О плодовитости тихоокеанской сельди Clupea pallasii озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй (восточная Камчатка)

2006

Известия ТИНРО

Том 146

УДК 597.553.1-116

И.К. Трофимов

О ПЛОДОВИТОСТИ ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ CLUPEA PALLASII ОЗЕР НЕРПИЧЬЕ, КАЛЫГИРЬ И ВИЛЮЙ

По материалам наблюдений за биологическим состоянием сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй (восточная Камчатка), собранным в разные сезоны 19881999 гг., дана характеристика репродуктивного цикла рыб этих популяций. Показано, что самыми высокими репродуктивными показателями (индивидуальная абсолютная и относительная плодовитости, гонадосоматический индекс) обладает сельдь оз. Вилюй, самыми маленькими — оз. Нерпичьего. При созревании гонад в период обитания в лагунах у сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй резорбиру-ется значительно большее количество ооцитов по сравнению с рыбами морских популяций. Эта резорбция не прекращается даже в гонадах на IV стадии зрелости. Увеличение плодовитости у рыб, обитающих в лагунах, по сравнению друг с другом и с морской корфо-карагинской сельдью происходит за счет уменьшения размеров их ооцитов.

Trofimov 1.К. On fecundity of Pacific herring Clupea pallasii in Nerpichye, Kalygyr and Viluy Lakes (East Kamchatka) // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 158-174.

Reproductive cycle of herring in Nerpichye, Kalygyr and Viluy Lakes (East Kamchatka) is considered on the data of biological observations obtained in different seasons of 1988-1999. The herring of Viluy Lake had the highest parameters of reproduction (absolute and relative fecundities, gonad-somatic index) and the herring of Nerpichye Lake — the lowest ones. The average value of relative fecundity at V stage of gonad maturity was 352 eggs/g for the Viluy Lake herring but 341 eggs/g for the Kalygyr Lake herring and 302 eggs/g for the Nerpichye Lake herring. Many oocytes resorbed during gonad maturation while the herring stayed in the lagoons, and this number was much more higher in compare with oceanic herring populations. The resorbence continued even at IV stage of gonad maturity. For example, 7-29 % (in average 20 %) of oocytes resorbed in the gonads of Viluy Lake herring in April— June, 1997. Fecundity of the Viluy Lake herring was heightened in compare with other lacustrine populations and the oceanic Korf-Karaginsky herring population because of smaller size of oocytes.

Изучение репродуктивной биологии таких небольших по численности, генетически и географически разобщенных популяций, как сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй (рис. 1), дает ценный материал не только для понимания причин их популяционных различий, но и для представления об адаптациогенезе всего вида тихоокеанской сельди, ведь большую часть своего жизненного цикла эти рыбы, в отличие от представителей морской формы данного вида, проводят в лагунах, где зимуют и размножаются. Последняя особенность часто использовалась для их выделения в особую экологическую форму — озерной сельди. Кроме

того, некоторые из репродуктивных показателей рыб этих популяций необходимы для прогнозирования интенсивности их промысловой эксплуатации.

Литературных сведений о плодовитости сельди названных популяций немного (Трофимов, 1995, 1996), и какие-либо сравнительные данные по этому показателю в них практически отсутствуют. Предлагаемая статья является наиболее полным обобщением информации, накопленной почти за десятилетний период наблюдений.

Материалы по сельди оз. Нерпичьего собирали из уловов кошелькового (август—сентябрь 1988-1997 гг.) и ставного (июль 1995 г.) неводов в Камчатском заливе, а также жаберных сетей в озере (январь 1992 г., июнь 1993, 1994 гг., октябрь 1994 г., февраль—март 1996 г.). Сведения о сельди оз. Калыгирь получены в августе—сентябре 1991-1995 гг. и октябре 1996 г. из уловов закидного невода в бухте Калыгирь, в феврале, апреле и мае 2003 г. из уловов ставных сетей, а в марте 1992 г. — из удебных уловов. Выборки сельди оз. Вилюй сделаны из уловов закидного невода и ставных сетей в мае 1993 г., октябре 1996 г., марте, июне и октябре 1997 г., феврале и марте 1998 г., октябре 1999 г. Размер ячеи применяемых кошелькового и закидного неводов — 20 мм, ставных сетей — 1834 мм. Сведения о количестве собранных материалов приведены в табл. 1.

Таблица 1

Количество полных биологических анализов, определений возраста, плодовитости и диаметров ооцитов, выполненных по сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в 1988-1997 гг.

Table 1

Sample size of complete biological analyses and age, fecundity and oocyte diameter assessments, made on herrings of Nerpichye, Kalygyr and Viluy Lakes in 1988-1997

Популяция сельди ПБА* Проб на возраст Проб на плодовитость Измерений диаметра ооцитов

Оз. Нерпичьего 7597 7597 453 15400

Оз. Калыгирь 2170 2170 93 5650

Оз. Вилюй 1932 1932 318 12900

* Полный биологический анализ.

В работе также использованы данные лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО об абсолютной плодовитости 1897 самок корфо-карагинской сельди (популяции морской формы) в 1950-1993 гг. и о диаметре 17400 ее ооцитов на V стадии зрелости гонад в 1970-1990 гг.

Полные биологические анализы выполняли по общепринятой методике (Правдин, 1966). Возраст определяли по чешуе с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10.

J

Оз. Култучное^^;.. Оз. Нерпичье—

Ж

Камчатский залив

S

Кроноцкий залив

Оз. Калыгирь-.-4—Бух. Калыгирь

I

Оз. Вилю^^ Авачинский залив

У

Тихий океан

Рис. 1. Карта района исследований Fig. 1. The map of the area of research

Величину индивидуальной абсолютной плодовитости получали путем пересчета числа ооцитов в пробе определенной массы на массу яичников. Диаметр ооцитов измеряли под бинокулярным микроскопом (МБС-10) с помощью камеры Богорова и рассчитывали как среднюю максимальной и минимальной осей (Анохина, 1960). Сравнения плодовитости сельди различных популяций проводили по размерным группам, а диаметра ооцитов на V стадии зрелости яичников — по возрастным. Все сравнения проводили с использованием t-критерия Стьюдента (Лакин, 1980). Расчеты выполняли на ПЭВМ с использованием программы Microsoft Excel 2000.

Краткая характеристика репродуктивного цикла и соотношения полов

В отличие от морской формы сельди, которая использует лагуны только для размножения, сельдь, обитающая в камчатских озерах (лагунах) Нерпичье, Ка-лыгирь и Вилюй, мигрирует в эти водоемы осенью и проводит в них зиму. В это время созревание ее гонад происходит за счет эндогенных питательных веществ, поскольку в лагунах сельдь почти не питается (Трофимов, 1999). В мае—июне здесь же происходит ее размножение, после чего она выходит в море на нагул. Сельдь оз. Нерпичьего нагуливается в Камчатском заливе, сельдь оз. Калы-гирь — в Кроноцком, а сельдь оз. Вилюй — в Авачинском. Морская корфо-карагинская сельдь обитает в водах Карагинского, Олюторского заливов и питается почти круглогодично (Качина, 1981). Такой образ питания сказывается в основном на ее жирности, а сроки и продолжительность той или иной стадии зрелости ее гонад почти не отличаются от таковых у сельдей, зимующих в лагунах (Трофимов, 2003).

Сразу после выхода из лагун, а также через некоторое время после этого гонады сельди находятся на второй стадии зрелости, и не участвовавших в нересте молодых рыб бывает трудно визуально отличить от производителей. В июле гонады всех рыб, попадавших в уловы ставного невода в Камчатском заливе, находились на II стадии зрелости (табл. 2, 3). В августе—сентябре, перед заходом в лагуны на зимовку, большинство производителей имеют половые железы на II—III и III стадиях зрелости. Уже через месяц пребывания в лагунах доминируют рыбы с ястыками и семенниками, на III и III—IV стадиях. К январю—марту они в большинстве случаев достигают преднерестовой IV стадии. Иногда наблюдаются межгодовые отличия. Так, в феврале 2003 г. более 70 % производителей сельди в оз. Калыгирь имели гонады на стадии III, которые в третьей декаде мая достигли IV и IV—V стадий. Очевидно, нерест в этом году мог произойти только в начале июня.

Известно, что на III стадии зрелости гонад формируется потенциальная плодовитость рыб, или число половых клеток, вступивших в стадию трофоплазмати-ческого роста, в гонадах рыб максимально (Иванков, 2001). Этот период у озерных сельдей Камчатки примерно совпадает со временем окончания нагула, когда количество питательных веществ в их теле также достигает наибольших величин. Впоследствии, по мере созревания гонад и расхода питательных веществ, часть половых клеток резорбируется. В июне, во время нереста сельди, доминируют особи, имеющие текучие гонады на стадиях V и V-VI. Неполовозрелые особи выходят в море на нагул сразу после распаления льда, в апреле—мае. Основная масса производителей покидает лагуны только после нереста, в мае—июне. Отдельные отне-рестовавшие особи могут оставаться в лагунах до конца июля.

Соотношение полов у тихоокеанской сельди близко 1 : 1 (Науменко, 2001), однако в возрастных группах могут наблюдаться отклонения от данного соотношения. Младшие возрастные группы сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в основном характеризуются небольшим дефицитом самок, старшие, наоборот, — их преобладанием (табл. 4). Это объясняется более ранним созреванием и вступ-

160

Стадии зрелости гонад самцов сельди озер Нерпичье, Калыгирь, Вилюй в разные месяцы 1988-2003 гг., %

Table 2

Gonad maturity stages of male herring by different months in Nerpichye, Kalygyr and Viluy Lakes in 1988-2003, %

Место наблюдений Месяц II II-III III Стадии зрелости гонад III—IV IV IV-V V V-VI VI—II Кол-во проб

Камчатский залив Июль 100,0 - - - - - - - - 98

Камчатский залив Бухта Калыгирь Август 5,3 11,7 6,8 63,5 68,8 24,8 19,1 — — — — — 1278 145

Камчатский залив Бухта Калыгирь Оз. Вилюй Сентябрь 0,2 7,1 24,9 9,5 64,6 75,1 90,5 28,1 - - - - - 396 209 42

Оз. Нерпичье Оз. Калыгирь Оз. Вилюй Октябрь 12,6 0,9 1,6 3,4 92,6 47,9 42,1 5,8 32,8 13,1 3,3 43,9 - - - - 121 119 221

Оз. Нерпичье Январь - - - 1,2 98,8 - - - - 164

Оз. Нерпичье Оз. Калыгирь Оз. Вилюй Февраль - - 75,0 14,5 20,0 29,1 100,0 5,0 56,4 - - - - 163 20 55

Оз. Вилюй Март 1,4 - 13,6 27,9 57,1 - - - - 280

Оз. Калыгирь Апрель - - - 1,3 98,7 - - - - 76

Оз. Калыгирь Май - - 1,4 5,6 36,6 56,4 - - - 71

Оз. Нерпичье Оз. Вилюй Июнь — — — — 1,7 5,9 20,9 78,7 60,9 13,4 18,2 0,3 564 239

Стадии зрелости гонад самок сельди озер Нерпичье, Калыгирь, Вилюй в разные месяцы 1988-2003 гг., %

Table 3

Gonad maturity stages of female herring by different months in the lakes Nerpichye, Kalygyr and Viluy in 1988-2003, %

Место наблюдений Месяц II II-III III Стадии зрелости гонад III—IV IV IV-V V V-VI VI—II Кол-во проб Доля самок, %

Камчатский залив Июль 100,0 - - - - - - - - 135 58

Камчатский залив Бухта Калыгирь Август 16,2 18,1 70,6 81,9 13,0 0,2 — _ _ _ _ 1333 155 51 51

Камчатский залив Бухта Калыгирь Оз. Вилюй Сентябрь 18,8 0,9 35,3 98,7 98,3 45,9 0,4 1,7 - - - - - - 414 231 58 51 52 58

Оз. Нерпичье Оз. Калыгирь Оз. Вилюй Октябрь 0,6 22,9 2,4 3,3 13,1 45,9 96,1 64,0 51,7 - - - - - - 180 175 290 59 59 56

Оз. Нерпичье Январь - - - 2,2 97,8 - - - - 185 53

Оз. Нерпичье Оз. Калыгирь Оз. Вилюй Февраль 0,8 0,8 86,9 16,3 13,1 34,9 98,4 48,8 - - - - 123 130 43 43 87 44

Оз. Вилюй Март 1,4 - 18,9 29,1 50,6 - - - - 279 49

Оз. Калыгирь Апрель - - 0,8 5,6 93,6 - - - - 124 62

Оз. Калыгирь Май - - 1,1 4,3 82,9 11,7 - - - 94 57

Оз. Нерпичье Оз. Вилюй Июнь — — — — 11,2 7,2 0,6 46,9 77,0 25,8 8,7 20,1 2,5 194 161 25 40

лением самцов в нерестовую часть стада, большими тратами ими пластических и энергетических ресурсов во время нереста и соответственно меньшей продолжительностью их жизни (Макеева, Никольский, 1965; Анохина, 1969; Шату-новский, 1978, 1980; Hay, 1985; Науменко, 2001).

Индивидуальная абсолютная плодовитость

Индивидуальная плодовитость сельди оз. Нерпичьего на IV, IV-V и V стадиях зрелости гонад в июне 1993-1994 гг. изменялась от

25.1 тыс. икринок у 4-годовалой самки длиной 26,0 см до 91,9 тыс. в возрасте 7 лет при длине 29,5 см. Средняя плодовитость составляла 54,1 тыс. ооцитов. Размах изменений плодовитости в размерных группах с интервалом в 1 см достигал 55,0 тыс. икринок (Трофимов, 1995, 1996).

Плодовитость сельди оз. Вилюй на тех же стадиях зрелости гонад в июне 1997 г. изменялась от 34,5 тыс. икринок в возрасте 7 лет при длине 26,0 см до 168,0 тыс. у 13-годовалой самки длиной 31,0 см. Среднее значение составило

72.2 тыс. икринок. Размах изменений плодовитости в размерных группах с интервалом в 1 см составлял в среднем 59,6 тыс. икринок.

Плодовитость сельди оз. Калыгирь на IV и IV-V стадиях зрелости гонад в мае 2003 г. варьировала от 25,6 тыс. икринок у 3-годовалой самки длиной 21,5 см до 87,2 тыс. икринок у рыбы длиной 29,0 см в возрасте 9 лет. Средняя плодовитость составила 53,3 тыс. икринок. Размах изменений плодовитости в размерных группах с интервалом в 1 см составлял в среднем 36,6 тыс. икринок.

Количество ооцитов в яичниках сельди зависит от длины, массы тела и возраста самок. Л.Е. Анохина (1969), считая, что для описания этих связей наиболее подходит уравнение степенной функции, в своей работе использует линейное, которое, по мнению ряда исследователей, не менее хорошо аппроксимирует их (Иван-ков, 2001; Алимов, Богуцкая, 2003). В нашем случае оба уравнения достаточно хорошо описывают зависимость плодовитости от возраста, длины и массы тела. И хотя коэффициенты аппроксимации выше в уравнениях степенной функции, мы воспользовались уравнением линейной из-за простоты его интерпретации при сравнении параметров для сельди исследуемых водоемов. Значения постоянных А и B в этих уравнениях, а также коэффициентов корреляции (r) для сельди озер Нерпичье, Вилюй и Калыгирь показаны в табл. 5.

га а к ч ю га Н

Cf

Ш

га Н

со О О см I

ОО ОО

от

=к

ч к CQ

л ср S

3

4 га X

си л т

X

с р

си

X

р

си

к

к

л

ч си о

X га

CQ

о ^

X

к ж ж

си о о

га

С =

р

-о

Ж

н о

га р

СО

о

CQ

о С

ы о S га о

к ч о

ч

СО

о о см I

ОО ОО

от

си

га >>

>

-о

с

га

га

си -С

и*

си 2

а з

о

и

М

CU

м

га >>

.о

Н

Всего от —< ОО ю CD СО cf Ю СМ LO о от ю cf

+ О о см со 1 1 1 1

+ СО СО СО cf СО ОО —< ^н СО см со ОО

+ СМ о от О СО cf со см Tf Ю СО Ю

+ см со о ю cf СО СМ СО ОО ^ От

+ О ^ см ю ю см см О см ю со о см

+ ОТ ОО ю ОО ю СО СО ОО см ю СО ОО СО ю

н си 4 ОО н с о от cf —< со см Tf СО СО cf со

га т к! О В о СО ю СО Cf О СО ю О ОО СО ю

+ СО ГО ю ю cf СО от ОО ю cf СО СО СО

+ ю ю ю СО ю cf СО СО о ю ю ю

+ cf Cf ОО ОО ^ cf см О О СО СО от ю ^

+ СО СО СО о ^ cf СМ СО ю СМ СО ^

+ СМ ю ю о ^ см см от ОО itf ю о ю ^

+ —' см см ю о о СО СО СО

о^ о^

Показатель ^ ^ ко rn S ra o u  к оо m « х 2 en S а о °  к оо m « * 2 <т> S а о ° С? К оо

Место наблюдений е ь y и с р е X ь р и г 3 л а X й ю л и В

со o СО о СО о

Таблица 5

Постоянные А, В и коэффициент корреляции

Table 5

The constants А and В and the coefficient (r) in the equation y = А + Bx, describing the correlation between the fecundity (number of eggs) and age, length, mass of herring in the populations of Nerpichye (June, 1994), Viluy (March—April, _June 1997), Kalygyr (May, 2003) Lakes_

Популяция сельди Параметр Постоянные АВ r Кол-во проб

Оз. Нерпичьего Возраст, лет Длина, см Масса, г 28608 -55211 12762 3752,5 3843,7 162,9 0,475 0,505 0,564 76

Оз. Вилюй (март—апрель) Возраст, лет Длина, см Масса, г 10945 93895 5178,5 7484,7 6483,1 378,4 0,873 0,910 0,921 126

Оз. Вилюй (июнь) Возраст, лет Длина, см Масса, г 15713 -155058 13992 5833,9 8075,9 283,6 0,651 0,671 0,557 108

Оз. Калыгирь Возраст, лет Длина, см Масса, г 12505 -72928 13069 7703,1 5030,1 252,3 0,761 0,774 0,729 93

Судя по этим данным, с увеличением длины, массы или возраста рыбы возрастает количество яиц в яичниках. Рост плодовитости продолжается до конца жизни. При этом, учитывая величину угловых коэффициентов (В), у сельди оз. Вилюй на V стадии зрелости гонад темп увеличения плодовитости больше, чем у сельди оз. Нерпичьего. Так, при увеличении длины тела сельди озер Вилюй и Нерпичье на 1 см плодовитость первой возрастает на величину в 2,1 раза больше. При увеличении массы тела на 1 г темп увеличения плодовитости сельди оз. Вилюй в 1,7 раза превышает этот показатель у сельди оз. Нерпичьего. При сравнении угловых коэффициентов в уравнениях этих связей для сельди озер Вилюй и Калыгирь различия проявляются не столь однозначно. Темп увеличения плодовитости сельди оз. Вилюй выше по мере увеличения длины и массы тела, но меньше по мере старения рыб.

В процессе созревания ооцитов связь между плодовитостью и длиной, массой тела и возрастом рыб уменьшается. Об этом свидетельствует уменьшение коэффициента корреляции в этих связях у сельди оз. Вилюй в июне (на V стадии зрелости гонад) по сравнению с мартом—апрелем (IV стадия). У сельди оз. Нерпичьего наблюдается та же тенденция (Трофимов, 1996). Возможно, это связано со старением и дегенерацией у старших самок большего количества ооцитов по сравнению с молодыми рыбами, которые, несмотря на меньшую потенциальную плодовитость, в состоянии сохранить большее количество ооцитов по мере их созревания.

Ранее отмечалось, что плодовитость сельди оз. Нерпичьего не отличается от таковой морских сельдей зал. Петра Великого, корфо-карагинской, де-кастринской и сахалино-хоккайдской (Трофимов, 1995, 1996). Тем не менее можно сказать, что плодовитость озерных сельдей выше, чем морской корфо-карагинской, а самой большой плодовитостью отличается сельдь оз. Вилюй (рис. 2, табл. 6). Однако подобные сравнения дают лишь самые общие представления о величине плодовитости рыб этих популяций, поскольку они основаны на небольшом количестве материала (о чем свидетельствуют значительные колебания средней плодовитости по размерным группам, в результате чего более крупная сельдь может иметь меньшую плодовитость по сравнению с рыбами меньшей длины). Кроме того, они не учитывают, что плодовитость особей одного размера, но разного возраста также

может сильно различаться. В связи с наличием этих различий В.Н. Иванков (2001) предлагает сравнивать рыб одного размера и возраста. Действительно, при сравнении (по t-критерию Стьюдента) абсолютной плодовитости рыб одного возраста по размерным группам сельди озер Вилюй, Нерпичье и корфо-карагинской популяции оказалось, что плодовитость озерных сельдей достоверно выше, чем рыб морской популяции (табл. 7). К сожалению, небольшое количество имеющегося материала не позволило провести аналогичное сравнение плодовитости рыб озерных популяций. Однако можно сказать, что плодовитость сельди оз. Вилюй больше плодовитости сельди оз. Нерпичьего (рис. 2, табл. 6).

100

2

ч о о ю

90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 10 0

24

25

26

27

28

29

30

Длина, см

Рис. 2. Абсолютная плодовитость на IV, IV—V и V стадиях зрелости гонад сельди озер Вилюй

Fig. 2. Fecundity of herring at the stages IV, IV-V and V of gonad maturation in Viluy

Очевидно, что по аналогии с другими видами рыб, у которых большую плодовитость рассматривают как приспособление к менее "стабильным" условиям окружающей среды и более высокой смертности (Кошелев, 1971; Поляков, 1971; Криксунов, Шатуновский, 1979; Шатуновский, 1999; Алимов, Богуцкая, 2003), так же можно понимать и более высокую плодовитость озерных сельдей по сравнению с морской (корфо-карагинской). Одним из признаков, подтверждающих это, можно считать величину варьирования плодовитости, или среднее квадрати-ческое отклонение, считающуюся хорошим индикатором стабильности условий среды (Поляков, 1961). Если сравнить этот показатель в нерестовый период (в мае—июне) у сельди озер Нерпичье, Вилюй, Калыгирь и корфо-карагинской популяции, то можно сказать, что условия воспроизводства сельди в лагунах менее благоприятны (табл. 6), причем в худших условиях обитают особи популяции оз. Вилюй. Учитывая, что из-за различий в росте рыб озерных популяций их возрастной состав в размерных группах может значительно различаться, сравним вариацию плодовитости рыб одной длины и одного возраста. В этом случае, несмотря на значительно меньшее количество наблюдений, вариабельность плодовитости рыб озерных популяций превышает таковую морских (см. табл. 7).

1

Средние значения абсолютной плодовитости на IV, IV—V и V стадиях зрелости гонад в мае—июне и показатели ее варьирования по размерным группам сельди популяций озер Вилюй, Нерпичье, Калыгирь и корфо-карагинской

Table 6

Average fecundity (number of eggs) at the stages IV, IV-V and V of gonad maturity in May—June and it's variation ranges by size groups of herring in the populations of Viluy, Nerpichye and Kalygyr Lakes and Korf-Karaginsky herring populations

Название популяции Показатель 24 25 26 Длина, см 27 28 29 30 31

Оз. Вилюй m s X lim n 61,1 17,3 42,9-77,4 3 51,6 10,9 40,5-72,4 14 52,9 11,4 34,5-74,3 14 59,4 12,7 41,0-88,3 14 68,9 17,1 45,3-112,5 16 88,2 18,5 51,5-126,8 17 88,7 17,6 40,9-111,8 20 96,1 29,0 57,9-168,0 10

Оз. Нерпичьего m s X lim n 35,4 10,9 26,9-47,8 3 37,9 4,8 27,0-45,1 10 45,9 10,4 25,1-63,9 21 52,7 11,1 39,7-68,7 13 51,3 14,7 31,0-84,3 10 79,9 13,2 36,4-91,9 6 62.7 14.8 39,4-83,7 11 -

Оз. Калыгирь m s X lim n 46,3 8,9 28,9-67,5 15 58,9 7,7 48,7-67,1 9 60,9 12,9 37,1-83,9 13 65,9 11,1 49,2-82,8 9 68,7 9,4 55,8-83,9 10 67,5 13,1 47,5-87,2 8 - -

Корфо-карагинская m s X lim n 25,8 3,8 22,1-30,9 4 27,7 5,1 20,4-36,0 12 28,5 6,8 11,4-51,3 59 31,3 7,0 7,8-50,6 182 35,0 7,5 15,4-57,7 314 40,0 8,9 13,9-68,2 397 43,5 9,4 14,9-75,5 507 45,8 11,2 17,2-108,1 422

Примечание, m — средняя длина, см; sx— среднее квадратическое отклонение; lim — пределы варьирования; п — количество наблюдений.

Так, у сельди оз. Нерпичьего по сравнению с рыбами корфо-карагинской популяции, за исключением рыб длиной 25 см в возрасте 4 лет, среднее квадра-тическое отклонение по размерным и возрастным группам в среднем более чем на 5,5 тыс. ооцитов больше. У сельди оз. Вилюй по сравнению с рыбами морской популяции вариации плодовитости по размерным и возрастным группам больше в среднем на 6,9 тыс. яиц.

Количественным выражением различий качественного состояния гонад при переходе из одной стадии зрелости в другую является потеря ими в результате резорбции части ооцитов. На III стадии зрелости гонад икринки в яичниках четко разделяются по размерам на крупные (зрелые) и мелкие (ранних фаз развития). По мере созревания гонад в первую очередь деградируют мелкие, отстающие в росте яйцеклетки. Особенно интенсивно этот процесс протекает до достижения гонадами IV стадии, так что в яичниках IV и V стадий ооциты ранних фаз развития занимают минимальный объем (Наумов, 1956; Hay, 1985; Иванков, 2001). Учитывая сказанное, а также то, что на V стадии зрелости гонад часть икры может быть легко утеряна при поимке рыбы, для определения плодовитости сельди, обитающей в исследуемых озерах, следует использовать яичники на IV стадии зрелости, собранные не ранее чем в мае. Действительно, для таких морских популяций сельди, как мурманская и корфо-ка-рагинская, нет существенной разницы между количеством ооцитов в ястыках IV и V стадий зрелости, поскольку резорбция ооцитов в это время не происходит совсем или очень незначительна (Наумов, 1956; Качина, 1981). Однако у сельдей, населяющих лагуны, дело обстоит иначе. Абсолютная плодовитость сельди оз. Нерпичьего и в этой фазе претерпевает большие изменения — в яичниках в среднем резорбируется до 17,7 % икринок (Трофимов, 1996).

Изменения плодовитости сельди оз. Вилюй с марта—апреля (IV стадия) по июнь (IV, IV—V стадии) также велики (табл. 8, 9). В целом при созревании ястыков в период с марта—апреля (когда гонады достигают IV стадии зрелос-

га а а ч о

н@

=к

ч к CQ

ш

га Н

X «

-—- к

ж

$ *

i ш

5 га

5 а

Ср о

си

X

Он s

си а

™ Й

О £

га

си си

га а

а

^

р

CQ

-О

а

г-г Н

3 та а ср

О со

U о

а m

^ а о

о S

4 S cu £ ср а

со Ср си

X

к а =í га н о

га р

о а

> I

>

а а а " к

>1 о а

га а

н <

к

J3

н о о н а

CQ О

К о о ы

§ а

к га а н

ч о о

о <

=а о X о а а

{-ч

га р

о р

CQ

си JX

га >>

_3 >

н (Л ^ <и

£ X

0 си -о

си а У-•а ш .У >

^ та

7 га ^ а

. S В

о

Ы о

1 £

cu "О

.а а ^ з

1 Í a

i в

чу та та м

5 ^

О а

tg h aj £ M

ra ra

В тз

-TI

H та ra

а aj

0 N ¡> " "

1 а

с: -Я

ra

>а

>—1 CP

« 2 <U CP

ta ra

JX

tn СЛ

а

£ ta ч-j ra

та

та x

ta о М« си

си -О

в

а

с

-3 а а

о си

X О -н СО —<

CQ

X

CQ

X

CQ

X

X

Популяция Н К

X

X

X

К СМ ^

Н

К СМ ^

Н

Показатель Длина, см Возраст, годы

от _

O^t--

^ m

ю

_ о

°°

от^

см ^

СО '

о о

cf

ОО

от

от ю

CD СМ

о

от см ю см

см о ю

СООТСО ОТ

ОО —<

о  ^ о

-о

ОО

cf

см ю О со t-~CMOO ОО ^

ю —<

>8

ОО

ю

cf ОО Cf О NOCD СМ CD Ю —<

О

ОО

от

СО .

о .

ю со СО ю , О см см О '

Ю -Н

ю

от о

ОО СО

ю

^Н СМ t-CÍ^

СО J

О CD

СМООЮ

СМ

j °

^н Ю

СМ CD ОО

СО

.0

н а а

о

о <

X

ти) по июнь у сельди оз. Вилюй в возрасте 5-11 лет рассасывается 9-29 % икринок, при среднем значении 15 %. Наибольшее количество икры резорбиру-ется у самок в возрасте 7-8 лет. Интересно отметить, что, судя по показателям вариации длины по возрастным группам, именно эти возрастные группы в данной популяции наиболее сильно подвержены воздействию неблагоприятных факторов (Трофимов, 2006). Резорбция по размерным группам еще больше. В размерных группах 24-30 см резорбируется 7-29 % яйцеклеток, в среднем около 20 % (табл. 9). Наибольшее количество икры теряют самки длиной 25-28 см.

Таблица 8

Количество ооцитов в яичниках сельди оз. Вилюй по возрастным группам на IV (март—апрель 1997 г.) и IV, IV-V (июнь 1997 г.) стадиях зрелости гонад и их резорбция

Table 8

The number of oocytes in the ovaries of Viluy Lake herring by age groups at the stage IV (March—April, 1997) and stages IV, IV-V (June, 1997) of gonad maturity and the oocyte resorption

Возраст, годы Время наблюдений Min, шт. Max, шт. Среднее значение, шт. Кол-во проб Резорбция, %

5 IV IV, IV-V 38114 40539 63893 62912 53983 48918 5 3 9

6 IV IV, IV-V 39731 49352 93563 60375 63832 56610 16 3 11

7 IV IV, IV-V 52119 34503 108499 77445 68495 53683 21 27 22

8 IV IV, IV-V 57390 52515 99192 61568 77490 55330 3 4 29

9 IV IV, IV-V 29318 40972 100532 101652 79708 69765 11 19 12

10 IV IV, IV-V 74965 48485 98169 102503 83287 73481 4 11 12

11 IV IV, IV-V 76424 53398 107480 112521 96990 83416 5 12 14

Таблица 9

Количество ооцитов в яичниках сельди оз. Вилюй по размерным группам на IV (март—апрель 1997 г.) и IV, IV-V (июнь 1997 г.) стадиях зрелости гонад и их резорбция

Table 9

The number of oocytes in the ovaries of Viluy Lake herring by size groups at the stage IV (March—April, 1997) and stages IV, IV-V (June, 1997) of gonad maturity and the oocyte resorption

Длина, см Время наблюдений Min, шт. Max, шт. Среднее значение, шт. Кол-во проб Резорбция, %

24 IV IV, IV-V 49403 42921 89570 77445 65878 61106 12 3 7

25 IV IV, IV-V 52119 40539 93563 72361 66690 51577 9 14 23

26 IV IV, IV-V 59951 34503 88810 74320 70657 52990 10 14 25

27 IV IV, IV-V 29318 41006 107480 88293 77264 59377 12 14 23

28 IV IV, IV-V 57390 45264 133017 112521 96629 68885 11 16 29

29 IV IV, IV-V 75927 51460 121705 126764 99355 88252 10 17 11

30 IV IV, IV-V 92555 40972 132866 111820 112925 88721 3 20 21

Таким образом, становится очевидным, что сбор ястыков для определения плодовитости озерной сельди необходимо проводить непосредственно перед нерестом или во время его, поскольку даже на IV стадии зрелости при подготовке к нересту гонады теряют большое количество ооцитов. Очевидно также, что большая резорбция ооцитов у сельди, зимующей в лагунах, по сравнению с кор-фо-карагинской сельдью является ее биологической особенностью и объясняется почти полным отсутствием питания в период долгой зимовки, когда происходит основной рост и развитие ооцитов.

Индивидуальная относительная плодовитость и гонадосоматический индекс

Главным преимуществом относительной плодовитости является ее универсальность для сельдей, обитающих в разных географических регионах и различающихся своими размерными характеристиками, поскольку относительная плодовитость по размерным группам различается меньше, чем абсолютная (Мейснер, 1933, цит. по: Шатуновский, 1987; Hay, 1985). В.Д. Спановская (1976) также считает, что эта величина является наиболее достоверным и универсальным показателем энергетических трат организма (вида или популяции) на формирование половых продуктов. В.Н. Иванков (2001), в противоположность двум первым мнениям, считает этот показатель не очень удобным для сравнения репродуктивных возможностей разных популяций, поскольку он изменяется по мере роста рыб. Он предлагает проводить его сравнения по размерным группам. Нами были рассчитаны коэффициенты корреляции относительной плодовитости и размеров сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в мае—июне, в преднерестовый и нерестовый периоды, и выяснено, что связи между этими показателями отсутствуют. Коэффициенты корреляции составили соответственно -0,16, -0,06 и -0,03. М.И. Шатуновский (1987) свидетельствует, что снижение или отсутствие коэффициентов корреляции между относительной плодовитостью и длиной происходит у многих видов рыб в результате уменьшения массы их тела в преднерестовый и нерестовый периоды. Как бы там ни было, очевидно, что это дает нам возможность сравнивать средние показатели относительной плодовитости сельди различных популяций в преднерестовый и нерестовый периоды.

Относительная плодовитость сельди оз. Вилюй в июне 1997 г. изменялась в пределах 186-574 икринок на грамм массы тела (икр./ г), средняя — 352 икр./ г. Это составляет примерно 1,8 ' 108 отложенных яиц на тонну производителей при их равном соотношении. Сельдь оз. Нерпичьего в июне 1994 г. имела относительную плодовитость в пределах 163-482 икр./г, в среднем 302 икр./г, т.е. тонна производителей данной популяции способна отложить около 1,5 ' 108 яиц. Относительная плодовитость сельди оз. Калыгирь в мае 2003 г. варьировала в пределах 159-639 икр./г, при средней 341 икр./г, т.е. тонна производителей сельди из этого водоема может отложить около 1,7 ' 108 яиц. Средняя относительная плодовитость корфо-карагинской сельди в мае—июне двух последних десятилетий не превышает 210 икр./г (неопубликованные данные, любезно предоставленные Н.И. Науменко). Для сельди Британской Колумбии этот показатель в преднерестовый период еще меньше и оценивается в 200 икр./ г (Hay, 1985).

Как видно из этих данных, индивидуальная воспроизводительная способность озерных сельдей значительно выше, чем сравниваемых морских популяций, а самыми большими ее значениями отличается сельдь оз. Вилюй. Повышенная воспроизводительная способность свидетельствует о больших энергетических тратах на генеративный рост, более быстром старении и, следовательно, более высокой смертности.

Если относительная плодовитость отражает количественное отношение плодовитости и массы особей, то гонадосоматический индекс показывает, какую долю массы самки составляют ее гонады. В основном данный показатель исполь-

зуется для исследований особенностей созревания рыб (Правдин, 1966), но в преднерестовый и нерестовый сезоны, когда количество ооцитов в яичниках наиболее близко к дефинитивному, он может быть пригоден для применения в сравнительном плане, чтобы показать, какую долю массы тела у самок той или иной популяции занимают зрелые гонады (Шатуновский, 1987). Изменения данного индекса сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в мае—июне, в преднерестовый и нерестовый периоды, не связаны с длиной, массой или возрастом самок. Коэффициенты корреляции между этими показателями не превышают 0,1, что, очевидно, позволяет нам сравнивать их средние величины. У сельди оз. Вилюй гонадосоматический индекс в июне 1997 г. изменялся в пределах 13,2-40,5 %, при среднем 28,5 %. У сельди оз. Нерпичьего его изменения в июне 19931994 гг. составляли 10,6-27,8 %, в среднем 20,3 %. У сельди оз. Калыгирь индекс варьировал в пределах 5,8-32,3 %, при среднем 18,4 %. Таким образом, сельдь оз. Вилюй обладает наибольшей вариацией этого показателя и наибольшей относительной массой гонад по сравнению с рыбами из других исследуемых водоемов. Отношение массы яичников рыб из этого водоема к массе тела почти на 10 % больше, чем у самок сельди озер Нерпичье и Калыгирь.

Размеры ооцитов

Ранее нами были опубликованы данные об изменении размерного состава ооцитов в течение годового цикла сельди оз. Нерпичьего (Трофимов, 1996). В августе ее яичники находятся на стадии зрелости II-III и содержат мелкие ооци-ты диаметром 0,390-0,697 мм. В октябре на III стадии зрелости размеры изменяются в пределах 0,657-1,037 мм, на IV стадии в январе — 0,790-1,217 мм, а в мае во время нереста сельди — 1,165-1,615 мм. Динамика изменения диаметра ооцитов сельди этой популяции не отличается от таковой у популяций морской формы. Наиболее быстро ооциты растут с августа по октябрь при переходе в фазу первоначального накопления желтка. В дальнейшем рост их замедляется, а примерно с конца января вновь ускоряется к фазе зрелых ооцитов, т.е. к V стадии зрелости гонад. Изменение величины икринок во время созревания сельди оз. Нерпичьего обратно пропорционально изменению упитанности. Наиболее быстро коэффициент упитанности снижается в августе—октябре, затем, аналогично изменению диаметра икринок, этот процесс замедляется до IV стадии зрелости и вновь ускоряется до V стадии.

Диаметр яйцеклеток сельди оз. Нерпичьего положительно коррелирует с возрастом, длиной и массой тела (Трофимов, 1996). Наиболее заметно увеличение размеров ооцитов до семилетнего возраста, что связано с ростом содержания жира, или калорийности ооцитов, у рыб до определенного возраста (Шуль-ман и др., 1970; Шатуновский, 1980). Самые крупные ооциты бывают у самок сельди оз. Нерпичьего в возрасте 7-14 лет. Связи между этими показателями у сельди озер Вилюй и Калыгирь отсутствуют, что, вероятно, так же как и в случае с относительной плодовитостью и гонадосоматическим индексом, объясняется большими энергетическими тратами на генеративный обмен, большими потерями массы тела в результате созревания и соответственно большей вариабельностью размеров зрелых ооцитов у рыб данной популяции.

В марте—апреле 1997 г. пробы сельди оз. Вилюй были представлены самками длиной 16,0-30,0 см с яичниками на III, III—IV и IV стадиях зрелости. Этих рыб (независимо от их длины) по размерам их ооцитов можно было разделить на две группы: с мелкими и крупными ооцитами. Размеры мелких ооцитов изменялись в пределах — 0,38-0,68 мм, крупных — 0,68-1,28 мм (рис. 3). При этом если на III и III-IV стадиях преобладали рыбы с мелкими яйцеклетками, то на IV стадии явно доминировала вторая группа. Средний диаметр ооцитов изменялся от 0,67 мм на III стадии зрелости гонад до 0,72 мм на III-IV и до 0,85 мм на IV стадии. По В.Н. Иванкову (2001), часть мелких ооцитов к IV стадии зрелости

III

III-IV

IV

0,38 0,58 0,78 0,98 1,18 1,38 1,58 1,78 Диаметр ооцитов, мм

Рис. 3. Размерный состав ооцитов сельди оз. Вилюй в марте—апреле (III, III—IV, IV стадии зрелости гонад) и июне (V стадия зрелости гонад) 1997 г.

Fig. 3. The oocyte size composition of Viluy Lake herring in March—April (the stages III, III-IV, IV of gonad maturation) and June (the stage V) in 1997

гонад догоняет в росте быстрорастущих, другая часть резорбирует-ся. Действительно, в июне того же года у самок сельди оз. Вилюй длиной 23,5-31,0 см кривая размерного состава икринок в ясты-ках имела один пик. Диаметр изменялся в пределах 0,98-1,78 мм, при среднем значении 1,39 мм.

Примерно такое же изменение размерного состава ооцитов наблюдалось в яичниках самок сельди оз. Калы-гирь с февраля по май 2003 г. В феврале пробы состояли из самок длиной 21,5-28,0 см с гонадами на III стадии зрелости. Доля рыб с мелкими ооцитами была выражена не так хорошо, как у сельди оз. Вилюй, поэтому на кривой размерного состава ооцитов наблюдался один пик (рис. 4). Диаметр яйцеклеток изменялся в пределах 0,78-1,18 мм, при среднем значении 1,01 мм. В мае гонады на IV стадии зрелости брали у самок длиной 20,529,0 см. Доля мелких ооцитов стала еще меньше. Размеры яйцеклеток варьировали от 0,78 до 1,68 мм, а их среднее значение достигло 1,15 мм. В целом же в это время в яичниках доминировали ооциты диаметром 0,98-1,38 мм.

Диаметр ооци-тов одноразмерных сельдей, обитающих у побережья Северной Америки, не меняется в широтном направлении, а изменение их плодовитости происходит за счет увеличения средних размеров рыб с севера на юг (Hay, 1985). Ранее было показано, что из исследуемых популяций сельди, населяющих лагуны, наименьшей длиной отличается сельдь оз. Вилюй, а наи-

— III

— IV

0,78 0,98 1,18 1,38

Диаметр ооцитов, мм

1,58

Рис. 4. Размерный состав ооцитов сельди оз. Калыгирь на III (февраль 2003 г.) и на IV (май 2003 г.) стадиях зрелости гонад Fig. 4. The oocyte size composition of Kalygyr Lake herring in February (the stage III of gonad maturation) and May (the stage IV) in 2003

большей — сельдь оз. Нерпичьего (Трофимов, 2006). При этом сельдь первой популяции обладает наибольшими репродуктивными показателями, что должно сопровождаться изменением размеров ооцитов. Для подтверждения этого предположения мы провели сравнение диаметров ооцитов сельди озер Нерпичье, Вилюй и морской корфо-карагинской популяции. При проведении сравнения из-за наличия дифференциации размеров рыб в пределах возрастной группы и зависимости диаметра ооцитов от длины сельди (у корфо-карагинской популяции и сельди оз. Нерпичьего) для сравнения брались по 50 ооцитов от самой крупной и самой мелкой в возрастной группе рыбы. Яйцеклетки сельди озер Нерпичье и Вилюй на V стадии зрелости гонад мельче ооцитов морской корфо-карагинской сельди, при этом самыми мелкими оказались икринки сельди оз. Вилюй (табл. 10). Уровень значимости различий во всех сравниваемых возрастных группах не превышает 0,1 %. Таким образом, увеличение плодовитости сельди озер Нерпичье и Вилюй по сравнению с корфо-карагинской и сельди оз. Вилюй по сравнению с сельдью оз. Нерпичьего происходит за счет уменьшения размеров ооцитов. М.И. Шату-новский (1980) считает, что уменьшение размеров ооцитов при уменьшении размеров тела, повышении плодовитости и скорости созревания является одним из признаков "краевых" популяций вида и приспособлением к высокой смертности особей на поздних этапах онтогенеза. Совершенно очевидно, что из исследуемых популяций сельди к этой категории можно отнести сельдь оз. Вилюй, которая отличается наименьшими размерами тела и ранним созреванием (Трофимов, 2006), наибольшей плодовитостью и наименьшими размерами ооцитов. Можно предположить, что доля ее генеративного обмена является максимальной для вида, по крайней мере среди камчатских популяций сельди.

Результаты нашей работы позволяют сделать следующее заключение.

В августе—сентябре, когда сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй заходят в лагуны на зимовку, гонады их производителей находятся на П—Ш и III стадиях зрелости. Этот период у сельдей Камчатки, зимующих в лагунах, совпадает со временем окончания нагула, и количество питательных веществ в их теле достигает наибольших величин. Дальнейшее созревание гонад происходит за счет эндогенных питательных веществ, поскольку в лагунах сельдь почти не питается. Уже через месяц пребывания в этих водоемах доминируют рыбы с ястыками и семенниками, имеющими III и Ш—ГУ стадии, а к январю—марту они в большинстве случаев достигают преднерестовой IV стадии. Нерест происходит в лагунах в мае—июне. В это время доминируют особи, имеющие гонады на стадиях IV—V, V и V—VI. Неполовозрелые рыбы покидают лагуны в апреле—мае и выходят в море на нагул. Основная масса производителей сельди покидает лагуны сразу после нереста, в мае—июне. Небольшая часть отнерестовавших рыб (VI—II) может оставаться в лагунах до конца июля. Иногда наблюдаются небольшие межгодовые различия в продолжительности или времени наступления той или иной стадии зрелости.

Репродуктивные показатели популяций сельди, обитающих в лагунах, значительно отличаются, как друг от друга, так и от показателей рыб морской корфо-карагинской сельди. Среди первых наибольшими абсолютной и относительной плодовитостью, темпом увеличения плодовитости в зависимости от увеличения длины, массы тела и возраста рыб обладают самки сельди оз. Вилюй, а наименьшими — сельди оз. Нерпичьего. Эти же показатели у корфо-карагинской сельди значительно меньше, чем у рыб из последнего водоема. Так, в период наблюдений средняя относительная плодовитость сельди оз. Нерпичьего составляла 302 икр./ г, оз. Калыгирь — 341 икр./г, оз. Вилюй — 352 икр./г. В то же время средняя относительная плодовитость корфо-карагинской сельди в мае—июне двух последних десятилетий не превышает 210 икр./г. Увеличение плодовитости при меньших размерах тела у сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй по сравнению с корфо-карагинской сельдью происходит за счет уменьшения размеров их ооцитов.

Средние значения диаметра ооцитов популяций сельди озер Вилюй, Нерпичье и корфо-карагинской по возрастным группам и показатель их сравнения у популяций сельди озер Нерпичье и Вилюй, оз. Нерпичьего и корфо-карагинской по t-критерию Стьюдента

Table 10

Average size of oocyte in the herring populations of Nerpichye, Kalygyr, Viluy Lakes and Korf-Karaginsky herring population by age groups and Student's T-test index of the comparison

Название популяции Показатель 5 6 7 8 9 Возраст, лет 10 11 12 13 14 15

Оз. Вилюй m s X п 1,221 0,069 100 1,174 0,051 100 1,203 0,082 100 1,157 0,168 100 1,231 0,070 100 1,219 0,081 100 1,188 0,050 100 1,189 0,078 100 1,187 0,068 100 1,171 0,076 100 1,246 0,050 100

Оз. Калыгирь m s X п 1,243 0,046 100 1,300 0,068 200 1,287 0,107 350 1,215 0,052 50 - - - - - - -

Оз. Нерпичьего m s X п t.. ф1 1,380 0,068 100 15,8 1,386 0,146 100 14,1 1,337 0,064 50 9,5 1,377 0,080 100 13,7 1,477 0,158 100 14,5 - 1,546 0,046 50 44,6 - 1,397 0,048 50 20,9 - -

Корфо-карагинская m s X п 1,298 0,048 100 9,6 1,428 0,053 100 36,2 1,493 0,075 100 24,8 1,383 0,075 100 20,1 1,496 0,095 100 22,3 I,422 0,158 100 II,3 1,386 0,040 50 24,7 1,480 0,055 100 29,1 1,464 0,073 100 30,8 1,527 0,089 100 29,7 1,646 0,049 50 44,4

Примечание, т — средний диаметр, мм; эх — среднее квадратическое отклонение; п — количество проб; и — 1 фактическое в сравнении выборочных средних диаметров ооцитов сельди озер Нерпичье и Вилюй и оз. Нерпичьего и корфо-карагинской популяции (различия достоверны на уровне значимости 0,1 %.

Литература

Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. Закономерности связи плодовитости с массой тела и скоростью роста у рыб // Журн. общ. биол. — 2003. — Т. 64, № 2. — С. 112-127.

Анохина Л.Е. О связи плодовитости, изменчивости размеров икринок и жирности беломорской сельди // Докл. АН СССР. — 1960. — Т. 133, № 4. — С. 960-963.

Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне-и осенненерестующей салаки. — М.: Наука, 1969. — 291 с.

Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. — Владивосток: Изд-во Дальне-вост. ун-та, 2001. — 224 с.

Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. — 122 с.

Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. — М.: Наука, 1971. — С. 186-218.

Криксунов Е.А., Шатуновский М.И. Некоторые вопросы изменчивости структуры популяции корюшки // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, № 5. — С. 55-62.

Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1980. — 294 с.

Макеева А.П., Никольский Г.В. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и способы регуляции // Теоретические основы рыбоводства. — М.: Наука, 1965. — С. 53-72.

Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. — 334 с.

Наумов В.М. Овогенез и экология полового цикла мурманской сельди (Clupea harengus harengus L.) // Тр. ПИНРО. — 1956. — Вып. 9. — С. 176-225.

Поляков Г.Д. Приспособительное значение изменчивости и свойств популяций рыб // Тр. совещ. ихтиол. комиссии АН СССР. — 1961. — Вып. 13. — С. 158-172.

Поляков Г.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. — М.: Наука, 1971. — С. 5-20.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

Спановская В.Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. — Вильнюс, 1976. — Ч. 2. — С. 63-69.

Трофимов И.К. Плодовитость сельди озера Нерпичьего // Тез. докл. конф. мол. ученых "Биоресурсы морских и пресноводных экосистем". — Владивосток: ТИНРО-центр, 1995. — С. 82-83.

Трофимов И.К. Особенности репродуктивной биологии тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi озера Нерпичье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 4. — С. 496-501.

Трофимов И.К. О питании тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi озера Нерпичье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 3. — С. 375-383.

Трофимов И.К. Продолжительность нагула и особенности жиронакопления озерных и морских популяций сельди Clupea pallasii Камчатки // Тез. докл. 4-й науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2003. — С. 219-221.

Трофимов И.К. Размерно-возрастная структура, линейный рост и половое созревание сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй (восточная Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 28-48.

Шатуновский М.И. Годовые балансы вещества и энергии у отдельных возрастных групп трески, пикши, салаки и камбалы // Тр. ВНИРО. — 1978. — Т. 120. — С. 13-19.

Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. — М.: Наука, 1980. — 284 с.

Шатуновский М.И. О некоторых относительных показателях индивидуальной воспроизводительной способности рыб // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 6. — С. 1022-1025.

Шатуновский М.И. Трофо-энергетические механизмы внутригенерационной изменчивости рыб // Изв. РАН. Сер. биол. — 1999. — № 4. — С. 501-504.

Шульман Г.Е., Ревина Н.И., Сафьянова Т.Е. Связь физиологического состояния с особенностями овогенеза пелагических рыб // Тр. ВНИРО. — 1970. — Т. 69. — С. 96-108.

Hay D.E. Reproductive biology of pacific herring (Clupea harengus pallasi) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — № 42, suppl. 1. — P. 111-126.