Влияние климатических условий на динамику зеленых пигментов и фотосинтетическую продуктивность хвойных

УДК 630*161.32(571.1) М.В. Оскорбина, Г.Г. Суворова, Л.Д. Копытова,

В.А. Осколков, Л.С. Янькова

ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ДИНАМИКУ ЗЕЛЕНЫХ ПИГМЕНТОВ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ХВОЙНЫХ*

В статье проанализировано влияние факторов среды на сезонную динамику зеленых пигментов и фотосинтеза у сосны обыкновенной и ели сибирской. Выявлены два различных механизма регуляции фо-тосинтетического потенциала в зависимости от условий вегетации. Установленные различия структуры и функции ассимиляционного аппарата обсуждаются в связи с адаптацией и продуктивностью видов хвойных на территории исследуемого региона.

Ключевые слова: хвойные, фотосинтетическая продуктивность, мезофилл, зеленые пигменты, факторы среды, сезонная динамика.

M.V. Oskorbina, G.G. Suvorova, L.D. Kopytova, V.A. Oskolkov, L.S. Yankova CLIMATIC CONDITION INFLUENCE ON THE CHLOROPHYLLS DYNAMICS AND CONIFEROUS PHOTOSYNTHETIC PRODUCTIVITY

Environmental factors influence on the seasonal dynamics of chlorophylls and photosynthesis of the common pine and Siberian spruce is analyzed in the article. Two different mechanisms for the photosynthetic potential regulation depending on the vegetation conditions are revealed. The determined differences of the assimilating machine structure and function are discussed in connection with acclimation and productivity of the coniferous species on the researched region territory.

Key words: coniferous, photosynthetic productivity, mesophyll, chlorophylls, environmental factors, seasonal dynamics.

Введение. В настоящее время в связи с усиливающимся негативным антропогенным воздействием актуальна проблема устойчивости и продуктивности хвойных лесов на территории Байкальской Сибири. Фотосинтетическая активность является индикатором условий существования. Исследования фотосинтетиче-ской активности традиционно проводятся в зависимости от факторов среды. Параллельно с этим подробно исследуется влияние внешних экологических факторов на концентрацию зеленых пигментов. Однако непосредственное влияние зеленых пигментов на фотосинтез хвойных, на наш взгляд, рассмотрено недостаточно подробно.

Целью данных исследований стало изучение влияния климатических условий на концентрацию зеленых пигментов и фотосинтетическую продуктивность сосны обыкновенной (Pinus silvestrís L.) и ели сибирской (Picea obovata L.) в Байкальской Сибири.

Материалы и методы исследований. Фотосинтетическое поглощение углекислого газа охвоенными побегами прошлого года жизни регистрировали многоканальной установкой, смонтированной на основе

* Работа поддержана Программой Президиума РАН № 23.31.

ИК-газоанализатора «Шга^М» на экспериментальном участке, заложенном в 1984 г. на окраине г. Иркутска (территория СИФИБР СО РАН) [15]. Параллельно с регистрацией углекислотного газообмена хвойных проводили наблюдения за факторами среды - температурой воздуха и почвы, падающей солнечной радиацией и влажностью воздуха; описывали погодные условия дня и измеряли количество осадков. Содержание зеленых пигментов в хвое определяли ежедекадно спектрофотометрически в вытяжке с ацетоном. Активность работы зеленых пигментов (хл. а+в) оценивали в «хлорофиллоднях» за месяц как произведение среднемесячной концентрации хлорофилла в хвое на количество дней в месяце [1]. Фотосинтетическую продуктивность хвои за месяц рассчитывали аналогично как произведение среднедневной фотосинтетической продуктивности, определяемой по числу экспериментальных дней, на количество дней в месяце. Годичную фото-синтетическую продуктивность рассчитывали как сумму показаний фотосинтетической продуктивности за каждый месяц. Фотосинтетическую продуктивность мезофилла рассчитывали с учетом его процентной доли в общем объеме хвои [8]. Площадь поверхности хвои определяли по таблицам Ю.Л. Цельникер [12-13], используя размеры свежей хвои и сухой вес навески.

Сравнение данных о структуре и фотосинтетической активности хвои проводили на основе данных 2003-2004 гг.

Результаты исследований и их обсуждение. Как показано в представленных ранее данных [8], в летний период вегетации 2003 г. отмечался дефицит влагообеспеченности, что негативно отразилось на величине годичного фотосинтетического поглощения СО2. Напротив, уникальное для западной территории Байкальского региона сочетание благоприятных условий 2004 г. обеспечило высокую фотосинтетическую активность всех видов хвойных и в наибольшей степени ели.

Для хвои сосны установлено относительно большее количество структурных тканей, в то время как для хвои ели значительное преобладание ассимилирующего мезофилла. Причем, фотосинтетическая продуктивность мезофилла у ели остается ниже, чем у сосны, и существенно снижается при дефиците увлажнения [8].

Анализ динамики зеленых пигментов, выраженной через величину «хлорофиллодней», показал, что уровень содержания их у сосны всегда ниже, чем у ели (табл. 1).

Таблица 1

Динамика «хлорофиллодней» (мг хл (а+в) г-1сухого веса хвои *месяц) сосны и ели при различных по влагообеспеченности условиях вегетации

Год Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Сумма

Сосна

2003 - 48 75 79 93 74 52 421

2004 32 41 76 89 84 78 61 461

Ель

2003 - 52 71 89 104 95 88 499

2004 63 68 88 112 93 86 87 597

Весенний и осенний уровни снижения хлорофилла у сосны были выражены значительнее, чем у ели, независимо от условий увлажнения вегетации. Сезонный максимум содержания пигментов у хвойных совпадал по времени с максимумом выпадения летних осадков в августе 2003 г. и во второй половине июня и в июле 2004 г. Снижение уровня хлорофилла во время летней засухи 2003 г. у ели было выражено в большей степени, чем у сосны. При благоприятном увлажнении 2004 г. пигментный фонд ели на 9-15% превышал величину фонда сосны.

Фотосинтетическая продуктивность мезофилла хвои была оценена на единицу «хлорофиллодня». Для этого было рассчитано отношение месячной продуктивности фотосинтеза мезофилла к величине «хло-рофиллодней» в месяце. Тем самым было определено количество СО2, усвоенного мезофиллом за один «хлорофиллодень» (табл. 2).

Таблица 2

Фотосинтетическая продуктивность мезофилла в расчете на «хлорофиллодень»

Год Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Среднее за вегетацию

Сосна

2003 - 22,89 12,49 9,47 10,12 8,67 3,77 11,24

2004 25,09 53,01 24,23 18,04 21,03 19,58 12,19 24,74

Ель

2003 - 7,79 4,22 3,31 5,17 4,35 1,49 4,39

2004 14,81 29,29 13,73 14,17 14,98 17,16 8,44 16,08

Выявлено, что самый высокий уровень эффективности работы хлорофилла характерен для мая, а самый низкий - для октября. Весной это обусловлено высоким уровнем фотосинтеза и низкими концентрациями зеленых пигментов в хвое, а осенью, напротив, значительным снижением скорости фотосинтеза и сохранением более высокого уровня зеленых пигментов [16; 9]. Эффективность работы хлорофилла у сосны была выше, чем у ели, в любых условиях, что обусловлено не только высоким уровнем ее фотосинтеза, но и более высоким уровнем содержания зеленых пигментов в хвое ели.

Вместе с тем при засухе эффективность работы пигментной системы у ели была в 4-6 (у сосны - в 2-3) раза ниже, чем при оптимальном увлажнении, что свидетельствует о большей уязвимости ее мезофилла к воздействию экстремальных условий.

При выявлении функциональной зависимости фотосинтетической продуктивности мезофилла от величины «хлорофиллодней» была установлена значимая корреляция между этими показателями при засухе и отсутствие ее при оптимуме увлажнения (рис. 1). Этот факт позволяет сделать вывод, что при засухе поглощение СО2 у вечнозеленых хвойных может ограничиваться фотохимическими реакциями фотосинтеза. При оптимальном увлажнении фотосинтетическая активность по-видимому не лимитирована состоянием фотохимической системы.

25GG

ь. тсь .ес

вы

ис

дм род .ух

псу

- і о

оО^

е

чг

<0 cs

I

Фе

2GGG

15GG

1GGG

5GG

♦ сосна  ель

2GG3

y = 12,4Gx - 188,81

R2 = G,6G

y = 5,53x - 16G R2 = G,5G

47

25GG

2GGG

15GG

1GGG

5GG

y = 14,29x +

R2 =

2GG4

0

50 100 150 0

Хлорофиллодни, мг г-1 сух. массы хвои мес.

y = 1G,94x + 289,47

5G

R2 = G,1G

1GG

15G

Рис. 1. Зависимость фотосинтетической продуктивности мезофилла сосны и ели от величины «хлорофиллодней» при засухе

G

G

Ранее на этом же материале было выявлено, что в засушливые годы у ели и сосны проявляется регуляция концентрации хлорофилла, обусловленная оводненностью хвои. При этом сезонная динамика хлорофилла была напрямую связана с динамикой фотосинтетических показателей - дневной фотосинтетиче-ской продуктивностью и максимальной интенсивностью фотосинтеза [5; 17]. То есть в условиях засухи проявлялась прямая регуляция фотосинтетического поглощения СО2: водный режим - количество хлорофилла - продуктивность мезофилла.

В оптимальных по увлажнению условиях 2004 г. система взаимосвязи экзогенных и эндогенных факторов с продуктивностью фотосинтеза была иной: динамика зеленых пигментов с высокой степенью связи определялась температурой верхнего слоя почвы (рис. 2), но не была напрямую связана с динамикой фотосинтеза [5; 17].

03

О

Н

X

£

и

К

X

И

X

со

«

К

а

1Г

X

о

к

о

03

сЗ

О

03

И

о

Температура почвы, оС

Рис. 2. Зависимость концентрации зеленых пигментов от температуры почвы на глубине 20 см в благоприятный по увлажнению вегетационный период 2004 г. [5; 17]

Этот факт совпадает с анализом наших результатов (см. рис. 1) и является свидетельством того, что при оптимуме увлажнения динамика фотосинтетической продуктивности не лимитируется состоянием пигментной системы хвойного растения.

Таким образом, результаты проведенного анализа позволяют заключить, что при засушливых условиях уровень фотосинтетической продуктивности напрямую зависит от состояния пигментной системы растений, при оптимуме увлажнения - от температурных условий корневой системы.

Заключение. Фотосинтетическая активность является индикатором условий существования растительных организмов. Отдельные стороны фотосинтетической активности хвойных деревьев были подробно исследованы в связи с влиянием внешних факторов среды [6; 2; 4; 9; 3; 7]. Изучена фотосинтетическая активность в условиях почвенной засухи [23-24] и оптимального почвенного увлажнения хвойных [23; 18; 3]. Показано, что при адаптации хвойных растений к засухе происходит снижение скоростей первичных реакций фиксации солнечной энергии [19].

Фотосинтетическая активность хвойных подробно изучена в связи с влиянием температуры воздуха [22; 20] и почвы [21-22; 9-10]. При оптимуме температуры отмечается наивысший уровень фотохимической активности хвои сосны и ели [14]. Выявлено, что низкие отрицательные температуры воздуха (-2 оС) оптимальны для фотосинтеза сосны в период осени [2], а эффективность использования солнечной энергии в фотохимических реакциях регулируется сезонным ходом температуры [25].

Отдельно проводилось исследование факторов среды на пигментную систему растений [11; 1].

В данном исследовании при сравнении фотосинтетической продуктивности мезофилла и работы хлорофилла, выраженной в «хлорофиллоднях», нами выявлено, что фотосинтетическая эффективность работы зеленых пигментов лимитируется в условиях экстремально низкого увлажнения в большей степени у ели.

Эффективность работы хлорофилла у сосны выше при засухе и особенно при оптимуме увлажнения. Показано, что при засухе фотосинтетическая продуктивность мезофилла хвойных коррелирует с уровнем работы хлорофилла, что свидетельствует о лимитировании фотосинтеза активностью фотохимических реакций. На основании этих данных и полученных нами ранее мы приходим к выводу о наличии двух систем регуляции фотосинтетической активности мезофилла у хвойных при разном воздействии факторов среды.

Вместе с тем во временной динамике очень важна способность хвойных за счет насыщения мезофилла повышенным содержанием хлорофилла усиливать эффективность его работы и повышать годичную фотосинтетическую продуктивность хвои в несколько раз.

Результаты проведенных исследований позволяют сделать вывод, что устойчивость фотосинтетиче-ского аппарата хвойных к неблагоприятному воздействию факторов среды на структурном уровне определяется соотношением мезофилла и структурных (защитных) тканей в хвое. У исследованных нами хвойных выявлено разное соотношение структурных элементов в хвое, что может определять разную устойчивость их фотосинтетической активности к действию таких экстремальных факторов, как почвенная и атмосферная засуха [8]. В настоящем исследовании нами выявлены две разные системы регуляции фотосинтетической активности мезофилла, связанные с пигментной системой. При засухе прямая ограничивающая регуляция фотосинтетического поглощения СО2 осуществляется через последовательность: водный режим - хлорофилл - фотосинтез. При оптимуме увлажнения регуляция фотосинтеза происходит иначе: температурные условия корневой системы определяют увеличение содержания хлорофилла в мезофилле хвои и повышение эффективности его работы. Наряду со структурными защитными приспособлениями хвои эти два основных регуляторных механизма определяют основу высокого фотосинтетического потенциала хвойных в условиях Байкальской Сибири.

Литература

1. Андриянова Ю.А., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. - М.: Наука, 2000. - 135 с.

2. Берри Д.А., Даунтон У. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез. -М.: Мир, 1987. - Т. 2. - С. 273-364.

3. Болондинский В.К. Динамика СО2 - газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2004. - 28 с.

4. Определение концентрации активных центров рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы (Рубиско) in vivo / Ю. Вийль, Х. Иванова, Е. Пярник [и др.] // Физиология растений. - 2001. - Т. 48. - № 6. - С. 137-142.

5. Влияние содержания свободной воды на функциональную активность хвои сосны обыкновенной в Предбайкалье / Л.Д. Копытова, Л.С. Янькова, А.К. Филиппова [и др.] // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: мат-лы Всерос. конф. - Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 2005. - С. 11б-119.

6. Малкина И.С., Цельникер ЮЛ., Яшкина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. - М.: Наука, 1970. - 184 с.

7. Молчанов А.Г. Баланс СО2 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах. -Тула: Г риф и К, 2007. - 284 с.

8. Влияние структурных особенностей фотосинтетического аппарата и климатических условий на фото-синтетическую продуктивность хвойных / М.В. Оскорбина, Г.Г. Суворова, Л.Д. Копытова [и др.] // Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2010 (в печати).

9. Фотосинтетическая продуктивность сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской / Г.Г. Суворова, А.С. Щербатюк, Л.С. Янькова [и др.] // Ботанический журнал. - 2002. - Т. 87. - № 9. -

С. 99-109.

10. Максимальная интенсивность фотосинтеза ели сибирской и лиственницы сибирской в Прибайкалье / Г.Г. Суворова, А.С. Щербатюк, Л.С. Янькова [и др.] // Лесоведение. - 2003. - № 6. - С. 58-65.

11. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. - М.: Наука, 1978. -215 с.

12. Цельникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. -1982. - № 4. - С. 85.

13. Цельникер Ю.Л., Ельчина Л.М. Упрощенный метод определения площади поверхности хвои лиственницы // Лесоведение. - 1996. - № 3. - С. 86.

14. Шавнин С.А. Морфофизиологическая диагностика состояния древостоев хвойных в экологическом мониторинге: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Екатеринбург, 1994. - 31 с.

15. ЩербатюкА.С. Многоканальные установки с Со2 - газоанализаторами для лабораторных и полевых исследований // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. - М.: Наука, 1990. - С. 38-54.

16. Щербатюк А.С., Янькова Л.С., Русакова Л.В. Эколого-физиологические особенности газообмена хвойных // Лесоведение. - 1990. - № 4. - С. 3-10.

17. Сезонная изменчивость фотосинтетической активности и зеленых пигментов у ели сибирской / Л.С. Янькова, Л.Д. Копытова, А.К. Филиппова [и др.] // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: мат-лы Всерос. конф. - Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 2005. - С. 55-58.

18. Regulation of branch-level gas exchange of boreal trees: roles of shoot water potential and vapor pressure difference / Q.-K. Dang, H.A. Margolis, M.R. Coyea [et al.] // Tree Physiol. - 1997. - Vol. 17. - P. 521-535.

19. Eastman P.A.K., Camm E.L. Regulation of photosynthesis in interior spruce during water stress: changes in gas exchange and chlorophyll fluorescence // Tree Physiol. - 1995. - Vol. 15. - P. 229-235.

20. Characterizing the frost sensitivity of black spruce photosynthesis during cold acclimation / D. Gaumont-Guay, H.A. Marglis, F.J. Bigras [et al.] // Tree physiol. - 2003. - Vol. 23. - P. 301-311.

21. Rosenthal S.I., Camm E.L. Photosynthetic decline and pigment loss during autumn foliar senescence in western larch (Larix occidentalis) // Tree Physiol. - 1997. - Vol. 17. - P. 767-775.

22. Schwars P.A., Fahey T.J., Dawson T.E. Seasonal air and soil temperature on photosynthesis in red spruce (Picea rubens) saplings // Tree Physiol. - 1997. - Vol. 17. - P. 187-194.

23. Seiler J.L., Gazell B.N. Influence of water stress on the physiology of growth of red spruce seedlings // Tree Physiol. - 1990. - Vol. 6. - P. 69-77.

24. Stewart J.T., El Abidine A.Z., Bernier P.Y. Stomatal and mesophyll limitations of photosynthesis in black spruce seedlings during multiple cycles of drought // Tree Physiol. - 1994. - Vol. 15. - P. 57-64.

25. Westin J., Sundblad L.-G., Hallgren J.-E. Seasonal variation in photochemical activity and hardiness in clones of Norvay spruce (Picea abies) // Tree Physiol. - 1995. - Vol. 15. - P. 685-689.

УДК 581.142 Н.М. Воронкова, А.Б. Холина

МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ И КРИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ СЕМЯН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ФЛОРЫ ОСТРОВА САХАЛИН

Авторами статьи изучены морфометрические признаки, режимы прорастания и ответная реакция на замораживание в жидком азоте (-196°С) восемнадцати видов семян дикорастущей флоры острова Сахалин. Анализ жизнеспособности семян, оцененный по лабораторной всхожести, показал, что глубокое замораживание не приводит к их гибели и почти у 90% видов не снижает всхожести. Полученные результаты необходимы при создании банка семян, при интродукции и реинтродукции видов в природные места обитания.

Ключевые слова: морфология семян, прорастание, криоконсервация, остров Сахалин.

N.M. Voronkova, A.B. Kholina

MORPHOLOGY, GERMINATION BIOLOGY AND CRYOTOLERANCE OF THE SEEDS THAT ARE THE REPRESENTATIVES OF THE SAKHALIN ISLAND FLORA

Morphometric features, germination modes and response to freezing in liquid nitrogen (-196°S) of eighteen seed species of the Sakhalin island wild-growing flora are researched by the authors of the article. The analysis of seeds viability, estimated on laboratory germinating ability, showed that deep freezing does not lead to their destruction and does not reduce germinating ability of almost 90 % of species. The received results are necessary for the seeds bank creation, species introduction and reintroduction in the natural habitats.

Key words: seed morphology, germination, cryopreservation, Sakhalin Island.

Богатая и своеобразная растительность острова Сахалин сложилась под влиянием глобального изменения климата, специфического воздействия океана, морских трансгрессий и регрессий, благодаря чему неоднократно происходило перераспределение суши и моря [1]. Во флоре острова присутствуют лекарственные, декоративные, а также оригинальные виды, не встречающиеся на материковой части Дальнего Востока России, которые представляют ценный, но мало изученный материал для выяснения их интродукцион-ных возможностей [2]. Среди начальных этапов работ в этом направлении считают изучение морфологии и анатомии плодов и семян, их качества в связи с условиями формирования, биологии прорастания и хранения [3]. Особую значимость представляет создание резервного фонда семян. Общепринятый режим хранения семян (+5 °С) не является надежным, поскольку низкие положительные температуры замедляют потерю