Макрозоофитос в составе консорций рясковых (Lemnaceae) на примере устьевого участка реки Березовка (г. Воткинск, Удмуртская Республика)

Биологические исследования

УДК 574.58

И.А. Каргапольцева, С.С. Васильева

МАКРОЗООФИТОС В СОСТАВЕ КОНСОРЦИЙ РЯСКОВЫХ

НА ПРИМЕРЕ УСТЬЕВОГО УЧАСТКА РЕКИ БЕРЕЗОВКА

Выявлен видовой состав организмов макрозоофитоса, включающий 100 видов и таксонов более высокого ранга. Выполнен анализ видовой и трофической структур, рассмотрены консортивные связи макрозоофитоса в составе консорций рясковых ^етпасеае).

Ключевые слова: макрозоофитос, консорции, Lemna, Удмуртская Республика.

Возрастающая хозяйственная деятельность человека приводит к изменениям в экосистемах водоемов и водотоков, в ряде случаев необратимым. Оптимальная эксплуатация водных экосистем, обеспечивающая их неистощимое развитие, осуществима только при правильном прогнозировании возможных изменений структурно-функциональных показателей экосистем [1]. Изучение экологических группировок гидробионтов традиционно является приоритетным в гидробиологических исследованиях [2; 3]. Биоценозы зарослей макрофитов играют важную роль в жизни водных объектов. Они образуют своеобразный биофильтр между водоемом (водотоком) и водосбором, а также между различными участками, расположенными по продольному профилю реки [4].

Сообщества беспозвоночных животных, обитающих в зарослях макрофитов, обладают рядом общих свойств, что позволяет выделить их в группу «зарослевых сообществ» или зоофитос, которые представляют собой комплекс, состоящий из организмов, приспособленных к существованию на макрофитах и удовлетворяющих свои потребности в данных условиях [5]. Сообщества макрозоофитоса формируют следующие экологические группы беспозвоночных: нейстон, плейстон, нектонобентос, зообентос, перифитон и минеры [6] .

Фитофильная фауна включает в себя характерные зарослевые виды, проводящие среди растений начальные стадии развития или всю жизнь. Ряд животных используют заросли погруженных растений в период кладки яиц, нереста, откорма личинок и для убежища [7]. Фитофильные беспозвоночные в совокупности с водными растениями участвуют в процессах самоочищения водных экосистем, поддерживая её существование в течение длительного времени, играют важную роль в формировании общей биопродуктивности водоемов, являясь прекрасным кормовым объектом для рыб, источником биофонда для заселения биотопов дна и водной толщи [8].

Большой теоретический интерес представляет изучение распределения организмов макрозоофитоса в разных растительных формациях. Подобные исследования важны и для познания особенностей экологии макробеспозвоночных, особенно стенобионтных и редких видов, что может быть использовано при проведении биомониторинговых исследований.

Рясковые представляют значительный интерес в продукционно-трофическом аспекте. Несмотря на малые размеры, они обладают очень ценными кормовыми качествами [9]. Представители семейства Lemnaceae являются экотонообразователями, создавая на границе раздела сред вода - воздух специфические сообщества, в которые вовлекаются виды из различных подсистем водной и наземновоздушной сред. Благодаря особенностям их морфо-анатомического строения и биологии, создаваемые ими консорции разнообразнее в таксономическом, экологическом и функциональном отношениях, чем таковые других групп гидрофитов с плавающими листьями [10]. В Lemno-консорциях четко прослеживаются такие преобразования окружающей среды, как накопление поверхностноплавающего детрита, изменение температурного и гидрохимического режима воды и режима освещения. Основу выраженной средообразующей деятельности рясковых обеспечивает их морфологоанатомическая организация в совокупности с оригинальной жизненной стратегией, заключающейся в быстром освоении пригодных местообитаний и высокой стресс-толерантности [10; 11].

В 2007 г. в Воронежской области на р. Усмань, террасных лесных озерах Чистое и Угольное и полупостоянных водоемах в окрестностях оз. Чистое были изучены консорции 5 видов рясковых (Lemna gibba L., L. minor, L., trisulca, Spirodela polyrhiza (L.) Schleid., Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm). В результате исследований выявлено 106 видов макробеспозвоночных [10].

Для понимания специфики структуры и особенностей функционирования сообществ рясковых представляется целесообразным рассмотреть состав фитоконсорций в различных зонах.

Цель нашей работы заключалась в выявлении и анализе комплекса водных макробеспозвоночных в составе консорций рясковых (Lemnaceae) на примере устьевого участка р. Березовки.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав и доминирующие виды макробеспозвоночных в составе консорций рясковых;

2) описать жизненные формы и трофическую структуру макрозоофитоса рясковых;

3) установить консортивные связи фитоконсорций рясковых.

Материалы и методика исследований

Сбор полевого материала проводился в июле-августе 2010 г. на устьевом участке р. Березовки. Отобрано 20 количественных проб макробеспозвоночных в многовидовых сообществах рясковых, которые занимают значительную долю среди макрофитов устья, образуя местами сплошной ковер на его поверхности [12]. Из растений в качестве доминантов выступали многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.), ряска турионообразующая (Lemna turionifera Landolt), р. малая (L. minor L.), р. трехдольная (L. trisulca L.). Пробы отбирались гидробиологическим сачком [8]. Глубина взятия проб находилась в пределах от 15 до 90 см. Температура воды составляла от + 280 до +330 С, проективное покрытие растений - от 40 до 100%. Преобладающий тип грунта - илистый с детритом. Смыв организмов с растений проводился в камеральных условиях. Организмы макрозоофитоса фиксировались 70% раствором этилового спирта. Идентификация растений и беспозвоночных проводилась согласно таксономическим ключам [13-18] с помощью микроскопов МБС-9 и МИКРОМЕД 1 (XS-810). Жизненные формы и трофическая структура организмов макрозоофитоса определялись по классификатору [19].

Результаты и их обсуждение

Река Березовка берет начало в лесном массиве в 1 км севернее урочища «Трудовая пчела» (Вот-кинский район). На всем своем протяжении течет в южном направлении. Длина реки 8 км, средний уклон 7,4 м/км, площадь водосбора 25,3 км2. Водосбор в значительной степени залесен (около 80%). Средний годовой расход воды составляет 0,139 м3/с. Долина реки в районе г. Воткинска трапецеидальной формы, шириной до 1,0 км, склоны умеренной крутизны, покрыты лесом. Пойма двухсторонняя, асимметричная, в основном ровная. Ширина ее в нижнем течении до 100 м. Река Березовка впадает в Воткинский пруд с левого берега в нижней его части, расположенной на городской территории, при этом в районе ее устья за счет выклинивания подпора пруда образован Березовский залив, разделяющий центральный микрорайон г. Воткинска и микрорайон «Березовка». В нижней части Березовского залива до 1978 г. функционировал пешеходный мост, соединяющий оба берега. С 1980-х гг. после разрушения моста рядом с ним была построена насыпная дамба, перегородившая залив и в значительной степени превратившая его в обособленный от остальной акватории Воткинского пруда водоем. В настоящее время устьевая часть р. Березовки представляет собой водоем, вытянутый с северо-востока на юго-запад на протяжении 600 м. Максимальная ширина устья - в нижней его части (около 150 м). Средняя глубина - 1,2 м, максимальная - 1,9 м (в нижней русловой части) [20].

В 2002 г. сотрудниками кафедры общей экологии Удмуртского государственного университета было проведено комплексное исследование устьевого участка р. Березовка. Среди найденных 88 видов донных беспозвоночных животных самыми богатыми по числу видов оказались биоценозы зарослей макрофитов [21].

Таксономическая структура. В результате изучения населения консорций растений семейства рясковых устьевого участка р. Березовка было выявлено 100 видов и таксонов более высокого ранга макрозоофитоса (табл. 1). Таксономический список фитофильных макробеспозвоночных приведен ниже.

Таксономический список организмов макрозоофитоса консорций рясковых устьевого

участка р. Березовка

ТИП КОЛЬ ЧА ТЫЕ ЧЕРВИ ANNELIDA Класс Oligochaeta Семейство Tubificidae

1. Limnodrilus sp. Claparede, 1862

2. Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 Семейство Naididae

3. Chaetogaster diastrophus

4. Stylaria lacustris

5. Nais simplex Piguet, 1906

6. Pristina aequiseta Bourne, 1891

7. Pristina sp. Ehrenberg, 1828

8. Uncinais uncinata Oersted, 1842 Класс Hirudinea

П/класс Hirudiniones Отряд Rhynchobdellidae Семейство Glossiphoniidae

9. Helobdella stagnalis

10. Glossiphonia heteroclita

11. Protoclepsis tessulata (O.F. Muller, 1774) Отряд Arhynchobdellida

Семейство Erpobdellidae

12. Erpobdella octoculata

ТИП MOLLUSCA

Класс Bivalvia Отряд Astartida Семейство Pisidiidae

13. Pisidium amnicium

14. Pisidium inflatum (Muhlfeld in Porro, 1838) Семейство Sphaeriidae

15. Amesoda galitziniana

16. Amesoda sp. Rafinesque,1820 Семейство Euglesidae

17. Euglesa sp. Leach in Jenyns, 1832 Класс Gastropoda

П/класс Pulmonata Отряд Lymnaeiformes Семейство Planorbidae

18. Anisus vortex

19. Planorbis planorbis

20. Planorbis carinatus

21. Armiger crista

22. Hippeutis sp. Agassiz in Charpentier, 1837 Семейство Bulinidae

23. Planorbarius corneus (Linne, 1758) Семейство Lymnaeidae

24. Lymnaea stagnalis

25. Lymnaea glutinosa

26. Lymnaea balthica

27. Lymnaea patula

28. Lymnaea sp. Lamarck, 1799 Семейство Gastrodontida

29. Zonitoides nitidus (Muller, 1774) Семейство Physidae

30. Physa adversa

Семейство Acroloxidae

31. Acroloxus lacustris

Отряд Succineiformes Семейство Succineidae

32. Succinea putris

П/класс Pectinibranchia Отряд Vivipariformes Cемейство Valvatidae

33. Valvata sp. Muller, 1774

34. Cincinna sibirica

35. Cincinna dilatata

36. Cincinna antiqua

37. Cincinna sp. Ferussac, 1821 Отряд Rissoiformes Семейство Bithyniidae

38. Bithynia inflata Hansen, 1845

39. Bithynia sp. Leach in Abele, 1818

40. Bithynia producta

41. Bithynia troscheli Paasch, 1842 ТИП ARTHROPODA

Класс Arachnida Отряд Acarina Когорта Parasitengona

42. Hydrachnidia

Класс Crustacea

Отряд Isopoda Семейство Asellidae

43. Asellus aquaticus Linne, 1758 Класс Insecta

Подкласс Apterygota Отряд Collembola П/отряд Symphypleona Семейство Sminthuridae

44. Sminthurides sp. Borner, 1900 Подкласс Pterygota

Отряд Heteroptera Семейство Pleidae

45. Plea minutissima Leach, 1817 Семейство Mesoveliidae

46. Mesovelia furcata Mulsant et Rey,1852 Семейство Gerridae

47. Gerris sp. F., 1794

48. Gerris lacustris

Семейство Naucoridae

49. Ilyocoris cimicoides L., 1758 Семейство Corixidae

50. Gen sp.

51. Sigara striata

52. Micronecta sp. Kirkaldy, 1897

53. Cymatia sp. Flor, 1860

54. Corixa sp. Geoffroy, 1762 Семейство Nepidae

55. Nepa cinerea

Семейство Notonectidae

56. Notonecta glauca

Отряд Trichoptera Семейство Hydroptilidae

Подсем. Hydrophilinae

57. Agraylea multipunctata Curtis, 1834 Отряд Coleoptera

П/отряд Polyphaga Семейство Scirtidae

58. Scirtes sp. (larva) Illiger, 1807 П/отряд Hydrophilidae Семейство Hydrophilidae

Подсем. Hydrophilinae

59. Laccobius simulatrix Orchymont.1932

60. Coelostoma sp. (larva) Brulle, 1825 П/отряд Adephaga

Семейство Noteridae

61. Noterus clavicornis De Geer, 1774 Семейство Dytiscidae

Подсем. Laccophilinae

62. Laccophilus poecilus Klug 1834

63. Ilybius fenestratus

64. Colymbetes striatus (L., 1758) Подсем. Hydroporinae

65. Hyphydrus ovatus

Подсем. Dytiscidae

66. Acilius sulcatus

67. Graphoderus sp. (larva) Aube, 1838 Семейство Haliplidae

68. Haliplus sibiricus Motschulsky, 1860

69. Haliplus immaculatus Gerhardt, 1877

70. Haliplus ruficollis (De Geer, 1774) Отряд Двукрылые Diptera Семейство Stratiomyidae

71. Stratiomys longicornis

72. Stratiomys sp. Geoffroy, 1762

73. Odontomyia tigrina

74. Odontomyia sp. Meigen, 1803

75. Oplodontha viridula (F., 1775) Семейство Chironomidae

76. Gen sp.

Подсем. Orthocladiinae.

77. Gen sp.

Подсем. Chironominae

78. Gen sp.

Подсем. Tanypodinae

79. Gen sp.

Семейство Ephydridae

80. Gen sp.

Семейство Ceratopogonidae

81. Gen sp.

Семейство Culicidae

82. Culex sp. L., 1758 Семейство Limoniidae

83. Gen sp.

Семейство Dixidae

84. Dixa submaculata Edwards, 1920 Семейство Tabanidae

85. Gen sp.

Семейство Chaoboridae

86. Chaoborus sp. Lichtenstein, 1800 Семейство Syrphidae

87. Eristalis sp.Latreille, 1804 Отряд Ephemeroptera Семейство Baetidae

88. Baetis sp. Leach, 1815

89. Cloeon гр. dipterum L ., 1758 Семейство Caenidae

90. Caenis horaria

Отряд Lepidoptera Семейство Pyraustidae

91. Cataclysta lemnata L., 1758 Отряд Odonata

Подотряд Zygoptera

Семейство Platycnemidae

92. Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) Семейство Coenagrionidae

93. Coenagrion armatum

94. Erythromma najas

95. Erythromma viridulum Charpentier, 1840

96. Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840 Семейство Lestidae

97. Lestes sponsa Hansemann, 1823

98. Lestes virens Charpentier, 1825 Подотряд Anisoptera Семейство Aeschnidae

99. Aeschna juncea

100. Aeschna viridis Eversmann, 1836

Наибольшим богатством видов отличается тип Arthropoda (59% от общего числа), в котором к классу Insecta относятся 57 видов (57% от общего числа). Из данного класса наиболее хорошо представлены двукрылые - 17 видов и таксонов более высокого ранга, жуки - 13 видов, клопы - 12, стрекозы - 9 видов. Менее богаты отряды ручейников и коллембол, которые представлены всего 1 видом Agraylea multipunctata и Sminthurides sp. соответственно. Доминирующими видами среди насекомых являются представители подсем. Chironominae, Dixa submaculata, Stratiomys longicornis, Plea minutis-sima, Cloeon гр. dipterum.

Второе место по видовому богатству занимает тип Mollusca, который составляет 30% от общего числа выявленных видов. В нем преобладает класс Gastropoda, насчитывающий 24 вида (25%), наибольшее количество видов принадлежит к легочным моллюскам Pulmonata (15 видов), способным к дыханию атмосферным воздухом. Так, наиболее типичным представителем сообществ рясковых является Anisus vortex. Он встречается в 60 % проб и доминирует по плотности и биомассе.

Организмы, использующие для дыхания растворенный в воде кислород, представлены классами Oligochaeta, Bivalvia, Crustacea, к ним относятся 18 видов. Данные организмы мигрируют с бентали на рясковые и используют растения как субстрат. Среди олигохет по численности доминируют Lim-nodrilus sp., Stylaria lacustris, Nais simplex, среди двустворчатых моллюсков - Pisidium amnicium, ракообразные представлены одним видом - Asellus aquaticus.

Аналогичные данные по видовому составу и таксономическому соотношению организмов мак-розоофитоса сообществ рясковых получены при исследованиях водоемов бассейна малой лесной реки в Среднерусской лесостепи [10; 22].

Таблица 1

Таксономический состав макрозоофитоса рясковых устьевого участка реки Березовка

Таксоны Количество видов и таксонов более высокого ранга

тип Annelida 12

класс Oligochaeta 8

класс Hirudinea 4

отряд Rhynchobdellidae 3

отряд Arhynchobdellida 1

тип Mollusca 29

класс Bivalvia 5

отряд Astartida 5

класс Gastropoda 24

отряд Lymnaeiformes 14

отряд Succineiformes 1

отряд Vivipariformes 5

отряд Rissoiformes 4

тип Arthropoda 59

класс Crustacea 1

отряд Isopoda 1

класс Arachnida 1

отряд Acarina 1

класс Insecta 57

подкласс Apterygota 1

отряд Collembola 1

подкласс Pterygota 56

отряд Odonata 9

отряд Ephemeroptera 3

отряд Trichoptera 1

отряд Heteroptera 12

отряд Coleoptera 13

отряд Lepidoptera 1

отряд Diptera 17

Жизненные формы макрозоофитоса. Преобладание той или иной экологической группы организмов гидробионтов обусловлено месторасположением, глубиной, общей площадью и плотностью зарастания, соотношением площадей занятых воздушно-водными, плавающими и погруженными растениями, их морфологическим строением, характером водного объектах [8], а также типом и ме-

ханическим составом грунта, содержанием биогенных элементов, рН и степенью антропогенной нагрузки на экосистему [23].

Среди различных жизненных форм организмов макрозоофитоса в фауне Lemna-консортов доминирует бентосная. К бентосу относятся 77 видов организмов макрозоофитоса. Кроме того, были отмечены плейстонты - ногохвостки Sminthurides sp. и клопы (3 вида) Mesovelia furcata, Gerris lacus-tris, Gerris sp., и амфибионты - водные клещи (Hydracarina spp.) и брюхоногие моллюски (2 вида) -Zonitoides nitidus, Succinea putris. Планктон был представлен 1 видом (Chaoborus sp ). Жизненная форма остальных 16 видов макрозоофитоса в доступной литературе [19] не отражена, но мы предполагаем, что в данных экологических условиях при небольшой глубине, низкой прозрачности они относятся к бентосным организмам.

Такое соотношение жизненных форм обусловливается средообразующей деятельностью рясковых. При высоком проективном покрытии ряска создает афотическую зону. Вследствие недостаточности солнечной энергии в толще воды и на дне основная масса нектонных, планктонных и пелаго-бентосных групп организмов вынуждена концентрироваться в эпилимнионе и вступать во взаимодействие с рясковыми. Большая часть бентоса мигрирует на рясковые [10], демонстрируя эффект «второго дна» [4].

Трофическая структура. Трофическая структура макрозоофитоса на 38% состоит из хищников, которые находят в сообществах рясковых корм, убежища и места для откладки яиц. Основные представители данной трофической группы - жуки семейств Dytiscidae, Noteridae, клопы Ilyocoris cimicoides, Notonecta glauca, Nepa cinerea, пиявки Helobdella stagnalis, Glossiphonia heteroclita, Protoclepsis tessulata, Erpobdella octoculata, нимфы стрекоз, личинки двукрылых Chaoborus sp.

Детритофаги составляют 23%. К ним относятся олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri, Limnodrilus sp., Pristina sp., Pristina aequiseta, Stylaria lacustris, клопыMicronecta sp., Corixa sp., личинки двукрылых Tanypodinae, Limoniidae, поденки Caenis horaria, брюхоногие моллюски. Высокий процент организмов детритофагов в сообществах рясковых связан с аккумуляцией взвешенного детрита [10].

На долю фитофагов и размельчителей приходится 16% и 9% соответственно. Основные представители - Asellus aquaticus, Gastropoda, личинки двукрылых семейства Chironomidae, нимфы поденок Baetis sp., Cloeon гр. dipterum, олигохеты Nais simplex. В небольшом количестве представлены фильтраторы (7%). Эта группа включает моллюсков Succinea putris, Pisidium amnicum, Pisidium inflatum, 4 вида из рода Bithynia, личинки двукрылых семейства Dixidae.

Минерами в личиночных стадиях являются 4% от общего числа выявленных видов макробеспозвоночных (ручейник Agraylea multipunctata, Sigara striata, 3 вида рода Haliplus). Очень незначительна доля паразитов, которые по степени связи со своим хозяином относятся к факультативным (моллюск Succinea putris и двукрылые из подсем. Chironominae).

Консортивные связи. Рясковые играют важную ценотическую роль, выступая в качестве эди-фикаторов [9; 10]. Взаимодействие с рясковыми гетеротрофного комплекса пресноводных экосистем позволяет рассматривать представителей семейства в качестве детерминантов консорций [10]. Одной из главных составляющих структуры консорции выступают консортивные связи, определяющие характер взаимодействия консортов с ядром консорции (детерминантом) [24].

В 1951 г. В.Н. Беклемишевым [25] предложена классификация взаимоотношений между организмами биоценоза. Согласно этой классификации, а также исследованиям В.В. Негробова, К.Ф. Хмелева (1999) [24] и С.Р. Кособоковой (2007) [26], взаимоотношения организмов зоофитоса с растениями можно разделить на следующие группы.

1. Топические взаимоотношения. В этой группе можно выделить три типа: субстратные свя-

зи, субстратно-стациальные и стациальные.

Субстратные связи - это отношения, возникающие при прикреплении к форофиту или размещении внутри его тела неподвижных стадий онтогенеза гидробионтов. Они могут иметь два варианта - эписубстратный (стадии развития организмов располагаются внутри растений) и эндосубстратный (стадии развития - на поверхности растений).

Под субстратно-стациальными связями понимают отношения, характерные для тех организмов, которые на подвижных стадиях онтогенеза используют макрофиты как субстрат для обитания. Они так же, как и субстратные связи, включают два варианта - эписубстратный и эндосубстратный.

Стациальные связи устанавливаются у организмов-экзобионтов с водными растениями, которые выступают в роли детерминанта. Эти связи обусловлены ценотической ролью детерминанта, формирующего специфическое место обитания - стацию [24; 26].

2. Трофические взаимоотношения, основывающиеся на биотрофии - потреблении организмами живых органов или тканей организмов других видов [24; 26]. Существует несколько классификаций трофических взаимоотношений: биотрофия, эккрисотрофия, сапротрофия [26].

Биотрофия - потребление организмами живых органов или тканей детерминанта.

Эккрисотрофия - потребление организмами прижизненных выделений детерминанта.

Сапротрофия - потребление организмами мертвых тканей или частей детерминанта.

3. Фабрические взаимоотношения, включающие один тип - биофабрию, которая заключается в использовании гидробионтами живых особей или частей детерминанта для создания сооружений [26; 27].

4. Форические взаимоотношения. Данная группа взаимоотношений представлена зоохорией и энтомофилией [26].

На данный момент в ходе функционального анализа фитоконсорций рясковых устьевого участка р. Березовка в 3 группах консортивных связей (топических, трофических, фабрических) выделено 6 типов и 10 вариантов отношений с детерминантом (табл. 2).

Таблица 2

Типы связей и количество видов консортов

Группа связей Тип связи Вариант связи Количество видов

1. Топические субстратные эндосубстратные 6

эписубстратные 24

субстратно-стациальные эндосубстратно-стациальные 4

эписубстратно-стациальные 89

стациальные гидростациальные 45

2. Трофические биотрофические эндобиотрофические 5

эпибиотрофические 18

сапротрофические эндосапротрофические 2

эписапротрофические 24

3. Фабрические биофабрические биофабрические 1

Наибольшее количество видов связано с консорциями рясковых ^етпасеае) топическими группами связей, среди которых наиболее представлены эписубстратно-стациальные (89 видов и таксонов более высокого ранга). В данную группу связей входят организмы макрозоофитоса, являющиеся консортами второго и третьего порядков. Из консортов второго порядка одни организмы используют растения как субстрат для прикрепления (иногда временно), например, личинки хирономид, другие - питаются водорослевыми, микробными, грибными обрастаниями и детритом с поверхности субстрата, например, брюхоногие моллюски, личинки хирономид, поденки, клопы сем. Corixidae, ручейники. К консортам третьего порядка относятся организмы, питающиеся преимущественно разлагающимися растениями и детритом, например, олигохеты (ТиЫй^ае, Naididae), личинки двукрылых, например, Ceratopogonidae, Culicidae, SyrpЫdae, из ракообразных - Asellus aquaticus,

Гидростациальными связями связано с Lemnaceae 45 видов макрозоофитоса. Данный вид связей устанавливается с детерминантом у консортов за счет ценотической роли детерминанта, формирующего специфическое место обитания - стацию. В эту группу входят организмы, активно плавающие или парящие в толще воды и использующие сообщество рясковых для укрытия, охоты, засады. Эндо-субстратно-стациальные связи образуют 4 вида организмов макрозоофитоса, к которым относятся насекомые (Diptera, Lepidoptera) на стадии личинки. Трофические группы связей менее представлены, чем топические. Наибольшее количество видов макрозоофитоса связано с рясковыми эписапро-трофически - 24 вида, к ним относятся организмы детритофаги. Наименьшее количество видов беспозвоночных образуют эндосапротрофические связи - 2 вида и таксона более высокого ранга (личин-

ки комаров сем. Chironomidae и мух сем. Ephydridae). Группа фабрических связей представлена одним типом - биофабрические связи - и включает один вид - рясковую огневку (Cataclista lemnata), которая строит свой домик из щитков рясок.

Таким образом, особенностью данных биотических комплексов, как показали проведенные нами и другими авторами исследования [10; 22], является преобладание топических связей над остальными формами консортивных отношений.

Состав фитоконсорций рясковых (Lemnaceae). Из 100 выявленных нами видов к облигатным трофоконсортам относится лишь Cataclista lemnata, питающийся только представителями семейства Lemnaceae [28]. К факультативным трофоконсортам относятся Physa adversa и Sminthurides sp. Ряска служит для Sminthurides sp. источником пищи и субстратом для откладки яиц. Ногохвостка вырезает кусочки ткани с верхней поверхности таллома, а при откладке яиц делает в талломе множество мелких проколов [28].

В то же время все консорты, независимо от их трофической специализации, обязательно образуют различные варианты топических связей. Ниже представлены систематические группы макробеспозвоночных, формирующие с рясковыми разные варианты биоценотических связей.

Тип Кольчатые черви - Annelida Класс Малощетинковые черви - Oligocheta В составе консорций рясковых зарегистрировано 8 видов олигохет. Большинство олигохет образуют эписубстратно-стациальные связи в сообществах рясковых. Кроме того, олигохеты связаны с детерминантом эписапротрофическими и биотрофическими связями.

Класс Пиявки - Hirudinea Зарегистрировано 4 вида пиявок, которые образуют с рясковыми топические связи. Виды Glos-siphonia heteroclita (L.), Helobdella stagnalis (L.), Protoclepsis tessulata образуют эписубстратные связи, прикрепляя на нижнюю сторону плавающих щитков рясковых коричневые коконы с яйцами. Помимо эписубстратных связей, подвижные стадии развития пиявок образуют эписубстратно-стациальные.

Тип Моллюски - Mollusca Моллюски включают 24 вида из класса Gastropoda и 5 видов из класса Bivalvia и образуют трофические (эпибиотрофические и эписапротрофическтие) связи. Так, например, Lymnaea stagnalis питается живыми тканями Lemna minor, L. trisulca, потребляя все части растения; Physa adversa является факультативным трофоконсортом и питается Spirodella polyrrhiza; Planorbis corneus употребляет в пищу все части Lemna minor и Spirodella polyrrhiza; Planorbis planorbis предпочитает в основном Lemna minor; Bitynia sp. - Lemna minor [28]. Топические группы связей, образуемые брюхоногими моллюсками с рясковыми, представлены двумя вариантами - эписубстратными и эписубстратно-стациальными.

Тип Членистоногие - Arthropoda Класс Паукообразные - Arachnida Отряд Клещи - Acariformes Водяные клещи Hydracarina являются топоконсортами рясковых. Они активно охотятся в зарослях ряски, откладывают на нижнюю сторону щитков кладки яиц, тем самым образуя в сообществе гидростациальные и эписубстратные связи.

Класс Ракообразные - Crustacea Отряд Равноногие - Isopoda Из отряда Isopoda в устьевом участке р. Березовка встречается только один вид - Asellus aqualicus, который образует с детерминантом консорции рясковых эписубстратно-стациальные, эпи-биотрофические, эписапротрофические связи.

Класс Насекомые - Insecta Отряд Стрекозы - Odonata Образуемые с рясковыми связи стрекоз (9 видов) относятся к топическим эписубстратным и топическим гидростациальным. Кладки стрекоз прикрепляются на нижнюю сторону щитков ряски в виде слизистых комков.

Отряд Поденки - Ephemeroptera Поденки (3 вида) образуют с рясковыми гидростациальные связи, обитая в их зарослях. Baetis sp. и Cloeon гр. dipterum питаются представителями рода Lemna, образуя эпибиотрофические связи. Caenis horaria является детритофагом и связан с рясковыми эписапротрофически.

Отряд Ручейники - Trichoptera Agraylea multipunctata образует эписубстратно-стациальные связи с рясковыми, обитая в их зарослях, и эндобиотрофические, являясь минером листьев.

Отряд Полужесткокрылые - Heteroptera Из клопов все виды (І2) являются топоконсортами и образуют гидростациальные, эписубстратно-стациальные, эписубстратные связи и эндосубстратные. Corixa sp., Gerris sp. откладывают яйца на нижнюю поверхность плавающих щитков, Nepa cinerea L. - в ткани плавающих щитков. Mesovelea furcata L. является стациальным топоконсортом.

Отряд Жесткокрылые - Coleoptera Жуки (1З видов) образуют топические субстратные, субстратно-стациальные и гидростациаль-ные связи. Scirtes sp. образует в составе консорций рясковых эпибиотрофические связи, питаясь всеми частями ряски малой Lemna minor.

Отряд Чешуекрылые - Lepidoptera Cataclysta lemnata - рясковая огневка образует топические субстратные, топические стациаль-ные, трофические (биотрофия) и фабрические связи.

Отряд Двукрылые - Diptera Представители этого отряда образуют с рясками эндосубстратные, эписубстратные, эписубст-ратно-стациальные, гидростациальные, эндосапротрофические, эписапротрофические связи.

Таблица З

Типы консортивных связей в разных систематических группах консортов

Классы Типы связей Количество видов

Oligochaeta эпибиотрофия З

эписапротрофия 7

эписубстратно-стациальные 8

Hirudinea эписубстратные З

эписубстратно-стациальные 4

Gastropoda эписубстратные З

эписубстратно-стациальные 24

эпибиотрофия 8

эписапротрофия І2

Bivalvia эписубстратные 5

Hydracarina гидростациальные І

эписубстратные І

Crustacea эписубстратно-стациальные І

эпибиотрофия І

эписапротрофия І

Insecta эндосубстратные 6

эписубстратные 24

Эндосубстратно-стациальные 4

эписубстратно-стациальные 52

гидростациальные 44

эндобиотрофия 5

эпибиотрофия 6

эписапротрофия 4

эндосапротрофия 2

биофабрия І

Таким образом, из проанализированных систематических групп макрозоофитоса ведущее место по числу вариантов связей принадлежит насекомым (табл. 3). Насекомые образуют 10 вариантов связей. Олигохеты и ракообразные (равноногие) связаны с детерминантом 3 вариантами связей. Остальные группы макрозоофитоса образуют меньшее количество вариантов связей с ядром консорции.

Выводы

1. При изучении состава населения консорций растений семейства рясковых ^етпасеае) устьевого участка р. Березовки выделено 100 видов и таксонов более высокого ранга макрозоофито-са.

2. Среди различных жизненных форм макрозоофитоса в фауне Lemna-консортов явно доминировал бентос (77 таксонов). Кроме того, были отмечены плейстонты - ногохвостки и клопы, а также амфибиотические клещи (Hydracarina spp.) и брюхоногие моллюски. Планктон был представлен 1 видом (^аоЬогш sp.).

3. Трофическая структура макрозоофитоса на 38% состояла из хищников, 23% составляли детритофаги, 16% - фитофаги, 9% - размельчители, 7% - фильтраторы, 4% - минеры, 1% - паразиты.

4. В ходе функционального анализа фитоконсорций рясковых устьевого участка р. Березовка в 3 группах консортивных связей (топических, трофических, фабрических) выделено 6 типов и 10 вариантов отношений с детерминантом. Наибольшее количество видов макрозоофитоса связано с кон-сорциями рясковых топическими группами связей, среди которых наиболее представлены эписубст-ратно-стациальные связи (89 видов и таксонов более высокого ранга). Трофические группы связей менее представлены. Наибольшее количество видов макрозоофитоса из трофической группы связей связано с Lemnаceаe эписапротрофически (24 вида). Группа фабрических связей, включающая 1 вид, представлена одним типом - биофабрические связи.

5. Ведущее место по числу вариантов связей принадлежит насекомым, которые образуют 10 вариантов связей.

Благодарности. Авторы искренне благодарят Н.В. Азманову за помощь в проведении полевых исследований, к.б.н. В.Г. Дядичко (Одесский филиал Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевкого НАН Украины), к.б.н. А.А. Прокина, П.Г. Дубова (Воронежский государственный университет, г. Воронеж) за помощь в подборе литературы и определении Coleoptera, к.б.н. О.А. Капитонову, к.б.н. Н.В. Холмогорову (Удмуртский государственный университет) за ценные консультации при подготовке работы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147с.

2. Протасов А.А. Пресноводный перифитон. Киев: Наук. думка, 1994. 307 с.

3. Протасов А.А. Концепции перифитологии на фоне некоторых тенденций развития современной гидробиологии // Вестн. Тюмен. ун-та . 2005. №5. С. 4-12.

4. Жгарева Н.Н. Фауна зарослей // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях. М.: Т-во науч. изданий КМК. 2007. С 249-268.

5. Маккабеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря. Киев: Наук. думка, 1979. 226 с.

6. Яковлев В.А., Ахметзянова Н.Ш., Яковлева А.В. Сообщества макробеспозвоночных организмов зарослей высшей водной растительности Куйбышевского водохранилища // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований: тр. Всерос. конф. с междунар. участием. Казань, 2009. С. 338-341.

7. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1972. 472 с.

8. Зимбалевская Л. Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: Наук. думка, 1981. 216 с.

9. Жмылев П.Ю., Кривохарченко И.С., Щербаков А.В. Семейство рясковые // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд-во Моск. ун-та; Аргус, 1995. С. 20-47.

10. Дубов П.Г., Прокин А.А., Негробов В.В. Lemna - консорции как структурно-функциональные единицы экотона на границе раздела сред вода-воздух // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Материалы 2-й Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. С. 27-31.

11. Капитонова О.А. Биоморфологические особенности рясковых как отражение экологических условий // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы междунар. науч. конф., посвященной 100-летию проф. В.Н. Ржавитина: Первые Ржавитинские чтения. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. С. 110-112.

12. Капитонова О.А., Мельников Д.Г. Флора Березовского залива Воткинского пруда (Удмуртская Республика) // Вест. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2003. С. 21-33.

13. Лисицина Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М: Т-во науч. изданий КМК, 2009. 219 с.

14. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1997. 394 с.

15. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: Паукообразные. Т. 3. Низшие насекомые / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1997. 448 с.

16. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые (Двукрылые) / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1999. 1000 с.

17. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2001. 836 с.

18. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски. Поли-хеты. Немертины / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 2004. 528 с.

19. Okologische Typisierung der aquatischen Makrofauna // Informationsberichte des Bayerlichen Landesamtes fur Wasserwirtschaft. Muenchen, 1996. Heft 4/96. 548 s.

20. Илларионов А.Г. Памятная записка об экологических и гидрологических последствиях от проектируемых дноуглубительных работ в Березовском заливе Воткинского пруда. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1994. 163 с.

21. Котегов Б.Г., Холмогорова Н.В. Материалы по фауне и экологии беспозвоночных гидробионтов Березовского залива Воткинского пруда // Вест. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2003. С. 121-132.

22. Прокин А.А., Дубов П.Г., Негробов В.В. Водные макробеспозвоночные в составе консорций рясковых (Lemnaceae) водоемов бассейна малой лесной реки в Среднерусской лесостепи // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: лекции и материалы докл. Всерос. Школы-конф. Борок: ООО «Ярославский печатный двор», 2008. С.234-238.

23. Яковлев В.А. Этологическая структура пресноводных бентосных и нектонобентосных сообществ и ее изменения под влиянием абиотических и антропогенных факторов // Экология. 2002. № 4. С. 286-290.

24. Негробов Н.Н., Хмелев К.Ф. Консорционный анализ семейства кувшинковых (Nymphaeaceae Salisb.) бассейна среднего Дона. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. тех. ун-та, 1999. 223 с.

25. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биологии. 1951. Т. 56, вып. 3. C. 3-31.

26. Кособокова С.Р. Консортивные связи в микрогруппировках поверхностно-плавающих гидрофитов дельты Волги // Материалы докл. XIII Междунар. школы-конф. молодых ученых. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2007. С. 110-115.

27. Зданович В.В., Криксунов Е.А. Гидробиология и общая экология: словарь терминов. М.: Дрофа, 2004. 192 с.

28. Г аевская Н. С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: Наука, 1966. 326 с.

Поступила в редакцию 28.12.10

I.A. Kargapol’tseva, S.S. Vasiljeva

Macrozoophytos in structure of Lemnaceae consortiums of mouth part of the river Beryozovka, town Votkinsk,

the Udmurt Republic

We have discovered the species composition of macrozoophytos organisms, which is represented by 100 types of water

invertebrates. We have performed taxonomic, ecological analysis, the analysis of trophic structure and bonds of macro-

zooptytos in structure of Lemnaceae consortiums.

Keywords: macrozoophytos, consortiums, Lemna, Udmurt Republic.

Каргапольцева Ирина Анатольевна, аспирант ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: larix85@rambler.ru

Kargapol'tzeva I.A., postgraduate student Udmurt State University

462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1 E-mail: larix85@rambler.ru

Васильева Светлана Станиславовна, заместитель директора МУДОД «Эколого-биологический центр» г. Воткинска 427431, Россия, г. Воткинск, ул. Чайковского, 6 E-mail: svetlanast4@rambler.ru

Vasiljeva S.S. deputy director Ecology and biology centre (Votkinsk town) 427431, Russia, Votkinsk, Chajkovskogo str., 6 E-mail: svetlanast4@rambler.ru