К вопросу о модулирующем влиянии большого ядра срединного шва на респираторные реакции

К ВОПРОСУ О МОДУЛИРУЮЩЕМ ВЛИЯНИИ БОЛЬШОГО ЯДРА СРЕДИННОГО ШВА НА РЕСПИРАТОРНЫЕ РЕАКЦИИ

А.О. Орлова, А.Н. Инюшкин

ФГБОУ ВО «Самарский государственный университет», г. Самара, Россия

Актуальность. Большое ядро является наибольшим в каудальной группе ядер срединного шва и локализовано на уровне лицевого ядра (Homung, 2003; Pearlstein et al., 2005; Silva et al., 2007; Pilowsky, 2014). ГАМК и серотонин являются главными ней-ромедиаторами большого ядра, регулирующими дыхание. Также большое ядро имеет перекрестные связи с дорсальной и вентральной респираторными группами, оно преобразует и передает сюда информацию от бароре-цепторов (Lindsey et al., 1998). Нейроны большого ядра являются хемочувствитель-ными клетками, благодаря чему специфически определяют PCO2 и pH и модулируют вентиляционный ответ на гиперкапнию и гипоксию (Taylor et al., 1982, 2005; Corcoran et al., 1993; Nucci et al.; 2004; Corcoran et al., 2013; Da Silva et al., 2013; Teran et al., 2014; Hawkins et al., 2015). Согласно некоторым исследованиям нейроны ядер шва участвуют в генерации и координации дыхания (Morris et al., 2010). Таким образом, большое ядро участвует в разнообразных механизмах модуляции дыхания.

Цель исследования. Изучение роли большого ядра в регуляции дыхания в условиях электростимуляции на фоне инфляционного рефлекса Геринга-Брейера, а также на фоне микроиньекции ГАМК.

Материалы и методы. Эксперименты проведены на 36 взрослых нелинейных крысах обоего пола массой 180-250 г. Для электростимуляции ядра использовали биполярный концентрический электрод с диаметром кончика 100 мкм. Его введение осуществляли в соответствии со стереотаксическими координатами атласа мозга крысы (P - 10.3, L - 0, V - 9.9; Paxinos, Watson, 1997). Локальное введение химического вещества обеспечивали методом стереотаксических микроинъек-

ций. По спирограммам определяли дыхательный объем (Vr, мл), длительность дыхательного цикла (ТТ, с), длительность инспиратор-ной (Ti, с) и экспираторной (Te, с) фаз дыхательного цикла, рассчитывали частоту дыхания (f, мин-1) по формуле: f=60/TT; минутный объем дыхания (V, мл/мин) по формуле: V=f*Vx (Бреслав, 1984; Глебовский, 1994). На ЭМГ определяли максимальную амплитуду осцилляций (отн. ед.) в залпах активности инспираторных мышц (Бреслав, Глебовский, 1981). Для изучения влияния электростимуляции большого ядра на выраженность ин-спираторно-тормозящего рефлекса Геринга-Брейера проводили тест с раздуванием лёгких в начале выдоха четырьмя различными уровнями избыточного давления воздуха: 5,0; 7,5; 10,0 и 12,5 см вод. ст. Система для раздувания лёгких включала калиброванный шприц для нагнетания давления и трехходовый кран. Выраженность рефлекса Геринга-Брейера оценивали на ЭМГ диафрагмы, определяя величину нормализованной продолжительности выдоха, которую рассчитывали отдельно для каждого теста как отношение длительности выдоха при раздувании легких к длительности выдоха в исходном состоянии (TE norm.=TE infl./TE init.). TE init. рассчитывали как среднюю арифметическую продолжительности выдоха в 7 циклах, предшествующих раздуванию легких. Статистическую обработку результатов проводили с помощью программного пакета SigmaStat 3.1 (Jandel Scientific, USA).

Результаты. Респираторные эффекты, зарегистрированные нами в условиях изучения модуляции рефлекса Геринга-Брейера, свидетельствуют о значительном влиянии электростимуляции (током 50 Гц, 15 В) большого ядра на выраженность инфляционного рефлекса. Так его усиление происходи-

ло при всех величинах избыточного давления (5,0; 7,5; 10,0 и 12,5 см вод. ст.) и максимально на 175 % (р<0,001) при 5 см вод. ст.

Респираторные реакции, зарегистрированные при электростимуляции большого ядра через 10 минут после введения ГАМК, характеризовались снижением частотных и увеличением амплитудных параметров дыхания. При этом отмечено статистически значимое снижение частоты дыхания на 8 % (р<0,05). Минутный объем дыхания увеличивался на 6 % (р<0,05). Одновременно с этим происходило усиление биоэлектрической активности инспираторных мышц, но проявившееся в увеличении амплитуды осцилляций только наружных межреберных мышц на 24 % (р<0,05).

Итак, при электростимуляции большого ядра на фоне микроинъекции ГАМК были зарегистрированы снижение частотных и увеличение амплитудных параметров внешнего дыхания. По нашим данным, полученным при исследовании инспираторно-тормозя-щего рефлекса Геринга-Брейера на фоне

электростимуляции большого ядра, имеющего проекции к ядру солитарного тракта, непосредственно участвующему в данном рефлексе, происходило увеличение продолжительности выдоха. Действие избыточного давления воздуха вызывало растяжение легких, что активизировало медленноадапти-рующиеся рецепторы и через блуждающий нерв возбуждение передавалось в ядро соли-тарного тракта ID- и Р-клеткам и благодаря этому фаза экспирации удлинялась (Bonham et al., 1993; Kubin et al., 2006), также электростимуляция большого ядра приводила к активации серотонинергических нейронов, которые запускали другой механизм, приводивший к еще большему увеличению продолжительности выдоха.

Заключение. Результаты проведенного исследования являются доказательством того, что большое ядро играет значительную роль в механизмах регуляции дыхания и оказывает модулирующее влияние на параметры внешнего дыхания и биоэлектрическую активность инспираторных мышц.