Особенности онтогенеза Muscari botryoides (hyacinthaceae) при интродукции в лесостепи Сибири

4. Проект организации и развития лесного хозяйства Северного лесхоза Управления лесозаготовительной промышленностью Усть-Илимского лесопромышленного комплекса. - Иркутск, 1987. - 226 с.

5. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. - 25 с.

---------♦'----------

УДК 582.573.81:581.14 Л.Л. Седельникова

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА MUSCARIBOTRYOIDES (HYACINTHACEAE) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСОСТЕПИ СИБИРИ________________________________________

Проанализированы многолетние результаты изучения онтогенеза интроду-цированных луковичных растений из рода Muscari Mill. (Hyacinthaceae) в лесостепной зоне Западной Сибири (Новосибирск). На основании онтогенетического метода исследования описаны все периоды и возрастные состояния онтогенеза у M.botryoides. Установлена симподиальная розеточная модель с ак-росимподиальным типом нарастания луковиц. Выявлены особенности ежегодного формирования побега возобновления у особей генеративного состояния. В условиях интродукции выделено 4 периода и 8 возрастных состояний и отмечено, что онтогенез полночленный.

Род Muscari Mill. - мышиный гиацинт, или гадючий лук (сем. Hyacinthaceae Batsch.), широко распространен в Средиземноморской области Европы и Западной Азии. Он насчитывает около 45-50 видов, обитающих по опушкам лесов, сухим скалистым склонам гор в субальпийском и альпийском поясах (Лозина-Лозинская, 1935; Полетико, Мишенкова, 1967; Косенко, 1970). Одним из представителей рода является мус-кари гроздевидный - Muscari botryoides (L.) Mill. - евросредиземноморский вид, луковичный геофит, с эфе-мероидным феноритмотипом развития, обладающий большой экологической пластичностью, декоративностью, хороший медонос. Это достаточно распрастраненный субальпийский и альпийский вид, однако в настоящее время сокращает свою численность и имеет категорию статуса III (Дикорастущие ..., 1975). В связи с этим заслуживает сохранения и широкого биоморфологического анализа при введении в культуру в ино-районные условия существования.

Цель нашей работы - изучение онтогенеза M. botryoides в лесостепной зоне Западной Сибири (г. Новосибирск) для выявления адаптационных возможностей мышиного гиацинта в культуре, сохранения и пополнения биоразнообразия видов рода Muscari в данном регионе.

Материал и методы. Исследования проводили в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (ЦСБС), где мускари были интродуцированы луковицами из Всесоюзного института растениеводства (г. Пушкино, С-Петербург) в 1989 году. За период 1991-2006 годов изучена возрастная изменчивость у 16 видов мускари семенного происхождения местной репродукции и создана экспозиция ранневесенних мелколуковичных растений, где мускари занимают ведущее место (Седельникова, 2002). ЦСБС расположен в лесостепной зоне юга Западной Сибири. Климат района интродукции отличается резкой континентально-стью. Свободное проникновение северных ветров из Арктики и южных из Средней Азии обусловливает наличие длинных суровых зим и короткого жаркого лета. Весна продолжительная, с заморозками в третьей декаде мая, а иногда и в третьей декаде июня. Осенние заморозки наступают во второй-третьей декадах сентября и даже в третьей декаде августа, иногда позднее, в первой декаде октября. Зима начинается в третьей декаде октября - первой декаде ноября. Снежный покров от 40 до 53 см. Почва промерзает на глубину 147-195 см (на январь - февраль). Средняя продолжительность безморозного периода - 115-155 дней. За безморозный период среднее количество осадков (Новосибирск) - 276,7 мм, наибольшее количество осадков выпадает в летний период (148-150 мм). Относительная влажность воздуха летом - 65-76%. Максимальная температура воздуха в июле (25-26°С) и почвы (15-18°С). В лесостепной зоне Западной Сибири наблюдается значительный дефицит почвенной и атмосферной влаги (ГТК 1,0-1,3), особенно в конце весны - начале лета, когда растения нуждаются в увлажнении.

Онтогенетические состояния M. botryoides изучали в соответствии с концепцией дискретного описания индивидуального развития, разработанной Т.А. Работновым (1950), и шкалой периодизации онтогенеза

(Уранов, 1975) и его последователями (Ценопопуляции 1976), а также работ, посвященных изучению онтогенеза луковичных растений (^вСл, 1850; ЮгсЬюг et а1.,1934; Баранова, 1961; Артюшенко, 1963; Скрипчинский и др., 1965, 1970; Залевская, 1976; Смолинская, 1995). Этапы органогенеза определяли по Ф.М. Куперман (1977). За главный монокарпический побег нами принят материнский побег растения, сформированный из семени до цветения. Последующие побеги представляют собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических побегов названы побегами возобновления, развивающиеся из зимующей почки возобновления (1, 2 , ... п-х порядков) и обеспечивающие возобновление роста скелетной оси растения. Динамику развития главного побега и побега возобновления проводили путем взятия проб у живых особей (5-10 шт.) в течение вегетационного периода (с мая по сентябрь). Их состояние анализировали на бинокулярной лупе МБС-3, при увеличении 16, 32. Морфологическое описание растений сделано согласно общепринятой терминологии (Федоров и др., 1962; Артюшенко, 1990; Кузнецова, 1992; Жмылев и др. 1993).

Результаты и их обсуждение. На основании типизации онтогенеза (Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976) у особей М. botryo^des в онтогенезе нами выделено четыре периода латентный, виргинильный, генеративный, сенильный, определены и описаны все возрастные состояния (8 онтогенетических состояний) в зависимости от условий агрофитоценоза:1) проростка (р), 2) ювенильное 0), 3) имматурное (Т 3) молодое вегетативное (V), 4) скрытогенеративное молодое (Уд) и явное ^о), 5) молодое генеративное (д1), 6) среднее генеративное (д2), 7) старое генеративное (д2), 8) субсенильное с особями в вегетативном состоянии (вв). В условиях интродукции Сибири такие данные получены впервые.

Латентный период. Семена ^т). Плод у М. botryo^des, как и у всех видов рода Muscar^, -трехгнездная коробочка. Семена мелкие, черные, округлой и трехгранной формы, обусловлены по М.Г. Николаевой и др. (1999) глубоким физиологическим покоем. Для их прорастания необходима холодная стратификация (0±50С). При посеве в сентябре семена прорастают в мае. Период первичного покоя - 8-9 месяцев. Масса 1000 штук свежесобранных семян составляет от 0,783 до 0,968 г. В условиях интродукции характерна естественная диссеминация семян (диаспор).

Прегенеративный период. Проростки (р). Семена прорастают в первой декаде мая, тип прорастания надземный. Энергия прорастания высокая (90-100%). Сначала у семян появляется главный корень, затем развивается семядоля. Длина десятидневного проростка составляла 5,9-6,5 см, а главного корня -

1,2-2,0 см. За счет контрактильной деятельности главного корня происходит заглубление почки побега в почву, где формируется молодая луковица. Продолжительность этого состояния 5-11 дней.

Ювенильное состояние (|) у растений продолжается 30-40 дней (май-июнь). У ювенильных особей наблюдали один трубчатый ассимилирующий лист, округлый в сечении, и один низовой не ассимилирующий. Имматурное состояние (Т у особей не всегда выражено четко и связано с началом образования придаточной корневой системы длиной 0,3-0,4 см. У имматурных особей на годичном розеточном побеге развертывается два ассимилирующих листа. Начинает формироваться молодая луковица 0,4-0,5 см в диаметре и

0,5-0,8 см высотой. В июле она вступает в летний покой. В сентябре луковица состоит из двух-трех чешуй-влагалищ низового и ассимилирующего листьев годичного побега первого года вегетации и зачаточной терминальной почки главного побега следующего года вегетации, конус нарастания которой находится на II этапе органогенеза с двумя зачатками зеленых листьев (рис.1).

Побеги виргинильных (V) особей второго года вегетации мускари гроздевидного одноосные и имеют по два - три зеленых ассимилирующих листа, максимальная длина которых не превышает 7,5-12,5 см. Луковица состоит из одной кроющей и трех запасающих чешуй. Продолжительность этого состояния в условиях культуры 30-45 дней. Морфометрически это виргинильные растения, однако в середине второй декады мая в главном побеге происходят фундаментальные изменения. Основание конуса нарастания материнского побега луковицы дифференцируется на генеративные органы и переходит на III этап органогенеза. Это молодое скрытогенеративное состояние нами выделено как Vg. Через 10-12 дней (первая декада июня) отмечено зачаточное соцветие (IV этап органогенеза), через 25-30 дней формируются зачаточные цветки (V этап органогенеза). В течение августа, т.е. в период летнего покоя, в материнском побеге луковицы идет интенсивное формирование соцветия и цветков (VI этап органогенеза). В сентябре формируются мужской и женский гаметофиты завершаются процессы формирования всех органов соцветия и цветка (УН^Ш этапы органогенеза). Продолжительность VIII этап органогенеза составляла 195-215 дней, так как луковица в этот период находилась в зимнем покое. Таким образом, в луковице перед зимнем покоем зачаточный главный побег имеет явное скрытогенеративное состояние ^о). В его основании сформирована почка возобновления, конус нарастания которой находится в вегетативном состоянии - на II этапе органогенеза и переходит на III этап в мае следующего года, т.е. в период цветения главного монокарпического побега.

Генеративный период. На третий год отмечено первое цветение и переход растений в молодое генеративное (д1) состояние (см. рис. 1). В весенний период у молодых генеративных особей на годичном главном побеге развертывается соцветие, максимальная длина которого не превышала 4,7-5,5 см, и 3-4 ассимилирующих листьев, до 15,5-16,7 см длины и 0,4-0,6 см ширины. Луковица - продолговато-конической формы, ее высота 3,0-3,5 см, диаметр - 2,5 см. Корневая система мощная, но длина корней незначительная

- 3-4 см.

Условные обозначения:

| - верхушка побега с конусом нарастания; ^ - корень;

Я - зачаток генеративного побега; Г - зеленый лист;

9 - вегетативно-генеративный побег; отмершие листья;

ч - отмерший вегетативно-генеративный побег; ^-луковица;

Рис. 1. Онтоморфогенез Muscari Ьоігуо'^ состояния: р - проросток;і - ювенильное; V - виргинильное; У8 - молодое скрытогенеративное; Ов - скрытогенеративное; g1 - молодое генеративное;

^2 - средневозрастное генеративное; g3 - старое генеративное; ээ - субсенильное

В пазухе 2-4-й молодых листовых зачатков близ верхушки материнского побега формируются по 2-3 и более пазушных, экзогенно заложенных почек. Они расположены коллатерально (признак характерен для однодольных), из которых впоследствии образуются молодые дочерние вегетативные особи. Моноподиальное нарастание побега после первого цветения сменяется на симподиальное. Формируется компактный клон.

Для средневозрастных растений (д2) характерно ветвление побега и интенсивное образование дочерних луковиц, не только из пазушных, но и из адвентивных почек, которые возникают эндогенно в основании запасающей чешуи. Запасающие чешуи двух типов - специализированные мясистые не развивающие листовой пластинки и влагалищные, разросшиеся основания листьев. Вокруг материнской луковицы формируется небольшой компактный клон (см. рис.1), который в дальнейшем сильно разрастается и состоит из разновозрастных особей. Взрослая луковица имеет 10-12 и более запасающих чешуй, из которых 1-2 покровные, наполовину отмершие, по мере расхода питательных веществ буреют. Все чешуи с незамкнутым основанием, полутуникатного типа. У материнской луковицы перед зимним покоем сформировано 2-3 соцветия и 5-6 ассимилирующих листьев, последние осенью отрастают и выходят на поверхность почвы. Генеративный побег развивается из почки возобновления путем последовательной дифференциации от вегетативных к генеративным органам и находится в вегетативно-генеративном состоянии около 23-24 месяцев. В возрасте пяти лет у материнской луковицы наблюдается вегетативный распад на дочерние луковицы.

В течение следующих пяти-девяти лет происходит интенсивное формирование компактного клона с переходом в партикулы, в которых наряду с материнской особью четко выражены разновозрастные особи вегетативного происхождения.

Старое генеративное состояние (дз) в условиях культуры наблюдали на 15-й год жизни. Растения ослаблены, уменьшается число генеративных побегов в клоне при пропорциональном увеличении вегетативных побегов. Однако партикуляция еще близка к нормальной.

Постгенеративный период. С потерей формировать генеративные органы дочерние особи вступают в субсенильное состояние (бб). Годичный розеточный побег несет 3-4 ассимилирующих листа. Луковица ослаблена, с очень мелкими от 10 до 35 штук и более деток, партикула сенильная.

Малый жизненный цикл от формирования зачаточной почки до надземного генеративного побега свидетельствует о дициклическом типе развития побегов возобновления 1,2,3 ...п порядков (рис. 2). Тем самым внутрипочечное состояние первого побега возобновления и последующих (п-х порядков) длится около двух лет, из них 9 месяцев составляет вегетативное и 12,5 месяцев вегетативно-генеративное зачаточное состояние. Рост и развитие надземного вегетативно-генеративного побега продолжается в течение трех месяцев (апрель-июнь).

ТУ IX месяц

Рис. 2. Схема малых циклов развития побега возобновления мускари гроздевидного: а - молодое генеративное состояние (цветение главного побега); б - цветение первого побега возобновления; в - цветение второго побега возобновления; условные обозначения: Г - главный вегетативногенеративный побег; 1-4 -последовательные побеги возобновления; О - отмерший вегетативногенеративный главный побег; 1о-2о - отмерший вегетативно-генеративный побег возобновления

У Миэсэп botryoides побег розеточный акросимподиального нарастания, с луковицей. Такая модель побегообразования ранее была установлена у двудольных растений (Савиных, 2003). Для луковичных однодольных растений розеточная симподиальная модель представлена нами у М. botryoides впервые. Половозрелая луковица многоосная, так как на ее донце расположены чешуи 2-3 годичных циклов, генеративный побег и почка возобновления, которая ежегодно закладывается в пазухе верхнего листа и занимает боковое положение по отношению оси луковицы (рис. 3). О многоосности представителей рода Muscari утверждала Е.М. Залевская (1976). Также отмечено (Ценопопуляции ..., 1976, Черемушкина и др., 1992), что после отмирания материнского побега луковица представляет симподиальную систему базовых частей ежегодносме-няющих побегов возобновления. В том случае, если побег возобновления один, он образует монохазий, функционируя как единая ось, и эта фаза морфогенеза выделена как условно “одноосный” побег. Мы считаем, что с генеративного состояния у М. botryoides разветвленная система побега.

Рис. 3. Схема акросимподиального нарастания луковицы Мускари гроздевидного в весенний период:

1 - покровные чешуи; 2 - запасающие листья (чешуи); 3 - побег возобновления; 4 - осевая часть побега (донце); 5 - ассимилирующие листья укороченного побега; 6 - остатки цветоносных побегов прошлых лет вегетации; 7 - цветоносная часть побега; 8 - адвентивные почки (детки); 9 - приросты годичные

Побег типично розеточного типа. Высота генеративного побега от 15 до 20 см. Соцветие брактеозное

- моноподиальная кисть, с 20-38 цветками, распускающимися акропетально. Половина нижних цветков в соцветии обоеполые (плодовые). Верхние цветки однополые, сильно редуцированы, т.е. ложноверхушечные. Отсутствие терминального цветка свидетельствует о том, что соцветие открытое. Прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации - брактеями. Цветок имеет 6 сросшихся лепестков, верхняя часть свободная с перетяжкой или без нее. Андроцей - из 6 двурядных тычинок. Гинецей - синкарп-ный, состоит из 3 плодолистиков, завязь верхняя.

Согласно классификации И.В. Борисовой (1972), М. botryoides нами отнесен к коротковесенне- и осен-невегетирующим ранневесеннецветущим эфемероидам. Во всех регионах Muscari развиваются по средиземноморскому типу, с одним или двумя периодами роста и двумя периодами относительного покоя, что соответствует ритмике флористической области их происхождения. Годичный цикл М. botryoides разделяется на периоды: весенней вегетации и цветения (май), летнего покоя (июль-август), осеннего отрастания (сентябрь), зимнего покоя. По типу онтогенеза, согласно Л.А. Жуковой (1995), этот вид отнесен к В-типу, так как по нашим данным уже в первой половине онтогенеза имеет хорошее вегетативное размножение, а омоложение особи идет значительно, полный онтогенез завершается через 15 и более поколений особей. Поэтому хорошая интенсивность вегетативного (особенно в мезофитных условиях) и семенного размножения, обильность цветения, холодостойкость и морозоустойчивость обеспечивает достаточную конкурентоспособность и перспективность использования ранневесеннецветущих эфемероидов представителей рода Muscari в Сибири.

Выводы

1. У Muscari botryoides прегенеративный период очень короткий и длится два года. Для особей этого возраста характерно моноподиальное нарастание, тип побега - розеточный.

2. Особи генеративного периода сохраняют розеточную структуру побега, но тип нарастания сменяется на акросимподиальный.

3. Длительность жизни главного побега от семени до цветения, плодоношения и отмирания составляет 34-36,5 месяцев, из них в вегетативном состоянии побег находится 23-24 месяцев, скрытогенеративном внутрипочечном подземном - 9-10 месяцев и надземном - 2-2,5 месяцев. Онтогенез полночленный. В условиях интродукции выделено 4 периода и 8 возрастных состояний.

4. Относительно типизации онтогенеза Muscari botryoides отнесены к луковичным партикулирующим моноцентрическим вегетативно неподвижным растениям. Морфогенез характеризуется следующей сменой фаз: первичный одноосный побег - разветвленный побег - компактный клон - неразветвленная партикула.

Литература

1. Артюшенко, З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта / З.Т. Артюшенко. -М.-Л., 1963.

2. Артюшенко, З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Семя / З.Т. Артюшенко. - Л.: Наука, 1990.

3. Баранова, М.В. Гиацинтик лазоревый и его биологические особенности / М.В. Баранова // Бюл. Гл. бот. сада. - 1961. - Вып. 41. - C. 40-45.

4. Борисова, И.В. Сезонная динамика растительного сообщества / И.В. Борисова // Полевая геоботаника. -М.-Л.: АН СССР, 1972. - Т.4.

5. Дикорастущие виды флоры СССР. - Л.: Наука, 1975.

6. Жмылев, П.Ю. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений / П.Ю. Жмылев,

Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина. - М., 1993.

7. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола, 1995.

8. Залевская, Е.М. К итогам интродукции видов рода Muscari Mill. в условиях Ташкента / Е.М. Залевская // Интродукция и акклиматизация растений. - Ташкент, 1976. - Вып. 13. - С. 58-81.

9. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко.

- М.: Колос, 1970.

10. Кузнецова, Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация / Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина, Г.П. Яковлев. - СПб., 1992.

11. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. - М.: Высш. шк., 1977.

12. Лозина-Лозинская, А.С. Род мускари - Muscari Mill. / А.С. Лозина-Лозинская // Флора Европейской части

СССР. - Л.: АН СССР, 1935. - Т.4. - С. 412-422.

13. Николаева, М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова. - СПб., 1999.

14. Полетико, О.М. Декоративные травянистые растения открытого грунта / О.М. Полетико, А.П. Мишенко-ва. - Л.: Наука, 1967.

15. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. - М.-Л., 1950. - Сер. 3. - Вып. 6. - С. 7-204.

16. Савиных, Н.П. О соотношении понятий "архитектурная модель” "модель побегообразования” / Н.П. Савиных // Ботанические исследования в Азиатской России: мат-лы XI съезда РБО. - Новосибирск-Барнаул, 2003. - Т.1. - С.99-100.

17. Седельникова, Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири / Л.Л. Седельникова. - Новосибирск, 2002.

18. Скрипчинский, В.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза / В.В. Скрипчинский, Вл.В. Скрипчинский // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1965. -Т. 71. - Вып. 1. - С. 85-102.

19. Методика изучения и графического изображения морфогенеза монокарпических побегов и ритмов сезонного развития травянистых растений / В.В. Скрипчинский [и др.] // Тр. Ставроп. НИИ с. х. - 1970. -Вып. 10. - Ч. 2. - С. 12-26.

20. Смолинская, М.А. Биология развития видов рода Muscari Mill. / М.А. Смолинская // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии: мат-лы 8-й Междунар. науч. конф. - Киев, 1995. - С.140-142.

21. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.

22. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. - М.-Л.: АН СССР, 1962.

23. Ценопопуляция растений: (Основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976.

24. Корневищные луки Северной Азии: биология, экология, интродукция / В.А. Черемушкина [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1992.

25. Irmisch, Th. Zur Morphologic der monokotilischen Knollen und Zwiebelgewa chse / Th. Irmisch. - B., 1850. -S.101-106.

26. Kircher, O.V. Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas / O.V. Kircher, E. Loew, C. Schroter // Lieferung . - 1934. - Bogen 3-8. - P.604-613.

---------♦'----------

УДК 582.29(571.63) ИМ Родникова

ИНДИКАТОРНАЯ РОЛЬ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОТОПОВ НА МАЛЫХ ОСТРОВАХ (залив ПЕТРА ВЕЛИКОГО, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)*

В работе проведен анализ экологических групп лишайников прибрежных эко-топов на малых островах. Рассматривается зависимость распространения экологических групп лишайников от влияния природных условий и антропогенной нагрузки.

Лишайники играют заметную роль в формировании растительных сообществ прибрежных экотопов, особенно на скальных обнажениях, где большое значение имеют эпилиты, участвующие в круговороте веществ и энергии на начальных этапах преобразования скального субстрата и подготавливающие условия для дальнейшего развития растительности. Как наиболее чувствительные компоненты фитоценозов, лишайники - это превосходные биоиндикаторы, по которым можно судить о состоянии экосистем. Выявление видового состава лишайников и его анализ являются важной задачей и основой для широких теоретических обобщений и практических рекомендаций.

Лишайниковые сообщества прибрежных экотопов островов формируются под влиянием, с одной стороны, морских условий и, с другой, - почвенно-растительных условий на острове. Под действием этих факторов формируются своеобразные сообщества, видовой состав которых отражает экологические условия местообитания. Небольшие по площади, полузамкнутые экосистемы малых островов находятся под влиянием целого комплекса природных условий: сильная инсоляция, высокая температура, сильные ветра, засоление, аридность, механическое воздействие морской воды и т.д., оказываются наиболее уязвимы в отношении действия неблагоприятных факторов как природного, так и антропогенного характера. В то же время на этих островах могут сохраняться виды, отсутствующие на материковом берегу.

Цель данного исследования - установить различие в соотношении экологических групп лишайников как вероятное отражение влияния экотопических условий на флористический состав лишайниковых сообществ малых островов.

Вблизи побережья южной части Приморского края расположено множество островов площадью от нескольких десятков квадратных метров до нескольких квадратных километров. Характер растительности на крупных островах приближается к таковому на прилегающих частях материка, тогда как условия на мелких островах отражаются на составе флоры, морфологическом облике, фитоценотической значимости составляющих ее видов [4].

В лихенологическом отношении изучены наиболее крупные острова залива, а также острова, входящие в состав морского заповедника [7-11]. С 2004 года автором ведутся планомерные исследования малых островов, расположенных в заливе Петра Великого [6]. В данном анализе использованы данные по 10 наиболее

* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президиума ДВО РАН № 06-Ш-В-09-420.