Кратковременная зрительная память: феноменология и механизмы

ОБЗОРЫ

УДК 159.9

КРАТКОВРЕМЕННАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ ПАМЯТЬ: ФЕНОМЕНОЛОГИЯ И МЕХАНИЗМЫ

И.М. ЗАХАРОВ*, В.И. ИСМАТУЛЛИНА, С.Б. МАЛЫХ ФГНУ «Психологический институт» РАО, Москва

В обзоре проанализировано современное состояние исследований в области изучения кратковременной зрительной памяти. Несмотря на большое количество экспериментальных работ, на сегодняшний день практически отсутствует их теоретическое осмысление. Изучение специфики зрительной памяти представляется особенно интересным в связи с тем, что оно вносит вклад в более широкое понимание механизмов памяти вообще. В работе рассмотрены история исследований зрительной памяти, современное представление о психофизических и нейрофизиологических механизмах, лежащих в ее основе, а также индивидуальные различия и функционирование зрительной памяти у испытуемых в различных экспериментах. Проанализированы результаты опытов с применением близнецового метода и метода CANTAB. Обсуждаются также клинические аспекты, связанные с нарушениями зрительной памяти.

Ключевые слова: кратковременная зрительная память, механизмы, психофизика, нейрофизиология, клинические аспекты.

Введение

В настоящем обзоре ставится задача проанализировать современное состояние исследований в области изучения кратковременной зрительной памяти. Несмотря на большое количество экспериментальных работ, практически отсутствует их теоретическое осмысление. Изучение специфики зрительной памяти представляется особенно интересным в связи с тем, что оно вносит вклад в более широкое понимание механизмов памяти вообще. В работе рассматривается история исследований зрительной памяти, современное представление о психофизических и нейрофизиологических механизмах, лежащих в ее основе, а также индивидуальные различия и функциони-

© 2014 г. Захаров И.М., Исматуллина В.И., Малых С.Б.

* Для корреспонденции:

Захаров Илья Михайлович научный сотрудник Психологический институт РАО 125009 Москва, ул. Моховая, 9, стр. 4 E-mail: iliazaharov@gmail.com

рование зрительной памяти у испытуемых с разными типами нарушений.

Краткий исторический анализ

В своей основополагающей работе ТиЫ^ Е. (1972) [21] выделяет семантическую и эпизодическую память. В семантической памяти хранятся значения и смыслы объектов окружающего мира. Эпизодическая память - это более тесно связанная с сознанием память на события и образы. Эпизодическая память может включать в себя долговременные и кратковременные воспоминания. Согласно некоторым авторам, процесс сохранения в памяти информации может оказываться специфичным относительно модальности, в которой поступает информация. К настоящему времени наиболее подробно исследованы механизмы, лежащие в основе кратковременной зрительной памяти.

Один из важных механизмов, влияющих на сохранение информации в памяти - это повторение. Существуют разные модели, которые описывают, как именно повторе-

ние влияет на запоминание и последующее воспроизведение информации. Hockley W.E. (1982) [9] заключает, что эффект от повторения - это не просто усиление запоминания. Он считает целесообразным рассматривать два подхода: модель многократных наблюдений и модель диффузного процесса, основанные на теории обнаружения сигнала. В рамках последней утверждается, что каждый стимул одновременно сравнивается со всеми стимулами из имеющегося в памяти набора и решение об идентичности стимулов принимается на основе «соотносимо-сти» (relatedness) - степени схожести стимулов в эксперименте. С точки зрения модели, «соотносимость» уменьшается с течением времени между предъявлениями стимулов. Модель многократных наблюдений рассматривает стимулы, подлежащие запоминанию, как набор признаков, кодирующихся как единое целое. Корреляция между стимулом, который необходимо вспомнить, и следами всех ранее предъявленных стимулов служит базисом для принятия решения об опознании стимула. На выходе корреляция дает нормальное распределение для стимулов, содержащихся и отсутствующих в памяти, а разница между средними двух распределений оказывается мерой чувствительности системы опознания.

К числу первых первых работ, в которых исследовались специфика механизмов памяти конкретно для зрительного восприятия, относится исследование Филипса и Кристи (Phillips W.A. and Christie D.F.M., 1977 [16]). Одна из парадигм, которые позволяют выявить различия между кратковременной и долговременной системами хранения информации, - это оценка эффектов позиции стимула в серии предъявлений при различных типах отчетов. Для анализа кратковременных и долговременных характеристик зрительного запоминания Филипс и Кристи выбрали абстрактные зрительные паттерны. Стимулы были подобраны таким образом, чтобы быть доступными для зрительной системы; при этом трудно поддаваться речевому описанию. В результате эксперимента

было показано, что при узнавании зрительных паттернов наблюдается выраженный эффект новизны в порядке предъявления стимулов. Полученные данные хорошо согласуются как с классическими эффектами края, открытыми Г. Эббингаузом, так и с механизмами ориентировочной реакции, описанными в школе И.П. Павлова. Эффект новизны не зависит от количества предъявляемых стимулов в списке, то есть не может быть вызван различиями в обработке информации о последних стимулах. Всего 3 секунды мысленного счета после задания приводит к исчезновению эффекта новизны, при этом не менее 10 секунд незаполненного интервала не влияют на выраженность эффекта. Для других позиций стимулов узнавание зрительных паттернов выражено слабее и зависит от времени предъявления, но не подвергается влиянию длительности интервала удержания, мысленного счета и временем между стимулами при первоначальном предъявлении. Такой спектр наблюдаемых эффектов указывает на то, что зрительная память на сложные паттерны имеет две подсистемы, схожие по своим характеристикам с кратковременным (КВХ) и долговременным хранилищем (ДВХ).

Наличие КВХ и ДВХ в сходных экспериментах были исследованы Cohen G. (1972) [5], однако в этой работе зрительные стимулы были подобраны таким образом, что они легко вербализовывались. В связи с тем, что в моделях памяти механизм сохранения информации в кратковременном хранилище связывается с процессами акустического или вербального кодирования, в данной работе невозможно отделить вклад традиционной КВХ системы. Estes W.K. and Maddox W.T. (1995) [7] исследовали эффекты типов стимуляции в задачах на кратковременную зрительную память в рамках методики непрерывного опознания (continuous recognition procedure). В их работе использовались три типа стимулов с разным уровнем межстимульного подобия: случайные тройки чисел, случайные триграммы из согласных и слова из обыденной английской

речи. Все три типа стимулов в разной степени задействуют механизмы акустического и вербального кодирования и позволяют добиться разной степени межстимульного подобия (наиболее выраженного для троек чисел). В результате исследования было установлено, что количество ложных опознаний растет с увеличением сходства стимулов, тогда как количество правильных ответов демонстрирует противоположную тенденцию. Другой акцент был сделан в работе Nickerson R.S. (1965) [13], где роль осмысленности стимулов была исследована в задачах на запоминание со словами, числами и бессмысленными слогами. Никерсон показал, что только при наличии сложных, не лишенных смысла стимулов точность опознания на большом количестве материала может достигать 95%.

Более детальные исследования объема зрительной памяти продемонстрировали, что испытуемые после просмотра 10 тысяч фотографий в течение нескольких секунд способны при двухальтернативном выборе правильно выбрать показанное ранее изображение с точностью 83% (Standing L., 1973 [19]). В недавнем исследовании Brady T.F. et al. (2008) [3] было обнаружено, что в зрительной памяти сохраняется не только большое количество объектов, но и достаточно детальная информация об их свойствах. Испытуемым на 3 с предъявлялись 2500 изображений предметов, относящихся к нескольким базовым категориям; при этом была дана инструкция запомнить как можно больше подробностей о предъявленных стимулах. После всех предъявлений тестовые стимулы могли предъявляться в паре с объектом из новой категории, той же категории, а также эти же объекты, но в другом состоянии или другой позе. Испытуемые с высокой точностью определяли, какой из двух объектов уже предъявлялся ранее (92, 88 и 87%, соответственно). Полученные результаты свидетельствуют о способности зрительной системы сохранять в памяти высокоспецифичные характеристики объектов.

Психофизические и нейрофизиологические механизмы зрительной памяти

Несмотря на то, что память включает в себя целый ряд явлений, в практическом смысле оценка памяти возможна, в первую очередь, при предъявлении задач на опознание объектов. Процесс опознания - двух-компонентный, связанный как с автоматизированными, так и с более осознанными механизмами. Первый компонент - чувство «знакомого» (familiarity), второй - направленное, произвольное извлечение информации из памяти (recollection) (Clarys D., 2001 [4]). Чувство «знакомого» рассматривается как более автоматическое и быстрое, в то время как направленное вспоминание - как требующее усилий и времени. Чтобы лучше понять, как совместно работают эти два процесса, можно представить себе обыденную ситуацию: вы встречаете человека, которого точно где-то видели, но не можете вспомнить, где именно. Суждение о том, что этого человека вы уже встречали, выносится на основе чувства «знакомого». Если вы при этом поставите перед собой задачу вспомнить ситуацию, в которой вы познакомились, то вы задействуете механизм направленного извлечения из памяти.

С точки зрения построения моделей памяти, важным является вопрос о том, на самом ли деле это разные механизмы или просто разные по глубине обработки уровни памяти, согласованно приводящие к общему результату. Бессон с коллегами (Besson G. et al., 2013 [2]) на основе модифицированной процедуры оценки компромисса между скоростью и точностью ответа смогли оценить скорость протекания процессов направленного вспоминания и чувства «знакомого».

Первоначально авторы косвенно оценили минимальную скорость реакции для зрительного опознания: была получена нижняя граница времени реакции (ВР) длительностью 370 мс. ВР мало зависело от типа стимулов (разной степени знакомости). Важно

отметить, что полученное ВР характерно только для типа заданий, задействующих восходящие механизмы зрительного опознания, то есть тех, в которых: 1) целевой стимул должен быть найден среди достаточно большого набора других стимулов; 2) нет предварительной информации о наличии стимула до фазы опознания; 3) целевые стимулы уникальны в различных пробах (чтобы исключить эффекты повторения); 4) между этапом запоминания и опознания есть небольшой временной промежуток для включения механизмов долговременной памяти.

После получения характеристик минимального ВР Бессон с коллегами добавили в процедуру оценку субъективных переживаний восприятия стимула. Для оценки испытуемые использовали категории «распознание, основанное на признаках предмета» (feature-based recognition), «распознание на основе чувства знакомого» (familiarity-based recognition), «распознание на основе различения деталей» (internal detail recognition). Следует указать на то, что испытуемые никогда не выбирали ни одну из этих категорий для стимулов-дистракторов.

Оценка времени реакции отдельно для стимулов из каждой категории дает основания считать, что стимулы преимущественно распознавались на основе чувства «знакомого»; при этом скорость реакции достигала 360 мс. ВР для направленно вспоминаемых стимулов составляло 420 мс. Полученные данные подтверждают наличие различий между двумя процессами. Авторы также выдвигают гипотезу, что память на распознавание зрительных признаков, ввиду эволюционной значимости этого механизма, связана с максимально быстрым ВР, то есть с включением механизмов «familiarity». На это также косвенно указывают поведенческие данные о самой большой частоте выбора этой категории.

Существенный вклад в различение процессов направленного извлечения из памяти и автоматического чувства «знакомого» смогли внести нейрофизиологические исследования (рис.1).

Рис. 1. (a) - Суммарные ССП с левого фронтального (F3) и левого теменного (P3) отведений. В левой части ССП на правильно классифицированные новые стимулы и старые стимулы, на изучение которых было недостаточно времени; в правой части - ССП на правильно классифицированные новые стимулы и тщательно изученные старые стимулы. Средне-фронтальный (лобный) эффект новизны, указывающий на имплицитные механизмы памяти (слева, отмечен стрелкой, латентность около 500 мс), теменной эффект новизны (справа, отмечен стрелкой около 800 мс). (b) - Топографические карты средне-фронтального и теменного эффектов [17]

Анализ пространственного распределения активности мозга, регистрируемой с помощью ЭЭГ, а также связанных с событиями потенциалов (ССП), позволяет оценить вклад различных нейронных популяций в обеспечение психологических механизмов памяти. Так, чувство «знакомого» связывают с негативностью лобных отделов FN400 с латентностью от 300 до 500 мс, тогда как направленное вспоминание - с поздним позитивным компонентом LPC (500-800 мс), преимущественно в центральных и теменных областях (Rugg M.D. & Curran T., 2007 [17]).

Данные о различных мозговых механизмах распознавания зрительных стимулов были также получены на материале

больных с локальными поражениями мозга (Owen A.M. et al., 1995 [14]). Пациенты с нарушениями в области височной доли, а также с перенесенной амигдало-гиппокам-пэктомией демонстрировали значительные трудности при выполнении заданий на зрительное распознавание паттернов, но не на пространственную память батареи CANTAB. При этом в группе больных с повреждением лобной доли наблюдалась обратная картина в виде относительно сохранной способности распознавания паттернов, но грубых нарушений в задачах на пространственную память. В группе с височным нарушениями и амигдало-гиппо-кампэкотимей решение заданий на узнавание зрительных паттернов коррелировало с заданием на парное заучивание, а также с общими характеристиками памяти.

Свидетельства двойной диссоциации между заданиями узнавания паттернов и заданиями на пространственную память в группах лобных и височных больных/больных с амигдало-гиппокамэктомией оказались неожиданными для исследователей, в связи с тем, что два типа заданий изначально создавались как аналогичные. В качестве возможного объяснения различий в результатах тестов авторы предполагают разную роль лобных отделов коры в обработке уникальных и типовых стимулов. Так как в задачах на узнавание паттернов каждый стимул предъявлялся в течение теста всего один раз, нагрузка на рабочую память, связанную с префронтальной корой, оказывалась меньше. Результаты теста на узнавание паттернов, полученные в исследовании, хорошо согласуются с данными группы Мышкина (Mishkin M., 1982 [12]). Ухудшение зрительного узнавания и возможности отложенного ответа (сравнения с образцом) наблюдались у обезьян при удалении нижневисочной коры, гиппокампа, миндалины, а также при нарушении иннервации этих зон. Существуют также данные, полученные с помощью методов нейровизуализации, которые указывают на активацию различных областей мозга во время выполнения заданий на на-

правленное извлечение из памяти и чувство «знакомого» (Yonelinas A.P. et al., 2005 [23]). В префронтальной коре передняя медиальная область была связана с извлечением из памяти, в то время как более латеральные области, включая переднюю и дорсолате-ральную кору, - с чувством «знакомого». В латеральных областях теменной коры были также обнаружены две функционально различающиеся зоны: латерально-височная область оказалась вовлечена в процессы направленного извлечения, более высокие теменные - в осуществление более автоматических процессов. В медиальных теменных областях это разделение связано с задней цингулярной корой (извлечение) и precuneus («знакомое»). Гиппокамп демонстрирует активацию в ответ на задания на извлечение из памяти, но при этом инвертировано связан с уверенностью в распознании на основе чувства «знакомого». Совокупность полученных данных о различных сетях в мозге, функционально различающихся в задачах на память, позволяет говорить о наличии двух различных механизмов.

Кратковременная зрительная память и индивидуальные различия

На сегодняшний день существует ограниченное число исследований, в которых бы исследовались характеристики зрительной памяти в зависимости от возрастных или индивидуальных различий между испытуемыми. Среди таких работ интерес представляет работа Перон с коллегами (Peron S. et al., 2007 [15]), в которой была доказана возможность изучения распознания зрительных паттернов у младенцев. Методики, основанные на регистрации движений глаз, позволяют анализировать, какого рода объект способны узнавать и классифицировать дети до года. В задачах на категоризацию младенцам первоначально предъявляют набор стимулов, относящихся к одной категории. При увеличении количества предъявлений количество зрительных фиксаций на объекте у младенцев уменьшается. После

этого предъявляется новый стимул. Если он не включен в категорию, то количество фиксаций у детей увеличивается. В таком случае считается, что дети выучили категорию «исключения» объекта. Если количество фиксаций для нового объекта сохраняется на прежнем уровне - категорию «включения».

На основе теории динамического поля (Dynamic Field Theory) (Thelen E. et al., 2001 [20]) Перон с коллегами описали гипотетическую нейронную сеть, которая позволяет объяснить данные, полученные в исследованиях на младенцах. Нейронная сеть состоит из 5 слоев нейронов, настроенных на характеристики стимулов (цвет, ориентация и т.д.). Первый слой - перцептивный, второй и третий слои - рабочей памяти и ассоциированных с ней тормозных интернейронов. Перцептивный слой и слой рабочей памяти связаны между собой ре-ципрокно для формирования полей долговременной памяти (long-term memory fields). Выделяется также бистабильный узел «рассматривания» (looking), реци-прокно связанный с перцептивным слоем.

В начале предъявления стимула узел «рассматривания» получает возбуждающий вход от стимула, который переводит его в активное состояние (фиксацию). После активации узел «рассматривания» передает информацию на перцептивный уровень. Узел «рассматривания» выступает в том числе в качестве перцептивных «ворот»: когда он зафиксирован на стимуле, на перцептивное поле подается возбуждающий вход и активирует нейроны, настроенные на характеристики стимула в месте фиксации. В свою очередь, с перцептивного слоя поступает возбуждающий сигнал обратно в узел «рассматривания», поддерживая фиксацию. Возбужденные нейроны в перцептивном слое активируют связанные с ними нейроны в перцептивном слое долговременной памяти. Возбуждение на этом этапе распространяется медленнее, что приводит к более градуальному увеличению или снижению активации при наличии конкурирующих входов. Слой долговременной памяти связан обратной связью с перцептив-

ным слоем, усиливая активацию запомненных характеристик стимула. Кроме нейронов долговременной памяти, возбуждение из перцептивного слоя также поступает на слой рабочей памяти, который, в свою очередь, вновь связывается со слоем долговременной памяти. Нейроны перцептивного слоя и слоя рабочей памяти активируют одинаково настроенные тормозные интернейроны. Реци-прокная обратная связь позволяет достичь взаимодействия с возбуждением локальных связей, но торможением латеральных связей между рабочей памятью и перцепцией. Если активация оказывается достаточно сильной и локализованной, то взаимодействие между нейронами может привести к образованию устойчивых самоподдерживающихся пиков активации - основы для репрезентации рабочей памяти в сети.

Косвенные данные о возрастных изменениях зрительной памяти были получены в работе Деборы Финкель с коллегами (Finkel D. et al., 1993 [8]) на выборке из близнецов Миннесотского близнецового регистра для исследования развития и возрастных изменений (изучались лица в возрасте 60-88 лет) - Minnesota Twin Study of Adult Development and Aging (MTSADA). В исследовании анализировалась вариабельность в ответах на извлечение из памяти слов и текстов, а также простых геометрических фигур в качестве невербальных стимулов. Оценка осуществлялась на основе немедленного и отсроченного извлечения из памяти. Данные одномерного анализа вариабельности показывают, что для каждого задания генетические факторы объясняют ~50% различий в успешности выполнения; при этом оставшиеся 50% связаны с различными средовыми факторами. Вклад общих средовых факторов обнаружен не был. Двумерный факторный анализ девяти переменных показывает наличие 4 факторов: социального уровня (включая уровень жизни и когнитивные компоненты), когнитивного (скорость обработки информации) и 2 факторов стиля жизни (интеллектуальная и физическая активность). Авторы исследования выдвигают гипотезу, что взаимоотноше-

ния между памятью и ее компонентами (когнитивные переменные) лучше объясняются генетическими, тогда как факторы стиля жизни будут связаны со средовыми влияниями на память, что подтверждается межблизнецовыми корреляциями. Межблизнецовые корреляции у монозиготных (МЗ) близнецов между факторами с когнитивной нагрузкой (социальный уровень и скорость обработки информации) и каждым из заданий на память были больше, чем корреляции у дизиготных (ДЗ) близнецов, что предполагает наличие общего генетического компонента. Корреляция между интеллектуальной активностью и выполнением заданий была статистически значимой только для вспоминания текстов. Паттерн межблизнецовых корреляций указывает на наличие общего разделенного влияния среды с общим генетическим фактором, влияющим на немедленное вспоминание текста и интеллектуальную активность. Были обнаружены значимые корреляции с физической активностью для всех типов заданий на память кроме вспоминания слов, при этом паттерн межблизнецовых корреляций предполагает наличие общих неразделенных сре-довых влияний. Двумерная наследуемость между выполнением заданий и социальным уровнем, скоростью обработки информации и интеллектуальной активностью оказалась высокой: до 80% корреляций были опосредованы генетически. Для двумерной наследуемости связи физической активности и заданиями на память были получены более низкие значения, варьирующие от 14 до 77% генетических влияний. В целом, результаты исследования говорят о том, что взаимосвязь между памятью и когнитивными переменными имеет во многом генетическую основу, тогда как взаимосвязь между факторами образа жизни и памятью преимущественно опосредована средовыми влияниями.

Оценка кратковременной зрительной памяти у разных групп испытуемых

Важную роль в оценке кратковременной зрительной памяти у разных групп испыту-

емых сыграло создание автоматизированной нейропсихологической системы оценки когнитивных функций CANTAB (Cambridge Neuropsychological Test Automated Battery), и, в частности, субтеста на распознавание зрительных паттернов - Pattern Recognition Memory (PRM). Методика направлена на исследование зрительной памяти в парадигме распознавания в условиях двухальтер-нативного выбора. Этот тест чувствителен к дисфункциям средней височной области головного мозга и практически нечувствителен к дисфункциям лобной доли мозга. Испытуемому демонстрируются последовательности из 12 зрительных стимулов, появляющихся в центре экрана один за другим. Стимулы разработаны таким образом, что им нелегко дать вербальное определение. В распознавательной фазе от испытуемого требуется выбрать между стимулом, который он уже видел, и новым стимулом. В этой фазе тестовые стимулы представляются в порядке, обратном порядку первоначальной презентации. Субтест повторяется с новым набором 12 стимулов, которые необходимо запомнить. Тест дает возможность определить показатель общей производительности и среднюю латентность визуальной кратковременной распознавательной памяти. Методика PRM и другие субтесты CANTAB позволили более детально оценить нарушения зрительных функций у широкого спектра пациентов со специфическими нарушениями.

Анализ клинических примеров

В работе Juncos-Rabadan O. et al., 2014 [10]) исследовались когнитивные нарушения и специфичность тестов распознавания зрительных паттернов, отсроченного сравнения с эталоном и парного ассоциативного обучения - Pattern Recognition Memory (PRM), Delayed Matching to Sample (DMS), and Paired Associated Learning (PAL) - на зрительную память батареи CANTAB у больных с амнестическим компонентом при умеренном когнитивном дефиците - amnestic mild

cognitive impairment (aMCI). В эксперименте приняли участие 77 пациентов с aMCI и 85 здоровых испытуемых с сохранными когнитивными функциями в возрасте более 50 лет. Одномерный и многомерный анализ выполнения заданий субтестов PRM, DMS и PAL с помощью логистической регрессии и анализа рабочих характеристик приемника (ROC-кривая) показал, что с помощью этих методик можно достоверно предсказывать отличие здоровых испытуемых от пациентов с aMCI. Оптимальная предсказывающая модель обладала чувствительностью 72% и специфичностью 83%, при этом точность предсказаний была не ниже 80%. Таким образом, субтесты PRM, DMS и PAL батареи CANTAB были признаны полезным инструментом для диагностики aMCI.

В другой работе этой же группы исследователей (Juncos-Rabadan et al., 2014 [11]) на выборке из 170 испытуемых старше 50 лет была предпринята попытка определить различные подтипы больных с помощью того же набора методик. Испытуемые были разбиты на 4 группы: 1) С множественными областями нарушений (multiple domain aMCI (mda-MCI)), 32 человека; 2) С единственной областью нарушений (single domain aMCI (sda-MCI)), 57 человек; 3) С множественным нарушениями без амнестического компонента (multiple domain non amnestic MCI (mdna-MCI)), 32 человека; 4) Здоровые испытуемые без когнитивных нарушений, 54 человека. Профили выполнения заданий сравнивались с помощью параметрического и непараметрического анализа. В группе mda-MCI были обнаружены нарушения как при опознании стимулов, так и при направленном извлечении из эпизодической памяти, а также нарушения в задачах на заучивание и рабочую память. В sda-MCI группе нарушения касались только заданий на отсроченное извлечение из памяти и заучивания. Группа mdna-MCI продемонстрировала сниженные результаты в тестах на рабочую память, но сохранное заучивание и эпизодическую память. Следовательно, батарея CANTAB позволяет не только ди-

агностировать aMCI, но и более подробно характеризовать состояние когнитивных функций у различных подтипов больных.

Vugs B. et al. (2012) [22] провели мета-анализ данных о нарушениях зрительно-пространственной рабочей памяти у детей со специфическими речевыми нарушениями - specific language impairment (SLI) - и нормально развивающихся детей. Для мета-анализа было выбрано 21 исследование, в которых оценивалась выраженность различий в тестах на регуляторные функции и зрительно-пространственную память. Было показано, что у детей с SLI наблюдается выраженный дефицит как в функциях зрительно-пространственной памяти, так и зрительно-пространственных регулятор-ных функциях. Более выраженные нарушения зрительно-пространственной памяти ассоциировались с более выраженными речевыми нарушениями, в то время как эффект возраста испытуемых не достигал уровня значимости. Результаты мета-анализа указывают на необходимость более детального исследования нарушения не только речевой, но и других когнитивных функций у детей с SLI. Мета-анализ Абрамович (Abramovitch A. et al., 2013 [1]) со 115 включенными работами и суммарной выборкой 3452 испытуемых с обсессивно-компуль-сивным расстройством установил влияние факторов зрительно-пространственных способностей на различия между группой больных и здоровыми испытуемыми. При этом для вербального компонента памяти различия между выборками были выражены существенно меньше, чем для невербального компонента.

Салманян с коллегами (Salmanian M. et al., 2012 [18]) анализировали зрительную память у группы больных с расстройствами аутистического спектра. В отличие от большинства других работ, направленных на оценку зрительной памяти у этой группы больных, авторы использовали изображения, лишенные значений и трудно вербализуемые, в связи с тем, что они позволяют более детально изучить интересующую об-

ласть. Для оценки использовался субтест PRM батареи CANTAB и другие субтесты. В исследовании приняли участие 15 здоровых детей и 15 высокофункциональных аути-стов. Было показано, что результаты группы больных в заданиях на зрительную память значимо ниже, чем у здоровых испытуемых. Авторы предполагают, что нарушения зрительной памяти у больных с расстройствами аутистического спектра могут быть связаны с общими когнитивными нарушениями при этих расстройствах.

Заключение

Обзор исследований кратковременной зрительной памяти позволяет выявить несколько ключевых моментов, на сегодняшний день характеризующих эту область. Во-первых, объем кратковременной зрительной памяти оказался существенно больше, чем можно было предполагать, исходя из более ранних данных, полученных на вербальном материале. Во-вторых, зрительное опознание включает в себя два основных механизма: направленное извлечение из памяти и чувство «знакомого». Психофизические и нейрофизиологические исследования, в том числе на больных с локальными поражениями и с применением методики фМРТ, указывают на то, что это два различных процесса, которые реализуются за счет активности неодинаковых мозговых структур. В-третьих, на настоящий момент существует недостаточно исследований кратковременной зрительной памяти на выборках разного возраста. В-четвертых, особенности функционирования зрительной системы, измеренные с помощью нейропсихологических автоматизированных методик, оказываются перспективными для диагностики у групп испытуемых с разными нарушениями.

Несмотря на накопленные знания, некоторые вопросы пока остаются малоизученными. Так, важной темой для будущих исследований является, например, интеграция данных о различении категориза-

ции зрительных объектов с данными о механизмах запоминания, распознавания и воспроизведения стимулов.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РГНФ в рамках научного проекта № 14-06-00783.

Литература

1. Abramovitch A., Abramowitz J.S., Mittelman A. The neuropsychology of adult obsessive-compulsive disorder: A meta-analysis // Clinical psychology review. - 2013. - Vol. 33. - No. 8. - P. 1163-1171.

2. Besson G. et al. The speed of visual recognition memory // Visual Cognition. - 2012. - Vol. 20. - No. 10. - P. 1131-1152.

3. Brady T.F. et al. Visual long-term memory has a massive storage capacity for object details //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105. - No. 38. - P. 14325-14329.

4. Clarys D. Psychology of human memory: Theoretical and methodological progress // Annee Psychologique. - 2001. - Vol. 101. - No. 3. - P. 495-519.

5. Cohen G. Serial position effects in the recall of picture sequences // The Quarterly Journal of Experimental Psychology. - 1972. - Vol. 24. -No. 1. - P. 41-47.

6. Doty R.W., Savakis A.E. Commonality of processes underlying visual and verbal recognition memory // Cognitive Brain Research. -1997. - Vol. 5. - No. 4. - P. 283-294.

7. Estes W.K., Maddox W. T. Interactions of stimulus attributes, base rates, and feedback in recognition // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. - 1995. - Vol. 21. - No. 5. - P. 1075.

8. Finkel D., McGue M. The origins of individual differences in memory among the elderly: a behavior genetic analysis // Psychology and Aging. - 1993. - Vol. 8. - No. 4. - P. 527.

9. Hockley W.E. Retrieval processes in continuous recognition // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. - 1982. - Vol. 8. - No. 6. - P. 497.

10. Juncos-Rabadán O. et al. Do the Cambridge Neuropsychological Test Automated Battery episodic memory measures discriminate amnestic mild cognitive impairment? // Interna-

tional Journal of Geriatric Psychiatry. - 2014.

- Vol. 29. - No. 6. - P. 602-609.

11. Juncos-Rabadán O. et al. Visual memory profiling with CANTAB in mild cognitive impairment (MCI) subtypes // International Journal of Geriatric Psychiatry. - 2014. - Vol. 29(10).

- P. 1040-1048.

12. Mishkin M. A memory system in the monkey // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. -1982. - Vol. 298. - No. 1089. - P. 85-95.

13. Nickerson R.S. Short-term memory for complex meaningful visual configurations: A demonstration of capacity // Canadian Journal of Psychology / Revue canadienne de psychologie. - 1965. - Vol. 19. - No. 2. - P. 155.

14. Owen A.M. et al. Visuo-spatial short-term recognition memory and learning after temporal lobe excisions, frontal lobe excisions or amyg-dalo-hippocampectomy in man // Neuropsy-chologia. - 1995. - Vol. 33. - No. 1. - P. 1-24.

15. Perone S., Spencer J. P., & Schoner G. A dynamic field theory of visual recognition in infant looking tasks. Proceedings of the Twenty-Ninth Annual Cognitive Science Society, Cognitive Science Society. - Nashville, TN, 2007. - P. 1391-1396.

16. Phillips W.A., Christie D.F.M. Components of visual memory // The Quarterly Journal of Experimental Psychology. - 1977. - Vol. 29. -No. 1. - P. 117-133.

17. Rugg M.D., Curran T. Event-related potentials and recognition memory // Trends in cognitive sciences. - 2007. - Vol. 11. - No. 6. - P. 251-257.

18. Salmanian M. et al. Visual memory of meaningless shapes in children and adolescents with autism spectrum disorders // Iranian Journal of Psychiatry. - 2012. - Vol. 7. - No. 3. - P. 104.

19. Standing L. Learning 10000 pictures // The Quarterly Journal of Experimental Psychology. - 1973. - Vol. 25. - No. 2. - P. 207-222.

20. Thelen E. et al. The dynamics of embodiment: A field theory of infant perseverative reaching // Behavioral and Brain Sciences. - 2001. -Vol. 24. - No. 01. - P. 1-34.

21. Tulving E. Episodic and semantic memory // Organization of Memory. London: Academic.

- 1972. - Vol. 381. - P. e402.

22. Vugs B. et al. Visuospatial working memory in specific language impairment: A meta-analy-sis // Research in Developmental Disabilities.

- 2013. - Vol. 34. - No. 9. - P. 2586-2597.

23. Yonelinas A.P. et al. Separating the brain regions involved in recollection and familiarity in recognition memory // The Journal of Neuroscience. - 2005. - Vol. 25. - No. 11. - P. 3002-3008.

References

1. Abramovitch A, Abramowitz JS, Mittelman A. The neuropsychology of adult obsessive-compulsive disorder: A meta-analysis. Clinical psychology review 2013; 33(8):1163-1171.

2. Besson G et al. The speed of visual recognition memory. Visual Cognition 2012; 20(10):1131-1152.

3. Brady TF et al. Visual long-term memory has a massive storage capacity for object details. Proceedings of the National Academy of Sciences 2008; 105(38):14325-14329.

4. Clarys D. Psychology of human memory: Theoretical and methodological progress. Annee Psychologique 2001; 101(3):495-519.

5. Cohen G. Serial position effects in the recall of picture sequences. The Quarterly Journal of Experimental Psychology 1972; 24(1):41-47.

6. Doty RW, Savakis AE. Commonality of processes underlying visual and verbal recognition memory. Cognitive Brain Research 1997; 5(4):283-294.

7. Estes WK, Maddox WT. Interactions of stimulus attributes, base rates, and feedback in recognition. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 1995; 21(5):1075.

8. Finkel D, McGue M. The origins of individual differences in memory among the elderly: a behavior genetic analysis. Psychology and Aging 1993; 8(4):527.

9. Hockley WE. Retrieval processes in continuous recognition. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition 1982; 8(6):497.

10. Juncos-Rabadán O et al. Do the Cambridge Neuropsychological Test Automated Battery episodic memory measures discriminate amnestic mild cognitive impairment? International Journal of Geriatric Psychiatry 2014; 29(6):602-609.

11. Juncos-Rabadán O et al. Visual memory profiling with CANTAB in mild cognitive impairment (MCI) subtypes. International Journal of Geriatric Psychiatry 2014; 29(10):1040-1048.

12. Mishkin M. A memory system in the monkey. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences 1982; 298(1089):85-95.

13. Nickerson RS. Short-term memory for complex meaningful visual configurations: A demonstration of capacity. Canadian Journal of Psychology. Revue canadienne de psychologie 1965; 19(2):155.

14. Owen AM et al. Visuo-spatial short-term recognition memory and learning after temporal lobe excisions, frontal lobe excisions or amyg-dalo-hippocampectomy in man. Neuropsycho-logia 1995; 33(1):1-24.

15. Perone S, Spencer JP & Schoner G. A dynamic field theory of visual recognition in infant looking tasks. Proceedings of the Twenty-Ninth Annual Cognitive Science Society, Cognitive Science Society. Nashville, TN, 2007;1391-1396.

16. Phillips WA, Christie DFM. Components of visual memory. The Quarterly Journal of Experimental Psychology 1977; 29(1):117-133.

17. Rugg MD, Curran T. Event-related potentials and recognition memory. Trends in cognitive sciences 2007; 11(6):251-257.

18. Salmanian M et al. Visual memory of meaningless shapes in children and adolescents with autism spectrum disorders. Iranian Journal of Psychiatry 2012; 7(3):104.

19. Standing L. Learning 10000 pictures. The Quarterly Journal of Experimental Psychology 1973; 25(2):207-222.

20. Thelen E et al. The dynamics of embodiment: A field theory of infant perseverative reaching. Behavioral and Brain Sciences 2001; 24(01):1-34.

21. Tulving E. Episodic and semantic memory. Organization of Memory. London: Academic 1972; 381:e402.

22. Vugs B et al. Visuospatial working memory in specific language impairment: A meta-anal-ysis. Research in Developmental Disabilities 2013; 34(9):2586-2597.

23. Yonelinas AP et al. Separating the brain regions involved in recollection and familiarity in recognition memory. The Journal of Neuroscience 2005; 25(11):3002-3008.

SHORT-TERM VISUAL MEMORY: PHENOMENOLOGY AND MECHANISMS

I.M. ZAKHAROV, V.I. ISMATULLINA, S.B. MALYKH Psychological Institute RAE, Moscow

This review analyzes the current state of research in the field of short-term visual memory. Despite the large amount of experimental work to date their theoretical understanding is virtually absent. Investigating visual memory is particularly interesting due to the fact that it contributes to a broader understanding of the mechanisms of memory in general. The paper discusses the history of studies of visual memory, the modern idea of the underlying psychophysical and neurophysiological mechanisms, as well as individual differences and the functioning of visual memory in subjects in various experiments. The results of experiments using the twin method and the method CANTAB are analyzed. We also discuss clinical aspects associated with impaired visual memory.

Keywords: short-term visual memory, mechanisms, psychophysics, neurophysiology, clinical aspects.

Address:

Zakharov Ilya Mikhailovich

Research Associate

Psychological Institute RAE

9-4 Mokhovaya str., Moscow, 125009, Russia

E-mail: iliazaharov@gmail.com