Асимметрия формы и полярная сократимость клеток палисадной паренхимы листа Artemisia dracunculus L

ЭКОЛОГИЯ

УДК 581.17:581.11 Л.В. Фомин

АСИММЕТРИЯ ФОРМЫ И ПОЛЯРНАЯ СОКРАТИМОСТЬ КЛЕТОК ПАЛИСАДНОЙ ПАРЕНХИМЫ ЛИСТА Artemisia dracunculus L.

Ключевые слова: лист, паренхима, клетка, конусовидность, полярность, закономерность, ярусность, водный режим.

Введение

Впервые изменение размера и формы клеток палисадной паренхимы листа в связи с ярусностью было установлено В.Р. Заленским [1]. Ярусность анатомических и физиолого-биохимических показателей отражает полярность растительного организма, его частей и органов.

Но если полярностью обладают растительные организмы и их части, то полярными должны быть и клетки, составляющие их, на что указывает одностороннее, пульсационное движение воды и ауксинов в паренхимных клетках растения.

Однако в литературе, кроме утверждений, что паренхимные клетки растения должны быть полярны, конкретных данных о их полярности не представлено [2]. А те работы, которые рассматривают асимметричность, полярность клетки в основном являются теоретического плана [3]. В этих работах предполагается, но не доказывается наличие полярности в клетках.

В связи с этим обнаруженная нами у древесных растений ярусная асимметричность паренхимных клеток в пределах листа, асимметричное изменение формы и объема клеток при поглощении или отдаче воды доказывает их полярность и позволяет дополнить представление о полярности клеток мезофилла и полярности водного режима растений [4].

Целью работы было подтвердить обнаруженную закономерность на травянистых растениях, выявить закономерности

ярусной полярности в листьях по длине стебля растения.

Методика

Изучалась форма (ее полярность) клеток палисадной паренхимы листа и их полярность сократимости. Изучение проводилось на живых клетках. Поперечные срезы с листа делались вручную безопасным лезвием. Промеры клеток и их частей 1-го ряда палисадной паренхимы проводились окуляр-микрометром в тургор-ном и бестургорном состоянии при увеличении 15х90 в 3-кратной повторности (три листа) общим числом не менее 100 клеток. Для получения начального плазмолиза подбиралась изотоническая концентрация раствора или чуть выше концентрации клеточного сока. После промеров в начальном плазмолизе проводились контрольные промеры тех же деплазмолизо-ванных клеток. Диаметр (Д) измерялся в месте перехода полусферы конца клетки в конусовидно-цилиндрические части клеток. Конусовидность (К) определялась делением разницы диаметров концов клетки

на ее длину К = Д—Д1, что является

показателем конусовидности единицы длины клетки.

При изучении сократимости клетки (ее полярности) было обращено внимание на сократимость противоположных ее частей, разделенных ядром, которые и промерялись: длина L1 части клетки с меньшим диаметром (м.д. — Д1) и части L2 с большим диаметром (б.д. — Д2). Таким образом, по ядру проходила зона полярности, делящая клетку на две противоположные части.

Данные промеров противоположных частей клетки позволяли сделать расчеты сократимости (%) длины и диаметра, площади поверхности и объемов.

Объектом изучения была взята полынь эстрагон (Artemisia dracunculus L.), произрастающая вдоль левого берега р. Оби, около г. Барнаула.

Математическая обработка велась по Б.А. Доспехову [5]. Величина ошибки не превышала 3%.

Результаты и их обсуждение

Промеры клеток палисадной паренхимы 5-, 15-, 25-го листа от основания стебля полыни эстрагон показали, что клетки по длине близки между собой (несколько больше у 15-го листа), а по диаметру в середине клетки идет уменьшение в листьях от основания стебля к его верхнему концу.

Размеры (мкм) клеток 1-го ряда от основания стебля

Закономерна величина отношения длины клетки к ее диаметру в средней части ^/Дср), она увеличивается от 5-го к 25-му листу (табл. 1). Сократимость длины и диаметра (в средней части) клетки увеличивается от нижнего (5-го) к верхнему листу (табл. 2). Противоположные концы клеток различаются диаметром. Конец с меньшим диаметром направлен в сторону водного напряжения (взятие воды или ее удержание — клетки против устьиц). Разница в диаметре противоположных концов клеток закономерно изменяется и уменьшается от 5-го к 25-му листу: в тургоре — 6,3; 4,8; 4,2 мкм и в бестургорном состоянии — 4,7; 3,1; 2,3 мкм (табл. 1). Эта разница определяет собой степень кону-совидности клеток палисадной паренхимы листьев. Конусовидность снижается от 5-го к 25-му листу, т.е. от основания стебля к верхушке растения (табл. 3).

Таблица 1

палисадной паренхимы листа полыни эстрагон

№ листа В тургоре

L L1 Д1 Дср Д2 L/Дср

25 87,85 ±1,71 43,33+091 15,91+0,52 18,02+0,54 20,10+0,55 4,87

15 90,97+0,89 44,22+1,13 17,47+0,43 19,83+0,45 22,28+0,46 4,59

5 88,50+0,80 41,10+0,52 19,83+0,49 22,98+0,57 26,10+0,64 3,85

В пограничном плазмолизе

25 75,43+1,35 38,54+1,87 15,48+0,52 16,65+0,57 17,81+0,61 4,51

15 79,90+1,26 39,84+0,43 16,83+0,36 18,33+0,58 19,80+0,64 4,36

5 78,67+0,73 37,55+0,43 18,94+0,61 21,27+0,57 23,56+0,52 3,70

Таблица 2

Сократимость (%) длины и диаметра клеток 1-го ряда палисадной паренхимы листьев полыни эстрагон

Лист от основания Длина Диаметр

L L1 L2 Д1 Дср Д2

25 14,14 9,46 18,69 2,70 7,60 11,39

15 12,17 9,91 14,31 3,66 7,56 11,13

5 11,11 8,64 13,24 4,49 7,44 9,73

Таблица 3

Конусовидность клетки палисадной паренхимы 5-, 15-, 25-го листа полыни эстрагон в тургоре (Кт) в бестургорном состоянии (Кбт) и их отношение

Лист от основания Кт Кбт Кт/Кбт

25 0,048 0,031 1,55

15 0,053 0,037 1,43

5 0,071 0,059 1,21

Таблица 4

Сократимость (%) площади поверхности клеточной оболочки и объема клеток палисадной паренхимы листьев полыни эстрагон относительно всей клетки

Часть клетки Лист снизу

5 15 25

Площадь поверхности

1. с м. д.* 5,90 6,62 6,35

2. с б. д.** 12,23 12,63 14,56

Вся клетка 18,13 19,23 20,91

Объем

3. с м. д.* 7,51 8,41 9,26

4. с б. д.** 17,25 17,75 19,30

Вся клетка 24,76 25,16 28,56

* С меньшим диаметром; ** с большим диаметром.

Если сравнить конусовидность в тур-горном и бестургорном состоянии, то конусовидность в бестургорном состоянии меньше (5-й лист 0,071 в тургоре и 0,059 в бестургорном состоянии; у 25-го листа, соответственно, — 0,048 и 0,031). Следовательно, при отдаче или поглощении воды изменение конусовидности идет односторонне, т.е. преимущественно изменяется в диаметре один из концов клетки (конец части с большим диаметром). Такое различие в изменении диаметров концов клетки от тургорного до бестур-горного состояния имеет определенную закономерность (табл. 3). Отношение Кт/Кбт возрастает от 5-го к 25-му листу (от 1,21 к 1,55). Таким образом, в конусовидности выражается асимметричноть формы клеток. Различие в конусовидности формы клеток имеет место в пределах листа от первого ряда палисадной паренхимы к последующим, в листьях в пределах растения и зависит от внешних условий, что отмечалось нами ранее [4].

Асимметричностью формы клеток обуславливается и различие в объемах и площадей поверхности оболочки двух противоположных частей клетки. Величина этих показателей у части с большим диаметром всегда выше. Так, у 5-го листа в тургоре объем части клетки 1-го ряда палисадной паренхимы в 1,57 раза больше, чем у части клетки с меньшим диаметром у 15-го и 25-го листа соответственно в 1,38 и 1,28 раза. Площадь поверхности части с большим диаметром увеличивается, по сравнению с противоположной частью клетки, у 5-го листа — в 1,37, у 15-го — в 1,22 и у 25-го — в 1,18 раза. То же различие имеет место и в бестургорном состоянии.

Асимметричность формы клетки, полярность в сократимости противополож-

ных частей клетки в длину и диаметре обуславливает и полярную сократимость площади поверхности и объема противоположных частей клетки. У части клетки с большим диаметром сократимость клеточной оболочки и объема более чем в 2 раза превосходит сократимость части клетки с меньшим диаметром [4].

Сократимость клеток палисадной паренхимы листа характеризуется закономерным увеличением от листьев у основания стебля к его вершине. Так, увеличение сократимости площади поверхности (клеточной оболочки) нарастает от 18,1 (5-й лист) до 20,9% (25-й лист), а сократимость объема, соответственно, увеличивается от 24,7 до 28,5% (табл. 4). И это тот объем клетки, который используется в пульсационном режиме при поглощении клеткой воды и ее выделении. Следовательно, пульсационный объем, глубина пульсационных сокращений паренхимной клетки увеличивается от нижних листьев к верхним, т.е. нарастает с увеличением водного напряжения.

Заключение

Изучение показало, что клетки палисадной паренхимы листьев полыни эстрагон полярны по своей форме и сократимости. Отмечается ярусная полярность: от нижних листьев к верхним идет увеличение сократительной способности клеточной оболочки и ее градиента полярности, а следовательно, нарастает глубина пульсационных сокращений.

Библиографический список

1. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений / В.Р. Заленский. — Киев: Изв. Киев. политехн. ин-та, 1904. — Т. 4. — № 1. — 212 с.

2. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений / В.Н. Жолкевич, Н.А. Гусев, А.В. Капля и др. - М.: Наука, 1989. - 256 с.

3. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений / Д.А. Сабинин. — М.: Изд-во АНСССР, 1955. — 512 с.

4. Фомин Л.В. Полярная сократимость клеток мезофилла листа / Л.В. Фомин. — Барнаул: Алт. с.-х. ин-т. — 73 с.

5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1979. — 416 с.

+ + +

УДК 631.6.02 (571.15) Н.В. Симонова,

В.И. Кормаков, Т.В. Лобанова

ВОЗДЕЙСТВИЕ ОТРАСЛЕЙ ЭКОНОМИКИ НА ВОДНЫЕ ОБЪЕКТЫ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Ключевые слова: водные ресурсы, сточные воды, экология, источники антропогенного загрязнения, водно-экологический мониторинг, сброс загрязненных сточных вод, воздействие отраслей экономики на водные объекты.

Введение

Загрязнение природной среды газообразными, жидкими и твердыми веществами и отходами производства, вызывающее деградацию среды обитания и наносящее ущерб здоровью населения, остается наиболее острой экологической проблемой, имеющей приоритетное социальное и экономическое значение [1].

Влияние хозяйственной деятельности на окружающую среду характеризуется производством большого количества веществ и выбросами их в атмосферу, увеличением количества отходов и другими факторами, которые приводят к изменению естественных ландшафтов, загрязнению природных водных объектов [2].

В работе приведены количественные характеристики загрязнения водных объектов отраслями экономики Алтайского края.

Материал и методы исследований

Были изучены данные отдела водных ресурсов Верхне-Обского Бассейнового водного управления об объеме сброса загрязненных сточных вод в водные объекты Алтайского края за период с 19992008 гг. по отраслям экономики. Проана-

лизированы изменения доли отраслей в сбросе загрязненных сточных вод в природные поверхностные водные объекты.

Статистическую обработку данных проводили с помощью метода вариационной статистики с использованием операционной системы Microsoft Excel (версия 9).

Результаты и их обсуждение

За анализируемый период 19992008 гг. объем сброса загрязненных сточных вод в поверхностные водные объекты Алтайского края сократился в 1,3 раза и в 2008 г. составил 22,48 млн м3.

Основной объем загрязненных сточных вод сброшен в поверхностные водные объекты предприятиями промышленности (50,4%) и жилищно-коммунального хозяйства (48,3%).

Валовый выброс загрязненных сточных вод промышленностью и жилищно-коммунальными хозяйствами в водные ресурсы Алтайского края за 1999-2008 гг. имел одинаковую динамику (рис. 1).

Сброс загрязненных сточных вод промышленностью в водные ресурсы повышался в период (1999-2003 гг.) на 13,8%; жилищно-коммунальными хозяйствами — на 12,5% в период с 1999-2004 гг. (16,2318,54 млн м3).

Изучаемый показатель значительно снижался с 2004-2008 гг. промышленностью на 36,8% (18,14-12,93 млн м3); жилищно-коммунальными хозяйствами — на 48,5% с 2005-2008 гг. (18,07-9,30 млн м3).