Некоторые особенности строения кладок и эмбрионального развития четырех видов промысловых гастропод сем. Buccinidae залива Петра Великого

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127

Е.М.Боруля

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КЛАДОК И ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ПРОМЫСЛОВЫХ ГАСТРОПОД СЕМ. BUCCINIDAE ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Брюхоногие моллюски родов Buccinum и Neptúnea относятся к числу наиболее значимых групп в экосистемах холодных и умеренных вод северного полушария. Они являются важным звеном в трофических цепях морских биоценозов, играя существенную роль в бентосе бо-реальных и арктических вод. Кроме того, мягкое тело трубачей (Buccinidae означает в переводе с латинского «трубачи») употребляется в пищу человеком, и многие из них добываются в промысловых масштабах в разных странах. В последние десятилетия отмечается увеличение объемов промысла этих животных и в наших дальневосточных морях.

Вместе с тем, несмотря на активную эксплуатацию ресурсов брюхоногих моллюсков, многие стороны их жизни слабо изучены. В частности, недостаточно полно исследована биология размножения букцинид. Практически отсутствуют данные об эмбриональном развитии этих моллюсков, нет описания молоди промысловых видов япономорских букци-нид, не установлены сроки их нереста и выхода молоди, а также не определено потенциально возможное участие одной самки в пополнении численности вида.

Вполне понятно, что в связи с возрастающим промыслом трубачей информация такого рода необходима для рационального освоения этой группы животных.

Задача настоящего исследования - описание биологии и экологии размножения четырех видов промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae, обитающих в зал. Петра Великого.

Сбор материала осуществлялся в заливе с помощью донного трала в диапазоне глубин 40-90 м. Работы проводились в течение 19971999 гг. с марта-апреля по декабрь.

Объем проанализированного материала представлен в табл. 1.

Изучение особенностей строения кладок, содержимого яйцевых капсул, их строения, эмбрионального развития и морфологии раковины молоди осуществлялось у четырех видов моллюсков сем. Buccinidae: Buccinum bayani, B. verkruzeni, Neptúnea constricta и N. polycostata.

Анализ кладок включал в себя подсчет яйцевых капсул (или коконов в них), отложенных единовременно одной самкой, определение размеров яйцевых капсул, входящих в кладку, описание скульптуры и строения капсул.

Объем проанализированного материала, экз.

Table 1

Volumes of analyzed material, in undividuals

Вид Кладки Капсулы Зародыши Велигеры Молодь

B. bayani 17 76 60 18 15

B. verkruzeni 22 81 90 164 100

N. consricta 19 59 65 9 47

N. polycostata 14 40 39 16 68

Изучение внутреннего содержимого яйцевых капсул проводилось с помощью микроскопа Вю1ат или бинокуляра МБС-9. При этом определялись стадия эмбрионального развития, количество и размеры эмбрионов, изучалось строение зародышей.

Определение количества молоди, выходящей из кладки, проводилось путем прямого подсчета. В работе приведены осредненные данные количества молоди в одной кладке, которые определены путем пересчета общего количества молоди на среднее число яйцевых капсул, характерное для данного вида.

Для изучения эмбрионального развития моллюсков использовался живой или фиксированный 70 %-ным этанолом материал.

Кладки. В период размножения все Buccinidae формируют кладки, которые, как правило, можно встретить в тех же районах, где обитают взрослые животные.

Кладки букцинид имеют видовые отличия, но все они состоят из кожистых или перепончатых капсул, соединенных между собой, и прикрепляются к различным твердым субстратам как органической, так и неорганической природы (камням, панцирям ракообразных, губкам). Часто можно обнаружить кладки, отложенные моллюсками на раковины других букцинид. По мнению ряда авторов (^огеоп, 1946; Горячев, 1978) субстратом для кладок самок могут служить раковины самцов, находящихся во время нереста около самок.

Известно, что у представителей рода Висстит (В. Ьауаш и В. verkruzeш) кладки высокие, комковидные, состоящие из коконов овальной формы, серовато-желтого цвета (рис. 1). Как показали наши исследования, средняя высота кладок, отложенных одной самкой у вида В. Ьауаш, составила 81,4 мм, а у В. verkruzeni - 6 0,2 мм, а диаметр - соответственно 72,0 и 49,8 мм. В отличие от букцинумов, кладка которых высокая и состоит из многих слоев, налегающих друг на друга, кладка нептуней сформирована капсулами, расположенными горизонтально в один ряд (рис. 2).

Рис. 1. Общий вид кладок Buccinum: як -яйцевые капсулы F i g. 1. Th e general view o f Buccinids e gg-layings: як - egg capsules

ЯК

як

Рис. 2. Общий вид кладок N. constricta (А) и N. polycostata (Б): як -яйцевые капсулы

Fig. 2. The general view of N. constricta (А) and N. polycostata (Б) egg-layings: як - egg capsules

Яйцевые капсулы. Внешний вид капсул видоспецифичен. Для большинства видов внешнее строение их описано А.Н.Голиковым (1963, 1980). Капсулы B. verkruzeni крупные, овальной формы. Верхняя, сильно выпуклая, поверхность капсул покрыта небольшими низкими неправильно расположенными ветвящимися складочками, образующими местами подобие крупных ячей. Нижняя, менее выпуклая, поверхность, почти гладкая, за исключением нескольких неровных гребешков. У верхнего края нижней поверхности капсул имеется небольшой полукруглый вдавленный участок, служащий для выхода молоди. Капсулы B. bayani плотные, кожистые. Верхняя, выпуклая поверхность капсул покрыта невысокими изгибающимися и ветвящимися складочками, которые образуют характерную крупноячеичистую скульптуру. Нижняя, почти ровная, поверхность капсул несет слабоизогнутые складочки лишь по краям. В верхней части нижней поверхности капсул имеется выпуклый округлый участок, придающий капсулам форму неправильного овала (Голиков, 1980). Видоспецифичность в структуре проявляется в том, что этот участок у вида B. verkruzeni покрыт такими же складочками, как и вся поверхность капсулы, а у B. bayani он гладкий.

Размеры капсул у этих видов различаются. По нашим данным, ширина яйцевой капсулы в разных кладках B. verkruzeni составляла в среднем 8,3 мм, а длина - 12 мм. У B. bayani средние показатели ширины и длины капсул были соответственно 11,5 мм и 16 мм. Диапазон изменчивости размеров капсул внутри одной кладки менее выражен, и показатели их длины и ширины могут изменяться в пределе 2-3 мм. При сопоставлении наших данных по линейным параметрам капсул с таковыми А.Н.Голикова (1980) были выявлены некоторые различия (табл. 2).

По результатам наших наблюдений, количество яйцевых капсул, входящих в состав кладки, у представителей рода Neptúnea значительно меньше, чем у Buccinum. Так, одна самка N. constricta способна формировать кладку, состоящую в среднем из 55 яйцевых капсул, у N. polycostata их число не превышало 65. Среднее количество капсул в

526

Таблица 2

2

—

_С

ГС

н

и

X

и

ц

*

б

л

о

с

а

*

х

3

со

ф

ц

к

*

О

а

л

*

3

ф

а

с

со

Е-

о

ф

!Т

и

л

С

ГС ^

СЯ

сЛ

С

а

с

О

с

с

а

—

сл

ГС

О

-о

с

ГС

сл

С

—

Ф

ел

Т3

*с

'<3

а

а

са

ф

N

-о

С

гс

5—

Ф

-О

Е

а

с

ф

>

т

с

гс

£у

гс

_с

т

-а

л

ф

Е-

а

сс

а

*

С

а

о со и СО о 4—'Оъ со

о

ю

I

о

ф

<и

л

О)

X

, X о 00 * ^ и л

со

О ЧХ

* со К СО о -

са

о ^ *

и

л

о

X со X

2 2 1 т

1 о 2 т О

о X 2 X

X о

3 1 -

!Г^°

I ю

г° СО

Ь^°° я

о о * — и л

. I

1 о

о ^ * со и6

о

о

ОО

I

о

со

х

о с£ <5 I ^ о

с*00'

о

ОО СЧ

§§32«о 7 «~ о!^. о —

X

со

§ о

К оо

о

X л.-.

^

^ I сч

^ О I

I <^> о

С^ ^ <0

со *

X

о 2 <Э I ^ о I —

ю

СО

X

X

«-О X I

I г-ю, х

Во

^ ю ^ а§ с^ ф

£Т §

ю£ю _ X I ^ ю £

ОА ^

о

оо

. .хо —

СО ^ I СО I

О^о^О 1

* I ^ *

X к

л

с

* ^ ю ^ °р ^ О I сч

—' оо I I Ю О0 ^ X ^

X 00

2 т

I 2

о

X

”С

X

*

о

а

л

*

3

&

ф

а

Си

&-

в

си

а

л

л

о

с

а

с

с^

с

л

о

с

а

3

&

ф

а

си

х

О 12 ^ I ^ о I ^ — ^ X

-а

&

ф

5

а

*

5 к

с

са

ф

ц

°к _ к —

3 X

а

си

&-

2

со

Е-

а

Е-

о

Е-

с

ф

3

X

X

а

&

ф

!Т

с

&

с

<и

3

X

X

а

ф

3

X

&

Е-

а

&

ф

Е-

и

л

с^

<£

3

X

X

а

и

в

а

X

:с

гз

кладках В. Ьауат и В. verkruze-ni соответствовало 136 и 152, что в целом подтверждает данные, полученные А.Н.Голиковым (1963). По нашим данным, средняя высота яйцевой капсулы N. polycostata составляет 31,5 мм, ширина верхней расширенной части в среднем равна 19,0 мм. Средние размеры капсул N. со^Ы^а были следующими: высота - 24 мм, ширина - 19 мм, - что мало отличается от данных, приведенных А.Н.Голиковым (1963). В пределах одной кладки размеры яйцевых капсул могут изменяться на 1,0-2,5 мм.

Внешний вид и строение капсул нептуней достаточно подробно описаны А.Н.Голико-вым (1963). Так, у вида N. со^Ы^а капсулы крупные, продолговато-овальные, заметно расширяющиеся к верхнему закругленному краю и суживающиеся в широкую складчатую ножку у основания. Каждая капсула прикрепляется к субстрату отдельно при помощи полупрозрачной кожистой перепонки, сочлененной с основанием ножки. Наружная, заметно выпуклая, поверхность капсулы несет на себе 6-7 довольно крупных продолговатых гребешков, между некоторыми иногда есть по 1-2 более низких и узких дополнительных складочки. Внутренняя поверхность капсулы слегка вогнута и образует от 8 до 10 невысоких прямых складочек. Кроме того, на всей поверхности капсулы имеется отчетливая поперечная исчер-ченность. Нижняя стенка капсулы несколько короче верхней и не срастается с ней намертво, оставляя отверстие, служащее для выхода молоди. У

вида N. polycostata капсулы плотные, высокие, с тупо обрубленным верхним краем и резко суживающимся в очень короткую и широкую ножку основанием. Наружная, выпуклая, и внутренняя, слегка вогнутая, поверхности капсулы покрыты многочисленными слегка ветвящимися, очень тонкими и низкими правильно расположенными гребешками. На наружной стороне капсулы число гребешков может достигать 35-40, а на внутренней - 25-30 (Голиков, 1963).

Капсулы букцинид имеют две оболочки: кожистую наружную и тонкую внутреннюю. Наши исследования показали, что промежуток между наружным и внутренним слоем кокона у нептуней содержит рыхлую волокнистую массу.

Яйцевые камеры. Структурно внутренняя оболочка одновременно является и оболочкой яйцевой камеры, которая заполнена жидкостью белкового происхождения (Thorson, 1946; Голиков, 1961, 1980; Иванова-Казас, 1977).

По нашим наблюдениям, яйцевые камеры внутри капсулы непту-ней находятся не в свободном состоянии. Они прикреплены к нижней части наружной оболочки специальным образованием в виде отростка, расположенного у основания яйцевой камеры. У букцинумов, в отличие от нептуней, подобных приспособлений не обнаружено, что, видимо, объясняется тем, что яйцевая камера занимает практически весь объем яйцевой капсулы.

Оболочка яйцевой камеры нептуней довольно плотная, что позволяет ей сохранять постоянную форму, а у букцинумов она менее плотная, что определяет изменение формы яйцевой камеры.

Сведения о размерах яйцевых камер нептуней впервые приведены А.Н.Голиковым (1961, 1963). По имеющейся информации, яйцевая камера, например, N. polycostata может занимать около 2/3 высоты капсулы (Голиков, 1961). У исследованных нами видов нептуней ее средние размеры были следующими: у N. constricta высота - 8,7 мм, ширина - 8,9 мм, у N. polycostata - соответственно 14,5 мм и 12 мм, что составляет 1/3 и 1/2 высоты капсулы.

Информация о размерах яйцевых камер букцинумов отсутствует. У обследованных нами видов их размеры были следующими: у B. verkruzeni средние показатели длины и ширины ее составляли 9 и 6 мм, а у B. bayani - соответственно 13,3 и 8,7 мм.

Яйца букцинид округлой формы, довольно крупные, у букцинумов их средний диаметр составляет 260 мкм, а у нептуней - около 420 мкм. Количество яиц в капсулах - нестабильная величина в пределах исследуемых родов, видов и одной кладки. Так, у исследованных нами представителей рода Buccinum их число в среднем составляло 1050, а у Neptúnea - 550. Яйца имеют желтый цвет, который обусловливается большим количеством содержащегося в них желтка.

Несмотря на значительное число яиц в коконах, у представителей сем. Buccinidae эмбрионы образует только часть их. Яйца, не образующие зародыша, дегенерируют и служат трофической базой для развивающихся эмбрионов. Причина различных судеб яиц одного и того же кокона не совсем ясна. Одни исследователи (Portmann, 1925, 1926; Human, 1967) полагают, что питающие яйца происходят вследствие оплодотворения обычных яиц атипичными спермиями. Однако было показано (Staiger, 1951), что атипичные спермии не способны проникать в яйцо и, следова-

528

тельно, принимать участие в амфимиксе. Штайгер (Staiger, 1951) полагает, что это связано с неравномерным распределением генетического материала в гаметах при мейозе и последующих его комбинациях во время оплодотворения.

Для брюхоногих моллюсков характерно спиральное дробление яйца, которое приводит к образованию неравномерной стерробластулы (Ива-нова-Казас, 1977). Следующие далее процессы эпиболии и инвагинации энтодермы приводят к началу органогенеза, в результате которого образуется зародыш.

Эмбрионы и личинка велигер. У личинок Buccinidae на стадии развития, предшествующей стадии велигера, можно различить внутренностный мешок, зачатки ноги с крышечкой, нервных ганглиев, парус, кишечник, раковинную железу, статоцисты. По данным наших наблюдений, зародыши на этой стадии имели следующие размеры. Средняя высота эмбрионов N. polycostata составила от 3,1 мм, диаметр - 2,85 мм. В одной яйцевой камере N. polycostata обычно находятся от трех до пяти эмбрионов. У N. constricta ампула содержит от одного до трех зародышей (чаще всего в ампуле бывает один эмбрион). Размеры их гораздо крупнее, чем у предыдущего вида (высота в среднем - 4,25 мм, диаметр - 3,7 мм). Интересно отметить, что в одной яйцевой капсуле могут одновременно находиться как крупные, так и мелкие зародыши.

Эмбрионы Buccinum имеют более мелкие размеры, чем Neptunea. Так, у B. verkruzeni высота в среднем составляла 0,8 мм, а диаметр -0,76 мм. Среднее количество зародышей в одной капсуле - 27. Средний показатель высоты личинок B. bayani - 1,15 мм, диаметра - 0,80 мм. Число зародышей в одной капсуле B. bayani в среднем было равно 13.

Велигер, как и у всех букцинид, развивается внутри капсулы. Характерными признаками его строения являются наличие раковины, паруса (velum), ноги и радулы.

Как было показано нашими исследованиями, парус Buccinum имеет двухлопастную форму. Край паруса несет ряд пигментированных ресничных клеток. У переднего края паруса реснички более длинные. Эти реснички бьют в определенной последовательности по направлению часовой стрелки; волны ударов пробегают по всему парусу. Изучить живых велигеров Neptunea нам не представилось возможности.

На голове велигеров видны глаза и зачатки глазных щупалец. Также у них хорошо просматриваются личиночное сердце, печень, кишечник.

У велигеров родов Buccinum и Neptunea нога довольно хорошо развита. На задней ее поверхности образуется сперва конхиолиновая, затем обызвествляющаяся крышечка (operkulum). При изучении крышечек Neptunea, только что покинувших яйцевую капсулу, наряду с тонкими линиями нарастания можно выделить три более отчетливых кольца, соответствующих, вероятно, стадиям развития раковины. Так, первое кольцо соответствует протоконху I, второе - протоконху II, третье - ювенильной раковине.

Раковинная железа, находящаяся на спинной стороне, выделяет органическое вещество раковины - конхиолин. Затем раковинная железа выворачивается, а на спинной стороне личинки образуется нежная личиночная раковина (протоконх I). Края раковинной железы превращаются в край мантии, которая продолжает наращивать раковину. Довольно рано

529

на органической основе раковины начинается отложение извести (Ива-нова-Казас, 1977).

Личиночная раковина на ранних стадиях (протоконх I) имеет уплощенную блюдцеобразную форму, но потом становится более глубокой и закручивается спирально (протоконх II).

Полностью сформировавшийся велигер Висстит имеет 2,5-оборотную раковину. На последнем обороте раковины В. verkruzeni видна спиральная скульптура в виде очень тонких близко расположенных ребрышек (рис. 3). Протоконх II В. Ьауаш гладкий, нескульптурированный.

Рис. 3. Личинка велигер Buccinum verkruzeni на стадии протоконх II. А -вид со стороны раковины: п1 - протоконх I, nil - протоконх II, сс - спиральная скульптура, ос - осевая скульптура, св - сифональный вырост; Б - вид со стороны устья: н - нога, у - устье

Fig. 3. Buccinum verkruzeni veliger larvae on protoconch II stage. А - a view from shell side: ni - protoconch I, nil - protoconch II, сс - spiral sculpture, ос -axis sculpture , св - siphonal offshoot; Б - a view from orifice side: н - foot , у -orifice

У исследуемых нами видов рода Neptunea протоконх II имеет 2,02,5-оборотную раковину, последний оборот которой имеет определенную скульптуру. Так, у N. constricta видны малозаметные осевые линии, а у N. polycostata - 2-3 спиральных тонких ребрышка.

Количество велигеров в кладках исследованных букцинид было не одинаковым. Так, в одной капсуле B. verkruzeni в среднем было 23, а в одной капсуле B. bayani - 9 велигеров. При этом средние размеры их составляли: высота - 1,45 мм, диаметр - 1,13 мм. Нижний конец устья у букцинумов уже на стадии позднего велигера вытянут в короткий сифональный вырост.

Велигеры нептуней имели более крупные размеры. Так, высота исследованных личинок N. constricta составила в среднем 6,8 мм, а диаметр - 5,6 мм.

У N. polycostata эти показатели составили соответственно 5,1 мм и 3,3 мм. Нижний конец устья велигеров нептуней вытянут в удлиненный сифональный вырост.

Молодь. Ювенилы, как правило, имеют хорошо обызвествленную раковину.

Таблица 3

_С

ГС

н

х

X

X

я

*

ю

X

ГС

о

с

ГС

*

X

3

CÜ

ф

Я

>х

к

S

о

с

*

с

X

X

у

X

к

CQ

с

X

с

5

6 ю

я

X

к

5

с

ф

É-

ГС

сс

ГС

*

с

с

Ф

3

X

6 ф

ГС

&

ф

3

X

X

Ф

CÜ

É-

о

ф

¡X

S

с

с

ф

N

”С

С

ГС

5—

ф

-О

Е

а

с

с

а

с

&

&

ГС

о

&)

Ы)

ф

сл

'о

о

а

CQ

с

ф

>

-о

с

гс

ф

гс

>

ф

>

pq

)

)

ф

с

ГС

£у

ГС

_с

PQ

-Q

с

ф

É-

ГС

сс

ГС

*

с

а

i i i i

i i

i

со

X

X

о ср1Л ор

CVJ

СО I

о

I

^оо I I

- СО I. со

X

I I I I

I I

со I I

О ХС^ X ^

§о « f м ^^ 1^1”*

о

о

T^JL?

I со

¿ I

I I I I

I I

со

I

сч

х^,

,-, 2 ^ Т LO ОО '-'

I СО I

S 1 i 7«з

С^ю I I -

NON оо ^

О х

О х

I I I I

I I

X со -р

X Ю О '

О х

О х

ф

с

у ^ 3 s

É-

В

<v

о

с

ГС

*

са

С

X

с

5

6

É-

Э

Ф-

с

о

с

ГС

*

I

ОО

m

CÜ

с X о К 'О сх 5

Ю СП 2 _ СП -Q

о &

* s

сс

О ГС

CL

сс с

СО &

о ^ & ф

5

с

ф

сс

3

6 ф

^ сс О ГС

^ CL

В S

си К

^ S

^ 2 о f; с с s

«X S S

ч “ s a ° ” CQ с

^5 Ü

Л

х ра

531

f-

CQ

f-

О

f-

О

f-

с

0J

3

ÍE

ÍE

са

4

•х

&

<и

с

&

с

<и

3

ÍE

ÍE

И

4

0J

3

ÍE

&

н

та

&

<и

f-

S

4

CN

CU

3

ÍE

ÍE

та

4

5

Э

та

ÍE

1¡

a

ж

а

s

i¡

a

t;

Количество молоди в одной капсуле у разных видов колеблется в довольно широких пределах (табл. 3). Молодь В. verkruzeni перед выходом из капсулы имеет прозрачную 2,5-3,0-оборотную раковину светло-коричневого цвета. На нижнем обороте хорошо просматриваются тонкие спиральные близко расположенные ребрышки. Осевая скульптура представлена тонкими линиями нарастания. Устье округлое. Высота раковины ювенилов составила 2,2 мм. Диаметр последнего оборота 1,6-1,8 мм. Размер устья изменялся от 1,3 до 1,6 мм (рис. 4).

Молодь В. Ьауаш имеет, подобно В. verkruzeni, 2,5-3,0оборотную раковину, на последнем обороте которой имеются едва заметные линии нарастания. Раковина светло-коричневого цвета. Диаметр последнего оборота - 1,8-2,0 мм. Устье округлое. Диаметр устья составил 1,5-1,7 мм. Высота раковины моллюсков 2,35 мм. Нижний край раковины молодых букцинумов вытянут в короткий слегка отогнутый назад сифональный вырост (рис. 4, Г).

Раковина молоди N. соп-stricta 3-оборотная. Зародышевая раковина крупная, беловатого цвета, не несущая скульптуры. Остальные два оборота коричневые, несут осевые линии нарастания. Устье овальное. Сифональный вырост вытянут, немного оттянут назад, имеет форму, характерную для представителей рода №рШпеа. Высота раковины молоди составила в среднем 11,5 мм. Диаметр последнего оборота - от 4,7 до 6,4 мм, диаметр устья -от 3,5 до 4,8 мм (рис. 4, А).

Рис. 4. Раковины готовой к выклеву молоди Neptúnea и Buccinum: А - N. constricta (вид со стороны раковины: св - сифональный вырост, ос - осевая скульптура, сс - спиральная скульптура), Б - N. polycostata (вид со стороны устья: у - устье), В - B. verkruzeni, Г - B. bayani

Fig. 4. Juvenils shells of Neptúnea and Buccinum just before hatching: А -N. constricta (a view from shell side: св - si phonal offshoot , ос - axies sculpture, сс - spiral sculpture), Б - N. polycostata (a view from orifice side: у - opifice), В -B. verkruzeni, Г - B. bayani

Форма раковины ювенилов N. polycostata в целом напоминает таковую N. constricta. Однако скульптура раковины имеет существенные отличия. Последний оборот содержит 2-3 спиральных хорошо выраженных ребрышка. Осевая скульптура характеризуется тонкими линиями нарастания. Линейные размеры исследованной молоди изменялись в следующих пределах: диаметр последнего оборота - 3,7-5,4 мм, диаметр устья - 2,7-4,0 мм. Средняя высота раковины составила 8,96 мм (рис. 4, Б).

Наблюдения за молодью, содержащейся в аквариальных условиях, показали, что животные, покидая кладку, сразу переходят к активному образу жизни.

Учитывая количество яйцевых капсул в кладке и количество молоди в одной капсуле, было подсчитано среднее количество моллюсков, выходящих из одной кладки у изучаемых букцинид. Так, оно составило: для В. verkruzeni и В. Ьауаш - около 4200 и 1100 особей на кладку, для N. со^Ы^а и N. polycostata - около 110 и 200.

Как нам неоднократно приходилось наблюдать, в кладке букцину-мов с развивающейся молодью между капсулами находят укрытие молодые моллюски того же вида. При этом высота их раковины может достигать 5-20 мм. Вероятно, животные не только находят там убежище, но и, скорее всего, питаются развивающимися в капсулах моллюсками, что косвенно подтверждается наличием просверленных и пустых капсул, формирующих верхний слой кладки.

Экология размножения. Анализ кладок четырех изучаемых видов показал, что, как правило, развитие яиц и личинок внутри одной кладки происходят несинхронно, вследствие чего яйца и личинки в них находятся на разных стадиях развития. По-видимому, это можно объяснить тем, что процесс формирования кладки занимает несколько часов, и развитие в нижнем, ранее отложенном слое кладки происходит раньше, чем в верхних слоях.

В ходе исследований была выявлена межгодовая изменчивость в сроках наступления нереста и выхода молоди моллюсков.

В 1998 г. в начале мая у представителей рода Висстит яйца находились на ранних стадиях развития, причем у В. verkruzeni дробление еще не началось, а у В. Ьауаш они были на стадии четырех бластомеров. В этот период температура воды у дна была около 1 °С. Можно предположить, что нерест моллюсков произошел в марте - начале апреля. В августе у букцинумов большинство личинок находилось на стадии вели-гера, по нашим данным, выход из кокона молодых моллюсков происходил в конце августа-сентябре. Второй массовый нерест букцинид, по всей видимости, произошел в августе-сентябре, о чем свидетельствует наличие в октябре в кладках личинок на стадии велигера, а в конце ноября - декабре отмечен выход из коконов молодых особей. В этот период некоторые коконы у обоих видов Висстит были пустыми, т.е. молодь уже покинула их.

У нептуней в мае большинство зародышей находилось на стадии велигера. Нерест, предположительно, произошел в марте. В конце июля часть коконов N. со^Ы^а была заполнена эмбрионами со сформировавшейся двухоборотной раковиной. При этом температура воды у дна составляла 5,5-6,0 °С. В августе - начале сентября были встречены молодые моллюски, готовые покинуть кладку. В этот же период обнаружены кладки, в которых яйца в капсулах находились на стадии 4 бластомеров, что дает основание предполагать прошедший второй нерест моллюсков. В кладках второго нереста в октябре в яйцевых капсулах N. со^Ы^а и N. polycostata находились личинки на стадии велигера, а в декабре - сформировавшейся молоди.

Во второй половине декабря были обнаружены кладки букцину-мов и нептуней, содержащие яйца на начальных стадиях дробления. Можно предположить, что нерест произошел в середине декабря.

В 1999 г., в конце июля, яйца в кладках всех исследуемых видов находились на ранних стадиях развития. Вероятно, нерест произошел в середине июля.

В 2000 г. нерест у представителей Buccinum и Neptunea отмечался в августе, о чем можно судить по большому количеству кладок изучаемых видов, содержащих яйца, еще не начавшие дробление либо на начальных его стадиях.

Сроки формирования молоди в разные годы были не одинаковой продолжительности. Так, в кладках весеннего нереста 1998 г. молодь сформировалась к концу августа - началу сентября. Кладки, отложенные в августе-сентябре, содержали в себе молодь, готовую к выклеву, в декабре. Молодь в декабрьских кладках сформировалась в сентябре следующего года.

Развитие молоди в кладках 1999 г. продолжалось до середины сентября 2000 г.

Резюмируя изложенное выше, следует отметить, что в результате проведенных исследований была получена дополнительная информация относительно строения яйцевых капсул четырех япономорских видов промысловых букцинид, а также уточнены размеры капсул, определены размеры зародышей на стадии, предшествующей велигеру и на стадии велигера, выявлены особенности строения личинки на стадии велигер у рода Buccinum.

Впервые описано строение раковины молоди исследуемых видов и определены ее количество в одной капсуле и размеры. Показано, что уже на ранних стадиях развития молоди раковина по своей структуре видоспецифична, что позволило нам установить принадлежность животных к определенному виду родов Neptunea или Buccinum.

Литература

Голиков A.H. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Bolten: Фауна СССР. Моллюски. Т. Б, вып. 1. - М.; Л., 19б3. - 183 с.

Голиков A.H. Моллюски Buccininae Мирового океана: Фауна СССР. Моллюски. Т. Б, вып. 2. - Л.: Наука, 1980. - БОВ с.

Голиков A.H. Экология размножения и характер яйцевых капсул некоторых видов брюхоногих моллюсков рода Neptunea (Bolten) // Зоол. журн. -19б 1. - Т. 40, вып. 7. - С. 997-1008.

Горячев B.H. Брюхоногие моллюски рода Neptunea Roding Берингова моря. - М.: Наука, 1978. - 173 с.

Иванова-Казас O.M. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных // Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. - М.: Наука, 1977. - С. 111-138.

Human L.H. The invertebrates: Mollusca. - NY, 19б7. - Vol. б, pt 1. - 792 p.

Portmann A. Der Eifluss der nahreier auf die larven-entwicklung von Buccinum und Purtura // Z. Motrphol. und Ocol. Tiere. - 192Б. - Bd. 3, H. 4. -S. Б2б-Б41.

Portmann A. Le role du spermatozoide atypique dans la formation des oeuts nourriciers de Buccinum undatnm L. // Arch. zool. exptl. et gen. - 192б. -Vol. 4, № бБ. - P. 103-124.

Staiger H. Cetologiche und morphologische untersuchungen zur determination der nahreier bei Prosobranchiern // Z. Zellforsch. u. microscop. Anat. - 19Б1. - Bd. 3Б. - S. 4бБ-Б49.

Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates with spesial referense of the planctonic larvae in the Sound (Oresund) //Medd. Komm. Danmarks Fish. Havund., Kobenhavn. - 194б. - Vol. 4, № 1. - Б23 p.

Полупила e редакцию 10.04.2000 г.