Возрастное развитие тканевых источников энергообеспечения мышечной функции

СПОРТИВНАЯ МЕДИЦИНА

ВОЗРАСТНОЕ РАЗВИТИЕ ТКАНЕВЫХ ИСТОЧНИКОВ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ

МЫШЕЧНОЙ ФУНКЦИИ

В.Д. СОНЬКИН, Институт возрастной физиологии Российской академии образования, г. Москва, Российский государственный университет физической культуры,

спорта и туризма, г. Москва; Р.В. ТАМБОВЦЕВА, Г.М. МАСЛОВА, Институт возрастной физиологии Российской академии образования, г. Москва

Аннотация

На основании анализа мировой литературы и результатов экспериментальных исследований, проведенных в Институте возрастной физиологии РАО, показаны существенные качественные перестройки энергообеспечения мышечной функции у детей и подростков на протяжении постнатального онтогенеза. В результате этих перестроек, которые проявляются в изменении активности ключевых ферментов энергетического метаболизма и закономерном изменении волоконной структуры скелетных мышц с возрастом, анаэробные механизмы энергопродукции многократно активизируются к юношескому возрасту, тогда как аэробные достигают наивысшего расцвета раньше, а именно в период 2-го детства. В целом эти изменения способствуют увеличению в десятки раз мышечной работоспособности, а также значительному изменению структуры зон относительной мощности. Все эти факты и закономерности необходимо учитывать при организации тренировочного процесса с детьми

и подростками.

Abstract

On the basis of analysis of the world literature and results of the experimental researches lead in Russian Education Academy Institute of age physiology, essential qualitative rearrangements of power supply of muscular function at children and teenagers during a postnatal ontogenesis are shown. As a result of these rearrangements which show in change of activity of key enzymes of a power metabolism and natural change of fiber structure of skeletal muscles with the years, anaerobic mechanisms energy production are repeatedly activated to youthful age whereas aerobic reach the highest blossoming earlier, namely during 2-nd childhood. As a whole these changes promote augmentation in tens times of muscular work capacity, and also to appreciable change of structure of relative power zones. All is necessary for considering these facts and laws at the organization of training process with children and teenagers.

Ключевые слова: мышечная деятельность, энергообеспечение, тканевые источники, волоконный состав скелетных мышц, онтогенез.

Скелетные мышцы имеют самый большой (по сравнению с другими тканями организма) функциональный диапазон, в котором может осуществляться их функция. В условиях покоя метаболическая активность мышц очень мала, тогда как при максимальной сократительной активности она способна увеличиться в 100 и более раз. Для сравнения: метаболическая мощность печени может возрасти от покоя к уровню максимальной функ-

циональной активности примерно в 2 раза, мозга - в 45 [4]. Из-за такой специфической организации внутриклеточного энергетического метаболизма, в отличие от других тканей организма, мышцы вынуждены получать необходимую для сокращения энергию не только за счет митохондриального окисления, но и за счет гликоли-тического процесса в цитоплазме и накопленных в клетке запасов макроэргов в виде АТФ и креатинфосфата. Есте-

ШШ)

ственно, это накладывает глубокий отпечаток на характер функционирования узловых ферментов энергетического метаболизма в скелетных мышцах.

Впервые наличие трех источников энергии для мышечной деятельности было постулировано К Ма^апа [33]. На сегодняшний день эти представления приняты большинством исследователей биоэнергетики мышечной деятельности и широко известны [1].

Многочисленные данные возрастной физиологии и биохимии свидетельствуют о неравномерном развитии аэробного и обоих анаэробных источников по мере созревания организма, причем такая гетерохрония определяет качественное своеобразие энергетики скелетных мышц на отдельных этапах онтогенеза [2, 4, 9,

17, 20].

Онтогенез энергетических источников в скелетных мышцах

Аэробный (окислительный) источник Возможности аэробного (окислительного) источника энергии в скелетных мышцах существенно меняются в ходе индивидуального развития. Это обусловлено как изменением содержания важнейших окислительных ферментов в ткани скелетных мышц [9], так и изменением структуры дыхательной цепи митохондрий [3, 4].

Для обеспечения более полного снабжения работающих мышц кислородом в организме детей имеется ряд специфических приспособлений. Примером может служить активность карбоангидразы, которая у детей младшего школьного возраста выше, чем у подростков, а у последних, в свою очередь, выше, чем у юношей [6]. Более высокая активность этого фермента позволяет полней использовать эффект Бора, способствующий отдаче кислорода оксигемоглобином при протекании крови через капилляры мышц. Некоторые авторы отмечают у детей младшего школьного возраста более значительную артериовенозную разницу по напряжению кислорода при мышечной работе [7, 24], что может быть связано с лучшими условиями диффузии (благодаря большему числу капилляров и меньшим поперечным размерам мышечных волокон), большей активностью карбоанги-дразы и большей относительной мощностью тканевых

Возрастная динамика содержания цитохрома a -терминального участка дыхательной цепи - в скелетных мышцах человека [9, 3] представлена в таблице. Здесь же приведены данные о расчетной величине удельного (на 1 кг массы скелетных мышц) МПК. Как видно из представленных данных, наивысшая концентрация цитохрома а зарегистрирована в скелетных мышцах мальчиков 9-11 лет. Аэробная мощность скелетных мышц увеличивается вплоть до начала полового созревания. В дальнейшем она не только не увеличивается, но даже несколько снижается. Это подтверждается и данными электронно-микроскопических исследований [9, 3]: количество митохондрий по отношению к площади мио-фибрилл достигает максимума в препубертатный период, а затем снижается. Примечательно, что капиллярная сеть в мышцах конечностей оказывается наиболее развитой у детей 9-11 лет [21], т.е. в том же возрасте, когда в мышечной ткани наблюдается наивысшее содержание окислительных ферментов.

Таким образом, возрастное развитие аэробного источника энергопродукции в скелетных мышцах протекает не монотонно, а проходит через выраженный максимум в препубертатном возрасте. Это обстоятельство самым существенным образом влияет на функционирование всей системы энергетического обеспечения мышечной деятельности.

окислительных систем. Дыхательная функция крови также не накладывает ограничений на способность детей активно использовать аэробные механизмы для энергообеспечения мышечной работы. Так, кислородная емкость крови уже у детей 5-6 лет практически не отличается от величин, характерных для взрослых [15].

Таким образом, в возрастной динамике целого ряда параметров, характеризующих деятельность аэробного источника энергообеспечения, выделяется достаточно четко очерченный максимум, который приходится у мальчиков на возраст 9-11 лет. Именно этот возраст

А.А. Гуминский называл «золотым периодом» для аэробной тренировки.

Анаэробно-гликолитический (лактацидный) источник

В 1971 г. шведские ученые, использовав метод игольчатой биопсии, впервые показали, что у нетренированных мальчиков в 12-летнем возрасте резко

Возрастные изменения содержания цитохрома а в бедренной мышце и аэробных возможностей человека

Возраст, лет Концентрация цитохрома, нМ/г сырого веса ткани мышц Масса мышц МПК, л/мин МПК, мл/кг массы скелетных мышц

Новорожденный 0,9 0,6 - -

5-7 4,6 6,7 1,01 151

9 5,2 10,5 1,8 171

11 6,6 11,6 2,1 181

14 4,8 21,2 3,5 165

20 4,5 25,0 4,1 164

36-40 3,7 28,3 3,9 138

увеличивается активность фосфофруктокиназы [28]. В дальнейшем биохимическими [9, 29, 30, 34], гистохимическими [19, 20] и физиологическими [11, 16, 17] методами были получены многочисленные подтверждения резкой активации анаэробно-гликолитической энергопродукции в процессе пубертатных перестроек, особенно у мальчиков [26, 36]. В последние годы широкое распространение получил метод магниторезонансной спектроскопии, который не только позволил подтвердить ранее полученные результаты [30], но и открывает новые перспективы исследований метаболизма скелетных мышц непосредственно в процессе выполнения мышечной работы [35, 37].

В онтогенезе крысы была детально прослежена активность одного из ключевых ферментов гликолиза -лактатдегидрогеназы (ЛДГ) [4, 13]. Молекула ЛДГ состоит из 4 мономеров, каждый из которых может быть в одной из двух изоформ: «Н» - субъединицы характерны для ЛДГ из сердечной мышцы; «М» - субъединицы преимущественно встречаются в скелетных мышцах взрослых млекопитающих [32]. Эти изоферментные формы несколько по-разному участвуют в цикле реакций гликолиза, поэтому соотношение активностей «Н» и «М» - субъединиц ЛДГ может служить достаточно информативным показателем соотношения активностей аэробного и анаэробно-гликолитического источников. В исследованиях З.Т. Мусаевой [13] и В.И. Демина [4] было показано, что возрастное увеличение «аэробной» активности фермента в мышцах самцов крысы происходит в целом параллельно нарастанию возможностей окислительного источника и завершается к началу полового созревания, тогда как суммарная активность ЛДГ резко возрастает в пубертатный период и даже после его завершения. Следовательно, в процессе полового созревания происходит качественная перестройка организации энергетического обмена в скелетно-мышечных клетках: резкое расширение возможностей анаэробно-гликолитической энергопродукции на фоне стабилизации или даже некоторого снижения мощности аэробной энергопродукции. Другими словами, до полового созревания скелетные мышцы по характеру энергетического метаболизма похожи на другие ткани организма, тогда как после полового созревания они становятся совершенно специфической тканью, обладающей огромными дополнительными возможностями анаэробной энергопродукции.

Приведенные факты заставили предположить важную роль половых гормонов в регуляции мышечной энергетики. Прямые доказательства этой гипотезы были получены [13] в опытах на крысятах-самцах, подвергшихся кастрации в возрасте 3 недель или искусственной андро-генизации. Эксперименты показали, что андрогенизация ускоряет, а кастрация замедляет созревание ферментных систем, ответственных за анаэробные механизмы производства энергии в скелетных мышцах, и при этом практически не влияет на состояние митохондриальной (аэробной) энергопродукции. Механизм воздействия тестостерона на энергетику скелетных мышц в период полового созревания был вскрыт в работе З.Т. Мусаевой

и Р.В. Тамбовцевой, в которой показано, что под воздействием экзогенного тестостерона в составе скелетных мышц конечностей существенно увеличивается доля мышечных волокон с высокой активностью АТФаз, т.е. тех, для которых характерно преимущественно анаэробное энергообеспечение. Кастрация приводит к противоположным результатам [14].

Вероятно, не меньшую роль мужские половые гормоны играют и в становлении морфофункционального статуса скелетных мышц человека [19, 20, 31, 36]. Примечательно, что у девочек не выявлено такое же воздействие процессов полового созревания на структуру и функцию их скелетных мышц [20, 31, 36], что может объясняться различными структурно-метаболическими последствиями воздействия андрогенов и эстрогенов. При этом у мальчиков содержание тестостерона увеличивается 4-кратно на начальных стадиях полового созревания, а затем еще 20-кратно - на завершающих его этапах. У девочек уровень тестостерона от начальных к конечным стадиям пубертата повышается только в 4 раза [25].

Объем депо гликогена в скелетных мышцах существенно возрастает в период между II детством (8-10 лет) и юношеским возрастом (17-19 лет) [10]. Одновременно увеличивается буферная емкость крови [8], тогда как капиллярная сеть в скелетных мышцах несколько редуцируется [21], точнее прекращает свое развитие еще до того, как вырастает число и размеры быстрых мышечных волокон. В литературе имеются указания на то, что прекращение развития капиллярной сети может быть обусловлено влиянием тестостерона [22].

В целом современные представления о возрастном развитии энергетики скелетных мышц сводятся к пониманию того факта, что дети и подростки имеют более низкий, чем взрослые, уровень гликолитической мощности, но зато обладают большей аэробной мощностью, что позволяет им быстрее ресинтезировать АТФ и КрФ после завершения работы [35].

Фосфагенный (алактатный) источник

Данные о возрастных изменениях активности креа-тинфосфокиназы (КрК) в мышцах человека в литературе отсутствуют. В последние годы, с развитием техники магниторезонансных исследований, появились данные о содержании КрФ в мышцах в условиях покоя, а также при выполнении физической нагрузки и в восстановительном периоде [30, 36, 37]. Имеющиеся в литературе данные носят противоречивый характер.

В то же время динамика этих показателей для различных тканей в онтогенезе крысы подробно изучена

В.И. Деминым [3, 4]. Согласно этим результатам, активность КрК в мышцах задних конечностей в гнездовой период жизни животных составляет 2,5 - 2,7 мкмоль/мин/г и практически не меняется в первые две недели жизни. В этом же возрасте активность КрК в ткани сердца оказывается несколько ниже, а в мышцах шеи, выполняющих важную терморегуляторную функцию, - в 2 раза выше, чем в мышцах ног. С началом самостоятельного передвижения крысят активность КрК в мышцах ног интенсивно

ШШ)

увеличивается, достигая к периоду полового созревания (60 дней) уровня 39 мкмоль/мин/г. Это в 4,5 раза выше, чем в мышцах шеи и в сердце, в 12 раз выше, чем в ткани мозга, и в 50 раз выше, чем в печени.

За этот период содержание КрФ в мышцах увеличивается примерно в 3 раза, с 5,4 до 15,9 мкмоль/г (в сердце 60-дневной крысы содержание КрФ - 7,1 мкмоль/г; в мозге - 5,7 мкмоль/г; в печени - 2,43 мкмоль/г).

Наиболее существенное увеличение активности КрК наблюдается на завершающих этапах полового созревания, что обеспечивает значительное увеличение скорости образования АТФ в креатинкиназной реакции, то есть -мощности алактатной энергетической системы. В результате, согласно расчетам Демина [4], скорость образования АТФ в процессе креатинкиназной реакции в мышцах конечностей крысы увеличивается с 20 мкмоль/г/мин в возрасте 12 дней до 80 мкмоль/г/мин в возрасте 4045 дней (активная фаза полового созревания), а к моменту завершения пубертатных перестроек возрастает до 160 мкмоль/г/мин.

Приведенные факты показывают, что период полового созревания является своего рода «водоразделом» между двумя качественными состояниями энергетики скелетных мышц. До начала пубертатных перестроек в мышцах, как и в других тканях млекопитающих, превалирующую роль в энергообеспечении играет митохондриальное окисление. После завершения пубертатных процессов мышцы приобретают тот колоссальный функциональный диапазон и те специфические черты организации энергетического обмена, которые отличают их от других тканей взрослого организма, причем роль анаэробных источников энергии резко возрастает. При этом есть все основания полагать, что общие закономерности возрастного развития энергетических систем в скелетных мышцах одинаковы у всех млекопитающих, включая человека [11].

Следует, однако, подчеркнуть, что данные В.И. Демина, как и большая часть других подобных результатов, получена на самцах. Половые различия в динамике энергетических возможностей скелетных мышц остаются недостаточно изученными. Согласно данным исследований, проведенных с применением современных методов [36], у девочек пре- и постпубертатного возраста не выявляются столь же значительные различия в структуре энергетического метаболизма при мышечной работе, как у мальчиков.

Морфофункциональные изменения мышечных волокон в постнатальном онтогенезе

Как известно, скелетные мышцы млекопитающих и человека состоят из волокон разных типов, отличающихся не только сократительными свойствами, но и активностью важнейших ферментов энергетического метаболизма. То обстоятельство, что с возрастом значительно увеличивается сократительная активность скелетных мышц млекопитающих и существенно уменьшается время одиночного сокращения, хорошо известно на основании исследований Е.К. Жукова и его школы [5]. В экс-

периментах на животных было показано, что денервация, кросс-иннервация или нервная стимуляция приводят к радикальным изменениям в структуре мышц. Тем не менее волоконный состав смешанных скелетных мышц обычно считают генетически детерминированным и не зависящим от возраста и тренировки [23, 36]. Поэтому было важно проверить, связаны ли возрастные изменения функциональных возможностей мышц и структуры энергообеспечения мышечной работы с изменением волоконного состава смешанных мышц в онтогенезе. Эта гипотеза была проверена в цикле гистохимических исследований, проведенных Р.В. Тамбовцевой [19, 20]. Как показали результаты этих исследований, соотношение различных типов волокон в составе скелетных мышц не является неизменным в ходе онтогенеза.

Исследования, проведенные первоначально на лабораторных животных - крысах и морских свинках, -позволили установить, что в раннем возрасте у млекопитающих большую часть составляют недифференцированные волокна, которые постепенно, к началу игрового периода, приобретают черты либо красных окислительных медленных волокон, либо белых анаэробных быстрых волокон. При этом процент тонических волокон (атипично крупные красные волокна) практически не меняется после начала активных самостоятельных движений. В процессе полового созревания резко увеличивается доля быстрых волокон, которые становятся превалирующими после 60 дней - возраста достижения половой зрелости самцами крысы [19].

Эти исследования были продолжены на человеке (постмортальный материал; рассматривались только случаи внезапной смерти в отсутствие хронической патологии) у представителей мужского пола от рождения до зрелого возраста [19]. На рис. 1 представлены результаты, характеризующие состав крупных скелетных мышц конечностей на примере четырехглавой мышцы бедра, полученные методом гистохимического выявления активности АТФазы миозина.

Для всех крупных скелетных смешанных мышц человека характерна одна и та же возрастная тенденция: преобладание недифференцированных волокон в момент рождения, их замещение в течение первых двух лет жизни, главным образом, красными окислительными волокнами, доля которых возрастает до максимума к 4-7 годам. В дальнейшем отмечается существенное уменьшение доли красных окислительных волокон (тип I), некоторое увеличение доли промежуточных волокон (тип 11А) и значительное увеличение с началом полового созревания представленности белых гликолитических волокон (тип 11В). К 17-18 годам складывается дефинитивная картина, которая характеризуется в большинстве смешанных мышц человека преобладанием анаэробно-гликолитических волокон. Такая структура мышц сохраняется до начала инволютивных процессов старения, которые, вероятно, связаны со снижением активности половых желез.

Следует отметить, что в мировой литературе нет устоявшегося взгляда на возрастное развитие структурных

компонентов скелетных мышц. Сравнительно немногочисленные исследования возрастных особенностей структуры скелетных мышц человека дают противоречивые результаты [36]. По данным ряда авторов, при рождении отмечается относительно большая доля недифференцированных волокон (10-20%). Количество волокон I типа быстро возрастает после рождения, а волокон II типа -снижается. К возрасту 1 год формируется структура, аналогичная взрослым [27]. Есть, однако, данные, что

у детей больше представлен тип I, чем у взрослых [31]. Соотношение волокон типа НА и ПВ также является предметом дискуссии. По мнению Jansson [31], развитие мышц от рождения до 35 лет у мужчин соответствует П-модели: от рождения до 9 лет наблюдается значительное увеличение процента волокон I типа, после чего их доля значительно уменьшается к 19 годам. Очевидно, что эта модель очень близка к результатам, полученным в нашей лаборатории (рис. 1).

MB недиф.

MB I

MB ИВ

MBNA

Рис.1. Возрастные изменения соотношения различных типов мышечных волокон четырехглавой мышцы бедра человека.

По оси абсцисс - возраст от 4 месяцев внутриутробного развития до 70 лет; по оси ординат - доля волокон (%): МВ недифференцированные, МВ I типа, МВ 11А типа, МВ 11В типа

На первый взгляд, значительная реструктуризация состава мышечных волокон, имеющая место в детском и подростковом возрасте, противоречит устоявшемуся представлению о генетической предопределенности волоконного состава скелетных мышц человека. Однако на самом деле никакого противоречия здесь нет. Так, например, хорошо известно, что цвет и жесткость волос (то есть концентрация пигментов в кератиновом материале волос и их толщина) - жестко наследуемые признаки, определяемые одним-двумя аллелями. Тем не менее маленькие дети имеют, как правило, значительно более светлые и мягкие волосы, чем их родители и чем сами эти дети, достигшие зрелости. Любая ткань организма должна достичь определенного уровня зрелости, чтобы в полной мере могли проявиться заложенные в ней генетические задатки. Для волоконного состава скелетных мышц такой период наступает только после достижения полового созревания.

Возрастные изменения физической работоспособности

Все описанные возрастные изменения возможностей тканевых источников энергообеспечения приводят к тому, что общая работоспособность организма значительно (в 20-30 раз) возрастает на протяжении подросткового и юношеского возраста, что связано с интенсивным развитием механизмов анаэробной энергопродукции, а также с созреванием регуляторных систем, позволяющим взрослому организму успешно переносить гораздо более высокую степень закисления внутренней среды и другие отклонения гомеостаза, возникающие вследствие высокой активности анаэробно-гликолитической энергопродукции [11].

Разработанный нами метод эргометрического тестирования работоспособности [18] позволил проследить возрастные изменения границ зон относительной мощности, отражающие значительное расширение с возрастом тех зон мощности, в которых энергообеспечение зависит,

1

главным образом, от возможностей анаэробных источников (рис. 2). При этом развитие аэробной энергетики уже в 10-11 лет достигает уровня, близкого к дефинитивному. Стратегия возрастных перестроек энергетики мышечной деятельности за время обучения ребенка в школе, то есть от 6-7 до 17-18 лет, проявляется прежде всего в расширении диапазона анаэробных возможностей.

макс.  субмакс.

большая  умеренная

Рис. 2. Возрастные изменения границ зон относительной мощности. Мальчики

Дальнейшие исследования показали, что у девочек аналогичные перестройки имеют то же направление, но выражены менее отчетливо [20].

Заключение

Таким образом, результаты биохимических, гистохимических и физиологических исследований свидетельствуют о значительном увеличении с возрастом роли анаэробных источников энергии для мышечной деятельности. Такая перестройка энергетики скелетных

мышц позволяет в несколько раз увеличить реализуемую мощность внешней механической работы, то есть значительно расширить функциональный диапазон, а также способствует многократному увеличению работоспособности и надежности функционирования организма в условиях напряженной мышечной деятельности [12].

Описанное в настоящем сообщении «расписание» формирования узловых механизмов энергопродукции в скелетных мышцах отражает объективные закономерности прохождения этапов возрастного развития. Знание этих этапов и понимание специфики каждого из них должно быть одним из важнейших компонентов профессиональной подготовки тренера, имеющего дело с детьми и подростками. Согласно современным представлениям биологии человека и возрастной физиологии, никакая тренировка или иное внешнее воздействие на детский организм не могут привести к резкому ускорению прохождения естественных этапов развития, а тем более - «перескакиванию» через какие-то этапы. Не только последовательность, но и длительность этапов почти не зависит от интенсивности тренировочного процесса - меняется лишь уровень функциональных возможностей, достигаемых на каждом этапе, причем меняется в позитивную сторону только в том случае, когда тренировочный режим соответствует функциональным возможностям детского организма на данной стадии его развития. Незнание этих законов онтогенеза или нежелание с ними считаться, попытки «забегать вперед» и развивать те свойства и функции, для которых еще не созрел биологический субстрат, приводят к вредным для здоровья детей последствиям, колоссальным людским потерям по мере продвижения к высшему спортивному мастерству и, в конечном итоге, крайне негативно сказываются на развитии спорта.

Литература

1. Волков Н.И. Биохимические факторы спортивной работоспособности // В кн.: «Биохимия». - М.: Физкультура и спорт, 1986. - С. 320-330.

2. Гуминский А.А., Новожилова А.Д. и др. Физиологические особенности возрастного развития энергетических систем организма школьников // Механизмы нейрогумо-ральной регуляции функций и их становление в процессе фило- и онтогенеза. - М., 1980. - С. 82-90.

3. Демин В.И., Корниенко И.А., Маслова Г.М. и др. Особенности организации энергетического метаболизма в различных органах // Молекулярные механизмы и регуляция энергетического обмена. - Пущино, 1987. -С.174-183.

4. Демин В.И. Становление тканевых механизмов энергообеспечения скелетных мышц в онтогенезе: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1987. - 24 с.

5. Жуков Е.К., Итина Н.А., Магазаник Л.Г., Мандельштам Ю.Е., Наследов Г.А., Свидерский В.Л., Скоробови-чук Н.Ф., Ушаков В.Б. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. - Л.: Наука, 1974. - 339 с.

6. Кальницкая В.Е. Возрастные особенности тканевого обмена при физической нагрузке и в периоде восстановления // Педиатрия. - 1986. - № 107. - С. 79-82.

7. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. - Киев: Здоров'я, 1973. - 319 с.

8. Колякина Э.А. Двигательная активность и кислородные режимы организма школьника. - Ростов н/Д.: Изд-во ун-та, 1983. - 109 с.

9. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции. - М.: Наука, 1979. -156 с.

10. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Ураков Т. Калори-генное действие глюкозы у детей школьного возраста // Физиология человека. - 1984. - 10. - № 4. - С. 603-609.

11. Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., Букреева Д.П., Васильева Р.М. Возрастное развитие скелетных мышц и физической работоспособности // Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. - М.: Образование от А до Я, 2000. -С. 209-238.

12. Корниенко И.А., Сонькин В.Д. «Биологическая надежность», онтогенез и возрастная динамика мышечной работоспособности // Физиология человека. - 1999. -Т. 25. - № 1. - С. 98-108.

13. Мусаева З.Т. Изменение активности лактатдеги-дрогеназы и креатинкиназы скелетных мышц в процессе полового созревания // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1986. - № 2. - С. 14-17.

14. Мусаева З.Т., Тамбовцева Р.В. Влияние половых гормонов на развитие биоэнергетики скелетных мышц // Материалы V Всесоюз. конф. по биохимии мышц. - Те-лави, 1985. - С. 156-157.

15. Павлова И.В. Возрастные особенности дыхания и газообмена у школьников 12-13 лет при статических напряжениях больших групп мышц // Физиологические особенности организма школьника и физическое воспитание. - Свердловск, 1986. - С. 9-17.

16. ПярнатЯ.П., Виру А.А. Возрастные особенности физической (аэробной и анаэробной) работоспособности // Физиология человека. - М., 1975. - Т. 1.- № 4. -

С. 692-696.

17. Сонькин В.Д. Развитие энергетического обеспечения мышечной деятельности подростков // Физиология человека. - 1988. - Т. 14. - № 2. - С. 248-255.

18. Сонькин ВД., Корниенко И.А., Богатов А.А. Способ эргометрической оценки физической работоспособности и описания индивидуальной структуры энергообеспечения мышечной деятельности: Патент РФ на изобретение № 2251967, с приоритетом от 02 июля 2002 г.

19. Тамбовцева Р.В. Возрастные особенности энергетики, роста и развития скелетных мышц у мальчиков 7-17 лет: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1990. - 21 с.

20. Тамбовцева Р.В. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 2002. - 48 с.

21. Топольский В.И. Возрастные особенности кровообращения мышц плеча у человека // Науч. труды Красноярского мед. ин-та. - 1951. - № 2. - С. 275277.

22. Шаханова А.В., Колесов Д.В., Чемоданов В.И. Исследование связи между показателями физической работоспособности, характером гормональной активности в плазме крови, хронологическим и биологическим возрастом детей и подростков // Уч. зап. Тарт. ун-та. - 1985. -№ 702. - C. 23-34.

23. Язвиков В.В. Состав скелетно-мышечных волокон мышц конечностей человека и способность к выполнению различных видов физической работы на модели

спортсменов разных видов спорта и квалификации: автореф. дис. ... д-ра мед. наук. - М., 1991. - 48 с.

24. Bar-Or O, Shephard RJ, Allen C.L. Cardiac output of 10 - to 13-year-old boys and girls during submaximal exercise // J. Appl. Physiol. - 1971. - 30. - № 2. - P. 219-223.

25. Blimkie C.J.R., Sale D.G. Strength development and trainability during childhood. In: Van Praagh E., editor. Pediatric anaerobic performance. Champaign (IL): Human Kinetics, 1998 : 193-224.

26. Boisseau N, Delamarche P. Metabolic and hormonal responses to exercise in children and adolescents // Sports Med. 2000 Dec; 30 (6) : 405-22.

27. Elder G.C.B., Kakulas B.A. Histochemical and contractile property changes during human development // Muscle Nerve 1993; 16 : 1246-53.

28. Eriksson B.O., Karlsson J., Saltin B. Muscle metabolites during exercise in pubertal boys // Acta Paediatr Scand. Suppl. 1971; 217 : 154-7

29. Eriksson B.O. Muscle metabolism in children-a review // Acta Paediatr Scand. Suppl. 1980; 283 : 20-8.

30. Ferretti G, Narici M.V., Binzoni T, GariodL, Le Bas J.F., Reutenauer H, Cerretelli P. Determinants of peak muscle power: effects of age and physical conditioning // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 1994; 68 (2) : 111-5.

31. Jansson E. Age-related fiber type changes in human skeletal muscle. In: Maughan RJ., Shirreffs S.M., editors. Biochemistry of exercise IX. Champaign (IL): Human Kinetics, 1996 : 297-307.

32. Lehninger AZ. Bioenergetics. The molecular basis of biological energy transformations. - New York; Amsterdam: Benjamin, 1965. - 258 p.

33. Margaria R. Biochemistry of muscular contraction and recovery // J. Sports Med. and Physical Fitness. -1963. - 3. - P. 145.

34. Ratel S., Bedu M, Hennegrave A., Dore E, Duche P. Effects of age and recovery duration on peak power output during repeated cycling sprints // Int. J. Sports Med. 2002 Aug; 23 (6) : 397-402.

35. Taylor D.J., Kemp G.J., Thompson C.H. et al. Ageing: effects on oxidative function of skeletal muscle in vivo // Mol. Cell. Biochem. 1997; 174 : 321-4.

36. Van Praagh E, Dore E. Short-term muscle power during growth and maturation // Sports medicine (Auckland, N. Z.), 2002 : 32 (11). - P. 701-728.

37. Zanconato S., Buchthal S., Barstow T.J., Cooper D.M. 31P-magnetic resonance spectroscopy of leg muscle metabolism during exercise in children and adults // J. Appl. Physiol. 1993 May; 74 (5) : 2214-8.

ШШ)