Экология и эпизоотологическое значение паразитических копепод Р. Ergasilus в озере тунайча (южный Сахалин)

2013

Известия ТИНРО

Том 174

УДК 597-169:574.3 С.А. Виноградов, Д.С. Заварзин*

Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196

экология и эиизоотологическое значение паразитических копепод р. ergasilus в озере тунайча

Паразитологические исследования рыб оз. Тунайча проводились в 2001-2003 и в 2010 гг. Изучены основные показатели инвазии эргазилидами рыб в озере, выявлен доминирующий вид — Ergasilus wilsoni. Исследованы особенности экологии и жизненный цикл E. wilsoni в климатических условиях юга Сахалина. Показаны особенности пространственного распределения свободноплавающих стадий эргазилуса. Выявлены факторы среды (биотические и абиотические), обусловливающие высокую численность эргазилид в озере и способствующие возникновению эпизоотий.

ключевые слова: оз. Тунайча, эргазилез, инвазия, жизненный цикл, экологические факторы, эпизоотическое значение.

Vinogradov s.A., Zavarzin D.s. Ecology and epizootic significance of parasitic copepods from genus Ergasilus in Lake Tunaycha (southern Sakhalin) // Izv. TINRO. — 2013.

— Vol. 174. — Р. 247-256.

Parasites of fish in Lake Tunaycha were studied in 2001-2003 and 2010. Ergasilus wilsoni dominated in the lake among parasitic copepods from genus Ergasilus. Its ecology and life cycle in environmental conditions of southern Sakhalin is investigated; distribution of its free-living stages is considered. Biotic and abiotic factors that determine a high abundance of Ergasilus in Lake Tunaycha and cause epizooties of local fish are identified.

Key words: Lake Tunaycha, Ergasilus wilsoni, invasion, life cycle, ecological factor, epizooty.

Введение

Эктопаразиты с прямым циклом развития, к которым относятся большинство паразитических копепод, при благоприятных условиях внешней среды и наличии подходящих хозяев характеризуются довольно быстрым увеличением численности. В прудовых хозяйствах центральных областей России одной из наиболее распространенных причин, вызывающих заболевания рыб, являются паразитические копеподы р. Ergasilus. Массовое поражение рыб этими копеподами — эргазилез — может принимать характер эпизоотии, вызывать угнетение (Абросов, Бауэр, 1959; Стрелков, 1964) и даже гибель хозяйственно ценных видов рыб (Петрушевский, 1957; Ванятинский и др., 1979).

* Виноградов Сергей Александрович, младший научный сотрудник, e-mail: vinogradov@ sakhniro.ru; Заварзин Денис Сергеевич, старший научный сотрудник, e-mail: zavarzin@sakhniro. ru.

Vinogradov Sergey A., junior researcher, e-mail: vinogradov@sakhniro.ru; Zavarzin Denis S., senior researcher, e-mail: zavarzin@sakhniro.ru.

Объектом нашего исследования было оз. Тунайча, второе по величине озеро о. Сахалин. Озеро расположено в юго-восточной части острова, на севере Муравьёвской низменности. Протокой Красноармейской Тунайча соединяется с зал. Мордвинова (Охотское море) (рис. 1). До приобретения озером природоохранного статуса на его акватории вёлся активный рыбный промысел. По последним данным, ихтиофауна озера представлена 32 видами из 14 семейств. Озеро является нагульным водоемом многих ценных промысловых видов рыб (Гудков, Заварзина, 2006).

Fig. 1. Scheme of investigated area and parasitological samplings

В 1950-1960-е гг. в оз. Тунайча и расположенных в непосредственной близости от него малых озерах охотской группы (оз. Русское, Хвалисекое) осуществлялись попытки интродукции ценных видов рыб, таких как карась, сазан и пелядь (Ключарёва, Потапова, 1964). В 1978 г. в оз. Хвалисекое было отмечено массовое заражение завезенной молоди пеляди эргазилусом (Ergasilus sp.) и в дальнейшем гибель рыб (Чернышева. Сабитов, 1981). Несколько лет спустя в оз. Тунайча был описан случай эргазилеза и также отмечена массовая гибель зараженных рыб (Вялова, 1983). К сожалению, видовая идентификация паразита не проводилась, отсутствуют и четкие данные о круге хозяев, параметрах зараженности рыб. Факторы, обусловившие вспышки численности эргазилид в озере, также не рассматривались.

Целью нашей работы являлась оценка эпизоотического значения паразитических копепод р. Ergasilus в оз. Тунайча, для чего были поставлены следующие задачи: выяснить видовой состав эргазилид в оз. Тунайча, определить доминирующий вид; на примере доминирующего вида изучить жизненный цикл эргазилуса в климатических условиях юга Сахалина; выявить сезонную динамику зараженности эргазилусом рыб в озере; изучить динамику численности и пространственное распределение свобод-ноживущих стадий эргазилуса; выявить факторы среды, влияющие на численность эргазилид в озере.

Материалы и методы

Паразитологические исследования в оз. Тунайча проводились в течение 2001-2003 и в 2010 гг. Всего было обследовано 1001 экз. рыб, относящихся к 21 виду, 16 родам из 11 семейств. Материал собран по общепринятым методикам (Мусселиус и др., 1983; Быховская-Павловская, 1985). Для фиксации паразитологического материала использован 70 %-ный этиловый спирт.

Результаты и их обсуждение

Видовой состав эргазилид оз. Тунайча

В результате проведенных исследований в оз. Тунайча было зарегистрировано 4 вида паразитических копепод, относящихся к сем. Ergasilidae: Ergasilus wilsoni, E. hypomesi, E. auritus и Thersitina gasterostei.

Вид T. gasterostei в оз. Тунайча довольно редок. Он был отмечен только на одном хозяине — трехиглой колюшке, при этом доля зараженных рыб в разные годы не превышала 3 %.

Второй вид — E. auritus, широко распространен в пресных озерах, расположенных в непосредственной близости от Тунайчи, при этом в самом озере практически не встречается. Непосредственно в оз. Тунайча E. auritus был отмечен единственный раз. на японской малоротой корюшке в месте, где озеро небольшим ручьем соединяется с оз. Крестоножка. Из последнего, по всей вероятности, зараженная рыба и проникла в озеро.

Широким кругом хозяев в озере характеризовался E. hypomesi (табл. 1.), однако показатели зараженности им рыб были невысоки. Наибольший уровень инвазии этим паразитом отмечен в осенне-зимний период у тихоокеанской сельди. Показатели индекса обилия E. hypomesi у других рыб были значительно ниже и изменялись в пределах от 2,42 ± 0,90 до 0,04 ± 0,04 экз. на рыбу.

Таблица 1

Параметры зараженности рыб оз. Тунайча копеподами Ergasilus wilsoni и E. hypomesi в летний период

Table 1

Mean parameters of fish infestation by parasitic copepods Ergasilus wilsoni and E. hypomesi

in Lake Tunaycha in summer

Вид рыбы n, экз. Ergasilus wilsoni Ergasilus hypomesi

Э, % И.О., экз./рыбу А.И., экз. Э, % И.О., экз./рыбу А.И., экз.

Clupea pallasii 6 100 6,7 ± 1,5 3-12 100 9,16 ± 1,72 3-14

Eleginus gracilis 35 - - - 22,80 2,42 ± 0,90 2-20

Oncorhynchus gorbuscha 21 - - - - - -

O. keta 5 - - - - - -

Salvelinus leucomaenis 64 - - - 42,20 1,17 ± 0,20 1-8

Hypomesus nipponensis 22 68,2 15,3 ± 4,5 1-85 9,0 0,30 ± 0,20 3-4

H. japonicus 41 88,0 27,1 ± 7,7 1-290 - - -

H. olidus 16 37,5 1,18 ± 0,74 1-12 6,25 0,06 ± 0,06 1

Carassius auratus gibelio 22 - - - - - -

Tribolodon brandtii 132 31,0 1,25 ± 0,26 1-17 - - -

T. hakonensis 22 54,5 9,8 ± 2,2 1-124 - - -

Barbatula toni 2 - - - - - -

Gasterosteus aculeatus 26 100 183,6 ± 15,3 28-340 3,80 0,04 ± 0,04 1

Pungitius pungitius 7 71,5 2,14 ± 0,70 1-5 - - -

P. sinensis 32 - - - - - -

Platichthys stellatus 16 6,2 0,06 ± 0,06 1 18,70 0,18 ± 0,10 1

Acanthogobius lactipes 23 87,0 2,56 ± 0,74 1-15 - - -

Gymnogobius urotaenia 3 100 4,3 ± 1,7 1-7 33,30 0,67 ± 0,67 1

Luciogobius guttatus 3 - - - - - -

Megalocottus platycephalus 7 - - - - - -

Zoarces elongatus 8 - - - - - -

Примечание. Э — экстенсивность, И.О. — индекс обилия, А.И. — амплитуда интенсивности.

По числу хозяев и показателям инвазии среди всех эргазилид в оз. Тунайча доминировал вид Е. wilsoni. Он был отмечен на 11 видах рыб, что составляет 52 % всей обследованной ихтиофауны (табл. 1). Наибольшие показатели зараженности этим паразитом отмечены у малоротых корюшек, крупночешуйной красноперки и трехиглой

колюшки. Данные виды рыб в оз. Тунайча характеризуются высокой численностью и биомассой, составляя основу ихтиофауны озера (Саматов и др., 2002). Таким образом, ведущая роль в возникновении эргазилеза в озере сопряжена с паразитированием у рыб копеподы E. wilsoni.

Жизненный цикл E. wilsoni в оз. Тунайча

Жизненный цикл самок копепод р. Ergasilus состоит из двух стадий онтогенетического развития. Первая — свободноживущие планктонные организмы (науплиальные, копеподитные и одна циклопоидная стадии). Вторая, паразитическая — половозрелые копеподы, которые прикрепляются к жабрам рыб. Самцы ведут свободноживущий образ жизни (Змерзлая, 1972).

Паразитическая стадия. Для идентификации стадии зрелости паразитирующих самок E. wilsoni использовали классификацию, основанную на внешней морфологии, предложенную Гнадебергом (Gnadeberg, 1949), с некоторыми изменениями и дополнениями авторов (табл. 2).

Таблица 2

Морфологическая характеристика стадий зрелости паразитирующих самок Ergasilus wilsoni

Table 2

Morphological characteristics of maturity stages for parasitic females of E. wilsoni

Стадия зрелости Характеристика

А Недавно прикрепившиеся самки, яичник пустой, тело копеподы прозрачное

Ві В яичнике начинается формирование яиц, но торакс еще не раздут, тело копеподы непрозрачное

В, Яичник наполнен яйцами, торакс сильно раздут, но яйцевые мешки отсутствуют

С Яйцевые мешки белые, плотные

D* Яйцевые мешки синие со сформировавшимися внутри яиц науплиями

* После формирования науплиев яйцевые мешки лопаются и отделяются. Спустя непродолжительное время новые яйца, развивающиеся в яичниках паразита (возвращение к стадии В2) наполняют вновь формирующиеся яйцевые мешки (переход к стадии С), далее цикл повторяется.

Как показали наши наблюдения, все копеподы, обнаруженные на жабрах рыб в феврале-марте, находились на стадии Ві (табл. 3). В мае начинался процесс формирования яиц в яичнике, и к концу месяца большинство копепод имело сформировавшиеся яйцевые мешки. К концу июня зафиксированы самки с яйцевыми мешками интенсивно голубого цвета, в которых были хорошо заметны сформировавшиеся науплии. Во второй декаде июля на жабрах отмечались прикрепившиеся молодые самки нового

Таблица З

Соотношение стадий зрелости паразитирующих самок E. wilsoni в течение года (n = 1750 экз.), % от общего числа особей паразитов

Table З

Annual cycle of maturity stages for parasitic females of E. wilsoni, %

Месяц, декада Средняя температура воды, оС Стадия зрелости, %

A В. В2 C D

Февраль 1,20 - 100 - -

Март 2,50 - 100 - - -

Май, 2-я декада 8,75 - 25,2 43,7 31,1 -

Май, 3-я декада 10,75 - - 35,5 64,5 -

Июнь, 2-я декада 13,50 - - 20,6 79,4 -

Июнь, 3-я декада 14,75 - - 0 83,3 16,7

Июль, 2-я декада 16,25 17,9 13,2 23,6 39,6 5,7

Июль, 3-я декада 15,75 37,4 7,1 5,1 45,5 5,1

Август, 2-я декада 16,50 2,9 1,8 5,4 88,1 1,8

Сентябрь, 2-я декада 17,40 1,0 2,1 4,1 80,4 12,4

Сентябрь, 3-я декада 16,0 9,7 1,2 6,0 66,5 16,6

Октябрь, 2-я декада 13,0 3,4 12,0 79,0 4,8 0,7

поколения в стадии А и В1 — первая генерация паразита текущего года. Таким образом, продолжительность цикла свободноживущей стадии в данных температурных условиях (15 оС) составляла примерно 20 дней. В массовом количестве прикрепление самок новой генерации приходилось на конец июля. В это время наблюдалось значительное увеличение инвазии рыб в озере.

В августе и сентябре репродуктивный процесс проходил довольно интенсивно, так как температура воды в озере в это время все еще остается высокой, близкой к летнему максимуму.

Во второй декаде октября средняя температура воды снижается до 12-13 оС, что для всех компонентов пелагического и донного сообщества озера знаменует наступление осенней фазы развития. Репродуктивная деятельность паразитирующих самок E. wilsoni в это время выражена слабо. У подавляющей массы копепод, несмотря на остатки яиц в яичниках, формирования яйцевых мешков уже не происходит. К концу октября репродуктивная деятельность эргазилид постепенно приостанавливается.

Свободноживущая стадия. Исследования сезонной динамики свободноживущих стадий эргазилид проводились при планктонной съемке пелагического сообщества озера в 2002-2003 гг. с февраля по ноябрь. Анализ полученных данных позволил существенно дополнить картину жизненного цикла эргазилид, полученную посредством наблюдений за развитием паразитарной стадии.

В оз. Тунайча выделяется три сезонных фазы существования пелагического сообщества. Первая фаза длится большую часть зимы и далее, до достижения водами температуры 12 оС в конце мая — начале июня. Вторая приходится на июнь и начало июля. Третья фаза развивается в озере с июля и существует до ледостава (Гидробиологическая характеристика ..., 2006). Как показали наши исследования, цикл развития свободноживущих стадий эргазилид был приурочен к третьей фазе (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика численности свободноживущих стадий копепод Ergasilus spp. в оз. Тунайча

Fig. 2. Seasonal dynamics of Ergasilus spp. free-living stages in Lake Tunaicha

Эргазилиды в планктоне впервые появляются с третьей декады июня, когда температура воды достигает значения 13-14 оС. Копеподиты Ergasilus spp. продолжают отмечаться вплоть до первой декады ноября, когда температура падает до 6-7 оС. Таким образом, инвазия рыб в озере осуществляется вплоть до ноября. Максимальные показатели численности эргазилид в планктоне озера отмечаются в период летнего максимума температур — с середины августа по середину сентября.

Сопоставление данных по динамике численности планктонных стадий эргазилид наглядно демонстрирует их связь с интенсивностью созревания и откладкой яиц паразитирующими самками (рис. 3). Кривая численности эргазилид в планктоне характеризуется тремя выраженными пиками. Следовательно, можно говорить о наличии в озере трех генераций эргазилид, приходящихся на середину июля, августа и первые числа ноября. Прикрепившиеся особи последней генерации зимуют на своем хозяине и возобновляют цикл в следующем году. Однако не исключено, что в более холодные годы осуществляется смена только двух генераций паразита.

Рис. 3. Соотношение некоторых стадий зрелости паразитирующих самок E. wilsoni

Fig. 3. Correlation between some maturity stages of E. wilsoni parasitic females on fish and free-living stages of Ergasilus spp. in plankton

Пространственное распределение и некоторые черты биологии свободноплавающих стадий эргазилид

Оз. Тунайча является меромиктическим, его водная масса разделена на два слоя. Нижний застойный — монилимнион — отличается высокой концентрацией сероводорода. Верхний слой — миксолимнион — характеризуется активной динамикой и представляет собой поверхностный слой воды до глубины 15 м. Как показали гидрологические исследования, основные характеристики водных масс миксолимниона, такие как температура и соленость в пределах всего озера (включая протоку), довольно однородны. Это объясняется активным динамическим и конвективным перемешиванием вод в слое (Гидробиологическая характеристика ..., 2006).

Распределение свободноживущих стадий паразитических копепод р. Ergasilus в приповерхностном слое вод оз. Тунайча представлено на рис. 4.

Полученные данные свидетельствуют о том, что свободноплавающие стадии эргазилид преимущественно входят в состав прибрежных сообществ зоопланктона. В одном из участков озера эргазилиды были основой сообщества зоопланктеров при численности более 5000 экз./м3. Места массовой встречаемости эргазилид в прибрежье были приурочены к распространению зарослей макрофитов. В озере эти биотопы являются типичным местом обитания таких видов рыб, как трехиглая колюшка и японская малоротая корюшка — самых многочисленных и при этом наиболее зараженных эргазилидами. На таких локальных участках происходит усиленная экзогенная аккумуляция паразита, сопровождающаяся перманентной реинвазией данных видов рыб.

В пелагиали озера эргазилиды преимущественно встречались в краевых участках пелагического сообщества, на границе с береговыми зонами. Нахождение их в

Рис. 4. Распределение свободноживущих стадий Ergasilus spp., экз./м3 по станциям в августе 2002 г.

Fig. 4. Distribution of free-living stages of Ergasilus spp.

пелагиали, очевидно, в большей степени связано с ветровым и волновым переносом водных масс в озере от прибрежья на открытые участки.

Сезонная динамика зараженности рыб оз. Тунайча копеподой E. wilsoni

Наблюдения проводились с мая по конец сентября. Для анализа изменений инвазии рыб по сезонам исследовались виды, которые доминировали по численности в ихтиоценозе оз. Тунайча и одновременно имели стабильно высокие показатели инвазии копеподой Е. мііЬопі.

Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus (рис. 5, А). Один из самых многочисленных видов рыб в озере, обитает в основном в прибрежье, в небольших количествах встречается в приповерхностных горизонтах пелагиали (Роготнев и др., 2005).

Рис. 5. Показатели инвазии E. wilsoni рыб оз. Тунайча по месяцам (кол-во рыб на каждый период исследований > 20 экз.); А — Gasterosteus aculeatus, Б — Hypomesus nipponensis, В — Tribolodon brandtii, г — T. hakonensis

Fig. 5. Parameters of certain fish species infestation by parasitic copepod E. wilsoni in Lake Tunaicha, by months (> 20 samples of every fish species in every month); А — Gasterosteus aculeatus, Б — Hypomesus nipponensis, В — Tribolodon brandti, г — T. hakonensis

В период с мая по июнь зараженность колюшки Е. м/йъот сохранялась на невысоком уровне. Резкий рост инвазии наблюдался в июле, он совпадал с массовым прикреплением молодых самок первой летней генерации. В августе-сентябре первоначальный рост замедлялся, образуя относительно стабильное «плато» инвазии, что, по всей вероятности, связано с ограничением паразитарной емкости жаберного аппарата этого вида рыб.

Японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis (рис. 5, Б). Типичный компонент прибрежного сообщества, в оз. Тунайча отмечается круглогодично. В летнее время этот вид доминирует по численности среди корюшковых. Нерестилища расположены в ручьях и небольших реках. Массовый нерестовый ход наблюдается с начала третьей декады мая. Летом и в начале осени часть особей популяции выходит на нагул в морское прибрежье (Распределение, численность ..., 2004; Гудков, Заварзина, 2006).

Динамика зараженности корюшки довольно сглажена и характеризовалась плавным увеличением инвазии в период с мая по август и некоторым снижением осенью. В сентябре экстенсивность заражения корюшки копеподой Е. м/йъот не коррелировала со значениями индекса обилия, что говорит об агрегированном типе распределения паразитов на рыбе в этот период. Высокий уровень инвазии сохраняли рыбы, остающиеся в озере, а особи, вернувшиеся с морского прибрежья, были свободны от копепод.

Мелкочешуйная красноперка Tribolodon Ьш^Ш (рис. 5, В). Один из наиболее массовых видов рыб в бассейне оз. Тунайча. В озере мелкочешуйная красноперка отмечается круглый год. Нерест начинается в июне — начале июля в реках, впадающих в озеро. Максимальная численность в озере наблюдается в мае-апреле. Летом и осенью мелкочешуйная красноперка неоднократно может выходить в морское прибрежье на нагул, ее численность в озере в это время заметно снижается (Гриценко, 2002; Распределение, численность ., 2004).

Весной и в начале лета зараженность мелкочешуйной красноперки довольно низкая. Пик наблюдался в июле, что связано с началом массовой инвазии рыб копе-подами первой генерации. В августе и особенно в сентябре показатели зараженности значительно снижались, в результате регулярных выходов красноперки в морское прибрежье на нагул, что приводит к гибели большинства копепод.

Крупночешуйная красноперка Tribolodon hakonensis (рис. 5, Г). Численность крупночешуйной красноперки в бассейне оз. Тунайча значительно меньше, чем мелко-чешуйной. Весной красноперка наблюдалась по всей акватории озера, но численность и биомасса ее оставались на низком уровне. Летом (июнь-июль) скопления отмечались вблизи устьев впадающих в озеро рек, где она размножается. Осенью красноперка распределялась в прибрежье более равномерно. В это время уловы ее по сравнению с летом ниже, что обусловлено миграцией части особей из озера в море (Распределение, численность ., 2004).

Низкий уровень зараженности крупночешуйной красноперки наблюдался в мае-июне. Пик инвазии отмечался в июле, далее в августе-сентябре происходило ее постепенное снижение за счет элиминации паразитов в период морского нагула рыбы.

Популяции крупно- и мелкочешуйной красноперки в оз. Тунайча характеризуются сходной экологией, что обусловило близкий тип динамики инвазии копеподой Е. м/йъот.

Факторы, обусловливающие высокую численность E. wilsoni в оз. Тунайча

Как показали наши исследования, копепода Е. м/йъот является потенциальным агентом для возникновения эпизоотии рыб в озере. Полученные сведения по экологии вида позволяют выделить основные факторы среды, способствующие поддержанию высокой численности Е. м/йъот в озере.

Абиотические факторы

Климатические. Одним из ведущих факторов, влияющих на скорость развития эргазилуса, является температура воды. Повышение температуры сокращает сроки развития свободноживущих стадий и увеличивает скорость продукции яиц у взрослых паразитических особей (Змерзлая, 1972). В климатических условиях юга Сахалина пе-

риод размножения Е. шЫот длится с середины июля по конец октября. В этот период происходит смена 2-3 генераций паразита. Максимальный уровень зараженности рыб в оз. Тунайча отмечается в августе-сентябре — время активного размножения паразита. Данный период совпадает с летним максимумом температур в озере.

Гидрографические. Озеро является олигогалинным водоемом и характеризуется слабой проточностью. Эти условия оптимальны для развития Е. wilsoni — солоноватоводного и лимнофильного вида.

Орографические. Озеро имеет довольно широкую зону сублиторали, где наблюдается максимальная концентрация как свободноживущих стадий паразита, так и их облигатных хозяев — рыб.

Биотические факторы

Наличие подходящих хозяев. Высокая плотность колюшковых и корюшковых рыб. основных хозяев для Е. шЪот, благоприятствует поддержанию высокой численности эргазилид в озере.

Скученность рыб в прибрежных участках. Основным фактором пространственного распределения свободноживущих стадий эргазилид по озеру является распределение их облигатных для данного озера хозяев корюшек и колюшек, которые приурочены к береговым участкам зарослей макрофитов. На таких локальных участках происходит интенсивная аккумуляция паразита на рыбах, сопровождающаяся их перманентной реинвазией.

Миграциирыб. У рыб, совершающих циклические нагульные миграции в морское прибрежье, наблюдается скачкообразное изменение уровня инвазии за счет гибели паразита в условиях морской солености. У особей, стабильно в весенне-осенний период обитающих в озере, идет постоянное нарастание уровня инвазии с июля по сентябрь.

Заключение

В результате проведенных исследований в оз. Тунайча было зарегистрировано 4 вида паразитических копепод, относящихся к сем. ErgasiПdae: Ergasilus wilsoni, E. hypomesi, E. auritus и Thersitina gasterostei. По числу хозяев и показателям инвазии в озере доминировал Е. шЫот, что позволяет рассматривать его как потенциального агента для возникновения эпизоотии.

Исследование особенностей экологии и жизненного цикла Е. м/йъот в климатических условиях юга Сахалина выявило наличие смены трех генераций эргазилид, приходящихся на июль, сентябрь и начало ноября.

В оз. Тунайча свободноживущие стадии эргазилид приурочены к прибрежным сообществам. Здесь характерным биотопом для них являются заросли макрофитов — типичное место обитания их облигатных хозяев.

Различия в сезонной динамике инвазии рыб в озере связаны с особенностями их годового жизненного цикла. Виды, стабильно обитающие в озере, характеризуются плавным увеличением зараженности в период с мая по сентябрь. У полупроходных рыб (мелко- и крупночешуйная красноперка) отмечено увеличение зараженности с мая по июль и снижение в августе-сентябре за счет элиминации паразита в период морского нагула.

Сочетание в оз. Тунайча ряда биотических и абиотических факторов создает благоприятные условия для развития эргазилуса. Полученные данные свидетельствуют о том, что паразитическая копепода Ergasilus м/йъот в оз. Тунайча представляет потенциальную опасность для рыб, обитающих в водоеме. Пик зараженности рыб приходится на июль-сентябрь и совпадает с температурным максимумом водной массы в озере. В этот период эргазилез может принять характер эпизоотии.

Список литературы

Абросов В.Н., Бауэр О.Н. Эргазилоз пеляди в озерах Псковской области // Изв. ГосНИ-ОРХ. — 1959. — Т. 49. — С. 213-216.

Быховская-павловская И.Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. — М. : Наука, 1985. — 121 с.

Ванятинский В.Ф., Мирзоева л.М., поддубная А.В. Болезни рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 232 с.

Вялова г.п. Случай эргазилеза рыб в озере Тунайча (южный Сахалин) // ЭИ ЦНИИТЭ-ИРХ. Сер. Рыбохоз. использ. внутр. вод. — 1983. — № 1. — С. 14-15.

гидробиологическая характеристика озера Тунайча на современном этапе развития : отчет о НИР (завершающий) / В.С. Лабай, П.В. Полупанов, А.В. Полтева и др. / СахНИРО. Инв № 10052. — Южно-Сахалинск, 2006. — 304 с.

гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Систематика, экология, промысел : монография. — М. : ВНИРО, 2002. — 247 с.

гудков п.к., Заварзина Н.к. Сравнительный анализ ихтиофауны некоторых водоёмов Тонино-Анивского полуострова Сахалина // Тр. СахНИРО. — 2006. — Т. 8. — С. 50-66.

Змерзлая Е.И. Ergasilus sieboldi №Мтапп, 1832, его развитие, биология и эпизоотоло-гическое значение // Изв. ГосНИОРХ. — 1972. — Т. 80. — С. 132-177.

ключарёва О.А., потапова Т.л. Сазан — Cyprinus carpio haematopterus Теттіпск et Schlegel Охотских и Вавайских озер южного Сахалина // Озёра Южного Сахалина и их ихтиофауна. — М. : МГУ 1964. — С. 208-223.

Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман А.А. Лабораторный практикум по болезням рыб. — М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 296 с.

петрушевский г.к. К вопросу о причине гибели линей в озерах Литовской ССР // Изв. ГосНИОРХ. — 1957. — Т. 42. — С. 331-332.

Распределение, численность и биология массовых видов рыб озера Тунайча : отчет о НИР (заключительный по материалам 2002-2004 гг.) / П.К. Гудков, С.Н. Никифоров, В.Д. Никитин и др. / СахНИРО. Инв. № 9750 н/а. — Южно-Сахалинск, 2004. — 111 с.

Роготнев М.г., лабай В.С., Заварзина Н.к. Сравнительная характеристика питания некоторых массовых прибрежных рыб озера Тунайча (южный Сахалин) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 566-575.

Саматов А.Д., лабай В.С., Мотылькова И.В. Краткая характеристика водной биоты оз. Тунайча (Южный Сахалин) в летний период // Тр. СахНИРО. — 2002. — Т. 4. — С. 258-269.

Стрелков ю.А. Паразитофауна и болезни рыб озер Алольской группы Псковской области // Изв. ГосНИОРХ. — 1964. — Т. 57. — С. 223-226.

чернышева Э.Р., Сабитов Э.х. К нахождению в озерах Охотской группы (Южных Сахалин) планктонных рачков — паразитов рыб // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов : тез. докл. науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск, 1981. — С. 43-45.

Gnadeberg W. Вей^е zur Віо^іе и. Entwicklung des Ergasilus sieboldi V. №Мтапп // Zschr. £ Parasitenkunde. — 1949. — Bd. 14, Н. 1-2. — Р. 103-180.

Поступила в редакцию 5.06.13 г.