плодовитость самок гадюк Волжского бассейна и их размерно-весовые характеристики

DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10010

Т.Н. АТЯШЕВА

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Россия

ПЛОДОВИТОСТЬ САМОК ГАДЮК ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА И ИХ РАЗМЕРНО-ВЕСОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Бассейн Волги достоверно населяют, согласно принятой нами систематике, два вида змей семейства гадюковых (Viperidae Laurenti, 1768). Оба относятся к: подсемейству Viperinae Laurenti, 1768; роду Vipera Laurenti, 1768; подроду Pelias Merrem, 1820. Это - обыкновенная гадюка Vipera berus (Linnaeus, 1758) и восточная степная гадюка, или гадюка Ренара, Vipera renardi (Christoph, 1861). Первый вид представлен в Волжском бассейне двумя подвидами - номинативным V. b. berus (Linnaeus, 1758) и лесостепным, т.н. гадюкой Никольского, V. b. nikolskii Vedmederja et al., 1986, с обширной зоной их интерградации в регионе; второй - также двумя подвидами - номинативным V. r. renardi (Christoph, 1861) и гадюкой Башкирова V. r. bashkirovi Garanin et al., 2004 (Bakiev u.a.; Бакиев и др., 2008а,б; 2015).

Опубликовано достаточно много работ, в которых рассмотрена плодовитость самок этих видов (Куранова, Колбинцев, 1981; Лазарева, 2003; Островских, 2003; Коро-сов, 2010) и отмечены морфологические особенности новорожденных гадюк в Среднем и Нижнем Поволжье (Табачишина и др., 2003; Макарова, Маленёв, 2013, 2014). При этом общий сравнительный анализ плодовитости самок гадюк всех четырех таксонов ранее не проводился. На наш взгляд, такой анализ позволяет выявить видовые и внутривидовые особенности репродуктивной биологии самок гадюк и, возможно, общие механизмы регулирования численности популяций. Поэтому цель данного исследования - сравнительный анализ количества рожденных детенышей гадюк в зависимости от размерно-весовых характеристик самок.

Материалы и методы исследований

Объектом исследования послужили беременные самки гадюк всех четырех подвидов, распространенных в Поволжье - Vipera berus berus, V. b. nikolskii, V. renardi renardi и V. r. bashkirovi. Беременных самок отлавливали в ходе экспедиционных исследований 2013-2018 гг. в разных частях их ареалов, относящихся к бассейну Средней и Нижней Волги (табл. 1).

Беременных самок доставляли в лабораторию, содержали в индивидуальных террариумах до появления потомства. Условия содержания (температура, влажность, длина светового дня, УФ-облучение, режим кормления и др.) старались поддерживать в пределах, соответствующих таковым в природных условиях.

Таблица 1. Места отлова гадюк

Подвид Локалитет

V. b. berus Самарская обл., г. Самара, Красноглинский р-н

V. b. nikolskii Саратовская обл., Лысогорский р-н, окрестности д. Николаевка

V. r. renardi Ульяновская обл., Радищевский р-н, окрестности с. Вязовка

Саратовская обл., Хвалынский р-н, окрестности с. Апалиха

V. r. bashkirovi Самарская обл., Сергиевский р-н, окрестности с. Ендурайкино

Ульяновская обл., Сенгилеевский р-н, окрестности г. Сенгилей

Самарская обл., Ставропольский р-н, с. Ягодное

© 2019 Атяшева Татьяна Николаевна, tatyana.atyasheva@mail.ru 56

У самок фиксировали следующие размерно-весовые характеристики: длина туловища с головой (L. corp., мм), длина хвоста (L.cd., мм) и масса тела (m, г) перед родами. Для расчета упитанности самок использовали общую длину тела (L. total, мм) - от кончика морды до кончика хвоста. Также мы отмечали количество детенышей, родившихся от каждой самки. При анализе использовали число живых детенышей без учета жировых яиц и мертворожденных гадючат, не вышедших из яйцевой оболочки.

Статистическую обработку результатов проводили с помощью программы Excel с применением методов параметрической статистики.

Результаты и обсуждение

Вполне объяснимо, что чем крупнее самка гадюки (общая длина тела и масса), тем большее количество потомства она может принести. В расчетах мы использовали длину туловища без хвоста (L. corp.), т.к. формирование эмбрионов у гадюк происходит в полости тела, не затрагивая хвостовую часть.

В табл. 2 приведены размерно-весовые характеристики самок исследованных подвидов гадюк и количество родившихся у них живых детенышей. Средняя плодовитость ранжируется по возрастанию следующим образом: V. r. renardi ^ V. r. bashkirovi ^ V. b. nikolskii ^ V. b. berus.

Таблица 2. Размерно-весовые характеристики самок и количество родившихся у них детенышей

Подвид Количество самок Количество родившихся L. corp. самок, мм

V. b. berus 6 58 605,0±13,74 565-664 183,2±21,71 72,1-265,6 9,1±0,83 6-12

V. b. nikolskii 6 53 574,0±28,17 495-690 152,0±18,89 100,0-236,0 8,8±1,14 6-14

V. r. bashkirovi 7 51 524,9±23,84 425-610 98,8±14,4 51,0-163,1 7,3±1,85 2-16

V. r. renardi 13 92 473,2±17,86 388-597 97,7±6,33 55,0-128,7 7,1±0,55 4-12

Примечание: над чертой приведены значения средней и ее ошибки, под чертой - минимальные и максимальные значения параметра

Тренды, отраженные на рис. 1 и 2, подтверждают известные положения о том, что чем больше длина туловища и масса самки, тем большее количество детенышей она в среднем приносит. Эти зависимости при аппроксимации носят линейный характер, только у разных подвидов наклон прямой несколько отличается. Коэффициенты корреляции данных величин («количество детенышей - длина туловища самок» и «количество детенышей - масса самок») приведены в табл. 3. Здесь можно отметить, что статистически значимыми являются только корреляции количества детенышей от массы самок у гадюки Башкирова. При этом видно, что коэффициенты корреляции во всех случаях являются положительными величинами, что говорит о том, что при увеличении длины туловища и массы самок количество родившихся у них детенышей увеличивается. Тот факт, что в большинстве рассматриваемых случаев коэффициент корреляции статистически значимо не отличается от нуля, скорее всего, объясняется малыми объемами выборок самок и их неравнозначностью по размерно-весовым характеристикам. Тем не менее, во всех случаях значения коэффициента корреляции плодовитости с массой тела самки выше, чем с ее линейными размерами.

Рис. 1. Зависимость количества детенышей от длины туловища с головой

самок гадюк

Таблица 3. Значения коэффициента корреляции количества детенышей с длиной L. corp. и массой самок

Корреляция

Подвид количество детенышей - количество детенышей -

длина туловища самок масса самок

r P r P

V. r. bashkirovi 0,559 >0,05 0,928 <0,01

V. b. nikolskii 0,741 >0,05 0,769 >0,05

V.b. berus 0,312 >0,05 0,588 >0,05

V. r. renardi 0,489 >0,05 0,500 >0,05

Примечание: жирным шрифтом выделены статистически значимые значения коэффициентов корреляции

Таким образом, приведенные результаты получены на малочисленных выборках. Вероятно, поэтому выявленные тренды удалось подтвердить статистическими методами только для положительной корреляции плодовитости с массой самок у гадюки Баш-кирова.

Выводы

1. На изученных выборках среднее количество детенышей у самок разных подвидов увеличивается в ряду: V. г. renardi ^ V. г. bashkirovi ^ V. Ь. т^Ши ^ V. Ь. berus.

2. Количество родившихся детенышей положительно коррелирует с линейными размерами и массой самок, однако в большинстве случаев значения коэффициента корреляции статистически значимо не отличаются от нуля.

Рис. 2. Зависимость количества детенышей от массы тела самок гадюк

Список литературы

Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Гелашвили Д.Б., Горелов Р.А., Доронин И.В., Зайцева О.В., Зиненко А.И., Клёнина А.А., Макарова Т.Н., Маленёв А.Л., Павлов А.В., Петрова И.В., Ратников В.Ю., Старков В.Г., Ширяева И.В., Юсупов Р.Х., Яковлева Т.И. Гадюки (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) Волжского бассейна. Часть 1. Тольятти: Кассандра, 2015. 234 с.

Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Павлов А.В., Шур-шина И.В., Маленёв А.Л. Восточная степная гадюка Vipera renardi (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии // Бюл. Самарская Лука. 2008а. Т. 17, № 4 (26). С. 817-845.

Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Четанов Н.А., Зайцева О.В., Песков А.Н. Обыкновенная гадюка Vipera berus (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токси-нологии // Бюл. Самарская Лука. 2008б. Т. 17, № 4. С. 759-816.

Коросов А.В. Экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) на Севере (факты и модели). Петрозаводск: Изд-во Петрозаводск. гос. ун-та, 2010. 264 с.

Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Биология обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Томской области // Вопр. герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 8081.

Лазарева О.Г. Змеи Ивановской области: численность, распределение, краткий морфологический и биологический очерк // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 6. Тольятти, 2003. С. 63-70.

Макарова Т.Н., Маленёв А.Л. Морфологическая характеристика новорожденных гадюк Рена-ра Vipera renardi из Нижнего Поволжья // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. Т. 22, № 4. С. 36-39.

Макарова Т.Н., Маленёв А.Л. Особенности морфологических параметров новорожденных и репродуктивных характеристик самок гадюк Ре-нара Vipera renardi из Ульяновской и Волгоградской областей // Изв. Самар. НЦ РАН. 2014. Т. 16, № 5(5). С. 1680-1684.

Островских С.В. Биология степной гадюки (Vipera renardi, Christoph, 1861) на СевероЗападном Кавказе: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2003. 19 с.

Синдюков А.П. Определение упитанности гюрз // Экология. 1971. № 4. С. 101-103.

Табачишина И.Е., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Морфо-экологическая характеристика нижневолжских популяций степной гадюки (Vipera ursinii) // Поволж. экол. журн. 2002. № 1. С. 76-81.

Табачишина И.Е., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Динамика роста степной гадюки (Vipera renardi) и гадюки Никольского (V. nikolskii) на

севере Нижнего Поволжья // Ыен. Дшпропетр. унту. Бюлопя. 2003. Вип. 11, т. 1. С. 218-222.

Bakiev A. G., Böhme W., Joger U. Vipera (Pelias) [berus] nikolskii Vedmederya, Grubant und Rudaeva, 1986 - Waldsteppenotter // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIB: Schlangen (Serpentes) III. Viperidae. Wiebelsheim: AULAVerlag, 2005. S. 293-309.