Плоскохвойные ели Северной Пацифики: география, морфология, эволюция, экология

Внесение ОСВ способствовало увеличению валового содержания ТМ в почве. С увеличением дозы ОСВ с 3,5 до 10 т/га возрастали концентрации водорастворимых форм N &, Pb и подвижных форм Mn, Zn, Pb.

Выполненные исследования показали, что при использовании ОСВ для возделывания сельскохозяйственных культур необходимо вести контроль за содержанием ТМ в кормах, зерне, чтобы предотвратить их избыточную миграцию по трофической цепи.

Литература

1. Водяницкий Ю.Н. Тяжелые металлы и металлоиды в почвах. - М., 2008. - 85 с.

2. Ладонин Д.В. Соединения тяжелых металлов в почвах - проблемы и методы изучения // Почвоведение. - 2002. - № 6. - С. 682-692.

3. Обухов А.И. Методические основы разработки ПДК ТМ и классификация почв по загрязнению // Система методов изучения почвенного покрова, деградированного под влиянием химического загрязнения. - М., 1992. - С. 13-20.

УДК 582.475.2:574(571.65) В.М. Урусов, ЛИ. Варченко

ПЛОСКОХВОЙНЫЕ ЕЛИ СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ:

ГЕОГРАФИЯ, МОРФОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ

В статье рассмотрены география, морфология, эволюция и некоторые особенности экологии елей секции Casicta Mayr, или плоскохвойных елей, распространённых в Северной Пацифике от Аляски и Камчатки до Японии, Кореи и сводимых в современных обработках к 2-3 видам, потому что гибридизацией сформированы «переходы» между дальневосточными елями.

Ключевые слова: плоскохвойные ели, верхушки и ножки хвои, чешуи, цвет молодых побегов, продолжительность жизни особей.

V.M. Urusov, L.I. Varchenko FLAT-NEEDLE FIR-TREES OF THE NORTHERN PACIFIC: GEOGRAPHY, MORPHOLOGY, EVOLUTION, ECOLOGY

Geography, morphology, evolution and some peculiarities of ecology of fir-trees in Casicta Mayr section, or flat-needle fir-trees diffused in Northern Pacific from Alaska and Kamchatka to Japan, Korea and reduced in modern processings to 2-3 species because hybridization generated "transitions" among Far East fir-trees are considered in the article.

Key words: flat-needle fir-trees, tops and stems of needles, scales, young runaway color, species lifetime.

Цель исследований. Уточнение таксономии плоскохвойных елей Северной Пацифики, т.е. установление самостоятельности видов, их синонимики, гибридов и хозяйственной ценности таксонов разного генезиса. Предполагается также очертить таксономический смысл эволюционно значимых признаков и геологический возраст некоторых событий в видообразовании у плоскохвойных елей.

Задачи исследований: 1) в связи с наметившейся к 1980-м гг. тенденцией объединения родственных видов ряда Ajanenses Bobr. предполагается уточнить морфологию, биологию, экологию и географию плоскохвойных елей Северного Притихоокеанья; 2) определить критические признаки, позволяющие доказывать самостоятельность видов или их гибридный генезис; 3) уточнить видовую самостоятельность елей в соответствии с критериями В.Н. Ворошилова [7].

Материалы и методы исследований. Нами избран генэкологический инструментарий, использованный Л.Ф. Правдиным [15; и др.], В.М. Урусовым [16-17] и нами [2] при критическом анализе елей и сосен России. Биометрия шишек, семян, хвои выполнена на массовом статистически достоверном материале, собранном нами в природных экосистемах с елями и просмотренном в крупнейших гербариях страны. Она также

дополнена кариоморфологическими характеристиками, включая вариацию степени спирализации хромосом [8, 18; и др.]. Экологические ареалы елей взяты из работ Б.С. Петропавловского [13] и наших [20; и др.].

Актуальность, новизна, практическая значимость. Уточнение морфологии, биологии, систематики плоскохвойных елей Северной Пацифики важно хотя бы потому, что в последних флористических сводках прослежена тенденция к объединению их в широко понимаемый видовой комплекс ели аянской. И это при несходстве листового и генеративного аппарата и контрастной экологии. Мы не только доказали видовую самостоятельность елей родства ели аянской, но и очертили их значение для лесного хозяйства и озеленения. Особое внимание обращено на форму кроющих чешуй шишек (для плоскохвойных елей она видоспецифична), цвет молодых побегов, заострение хвои, а также ножки хвои. Полученные данные будут интересны не только ботаникам и генэкологам: если однажды придётся вернуться к интродукции и селекции плоскохвойных елей, наш материал сможет сориентировать эксперименты с конкретными елями. Неожиданной для нас оказалась самостоятельность ели хондской, которую, казалось бы, так легко сблизить с елью ситхин-ской. Гибридная природа некоторых елей-касикт нами показана ранее. Причём пребывание среди гибридных комбинаций ели иезской в целом закономерно. Иное дело её практически «точечный» ареал. Разная требовательность объектов исследований к теплообеспеченности и равномерности увлажнения может быть связана с их не общим генезисом и имеет практическое значение в связи с углублением климатической ситуации межстадиала в средних широтах. В вид Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr. включены две не гибридные ели-касикты и один гибрид [1,9]. В.А. Недолужко [12] ель аянскую уже в этом широком варианте переводит в синонимы японской P. jezoensis (Siebold et Zucc.) Carr. Мы опровергаем эти идеи.

Результаты исследований и их обсуждение. Плоскохвойные ели Дальнего Востока (ДВ) Азии и северо-запада Северной Америки принадлежат к секции Casida Mayr, маркируя древние кольцевые структуры рельефа в границах морфоструктур центрального типа, или МЦТ 3-го порядка А.П. Кулакова [10], в которых и были сформированы как виды. В связи с прогибанием лож окраинных морей в фазе погружения МЦТ и общим (хотя и неравномерным) погружением окраины Азии и подвижками автохтонных флор плоскохвойные ели широко гибридизируют по крайней мере в четвертичное время [18]. Как на восточноазиатском, так и на западноамериканском, берегах эти виды входят в ряд Ajanenses Bobr. Это Picea ajanensis s. l. на материке Азии, на о-ве Сахалин и юге Курил, а также на о-ве Хоккайдо в Японии, P. hondoensis в Центральной и Южной Японии, P. sitchensis на востоке Пацифики в Северной Америке (рис. 1).

Рис. 1. Генерализованный ареал плоскохвойных елей Северной Пацифики. В Северной Америке ель ситхинская Picea sitchensis тяготеет к береговой зоне. На японских о-вах Хонсю и Кюсю сохранились обширные изолированные массивы ели хондской P. hondoensis и единственное естественное местопроизрастание ели иезской P. jezoensis: 1 - генерализованный ареал плоскохвойных елей;

2 - граница России и бывшего СССР; 3 - Дальний Восток без Якутии

Материал по генеративным и вегетативным органам елей ДВ собран нами в 1970-х гг. в природных экосистемах юга ДВ на Сахалине, Кунашире, в Приморье, в 1980-х гг. и 2001 г. в Хабаровском крае по район бухты Табо к северу от пос. Де-Кастри, а также в гербариях Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР (VLA) и Дальневосточного госуниверситета (Владивосток), Сахалинского комплексного НИИ ДВНЦ

АН СССР (Южно-Сахалинск, пос. Новоалександровск), Главного ботанического сада АН СССР (МНА). Гер-барные образцы шишек, ветвей и хвои P. Ш^єп^ привезла для нас из Сиэтла (США) биолог В.Н. Гедзе, собравшая их осенью 2003 г. в ельниках низкогорий. Гибридизация елей ДВ на хромосомном материале обсуждена нами ранее [8, 18, 20].

Морфологические признаки плоскохвойных елей, впрочем, как и их кариотипы, представляются близкими только при поверхностном рассмотрении, но детальный анализ выявляет многообразные различия (рис. 2).

Причём, например, существенная изменчивость массы 1 тыс. шт. семян, которую легко объяснить особенностями местопроизрастаний, оказывается связанной с генетическими различиями видов, контрастными хромосомными характеристиками [8, 20].

Японская P. jezoensís естественно произрастает только на севере о-ва Хонсю, где образует «точечную» гибридную популяцию: возможно произраставшая здесь P. glehníí дала помесь с пришедшей в вюрме с о-ва Хоккайдо P. mícrospermа [18, с. 91]. Перед нами межсекционный гибрид, возникший на п-ове Симокита префектуры Аомори, подхваченный не отбором, не естественным расселением, а любителями декоративного садоводства и высаженный в садах по район Токио. Основные отличительные свойства ели иезской: 1) лопатовидные крупные кроющие чешуи, заострённые кверху и снизу сильно зауженные, не похожие на таковые других елей-касикт, но не ели Глена; 2) эллиптические семенные чешуи по краю гладкие, что тоже не характерно елям аянской группы [3, 20; и др.]; 3) ножки хвои ромбические, не цилиндрические как у елей аянской и Комарова и не направленные вбок, дугообразные с расширением книзу (ель мелкосеменная); 4) молодые побеги не соломистые, что характерно всем материковым и сахалино-курильским и хоккайдским касиктам, а буроватые; 5) хвоя килеватая с обеих сторон с довольно длинным остроконечием; 6) шишки слегка изогнутые; 7) почки вздутые, короткоцилиндрические, усечённые. Е.Г. Бобров [1] считал вероятным, что ель иезская - садовая форма ели хондской.

Рис. 2. Морфология генеративных органов, хвои и побегов плоскохвойных елей Северной Пацифики:

1 - ель ситхинская Picea sitchensis; 2 - ель аянская P. ajanensis; 3 - ель мелкосеменная P. microsperma;

4 - ель Комарова P. komarovii; 5 - ель хондская P. hondoensis; 6 - ель камчатская P. x kamtschatkensis;

7 - ель иезская P. x jezoensis. а - семенные чешуи; б - кроющие чешуи; в - хвоя и её срез; г - семена;

д - ножки хвои

Для нас самым интересным представляется близость морфологии североамериканской P. sitchensis и высокогорной центрально-южнояпонской [11] P. hondoensis.

Рассмотрим величину и морфологию шишек, их семенные и кроющие чешуи (рис. З), морфологию листа, почек и молодых побегов елей-касикт. Ели ряда Ajanenses нами взяты в объёме В.Н. Васильева [З], признанном наиболее разработанным Д.П. Воробьёвым [5] и нами [19, 20; и др.] с добавлением гибридного таксона P. x kamtschatkensis [6, 14, 19, 20]. P. kamtschatkensis Lacass. (1929, Bull. Soc. Hist. Nat. Touluse, 58 : 6З7), по нашему мнению, представляет собой гибрид внутри ряда аянских елей, объединивший признаки настоящей ели аянской и ели мелкосеменной. Если ель мелкосеменная, в особенности без признаков гибридного смешения, тяготеет к областям муссонно-океанического и океанического климата, то ель аянская

успешно растёт даже в микротермных районах резко континентального климата к западу от сдерживающих влияние Тихого океана хребтов вплоть до Якутии. Вследствие гибридизации, в т.ч. и на островах Дальнего Востока, плоскохвойные ели сформировали палеосингамеон, отличающийся быстрым ростом, качественной древесиной, выдающейся (почти равной таковой ели ситхинской) долговечностью (до 560 лет) особей.

Критическими признаками ели аянской, по нашим данным, являются довольно крупные и самые широкие у касикт блестящие яйцевидные шишки, более тяжёлые семена ( масса 1 тыс. обескрыленных семян около 5 г, у елей камчатской и мелкосеменной соответственно 3 и 2 г; [8; 20]), толстоватые почти цилиндрические и короткие ножки хвои. По форме и цвету шишек выделяются ели аянская (широкие, крупные, блестящие коричневые шишки), Комарова (мелкие, узкоцилиндрические коричневые шишки), мелкосеменная (длинные извитые шишки песочного цвета) и камчатская (длинные, даже особенно длинные (до 13 см) коричневато-кофейные блестящие шишки). Промежуточное положение занимают шишки елей иезской, хондской и ситхинской, причём последние наиболее схожи и по форме кроющих чешуй (у обоих видов она копьевидная).

Кроющие чешуи, пожалуй, наиболее информативны при разделении плоскохвойных елей. Их форма нам представляется видоспецифичной хотя бы потому, что легко различить прямоугольник, овал, трезубец и копьё.

Пятиугольник характерен гибридной камчатской ели и гибриду ели Комарова и ели мелкосеменной. Причём гибриды в целом распространены очень широко [18] в Приморье, на юго-востоке Хабаровского края, на юге Сахалинской области, в Китайской Маньчжурии, Корее и на Хоккайдо сложился сингамеон елей Комарова и мелкосеменной. При этом на побережье Хабаровского края господствуют гибридные популяции, на о-вах Монерон, Итуруп, Шикотан, на юго-восточном побережье Сахалина при преобладании типичной формы ели мелкосеменной встречаются отдельные особи ели Комарова, отличающиеся характерными коричневыми цилиндрами мелких шишек.

По хвое выделяются ели аянская (наиболее тупая широкая сизая до голубой по устьичным полоскам хвоя, выгнутая серпом), иезская, хондская, ситхинская, у которых её поперечный срез приближается к ромбу. И всё же плавное заострение хвои присуще только ели ситхинской и не свойственно очень близкой ей ели хондской. Сильно искривлённые расширяющиеся книзу ножки хвои характерны лишь только ели мелкосеменной. У елей аянской, Комарова, хондской, ситхинской, иезской ножки хвои однотипноромбические на срезе и прямые или слабоизогнутые.

Цилиндрическими вдавленными сверху почками выделяется ель аянская, кофейными заострённояйцевидными гладкими - ели ситхинская и хондская. Последние виды по морфологии шишек, семенных и кроющих чешуй, почек, кофейно-бурому тону молодых побегов, поперечному срезу листа почти идентичны, различаясь заострением хвои.

Рис. 3. Величина шишек (А) и особенности семенных и кроющих чешуй и семян елей аянской группы и их гибрида (Б): 1 - ель аянская Picea ajanensis; 2 - ель мелкосеменная P. microsperma; 3 - ель Комарова P. komarovii; 4 - гибридная ель, идентичная на севере ДВ P. x kamtschatkensis, а на юге = P. komarovii x P. microsperma

Вспомним важнейшие принципы решения флористических и таксономических вопросов, очерченные

В.Н. Ворошиловым [7]: 1) если подвиды, хотя бы и близкие, не встречаются в одном ареале, то виды могут встречаться (вот отсюда совместное произрастание елей Комарова и мелкосеменной на Курилах без видимых признаков гибридизации и на Сахалине с образованием сингамеона); 2) если 2 или более видов чётко определяются на какой-нибудь территории, то они не могут рассматриваться как один вид на большей территории. Это доказывает видовой ранг елей Комарова, мелкосеменной и аянской, самобытных по ряду признаков, и елей хондской и ситхинской, различных формой хвои. Крайне интересно, что североамериканская плоскохвойная ель близка именно ели хондской, а не северным видам ряда аянских елей. Видимо мосты суши между Азией и Америкой существовали не только в зоне Беринги в представлении Б.А. Юрцева [21; и др.], но и гораздо южней. Их ликвидация предшествовала формированию дальневосточной крупнотравной области, флороценотипы которой на уровне гигантских трав в Северную Америку не проникли, но в виде викарного лизихитону камчатскому временнокрыльника присутствуют. Следовательно, окончательное разделение среднеширотных квазибореальных флор Америки и Азии может приходиться на плиоцен. По нашему мнению, к такой точке зрения был близок и В.Н. Васильев [4].

Экология и биология елей-касикт ДВ достаточно хорошо изучена [13, 19, 20]. Есть сведения об ареалах и эколого-климатических предпочтениях их викариантов в горах собственно Японии и США [11; и др.].

Самыми микротермными являются высокогорные хотя бы на большей части своего ареала ели хонд-ская (произрастает на высотах 1600-2700 м над ур. м.) и аянская, наиболее макротермными - ели Комарова и ситхинская, хотя последняя может рассматриваться как низкогорно-среднегорный особо требовательный к постоянству увлажнения вид широкой экологической амплитуды (рис. 4). Вполне вероятно, что ель ситхинская может вводиться в лесные культуры на юге Камчатского п-ова - в самых тёплых распадках вне действия снежных лавин и ураганных ветров, в его таёжной центральной зоне, на юге Курил и Сахалина. Однако следует учесть, что при углублении в климатическую ситуацию межстадиала массовое усыхание плоскохвойных елей уже отмечено и на Сахалине. А поэтому вид целесообразно сначала испытывать в небольших озеленительных посадках. В то же время особых перспектив в области резко континентального климата у наших плоскохвойных елей нет (и это относится не только к доминирующим на Сахалине ели мелкосеменной и её помесям), но подходящие для них климатические аналогии могут быть установлены в Горном Алтае, например, в районе Телецкого озера, где в т.ч. и летнее увлажнение стабильно в прибалтийских районах Новгородской и Ленинградской областей, в Карелии и Скандинавии. Здесь же следует испытать ели хондскую и ситхинскую. Тем более, что они, по крайней мере, на Родине отличаются быстрым ростом и грандиозными высотой и диаметром, доживая, как и ель мелкосеменная, до более чем 500 лет.

Рис. 4. Экологические тепло-влажностные ареалы плоскохвойных елей Северной Пацифики:

1 - ель аянская; 2 - ель мелкосеменная; 3 - ель Комарова; 4 - ель камчатская; 5 - ель ситхинская;

6 - ель хондская

Выводы

1. В Северной Пацифике произрастают 7 самостоятельных видов плоскохвойных елей, различающихся как по морфологии, так и биологии.

2. Гибридными являются имеющая самый широкий ареал ель камчатская и наиболее узко расселённая на севере японского о-ва Хонсю ель иезская.

3. Очень широка зона гибридизации елей мелкосеменной и Комарова, однако на юго-востоке Сахалина (пос. Охотское) признаков смешения видов нет.

4. Гибридные ели легко отличимы пятиугольными кроющими чешуями, отвороченными краями семенных чешуй, длинными извитыми шишками.

5. Самыми микротермными являются ели хондская и аянская, наиболее устойчива к неравномерному увлажнению аянская, селекционно перспективна камчатская.

Литература

1. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.: Наука, 1978. - 188 с.

2. Варченко Л.И., Лобанова И.И., Урусов В.М. Сравнительная изменчивость елей аянской группы в Сихо-тэ-Алине // Растения в муссонном климате: мат-лы III междунар. конф. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. - С. 228-230.

3. Васильев В.Н. Дальневосточные ели секции Omorica Willkt. // Бот. журн. - 1950. - Т. 35. - № 5. -

С. 498-511.

4. Васильев В.Н. Флора и палеогеография Командорских островов. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. -280 с.

5. ВоробьёвД.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1968. - 277 с.

6. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1966. - 478 с.

7. Ворошилов В.Н. К методике флористических обработок (на примере изучения флоры Дальнего Востока) // Бюл. ГБС АН СССР. - 1980. - Вып. 117. - С. 20-26.

8. Гущин Ф.Л., Урусов В.М. Кариологические особенности и систематическое положение Picea micro-sperma. - М., 1985. - 17 с.

9. Коропачинский И.Ю. Род ель - Picea A. Dietr. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. -Л.: Наука, 1989. - С. 12-14.

10. КулаковА.П. Морфоструктура Востока Азии. - М.: Наука, 1986. - 178 с.

11. Матюхин Д.Л., Манина О.С., Сысоева Е.С. Виды и формы хвойных, культивируемые в России. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009. - Ч. 2. - 288 с.

12. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 208 с.

13. Петропавловский Б.С. Леса Приморского края (эколого-географический анализ). - Владивосток: Дальнаука, 2004. - 317 с.

14. Потенко В.В. Палеоморфизм изоферментов и генетические взаимоотношения хвойных веществ Дальнего Востока России: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2004. - 38 с.

15. ПравдинЛ.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. - М.: Наука, 1975. - 195 с.

16. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - 356 с.

17. Урусов В.М. Сосны и сосняки Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 1999. - 380 с.

18. Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири (причины и перспективы использования). - Владивосток: Дальнаука, 2002. - 230 с.

19. Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока: география и экология. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - 111 с.

20. Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. Хвойные российского Дальнего Востока - ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 440 с.

21. Юрцев Б.А. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Беринги в свете ботаникогеографических данных // Берингия в кайнозое. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 101-120.