Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод

2004

Известия ТИНРО

Том 139

УДК 597-153:591.524.12

В.И.Шершнева, М.В.Коваль

КАЛОРИЙНОСТЬ МАССОВЫХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА И ИХТИОПЛАНКТОНА ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД

В работе использованы материалы по калорийности 11 видов зоопланктона (основных пищевых объектов массовых видов рыб), собранные в сентябре— октябре 1970-1977 гг. в разных районах Охотского моря, а также в марте— апреле 1975 г. в восточной части Японского моря. Установлено, что общая калорийность зоопланктона в исследованных районах определялась рядом факторов, основными из которых являлись термический режим вод, содержание жира и размеры животного. Выявлены сезонные и межгодовые изменения калорийности. Отмечено, что максимальные ее значения наблюдались в осенний период в водах западной Камчатки. На основе собственных и литературных данных построены сводные таблицы пищевой ценности около 70 видов зоопланктона и их-тиопланктона прикамчатских вод в пересчете на калорийность сухого и сырого вещества. На основании обобщенных данных сделан вывод, что наиболее высокая калорийность, независимо от района и сезона, характерна для копепод, а минимальная — для кишечнополостных, сальп и сагитт. Представленные материалы могут быть использованы для определения зависимости между состоянием кормовой базы и биологическими показателями потребителей, для оценки количественного вклада кормовых организмов в общие энергетические потоки экосистемы, расчета потребления и расходования рыбами энергии, полученной с пищей.

Shershneva V.I., Koval M.V. Caloric content of mass zooplankton and ich-thyoplankton species of Kamchatka waters // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 349-369.

Caloric content of 11 zooplankton species (the basic food items of mass species of fish) is considered on the base of the samples collected in September—October of 1970-1977 in various areas of the Okhotsk Sea and in March—April of 1975 in the eastern Japan Sea, and cited data, as well. The generalized results on 70 zooplankton and ichthyoplankton species are tabulated with the caloric content reduction to the dry and wet weight. Copepods have the maximum caloric content, and coelenterates, salps and chaetognaths — the minimum one.

Dependence of caloric content is revealed on the following factors: water temperature; lipids contents in a body; size of animals. Moreover , it has seasonal and year-to-year changes. The maximum of the caloric content of zooplankton was observed in autumn off the western Kamchatka.

The data can be used for definition of fish biological characteristics dependence on condition of forage base , for estimation of quantitative contribution of certain food organisms to energy streams in ecosystems, for calculations of marine fishes feeding and energy consumption.

Жизнестойкость личинок и молоди промысловых рыб, в зависимости от видовой принадлежности, определяется уровнем обмена веществ в их теле (Шубников, 1959; Тараненко, 1964; Шульман, 1972). Обмен веществ отражает условия обитания, под влиянием которых изменяются уровень жиронакопления

и белковый рост рыб. Одним из основных факторов, влияющих на интенсивность обмена веществ, является обеспеченность пищей, которая определяется состоянием кормовой базы, потребностью рыб в пище и условиями, позволяющими удовлетворять эти потребности (Боруцкий, Желтенкова, 1967). От кормовых условий зависят линейный и весовой рост рыб, смертность, интенсивность жиронакопления, скорость созревания половых продуктов, воспроизводительная способность и в результате — благополучие популяции. Таким образом, выяснение факторов, определяющих обеспеченность пищей промысловых рыб, является одной из первоочередных задач изучения динамики их численности (Никольский, 1965).

В последние годы большое внимание уделяется исследованиям процессов продуцирования в экосистемах водоемов и, в частности, передаче вещества и энергии с одного трофического уровня на другой. Энергетическое направление в исследованиях продукционных процессов, изучение закономерностей трансформации органического вещества и трофических связей в сообществах северной части Тихого океана и дальневосточных морей России также приобретают большое значение (Шунтов, 1999, 2000). В связи с этим становятся важными сведения о химическом составе и калорийности водных организмов (в том числе и кормовых объектов рыб), поскольку именно они позволяют определить зависимость между состоянием кормовой базы и биологическими показателями потребителей, а также оценить количественный вклад кормовых организмов в общие энергетические потоки экосистемы.

В настоящий момент наиболее изучен химический состав и энергетическая ценность морских и пресноводных беспозвоночных европейской части России, северных морей и А тлантического океана (Виноградов, 1938; Маликова, 1956; Ананьичев, 1961; Крючкова, Макаров, 1969; Виноградова, 1971; Хмелева, 1973; Сущеня, 1975; Гигиняк, 1979; Falk-Petersen, 1985; Шульман и др., 1990; Александров, 2001; и др.). Зоопланктон северо-западной части Тихого океана и прилежащих морей в этом отношении изучен крайне слабо, а в отечественной литературе подобные данные практически отсутствуют. Так, впервые данные о химическом составе и калорийности водных объектов питания дальневосточных рыб-планктофагов были получены И.В.Кизеветтером в 1949 г. (Кизеветтер, 1954). В 1969-1977 гг. одним из авторов настоящей статьи (сотрудником лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО В.И.Шершневой) были исследованы химический состав и калорийность кормовых объектов молоди тихоокеанских лососей для определения энергетического потенциала их кормовой базы в различных районах Охотского и Японского морей. Основная часть результатов, полученных для восточной части Охотского моря, была опубликована ранее (Шершнева, 1982, 1991, 1993).

В иностранной литературе содержится значительно более обширная информация по данному вопросу. Исследователи разных стран определяли калорийность как отдельных животных, так и групп морских организмов, массовых представителей пелагиали северной части Тихого океана. В 1993 и 1998 гг. все данные, полученные американскими, канадскими и японскими учеными почти за 50-летний период, были обобщены в две сводные публикации (Davis, 1993; Davis et al., 1998), с которыми, к сожалению, мало знакомы отечественные ученые.

В настоящей работе авторы попытались обобщить все имеющиеся в отечественной и зарубежной литературные данные о калорийности массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод. Помимо этого, приводятся материалы, полученные одним из авторов в 1970-1977 гг., которые ранее не публиковались. По нашему мнению, подобная сводка будет полезна как трофологам и гидробиологам, так и ихтиологам, поскольку данные по калорийности кормовых организмов используются для расчета потребления и расходования рыбами энергии, полученной с пищей (Yerokhin and Shershneva, 2000; Е рохин, Шерш-нева, в печати).

В данной статье использованы материалы, собранные сотрудниками лаборатории морских исследований лососей Камчатского отделения ТИНРО (впоследствии КамчатНИРО) в сентябре—октябре 1970-1977 гг. в разных районах Охотского моря, а также в марте—апреле 1975 г. в Японском море (рис. 1).

Рис. 1. Районы сбора материала: 1 — северо-восточная часть о. Сахалин

Fig. 1. Location of study areas: 1 — northeast part of Sakhalin Island

Из уловов разноглубинного трала Айзекса-Кидда (слой 0-50 м) на борту судна отбирали живых недеформированных особей. Некоторое количество особей, после измерения длины тела с точностью до 1 мм, высушивали при температуре 100-105 °С в течение 24-30 ч (Остапеня, 1968). Другую часть зоопланкте-ров разных размерных групп фиксировали этиловым спиртом для создания эталонов с целью определения сырой массы тела одного экземпляра (Шершнева, 1991). Аналитическая часть работы заключалась в определении содержания жира, углеводов и минеральных веществ в сухом остатке, так как сухая масса в достаточной степени характеризует количество вещества в организме. Кроме того, определение сырой массы в полевых условиях сопряжено со значительными трудностями. Жиры экстрагировали по модифицированной методике И.В.Белькевича (Кривобок, Тарковская, 1962). Содержание углеводов определяли после их экстракции антроновым реактивом. Растворы с углеводами фото-метрировали на ФЭК-М в кювете (длина ребра 5 см) при длине волны 620 нм (светофильтр № 5) (Остапеня, С ергеев, 1963). Калибровочная кривая для углеводов, построенная по растворам глюкозы, описывается уравнением Б ера-Ламберта (Малер, Кордес, 1970). Количество минеральных веществ определяли после прокаливания навески в муфельной печи при температуре 350 оС, а хитин — по методике Браха (Кизеветтер, 1954). Определение воды проводили по общепринятой методике (Лазаревский, 1939). Содержание белков устанавливали как разность между общим количеством сухого вещества и суммарным содержанием жиров, углеводов и воды. Данные 1970-1977 гг. получены на основании

обработки 1779 проб. Каждая проба включала от 3 до 500 животных (в среднем 10-25). Химическому анализу были подвергнуты представители 11 видов беспозвоночных разных размерных групп (табл. 1).

Таблица 1

Объем материала (проб), собранного в 1970-1977 гг.

Table 1

Number of samples, collected in 1970-1977

Вид Размеры, мм 1970 1971 1973 1974 1975 1977 Всего

Neocalanus cristatus 5,0-10,0 7 21 8 2 8 - 46

Neocalanus plumchrus 4,0-5,0 8 66 18 3 - 5 100

Pareuchaeta japónica 3,0-5,0 5 23 12 2 6 5 53

Themisto japónica 4,0-16,0 7 88 80 24 90 29 318

Themisto libellula 7,0-16,0 4 48 4 - - - 56

Primno macropa 6,0-20,0 8 121 31 10 43 7 220

Thysanoéssa longipes 5,0-31,0 34 99 146 54 236 43 612

Thysanoéssa raschii 7,0-30,0 23 55 106 41 75 - 300

Thysanoéssa inermis 20,0-25,0 1 - - 12 - - 13

Euphausia pacifica 11,0-24,0 - - - - 36 - 36

Sagitta elegans 20,0-30,0 7 11 - 3 - 4 25

Всего 104 532 405 151 494 93 1779

Необходимо отметить, что первые данные о калорийности зоопланктона Охотского моря были получены в 1969 г. на основании проб, зафиксированных 2 %-ным раствором формальдегида. Как было установлено, содержание органических веществ в теле животных, хранящихся в формалине, несколько изменяется в результате присоединения аминогруппой белков формальдегида из водного раствора, при этом масса денатурированных белков увеличивается (Киселев, 1969; Малер, Кордес, 1970). Отметим также, что И .В.Кизеветтер (1954) обращал внимание на крайне осторожное применение данных о калорийности сырого вещества зоопланктеров (полученных на основе проб, фиксированных раствором формальдегида) в связи с обезвоживанием организмов и, как следствие, соответственно увеличением относительного количества органического остатка, по которому рассчитывается калорийность. Поэтому в настоящей статье мы использовали материалы, полученные при анализе только свежих проб, т.е. материалы 1970-1977 гг.

В связи с тем что для большинства видов водных беспозвоночных конечным продуктом азотного обмена является аммиак, при расчетах общей калорийности применялись следующие энергетические эквиваленты: для жиров — 9,45; для белков — 5,65; для углеводов — 4,1 ккал/г, "так как использование этих коэффициентов дает результаты, практически совпадающие с данными, получаемыми при сжигании пробы в калориметре" (Остапеня, 1968, с. 38). Результаты химического анализа приводятся в относительных показателях — процентах от сухого вещества; калорийность единицы массы ракообразных — в пересчете на сухое вещество. Полученные данные обработаны статистическими методами (Плохинский, 1969; Л акин, 1980).

Основная часть данных по калорийности зоопланктона и ихтиопланктона, представленных в зарубежной литературе, была заимствована из публикаций Дэвис (Davis, 1993; Davis et al., 1998), но все ссылки на оригинальные источники были оставлены. Результаты химического состава и калорийности отдельных видов и групп морских организмов, которые имеются в вышеуказанных публикациях, были приведены к единому формату. Так, для большинства видов зоо-планктонных организмов нами была рассчитана не только калорийность в сухом веществе (кал/г), но и калорийность в пересчете на сырое вещество, поскольку в зависимости от содержания влаги в теле животного этот показатель

может значительно варьировать. Помимо этого, для расчетов потребления и расходования рыбами энергии, полученной с пищей, применяется именно калорийность сырого вещества, поскольку рыбы в естественных условиях потребляют необезвоженную пищу.

Мы также попытались, если это было возможно, восполнить пробелы по калорийности отдельных видов зоопланктона прикамчатских вод (информация о которых в литературе отсутствует) данными для аналогичных видов из других районов северной части Тихого океана или водоемов северного полушария, например северной Атлантики или Черного моря.

Химический состав массовых видов беспозвоночных в водах Охотского и Японского морей

Пищевая ценность (общая калорийность). Пищевая ценность беспозвоночных определяется содержанием в их теле органических веществ — белков, жиров и углеводов. Причем содержание жиров оказывает большее влияние на величину калорийности, чем содержание белков и углеводов вместе взятых, энергетические эквиваленты которых почти вдвое ниже энергии жира (Остапеня, С ергеев, 1963; Ф иненко, 1980). И зучение химического состава и калорийности отдельных видов зоопланктона позволило установить, что калорийность органических веществ водных животных в большинстве случаев близка к 5600-5800 кал/г в сухом веществе (Кизеветтер, 1954; Сущеня, Аболмасова, 1968; Сущеня, 1975). Отклонения от этой средней величины обусловлены особенностями химического состава животного и в некоторой степени отражают его физиологическое состояние и экологические условия. Так, у молоди талит-рид Orchestia bottae, обитающей в береговых выбросах Черного моря, общая калорийность равна 4400 кал/ г, а у половозрелых особей — 4900 кал/ г в сухом веществе (Сущеня, А болмасова, 1968).

Помимо вышеперечисленных факторов, влияющих на величину калорийности тела ракообразных (содержание сухого органического вещества, относительное содержание жира, размерный состав популяций), немаловажную роль играют условия обитания, и в частности термический режим вод района. Особенности термического режима вод в отдельные годы определяют сроки массового размножения ракообразных, скорость метаморфоза отдельных стадий и рост (Пискунова, 1982), обусловленные скоростью обменных процессов в организме и в конечном счете разным количеством синтезированного органического вещества, а следовательно, и калорийностью их тела. В связи с этим в разные по теплосодержанию годы, а также в зависимости от района обитания зоопланктон представляет собой неравнозначную по энергетической ценности пищу как для молоди, так и для взрослых рыб (Шершнева, 1982). Так, по данным И.В.Кизеветтера (1954), калорийность калянусов (в 1949 г.) имела существенные различия в трех районах Охотского моря и составляла в южном — 4680 кал/г; в северном — 6720 и в самом северном — 6310 кал/г в сухом веществе.

В осенний период 1970-1977 гг. общая калорийность представителей десяти видов охотоморского зоопланктона изменялась в соответствии с содержанием органического вещества в их теле. Общая калорийность отдельных видов кормового зоопланктона в водах северо-востока о. Сахалин (район 1) и в районе западной Камчатки (район 2) была также подвержена значительным межгодовым изменениям (табл. 2-3). Наиболее высокая калорийность в сухом веществе была отмечена у копепод Neocalanus cristatus, N. plumchrus и Pareuchaeta japónica (до 6000 кал/г), а минимальная — у сагитт (4900-5100 кал/г). Общая калорийность сухого вещества гипериид изменялась в следующих пределах: Themisto japónica — от 5170 до 5890; Th. libellula — от 5040 до 5440; Primno

macropa — от 5070 до 5630 кал/г; эвфаузиид — Thysanoessa longipes — от 4710 до 5720; Th. raschii — от 5020 до 5680, а Th. inermis — от 5330 до 5350 кал/г сухого вещества. Установлено, что общая калорийность массовых видов зоопланктона в северо-восточной части о. Сахалин в сентябре—октябре была несколько ниже, чем в прикамчатских водах. Так, за весь период наблюдений среднее значение калорийности в первом районе составило 5468 кал/г (сухое вещество), а во втором — 5532 кал/г.

Таблица 2

Калорийность массовых видов зоопланктона в водах северо-восточной части о. Сахалин (район 1) в сентябре—октябре 1970-1975 гг., кал/г

Table 2

Caloric content of mass species of zooplankton in the waters of northeast part of Sakhalin Island (area 1) in September—October, 1970-1975, cal/ g

Калорийность, Доля от сухого вещества, %

Вид Год Размеры, мм сухое Жир Белок+ Мин.

вещество углеводы вещество

Neocalanus cristatus 1970 7,0-8,0 6310 31,04 57,91 11,05

1971 5,0-10,0 6290 32,92 61,63 5,45

1973 8,0 5610 27,02 61,81 11,17

1975 8,0 5660 26,68 64,35 8,97

Neocalanus plumchrus 1970 4,5-5,0 5520 28,07 52,75 19,18

1971 4,5-5,0 6250 31,72 64,92 3,36

1973 5,0 5630 27,05 67,44 5,51

Pareuchaeta japonica 1970 4,0 5550 23,34 58,15 18,51

1971 4,0 6010 31,78 63,15 5,07

1973 3,0-5,0 5380 19,21 65,79 15,00

1975 5,0 6330 39,25 53,80 6,95

Themisto japonica 1970 4,0-6,0 5550 33,01 42,61 24,38

1971 5,0 5340 21,36 67,64 11,00

1973 4,0-14,0 5180 33,01 50,81 16,18

1975 4,0-11,0 5420 25,22 65,98 8,80

Themisto libellula 1970 12,0-16,0 5280 25,43 52,97 21,60

1973 7,0-14,0 5440 24,18 61,99 13,83

Primno macropa 1970 12,0-16,0 5420 30,12 44,78 25,10

1971 12,0-16,0 5430 23,11 62,99 13,90

1973 6,0-8,0 5070 22,77 60,57 16,66

1975 6,0-20,0 5630 25,78 65,48 8,74

Thysanoössa longipes 1970 10,0-30,0 5650 36,90 44,90 18,20

1973 5,0-30,0 4710 21,70 60,66 17,64

1975 15,0-30,0 5130 22,13 63,08 14,79

Thysanoössa raschii 1970 10,0-28,0 5450 30,10 49,20 20,70

1973 10,0-27,0 5120 20,17 63,76 16,07

1975 10,0-26,0 5020 15,78 72,43 11,79

Sagitta elegans 1970 32,0-33,0 4090 12,48 55,28 32,24

1971 > 20,0 5100 11,50 80,64 7,86

В весенний период 1975 г. в восточной части Японского моря (район 3) пищевая ценность гипериид и эвфаузиид колебалась в пределах от 5000 до 5300 кал/ г, при этом среднее значение калорийности всех исследованных видов приближалось к 5200 кал/г сухого вещества (т.е. было минимальным за весь период наблюдений) (табл. 4). Более низкие показатели калорийности у одних и тех же видов и размерных групп гипериид и эвфаузиид весной, по сравнению с осенью, по всей видимости, связаны с увеличением энергозатрат на процессы жизнедеятельности и общим снижением уровня обмена зимой. При

этом тот факт, что материал был собран в различных районах, по нашему мнению, не имеет решающего значения.

Таблица 3

Калорийность массовых видов зоопланктона в водах западной Камчатки (район 2) в сентябре—октябре 1970-1977 гг., кал/г

Table 3

Caloric content of mass species of zooplankton in the waters of western Kamchatka (area 2) in September—October, 1970-1977, cal/g

Калорийность, Доля от сухого вещества, %

Вид Год размеры, мм сухое Жир Белок+ Мин.

вещество углеводы вещество

Neocalanus cristatus 1970 7,0-8,0 6320 34,50 54,17 11,33

1971 5,0-10,0 6020 31,95 64,25 3,80

1973 8,0 5860 29,32 62,22 8,46

1974 8,0 5710 24,29 70,12 5,59

1975 8,0 5930 34,69 54,46 10,85

Neocalanus plumchrus 1970 4,5-5,0 5780 31,89 50,20 17,91

1971 4,5-5,0 6060 30,06 66,64 3,30

1973 5,0 5980 28,59 66,13 5,28

1974 5,0 6170 34,18 60,24 5,58

1977 4,0 6360 34,97 62,42 2,61

Pareuchaeta japonica 1970 4,0 5520 27,20 60,60 12,20

1971 4,0 6320 33,45 61,82 4,73

1973 3,0-5,0 5600 26,27 61,47 12,26

1974 3,0-5,0 5560 23,43 68,68 7,89

1975 5,0 6110 35,01 57,81 7,18

1977 3,0-5,0 5880 28,39 65,58 6,03

Themisto japonica 1970 4,0-6,0 5890 33,97 48,36 17,67

1971 5,0 5260 22,95 62,62 14,43

1973 4,0-14,0 5310 25,96 59,41 14,63

1974 4,0-14,0 5720 30,91 57,50 11,59

1975 4,0-11,0 5170 21,55 66,01 12,44

1977 2,0-16,0 5210 21,39 65,66 12,95

Themisto libellula 1971 12,0-16,0 5040 21,52 57,49 20,99

Primno macropa 1970 12,0-16,0 5430 35,82 40,04 24,14

1971 12,0-16,0 5210 22,80 58,79 1 8,41

1973 6,0-8,0 5350 26,92 56,94 16,14

1974 6,0-8,0 5500 22,29 69,63 8,08

1975 6,0-20,0 5340 22,78 65,57 11,65

1977 10,0-13,0 5370 16,61 74,77 8,62

Thysanoössa longipes 1970 10,0-30,0 5720 38,70 40,70 20,60

1971 10,0-31,0 - 31,40 - -

1973 5,0-30,0 5070 22,50 66,80 10,70

1974 5,0-30,0 5340 21,31 68,04 10,65

1975 15,0-30,0 5500 25,23 65,45 9,32

1977 11,0-31,0 5270 21,52 66,06 12,42

Thysanoössa raschii 1970 10,0-28,0 5340 35,90 37,80 26,30

1973 10,0-27,0 5250 21,55 63,43 15,02

1974 10,0-27,0 5680 29,03 60,54 10,43

1975 10,0-26,0 5200 20,39 67,47 12,14

Thysanoössa inermis 1970 23,0 5330 - - 27,40

1974 23,0 5350 21,83 67,46 10,71

Sagitta elegans 1970 32,0-33,0 4980 19,06 55,19 25,75

1971 > 20,0 4680 9,83 77,60 12,57

1974 > 20,0 5070 17,22 70,58 12,20

1977 > 20,0 4630 16,18 63,37 20,45

Таблица 4

Калорийность гипериид и эвфаузиид в водах восточной части Японского моря (район 3) в марте—апреле 1975 г., кал/г

Table 4

Caloric content of hyperiids and euphausiids in the east part of Japan Sea (area 3) in March—April, 1975, cal/g

Вид Месяц Размеры, мм Калорийность, сухое вещество Доля от сухого вещества, % Белок+ Мин. Жир г углеводы вещество

Themisto japónica Март Апрель 1,0-18,0 1,0-18,0 5290 5070 19,48 21,36 66,22 60,18 14,30 18,46

Primno macropa Март Апрель 4,0-18,0 4,0-18,0 5080 5310 17,75 16,51 64,94 70,09 17,31 13,40

Thysanoéssa longipes Март Апрель 10,0-33,0 10,0-33,0 5270 5080 21,04 20,67 67,15 65,43 11,81 13,90

Euphausia pacifica Март Апрель 7,0-10,0 10,0-24,0 5260 5300 18,98 24,93 67,46 60,67 13,56 14,40

Жирность. Жирность водных организмов наиболее полно отражает их условия обитания (Остапеня, Сергеев, 1963; Степанюк, 1973; Шерстюк, 1973). Жир является основным источником аккумулированной энергии, необходимой для обеспечения жизненно важных функций организма, т.е. основное количество жиров используется организмом животных как энергетический материал. В период нагула происходит накопление в теле резервных жиров, которые затем трансформируются в энергию, необходимую для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма в так называемые "узкие периоды" годового цикла, когда поступление пищи извне либо прекращается, либо в значительной степени сокращается (Шульман, 1972).

Для разных видов водных животных характерен собственный уровень жирового обмена. Содержание жира в их теле — величина не постоянная, а изменяется в течение жизни в значительных пределах. Кроме этого, уровень жировых запасов в теле имеет и межгодовые различия.

По нашим данным, в осенний период из десяти исследованных видов планктонных животных, принадлежащих к разным систематическим группам, наиболее высокое содержание жира отмечено в теле пелагических копепод. Так, в сентябре—октябре 1970-1977 гг. в водах Охотского моря относительное содержание жира у N. cristatus, N. plumchrus и P. japónica колебалось от 20 до 40 % сухого вещества, составляя в среднем 30 % (см. табл. 2-3). Несколько ниже (15-35 %) содержание жира было у гипериид (Th. japónica, Th. libellula, P. macropa) и эвфаузиид (Th. longipes, Th. raschii, Th. inermis), составляя в среднем соответственно 25,6 и 25,2 %. Наиболее низкие показатели жирности зарегистрированы у щетинкочелюстных Sagitta elegans — 10-20 % (в среднем 14,4 %).

Для гипериид и эвфаузиид из восточной части Японского моря, собранных весной 1975 г., было характерно минимальное содержание жира, что непосредственно сказалось и на показателе общей калорийности этих животных. Если в осенний период в прикамчатских водах жирность Th. japónica, P. macropa и Th. longipes была в пределах 25 %, то в марте—апреле 1975 г. в Японском море доля жира в их теле составляла в среднем всего 19,5 % (см. табл. 4). Жирность Euphausia pacifica в этот период также была невысока и приближалась к 20 % . Общее снижение жирности всех видов ракообразных в весенний период связано, несомненно, с закончившейся зимовкой, когда наиболее полно расходуются все жировые запасы, накопленные животными в течение летне-осеннего нагула.

Белково-углеводный комплекс. Как было установлено (Шершнева, 1982, 1991, 1993), содержание углеводов в теле зоопланктонных беспозвоночных относительно невелико (10-15 % сухого вещества), в связи с чем углеводы были объединены с белками в один комплекс.

Среди рассмотренных групп планктонных животных максимальное относительное содержание белков и углеводов отмечено в теле сагитт — 55-80 %, в среднем 67,2 % (см. табл. 2-3). У копепод этот показатель колебался от 50 до 70 %, составляя в среднем 61,4 %. В теле гипериид и эвфаузиид содержание белков и углеводов варьировало в пределах от 40 до 75 %, а среднее значение этого показателя было несколько ниже, чем у копепод, — соответственно 60,0 и 60,9 %.

Минеральные вещества. У отдельных видов исследованных беспозвоночных содержание золы подвержено значительно меньшим колебаниям, чем содержание жира, белков и углеводов. Относительное количество минеральных веществ в теле копепод в исследуемые периоды изменялось от 3 до 20 % (в среднем 8,7 %); у гипериид и эвфаузиид — от 8 до 25 % (в среднем 15 %). В теле щетинкочелюстных доля минеральных веществ была значительно выше, чем у ракообразных, и варьировала от 8 до 30 %, составляя в среднем 18,5 %.

Приведенные материалы позволяют отметить некоторые характерные особенности уровня обмена веществ, определяющих энергетическую ценность кормовых организмов прикамчатских вод. В теле одних зоопланктеров (копеподы, гиперииды, эвфаузииды) накапливается больше жира, а других (сагитты) — больше белков, т.е. наблюдается видовая специфика содержания биохимических компонентов. С огласно мнению ряда исследователей (Остапеня, С ергеев, 1963; Шуль-ман, 1972; Чекунова, Рыкова, 1974; Чухчин, 1974), между общей калорийностью и содержанием сухого органического вещества существует высокая прямолинейная корреляционная связь. При выявлении связей между этими показателями необходимо учитывать прежде всего относительное содержание жира. По нашим данным, у эвфаузиид Th. longipes и Th. raschii зависимость общей калорийности от относительного количества жира очень высока и выражена коэффициентами корреляции г = 0,88 и 0,89, а у гиперииды Th. japónica — r = 0,66, при малых ошибках коэффициента корреляции (0,08; 0,13; 0,14) и при высоких значениях достоверности выборочного коэффициента (10,0; 12,7; 4,7).

Поскольку пищевая ценность животных определяется как сумма значений калорийности веществ, составляющих органическую фракцию, из десяти исследованных представителей зоопланктона максимальную калорийность в осенний период 1970-1977 гг. в охотоморских водах имели копеподы. За весь период наблюдений среднее значение их калорийности в первом районе составило 5867 кал/ г, а во втором — 5949 кал/ г. Пищевая ценность гипериид и эвфаузи-ид как в первом, так и во втором районе была несколько ниже, чем копепод, и составляла 5376-5369 кал/г (гиперииды) и 5180-5368 (эвфаузииды). Минимальную энергетическую ценность в указанных районах имели сагитты — 45954840 кал/ г. В районе 3 весной 1975 г. пищевая ценность гипериид и эвфаузиид была ниже, чем в осенний период в водах Охотского моря, что вызвано общим уменьшением калорийности зоопланктонных животных в течение зимы.

Межгодовые изменения калорийности. Установлено, что пищевая ценность ракообразных заметно колебалась в отдельные годы наблюдений. На рис. 2-3 показаны изменения общей калорийности и содержания жира в теле копепод, гипериид и эвфаузиид в разных районах Охотского моря. Как видно на рис. 2 (А, С, Д), в районе северо-восточной части о. Сахалин высокие значения калорийности у копепод отмечались в 1971 и 1975 гг., у гипериид — в 1970 и 1975 гг., а у эвфаузиид — в 1970 г. У западной Камчатки максимальные значения этого показателя у копепод также были зарегистрированы в 1971 и 1975 гг., а у гипериид и эвфаузиид — в 1970 и 1974 гг. (рис. 3, А, С, Д), причем максималь-

ная калорийность ТН. longipes установлена в 1970 г., а ТН. raschii — в 1974 г. Отметим, что ход кривых межгодовых изменений калорийности различных видов ракообразных повторяет в общем виде изменения содержания жира в их теле, т.е. высокому содержанию жира в теле соответствуют и высокие показатели калорийности (см. рис. 2-3, Б, Г, Е).

А

6000

| 5750 Л 5500

и

5250 5000

Neocalanus cristatus

- N. plumchrus

- Pareuchaeta japcnica

г

✓ /

Neocalanus cristatus - N. plumchrus

Pareuchaeta japcnica

/

/

v.. ./

Themisto japonca \ * * # '

-Th. KbeUula \ '

Prircm macropa

s \ Sv

 Themistc japcnica ' ^_#

-Th. libellula V- — — — .

— — Primnc macrcpa

Д

1970

1973

1975

ST 30-

Рис. 2. Межгодовые изменения общей калорийности (кал/г) и содержания жира (% сухого вещества) в теле копепод (А, Б), гипериид (С, Г) и эвфаузиид (Д, Е) в водах северо-восточной части о. Сахалин (район 1) в сентябре—октябре 1970-1975 гг.

Fig. 2. Interannual changes of the caloric (cal/g) and lipid contents (% dry weight) in the body of copepods (A, Б), hyperiids (C, Г) and euphausiids (Д, Е) in the waters of northeast part of Sakhalin Island (area 1) in September—October, 1970-1975

Значительные межгодовые изменения пищевой ценности зоопланктонных животных связаны, по нашему мнению, как с физиологическим состоянием этих ракообразных, так и с изменениями термического режима вод в отдельные годы. По данным В.М.Журавлева (1976), осенью 1970 г. в Охотском море самцы Th. raschii (размером 19-24 мм) имели развитые семенники и выведенные наружу сперматофоры. Яичники самок были хорошо развиты (III—IV стадия), и почти все особи (размером 20-28 мм) несли прикрепленные сперматофоры. У самцов Th. longipes (20-26 мм) развитых половых продуктов не обнаружено. Яичники самок (22-30 мм) находились на первой, реже на второй стадии развития. Таким образом, даже при условии несовпадения сроков размножения

с

этих видов в течение 1970 г. уровень жиронакопления в теле ТН. raschii был ниже, чем у ТН. longipes, что было связано с созреванием половых продуктов и отразилось на величинах общей калорийности.

A

Neocalanus cristatus

N. plumchrus

Pareuchaeta japonica

Neocalanus cristatus - N. plumchrus Pareuchaeta japonica

> • 'Ч

s \

s , •

\ > .J.-«-' >

s -J*

Themisto japonica ~ "Primio macropa

\

Themisto japonica ~ Primno macropa

s

s

1975 1977

C

Thysanoessa longipes , " Th. laschii V'

20 -    Thysanoessa longipes Th. laschii

1970 1971 1973 1974 1975 1977

1970 1971 1973 1974

1975 1977

Рис. 3. Межгодовые изменения общей калорийности (кал/г) и содержания жира (% сухого вещества) в теле копепод (А, Б), гипериид (С, Г) и эвфаузиид (Д, Е) в водах западной Камчатки (район 2) в сентябре—октябре 1970-1977 гг.

Fig. 3. Interannual changes of the caloric (cal/g) and lipid contents (% dry weight) in the body of copepods (A, Б), hyperiids (C, Г) and euphausiids (Д, Е) in the waters of western Kamchatka (area 2) in September—October, 1970-1977

Сравнивая ход кривых межгодовых изменений калорийности гипериид и эвфаузиид в разных районах Охотского моря, можно отметить, что эти изменения практически синхронны, а минимум для всех групп зоопланктона приходится на 1973 г., который по теплосодержанию вод был самым "холодным" в ряду рассматриваемых лет (Давыдов, 1975). Относительно высокая калорийность тела у гипериид и эвфаузиид отмечена в наиболее "теплом" 1974 г., что отражает в некоторой степени условия нагула, выживания и формирования численности (Пискунова, 1982).

Зависимость калорийности от размеров тела животного. Как отмечено ранее, калорийность отдельных видов ракообразных зависит от размеров их тела. Основной задачей исследований в период 1970-1977 гг. являлось определение химического состава и калорийности кормовых объектов тихоокеанских лососей. Ввиду исключительной важности эвфаузиид и гипериид в пита-

нии лососей в течение всего морского периода их жизни характеристике энергетической ценности этих ракообразных уделено особое внимание. В частности, была исследована калорийность разных размерных групп у трех наиболее массовых кормовых объектов лососей в районе западной Камчатки — эвфау-зиид Th. raschii и Th. longipes, а также гиперииды Th. japonica.

Thysano'éssa raschii является наиболее массовым представителем эвфау-зиид в районе западной Камчатки. Это неритический вид, который приурочен к прибрежным участкам моря. В осенний период популяция Th. raschii представлена особями с размерами тела 5-26 мм: молодью (5-15 мм), самцами (15-24 мм) и самками (15-26 мм) с явно выраженными половыми признаками. Эвфаузииды растут в течение всей жизни (2 года), причем в первый год — быстрее (Пономарева, 1963). В соответствии с увеличением линейных размеров происходит увеличение и массы тела. На линейно-весовой рост ракообразных оказывает влияние ряд факторов, главным образом — изменения гидрологического режима вод, различные сроки наступления биологической весны и связанное с ними обилие фитопланктона — основной пищи рачков. Следовательно, темп линейно-весового роста эвфаузиид различен в разные годы и отражается на накоплении массы органического вещества в их теле.

По мнению ряда исследователей (Чекунова, Рыкова, 1974; Чухчин, 1974), обмен веществ в теле самцов и самок отдельных видов водных беспозвоночных (морских ракообразных) протекает на различном уровне, в результате чего существенно различаются показатели их общей калорийности: калорийность самцов намного ниже калорийности самок. Осенью 1970-1975 гг. достоверных различий общей калорийности самцов и самок Th. raschii не обнаружено. Недостоверность различий пищевой ценности самцов и самок связана, по-видимому, прежде всего с наличием в пробах незначительного количества самцов по сравнению с самками, поэтому при построении кривых изменения энергетической ценности Th. raschii данные о калорийности самцов не были использованы. На рис. 4 (А) представлена динамика изменения общей калорийности самок Th. raschii в районе западной Камчатки в зависимости от размеров тела. Как видно, максимальные значения калорийности во все годы наблюдений имели рачки с размерами 15-20 мм. Пищевая ценность молоди (менее 15 мм) и взрослых особей с размерами тела более 20 мм была, как правило, ниже, чем у животных средних размерных групп.

Резкое снижение калорийности самок с размерами тела от 21 до 26 мм связано, вероятно, с приближением этих особей к дефинитивным размерам и завершением жизненного цикла. Максимальная калорийность особей с размерами 15-20 мм соответствовала самкам с прикрепленными сперматофорами, и, следовательно, в их теле был уже создан энергетический резерв для зимовки, развития половых продуктов и размножения в весенний период следующего года.

Thysanoéssa longipes. Этот вид является вторым по численности в при-камчатских водах Охотского моря, но первым по встречаемости и приурочен в своем распределении к глубоководным зонам с более низкой температурой воды, чем Th. raschii (Пономарева, 1963). Осенью 1970-1975 гг. в районе 2 популяция Th. longipes была представлена особями с длиной тела 6-32 мм: личинками и молодью до 15 мм, самцами от 15 до 25 мм и самками от 15 до 32 мм. Количество самок этого вида в пробах значительно превышало количество самцов. Соотношение полов у Th. longipes в пробах в некоторой степени отражает истинное соотношение самцов и самок в море. По данным Л.А.Пономаревой (1963), количество самок Th. longipes значительно превышает количество самцов. Соотношение полов в осенний период (октябрь) в районе западной Камчатки достигает 9: 1, но чаще бывает равным 7: 1 (Пономарева, 1963).

О)

аа о

U

о

и

о

ч

л а

£ н

У

о =

:= =

Л

О

ч

л

Длина тела, мм

60001

5000'

40004

1971г.

—г-

10

6000

"I-1-1-Г-

15

20

-|—i—i—i—I—i—г

1—г-

30

25

Длина тела, мм

5000

4000

jgW '--1973 г.

Рис. 4. Динамика общей калорийности эвфаузиид Th. raschii (А), Th. longipes (Б) и гиперииды Th. japonica (В) различных размеров в водах западной Камчатки (район 2) в сентябре—октябре 1970-1975 гг.

Fig. 4. Caloric content dynamic of euphausiids Th. raschii (А), Th. longipes (Б) and hyperiids Th. japonica (В) of the different body sizes in the waters of western Kamchatka (area 2) in September—October, 1970-1975

Пренебрегая данными об общей калорийности самцов, построили кривые зависимости этого показателя от размеров молоди (6-15 мм) и самок (15-32 мм) Th. longipes (рис. 4, Б). Как видно на рис. 4 (Б), изменение общей калорийности молоди и самок этого вида происходит по кривой с несколькими пиками. Первый пик калорийности соответствует молоди больших размеров

(13-15 мм), второй — самкам с длиной тела 19-22 мм и третий, последний, — самкам с длиной более 25 мм, затем калорийность резко снижается. Таким образом, пищевая ценность рачков Th. longipes, как и Th. raschii, находится в зависимости от размеров их тела.

Themisto japonica. В осенний период (сентябрь) популяция Th. japonica состоит из молоди весенней и летней генераций (3-5 мм); неполовозрелых (57 мм) и половозрелых особей младшей возрастной группы (7-10 мм). В разные по термическому режиму вод годы соотношение размерных групп неодинаково. В " теплые" годы доля молоди и незрелых особей увеличивается до 75 %, а самок, содержащих эмбрионы в выводковой камере, — до 40 % (от числа половозрелых самок). В "холодные" годы размножение гипериид к концу сентября заканчивается и происходит в течение короткого периода. Осенью 1970-1975 гг. в водах западной Камчатки Th. japonica была представлена молодью с размерами тела 2-6 мм, самцами и самками длиной 6-15 мм.

Динамика калорийности Th. japonica (по мере роста), представленная на рис. 4 (В), имеет общий вид кривых, близкий к параболическому. Максимальные значения энергетической ценности характерны для особей размерами от 3 до 9 мм, а более мелкие (< 3 мм) и более крупные (> 10 мм) рачки по запасу энергетического материала значительно уступают вышеуказанной размерной группе.

На основании данных о калорийности Th. raschii, Th. longipes и Th. japonica разных размерных групп была определена зависимость между энергетической ценностью этих ракообразных и размерами их тела (Шершнева, 1993). Установлено, что соотношение между длиной тела (х, мм) и калорийностью (y, кал/г сырого вещества) эвфаузиид Th. raschii, Th. longipes и гиперииды Th. japonica описывается уравнением параболы второго порядка (рис. 5):

Для Thysanoéssa raschii y = 667,4 + 70,6x - 1,8x2, Thysanoéssa longipes y = 739,9 + 39,3x - x2, Themisto japonica y = 806,4 + 75,0x - 4,4 x2.

У

>- - Themisto japonica i- - - Thysanoéssa longipes i—Th. raschii

Рис. 5. Зависимость калорийности от длины тела Th. raschii, Th. longipes и Th. japonica

Fig. 5. Relation of caloric content on body length Th. raschii, Th. longipes and Th. japonica

1,5

9,5

19,5 29,5

Длина тела, мм

Вероятность отклонений эмпирических показателей калорийности от теоретических составила: ± 60,0 кал/г (1,1 %) — Th. raschii; ± 40,0 кал/г (1,0 %) — Th. longipes; ± 150,0 кал/г (2,0 %) — Th. japonica.

Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод

При изучении питания разных видов рыб, обитающих в прикамчатских водах, было установлено, что они способны достаточно полно осваивать ресурсы кормовой базы в местах своего обитания. В зависимости от конкретных районов в составе пищи могут доминировать те или иные виды или группы планктонных организмов, что напрямую связано как с концентрацией кормовых объектов в местах нагула, так и с пищевой избирательностью самих изучаемых видов. В связи с этим, помимо наиболее массовых видов зоопланктонного сообщества, в пище рыб могут доминировать не только более редкие его представители, но и животные других экологических групп (например, представители ихтиопланктона или мелкого нектона). В отдельных районах обитания в течение морского периода жизни тихоокеанских лососей в их пище могут преобладать личинки насекомых, зоопланктон, личинки и молодь других видов рыб и кальмаров (Андриевская, 1975; Карпенко, 1998; Дулепова, 2002). Поэтому для расчета потребления и расходования лососями энергии, полученной с пищей, часто необходимо знать калорийность не только представителей зоопланктона (Yerokhin and Shershneva, 2000; Е рохин, Шершнева, в печати).

Поскольку мы располагаем собственными данными о калорийности только одиннадцати видов зоопланктонных животных, для составления сводки о пищевой ценности других организмов нами были заимствованы литературные данные разных авторов. В таблицах приведена калорийность более 50 видов зоопланктона (табл. 5) и 17 видов ихтиопланктона (табл. 6) прикамчатских вод. Мы попытались (по возможности) произвести пересчет калорийности на сухой и сырой вес, а также устранить пробелы для отдельных видов (информация о которых в литературе отсутствует) данными, полученными для других районов северного полушария. Также, если это было возможно, мы приводим осреднен-ные данные по калорийности для различных размерных групп организмов. Помимо этого, в табл. 5-6 отдельными столбцами содержится информация о районе и месяце, для которых была рассчитана калорийность, а также об авторе, опубликовавшем результаты.

Анализ литературных данных о калорийности массовых видов зоопланктона показывает, что наиболее ценными в пищевом отношении в летне-осенний период являются копеподы. Их калорийность в сухом веществе, независимо от района, составляет в целом 5000-6000 кал/г (в среднем — 5617 кал/г). При этом максимальные значения характерны, как правило, для крупных видов, таких как Eucalanus bungii, Catanas glacialis, N. cristatus, N. plumchrus, а также Metridia pacifica (табл. 5). Калорийность сырого вещества у копепод составляет в среднем около 1000 кал/г. Несколько ниже показатели калорийности сухого вещества у эвфаузиид и гипериид: в среднем соответственно 5240 и 5015 кал/г. Однако энергетическая ценность сырого вещества эвфаузиид несколько выше, чем копепод, и в среднем приближается к 1200 кал/г. Максимальную пищевую ценность среди эвфаузиид имеют крупноразмерные особи Th. raschii. Гипе-рииды в сыром веществе менее калорийны, чем копеподы и эвфаузииды (в среднем — около 900 кал/г). Максимальной пищевой ценностью среди гипери-ид обладают Th. japónica и Pr. macropa.

Средние значения калорийности в сухом веществе у личинок декапод и крылоногих моллюсков примерно равны — 4537 и 4275 кал/ г, хотя в сыром веществе пищевая ценность личинок декапод почти в два раза выше, чем крылоногих моллюсков, и составляет около 1000 кал/ г. Средние значения калорийности крылоногих — около 600 кал/ г, а максимальную пищевую ценность из них имеют крупные особи Limacina helicina. Минимальная пищевая ценность из всех видов зоопланктона характерна для гребневиков, медуз различных видов, а

Таблица 5

Калорийность массовых видов зоопланктона

Table 5

Caloric content of mass species of Zooplankton

Вид Размеры, мм Калорийность, кал / г Сухое Сырое вещ-во вещ-во Район Месяц Автор

Algae - 3640,0 624,0 Северо-западная Пацифика - Сущеня, 1975

Foraminifera gen. sp. 1,0-10,0 - 1186,0 Черное море Июль—август Александров, 2001

Coelenterata > 10,0 2886,0 49,4* Северо-западная Атлантика Июнь—октябрь Cummins and Wuycheck, 1971

Hydromedusa gen. spp. > 10,0 - 60,0 Северо-западная Атлантика - Steimle and Terranova, 1985

Hydromedusa gen. spp. (juv.) < 10,0 2231,0 136,1 Берингово море - Davis et al., 1998

Aglantha digitate 20,0-30,0 1990,0 87,6* Балтика Июнь—август Percy and Fife, 1981

Ctenophora gen. sp. 10,0-30,0 1324,0 37,1* - Декабрь—март Thayer et al., 1973

Вегоё cucumis 100,0-160,0 1360,0 44,9 Арктика Август—сентябрь Percy and Fife, 1981

Polychaeta > 20,0 3792,0 1137,6* Северо-западная Атлантика - Steimle and Terranova, 1985

Tomopteris spp. 10,0-50,0 5278,0 - Северо-западная Атлантика Декабрь Norrbin and Bamstedt, 1984

Ostracoda 1,5-3,5 6180,0 1500,0 Северо-восточная Атлантика Декабрь Norrbin and Bamstedt, 1984

Copepoda 1,2-3,0 5750,0* 1104,0 Бристольский залив Июнь—июль Nishiyama, 1977

Acartia clausi 0,8-1,1 - 840,0 Черное море Июль—август Александров, 2001

Eucalanus bungii 5,0-8,0 5810,0* 656,5* Северо-западная Пацифика - Ikeda, 1972

Pseudocalanidae gen. sp. 1,0-2,0 - 782,0 Черное море Июль—август Александров, 2001

Metridia pacifica 2,0-3,1 6489,0 655,0 Сев. часть Тихого океана Июль Omori, 1969

Metridia okhotensis 3,5-4,3 4175,5* 785,0 Сев. часть Тихого океана Июль Omori, 1969

Paracalanus parvus 0,7-1,4 - 1418,3* - - Cummins and Wuycheck, 1971

Pareuchaeta japonica 5,5-6,5 5240,0 1310,0 Охотское море Сентябрь—октябрь Шершнева, 1991

Centropagidae gen. sp. 1,5-3,0 - 728,0* Северо-западная Пацифика - Сущеня, 1975

Calanus glacialis 2,5-5,5 6437,0 1364,6* Берингово море Июнь—август Ikeda, 1972

Neocalanus cristatus 8,0-10,0 5400,0 1350,0 Охотское море Сентябрь—октябрь Шершнева, 1991

Neocalanus plumchrus 4,5-5,0 5640,0 1360,0 Охотское море Сентябрь—октябрь Шершнева, 1991

Oithona similis 0,6-1,0 - 355,0 Черное море Июль—август Александров, 2001

Cirri pedia (st. cypris) 0,7-1,0 4820,0 1190,0* Северо-западная Пацифика - Сущеня, 1975

Mysidacea gen. sp. 10,0-20,0 4714,0 989,9* Северо-западная Атлантика - Tyler, 1973

Mysidacea gen. sp. > 20,0 - 1030,0 Балтика - Rudstam, 1989

Amphipoda 5,0-10,0 3882,0 691,0* Бристольский залив Июнь—июль Nishiyama, 1977

Gammaridae gen. sp. (juv.) < 5,0 2627,0* 1339,8* Северо-западная Атлантика - Steimle and Terranova, 1985

Hyperiidae gen. sp. 5,0-10,0 - 900,0 Охотское море Сентябрь—октябрь Шершнева, 1993

Hyperiidae gen. sp. (juv.) < 5,0 3952,0 588,8 Берингово море Июль Davis et al., 1998

Hyperoche mediisariim (juv.) < 4,0 5420,0 1089,4* Арктика Август—сентябрь Percy and Fife, 1981

Hyperia galba 10,0-25,0 4442,0 888,4 Северо-западная Атлантика - Steimle and Terranova, 1985

Themisto japónica 5,0-15,0 5364,0 1203,1* Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Themisto japónica (juv.) < 5,0 5300,0 1184,0 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Themisto pacifica 5,0-9,0 - 665,0 Берингово море Июнь—июль Nishiyama, 1977

Themisto libellula 10,0-60,0 5250,0 719,3* Берингово море Июнь—август Ikeda, 1972

Themisto libellula (juv.) < 10,0 - 716,0 Берингово море Июнь—июль Nishiyama, 1977

Primno macropa 10,0-25,0 5380,0 1350,0 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1993

Euphausiacea 10,0-20,0 - 1130,0 - - Higgs et al„ 1995

Euphausia pacifica < 10,0 5260,0 940,0 Японское море Март B.H.IHepuiHeBa

Euphausia pacifica 10,0-20,0 5300,0 1026,0 Японское море Апрель B.H.IHepuiHeBa

Euphausia pacifica > 20,0 4904,0 1137,7 Бристольский залив Июнь—июль Nishiyama, 1977

Thysanoessa spp. 10,0-20,0 4675,0 743,3 Берингово море Июнь—июль Davis et al„ 1998

Thysanoessa inermis > 20,0 6005,0 1567,3 Арктика Август—сентябрь Percy and Fife, 1981

Thysanoessa longipes < 10,0 5133,0 1233,0 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Thysanoessa longipes 10,0-20,0 5217,0 1173,8 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Thysanoessa longipes > 20,0 5300,0 1526,0 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Thysanoessa raschii < 10,0 5110,0 1373,0 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Thysanoessa raschii 10,0-20,0 5250,0 1512,0 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Thysanoessa raschii > 20,0 5490,0 1799,0 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1982

Decapoda (larvae) 2,0-15,0 - 858,0 Бристольский залив Июнь—июль Nishiyama, 1977

Macrura gen.sp. (juv.) > 15,0 4820,0 - Северо-западная Пацифика - CymeHH, 1975

Pandalus sp. (juv.) > 15,0 4610,0 1290,8 Северо-западная Атлантика Август—декабрь Tyler, 1973

Crangon septempspinoza (juv.) > 5,0 4180,0 1003,2* Северо-западная Атлантика Ноябрь—апрель Tyler, 1973

Brachyura (zoea) 2,0-4,0 - 863,0* Бристольский залив Июнь—июль Nishiyama, 1977

Gastropoda gen. sp. (larvae) < 0,5 - 964,0 Северо-западная Пацифика - CymeHH, 1975

Gonatidae gen. sp. (juv.) > 10,0 5557,0 1314,0 Берингово море Июнь—июль Davis et al„ 1998

Gonatidae gen. sp. (larvae) 5,0-10,0 - 732,0 Берингово море Июнь—июль Nishiyama, 1977

Limacina helicina 5,0-8,0 4585,0 958,3* Берингово море Июнь—июль Nishiyama, 1977

Clione limacina 5,0-40,0 3680,0 250,2* Арктика Июнь—июль Percy and Fife, 1981

Clione limacina (juv.) < 5,0 4561,4* 520,0 Берингово море Июнь—август Ikeda, 1972

Bivalvia (larvae) < 0,5 - 600,0 Северо-западная Пацифика - CymeHH, 1975

Sagitta elegans > 20,0 4870,0 418,8 Охотское море Сентябрь—октябрь IHepuiHeBa, 1993

Oikopleura sp. 3,0-5,0 4414,0 759,0 Сев. часть Тихого океана Июнь Davis et al„ 1998

Salpa > 10,0 2125,0 106,3* Северо-западная Атлантика Март—апрель Steimle and Terranova, 1985

Insecta (imago) 5,0- - 1199,0 Северо-западная Пацифика - CymeHH, 1975

Diptera (imago) 3,0-10,0 4935,0 592,0 Оз. Мичиган Июнь—июль Hewett and Stewart, 1989

* Калорийность рассчитана на основании имеющихся данных по отдельным компонентам, заимствованным из работы автора.

Таблица 6

Калорийность массовых видов ихтиопланктона

Table 6

Caloric content of mass species of ichtioplankton

Размеры, мм Калорийность, кал/г

Вид Сухое вещ-во Сырое вещ-во Район Месяц Автор

Pisces (juv.) > 10,0 4928,0 - - - Griffiths, 1977

Agonidae gen. sp. (juv.) > 10,0 3515,9* 1104,0* - - Кизеветтер, 1971

Ammodytes hexapterus (juv.) 20,0-40,0 6220,4* 1555,1* Зал. Петра Великого Октябрь Кизеветтер, 1971

Leuroglossus schmidti (juv.) 15,0-40,0 5390,2* 1433,8 - - Cummins and Wuycheck, 1971

Clupeidae gen. sp. (juv.) 24,0 5907,0 1913,9 Зал. Аляска Октябрь Davis et al„ 1998

Cottidae gen. sp. (juv.) 10,0-20,0 5126,8* 994,6* Зал. Петра Великого Сентябрь—октябрь Кизеветтер, 1971

Hemilepidotus sp. (juv.) 10,0-20,0 4520,0 1184,2 Алеутские острова Июль Davis et al„ 1998

Theragra chalcogramma (juv.) 10,0-40,0 4554,0 1011,0 Зал. Аляска Октябрь Davis et al„ 1998

Gasterosteus aculeatus 50,0-70,0 4367,0 1532,8 Зал. Аляска Октябрь Davis et al„ 1998

Gasterosteus aculeatus (juv.) 30,0-40,0 4049,0 1166,1 Зал. Аляска Октябрь Davis et al„ 1998

Hexagrammidae gen. sp. (juv.) 10,0-20,0 5048,2* 1004,6* Берингово море Май Кизеветтер, 1971

Pleurogrammus monopterygius (juv.) 20,0-30,0 4841,0 1186,0 Зал. Аляска Октябрь Davis et al„ 1998

Macrouridae gen. sp. (juv.) 5,0-10,0 5742,2* 476,6* Берингово море Август Кизеветтер, 1971

Osmeridae gen. sp. (juv.) 15,0-40,0 5256,6* 1440,3* - - Кизеветтер, 1971

Mallotus villosus (juv.) 40,0 5277,0 1277,0 Зал. Аляска Октябрь Davis et al„ 1998

Hippoglossus sp. (larvae) 5,0-15,0 - 1184,7* Бристольский залив Июнь—июль Nishiyama, 1977

Cololabis saira (juv.) 10,0-30,0 5224,0 1535,9 Зал. Аляска Октябрь Davis et al„ 1998

Stichaeidae gen. sp. (larvae) 5,0-10,0 - 1236,5 Бристольский залив Июнь—июль Nishiyama, 1977

Trichodon trichodon (juv.) 20,0-40,0 5652,9* 961,0* - - Кизеветтер, 1971

* Калорийность рассчитана на основании : имеющихся данных по отдельным компонентам, заимствованным из работы автора.

также сальп — от 1000 до 2000 кал/г сухого и от 30 до 130 кал/г сырого вещества.

Отметим также, что калорийность представителей ихтиопланктона и мелкого нектона (молодь кальмаров) составляет около 5000-5500 кал/г. Из рыб наиболее калорийной является молодь песчанки — 6220 кал/ г.

Известно, что в процессе жизнедеятельности организмы, адаптируясь к различным условиям среды обитания, изменялись сами, и в результате длительного взаимодействия организмов и среды сформировался химический состав современных организмов (Виноградов, 1938; Виноградова, 1971). Таким образом, представители одного и того же вида водных животных в зависимости от конкретных районов обитания могут иметь значительные различия в соотношении химических компонентов. Кроме того, как было показано выше, калорийность тела представителей зоопланктона может значительно изменяться в зависимости от сезона или в течение их жизненного цикла. Также установлено, что средние значения калорийности сырого вещества организмов находятся в обратной зависимости от содержания воды в их теле. Например, калорийность сухого вещества молоди макруруса (Macrouridae gen. sp.) достаточно высока и составляет 5742,2 кал/г. Однако калорийность сырого вещества этого вида минимальна из всех представителей ихтиопланктона (476,6 кал/ г), что объясняется высоким содержанием воды в теле молоди — более 90 %.

В связи с вышеизложенным данные, представленные в табл. 5-6, по нашему мнению, дают только общее представление о пищевой ценности массовых представителей зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод и их следует крайне осторожно использовать в расчетах потребления и расходования энергии, полученной с пищей. При подобных расчетах следует прежде всего учитывать район и сроки сбора трофологических материалов, а также размеры животных, входящих в состав пищи изучаемых рыб. Мы считаем, что для точной оценки калорийности животных, являющихся объектами питания рыб, обитающих в северной части Тихого океана, анализа ее различий в отдельных районах, а также определения факторов, ответственных за различия, необходимы специальные исследования. Возможно, для получения оперативных результатов нужны разработка и использование новых методов определения калорийности планктона, которые можно применять непосредственно в морских условиях — на борту научно-исследовательского судна.

Литература

Александров Б.Г. Калорийность беспозвоночных Черного моря. I. Зоопланктон и мейобентос // Экология моря. — 2001. — Вып. 55. — С. 5-10.

Ананьичев A.B. Сравнительная биохимическая характеристика некоторых пресноводных беспозвоночных и рыб // Биохимия. — 1961. — Т. 26, вып. 1. — С. 18-30.

Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1975. — 28 с.

Боруцкий E.B., Желтенкова M.B. Изучение питания и пищевых отношений рыб за советский период // Вопр. ихтиол. — 1967. — Т. 7, вып. 5(48). — С. 18-23.

Виноградов А.П. Химический состав морского планктона // Тр. ВНИРО. — 1938. — Т. 7. — С. 97-112.

Виноградова З.А. Биохимическая адаптация морских организмов // Экология моря. — 1971. — Вып. 22. — С. 6-16.

Гигиняк Ю.Г. Калорийность водных беспозвоночных животных // Общие основы изучения водных экосистем. — Л.: Наука, 1979. — С. 6-16.

Давыдов И.В. Режим вод западно-камчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 97. — С. 63-81.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Ерохин В.Г., Шершнева В.И. Динамика потребления и расходования энергии молодью горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период осенних морских миграций // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов: Сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО (в печати).

Журавлев В.М. Продолжительность жизненного цикла эвфаузиид Охотского моря // Тр. ВНИРО. — 1976. — Т. 90. — С. 97-103.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 166 с.

Кизеветтер И.В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб Тихоокеанского бассейна. — Владивосток: Дальиздат, 1971. — 297 с.

Кизеветтер И.В. О кормовой ценности планктона Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 77-110.

Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л.: Наука, 1969. — Т. 1. — 657 с.

Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Определение жира в теле рыб // Руководство по методике исслед. физиол. рыб. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 134-142.

Крючкова М.И., Макаров О.Е. Технохимическая характеристика криля // Тр. ВНИРО. — 1969. — Т. 66. — С. 295-299.

Лазаревский А.А. Технохимический контроль в рыбообрабатывающей промышленности. — М.; Л.: Пищепромиздат, 1939. — 328 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1980. — 292 с.

Малер Ю., Кордес Г. Основы биологической химии. — М.: Мир, 1970. — 567 с. (Пер. с англ.).

Маликова Е.М. Пищевая ценность некоторых беспозвоночных как корма для рыб // Биохимия. — 1956. — Т. 21, вып. 2. — С. 173-181.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. — М.: Наука, 1965.

Остапеня А.П. Биомасса и способы ее выражения // Методы определения продукции водных животных. — Минск: Высш. шк., 1968. — С. 20-44.

Остапеня А.П., Сергеев А.И. Калорийность сухого вещества кормовых водных беспозвоночных // Вопр. ихтиол. — 1963. — Т. 3, вып. 1(26). — С. 177-184.

Пискунова Л.В. Межгодовая изменчивость численности гипериид и эвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 97-101.

Плохинский И.А. Руководство по биометрии. — М.: Колос, 1969. — 256 с.

Пономарева Л.А. Эвфаузииды северной половины Тихого океана. — М.: Изд. АН СССР, 1963. — 140 с.

Степанюк И.А. Аминокислотный состав планктона Черного моря // Экология моря. — 1973. — Вып. 25. — С. 55-67.

Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. — Минск: Наука и техника, 1975. — 208 с.

Сущеня Л.М., Аболмасова Г.И. К анализу калорийности талитрид, обитающих в береговых выбросах Черного моря // Экология моря. — 1968. — Вып. 15. — С. 7-14.

Тараненко Н.Ф. Уровень жировых запасов в теле азовской хамсы как показатель воспроизводительных способностей стада и сроков миграции // Тр. АзчерНИРО. — 1964. — Вып. 4. — С. 143-159.

Финенко Г.А. Действие температуры на основные трофические характеристики Idotea baltica (Pallas) // Экология. — 1980. — № 6. — С. 53-60.

Хмелева Н.Н. Биология и энергетический баланс морских равноногих ракообразных. — Киев: Наук. думка, 1973. — 183 с.

Чекунова В.И., Рыкова Г.И. Энергетические потребности антарктического рачка Euphausia superba Dana // Океанол. — 1974. — Т. 14, вып. 3. — С. 526-532.

Чухчин В.Д. Размножение Littorina neritoides (L) (Gastropoda, Prosobranchia) в Черном море // Экология моря. — 1974. — Вып. 32. — С. 66-73.

Шерстюк В.В. Некоторые показатели энергетической ценности беспозвоночных и молоди рыб Кременчугского водохранилища // Пищевые потребности и баланс энергии у рыб. — Киев: Наука, 1973. — С. 132-148.

Шершнева В.И. Калорийность гипериид и эвфаузиид в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 127-132.

Шершнева В.И. К вопросу о калорийности планктона Охотского моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1991. — Вып. 1, ч. 2. — С. 177-187.

Шершнева В.И. О калорийности гипериид и эвфаузиид из прикамчатских вод Охотского моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1993. — Вып. 2. — С. 159-165.

Шубников Д.А. О применении данных анализов жирности и крови рыб в промысловой разведке атлантическо-скандинавской сельди в летний период // Рыб. хоз-во. — 1959. — Вып. 3. — С. 8-10.

Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1972. — 366 с.

Шульман Г.Е., Финенко Г.А., Аннинский Б.Е. и др. Биоэнергетика гидроби-онтов / Под ред. Шульмана Г.Е., Финенко Г.А. — Киев: Наук. думка, 1990. — 248 с.

Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 6. — С. 442-450.

Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.

Cummins K.W., and Wuycheck J.C. Calorific equivalents for investigations in ecological energetic // Mitt. Internat. Verein. Limnol. — 1971. — Vol. 18. — 158 p.

Davis N.D. Caloric content of oceanic zooplankton and fishes for studies of salmonid food habits and their ecologically related species: NPAFC. — Univ. Wash., 1993. — Doc. FRI-UW-9312. — 10 p.

Davis N.D., Myers K.W., Ishida Y. Caloric value of high-seas salmon prey organisms and simulated ocean growth and prey consumption // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 146-162.

Falk-Petersen S. Growth of euphausiids Thysanoessa inermis, Thysanoessa rashii and Meganyctiphanes in a Subarctic fjord North Norway // Canad. Journ. of Fish and Aquat. Sci. — 1985. — Vol. 12 , № 1. — P. 14-22.

Griffiths D. Caloric variation in Crustacea and other animals // J. Anim. Ecol. — 1977. — Vol. 46. — P. 593-605.

Hewett S.W. and Stewart D.J. Zooplanktivory by alewives in Lake-Michigan — Ontogenic, Seasonal, Historical Patterns // Trans. Am. Fish. Soc. — 1989. — Vol. 118. — P. 581-596.

Higgs D.A., Macdonald J.S., Levings C.D., and Dosanjh B.S. Nutrition and feeding habits in relation to life history stage // Physiological ecology of Pacific salmon / C.Groot, L.Margolis, and W.C.Clarke (eds.). — Vancouver: Univ. British Columbia Press, 1995. — P. 159-315.

Ikeda T. Chemical composition and nutrition of zooplankton in the Bering Sea // Biological oceanography of the Northern Pacific Ocean / Takenouti A.Y. (ed.). — Tokyo: Idemitsu Shoten, 1972. — P. 433-442.

Nishiyama T. Food-energy requirements of Bristol Bay sockeye salmon Oncorhyn-chus nerka (Walbaum) during the last marine life stage // Res. Inst. North Pac. Fish. Spec. — 1977. — Vol. 1. — P. 289-320.

Norrbin F. and Bamstedt U. Energy contents in benthic and planktonic invertebrates of Kosterfjorden, Sweden // A comparison of energetic strategies in marine organism groups Ophelia. — 1984. — Vol. 23(l). — P. 47-64.

Omori M. Weight and chemical composition of some important oceanic zooplankton in the North Pacific Ocean // Mar. Biol. — 1969. — № 3(1). — P. 4-10.

Percy J.A. and Fife F.J. The biochemical composition and energy content of Arctic marine macrozooplankton // Arctic. — 1981. — Vol. 34(4). — P. 307-313.

Rudstam L.G. A bioenergetic model for mysis growth and consumption applied to a Baltic population of Mysis-Mixta // J. Plankton Res. — 1989. — № 11. — P. 971-983.

Steimle F.W.Jr. and Terranova R.J. Energy equivalents of marine organisms from the continental shelf of the temperate Northwest Atlantic // J. Northw. All. Fish. Sci. — 1985. — № 6. — P. 117-124.

Thayer G.W., Schaff W.E., Angelovic J.W., and LaCroix M.W. Caloric measurements of some estuarine organisms // Fish. Bull. U.S. — 1973. — Vol. 71. — P. 289-296.

Tyler A.V. Caloric values of some North Atlantic invertebrates // Mar. Biol. — 1973. — Vol. 19. — P. 258-261.

Yerokhin V.G. and Shershneva V.I. Feeding and energy characteristics of juvenile pink salmon during fall marine migrations // NPAFC. — Vancouver, Canada, 2000. — Bull. № 2. — P. 123-130.

Поступила в редакцию 27.07.04 г.