Образование локально-несвязной границы областей притяжения аттракторов в модели биосистемы

Сер. 10. 2012. Вып. 3

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

УДК 681.3.06 А.Ю. Переварюха

ОБРАЗОВАНИЕ ЛОКАЛЬНО-НЕСВЯЗНОЙ ГРАНИЦЫ ОБЛАСТЕЙ ПРИТЯЖЕНИЯ АТТРАКТОРОВ В МОДЕЛИ БИОСИСТЕМЫ*)

Введение. После опубликования работ Д. Рюэля, Ф. Такенса [1] и М. Эно [2] основными объектами для исследований науки, изучающей проблемы турбулентности методами вычислительной математики, стали так называемые странные хаотические аттракторы: сценарии их образования и разрушения, топологическая размерность, внутренний кризис. Результаты были достигнуты с применением вычислительных технологий, что позволило определить, какими свойствами в действительности может обладать хаотический аттрактор в системе дифференциальных уравнений Лоренца или Рёслера, ведь уже в начале XX в. предсказывалась возможность появления чувствительной зависимости от начальных условий. Дополнительно начался поиск возможностей использования хаотических аттракторов за рамками технической физики, в рамках которой они изначально предназначались для объяснения наблюдаемых явлений. Развивались прикладные направления, связанные с применением динамических систем со странными аттракторами в экономике [3] и особенно экологии [4], где подобные модели далеко не всегда находили адекватное подтверждение наблюдениями.

Впоследствии было выяснено, что хаотическая динамика может являться не только следствием образования странного аттрактора, существуют другие виды апериодического движения, например перемежаемость (т1бгт111бпеу). С развитием вычислительных методов появилась возможность установить, что в фазовом пространстве некоторых динамических систем могут возникать и хаотические множества, не обладающие свойствами аттрактора [5]. Наличие непритягивающих подмножеств с переходным апериодическим режимом значительно влияет на предсказуемость поведения траектории динамической системы, для которой есть вероятность притяжения к более чем одному аттрактору. В настоящей статье рассматривается возможность исследования нелинейных динамических систем, в которых возможно появление нескольких асимптотически устойчивых стационарных состояний, но между непрерывными частями их областей притяжения расположено хаотическое подмножество, являющееся следствием возникновения странного канторовского репеллера. Разработанные динамические системы имеют практическое приложение в задачах моделирования и прогнозирования изменений состояния популяций отдельных биологических видов, для которых характерно наличие скачкообразных метаморфозов в раннем онтогенезе.

1. Нелинейные математические модели в теоретической биологии. Динамика изменений многих популяций рыб определяется зависимостью между запасом

Переварюха Андрей Юрьевич — кандидат технических наук, научный сотрудник Санкт-Петербургского института информатики и автоматизации РАН (СПИИРАН). Количество опубликованных работ: 28. Научное направление: моделирование биологических процессов. Е-та11^етр_е1Юта11.ги.

*) Работа поддержана грантом Правительства Санкт-Петербурга для молодых ученых.

© А.Ю. Переварюха, 2012

и пополнением. Наблюдение обосновано тем, что естественная смертность у рыб в периоде уязвимости, т. е. некотором интервале времени на ранних этапах развития, на порядок превышает смертность уже достигшей созревания так называемой нерестовой популяции. Такое изменение смертности особенно свойственно видам рыб, не имеющим во взрослом состоянии естественных врагов, как у крупных лососевых и осетровых рыб, являющихся высшим звеном пищевой цепи в водных экосистемах. Смертность нерестовой части популяции, обычно называемой запасом, зависит в основном от промысла. Таким образом, возникла задача математической формализации данной зависимости с целью предсказания возможных уловов, связанная главным образом с учетом факторов, влияющих на динамику убыли первоначальной численности и прежде всего на плотность особей.

Концепция о роли зависимости между запасом и пополнением, количеством особей, доживших до определенного момента жизненного цикла, была высказана У. Рикером в 1954 г. в работе «Запас и пополнение» [6] и получила развитие в последующих работах ихтиологов Д. Кушинга, Дж. Шепарда, Р. Бивертона и С. Холта. Рикером была предложена и самая известная модель, математически формализующая зависимость запаса и пополнения:

Я = аБе-Ш,

где Б - величина нерестового запаса; Я - величина пополнения; Ь - коэффициент, отражающий величину, обратную значению Б, при котором число выжившей молоди максимально, соответственно имеет смысл только Ь < 1; а - безразмерный параметр, биологический смысл параметра а часто трактуется неоднозначно или совсем не так, как подразумевалось в развитии работы [6] самим автором теории. Графиком (1) является унимодальная кривая, имеющая одну точку ]"(х) = 0 при х = 2/Ь и единственное пересечение с биссектрисой координатного угла, геометрическим местом стационарных точек.

Модель (1) позволяет описывать наблюдаемое снижение численности пополнения при увеличении численности запаса, в этом случае повышенная плотность популяции становится негативным фактором, увеличивающим смертность. В модели Рикера предполагается, что на смертность влияет именно начальная численность поколения. Выражение (1) может быть получено при решении уравнения

^ = +/?№), *€[0,т].

Константы заданного на промежутке времени обыкновенного дифференциального уравнения (ОДУ) соотносятся с константами формулы Рикера: а = Xехр(-вт), Ь = ат, X - средняя плодовитость особей популяции, определяющая начальные условия N(0) = ХБ. Позднее Дж. Шепард предложил уравнение, назвав его универсальным, в котором рассматривал введенную им некоторую критическую биомассу К:

к = ТТЩЩё1

где а - константа с размерностью пополнения на единицу биомассы; К - интерпретируется как биомасса, при превышении которой начинают действовать зависящие от плотности факторы смертности; в - параметр, определяющий интенсивность воздействия компенсационной

противоречат модели (1) при попытке биологической интерпретации изменения управляющих параметров. Еще одна известная модель вида «запас-пополнение» Бивертона-Холта основывается на более обоснованном предположении о зависимости компенсаторной смертности от текущей численности поколения:

R = ^s-

Дробно-линейная функция (4) задает монотонно возрастающую кривую, приближающуюся к горизонтальной асимптоте, что часто не соответствует данным наблюдений. Эксперименты чаще показывают наличие убывающей ветви кривой. Моделирование эффекта убывания эффективности воспроизводства при переполнении нерестилищ существенно для исследования популяций со значительной амплитудой изменения численности за время наблюдений. Повышение плотности наблюдалось после гидростроительства на Волге и стало одним из факторов деградации популяций осетровых рыб Каспия.

Теория формирования пополнения начала развиваться ранее чем были описаны некоторые важнейшие особенности динамики одномерных отображений и сценарии хао-тизации. Применение (1), (3), (4) отдельно от современных представлений нелинейной динамики оказалось существенным негативным фактором для хозяйственной практики управления биоресурсами и стало одной из двух основных причин часто отмечаемых случаев неудачного использования моделей подобного типа. Другой причиной неудачного применения формулы Рикера является нереалистично высокая выживаемость пополнения при деградации запаса, предсказываемая согласно свойству модели (1):

dR

lim — = 0.

s^o dS

Как следует из свойства (1), численность пополнения уменьшается до статистически незначимых величин при значительном увеличении S, что не согласуется с имеющимися в литературе сведениями.

2. Типичный сценарий хаотизации в биологических моделях. Обычная практика использования моделей в ихтиологических исследованиях состоит в аппроксимации по длинному ряду результатов наблюдений. Однако методика аппроксимации не учитывает, что от определяемых коэффициентов в моделях зависит не просто форма кривой, но и топологические характеристики фазового портрета, важнее величина угла наклона касательной к построенной кривой пополнения в стационарных точках.

При последовательном увеличении управляющего параметра до некоторого бифуркационного значения a у динамической системы на основе (1), представленной в виде итераций {^>(j)}j^o, где Ro, Ri, R2, • •• - последовательность точек, описывающих эволюцию системы, определенных условием Rj+i = Rj) для любых j > 0, обладает атрактором A таким, что для VRo {^>(j)} = A• Для простого случая аттрактор

глобальный и является устойчивым состоянием равновесия: A = R* • Различные понятия термина «аттрактор» рассмотрел Джон Милнор в работе [7] и на основе анализа предложил собственное определение. Под термином «аттрактор» будем подразумевать определение по Милнору.

Первый метаморфоз обусловливается условием нарушения критерия устойчивости неподвижной точки \ф'(К*)\ < 1, следующего из теоремы Гробмана-Хартмана [8], который происходит при достижении производной R*) = -!•

При a = e2 происходит бифуркация удвоения периода, у отображения возникают две новые циклические точки фп(К*)= фп+2(К*), являющиеся неподвижными точками второй итерации ф2(К). При дальнейшем увеличении параметра две неподвижные точки ф2(Я) аналогично потеряют устойчивость и появятся n = 4 точек ф4(К). Любая ранее устойчивая R* становится репеллером и делит область притяжения образовавшегося цикла на субинтервалы Yi, T2. Для R0 « R0, R0 G Y, R0 G T2 отличается порядок обхода цикла lim ф^0)п = R* при n = 2 и соответственно lim ф^0)п = R* при n =

п—n—

2. При изменении управляющего параметра в диапазоне значений e2 < a < a реализуется каскад бифуркаций удвоения периода, происходящих при ф2п(R* ) = —1.

Всюду отрицательное значение шварциана у (1) позволяет реализовываться бесконечной последовательности удвоения периода вплоть до состояния, когда невозможно выделить устойчивые точки или замкнутый цикл. Происходит детерминированный хаос, напоминающий стохастический процесс. Основное свойство подобного режима движения траектории - чувствительность к начальным условиям. Таким образом, для модели (1) реализуется один из известных сценариев перехода к хаосу [9]. Скорость хаотизации характеризуется константами М. Фейгенбаума [10].

Сценарий с появлением бифуркаций удвоения периода исследован и для модели (3), которая представляет собой более сложный случай, так как относится к двухпарамет-рическому семейству отображений. Критерий устойчивости зависит от параметров а, ß, так как может относиться к классу ¿^-отображений, а может не иметь кри-

тических точек, в зависимости от соотношения параметров.

В результате метаморфозов поведения траектория притягивается к странному аттрактору, отличному от конечного объединения гладких подмногообразий фазового пространства [11]. Однако общепринятого строгого определения странного аттрактора не существует, и исследования показывают, что возможны странные, но не хаотические аттракторы [12].

3. Явление субдукции странного аттрактора для {ф(j)}j^0 на основе (1).

Применение модели (1) рассматривалось в некоторых работах в контексте задач по-пуляционной динамики промыслов рыб [13] в диапазоне a > a, т. е. с возможностью образования хаотического аттрактора, обладающего фрактальной структурой по определению в [14]. Были сделаны крайне неоднозначные практические выводы.

Отметим важные особенности использования моделей (1) и (3) в экологии, связанные с тем, что, как показывают исследования, описанные М. Фейгенбаумом на примере итераций логистической функции сценарием перехода к хаосу возможности поведения траектории отображения Рикера не ограничиваются. Хаос не является устойчивым (robust chaos) и в диапазоне a > à прерывается окнами периодичности.

Появляются циклы периодов p = 2. При at = 22.253 возникает цикл p = 3. Три -последнее число в порядке А. Н. Шарковского, аттрактор в виде цикла периода 3 означает и наличие для динамической системы циклов других всевозможных периодов -континуума непериодических траекторий. Окна периодичности различных периодов образуются после касательной (tangent) бифуркации. Важность данного метаморфоза в поведении динамической системы часто недооценивается в современных работах, например при использовании ихтиологами для моделирования модели (1) при значениях a > 17.4.

В момент касательной бифуркации производная в появляющихся неподвижных точках одной из старших итераций фп(^*) = 1. Окно периодичности с циклом периода 3

наблюдается, когда у итерации ф3(Я) функции (1) появляются шесть новых неподвижных точек - пересечений с биссектрисой Кп = Кп+\, три из которых образуют устойчивый цикл, а три другие неустойчивый.

С касательной бифуркацией связана жесткая потеря устойчивости, так как эта бифуркация изменяет не только тип аттрактора динамической системы, но структуру области притяжения, что определяет ряд интересных явлений в динамике отображений. Области притяжения странного и регулярного аттрактора пересекаются, и траектория динамической системы через промежуток хаотического движения, называемого переходным или транзитным хаосом, стремится к подмножеству фазового пространства, состоящему из циклических точек с периодом 3. Подобное значимое для прикладных исследований явление определено в работе [15] термином «субдукция хаотического аттрактора».

4. Определение типов и свойств границ областей притяжения. Не только метаморфозы аттракторов важны при исследовании динамики биологических моделей. В случае, если множество аттракторов динамической системы состоит из более одного элемента, то важную роль играет исследование свойств границы их областей притяжения Qi [16]. Установлено, что в рассматриваемых нами моделях граница может иметь нетривиальный характер. Введем следующие определения:

Определение 1. Границей областей притяжения аттракторов будем называть множество граничных точек Ф(р) таких, что траектория с начальной точкой р не притягивается к какому-либо аттрактору и для любой е > 0 на интервале (р — е,р + е) содержит хотя бы две разные точки, траектории которых стремятся к различным аттракторам.

Таким образом, граница областей притяжения всегда инвариантное множество.

Определение 2. Граничную точку р будем называть достижимой из области притяжения О, если существует точка д € О такая, что интервал [р,я\ или [д,р] не содержит другой граничной точки.

Через свойство достижимости опишем важную геометрическую характеристику границы.

Определение 3. Границу областей притяжения будем называть фрактальной, если не существует граничных точек, достижимых одновременно из двух областей.

Для модели (1) вариант фрактальной границы реализуется, если рассматривать отдельно отображение / : I ^ 1,/(х) = ф3(х),ф(х) = ахехр(—Ьх). Тогда в диапазоне значений 6а = ас — а1 существования периодического окна отображение имеет три аттрактора и границы областей притяжения этих аттракторов становятся фрактальными согласно определению 3.

При увеличении параметра каждая устойчивая точка ф3(х) претерпевает каскад бифуркаций удвоения периода с переходом к хаосу. Область хаотического режима, возникшего после удвоений цикла периода 3, представляет собой три несвязные полосы в фазовом пространстве. Поведение траектории отличается тем, что ее точки попадают в полосы строго периодически. Далее периодическое окно закрывается при значении параметра ас, когда три хаотические полосы объединяются в момент пересечения нестабильного цикла, возникшего при касательной бифуркации, с хаотическими подмножествами. Если неустойчивые неподвижные точки оказываются внутри хаотических полос, то размеры составного хаотического подмножества резко увеличиваются, так как в областях, разделяющих хаотические полосы, скачкообразно появляются непериодические точки траектории и образуется единый аттрактор.

Описанное явление является одной из разновидностей кризиса странного аттрактора. В семействе квадратичных отображений возможна другая разновидность кризиса -граничный (boundary crises) [17], когда постепенно увеличивающийся аттрактор соприкасается с границей области притяжения и теряет притягивающие свойства.

5. Описание метаморфозов в онтогенезе моделями переменной структуры. Необходимость создания моделей нового типа возникла вследствие длительного изучения данных об искусственном и естественном воспроизводстве осетровых рыб Каспия для задачи выяснения диапазона устойчивости популяции к интенсивному промыслу [18]. С целью преодоления описанных выше недостатков нами была разработана новая модель на основе формализации двух эффектов: явления резкого снижения эффективности воспроизводства при деградации и влияние роста особей на темп убыли численности поколения:

— = — (aw(t)N(t) + e(S)p) Nit),

dt , d 1

dw = 9 й(я) = 1

dt Nk+C { ' 1-exp{-ев)'

где S - величина нерестового запаса; w(t) - отражает уровень размерного развития поколения, влияющий на увеличение пищевых потребностей; g - параметр, учитывающий ограниченность количества доступных кормовых объектов; убывающая функция 6(S) ^ 1 при S ^ ж слабо влияет на вычисление итогового пополнения N(T), если численность запаса достаточно велика и введена для учета в новой модели эффекта резкого снижения эффективности воспроизводства при деградации нерестового стада; Z -параметр, учитывающий ограничение темпов развития, не зависящих от численности; /гб[^,1);с<1- параметр, характеризующий степень выраженности эффекта Олли; а - мгновенный коэффициент компенсационной смертности; в - мгновенный коэффициент декомпенсационной смертности; t G [0, T] - специфичный для биологического вида интервал уязвимости.

Фазовое пространство О динамической системы с использованием в качестве оператора эволюции, определяющего полугруппу функциональных итераций Rj+i = ф(Rj) решения задачи Коши: R = ф(S) = N(T) для системы уравнений (5) ( с начальными условиями w(0) = wo, N(0) = XS, где A - средняя плодовитость особей) характеризуется разделением на области притяжения аттракторов: Qi U Q С О. Следовательно, существует инвариантная относительно оператора эволюции граница подмножеств д01 : д01 П (Qi U 02) = ty. В данном случае неустойчивая точка R1 = ф^\) первого пересечения кривой с биссектрисой координатного угла G dQi и дQi \ = ty. Метаморфозы dQi задают качественное отличие поведения траектории от динамики одномерных функциональных итераций моделей воспроизводства популяций У. Рике-ра, Дж. Шепарда, Р. Бивертона, С. Холта.

Анализ устойчивости неподвижных точек динамической системы вида xn+i = f (xn), реализованной в инструментальной среде моделирования, проводился с использованием свойства второй итерации f 2(x) [20].

Анализ реальных данных часто свидетельствует о неунимодальном характере зависимости в системе «запас-пополнение». Гипотетическая зависимость пополнения, не являющаяся унимодальной, приведена в работе Р. Петермана [21] о воспроизводстве горбуши в реках Британской Колумбии. По предположению Петермана подобная форма кривой приводит к наличию двух устойчивых состояний равновесия с ненулевой численностью. Однако графическая модель Петермана не предполагает, что популяция

может вернуться в стабильное состояние при высокой численности, если она вследствие перелова оказалась в устойчиво малочисленном состоянии. Восстановление такой популяции практически невозможно.

Тем не менее в литературе ихтиологами описаны неожиданные восстановления численности, как и случай полной потери промыслового значения и фактической деградации популяции. Моделирование мультиэкстремальной зависимости оказалось возможным при рассмотрении положений теории этапности развития организмов и представлений о действии запаздывания в развитии экологических процессов применительно к моделям теории формирования пополнения.

Согласно теории этапности развития рыб В. В. Васнецова [22], переход между последовательными стадиями, на которые можно условно разделить жизненный цикл особи, происходит быстро и скачкообразно. Резкие изменения строения совершаются в короткий срок, в некоторых случаях менее 3.5 ч, и при этом изменяются все системы органов одновременно. Меняются характер движения и способ захвата пищи. Рыбы при этом меняют места своего обитания, переходя в новую по своему характеру стадию развития организма. Важнейшие два скачкообразных изменения в раннем онтогенезе осетровых (мигрирующих для размножения из морей в реки) происходят при переходе на активное питание и при прекращении тактильного контакта с дном, после чего молодь устремляется в потоке воды к морю. Метод моделирования эффектов, связанных с этапностью развития, разрабатывался на основе идеи описания динамики убыли поколения изменяющимися уравнениями для различных стадий развития молоди. Была реализована нетрадиционная для математической биологии непрерывно-дискретная структура модели, в которой рассматриваются процессы, описываемые дифференциальными уравнениями, и дискретные события, происходящие в определенные логическими функциями моменты и изменяющие параметры, от которых зависит динамика процесса.

Особенностью выбранной автором структуры новой модели является представление времени. Время в гибридных системах рассматривается как множество последовательно расположенных отрезков, где между концом текущего интервала и началом следующего расположена временная щель: момент, в котором происходят изменения переменных состояния модели:

т = {{Gap_prei, [0, Ti], Gap_posti}1,..., {Gap_pren, [T„_i,T„], Gap_postri}n} ,

где Gap_pre - «временная щель» для вычисления согласованных начальных условий и проверки предиката на левом конце промежутка очередного длительного поведения; Gap_post - аналогичная «щель», где определяются новые начальные условия на правом конце текущего промежутка тi для решения следующей по порядку или выбранной по условиям предиката задачи Коши; Ti - время срабатывания перехода, в котором становится истинным предикат события, приводящего к смене поведения. Таким образом, модельное гибридное (тождественный термин «непрерывно-дискретное») время определяется пронумерованной и упорядоченной последовательностью кадров, в которых непрерывная составляющая времени сменяется дискретными отсчетами [23].

Необходимость использования предложенного подхода может являться следствием совместного функционирования непрерывных объектов и дискретных регуляторов или наличия качественных изменений в непрерывном объекте. Теория систем с переменной структурой и вибрационных регуляторов начала развиваться в нескольких направлениях достаточно давно, в том числе в работах Е. С. Емельянова [24].

При достижении особых состояний в пространстве переменных состояния (событий) могут изменяться значения параметров в правых частях, форма правой части

или число уравнений. События описываются предикатами, выделяющими из всех состояний системы событие, приводящее к изменению в характере развития процесса [25]. Таким образом, гибридная модель должна содержать набор булевских функций pred(t, s(t)) : R1 х Rn ^ {false,true}, определенных на решениях ОДУ, выделяющих особые состояния, приводящих к смене поведения, и набор правых частей составляющих вектора s(t), со свойствами, обеспечивающими существование и единственность решения ОДУ. Решение ОДУ на конкретном промежутке зависит от начальных условий, которые, в свою очередь, обусловлены наступившими событиями и поведением решения на предыдущем интервале. Существует множество начальных условий, включающее в себя все начальные условия, порождаемые функцией инициализации в процессе функционирования гибридной системы.

Динамика моделируемой системы (в данном случае убыль первоначальной численности поколения) будет описываться последовательностью из «склеенных» между собой решений ОДУ на отдельных промежутках. Представим первое уравнение системы (5) в виде уравнения со структурно изменяющейся правой частью и определим условия выполнения изменения в правой части с помощью формализма гибридного автомата в AnyLogic - отечественной инструментальной среды моделирования, позволяющей исследовать гибридные модели современными численными методами [26]. Дополнительно целесообразно ввести переход к уравнению с отклоняющимся аргументом для старшей стадии развития:

где $ - запаздывание на интервале £ € [0,д(ик)], длительность которого в гибридной модели уже функционально зависит от размерного развития, что биологически обосновано. Использование уравнения с отклоняющимся аргументом для описания динамики убыли численности поколения при переходе к старшей из трех рассматриваемых в модели (6) стадии развития связано с часто наблюдавшимся в экологии явлением: состояние биологической системы в данный момент зависит от процессов, происходивших в течение длительного интервала времени, предшествующего настоящему моменту.

6. Исследование хаотизации в гибридной модели. Динамическая система на основе гибридной модели (6), рассматриваемая как одномерное отображение, стала объектом для изучения переходного хаотического режима, имеющего биологическую интерпретацию в теории формирования пополнения и возникающего вследствие образования хаотического подмножества фазового пространства, который не обладает свойствами аттрактора. Зависимость, полученная при численном исследовании модели (6), имеет четыре стационарные точки. Анализ положения /2(Д) относительно стационарных точек показал, что устойчивые и неустойчивые неподвижные точки не чередуются, как в описанном в п. 3 случае с ф3(К) функции (1) в момент цикла р = 3. Три первых нетривиальных стационарных точки являются неустойчивыми. Аттракторов, как и в динамической системе на основе разработанной ранее модели (5), два: четвертая особая точка К\ и тривиальное равновесие.

Области притяжения двух аттракторов ^2 не образуют непрерывных подпространств в фазовом пространстве. Помимо изменений типа аттрактора при бифуркации на поведение траектории динамической системы влияют метаморфозы характера границы между областями притяжения существующих аттракторов. В области Отедаз,

(aw(t)N (t)+e(S )в) N (t), 0 <t<T, (aiN(т)/w(t) + e)N(t), t > т, w(t) < wki, (a2w(t))N(t - я), wki <w(t) <wk,

ограниченной особыми точками RQ,RQ, появляется хаос. Регистрируются непериодические значения, которые никогда точно не повторяются, и все приблизительные повторения имеют конечную продолжительность. Тип реализующегося ограниченное время хаотического поведения определяется термином «chaotic transient» - переходный хаос. Количество итераций, при которых траектория находится в хаотическом подмножестве Оз, т.е. продолжительность переходного хаотического режима, чувствительно зависит от выбора начальных условий. Траектория покидает Оз по направлению к одному из двух возможных аттракторов. В случае гладких границ, как в динамической системе (5), при определении начальных условий траектория определенно соответствовала любой Qi, О2 и малое изменение начальных условий не приводило к выходу траектории на альтернативный аттрактор. В случае (6) области Qi, О2 изрезаны и граница между ними гомеоморфна канторовскому множеству. Область притяжения аттрактора RQ прерывается в Оз отрезками, принадлежащими области притяжения RQ, и граница областей притяжения локально-несвязна (locally disconnected basin boundaries) по предложенной авторами [27] классификации фрактальных границ областей притяжения. Наличие подобного типа границ приводит к невозможности предсказания относительно того, в непрерывную часть области притяжения какого из существующих аттракторов попадет фазовая траектория. Следовательно, в данной модели наблюдается иной, чем в моделях с образованием хаотического аттрактора, вид чувствительной зависимости от начальных условий [28], которую можно определить как неопределенность относительно асимптотического состояния динамической системы. При малых значениях ? в исследуемой динамической системе обнаружен режим перемежаемости, связанный с тем, что при приближении траектории к одной из неустойчивых неподвижных точек движение становится очень медленным и почти регулярным. Выход траектории из окрестности RQ сопровождается резкими хаотическими всплесками (intermittent burst по терминологии [29]). Наблюдается эта перемежаемость при наличии в О непри-тягивающего хаотического множества, следовательно, для данной модели реализуется редкий подвид хаотического движения, ранее не описанный в литературе.

Отметим, что для отображений возможны разнообразные виды негладких границ, не имеющие популяционной интерпретации. В 2005 г. в [30] рассмотрен пример, где границы областей притяжения аттракторов двумерного комплексного отображения становятся непрерывными и нигде недифференцируемыми кривыми. На настоящий момент известно несколько разновидностей непритягивающих хаотических множеств, и исследования по изучению их свойств далеко не завершены. Выделяют хаотические сёдла, возникающие на месте странных аттракторов, изрешеченные (riddled basins) и перемешанные (intermingled basins) области притяжения аттракторов. Отдельно некоторыми исследователями выделяются «Вада границы» областей притяжения (Wada basins boundaries), фрактальные границы, окрестность каждой точки которых содержит непустое пересечение, по крайней мере, с тремя областями притяжения [31].

Заключение. Таким образом, с применением свойств динамической системы предложено математическое описание для сценария стремительного снижения численности рыб, изложенного Петерманом для популяций лососевых рыб в реках Канады. В [32, 33] и других работах по анализу наблюдений за состоянием деградирующих запасов осетровых рыб описаны подобные изменения их сложной популяционной структуры, в том числе на основе иммунохимических методов, так как долгоживущие виды осетровых Каспия отличаются существенной внутривидовой дифференциацией. Анализ данных мониторинга за воспроизводством и состоянием популяции севрюги привел нас к выводу о существовании сложной зависимости между величиной запаса и эффективностью

воспроизводства. Обосновано, что после резкого снижения численности популяции, для которой характерна выраженная волнообразная зависимость, с большой вероятностью будет наблюдаться режим флуктуаций значительной амплитуды, не имеющих определенного периодического характера. Возможность восстановления прежней высокой численности для нестабильной популяции будет определяться случайными факторами при обязательном соблюдении условия прекращения промысла до момента превышения нерестовой частью популяции значения оптимальной численности согласно экспериментально определяемой зависимости «запас-пополнение». Условие важно из-за того, что у популяций осетровых в современном состоянии нерестовая часть составляет менее 10% общей численности. Только после достижения данного оптимального значения разница между запасом и полученным от него пополнением становится максимальной, и промысел имеет возможность изымать весь излишек прироста численности.

Использование метода разработки биологических моделей, включающего реализацию непрерывно-дискретного представления модельного времени в вычислительной среде, позволило получить возможность исследования нетривиальных видов динамики траектории динамических систем и резких метаморфозов, соответствующих описанным в литературе резким изменениям популяционных процессов.

Литература

1. Li T, Yorke J. Period three implies chaos // Amer. Math. Monthly. 1975. Vol. 82, N 10. P. 985-990.

2. HenonM. 2-Dimensional mapping with a strange attractor // Comm. Math. Phys. 1976. Vol.50. P. 69-77.

3. Магницкий Н. А., Огинова Ю. В. Исследование сценария перехода к хаосу в модели экологической системы // Труды Ин-та системного анализа РАН. 2005. Т. 14. С. 190-197.

4. Фрисман Е. Я., Скалецкая Е. И. Странные аттракторы в простейших моделях динамики численности биологических популяций // Обозрение прикладной и промышленной математики. 1994. Т. 1, вып. 6. С. 988-1004.

5. Ott E. Chaos in dynamical systems. Cambridge: Cambridge University Press, 1993. 386 p.

6. Ricker W. Stock and recruitment // J. of the Fisheries research board of Canada. 1954. Vol. 11, N5. P. 559-623.

7. Milnor J. On the concept of attractor // Commun. Math. Phys. 1985. Vol. 99. P. 177-195.

8. Малинецкий Г. Г., Потапов А. Б. Нелинейная динамика и хаос. М.: КомКнига, 2006. 240 с.

9. Alligood K., Yorke E., Yorke J. Why period-doubling cascades occur: periodic orbit creation followed by stability shedding // Physica D. 1987. Vol. 28. P. 181-200.

10. Feigenbaum M. J. Universal behavior in nonlinear systems // Physica D. 1983. Vol. 7, N 1-3. P. 16-39.

11. Арнольд В. И., Афраймович В. С., Ильяшенко Ю. С., Шильников Л. П. Теория бифуркаций // Современные проблемы математики. Фундаментальные направления. 1985. Т. 5. С. 5-220.

12. Witt A., Feudel U., Pikovsky A. Birth of strange nonchaotic attractors due to interior crisis // Physica D. 1997. Vol. 109. P. 180-190.

13. Животовский Л. А., Храмцов В. В. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbusha // Вопросы ихтиологии. 1996. Т. 36, № 3. С. 369-385.

14. Farmer J., Ott E., Yorke J. The dimension of chaotic attractors // Physica D. 1983. Vol. 7. P. 153170.

15. Grebogi C., Ott E., Yorke J. A. Crises, sudden changes in chaotic attractors and transient chaos // Physica D. 1983. Vol. 7. P. 181-200.

16. Grebogi C., Ott E., Yorke J. A. Fractal basin boundaries, long-lived chaotic transients and unstable-unstable pair bifurcation // Phys. Rev. Letters. 1983. Vol. 50, N 13. P. 935-938.

17. Jeffries C., Perez J. Direct observation of crises of the chaotic attractor in a nonlinear oscillator // Phys. Rev. A. 1983. Vol. 27, N 1. P. 601-603.

18. Переварюха А. Ю. Гибридные модели динамики биоресурсов: равновесие, цикл и переходный хаос // Автоматика и вычислительная техника. 2011. № 4. C.55-68.

19. Шарковский А. Н., Коляда С. Ф., Сивек А. Г., Федоренко В. В. Динамика одномерных отображений. Киев: Наукова думка, 1989. 216 c.

20. Магницкий Н. А., Сидоров С. В. Новые методы хаотической динамики. М.: Едиториал УРСС, 2004. 320 с.

21. Peterman R. M. A simple mechanism that causes collapsing stability regions in exploited salmonid population // J. of the Fisheries research board of Canada. 1977. Vol. 34. P. 1130—1142.

22. Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии / гл. ред. Е. Н. Павловский. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 207-217.

23. Колесов Ю. Б., Сениченков Ю.Б. Моделирование систем. Динамические и гибридные системы. СПб.: БХВ, 2006. 224 с.

24. Теория систем с переменной структурой / под ред. Е. С. Емельянова. М.: Наука, 1970. 590 с.

25. Переварюха А. Ю. Нелинейные эффекты и переходные режимы в динамике новых моделей управления биоресурсами // Труды СПИИРАН. 2011. Вып. 16. С. 243-255.

26. Сениченков Ю. Б. Численное моделирование гибридных систем. СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2004. 206 c.

27. MacDonald S., Grebogi C, Ott E., Yorke J. Fractal basin boundaries // Physica D. 1985. Vol. 17, N 2. P. 125-153.

28. Grebogi C., Ott E., Yorke J. Metamorphoses of basin boundaries in nonlinear dynamical system // Phys. Revi. Letters. 1986. Vol. 56, N 10. P. 1011-1016.

29. Hirsch E., Huberman B., Scalapino J. Theory of intermittency // Phys. Rev. A. 1982. Vol. 25, N 1. P. 519-532.

30. Silchenko A., Beri S., Luchinsky D. Fluctuation transition across different kinds of fractal basin boundaries // Phys. Rev. E. 2005. Vol. 71. P. 203-211.

31. Nusse H.E., Yorke J. A. Basins of attraction, Wada basin boundaries and basin cells // Science. 1996. Vol. 271. P. 1376-1380.

32. Переварюха Ю. Н., Гераскин П. П., Переварюха Т. Ю. Сравнительный иммунохимический анализ внутривидовых особенностей сывороточных белков севрюги Acipenser stellatus Каспийского бассейна // Вопросы ихтиологии. 2011. Т. 51, № 3. С. 405-410.

33. Гераскин П. П., Металлов Г. Ф., Переварюха Ю. Н. Физиологические и популяционно-генетические исследования каспийских рыб // Рыбное хозяйство. 2007. № 3. С. 66-68.