ДИАГНОСТИКА И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ ЮЖНЫХ ТУНДР (НА ПРИМЕРЕ КЛЮЧЕВОГО УЧАСТКА Р. ШАПКИНА)

Геоботаническое картографирование 2021 С. 54-61.

https://doi.org/10.31111/geobotmap/2021.54

© Г. А. ТЮСОВ1 2 К. В. ИВАНОВА1- 3

ДИАГНОСТИКА И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ ЮЖНЫХ ТУНДР

G. A. Tyusov, K. V. Ivanova Diagnostics and mapping of southern tundra habitats

ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург,

ул. Проф. Попова, 2.

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: tyusov@binran.ru 2Санкт-Петербургский государственный университет;

Saint-Petersburg State University.

3Max Planck Institute for Biogeochemistry.

Для ключевого участка правобережья р. Шапкина (подзона южных тундр) предложена классификация местообитаний, в основу которой положены их топографическое положение и диагностирующие растительные сообщества. Все типы местообитаний в предложенной схеме соотнесены с территориальными единицами растительности, единицами EUNIS, даны перечни составляющих их растительных синтаксонов. Составлена крупномасштабная карта распределения ненарушенных местообитаний обследованного района, которые для водоразделов подразделяются на 5 категорий на втором и на 12 — на третьем уровне, растительность представлена 17 синтаксонами; для речных долин предложено 5 категорий 2 уровня.

Ключевые слова: местообитания, восточноевропейские тундры, Арктика, EUNIS.

Key words: habitats, East European tundra, Arctic, EUNIS.

Выделение местообитаний, как результат взаимодействия биотических и абиотических компонентов среды, является неотъемлемым элементом изучения закономерностей пространственного распределения растительного покрова. В настоящий момент в отечественных исследованиях довольно часто используются европейские принципы понимания термина «местообитание» и его выделения в пространстве (Вгаз1ау$кауа, Т1кЬопоуа, 2020; Ьауппепко, 2020; Ьауппепко, Ьауппепко, 2020; Уо1коуа, Khramtsov, 2020). Малая представленность тундровой растительности в зарубежной Европе делает разработку новых или уточнение уже имеющихся классификаций для арктического региона актуальной и уникальной задачей.

Мозаичность растительного покрова тундры затрудняет процесс ее картографирования. В природе мы имеем дело преимущественно с комбинациями растительных сообществ, которые приурочены к определенным типам местообитаний. В связи с этим для отображения закономерностей структуры мелкоконтурного растительного покрова на картах целесообразно выделять именно местообитания, а не отдельные фитоценозы.

В данной работе при выделении и характеристике картируемых единиц использовали типологию местообитаний, основанную на топографическом положении биотопов и диагностирующих их растительных сообществ (Lavrinenko, Lavrinen-ko, 2020). Выполнено сопоставление выделенных местообитаний с классификационными единицами EUNIS (European Nature Information System) (Davies et al., 2004; EUNIS, 2018).

Летом 2020 г. изучена растительность Большеземельской тундры в бассейне среднего течения р. Шапкина (67°32' с. ш., 55°7' в. д.) (подзона южных тундр). Обследованная территория площадью около 150 км2 большей частью расположена на возвышенности Веснимусюр (рис. 1) и охватывает приподнятую, местами сильно всхолмленную, иногда заболоченную равнину с крупными увалами и абсолютными высотами до 100-150 м.

В ходе полевых работ проведена аэрофотосъемка сверхвысокого разрешения (3-5 см/пикс) с использованием квадрокоптера DJI Mavic Pro Platinum (высота съемки от 80 до 200 м). Выполнено 25 полных геоботанических описаний на площадках 5x5 или 10x10 м в соответствии с методикой Ж. Браун-Бланке в разных растительных сообществах, объединенным в синтаксоны эколого-флористической классификации. При описании растительных сообществ учитывали полный видовой состав растений, включая мхи и лишайники, отмечали нано-, микро- и мезорельеф, размеры, форму и соотношение его элементов, угол уклона и экспозицию склона, делали почвенные описания, проводили фотографирование почвенных профилей. Наименования почв приведены по «Классификации почв России» (Klassifikatsiya..., 2004). В тех категориях местообитаний, для которых не было выполнено достаточного количества геоботанических описаний для верификации синтаксонов или соотнесения с уже имеющимися, сообщества оставлены в ранге com. или com. type. Для верификации карты дополнительно выполнено 180 кратких описаний.

Все местообитания изученной территории на первом уровне подразделяются на две группы, приуроченных к основным типам ландшафта: водоразделы и речные долины водотоков с пойменным режимом.

Местообитания водоразделов на втором уровне подразделены на 5 категорий, обусловленных их положением в стоково-геохимической серии на обобщенном геоморфологическом профиле (от наиболее гипсометрически высоких элементов

Рис. 1. Местонахождение района исследований. Fig. 1. Location of the research area.

рельефа до наиболее низких), в том числе подстилающими породами, режимом увлажнения и миграцией элементов, экспозиционными особенностями.

Растительность речных долин восточноевропейских тундр в настоящий момент описана лишь для отдельных территорий (Neshataev, Lavrinenko, 2020), а типология местообитаний не разработана. В связи с этим, в данной работе их соотношение с классификацией EUNIS не проводится, а картографирование выполнено только для единиц второго уровня, где выделены:

• недифференцированные склоны — борта долин без ярко выраженной терра-сированности различной крутизны, преимущественно задернованные;

• надпойменные террасы — разновозрастные флювиальные поверхности, покрытые растительностью, не подверженные затоплению в половодье;

• пойма — наиболее динамичное местообитание на аллювии;

• водные объекты — остаточные водоемы и собственно русла водотоков;

• отмели, сложенные минеральным субстратом (песок, галька) незадернован-ные участки днища речной долины.

На третьем уровне местообитания водоразделов хорошо диагностируются растительностью на уровне ассоциаций, комбинациями растительных сообществ, почвенным покровом, микрорельефом. Вследствие этого, большинство единиц второго и третьего уровней четко выделяются на аэрофотоснимках, полученных с применением квадрокоптера, а также соотносятся с конкретными синтаксонами. В результате анализа полевых данных и материалов аэрофотосъемки для водоразделов на 3 уровне выделено 12 категорий местообитаний, представленных 17 син-таксонами.

На основе проведенной типологии подготовлена крупномасштабная (1 : 50 000) карта местообитаний (рис. 2) и легенда, отражающая сопряженность растительных сообществ с условиями среды.

ЛЕГЕНДА

Местообитания водоразделов Местообитания собственно элювиальных местоположений

1. Сообщества и псаммофитные группировки на наиболее высоких участках водоразделов на песках:

EUNIS — S2-21 Alpide dwarf ericoid wind heaths;

Структура — на песчаных раздувах спорадически встречаются пятна неправильной формы 3-5 м в диаметре, покрытые растительностью; Растительность — асс. Arctostaphylo alpinae-Empetretum hermaphroditi

(Zinserling 1935) Koroleva 1994 (Koroleva, 1994); Почвы — песчаный субстрат.

2. Зональные тундры на плакорах:

EUNIS — S1-2 Moss and lichen tundra;

Структура — двухчленная, выделяются суглинистые пятна диаметром до 50 см, полностью или частично лишенные растительности, и понижения между ними, покрытые травяно-кустарничково-моховой растительностью;

Растительность — асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splenden-

tis Lavrinenko et Lavrinenko 2018; Почвы — подбуры.

Местообитания транзитных и транзитно-аккумулятивных местоположений

3. Кустарничково-лишайниковые сообщества с ерником:

EUNIS — отсутствует;

Структура — разорванно-сетчатая, преобладает кустарничково-лишайни-ковый покров, по узким понижениям отмечены Betula nana и Ledum decumbens;

Растительность — асс. Empetro-Betuletum nanae Nordhagen 1943; Почвы — подбуры грубогумусированные.

Рис. 2. Карта местообитаний. Fig. 2. Habitat map.

4. Ерники ивово-моховые:

EUNIS — S1-1 Shrub tundra;

Структура — гомогенная, сплошной покров из Betula nana и Sphagnum girgensohnii с примесью Salixphylicifolia, S. glauca и зеленых мхов (Pleuro-zium schreberi, Hylocomium splendens). Бугры до 50 см высотой, растительный покров на них не отличается; Растительность — Betula nana-Sphagnum girgensohnii com. type; Почвы — Торфяно-глееземы.

5. Волнистые равнины с ерниками кустарничковыми: EUNIS — S1-1 Shrub tundra;

Структура — нерегулярно-мозаичная, отмечены бугры высотой 30-40 см; Растительность — Ledum decumbens -Betula nana com. type, Rubus chamaemorus-Sphagnum balticum com.;

Почвы — торфяные олиготрофные, органо-криометаморфические, сухоторфя-ные.

Местообитания аккумулятивных понижений (депрессии, котловины, западины) и слабодренированных равнин

6. Кочкарники пушицево-сфагновые: EUNIS — отсутствует

Структура — регулярно-мозаичная, нанорельеф сформирован кочками пушицы высотой 20-25 см

Растительность — асс. Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati com. type Почвы — торфяные олиготрофные

7. Ивовые тундры:

EUNIS: S1-1 Shrub tundra;

Структура — гомогенная в пределах сообществ трех ассоциации, наноре-льеф — пристволовые повышения ив, кочки осок;

Растительность — асс. Vicio sepium-Salicetum lanatae вар. Aconitum septentrionale Lavrinenko et Kochergina ass. prov., асс. Hylocomio splendentis-Salicetum glaucae Lavrinenko et Kochergina ass. prov., асс. Carici stantis-Salicetum phylicifoliae Lavrinenko et Kochergina ass. prov.;

Почвы — торфяные эутрофные иловато-торфяные, аллювиальные торфяно-глеевые.

8. Бугристые болота:

EUNIS — D3.11 Palsa mounds, D3.13 Palsa mire flarks;

Структура — крупно- и плоскобугристые болотные комплексы. Бугры вытянутой формы размерами от 1 до 3 м в ширину, от 5 до 20 м в длину. Превышение над топями в зависимости от типа болот от 30-40 см до 3 м. Топи занимают большую часть комплекса, нанорельеф выражен кочками пушицы или остаточными бугорками высотой 10-15 см;

Растительность — асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati Dedov ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015, асс. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici (Andreyev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii (Andreyev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, Warnstorfia fluitans-Eriophorum russeolum com.;

Почвы — на буграх — торфяные эутрофные типичные, торфяные эутрофные перегнойно-торфяные, торфяные олиготрофные остаточно эутрофные, в топях — торфяные олиготрофные типичные.

9. Приозерные котловины:

EUNIS — C3.29 Water-fringing large sedge communities;

Структура — экологический ряд сообществ, постепенная смена синтаксонов, нанорельеф практически не выражен, отмечены редкие кочки осоки до 5 см высотой;

Растительность — асс. Caricetum aquatilis Savich 1926 ^ асс. Caricetum aquatilis вар. Equisetum fluviatile ^ Carici stantis-Sphagnum riparium

com.;

Почвы — Аллювиальные торфяно-глеевые.

Транзитные местообитания ложбин с постоянными или временными водотоками

10. Склоны проточных водосборных понижений:

EUNIS — S1-1 Shrub tundra;

Структура — гомогенная. Поверхность выровненная с прикорневыми повышениями. Отмечены обводненные понижения около 0.25 м2, полностью заполненные водой;

Растительность — асс. Carici stantis-Salicetum phylicifoliae Lavrinenko et Kochergina ass. prov.;

Почвы — торфяные олиготрофные обводненные.

Субаквальные (водные) местообитания

11. Водоемы со стоячей водой (озера преимущественно термокарстовые, мелководные):

EUNIS — ?

Структура — экологические ряды и гомогенный покров;

Растительность — сообщества гигро- и гидрофитов;

Почвы — илы.

12. Постоянные и непостоянные водотоки (ручьи) без пойменного режима:

EUNIS — ?

Структура — ленточная, мозаичная;

Растительность — сообщества гигро- и гидрофитов; Почвы — аллювиальные.

Местообитания долин водотоков с пойменным режимом

13. Недифференцированные склоны коренных берегов рек от бровки до подножия, включая эрозионные, солифлюкционные и закрепленные с сомкнутой растительностью:

EUNIS — ?

Структура — хаотично-мозаичная, определяемая геоморфологическими и

мерзлотными процессами; Растительность — различные экологические и серийные ряды сообществ; в верхней части склона представлена сообществами, сходными с таковыми на водосборах, граничащих с долиной, ниже преобладают кустарниковые тундры (Betula nana, Salix glauca, S. lanata), которые сменяются разнотравными ивняками и лугами в прирусловой части; Почвы — подбуры тундровые, криоземы, криометаморфические, аллювиальные серогумусовые.

14. Надпойменные террасы:

EUNIS — ?

Структура — солифлюкционные террасы в долинах рек; Растительность — кустарничково-осоково-моховые сообщества, производные от тундровых, распространенных на прилегающих участках водоразделов; Почвы — подбуры?

15. Пойма реки (регулярно затопляется в половодья и интенсивные паводки):

EUNIS — Е2.14 Species-rich lowland flood meadows; Структура — экологические ряды;

Растительность — разнотравно-злаковые луга и разнотравные ивняки; Почвы — аллювиальные.

16. Озера и старицы, водотоки (русла и рукава рек, протоки в пределах поймы с разным течением, включая слабопроточные участки):

EUNIS — ?

Структура — гомогенная, мозаичная, экологические ряды; Растительность — сообщества гидрофитов; Почвы — илы.

17. Песчаные и галечные отмели:

EUNIS — ?

Структура — отложения вдоль русел рек, находящиеся под воздействием регулярного проточного увлажнения; Растительность — разреженные группировки; Почвы — песчаный, галечный субстраты.

Антропогенно нарушенные местообитания

18. Грунтовые дороги, неиспользуемые зимники, застроенные или хозяйственные территории:

EUNIS — ?

Структура — линейная, площадная, определяемая типом хрзяйственного использования;

Растительность — трансформированная растительность или ее отсутствие;

Почвы — насыпные песчано-гравийные почво-грунты.

* * *

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 20-17-00160).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Braslavskaya, Tikhonova] Браславская Т. Ю., ТихоноваЕ. В. 2020. Лесные и кустарниковые местообитания национального парка «Смоленское Поозерье»: к вопросу об использовании классификации EUNIS при инвентаризации биоразнообразия и организации его охраны // Разнообразие растительного мира. № 1(4). C. 17-35. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35.

Davies C. E., Moss D., Hill M. O. 2004. EUNIS habitat classification revised 2004. European Environment Agency. European Topic Centre on Nature Protection and Biodiversity. Paris. 307 p.

EUNIS, the European Nature Information. EEA. European Environment Agency. System. 2018. https://EUNIS.eea.europa.eu/index.jsp (дата обращения: 14.07.2021).

[Klassifikatsiya...] Классификация почв России. 2004. Смоленск: Ойкумена. 342 c.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2020. Типология и синтаксономический состав территориальных единиц растительности: новый подход на примере изучения арктических маршей // Растительность России. № 39. С. 100-148. https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.100.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко И. А., Лавриненко. О. В. 2020. Местообитания Восточноевропейских тундр и их соотношение с категориями EUNIS на примере заповедника «Ненецкий» // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 14. № 4. С. 359-397. https://doi. org/10.24411/2072-8816-2020-10082.

[Neshataev, Lavrinenko] Нешатаев В. В., Лавриненко И. А. 2020. Распределение растительности в долине р. Большая Хэхэганъяха (Большеземельская тундра) // Бот. журн. Т. 105. № 6. С. 556-577. https://doi.org/10.31857/S000681362006006X.

[Volkova, Khramtsov] Волкова Е. А., Храмцов В. Н. 2020. Выявление ценных биотопов на предлагаемых к охране территориях Санкт-Петербурга на основе детального геоботанического картирования // Геоботаническое картографирование 2020. С. 39-50. https://doi. org/10.31111/geobotmap/2020.39.

Получено 26 декабря 2021 г.

Summary

A classification of habitats is given for the area studied on the right bank of the Shapkina River, (East European tundra, southern subzone). The classification is based on the topographic position of biotopes and their plant communities. The mosaic of tundra vegetation makes it difficult for mapping. Usually in nature the combinations of plant communities are confined to specific types of habitats. To display the regularities of a fine-contour vegetation cover on maps, we used the habitat approach diagnosed by combinations of plant communities.

The field survey was done in the summer of 2020; total area of about 150 km2 was surveyed. Ultra-high resolution (3-5 cm/px) aerial photography was carried out for key areas, using a DJI Mavic Pro Platinum quadrocopter (shooting height from 80 to 200 m). 25 geobotanical relevés were completed; in addition 180 short descriptions were made for map verification.

All types of habitats in the proposed scheme are correlated with EUNIS units, lists of syntaxa are given. A large-scale map (1 : 50 000) of habitats was prepared. All tundra habitats are divided into two groups. First level of habitat classification confined to the main landscape types: watersheds and river valleys of watercourses with a floodplain regime.

Watershed habitats are subdivided into 5 categories (second level of habitat classification), determined by their runoff-geochemical position on the generalized geomor-phological profile (from the highest relief elements to the lowest ones), including underlying rocks, moisture regime and migration of elements, exposure features.

Due to the small amount of data mapping of river valley habitats was performed only for units of the second level.

At the third level watershed habitats are well diagnosed by vegetation at the level of associations, combinations of commuities, soil cover, and microrelief. As a result, most units of the second and third levels are clearly distinguished on aerial photography obtained using a quadrocopter, and also correlate with specific syntaxa. As a result of field data and aerial photographs analyses, 12 categories of habitats, represented by 17 syn-taxa, were identified for watersheds at the 3rd level.

References

Braslavskaya T. Yu., Tikhonova E. V. 2020. Forest and shrub habitats within the «Smolen-skoe Poozerie» national park: on the EUNIS habitat classification application for invention and conservation of biodiversity. Diversity of plant world. 1(4): 17-35. (In Russian). https://doi. org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35.

Davies C. E., Moss D., Hill M. O. 2004. EUNIS habitat classification revised 2004. European Environment Agency. European Topic Centre on Nature Protection and Biodiversity. Paris. 307 p.

EUNIS, the European Nature Information. EEA. European Environment Agency. System. 2018. https://EUNIS.eea.europa.eu/index.jsp (date of access: 14.07.2021).

Klassifikatsiyapochv Rossii [Classification of soil of Russia]. 2004. Smolensk. 342 p. (In Russian).

Lavrinenko I. A. 2020. Typology and syntaxonomic composition of vegetation territorial units: novel approach suggested with the case study of Arctic marshes // Rastitel'nost' Rossii. 39: 100-148. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.100.

Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V. 2020. Habitats of the East European tundra and their accordance by the EUNIS categories on the Nenetsky Reserve example. Phytodiversity of Eastern Europe. 14(4): 359-397. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2020-10082.

Neshataev V. V., Lavrinenko I. A. 2020. Distribution of vegetation in the Bolshaya Khekhe-ganyakha river valley (Bolshezemelskaya tundra). Botanicheskii zhurnal. 105(6): 556-577. (In Russian). https://doi.org/10.31857/S000681362006006X.

Volkova E. A., Khramtsov V. N. 2020. Identification of valuable biotopes based on detailed geobotanical mapping in the territories of St. Petersburg proposed for protection. Geobotanical mapping 2020: 39-50. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/2020.39.