Локальные фауны моллюсков Европейского Севера России: озера Онежского полуострова

УДК 594.1

БЕСПАЛАЯ Юлия Владимировна, научный сотрудник лаборатории комплексного анализа космических и наземных данных для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Автор 18 научных публикаций

БОЛОТОВ Иван Николаевич, доктор биологических наук, заместитель директора Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН по научным вопросам. Автор 90 научных публикаций, в т.ч. двух монографий

УСАЧЁВА Ольга Владимировна, сотрудник научно-учебного музейного центра коллективного пользования «Биоразнообразие Севера»

ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: ОЗЕРА ОНЕЖСКОГО ПОЛУОСТРОВА*

Моллюски, топические группировки, видовое разнообразие, озера, Онежский полуостров

Представленная статья продолжает серию изданий, посвященных локальным фаунам Европейского севера России. Материал данной публикации основан на результатах исследований малакофауны озер Онежского полуострова.

На сегодняшний день отсутствуют работы, характеризующие видовое разнообразие, состав и структуру топических комплексов моллюсков в пределах таежной зоны запада Русской равнины на основе количественных данных. Имеющиеся сведения по этой группе главным образом сводятся к характеристике видового состава и плотности особей моллюсков в рамках общих гидробиологических исследований, направленных на рыбохозяйственную оценку водоемов, уточнение их пригодности и эффективности для развития рыбного хозяйства, а также оценку

РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕ

Район исследований. Особенности геологического строения и рельефа определяются положением Онежского полуострова в северной части Русской платформы, на стыке Русской плиты и Балтийского кристаллического щита. Вся обследованная территория с поверхности перекрыта ледниковыми отложениями в форме основной морены, представленной валунами, суглинками и супеся-

общей структуры бентосных сообществ. Среди данных трудов необходимо назвать работы Г.Е. Новосельцева [1—5], в которых отражены результаты комплексных гидробиологических исследований донной фауны озер западной части Архангельской области с 1965 по 1972 гг., Н.Г. Баянова с соавторами [6—8]. Следует отметить публикации Т.Д. Сле-пухиной, Г.В. Фадеевой [9], Р.И. Даниловой [10], В.Н. Шубиной, О.А. Лоскутовой, С.В. Кулиды [11], содержащие гидробиологическую характеристику некоторых озер и рек Архангельской области, где приводится видовой состав и количественная характеристика моллюсков.

Настоящая статья посвящена анализу состава локальных фаун, структуре и разнообразию топических группировок моллюсков.

ОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ми [12]. Из современных отложений необходимо отметить речные, озерные и болотные.

Онежский полуостров имеет автономную гидрографическую сеть, примыкающую у его основания к бассейнам рек Онеги и Северной Двины. Всего на полуострове насчитывается более 2125 озер, из них 34 озера занимают площадь более 1 км2 [13, 14]. Большинство озер ледникового происхождения,

*Работа выполнена при поддержке РФФИ в рамках научно-исследовательского проекта «Видовое разнообразие и компенсационные явления в топических группировках беспозвоночных животных на морских островах с молодой миграционной биотой (на примере островов Белого моря)» (№ 07-04-00313), а также администрации Архангельской области в рамках научно-исследовательского проекта «Общие закономерности видового разнообразия малакоценозов озер Соловецкого архипелага и континентальных водоемов южного Беломорья (Онежский полуостров)» (№ 03-4).

преобладает глубина 2—3 м. Реки и озера Онежского полуострова являются идеальными нерестилищами для многочисленных пресноводных и проходных лососевых рыб [15].

Основные особенности климата определяются географическим положением полуострова на севере Европейской территории России, влиянием холодных вод арктических морей и характером атмосферной циркуляции. Белое море оказывает существенное влияние на температурный режим. Климат Онежского полуострова умеренно континентальный. Зимой минимальная среднемесячная температура приходится на январь (-11°С). Самый теплый месяц — июль со средней температурой 12,7°С. Среднегодовая температура воздуха 0,7°С. Сумма эффективных температур воздуха выше 10°С составляет 1200—1400°С [16]. Продолжительность безморозного периода для Онежского полуострова составляет 128 дней [17-19].

По характеру растительного покрова район Онежского полуострова относится к подзоне северной тайги. Это лесоболотный район, основными зональными формациями которого являются северотаежные еловые и сосновые леса различных типов [12].

В процессе исследований видового состава и особенностей экологии моллюсков Онежского полуострова были отобраны пробы из 7 озер (рис. 1). Площадь изученных водоемов варьировала от 0,1 до 2,5 км2, средняя глубина — от 5,5 до 8,8 м, максимальная глубина — от 12,2 до 19,1 м. Коэффициент емкости озерных котловин изменялся от

0,41 до 0,47. По результатам опробования было собрано 598 экземпляров моллюсков.

По химическому составу изученные водоемы относятся главным образом к гид-рокарбонатно-кальциевому типу, что соответствует зональным особенностям вод для зоны северной тайги [37]. Реакция среды нейтральная либо слабокислая. Содержание биогенных элементов невысокое. Газовый режим благоприятный [20]. Средняя величина общей минерализации озер Онежского полуострова составляет 54,31 мг/л. Содержание железа в водах превышает допустимую норму (0,3 мг/л) и изменяется в пределах 0,80—1,32 мг/дм3, что объясняется высокой заболоченностью территории (табл. 1).

Материал и методика исследований.

Изучение видового состава моллюсков на Онежском полуострове проводилось в процессе полевых экспедиционных работ в августе-сентябре 2006 г.

Таблица 1

Эколого-гидрологическая характеристика водоемов Онежского полуострова

Озеро Параметр озер

Площадь, км2 Глубина, м Емкость

Средняя Максимальная

Кривое 1,56 7,9 19,1 0,41

Жаровиное 0,43 5,5 12,2 0,45

Бахино 0,39 8,8 18,7 0,47

Белое 2,58 - — —

Речное 0,1 - — —

Боровое 0,09 - — —

ВСЕГО 0,09-2,58 5,5—8,8 12,2—19,1 0,41—0,48

При отборе количественных проб использовали дночерпатель Экмана-Берджи (1/40 м2). Пробы промывали с использованием гидробиологического сита. Моллюски фиксировались 90% спиртом [21—23]. Было отобрано 156 количественных проб. Общий объем материала составил 598 экземпляров моллюсков. Одновременно отбирались пробы воды для проведения гидрохимического анализа, измерялась глубина и определялся характер грунта в местах забора гидробиологических проб.

Емкость озер рассчитана по формуле Г.Ю. Верещагина [24]:

Е = h/h

' п

где h — средняя, h — максимальная глубина озера.

Индекс (1) отражает форму котловины озера и значение литорали в общей площади озера — чем больше величина Е, тем больше доля литорали в общей площади озера [25].

Отобранные пробы разбирали в лаборатории с применением стереоскопического микроскопа МБС-10. При определении моллюсков использованы таблицы Я.И. Старобога-това [25—27], а также ключи (N.D. Kruglov, Y.I. Starobogatov [28]), А.В. Корнюшина [29];

Н.Д. Круглова [30].

Была использована согласно имеющимся методическим рекомендациям струнная трансформация исходных данных (англ. — chord transformation) [31]. Формула для

трансформации данных имеет следующий вид [31]:

У а = -

У,

Ун

где у.. — переменная в таблице данных Y=[y/] размерности (nxp) с пробами (строки) /={1...я} и видами (столбцы) ./={1..,?}.

После трансформации данных для подразделения выборки на более однородные группы был проведен кластерный анализ методом ^-средних (англ. — &-means) [31]. Видовое богатство топических группировок моллюсков определяли, используя расчетный метод разрежения (англ. — rarefaction) с последующим построением и анализом графиков [32], а доминирование — при помощи индекса Бергера-Паркера (d, %), который представляет собой долю наиболее обильного вида [33].

Для определения относительного обилия видов использовали пятибалльную логарифмическую шкалу [34]. Виды с обилием

4—5 баллов являются наиболее массовыми (доминирующими), с 3 баллами — обычными, с 1—2 баллами — малочисленными. Характер связей между выборками моллюсков определялся с помощью метода кластерного анализа. Значимость различий средних параметров между выделенными группами оценивали на основе однофакторного дисперсионного анализа (англ. one-way ANOVA) [35].

Видовые определения материала были подтверждены кандидатом биологических наук Ю.В. Лешко (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) и кандидатом биологических наук Е.В. Солдатенко (Смоленский государственный педагогический университет), за что авторы выражают им искреннюю благодарность.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фауна моллюсков озер Онежского полуострова. В процессе исследований фауны моллюсков северной тайги установлено, что малакофауна озер Онежского полуострова включает 25 видов, относящихся к 6 семействам, 15 родам (рис. 2). Наибольшим видовым богатством характеризуется семейство Planorbidae, представленное девятью видами, и Euglesidae, содержащее семь видов. Менее богаты видами семейства Acroloxidae, Lymnaeidae, Shaeriidae и Valvatidae, насчитывающие от одного до четырех видов каждое.

По численности в суммарной выборке превалируют виды Roseana borealis (Clessin in Westerlund, 1877), Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) и Lymnaea intermedia Lamark, 1822, при этом доля особей каждого из них составляет от 11% до 22% (табл. 2).

Видовой состав и обилие моллюсков в озерах Онежского полуострова. Видовой состав моллюсков озера Кривое отличается

наименьшим видовым разнообразием и включает 18 видов. К числу наиболее массовых (4 балла обилия) здесь относятся Cingulipisidium nitidum и Roseana borealis. Обычны фитофильные, тяготеющие к зарослям растений Lymnaea fragilis, L. intermedia, Anisus albus, которые составляют от 6 до 13% от выборки. Для всех остальных видов (более половины выборки) характерно низкое обилие (1—2 балл). Водная растительность в различных частях озера Кривого развита не одинаково: обильные заросли хвоща (Equisetum fluviatile), гравилата речного (Geum rivale), осоки (Carex acuta, C. aquatilis), кубышки желтой (Nuphar lutea), мхов чередуются с зонами литорали, представленными разреженными зарослями кубышки желтой.

Максимальное число видов моллюсков представлено в озерах Жаровиное и Бахино. Озеро Жаровиное — небольшой по площади водоем, который характеризуется сравнитель-

Acroloxidae

Planorbidae

Еі^1е8ІсІае ОЗрІпаепісІае  РІапогЬісІае 0 Уаіуагісіае ЕЕІЕутпаеісІае ВАсгоІохісІае Рис. 2. Таксономическая структура малакофауны озер Онежского полуострова

Таблица 2

Зоогеографическая характеристика и относительное обилие видов моллюсков в фауне озер Онежского полуострова

№ Вид Зоогеографическая характеристика Онежский п-ов

N, экз. Id, % В, баллы

1 Amesoda transversale (Westerlund, 1898) ССЕ 7 1,16 2

2 Sphaerium westerlundi (Clessin in Westerlund, 1873) ПА 10 1,66 2

3 Tetragonocyclas tetragona (Normand, 1854) ПА 25 4,15 3

4 Henslowiana lilljeborgi (Clessin in Esmark, 1886) ЕС 10 1,7 2

5 Roseana borealis (Clessin in Westerlund, 1877) ГО 70 11,62 4

6 Pseudeupera subtruncata (Malm, 1855) ЕЗС 24 3,98 3

7 Cyclocalyx obtusalis (C. Pfeiffer, 1821) ЕС 16 2,7 3

8 Hiberneuglesa normalis (Stelfox, 1929) ЕЗС 11 1,83 2

9 Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) ПА 130 21,58 4

10 Valvata cristata Muller, 1774 ЕЗС 2 0,33 1

11 Cincinna frigida (Westerlund, 1873) ССЕ 7 1,16 2

12 Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1828) ЕС 42 6,97 3

13 Cincinnapiscinalis (Muller, 1774) ЕЗС 26 4,32 3

14 Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) ПА 1 0,17 1

15 Lymnaea fragilis (Linnaeus,1758) ПА 34 5,6 3

Окончание табл. 2

№ Вид Зоогеографическая характеристика Онежский п-ов

N, экз. Id, % В

16 L. intermedia Lamark, 1822 ЕС 66 10,96 4

17 Armiger crista (Linnaeus, 1758) ГО 4 0,68 1

18 Anisus vortex (Linnaeus, 1758) ЕЗС З 0,5 1

19 A. spirorbis (Linnaeus, 1758) ЕЗС 8 1,ЗЗ 2

20 A. contortus (Linnaeus, 1758) ЕС 6 1,0 2

21 A. laevis (Alder, 1838) Е 18 2,99 З

22 A. stroemi (Westerlund, 1873) ССЕ 11 1,8З 2

2З A. acronicus (Ferussac, 1807) ПА 45 7,47 З

24 A. stelmachoetus (Bourguigant, 1980) ЕЗС 14 2,З2 З

25 A. albus (M ller, 1774) ЕЗС 12 1,99 2

ВСЕГО - 598 100 -

Примечание. N — общее число особей в сборах, экз.; 1Л — доля особей вида в сборах, %; В — баллы относительного обилия видов по пятибалльной логарифмической шкале (Песенко, 1982): 1 — очень редкие, 2 — редкие, 3 — обычные, 4 — многочисленные, 5 — массовые; Е — европейские; ПА — палеарктические; ССЕ — сибирско-североевропейские; ГО — голарктические; ЕС — европейскосибирские; ЕЗС — европейско-западносибирские.

но высоким содержанием минеральных веществ (90,55 мг/л). Прибрежная растительность развита достаточно хорошо. Большинство видов приурочено к зарослям хвоща, осоки, кубышки желтой, тростника (Phragmites australis) и камыша озерного (Scirpus lacustris).

Фауна озера Жаровиное насчитывает 21 вид. Наиболее высоким обилием отличается широко распространенный в Палеарк-тике Cingulipisidium nitidum (4 балла обилия), составляющий 16% от выборки. На долю обычных видов приходится от 7 до 10%, они представлены Roseana borealis, Pseudeupera subtruncata, Cincinna piscinalis и Anisus acronicus. Остальные виды являются малочисленными и представлены 1—2 баллами обилия. Виды с низким обилием насчитывают около 50% сборов.

Заросли прибрежной растительности озера Бахино представлены ивами (Salix cinerea, S. lapponum), хвощом (Equisetum fluviatile), таволгой вязолистной (Filipendula ulmaria), кубышкой желтой (Nuphar lutea) и тростником (Phragmites australis).

В Бахино в состав преобладающих видов входят Lymnaea intermedia, Cincinna depressa и широко распространенный во всех изученных озерах Онежского полуострова Cingulipisidium nitidum (4 балл обилия). Обычные виды с 3 баллом обилия составляют

5—9% от сборов и включают Tetragonocyclas tetragona, Pseudeupera subtruncata, Cincinna piscinalis, Lymnaea fragilis, Anisus acronicus.

Моллюски Sphaerium westerlundi, Henslowiana lilljeborgi, Roseana borealis, Cyclocalyx obtusalis, Valvata cristata, Cincinna frigida, Armiger crista, Anisus spirorbis, Anisus contortus, Anisus laevis, Anisus stroemi, A. stelmachoetus, A. albus редки: они характеризуются 1—2 баллом обилия и суммарно насчитывают 20%. Это гораздо меньше, чем в озере Жаровиное.

Зоогеографический состав. Водоемы изученного региона относятся к Двинской провинции Европейско-Сибирской подобласти Палеарктики. Опираясь на схему зоо-географического районирования континентальных водоемов Я.И. Старобогатова [36], в малакофауне изученных озер можно выде-

ев

лить следующие ареалы слагающих ее видов: палеарктические, европейско-западносибирские, сибирско-североевропейские, голарктические и европейские, европейско-сибирские.

В малакофауне Онежского полуострова наиболее широким голарктическим ареалом отличаются Armiger crista и Roseana borealis (8%). Однако для озер наиболее характерны широко распространенные палеарктические виды — Lymnaea fragilis, Anisus acronicus, Cingulipisidium nitidum, Sphaerium westerlundi, Tetragonocyclas tetragona, Acroloxus lacustris (24% от общего состава) и европейско-западно-сибирские виды моллюсков — Anisus vortex, Anisus stelmachoetius, Anisus albus, Anisus spirorbis, Hiberneuglesa normalis, Valvata cristata, Pseudeupera subtruncata, Cincinna piscinalis (З2% от общего состава). При этом число особей моллюсков, имеющих палеарк-тический ареал, в выборке выше и составляет 40%. Менее распространены моллюски с европейско-сибирским — Anisus contortus, Henslowiana lilljeborgi, Cyclocalyx obtusalis, Cincinna depressa, Lymnaea intermedia и си-бирско-северо-европейским ареалом — Amesoda transversale, Cincinna frigida и Anisus stroemi. Из европейских видов в водоемах Онежского полуострова отмечен только Anisus laevis (5%).

Топические группировки моллюсков в озерах Онежского полуострова. Кластерный анализ показал наличие шести наиболее крупных вариантов топических группировок моллюсков. В состав отдельных кластеров вошли пробы из различных озер.

На Онежском полуострове преобладают песчаные и валунно-песчаные грунты с различной степенью заиления. Кластер I приурочен к эвтрофным илистым и заиленным песчаным литоралям с зарослями макрофи-тов. Сходные местообитания освоили и моллюски, отнесенные нами к кластеру II. Отличия здесь прослеживаются лишь в видо-

вом составе макрофитов. Для первого варианта наиболее характерны заросли тростника (Phragmites australis), хвоща (Equisetum fluviatile), кубышки желтой (Nuphar lutea), во втором случае растительность представлена осоками Carex sp., хвощем, кубышкой, рдестом, сабельником (Comarum palustre) и др. Кластера III и IV представляют мезотроф-ные заиленные песчаные литорали с зарослями макрофитов. Здесь также видовой состав прибрежной растительности несколько отличается. В кластер V вошли мезотрофные заиленные песчаные литорали, растительность которых включает пробы с листьев кубышки. Кластер VI характеризуется выборками моллюсков непосредственно с макро-фитов (листья кубышки). Биотопы в данном случае отнесены к эвтрофным. Открытые илистые биотопы (пустые пробы) расположены в более глубоководной зоне водоемов.

В результате анализа получена характеристика биотопов для каждого из шести выделенных кластеров, а также для группы «пустых» проб. Следует подчеркнуть, что в состав каждого кластера входят пробы с различных грунтов. При характеристике биотопов мы опирались лишь на достоверно преобладающие категории.

Оценка среднего евклидова расстояния показала, что наиболее однородными по структуре являются два кластера, интерпретированные как открытые валунно-песчаные (кластер V) и илистые литорали (кластер VI) (однофакторный дисперсионный анализ: F=40,69; df=5; 85; р<0,0001) (рис. 3). Среднее число видов варьирует от 1,1 до 3,9, различия достоверны (однофакторный дисперсионный анализ: F=3,52; df=5; 85; р<0,01). Наиболее низкое среднее число видов моллюсков характерно для топической группировки, заселяющей листья кубышки желтой, а наиболее высокое — для мезотрофных заиленных песчаных литоралей с Equisetum fluviatile и Nuphar lutea. Суммарное число ви-

Рис. 3. Кривые видового богатства, рассчитанные по методу разрежения (rarefaction) для шести топических группировок моллюсков в озерах Онежского полуострова.

Примечание. Характеристику кластеров I—VI см. в таблице 4.

Таблица 3

Комплексная характеристика основных биотопов и заселяющих их группировок моллюсков в озерах Онежского полуострова

Параметр Мастер «Пустые пробы»

I II III IV V VI

Экологические условия*

Местообитание Илистые и заиленные песчаные литорали Заиленные песчаные литорали Листья Nuphar lutea и заиленные песчаные литорали Листья Nuphar lutea Илистые литорали

С зарослями макрофитов

Трофность и преобладающая растительность Эвтрофные с Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Nuphar lutea Эвтрофные с Carex sp., Equisetum fluviatile, Nuphar lutea, Potamogeton sp. Мезотрофные с Equisetum fluviatile, Nuphar lutea Мезотрофные с Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Nuphar lutea Мезотрофные с Equisetum fluviatile, Nuphar lutea Эвтрофные с Nuphar lutea Эвтрофные с разреженными зарослями Nuphar lutea

Группировки моллюсков

Кол-во экз. в выборке (Ш) 1З5 210 98 62 62 З1 —

Плотность (N, экз./м2):**

М 114 187 600 64 48 2ЗЗ —

8Б 145 246 1244 61 101 2З6 —

шт-шах 7—558 7-884 20—ЗЗ95 20-185 7—277 67-400 —

Окончание табл. 3

Параметр Кластер «Пустые пробы»

I II III IV V VI

Число видов ($):

суммарное (^) 23 22 12 9 10 2 -

М 2,3 3,6 3,9 3,3 1,7 1,1 -

8Б 2,2 2,5 3,5 2,2 2,2 0,3 -

шт-шах 1-10 1-10 1-11 2-8 1-9 1-2 -

Индекс Шеннона (И') 2,68 2,29 2,09 1,1 1,3 0,14 -

Индекс Бергера-Паркера (а, %):

суммарная выборка 24 43 29 73 68 97 -

М 76 62 53 83 95 98 -

8Б 29 28 33 24 14 6

шт-шах 29-100 22-100 25-100 38-100 55-100 75-100 -

Евклидово расстояние ("^ЕисИаеап): М 0,15 0,10 0,11 0,05 0,01 0,01 -

8Б 0,05 0,05 0,01 0,03 0,02 0,01 -

шт-шах 0,06-0,20 0,06-0,19 0,10-0,13 0,02-0,10 0,01-0,06 0,00-0,06 -

Примечание. М — среднее арифметическое; SD — стандартное отклонение; шт-шах — пределы варьирования ряда; * — использованы: 1) доли, имеющие статистически значимые различия (метод Фишера, р<0,05), 2) доли, не имеющие различий по всем группам; ** — рассчитано по количественным пробам.

дов в зависимости от кластера варьирует от 2 до 23, минимальный показатель закономерен для местообитаний на листьях макро-фитов.

Индекс доминирования Бергера-Паркера очень высокий и в среднем изменяется от 53 до 98%, различия между средними достоверны (однофакторный дисперсионный анализ: ¥=6,90; й/=5; 85; р<0,001) (табл. 3). Наиболее высокое относительное обилие доминирующего вида характерно для топической группировки, заселяющей листья кубышки желтой, а минимален этот показатель для мезотрофных заиленных песчаных литоралей с ЕдшзвШт /1ыу1аШе и ШрНаг 1Шеа, т.е. его распределение обратно пропорционально среднему числу видов.

Для семи видов моллюсков выявлена статистически значимая приуроченность к определенным биотопам (однофакторный дисперсионный анализ: ¥>2,37; й/ = 6; 84;

p<0,05) (табл. 4). К эвтрофным илистым и заилено-песчаным литоралям с зарослями макрофитов грунтами приурочен Anisus acronicus, который преобладает по численности в составе таких группировок (доля особей в среднем составляет 23,7%). К эв-трофным и мезотрофным илистым и заиленным песчаным литоралям с зарослями макрофитов (кластера II—III) тяготеет Cingulipisidium nitidum. Суммарная доля особей в выборках составляет 61,9%.

Аналогичные литорали (кластер III) являются предпочитаемым биотопом для доминирующего здесь Cincinna depressa. На долю их особей в среднем приходится около 28,6%. Мезотрофные заиленные песчаные литорали с зарослями Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Nuphar lutea (кластер IV) населяет Roseana borealis. На долю особей приходится до 72,6% от выборки. Литорали с несколько другим набором высшей водной

Таблица 4

Варианты топических группировок моллюсков в озерах Онежского полуострова

№ Вид Илистые и заиленные песчаные литорали с зарослями макрофитов с зарослями макрофитов Листья Nuphar lutea и заиленные песчаные литорали Листья Nuphar lutea

Эвтрофные с Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Nuphar lutea

Экз. % Балл Экз. % Балл Экз. % Балл Экз. % Балл Экз. % Балл Экз. % Балл

1 Семейство Sphaeriidae 6 4,4 2 1 0,5 1 - - - - - - - - - - - -

Amesoda Iransversale

2 Sphaerium westerlundi (Clessin in Westerlund, 1873) 4 3,0 2 1 0,5 1 3 3,1 1 - - - 2 3,2 1 - - -

3 Семейство Euglesidae 7 5,2 2 9 4,3 3 4 4,1 2 1 1,6 1 4 6,5 2 - - -

Tetragonocyclas tetragona

4 Henslowiana lilljeborgi (Clessin in Esmark, 1886) 1 0,7 1 9 4,3 3 - - - - - - - - - - - -

5 Roseana borealis (Clessin in Westerlund, 1877)* 2 1,5 1 12 5,7 3 9 9,2 3 45 72,6 5 2 3,2 1 - - -

6 Pseudeupera sublruncala (Malm, 1855) 13 9,6 3 7 3,3 2 - - - 2 3,2 1 2 3,2 1 - - -

7 Cyclocalyx obtusalis (C. Pfeiffer, 1821) 9 6,7 3 5 2,4 2 - - - 1 1,6 1 - - - - - -

8 Hibemeuglesa nonnaHs (Stelfox, 1929) 1 0,7 1 10 4,8 3 - - - - - - - - - - - -

9 Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832)* 14 10,4 3 90 42,9 5 19 19,4 4 - - - 4 6,5 2 - - -

10 Семейство Valvatidae - - - - - - 2 2,0 1 - - - - - - - - -

Valvata crist at a Muller, 1774

11 Cincinna frigida (Westerlund, 1873) 3 2,2 1 3 1,4 1 - - - - - - 1 1,6 1 - - -

12 Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1828)* 8 5,9 3 6 2,9 2 28 28,6 4 - - - - - - - - -

13 Cincinna piscinalis (Muller, 1774) 7 5,2 2 7 3,3 2 И 11,2 3 1 1,6 1 - - - - - -

14 Семейство Acroloxidae 1 0,7 1 - - - - - - - - - - - - - - -

Acroloxus lacustris

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

15 Семейство Lynmaeidae - - - 1 0,5 1 - - - 2 3,2 1 1 1,6 1 30 96,8 5

Lymnaea fragilis (Linnaeus, 17 58)*

16 Lymnaea intermedia Lamark, 1822 * 1 0,7 1 8 3,8 2 8 8,2 3 6 9,7 3 42 67,7 5 1 3,2 1

17 Семейство Planorbidae 4 3,0 2 - - - - - - - - - - - - - - -

Armiger crista

18 Anisus vortex (Linnaeus, 1758) 1 0,7 1 2 1,0 1 - - - - - - - - - - - -

19 Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758) 2 1,5 1 4 1,9 2 - - - 2 3,2 1 - - - - - -

20 Anisus contortus (Linnaeus, 1758) 3 2,2 1 1 0,5 1 - - - 2 3,2 1 - - - - - -

21 Anisus laevis (Alder, 1838) 6 4,4 2 3 1,4 1 9 9,2 3 - - - - - - - - -

22 Anisus stroemi (Westerlund, 1873)* 6 4,4 2 2 1,0 1 2 2,0 1 - - - 1 1,6 1 - - -

23 Anisus acronicus (Bourguigant, 1980)* 32 23,7 4 8 3,8 2 2 2,0 1 - - - 3 4,8 2 - - -

24 Anisus stelmachoetius (Bourguigant, 1980) 3 2,2 1 10 4,8 3 1 1,0 1 - - - - - - - - -

25 Anisus albus (Muller, 1774) 1 0,7 1 11 5,2 3 - - - - - - - - - - - -

Примечание. Экз. — число особей в выборке (ЪЫ, экз.), % — доля особей (%), баллы — балл обилия вида согласно пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1982); * — виды, достоверно тяготеющие к определенному варианту местообитаний по данным однофакторного дисперсионного анализа (р < 0,05).

Беспалая Ю.В. и др. Локальные фауны моллюсков Европейского Севера России:.

растительности тяготеет Lymnaea intermedia, доля особей от общей выборки составляет 67,7%. На листьях кубышки (кластер VI) резко преобладает по численности Lymnaea fragilis, на долю особей которого приходится 96,8%.

В видовом составе гастропод озер Онежского полуострова наблюдается явное преобладание легочных моллюсков, на долю которых приходится 76% суммарного видового состава. При анализе количественной

структуры топических группировок в большинстве случаев наблюдается опять же преобладание Ри1шопа1а. Представители Рго8оЪгапсЫа приурочены главным образом к эвтрофным и мезотрофным илистым и заиленным песчаным литоралям с зарослями макрофитов (кластера I, II, III). На песчаных грунтах и растительности представители переднежаберных моллюсков нами не встречены. Эти субстраты практически на 100% освоили легочные моллюски.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В результате кластерного анализа удалось выделить шесть наиболее крупных вариантов топических группировок моллюсков. Структура топических группировок моллюсков в озерах Онежского полуострова достоверно зависит от характера заселяемого субстрата и состава высшей водной растительности. Установлена достоверная приуроченность к определенным биотопам у 7 видов моллюсков озер Онежского полуострова.

Обнаружено, что показатель относительного обилия (доминирующего вида) обратно пропорционален среднему числу видов. Так, для топической группировки, заселяющей листья кубышки желтой, характерно наиболее высокое относительное обилие Lymnaea intermedia (на долю особей от общей выборки приходится 96,8%), при этом среднее число видов для данной группировки является наиболее низким по сравнению с другими группировками.

В целом, материковые группировки северной тайги на западе Русской равнины отличаются очень высоким уровнем доминирования — в среднем более 65—78%. Вероятно, это является следствием зональных особенностей территории, а именно пессимальных климатических условий северной тайги.

Для топических группировок моллюсков Онежского полуострова характерна высокая неоднородность таксономической структуры (рис. 4). В ряде группировок преобладают

представители семейства Е^1е81ёае (кластера I и IV), в составе других группировок доминируют Р1апогЫёае (кластер I), Va1vatidae (кластер III). Для остальных кластеров характерно резкое преобладание по численности Lymnaeidae. Характерно, что в составе группировки, формирующейся на листьях кубышки желтой (кластер VI), отмечены только представители этого семейства.

В озерах Онежского полуострова отмечено явное преобладание легочных моллюсков. Такое соотношение характерно для миграционных фаун областей плейстоценовых материковых оледенений, поскольку легочные моллюски легче расселяются и осваивают новые районы [36].

доля особей %

I II III IV V VI

§ Euglesidae И Sphaeгidae Planorbidae E^Valvatidae Lymnaeidae Acroloxidae

Рис. 4. Таксономическая структура топических группировок моллюсков в озерах Онежского полуострова (по доле особей). Примечание. Характеристику кластеров I— VI см. в таблице 4.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Малакофауна озер Онежского полуострова включает 25 видов, относящихся к 6 семействам, 15 родам. Наибольшим видовым богатством характеризуется семейство Planorbidae, представленное девятью видами, и Euglesidae, содержащее семь видов. Это главным образом палеарктические и европейско-западносибирские виды моллюсков. По численности в суммарной выборке превалируют виды Roseana borealis (Clessin in

Westerlund, 1877), Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) и Lymnaea intermedia Lamark, 1822.

Структура топических группировок моллюсков в озерах Онежского полуострова достоверно зависит от характера заселяемого субстрата и состава высшей водной растительности. Выявлена достоверная приуроченность к определенным биотопам у 7 видов моллюсков озер Онежского полуострова.

Список литературы

1. Новосельцев Г.Е, Попченко В.И. Донная фауна озер Большого Соловецкого острова // Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Петрозаводск, 1972. С. 68—83.

2. Новосельцев Г.Е. Макрозообентос озер западной части Архангельской области и использование его рыбами: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1974.

3. Новосельцев Г.Е. Бентос больших озер Архангельской области // Труды XV научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Минск, 1973. С. 82—84.

4. Новосельцев Г.Е. Биоценозы бентоса Кожозера // Отчетная сессия Ученого совета СевНИОРХ о научно-исследовательских работах: тез. докл. науч. конф. Петрозаводск, 1972. С. 72—74.

5. Новосельцев Г.Е. Донная фауна Кенозера // Природные ресурсы Карелии и пути их использования: тез. докл. науч. конф. Петрозаводск, 1973. С. 53—54.

6. Баянов Н.Г., Фролова Е.А. Особенности развития и структуры бентосных сообществ гидрокарбонатных и сульфатных озер Пинежского заповедника // Вопросы биоценологии. Структура и функционирование биоценозов внутренних вод. Саратов, 1998. С. 25—35.

7. Баянов Н.Г. Зоопланктоценозы разнотипных карстовых озер Пинежского заповедника и их использование в целях мониторинга: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997.

8. Кузнецова М.А., Баянов Н.Г. К проблеме классификации водных сообществ (на примере зоопланк-тоценозов карстовых озер Европейского Севера России) // Экология. 2001. № 4. С. 280—285.

9. Слепухина Т.Д., Фадеева Г.В. Зообентос и фитофильная фауна озер Воже и Лача // Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. Л., 1978. С. 131—178.

10. Фадеева Г.В, Данилова Р.И. Зообентос и зоопланктон озера Плесецкое Архангельской области // Материалы рыбохозяйственных исследований водоемов Европейского Севера. Архангельск, 2002. С. 99-103.

11. Шубина В.Н., Кулида С.В., Лоскутова О.А. Гидробиологическая характеристика нерестово-выростных угодий молоди семги р. Онега // Биология атлантического лосося на Европейском севере СССР: Тр. Коми НЦ УрО РАН. 1990. № 14.

12. Соколова А.М. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л., 1935. Вып. 2. С. 9-80.

13. Ресурсы поверхностных вод СССР / под ред. Н.М. Жила, Н.М. Алюшинской. Л., 1972.

14. Козьмин А.К., Шатова В.В. Рыбохозяйственная характеристика озер Архангельской области. Архангельск, 1997. С. 79.

15. Агроклиматические ресурсы Архангельской области / под ред. Р.А. Туфановой. Л., 1971.

16. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л., 1961.

17. Справочник по климату СССР. Вып. 1: Архангельская и Вологодская области, Карельская и Коми АССР. Ч. 2: Температура воздуха и почвы. Л., 1965.

18. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3: Многолетние данные. Ч. 1—6, вып. 1: Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Кн. 1. Л., 1989.

19. Филенко Р.А. Гидрологическое районирование Севера Европейской части СССР (Архангельская область и Коми АССР) / ЛГУ. Л., 1974.

20. Козьмин А.К., Шатова В.В. Рыбохозяйственная характеристика озер Архангельской области. Архангельск, 1997. С. 79.

21. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960.

22. Методы изучения двустворчатых моллюсков / под ред. Г.Л. Шкорбатова, Я.И. Старобогатова // Труды ЗИН АН СССР. Т. 219. Л., 1990. С. 1-45.

23. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / отв. ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовской. М., 1975.

24. Верещагин Г.Ю. Методы морфометрической характеристики озер // Тр. Олонецкой научной экспедиции. Сер. «География». 1930. Вып. 1, ч. 2. С. 3-106.

25. Алимов А.Ф. Морфометрия озер, количество видов и биомасса гидробионтов // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 3-7.

26. Старобогатов Я.И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон бентос). Л., 1977. С. 152-174.

27. Старобогатов Я.И. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Я.И. Старобогатов, Л.А. Прозорова, В.В. Богатов, Е.М. Саенко. СПб., 2004. Т. 6.

28. Kruglov N.D., Starobogatov Y.I. Annotated and Illustrated Catalogue of Species of Family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnnaeformis) of Palearctic and Adjacent River Drainage Areas // Rutenica. 1993. Vol. 3, № 1. P. 65-92.

29. Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidae Палеарктики. Фауна, систематика, филогения. Киев, 1996.

30. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии. Смоленск, 2005.

31. Legendre P., Gallagher E.D. Ecologically Meaningful Transformations for Ordination of Species Data // Oecologia. 2001. Vol. 129. P. 271-280.

32. Smith E.P., Van Belle G. Nonparametric Estimation of Species Richness // Biometrics. 1984. № 40. P. 119-129.

33. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992. С. 1-184.

34. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.

35. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии. М., 1990. Т. 2.

36. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л., 1970.

37. Моисеенко Т.И. Зональные особенности формирования химического состава вод малых озер на территории Европейской части России / Т.И. Моисеенко, Н.А. Гашкина, Л.П. Кудрявцева, Ю.А. Былиняк, С.С. Сандимиров // Водные ресурсы. 2006. Т. 33. № 2. С. 163-180.

Bespalaya Yulia, Bolotov Ivan, Usacheva Olga

LOCAL MOLLUSKS FAUNAS OF THE NORTH EUROPEAN RUSSIA:

THE ONEGA PENINSULA LAKES

The mollusks fauna of the Onega peninsula lakes including 25 species of 6 families, 15 genera is studied. The species prevailing in number according to the total sampling are revealed. The structure of topical mollusks groupings in the Onega peninsula lakes authentically depends on the occupied substratum character and the maximum water vegetation content. An authentic attachment to definite biotops is revealed in 7 species of mollusks of the Onega peninsula lakes.

Получено 11.10.2007

Рецензент - Феклистов П.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета, член-корреспондент РАЕН