Мониторинг пастбищных фитоценозов пустынной растительности в пределах Прикаспийской низменности

МАШТЫКОВ К. В.

МОНИТОРИНГ ПАСТБИЩНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПУСТЫННОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПРЕДЕЛАХ ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Аннотация: В статье рассмотрены результаты многолетнего мониторинга пастбищных угодий пустынной зоны Республики Калмыкия на примере двух СМО - Привольненского СМО Яшкульского района и Адыковского СМО Черноземельского района. Выявлено, что на изучаемой территории произошли изменения в составе и структуре фитоценозов, причиной которых послужили наряду с антропогенными факторами - перевыпас скота, и природные - периодически возникающие пожары. В результате сопряженного воздействия постпирогенных сукцессий и перегруза пастбищ зональная полукустарничковая пустынная растительность сменилась ее антропогенным вариантом, состоящим в основном из плотнодерновинных злаков и эфемероидов. Это привело к ухудшению состояния пастбищ и деградации почвенного покрова.

Ключевые слова: пустыня, полукустарнички, злаки, пирогенная сукцессия, степь, растительность.

На Прикаспийской низменности выделяются степная и пустынная зоны. Северная часть Заволжья между 51° 30' и 49° 40'с.ш. лежит в пределах средней подзоны степной зоны с господством дерновиннозлаковых сухих степей на каштановых почвах. Между 49° 40 и 48° с.ш. простирается южная подзона с господством полукустарничководерновиннозлаковых опустыненных степей на светлокаштановых почвах. Она тянется на запад до возвышенности Ергени. Юг низменности занят пустынной зоной - в России только ее северной подзоной с господством полукустарничковых лерхополынных (Artemisia lerchiana Web.) пустынь на бурых почвах [1].

Объектом наших исследований были выбраны пастбищные полигоны Привольненского СМО Яшкульского района и Адыковского СМО Черноземельского района, находящиеся в пустынной зоне. Данные ключевые полигоны ежегодно испытывают антропогенную нагрузку, связанную с нерегулируемым выпасом. Трансформация фитоценозов под длительным воздействием человека привлекла особое внимание с нашей стороны. Целью наших исследований стало изучение трансформации пастбищных фитоценозов под влиянием выпаса.

В ходе исследования нами были использованы стандартные методики геоботанических обследований, включающие в себя определение видов растений, проективное покрытие видов, сбор укосов на урожайность и т.д. [2, 3, 4, 5].

В результате полевых исследований, проведенных в 2012-2017 гг. сотрудниками отдела экологических исследований БНУ РК «ИКИАТ», было выявлено изменение состава и структуры фитоценозов в Привольненском СМО Яшкульского района [6, 7]. Данные изменения в основном связаны с уменьшением обилия зонального полукустарничка полыни Лерха (Artemisia lerchiana) в результате сильного стравливания. В случае уменьшения выпаса происходит обратный процесс - увеличение в травостое полыни. Ниже приведены описания типичных фитоценозов (точки GPS №№512 и 521).

Растительное сообщество Лерхополынно-мятликовое (Poa bulbosa - Artemisia lerchiana) (46° 30' 52.1" с.ш. 45° 46' 40.3" в.д.) на бурых солонцеватых легкосуглинистых почвах в комплексе с солонцами средними (Точка GPS №512). Аспект сообщества сизо-буро-зеленый, растительность очень сильно стравлена. Общее проективное покрытие (ОПП) в весенний период сильно колеблется. Так, в 2015 году он составлял 20%, в 2013 - 35%, а в 2012 и 2014 - 65%. Высота основной массы травостоя колеблется от 4 см до 30. Разница в высоте побегов зависит, в первую очередь, от выпаса скота, так как данная территория подвергается стравливанию. Численность мелкого рогатого скота в районе исследования достигает 1500 голов, что практически соответствует норме.

Доминантом растительного сообщества является эфемероид мятлик луковичный (Poa bulbosa). Его проективное покрытие (ПП) составляет 10%, высота побегов в 2012 году достигала 30 см, в последующие годы высота варьировала от 5 до 15 см, побеги стравлены.

Содоминантом фитоценоза является полукустарничек полынь Лерха (Artemisia lerchiana), занимающий 15-20% проективного покрытия. В 2012 и 2015 гг. нами не было отмечено стравливание, при этом высота вегетативных побегов полыни достигала 15-17 см, в 2013-2014 годах побеги подвергались стравливанию до нашего исследования, поэтому к нашему приезду высота растений достигала 5-7 см. Коэффициент жизненности - 1, находится в фазе вегетации, обилие по шкале Друде - sp3. Видовое разнообразие насчитывает 13 видов. В травостое отмечены ценные кормовые растения, такие как

прутняк (Kochiaprostrata), плотнодерновинный злак ковыль Лессинга (Stipa lessingiana), осока уральская (Carex stenophylla). Солянки представлены двумя видами - Бассия очитковидная (Bassia sedoides) и ежовник безлистный (Anabasis aphylla). Обильно представлена рудеральная растительность, составляющая 43% от общего числа видов - бурачок пустынный (Alyssum desertorum), неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum), мортук пшеничный (Eremopyrum triticeum), клоповник мусорный (Lepidium ruderale), к. пронзеннолистный (L. perfoliatum), серпуха эруколистная (Serratula erucifolia).

В период осенней вегетации нами было отмечено, что ОПП по сравнению с весенним периодом снижается в 2 раза. Проективное покрытие дернины составляет 30%, в основном, это дернина мятлика, так как другие дерновинные злаки встречаются редко, их проективное покрытие менее 5%. Аспект сообщества - от серого цвета до сизо-зеленого, сильно стравлено. Проективное покрытие доминанта растительного сообщества менее 10%, высота вегетативных побегов колеблется от 6-12 см. Мятлик после дождей начинает активно вторично вегетировать. Высота растительности в осенний период не превышает 12 см.

Растительное сообщество Мятликово-лерхополынное (Artemisia lerchiana - Poa bulbosa) (46° 29' 45.0" с.ш. 45° 32' 44.0" в.д.) на солонцах полупустынных солончаковых (Точка GPS №521). Аспект фитоценоза в весенний период - зеленый, зелено-сизый. Высота основной массы травостоя варьирует от 7 до 18 см, ОПП от 20-40%. Общая площадь фитоценоза однородная с доминирующей ролью мятлика и полыни, в микропонижениях значительна роль востреца (Leymus ramosus). Доминантом растительного сообщества является полукустарничек полынь Лерха (Artemisia lerchiana). Высота вегетативных побегов достигает в весенний период 7-18 см, ПП полыни не превышает 10-15%. Нами было отмечено стравливание полыни в весенний период, что не характерно для этого времени года, так как весной полыни содержат в своих побегах достаточно большое количество эфирных масел. Субдоминантом фитоценоза является эфемероид мятлик луковичный (Poa bulbosa). Высота побегов 12-18 см, ПП не превышает 10%. Общее видовое разнообразие обильно для данной территории и насчитывает 25 видов. В данном фитоценозе нами было отмечено 3 вида полыни, кроме Лерха в травостое также участвуют: полыни крымская (Artemisia taurica) и полынок (A. austriaca), однако их ПП не превышает 5%. Из злаков представлены колосняк ветвистый (Leymus ramosus), типчак (Festuca valesiaca), два вида ковыля: ковыль Лессинга (Stipa lessingiana) и к. сарептский (S. sareptana). Картину с ценными кормовыми видами дополняют прутняк (Kochia prostrata), камфоросма (Camphorosma monspeliaca) и осока узколистная (Carex stenophylla). Разнотравье представлено костром растопыренным (Bromus squarrosus), скердой кровельной (Crepis tectorum), ромашником (Tanacetum achilleifolium), гониолимоном татарским (Goniolimon tataricum), галимионе стебельчатой (Halimione pedunculata), зопником колючим (Phlomis pungens) и краснокнижным видом - тюльпаном Бибирштейна (Tulipa biebersteiniana). Эфемерная и рудеральная растительность представлена 7 видами: чагерак или верблюжья колючка обыкновенная (Alhagi pseudalhagi), бурачок пустынный (Alyssum desertorum), анабазис безлистный или итсегек (Anabasis aphylla), неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum), мортук пшеничный (Eremopyrum triticeum), качим стенной (Gypsophila muralis) и липучка пониклая (Lappula patula). В период осенней вегетации аспект сообщества соломенно-сизый с единичными вкраплениями зеленого цвета. Высота основной массы травостоя выше, чем в весенний период и достигает 20-25 см. ОПП фитоценоза 40-50%, увеличили свое проективное покрытие доминанты фитоценоза, а также полыни, входящее в состав сообщества. Исключение составляет 2013 год, когда по всей территории фитоценоза нами было отмечено сильное стравливание. При этом высота основной массы травостоя не превышала 6-7 см, нами не были отобраны растительные укосы. Стадия пастбищной дигрессии - II.

В травостое на данной территории нами отмечены монодоминантные сообщества полыни малоцветковой. Растительное сообщество Чернополынное (Artemisia pauciflora) (46° 42' 13.95" с.ш. 45° 30' 46.17" в.д.) на солончаках в комплексе с бурыми солонцеватыми почвами (Точка GPS №200). Аспект сообщества в весенний период - зелено-бурый, бурый цвет придают прошлогодние побеги полыни. Общее проективное покрытие фитоценоза составляет 30%, при этом в 2016 году данный показатель составлял 60%, то есть ОПП фитоценоза снизилось в 2 раза. 20% территории занимает голая земля, 50% дернина мятлика луковичного (Poa bulbosa). Высота основной массы травостоя в весенний период исследования составила 15 см. Монодоминант фитоценоза - полукустарничек полынь малоцветковая (Artemisia pauciflora), являющийся ценозообразователем на бурых солонцеватых пустынно-степных почвах. Проективное покрытие полыни как в весенний, так и в осенний период составило 25%, обилие по шкале Друде - cop1. Высота вегетативных и генеративных побегов составила 20 см.

Общее видовое разнообразие фитоценоза насчитывает 20 видов. Индикаторами солонцеватости почв, кроме Artemisiapauciflora, служат следующие галофильные виды растений: ежовник безлистный, итсегек (Anabasis aphylla), кохия простертая (Kochia prostrata). В растительном сообществе мало кормовых видов растений. Помимо мятлика произрастают длиннокорневищный злак колосняк ветвистый (Leymus ramosus) и эфемер неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum), которые охотно поедаются скотом в весенний период, в зимний период основу кормов составят 2 вида полыни - Artemisia pauciflora и A. austriaca. Стоит отметить, что неравноцветник является кормовым растением только до фазы колошения. С момента созревания остей он относится к рудеральной флоре, так как своими остями повреждает слизистую оболочку ротовой полости мелкорогатого скота, засоряет шерсть, ранит глаза [8]. Остальные виды растений представляют разнотравье, не имеющее кормового значения: ромашник тысячелистниковый (Tanacetum achilleifolium), тысячелистник тонколистный (Achillea leptophylla), спорыш новоасканийский (Polygonum nowoascanicum), лук Пачосского (Allium paczoskianum), тюльпан Бибирштейна (Tulipa biebersteiniana). Также в травостое отмечаются следующие виды эфемеров и эфемероидов: вероника весенняя (Veronica verna), липучка пониклая (Lappula patula), петросимония трехтычинковая (Petrosimonia triandra), бурачок пустынный (Alyssum desertorum), веснянка весенняя (Erophila verna), костенец зонтичный (Holosteum umbellatum), клоповник пронзеннолистный (Lepidium perfoliatum), рогоглавник пряморогий (Ceratocephala testiculata).

В период осенней вегетации аспект фитоценоза сменился на темно-бурый. Общее проективное покрытие фитоценоза увеличилось и составило 45%, столько же занимает дернина мятлика. Высота основной массы травостоя составила 20 см. Стадия пастбищной дигрессии - I.

Подробные геоботанические описания, помимо представленных выше, были выполнены на всех 37 ключевых участках Привольненского СМО. Анализ их показал, что полынь Лерха произрастает на мало засоленных почвах, п. мелкоцветковая - на сильно засоленных почвах [9]. Подобную картину с преобладанием в травостое полукустарничков мы рассчитывали отметить на территории Адыковского СМО Черноземельского района, так как оба СМО находятся в пустынной зоне. Однако на территории Адыковского СМО нами отмечены злаковые фитоценозы. На девяти ключевых участках из 17 обследованных в названии фитоценоза входят только злаки. Полукустарнички, которые являются зональными для пустынной зоны, на этой территории нами либо не отмечаются, либо отмечаются с проективным покрытием не более 5%. На более 50% территории произрастает растительность, не характерная для данной зоны. В качестве примера приведем несколько описаний, наиболее типичных для данной территории (точки GPS № 11 и 694).

Растительное сообщество житняково-луковичномятликово-ковыльное (Stipa spp. - Poa bulbosa - Agropyron frarile) (45° 54' 25.59" с.ш. 45° 31' 57.10" в.д.) на бурых полупустынных почвах в комплексе с солонцами (точка GPS № 11). Аспект фитоценоза в весенний период - зелено-бурый. Высота основной массы травостоя составляет 40-50 см. Общее проективное покрытие фитоценоза составляет 40%, треть территории занимает дернина, голой земли около 30%. Данные количественные характеристики весьма схожи с аналогичным периодом в 2016 г. Доминантом фитоценоза является плотнодерновинный злак ковыль волосатик (Stipa capillata). В период весенний вегетации его проективное покрытие чуть более 15%, высота вегетативных побегов достигала 50 см. Содоминантами фитоценоза также являются злаки. Плотнодерновинный злак ковыль Лессинга (Stipa lessingiana), его ПП достигало 15%, высота, как у ковыля волосатика, колебалась в пределах 40-50 см. Рыхлодерновинный злак мятлик луковичный (Poa bulbosa) с проективным покрытием менее 10%, высота вегетативных побегов достигала 15-17 см, в фенофазе сухостоя. Еще одним содоминантом является рыхлодерновинный многолетний злак - житняк ломкий (Agropyron frarile). Его ПП в весенний период достигало 10%, обилие по шкале Друде - sp1.

Общее видовое разнообразие растительного сообщества насчитывает 22 вида. Во флоре фитоценоза почти треть занимают злаки. Помимо доминантов в травостое из злаков нами отмечены: неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum), костер растопыренный (Bromus squarrosus). Менее 5% как в весенний, так и в осенний период занимают полукустарнички полынь крымская (Artemisia taurica) и п. Лерха (A. lerchiana). Картину ценных кормовых растений дополняют кохия простертая, прутняк (Kochiaprostrata) и осока узколистная (Carex stenophylla). Разнотравье представлено эфемерной растительностью -жабник полевой (Filago arvensis), икотник серый (Berteroa incana), клоповник мусорный (Lepidium ruderale), к. пронзеннолистный (L. perfoliatum), чертополох колючий (Carduus acanthoides), кахрис противозубный (Prangos odontalgica), гулявник Лёзеля (Sisymbrium loeselii), рогач песчаный, эбелек

(Ceratocarpus arenarius), бурачок пустынный (Alyssum desertorum), василек раскидистый (Centaurea diffusa), сокирки полевые (Consolida regalis) и непоедаемый солонечник мохнатый (Galatella villosa).

В период осенней вегетации общее проективное покрытие фитоценоза снизилось в два раза и составило 20%, за счет снижения общего проективного покрытия увеличилась территория голой земли на 20%. Высота основной массы травостоя фитоценоза составила 30 см, характер задернения - плотнокустовой, злаковый. Пастбищная растительность сильно стравлена.

Растительное сообщество луковичномятликово-тырсиковоковыльное (Stipa sareptana - Poa bulbosa) (45° 53' 2.00" с.ш. 45° 33' 54.40" в.д.) на бурых полупустынных почвах в комплексе с солонцами. Аспект фитоценоза в весенний период - буро-зеленый. Высота основной массы травостоя достигала 50 см. Общее проективное покрытие фитоценоза достигает 25%, четверть территории занимает дернина мятлика, реже ковыля. Половину территории занимает голая земля. На понижении мезорельефа, ближе к пересыхающему водоему, произрастает луковичномятликово-тырсиковоковыльный фитоценоз. На микроповышении мезорельефа произрастает монодоминантное луковичномятликовое сообщество. Доминантом растительного сообщества является плотнодерновинный злак - ковыль сарептского (Stipa sareptana). 1111 ковыля чуть менее 15%, максимальная высота побегов достигает 50 см. Содоминантом фитоценоза является эфемероид мятлик луковичный (Poa bulbosa). Высота его вегетативных побегов не превышает 12-15 см, ПП не более 7%. Следует учитывать, что поверхность почвы сильно задернована.

Общее видовое разнообразие фитоценоза насчитывает 13 видов. Из злаков травостой дополняют: ковыль волосатик (Stipa capillata), к. Лессинга (S. lessingiana), неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum). Также нами отмечены: осока узколистная (Carex stenophylla), клевер ползучий (Trifolium repens) и эфемеры - бурачок пустынный (Alyssum desertorum), клоповник пронзеннолистный (Lepidium perfoliatum) , к. мусорный (L. ruderale), лагозерис священный (Lagoseris sancta), спорыш новоасканийский (Polygonum novoascanicum), астник Гефта (Erodium hoefftianum) и вероника весенняя (Veronica verna). Таким образом, мы наблюдаем отсутствие полукустарничков в данном фитоценозе.

В период осенней вегетации аспект сообщества сменился на буро-желтый, ОПП фитоценоза снизилось втрое и составляет 10%. Площадь голой земли увеличилась до 70%. Высота основной массы травостоя достигала 28 см. В период осенней вегетации фитоценоз очень сильно стравлен, при выполнении геоботанического описания нами было отмечено только 4 вида растений с сухими побегами. Из-за находящегося поблизости водопоя данный фитоценоз ежегодно испытывает очень сильную нагрузку не только выпасом мелко рогатого скота, но и скотопрогоном.

Столь значительное изменение состава и структуры фитоценоза связано в первую очередь с действиями пожаров на данной территории. Авторами отмечаются следы постпирогенных сукцессий, проявляющихся в снижении фиторазнообразия [10, 11], замещении полукустарничков дерновинными злаками [12]. Степные пожары оказывают избирательное действие на растительные сообщества, угнетая одни виды и увеличивая роль других. Исследования, проведенные В.Н. Ильиной, позволили установить, что при пожаре в большей степени повреждаются кустарники, кустарнички и полукустарнички. У видов этих жизненных форм полностью сгорают или сильно повреждаются надземные одревесневшие части

[13]. Эти данные подтверждают и наши исследования: на исследованной нами территории в результате постпирогенных сукцессий произошло выпадение из травостоя Artemisia lerchiana и доминирование Stipa sareptana и S. сapillata .

Совокупное действие пожаров и выпаса скота наиболее губительно для зональных фитоценозов, сменяющихся вторичными малопродуктивными сообществами. Сохранность злаковых фитоценозов в зимний период в разы ниже, чем полынных. Поэтому авторы считают, что на данной территории происходит ухудшение состояния пастбищ, однако стадию пастбищной дигрессии выявить затруднительно, так как характеристики определения стадий разработаны согласно зональным фитоценозам, произрастающих на определенных типах почв. В данном случае нами отмечен антропогенный вариант пустынной растительности, не характерный для данного района исследования.

Несмотря на конфликт естественного и современного состояния степной и пустынной растительности в Прикаспии, природа стремится к гармонии и к соответствию растительности условиям существования

[14]. Однако это характерно когда причиной выхода из баланса явился перевыпас скота либо сенокошение и распахивание целинной земли. После пожаров, которые произошли на одной территории несколько раз, растительность к исходному состоянию не возвращается. Злаки в пустынной зоне, особенно ковыли, ведут себя как агрессоры, заполоняя всю площадь. Летом, во время фенопаузы, сухие побеги ковыля легко воспламеняются, происходит пожар. Таким образом, происходят флуктуационные циклы, когда злаки, составляя 80-90% травостоя, либо горят в первый год вегетации во время фенопаузы, либо,

накопив ветошь, горят на второй-третий год. Выход из этого устойчивого, но отрицательного состояния, может быть только один - коренное улучшение растительности, заключающееся в подсеве зональной растительности. В данном случае это подсев полыни Лерха для зональных почв и псаммофитов первого порядка - на территории открытых песчаных массивов.

1. Сафронова, И. Н. Конфликты и гармония в структуре растительного покрова Прикаспийской низменности на юго-востоке России // Охрана природы и региональное развитие: гармония и конфликты (к году экологии в России): материалы междунар. науч-практ. конф. и школы-семинара молодых ученых-степеведов: сб. науч. трудов. Оренбург: Институт степи УрО РАН, 2017. С. 162-165.

2. Ковда, В. А. Почвы Прикаспийской низменности (северо-западная часть). М.: Изд-во АН СССР, 1950. 155 с.

3. Методические рекомендации по геоботаническому и культуртехническому обследованию природных кормовых угодий. М. ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1974.160 с.

4. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. С. 146-205.

5. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. Спб.: Мир и семья. 1995. 992 с.

6. Маштыков, К. В. Мониторинг антропогенной трансформации пустынных сообществ с использованием ГИС-технологий на примере ОАО Племзавод «Улан-Хееч» // Вестник института / Инт комплекс. исслед. арид. территорий. 2013. № 1 (26). С. 55-60.

7. Маштыков, К. В. Антропогенная трансформация растительности в пустынной зоне Республики Калмыкия / К. В. Маштыков, Н. Ц. Лиджиева // Биоразнообразие и антропогенная трансформация природных экосистем: сборник материалов Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, г. Балашов, 17-18 окт. 2013 г. Балашов, 2013. С. 71-76.

8. Материалы геоботанического обследования природных кормовых угодий совхоза «Улан-Хееч» Яшкульского района Республики Калмыкия. Элиста: ЮжНИИгипрозем, 1994.

9. Лачко, О. А. Природопользование аридных территорий. Экология растений / О. А. Лачко, Г. О. Суслякова. Элиста: Изд-во Калм. ун-та, 2005. 168 с.

10. Чибилев, А. А Основы степеведения. Оренбург: Печатный дом «Димур», 1998. 120 с.

11. Ильина, В.Н. Влияние степных пожаров на состояние ценопопуляций копеечников Самарского региона // Перспектива-2003: материалы Всеросс. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых: в 81-ми тт., Т. IV. Нальчик: КБГУ, 2003, С. 28-31.

12. Джапова, Р. Р. Динамика пастбищ и сенокосов Калмыкии. Элиста: Изд-во Калм. ун-та, 2008. 176 с.

13. Ильина, В. Н. Состояние популяций некоторых бобовых кустарников при пирогенной нагрузке на их местообитания / В. Н. Ильина, М. М. Сарсенгалиева // Экологический сборник: тр. молодых ученых Поволжья. Тольятти, 2007. С. 62-64.

14. Сафронова, И. Н. Конфликты и гармония в структуре растительного покрова...