Возможные пути преобразования древесных лиан в травы в процессе эволюции на примере Atragene sibirica L. 

УДК 582. 4

С. Б. Кузнецова, Н. П. Савиных

ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ДРЕВЕСНЫх ЛИАН В ТРАВЫ В ПРОЦЕССЕ эВОЛюЦИИ НА ПРИМЕРЕ АтАвЕЫЕ БІВША 1_.

На основе изучения особенностей онтогенеза и онтоморфогенеза кустарниковой лианы Atragene sibirica Ь. показаны возможные пути преобразования древесных лиан в травы в процессе эволюции. Полученные данные подтверждают представления о двух направлениях путей преобразования древесных растений в травы через жизненную форму лиана: к биоморфам со стелющимися и ползучими побегами, а также к растениям с орто-тропными удлиненными и розеточными побегами.

Ключевые слова: онтогенез, онтоморфогенез, онтобиоморфа, эволюция жизненных форм растений.

Анализируя возможные пути происхождения трав сезонного климата, авторы [1] оценивают лианы как промежуточную группу в возникновении трав от небольших вечнозеленых лептокаульных (жесткостебельных) деревьев. Отмечаются четыре возможных пути преобразования лиан в травы. Два из них ведут к происхождению ползучих трав, два других - к травам с ортотропными надземными побегами.

Для конкретизации роли и места конкретных биоморф в эволюции жизненных форм цветковых растений необходимо изучение изменений этих биоморф в течение индивидуального развития особи на примере конкретных видов. Поэтому целью исследования явилось изучение особенностей онтогенеза и онтоморфогенеза Atragene sibirica Ь. и оценка их с позиций современной биоморфологии.

Atragene sibirica Ь. - кустарниковая лиана с завивающимися черешками листьев [2-4]. Современный ареал А. sibirica - восточноевропейско-сибирско-среднеазиатский [4]. Княжик сибирский растет в хвойных и лиственных лесах, на опушках леса, в прибрежных зарослях, по склонам оврагов, вдоль берегов рек и ручьев: входит в состав эколого-цено-тической группы растений бореальных лесов [3].

Исследования проводили в условиях подзон южной тайги Европейской части России (Кировская область) и средней тайги Западно-Сибирской равнины (окр. г. Ханты-Мансийска Ханты-Мансийского автономного округа).

В результате исследований было выявлено, что в онтоморфогенезе А. sibirica чередуются фазы [5, 6]: первичный розеточный вегетативный побег; первичный полурозеточный вегетативный побег; первичный куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; первичный куст из систем побегов формирования; полицентрическое растение из систем побегов формирования 4-го и более порядков ветвления; парциальный куст из систем побегов формирования п-го порядка; полегающая система побегов формирования разных порядков ветвления; симподий из побегов формирования разных порядков ветвления; система боковых веге-

тативно-генеративных побегов на резиде; розеточ-ный вегетативный побег на резиде.

В ходе онтоморфогенеза отчетливо прослеживается изменение онтобиоморф: опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик, стланик [6].

На основании полученных данных по онтоморфогенезу А. sibirica и их анализа выделено семь возможных вариантов онтогенеза у этого вида (рисунок):

I. Онтогенез заканчивается отмиранием в фазе первичного куста в субсенильном онтогенетическом состоянии (рис., поз. 1-4, 4.1).

Онтогенез полный, по Л. А. Жуковой [7] - А-ти-па, А2-подтипа: длительность жизни семенных особей более 3 лет, есть постгенеративный период.

II. Отмирание происходит также в субсенильном онтогенетическом состоянии, после образования парциального куста первого порядка (рис., поз. 1-5, 5.1), старение которого происходит по типу первичного куста. Онтогенез неполный: Г-тип, Г1-подтип. Более того, в этом случае наблюдается пролонгация онтогенеза особи за счет образования новых парциальных элементов (парциальных кустов). Парти-кулы испытывают слабое омоложение. Дочерние особи находятся в том же онтогенетическом состоянии.

III. Онтогенез включает все фазы онтоморфогенеза, кроме системы боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде и розеточного вегетативного побега на резиде, и жизнь растения заканчивается в виде стланика из-за полегания побегов формирования в результате старения особи (рис., поз. 1-9). Онтогенез неполный, но пролонгация его проявляется еще и в образовании стелющихся побегов. Этот тип онтогенеза относится к Г-типу, Г1-подтипу. Партикулы испытывают слабое омоложение, но могут находиться не только в зрелом генеративном, но и в старом генеративном, и в суб-сенильном онтогенетических состояниях. Дочерние особи стареют, проходя полный цикл онтогенеза системы скелетной оси.

IV. Растение в старом генеративном онтогенетическом состоянии, если найдет снова опору и сможет на ней зацепиться, возвращается в фазу парциального куста. Онтогенез заканчивается в фазе симподия в сенильном онтогенетическом состоянии (рис., поз. 1-10). В этом случае дочерние особи испытывают большее омоложение: до зрелого и старого генеративных состояний. Дальнейшее развитие идет по типу III.

V. Первичный куст вообще не образуется. Растение с ювенильного состояния имеет вид стланика. В этом случае полностью пропускается зрелое генеративное онтогенетическое состояние (рис., поз.1, 2, 9).

VI. Начальные этапы онтогенеза повторяют вариант III, но заканчивается онтогенез в позднегенеративном онтогенетическом состоянии в фазе системы боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде (рис., поз. 1-9, 11).

VII. Начальные этапы онтогенеза повторяют варианты III, IV, V, но заканчивается онтогенез в суб-сенильном онтогенетическом состоянии в фазе розеточного вегетативного побега на резиде (рис., поз. 1-9, 12).

Варианты онтогенеза с IV по VII относятся также к Г-типу, Г1-подтипу онтогенеза [7].

Это основные варианты онтогенеза. Возможны

и другие взаимные переходы, особенно к биоморфе «стланичек» в вариантах НП (на рисунке отмечены стрелками).

Описанная выше поливариантность А. sibirica на достаточно древних участках ареала при сокращающихся популяциях обеспечивает ему длительное существование. Это, видимо, является одной из адаптивных черт редких и уязвимых растений, что было показано Е. В. Пичугиной [8] для Jurinea cyanoides (Ь.) Reichenb. и Dianthus акпапш Ь. s. 1 в условиях Кировской области. В целом поливариантность способствует сохранению древних видов до наших дней, на что указывали и другие авторы [9].

Особого обсуждения заслуживает длительность жизни побегов А. sibirica. Как известно, один из основных модусов эволюции жизненных форм растений в ряду деревья - травы - убыстрение циклов развития скелетных осей, возникающих из спящих почек [10, 11]. Неблагоприятные условия среды (уменьшение количества света, ухудшение водного баланса, обмерзание, обламывание и др.) приводят к ускорению развития побегов из спящих почек [10-13]. Сравнивая этапы онтогенеза деревьев, приводимые И. С. Серебряковым [10] и Р. А. Ротовым [14], А. П. Хохряков [12] приходит к выводу, что в процессе эволюции спящие почки древесного типа просыпались все раньше, все бли-

Варианты онтогенеза у А^адепе sibiricа I 1 - первичный полегающий куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; 2 - первичный куст из систем побегов формирования; 3 - парциальный куст 1-го порядка; 4 - парциальный куст 2-го порядка; 5 - парциальный куст п-го порядка; 6 - полегающая система побегов формирования разных порядков; 7 - симподий из побегов формирования разных порядков; 8 - система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде; 9 - розеточный вегетативный побег на резиде; 10 - отмирание; 11 - первичный куст на последних этапах онтогенеза; 12 - парциальный куст на последних этапах онтогенеза; I, II . 1, II . 2, II . 3, II .4, II . 5, II . 6 - варианты онтогенеза

же к основанию ствола, в результате чего фаза одноствольного дерева полностью исчезла, заменившись фазой многоосной - фазой кустарника. Убыстрение жизненных циклов систем побегов формирования привело, по-видимому, к становлению травянистого типа биоморф из кустарникового, минуя стадию кустарничка, в пределах ряда родов, в том числе - у жимолостей [12, 13, 15].

А. П. Хохряков [12], рассматривая эволюцию древесной формы роста в сторону кустарниковой, приводит несколько ступеней эволюции, которые убедительно подтверждаются отдельными вариантами онтогенеза А. sibirica:

1. Онтогенез начинается с семени и заканчивается гибелью одной несменяемой в течение всего жизненного цикла главной оси - ствола. Это было характерно, вероятно, для исходной жизненной формы А. sibirica.

2. В случае повреждения главной оси цикл ее развития дополняется циклами развития побегов, возникающих из спящих почек (условно I вариант онтогенеза, поскольку у А. sibirica главная ось не повреждается, а закономерно отмирает; по-видимому, такое развитие могло быть характерно для каких-то промежуточных биоморф).

3. Побеги формирования регулярно развиваются высоко в кроне в результате старения главной оси (все варианты, кроме V).

4. Побеги формирования дают начало дополнительным стволам (основные скелетные оси). Но смена основных скелетных осей происходит нерегулярно, они редко образуют собственные придаточные корневые системы. Главный корень сохраняется всю жизнь. В конце жизни растение может распасться на партикулы из-за выгнивания изнутри стержневого первичного корня (I вариант онтогенеза).

5. Побеги формирования возникают в базальной части первичной оси в самом начале онтогенеза. Весь онтогенез складывается из ряда регулярно сменяющих друг друга основных скелетных осей. Морфогенез скелетных осей складывается из циклов развития побегов формирования.

6. Большой жизненный цикл кустарника факультативно дополняется при действии неблагоприятных факторов циклами развития парциальных кустов (III вариант онтогенеза).

7. Парциальные кусты облигатно образуются на все более ранних этапах онтогенеза. Сокращается длительность жизни основных скелетных осей до

2-3 лет, а длительность жизни материнского и парциального кустов - до 10-20 лет. Эта ступень эволюции не выражена полностью в онтогенезе A. sibirica, но сокращение длительности жизни наземных осей отчетливо прослеживается.

8. Наземные скелетные оси живут не более одного года. Растение неопределенно долгое время существует в виде клона, состоящего из ежегодно сменяющихся парциальных особей. Эту ступень иллюстрирует лишь фаза клона в онтогенезе A. sibirica, поскольку скелетные оси растения живут более одного года.

Таким образом, поливариантность онтогенеза A. sibirica демонстрирует возможные эволюционные переходы от типичной древесной формы к травянистым через стадию лианы.

Формирование травянистого типа биоморф из древесных было возможно путем ускорения жизненного цикла побегов, реализации отдельных упрощений и редукций [12, 15]. Отдельные из них характерны для A. sibirica: полегание побегов, укоренение их на второй год жизни побега в конце онтогенеза, что способствовало образованию ползучих растений типа Linnaea borealis L.; образование монокарпических побегов из почек регулярного возобновления в системах побегов ветвления зрелых генеративных особей, что свойственно в основном для длиннопобеговых трав. Отличие состоит в степени генеративизации [16]: соотношению генеративной (отмирающей после цветения) и вегетативной (конструктивной) части годового прироста. A. sibirica по этому признаку относится к первому, а длиннопобеговые травы - к третьему типу.

Указанное выше, без сомнения, является пред-адаптацией у биоморфы «кустарниковая листолазающая лиана», реализация которой возможна в ходе ее дальнейшей приспособительной эволюции.

Полученные данные подтверждают представления о двух направлениях путей преобразования древесных растений в травы через жизненную форму лиана: к биоморфам со стелющимися и ползучими побегами, а также к растениям с ортотроп-ными удлиненными и розеточными побегами. Кроме того, они демонстрируют своеобразие жизненной формы «кустарниковая лиана Atragene sibirica»: это растение, с одной стороны, является древесным, с другой - иллюстрирует признаки травянистых биоморф, а также - возможные направления ее эволюции.

Список литературы

1. Гатцук Л . Е . Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений .

М .: Наука, 1976 .С .55-130 .

2 . Головач А. Г . Лианы, их биология и использование . Л . : Наука, 1973 . 260 с.

3 . Цвелев Н . Н . Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) . СПб . :

Изд-во СПХФА, 2000 . 781 с.

4 . Губанов И . А. , Киселева К. В ., Новиков В . С . , Тихомиров В . Н . Иллюстрированный определитель растений Средней России: Покрытосе-

менные (двудольные: раздельнолепестные) . М . : Т-во научных изданий КМК: Ин-т технологических исследований, 2003. Т . 2 . 526 с.

5 . Кузнецова С . Б . , Савиных Н . П . Онтоморфогенез княжика красивого (Atragene speciosa Weinm .) // Актуальные проблемы регионального

экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: сб . мат-лов Всерос . научной школы (г . Киров, 28-30 ноября, 2006 г .) . Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006 . С . 24-26 .

6 . Кузнецова С . Б . Биоморфология Atragene sibirica L . (семейство Ranunculaceae): автореф . дис. ... канд . биол . наук. Сыктывкар, 2007 .

23 с

7 . Жукова Л . А. Популяционная жизнь луговых растений . Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с .

8 . Пичугина Е . В . Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L .) Reichenb. и Dianthus arenarius L . на северо-востоке

Европейской России в связи с их охраной: автореф дис . канд биол наук Сыктывкар, 2006 21 с

9 . Полянская Т . А . Экологическая пластичность седмичника европейского (Trientalis europaea L .) в национальном парке «Марий Чодра» //

Вестн . Томского гос. пед . ун-та . № 3 . 2010 . С . 5-11.

10 . Серебряков И . Г . Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл . Моск. об-ва испытателей

природы . Отд . биол . 1955. Т . 60 . Вып . 3 . С . 71-91.

11. Серебряков И . Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных . М . : Высшая школа, 1962 . 378 с

12 . Хохряков А . П . Закономерности эволюции растений . Новосибирск: Наука, 1975. 202 с .

13 . Мазуренко М . Т . , Хохряков А. П . Структура и морфогенез кустарников. М . : Наука, 1977 . 158 с .

14 . Ротов Р . А. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений . М . : Наука, 1969 . 102 с.

15 . Мазуренко М . Т . Некоторые особенности морфогенеза трех видов жимолости // Бюл . Глав. Ботан . сада АН СССР . 1972 . Вып . 83 .

С . 78-81.

16 . Хохряков А . П . , Мазуренко М . Т . Генеративизация как один из путей эволюции высших растений // Московское совещание по филогении

высших растений . Секция ботаники Моск. общ-ва испытателей природы и кафедры высших растений биол . ф-та Моск. ун-та . М . : 1996 . С . 148-151.

Кузнецова С. Б., кандидат биологических наук, доцент кафедры.

Югорский государственный университет.

Ул. Чехова, 16, г. Ханты-Мансийск, Тюменская область, ХМАО-Югра, Россия, 628011.

E-mail: S_Kuznetcova@ugrasu.ru

Савиных Н. П., доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой.

Вятский государственный гуманитарный университет.

Ул. Красноармейская, 26, г. Киров, Кировская область, Россия, 610002.

E-mail: botany@vshu.kirov.ru

Материал поступил в редакцию 13.09.2010.

S. B. Kuznetsova, N. P. Savinykh

possible ways of the woody lianas transformation to the herbage in the evolution

On the basis of the study of ontogeny and ontomorphogeny characteristics of the shrubby liana Atragene sibirica L. possible ways of woody lianas transformation to herbage in evolution are exhibited. The obtained data confirm the conception of the two directions of lianas ways of transformation of woody plants to the herbage through the lianas life forms; both to the biomorphs with creepers and to the plants with orthotropic oblong rosellate bines.

Key words: ontogeny, ontomorphogeny, ontobiomorph, evolution ofplant life form.

Kuznetsova S. B.

Yugra State University.

Ul. Chekhova, 16, Khanty-Mansiysk, Tyumen region, Khanty-Mansi Autonomous Okrug - Yugra, Russia, 628011.

E-mail: S_Kuznetcova@ugrasu.ru

Savinykh N. P.

Vyatka State Humanities University.

Ul. Krasnoarmeyskaya, 26, Kirov, Kirov region, Russia, 610002.

E-mail: botany@vshu.kirov.ru