые роды с инфлексионными элементами: ceM.CIathrodictyid (pp.Ecclimadictyon, Clathrodictyon). Перечень этих родов показывает, что у строматопорат средне ордовика отмечается различная степень дифференциации ценосарка. Наиболее архаичной, тес связанной с более древними формами, представляется первая группа ламинарно-цистозного строен (семейства Stratodictyidae, Lophiostromatidae). С этой группой генетически связаны представите семейства Aulaceratidae, Labechiidae и Clathrodictyidae.

Начиная с карадока, появляется множество [23] родов гелиолитоидей и род Cleifdenella [2 описанный в составе строматопорат. Этот род является своеобразным «монстром» (термином «монет пользуются многие палеоботаники, нам кажется уместным его использование в данном контекст соединяющим в себе признаки как строматопорат (ламины, столбики, астроризы), так и гелиолитои^ (кораллиты в виде округлых трубочек, перегороженные днищами). Описанные вместе с Cleifdene Rigbyetia и Khali inaea нашли свое место среди типа губок. Подобные монстры имеют значение ц выяснения генетических связей отдельных групп низших беспозвоночных. Они установлены и в бол молодых отложениях палеозоя (Issolites = Nuratina - лудлов Урала и Тянь-Шаня; Liscombea Ro: Daljanolites Lei.), несут признаки как табулят, так и гелиолитоидей; Sergaelites (ранний девон ypaj объединяет признаки строматопорат, табулят и гелиолитоидей. Видимо, выявление и изучение монстр в будущем сыграет существенную роль при усовершенствовании классификации кишечнополостных

Наряду с кишечнополостными, обладающими карбонатным скелетом, в разрезе раннего палеоэ установлены организмы, обладающие хитиновым скелетом, отнесенные к классу Hydrozoa.

Гидроидные с хитиновым скелетом ассоциируются с граптолитами и в ряде случаев описывали в качестве таковых. Это обстоятельство отмечалось Р.Козловским [24], обобщившим все представлен о гидроидных с хитиновым скелетом. Они установлены в кембрии и ордовике Австралии, в ордови! силуре и девоне Северной Америки, в ордовике и силуре Западной Европы . Методика их извлечен разработана Р.Козловским. Широким распространением пользуются роды Chitinodendron Eisenai Cylindrotheca Eisenack, Palaeotuba Eisenack, Phragmohyda Kozl, Diplohydra Kozl, Lagenohydra Kc Xenohydra Kozl, Kystodendron Kozl, Trymerohydra Kozl, Calyxhydra Kozl, Flexihydra Kozl, Desmohydra Kc Ehallohydra Kozl, Rhodrohydra Kozl, Archaeocryptolaria Chapman, Archaeofoea Chapman, Protohaleci' Chapman et Thomas, Sphenocium Chapman et Thomas, Palaeokelyx Eisenack. Э.Флюгель [22] отн перечисленные роды без подразделения на семейства к отряду Thecapora, подотряду Calyptoblast Allman (класс Hydroidea). Некоторые роды этого подотряда известны в юрских отложениях и близм современным его представителям.

В заключение укажем, что, начиная с раннего протерозоя, с некоторой долей условности мож выделить два ствола: протокариотный-строматолитовый и эукариотный, который ветвится, разделяет на отдельные группы (см.таблицу), начиная с венда. В венде отмечаются многочисленные еле, присутствия животных, принадлежащих к группе радиально-симметричных (Radialia-Coelenterata), nf чем преобладает монаксонная симметрия как у одиночных, так и у колониальных. В кембрк характеризующемся появлением многочисленных организмов, образующих скелет, единый ствол Radia расщепляется на археоциатово-губковую и кчидариевую ветви, обладающие карбонатным скелетом. Г видимому, представители Hydroconozoa и Archaeohydroidea занимают промежуточное положение меж этими ветвями. У них намечаются элементы радиальной симметрии. Раннеордовикские Pulchrilamina, г видимому, близки как к губкам, так и к строматопоратам. Колонии этого возрастного уроа характеризуются монаксонным типом симметрии. В среднем ордовике развиваются как строматопора! так и гелиолитоидеи, несущие черты, сближающие их как с Hydrozoa, так и с Anthozoa. «Зияния* распространении обладающих скелетом форм, вероятно, связаны с адаптивным характером скелет; кишечнополостных; не исключено, что эти «зияния» заполняются медузоидными формами. Большая рс медузоидных форм в палеозое отмечена Грассхофом [23]. Находка ископаемых планул В.П.Гриценко лишний раз говорит о том, что медузоидному поколению палеозойских книдарий следует уделять боль внимания. Параллельно с книдариями, обладающими карбонатным скелетом, начиная с кем6р| развивается ствол хитиновых гидроидных полипов.

Распространение ранних кишвчнонолсм гнм«

и близких к ним групп

Ордовик 1 «ем «* 1—1 * » »

€ ей Н ей и О -Р гН 1 Й

Т" о • . СЬ * 1 г 1 Й |0~"-Р~ ~<Й 11&Я 1 О о ей «Ч|

>х X О-, 43 2: 0) к КЛ и Ц -Р о д Й ей -Н <Й н а н — Ч О Ф аЗ л о О •г •вг с?. а о о ы

Чм 25 , -Р ~ -Н' Ф д 2 О О гЗ

Ф Е-X К "обТ1 0 со Бч -Р ей *>> „1 г> н гй _ Д 11  1 г> Я

X «8 си :» о" н |Т1 9 У аз р^ О а>

г* р- <-» и!

Тротерозой 1 >х £ и £Х Н О <А

1 1) >х р-Х КЗ «

Колониальные колониальные одиночные Колониальные

Коло ниальность

Монаксонная | Мднаксонная Неяснолучевая Монаксонная

Симметрия

Карбонатный Бесскелетные Хитиновый

С к е лет

Протокариоты Эукариоты

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Богоявленская О.В. Строматопораты палеозоя.- М.: Наука, 1984. - С.91.

2. Богоявленская О.В., Лобанов Е.Ю. К познанию древнейших строматопорат //Ископаемые проблематики СССР. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 76-86.

3. Власов А.Н. Кембрийские строматопороидеи//Палеонтологический журнал. - 1961. -N3. - С.22

32.

4. Гриценко В. П. Ископаемые капсулы плану л силурийских гелиолитоидей //Кораллы и рифы фанерозоя СССР: Тр.4 Всес.симп., Тбилиси, 1978. - М., 1980. - С.67-88.

5. КордзКБ. Кембрийскиецелентераты//ДревниеCnidaria, Т.Н.-Новосибирск:Наука, 1975. -С.53

56.

6. Кордз К.Б. К природе Edelsteinia Votogdin //5 Всес.симп. по ископаемым кораллам и рифам: Тезисы докладов. - Душанбе: Дониш, 1983. -С. 62.

7. Кордз КБ. Ede/steinida Korde - бывшие проблематики //Ископаемые проблематики СССР.-Новосибрск: Наука, 1990. - С. 50-68.

8. Лейтес A.M. Нижний протерозой северо-востока Олекмо-Витимской горной страны. - М.: Наука, 1965.- 180 с.

9. Нестор Х.Э. О древнейших строматопороидеях //Палеонтол.ж. -1966. - N2. - С.3-12.

10. Нестор Х.Э. Ранняя история развития строматопорат //5 Всес. симп. по ископаемым кораллам и рифам: Тезисы докладов. - Душанбе: Дониш, 1983. - с. 120.

11. Саютина Т.А. Раннекембрийское семейство Khasaktidae n.fam - возможные строматопораты //Палеонтол.ж.- 1980. - N4. С. 13-28.

12. Саютина Т.А. Cambroporella и Yakovlevites - возможные Coetenterata из нижнего кембрия //5 Всес.симп. по ископ.кораллам и рифам: Тезисы докладов. - Душанбе: Дониш, 1983. - С. 143-144.

13. Саютина Т.А., Вильмова Е.С. Проблематичные ископаемые Udokania Le/tes из протерозойских отложений Забайкалья //Палеонтол.ж. - 1990. - N3. - С. 100-104.

14. Сосновская О. В. Докембрийские окаменелости с двухъярусным типом построек //Материалы по стратиграфии и палеонтологии Сибири. - Томск, 1987. - С. 11 -15.

15. Сосновская О. В., Шипицын В.А. Докембрийские окаменелости группы New/and¡a и связь их с кишечнополостными //5 Всес.симп.по ископ. кораллам и рифам: Тезисы докладов. - Душанбе: Дониш, 1983. - С. 147 - 149.

16. Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда: проморфологический анализ //Вендская система.

- Т. 1. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование /АН СССР, отдел.геол., геофиз. и геохим. - М.: Наука, 1985. - С. 10-69.

17. Федонкин М.А. Систематическое описание вендских Metazoa //Там же. - С. 70-106.

18. Федонкин М.А. Палеонтология вендских Metazoa //Там же. - С. 112 - 116.

19. Халфина В. К. Строматопороидеи из кембрийских отложений Сибири //Тр.СНИИГГиМСа. -Новосибирск, 1960. - Т. 8. - С. 79-83.

20. Шенфиль В.Ю., Дольник Т.А., Крылов И.Н., Королюк И.А.,Сидоров А.Д. Строматолиты // Вендская система. - Т. 1/АН СССР, отдел.геол., геофиз. и геохим. - М.: Наука, 1985. - С. 170-187.

21. Dixon О.A., Bolton Tfi.E, Copper P. Ellisites, an Upper Ordovician heliolitid coral, intermediate between coccoserids and proporids //Paleontology. - 1986. - 29. - N2. - P. 391-413.

22. r/uge/E. Die Gattung Actinostroma Nicholson und ihre Arten (Stromatoporoidea) //63 Band. -1959.

- Der Annalen des Naturnistorischen Museums in Wien. - S. 90 -273.

23. Grass hotf M. Cnidarian phytogeny - an overwiev //Fourth International Sumposium on fossil Cnidaria (and Archaeocyathids and Stromatoporoids). - Washington. - Abstracts. - 1983. - P. 9.

24. Kozlowski R. Les Hydroides ordoviciens a squelette chitineux //Acta Paleontologica Polonica.

- 1959 .-Vol. IV. - N3. - P.209-271.

25. Toomey D.F., Ham W.E.Pulchrilamina, a new mound-building organism from lower Ordovician rocks of West Texas and Southern Oklahoma //I.Paleont. - 1967. - 41. - P. 981-987.

26. Toomey D.F., NiteckiM.H. Organic buildups in the lower Ordovician (Canadian) of Texas and Oklahoma //Fieldian Geo/. -2. - P.I -181.

27. Webby B.D. The Ordovician system in South-Eastern Australia //Cardiff, 1974. - P.417 -446.

28. Webby B.D. Early Phanerozoic distribution patterns of Some Major group of sessile organisms //London: Paleontology, 1984. - V.2. - P. - 193-208.

29. Webby B.D. Early Stromatoporoids //Problematic Fossil Taxa /Oxford Univ. Pross. - New York, Oxford, 1986. - P. 148-164.

30. Yavorsky V.I. Ein Stromatoporenfund im Kambrium //Zenralbl.Min. Geol. Palaont. - 1932. - S. 613-