Паразитические насекомые - регуляторы численности непар ного шелкопряда (Lymantria dispar L. ) в дубравах лесостепи

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НАСЕКОМЫЕ - РЕГУЛЯТОРЫ ЧИСЛЕННОСТИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА (ЬУМА]ЧТМА БКРАИ Ь.) В ДУБРАВАХ

ЛЕСОСТЕПИ

Н.И. ЛЯМЦЕВ

Энтомофаги являются важным фактором динамики численности насекомых вредителей леса. У каждого насекомого имеется достаточно обширный комплекс паразитов и хищников, которые ограничивают рост численности вредителей, воздействуя на разные стадии их развития. Однако эффективность различных энтомофагов неодинакова, и лишь отдельные виды могут регулировать численность вредителей, являясь ключевыми факторами динамики популяций.

Эффективность энтомофагов связана с особенностями их биологии и поведенческими реакциями на изменение плотности популяций хозяев или жертв. Критериями значимости естественных врагов являются обусловленный ими уровень смертности и их эффективность как механизмы регуляции. Те энтомофаги, которые с увеличением плотности вредителей пропорционально и без существенного запаздывания увеличивают свое воздействие, в состоянии регулировать численность насекомых. Выявление эффективных энтомофагов необходимо для направленного их использования в интегрированных системах защиты леса и сохранения численности при проведении лесозащитных мероприятий.

Несмотря на обилие работ по энтомо-фагам, только в некоторых из них [4, 14, 19] содержатся данные, которые можно использовать для количественной оценки эффективности паразитов и хищников. Определить значимость и критерии эффективности энтомофагов невозможно без анализа многолетних популяционных данных и специального исследования особенностей их биологии.

Цель настоящей статьи на примере паразитов непарного шелкопряда оценить их роль как регуляторов численности массовых видов лесных насекомых.

Оценку роли энтомофагов проводили путем последовательных учетов, распределенных во времени таким образом, чтобы охватить моменты, к которым приурочено их действие. Данные по динамике численности насекомых группировали в таблицы выживаемости [1]. Только имея большую серию таких таблиц за период градационного цикла вредителя, можно выявить значение конкретных факторов (в том числе энтомофагов) в популяционной динамике насекомых.

Зараженных насекомых определяли по внешним признакам при их учете, а также более детально путем вскрытия и воспитания насекомых на изолированных ветвях растущих деревьев и в лабораторных садках. При анализе проб насекомых прежде всего регистрировали общую гибель и гибель от паразитов. К погибшим от паразитов относили те особи, из которых вышли паразиты или в которых при вскрытии обнаружены их личинки. Пробы насекомых отбирали методом случайной выборки. /

Оценки вероятности смертности от какого-либо фактора, как альтернативного качественного признака при отборе определенного количества насекомых, распределяются по биномиальному закону. Поэтому для получения оценки смертности с ошибкой 10 % при уровне значимости р = 95 % необходимо отобрать 100 особей насекомых. Общая смертность от ряда факторов, если они между собой не взаимодействуют, будет равна сумме вероятностей смертности от каждого фактора. Однако в природе чаще наблюдается одновременное действие различных факторов. В общем случае считается [12], что вероятности выживаемости насекомых от различных факторов независимы. Выживаемость от совместного действия независимых факторов равна произведению

вероятностей выживаемости от отдельных факторов.

Видовой состав, особенности биологии наиболее распространенных паразитов и хищников, а также их роль в динамике численности непарного шелкопряда изучались в дубравах Саратовской области на протяжении трех вспышек массового размножения вредителя. Приведенные материалы получены автором на постоянных пробных площадях в 1978 - 1995 гг. при выполнении комплексных исследований под руководством B.C. Знаменского. Кроме того, были использованы литературные данные [4, 5, 12, 13]. Частично результаты исследований были опубликованы ранее [6,1, 10, 11].

За период исследований выявлено около 40 видов энтомофагов, среди которых наиболее эффективными оказались яйцеед -Anastatus japonicus Achm., паразиты гусениц

- Apanteles melanoscelus Ratz., Apanteles liparidis Bouche., Parasetigena silvestris R.-D., паразиты куколок - Blepharipoda scutellata R.-D. и 4 вида мух саркофагид с преобладанием Agria affinis F., комплекс хищников -насекомые, птицы, мышевидные грызуны. Среди хищных насекомых основное значение имели жужелицы - Calosoma sycophanta L., С. inquisitor L., мертвоед - Xylodrepa quadripunctata Sch., а также несколько видов кожеедов.

Из отмеченных паразитов и хищников одни виды имели постоянно низкую численность, другие вызывали существенную смертность вредителя лишь в отдельные годы, а третьи виды встречались часто на протяжении нескольких градационных фаз, и некоторые из них при определенных условиях оказались эффективными регуляторами.

Яйцеед A. japonicus наибольшее значение имел после существенного снижения численности вредителя и в период депрессии. В 1980 г. им было заражено 21,2 % яиц в кладках. Различные хищники уничтожали в среднем около 6 % яиц. Их эффективность не была связана с фазой массового размножения шелкопряда. Браконид А. melanoscelus был эффективным паразитом только в 1978 г. В разреженных популяциях

гусениц в большом количестве (до 75 %) уничтожал браконид А. liparidis., а куколок во время максимума массового размножения

- различные виды саркофагид. Ежегодно в большом количестве выводились тахины. Два специализированных вида тахин (В. зси1е11а1а и Р. зПуеБШэ) на отдельных участках совместно поражали до 90% гусениц и куколок вредителя.

Для оценки роли энтомофагов необходимо выявить возрастные интервалы, смертность за которые определяет изменение численности вредных насекомых за генерацию. Смертность за каждый возрастной интервал рассчитывали как разницу логарифмов численности в начале и конце возрастного интервала [1]. Проведенный анализ за период, равный градационному циклу непарного шелкопряда, показал [4], что изменение общей смертности было связано в основном с варьированием смертности гусениц и предкуколок (г = 0,830 при р = 0,01).

Оценка связи между плотностью популяции и величиной смертности за возрастные интервалы позволяет выявить те биотические факторы, действие которых зависит от плотности. Регулировать численность могут энтомофаги, эффективность которых положительно связана с плотностью популяции хозяина или жертвы. Установлено, что корреляция между плотностью популяции в начале генерации за период с 1976 по 1984 гг. и смертность яиц, гусениц и предкуколок непарного шелкопряда отрицательная, а с гибелью куколок - положительная. Смертность гусениц младшего возраста и бабочек носила случайный характер.

Отмечена также положительная корреляция зараженности паразитическими двукрылыми с плотностью популяции шелкопряда в отдельные годы на различных участках. При значительном снижении численности непарного шелкопряда происходило постепенное выравнивание его зараженности комплексом паразитических двукрылых на участках с различной плотностью популяции хозяина и снижение их эффективности по годам, что вызывало повышение выживаемости вредителя за генерацию.

При низкой плотности популяции смертность гусениц старших возрастов и предкуколок была обусловлена в большей степени действием различных хищников: жужелиц, мертвоедов, птиц, мышевидных грызунов. Их эффективность была отрицательно связана с плотностью популяции вредителя. Корреляция между численностью гусениц IV возраста и их смертностью от хищников в интервале IV - VI возрастов составляла г = -0,79, при р = 0,01. В том же направлении (г = -0,84, р = 0,01) в зависимости от численности изменялась зараженность гусениц браконидом А. НрапсИз [4].

В фазах кульминации и кризиса снижение численности непарного шелкопряда происходило в основном в результате деятельности комплекса паразитических двукрылых. В комплексе доминировали тахины Р. я/ует/ш и В. зШеИма. Изменение зараженности непарного шелкопряда тахинами и динамика его численности (количество яиц на 100 точек роста) в течение двух вспышек массового размножения представлены на рис. 1.

Как видно из рис. 1, зараженность непарного шелкопряда тахинами закономерно изменяется в процессе массового размножения и имеет колебательный характер. Флуктуации зараженности запаздывают на 1

- 4 года относительно колебаний численности хозяина. Степень запаздывания неодинакова у разных видов паразитов. Максимальная инерционность реакции на изменение численности шелкопряда характерна для парасетигены во время градации 1976 - 1984 гг. Поэтому зараженность гусениц и предкуколок в последовательных поколениях отрицательно коррелировала с плотностью популяции в начале генерации. Зараженность куколок тахиной В. всгйеИсйа была более тесно синхронизирована и положительно коррелировала с плотностью популяции шелкопряда.

Максимальная смертность гусениц старшего возраста и предкуколок от парасетигены составляет 48 - 52 %, минимальная -около 12 %. Смертность куколок от блефари-поды составляет, соответственно, 54 - 59 % и 5 %. Близость верхнего предела проявления функциональной и численной реакции тахин (максимальной зараженности шелкопряда) при разной интенсивности градаций (см. рис. 1) свидетельствует об определенной видос-пецифичности этого параметра.

Близкие параметры по максимальной зараженности непарного шелкопряда тахинами (блефарипода - 47,4 %, парасетигена -54,1 %) получены в Югославии [19].

/

Год

Рис. I. Динамика плотности популяции непарного шелкопряда

Отличительной чертой последней популяции является отсутствие или очень низкая зараженность шелкопряда тахинами в начале фазы роста численности. Наряду с другими причинами это можно объяснить более интенсивным нарастанием и изрежи-ванием популяции шелкопряда. Так, коэффициент размножения в Югославии колебался от 0,01 до 64,5, а в Саратовской области только от 0,16 до 8,1. Усиление амплитуды колебания численности хозяина может приводить к такому же эффекту в популяции паразитов. Кроме того, более высокую зараженность непарного шелкопряда блефари-подой при низкой численности в Саратовской области можно объяснить присутствием депрессирующей популяции соснового шелкопряда, который является дополнительным хозяином и предотвращает чрезмерное разреживание популяции тахины.

Специфика регуляции конкретных популяций и во время разных массовых размножений обусловлена различиями в уровнях численности паразита и хозяина, темпах ее роста, амплитуде колебаний. Из рис. 1 видно, что инерционность тахин как регуляторов находится в обратной зависимости от интенсивности колебания численности непарного шелкопряда. Так, при существенно менее интенсивной вспышке 1984 - 1991 гг. реакция тахин на изменение численности хозяина имела минимальный (одно поколение) период запаздывания. При этом наблюдались максимальные темпы роста зараженности, максимальная смертность от парасе-тигены, и тахины эффективно регулировали численность вредителя.

Существенное варьирование зараженности непарного шелкопряда и степени проявления регуляторных свойств свидетельствует, что для оценки эффективности энтомофагов по материалам полевых исследований недостаточно данных, характеризующих только часть градационного цикла или отдельную градацию. Только данные по отличающимся градациям позволяют выявить особенности регуляции.

Отсутствие корреляции между зараженностью и исходной численностью насе-

комых может быть не только при случайном варьировании этих параметров, но и при закономерном изменении в случае значительного запаздывания реакции энтомофагов. Эти моменты наиболее наглядно выявляются, если данные представлять в виде фазовой траектории.

По форме и структуре фазового портрета динамика популяции хозяина или жертвы можно судить о степени эффективности естественных врагов [8, 14]. Большая ширина фазового портрета и зоны действия инерционных механизмов регуляции характерны для многих хвое и листогрызущих насекомых и свидетельствуют о существенном запаздывании реакции энтомофагов на изменение плотности популяции хозяина. Фазовые портреты двух вспышек массового размножения непарного шелкопряда в Базарно-Карабулакском лесхозе Саратовской области представлены на рис. 2.

Анализ фазовых портретов свидетельствует о перманентном, по классификации А.С. Исаева [8], характере массовых размножений непарного шелкопряда в дубравах юго-востока европейской России. Причем после интенсивной вспышки наблюдалось менее интенсивное массовое размножение продромального типа, которое характеризуется узким фазовым портретом. Это свидетельствует о наличии достаточно эффективного комплекса внутрипопуляционных и биоценотических регуляторов и об усилении регуляции при снижении интенсивности роста численности непарного шелкопряда.

Сопоставление фазовых портретов и отдельных фаз двух вспышек размножения позволяет дать качественную характеристику влияния на изменение численности вредителя отдельных видов и комплексов энтомофагов. Наблюдаемое нами в Саратовской области начало роста численности, сразу после восстановления ее стабильного уровня, свидетельствует о низкой эффективности многояд-ных энтомофагов. Сравнительно невысокий максимальный уровень численности и отсутствие хронических очагов с сильной дефолиацией говорят о достаточно эффективном комплексе специализированных паразитов.

Рис.2. Фазовый портрет динамики численности

Приведенные данные свидетельствуют о том, что, снижая темпы роста численности вредителя в начале массового размножения, можно существенно повысить эффективность тахин. Однако, как видно из рис. 1, 2, это не стабилизирует популяцию на низком уровне численности даже в течение нескольких поколений. Такая тактика приводит только к снижению амплитуды колебания численности. Для уменьшения частоты вспышек и увеличения периода депрессии необходимо повышение эффективности энтомофагов в разреженных популяциях. Это возможно только при повышении биологического разнообразия и устойчивости насаждений.

Для характеристики реальной эффективности энтомофагов также более информативны фазовые траектории зараженности (смертности). Они отражают размах колебаний зараженности и степень запаздывания ее динамики и особенно наглядно показывают наличие связи зараженности от исходной численности вредителя, ее тесноту и характер (рис. 3,4).

Фазовые траектории характеризуют специфику воздействия тахин - наиболее

важных энтомофагов непарного шелкопряда. Тахина P. silvestris как регулятор численности менее эффективна. Регуляторные свойства (положительная связь между зараженностью и плотностью популяции вредителя) проявляются только при массовых размножениях, близких к продромальному типу (менее интенсивные вспышки) (ей. рис. 3). В. scutellata проявляет регуляторные свойства и при интенсивном росте численности во время вспышек эруптивного типа. Однако увеличивается запаздывание реакции тахины (см. рис. 4), инерционность регуляции, и теснота связи между зараженностью и плотностью популяции снижается.

На примере наиболее распространенных паразитоидов непарного шелкопряда проанализируем, какие особенности биологии и экологии определяют их эффективность. Тахины P. silvestris и В. scutellata, как и непарный шелкопряд, в течение сезона дают одно поколение и развиваются синхронно с хозяином. Парасетигена в среднем откладывает до 100 яиц, а максимально -218 [17]. Обычно она откладывает по одному яйцу на верхнюю сторону грудных сег-

ментов гусеницы, имея возможность активно избирать хозяина при заражении. Вследствие запаздывания численной реакции та-хины в период снижения плотности популяции шелкопряда количество яиц, отложенных на одну гусеницу, увеличивается. Закончившие развитие личинки покидают хозяина и превращаются в ложнококоны в почве, где остаются почти в течение 10 месяцев с конца июля по май следующего года.

Анализ данных по биологии парасе-тигены показывает, что положительной ее особенностью является синхронность развития с непарным шелкопрядом и избирательный характер заражения вредителя. При наличии последнего тахина имеет возможность накапливаться численно из поколения в поколение. Одной из причин недостаточной ее эффективности является запаздывание в накоплении численности по сравнению с хозяином. Это обусловлено сравнительно низкой плодовитостью и высокой смертностью в результате уничтожения хищниками и вследствие большой их чувствительности к температуре и особенно влажности [16, 17]. Наибольшая выживаемость пупариев наблюдается при 90 -100 %-ной влажности.

Тахина В. зси1е11а1а приступает к яйцекладке в начале июня, во время развития гусениц IV - VI возрастов. Массовое заражение вредителя этой мухой происходит в середине июня. По литературным данным [16, 17], максимальная плодовитость блефа-риподы достигает 5000 яиц. Для нее характерен длительный период дополнительного питания. В это время она в большом количестве собирается около воды на цветущих кустарниках. Повышение активности мух во время откладки яиц способствует их перелетам на большие расстояния и концентрации в местах размножения вредителя. Блефари-пода откладывает яйца на листья кормовых растений хозяина, обычно по краю листа. При питании листьями гусеница заглатывает яйца паразита вместе с пищей. Развитие личинок тахины заканчивается в куколках хозяина, покидая которого, личинки образуют ложнококон в почве и остаются зимовать.

Откладывание блефариподой яиц на листья растений делает возможным заглатывание их широким кругом растительноядных насекомых. Развитие В. эсШ^Ыа возможно за счет небольшого круга хозяев, из которых наиболее пригодными являются непарный и сосновый шелкопряды. О приспособленности В. всШе^а к этим хозяевам говорят совпадение их циклов развития и избираемость тахиной стаций, заселяемых указанными вредителями.

В отношении требований к факторам внешней среды блефарипода характеризуется большой экологической пластичностью и заселяет разнообразные стации. Синхронность циклов развития блефариподы, непарного и соснового шелкопрядов дает ей возможность при наличии хозяев размножаться беспрепятственно. Высокая плодовитость тахины способствует накоплению ее численности. Отрицательным моментом в биологии блефариподы является откладка ею яиц на растения, что обусловливает гибель большого количества яиц. Наличие вторичных паразитов и гибель пупариев во время зимовки также вызывают снижение запаса паразитов.

Рис. 1 можно изменить и использовать вместо абсолютных значений степень прироста параметров за поколения. Относительные значения параметров, превышающие единицу, говорят об увеличении численности или зараженности, и наоборот. Анализ таких данных позволяет более наглядно выявить особенности регуляции численности шелкопряда.

Темпы роста и снижения зараженности непарного шелкопряда блефариподой выше, а период запаздывания ее реакции на изменение численности хозяина ниже, чем у парасетигены (рис. 1, 3, 4). Это свидетельствует о более эффективной функциональной и численной реакции блефариподы. Такая тенденция наблюдается и в других условиях. Так, в Югославии [19] коэффициент размножения блефариподы колебался от 0,035 до 13,46, а парасетигены - от 0,07 до 9,15. Однако изменение зараженности имело противоположный характер, что трудно объяснить.

Наибольшая ценность полученных ределяет особенности дальнейшей динамики

нами данных заключается в том, что они ха- популяции, например ее выход из-под кон-

рактеризуют изменение зараженности при троля паразитов, эффективность регулятор-

низкой численности хозяина. Этот период ных механизмов, действующих при более

наименее изучен, а именно он во многом оп- высоких уровнях численности.

Рис. 4. Фазовая траектория зараженности непарного шелкопряда тахиной В. БсШе^а

Анализ показал, что только в самом начале роста численности функциональная реакция парасетигены эффективнее блефари-поды. Так, в 1986 г. при увеличении плотности популяции непарного шелкопряда с 0,44 до 1,03 яиц на 100 точек роста за генерацию зараженность гусениц парасетигеной увеличилась в 1,8 раза, а зараженность куколок блефариподой не изменилась. Зато на следующий год, когда численность шелкопряда увеличилась до 6,56 яиц на 100 точек, роста темпы роста зараженности парасетигеной остались прежними, а смертность куколок от блефариподы увеличилась в 10 раз. Такая же ситуация, но не столь ярко, повторилась и во время следующей вспышки массового размножения.

Это обусловлено избирательным характером заражения хозяина парасетигеной, что дает ей преимущество при низкой численности непарного шелкопряда. При более высокой численности хозяина отрицательный эффект, связанный с откладкой блефариподой яиц на листья, снижается. Плодовитость блефариподы, которая на порядок выше, чем у парасетигены и, по-видимому, меньшее время, затрачиваемое на единичное заражение, повышают эффективность ее функциональной и численной реакции. Выявленная особенность изменения зараженности вредителя парасетигеной в самом начале роста его численности свидетельствует о возможности ее эффективного применения в системе биологической защиты леса. Увеличение популяции именно этой тахины в указанный период может привести к повышению эффективности других энтомофагов и в целом регуляции численности непарного шелкопряда.

Анализ данных по другим регионам зоны массового размножения непарного шелкопряда [2, 3, 9, 17-19] свидетельствует о возможности их классификации по сходству состава комплексов наиболее важных паразитических насекомых и значимости отдельных видов.

Заключение

Насекомые с эруптивным типом динамики численности, к которым относится непарный шелкопряд, имеют наиболее мно-

гочисленные комплексы энтомофагов. Однако только часть паразитов и хищников оказывает существенное влияние на популяцию хозяина, ограничивая его численность, и лишь некоторые из них являются при определенных условиях регулирующими факторами. Под регуляцией понимается увеличение эффективности энтомофага с ростом плотности хозяина, что приводит к снижению амплитуды колебаний популяции.

Отдельные энтомофаги являются регулирующими механизмами в определенных интервалах плотности популяции вредителя и при определенной интенсивности ее роста, что требует применения комплекса эффективных энтомофагов и делает необходимым изучение активности естественных врагов на разных фазах вспышки массового размножения и в разных ландшафтно-экологических условиях.

К эффективным энтомофагам относятся паразиты и хищники, уничтожающие более 10% насекомых. Наиболее эффективными энтомофагами непарного шелкопряда при высоком уровне его численности являются паразитические двукрылые В. встйе^а и Р. зИуезтв, а в разреженных популяциях -различные хищники, браконид А. НрапсНэ и тахина Р. эПуезйз.

Критерием потенциальной эффективности энтомофагов являются следующие характерные особенности их биологии: степень специализации; репродукционный потенциал; способ поиска и заражения паразитами своих хозяев; количество генераций; наличие промежуточных и дополнительных хозяев; значение мультипаразитизма и суперпаразитизма. Число паразитированных насекомых в некоторых ситуациях прямо пропорционально плодовитости паразитов. Большое значение имеют паразиты с высокой поисковой способностью, которая обеспечивает минимальное запаздывание их реакции на изменение численности хозяина.

Избирательный характер заражения у специализированных паразитов обеспечивает преимущество и максимальную функциональную реакцию при низкой численности хозяина. С увеличением численности и темпов

ее прироста максимальная функциональная реакция наблюдается у паразитов с высокой плодовитостью. Их эффективность в целом, как регуляторов, также оказывается выше.

Специфика регуляции численности конкретных популяций обусловлена различиями в уровнях численности паразита и хозяина, темпах ее роста, амплитуде колебаний. При меньшей амплитуде колебания численность непарного шелкопряда, темпы роста зараженности и смертность от парасетигены максимальны, а реакция тахин на изменение численности хозяина имеет минимальный (одно поколение) период запаздывания. Для эруптивных вспышек шелкопряда период запаздывания реакции тахин значительно выше и составляет 2-3 поколения. При этом бле-фарипода как регулятор более эффективна.

Энтомофаги относятся к инерционным механизмам регуляции. Степень запаздывания реакции энтомофагов на изменение численности вредителя является критерием их эффективности. Интегральный критерий эффективности энтомофагов - фазовый портрет зависимости динамики зараженности (смертности от конкретных паразитов и хищников) от плотности популяции хозяина (жертвы) в ряду поколений. Он характеризует уровень зараженности в целом и на отдельных фазах размножения, тесноту связи и ее характер (положительная или отрицательная) эффективность регуляции (степень запаздывания реакции энтомофагов).

Литература

1. Варли Д.К., Градуелл Д.Р., Хассел М.П. Экология популяций насекомых / Пер. с англ. - М.: Колос, 1978.-222 с.

2. Воронцов А.И. Паразитокомплексы непарного шелкопряда в различных эколого-географических условиях европейской части СССР // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исслед.: Матер, по Проеюу 2 Сов. нац. прогр. Человек и биосфера (МАБ). Красноярск, 1988. - С. 49-52.

3. Гирфанова Л.Н. Значение двукрылых энтомофагов в снижении численности лесных вредителей. // Учен. зап. Баш. Ун-та. - 1970. - Вып. 40. Серия биол., № 5. - С. 49-56.

4. Знаменский B.C. Динамика численности непарного шелкопряда в дубравах лесостепи // Лесоведение. -1984.-№ 4.-С. 12-20.

5. Знаменский B.C. Реакции паразитов непарного шелкопряда на плотность популяции хозяина // Защита леса от вредителей и болезней/ Сб. научн. тр. - М.: ВНИИЛМ, 1986. - С. 3-8.

6. Знаменский B.C., Лямцев Н.И. Влияние плотности популяции на качественные показатели динамики численности непарного шелкопряда // Защита леса от вредителей и болезней / Сб. науч. тр. - М.: ВНИИЛМ, 1980.-С. 21-39.

7. Знаменский B.C., Лямцев Н.И. Особенности динамики численности непарного шелкопряда в комплексных очагах листогрызущих насекомых // Защита леса от вредителей и болезней / Сб. науч. тр. -М.: ВНИИЛМ, 1990.-С. 11-21.

8. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. - Новосибирск.: Наука, 1984. - 224 с.

9. Котенко А.Г. Наездники-бракониды (Hymenoptera, Braconidae) - энтомофаги непарного шелкопряда Ocneria dispar на юге Украины / Энтомологическое обозрение.-1976.-Т. 55,Вып. 1.-С. 151-158.

10. Лямцев Н.И. Эффективность энтомофагов непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки в дубравах лесостепи // Тез. докл. Междунар. симпозиума "Биологическая и интегрированная защита леса", ВНИИЛМ, 7-11 сентября 1998 г. Пушкино, 1998.-С. 61-63.

11. Лямцев Н.И. Эффективность паразитов непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в дубравах лесостепи // Информационный бюллетень ВПРС МОББ. Вып. 32. - Ставрополь, 1998. - С. 128-134.

12. Панина Н.Б. Определение эффективности тахин и саркофагид - энтомофагов непарного шелкопряда // Лесное хозяйствово. -1978. - № 12. - С. 57-59.

13. Панина Н.Б. Оценка численности двукрылых энтомофагов непарного шелкопряда // Защита леса от вредителей и болезней / Сб. науч. тр. - М.: ВНИИЛМ, 1980.-С. 48-57.

14. Семевский Ф.Н. Оценка регуляторной роли факторов динамики численности // Общая биология. -1972. - Т. 33, № 5. - С. 569-578.

15. Уатт К.Е. Экология и управление природными ресурсами / Пер. с англ. - М.: Мир, 1971. - 463 с.

16. Шапиро В.А. Энтомофаги непарного шелкопряда и их значение в лесонасаждениях Савальского лесничества Воронежской области // Тр. ВИЗР. - Вып. 6. 1954.-С. 99-110.

17. Шапиро В.А. Главнейшие паразиты непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) и перспективы их использования // Зоологический журнал - 1956. - Т. 35, Вып. 2.-С. 251-256.

18. Энтомофаги зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда юго-запада европейской части СССР / М.Д. Зерова, А.Г. Котенко, ЛЯ. Серегина, В.И. Толканиц. - Киев: Наукова думка, 1989. - 199 с.

19. Sisojevic P. Dinamika populacija tachina gubara u tocu gubareve gradacije. Zastita bilja, 1975, 26 (132), s. 97-170.