Трофическая структура долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности

УДК 57

М.А. ХРИСАНОВА

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (СОЬЕОРТЕЯА, СШСиЫОШГОЕА) МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Важной характеристикой фауны является ее трофическая структура. Изучение взаимоотношений фитофага и его кормового растения имеет большое значение для понимания процессов их коэволюции, истории формирования фауны.

Исследования по изучению трофической структуры долгоносикообразных жуков проводились в Мещерской низменности, расположенной в центральной части Восточно-Европейской равнины [9]. Материалом для работы послужили сборы долгоносикообразных жуков, которые осуществлялись преимущественно в особо охраняемых природных территориях Мещерской низменности: Окском государственном природном биосферном заповеднике (Рязанская область) и национальных природных парках «Мещера» (Владимирская область) и «Мещерский» (Рязанская область) в течение 5 лет (1997, 1998, 2002-2004 гг.).

При этом использовались следующие методы: «кошение» энтомологическим сачком, визуальный осмотр отдельных видов растений, стряхивание насекомых с нижних веток деревьев и травянистых растений в энтомологический сачок.

Всего собрано около 40 тыс. экземпляров жуков. Выявлено 386 видов Curculionoidea (исключая Dryophthoridae и Scolytidae) из семейств Nemo-nychidae (2 вида), Anthribidae (4 вида), Rhynchitidae (11 видов), Attelabidae (2 вида), Apionidae (58 видов), Nanophyidae (6 видов), Erirhinidae (8 видов) и Curculionidae (295 видов).

Пользуясь случаем, за помощь в определении видов жесткокрылых выражаю благодарность Егорову Л.В. (г. ебоксары), Коротяеву Б.А. (г. Санкт-

Петербург), Исаеву А.Ю.| (г. Ульяновск).

В работе рассмотрены приуроченность долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности к жизненным формам растений, а также пищевая специализация данной группы. Для части видов, как для имаго, так и для личинок охарактеризованы трофические взаимоотношения с частями растений.

Фитобионтные группы. По приуроченности к жизненным формам растений фауну долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности распределили по следующим фитобионтным группам.

1. Дендробионты - обитатели хвойных и лиственных пород деревьев.

2. Тамнобионты - виды, обитающие на кустарниках.

3. Хамебионты - предпочитают для обитания полукустарники и кустарнички.

4. Хортобионты - обитатели травянистого яруса наземных экосистем.

5. Гидатобионты - обитатели истинно-водных растений гидрофитов. Это растения, которые для нормального прохождения жизненного цикла требуют постоянного контакта своего вегетативного тела с водной средой.

Классификация принята на основе работы Г. А. Ануфриева и В. И. Кирилловой [1].

Некоторые виды могут быть связаны с различными жизненными формами растений. Так, в фауне Мещерской низменности встречаются дендротам-нохамехортобионты, дендротамнохортобионты и др. (табл. 1).

Таблица 1

Распределение долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности по фитобионтным группам

Фитобионтная группа Число видов %

Дендробионты хвойных 17 4.40

Денбробионты лиственных 50 12.95

Дендробионты 1 0.26

Тамнобионты 6 1.55

Дендротамнобионты 26 6.74

Хамебионты 2 0.52

Хортобионты 217 56.22

Дендротамнохамехортобионты 2 0.52

Дендротамнохортобионты 15 3.89

Дендрохортобионты 15 3.89

Тамнохортобионты 1 0.26

Гидатобионты 11 2.85

Гидатохортобионты 8 2.07

Группа не определена 15 3.89

Всего: 386 100

Рассматривая обитание долгоносикообразных жесткокрылых на жизненных формах растений, выявили, что преобладают хортобионты, связанные с травянистой растительностью. Необходимо отметить, что в фауне Мещерской низменности встречаются гидатобионты, вносящие по сравнению с соседними регионами существенный вклад в её разнообразие. Прослеживается узкая избирательная специализация небольшого числа видов, предпочитающих кустарники и кустарнички. К древесным растениям в течение всего жизненного цикла или в какой-то определенный период приурочено 125 видов (32.38%). Интересно отметить, что для ряда видов по нашим и литературным данным [2, 10] характерна миграция с травянистого яруса на древесно-кустарниковый. Такая особенность биологии прослеживается у большинства видов семейства Apionidae, у которых личинки, как правило, развиваются на травянистых растениях (преимущественно на видах семейства бобовых). Трофически имаго этих видов жесткокрылых также связаны с травянистыми растениями, но в начале и в конце, или в течение

всего вегетационного периода (например, Protapion fulvipes (Fourcroy)) прослеживается нахождение их на древесно-кустарниковых породах. У некоторых представителей семейства Curculionidae проявляется аналогичная закономерность, кроме того, наблюдается обратная взаимосвязь с жизненными формами растений. Так, у Lepyrus capucinus (Schaller), Chlorophanus viridis (L.) развитие личинок связано с корнями древесно-кустарниковых видов [12], а у имаго отмечено дополнительное питание на травянистых растениях.

Безусловно, в любых экосистемах растения и фитофаги оказывают влияние друг на друга. Версий причин вышеперечисленных миграций несколько.

1. Миграции, связанные с ростом численности популяции, могут быть направлены на расширение среды обитания.

2. Возможно, они связаны со сменой кормовых растений. Повреждения растений приводят к увеличению в их тканях концентрации вторичных веществ, например танинов в листьях дуба [14] и фенолов в листьях березы [13], которые отпугивают фитофагов [11].

3. Не исключено, что у имаго появляется потребность в веществах, отсутствующих в тканях растений, на которых происходит развитие вида. Известно, что для развития насекомых в пище должен содержаться определенный набор кислот и витаминов и что сезонные биохимические изменения, происходящие в органах растений, сказываются на развитии и жизненности питающихся ими насекомых [4].

Пищевая специализация. По характеру предпочитаемого пищевого субстрата выделены следующие группы долгоносикообразных жуков:

1) детритофаги и сапрофаги - малочисленная группа, для представителей которой характерно питание на мертвых, разлагающихся растительных остатках, к ней отнесено 5 видов - Trachodes hispidus (L.), Rhyncolus ater (L.), Acalles echinatus (Germ.), Trachyphloeus bifoveolatus (Beck), Barypeites lebedevi Roubal;

2) микофаги; к этой группе отнесен один вид Platystomus albinus (L.), личинки которого питаются грибом Daldinia concentrica [8];

3) зоомикофаги (кокцидомикофаги) - личинки Anthribus nebulosus Forster питаются щитовками, развивающимися на деревьях, а также обнаружены на грибе Apiosporium pinophilum [8];

4) зооцицидофаги - личинки Archarius crux (F.) и A. salicivorus (Pk.) развиваются в галлах на листьях ив за счет личинок пилильщиков из родов Pon-tania и Euura (семейство Tenthredinidae). Личинки сначала питаются личинками пилильщиков, а затем тканями галлов;

5) фитофаги - самая многочисленная группа, включает растительноядных насекомых.

С учетом имеющихся классификаций [5, 6], группу фитофагов по широте трофического спектра разделили на следующие подгруппы:

1. Монофаги - группа видов, развитие которых происходит на одном виде кормовых растений.

2. Истинные узкие олигофаги - группа видов, развивающихся на нескольких видах одного рода растений.

3. Узкодизъюнктивные олигофаги - виды, развивающиеся на растениях из разных родов одного семейства, часто не близких между собой, но не более чем на двух-трех. От широких олигофагов отличаются большей избирательностью кормовых растений.

4. Широкие олигофаги. Развитие видов этой группы происходит на растениях разных родов одного семейства.

5. Широкодизъюнктивные олигофаги. Развиваются на немногих родах растений из разных не близких в систематическом отношении между собой семейств.

6. Узкие полифаги. Питаются на многих видах высших растений за исключением хвойных пород.

7. Широкие полифаги. Питание происходит на видах высших растений и хвойных породах.

В фауне долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности среди фитофагов преобладают олигофаги (табл. 2). Монофаги и полифаги составляют менее чем по 20,0%. Сравнивая полученные результаты по диапазону трофических связей долгоносикообразных жесткокрылых с данными по другим регионам, можем отметить, что характерной чертой фауны Мещерской низменности является доминирование олигофагов. В центральной части Среднего Поволжья преобладают монофаги [6], на равнинах Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии - полифаги [7].

Таблица 2

Распределение долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности по трофическому спектру

Трофический спектр Число видов Доля в фауне

Монофаги 68 17.85

Олигофаги 231 60.63

узкие 88 23.10

узкодизъюнктивные 42 11.02

широкие 81 21.26

широкодизъюнктивные 20 5.25

Полифаги 70 18.37

узкие 53 13.91

широкие 17 4.46

Не выяснен 12 3.15

Всего: 381 100

Питание на наиболее подходящих кормовых растениях, к которым произошло приспособление, обеспечивает наивысшую выживаемость и плодовитость вида [3].

Группы долгоносикообразных жесткокрылых, трофически связанные с частями растений. По отношению к органам растений имаго и личинок долгоносикообразных жесткокрылых распределили по следующим группам:

I. Виды, жизнедеятельность которых связана с надземными частями растений. Для более точной характеристики приуроченности жуков к данным органам растений использовали ряд дополнительных градаций.

1. Виды, приуроченные к генеративным органам

Поллинофаги - виды, питающиеся пыльцой хвойных деревьев. Стробилофаги - жесткокрылые, питающиеся шишками хвойных. Антофаги - в эту группу мы включили виды, связанные с бутонами, соцветиями, цветоложем, лепестками, тычинками и пестиком цветковых растений.

Семенофаги - виды, предпочитающие семена цветковых растений. Карпофаги - питание происходит за счет плодов.

2. Виды, развивающиеся и питающиеся вегетативными органами.

Геммофаги - долгоносики, приспособленные к питанию почками (зачатками побегов).

Филлофаги - предпочитают мезофилл листовых пластинок растений.

Каулофаги - виды, питающиеся и развивающиеся на стеблях травянистых растений.

Ксилофаги - питаются и развиваются на стволах древесных растений.

II. Виды, приуроченные к подземным органам растений.

1. Ризофаги - связаны с корнями растений.

2. Виды, связанные с клубеньками бобовых.

III. Цицидофаги. Особую группу составляют личинки долгоносикообразных жесткокрылых, развитие которых приурочено к галлам различного происхождения и расположения (галлы клещей и орехотворок, листовые, стеблевые, корневые).

На основании данных (табл. 3) можно констатировать, что имаго и личинки долгоносикообразных жесткокрылых распределены на частях кормовых растений неравномерно (личинки имеют более широкий спектр). При этом пищевым объектом большинства жуков являются вегетативные органы, преимущественно листья растений. При анализе связей личинок с частями растений выявлено, что 30,0% видов связано с генеративными органами.

Итак, широкий спектр специализированных объектов питания имаго и личинок долгоносикообразных жесткокрылых ослабляет не только внутривидовую, но и межвидовую конкуренцию, что способствует процветанию данной группы жуков.

Таким образом, в фауне долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности представлены обитатели всех жизненных форм растений, но доминируют хортобионты. Для ряда видов выявлены миграции. Наличие олигофагов может свидетельствовать о сформированности и зрелости фауны долгоносикообразных жесткокрылых исследуемого региона.

Распределение имаго и личинок долгоносикообразных жесткокрылых Мещерской низменности по трофической специализации на органах растений

Распределение по органам растений Число видов

имаго личинки

Поллинофаги 1 -

Стробилофаги - 1

Антофаги 28 31

Семенофаги - 20

Антосеменофаги - 1

Карпофаги - 15

Карпосеменофаги - 1

Антокарпофаги - 1

Геммофаги - 1

Филлофаги 136 15

Геммоантокарпофаги 1 -

Геммоантофиллофаги 1 -

Геммокаулофаги 1 -

Геммофиллофаги 3 -

Антофиллофаги 18 3

Антокарпофиллофаги - 1

Карпофиллофаги 2 1

Каулофаги 4 25

Антофиллокаулофаги - 2

Семенофиллофаги 2 -

Филлокаулофаги 7 1

Каулоризофаги - 7

Филлокаулоризофаги - 1

Филоризофаги 1 -

Ксилофаги 9 12

Филлоксилофаги 2 -

Клубеньки бобовых, ризофаги - 6

Ризофаги - 45

Цицидофаги - 16

Всего: 217 206

В целом участие долгоносикообразных жуков в цепях питания в биогеоценозах Мещерской низменности многообразно, что является важнейшим экологическим элементом их биологического разнообразия в регионе.

Литература

1.Ануфриев Г. А., Кириллова В. И. Цикадовые (Иошор1ега, С1саШпа) Чувашской Республики: Опыт анализа фауны. Чебоксары: Клио, 1998. 176 с.

2. Арнольди Л.В., Заславский В.А., Тер-Минасян М.Е. Сем. Сигси1ют(1ае Долгоносики // Определитель насекомых европейской части СССР: В 5 т. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л., 1965. С. 485-621.

3. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. М, 1980. 416 с.

4. Добровольский Б.В. Фенология насекомых: Учебное пособие. М., 1969. 231 с.

5. Емельянов А.Ф. Пищевая специализация цикадок (Auchenorrhyncha) на материале фауны Центрального Казахстана // Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 7. С. 10000-1010.

6. Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Центральной части Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1994. 35 с.

7. Легалов А.А. Широтно-зональное распределение жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) равнин западной Сибири, Казахстана и Средней Азии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 18 с.

8. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семенов В.Б., Гусаков А.А. Жесткокры-лые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. М., 1996. Т. 36. С. 160-166.

9. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России: Учеб. для студ. пед. высш. учебн. заведений: В 2 ч. М., 2001. Ч. 1. 288 с.

10. Солодовникова В.С. Зоогеографические особенности фауны долгоносиков-семяедов рода Apion Hrbst. (Coleoptera, Apionidae) Восточной Украины // Энтомол. обозр. 1970. Т. 49, вып. 4. С. 810-817.

11. Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме: Учебное пособие. М., 2001. 136 с.

12. Юнаков Н.Н. Жука-долгоносики подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) Украины: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2003. 26 с.

13. Neuvonen S., Haukioja E. The effect of inducible in host foliage on birch-feeding herbivores // Phytochemical Induction by Herbivores (eds. D. W. Fallamy and M. J. Raupp). N.Y., 1991. P. 277-291.

14. Rossiter M.C., Schultz J.C., Baldwin J.T. Relationships among defoliation, red oak, pheno-lics and gypsy-moth growth and reproduction // Ecology. 1988. V. 69. P. 267-277.

ХРИСАНОВА МАРИНА АРКАДЬЕВНА окончила Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева. Ассистент кафедры нормальной и топографической анатомии с оперативной хирургией Чувашского государственного университета. Имеет 10 научных работ в области энтомологии.