Морфометрическое созревание самок и самцов равношипого краба (Lithodes aequispina Benedict) у северных Курильских островов

2001

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 128

Л.А.Живоглядова

МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ СОЗРЕВАНИЕ САМОК И САМЦОВ РАВНОШИПОГО КРАБА (LITHODES AEQUISPINA BENEDICT) У СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

Существует несколько подходов к определению полового созревания крабов. Наиболее простым является определение половозрелости самок краба, поскольку половозрелую самку легко отличить от неполо — возрелой по наличию икры на плеоподах. Средние размеры полового созревания самок в скоплении определяют по логистической кривой, отражающей зависимость количества самок, несущих икру на плеоподах, от их общего числа соответственно размеру особей (рис. 1) (Jewett et al., 1985; Somerton, Otto, 1986; Koji Abe, 1992; и др.). Сложнее определить половозрелость самцов, поскольку у них наружных структур, регистрирующих половое созревание, нет. В данном случае применяется два основных метода: гистологический и морфометрический. Гистологический метод основан на определении зрелых половых продуктов по срезам семенников краба и позволяет определить физиологическую половозрелость самцов (Федосеев, Слизкин, 1988). Морфометрический метод основан на нахождении размеров особи, при которых наблюдается изменение пропорций тела краба, происходящее в период полового созревания, и позволяет зарегистрировать морфометрическую зрелость*. Согласно накопленным данным (Hartnoll, 1978; Jewett et al., 1985; Somerton, Otto, 1986; и др.), рост клешни, абдомена и некоторых других частей тела краба до и после полового созревания существенно различается. Предварительно проведенные нами исследования (Живоглядова, в печати) показали, что с возрастом у самцов равношипого краба ускоряется рост правой клешни и мероподита ходильных ног и замедляется рост абдомена, у самок, наоборот, рост клешни замедляется и ускоряется рост абдомена. В литературе это явление получило название аллометрии роста (Мина, Клевезаль, 1976). Как правило, аллометрический рост хорошо аппроксимируется уравнением, связывающим размеры органа (у) с размером тела (х): у = axb (при b > 1 аллометрия считается положительной, т.е. орган увеличивается в размерах быстрее, чем тело в целом, при b < 1 аллометрия отрицательна, т.е. орган растет медленнее, и при b = 1 наблюдается изометрия). На практике большинство исследователей определяют морфометрическую зрелость самцов краба путем нахождения точки перегиба на кривой относительного роста правой клешни в высоту

* Термин предложили Конан и Комю (Conan, Comeau, 1986) для обозначения стадии зрелости краба-стригуна опилио. По-видимому, данный термин может быть применен и к крабам-литодидам.

(рис. 2). Морфометрический метод является основным при определении половозрелости самцов краба, так как он менее трудоемок, чем гистологический.

100

! 90

I 80

! 60

I 50 з

40: 30

з

20 I 10 0

Рис. 1. Логистическая кривая, отражающая зависимость числа половозрелых самок в скоплении от размеров особей

Fig. 1. The logistic curve relationships between the number of a mature females (%) and carapace width (mm) for golden king crab

40 60 80 100 Ширина карапакса, мм

Рис. 2. Относительный рост клешни самца равношипого краба cеверных Курильских островов в онтогенезе

Fig. 2. Relationships between the height of the right claw and carapace width (mm) for golden king crab

50 100 150

Ширина карапакса, мм

Помимо понятий физиологической и морфометрической зрелости существует термин функциональная зрелость (Иванов, Соколов, 1997). Под функциональной зрелостью подразумевается непосредственная готовность к спариванию. По-видимому, определить сроки ее наступления возможно лишь непосредственно наблюдая за процессом спаривания крабов. Таким образом, во избежание путаницы необходимо акцентировать внимание на том, о какой половозрелости идет речь: физиологической (созревание гонад), морфометрической (изменения пропорций тела) или функциональной (непосредственная готовность к спариванию). Не исключено, что эти фазы могут значительно перекрываться или совпадать.

Аналогичные стадии, вероятно, можно выделить и при половом созревании самок. Физиологически зрелой считается самка с развитыми гонадами. Морфометрически зрелую самку можно определить по изменению пропорций тела. Функционально зрелой следует считать самку, несущую икру на плеоподах, т.е. непосредственно участвующую в размножении.

Необходимость проведения настоящих исследований обусловлена не только теоретическими, но и практическими интересами. Полученные данные позволят обосновать меру минимального размера промысловых особей, которая была введена экспертным путем и в настоящее время, согласно существующему положению (Правила ведения..., 1989), для равношипого краба составляет 110 мм по ширине карапакса. По нашему мнению и мнению других исследователей (Слизкин, Долженков, 1997), эта величина требует корректировки и должна быть увеличена.

Материал собран в 1999 г. при проведении контрольного лова у северных островов Большой Курильской гряды (Симушир, Шиашкотан). Орудиями лова служили ловушки в форме усеченной пирамиды с основанием 175 х 175 см и высотой 80 см. Промеры клешни проводились с точность до десятых долей миллиметра; схема промеров представлена на

660

рис. 3. Точка перегиба на кривой роста клешни (см. рис. 2) определялась по методу Хартнолла (НаГлоИ, 1978). Обработка первичных данных и определение коэффициентов уравнений степенной и логистической функций осуществлялись методом наименьших квадратов (Плохинский, 1961) с помощью стандартного пакета программ "MicrosoftExeГ'.

Рис. 3. Схема промеров правой клешни самца равношипого краба

Fig. 3. Morphometrical measurements of golden king crab

Коэффициенты аллометрического роста клешни для половозрелых и неполовозрелых самцов и самок равношипого краба представлены в табл. 1.

Таблица 1

Коэффициенты уравнения аллометрического роста клешни (у = ахь) для самцов и самок равношипого краба северных Курильских островов

Table 1

Coefficient of equation of the claw allometric growth (y = axb) for golden king crab's males and females

Самцы Самки

До полового После полового До полового После полового

созревания созревания созревания созревания

a = 0,14±0,03; a = 0,006±0,15; a = 0,3±0,09; a = 1,16±0,13;

b = 1,04±0,014 b = 1,7±0,09 b = 0,92±0,1 b = 0,63±0,02

Рост клешни самцов и самок равношипого краба до полового созревания происходит почти изометрически (коэффициент Ь ~ 1), после половой зрелости у самцов он ускоряется и опережает рост карапакса в ширину (положительная аллометрия, Ь > 1), у самок замедляется (отрицательная аллометрия, Ь < 1).

Значения ширины карапакса (ШС1)| соответствующие точке перегиба на кривой роста клешни, для самцов и самок равношипого краба, значение WCS0 и WC70 (ширина карапакса, при которой 50 и 70 % самок в скоплении несут икру на плеоподах) для Курильского региона представлены в табл. 2.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о более ранней морфометри-ческой зрелости самок по сравнению с самцами.

Полученные данные хорошо согласуются с результатами аналогичных исследований равношипого краба фиордов Британской Колумбии et а1., 1985). Морфологическое созревание самцов равношипого краба Британской Колумбии происходит при размерах карапакса в длину 114,29±11,4 мм; самки становятся функционально половозрелыми при длине карапакса 105,5±0,7 мм.

661

Таблица 2

Средние размеры полового созревания и максимальные размеры самцов и самок равношипого краба

Table 2

Maximum and mean sizes of puberty of the golden king crab males and females

Пол WC i WC50 WC70 WC max

Самцы 117,4± :4,8 - - 240

Самки 111,7± = 3,1 111,45±1,06 113,5±13,4 175

В наших исследованиях мы получили следующие результаты:

1) изменение пропорций тела (морфологическое созревание) самцов равношипого краба у северных Курильских островов начинается при размерах карапакса в ширину 117,4 мм;

2) морфологическое созревание самок начинается при ширине карапакса 111,7 мм. Функционально половозрелыми самки становятся при размерах 111,45 мм по ширине карапакса. Размеры морфологической и функциональной зрелости самок совпадают.

Полученные данные о размерах полового созревания самцов подтверждают необходимость изменения промысловой меры для равношипого краба в сторону ее увеличения (Слизкин, Долженков, 1997). Во первых, изъятие из популяции особей, еще не принимавших участие в воспроизводстве, принесет огромный вред популяции и, несомненно, скажется на ее репродуктивном потенциале. Во вторых, добывать маломерного краба невыгодно из-за низкой цены. Готовая продукция из рав-ношипого краба, добывающегося в Курильском регионе, представлена исключительно конечностями, а у неполовозрелых особей, как показали исследования (Живоглядова, в печати), их относительная длина очень маленькая. Иными словами, добывать мелкого краба нерентабельно как с практической точки зрения, так и с теоретической.

Литература

Живоглядова Л.А. Онтогенетические изменения пропорций тела самцов и самок равношипого краба (Lithodes aequispina , Benedict) // 2-я региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. - Владивосток, 1999.

- С. 54-56.

Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoesetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta. - 1997. - № 6 (3/4). - C. 63-86.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма.

- М.: Наука, 1976. - 261 с.

Плохинский Н.А. Биометрия. - 1961. - 363 с.

Правила ведения рыбного промысла в экономической зоне, территориальных водах и на континентальном шельфе СССР и Тихом и Северном Ледовитом океанах для советских промысловых судов, организаций и граждан.

Приложение 1 к Приказу Минрыбхоза СССР от 17 ноября 1989 г. - № 458. - 15 с.

Слизкин А.Г., Долженков В.Н. К вопросу об изменении и установлению промысловой меры для некоторых видов крабов дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. - 1997. - № 2. - С. 43-45.

Федосеев В.Я., Слизкин А.Г. Воспроизводство и формирование популя-ционной структуры у краба-стригуна Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Морские промысловые беспозвоночные. - М.: ВНИРО, 1988. - С. 24 — 35.

Conan G.Y., Comeau M. Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetec opilio // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1986. - Vol. 43. - P. 1710-1719.

Hartnoll R.G. The determination of relative growth in crustacea // Crustacea.

- 1978. - Vol. 34 (3). - P. 281-293.

Jewett S.C., Sloan N.A., Somerton D.A. Size at Sexual Maturity amd Fecundity of the Fjord-dwelling Colden King Crab Lithodes aequispina Benedict from Nothern British Columbia // Journ. of Crustacean Biology. - 1985. - Vol. 5, № 3. - P. 377385.

Koji Abe. Important crab resources inhabiting Hokkaido waters // Mar. Behan. Physiol. - 1992. - Vol. 21. - P. 153- 183.

Somerton D.A., Otto R.S. Distribution and reproductive biology of the golden king crab, Lithodes aequispina, in the eastern Bering sea // Fish. Bull. - 1986. -Vol. 84, № 3. - Р. 571-584.