УТОМЛЕНИЕ: ПОНИМАНИЕ ПРОБЛЕМЫИ СИСТЕМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЕГО РАЗВИТИЯ

УДК 796.01:612 DOI: 10.36028/2308-8826-2022-10-1-6-17

УТОМЛЕНИЕ: ПОНИМАНИЕ ПРОБЛЕМЫ И СИСТЕМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЕГО РАЗВИТИЯ

А.Ш. Абдрахманова1, Ф.А. Мавлиев1, И.И. Ахметов2, А.С. Назар енко

1Поволжский государственный университет физической культуры, спорта и туризма, Казань, Россия 2НИИ спорта, Ливерпульский университет им. Джона Мурса, Ливерпуль, Великобритания

Аннотация

Цель исследования - определение современных представлений об утомлении и физиологических механизмов его развития.

Методы и организация исследования: обзор публикаций с использованием баз данных Google Scholar и PubMed.

Результаты исследования и их обсуждение. При анализе научно-методических публикаций, связанных с исследованием утомления, раскрывается множество проблем, начиная от неоднозначности интерпретации часто используемых в спортивной науке слов «утомление», «утомленность» и «утомляемость», заканчивая не до конца изученными механизмами его развития. Точное понимание каждого определения будет зависеть как от семантических групп, к которым принадлежат слова, так и от их морфологической структуры. В то же время при исследовании физиологических механизмов утомления разделяют центральные и периферические механизмы его развития, где к первым будут относиться процессы, исходящие от центральной нервной системы, а ко вторым - процессы, протекающие в периферической нервной системе. Процессы утомления на периферии связаны с истощением энергетических ресурсов, повышением количества метаболитов (ионов водорода, лактата), с величиной и локализацией потоков через различные ионные каналы, с изменением электрохимических градиентов Na, K и Cl внутри и снаружи мембраны мышечного волокна, с интенсивностью и продолжительностью стимуляции мышц; на уровне центральной нервной системы - с ограничениями в моторном контроле, связанными как с процессами синаптической передачи нейромедиаторов, так и с психологическими факторами, которые на сегодняшний день недостаточно изучены, но тем не менее показывают свое влияние в экспериментальных данных.

Выводы: в данной обзорной статье выдвинуты объективные предложения по точному пониманию каждого из вышеперечисленных определений в русскоязычной литературе и выделены некоторые нюансы понимания в зарубежной, а также раскрыты представления о физиологических механизмах центрального и периферического утомления.

Ключевые слова: утомление, утомляемость, утомленность, усталость, центральное и периферическое утомление, механизмы утомления, спортивная физиология.

FATIGUE: UNDERSTANDING THE PROBLEM

AND SYSTEMATIC MECHANISMS OF ITS DEVELOPMENT

1A.Sh. Abdrakhmanova, e-mail: adeliaabd@mail.ru, ORCID: 0000-0003-4971-7822.

1F.A. Mavliev, e-mail: fanis16rus@mail.ru, ORCID: 0000-0001-8981-7583.

2I.I. Ahmetov, e-mail: genoterra@mail.ru, ORCID: 0000-0002-6335-4020

1A.S. Nazarenko, e-mail: hard@inbox.ru, ORCID: 0000-0002-3067-8395.

1Volga Region State University of Physical Culture, Sports and Tourism, Kazan, Russia

2Research Institute for Sport and Exercise Sciences, Liverpool John Moores University, Liverpool,

United Kingdom

Abstract

The purpose of the research is to determine the modern ideas about fatigue and the physiological mechanisms of its development.

Methods and organization of the research: a review of publications using Google Scholar and PubMed databases.

Research results and discussion. When analyzing scientific and methodological publications related to the study of fatigue, many problems has been revealed, such as the ambiguity of interpretation of the word "fatigue" often used in sports science and mechanisms of its development that are not fully understood. The exact understanding of each definition will depend both on the semantic groups of the words and on

their morphological structure. At the same time, when studying the physiological mechanisms of fatigue, the central and peripheral mechanisms of its development are separated. The first will include processes emanating from the central nervous system, and the second - processes occurring in the peripheral nervous system. The processes of fatigue on the periphery are associated with the depletion of energy resources, an increase in the number of metabolites (hydrogen ions, lactate), with the magnitude and localization of flows through various ion channels, with a change in the electrochemical gradients of Na, K and Cl inside and outside the muscle fiber membrane, with intensity and duration muscle stimulation. At the level of the central nervous system, the processes are associated with limitations in motor control related both to the processes of synaptic transmission of neurotransmitters and psychological factors, which are currently poorly understood, but, nevertheless, show their influence in experimental data.

Conclusion: this review article puts forward objective proposals for the exact understanding of each of the above definitions in the Russian-language literature and highlights some of the nuances of understanding in the foreign one. Also, ideas about the physiological mechanisms of central and peripheral fatigue are revealed.

Key words: fatigue, central and peripheral fatigue, fatigue mechanisms, sports physiology.

ВВЕДЕНИЕ

Филологический аспект. В большинстве научно-методических работ, в том числе касающихся снижения физической или умственной работоспособности, часто употребляют такие слова, как «утомление», «утомленность» и «утомляемость», а также их синоним — «усталость», которые создают определенное семантическое поле, в котором сходные слова имеют определенные различия по своему содержанию. Иногда данные понятия подменяют друг друга в зависимости от контекста предложения, что может вводить читателя в заблуждение. При этом, опираясь на рассуждения К. Поппера о значениях используемых человеком слов, логически понятно, что «слово представляет собой конвенционный1 знак», а его значение «устанавливается некоторым первоначальным решением — чем-то вроде первичного определения или соглашения, неким первичным социальным контрактом» [6].

В связи с этим возникает необходимость четкого определения каждого слова — понятия, для возможности их дальнейшего использования, что важно для наиболее точного научного изложения области исследования в виде однозначно понимаемого научного текста.

1 Конвенционный — от лат. соптепйпо «сближение, встреча, соглашение, договор», т.е. договорной, соответствующий конвенции.

Если опираться на данные словарей, то под «утомлением» понимается ослабление сил, усталость [3]. Под «утомляемостью» понимается свойство организма утомляться [3]. Под «усталостью» понимается чувство утомления, состояние того, кто устал [3]. В другом же словаре под «утомлением» и «утомленностью» понимают единое определение — состояние временного снижения функциональных возможностей человеческого организма вследствие интенсивной или длительной деятельности [7]. В связи с этим мы считаем необходимым разделять эти понятия (смысловую нагрузку слов) так, чтобы было возможно их различать: которое из них определяет свойство, которое — процесс, и когда нужно понимать под словом состояние. Поскольку ошибочно под «усталостью», «утомленностью» и «утомлением» понимается состояние, то необходимо отметить, что слова с суффиксом «-ость» принадлежат к следующим семантическим группам: 1) свойства человеческого характера, манеры поведения, способности и склонности к чему-либо; 2) состояние человека; 3) внешние характеристики человека; 4) социальные характеристики; 5) наименования свойств и качества предметов или явлений действительности [5]; слова же с суффиксом «-ни(е)» образуют существительные со значением процессуального признака [1], отсюда следует необходимость употребления слова «утомление» лишь для обозначения процессов, а никак

не состояния. Это становится удобным и с позиций физиологии, где часто рассматривают процесс как нечто динамичное, что всегда связано с движением/изменением, и с позиции спортивной физиологии: утомление — это процесс, развивающийся в ходе выполнения работы. Состояние — нечто статическое, определенный конечный или промежуточный результат, например — утомленность как результат утомления в ходе физической или умственной нагрузки. Свойство — особенность объекта, определяемая в ходе процесса, в нашем случае это утомляемость, которая может быть высокой (т.е. низкая выносливость) или низкой (высокая выносливость). В графическом представлении это могло бы выглядеть так (рисунок 1): диагональная линия обозначает утомление (процесс), угол — утомляемость (свойство), а круг — утомленность (состояние), которое тем выраженнее/больше, чем дольше длится утомление. При этом чем выше угол, изображенный на рисунке (т.е. утомляемость), тем быстрее протекает процесс, т.е. утомление, в ходе которого развивается более выраженное состояние утомленности. Исходя из вышеизложенных рассуждений, можно сказать, что во избежание пута-

ницы в понимании для определения состояния необходимо употреблять слово «утомленность», но не «утомление», а для определения свойства употреблять слово «утомляемость», что соответствует его пониманию в словаре С.И. Ожегова. Некоторые аспекты понимания темы у зарубежных исследователей. Интересно то, что в англоязычной спортивной научной литературе «усталость» и «утомленность» в большинстве случаев обозначают одним словом «fatigue». Исходя из этого, при интерпретации содержания зарубежных статей необходимо и приходится понимать содержание используемого слова из контекста предложения во избежание неправильного понимания. Ниже приведены примеры некоторых определений «утомления»:

Enoka et al. предлагают определять это понятие как инвалидизирующий симптом (то есть ограничивающий возможности), при котором физическая и когнитивная функция ограничивается взаимодействием между утомляемостью при выполнении физических упражнений и воспринимаемым утомлением, т.е. взаимодействием между объективными и субъективными факторами [21];

Halson S.L. выделяет как одно из наибо-

Рисунок 1 - Схема зависимости состояния утомленности от процесса утомления и свойства утомляемости Figure 1 - Diagram of the dependence of the state of fatigue on the process of fatigue and the properties of fatigue

лее распространенных определений слова «fatigue» в спортивной сфере деятельности неспособность поддерживать требуемую или ожидаемую силу (или выходную мощность). А также, обобщая все влияющие на данный термин понятия, он выделяет следующее практико-ориентированное определение в спортивной сфере: «fatigue» — это неспособность выполнить задачу, которая когда-то была достижима в течение недавнего периода времени» [28]. Хотя стоит отметить, что второе определение несколько ограничено в понимании данного термина. Van Cutsem с соавторами в рамках систематического обзора предлагают различать термины «психическое» и «когнитивное» содержание «fatigue», где в первом случае понятие включает в себя не только познание (как второе понятие), но и эмоциональную составляющую, мотивацию и саморегуляцию. В зависимости от категоризации понятий авторам удавалось избирать критерии включения/отказа от статей, включенных в проведенный ими систематический обзор [46];

В «The Oxford Dictionary of Sports Science & Medicine» определение «fatigue» обозначено как мышечное истощение в результате длительного напряжения или чрезмерной стимуляции. При этом в данном

словаре спортивной науки и медицины, кроме этого определения, также отмечается 26 словосочетаний, включающих слово <Тай^;ие»,(мышечное утомление, физиологическое утомление, умственное утомление, субъективное утомление и др.) [36]. Виды утомленности. Исходя из того, что в спортивной физиологии было принято считать, что физическая утомленность возникает в первую очередь в результате ограничений мышечной системы (опосредованное изменениями в нервно-мышечном соединении или дистальнее от него), то одним из видов утомленности является периферическая (мышечная)утомленность. Под периферической утомленностью мы будем понимать мышечную утомленность, которая в широком смысле описывается как неспособность мышц поддерживать необходимую силу или генерировать ожидаемую мощность [19, 23]. Сош1апйп-Тео^эш е! а1. разделяют периферическую (мышечную) утомленность на временную и хроническую, что отражено на рисунке 2 [16]. Такое подразделение связано с качественным и временным воздействием/ бездействием на мышцу. При этом хроническая утомленность напрямую связана с морфологическими изменениями и процессами долговременной адаптации, тогда

Периферическая (мышечная) утомленность

Временная 1

I, Вызвана:

- накоплением продуктами промежуточного энергетического обмена во внутриклеточном пространстве работающих мышц;

- истощением богатых анергией соединений.

2. Время восстановления:

- зависит от интенсивности и продолжительности физической работы (от 3-5 дней до 2 недель),

Хроническая

I

1. Мышечная атрофия (истощение мышц) из-за:

- неиспользования мышц;

- наличия хронического воспаления сердечно-сосудистой системы и респираторных растройств.

2. Сэркопения (возрастная атрофия!

3. Нейрогенная атрофия мышц из-за:

- препятствий,'вмешательств в различные этапы распространения нервного сигнала от центральной нервной системы к двигательному нейрону.

Рисунок 2 - Виды периферической (мышечной) утомленности Figure 2 - Types of peripheral (muscle) fatigue

как временная — с расходованием энергетических ресурсов и накоплением метаболитов.

В последнее время возрос интерес к исследованию центральных механизмов, влияющих на состояние утомленности. Следует отметить, что первым, кто рассматривал утомление с точки зрения физиологии, является Анжело Моссо. Исследуя периферическую утомленность, он предполагал, что центральная утомленность также может являться ее составной частью [37]. Под центральной утомленностью понимается неспособность мозга поддерживать двигательную систему в том состоянии, которое необходимо для желаемого развития силы/выходной мощности, что относится к функциональным процессам в ЦНС [14, 18].

Если же рассматривать центральную утомленность, под которой мы будем понимать форму утомленности, связанную со специфическими изменениями функционирования ЦНС, которые могут влиять на настроение, ощущение усилия и терпимость к боли и дискомфорту [35], то необходимо отметить, что изучение центральных факторов в основном было направлено на рассмотрение производительности двигательной системы, а не психических ее компонентов. В данном аспекте Епока е! а1. рассматривают фак-

торы, влияющие на выносливость и на воспринимаемое утомление, которые отражены на рисунке 3. При этом разделение факторов у Enoka et al. несколько иначе характеризует виды утомления [21]. Тогда как, например, добровольная активация, по классическому разделению, будет исходить от центральных факторов, а мотонейроны уже будут относиться к периферическим факторам [30]. При изучении психических компонентов центрального утомления на сегодняшний день выделяют следующие подвиды:

- когнитивная утомленность - субъективное психобиологическое состояние, вызванное длительными периодами напряженной познавательной деятельности, характеризующееся усилением чувства усталости, низким уровнем энергии и сниженной мотивацией, а также снижением производительности и отвращением к задачам, при выполнении которых связанные с ними вознаграждения невысоки [33];

- психическая утомленность - субъективное психобиологическое состояние, вызванное длительными периодами напряженной познавательной деятельности, эмоциональным реагированием и мотивацией [46]. При этом важным моментом при переводе англоязычных источников является перевод слова «mental», которое

Рисунок 3 - Факторы, влияющие на утомление Figure 3 - Factors affecting fatigue

может переводиться и как «психическое», и как «умственное». Поэтому, как и в случае перевода слова «fatigue», необходимо правильно понимать значение исходя из контекста.

Стоит отметить, что ряд авторов считают понятия «когнитивная утомленность» и «психическая утомленность» взаимозаменяемыми [8, 26], другие же авторы считают их разными понятиями [20, 46]. Если говорить о психике в целом, то когнитивное и умственное утомление будут являться частью психического утомления. Понимание слова «mental» в этом случае должно определяться контекстом. Ряд исследователей отдельно рассматривают утомленность с точки зрения истощения ресурсов собственного «я»/ис-тощение «эго» (англ. «resources the self»), что, по их мнению, относится к умственным/психическим способностям, которые позволяют человеку контролировать свое поведение, мысли и эмоции [10, 12]. Однако если исходить из теории о двух

системах мышления (Система 1 — автоматическая; Система 2 — сознательная), разработанной психологами 81апоу1Л е! а1., то Система 1 не будет относиться к умственным способностям, поскольку срабатывает очень быстро [42]. Важно отметить, что принято различать низшие и высшие когнитивные функции. В первом случае будут пониматься автоматические процессы (Система 1), а во втором — процессы более высокого порядка, включающие рабочую память, ментальные образы, волевые действия, связанные с сознанием (Система 2) [24].

Физиологические механизмы утомления. Как уже было сказано, периферическая утомленность связана с накоплением продуктов метаболизма во внутриклеточном пространстве участвующих в работе мышц и с истощением энергетических ресурсов [9]. Если при недостатке энергетических ресурсов в виде аденозин-трифосфата (АТФ) мышцы не способны произвести необходимое количество

Рисунок 4 - Увеличение центральной и уменьшение периферической утомленности во время физической нагрузки Figure 4 - Increase in central and decrease in peripheral fatigue during the exercise

силы, то и при снижении активности мотонейронов мышцы также будут не способны ее произвести. Это связано как с величиной и локализацией потоков через различные ионные каналы, с изменением электрохимических градиентов Na, K и Cl внутри и снаружи мембраны мышечного волокна (например, -160 мМ К+ внутри клетки и — 4 мМ вне клетки в отдохнувших мышечных клетках против от -9 мМ до 10 мМ вне клетки в работающих высокоинтенсивно мышцах), так и с интенсивностью (зубчатый/гладкий тетанус) и продолжительностью стимуляции мышц [29, 41]. Как видно из рисунка 4, последние, в свою очередь, зависят от центральных механизмов моторного контроля. Показано, что связь периферических и центральных механизмов, кроме всего прочего, опосредована обратной связью от афферентных рецепторов работающих скелетных мышц. От диаметра и скорости проведения афферентных нервов будут зависеть и их функциональные особенности в различных мышцах. Например, известно, что афферентные нервы III и IV групп значительно влияют на развитие периферической и центральной утомленности во время

односуставных упражнений и упражнении на все тело, что связано с их участием в регуляции кардиореспираторной, гемодина-мической реакции на физическую нагрузку (происходит рефлекторное увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления и частоты дыхания для улучшения мышечного кровотока и поступления кислорода, что приводит к уменьшению произвольного нервного импульса к мышце) [43].

Моторный контроль в ЦНС осуществляется нисходящими путями от высших центров головного мозга, а именно, начиная от дорсолатеральной премоторной коры, отвечающей за подготовку и выполнение визуально-управляемых движений [13], заканчивая спинным мозгом, который, в свою очередь, по афферентной обратной связи передает сигналы в сомато-сенсор-ную кору, корректирующую исполнение команды [34]. Полноценную схему вовлечения отделов ЦНС в моторный контроль можно наблюдать на рисунке 5. При этом необходимо понимать, какие аспекты центральных механизмов могут влиять на изменения в моторном контроле. Разработанная Ыоакеэ Т. модель

Рисунок 5 - Схема вовлечения областей мозга во время управления движениями Figure 5 - Diagram of the involvement of brain areas during movement control

регуляции упражнений со стороны ЦНС предполагает, что движение начинается с двигательной активности с обратной связью, чтобы задействовать соответствующее количество двигательных единиц (ДЕ) в работающих мышцах [38]. При этом степень рекрутирования ДЕ будет зависеть от таких факторов, как физическое/эмоциональное состояние человека, степень умственной/когнитивной утомленности, уровень бодрствования, предыдущий опыт, уровень мотивации, уверенность в себе (включая суеверные предубеждения) перед выполнением упражнения. На производительность в упражнениях (что в нашем случае — способность противостоять утомлению) будут влиять: денежное вознаграждение, предварительное знание о моменте прекращения упражнения, присутствие соперников, а также химические вещества в виде стимуляторов, ингибиторов обратного захвата нейромедиаторов и обезболивающие вещества (но при этом авторами было показано, что действие химических веществ действует на производительность в упражнениях на уровне плацебо) [11, 15, 38, 39, 45]. Соответственно, данные факторы являются составляющей центральной (произвольной) системы регуляции движений. Их действие опосредовано клеточными механизмами в ЦНС. В этом случае нужно учитывать, что на передачу потенциала действия на постси-наптическую клетку влияет соотношение концентраций и активности нейромедиа-торов и нейромодуляторов, а также плотность рецепторов к нейромедиаторам на постсинаптической мембране [2]. Возможные механизмы, лежащие в основе центральной утомленности, могут быть следствием процесса непрекращающегося возбуждения скелетных мышц посредством команды ЦНС, в результате чего происходит истощение нейротранс-миттеров/невозможность восприятия рецептором на постсинаптической клетке потока нейромедиаторов. При этом на основе анализа большинства исследований, изучающих роль нейротрансмитте-

ров в процессе физического утомления, мы пришли к выводу о необходимости изучения совокупности нейротранс-миттеров, влияющих на центральное утомление, с учетом также и экзогенных факторов в виде погодных условий (ней-ротрансмиттеры играют ключевую роль в контроле терморегуляции), сенсорных и когнитивных путей [17, 31, 35, 40, 43]. Точные центральные механизмы утомления на уровне синаптической передачи на сегодняшний день не выделены, тем не менее основными нейромедиаторами, которые учитывают в исследованиях утомления, являются серотонин, дофамин и норадреналин.

Генетические аспекты устойчивости к развитию утомления. Независимо от степени физической подготовленности индивиды могут различаться по степени устойчивости к развитию утомления. В частности, известно, что чем больше у человека медленных мышечных волокон в мышцах ног, тем легче он переносит длинные дистанции и чаще тренируется [27], а также быстрее восстанавливается после выполнения высокоинтенсивных физических нагрузок [32].

Зависимая от состава мышечных волокон устойчивость к мышечному утомлению генетически детерминирована (наследуемость данного признака составляет 21-54%) [44]. Соответственно, в основе индивидуальных различий в степени устойчивости к развитию утомления может лежать генетический полиморфизм. Так, полиморфизмы генов АМР01 (ресинтез АТФ), МСТ1 (транспорт лак-тата), иШ1 (регуляция экспрессии рецептора андрогенов) и СПК18 (участие в репарации ДНК) связывают с мышечным утомлением [22, 25, 44], в то время как полиморфизмы генов 5НТТ (связь транспорта серотонина с утомлением), 0К02 (связь плотности дофаминовых рецепторов с психическими функциями) и СОМТ (связь содержания дофамина в префрон-тальной коре с поведением) — с центральным утомлением [4].

Выводы. В соответствии с вышеизложенными положениями можно сказать о том, что категоризация понятий позволяет избирательно подходить к изучаемым вопросам, что облегчает как поиск необходимой информации, так и общее трактование понятийного аппарата среди исследований. При этом «утомление» можно понимать как интегративное понятие, включающее все многообразие процессов, влияющих на него, а утомляемость — как свойство личности, как способность противостоять утомлению, что в терминологии физической культуры и спорта является синонимом слова «выносливость». Утомленность можно рассматривать как состояние-антоним понятия работоспособность.

ЛИТЕРАТУРА

1. Жданова, Е. А. Новые отглагольные существительные со значением отвлеченного действия или состояния / Е. А. Жданова, Л. В. Рацибурская // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Серия: Филология, педагогика, психология. - 2017. - №. 4. - С. 12-19.

2. Кулинский, В. И. Нейротрансмиттеры и головной мозг / В. И. Кулинский // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - Т. 7, №. 6. - С. 11-16.

3. Ожегов, С. И. Словарь русского языка / С. И. Ожегов. - М. : Русский язык,1990. - 944 с.

4. Поликанова, И. С. Психофизиологические и мо-лекулярно-генетические корреляты утомления / И. С. Поликанова, С. В. Леонов // Современная зарубежная психология. - 2016. - Т. 5, №. 4. - С. 24-35.

5. Попова, Т. Н. Словообразовательная семантика имен на-ость в русском диалектном словопроизводстве / Т. Н. Попова // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. - 2009. -№ 1. - С. 260-267.

6. Поппер, К. Р. Предположения и опровержения: Рост научного знания: Пер. с англ. / К. Р. Поппер.- М. : ООО «Издательство АСТ: ЗАО НЛП «Ермак», 2004. - 638.

7. Энциклопедия социологии / А. Антинази. - 2009. -URL: https://rus-sociologia.slovaronline.com /

8. Aitken, B. Shared demands between cognitive and physical tasks may drive negative effects of fatigue: a focused review / B. Aitken, C. MacMahon // Frontiers in Sports and Active Living. - 2019. -Т. 1. - doi: 10.3389/fspor.2019.00045

9. Allen, D. G. Skeletal muscle fatigue: cellular mechanisms / D. G. Allen, G. D. Lamb, H. Westerblad // Physiological reviews. - 2008. - T. 88. - P. 287-332.

10. Baumeister, R. F. Self-Regulation, ego depletion, and motivation / R. F. Baumeister, K. D. Vohs // Social and personality psychology compass. - 2007. - Т. 1, №. 1. - P. 115-128.

11. Benedetti, F. Opioid-mediated placebo responses boost pain endurance and physical performance:

По вопросам физиологических механизмов утомления нами были раскрыты взгляды исследователей на периферические и центральные механизмы, тем не менее рассмотренные факторы не являются исчерпывающими на сегодняшний день. Перспективы для будущих исследований. В дальнейших исследованиях необходимо раскрыть молекулярные, клеточные и системные механизмы центрального утомления и их связь с периферическим утомлением, при этом обоснованно разграничивая рассматриваемые понятия относительно психических процессов: когнитивное утомление, умственное утомление, психическое утомление и др.

is it doping in sport competitions? / F. Benedetti, A. Pollo,L. Colloca // Journal of Neuroscience.- 2007.-T. 27. - P. 11934-11939.

12. Bray, S. R. Self-control training leads to enhanced cardiovascular exercise performance / S. R. Bray, J. D. Graham, P. D. Saville // Journal of Sports Sciences.

- 2015. - I 33, №. 5. - P. 534-543.

13. Carlstedt, R. Handbook of sport neuroscience and psychophysiology. - Routledge, 2018. - P. 414

14. Carroll, T. J. Recovery of central and peripheral neuromuscular fatigue after exercise/ T. J. Carroll, J. L. Taylor, S. C. Gandevia // Journal of Applied Physiology. - 2017. - I 122, №. 5. - P. 1068-1076.

15. Clark, V. R. Placebo effect of carbohydrate feedings during a 40-km cycling time trial / V. R. Clark, W. G. Hopkins, J. A. Hawley, L. M. Burke // Medicine & Science in Sports & Exercise. - 2000. - T. 32. -P. 1642-1647.

16. Constantin-Teodosiu, D. Molecular Mechanisms of Muscle Fatigue / D. Constantin-Teodosiu, D. Constantin // International Journal of Molecular Sciences.

- 2021. - I 22, №. 21. - doi:10.3390/ijms222111587.

17. Cotel, F. Serotonin spillover onto the axon initial segment of motoneurons induces central fatigue by inhibiting action potential initiation / F. Cotel, R. Exley, SJ. Cragg, J.F. Perrier // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. - T 110, №. 12. - P. 4774-4779.

18. Davis, J. M. Possible mechanisms of central nervous system fatigue during exercise / J. M. Davis, S. P. Bailey // Medicine and science in sports and exercise. - 1997. - I 29, №. 1. - P. 45-57.

19. Edwards, R. H. T. Human muscle function and fatigue / R. H. T. Edwards // Human muscle fatigue: physiological mechanisms. - 1981. - I 82. - P. 1-18.

20. Englert, C. The strength model of self-control in sport and exercise psychology / C. Englert // Frontiers in psychology. - 2016. - I 7. - doi:10.3389/fp-syg.2016.00314

21. Enoka, R. M. Translating fatigue to human performance / R. M. Enoka., J. Duchateau // Medicine

and science in sports and exercise. - 2016. - T. 48, №. 11. - P. 2228.

22. Fischer, H. AMP deaminase deficiency is associated with lower sprint cycling performance in healthy subjects / H. Fischer, M. Esbjörnsson, R.L. Sabina, A. Strömberg, M. Peyrard-Janvid // Journal of applied physiology. - 2007. - T. 103, №. 1. - P. 315-322.

23. Fitts, R. H. Cellular mechanisms of muscle fatigue / Fitts R. H. // Physiological reviews. - 1994. - T. 74, №. 1. - P. 49-94.

24. Frith, C. The role of the prefrontal cortex in higher cognitive functions / C. Frith, R. Dolan // Cognitive brain research. - 1996. - T. 5, №. 1-2. - P. 175-181.

25. Guilherme, J. The MCT1 gene Glu490Asp polymorphism (rs1049434) is associated with endurance athlete status, lower blood lactate accumulation and higher maximum oxygen uptake / J. Guilherme, E. Bosnyak, E.A. Semenova, M. Szmodis, A. Griff, Ä. Mora, G. Almasi, E.Trajer,

A. Udvardy, E.S. Kostryukova, O.V. Borisov, A.K. Larin, L.B. Andryushchenko, E.B. Akimov, E.V. Generozov, I.I. Ahmetov, M. Toth, A. Junior // Biology of sport. -2021. - T. 38, №. 3. - P. 465-474.

26. Hagger, M. S. Ego depletion and the strength model of self-control: a meta-analysis / M.S. Hagger, C. Wood, C. Stiff, N. L. D. Chatzisarantis // Psychological bulletin. - 2010. - T. 136, №. 4. - doi:10.1037/ a0019486.

27. Hall, E., Semenova E.A., Bondareva E.A., Borisov O.V., Andryushchenko O.N., Andryushchenko L.B., Zmi-jewski P., Generozov E. V., Ahmetov I.I. Association of muscle fiber composition with health and exercise-related traits in athletes and untrained subjects / E. Hall, E.A. Semenova, E.A. Bondareva, O.V. Borisov, O.N. Andryushchenko, L.B. P. Andryushchenko, Zmi-jewski, E. V. Generozov, I.I. Ahmetov // Biology of sport, 2021. - T. 38, №. 4. - P. 659-666.

28. Halson S. L. Monitoring training load to understand fatigue in athletes / S. L. Halson // Sports medicine. - 2014. - T. 44, №. 2. - P. 139-147.

29. Johnson, K. V. B. Properties of human motor units after prolonged activity at a constant firing rate / K.V. Johnson, S.C. Edwards, C. Van Tongeren, P. Bawa // Experimental brain research. - 2004. - T. 154, №. 4. - P. 479-487.

30. Kandel, E. R. Principles of neural science / E.R. Kandel, J. Schwartz, T. Jessell. - New York : McGraw-hill, 2000. - 389 p.

31. Klass, M. Effects of noradrenaline and dopamine on supraspinal fatigue in well-trained men / M. Klass,

B. Roelands, M. Levenez, V. Fontenelle, N. Pattyn, R. Meeusen, J. Duchateau // Medicine and science in sports and exercise. - 2012. - T. 44, №. 12. - P. 22992308.

32. Lievens, E. Muscle fiber typology substantially influences time to recover from high-intensity exercise / E. Lievens, M. Klass, T. Bex, W. Derave // Journal of applied physiology, 2020, vol. 128, no. 3, pp. 648-659.

33. MacMahon, C. Cognitive fatigue effects on physical performance during running / C. MacMahon, L. Schucker, N. Hagemann, B. Strauss // Journal of Sport and Exercise Psychology. - 2014. - T. 36, №. 4. - P. 375-381.

34. McMorris, T. Central fatigue theory and endurance exercise: Toward an interoceptive model / T. McMorris, M. Barwood, J. Corbett // Neuroscience & Biobeha-vioral Reviews. - 2018. - T. 93. - P. 93-107.

35. Meeusen, R. Central fatigue / R. Meeusen, P. Watson, H. Hasegawa, B. Roelands, M.F. Piacentini // Sports Medicine. - 2006. - T. 36, №. 10. - P. 881-909.

36. Morris J., Oxford Dictionary of Sports Science and Medicine / M. Kent, J. Morris // Book Rev. - 2008. -T. 94. - P. 262.

37. Mosso, A. La Fatica / A. Mosso // Milan : Treves. -1891. - 412 p.

38. Noakes, T. D. O. M. S. Fatigue is a brain-derived emotion that regulates the exercise behavior to ensure the protection of whole body homeostasis / T. D. O. M. S. Noakes // Frontiers in physiology. -2012. - T. 3. - DOI: 10.3389/fphys.2012.00082.

39. Pollo, A. The top-down influence of ergogenic placebos on muscle work and fatigue / A. Pollo, E. Carlino, F. Benedetti // European Journal of Neuroscience. -2008. - T. 28. - P. 379-388.

40. Roelands, B. Alterations in central fatigue by pharmacological manipulations of neurotransmit-ters in normal and high ambient temperature /

B. Roelands, R. Meeusen // Sports Medicine. -2010. - T. 40, №. 3. - P. 229-246.

41. Sejersted, O. M. Dynamics and consequences of potassium shifts in skeletal muscle and heart during exercise / O. M. Sejersted, G. Sjogaard // Physiological reviews. - 2000. - T. 80, №. 4. - P. 1411-1481.

42. Stanovich, K. E. Individual differences in reasoning: Implications for the rationality debate? / K. E. Stanovich, R. F. West // Behavioral and brain sciences. - 2000. - T. 23, №. 5. - P. 645-665.

43. Taylor, J. L. Neural contributions to muscle fatigue: from the brain to the muscle and back again / J. L. Taylor, M. Amann, J. Duchateau, R. Meeusen,

C. L. Rice // Medicine and science in sports and exercise. - 2016. - T. 48, №. 11. - P. 2294-2306.

44. Thomis, M.A., De Mars G., Windelinckx A., Peeters M.W., Huygens W., Aerssens J., Beunen G.P. Genome-wide linkage scan for resistance to muscle fatigue / M.A. Thomis, G. De Mars, A. Windelinckx, M.W. Peeters, W. Huygens, J. Aerssens, G.P. Beunen // Scandinavian journal of medicine & science in sports. - 2011. -T. 21, №. 4. - P. 580-588.

45. Trojian, T. H. Placebo effect and athletes / T. H. Tro-jian, C. J. Beedie // Current Sports Medicine Reports. - 2008. - T. 7. - P. 214-217.

46. Van Cutsem, J. The effects of mental fatigue on physical performance: a systematic review / J. Van Cutsem, S. Marcora, K. De Pauw, S. Bailey, R. Meeusen, B. Roelands // Sports medicine. - 2017. - T. 47, №. 8. - P. 1569-1588.

REFERENCES

1. Zhdanova, E.A., Ratsiburskaya L.V. [New verbal nouns with the meaning of an abstract action or state]. Vestnik Baltiyskogo federalnogo universiteta im. I. Kanta [Bulletin of the Baltic Federal University

of I. Kant. Series: Philology, Pedagogy, Psychology], 2017, no. 4, pp. 12-19 (in Russ.). 2. Kulinsky V. I. Neirotransmittery I golovnoi mozg [Neurotransmitters and the brain]. Soros Educational Journal, 2001, vol. 7, no. 6, pp. 11-16.

3. Ozhegov, S. I. Slovar russlogo yazyka [Dictionary of the Russian language]. M : Russian language, 1990. - 944 p. (in Russ.).

4. Popova T. N. [Word-formation semantics of names on-ost in Russian dialect word production]. Vestnik Nighegorodskogo universiteta im. N. I. Lobachevskogo [Bulletin of the Nizhny Novgorod University of N.I. Lo-bachevsky], 2009. No. 1. - pp. 260-267 (in Russ.).

5. Polikanova, I. S., Leonov S. V. Psihophisiologicheskie I moleculyaro-geneticheskie korrelyaty utomleniya [Psychophysiological and molecular genetic correlates of fatigue]. Modern foreign psychology, 2016, vol. 5, no. 4, pp. 24-35.

6. Popper, K. R. Predpolozgeniya I oproverzgeniya: Rost nauchnogo znaniya [Assumptions and rebuttals: The growth of scientific knowledge]. Per. from English. M.: AST Publishing House: CJSC NLP Ermak, 2004. - 638 p. (in Russ.).

7. Antinazi, A. Enciklopedia sociologii [Encyclopedia of Sociology], 2009. - URL: https://rus-sociologia. slovaronline.com/

8. Aitken, B., MacMahon C. Shared demands between cognitive and physical tasks may drive negative effects of fatigue: a focused review. Frontiers in Sports and Active Living, 2019, vol. 1, doi: 10.3389/ fspor.2019.00045

9. Allen, D.G., Lamb G.D., Westerblad H. Skeletal muscle fatigue: cellular mechanisms. Physiological reviews, 2008, vol. 88, pp. 287-332.

10. Baumeister, R. F., Vohs K. D. Self-Regulation, ego depletion, and motivation. Social and personality psychology compass, 2007, vol. 1, no. 1, pp. 115-128.

11. Benedetti, F., Pollo A., Colloca L. Opioid-mediat-ed placebo responses boost pain endurance and physical performance: is it doping in sport competitions? Journal of Neuroscience, 2007, vol. 27, pp. 11934-11939.

12. Bray, S. R., Graham J. D., Saville P.D. Self-control training leads to enhanced cardiovascular exercise performance. Journal of Sports Sciences, 2015, vol. 33, no. 5, pp. 534-543.

13. Carlstedt, R. Handbook of sport neuroscience and psychophysiology. Routledge, 2018. - 414 p.

14. Carroll, T. J. Taylor J. L., Gandevia S. C. Recovery of central and peripheral neuromuscular fatigue after exercise. Journal of Applied Physiology, 2017, vol. 122, no. 5, pp. 1068-1076.

15. Clark, V. R., Hopkins W. G., Hawley J. A., Burke L. M. Placebo effect of carbohydrate feedings during a 40-km cycling time trial. Medicine & Science in Sports & Exercise, 2000, vol. 32, pp. 1642-1647.

16. Constantin-Teodosiu, D., Constantin D. Molecular Mechanisms of Muscle Fatigue. International Journal of Molecular Sciences, 2021, vol. 22, no. 21, doi:10.3390/ijms222111587.

17. Cotel, F., Exley R., Cragg S.J., Perrier J.F. Serotonin spillover onto the axon initial segment of moto-neurons induces central fatigue by inhibiting action potential initiation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2013, vol. 110, no. 12, pp. 4774-4779.

18. Davis, J. M., Bailey S. P. Possible mechanisms of central nervous system fatigue during exercise. Medicine and science in sports and exercise, 1997, vol. 29, no. 1, pp. 45-57.

19. Edwards, R. H. T. Human muscle function and fatigue. Human muscle fatigue: physiological mecha-

nisms, 1981, vol. 82, pp. 1-18.

20. Englert, C. The strength model of self-control in sport and exercise psychology. Frontiers in psychology, 2016, vol. 7, doi:10.3389/fpsyg.2016.00314

21. Enoka R. M., Duchateau J. Translating fatigue to human performance. Medicine and science in sports and exercise, 2016, vol. 48, no. 11, pp. 2228.

22. Fischer, H., Esbjornsson M., Sabina R.L., Stromberg A., Peyrard-Janvid M., Norman B. AMP deaminase deficiency is associated with lower sprint cycling performance in healthy subjects. Journal of applied physiology, 2007, vol. 103, no. 1, pp. 315-322.

23. Fitts, R. H. Cellular mechanisms of muscle fatigue. Physiological reviews, 1994, vol. 74, no. 1, pp. 49-94.

24. Frith, C., Dolan R. The role of the prefrontal cortex in higher cognitive functions. Cognitive brain research, 1996, vol. 5, no. 1-2, pp. 175-181.

25. Guilherme, J., Bosnyak E., Semenova E.A., Szmodis M., Griff A., Mora Â., Almasi G., Trajer E., Udvardy A., Kostryukova E.S., Borisov O.V., Larin A.K., Andryush-chenko, L.B., Akimov E.B., Generozov E.V., Ahmetov I.I., Toth M., Junior A. The MCT1 gene Glu490Asp polymorphism (rs1049434) is associated with endurance athlete status, lower blood lactate accumulation and higher maximum oxygen uptake. Biology of sport, 2021, vol. 38, no. 3, pp. 465-474.

26. Hagger, M. S., Wood C., Stiff C., Chatzisarantis N. L. D. Ego depletion and the strength model of self-control: a meta-analysis. Psychological bulletin, 2010, vol. 136, no. 4, doi:10.1037/a0019486.

27. Hall, E., Semenova E.A., Bondareva E.A., Borisov O.V., Andryushchenko O.N., Andryushchenko L.B., Zmijewski P., Generozov E. V., Ahmetov I.I. Association of muscle fiber composition with health and exercise-related traits in athletes and untrained subjects, Biology of sport, 2021, vol. 38, no. 4, pp. 659-666.

28. Halson S. L. Monitoring training load to understand fatigue in athletes. Sports medicine, 2014, vol. 44, no. 2, pp. 139-147.

29. J ohnson, K. V. B., Edwards S.C., Van Tongeren C., Bawa P.. Properties of human motor units after prolonged activity at a constant firing rate. Experimental brain research, 2004, vol. 154, no. 4, pp. 479-487.

30. Kandel, E. R., Schwartz J., Jessell T. Principles of neural. New York : McGraw-hill, 2000. - 389 p.

31. Klass, M., Roelands B., Levenez M., Fontenelle V., Pattyn N., Meeusen R., Duchateau J., Effects of noradrenaline and dopamine on supraspinal fatigue in well-trained men. Medicine and science in sports and exercise, 2012, vol. 44, no. 12, pp. 2299-2308.

32. Lievens, E., Klass M., Bex T., Derave W. Muscle fiber typology substantially influences time to recover from high-intensity exercise. Journal of applied physiology, 2020, vol. 128, no. 3, pp. 648-659.

33. MacMahon, C, Schucker L., Hagemann N., Strauss B. Cognitive fatigue effects on physical performance during running. Journal of Sport and Exercise Psychology, 2014, vol. 36, no. 4, pp. 375-381.

34. McMorris T., Barwood M., Corbett J. Central fatigue theory and endurance exercise: Toward an interoceptive model. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 2018, vol. 93, pp. 93-107.

35. Meeusen, R., Watson P., Hasegawa H., Roelands B., Piacentini M.F. Central fatigue. Sports Medicine, 2006, vol. 36, no. 10, pp. 881-909.

36. Morris J., Kent M. Oxford Dictionary of Sports Science and Medicine. Book Review, 2008, vol. 94. -262 p.

37. Mosso, A. La Fatica. Milan: Treves, 1891. - 412 p.

38. Noakes, T. D. O. M. S. Fatigue is a brain-derived emotion that regulates the exercise behavior to ensure the protection of whole body homeostasis. Frontiers in physiology, 2012, vol. 3, DOI: 10.3389/ fphys.2012.00082.

39. Pollo, A., Carlino E., Benedetti F. The top-down influence of ergogenic placebos on muscle work and fatigue. European Journal of Neuroscience, vol. 28, pp. 379-388.

40. Roelands, B., Meeusen R., Alterations in central fatigue by pharmacological manipulations of neurotransmitters in normal and high ambient temperature. Sports Medicine, 2010, vol. 40, no. 3, pp. 229-246.

41. Sejersted, O. M., Sjogaard G. Dynamics and consequences of potassium shifts in skeletal muscle and heart during exercise. Physiological reviews, 2000, vol. 80, no. 4, pp. 1411-1481.

42. Stanovich, K. E., West R. F. Individual differences in reasoning: Implications for the rationality debate? Behavioral and brain sciences, 2000, vol. 23, no. 5, pp. 645-665.

43. Taylor, J. L., Duchateau J., Meeusen R., Rice C. L. Neural contributions to muscle fatigue: from the brain to the muscle and back again. Medicine and science in sports and exercise, 2016, vol. 48, no. 11, pp. 2294-2306.

44. Thomis, M.A., De Mars G., Windelinckx A., Peeters M.W., Huygens W., Aerssens J., Beunen G.P. Genome-wide linkage scan for resistance to muscle fatigue. Scandinavian journal of medicine & science in sports, 2011, vol. 21, no. 4, pp. 580-588.

45. Trojian, T. H., Beedie C. J. Placebo effect and athletes. Current Sports Medicine Reports, 2008, vol. 7, pp. 214-217.

46.Van Cutsem, J., Marcora S., De Pauw K., Bailey S., Meeusen R., Roelands B. The effects of mental fatigue on physical performance: a systematic review. Sports medicine, 2017, vol. 47, no. 8, pp. 1569-1588.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Абдрахманова Аделя Шамилевна (Abdrakhmanova Adelia Shamilevna) - аспирант кафедры медико-биологических дисциплин; Поволжский государственный университет физической культуры, спорта и туризма; 420010, г. Казань, территория Деревня Универсиады, 35; adeliaabd@mail.ru; ORCID: 0000-0003-4971-7822. Мавлиев Фанис Азгатович (Mavliev Fanis Azgatovich) - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник НИИ физической культуры и спорта; Поволжский государственный университет физической культуры, спорта и туризма; 420010, г. Казань, территория Деревня Универсиады, 35; fanis16rus@mail.ru; ORCID: 0000-0001-8981-7583.

Ахметов Ильдус Ильясович (Ahmetov Ildus Ilyasovich) - доктор медицинских наук; доцент НИИ спорта Ливерпульского университета им. Джона Мурса, Ливерпуль, Великобритания; e-mail: genoterra@mail.ru, ORCID: 0000-0002-6335-4020.

Назаренко Андрей Сергеевич (Nazarenko Andrey Sergeevich) - кандидат биологических наук, доцент, проректор по научной работе и международной деятельности; Поволжский государственный университет физической культуры, спорта и туризма; 420010, г. Казань, территория Деревня Универсиады, 35; hard@inbox.ru; ORCID: 0000-0002-3067-8395.

Поступила в редакцию 14 января 2022 г. Принята к публикации 31 января 2022 г.

ОБРАЗЕЦ ЦИТИРОВАНИЯ

Абдрахманова, А.Ш. Утомление: понимание проблемы и системные механизмы его развития / А.Ш. Абдрахманова, Ф.А. Мавлиев, И.И. Ахметов, А.С. Назаренко // Наука и спорт: современные тенденции. - 2022. - Т. 10, № 1. -С. 6-17. 001:10.36028/2308-8826-2022-10-1-6-17

FOR CITATION

Abdrakhmanova A. S., Mavliev F. A., Ahmetov I. I., Nazarenko A. S. Fatigue: understanding the problem and systematic mechanisms of its development. Science and sport: current trends, 2022, vol. 10, no. 1, pp. 6-17 (in Russ.) DOI: 10.36028/2308-8826-2022-10-1-6-17