Исследование сообществ мейоэпифауны культивируемых двустворчатых моллюсков в заливе Китовом Японского моря

2005

Известия ТИНРО

Том 140

УДК 574.587+639.4:594.117

Л.С.Белогурова, С.И.Масленников

ИССЛЕДОВАНИЕ СООБЩЕСТВ МЕЙОЭПИФАУНЫ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЗАЛИВЕ КИТОВОМ ЯПОНСКОГО МОРЯ

Исследован состав сообществ мейофауны на раковинах приморского гребешка Mizuchopecten yessoensis и тихоокеанской мидии Mytilus trossulus возрастом три и двенадцать месяцев в зал. Китовом, снятых с установок марикульту-ры. Суммарная плотность поселения трех основных групп мейофауны (форами-нифер, гарпактицид и капреллид) на гребешке возрастом три месяца составила на глубине 9 м — 94,2 %, на глубине 12 м — 92,8 % общей плотности поселения. В сообществе мейоэпифауны гребешка возрастом один год на глубине 9 м доминировали фораминиферы, нематоды и полихеты (68,9 %), на глубине 12 м — яйца ракообразных (86,9 %). Мейоэпифауна, субстратом которой была мидия, отличалась большим разнообразием таксономических групп. Здесь на глубине 9 м преобладали фораминиферы, нематоды и капреллиды (72,6 %), на глубине 12 м — фораминиферы и капреллиды (88,6 %). На створках гребешка и раковинах мидии как в верхнем, так и в нижнем горизонте преобладала эвмейофауна.

Belogurova L.S., Maslennikov S.I. Investigation of meioepifauna communities of cultured bivalve mollusks in Kitovy Bay, the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 366-375.

Structure of meiofauna communities on the shells of Japanese scallop Mizu-chopecten yessoensis and Pacific mussel Mytilus trossulus at the age of three and twelve months is investigated. On three-months old scallops, the summary population density of the three main groups of meiofauna (foraminifers, harpacticoids and caprel-lids) at 9 m depth was 94.2 %, and at 12 m depth was 92.8 % of total population density of meiofauna. In meioepifauna community of one-year old scallops, foramin-ifers, nematodes, and polychaetes dominated at the 9 m depth (68.9 %), and crustacean eggs — at 12 m (86.9 %). Meioepifauna of mussels had greater diversity of taxonomic groups, with foraminifers, nematods and caprellids prevailed at 9 m depth (72.6 %), and foraminifers and caprellids — at 12 m depth (88.6 %). Eumeiofauna dominated on scallops and mussel valves at both levels. The typical for marine meiofauna species Anticoma possjetica and Monoposthia latiannulata was recorded at all stations and at all depths in the investigated area.

Работы по исследованию состава и численности сообществ мейофауны искусственных субстратов начаты в нашей стране сравнительно недавно (Галь-цова, 1982, 1991; Гальцова и др., 1985; Гальцова, Павлюк, 1987, 1993; Белогурова, Звягинцев, 2000; Белогурова, Ивин, 2000; Белогурова, Масленников, 2000). Предыдущие исследования показали, что в сообществах обрастания установок мари-культуры по выращиванию гребешка и мидии отмечены основные группы эв-мейофауны и псевдомейофауны. Плотность поселения организмов мейофауны на два—три порядка превышает таковую макробентоса (Белогурова, Звягинцев,

2000). Мейоэпифауна раковин моллюсков на коллекторах для выращивания молоди двустворчатых моллюсков в зал. Посьета ранее не изучалась. Отсутствуют и сведения по динамике сообщества мейоэпифауны раковин культивируемых моллюсков в зависимости от глубины и срока экспозиции в зал. Китовом.

Основная цель работы заключается в анализе таксономического состава и распределения плотности поселения основных групп мейоэпифауны створок культивируемых моллюсков на установках для сбора и подращивания молоди в зависимости от сроков экспозиции и глубины в зал. Китовом (зал. Посьета).

Материалом для данной работы послужили 19 проб, собранных в сентябре 2001 г. с двух станций (срок экспозиции 3 мес) и в июне 2002 г. с пяти станций (срок экспозиции 12 мес) на экспериментальных установках для сбора и подращивания молоди приморского гребешка. Полигон расположен в юго-восточной части бухты Троицы. Он включает в себя бухты Рисовая и Идол. Бухта Троицы входит в зал. Китовый зал. Посьета (зал. Петра Великого) (рис. 1). Кроме молоди моллюсков, на полигоне в небольших масштабах производится культивирование тихоокеанской мидии, на площади порядка 0,5 га. В качестве субстрата для оседания двустворчатых моллюсков (гребешка Mizuchopecten yessoensis и мидии Mytilus trossulus) использовали пластиковые конические коллекторы (площадью 615 см2). Сбор проб проводился на глубине 9 и 12 м с использованием легководолазного снаряжения. Глубина в месте размещения коллекторов составляла 15 м. После выборки культивируемых моллюсков (гребешка и мидии) и их количественного учета с субстрата счищались обрастания. Полученную таким образом пробу промывали через сито с мельничным газом 48 мкм и фиксировали 4 %-ным формалином. Дальнейшая обработка проб проводилась по стандартной методике (Гальцова, 1971). Количественному учету подвергались все группы мейофауны. Определение таксономической принадлежности животных проводилось до уровня отряда или класса. Свободноживущие морские нематоды идентифицировались до вида. Плотность поселения мейоэпифауны определялась следующим образом: подсчитывалось количество гребешка и мидии на коллекторе. Полученные результаты подсчета организмов мейоэпифауны пере-считывались на количество моллюсков путем деления общего количества организмов мейоэпифауны на количество моллюсков, находящихся на одном коническом коллекторе. Суммарная плотность поселения мейоэпифауны пересчиты-валась на 1000 моллюсков (гребешка или мидии).

В составе мейоэпифауны обрастания в зал. Китовом обнаружено 13 таксономических групп (классы и отряды). Эвмейофауна включала в себя такие группы, как F oraminifera, H arpacticoida, Nematoda, Turbellaria, Ostracoda, H alacarida; псев-домейофауна была представлена неполовозрелыми Polychaeta и Pantopoda, молодью Bivalvia и Gastropoda , ювенильными особями ракообразных Amphipoda и яйцами Crustacea.

Средняя плотность поселения мейофауны для раковин гребешка сроком экспозиции 3 мес составила: эвмейофауны — 134 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 138 экз./1000 мол. на глубине 12 м; псевдомейофауны — 59 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 28 экз./1000 мол. на глубине 12 м. При этом значения плотности поселения варьировали: эвмейофауны от 80 до 188 экз./1000 мол. на глубине 9 м и от 116 до 160 экз./1000 мол. на глубине 12 м; псевдомейофауны — от 45 до 73 экз./1000 мол. на глубине 9 м и от 9 до 48 экз./1000 мол. на глубине 12 м.

Средняя плотность поселения мейоэпифауны для раковин гребешка сроком экспозиции 12 мес составила: эвмейофауны — 171 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 55 экз./1000 мол. на глубине 12 м; псевдомейофауны — 128 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 410 экз./1000 мол. на глубине 12 м. Значения плотности поселения варьировали: эвмейофауны от 31 до 442 экз./1000 мол. на глубине 9 м и от 17 до 142 экз./1000 мол. на глубине 12 м; псевдомейофауны — от 31 до 343 экз./1000 мол. на глубине 9 м и от 3 до 1276 экз./1000 мол. на глубине 12 м.

Рис. 1. Карта-схема района исследований: ст. 1—5 — точки отбора проб Fig. 1. Map-schema of study area: 1-5 sampling points stations

Средняя плотность поселения мейоэпифауны для раковин мидии сроком экспозиции 1 год составила: эвмейофауны — 238 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 226 экз./1000 мол. на глубине 12 м; псевдомейофауны — 216 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 205 экз./1000 мол. на глубине 12 м. Значения плотности поселения варьировали: эвмейофауны — от 71 до 607 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 226 экз./1000 мол. на глубине 12 м; псевдомейофауны — от 78 до 450 экз./1000 мол. на глубине 9 м и 205 экз./1000 мол. на глубине 12 м.

Известно, что все таксоны мейофауны имеют высокую достоверную положительную корреляцию между количественными показателями и типом субстрата (Гальцова,1991; Kim et al., 2000; Корякова и др., 2002). В нашем случае роль субстрата выполняют организмы, слагающие сообщество макрообрастания: раковины моллюсков, усоногие раки, домики трубчатых полихет и др. Максимальная суммарная плотность поселения мейоэпифауны — 466 экз./1000 мол. — зарегистрирована на раковинах гребешка на глубине 12 м (срок экспозиции 12 мес), минимальная — 166 экз./1000 мол. — тоже на раковинах гребешка, на той же глубине (срок экспозиции 3 мес).

В эвмейофауне доминировали фораминиферы и нематоды. Фораминиферы отмечены на глубинах 9 и 12 м на протяжении всего срока исследования. На их долю приходилось от 1,8 до 72,4 % суммарной плотности поселения мейоэпифауны (см. рис. 2-4). Максимальная плотность поселения фораминифер отмечена на глубине 9 м — 411 экз./1000 мол. (срок экспозиции 12 мес) — на раковинах гребешка, минимальная — 6 экз./1000 мол. — на глубине 12 м на том же субстрате (срок экспозиции 12 мес).

Нематоды — вторая доминирующая группа эвмейоэпифауны, на их долю приходилось от 3 до 21 % общей численности (рис. 2-4). Наибольшая численность нематод (214 экз./1000 мол.) отмечена на раковинах мидии (глубина 9 м) в пробах с большим количеством ила (срок экспозиции 12 мес). Органический детрит, который служит одним из основных источников питания для нематод,

способствует увеличению плотности их поселения (Фадеева, 1991). Плотность поселения нематод на раковинах незаилен-ного гребешка, экспонированного на глубине 12 м в течение 3 мес, была минимальной (5 экз./1000 мол.).

а

Gammaridea

0,8%

Foraminifera 58,0%

б

Gastropoda 2,1?

Caprellidae 12,6%

Harpacticoida 7,

Рис. 2. Состав эпимейофауны створок гребешка, экспозиция 3 мес: а — глубина 9 м, б — глубина 12 м

Fig. 2. C ompo-sition of epimeio-fauna on scallop valves, 3-month exposure: a — depth 9 m, б — depth 12 m

Gam m aridea 1,5%

Fo ram in ifera 7 2,4%

Плотность поселения гарпактицид была ниже, чем нематод (от 5 до 130 экз./1000 мол.), и составляла от 3,4 до 11,3 % общей плотности поселения мейофауны (рис. 2-4). Максимальная плотность поселения гарпактицид (130 экз./1000 мол.) отмечалась на глубине 9 м на раковинах мидии (срок экспозиции 12 мес), минимальная — на той же глубине на раковинах гребешка (5 экз./1000 мол.). Исследованиями ряда авторов (Галкина, 1982; Гальцова, 1991) показано, что мидии за счет фильтрующей деятельности и способности выделять в составе метаболитов разнообразные химические соединения стимулируют развитие микрофлоры, которая служит основным источником питания для многих групп мейофауны. Кроме того, микрофлора создает особый шероховатый микрорельеф на раковинах моллюсков, что способствует созданию условий для обитания подвижных мелких организмов, таких как нематоды и гарпактициды.

Яйца ракообразных 11,8%

Area boucardi 0,3%

Foraminifera 32,6%

Рис. 3. Состав эпи-мейофауны створок гребешка, экспозиция 12 мес: а — глубина 9 м, б — глубина 12 м

Fig. 3. Composition of epimeiofauna on scallop valves, 12-month exposure: a — depth 9 m, б — depth 12 m

б

Турбеллярии (10 экз./1000 мол.) и морские клещи (4 экз./1000 мол.) были отмечены только на глубине 9 м на раковинах мидии (срок экспозиции 12 мес). Доля турбеллярий не превышала 0,4 %, а морских клещей — 0,2 % общей плотности поселения мейофа-уны (рис. 4, а).

0стракоды (4 экз./1000 мол.) встретились только на глубине 9 м на раковинах гребешка (срок экспозиции 12 мес). Их доля не превышала 0,3 % всей мейо-фауны (см. рис. 3, а).

Плотность поселения морских пауков, обнаруженных один раз за период наблюдения на раковинах гребешка, экспонированных на глубине 9 м в течение 3 мес, была минимальной — 3 экз./1000 мол. — и составила 0,8 % общей плотности поселения мейофауны (см. рис. 2, а).

Псевдомейофауна составляла от 16,8 до 90,7 % общей численности мейо-фауны (рис. 2-4). В псевдомейофауне на всех глубинах и во все сроки экспозиции доминировали капреллиды и полихеты, и только на глубине 12 м (срок экспозиции 12 мес) на раковинах гребешка зарегистрирована максимальная плотность яиц ракообразных (1260 экз./1000 мол.) (рис. 3, б). Содержание в пробах амфипод-гаммарид, личинок брюхоногих и двустворчатых моллюсков не превышало 0,3-3,4 % всей мейоэпифауны (рис. 2-4).

В исследованном районе зарегистрировано 18 видов свободноживущих морских нематод. Распределение отдельных видов нематод по станциям представлено в таблице. Видовой статус некоторых экземпляров, обозначенных в таблице '^р.", нуждается в уточнении.

Яйца ракообр; 86,9%

Рис. 4. Состав эпимейофауны створок мидии, экспозиция 12 мес: а — глубина 9 м, б — глубина 12 м Fig. 4. Composition of epimeio-fauna on mussel valves, 12-month exposure: a — depth 9 m, б — depth 12 m

б

0,2%

Mytilus sp. 0,7%

Caprellidea 45,3%

Bivalvia 1,4%

Harpacticoida 9,3%

Foraminifera 43,3%

Наибольшее разнообразие видов в бухте Троицы наблюдается на ст. 1, 3 и 5 на створках мидии (глубина 9 м) — 10-11 видов. Максимальное число видов отмечено на ст. 1 (глубина 12 м) на створках гребешка и мидии. Это объясняется тем, что поселения мидии вызывают заиления субстрата, что служит благоприятным фактором для обитания нематод. Фауна нематод створок гребешка (в отсутствии мидии) менее разнообразна и составляет от 6 до 9 видов. Два вида — Monoposthia Ш1аппиШа и АпИсота possjetica — являются массовыми. Они отмечены на всех станциях и горизонтах в исследованном районе. Два вида — Ргос^отайогеНа осиШа (ст. 1 и 5) и С^отайога sp. (ст. 1, 3, 4) — отмечены только на створках мидии на глубине 9 м. Один вид — Theristus (Ре^ап^а) longispiculata — обнаружен на створках гребешка (ст. 1, глубина 9 м). Для остальных 13 видов четкой приуроченности к субстрату не выявлено.

Таким образом, мейоэпифауна коллекторов для сбора и подращивания молоди двустворчатых моллюсков зал. Китового представлена 13 таксономическими группами. В эвмейофауне доминировали фораминиферы и нематоды. Фауна нематод представлена 18 видами. В псевдомейофауне преобладали капреллиды и полихеты. Максимальная и минимальная плотность поселения мейофауны отмечена на створках гребешка на глубине 12 м. Плотность поселения мейофауны увеличивалась со сроком экспозиции. Мейоэпифауна, субстратом которой была мидия тихоокеанская, отличалась большим разнообразием таксономических групп. Небольшое количество мейоэпифауны на коллекторах позволяет сделать вывод,

Q

Gastropoda Яйца 0,1% ракообразных 4,8%

Polychaeta 8,0%

Caprellidea 30,4%

Gammaridea 0,5%

Mytilus sp. 3,8

Foraminifera 25,7%

Turbellaria 0,4%

^^ ^Nematoda ^ " 16,8%

Harpacticoida 9,3%

Halacaridae

что сообщество обрастания коллекторов марикультуры гребешка находится на ранней стадии сукцессии.

Видовой состав нематод обрастания коллекторов для сбора и подращивания приморского гребешка бухты Троицы

Ст. 1 Ст. 2 Ст. 3 Ст. 4 Ст. 5 Т Горизонт, м Таксон 9 12 9 12 9 9 12 9 12 _ МГ М и ГМГ ГМГМГ ГМГМГ

Anticoma possjetica Platonova, Belogurov et Scheenko, 1979 Chromadora heterostomata Kito, 1978 Chromadora sp. Enoplus anisospiculus (Nelson, Hopper et Webster, 1972) Monoposthia latiannulata, Platonova, 1971

Monoposthia costata (Bastian, 1865) Oncholaimus brachycercus de Man, 1889

Paracanthonchus macrodon (Ditlevsen, 1919) Micoletzky, 1924 Paramonhystera halebra Fadeeva, Belogurov, 1987

Prochromadorella graciosa Kulikov, Belogurova, L usganova, 1990 Prochromadorella oculata Kulikov, Belogurova, L usganova, 1990 Pseudoncholaimus urbanus marinus Belogurov, Belogurova et Leonova, 1972

Pseudoncholaimus furugelmus Belogurov, 1977

Pseudosteineria inaeq uispiculata, Platonova, 1971

Sabatieria pulchra, (Schneider, 1906) Riemann, 1979

Steineridora borealis, Kito, 1977 Theristus

Tycnodora rectispiculata Platonova, 1971

Общее количество видов_

Примечание. М — мидия, Г — гребешок.

Преобладание эвмейофауны на всех типах субстратов отмечалось в сообществе обрастания установок марикультуры как в Японском, так и в Белом морях (Гальцова, 1982, 1991; Гальцова, Павлюк, 1987). Различия в структуре мей-офауны заключались в том, что в нашем случае по плотности поселения преобладали фораминиферы, а в работах перечисленных авторов отмечено доминирование нематод. Доминирование фораминифер обнаружено для природных сообществ мейобентоса, не подверженных воздействию плантаций марикультуры (Павлюк и др., 2001). Мы это объясняем тем, что нами исследовалась мейоэпи-фауна моллюсков пионерного сообщества обрастания коллекторов, на которых заиление субстратов практически не наблюдалось, а приведенные выше опубликованные исследования посвящены изучению мейофауны климаксного мидие-

вого сообщества. Известно, что для климаксного мидиевого сообщества характерно интенсивное заиление субстрата. В нашем случае основную биомассу сообщества макрообрастания составляла молодь приморского гребешка. Кроме того, авторы вышеуказанных работ исследовали мейофауну мидиевого сообщества обрастания садков для культивирования гребешка с неопределенным сроком экспозиции на изменяемой глубине либо мейофауну мидиевого сообщества обрастания асбестовых пластин сроком экспозиции от 5 до 7 лет на глубинах от 0,5 до 5,0 м.

Следует заметить, что ни субстраты, ни горизонты, ни сроки экспозиции в работах вышеупомянутых авторов не сравнимы с показателями проведенных нами исследований. Сроки экспозиции в нашем случае в 5-7 раз меньше, а глубина экспозиции субстратов в 2,0-2,5 раза больше. Этим можно объяснить значительно меньшие показатели количественного обилия организмов мейоэпи-фауны на коллекторах в бухте Троицы. Так, плотность поселения мейофауны на искусственных субстратах в Белом море, при пересчете на 1000 экз. мидии, согласно данным В.В.Гальцовой (Гальцова и др., 1985), для эвмейофауны составляла порядка 50000 экз. и для псевдомейофауны — около 46000 экз.

Сравнение нематофауны климаксного мидиевого сообщества обрастания с нашими данными показало, что имеются общие массовые виды рода АПлсота. Из пяти массовых видов, отмеченных для бухты Алексеева (Гальцова, 1991), в нашем случае кроме А. possjetica встречается только Steineridora ЬогеаШ. Но в мейоэпифауне моллюсков на коллекторах в бухте Троицы этот вид не является массовым. Другой доминирующий вид рода Monoposthia отмечен как для мейоэпифауны моллюсков в нашем случае, так и для мейофауны мидиевого обрастания на Белом море. Виды этого рода приурочены к более молодым сообществам обрастания на придонных горизонтах. Виды А. possjetica и М. latian-паШа доминируют среди нематод как на коллекторах в бухте Троицы, так и в мейобентосе бухты Алексеева через 10 лет после демонтажа плантаций мари-культуры (Павлюк и др., 2001). Также общими видами нематод для мейоэпифа-уны моллюсков коллекторов и мейобентоса бухт зал. Петра Великого являются Paramonhystera halebra, S. borealis и Sabatieria pаlchra. В бухте Алексеева (Павлюк и др., 2001) происходит процесс возвращения нарушенных под воздействием плантаций марикультуры донных сообществ к природному состоянию. Хорошо известно, что плантации марикультуры моллюсков оказывают сильное модифицирующее действие на экосистемы закрытых и полузакрытых бухт (Масленников и др., 1994). На коллекторах в бухте Троицы происходит формирование пионерного сообщества, когда чистые антропогенные субстраты заселяются видами, наиболее приспособленными к быстрой колонизации, т.е. в обоих случаях мы имеем дело с промежуточным сообществом, не достигшим климаксной стадии. Видимо, из-за малых объемов культивирования мидии на полигоне в бухте Троицы влияние плантаций на сообщество мейоэпифауны раковин моллюсков незначительно. Можно сделать предположение, что комплекс видов нематод A. possjetica и M. latiannаlata, halebra, S. borealis и S. pаlchra характерен для промежуточной фазы формирования сообществ мейофауны.

Это подтверждается сравнением состава сообществ нематод естественных сообществ. Так, в природных сообществах (Павлюк, 2001) найденные на коллекторах доминирующие виды встречались лишь на глубинах более 20 м. Причем даже на этих глубинах виды A. possjetica и M. latiannаlata не преобладали в сообществе нематод. Другие виды, отмеченные для промежуточных сообществ комплекса нематод — P. halebra, S. borealis и S. pаlchra, — в природных ненарушенных донных сообществах у южной границы зал. Петра Великого не отмечены. В центральной части зал. Петра Великого в природных донных сообществах (Павлюк, 2000) встречаются только три вида нематод из выделенного комплекса для промежуточных сообществ possjetica и M. latiannаlata, S. bo-

realis). Причем M. latiannulata является доминирующим видом. В умеренно загрязненных районах в донных сообществах (Павлюк и др., 2003) из пяти видов выделенного нами комплекса встречаются четыре: A. possjetica и M. latiannulata, P. halebra и S. pulchra. Причем только S. pulchra является массовым видом. Таким образом, в выделенном нами комплексе для переходных (промежуточных) донных сообществ присутствуют виды, характерные как для чистых, так и для умеренно загрязненных донных участков.

Подводя итог нашей работы, можно сделать следующие выводы. В составе мейоэпифауны обрастания в зал. Китовом обнаружено 13 таксономических групп. На раковинах моллюсков преобладала эвмейофауна. С увеличением срока экспозиции доминирование эвмейофауны на раковинах гребешка отмечено только для горизонта 9 м, с увеличением глубины преобладала псевдомейофауна. По сравнению с мейоэпифауной раковин гребешка, на раковинах мидии 12-месячной экспозиции отмечено большое разнообразие таксономических групп и наибольшее число видов свободноживущих морских нематод. Видовой список нематод насчитывает 18 видов. M. latiannulata и A. possjetica отмечены на всех станциях и горизонтах в исследованном районе. Род Anticoma характерен для морской мейофауны разных типов искусственных субстратов и сроков экспозиции на всем спектре глубин. Виды рода Monoposthia отмечены для формирующихся сообществ на придонных горизонтах. Комплекс видов нематод A. pos-sjetica и M. latiannulata, P. halebra, S. borealis и S. pulchra характерен для промежуточной фазы формирования сообществ мейофауны.

Настоящая работа выполнена с привлечением средств, полученных по программе ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами", руководитель программы — акад. Д.С.Павлов, Проект 03-1-0-06-025 "Разработка биологических основ совместного культивирования и искусственного воспроизводства промысловых беспозвоночных и водорослей на шельфе дальневосточных морей России" (2003 г.), инновационного проекта ДВО РАН совместно с ТИБОХ ДВО РАН "Создание модели биотехнопарка на базе МЭС ТИБОХ ДВО РАН", проект 04-36-12-12-007 (2004 г.). Авторы персонально благодарят заместителя директора ТИБОХ ДВО РАН Э.П.Козловскую за содействие в получении материала для данной работы.

Литература

Белогурова Л.С., Звягинцев А.Ю. Мейофауна сообществ обрастания разновозрастных субстратов в заливе Петра Великого // Экологические проблемы биодеградации промышленных, строительных материалов и отходов производства: Мат-лы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. — Пенза: Приволжский Дом знаний, 2000. — С. 20-22.

Белогурова Л.С., Ивин В.В. Мейофауна сообщества обрастания ламинарии японской // Экологические проблемы биодеградации промышленных, строительных материалов и отходов производства: Мат-лы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. — Пенза: Приволжский Дом знаний, 2000. — С. 14-17.

Белогурова Л.С., Масленников С.И. Мейофауна сообщества обрастания установки марикультуры // Экологические проблемы биодеградации промышленных, строительных материалов и отходов производства: Мат-лы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. — Пенза: Приволжский Дом знаний, 2000. — С. 17-20.

Галкина В.Н. Метаболиты мидий (Mytilus edulis) в составе растворенного вещества морской воды // Океанол. — 1982. — Т. 22, № 1. — С. 125-130.

Гальцова В.В. Количественный учет мейобентоса // Гидробиол. журн. — 1971. — Т. 7, № 2. — С. 132-136.

Гальцова В.В. Мейофауна и нематоды обрастаний на искусственных коллекторах для сбора мидий // Зоол. журн. — 1982. — Т. 61, вып. 9. — С. 1422-1424.

Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживу-щих нематод. — Л.: ЗИН АН СССР, 1991. — 240 с.

Гальцова В.В., Галкина В.Н., Кулаковский Э.Е. и др. Исследование биоценоза мидий на искусственных субстратах в условиях марикультуры на Белом море // Экология обрастаний в Белом море. — Л.: ЗИН АН СССР, 1985. — С. 76-88.

Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка: Препр. № 20. — Владивосток: ИБМ ДВНЦ СССР, 1987. — 49 с.

Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос в условиях марикультуры приморского гребешка в бухте Алексеева Японского моря // Биол. моря. — 1993. — № 5-6. — С. 17-22.

Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова Л.С. Влияние загрязнения портовых вод на обрастание и биокоррозию стали // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 2. — С. 138-142.

Масленников С.И., Корн О.М., Кашин И.А., Мартынченко Ю.Н. Многолетние изменения численности личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева о. Попова Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 2. — С. 107-114.

Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов и трофических групп свободноживущих морских нематод // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 6. — С. 377-384.

Павлюк О.Н. Таксономический состав и плотность поселения мейобентоса в районе залива Петра Великого, прилегающем к устью реки Туманной // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого. — Владивосток: Дальна-ука, 2001. — Т. 2. — С. 73-83.

Павлюк О.Н., Преображенская Т.В., Тарасова Т.С. Межгодовые изменения в структуре сообществ мейобентоса бухты Алексеева Японского моря // Биол. моря. — 2001. — Т. 27, № 2. — С. 127-132.

Павлюк О.Н., Требухова Ю.А., Шулькин В.М. Структура сообщества свобод-ноживущих нематод в бухте Врангеля Японского моря // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 6. — С. 388-394.

Фадеева Н.П. Распределение свободноживущих нематод в районе бухты Киевка // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — С. 66-84.

Kim D., Je J.-G., Lee S.-H. The community structure and spatial distribution of meiobenthos in the Kanghva tidal flat, west coast of Korea // Ocean Res. — 2000. — Vol. 44, № 1. — P. 15-23.

Поступила в редакцию 7.10.04 г.