Средняя индивидуальная масса особи (размеры животных) макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики

2009

Известия ТИНРО

Том 158

УДК 591.9

И.В. Волвенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

СРЕДНЯЯ ИНДИВИДУАЛЬНАЯ МАССА ОСОБИ (РАЗМЕРЫ ЖИВОТНЫХ) МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

По данным 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 экспедициях ТИНРО-центра с 24 декабря 1979 г. до 30 ноября 2005 г. в северозападной части Тихого океана и трех сопредельных морях (общая площадь акватории более 6 млн км2), оценена средняя индивидуальная масса особи (W, кг/экз.) всей пелагической макрофауны всего региона в целом, а также различных водоемов, различных групп животных и различных слоев пелагиали по отдельности; исследована зависимость оценок W от пространственных масштабов осреднения данных и различных характеристик объема выборки; рассмотрена связь W с другими интегральными показателями; выяснены особенности ее пространственного распределения, а также специфика ее сезонной и многолетней динамики в 4 бассейнах.

Ключевые слова: северо-западная Пацифика, макрофауна пелагиали, средняя индивидуальная масса особи, размеры животных.

Volvenko I.V. Average individual weight (size) of animals from pelagic macro-fauna in the North-West Pacific // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 75-116.

Sample size increasing does not cause any regular displacement of average individual weight (W), but accuracy of its estimation grows. However, it is very slow growth: for example, to enhance the accuracy of W estimation on 20 %, the sample size should be enlarged twice in number of individuals or in four times in their biomass. The reason is very high spatial-temporary variability of W for pelagic inhabitants because of mutual influence of many factors, as reproduction, mortality, horizontal and vertical migrations, growth rate, and physiological changes of various species, and also because of methodic aspects of W calculation. So, actual accuracy of W estimation is considerably lower than accuracy of other integrative parameters, and there are no ways for its enhancing in visible future. Therefore all patterns described here are more qualitative than quantitative.

The average W value decreases with increase of the area of averaging: average individual weight for a station is higher than that one for a one-degree square, the average individual weight for a biostatistical area is even smaller, and that one for a region (sea) is the smallest. The scope of W variation reduces with the area increasing, too. Apparently, this is the result of smoothing the small-scale spatial heterogeneity of this parameter, more expressed for active swimmers — fish and squids and less expressed for crustaceans and macroplankton. As other integrative parameters, W for combined ecological groups is determined by the most numerous representatives: macroplankton — by jellyfishes, nekton — by fishes, and W for the whole

* Волвенко Игорь Валентинович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.

macrofauna is also determined by fishes. Cephalopods have lower influence on W of nekton, and the influence of crustaceans is the least.

Widely known Bergmann rule of W spatial distribution is inapplicable to pelagic macrofauna of the North-West Pacific. In ascending order, the average W changes in subsequence: Bering Sea, Okhotsk Sea, Japan Sea, North-West Pacific. Detailed analysis of its distribution shows the absence of latitudinal gradient for the size of water organisms that is basically replaced with circum-continental zonality. In direction from the center of Ocean to its periphery, both primary production and variability of animal size increase, with a tendency of large-sized individuals prevalence, therefore the average individual weight increases, too. As it is shown in previous papers of the author, this tendency is accompanied by decreasing number and biomass of individuals, as well as species diversity and equitability — i.e. by numerical and weight domination of few abundant species.

In spite of growing size of overwhelming majority of organisms in direction from centre to periphery of the Ocean or from the southeast to the northwest, the largest and rather rare of them meet more often far from the coasts, i.e. among small ones. They are big sharks, tunas, marlins and sunfish — rather scanty giants, which rummage extensive oceanic spaces or filter huge volumes of water to provide their livelihood in oligotrophic conditions of «water deserts».

Vertical distribution of W could be partially explained by water productivity. High productivity is favorable for living closer to the sea surface, but conditions are unstable in the surface layer. Accordingly, variability of size/weight is increased upward, especially in the epipelagic layer (upper 200 m), and reaches the maximum at the sea surface, where the animals with body weights from decigrams to hundreds of kilograms live. On the contrary, the large depths (mesopelagic layer) are populated basically by medium-sized individuals — with body weight from tens to hundreds grams. The average weight of individuals follows to primary production and increases in directions from depth to the sea surface and from center of the Ocean to its periphery, and weight-dependent parameters, as the average individual level of metabolism, individual amount of consumed resources, capacity and mobility of individuals, and the share of predators, grow in the same directions. Spatial and temporal distribution of all these parameters is characterized by negative correlation between W and number of individuals (N).

Correlation between species richness S and W is mediated by N: there are very few species in conditions of small density — this situation corresponds to rarefied oceanic deserts; but S is also low at high density, i.e. in congestions which are monospecific, as a rule. From the other hand, the largest (massive) animals live usually on sites with rarefied population, but the smallest (light) individuals prevail in dense congestions*. That's why the maximum S is observed at middle W values. This is the necessary, but not the sufficient condition: at the same middle W value the number of species can be a few as well, but never is great if large or small individuals prevail.

Temporal fluctuations of the average weight depend on any change of size-weight structure of all populations living in a water area, their migration activity, feeding, growth, reproduction, or mortality. Some populations depend on the same factors equally, others — differently, the third react to other factors at all. Sets of species-specific wave processes suppress or strengthen each other because of density factor, competition, predation and other biotic interrelations. The summary or average W fluctuation is a complex result of huge number of multidirectional changes. Nevertheless, the temporal W variability conforms completely to the rule of negative correlation between W and N. Both seasonal and long-term fluctuations of W occur almost precisely in antiphase to the N fluctuations, so far as both ones are determined by dynamics of size-weight structure for the most abundant populations. Annual variability of W is connected mainly with the processes of growth and reproduction, its other important reason is wintering migrations caused by higher tolerance of large individuals to low temperatures — they leave the periodically cooled water layers later than

* This is consequence of a law, according to which the smaller are individuals, t higher is their number in a unit, because the resource necessary for an individual supply proportional to its size — therefore, the same resource is capable to supply few large many small individuals.

small ones and come back earlier. Long-term fluctuations of W are connected with community reorganization: almost everywhere the periods of pollock or sardine domination were replaced by epochs of smaller alternative species. After inevitable recession of the modern wave of high salmons abundance, the process of pelagic macrofau-na becoming smaller will obviously continue, and new growth of W is not expected in the foreseeable future.

Key words: North-West Pacific, pelagic macrofauna, average individual weight, size of animals.

Введение

Размеры тела связаны со многими биологическими особенностями: сложностью организмов, их поведением, уровнем метаболизма, экологией и численностью вида, темпом размножения, продолжительностью жизни и т.д.* В определенном смысле размер тела является обобщенным показателем всех свойств организма. Абстрактность размеров по сравнению с другими биологическими характеристиками во многих отношениях оказывается большим недостатком, но имеет и несомненные преимущества: размеры тела представляют собой, во-первых, легко измеримый, поддающийся математической обработке признак, во-вторых, признак, принципиально сопоставимый для всех без исключения организмов (Численко, 1968).

В большинстве естественные сообщества образованы организмами, очень различающимися по размерам, а следовательно и по роли, которую они играют в круговороте вещества и энергии в экосистеме (Гиляров, 1967). В данной работе большая часть этих различий нивелирована усреднением данных по крупным таксономическим и экологическим группам, а чаще всего — по всей макрофауне. К тому же здесь будут обсуждаться средние, вычисленные для различных, иногда довольно больших акваторий — площадью от сотых долей до нескольких миллионов квадратных километров. На первый взгляд это необычно. Скептики, возможно, вспомнят уместную аналогию и поинтересуются, какое значение может иметь «средняя температура по больнице»? Для отдельного пациента, разумеется, — никакого. Однако именно по этому показателю сама больница четко отличается от других зданий, где находятся в основном здоровые люди. Кстати, по среднему росту или массе пациентов легко отличить детскую больницу от обычной. Когда мы имеем дело с многовидовыми естественными группировками, средний размер тела является столь же существенной интегральной характеристикой, как средняя плотность населения, средняя биомасса, разнообразие и его компоненты. Далее будет показано, что все они связаны между собой.

Следует заметить, что распределение числа видов любой естественной группы на логарифмической шкале размеров часто дает одновершинную симметричную кривую (Hutchinson, MacArthur, 1959). Для таких кривых средняя выражает математическое ожидание, т.е. наиболее вероятное значение размера тела. На нее приходится максимальное количество видов данной группы, т.е. средний размер тела оказывается оптимальным для данной морфологической организации, а сопоставление средних — сопоставлением размерных оптимумов (Чис-ленко, 1968). Такое сопоставление имеет прецеденты в биологической литературе. Так, А.П. Андрияшев (1964) сравнивал «средневидовые» размеры различных семейств рыб. Общая идея о существовании оптимальных размеров тела для определенной морфологической организации была высказана еще С.С. Четвериковым (1915) и разработана им на примере насекомых. Есть работы, в которых описывается регулярная размерная структура населения пелагиали Мирового океана (Численко, 1968), нектона Тихого океана у Курильской гряды (Суханов, Иванов, 2001; Иванов, 2002) и Японского моря (Суханов, Иванов, 2006, 2008; Суханов, 2009). В настоящей работе не будет детально анализироваться размер-

* Различные аспекты этих связей рассмотрены в известных сводках (см., напр., Рост животных, 1935; Thompson, 1959; Мина, 1976; Body size ..., 2007).

ная структура макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики. Этим уже много лет успешно занимаются В.В. Суханов и O.A. Иванов (в их распоряжении есть все имеющиеся и у меня данные). Предметом настоящей статьи является только один из параметров размерной структуры — средняя масса тела всех ее элементов.

Конечно, чаще всего под термином «размер» понимают длину тела, но в принципе это может быть и любой другой признак, характеризующий «мелкость или крупность» тела особей (Суханов, Иванов, 2006). Например, М.В. Мина и Г.А. Клевезаль отмечали, что при исследовании роста животных используются данные, получаемые либо в результате взвешивания, либо в результате измерения животного или частей его тела, и масса, безусловно, более «емкая» и более «чуткая» характеристика особи, ее изменения лучше отражают изменения физиологического состояния организма для подавляющего большинства видов животных масса тела пропорциональна кубу его длины, поэтому шкала логарифмов массы тела представляет собой всего лишь сдвинутую в сторону и растянутую втрое шкалу логарифмов длины тела, а то, что будет обнаружено на ней, будет обнаружено и на шкале логарифмов массы тела (Иванов, 2002).

Именно с массой организмов связана скорость протекания их жизненных функций, таких, например, как питание, рост, метаболизм, продуцирование и т.п. (Алимов, 2000). В результате большого числа экспериментальных работ установлена одна из основных физиологических закономерностей, согласно которой зависимость измеренного в стандартных условиях энергетического метаболизма (Q) от массы тела особи (W) описывается степенным уравнением Q = a  Wb, где a и b — константы. Уравнение справедливо для описания зависимости в пределах как одного вида, так и больших групп видов, объединенных по систематическому (вплоть до классов) или экологическому принципу (Дольник, 1978; Винберг, 1981). Из этого следует, что у крупных организмов энергетические потребности больше*. Данное отношение порождает еще целый ряд следствий.

Например, подсчитано (Дольник, 1978), что располагаемая животными мощность возрастает с увеличением массы пропорционально W2/3 и скорость движения животных также пропорциональна W (для млекопитающих и птиц — W1/6). В данном случае важны не значения коэффициентов, а сам факт пропорциональности, который позволяет по средней величине W населения какого-либо участка судить не только о метаболизме, но и о мощности и подвижности обитающих там животных.

Кроме того, индивидуальная масса гидробионтов связана и с характером их питания: планктофаги обычно самые мелкие, а с увеличением размеров возрастает доля хищников (Марти, 1970). Это естественно — хищники должны быть сильнее (как правило, и крупнее) и менее многочисленны, чем жертвы (Гиляров, 1944). В соответствии с этим выстраивается «пирамида чисел» Элтона (Elton, 1927, 1946).

Вообще мелкие организмы более многочисленны, чем крупные, т.е. связь между обилием и размерами тела, как правило, отрицательна (Гиляров, 1944; Hutchinson, MacArthur, 1959; Stearns, 1977; May, 1978; Huston, 1979; Левич, 1980; Damuth, 1981; Fenchel, 1987; Brown, Nicoletto, 1991; Blackburn et al., 1993; Cotgreave, 1993; Currie, 1993; Fujita et al., 1993; Brown, 1995; Siemann et al., 1996; Warwick, Clarke, 1996; Enquist et al., 1998; Суханов, Иванов, 2001, 2006; Иванов, 2002). Существует как минимум два объяснения этого феномена. Сни-

* Притом крупные организмы потребляют непропорционально большую долю ресурсов экосистемы. Даже с учетом того, что у мелких больше плотность популяций, этого недостаточно, чтобы компенсировать их низкий уровень потребления энергии на особь. Эта общая закономерность свойственна млекопитающим, птицам, рыбам и растениям (Brown, Maurer, 1986). Заметим, что масса пищи, потребляемая в сутки, например, колибри превышает массу ее тела примерно вдвое, а суточный рацион кита составляет лишь 4 % его массы, однако в данном случае речь идет о суммарном потреблении пищи на особь в абсолютных единицах вещества и энергии.

жение размеров и массы особей может быть реакцией на перенаселенность — давно и хорошо известно, что в подавляющем большинстве случаев с увеличением плотности природных популяций и экспериментальных групп снижается интенсивность роста, соответственно уменьшаются размеры и масса особей (Hogg, 1854 — цит. по: Rose, Rose, 1965; Shaw, 1929; Adolph, 1931; Allee, 1934; Алпатов, 1935; Brown, 1946, 1951; Chernin, Michelson, 1957a; Kawamoto et al., 1957; Richards, 1958; Rose, 1959a, b; Ray, 1960; Kawamoto, 1961; Роус, Роус, 1964; Кряжева, 1966; Буров, 1968; Man-Lim, Perlmutter, 1970; Mooij-Vogelaar et al., 1970; Walker, Carlander, 1970; Толмачева, 1971; Heland, 1971a, b; McLeese, 1972; Wohlfarth, Moav, 1972; Пястолова, Иванова, 1974; Мина, 1976; Шварц, 1976; Хайлов, Попов, 1983)*. Однако обычно в качестве объяснения отрицательной взаимосвязи между обилием и размерами тела приводят иную аргументацию, основанную опять же на уравнении Q = a  Wb, например: поддержание жизни крупной особи требует больше энергии, чем мелкой, поэтому при более или менее постоянном уровне входного потока энергии некий вид будет тем более многочисленным, чем мельче его особи (Blackburn et аЬ, 1993). Подобных взглядов на эту тему придерживался и один из первых исследователей обсуждаемого феномена М.С. Гиляров (1944). По его мнению, для поддержания своего существования животные нуждаются в целом комплексе условий — наличие пищи, обеспеченность влагой, доступ кислорода и т.д., а отсутствие или резкий недостаток какого-либо из этих факторов вызывает гибель организма. Вероятность же одновременного наличия всех условий, необходимых для поддержания жизни, тем выше, чем в меньших количествах требуются эти условия, поэтому чем мельче организм, тем более вероятно нахождение всех необходимых для него жизненных факторов, тем более вероятно его выживание. С учетом однозначного влияния выживаемости на численность это рассуждение можно сформулировать иначе: число особей, приходящихся на единицу ресурса, тем больше, чем они мельче, если доля ресурса, необходимого особи, убывает пропорционально ее размерам. Один и тот же запас ресурса способен обеспечить мало крупных или много мелких организмов.

Обычно новый ресурс первыми начинают колонизировать мелкие организмы. Есть основания полагать, что средние размеры особей возрастают в ходе сукцессии. По крайней мере так происходит в планктоне. Увеличение средних размеров организмов по мере созревания сообщества касается как фито-, так и зоопланктона (Виноградов, 1977, с. 20). По мере созревания сообщества в зооце-не увеличивается роль крупных животных (макропланктона и микронектона), одновременно возрастают и средние размеры животных мезо- и микропланктона. Так, в Южной Атлантике по мере продвижения от южноафриканского апвеллин-га к центральным халистатическим районам средняя масса организмов микро- и мезозоопланктона возрастает в 3,0-3,5 раза, а доля мезозоопланктона в сетном и батиметрическом планктоне верхнего двухсотметрового слоя увеличивается с 2/3 до 4/5 общей массы животных (Ковалев и др., 1976). Одновременно с убыванием биомассы и увеличением средних размеров организмов происходит возрастание разнообразия сообщества, т.е. эти процессы оказываются как бы обратно зависимыми (Sutcliffe, 1960; Longhurst, 1967; Timonin, 1971; и мн. др.).

Последнее замечание обращает внимание еще на одну закономерность. Считается (Brown, Lomolino, 1998), что размер тела — одна из наиболее важных

* Увеличение плотности популяции может не только угнетать, а также и стимулировать интенсивность питания и рост животных (см., напр., Allee, 1934; Welty, 1934 — цит. по: Brown, 1946; Алпатов, 1935; Guyetant, 1970; Mooij-Vogelaar, Steen, 1973), но стимуляционная компонента этого влияния обнаруживается реже, чем угнетающая. В ряде работ (Bilski, 1921 — цит. по: Chernin, Michelson, 1957b; Goetsch, 1924; Brown, 1946) показано, что питание и рост угнетаются как слишком низкой, так и высокой плотностью популяции, а оптимум достигается при некотором среднем значении.

осей биологического разнообразия. Однако в некоторых случаях (Sutcliffe, 1960; Longhurst, 1967; Timonin, 1971; Алимов, 2000) обнаруживается положительная корреляция средней массы особи с видовым разнообразием, в других (Kratochwil, 1999; Schaefer, 1999) — отрицательная. Поэтому чаще размеры тела связывают с одним из компонентов разнообразия: как правило, чем мельче организмы, тем больше их видовое богатство (Hutchinson, 1959; Morse et al., 1985; May, 1988; Blackburn, Lawton, 1994; Southwood et al., 2006; и мн. др.). А если учесть, что огромное число мелких членистоногих и других беспозвоночных до сих пор не открыто, то складывается общее впечатление об удивительной редкости крупных видов животных (Бигон, 1989). Для объяснения этого выдвинуто много специальных теорий (см., напр., Fowler, MacMahon, 1982; May, 1986; Marquet et al., 1990; Brown et al., 1993; Cotgreave, 1993; Ebenman et al., 1995; Ritchie, Olff, 1999; Stevens, Carson, 1999). Однако действительность может оказаться гораздо проще. Во-первых, смертность на ранних стадиях развития организма выше, чем на более поздних стадиях, следовательно выше и численность более мелких особей (младших возрастов) данного вида (Гиляров, 1944), а число обнаруженных видов обычно прямо пропорционально числу отловленных и идентифицированных особей (см., напр., Волвенко, 2008а). Во-вторых, крупные организмы редко рождаются сразу крупными, обычно они постепенно вырастают из мелкой молоди, личинок, икринок и т.п., т.е. особи почти всех видов бывают мелкими, но не все дорастают до крупных размеров. Уже поэтому среди мелких особей должно быть больше видов, чем среди крупных.

Таким образом, средняя индивидуальная масса особи W — показатель среднего уровня метаболизма животных, количества потребляемых ими ресурсов, мощности и подвижности особей, а также доли среди них хищников*, закономерно связанный с другими интегральными характеристиками. Маловероятно, что он распределяется в пространстве и времени совершенно равномерно или абсолютно случайно. Например, согласно общеизвестному правилу Бергмана (Bergmann, 1847; см. также: Лукин, 1940; Майр, 1968; Мина, 1976; и мн. др.) в северном полушарии размеры животных должны увеличиваться в северном направлении.

Выяснить закономерности пространственно-временной изменчивости индивидуальной массы особей макрофауны северо-западной Пацифики — основная задача данной статьи.

Кроме W в работе будут упомянуты еще несколько интегральных характеристик со следующими обозначениями:

— суммарная плотность всей пелагической макрофауны M (кг/км2) и N (экз./км2);

— видовое разнообразие по Шеннону (Shannon, 1948) H = -Ep.  log2p,, где pi = n/N или p. = m/M, соответственно H(n) (бит/экз.) или H(m) (бит/кг);

— видовое богатство S;

— измеренные с помощью индекса Пилоу (Pielou, 1969) выравненность видов по численности особей J(n) = H(n)/H(s) и выравненность видов по биомассе J(m) = H(m)/H(s), где H(s) = log2S.

Результаты и их обсуждение

Средняя масса особи разных водоемов в различных пространственных масштабах

Средняя масса особи вычислена для всего региона, для отдельных его бассейнов, для 48 биостатистических районов, 882 одноградусных трапеций и для

* Еще это косвенный показатель длины жизненных циклов, темпов оборота биомассы, числа событий и скорости «хода времени» (Бурковский, 2006), но эти аспекты в настоящей работе рассматриваться не будут.

каждой из 19436 траловых станций (рис. 1). С уменьшением масштабного уровня осреднения (дробности или «зерна» изображения) возрастает степень детализации картографического отображения акватории. При этом заметнее* становится неоднородность пространственного распределения

Рис. 1. Средняя индивидуальная масса особи для пелагической макрофауны в масштабах траловой станции (а), одноградусной трапеции (б), биостатистического района (в), водоема (г) и всего региона (д), кг/экз.

Fig. 1. Average individual weight for pelagic macrofauna in scales of trawl stations (а), one-degree squares (б), biostatistical areas (в), water regions (г), and the whole studied area (д), kg/ind.

В масштабе больших акваторий (рис. 1, г) проявляются две особенности этого распределения.

Во-первых, как и предполагалось ранее (Волвенко, 2007, 2008б, наст. том, а, б), в Беринговом море преобладают значительно более мелкие организмы, чем на остальной акватории — средняя масса их тела примерно вдвое меньше. Это существенно снижает общую среднюю, подсчитанную для всего региона в целом (рис. 2). Без учета Берингова моря средние значения W для всех прочих акваторий (и вместе, и по отдельности) оказались бы в пределах очень узкого диапазона — 27-29 г.

Во-вторых, либо ранжирование водоемов по этому показателю не зависит от площади их акваторий (рис. 3), либо W плавно снижается с увеличением

* На карте рис. 1 (а) этого не видно (точки траловых станций слишком малы), но диапазон изменчивости значений шкалы, приведенной в легенде, дает представление о том, сколь существенно различаются между собой светлые и темные точки.

площади, а Берингово море является аномальным исключением из этой общей тенденции. Определить, какая из данных альтернатив верна, не позволяет малое число точек (рис. 3). Увеличить это число можно только уменьшив пространственный масштаб осреднения данных. При этом оказывается (рис. 4), что зависимость от площади района достоверно отрицательна. Однако на масштабном уровне трапеций эта связь исчезает. Влияние на оценку W площади траловой станции как одного из показателей величины выборки будет рассматриваться далее, но отмечу, что оно также статистически недостоверно. Следовательно, при интерпретации данных рис. 3 возможность отрицательной связи W с площадью акватории водоема вряд ли стоит принимать во внимание.

0,00

0,01

0,02

0,03

2000000

4000000

2

6000000

Рис. 2. Соотношение средней индивидуальной массы особи макрофауны для больших акваторий северо-западной Пацифики, кг/экз. Водоемы ранжированы по убыванию этого показателя

Fig. 2. Ratio of average individual weight for pelagic macrofauna in certain water regions of the North-West Pacific, kg/ind. The regions are ranked in order of decreasing weight

Рис. 3. Связь средней индивидуальной массы особи макрофауны W с площадью акватории А различных водоемов: Я — Японское, Б — Берингово, О — Охотское море, Т — Тихий океан, В — весь регион

Fig. 3. Dependence of average individual weight for pelagic macrofauna on the square A of regions (seas): Я — Japan Sea, Б — Bering Sea, О — Okhotsk Sea, Т — North-West Pacific, В — the whole studied area

A, км

А, тыс. км2 А, тыс. км2

Рис. 4. Связь средней индивидуальной массы особи макрофауны с площадью акватории для биостатистических районов и одноградусных трапеций. Масштаб осей логарифмический

Fig. 4. Dependence of average individual weight for pelagic macrofauna on the square of biostatistical areas and one-degree squares. Logarithmic scale

Скорее здесь действует иная тенденция — для всех водоемов средние значения снижаются с увеличением площади осреднения (рис. 5): средняя масса особи для станции больше, чем для трапеции*, для трапеции — чем для района, а для района — чем для целого водоема. Так, в Беринговом море W в улове (на станции) составляет 254 ± 11 г, в Охотском — 322 ± 19, в Японском — 485 ± 128, а в океанических водах — 779 ± 126 г. Полученные таким образом величины, судя по всему, явно завышены. При переходе на следующий уровень обобщения, в масштаб трапеций, эти числа уменьшаются почти в 5 раз (табл. 1). На следующем уровне — еще вдвое и далее снова в 2 раза (см. рис. 2, табл. 1). В итоге средние для водоемов примерно в 20 раз меньше, чем для траловых станций. Параллельно с уменьшением средних снижается и размах вариации значений W (табл. 1, рис. 5). По-видимому, так проявляется усреднение или сглаживание мелкомасштабных неоднородностей пространственного распределения этого показателя.

Бес

ЙНГОВй

море

Охотское

море

Японское

море

Тихи

океан

Весь

регион

:>0

'Л) и

500

'JUU

Рис. 5. Средняя индивидуальная масса особи для станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый) и водоема (красный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 5. Average individual weight of animals in various water areas in scales of trawl stations (green), one-degree

squares (blue), biostatistical areas (brown), and water regions (red). Mean values are shown by points, intervals of 95 % confidence — by rectangles, limits of variation — by vertical lines. Logarithmic scale

W, кг/экз.

Замечу также, что другие статистические показатели центральной тенденции W (табл. 2) для всех водоемов, как правило, не превышают 50-100 г — даже для масштаба траловых станций. На мой взгляд, наиболее реалистичными из этих оценок являются отнюдь не средние арифметические, а средние геометрические и медианы (непараметрические средние — см., напр., Лакин, 1973), поскольку частотные распределения W близки к логнормальным. Поэтому далее в этой работе вместо W в основном будут фигурировать lgW либо на графиках оси соответствующие W будут представлены в логарифмическом масштабе**.

На большинстве масштабных уровней, вернее, на всех, кроме масштаба бассейнов, выявляется еще одна закономерность — по возрастанию среднего

* Эта разность статистически значима, остальные — нет. Но все они в совокупности демонстрируют некоторую общую тенденцию.

** Как следует из предыдущего текста, это наиболее актуально при малых пространственных уровнях осреднения данных, особенно для масштаба траловых станций.

Таблица 1

Индивидуальная масса особи макрофауны W различных водоемов в масштабах траловых станций, одноградусных трапеций и биостатистических районов, кг/экз.

Table 1

Individual body weight W for macrofauna in certain water regions in scales of trawl stations, one-degree squares, and biostatistical areas, kg/ind.

Масштаб осреднения Водоем Среднее 95 %-ный доверительный Мин. — макс.

интервалл

ts я Берингово море Охотское море 0,254 0,322 0,011 0,019 0,232-0,275 0,284-0,359 <0,001-20,653 <0,001-90,000

ан т и Японское море 0,485 0,128 0,234-0,736 <0,001-180,000

Тихий океан 0,779 0,126 0,531-1,027 <0,001-625,525

Весь регион 0,507 0,052 0,405-0,608 <0,001-625,525

я и я Берингово море 0,045 0,006 0,034-0,056 <0,001-0,669

Охотское море 0,057 0,007 0,044-0,070 <0,001-1,220

е с Японское море 0,063 0,006 0,051-0,075 0,001-0,275

а fip Тихий океан 0,156 0,026 0,105-0,206 0,001-4,667

Весь регион 0,098 0,012 0,075-0,121 <0,001-4,667

н Берингово море Охотское море 0,024 0,042 0,005 0,007 0,012-0,036 0,026-0,058 0,002-0,077 0,004-0,117

о Рч Японское море 0,066 0,011 0,039-0,092 0,021-0,123

Тихий океан 0,067 0,023 0,018-0,117 0,012-0,310

Весь регион 0,048 0,007 0,033-0,063 0,002-0,310

Таблица 2

Различные средние оценки W для обследованных водоемов при разных масштабах осреднения данных

Table 2

Various mean estimations of W in the surveyed water regions for different scales of data averaging

Масштаб осреднения Водоем Средняя арифметическая Средняя геометрическая Средняя гармоническая Медиана

Берингово море 0,254 0,053 0,010 0,042

§ й И N Охотское море 0,322 0,081 0,012 0,108

О Я S § Японское море 0,485 0,048 0,008 0,070

ра т н ° Тихий океан 0,779 0,097 0,018 0,092

Весь регион 0,507 0,076 0,012 0,081

1 W си & я ад е Берингово море 0,045 0,023 0,008 0,022

Охотское море 0,057 0,030 0,009 0,033

fr § я ft Японское море 0,063 0,043 0,020 0,062

от нт я Тихий океан 0,156 0,035 0,015 0,028

о £ Весь регион 0,098 0,031 0,011 0,029

ти о Берингово море 0,024 0,017 0,010 0,025

ис ра Охотское море 0,042 0,034 0,023 0,037

т р й « Японское море 0,066 0,058 0,049 0,070

ти 9 8 Тихий океан 0,067 0,042 0,030 0,032

и ес И F Весь регион 0,048 0,032 0,019 0,032

значения W все водоемы ранжируются в строго определенном порядке (рис. 5): Берингово море, Охотское, Японское, Тихий океан. Эта последовательность может быть связана с географическим положением — похоже, чем севернее водоем, тем мельче его население. Если это действительно так, то обнаруженная тенденция явно противоречит общеизвестному правилу Бергмана. Однако не стоит делать поспешных выводов — особенности пространственного распределения W будут подробно рассмотрены далее. Здесь следует лишь отметить, что, судя по

интервальным оценкам (рис. 5, табл. 1), подавляющее большинство различий между водоемами в средних значениях W статистически незначимы.

Масса особи различных групп животных

Распределение по акватории W представителей различных экологических и таксономических групп макрофауны, разумеется, имеет свои особенности* (рис. 6). Однако количественное сравнение (табл. 3) показывает, что общие закономерности при этом преобладают — почти все достоверные корреляции между группами по этому показателю положительны.

Таблица 3

Корреляционные матрицы средней индивидуальной массы особи различных групп населения пелагиали в масштабах траловых станций, одноградусных трапеций, биостатистических районов и водоемов

Table 3

Correlation matrices of average individual weight for certain groups of pelagic population in scales of trawl stations, one-degree squares, biostatistical areas, and water regions

Масштаб Макрофауна Нектон Рыбы Головоногие Ракообразные Макропланктон Медузы

Макрофауна 1,000 0,999 0,925 0,161 0,136 0,502 0,502

s Нектон 0,999 1,000 0,925 0,163 0,134 0,316 0,316

я и й н О Рыбы 0,925 0,925 1,000 0,068 0,128 0,315 0,315

Головоногие 0,161 0,163 0,068 1,000 -0,139 0,047 0,047

Ракообразные 0,136 0,134 0,128 -0,139 1,000 0,091 0,091

Макропланктон 0,502 0,316 0,315 0,047 0,091 1,000 >0,999

Медузы 0,502 0,316 0,315 0,047 0,091 >0,999 1,000

Макрофауна 1,000 0,990 0,887 0,085 0,209 0,153 0,115

S S Нектон 0,990 1,000 0,882 0,111 0,225 0,020 0,019

я (О я Рыбы 0,887 0,882 1,000 0,015 0,173 0,051 0,028

й ЕР н Головоногие 0,085 0,111 0,015 1,000 0,150 0,014 0,079

Ракообразные 0,209 0,225 0,173 0,150 1,000 0,107 0,163

Макропланктон 0,153 0,020 0,051 0,014 0,107 1,000 0,714

Медузы 0,115 0,019 0,028 0,079 0,163 0,714 1,000

Макрофауна 1,000 >0,999 0,987 0,449 -0,041 0,303 0,142

Нектон >0,999 1,000 0,988 0,456 -0,036 0,298 0,144

я о Рыбы 0,987 0,988 1,000 0,416 -0,060 0,248 0,121

Гц Головоногие 0,449 0,456 0,416 1,000 0,047 0,029 0,053

Ракообразные -0,041 -0,036 -0,060 0,047 1,000 0,012 0,467

Макропланктон 0,303 0,298 0,248 0,029 0,012 1,000 0,284

Медузы 0,142 0,144 0,121 0,053 0,467 0,284 1,000

Макрофауна 1,000 0,998 0,935 -0,480 0,296 0,221 0,842

ьа S Нектон 0,998 1,000 0,955 -0,531 0,345 0,160 0,808

о Рыбы 0,935 0,955 1,000 -0,759 0,512 -0,131 0,602

о PQ Головоногие -0,480 -0,531 -0,759 1,000 -0,681 0,717 0,048

Ракообразные 0,296 0,345 0,512 -0,681 1,000 -0,704 -0,180

Макропланктон 0,221 0,160 -0,131 0,717 -0,704 1,000 0,712

Медузы 0,842 0,808 0,602 0,048 -0,180 0,712 1,000

Примечание. Здесь и далее коэффициенты корреляции, значимые на 95 %-ном доверительном уровне, выделены жирным шрифтом.

Согласно усредненным для всей акватории данным (рис. 7), среди различных таксономических групп по лидируют рыбы, им уступают головоногие, а на последнем месте оказываются ракообразные. Расположение в этом ряду ме-

* Характер роста особи зависит от того, в каких условиях она обитает, вместе с тем животные, принадлежащие к разным систематическим и экологическим группам, по-разному реагируют на воздействие одного и того же фактора (Мина, 1976).

85

Рис. 6. Пространственное распределение средней индивидуальной массы нектона

дуз зависит от масштабного уровня осреднения — на уровне станций по величине W медузы не уступают рыбам, а на остальных уровнях даже опережают их и все прочие группы животных.

Средняя масса тела сборных экологических групп (рис. 7) определяется их наиболее многочисленными представителями: макропланктона — медузами, а нектона и всей макрофауны в целом — рыбами. Эта общая закономерность ха-

рактерна и для других интегральных показателей: обилия, разнообразия, видового богатства и равномерности видовой структуры (см. Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а, г, наст. том, а, б).

Рис. 7. Средняя индивидуальная масса особи различных групп животных в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены

Макрофауна

Нектон

Рыбы

Головоногие

Ракообраз

ные

Макр о планктон

Медуз

50

Ж'

средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 7. Average individual

weight of various animal groups in scales of stations (green), one-degree squares (blue), biostatistical areas (brown), water regions (red), and the whole studied area (black). Mean values are shown by points, intervals of 95 % confidence — by rectangles, limits of variation — by vertical lines. Logarithmic scale

W, кг/экз.

Для рыб и головоногих (следовательно для нектона и всей макрофауны) характерно последовательное уменьшение средних Ж с ростом величины учетной площадки (рис. 7). Для ракообразных и медуз (и макропланктона в целом) от масштаба станции к масштабу района средние оценки Ж, наоборот, увеличиваются и только потом уменьшаются. Средние значения их Ж к тому же намного меньше (и, как правило, статистически незначимо) зависят от масштабов осреднения данных. Возможно, это связано с образом жизни животных: в отличие от активных пловцов — рыб и кальмаров — ракообразные и макропланктон не образуют столь существенных мелкомасштабных неоднородностей пространственного распределения.

Масса особи макрофауны в различных водных слоях пелагиали

Горизонтальное пространственное распределение средней массы особи макрофауны в различных слоях пелагиали (рис. 8) однотипно. На это указывают коэффициенты корреляции (табл. 4) — абсолютно все они положительны.

Осреднение данных по всему региону показывает (рис. 9), что Ж эпи- и верхнеэпипелагических гидробионтов практически одинакова. Мезопелагиаль же населяют в среднем существенно более мелкие животные. Это различие хорошо проявляется только в масштабах станций и одноградусных трапеций. Сравнение на следующих уровнях, начиная с районов, делает его недостоверным. По-видимому, оно и неправомочно из-за того, что сравниваемые глубины имеются не во всех районах: в одних мезопелагиаль есть на всей акватории района, в других — только на какой-то ее части, в третьих глубин > 200 м вообще нет.

В целом же средние размеры (масса) макрофауны всей пелагиали в пределах обследованного диапазона глубин фактически определяются обитателями

1» Mi" J4 Hi IM ив- 1»* Я 14 1«

Рис. 8. Пространственное распределение средней индивидуальной массы особи в эпипелагиали

Fig. 8. Spatial distribution of average individual weight for macrofauna in the epi-pelagic (а), upper pelagic (б), and mesope-lagic (в) water layers

Таблица 4

Корреляционные матрицы средней индивидуальной массы особи макрофауны различных слоев пелагиали для разных пространственных масштабов

осреднения данных

Table 4

Correlation matrices of average individual weight in certain water layers for different spatial scales of data averaging

Масштаб Вся пелагиаль Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль

я я я V я Вся пелагиаль 1,000 0,935 0,530 0,522

Эпипелагиаль 0,935 1,000 0,621 0,057

ср н Верхняя эпипелагиаль 0,530 0,621 1,000 0,026

Мезопелагиаль 0,522 0,057 0,026 1,000

Вся пелагиаль 1,000 0,921 0,757 0,625

о !Я Эпипелагиаль 0,921 1,000 0,881 0,387

а Рч Верхняя эпипелагиаль 0,757 0,881 1,000 0,184

Мезопелагиаль 0,625 0,387 0,184 1,000

Вся пелагиаль 1,000 0,817 0,836 0,628

S <и о Эпипелагиаль 0,817 1,000 0,369 0,115

Верхняя эпипелагиаль 0,836 0,369 1,000 0,925

и Мезопелагиаль 0,628 0,115 0,925 1,000

Примечание. Сравнение на уровне станций невозможно, поскольку каждая станция приурочена к какому-либо одному слою воды.

эпипелагиали (рис. 9). Весьма вероятно, что на самом деле мелкие мезопелаги-ческие животные, населяющие огромную толщу воды, не менее многочисленны,

чем крупные эпипелагические. Просто в исходных данных мезопелагических тралений несоизмеримо меньше — всего 17 %.

Рис. 9. Индивидуальная масса особи макрофауны из различных водных слоев в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 9. Average individual weight for macrofauna in different water layers in scales of stations (green), one-degree squares (dark blue), biostatistical areas (brown), water regions (red), and the whole studied area (black). Mean values are shown by points, intervals of 95 % confidence — by rectangles, limits of variation — by vertical lines. Logarithmic scale

Данные, фигурирующие в дальнейшем тексте, получены осреднением W представителей всех групп макрофауны (независимо от их таксономической принадлежности) по всем глубинам. Единственное исключение встретится далее, когда зависимость W от глубины будет еще раз рассмотрена в другом аспекте, что позволит уточнить только что описанные закономерности.

Влияние величины выборки на оценку средней массы особи

На любом масштабном уровне величина средней W не зависит ни от одного из показателей величины выборки (рис. 10). Вместе с тем в масштабах одноградусных трапеций и биостатистических районов по мере увеличения выборки заметно сужается размах колебаний стандартной ошибки средней mx и уменьшается показатель точности Cs = x / mx (рис. 11 и 12). В масштабах бассейнов эта тенденция не проявляется (рис. 13), по-видимому, из-за малого числа точек.

Рост точности оценки W с увеличением любого из показателей величины выборки для трапеции и района удовлетворительно описывается степенными уравнениями (табл. 5). С их помощью можно вычислить, какова должна быть выборка для достижения определенных значений точности оценки средних (табл. 6).

В предыдущих публикациях (Волвенко, наст. том, а, б) было показано, что проведенные широкомасштабные траловые съемки позволяют оценивать плотность населения и биомассу в биостатистических районах с точностью в 15-20 %, а в одноградусных трапециях — около 40 %. Чтобы добиться таких результатов при определении W, требуется нереально много усилий (табл. 6). Например, для достижения точности, при которой ошибка составляет 20 % средней, оценивая биомассу населения одноградусной трапеции, необходимо сделать 123 траления, оценивая численность — 215 тралений, а среднюю массу особи — 538. Другой

0,000 0,005 0,500 50,000

0,001 0,050 5,000 500,000

W, кг/экз.

10000 14000

Рис. 10. Связь средней индивидуальной массы особи с числом отобранных проб п, обловленной площадью а и объемом v, а также суммарным числом особей в пробах N на разных масштабных уровнях: траловой станции — левая, одноградусной трапеции — вторая слева, биостатистического района — третья слева и водоема — правая колонка графиков. Вверху слева графика нет, поскольку каждой станции соответствует одна проба Fig. 10. Dependence of average individual weight on number of samples n, square of surveyed areas a, their volume v, and total number of individuals in samples N in scales of stations (left column), one-degree squares (middle column), and biostatistical areas (right column). The upper left plot is absent so far as each station is presented by only one sample

g 0,0500 I

0 с - ее

6 9 8 в • ° 5 В в вв в в

1 ¡I«

! ¡Р hitt

g 0,0500

e s # О

e •  « - • 1 • X e • e e 0 ъ »  • ••г A'A, -. • V« « Ti v • •i s « e С e * e 9 |

g 0,0500

0 °9в <f>

0 S <• • ••• a e e _____________

g 0,0500

О О « ° 4. 8 e

e ?e % e° % # e

0 0

0 е8*0 во a

40 60 80100

25,00 75,00

50 500 5000 50000 5E5 5B6 5E7 N, ЭКЗ.

1 3 5 7 9 20 40 60 80100 300 500 0,25 0,75 5,00 25,00 75,00 0,05 0,50 5,00 5 50 500 5000 50000 5E5 5B6 5Б7

Рис. 11. Связь стандартной ошибки средней индивидуальной массы особи в единицах массы (т ) и этой же ошибки, выраженной в процентах от средней массы (Cs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью (5) и объемом (у), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба одноградусных трапеций

Fig. 11. Dependence of the parameters of individual weight estimation: variance (s2), standard error in units of weight (tn )9 and standard error in percentage of average individual weight (Cs) on various characteristics of sample size: number of samples (n), square of surveyed area (5), its volume (y), and total number of individuals in the surveyed area (N) in scale of one-degree squares

Рис. 12. Связь стандартной ошибки средней индивидуальной массы особи в единицах массы {т ) и этой же ошибки, выраженной в процентах от средней массы (Cs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью (s) и объемом (и), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба биостатистических районов

Fig. 12. Dependence of the parameters of individual weight estimation: variance (s2), standard error in units of weight (m ), and standard error in percentage of average individual weight (Cs) on various characteristics of sample size: number of samples (л), square of surveyed area (s), its volume (v), and total number of individuals in the surveyed area (N) in scale of biostatistical areas

0,0058 0,0054 0,0050 0,0046 0,0042

I :>в:>

: : :

; ;; И««*.: [»Hi

0,0058 0,0054 0,0050 0,0046 0,0042

10000 14000 1800022000

i

*

0,0058 0,0054 0,0050 0,0046 0,0042

5000 7000 9000

1 Q

С

I?

Hi :m ::l:k;

0,0058 0,0054 0,0050 0,0046 0,0042

140 180 220 260 300

о

Берингово

Охотское

Весь регис

2,5Б8 3,5Е84,5В8

СО со

Xl-yiLiijil

(,х: в" е

Японское

8000 п, экз.

11000 14000 1700020000

!

;

Тихий океан

Охотское

5000 7000 9000

Японское

; ;

140 180 220 260 300

2,5В8 3,5В8 4,5В8

Рис. 13. Связь стандартной ошибки средней индивидуальной массы особи в единицах массы (mj и этой же ошибки, выраженной в процентах от средней массы (Gs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (я), их суммарной площадью (5) и объемом (у), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба больших акваторий

Fig. 13. Dependence of the parameters of individual weight estimation: variance

пример: чтобы добиться той же точности при оценке биомассы населения биостатистического района, требуется процедить 2 км3 воды, при оценке численности — 4 км3, а средней массы особи — 8 км3. Таким образом, прослеживается геометрическая прогрессия, согласно которой для достижения 20 %-ной точности при оценке W, нужно вдвое больше усилий, чем при оценке численности населения, и вчетверо больше, чем при оценке его биомассы. Если понадобятся еще более точные средние, то разность между этими числами возрастет еще сильнее, поскольку все уравнения рассматриваемых зависимостей степенные.

Таблица 5

Параметры уравнений y = a • xb, где y — точность оценки средней индивидуальной массы особи (%), x — различные характеристики величины выборки

Table 5

Parameters of the equations y = a • xb, where y — accuracy of average individual weight estimation (%), x — various parameters of the sample size

Независимая переменная X Масштабный уровень Регрессионные коэффициенты a b Коэффициент корреляции r

Число проб Трапеция Район 173,478 277,252 -0,344 -0,411 -0,748 -0,836

Обловленная площадь, км2 Трапеция Район 120,195 163,638 -0,324 -0,387 -0,722 -0,818

Обловленный объем, км3 Трапеция Район 41,624 44,717 -0,319 -0,377 -0,715 -0,812

Число отловленных особей, экз. Трапеция Район 209,691 2614,860 -0,103 -0,308 -0,537 -0,772

Таблица 6

Расчетные величины выборок для оценки средней индивидуальной массы особи

с определенной точностью

Table 6

Calculated sample sizes for estimation of average individual weight with the specified accuracy

Характеристика Масштабный Точность, ' %

выборки уровень 3 5 10 15 20 30 59

Число проб Трапеция 134 502 30 411 4 045 1 243 538 165 23

Район 60 582 17 483 3 238 1 207 600 224 43

Обловленная Трапеция 87 296 18 075 2 133 611 252 72 9

площадь, км2 Район 30 429 8 140 1 360 477 227 80 14

Обловленный Трапеция 3 834 772 88 25 10 3 0,3

объем, км3 Район 1 287 332 53 18 8 3 0,5

Число отловленных Трапеция 9,1 • 1017 6,31015 7,41012 1,410й 8,6109 1,7108 2,3105

особей, экз. Район 3,4 • 109 6,5108 6,9107 1,9 • 107 7,3106 2,0106 2,2105

Примечание. Реально на одну трапецию приходится от 1 до 465 станций, в среднем 23,4 ± 1,2 (95 %-ный доверительный интервал 21,2-25,7); на район — 22-1631 станция, в среднем 404,9 ± 53,9 (доверительный интервал 296,5-513,3).

В данном случае остается лишь констатировать неутешительный факт: точность оценок W, которые фигурируют в данной работе, относительно невелика — около 30 % для биостатистического района и примерно 59 % для одноградусной трапеции (гораздо ниже, чем прочих интегральных характеристик)*, — и увеличить ее в обозримом будущем практически нереально.

Причина этого, очевидно, заключается в очень большой пространственно-временной изменчивости W обитателей пелагиали. Этот интегральный показатель

* Поэтому все закономерности, описанные в данной статье, скорее качественные, чем количественные.

зависит от взаимодействия множества процессов, среди которых рождаемость и смертность, горизонтальные и вертикальные миграции, рост и изменения физиологического состояния огромного числа представителей различных видов животных.

Особое значение при этом имеет и методический аспект определения W. В полевых условиях далеко не всегда возможно взвесить каждую особь в улове. Поэтому W — величина расчетная. Находится_она делением массы улова M на число пойманных особей N. Средние M и N оценив_аются_со_статисти-ческой ошибкой — т— и т-, а ошибка частного W = M / N равна*

M N

m- = W  tJ(m— /M)2 + (/»n /N)2 (см., напр., Лакин, 1973). Поэтому стандартная ошибка W особи существенно превышает ошибки обоих показателей обилия.

Распределение средней индивидуальной массы особей в пространстве

Наверное, проще всего обнаруживать связи между переменными, в том числе пространственные градиенты, с помощью корреляционного анализа. Особенно хорошо этот подход зарекомендовал себя при анализе распределения в пространстве J(m) — показателя равномерности видовой структуры по биомассе (см. Волвенко, 2009б). Однако в данном случае парные коэффициенты корреляции (табл. 7) невелики и практически не отражают реальную связь величины W с пространственными факторами. В одних случаях ее просто нет, в других она выявляется иными методами.

Таблица 7

Корреляция логарифма средней индивидуальной массы особи с пространственным положением станции, трапеции и района

Table 7

Dependence of the average individual weight logarithm on spatial location of stations, one-degree squares, and biostatistical areas

Пространственный Масштаб оценки разнообраз ия

фактор Станция Трапеция Район

Широта, 0 с.ш. -0,078 -0,107 -0,261

Долгота, о в.д. -0,024 -0,084 - 0,360

Глубина места, км 0,013 -0,027 -0,162

Горизонт траления, м -0,145 - -

Расстояние до берега, км 0,048 0,082 -0,165

Линии регрессии, для которых приведены статистически значимые коэффициенты корреляции (табл. 7), показаны на рис. 14-17. Судя по расположению точек на этих рисунках, одни и те же значения примерно с одинаковой частотой встречаются на различной широте и долготе (рис. 14) над разными глубинами (рис. 15, б, рис. 16).

При этом нельзя сказать, что W не зависит от глубины. Распределение по вертикали весьма специфично (рис. 15, а). На больших глубинах в основном обитают особи массой порядка десятков или нескольких сотен граммов. С уменьшением глубины диапазон изменчивости W увеличивается — особенно быстро после 200 м, т.е. в эпипелагиали. Ближе к поверхности вариабельность W достигает максимума. Здесь обитают животные с W от долей грамма до сотен килограммов. Иными словами, в верхней эпипелагиали часто встречаются особи и на 2 порядка легче, и на 3 порядка тяжелее, чем в мезопелагиали**.

* Это в лучшем случае, если мы оперируем фактически измеренными величинами N и М, но часто при больших уловах приходится их вычислять (см. Волвенко, 1999), тогда погрешность оценки W многократно возрастает.

** Осреднение данных по различным горизонтам скрадывает эти различия (см. рис. 9) — только мезопелагиаль отличается от остальных водных слоев меньшими значениями W, да и то не на всех масштабных уровнях.

U.S

ал ji.i -I И

-I J -ijl

; ii

+1 * • • + "» •

U.5

-1Л lo -If

Г' 1MI 2NJ0 ii

Долгота, 0 в.д.

is Ж ы> ЬЗ C4

Широта, 0 с.ш.

Рис. 14. Связь логарифма средней индивидуальной массы особи с долготой и широтой в масштабах станции (сверху), трапеции (в центре) и района (снизу). Здесь и на следующих рисунках — там, где связь между переменными статистически достоверна, красным показаны линии регрессий, пунктиром — их 95 %-ные доверительные интервалы. Коэффициенты корреляции этих регрессий даны в табл. 7

Fig. 14. Dependence of the average individual weight logarithm on longitude and latitude in scales of trawl stations (up), one-degree squares (middle), and water regions (down). Hereinafter: regressions are shown by red lines, their intervals of 95 % confidence — by dotted lines. Coefficients of the correlations are given in Table 7

Подобное явление наблюдается и при анализе связи с расстоянием до суши (рис. 17): вариации W животных максимальны у берегов, по мере удаления от береговой линии они сокращаются. В распределении средних значений W также прослеживается циркумконтинентальный тренд — убывание массы особей в юго-восточном направлении отчетливо проявляется на картах (рис. 18, верхний ряд), полученных с помощью линейной интерполяции. В этом же направлении, т.е. от периферии к центру океана, убывает продуктивность вод (рис. 19), а в противоположном направлении — равномерность

I ----------------4

(t Ж1 4Ш fiflfl ЯОО 1ППЛ MINI lliOfl IMHI 2001} 2200 14Ш о 1 4 6 8 Й

Горизонт траления, м Глубина, км

Рис. 15. Зависимость средней индивидуальной массы особей в пробе (трале) от глубины, с которой (а) и над которой (б) она отобрана

Fig. 15. Dependence of average individual weight for the animals in a sample

Глубина, км

Рис. 16. Зависимость средней индивидуальной массы особей для трапеции (а) и района (б) от средней глубины

Fig. 16. Dependence of average individual weight within one-degree square (a) and within biostatistical area (б) on their average depth

видовой структуры (Волвенко, 2009а, б) и видовое разнообразие (Волвенко, 2007, 20086).

Таким образом, общеизвестную схему биологической структуры океана, описанную в середине прошлого века Л.А. Зенкевичем и В.Г. Богоровым (см., напр., Зенкевич, 1948; Богоров, 1959, 1970а, б; Богоров, Зенкевич, 1966), можно было бы дополнить следующим обобщением. В направлении от центра к периферии с ростом первичной продукции возрастает вариабельность размеров животных, с тенденцией к преобладанию крупных, поэтому W гидробионтов увеличивается. Это сопровождается, как было показано ранее (Волвенко, 2007, 2008б, 2009а, б), снижением равномерности распределения по видам числа и биомассы их особей — сильнее проявляется численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими. Соответственно уменьшается и видовое разнообразие.

Однако снижение средних размеров особей с убыванием продуктивности вод противоречит некоторым теоретическим представлениям. В начале статьи упоминалось, что характер питания гидробионтов связан с их индивидуальной массой. Этим же обусловлена и территориальность животных — отдельные виды занимают площади, которые определяются их энергетическими потребностями,

W Ш »ID 11II Hi IMO i-IM [«И i 190ft ШШУ

-<I.J

-U.G

-I

•u

'4

-l.fi -i.a

-J.J

-1.6 -j

О в

»О

ч ° ..

*

о >\ * * о

V ° * о п

о ° •

о "

• 1 о

o.s 0.0 -OS -1.0 1 -U -2.0 5

-3.0

son u:»xi i:w> Расстояние, км

о й 0 itf s

a °

й-ОО О О о о

° о °>о о о „о -

«п . О ев D О О ° СР

Ota odd о a D по о

Пй Й А Л ri

Рис. 17. Связь средней индивидуальной массы особи с удаленностью от берега для станции

Fig. 17. Dependence of average individual weight in a sample (a), within one-degree square (б), and within biostatisti-cal area (в) on their remoteness from the sea coast

IZOU 14110 1600 IKOft

Расстояние, км

связанными с массой животных*. Чем крупнее организм, тем больше его энергетические потребности и рацион, тем большая территория нужна на прокорм, тем ниже плотность его (организма) на единицу площади. Это справедливо для представителей всего животного мира и не зависит от их таксономического статуса, систематического положения или образа жизни (Алимов, 2003).

Каждая особь существует в пределах некоторой территории или некоторого пространства, размеры которых достаточны для осуществления всех ее жизненных функций. Так, на примере сообществ зоопланктона и зообентоса установлено (Алимов, 2003), что в олиготрофных водоемах преимущество получают более крупные по размерам виды животных, поскольку с увеличением площади территории особи они способны получать необходимое количество пищевых объектов при их низкой плотности в таких условиях. В эвтрофных, напротив, выгоднее обитать более мелким видам животных, которые при малых размерах территории особи и высоких концентрациях пищевых объектов способны получать необходимое количество пищи. Как одно из следствий этой закономерности обитание в морских и океанических водах крупных и самых крупных в мире животных объясняется тем, что эти воды на больших частях акватории менее продуктивны по сравнению с континентальными водоемами (Алимов, 2003). Другим следствием должно быть увеличение доли крупных животных с уменьшением трофности вод в направлении от берегов к центру океана.

Судя по всему, это закономерность второго порядка, незаметная на сильно сглаженных картах. Она дополняет основную, но проявляется только в локальных масштабах, поскольку крупные животные должны быть малочисленнее прочих и иметь обширные индивидуальные территории (акватории), т.е. встречаться редко

* Макнаб (Мс№Ь, 1963) первым связал площадь индивидуальной территории у млекопитающих с их энергетическими потребностями, использовав для этого уравнения зависимости этой площади и скорости обмена от массы животных, а рацион в зависимости от массы можно посчитать с использованием коэффициента К2 (Алимов, 2003).

Рис. 18. Сглаженные карты средней индивидуальной массы особей в одноградусных трапециях (слева) и на траловых станциях (справа), полученные методами линейной (верхний), IDW (средний) и сплайн (нижний ряд) интерполяции пространственных данных

Fig. 18. Smoothed charts of spatial distribution of individual weight averaged in one-degree squares

и на больших расстояниях друг от друга. Общий тренд игнорирует их как мелкие локальные аномалии — на языке статистики так называемые «выбросы».

Рис. 19. Блок-схема биологической структуры Тихого океана (Богоров, 1970а). Плотностью штриховки показана симметрия продуктивности вод

Fig. 19. Scheme of biological structure for the Pacific Ocean (Богоров, 1970а). Density of shading designates symmetry of waters productivity

Действительно, более тонкие методы пространственной интерполяции — IDW (обратных взвешенных расстояний) и сплайн — выявляют и подчеркивают локальные неоднородности (см. средний и нижний ряды карт на рис. 18), которые начисто скрывают существование вышеописанного общего глобального тренда. На слабо сглаженных картах особенно заметны выбросы в виде темных пятен на светлом фоне, расположенные в правой нижней четверти акватории — далеко в открытом океане. Происхождение их очевидно: именно здесь встречаются самые крупные представители макрофауны — большие акулы, тунцы, мар-лины и рыба-луна. Как раз они и являются теми сравнительно малочисленными гигантами, которые облавливают обширные океанические пространства или процеживают огромные объемы воды, чтобы обеспечить себе пропитание в олигот-рофных условиях «водных пустынь».

Таким образом, оказывается, что две противоположные пространственные тенденции накладываются друг на друга и дополняют одна другую: размеры подавляющего большинства организмов возрастают в направлении с юго-востока на северо-запад (от центра к периферии океана), но самые крупные, относительно редкие, чаще встречаются в направлении с северо-запада на юго-восток (ближе к центру), т.е. в основном среди мелких.

Вероятно, из-за этого при различных масштабах осреднения данных возникает противоречивая картина: судя по рис. 17 и данным табл. 7, в масштабах траловых станций и одноградусных трапеций прослеживается слабая (но статистически достоверная) положительная связь между W и расстоянием до береговой линии, а в масштабах биостатистических районов она относительно сильная и отрицательная (но недостоверная). На сильно сглаженных картах (рис. 18, верхний ряд) эта связь тоже отрицательна, и на дискретных картах (см. рис. 1) также видно, что значения W больше у берегов. Замечу, что при всем этом четко прослеживается другая циркумконтинентальная закономерность: как уже отмечалось выше, вариабельность W убывает от берегов к центру на всех масштабных уровнях осреднения (см. рис. 17).

Особое внимание следует обратить на отсутствие широтной зональности в распределении размеров гидробионтов. На исследуемой акватории ее полностью заменяет зональность циркумконтинентальная. Поэтому правило Бергмана к макрофауне пелагиали северо-западной Пацифики в целом неприменимо. На некоторых картах (рис. 18, слева во втором и в нижнем ряду) вроде бы прослеживается некоторая тенденция к увеличению W с юга на север в пределах Японско-

го и Охотского морей*. Однако она представляет собой лишь частный случай, который полностью укладывается в вышеописанную схему — W все-таки возрастает от центра к периферии всей рассматриваемой акватории. Точнее, в направлении от берегов к центру океана W сначала убывает, а затем возрастает, когда начинает преобладать вторая из выше рассмотренных тенденций.

Теоретически правило Бергмана, в его самой распространенной интерпретации, т.е. как широтная географическая закономерность, и не должно работать на рассматриваемом здесь материале. Чтобы убедиться в этом, достаточно вспомнить историю этой проблемы.

В 1847 г. шведский анатом Бергман постулировал правило, названное по его имени, суть которого состоит в том, что в теплом климате рост у людей меньше, чем в холодном. Проверка этой закономерности не завершена и по сей день, а в процессе ее исследования разные эксперты приходили к противоположным выводам. Тем не менее она была распространена и на другие виды: если имеются два вида животных, которые отличаются друг от друга только по величине тела, то их географическое распространение будет определяться величиной: меньший будет нуждаться в более теплом климате (Бергман, 1848 — цит. по: Чернов, 1975).

Согласно правилу Бергмана в современной формулировке, у гомойотерм-ных (теплокровных) животных одного вида или достаточно однородной группы близких видов, подверженных географической изменчивости, особи в холодных частях ареала крупнее, чем в более теплых его частях: размер тела увеличивается с широтой, а также и с высотой местности. Считается, что это правило отражает адаптацию животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях и является следствием правила поверхностей. Теплопродукция (выделение тепла клетками организма) пропорциональна объему тела, а теплоотдача (потеря тепла, его передача в окружающую среду) — поверхности тела. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность. Следовательно, у крупных животных отношение поверхности тела к его объему меньше, чем у мелких, поэтому обычно и меньше расход энергии для поддержания той же температуры, что особенно важно при низких температурах окружающей среды. Иными словами, на севере «полезно» быть крупным, чтобы больше производить тепла и меньше его отдавать, а на юге — мелким.

Правило Бергмана, наверное, потому и «правило», а не закон, что действует далеко не всегда. У птиц оно подтверждается только в 71 % случаев, у млекопитающих — в 65 % ^Моп е! а1., 2000; Ashton, 2002а; Мет, Dayan, 2003). Издавна обращалось внимание (обзор — Лукин, 1940) на то, что взаимосвязи

* Не следует придавать ей особый смысл, рассматривая в качестве подтверждения правила Бергмана. Более детальные исследования (Суханов, Иванов, 2006) показывают, например, что широтный температурный градиент, объясняющий возникновение правила Бергмана, в Японском море выражен плохо, похоже, что большие животные тяготеют не к холодным температурам, а к шельфовому мелководью. Именно там, кстати, сосредоточены повышенные биомассы нектона, в том числе и пища для крупных рыб. Ничего удивительного здесь нет. Обычные в уловах для неритической пелагиали виды нектона имеют достаточно солидные размеры. Прежде всего это взрослые особи специализированных обитателей надшельфовой пелагиали — минтая, сельди и южного одноперого терпуга (модальная масса от 140 до 300 г). Кроме того, многие нектобентосные виды, спорадически проникающие в неритическую пелагиаль (в основном это представители сем. Gadidae, Р1еигопесШае, Со!Шае), также достигают значительных размеров (модальная масса до 3,7 кг). Массовые, специализированные к обитанию в пелагиали открытых вод нектеры (дальневосточная сардина, японский анчоус, кальмар-светлячок, молодь многих видов рыб и головоногих моллюсков) имеют более «скромные» размеры. Их модальная масса не превышает 80 г. Сходные наблюдения можно сделать и для Охотского моря.

между размером тела, характером пищи, двигательной активностью и энергетикой обмена веществ животного сложны и многообразны, а потому даже для гомойотермных животных существует много исключений из этого правила*. Затем и сама физиологическая обоснованность правила Бергмана была поставлена под сомнение (Scholander et al., 1950), и в специально посвященной этому вопросу статье (Scholander, 1955) доказано, что его интерпретация, постулирующая преимущество крупных размеров в условиях холода, неверна, поскольку теплокровные животные имеют прекрасно развитые специальные механизмы, предотвращающие потерю тепла в холодных условиях.

Для пойкилотермных животных вообще обычна обратная широтная закономерность, которая часто объясняется сокращением продолжительности сезона роста по мере похолодания климата (Martof, Humphries, 1959; Майр, 1968; McNab, 1971; Алимов, 1981; Gotthard, 2001; Blanckenhorn, Demont, 2004; Винарский и др., 2007). Это немного странно, ведь результаты многочисленных лабораторных исследований показывают, что само по себе снижение температуры выращивания пойкилотермных животных приводит не к уменьшению, а, наоборот, к увеличению размеров их тела (Мина, 1976; Atkinson, 1994). Тем не менее в природе скорее исключениями являются те случаи (см., напр., Лукин, 1940; Ray, 1960; Суханов, Иванов, 2001; Иванов, 2002; Ashton, 2002b; Ashton, Feldman, 2003; Blanckenhorn, Demont, 2004), где правило Бергмана «правильно» срабатывает для холоднокровных животных. Поэтому изначально и не было практически никаких шансов обнаружить классическое проявление правила Бергмана — увеличение размеров животных в направлении с юга на север — при исследовании макрофауны (представленной в данной работе исключительно пойкилотермными животными) северо-западной Пацифики (где явно нарушена широтная зональность климато-океанологических характеристик).

Вместе с тем следует обратить внимание на второй — не географический, а чисто физиологический — аспект этого правила — влияние самой температуры на рост животных. Имеется сравнительно мало сведений, согласно которым увеличение темпа роста при повышении температуры приводит к увеличению предельных размеров водных пойкилотермных животных (см., напр., Китицина, 1972; Gilbert, 1973). Значительно большее число данных свидетельствует об обратной закономерности: с увеличением температуры среды обитания увеличивается скорость роста, но уменьшаются общий период роста (а иногда и продолжительность жизни**) и конечные размеры, достигаемые взрослыми особями (примеры: Weymouth et al., 1931; Алпатов, 1935; Coe, Fox, 1944; Bertalanffy, 1957; Taylor, 1958; Ray, 1960; McLaren, 1963, 1966, 1969). Возможно, уменьшение периода роста и размеров тела с повышением температуры объясняется тем, что скорость роста при этом возрастает несколько медленнее, чем скорость разви-

* В приполярных областях водятся мелкие животные, а в тропиках — настоящие гиганты. У них наблюдаются дополнительные приспособления для сохранения или рассеивания тепла. Например, мелкие млекопитающие умеренных или приполярных зон отличаются колоссальным аппетитом, позволяющим им поддерживать высокую интенсивность метаболизма, а зимой они вынуждены впадать в спячку. Крупные млекопитающие жарких стран, такие как слоны и бегемоты, сталкиваются с противоположными проблемами. Слонам помогают очень большие уши, обильно снабжаемые кровью, которые увеличивают теплоотдачу, а бегемоты, как и крокодилы, перемещаются то на сушу, то в воду. Другой пример — роющие млекопитающие. Они не подчиняются правилу Бергмана, так как хорошо защищены от холода и для них решающим фактором, влияющим на размер тела, служит количество доступной в зимнее время пищи (http:// ru.wikipedia.org).

** В частности, у рыб особи одного возраста, различающиеся по темпу роста, различаются и по продолжительности жизни: быстро растущие живут меньше, чем медленно растущие (Никольский, 1965; Ricker, 1969; Мина, 1976).

тия, и животные достигают определенной стадии зрелости (метаморфоза, половой зрелости) при меньших размерах. Поскольку по достижении половой зрелости темп роста животных снижается, то и максимальные размеры окажутся меньшими (Мина, 1976).

В исследуемом регионе распределение средних размеров животных не совпадает и с пространственным распределением температуры воды. Таким образом, второй аспект правила Бергмана здесь тоже не проявляется. Возможно, это связано с тем, что практически все учтенные гидробионты подвергаются действию очень широкого диапазона температур — не только из-за их существенных сезонных колебаний, но и благодаря тому, что сами животные в процессе своего развития и роста преодолевают весьма значительные расстояния: планктон далеко переносится течениями, а нектон совершает активные миграции. Кроме горизонтальных большинству гидробионтов свойственны и вертикальные перемещения, и на различных глубинах разные виды находят условия, оптимальные для своего существования.

В связи с этим напомню другое экологическое правило, которое иногда противопоставляют правилу Бергмана, — это правило оптимума: у каждого вида размеры особей увеличиваются по направлению к определенному оптимуму температуры и влажности, а за этим оптимумом вновь уменьшаются. Оптимум может быть различен у разных видов, у некоторых он лежит в холодных областях, у других — в теплых. Правило оптимума было сформулировано Реншем (Rensch, 1932) для наземных моллюсков и затем распространено П.В. Терентьевым (1946, 1947, 1951, 1962, 1966) на всех пойкилотермных и гомойотермных животных. По мнению П.В. Терентьева, правило Бергмана является лишь частным случаем правила оптимума. Правило оптимума имело своих приверженцев (Церевити-нов, 1960; Канеп, 1963; и др.), но, к сожалению, не привлекло столь широкого внимания, как правило Бергмана (Мина, 1976).

Связь средней массы особи с другими интегральными характеристиками

Парные взаимосвязи W с H(n), H(m), S, J(n), J(m), N и M уже рассмотрены раньше (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а, б, наст. том а, б). Упоминались они и в предыдущем разделе настоящей работы. Еще раз остановлюсь на зависимости видового богатства от средней индивидуальной массы особи. Этому вопросу в биологической литературе придается особенно большое значение.

В начале статьи отмечалось, что, как правило, чем мельче организмы, тем больше их видовое богатство. Кроме того, связь между видовым богатством и размерами тела бывает и унимодальной, когда с увеличением размеров тела число видов плавно возрастает, достигает моды, а затем так же плавно снижается (May, 1988; Brown, 1995; Siemann et al., 1996, 1999; Navarette, Menge, 1997; McClain, 2004). Для объяснения формы взаимосвязи S и W выдвинуто несколько теорий, в том числе связанных с динамическим равновесием между процессами эволюции и селективного вымирания (Fowler, MacMahon, 1982), гетерогенностью местообитаний (May, 1986), компенсацией плотности (Marquet et al., 1990), компромиссом между метаболической эффективностью и репродуктивным успехом (Brown et al., 1993), правилом энергетической эквивалентности (Cotgreave, 1993), вымиранием и подвижностью (Ebenman et al., 1995), фрактальным распределением ресурсов (Ritchie, Olff, 1999) и саморазрежением (Stevens, Carson, 1999).

На исследуемой акватории эта связь весьма специфична — она не линейна и не унимодальна. Небольшое число видов встречается при любой W, но максимум видового богатства достигается при средних значениях W. При этих же средних значениях число видов может быть и сколь угодно мало, но там, где преобладают более крупные или более мелкие особи, S никогда не достигает столь большой величины (Волвенко, 2008а). Примечательно, что аналогичным образом S связано и с обилием гидробионтов — наибольшее число видов обна-

руживается при средней численности (см. Волвенко, 2008а). Последнее объясняется (Волвенко, 2007, 2008а, б) тем, что локальные пространственные неоднородности видового богатства определяются фактором плотности населения: при малой плотности встречается очень мало видов — эта ситуация соответствует разреженным океаническим пустыням; столь же мало видовое богатство при высокой плотности, т.е. в скоплениях — они, как правило, одновидовые или, если можно так выразиться, маловидовые. Сопоставив обе тенденции, легко прийти к заключению о том, что связь между S и W опосредована N, а W с плотностью населения однозначно взаимосвязаны.

Средняя масса особей действительно сильно зависит от их численности на единицу пространства (табл. 8). Лучше всего эта связь проявляется при логарифмировании переменных, и в двойном логарифмическом масштабе она удовлетворительно описывается прямой линией (рис. 20, левая колонка графиков). При этом отчетливо видно, что наиболее крупные (массивные) животные обитают на участках с сильно разреженным населением, а плотные скопления образуют в основном мелкие (легкие) особи.

Таблица 8

Корреляция логарифма средней индивидуальной массы особи с численностью (N) и биомассой (M), а также с их десятичными логарифмами в различных пространственных масштабах

Table 8

Dependence of the average individual weight logarithm on the number of individuals (N), their biomass density (M), and logarithms of both parameters for various spatial scales

Характеристика Станция Масштабный Трапеция уровень Район Водоем

N, экз./км2 lg N -0,106 -0,576 -0,301 -0,601 -0,571 -0,587 -0,919 -0,871

M, кг/км2 lg м 0,049 0,069 0,208 0,071 0,366 0,418 -0,157 -0,206

В заключение этого раздела следует отметить, что другой показатель плотности населения — его суммарная (или групповая) биомасса — не подходит для демонстрации только что описанной закономерности, поскольку уже содержит в себе среднюю индивидуальную массу особи: М = N  Естественно, М положительно связана с (рис. 20, справа). Сила этой связи невелика (табл. 8), но само ее существование закономерно: с увеличением размеров особей при прочих равных условиях их суммарная биомасса должна возрастать.

Сезонная динамика массы особи

То же простое соотношение М = N  определяет разницу между сезонной динамикой численности и биомассы. Прежде показано (Волвенко, наст. том, а, б), что легко интерпретируемые сезонные колебания N до неузнаваемости изменяются при переходе от N к М. Дело в том, что сама W существенно флюктуирует в течение года (рис. 21).

Эти флюктуации происходят почти точно в противофазе с колебаниями N (сравни рис. 21 с рис. 20, Волвенко, наст. том, а) — по крайней мере, для большинства водоемов и масштабных уровней заметно, что минимумы одного показателя совпадают с максимумами другого. Таким образом проявляется отрицательная корреляция между средним размером особи и плотностью населения, рассмотренная в предыдущем разделе. Как эта закономерность срабатывает в природе — неясно. Рост особей вызывает их сезонное перераспределение в пространстве, или сезонные миграции создают концентрации, где особи «отсортировываются» по размерам? А может быть, две эти интегральные характеристики

lgN lgM

Рис. 20. Связь логарифма средней индивидуальной массы особей для станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема (нижний ряд графиков) с логарифмом численности и логарифмом биомассы

Fig. 20. Dependence of logarithmic average individual weight: top-down — at trawl stations, in one-degree squares, in biostatistical areas, and in regions (seas) on logarithm of individuals number and logarithm of biomass

реагируют на сезонные колебания какого-то фактора противоположным образом? Возможно, отчасти справедливы все три гипотезы.

Однако сезонная динамика W далеко не полностью описывается отрицательной корреляцией с N (иначе вообще не было бы никакой сезонной изменчивости M). Она гораздо сложнее. Так, с ростом пространственного масштаба осреднения

105

Рис. 21. Сезонная динамика средней индивидуальной массы особи для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Здесь и на следующем рисунке вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы

Fig. 21. Seasonal dynamics of average individual weight for macrofauna at trawl stations (a), in one-degree squares (б), in biostatistical areas (в), and within water regions (г). Hereinafter: 95 % confidence intervals are shown by vertical lines designated by color: brown — Bering Sea, green — Okhotsk Sea, red — Japan Sea, blue — North-West Pacific, black — the whole surveyed area

происходит не только снижение амплитуды колебания W, но и смещение его по фазе, а иногда и изменение частоты (рис. 21). Например, в океане максимум W при осреднении на уровне станций наблюдается осенью, трапеций — зимой, районов — весной, а на следующем масштабном уровне вообще возникает второй локальный максимум (т.е. возрастает и частота колебания). Принимая во внимание низкую точность оценки W, не стоит даже пытаться найти этому рациональное объяснение — тем более что во многих случаях максимальные значения W статистически недостоверно отличаются от минимальных.

Вообще колебания W зависят от любых изменений размерно-весовых структур всех популяций, представители которых встречаются на акватории. У каждой из этих популяций свой ритм миграционной активности, питания и роста, размножения и убыли особей. Одни популяции зависят от циклических изменений какого-то фактора одинаково, другие — по-разному, третьи реагируют вообще на другие факторы. Множества видоспецифических волновых процессов подавляют или усиливают друг друга из-за действия фактора плотности, конкурен-

ции, хищничества и прочих биотических взаимоотношений. Суммарные или усредненные колебания W — комплексный результат действия огромного числа разнонаправленных изменений.

Теоретически из-за существенной неравномерности видовой структуры (см. Волвенко, 2009а, б) в исследуемом регионе этот результат в значительной степени должен определяться динамикой размерно-весового состава популяций наиболее массовых видов. Действительно, в масштабе бассейнов (рис. 21, г) колебания W всей макрофауны Берингова моря* совпадают с сезонной динамикой W минтая, а на других акваториях — групповой средней нескольких массовых видов (рис. 22): в Охотском море — лососей, в Японском — минтая, сардины и сельди, в океане — сардины и анчоуса. К сожалению, столь же упрощенной картины в других масштабах получить не удается. По-видимому, чем меньше учетная площадь, тем сильнее проявляется мелкомасштабная неоднородность, и тем большую роль во флюктуа-циях общей W начинают играть прочие виды. Поэтому далее, чтобы не переходить с биоценотического на видовой уровень описания явлений, ограничусь интерпретацией лишь самой обобщенной схемы, показанной на рис. 21 (г).

Для региона в целом (пунктирная линия на рис. 21, г) сезонная динамика W описывается синусовидной кривой с минимумом в осенний и максимумом в весенний период. Осенний минимум обусловлен тем, что в это время в пелагиали появляется большое число молоди — мелких особей многих видов. Молодь растет, некоторые животные специально нагуливаются перед зимовкой, особенно быстро наращивая массу тела, и к зиме W увеличивается примерно вдвое. По-видимому, существенная роль в процессе возрастания W принадлежит и зимовальным миграциям. Часть особей мигрирует на юг, часть — опускается в нижележащие слои воды. И в эпипелагиали остаются относительно крупные холодостойкие индивиды. Полагаю, что при прочих равных условиях толерантность к низким температурам у крупных особей больше, чем у мелких**. Весной W увеличивается еще в 2 раза за счет активизации фотосинтеза, усиленного питания и ускоренного роста оставшихся здесь гидробионтов, а также возвращения в эпипелагиаль региона подросших мигрантов. Вероятно, самые крупные из них возвращаются первыми, в частности, на нерест обычно сначала идут крупные особи. Летом W понижается, поскольку условия становятся благоприятны для увеличения доли относительно мелких теплолюбивых представителей макрофауны. Кроме того, начинается нерест, а вы-мет половых продуктов тоже снижает W. В начале осени прогрев воды максимален и акватория доступна самым мелким из южных мигрантов, и в это же время массово появляется молодь — W достигает минимума. Затем все повторяется.

Эта же схема в полной мере работает в Японском и Охотском морях (рис. 21, г).

Океанические воды выделяются наличием двух сезонных максимумов W — обычного весеннего и дополнительного осеннего (рис. 21, г). Дело в том, что дважды в году этот район является «транзитным» для многих мигрантов (Иванов, 2002). По-видимому, весной в него и через него идут самые крупные гидро-бионты, а осенью, когда прогрев воды достигает максимума, более мелкие, поэтому первый пик W по величине намного превосходит второй. Кроме того, в

* Кстати, они одинаковы почти на всех масштабных уровнях (рис. 21).

** В пользу этого можно привести несколько аргументов. Во-первых, с ростом размеров уменьшается отношение площади поверхности тела

зима весна

1

.0,401

0,140

0,099 0,019

3,818

0,201

0,03 5

южной части этого района вода прогревается раньше, чем на всей остальной акватории региона, соответственно нерест здесь происходит раньше и максимальное число молоди приходится на лето, а не на осень. Как следствие, минимум наблюдается летом, а к осени молодь уже успевает существенно подрасти.

Региональной особенностью западной части Берингова моря является наиболее сильное зимнее охлаждение верхнего слоя воды. Поэтому на зиму здесь остаются только самые крупные особи, остальные мигрируют на глубину и соответственно W достигает максимума именно в зимний период (рис. 21, г). Второй по величине сезонный максимум W возникает летом уже за счет горизонтальных миграций — когда в западную часть моря приходят лососи и крупный американский минтай.

Рис. 22. Сезонные изменения средней массы тела, кг/экз.: 1 — минтая в Беринговом море, 2 — лососей в Охотском море, 3 — минтая, сардины и сельди в Японском море, 4 — сардины и анчоуса в океане

Fig. 22. Seasonal dynamics of average individual weight, kg/ind. for walleye pollock in the Being Sea

(1), for salmons in the Okhotsk Sea

Многолетняя динамика массы особи

Как и предполагалось ранее (Волвенко, наст. том, а, б), в последнее время средние размеры обитателей пелагиали северо-западной Пацифики стали мельче, чем в 1980-е гг. (рис. 23, пунктирная линия). Однако это измельчание произошло не сразу и не везде — при различных масштабах осреднения данных видно, что на некоторых акваториях ему предшествовало временное укрупнение особей в начале 1990-х гг., после которого W в одних водоемах вернулась к прежней величине, в других — стала значительно меньше (см. рис. 23, сплошные линии).

1979-1990 1991-1995 1996-2005

1979-1990 1991-1995 1996-2005

Рис. 23. Многолетняя динамика средней индивидуальной массы особи для траловых станций

Fig. 23. Long-term dynamics of average individual weight for macrofauna at trawl stations

Эти процессы происходили в противофазе с межгодовыми изменениями численности животных (см. Волвенко, наст. том, а), из чего можно сделать по крайней мере два заключения. Во-первых, изменения W тоже связаны с биоценоти-ческой перестройкой, о которой неоднократно упоминалось в предыдущих статьях (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а, б, наст. том, а, б). Эта перестройка сказалась прежде всего на самых многочисленных обитателях пелагиали. Следовательно, во-вторых, многолетняя динамика W должна удовлетворительно объясняться динамикой численности наиболее массовых видов и размерно-возрастного состава их популяций. Я полагаю, что в различных бассейнах события развивались по следующему сценарию.

В Беринговом море, где повсеместно преобладает минтай, в эпоху 1980-х гг. популяции этого вида были стационарны, т.е. состояли из равновесного числа мелких и крупных особей. В 1991-1995 гг. в связи со сменой климато-океаноло-гических эпох появились неурожайные поколения минтая (Шунтов, 1993; Зверь-кова, 2003), поэтому пополнение молодью снизилось, но в стаде осталось много крупных особей, родившихся в 1980-е гг. После 1996 г. они умерли, а среди вновь появившейся и подросшей молоди опять установился баланс на новом уровне численности. Таким образом, W временно возросла, но потом снова уменьшилась до прежней величины из-за старения и последующего омоложения популяции минтая. Этот процесс одинаково хорошо отражается на всех масштабных уровнях (рис. 23).

В Охотском море минтай начал снижать численность на несколько лет позднее, чем в Беринговом, но этот процесс продолжался и после 1996 г. (Шунтов, 1993; Зверькова, 2003; Шунтов и др., 2007а, б;). Постепенное изменение размерно-возрастной структуры популяции самого массового вида не дало здесь столь

заметного, как в Беринговом море, скачка W в период 1991-1995 гг. (рис. 23, б, в). Но последующее снижение этого показателя оказалось не менее существенным. Дополнительную роль в этом сыграл рост численности в пелагиали относительно мелких альтернативных видов: сельди, молоди терпуга, мойвы, серебрянки, песчанки, кальмара-светлячка и т.п. (Нектон ..., 2003; Шунтов и др., 2007а, б). На большинстве рассмотренных масштабных уровней заметно (рис. 23, а-в), что современный уровень W в Охотском море понижен по сравнению с 1980-ми гг. Однако в масштабе водоемов (рис. 23, г) многолетняя динамика этого показателя выглядит абсолютно такой же, как в Беринговом море. Очевидно, этот масштаб подчеркивает сходство процессов, происходящих в северобореальных районах.

В южнобореальных районах — в Японском море и в океане — особенно резкое снижение W (лучше всего это заметно на рис. 23, б, г) обусловлено не только тем, что здесь стало меньше крупного минтая. В 1980-е гг. здесь катастрофически сократилось обилие другого чрезвычайно массового вида — сардины иваси (Нектон ..., 2004; Шунтов и др., 2007а, б). Вместе с тем возросла численность сайры, а потом еще более мелкого японского анчоуса и нескольких видов очень мелких кальмаров (Суханов, 2009).

Таким образом, почти повсеместно завершение «минтаевого» и «сардинового» периодов ознаменовалось наступлением эпохи мелких альтернативных видов. В настоящее время в исследуемом регионе наблюдается многолетний максимум численности лососей (Бюллетень ..., 2006, 2007; Шунтов и др., 2007а, б). Это относительно крупные представители ихтиофауны, но их обилие не идет ни в какое сравнение с обилием минтая и сардины иваси, поэтому лососи в настоящее время лишь немного сглаживают общий многолетний тренд W. После неминуемого спада волны их численности* исторический процесс измельчания пелагической макрофауны продолжится. С учетом того, что волны численности минтая и сардины иваси повторяются с периодичностью в 40-60 лет (см., напр., Klyashtorin, 2001; Кляшторин, 2005), и того, что прочие виды, особи которых достигают крупных размеров, не столь многочисленны**, — нового роста W в скором будущем не ожидается.

Список литературы

Алимов А.Ф. Территориальность у водных животных и их размеры // Изв. АН. Сер. биол. — 2003. — № 1. — С. 93-100.

Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков : монография. — Л. : Наука, 1981. — 248 с.

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем : монография. — СПб. : Наука, 2000. — 147 с.

Алпатов В.В. Среда и рост животных // Рост животных. — М. : Биомедгиз, 1935. — С. 326-366.

Андрияшев А.П. Обзор фауны рыб Антарктики // Исследования фауны морей. — М.; Л. : Наука, 1964. — Т. 2, № 10. — С. 333-386.

Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2 : монография / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. — М. : Мир, 1989. — 477 с.

Богоров В.Г. Биогеоценозы пелагиали океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970а. — С. 28-46.

Богоров В.Г. Биологическая продуктивность океана и особенности ее географического распределения // Вопр. географии. — 1970б. — № 84. — С. 80-102.

* Скорое сокращение обилия азиатских лососей предсказывалось уже давно (см., напр., Кляшторин, 2000; Гриценко и др., 2002), но пока никаких признаков завершения «лососевой» эпохи еще не наблюдается (Шунтов и др., 2007а, б).

** Практически все они типичные К-стратеги: долгоживущие, медленно растущие и малоплодовитые.

Богоров В.Г. Биологическая структура океана // ДАН СССР. — 1959. — Т. 128, № 4. — С. 819-822.

Богоров В.Г., Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. — М. : Наука, 1966. — С. 3-14.

Бурковский И.В. Морская биоценология. Организация сообществ и экосистем : монография. — М. : Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 285 с.

Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности // Зоол. журн. — 1968. — Т. 47, вып. 10. — С. 1445-1461.

Бюллетень № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр,

2006. — 318 с.

Бюллетень № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр,

2007. — 297 с.

Винарский М.В., Андреев Н.И., Каримов А.В. Широтная изменчивость размеров пресноводных легочных моллюсков (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) в западной Сибири // Экология. — 2007. — № 5. — С. 369-374.

Винберг Г.Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журн. общ. биол. — 1981. — Т. 42, № 1. — С. 5-18.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение жизни в океане. Зоопланктон // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 132-151.

Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 49-87.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 153. — С. 27-48.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 156. — С. 3-26.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Изв. ТИН-РО. — 2009б. — Т. 156. — С. 27-45.

Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 177-195.

Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Численность // Наст. том, а.

Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Биомасса // Наст. том, б.

Гиляров А.М. Теория информации в экологии // Успехи соврем. биол. — 1967. — Т. 64, вып. 1(4). — С. 107-115.

Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // ДАН СССР. — 1944. — Т. 43, № 6. — С. 283-285.

Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 1. — С. 24-26.

Дольник В.Р. Энергетический метаболизм и размеры животных: физические соотношения между ними // Журн. общ. биол. — 1978. — Т. 39, № 6. — С. 805-816.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. — 1948. — Т. 27, № 2. — С. 113-124.

Иванов О.А. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография / О.А. Иванов, В.В. Суханов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Канеп С.В. Географическая и возрастная изменчивость зеленой жабы // Вестн. ЛГУ. — 1963. — Т. 9. — С. 161-164.

Китицина Л.А. Рост и энергетический обмен некоторых донных организмов в водоемах-охладителях ТЭС // Энергетические аспекты роста и обмена водных животных : мат-лы симпоз. — Киев : Наук. думка, 1972. — С. 79-80.

Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 32-34.

Кляшторин Л.Б. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография / Л.Б. Кляшторин, A.A. Любушин. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.

Ковалев A.B., Билева O.K., Морякова В.К. Размерная структура зоопланктон-ного сообщества южноатлантического антициклонического круговорота // Гидробиол. журн. — 1976. — Т. 12, № 4. — С. 29-33.

Кряжева К.В. Влияние плотности посадки на рост, изменчивость и выживаемость молоди гибридных карпов // Изв. ГосНИОРХ. — 1966. — Т. 61. — С. 80-101.

Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк, 1973. — 343 с.

Левич А.П. Структура экологических сообществ : монография. — М. : МГУ, 1980. — 181 с.

Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1940. — 311 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция : монография. — М. : Мир, 1968. — 597 с.

Марти Ю.Ю. Рыбы и биогеоценозы океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970. — С. 150-168.

Мина М.В. Рост животных. Анализ на уровне организма : монография / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. — М. : Наука, 1976. — 290 с.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов : монография. — М. : Наука, 1965. — 382 с.

Пястолова O.A., Иванова Н.Л. Экспериментальное изучение скорости роста и развития личинок обыкновенной саламандры // Экология. — 1974. — № 2. — С. 52-55.

Рост животных. — М. : Биомедгиз, 1935. — 367 с.

Роус С., Роус Ф. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост // Механизмы биологической конкуренции. — М. : Мир, 1964. — С. 263-276.

Суханов В.В. Сообщество нектона в северо-западной части Японского моря : монография / В.В. Суханов, О.А. Иванов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 282 с.

Суханов В.В., Иванов O.A. О полимодальном распределении курильского эпи-пелагического нектона по массе тела особей // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 390-408.

Суханов В.В., Иванов O.A. О структуре эпипелагического нектона в северо-западной части Японского моря // Мат-лы чтений, посвященных памяти акад. О.Г. Кусакина. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2008. — С. 217-239.

Суханов В.В., Иванов O.A. Размерная структура нектона Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 47-63.

Терентьев П.В. Влияние климатической температуры на размеры змей и бесхвостых земноводных // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — Т. 56, № 2. — С. 14-23.

Терентьев П.В. О применимости правила Бергмана к животным с постоянной температурой тела // Вестн. ЛГУ. — 1947. — Т. 12. — С. 41-46.

Терентьев П.В. Опыт применения математической статистики в зоогеографии // Вестн. ЛГУ. — 1946. — Т. 2. — С. 105-110.

Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек // Тр. Петергоф. биол. ин-та ЛГУ. — 1962. — Т. 19. — С. 98-121.

Терентьев П.В. Характер изменчивости размеров птиц // Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости позвоночных животных : тр. Ин-та биологии УФАН СССР. — 1966. — Т. 51. — С. 35-55.

Толмачева Н.В. Влияние температуры воздуха, плотности посадки рыб и характера прудов на прирост сеголетков карпа и рыбопродуктивность карповых выростных прудов на северо-западе РСФСР // Изв. ГосНИОРХ. — 1971. — Т. 74. — С. 13-29.

Хайлов К.М., Попов А.Е. Концепция живой массы как регулятор функционирования водных организмов // Экология моря. — 1983. — № 15. — С. 3-16.

Церевитинов Б.Ф. Влияние климатической температуры на величину тела млекопитающих // Применение математических методов в биологии. — Л. : ЛГУ, 1960. — С. 75-83.

Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши : монография. — М. : Мысль, 1975. — 222 с.

Четвериков С.С. Основной фактор эволюции насекомых // Изв. Московск. энто-мол. о-ва. — 1915. — Т. 1. — С. 14-24.

Численко Л.Л. О размерной структуре населения пелагиали Мирового океана // Журн. общ. биол. — 1968. — Т. 29, № 5. — С. 529-540.

Шварц С.С. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология : монография / С.С. Шварц, О.А. Пястолова, Л.А. Добринская, Г.Г. Рункова. — М. : АН СССР, 1976. — 150 с.

Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. и др. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных сообществ макроэкосистем дальневосточных морей // Исследования морских экосистем и биоресурсов. — Владивосток : ТОИ ДВО РАН, 2007а. — С. 502-518.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 20076. — С. 75-176.

Adolph E.F. The size of the environment in the growth of tadpoles // Biol. Bull. — 1931. — Vol. 61, № 3. — P. 350-375.

Allee W.C. Recent studies in mass physiology // Biol. Rev. — 1934. — Vol. 9, № 1. — P. 1-48.

Ashton K.G. Do amphibians follow Bergmann's rule? // Can. J. Zool. — 2002a. — Vol. 80. — P. 708-716.

Ashton K.G. Patterns of within-species body size variation of birds: strong evidence for Bergmann's rule // Global Ecology and Biogeography. — 2002b. — Vol. 11. — P. 505-523.

Ashton K.G., Feldman C.R. Bergmann's rule in nonavian reptiles: turtles follow it, lizards and snakes reverse it // Evolution. — 2003. — Vol. 57, № 5. — P. 1151-1163.

Ashton K.G., Tracy M.C., Quieroz A. Is Bergmann's rule valid for mammals? // Amer. Nat. — 2000. — Vol. 156. — P. 390-415.

Atkinson D. Temperature and organism size: a biological law for ectotherms? // Adv. Ecol. Res. — 1994. — Vol. 25. — P. 1-58.

Bergmann C. Uber die Verhaltnisse der Warmeokonomie der Tiere zu ihrer Grosse // Gott. Stud. — 1847. — Vol. 1. — P. 595-708.

Bertalanffy L. Quantitative laws in metabolism and growth // Quart. Rev. Biol. — 1957. — Vol. 32, № 3. — P. 217-231.

Blackburn T.M., Brown V.K., Doube B.M. et al. The relationship between abundance and body-size in natural animal assemblages // J. Anim. Ecol. — 1993. — Vol. 62, № 3. — P. 519-528.

Blackburn T.M., Lawton J.H. Population abundance and body size in animal assemblages // Philosophical Transactions of the Royal Society, London, Series B. — 1994. — Vol. 343, № 1303. — P. 33-39.

Blanckenhorn W.U., Demont M. Bergmann and converse Bergman latitudinal clines in Arthropods: Two ends of a Continuum? // Integr. Comp. Biol. — 2004. — Vol. 44. — P. 413-424.

Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 2007. — 356 p.

Brown J.H. Macroecology. — Chicago : Univ. of Chicago Press, 1995. — 283 p.

Brown J.H., Lomolino M.V. Biogeography. — Sunderland : Sinauer Associates, Inc., 1998. — 692 p.

Brown J.H., Marquet P.A., Taper M.L. Evolution of body size: consequences of an energetic deffinition fitness // Amer. Nat. — 1993. — Vol. 142, № 4. — P. 573-584.

Brown J.H., Maurer B.A. Body size, ecological dominance and Cope's rule // Nature. — 1986. — Vol. 324. — P. 248-250.

Brown J.H., Nicoletto P.F. Spatial scaling of species composition: body masses of North American land mammals // Amer. Nat. — 1991. — Vol. 138. — P. 1478-1512.

Brown M.E. The growth of brown trout (Salmo trutta Linn.) // J. Exptl. Biol. — 1946. — Vol. 22, № 3-4. — P. 118-129, 130-144.

Brown M.E. The growth of brown trout (Salmo trutta Linn.). 4. The effect of food and temperature on the survival and growth of fry // J. Exptl. Biol. — 1951. — Vol. 28, № 4. — P. 473-491.

Chernin E., Michelson E.H. Studies on the biological control of schistosome-bear-ing snailes. III. The effect of population density on growth and fecundity in Australorbis glabratus // Amer. J. Hyg. — 1957a. — Vol. 65, № 1. — P. 57-70.

Chernin E., Michelson E.H. Studies on the biological control of schistosome-bear-ing snailes. IV. Further observations on the effect of crowding on growth and fecundity in Australorbis glabratus // Amer. J. Hyg. — 1957b. — Vol. 65, № 1. — P. 71-80.

Coe W.R., Fox D.L. Biology of the California sea-mussel (Mytilus californianus). III. Environmental conditions and rate of growth // Biol. Bull. — 1944. — Vol. 87, № 1. — P. 59-72.

Cotgreave P. The relationship between body size and population abundance in animals // Trends in Ecology and Evolution. — 1993. — Vol. 8. — P. 244-248.

Currie D.J. What shape is the relationship between body size and population density // Oikos. — 1993. — Vol. 66, № 2. — P. 353-358.

Damuth J. Population-density and body size in mammals // Nature. — 1981. — Vol. 290. — P. 699-700.

Ebenman B., Hedenstorm A., Wennergren U. et al. The relationship between population density and body size: the role of extinction and mobility // Oikos. — 1995. — Vol. 73, № 2. — P. 225-230.

Elton C.S. Competition and the structure of ecological communities // J. Anim. Ecol. — 1946. — Vol. 15. — P. 54-68.

Elton Ch. Animal ecology. — L. : Sidgewick and Jackson, 1927. — 205 p.

Enquist B.J., Brown J.H., West G.B. Allometric scaling of plant energetics and population density // Nature. — 1998. — Vol. 395. — P. 163-165.

Fenchel T. Ecology — potentials and limitations. Excellence in ecology. — Oldendorf : Ecology Inst. Publ., 1987. — Vol. 1. — 186 p.

Fowler C.W., MacMahon J.A. Selective extinction and specification: their influence on the structure and functioning of communities and ecosystems // Amer. Nat. — 1982. — Vol. 119. — P. 480-498.

Fujita T., Inada T., Ishito Y. Density, biomass and community structure of demersal fishes off the Pacific coast of northeastern Japan // J. Oceanography. — 1993. — Vol. 49. — P. 211-229.

Gilbert M.A. Growth rate, longevity and maximum size of Macoma balthica (L.) // Biol. Bull. — 1973. — Vol. 145, № 1. — P. 119-126.

Goetsch W. Lebensraum und korpergrosse // Biol. Zbl. — 1924. — Vol. 44, № 10. — P. 529-560.

Gotthard K. Growth strategies of ectothermic animals in temperate environments // Animal developmental ecology. — Oxford : BIOS Sci. Publ., 2001. — P. 287-304.

Guyetant R. Influence du groupement sur la croissance et la metamorphose du crapaud accoucheur: Alytes obstetricans Laur. Mise en evidence d'un effect de group // C. r. Acad. Sci. Paris. — 1970. — Vol. 271, № 25. — P. 2385-2388.

Heland M. Influence de la dencite du peuplement initial sur l'acquisition des territir-ies chez la truite commune Salmo trutta L. en ruissean artificiel // Ann. Hydrobiol. — 1971a. — Vol. 2, № 1. — P. 25-32.

Heland M. Observations sur les premieres du comportment agonistique et territorial de la truite commune Salmo trutta L. en ruissean artificiel // Ann. Hydrobiol. — 1971b. — Vol. 2, № 1. — P. 33-46.

Huston M. A general hypothesis of species diversity // Amer. Nat. — 1979. — Vol. 113, № 1. — P. 81-101.

Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalina, or why are there so many kinds of animals? // Amer. Nat. — 1959. — Vol. 93, № 870. — P. 145-159.

Hutchinson G.E., MacArthur R.H. A theoretical ecological model of size distributions among species of animals // Amer. Nat. — 1959. — Vol. 93. — P. 117-125.

Kawamoto N.Y. The influence of excretory substances of fish on their own growth // Progr. Fish. Cult. — 1961. — Vol. 23, № 2. — P. 70-75.

Kawamoto N.Y., Inouye Y., Nakanishi S. Studies on effect by the pond-areas and densities of fish in the water upon the growth rate of carp (Cyprinus carpo L.) // Rept. Fac. Fish. Pref. Univ. Mie. — 1957. — Vol. 2, № 3. — P. 437-447.

Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuations of commercial catches. The possibility of forecasting : FAO Fish. Techn. Paper. — 2001. — № 410. — 86 p.

Kratochwil A. Biodiversity in ecosystems: some principles // Biodiversity in ecosystems; principles and case studies of different complexity levels. — Dordrecht; Boston; L. : Kluwer Acad. Publ., 1999. — P. 5-38.

Longhurst A.R. Diversity and trophic structure of zooplankton communities on the California Current // Deep-Sea Res. — 1967. — Vol. 14, № 4. — P. 393-408.

Man-Lim Yu., Perlmutter A. Growth inhibiting factor in the Zebrafish, Brachydan-io rerio and Blue Gourami, Trichogaster trichopterus // J. Growth. — 1970. — Vol. 34, №

2. — P. 153-175.

Marquet P.A., Navarrete S.A., Castilla J.C. Scaling population density to body size in rocky intertidal communities // Science. — 1990. — Vol. 250. — P. 1125-1127.

Martof B.S., Humphries R.L. Geographical variation in the wood frog Rana sylvat-ica // Amer. Midland Naturalist. — 1959. — Vol. 61, № 2. — P. 350-389.

May R.M. How many species are there on Earth? // Science. — 1988. — Vol. 241, № 4872 — P. 1441-1449.

May R.M. The dynamics and diversity of insect faunas // Diversity of insect faunas : Sympos. of the Royal entomological society of London. — Oxford : Blackwell Sci. Publ., 1978. — Vol. 9. — P. 188-204.

May R.M. The search for patterns in the balance of nature: advances and retreats // Ecology. — 1986. — Vol. 67. — P. 1115-1126.

McClain C.R. Connecting species richness, abundance and body size in deep-sea gastropods // Global Ecol. Biogeogr. — 2004. — Vol. 13. — P. 327-334.

McLaren I.A. Adaptive significance of large size and long life of the chaetognath Sagitta elegans in the Arctic // Ecology. — 1966. — Vol. 47, № 5. — P. 852-855.

McLaren I.A. Effects of temperature on growth of zooplankton and the adaptive value of vertical migration // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1963. — Vol. 20, № 3. — P. 685-727.

McLaren I.A. Population and production ecology of zooplankton in Ogac Lake, a landlocked fiord of Baffin Island // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26, № 6. — P. 1485-1559.

McLeese D.W. Effect of several factors on the growth of the American lobster (Homarus americanus) // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1972. — Vol. 29, № 12. — P. 1725-1730.

McNab B.K. Bioenergetics and the determination of homerange size // Amer. Nat. — 1963. — Vol. 97. — P. 133-140.

McNab B.K. On the ecological significance of Bergmann's rule // Ecology. — 1971. — Vol. 52, № 5. — P. 845-854.

Meiri S., Dayan T. On the validity of Bergmann's rule // J. Biogeogr. — 2003. — Vol. 30. — P. 331-351.

Mooij-Vogelaar J.W., Jager J.C., Steen W.J. The effect of density changes on the reproduction of the pond snail Lymnaea stagnalis (L.) // Netherl. J. Zool. — 1970. — Vol. 20, № 2. — P. 279-288.

Mooij-Vogelaar J.W., Steen W.J. Effects of density on feeding and growth in the pond snail Lymnaea stagnalis (L.) // Proc. Koninkl. Nederl. akad. wet. — 1973. — Vol. C76, № 1. — P. 61-68.

Morse D.R., Lawton J.H., Dodson M.M., Williamson M.H. Fractal dimension of vegetation and the distribution of arthropod body lengths // Nature. — 1985. — Vol. 314. — P. 731-733.

Navarette S.A., Menge B.A. The body size-population density relationship in tropical rocky intertidal communities // J. Anim. Ecol. — 1997. — Vol. 66, № 4. — P. 557-566.

Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. — N.Y.; L. : Wiley, 1969. — 286 p.

Ray C. The application of Bergmann's and Allen's rules to the poikilotherms // J. Morphol. — 1960. — Vol. 106, № 1. — P. 85-108.

Rensch B. Uber die abhangigkeit der grosse, des relativen gewichtes und der oberflachenstruktur der landschneckenschalen von den umweltsfaktoren (Okologische Molluskenstudien I) // Z. Morphol. und Okol., Tiere. — 1932. — Vol. 25, № 4. — P. 757-805.

Richards C.M. The inhibition of growth in crowded Rana pipiens tadpoles // Phys-iol. Zool. — 1958. — Vol. 31, № 2. — P. 138-151.

Ricker W.E. Effect of size-selective mortality and sampling bias on estimates of growth, mortality, production, and yild // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26, №

3. — P. 479-541.

Ritchie M.E., Olff H. Spatial scaling laws yeld a synthetic theory of biodiversity // Nature. — 1999. — Vol. 400. — P. 557-560.

Rose S.M. Failure of survival of slowly growing members of a population // Science. — 1959a. — Vol. 129, № 3355. — P. 1026.

Rose S.M. Population control in gruppies // Amer. Midland. Naturalist. — 1959b. — Vol. 62. — P. 474-481.

Rose S.M., Rose F.C. The control of growth and reproduction in freshwater organisms by specific products // Mitt. internat. Verein Limnol. — 1965. — Vol. 13. — P. 21-35.

Schaefer M. The diversity of the fauna of two beech forests: some thoughts about possible mechanisms of causing the observed patterns // Biodiversity in ecosystems; principles and case studies of different complexity levels. — Dordrecht; Boston; L. : Kluwer Academic Publ., 1999. — P. 39-57.

Scholander P.F. Evolution of climatic adaptation in homeotherms // Evolution. — 1955. — Vol. 9, № 1. — P. 15-26.

Scholander P.F., Hock K., Walters V., Irving L. Adaptation to cod in arctic and tropical mammals and birds in relation to body temperature, insulation and basal metabolic rate // Biol. Bull. — 1950. — Vol. 99, № 2. — P. 259-271.

Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. — 1948. — Vol. 27. — P. 379-423, 623-656.

Shaw G. Further studies on the effect of crowding on the growth rate of fishes : master dissertation. — Chicago : Univ. of Chicago, 1929. — 26 p.

Siemann E., Tilman D., Haarstad J. Abundance, diversity, and body size: patterns from a grassland arthropod community // J. Anim. Ecol. — 1999. — Vol. 68, № 4. — P. 824-835.

Siemann E., Tilman D., Haarstad J. Insect species diversity, abundance and body size relationships // Nature. — 1996. — Vol. 380. — P. 704-706.

Southwood T.R.E., May R.M., Sugihara G. Observations on related ecological exponents // PNAS (www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0600988103). — 2006. — Vol. 103, № 18. — P. 6931-6933.

Stearns S.C. The evolution of life history traits // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1977. — Vol. 8. — P. 145-171.

Stevens M.H.H., Carson W.P. The significance of assemblage-level thinning for species richness // J. of Ecol. — 1999. — Vol. 87. — P. 490-502.

Sutcliffe W.H. On the diversity of the copepod population in the Sargasso Sea off Bermuda // Ecology. — 1960. — Vol. 41, № 3. — P. 586-588.

Taylor C.C. Cod growth and temperature // J. Conseil internat. explorat mer. — 1958. — Vol. 23, № 3. — P. 366-370.

Thompson D.W. On growth and form. — Cambridge : Univ. Press, 1959. — 464 p.

Timonin A.G. The structure of plankton communities of the Indian Ocean // Mar. Biol. — 1971. — Vol. 9, № 4. — P. 281-289.

Walker D., Carlander K.D. Effects of population density upon chammel catfish inclosures // Proc. Iowa Acad. Sci. — 1970. — Vol. 77. — P. 97-103.

Warwick R.M., Clarke K.R. Relationship between body-size, species abundance and diversity in marine benthic assemblages: facts or artifacts? // J. of Exper. Mar. Biol. and Ecol. — 1996. — Vol. 202, № 1. — P. 63-71.

Weymouth F.W., McMillan H.C., Rich W.H. Latitude and relative growth in the razor clam, Siliqua patula // J. Exper. Biol. — 1931. — Vol. 8, № 3. — P. 228-249.

Wohlfarth G.W., Moav R. The regression of weight gain on initial weight in carp. 1. Methods and results // Aquaculture. — 1972. — Vol. 1, № 1. — P. 7-28.

Поступила в редакцию 21.04.09 г.