Интенсификация и замедление жизненных процессов и биоморфологическая эволюция высокогорных растений

Герман Д.А. К вопросу сохранения видового разнообразия Крестоцветных Алтайской горной страны // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Тезисы докл.). - Барнаул: Изд-во АлтГУ. 2002. С. 106-108.

Дьяченко С.А. Границы распространения некоторых видов растений на плоскогорье Укок // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. - Барнаул: Изд-во АлтГУ. 2002. Вып. 8. С. 76-80.

Исаев Е.Б. Конспект флоры хребта Южный Алтай. Алматы, 1993. 125 с.

Котухов Ю., Иващенко А., Лайман Дж. Флора сосудистых растений Западно-Алтайского заповедника. Алматы, 2002 г. C. 42-44.

Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории, - Барнаул: Изд-во АлтГУ2002 г. С. 332. Красная книга Казахской СССР. Часть 2. Растения. -Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казах. ССР. 1981. С. 80-90.

Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. - Томск: Изд-во Томск. Универ. 2003. С. 157-164.

Байтулин И.О., Котухов Ю.А. Синицына В.Г., Иващенко А.А. Флора хребта Азутау (Южный Алтай) // Флора Восточного Казахстана. - Алма-Ата: Изд-во «Гылым». 1991. С. 24-135.

Цыганов А.П. Флора хребта Тарбагатай (Южный Алтай). Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Алма-Ата, 1992. 19 с. Щербаков Б.В., Щербакова Л.И., Котухов Ю.А. Физико-географический очерк Казахстанского Алтая, Саур-Тарбагатая и Зайсанской котловины // Флора Восточного Казахстана. - Алма-Ата: Изд-во «Гылым». 1991. С. 4-23.

Эбель А.Л. Новые сведения о распространении Крестоцветных (Brassicaceae) в Южной Сибири и в Восточном Казахстане // Turczaninowia. - Барнаул: Изд-во АлтГУ. 2002а. Т. 5. № 2. С. 60-68.

Эбель А.Л. Редкие виды рода Draba L. Во флоре Русского и Монгольского Алтая // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Тезисы докл.) - Барнаул: Изд-во АлтГУ. 2002 b. С. 29-30.

Эбель А.Л. К изучению эндемичных видов Алтая во флоре Казахстана // Ботанические исследования в Казахстане. (Матер. научн. конф.). Алматы, 2003. С.30-36.

Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Изд-во Наука, 1981. 510 с.

SUMMARY

The article presents preliminary results of the analysis of the family Brassicaceae Burnett in the flora of Altai region of Kazakhstan. List of 11 rare plant species: Arabis fruticulosa C.A. Mey., Cardamine trifida (Poir.) B.M.G. Jones., Draba alpina L., D. ochroleuca Bunge, Eutrema integrifolium (DC.) Bunge, Galitzkya spathulata (Steph.) V.Boczantzeva, Leiospora excapa (C.A. Mey.) Dvorak, Macropodium nivale (Pall.) R. Br., Syrenia macrocarpa Vass., Sterigmostemum schmakovii Kamelin et D. German, Taphrospermum altaicum C.A. Mey. is given.

УДК 574.23

Волков H. В. Volkov N. V.

ИНТЕНСИФИКАЦИЯ И ЗАМЕДЛЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ВЫ1СОКОГОРНЫ1Х РАСТЕНИЙ

INTENSIFICATION AND DECREASING OF LIFE PROCESSES AND THE BIOMORPHOLOGICAL EVOLUTION OF ALPINE PLANTS

Томский государственный университет, г. Томск

В экстремальных условиях высокогорий «вечнозеленость» и «листопадность», «древесность» и «травянистость» растений определяется процессами интенсификации или замедления жизненных процессов, связанных с условиями среды обитания. «Вечнозеленые» древесные растения преобладают в условиях фактического или физиологического дефицита питания в период вегетации (горные тундры), в то время как древесные листопадные и травянистые растения преобладают в условиях, наиболее благоприятных для физиологической активности и достаточного питания (альпийский биом). В наиболее экстремальных условиях холодных пустынь, вблизи верхней границы распространения растений, и в местообитаниях без устойчивого снежного покрова преобладают миниатюрные геофитизировнные псевдотравянистые растения.

Экстремальность условий, приводящая к все более интенсивному отмиранию побегов и корней в раннем возрасте, приводит к интенсификации возобновления новых молодых побегов и корней (Мазуренко, 1986). Однако некоторые авторы указывают, что в реальных условиях Арктики и высокогорий у кустарников наблюдается замедление, а не интенсификация процессов роста и развития

(Заленский, 1948; Стешенко, 1969; Недолужко, 1998). Такое замедление может быть связано с образованием жизненных форм с многочисленными одревесневающими стеблями, для которых, в отличие от трав, не нужно отчуждать 100 % надземной фитомассы, что позволяет избежать необходимости интенсификации жизненных процессов (Недолужко, 1998). На то, что ухудшение условий приводит к образованию не трав, а одревесневающих форм указывает пример камнеломок (Saxifraga), у которых деревянистые формы преобладают в условиях Арктики и высокогорий (Жмылев, 1994). Процветание в холодных районах Земли вечнозеленых кустарничков указывает на то, что сохранение вегетативного тела здесь не менее выгодно, чем постоянная смена его надземной части. Сохранение сомы позволяет вечнозеленым кустарничкам создавать кустарничковые типы растительности, поддерживая в 4-5 раз более низкую, чем у многих трав, интенсивность транспирации при существенно более длительном вегетационном периоде (начиная с весеннего схода снега) (Тыртиков, 1980; Недолужко, 1998). Это можно рассматривать как адаптацию к сокращению вегетационного периода в высокогорьях, в то время как листопадные кустарнички и травы с ежегодно отмирающими надземными модулями, обычно отличаются от вечнозеленых растений большей степенью транспирации и физиологической активности, но могут реализовать свои преимущества лишь в условиях относительно большого периода вегетации. По всей вероятности, в разных группах растений холодного (так же, как и аридного) климата проблема адаптивной эволюции решается по-разному, как за счет интенсификации жизненных процессов, так и за счет выработки “ресурсосберегающих” биоморф (Цвелев, 1994; Недолужко, 1998). С другой стороны, не у всех трав высокогорий надземная фитомасса отмирает после окончания вегетационного периода. Некоторые из них продолжают вегетировать под снежным покровом и после стаивания его в начале следующего вегетационного периода, что отчасти позволяет говорить о параллельных эволюционных тенденциях в различных группах биоморф, ведущих к экономии ресурсов (Волков, 2002).

Относительно благоприятные условия обитания высокогорных растений под снегом способствуют благоприятной перезимовке и даже подснежному фотосинтезу. Сильная солнечная радиация в горах, нагревая воздух внутри снега, способствует сохранению относительно высоких температур в его толще, и глубоко проникая в снег, нагревает темную поверхность растений и субстрата. Это способствует благоприятной перезимовке высокогорных растений под снегом, под изолирующим слоем которого мощностью более 50 см температура редко падает ниже нуля (ЕПепЪещ, 1986). Данное обстоятельство, по-видимому, определяет преобладание тенденций к сохранению “вечнозелености” растений в высокогорьях умеренного пояса по сравнению с Севером, где процесс утраты “вечнозелености” объясним тем, что в течение длительной и суровой полярной зимы ассимиляционный аппарат растений не выдерживает низких температур даже под защитой снежного покрова (по сведениям Б.А. Тихомирова (1963) температура под снегом на Севере опускается до - 30°С и даже ниже, в местообитаниях с маломощным снежным покровом). Поэтому наблюдается закономерное уменьшение видов сохраняющих зелёную листву зимой по направлению к высоким широтам. Например, на Таймыре лишь некоторые растения перезимовывают с зелёными листьями, но при этом часто их верхушки поражаются на 1/3 - 1/4 часть (Тихомиров, 1963).

В некоторых местообитаниях высокогорий (выположенные вершины гор, выпуклые участки склонов и др.) с неустойчивым зимним снеговым покровом даже миниатюрные вечнозеленые растения подвергаются чересчур суровым испытаниям. Экстремализация условий перезимовки в первую очередь сказывается на повреждении менее устойчивой части сомы растений - фотосинтезирующих органов, что, по-видимому, является причиной того, что в самых экстремальных условиях перигляциала, преобладают жизненные формы с интенсивным возобновлением сомы. Это подтверждается господством в гольцовых пустынях травянистых многолетников, при некотором снижении роли кустарничков господствующих в нижележащем поясе горных тундр (Куваев, 1985), и абсолютным преобладанием трав в приледниковье (86,6 % для Алтае-Саянской зоны (Ревякина, 1996). Однако, при этом необходимо учитывать тот факт, что в наиболее экстремальных условиях высокогорий и

Севера деревянистые растения часто уподобляются травянистым, так как их многолетние части прячутся более или менее глубоко в грунте или иных укрытиях, а над ними возвышаются малолетние или даже однолетние ветви (Тихомиров, 1963; Мазуренко, 1986 и др.). Размеры подземных органов подобных “травянистых” растений-геофитов, как правило, значительно превышают размеры надземных. Это способствует быстрому сезонному восстановлению относительно небольших фотосинтезирующих модулей таких растений за счет депонированных в подземных органах питательных веществ.

Тенденции интенсификации жизненных процессов более явно выявляются у травянистых многолетников на альпийских и субальпийских лугах. Здесь, в отсутствии конкуренции с древесными формами, в относительно благоприятных климатических условиях вегетационного периода, при наличии мощного снежного покрова защищающего от зимних морозов, на плодородных, не промерзающих зимой почвах травянистые формы находят самые благоприятные условия для своего развития, и соотношение биомассы подземных и надземных органов сдвигается в сторону последних. Относительно небольшая корневая система луговых растений обеспечивает поглощение достаточного количества питательных веществ и воды из богатых альпийских и субальпийских луговых почв.

При ухудшении условий обитания у травянистых растений наблюдаются тенденции к замедлению интенсивности жизненных процессов. Например, травянистые растения (Artemisia pamirica, A. rhodantha), при недостатке влаги проявляют себя как полукустарнички, при поливах - как травянистые растения (т. е. происходит интенсификация процессов роста и развития) (Стешенко, 1965). Экстремализация условий обитания растений в высокогорьях проявляется в ухудшении обеспечения питательными веществами и влагой и нарушении нормального хода физиологических процессов, что обуславливает снижение доли соматических органов подверженных интенсификации, и способствует увеличению процессов одревеснения. Это наблюдается в горных тундрах, где, по-видимому, прежде всего за счет трудности извлечения питательных веществ корнями из холодных бедных почв, преобладают тенденции к замедлению жизненных процессов, что сказывается на преобладании древесных форм, мхов и лишайников, предъявляющих меньшие требовательных к минеральному питанию. В наиболее суровых условиях верхней части тундрового пояса и субнивальном поясе лимитирующими факторами становятся экстремальные условия перезимовки, краткость и суровость периода вегетации, что способствует тому, что у исходно кустарничковых и травянистых типов биоморф (путем миниатюризации и геофитизации) вырабатываются сходные черты. Другим путем адаптации растений к экстремальным условиям перигляциала является формирование компактных биоморф. Образование подушковидных кустарничков из травянистых многолетников и полукустарников оказывается выигрышным, так как вместе с получением такой жизненной формы они получают, и возможность экономно расходовать ресурсы (Барыкина и др., 1991; Недолужко, 1998). Для подушковидных растений, рост побегов которых минимален, интенсификация жизненных процессов необходима в основном лишь для сезонного возобновления относительно небольшого слоя фотосинтезирующих органов на поверхности подушки.

Кроме климата на дифференциацию тундровой и альпийской растительности в горах оказывает большое влияние геохимический фактор. Исследования в холодно-гумидных областях северного полушария (Арктика, Гипоарктика и высокогорья) показали, что два типа фитоценозов - тундровый и криофитнолуговой в этих районах существуют в различных геохимических условиях. Для тундровой растительности характерны местообитания с интенсивным выносом оснований, а для криофитнолуговой растительности характерно обитание в условиях проточно-увлажненных местообитаний с подтоком оснований. В первом случае доминируют кустарнички, мхи и лишайники, т. е. представители “ресурсосберегающих” биоморф с низким периодом обновления вегетативного тела, во втором случае травянистые многолетники с полным ежегодным обновлением надземных органов. Ежегодная продукция фитомассы тундровых экосистем составляет небольшую часть её запаса, а в луговых значения обоих показателей сопоставимы (Юрцев, 1976). На альпийских лугах в высокогорьях господствуют мезоморфные луговые растения, которые имеют более высокие требования

к азотному питанию, чем растения тундр. Более высокое содержание питательных веществ, наряду с достаточно высоким содержанием тепла, обуславливает более благоприятные условия, что позволяет растениям альпийских лугов разрастаться сильнее, чем в Арктике (Ellenberg, 1986). В высокогорьях тундровый биом практически всегда находится выше альпийско-лугового, что позволяет предполагать роль геохимической миграции элементов по градиенту гравитации, в качестве одной из предпосылок формирования альпийских лугов.

Таким образом, абиотическая среда направляет формообразовательный процесс растений в сторону увеличения потенциальных возможностей максимального использования химического содержания этой среды. Растительное сообщество запрограммировано так, что оно “выбирает” стратегию максимализации биомассы, а, следовательно, и энергетического содержания (Зозулин, 1976), и наиболее явно это отражается в жизненных формах растений. “Вечнозеленость” и “листопадность”, “древесность” и “травянистость” растений в горах коррелирует с габитусом растений и особенностями среды их обитания. “Вечнозеленые” древесные растения преобладают в условиях фактического или физиологического дефицита питания в период вегетации (тундровый биом), в то время как древесные листопадные и травянистые растения преобладают в условиях наиболее благоприятных для физиологической активности и достаточного питания (альпийский биом), в которых они могут реализовать преимущества быстрого роста по сравнению с “вечнозелеными” растениями. В то же время, необходимым условием для существования этих типов растений является снежный покров достаточный для сохранения надземных модулей растений в первом случае и предохраняющий от промерзания почв во втором. В наиболее экстремальных условиях холодных пустынь, вблизи верхней границы распространения растений, и в местообитаниях без устойчивого снежного покрова преобладают миниатюрные геофитизировнные псевдотравянистые растения. Таким образом, адаптивная эволюция растений в наиболее экстремальных условиях высокогорий решается у различных биоморф не столько за счет интенсификации или замедления жизненных процессов, сколько за счет миниатюризации, геофитизации и создания компактных биоморф.

ЛИТЕРАТУРА

Барыкина Р.П., Чубатова Н.В., Амгадаева Г.О. К морфолого-анатомической характеристике подушковидных растений // Современные проблемы экологической анатомии растений. Сб. науч. тр.- Владивосток, 1991. С. 14-17.

Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. - Томск, 2002. 171 с.

Жмылев П.Ю. О деревянистых формах роста в роде Saxifraga L. Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994. С. 22-23.

Заленский О. В. О температуре и водном режиме растений-подушек // Бот. журн. 1948. Т. 33. № 6. С. 571-581. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений: Сб. науч. тр. - М., 1976. С. 45 - 54.

Куваев В. Б. Холодные гольцовые пустыни. - М., 1985. 79 с.

Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего севера. Автореф. дис. ...докт. биол. наук.-Новосибирск, 1986. 41 с.

Стешенко А.П. Особенности строения подземных органов растений предельных высот произрастания на Памире // Проблемы ботаники. - М.-Л., 1969. Т. 11. С. 284-300.

Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Пробл. бот. 1965. Т. 7. С. 42-60.

Недолужко В.А. Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? // - Krylovia -Томск, 1998. С. 3-14.

Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. - М., 1963. 155 с.

Тыртиков А.П. Приспособление растений к условиям жизни в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980. Т. 85., Вып. 1. С. 111-122.

Цвелев Н.Н. К эволюции вегетативных органов злаков (Poaceae) // Систематика и эволюция злаков. Мат-лы междунар. совещ. - Краснодар - М., 1994. С. 82-83.

Ревякина Н. В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996. 310 с.

Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. Сб. науч. тр. - М. 1976. С. 9-44.

Ellenberg H. Vegetation mitteleuropas mit den Alpen. - Stuttgart, 1986. 989 p.

SUMMARY

At the extreme alpine environment, evergreen arboreous plants dominate in conditions of the direct or physiologically based nutrition deficit (mountain tundra), while the herbaceous and leaf-falling arboreous plants prevail in conditions most favorable for the physiological activity and sufficient nutrition (alpine biom). In the most extreme conditions of cold deserts, near the timberline, and in habitats without a steady snow cover prevail tiny ground-deepened pseudo-herbaceous plants.

Гранкина В. П.

УДК 71.736: 571.1/.5 Grankina V. P.

СОЛОДКИ ЮЖНО-СИБИРСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ

LICORICE OF SOUNTH SIBERIAN MOUNTAIN AREA

Центральный Сибирский ботанический сад, г. Новосибирск

На территории Южно-Сибирской горной области произрастает 7 видов рода Glycyrrhiza L.: G. viscida, G. grandiflora, G. altaica, G. soongorica, G. krasnoborovii, G. eglandulosa, G. shiheziensis. Они сформировались в разное время геологической истории Земли и относятся к реликтовым и эндемичным видам.

Южно-Сибирская горная область расположена в границах Алтае-Саянской флористической провинции, выделяемой А.Л. Тахтаджяном (1978). Она охватывает Алтайскую горную страну, Хангай, Минусинскую котловину, Западный и Восточный Саяны, Западный и Восточный Танну-Олы, Прибайкальские хребты южного обрамления оз. Байкал и Юго-Западное Забайкалье, включая междуречье Селенга-Чикой (Пешкова, 2001). Виды рода Glycyrrhiza L. связаны с флорой степных “островов” Южной Сибири, которые приурочены к межгорным котловинам, долинам рек, плоским днищам и предгорным долинам окружающих их склонов, преимущественно южной экспозиции. Наиболее значительна роль солодки в составе азональной степной и полупустынной растительности. Она входит в состав саванноподобных сообществ, связанных с наиболее благоприятным режимом увлажнения. Ее отличает толерантность в отношении типов почв и их засоления. Обилие солодки зависит от зоны и влагообеспеченности. Ее участие в сообществе может быть представлено как единичными особями, так и значительным обилием. Чаще всего это небольшие пятна, приуроченные к микрозападинам, которые четко выделяются темной зеленью на фоне выгорающей летом степной растительности. Иногда она формирует заросли, достигающие нескольких гектаров (Гранкина, Надежина, 1991).

Считается, что в пределах Южной Сибири произрастает только Glycyrrhiza uralensis Fisch. auct. non DC. (Григорьев, 1930; Флора СССР, 1948; Флора и систематика..., 1955; Флора Сибири, 1994; Legumes..., 1996). Ареал этой солодки охватывает территорию Западной и Южной Сибири, Средней и Центральной Азии. Вид понимается в широком смысле. Характеристика его складывалась на основе признаков G. grandiflora Tausch (1831) и G. viscida Turcz. (1842) (синоним G. glandulifera var. grandiflora Ledeb., 1842), произрастающих в Байкальской Сибири. Признаки этого искусственно созданного вида под использованным названием значительно отличаются от признаков G. uralensis DC. (1825), описанного по образцам из «Уральской Сибири», или из Зауралья (Челябинской и Курганской обл.). Для G. uralensis DC. в отличие от G. uralensis Fisch. auct. non DC. характерны обратнояйцевидные (а не удлиненно-яйцевидные) листочки с округлой (а не оттянутой) верхушкой, соцветия длиннее (а не короче) листьев, бобы мечевидные (а не серповидные), почти плоские (а не поперечно-извилистые), опушены в основном бородавчатыми (а не стебельчатыми) железками, собраны в кисть (а не клубок или шар). Признавая самостоятельными эти три вида, мы стремились показать многообразие видового состава рода Glycyrrhiza в условиях горной области Южной Сибири.

УДК 58+59+91+631.4+502.7

ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431 Г 699

Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ “Тигирекский”. Вып. 1. Барнаул: изд-во “Алтайские страницы”, 2005. 380 с.

Сборник содержит материалы представленные на I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника “Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование”. Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ “Тигирекский”. Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.

Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.

Редакционная коллегия:

П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, О. С. Тарасова, А. И. Шмаков

Рецензенты: д. б. н. Г. Г. Соколова, д. б. н. Т. А. Терёхина

Издание подготовлено при поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF) - Россия

ISBN 5-9900427-1-X

©ФГУ Государственный природный заповедник “Тигирекский”