Нематоды аллювиальных лесных почв долины Р. Печора

УДК 631.467.2:630*114.447

НЕМАТОДЫ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВ ДОЛИНЫ

р. ПЕЧОРА

М.М. долгин, A.A. кудрин, Е.М. лаптева

Рассмотрен комплекс почвенных нематод пойменных лесов долины р. Печора, который включает 57 родов нематод, 13 из которых новые для Республики Коми. Показано, что сообщества почвообитающих нематод в пойменных лесных экосистемах северной тайги имеют обычный набор родовых таксонов с типичным для почвенных беспозвоночных вертикальным распределением по генетическим горизонтам почв. Нарастание степени увлажнения почв ведет к снижению таксономического разнообразия нематод. В трофической структуре лесных подстилок преобладают хищные и бактериотрофные формы нематод, в минеральных горизонтах повышается доля паразитических форм. Почвенные трофические сети исследованных биотопов высоко структурированы, характеризуются наличием большого количества пищевых связей и стабильностью.

Ключевые слова: нематоды, аллювиальные почвы, пойменные леса, долина р. Печора, северная тайга.

Одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп почвенных беспозвоночных животных по праву считают нематод (Соловьева, 1986). Благодаря широкому спектру питания и адаптивным возможностям нематоды оказывают прямое или косвенное влияние практически на всю почвенную биоту, внося существенный вклад в функционирование как почвы, так и экосистемы в целом (Vinciguerra, 1979; Ferris et al., 1998; Wilson, Kakouli-Duarte, 2009). Учитывая высокую значимость нематод в качестве вредителей культурных (сельскохозяйственных) растений (Кирьянова, Кралль, 1969), исследователи в течение многих лет первоочередное внимание обращали на изучение фитопатогенных видов, несмотря на то что они составляют всего 2040% от общего комплекса нематод, обитающих в почве (Павлюк, 1983; Armenddriz, Arpin, 1996; Neher, 2010).

Рассмотрению вопросов экологии свободножи-вущих нематод в почвах естественных биотопов посвящено значительно меньше работ (Neher, 2010). В первую очередь это касается комплексов нематод, обитающих в почвах пойменных экосистем, исследование которых носит фрагментарный характер (Ветрова, 1987; Романенко и др., 2008). Биотопы, формирующиеся в поймах рек, и биотопы водоразделов существенно различаются по экологическим условиям. Почвы пойменных террас благодаря затоплению паводковыми водами характеризуются специфическим «земноводным» режимом и особыми

чертами водно-воздушных свойств (Добровольский, 1991). Ежегодное отложение на поверхности поймы наилков (аллювия), развитие травянистой растительности, аккумулирующей большое количество азота и зольных элементов, способствуют обогащению аллювиальных почв элементами питания (Лаптева, Балабко, 1999) и обусловливают их высокую биоген-ность (Добровольский, 1968).

Цель данной работы заключается в выявлении особенностей качественного и количественного состава сообществ нематод в аллювиальных почвах, формирующихся в пойменных лесных экосистемах северной тайги.

Материал и методы

Исследования проводили в 2009 г. в долине среднего течения р. Печора на территории левобережной пойменной террасы в 45 км выше по течению от г. Печора (Республика Коми, Печорский р-н, северная тайга). На данном отрезке поймы сохранены небольшие по площади массивы осиново-березовых лесов с примесью ели и развитым травянистым напочвенным покровом.

Для изучения почвенных нематод были выделены участки, занимающие разные элементы рельефа центральной поймы и отличающиеся типом формирующихся аллювиальных почв, уровнем залегания почвенно-грунтовых вод и длительностью затопления в период весеннего половодья. Данные участки образуют естественный ряд по степени нарастания увлаж-

нения аллювиальных почв1: ПП1 - вершина гривы, почва аллювиальная дерновая; ПП2 - выровненный участок поймы в неглубоком межгривном понижении, почва аллювиальная луговая; ПП3 - глубокое межгривное понижение, почва аллювиальная лугово-болотная. Все почвы формируются на суглинистом аллювии и отличаются от почв пойменных лугов наличием хорошо выраженного горизонта лесной подстилки А0, представленного полуразложившимися остатками листового и травяного опада, переплетенного корнями растений, под которым залегает хорошо структурированный гумусоаккумулятивный горизонт А1 (участки ПП1 и ПП2). На участке ПП3 гумусоак-кумулятивный горизонт оглеен, что проявляется морфологически по наличию сизых и ржаво-охристых пятен на буром фоне, и слабо оструктурен.

Для оценки численности и таксономического состава нематод отбирали пробы почв с июня по сентябрь случайным образом из верхних наиболее заселенных горизонтов - А0 (глубина отбора 0-3 см) и А1 (глубина отбора 3-10 см) буром диаметром 3 см в 7-кратной повторности. Экстрагировали нематод в течение 48 ч в соответствии с модифицированным методом Бермана (Метлицкий, 1978), фиксировали в 4%-м растворе формалина и готовили временные и постоянные глицериновые препараты. Идентификацию нематод проводили до рода, эколого-трофические группы выделяли в соответствии с классификацией Ятса (Yeates at al., 1993), численность выражали в экз./100 см почвы. Полевую влажность почвы определяли гравиметрическим методом (Вадюнина, Корчагина, 1986). Таксономическая структура нематод приводится по «Freshwater nematodes: ecology and taxonomy» (Abebe et al., 2006).

При характеристике сообщества нематод использовали индексы, основанные на характере питания и типе жизненной стратегии (шкала c-p) - индекс зрелости (MI), индекс путей разложения органического вещества в пищевой сети (CI), структурный индекс (SI) и индекс почвенного богатства (EI). Формулы расчета приведены ниже.

где Fu2, Ba1 - функциональные гильдии нематод, деленные по Bongers (1990) и Yeates et al. (1993).

где V - значение по шкале с-р /'-го таксона; £ - частота встречаемости /-го таксона.

где n - численность функциональной группы нематод в пробе; k - коэффициент, соответствующий определенной функциональной группе по (Ferris et al., 2001).

Результаты и обсуждение

В совокупности в почвах пойменных лесов зарегистрировано 57 родов нематод, относящихся к 33 семействам. Наиболее представительны семейства Cephalobidae и Tylenchidae, каждое из которых включает 7 родов. Проведенными ранее исследованиями (Даниленко, 2000) в почвах разных биоценозов, занимающих водораздельные (пашня, луг, еловый, смешанный и лиственный лес, болото) и долинные (приречный ивняк) ландшафты в подзоне средней тайги Республики Коми, было выявлено 56 родов нематод. Таким образом, общий таксономический список нематод для Республики Коми на данный момент включает 69 родов, из которых 13, выявленных в аллювиальных почвах долины р. Печора, являются новыми для Республики Коми.

Наиболее сходны по таксономическому составу сообщества почвенных нематод участков ПП1 и ПП2, занимающих вершину гривы и неглубокое межгрив-ное понижение центральной поймы. Индекс Жаккара для них составляет I. = 0,76. Комплекс нематод участка ПП3 более специфичен, что обусловлено резким переувлажнением почвы глубокого межгривного понижения и преимущественным распространением здесь водных и влаголюбивых родов нематод.

В исследованном ряду почв наблюдается снижение таксономического разнообразия нематод. В почве вершины гривы (ПП1) отмечено 52 рода, в неглубоком межгривном понижении (ПП2) - 49, а в глубоком межгривном понижении (ПП3) - 42 рода почвенных нематод (табл. 1). Уменьшение разнообразия нематод по мере перехода от вершины гривы к глубокому межгривному понижению обусловлено нарастанием

1 Классификация и диагностика почв проведена в соответствии с «Классификацией и диагностикой почв СССР» (1977).

Т а б л и ц а 1

Таксономическое разнообразие нематод в аллювиальных лесных почвах долины р. Печора

Участок, горизонт

Таксон ПП1 ПП2 ПП3

А0 А1 А0 А1 А0 А1

Отряд Enoplida Filipjev, 1929

Семейство Alaimidae Micoletzky, 1922

Alaimus De Man, 1880 + + + + + +

Отряд Triplonchida Cobb, 1920

Семейство Diphtherophoridae Micoletzky, 1922

Diphtherophora de Man, 1880* + + + + - -

Семейство Prismatolaimidae Micoletzky, 1922

Prismatolaimus de Man, 1880 + + + + + +

Семейство Tobrilidae Filipjev, 1918

Tobrilus Andrassy, 1959* + - + + + +

Epitobrilus Tsalolikhin, 1981* - - - - + -

Семейство Tripylidae de Man, 1876

Tripyla Bastian, 1865 + + + + + +

TrisMstoma Cobb, 1913* + - + - + +

Отряд Dorylaimida Pearse, 1942

Семейство Tylencholaimidae Filipjev, 1934

Tylencholaimus de Man, 1876 + + + + - -

Семейство Dorylaimidae de Man, 1876

Dorylaimus Dujardin, 1845 + + - + + +

Laimydorus Siddiqi, 1969 - - - - + +

Mesodorylaimus Andrassy, 1959 + + + - + +

Семейство Qudsianematidae Jairajpuri, 1963

Eudorylaimus Andrassy, 1959 + + + + + +

Семейство Aporcelaimidae Heyns, 1965

Aporcelaimus Thorne & Swanger, 1936 + + + + - +

Aporcelaimellus Heyns, 1965 + + + + + +

Отряд Mononchida Jairajpuri, 1969

Семейство Anatonchidae Jairajpuri, 1969

Iotonchus Cobb, 1916* + + + + + -

Miconchus Andrassy, 1958* + + + + + +

Семейство Mononchidae Chitwood, 1937

Mononchus Bastian, 1865 - - - - + +

Clarkus Jairajpuri, 1970 + + + + + +

Prionchulus Cobb, 1916 + + + + + +

Семейство Mylonchulidae Jairajpuri, 1969

Mylonchulus Cobb, 1916 - - + + - -

продолжение табл. 1

Участок, горизонт

Таксон ПП1 ПП2 ПП3

А0 А1 А0 А1 А0 А1

Отряд Chromadorida Chitwood, 1933

Семейство Achromadoridae Gerlach & Riemann, 1973

Achromadora Cobb, 1913 + + + - - -

Отряд Desmodorida De Coninck, 1965

Семейство Desmodoridae Filipjev, 1922

Prodesmodora Micoletzky, 1923 + + + + + -

Отряд Monhysterida Filipjev, 1929

Семейство Monhysteridae De Man, 1876

Eumonhystera Andrassy, 1981* + + + + + +

Monhystera Bastian, 1865 - + - + - -

Monhystrella Cobb, 1918* + - + - - -

Отряд Plectida Malakhov, 1982

Семейство Plectidae Örley, 1880

Plectus Bastian, 1865 + + + + + +

Anaplectus De Coninck & Stekhoven, 1933 + + + + + +

Wilsonema Cobb, 1913 + + + + + -

Семейство Metateratocephalidae Eroshenko, 1973

Metateratocephalus Eroshenko, 1973 + + + + + +

Семейство Teratocephalidae Andrassy, 1958

Teratocephalus de Man, 1876 + + + + + +

Семейство Bastianiidae de Coninck, 1935

Bastiania de Man, 1876 + - + - - +

Отряд Rhabditida Chitwood, 1933

Семейство Panagrolaimidae Thorne, 1937

Panagrolaimus Fuchs, 1930 + + + + + +

Семейство Cephalobidae Filipjev, 1931

Acrobeles Linstow, 1877* + + - - - -

Acrobeloides Cobb, 1924 + + + + + +

Cephalobus Bastian, 1865 + + - - + -

Eucephalobus Steiner, 1936 + - - - - -

Cervidellus Thorne, 1937 + + + + + -

Chiloplacus Thorne, 1937 + + + + + +

Heterocephalobus Brzeski 1960 + - - + - -

Семейство Rhabditidae Örley, 1880

Rhabditis Dujardin, 1845 + + + + + +

Семейство Steinernematidae Filipjev, 1934

Steinernema Travassos, 1927* + - - - - -

Окончание табл. 1

Участок, горизонт

Таксон ПП1 ПП2 ПП3

А0 А1 А0 А1 А0 А1

Семейство Tylenchidae Örley, 1880

Tylenchus Bastian, 1865 + + + + - -

Filenchus Andrassy, 1954 + + + + + +

Malenchus Andrassy, 1968* + + + + + +

Aglenchus Andrassy, 1954 + + + + + +

Coslenchus Siddiqi, 1978 + - + + + +

Gracilancea Siddiqi, 1976 - - - + - -

Lelenchus Andrassy, 1954 + + + - - -

Семейство Anguinidae Nicoll, 1935

Ditylenchus Filipjev, 1936 + + + + + +

Семейство Belonolaimidae Whitehead, 1959

Tylenchorhynchus Cobb, 1913 + + + + - +

Семейство Tylenchulidae Skarbilovich, 1947

Paratylenchus Micoletzky, 1922 + + + + + +

Семейство Heteroderidae Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941

Heterodera Schmidt, 1871 + + + + + +

Семейство Pratylenchidae Thorne, 1949

Pratylenchoides Winslow, 1958 + + + + - +

Семейство Hoplolaimidae Filipjev, 1934

Helicotylenchus Steiner, 1945 + + + + - -

Семейство Criconematidae Taylor, 1936

Mesocriconema Andrassy, 1965* + + + + - -

Семейство Aphelenchoididae Skarbilovich, 1947

Aphelenchoides Fischer, 1894 + + + + + -

Семейство Aphelenchidae Fuchs, 1937

Aphelenchus Bastian, 1865 + + + + + +

Количество родов по горизонтам 51 44 46 44 38 35

Общее количество родов 52 49 42

П р и м е ч а н и е: «+» - наличие рода в данном биотопе; «-» - отсутствие рода, * - роды, впервые отмеченные в Республике Коми.

влажности и ухудшением аэрированности аллювиальных лесных почв. В каждом рассмотренном биотопе выявлено снижение таксономического разнообразия в минеральных горизонтах почв по сравнению с органогенными (табл. 1). Такая картина является характерной особенностью вертикального распреде-

ления многих групп беспозвоночных в почвах наземных экосистем, в том числе и нематод (Павлюк, 1983; Даниленко, 2001; Груздева и др., 2006; Armenddriz, Лгрт, 1996).

Из всей совокупности зарегистрированных таксонов представители шести родов (Aglenchus, Е^огу-

¡агтш, Р1е^ш, Тпру1а, Teratocephalus, ЛШтж) являются наиболее распространенными. Они встречались во всех типах аллювиальных почв во все сроки отбора без исключения. Остальные роды были приурочены к отдельным срокам и/или определенным типам почв.

Органогенные горизонты характеризуются максимальной численностью нематод во всех почвах, в минеральных горизонтах их численность становится в 1,1-9,0 раз меньше (рис. 1). В большей степени концентрирование нематод в горизонте лесной подстилки (А0) отмечено в почве участка ПП3, характеризующегося длительным сроком затопления паводковыми водами (2,0-2,5 мес) и близким стоянием грунтовых вод. Профиль лугово-болотной почвы в течение всего вегетационного сезона практически постоянно переувлажнен, и только в горизонте лесной подстилки наблюдается некоторая оптимизация водно-воздушного режима в летний период. Активное прогревание почвы в июле и подсушивание ее верхних горизонтов обусловливает всплеск численности нематод в этот период практически в 3,8 раза по сравнению с после-паводковым периодом. Второй максимум в сезонной динамике численности нематод в этом типе почвы отмечен в сентябре.

По сравнению с лугово-болотной почвой глубокого межгривного понижения (ПП3) аллювиальная

дерновая почва вершины гривы (ПП1) наиболее заселена нематодами. Практически во все сроки отбора здесь отмечена максимальная численность, как в лесных подстилках, так и в гумусоаккумулятивных горизонтах (рис. 1), что определяется оптимальными условиями увлажнения (короткий паводковый период, глубокое залегание грунтовых вод), хорошей структурированностью и аэрированностью верхних горизонтов почвы в данном биотопе. К концу летнего периода наблюдается снижение численности нематод в горизонте А0 дерновой почвы, что, по всей видимости, связано с активной миграцией червей в гумусоаккуму-лятивный горизонт, обусловленной резким иссушением лесной подстилки в летний период 2009 г., характеризовавшийся недобором осадков. Однако в осенний период здесь так же, как и на участке ПП3, происходит всплеск численности нематод. Сходной динамикой характеризуется и участок ПП2, почва которого занимает промежуточное положение по условиям влажности в исследованном ряду. Увеличение численности нематод в сентябре, может быть обусловлено рядом причин: 1) накоплением летних генераций нематод;

2) выходом паразитических нематод из тканей растений в почву в связи с подготовкой растений к зиме;

3) увеличением количества осадков по сравнению с летним периодом (Даниленко, 2000).

Рис. 1. Динамика численности (экз./100 см ) нематод в лесных подстилках (А0) и гумусоаккумулятивных горизонтах (А1) аллювиальных лесных почв долины р. Печора (ПП 1 - аллювиальная дерновая; ПП 2 - аллювиальная луговая; ПП 3 -

аллювиальная лугово-болотная)

В трофической структуре сообществ почвенных нематод отмечены представители шести эколого-трофических групп (рис. 2). Доминирующее положение в лесных подстилках (А0) во всех исследованных биотопах занимают бактериотрофы и хищники. Преобладание нематод-бактериотрофов типично для целинных лесных почв (Даниленко, 2001; Груздева и др.; 2006 Armenddriz, Arpin, 1996), высокая доля хищников может быть связана со сложностью трофических связей (Ferris at al., 2001; Ferris, Matute, 2003), обусловленной высокой биологической активностью аллювиальных почв пойменных лесов (Лаптева и др., 2005) и достаточно высокой численностью и разнообразием микроартропод в почвах пойменных лесных сообществ таежной зоны (Таскаева, 2009). При переходе от органогенных к гумусоаккумулятивным горизонтам происходят существенные изменения в трофической структуре сообществ нематод. Для почв участков IIIII и III12 отмечено уменьшение доли хищных и увеличение доли паразитических форм, что тесно связано с различиями почвенных горизонтов по составу пищевых ресурсов. Благодаря хорошо развитому ярусу травянистых растений, основная часть корневой системы которых сосредоточена в верхней части гумусоаккумулятивного горизонта, подподсти-лочные минеральные горизонты аллювиальных дерновых и луговых почв, формирующихся в пойменных лесах долины р. Печора, способны обеспечить необходимым количеством пищи паразитические формы нематод.

Для хищных форм с глубиной уменьшается доступность пищевых ресурсов - более мелких нематод, коллембол, грибов и пр., основная масса которых сосредоточена в горизонтах лесных подстилок (Лаптева и др., 2005; Таскаева, 2009), где они участвуют в процессах трансформации и минерализации растительного опада. Доступностью пищевых ресурсов обусловлена и высокая доля бактериотро-фов в структуре нематоценозов аллювиальных почв, характеризующихся более высокой численностью и разнообразием бактериальных комплексов по сравнению с почвами надпойменных террас и водоразделов (Полянская и др., 1995). В почве участка III13 наблюдается иная картина. С глубиной увеличивается доля хищных форм за счет преимущественного развития нематод рода Mononchus - влаголюбивых хищников, что может быть обусловлено как уменьшением доступности пищевых ресурсов для других трофических групп нематод, так и ухудшением условий аэрации почвы, к которым менее требовательны пресноводные нематоды.

Использование экологических индексов (табл. 2) для характеристики сообщества нематод показало следующее. Все нематоценозы, функционирующие в аллювиальных лесных почвах долины р. Печора, можно рассматривать в качестве сукцессионно устоявшихся, не подвергавшихся антропогенному воздействию. Об этом свидетельствуют высокие значения индекса зрелости MI (Bongers, 1990), варьирующие в зависимости от типа почвы и горизонта в пределах от 2,89 до 3,11. Полученные нами значения хорошо соотносятся с данными Д.Г. Даниленко (2001) и L. Hanel (1992), исследовавшими ненарушенные лесные биотопы.

Индекс CI позволяет судить о путях разложения органического вещества в трофической цепи. Высокие значения (CI > 50) указывают на преобладание грибного типа разложения, низкие (CI < 50) - на доминирование бактериального (Ferris et al., 2001). Как видно из табл. 2, в дерновой (ПП1) и луговой (I II12) почвах пойменного леса преобладает бактериальный путь разложения. В лугово-болотной почве, по всей видимости, оба пути (бактериальный и грибной) выражены в равной мере, о чем свидетельствуют значения величины CI , близкие к 50 (табл. 2). Для исследованных нами сообществ нематод получены довольно высокие значения структурного индекса SI (табл. 2). Это обусловлено высокой численностью хищников и политрофов в трофической структуре рассмотренных нематоценозов, что указывает на наличие большого количества пищевых связей в пойменных экосистемах, сложную структуру сообществ нематод (Ferris, Matute, 2003) и соответственно их стабильность (Ferris еt al., 2001). Графическое представление индексов SI и EI в двухмерной оси координат позволяет получить так называемый фаунистический профиль. Он состоит из четырех квадратов, характеризующих нарушенные (А), зрелые (В), деградированные (D) и структурированные (С) условия почвенной пищевой сети (Ferris at al., 2001). Согласно полученным нами данным, для аллювиальных лесных почв характерны зрелые и/или стабильные, структурированные почвенные трофические сети, соответствующие почвам с достаточно высоким отношением С/N (Ferris et al., 2001). Практически все значения индексов EI и SI попали в квадрат C, за исключением горизонта А1 аллювиальной луговой почвы (участок III12), для которого отмечено расположение индексов EI и SI в квадрате B (рис. 3).

Таким образом, в результате проведенных исследований установлен таксономический состав не-матодоценозов аллювиальных почв, формрующих-ся в пойменных осиново-березовых травянистых

и>

ПП 1

ПП 2

ППЗ

АО

А1

АО

А1

АО

А1

Микотрофы ГП Политрофы

100 %

Ассоциированные с растением Н Хищники Бактериотрофы ^ Паразиты растений

Й I

о Й

£ I

а й

I §

I £

0 Й

1

Ьо О

Рис. 2. Трофическая структура сообществ нематод в лесных подстилках (АО) и гумусоаккумулятивных (А1) горизонтах аллювиальных лесных почв

долины р. Печора

Т а б л и ц а 2

Экологические индексы сообществ нематод аллювиальных лесных почв долины р. Печора

Индекс Участок, горизонт

ПП1 ПП2 ПП3

А0 А1 А0 А1 А0 А1

MI 2.93±0.28 2.89±0.05 3.06±0.13 3.06±0.13 3.11±0.05

EI 48±15 49±12 49±14 66±10 29±5 41±14

SI 91±2 87±2 92±1 90±3 94±1 95±2

CI 33±15 29±12 33±22 9±4 54±22 42±30

El

100

50

А В А m А

D • сА с

ПП1

50

51

А ПП2

100

ППЗ

Рис. 3. Фаунистический профиль нематоценозов аллювиальных лесных почв долины р. Печора

лесах, занимающих различные элементы рельефа пойменной террасы долины р. Печора. В совокупности выявлено 57 родов почвенных нематод, 13 из которых являются новыми для Республики Коми. Исследованные нематодоценозы имеют обычный набор родовых таксонов с типичным вертикальным распределением нематод по генетическим горизон-

там почв, высокой долей хищных и бактериотрофных форм в лесной подстилке (горизонт А0) и паразитов и бактериотрофов в минеральных горизонтах (горизонт А1). Нарастание степени увлажнения в почвах пойменных лесов ведет к снижению таксономического разнообразия сообщества нематод. Наиболее близки по составу нематодоценозы аллювиальных дерновых и аллювиальных луговых почв, формирующихся в условиях глубокого залегания почвенно-грунтовых вод (соответственно 2,5 и 1,0—1,5 м от поверхности почвы). Таксономический состав переувлажненной аллювиальной лугово-болотной почвы, развитой в глубоком межгривном понижении центральной поймы (глубина залегания грунтовых вод 0,2-0,5 м), более специфичен, что обусловлено преимущественным распространением здесь представителей родов Tobrilus, Epitobrilus, Mononchus, адаптированных к условиям повышенной влажности почвенной среды. Комплексы нематод аллювиальных лесных почв могут быть охарактеризованы как сукцессионно устоявшиеся системы, функционирующие в условиях отсутствия антропогенного воздействия. Почвенные трофические сети высоко структурированы и отличаются наличием большого количества пищевых связей и стабильностью.

Авторы выражают искреннюю благодарность сотруднику КарНЦ Людмиле Ивановне Груздевой за помощь в определении и проверке материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы Президиума РАН «Выявление закономерностей формирования биоразнообразия, взаимосвязей макро- и микроорганизмов и их роли в трансформации органического вещества в почвах

пойменных лесов европейского Северо-Востока» (Рег. № 09-П-4-1035).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования плодородие. Тр. 9-го Международного коллоквиума по

физических свойств почв. М., 1986. 416 с. почвенной зоологии. М., 1987. С. 515-517.

Ветрова С.Н. Трофическая характеристика комплексов Груздева Л.И., Матвеева Е.М., Коваленко Т.Е. Фауна нематод в пойменных почвах // Почвенная фауна и почвенное почвенных нематод различных типов леса заповедника

Кивач // Тр. Карельского науч. центра РАН. Вып.10. Петрозаводск, 2006. С. 14-21.

Даниленко Д.Г. Биоразнообразие и структура населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 22 с.

Даниленко Д.Г. Почвенные нематоды подзоны средней тайги Республики Коми // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 71-78.

Добровольский Г.В. Генезис, эволюция и охрана почвенного покрова пойм Нечерноземной зоны РСФСР // Научные основы оптимизации и воспроизводства плодородия аллювиальных почв Нечерноземной зоны РСФСР. М., 1991. С. 3-14.

Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М., 1968. 296 с.

Классификация и диагностика почв СССР. М., 1977. 224 с.

Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и методы борьбы с ними. Т. 1. Л., 1969. 443 с.

Лаптева Е.М., Балабко П.Н. Особенности формирования и использования пойменных почв долины р. Печоры. Сыктывкар, 1999. 204 с.

ЛаптеваЕ.М., КолесниковаА.А., ТаскаеваА.А., Дегтева С.В., Виноградова Ю.А. Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола). Сыктывкар, 2005. 40 с.

Метлицкий О.З. Динамические методы выделения нематод из почвы // Фитогельминтологические исследования. М., 1978. С. 77-89

Павлюк Л.В. Сравнительный анализ нематодофауны березового и елового леса Малинского лесничества // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. С. 20-30.

Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника // Микробиология. 1995. Т. 64. № 4. С. 540-547.

Романенко Н.Д., Банников М.В., Кокорева А.А., Таболин С.Б. Зависимость фауны нематод от степени увлажнения фитоценозов левобережья Приокской поймы // Мат-лы XV всерос. совещ. по почвенной зоологии. М., 2008. С. 66-67.

СоловьеваГ.И. Экология почвенных нематод. Л., 1986. 247 с.

Таскаева А.А. Коллемболы (Collembola) пойменных сообществ таежной зоны Республики Коми // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 9. С. 1055-1063.

Abebe E., Andrassy I., Traunspurger W. Freshwater nematodes: Ecology and taxonomy. Cambrige, MA. 2006. 753 p.

Armenddriz I., Arpin P. Nematodes and their relationship to forest dynamics: I. Species and trophic groups // Biol. Fertil. Soils. 1996. Vol. 23. P. 405-413.

Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition // Oecologia. 1990. Vol. 83. P. 14-19.

Ferris H., Matute M.M. Structural and functional succession in the nematode fauna of a soil food web // Applied Soil Ecology. 2003. V 23. P. 93-110.

Ferris H., Bongers T., de Goede R.G.M. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept // Applied Soil Ecology. 2001. V. 18. P. 13-29.

Ferris H., Venette R.C., van der Meulen H.R., Lau S.S. Nitrogen mineralization by bacterial-feeding nematodes: verification and measurement // Plant and Soil. 1998. V.203. P. 159-171.

Hanel L. Soil nematodes in a meadow-spruce forest ecotone // Acta Societatis Zool. Bohemicae. 1992. Vol. 56. P.

265-278.

Neher D.A. Ecology of plant and free-living nematodes in natural and agricultural soil // Phytopathology. 2010. Vol. 48. P. 371-394.

Vinciguerra, M.T. Role of nematodes in the biological processes of the soil // Italian J. Zool. 1979. V0l. 46. № 4. P. 363-374.

Wilson M.J., Kakouli-Duarte T. Nematodes as environmental indicators. Wallingford, UK, 2009. 326 p.

Yeates G.W., Bongers T., de Goede R.G.M., Freckman D.W., Georgieva S.S. Feeding habits in soil nematode families and genera — an outline for soil ecologists // J. Nematol. 1993. Vol. 25. P. 315-331.

Поступила в редакцию 18.06.11

NEMATODES OF ALLUVIAL FOREST SOILS PECHORA RIVER

M.M. Dolgin, A.A. Kudrin, E.M. Lapteva

In article soil nematode complex of floodplain floodplain forests is examined. It includes 57 genera, 13 of which are new for Komi Republic. It is shown that soil nematode communities have typical taxonomic diversity and distribution in soil horizons. There is a decrease of taxonomic diversity with increase of soil moisture. In soil nematodes trophic structure of forest litter bacterial feeders and predators nematodes dominated, on mineral horizon there is increase of plant parasites feeders. Soil food web of studied biotopes is high structured and have high number of food links and stability.

Key words: nematodes, alluvial soila, flood plains, Pechora valley, north taiga.

Сведения об авторах: Долгин Модест Михайлович - зав. отделом экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН, докт. биол. наук (mdolgin@ib.komsc.ru); Кудрин Алексей Александрович - аспирант, лаборатория экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН (allkudrin@gmail.com); Лаптева Елена Морисовна - зав. отделом почвоведения Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук (lapteva@ib.komisc.ru).