Влияние уровня освещенности на флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков листьев сныти обыкновенной (aegopodium podagraria L. )

Catalogues/ Catalogues.html [accessed 28.03.2018]

REFERENCES

1. Cosgrove, D., Rapid suppression of growth by blue light. Plant Physiol. 1981; 67: 584590.

2. Lu N, Maruo T, Johkan M, Hohjo M, Tsukakoshi S, Ito Y, Ichimura T & Shinohara Y. Effects of supplemental lighting with light-emitting diodes (LEDs) on tomato yield and quality of single-truss tomato plants grown at high planting density. Environ Control Biol. 2012; 50: 63-74.

3. Menard C, Dorais M, Hovi T & Gosselin A. Developmental and physiological responses of tomato and cucumber to additional blue light. Acta Hort. 2006; 711: 291-296.

4. Nanya K, Ishigami Y, Hikosaka S & Goto E. Effects of blue and red light on stem elongation and flowering of tomato seedlings. Acta Hort. 2012; 956: 261-266.

5. Novickovas A, Brazaityte A, Duchovskis P, Jankauskiene J, Samuoliene G, Virsile A, Sirtautas R, Bliznikas Z & Zukauskas A. Solidstate lamps (LEDs) for the short-wavelength sup-plementary lighting in greenhouses: experimental results with cucumber. Acta Hort. 2012; 927: 723-730.

6. Johkan M, Shoji K, Goto F, Hahida S, Yoshihara T. Effect of green light wavelength and intensity on photomorphogenesis and photosynthesis in Lactuca sativa.

Environmental and Experimental Botany. 2012; 75: 128-133.

7. Samuoliene G, Brazaityte A, Duchovskis P, Virsile A, Jankauskiene J, Sirtautas R, Novickovas A, Sakalauskiene S & Sakalauskaite, J. Cultivation of vegetable transplants using solid-state lamps for the short-wavelength supplementary lighting in greenhouses. Acta Hort. 2012; 952: 885-892.

8. Brown C, Shuerger AC & Sager JC. Growth and photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes with supplemental blue or far-red lighting. J Am SocHortic Sci. 1995;120: 808-813.

9. Protasova N.N. Svetokul'tura kak sposob vyjavlenija potencial'noj produktivnosti rastenij [Indoor plant lighting as a way to identify potential plant productivity]. Fiziologija rastenij. 1987; 34; 4: 812-822.

10. Pchelin V.M., Makarova I.E. Ob jekonomicheskoj celesoobraznosti massovogo vnedrenija svetodiodov v teplichnom osveshhenii v nastojashhee vremja [On the economic feasibility of the wide-scale introduction of LEDs in greenhouse lighting at the present time]. Teplicy Rossii. 2017; 4: 6266.

11. EconoLux Product Catalogues. Available at: http://www.econoluxindustries. com/Catalogues /Catalogues.html [accessed 28.03.2018]

УДК 582.79:57.033 Б01 10.24411/0131-5226-2018-10001

ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ОСВЕЩЕННОСТИ НА ФЛУКТУИРУЮЩУЮ АСИММЕТРИЮ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТЬЕВ СНЫТИ ОБЫКНОВЕННОЙ (AEGOPODIUM

PODAGRARIA Ь.)

12 2 Е.Н. Ракутько ; А.А. Ильин ; В.С. Старков

22 В.С. Кириллов ; А.В. Петренко ,

1 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства» (ИАЭП), Санкт-Петербург, Россия 2Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, Санкт-Петербург, Россия

Устойчивое развитие растения, т.е. поддержание своего фенотипа в условиях изменения параметров окружающей среды или генетических отклонений, реализуется набором механизмов, в целом характеризуемом стабильностью развития. Наиболее ярким проявлением стабильности развития биообъекта на макроуровне является флуктуирующая асимметрия (ФА), заключающаяся в незначительных и случайных отклонениях параметров билатеральных (зеркальных) признаков. Условия освещения, наряду с другими факторами окружающей среды, влияют как на продуктивность растения, так и на стабильность его развития. Имеющиеся исследования о влиянии уровня освещенности на ФА немногочисленны. В целом установлено, что уровень ФА является индикатором состояния растения, по которому можно оценивать эффективность и экологичность процесса выращивания растений. Цель исследования - подтверждение гипотезы о влиянии различий в уровне освещенности на уровень ФА размеров симметричных структур растений. Объект исследования -листья сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.). Корневые листья растений собирали в тени (освещенность около 2 кЛк) и на открытой поляне (освещенность около 25 кЛк). Статистическому анализу были подвергнуты три билатеральных признака: I) площади первого и седьмого листочков (первая пара); II) площади второго и шестого листочков (вторая пара) и III) площади третьего и пятого листочков (третья пара). В результате экспериментов обнаружено наличие существенной асимметрии билатеральных структур листьев растений сныти, произрастаемых при различном уровне освещения. Доказан флуктуирующий характер асимметрии. Выявлено, что влияние уровня освещенности на ФА по отдельным признакам носит разнонаправленный характер. Для первого признака различия по уровню ФА практически отсутствуют. Для второго признака ФА при низкой освещенности превышает ФА при высокой освещенности на 14 %. Для третьего признака, напротив, ФА при высокой освещенности превышает ФА при низкой освещенности на 28%.

Ключевые слова: флуктуирующая асимметрия, билатеральные признаки, стабильность развития, освещенность, сныть.

Для цитирования: Е.Н. Ракутько, А.А. Ильин, В.С. Кириллов, А.В. Петренко, В.С. Старков. Влияние уровня освещенности на флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков листьев сныти обыкновенной (aegopodium podagraria l.) // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 1 (94). С 13-22.

EFFECT OF ILLUMINATION LEVEL ON FLUCTUATING ASYMMETRY OF BILATERAL TRAITS OF GOUTWEED (AEGOPODIUMPODAGRARIA L.) LEAVES

E.N. Rakutko1; A.A. Ilyin2; V.S. Starkov2

V.S. Kirillov2; A.V. Petrenko2;

1 Federal State Budget Scientific Institution "Institute for Engineering and Environmental Problems in

Agricultural Production" (IEEP), Saint Petersburg, Russia

2Saint Peterburg State Agrarian University, Saint Petersburg, Russia

Sustainable plant development, i.e. maintenance of its phenotype in conditions of changing environmental parameters or genetic deviations, is realized by a set of mechanisms, generally characterised by developmental stability. The most striking macroscale manifestation of the developmental stability of a

14

biological object is the fluctuating asymmetry (FA) - minor and random deviations of the parameters of bilateral (mirror) traits. The lighting conditions, along with other environmental factors, affect both the plant productivity and the stability of its development. Few studies on the effect of illumination level on FA are available. In general, it has been established that FA level is an indicator of the state of the plant, by which it is possible to evaluate the efficiency and ecological compatibility of the plant growing process. The aim of the study was to confirm the hypothesis of the effect of different illumination levels on FA of the dimensions of symmetrical plant structures. The object of the study was the leaves of the goutweed (Aegopodium podagraria L.). Root leaves of plants were picked up in the shade with illumination of about 2 kLx and in an open forest meadow with illumination of about 25 kLx. Three bilateral traits were analysed statistically: I) the areas of the first and seventh leaflets (the first pair); II) the areas of the second and sixth leaflets (the second pair) and III) the areas of the third and fifth leaflets (the third pair). The experiment revealed the presence of significant asymmetry of the bilateral structures of the goutweed leaves grown at different illumination levels. The fluctuating nature of the asymmetry was proved. The influence of the illumination level on FA by individual traits was found to be multidirectional. For the first trait, there were practically no differences in the level of FA. For the second trait, the FA under low illumination exceeded the FA under high illumination by 14%. For the third trait, on the contrary, the FA under high illumination exceeded the FA under low illumination by 28%.

Keywords: fluctuating asymmetry, bilateral traits, developmental stability, illumination, goutweed.

Введение

Использование физических методов воздействия на живой организм является важным направлением в повышении эффективности сельскохозяйственного

производства. Оптическое излучение (ОИ) позволяет добиться повышения

эффективности технологических процессов, объектом обработки в которых являются биообъекты. Оптические электротехнологии (ОЭТ) предоставляют широкий диапазон варьирования параметрами излучения: интенсивностью, продолжительностью, спектральным составом. Частным случаем ОЭТ является светокультура, объектов воздействия в которой являются растения. Под влиянием энергии ОИ у растений наблюдается целый ряд физических эффектов, ведущих к регуляторным, адаптивным и другим процессам, вплоть до экспрессии генов. Единичные кванты ОИ, поглощаемые растительным организмом, запускают физиологические процессы в растениях, интенсивность которых зависит от параметров ОИ. Свет является одной из величин, влияющих на концентрацию фитохимических соединений [1].

Устойчивое развитие растения, т.е. поддержание своего фенотипа в условиях изменения параметров окружающей среды или генетических отклонений реализуется набором механизмов, в целом характеризуемом стабильностью развития.

Наиболее ярким проявлением стабильности развития биообъекта на макроуровне является флуктуирующая асимметрия (ФА), заключающаяся в незначительных и случайных отклонениях параметров билатеральных (зеркальных) признаков. Выявлено, что взаимосвязь между факторами стресса и стабильностью развития неочевидна. Ряд исследователей отмечают увеличение уровня ФА в условиях стресса, в то время как другие не подтверждают статистически значимую связь. Различные стрессовые факторы среды могут влиять на различные признаки ФА различным образом. В благоприятных условиях окружающей среды организмы испытывают меньший стресс, что повышает стабильность их развития и ведет к меньшей величине ФА.

Условия освещения, как и другие факторы окружающей среды, влияет как на

продуктивность растения, так и на стабильность его развития. Солнечный свет является мощным фактором воздействия на рост и продуктивность растения, однако растения могут обитать в местах, где уровень освещенности недостаточен. При этом обычно у растений площадь листа и его размеры для того, что бы захватить больше света.

Имеющиеся исследования о влиянии уровня освещенности на ФА немногочислены. Выявлено, что условия освещения в процессе развития растения могут быть непосредственной причиной увеличения асимметрии листа [2]. Так, у горчицы дикой (Sinapsis arvensis), стрессовые условия среды приводят к увеличению уровня ФА для всех признаков, однако лишь немного изменяют симметрию лепестка, в то время как изменения симметрии листьев и фруктов значительно сильнее [3]. При различной интенсивности света наблюдаются различия в морфологических признаков у листьев и цветков карликового ириса (Iris pumita) в популяции как следствие адаптации к местным условиям окружающей среды [4]. Недостаток света способствует серьезному снижению продуктивности саженцев пиринейского дуба (Quercus pyrenaica), уровень ФА был так же выше в условиях затенения, по сравнению с растениями на солнечном свету [5]. Но, с другой стороны, уровень ФА у неотропических кустарниковых видов Banisteriopsis campestris, растущих на солнечном месте, был выше и имеет место корреляция с продуктивностью по нектару [6]. От уровня освещенности зависит сам характер распределения асимметрии. У баугинии (Bauhinia brevipes) выявлен нормальный характер распределения у растений на солнечном свету и антисимметрия у затененных растений. При этом асимметрия и площадь листа были соответственно на 5 % и 26.8 % выше у растений в тени, что

является компенсацией низкого поглощения света и свидетельствует о стрессе [7].

Таким образом, уровень ФА может быть использован для прогнозирования изменений в развитии растений как мера экологического стресса. При этом уровень ФА является минимальным лишь при оптимальных условиях среды и возрастает при любых стрессовых воздействиях. Полагая, что неоптимальность параметров ОИ, воздействующего на растения, является фактором стресса, появляется возможность принять уровень ФА за индикатор состояния растения, по которому можно оценивать эффективность и экологичность процесса выращивания растений.

В лаборатории энергоэкологии светокультуры ИАЭП был проведен ряд исследований по выявлению взаимосвязи между уровнем ФА листьев петрушки (Petroselinum tuberosum), выращиваемой на выгонку при прочих равных условиях под источниками излучения с различным спектром. Найдена взаимосвязь между показателем полезности потока излучения и уровнем ФА [8]. Исследования показали, что большие значения уровня ФА наблюдаются в условиях, менее благоприятных для растений, поэтому уровень ФА может выступать диагностическим параметром приемлемости спектра источников излучения в светокультуре для выращиваемой культуры [9]. Разработана методика оценки стабильности развития растений в светокультуре по уровню флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков [10]. Полученные

экспериментальные данные и методики могут быть использованы как составная часть энергоэкоаудита светокультуры [11,12].

Цель исследования - подтверждение гипотезы о влиянии различий в уровне освещенности на уровень ФА размеров симметричных структур растений.

Материал и методы

В качестве растения, на примере которого исследовалась влияние уровня освещенности на показатель

флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков была выбрана сныть обыкновенная (Aegopodium роёа^апа), семейство Зонтичные (Apiaceae). В напочвенном покрове исторических пейзажных садово-парковых объектов в тени деревьев произрастают только

теневыносливые растения, которые создают приятный зеленый фон.

Образцы растений собирали 29.06.2017 г. на окраине Александровского парка (г. Пушкин), в пределах площади 200 кв.м. вокруг точки с координатами 59о43'30" с.ш. и 30о22'40" в.д. Собирали корневые листья растений в тени, под пологом деревьев (рис.1, слева) и на открытой поляне (рис. 1, справа). Освещенность, измеренная люксметром ТКА-ЛЮКС , составляла около 2 кЛк в тени и около 25 кЛк на открытом месте.

Рис. 1. Места сбора образцов - в тени

Сныть широко распространена по всей Ленинградской области, а так же во многих

регионах России. Предпочитает богатые, особенно азотом, преимущественно карбонатные суглинистые и глинистые почвы. Обитает в елово-лиственных и лиственных лесах и на опушках, в зарослях кустарников, на берегах рек и ручьев, на лугах, у обочин дорог, около жилых домов и животноводческих помещений, в огородах, садах, парках, нередко образуя обширные заросли (рис. 2). Высота растения составляет от 30 до 1200 см. Цветки маленькие, белые или розоватые, с пятью лепестками, собраны в сложное зонтиковидное соцветие. Время цветения с июля по август. Стебель полый голый или коротко-шероховато-опушенный, иногда бороздчатый, наверху немного ветвистый. Корневище длинное ползучее разветвленное, до цветения беловатое. Сныть быстро размножается и становиться трудно искоренимым сорняком. Нижние листья сныти расположены на длинных (2040 см) черешках, широкотреугольные, размер их пластинки 10-20 см длины и несколько большей ширины, сверху голая, шероховатая по жилкам, снизу (особенно по жилкам) густо и коротко опушенная. Лист дважды тройчатый, т.е. каждый из трех первичных листочков состоит в свою очередь из трех вторичных, которые иногда не трех, а двухраздельные. Вторичные листочки продолговато-яйцевидные,

неравномерно-остропильчатые, заостренные, на коротких черешочках. Боковые листочки неравнобокие, 4-12 см длиной и 1,5-7 см шириной. Верхние листья более мелкие, с короткими, расширенными во влагалище черешками, с боковыми листочками, обыкновенно двураздельными или же цельными [13].

У сныти выделяют до десяти фенов по особенностям формы листа [14]. В настоящем исследовании из всего первичного материала с альтернативными вариациями формы были выбраны дважды тройчатые листья листья (рис. 3).

Формы листочков сложного листа растений сныти, принадлежащих к выбранному для измерений фена, показана на рисунке 4. Их нумерация соответствует рисунку 3.

Рис. 3. Схема листа сныти

Рис. 2. Заросли сныти

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 4. Форма листочков сложного листа сныти

Статистическому анализу были подвергнуты три билатеральных признака: I) площади первого и седьмого листочков; II) площади второго и шестого листочков и III) площади третьего и пятого листочков.

Площади определяли путем цифрового фотографирования предварительно

разделенных листьев. Данные обрабатывали методами математической статистики (p<0.05) с использованием пакетов программ Excel 2003 и Statistica 6.0. Статистическая обработка результатов оценки ФА включала проверку данных на нормальность распределения величины разницы между билатеральными признаками; на присутствие направленной асимметрии и антисимметрии; на зависимость величины асимметрии

признака от его размера; сравнение уровня ФА у растений, росших при различной освещенности - на открытом солнце и в тени деревьев.

Результаты и обсуждение

Статистический анализ закона распределения значений асимметрии билатеральных признаков, выполненный с использованием критериев согласия Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Лиллиефорса показал, что характер распределения полученных выборок (кроме первого признака для условий тени) отличается от нормального (табл.1). Для единства подхода использованы

непараметрические методы статистического анализа.

Таблица 1

Статистический анализ нормальности распределения значений асимметрии билатеральных

признаков листьев сныти

Признак Условия критерии согласия

LiШefors Shapiro-Wilk

d P P W P

I тень 0,08494 > 0.20 > 0.20 0,97758 0,29469

солнце 0,12748 < 0,15 < 0,01 0,95469 0,00430

II тень 0,09926 > 0.20 < 0,15 0,95840 0,03024

солнце 0,07248 > 0.20 > 0.20 0,96059 0,01017

III тень 0,10707 > 0.20 < 0,10 0,94808 0,00921

солнце 0,08008 > 0.20 < 0,20 0,93287 0,00024

Проверку направленности ФА проводили с использованием критерия Уилкоксона. Анализ выявил флуктуации асимметрии признака вокруг нулевого среднего, что является диагностическим

признаком ФА. Антисимметрия у анализируемых признаков не выявлена.

На рисунке 5 показаны доли площади отдельных листочков листа сныти для растений, сформировавшихся при различной освещенности.

Рис. 5. Доли площади отдельных листочков листа сныти в тени

Отклонения соответствующих

показателей составляют 1-2 %, т.е. перераспределения размеров листа в зависимости от условий освещения не наблюдаются.

На рисунке 6 показаны суммарные площади листочков, соответствующих принятым признакам для растений, сформировавшихся при различной освещенности.

50

, 40

Л 30

ч

ев

I20

Ч С 10

Приз нак

III

Рис. 6. Суммарные площади листочков

0

I

0,06 0,05

ti

<U 0,04 К

о 0,03 О 0,02 0,01 0,00

I II III

Признак

Рис. 7. Значения ФА

При высокой освещенности площадь соответствующих листочков растений на 20 -40 % больше, чем у растений при низкой освещенности.

На рисунке 7 показаны зависимость показателя ФА по соответствующим признакам для различных условий освещенности. Выявлено, что значение показателя ФА зависит как от выбранного признака, так и от величины освещенности.

Известно, что продукция симметричных частей у растений является

предпочтительной по меньшей мере по двум причинам. Во-первых, симметрия приводит к эффективному использованию ткани для продуцирования структуры со

специфической функцией. Например, если некоторые листья развивались очень асимметрично, это могло бы помешать решению задачи максимизации оптимальных условий освещения для фотосинтеза среди всех листьев на ветке. Таким образом, форма, которая наиболее эффективно использует ресурсы и дает наибольшие выгоды от чистой пригодности, часто будет наиболее симметричной. Во-вторых, лиственная симметрия может приводить к равномерному распределению

сопротивления ветру, и поэтому асимметричные листья могут чаще повреждаться при сильных ветрах [15]. Неблагоприятные условия среды обитания влияют как на уровень ФА, так и на продуктивность растений [16]. Различные признаки растений проявляют различный характер стабильности развития [17].

В результате исследования выявлено, что влияние уровня освещенности на ФА по отдельным признакам носит

разнонаправленный характер. Для первого признака (листочки, наиболее близкие к стеблю) различия по уровню ФА практически отсутствуют. Для второго признака (средние листочки) ФА при низкой освещенности превышает ФА на высокой на 14 %. Для третьего признака (листочки, наиболее удаленные от стебля), напротив, ФА при высокой освещенности превышает ФА при низкой освещенности на 28 %.

Выводы

1. В результате экспериментов выявлено наличие существенной асимметрии билатеральных структур лисьев растений сныти, произрастаемых при различном уровне освещения.

2. Выявлена ненаправленность асимметрии билатеральных признаков и отсутствие у них антисимметрии, что позволило классифицировать наблюдаемую асимметрию как флуктуирующую.

3. Выявлено, что билатеральные структуры листьев по разному реагируют на условия освещения. Для растений, выросших в тени и на открытой площадке ФА площиди отдельных пар листочков различались в пределах от -14 до 28 %.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК

1. Pérez BS, Moreno AD, García VC. Influence of light on health-promoting phytochemicals of broccoli sprouts. Journal

of the Science of Food and Agriculture. 2008;88:904-910.

2. Alves-Silva, E. 2012. The influence of Ditylenchus (Nematoda) galls and shade on the

fluctuating asymmetry of Miconia fallax (Melastomataceae). Ecología Austral 22: 53-61.

3. Roy, B. A., and M. L. Stanton (1999). Asymmetry of wild mustard, Sinapsis arvensis (Brassicaceae), in response to severe physiological stresses. J. Evol. Biol. 12, 440449.

4. Avramov, S., Pemac, D., and B. Tucic (2007). Phenotypic plasticity in response to an irradiance gradient in Iris pumila: adaptive value and evolutionary constraints. Plan. Ecol. 190(2), 275-290.

5. Puerta-Pinero, C., Gomez J. M., and J. A. Hodar (2008). Shade and herbivory induce fluctuating asymmetry in a Mediterranean oak. International J. of Pl. Scien. 169(5):631-635.

6. Alves-Silva, E. & K. Del-Claro. 2013. Effect of post-fire resprouting on leaf fluctuating asymmetry, extrafloral nectar quality, and ant-plant-herbivore interactions. Naturwissenschaften 100: 525-532.

7. Venancio, H., Alves-Silva, E., and Santos, J.C. (2016). Leaf phenotypic variation and developmental instability in relation to different light regimes. Acta Botanica Brasilica, 30(2), 296-303.

8. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е., Мишанов А.П., Курбанов С. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков как критерий оценки качества облучения в светокультуре // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 91. С. 45-55.

9. Ракутько С.А., Васькин А.Н., Ракутько Е.Н. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листьев петрушки (Petroselinum Tuberosum) при выгонке под различным спектром излучения // Известия Санкт-Петербургского

государственного аграрного университета. 2017. № 1 (46). С. 253-260.

10. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Мишанов А.П., Маркова А.Е. Методика оценки стабильности развития растений в светокультуре по уровню флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков // Международный журнал экспериментального образования. 2017. № 31. С. 74.

11. Rakutko S., Rakutko E., Kaposhko D., Vaskin A. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves / Engineering for Rural Development. Latvia University of Agriculture. 2017. С. 42-47.

12. Rakutko S., Rakutko E., Kaposhko D., Vaskin A. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting // Engineering for Rural Development. Latvia University of Agriculture. 2016.- С. 95-101.

13. Флора Ленинградской области / Под ред. Б.К. Шишкина.- Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1961.- вып. 3.- 258 с.

14. Разумовская С.С., Стрельцов А.Б. Два подхода к биоиндикационной оценке качества окружающей среды // Проблемы региональной экологии.-2012.-№6.- С. 60-62.

15. Schlichting, C D. (1986) The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 17, 667-693.

16. Jan, A. T., P. Singhal & Q. M. R. Haq. 2013. Plant abiotic stress: Deciphering remedial strategies for emerging problem. Journal of Plant Interactions 8: 97-108.

17. Hoffmann, A. A., and R. E. Woods (2001). Trait variability and stress: canalisation developmental stability and the need for a broad approach. Ecol. Lett. 4, 97-101.

REFERENCES

1. Pérez BS, Moreno AD, García VC. of the Science of Food and Agriculture. Influence of light on health-promoting 2008; 88: 904-910. phytochemicals of broccoli sprouts. Journal

2. Alves-Silva, E. The influence of Ditylenchus (Nematoda) galls and shade on the fluctuating asymmetry of Miconia fallax (Melastomataceae). Ecología Austral. 2012; 22: 53-61.

3. Roy, B. A., and M. L. Stanton. Asymmetry of wild mustard, Sinapsis arvensis (Brassicaceae), in response to severe physiological stresses. J. Evol. Biol. 1999; 12: 440-449.

4. Avramov, S., Pemac, D., and B. Tucic. Phenotypic plasticity in response to an irradiance gradient in Iris pumila: adaptive value and evolutionary constraints. Plan. Ecol. 2007; 190 (2): 275-290.

5. Puerta-Pinero, C., Gomez J. M., and J. A. Hodar. Shade and herbivory induce fluctuating asymmetry in a Mediterranean oak. International J. of Pl. Scien. 2008; 169(5): 631635.

6. Alves-Silva, E. & K. Del-Claro. Effect of post-fire resprouting on leaf fluctuating asymmetry, extrafloral nectar quality, and ant-plant-herbivore interactions. Naturwissenschaften 2013; 100: 525-532.

7. Venancio, H., Alves-Silva, E., and Santos, J.C. Leaf phenotypic variation and developmental instability in relation to different light regimes. Acta Botanica Brasilica, 2016: 30(2): 296-303.

8. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Markova A.E., Mishanov A.P., Kurbanov S. Fluktuirujushhaja asimmetrija bilateral'nyh priznakov kak kriterij ocenki kachestva obluchenija v svetokulture [Fluctuating asymmetry of bilateral traits as an indicator of irradiation quality in indoor plant lighting]. Tehnologii i tehnicheskie sredstva mehanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017; 91: 4555.

9. Rakutko S.A., Vaskin A.N., Rakutko E.N. Statisticheskij analiz fluktuirujushhej asimmetrii bilateralnyh priznakov listev petrushki (Petroselinum Tuberosum) pri vygonke pod razlichnym spektrom izluchenija [Statistical analysis of the fluctuating asymmetry of bilateral characteristics of forced parsley leaves

(Petroselinum Tuberosum) under different radiation spectra]. Izvestija Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017; 1 (46): 253-260.

10. Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov

A.P., Markova A.E. Metodika ocenki stabilnosti razvitija rastenij v svetokulture po urovnju fluktuirujushhej asimmetrii bilateralnyh priznakov [Method to assess the stability of plant development in indoor plant lighting by the level of fluctuating asymmetry of bilateral traits]. Mezhdunarodnyj zhurnal jeksperimental'nogo obrazovanija. 2017; 3-1: 74.

11. Rakutko S., Rakutko E., Kaposhko D., Vaskin A. Influence of light quality on fluctuating asymmetry of bilateral traits of forced parsley leaves. Proc. 16t Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2017; 16: 42-47.

12. Rakutko S., Rakutko E., Kaposhko D., Vaskin A. Monitoring technique of energy and ecological efficiency of indoor plant lighting. Proc. 15t Int. Sc. Conf. "Engineering for Rural Development". 2016; 15: 95-101.

13. Flora Leningradskoj oblasti. Pod red. B.K. Shishkina [Vegetation of Leningrad Region. Ed:

B.K. Shishkin]. Leningrad: Leningrad University, 1961; 3: 258.

14. Razumovskaja S.S., Strel'tsov A.B. Dva podhoda k bioindikacionnoj ocenke kachestva okruzhajushhej sredy [Two approaches to bio-indicator assessment of environmental quality]. Problemy regional'noj jekologii. 2012; 6: 60-62.

15. Schlichting, C.D. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of Ecology andSystematics, 1986; 17: 667-693.

16. Jan, A. T., P. Singhal & Q. M. R. Haq. Plant abiotic stress: Deciphering remedial strategies for emerging problem. Journal of Plant Interactions. 2013; 8: 97-108.

17. Hoffmann, A. A., and R. E. Woods. Trait variability and stress: canalisation developmental stability and the need for a broad approach. Ecol. Lett. 2001; 4: 97-101.