О концепции экологической ниши и ее роли в практике конструирования адаптивных аридных пастбищных агроэкосистем

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2018, том 53, № 2, с. 270-281

УДК 636.2/.3: 581.55 doi: 10.15389/agrobiology.2018.2.270rus

О КОНЦЕПЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ И ЕЕ РОЛИ В ПРАКТИКЕ КОНСТРУИРОВАНИЯ АДАПТИВНЫХ АРИДНЫХ ПАСТБИЩНЫХ

АГРОЭКОСИСТЕМ*

З.Ш. ШАМСУТДИНОВ, В.М. КОСОЛАПОВ, Э.З. ШАМСУТДИНОВА, М.В. БЛАГОРАЗУМОВА, Н.З. ШАМСУТДИНОВ

Концепция экологической ниши занимает центральное положение в современной экологии (Ю. Одум, 1975). Понятие экологической ниши в известной мере объясняет, каким образом различные виды могут нормально функционировать в конкретном экотопе. В контексте традиционной концепции экологической ниши сообщество можно представлять как обширное «-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своему положению в нем (G. Hulhinson, 1957). В последние годы наряду с традиционной концепцией ниши появилась концепция нейтрализма, активно развиваемая S.P. Hubbell и его сторонниками (G. Bell, 2001; J. Whitfield, 2002). Согласно ей, виды сосуществуют благодаря сходству. Чтобы достичь стабильного сосуществования, надо быть максимально похожими по демографическим характеристикам, иметь сходную удельную скорость популяционного роста и скорость заселения освободившегося участка. Ряд авторов попытались объединить в рамках одной модели представления о нейтралистических и нишевых механизмах функционирования видов в сообществе (D. Gravel c соавт., 2006). В настоящее время экологи все чаще говорят о двух типах сообществ (А.М. Гиляров, 2010). Сообщества первого типа организованы в соответствии с принципом расхождения видов по разным экологическим нишам. Их существование возможно только потому, что различаются их ниши. Сообщества второго типа способны сосуществовать весьма долго, если экологически идентичны, то есть в расчете на одну особь у разных видов сохраняется одна и та же вероятность размножаться, вымирать, заселять свободные пространства. Предполагается, что если виды долго живут в одном и том же месте, то они уже по определению достаточно близки экологически. Излагаемый в статье экспериментальный материал о создании многовидовых многоярусных кустарниково-полукустарничково-травя-нистых пастбищных агроэкосистем в аридных условиях Центральной Азии укладывается в традиционную концепцию расхождения видов по разным экологическим нишам. Для формирования флористически и ценотически полночленных многовидовых пастбищных агроэкосистем использованы типичные для южных пустынь кормовые кустарники саксаул черный (Haloxylon aphyllum), солянка малолистная (Aellenia subaphylla); полукустарник терескен серый (Eurotia ceratoides); полукустарнички прутняк простертый (Kochia prostrata), солянка восточная (Salsola orientalis), камфоро-сма Лессинга (Camphorosma lessingii), полынь развесистая (Artemisia diffusa); ксерофильные многолетние травы мятлик луковичный (Poa bulbosa), осока толстостолбиковая (Carexpachystylis). Формирование многовидовых кустарниково-полукустарничково-травянистых пастбищных агрофитоце-нозов на основе зонально типичных доминантных видов кормовых растений обеспечивает ускоренное восстановление биоразнообразия и утраченной кормовой производительности на деградированных аридных пастбищных землях. Весенне-летние и осенне-зимние пастбищные агроэкосистемы, сформированные из растений с разными ритмами развития, типом корневой системы, степенью устойчивости к засухе и жаре, более долговечны и продуктивны, нежели природные пастбищные экосистемы пустынь Центрально-Азиатского региона. Многовидовые пастбищные агроэкосистемы также намного разнообразнее по составу кормовых растений, которые лучше поедаются и полнее удовлетворяют физиологическую потребность животных в питательных веществах.

Ключевые слова: природные пастбища, конструирование пастбищ, пастбищные агрофи-тоценозы, экологическая ниша.

Концепция экологической ниши занимает центральное положение в современной экологии (1). Она была сформулирована при попытке определить роль вида в сообществе (2). Экологическая ниша связывает растительные организмы, животных и мир микроорганизмов, формируя устойчиво функционирующее целое. Понятие экологической ниши в известной мере объясняет, каким образом различные виды могут нормально функционировать, совместно произрастая и используя водно-минеральные ресурсы в условиях конкретного экотопа. За последние 60 лет внимание

* Работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты № 15-05-08025, 17-04-01035.

270

исследователей к концепции экологической ниши сильно возросло.

Цель настоящей статьи — обосновать перспективы конструирования высокопродуктивных самовозобновляющихся многовидовых пастбищных агроэкосистем в аридных районах Центральной Азии.

Термин «ниша» ввел J. Gri-nell (цит. по 3) для обозначения самой малой единицы распространения вида, Ч. Элтон (4) определил ее как место организма в биотической среде. Предполагалось, что у редких видов экологические ниши не перекрываются. Э. Пиан-ке (2) и Ю. Одум (1) развивали концепцию конкурентного исключения. По Г.Ф. Гаузе (5), экологическая ниша — пространство, которое два вида не могут занимать вместе в течение неограниченно долгого времени. По G.E. Hutchinson (6), при определении экологической ниши необходимо учитывать все физические, химические и биологические переменные среды. Экологическую нишу любого вида можно представить как часть многомерного пространства, отдельные оси которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования. Нишу, имеющую n значимых измерений, описывают как n-мерное пространство, или гиперпространство, последовательно добавляя по одному измерению. G.E. Hut-chinson ввел понятия фундаментальной ниши (охватывает все множество оптимальных условий, в которых вид может обитать в отсутствие конкуренции), и реализованной ниши (фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует) (рис. 1). Реализованная ниша меньше или равна фундаментальной (3). Экологические ниши дискретны (фундаментальные ниши не перекрываются), а видовое богатство сообщества зависит от общего занимаемого им пространства и среднего размера каждой ниши. Экологическую нишу вида определяют с помощью функции использования одного из ресурсов (распределение активности вида) вдоль его градиента (7). Гиперпространство ниш одних видов включает в себя части гиперпространств других. Если перекрывание очень незначительно или ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных нишах. Если ниши перекрываются в большей степени и ресурсы в зоне перекрывания не в состоянии удовлетворить потребности особи, то более приспособленный вид будет ограничивать обилие менее приспособленного. В итоге в перекрывающихся частях возможно конкурентное исключение. В обширном n-мерном гиперпространстве, занимаемом сообществом, каждая видовая популяция эволюционирует, чтобы соответствовать своей части этого пространства. Ниша конкретного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства сообщества (3).

В последние годы появились новые подходы к изучению структурной организации сообществ (8, 9). Серьезным импульсом послужила кон-

Рис. 1. Соотношение между реализованной и фундаментальной нишами для двух видов. Внешняя окружность ограничивает (в двух измерениях) области нишевого пространства, где потенциально способны существовать оба вида. При этом они вытесняют друг друга из части области перекрывания фундаментальных ниш. Реализованная ниша — реально занимаемый видом объем в соответствующем пространстве (7).

цепция нейтрализма, активно развиваемая S.P. Hubbell (10-12) и другими авторами (13, 14). S.P. Hubbell предложил гипотезу нейтральности, согласно которой разные виды деревьев сосуществуют благодаря сходству, а не различиям. Чтобы достичь стабильного сосуществования, растениям надо быть максимально похожими по демографическим характеристикам, иметь сходную удельную скорость популяционного роста и скорость заселения освободившегося участка. Концепция нейтрализма была разработана на примере дождевых лесов тропиков (о-в Барро-Колорадо, зона Панамского канала), где не существует заметного разделения экологических ниш между видами деревьев (15). Она допускает возможность сосуществования видов и не требует их обязательного расхождения по разным экологическим нишам. Виды, входящие в одно сообщество, могут обитать вместе благодаря схожести своих экологических свойств (16). При этом нейтральность проявляется не на уровне видов, а на уровне особей (13, 14). Согласно S.P. Hubbell (11), главный механизм поддержания высокого видового богатства тропических лесов — зависимость смертности проростков от плотности растений. По предположению ряда авторов, этот механизм может иметь место в лесах умеренного пояса (17, 18). I. Volkov с соавт. (19) подвели под модель Hubbell основательный математический фундамент. В то же время высказывалось мнение (20, 21), что нейтралистическая концепция приложима к частным случаям и не может претендовать на статус общей теории. Были попытки (23, 24) объединить представления о нейтрали-стических и нишевых механизмах функционирования видов в сообществах. Например, P.B. Adler с соавт. (24) предложили модель, связывающую концепцию нейтрализма с традиционными представлениями о нишевой структуре сообщества. В основу модели положена идея P. Chesson (25), который рассматривал нейтральность как крайний случай более общей теории, учитывающей прежде всего расхождение видов по разным нишам.

За последние два десятилетия показана роль экологических ниш в поддержании и сохранении биоразнообразия растительных сообществ (26), оптимизации популяционного и ценотического разнообразия (27), в сукцессии в лесных сообществах (28, 29). Концепцию экологических ниш использовали в фитоиндикации (30), при дифференциации экологических ниш травянистых растений в фитогенном поле пустынного древесного растения (31), для поддержания видового и внутривидового популяцион-ного разнообразия видов рода Artemisia (32), в обосновании устойчивого развития аридного кормопроизводства (33), в изучении проблемы инвазионной экологии растений (34, 35), при оценке аллелопатических свойств заносных видов растений (36) и конкурентоспособности инвазионных видов (34), при оценке действия ценотического стресса на компоненты аг-рофитоценоза (37), а также исследовании популяционного разнообразия лесной куницы (38) и формирования морфологического разнообразия млекопитающих (39).

В экологии все чаще обсуждаются два типах сообществ (40). Первые организованы по принципу расхождения видов по разным экологическим нишам (niche assembled communities), вторые — в основном на расселении (dispersal assembled communities), вероятности попадания вида в конкретное место и дальнейшее выживание вне зависимости от сходства с ближайшими соседями. Предполагается, что если виды долго живут в одном и том же месте, то они по определению очень близки экологически.

Пример подхода, соответствующего традиционной концепции эк-логических ниш, — рассмотренное нами формирование пастбищных агро-экосистем на основе высева фитоценотически сбалансированных смесей

разных по экологии и биологии кормовых растений в условиях пустыни Карнабчуль. Он обеспечивает сукцессионное восстановление биоразнообразия и кормовой производительности пастбищных агроэкосистем на месте деградированных земель. Ранее (33, 41) мы экспериментально показали, что в этих условиях более полное освоение фундаментальной экологической ниши и ее ресурсов достигается при моделировании по типу естественных зональных биогеоценотических структур. Они состоят из смеси экологически и биологически различающихся кормовых кустарников, полукустарников, полукустарничков и трав. Взаимодействие видов, экоти-пов, сортов кормовых растений, подобранных с учетом зональных типов биогеоценозов (2), экобиологической и фитоценотической совместимости, как правило, дает синергидный эффект (41).

В использовании внешних ресурсов ниши Л.Г. Раменский (42) различал взаимодействия видов по типу дополнений. К.А. Куркин (43) развил принцип дифференциации экологических ниш по типам взаимодополняемости видов в процессе формирования узловых пастбищных экосистем. При конструировании пастбищных агроэкосистем в аридных районах Центральной Азии и России важное значение имеет флуктуационный тип. Чтобы поддержать оптимальную продуктивность таких пастбищ, необходимо выявить виды кормовых растений, произрастающие в разных условиях, но выполняющие одну и ту же функцию в пастбищных экосистемах и способные к взаимозамещению при изменении внешних условий.

Н.Т. Нечаева (44) указывает, что группы из разных видов пустынных осок (Carex physodes, C. subphysoides, C. pachystylis), произрастающих совместно в предгорной полупустыне Туркменистана, дают в разные годы сходную по качеству и количеству фитомассу. Такие сообщества построены по типу эколого-функциональных агрегаций близких видов, когда два и более вида выступают в ценозе как экологическая сумма видов, в которой выделяется тот представитель этого сообщества (вид), который более приспособлен к конкретному состоянию среды (45). Изменчивость среды вызывает отклик биоценотических структур. Для аридных территорий необходимо создавать многокомпонентные смеси кормовых растений по типу взаимоза-мещающих видов, стабилизирующих продуктивность пастбищных агроэко-систем. Так, на предгорных и подгорных равнинах Центральной Азии эффективны смеси прутняка простертого, солянки восточной, полыни развесистой с участием мятлика луковичного и эфемеров (46).

Сезонный тип взаимодополнения базируется на сочетании в пастбищных агроэкосистемах видов, экотипов, сортов кормовых растений с разными ритмами роста и развития (длительно вегетирующих, кратко ве-гетирующих, эфемерных феноритмотипов). К видам, вегетирующим в течение всего года или его большей части, можно отнести кормовые кустарники — саксаул черный (Haloxylon aphyllum), солянку Палецкого (Salsola paletzkiana), белый саксаул (Haloxylon persicum), солянку малолистную (Ael-lenia subaphylla), борджок (Ephedra strobilacea); полукустарнички — прутняк простертый (Kochia prostrata), солянку восточную (Salsola orientalis), кам-форосму Лессинга (Camphorosma lessingii), солянку почечконосную (Salsola gemmascens); из однолетников — сочные солянки. Кратко вегетирующие виды кормовых растений, произрастающие весной и в начале лета, — астрагалы (Astragalus), джузгун (Calligonum), сухие солянки, некоторые многолетние злаки, эфемероиды (Poa bulbosa) и эфемеры (Bromus tectorum, Mal-colmia grandiflora, Eremopyrum orientalis, Leptaleum filifolium и др.).

Фенологическая разнородность видов дает длительное увеличение количества пастбищного корма. Примером достаточно высокой сезонной

продуктивности пастбищ в предгорных районах Центральной Азии может быть сочетание эфемероидов мятлика луковичного (Poa bulbosa) и осоки толстостолбиковой (Carex pachystylis), вегетирующих с февраля до начала мая, и однолетних солянок (Climacoptera lanata, Gamanthus gamacarpus, Hali-mocnemis villosa) с сезоном вегетации с мая до конца ноября (47).

Сукцессионный тип взаимодополняемости предполагает смену менее долголетних видов более долголетними, что обеспечивает быстрое достижение максимума продуктивности за счет менее долголетних видов. Целесообразно подбирать виды, высокопродуктивные и относительно устойчивые к комплексу абиотических стрессов. К видам, формирующим со 2-го года жизни достаточно высокий урожай кормовой массы в составе пастбищных агроэкосистем, относятся прутняк простертый, камфоросма Лессинга, солянка малолистная, солянка восточная. За 3-6 лет они наращивают кормовую массу, далее в течение 6-12 лет наступает плато в продуктивности, затем она постепенно снижается: сначала камфоросма Лес-синга, затем прутняк простертый, солянка малолистная и солянка восточная уступают место саксаулу черному, солянке Палецкого, солянке Рихтера, эфедре шишконосной практически без изменения нижнего порога продуктивности агрофитоценоза (не менее 6-8 ц/га сухой кормовой массы). В сукцессионном замещении видов в долголетних пастбищных агро-экосистемах могут участвовать эфемеры и однолетние солянки.

Ярусная взаимодополняемость обеспечивает освоение разных экологических ниш и интенсификацию использования экологических ресурсов в аридных зонах Центральной Азии и России (47). При экологической реставрации деградированных агроландшафтов этот принцип реализуется при высеве смеси разных жизненных форм и видов кормовых растений. Экологически и биологически различающиеся виды дифференцируются в процессе формирования пастбищных экосистем по разным экологическим нишам и взаимодействуют между собой во времени и пространстве.

Функциональная дифференциации экологических ниш может сыграть значительную роль в определении продуктивности и устойчивости агроэкосистем, стать существенным резервом для восстановления и повышения продуктивности деградированных пастбищных земель. При конструировании пастбищных агроэкосистем на деградированных землях, как правило, используют кормовые кустарники и полукустарники, не способные создать устойчивую к выпасу дернину. Мятлик луковичный и осока толстостолбиковая (или каждый из этих видов в отдельности) могут образовать дернину, предотвращающую пастбищную дигрессию. Другим примером функционального дополнения служит утилизация ксерогалофиль-ными кустарниками (саксаул черный) конденсационной влаги при полуторной и двойной максимальной гигроскопичности почвы.

До середины ХХ века преобладало мнение о невозможности восстановления биоразнообразия и кормовой производительности пустынных пастбищ, однако позднее такая технология была предложена (41, 46). Есть мнение, что все современные аридные экосистемы — это вторичные антропогенные образования (48). Под воздействием перевыпаса, выжигания, распашки они стали неполночленными в видовом и ценотическом отношениях, их структура упростилась, ботанический состав травостоя стал беднее, заполнение биогоризонтов аридных сообществ снизилось. В таких сообществах экологические ниши остаются свободными, а ресурсы тепла, влаги и минерального питания используются не полностью. Поэтому их кормовая продуктивность всегда ниже по сравнению с флористически полночленными фитоценозами (49).

Флористическая и ценотическая неполночленность и наличие неиспользуемых экологических ниш в существующих эфемероидных и эфе-мероидно-полынных пастбищных экосистемах были показаны в наших предыдущих работах (33, 41). Эфемероидные осоково-мятликовые сообщества занимают небольшие экологические ниши (рис. 2, А), эфемероид-но-полынные сообщества — несколько большие (см. рис. 2, Б). Эти природные фитоценозы довольствуются ресурсами, имеющимися в небольшом объеме воздушной и почвенной среды. Конструируемые многовидовые и многоярусные пастбищные агроэкосистемы, состоящие из зонально типичных кормовых кустарников, полукустарников и полукустарничков с проникающими глубоко в почву корнями, обеспечивают освоение новых экологических ниш и потребление запасов влаги и питательных элементов из значительно большего объема почвы (см. рис. 2, В).

Рис. 2. Вертикальные профили естественного эфемероидника (Carex pachystylis + Poa bulbosa) (А, длина профиля 3,5 м; зона предгорной полупустыни Нишанской степи, Каш-кадарьинская обл., Каршинский р-н), ассоциации эфемероидного полынника (Artemisia diffusa + Carex pachystylis + Poa bulbosa) (Б, длина профиля 3 м; зона полынно-эфемеровой пустыни Карнабчуль, Самаркандская обл., Совето-бадский р-н) и весенне-летней полукустарничково-травянистой пастбищной агроэкосистемы в возрасте 8 лет (В, длина профиля 3,5 м; Самаркандская обл., Советобадский р-н): 1 — Ko-chia prostrata, 2 — Camphorosma lessingii, 3 — Роа bulbosa.

Для весенне-летних полукустарниково-травянистых пастбищных агроэкосистем в условиях южных пустынь мы использовали полукустарник терескен серый (Eurotia ceratoides), 25 % + полукустарнички прутняк простертый (Kochia prostrata), 30 % + камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii), 25 % + мятлик луковичный (Poa bulbosa), 20 %. Пастбищная агроэко-система, сформированная на месте нарушенных природных кормовых угодий в пустыне Карнабчуль, состояла из двух синузий. Первую представляли Eurotia ceratoides, Kochia prostrata и Camphorosma lessingii. Высота терескена серого в надземной сфере составляла 75-78, прутняка простертого — 70-75, камфоросмы — 57-60 см. На одном кусте терескена серого насчитывалось до 27 генеративных и до 38 вегетативных побегов, у прутняка простертого — соответственно до 24 и 41, длина генеративных побегов составляла 50-75, вегетативных — 10-24 см. У камфоросмы Лессинга число побегов было значительно меньше — 38-42, из них 9-11 генеративных (32-48 см), остальные вегетативные (5-12 см). В возрасте 6 лет у полукустарничков формировалась мощная, глубоко проникающая в почву корневая система. Корни у прутняка простертого проникали на глубину до 750 см, распро-

А

В

страняясь горизонтально до 355 см, у камфоросмы Лессинга — до 700 см (до 250 см по горизонтали) (см. рис. 2, В).

В составе полукустарничково-травянистой пастбищной агроэкоси-стемы синузию травянистых растений образовывали эфемероиды мятлик луковичный (Poa bulbosa), осока толстостолбиковая (Carex pachystylis) и эфемеры кострец кровельный (Bromus tectorum), буасьера низкорослая (Boissiera purnilio) и пажитник крупноцветковый (Trigonella grandiflora). Высота надземной части синузии травянистых растений — 18-20 см. Корневая система мятлика луковичного, костреца кровельного и буасьеры низкорослой — мочковатая, проникает на глубину до 30 см (некоторые корешки — до 45 см). Мятлик луковичный и осока толстостолбиковая формировали плотную дернину. Основная часть корней синузии травянистых растений находилась в слое 0-20 см.

В возрасте 3 лет в весенне-летней прутняково-камфоросмовой пастбищной экосистеме появлялось большое количество эфемеров из семян, находившихся в почве и занесенных извне. Если в 1-й и 2-й годы жизни после посева прутняка простертого и камфоросмы Лессинга отмечали единичные экземпляры костреца кровельного, буасьеры низкорослой, то с 3-го года их обнаруживали в большом количестве. В составе экосистемы выявлено 17 видов эфемеров, представляющих 7 семейств. В основном были представлены злаковые (7-10 видов), крестоцветные (2-4 вида) и бобовые (2-4 вида). Основу травянистого яруса пастбищной агроэкоси-стемы составляли Bromus tectorum, Boissiera pumilio, Poa bulbosa, Malcolmia turkestanica и Trigonella grandiilora — ценные в кормовом отношении эфемероиды, эфемеры и др. (12-17 видов), встречающиеся в незначительном количестве.

Со 2-3-го года жизни и в последующие 6 лет в экосистеме увеличивалась кормовая продуктивность (рис. 3). Максимум приходился на 5-6-й годы. Резкое увеличение кормовой массы происходило со 2-го года жизни, когда пастбищная агроэкосистема рекомендуется к использованию.

Рис. 3. Кормовая продуктивность весенне-летней полукустарничко-во-травянистой пастбищной экосистемы: а — прутняк простертый (Kochia prostrata), б — терес-кен серый (Eurotia ceratoides), в — камфоросма Лессинга (Campho-rosma lessingii), г — мятлик луковичный (Poa bulbosa) (пустыня Карнабчуль, Самаркандская обл., Советобадский р-н, 20022007 годы).

Одна из особенностей весенне-летних пастбищных агроэкосистем — быстрое нарастание кормовой массы в весенний период. К середине апреля в зависимости от метеорологических условий пастбище накапливало от 0,50 до 0,65 т/га сухой кормовой массы (урожайность природных пастбищ к этому периоду в засушливые годы не превышала 0,01, в благоприятные по увлажнению — 0,3 т/га сухой массы). К середине мая экосистема накапливала от 50 до 80 % корма по отношению к общему урожаю в конце лета. Интенсивное формирование кормовой массы Kochia prostrata в основном отмечали до конца июня (60-80 %), затем оно замедлялось. У Camphorosma lessingii до середины лета (конец июня) кормовая масса нарастала медленно, затем заметно увеличивалась. Такое взаимодополнение обеспечивает равномерное распределение подножного корма в весен-

не-летних пастбищных экосистемах, полноценное и равномерное кормление животных в весенне-летний период.

В осенне-зимних кустарниково-травянистых пастбищных агро-экосистемах использовали кустарник саксаул черный (Haloxylon aphyllum), 15 % + полукустарник солянку малолистную (Aellenia subaphylla), 20 % + полукустарнички полынь развесистаую (Artemisia diffusa), 35 % + солянку восточную (Salsola orientalis), 30 %. Сформированная агроэкосистема состояла из пяти синузий, различающихся в надземной и подземной сферах (рис. 4).

В возрасте 7 лет высота Haloxylon aphyllum, составлявшего первую синузию, достигала 400-450 см при диаметре кроны 320-350 см. Корневая система была мощной, проникала в почву до 14 м, в горизонтальном направлении распространялась в зависимости от механического состава слоев почвогрунта на 2,5-5,0 м. Корни саксаула черного, достигавшие слоев почвы капиллярного увлажнения грунтовыми водами (на глубине 10-12 м), распадались на большое количество мелких корней. Высота Aellenia subaphylla, представлявшей вторую синузию, достигала 120-140 см. Корневая система была достаточно мощной, проникала в поч-вогрунт на глубину до 750 см. Си-нузия полукустарничка Salsola orientalis в надземной сфере занимала в высоту 50-60 см, ширина куста — 40-45 см. Корневая система проникала на глубину до 700 см, в горизонтальном направлении — до 200 см. Полукустарничек Artemisia diffusa составлял четвертую синузию с высо-

Грунговая вода

Рис. 4. Вертикальный профиль осенне-зимней пастбищной кустарниково-полукустарничково-травянистой экосистемы в возрасте 7 лет: 1 —

Haloxylon aphyllum, 2 — Halothamnus subaphylla, 3 — Salsola orientalis, 4 — Artemisia diffusa, 5 — Ephemeretum (длина профиля — 4,5 м; пустыня Карнабчуль, Самаркандская обл., Советобадский р-н).

той растений 35-40 см при диаметре кустов 40-45 см. Глубина корневой системы полыни развесистой — до 110 см, размер в горизонтальном направлении — до 150 см. В пятой си-нузии доминировал эфемероид Роа bulbosa, эфемеры кострец кровельный (Bromus tectorum), четыр (Malcolmia turkestanica). Их высота — 20-25 см. Корни мятлика луковичного и костреца кровельного — мочковатые, образовывали плотный дерн на поверхности почвы (0-5 см). Основная часть корней (до 85 %) находилась в слое 0-15 см.

Рис. 5. Кормовая продуктивность пастбищной осенне-зимней ку-старниково-полукустарничково-травянистой экосистемы: а — саксаул черный (Haloxylon aphyllum), б — солянка малолистная (Aellenia subaphylla), в — солянка восточная (Salsola orientalis), г — полынь развесистая (Artemisia diffusa) (пустыня Карнаб-чуль, Самаркандская обл., Сове-тобадский р-н, 2004-2011 годы).

Пастбищная агроэкосистема осенне-зимнего использования имела высокую и устойчивую кормовую продуктивность (рис. 5), которая уже через 3 года была в 2 раза выше, чем у естественных пустынных пастбищ (0,3 т/га). В пастбищных агроэкосистемах на основе типичных для пустыни Карнабчуль кустарников (саксаул черный, солянка малолистная), полукустарничков (солянка восточная, полынь развесистая) с участием естественно произрастающего мятлика луковичного рост кормовой продуктивности продолжался до 9-10 лет. Максимальную продуктивность осенне-зимней пастбищной агроэкосистемы отмечали на 9-10-й годы жизни (2,2-2,6 т/га сухой массы). Доля кормовых растений в общей продукции агроэкосистемы зависела от вида и жизненной формы растений. Наибольший урожай давала Salsola orientalis (11,6-59,4 % подножного корма в зависимости от возраста растений и метеорологических условий года). Урожайность Aellenia subaphylla и Artemisia halophila значительно колебалась.

Если Aellenia subaphylla и Salsola orientalis способны быстро накапливать кормовую массу в первые годы жизни (2-4-й год), то у Haloxylon aphyllum это происходит значительно медленнее. В зависимости от возраста и метеорологических условий на Haloxylon aphyllum приходится от 3,6 до 28,1 % урожая пастбищной экосистемы. Присутствие полукустарничков (Salsola orientalis, Artemisia halophila) и полукустарников (Aellenia subaphylla) делает пастбищные угодья превосходными для выпаса овец в осенне-зимний период. В свою очередь, Haloxylon aphyllum не только служит им источником удовлетворительного корма осенью и зимой, но и укрывает от сильных ветров при низких зимних температурах.

Таким образом, современная концепция экологической ниши имеет важное значение для совершенствования теоретических основ и адаптивных методов конструирования флористически и ценотически полночленных пастбищных агроэкосистем в аридных областях Центральной Азии. На основе принципов ярусной, сезонной, сукцессионной, функциональной и флуктуационной дифференциации экологических ниш разработаны приемы ускоренной экологической реставрации нарушенных аридных пастбищных экосистем, обеспечивающие восстановление биоразнообразия и повышение кормовой производительности. Этот подход был реализован при высеве фитоценотически сбалансированных комбинаций семян зонально типичных доминантных видов — представителей природной флоры, экологически наиболее соответствующих физико-географическим особенностям аридных условий Центрально-Азиатского региона. Пастбищные полукустарничково-травянистые агроэкосистемы весенне-летнего назначения имеют высокую и устойчивую продуктивность, обеспечивают подножным кормом в течение всего периода и могут использоваться как выпасы для овец, мясного скота и верблюдов. Осенне-зимние агро-экосистемы состоят из кустарников, полукустарников, полукустарничков и трав, занимают разные экологические ниши в надземной и в подземной (эдафической) сфере, взаимно дополняют друг друга по важнейшим эко-лого-биологическим и хозяйственным характеристикам, эффективно используют ресурсы среды. Это позволяет восстановить биоразнообразие, повысить кормовую продуктивность низкопродуктивных и бесплодных земель, оптимизировать эколого-ценотическую среду в аридных областях Центрально-Азиатского региона, обеспечив тем самым устойчивое развитие пастбищного животноводства.

ЛИТЕРАТУРА

1. Одум Ю. Экология. М., 1986.

2. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981.

3. Гиляров А.М. Современное состояние концепции экологической ниши. Успехи современной биологии, 1978, 85(3): 431-446.

4. Элтон Ч. Экология нашествия животных и растений. М., 1960.

5. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях. Зоологический журнал, 1935, 14(2): 243-270.

6. Hutchinson G.E. Concludingn remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 1957, 22: 415-427.

7. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., 1982.

8. McGill B.J. A renaissance in the study of abundance. Science, 2006, 314: 770-772 (doi: 10.1126/science. 1134920).

9. McGill B.J., Etienne R.S., Gray J.S., Alonso D., Anderson M.J., Benecha H.K., Dornelas M., Enquist B.J., Green J.L., He F., Hurlbert A.H., Magurran A.E., Marquet P.A., Maurer B.A., Ostling A., Soykan C.U., Ugland K.I., White E.P. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework. Ecol. Lett., 2007, 10: 995-1015 (doi: 10.1111/j.1461-0248.2007.01094.x).

10. Hubbell S.P. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton and Oxford, Princeton University Press, 2001.

11. Hubbell S.P. Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence. Funct. Ecol., 2005, 19: 166-172 (doi: 10.1111/j.0269-8463.2005.00965.x).

12. Hubbell S.P., Foster R.B. Biology, chance, and history and the structure of tropical rain forest tree communities. In: Community ecology /J.M. Diamond, T.J Case (eds.). Harper and Row, NY, 1986: 314-329.

13. Bell G. Neutral macroecology. Science, 2001, 293: 2413-2418 (doi: 10.1126/science.293.5539.2413).

14. Whitfield J. Ecology: neutrality versus the niche. Nature, 2002, 417: 480-481 (doi: 10.1038/417480a).

15. Ricklefs R.E. Naturalists, natural history, and the nature of biological diversity. The American Naturalist, 2012, 179(4): 423-435 (doi: 10.1086/664622).

16. Shipley B., Paine C.E.T., Baroloto C. Quantifying the importance of local niche-based and stochastic processes to tropical tree community assembly. Ecology, 2012, 93(4): 760-769 (doi: 10.1890/11-0944.1).

17. Hille Ris Lambers J.H., Clark J.S., Beckage B. Density-dependent mortality and the latitudinal gradient in species diversity. Nature, 2002, 417, 6890: 732-735 (doi: 10.1038/nature00809).

18. ter Steege H., Zagt R. Density and diversity. Nature, 2002, 417, 6890: 698-699 (doi: 10.1038/417698a).

19. Volkov I., Banavar J.R., Hubbell S.P., Maritan A. Neutral theory and relative species abundance in ecology. Nature, 2003, 424: 1035-1037 (doi: 10.1038/nature01883).

20. Adler P.B. Neutral models fail to reproduce observed species-area and species-time relationships in Kansas grasslands. Ecology, 2004, 85: 1265-1272 (doi: 10.1890/03-0602).

21. Harpole W.S., Tilman D. Non-neutral patterns of species abundance in grassland communities. Ecol. Lett, 2006, 9: 15-23 (doi: 10.1111/j.1461-0248.2005.00836.x).

22. Clark J.S. Beyond neutral science. Trends Ecol. Evol., 2009, 24: 8-15 (doi: 10.1016/j.tree.2008.09.004).

23. Gravel D., Canham D., Beaudet M., Messier C. Reconciling niche and neutrality: the continuum hypothesis. Ecol. Lett, 2006, 9: 399-409 (doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00884.x).

24. Adler P.B., Hille Ris Lambers J., Levine J.M. A niche for neutrality. Ecol. Lett., 2007, 10: 95104 (doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00996.x).

25. Chesson P. Mechanisms of maintenance of species diversity. Annu. Rev. Ecol. Syst., 2000, 31: 343-366 (doi: 10.1146/annurev.ecolsys.31.1.343).

26. Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварева Е.Н., Дгебуадзе Ю.Ю. Сохранение биологического разнообразия как условие устойчивого развития. Вестник РАН, 2010, 80(2): 131-140.

27. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Оптимизация разнообразия как дополнительный механизм формирования структуры экологических сообществ. Успехи современной биологии, 2012, 132(4): 337-353.

28. Комаров А.С., Зубкова Е.В. Динамика распределения экологических ниш в сообществах лесных растений при сукцессии. Математическая биология и биоинформатика, 2012, 7(1): 152-161.

29. Зубкова Е.В. Динамика распределений экологических ниш растений при сукцессиях лесных сообществ. Автореф. канд. дис. Казань, 2013.

30. Селедец В.П. Типы экологических ниш видов растений и перспективы фитоиндикации на Дальнем Востоке России. Ботанический журнал, 2013, 98(1): 25-40.

31. Шамсутдинов З.Ш., Убайдуллаев Ш.Р., Благоразумова М.В., Шамсутдинова Э.З., На-сиев Б.Н. О дифференциации экологических ниш некоторых доминантных видов растений в фитогенном поле саксаула черного (Haloxylonaphyllum (Minkw.) Iljin) в пустыне Карнабчуль. Аридные экосистемы, 2013, 19(4/57): 5-13.

32. Дорохина Л.Н., Гегучадзе Е.С. Комплексный анализ морфолого-экологического разно-

образия полыней. Успехи современного естествознания, 2006, 4: 36-37.

33. Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинова Э.З. Учение Л.Г. Раменского о типах жизненных стратегий и его значение для развития аридного кормопроизводства. Сельскохозяйственная биология, 2011, 2: 32-40.

34. Mack R.N. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control. Ecol. Appl, 2000, 10: 689-710 (doi: 10.1890/1051-0761(2000)010%5B0689:BICEGC%5D2.0.C0;2).

35. Jakobs G., Weber E., Edwards P.J. Introduced plants of the invasive Solidago gigantea (Aster-aceae) are larger and grow denser than conspecifics in the native range. Diversity and Distributions, 2004, 10: 11-19 (doi: 10.1111/j.1472-4642.2004.00052.x).

36. Callaway P.M., Aschchoug E.T. Invasive plant versus their new and old neighbors: a mechanism for exotic invasion. Science, 2000, 290: 521-523 (doi: 10.1126/science.290.5491.521).

37. Чуманова Н.Н., Гребенникова В.В., Кондаурова И.Г. Реакция компонентов агрофито-ценоза на ценотический стресс. Вестник Кемеровского государственного университета, 2015, 3(4/64): 116-120.

38. Пузаченко Ю.Г., Желтухин А.С., Сандлерский Р.Б. Анализ пространственно-временной динамики экологической ниши на примере популяции лесной куницы (Martesmartes). Журнал общей биологии, 2010, 71(6): 467-487.

39. Кораблев М.П., Кораблев Н.П., Кораблев П.Н., Туманов И.Л. Роль экологической ниши в формировании морфологического разнообразия млекопитающих. Вестник охотоведения, 2014, 11(2): 110-115.

40. Гиляров А.И. В поисках универсальных закономерностей организации сообществ: прогресс на пути нейтрализма. Журнал общей биологии, 2010, 71(5): 386-401.

41. Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. Биогеоценотические принципы и методы экологической реставрации пустынных пастбищных экосистем Средней Азии. Аридные экосистемы, 2012, 18(3/52): 5-21.

42. Раменский А.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель. М., 1938.

43. Куркин К.А. Система конструирования луговых травосмесей. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1983, 8(4): 3-14.

44. Нечаева Н.Т., Шамсутдинов З.Ш. Антропогенная динамика пустынных биогеоценозов и пути восстановления их продуктивности. В сб.: Проблемы антропогенной динамики биогеоценозов (Чтения памяти академика В.Н. Сукачева). М., 1990: 31-53.

45. Залетаев В.С. Жизнь в пустыне. Географо-ботанические и экологические проблемы. М., 1976.

46. Shamsutdinov Z.Sh., Shamsutdinov N.Z. Biogeocenotic principles and methods of degraded pastures phytomelioration in Central Asia and Russia. In: Prospects for saline agriculture. Netherlands, 2002: 29-35.

47. Shamsutdinov Z.Sh., Shamsutdinov N.Z. Halophytes utilization for biodiversity and productivity of degraded pastures restoration in arid region of Central Asia and Russia. In: Biosaline agriculture and high salinity tolerance /C. Abdelly, M. Ozttrk, M. Ashraf, C. Grignon (eds.). Switzerland, Birkhauser Verlag, 2008: 293-240 (doi: 10.1007/978-3-7643-8554-5_21).

48. Родин Л.Е. Продуктивность пустынных сообществ. В кн.: Ресурсы биосферы. Л., 1975, вып. 1: 128-166.

49. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1983.

ФГБНУ ФНЦ кормопроизводства и агроэкологии им. В.Р. Вильямса,

141055 Россия, Московская обл., г. Лобня, ул. Научный городок, корп. 1,

е-mail: aridland@mtu-net.ru, vniikormov@nm.ru, darplant@mtu-net.ru nariman@vniigim.ru Н

Sel'skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology], 2018, V. 53, № 2, pp. 270-281

ABOUT THE CONCEPT OF ECOLOGICAL NICHE AND ITS ROLE IN DESIGN OF ADAPTIVE ARID PASTURE AGROECOSYSTEMS

Z.Sh. Shamsutdinov, V.M. Kosolapov, E.Z. Shamsutdinova, M.V. Blagorazumova,

N.Z. Shamsutdinov

Williams Federal Science Center for Fodder Production and Agroecology, Federal Agency of Scientific Organizations, korp. 1, ul. Nauchnii Gorodok, Lobnya, Moscow Province, 141055 Russia, е-mail aridland@mtu-net.ru (corresponding author), vniikormov@nm.ru, darplant@mtu-net.ru, nariman@vniigim.ru (Н corresponding author) ORCID:

Shamsutdinov Z.Sh. orcid.org/0000-0002-1377-457 Kosolapov V.M. orcid.org/0000-0002-5102-055X

Shamsutdinova E.Z. orcid.org/0000-0002-8519-9041 Blagorazumova M.V. orcid.org/0000-0001-6480-3783 Shamsutdinov N.Z. orcid.org/0000-0003-1430-7137

Поступила в редакцию 13 мая 2016 года

The authors declare no conflict of interests Acknowledgements:

Supported financially by grant from Russian Foundation for Basic Research, projects № 15-05-08025, 17-04-01035 Received May 13, 2016 doi: 10.15389/agrobiology.2018.2.270eng

Abstract

The concept of ecological niche occupies the central position in modern ecology (Eu. Od-um, 1975). The concept of ecological niche may to a certain extent explain how different species can normally function and produce, growing side by side with each other, and absorbing water and mineral resources within a certain ecotope. In the context of the traditional concept of ecological niche, the community can be imagined as extensive «-dimensional hyper space within which each specific population evolves in such direction to correspond to own part of this space (G. Huthinson, 1957). The niche is characterized by its position and the response to the factors within the hyperspace of this community. In recent years, along with the traditional concept of niche, there was a concept of neutralizm which is actively developed by Stephen Hubbel and his supporters (G. Bell, 2001; J. Whitfield, 2002). According to this concept, species coexist thanks to similarity, but not distinctions, as a result of similarity on demographic characteristics, i.e. the similar specific speed of population growth and speed of settling of the released site. A number of authors have tried to unite within one model the neutralistic and niche mechanisms of functioning of species in community (D. Gravel et al., 2006). Now even more often ecologists speak about two types of communities (A.M. Gilyarov, 2010). Communities of the first type are organized according to the principle of a discrepancy of types on different ecological niches. Their existence is possible only because their niches are differing. Communities of the second type are organized and capable to coexist very long if are ecologically identical due to the same probability of an individual of different species to reproduce, die out, and occupy free spaces. It is supposed that if species long live in the same place, then they already are definitely rather close ecologically. We created multispecific, multi-tiered agroecosystems consisting of shrubs, semishrubs and grasses for arid conditions of Central Asia based on the traditional concept of a divergence of species in different ecological niches. For formation floristic and cenotic full-member multispecific pasture agroecosystems, we used fodder shrubs, typical for the southern deserts (Haloxylon aphyllum, Ael-lenia subaphylla), semi-shrubs (Eurotia ceratoides), draft semishrubs (Kochia prostrata, Salsola orientalis, Camphorosma lessingii, Artemisia diffusa), xerofitic perennial grasses (Poa bulbosa, Carex pachystylis) as the members of typical zonal flora. Multispecific shrubs-semishrubs-grassy pasture agrophytocenosis which were formed using zonal dominant species of fodder plants provided for a rapid restoration of biodiversity and the fodder efficiency lost under land degradation. The springsummer and autumn-winter pasture agroecosystems created from mix of fodder shrubs, semish-rubs, draft semishrubs and perennial grasses with different rhythmic of development, different type of root system, different drought resistance and heat resistance are more durable and productive than natural pasture ecosystems of the Central Asian deserts. Along with ecological advantages, multispecific pasture agroecosystems are much more various on structures of forages, they are better eaten and more stoutly satisfy physiological needs of animals for nutrients.

Keywords: natural pastures, constructed pastures, pasture agrophytocenosis, ecological

niche.

Адрес сайта журнала в Интернете — www.agrobiology.ru Статьи, события, информация — 10500 просмотров за месяц