БИОЭЛЕМЕНТЫ В ОРГАНИЗМЕ НАСЕКОМЫХ

ПАШАЯН Сусанна Арестовна

доктор биологических наук, профессор кафедры анатомии и физиологии, ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень

11111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

УДК 638:612.015.31:577 статья поступила 12.07.2023

1.5.20. Биологические ресурсы

DOI 10.35524/2687-0436_2023_03_79

БИОЭПЕМЕНТЫ В ОРГАНИЗМЕ НАСЕКОМЫХ

BIOELEMENTS IN THE BODY OF INSECTS

Работа проводилась в период 2015-2022 гг. на кафедре анатомии и физиологии ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», на пасеках Шатровского района Курганской области и Тюменского района Тюменской области. Организм получает минеральные вещества в составе корма и питьевой воды, т.е. состояние минерального обмена полностью зависит от полученного корма. В организме минеральные вещества как биоэлементы могут переходить в комплекс из связанных с органическим веществом в неорганическое соединение, в ионизированное состояние и обратно. Большинство из них находятся в свободном состоянии и являются электролитами, выполняют в организме важные функции. К ним относятся калий, натрий, магний, кальций. Катионы этих элементов с анионами кислотных остатков принимают активное участие в биохимических процессах клетки, способствуют образованию биоэлектрических явлений на мембране. Количество катионов калия, кальция, магния и натрия в организме пчел пасек исследуемых районов колеблется в разных пределах.

В результате проведенных исследований установлено, что соотношение макроэлементов в организме пчел, в зависимости от условий проживания, может меняться в порядке снижения: в пробах пасек Шатровского района - K > Na > Ca > Mg, в пробах пасек Тюменского района - K > Mg > Na > Ca. Во всех пробах пчел доминирует калий. Что касается остальных элементов, то они имеют разную концентрацию. Очевидно, это зависит от местности содержания пчел и химического состава медоносных растений.

Ключевые слова: пчелы, ионы, калий, натрий, магний, кальций

Key words: bees, ions, potassium, sodium, magnesium, calcium

Для нормального развития пчелиной семьи, кроме углеводов, белков, жиров, витаминов, весьма необходимы минеральные вещества, которые выполняют особо важные функции. Пчелы эти элементы получают из пыльцы и нектара, собранных с цветков медоносных растений [11]. В организме осмотическое давление внутренней среды создают ионы Ка+ и К+ [3-5, 7]. Они также обеспечивают биоэлектрические явления в организме, поэтому получили название биоэлементы.

Как известно, в весенне-летний период пчелы охотно берут минеральную воду. Осенью, подкармливая пчел [12] сахарным сиропом, пчеловоды лишают их минеральных веществ, необходимых для нормальной зимовки и развития пчелиных семей. Отмечено, что к весне в организме пчел снижается содержание кальция, калия, натрия, магния, магнезии и т. д. Поэтому необходимо в весенне-летний период подкармливать пчел минеральными веществами с водой, а осенью нужно готовить сахарный сироп с минеральными добавками. Скармливание таких подкормок способствует значительному улучшению физиологического состояния пчел [10], при этом увеличивается количество расплода, возрастает сила пчелиных семей, повышается зимостойкость [8].

По данным многих авторов, из минеральных веществ в организме пчел наибольшее количество выявлено калия и фосфора, наименьшее - натрия, кальция, магния, железа. Медь обнаружена в очень малых количествах. Химический состав разных органов и систем у пчел неодинаков и с возрастом меняется [8]. Процент содержания биоэлементов достигает максимума на двадцатый, тридцатый день жизни насекомых, что связано с рабочей нагрузкой пчел [4, 5, 7].

Ионы калия и натрия также играют очень важную роль в биоэлектрических токах живых тканей, они способствуют появлению процессов возбуждения и торможения в нервных клетках и синапсах. Высокая концентрация калия в клетке необходима для важных жизненных процессов, происходящих в относительном покое: он стимулирует образование тормозных медиаторов [2]. В этом состоянии в мембране открыты только калиевые насосы, и внутрь клетки, и наружу проникают только калиевые ионы. При возбуждении клетки открываются натриевые насосы, и внутрь, и наружу клетки начинают переходить катионы натрия. Ионы натрия обеспечивают проведение возбуждения по нервам и в синапсах при участии возбуждающих медиаторов.

Соотношение концентраций Ка+ и К+, называемое натриево-калиевым коэффициентом, служит показателем, определяющим состояние организма животных [14, 15]. Пределы вариаций этого коэффициента для представителей класса насекомых составляют от 0,04 до 50,0. У кровососущих и полифагов, способных питаться продуктами животного происхождения, значения натриево-калиевого коэффициента выше одного [11, 19]. В этих случаях накопление натрия в гемолимфе облегчается благодаря высокому содержанию натриевых ионов в кормах животного происхождения. Насекомые-фитофаги, например, многие виды отр. ОгШор1ега, достаточно адаптированы к питанию на растениях, поэтому в их организме в большей степени накапливается натрий. Растительная пища содержит относительно мало Na+, но много К+ и двухвалентных катионов Са2+ и Mg2+. Поэтому в разных отрядах насекомых возникают наиболее специализированные группы фитофагов, которые утрачивают способность к накоплению натрия, и тогда доминирующими ионами гемолимфы становятся калий или магний, а на-триево-калиевый коэффициент уменьшается [14, 15].

У ракообразных, паукообразных и многоножек относительное количество неорганических ионов гемолимфы соответствует формулам: N > Са > Mg > К (1) или Ка > Mg > Са > К (2). Такой состав внутриполостной жидкости примерно отражает количественное соотношение ионов в морской воде [14].

Современные представители подкласса крылатых насекомых - Pterygota, относящиеся к инфраклассу древнекрылых - Palaeoptera, унаследовали от своих далеких предков состав ионов гемолимфы, отвечающий формуле (1). В инфраклас-се новокрылых - Neoptera в когортах Polyneoptera и Paraneoptera все полифаги, зоофаги, детритофаги и подавляющее большинство фитофагов имеют такое же соотношение ионов гемолимфы, как в формуле (2). Лишь в некоторых группах наземных открытоживущих фитофагов - это палочники среди Polyneoptera и клопы сем. Pentatomidae среди Paraneoptera, относительное содержание катионов изменяется: Mg > К> Са > Na (3) или Mg > Са > К > Na (4) [14, 16].

Эволюция насекомых Oligoneoptera также начиналась с относительно примитивного состояния гемолимфы, имеющей ионный состав в соответствии с формулой (2). Подобные соотношения ионов сохраняются у зоофагов, водных и почвенных фитофагов этой таксономической группы. Необходимо добавить, что у многих наземных фитофагов (пилильщики, часть пластинчатоусых жуков, все листоеды, большинство чешуекрылых) наблюдается перераспределение катионов в соответствии с формулами (3) или (4). Наконец, особое положение занимают высшие перепончатокрылые - A^leata и небольшая часть чешуекрылых, у которых доминирующее значение приобретает калий: K > Mg > Ca > Na [14].

Таким образом, изучение неорганического состава гемолимфы современных Pterygota свидетельствует о достаточно раннем обособлении Neoptera от Palaeoptera, а также о значительном параллелизме в историческом развитии насекомых с неполным и полным превращением.

Следовательно, в классе насекомых концентрация большинства основных ионов изменяется в широких пределах. Дополнительно на эти филогенетические изменения накладываются и значительные индивидуальные вариации в содержании отдельных катионов или анионов. Например, у разных особей таракана Periplaneta americana количественные соотношения Na+ и К+ в плазме могут варьировать от 1 до 14 мг/кг. В результате голодания у них концентрация К+ снижается на 50%, Na+ - на 30%, а Са+ - на 20%. У наземных насекомых ионный состав гемолимфы регулируется теми же основными механизмами, которые поддерживают постоянство ее осмотического давления. Особенно важную роль в этой регуляции играют покровные ткани, мальпигиевы сосуды и кишечник [21].

Материалы и методы исследования. Исследования по определению уровня катионов в организме пчел были проведены в период с 2012 по 2020 гг. на кафедре анатомии и физиологии ФГБОУ ВО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья» и на пасеках Шатровского района Курганской области и Тюменского района Тюменской области. Объектом исследований служили однодневные живые пчелы. Пробы пчел собирали на пасеках указанных районов. С этой целью брали темные, запечатанные куколки, которых инкубировали в термостате при температуре 38 °С и 70 % относительной влажности. Через 4 дня вылупились имаго пчел, в организме которых определяли уровень минеральных веществ. Работу проводили согласно методическим указаниям «Определение натрия, калия, кальция и магния в пищевых продуктах методом атомно-абсорб-ционной спектрометрии» [9].

Результаты исследования. Плазма гемолимфы пчел представляет собой водный раствор неорганических веществ, аминокислот и многих других органических соединений. Показателем осмотического давления раствора служит суммарное выражение концентрации всех растворенных в нем веществ. Минеральные вещества насекомых в большей степени находятся в наружном покрове - в хитине. Уровень накопления обусловлен количеством молекул или ионов в определенном объеме растворителя, но не зависит ни от размеров, ни от природы растворенного

вещества. Основная масса катионов гемолимфы представлена натрием, калием, кальцием и магнием [15]. Указанные ионы не только создают осмотическое давление, но и принимают активное участие в биоэлектрических явлениях в возбудимых тканях, к которым относятся нервы и мышцы. Благодаря этим явлениям непосредственно осуществляется возбуждение указанных органов, что обеспечивает сокращение и расслабление органов движения, таким образом, происходит перемещение тела насекомых в пространстве [20, 21]. Необходимо добавить, что ионы калия и кальция принимают участие в регуляции работы трахеи и сердца.

При определении уровня катионов калия, кальция, магния и натрия в организме пчел пасек Тюменского и Шатровского районов было установлено, что они колеблются в разных пределах. Из элементов по своему абсолютному количеству первое место занимают ионы калия. Согласно полученным данным, в организме пчел количество ионов этого калия достоверно не отличалось, его уровень составил: в пробах пчел пасек Шатровского района Курганской области в среднем - 45,4±7,10 г/кг, Тюменского района Тюменской области - 44,5±5,30 г/кг [10, 12].

Количество ионов натрия в теле пчел пасек находилось в пределах от 3,1±0,10 г/кг до 5,8±0,34 г/кг, эти данные достоверно отличались. В организме пчел уровень ионов натрия составил: в пробах пчел Шатровского района в среднем - 5,6±0,34 г/кг, в пробах Тюменского района - 3,0±0,10 г/кг.

Уровень катионов магния в организме пчел пасек указанных районов колебался в пределах от 1,10 г/кг до 21,6 мг/кг. Набольшее значение магния наблюдалось в пробах пчел пасек Тюменского района - 6,9±0,32. Наименьшее значение ионов магния - 1,1±0,07 мг/кг - в пробах Шатровского района.

Содержание ионов кальция в теле пчел варьировало в пределах от 2,6 мг/кг до 2,7 г/кг, максимальное значение (2,7±0,10 г/кг) было зафиксировано в пробах пчел пасек Шатровского района, минимальное (2,6±0,10 г/кг) - в пробах пчел Тюменского района [12].

По мнению многих авторов (Г. Ф. Таранов, В. П. Тыщенко и др.), у перепончатокрылых, в том числе у пчел, соотношение основных катионов в гемолимфе соответствует следующей формуле: К > Mg > Са > Ка; доминирующее место занимает калий. Но авторы не упоминают об изменчивости концентрации ионов в организме насекомых одного вида (в организме пчел) в зависимости от местности их обитания [14-16]. В результате проведенных исследований было установлено, что соотношение макроэлементов в организме пчел, в зависимости от условия проживания, может находиться в разных пределах, в порядке уменьшения: в пробах тел пчел пасек Шатровского района - К > Ка > Са > Mg, Тюменского района - К > Mg > Ка > Са. Как видно из полученных результатов, во всех образцах тел пчел доминирует катионы калия. Что касается остальных элементов, то они имеют разную концентрацию. Натрий в телах пчел Шатровского района по уровню содержания находится на втором месте. В образцах Тюменского района на втором месте находится магний. В организме пчел проб Шатровского района на третьем месте находится кальций, Тюменского района - натрий, четвертое место в образцах Шатровского района занимает магний, в образцах Тюменского района -кальций. Очевидно, это является результатом содержания данных элементов в окружающей среде, т.е. в среде обитания пчел (рис. 1) [12].

Калий-натриевый коэффициент организма пчел в исследованных пасеках находились в разных пределах: так, в образцах пчел пасек Шатровского района данный показатель составил 14,3:1, Тюменского района - 7,8:1.

Заключение. Минеральные вещества в организме могут переходить в комплекс из связанных с органическим веществом в неорганическое соединение. Многие из них находятся в свободном состоянии и являются ионами, выполня-

Шатровский район  Тюменский район

К N8 Са

Рис. 1. Уровень катионов калия, натрия, магния и кальция в теле пчел пасек Шатровского и Тюменского районов

ют важные функции в организме. К ним относятся ионы калия, натрия, магния, кальция. Катионы этих элементов с анионами кислотных остатков принимают активное участие в биохимических процессах клетки, способствуют образованию биоэлектрических явлений на мембране возбудимых клеток нервной и мышечной ткани. Мембрана клеток имеет натриевые и калиевые насосы, через которые проникают внутрь клетки и наружу одноименные катионы. В состоянии относительного покоя клеток на мембране открыты только калиевые насосы, и через них проходят соответствующие катионы. Натрий остается на поверхности клетки, этим способствует образованию тока покоя. Внутри клетки анионы кислотных остатков обеспечивают отрицательный заряд, а снаружи катионы натрия - положительный заряд. При возбуждении открываются натриевые насосы, и через них внутрь клетки проникают натриевые катионы, перенося с собой положительный заряд. Поэтому на мембране появляется потенциал действия или ток, изнутри имеется положительный заряд, снаружи, за счёт анионов кислотных остатков, она покрывается отрицательным зарядом.

Катионы кальция играют важную роль в появлении гиперполяризации ткани, особенно скелетных мышц и миокарда. В механизме и химизме мышечного возбуждения и в результате этого сокращения катионы кальция и магния принимают непосредственное участие. Количество ионов калия, кальция, магния и натрия в организме пчел пасек Тюменского района Тюменской области и Шатровского района Курганской области колеблется в разных пределах. В результате проведенных исследований установлено, что соотношение макроэлементов в организме пчел, в зависимости от условий проживания, может меняться в порядке снижения: в пробах пасек Шатровского района Курганской области - К > № > Са > Mg, а в пробах Тюменского района Тюменской области - К > Mg > № > Са. Во всех пробах пчел доминирует калий, очевидно, это зависит от образа жизни. Что касается калий-натриевого коэффициента организма пчел пасек исследованных районов, то они находились в разных пределах: так, в образцах пчел пасек Шатровского района он составил 14,3:1, Тюменского района - 7,8:1.

Библиографический список

1. Ангелов, С. Радиация и пчелы / С. Ангелов. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2007. - № 5. - С. 8-10.

2. Беляков, И. М. Патология обмена веществ и ее профилактика у животных специализированного хозяйства промышленного типа / И. М. Беляков. - Москва : Колос, 1983. - 75 с. - Текст : непосредственный.

3. Бухарева, Г. А. Микроэлементы, нектар. Пчелы и урожай / Г. А. Бухарева.

- Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 1964. - № 9. - С. 19-20.

4. Голосков, В. Г. Обмен микроэлементов у пчел / В. Г. Голосков, П. К. Пименов. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 1983. - № 12. - С. 35-37.

5. Калашникова, М. В. Изучение химического состава организма пчел в условиях пригородных пасек / М. В. Калашникова, К. А. Сидорова, С. А. Пашаян, А. А. Матвеева. - Текст : непосредственный // Фундаментальные исследования.

- 2013. - № 10. - Часть 9. - С. 1983-1986.

6. Кривошеина, М. Г. Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Díptera) к экстремальным условиям : специальность 03.00.09 «Энтомология» : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Кривошеина Марина Геннадьевна ; Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН.

- Москва, 2004. - 314 с. - Текст : непосредственный.

7. Ковальский, В. В. Микроэлементы в животноводстве / В. В. Ковальский, А. П. Дмитроченко. - Москва : Сельхозиздат, 1962. - С. 2-14. - Текст : непосредственный.

8. Копылова, А. В. Применение порошков из растительного сырья инфракрасной сушки для повышения пищевой ценности мучных и хлебобулочных изделий : специальность 05.18.15 «Технология и товароведение продуктов функционального и специализированного назначения и общественного питания» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук / Копылова Анастасия Валерьевна ; ФГБОУ ВО Кемеровский государственный университет.

- Кемерово, 2022. - 204 с. - Библиогр.: с. 131-155. - Текст : непосредственный.

9. МУК 4.1.3606-20. 4.1. Методы контроля. Химические факторы. Определение натрия, калия, кальция и магния в пищевых продуктах методом атомно-абсорб-ционной спектрометрии : методические указания. - Москва, 2020. - 21 с. - Текст : непосредственный.

10. Основы пчеловодства : учебное пособие / Ф. Г. Юмагужин, В. Р. Тукта-ров, М. Г. Гиниятуллин [и др.]. - Уфа : Башкирский ГАУ, 2020. - 148 с. - Текст : непосредственный.

11. Пашаян, С. А. Особенности обмена минеральных веществ в организме пчел / С. А. Пашаян. - Текст : непосредственный // Пчеловодство. - 2022. - № 4. - С. 19-20.

12. Пашаян, С. А. Эколого-биологические основы, определяющие резистентность пчел к заболеваниям: специальность 03.02.14 «Биологические ресурсы» : диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук / Пашаян Сусанна Арестовна ; ГНУ «Уральский научно-исследовательский ветеринарный институт». - Екатеринбург, 2012. - 307 с. - Библиогр.: с. 157-167. - Текст : непосредственный.

13. Пашаян, С. А. Количество минеральных веществ в организме пчел / С. А. Пашаян, К. А. Сидорова, Н. Ю. Третьяков. - Текст : непосредственный // Вестник Тюменской государственной сельскохозяйственной академии. - 2007. - № 1. - С. 58-60.

14. Таранов, Г. Ф. Добавление минеральных солей к зимней подкормке пчел / Г. Ф. Таранов, Л. А. Шагун. - Текст : непосредственный // Вопросы технологии производства меда и воска. - 1983. - С. 121-130.

15. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых / В. П. Тыщенко. - Ленинград, 1976. - Часть 1. - 335 с. - Текст : непосредственный.

16. Тыщенко, В. П. Основы физиологии насекомых / В. П. Тыщенко. - Ленинград, 1976. - Часть 2. - 300 с. - Текст : непосредственный.

17. Шарабин, И. Г. Патология обмена веществ и ее профилактика у животных в специализированных хозяйствах / И. Г. Шарабин, В. М. Данилевский, И. М. Беляков, Л. Г. Замарин. - Москва : Колос, 1983. - С. 19-20. - Текст : непосредственный.

18. Bone, G. J. Le rapport sodium potassium dans le liquids coelomique des insectes / G. J. Bone. - Text : unmediated // Ann. Soc. Moy. Zool. Belg. - 1944. - T. 75. - Рр. 123-132.

19. Bone, G. J. Regulation oi the sodium potassium ratio in insects / G. J. Bone. -Text : unmediated // Natures. - 1947. - Рр. 160-679.

20. Duchateau, G. Concentrations des bases fixes et types de composition de la base totale de I'liemolymphe des in-sectes / G. Duchateau, M. Florkin, J. Leclercq. - Text : unmediated // Arch. Intern. Physiol. Biochim. - 1953. - T. 61. - Рр. 271-279.

21. Florkin, M. Haemolymph : composition / M. Florkin, C. Jeuniaux. - Text : unmediated // The physiology of insect / ed. by M. Rockstein. - New York, London : Acad. Press, 1964. - Vol. 3. - Рр. 110-152.

References

1. Angelov, S. Radiaciya i pchely / S. Angelov. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2007. - № 5. - S. 8-10.

2. Belyakov, I. M. Patologiya obmena veshchestv i ee profilaktika u zhivotnyh specializirovannogo hozyajstva promyshlennogo tipa / I. M. Belyakov. - Moskva : Kolos, 1983. - 75 s. - Tekst : neposredstvennyj.

3. Buhareva, G. A. Mikroelementy, nektar. Pchely i urozhaj / G. A. Buhareva. -Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 1964. - № 9. - S. 19-20.

4. Goloskov, V. G. Obmen mikroelementov u pchel / V. G. Goloskov, P. K. Pimenov.

- Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 1983. - № 12. - S. 35-37.

5. Kalashnikova, M. V. Izuchenie himicheskogo sostava organizma pchel v usloviyah prigorodnyh pasek / M. V. Kalashnikova, K. A. Sidorova, S. A. Pashayan, A. A. Matveeva. - Tekst : neposredstvennyj // Fundamental'nye issledovaniya. - 2013.

- № 10. - CHast' 9. - S. 1983-1986.

6. Krivosheina, M. G. Morfologicheskie i ekologicheskie mekhanizmy ustojchivosti gidrobiontnyh lichinok dvukrylyh (Insecta, Diptera) k ekstremal'nym usloviyam : special'nost' 03.00.09 «Entomologiya» : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni doktora biologicheskih nauk / Krivosheina Marina Gennad'evna ; Institut problem ekologii i evolyucii im. A.N Severcova RAN. - Moskva, 2004. - 314 s. -Tekst : neposredstvennyj.

7. Koval'skij, V. V. Mikroelementy v zhivotnovodstve / V. V. Koval'skij, A. P. Dmitrochenko. - Moskva : Sel'hozizdat, 1962. - S. 2-14. - Tekst : neposredstvennyj.

8. Kopylova, A. V. Primenenie poroshkov iz rastitel'nogo syr'ya infrakrasnoj sushki dlya povysheniya pishchevoj cennosti muchnyh i hlebobulochnyh izdelij : special'nost' 05.18.15 «Tekhnologiya i tovarovedenie produktov funkcional'nogo i specializirovannogo naznacheniya i obshchestvennogo pitaniya» : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata tekhnicheskih nauk / Kopylova Anastasiya Valer'evna ; FGBOU v0 Kemerovskij gosudarstvennyj universitet. - Kemerovo, 2022. - 204 s. - Bibliogr.: s. 131-155. - Tekst : neposredstvennyj.

9. MUK 4.1.3606-20. 4.1. Metody kontrolya. Himicheskie faktory. Opredelenie natriya, kaliya, kal'ciya i magniya v pishchevyh produktah metodom atomno-absorbcionnoj spektrometrii : metodicheskie ukazaniya. - Moskva, 2020. - 21 s. - Tekst : neposredstvennyj.

10. Osnovy pchelovodstva : uchebnoe posobie / F. G. YUmaguzhin, V. R. Tuktarov, M. G. Giniyatullin [i dr.]. - Ufa : Bashkirskij GAU, 2020. - 148 s. - Tekst : neposredstvennyj.

11. Pashayan, S. A. Osobennosti obmena mineral'nyh veshchestv v organizme pchel / S. A. Pashayan. - Tekst : neposredstvennyj // Pchelovodstvo. - 2022. - N° 4. - S. 19-20.

12. Pashayan, S. A. Ekologo-biologicheskie osnovy, opredelyayushchie rezistentnost' pchel k zabolevaniyam: special'nost' 03.02.14 «Biologicheskie resursy» : dissertaciya na soiskanie uchenoj stepeni doktora biologicheskih nauk / Pashayan Susanna Arestovna ; GNU «Ural'skij nauchno-issledovatel'skij veterinarnyj institut». - Ekaterinburg, 2012. - 307 s. - Bibliogr.: s. 157-167. - Tekst : neposredstvennyj.

13. Pashayan, S. A. Kolichestvo mineral'nyh veshchestv v organizme pchel / S. A. Pashayan, K. A. Sidorova, N. YU. Tret'yakov. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik Tyumenskoj gosudarstvennoj sel'skohozyajstvennoj akademii. - 2007. - N° 1. - S. 58-60.

14. Taranov, G. F. Dobavlenie mineral'nyh solej k zimnej podkormke pchel / G. F. Taranov, L. A. SHagun. - Tekst : neposredstvennyj // Voprosy tekhnologii proizvodstva meda i voska. - 1983. - S. 121-130.

15. Tyshchenko, V. P. Osnovy fiziologii nasekomyh / V. P. Tyshchenko. - Leningrad, 1976. - CHast' 1. - 335 s. - Tekst : neposredstvennyj.

16. Tyshchenko, V. P. Osnovy fiziologii nasekomyh / V. P. Tyshchenko. - Leningrad, 1976. - CHast' 2. - 300 s. - Tekst : neposredstvennyj.

17. SHarabin, I. G. Patologiya obmena veshchestv i ee profilaktika u zhivotnyh v specializirovannyh hozyajstvah / I. G. SHarabin, V. M. Danilevskij, I. M. Belyakov, L. G. Zamarin. - Moskva : Kolos, 1983. - S. 19-20. - Tekst : neposredstvennyj.

18. Bone, G. J. Le rapport sodium potassium dans le liquids coelomique des insectes / G. J. Bone. - Text : unmediated // Ann. Soc. Moy. Zool. Belg. - 1944. - T. 75. - Pr. 123-132.

19. Bone, G. J. Regulation oi the sodium potassium ratio in insects / G. J. Bone. -Text : unmediated // Natures. - 1947. - Pr. 160-679.

20. Duchateau, G. Concentrations des bases fixes et types de composition de la base totale de I'liemolymphe des in-sectes / G. Duchateau, M. Florkin, J. Leclercq. - Text : unmediated // Arch. Intern. Physiol. Biochim. - 1953. - T. 61. - Pr. 271-279.

21. Florkin, M. Haemolymph : composition / M. Florkin, C. Jeuniaux. - Text : unmediated // The physiology of insect / ed. by M. Rockstein. - New York, London : Acad. Press, 1964. - Vol. 3. - Pr. 110-152.

PASHAYAN Susanna Arestovna

Professor of the Department of Anatomy and Physiology Northern Trans-Ural State Agricultural University E-mail: pashayansa@gausz.ru