Общие закономерности пространственно-временного распределения интегральных характеристик макрофауны пелагиали Северо-Западной Пацифики

Вестник ДВО РАН. 2009. № 3

УДК 574.5

И.В.ВОЛВЕНКО

Общие закономерности пространственно-временного распределения интегральных характеристик макрофауны пелагиали Северо-Западной Пацифики

Исследованы интегральные характеристики макрофауны пелагиали Северо-Западной Пацифики: суммарные численность и биомасса животных, их средние размеры (средняя масса особи), видовое разнообразие (индекс Шеннона) и его компоненты: видовое богатство и выравненность видов по обилию (индекс Пилоу). Все перечисленные характеристики увязаны между собой, с положением биотопической группировки в пространстве и времени, а также с общими закономерностями организации жизни в пелагиали.

Ключевые слова: биоразнообразие, обилие, размеры животных, макрофауна пелагиали.

General patterns of spatiotemporal distribution of pelagic macrofauna integrative characteristics in the Northwest Pacific. I.V.VOLVENKO (TINRO-Center, Vladivostok).

Integrative properties of the large multispecies assemblage from the northwest Pacific are investigated. They include total abundance and overall biomass of animals, average animal size (mean individual weight), species diversity (Shannon's index) and its components: species richness and evenness (Pielou’s index), i.e. generalized parameters describing macrofauna as a whole. For the first time it was possible to correlate all listed integrated characteristics with each other and with location of research object in space and time, as well as with general principles of organization of life in the pelagic water layer.

Key words: biodiversity, abundance, animal size, pelagic macrofauna.

По материалам 19 436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 научно-исследовательских экспедициях ТИНРО с 24.12.1979 г. по 30.11.2005 г. в северозападной части Тихого океана и трех сопредельных морях на площади более 6 млн км2 (рис. 1), исследованы основные интегральные характеристики макрофауны1: видовое разнообразие H по Шеннону [16], видовое богатство S, выравненность видовой структуры J по Пилоу [15], суммарное относительное обилие (плотность населения на 1 км2) в единицах численности N и биомассы M, а также средняя индивидуальная масса особи W.

Оказалось, что ни одна из этих характеристик не меняется в пространстве и времени независимо от других - все они тесно взаимосвязаны. Их взаимную обусловленность и связи с абиотическими факторами среды упрощенно отражает набор из четырех объемных (трехмерных) фигур (рис. 2). Эти фигуры в трех пространствах, включающих по оси аппликат S, похожи на сжатый с боков конусообразный холм из овальных слоев, каждый из которых по размерам меньше нижележащего. В четвертом пространстве «lgN-J-lgW» возникает длинная сплюснутая фигура, подобная косому наклонному цилиндру с овальными основаниями. В тех пространствах, одним из измерений которых является J (см. рис. 2 I, III, IV), у основания «слоистого холма» и «косого цилиндра» имеется нитевидное

ВОЛВЕНКО Игорь Валентинович - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (ТИНРО-Центр, Владивосток). E-mail: volvenko@tinro.ru

1 Почти 1000 видов гидробионтов с размерами тела > 1 см.

Видовое богатство Видовое богатство

Рис. 1. Схема расположения 19 436 пелагических траловых станций на обследованной акватории

Рис. 2. Трехмерные схемы взаимной обусловленности основных интегральных характеристик макрофауны пелагиали Северо-Западной Пацифики. Затемнение (интенсивность окраски) отражает величину видового разнообразия. І—ІУ - различные виртуальные пространства характеристик. А-В - точки, характеризующие экстремальные состояния биоценотической системы, типичные для некоторых ее положений в реальном пространстве и времени. I и IV даны в разрезе для показа их внутренней структуры

ответвление 2. На каждой трехмерной фигуре цветом или интенсивностью окраски может быть обозначено состояние четвертой переменной.

Однако многомерное пространство интегральных характеристик не полностью сводимо к одному из трехмерных (с учетом цвета - условно четырехмерному). Поэтому все особенности взаимной обусловленности интегральных характеристик отражаются лишь совокупностью четырех объемных фигур.

Различные интегральные характеристики своеобразно проявляют временную изменчивость и географическую зональность, оценки их по-разному зависят от величины выборки, масштабного уровня осреднения данных и размеров обследованных акваторий, тем не менее формы всех описанных фигур устойчивы в пространстве и времени. Они сохраняются при различных вариантах отбора и группировки данных: по водоемам, временам года, многолетним периодам независимо от слоя воды, глубины и расстояния от берега. Дело в том, что скелетную основу всех этих фигур формируют четкие, в основном линейные или линеаризуемые простыми преобразованиями, взаимосвязи, отражающие некоторые генеральные тенденции (темные линии на рис. 2) без больших отклонений. Из таких линий образуются системы отрезков и плоскости, размеры и взаимное положение которых также закономерны. Эти каркасы практически плоские, но большинство образующих их закономерностей вероятностны по своей природе, поэтому существует дисперсия, разброс точек относительно центральных тенденций, что и придает фигурам объем. Взаимная дисперсия переменных отчасти порождается объективно случайными процессами и ошибками измерений, но основной вклад в дисперсию вносят пространственная изменчивость и временные колебания факторов окружающей среды. В частности, суточный, сезонный и многолетний векторы временной изменчивости разнонаправленны и почти перпендикулярны друг другу (рис. 3), что обеспечивает равномерность распределения точек внутри каждой фигуры - совместной области определения трех переменных.

На всех фигурах выделяются крайние точки, описывающие определенные экстремальные состояния системы, характерные для различных участков акватории и временных периодов. Они осуществляют привязку виртуального внутреннего пространства интегральных характеристик к реальному океаническому пространству и времени, что соответствует переходу от биоценотического уровня описания явлений к биогеографическому и экосистемному. В частности, на рис. 2 буквами обозначено состояние системы: А - у берега на периферии акватории, Б, В - вдали от берега ближе к центру океана. Разница между Б и В обусловлена долей мезопелагической фауны, которой свойственно нечто вроде отрицательного фототаксиса3 (днем она держится на больших глубинах, куда не проникает солнечный свет, а в верхние слои поднимается ночью), поэтому на схеме стрелочкой между Б-В обозначен переход свет-темнота, т.е. либо поверхность-глубина, либо день-ночь. Б1 - то же, что и Б, но в предельном случае, когда £ = 1, 3 = 0, т.е. для одновидовой системы, у которой вариации обилия максимальны. На периферии океана у континентов (А) максимально велико обилие макрофауны, но соответственно очень малы

2 Оно отражает всевозможные состояния одновидовых систем - частный, но особо примечательный вариант взаимозависимости интегральных характеристик.

3 По сути, это кормовые миграции вслед за поднятием ночью интерзональных видов зоопланктона к поверхности.

а

Рис. 3. Три вектора направлений временной изменчивости интегральных характеристик: а - суточный, б - сезонный, в - многолетний

З, 8 и Н. С удалением от берегов плотность населения снижается, а Н возрастает. Ближе к центру океана, если пробы отобраны на свету (днем на небольшой глубине), 8 мало, а З велика (Б), либо там, где плотность населения совсем мала, в пробе оказывается всего один вид (Б1). Если же пробы отобраны в темноте (на глубине или у поверхности ночью), то 8 оказывается максимальным, а З и обилие средними4 (В). Точки А, Б, Б1, В отмечают предельные состояния системы, а все реальные промежуточные ситуации находятся между ними внутри данной фигуры. Переход от А к Б-В соответствует центростремительному направлению в пространстве океана, что объясняет циркумконтинентальность обилия, противонаправленную ему циркумконтинентальность З и Н, а также «внезональность» 8. На следующих схемах (рис. 2 II—IV) показана связь пространственного положения системы с теми же интегральными характеристиками и Ж.

Для обобщения пространственных закономерностей важны представления об уровнях их проявления, типах зональности и ключевых планетарных факторах, определяющих неоднородность биосферных характеристик. Локальный, региональный и глобальный - три иерархических уровня проявления географических закономерностей, связанных со степенью осреднения пространственных данных (рис. 4). Наиболее устойчивые пространственные закономерности соответствуют трем типам зональности: широтной, циркумконтинен-тальной и вертикальной. Первичный тип географической (горизонтальной) зональности (широтная) обусловлен неравномерным поступлением солнечной энергии на Землю, вторичный (циркумконтинентальная, возникающая в водной среде) - малыми глубинами и измененной циркуляцией вод вблизи суши.

Интегральные характеристики макрофауны пелагиали Северо-Западной Пацифики различаются по наличию, типу и степени проявления горизонтальной зональности следующим образом: N и М проявляют циркумконтинентальную зональность на региональном уровне (рис. 4Г), З и Н - на глобальном уровне (рис. 4Б), Ж - два противоположных по направлению типа на глобальном уровне (рис. 4Б, В) для разных животных и уровней осреднения данных, 8 - без определенной (широтной и циркумконтинентальной) зональности. Данный перечень свидетельствует, во-первых, о различной степени проявления зональности для различных характеристик; во-вторых, о полном отсутствии каких бы то ни было проявлений широтной зональности в регионе - даже такие знаменитые обобщения, как закон Гумбольдта-Уоллеса и правило Бергмана, по вышеописанным причинам здесь не работают.

Исходя из отношения «экосистема = биоценоз + биотоп», перейдем от биоценотиче-ского и биогеографического уровней описания явлений к экосистемному. Для этого обратим внимание на то, какие существенные биотопические (абиотические) факторы среды изменяются в пространстве согласно принципу циркумконтинентальной зональности. В итоге получается следующее дополнение концепции биологической структуры океана Зенкевича-Богорова [1-3, 6].

В направлениях от центра океана к периферии снижается стабильность среды и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды. Соответственно увеличиваются первичная продукция и интенсивность биогеохимическо-го круговорота в целом, а также N, М и вариации Ж, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими. Вместе с тем уменьшается Н.

8 (число, упаковка реализованных экологических ниш) неоднозначно связано с удаленностью от берегов: вблизи оно не может быть велико, а вдали может, но не везде и не всегда - это совершенно определенным образом зависит от освещенности и глубины. В глубинном биотопе сформировалась специфическая фауна, включающая большое число видов, для которых характерны средние на логарифмической шкале (на линейной -мелкие) размеры особей, плотность населения и равномерность распределения особей по видам. Именно такое сочетание интегральных характеристик наблюдается в точке В

4 Средними на логарифмической шкале, а не линейной, т.е. фактически они ближе к малым.

Рис. 4. Примеры иерархических уровней проявления географических закономерностей: А - широтная зональность на глобальном уровне. Показатель убывает от экватора к полюсам. Так распределяется солнечная энергия; Б - циркумконтинентальная зональность на глобальном уровне. Показатель убывает в направлении от центра океана к периферии. Подобным образом распределяются вырав-ненность и разнообразие; В - то же, но показатель убывает к центру океана. Так, например, распределяются средние размеры животных; Г - циркумконтинентальная зональность в региональном масштабе. Пример - плотность населения; Д - локальный уровень, на котором зональность не проявляется. Пример - разнообразие; Е и Ж - сублокальные уровни, на которых едва различаются или не видны никакие закономерности. Пример тот же, что для Д

всех фигур (рис. 2), т.е. мезопелагическая фауна соответствует середине «косого цилиндра» и вершинам «слоистых холмов». Следовательно, изменения интегральных характеристик с глубиной в значительной степени определяются долей в фауне мезопелагических видов. Другое следствие особого положения мезопелагической фауны в пространстве интегральных характеристик - аналогия некоторых свойств мезопелагической и тропической фауны. В пелагиали увеличение глубины соответствует продвижению в направлении от полюсов к тропикам [7]. Таким образом, проводя параллели в ряду хорология - география - экология (глубина - географическое положение - факторы среды), можно сделать следующее заключение.

Так же, как при движении от экватора к высоким широтам и от центра океана к его периферии, в направлениях от глубины к поверхности вод снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастают экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота в целом. Соответственно с уменьшением глубины увеличиваются первичная продукция, вариабельность плотности населения и Ж особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими, вместе с тем уменьшаются £ и Н (рис. 5).

На рис. 2 уменьшение глубины соответствует удалению от точки В и приближению к точке А, если расстояние до берега невелико, либо к Б, если до берега далеко и у поверхности в данный момент светло. В ближайших окрестностях точки В располагаются данные проб,

•9 N 1ЭМ \дМ

0123456789 -2 -1 0123456 -4 -3 -2 -1 0123

01234 01234

Рис. 5. Вертикальное распределение интегральных характеристик. По осям ординат глубина, м, по осям абсцисс: N - численность, экз./км2; М - биомасса, кг/км2; Ж - масса особи, кг/экз.; £ - видовое богатство; 3(п) - выравнен-ность видов по числу особей; 3(т) - выравненность видов по биомассе; Н(п) - разнообразие, бит/экз.; Н(т) - разнообразие, бит/кг. Значения трех первых переменных представлены их десятичными логарифмами

отобранных в мезопелагиали либо в темное время суток в эпипелагиали, но абсолютный максимум £ наблюдается ночью над большими глубинами, когда смешиваются две фауны: эпипелагическая и мезопелагическая. Особо следует подчеркнуть, что эти биотопические группировки нельзя рассматривать как отдельные: они тесно взаимосвязаны трофическими отношениями. Огромная масса мезопелагических животных ежесуточно поднимается

к поверхности за едой. Следовательно, каждое утро мезопелагические организмы переносят в себе часть биомассы верхних слоев пелагиали в нижние. Вместе с тем часть своей собственной массы ночью они оставляют эпипелагическим хищникам. Таким образом, мезопелагическая фауна является существенным периодическим элементом эпипелаги-ческой биотопической группировки. Кроме того, эпипелагические хищники периодически в светлое время суток опускаются за едой на значительные глубины. Например, лососи в течение суток меняют горизонт обитания почти от поверхности до нескольких сотен метров [13, 14, 17]. Соответственно в желудках лососей, пойманных днем над большими глубинами, часто встречаются свежие, еще не тронутые процессом пищеварения, мезопе-лагические рыбы и кальмары, а иногда и придонные нектобентосные животные [8].

Из всего этого следует, что изменение статуса биоценотической системы в пространстве интегральных характеристик может происходить в зависимости не только от ее расположения в реальном пространстве (широты, долготы, глубины, расстояния до берега), но и от времени.

Суточные изменения системы описаны выше. В сезонной динамике интегральных характеристик четко прослеживаются следующие тенденции. Для зимне-весеннего периода характерно снижение £, 3, Н, обилия гидробионтов и увеличение их Ж. Для летнеосеннего - противоположные преобразования. Направленности таких изменений во всех рассмотренных пространствах интегральных характеристик соответствуют две экстремальные точки, расположенные в противоположных участках каждой системы координат (см., например, рис. 3).

Главные тенденции многолетней динамики всех рассматриваемых показателей системы в обобщенном виде представлены на рис. 6. Темными стрелками здесь отмечены генеральные направления изменений, произошедших к началу 1990-х годов: обилие макрофауны снизилось, сильно возросла 3, увеличилась Ж, а изменения £ оказались неопределенными (на одних акваториях прирост, на других уменьшение). Эти перемены соответствуют центробежной тенденции из точки А. Выше показано, что она описывает состояние прибрежных шельфовых и надсваловых биоценотических систем с большой продуктивностью, высокой плотностью населения, сильно выраженным доминированием массовых видов.

Далее со второй половины 1990-х годов все изменения, показанные на схемах светлыми стрелками, описываются центростремительным движением к точке В, т.е. к вершинам «холмов» и центру «цилиндра»: возрастание £, дальнейшее слабое увеличение 3, небольшое увеличение обилия и снижение Ж.

Основной фаунистический смысл этих процессов: центробежная тенденция от точки А соответствует снижению обилия самых массовых видов5, а центростремительная к точке В - росту доли мелких мезопелагических видов. Ранее показано, что точке А соответствует динамичный водообмен и высокая продуктивность вод, а точке В - ослабленный водообмен, стабильность абиотических условий и низкая первичная продукция. Сходство направлений многолетнего временного вектора с пространственным, описывающим циркумконтинентальные тренды, отнюдь не случайно. Оно полностью согласуется с гипотезой о том, что крупные биоценотические перестройки в Северо-Западной Пацифике связаны с соотношением площадей, которые занимают шельфовые и океанические водные ландшафты [5, 9-12]. Их доли, как правило, обратно пропорциональны друг другу и изменяются в противофазе. Соответственно оказалось, что виды с когерентными многолетними колебаниями численности четко подразделяются на альтернативные (с противофазной динамикой обилия) и комплементарные (колебания обилия которых совпадают по фазе) [4]. При этом формируются кластеры альтернативных групп видов, одним из которых благоприятствует преобладание шельфовых ландшафтов, другим - океанических. Недаром при переходе системы из состояния А к В в макрофауне значительно возросла

5 Это минтай, сардина-иваси, тихоокеанская сельдь и т.п. относительно крупные представители нектона.

Рис. 6. Многолетние тенденции временной динамики интегральных характеристик. Темные стрелки соответствуют переходу от «эпохи изобилия» (1980-е годы) к «этапу сокращения ресурсов» (1991-1995 гг.), а светлые - от него к «эпохе пониженного уровня рыбопродуктивности» (1996-2005 гг.). А и В - некоторые экстремальные состояния системы, которые ранее обсуждались по рис. 2 в связи с пространственной изменчивостью интегральных характеристик

доля не только мелких мезопелагических рыб и кальмаров, но и лососей, проводящих большую часть морского периода жизни на значительном удалении от берегов.

Таким образом, причина многолетней экосистемной перестройки за рассматриваемый период времени (1979-2005 гг.) в самом общем виде заключается в изменении режима водообмена, при котором произошел сдвиг в сторону преобладания океанических водных ландшафтов над шельфовыми. Такие биотопические преобразования вызвали смещение биоценотического равновесия в сторону преобладания соответствующей группы видов. Как это отразилось на комплексе интегральных характеристик системы, рассмотрено выше.

Описываемое многомерное пространство всех интегральных характеристик, точнее особенности строения его «скелета», формируются небольшим числом относительно простых закономерностей. Далеко не все они чисто биологические. Это метабиологические фундаментальные соотношения величин: £ не может быть больше N 6; М прямо пропорциональна N и Ж 7; Н прямо пропорциональна £ и 3; при постоянной £ нижний предел 3убывает с ростом N при неизменной N минимально возможная 3 будет увеличиваться с ростом £, пока она не сравняется с данной N. А также полубиологические (в частности, гидроло-го-биогеографические, био- и физико-химические, термодинамические, этологические) закономерности: экологическая емкость среды прямо пропорциональна интенсивности

6 Подобные парные закономерности, связывающие между собой 2 переменные, могут быть переформулированы единственным образом. Например, эта - в виде: N не может быть меньше 8.

7 Такие тройственные закономерности, объединяющие по 3 переменные, можно переформулировать дважды. Эту, например, так: N прямо пропорциональна М и обратно пропорциональна W. Или W прямо пропорциональна М и обратно пропорциональна N. Далее в тексте для экономии места дается только по одной формулировке каждого соотношения.

водообмена (следствие того что в местах интенсивной циркуляции повышается кормность вод и снижается отрицательное влияние фактора плотности: чем динамичнее водообмен, тем интенсивнее потоки веществ - приток потребляемых гидробионтами и отток выделяемых ими); плотность концентрации обратно пропорциональна средней массе особей (следствие постоянства отношения суммарного метаболизма животных к потокам вещества и энергии); выравненность обратно пропорциональна плотности концентраций гидро-бионтов (следствие того что сходные по виду, размерам, биологическому состоянию особи склонны образовывать плотные одновидовые скопления).

Полученные схемы позволяют: 1) еще раз наглядно подтвердить положение о том, что основные принципы организации жизни в пелагиали едины для всего Мирового океана, но их проявления различны в различных его частях, и это единство отнюдь не подразумевает однородности всей водной среды по интегральным характеристикам макрофауны, а позволяет объяснить повсеместно наблюдаемые локальные различия и даже предсказать наиболее вероятные значения и соотношения характеристик в некоторой точке, исходя из ее пространственного положения; 2) подчеркнуть взаимосвязь и единство происхождения двух типов пространственных закономерностей: «горизонтальных» - географических (обусловленных географической широтой и долготой) и «вертикальных» - хорологических (обусловленных глубиной); 3) связать пространственную и временную многолетнюю изменчивость системы по совокупности ее интегральных характеристик, и обе их - с такими параметрами экосистем, как стабильность условий существования и динамичность водообмена, которые определяют экологическую емкость среды, а следовательно, биологическую продуктивность и общую интенсивность биогеохимического круговорота.

По-видимому, подобный подход окажется полезным для математического моделирования морских биоценотических систем.

ЛИТЕРАТУРА

1. Богоров В.Г. Биологическая продуктивность океана и особенности ее географического распределения // Вопр. географии. 1970. № 84. С. 80-102.

2. Богоров В.Г. Биологическая структура океана // Докл. АН СССР. 1959. Т. 128, № 4. С. 819-822.

3. Богоров В.Г, Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. С. 3-14.

4. Волвенко И. В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2004. Т. 139. С. 78-90.

5. Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 58-81.

6. Зенкевич Л. А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. 1948. Т 27, № 2. С. 113-124.

7. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

8. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях.

Владивосток: ТИНРО-Центр, 2006. 484 с.

9. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001. 580 с.

10. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем

Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 139-177.

11. Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря - реальный факт // Рыб. хоз-во. 1998. № 1. С. 25-27.

12. Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биология моря. 1986. № 3. С. 3-15.

13. Friedland K.D., Walker R.V., Davis N.D., Maers K.W., Boehlert G.W., Urawa S., Ueno Y. Open-ocean orientation and return migration routes of chum salmon based on temperature data from data storage tags // Marine Ecology Progress Series. 2001. Vol. 216. P 235-252.

14. Ogura M. Migratory behavior of pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. 1994. N 31. P. 1-141.

15. Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. N. Y.; L.: Wiley, 1969. 286 p.

16. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. 1948. Vol. 27. P. 379-423, 623-656.

17. Ueno Y. Deepwater migrations of chum salmon (Oncorhynchus keta) along the Pacific coast of northern Japan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. Vol. 49. P. 2307-2312.