Мониторинг населения мелких млекопитающих северной тайги Фенноскандии

УДК 591.522

МОНИТОРИНГ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ФЕННОСКАНДИИ

Г.Д. Катаев

В ходе 19-летнего мониторинга в приграничной местности России и Норвегии зарегистрировано 11 видов фауны мелких млекопитающих М1сгошашшаНа. Почти все из них, за исключением норвежского лемминга, обитают на северном пределе своих ареалов. Изучены динамика численности и особенности биологии сообществ землероек, полевок и леммингов в регионе, ранее не затронутом систематическими териологическими исследованиями. Многолетняя динамика численности лесных полевок синхронна и демонстрирует цикличность с 4-5-летним периодом. При продолжительном воздействии промышленных выбросов комбината «Печенганикель» на природную среду происходят существенные изменения в фауне мелких млекопитающих, что ведет к снижению биологического разнообразия и потере устойчивости лесных экосистем региона. По состоянию популяций обыкновенной и средней бурозубок, а также красной полевки установлено, что зоной сильного разрушения экосистем в западном направлении от источника загрязнения следует считать местность до 6 км (импактная зона), далее до 11 км располагается зона частично разрушенных экосистем (буферная зона). Мониторинговые исследования показали, что одновременно с уменьшением объемов промышленных выбросов на комбинате «Печенганикель», произошел рост численности лесных полевок с опережающими темпами роста красной полевки на стационаре, что косвенно указывает на временное улучшение экологической ситуации в регионе исследований.

Ключевые слова: мониторинг, ареал, популяция, мелкие млекопитающие, северные экосистемы, динамика численности.

Исследования биоразнообразия мелких млекопитающих и динамики численности отдельных видов остаются приоритетной задачей зоологии. Актуально изучение мелких грызунов и насекомоядных млекопитающих в условиях существования на границе их видовых ареалов. Трансформация климата, загрязнение воздушного бассейна могут оказывать влияние на распространение, численность и соотношение видов этих животных (Катаев, Окулова, 2010 и др.; Kataev et al., 1994; Ims, Fuglei, 2005). Многолетние популяционные исследования мелких млекопитающих имеют не только прикладное, но и фундаментальное значение - способствуют познанию закономерностей функционирования северных экосистем. Для региона Баренцева моря самые продолжительные из известных нам рядов непрерывных наблюдений за численностью наземных млекопитающих получены на стационарах в Восточной Фенно-скандии и Скандинавии (рис. 1). Учеты грызунов на стационарах начались в Лапландском заповеднике с 1936 г., в Kilpisjarvi с 1946 г., в Кандалакшском заповеднике с 1952 г., в Карелии с 1965 г. и на стационарах Pallasjarvi и Finse с 1970 г. (Кошкина, 1957; Семенов-Тян-Шанский, 1970; Катаев, 2012; Ивантер и др., 2015; Kataev et al., 1994; Henttonen, 1997, 2014; Henttonen, Wallgren, 2001; Framstad, 1995; Stenseth, 1999; Stenseth, Saitoh, 1998; Angerbjorn et al., 2001). В связи с созданием российско-норвежского заповедни-

ка Пасвик в долине р. Паз появилась дополнительная возможность проведения популяционного и демографического мониторинга населения мелких млекопитающих в этом приграничном районе (Макарова и др., 2003; '¡кап е! а1., 1994). Популяционные исследования млекопитающих на основе долгосрочных учетов их численности наиболее успешны в заповедниках на охраняемых территориях и рекомендованы Севильской стратегией (1996).

Материалы и методы

Сравнительное изучение биоразнообразия и численности населения мелких млекопитающих началось в 1994 г. одновременно в заповеднике Пасвик (Россия) на стационаре Калкупя (69°16' с.ш. 29°23' в.д.) и в коммуне Сер-Варангер (Норвегия) на стационаре Ровваваарра (69°28' с.ш. 29°51' в. д.). Первый стационар находится в 55 км к югу, а второй - в 15 км к юго-западу относительно комбината «Пе-ченганикель» в городе Никель Мурманской обл. (рис. 1). Кроме работ на стационаре Ровваваарра, учеты мелких млекопитающих выполнены на стационаре Сванвик, (69°28' с.ш. 30°00' в.д.), который расположен в 11 км к юго-западу от комбината «Печенга-никель». Здесь учеты численности мелких млекопитающих выполнялись сотрудниками экологического центра Сванховд с 1985 г. ежегодно весной и осенью ('¡кап е! а1., 2007). В г. Никель расположен крупный

1 Кево 2 Сваник 3 Пасвик 4 Лапландский

заповедник

Рис. 1. Схема расположения стационаров по мелким млекопитающим М1сготаттаНа

на территории Восточной Фенноскандии.

металлургический комбинат «Печенганикель», промышленные выбросы которого распространяются на ближайшие природные комплексы (Черненькова и др., 1995; Мичурин, Татаринский, 2003; Kalas, 1995). В период с 1992 по 1994 г. исследования проводили в окрестностях комбината. С этой целью были заложены пять станций зоологического мониторинга по мелким млекопитающим. Выбор мест для них был сделан с учетом расстояния от источника выбросов, розы ветров, ландшафтных и геоботанических условий. Стационарные площадки закладывали в одинаковых эколого-фитоценотических условиях на склоновых участках восточной экспозиции по градиенту загрязнения в западном направлении от локального источника загрязнения, начиная с 1,5 км. В качестве зоны регионального фона использовали территорию, отстоящую от комбината «Печенганикель» на 195 км в западном направлении в районе Субарктического научно-исследовательского института Кево (Kevo Subarctic research institute) в Северной Финляндии с координатами 69°45' с.ш. 27°01' в.д. Здесь у оз. Ке-воярви по восточному склону тундры Еснальваарра произрастают также лишайниково-кустарничковые березово-сосновые и сосновые леса.

Учеты животных на стационарах Калкупя и Ровваваарра проводили ежегодно осенью с 18 сентября до 8 октября (экспозиция от 2 до 5 сут. на каждом стационаре). Ловушки пружинного типа «Rapp» (100 шт.) расставляли в линию на рассто-

янии 10 м друг от друга на постоянных фиксированных в природе местах, что позволило регистрировать места поимки видов животных на протяжении 19 лет. Установление видового состава мелких млекопитающих проводили дополнительно методом ловчих канавок или траншей (Кучерук, 1963). Всего отработано 13 453 ловушко-суток, 86 канавко-суток и учтено 2 513 экз. млекопитающих.

При оценке уровня цикличности популяций высчитывали среднее квадратичное отклонение десятичных логарифмов показателей осенней численности видов. В случаях, когда эта величина превышала 0,5, популяцию данного вида животных относили к циклической (Непйопеп et а1., 1985). В годы высокой численности мелких млекопитающих обычный показатель численности (число пойманных зверьков на 100 ловушко-суток) отстает от изменений их обилия в природе. Для обеспечения пропорциональности между природной численностью животных и показателем их учета О.И. Семенов-Тян-Шанский (1970) предложил учитывать занятость ловушек, определять их эффективное количество (Те):

Те = х/2 № + ТО,

где Т8 - количество ловушек, настороженных в начале учета, - количество ловушек, оставшихся нетронутыми в конце учета.

В настоящей работе показатели учета численности мелких млекопитающих рассчитаны с использова-

нием обоих способов (в тексте указано какой именно способ использовали). При решении вопроса о переводе относительных показателей численности животных в абсолютные нами были проведены полевые эксперименты по определению размеров учетного трансекта по методике В.С. Смирнова (1964), А.Д. Бернштейн и др. (1995). Площадь зоны полного вылова мелких млекопитающих километровой линией из 100 ловушек составила 0,87 га, что позволило получить абсолютные значения численности для населения мелких млекопитающих в условиях северной тайги. Полевые и камеральные работы включали в себя ежегодные параллельные учеты численности, выявление видового состава и функционального состояния населения мелких млекопитающих.

Начиная с 2002 г. объемы выбросов диоксида серы в регионе существенно (в 1,9 раза) сократились по сравнению с 1995 г. (Ежегодник..., 2008). Для анализа состояния сообщества изучаемых животных, подверженных влиянию антропогенного фактора, мы сочли целесообразным разделить непрерывный ряд мониторинговых наблюдений на два периода: 1994-2003 и 2004-2012 гг. Эти разные временные стадии охватывают единый процесс адаптации грызунов и насекомоядных млекопитающих к меняющимся условиям обитания.

Результаты и обсуждение

Состав фауны мелких млекопитающих изученного региона представлен 16 видами: малая бурозубка (Sorex minutus), крошечная бурозубка (S. minutissimus), обыкновенная бурозубка (S. araneus), равнозубая бурозубка (S. isodon), средняя бурозубка (S. caecutiens), водяная кутора (Neomys fodiens), лесной лемминг (Myopus schisticolor), норвежский лемминг (Lemmus lemmus), красная полевка (Clethrionomys rutilus), красно-серая полевка (Cl. rufocanus), водяная крыса (Arvicola terrestris), ондатра (Ondatra zibethica), темная полевка (Microtus agrestis), полевка-экономка (M. oeconomus), серая крыса (Rattus norvegicus), домовая мышь (Mus musculus).

Полученные данные по соотношению видов мелких млекопитающих и их численности на стационарах представлены в табл. 1, 2. Анализ данных показал, что из 11 зарегистрированных нами видов доминантами в регионе являются красно-серая полевка, красная полевка и обыкновенная бурозубка. Данные о биотопическом распределении изученных видов мелких млекопитающих свидетельствуют о том, что лесные полевки тяготеют на протяжении всего по-пуляционного цикла к березово-сосновым лесам предгорного и нижней части горно-лесного поясов растительности. Серых полевок мы регистрировали наиболее часто в предгорном поясе, а бурозубки за-

нимали березово-сосновые участки в средней части склонового пространства. Горная тундра, по данным осенних учетов, слабо осваивается мелкими млекопитающими, их численность здесь примерно в 3-4 раза ниже, чем в предгорных ландшафтах. Лесные лемминги, по нашим данным, тяготеют к предгорным березово-сосновым лесам с примесью ивы и с ягодными кустарничками в напочвенном покрове. Норвежские лемминги оказались рассредоточенными по склону в осенний период следующим образом (доля в процентах от всех пойманных): предгорно-лесной пояс (56%), горно-лесной пояс (28%) и горно-тундровый пояс (16%). Местообитания стационара Роввава-арра оказались предпочтительнее для красно-серой полевки, которая на протяжении 19 лет наблюдений была здесь постоянным доминантом и показатели численности этого вида были выше, чем у красной полевки в 5,9 раза (табл. 3). На стационаре Калкупя доминировала красная полевка, суммарная численность которой за 19 лет наблюдений была выше, чем у красно-серой в 1, 2 раза (табл. 4).

При сравнении многолетнего хода численности двух массовых видов лесных полевок совпадение отдельных фаз численности наблюдалось только на стационаре Калкупя (табл. 1, 2). На стационаре Роввава-арра пики численности красной и красно-серой полевок совпадали в 50% случаев (табл. 1, 2). Среди этих видов лесных полевок на стационаре Калкупя может происходить смена доминирования. Так, в популяци-онных циклах 2000-2004 и 2005-2008 гг. значительно преобладала по численности красно-серая полевка, а в циклах 1995-1999 и 2009-2012 гг. доминирование с небольшим перевесом переходило к красной полевке. На стационаре Ровваваарра за четыре прослеженных популяционных цикла доминирование всегда принадлежало красно-серой полевке (рис. 2, 3). Для этих грызунов был выявлен циклический характер колебаний численности с 4,25-летней периодичностью в среднем за 17 лет (1995-2012 гг.). Каждый популя-ционный цикл у лесных полевок состоял из 4-5 лет (фазы депрессии, нарастания, пика и спада численности). В определенные периоды численность некоторых редких видов (например, темной полевки в 1997-1998 и 2010-2011 гг., лесного лемминга в 2008, 2010-2011 гг., норвежского лемминга в 2007 и 2011 гг., малой бурозубки в 2000-2001 гг. и средней бурозубки в 2001-2002 и 2009 гг.) значительно увеличивалась.

За весь период мониторинговых работ средняя численность красной полевки на стационаре Ровва-ваарра, оказалась в 3,1 раза ниже, чем на стационаре Калкупя (табл. 1, 2). Первый из них находится намного ближе к комбинату «Печенганикель» и в большей степени подвержен воздействию химического загряз-

Таблица 1

Видовой состав и численность (число экз. на 100 ловушко-суток) мелких млекопитающих на стационарах Ровваваарра/Калкупя в 1994-2003 гг.

Год Число ловушко- суток Полевка красно-серая Полевка красная Полевка темная Полевка-экономка Бурозубка обыкновенная Бурозубка средняя Бурозубка малая Бурозубка равнозубая

1994 400 4,0/3,0 1,0/1,0 0,0/0,0 0,0/0,3 2,5/4,8 0,3/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

1995 400 0,8/1,0 2,0/1,8 0,0/0,0 0,0/0,0 3,3/4,0 2,0/0,5 0,0/0,0 0,0/0,0

1996 400 4,3/2,3 6,3/8,6 0,0/0,3 1,0/0,0 3,3/2,3 0,0/1,3 0,3/0,0 0,0/0,0

1997 500 12,0/11,4 1,0/11,2 0,4/1,8 0,0/0,0 3,2/12,8 1,0/0,0 0,0/0,2 0,6/1,0

1998 400 16,0/13,0 0,3/5,8 1,8/0,5 0,3/0,0 1,0/1,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

1999 399 2,8/1,5 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,5/2,3 0,3/0,0 0,0/0,3 0,3/0,0

2000 300 1,7/0,3 0,7/2,0 0,0/0,0 0,0/0,0 4,3/8,5 2,0/0,8 2,0/0,0 0,0/0,0

2001 300 13,7/2,0 1,7/6,4 0,0/0,0 0,0/0,0 8,3/12,4 2,7/5,4 1,3/0,3 1,7/0,3

2002 400 25,7/7,4 2,0/17,3 0,3/0,0 1,0/0,0 2,3/2,0 0,0/0,5 0,0/0,0 0,0/0,0

2003 399 21,8/7,3 0,3/9,4 0,0/0,3 0,5/0,0 2,8/0,7 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

Всего 3898 10,4/5,1 1,5/6,4 0,3/0,3 0,3/0,1 3,1/5,2 0,7/0,7 0,3/0,1 0,2/0,2

Таблица 2

Видовой состав и численность (число экз. на 100 ловушко-суток) мелких млекопитающих на стационарах Ровваваарра/Калкупя в 2004-2012 гг.

Год Число ловушко- суток Красно- серая полёвка Красная полёвка Тёмная полёвка Полёвка-экономка Норвежский лемминг Лесной лемминг Обыкновенная бурозубка Средняя бурозубка Бурозубка крошечная Бурозубка малая Бурозубка равнозубая

2004 200 2,5/3,7 0,5/1,7 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/1,7 0,0/0,6 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

2005 300 4,3/1,3 2,0/4,4 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 1,7/1,3 1,0/0,7 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

2006 400 33,7/8,7 3,3/15,7 0,0/0,0 0,8/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 8,0/7,3 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

2007 299 27,4/6,4 8,0/15,1 0,0/0,2 0,3/0,0 1,0/0,0 0,0/0,0 2,0/0,6 0,7/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

2008 296 1,4/2,0 0,7/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,2 2,4/1,4 0,3/0,2 0,0/0,0 0,3/0,0 0,0/0,2

2009 299 1,3/0,6 0,3/0,4 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 3,0/1,6 2,7/0,8 0,0/0,2 0,0/0,4 0,0/0,0

2010 298 26,8/14,0 6,4/20,0 2,7/1,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,5 5,7/13,5 0,3/0,5 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

2011 200 36,0/33,0 6,5/21,0 10,5/7,0 3,0/0,0 11,0/2,5 0,0/2,0 6,0/1,0 1,0/0,4 0,0/0,0 0,5/0,0 0,5/0,5

2012 300 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0, 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0 0,0/0,0

Всего 2592 15,2/6,1 3,0/7,7 0,3/0,6 0,4/0,0 1,0/0,2 0,0/0,2 3,4/2,7 0,7/0,4 0,0/0,1 0,1/0,1 0,1/0,1

Т а б л и ц а 4

Динамика численности мелких млекопитающих на стационаре Калкупя в периоды 1994-2003 и 2004-2012 гг.

Т а б л и ц а 3

Динамика численности мелких млекопитающих на стационаре Ровваваарра в периоды 19942003 и 2004-2012 гг.

Годы Красно- серая полевка Красная полевка Полевка-экономка Полевка темная Лемминги, 2 вида Землеройки, 4 вида

1994-2003 12,6 1,6 0,3 0,3 0,0 5,9

2004-2012 18,5 3,7 0,6 0,4 1,8 4,6

Коэффициент изменения 1,47 2,31 2,0 1,33 - 0,78

Годы Красно- серая полевка Красная полевка Полевка-экономка Полевка темная Лемминги, 2 вида Землеройки, 4 вида

1994-2003 5,0 7,5 0,4 0,4 0,0 6,6

2004-2012 10,4 11,1 0,1 1,3 0,7 5,1

Коэффициент изменения 2,08 1,48 0,25 3,25 - 0,77

нения. Известно, что отходы металлургических производств действуют угнетающим образом на состояние населения красной полевки (Безель, 1987; Катаев, 2005; Smith, Rongstad, 1982; Kataev et al., 1994).

Как было отмечено, с 2002 г. уровень промышленных выбросов на комбинате «Печенганикель» начал существенно снижаться. Мы сравнили между собой обилие лесных полевок на стационаре Ровваваарра в периоды 1994-2003 и 2004-2012 гг. Оказалось, что обилие красной полевки за последний период возросло в среднем в 2,3, а красно-серой в 1,5 раза (табл. 3, 4). Возможно, опережающий рост численности красной полевки является видоспецифической реакцией этого грызуна на улучшение экологической ситуации в регионе. Хронологическое изменение количественных характеристик населения красной полевки может быть связано также с трансформацией климата (Катаев, Окулова, 2010). При сравнении показателей численности красной полевки выяснилось, что обилие этого вида на стационаре Калкупя было выше, чем на стационаре Ровваваарра в 4,7 и 3,0 раза соответственно в 1994-2003 и в 2004-2012 гг. (табл. 3, 4). В регионе исследований ход динамики численности лесных полевок в основном совпадал, однако показатели численности красной и красно-серой полевки на стационарах Ровваваарра и Калкупя различались (рис. 2, 3). Следует отметить, что на стационаре Ровваваарра за периоды 1994-2003 и 2004-2012 гг. показатель численности красной полевки составил в среднем соответственно 1,6 и 3,7 экз. на 100 ловушко-суток. Для красно-серой полевки показатели численности за указанные промежутки времени также

изменились - соответственно 12,6 и 18,5 (табл. 3). На обоих стационарах за период с 1994 по 2012 г. выявлена положительная динамика численности лесных полевок (табл. 3, 4). Обращает на себя внимание тот факт, что за период с 1994 по 2012 г. разница в показателях численности красно-серой и красной полевок на стационаре Ровваваарра сократилась в 1,6 раза (табл. 3).

В многолетней динамике численности обыкновенной бурозубки ее рост наблюдался в 1992, 1997, 2001, 2006 и 2011 гг. На обоих стационарах колебания численности этих млекопитающих происходили почти синхронно (рис. 4). Амплитуда межгодовых колебаний численности вида в период 1994-2003 гг. на стационаре Ровваваарра составила 12,5, а на стационаре Калкупя - 18,5. Численность обыкновенной бурозубки за 1994-2003 гг. составила в среднем на стационаре Ровваваарра 3,1, а на стационаре Калкупя - 5,2 экз. на 100 ловушко-суток (табл. 1). На стационаре Калкупя показатель численности четырех видов землероек за период 1994-2003 гг. оказался равным 6,1, а за период 2004-2012 гг. 3,5 экз. на 100 ловушко-суток. Показатели численности всех зарегистрированных видов землероек-бурозубок на обоих стационарах за период 1994-2012 гг. имели тенденцию к снижению (табл. 3, 4).

На стационаре Сванвик, расположенном всего в 11 км от источника атмосферного загрязнения (комбината «Печенганикель»), учетные работы по мелким млекопитающим начались с 1985 г. ('¡кап е! а1., 2007). Средний показатель относительной численности видов землероек за 19 лет существенно изме-

Рис. 2. Динамика численности красно-серой полевки на стационарах Калкупя (1) и Ровваваарра (2) в 1994-2012 гг.

Рис. 3. Динамика численности красной полевки на стационарах Калкупя (1) и Ровваваарра (2) в 1994-2012 гг.

Рис. 4. Динамика численности обыкновенной бурозубки на стационарах Калкупя (1) и Ровваваарра (2) в 1994-2012 гг.

нился. Если за период 1985-1993 гг. он составлял в среднем 2,3 экз. на 100 ловушко-суток, то за период 1994-2003 гг. он увеличился в 1,4 раза (рис. 6). При проведении хронологического сравнения численности землероек на стационаре Ровваваарра оказалось, что за период 2004-2012 гг. здесь также произошел рост суммарной численности этих животных по сравнению с 1994-2003 гг. в 1,3 раза. Приведенные данные показывают, что состояние населения насекомоядных млекопитающих зависит от уровня техногенной нагрузки и способно выполнять индикационную роль в окрестностях никелевых производств, что подтверждено нашими исследованиями в центральных районах Кольского полуострова (Катаев, 2005). Разницу в обилии насекомоядных млекопитающих на стационарах Сванвик и Ровваваарра можно объяснить тем, что стационар Сванвик расположен на 4 км ближе к комбинату «Печенганикель», выбросы которого продолжают отрицательно влиять на состояние популяций землероек.

Отдельные фазы популяционных циклов лесных полевок характеризуются изменениями в половом, возрастном составе и биологии размножения грызунов. В популяциях красной и красно-серой полевок величина выводков и их число максимальны в фазе роста численности и минимальны в фазе пика. Для фазы роста численности характерны резкое преобладание доли сеголеток среди размножающихся самок и их раннее половое созревание. В фазе пика в населении лесных полевок летом преобладают перезимовавшие особи, которые с июня по август интенсивно размножаются. Зимовавшие самки приносят за лето до трех выводков, а сеголетки - не более двух. При нарастании численности размножение красно-серых полевок проходит весьма успешно, их обилие от весны до осени неуклонно возрастает. Так, в 2002 г. темпы роста популяции составили в мае, июле и сентябре соответственно 6,5; 14,6 и 25,3 экз. на 100 ловушко-суток. Размер выводка у зимовавших самок почти постоянный, у сеголетков этот показатель ниже в годы пика. В 2002 г. средний размер выводка красно-серой полевки составлял для сеголетков 9,1 экз., а для перезимовавших самок - 10,0 экз. Уже на следующий год темпы размножения снизились, и самки-сеголетки принесли меньше потомства, среднее количество детенышей составляло 6,1 экз. В год пика нарушается соотношение полов в пользу самцов, доля перезимовавших самок к осени уменьшается, а соотношение сеголетков молодых и половозрелых особей в популяции не меняется.

Уровни численности красно-серой полевки, по данным осенних учетов, закономерно меняются на обоих стационарах, что характерно для региона из-

учения, где цикличность значительна (Окулова, Катаев, 2003; 81ешеЛ, 1999). В период 1994-2003 гг. на стационаре Ровваваарра население красной полевки вступало в каждую из фаз с небольшим опережением (рис. 3). Пики численности двух наиболее распространенных видов полевок (красной и красно-серой) наступают в одни и те же годы, но различаются по уровням численности (рис. 2, 3). Показатели цикличности популяций красных и красно-серых полевок весьма велики (5 = 0,946 и 5 = 1, 471 соответственно). Популяции обыкновенной бурозубки слабоцикличны (5 = 0,602), популяции серых полевок ацикличны (5 < 0,5).

Для сравнительного популяционного анализа мелких млекопитающих мы использовали данные 1992 г. о фазах роста численности лесных полевок в регионе. Исследования проводили в летние сезоны 1992-1994 гг. в ближайших окрестностях металлургического предприятия «Печенганикель». В направлении на запад от комбината сбор материала вели на станциях, расположенных в 2,5; 6,0 и 8,0 км. Улучшенные показатели учета, проведенного 26-29 июля 1992 г., составили для красно-серой полевки 7,3; 11,2 и 21,4 экз. на 100 ловушко-суток соответственно (табл. 5). По результатам зоологической индикации 1992-1993 гг. можно заключить, что зона усиленного воздействия аэротехногенного загрязнения на население мелких млекопитающих распространяется в западном направлении до 6 км, причем особенно сильно влияние поллютантов в пределах 3-5 км. Следует отметить, что ближайшая станция, где были зарегистрированы землеройки, находилась на удалении 6 км от источника промышленных выбросов. По нашим данным, в западном направлении от комбината наблюдается градиент плотности млекопитающих -с удалением от промышленной площадки комбината «Печенганикель» биомасса грызунов и землероек увеличивается от 0,238 до 0,658 г/га (табл. 5).

Сравнение видового состава с приближением к источнику эмиссий указывает на снижение биоразнообразия мелких млекопитающих - суммарный показатель численности животных уменьшается в 2,5 раза, а их разнообразие сокращается вдвое. В соотношении видов лесных полевок обнаружено резкое преобладание красно-серой полевки за счет снижения доли красной полевки. Не исключено, что это связано с особенностями их питания. По наблюдениям Т.В. Кошкиной (1957), рацион красной полевки состоит на 41% из лишайников (Bryopogon, РагтеНа). Хроническое воздействие сернистого газа и других компонентов промышленных выбросов на ландшафты региона (Б^еГ^еп е! а1., 1992) ведет к деградации эпифитных лишайников, что отрицательно влияет на условия существования этих грызунов,

Т а б л и ц а 5

Экологические параметры населения мелких млекопитающих на разном расстоянии к западу от комбината «Печенганикель» в 1992 г. (число экземпляров

на 100 ловушко-суток)

Вид Дистанция удаления, км

1,5 2,5 6 8 11

Обыкновенная бурозубка 0,0 0,0 1,0 1,0 8,3

Красная полевка 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3

Красно-серая полевка 0,0 7,3 11,2 21,4 7,5

Землеройки 0,0 0,0 0,0 0,0 1,5

Грызуны 0,0 0,0 1,0 1,0 8,3

Видовой состав, % 0,0 25,0 50,0 50,0 100,0

Плотность, экз./га 0,0 8,4 14,0 25,7 20,2

Биомасса, кг/га 0,0 0,238 0,386 0,658 0,363

Число ловушко-суток 39 96 96 98 400

особенно вблизи г. Никель. В отношении распределения насекомоядных млекопитающих, в частности обыкновенной и средней бурозубок, укажем, что их существование в большой степени зависит от наличия достаточного количества почвенных беспозвоночных. Параллельные исследования почвенной мезофауны в окрестностях г. Никель показали, что по мере приближения к комбинату биомасса почвенных беспозвоночных (Anisothomidae, Cantharididae, БЫегМае) резко понижается, а представители сапро-фагов полностью отсутствуют в трехкилометровой зоне на север от комбината «Печенганикель» (Чер-ненькова и др.,1995).

Как отмечено ранее, промышленные выбросы комбината угнетают в первую очередь популяции насекомоядных млекопитающих и, возможно, красной полевки. В результате произошли изменения в соотношении численности полевок и землероек. Так, показатель относительной численности полевок превышал аналогичный показатель для землероек в 2,9 раза за период 1994-2003 гг. и в в 4,6 раза за период 2004-2012 гг. Такое изменение в суммарном соотношении видов полевок и землероек было обусловлено возрастанием численности населения красной полевки на стационаре Ровва-ваарра за период 2004-2012 гг. Сходные данные получены со стационара Сванвик, там за период 1994-2003 гг. суммарная численность видов землероек и полевок составила в среднем 3,2 и 8,1 экз. на 100 ловушко-суток (рис. 5, 6). Дальнейшие учетные работы показали, что обилие населения землероек в 11 км от комбината «Печенганикель» осталось почти неизменным, а популяция красной полевки увеличила свою численность за период 2004-2012 гг., по сравнению с периодом 1994-2003 гг. в 2,0 раза.

Наши исследования, проведенные в 195 км от комбината «Печенганикель» на крайнем северо-западе Финляндии (оз. Кевоярви), дали следующие результаты. Учет мелких млекопитающих, выполненный 9-10 сентября 1992 г. на восточном склоне тундры Есналь-ваарра выявил три вида грызунов и два вида землероек. Улучшенные показатели их численности составили, экз./100 ловушко-суток: 16,4 (красно-серая полевка), 4,8 (красная), 1,2 (полевка-экономка), 2,8 (бурозубка обыкновенная) и 1,2 (бурозубка средняя). Разница во времени выполнения учетных работ не позволяет дать сравнительную количественную оценку результатам, полученным в опыте и контроле. В западном направлении от источника эмиссии на удалении 15 (Роввава-арра) и 195 км (Еснальваарра) оказалось возможным провести сравнение фаунистического состава населения мелких млекопитающих по результатам их параллельных учетов. Видовой состав мелких млекопитающих на стационаре Еснальваарра оказался богаче за счет присутствия красной полевки и средней бурозубки. Учетные работы в непосредственной близости от стационара Есналваарра проводили с 1981 г. (Непйопеп, 'а11§геп, 2001), а на стационаре Сванвик - с 1985 г. (рис. 5, 6). В результате параллельных исследований мы обнаружили, что подъемы численности мышевидных грызунов были общими для районов Утсиеки (Финляндия) и Сванвик (Норвегия) и происходили в 1986-1987 и 1991-1992 гг. Следует отметить, что на 1982-1983, 1986-1987 и 1991-1992 гг. приходились подъемы численности лесных полевок как на севере Финляндии, так и на Кольском п-ове в России (Катаев, 2012; Ка!аеу е! а1., 1994). Полученные данные свидетельствуют о том, что подъемы и депрессии численности грызунов происходили синхронно на изученном северном пространстве.

к о

эт о « к

20

16

12

J §

^ о о

св И

lili.

оо os

оо os

OS оо os

Os Os

rn >/4

Os Os

Os Os

Годы

Os Os

Os ^н

Os o

Os O

<4

m o o

fN

Рис. 5. Динамика суммарной численности красно-серой и красной полевок на стационаре

Сванвик, 1985-2003 гг.

Рис. 6. Динамика суммарной численности видов землероек-бурозубок на стационаре

Сванвик, 1985-2003 гг.

Таким образом, в период 1994-2012 гг. исследовали видовой состав и особенности динамики численности населения мелких млекопитающих в горных ландшафтах международного природного заповедника Пасвик. В ходе 19-летних мониторинговых работ зарегистрировано 11 видов мелких млекопитающих. Выявлены доминирующие виды - для стационара Ровваваарра это красно-серая полевка и обыкновенная бурозубка, а для стационара Кал-купя обыкновенная бурозубка и красная полевка. Сравнение обилия доминирующих видов показало, что на стационаре Ровваваарра наибольшей численности достигала красно-серая полевка, а на стационаре Калкупя - обыкновенная бурозубка и красная полевка. Анализ многолетних колебаний

численности животных показал, что в изученном регионе популяционная цикличность доминирующих видов протекает сходным образом, как сходен и многолетний средний уровень их численности.

В динамике численности двух видов лесных полевок установлена 4-5-летняя периодичность. Фаза роста численности в популяционных циклах наступает у красной полевки на год раньше по сравнению с красно-серой. В популяции красно-серой полевки спад численности начинается на год позднее, чем у красной полевки. Таким образом, в изученном регионе период среднего и высокого обилия этих двух видов полевок составляет 3-4 года, а период глубокой депрессии их численности минимален по продолжительности - от одного до двух лет. Изменения числен-

ности популяций обыкновенной бурозубки происходили на обоих стационарах синхронно.

Дифференцированный хронологический подход к анализу популяционных характеристик лесных полевок позволил обнаружить различия в межгодовой численности и соотношении красно-серой и красной полевок на стационарах Калкупя и Ровваваарра, расположенных на разном расстоянии от комбината «Пе-ченганикель». На опытных участках сокращается видовое разнообразие и обилие зверьков по сравнению с условным контролем. Видами чувствительными к аэротехногенному загрязнению природной среды диоксидом серы и соединениями тяжелых металлов являются из мышевидных грызунов красная полевка, а из насекомоядных млекопитающих - землеройки.

Территорию на запад от комбината следует считать зоной сильного экологического нарушения. На стационаре Ровваваарра фазы популяционных циклов красно-серой и красной полевок в период 1994-2003 гг. были асинхронны - последний вид вступал в каждую из них с опережением на год. Не исключено, что эти различия в цикличности красной полевки могли быть вызваны влиянием регионального аэротехногенного воздействия. По состоянию популяций обыкновенной и средней бурозубок, а также красной полевки установлено, что зоной сильного разрушения экосистем в западном направлении от источника загрязне-

ния следует считать местность до 6 км (импактная зона), далее до 11 км располагается зона частично разрушенных экосистем (буферная зона). Мониторинговые исследования показали, что одновременно с уменьшением объемов промышленных выбросов на комбинате «Печенганикель», произошел рост численности лесных полевок на обоих стационарах с опережающими темпами роста красной полевки на стационаре Ровваваарра - в 2,3 раза, что косвенно указывает на временное улучшение экологической ситуации в регионе исследований. При продолжительном воздействии промышленных выбросов комбината «Печенга-никель» на природную среду происходят существенные изменения в фауне мелких млекопитающих, что ведет к снижению биологического разнообразия и потере устойчивости лесных экосистем региона.

В организации стационаров и проведении учетных работ оказали содействие с российской стороны О.А. Макарова и Р.И. Катаева, а в Норвегии - Б. '^кап и Р. Л8рЬо1ш. Выполнение работы было бы крайне затруднительно без содействия со стороны администрации природных заповедников Пасвик, Лапландский, Экологического центра БуапЬоу^ Вю:£огек и регионального руководства пограничной службы России. Прошу всех названых лиц и руководителей организаций принять нашу искреннюю признательность и благодарность.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Безель В. С. Оценка состояния природных популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1987. № 4. С. 39-49.

Бернштейн А .Д., Михайлова Т. В., Апекина Н. С. Эффективность метода ловушко-линий для оценки численности и структуры популяций рыжей полевки // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 7. С. 719-727.

Ежегодник Кольской горно-металлургической компании. Мурманск. 2008, № 6. С. 24-25.

Ивантер Э.В., Коросов А.В., Якимова А.Е. Эколого-стати-стический анализ многолетних изменений численности мелких млекопитающих на северном пределе ареала (северо-восточное Приладожье) // Экология. 2015. № 1. С. 57-63.

Катаев Г.Д. Оценка состояния сообществ млекопитающих северо-таежных экосистем в окрестностях предприятия по производству никеля // Экология. 2005. № 6. С. 460465.

Катаев Г.Д. 75-летний мониторинг численности мелких млекопитающих на Кольском полуострове // Экология. 2012. № 5. С. 383-385.

Катаев Г.Д., Окулова Н.М. Норвежский лемминг в период глобального потепления климата // Доклады Академии наук. 2010.Т. 435. № 5. С. 711-713.

Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. Вып. 5. М., 1957. С. 3-65.

Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963.С. 159-183.

Макарова, О.А., Бианки В.В., Хлебосолов Е.И., Катаев Г.Д., Кашулин Н.А. // Кадастр позвоночных животных заповедника Пасвик. Рязань, 2003. 72 с.

Мичурин А.Н., Татаринский В.Н. Экологическое состояние озера Куэтсъярви и прилегающей территории. СПб., 2003. 144 с.

Окулова Н.М., Катаев Г.Д. Многолетняя динамика численности красно-серой полевки в разных частях ареала // Зоол. журн. 2003. Т. 82. Вып. 9. С. 10951111.

Севильская стратегия для биосферных заповедников // Заповедное дело. Научно-методические записки. Вып. 1. М., 1996. С. 94-109.

Семенов-Тян-Шанский О.И. Цикличность в популяциях лесных полевок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 2. С. 11-26.

Смирнов В. С. Методы учета численности млекопитающих // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1964. 67 с.

Черненькова Т.В., Бутусов О.В., Сычев В.В., Конева Г.Г., Кабиров Р.Р., Степанов А.М., Куперман Р.Г., Катаев Г.Д. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова. СПб., 1995. 252 с.

Angerbjorn A., Tannerfeld M., Lundberg H. Geographical and temporal patterns of lemming population dynamics in Fen-noscandia. Copengagen, 2001. Р. 298-308.

Framstad E. The dynamics of lemmings and other rodents at Finse: variations in time and space. // WWF meeting on Lemmings Finse, Norway 20-21 April 1995. Rapport frain Varldsnaturfonden WWF N 3. Р. 95.

Henttonen H., McGuire A.D., Hansson L. Comparisons of amplitudes and frequencies (spectral analises) of density variations in long-term data sets of Clethrionomys species // An. Zool. Fenn. 1985. Vol. 22. P. 221-227.

Henttonen H. The rodent project at Pallasjarvi / Loven, L. and Salmela, S. (eds), Pallas-Symposium 1996. Metsantutki-muslaitoksen tiedonantoja. 1997. Vol. 623. P. 49-58.

Henttonen H. Long-term patterns in arvicoline rodents Finnish Lapland: the importance of community approach // Mammals of Northern Eurasia: Life in the Northern Latitudes: The Materials of the International Scientific conference (April, 6-10, 2014, Surgut). - Surgut: Information Centre of Surgut State University, 2014. P. 65-66.

Henttonen, H., Wallgren, H. Rodents dynamics and communities in birch forest zone of northern Fennoscandia// In Nordic Mountain Birch System. UNESCO. (Wielgolaski F.E., ed.). 2001. P. 261-278.

Ims R. A., Fuglei, E. Trophic interaction cycles in tundra ecosystems and the impact of climate change. Bioscience. 2005. Vol. 55. N 4. P. 311-322.

Kalas J.A. Metals and selenium in wild animals from the Sor-Varanger area, North Norway. In: Lobersly E. and Kare Venn (eds.). Effects of pollutants on terrestrial ecosystems

in the border area between Norway and Russia. Hroceedings from the second symposium Svanvik, Norway, 3-5.10.1994. Trondheim. 1995. P. 76-82.

Kataev, G.D., Suomela, J., Palokangas, P. Densities of micro-tine rodents along a pollution gradient from a copper-nickel smelter // Oecologia. 1994. Vol. 97. P. 491-498.

Sivertsen B., Makarova T., Hagen L., Baklanov A. Air pollution in the borden areas of Norway and Russia. 1992.NILU OR: 8/92. 14 pp.

Smith G. J., Rongstad O. J., Small mammals heavymetal concentrations from mined and control sites. 1982. Env. Poll. 28. N 2. P. 121-134.

Stenseth, N. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world // Oikos. 1999. Vol. 87. P. 427-461.

Stenseth N.C., Saitoh T. So, what do we know and what do we need to know more about the population ecology of the vole Clethrionomys rufocanus// Res. Popul. Ecol. 1998. Vol. 40. P. 153-158.

Wikan S., Makarova O., Aarseth T., Norsk - Russisk naturreservat. Oslo. 1994. P. 96.

Wikan S., Kataev G., Aspholm P.E. Registreringer av smag-nagere og spissmus i Pasvik 2006 // Bioforsk Rapport. 2007. Vol. 2. N 29. P. 11.

Поступила в редакцию 14.11.14

MONITORING OF POPULATIONS OF SMALL MAMMALS MICROMAMMALIA IN NORTH TAIGA OF FENNOSCANDIA

G.D. Kataev

Population monitoring of small mammals and abundance dynamics of individual species are relevant zoological objectives. The studies of microtine rodents and insect-eating mammals at the interface of the areas of species are of urgent. Climate transformations and pollution of the air basin may influence the distribution, abundance and correlation of the species. Apart from applied significance the long-term population studies of small mammals have some basic character: they contribute to the knowledge of functional pattern of northern ecosystems. The most long-term species abundance monitoring of land mammals in the Barents Sea region was carried out at the stations of Northern Fennoscandia and Scandinavia. The studies of rodents has been carried out at the monitoring sites of the Lapland reserve since 1936, in Kilpisjarvi - since 1946, in Kandalaksha reserve since 1952 and at Finse, Pallasjarvi station - since 1970. The establishment of a Russian-Norwegian reserve Pasvik in the Paz River valley in 1994 provided another opportunity for population and demographic monitoring of small mammals in the border area. Abundance dynamics and community peculiarities of shrews, voles and lemmings were studied in the region which had never earlier been subjected to mammo-logical studies. Long-term dynamics of vole abundance is synchronous and shows 5-year cyclicity (1994-2003) and 4-year cycle (2004-2012). The population phases of grey-sided and red-backed voles were asynchronous during the period of 1994-2003 in Rovvavarra station: the letter species entered each phase with one year in advance. This violation of cycle of the red-backed vole can be explained by regional air-borne industrial impact. Monitoring studies shows that the reduction of emissions from the Pechenganikel smelter was followed by an increase in vole abundance at both stations with priority growth rates of red-backed vole at Rovvavarra station - in 2.3 times, the fact indicates the temporary environmental improvement in the Region.

Key words: monitoring, areas, biotopes, populations of small mammals, northern ecosystems, abundance dynamics.

Сведения об авторе: Катаев Геннадий Данилович - вед. науч. сотр. Лапландского государственного природного биосферного заповедника, канд. биол. наук (kataev@laplandzap.ru).