Вымирание видов

АКТУАЛЬНАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ

УДК 574

ВЫМИРАНИЕ ВИДОВ

В.В. Снакин1

Сохранение биоразнообразия - одна из важнейших дискуссионных проблем охраны природы. Палеонтологическая летопись Земли свидетельствует о значительных колебаниях численности видов, населявших биосферу. Аналогично колебаниям численности популяций отдельных видов (т. н. популяционным волнам, или волнам жизни) биоразнообразие изменялось скачкообразно: периоды массовых вымираний сменялись ускорением видообразования. Вымирание видов в результате естественных процессов - нормальное явление, сбалансированное в геологическом времени появлением новых видов. За четырёхмиллиардную историю биосферы биоразнообразие драматически изменялось на фоне общей гиперболической тенденции роста. В результате глобальных вымираний исчезало до 90 % видов, как это было в пермском периоде примерно 250 млн лет назад. Причины таких колебаний остаются спорным вопросом. Наиболее популярны катастрофические гипотезы, объясняющие массовые вымирания разного рода неблагоприятными явлениями глобального характера как земного, так и космического происхождения. При этом для каждого вымирания находят разные причины, не объясняя, почему вымирания имели длительный характер, в то время как катастрофы по сути своей кратковременный Более правдоподобной представляется гипотеза изменения биоразнообразия сопряженно с тектоническими процессами (дрейфом материков).

Ключевые слова: динамика биоразнообразия, массовые вымирания, географическая изоляция, глобализация, инвазия, интродукция, конкурентное исключение, геодинамика.

EXTINCTION OF BIOLOGICAL SPECIES

V.V. Snakin, Prof., Dr.Sc.

Lomonosov Moscow State University (Earth Science Museum), Institute of Basic Biological Problems of the Russian Academy of Sciences

Biodiversity conservation is one of the most widely discussed issues of environmental protection. The Earth fossil records witness considerable fluctuations of levels of the

1 Снакин Валерий Викторович - д.б.н., профессор, зав. сектором Музея землеведения МГУ имени М.В. Ломоносова; зав. лабораторией ландшафтной экологии Института фундаментальных проблем биологии РАН; snakin@mail.ru.

Жизнь Земли 39(3) 2017 321-337 321

biosphere population. Similarly, the fluctuations of population levels of certain species (so-called population waves), biodiversity was changing by leaps and bounds: periods of mass extinction followed acceleration of speciation. Extinction of certain species as a result of natural processes is a common phenomenon which has been balanced out throughout geological time by emergence of new species. For 4 billion years of the biosphere history biodiversity has dramatically changed against general trend of hyperbolic growth. As a result of mass extinctions over 90 % of species disappeared forever, e.g. as it was in the Permian period about 250 million years ago. The reasons of such fluctuations are to be discussed. The most popular hypotheses are catastrophic ones that explain mass extinctions by various adverse events having global character both of terrestrial and space origin. Moreover, each extinction is explained by different reasons regardless lasting character of these phenomena while natural catastrophes are usually of short duration. In view of this, the hypothesis of biodiversity change caused by tectonic processes (continental drift) seems to be more convincing.

Keywords: biodiversity dynamics, mass extinctions, geographic isolation, globalization, invasion, introduced species, competitive exclusion, geodynamics.

ВЫМИРАНИЕ ВИДОВ - процесс сокращения численности вплоть до полного исчезновения видов и др. таксономических групп организмов в процессе эволюции или в результате деятельности (в большинстве случаев непреднамеренной) человека. В эволюционном смысле вымершей считается исчезнувшая группа, не оставившая после себя к.-л. (даже изменённых) потомков. Вымирание в результате естественных процессов - нормальное явление, сбалансированное в геологическом времени появлением новых видов. «Нам нечего изумляться факту вымирания... Вымирание видов и целых групп видов, игравшее такую выдающуюся роль в истории органического мира, является почти неизбежным следствием принципа естественного отбора» (Ч. Дарвин, 1859)2. По В.А. Красилову (1992), вымирание - способ регуляции разнообразия в переменных условиях, ослабляющий конкуренцию. Считается, что деятельность человека в последние два века увеличила темпы вымирания. В то же время история биосферы -это история вымирания одних видов и возникновения других. При этом в ходе эволюции биосферы число видов возрастало, биосфера распространялась на незанятые жизнью участки, включала в орбиту своей деятельности новые вещества, а энергию солнечных лучей утилизировала всё более эффективно. В результате вымирания на смену примитивным видам приходили более совершенные. «Для биосферы вымирания были благом, как для вида благом является смерть особи от старости. В обоих случаях отсекаются носители косной наследственной информации, сдерживающей эволюцию» (М.А. Федонкин, 1991). См. Великие вымирания, Вид вымирающий, Гигантизм, Гипотеза Медеи, Катастрофизм, Категории сохранения видов, Красная книга, Потери видового разнообразия, Правило энергетической эквивалентности, Старение, Феноптоз.

АКТУАЛИЗМ [от лат. actualis - современный, настоящий] - метод естественнонаучного познания истории Земли, основанный на принципе «современность - ключ к познанию прошлого»; является частью сравнительно-исторического метода, получившего широкое распространение в геологии и философии. Как научный принцип акту-ализм выдвинут в 1-й пол. XIX в. англ. геологом Ч. Лайелем (1797-1875). Применяется с учётом хода развития Земли и изменяющейся геологической обстановки. Так, если

2 Здесь и далее во избежание слишком большого списка литературы приводится лишь краткая ссылка на источник. Развёрнутые ссылки даются в работах автора [1-4 и др.].

в ископаемых слоях обнаруживаются окаменевшие русловые гряды, схожие с образующимися в настоящее время, то это значит, что они появились в результате действия одинаковых процессов формирования русла. Таким образом, актуализм следует общему принципу «бритвы Оккамы». См. Катастрофизм, Униформизм.

АПОПТОЗ [от гр. apoptosis - листопад] - процесс генетически запрограммированной смерти клеток организмов. Термин предложен античным медиком Га-леном (Galenos, ок. 131-210), наблюдавшим «запрограммированность» осеннего опадания листьев у деревьев. Апоптоз жёстко регламентирован во времени и пространстве, осуществляется большой группой белков, специально созданных в ходе эволюции. При апоптозе клетка разбирает составляющие её биополимеры (белки, нуклеиновые кислоты и т. д.) на мономеры, которые затем используются др. клетками. В процессе индивидуального развития некоторые органы возникают, чтобы потом исчезнуть. Так пропадает хвост у головастика, превращающегося в лягушонка: сигналом служит гормон тироксин, а освобождающийся «строительный материал» используется затем для роста и развития лягушонка (В.П. Скулачёв, 2002). См. Старение, Феноптоз.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ, биологическое разнообразие - см. Разнообразие биологическое. Термин «биоразнообразие» чаще используется в политической обл. и международных соглашениях. Для активизации работы по сохранению и устойчивому использованию биоразнообразия по инициативе Японии на 65-й сессии Генеральной Ассамблеи ООН, период 2011-20 провозглашён «Десятилетием биоразнообразия Организации Объединённых Наций с целью содействия выполнению Стратегического плана по биоразнообразию на 2011-2020 годы».

ВЕЛИКИЕ ВЫМИРАНИЯ, массовые вымирания видов - глобальные вымирания видов в истории биосферы Земли. Великие вымирания обнаружены на границах протерозоя и палеозоя, палеозоя и мезозоя, мезозоя и кайнозоя. В конце пермского периода исчезло ~90 % всех видов морских животных, на рубеже мела и палеогена произошло вымирание динозавров и аммонитов. На протяжении фанерозоя обычно выделяют 5 великих вымираний, во время которых на Земле биологическое разнообразие быстро (в геологическом масштабе времени) и резко снижалось. В промежутках между ними оно восстанавливалось и перед очередным вымиранием превосходило свой прежний уровень. Существуют разные гипотезы, объясняющие причины великих вымираний: падение крупных метеоритов, усиление вулканизма и водородной дегазации жидкого земного ядра, трапповый магматизм, изменение магнитного поля Земли, разрушение озонового слоя и др., каждая из которых имеет своих последователей. Некоторые факты свидетельствуют о совпадении конкретных великих вымираний со сравнительно резкими глобальными изменениями климата, космическими и геологическими катастрофами. По одной из версий (С.В. Бойко, 1997), гигантские ящеры вымерли (а процесс их якобы быстрого вымирания длился миллионы лет) не от того, что изменились внешние, географические условия, а от того, что они не выдержали конкурентной борьбы с более работоспособными и более высокоорганизованными животными, способными изолировать себя и своё потомство от неблагоприятных климатических условий созданием жилища и запасов продовольствия. Более универсальной представляется гипотеза о взаимосвязи великих вымираний с тектоническими движениями земной коры [1, 4], в результате которых происходит объединение литосферных плит вплоть до образования единого материка (в разное время Моногея,

Метагея, Мезогея, Пангея) и снятие географических барьеров, сокращение разнообразия местообитаний (экологических ниш). При этом возрастает межвидовая конкуренция, что ведёт, в соответствии с правилом конкурентного исключения, к полному вытеснению одним видом всех оказавшихся с ним в одной нише. Данные и обобщения различных авторов (Ю.М. Пущаровский, 2000; О.Г. Сорохтин, С.А. Ушаков, 2002; Р. Нигматзянов, 2014 и др.) показывают на неоднократное совпадение объединения-расхождения материков с периодами великих вымираний и ускорения видообразования (см. табл. 1). В современных условиях деятельность человека, обусловливающая процессы глобализации (в т.ч. интродукцию и инвазию чужеродных видов) также возможно ведёт к очередному великому вымиранию. См. Вымирание, Геохронология, Дрейф материков.

ВИД ВОССТАНОВЛЕННЫЙ - вид (или иная таксономическая единица), в недавнем прошлом считавшийся исчезающим, редким или уязвимым, численность которого в настоящее время восстановлена и надлежащая охрана обеспечена. См. также Категории сохранения видов.

ВИД ВЫМИРАЮЩИЙ - вид, биологические особенности которого не соответствуют современным естественным или изменённым человеком условиям существования, а способности приспособления к ним эволюционно исчерпаны. Предотвратить его вымирание можно только в искусственных условиях. Вымирающие виды заносятся в Красную книгу; по отношению к ним устанавливают специальные меры охраны. См. также Вид исчезающий, Вымирание, Категории сохранения видов, Эволюция биосферы.

ВИД ИСЧЕЗАЮЩИЙ - вид (или иная таксономическая единица), находящийся под угрозой исчезновения, выживание которого представляется невозможным, если не будут устранены факторы, вызывающие эту угрозу. Исчезающий вид заносится в Красную книгу. Ср. Вид вымирающий, Категории сохранения видов.

ВИД ОХРАНЯЕМЫЙ - вид, преднамеренное нанесение вреда особям (сбор коллекций, гербариев, отстрел, отлов и т.п.) и нарушение среды обитания которого запрещены соответствующим законодательством, моральными нормами или обычаями. См. также Категории сохранения видов.

ВИД РЕДКИЙ - вид (или иная таксономическая единица), который не находится под угрозой исчезновения (см. Вид исчезающий), но общемировая численность которого очень мала. См. также Категории сохранения видов.

ВИД РЕЛИКТОВЫЙ, реликт, живое ископаемое [от лат. relictum - остаток] -организм, морфологически не изменившийся в сравнении с прошлыми геологическими эпохами и сохранившийся в незначительном количестве до наших дней после вымирания большинства близких видов. См. также Категории сохранения видов, Пер-систентные формы.

ГИГАНТИЗМ [от др.-греч. gigantos - исполин, великан, гигант] - в медицине -чрезмерный рост человека, животного или отдельных частей организма, возникающий при нарушении деятельности желёз внутренней секреции. В эволюционном аспекте -увеличение среднего размера тела в филогенезе - часто оказывается тупиковым, ведущим в конечном итоге к вымиранию, как это произошло с динозаврами, гигантопи-теком, саблезубым тигром, гигантской гиеной, пещерным медведем и др. Причинами вымирания в таком случае могут быть как резкое снижение межвидовой конкуренции,

так и проблемы, связанные с ресурсообеспечением. См. также Закон филогенетического роста, Правило энергетической эквивалентности.

ГЕОХРОНОЛОГИЯ [от гр. ge - Земля, chronos - время и logos - учение] - раздел геологии, изучающий хронологическую последовательность формирования и возраст горных пород, слагающих земную кору, а также историю развития различных форм жизни на планете в результате эволюции. Различают относительную и абсолютную (или ядерную) геохронологию. Относительная геохронология заключается в определении относительного возраста горных пород, который даёт представление о том, какие отложения в земной коре являются более молодыми и какие более древними, без оценки длительности времени, протекшего с момента их образования. Абсолютная геохронология устанавливает т. н. абсолютный возраст горных пород, т. е. возраст, выраженный в единицах времени, обычно в млн лет. Формирование различных оболочек Земли (литосферы, атмосферы, гидросферы, педосферы) происходило в результате тесного взаимодействия живых организмов с абиотической средой. В табл. 1 представлена схематическая периодизация истории Земли и основные этапы формирования её биосферы. Давно замечено (в частности, одним из основателей палеонтологии В.О. Ковалевским в 1871 г.) ускорение темпов развития органического мира от древнейших времён к современной эпохе. Если всю историю жизни на Земле сравнить с сутками, то современный человек появился за несколько секунд до полуночи. См. также Скорость эволюции, Эволюция биосферы.

Таблица 1. Геохронологическая шкала и история жизни на Земле

Время, млн лет назад Эон Эры Периоды, системы Этапы формирования биосферы

1 2 3 4 5

2 Ф А Н Е Р О З О Й Кайнозой Четвертичный, или антропоген (голоцен - до 10 тыс. лет назад и плейстоцен - от 10 тыс. лет до 2 млн лет назад) Появление и становление человека

25 Неоген (плиоцен и миоцен) Массовая гибель видов (13 отрядов сухопутных млекопитающих), возможно из-за объединения материковых фрагментов и сокращения числа экологических провинций. Появление человекообразных обезьян, свиней, собак, медведей.

65 Палеоген

145 Мезозой Мел Трансгрессия; в конце М. массовая гибель видов (до 50 %), в т.ч. кораллов и моллюсков в океане. Появление современных рыб, доминирование цветковых растений. Раскол материков, образование гигантских островов.

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5

199 Ф А Н Е Р О З О Й Мезозой Юра Доминирование динозавров, ихтиозавров, аммонитов; появление птиц, млекопитающих и цветковых растений, обилие насекомых.

251 Триас Появление динозавров, обилие саговниковых и хвойных (покрытосеменные).

299 Палеозой Пермь Массовая гибель видов (до 80 %). Появление жуков и хвойных, исчезновение трилобитов. Образование Пангеи (300 млн лет - 180 млн лет назад).

360 Карбон (каменноугольный период) Появление пресмыкающихся и насекомых, обилие древовидных папоротников, образующих «каменноугольные леса».

416 Девон Появление земноводных, аммонитов и паукообразных; первые мохообразные и папоротникообразные.

443 Силур Появление челюстноротых (большеротые); первые коралловые рифы; наземные растения (споровые сосудистые - плауны и др.).

488 Ордовик Появление позвоночных; обилие трилобитов, моллюсков и ракообразных.

542 Кембрий Появление всех типов беспозвоночных и иглокожих; увеличение содержания кислорода в атмосфере; исчезновение металлического железа в литосфере.

2500 Д о к е м б Р и й (к р и п т о з о й) П р о т е Р о з о й Неопротерозой Мезо-протерозой (рифей) Палео-протерозой Эдиакарий (венд) Криогений Тоний Стений Эктазий Калимий Статерий Орозирий Риасий Сидерий Примитивные многоклеточные; примитивные эукариоты. Кислород в атмосфере, уменьшение содержания углекислого газа, первые оледенения. Образование единых материков: Родиния, или Мезогея (1,1 млрд лет - 750 млн лет назад); Колумбия, или Нуна, или Метагея (от 1,8 до 1,5 млрд лет назад).

3900 А р х е й Неоархей Мезоархей Палеоархей Эоархей Появление жизни (фотосинтез, водоросли); формирование земной коры, атмосферы, гидросферы (Мировой океан), образование плотного ядра Земли. Образование единого материка (Кенорленд, или Моногея, ок. 2,7 млрд лет назад).

4600 Катархей Возникновение Земли. Аккреция исходного протопланетного вещества, формирование первичных ландшафтов, непрерывные землетрясения за счёт интенсивных лунных приливов (амплитуда в К. снизилась от 130 м до 7 м).

ГИПОТЕЗА ГЕИ - выдвинутое англ. химиком Дж. Ловелоком (James Ephraim Lovelock, р. 1919) и амер. микробиологом Л. Маргулис (Lynn Margulis, 1938-2011) в 1973 г. предположение, что Земля (Гея) представляет собой целостный, живой организм («суперорганизм»), как бы единую суперклетку, а не инертную планету с обитающими на ней системами. При этом все химические, физические и биологические процессы неразрывно связаны между собой и являются формой саморегулирования и саморазвития такого организма. Гипотеза обоснована сопоставлением химического состава атмосферы Земли и её абиотической модели с атмосферой Марса и Венеры, где жизнь отсутствует, а также выяснением функций отдельных газообразных компонентов атмосферы Земли, эволюции её окислительно-восстановительных и щёлочно-кис-лотных условий. Возражения против «гипотезы Геи» (М.И. Будыко, Г.А. Заварзин и др.) основаны на том, что допускаемое авторами гипотезы относительное постоянство климата и характер изменений атмосферы - явления маловероятные. Ср. Гипотеза Медеи.

ГИПОТЕЗА МЕДЕИ - эволюционное предположение, выдвинутое в противовес гипотезе Геи амер. палеонтологом Питером Уордом (Peter Douglas Ward, р. 1949), согласно которой условия на Земле способствуют вымиранию: многоклеточные формы жизни обречены на уничтожение, поскольку одноклеточные микроорганизмы запускают процессы массовых вымираний с целью вернуть Землю к состоянию, когда они безраздельно господствовали в биосфере. По мнению П. Уорда (P. Ward, 2OO9), практически все известные палеонтологам вымирания вызваны не внешними, а внутренними причинами: «Жизнь фактически делает нашу планету непригодной для проживания» (по аналогии с др. греческим мифологическим персонажем - Медеей, убившей собственных сыновей). В то же время человек, как существо разумное и наработавшее мощные технологии глобального воздействия на биосферу, способен контролировать и спасти биосферу от гибели. Ср. Гипотеза Геи.

ДРЕЙФ МАТЕРИКОВ, тектоника литосферных плит - гипотеза нем. геофизика А. Вегенера (Alfred Lothar Wegener, 1880-1930) о движении континентов (литос-ферных плит) относительно друг друга, в результате чего в истории Земли происходило периодическое объединение континентов в единый материк и их расхождение. Предполагается, что образование единого суперконтинента происходило неоднократно: Кенорленд, или Моногея (образовался ок. 2,7 млрд лет назад в неоархее); Колумбия, или Нуна, или Метагея (в период от 1,8 до 1,5 млрд лет назад в палеопро-терозойской эре); Родиния, или Мезогея (1,1 млрд лет - 750 млн лет назад); Пангея (300 млн лет - 180 млн лет назад). Изучение перемещения плит показало, что такое объединение блоков земной коры происходит примерно каждые 500-600 млн лет, и следующий суперконтинент Пангея Ультима образуется через 200-300 млн лет. Согласно расчётам Дж. Минстера и Т. Джордана (1978), Австралия удаляется от Антарктиды со скоростью ок. 7 см/год, Сев. Америка от Европы - 2-3 см/год, скорость «столкновения» Индии с Азией - 5 см/год. Реконструкция движения континентов позволяет количественно оценивать тектоническую активность Земли и выявить определённые этапы эволюции биосферы. Объединение материков - возможно, главная причина великих вымираний в силу объединения при этом экологических ниш и увеличения межвидовой конкуренции в соответствии с правилом конкурентного исключения [1, 4]. См. Геохронология, Литосферные плиты, Магнитное поле Земли, Эволюция биосферы.

ЗАКОН КОПА, правило Копа, закон прогрессирующей специализации - эмпирическое обобщение, сформулированное амер. учёным Э. Копом (E.D. Cope, 184097) в 1896 г., согласно которому новые группы организмов происходят не от высших специализированных представителей предковых групп, а от малоспециализированных форм, сохраняющих эволюционную пластичность. Глубокая специализация обеспечивает процветание группы в относительно стабильных условиях существования, но в случае радикального их изменения обрекает группу на вымирание [14]. См. также Закон филогенетического роста.

ЗАКОН УВЕЛИЧЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ - см. в ст. Разнообразие биологическое.

ЗАКОН ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РОСТА, правило Деперэ, закон прогрессирующей специализации, правило увеличения размеров организмов филогенетической ветви - положение, сформулированное фр. учёным Шарлем Депере (Charles Deperet, 1907), согласно которому по мере хода геологического времени выживающие виды увеличивают свои размеры и затем после достижения критических размеров и нарушения основных пропорций тела вымирают. Правило основано на том, что чем мельче особи, тем им труднее противостоять процессам рассеивания энергии (энтропии). Однако увеличение размеров особей ведёт к необходимости всё большего количества пищи для поддержания жизнедеятельности. Правило не универсально и справедливо лишь для некоторых систематических ветвей; некоторые виды, наоборот, эволюционно мельчают (например, у паразитов). Правилом Депере также иногда называют закон прогрессирующей специализации, согласно которому группа организмов, идущая в процессе эволюции по пути специализации, с неизбежностью идёт ко всё более глубокой и узкой специализации, вследствие чего вымирает. См. Гигантизм, Закон Копа.

ЗЕЛЁНАЯ КНИГА - свод данных о редких, исчезающих и типичных растительных сообществах, нуждающихся в особой охране (напр., Зелёная книга Сибири, 1996; Зелёная книга Укр. ССР, 1987). Ср. Красная книга.

ИЗОЛЯЦИЯ [фр. isolation] - в экологии наличие разнообразных барьеров, препятствующих обмену генетической информацией между различными группами популяций одного или близких видов. Изоляция - один из основных факторов эволюции, в ходе которой происходит дифференциация генофонда обособившейся группы и становление её как самостоятельной генетической системы. Различают изоляцию аллопатрическую

- между пространственно отделёнными друг от друга популяциями и симпатрическую

- между обитающими в одной обл. популяциями; изоляцию временную - обусловленную сдвигами жизненных циклов (различием суточных ритмов, изменениями в сроках размножения и т.п.); изоляцию пространственную или географическую - разделение генофонда барьерами географическими; изоляцию репродуктивную - морфологическую или функциональную несовместимость половых органов самок и самцов; изоляцию экологическую - вследствие влияния окружающей среды и др.

КАТАСТРОФИЗМ, теория катастроф - геологическая концепция, согласно которой в истории Земли периодически повторяются события, внезапно изменяющие первично горизонтальное залегание горных пород, рельеф земной поверхности и уничтожающие всё живое. Выдвинута фр. учёным Ж. Кювье (1812) для объяснения смен фауны и флоры, наблюдаемых в геологических пластах. Последователи Кювье насчитали в геологической истории Земли 27 катастроф, во время которых якобы по-

гибал весь органический мир; после этого создавались новые растения и животные, не связанные с ранее существовавшими; каждый раз они были более сложно и совершенно организованы, чем предшествующие. В периоды между катастрофами никаких изменений вновь созданные живые существа якобы не претерпевали. Катастрофизм утратил ведущее значение в результате развития новых представлений в геологии (ак-туализм) и биологии (дарвинизм), но способствовал укреплению понятия о руководящих окаменелостях. Благодаря катастрофизму широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли, что в дальнейшем способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития. В новейшее время теорию катастрофизма развивал Иммануил Великовский (1895-1979), выдвинувший теорию влияния космических катастроф на геологические процессы и ход мировой истории (книга «The Worlds In Collision», или «Миры в столкновении», 1950 и др.), впрочем не принятую большинством в научном мире; ветхозаветный Великий потоп и одно из великих вымираний, сгубившее в частности мамонтов, при этом объяснено космическими процессами, в ходе которых Венера из кометы стала в VIII в. до н.э. планетой, практически мгновенно изменившей ситуацию как на Земле, так и на Марсе.

КАТЕГОРИИ СОХРАНЕНИЯ ВИДОВ - разделение видов животных и растений по отношению к проблеме вымирания. МСОП предложил 10 категорий для использования в задачах сохранения (IUCN, 1996), полезных на национальном и международном уровнях для фокусирования особого внимания на определённых видах, а также для определения видов вымирающих с целью защиты посредством международных соглашений типа Конвенции СИТЕС: 1 - «вымершие виды» (подвиды/разновидности), которые известны как несуществующие; 2 - «вымершие в дикой природе», существующие только за счёт разведения в неволе или в виде адаптированных популяций вне своей первоначальной среды обитания; 3 - «находящиеся в критическом состоянии», имеющие высокий риск вымирания в дикой природе в недалеком будущем (число особей уменьшилось до такой степени, что выживание маловероятно при существующей тенденции); 4 - «находящиеся под угрозой исчезновения», имеющие высокий риск вымирания в дикой природе в недалеком будущем и которые могут перейти в категорию 3; 5 - «уязвимые», имеющие высокий риск вымирания в дикой природе (в перспективе, могут перейти в категорию 4); 6 - «требующие сохранения», которым не грозит вымирание, но это зависит от программы сохранения, без которой существует угроза вымирания вида; 7 - «существует близкая угроза исчезновения», приближающиеся к категории «уязвимые», но для которых в настоящее время нет непосредственной угрозы исчезновения; 8 - «не нуждающиеся в охране», которым ничего не угрожает; 9 - «данные отсутствуют», для которых имеется неадекватная информация для определения риска вымирания вида (необходима дополнительная информация для присвоения категории); 10 - «без оценки» (вид не оценивался с точки зрения категории вымирания). Этим категориям соответствуют законодательные акты, которые оказывают финансовое влияние на владельцев земли, корпорации и правительства. Для уточнения вопроса классификации в 1994 г. МСОП выработал более чёткие количественные критерии и инструкции для определения категорий в трёхуровневой системе классификации, основанной на вероятности вымирания (IUCN 1994, 1996): к категории «под большой угрозой» относят виды, имеющие 50 % и более вероятность вымирания в течение 10 лет или три поколения, в зависимости от того, какой срок

дольше; «под угрозой» - 20 % вероятность вымирания в течение 20 лет или 5 поколений; «уязвимые» имеют риск вымирания 10 % и более в течение 100 лет. Отнесение к определённой категории зависит от информации по одному из параметров: изменение числа представителей вида; величина географической области распространения и численность популяции; общее число живущих представителей и число представителей, могущих дать потомство; продолжается ли уменьшение популяции и сокращение среды обитания в соответствии с прогнозом; вероятность вымирания в течение определённого ряда лет или поколений. Красная книга РФ (2001) выделяет 6 категорий редкости таксонов и популяций по степени угрозы их исчезновения: 0 - вероятно исчезнувшие - таксоны и популяции, известные ранее на территории (акватории) РФ, нахождение представителей которых в природе не подтверждено (для беспозвоночных - в последние 100 лет, для позвоночных - 50 лет); 1 - находящиеся под угрозой исчезновения - численность сократилась до критического уровня таким образом, что в ближайшее время они могут исчезнуть; 2 - сокращающиеся в численности - таксоны и популяции со стабильно сокращающейся численностью, которые могут попасть в короткие сроки в категорию 1; 3 - редкие - имеют малую численность и/или распространены на ограниченной территории (акватории) или спорадически распространены на значительных территориях (акваториях); 4 - неопределённые по статусу - требующие специальных мер охраны, но по которым нет достаточно сведений в настоящее время, либо они не в полной мере соответствуют критериям всех остальных категорий; 5 - восстанавливаемые или восстанавливающиеся - численность и распространение которых под воздействием естественных причин или в результате принятых мер охраны начали восстанавливаться и приближаются к состоянию, когда не будут нуждаться в срочных мерах по сохранению и восстановлению.

КРАСНАЯ КНИГА - список редких и находящихся под угрозой исчезновения организмов; аннотированный перечень видов и подвидов с указанием прошлого и современного распространения, особенностей воспроизводства, уже принятых и необходимых мер по охране видов. Различают международный, национальный и локальный (региональный) варианты Красных книг, а также отдельно Красные книги растений, животных и др. систематических групп. Сбор информации для Красных книг был начат Международным союзом охраны природы и природных ресурсов в 1949 г. В настоящее время в Красном списке МСОП насчитывается 19 738 видов растений, 56 441 вид животных (всех статусов редкости); для территории Российской Федерации в этот список включены 473 вида растений и 1 824 вида животных. В нашей стране первое издание, посвящённое редким видам растений, осуществлено в 1975 г. под названием «Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране». В Российской Федерации Красная книга (том «Животные») была опубликована в 2001 г., а в 2008 г. - том «Растения и грибы». В эти книги внесены 1089 диких видов (подвидов) животных, растений и грибов. Если в Красную книгу РСФСР (Животные, 1983) были включены 415 видов животных (155 видов беспозвоночных, в т.ч. 34 вида насекомых; 4 вида круглоротых, 39 видов рыб, 8 видов амфибий, 21 вид рептилий, 123 вида птиц, 65 видов млекопитающих), то в издание 2001 г. включено 417 видов, при том что из Красной книги исключены 38 видов животных, состояние и численность которых благодаря принятым мерам охраны на сегодня не вызывают опасения. Учитывая значительные размеры территории и разнообразие природных условий, в России помимо федеральной Красной книги, куда входит очень ограниченный круг нуж-

дающихся в охране видов животных, растений и грибов, стали разрабатываться также региональные Красные книги, изданные в большей части субъектов РФ. Значение региональных Красных книг особенно возросло в 90-х годах, когда в субъектах РФ повысилась роль самоуправления. Помимо Красных книг во мн. регионах разработаны и большей частью утверждены региональные «Списки видов растений и животных, подлежащих охране». Обычно эти списки представляют собой перечень русских и латинских названий видов, охраняемых в данном регионе, без указания на их распространение, численность и т.д. Программы сохранения и восстановления мн. видов и подвидов редких организмов, которые содержатся в Красных книгах, предусматривают создание для этих целей специальных ООПТ. См. также Зелёная книга, Красная книга почв, Список голубой, Список зелёный, Список чёрный, Чёрная книга.

КРАСНАЯ КНИГА ПОЧВ - разрабатываемый список почв (уникальных и типичных), находящихся под угрозой полной деградации, для сохранения которых необходимо принятие специальных мер; содержит научные и правовые аспекты охраны естественных почвенных эталонов и особенно актуальна при урбанизации территории. Первая Красная книга почв подготовлена для Оренбургской области (А.И. Клементьев и др., 2001).

ПЕРСИСТЕНТНЫЕ ФОРМЫ, консервативные формы, живые ископаемые -

организмы различного таксономического ранга, переходящие из одной геологической эпохи в др. без существенных изменений. Сохранению персистентных форм способствуют постоянство условий обитания, высокая надёжность механизмов репродукции при незначительной плотности популяций и др. Так, цианобактерии существуют более 2 млрд лет, моллюски неопилина и наутилус - ок. 600 и 500 млн лет, соответственно.

ПОТЕРИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ - процесс исчезновения биологических видов на Земле, идущий наряду с видообразованием. Интенсивное освоение человеком планеты связано с уничтожением местообитаний (ареалов) и ускорением потерь видов (табл. 2). Количественно рассчитать потери видового разнообразия не представляется возможным из-за незнания общего числа видов на Земле (число видов оценивается от 3 до 30 млн, а описаны лишь ок. 1,5 млн). Отмечается, что при разрушении 90 % площади ареала сохраняется 50 % видов. По относительно хорошо изученным видам крупных животных приводятся следующие сведения: ок. 24 % из 4700 видов млекопитающих, 30 % из 25 тыс. видов рыб и 12 % из почти 10 тыс. видов птиц находятся под угрозой исчезновения (по: Д. Медоуз, Й. Рандерс, Д. Медоуз, 2007). Примером гибели видов может служить живущая в Королевском ботаническом саду (Лондон) единственная мужская особь двудомного дерева вида Бпсерка1аНо$ woodi,

Таблица 2. Утраты видового разнообразия на Земле после 1600 г. (по Мс№е1у, 1992).

Виды организмов Исчезли Под угрозой исчезновения

Высшие растения 384 вида

Рыбы 23

Амфибии 2

Рептилии 21

Птицы 113

Млекопитающие 83

все женские особи которого исчезли более 100 лет назад. Сохранение местообитаний и, в частности, развитие системы особо охраняемых природных территорий, позволяет предотвратить потери видового разнообразия. См. Чёрная книга, Красная книга.

ПРАВИЛО КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ, принцип Вольтерры-Гаузе, закон Гаузе - закономерность, согласно которой два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. Правило конкурентного исключения сформулировал В. Вольтерра (1926) на основе изучения математической модели динамики двух популяций, конкурирующих за один пищевой ресурс. В 1931-35 Г.Ф. Гаузе экспериментами на простейших показал, как происходит конкурентное вытеснение одного вида другим, как, меняя условия опыта, можно изменить исход конкуренции и каковы условия сосуществования видов. При обсуждении результатов своих экспериментов Гаузе широко использовал математический аппарат, в частности, модель Вольтерры, разработанную далее А. Лот-кой. Обсуждение закона Гаузе сыграло важную роль в развитии концепции экологической ниши и эколого-географической модели видообразования, а также в оценке межвидовой конкуренции как фактора, поддерживающего структуру сообществ.

ПРАВИЛО ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ЭКВИВАЛЕНТНОСТИ [англ. - the energetic equivalence rule] - закономерность, выведенная на основе проведенного амер. экологом Дж. Дамутом (J. Damuth, 1981) анализа, согласно которому плотность популяций современных нехищных наземных млекопитающих падает по мере увеличения массы тела (w) в степени -0,75. При этом скорость обмена веществ (и рациона) животного растёт по мере увеличения массы тела в степени +0,75. Следовательно, потребление энергии популяцией животных с единицы площади оказывается не зависящим от массы тела животных (w-075 х w+075 = w0 = 1). Таким образом, количество пищи, доступное для разных размерных групп животных, обитающих на одной площади, примерно одинаково. Исходя из того, что плотность популяций разных видов можно рассматривать как функцию массы тела в степени -0,75, Л.В. Полищук (L.V. Polischuk, 2010) показал, что вероятность вымирания (P) можно представить как логистическую функцию логарифма массы тела с наклоном регрессии +0,75. Этот вывод свидетельствует в пользу естественных причин вымирания крупных животных (мегафауны) в конце плейстоцена, а не решающей роли в этом антропогенного фактора (т.е. охоты первобытных людей). См. Гигантизм, Закон филогенетического роста.

РАЗНООБРАЗИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ, биоразнообразие - частный случай всеобщего феномена разнообразия природы, означающее число различимых типов биологических объектов или явлений и частоту их встречаемости на фиксированном интервале пространства и времени, в общем случае отражающие сложность живого вещества, способность его к саморегуляции своих функций и возможность его разностороннего использования. Биологическое разнообразие включает в себя все виды животных, растений, грибов и микроорганизмов, экосистем и протекающие в них процессы. Выделяют три уровня биологического разнообразия: генетическое разнообразие отражает генетическую информацию, содержащуюся в живом веществе Земли, конкретной территории (геномы, гены); разнообразие видовое отражает количество видов и встречаемость их особей на конкретной территории; разнообразие экосистем (ландшафтов) отражает количество разных типов местообитаний, сообществ и экологических процессов. Понятие «биоразнообразие» стало широко использоваться после Конференции ООН по окружающей среде (Стокгольм, 1972), на которой политиче-332

ские лидеры признали охрану живой природы в качестве приоритетной задачи. Принцип сохранения биологического разнообразия декларирован Законом об охране окружающей среды (№7-ФЗ от 10.01.2002) и Конвенцией о биологическом разнообразии. Дискуссионным остаётся вопрос определения критического уровня биоразнообразия для обеспечения основных биосферных процессов и существования общества. В ходе эволюции биосферы количество видов организмов неуклонно возрастало (этот феномен называют также законом увеличения разнообразия); на фоне общей тенденции ускорения эволюции наблюдались отдельные эпохи повышенного видообразования, а также периоды массового вымирания видов.

РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВОЕ - число биологических видов в данном сообществе или в данной обл. К началу XXI в. на Земле насчитывали до 2 млн видов всех групп организмов, в т.ч. ок. 1,5 млн животных (табл. 3). Общее число видов разными авторами оценивается величиной от 3 до 30 млн. Некоторые виды исчезают (см. Вымирание), так и не будучи описанными человеком. По оценкам С. Мора с соавторами (С. Mora, D.P. Tittensor, S. Adl, A.G.B. Simpson, B. Worm, 2011), на планете существуют 8,7±1,3 млн видов эукариотов, в т.ч. 2,2±0,18 морских; при этом 86 % наземных и 91 % обитателей Мирового океана ещё не описаны. По имеющимся оценкам, более 2/3 всех видов планеты обитают в тропических лесах, в прибрежных водах тропиков и в зонах коралловых рифов. См. Потери видового разнообразия.

Таблица 3. Существующие оценки биоразнообразия (GEO-3, 2002).

Показатели Число видов

Возможное количество видов 14 000 000

Всего описано видов в т.ч.: 1 750 000

Бактерии 4 000

Водоросли и простейшие 80 000

Животные позвоночные 52 000

Животные беспозвоночные 1 272 000

Растения 270 000

Грибы 72 000

СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ - характеристика эволюции, показывающая изменение времени между эволюционными событиями (напр., эволюционными кризисами). По методам оценки скорости эволюции нет единого мнения. Для оценки темпов эволюции используют: скорость таксономической дифференциации - число таксонов, появляющихся в единицу времени; давность изоляции и нижний возрастной предел дивергенции (напр., геологический возраст эндемичных видов рыб Кроноцкого озера на Камчатке, образовавшегося в среднем плейстоцене, не более 0,2 млн лет назад); максимальный геологический возраст современных таксонов и длительность существования вымерших (основные расы человека насчитывают ок. 50 тыс. лет при максимальных цифрах для рас - в несколько сотен тыс. лет); предположение (Simpson, 1949), что геологический возраст современных таксонов или длительность существования вымерших обратно связаны со скоростью эволюции (чем выше ранг таксона, тем длительнее его существование и, следовательно, тем медленнее эволюция) (В.А. Кра-

силов, 1977). Ч. Дарвин полагал, что скорость эволюции зависит от постоянства среды (у сухопутных выше, чем у морских) и многообразия связей со средой (у сложных выше, чем у простых). Среди факторов, влияющих на темпы эволюции, называют также численность, скорость мутирования, смены поколений, положение в трофической пирамиде, способ размножения, уровень специализации, условия отбора. В работе А.Д. Панова (2008) предложена единая шкала скорости эволюции, основанная на анализе последовательности и продолжительности фазовых переходов биосферы (в т. ч. цивилизации), связанных с преодолением эволюционных кризисов. Несмотря на условность и субъективность выделения таких переходов, предполагается, что продолжительность последовательных фаз эволюции планетарной системы устойчиво сокращается от прошлого к настоящему в геометрической прогрессии, стремительно приближаясь к точке сингулярности. Это подтверждает интуитивное представление об ускорении эволюции, в частности высказывание одного из основателей палеонтологии В.О. Ковалевского (1871) об ускорении темпов развития органического мира от древнейших времён к современной эпохе. Об ускорении науки пропорционально массе знаний, унаследованных ею от предшествующего поколения, писал Ф. Энгельс, заметивший, что развитие наук усиливалось пропорционально квадрату расстояния от времени своего возникновения. Близкие идеи высказывал В.И. Вернадский, отмечавший непрерывное усиление темпов научного творчества. О «сжатии исторического времени» пишет С.П. Капица (1999) в ходе анализа демографических процессов. См. Геохронология.

СПИСОК ГОЛУБОЙ - раздел Красной книги, включающий виды птиц, численность которых падает.

СПИСОК ЗЕЛЁНЫЙ - перечень видов растений и животных, исключенных из Красной книги ввиду того, что их численность восстановлена до оптимального уровня.

СПИСОК КРАСНЫЙ - см. Красная книга.

СПИСОК ЧЁРНЫЙ - перечень исчезнувших видов растений и животных (напр., странствующий голубь, стеллерова корова). См. Чёрная книга.

СТАРЕНИЕ - закономерное возникновение в органах и системах организма возрастных изменений, снижающих его приспособительные возможности и приводящих к старости - заключительному этапу онтогенеза. При старении происходит утрата способности к саморегулированию и самоподдержке, характеризующаяся снижением плодовитости, подвижности, памяти. Старению подвержены как биосистемы организменного, так и более высокого уровней. Старение видов, как исчерпание в ряду поколений жизненного потенциала, по всей видимости, главная причина их вымирания. Причиной вымирания видов также может быть старение в ряду поколений половых клеток (А.П. Акифьев, А.И. Потапенко, 1997). По скорости и характеру старения все виды делятся на стареющие быстро, постепенно, незначительно и «отрицательно» (О.В. Трифонов, 2009). К быстро стареющим видам относятся дрожжи, нематоды, мушки-дрозофилы, некоторые виды рыб. Все млекопитающие, в т. ч. человек, стареют постепенно. К незначительно стареющим видам относятся отдельные виды рыб, птиц, черепахи, лобстеры, раковинные моллюски, некоторые растения; все они умирают внезапно, будучи практически здоровыми. Если с возрастом не происходит функционального спада, а плодовитость только увеличивается, то такое явление называют «отрицательным» старением (отмечено у морских гастропод - умбониума

(Umbonium costatum) и литорины (Littorina rudis), двустворчатого моллюска йольдии (Yoldia notabilis), бурой водоросли келп (Ascophyllum nodosum), древесных растений гарцинии (Garcinia lucida), цекропии (Cecropia obtusifolia), американской осины и др.). Старение - генетически детерминированный процесс, о чём говорит сходство признаков старения разных видов и существование синдромов преждевременного старения (у человека); при синдроме Хатчинсона-Гилфорда дети 6-летнего возраста выглядят как уже пожилые люди и погибают к 10-13 годам; при синдроме Вернера старение начинается с периода полового созревания, в возрасте 28 лет заболевшие имеют биологический возраст равный 60 годам и умирают в 30-40 лет. См. Апоптоз, Вымирание, Феноптоз.

УНИФОРМИЗМ [от лат. uniformis - единообразный] - гипотеза, согласно которой все к.-л. происходящие изменения в природе обусловлены действием тех же самых сил, которые действуют и поныне. В конце XIX в. была доказана изменяемость системы геологических факторов во времени, поэтому в современной геологии используется сравнительно-исторический метод (актуализм). Ср. Катастрофизм.

ФЕНОПТОЗ [от гр. phaino - являю] - генетически запрограммированный процесс, ведущий к гибели организма (индивидуума), по аналогии с апоптозом - запрограммированной гибелью отдельных клеток. Гипотеза запрограммированной смерти выдвинута нем. эволюционистом-экологом А. Вейсманом (August Weismann, 1834-1914), предполагавшим, что путём естественного отбора возник механизм для исключения старых изношенных особей с целью освобождения жизненного пространства и ресурсов молодым поколениям («жизнь имеет фиксированную продолжительность не потому, что по природе своей не может быть неограниченной, а потому, что неограниченное существование индивидуумов было бы роскошью без какой-либо проистекающей из неё выгоды»). Средняя продолжительность жизни - чёткий видовой признак. «В коде генетического материала находятся инструкции, которые определяют возраст, свыше которого организм не может прожить даже при наиболее благоприятных условиях» [292]. Естественная смерть организма неизменно сопровождает такое явление, как старение, которое и реализует феноптоз. Программа феноптоза «включается» после реализации репродуктивной функции организма. Так, бамбук погибает сразу после цветения и образования семян; после вымётывания икры погибают проходные рыбы семейства лососевых (лосось, горбуша, сёмга). Предполагается, что процесс феноптоза начинается у человека после рождения ребёнка. Рядом исследований показано, что позднее деторождение приводит к омоложению организма родителей (однако накопление с возрастом различных патологий может привести к рождению больных детей). См. Апоптоз, Вымирание, Старение.

ЧЁРНАЯ КНИГА, или чёрный список - книга (обычно чёрного цвета), содержащая перечень и комментарии к к.-л. трагическим событиям, невосполнимым утратам. В частности, так называют перечень исчезнувших видов животных и растений часто из-за неразумного отношения человека к природе. См. Потери видового разнообразия. Ср. Зелёная книга, Красная книга.

ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ - необратимый процесс развития биосферы с момента возникновения жизни на Земле ок. 4-х млрд лет назад и продолжающийся в настоящее время с активным участием человека. Первые 500-600 млн лет истории Земли отсутствуют в ее геологической летописи, поэтому достоверно неизвестно, как и когда

образовались первичная земная кора, океан, атмосфера, каков был их состав. Длительность первых фаз эволюции жизни на Земле, когда в биосфере доминировали простейшие организмы - прокариоты, измерялась миллиардами лет. Приматы прошли путь от человекообразной обезьяны до Homo sapiens всего за два-три десятка млн лет, а темпы эволюции современной цивилизации отличаются крайней стремительностью. В процессе эволюции живые организмы не столько адаптировались к окружающей среде, сколько необратимо преобразовывали эту среду, увеличивая свою независимость от неё. Древнейшие организмы (цианобактерии и др. водоросли), выделяя кислород, со временем необратимо изменили (окислили) воды протоокеана, затем положили начало кислородной атмосфере (неопротерозойская революция). 570 млн лет назад эука-риоты (растения и животные) освоили построение минерального скелета из карбоната кальция. При этом биоминерализация становится внутриклеточным процессом и не зависит от внешних условий; образовавшийся скелет может растворяться или же захораниваться в виде биогенной известняковой породы. В результате содержание кислорода в атмосфере увеличилось, а углекислого газа - уменьшилось; увеличение содержания кислорода до 10 % современного уровня привело к образованию озонового слоя, что создало условия для выхода на сушу животных и растений. В конце силура -девоне (ок. 400 млн лет назад) началось формирование растительного покрова, когда фотосинтезирующая поверхность была вынесена в атмосферу из водной среды; кульминация формирования растительности с развитием органического скелета (стебля) и с накоплением больших масс целлюлозы и лигнина наступила в карбоне. Изменился и атмосферный гидрологический цикл за счёт эватранспирации. Сформировавшийся в конце палеозоя химический состав морской воды, газовый состав атмосферы, а также строение трофической структуры (пирамиды) сохранились без больших изменений до современности. Эволюция биосферы происходила на фоне многочисленных вымираний видов с нарастанием биоразнообразия и уменьшением степени конкуренции. Отмечается неоднородность эволюционного процесса: почти всегда можно найти как регионы-изоляты, отстающие от общего развития (фауна сумчатых Австралии), так и регионы, отличающиеся особой линией эволюции (фауна «чёрных курильщиков»). Одним из важных свойств эволюционного процесса является аддитивность и скачкообразность. Для эволюции характерен также консерватизм: новые эволюционные формы не возникают сами по себе, но всегда представляют собой результат комбинирования уже существующих продуктов эволюции. Эукариотная клетка - симбионт более простых прокариотных организмов, многоклеточный организм - симбионт одноклеточных эукариот и т.д. Это позволяет на множестве эволюционных форм ввести частичное упорядочение и утверждать, что некоторая эволюционная форма превосходит некоторую другую, если первая является наследницей второй в смысле консервативности эволюции. Такое частичное упорядочение позволяет строить эволюционное дерево, мн. ветви которого оказываются сросшимися за счёт горизонтального переноса генов. В большинстве случаев превосходство в положении на эволюционном дереве означает также более сложную структуру и более высокую степень неравновесности системы в термодинамическом смысле. Различают аутогенную, или когерентную фазу эволюции («стазис», период медленных, направленных изменений, саморазвитие) и аллогенную, или некогерентную фазу эволюции (кризис, изменение направленности процесса под воздействием внешних причин, смена тенденций на противоположные). Если для когерентной фазы характерны одни закономерности, то для некогерентной многие закономерности перестают действовать, сменяясь порой на противополож-336

ные. Эволюция биосферы, обусловленная биогеохимической работой живого вещества, в свою очередь, стимулирует и направляет эволюцию конкретных видов организмов (обратная связь в эволюции). Анализ эволюции показывает, что в её основе заложен механизм самоусовершенствования, что особенно наглядно проявляется в ходе эволюции человека. См. также Геохронология.

ЛИТЕРАТУРА

1. Снакин В.В. Географическая изоляция видов как фактор глобальной динамики биоразнообразия // Жизнь Земли. 2016. Т. 38. № 1. С. 52-61.

2. Снакин В.В. Глобальные экологические процессы и эволюция биосферы: Энциклопедический словарь. М.: Academia, 2014. 784 с.

3. Снакин В.В. Экология и природопользование в России: Энциклопедический словарь. М.: Academia, 2008. 816 с.

4. Снакин В.В. Массовые вымирания видов животных в истории биосферы Земли: ещё одна гипотеза // Изв. РАН. Сер. географическая. 2016. № 5. С. 82-90.

REFERENCES

1. Snakin V.V. Geographic isolation of species as a factor of global biodiversity dynamics. Zhizn Zemli. 38(1), 52-61 (2015) (in Russian).

2. Snakin V.V. Global environmental processes and the evolution of the biosphere: Encyclopedic Dictionary. 784 p. (Moscow: Academia, 2013) (in Russian).

3. Snakin V.V. Ecology and natural resources management in Russia. 816 p. (М.: Academia, 2008) (in Russian).

4. Snakin V.V. Mass extinctions in the biosphere: another hypothesis. Izv.RAN. Ser. Geogr. 5, 82-90 (2016) (in Russian).