ПИГМЕНТНЫЙ СОСТАВ ХВОИ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ (PICEAABIES) В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ

scale. This refers to the variation in the content of chlorophyll-a (Cv = 20.41 %), chlorophyll-b (Cv = 23.21 %), and carotenoids (Cv = 22.47 %). At the same time, the average indicators for geographical origins are quite stable, and the largest of them only slightly exceeds the smallest: for chlorophyll-a-by 1.26 times; for chlorophyll-b-by 1.29 times; for carotenoids-by 1.38 times. The significance of the differences in the pigment composition of needles of samples of different geographical origin is confirmed by the results of ANOVA. Their influence on the formation of the overall phenotypic dispersion in the pigmentation of needles was significant and reached values from 9.94±2.52 % (the proportion of chlorophyll-a and the proportion of chlorophyll-b) to 23.43±2.14 % (the content of carotenoids). The evolutionary nature of the formation of the specific biology of the representatives of these populations allows us to consider it as local adaptations to the conditions of specific habitats. The preservation of the indicated specificity when placing samples in the composition of geographical cultures confirms the fact of the presence and stability of the manifestation of geographical variability of European spruce in the pigment composition of needles.

Keywords: Norway spruce, geographical cultures, pigment composition, chlorophyll, carotenoids, variability, ANOVA.

ВВЕДЕНИЕ

Принятой государством Стратегией развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года четко обозначены задачи перехода к инновационному типу его функционирования. Без надежного научного обоснования невозможно добиться решения задачи селекционного совершенствования лесов, модернизации семеноводства, которое определяет фундамент питомнического хозяйства и лесокультурной деятельности. В этом плане важно обеспечить представление объективной информации о динамике ключевых характеристик основных лесообразующих пород во временном и территориальном аспекте. Географическая изменчивость хвойных по многочисленным признакам, имеющим хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение представляет собой предмет пристального внимания специалистов лесного хозяйства. Эффективным средством её изучения служат созданные по всей стране географические культуры широкого перечня видов древесных растений. В их числе ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) обоснованно отводится одно из центральных мест, в силу чего она исследуется глубоко и всесторонне [6; 7; 10; 12]. Пигментный состав входит в число ключевых характеристик, определяющих многочисленные параметры фотосинтеза и, в конечном итоге, устойчивость и продуктивность насаждений [1-5]. Он составляет предмет детального изучения представителей рода ель [8; 9; 11; 12], в том числе, ели европейской, являющейся аборигеном на территории Нижегородской области [6; 8; 9; 12]. Содержание пигментов в хвое находится под заметным генетическим контролем и является в значительной степени наследуемым показателем [1-5; 11].

В соответствии с вышеизложенным целью исследований принято установление масштаба географической изменчивости ели европейской в составе географических культур, созданных на территории Нижегородской области, по пигментному составу хвои.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Методологической основой проведения работы выступал принцип единственного логического различия, согласно которому в сравнениях участвовали одновозрастные растения, а в пределах опытного участка обеспечивалась элиминация дифференцирующе-

го влияния факторов среды. Объектом исследований служили географические культуры ели европейской на территории Сергачского межрайонного лесничества Нижегородской области с географическими координатами 55°32'14.2"М 45°28'01.0"Е и абсолютной высотой 160 м. Участок отнесен к зоне хвойно-широколиственных лесов (третья лесорастительная зона) и входит в район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. В системе лесосеменного районирования он причислен к четвертому лесосеменному району ели европейской. Здесь сложился влажный с умеренно теплым и влажным летом и умеренно суровой снежной зимой климат, преобладают серые лесные, а также дерново-подзолистые и подзолистые почвы. Отмеченные природные условия благоприятны для произрастания ели европейской. Закладка географических культур осуществлена в 1978 г. на землях, вышедших из-под сельскохозяйственного использования. Непосредственно на участке почва лесная, светло-серая, среднесуглинистая. Схема размещения посадочных мест 2,5*0,75 м. Первоначально на лесо-культурной площади высаживалось по 400-500 сеянцев каждого экотипа. Агротехнический уход состоял в прополке и рыхлении в рядах и междурядьях в первые четыре года. Однако неблагоприятные климатические условия 1978-1979 годов оказали ощутимое негативное влияние на сохранность и развитие географических культур.

Предметом исследований явилась географическая изменчивость пигментного состава хвои ели европейской в географических культурах. Изыскания проводили полевым стационарным и лабораторными методами с привлечением общепризнанных методических схем организации работ и построения выборок. На опытном участке представлены 11 различающихся своим географическим происхождением естественных популяций ели европейской. Им были присвоены следующие названия и сокращенные обозначения, соответствующие официальным названиям существовавших на момент заготовки семян областей, союзных и автономных республик бывшего СССР: Ленинградская (происхождение 1 - Пр-1); Вологодская (происхождение 2 - Пр-2); Могилевская (происхождение 3 -Пр-3); Псковская (происхождение 4 - Пр-4); Литовская (происхождение 5 - Пр-5); Львовская (происхождение 6 - Пр-6); Московская (происхождение 7 - Пр-7);

Архангельская (происхождение 8 - Пр-8); Карельская (происхождение 9 - Пр-9); Калининградская (происхождение 10 - Пр-10); Костромская (происхождение 11 - Пр-11). Размещение тестируемых происхождений на участке рендомизированно в двукратной по-вторности рядами. В каждом ряду из числа сохранившихся выделяли типичные учетные деревья: их число составило 6-63 шт. Хвою одновременно готовили с периферии хорошо освещенного участка кроны. Она представлена 368 однолетними образцами. Камеральные исследования выполнены в соответствии с общепринятыми методиками количественного определения содержания пластидных пигментов с использованием спектрофотометра ОгаИ^-722 [1-6]. Целесообразность такого организационно-методического подхода к подобным исследованиям признана достаточно широко. Основные статистики находили по общеизвестным методическим схемам с использованием алгоритмов, разработанных авторами [1-6; 8; 9; 11; 12]. Оценку уровней изменчивости показателей давали по шкале С. А. Мамаева.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Установлена выраженная неоднородность состава географических культур ели европейской в отношении представленных происхождений по содержанию

пигментов 1-летней хвои, участвующих в процессе фотосинтеза (табл. 1-4).

Изменчивость содержания и соотношения анализируемых пигментов имеет сходный характер и в оценках обобщенных массивов по коэффициентам вариации соответствует среднему уровню по шкале Мамаева. Это относится к варьированию содержания хлоро-филла-а (Су = 20,41 %), хлорофилла-Ь (Су = 23,21 %), каротиноидов (Су = 22,47 %), а также к показателю отношения содержания хлорофилла-а к содержанию хлорофилла-Ь. (Су = 23,21 %).

При этом средние показатели по географическим происхождениям вполне стабильны, и наибольшее из них лишь немного превосходит наименьшее: по хло-рофиллу-а - в 1,26 раза; по хлорофиллу--Ь - в 1,29 раза; по каротиноидам - в 1,38 раза. Соотношения между абсолютными лимитами более контрастны, и превышения максимума над минимумом по их отношению соответственно составляют: 2,91; 4,11, 7,35 и 4,22 раза.

Полученный материал (см. табл. 1-4) статистически достоверен и надежен: ^критерии Стьюдента намного превышают критический порог, равный 1,96 на 5-процентном уровне значимости, а показатели точности опыта (относительная ошибка Р) не переходят допустимый предел в 5 %.

Таблица 1

Описательные статистики содержания хлорофилла-а в 1-летней хвое

Вариант Счет Среднее СКО max min Д1т ±m Cv, % t P, %

Пр-1 63 2,80 0,50 4,02 1,80 2,22 0,06 17,98 44,14 2,27

Пр-2 15 2,83 0,32 3,44 2,38 1,06 0,08 11,20 34,58 2,89

Пр-3 36 2,62 0,36 3,30 2,12 1,18 0,06 13,85 43,33 2,31

Пр-4 6 3,25 0,15 3,47 3,07 0,39 0,06 4,57 53,57 1,87

Пр-5 39 3,03 0,68 4,13 1,69 2,44 0,11 22,48 27,79 3,60

Пр-6 27 3,10 0,78 4,81 1,66 3,15 0,15 25,13 20,67 4,84

Пр-7 42 2,87 0,64 3,88 1,87 2,01 0,10 22,21 29,19 3,43

Пр-8 42 2,72 0,37 3,39 2,11 1,28 0,06 13,76 47,11 2,12

Пр-9 12 3,18 0,35 3,70 2,65 1,05 0,10 10,89 31,82 3,14

Пр-10 44 2,57 0,29 3,17 1,70 1,46 0,04 11,34 58,52 1,71

Пр-11 42 3,22 0,75 4,82 1,97 2,85 0,12 23,26 27,87 3,59

Total 371 2,88 0,59 4,82 1,66 3,16 0,03 20,41 94,38 1,06

Примечание. В табл. 1-3 использованы обозначения показателей: СКО - среднеквадратическое отклонение; max - максимальное значение; min - минимальное значение; Дцт - размах изменчивости; ±m -абсолютная ошибка; Cv - коэффициент вариации; t - критерий Стьюдента; P -относительная ошибка.

Таблица 2

Описательные статистики содержания хлорофилла-й в 1-летней хвое

Вариант Счет Среднее СКО max min Aim ±m Cv, % t P, %

Пр-1 63 1,17 0,27 1,78 0,70 1,08 0,03 23,30 34,07 2,94

Пр-2 15 1,14 0,22 1,42 0,62 0,80 0,06 19,68 19,68 5,08

Пр-3 36 1,17 0,26 2,55 0,96 1,58 0,04 22,47 26,70 3,75

Пр-4 6 1,21 0,11 1,33 1,02 0,31 0,05 9,18 26,68 3,75

Пр-5 39 1,22 0,26 1,70 0,78 0,93 0,04 21,10 29,59 3,38

Пр-6 27 1,22 0,33 1,97 0,75 1,22 0,06 27,18 19,12 5,23

Пр-7 42 1,21 0,29 1,84 0,77 1,07 0,04 23,98 27,03 3,70

Пр-8 42 1,07 0,18 1,38 0,66 0,72 0,03 17,08 37,95 2,63

Пр-9 12 1,37 0,20 1,70 1,08 0,62 0,06 14,32 24,19 4,13

Пр-10 44 1,09 0,17 1,73 0,68 1,04 0,03 15,62 42,47 2,35

Пр-11 42 1,37 0,35 2,04 0,82 1,22 0,05 25,81 25,11 3,98

Total 371 1,19 0,28 2,55 0,62 1,93 0,01 23,21 82,99 1,21

Таблица 3

Описательные статистики содержания каротиноидов в 1-летней хвое

Вариант Счет Среднее СКО max min Alim ±m Cv, % t P, %

Пр-1 63 0,34 0,06 0,51 0,23 0,28 0,01 17,08 46,46 2,15

Пр-2 15 0,33 0,05 0,39 0,23 0,16 0,01 14,27 27,15 3,68

Пр-3 36 0,32 0,05 0,38 0,12 0,25 0,01 14,53 41,30 2,42

Пр-4 6 0,36 0,03 0,41 0,33 0,08 0,01 8,36 29,31 3,41

Пр-5 39 0,34 0,08 0,54 0,13 0,41 0,01 24,06 25,96 3,85

Пр-6 27 0,33 0,08 0,54 0,22 0,32 0,02 25,39 20,47 4,89

Пр-7 42 0,40 0,07 0,50 0,29 0,21 0,01 16,56 39,14 2,55

Пр-8 42 0,32 0,06 0,51 0,20 0,31 0,01 20,03 32,36 3,09

Пр-9 12 0,36 0,04 0,42 0,29 0,13 0,01 11,98 28,91 3,46

Пр-10 44 0,33 0,05 0,45 0,12 0,34 0,01 14,92 44,45 2,25

Пр-11 42 0,44 0,11 0,86 0,28 0,58 0,02 26,10 24,83 4,03

Total 371 0,35 0,08 0,86 0,12 0,74 0,00 22,47 85,72 1,17

Таблица 4 Отношения содержания хлорофилла-а к содержанию хлорофилла-й

Вариант Счет Среднее СКО max min Alim ±m Cv, % t P, %

Пр-1 63 2,44 0,29 3,09 1,48 1,62 0,04 12,03 65,97 1,52

Пр-2 15 2,56 0,55 4,30 1,93 2,37 0,14 21,63 17,90 5,59

Пр-3 36 2,29 0,31 2,73 1,02 1,71 0,05 13,63 44,00 2,27

Пр-4 6 2,71 0,26 3,24 2,56 0,67 0,11 9,69 25,28 3,96

Пр-5 39 2,49 0,25 2,77 1,37 1,40 0,04 10,03 62,29 1,61

Пр-6 27 2,56 0,19 2,87 2,21 0,66 0,04 7,41 70,11 1,43

Пр-7 42 2,39 0,12 2,63 1,92 0,71 0,02 4,81 134,8 0,74

Пр-8 42 2,58 0,23 3,65 2,31 1,34 0,04 8,81 73,58 1,36

Пр-9 12 2,34 0,11 2,46 2,18 0,28 0,03 4,59 75,50 1,32

Пр-10 44 2,40 0,23 2,96 1,08 1,88 0,03 9,62 68,94 1,45

Пр-11 42 2,38 0,34 4,03 1,90 2,12 0,05 14,39 45,02 2,22

Total 371 2,44 0,28 4,30 1,02 3,28 0,01 11,62 165,7 0,60

Таблица 5

Оценки существенности различий между происхождениями ели европейской по содержанию и соотношению пигментов в 1-летней хвое

Признак Критерий Фишера Доля влияния фактора (h2 ± sh2) Критерии различий

по Плохинскому по Снедекору

h2 ±Sh2 h2 ±Sh2 НСР D

Хлорофилл-а (а) 5,66 0,1368 0,0242 0,1247 0,0245 0,264 0,437

Хлорофилл-Ь (Ь) 4,34 0,1084 0,0250 0,0927 0,0254 0,128 0,212

Сумма хлорофилла (а+Ь) 5,27 0,1286 0,0244 0,1155 0,0248 0,382 0,633

Отношение а/Ь 4,29 0,1072 0,0250 0,0914 0,0255 0,132 0,220

Доля хлорофилла-а 3,94 0,0994 0,0252 0,0826 0,0257 0,012 0,020

Доля хлорофилла-Ь 3,94 0,0994 0,0252 0,0826 0,0257 0,012 0,020

Каротиноиды (к) 10,92 0,2343 0,0214 0,2329 0,0215 0,034 0,056

Отношение а/к 10,17 0,2217 0,0218 0,2190 0,0219 0,603 1,001

Отношение Ь/к 10,17 0,2217 0,0218 0,2190 0,0219 0,603 1,001

Отношение к/(а+Ь) 7,97 0,1825 0,0229 0,1758 0,0231 0,007 0,012

Сумма пигментов (а+Ь+к) 5,56 0,1347 0,0242 0,1224 0,0246 0,403 0,668

Сухое вещество хвои 20,50 0,3647 0,0178 | 0,3736 | 0,0175 3,310 5,493

Различия, зафиксированные между популяциями ели европейской, представленными в составе географических культур, проявились на выровненном фоне экологических условий, что позволяет признать причиной их возникновения разницу в происхождении. Существенность указанных различий подтверждена результатами однофакторного дисперсионного анализа (табл. 5).

По всем показателям пигментного состава зафиксировано наличие существенных различий между популяциями, достаточно широко представляющими

ареал ели европейской (см. табл. 5). Опытные критерии Фишера (Роп) значительно выше критических значений: от 3,94 (доля хлорофилла-а и доля хлорофил-ла-Ь) до 10,92 (каротиноиды) при Б05 = 1,86. В анализе абсолютно сухого вещества хвои оценки оказались еще выше: Роп = 20,50. Влияние различий в географическом происхождении на формирование общей фе-нотипической дисперсии в пигментации хвои достоверно и достигало величин от 9,94±2,52 % (доля хло-рофилла-а и доля хлорофилла-Ь) до 23,43±2,14 % (ка-ротиноиды). Вычисления, проведенные по алгорит-

мам Плохинского и Снедекора, дали вполне сопоставимый результат с сохранением статистической достоверности полученных оценок. Критерии существенности различий (НСР05 и Б05) показывают, в каких случаях парных сравнений (см. табл. 1-4) разность значений их параметров достигает уровня существенности. Так, по содержанию хлорофилла-а (см. табл. 1) образец ели литовского происхождения имел существенные различия с только представителями популяций могилевского, архангельского и калининградского происхождения (в 3 из 11 случаев). В то же время представители популяций псковского, карельского, калининградского и костромского происхождения имели по 6 случаев существенных различий в сопоставлениях с остальными объектами, представленными в обследованных географических культурах. В определенной мере такая картина проявления существенных различий сохранилась в анализе содержания хло-рофилла-Ь (см. табл. 2) и суммарного количества зеленых пигментов. Однако соотношение между разными по происхождению популяциями по формированию существенных различий в отношении общего содержания каротиноидов (см. табл. 3) заметно отличается. Например, популяция из московского региона существенно отличалась от остальных в 9 случаях парных сравнений, а представители костромской популяции - в 10 случаях, то есть от всех остальных в составе географических культур. Аналогичные оценки получены по отношению содержания хлоро-филла-а к содержанию хлорофилла-Ь (см. табл. 4) и по другим признакам. В частности, анализ соотношения между представителями популяций в составе географических культур по наличию в их однолетней хвое абсолютно сухого вещества выявил выраженную специфичность каждого из изученных образцов. У четырех из них существенные различия обнаружены в 6 случаях их сопоставлений со всеми остальными; у пяти - в 7 случаях; у одного - в 9 случаях и еще у одного - в 10 случаях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Природные популяции ели европейской, представляющие широкий спектр происхождений в границах естественного ареала вида, существенно различаются пигментным составом хвои. Расхождения оценок зафиксированы по содержанию хлорофилла-а и хлоро-филла-Ь, их суммарному количеству и соотношению, доле, занимаемой каждым из пигментов в их составе. Неоднородность анализируемых объектов проявилась и по содержанию каротиноидов, их соотношению с зелеными пигментами, доле в общем пигментном составе. Указанные различия предполагают неодинаковые проявления их реакций на внешние факторы, в частности на условия освещенности, что может проявляться в неодинаковых режимах фотосинтеза. Эволюционный характер формирования специфики биологии представителей указанных популяций позволяют рассматривать её как локальные адаптации к условиям конкретных местообитаний. Сохранение обозначенной специфичности при размещении образцов в составе географических культур подтверждает факт наличия и устойчивость проявления географиче-

ской изменчивости ели европейской по пигментному составу хвои.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ

1. Бессчетнова Н. Н. Специфика клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по содержанию основных пигментов в хвое // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири : материалы III Междунар. интернет-семинара (г. Томск, 01-31 мая 2007 г.) / Томск. гос. ун-т. Томск, 2007. С. 19-24.

2. Бессчетнова Н. Н. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник Моск. гос. ун-та леса - Лесной вестник. 2010. № 6 (75). С. 4-10.

3. Бессчетнова Н. Н. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной в архивах клонов // Труды факультета лесного хозяйства Ниже-город. гос. сельскохоз. акад. : сб. науч. ст. Нижний Новгород : Нижегородская ГСХА. 2011. № 1 (1). C. 56-65.

4. Бессчетнова Н. Н. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по показателям пигментного состава хвои // Вестник МарГТУ. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2013. № 1 (17). С. 5-14.

5. Бессчетнова Н. Н. Индекс неидентичности в селекционной оценке плюсовых деревьев // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. Естественные, технические, экономические науки. 2013. № 07. С. 11-15.

6. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Ершов П. В. Генотипическая обусловленность пигментного состава хвои плюсовых деревьев ели европейской // Известия вузов. Лесной журнал. 2019. № 1. С. 63-76. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.1.63.

7. Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Храмова О. Ю., Дорожкина Л. А. Стимулирующий эффект препарата ЭкоФус в предпосевной обработке семян ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) // Агрохимический вестник. 2017. № 2. С. 41-44.

8. Ершов П. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев ели европейской // Хвойные бореальной зоны. 2017. Т. XXXVI, № 3-4. С. 29-37.

9. Ершов П. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П. Многомерная оценка плюсовых деревьев ели европейской (Picea abies) по пигментному составу хвои // Известия Санкт-Петерб. лесотехнич. акад. 2018. Вып. 233. С. 78-99.

10. Кулькова А. В. Корреляция показателей кор-необразования и пострегенерационного развития черенков ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) // Известия вузов. Лесной журнал. 2018. № 3. С. 28-36. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.28.

11. Кулькова А. В., Бессчетнова Н. Н., Бессчет-нов В. П. Многопараметрическая оценка таксономической близости видов ели (Picea A. Dietr.) по пигментному составу хвои // Вестник Поволж. гос. тех-нологич. ун-та. Сер.: Лес. Экология. Природопользование, 2018. № 1 (37). С. 5-18.

12. Лугинина Л. И., Бессчетнов В. П. Пигментация хвои сеянцев ели обыкновенной (Picea abies L.) с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса : материалы XVIII Междунар. на-уч.-техн. интернет-конф. «Лес-2017» : Брянск, 1-30 мая 2017 г. / под общ. ред. Е. А. Памфилова. Вып. 47. Брянск : БГИТУ, 2017. С. 131-137.

REFERENCES

1. Besschetnova N. N. Specificity of clones of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.) according to the content of basic pigments in conifers // Forestry and green construction in Western Siberia. Materials of the III International Internet seminar (Tomsk, May 01-31, 2007). Tomsk, Tomsk State University, 2007, Pp. 19-24.

2. Besschetnova N. N. The content of basic pigments in the coniferous trees of Scots pine // Bulletin of the Moscow State University of Forest - Forestry Bulletin. 2010, No. 6 (75), Pp. 4-10.

3. Besschetnova N. N. Pigmental composition of needles of plus trees of Scots pine in the archives of clones // Proceedings of the Faculty of Forestry of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy : Collection of scientific articles. Nizhny Novgorod, Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. 2011, No. 1 (1), Pp. 56-65.

4. Besschetnova N. N. Multidimensional assessment of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestrisL.) according to the indicators of the pigment composition of needles // Bulletin of the Mari State Technological University. Series: Forest. Ecology. Nature Management. 2013, No. 1 (17), Pp. 5-14.

5. Besschetnova N. N. Index of non-identity in the selection evaluation of plus trees // Bulletin of the Saratov State Agrarian University named after N. I. Vavilov. Natural, technical, and economic sciences. 2013, No. 07, Pp. 11-15.

6. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Yershov P. V. Genotypic conditionality of the pigment composition of the needles of plus trees of Norway spruce // Russian

Forestry Journal [Izvestiya vuzov. Lesnoy Zhurnal]. 2019, No. 1, Pp. 63-76. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2019.1.63.

7. Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Khramova O. Yu., Dorozhkina L. A. Stimulating effect of EcoFus preparation in presowing treatment of Norway spruce seeds (Picea abies (L.) H. Karst.) // Agrochemical Bulletin. 2017, No. 2, Pp. 41-44.

8. Yershov P. V., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Pigmentary composition of needles of plus trees of Norway spruce // Coniferous boreal zones. 2017, Vol. XXXVI, No. 3-4. Pp. 29-37.

9. Yershov P. V., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Multidimensional assessment of plus trees of Norway spruce (Picea abies) according to the pigment composition of needles // Proceedings of the St. Petersburg Forestry Academy. 2018, Issue 233, Pp. 78-99.

10. Kulkova A. V. Correlation of indicators of root formation and post-regenerative development of cuttings of European spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) // Russian Forestry Journal [Izvestiya vuzov. Lesnoy Zhurnal]. 2018, No. 3, Pp. 28-36. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.28.

11. Kulkova A. V., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P. Multiparametric assessment of the taxonomic proximity of spruce species (Picea A. Dietr.) by the pigment composition of needles // Bulletin of the Volga State Technological University. Series: Forest. Ecology. Nature Management, 2018, No. 1 (37), Pp. 5-18.

12. Luginina L. I., Besschetnov V. P. Pigmentation of needles of seedlings of Norway spruce (Picea abies L.) grown using container technologies // Actual problems of the forest complex : Materials of the XVIII International Scientific and Technical Conference. Internet conferences "Forest-2017" (Bryansk, May 1-30, 2017). Under the general editorship of E. A. Pamfilov. Collection of scientific papers. Issue 47. Bryansk, BGITU, 2017, Pp. 131-137.

© Бессчетнов В. П., Бессчетнова H. H., Щербаков А. Ю., 2021

Поступила в редакцию 04.02.2021 Принята к печати 19.07.2021

УДК 630*56:630*18

Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 3. С. 167-173

ИЗУЧЕНИЕ ПРОЦЕССОВ РОСТА ЛИСТВЕННИЧНЫХ НАСАЖДЕНИЙ С ПОМОЩЬЮ РЕТРОСПЕКТИВНОГО МЕТОДА

Н. В. Выводцев1, А. Ю. Алексеенко2, О. Ю. Приходько3

1 Тихоокеанский государственный университет Российская Федерация, 680035, Хабаровск, ул. Тихоокеанская, 136 2 Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства Российская Федерация, 680020, Хабаровск, ул. Волочаевская, 71 3Приморская государственная сельскохозяйственная академия Российская Федерация, 692510, Уссурийск, ул. Блюхера, 44 E-mail: 004193@pnu.edu.ru

Рассматривается методология построения таблицы хода роста для отдельного древостоя, относящегося к категории одновозрастных и высокопродуктивных. Обычные методы изучения хода роста в этом случае нельзя применить. Исключение составляет исторический метод. При отсутствии многолетних наблюдений использован дендрохронологический метод. По анализу возрастных кернов был восстановлен ход роста по диаметру. Через диаметр и число стволов определена сумма поперечных сечений. Число стволов рассчитано через постоянную изреживания. Для лиственницы она определена по таблицам хода роста нормальных лиственничных насаждений, для ели - еловых. Видовое число взято из справочника таксатора Дальнего Востока. Этот показатель характеризуется не высокой изменчивостью. Ход роста по высоте определен по анализу ствола на ход роста двух модельных деревьев. Остальные показатели находились по общеизвестным лесной таксации формулам. По кернам определена связь радиального прироста в 30 лет с радиальным приростом в других возрастах. На одной пробной площади эта связь прослеживается до 90 лет, на другой - до 60 лет. После 110 лет прирост по диаметру у ели выше, чем у лиственницы. В перспективе возможен переход насаждения в темнохвойную формацию. По другой пробной площади особенности роста не изучены в связи с не высоким возрастом насаждения. Первая структурная перестройка у лиственницы произошла в 20-летнем возрасте. Причиной послужило активное естественное изреживание отставших в росте и развитии деревьев лиственницы. Косвенно это подтверждается сменой знаков асимметрии у лиственницы после этого возраста. Ель в процессе оптимизации численности стволов лиственницы принимала косвенное участие, находясь в стадии подроста. У нее такого перехода не наблюдалось. Максимальной продуктивности древостой достиг благодаря сохранению продолжительное время строения древостоя по диаметру, близкое к оптимальному. Максимальный средний прирост в древостое отмечен в возрасте 90 лет. В год прирастало до 9,3 м3га-1. Количественная спелость по лиственнице наступила в возрасте 90 лет, по ели - в 130 лет. Для двух пород максимум среднего прироста по общей продуктивности наблюдается в 90 лет, а отдельно по лиственнице - в 70 лет. Для древостоя характерна тенденция изменения породной структуры в сторону темнохвойной тайги. На это указывает и отсутствие подроста лиственницы. Повышенная сомкнутость в древостое сохранялась до возраста количественной спелости. После этого возраста древостой перешел в стадию климакса, которая завершится разрушением для лиственницы в 210 лет.

Ключевые слова: возрастной керн, прирост по диаметру, таблица хода роста древостоя, состав, лиственница, ель, асимметрия, количественная спелость.

Conifers ofthe boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 3, P. 167-173 STUDY OF LARCH PLANT GROWTH PROCESSES USING RETROSPECTIVE METHOD N. V. Vyvodtsev1, A. Yu. Alekseenko2, O. Yu. Prikhodko3

1Pacific State University 136, Pacific Str., Khabarovsk, 680035, Russian Fédération 2Far Eastern Forestry Research Institute 71, Volochaevskaya Str., Khabarovsk, 680020, Russian Federation 3Primorsky State Agricultural Academy 44, Blucher Str., Ussuriysk, 692510, Russian Federation E-mail: 004193@pnu.edu.ru

The methodology of construction of the growth progress table for a separate tree stand belonging to the category of single-age and highly productive is considered. The usual methods of studying the course of growth in this case cannot