МЕЖПОРОДНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ АЛЛЕЛЬНОГО ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНОВ CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP МОЛОЧНОГО СКОТА

УДК 591.151:636.22/.28

DOI: 10.31279/2222-9345-2020-9-37-34-38

Л. Н. Чижова, Е. С. Суржикова, А. И. Чудновец, Г. Н. Шарко, Т. Н. Михайленко Chizhova L. N., Surzhikova E. S., Chudnovets A. I., Sharko G. N., Mikhaylenko Т. N.

МЕЖПОРОДНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ АЛЛЕЛЬНОГО ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНОВ CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP МОЛОЧНОГО СКОТА

INTERBREED DIFFERENTIATION OF ALLELIC POLYMORPHISM OF CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP GENES IN DAIRY CATTLE

В научном сообществе и в практической селекции значительно возрос интерес к генетическому маркированию племенных стад сельскохозяйственных животных, в том числе и молочного скота, позволяющему выявить животных с селекционно значимыми аллелями генов, ассоциированных с молочной продуктивностью и качеством молока. Однако в силу разных причин, как субъективных, так и объективных, в сельскохозяйственных предприятиях Юга России, в том числе и Ставрополья, генотипирование племенных животных носит единичный, фрагментальный характер, что затрудняет сравнение, обобщение полученных данных по генетическим параметрам для применения в практической селекции. Вышеизложенное предопределило цель настоящих исследований - изучить особенности полиморфизма генов - каппа-казеина (СБЫ3), гипофи-зарного фактора транскрипции (Р1Т-1), пролактина (РЯЦ), соматотропина (ОН), лептина (1-ЕР) и выявить генотипы -носители селекционно значимых аллелей в стадах молочного скота, разводимого на Ставрополье.

Методами ПЦР-ПДРФ проведено генотипирование молодняка (телки) ярославской (п=158), черно-пестрой (п=128), голштинской (п=116) пород, разводимых в племенных хозяйствах Ставропольского края. Определен полиморфизм изучаемых генов, представленный двумя аллелями: СБЫ3А и СБЫ3В, Р/Т-1А и Р1Т-1В, РЯЦА и РЯЦВ, вНч и ОН1-, ЦЕРТ и ЦЕРС, тремя генотипами: СБЫ3АА, СБЫ3ВВ, СБЫ3АВ; Р1Т-1АА, Р1Т-1ВВ, Р1Т-1АВ; РЯЦАА, РЯЦВВ, РЯЦАВ; ОН44, ОН--, ОН-1; ЦЕР11, ЦЕРСС, ЦЕРСТ со значительной вариабельностью частоты встречаемости как аллелей, так и генотипов, составившей: для аллелей - от полного отсутствия 0 до максимальных величин - 0,86, генотипов - от минимальных значений 3,0 % до максимальных - 78,0 %, зависящей как от породной принадлежности животных, так и от гена. Установлено присутствие генокомплексов из трех генов и шести маркерных аллелей Р/Т-1А/РЯЦВ/ОН^, составившее у стад молодняка ярославской породы 18,3, черно-пестрой - 10,3 и голштинской - 9,8 %. Основная часть (59,0-63,0 %) исследуемых популяций молодняка молочных пород являлась носителями генокомплексов из 4 маркерных аллелей 2 генов: Р/Т-1АА/ОНт или РЯЦВВ/ ОН™. Результаты генотипирования свидетельствуют о невысоком удельном весе особо ценных генотипов в исследуемых стадах молодняка молочных пород, разводимых в хозяйствах Ставропольского края.

Ключевые слова: генотипирование, молочный скот, гены СБЫ3, Р/Т-1, РЯЦ ОН, ЦЕР, селекционно-значимые аллели.

In the scientific community and in practical selection, interest has significantly increased in the genetic labeling of farm animals' breeding herds, including dairy cattle, allowing the identification of animals with selection-significant alleles of genes associated with milk production and milk quality. However, for various reasons, both subjective and objective, in agricultural enterprises of the south regions in Russia, including the Stavropol Territory, breeding animal genotyping is single, fragmented, which makes it difficult to compare, generalize the data on genetic parameters for use in practical selection. The foregoing predetermined the purpose of our research to study the polymorphism of the genes (kappa-casein (CSN3), pituitary transcription factor (PIT-1), prolactin (PRL), growth hormone (GH), leptin (LEP), and to identify genotypes that carry selection-significant alleles in herds of dairy cattle bred in the Stavropol Territory.

Using PCR-RFLP methods, genotyping of young (heifers) of the Yaroslavl (n = 158), Black- and- white (n = 128), Holstein (n = 116) breeds bred in breeding farms of the Stavropol Territory was carry out. The polymorphism of the studied genes was determined, represented by two alleles: CSN3A and CSN3B, PIT-1A and PIT-1B, PRLA and PRLB, GH and GHL, LEPT and LEPC, three genotypes: CSN3AA,CSN3BB, CSN3AB; PIT-1AA, PIT-1BB, PIT-1AB; PRLAA, PRLBB, PRLAB; GHVV, GHLL, GHlv; LEPtt, LEPcc, LEPct with significant variability in the occurrence frequency of both alleles and genotypes which amounted for alleles from complete absence (0) to maximum values 0.86, for genotypes it was from minimum values 3.0 % to maximum 78.0 %, depending both on the breed of animals, and on the gene. The presence of gene complexes consisting of three genes and six marker alleles PIT-1A/PRLB/ GH was established, which amounted to 18.3 of the Yaroslavl breed, to 10,3 of the Black-and-white breed, to 9.8 % of the Holstein breed in the herds of young animals. The main part 59.0-63.0 % of the studied populations in young of the dairy breeds was carriers of gene complexes consisting from four marker alleles of two genes: PIT-1AA/GHVV or PRLBB/GHVV. The results of genotyping shows a low specific weight of especially valuated genotypes in the studied herds of dairy breeds' young bred in the Stavropol Territory.

Key words: genotyping, dairy cattle, CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP genes, selection-significant alleles.

Чижова Людмила Николаевна -

доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

главный научный сотрудник лаборатории

иммуногенетики и ДНК-технологий

ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный

научный аграрный центр»

г. Михайловск

РИНЦ SPIN-код: 2117-9632

Тел.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Chizhova Lyudmila Nikolaevna -

Doctor of Agricultural Sciences, Professor,

Chief Researcher of the Laboratory of Immunogenetics

and DNA-technologies

FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian

Research Centre»

Mikhaylovsk

RSCI SPIN-code: 2117-9632

Tel.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

в

:№ 1(37), 2020

Животноводство

35

Суржикова Евгения Семеновна -

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий

ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный

аграрный центр»

г. Михайловск

РИНЦ SPIN-код: 4194-3823

Тел.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Чудновец Андрей Игоревич -

аспирант лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий

ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный

аграрный центр»

г. Михайловск

РИНЦ SPIN-код: 4278-5652

Тел.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Шарко Галина Николаевна -

старший научный сотрудник лаборатории

иммуногенетики и ДНК-технологий

ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный

аграрный центр»

г. Михайловск

РИНЦ SPIN-код: 7699-4305

Тел.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Михайленко Татьяна Николаевна -

научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий

ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный

аграрный центр»

г. Михайловск

РИНЦ SPIN-код: 5401-3681

Тел.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Surzhikova Evgenia Semenovna -

Ph.D of Agricultural Sciences,

Senior Researcher of the Laboratory of Immunogenetics and DNA-technologies

FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian Research

Centre»

Mikhaylovsk

RSCI SPIN-code: 4194-3823

Tel.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Chudnovets Andrei Igorevich -

Graduate Student of the Laboratory of Immunogenetics and DNA-technologies

FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian Research

Centre»

Mikhaylovsk

RSCI SPIN-code: 4278-5652

Tel.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Sharko Galina Nikolaevna -

Senior Researcher of the Laboratory of Immunogenetics and DNA-technologies

FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian Research

Centre»

Mikhaylovsk

RSCI SPIN-code: 7699-4305

Tel.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

Mikhaylenko Tatiana Nikolaevna -

Researcher of the Laboratory of Immunogenetics and DNA-technologies

FSBSI «North Caucasus Federal Agrarian Research

Centre»

Mikhaylovsk

RSCI SPIN-code: 5401-3681

Tel.: 8(8652)71-72-18

E-mail: immunogenetika@yandex.ru

В решении проблемы сохранения, совершенствования, рационального использования генофонда отечественных пород крупного рогатого скота важная роль отводится объективным методам прогноза, четким критериям и эффективным средствам оценки его состояния [1].

Стремительно развивающееся современное направление молекулярной генетики позволяет получить достаточно большой объем объективной информации как индивидуально о каждом племенном животном, так и о породе, популяции в целом [2].

Интеграция молекулярной генетики в прикладную науку создала условия для выявления в раннем возрасте животных с определенными генами или группой генов, стабильно передающихся по наследству [3]. Что позволяет прогнозировать племенную ценность исследуемого поголовья животных в более короткие сроки, это особенно важно при оценке тех фенотипиче-ских признаков, которые проявляются достаточно поздно или у животных одного пола, например - молочная продуктивность [4]. Кроме того, генотипирование молочного скота дает возможность быстро и гибко реагировать в случае изменения целей и задач селекции. Так, например, при сохранении достигнутых показателей удоя стоит задача - повысить качественные характеристики молока, прежде всего белка [5].

Использование генетических маркеров особо актуально и перспективно в практической селекции: при формировании генетической структуры стад в зависимости от породной принадлежности животных и задач селекции. Генетические связи нарушаются в результате рекомбинации в геноме. При выявлении изменений в геноме требуется проведение соответствующих корректировок [6].

Установлено, что экспрессия генов в значительной степени зависит от точковых мутаций в регулирующей части гена.

CSN3 - расположен на хромосоме 6, состоит из 5 экзонов и 4 интронов. Варианты А и В наиболее распространённые, отличаются заменой двух аминокислот (Thrille) в позициях 136. Вызваны точковыми мутациями в нуклеотид-ной последовательности ДНК в экзоне 4 (С^Т) и (А^С) в позициях 5309 и 5345 [7].

PIT-1 - определяется у крупного рогатого скота в центромерной зоне первой хромосомы. Точечные мутации выявляются при расщепление рестрикциями NciI, NIaIII, HinfI в 3 интроне: аллель (M и N) -1I3N, (G и H) -1I3NL, (C и D) -1I3H, в 6 экзоне и 4, 5 интронах с использованием эндонуклеаз HinfI, BstNI определяют аллель -(E и F) -1I4N, (А и В) -115 и 1Е6Н. Точечные мутации приводят к замене аденина на гуанин (A^G) в шестом экзоне.

PRL - локализуется на 23 хромосоме. Мутация 3 экзона в позиции 8398 представляет собой транзицию A^G при помощи рестриктазы Rsal. Обусловливает наличие аллелей А и G.

GH - расположен в хромосоме 19. Содержит 1793 нуклеотида, состоит из 5 экзонов и 4 интро-нов. Следствием мутации в 3 интроне являются два полиморфизма (Т^-С), в 5 экзоне (С^-G) в 2141 положении гена происходит замена Leu 33 на Val в белке с помощью эндонуклеазы MspI и AluI [8].

LEP - располагается на хромосоме 4g32, состоит из 3 экзонов и 2 интронов. В 3 экзоне позиции 140 заменяет С^Т, приводит к изменению аланина на валин, в позиции 252 экзона 2 замещение А^Т (от тирозина до фенилалани-на) и в позиции 305 замещение С^Т (от аргинина до цистеина).

Сравнительный анализ аллельного спектра CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP, контролирующих молочную продуктивность, свидетельствует о неоднозначности частоты распределения селекционно значимых аллелей и генотипов в исследуемых стадах молодняка молочного направления продуктивности (табл. 1).

При сравнительно одинаковом (0,23 и 0,21) распределении аллеля CSN3B среди молодняка черно-пестрой и голштинской пород, в 1,5 раза он чаще встречался в популяции молодняка ярославской породы, что нашло отражение в присутствии гомозиготного CSN3BB генотипа, составившего 6,0 против 4,0 и 3,0 % - в популяциях черно-пестрой и голштинской пород. Характерной особенностью аллеля PIT-1A стало одинаковое его присутствие (0,46) в стадах молодняка черно-пестрой и голштинской пород, 25 % выразилось в одинаковой частоте их присутствия в этих стадах, составившей 30,0 и 29,0 %, против 21,0 % - у сверстниц ярославской породы (Р<0,001). Интересно отметить, что частота встречаемости аллеля PRLB и генотипа PRLBB была более чем в 2 раза выше у животных ярославской породы, составившая 0,72 и 62,0 %, против 0,37; 0,34 и 23,0; 20,0 % - у телок черно-пестрой и голштинской пород (Р<0,001).

Что касается распределения селекционно-значимого аллеля GHV в исследуемых стадах молодняка, то чаще он встречался в стаде черно-пестрой и ярославской пород, соответственно 0,39 и 0,32, против 0,25 - голштинов. Что обеспечило больший процент присутствия GHVV генотипов в стаде молодняка этих пород: 23,0 и 18,0, против 13,0 % - голштинской (Р<0,001).

Таблица 1 - Аллельный профиль генов CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP

Продолжение

Ген Генотип Частота встречаемости генотипа, % Частота аллеля

PIT-1 AA 21,0 A 0,32 B 0,68

BB* 56,0

AB 23,0

PRL AA 18,0 A 0,28 B 0,72

BB* 62,0

AB 20,0

GH VV* 18,0 V 0,32 L 0,68

LL 55,0

LV 27,0

LEP CC 63,0 C 0,78 T 0,22

TT* 7,0

CT 30,0

Черно-пестрая

CSN3 AA 59,0 A 0,77 B 0,23

BB* 4,0

AB 37,0

PIT-1 AA 30,0 A 0,46 B 0,54

BB* 37,0

AB 33,0

PRL AA 49,0 A 0,63 B 0,37

BB* 23,0

AB 28,0

GH VV* 23,0 V 0,39 L 0,61

LL 44,0

LV 33,0

LEP CC 77,0 C 0,86 T 0,14

TT* 5,0

CT 18,0

Голштинская

CSN3 AA 61,0 A 0,79 B 0,21

BB* 3,0

AB 36,0

PIT-1 AA 29,0 A 0,46 B 0,54

BB* 38,0

AB 33,0

PRL AA 51,0 A 0,66 B 0,34

BB* 20,0

AB 29,0

GH VV* 13,0 V 0,25 L 0,75

LL 64,0

LV 23,0

LEP CC 78,0 C 0,86 T 0,14

TT* 6,0

CT 16,0

Примечание: предпочтителен генотип СБЫЗ ВВ* -более высокое содержание белка в молоке и выход сыра, лучшие коагуляционные свойства молока; генотип Р1Т-1ВВ* - по жирномолочности и белково-молочности; генотип РНЬ ВВ* - более высокое содержание белка в молоке и выход сыра; генотип ОИУУ*- ассоциирован с высокими показателями удоя; генотип ЬЕРТТ* - ассоциирован по жирномолочности, функциональное долголетие.

Ген Генотип Частота встречаемости генотипа, % Частота аллеля

Ярославская

CSN3 AA 37,0 A 0,66 B 0,34

BB* 6,0

AB 57,0

в

:№ 1(37), 2020

Животноводство

37

Одинаковым (0,14) оказалось распределение аллеля ЬЕРТ в стадах черно-пестрой и гол-штинской пород, но в полтора раза чаще (0,22) он присутствовал в популяции молодняка ярославской породы (Р<0,001). Распределение ЬЕРТТ генотипа варьировало от 5,0 - в стаде черно-пестрой до 7,0 % - ярославской породы (Р<0,05).

Анализом распределения желательных ге-нокомплексов в стадах молодняка черно-пестрой, голштинской, ярославской пород установлено отсутствие генокомплекса из 10 и 8 желательных аллелей 5 и 4 генов ОБЫ3В/Р!Т-1А/ РШВ/вНу/ЬЕРТ и ОБМ3ВВ/Р1Т-1АА/РтВВ/вНуу, но присутствие генокомплекса из 6 маркерных аллелей 3 генов Р!Т-1АА/РШВВ/вНуу, составившее 10,3 у молодняка черно-пестрой породы, 9,8 -голштинской, 18,3 % - ярославской (табл. 2).

Таблица 2 - Распределение комплексных генотипов

Комбинации генотипов Число генов/ аллелей Порода

ярославская чер-но-пе-страя гол-штин-ская

Частота встречаемости, %

CSN3BB/PIT-1AA/ pRLBB/GHw/LEpu 5/10 0 0 0

CSN3BB/PIT-1AA/ PRLBB/GHVV 4/8 0 0 0

PIT-1AA/PRLBB/ GHVV 3/6 18,3 10,3 9,8

PIT-1AA/GHVV/ PRLBB/GHVV 2/4 63,0 59,0 60,3

Основная часть (59,0-63,0 %) исследуемых популяций молодняка молочных пород являлись носителями генокомплекса из 4 маркерных аллелей 2 генов: Р!Т-1АА/вН™ или РШВВ/вН//.

Методами генетико-статистического анализа дана оценка генетической структуры изучаемых пород молодняка. Степень гомозигот-ности (Са) гена ОБЫ3, свидетельствующая о консолидации стада, варьировала от наименьших величин (55,0 %) - у телок ярославской по-

роды до максимальных (70,0 %) - у молодняка голштинской породы. Число эффективно действующих аллелей (Na) этого гена было большим (1,80) - в стаде телок ярославской породы, меньшим (1,40) - голштинской породы. Степень генетической изменчивости (V) и наблюдаемая гетерозиготность (Hobs) гена CSN3 были наивысшими в стаде молодняка ярославской породы - 44,0 % и 1,30 соответственно, против 34,4; 29,0 % и 0,60; 0,57 - у черно-пестрой и голштинской пород. Вариабельность степени гомозиготности (Са) генов PIT-1, PRL, GH в изучаемых стадах была сравнительно незначительной: от 65,6 - у молодняка ярославской породы до 76,0 % - голштинской.

Наибольшее число эффективно действующих аллелей (Na) генов PIT-1, GH, PRL было в популяции молодняка черно-пестрой породы, составившее 2,0; 1,91; 1,87 % соответственно, наименьшее 1,30 % - в локусе гена LEP - у молодняка черно-пестрой и голштинской пород. Что касается теста гетерозиготности(ТГ)генов PIT-1, PRL, GH, LEP, то он оказался отрицательным, что свидетельствует о недостатке гетеро-зигот в исследуемых стадах молодняка.

Проведенные исследования, анализ полученных данных свидетельствуют о специфических особенностях полиморфизма генов, контролирующих молочную продуктивность, зависящих как от породной принадлежности животных, так и гена. Доля особо ценных генотипов носителей генокомплекса из 3 генов и 6 маркерных аллелей PIT- 1AA/PRLBB/GHVV в стаде молодняка ярославской породы - 18,3; черно-пестрой - 10,3; голштинской - 9,8 %. Основная часть (59,0-63,0 %) исследуемого поголовья являлась носителями генокомплекса из 2 генов и 4 маркерных аллелей: PIT-1AA/ GHVV или PRLBB/GHVV.

Обобщение и анализ результатов генотипи-рования свидетельствуют о невысоком удельном весе особо ценных генотипов в исследуемых стадах молодняка молочных пород, разводимых в хозяйствах Ставропольского края.

Литература

1. Популяционно-генетическая дифференциация молочного скота по ¡ББ^РСк маркерам / Г. Ю. Косовский, В. И. Глазко, А. В. Архипов [и др.] // Доклады РАСХН. 2014. № 5. С. 53-56.

2. Взаимосвязь полиморфных вариантов генов пролактина, гормона роста и каппа-казеина с молочной продуктивностью / Д. К. Некрасов, А. Е. Колганов, Л. А. Калашникова, А. В. Семашкин // Аграрный вестник Верхневолжья. 2017. № 1 (18). С. 40-48.

3. Роль геномной оценки в разведении молочного скота / И. Н. Янчуков, А. Н. Ермилов, С. Н. Харитонов, М. Глущенко // Молочное и мясное скотоводство. 2013. № 8. С. 6-8.

References

1. Population-genetic differentiation of dairy cattle by ISSR-PCR markers / G. Yu. Kosovskii, V. I. Glazko, A. V. Arkhipov [et al.] // Reports of RAAS. 2014. № 5. P. 53-56.

2. Interrelation of polymorphic variants of prolactin, growth hormone and kappa-casein genes with milk productivity / D. K. Nekrasov, A. E. Kolganov, L. A. Kalashnikova, A. V. Semashkin // Agrarian Bulletin of the Upper Volga region. 2017. № 1 (18). P. 40-48.

3. Role of genomic evaluation in breeding dairy cattle / I. N. Yanchukov, A. N. Ermilov, S. N. Kharitonov, M. Glushchenko // Dairy and beef cattle breeding. 2013. № 8. P. 6-8.

4. Utilization of DNA markers in the evaluation and improvement of horned cattle in the

4. Использование ДНК-маркеров при оценке и совершенствовании крупного рогатого скота в Республике Татарстан : монография / Р. Р. Шайдуллин, Т. М. Ахметов, Т. Х. Фаизов [и др.]. Казань : Изд-во Казанского ГАУ, 2018. 192 с.

5. Ильина А. В., Муштукова Ю. В., Хурти-на О. А. Генетическая оценка состояния популяционного генофонда крупного рогатого скота ярославской породы в ОАО «Михайловское» Ярославского района // Вестник АПК Верхневолжья. 2014. № 4 (28). С. 39-43.

6. Volkandari S. D., Indriawati, Margawati E. T. Genetic polymorphism of kappa-casein gene in Friesian Holstein: a basic selection of dairy cattle superiority // J. Indonesian Trop. Anim. Agric. 2017. Vol. 42 (4). P. 213-219. URL: https://doi.org/10.14710/ jitaa.42.4.213-219 (дата обращения: 10.02.2020).

7. Polymorphism of к-Casein Gene in Iranian Holsteins / Z. Molavi Choobini, M. Shad-khast, H. Moshtaghi, S. Habibian Dehkordi, H. Reza Shahbazkia // Iran J. Biotech. 2014. 12(1). e12118.

8. Growth hormone (GH), prolactin (PRL), and diacylglycerol acyltransferase (DGAT1) gene polymorphisms in Turkish native cattle breeds / E. O. Unal, E. S. Kepenek, H. Dinc [et al.] // Turkish Journal of zoology. 2015. V. 39. P. 734-748. URL: http://dx.doi. org/10.3906/zoo-1409-9 (дата обращения: 10.02.2020).

Republic of Tatarstan : a monograph / R. R. Shaidullin, T. M. Akhmetov, T. Kh. Faizov [et al.]. Kazan : publishing house of Kazan SAU, 2018. 192 p.

5. Ilyina A.V., Mushtukova Yu. V., Khurtina O. A. Genetic assessment of the population gene pool state in horned cattle of the Yaroslavl breed in the JSC «Mikhailovskoye» of the Yaroslavl region // Bulletin of the Agroindustrial Complex from the Upper Volga region. 2014. № 4 (28). P. 39-43.

6. Volkandari S. D., Indriawati, Margawati E. T. Genetic polymorphism of kappa-casein gene in Friesian Holstein: a basic selection of dairy cattle superiority // J. Indonesian Trop. Anim. Agric. 2017. Vol. 42 (4). P. 213-219. URL: https://doi. org/10.14710/jitaa.42.4.213-219 (accessed date: 10.02.2020).

7. Polymorphism of K-Casein Gene in Iranian Holsteins / Z. Molavi Choobini, M. Shad-khast, H. Moshtaghi, S. Habibian Dehkordi, H. Reza Shahbazkia // Iran J. Biotech. 2014. 12(1). e12118.

8. Growth hormone (GH), prolactin (PRL), and diacylglycerol acyltransferase (DGAT1) gene polymorphisms in Turkish native cattle breeds / E. O. Unal, E. S. Kepenek, H. Dinc [et al.] // Turkish Journal of zoology. 2015. V. 39. P. 734-748. URL: http:// dx.doi.org/10.3906/zoo-1409-9 (accessed date: 10.02.2020).