Краеареальные виды грызунов бассейна реки Зея в условиях влияния гидростроительства

Вестник ДВО РАН. 2017. № 2

УДК 502.74/574.34

С.А. ПОДОЛЬСКИЙ, Л.Ю. ЛЕВИК, К.П. ПАВЛОВА, Е.К. КРАСИКОВА

Краеареальные виды грызунов бассейна реки Зея

в условиях влияния гидростроительства

Получены сведения о распространении и численности краеареальных видов грызунов (восточноазиатская мышь, полевая мышь, мышь-малютка, дальневосточная полевка, полевка Максимовича, барабинский хомячок, длиннохвостый суслик, амурский лемминг, полевка-экономка) бассейна р. Зея в условиях гидростроительства.

Ключевые слова: грызуны, редкие и краеареальные виды, встречаемость, гидростроительство, снижение биоразнообразия.

Rodents at the edge of distribution area in the Zeya River basin under the influence of the water engineering.

S.A. PODOL'SKIY12, L.Yu. LEVIK3, K.P. PAVLOVA2, E.K. KRASIKOVA2 f Water Problems Institute, RAS, Moscow; 2Zeya Nature Reserve, Amur region, Zeya; 3Lomonosov Moscow State University, Moscow).

Data of the distribution and number of the rare rodents species at the edge of the distribution area (Korean field mouse, striped field mouse, harvest mouse, reed vole, Maximowicz's vole, striped hamster, long-tailed ground squirrel, Amur lemming, tundra vole) in the Zeya River basin under the influence of the water engineering were obtained.

Key words: rodents, rare species, species at the edge of the distribution area, abundance, water engineering, the decline of biodiversity.

Введение

Предметом нашей работы являются изменения границ и структуры ареалов видов грызунов, обитающих вблизи границ распространения, под влиянием существующих и проектируемых гидросооружений в бассейне р. Зея. Для рассматриваемой территории характерно взаимопроникновение нескольких фаунистических комплексов. Вблизи южных и юго-западных границ ареалов находятся несколько видов дальневосточной (маньчжурской) фауны: восточноазиатская (азиатская лесная) мышь (Apodemus peninsu-lae Thomas, 1907), полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771), мышь-малютка (Mi-cromys minutus Pallas, 1771), дальневосточная (большая) полевка (Microtus fortis Bucch-ner, 1889). У южных и юго-восточных границ ареалов отмечены виды забайкальской фауны: полевка Максимовича (унгурская) (Microtus (A.) maximowiczii Schrenk, 1859), барабинский хомячок (Cricetulus barabensis Pallas, 1773), длиннохвостый суслик (Sper-mophilus undulatus Pallas, 1778). На юго-восточной периферии ареалов находятся виды, имеющие преимущественно охотский и восточно-сибирский типы распространения:

* ПОДОЛЬСКИЙ Сергей Анатольевич - кандидат географических наук, старший научный сотрудник (ФГБУ «Зейский государственный природный заповедник», Зея; Институт водных проблем РАН, Москва), ЛЕВИК Лилия Юрьевна - старший инженер (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва), ПАВЛОВА Клара Петровна - старший научный сотрудник, КРАСИКОВА Елена Константиновна - научный сотрудник (ФГБУ «Зейский государственный природный заповедник», Зея). * E-mail: sergpod@mail.ru

амурский лемминг (Lemmus amurensis Vinogradov, 1924), полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776).

Систематические названия видов приведены по И.Я. Павлинову [14].

Материалы и методы

Для выявления видового состава и относительной численности мышевидных грызунов была использована общепринятая методика линейного учета с помощью ловушек Геро [7]. Видовая принадлежность грызунов определялась с помощью морфологических методов. Начиная с 2010 г. некоторые зверьки, отловленные на рассматриваемой территории, определялись с помощью молекулярно-генетических методов [1, 8, 13, 19] (см. таблицу).

Места отлова серых полевок, определенных методом молекулярно-генетического анализа

Время Место Координаты Отлов Определение Вид*

30.08.2010 Вершина залива р. Арги 54°41'31,3" с.ш., 129°03'18,2" в.д. С.А. Подольский А.А. Лисовский ?

02-04.09.2010 Устье р. Ток 54°40'46,8" с.ш., 129°12'16,5" в.д. С.А. Подольский А.А. Лисовский ?

14.09.2010 Устье р. Широкая (Степанак) 54°13'43,4" с.ш., 126°56'06,2" в.д. С.А. Подольский А.А. Лисовский Полевка-экономка

23-24.06.2014 Район пос. Верхне-зейск 54°37'47" с.ш., 128°32'05" в.д.; 54°36'20" с.ш., 128°34'04" в.д. И.В. Картавцева и др. И.В. Картавцева и др. Полевка-экономка

Июль 2015 Устье р. Арги 54°40'17" с.ш., 129°06'36" в.д.; 54°40'06" с.ш., 129°06'39" в.д.; 54°40'31" с.ш., 129°06'01" в.д.; И.Н. Шереметьева и др. И.Н. Шереметьева и др. ?

05.09.2015 Устье р. Широкая 54°13'43,4" с.ш., 126°56'06,2" в.д. С.А. Подольский, Л.Ю. Левик Т.В. Васильева Полевка Максимовича

* ? - серая полевка с неопределенным статусом - новая хромосомная форма полевки Максимовича или новый вид.

Первые данные о фауне грызунов бассейна Верхней Зеи относятся к началу XX в. В 1922 г. в окрестностях г. Зея работал Б.С. Виноградов [2]. Создание Зейского заповедника (1963 г.) обусловило начало многолетних наблюдений за млекопитающими в восточной части хребта Тукурингра [3, 20]. С 1978 по 1980 г. изучением млекопитающих Зейского заповедника занималась экспедиция Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР [10]. Первые планомерные исследования влияния заполняемого Зейского водохранилища на границы ареалов и популяции наземных позвоночных были проведены В.Ю. Илья-шенко [5, 6]. Продолжение многолетних наблюдений позволило определить некоторые закономерности влияния гидростроительства на население мышевидных грызунов [9, 15]. Проанализированы данные учетов на территории Зейского заповедника с 1965 по 2015 г. на 25 ловушко-линиях; общий объем учетов составил около 42 000 ловушко-суток (далее - л-с). За этот период отмечены 14 видов: летяга (Pteromys volans Linnaeus, 1758), обыкновенная белка (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758), азиатский бурундук (Tamias sibiricus Laxmann, 1769), длиннохвостый суслик, полевая мышь, восточноазиатская мышь, мышь-малютка, серая крыса (Rattus norvegicus Bercenhout, 1769), красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779), красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sundervall, 1846), лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844), дальневосточная (большая) полевка,

полевка Максимовича, полевка-экономка. После создания водохранилища из Зейского ущелья исчезли длиннохвостый суслик и большая полевка. Серая крыса чрезвычайно редко отмечается у жилых кордонов. Таким образом, в настоящее время фауна грызунов Зейского заповедника включает 11-12 видов.

Фауна мелких млекопитающих Верхнезейской равнины до заполнения водохранилища была описана В.М. Сапаевым по материалам исследований 1971-1973 гг. в низовьях р. Арги. Было отмечено 10 видов грызунов: восточноазиатская мышь, мышь-малютка, полевка Максимовича, красно-серая полевка, красная полевка, лесной лемминг, амурский лемминг, летяга, азиатский бурундук, ондатра (Ondatra zibethicus Linnaeus, 1766) [17, 18]. Для оценки состояния животного населения побережий верхней широкой части Зейского водохранилища в 2010-2013 гг. было проведено четыре совместных экспедиции сотрудников Зейского и Хинганского заповедников. Были обследованы заливы рек Арги, Зея, реки Левые и Правые Кохани, Уган, Унаха, Брянта, Улак, Темна, Черная, нижнее течение р. Ток, заливы Снежногорский, Дутканский, Соломатовский. Всего было отработано 990 л-с на 16 ловушко-линиях. Установлено обитание 9 видов грызунов: восточноазиатской мыши, мыши-малютки, красной полевки, красно-серой полевки, полевки Максимовича, лесного лемминга, ондатры, азиатского бурундука, обыкновенной белки [13]. Сотрудниками Биолого-почвенного института ДВО РАН 03-25 июня 2014 г. проводились отловы мелких млекопитающих в районе поселков Верхнезейск и Бомнак. Общий объем отловов составил 243 л-с. [8]. Была получена информация о 5 видах грызунов: красной полевке, красно-серой полевке, полевке-экономке, восточноазиатской мыши, азиатском бурундуке. Для восточной части Верхнезейской равнины полевка-экономка была обнаружена впервые.

Фауна мелких млекопитающих в нижнем бьефе Зейского гидроузла исследована менее подробно. В 1960-х годах население мышевидных грызунов Зейско-Буреинской равнины изучал В.А. Дымин [4]. Он установил обитание 14 видов грызунов. В 2014-2016 гг. изучение мелких млекопитающих бассейна Средней Зеи проводилось в рамках проекта ПРООН-ГЭФ [16]. Обследована значительная часть зоны влияния проектируемого Ниж-незейского водохранилища от бассейна нижнего течения р. Деп (левый приток Зеи) до окрестностей населенного пункта Большая Сазанка (левобережье Зеи ниже г. Свободный). Проведен учет на 45 ловушко-линиях, общий объем учетов 1710 л-с. Установлено обитание 14 видов грызунов: летяги, обыкновенной белки, азиатского бурундука, длиннохвостого суслика, полевой мыши, восточноазиатской мыши, мыши-малютки, красной полевки, красно-серой полевки, дальневосточной полевки, полевки Максимовича, полевки-экономки, ондатры, барабинского хомячка. Судя по опросам местных жителей, в населенных пунктах и их окрестностях обитает еще два вида - серая крыса и домовая мышь.

Результаты

Основным результатом работы стали сведения о распространении и численности редких и краеареальных видов мышевидных грызунов бассейна р. Зея (см. рисунок).

Полевка Максимовича (унгурская) Microtus (A.) maximowiczii. Находится вблизи северной границы ареала. До создания водохранилища унгурская полевка являлась одним из обычных видов долин крупных рек восточной части хребта Тукурингра. Она встречалась в Зейском ущелье и проникала вверх по долине р. Гилюй до устья р. Мотовая (см. рисунок, a). Попадаемость этого вида здесь достигала 4,0 особей на 100 л-с [9]. На осоко-во-разнотравных лугах Верхнезейской равнины в нижнем течении р. Арги доля полевки Максимовича в отловах мелких млекопитающих достигала 11,5 % [17, 18]. После заполнения Зейского водохранилища (1974-1985 гг.) в его верхнем бьефе большинство участков постоянного обитания унгурской полевки было затоплено. В 1980-1984 гг. происходило прогрессирующее падение численности полевки Максимовича. С 1987 г. вид перестал отмечаться в отловах на горных побережьях водохранилища. Однако в 2010-2015 гг.

Пункты находок редких и краеареальных видов грызунов в бассейне Верхней (а) и Нижней (б) Зеи

полевки Максимовича были отловлены в следующих пунктах: на берегу залива р. Алгая и в долине ключа Разведочный (правый и левый притоки водохранилища в пределах Зей-ского ущелья), в районе устья р. Шаман (правый приток р. Мотовая, впадающей в Гилюй-ский залив), в районе устья р. Широкая (Степанак), впадающей в р. Гилюй выше выклинивания подпора Зейского водохранилища [1] (см. рисунок, а). Осенью 2013 г. средняя по-падаемость полевки Максимовича в долинах Зейского ущелья составляла 2,0 ос. / 100 л-с. В пределах Верхнезейской равнины на побережье верхней широкой части водохранилища и прилегающих участках в 2010, 2011 и 2013 гг. полевки, предварительно определенные как унгурские, отлавливались в районе впадения рек Кохани, Арги и Зея и близ устья р. Ток (правый приток Зеи) (см. рисунок, а). Генетический анализ особей, пойманных на берегу залива Зеи и Арги, показал существенные отличия от номинальной формы полевки Максимовича [19] (см. таблицу).

В нижнем бьефе Зейского гидроузла, на лугах и травянистых пустошах близ г. Зея, полевка Максимовича является доминирующим видом, достигая относительной численности 15-20 ос. / 100 л-с. В зоне влияния проектируемой Нижнезейской ГЭС этот вид обычен в пойменных лугах, долинных лесах и приречных зарослях (0,9-4,0 ос. / 100 л-с). В 2014-2015 гг. вид отмечен в долине р. Деп (участок от урочища Рычково до устья р. Эль-га), в верхнем бьефе проектируемого водохранилища на участке от устья р. Деп до устья р. Граматуха и в его нижнем бьефе (район с. Белоярово, устье р. Топтушка) (см. рисунок, б). Создание Нижнезейского водохранилища приведет к уничтожению существенной части популяции и многолетней депрессии численности этого вида. Можно прогнозировать, что со временем полевка Максимовича, сохранившаяся на приустьевых участках долин

притоков водохранилища, постепенно начнет заселять пригодные биотопы при минимальной численности.

Дальневосточная (большая) полевка Microtus fortis. Находится вблизи крайней северной границы ареала. Дальневосточная полевка встречалась в Зейском ущелье только в пойме р. Зея [3]. Этот вид на территории Зейского заповедника исчез полностью. В бассейне проектируемого Нижнезейского водохранилища (2014-2015 гг.) дальневосточная полевка отмечена в долине р. Деп (от устья р. Эльга и ниже), а также в долине р. Зея -в верхнем бьефе проектируемого гидроузла (см. рисунок, б). Этот вид попадал в отловы только в переувлажненных пойменных биотопах: сырых пойменных лугах, смешанных пойменных лесах и приречных зарослях кустарников. Относительная численность дальневосточной полевки составила 0,6-4,0 ос. / 100 л-с. Создание Нижнезейского водохранилища приведет к уничтожению большей части популяции дальневосточной полевки.

Полевка-экономка М^гои оесопоти.\. Находится вблизи южной границы ареала. До создания водохранилища отлавливалась на высокотравных осоковых лугах долины р. Гилюй и его притоков, в районе устья р. Камрай [10]. После заполнения водохранилища и формирования Гилюйского залива не отмечалась вплоть до 2010 г. Осенью 2010 и 2013 гг. полевки-экономки отлавливались в пойме р. Гилюй, близ устья р. Широкая на разнотравно-злаковом лугу с зарослями ивняка. Попадаемость составила соответственно 2,1 и 15,0 ос. / 100 л-с. Очевидно, группировка полевок-экономок смогла закрепиться в долине Гилюя выше выклинивания подпора водохранилища и постепенно увеличила свою численность. В июне 2014 г. полевка-экономка была отмечена в окрестностях пос. Верхнезейск (см. рисунок, А), попадаемость вида составила 0,7 ос. / 100 л-с [8]. В бассейне проектируемого Нижнезейского водохранилища полевка-экономка единично отлавливалась в пойменных биотопах долин рек Деп и Зея. В истоках Депа вид отмечался на берегу оз. Огорон [11]. В октябре 2015 г. полевка-экономка отловлена на левобережье Зеи ниже устья Селемджи - в пойме р. Топтушка на осоково-вейниковом лугу с зарослями ивы и клена Гиннала (см. рисунок, б). Это одна из крайних южных находок вида на территории Амурской области.

Амурский лемминг Ьетти.\ amurensis. Занесен в Красную книгу Амурской области [12], отмечен только на территории Зейского района. В нижнем бьефе ближайшей к плотине ГЭС точкой поимки являются окрестности пос. Пикан на левобережье Зеи [2]. До создания водохранилища (в начале 1970-х годов) амурский лемминг отлавливался на осо-ково-разнотравных лугах в низовьях р. Арги, доля вида в фауне мелких млекопитающих составляла 4,4 %. [17]. В период наших исследований 2010-2014 гг. в устье р. Арги и на других участках побережья верхней широкой части Зейского водохранилища амурский лемминг не отмечался. Влияние гидростроительства выразилось в затоплении и подтоплении местообитаний этого вида на Верхнезейской равнине.

Хомячок барабинский (даурский) Спсв1и1т ЬагаЬвт18. Находится на северной границе ареала. В 1960-х годах на северо-западе Зейско-Буреинской равнины барабинский хомячок составлял 2,5 % по удельному весу в фауне мышевидных грызунов [3]. В начале октября 2015 г. данный вид единично отмечен на залежи в районе с. Раздольное. Это одна из крайних северных точек регистрации барабинского хомячка (см. рисунок, б).

Мышь-малютка Micromys тти^. Редкий вид, находящийся вблизи северной границы ареала. До создания Зейского водохранилища отмечался на суходольных лугах Зейского ущелья в районе ключа Теплый [20], а также на осоково-разнотравных лугах в низовьях р. Арги [17]. После заполнения водохранилища не регистрировался в зоне его влияния вплоть до 2009 г. В 2009 г. мышь-малютка была поймана в долине р. Гилюй (устье р. Нижний Чимчан); в 2010 г. - на берегу залива Снежногорский Зейского водохранилища (см. рисунок, а). В зоне влияния проектируемого Нижнезейского гидроузла мышь-малютка является одним из характерных видов открытых и полуоткрытых пойменных биотопов - влажных пойменных лугов, приречных зарослей с куртинами ивняка. Во время проведения полевых исследований 2014-2015 гг. мышь-малютка отловлена в пойме

ручья Звериха. Ее относительная численность на осоково-вейниковом лугу с зарослями ивы достигала 12,0 ос. / 100 л-с. В целом в пойменных лугах средняя относительная численность этого вида составила 0,9 ос. / 100 л-с. При учетах ловчими цилиндрами мышь-малютка может выходить на лидирующие позиции в отловах. После создания Нижнезей-ского водохранилища мышь-малютку ожидает катастрофическое падение численности. Будут затоплены основные биотопы этого вида. Единственными очагами обитания мыши-малютки останутся открытые и полуоткрытые участки пойм наиболее крупных притоков водохранилища.

Полевая мышь Apodemus agrarias. Основная часть ареала находится южнее хребтов Тукурингра и Соктахан. До создания Зейского водохранилища полевая мышь проникала в пределы хребта Тукурингра по долине р. Зея. Она была немногочисленным, но характерным обитателем пойменных лугов Зейского ущелья и нижнего течения долины р. Ги-люй. После заполнения искусственного водоема с 1984 по 1993 г. и с 1995 по 2008 г. полевая мышь в зоне влияния Зейского водохранилища не отмечалась. В 1994 г. одна особь была отловлена в долинном березовом лесу у выклинивания подпора залива р. Мотовая. После многолетнего перерыва в 2009-2010 гг. вид стал периодически отмечаться в лесах с преобладанием березы на приустьевых участках долин р. Мотовая и ключа Разведочный, а также в дубово-черноберезовых лесах на склонах залива ключа Теплый (Зейское ущелье). В этих биотопах попадаемость полевой мыши достигала 2,4 ос. / 100 л-с. Лишившись характерных открытых луговых биотопов на побережье Зейского водохранилища, этот вид смог приспособиться к обитанию в злаковых и злаково-брусничных березняках приустьевых участков долин притоков искусственного водоема - от Зейского ущелья до средней части Гилюйского залива. Из долинных биотопов вид может проникать и в пределы склоновых дубово-черноберезовых лесов. В зоне влияния Зейского водохранилища полевая мышь сменила экологическую нишу, перейдя из разряда «полевых» в разряд «лесных» видов. В зоне влияния проектируемого Нижнезейского гидроузла в 2014-2015 гг. полевая мышь являлась одним из доминантов во всех долинных биотопах и на сельхозугодьях. Относительная численность в долинных комплексах составляла 6,5 ос. / 100 л-с. Этот вид встречался и в зональных лесных биотопах на склонах, примыкающих к речным долинам, хотя попадаемость здесь значительно ниже - до 2,0 ос. / 100 л-с. Максимальной численности полевая мышь достигала на разнотравно-злаковых залежах и сенокосных лугах (20,0 ос. / 100 л-с). В результате создания Нижнезейского водохранилища численность вида в зоне влияния верхнего бьефа значительно снизится. В нижнем бьефе Зейского каскада ГЭС этот вид сохранит роль доминанта.

Восточноазиатская (азиатская лесная) мышь Apodemus peninsulae. Находится у северной границы ареала. Средняя попадаемость в Зейском заповеднике в разные годы -0,3-2,9 ос. / 100 л-с, в оптимальных местообитаниях - 4,1-7,0 ос. / 100 л-с. Обычный вид дубово-черноберезовых и лиственнично-березовых широкотравных лесов Зейского ущелья и южного макросклона восточной части хребта Тукурингра. До создания водохранилища восточноазиатская мышь населяла долину р. Гилюй вплоть до устья р. Широкая. После окончательного формирования Гилюйского залива (1984-1992 гг.) этот вид не встречался в Гилюйском каньоне. С 1993 г. восточноазиатская мышь вновь стала периодически отмечаться в нижней части Гилюйского залива (кордоны Медвежий и Людоед). До создания водохранилища восточноазиатская мышь отлавливалась на Верхне-зейской равнине в пойменном смешанном лесу приустьевой части долины р. Арги [17]. Доля вида в фауне мелких млекопитающих составляла 8,8 %. Осенью 2010 г. 4 особи восточноазиатской мыши были отловлены в пойменном лесу приустьевой части долины р. Ток. Попадаемость этого вида здесь составляла 5,6 ос. / 100 л-с. [13]. В июне 2014 г. восточноазиатская мышь (см. рисунок, а) была отловлена на поляне с зарослями шиповника и разнотравьем в окрестностях пос. Бомнак [8]. Очевидно, отдельные группировки этого вида, вытесненные водохранилищем из оптимальных долинных биотопов, смогли закрепиться на приустьевых участках некоторых притоков, откуда стали проникать и на

склоны. Вероятно, популяционная группировка восточноазиатской мыши на побережье верхней широкой части Зейского водохранилища в настоящее время изолирована от основного ареала. В зоне влияния проектируемого Нижнезейского гидроузла восточноази-атская мышь является одним из доминантов в неморальных дубовых и дубово-чернобере-зовых лесах, имеющих широкое распространение (до 10,0 ос. / 100 л-с). Этот вид обычен и в других лесных биотопах; встречается в речных долинах, хотя попадаемость здесь существенно ниже (до 4,7 ос. / 100 л-с). Весьма вероятно, что в результате создания Ниж-незейского водохранилища численность восточноазиатской мыши снизится на склонах, экспонированных к искусственному водоему.

Длиннохвостый суслик Spermophilus ипйи1и¿и«. Северная граница ареала ограничена хребтом Тукурингра. В окрестностях г. Зея (ниже плотины ГЭС) обитает преимущественно на сельскохозяйственных угодьях, а также на дамбах и насыпях грунтовых дорог. До создания водохранилища по долине р. Зея суслик проникал в пределы хребта Тукурингра. Жилые поселения отмечались по прирусловому валу в пойме Зеи между устьями р. Б. Гармакан и ключа Теплый [3]. После заполнения Зейского водохранилища мест, пригодных для обитания суслика, в заповеднике не осталось. Этот вид выпал из состава фауны хребта Тукурингра. При обследовании зоны влияния Нижнезейской ГЭС поселения сусликов отмечены не только на прирусловых валах в пойме р. Зея, но и в бассейне нижнего течения р. Деп (район устья р. Дутэ) - на склонах южных экспозиций, покрытых остепненными суходольными лугами с сосново-дубовыми и черноберезовыми редколесьями (см. рисунок, б). При заполнении Нижнезейского водохранилища поселения сусликов в его ложе будут полностью уничтожены, поселения в долинах притоков и в районе г. Зея будут строго изолированы от основного ареала. В верхнем бьефе проектируемого Нижнезейского гидроузла суслик перейдет из разряда «редких» в разряд «очень редких» видов. Возможно его полное исчезновение.

Обсуждение

С долиной р. Зея связан один из важнейших экологических коридоров Приамурья. До создания Зейского водохранилища некоторые виды с южным типом ареала проникали далеко на север - вплоть до Зейского ущелья в пределы хребта Тукурингра (дальневосточная полевка, полевая мышь, длиннохвостый суслик) и даже до Верхнезей-ской низменности (полевка Максимовича, восточноазиатская мышь, мышь-малютка). После завершения строительства плотины Зейской ГЭС в 1974 г. часть видов (полевка Максимовича, полевая мышь и мышь-малютка) постепенно смогла адаптироваться к новым условиям обитания при минимальной численности. Некоторые виды сохранились лишь в виде изолированных группировок, обитающих либо выше зоны выклинивания водохранилища (полевка-экономка), либо на отдельных изолированных участках, связанных с приустьевыми отрезками долин притоков искусственного водоема (мышь-малютка и полевка Максимовича). Ареал восточноазиатской мыши в пределах хребта Тукурингра сократился за счет побережья Гилюйского залива. Через несколько десятилетий этот вид частично восстановил область распространения (вплоть до нижней части Гилюйского залива). На побережье верхней широкой части водохранилища восточноазиатская мышь смогла сохраниться лишь на отдельных изолированных участках, связанных с приустьевыми отрезками долин некоторых притоков искусственного водоема. Амурский лемминг после заполнения Зейского водохранилища (1974 г.) ни разу не отмечался в зоне его влияния.

Анализ распространения мышевидных грызунов в бассейне Зеи показал, что по мере удаления от основного ареала долины крупных рек становятся основными местообитаниями не только для типичных пойменных (мышь-малютка, дальневосточная полевка) и лесо-луговых (полевка Максимовича) видов, но и для обычных обитателей степных, антропогенно измененных и лесных неморальных экосистем (длиннохвостый суслик, полевая мышь, восточноазиатская мышь).

В случае создания Нижнезейской ГЭС Зейский экологический коридор сократится еще почти на триста километров и будет ограничен районом устья р. Граматуха, что приведет к дальнейшему обеднению населения грызунов и продолжению фрагментации их ареалов. Некоторые виды (длиннохвостый суслик, дальневосточная полевка, полевка-экономка) могут практически выпасть из состава фауны. На примере отряда грызунов показано, что в случае строительства Нижнезейской ГЭС и возникновения Зейского каскада гидросооружений существенно возрастет риск потери биоразнообразия не только на локальном, но и на региональном уровне.

ЛИТЕРАТУРА

1. Васильева Т.В., Левик Л.Ю., Подольский С.А.. К видовому составу серых полевок Зейского заповедника // Водные и экологические проблемы, преобразование экосистем в условиях глобального изменения климата: VI Дружининские чтения: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2016. С. 115-116.

2. Виноградов Б.С. Млекопитающие СССР. Грызуны. Л.: Изд-во АН СССР, 1933. 87 с.

3. Дымин В.А., Щетинин В.И. Млекопитающие Зейского заповедника // Амурский краевед. Благовещенск, 1975. С. 144-154.

4. Дымин В.А. Экология грызунов - вредителей сельского хозяйства в условиях Зейско-Буреинской равнины (Верхнее Приамурье): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1965. 20 с.

5. Ильяшенко В.Ю. Влияние Зейского водохранилища на наземных позвоночных животных горно-таежных экосистем (на примере восточной части хребта Тукурингра): дис. . канд. биол. наук. М., 1984. 202 с.

6. Ильяшенко В.Ю., Костенко В.А., Родионов С.П., Юдин В.Г. Хребет Тукурингра как зоогеографический рубеж // Млекопитающие СССР: тез. докл. 3-го съезда ВТО. Т. 1. М., 1982. С. 115-116.

7. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1996. 200 с.

8. Картавцева И.В., Шереметьева И.Н., Горобейко УВ., Васильева Т.В. Находки полевки-экономки и вос-точноазиатской мыши (Alexandromys oeconomus и Apodemus peninsulae, Rodentia), а также их хромосомные характеристики (Верхнезейская равнина) // Зоол. журн. 2015. Т. 94, № 8. С. 1351-1355.

9. Колобаев Н.Н., Подольский С.А., Дарман Ю.А. Влияние Зейского водохранилища на наземных позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающие). Благовещенск: Зея, 2000. 216 с.

10. Костенко В.А. Грызуны // Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 45-75.

11. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

12. Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов: офиц. изд. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2009. 446 с.: ил.

13. Научная оценка существующего состояния и прогноз изменения природной среды и социально-экономических условий в зоне влияния работ по комплексной модернизации Зейской ГЭС (Блок животный мир): отчет по договору № 03-13/ЗГЭС-02 / Кол. авт. Зея, 2013. - Архив Зейского заповедника. 111 с.

14. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 2006. 297 с.

15. Подольский С.А., Игнатенко С.Ю., Игнатенко Е.В., Тиунова Т.М., Павлова К.П., Коцюк Д.В., Антонов А.И., Михеев П.Б., Шмигрилов А.П., Борисова И.Г., Старченко В.М. Методология организации и ведения мониторинга биоразнообразия в зонах влияния ГЭС на примере крупных гидроузлов Приамурья // Вестн. ДВО РАН. 2016. № 1 (185). С. 15-25.

16. Подольский С.А. Особенности воздействия Зейского водохранилища на население млекопитающих восточной части хребта Тукурингра (грызуны, зайцеобразные, копытные, хищные): дис. ... канд. геогр. наук. М.: ИВП РАН, 1998. 228 с.

17. Сапаев В.М. Фауна мелких млекопитающих Верхнезейской равнины // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск: ХабКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1973. Вып. 14. С. 235-239.

18. Сапаев В.М., Воронов Б.А. Фауна наземных позвоночных зоны влияния Зейской ГЭС и прогноз ее изменений: отчет. Хабаровск: ХабКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1976. 140 с.

19. Шереметьева И.Н., Картавцева И.В., Васильева Т.В. Новая хромосомная форма полевки Максимовича или новый вид серой полевки рода Alexandromys для Северо-Востока Верхнезейской равнины // Зоол. журн. 2016. В печати.

20. Щетинин В.И. Млекопитающие Зейского заповедника // Зоогеография. Хабаровск: ХабКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 137-140. (Вопросы географии Дальнего Востока; вып. 11).