Фундаментальные и прикладные аспекты изучения мелких млекопитающих

УДК 591.151

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

© А.Ю. Левых

Ключевые слова: аллозимный полиморфизм; биоразнообразие; паразитарная инвазия; фен.

На основе литературных источников обсуждается значение мелких млекопитающих в фундаментальных и прикладных биолого-экологических исследованиях, значение идей системной экологии в интеграции разных уровней и методических подходов к исследованию млекопитающих. Целью данной работы является сравнительный аллозимный анализ выборок устойчивых и восприимчивых к паразитарной инвазии животных четырех видов (Clethrio-nomys тйЫ&; Microtus gregalis; Apodemus agrarius; Sorex araneus) и анализ взаимосвязи частот генов и генотипов с фенами неметрических признаков черепа. Показано, что генетические различия между чувствительными и устойчивыми к инвазии животными незначительны и выражаются в различиях частот отдельных аллелей, не превышая внутрипопуляционного уровня и значительно ниже межполовых, возрастных и сезонных различий. На примере красной полевки отмечена взаимосвязь генотипов отдельных локусов с некоторыми фенами неметрических признаков черепа. Материалы данной работы дополняют сведения о популяционной биологии мелких млекопитающих и могут быть учтены при решении прикладных задач биологического мониторинга и практической биологии. Это определяет новизну и актуальность данной работы.

Мелкие млекопитающие, являясь самыми многочисленными из позвоночных животных компонентами экосистем, на протяжении многих десятилетий служат распространенными объектами фундаментальных и прикладных эколого-биологических исследований (А.В. Яблоков, С.Н. Гашев, Ю.Н. Литвинов). Начало фаунистических исследований мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных) восходит к работам Петра Симона Палласа и его современников. С этого времени научные исследования данной группы животных способствовали решению ряда теоретических задач фаунистики, морфологии, систематики (А.И. Аргиропуло, Б.С. Виноградов, И.М. Громов, Н.Н. Воронцов, И.Я. Поляков, А.А. Гуреев, В.М. Малыгин, М.Н. Мейер, С.В. Межжерин,), экологической физиологии (Н.В. Ба-шенина, А.Д. Слоним), эволюционной биологии (С.С. Шварц, О. Солбриг, Д. Солбриг), аут-, дем- и синэкологии (И.А. Шилов), системной экологии (Ю. Одум, С.Н. Гашев), популяционной генетики (А.С. Голубцов, Л.З. Кайданов, М.В. Модоров, О.Н. Жи-гилева), фенетики (А.В. Яблоков, Н.И. Ларина), эпигенетики (М.В. Мина, К.Х. Уоддингтон, А.Г. Васильев) и др.

Исследования мелких млекопитающих послужили основой для разработки прикладных задач экологического мониторинга [1], эпидемиологии [2-3], природопользования и охраны природы [4].

Развитие системных идей привело к интеграции популяционного и экосистемного подходов к изучению мелких млекопитающих, а также фундаментальных и прикладных аспектов микротериологических исследований, что нашло отражение в концепции многоуровневого биоразнообразия [5].

Целью данной работы является анализ некоторых аспектов генетического биоразнообразия мелких млекопитающих, которые дополняют теоретические знания о популяционной биологии данной группы животных и могут быть использованы для решения приклад-

ных задач биологического мониторинга и практической биологии.

В работе решали следующие задачи:

1) в популяциях разных видов мелких млекопитающих по частотам полиморфных белковых локусов провести генетическое сравнение устойчивых и восприимчивых к паразитарной инвазии животных;

2) на примере красной полевки (Clethrionomys ruti-lus Pallas, 1779) провести корреляционный анализ генетической и фенетической структуры популяций.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили мелкие млекопитающие четырех видов (Clethrionomy srutilus Pallas, 1779; Microtus gregalis Pallas, 1779; Apodemus agrarius Pallas, 1771; Sorex araneus Linnaeus, 1758), отловленные в полевые сезоны 1998-1999 гг. в лесостепной зоне Тюменской области (окр. г. Ишима, д. Синицино Ишимского района; окр. с. Журавлевское Омутинского района).

Аллозимный полиморфизм изучали методом вертикального электрофореза в 7,5 % полиакриламидном геле. Исследования проводили на кафедре экологии и генетики Тюменского государственного университета по общепринятым методикам [6]. По каждому локусу подсчитывали частоты различных аллелей и оценивали гетерозиготность. Всего изучили 8 белковых локусов: три локуса мышечных эстераз (Estм1, Estм2, Estм3), два локуса эстераз крови (Est^^ Estкр2), локусы мио-гена - My2, аспартатаминотрасферазы - AAT и малат-дегидрогеназы - Mdh. У разных видов мелких млекопитающих выявлено разное количество полиморфных локусов. Сравнения выборок проводили с помощью t-критерия Стьюдента по программе Statan.

На основе эндопаразитологического анализа, проведенного О.Н. Жигилевой, разделили выборки зверь-

ков на условно чувствительные и условно устойчивые к нематодной и трематодной инвазии и провели их сравнение по частотам аллелей, гетерозиготности по отдельным локусам, а у красной полевки также по частотам генотипов и мультилокусной гетерозиготности.

Для характеристики фенетической структуры популяций красной полевки (С. rutilus) провели качественный и количественный учет 33 неметрических признаков черепа у 227 животных (в т. ч. 101 - из окр. д. Синицино, 59 - из окр. г. Ишим, 67 - из окр. д. Журавли) в соответствии с рекомендациями [7]. Связь проявления фенов с возрастом, полом, размерами тела и друг другом, а также аллелями и генотипами исследуемых белковых локусов оценивали с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмэна по программе Statistica (Version 6). Восемь фенов, проявивших достоверную связь (R > 0,3) с размерами тела, полом, возрастом и друг другом, исключили из даль-

нейшего анализа во избежание смещения оценок, обусловленных названными причинами (исключение признаков, связанных с абсолютными размерами тела, позволяет существенно уменьшить средовую компоненту изменчивости), и повышает надежность косвенной генетической интерпретации фенетических различий [7; 9].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

У красной полевки (С. rutilus) в выборке из сини-цинской популяции зараженные (условно чувствительные к инвазии) и здоровые (условно устойчивые к инвазии) животные значимо различаются лишь по частоте аллеля В локуса Му2 (табл. 1).

У узкочерепной полевки (Ы. gregalis) сравнение устойчивых и восприимчивых к паразитарной инвазии

Таблица 1

Сравнение красных полевок, устойчивых и чувствительных к паразитарной инвазии, по частотам аллелей и генотипов полиморфных белковых локусов

Аллели Встречаемость Сравнение Г енотипы Встречаемость Сравнение

чувствит. устойчив. t чувствит. устойчив t

Estм 1 n = 18 n = 31 Estм 1 n = 18 n = 31

F 0,4 ± 0,06 0,42 ± 0,05 0,27 FF 0,22 ± 0,1 0,28 ± 0,08 0,42

S 0,43 ± 0,06 0,42 ± 0,05 0,11 SS 0,17 ± 0,09 0,28 ± 0,08 0,9

А 0,01 ± 0,01 0,04 ± 0,02 1,25 FS 0,28 ± 0,11 0,13 ± 0,06 1,13

B 0,11 ± 0,04 0,06 ± 0,02 0,96 AF 0 0,03 ± 0,03 1,02

C 0,04 ± 0,02 0,04 ± 0,02 0,05 BS 0,17 ± 0,09 0,03 ± 0,03 1,4

H 0,61 ± 0,11 0,45 ± 0,09 1,11 ACFS ABFS BCFS 0,06 ± 0,05 0 0,11 ± 0,07 0,03 ± 0,03 0,07 ± 0,0 0,14 ± 0,06 0,33 1,47 0,27

Estм2 Estм2

F 0,54 ± 0,09 0,55 ± 0,08 0,08 FF 0,43 ± 0,13 0,5 ± 0,11 0,42

S 0,46 ± 0,09 0,45 ± 0,08 0,08 SS 0,29 ± 0,12 0,41 ± 0,1 0,77

H 0,21 ± 0,11 0,09 ± 0,06 0,98 FS 0,21 ± 0,11 0,09 ± 0,06 0,98

Estм3 Estм3

F 0,5 ± 0,08 0,56 ± 0,07 0,52 FF 0,22 ± 0,1 0,3 ± 0,09 0,56

S 0,5 ± 0,08 0,44 ± 0,07 0,52 SS 0,22 ± 0,1 0,19 ± 0,07 0,24

H 0,56 ± 0,12 0,52 ± 0,1 0,24 FS 0,56 ± 0,12 0,52 ± 0,1 0,30

My2 A 0,7 ± 0,08 0,63 ± 0,06 0,71 My2 AA 0,67 ± 0,12 0,5 ± 0,09 1,08

B 0,3 ± 0,08 0,54 ± 0,07 2,2* AB 0,07 ± 0,06 0,25 ± 0,08 1,76

H 0,07 ± 0,06 0,25 ± 0,08 1,76 BB 0,2 ± 0,11 0,25 ± 0,08 0,12

AAT AAT

A 0,57 ± 0,09 0,55 ± 0,06 0,17 AA 0,33 ± 0,12 0,45 ± 0,09 0,78

B 0,43 ± 0,09 0,45 ± 0,06 0,17 AB 0,47 ± 0,13 0,19 ± 0,07 1,86

H 0,47 ± 0,13 0,19 ± 0,07 1,86 BB 0,2 ± 0,10 0,35 ± 0,09 1,15

Mdh Mdh

A 0,33 ± 0,09 0,32 ± 0,06 0,10 AB 0,2 ± 0,10 0,1 ± 0,05 0,89

B 0,17 ± 0,07 0,24 ± 0,05 0,86 BB 0,07 ± 0,06 0,19 ± 0,07 1,32

B1 0,23 ± 0,08 0,31 ± 0,06 0,76 AA 0,07 ± 0,06 0,16 ± 0,07 1,03

B2 0,27 ± 0,08 0,13 ± 0,04 1,51 AB! 0,27 ± 0,11 0,23 ± 0,08 0,30

H 0,6 ± 0,13 0,39 ± 0,09 1,38 B,B, B2B2 B1B2 0,07 ± 0,06 0,2 ± 0,10 0,07 ± 0,06 0,16 ± 0,07 0,1 ± 0,05 0,06 ± 0,04 1,03 0,89 0,03

№р 0,42+0,09 0,31+0,07 0,95

Примечание: Б, S, А, В, С - аллели; Н - гетерозиготность; Нср. - средняя гетерозиготность; / - критерий Стьюдента; * - различия достоверны при Р < 0,05.

Таблица 2

Сравнение узкочерепных полевок, устойчивых и чувствительных к паразитарной инвазии, по частотам аллелей полиморфных белковых локусов

Аллели Синицино Ишим

чувствит. устойчив. сравнение, ґ чувствит. устойчив. сравнение, ґ

Е8ІМ1 п = 16 п = 18 п = 20 п = 35

А 0,50 ± 0,09 0,31 ± 0,08 1,66 0,18 ± 0,06 0,14 ± 0,04 0,44

В 0,19 ± 0,07 0,36 ± 0,08 1,64 0,70 ± 0,07 0,59 ± 0,06 1,22

С 0,31 ± 0,08 0,33 ± 0,08 0,18 0,13 ± 0,05 0,27 ± 0,05 1,96

н 0,25 ± 0,11 0,61 ± 0,11 2,29* 0,35 ± 0,11 0,40 ± 0,08 0,37

Е8ІМ2

А 0,07 ± 0,05 0,23 ± 0,08 1,77 0,13 ± 0,05 0,07 ± 0,03 0,88

В 0,36 ± 0,09 0,27 ± 0,08 0,75 0,48 ± 0,08 0,36 ± 0,06 1,21

С 0,36 ± 0,09 0,50 ± 0,09 1,11 0,15 ± 0,06 0,31 ± 0,06 2,08*

Б 0,21 ± 0,08 0 2,76** 0,25 ± 0,07 0,26 ± 0,05 0,08

н 0,79 ± 0,11 0,53 ± 0,13 1,49 0,55 ± 0,11 0,51 ± 0,08 0,26

маы

А1 0,23 ± 0,05 0,26 ± 0,05 0,41 0,18 ± 0,04 0,12 ± 0,03 1,13

А2 0,33 ± 0,05 0,38 ± 0,06 0,50 0,33 ± 0,05 0,26 ± 0,04 1,07

В1 0,18 ± 0,05 0,18 ± 0,05 0,04 0,31 ± 0,05 0,33 ± 0,04 0,21

В2 0,25 ± 0,06 0,18 ± 0,05 0,97 0,19 ± 0,04 0,30 ± 0,04 1,92

н 0,93 ± 0,06 0,94 ± 0,05 0,13 0,40 ± 0,11 0,58 ± 0,08 1,34

мам

В1 - - - 0,58 ± 0,10 0,44 ± 0,06 1,20

В2 - - - 0,42 ± 0,10 0,56 ± 0,06 1,20

н - - - 0,23 ± 0,12 0,27 ± 0,08 0,30

Примечание: * - различия достоверны при Р < 0,05; ** - при Р < 0,01.

животных проводили в выборках из синицинской и ишимской популяций (табл. 2).

В синицинской популяции чувствительные к паразитарной инвазии зверьки достоверно отличаются от устойчивых более низкой гетерозиготностью по локусу Е81Л и наличием аллеля Б локуса Е:з12. В ишимской популяции частота указанного аллеля почти одинакова в обеих выборках, но выборка устойчивых к инвазии зверьков характеризуется достоверно большей (почти в 2 раза) частотой аллеля С этого же локуса.

У полевой мыши (Л. agrarius) в синицинской популяции чувствительные к паразитарной инвазии особи значимо отличаются от устойчивых более низкой частотой аллеля С локуса Е81Л (табл. 3).

У обыкновенной бурозубки (5. атпет) в синицин-ской и журавлевской популяциях устойчивые и восприимчивые к паразитарной инвазии животные отличаются частотами аллелей Б и S локуса Е8И (табл. 4). В синицинской выборке устойчивые к инвазии животные характеризуются более высокой частотой аллеля Б, а в журавлевской - аллеля S.

Очевидно, что генетические различия между чувствительными и устойчивыми к инвазии животными незначительны и выражаются в различиях частот отдельных аллелей, или гетерозиготности, не превышая внутрипопуляционного уровня и значительно ниже межполовых, возрастных и сезонных различий [8-9]. При этом не выявлено общих для разных популяций одного вида или для разных видов направлений генетической изменчивости, связанных с устойчивостью или восприимчивостью к паразитарной инвазии.

Так, в синицинской популяции узкочерепной полевки восприимчивые к паразитарной инвазии зверьки характеризуются более низкой гетерозиготностью по

первому локусу мышечных эстераз, чем устойчивые. В других популяциях не отмечено достоверной взаимосвязи между восприимчивостью животных к инвазии и гетерозиготностью. Однако полученные данные согласуются со сведениями, приведенными в литературе об

Таблица 3

Сравнение полевых мышей, чувствительных и устойчивых к паразитарной инвазии, по частотам аллелей полиморфных белковых локусов

Аллели Частота встречаемости Сравнение, ґ

чувствитель- ные устойчивые

Е8Ім1 п = 10 п = 26

А 0,25 ± 0,10 0,21 ± 0,06 0,34

В 0,60 ± 0,11 0,37 ± 0,07 1,83

С 0,15 ± 0,08 0,42 ± 0,07 2,6*

н 0,50 ± 0,16 0,58 ± 0,10 0,42

Е8Ім2

Е 0,61 ± 0,11 0,50 ± 0,09 0,77

Б 0,39 ± 0,11 0,50 ± 0,09 0,77

н 0,33 ± 0,16 0,13 ± 0,08 1,17

Е8Ім3

Е 0,70 ± 0,10 0,79 ± 0,06 0,34

Б 0,25 ± 0,10 0,21 ± 0,06 0,34

Е' 0,05 ± 0,05 0 1,03

н 0,20 ± 0,13 0,27 ± 0,09 0,45

Му2

А 0,40 ± 0,11 0,58 ± 0,07 1,37

В 0,60 ± 0,11 0,42 ± 0,07 1,37

н 0,20 ± 0,13 0,31 ± 0,09 0,69

Таблица 4

Сравнение обыкновенных бурозубок, чувствительныхи устойчивых к паразитарной инвазии, по частотам аллелей полиморфных белковых локусов

Аллели Синицино Журавли

чувствит. устойчив. t чувствит. устойчив. t

Estм1 n = 7 n = 21 n = 16 n = 26

F 0,29 ± 0,12 0,60 ± 0,08 2,l7* 0,66 ± 0,08 0,3l ± 0,06 3,3**

S 0,71 ± 0,12 0,40 ± 0,08 2,l7* 0,3l ± 0,08 0,63 ± 0,07 3,05**

F' G G G G,G3 ± G,G3 G,G6 ± G,G3 G,39

H 0,29 ± 0,17 0,24 ± 0,09 G,25 G,G6 ± G,G6 G,23 ± G,G8 1,64

My1 A 0,36 ± 0,13 0,34 ± 0,08 G,1G G,25 ± G,G8 G,34 ± G,G8 G,85

B 0,64 ± 0,13 0,66 ± G,G8 G,1G G,75 ± G,G8 G,66 ± G,G7 G,85

H 0,71 ± 0,17 0,47 ± 0,11 1,17 G,36 ± G,13 G,52 ± G,1G 1,G

My2 A 0,75 ± 0,13 0,81 ± 0,06 G,43 G,86 ± G,G7 G,8G ± G,G6 G,66

B 0,25 ± 0,13 0,19 ± 0,06 G,43 G,14 ± G,G7 G,2G ± G,G6 G,66

H 0,50 ± 0,20 0,29 ± 0,10 G,95 G,29 ± G,12 G,16 ± G,G7 G,89

Таблица 5

Корреляция между отдельными фенами неметрических признаков черепа красной полевки и генотипами полиморфных белковых локусов

Пары переменных N R t(N-2) Уровень значимости

FTm (-) и My6 (AC) 33 G,6G 4 13*** G,GGG

FHgsi 3 и Еstкр1 (FS) 15 G,71 3,63** G,GG3

Focsi и Еstкр1 (MS) 15 G,71 3,63** G,GG3

Fsgor и Еstкр1 (FS) 15 G,71 3,63** G,GG3

LtvFOv и Еstкр1 (MS) 15 G,71 3,62** G,GG3

Ffranl и Еst1 (MM) 14 -G,73 3 7*** G,GG3

FOv+FR и My6 (AА) 33 G,82 7 88*** G,GGG

Ffracan и Еstкр2(SS) 6 G82 2,88* G,G45

LtvFOv и Еstкр2(SS) 6 G,82 2,88* G,G45

Примечание: названия фенов даны по А.Г. Васильеву (2005): FTm (-) - отсутствие височного отверстия (Foramen temporale); FHgsi3 - подъязычных отверстий 3 (Foramen hy-poglossum); Focsi - одиночное отверстие на затылочной кости в сочленовной ямке (Foramen occipitalis); Fsgor - наличие орбитального отверстия чешуйчатой кости (Foramen squamo-sis orbitalis); LtvFOv - наличие поперечной перегородки овального отверстия (Lamina transversa foraminis ovalis); Ffran1 - наличие переднелобного отверстия 1 (Foramen fron-tale anterior); FOv + FR - слияние овального и круглого отверстий (Foramen ovale + Foramen rotundum); Ffracan - дополнительное лобное отверстие впереди (Foramen frontale accesso-rium).

отсутствии в большинстве изученных популяций животных достоверной корреляции между гетерозиготно-стью популяций и зараженностью паразитами [6].

Изучаемые популяции мелких млекопитающих являются циклическими. В 1998 г. популяции всех четырех видов находились на стадии депрессии численности, а в 1999 г. - на стадии подъема [9]. Поэтому полученные результаты согласуются с выводами Межера

[10] о наличии достоверной связи между гетерозигот-ностью и зараженностью грызунов паразитами в нециклических популяциях со стабильной численностью.

Полученные результаты не отражают также взаимосвязи между изменениями частот отдельных аллелей изученных белковых локусов и восприимчивостью животных к паразитарной инвазии. Тем более что изменения частоты одного и того же аллеля в разных популяциях одного вида могут иметь разное направление (табл. 4). Это согласуется с мнением Р. Левонтина

[11] о невозможности разделить 4 возможные причины увеличения частоты определенного аллеля в популяции: 1) частота данного аллеля возрастает в результате того, что естественный отбор благоприятствует определенным генотипам анализируемого локуса; 2) частота данного аллеля возрастает в результате создаваемого отбором неравновесия по сцеплению, в котором участвуют, кроме аллельных состояний исследуемого локу-са, аллели неопределенного числа других, не анализируемых локусов; 3) случайная связь данного аллеля с генетическим материалом, которому благоприятствует отбор (через сцепление или подразделенность популяции на группы родственных генотипов); 4) изменения частоты данного аллеля могут происходить в результате дрейфа без какого-либо влияния отбора.

Сложность изучения генетической структуры природных популяций заставляет искать взаимосвязь между параметрами белкового полиморфизма и дискретными морфологическими признаками, а также их устойчивыми состояниями - фенами.

В ходе исследования отмечена сильная достоверная корреляция между отдельными фенами неметрических признаков черепа красной полевки и некоторыми генотипами локусов эстеразы мышц 1, эстераз сыворотки крови 1 и 2, локусамиогена 6 (табл. 5). Это расширяет представление о взаимосвязи биохимических маркеров генотипа и морфологических признаках [12-14] и служит достаточным основанием для последующей многомерной реконструкции целостного фенотипа по комплексу признаков с возможным выделением маркерных комбинаций признаков - морфотипов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Щипаное Н.А. Экологические основы управления популяциями мелких млекопитающих, связанных с распространением природ-

но-очаговых инфекций // Дезинфекционное дело. 2001. № 3. С. 3750.

2. Малькова М.Г., Танцев А.К. Зональные типы паразито-хозяинных комплексов мелких млекопитающих и членистоногих ЗападноСибирской равнины // Паразитология. 2011. Т. 45. № 5. С. 392-400.

3. Хританько О.А., Гашев С.Н. Использование гельминто-гостальных комплексов грызунов в системе экологического мониторинга ур-баноценозов // Современные наукоемкие технологии. 2007. № 2. С. 71.

4. Литвинов Ю.Н. Природоохранное значение изучения популяций и сообществ мелких млекопитающих природных экосистем Сибири // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2010. № 41. С. 44-57.

5. Литвинов Ю.Н. Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 2002.

6. Жигилева О.Н. Взаимосвязь аллозимного разнообразия в популяциях трех видов млекопитающих (Myodesrutilus, Myodesglareolus, Sorexaraneus) с зараженностью гельминтами // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2010. Т. 14. № 2. С. 265-272.

7. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, 2005.

8. Левых А.Ю., Жигилева О.Н. Биохимический полиморфизм в популяциях мелких млекопитающих // Вестник Тюменского государственного университета. 2012. № 6. С. 97-103.

9. Левыгх А.Ю. Морфолого-генетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области и био-топические особенности ее формирования // Экологический мониторинг и биоразнообразие. 2007. Т. 2. № 1. 142 с.

10. Meagher S. Genetic diversity and Capillaria hepatica (Nematoda) prevalence in Michigan deer mouse populations // Evolution (USA). 1999. V. 53. № 4. P. 1318-1324.

11. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978.

12. Агапова Г.А., Пустовойт С.П. Генетическая и фенетическая изменчивость популяций азиатской горбуши Oncorhynchusgorbuscha (Walbaum) // Экология. 1999. № 1. С. 42-48.

13. Пак И.В., Цой Р.М. Сопряженность биохимических и экстерьер-ных признаков у казахстанского карпа Cyprinuscarpio и ее селекционная оценка // Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 3. С. 148-155.

14. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука, 1988.

БЛАГОДАРНОСТИ: Автор выражает глубокую признательность д. б. н., профессору А.Г. Васильеву и к. б. н., доценту О.Н. Жигилевой за помощь в выполнении работы.

Поступила в редакцию 7 июля 2014 г.

Levykh A.Y. SMALL MAMMALS RESEARCH FUNDAMENTAL AND APPLIED ASPECTS

On the basis of literary sources, the article discusses the value of small mammals in fundamental and applied biological and ecological research, the value of system ecology ideas in integration of different levels and methodological approaches to studying small mammals. The aim of the current article is a comparative allozymic analysis of samples of parasite-resistant and -susceptible animals coming from four species (Clethrionomys rutilus; Microtus gregalis; Apodemus agrarius; Sorex araneus). It is shown that genetic differences between parasite-resistant and -susceptible animals are insignificant and are manifested in differences between allele frequencies, do not exceed intrapopulation level and are significantly less common than intersex, age and seasonal distinctions. The current article contributes to the pool of knowledge in the field of small mammals population biology and may be taken into consideration when handling applied problems in biology monitoring and in biological field research. Allthese determine novelty and timeliness of the current article.

Key words: allozymic polymorphism; biodiversity; parasite invasionphen.

Левых Алена Юрьевна, Ишимский государственный педагогический институт им. П.П. Ершова, г. Ишим, Тюменская область, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой биологии и методики ее преподавания, e-mail: aljurlev@mail.ru

Levykh Alyona Yuryevna, Ishim State Teachers Training Institute named after P.P. Ershov, Ishim, Tyumen region, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Head of Biology and Methods of its Training Department, e-mail: aljurlev@mail.ru