Методические аспекты определения возраста полярной камбалы (Liopsetta glacialis) по отолитам в арктических морях северо-западной части России

УДК 597.587.9-113.4.08

МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА ПОЛЯРНОЙ КАМБАЛЫ (LIOPSETTA GLACIALIS) ПО ОТОЛИТАМ В АРКТИЧЕСКИХ МОРЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Г. В. Фукс

METHODOLOGICAL ASPECTS OF DETERMINING THE AGE OF THE ARCTIC FLOUNDER (LIOPSETTA GLACIALIS) USING THE OTOLITHS IN THE NORTHWESTERN PARTS OF THE RUSSIAN ARCTIC SEAS

G. V. Fuks

Определение возраста рыбы является одной из важнейших составляющих ихтиологических исследований и служит для изучения возрастной и популя-ционной структуры промысловых видов, динамики их численности и состояния запасов, а также составления прогнозов вылова. Очень трудно добиться согласованности в оценке возраста, особенно это проявляется при определении периода закладки кольца следующего года, работе со старшевозрастными группами, наличии дополнительных колец и расколов отолита при обжиге. Некорректные данные о возрасте могут приводить к ошибкам при оценке общего состояния популяции. В статье дано определение отолита, терминов "опаковая зона" и "гиалиновая зона", "граница годового кольца", описана морфология и структура слома отолита. Показана зависимость распределения различных размерных классов по длине рыб от возраста. Представлены возможные вариации формы и дефектов отолитов. Установлено наличие лапиллуса. Описаны методические аспекты определения возраста полярной камбалы в Белом, Карском морях и юго-восточной части Баренцева моря методом слома и обжига «broken and burned», выявлено кольцо первого года жизни на отолите, наличие дополнительных колец, определены сроки закладки колец в Белом (четыре района), Карском (один район) морях и юго-восточной части Баренцева моря (три района), приоритетные оси для определения возраста, установлено наличие возможных пропусков нереста на сломе отолита. Проведен краткий анализ нескольких методов определения возраста камбал. Показаны фотографии обожженных сломов отолитов по каждому имеющемуся году жизни. Каких-либо явных различий при работе с отолитами Белого, Карского морей и юго-восточной части Баренцева моря не выявлено, также не отмечено различий по полу.

полярная камбала, годовое кольцо, опаковая зона, гиалиновая зона, отолит, возраст

Age determination of fish is one of the most important components of ichthyo-logical research and serves for the study of the age and population structure of comercial species, their population dynamics and stock status and the projections of the catch. It is very difficult to achieve consistency in age estimation, especially when determining the period of laying the ring next year, working with older age groups, the presence of additional rings and splits otolith during firing. Incorrect information about the age can lead to errors in assessing the overall state of the population. The definition of otolith, terms "opaque zone" and "hyaline zone", the boundary of annual rings, described the morphology and structure of the scrapping of the otolith. The article shows dependence of the distribution of different size classes according to fish length from the age. Possi-

ble variations of the shape and defects of the otoliths are presented. The presence of lapillus has been established. Methodological aspects of determining the age of Arctic flounder in White, South-Eastern part of the Barents and the Kara Seas using the method of scrapping and firing "broken and burned" have been described, a ring of the first year of life on otolith and the presence of additional rings have been identified, the terms of laying the rings in the White (4 areas), South-Eastern Barents (3 areas) and the Kara Seas (1 area), priority axis for age determination have been determined, the presence of possible skipped spawning at the turn of the otolith. A brief analysis of several methods of age determination of flatfish has been performed. Photos of the burned edges of the otoliths for each available year of life are presented. No obvious differences when working with otoliths of the White, Kara and the South-Eastern part of the Barents Sea has been identified, as well as no differences by gender has been noted.

arctic flounder, annual ring, opaque area, hyaline area, otolith, age

ВВЕДЕНИЕ

Известно, что определение возраста рыбы является одной из важнейших составляющих ихтиологических исследований и служит для изучения возрастной и популяционной структуры промысловых видов, динамики их численности и состояния запасов, а также составления прогнозов вылова. Костная ткань рыб растет всю жизнь, приобретая со временем слоистую структуру. Это приводит к формированию и накоплению годовых колец и дает возможность установить возраст по некоторым регистрирующим структурам (отолиты, чешуя, лучи плавников, позвонки и т.д.). При определении разными исследователями возраста одной конкретной рыбы иногда наблюдаются существенные расхождения. Очень трудно добиться согласованности в оценке, особенно это проявляется при выявлении периода закладки кольца следующего года, работе со старшевозрастными группами, наличии дополнительных колец и расколов отолита при обжиге. Некорректные данные о возрасте могут приводить к ошибкам при оценке пополнения, численности и урожайности поколений, промыслового размера и, как следствие, неправильному определению величины запаса и возможного вылова.

Определением возраста камбаловых в арктических морях северо-западной части России в разное время занимались лишь немногие исследователи, отразившие полученные результаты в ряде работ [1-5]. Однако до настоящего времени итоги специальных исследований методических аспектов установления возраста этой группы рыб так и не опубликованы. В настоящей статье описывается методика определения возраста полярной камбалы Liopsetta glacialis (Pallas, 1776) по материалам, собранным в Белом море и юго-восточной части Баренцева, представлены результаты исследований выявления возраста по отолитам - кальций-протеиновым образованиям, которые формируются у эмбрионов рыб перед началом стадии пигментации глаз [6].

Отолиты «sagitta» («слуховые камешки» — известковые тельца) находятся в слуховых капсулах рыбы [7] и обладают характерными общими свойствами регистрирующих структур, а именно:

- "слоистым" строением, т.е. морфологической неоднородностью частей, сформированных в разные периоды жизни;

- приуроченностью тех или иных элементов структуры к определённым событиям, а именно влиянию ряда экологических факторов [8].

Еще в начале прошлого века некоторые авторы заинтересовались чередованием светлых и темных зон на отолитах. В падающем свете на отолите череду-

ются широкие белые и узкие темные зоны, в проходящем, наоборот, широкие зоны являются темными, а узкие — светлыми и прозрачными. По оптической плотности вещества отолитов различают менее прозрачные - опаковые и более прозрачные - гиалиновые зоны. В научной литературе до сих пор не существует единого мнения о том, какое вещество отолитов - минеральное или органическое -более прозрачно для видимого света, и наблюдаются расхождения в употреблении терминов "опаковая зона" и "гиалиновая зона" [9]. По всей видимости, до разрешения этого вопроса целесообразно придерживаться традиционной терминологии: зоны отолитов, соответствующие летнему быстрому росту рыб, - опаковые, зоны отолитов, соответствующие зимнему медленному росту, задержке роста, -гиалиновые [8].

Принято считать, что годовое кольцо соответствует границе между внутренней узкой и внешней широкой зонами, что подтверждается и нашими исследованиями (рис. 1). В центре отолита находится ядро (в падающем свете темное, в проходящем - светлое), окруженное колечком (но не всегда), на обожженном отолите оно в виде темной зоны, если слом проходит точно через ядро (рис. 2). Это колечко не следует смешивать с первым годовым кольцом [7].

Рис. 1. Сопоставление границ соответствия годовых колец на обожженном

и «живом» (2) отолитах Fig. 1. Comparison of compliance boundaries of the annual rings on the fired (1) and

"live" (2) otolith

Рис. 2. Ядро на обожженном отолите Fig. 2. The core of the calcined otolith

Нами установлено, что распределения различных размерных классов по длине рыб значительно перекрываются, начиная с двух лет. С возрастом связь между длиной и возрастом становится слабее. Эта тенденция прослеживается по всем морям на участках отбора проб (рис. 3). В связи с этим, точное определение возраста становится особенно важным.

25

?

<J> 20

-а КО

J Is.

а.

ее

10

£ i i i!! J_

« I * 1  * * * *

i

б 8 10 12 14 16 18 Возраст, лет

»Самцы

а

35 30 25 20 15 10 5 0

t

..¡til!

4111111 1 * * *

J 1*

* *

0 2 4 6 8 10 12 14 16 1S 20 22 24 26 Возраст, лет

♦ Самки

25

20

2 15

10

< . i : x * HI*.

¡1 ! J s *

i N

ü

10 12 14 16

18

Возраст, ле: » Самцы

б

в

Рис. 3. Встречаемость длин полярной камбалы по каждой возрастной группе: а - Белое море, б - юго-восточная часть Баренцева моря, в - Карское море Fig. 3. Occurrence of the arctic flounder length for each age group: a - the White Sea, b - South-Eastern part of the Barents Sea, с - the Kara Sea

МОРФОЛОГИЯ ОТОЛИТОВ ПОЛЯРНОЙ КАМБАЛЫ Отолиты белые, светлые, овальной формы. Вентральная часть шире, чем дорсальная. Дорсальный край слегка округлый, грубый. Вентральный край округлен, имеются небольшие лопасти. Рострум средний, прямой, широкий, округлый, гладкий. Антирострум отчетливый, небольшой, округлый. Угол между рострумом

и антирострумом (большое иссечение) является тупым. Задний край округлый или неравномерно округлый, грубый. Борозда глубокая, закрытая далеко от краев отолита. Остиум длиннее кауды. Кауда более узкая, чем остиум. Обычно имеется большой округлый спинной сосочек в задней части отолита [10] (рис. 4).

Рис. 4. Отолит полярной камбалы, длина 4,0 мм [10] Fig. 4. Arctic flounder otolith, length 4.0 mm

Форма отолитов полярной камбалы имеет определенную конфигурацию, однако она весьма различна (рис. 5).

Рис. 5. Форма правых отолитов полярной камбалы Fig. 5. Form of the right otoliths of arctic flounder

В процессе сбора материала некоторые отолиты попадаются с дефектами, связанными с различными нарушениями обмена веществ в организме рыбы (рис. 6), они не берутся для определения возраста. Частота обнаружения таких отолитов -один на несколько сотен рыб.

Рис. 6. Дефекты роста отолитов полярной камбалы Fig. 6. Growth defects of the otoliths of arctic flounder

Еще Л.С. Берг [11] отмечал у некоторых видов рыб присутствие с каждой стороны головы двух отолитов - большого (сагитты) и малого (лапиллуса). У полярной камбалы также имеются дополнительные отолиты, которые иногда удается обнаружить и извлечь при проведении биологического анализа (рис. 7), о наличии двух пар отолитов у камбал указано в нескольких работах [12, 13]. Лапиллусы не используются для определения возраста из-за своих маленьких размеров и плохой читаемости.

ПС

Рис. 7. Сагитта и лапиллус полярной камбалы Fig. 7. Sagitta and lapillus of arctic flounder

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Отолиты были собраны в ходе регулярных научно-исследовательских рейсов и прибрежных экспедиций Северного филиала ФГБНУ «ПИНРО». Для извлечения отолитов голову рыбы разрезали с дорсальной или вентральной стороны одним из нескольких существующих способов (зависит от предпочтений исследователя). В период проведения полевых работ извлеченные отолиты помещали в чешуйные книжки для дальнейшего определения возраста в камеральных условиях. Отолиты собирали с целью использования их в качестве регистрирующих структур при определении возраста в процессе проведения полного биологического анализа, выполняемого по общепринятым ихтиологическим методикам [14].

Существует несколько методов для определения возраста с помощью отолитов. Как правило, наиболее точным считается метод окрашенных срезов. Однако он является более трудоемким и дорогостоящим, поскольку требует применения специального лабораторного оборудования. В результате количество проанализированных образцов, как правило, уменьшается [15]. В наших работах этот метод не использовался, был применен давно апробированный метод слома и обжига отолита «broken and burned» [16]. Некоторые исследователи определяли возраст по целому отолиту в падающем свете [17-19], но эта методика дает большие ошибки при работе со старшевозрастными особями. В [2] отмечено, что многие исследователи до середины прошлого столетия вообще не указывали в своих работах метод определения возраста.

При проведении нашего исследования возраст рыбы определяли на бинокулярном микроскопе МБС-10 при 4-кратном увеличении объектива и 8-кратном -окуляра в отраженном свете. При этом отолит разламывали так, чтобы линия разлома проходила через его ядро, затем прокаливали в пламени горелки докрасна для более четкого проявления гиалиновых зон. Сильно перекаливать не рекомендуется, потому что в этом случае отолит иногда белеет и колец становится не

видно, особенно по дорсальному и вентральному краям, или же рассыпается и становится непригодным для определения возраста. Обожженный отолит помещали в пластилин, сверху наносили каплю воды для более четкого проявления годовых колец (рис. 8), что очень важно при наличии дополнительных колец, трещин или при работе со старшевозрастными группами рыб (более 10 лет).

Рис. 8. Слом отолита полярной камбалы под бинокуляром: вверху с водой, внизу без воды Fig. 8. Scrapping of the arctic flounder otolith under a binocular microscope: at the top with water, at the bottom without water

Необходимо также отметить, что подсчет колец производится обычно по нескольким осям, т. е. там, где они лучше всего проявляются. Полезно изучить эти оси и сравнить определенный возраст на дорсальном и вентральном краях. Оценка количества прожитых лет может считаться верной только при совпадении результатов. Кроме того, когда для чтения доступна одна ось, оценка должна быть продублирована на втором отолите. Только после этого специалистом устанавливается окончательный возраст камбалы. Если исследователь сомневается в точном определении возраста у конкретного отолита и слом проходит не через ядро, отолит нужно разломать под бинокуляром таким образом, чтобы слом прошел через ядро. Это действие дает точный ответ о наличии или отсутствии первого кольца (рис. 9).

Рис. 9. Выявление кольца первого года жизни

Гиалиновые кольца, принимаемые за годовые, выражены четко и проходят, в отличие от дополнительных, по всей окружности отолита [20]. Обычно самым большим является кольцо первого года жизни. Последующие годовые кольца уже первого, причем при наступлении половой зрелости расстояние между кольцами уменьшается еще больше. По слому отолита можно определить год наступления половой зрелости, а также возможные пропуски нереста (зоны увеличенного прироста после наступления половой зрелости). Данное явление более характерно для особей полярной камбалы юго-восточной части Баренцева и Карского морей (рис. 10).

Рис. 10. Возможный пропуск нереста полярной камбалы в Карском море

(показано стрелкой) Fig. 10. Possible pass of spawning of the arctic flounder in the Kara Sea

Дополнительные кольца на отолитах, выраженные менее четко, проходят не по всей окружности отолита и встречаются далеко не у всех особей. Они могут формироваться между любой парой колец (рис. 11) и порой сильно затрудняют определение возраста.

Рис. 11 . Дополнительные кольца на отолитах полярной камбалы

Иногда у полярной камбалы наблюдается рост отолита в толщину после достижения возраста около пяти лет, такое же явление встречается у речной камбалы и ершоватки. Определение возраста становится очень затруднительным, так как по дорсальному и вентральному краям годовые кольца практически сливаются. В этом случае рекомендуется ось для определения возраста изгибать к макулярной поверхности (рис. 12).

Рис. 12. Рост отолита в толщину Fig. 12. Diameter growth of the otolith

СТРУКТУРА СЛОМА ОТОЛИТА Как правило, приоритетные оси определения возраста проходят в вентральной и дорсальной частях от центра к внутренней стороне отолита [21]. В районе слуховой бороздки (sulcus acusticus) располагается «зона искривления» годовых колец (рис. 13). Одним из важных условий при установлении возраста является знание даты поимки рыбы, в соответствии с которой трактуется тип краевого прироста, или опаковой (летней) зоны. Для того чтобы оценить краевой прирост, оператору необходимо иметь представление о величине «ожидаемого» прироста: это либо незаконченный прошлогодний, либо прирост нового года.

Рис. 13. Детали различных областей отолита полярной камбалы и приоритетные

оси для определения возраста Fig. 13. Details of the different areas of the arctic flounder otolith and priority axis to

determine the age

ВРЕМЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЗОН РОСТА ОТОЛИТОВ Важной предпосылкой правильного определения возраста рыб является установление времени формирования гиалиновых и опаковых зон отолитов, а также связи соматического роста рыб и роста их отолитов.

Опаковые зоны отолитов камбаловых формируются примерно с июня по декабрь (в период интенсивного питания и роста рыбы), гиалиновые зоны отолитов - примерно с января по май (в период зимней задержки роста рыбы).

По результатам проведенных работ на исследованных акваториях выявлено, что время закладки опакового кольца у полярной камбалы - май-июнь. Всегда нужно помнить о том, что сроки закладки кольца в одном районе могут достаточ -

но сильно отличаться. В этом случае нужно особям с поздней закладкой кольца прибавлять к определенному возрасту один год. У полярной камбалы, как видно из практики, образование кольца следующего года начинается после нереста через 2-3 мес. В результате проведенных исследований установлено, что временем закладки нового кольца следует считать месяц в соответствии с приведенной ниже таблицей.

Таблица. Месяц закладки годового кольца полярной камбалы Table. Month of formation of the annual rings of the arctic flounder

Белое море

Двинский залив Май

Онежский залив Май

Мезенский залив Май

Бассейн Июнь

Юго-восточная часть Баренцева моря

Чешская губа Май

Поморский пролив Май

Печорское море Май

Карское море

Байдарацкая губа Июнь

Каких-либо явных различий при работе с отолитами Белого, Карского морей и юго-восточной части Баренцева не выявлено, также не отмечено различий по полу.

СЛОМЫ ОТОЛИТОВ ПОЛЯРНОЙ КАМБАЛЫ У РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП Ниже приведены фотографии обожженных сломов отолитов полярной камбалы по имеющимся возрастам (рис. 14-36).

Рис. 14. Возраст 1год. Р-н о-ва Бол. Соловецкого. Белое море. Самка, длина рыбы 6,2 см. Время поимки рыбы -сентябрь

Fig. 14. The age of 1 year. The area near Bolshoy Sovoletskiy island. The White sea. The female, the length of the fish 6,2 cm. Fishing time - September Рис. 15. Возраст 2 года. Чешская губа, р. Пеша. Юго-восточная часть Баренцева моря. Самка, длина рыбы 10,7 см. Время поимки рыбы - февраль Fig. 15. The age of 2 years. Cheshskaya bay, the Pesha river. South-Eastern part of the Barents sea. The female, the length of the fish 10,7 cm. Fishing time - February

Рис. 16. Возраст 3 года. Воронка, р. Шойна. Белое море. Самец, длина рыбы 11,0 см. Время поимки рыбы - февраль Fig. 16. The age of 3 years. Funnel, the Shoina river. The White sea. The male, the length of the fish 11,0 cm. Fishing time - February

Рис. 17. Возраст 4 года. Р-н о-ва Бол. Соловецкого. Белое море. Самка, длина рыбы 17,8 см. Время поимки рыбы -сентябрь

Fig. 17. The age of 4 years. The area near Bolshoy Sovoletskiy island. The White sea. The female, the length of the fish 17,8 cm. Fishing time - September

Рис. 18. Возраст 5 лет. Печорское море, р. Черная. Юго-восточная часть Баренцева моря. Самка, длина рыбы 13,8 см. Время поимки рыбы - декабрь Fig. 18. The age of 5 years. The Pechora sea, the Black river. South-Eastern part of the Barents sea. The female, the length of the fish 13,8 cm. Fishing time - December

Рис. 19. Возраст 6 лет. Печорское море, р. Черная. Юго-восточная часть Баренцева моря. Самец, длина рыбы 14,0 см. Время поимки рыбы - декабрь Fig. 19. The age of 6 years. The Pechora sea, the Black river. South-Eastern part of the Barents sea. The male, the length of the fish 14,0 cm. Fishing time - December

Рис. 20. Возраст 7 лет. Р-н о-ва Бол. Соловецкого. Белое море. Самка, длина рыбы 20,6 см. Время поимки рыбы - июль Fig. 20. The age of 7 years. The area near Bolshoy Sovoletskiy island. The White sea. The female, the length of the fish 20,6 cm. Fishing time - July

Рис. 21 . Возраст 8 лет. Воронка, р. Шойна. Белое море. Самка, длина рыбы 19,0 см. Время поимки рыбы - февраль Fig. 21. The age of 8 years. Funnel, the Shoina river. The White sea. The female, the length of the fish 19,0 cm. Fishing time -February

Рис. 22. Возраст 9 лет. Воронка, р. Шойна. Белое море. Самка, длина рыбы 21,5 см. Время поимки рыбы - февраль. Fig. 22. The age of 9 years. Funnel, the Shoina river. The White sea. The female, the length of the fish 21,5 cm. Fishing time -February

Рис. 23. Возраст 10 лет. Западное побережье п-ова Ямал. Карское море. Самка, длина рыбы 20,6 см. Время поимки рыбы - август

Fig. 23. The age of 10. The West coast of the Peninsula Yamal. The Kara sea. The female, the length of the fish 20,6 cm. Fishing time - August

Рис. 24. Возраст 11 лет. Карская губа. Карское море. Самка, длина рыбы 18,9 см. Время поимки рыбы - апрель Fig. 24. The age of 11. Kara bay. The Kara sea. The female, the length of the fish 18,9 cm. Fishing time - April

Рис. 25. Возраст 12 лет. Воронка, р. Шойна. Белое море. Самка, длина рыбы 21,7 см. Время поимки рыбы -январь

Fig. 25. The age of 12. Funnel, the Shoina river. The White sea. The female, the length of the fish 21,7 cm. Fishing time - January

Рис. 26. Возраст 13 лет. Чешская губа, р. Пеша. Юго-восточная часть Баренцева моря. Самка, длина рыбы 19,8 см. Время поимки рыбы - февраль Fig. 26. The age of 13. Cheshskaya bay, the Pesha river. South-Eastern part of the Barents sea. The female, the length of the fish 19,8 cm. Fishing time - February

Рис. 27. Возраст 14 лет. Западное побережье п-ова Ямал. Карское море. Самка, длина рыбы 23,9 см. Время поимки рыбы - август

Fig. 27. The age of 14. The West coast of the Yamal Peninsula. The Kara sea. The female, the length of the fish 23,9 cm. Fishing time - August

Рис. 28. Возраст 15 лет. Воронка, р. Шойна. Белое море. Самка, длина рыбы 17,7 см. Время поимки рыбы - февраль Fig. 28. The age of 15. Funnel, the Shoina river. The White sea. The female, the length of the fish 17,7 cm. Fishing time - February

Рис. 29. Возраст 16 лет. Западное побережье п-ова Ямал. Карское море. Самка, длина рыбы 25,5 см. Время поимки рыбы - август Fig. 29. The age of 16. The West coast of the Yamal Peninsula. The Kara sea. The female, the length of the fish 25,5 cm. Fishing time - August

Рис. 30. Возраст 17 лет. Печорское море, р. Черная. Юго-восточная часть Баренцева моря. Самка, длина рыбы 23,8 см. Время поимки рыбы - декабрь Fig. 30. The age of 17. The Pechora sea, the Black river. South-Eastern part of the Barents sea. The female, the length of the fish 23,8 cm. Fishing time - December

Рис. 31. Возраст 18 лет. Западное побережье п-ова Ямал. Карское море. Самка, длина рыбы 28,0 см. Время поимки рыбы - август Fig. 31. The age of 18. The West coast of the Yamal Peninsula. The Kara sea. The female, the length of the fish 28,0 cm. Fishing time - August

Рис. 32. Возраст 19 лет. Западное побережье п-ова Ямал. Карское море. Самка, длина рыбы 28,7 см. Время поимки рыбы - август

Fig. 32. The age of 19. The West coast of the Yamal Peninsula. The Kara sea. The female, the length of the fish 28,7 cm. Fishing time - August

Рис. 33. Возраст 20 лет. Западное побережье п-ова Ямал. Карское море. Самка, длина рыбы 28,8 см. Время поимки рыбы - сентябрь

Fig. 33. The age of 20. The West coast of the Yamal Peninsula. The Kara sea. The female, the length of the fish 28,8 cm. Fishing time- September

Рис. 34. Возраст 21 год. Западное побережье п-ова Ямал. Карское море. Самка, длина рыбы 24,5 см. Время поимки рыбы - август

Fig. 34. The age of 21 years. The West coast of the Yamal Peninsula. The Kara sea. The female, the length of the fish 24,5 cm. Fishing time - August

Рис. 35. Возраст 23 года. Карская губа. Карское море. Самка, длина рыбы 27,5 см. Время поимки рыбы - февраль Fig. 35. Age 23 years. Kara bay. The Kara sea. The female, the length of the fish 27,5 cm. Fishing time - February

Рис. 36. Возраст 26 лет. Чешская губа, р. Пеша. Юго-восточная часть Баренцева моря. Самка, длина рыбы 28,5 см. Время поимки рыбы - февраль Fig. 36. The age of 26. Cheshskaya bay, the Pesha river. South-Eastern part of the Barents sea. The female, the length of the fish 28,5 cm. Fishing time - February

Рис. 37. Возраст 28 лет. Печорское море. Юго-восточная часть Баренцева моря. Самка, длина рыбы 27,4 см. Время поимки рыбы - август Fig. 37. The age of 17. The Pechora sea. South-Eastern part of the Barents sea. The female, the length of the fish 27.4 cm. Fishing time - August

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Николаев, А. П. Полярная камбала Онежского залива Белого моря / А. П. Николаев // Вопросы ихтиологии. - 1955. - № 5. - С. 85-94.

2. Кобелев, Е. А. Некоторые биологические особенности полярной камбалы Liopsetta glacialis юго-восточной части Баренцева моря / Е. А. Кобелев // Вопросы ихтиологии. - 1989. - Т. 29. - № 4. - С. 550-554.

3. Фукс, Г. В. Биологическая характеристика полярной камбалы акватории о. Кий Онежского залива Белого моря / Г.В. Фукс // Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов: I Междунар. науч.-практ. конф.: труды. -Калининград: Изд-во ФГБОУ ВПО «КГТУ». - 2013. - С. 127-129.

4. Стесько, А. В. Распространение и некоторые биологические характеристики лиманды (Limanda limanda (L. 1758) Баренцева моря / А. В. Стесько // Труды Карельского НЦРАН. - 2014. - № 2. - С. 108-118.

5. Семушин, А. В. Камбаловые Белого моря: современные данные о биологии полярной камбалы Liopsetta glacialis, полярной камбалы Platichthys flesus и ершоватки Limanda limanda / А. В. Семушин, Г. В. Фукс, Н. А. Шилова // Вопросы ихтиологии. - 2015. - Т. 55. - № 4. С. 413-425.

6. Серпунин, Г. Г. Биологические основы рыбоводства / Г. Г. Серпунин. -Москва: Колос, 2009. - 384 с.

7. Чугунова, Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н. И. Чугунова. - Москва, 1959. - 164 с.

8. Апс, Р. А. Анализ строения отолитов балтийского шпрота как метод изучения его экологии: дис. ... канд. биол. наук / Апс Роберт Александрович; Тарту, 1981. - 16 с.

9. Blacker, R. W. Chemical composition of the zones in cod (Gadus morhua L.) otoliths. // J. Cons. Int. Explor. Mer, 33 (1969), Р. 107-108.

10. Svetocheva, O., Stasenkova N. and Fooks G. Guide to the bony fishes otoliths of the White Sea // IMR/PINRO Joint Report Series. - No. 3/2007. ISSN 15028828. 46 pp.

11. Берг, Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран: в 3 ч. / Л. С. Берг. - Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1949. - Ч. III. - 1381 с.

12. Шелехов, В. А. Формирование суточных колец на отолитах предличинок длиннорылой камбалы (Limanda punctatisima punctatisima) в условиях аквариумного эксперимента / В. А. Шелехов // Всеросс. конф. молодых ученых: тез. докл. - Владивосток: ТИНРО-Центр. 2001. - С. 72-74.

13. Хрусталёва, А. М. Особенности морфологии отолитов у молоди некоторых видов рыб Белого моря / А. М. Хрусталёва, Д. А. Павлов // Вопросы ихтиологии. - 2000. - Т. 40, № 5. - С. 655-667.

14. Методы рыбохозяйственных исследований: метод. пособие / С. В. Шибаев [и др.]. - Калининград: Изд-во КГТУ, 1996. - 27 с.

15. Drevs, T. and Raid T. Comparative study of three alternative methods of aging Baltic flounder (Platichthys flesus) // Estonian Journal of Ecology, 2010. - 59. -2. Р. 136-146.

16. Chilton, D. E., and Beamish, R. J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station // Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, 1982. 60. 102 pp.

17. Dietrich, R. Populationsökologie der Plattfische (Fam. Pleuronectidae) im Küsten- und Ästuarbereich des Weißen Meeres: Dissertation an der Math.-Nat. Fakultät der Univ. Rostock, -2009. - 154 S.

18. Токранов, А. М. Размерно-возрастная структура и соотношение полов желтобрюхой морской камбалы Pleuronectes quadrituberculatus на западнокамчатском шельфе / А. М. Токранов, С. В. Заварина // Вопросы ихтиологии. - 1992. - Т. 32, № 3. - С. 27-35.

19. Токранов, А. М. Размерно-возрастная структура звездчатой камбалы Platichthys stellatus в эстуарии реки Большая (Западная Камчатка) / А. М. Токранов // Вопросы ихтиологии. - 1993. - Т. 33, № 2. - С. 305-308.

20. Чешева, З. А. Определение возраста и оценка темпа роста американского макруронуса Macruronus magellanicus юго-западной Атлантики / З. А. Чешева // Вопросы ихтиологии. 1996. - Т. 36, № 1. - С. 55-59.

21. ICES. 2008. Report of the Workshop on Age Reading of Flounder (WKARFLO). Rostock, Germany. 2nd CM. 2OO8/ACOM, 38.

REFERENCES

1. Nikolaev A. P. Polyarnaya kambala Onezhskogo zaliva Belogo morya [Arctic flounder of the gulf of Onega of the White sea]. Voprosy ikhtiologii, 1955, no. 5, pp. 85-94.

2. Kobelev E. A. Nekotorye biologicheskie osobennosti polyarnoy kambaly Liopsetta glacialis yugo-vostochnoy chasti Barentseva morya [Some biological aspects of the arctic flounder Liopsetta glacialis of the South-Eastern part of the Barents sea]. Voprosy ikhtiologii, 1989, vol. 29, no. 4, pp. 550-554.

3. Fuks G. V. Biologicheskaya kharakteristika polyarnoy kambaly akvatorii o. Kiy Onezhskogo zaliva Belogo morya [Biological characteristics of the arctic flounder of the basin of the Kiy island of the gulf of Onega in the White sea]. Trudy nauchnoy konferentsii «Vodnye bioresursy, akvakul'tura i ekologiya vodoemov» [Proceedings of the scientific conference "Aquatic bioresources, aquaculture and ecology of water bodies"]. Izd-vo FGBOU VPO «KGTU», 2013, pp. 127-129.

4. Stes'ko A. V. Rasprostranenie i nekotorye biologicheskie kharakteristiki limandy (Limanda limanda (L. 1758) Barentseva morya [Distribution and some biological characteristics of the flounder (Limanda limanda (L. 1758) of the Barents sea]. Trudy Karel'skogoNTSRAN, 2014, no. 2, pp. 108-118.

5. Semushin A. V., Fuks G. V., Shilova N. A. Kambalovye Belogo morya: sovremennye dannye o biologii polyarnoy kambaly Liopsetta glacialis, polyarnoy kambaly Platichthys flesus, i ershovatki Limanda limanda [Flatfish of the White sea: present knowledge on the biology of the arctic flounder Liopsetta glacialis, Platichthys flesus and dab Limanda limanda]. Voprosy ikhtiologii, 2015, vol. 55, no. 4, pp. 413-425.

6. Serpunin G. G. Biologicheskie osnovy rybovodstva [Biological basis of fisheries]. Moscow, Kolos, 2009, 384 p.

7. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb [Guidelines on studying fish age and growth]. Moscow, 1959, 164 p.

8. Aps R. A. Analiz stroeniya otolitov baltiyskogo shprota kak metod izucheniya ego ekologii. Dis. kand. biol. nauk [Analysis of the anatomy of the Baltic sprat otoliths as a method of studying its ecology: PhD thesis in Biology]. Tartu, 1981, 16 p.

9. Blacker R. W. Chemical composition of the zones in cod (Gadus morhua L.) otoliths. J. Cons. Int. Explor. Mer, 33 (1969), pp. 107-108.

10. Svetocheva O., Stasenkova N. and Fooks G. Guide to the bony fishes otoliths of the White Sea. IMR/PINRO Joint Report Series, no. 3/2007. ISSN 15028828, 46 p.

11. Berg L. S. Ryby presnykh vod SSSR i sopredel'nykh stran [Fresh water fish of the USSR and contiguous countries]. M.-L., izd-vo AN SSSR, 1949, vol. III, 1381 p.

12. Shelekhov V. A. Formirovanie sutochnykh kolets na otolitakh predlichinok dlinnoryloy kambaly (Limanda punctatisima punctatisima) v usloviyakh akvariumnogo eksperimenta [Formation of circadian rings on the otoliths of the sac fry of the long-

snouted flounder (Limanda punctatisima punctatisima) in conditions of aquarium experiment]. Tezisy dokladov Vserossiyskoy konferentsii molodykh uchenykh [Abstrcats of the All Russian conference of the young scientists]. Vladivostok, TINRO-Tsentr, 2001, pp. 72-74.

13. Khrustaleva A. M., Pavlov D. A. Osobennosti morfologii otolitov u molodi nekotorykh vidov ryb Belogo morya [Morphological traits of the otoliths of the young fish in the White sea]. Voprosy ikhtiologii, 2000, vol. 40, no. 5, pp. 655-667.

14. Shibaev S. V., Shkitskiy V. A., Tylik K. V., Kozlova M. F. Metody rybokhozyaystvennykh issledovaniy: metodicheskoe posobie [Methods of fishery research: resource book]. Kaliningrad, izd-vo KGTU, 1996, 27 p.

15. Drevs T. and Raid T. Comparative study of three alternative methods of aging Baltic flounder (Platichthys flesus). Estonian Journal of Ecology, 2010, 59, 2, pp. 136-146.

16. Chilton D. E. and Beamish R. J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, 1982, 60, 102 pp.

17. Dietrich R. Populationsökologie der Plattfische (Fam. Pleuronectidae) im Küsten- und Ästuarbereich des Weißen Meeres: Dissertation an der Math.-Nat. Fakultät der Univ. Rostock, 2009, 154 p.

18. Tokranov A. M., Zavarina S. V. Razmerno-vozrastnaya struktura i sootnoshenie polov zheltobryukhoy morskoy kambaly Pleuronectes quadrituberculatus na zapadnokamchatskom shel'fe [Size-age structure and gender correlation of the yellow-bellied flounder Pleuronectes quadrituberculatus in the western Kamchatka shelf area]. Voprosy ikhtiologii, 1992, vol. 32, no. 3, pp. 27-35.

19. Tokranov A. M. Razmerno-vozrastnaya struktura zvezdchatoy kambaly Platichthys stellatus v estuarii reki bol'shaya (Zapadnaya Kamchatka) [Size-age structure of the starry flounder Platichthys stellatus in the estuary of the Bolshaya river Western Kamchatka)]. Voprosy ikhtiologii, 1993, vol. 33, no. 2, pp. 305-308.

20. Chesheva Z. A. Opredelenie vozrasta i otsenka tempa rosta amerikanskogo makruronusa Macruronus magellanicus yugo-zapadnoy Atlantiki [Age determination and growth rate evaluation of the American straptail Macruronus magellanicus of the South-Western Atlantic]. Voprosy ikhtiologii, 1996, vol. 36, no. 1, pp. 55-59.

21. ICES. 2008. Report of the Workshop on Age Reading of Flounder (WKARFLO). Rostock, Germany. 2nd C M. 2008/ACOM, 38.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ

Фукс Геннадий Валериевич - Северный филиал Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича (СевПИНРО), г. Архангельск; старший научный сотрудник;

E-mail: fuks@pinro.ru

Fuks Gennadiy Valerievich - Northern branch of the Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (SevPINRO), Arkhangelsk;

Senior researcher; E-mail: fuks@pinro.ru