Изменчивость индивидуальной плодовитости и массы самок русского осетра Acipenser gueldenstaedtii р. Волга в связи с условиями нагула в Каспийском море

2006

Известия ТИНРО

Том 147

УДК 597.442-116.044

О.Л. Журавлева

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ПЛОДОВИТОСТИ И МАССЫ САМОК РУССКОГО ОСЕТРА ACIPENSER GUELDENSTAEDTII Р. ВОЛГА В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ НАГУЛА В КАСПИЙСКОМ МОРЕ

Проведено сравнение величин общей массы и индивидуальной плодовитости одновозрастных самок русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt р. Волга в 1975-1979, 1981-1985, 1996-2002 гг. Выявлены причины изменения массы и плодовитости самок осетра в разные периоды существования популяции. Отмечено снижение темпа роста массы и плодовитости самок, мигрирующих на нерест в реку, в 2 периодах по отношению к 1980-м гг. в связи с ухудшением условий обитания в Каспийском море.

Zhuravleva O.L. Variability of individual fecundity and weight of the Volga River Russian sturgeon Acipenser gueldenstaedtii females under the influence of feeding conditions in the Caspian Sea // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 146. — P. 121-128.

Decadal changes in the individual absolute fecundity and total weight of Russian sturgeon females of the same age are described for the period of spawning migration into the Volga. The problem under consideration is quite urgent since the drastic decline of this species population requires immediate measures for its restoration. In this connection, studies of the main parameters of the sturgeon reproductive capacity, as the absolute fecundity and individual growth rate, are highly important. Moreover, similar tendencies were recorded in other fish populations.

So far as feeding conditions in the Caspian Sea affect the weight gain, reproductive products growth and maturation, and fecundity of females, they are described briefly from cited sources. The environments changed within the investigated period (since 1970s to the beginning of 21st Century) under anthropogenic impacts. Accordingly, physiological parameters of Russian sturgeon changed, and the greatest variations in weight gain and fecundity were found for older females. The period 19962002 was distinguished by increasing pollution of the Caspian waters because of oil and gas drilling, and is considered in detail. In this period, dynamics of weight gain and fecundity of females were negative for the sturgeon. There is concluded that worsening the whole ecosystem of the Caspian Sea is the main cause of the Russian sturgeon population decline. Thus, both Caspian Sea ecosystem and the Volga River population of the Russian sturgeon should be protected and maintained by all countries of the Caspian basin.

Индивидуальная плодовитость (ИП) является количественным показателем воспроизводительной способности рыб. В ихтиологических исследованиях общеизвестно, что ИП рыб тесно скоррелирована с такими основными биологическими характеристиками, как длина, масса и возраст. Поэтому следует ожидать зависимости ИП от темпа роста массы и линейных размеров, и соответственно от условий среды обитания. Используя различные источники литера-

121

туры, Ю.Г. Юровицкий (1958) обобщил эти взаимосвязи на примере многих популяций рыб.

Русский осетр нагуливается на всей площади Каспийского моря. Северная часть водоема является местом его интенсивного нагула, откуда накормленные половозрелые особи в возрасте 8-50 лет мигрируют в р. Волга. После нереста они скатываются обратно в море. В реке осетр не питается, это происходит только при преднерестовом нагуле в море. Поэтому рост массы и линейных размеров осетра предопределяется совокупностью большинства факторов, воздействующих на экосистему Каспийского моря. В связи с этим динамика ИП, как и массы мигрирующих в реку на нерест одновозрастных самок осетра, в разные периоды может отражать состояние его популяции.

Многолетнее изменение темпа роста массы и линейных размеров русского осетра р. Волга с выявлением периодов роста проанализированы А.Д. Власенко с соавторами (1996), О.Л. Журавлевой и Л.А. Ивановой (Zhuravleva, Ivanova, 1997; Журавлева, 2000).

Цель данной работы — проведение сравнительного анализа межпериодных (1975-1979, 1981-1985 и 1996-2002 гг.) изменений одновременно двух показателей — ИП и массы тела одновозрастных самок осетра во время анадромной миграции в реку с учетом воздействия на их условия обитания в море антропогенных факторов, включая экологический, особенно значимый для современного периода.

Материал исследований собирался в 1975-1979, 1981-1985, 1996-2002 гг. на тоневых участках, расположенных в западной части дельты р. Волга ("Чка-ловская", "9-я Огневка", "10-я Огневка"). Для биологического анализа, проведенного по общепринятой методике (Правдин, 1966), использованы самки осетра на III и IV стадиях зрелости гонад, мигрирующие в реку в период всего нерестового хода с апреля по октябрь. ИП рассчитана весовым методом (Анохина, 1969). Возраст определен А.В. Павловым и О.Л. Журавлевой по спилам маргинальных лучей грудного плавника по методике Н.И. Чугуновой (1959). Для характеристики роста массы половозрелых самок исследуется общая масса, которая по сравнению с длиной считается наиболее лабильным признаком, реагирующим на изменения в среде обитания (Чугунова, 1961).

Рост массы и ИП рыб изучали у наиболее многочисленных и репрезентативно представленных в пробах возрастных групп самок — 13-32 лет. В каждой возрастной категории вычислены средние значения массы, ИП и определена значимость различий этих показателей (Плохинский, 1970). В работе использованы материалы лаборатории запасов осетровых рыб ЦНИОРХ за 1975-1978 гг.

Условия нагула осетра в море в многолетнем аспекте складывались неоднозначно. С начала 1960-х гг. до 1974 г. они характеризовались как удовлетворительные в связи с увеличением в Каспийском море биомассы Abra ovata — главного кормового объекта старших особей осетра (Желтенкова, 1967). Высокая численность осетра в море в 1975-1979 гг. совпала с понижением его уровня и сокращением нагульных площадей, что создало высокую конкуренцию в питании с бентосоядными рыбами (Полянинова и др., 1985). Ухудшились трофические условия в море, уменьшилось количество основных кормовых организмов. По этой причине заходящие на нерест производители осетра отставали в росте массы и линейных размеров по сравнению с рыбами того же возраста предыдущего периода.

С 1981 г. темп роста массы и линейных размеров особей осетра в нерестовой части популяции стал ежегодно повышаться. Реальные изменения в темпе роста массы самок осетра можно наблюдать в периоды: 1975-1979 гг. и 1981 — 1985 гг. (табл. 1). Достоверное увеличение средней массы самок в 18 возрастных группах из 20 от 2,7 (24-летние) до 7,8 кг (30-летние) свидетельствует о благоприятных условиях их откорма на морских пастбищах в 1980-е гг. При

122

этом если средняя масса 13-26-летних самок увеличивалась на 2,7-4,0 кг (Р < 0,001), то у старшевозрастных особей (27-28, 30-31 год) она повысилась на 4,4-7,8 кг (Р < 0,01 — Р < 0,001 и Р < 0,01 — Р < 0,05). Этому способствовало увеличение нагульного ареала в связи с улучшением гидрологических условий в Каспийском море, формирование обильной кормовой базы и повышение обеспеченности пищей осетра (Полянинова и др., 2000). Рост средней массы одновозрастных самок наблюдался при пониженной численности популяции. Таким образом, на изменчивость темпа роста массы осетра в 1970-е и 1980-е гг. оказывала влияние численность популяции, что ранее подтверждено на примере других видов рыб (Чугунова, 1961).

Таблица 1

Сравнение массы самок осетра одного возраста в 1975-1979 (I), 1981-1985 (II) и 1996-2002 (III) гг.

Table 1

Comparison of the weight of Russian sturgeon females of the same age in 1975-1979

Возраст, годы Период Масса, кг (М±м) Число, экз. I/II Р III/I III/II

13 I II III 11,3 ± 0,1 15,3 ± 0,7 11,7 ± 1,1 6 19 9 <0,001 >0,05 <0,01

14 I II III 12,8 ± 0,1 15.6 ± 0,4 12.7 ± 0,5 14 44 37 <0,001 >0,05 <0,001

15 I II III 13,5 ± 0,1 16,4 ± 0,4 12,8 ± 0,3 38 83 62 <0,001 >0,05 <0,001

16 I II III 14,0 ± 0,1 17.0 ± 0,3 15.1 ± 0,3 102 163 76 <0,001 <0,01 <0,001

17 I II III 15,0 ± 0,1 18,2 ± 0,2 16,3 ± 0,2 188 311 126 <0,001 <0,001 <0,001

18 I II III 17,1 ± 0,1 20,4 ± 0,2 18,1 ± 0,2 329 474 164 <0,001 <0,001 <0,001

19 I II III 18,6 ± 0,1 21,4 ± 0,2 19,4 ± 0,2 301 496 124 <0,001 <0,001 <0,001

20 I II III 19,6 ± 0,1 22,6 ± 0,2 20,8 ± 0,3 386 645 141 <0,001 <0,001 <0,001

21 I II III 20,6 ± 0,2 24.0 ± 0,2 22.1 ± 0,3 446 690 111 <0,001 <0,001 <0,001

22 I II III 22,6 ± 0,2 25,4 ± 0,2 23,3 ± 0,4 472 691 82 <0,001 >0,05 <0,001

23 I II III 24.2 ± 0,3 27.3 ± 0,2 24,3 ± 0,4 450 625 89 <0,001 >0,05 <0,001

24 I II III 26,0 ± 0,4 28,7 ± 0,2 26,3 ± 0,4 319 432 81 <0,001 >0,05 <0,001

Возраст, годы Период Масса, кг (М±м) Число, экз. I/II Р III/I III/II

25 I II III 27,1 ± 0,6 31,1 ± 0,3 27,9 ± 0,5 234 338 60 <0,001 >0,05 <0,001

26 I II III 29,3 ± 0,5 33,2 ± 0,4 29,7 ± 0,5 146 238 75 <0,001 >0,05 <0,001

27 I II III 30,5 ± 1,9 34,9 ± 0,4 32,5 ± 0,5 100 159 41 <0,01 <0,01 <0,001

28 I II III 33,5 ± 1,5 37,9 ± 0,7 33,3 ± 1,2 58 73 24 <0,01 >0,05 <0,01

29 I II III 34,7 ± 6,0 39,9 ± 0,9 37,2 ± 0,9 30 36 9 >0,05 >0,05 <0,05

30 I II III 34,9 ± 1,5 42,7 ± 1,6 37,7 ± 1,5 14 15 14 <0,01 >0,05 <0,05

31 I II III 39,9 ± 2,0 46,6 ± 1,4 40,5 ± 2,0 12 10 8 <0,05 >0,05 <0,05

32 I II III 40,0 ± 2,7 43,6 ± 1,8 40,6 ± 1,5 6 5 9 >0,05 >0,05 >0,05

ИП самок одного возраста, как и масса, во времени изменялась сходным образом, поскольку она более тесно с ней взаимосвязана по сравнению с длиной и возрастом (Журавлева, 2000). Самки с пониженным темпом роста массы в 1970-е гг. имели невысокую ИП (табл. 2). На улучшение питания в 1980-е гг. они отреагировали повышением ИП, которое достоверно подтверждено в большинстве основных групп популяции, кроме самок 14-15, 30, 32 лет, относящихся к крайним группам. Увеличение средней ИП произошло у 13-летних самок на 86,9 тыс. икринок (Р < 0,001). Приросты ИП 16-22-летних самок колебались от 35,5 до 47,8 тыс. икринок (Р < 0,001), а у самок старше 22 лет были еще выше. У самок 23 лет средняя ИП повысилась на 52,2 тыс. икринок, а у самок 24-26 лет — на 62,2-68,5 тыс. икринок, что во всех случаях высоко достоверно (Р < 0,001). Максимальные величины приростов ИП достигнуты у 28-летних особей — 96,8 тыс. икринок (Р < 0,001) — и 31-летних — 150 тыс. икринок (Р < 0,05).

Таблица 2

Сравнение индивидуальной плодовитости самок осетра одного возраста в 1975-1979 (I), 1981-1985 (II) и 1996-2002 (III) гг.

Table 2

Comparison of individual absolute fecundity of Russian sturgeon females of the same age in 1975-1979

Возраст, годы Период Плодовитость, тыс. икр. (М±м) Число, экз. I/II Р III/I III/II

I 91,7 ± 16,7 3

13 II 178,6 ± 11,8 14 <0,001 >0,05 <0,001

III 131,3 ± 10,7 8

14 I II III 159,6 ± 10,4 180,9 ± 9,3 148,8 ± 7,9 13 34 42 >0,05 >0,05 <0,01

Возраст, годы Период Плодовитость, тыс. икр. (М±м) Число, экз. I/II р III/I III/II

15 I II III 162,5 ± 14,2 177,5 ± 9,0 142,2 ± 5,9 24 61 64 >0,05 >0,05 <0,001

16 I II III 156,0 ± 5,5 196,8 ± 5,9 170,4 ± 6,3 84 126 76 <0,001 >0,05 <0,001

17 I II III 169,1 ± 5,0 204.6 ± 4,3 178.7 ± 5,3 160 248 109 <0,001 >0,05 <0,001

18 I II III 186,3 ± 3,6 230,1 ± 4,2 205,1 ± 5,3 266 371 143 <0,001 <0,01 <0,001

19 I II III 197,3 ± 4,5 240,6 ± 3,9 208,9 ± 5,8 251 401 128 <0,001 >0,05 <0,001

20 I II III 213,4 ± 4,2 254,7 ± 3,7 225,9 ± 4,9 311 531 157 <0,001 >0,05 <0,001

21 I II III 219,0 ± 3,8 266,8 ± 3,9 234,5 ± 6,3 369 563 110 <0,001 <0,05 <0,001

22 I II III 243,8 ± 4,1 287,7 ± 4,2 270,7 ± 8,7 405 553 92 <0,001 <0,01 >0,05

23 I II III 260,1 ± 4,0 312,3 ± 5,2 271,6 ± 8,2 383 511 89 <0,001 >0,05 <0,001

24 I II III 268,6 ± 5,6 330,8 ± 6,1 284,0 ± 9,2 267 371 83 <0,001 >0,05 <0,001

25 I II III 293.8 ± 6,2 359.9 ± 7,0 318,3 ± 13,2 200 275 60 <0,001 >0,05 <0,01

26 I II III 323,1 ± 9,9 391.6 ± 8,7 333.7 ± 12,1 131 199 75 <0,001 >0,05 <0,01

27 I II III 338.3 ± 11,3 398.4 ± 12,0 378,8 ± 15,5 90 111 40 <0,001 <0,05 >0,05

28 I II III 329,1 ± 19,1 425,9 ± 19,0 384,0 ± 19,9 49 56 22 <0,001 <0,05 >0,05

29 I II III 385,3 ± 24,6 464,7 ± 26,0 391,7 ± 21,7 29 29 18 <0,05 >0,05 <0,05

30 I II III 446,4 ± 35,4 515,9 ± 40,6 410,7 ± 35,2 14 11 7 >0,05 >0,05 <0,05

31 I II III 475,0 ± 52,6 625,0 ± 47,4 413,9 ± 28,1 8 7 9 <0,05 >0,05 <0,001

32 I II III 465,0 ± 78,1 595,0 ± 41,5 525,0 ± 53,7 5 5 10 >0,05 >0,05 >0,05

При дальнейших наблюдениях за изменением роста массы и линейных размеров осетра нами отмечено замедление темпа роста обоих показателей, особенно у самок, заходивших на нерест в р. Волга в 1990-1997 гг. (Журавлева, 2000). Вероятной причиной снижения темпа роста массы и линейных размеров осетра в 1990-е гг. стало многокомпонентное загрязнение Каспийского моря (Салманов, 1999), изменившее среду его обитания. Ответной реакцией на нарастание загрязнения моря в 1960-1980-е гг. стало появление у особей осетра в конце 1980-х гг. хронического токсикоза с выраженным расслоением мышц (Гераскин и др., 1997). Этот известный факт был сигналом о нарушении сложившейся за много лет экосистемы водоема. Ухудшение экологических условий в море в 1990-е гг. усугубилось активным проведением буровых работ по добыче нефти и газа. В речной и морской воде увеличилось содержание нефтяных углеводородов, фенолов, пестицидов и тяжелых металлов. Нарастающее загрязнение воды и гидробионтов с 1998 г. стало хроническим (Катунин и др., 2001). В результате воздействия токсикантов отмечается напряженность в работе физиологических систем организма осетра (Гераскин, 2000).

Несмотря на повышение в этот период уровня моря и продолжение снижения численности популяции, трофические условия для осетра отличаются неустойчивостью. Отмечено, что с 1994 г. общая биомасса бентосных организмов, которыми питается осетр, стала снижаться, достигнув в 1998 г. минимальной величины (Полянинова и др., 2000). При оценке состояния кормовой базы рыб-бентофагов в Северном Каспии в целом за период 1997-2001 гг. Л.В. Малиновской (2003а) было выявлено, что на ее формирование оказывало большое влияние неблагоприятное состояние среды обитания рыб. В результате повышения температуры водных масс и содержания в них токсикантов, увеличения площадей с дефицитом кислорода развитие бентофауны происходило слабо. Как следствие, средняя биомасса донных беспозвоночных в этот период в западной части Северного Каспия (основном районе нагула бентосоядных рыб) была снижена до среднемноголетнего уровня — с 91,8 до 69,5 г/м2, валовая биомасса — с 4,2 до 3,5 млн т; в восточной части — соответственно с 33,8 до 21,6 г/м2 и с 0,9 до 0,8 млн т. Одной из дополнительных причин снижения в 2001-2002 гг. в Северном Каспии биомассы моллюсков, главной составляющей пищи осетра, стало появление в морских водах хищника Mnemiopsis leidyi, интенсивно выедающего их личинок (Малиновская, 2003б). Очевидно, совокупное воздействие негативных факторов на состояние кормовой базы сказалось на накормленности осетра, которая в 1990-х гг. по сравнению с 1980-ми гг. снизилась и была близка к уровню, отмеченному в маловодные 1970-е гг. (Полянинова и др., 2000).

1996-2002 гг. по отношению к первой половине 1980-х гг. характеризуются уменьшением средней массы практически у всех возрастных категорий самок осетра (Р < 0,001 — 14-27 лет; Р < 0,01 — 13 и 28 лет; Р < 0,05 — 29-31 год), кроме 32-летних (Р > 0,05) (см. табл. 1). Наибольшие отклонения массы отмечены у самок в возрасте 28, 30-31 год (4,6-6,1 кг).

Достоверных различий в массе самок у большинства возрастных групп (1315, 22-26, 28-32) в последнем периоде исследований в сравнении с 1970-ми гг. уже не отмечалось (Р > 0,05). Лишь самки 7 возрастных категорий — 16-21 и 27 лет — сохраняли свою массу выше на 0,8-2,0 кг (от Р < 0,01 до Р < 0,001).

Потеря массы самками негативно отразилась на их воспроизводительной способности, стало происходить снижение ИП. Сокращение этого показателя в III периоде по отношению к 1980-м гг. у самок 13 лет составило 47,3 тыс. икринок (Р < 0,001) (см. табл. 2). Уменьшение ИП у самок 14-21 года варьировало от 25,0 до 35,3 тыс. икринок (от Р < 0,01 до Р < 0,001). Значительное уменьшение ИП коснулось самок более старшего возраста. Так, сокращение ИП у самок 23-25 лет составило 41,6-46,8 тыс. икринок (от Р < 0,01 до Р < 0,001), у 26- и 29-летних — еще больше: 57,9-73,0 тыс. икринок (Р < 0,01 — Р < 0,05). Наибо-

126

лее существенные различия выявлены у 30-31-летних рыб: 105,2-211,1 тыс. икринок (Р < 0,05 — Р < 0,001). Следовательно, как в благоприятных, так и в дискомфортных условиях нагула амплитуда колебаний повышения и снижения приростов массы и ИП в обоих случаях оказывается шире у самок более старшего возраста. Самки этих возрастных групп, как наиболее крупные по сравнению с младшевозрастными, очевидно, быстрее реагируют на изменения условий обитания.

Величины ИП в 1996-2002 гг. у 75 % рассматриваемых возрастных групп самок приблизились к таковым 1970-х гг., и только у 18, 21-22, 27-28-летних особей ИП была достоверно выше на 15,5-54,9 тыс. икринок (от Р < 0,05 до Р < 0,01).

Таким образом, изменения в росте массы и ИП самок осетра р. Волга происходят под воздействием условий среды обитания. Сходная динамика роста как массы, так и ИП была обусловлена в каждом из этих вариантов действием одних и тех же факторов. Водность и численность, которые могли оказывать влияние на кормовую обеспеченность осетра и в конечном итоге на изменение величин массы и ИП самок одного возраста в 1970-е и 1980-е гг., не имели решающего значения уже в 1990-е гг. — начале XXI в. Они были заменены более мощным фактором — загрязнением каспийских вод. Ухудшение экологии водной среды, где различные звенья пищевой цепи подвержены влиянию загрязнения и накоплению токсикантов, несомненно, не может не вызывать качественных и количественных изменений гидробионтов. Неудовлетворительная динамика роста массы и ИП у одних и тех же возрастных групп самок осетра в начале 1990-х по отношению к 1980-м гг. (Журавлева, 2000) и сохранение ее в 1996-2002 гг. косвенно может свидетельствовать о неблагополучной ситуации в водоеме.

Экспериментально доказано, что длительное пребывание рыб в среде, загрязненной тяжелыми металлами, нефтепродуктами и фенолами, приводит к снижению интенсивности питания, отказу от потребления пищи (Касумян, 2001). Реакция самок осетра, нагуливающихся в море и готовящихся зайти в реку на нерест, на воздействие токсикантов оказывается незамедлительной. Происходит уменьшение массы тела, ухудшается физиологическое состояние, снижается энергетический запас и способность самок к продуцированию икры. О прогнозных последствиях загрязнения и хронического токсикоза, которые могут проявиться в виде снижения темпа роста массы, ИП и в целом на репродуктив-ности потенциала осетровых, было сказано ранее П.П. Гераскиным с соавторами (1997). Подобные предложения для рыб Волго-Каспия на основании динамики поллютантов водной среды сделаны Д.Н. Катуниным с соавторами (2002). Прогнозируемые ими изменения на примере самок русского осетра р. Волга оказались реальными.

Таким образом, под воздействием загрязнения Каспийского бассейна значения ИП и массы для большинства возрастных групп самок в 1996-2002 гг. были близки к величинам в 1975-1979 гг., когда нагул популяции осетра осуществлялся также при влиянии негативных факторов. Улучшению условий откорма, удовлетворительному состоянию водной среды в 1981-1985 гг. соответствовали максимальные показатели ИП и массы самок. При смене среды обитания наибольшие отклонения приростов обоих показателей отмечены для старшевозраст-ных самок осетра.

В современный период, когда популяция волго-каспийского осетра интенсивно эксплуатируется нелегальным промыслом, вторым фактором по силе воздействия на нее остается эколого-токсикологический. Снижение объемов загрязнения, наряду с ликвидацией браконьерства, и сохранение биологического равновесия должно быть одним из путей решения проблем Каспийского моря. Защитить экосистему моря и сохранить уникальное стадо волжского осетра можно только комплексно всеми прикаспийскими государствами.

Литература

Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. — М.: Наука, 1969. — 295 с.

Власенко А.Д., Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. Формирование запасов осетровых под влиянием гидролого-гидрохимических условий // Каспийское море. Гидрология и гидрохимия морей. — Т. 6, вып. 2. — СПб.: Гидрометеоиздат,

1996. — С. 291-302.

Гераскин П.П. Адаптационные реакции осетровых на новые экологические условия в Каспийском море // Тез. докл., посвящ. 100-летию Н.Л. Гербильского. — СПб., 2000. — С. 9-10.

Гераскин П.П., Алтуфьев Ю.В., Шелухин Г.К., Металлов Г.Ф. Физиолого-биохимические и морфофизиологические исследования осетровых // Рыб. хоз-во. —

1997. — № 5. — С. 28-29.

Желтенкова М.В. Питание и использование кормовой базы бентосоядными рыбами Каспийского моря // Тр. ЦНИОРХ. — М., 1967. — Т. 1. — С. 122-131.

Журавлева О.Л. Динамика биологических показателей нерестовой части волжской популяции русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt в условиях зарегулированного стока реки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ВНИРО, 2000. — 25 с.

Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, №1. — С. 82-95.

Катунин Д.Н., Курочкина Т.Ф., Насибулина Б.М. и др. Эколого-токсикологи-ческая характеристика Волго-Каспийского бассейна в современных условиях // Рыбо-хозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. — Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2001. — С. 52-69.

Катунин Д.Н., Курочкина Т.Ф., Попова О.В. и др. Содержание загрязняющих веществ в водоемах Волго-Каспийского бассейна // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. — Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2002. — С. 37-41.

Малиновская Л.В. Изменение биомассы бентоса в Северном Каспии за последнее пятилетие (1997-2001 гг.) // Междунар. конф. "Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря". — Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2003а. — С. 312-314.

Малиновская Л.В. Многолетняя динамика развития моллюсков Северного Каспия // Междунар. конф. "Рыбохоз. наука на Каспии: задачи и перспективы". — Махачкала, 2003б. — С. 118-121.

Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: МГУ, 1970. — 367 с.

Полянинова А.А., Кашенцева Л.Н., Масленникова И.А. и др. Каспийское море: фауна и биологическая продуктивность. — М.: Наука, 1985.

Полянинова А.А., Смирнова Л.В., Молодцова А.И., Кашенцева Л.Н. Трофические условия нагула осетровых на северокаспийских пастбищах в современных условиях моря // Тез. докл. 5-й Всерос. конф. "Нейроэндокринология-2000". — СПб., 2000. — С. 105-106.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищепромиздат, 1966. — 376 с.

Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. — Баку, 1999. — 398 с.

Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 163 с.

Чугунова Н.И. О закономерностях роста рыб и их значении в динамике популяций // Тр. совещ. Ихтиолог. Комиссии АН СССР. — 1961. — Вып. 13. — С. 94-107.

Юровицкий Ю.Г. Некоторые вопросы методики изучения плодовитости рыб // Вопр. ихтиол. — 1958. — Вып. 10. — С. 12-28.

Zhuravleva O.L., Ivanova L.A. Structural changes in the Russian sturgeon spawning stock under the regulated Volga flow // Journal of Applied Ichthyology. — 1997. — Vol. 15 (4-5). — P. 305.

Поступила в редакцию 31.07.06 г.