Популяционные исследования Iris aphylla (Iridaceae) в Республике Мордовия в 2017 г

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ IRIS APHYLLA (IRIDACEAE) В РЕСПУБЛИКЕ МОРДОВИЯ В 2017 Г.

А.А. Хапугин1, М.А. Сенчугова2, Г.Г. Чугунов1,2

1Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия 2Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева, Россия e-mail: hapugin88@yandex.ru

Сохранение популяций редких и исчезающих растений и животных является первостепенной задачей в условиях антропогенной нагрузки на естественные экосистемы во всем мире. Изучение и охрана видов федерального значения наиболее важны. Целью настоящей работы было изучение состояния популяций вида, включенного в Красную книгу Российской Федерации, Iris aphylla, на трех типах особо охраняемых природных территориях (ООПТ) - федерального значения (национальный парк «Смольный», Ичалковский район), регионального значения (памятник природы «Левженский ландшафтный заказник», Руза-евский склон), участке, рекомендованном для учреждения ООПТ («Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», Ромодановский район). Изучение популяций проводилось на учетных площадях, расположенных в разных условиях произрастания. Регистрировались морфометрические параметры особей растений (высота особей, количество цветков, плодов у генеративных растений), возрастная структура популяций, состав флоры, сопутствующей Iris aphylla на каждой учетной площади. В результате проведенного исследования показано, что охраняемый вид на объектах существующей сети ООПТ характеризуется более высокими показателями жизненности особей в то время, как в настоящее время сеть ООПТ Мордовии является нерепрезентативной в отношении охраны Iris aphylla. Из всех исследованных местообитаний остепненные луга памятника природы «Левженский склон» являются наиболее благоприятными для поддержания популяций Iris aphylla в Республике Мордовия.

Ключевые слова: Iris aphylla, популяция, Республика Мордовия, возрастной спектр, местообитание, экологические факторы.

Введение

Одна из важнейших проблем современности - сохранение биоразнообразия (Jones et al., 2011). Проблема утраты биоразнообразия и естественных местообитаний организмов признается во многих регионах планеты (Hoekstra et al., 2005; Myers et al., 2000). В сохранении живой природы первостепенными задачами являются инвентаризация биоты (Поспелова, Поспелов, 2016; Туниев и др., 2017; Malekani et al., 2018), выявление среди общего числа наиболее редких и уязвимых видов (Tashev & Tsavkov, 2016; Архипова и др., 2016), создание на основании этого Красных книг, учреждение особо охраняемых природных территорий (ООПТ) (Варгот и др., 2015; Гребенников, 2016; Gebremedihin et al., 2018). Формирование сетей ООПТ служит поддержанию связей между популяциями редких видов растений на территории региона (Khapugin et al., 2017a). Немаловажным является выявление, изучение и сохранение популяций растений, которые

являются редкими или уязвимыми. Особенно актуальны исследования биологии и экологии редких видов, которые показывают состояние популяций этих растений в естественной среде. Исходя из этого, в 2017 г. нами были изучены популяции вида Iris aphylla L., включенного в региональную Красную книгу (2017).

Материал и методы

Объект исследования

Iris aphylla L. (Iridaceae Juss.) является травянистым многолетником, высотой 20-50 см. Листья - в прикорневой розетке. Фиолетовые цветки в числе, как правило, от одного до трех. Плод - коробочка (Губанов и др., 2002; Wróblewska & Brzosko, 2006; Хапугин и др., 2015). Центральная часть ареала этого вида занимает Украину, центральную и южную части Европейской России, Малую Азию; в Польше, Белоруссии, Германии, Чехии, Словакии, Венгрии и Румынии вид представлен периферическими популяциями (Webb & Chater, 1980). Iris aphylla включен в Красную книгу Республики Мордовия (2017) и Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией редкости 2 (уязвимый вид). Региональный статус, согласно критериям Международного союза охраны природы (МСОП), - «Уязвимый» VU C2a(i) (Хапугин и др., 2017; Khapugin et al., 2017b). Большинство местонахождений этого степного вида отмечено на востоке Мордовии (рис. 1): Ардатовский, Атяшевский, Большеигнатовский, Дубенский, Инсарский, Ичалковский, Кадошкинский, Ковылкинский, Лямбирский, Старошайговский, Торбеевский, Чамзинский районы, окрестности ГО Саранска (Красная книга Республики Мордовия, 2017; Редкие растения..., 2013). Всюду популяции Iris aphylla уязвимы. Существующая в регионе сеть ООПТ в отношении этого вида нерепрезентативна: только 4 из 45 популяций вида расположены в ее пределах (Khapugin et al., 2017a). Ранее в регионе проводились немногочисленные исследования Iris aphylla. И лишь в последнее годы были получены первые данные о состоянии некоторых популяций охраняемого вида (Редкие растения., 2015; Хапугин и др., 2015; Сенчугова и др., 2017). Поэтому настоящая работа призвана дополнить сведения о состоянии популяций этого охраняемого вида в Республике Мордовия.

Территория исследования

Республика Мордовия занимает площадь 26200 км2. Она расположена в Средней России, на границе лесостепи, тайги и зоны широколиственных лесов. Восточная ее часть занимает северо-запад Приволжской возвышенности. Хвойные и смешанные леса располагаются в западной, северо-западной и северной части региона. Широколиственные леса - преимущественно в центральных и восточных районах региона. В восточной части Мордовии преобладают лесостепные ландшафты (Географический атлас., 2012).

Рис. 1. Местонахождения Iris aphylla, известные в Республике Мордовия (по: Красная книга Республики Мордовия, 2017). Места исследования: 1 - национальный парк «Смольный»; 2 -участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», рекомендованный к организации ООПТ; 3 - памятник природы «Левженский ландшафтный заказник».

Популяционные исследования

В полевой сезон 2017 г. были проведены исследования популяций Iris aphylla в трех районах Республики Мордовия: Ичалковском, Ромодановском, Рузаевском. Для исследования специально были выбраны три следующих пункта: ООПТ федерального значения национальный парк «Смольный», ООПТ регионального значения памятник природы «Левженский ландшафтный заказник» и рекомендованный к созданию ботанической ООПТ участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки» (рис. 1).

Для изучения состояния популяционных параметров в каждом из локалите-тов закладывались учетные площади. Для исследования структуры популяции Iris aphylla были заложены учетные площади размером 2^2 м, расположенные внутри учетных площадей размером 10*10 м для проведения описания растительного покрова. В Рузаевском районе было заложено пять учетных площадей (рис. 2), таким образом, захватив все обнаруженные микропопуляции Iris aphylla на склоне. В Ромодановском районе было заложено восемь учетных площадей (рис. 3), одни из которых были расположены под пологом леса, другие - на открытом месте в непосредственной близости от лесного массива. В национальном парке «Смольный» была заложена лишь одна учетная площадь ввиду плотного расположения всех особей Iris aphylla в данном местонахождении.

^"Л - -¿.Г

Рис. 2. Места расположения учетных площадей в Рузаевском районе Республики Мордовия (памятник природы «Левженский ландшафтный заказник»).

Рис. 3. Места расположения учетных площадей в Ромодановском районе Республики Мордовия (участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», рекомендованный для создания ботанической ООПТ).

Популяционные исследования проводили согласно общепринятым методикам (Изучение ценопопуляций..., 2006; Злобин, 2013; Хапугин и др., 2014). Регистрировали морфометрические параметры растений (высоту особей, количество цветков, плодов у генеративных растений), возрастную структуру популяций, а также состав флор, сопутствующих Iris aphylla на каждой учетной площади. В качестве счетной единицы особей принят годичный побег, как обособленный источник воздействия на окружающую среду (Ценопопуляции растений., 1988).

Данные описаний растительного покрова на каждой из учетных площадей были использованы для оценки средних балльных значений экологических факторов изученных местообитаний, согласно экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983). Для расчета средних балльных значений экологических факторов пользовались алгоритмом, предложенным Бузук и Созиновым (2009). Поскольку из всей совокупности экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) в локальном масштабе климатические факторы не показательны (Khan et al., 2016; Seregin, 2014), мы использовали значения следующих факторов среды: трофность (TR), pH почвы (RC), содержание азота в почве (NT), влажность почвы (HD), переменности увлажнения почв (FH), затененность местообитания (LC). Результаты описания растительного покрова на всех 14 учетных площадях были использованы для сравнения флоры, сопутствующей Iris aphylla, с использованием индекса сходства Жаккара (Jaccard, 1901). Названия растений приведены согласно базам данных The Plant List (2013) и Euro+Med Plantbase (Euro+Med, 2006+).

Анализ количественных показателей проведен с использованием программного обеспечения PAST (Hammer et al., 2001) и пакетов прикладных программ Microsoft Excel.

Результаты и обсуждение

Флора, сопутствующая Iris aphylla во всех исследованных местообитаниях, включает 140 таксонов сосудистых растений, представленных в Приложении. Данные о флористическом составе 14 учетных площадей из трех районов Республики Мордовия были сравнены с использованием индекса видового сходства Жаккара (рис. 4).

Дендрограмма на рис. 4 показывает распределение «лесных» местообитаний Iris aphylla в отдельный кластер, представленный учетными площадями, описанными в местообитаниях с выраженным лесным пологом, формируемым древостоем. Этот «лесной» кластер неоднороден и учетные площади S5 и S7 формируют кластер низшего порядка. Из рис. 3 можно видеть, что эти участки расположены в непосредственной близости от кромки леса. Действительно, флора этих учетных площадей, кроме лесных видов, включает такие растения открытых местообитаний, как Dactylis glomerata L., Filipéndula vulgaris Moench, Hypericum perforatum L., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Potentilla alba L., Sanguisorba officinalis L., Stachys officinalis (L.) Trevis.

S3 S2 S1 54 SS S7

L3 L4 L5 И L2 NP S6 S8

Рис. 4. Дендрограмма (Метод Уорда), построенная на основании индексов сходства видовых списков флоры 14учетных площадей, заложенных в местообитаниях Iris aphylla в Республике Мордовия в 2017 г. Обозначения учетных площадей: «S» -участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», рекомендованный для создания ботанической ООПТ (см. также рис. 3); «L» - памятник природы «Левженский ландшафтный заказник» (см. также рис. 2); «NP» - национальный парк «Смольный».

Второй крупный кластер дендрограммы на рис. 4 включает открытые и полуоткрытые местообитания с участием Iris aphylla. Под полуоткрытыми мы подразумеваем лесные поляны и опушки, находящиеся в непосредственной близости от кромки леса, но не испытывающие постоянного затенения пологом древостоя. Учетные площади, расположенные на остепненном склоне памятника природы «Левженский ландшафтный заказник», объединены в единый «кластер открытых местообитаний» (рис. 4). Флора этих участков отличается явным доминированием луговых и лугово-степных видов (Falcaría vulgaris Bernh., Filipéndula vulgaris, Galium verum L., Phlomoides tuberosa, Salvia dumetorum Andrz. ex Besser, Stipa pennata L. и др.) В то же время участки, расположенные на лесных полянах и опушках, оказались объединены в самостоятельный «кластер полуоткрытых местообитаний». В отличие от предыдущей группы местообитаний, во флоре участков полуоткрытых местообитаний присутствуют лугово-лесные виды (Dracocephalum ruyschiana L., Silene viscaria (L.) Jess., Verónica chamaedrys L.), а также могут присутствовать виды как лесных (Anemone ranunculoides L., Fragaria vesca L., Poa nemoralis L.), так и открытых местообитаний (Adonis vernalis L., Filipendula vulgaris, Helictotrichon pubescens (Huds.) Schult. & Schult.f.).

Тем не менее, вышеприведенное деление местообитаний на «лесные», «полуоткрытые» и «открытые» является умозрительным, не подкрепленным

количественными данными. В связи с этим мы использовали экологические шкалы Цыганова (1983) для определения средних значений шести экологических факторов, выраженных в баллах. К полученным в результате расчетов данным был применен PCA (Principal Components Analysis)-анализ с построением графика распределения всех 14 учетных площадей в зависимости от значений всех шести факторов среды (рис. 5).

В результате проведенного PCA-анализа видно, что все местообитания оказались разделены на две основные группы (рис. 5), которые соответствуют кластерам дендрограммы, построенной на основании значений индекса видового сходства Жаккара (рис. 4). Можно видеть из направления лучей biplot-графика, что, ожидаемо, учетные площади, заложенные в лесных экосистемах характеризовались более высокими значениями влажности почвы (HD) и затенения местообитания (LC), а также - количества азота в почве (NT). Также стоит отметить, что местообитания NP и S6, выше отнесенные нами к числу «полуоткрытых местообитаний». действительно, занимают промежуточное положение между открытыми местообитаниями остепненных лугов и учетными площадями, заложенными в лесных экосистемах. То есть использование данных экологических шкал подтверждает условное деление исследованных местообитаний Iris aphylla на открытые, полуоткрытые (опушечные) и лесные. Хотя, согласно рис. 5, местообитание S8 отнесено к открытым местообитаниям. Очевидно, это объясняется присутствием на этой учетной площади помимо лесных и опушечных видов значительного количества растений степных (Adonis vernalis, Centaurea scabiosa L., Filipendula vulgaris) и луговых (Bromus inermis Leyss., Helictotrichonpubescens) местообитаний.

Исследование возрастных спектров популяций Iris aphylla показало, что во всех исследованных местообитаниях отсутствовали особи ранних онтогенетических состояний - проростки и ювенильные растения, что свидетельствует о слабом семенном размножении. Эти данные согласуются с результатами исследований охраняемого вида в Брянской области в 2013-2014 гг. (Му-За-Чин, 2014). Таким образом, устойчивость популяций поддерживается активным вегетативным размножением. Кроме того, на рис. 5 видно, что на всех учетных площадях в лесных местообитаниях отсутствовали цветущие особи Iris aphylla, несмотря на высокую численность особей (рис. 6). Полученные результаты согласуются с данными Ручинской (2017) по Брянской области, что в случае затенения местообитаний Iris aphylla кронами взрослых деревьев, особям вида не хватает светового довольствия для формирования генеративных органов. Поэтому единственным способом размножения особей в популяциях Iris aphylla в лесных экосистемах является вегетативное. В то же время, не на всех учетных площадях в открытых и полуоткрытых местообитаниях отмечены цветущие особи. Так, из пяти учетных площадей, исследованных в Рузаевском районе, цветущие особи не были отмечены на участках в нижней части склона. Вероятно, кроме уровня освещения существует зависимость особей Iris aphylla от положения на склоне или содержания воды в почве.

Рис. 5. Диаграмма PCA (Principal ComponentsЛпа1у&'1&)-ординацииучетных площадей с участием Iris aphylla в Республике Мордовия. Обозначения учетных площадей: «S» - участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», рекомендованный для создания ботанической ООПТ (см. также рис. 3); «L» - памятник природы «Левженский ландшафтный заказник» (см. также рис. 2); «NP» - национальный парк «Смольный». Красным цветом отмечены учетные площади, где были отмечены генеративные особи; черным цветом -учетные площади, где Iris aphylla был представлен исключительно вегетативными особями.

Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф V4 ч> О V*- V5

Ценопопуляции ириса безлистного

вегетативные особи  генеративные особи

Рис. 6. Соотношение генеративных и вегетативных особей на учетных площадях по изучению Iris aphylla в Республике Мордовия. Обозначения учетных площадей: «S» -участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», рекомендованный для создания ботанической ООПТ (см. такжерис. 3); «L» - памятник природы «Левженский ландшафтный заказник» (см. также рис. 2); «NP» - национальный парк «Смольный».

Значения плодообразования Iris aphylla оценивали отдельно для шести учетных площадей, где были зарегистрированы цветущие особи охраняемого вида, а также для трех групп ООПТ (федерального, регионального значений, рекомендованного к образованию). Результаты показали, что, очевидно, более целесообразно рассчитывать параметр плодообразования для всех учетных площадей одного местообитания (ООПТ), а не для отдельных учетных площадей для увеличения размера выборки (табл. 1).

Как видно из табл. 1, самое низкое значение плодообразования выявлено для популяции Iris aphylla в Ромодановском районе на участке, рекомендованном к организации ООПТ. В то же время популяции в национальном парке «Смольный» и памятнике природы «Левженский ландшафтный заказник» характеризуются значительно более высокими и, почти равными значениями плодообразования. При этом популяция Iris aphylla в национальном парке «Смольный» полностью ограждена от воздействия антропогенных факторов. Напротив, растения охраняемого вида в Рузаевском районе ежегодно подвергаются воздействию вытаптывания со стороны крупного рогатого скота и сборщиков плодов Fragaria viridis на этом склоне. Поэтому мы можем предположить, что данная популяция может характеризоваться более высокими значениями плодообразования и появлением особей ранних онтогенетических состояний (проростков, ювенильных) при отсутствии систематического антропогенного воздействия. Наши данные согласуются с результатами исследований Ручинской (2017) в Брянской области о том, что полидоминатные остепненные луга обладают наиболее оптимальными условиями для устойчивого развития Iris aphylla.

Таблица 1. Показатели плодообразования на учетных площадях по изучению Iris aphylla в Республике Мордовия

Отдельные учетные площади

L2 L3 L1 S6 S8 NP

цв. пл. цв. пл. цв. пл. цв. пл. цв. пл. цв. пл.

7 0 1 1 11 7 11 1 14 1 13 6

% 0.0 % 100.0 % 63.6 % 9.1 % 7.1 % 46.2

Отдельные ООПТ

L S NP

цв. пл. цв. пл. цв. пл.

19 8 25 2 12 5

% 42.1 % 8.0 % 41.7

Примечание: цв. - количество цветков; пл. - количество плодов; % - отношение количества плодов к количеству цветков; обозначения учетных площадей: - участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», рекомендованный для создания ботанической ООПТ (см. также рис. 3); <Л» - памятник природы «Левженский ландшафтный заказник» (см. также рис. 2); «№» - национальный парк «Смольный».

Особо охраняемые природные территории являются ключевым компонентом ответа на изменения окружающей среды и ее нарушения (Gaston et al., 2008; Conroy et al., 2011), способствуя сохранению биоразнообразия растений и животных (Leverington et al., 2010; Ручин, Егоров, 2017). Из табл. 2 видно, что в настоящее время лишь 4 из 45 (8.9%) известных популяций Iris aphylla расположены в пределах существующей сети ООПТ Республики Мордовия. Очевидно, что сохранение этого вида, включенного в Красную книгу Российской Федерации, в регионе не осуществляется должным образом. В то же время в Республике Мордовия в настоящее время есть 70 участков, рекомендованных для организации ООПТ (Варгот и др., 2015). Так, в случае их учреждения в общей сложности 30 (66.7%) популяций будут располагаться в пределах региональной сети ООПТ. Это свидетельствует о важности и необходимости учреждения региональных ООПТ для сохранения популяций Iris aphylla в Республике Мордовия.

Таблица 2. Представленность популяций ириса безлистного на ООПТ Республики Мордовия

Административные районы Мордовии Количество популяций

На существующих ООПТ На участках, рекомендованных к организации ООПТ Вне ООПТ Всего

Ардатовский 1 1 2 4

Атяшевский 1 1 2

Большеигнатовский 1 1

Дубенский 1 1 2

Ичалковский 1 1 2 4

Ковылкинский 2 2

Кочкуровский 2 2

Краснослободский 2 2

Лямбирский 7 2 9

Ромодановский 3 3

Рузаевский 1 1 1 3

Саранск 1 1 1 3

Старошайговский 2 1 3

Торбеевский 2 2 4

Чамзинский 1 1

Всего 4 26 15 45

Заключение

Проведенные исследования популяций Iris aphylla в Республике Мордовия показывают, что на объектах существующей сети ООПТ охраняемый вид характеризуется более высокими показателями жизненности. С другой стороны, всего 4 популяции Iris aphylla находятся в составе существующей сети ООПТ Республики Мордовия. Это говорит о необходимости организации новых объектов ООПТ для обеспечения сохранения популяций Iris aphylla и других редких и исчезающих степных растений в Республике Мордовия.

Остепненные луга являются наиболее благоприятными местообитаниями для поддержания популяций Iris aphylla в Мордовии, в то время как под пологом взрослых деревьев генеративные органы не формируются. В результате площадь популяций увеличивается только за счет вегетативного размножения. С другой стороны, в таких условиях существует меньшая вероятность уничтожения особей вида браконьерами, выкапывающими цветущие особи для собственных нужд или в коммерческих целях.

Необходимо продолжение экологического мониторинга изученных популяций Iris aphylla, а также проведение аналогичных исследований охраняемого вида на других ООПТ и участках, рекомендованных к их учреждению.

Список литературы

Архипова Е.А., Болдырев В.А., Буланая М.В., Буланый Ю.И., Гребенюк С.И., Давиденко О.Н., Давиденко Т.Н., Костецкий О.В., Лаврентьев М.В., Маевский В.В., Невский С.А., Панин А.В., Решетникова Т.Б., Седова О.В., Степанов М.В., Стуков В.И., Худякова Л.П., Шевченко Е.Н., Шилова И.В. Виды цветковых растений, рекомендуемые для внесения в третье издание Красной книги Саратовской области // Известия Саратовского университета. 2016. .№3. С. 303-309.

Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова) // Ботаника. Вып. 37. Минск: Право и экономика, 2009. С. 356-362.

Варгот Е.В., Силаева Т.Б., Ручин А.Б., Кузнецов В.А., Хапугин А.А., Лапшин А.С., Спиридонов С.Н., Письмаркина Е.В., Гришуткин Г.Ф., Чугунов Г.Г., Артаев О.Н., Гришуткин О.Г., Лобачев Е.А., Лукиянов С.В., Андрейчев А.В. Сеть особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия и рекомендации к ее оптимизации // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2015. Вып. 15. С. 3-68.

Географический атлас Республики Мордовия. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. 204 с.

Гребенников К.А. Изучение биоразнообразия заповедников России в цифровой эпохе: опыт и перспективы // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. Т. 1(2). С. 1-10.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. [В 3 т.]. Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М.: КМК, 2002. 526 с.

Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения: монография. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.

Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции: Учеб.-метод. руководство. Ижевск, 2006. 74 с.

Красная книга Республики Мордовия: в 2 т. Т. 1: Редкие виды растений и грибов. Изд. 2-е, перераб. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2017. 409 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК, 2008. 855 с.

Му-За-Чин В.В. Мониторинг состояния ценопопуляции Iris aphylla L. (Iridaceae) в Брянской области // Актуальность идей В.Н. Хитрово в исследовании биоразнообразия России: материалы всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвящ. 135-летию со дня рожд. проф. В.Н. Хитрово (Орел, 18-20 сентября 2014 г.). Орел: Орловский государственный университет им. И.С. Тургенева, 2014. C. 110-113.

Поспелова Е.Б., Поспелов И.Н. Изменения во флоре окрестностей с. Хатанга, Таймырский заповедник, за длительный период // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. Т. 1(2). С. 1-10. DOI: 10.24189/ncr.2016.017

Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2013 г. / Т.Б. Силаева, Е.В. Варгот, А.А. Хапугин, А.М. Агеева, А.В. Ивойлов, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Г.Г. Чугунов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2013. 152 с.

Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2015 г. / Т.Б. Силаева, Е.В. Варгот, А.А. Хапугин, С.Ю. Большаков, А.В. Ивойлов, О.Г. Гришут-кин, Г.А. Гришуткина, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, М.В. Пузырькина, А.А. Семчук. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2015. 140 с.

Ручин А.Б., Егоров Л.В. Обзор видов насекомых Мордовского заповедника, включаемых в Красную книгу Российской Федерации // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017. Т. 2(Suppl. 1). С. 2-9. DOI: 10.24189/ncr.2017.016

Ручинская Е.В. Особенности популяционной биологии Iris aphylla на Меловицких склонах // Сохранение лесных экосистем: проблемы и пути их решения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Киров: «Радуга-ПРЕСС», 2017. С. 301-303.

Сенчугова М.А., Чугунов Г.Г., Хапугин А.А. Популяционные исследования Iris aphylla (Iridaceae), Cephalanthera rubra (Orchidaceae) и Lilium martagon (Liliaceae) на востоке Республики Мордовия в 2016 году // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2017. Вып. 18. С. 206-214.

Туниев Б.С., Лотиев К.Ю., Туниев С.Б., Габаев В.Н., Кидов А.А. Амфибии и рептилии Южной Осетии // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017. Т. 2(2). С. 1-23. DOI: 10.24189/ncr. 2017.002.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Методы исследования растительного покрова наземных экосистем // Методы полевых экологических исследований. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2014. С. 4-42.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Об Iris aphylla L. (Iridaceae Juss.) - новом виде для территории национального парка «Смольный» (Республика Мордовия, Россия) // Научные труды национального парка «Смольный». Вып. 2. Саранск; Смольный, 2015. С. 143-148.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г., Гришуткина Г.А., Гришуткин О.Г., Письмаркина Е.В., Орлова Ю.С. Оценка таксонов первого тома Красной книги Республики Мордовия (Россия), согласно категориям и критериям Красного списка МСОП // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017. Т. 2(Suppl. 1). С. 164-189. DOI: 10.24189/ncr. 2017.004

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиствен-ных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

Conroy M.J., Runge M.C., Nichols J.D., Stodola K.W., Cooper R.J. Conservation in the face of climate change: the roles of alternative models, monitoring, and adaptation in confronting and reducing uncertainty // Biological Conservation. 2011. Vol. 144. P. 1204-1213. DOI: 10.1016/j. biocon.2010.10.019

Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. 2006+. Published on the Internet http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ [Retrieved: 07.12.2017].

187

Gaston K.J., Jackson S.F., Cantú-Salazar L., Cruz-Piñón G. The ecological performance of Protected Areas // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2008. Vol. 39. P. 93-113. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173529

Gebremedihin K.M., Birhane E., Tadesse T., Gbrewahid H. Restoration of degraded drylands through exclosures enhanced woody species diversity and soil nutrients in the highlands of Tigray, Northern Ethiopia // Nature Conservation Research. 2018. Vol. 3(1). P. 1-20. DOI: 10.24189/ncr. 2018.001

Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4(1). 9 p.

Hoekstra J.M., Boucher T.M., Ricketts T.H., Roberts C. Confronting a biome crisis: global disparities of habitat loss and protection // Ecology Letters. 2005. Vol. 8. P. 23-29.

Jaccard P. Étude comparative de la distribution florale dans une portion des Alpes et du Jura // Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. 1901. Vol. 37. P. 547-549.

Jones J.P.G., Collen B., Atkinson G., Baxter P.W. J., Bubb P., Illian J.B., Katzner T.E., Keane A., Loh J., McDonald-Madden E., Nicholson E., Pereira H.M., Possingham H.P., Pullin A.S., Rodrigues A.S.L., Ruiz-Gutierrez V., Sommerville M., Milner-Gulland E.J. The Why, What, and How of Global Biodiversity Indicators Beyond the 2010 Target // Conservation Biology. 2011. Vol. 25(3). P. 450-457.

Khan W., Khan S.M., Ahmad H., Ahmad Z., Page S. Vegetation mapping and multivariate approach to indicator species of a forest ecosystem: A case study from the Thandiani sub Forests Division (TsFD) in the Western Himalayas // Ecological Indicators. 2016. Vol. 71. P. 336-351. DOI: 10.1016/j.ecolind.2016.06.059

Khapugin A.A., Chugunov G.G., Vargot E.V., Silaeva T.B. Vascular plants at the protected areas network of the Republic of Mordovia: present status and prospects // Protected Areas: Policies, Management and Future Directions / S.A. Mukul, A.Z.M.M. Rashid (Eds.). USA: Nova Science Publishers, Inc., 2017a. P. 203-231.

Khapugin A.A., Silaeva T.B., Vargot E.V., Chugunov G.G. IUCN guidelines using for assessment of plants from the Red Book of Russian Federation at regional level: a case study for the Republic of Mordovia (Russia) // Hacquetia. 2017b. Vol. 16(1). P. 19-33.

Leverington F., Costa K.L., Pavese H., Lisle A., Hockings M. A global analysis of protected area management effectiveness // Environmental Management. 2010. Vol. 46. P. 685-698. DOI: 10.1007/ s00267-010-9564-5

Malekani A.B., Musaba P.A., Gembu G.-C.T., Bugentho E.P., Toengaho A.S., Badjedjea G.B., Ngabu J.C., Mutombo P.K., Laudisoit A., Ewango C.N., Van Cakenberghe V., Verheyen E., Asimonyo J.A., Masudi F.M., Bongo G.N., Ngbolua K.N. 2018. Preliminary inventory of bats (Mammalia, Chiroptera) in three Protected Areas of Democratic Republic of the Congo // Nature Conservation Research. Vol. 3(1). P. 92-96. DOI: 10.24189/ncr.2018.006

Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeier C.G., Da Fonseca G.A.B., Kent, J. Biodiversity hotspots for conservation priorities // Nature. 2000. Vol. 403(24). P. 853-858.

Seregin A.P. Further east: eutrophication as a major threat to the flora of Vladimir Oblast, Russia // Environmental Science and Pollution Research. 2014. Vol. 21. P. 12883-12897. DOI: 10.1007/s11356-014-3152-9

Tashev A.N., Tsavkov E.I. Dendroflora of calcareous terrains in Bulgaria and its significance for conservation // Nature Conservation Research. 2016. Vol. 1(3). P. 70-77. DOI: 10.24189/ncr.2016.029 The Plant List. Version 1.1. 2013. Retrieved 09 July 2017 from http://www.theplantlist.org/ Webb D.A., Chater A.O. Iris L. (incl. Xiphion Miller) // Flora Europaea. Vol. 5. Alismataceae to Orchidaceae (Monocotyledones) / T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burges, D.M. Moore, D.H. Valentine, S.M. Walters, D.A. Webb (Eds.). Cambridge: Cambridge University Press, 1980. P. 87-92.

Wróblewska A., Brzosko E. The genetic structure of the steppe plant Iris aphylla L. at the northern limit of its geographical range // Botanical Journal of the Linnean Society. 2006. Vol. 152. P. 245-255.

188

Приложение. Список флоры, отмеченной на учетных площадках по изучению популяций Iris aphylla в Республике Мордовия в 2017 г.

Вид Учетные площади

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 Ll L2 L3 L4 L5 NP

Acer negundo L. + +

Acer platanoides L. + + + + +

Acer tataricum L. + + + +

Aconitum septentrionale Koelle +

Adonis vernalis L. +

Aegopodium podagraria L. + + + + +

Agrimonia eupatoria L. + + + + + + + + +

Anemone ranunculoides L. + + + +

Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. + +

Artemisia vulgaris L. + +

Asarum europaeum L. + + + + + +

Asparagus officinalis L. +

Berteroa incana (L.) DC. +

Bromus inermis Leyss. + + + + +

Calamagrostis epigejos (L.) Roth + + + + + +

Campanula latifolia L. +

Campanula persicifolia L. + +

Campanula trachelium L. + + + +

Carex caryophyllea Latourr. + +

Carex praecox Schreb. +

Carex spicata Huds. + + + +

Centaurea scabiosa L. + +

Chamaecytisus ruthenicus (Fischer ex Woloszczak) Klásk. +

Chelidonium majus L. +

Cirsium arvense (L.) Scop. + + +

Clinopodium vulgare L. + +

Conium maculatum L. +

Convallaria majalis L. + + + + +

Corydalis solida (L.) Clairv. +

Corylus avellana L. + + + + +

Dactylis glomerata L. + +

Dracocephalum ruyschiana L. + +

Dryopteris filix-mas (L.) Schott +

Epilobium angustifolium L. +

Epipactis helleborine (L.) Crantz + + + + +

Erigeron annuus (L.) Pers. +

Euonymus verrucosus Scop. + + + +

Euphorbia microcarpa (Prokh.) Krylov + + +

Euphorbia semivillosa (Prokh.) Krylov + +

Falcaria vulgaris Bernh. +

Festuca gigantea (L.) Vill. + + + +

Festuca pratensis Huds. +

Filipendula vulgaris Moench + + + + + + + + + + + +

Fragaria vesca L. + + + + + +

Fragaria viridis Weston + + + + + +

Fraxinus excelsior L. + +

Galium boreale L. + + + + +

Galium mollugo L. + + + + + + + + +

Продолжение Приложения

Вид Учетные площади

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 L1 L2 L3 L4 L5 NP

Galium tinctorium (L.) Scop. +

Galium verum L. + + + + + +

Geranium praten.se L. + + + + +

Geranium sanguineum L. + + + + + +

Geranium sylvaticum L. + + +

Geum urbanum L. + + + + + + + +

Glechoma hederacea L. + + + + +

Helictotrichon pubescens (Huds.) Schult. & Schult. f. + + +

Heracleum sphondylium subsp. sibiricum (L.) Simonk. + + +

Hieracium umbellatum L. + +

Hierochloe odorata (L.) P. Beauv. +

Hypericum perforatum L. + + + + + + + + +

Hypochaeris maculata L. +

Inula helenium L. +

Inula hirta L. + +

Iris aphylla L. + + + + + + + + + + + + + +

Knautia arvensis (L.) Coult. + + + +

Larix sibirica Ledeb. +

Lathyrus pratensis L. +

Lathyrus sylvestris L. + + + +

Lathyrus vernus (L.) Bernh. + + + + +

Leonurus quinquelobatus Gilib. +

Leucanthemum vulgare (Vaill.) Lam. +

Lonicera xylosteum L. + + + +

Malus sylvestris (L.) Mill. + +

Melampyrum nemorosum Baumg. + + + + + +

Melica nutans L. + + +

Mentha arvensis L. +

Myosotis arvensis (L.) Hill +

Nepeta cataria L. + + + +

Origanum vulgare L. +

Peucedanum alsaticum L. +

Phleum phleoides (L.) H.Karst. + +

Phleum pratense L. +

Phlomoides tuberosa (L.) Moench + + + + +

Pimpinella saxifraga L. + +

Pinus sylvestris L. + + +

Poa nemoralis L. + + +

Poa pratensis L. + + + + + +

Polygala comosa Schkuhr +

Polygonatum multiflorum (L.) All. + +

Populus tremula L. + + +

Potentilla alba L. + + +

Potentilla argentea L. + + + +

Potentilla thuringiaca Bernh. +

Primula veris L. + + + + +

Prunella vulgaris L. +

Prunus fruticosa Pall. + + + +

Prunus padus L. +

Окончание Приложения

Вид Учетные площади

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 L1 L2 L3 L4 L5 NP

Pulmonaria obscura Dumort. + + + + +

Pyrethrum corymbosum (L.) Scop. + + + + + + + +

Quercus robur L. + + + + + + +

Rhamnus cathartica L. +

Rosa majalis Herrm. + + + +

Rubus idaeus L. +

Rubus saxatilis L. + + +

Salix caprea L. +

Salvia dumetorum Andrz. ex Besser + + + + +

Sanguisorba officinalis L. + +

Scrophularia nodosa L. + + +

Silene nutans L. +

Silene viscaria (L.) Jess. + +

Sonchus arvensis L. +

Sorbus aucuparia L. + + + +

Stachys annua (L.) L. + +

Stachys officinalis (L.) Trevis. + + + + + + + +

Stellaria graminea L. + +

Stellaria holostea L. + + + + + +

Stipa pennata L. +

Tanacetum vulgare L. +

Thalictrum minus L. + +

Thalictrum simplex L. + +

Thymus pulegioides subsp. pannonicus (All.) Kerguélen + + + +

Tilia cordata Mill. +

Torilis japonica (Houtt.) DC. +

Tragopogon orientalis L. +

Trifolium alpestre L. + + +

Trifolium medium L. + +

Trifolium montanum L. + +

Trifolium pratense L. +

Trollius europaeus L. + + +

Urtica urens L. + +

Verbascum nigrum L. +

Veronica austriaca subsp. teucrium (L.) D.A. Webb + + + + + + + +

Veronica chamaedrys L. + + + +

Viburnum opulus L. +

Vicia cracca L. +

Vicia sylvatica L. + +

Vincetoxicum laxum Gren. & Godr. + +

Viola canina L. + + + + +

Viola collina Besser +

Viola mirabilis L. + + + +

Обозначения учетных площадей: - участок «Остепненные склоны с горицветом весенним и участок леса между с. Салма и п. Липки», рекомендованный для создания ботанической ООПТ (см. также рис. 3); «Ь» - памятник природы «Левженский ландшафтный заказник» (см. также рис. 2); «ОТ» - национальный парк «Смольный».