Развитие болот в лесостепных регионах Среднерусской возвышенности

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 581.526.33

РАЗВИТИЕ БОЛОТ В ЛЕСОСТЕПНЫХ РЕГИОНАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Е.М. Волкова, А.В. Дорогова, Е.А. Замятина, М.М. Калинина

Рассматриваются этапы развития водораздельных и террасных болот Курской и Белгородской областей на основании результатов ботанического анализа торфяных отложений. Показано, что болота отличаются по строению залежей, представленности разных видов/типов торфов и характеру современной растительности.

Ключевые слова: болотные экосистемы, растительность, торфяные отложения, генезис, Среднерусская возвышенность.

Введение

Среднерусская возвышенность (СРВ) располагается на границе зоны широколиственных лесов и лесостепи. Заболоченность территории низка - менее 1 % [9-11], при этом интенсивность болотообразовательного процесса снижается в направлении с севера на юг, что обусловлено комплексом физико-географических условий. В лесостепных регионах доля заболоченных земель не превышает 0,3%.

Болота на территории СРВ занимают небольшие площади, формируясь в депрессиях на водоразделах, в понижениях речных террас и пойм рек. В растительном покрове болотных экосистем произрастают многие редкие для регионов виды, что свидетельствует о значительной роли болот в сохранении биологического разнообразия.

Являясь редким элементом ландшафта лесостепной зоны, болота подвержены влиянию как природных (в первую очередь, климатических), так и антропогенных факторов. При этом, охрана болот должна быть основана не только на изоляции болот от деятельности человека, но и на понимании предшествующей истории развития этих экосистем, что позволяет реконструировать этапы развития и экологические условия [6]. На основании этого возможна разработка подходов по сохранению и восстановлению условий, способствующих болотообразовательному процессу. Однако исследования генезиса болот проводили, в основном, в северных регионах СРВ [2, 3, 8] и в лесостепной части их крайне мало [4], что и определяет актуальность исследований.

Объекты и методы

Объектами данной работы являлись болотные экосистемы Курской и Белгородской областей (подзона северной лесостепи). В Курской области изучали водораздельные Зоринские болота №№ 33 и 46 (Обоянский и Пристенский районы) и болото Клюквенное (Суджанский

район), расположенное на террасе р. Псел [5]. В Белгородской области модельными объектами являлись водораздельные болота Дубино и Моховатое (Грайворонский и Краснояружский районы). Краткая характеристика болот представлена ниже.

Растительный покров на болоте Зорино - 33 представлен травяно -сфагновым сообществом с участием гипновых (зеленых) мхов. В составе этого сообщества доминируют Phragmites australis (ПП=35%), Lycopus europeus (45%), Thelypteris palustris, Lysimachia vulgaris. Редко встречаются Betula alba, Salix cinerea. Моховой ярус хорошо развит и в центральной части болота он образован Sphagnum fallax (до 80%), реже - S.centrale, S.balticum, а так же Polytrichum strictum, Calliergon cordfolium. Указанные сообщества формируются при минерализации болотных вод 86 мг/л и рН=4,8; УБВ=-5 см. Глубина торфяной залежи 1,5 м.

Растительный покров болота Зорино - 46 образован березово -осоковым сообществом со сфагновыми мхами. В травяном покрове преобладает Carex lasiocarpa (25%). Важной особенностью болота являлась популяция Scheuchzeria palustris (8-10%) в центральной части. Однако снижение обводненности болота (УБВ=-38 см) и увеличение в питании доли поверхностных минерализованных вод (77-81 мг/л, рН=4,4) способствовало деградации популяции шейхцерии и снижению обилия сфагновых мхов (Sphagnum fallax - до 10 %). Глубина торфяной залежи 1 м.

Растительность болота Дубино представлена осоково-сфагновым сообществом с Betula pubescens, редко встречаются Pinus sylvestris, Salix cinerea, Frangula alnus. В травяном ярусе произрастают Carex lasiocarpa (65%), C. rostrata, C. nigra, Eriophorum angustifolium, Lysimachia vulgaris. Моховой ярус имеет покрытие 97% и представлен Sphagnum fallax (75 %), S. angustifolium и S. magellanicum. Растительность формируется при УБВ=-17 см, рН=4,1 и минерализации болотных вод 67 мг/л. Мощность торфяной залежи в центре составляет 2,3 метра.

Болото Моховатое является частично выработанным болотом с сохранившейся по окрайкам сфагновой сплавиной. Растительность представлена осоково-сфагновым сообществом с Betula pubescens. Из кустарников произрастают Frangula alnus и Salix cinerea. В травяном ярусе доминирует Carex lasiocarpa (35 %), реже встречаются Lysimachia vulgaris, Juncus effuses, Carex elongata, Comarum palustre, Typha latifolia, Bidens frondosa. Моховой ярус (ОПП = 95 %) характеризуется доминированием Sphagnum fallax (85 %) с участием S. angustifolium, S. centrale, S. teres и S. balticum. Сообщество формируется при УБВ -20 см от поверхности. Минерализация болотных вод составляет 80-84 мг/л; рН = 4.3. В сохранившейся окраинной части болота мощность торфяных отложений не превышает 1,1 м.

Болото Клюквенное представлено сфагновой сплавиной, которая длительное время плавала по озеру, образовавшемуся после торфяных разработок. В центральной части сплавины сформировано пушицево-сфагновое сообщество, в составе которого доминируют Eriophorum vaginatum (45 %) и Oxycoccus palustris (45 %), реже встречаются Betula alba, Pinus sylvestris, Carex lasiocarpa. Моховой покров представлен усыхающими Sphagnum magellanicum и S. angustifolium. Уровень болотных вод находится на 50 см ниже поверхности болота (поверхность кочек пушицы). Вода в озере бедна питательными веществами (минерализация 47 мг/л, рН = 5,5). Глубина торфяных отложений - 3,8 м.

Для изучения генезиса болот проводили отбор торфа в центральной (наиболее глубокой) части болота при помощи торфяного бура. В отобранных образцах определяли степень разложения и состав растительных остатков [1]. На основании результатов ботанического анализа торфа реконструировали этапы развития болота. Для этого строили стратиграфические диаграммы в программе Korpi [7].

Результаты и обсуждение

Водораздельные болота. Результаты ботанического анализа торфов представлены на рис. 1 - 4, что позволяет проследить динамику растительного покрова в процессе развития водораздельных болот.

Торфяные отложения болота Зорино-33 характеризуются доминированием гипнового торфа, который залегает с придонных горизонтов до глубины 25 см от поверхности (рис. 1). При этом, в составе торфа на глубине 0,7-1,5 м наиболее часто встречаются остатки Drepanocladus sp., что свидетельствует о высокой влажности биотопа на начальных этапах развития. Степень разложения растительных остатков в таких условиях не превышает 35%. В торфе редко встречаются Meesia triquetra, Scorpidium scorpioides, Calliergon cordifolium, а также Sphagnum sp., Phragmites australis, Carex lasiocarpa, Calla palustris, Typha latifolia и другие травы. По мере накопления отмерших остатков этих растений и вертикального прироста торфа влажность биотопа менялась, что обеспечило увеличение обилия остатков Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Meesia triquetra на глубине 25-75 см. Среди трав встречаются Phragmites australis, Carex lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Scirpus sylvaticus, Equisetum sp., Calamagrostis sp. Важно отметить появление эвтрофных сфагновых мхов - Sphagnum teres, S. subsecundum [и др.], что подтверждает снижение обводненности субстрата и постепенный переход на обедненное водно-минеральное питание.

Рис. 1. Стратиграфия торфяных отложений болота Зорино - 33

На глубине 0-25 см в составе торфяной залежи сформирован сфагновый торф, в котором доминируют остатки сфагновых мхов из секций Palustria и Cuspidata с участием Menyanthes trifoliata, Carex sp. и Calla palustris, что отражает частичный переход на атмосферное питание. Зеленые мхи в составе торфа на этой глубине отсутствуют.

Как видно, в процессе развития болота Зорино-33 длительное время сохранялось минерализованное водно-минеральное питание, что возможно при выклинивании грунтовых вод. Это обеспечило доминирование в составе торфяных отложений гипнового торфа, диагностирующего существование эвтрофных зеленомошных палеосообществ. Постепенный прирост залежи способствовал частичному переходу на атмосферное питание, что способствовало разрастанию сфагновых мхов. Такое мезоэвтрофное травяно-сфагновое палеосообщество является «молодым», поскольку залегает в верхнем 25-см слое залежи. Современная растительность формируется в тех же экологических условиях.

В составе торфяных отложений болота Зорино-46 (рис. 2) на глубине 0,9-1 м доминируют остатки зеленых мхов (Drepanocladus sp., Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Meesia triquetra, Scorpidium scorpioides), злаков, осок, Scirpus sylvaticus, Menyanthes trifoliata, Calla palustris и других трав, формирующих травяно-гипновый торф. Необходимо отметить присутствие остатков сфагновых мхов из секции Cuspidata и Sphagnum subsecundum. Степень разложения торфа - 35%. В дальнейшем доля трав снижается, а обилие гипновых мхов возрастает, что способствует формированию гипнового торфа с более низкой степенью разложения (20-30%). Подобные изменения показателей торфа свидетельствуют об увеличении влажности субстрата. Однако, на глубине

60 см в торфе резко увеличивается обилие Sphagnum subsecundum (до 60%), исчезают гипновые мхи, снижается доля осок, но увеличивается встречаемость остатков Menyanthes trifoliata. Образующийся сфагновый низинный торф имеет низкую степень разложения (10%), что индицирует обеднение водно-минерального питания и снижение обводнения. Такой торф залегает на глубине 15-60 см. Верхний горизонт залежи также образован сфагновым торфом, однако в его составе снижается доля Sphagnum subsecundum, появляются S. fallax и S. angustifolium, которые являются диагностами атмосферного питания. Такой торф имеет черты переходного типа. Его степень разложения не превышает 10 %.

Таким образом, в развитии болота Зорино-46 наблюдается изменение характера водно-минерального питания. На начальных этапах питание происходило минерализованными водами, что обеспечило доминирование гипновых мхов и формирование зеленомошных палеосообществ. В дальнейшем, обводнение уменьшилось и появились эвтрофные сфагновые палеоценозы. Постепенный переход на использование атмосферных осадков способствовал поселению сфагновых мхов, которые устойчивы к обедненному питанию.

Рис. 2. Стратиграфия торфяных отложений болота Зорино-46

Придонные горизонты торфяной залежи болота Дубино (1,7-2,3м) сформированы тростниковым торфом с участием Phragmites australis (55%), древесины и коры Pinus sylvestris (35%) и Salix sp., а также зеленых и сфагновых мхов (сек. Palustria, Cuspidata) и некоторых трав (Menyanthes trifoliata) (рис. 3). При последующем развитии болота снижалось обилие тростника и сосны, но увеличивалась доля Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Carex, Eriophorum sp., гипновых и сфагновых мхов, включая

Sphagnum squarrosum и S. riparium. Образующийся торф характеризуется снижением степени разложения от 55 % до 30 %. Такие изменения свидетельствуют об усилении влажности субстрата и снижении минерализации питающих вод.

Рис. 3. Стратиграфия торфяных отложений болота Дубино

Увеличение в составе торфа доли осок, вахты и сфагновых мхов обеспечивает формирование травяно-сфагнового торфа (0,6-1,7м). В его составе доля Phragmites australis составляет 20-30%, Menyanthes trifoliata - 10-25%, Scirpus sylvaticus - 5-7%, Comarum palustre - до 13%, возрастает обилие эвтрофных сфагновых мхов (до 20-30%) и разнообразие гипновых мхов. Степень разложения торфа - 20-30%.

Изменение состава торфяных отложений наблюдается на глубине 66 см, что проявляется в снижении доли Phragmites australis (10%), исчезновении Calamagrostis canescens, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre. В составе торфа доминируют остатки сфагновых мхов (Sphagnum сек. Cuspidata, Sphagnum сек. Palustre - 50-60%), среди которых присутствуют Sphagnum fallax, S.angustifolium и S.magellanicum, диагностирующие частичный переход на атмосферное питание. В таких условиях степень разложения торфа составляет 10 %.

Реконструкция развития болота по данным ботанического состава свидетельствует о снижении трофности питающих болото вод по мере вертикального прироста торфяных отложений. На первых этапах заболачивания понижение увлажнялось минерализованными водами, что обеспечило произрастание тростника и формирование соответствующих палеосообществ. При этом периодически влажность субстрата уменьшалась, что обеспечивало интенсивное разложение отмерших частей растений. Снижение трофности питающих вод в результате накопления торфа способствовало разрастанию болотных трав, сфагновых мхов и

обеспечило формирование эвтрофного травяно-сфагнового палеосообщества. Продолжающийся прирост торфа и частичный переход на атмосферное питание являются причиной формирования современного мезотрофного осоково-сфагнового сообщества.

Торфяная залежь болота Моховое имеет глубину 1,1 м (рис. 4). Основная часть залежи - 0,3 - 1,1 м - образована травяно-сфагновым низинным торфом, в составе которого присутствуют остатки Phragmites australis, Scirpus sylvaticus, Menyanthes trifoliata, Carex sp., реже -Comarum palustre, а также сфагновых (Sphagnum capillifolium, S. сек. Palustria, S. сек. Cuspidata) и зеленых мхов. Степень разложения торфа составляет 55-70% на глубине 0,9 - 1,1 м, что свидетельствует об умеренном и периодическом увлажнении на начальных этапах развития болота. На глубине 0,6 - 0,9 м степень разложения снижается до 45-50 %, а на глубине 0,3 - 0,6 м составляет 30 %. Верхний горизонт залежи (0-30 см) образован травяно-сфагновым переходным торфом, в составе которого резко увеличивается обилие мезотрофных Sphagnum fallax и S. flexuosum и сокращается присутствие S. subsecundum и сфагнов секции Palustria (по-видимому, S. centrale). Доля трав составляет около 50 %. Степень разложения такого торфа - 45 %.

Рис. 4. Стратиграфия торфяных отложений болота Моховатое

Реконструкция генезиса болота Моховое свидетельствует о продолжительной эвтрофной стадии, что обусловлено использованием минерализованных вод. На начальном этапе заболачивания понижение увлажнялось преимущественно стекающими поверхностными водами, обеспечивающими умеренную влажность субстрата и произрастание осок, камыша и эвтрофных сфагновых мхов. Периодическое

снижение обводнения способствовало активному разложению растительных остатков. Несмотря на это, вертикальный прирост торфа сохранялся, однако степень его разложения снижалась, что обусловлено увеличением влажности благодаря водоудерживающей способности торфа.

Частичный переход на обедненное атмосферное питание диагностируется по появлению мезотрофных сфагновых мхов. Такой переходный торф залегает в верхнем 30-см слое залежи, что свидетельствует о недавнем переходе в новую стадию развития. Однако, степень разложения такого торфа необычно высока - 45%. По-видимому, причиной этого является выработка центральной части болота, в результате чего произошло временное снижение уровня болотных вод, что активизировало разложение растительных остатков.

Террасные болота. Динамика развития террасных болот рассмотрена на примере болота Клюквенное, сформированного на террасе р. Псел (Курская область).

В составе торфяной залежи болота Клюквенное (рис. 5) доминирует тростниковый торф. Он залегает на глубине 2,7-3,8 м. В составе торфа доля остатков Phragmites australis составляет 50-60%. Помимо этого, присутствуют остатки Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Calla palustris, Scirpus sylvaticus, Typha sp., Equisetum sp. [и др.] Доля сфагновых и гипновых мхов не превышает 10-15%. Следует отметить, что степень разложения тростникового торфа в этом горизонте залежи меняется от 70% в придонном слое до 50%, что является показателем увеличения увлажнения. Периодическое уменьшение в составе торфа доли Phragmites australis, увеличение обилия остатков мхов и других трав, включая Calamagrostis canescens, Molinia caerulea, Carex rostrata, C. cespitosa, C. canescens, появление древесины лиственных пород и коры Salix sp. являются причиной чередования тростникового и травяного торфов до глубины 1,4 м.

Верхние горизонты торфяной залежи образованы сфагновым переходным и верховым торфами. В составе сфагнового переходного торфа (0,7-1,4 м) высока доля Sphagnum magellanicum (60%), S. angustifolium, появляются Oxycoccus palustris и Eriophorum vaginatum, однако присутствуют остатки S. fallax, S. obtusum, Phragmites australis, Calamagrostis canescens, Betula pubescens, Salix sp. Степень разложения понижается до 20-3 0%. В верховом торфе (0-0,7 м) видовой состав наиболее беден. Доля Sphagnum magellanicum и S. angustifolium достигает 80 %, Eriophorum vaginatum - 15%, появляются остатки Pinus sylvestris. Такой торф является слаборазложенным (10-15 %).

Анализ ботанического состава торфяной залежи показал, что в генезисе террасного болота Клюквенное четко выделяются 2 этапа: эвтрофный тростниковый и травяной, и олиго- и мезотрофный сфагновый. На первой стадии развития болота питание осуществлялась

минерализованными грунтовыми/поверхностными водами, что обеспечило доминирование тростника с участием зеленых и сфагновых мхов. Обводнение не было обильным, возможно некоторое «пересыхание» поверхности, что усиливало разложение отмерших остатков растений. Накопление торфа, характеризующегося высокой водоудерживающей способностью, способствовало увеличению влажности субстрата, что обеспечило поселение болотных трав, увеличение обилия гипновых мхов (Drepanocladus Бр., CaШergon cordifolium) и снижение степени разложения торфа.

Рис. 5. Стратиграфия торфяных отложений болота Клюквенное

Переход ко 2-му этапу развития обусловлен изменением характера водно-минерального питания. Появление олиго- и мезотрофных Sphagnum magellanicum, S. angustifolium и S. fallax свидетельствует об использовании обедненных минеральными солями атмосферных осадков. В таких условиях неконкурентноспособными являются эвтрофные виды и доминирующее положение переходит к олиготрофным - Eriophorum vaginatum, сфагновые мхи. Из древесных пород встречается только сосна. Таким образом, в развитии болота наблюдается переход от эвтрофного тростникового палеосообщества к олиготрофному пушицево-сфагновому. Именно ему соответствует современный растительный покров.

Сравнительный анализ генезиса болот лесостепной зоны Среднерусской возвышенности позволил выявить отличия, обусловленные характером водно-минерального питания и подстилающими породами.

На водоразделах болота образуются в депрессиях карстово-суффозионного происхождения, подстилаемых глинистыми и суглинистыми отложениями. Заболачивание таких понижений начиналось с формирования эвтрофных гипновых, травяно-гипновых, тростниковых, реже - травяного-сфагновых палеосообществ. Такие ценозы развиваются в

условиях богатого водно-минерального питания в результате выклинивания грунтовых или стекания поверхностных (делювиальных) вод. При грунтовом питании на дне понижении формируется небольшой водоем-«лужа», заселяемый гипновыми мхами. В условиях такого стабильного увлажнения развиваются зеленомошные палеосообщества, образующие гипновый торф (болота Зорино 33 и 46). Следует отметить, что сходный тип заболачивания описан и на других Зоринских болотах [4]. Тростниковые и травяно-сфагновые палеосообщества, характерные для ранних этапов развития болот Дубино и Моховатое, формируются при умеренном увлажнении, характеризующимся периодическим снижением уровня воды. Именно этим следует объяснять произрастание в составе палеосообществ древесных пород (сосна) и сфагновых мхов. Такое увлажнение возможно при стекании поверхностных вод, которые являются менее минерализованными по сравнению с грунтовыми водами. Как видно, особенности водно-минерального питания начальных этапов развития болот определили характер «первичных палеосообществ».

При последующем развитии болот характер минерального питания сохранялся, что обеспечило продолжительную сохранность эвтрофной стадии и соответствующих палеоценозов в развитии болот. Это подтверждается доминированием низинных видов торфа в структуре торфяных залежей. Однако по мере вертикального прироста торфяных отложений снижалась влажность биотопов, что способствовало разрастанию эвтрофных сфагновых мхов. В питании болот происходило постепенное увеличение доли атмосферных осадков. Такое обеднение водно-минерального питания обеспечило внедрение мезотрофных видов сфагновых мхов и постепенное формирование травяно-сфагновых и сфагновых мезоэвтрофных и мезотрофных палеосообществ. Важно отметить, что переход к мезотрофной стадии развития болот произошел недавно, поскольку соответствующие переходные торфа залегают в верхнем 15-30-см слое торфяных залежей болот. Современная растительность подтверждает данную стадию развития болот. «Молодость» таких сообществ свидетельствует об их уязвимости и необходимости их охраны.

Развитие террасных болот происходило в суффозионных понижениях песчаных речных террас. Заболачивание начиналось с формирования тростниковых палеосообществ в условиях умеренного увлажнения за счет дренирующего влияния подстилающих песков, что обеспечило произрастание гипновых и зеленых мхов. По мере прироста торфа в составе палеоценозов увеличивалась доля других трав, что диагностирует небольшое снижение влажности биотопа. Снижение минерализации болотных вод за счет увеличения доли атмосферного питания способствовало обеднению видового состава травяного яруса и увеличению обилия сфагновых мхов. Такие мезо- и олиготрофные

сфагновые палеосообщества образовали переходные и верховые торфа, залегающие с глубины 140 и 90 см соответственно. Современная олиготрофная растительность формируется на сфагновом верховом торфе.

Таким образом, водораздельные и террасные болота различаются по структуре торфяных залежей: на водораздельных болотах в залежах доминируют низинные торфа (т.е. залежи являются низинными), а для террасных болот характерно наличие низинных, переходных и верховых торфов (смешанный тип залежей). Это определяет отличия в характере современной растительности: водораздельные болота характеризуются наличием мезотрофных и мезоэвтрофных сообществ, которые сформировались на маломощных переходных торфах, в то время как растительность террасных болот олиготрофного типа формируется на метровом слое верхового торфа. Как видно, террасные болота раньше «перешли» в олиготрофную стадию развития, что определяется бедностью питающих вод и подстилающих песков. Продолжительное использование минерализованных грунтовых и поверхностных вод в питании водораздельных болот обеспечивает длительное существование эвтрофной стадии и потому формирование мезотрофных и мезоэвтрофных ценозов является «недавним» этапом их развития. Следовательно, водораздельные и террасные болота лесостепной зоны Среднерусской возвышенности различаются по времени перехода в мезо- и олиготрофную стадии, т.е. «возрастом» современной растительности. В любом случае, такие ценозы являются редкими элементами лесостепного ландшафта и центрами произрастания редких видов для этого региона. Это подтверждает необходимость охраны болотных экосистем, характеризующихся столь уникальной растительностью.

Авторы выражают глубокую благодарность Полуянову А.В. (Курский государственный университет), Золотухину Н.И. (ЦентральноЧерноземный заповедник им. В.В. Алехина) и Шаповалову А.С. (заповедник «Белогорье») за организацию полевых исследований.

Библиографический список

1. Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе / под ред. С.Н. Тюремнова. М.: Калининский торфяной институт. Л.: Госэгергоиздат, 1959. 230 с.

2. Волкова Е.М. Заболачивание карстовых и карстово-суффозионнных депрессий на тер-ритории Тульской области // Направления исследований в современном болотоведении России (под ред. Юрковской Т.К.). Санкт-Петербург - Тула. 2010. С. 146-163.

3. Волкова Е.М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности: расти-тельность и генезис // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. С. 1575-1590.

4. Волкова Е.М., Новикова Г.Е., Чекова Д.А. Динамика развития водораздельных болот юго-запада Центрального Черноземья // Матер. Межрегиональной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья-2015», посвященной 80-летию юбилею ЦентральноЧерноземного заповедника (г. Курск, 4 апреля 2015). Курск, 2015. С. 97102.

5. Волкова Е.М., Полуянов А.В., Золотухин Н.И. О состоянии болотных экосистем Кур-ской области // Матер. Межрегиональной конференции «Флора и растительность Централь-ного Черноземья-2015», посвященной 80-летию юбилею Центрально-Черноземного заповед-ника (г. Курск, 4 апреля 2015). Курск, 2015. С. 102-109.

6. Реконструкция экологических параметров в развитии карстово-суффозионных болот Европейской лесостепи / Е.М. Волкова, Д.А. Чекова, Г.Е. Новикова [и др.] // Матер. V Всероссийской геоботанической школы-конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 4-9 октября 2015 г), Санкт-Петербург, 2015. С. 42.

7. Кутенков С.А. Компьютерная программа для построения стратиграфических диаграмм состава торфа «КогрЬ» // Труды КарНЦ РАН. N0 6. Сер. Экологические исследования. Петро-заводск: КарНЦ РАН, 2013. С. 171-176.

8. Пьявченко Н. И. Торфяники Русской лесостепи. М., 1958. 191 с.

9. Хмелев К. Ф. Торфяные болота Центрального Черноземья. Автореф. на соиск. уч. степ. доктора биол. наук. Воронеж. 1975. 38 с.

10. Хмелев К.Ф. Закономерности развития болотных экосистем Центрального Черноземья. Воронеж. Изд-во Воронежск. ун-та. 1985. 168 с.

11. Торфяные болота России: к анализу отраслевой информации (под ред. А. А. Сирина и Т. Ю. Минаевой). М.: Геос. 2001. 190 с.

Волкова Елена Михайловна, канд. биол. наук, доц., convallaria@ mail.rH, Россия, Тула, Тульский государственный университет.

Дорогова Алина Витальевна, студент, alya_dorogova@mail. гн, Россия, Тула, Тульский государственный университет.

Замятина Елизавета Александровна, студент, sonyorHl62@gmail.com, Россия, Тула, Тульский государственный университет.

Калинина Мария Михайловна, студент, convallaria@,mail. гн, Россия, Тула, Тульский государственный университет

THE DEVELOPMENT OF MIRES IN FOREST-STEPPE REGIONS OF MIDDLE-RUSSIAN UPLAND

E.M. Volkova, A.V. Dorogova, E. A. Zamyatina, M.M. Kalinina

The article shows the stages of development of watershed and terrace mires from Kursk and Belgorod regions by the results of microfossial analysis of peat. The mires have differences in structure of peat deposits, presence of different kinds/types of peats and character of modern vegetation.

Key words: mire ecosystems, vegetation, peat deposits, genesis, Middle-Russian

Upland.

Volkova Elena Mikhailovna, candidate of biological sciences, docent, convallaria@,mail.ru, Russia, Tula State University.

Dorogova Alina Vital'evna, student, alya dorogova@,mail.ru, Russia, Tula State University.

Zamyztina Elizaveta Aleksandrovna, student, sonyoru162@,gmail.com, Russia, Tula State University.

Kalinina Maria Mikhailovna, student, convallaria@,mail.ru, Russia, Tula, Tula State University.