Сезонные миграции, динамика численности, морфометрия и продолжительность жизни лугового конька Anthus pratensis по данным 64-летнего отлова и кольцевания птиц на Куршской косе

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2409: 1636-1645

Сезонные миграции, динамика численности, морфометрия и продолжительность жизни лугового конька Anthus pratensis по данным 64-летнего отлова и кольцевания птиц на Куршской косе

В.А.Паевский, А.П.Шаповал

Владимир Александрович Паевский, Анатолий Петрович Шаповал. Зоологический институт РАН; Санкт-Петербургское общество естествоиспытателей. Санкт-Петербург, Россия. E-mail: payevsky@yandex.ru; apshap@mail.ru

Поступила в редакцию 5 апреля 2024

Несмотря на многовековую историю науки о миграциях птиц, исследования их перелётов и в наше время актуальны, что связано в первую очередь с проблемами ориентации и навигации птиц в этот период их жизни. Один из массовых пролётных путей птиц — Беломоро-Балтий-ская миграционная трасса. С давних пор известно, что по Восточной Прибалтике и, в частности, через Куршскую косу проходит весенняя и осенняя миграция очень многих европейских видов птиц (Schüz 1930). Сотрудники Биологической станции Рыбачий Зоологического института РАН на Куршской косе отлавливают и кольцуют пролётных птиц в целях изучения их миграций начиная с 1957 года. Первые результаты этой работы были опубликованы в виде карт разлёта птиц по Европе и Африке более 50 лет назад (Паевский 1971). В дальнейшем накопилось большое количество новых результатов кольцевания птиц, в том числе и по луговому коньку.

Луговой конёк Anthus pratensis — обычный вид певчих птиц с относительно небольшим ареалом в Евразии (северная и центральная Европа, а также частично север Западной Сибири) и с отдельными популяциями в Гренландии и Исландии. Предпочитаемые биотопы — сырые луга, травянистые и моховые болота, пастбища, заболоченные вырубки, моховые и кустарниковые тундры; в целом это открытые пространства земли, как необрабатываемые, так и пахотные (Гладков 1954; Del Hoyo et al. 2004; Рябицев, Рыжановский 2016, 2022). Места зимовок и пролётные пути луговых коньков западноевропейских популяций хорошо изучены (Del Hoyo et al. 2004; Bauer et al. 2005; Ferlini 2011; Spina et al. 2022). Что же касается восточноевропейских популяций, то помимо наших новых данных существует подробный обзор материалов о миграциях этого вида на северо-западе России (Носков и др. 2020) и значительные результаты кольцевания этих птиц в Финляндии (Valkama et al. 2014).

Цель настоящей статьи — анализ всех имеющихся к настоящему времени сведений, которые получены методом кольцевания и прижизненного обследования луговых коньков, пролетающих через Куршскую косу: о путях их миграций и местах зимовок, о размерах крыла и массе тела, а также о продолжительности их жизни.

Рис. 1. Рыбачинские ловушки для отлова птиц на Куршской косе. Стационар Фрингилла Биологической станции Рыбачий. Фото В.А.Паевского

Место исследований, материал и методы

Куршская коса - узкая полоса суши, отделяющая Куршский залив от Балтийского моря. Она вытянута в направлении с северо-востока на юго-запад, что совпадает с основным направлением перелётов птиц в Восточной Прибалтике. Отлов и кольцевание птиц более 200 видов сотрудниками Биологической станции Рыбачий проводится на Куршской косе с 1957 года до настоящего времени в двух основных местах: на полевом стационаре Фрингилла (55°05' с.ш., 20°44' в.д.) и на Росситенском мысу (55°09' с.ш., 20°51' в.д.). В первом из них птиц ловят в рыбачинские ловушки (рис. 1), во втором — паутинными сетями. Устройство рыбачинских ловушек и особенности работы с ними подробно описаны (Дольник, Паевский 1976). Ловушки действуют круглосуточно с конца марта по начало ноября. Сроки действия каждой ловушки (неизменной конструкции) варьировали по годам крайне незначительно, за счёт нескольких дней начала весеннего и окончания осеннего отлова. Отлов и кольцевание птиц сопровождается их прижизненным обследованием, по возможности определением пола и возраста, стандартными измерениями длины крыла и массы тела, а также описанием стадии полового цикла и состояния линьки перьев (Виноградова и др. 1976). Все результаты кольцевания публиковались в виде списков полученных данных (Паевский 1971; Bolshakov вЬ а1. 1999-2014; Шаповал и др. 20172022), а также ряде статей по отдельным видам птиц с картами миграционных путей. Практически почти все окольцованные на Куршской косе луговые коньки были пойманы на стационаре Фрингилла. Всего за 64 года (1957-2020) поймано и окольцовано 11076 луговых коньков и получено 96 сообщений о находках окольцованных птиц. При анализе расстояний и направлений перелётов результаты находок колец в тот же и последующие годы объединялись, поскольку между средними расстояниями и азимутами этих групп значимых различий нами не обнаружено. Тренд численности рассчитан по рядам динамики, где один ряд переменных — годы, а другой — количество пойманных птиц.

Динамика численности

Ежегодное количество отловленных на Куршской косе луговых коньков в течение 64 лет колебалось от 1726 особей до 0. Наиболее многочисленны в отловах они были в период 1957 -1970 годов. В последующие годы существенные различия в ежегодном количестве пойманных особей сопровождались его постепенным падением вплоть до полного отсутствия (рис. 2). Величина коэффициента детерминации, хотя и небольшая (Я2 = 0.386), но всё же подтверждает реальность снижения количества пойманных птиц за все последовательные годы отлова птиц. Умеренную связь в этом отношении показывает и коэффициент ранговой корреляции Спирмена (гв = -0.622).

Рис. 2. Динамика численности пойманных луговых коньков на Куршской косе в течение 64 лет — с 1957 по 2020

Значительное снижение численности пролётных луговых коньков по данным отлова нашими ловушками вызывает вопросы о причинах этого явления и о том, не является ли это результатом долговременного изменения биотопа Куршской косы — зарастание части косы лесом, за исключением голых песчаных дюн. Репрезентативность отлова в целях учёта численности птиц неоднократно обсуждалась (см. обзор: Паевский 2008) и был сделан вывод, что только постоянная и жёсткая стандартизация работы по отлову птиц может дать приемлемые результаты. Однако действительное, хотя и постепенное изменение биотопа на Куршской косе, а именно, зарастание первичных песчаных участков с разнотравьем плотными посадками сосны обыкновенной Pinus sylvestris, где и стоят рыбачинские ловушки, могло привести к изменению путей и

высоты пролёта стай птиц, в особенности таких видов, как коньки и жаворонки. Численность лугового конька в целом в Европейской части России весьма значительна (Равкин, Равкин 2005), максимально оценивается до 2.5 млн пар птиц (Мищенко 2017), а в Европе в целом — до 23 млн пар (Tucker, Heath 1994). На Северо-Западе России луговой конёк принадлежит к числу массовых мигрантов и осенью, в начале октября, может становиться самым массовым мигрантом (сотни тысяч особей) вдоль побережий Ладожского озера и Финского залива (Носков и др. 2020). Тем не менее в соседней Финляндии численность размножающихся популяций в последние годы снизилась и этот вид там стали относить к «near threatened», то есть потенциально уязвимым (Valkama et al. 2014). В самом конце ХХ века, несмотря на отмечаемые большие годовые флуктуации численности популяций лугового конька в северных областях ареала, в целом у него не было отмечено долговременных трендов численности (Hagemeijer, Blair 1997), хотя были сведения об умеренном снижении численности отдельных популяций в 1970-1990 годы в ряде стран: Нидерландах, Бельгии, Дании, Эстонии и Литве (Tucker, Heath 1994).

Эффективность кольцевания

Полученные 96 сообщений о находках окольцованных на Куршской косе луговых коньков составляют 0.87±0.04% от 11076 помеченных особей. Помимо этого, за все годы работы получено только 28 повторных отловов на месте кольцевания, поскольку этот вид на Куршской косе является только пролётным. Прямой зависимости числа возвратов колец от количества окольцованных особей в разные годы не обнаружено (на примере ранних лет с большим количеством окольцованных птиц).

Уровень результативности нашего кольцевания пролётных луговых коньков, равный 0.87±0.04%, оказался гораздо выше обычной результативности кольцевания мелких певчих птиц подобного размера, у которых эффективность кольцевания чаще всего находится в пределах 0.060.16% (Паевский, Шаповал 2013). Результаты кольцевания луговых коньков в Финляндии дали 77 возвратов за границами Финляндии от 20767 окольцованных птиц (Valkama et al. 2014), что даёт более низкую результативность (0.37%) по сравнению с нашей. Различия объясняются, скорее всего, тем, что из 20767 окольцованных птиц в Финляндии почти четверть составляли гнездовые птенцы, которые всегда дают более низкий уровень возврата колец. Учитывая то обстоятельство, что наибольшее количество обнаружений окольцованных луговых коньков как по нашим, так и по финляндским результатам происходило в южной Европе (см. ниже), вполне возможно, что национальные традиции использования птиц в пищу, в том числе и мелких, всё ещё существуют в этих странах, несмотря на официальные запреты коммерческого отлова птиц.

В некоторых провинциях Италии птицеловы продолжают ловить певчих птиц, но уже давно перестали сообщать об окольцованных птицах (МеСиПоеЬ вЬ а\. 1992).

Сроки миграций

Распределение по срокам пойманных на Куршской косе луговых коньков за годы со значительным количеством отловленных птиц (1957-1980) показывает, что по данным отлова весенняя миграция по сравнению с осенней выражена крайне слабо (рис. 3). Причины этого пока не выяснены, но версия разных сезонных путей миграции и версия весьма большого уровня смертности в зимние месяцы маловероятны. Самые ранние луговые коньки весной были пойманы в 1978 году: 12 птиц с 28 по 31 марта. В другие годы первые птицы появлялись со 2 по 7 апреля и пик их весенней миграции приходился тоже на апрель. Осенью первые луговые коньки ловились с первой декады сентября, но в некоторые годы позже. Пик осенней миграции приходился на период с середины сентября по первую декаду октября, а самые последние единичные особи были пойманы с 27 по 30 октября.

^ 3500 - н

X зооо -=5

^ 2500 -гз

,1 2000 -о

О 15-00 -

ш

Десятидневные периоды

Рис. 3. Сезонное распределение отлова луговых коньков рыбачинскими ловушками

на Куршской косе

Длина крыла и масса тела

В таблице представлены результаты измерений птиц в период их регулярного попадания в ловушки (1957-2001 годы). Размеры даны раздельно для весны и осени, но без разделения по полу и возрасту, поскольку во многих случаях определение возрастно-половой принадлежности мигрирующих луговых коньков было затруднительным. Сравнение длины крыла и массы тела луговых коньков, пойманных на Курш-

ской косе с таковыми из других популяций, приведёнными в разных публикациях (Дементьев 1937; Гладков 1954; Виноградова и др. 1976; Рябицев, Рыжановский 2022), показало некоторые различия. Интервал размеров крыла по нашим материалам оказался шире, чем по другим данным, хотя по средним показателям статистически значимых различий не было. Что же касается массы тела, то её средняя величина у луговых коньков из Ямала и Приобской тундры (Рябицев, Рыжановский 2022) явно превышала таковую из всех остальных территорий. Следует подчеркнуть, что количество измеренных особей луговых коньков на Куршской косе гораздо больше, чем указанных в литературе. Поэтому можно полагать, что приведённые в таблице данные соответствуют действительным размерам этого вида из популяций Восточной Европы.

Длина крыла (мм) и масса тела (г) луговых коньков, пойманных на Куршской косе в 1960 -2001 годах

Сезон Длина крыла Масса тела

п Пределы Среднее ± БЕ п Пределы Среднее ± БЕ

Апрель и май Сентябрь и октябрь 303 4796 73-89 71-89 78.8 ± 0.16 79.2 ± 0.04 300 4537 13.3-20.4 12.3-22.1 16.36 ± 0.06 16.56 ± 0.02

Обстоятельства находок окольцованных птиц

Из 96 случаев обнаружений луговых коньков с нашими кольцами 56 птиц были убиты (подробности неизвестны), 14 птиц были пойманы, но дальнейшая судьба неизвестна, 11 найдены мёртвыми, 9 были без указаний обстоятельств обнаружения, 2 пойманы и выпущены с тем же кольцом, 2 выпущены с дополнительными кольцами Финляндии и Чехии, 1 — жертва столкновения с транспортом и 1 птица — жертва кошки.

Миграционные передвижения

Карта мест находок луговых коньков с нашими кольцами (рис. 4) показывает распределение их в разные сезоны — осень, зиму и лето. Наибольшее число находок окольцованных коньков приходится на осенние месяцы — октябрь (27 особей) и ноябрь (31), гораздо меньше на зимние — декабрь (15), январь (9) и февраль (8), а также на весенние и летние (6). Основные территории, где обнаружены окольцованные нами мигранты осенью и зимой — северная Италия (42 птицы), южная Франция (13) и Испания (27 в материковой части и 8 на Балеарских островах). Единичные особи обнаружены также в Португалии, Алжире, Тунисе, западной Турции; самая южная точка — остров Мальта. Три летние находки в Финляндии и Ленинградской области указывают местоположение популяций, члены которых мигрируют через Куршскую косу.

В октябре и ноябре окольцованные луговые коньки находятся в среднем в 1629±53 км от места нашего кольцевания, в декабре в 1986±

80 км, а в январе и феврале уже в 2218±76 км. Азимут их передвижения 204-227°, в среднем 218°. Поскольку птицы летят в основном из популяций Финляндии и Северо-Западной России, общая протяжённость их миграционного пути может достигать 3500 км и более.

Рис. 4. Распределение находок луговых коньков, окольцованных на Куршской косе, на миграционных путях, местах зимовок и в районах размножения.

Условные обозначения: 1 — место кольцевания. Точки обнаружения окольцованных птиц: 2 — осенью

На популяционную принадлежность мигрирующих через Куршскую косу луговых коньков с несомненностью указывают три возврата колец в летнее время из Финляндии, Северо-Запада России и Восточной Прибалтики. Об этом же может свидетельствовать поразительно одинаковое

территориальное распределение находок птиц, окольцованных в Финляндии (Уа1каша вЬ а1. 2014) и на Куршской косе: их соотношение в северной Италии 42 и 30, в Испании 27 и 25, в южной Франции 13 и 11.

Суточная скорость перелёта

Действительную суточную скорость миграции окольцованной птицы можно определить лишь по весьма краткому периоду времени после её выпуска, однако таких находок колец очень мало. Более или менее протяжённые миграции в типичном случае включают несколько циклов полёта, остановок и стартов для следующих полётов. Скорость перелёта рассчитана по 15 возвратам колец с промежутком времени от выпуска окольцованной птицы до её обнаружения от 16 до 32 сут в течение осеннего сезона миграции (сентябрь, октябрь, ноябрь). Скорость передвижения варьировала от 54 до 93 км/сут, в среднем 70.3±2.9 км/сут. Максимальная скорость миграции этих птиц по результатам кольцевания в Финляндии составила 177 км/сут (Уа1каша вЬ а1. 2014).

Продолжительность жизни по данным кольцевания

Рассчитать приблизительный возраст лугового конька можно по времени, прошедшему от момента кольцевания до обнаружения птицы, хотя у большинства возраст во время кольцевания не был известен. По таким срокам возраст в годах (х) в момент обнаружения птицы с кольцом был (1+) у 24 особей, (2+) у двух, (3+) у четырёх, (4+) у одного и (5+) у одного. По этим данным приблизительный уровень ежегодной смертности (т) после приобретения молодыми птицами самостоятельности можно оценить как т = Еёх/Ехёх , где ё — количество птиц возраста х. В итоге т = 0.65±6.7. Соотношение количества особей разного возраста свидетельствует, что годовалые птицы составляют большинство членов популяций, как это характерно и для многих других видов певчих птиц (Паевский 1985). Максимальная продолжительность жизни отдельных луговых коньков по данным кольцевания в Финляндии (Vа1каша вЬ а1. 2014) достигала 6 лет и даже 7 лет 8 месяцев.

Мы глубоко признательны всем нашим коллегам, бывшим и настоящим сотрудникам Биологической станции Рыбачий Зоологического института РАН за дружескую помощь на всех этапах работы и за возможность использования коллективных материалов (результатов отлова и кольцевания птиц), в сборе которых мы принимали многолетнее непосредственное участие. Исследование выполнено в рамках государственных заданий по проектам «Филогения, морфология, экология и систематика наземных позвоночных (№ 122031100282-2» и «Миграции животных: физиология, ориентация и паразитарная нагрузка в период климатических изменений (№ 122031100261-7».

Литератур а

Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и

возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: 1-192. Гладков Н.А. 1954. Семейство Трясогузковые Мо1асПШае // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-691.

Дементьев Г.П. 1937. Воробьиные // Полный определитель птиц СССР. М., 4: 1-334. Дольник В.Р., Паевский В.А. 1976. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 73-81. Мищенко А.Л. (ред.). 2017. Оценка численности и её динамики для птиц европейской части России. М.: 1-63.

Носков Г.А., Рымкевич Т.А., Афанасьева Г.А., Стариков Д.А. 2020. Луговой конёк Anthus

pratensis // Миграции птиц Северо-Запада России: Воробьиные. СПб: 61-87. Паевский В.А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе //

Экологические и физиологические аспекты перелётов птиц. Л.: 3-110. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.

Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. М.; СПб.: 1-235.

Паевский В.А., Шаповал А.П. 2013. Падение доли возвратов колец от окольцованных птиц на протяжении последних 50 лет: каковы причины этого явления? // Орнитология 38: 24-31.

Равкин Е.С., Равкин Ю.С. 2005. Птицы равнин Северной Евразии. Численность, распределение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: 1-304. Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 2016. Экология лугового конька Anthus pratensis (Linnaeus, 1758) на северо-восточном пределе гнездового ареала // Сиб. экол. журн. 23, 1: 127-136.

Рябицев В.К., Рыжановский В.Н. 2022. Птицы полуострова Ямал и Приобской лесотундры. Т. 2. Воробьеобразные. М.; Екатеринбург: 1-392. Шаповал А.П., Леоке Д.Ю., Зеленова Н.П. 2017. Результаты отлова и кольцевания птиц Биологической станцией «Рыбачий» на Куршской косе в 2014 году // Рус. орнитол. журн. 26 (1549): 5605-5627. EDN: ZXQPYV Шаповал А.П., Леоке Д.Ю., Зеленова Н.П. 2018. Результаты отлова и кольцевания птиц Биологической станцией «Рыбачий» на Куршской косе в 2015 году // Рус. орнитол. журн. 27 (1561): 441-464. EDN: VSMMPJ Шаповал А.П., Леоке Д.Ю., Зеленова Н.П. 2018. Результаты отлова и кольцевания птиц Биологической станцией «Рыбачий» на Куршской косе в 2016 году // Рус. орнитол. журн. 27 (1712): 6191-6215. EDN: YRPCYX Шаповал А.П., Леоке Д.Ю., Зеленова Н.П. 2019. Результаты отлова и кольцевания птиц Биологической станцией «Рыбачий» на Куршской косе в 2017 году // Рус. орнитол. журн. 28 (1850): 5365-5388. EDN: YCEZDW Шаповал А.П., Леоке Д.Ю., Зеленова Н.П. 2021. Результаты отлова и кольцевания птиц Биологической станцией «Рыбачий» на Куршской косе в 2018 году // Рус. орнитол. журн. 30 (2067): 2155-2185. EDN: KRWJVS Шаповал А.П., Леоке Д.Ю., Зеленова Н.П. 2022. Результаты отлова и кольцевания птиц Биологической станцией «Рыбачий» на Куршской косе в 2019 году // Рус. орнитол. журн. 31 (2157): 511-546. EDN: YUCIKL Шаповал А.П., Леоке Д.Ю., Зеленова Н.П. 2022. Результаты отлова и кольцевания птиц Биологической станцией «Рыбачий» на Куршской косе в 2020 году // Рус. орнитол. журн. 31 (2204): 2933-2954. EDN: SFFANY Bauer H.-G., Bezzel E., Fiedler W. (Hrsg). 2005. Das Kompendium der Vögel Mitteleuropas. B.

2. Passeriformes. Wiesbaden. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 1999. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 1998 // Avian Ecol. Behav. 2: 105-150. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2000. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 1999 // Avian Ecol. Behav. 4: 85-145. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2002a. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2000 // Avian Ecol. Behav. 8: 109-166. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2002b. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2001 // Avian Ecol. Behav. 9: 67-114.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2003. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2002 // Avian Ecol. Behav. 10: 67-114.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2004. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2003 // Avian Ecol. Behav. 12: 77-132.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2005. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2004 // Avian Ecol. Behav. 13: 47-95.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2008. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2005 // Avian Ecol. Behav. 14: 49-100.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova, N.P. 2009a. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2006 // Avian Ecol. Behav. 15: 49-85.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2009b. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2007 // Avian Ecol. Behav. 16: 21-51.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2009c. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2008 // Avian Ecol. Behav. 16: 53-89.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2010. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2009 // Avian Ecol. Behav. 17: 25-60.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2011. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2010 // Avian Ecol. Behav. 20: 9-52.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2012. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2011 // Avian Ecol. Behav. 22: 55-100.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2013. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2012 // Avian Ecol. Behav. 23: 51-91.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2014. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2013 // Avian Ecol. Behav. 25: 27-60.

Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2001. Results of bird ringing by the Biological Station «Rybachy» on the Courish Spit: long-distance recoveries of birds ringed in 19561997. Part 1 // Avian Ecol. Behav. Suppl. 1: 1-126.

del Hoyo J., Elliott A., Christie D. 2004. Handbook of the Birds of the World. Vol. 9: Cotingas to Pipits and Wagtails. Barcelona: 1-863.

Ferlini F. 2011. Migrazione e svernamento di allodola Alauda arvensis e pispola Anthus praten-sis in un ambiente prativo nell'Oltrepo Pavese // Avocetta 35: 31-39.

Hagemeijer E.J.M., Blair M.J. (eds). 1997. The EBCC Atlas of European breeding birds: their distribution and abundance. London: 1-903.

McCulloch M.N., Tucher G.M., Baillie S.R. 1992. The hunting of migratory birds in Europe: a ringing recovery analysis // Ibis 134. Suppl. 1: 55-65.

Schuz E. 1930. Die Bedeutung del Kurischen Nehrung als Leitlinie des Vogelzuges // Proc. 7 Intern. Ornithol. Congress. Amsterdam: 370-381.

Spina F., Baillie S.R., Bairlein F., Ambrosini R. et al. 2022. The Eurasian - African bird migration. UN Environment Programme. Atlas-online.

Tucker C.M., Heath M.F. 1994. Birds in Europe: their conservation status. Cambridge, 3: 1-600.

Valkama J., Saurola P., Lehikoinen E., Piha M., Sola P., Velmala W. 2014. The Finnish Bird Ringing Atlas. Helsinki, 2: 1-784.