Фауна почвообитающих нематод в прибрежных ценозах бассейна нижнего Амура

показатели (полнота, запас, густота). Анализ качественного состояния древостоя показал, что от 60 до 90 % деревьев относятся к категории «здоровых». Что касается естественного возобновления, то оно происходит хозяйственно ценными хвойными породами.

Литература

1. Природа Забайкальского национального парка / А.Б. Иметхетов [и др.]. - Улан-Удэ, 1990. - 264 с.

2. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред. В.Н. Сукачева и Н.В Дылиса. -М.: Наука, 1966. - 334 с.

3. Бузыкин А.И, Побединский А.В. К вопросу учета подроста и самосева: тр. ИЛиД СО АН СССР. - Т. 57.

- М., 1963. - С. 185-191.

4. Леса бассейна Байкала (состояние, использование и охрана) / под ред. А.А. Онучина. - Красноярск: Изд-во Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. - 245 с.

5. Генеральный план организации Забайкальского государственного природного национального парка. -М., 1991.

6. Лесохозяйственный регламент «Забайкальский национальный парк». - Усть-Баргузин, 2008.

7. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. - Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1990.

- 197 с.

8. Рысин П.П., Золотова Ф.Н. К методике определения продуктивности надземной части травяного покрова. - М.: Наука, 1968.

---------♦'----------

УДК 595.132 Т.В. Волкова, С.В. Клышевская, И.П. Казаченко

ФАУНА ПОЧВООБИТАЮЩИХ НЕМАТОД В ПРИБРЕЖНЫХ ЦЕНОЗАХ БАССЕЙНА НИЖНЕГО АМУРА*

Впервые исследована фауна почвенных нематод прибрежных ценозов бассейна нижнего Амура. Выявлены представители 59 родов почвенных нематод, изучены видовой состав и структура сообществ. Рассмотрено влияние концентрации тяжелых металлов на индексы разнообразия почвенных нематод.

Ключевые слова: почвенные нематоды, биоиндикация, индексы разнообразия, тяжелые металлы.

T.V. Volkova, S.V. Klyshevskaya, I.P. Kazachenko TERRICOLOUS NEMATODE FAUNA IN THE RIVERSIDE COENOSIS OF THE LOW AMUR BASIN

Soil nematode fauna in the riverside coenosis of the Low Amur basin is researched for the first time. Fifty-nine soil nematode genera are revealed, species composition, and coenosis structure is studied. The heavy metal concentration influence on the soil nematode diversity index is considered.

Key words: soil nematodes, bioindication, diversity index, heavy metals.

Введение

Наиболее удобными объектами для биоиндикации состояния водной и прибрежной почвенной среды считаются свободноживущие почвенные нематоды. Эти паразиты имеют ряд существенных преимуществ для использования их как биоиндикаторов в сравнении с другими группами организмов. Нематоды сами практически не мигрируют, имеют очень короткий цикл развития при крайне высокой чувствительности к среде обитания, повсеместно распространены и относительно легко могут быть собраны. Для изучения био-индикационных возможностей почвенных нематод желательно проводить постоянный мониторинг их коли-

* Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», № гранта 06-1-ОБН-090 и Программы ДВО РАН «Комплексные экспедиционные исследования природной среды бассейна р. Амур в 2004-2008 гг.».

чественного и видового состава, состояния прибрежной почвы, подверженной постоянному влиянию речных стоков, определение источников их загрязнения.

Материалы и методы исследований

Материалом для исследований послужили полевые сборы нематод в Хабаровском крае в бассейне р. Амур в направлении с востока на запад. В 2006-2007 годах было отобрано 120 проб в 12 биотопах Ульчского, Нанайского, Комсомольского, Солнечного районов нижнего бассейна р. Амур. Почвенные пробы отбирались в объеме 100 см3 на глубине 10-15 см в прибрежных зонах непосредственно выше уровня стояния воды с примерно однотипными почвами и растительным покровом. Выделение нематод из почвы проводилось центрифужнофлотационным методом, фиксация выполнялась 4% формальдегидом, просветление и приготовление постоянных глицериновых препаратов нематод - по методу Сейнхорста [6,7]. Эколого-трофическое группирование нематод осуществляли по классификации Уеа1ев э1 а1. [8]. Для характеристики биоразнообразия применялись индексы Шеннона-Уивера (Н1) как меры выравненности сообщества, индекс трофического разнообразия (Т), индекс зрелости нематодного сообщества (М1) [2,3,5]. Содержание подвижных форм микроэлементов и тяжелых металлов в почвах исследовалось общепринятыми методами в 1н НС1-вытяжке на атомно-абсорбционном спектрофотометре НИаоЫ-05 М и пламенно-эмиссионном спектрофотометре "ЗЫтаСги” ЛД-6601Р в аналитическом центре при ДВО РАН. Относительное стандартное отклонение определения не более 5% [1,4]. Определение нематод и химический анализ почв проводились сотрудниками лаборатории паразитологии, почвоведения и экологии почв Биологопочвенного института ДВО РАН.

Результаты и обсуждение

Хабаровский край располагается в средней части Российского Дальнего Востока и почти полностью лежит в области бассейна Нижнего Амура. Тип рельефа региона - система коротких низких хребтов и обширных озерно-аллювиальных равнин, подзона южнотаежных светло- и темнохвойных лесов. Наибольшую часть занимают равнины аллювиального и озерно-аллювиального происхождения.

Для исследования почвенных нематод в качестве растений-хозяев в основном были выбраны растения семейства ивовых, так как чозениевые и ивовые леса тянутся узкими полосами по берегам почти всех рек, где отбирались пробы, на галечниковых и песчаных косах-отмелях и островах. Все образующие их деревья свето- и влаголюбивы, отличаются быстрым ростом. Чозения выбирает обычно галечниковые косы, а ивы - песчаные или иловато-песчаные отложения.

К настоящему времени для фауны нематод прибрежных ценозов Хабаровского края определены представители 59 родов из различных трофических групп. Доминирующими являются нематоды родов Dory-laímus, Críconemoídes, Helícotylenchus, Trípyla. Группа доминирующих родов составляет 42% от общей численности нематод естественных прибрежных ценозов бассейна Нижнего Амура (рис. 1).

йсгуати

Рис. 1. Процентное соотношение доминирующих родов в естественных прибрежных ценозах бассейна

Нижнего Амура

Эколого-таксономический анализ видового состава нематод свидетельствует о том, что в нем преобладают паразиты растений (Пр) и нематоды, факультативно связанные с растениями (Аср), представленные 26 родами, где доминантами по численности являются Helícotylenchus clarkei и Críconemoídes pler^annulatus. Нематоды этой группы составляют 24%. Микофаги составляют незначительный процент фауны (4,5%), представле-

ны 9 родами, доминантным является род Trichcdorus. Бактериофаги в пробах имеют 16 представителей и по распространенности стоят на третьем месте (15,0%). Второе место занимают всеядные нематоды - полифаги (3 таксона, 24,8%) и представлены в основном доминантным родом Do^ylaímus. Особи из 5 родов хищных нематод составляют около 13% фауны, доминантным видом является род ЩуЬ (табл. 1).

Таблица 1

Распределение нематод в прибрежных почвах бассейна нижнего Амура

Таксон Троф* Место отбора проб

/| ** 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Merlinius falcatus Пр + +

Geocenamus longus Пр +

Nagelus Пр +

Helicotylenchus clarkei Пр + + + + + +

Rotylenchus alpinus Пр +

Pratylenchus emarginat Пр +

Meloinema maritima Пр + + +

Criconema Пр + + + + +

Ogma Пр + + + + + +

Criconemoides informis Пр + +

Criconemoides sabulosus Пр +

Macroposthonia curvata Пр + + + + + +

Xenocriconemella Пр +

Hemicycliophora montana Пр + + +

Paratylenchus Пр + + +

Gracilacus abietis Пр + + + +

Trichodorus Пр +

Tylolaimophorus Пр + + +

Xiphinema Пр +

Longidorus Пр +

Cephalenchus Аср + + + +

Filenchus Аср + + + + + + + + + +

Aglenchus Аср + +

Coslenchus Аср + + +

Malenchus Аср + + +

Ecphyadophorinae Аср +

Aphelenchus М + +

Aphelenchoides М + +

Paraphelenchus М +

Ditylenchus М + +

Diphterophora М + + + + + +

Trichodorus М + +

Tylolaimophorus М +

Tylencholaimus М + +

Gymnolaimus М +

Rhabditis Б + + + + + + +

Plectus Б + + + + + + +

Anaplectus Б + + + + + + +

Cephalobus Б + +

Eucephalobus Б + + +

Heterocephalobus Б + +

Aphanolaimus Б +

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Enopli'da Б +

Cylíndrolaímus Б +

Monhystera Б + + + + + + +

Teratocephalus Б +

Euteratocephalus Б + +

Cervídellus Б +

Alaímídae Б + + + + +

Prísmatolaímus Б + + + + +

Bastíanía Б + + + + + +

Dorylaímus П + + + + + + + + + + + +

Prodorylaímus П + + + +

Eudorylaímus П + + + + + + + +

Mononchus Х + + + +

Coomansus Х + + + + +

Mylonchulus Х +

Trípyla Х + + + + + + +

^Ьгііііз Х +

Примечания: * Пр - нематоды - паразиты растений; Аср - нематоды, ассоциирующие с растениями; М - микофаги; Б - бактериофаги; П - полифаги; Х - хищные нематоды.

** 1 - правый берег р. Амур, с. Богородское, ризосфера ивы; 2 - с. Савинское, ризосфера ивы; 3 - с. Возне-сенское, ризосфера ивы; 4 - с. Дада, ризосфера ивы; 5 - Берег озера, г. Комсомольск-на-Амуре, ризосфера ивы; 6 - р. Яй, ризосфера мятлика; 7 - р. Анюй, ризосфера ивы; 8 - р. Манома, приток р. Анюй, ризосфера ивы; 9 - р. Горин, ризосфера ивы; 10 - р. Кия, приток р. Анюй, ризосфера ели; 11 - р. Гур, ризосфера ивы; 12 - р. Хумма, приток р. Гур, ризосфера ивы.

На участках 1-4 пробы отбирались непосредственно на берегу р. Амур. Участок 5 был заложен на расстоянии 2 км от г. Комсомольск-на-Амуре на берегу небольшого озерца, которое соединяется с Амуром при ежегодных паводках и наводнениях. Участки 6-9 были заложены на притоках Амура, рядом с автомобильной трассой и местами отдыха. Экологически чистыми можно считать участки 10-12, так как они были расположены на притоках Амура, вдали от автомобильных трасс и площадок отдыха.

Индекс трофического разнообразия нематод варьирует от 1,7 до 4,6. Наименьшее его значение отмечено на берегах р. Амур (с. Богородское) и р. Яй, так как в данных биотопах доминирует группа фитофагов (более 70% от общей численности нематод). Плотность заселения нематодами почвы в обследованных биотопах различная: наиболее высокая на берегу р. Гур, самая низкая - берег Амура (с. Вознесенское). Видовое разнообразие наиболее высокое в прибрежных ценозах р. Кия и Гур (25 родов), наиболее низкое - на берегу р. Амур близ с. Вознесенское (6 родов). По индексу разнообразия Шеннона сообщества нематод в биотопах слабо отличаются друг от друга, но можно выделить сообщество нематод фауны прибрежного ценоза р. Амур близ с. Богородское, где отмечен самый низкий индекс разнообразия Шеннона (Н' = 1,279). Менее разнообразная фауна нематод отмечена близ с. Вознесенское и на берегу р. Яй (Н' = 1,53 и 1, 58 соответственно). Плотность популяции здесь одна из самых небольших - 14 и 85 экз/100 мл почвы (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика фауны нематод прибрежных ценозов нижнего бассейна р. Амур

Место отбора проб Индекс разнообразия

Т Н' МІ N Кол-во родов

1 2 3 4 5 6

1 1,717 1,279 3,01 150 18

2 3,227 1,825 2,33 57 11

3 1,714 1,536 3,14 14 6

4 2,291 1,740 3,53 198 14

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6

5 3,279 2,439 2,21 211 22

6 1,512 1,580 2,80 85 11

7 2,812 1,796 3,32 132 11

8 2,829 2,046 3,30 231 19

9 2,972 1,848 3,33 145 13

10 4,642 2,576 3,14 304 25

11 4,036 2,505 3,16 390 25

12 3,320 2,055 3,29 186 18

Наибольший индекс зрелости нематодных сообществ (М1=3,53) отмечен для фаун нематод берега р. Амур (с. Дада) (доминирующий род Longidorus имеет индекс 5 по шкале Бонгерса). Также можно выделить наибольшие значения индекса зрелости на берегу р. Манома, Горин, Хумма - за счет большого количества нематод-полифагов, имеющих индекс 4 по шкале Бонгерса, что указывает на сукцессионную зрелость биотопов. Наименьший индекс зрелости отмечен для нематодной фауны на берегу озера близ г. Комсомольск-на-Амуре и с. Савинское (М1=2,21 и 2,33 соответственно). В данном биотопе доминирует род Filenchusl имеющий индекс по шкале Бонгерса с-р 2, что говорит о неустойчивости нематодного сообщества в данном биотопе.

Распределение нематод по отдельным районам далеко неодинаково. Наименьшее систематическое разнообразие их отмечено в почвенных пробах, взятых у берегов р. Амур (с. Вознесенское, с. Савинское), р. Яй, р. Анюй - от 6 до 11 родов. Индекс зрелости нематодных сообществ (МІ) менялся от 2,2 (р. Амур, близ г. Комсомольск-на-Амуре) до 3,3 (р. Горин, Манома, Кия, Гур, Хумма). Участки с высоким индексом зрелости в основном находились на притоках Амура, тогда как сообщества с более низким значением этого индекса отмечены на берегах Амура, за исключением участка близь с. Дада.

Индекс Шеннона-Уивера (Н') показывает значения от 1,2 до 1,5 в двух точках (с. Богородское, Возне-сенское), от 1,6 до 2,0 - в 6 точках (табл. 2). Сообразно этому, прибрежные почвы р. Амур близ с. Богородское Ульчского и с. Вознесенское Комсомольского районов относятся к загрязненным, прибрежные почвы в окрестностях с. Дада Нанайского и Савинское Ульчского районов - к среднезагрязненным. Прибрежные почвы р. Яй, Манома, Анюй и Горин также относятся к среднезагрязненным. Участки отбора проб расположены близ федеральной трассы в местах отдыха местных жителей и проезжающих. Относительно чистые почвы, как по результатам химического анализа, так и исходя из значений индекса Шеннона-Уивера, отмечены в прибрежных ценозах р. Кия, Гур, Хумма и озера близ г. Комсомольск-на-Амуре. Эти участки расположены на значительном расстоянии от трассы, места почти безлюдные.

Для выявления взаимосвязи показателей индексов разнообразия почвенных нематод с уровнем содержания тяжелых металлов в прибрежных ценозах были проведены химические анализы почвенных образцов. Выявлено, что содержание свинца менялось от 2,5 до 25 мг/кг почвы. Самые загрязненные участки зарегистрированы на берегах р. Амур (с. Богородское, Вознесенское, Дада), р. Яй; на пределе нормы - в прибрежных ценозах р. Манома, Анюй и на берегу озера близ г. Комсомольск-на-Амуре. Превышение ПДК у кобальта отмечено на берегу р. Манома, в остальных пробах концентрация его составляла 0,6-2,9 мг/кг. Превышение ПДК цинка отмечено на берегу Амура (с. Вознесенское) и р. Анюй. Повышенное содержание его выявлено также у берегов р. Амур (с. Дада) и на пределе нормы - на берегу р. Яй. Содержание меди, сравнительно мало распространенного в природе элемента, изменялось от 2,4 до 10 мг/кг, повышенное содержание ее отмечено на берегу р. Амур (с. Савинское). У таких элементов, как никель, кадмий и марганец превышения ПДК не установлено. Содержание кадмия в отобранных почвенных пробах колебалось от 0,01 до 0,47 мг/кг. Содержание марганца изменялось в пределах от 33 до 255 мг/кг. Максимальные значения содержания железа (более 4000 мг/кг) отмечались на берегу р. Манома, Амур (с. Савинское), в диапазоне 2500-4000 мг/кг - на берегу озера близ г. Комсомольск-на-Амуре и на берегу р. Амур (с. Дада). Результаты определения содержания полютантов в почвенных образцах приведены в таблице 3.

Таблица 3

Содержание тяжелых металлов в почвах, мг/кг

Место отбора проб Pb Co Ni Zn Cu Cd Mn Fe

ПДК 6 5 46 23 3 1 400 6000

1 25,53 0,60 0,38 4,01 3,36 0,20 33,5 1167,5

2 4,83 2,90 4,38 16,69 10,91 0,33 57,4 1880,6

3 12,24 1,30 2,04 74,45 5,55 0,53 247,9 1622,9

4 8,73 1,71 1,87 30,57 4,62 0,13 208,9 2592,8

5 16,25 2,88 2,72 10,42 4,16 0,04 40,04 3797,3

6 18,48 1,20 0,95 23,37 5,82 0,47 255,6 2135,3

7 8,75 1,99 2,13 93,86 5,08 0,28 220,37 1358,9

8 8,00 12,30 11,13 17,34 7,26 0,33 221,0 4404,8

9 3,75 1,71 12,24 6,52 3,33 0,01 198,8 2554,7

10 2,50 2,56 2,37 16,83 2,81 0,06 207,3 2554,7

11 2,50 0,86 1,65 7,87 3,05 <0,01 99,96 5841,9

12 5,0 1,22 1,35 3,0 2,38 0,04 209,9 3771,9

Исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что наиболее загрязненными участками являются берега р. Амур на всем протяжении обследования. В прибрежных почвах р. Яй и Манома отмечены превышения ПДК по отдельно взятым элементам, по всей видимости, это загрязнение связано с селитебно-стью данных территорий. Исследование участков берегов р. Горин, Гур, Кия и Хумма не показало ни одного превышения ПДК тяжелых металлов.

Результаты проведенных исследований позволяют утверждать, что устойчивость естественных экосистем относительно быстро нивелирует последствия небольших загрязнений, чего не скажешь, например, о сильнозагрязненных территориях, где ПДК многократно превышена практически у всех тяжелых металлов. С наибольшей достоверностью степень загрязнения почвы отражается в изменениях индекса Шеннона-Уивера, тогда как остальные индексы трофического разнообразия и зрелости нематодных сообществ в таких условиях проявляются при гораздо больших загрязнениях.

Литература

1. Мотузова Г.В., Безуглова О.С. Экологический мониторинг почв. - М.: Гаудеамус, 2007. - 237 с.

2. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992. - 181 с.

3. Песенко Ю.А Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 281 с.

4. Фомин Г.С., Фомин А.Г. Почва. Контроль качества и экологической безопасности по международным стандартам - М.: Протектор, 2001. - 304 с.

5. Bongers T. The Maturity Index, the evolution of nematode life history traits, adaptive radiation and cp-scaling // Plant and soil. 1999. - V. 212. - P. 13-22.

6. Jenkins W.R. A rapid centrifugation-flotation technique for separating of nematodes from soil // Plant Dis. Rptr. - 1964. - V. 48. - P. 632.

7. Seinhorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin // Nematolo-gica. - 1959. - V. 4, № 1. - P. 67-69.

8. Feeding habits in soil nematode families and genera - An outline for soil ecologists / G.W. Yeates [et al.] //

J. Nematol. - 1993. - V. 25. - P. 315-331.

----------♦------------