Кариологический обзор голосеменных растений на основе базы данных по хромосомным числам

УДК 575.8

Кариологический обзор голосеменных растений на основе базы данных по хромосомным числам

Елена Н. Муратова*, Светлана Г. Князева

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Академгородок, Красноярск, 660036 Россия 1

Received 26.08.2008, received in revised form 2.09.2008, accepted 9.09.2008

Выполнен обзор по кариологии современных голосеменных растений с использованием базы данных «Хромосомные числа голосеменных растений». Представлена сводная информация обо всех известных числах хромосом голосеменных. Дана оценка степени изученности и приведена краткая информация об особенностях кариотипов различных систематических групп голосеменных растений.

Ключевые слова: хромосомные числа, голосеменные, кариология.

Современные голосеменные содержат более 1000 видов древесных растений. Это разрозненные остатки процветавшей в прошлом группы растений. В настоящее время многие семейства и роды голосеменных представлены небольшим числом видов или одним видом (вельвичиевые, гинкговые). В то же время другие семейства и роды (сосновые, подокар-повые) остаются довольно обширными и многочисленными и играют очень важную роль в фитоценозах как северного, так и южного полушарий. Они часто являются основными лесообразующими видами, а также имеют большое народно-хозяйственное значение и активно используются человеком в различных отраслях деятельности. Неслучайно их изучению посвящено огромное число работ, и интерес к ним постоянно растет.

Систематика голосеменных остается во многом дискуссионной. До сих пор проис-

ходит выделение и описание новых видов и даже родов, пересмотр таксономического положения тех или иных видов на основе современных данных кариологии, цитогенетики и молекулярной систематики. Так, А. Вовидес с соавторами (Vovides et al., 2003) в обзорной статье о мексиканских саговниках сообщает, что в классе цикадовых к настоящему времени выделено 276 видов. Но это число не окончательное. По их мнению, после полного исследования всех мест произрастания саговниковых число видов может увеличиться до 400. До сих пор существуют нерешенные таксономические проблемы в семействе цикадовых. Так, например, из рода Cycas некоторыми авторами (de Laubenfels, Adema, 1998, Chaw et al., 2005) было выделено еще два рода: Dyerocycas и Epicycas. Другие же исследователи оспаривают оправданность выделения этих родов (Chen et al., 2004).

* Corresponding author E-mail address: elena-muratova@ksc.krasn.ru

1 © Siberian Federal University. All rights reserved

В 1999 г. был описан новый род и вид голосеменного растения - Xanthocyparis vietnamensis (Averyanov et al., 2002), несколько экземпляров которого были найдены в горах Вьетнама. Он был отнесен к семейству кипарисовых. К данному же роду этими авторами отнесен вид, произрастающий в Северной Америке, - Chamaecyparis nootkatensis, который они назвали Xanthocyparis nootkatensis. Другие же исследователи отнесли новый род к Callitropsis (Little et al., 2004). Даже в пределах хорошо изученных и хозяйственно ценных родов остаются неясности. Так, до сих пор нет единой точки зрения относительно количества видов в родах Larix (Милютин, 2003) и Juniperus (Князева, 2004).

Важнейший вклад в исследование филогенетических связей между видами и родами, разрешение спорных вопросов систематики и эволюции играют кариологические исследования. Определению чисел хромосом, изучению их морфологических особенностей посвящено множество работ начиная с XIX в. и до настоящего времени. В лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН была создана база данных «Хромосомные числа голосеменных растений». В нее занесены все доступные из литературных источников числа хромосом голосеменных растений, а также данные об их морфологии. Библиографический список в базе составляет 1753 работы. Основными источниками данных послужили сводные работы отечественных и зарубежных авторов (Khoshoo, 1961; Price et al., 1974; Козубов, Муратова, 1987; Муратова, Круклис, 1988; Муратова, 1997а, 1997б, 1998, и др.).

Сейчас в базе данных содержится информация о 1036 видах, 85 родах, 15 семействах, 10 порядках и 4 классах голосеменных растений. Классификация голосеменных принята по А.Л. Тахтаджяну (1978), видовой состав и

синонимика описана по А. Фарджону (Farjon, 2001) и К. Хиллу и др. (Hill et al., 2004). Обобщенные данные представлены в табл. 1, иллюстрирующей известные числа хромосом для всех родов голосеменных растений, а также общее число видов, число кариологически не изученных видов и процент неизученных видов в каждом роде.

Голосеменные растения относятся к четырем классам. Класс Ginkgopsida, имеющий единственного представителя Ginkgo biloba, хорошо изучен кариологически. Класс Gnetopsida, представленный тремя родами, изучен недостаточно, особенно род Gnetum, в котором у 82 % видов неизвестны даже числа хромосом. У эфедры не изучено 36 видов из 67. У единственного представителя рода Welwitschia - W. mirabilis - известны число хромосом и особенности их морфологии. Класс Cycаdopsida содержит 9 родов. Известны числа хромосом лишь некоторых родов с небольшим числом видов. Крупные роды с большим числом видов изучены слабо, особенно Cycas, Encephalartos и Macrozamia, в которых не изучено более половины видов.

Класс Pinopsida подвергся более тщательному исследованию. Известны числа хромосом видов семейств Taxodiaceae, Sciadopitiaceae, больше половины видов семейств Cupressaceae и Pinaceae. Недостаточно изучены виды семейств Podocarpaceae и Taxaceae, а также род Agathis из семейства Araucariaceae. В целом, по данным базы, из 1036 видов голосеменных число хромосом неизвестно у 487, что составляет около половины видов.

Распределение чисел хромосом голосеменных не является регулярным и имеет максимумы 2n=24 и 2n=22. Число хромосом 2n=24 встречается во всех классах голосеменных, но особенно характерно для класса хвойных, где более 33 % всех видов имеют

Класс Порядок Семейство Род Всего видов Число/ процент неизученных видов Хромосомные числа, 2п

Ginkgopsida Ginkgoales Ginkgoaceae Ginkgo L. 1 0/0 16, 24, 32

Gnetopsida Welwitsciales Welwitschiaceae Welwitschia Hook. f. 1 0/0 42,84

Gnetales Gnetaceae Gnetum L. 39 32/82 24, 44, 48

Ephedrales Ephedraceae Ephedra L. 67 36/54 14, 16,24,28, 30, 36,42,56

Cycadopsida Cycadales Zamiaceae Bowenia Hook, ex Hook. f. 2 0/0 16,18

Zamia L. 55 16/29 16,17, 18,19, 21, 22 , 23, 24, 25,26, 27,28

Lepidozamia Regel 2 0/0 18

Macrozamia Miq. 40 26/65 16,18,24

Microcycas (Miq.) A. DC. 1 0/0 24,26

Chiqua D.W. Stev. 2 0/0 18

Ceratozamia Brong. 17 5/29 16,24

Dioon Lindl. 11 1/9 18, 20, 24

Encephalartos Lehm. 65 47/72 16, 18, 27

Cycadaceae Cycas L. 99 68/68 22,24

Stangeriaceae Stangeria T.Moore 1 0/0 16,24

Pinopsida Araucariales Araucariaceae Agathis Salisb. 21 17/80 26

Araucaria Juss. 20 7/35 16,26

Wollemia W.G. Jones et al. 1 0/0 26

Cupressales Cupressaceae Austrocedrus Florin & Boutelje 1 0/0 22

Actinostrobus Miq. 3 1/33 16,22

Widdringtonia Endl. 4 0/0 12,22

Diselma Hook. f. 1 0/0 22

Callitris Vent. 15 7/46 22,24

Calocedrus Kurz 3 1/33 22

Cupressus L. 17 0/0 22,23,44

Chamaecyparis Spach 0/0 22, 33, 44

Microbiota Kom. 1 0/0 22

Juniperus L. 53 29/54 22, 23,24, 33, 44

Neocallitropsis Florin 1 1/100

Papuacedrus H.L. Li 1 0/0 22

Pilgerodendron Florin 1 0/0 22

Libocedrus Endl. 3/60 22

Tetraclinis Mast. 1 0/0 22,24

Thujopsis Siebold. & Zucc. 1 0/0 22

Thuja L. 1 /20 11, 16,22,24, 33

Fokienia A.Henry & H.H.Thomas 1 0/0 22,24

Fitzroya Lindl. 1 0/0 44

Platycladus Spach 1 0/0 22

Cupressocyparis Dali. 1 0/0 22

Sciadopytiaceae Sciadopytis Siebold.& Zucc. 1 0/0 16, 20,24

Taxodiaceae Taiwania Hayata 1 0/0 22

Athrotaxis D. Don 0/0 22

Glyptostrobus Endl. 1 0/0 22, 33

Cryptomeria D. Don 1 0/0 22, 23,24, 32, 33, 34,44

Cunninghamia R. Br. 0/0 22,24

Metasequoia Hu &W.C. Cheng 1 0/0 22

Sequoia Endl. 1 0/0 21, 22, 23, 24, 32, 44, 66

Sequoidendron J. Buchholz 1 0/0 22

Taxodium Rich. 2 0/0 22, 23, 24, 33

Podocarpales Podocarpaceae Acmopyle Pilg. 2 1/50 20

Dacrydium Sol .ex G. Forst. 21 15/71 20

Microcachrys Hook. f. 1 0/0 30

Podocarpus L'Her. ex Pers. 106 85/80 20,21,22,24, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40

Saxegotaea Lindl. 1 0/0 24

Phyllocladus Rich, ex Mirb. 4 2/50 18

Afrocarpus (J.Buchholz & 6 4/66 24

N.E.Gray) C.N. Page

Dacrycarpus (Endl.) de Laub. 9 6/66 20,22

Falcatifolium de Laub. 6 5/83 20

Halocarpus Quinn 3 0/0 18, 22, 24

Lagarostrobos Quinn 1 0/0 30

Lepidothamnus Phil. 3 1/33 30

Manoao Molloy 1 0/0 20

Nageia Gaerth. 6 4/66 20,26

Parasitaxus de Laub. 1 0/0 36

Prumnopitys Phil. 9 6/66 36, 38

Retrophyllum C.N. Page 5 2/40 20

Sundacarpus (J.Buchholz & 1 0/0 38

N.E.Gray) C.N.Page

Microstrobos J.Garden & 2 0/0 26

L.A.S.Johnson

Finales Pinaceae Picea A.Dietr. 34 4/11 14, 20, 22, 23,24, 25, 28, 36, 38,40, 41, 42, 43,44, 45, 46 , 47, 48, 96

Cathaya Chun & Kuang 1 0/0 24

Cedrus Trew 4 0/0 24

Keteleeria Carr. 3 0/0 24

Pseudolarix Gord. 1 0/0 24,44

Pseudotsuga Carr. 4 0/0 24,26

Larix Mill. 13 2/15 12,22,23,24,25,26, 36,48

Abies Mill. 49 16/32 12, 22, 24, 25, 26, 27, 30, 32 , 36, 48

Pinus L. 112 20/18 12 ,13, 14, 15, 16,17, 18, 19,20,21,22,23, 24,25,26,28,36,48

Tsuga (Endl.) Carr. 9 2/22 24

Nothotsuga Hu ex C.N. Page 1 1/100

Taxales Cephalotaxaceae Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. 11 4/36 20, 22, 24

Тахасеае Austrotaxus R.H.Compton 1 1/100

Amentotaxus Pilg. 6 4/66 14, 22, 36, 40

Pseudotaxus W.C.Cheng 1 0/0 24

Taxus L. 11 3/27 16, 24,25, 26

Torreya Arn. 5 2/40 22, 33

4 класса 10 порядков 15 семейств 85 родов 1036 видов 487/47

данное число хромосом. Для класса гнето-вых характерно два наиболее распространенных числа хромосом 2n=14 и 28, также часто встречаются 24, 44 и 48. В классе цикадовых чаще встречаются виды с числом хромосом 2n=16 и 18, а также 22 и 24. Минимальное число хромосом, известное к настоящему моменту, - 2n=11, встречается у представителей класса хвойных - Thuja gigantea var. gracilis, (гаплоид), максимальное 2n=84 - у гнетовых -Welwitschia mirabilis (полиплоид). Минимальный разброс в числах хромосом наблюдается в классе цикадовых (2n=16-28), более древних представителей голосеменных, максимальный - в классе сосновых (2n=14-66), в состав которого входят более эволюционно молодые виды.

В целом, для голосеменных характерен небольшой, по сравнению с покрытосеменными, разброс основного числа хромосом: x=7 (Ephedra), x=8, 9 (Cycadaceae), x=10 (Sciadopitiaceae), x=11 в семействах Cupressaceae и Taxodiaceae. Для большинства видов семейства Pinaceae, а также Cephalotaxaceae и Taxaceae характерное число хромосом x=12 (Pseudotsuga menziesii, х=1З), Araucariaceae - x= 1З, Phyllocladaceae -x=9, Podocarpaceae n=9-20 и n=22 для Pseudolarix. Во многих родах имеет место дисплоидия. Например, род Podocarpus имеет числа хромосом n=11, 12, 19 и 20, Zamia -n=8, 9, 11, 12, 1З. С другой стороны, для голо -семенных характерен относительно большой размер геномов по сравнению с покрытосеменными. Так, у хвойных он колеблется от 6,500 Мб до З7,000 Мб (Мб - мегабаза = 1 млн пар оснований), в то время как у отдельных представителей древесных покрытосеменных он находится в пределах от 540 Мб до 2,000 Мб (Ahuja, Neale, 2005).

Хромосомы голосеменных характеризуются слабым различием по размерам и морфо -

логии. Но морфология хромосом изучена пока недостаточно (изучено около 30 % видов). Как правило, хромосомы голосеменных относятся к метацентрическим или субметацентри-ческим (хвойные), реже встречаются виды с акроцентрическими (класс Cycadopsida) и телоцентрическими (подокарповые) хромосомами (рис.). В классе гнетовых, где у большинства видов хромосомы относятся к метацентрическим и субакроцентрическим, резко отличается по морфологии хромосом Welwichia mirabilis, имеющая 40 телоцентрических и 2 метацентрические хромосомы. В классе цикадовых асимметричным хромосомным набором обладают виды Microcycas (22 телоцентрические, 2 субакроцентриче-ские), Zamia muricata и Zamia acuminata (20 телоцентрических, 4 метацентрических). В классе хвойных резко отличаются по морфологии хромосом виды Pseudolarix (40 телоцентрических, 4 метацентрических), Fitzroya cupressoides (44 метацентрических), Sequoia sempervirens (62 метацентрических, 4 субме-тацентрических), Podocarpus (22 телоцентрических, 4 акроцентрических, 32 телоцентрических, 2 метацентрических).

В.Г Гриф (2007) объясняет однообразие хромосом голосеменных растений преобладанием у них типа мутагенеза, идущего за счет замены пар нуклеотидов без больших нарушений кариотипа. Он считает, что для них, большей частью, недоступны более прогрессивные типы мутагенеза - полиплоидия и хромосомные аберрации.

Тем не менее, у голосеменных встречаются и различные хромосомные нарушения и другие аномалии. Так, например, у них обнаружены добавочные хромосомы или В-хромосомы (Муратова, 2000). К настоящему моменту В-хромосомы описаны в 13 родах и более чем у 30 видов голосеменных растений (табл. 2). Это в основном предста-

БЫ

Я

А

Т

М

БА

А

М

БМ

БА

А

Распределение морфологических групп хромосом по видам

Таблица 2. Виды голосеменных, имеющие добавочные хромосомы

Семейство Вид Число В-хромосом

Taxodiaceae Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. f. 22+1-2B

Cupressaceae Cupressus arizonica Greene 22+1-2B

Cupressaceae Cupressus glabra Sudw. 22+1B

Ephedraceae Ephedra foliata Boiss.ex C.A. Mey. 14+f

Ephedraceae Ephedra major Host 14+2B

Ephedraceae Ephedra major Host 21+1-10B

Pinaceae Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. 24+1B

Pinaceae Larix sibirica Ledeb. 24+1B

Pinaceae Larix sukaczewii N. Dyl. 24+1B

Taxodiaceae Metasequoia glytostroboides Hu & Cheng 22+1B

Pinaceae Picea ajanensis (Lindl.et Gord.) Fisch. ex Carr. 24+1-2B

Pinaceae Picea brachytyla (Franch.) Pritz. 24+1B

Pinaceae Picea breweriana S.Wats. 24+1B

Pinaceae Picea engelmannii (Parry) Engelm. 24+1-2B

Pinaceae Picea glauca (Moench) Voss 24+1-6B

Pinaceae Picea glehnii (Fr.Schmidt) Mast. 24+1B

Pinaceae Picea fennica (Regel) Kom. 24+1B

Pinaceae Picea likiangensis (Franch.) Pritz. 24+1B

Pinaceae Picea meyeri Rehd. 24+1-2B

Pinaceae Picea obovata Ledeb. 24+1-4B

Pinaceae Picea pungens Engelm. 24+1B

Pinaceae Picea schrenkiana Fisch. et C.A. May. 24+1B

Pinaceae Picea sitchensis (Bong.) Carr. 24+1-5B

Pinaceae Picea wilsonii Mast. 24+1-2B

Pinaceae Pinus sylvestris L. 24+1B

Pinaceae Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco 26+1B?

Taxodiaceae Sequoia sempervirens (Lamb.) Endl. 66+1B

Taxodiaceae Taiwania cryptomerioides Hayata 22+1B

Taxodiaceae Taxodium distichum (L.) L.C.M. Rich 22+2B

Taxaceae Taxus canadensis Marsh. 24+fb?)

Pinaceae Tsuga canadensis

Pinaceae Tsuga caroliniana Engelm. 24+1B?

вители хвойных и гнетовых. Наиболее часто они встречаются у представителей рода Picea. Число добавочных хромосом у голосеменных может достигать 6 у рода Picea и 10 - у Ephedra. У двух видов - Ephedra foliata и Taxus canadensis - обнаружены фрагменты, которые, возможно, также являются добавочными хромосомами.

У двух видов сосны - одного из самых изученных родов голосеменных - были обнаружены спонтанные гаплоиды с хромосомным числом 2п=1х=12 (Исаков и др., 1981). Также гаплоиды выявлены у Abies sibirica (Квитко и др., 2008), Larix decidua и Thuja gigantea var. gracilis (Муратова, 1997а, 1997б, 1998; Ahuja, 2005). Гаплоиды у древесных растений встре-

чаются довольно редко, но их использование в селекции считается весьма перспективным.

Естественные полиплоиды у голосеменных встречаются довольно редко, так же как анеуплоиды и миксоплоиды (химеры). Вель-вичию удивительную (Welwitschia mirabilis) часто рассматривают как гексаплоид с основным числом хромосом х=7 (Khoshoo, 1959, 1961). Род Gnetum изучен недостаточно (18 % видов), но среди изученных видов, наряду с числом хромосом 2n=24, встречается 2n=48 (G. gnemon, G. africanum). Наибольшее количество полиплоидов (около 50 % всех изученных видов) наблюдается в роде Ephedra (2n=14) из класса гнетовых; у эфедры встречаются растения с 2n=14, 28, 56.

Естественные полиплоиды встреча-

ются в нескольких родах семейств кипарисовых и таксодиевых: Juniperus chinensis (2n=44), Fitzroya cupressoides (2n=44), Sequoia sempervirens (2n=66) - единственный гекса-плоид среди голосеменных. Спорадические полиплоиды описаны у Cryptomeria japonica (2n=33, 44), Juniperus chinensis (2n=33, 44), J. squamata (2n=44), J. virginiana (2n=33) и J. sabina (2n=44), J. scopulorum (2n=44), J. wallichiana (2n=44), J. phoenicea (2n=44), J. procera (2n=44), а также Glyptostrobus linetus с 2n=33 (Khoshoo, 1959; Delevoryas, 1980; Муратова, Круклис, 1982, 1988, Ahuja, 2005).

Один полиплоид описан в порядке Cycadales: Encephalartos hildebrandtii из семейства Zamiaceae имеет две хромосомные расы с числом хромосом 2n=18 и 2n=27. Данный порядок пока недостаточно изучен кари-ологически, поэтому, возможно, и здесь будут описаны новые полиплоиды. Некоторые из уже изученных видов имеют несколько чисел хромосом: Ceratozamia mexicana (2n= 16, 24), Zamia floridana (2n=16, 24).

Наибольшее количество полиплоидных, анеуплоидных и миксоплоидных экземпля-

ров встречается в семействе сосновых с основным числом хромосом х=12: Larix decidua x L. occidentalis (2n=36), L. decidua (2n=48), L. leptolepis (2n=48), L. gmelinii (2n=36), Pinus densiflora (2n=36, 48), Pinus elliotii (2n=48), Picea abies (2n=36, 48), Pinus thunbergii (2n=48), Picea glauca (2n=36, 48, 96). Дерево Larix decidua (2n=4x=48) - случай появления автотетраплоида, достигшего зрелого возраста (Christiansen, 1950), Pinus radiata - анеу-плоидный экземпляр, достигший зрелости (Johnson, Saylor, 1972). Спорадические полиплоиды и миксоплоиды с небольшой частотой встречаются в питомниках среди представителей порядка хвойных, но они, как правило, не достигают зрелости. Их также обнаруживают в культуре тканей in vitro. Исследования последних лет позволили выявить миксопло-иды и анеуплоиды у видов лиственницы, ели, сосны, пихты, а также можжевельника, туи и кипарисовика (табл. 3).

Колхицин-индуцированные полиплоиды получены в отдельных родах хвойных, в том числе Pinus, Picea, Larix, но они также отличаются замедленным ростом и карликовостью и часто становятся диплоидами или химерами. Описаны колхицин-индуцированные полиплоиды, превратившиеся в миксоплоиды с числом хромосом от 24 до 48 у видов Larix decidua, L. leptolepis, Picea abies, 2n=24, 36 -Pinus sylvestris, P. contorta. Часть сеянцев P. contorta сохраняли полиплоидный набор 2n=36.

Голосеменные - древняя своеобразная группа растений, требующая дальнейшего всестороннего исследования, в том числе с точки зрения кариологии и цитогенетики. До сих пор остаются неизвестными числа хромосом и особенности строения хромосом многих видов голосеменных. Остается неясным, что является причиной большого размера генома у голосеменных, какую роль в этом процессе

Вид Анеуплоиды и миксоплоиды

Abies alba Mill. Анеуплоиды 25

Abies sibirica Ledeb. Анеуплоиды 22, 25, 26, 27, 30

Juniperus sabina L. Анеуплоиды 23, 24

Larix cajanderi Mayr Анеуплоиды 25, 26

Larix decidua Mill. Анеуплоиды 23

Larix eurolepis A. Henry Анеуплоиды 25

Larix sibirica Ledeb. Анеуплоиды 22, 25

Larix sukaczewii N. Dyl. Анеуплоиды 23, 25

Picea abies (L.) Karst. Анеуплоиды 14, 20, 23, 25

Picea glauca ^oe^^i) Voss Анеуплоиды 22

Picea obovata Ledeb. Анеуплоиды 22, 23, 25

Pinus radiata D. Don Анеуплоиды 25

Pinus resinosa Ait. Анеуплоиды 25

Pinus sibirica Du Tour Анеуплоиды 22, 23, 25

Pinus sylvestris L. Анеуплоиды 22, 23, 25, 26, 28

Abies sibirica Ledeb. Миксоплоиды 22/24/25/26; 24/25; 25/27/40; 24/36; 24/36/48; 24/48

Chamaecyparispisifera (Siebold & Zucc.) Endl. Химеры 22/33/44

Larix amurensis Kolesn. Миксоплоиды 24/36; 24/48

Larix cajanderi Mayr Миксоплоиды 24/36/48

Larix decidua Mill. Миксоплоиды 21/24

Larix eurolepis A. Henry Миксоплоиды 24/25

Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. Миксоплоиды 24/36/48

Larix sibirica Ledeb. Миксоплоиды 19/20/24/48; 21/23/24/25/27; 24/22/23/25/26; 24/25/36; 24/36; 24/48

Larix sukaczewii N. Dyl. Миксоплоиды 24/36/48

Picea abies (L.) Karst. Миксоплоиды 24/36, 24/48

Picea glauca ^oe^^i) Voss Миксоплоиды 24/48

Picea obovata Ledeb. Миксоплоиды 22/24/25/36/48

Picea mariana

Picea pungens Engelm. Миксоплоиды 24/48

Picea schrenkiana Fisch.& C.A.May. Миксоплоиды 24/48

Pinus contorta Dougl. ex Loud. Миксоплоиды 24/36; 24/48

Pinus elliotii Engelm. Миксоплоиды 24/36/48

Pinus mugo Turra Миксоплоиды 24/48

Pinus pallasiana D. Don Миксоплоиды

Pinus pinaster Ait. Миксоплоиды 24/36

Pinus sibirica Du Tour Миксоплоиды 24/36/48

Pinus sylvestris L. Миксоплоиды 24/36; 24/36/48; 24/25; 24/27; 24/48

Pinus thunbergii Parl. non Lamb. Миксоплоиды 24/36/48

Pinus uncinata МШ. ex МігЬ. Миксоплоиды 24/25; 24/48; 24/25/48

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco Химеры 26/27

Thuja gigantea Nutt.var. gracilis Beissn. Химеры 11/22

Thuja orientalis L. Миксоплоиды 19/22/44; 22/24/33; 22/33; 22/33/44

и в эволюции отдельных видов сыграла по- ния в этой области помогут в решении мно-

липлоидия, почему полиплоидия редка в этой гих проблем систематики и эволюции данной

группе растений и многое другое. Исследова- группы растений.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ-БелРФФИ (проект № 08-04-90001) и Программы Президиума РАН «Динамика генофондов».

Список литературы

Гриф В.Г. (2007) Мутагенез и филогенез растений. Цитология. 6: 433-440 Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Мурая Л.С. (1981) Обнаружение спонтанных гаплоидов у сосны обыкновенной и перспективы их использования в генетике и селекции. Генетика. 4: 701-707

Квитко О.В., Муратова Е.Н., Бажина Е.В. (2008) Кариотипическое разнообразие пихты сибирской в Средней Сибири. Факторы экспериментальной эволюции организмов. Сб. научных трудов по матер. IV межд. конф., посв. 90-летию со дня основания Национальной академии наук Украины, Киев, Логос, 2008. 5: 47-52.

Князева С.Г. (2004) Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus sibirica Burgsd. (Cupressaceae). Ботан.журн. 2: 236-244

Козубов Г.М., Муратова Е.Н. (1987) Современные голосеменные. Ленинград, Наука, 192 с. Милютин Л.И. (2003) Биоразнообразие лиственниц России. Хвойные бореальной зоны. 1: 6-9

Муратова Е.Н. (1997а) Хромосомные числа голосеменных растений. I. Cycadaceae -Pinaceae (Abies - Larix). Бот. журн. 82: 102-109

Муратова Е.Н. (1997б) Хромосомные числа голосеменных растений. 2. Pinaceae (Picea, Pinus.). Бот. журн. 82: 105 - 115

Муратова Е.Н. (1998) Хромосомные числа голосеменных растений. 3. Pinaceae (Pseudolarix-Tsuga) - Gnetaceae. Бот. журн. 83: 149-158

Муратова Е.Н., Круклис М.В. (1988) Хромосомные числа голосеменных растений, Новосибирск, Наука, 118 с.

Муратова Е.Н., Круклис М.В. (1982) Полиплоидия, анеуплоидия и гаплоидия у голосеменных растений. Цитология и генетика. 6: 56-66

Муратова Е.Н. (2000) В-хромосомы голосеменных. Успехи современной биологии. 120: 452-465

Тахтаджян А.Л. (1978) Отдел голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae): Общая характеристика. В кн.: Жизнь растений, М., Просвещение, Т. 4: 448 с.

Ahuja M.R. (2005) Polyploidy in Gymnosperms: Revisited. Silvae Genetica. 52: 59-69 Ahuja M.R., Neale D.B. (2005) Evolution of Genome Size in Conifers. Silvae Genetica. 54: 126-137

Averyanov L.V., Hiep N. T., Harder D.K., Loc Ph. K. (2002) The history of discovery and natural habitats of Xanthocyparis vietnamensis (Cupressaceae). Turczaninowia 5(4): 31-39

Chaw S.M., Walters T.W., Chang C.-C., Hu S.-H., Chen S.-H. (2005) A phylogeny of Cycads (Cycadales) inferred from chloroplast matK gene, trnK intron, and nuclear rDNA ITS region. Molecular Phylogenetics and Evolution. 37: 214-234

Chen C.J., Hill K.D., Stevenson D.W. (2004) Comments on Cycas, Dyerocycas and Epicycas (Cycadaceae). In: Walters, T.W., Osborne, R. (Eds.), Cycad Classification: Concepts and Recommendation. CABI Publishing, Cambridge: 57-68

Christiansen H. A. (1950) A tetraploid of Larix deciduas Miller.Det. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. 18: 1-9

de Laubenfels D.J., Adema F. (1998) A taxonomic revision of the genera Cycas and Dyerocycas Gen. Nov., Cycadaceae. Blumea, 43: 351-40

Farjon A. (2001) World checklist and bibliography of Conifers. Kew: Royal Botanic Gardens, 309 p.

Hill K.D., Stevenson D.W., Osborne R. (2004) The world list of Cycads. In: Walters, T.W., Osborne, R. (Eds.), Cycad Classification: Concepts and Recommendation. CABI Publishing, Cambridge: 219235

Johnson L.C., Saylor L.C. (1972) El-Dorado pine: an aneuploid Monterey pine cultivar. J. Heredity. 63: 293-296

Khoshoo T.N. (1959) Polyploidy in gymnosperms. Evolution. 13: 513-516 Khoshoo T.N. (1961) Chromosome numbers in gymnosperms. Silvae Genetica. 10: 1-9 Little D.P., Schwarzbach A.E., Adams R.P., Hsieh C.F. (2004) The circumscription and phylogenetic relationships of Callitropsis and the newly described genus Xanthocyparis (Cupressaceae). American Journal of Botany. 91: 1872-1881

Price H.J., Sparrow A.H., Nauman A.F. (1974) Evolutionary and development considerations of the variability of nuclear parameters in higner plants. I. Genome volume, interphase chromosome volume, and estimated DNA content of 236 gymnosperms. Basic mechanisms in plant morphogenesis, Brookhaven Symposia in Biology, N.Y. 25: 390-421

Vovides A.P., Perez-Farrera M.A., Gonzales-Astorga J., Gonzalez D., Gregory T., Chemnic J., Iglesias C., Octavio-Aguilar P., Avendafio S., Bareenas C., Salas-Morales S. (2003) An outline of our current knowledge on Mexican cycads (Zamiaceae, Cycadales). Plant Biology. 4: 159-174

The Karyological Rewiev of Gymnosperms on the Base of Database of the Chromosome Numbers

Elena N. Muratova and Svetlana G. Knyazeva

Institute of Forest of Siberian Branch of Russian academy of Sciences, Akademgorodok, Krasnoyarsk, 660036 Russia

A review on karyology of modern gymnosperms with the use of database «Chromosome numbers of gymnosperms» is done. At present the database includes information on 1036 species, 85 genera, 15families, 10 orders and 4 classes of gymnosperms. Information on all known numbers of chromosomes is presented for each taxon. It is found that the number of chromosomes of gymnosperms is unknown for half of species. The brief information on the features of chromosome morphology for different systematic groups of gymnosperms is given. It is revealed that the morphology of chromosomes is known in 30 % species gymnosperms only.

Key words: chromosome numbers, gymnosperms, karyology