Ритмы развития аласных экосистем в Центральной Якутии

НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2012, №2

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ. ЭКОЛОГИЯ

УДК 574

Ритмы развития аласных экосистем в Центральной Якутии

Н.П. Босиков, Ар.П. Исаев, Е.И. Иванова, В.И. Захарова, Л.В. Сивцева, А.П. Иванова, С.Г. Семенов, В.Н. Аммосова, Л.Н. Порядина, В.Г. Исакова

В настоящее время изучение ритма развития аласов, выражающееся в периодическом их обводнении и усыхании, стало иметь более достоверные научные обоснования. Приводятся данные по современному состоянию 4 аласных экосистем Лено-Амгинского междуречья, имеющих большое значение для скотоводов как сенокосные и пастбищные угодья, содержащих лечебную грязь и входящих в систему охраняемых природных территорий Республики Саха (Якутия).

Ключевые слова: ритмы, аласные экосистемы, Центральная Якутия, Лено-Амгинское междуречье, экология, алас, биоразнообразие.

Studies of a rhythm of alases development, expressed in periodic inundation and drying up, now have more reliable scientific grounds. The article presents the data on present condition of 4 alas ecosystems of the Le-na-Amga interfluve which have great economic significance. They serve as hayfields and pastures for local cattle-breeders, as well as a source of therapeutic mud. Besides they are included into the net of protected natural territories of the Republic of Sakha (Yakutia).

Key words: rhythms, alasny ecosystems, Central Yakutia, the Lena-Amga interfluve, ecology, alas, biodiversity.

Аласы Центральной Якутии - это своеобразные ландшафты криолитозоны, представляющие собой систему, тесно связанную с динамикой климата. На долю аласных лугов приходится около 21% сенокосных и пастбищных угодий Якутии. Однако недостаточная изученность динамики развития аласных ландшафтов не позволяет рационально их использовать и не дает возможности правильно обосновать размещение населенных пунктов в этих котловинах.

В настоящее время наблюдение ритма природных процессов, выражающееся в обводне-

БОСИКОВ Николай Петрович - к.г.н., с.н.с. ИМЗ СО РАН, 39-08-75; ИСАЕВ Аркадий Петрович - к.б.н., зав.лаб. ИБПК СО РАН, isaev_ark@rambler.ru; ИВАНОВА Елена Ильинична - к.б.н., зав. лаб. ИБПК СО РАН, e.i.ivanova@ibpc.ysn.ru; ЗАХАРОВА Вера Иннокентьевна - к.б.н., с.н.с. ИБПК СО РАН, forest_fo-rest@ ibpc.ysn.ru; СИВЦЕВА Лена Валентиновна -м.н.с. ИБПК СО РАН, 33-56-90; ИВАНОВА Анна Петровна - к.б.н., н.с. ИБПК СО РАН, a.p.ivanova @rambler. т; СЕМЕНОВ Станислав Геннадьевич -м.н.с. ИБПК СО РАН, 33-56-90; АММОСОВА Вера Николаевна - ст. лаборант ИБПК СО РАН, 33-56-90; ПОРЯДИНА Лена Николаевна - к.б.н., с.н.с. ИБПК СО РАН, Inporyadina@rambler.ru; ИСАКОВА Вера Гаврильевна - к.б.н., м.н.с. ИБПК СО РАН.

нии и усыхании аласов, стало иметь более достоверные научные данные с применением радиоуглеродных датировок, современных гидрологических, гидрохимических и гидробиологических исследований, что дает возможность прогнозировать их развитие в будущем [1-8]. В связи с этим назрела необходимость оценить современное состояние аласов, в первую очередь, входящих в систему особо охраняемых природных территорий Республики Саха (Якутия), для проведения их дальнейших мониторинговых исследований.

При написании статьи были использованы материалы и наблюдения авторов, собранные в ходе экспедиционных работ летом 2011 г. на 4 аласах - Мюрю, Чурапча, Тюнгюлю и Абалах, расположенных в Лено-Амгинском междуречье. Также проведены обзор литературных данных, фондового материала и опрос местных жителей. В определении энтомологического материала принимали участие сотрудники ИБПК СО РАН (к.б.н. А.К. Багачанова, к.б.н. Н.К. Потапова, к.б.н. Т.Г. Евдокарова, к.б.н. А.П. Бурнашева, С.Н. Ноговицына, Ю.В. Ермакова, А.Д. Степанов), а также к.б.н. Н.Г. Давыдова (БГФ СВФУ). При проведении гидрохимических анализов принимала участие О.И. Габышева (ИБПК СО РАН). Экспедиционные работы были организо-

ваны при поддержке Департамента биологических ресурсов МОП РС (Я) и Усть-Алданской, Чурапчинской и Мегино-Кангаласской инспекций охраны природы. Авторы выражают всем перечисленным научным сотрудникам и организациям искреннюю благодарность.

Результаты и обсуждение. Анализ собранного материала показывает, что колебания уровня аласных озер Якутии зависят от общей увлажненности территории. В целом, начиная с 1891 по 1990 г., выделены следующие фазы обводнения:

Фаза маловодья 1891-1901 гг. 1918-1930 гг. 1935-1950 гг. 1973-1979 гг. 1985-1990 гг.

Фаза многоводья 1902-1917 гг. 1931-1934 гг. 1951-1973 гг. 1980-1984 гг.

При этом наивысший уровень озер наблюдался в начале ХХ века. Последующие фазы многоводья по абсолютному значению были меньше от максимального уровня. Спорово-пыльцевой анализ и радиоуглеродная датировка донных отложений показали, что формирование происходило в условиях чередования влажных и засушливых периодов, что может свидетельствовать о неоднократном обводнении и усыхании озер, как в связи с изменением климата, так и условиями осадконакопления [2, 3, 5, 6, 9-19].

Колебания уровня аласных озер имеют ритмический характер, обусловленный изменчивостью общей увлажненности территории. В нем прослеживаются вековые и внутривековые колебания. В аласных озерах наиболее высокие уровни воды повторяются через 150-180 лет. В период этого ритма происходит как наивысшее поднятие уровня воды, так и пересыхание озер, вплоть до полного исчезновения озера в аласной котловине. Следовательно, аласные озера не являются стабильными источниками ни водоснабжения и водообеспечения, ни сенокосных угодий. На основе имеющихся данных построен график изменчивости увлажнения Лено-Ам-гинского междуречья за многолетний период

0 л >д

1

-л

§ >=

£ §

з 3 <§

е> 4

ИМ-133

—В.''ИМ-372 ИМ-368

3000

2000

—1—I-1—

1000

Многовековая изменчивость общей увлажненности Лено-Амгинского междуречья

(рисунок). Как видно из графика, на фоне продолжительных колебаний увлажнения территории во втором тысячелетии прослеживаются более короткие внутривековые колебания.

Характерной особенностью аласных озер исследуемого региона является их бессточное состояние за весь период существования. Питание озер происходит в основном за счет атмосферных осадков и таяния подземных льдов в стадии дюедя. В первые годы своего развития эти озера промерзают зимой до дна, поэтому интенсивно гниют. В мелких термокарстовых озерах почти всегда в конце зимы, из-за кислородного голодания, наблюдается мор рыбы. Летом же в течение ряда лет озера пересыхают. Ранее нами были проведены исследования химического состава вод дюедя вокруг аласа Юкэчи, показавшие их непригодность для питьевых целей [18].

В результате проведенных летом 2011 г. полевых исследований установлен следующий гидрохимический состав термокарстовых озер. По компонентному составу главных ионов воды исследуемых озер относятся к гидрокарбонатно-хлоридному классу, натриево-магниевой группы, 1-3 типа. По показателю минерализации воды озер являются пресными или солоноватыми и характеризуются высокой жесткостью (кроме озера Абалах) (табл.1).

В распределении биогенных и органических элементов в аласных водоемах Центральной Якутии отмечено повышенное содержание железа общего, азота аммонийного, фосфора общего, трудноокисляемых органических веществ и показателей цветности. Накопление этих элементов весьма естественно, так как озера являются замкнутыми и пополнение их водных ресурсов происходит только за счет процессов снеготаяния и поступления атмосферных осадков.

Как известно, воды озера Абалах являются солеными и обладают очень высокими минерализацией и жесткостью [20]. Такое солевое насыщение в большей степени связано с природными условиями формирования качества вод.

Нами зафиксированы очень высокие концентрации фосфорных соединений, что указывает на антропогенное воздействие (возможно бытовые стоки).

Таким образом, воды исследованных озер из-за повышенного содержания в них солей, биогенных и органических элементов не отвечают санитарно-гигиеническим требованиям, что накладывает огра-

0 Годы

Т а б л и ц а 1

Химический состав поверхностных вод аласных озер Центральной Якутии

Озера

Химические компоненты Нал-Тюнгюлю Тюнгюлю-Аргаа-Эбэ Тюнгюлю-Сегелей Чурапча Мюрю Абалах

Обнаруженная концентрация

Цветность, град. 20-23 63-71 27-33 32-40 23-27 95-103

Запах, бал. 1 болотный 1 землистый 1 болотный 1 землистый 1 болотный 0 без приз.

Вкус, бал. 2 болотный 1 землистый 2 болотный 1 землистый 2 болотный 2 соленый

Водородный показатель, ед. 8,94-9,05 10,13-10,49 9,83-9,94 9,81-10,04 9,85-9,88 9,00-10,64

Жесткость, ммоль/дм3 4,30-4,65 19,00-19,55 7,75-8,95 5,95-6,35 12,15-12,30 38,00-54,00

Минерализация, мг/дм3 356,30-448,73 2850,33- 872,07-1460,10 654,12- 1040,44- 44281,19-

3561,27 654,79 1069,79 46326,34

Азот аммонийный (Ы-ЫН4), мг/дм3 0,83-1,05 1,90-2,52 0,98-1,18 1,75-2,32 1,26-1,33 1,40-1,92

Фосфор общий (Р общ), мг/дм3 0,18-0,25 0,75-2,47 0,61-1,13 0,72-1,21 0,11-0,13 31,74-48,44

Фосфор минеральный (Р-РО4), мг/дм3 0,04-0,07 0,23-0,90 0,09-0,20 0,14 0,04-0,07 9,82-9,92

Железо общее (Ееобщ), мг/дм3 0,27-0,40 0,07-0,52 0,87-1,20 1,60-1,87 0,16-0,20 0,77-1,20

ТООВ (по величине ХПК), мг/дм3 110,00-120,00 76,00-78,00 96,00-98,00 84,00-86,00 90,00-92,00 80-86

ничения в их использовании для рыбохозяйст-венного и питьевого водопользования.

Воды исследованных озер относятся к ß-p-мезосапробной зоне, т.е. являются умеренно загрязненными, находящимися в стадии обратимых изменений. По шкале трофности аласные водоемы являются олиготрофными и только в июле при максимальном развитии фитопланктона - мезотрофными. Состав и структура фитопланктона типичны для озер Центральной Якутии. При этом часто наблюдается слабое «цветение воды» синезелеными водорослями, которые могут содержать токсичные продукты жизнедеятельности. Из-за этого могут возникнуть случаи проявления кожно-аллергических заболеваний, желудочно-кишечных отравлений у животных и человека, а также заморы рыб.

При колебаниях уровня аласных озер, имеющих ритмический характер, происходят изменения в составе фитопланктона. С увеличением водного зеркала повышается состав доминирующих видов, в частности увеличивается количество нитчатых зеленых водорослей, с усы-ханием озер - количество бентосных диатомовых водорослей [21].

При характеристике растительности аласов следует отметить, что алас - это замкнутая или полузамкнутая термокарстовая котловина, где при достижении зрелой стадии ее развития полностью вытаивают подземные льды. В дальнейшем развитии, проходя ряд стадий, алас превращается в сухую или с остаточным озерком котловину с только ей присущим комплексом фаций: остаточные озера, булгунняхи, плоскоравнинные днища, разнотравно-злаковые луга на болотных почвах

Roem. et Schult., Tephoseris palustris (L.) Reichenb., Ranunculus sceleratus L. и др.), остеп-ненные солонцеватые луга (Agrostis gigantea Roth, Carex duriuscula C.A.Mey., Artemisia commutata Bess., Saussurea amara (L.) DC. и др.), солончаки в микропонижениях днищ аласов (Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel., Salicornia perennans L., Atriplex hastata L. и др.), остепнен-ные луга на склонах южной экспозиции (Festuca lenensis Drob., Artemisia frigida Willd., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Alyssum obovatum (C.A.Mey.) Turcz. и др.). В районе исследования аласы наиболее широко распространены на суглинистых древнеаллювиальных отложениях с галофитным характером растительного покрова (Puccinellia hauptiana V. Krecz., Alopecurus arundinaceus Poir., Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Potentilla anserina L. и др.), часто отмечаются галофиты суккулентного облика (Suaeda corniculata (C.A.Mey.) Bunge, Glaux maritima L.).

По литературным данным на аласах Лено-Амгинского междуречья выявлено 497 видов сосудистых растений из 257 родов и 73 семейств. На аласах Центральной Якутии обнаружено 480 видов из 180 родов и 84 семейств водорослей (из них 178 видов выявлены в почве, 404 - в воде) [6]. Флора мхов и лишайников аласов ранее почти не изучалась. Ниже приведены полученные нами данные по флоре четырех исследованных аласных экосистем (табл. 2).

Было установлено, что видовой состав растительности аласов сильно обеднен. Ценные кормовые растения под влиянием чрезмерного выпаса скота заменились менее ценными кормовыми, рудеральными и сорными видами. Мхи и лишайники состоят большей частью из космо-политных видов, широко распространенные лу-

Т а б л и ц а 2 Видовой состав флоры исследованных аласов Центральной Якутии

Аласы/флора Мюрю Чу- рапча Тюн-гюлю Аба-лах Всего

Флора сосудистых растений 113 125 99 81 167

Альгофлора 52 74 110 78 228

Бриофлора 55 5 2 2 55

Лихенофлора 35 5 17 10 47

говые и лесные виды часто отсутствуют или незначительно участвуют в формировании растительного покрова.

Что касается ритма развития растительности аласных экосистем, то следует отметить, что при усыхании озер в первые годы на освободившейся из-под воды площади образуются луга. В годы сокращения обводненности озерной котловины пояса высокого увлажнения оказываются недостаточно увлажненными, а травостои становятся разреженными и низкорослыми. Наблюдается сильная дигрессия сенокосов и пастбищ. При увеличении водности аласных озер луговые площади затапливаются, травостои пояса среднего увлажнения оказываются в условиях избыточного увлажнения, а травостои сухого пояса - хорошего и среднего. На этих поясах образуются высокоурожайные сенокосные угодья с преобладанием злаков [6, 22].

Антропогенное воздействие также усиливает термокарстовые процессы. Многочисленные термокарстовые провалы и западины образуются вдоль насыпей грунтовых дорог и на участках раскорчевки. При обнажении подземных льдов скорость разрушения берегов аласов может доходить до 8,5 м/год [6, 18].

Для аласно-таежных экосистем Лено-Ам-гинского междуречья известно 737 видов насекомых из 108 семейств и 421 рода [6]. По нашим предварительным данным насекомые исследованных аласов представлены 87 видами, относящимися к 8 отрядам и 38 семействам. Из них стрекозы - 14, прямокрылые - 10, полужесткокрылые - 11, жесткокрылые - 24, бахромчато-крылые - 1, чешуекрылые - 8, перепончатокрылые - 3 и двукрылые - 16 (табл. 3).

В годы повышенной водности аласных котловин при преобладании пояса максимального увлажнения с прибрежно-водной растительностью возрастает доля амфибионтных и гигрофильных беспозвоночных. Таковыми являются некоторые паукообразные - пауки из семейств Ьусо8Йае и Ьо1оше^ае, а также сенокосцы. Встречаемость их обычно возрастает с увеличением степени увлажненности биотопов от пояса недостаточного увлажнения (7-10% от общего числа беспозвоночных) до пояса с избыточным

Т а б л и ц а 3

Количество видов насекомых в аласах Центральной Якутии

Отряд\аласы Абалах Чурапча Тюнгюлю Мюрю

Стрекозы 5 8 10 7

Прямокрылые 6 4 2 4

Трипсы 1 - - -

Чешуекрылые 1 2 6 3

Полужесткокрылые 3 4 5 3

Жесткокрылые 7 6 7 11

Перепончатокрылые - - - 3

Двукрылые 3 8 3 2

Всего 26 32 33 33

увлажнением (29-34%) [6]. В мезофауне наибольшую численность имеют жесткокрылые, представленные в основном жужелицами (Pte-rostichus niger Schall., Carabus clathratus L.) -78%. К обитателям увлажненных стаций также можно отнести клопов (Saldula pallipes F., Salda pilosella Thoms, Stenodema trispinosa Reut. и др.), а из прямокрылых - Chorthippus montanus Charp.

В периоды малого обводнения и усыхания, характеризующихся расширением поясов со средневлажными лугами и остепненной растительностью, фаунистический состав и численность населения беспозвоночных в аласных экосистемах Центральной Якутии изменяются в сторону увеличения разнообразия и доли ксе-ромезофильных видов. Так, засушливость в летние месяцы предопределяет высокую численность саранчовых [6]. Время спада их численности совпадает с периодами падения фито-продуктивности среднего пояса и сокращением площади пояса с недостаточным увлажнением [23]. В ксеромезофитных биотопах встречаются такие лугово-степные виды из семейства саранчовые, как Chorthippus albomarginatus De G., Aeropus sibiricus L., Glypthobotrus maritimus ja-cutus Storozh., Bryodema tuberculatum F., а также Montana montana Koll. из кузнечиковых. В составе населения напочвенной артроподофауны таких биотопов отмечается также высокая доля жуков, муравьев, пауков семейств Gnaphosidae, Lycosidae. Среди обитателей мезофауны обычно преобладают равнокрылые, клопы, двукрылые, а из пауков - многие виды семейств Thomisidae, Philodromidae, Tetragnathidae и Araneidae.

Относительно бедная в видовом отношении ихтиофауна исследованных озер представлена в основном туводными рыбами с весенне-летним сроками нереста - гольяном и карасем. На численность и рост карася влияют, в первую очередь, неконтролируемая добыча его местным населением, как в летний, так и в зимний периоды, а так же сброс бытовых вод из поселков,

расположенных в непосредственной близости от озер.

Понижение уровня воды в аласных озерах, происходящее как под действием абиотических, так и под воздействием комплекса антропогенных факторов, отрицательно влияет, прежде всего на воспроизводство и нагул рыб. Изменения в структуре ихтиофауны несомненно являются следствием ухудшения условий обитания гидробионтов, а соотношение доминирующих видов изменяется в процессе формирования биоты водоемов. Прогноз эпизоотической ситуации при изменениях уровня воды в водоемах может основываться на известных закономерностях паразитофауны рыб в водоемах разного типа. Видовой состав и соотношение численности паразитов будут различными в связи с изменением видового состава рыб и в соответствии со структурой и численностью различных групп гидробионтов.

Видовой состав птиц аласных экосистем Ле-но-Амгинского междуречья довольно разнообразен и насчитывает 74 вида из 10 отрядов, основу которых составляют перелётно-гнездящие-ся птицы (49 видов) и 21 вид встречается в периоды миграции [6]. Относительно большое количество видов птиц в список не внесены, т.к. являются залетными и гнездятся в других биотопах (рябинник, вьюрок, грач и др.). В последние десятилетия антропогенные факторы, в первую очередь неконтролируемый отстрел и беспокойства в период размножения, резко сократили численность и количество видов многих гнездящихся гусеобразных и хищных птиц в аласных экосистемах Центральной Якутии. Среди пролетных заметно сократилась численность гусеобразных (белолобый гусь, гуменник, кряква, чирок-свистунок, широконоска). В целом в настоящее время количество видов птиц в исследованных аласных озерах составляет 4255 видов (табл. 4). Увеличение культурных

ландшафтов способствовало проникновению новых видов птиц, таких как чибис, белокрылая крачка и поручейник, а также повышению численности полусинантропных видов (белая трясогузка и черная ворона). В периоды повышения общей увлажненности аласов расширяются площади гнездования водно-болотных птиц и, соответственно, увеличивается их численность, в первую очередь за счет ржанкообразных [6]. В предстоящие годы в период усыхания озер численность этой группы птиц сократится, в то же время увеличится количество полусинантроп-ных и ряда видов, связанных с аласными лугами.

На территории исследуемых озер обитают 33 вида млекопитающих, относящихся к 6 отрядам: насекомоядные - 3, рукокрылые - 1, зайцеобразные - 2, грызуны - 11, хищные - 11, парно-палые - 5. В аласных экосистемах Лено-Амгинского междуречья зарегистрировано обитание 16 видов мелких млекопитающих, среди которых доминируют узкочерепная полевка и полевка-экономка [6]. Хотя перечень охотничьих и охотничье-промысловых видов млекопитающих в аласных экосистемах Центральной Якутии довольно широк, далеко не все виды являются реальными объектами для охоты. В настоящее время почти полностью прекратился промысел ондатры, горностая, колонка и др. В будущем, в период усыхания озер, прогнозируется увеличение численности мелких млекопитающих в верхнем и среднем гидротермических поясах и сокращение их в нижнем поясе.

Выводы

1. В аласных озерах Центральной Якутии наиболее высокие и низкие уровни воды повторяются через 150-180 лет. В период этого ритма происходит как максимальное поднятие уровня воды, так и пересыхание озер, вплоть до полного их исчезновения в аласной котловине.

2. В настоящее время аласные озера находятся в начале стадии усыхания. Следующий уровень обводнения ожидается только через 150 лет.

3. Современные гидрологические, гидрохимические и гидробиологические исследования аласных экосистем Лено-Амгинского междуречья показывают общую тенденцию ухудшения экологической обстановки.

4. Все основные проблемы аласных экосистем Центральной Якутии связаны с их перенаселенностью, что вызывает усиление антропогенных и техногенных воздействий, острую нехватку качественной питьевой воды, ухудшение санитарно-гигиенического состояния водоемов. Это указывает на необходимость строительства

Т а б л и ц а 4

Количество видов птиц на исследованных аласах Центральной Якутии

Отряд Абалах Чурапча Тюнгюлю Мюрю

Оауи1»гте8 0 0 0 1

Сгсопп1ште8 0 1 1 1

Ашеп1Ъгте8 10 6 7 7

Еа1сот1ште8 3 2 3 5

СЬага(1гп1ште8 10 16 17 17

Со1итЫ1»гте8 0 0 0 1

СисиН1»1те8 1 0 1 1

Strigiformes 3 3 3 3

Аро(И1ште8 0 0 0 1

Passeriformes 15 18 17 18

Всего 42 46 49 55

крупных населенных пунктов (в том числе районных центров) в долинах рек, а не в замкнутых аласных экосистемах.

Работа поддержана грантом РФФИ №12-04-98524-р_восток_а.

Литература

1. Строение и абсолютная геохронология аласных отложений Центральной Якутии. - Новосибирск: Наука, 1979. - 95 с.

2. Босиков Н.П. Динамика уровней и развития аласных озер Центральной Якутии // Изв. ВГО. -1977. - Т.109, вып. 4. - С. 357-361.

3. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. - Якутск: ИМЗ СО РАН, 1991. - 128 с.

4. Босиков Н.П. Эволюция понятия «Алас» в мерзлотоведении // Вопросы географии Якутии. - Якутск: ИМЗ СО РАН, 1993. - Вып. 7. - С.71-81.

5. Босиков Н.П., Ловелиус Н.В. О дендроиндика-ции колебаний уровня аласных озер Центральной Якутии // Изв. ВГО. - 1979. - Т. III, вып. I. - С.64-66.

6. Аласные экосистемы: структура, функционирование, динамика / Д. Д. Саввинов, С.И. Миронова, Н.П. Босиков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. -264 с.

7. Алас Мюрю / Д. Д. Саввинов, Н.П. Босиков, П.А. Гоголева и др. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2008. - 128 с.

8. Десяткин Р.В. Почвообразование в термокарстовых котловинах - аласах криолитозоны. - Новосибирск: Наука, 2008. - 324 с.

9. Иванов В.К. Об одной особенности апрельских и майских осадков (к характеристике осадков в Западной Сибири) // Метеорологический вестник. -1931. - Т.41, № 1. - С.12-13.

10. Климатический справочник СССР. - Л.: Гид-рометеоиздат, 1956. - Вып. 24. - 290 с.

11. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария // Записки ГО СССР. Нов. сер. - М.;Л., 1957. - Т.16. - 337 с.

12. Шнитников А.В. Влияние внутривековой изменчивости увлажненности бассейнов озер на развитие их депрессий // Озера семиаридной зоны СССР. -Л.: Наука, 1970. - С.5-19.

13. БудыкоМ.И., ЮдинМ.И. О колебаниях уровня непроточных озер // Метеорология и гидрология. -Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - №6. - С. 15-19.

14. Гаврилова М.К. Микроклиматический и тепловой режим озера Тюнгюлю // Вопросы географии Якутии. - Якутск, 1969. - С.12-23.

15. Справочник по климату СССР. - Якутск, 1973. - Вып. 24, ч.2. - 572 с.

16. Томская А.И. История растительности Якутии в четвертичном периоде // Палинология плейстоцена и плиоцена. - М.: Наука, 1973. - С. 99-102.

17. Босиков Н.П. Ритмы обводнения аласных сенокосных угодий // Применение природосберегающих технологий в условиях холодных регионов: материалы IX Межд. симпозиума по развитию холодных регионов. 1-5 июня 2010 г. - Якутск, 2010. -С.266.

18. Босиков Н.П. Термокарстовое разрушение меж-аласных лесных ландшафтов // Проблемы изучения лесов мерзлотной зоны. Материалы Всеросс. научно-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения крупного ученого-лесовода, д.б.н., проф. И.П. Щербакова. 26-28 октября 2011 г. - Якутск, 2011. -С. 214-219.

19. Босиков Н.П., Сопоева А.С. Литолого-палино-логическая характеристика отложений аласных озер Центральной Якутии // Геокриологические и гидрологические исследования Якутии. - Якутск, 1978. -С. 66-79.

20. Брюханов И.М. О химическом составе воды буровой скважины озера Абалах // Научные сообщения. - Якутск, 1960. - Вып. 3. - С. 91-93.

21. Иванова А. П. Структура фитопланктона озера Улахан-Сыххан (Лено-Амгинское междуречье) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы IV Межд. научн. конф. - Томск: Изд-во ТГУ, 2010. - С.291-293.

22. Луга Якутии / В.Н. Андреев, Т.Ф. Галактионо-ва, В.М. Михалева и др. - М.: Наука, 1975. - 175 с.

23. Багачанова А.К., Десяткин Р.В., Евдокарова Т.Г., Николаева М.Х. Многолетняя динамика прямокрылых в зависимости от режима увлажненности почв аласов Центральной Якутии // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивности почв: материалы доклад.^ (XIV) Всеросс. совещания по почвенной зоологии. - Тюмень, 2005. - С. 34-35.

Поступила в редакцию 14.03.2012