Архитектурные типы крон женских и мужских особей Salix acutifolia L. 

УДК 582.623

DOI: 10.21685/2307-9150-2017-1-2

О. И. Недосеко, В. П. Викторов

АРХИТЕКТУРНЫЕ ТИПЫ КРОН ЖЕНСКИХ И МУЖСКИХ ОСОБЕЙ SALIXACUTIFOLIA L.

Аннотация.

Актуальность и цели. Одной из актуальных проблем ботаники является изучение разнообразия жизненных форм (биоморф) и архитектурных моделей растений. Авторы проанализировали архитектурные типы крон женских и мужских особей S. acutifolia в зависимости от световых условий.

Материалы и методы. При изучении архитектурных модулей была использована авторская методика, основанная на трех признаках трехлетних побеговых систем: типе ветвления, размере зоны отмирания вегетативных побегов, долговечности вегетативных частей сережек (Недосеко, 2014, 2015).

Результаты. У S. acutifolia в структуре всех модельных ветвей мужских особей преобладает тип ТПС 1:1, а у женских - 1:2. Причем у мужских особей двулетние побеги в большем числе случаев развиваются из верхних смежных узлов трехлетних (1-я подгруппа ТПС), а у женских - из более нижних узлов трехлетних побегов (2-я подгруппа ТПС). В целом в составе кроны ассимилирующих годичных побегов у женских особей в 1,3 раза больше, чем у мужских (361 побег у женских и 280 побегов у мужских особей). С учетом строения генеративных побегов, а также типа нарастания побегов у изученного вида авторы выделяют архитектурный модуль, развивающийся на базе акротонии с одноэтапно-опадающими сережками.

Выводы. В пределах крон женских и мужских особей S. acutifolia верхние, срединные и нижние ветви отличаются качественно (числом архитектурных типов ТПС) и количественно (долей участия архитектурных типов ТПС). У всех особей наибольшее число архитектурных типов характерно для верхних и средних модельных ветвей. Женские особи S. acutifolia по сравнению с мужскими более разветвлены и их кроны более ажурные.

Ключевые слова: архитектурная модель; архитектурный тип; крона: трехлетняя побеговая система; модельная ветка: верхняя, средняя, нижняя.

O. I. Nedoseko, V. P. Viktorov

CROWN ARCHITECTURAL TYPES OF FEMININE AND MASCULINE SPECIES OF SALIX ACUTIFOLIA L.

Abstract.

Background. One of the topical problems of botany is the study of the diversity of life forms (biomorphs) and architectural models of plants. The authors analyzed the architectural types of crones of feminine and masculine S. acutifolia individuals depending on the light conditions.

Materials and methods. When studying architectural modules, the authors used their own methodology, based on three signs of three-year shoot systems: type of branching, size of the vegetative shoots' die-off zone, durability of vegetative parts of aments (Nedoseko, 2014, 2015).

Results. S. acutifolia in the structure of all model branches of males is dominated by the type of TPS 1:1, and as for female ones - 1:2 . Moreover, in male species, bi-year shoots develop in a greater number of cases from upper adjacent nodes of three-year shoots (first subgroup of TPN), and in female individuals - from lower

nodes of three-year shoots (seconf subgroup of TPN). In general, the composition of crowns of assimilating annual shoots in female individuals is 1,3 times greater than that of males (361 shoots for females and 280 shoots for males). Taking into account the structure of generative shoots, as well as taking into account the type of growth of shoots, the distinguish the architectural module developed on the basis of the acrotonia with one-stage drop-off aments.

Conclusions. Within the crowns of female and male S. acutifolia, the upper, middle and lower branches differ qualitatively (by the number of architectural types of TPN) and quantitatively (by the participation of architectural types of TPS). In all individuals the greatest number of architectural types is characteristic for upper and middle model branches. Female S. acutifolia, in compared with the male, is more branched and its crowns are more lacy.

Key words: architectural model, architectural type, crown, three-year-old shoot systems, model branch: upper, middle and lower.

Введение

В последнее время в морфологии растений усилилось изучение органов древесных растений с позиции «архитектурных моделей», предложенной и развиваемой F. Halle с соавторами [1-3 и др.]. Под «архитектурными моделями» авторы понимают некоторые строго определенные варианты формирования систем побегов у тропических деревьев.

Конструктивным особенностям деревьев посвящен уже не малый объем литературы [4, 1, 5, 6 и др.]. Дерево в надземной сфере состоит из двух основных частей: ствола и кроны. В понимании М. Т. Мазуренко, А. П. Хохрякова [5], крона - единство высшего порядка, совокупность ствола и ветвей. Ствол - важнейшая часть кроны, ее начало. Боковые ветви вместе со стволом в совокупности представляют собой крону [7]. Основной модуль многоствольных деревьев - крона [8, 9], для одноствольного дерева - ветвь от ствола [8], для кустарников - система побега формирования [10].

Крону дерева можно считать популяцией повторяющихся единиц (почек, листьев, побегов, цветков) с демографическими свойствами [11]. Элементы или модули структуры сгруппированы на разных уровнях интеграции. Первый уровень интеграции - побег, модулярная архитектурная единица [1]. Второй уровень интеграции - это архитектурные комплексы, которые вместе и формируют крону [11].

Изучение строения крон древесных растений способствует решению множества задач как практического, так и фундаментального характера, в том числе поможет решить проблемы адаптации растений к условиям внешней среды, прогнозировать биологическое состояние отдельных особей древесных видов в условиях городского загрязнения, парковых и садовых насаждений, а также лесных ценозов [12]. Модульная структура растений используется при описании восстановления крон деревьев, поврежденных фитофагами [13].

Модульную организацию и архитектонику видов ив Южного Урала изучила И. А. Гетманец [14]. Установлено, что на основе универсального модуля нарастания у кустарниковых и кустарничковых ив секции Incubaceae формируется трехосная система, а у древесных биоморф ив, кроме трехосной системы, редко отмечается и другая, с преобладанием только одного универсального модуля нарастания [14]. Выделенные системы соответствуют

системам типа «вилки» и «сучка» по Л. М. Шафрановой [15] и обязательно входят в состав основного модуля (двулетней побеговой системы - ДПС).

И. А. Гетманец [14] считает, что «архитектурная модель» в роде Salix построена на основе двулетней побеговой системы, которая соответствует элементарной побеговой системе (ЭПС), выделенной И. С. Антоновой [16] в кроне деревьев. Более универсальной системой модулей следует считать трехлетнюю систему, которая состоит из трехлетнего, двулетнего (одного или нескольких) и нескольких годичных побегов [17], поэтому трехлетнюю побеговую систему, как четырех- и пятилетние системы, можно рассматривать как «типичную ветвь», характеризующую особь. Такая ветвь отражает «архитектурную модель» вида и является архитектурным модулем [17, 18].

По мнению авторов, именно трехлетние побеговые системы (ТПС) являются наиболее конструктивными в плане архитектоники (в них не так сильно выражено обламывание ветвей, чем в 4-летних и более взрослых), и в то же время по сравнению с двухлетними побеговыми системами можно наблюдать, сколько побегов нарастания входит в модульную конструкцию. В трехлетних побеговых модулях можно более подробно проследить дальнейшую судьбу побегов нарастания, определить их более точное число в системе побега нарастания, так как конструктивные признаки определяются более долговечными осевыми органами растения [19].

Цель работы: разработать методику изучения архитектурных модулей видов Salix; на примере S. acutifolia изучить влияние световых условий на архитектонику крон, а также отличия в зависимости от половой принадлежности.

Методика исследования

Для классификации побеговых модулей, входящих в состав архитектурной модели, авторами разработана новая методика, с помощью которой изучали трехлетние побеговые системы (ТПС) молодых генеративных особей. При этом исследовали четырехлетние ветки, так как на них видно, от каких узлов отходят трехлетние побеги. ТПС изучали на модельных ветвях из верхней, средней и нижней части кроны. Всего было изучено по шесть особей (по три особи разного пола). В зависимости от освещенности в кроне выделяются три части (зоны): 1) верхняя часть (зона оптимального роста), находящаяся в наилучших световых условиях; 2) средняя часть кроны (зона максимального ветвления), уровень освещенности в этой зоне достаточный для поддержания нормального роста; 3) нижняя часть кроны (зона отмирания), уровень освещенности минимальный в пределах кроны, что определяет заторможенность ростовых процессов и преобладание процессов отмирания [20]. У каждого экземпляра в различных частях кроны определяли и учитывали общее число ТПС - трехлетних побеговых модулей (трехлетних веток).

У собранных веток детально изучали ход роста по годам, при этом фиксировали число трехлетних, двулетних и однолетних побегов, их длину, а также указывали номера узлов, от которых они отходили, и общее число узлов на побеге. Также учитывали соотношение числа двулетних побегов к числу трехлетних, на основании чего выделяли типы архитектурных модулей, их процентное соотношение.

Для обработки большого числа побеговых модулей в кронах видов ив авторы предлагают использовать в одной упрощенной формуле (формула

побегорасположения) соотношение числа побегов и номер узлов, от которых они отходят, например:

Из этой формулы видно, что побегов текущего года 5, они отходят от узлов № 5, 7, 8 из 11-го первого двулетнего побега и узлов № 4, 6 из 9-го второго двулетнего побега. Двулетние побеги отходят от узлов № 8, 11 из 13 трехлетнего побега, а сам трехлетний отходит от 7-го узла из 9-го четырехлетнего.

Побеги, развивающиеся из спящих почек, обозначают в квадратных скобках, а силлептические - в фигурных:

Одновременно с написанием формулы нужно зарисовывать схему данной побеговой системы. При этом удлиненные побеги рисуют одним цветом (красным), промежуточные - другим (зеленым), укороченные - третьим (черным). Границы годичных побегов на схеме показывают разрывами, а силлептические побеги зарисовывают на годичных без разрывов. Кроме того, на схеме нужно показывать угол отхождения побегов.

В предложенной методике целесообразно использовать несколько таблиц. Вначале создается сводная таблица, содержащая качественное и количественное соотношение типов и групп ТПС в составе верхних, средних и нижних модельных ветвей женских и мужских особей. А затем создаются частные таблицы, где для каждого типа ТПС приводятся группы и варианты ТПС. Тип ТПС (архитектурный модуль) показывает соотношение числа двулетних побегов к числу трехлетних, например, 1:1, 1:2, 1:3 и т.д. Группа ТПС учитывает не только соотношение числа двулетних побегов к числу трехлетних, но и число побегов последнего года вегетации к числу двулетних. При этом каждый тип ТПС может содержать несколько групп ТПС. Например, тип ТПС 1:1 может содержать следующие группы: 1:1:1, 1:1:2, 1:1:3, 1:1:4. Вариант ТПС также учитывает силлептические побеги и побеги, развивающиеся из спящих почек, т.е. каждая группа ТПС может содержать несколько вариантов ТПС. Вариант ТПС хорошо виден на схеме побегорасположения. Именно в частных таблицах для каждого варианта ТПС указываются номера формул, которые затем оформляются в отдельной таблице. Эта методика вместе с предложенной ранее [20, 21] была использована в данной работе.

Архитектонику крон в роде Salix авторы изучили на примере S. acutifo-lia (высокий кустарник, высотой до 6-10 м).

Полевой материал собран в окресностях д. Юркино Лысковского района Нижегородской области в течение 2013-2015 гг. Изучено шесть молодых генеративных особей (по три особи женского и мужского пола) жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника высотой 2,7-3,5 м. Всего изу-

Т—1. 9 А 9,10 Л J_10 J '9 ' 10 ,

чено 186 ТПС.

Результаты исследования

В составе верхних модельных веток мужских особей было изучено 29 ТПС, относящихся к шести типам ТПС - 1:1 (15-51,73 %), 1:2 (7-24,14 %), 1:3 (4-13,8 %), 1:4 (1-3,45 %), 1:6 (1-3,45 %), 1:7 (1-3,45 %); у женских особей было изучено 35 ТПС, относящихся к четырем типам ТПС - 1:1 (14-40 %), 1:2 (18-51,43 %), 1:3 (2-5,72 %), 1:4 (1-2,86 %). Общими для особей разного пола являются четыре типа ТПС. Среди этих четырех типов в процентном отношении преобладают типы 1:1 и 1:2. Причем у женских особей преобладает тип 1:2, а у мужских - 1:1 (рис. 1).

Рис. 1. Доля участия разных типов ТПС в структуре верхних модельных ветвей особей ивы остролистной

В составе верхних модельных ветвей ассимилирующих годичных побегов у женских особей в 1,3 раза больше, чем у мужских (137 побегов у женских и 104 побега у мужских особей).

В структуре срединных модельных веток мужских особей было исследовано 42 ТПС, относящихся к трем типам - 1:1 (22-52,38 %), 1:2 (15-35,72 %), 1:3 (5-11,91 %) (рис. 2); у женских особей было изучено 36 ТПС, относящихся к четырем типам - 1:1 (11-30,56 %), 1:2 (18-50 %), 1:3 (5-13,89 %), 1:5 (2-5,56 %). У женских особей преобладает тип 1:2, а у мужских особей -1:1 (см. рис. 2), причем количество ассимилирующих годичных побегов у женских особей немного больше, чем у мужских (137 побегов у женских и 122 побега у мужских особей).

60,00% 50,00% 40,00% 30,00% 20,00% 10,00% 0,00%

Рис. 2. Доля участия разных типов ТПС в структуре срединных модельных ветвей особей ивы остролистной

Мужские особи Женские особи

Тип 1:1 Тип 1:2 Тип 1:3 Тип 1:5

В составе нижних модельных веток мужских особей было исследовано 24 ТПС, относящихся к двум типам - 1:1 (15-62,5 %), 1:2 (9-37,5 %); у женских особей было изучено 20 ТПС, относящихся к трем типам - 1:1 (4-20 %), 1:2 (12-60 %), 1:3 (4-20 %) (рис. 3).

70,00% 60,00% 50,00% 40,00% 30,00% 20,00% 10,00% 0,00%

Тип 1:1 Тип 1:2 Тип 1:3

Рис. 3. Доля участия разных типов ТПС в структуре нижних модельных ветвей особей ивы остролистной

В структуре нижних модельных ветвей у женских особей преобладает тип 1:2, а у мужских - 1:1 (см. рис. 3), количество ассимилирующих годичных побегов у женских особей в 1,6 раза больше, чем у мужских (87 побегов у женских и 54 побега у мужских особей).

Таким образом, у ивы остролистной в структуре всех модельных ветвей у мужских особей преобладает тип ТПС 1:1, а у женских - 1:2 (рис. 4).

Тип 1:1

1:2

Мужские особи Женские особи

Тип 1:3

I ип I ип 1:ч

Рис. 4. Доля участия разных типов ТПС в структуре кроны модельных ветвей особей ивы остролистной

В целом в составе кроны ассимилирующих годичных побегов у женских особей в 1,3 раза больше, чем у мужских (361 побег у женских и 280 побегов у мужских особей).

Анализируя формулы побегообразования ТПС (формат статьи не позволяет включить данную таблицу), можно видеть, что двулетние побеги отходят от трехлетних не всегда из верхних соседних узлов. В связи с этим авторы выделяют две подгруппы ТПС: 1-я подгруппа - двулетние побеги развиваются из верхних смежных узлов трехлетних; 2-я подгруппа - ТПС, в которых двулетние побеги развиваются из более нижних узлов трехлетних побегов (рис. 5, 6).

ШЯ Мужские особи Женские особи

I

Рис. 5. Доля участия типов ТПС, в которых двулетние побеги развиваются из верхних смежных узлов (1-я подгруппа) или более нижних узлов (2-я подгруппа) трехлетних побегов женских особей ивы остролистной

45,00% 40,00% 35,00% 30,00% 25,00% 20,00% 15,00% 10,00% 5,00% 0,00%

Рис. 6. Доля участия типов ТПС, в которых двулетние побеги развиваются из верхних смежных узлов (1-я подгруппа) или более нижних узлов (2-я подгруппа) трехлетних побегов мужских особей ивы остролистной

В типе ТПС 1:1 выявлено, что у мужских и женских особей в большинстве случаев двулетние побеги развиваются из верхних смежных почек трехлетних побегов (1-я подгруппа ТПС); в архитектурном типе 1:2 и 1:3 у женских особей преобладают двулетние побеги, развивающиеся из более нижних узлов трехлетних (2-я подгруппа ТПС), у мужских преобладают двулетние побеги, которые развиваются из верхних смежных почек трехлетних побегов (1-я подгруппа ТПС) (см. рис. 5, 6).

В целом у мужских особей по сравнению с женскими преобладают ТПС 1-й подгруппы.

В структуре ТПС ивы остролистной 10,2 % годичных побегов развиваются из спящих почек (19 ТПС из 186 ТПС).

У особей ^ аеШ/оИа, как и у всех представителей рода, наблюдается симподиальное нарастание. При этом нарастание - акросимподиальное, так как отмирает только один-два верхних метамера.

У & аепИ/оНа мужские сережки опадают скоро после цветения, женские - после созревания семян и опорожнения коробочек. Сережки опадают

Тип 1:1 Тип 1:2 Тип 1:3 Тип 1:4 Тип 1:6 Тип 1:7

обычно вместе со своей короткой ножкой и катафиллами, отчленяясь непосредственно от прошлогоднего побега. Поэтому генеративных однолетних побегов, сохраняющихся до осени, у Х асиИ/оНа нет. С учетом строения генеративных побегов, а также типа нарастания побегов у изученного вида авторы выделяют архитектурный модуль, развивающийся на базе акротонии с одноэтапно-опадающими сережками. Предложенный архитектурный модуль характерен для высоких кустарников и деревьев рода БаИх (Б. саргеа, Б. vinogradovii, Б. йаиусЫйои, Б. асиИ/оНа, Б. уттаШ) (рис. 7).

Рис. 7. Архитектурный модуль Б. асий/оНа, основанный на акротонии с одноэтапно-опадающими сережками: а - мужские особи; б - женские особи

Выводы

В пределах крон женских и мужских особей ивы остролистной верхние, срединные и нижние ветви отличаются качественно (числом архитектурных типов ТПС) и количественно (долей участия архитектурных типов ТИС). У всех особей наибольшее число архитектурных типов характерно для верхних и средних модельных ветвей.

В структуре всех модельных ветвей мужских особей преобладает архитектурный тип ТПС 1:1, а женских - 1:2. Причем у мужских особей в типе 1:1 и 1:2 двулетние побеги в большем числе случаев развиваются из верхних смежных узлов трехлетних (1-я подгруппа ТПС), а у женских в типах 1:2 и 1:3 - из более нижних узлов трехлетних побегов (2-я подгруппа ТПС). Это свидетельствует о том, что женские особи по сравнению с мужскими более разветвлены и их кроны более ажурные. В целом в составе кроны ассимилирующих годичных побегов у женских особей в 1,3 раза больше, чем у мужских. Женские растения в отличие от мужских тратят органические вещества не только на формирование цветков, но и образование семян и плодов, а для этого им нужна большая поверхность ассимиляции. Вероятно, поэтому женские растения более разветвлены по сравнению с мужскими.

Различные части кроны отличаются соотношением годичных ассимилирующих побегов: наибольшее их количество находится в средней и верхней частях кроны, а наименьшее - в нижней.

У ивы остролистной иногда ассимилирующие годичные побеги развиваются из спящих почек (10,2 %).

С учетом строения генеративных побегов, а также типа нарастания побегов у изученного вида авторы выделяют архитектурный модуль, развивающийся на базе акротонии с одноэтапно-опадающими сережками.

Предложенную методику можно использовать для разработки архитектурных модулей не только в роде Salix, но и других древесных видов.

Библиографический список

1. Halle, F. Essay sur l'architecture et la dynamique de crossianci de arbretropicaux I F. Halle, R. A. Oldeman. - Paris, 1970. - 210 p.

2. Halle, F. The concept of architectural models in vascular plants I F. Halle II XII Международный ботанический конгресс : тез. докл. - Л. : Наука, 1975. - Т. 1. - С. 21б.

3. Tomlinson, F. B. Branching and axis differention in tropical trees I F. B. Tomlinson II Tropical trees as living sistems. - Cambridge : University Press, 197S. - P. 1S7-207.

4. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений I И. Г. Серебряков. -М. : Высш. шк., 19б2. - 37S с.

5. Мазуренко, М. Т. Классы метамеров I М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков II Журнал общей биологии. - 1991. - Т. 52, № 3. - С. 409-421.

6. Нухимовский, Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений I Е. Л. Нухи-мовский. - М. : Недра, 1997. - Т. 1. - б18 с.

7. Мазуренко, М. Т. Модульная организация дерева I М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков II Конструкционные единицы в морфологии растений : материалы Х школы по теоретической морфологии растений. - Киров, 2004. - С. 10-12.

S. Антонова, И. С. О модульной организации некоторых групп высших растений I И. С. Антонова, Н. Г. Лагунова II Журнал общей биологии. - 1999. - Т. б0, № 1. - С. 49-59.

9. Антонова, И. С. Некоторые особенности строения побеговых систем и развития кроны генеративных деревьев Tiliaplatyphyllos (Tiliaceae) трех возрастных состояний в условиях умеренно континентального климата I И. С. Антонова, М. М. Шаровкина II Ботанический журнал. - 2012. - Т. 97, вып. 9. - С. 1192-1205.

10. Мазуренко, М. Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири I М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков II Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. - Владивосток, 197б. -С. 3-4S.

11. Maillette, L. Structural dynamics af silver birch. 1. The fates of buds. Schobl of Plant Biologi U.C.N.W. Bangor. Gwyhead, V.K.L.L. 572 UW. I L. Maillette II Journal of Applied Ecologi. - 19S2. - Vol. 19, № 1. - P. 203-21S, 219-23S.

12. Антонова, И. С. К вопросу о выделении архитектурных единиц кроны древесных растений умеренной зоны I И. С. Антонова, О. А. Белова II Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века : материалы Всерос. конф. - Петрозаводск, 200S. - C. 94-9б.

13. Уткина, И. А. Влияние архитектурных моделей растений на их взаимодействие с насекомыми-фитофагами I И. А. Уткина, В. В. Рубцов II Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. - 200S. - Вып. 9. -С. 2б2-2бб.

14. Гетманец, И. А. Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала : дис. ... д-ра биол. наук I Гетманец И. А. - Челябинск, 2011. - 330 с.

15. Шафранова, Л. М. Ветвление растений: процесс и результат I Л. М. Шафра-нова II Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М. : Наука, 19S1. -С. 179-213.

16. Антонова, И. С. Изучение побеговых систем некоторых представителей семейства Ulmaceae Mirb. / И. С. Антонова // Проблемы биологии растений : материалы Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения В. В. Писья-уковой. - СПб., 2006. - С. 232-235.

17. Гашева, Н. А. К методике структурного изучения побеговых модулей Salix / Н. А. Гашева // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2012. -№ 12. - С. 99-110.

18. Байкова, Е. В. Использование концепции «архитектурная модель» при описании структуры растения / Е. В. Байкова // Современные подходы к описанию структуры растения / под ред. Н. П. Савиных, Ю. А. Боброва. - Киров : Изд-во ВятГУ, 2008. - С. 69-82.

19. Мазуренко, М. Т. Степень автономности модулей деревьев / М. Т. Мазурен-ко // Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Биология и экология. - 2008. - Вып. 9. - С. 127-130.

20. Недосеко, О. И. Онтоморфогенез Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L. : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Недосеко О. И. - М. : Mill У, 1993. - 16 с.

21. Недосеко, О. И. Архитектоника ив на примере ивы остролистной / О. И. Недосеко // Труды IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (к 100-летию со дня рождения И. Г. Серебрякова) / под общ. ред. д-ра биол. наук В. П. Викторова. -М. : МПГУ, 2014. - Т. 2. - С. 326-329.

References

1. Halle F., Oldeman R. A. Essay sur 1'architecture et la dynamique de crossianci de arbretropicaux [An essay on architecture and dynamics of tropical tree growth]. Paris, 1970, 210 p.

2. Halle F. XII Mezhdunarodnyy botanicheskiy kongress: tez. dokl. [XII International botanical congress: report theses]. Leningrad: Nauka, 1975, vol. 1, p. 216.

3. Tomlinson F. B. Tropical trees as living sistems. Cambridge: University Press, 1978, pp. 187-207.

4. Serebryakov I. G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy [Ecological morphology of plants]. Moscow: Vyssh. shk., 1962, 378 p.

5. Mazurenko M. T., Khokhryakov A. P. Zhurnal obshchey biologii [The journal of general biology]. 1991, vol. 52, no. 3, pp. 409-421.

6. Nukhimovskiy E. L. Osnovy biomorfologii semennykh rasteniy [Basic biomorphology of spermatophytes]. Moscow: Nedra, 1997, vol. 1, 618 p.

7. Mazurenko M. T., Khokhryakov A. P. Konstruktsionnye edinitsy v morfologii rasteniy: materialy X shkoly po teoreticheskoy morfologii rasteniy [Constructional units in plant morphology: proceedings of X school on theoretical morphology of plants]. Kirov, 2004, pp. 10-12.

8. Antonova I. S., Lagunova N. G. Zhurnal obshchey biologii [The journal of general biology]. 1999, vol. 60, no. 1, pp. 49-59.

9. Antonova I. S., Sharovkina M. M. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 2012, vol. 97, iss. 9, pp. 1192-1205.

10. Mazurenko M. T., Khokhryakov A. P. Biologiya i produktivnost' rastitel'nogo pokrova Severo-Vostoka [Biology and productivity of the plant cover of the North-East]. Vladivostok, 1976, pp. 3-48.

11. Maillette L. Journal of AppliedEcologi. 1982, vol. 19, no. 1, pp. 203-218, 219-238.

12. Antonova I. S., Belova O. A. Fundamental'nye i prikladnye problemy botaniki v nachale XXI veka: materialy Vseros. konf. [Fundamental and applied problems of botany in the early XXI century: proceedings of the All-Russian conference]. Petrozavodsk, 2008, pp. 94-96.

13. Utkina I. A., Rubtsov V. V. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya [Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology]. 2008, iss. 9, pp. 262-266.

14. Getmanets I. A. Ekologicheskoe raznoobrazie i biomorfologiya roda Salix L. Yuzhnogo Urala: dis. d-ra biol. nauk [Ecological diversity and biomorphology of the genus Salix L. of the South Urals: dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Chelyabinsk, 2011, 330 p.

15. Shafranova L. M. Zhiznennye formy: struktura, spektry i evolyutsiya [Life forms: structure, spectra and evolution]. Moscow: Nauka, 1981, pp. 179-213.

16. Antonova I. S. Problemy biologii rasteniy: materialy Mezhdunar. konf., posvyashch. 100-letiyu so dnya rozhdeniya V. V. Pis'yaukovoy [Problems of plant biology: proceedings of the International conference commemorating the 100th anniversary of V. V. Pi-syaukova]. Saint-Petersburg, 2006, pp. 232-235.

17. Gasheva N. A. Vestnik ekologii, lesovedeniya i landshaftovedeniya [Bulletin of ecology, dendrology and landscape studies]. 2012, no. 12, pp. 99-110.

18. Baykova E. V. Sovremennye podkhody k opisaniyu struktury rasteniya [Modern approaches to description of plant structures]. Kirov: Izd-vo VyatGU, 2008, pp. 69-82.

19. Mazurenko M. T. Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Biologiya i ekologiya [Bulletin of Tver State University. Series: Biology and ecology]. 2008, iss. 9, pp. 127-130.

20. Nedoseko O. I. Ontomorfogenez Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L.: avtoref. dis. kand. biol. nauk [Ontomorphogenesis of Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L.:author's abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Moscow: MPGU, 1993, 16 p.

21. Nedoseko O. I. Trudy IX Mezhdunarodnoy konferentsii po ekologicheskoy morfologii rasteniy, posvyashchennoy pamyati I. G. i T. I. Serebryakovykh (k 100-letiyu so dnya rozhdeniya I. G. Serebryakova) [Proceedings of IX International conference on ecological morphology of plants, commemorating I. G. and T. I. Serebryakov (devoted to the 100th anniversary of I. G. Serebryakov)]. Moscow: MPGU, 2014, vol. 2, pp. 326-329.

Недосеко Ольга Ивановна кандидат биологических наук, доцент, кафедра биологии, географии и химии, Арзамасский филиал Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

E-mail: nedoseko@bk.ru

Викторов Владимир Павлович

доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой ботаники, Московский педагогический государственный университет

E-mail: vpviktorov@mail.ru

Nedoseko Ol'ga Ivanovna Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of biology, geography and chemistry, Arzamas Branch of Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod

Viktorov Vladimir Pavlovich Doctor of biological sciences, associate professor, head of sub-department of botany, Moscow State Pedagogical University

УДК 582.623 Недосеко, О. И.

Архитектурные типы крон женских и мужских особей Salix acuti-folia L. / О. И. Недосеко, В. П. Викторов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2017. - № 1 (17). - С. 14-25. DOI: 10.21685/2307-9150-2017-1-2