Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Курайской котловины Юго-Восточного Алтая

З.А. Жигульская

МУРАВЬИ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) КУРАЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ

ЮГО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ

Выявлено 32 вида муравьев. 70% фауны общие с Тувой, 55% - с Монголией. В безлесных ландшафтах безраздельно доминирует Formica Candida F. Smith, в леса проникает по опушкам, в высокогорье - до 2800 м над ур. м. Ее численность в котловине (до 25 гнезд / 25м2) максимальна для ареала в целом. В каждом высотном поясе численность F. Candida убывает по мере увеличения крутизны склонов, наименьшая отмечена на откосах. Уменьшение численности этого вида наблюдается также при снижении абсолютной высоты местности от склонов гор к долине р. Чуя. Ландшафтное монодоминирование F. Candida определяется ее экологической пластичностью и, вероятно, отсутствием конкурентов из числа ксерофилов и позволяет предполагать, что условия степной котловины оптимальны для этого вида. В пределах рассматриваемого ряда степных ландшафтов от высокогорий до дна котловины в населении муравьев проявляются 2 зоны с наибольшей численностью: высокогорная (тундрово-лугово-степная) и на стыке нижней части хребта и верхней части подгорной равнины. Это согласуется с данными по другим группам беспозвоночных животных, в том числе характерно и для коллембол Тувы.

Ключевые слова: муравьи; биотопическое распределение; численность гнезд; Курайская котловина; Юго-Восточный Алтай.

Юго-Восточный Алтай в отличие от Центрального [1] и Северо-Восточного [2] до настоящего времени остается слабо изученным в мирмекологическом отношении. Опубликованы лишь отрывочные сведения по численности и биотопическому распределению нескольких видов муравьев в горно-степной Курайской [3] и опустыненной Чуйской [3-5] котловинах. Основная цель настоящей работы заключается в том, чтобы показать специфику фаунистического состава муравьев Курайской котловины, особенно ее горно-степных ландшафтов, проследить изменение численности в системе вертикальной поясности и в зависимости от рельефа (при переходе от днища котловины к шлейфам и затем к склонам хребтов).

Методика и материал

Исследования проведены на профилях, проходящих по южному склону Курайского и северному Чуйского хребтов и на примыкающих к хребтам равнинных степях на днище Курайской котловины. Первый профиль был расположен на правобережье р. Чуя в междуречье ее притоков Курайки и Кызыл-Ташки в окрестностях с. Курай. Он включал пояс горных тундр, горно-степные склоны, шлейфы (к северу от дороги Бийск - Ташанта) и днище котловины. Оно (днище) представляет собой слегка наклонную к р. Чуя равнину с неглубокими (менее 50 см) ложбинами шириной от 5 до 15 м. Пространство между ложбинами - плакоры - ровные участки. В верхней части равнины, начиная от основания склонов, плакорные участки заняты ковыльно-полынно-лапчатковыми степями, средняя и нижняя части равнины - мелкодерновинными.

Пояс альпийских степей редуцирован на хребтах, окружающих Курайскую котловину, но частично выражен в обрамлении Бугузунской котловины. Поэтому второй профиль был заложен в среднем течении р. Бугузун (правый приток р. Чуя) на южном склоне Курайского хребта, обрамляющего с севера небольшую Бугузун-скую котловину (1900-2100 м над ур. м.). Здесь обследованы фрагменты высокогорных альпийских степей (2600-2800 м над ур. м.). Третий профиль располагался на левобережье р. Чуя и включал нижнюю часть северного склона Чуйского хребта и примыкающий к хребту шлейф. Учеты гнезд проведены на склоне и шлейфе, занятых парковыми лиственничниками и разного типа луговыми степями. Кроме того, маршрутами были охва-

чены близлежащие к профилям горно-лесные, луговые, пойменные, заболоченные и прочие ландшафты. На всех профилях было заложено 172 площадки по 25 м2.

Природные условия

Курайская котловина весьма обширна: ее длина около 40 км при ширине 32 км. Минимальная отметка днища - 1500 м над ур. м., верхняя граница обследованной территории проходит по поясу щебнистых тундр (2900-3100 м над. ур. м.). Климат резкоконтинентальный, зимы морозные, малоснежные с постоянными ветрами, высота снежного покрова не превышает 20 см [6]. Среднегодовая температура воздуха -6,8°С [7]. Минимальные январские температуры достигают -43° в Курайской и -55,1°С в Чуйской котловинах; максимальные июльские - соответственно 28 и 35 °С. В Курайской котловине выпадает не более 300 мм осадков в год. Коэффициент увлажнения за летний период равен 0,2-0,4, что, по Н.Н. Иванову [8], соответствует зонам недостаточного и скудного увлажнения с сухостепными и пустынно-степными ландшафтами. По мере подъема в горы растет количество осадков и уменьшается теплообеспеченность. Средняя температура воздуха в июле в поясе горных тундр (2800 м над ур. м.) составляет 6,0°С, на днище котловины 14,0°С [9].

Вертикальная поясность в Курайской котловине выражена не полностью: из-за дефицита влаги на южных склонах выпадет лесной пояс, поэтому здесь горносклоновые каменистые степи непосредственно переходят в разнообразные тундры. Для области контакта характерен ряд вариантов ксеротизированных тундр и альпийских лугов. Нередки инверсии ландшафтов: степи на склонах могут располагаться выше тундр, занимающих уступы. В верхней части днища котловины у подножия Курайского хребта развиты крупно-дерновинные злаковые степи с преобладанием тырсы (БИра саріїїаґа Ь.). По мере удаления от подножия гор по днищу котловины уменьшается увлажнение (вероятно, за счет уменьшения стока с гор), влекущее за собой смену растительных группировок. Ковыльно-полынные и ко-выльно-полынно-лапчатковые группировки верхней части равнины (1700 м над ур. м.) замещаются более сухими мелкодерновинными (1550-1600 м над ур. м.). Наиболее общая особенность котловины - контрастность ландшафтов на сравнительно небольшой террито-

рии (от сухих и опустыненных степей на днище котловины до высокогорных тундр и субнивального пояса). На склонах хребтов выделяются платообразные уступы, пологие склоны и крутые склоны - откосы. Уступы получают дополнительное увлажнение весной и летом за счет стока с вышележащих участков, поэтому здесь развит более мощный и плотный, чем на пологих склонах и откосах, растительный покров. Откосы сильно прогреваются, иссушены, и растительность сильно разрежена. На пологих склонах растительный покров в соответствии с увлажнением более редкий и имеет промежуточный характер между уступами и откосами.

Протяженные слегка наклонные равнины на днище котловины подразделяются на верхние, средние и нижние части, заканчивающиеся солеными озерами или берегами рек. Основной элемент мезорельефа равнин - эрозионные ложбины, экологически выгодно отличающиеся от основных поверхностей большим увлажнением (весной за счет таяния скопившегося снега, летом - дождевыми водами). Все это создает пестрые условия существования для муравьев рассматриваемой территории.

Фауна и население муравьев

В Курайской котловине обнаружено 32 вида муравьев; не менее трети из них широко распространены в умеренной полосе Европы. 20 видов общие с фауной лесостепей Сибири, 10 встречаются в таежной зоне и 1 вид - в подзоне кустарничковых тундр. Общие с Тувой 25 видов (примерно 70% фауны), с Монголией - 23 вида (55% фауны). Столь значительный уровень сходства фауны муравьев Курайской котловины и Тувы представляется неожиданным, поскольку при территориальной близости все-таки чрезвычайно велика разница в площади. Очевидно, что сходство фаун есть следствие высокой концентрации разнообразных условий в пределах небольшой (относительно Тувы) Курайской котловины.

Степи днища котловины образуют ряд, в котором ковыльно-полынные и ковыльно-полынно-лапчатковые группировки верхней части равнины (1700 м над ур. м.) замещаются более сухими мелкодерновинными, расположенными в средней и нижней частях (1550-1600 м над ур. м.). Растительный покров образован St. Capil-lata, Festuca pseudovina Hack., Artemisia sacrorum Ledeb. и др. Высота травостоя 25-35 см, проективное покрытие 60-80%. Наиболее каменистые участки заняты пятнами лапчатки бесстебельной (Potentilla acau-lis L.). Здесь же в широких понижениях разрастается полынь (A. sacrorum), фестука (F. pseudovina) и др.

Во всех вариантах степей равнины выявлено 12 видов муравьев (F. candida; F. longiceps Dlussky; F. Ura-lensis Ruzsky; F. fusca Linnaeus; F. pisarskii Dlussky; Lasius alienus (Foerster); Myrmica kasczenkoi Ruzsky, 1905; M. pisarskii Radtschenko; F. pratensis Retzius; L. niger (Linnaeus); Proformica mongolica Emery; Cataglyphis aenescens (Nylander)).

В верхней части подгорной равнины в ковыльнополынных и ковыльно-полынно-лапчатковых степях повсеместно и с большой численностью доминирует только 1 вид - F. candida (табл. 1). Именно здесь отмечена его наибольшая плотность гнезд. На плакорных участках она колеблется в пределах от 7 до 35 гнезд на

25 м2 (в среднем - 24). Гнезда распределены равномерно, участки без гнезд отсутствуют. Гнезда еще 3 видов (F. uralensis, M. kasczenkoi, M. pisarskii) настолько редки, что они не были встречены на учетных площадках.

Иная ситуация складывается в ложбинах этого уровня. Они узки и глубоки в отличие от широких и мелких в средней части подгорной равнины. В растительном покрове ложбин присутствуют куртины с плотными дернинами, затеняющие поверхность почвы. Поэтому гнезда F. candida распределены не равномерно, хотя их количество практически не снижается (22 в среднем на 25 м2) по сравнению с плакорами, что не типично для котловинных степей, в которых по ложбинам численность обычно увеличивается. Однако на участках без плотных куртин число гнезд может достигать максимальных (48 на 25 м2) значений. Гнезда L. alienus редки (0,2 в среднем и 2 максимально на 25 м2), гнезда остальных видов (F. pisarskii, F. uralensis, M. kasczenkoi, F. pratensis, L. niger, M. pisarskii) встречены только вне учетных площадок.

Средние и нижние части подгорной равнины (1 5001 600 м над ур. м.) заняты мелкодерновинными степями или, по А.В. Куминовой [10], - мелкотравными осоковозлаковыми. Высота травостоя существенно ниже, чем в ковыльно-разнотравных степях (7-10 см) при проективном покрытии около 50%. В нижней части равнины происходит смена растительности на более ксеромофные варианты мелкодерновинных степей (от тонконоговых и типчаковых к полынно-осочково-злаковым). Здесь господствуют P. acaulis, Diplachne squarrosa K. Ricth., St. glareosa P. Smirn. Высота травостоя не более 6-7 см, большие участки полностью лишены растительности.

В мелкодерновинных степях средней части равнины встречено 5 видов (F. candida, F. pisarskii, L. alienus, M. kasczenkoi, M. pisarskii), но на учетных площадках зарегистрированы только первые три. Доминирует, как и в большинстве обследованных ландшафтов, F. candida. Ее численность здесь в 3-5 раз ниже и по средним (5 гнезд) и по максимальным (до 12 гнезд/25 м2) значениям, чем в ковыльно-разнотравных степях верхней части равнины. Численность L. alienus достигает 7 гнезд на 25 м2, а F. pisarskii - не более 1,0 гнезда на 25 м2.

В ложбинах средней части равнины с относительно более густым ковыльно-полынным покровом сходны со степями на плакорах верхней части, муравьев больше, чем на плакорах с мелкодерновинными степями. Доминирует F. candida, плотность гнезд в среднем 9,5, максимально достигает 18 на 25 м2. Вне учетных площадок встречены еще 5 крайне редких здесь вида (F. uralensis, F. pisarskii, М. kasczenkoi, М. pisarskii, F. pratensis).

В нижней части подгорной равнины (1500 м над ур. м.) степи по внешнему облику все более приближаются к опустыненным степям Чуйской котловины, ложбины плохо выражены, и растительный покров из-за этого становится монотонным. Доминирующим видом остается F. candida, но численность ее очень низка (на разных выделах в среднем 0,5-5, максимально 5-

9 гнезд на 25 м2), нередки участки без гнезд. Единично встречены гнезда M. pisarskii. Интересно отметить здесь нахождение P. mongolica, C. aenescens, видов, связанных в Туве [11] и в Чуйской котловине Алтая [4] уже с сухими опустыненными степями.

Итак, рассмотренные ковыльно-полынные, ковыль-ю-полынно-лапчатковые и мелкодерновинные степи равнины Курайской котловины образуют ряд, в котором по мере движения от основания склонов хребтов к центру котловины происходит снижение численности муравьев. Примыкающие к склонам хребтов ковыльнополынные и ковыльно-полынно-лапчатковые степи по численности Р. сапсНёа очень сходны с аналогичными степями в Тувинских котловинах, точнее - с относительно влажными вариантами степей Улугхемской и частично Убсунурской котловин [11]. Сухие мелкодер-новинные степи в нижней части равнины примерно на несколько порядков беднее муравьями, чем степи ее верхней части, и сходны с аналогичными опустыненными степями в Убсунурской котловине Тувы.

Степи горных склонов. Пояс горно-склоновых каменистых степей вписывается в интервал высот от

1 700-1 800 до 2 300-2 400 м, выше они замещаются субальпийскими лугами. Растительный покров горных степей сильно разряжен, в нем преобладают, наряду со злаками и осоками, полыни, астрагалы (Р. рзвисСоуша,

Субальпийские злаково-разнотравные луга (2 4002600м надур. м.), сменяющие горно-склоновые каменистые степи, имеют относительно высокий (30-40 см) и густой травостой (проективное покрытие 80-90%).

В населении муравьев доминируют 2 вида - Р. сап-сНёа и Р. Іопдісврз (табл. 2). Из-за сильной задерненно-сти растительного покрова численность их невелика. Даже в наиболее благоприятных местах - на склонах -число гнезд Р. сапсіісіа составляет в среднем 3,6, максимально 6 на 25 м2. На уступах численность Р. сапсіісіа сокращается почти в 2 раза, в ложбинах - примерно на порядок. Гнезда Р. longiceps редки (не более 1 на 25 м2), однако на участках в пределах уступов субальпийского злаково-разнотравного луга, имеющих переходный ха-

Carex pediformis C.A. Meyer, Artemisia frigida Willd., A. Gmelini Web., Astragalus austrosibiricus B. Schischk. и др.) и другое разнотравье. В пределах пояса наиболее увлажнены уступы, поэтому здесь развит более плотный растительный покров, что сказывается на численности муравьев.

В горно-склоновых каменистых степях выявлено четыре вида - F. candida, F. longiceps, F. uralensis, F. fusca (табл. 1). Первые два вида встречаются практически во всех выделах. F. uralensis редок и отмечен только на уступах вне учетных площадок. Единичные гнезда F. fusca приурочены исключительно к опушкам лесов, сохраняющихся в ветровой тени и по долинам ручьев. Плотность гнезд доминирующего здесь F candida (см. табл. 1) от выдела к выделу колеблется в широких пределах (в среднем от 1 до 25 гнезд/25 м2, максимально - до 35). Она минимальна (до полного исчезновения) на откосах и наиболее высока на участках с разреженным покровом. Численность второго вида (F. longicepd) в горно-склоновых степях составляет в среднем 0,2-1,0 гнезд, максимально -2/25 м2; на уступах он отсутствует.

рактер к луговой тундре, Р. longiceps встречается несколько чаще (максимально до 2 гнезд на 25 м2). Кроме названных видов по опушкам лесов изредка находили гнезда Р. ех^ес^а Ыу1а^ег, 1846; Р. ї'тса, Р. gagatoides Ыи/зку, 1904; Р. когіогіШизэку, 1965.

Субальпийские луговые злаково-разнотравные степи.

На Курайском хребте в верховьях р. Курайка южные склоны между уступами с луговыми тундрами и субальпийскими лугами на высотах 2600-2800 м над ур. м. располагаются несомкнутые разнотравно-злаковые луговые степи, что вслед за А.В. Куминовой [10] можно рассматривать как инверсию ландшафтов. Здесь численность Р. сапСіСа и Р. longiceps несколько выше, чем на субальпийских лугах; Ь. acervonml практически отсутствует (табл. 2). Наиболь-

Т а б л и ц а 1

Муравьи горно-степных ландшафтов Курайской котловины, гнезд / 25 м2

Вид Горно-склоновые каменистые степи Шлейфово-равнинные степи

Уступ Край уступа Склон поло- гий Склон крутой Откос Верхняя часть Средняя часть Нижняя часть

Плакор Ложби- на Плакор Ложби- на Плакор Плакор

Ковыльно- разнотрав- ные Злаково- разно- травные Злаково- разно- травные Злаково- разно- травные Ковылько- во-разно- травно- осоковые Ковыльно-полынно-лапчатковые степи Мелкодерновинные степи

Типчаково-злаковые степи Полынно-осочково-злаковые степи

2300* 2200* 2100* 2000* 1900* 1700* 1600* 1500*

ПП 80% ПП 40% ПП 50% ПП 40% ПП 30% ПП 80% ПП 80% ПП 50% ПП 60% ПП 50% ПП 30%

F. candida 8

F. longiceps 0 0,2(0-1) 1(1-2) 0,2(0-1) 1(0-2) 0 0 0 0 0 0

F. uralensis + 0 0 0 0 + + 0 + 0 0

F. fusca + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

F. pisarskii 0 0 0 0 0 0 + 0,08(0-1) + 0 0

L. alienus 0 0 0 0 0 0 0,2(0-2) 0,6 (0-7) 0 0 0

M. kasczenkoi 0 0 0 0 0 + + + + 0 0

M. pisarskii 0 0 0 0 0 + + + + + 0

P. mongolica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0,01

C. aenescens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0,01

F. pratensis 0 0 0 0 0 0 + 0 + 0 0

L. niger 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0

Примечание. Здесь и далее в таблицах средние значения - цифры без скобок, минимальные и максимальные в скобках; знак «+» - единичные встречи вне учетных площадок. ПП - проективное покрытие. * - метров над уровнем моря.

шая плотность гнезд первых двух видов отмечена на пологих, щебнистых участках средней части склона (F. candida - в среднем 8, максимально 12, F. Lon-giceps - в среднем 0,5, максимально 2 на 25 м2), причем F. longiceps встречается преимущественно по краям степного склона или в западинах, проникая сюда вместе с единичными F. uralensis из долин ручьев. В верхней части склона на участках с разреженным травостоем без камней плотность гнезд снижается (F. Candida -в среднем 4, максимально 9, F. longiceps - в среднем

0,2, максимально 1 на 25 м ). В ложбинах субальпийской степи с относительно высоким травостоем (до 30 см) и проективным покрытием в 100% при отсутствии камней численность муравьев F. candida снижается в несколько раз (до 1,2 гнезда в среднем, максимально 3 на 25 м2), а L. acervorum не поселяется вообще в ложбинах. Здесь были найдены несколько гнезд F. fusca, располагавшихся вблизи долин ручьев в корягах. Численность F. longiceps остается практически неизменной.

Муравьи высокогорных ландшафтов Курайской котловины, гнезд / 25 м2

Т а б л и ц а 2

Вид Горные тундры Высокогорные холодные альпийские степи (урочище Бугузун) Субальпийские степи луговые злаковоразнотравные Субальпийские луга злаково-разнотравные

Щеб- нистые Мохо- во- лишай- нико- вые Луговые кобрезие- во- дриадо- вые Щебн. склон среди луговых тундр Склон каменистый от альпийских лугов к луговым тундрам Склон каменистый от субальпийских лугов к луговым тундрам Злаково-разнотравный склон

3100* 2850* 2800* 2850* 2800* 2700* 2600* 2800* 2700* 2600* 2600* 2500* 2400*

Склон Уступ Уступ Откос В. ч. скл. Ср. ч. скл. Откос В. ч. скл. Ср. ч. скл. Ложбина Уступ Склон Ложби- на

ПП 10% ПП 80% ПП 80% ПП 40% ПП 60% ПП 50% ПП 50% ПП 60% ПП 40% ПП 100% ПП 90% ПП 80% ПП 100%

L. acervorum 0 0 0 12(3-20) 7(4-11) 3(0-9) 0 + 0 0 0 0 0

F. candida 0 0 0 0 + 2,5

F. longiceps 0 0 0 0 + 1

F. uralensis 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0

F. exsecta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0

F. fusca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + + 0 +

F gaga-toides 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0

F. kozlovi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 0

Т а б л и ц а 3

Муравьи северного подножия Чуйского хребта Курайской котловины, гнезд / 25 м2

Вид Лиственничник парковый разреженный Луговые степи Злаково-разнотравные степи

Остеп- ненный участок Одиночные лиственницы Редкий лиственничник Злаково-разнотравно-осоковые степи Ковыльно-разнотравные степи Типчаково-разнотравные степи

верх. ч сред. ч. нижн. ч. верх. ч. средн. ч. нижн. ч верх. ч. сред.ч. нижн. ч.

1900 * 1800* 1600* 1500*

Ж 0 % Ж 20% Ж 30 % ПП 90% ПП 90% ПП 80% ПП 65% ПП 60% ПП 50% ПП 50% ПП 50% ПП 40%

F. candida 4

F. longiceps + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

L. alienus 2

F. pisarskii 0 0 0 + + + + + 0 0 0 0

F. uralensis + + + + + 0,5 (0-1) + 0,5 (0-1) + + + +

F. exsecta 0,5(0-1) 0,5 (0-2) 0,3(0-2) 0 0 0 0 0 0 0 0 0

T. caespitum 1(0-2) 0,2(0-1) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

M zojae + + 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0

M transsibirica + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0

F. lemani + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0

F. fusca + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

F .kozlovi + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0

F. sanguinea + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0

C. herculeanus + + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0

F. subpilosa + + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

F. brunneonitida + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

L. muscorum + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

M. ruginodis + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Примечание. СK - сомкнутость крон деревьев.

Высокогорные холодные альпийские степи обследованы на втором профиле по долине р. Бугузун. Это связано с редукцией пояса альпийских степей на хребтах, обрамляющих Курайскую котловину [10], но частично выраженного в районе среднего течения р. Бугузун на южной оконечности Курайского хребта в месте стыка Курайской и Чуйской котловин. Они занимают склоны южных румбов в пределах тех же высот, что и субальпийские луговые степи (2600-2800 м над ур. м.) на первом профиле в верховьях р. Курайки. Эти степи непосредственно примыкают к луговым кобрезиевым тундрам, расположенным на уступах или в западинах. Население муравьев представлено тремя видами -Ь. аевгуогит, Р. еапсНёа и Р. Іопдіеврз. На откосах (2 600 м) высокогорных альпийских степей отмечено только два вида. Число гнезд Р. єалсіісіа составляет в среднем 3, максимально - до 5, Р. Іопдіеврз - в среднем

1, максимально - 2 гнезда на 25 м2. Несколько выше (2 700 м) плотность гнезд этих двух видов остается почти прежней, но под камнями появляются гнезда Ь. аевгуогит (в среднем 3, максимально до 9 на 25 м2). Этот вид поднимается в горы выше других видов (до 2800 м) в пределах данного профиля. Он проникает сюда по каменистым участкам высокогорных степей (в среднем 7 гнезд, максимально - до 11 на 25 м2).

Южные склоны (2 800-2 900 м над ур. м.) в пределах пояса горных тундр (начиная от луговых и мохово-лишайниковых к вышерасположенным щебнистым) заняты группировками, рассматриваемыми как фрагменты альпийских степей, пояс которых на первом профиле (в междуречье Курайки и Кызыл-Ташки) редуцирован (см. выше). Здесь наблюдается вертикальнопоясная инверсия ландшафтов [10]: степные группировки на склонах располагаются выше тундр, лежащих на уступах, и местами непосредственно контактируют с ними. На нижней более крутой («откос») и щебнистой части рассматриваемого нами склона (2850 м над ур. м.) участки злаковых степей имеют ксерофитный облик (проективное покрытие до 40%). Верхняя часть склона более пологая, с большим количеством щебня, занята разнотравно-злаковыми ассоциациями. На откосе находится высотный предел распространения муравьев (табл. 2), представленный многочисленными гнездами Ь. аевгуогит (в среднем 12, максимально до 20 на 25 м2). Численность гнезд прямо зависела от обилия плоских камней, под которыми (и только под ними) были устроены гнезда. Многочисленные прогре-вочные камеры находились прямо под камнями и достигали значительных для этого вида размеров. Иногда они объединялись в одну большую (диаметром в 23 см3), располагавшуюся под всей площадью камня. От нее на глубину до 5-7 см уходил вертикальный ход, заканчивающийся небольшой камерой. Количество особей в гнезде не превышало обычно 100-150.

Горные тундры, изучавшиеся нами на южном макросклоне Курайского хребта в окрестностях пос. Курай, представлены тремя типами: луговые, моховолишайниковые и щебнистые.

Луговые кобрезиевые тундры постепенно переходят от нижерасположенных альпийских лугов к мохово-лишайниковым тундрам на высотах 2 800 м, местами вкраплены в них. Покров образован плотными дер-

нинами Cobresia Bellardi (All) Degl. с пятнами дриады Dryas oxyodontha Juz. Проективное покрытие до 80%. Поверхность участков незадернованной почвы занята мхами. Муравьи отсутствуют.

Мохово-лишайниковые тундры расположены выше луговых, поднимаясь до высоты 2 900 м. Они представляют собой сухой вариант луговых кобрезиевых тундр с большей долей пятен мхов и лишайников и редкими куртинами березы Betula rotundifolia Spas. Муравьи не найдены.

Щебнистые тундры, находящиеся на высотах

2 900-3 100 м, занимают привершинные части хребтов вблизи границы вечных снегов. Муравьи не заселяют эти территории.

Муравьи северного подножия Чуйского хребта. На профиле, заложенном на северном подножии Чуй-ского хребта (1 900 м над ур. м.), включающем нижнюю часть склона и верхнюю часть равнины, зарегистрировано 18 видов (см. табл. 3). Из них в парковом лиственничнике - 17, в луговой степи и в злаково-

разнотравной - 4. Везде наблюдается абсолютный доминант F. candida. Максимальное число гнезд - 36 на 25 м2 (в среднем - 24), отмечено в верхней части луговых степей. В целом в пределах лугово-степных урочищ численность муравьев снижается от верхних частей к нижним: в луговых степях - в среднем с 24 до 12 (максимально с 36 до 16) и в различных вариантах злаково-разнотравных степей - в среднем с 13 до 6 (максимально с 17 до 7).

В парковом лиственничнике плотность гнезд существенно ниже. Доминирующая практически по всему профилю F. candida здесь поселяется преимущественно на остепненных полянах, реже - среди лиственниц. Плотность гнезд в лиственничнике колеблется в зависимости от сомкнутости крон, густоты травостоя и освещенности максимально в пределах от 0 до 5 на 25 м2 (в среднем от 0 до 4). Отсутствуют гнезда в тени лиственниц и в кустарничковых группировках.

^оме F. candida на опушках паркового лиственничника, особенно на остепненных его участках, реже среди редких лиственниц найдены L. alienus (2 гнезда в среднем и 4 максимально на 25 м2), Tetramorium caespi-tum (Linne), 1766 (0,2-1 гнездо в среднем и 2 максимально на 25 м2). F. exsecta едва выходит из-под тени крон лиственниц, поселяясь по опушкам паркового леса. Число ее гнезд не превышает 2 максимально и 0,3-0,5 в среднем на 25 м2. Одновременно с F. candida практически по всему профилю, но в отличие от нее с низкой численностью обнаруживается F. uralensis. Наибольшее число его гнезд в пределах всего профиля отмечено в луговых и ковыльно-разнотравных степях (0,5 в среднем и до 1 максимально на 25 м2), в парковом лиственничнике крайне редок. В типчаково-разнотравной степи встречен единично. Здесь был отмечен L. alienus (максимально до 9 гнезд на 25 м2, в среднем - 2).

Единичные гнезда еще 7 видов (M. transsibirica Rad-tschenko, F. lemani Bondroit, F. fusca, F kozlovi, F. sanguinea Latreille, F. subpilosa Ruzsky, C. hercu-leanus Linnaeus) были зарегистрированы как на остеп-ненных участках, так и на опушках. И только на остеп-ненных участках среди лиственниц обнаружены

F. longiceps, L. muscorum Nylander, F. brunneonitida Dlussky, M. ruginodis Nylander. M zojae Radtschenko был найден и в лиственничниках, и в луговой степи, и в лиственничных поймах рр. крайки и Гете (левый приток р. Чуя в ^райской котловине).

Горные и котловинные леса. ^райский хребет прорезан долинами притоков р. Чуи, протекающей по центру ^райской котловины. Склоны бортов глубоко врезанных притоков заняты горными лиственничными лесами, которые поднимаются в горы по восточным и юго-восточным, но не южным склонам почти до пояса луговых тундр. По долинам узкой полосой тянутся влажные лиственнично-еловые леса, при выходе из гор сменяющиеся тополевниками. В долине р. Чуя располагаются заболоченные елово-лиственные леса и болота.

В горных и котловинных лесах, луговых и заболоченных ландшафтах на маршрутах, проведенных с целью фаунистических сборов без учета численности, найдено 26 видов муравьев. Среди них типичные лесные виды (C. herculeanus, F. lemani, F. fusca, M. ruginodis, F. sanguinea), встреченные повсеместно в разных типах лесов от пойменных на днище котловины до верхнего предела их распространения. Гнезда других видов единичны. L. muscorum, L. nassonovi Ruzsky, 1895 найдены только на опушках пойменных лесов, а F. lugubris Zetterstedt - на опушках лиственничников. F. pratensis поселяется в ложбинах ковыльно-разнотравных и мелкодерновинных степей, а также в поймах рек и ручьев на остепненных лесных полянах, F. trun-corum Fabricius - по опушкам еловых пойменных лесов. L. flavus (Fabricius) и L. niger обнаружен на опушках и лугах, в том числе заболоченных в пойме р. ^-райка, F. brunneonitida - на остепненных полянах в лиственничниках и в ложбинах мелкодерновинных степей, F. subpilosa - в злаково-полынных степях и поймах рек на опушках, песчаных косах и засоленных лугах. Единичные гнезда M. kasczenkoi найдены на заболоченных лугах в поймах рек и в равнинных степях, M transsibirica и M. zojae - в разреженных лиственничниках и пойменных лугах р. ^райка, F. Gagatoi-des - только в субальпийских лугах. F. kozlovi встречена на опушках лиственничных лесов, в пнях либо под камнями; этот вид в Монголии Б. Писарский [12] находил в лиственничных и кедровых лесах.

Строительная деятельность F. Candida

Внешний вид гнезд F. candida при изменении окружающей среды (южные склоны - северные, горные леса - горные степи, плакоры - ложбины) меняется. В равнинных степях F. candida строит гнезда под камнями или в виде маленьких холмиков (диаметром до

10 см и высотой не более 2 см), состоящих из земляных выбросов с входным отверстием в центре. В микроложбинах, где имеются лучшие условия увлажнения и более высокий и плотный травостой, земляные холмики несколько крупнее. Гнезд с конусом из сухой травы нет. В горно-склоновых каменистых степях и на щебнистых склонах тундростепных участков практически все гнезда расположены под камнями, и только на уступах в западинах могут встретиться гнезда с насыпным холмиком.

В субальпийских лугах при отсутствии камней, особенно по ложбинам с густым и высоким травостоем, гнезда Р. еапСіСа имеют всегда хорошо выраженный конус, сложенный преимущественно из сухой травы, напоминающий молодые гнезда Р. longiевps. Таковыми были все 40 гнезд, обнаруженные на трансекте в 200 м при ширине 2 м; 25 из них достигли размера 25x25x20 см, 10 - 20x20x10 см, остальные 5 - молодые с существенно меньшим конусом.

На опушках горных котловинных лесов и разнотравно-злаковых лугах северных склонов хребтов в густом травостое, особенно в понижениях с растительностью мезофильного типа, реже в тени лиственниц и кустарников обычны гнезда с наружным конусом из сухой травы размером 20x20x15 см. Гнезда с земляными выбросами (10x10x3 см) и гнезда под камнями характерны для открытых остепненных участков. На маршруте в 360 м при ширине 5 м было встречено 25 гнезд с конусом (20x20x15) из сухой травы и только 5 - с отверстиями, окруженными земляными выбросами.

Таким образом, лабильность строительного поведения расширяет экологическую валентность рассматриваемого вида и дает возможность заселять широкий спектр ландшафтов от пойм рек до горных тундр.

Заключение

Фауна муравьев Курайской котловины насчитывает 32 вида, из которых в лесолуговых ландшафтах найдено 26, в горно-котловинных степных - 12, в высокогорных - 8, в горных тундрах - 1 вид. В целом для фауны характерна высокая степень общности с фауной соседних территорий. Общими со смежной Тувой оказались 25 видов, т.е. примерно 70% фауны, с Монголией - 23, т.е. 55% фауны, в то время как с лесным Северо-Восточным Алтаем - только 14 видов.

Во всех рассмотренных горно-степных ландшафтах Курайской котловины доминирует с очень высокой численностью один вид - Р. еапСіСа. Исключение составляет щебнистый остепненный склон в горной тундре, где в массе встречается Ь. аевгуогит (12 гнезд / 25 м2). Максимальное число гнезд Р. еапСіСа характерно для ковыльно-разнотравных и луговых степей на шлейфах и в верхней части равнины и для щебнистых горно-склоновых степей (24-25 гнезд / 25 м2). В каждом поясе численность убывает по мере увеличения крутизны склонов, наименьшая отмечена на откосах. Уменьшение численности Р. еапСіСа наблюдается также при снижении абсолютной высоты местности над уровнем моря от склонов гор к долине р. Чуя; в этом же направлении происходит смена растительности со степной на опустыненную.

Ландшафтное доминирование Р. еапСіСа определяется ее выдающейся экологической пластичностью, проявляющейся на огромном ареале. Вид заселяет самые разнообразные ландшафты и биотопы - болота, леса, степи, долины рек, высокогорье [13]. В Европе и на Урале характерна для торфяных болот, в подзоне южной тайги Сибири (Прииртышье, Приобье, Приан-гарье) встречается на болотах, рямах, в сырых смешанных лесах, в Центральной Якутии - в остепненных и степных местообитаниях, а также в сухих типах сосня-

ков и лиственничников. Везде численность ее едва достигает 2 гнезд на 100 м2 [14-17]. Ярко выраженная эв-ритопность и высокая численность особенно проявляются в горно-котловинных ландшафтах Тувы и Онон-Аргунских степях Забайкалья, где может достигать 140 гнезд на 100 м2 [11, 18] почти так же, как в Курай-ской котловине.

Доминирование Р. сапсНёа проявляется благодаря как экологической пластичности, так и, вероятно, отсутствию в Курайской котловине ксерофильных или мезоксерофильных видов, способных освоить горностепные биотопы и таким образом быть конкурентами Р. сапсИс1а. Из группы формика обитающие по соседству виды (Р. рга1вт15, Р. ига1епз1з, Р. зап^^и1пва, Р. ех-зес^а, Р. 1етат, Р. р1загзки, Р. ЬгиппеопШёа, Р. зиЬрР 1оза), как было показано, занимают лишь ложбины, северные склоны, опушки и песчаные косы в поймах, но не выходят на основные поверхности со степным типом растительности. Встречающиеся в поясе субальпийских и альпийских степей Р. изса, Р ко11оУ1 тяготеют к опушкам, Р. gagatoideз - к ложбинам и уступам, тогда как Р. candida занимает самые прогреваемые уча-

стки с редким травостоем, на которых (особенно при наличии камней) достигает значительной численности.

Описанную ситуацию с распределением Р. candida в Курайской котловине ЮВ Алтая, так же как в Южной Туве и ЮВ Забайкалье, можно назвать ландшафтным доминированием. Она позволяет предполагать, что условия названных степных котловин оптимальны для этого вида. Подобная монодоминантность, но уже пустынно-степных видов С. аепезсепз и Р. Mongo1ica, выявлена нами ранее [3] в Чуйской котловине ЮВ Алтая, более аридной, с преобладанием опустыненных горностепных ландшафтов.

В пределах вертикально-поясных зон в населении муравьев проявляются зоны, в которых складываются наиболее благоприятные условия для муравьев. Таких зон с наибольшей численностью в рассматриваемом ряду степных ландшафтов от высокогорий до дна котловин можно выделить две: высокогорная (тундрово-лугово-степная) и в нижней части хребта и верхней части подгорной равнины. Это согласуется с данными по другим группам беспозвоночных животных [19, 20], в том числе характерно и для коллембол Тувы [21].

ЛИТЕРАТУРА

1. Омельченко Л.В. Муравьи бассейна реки Эдигап (Центральный Алтай) // Сибирский экологический журнал. 2004. № 4. С. 493-500.

2. Чеснокова С.В. Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая :

автореф. дис. ... капд. биол. паук. Новосибирск, 2006. 21 с.

3. Жигульская З.А. Муравьи горно-степных ландшафтов Чуйской и ^райской котловип Юго-Восточного Алтая // Чтения памяти академика

K3. Симакова : тез. докл. Всерос. пауч. копф. Магадан, 2007. С. 136-137.

4. Жигульская З.А., Берман ДИ. Распределение, экология и возможная роль муравьев Proformica mongolica в опустыненных степях Юго-

Восточного Алтая // Муравьи и защита леса: Материалы 5-го Всесоюз. симп. по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса. М., 1975. С. 82-86.

5. Жигульская ЗА. Муравьи Чуйской котловины и бассейна р. Юстыд Юго-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал. 2009. Т. 16,

№ 3. С. 387-393.

6. Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской автономной области. Л. : Гидрометеоиздат, 1962. 83 с.

7. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л. : Гидрометеоиздат, 1965. Вып. 20. 396 с.

8. Иванов Н.Н. Ландшафтно-климатические зоны земного шара // Записки Всесоюзного географического общества. 1948. Т. 1. 224 с.

9. Днепровский ЮМ. Экологическая физиология горных растений Юго-Восточного Алтая (в связи с интродукцией) : автореф. дис. ... капд.

биол. наук. М., 1967. 21 с.

10. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 451 с.

11. Жигульская ЗА. Население муравьев (Formicidae) степных ландшафтов Тувы // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Ал-тае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. С. 115-139.

12. PisarskiB. Myrmicidae und Formicidae Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr.Z. Kaszab in der Mongolei (Hymenoptera) // Faunistische Abhandlungen Staatliches Mus. furTierk. in Dresden. 1969. Band. 2, № 29. P. 295-316.

13. Длусский ГМ. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicidae, g. Formica). М. : Наука, 1967. 236 с.

14. Длусский Г.М. Сезонная динамика развития семей Formica candida в изолированной болотной популяции // Муравьи и защита леса : материалы XI Всерос. мирмеколог. симп. М., 2001. С. 69-71.

15. Гридина ТИ. Муравьи Урала и их географическое распределение // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123, № 3. С. 289-298.

16. Омельченко Л.В., Жигульская З.А. Эколого-фаупистический анализ населения муравьев южпой тайги Западной и Средней Сибири // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, № 3. С. 299-305.

17. Плешанов А.С. Семейство Formicidae муравьи // Вредители лиственницы сибирской. М., 1966. С. 194-302.

18. Жигульская ЗА. Муравьи Formica picea как фактор почвообразования в каштановых и солонцово-солончаковых почвах Юго-Восточного Забайкалья // Проблемы почв. Зоология : материалы Второго Всесоюз. совещ. М. : Наука, 1966. С. 54-55.

19. Мордкович В.Г. Население жужелиц и чернотелок (Coleoptera, Carabidae, Tenebrionidae) ^райской и Чуйской котловип Юго-Восточного Алтая как показатель особенностей местных почв // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. С. 178-208.

20. Стебаев И.В., Волковинцер В.В. Животное население каштановых и сопутствующих им почв Тувы и южпой части Хакасии // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. С. 7-78.

21. Стебаева С.К. Экология погохвосток (Collembola) Юго-Восточного Алтая // Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая: Вопросы экологии. Новосибирск : НГУ, 1973. Вып. 2. C. 24-138.

Статья представлена паучпой редакцией «Биология» 12 июля 2011 г.