Сукцессионное развитие биосферы

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2007 Биология Вып. 5

Экология. Охрана природы

УДК 574

СУКЦЕССИОННОЕ РАЗВИТИЕ БИОСФЕРЫ

О.С. Сергеева

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Исследована динамика накопления живого и мертвого органического вещества биосферы в ходе ее развития. Расчеты показывают, что в настоящее время постоянно идёт процесс захоронения мортмассы и рост живой биомассы и продукции. Преобладание процессов синтеза над распадом органического вещества позволяет сделать вывод о том, что современная биосфера не достигла динамического равновесия и является развивающейся системой. При этом она обладает огромным потенциальным запасом устойчивости, реализация которого уже происходила в неблагоприятные периоды прошлых эпох.

Введение

Состояние современной биосферы во многих отношениях внушает тревогу за ее будущее. Симптомы дестабилизации, вызванные вмешательством человека в ход естественных глобальных процессов, являются предметом обсуждения не только экологов, но и политиков, привлекают внимание широкой общественности. Научных работ, посвященных этим проблемам, огромное количество, но мнения в отношении масштаба и последствий этого вмешательства существенно расходятся. Однако от того, насколько точно составлены эти прогнозы, зависит разработка стратегии устойчивого развития и политика государств. Уже сегодня необходимо предсказывать возможные негативные явления, чтобы избежать непоправимых последствий. К сожалению, не всегда можно определить насколько естественными являются причины вымирания видов и изменения природных экосистем.

Данная работа посвящена исследованию развития биосферы как глобальной экосистемы, выяснению особенностей ее сукцессионного развития в связи с ее масштабностью и длительным ходом эволюции. Мы исходим из идеи, что биосфера, как и всякая экологическая система, подчиняется законам сукцессионного развития, но при этом может иметь ряд особенностей.

Известно, что любая экологическая система должна проходить определенные стадии развития: от пионерной, через промежуточные (сериальные), до климаксной. Климакс - это высшая, кульминационная ступень развития экосистемы. В климакс-ной стадии развития наиболее полно реализуются все механизмы поддержания внутреннего равновесия, это наиболее устойчивое состояние экосистемы. Для каждой стадии сукцессии характерны своя динамика изменения биомассы, продуктивно-

сти, передачи и накопления энергии и веществ, специфическое видовое разнообразие. На какой стадии экологической сукцессии находится современная биосфера: на стадии климакса или только приближается к нему? Насколько совершенны механизмы регуляции ее устойчивости? Биосфера является единственной известной нам глобальной экосистемой, поэтому сравнивать ее не с чем. А это значит, что исследовать ход ее сукцессионного развития можно только аналитически. Необходимо проанализировать ряд параметров, характерных для климаксной стадии развития. Наиболее показательными в этом отношении являются параметры биомассы, продуктивности и энергетики, круговоротов важнейших биогенных элементов (Одум, 1986).

В данном исследовании мы коснемся только одной важнейшей характеристики - динамики изменения биомассы биосферы. Стабилизация роста биомассы - это один из значимых признаков приближения экосистемы к климаксной, завершающей стадии развития. Для зрелой экосистемы характерна также максимальная валовая первичная продуктивность. При этом становятся также максимальными затраты на дыхание и поддержание жизнедеятельности организмов. Практически вся фиксированная энергия тратится на функционирование системы и поддержание ее стабильности и устойчивости. В итоге отношение производства продукции к затратам в зрелой экосистеме приближается к единице, то есть наблюдается равновесие синтеза и разложения. В целом же система, несмотря на высокую жизненную активность, остается неизменной и стабильной. Отметим, что для растущих экосистем характерно превышение синтеза над разложением, т. е. рост биомассы и продукции. В деградирующих системах, наоборот, идет снижение биомассы и процессы разложения преобладают над процессами биосинтеза.

© О. С. Сергеева, 2007

Исследование массы, продуктивности и энергетики биосферы - задача многогранная и очень сложная. Продолжается или завершился рост живого вещества на планете в настоящее время? Вопрос достаточно сложный для современной науки. Как будет показано ниже, даже примерные результаты расчетов массы живых организмов суши и океана для современной биосферы существенно расходятся у разных исследователей, а рассчитать эти показатели для прошлых эпох вообще проблематично. Но, тем не менее, используя в качестве исходных материалов литературные данные, мы попытались исследовать три важнейших процесса, отражающих соотношение синтеза и разложения в биосфере:

динамику концентрации кислорода в атмосфере;

динамику захоронения мертвого органического вещества;

динамику изменения массы живого вещества планеты.

Накопление свободного кислорода в атмосфере

Свободный кислород выделяется в атмосферу зелеными растениями-автотрофами как побочный продукт реакций органического синтеза. Одновременно с этим кислород расходуется на процессы дыхания живых организмов и разложения мертвого органического вещества. В зрелой экосистеме эти процессы уравновешены, а значит, концентрация свободного кислорода в окружающей среде остается постоянной. Традиционно считается, что практически вся масса чистого кислорода на Земле образовалась в результате фотосинтеза. Это хорошо согласуется с гипотезой фотосинтетического происхождения кислородной атмосферы, подробно описанной П. Клаудом и А. Джибором (1972), а также М. Руттеном (1973). Появление первых ав-тотрофных организмов в архее привело к «всплеску» жизни в биосфере, к новому витку биологической эволюции. В результате роста фитомассы происходило постепенное накопление свободного кислорода, который не успевал расходоваться на биологическое окисление. Накопление кислорода в атмосфере примерно до 0.01 от современной концентрации (точка Пастера) позволило фитопланктону заселить поверхностные воды океана, а при достижении 0.1 современного уровня О2 образовался озоновый экран, что дало возможность живым организмам осваивать сушу. Все эти процессы были связаны с интенсивным ростом биомассы и продуктивности биосферы, а значит, с закономерным сукцессионным развитием. Возрастание концентрации кислорода продолжалось вплоть до появления атмосферы, близкой по составу к современной. Теоретически можно было бы предположить, что стабилизация концентрации кислорода в атмосфере должна свидетельствовать о прекращении роста органической массы, о на-

ступлении равновесия между процессами биосинтеза и дыхания и, следовательно, достижении биосферой стадии климакса. Но именно здесь мы сталкиваемся с рядом спорных моментов.

В первую очередь неясным остается вопрос о времени появления атмосферы, близкой по составу к современной. Мнения известных ученых на этот счет существенно расходятся. Наиболее распространенной оказалась гипотеза о том, что атмосфера близкая по составу к современной, сформировалась около 400 млн лет назад (Руттен, 1973; Одум, 1986 и др.). Затем появилось предположение, что содержание О2 в атмосфере достигло современного уровня примерно 20 млн. лет назад, то есть к концу неогена (Клауд, Джибор, 1972). К такому же выводу пришел А.М. Алпатьев (1983), подтверждая это данными о существенном росте количества фитомассы вплоть до четвертичного периода.

Одновременно с этим были выдвинуты альтернативные гипотезы о том, что атмосфера, близкая по составу к современной, появилась гораздо раньше. Так, по мнению Г.А. Заварзина (1984), существенную роль в формировании кислородной атмосферы сыграли уже фототрофные прокариоты, способствуя ее формированию с начала фане-розоя, т. е. до появления высших растений. При этом некоторые авторы считают, что значительную роль в формировании кислородной атмосферы на ранних этапах играли также фотохимические реакции, ведущие к диссоциации паров воды и диссипации водорода в космическое пространство (Заварзин, 1984, 2004; Евстафьев, Буслов, 2005). Интенсивное протекание этого процесса в тот период, возможно, было обусловлено сильным ультрафиолетовым излучением Солнца.

Нельзя не упомянуть также гипотезу В.И. Бга-това (1985) о том, что на протяжении истории биосферы существовало два источника кислорода -фотосинтетический и эндогенный (магма). Автор утверждает, что выделение свободного кислорода возможно при подводных извержениях базальтового материала в рифтовых зонах океана, так как в этом случае кислые дымы в воде диссоциируют, растворяясь, и не вступают в окислительные реакции. При насыщении вод кислородом начинается выделение его в атмосферу, что особенно интенсивно происходит в результате выхода холодных глубинных вод на прогреваемую поверхность. Таким образом, до появления фотосинтеза происходило накопление эндогенного (глубинного) кислорода в океане, который поступал в праатмосферу. Фотосинтетический кислород появился только в позднем докембрии. При этом В.И. Бгатов приходит к выводу, что на протяжении всех геологических эпох состав атмосферы был в общих чертах таким же, что и ныне.

По-видимому, такой разброс мнений по вопросу о содержании кислорода в атмосфере в истории Земли связан с тем, что круговорот кислорода до

сих пор до конца не изучен. Кроме того, имеется ряд данных о том, что содержание кислорода в атмосфере в различные эпохи подвергалось значительным колебаниям (Клауд, Джибор, 1972; Ал-патьев, 1983; Бгатов, 1985 и др.). Предполагаются различные причины. Это, во-первых, могло быть изменение площадей океана и суши в периоды трансгрессий и регрессий, приводившее, в свою очередь, к изменению соотношения фотосинтети-ческой активности фитопланктона и наземной растительности. Во-вторых, содержание кислорода в атмосфере могло зависеть от периодических колебаний температурного режима планеты. В более жаркие периоды межледниковья происходило снижение растворимости кислорода в океане, что приводило к дополнительному выбросу его в атмосферу. В-третьих, в периоды многочисленных вулканических извержений кислород на суше мог расходоваться на окисление газовых выбросов.

Не следует забывать также о том, что свободный кислород частично расходуется на процессы выветривания горных пород. Возможно, что между процессом окислительного выветривания и интенсивностью фотосинтеза существует отлаженный механизм - «избыточный» кислород поглощается корой выветривания. Окисление коры выветривания всегда связано с эпохами относительного усиления продуцирования свободного кислорода. Как показывают расчеты, в современной атмосфере относительное постоянство массы свободного кислорода поддерживается замедлением окислительных процессов в литосфере, что подтверждается формированием ныне недоокислен-ной зоны литосферы (Алпатьев, 1983).

Приведенные выше рассуждения позволяют сделать вывод о том, что постоянство содержания кислорода в атмосфере есть совокупный результат действия биогенных и абиогенных процессов. По-видимому, в круговороте кислорода кроме биологической регуляции существенную роль играют также окислительные процессы выветривания горных пород, а также, возможно, эндогенные процессы поступления кислорода в океан. Поэтому постоянство концентрации кислорода в атмосфере последних геологических эпох не дает основания делать выводы о постоянстве биомассы живого вещества. А это значит, что концентрация свободного кислорода в атмосфере не может служить достоверным показателем соотношения процессов биосинтеза и разложения органического вещества в биосфере.

Захоронение органического вещества в биосфере

О равновесии или неравновесии синтеза и разложения органического вещества в биосфере мож-

но косвенно судить по процессам образования больших долговременных запасов мортмассы. Захоронение органики должно свидетельствовать либо о преобладании синтеза над разложением, либо о деградации всей экосистемы.

Осадочные породы органического происхождения формировались уже в архее, а в протерозое формировались целые нефтеносные горизонты (например, Лено-Тунгусская впадина). Даже в современную эпоху преобладания окислительных процессов в осадочных отложениях ежегодно за-хороняется не менее 580 млн. т органического углерода (Успенский, 1970). А.М. Алпатьев (1983) считает, что его захороняется гораздо больше -примерно 1,5 млрд. т в год. Разумеется, накопление и разложение органики не может быть равномерным процессом в геологической истории, но этот процесс все время осуществляется. Известно, что на протяжении всей истории биосферы до неогенового периода происходило непрекращающееся формирование угольных или нефтегазоносных месторождений.

Даже для современного периода характерно образование громадных залежей торфа. Так, группа исследователей под руководством С.Я. Трофимова установила, что заболачивание лесных систем умеренной зоны способствует значительному поглощению углекислого газа атмосферы и что в настоящее время этот процесс приобретает глобальный характер (Регуляторная роль..., 2002).

Вряд ли масштабное захоронение органической массы можно считать следствием уменьшения массы живого вещества и деградации биосферы. Если бы на протяжении столь длительного времени преобладали процессы деградации, то уже исчезло бы все живое на планете. Значит, можно сделать вывод о факте «перепроизводства» органического вещества, которое постепенно накапливается в биосфере. Вероятно, мортмасса - это запасы энергии «на черный день». На этот счет мы можем пока выдвигать предположения, а их справедливость подтвердит только естественный ход развития. В настоящее время человек, сжигая органическое топливо, вновь активно вовлекает накопления в глобальный круговорот веществ. Возможно, из-за этого нарушаются механизмы устойчивости биосферы. Но может быть справедливым и другое предположение: вовлечение неактивного органического вещества в активный круговорот способствует возникновению нового витка развития глобальной экосистемы, активизируя и ускоряя этот процесс.

Таким образом, рост мортмассы в биосфере свидетельствует о том, что скорость биосинтеза почти на всем протяжении истории формирования биосферы преобладала над скоростью разложения. Это значит, что дисбаланс глобальной экосистемы

- свидетельство ее развития, так как она еще не достигла полного равновесного состояния.

Динамика изменения массы живого вещества биосферы

В.И. Вернадский сформулировал закон о константности живого вещества биосферы, согласно которому количество его не подвержено заметным колебаниям, по крайней мере, в рамках значительных геологических эпох. При этом он также писал, что «количество живого вещества, по-видимому, является планетарной константой со времени архейской эпохи, т. е. за все дление геологического времени» (Вернадский, 1967, с. 277). Живые организмы, обладая практически неограниченным потенциалом размножения, едва появившись на планете, сразу завоевали огромные пространства. Такое утверждение великого ученого свидетельствует о том, что планетарной миссии живых организмов он придавал огромное значение, указывая на способность живого вещества планеты воздействовать на глобальные круговороты веществ, формировать на ней пригодные для жизни условия, переживать катаклизмы. Значительные колебания биомассы в ходе эволюции могли бы нарушить стабильное состояние системы, вызвать катастрофические последствия. С этим трудно не согласиться, однако современные палеонтологические данные о динамике изменения массы живого вещества не однозначны.

Так, расчеты А.М. Алпатьева (1983) показывают, что нарастание биомассы происходило не только на заре появления жизни, но и от докембрия до палеозоя, особенно с выходом растений на сушу, а затем от палео- до мезо- и кайнозоя с увеличением площади континентов. Например, ежегодная продукция фитомассы от девона до антропогена возросла в 160-190 тысяч раз (Алпатьев, 1983). К таким же выводам приходит еще ряд авторов, приводящих фактический материал о положительном балансе растительной массы и считающих, что земная растительность на планете не достигла состояния климакса (Диви, 1972; Родин, Базилевич, Розов, 1974). По расчетам В.Ф. Левченко (2004), фотосин-тетический индекс биосферы за период от девона до неогена возрос в 10-30 раз, что, несомненно, свидетельствует и о росте не только фитомассы, но и продукции органического вещества. Наглядно иллюстрируют это также расчеты С.Я. Трофимова и его коллег (Регуляторная роль., 2002). На основе моделирования накоплений запасов органики в фитомассе, подстилке и гумусе в ненарушенных лесных экосистемах они установили, что годичная продукция лесов таежного типа за 200 лет (с 1860 по 2100 г.) должна возрасти на 35-43 %, при этом запас самой фитомассы увеличится на 20%. Расчеты проводились с учетом выбросов СО2 от сжигания топлива, вырубки лесов и эрозии почв.

В целом же в истории биосферы ее биомасса возросла не меньше, чем на порядок, что подтверждают оценки массы ископаемых строматолитов, составлявших основу биосферы 1-2 млрд. лет назад (Добрецов, Колчанов, 2005). Эти данные так же, как и расчеты по захоронению мертвого органического вещества, свидетельствуют о продолжающемся росте и развитии глобальной экосистемы.

Устойчивость биосферы на начальных и промежуточных стадиях сукцессии

На начальных этапах развития экосистем механизмы поддержания устойчивости и стабильности были несовершенны и, как следствие, состояние системы в целом было неустойчиво. Вполне возможно, что ранние примитивные экосистемы в биосфере не раз появлялись и разрушались под действием неблагоприятных факторов. Появление автотрофных организмов в биосфере, безусловно, способствовало совершенствованию механизмов поддержания устойчивости. Длительное существование прокариотной биосферы с участием цианобактерий уже свидетельствует о ее значительной устойчивости (Заварзин, 2005). На этой стадии появляется поток органического вещества в экосистеме, регулируемый по принципу обратной связи между автотрофами и гетеротрофами. Реализуется возможность биогенного накопления необходимых элементов, регуляции внутренней и даже внешней среды.

С этого времени начинается интенсивный рост массы живого органического вещества биосферы, связанный с широким распространением жизни в пространстве. Такая ситуация характерна для ранних стадий экологической сукцессии. Биологическая эволюция способствовала в свою очередь появлению все новых механизмов адаптации живых организмов и завоеванию еще неосвоенных пространств. Можно предположить, что активный рост биомассы и продуктивности живого вещества продолжался вплоть до полного освоения суши. Параллельно совершенствовались механизмы устойчивости глобальной экосистемы.

Для экосистемы, находящейся на промежуточных стадиях развития и не достигшей зрелого состояния, характерны неравновесные процессы. Могли ли неравновесные процессы в биосфере быть причиной ее неустойчивости? Палеонтологическая летопись свидетельствует о чередовании спокойных эпох и периодов дестабилизации. Эволюционные катастрофы отмечались на рубежах 65, 230, 450 и 650 млн. лет назад. Наиболее древний экологический кризис привел к массовому вымиранию многих видов одноклеточных водорослей, на рубеже 450 млн. лет назад исчезло большинство панцирных обитателей океана, на следующем рубеже вымерли многие виды гигантских амфибий. Последнее массовое вымирание

было 65 млн. лет назад и коснулось разнообразного мира рептилий. По-видимому, периоды дестабилизации биосферы - явление достаточно обычное в рамках эволюционного времени. Например, 18 тыс. лет назад имела место значительная убыль наземной биомассы во время вюрмского оледенения: в сумме масса наземной биоты, вещества почв и торфяников не превышала половину такого же показателя, характерного для современности (Горшков, 1998). Сохранение жизнеспособности биосферы на протяжении почти 4 млрд. лет говорит о том, что запас устойчивости биосферы достаточно велик! Внешние возмущающие факторы способны вызвать существенные перестройки, изменить эволюцию органического мира и привести к временной дестабилизации биосферы, но до сих пор они не достигали масштабов, достаточных для уничтожения жизни.

Эволюционное развитие экологической системы направлено на усложнение и формирование такой внутренней структуры, которая поддерживает максимальную ее устойчивость, способность к длительному сопротивлению негативным внешним воздействиям, к быстрому восстановлению нарушенных структур за счет дублирования отдельных элементов системы и путей передачи энергии и вещества. Периодическое возмущающее действие аллогенных факторов формирует так называемую циклическую сукцессию в экосистеме (Одум, 1986). Повторяющиеся катастрофические явления вызывают нарушение в таких экосистемах и отбрасывают их назад в процессе развития. Однако в ходе эволюции в них вырабатываются специальные механизмы, направленные на быстрое восстановление утраченных структур. Формирование таких механизмов, конечно, требует определенных затрат. Можно высказать предположение, что необходимость этих затрат стимулирует создание долговременных запасов органического вещества с аккумулированной в нем энергией. В периоды дестабилизации эти запасы используются живыми организмами, расходуются на восстановление нарушенных структур. Возможно, если бы в истории биосферы не было этих неблагоприятных периодов, то современная биосфера достигла бы более высоких ступеней развития. Но только в этом случае система не обладала бы необходимой упругостью и в целом, несмотря на высокую стабильность, была бы хрупкой.

Исследование периодов стабилизациии и дестабилизации биосферы позволяет предложить гипотезу о ее прерывистом сукцессионном развитии. Суть такой гипотезы в том, что развитие глобальной экосистемы состоит из отдельных завершенных экологических сукцессий, каждая из которых приводит к стабильному равновесному состоянию. При изменении внешних условий возможно разрушение сложившейся климаксной экосистемы, уцелевшие элементы которой служат началом последующей новой экологической сукцессии. Эта

гипотеза хорошо согласуется с картиной чередования периодов стабильности и бурного развития биосферы как экосистемы. Однако против этой гипотезы имеется существенное возражение: при обычной смене сообществ каждое вновь возникающее сообщество, наследуя некоторые элементы прошлого, не обязательно будет сложнее и прогрессивнее предыдущего. Если условия среды становятся неблагоприятными, то возможно упрощение экосистемы. В истории биосферы после каждой экосистемной перестройки возникает более совершенная, более сложная, более высоко организованная глобальная система. Значит, все стадии сукцессионного развития продолжают друг друга, органически связаны между собой и представляют единый процесс развития, который нельзя рассматривать дискретно. По-видимому, наиболее обоснованной следует считать гипотезу единого циклического сукцессионного развития биосферы.

Устойчивость биосферы на современном этапе

Итак, обобщая все вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что состояние динамического равновесия в биосфере на сегодняшний день не достигнуто. Современная биосфера - развивающаяся экосистема. Однако это не означает, что система неустойчива, так как пройденное эволюционное развитие связано с постоянным совершенствованием механизмов устойчивости. Накопление стратегических запасов богатого энергией органического вещества, рост биомассы и продукции - все это свидетельствует о том, что у биосферы сохраняется огромный потенциал развития.

Сегодня, в эпоху глобального экологического кризиса, вызванного вмешательством человека, искажающему воздействию подвергнуты все геосферы, но особенно опасны нарушения функционирования живого вещества. Последствия этого проявляются в неспособности биоты восстановить динамическое равновесие системы под прессом антропогенных факторов. Наглядный пример тому

- рост концентрации углекислого газа в атмосфере вследствие сжигания органического топлива и неспособность автотрофов к поглощению его избытка. Более того, биота суши сама начала выбрасывать углерод в атмосферу, увеличивая, а не уменьшая загрязнение окружающей среды (Горшков, 1990). Все это свидетельствует о превышении порога воздействия на биосферу, которое может привести к снижению способности поддерживать устойчивое состояние. Может ли деятельность человека достигнуть масштабов, сопоставимых с катастрофическими для биосферы?

В отношении эволюционной роли человечества мнения экологов расходятся. Период пессимистических взглядов и прогнозов приходится на 70-е гг. прошлого столетия. Ряд новых исследований в области глобальной экологии позволяет заключить,

что многие флуктуации в природе обусловлены закономерностями ее нормального функционирования, а не антропогенной деятельностью. Влияние феноменов абиогенного генезиса (например, вулканической деятельности) на функционирование биосферы не только сопоставимо по суммарной величине с антропогенным воздействием, но и превосходит его. В частности, Ю.П. Селиверстов (2000) относит усиление парникового эффекта и разрушение озонового экрана к последствиям вулканической деятельности, образование кислотных дождей он рассматривает как результат вулканической активности и грозовой ионизации атмосферы. Подвергается сомнению «монополия» фотосинтеза на производство кислорода, который может выделяться также при дегазации мантии, в то время как тропические леса, традиционно считавшиеся «легкими планеты», весь произведенный кислород тратят на функционирование собственной системы.

Две сложные, эволюционно развивающиеся системы - «биосфера» и «социум» - неразрывно связаны между собой. Это взаимовлияние неравноценно. Биосфера существовала до появления человека и может существовать после него. В этом отношении социальная система является соподчиненной. В то же время общество оказывает существенное влияние на биоту, нарушает ее равновесие, выступает как внешний фактор дестабилизации. Сегодня всем ясно, что биосфера должна быть в состоянии, пригодном для жизни. Значит, нужно сохранить в первую очередь естественные механизмы поддержания устойчивости глобальной экосистемы. Антропогенная нагрузка на биосферу должна быть разумно ограниченной, учитывающей законы развития экосистем.

Взаимодействие человечества и естественной биоты и дальше будет происходить в рамках дестабилизированной биосферы. Учитывая огромную инерционность глобальных природных процессов, масштаб и длительность многих дестабилизирующих антропогенных изменений на суше и в Мировом океане, необходимо выработать научно обоснованную стратегию развития человечества и направлений его хозяйственной деятельности. В истории биосферы уже было немало периодов неустойчивого состояния, поэтому можно предположить, что современная дестабилизация биосферы, вызываемая антропогенной деятельностью, носит лишь природно-временной характер и не отражается на ее глобальном развитии. Анализ прошлых эпох показывает, что дестабилизированная биосфера, даже длительное время находящаяся в таком состоянии, не утрачивает своих экологических функций. Находясь в постоянном развитии, живое вещество обладает огромным потенциалом к сопротивлению, меняет действие процессов в неживой природе. Это свойство живого вещества может и должен использовать человек для решения проблем экологического кризиса.

Заключение

Как и всякая экосистема, биосфера изменяется согласно законам сукцессионного развития. Пройдя ряд начальных и промежуточных стадий экологической сукцессии, она достигла определенного совершенства в формировании механизмов поддержания динамического равновесия и устойчивости состояния.

Анализ показал, что концентрация свободного кислорода в атмосфере на протяжении геологических периодов не может быть показателем интенсивности процессов синтеза. Это объясняется тем, что в регуляции круговорота кислорода существенную роль играет не только живое вещество, но эндогенные процессы. В то же время захоронение органического вещества на протяжении всей эволюции, а также рост живой массы и продукции свидетельствуют о том, что в биосфере в целом процессы синтеза всегда преобладали над процессами разложения. Это позволяет нам сделать вывод о том, что современная биосфера не достигла динамического равновесия, не является климакс-ной экосистемой и находится в состоянии сукцес-сионного развития. Несмотря на это, в современной биосфере действуют механизмы поддержания устойчивости. Огромный потенциальный запас устойчивости уже не раз реализовывался ею в неблагоприятные периоды эволюционного развития.

В современной биосфере человечество является мощным дестабилизирующим фактором. Нарушение круговорота углерода в биосфере свидетельствует о развитии негативных процессов во взаимодействии общества и природы. Но пока в биосфере сохраняются механизмы поддержания устойчивого состояния, человечество имеет реальный шанс выхода из глобального экологического кризиса. При этом вторжение в тончайшие внутренние механизмы функционирования биосферы недопустимо, так как их надежность, проверенная миллионами лет существования, является гарантом сохранения ее устойчивого состояния.

Список литературы

Алпатьев А.М. Развитие, преобразование и охрана природной среды. Л.: Наука, 1983. 240 с. Бгатов В.И. История кислорода земной атмосферы. М.: Недра, 1985. 87 с.

Вернадский В.И. Биосфера. Избранные труды по биогеохимии. М.: Мысль, 1967. 374 с.

Горшков В.Г. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды. Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Теор. и общ. вопросы географии. М:, 1990. Т. 7. 238 с. Горшков С.П. Концептуальные основы геоэкологии. Смоленск: Изд-во Смоленск. гум. ун-та, 1998. 472 с.

Диви Э. Круговорот минеральных веществ // Биосфера. М., 1972. С. 120-138.

Добрецов Н.Л., Колчанов Н.А. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Междунар. рабочее совещ. «Происхождение и эволюция биосферы»: Тез. докл. Новосибирск, 2005. С. 7-9.

Евстафьев В.К., Буслов М.М. Возможный абиогенный путь появления кислорода в атмосфере Земли // Междунар. рабочее совещ. «Происхождение и эволюция биосферы»: Тез. докл. Новосибирск, 2005. С. 128-129.

Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. 199 с.

Заварзин Г.А. Микробы держат небо // Наука из первых рук. 2004. № 1. С. 21-28.

Заварзин Г.А. Становление биосферы. // Между-нар. рабочее совещ. «Происхождение и эволюция биосферы»: Тез. докл. Новосибирск, 2005. 11-12.

Клауд П., Джибор А. Круговорот кислорода // Биосфера. М.: Мир, 1972. С. 73-90.

Левченко В.Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. СПб.: Наука, 2004. 166 с.

Одум. Ю. Экология: В 2-х т. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002. 364 с.

Родин Л. Е., Базилевич Н.И., Розов Н.Н. Биологическая продуктивность растительности земной суши и океана и факторы ее определяющие // Человек и среда его обитания. Л., 1974. С. 160-175.

Руттен М. Происхождение жизни (естественным путем). М.: Мир, 1973. 411 с.

Селиверстов Ю.П. Причины и роль изменчивости глобально-региональных систем // География и окружающая среда. М.: ГЕОС, 2000. С. 10-22.

Успенский В.А. Введение в геохимию нефти. Л.: Недра, 1970. 310 с.

Поступила в редакцию 14.04.2006

Ecological succession of biosphere

O.S. Sergeeva

Biosphere is a global ecosystem, which develops according to the laws of ecological succession. The balance of synthesis and destruction is the most important ecosystem developmental quotient. The analysis of literature data makes it possible to come to conclusion that the mass of living material has been increasing throughout the evolution of biosphere. All the above-mentioned facts make it possible to come to conclusion that the growth and development of the global ecosystem continues. Perhaps, the current destabilization of the biosphere has a naturally temporary character. However, we know that in the evolution of biosphere there was a good few periods of destabilization caused by external factors. The examination of past periods shows that the destabilized biosphere does not lose its functions.