Особенности семенного размножения в популяциях Artemisia vulgaris l„ A. salsaloldes Willd. И A. dracunculus L. (Asteraceae)

Сахарова А.С. Итоги интродукции и селекции сирени в ботаническом саду за 1958- 1972 гг. // Интродукция и селекция декоративных растений в Башкирии. Уфа, 1978. С.5-35.

Шаренкова Е.А. Биология цветения, опыления и цитоэмбриологическое исследование некоторых видов сирени в условиях Прибайкалья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1969. 19 с.

УДК 581.163 +582.998

ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ARTEMISIA VULGARIS L„ A. SALSALOLDES WILLD.

И A. DRACUNCULUS L.

М.В. Полянская, А.С. Кашин

Саратовский государственный университет им TI. Г. Чернышевского, 410012, г. Саратов, ул Астраханская 83; e-mail: kashinas@sgu.ru

Род Artemisia насчитывает в своем составе около 400 видов (Леонов, 1994), т.е. является политипическим. Это означает, что он относится к группе родов с высокой вероятностью наличия в пределах их регулярных форм апомиксиса и его элементов (Хохлов, 1970).

Литературные данные по эмбриологии полыней весьма ограничены. Более или менее полно в этом отношении изучено лишь 4 вида рода (Сравнительная..., 1987). Фрагментарные данные о формировании зародышевого мешка получены ещё для пяти видов среднеазиатских полыней: А. та- crocephala Jacq., A. annua L., A. absinthium L., A. herba alba Asso и A. tura- nica Krasch. (Руми, 1947). B.A. Конычева (1966) в своей работе наряду с описанием структуры мегагаметофита A. turanica приводит ещё и описание структуры мегагаметофита A. diffusa Krasch. ex Poljak. При этом во всех случаях при изучении мегагаметофита авторы использовали метод приготовления микроскопических препаратов на основе микротомных срезов и по каждому виду эмбриологически ими изучены единичные растения. Методики ускоренного приготовления микроскопических препаратов путём просветления семязачатков (Негг, 1971) или вычленения зародышевых мешков после мацерации (Куприянов, 1982) для цитоэмбриологического изучения видов данного рода не использовали, что связано, вероятно, с относительно малыми размерами зародышевого мешка, даже по сравнению со многими представителями семейства Asteraceae.

Соответственно и целенаправленных исследований по выявлению апомиктичных форм среди видов Artemisia фактически не проводилось.

Учитывая вышеизложенное, любые дополнительные исследования системы семенного размножения видов этого рода заслуживают внимания.

В списках С.С. Хохлова с соавт. (1978) и J.G. Carman (1995, 1997) род Artemisia действительно указан как апомиктичный. Но наличие гаме- тофитного апомиксиса на основе апо- и диплоспории отмечено лишь у Artemisia nitida Bertol. и A tridentate Nut. (Chiarugi, 1926; Хохлов и др., 1978; Carman, 1995). Ранее нами показано, что в пределах рода гаметофитный апомиксис распространён гораздо шире. Признаки гаметофитного апомиксиса отмечены у растений ещё трёх из четырёх исследованных видов рода: A. vulgaris L., A. salsaloides Willd. и A. dracunculus L. Признаки апомиктич- ного развития не обнаружены только у растений A. lerchiana (Полянская и др., 2008).

Целью данного исследования было изучение особенностей семенного размножения ещё трёх видов Artemisia из различных районов Саратовской области по цитоэмбриологическим признакам.

Материал и методика

Исследованы популяции видов Artemisia abrotanum L., A. absinthium L. и A. santonica L. Материал для исследования собран в Саратовском, Та- тищевском и Аткарском районах области.

Мегагаметофитогенез, структуру зрелых зародышевых мешков, процессы раннего эмбрио- и эндоспермогенеза исследовали на микроскопических препаратах, приготовленных с использованием методики просветления семязачатков (Негг, 1971), модифицированную нами. Соцветия фиксировали на нескольких стадиях в фиксаторе Кларка (Паушева, 1980).

Материал подкрашивали 2%-ным ацетокармином в течение 16-24 часов. Анализ препаратов осуществляли под микроскопом "Axiostar-plus" (Zeiss) при увеличении 10 х 40.

По каждой популяции в среднем исследовано около 100 семязачатков.

Результаты и их обсуждение

У растений исследованных популяций всех видов в большинстве случаев отмечены либо тетрады мегаспор, либо эуспорические зародышевые мешки, развивающиеся по Poligonum-типу. При этом зрелые зародышевые мешки были нормального, типичного для представителей Asteraceae, строения без признаков партеногенетического развития мегагамет. Яйцевой аппарат был трёхклеточным, состоящим из крупной яйцеклетки и двух небольших, часто плохо различимых синергид. В равной степени наблюдались как неслившиеся полярные ядра, так и центральная клетка с одним вторичным ядром. Центральная клетка была самой большой клеткой зародышевого мешка, часто сильно вакуолизированной. Размеры, число ядер и их месторасположение в клетках антипод, а также форма самих антипод были не постоянными. Чаще всего антипод было три-четыре с непостоянным числом ядер, в большинстве случаев находящихся на различных стадиях дегенерации.

Как следует из таблицы, у растений популяции A. absinthium (378) из Аткарского района в семязачатках зарегистрировано присутствие рядом с тетрадами мегаспор или зародышевыми мешками на разных стадиях развития клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям (7,8%). Они формировались чаще всего ближе к антиподальной части эус- порического зародышевого мешка.

Кроме того, с частотой более 2% клетки, подобные апоспорическим инициалям, наблюдались в семязачатках с дегенерирующим эуспорическим зародышевым мешком.

У растений популяции Л. abrotanum из Татищевского р-на также наблюдались случаи развития в семязачатках клеток, подобных апоспорическим инициалям (более 5%). В семязачатках данного вида зарегистрированы и другие признаки апомиксиса, такие как преждевременная эмбриония (1,2%), развитие эндосперма без оплодотворения (1,9%) и развитие проэмбрио и эндосперма без оплодотворения (2,3%) (см. таблицу). Это говорит о том, что растениям данной популяции свойствен не только апомейоз в виде апоспории, но и партеногенез.

Результаты цитоэмбрнологического исследования семязачатков растений некоторых

вняоа А Нет 1,ч1а

Вид, № популяции и место обитания Дегенерация эуспори- ческих ЗМ, % С признаками апомиктичного развития, %

Год исследования Норма, % всего из них

эндосперм без оплодотворения проэмбрио без оплодотворен ия проэмбрио и эндосперм без оплодотворения эуспорический ЗМ и апоспорические апоспория при дегенерации эуспорического ЗМ

A. abrotanum 397 (Тат) 2006 82,9 3 5,32 11,39 1,92 1,23 2,30 5,12 0

A. absinthium 378 (Атк) 2006 89,8 1 0 10,18 0 0 0 7,80 2,38

A. ,santonica 2006 406 (Сар) 77,7 8 22,2 1 0 0 0 0 0 0

Чаще всего клетки, морфологически подобные апоспорическим инициалям, в семязачатках были в единственном числе, одно- или двуядерны- ми. Они в десятки раз превосходили размеры других соматических клеток семязачатка, были близкими к сферической форме, имели крупные ядра.

Единично встречались клетки, морфология которых соответствовала одно- и двуядерным зародышевым мешкам.

Изредка было отмечено присутствие в одном семязачатке нескольких клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям, обычно при дегенерации эуспорического зародышевого мешка. Такая картина наблюдалась у растений A. absinthium.

Из анализа полученных ранее результатов (Полянская и др., 2008) и результатов данного исследования популяций видов рода Artemisia Саратовской области очевидно, что популяции A. santonica и A. lerchiana следует считать облигатно амфимиктичными (у растений этих популяций не отмечено семязачатков с признаками апомиктичного развития). Популяции трёх из семи исследованных видов (A. vulgaris, A. salsaloides, A. dracuncu- lus) характеризуются высокой (не менее 20 - 30%) частотой гаметофитного апомиксиса у растений, а два вида (A. abrotanum, A. absinthium) — более низкой (около 10%) частотой гаметофитного апомиксиса. Учитывая, что изучены семязачатки на ранних стадиях развития мегагаметофита,

есть основания полагать, что частота проявления гаметофитного апомиксиса у растений этих видов в действительности существенно выше установленной эмбриологически. Высокая доля дегенерирующих эуспорических зародышевых мешков в присутствии апоспорических инициалей или продуктов их развития указывает на то, что именно зародышевые мешки апоспорической, а не эуспорической, природы часто достигают стадии зрелости и на их основе формируются апомиктичные семена. У всех пяти указанных видов способность к апомиктичному способу репродукции обнаружена впервые. У растений популяций A. abrotanum и A. salsaloides помимо клеток, подобных апоспорическим инициалям, наблюдали и другие признаки апомиксиса, такие как преждевременная эмбриония, развитие эндосперма без оплодотворения и развитие проэмбрио и эндосперма без оплодотворения. Это говорит о том, что растениям этих популяций свойствен не только апомейоз в виде апоспории, но и партеногенез, как второй обязательный элемент регулярных форм апомиксиса. Особенности развития клеток интегументального тапетума в семязачатках растений A. lerchiana и A. santonica указывают на возможность обнаружения при более обширных исследованиях способности к гаметофитному апомиксису и у данных видов.

Полученные результаты показывают, что род Artemisia должен быть отнесён к числу высоко апомиктичных. О потенциальных масштабах распространения способности к апомиксису среди видов рода свидетельствует следующий факт. Если ранее при изучении единичных растений примерно десяти видов рода способность к гаметофитному апомиксису была обнаружена у двух видов, то при популяционном уровне исследований лишь семи видов эта способность отмечена для растений пяти из них. Не исключено, что при повторном более пространном изучении популяций и тех десяти ранее исследованных видов гаметофитный апомиксис будет установлен у гораздо большего их числа. Доля же исследованных в отношении способа семенного размножения видов рода Artemisia говорит о чрезвычайно слабой изученности видов рода в отношении способа семенного размножения.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 08-00-00319).

Список литературы

Конычева В.И. О цветении полыней Artemisia turanica Krasch. и A. diffusa Krasch. exPoljak. //Бот. журн. 1966. T.51, №4. C.567-570.

Леонов Т.Г. Род Artemisia // Флора европейской части СССР. Т-VII. СПб., 1994. С.150-161.

Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков // Бюл. изобр. 1982. №14 (А.с. № 919636). С.7.

Паушева А.Г. Практикум по цитологии растений. М., 1980. 304 с.

Полянская М.В., Лисицкая Н.М., Кашин А.С. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia L. Саратовской области // Бюл. Бот. сада СГУ. Вып.7. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. С.221-226.

Руми В.А. Раз витие зародышевого мешка у некоторых среднеазиатских полыней //Бюл. АН УзССР. 1947. №2. С.20-22.

Сравнительная эмбриология цветковых. Davidiaceae - Asteraceae. Т.4 / Отв. ред. Т.Б. Батыгина, М.С. Яковлев. Л.: Наука, 1987. 392 с.

Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений//Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. С.7-21.

Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978. 224 с.

Chiarugi A. Aposporia е apogamia in Artemisia nitida Bertol. // Nuovo Giorn. Bot. Ital, Nuova Ser. 1926. Voi.33. P.501-626.

Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polys- pory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter. 1995. №8. P.39-53.

Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspoiy, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol.61. P.51-94.

HerrJ.M. A new clearing-squash technique for the study of ovule development in angiosperms //Amer. J. Bot. 1971. Vol.58. P.785-790. УДК 633

ВОЗМОЖНОСТЬ И ПЕРСПЕКТИВЫ СОЗДАНИЯ ДЕКОРАТИВНОЙ КУКУРУЗЫ НА ОСНОВЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ КОЛЛЕКЦИИ

B.C. Тырнов, Ю .В. Смолькина

Саратовский государственный университет им Н.Г. Чернышевского, 410012, г. Саратов, ул Астраханская 83; e-mail: tyrnows@info.sgu.ru

В настоящее время для создания различных декоративных композиций и решения ряда вопросов фитодизайна нередко используются растения пищевого, технического и другого прикладного назначения (свёкла, капуста, морковь, подсолнечник, сорго и др.). Многие из таких объектов имеют необычную окраску и морфологию. Иногда в клумбах и газонах встречается кукуруза. Как правило, это обычные зелёные растения. Однако у этой культуры встречаются формы с необычной окраской - пурпурной, красной, светло-коричневой, салатной; имеются формы высокие, низкие, с разной морфологией мужских соцветий (метёлок), с разной окраской и длиной пестичных нитей. Растения некоторых линий имеют много мелких початков и они выглядят как увешанные ёлочными игрушками. Кукуруза может иметь один стебель, или несколько. В последнем случае растение может выглядеть как куст, причём некоторые побеги вместо метёлки могут иметь початки со свисающими вниз пестичными нитями. Кукуруза интересна тем, что многие признаки, имеющие декоративное значение, определяются моногенно и имеется соответствующая коллекция мутантов (Мику, 1981; Сое, 1988; Ntuffer et al., 1997). Это открывает возможности для целенаправленного конструирования растений с желаемыми признаками или их совокупностью.

В своей работе мы использовали ряд линий, имеющих некоторые гены, отвечающие за окраску. Ниже мы приводим символы генов, в скобках номер хромосомы, в которой локализован конкретный ген, и наименование признака, определяемого данным геном. А1

R1

Путём гибридизации и отбора были получены формы, имеющие эти гены все вместе в гомозиготном состоянии. Растения с совокупностью перечисленных генов имеют пурпурную окраску стебля, листьев и метёлки. Высота некоторых линий относительно стабильна и лежит в пределах 135-150 см.