Влияние экологического состояния водоемов на размерно-морфологическую структуру бактериобентоса (на примере водохранилищ Камского каскада)

УДК 579.26:556.55

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДОЕМОВ НА РАЗМЕРНО-МОРФОЛОГИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ БАКТЕРИОБЕНТОСА

© 2016

Шерышева Наталья Григорьевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник; доцент кафедры «Управление промышленной и экологической безопасностью» Тольяттинского государственного университета

Ракитина Татьяна Анатольевна, инженер-исследователь Поветкина Лариса Петровна, инженер-исследователь Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти

Аннотация. Рассматривается экологическое состояние водоемов как фактор, влияющий на изменение размерно-морфологической структуры бактериобентосного сообщества водной Камской системы. Изучались речные участки верховья р. Кама и прибрежья Камского, Воткинского, Нижнекамского и Куйбышевского (Камская ветвь) водохранилищ. Экологическое состояние биотопов оценивалось на основе микробиологического показателя СБ/ОЧБ - процентного отношения численности сапрофитных бактерий - индикаторов загрязнения водной среды легкоокис-ляемым органическим веществом, к общей численности бактериобентоса. Согласно шкале экологических модификаций значения показателя СБ/ОЧБ менее 0,01% соответствуют состоянию «норма», 0,01 - 0,1% - состоянию риска, 0,1 - 1,0% - предкризисному состоянию и 0,1 - > 1% - состоянию «кризис». Общую численность, размерную и морфологическую структуру бактериобентоса определяли эпифлуоресцентным методом. Выявлено, что линейные размеры кокков, коккобацилл и палочек закономерно увеличиваются с повышением значений показателя СБ/ОЧБ в направлении увеличения степени загрязненности водоемов: «норма» - «состояние риска» - «предкризисное состояние» - «кризис». На линейные размеры нитевидных клеток влияет тип донных отложений: бактерии максимальной длины приурочены к тонкодисперсным илам. Получены достоверные положительные корреляции показателя СБ/ ОЧБ с линейной длиной и объемом бактериальных клеток. Выявленная особенность характерна для сапрофитных и гетеротрофных эколого-трофических групп бактерий и устойчиво проявляется во всех водохранилищах р. Кама. В географическом градиенте показатель СБ/ОЧБ, линейная длина и объем основных клеточных форм бактерий увеличиваются в меридиональном направлении от экологически относительно благополучных верховий р. Камы вдоль Камского вдхр. Максимальных величин отмеченные показатели достигают в Воткинском вдхр., где сосредоточены «техногенные» грунты. В Нижнекамском и Куйбышевском водохранилищах происходит постепенное снижение показателя СБ/ОЧБ и размерных характеристик бактериобентосной популяции. В масштабах отдельных биотопов, экосистем и в географическом масштабе экологическое состояние условий обитания выступает одним из факторов, регулирующих размерно-морфологическую структуру литорального бактериобентоса. С точки зрения структурной организации размерно-морфологическую изменчивость бактериального сообщества донных отложений можно рассматривать как адаптационную стратегию в условиях антропогенного воздействия на водную экосистему.

Ключевые слова: водохранилища Камского каскада, экологическое состояние, донные отложения, бактерио-бентос, общая численность бактерий, сапрофиты, гетеротрофы, микробиологический показатель СБ/ОЧБ, линейные размеры, объемы, морфологическая форма.

INFLUENCE OF THE ECOLOGICAL STATE OF RESERVOIRS ON THE SIZE-MORPHOLOGICAL STRUCTURE OF BACTERIOBENTHOS

© 2016

Sherysheva Natalia Grigorievna, candidate of biological sciences, researcher; associate professor of the chair «Management of industrial and environmental safety» Togliatti State University Rakitina Tatiana Anatolievna, research engineer Povetkina Larisa Petrovna, research engineer Institute of Ecology of the Volga River Basin of the RAS, Togliatti

Abstract. Ecological status of reservoirs is considered as a factor affecting the change in sizing-morphological structure of bacteriobenthos community of Kama water system. Feeders of upper reaches of the Kama and the coastal zones of the Kama, Votkinsk, Nizhnekamsk and Kuibyshev (Kama branch) reservoirs were studied. The ecological state of the habitats was evaluated on the basis of microbiological index SB/ TNB - the percentage of the number of saprophytic bacteria - indicators of water pollution oxidizability organic matter, to the total number of bacteriobenthos. According to the scale of the ecological modifications of the values of the index SB/ TNB less than 0,01% correspond to "normal" status, 0,01 - 0,1% - to "risk", 0,1 - 1,0% - "pre-crisis" and 0,1 - > 1% - to "crisis". Total number, size and morphological structure of bacteriobenthos were determined by epifluorescent method. It is found, that linear sizes of cocci, coccobacilli and bacillus naturally increase with the growth of the index SB/ TNB towards the increase of the degree of water bodies pollution: "normal state " - "state of risk" - "pre - crisis" - "crisis". The type of sediments influences linear sizes of threadlike cells: maximum length bacteria inhabit fine silts. Trustworthy positive SB/ TNB index correlation with the linear length and the volume of bacterial cells is found out. The identified feature I typical for saprophytic and heterotrophic ecological-trophic groups of bacteria and is stable in all reservoirs Kama river. In the geographical gradient SB/ TNB index, line length and volume of the cell forms increase in the meridional direction from ecologically relatively prosperous upper reaches of the Kama river along the Kama reservoir. The observed indicators reach maximum rates at the Votkinsk reservoir, where " anthropogenic " bottom sediments are consentrated. There is a gradual decrease of the SB/ TNB ratio and sizing characteristics of bacteriobenthos population in Nizhnekamsk and Kuibyshev reservoirs. On a scale of the separate biotopes, ecosystems, and geographical measure of the ecological status of the habitat is one of the factors regulating size-morphological structure of the littoral bacteriobenthos. From the point of view of the structural organization the size-morphological variability of the bacterial community of sediments can be considered as adaptation strategy in the conditions of anthropogenic pollution on the aquatic ecosystem.

Keywords: Kama reservoirs cascade, ecological condition, bottom sediments, bacteriobenthos, the total number of bacteria, saprophytes, heterotrophs, microbial indicator SB/ TNB, linear sizes, volumes, morphological form.

Развитие микроорганизмов в природных экосистемах определяется их биологическими особенностями и условиями среды обитания. В водной микробиологии в достаточной степени изучено отношение микроорга-102

низмов к наиболее значимым экологическим факторам, таким как температура, кислотность, соленость, редокс-потенциал, биогенные элементы [1-8]. Предметом исследований выступали численность и биомасса бакте-Карельский научный журнал. 2016. Т. 5. № 3

рий, структура, ферментативная активность. Результаты подобных исследований посвящены в основном изучению бактериопланктона - бактерий водной толщи. Нами изучалось влияние физико-химических параметров: температуры, активной реакции среды (рН), окислительно-восстановительного потенциала, влажности, содержания органического вещества, общего и минерального фосфора, карбонатов, гуминового вещества, механического состава грунтов, типа донных отложений на количественное развитие бактериобентоса - бактериального сообщества, обитающего в донных отложениях водных экосистем [9, 10]. Мало изученным остается вопрос влияния трофического уровня водоемов, как экологического фактора, на размерно-морфологическую структуру бактериобентоса. Известна работа Т.Г. Гуренович [11], в которой на примере индекса Шеннона показано, что размерно-морфологическое разнообразие бактериоплан-ктона пропорционально степени трофии водоема. Этим же автором отмечено, что при внесении биогенных веществ в водоем увеличивались средневзвешенные объемы клеток бактериобентоса.

Цель настоящей работы - изучение изменения размерно-морфологической структуры бактериобентоса в водохранилищах Камского каскада в условиях различного экологического состояния водоемов.

Район и методы исследования

Материал для статьи получен во время проведения комплексной экспедиции Институтом экологии Волжского бассейна РАН в июне 2012 г. от верховья реки Камы до Камской ветви Куйбышевского водохранилища (рис. 1).

Общая численность, размерная и морфологическая структура бактериобентоса определялись эпиф-луоресцентным методом с использованием красителя флуоресцеинизотиоционата [12]. Численность аэробных сапрофитных бактерий (СБ) определялась на среде РПА [1], гетеротрофных бактерий (далее по тексту гетеротрофы-Я2Л) - на среде R2A [13]. Подсчет колоний производился после 10 суток инкубации. Посев на агаризованные среды осуществлялся непосредственно после отбора проб донных отложений. Численность сапрофитных и гетеротрофных бактерий выражена в количестве колониеобразующих единиц на мл сырого грунта (КОЕ/мл).

% СБ/ОЧБ

L

.l.ii

i.i

L, мкм 15

Линейные размеры клеток

lli.li I..  11-

ПТГГГтгггЬ

V, мкм3 1

Объемы клеток

|1гуП77Л I li 11т

Ооо^

Рисунок 1 - Схема расположения станций отбора проб на водохранилищах Камского каскада [9] Figure 1 - The scheme of location of sampling stations in Kama cascade reservoirs [9]

Исследовались речная часть Камы у с. Кольчуг, участок р. Вишера, прибрежные зоны Камского, Воткинского, Нижнекамского водохранилищ и Камского отрога Куйбышевского вдхр. Пробы грунта отбирались лотом с поверхностных горизонтов (0-5 см). Для прибрежий водохранилищ Камского каскада характерны основные типы донных отложений: пески, илистые пески, песчанистые осадки разной степени заиления, серые и черные илы, глины, глинистые пески. В ряде случаев грунты содержат щебень, разноцветную гальку, ракушу, щепу, растительные остатки.

Рисунок 2 - Показатель экологического состояния (СБ/ОЧБ) и размерно-морфологическая структура бак-териобентоса на прибрежных участках водохранилищ Камского каскада Figure 2 - Ecological index (SB/ TNB) and size-morphological structure of bacteriobenthos on the coastal zones of Kama cascade reservoirs

Экологическое состояние водоемов оценивалась по шкале экологических модификаций [14], согласно которой значения показателя СБ/ОЧБ менее 0,01% соответствуют состоянию «норма», 0,01 - 0,1% - состоянию риска; 0,1 - 1,0% - предкризисному состоянию и 0,1 - > 1%

- состоянию «кризис». Показатель СБ/ОЧБ определялся как отношение численности сапрофитных бактерий к общей численности бактерий, выраженное в процентах.

Сведения о трофности водохранилищ Камского каскада приведены из [15]: трофический статус водохранилищ, оцениваемый по содержанию хлорофиллу "а", распределяется следующим образом: Камское водохранилище - эвтрофный-мезоэвтрофный, Воткинское

- высокоэвтрофный-эвтрофный, Нижнекамское - ме-зоэвтрофный, Куйбышевское (Камские поляны) - мезо-трофный Статистическую обработку данных проводили на персональном компьютере с использованием пакета программ MS Excel 2007.

Результаты исследования и их обсуждение

Экологическое состояние водохранилищ. Сапрофитные бактерии (СБ) являются индикаторами легко-окисляемого органического вещества и поэтому в различных модификациях численность сапрофитных бак-

1

0,8

0,6

0,4

0,2

10

5

0

0,8

0,6

0,4

0,2

0

терий применяют в экологических индексах для оценки трофического статуса или степени загрязнения водоемов [16, 17]. Экологическое состояние водохранилищ Камского каскада (рис. 2), определенное нами по относительному показателю СБ/ОЧБ, охватывает все значения шкалы экологических модификаций [14]: «норма», «риск», «предкризисное состояние», локально - «кризис». Наиболее благополучному состоянию «норма» соответствуют три станции Камской водной системы (рис. 2): Рябинино, Висим (Камское вдхр.) с песчанистыми отложениями и Тихие горы (Нижнекамское вдхр.), где залегают серые глинистые илы.

В основном для прибрежий Камских водохранилищ характерно состояние «риска». В предкризисном состоянии находится ст. Паньково (Воткинское вдхр.), на которой обнаружен техногенный песок. Наиболее критические зоны сформировались в «техногенных» песках станций Усть-Пизя, Елово, Паньково и нижнем бьефе Воткинского вдхр. В географическом градиенте показатель СБ/ОЧБ проявляет дугообразный тренд к увеличению вдоль меридионального профиля от состояния «нормы» в верховьях р. Кама, до предкризисного и кризисного состояний, достигая максимальных значений в Воткинском вдхр. Далее вниз по течению показатель СБ/ОЧБ снижается до состояния «риска» в Нижнекамском вдхр. и до состояния «нормы» в Камской ветви Куйбышевского вдхр.

Полученные результаты определения экологического состояния водохранилищ по показателю СБ/ОЧБ согласуются с исследованием трофических уровней экосистемы реки Камы других авторов [15]: Камское водохранилище - эвтрофный-мезоэвтрофный, Воткинское - высокоэвтрофный-эвтрофный, Нижнекамское - мезо-эвтрофный, Куйбышевское (Камские поляны) - мезо-трофный.

Размерно-морфологическая структура бактерио-бентоса. В составе бактериобентоса прибрежных биотопов Камской системы обнаружены основные формы бактериальных клеток: кокки, овальные клетки или коккобациллы, палочковидные и нитевидные клетки. Выделено несколько размерных классов бактериальных клеток разных морфологических типов, включающих диапазон размеров от 0,2 мкм до >100 мкм.

При изучении размерной структуры бактериобенто-са [10] нами было обнаружено, что линейные размеры и объемы клеток проявляют тенденции вдоль Камского каскада сходные с тенденциями показателя экологического состояния СБ/ОЧБ (рис. 2). Это позволило предположить, что экологическое состояние биотопов оказывает влияние на размерно-морфологическую структуру бактериобентоса. Так, в Камском вдхр. с минимальными показателями СБ/ОЧБ = 0,007-0,017%, характеризующими состояние биотопов как «норма с элементами риска», преобладали по численности кокки минимального размерного класса 0,20-0,40 мкм. С увеличением значений показателя СБ/ОЧБ до 0,020- 0,126%, т.е. до состояния «риска» в Нижнекамском и Куйбышевском водохранилищах, увеличивается и численность бактерий следующего размерного класса 0,40-0,80 мкм. В Воткинском вдхр., отличающимся максимальными значениями показателя СБ/ОЧБ = 0,239-0,942%, характеризующими условия среды обитания как «предкризисные - кризис», преобладали наиболее крупные кокковые формы бактерий размерного класса 0,80-1,00 мкм.

Аналогичную тенденцию по отношению к экологическому состоянию водоемов проявляли и другие мор-фотипы бактериобентосных популяций. К примеру, кок-кобациллы минимального размерного класса 0,20-0,40 мкм, составляли преобладающее большинство по численности в донных отложениях относительно экологически благополучного Камского вдхр. Численности кок-кобацилл максимальных размерных классов 0,80-1,00 мкм и 1,00-1,50 мкм преобладали в донных отложениях наиболее неблагоприятного по экологическим услови-104

ям Воткинского вдхр. Среди палочковидных бактерий по всему каскаду преобладали палочки размером менее 2 мкм, численность которых составляла 64,52-99,50%. При этом, на ст. Тихие Горы (с минимальным значением показателя СБ/ОЧБ = 0,009%), палочки размером < 1 мкм достигали 74%. Численность крупных палочек, размером более 2 мкм увеличивалась в донных отложениях Воткинского вдхр., отличающегося наибольшей троф-ностью.

Объемы кокковых и палочковидных клеток варьировали в пределах от 0,002 до 0,600 мкм3. В объемной структуре наиболее распространенными были бактериальные клетки размерного класса 0,01-0,40 мкм3. В целом, объемы бактериальных клеток повторяют закономерность распределения линейных размеров бактери-обентоса вдоль каскадов Камских водохранилищ в зависимости от показателя экологического состояния СБ/ ОЧБ.

В отличие от кокковых и палочковых клеточных форм для нитевидных бактерий в отношении показателя СБ/ОЧБ каких-либо закономерностей не обнаружено. По-видимому, на размерную структуру нитевидных бактерий, в отличие от кокков, коккобацилл и палочек, в большей степени, влияние оказывает не экологическое состояние биотопа, а тип донных отложений. В целом среди нитевидных форм преобладали нитевидные бактерии размерного класса 5-30 мкм. Можно отметить, что длина нитей увеличивалась с увеличением дисперсности илов, или, с увеличением в механическом составе отложений доли мелких алевритовых и пелитовых частиц размерами менее 0,01 мм. Например, в глинистых техногенных песках ст. Елово, Паньково встречались нитевидные клетки размерных классов 30-60 мкм и 60-90 мкм. В тонкодисперсных илах ст. Устья-Язьва, Добрянка и в глинистом иле ст. Талица встречались единичные нити длинной более 100 мкм.

Наиболее показательно влияние экологического состояния водоемов на линейную длину и объемы бактериальных клеток следует из анализа средних величин, полученных отдельно для каждого водохранилища (рис. 3). К примеру, минимальные средние линейные длины клеток (Ь = 2,35 мкм и 2,31 мкм) характерны для Камского и Куйбышевского водохранилищ, находящихся в экологическом статусе «риска» с локальными биотопами «норма» (СБср/ОЧБср = 0,036% и 0,040%, соответственно). В Нижнекамском вдхр., состояние которого определено как «экологический риск» (СБс /ОЧБ = 0,119%), развиваются бактерии средних линейных размеров (Ь = 2,38 мкм). В Воткинском вдхр., которое находится в предкризисном состоянии с зонами «кризиса» (СБс /ОЧБ = 0,304%), обнаружены максимальные средние линейные размеры клеток - Ь = 3,82 мкм.

Обращает на себя внимание

детельствует о том, что трофность водоемов влияет на размерную структуру бактериобентоса. На загрязнение биотопа легкогидролизуемым органическим веществом популяция бактериобентоса локально реагирует увеличением размеров бактериальных клеток, причем, не всех эколого-трофических групп сообщества в целом, а только сапрофитных и гетеротрофных бактерий.

Общая численность бактерий

KOE'sm Сапрофитные бактерии

КО&ил Гетеротрофные бактерии

бактерии ¡ f 20 -

Ii Jill. 11 Ii.

L. МКМ Г л ívl |Vl.г.м"'("Jill Ii."С-Tili

D.4

ИЗ од

D.1

Рисунок 3 - Средние значения общей численности бактериобентоса, численность сапрофитов и гетеротрофов-И2А, экологического показателя (СБ/ОЧБ), длины и объемов бактериальных клеток в донных отложениях водохранилищ Камского каскада. Водохранилища: КВ - Камское, ВВ - Воткинское, НКВ - Нижнекамское, КБВ - Камская ветвь Куйбышевского вдхр.

Figure 3 - The average values of the total number of bacteriobenthos, the number of saprophytes and heterotrophs-R2A, ecological index (SB/ TNB), length and volume of bacterial cells in bottom sediments of Kama cascade reservoirs. Reservoirs: KV - Kama, BB -Votkinsk, NKV - Nizhnekamsk, KBV - Kama branch of the Kuibyshev reservoir

На основе средних значений, рассчитанных для каждого водохранилища, выявлена положительная связь (при уровне значимости р < 0,05) показателя СБ/ОЧБ с размерами клеток бактериобентоса. Так, получены достоверные корреляции СБ/ОЧБ с линейной длиной (R = 0,96 при p < 0,05) и объемом (R = 0,86 при p < 0,05) бактериальных клеток. Полученный результат, по-видимому, как отмечалось выше, справедлив не ко всему бактериобентосному сообществу, а для сапрофитных и гетеротрофных^2А эколого-трофических групп бактерий. Это подтверждается также достоверными положительными корреляциями численности сапрофи-тов c линейной длиной клеток (R = 0,93 при p < 0,05) и гетеротрофов^2А (R = 0,88 при p < 0,05) c линейной длиной клеток. Корреляционный анализ показывает, что загрязненность легкоокисляемым органическим веществом/экологическое состояние, оцениваемое по отношению СБ/ОЧБ, является значимым фактором в развитии размерно-морфологической структуры бакте-риобентоса. Заключение

Экологическое состояние прибрежных участков водохранилищ Камского каскада, определенное по количественным показателям бактериобентоса, охватывает весь диапазон шкалы экологических модификаций: «норма - риск - предкризисное состояние - локальные кризисные зоны». Согласно полученным результатам, экологическое состояние прибрежий Камского вдхр. характеризуется как «норма с зонами риска», что соответствует эвтрофно-мезоэвтрофному уровню трофно-сти [15]. Экологические условия литорали Воткинского вдхр., имеющего высокоэвтрофный-эвтрофный статус, оцениваются по СБ/ОЧБ как «предкризисные - кризисные». На прибрежных биотопах мезоэвтрофного Нижнекамского вдхр. условия соответствуют состоянию «риска и предкризиса». Для Куйбышевского вдхр. (Камские поляны) с мезотрофным трофическим уровнем характерно экологическое состояние «риска» с локальными зонами «нормы».

Анализ с помощью метода эпифлуоресцентной микроскопии показал, что экологическое состояние влияет

на размерно-морфологическую структуру бактериобентоса. Линейная длина и объемы бактериальных клеток увеличиваются с повышением значений микробиологического показателя СБ/ОЧБ, и следовательно с увеличением загрязнения среды обитания легкоокисляемым органическим веществом и с повышением трофического уровня водоемов в целом. Выявленная особенность реакции размерной структуры бактериобентоса на изменения экологического состояния биотопов характерна для разнообразных клеточных форм бактерий - кокков, кок-кобацилл, палочек. На размеры нитевидных бактерий показатель экологического состояния СБ/ОЧБ влияния не оказывает. Линейная длина нитевидных клеток увеличивается в тонкодисперсных илах.

Получены достоверные положительные связи показателя СБ/ОЧБ с линейной длиной и объемами бактериальных клеток. На основе корреляционного анализа показано, что выявленная закономерность характерна не для всего бактериобентосного сообщества, а для его сапрофитных и гетеротрофных эколого-трофических групп. Выявленная особенность размерной структуры бактерий устойчиво проявляется во всех водохранилищах р. Кама. Таким образом, можно обоснованно предположить, что экологическое состояние, оцениваемое по группе сапрофитных бактерий - индикаторов загрязнения среды легкоокисляемым органическим веществом, является одним из ведущих факторов в формировании размерной структуры бактериобентосной популяции. Обнаруженную особенность предлагается рассматривать как адаптационную жизненную стратегию донного бактериального населения.

В географическом градиенте показатель СБ/ОЧБ, линейная длина и объемы бактериальных клеток разных морфологических форм увеличиваются от верховий речных участков Камы вдоль Камского вдхр., достигая максимальных величин в Воткинском вдхр., где сосредоточены техногенные грунты. В Нижнекамском и Куйбышевском водохранилищах происходит постепенное снижение значений показателя СБ/ОЧБ и размерных характеристик бактериобентоса. Таким образом, как в масштабах однородного биотопа, отдельных экосистем, так и в географическом масштабе размерно-морфологическая структура бактериобентоса регулируется экологическим состоянием водоемов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с.

2. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М: Книжный дом «Университет». 2001. 256 с.

3. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М: Наука, 2004. 348 с.

4. Нетрусов А.И., Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М. и др. Экология микроорганизмов. М: Издательский центр «Академия», 2004. 272 с.

5. Микробиология: учебник: Учебник для агротех-нологов. М.: ИНФРА-М, 2005. 287 с.

6. Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Т.1. / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. М.: Мир, 2005. 656 с.

7. Головченко А.В., Тихонова Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Численность, биомасса, структура и активность микробных комплексов низинных и верховных торфяников // Микробиология, 2007. Т. 76. № 5. С. 711-719.

8. Бардан С.И. Размерная структура и морфологический состав зимнего бактериопланктона Печорского моря и условия формирования // Микробиология, 2013. Т 82. № 6. С. 741-752.

9. Шерышева Н.Г., Ракитина Т.А., Поветкина Л.П. Бактериобентос озера Асли-Куль в 2010, 2012 гг. (республика Башкортостан) // Известия Самарского НЦ РАН. 2014. Т. 16. № 5 (5). С. 1727-1733.

10. Шерышева Н.Г., Дзюбан А.Н., Жариков В.В.

Бактериобентос прибрежных участков Водохранилищ Камского каскада // Гетеротрофное звено внутренних и контурных сообществ пресноводных экосистем. Ярославль. Филигрань. 2016. С. 37-49.

11. Гуренович Т.Г. Особенности развития бактерио-планктона и бактериобентоса разнотипных рыбохозяй-ственных водоемов. Автореф. дисс. ... канд.биол.наук. Санкт-Петербург. 1995. 24 с.

12. Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии. М.: ГЕОС, 2001. 500 с.

13. Reasoner D.J., Geldreich E.E. A new medium for the enumeration and subculture of bacteria from potable water // Aquat.Environ.Microbiol. 1985. V.49, N.1. P. 1-7.

14. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы в донных отложениях Рыбинского водохранилища и озера Плещеево как факторы формирования качества водной среды / А.Н. Дзюбан, Д.Б. Косолапов, И.А. Кузнецова // Гидробиол. журн. Т. 41, № 4. 2005. С. 82-88.

15. Краснова Е.С., Уманская М.В., Горбунов М.Ю. Трофическое состояние прибрежных участков водохранилищ Камского каскада в июле 2009 г. // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т.4. Водная экология: труды междунар. научно-практ. конф. Пермь: Пермский гос. ун-т. 2011. С. 94-97.

16. Полтева А.В. Микробиологическая оценка экологического состояния заливов острова Сахалин с различной антропогенной нагрузкой. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Хабаровск, 2009. 24 с.

17. Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: Изд-во СГУ, 2008. 337 с.