Якуты: генетические реконструкции в сравнении с историческими

ЯКУТЫ:ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ В СРАВНЕНИИ С ИСТОРИЧЕСКИМИ

В последние годы для решения вопросов происхождения отдельных этносов и восстановления эволюционной истории различных регионов, помимо общепринятых археологических и этнографических подходов, стали широко применяться методы молекулярной генетики. В науке возникло такое современное направление, как генетическая археология, основной задачей которой является моделирование событий прошлого на основании изучения разнообразия генома человека в современных и

С. А. Федорова

древних популяциях. Это направление позволяет дополнить представления историков и археологов по некоторым вопросам этнической истории современных народов. Общепризнано, что для исследования происхождения и генетической истории этносов наиболее удобными молекулярно-генетическими системами являются митохондриальная ДНК1 и У хромосома2. Исключительная информативность этих систем обусловлена, главным образом, характером наследования: митохондриальная ДНК переда-

Сардана Аркадьевна Федорова,

кандидат биологических наук, заведующий лабораторией молекулярной генетики Якутского научного центра Сибирского отделения Российской академии медицинских наук.

На фото вверху - якуты Намского улуса (1914 г.). Фото из семейного архива С.А. Федоровой.

1 Митохондрия (от греч. mitos - нить и chondrion - зернышко, крупинка) - внутриклеточные структуры животных и растительных клеток, обеспечивающие клетки энергией за счет протекающих в них окислительно-восстановительных реакций. Митохондрии имеют собственный генетический аппарат. В одной клетке может содержаться от единиц до нескольких тысяч митохондрий. Митохондриальная ДНК - ДНК кольцевой формы, содержащаяся в митохондриях клеток и передающаяся по материнской линии.

2 Y хромосома - одна из хромосом человека, главная функция которой - определение пола и способности мужчин производить потомство. Передается от отца к сыновьям.

ется от матери ко всем ее потомкам и далее только дочерьми, а У хромосома наследуется по мужской линии. Изучая разнообразие типов митохондриальной ДНК и У хромосомы в популяциях, можно получить генетические портреты отдельных этносов и реконструировать их эволюционное прошлое.

Вопрос о популяции якутов был затронут при молекуляр-но-генетических исследованиях древних миграций человека по территории Евразии и площади заселения Америки. В частности, в работе Т. Зерджел в 1997 г впервые было установлено необычайно высокое содержание у якутов У хромосом, относящихся к типу N3 [1]. Авторы предположили, что эта гаплогруппа3 возникла в Северной Монголии, откуда распространилась по территории Северной Евразии: на северо-запад (к финно-уграм) и северо-восток (к якутам). Высокие частоты гаплогруппы N3 были обнаружены у народов финно-угорской группы. Небольшое содержание N3-хромосом в популяции русских (15%) объяснялось смешением их с уралоязычными этносами.

Более углубленные исследования структуры генофонда якутов начались лишь с 2002 г. [2 - 5]. В лаборатории молекулярной генетики Якутского научного центра СО РАМН проводятся детальные исследования типов митохондриальной ДНК и У хромосомы на обширной выборке, включающей 700 человек из семи популяций: якуты трех этно-географических групп (центральные, вилюйские, северные), а также эвенки, эвены, юкагиры и долганы.

Особенности структуры генофонда якутов по отцовским и материнским линиям

Результаты анализа типов У хромосомы и митохондриальной ДНК позволили выявить следующие две особенности структуры генофонда якутов:

1) предельно низкий уровень разнообразия отцовских линий4 (от 71% до 93% мужчин в разных этногеогра-фических группах являются потомками одного N3-основателя);

2) достаточно высокий уровень разнообразия материнских линий в сравнении с другими этносами (у центральной и вилюйской этнографических групп якутов почти пятая часть линий происходит от одной женщины-родоначальницы).

Спектр линий У хромосомы представлен азиатскими типами N3, N2, С3, С3с и более характерными для европейских этносов гаплогруппами Р1 и I. Что известно в настоящее время о N3-хромосомах, имеющих такую высокую частоту в мужском генофонде якутов? Этот тип линий обнаружен на всей территории Северной Евразии

(рис. 1), в том числе: во всех этносах Якутии (якуты, эвенки, эвены, юкагиры, долганы); в Южной Сибири (буряты, тофалары, тувинцы); Монголии; на Чукотке (чукчи, эскимосы); Камчатке (коряки, ительмены); в бассейне р. Амур (негидальцы, орочоны, ульчи); в Западной Сибири (ханты, ненцы, энцы); у народов финно-угорской язы-

ковой группы (финны, эстонцы, саами, мари, мордва); славян (русские, украинцы, словаки). Экспансия N3-носителей на запад, вплоть до Скандинавии и на восток до Чукотского полуострова, по-видимому, произошла из Северного Китая [6]. Более детальное изучение N3-хромосом якутов на основе анализа дополнительных 17 микросателлитных участков показало значительные отличия от N3-хромосом других народов - алтайцев, тувинцев, чукчей, эскимосов, словаков, башкир, эстонцев, вепсов, украинцев, русских, карелов, чувашей, коми, удмуртов и мари [6]. N3-хромосомы якутов образуют отдельную, обособленную ветвь, экспансия носителей которой началась достаточно давно (по нашим оценкам, 1540±580 лет назад).

На основании сравнения N3-гаплотипов якутов и восточных эвенков сотрудники Института медицинской генетики Томского научного центра СО РАМН предположили, что мужской генофонд якутов сложился на базе локального (эвенкийского) компонента, а тюркский язык был приобретен в результате культурного доминирования тюркоязычной элиты, не оставившей значительного следа в генофонде [4, 7]. Однако авторы не приняли во внимание тот факт, что перекрывание спектра N3-гаплотипов якутов и эвенков, рассматриваемое как предпосылка к выдвинутому ими предположению, может объясняться и обратным процессом, т.е. не только поглощением пришлых тюркоязычных мигрантов локальными племенами, но и ассимиляцией местных

л

ЕЕ

ч

Рис. 1. Происхождение и распространение гаплогруппы N3 [см. 1].

3 Гаплогруппа - группа линий (гаплотипов), имеющих общую характерную мутацию.

4 Линия (гаплотип) - тип хромосом, характеризующийся определенным сочетанием мутаций.

племен пришлыми. Кроме того, полученные выводы противоречат результатам антропологических исследований, согласно которым якуты и эвенки относятся к разным антропологическим типам - центрально-азиатскому и байкальскому соответственно [8].

Что касается материнских линий якутов, то их спектр намного шире по сравнению с отцовскими. Уровень разнообразия типов митохондриальной ДНК у них ниже, чем у народов Средней Азии и у монголов, но выше, чем у малочисленных народов Чукотки, Камчатки, Западной Сибири и народов, живущих в бассейне р. Амур [5]. В митохондриальном генофонде якутов обнаружено множество типов - «азиатские» (А, В4а, В4Ь, В5а, С4, С5, 04, 05а2, 31, 32а, У, М7, М13а, г) и «европейские» (НУ1, Н, 114, 115, М/, Т, и). Особого внимания заслуживает гапло-группа 05а2, которая наиболее характерна для популяций Китая, Южной Сибири и Монголии. На Чукотке и Камчатке эта гаплогруппа не выявлена. Вероятнее всего, линии гаплогруппы 05а2 на северных территориях появились сравнительно недавно. Теоретически каждый пятый якут из центральной и вилюйской групп является потомком одной женщины-прародительницы с линией 05а2.

Рассмотрим генетические процессы, которые могут определять высокие частоты отдельных типов митохон-дриальной ДНК и У хромосомы в генофонде якутского этноса.

1. Резкое снижение численности популяции из-за неблагоприятных условий (эпидемии, войны, голод) с уменьшением уровня генетического разнообразия и преимущественного «выживания» отдельных типов ДНК (эффект «горлышка бутылки»). Суть этого эффекта состоит в следующем: если в исходной популяции наблюдается высокая частота какой-либо линии, то вероятность ее сохранения при сильном сокращении численности выше по сравнению с остальными. У якутов, действительно, наблюдается очень низкий уровень разнообразия линий У хромосомы, что позволяет предположить, что мужская часть популяции прошла сквозь «бутылочное горлышко», при этом в исходной популяции была высокая частота N3 гаплогруппы. Чем меньше численность популяции, тем более сильному воздействию дрейфа генов6 она подвергается. Данный эффект мог оказать значительное влияние на

что структура филогенетической сети гаплотипа N3 свидетельствует о выраженном эффекте основателя по мужской линии у якутов Усть-Алданского улуса [7]. Результаты наших исследований при более обширной выборке позволяют распространить это утверждение на структуру этноса в целом. Филогенетическая сеть D5a2-гаплотипов митохондриальной ДНК у якутов также характеризуется «звездообразной» формой, что указывает на существование эффекта родоначальника также и по материнской линии.

Эффекты «горлышка бутылки» и дрейфа генов, характерные для малочисленных популяций, свойственны в равной мере и другим коренным этносам Сибири. Например, во многих сибирских популяциях обнаруживается преобладание одной гаплогруппы Y хромосомы: 90% линий орочонов, 60% эвенов, 54% эвенков, 60% бурятов и 52% монголов относятся к гаплогруппе С; 92% линий нганасан, 74% тундровых ненцев - к гаплогруппе N2; 94% кетов и 66% селькупов - к гаплогруппе Q; 47% алтайцев - к гаплогруппе R1a [9]. Ограниченный спектр отцовских линий является основной характерной особенностью популяций Сибири, имеющих, как правило, небольшую численность. Генетической спецификой якутов, отличающихся от других сибирских этносов, является «эффект основателя».

Западно-евразийские линии в генофонде якутов

При первых молекулярно-генетических исследованиях генофонда якутов были получены данные о высоком содержании митохондриальных западно-евразийских линий. Авторы объясняли это интенсивными процессами метисации якутов с русским населением. По нашим данным высокое содержание материнских линий европеоидного происхождения характерно прежде всего для вилюйских якутов (16%). Для центральных и северных якутов оно составляет 7%, а в среднем для трех этно-географических групп якутов - 10% (рис. 2). В сравнении с другими популяциями Якутии (эвенками, эвенами, юкагирами и долганами) спектр западно-евразийских линий у якутов более разнообразен. Для того чтобы определить происхождение этих линий, мы изучили их в популяциях соседних регионов (n = 1260) и у русских (n = 943). Оказалось, что 6 из 11 западно-евразийских линий мито-

распределение частот генов у якутов в то время, когда происходило снижение численности популяции. При этом частоты мажорных типов, как правило, увеличиваются, а минорные, наоборот, могут исчезать.

2. Предполагается повышение частоты производных одного типа ДНК за счет увеличения числа потомков одного человека (эффект основателя). При этом эффекте структура филогенетической сети имеет «звездообразную» форму с высокой частотой одного, «центрального», типа. В 2002 г. В.А. Степановым впервые было показано,

А

J1 юк ця

ДЛ 5Н ьж

Рис. 2. Соотношение вост очно- и западно-евразийских гаплогрупп в генофонде популяций Якутии (выделено желтым и зеленым цвет ом, соответ ственно): А - по У хромосоме; Б - по мтДНК. ЦЯ - центральные якуты; ВЯ - вилюйские якуты; СЯ - северные якуты; ЭК - эвенки; ЭН - эвены; ЮК - юкагиры; ДЛ - долганы.

Аллель - одна из возможных форм одного и того же гена.

Дрейф генов - варьирование частоты распространения генов из поколения в поколение вследствие случайных причин.

хондриальной ДНК якутов совпадает с линиями русских. Из исторических данных известно, что численность русских женщин в Якутии в XVII - XVIII вв. была небольшой. Русское население в Якутии в XVII в. составляли, главным образом, мужчины, которые женились на местных женщинах. C конца XVIII в. началось более массовое переселение в Якутскую губернию семей крестьян-земледельцев и работников, обслуживающих почтовые тракты [10]. Численность русского населения росла до XX в. очень медленно. Так, по данным Первой всеобщей переписи населения Российской империи 1897 г, в Якутской области было 30 807 русских, или 11,4% всей численности населения области [11]. Таким образом, содержание западно-евразийских линий в генофонде якутов невозможно объяснить только смешением с русскими. Некоторая часть этих линий, очевидно, имеет иное, более древнее происхождение, не связанное с недавней (с XVII в.), в масштабах эволюционного времени, миграцией русскоязычного населения в Восточную Сибирь.

Вероятным источником западно-евразийских линий в генофонде якутской популяции может быть древнее население Южной Сибири. Действительно, гаплогруппы H, J и U представляют собой основной европеоидный компонент генофондов народов Южной Сибири. Редкая линия гаплогруппы Т, обнаруженная у якутов, выявлена у одного иранца и одного турка (база данных Эстонского Биоцентра). Специфичные линии гаплогруппы HVI якутов пока не обнаружены ни в одной популяции мира. Гаплогруппа HVI имеет ближневосточное происхождение и распространена преимущественно в популяциях Ближнего Востока и Кавказа. Присутствие этих линий в генофонде якутов подтверждает теорию происхождения якутского этноса, принятую большинством историков. Согласно этой теории южными предками якутов были древние кочевники Южной Сибири и Центральной Азии.

Гаплогруппы Н и U4 также характерны для популяций Западной Сибири - кетов, манси, нганасан. Не исключено, что происхождение некоторых из этих линий в якутской популяции может быть связано с древним палеоевропеоидным уралоязычным населением Западной Сибири.

По отцовским линиям европеоидный компонент генофонда якутов также невысок - от 4% для вилюйской группы до 11% для центральной. В целом гаплогруппы I и R1 составляют всего 7% от общего генофонда. Происхождение линий гаплогруппы I, типичной для Европы и Ближнего Востока, в генофонде якутов, скорее всего, связано с процессами метисации с русскими и, возможно, с другими европейскими этносами (украинцы, белорусы, татары), заселявшими территорию Якутии с XVII в. Линии гаплогруппы I имеют высокие частоты практически во всех восточно-европейских популяциях. Что касается гаплогруппы R1, то не исключается более древнее происхождение части этих линий из южных регионов Алтае-Саянского нагорья: эта гаплогруппа широко распространена в популяциях Южной Сибири и Монголии.

Необходимо отметить, что европеоидный компонент в той или иной степени характерен для всех тюркоязыч-ных народов и связан с их общим генезисом от ранних кочевников Южной Сибири и Центральной Азии. Происхождение некоторых западно-евразийских линий в генофонде якутского этноса, вероятно, связано с доэтничес-ким этапом формирования якутов как отдельного народа - скифо-сибирским, последующим гунно-сарматским

и древнетюркским временем. Полученные нами данные соответствуют гипотезе о присутствии древнего европеоидного компонента в генофонде якутов, выдвинутой В.В. Фефеловой в 1990 г. [12].

Генетические взаимоотношения якутов с другими этносами республики

По мнению выдающегося этнографа Г.В. Ксенофон-това, якуты представляют собой народ смешанного происхождения, включивший в себя три волны тюркоязыч-ных переселенцев. Первое заселение якутами бассейна р. Вилюй началось в конце I в. н.э. Вторая волна переселения якутов на Среднюю Лену и в бассейн Вилюя из Прибайкалья наблюдалась в VI - VII вв. н.э. Наконец, последний этап переселения якутов произошел в XI -XII вв. в связи с усилением монгольских племен и полным вытеснением предков якутов с первоначального места проживания [13]. Более поздние исследователи считают, что массовое переселение предков якутов на север началось с XIII в. Этот период характеризуется появлением культуры «малых домов» в Якутии, которая в дальнейшем сменилась кулун-атахской скотоводческой культурой, связанной с приходом тюркских племен [14]. Ни в одном из археологических памятников, датируемых ранее XIII в., не обнаружено останков лошадей и коров. С другой стороны, археологические находки (специфические наконечники стрел, детали лука, панцирные пластины, культовые амулеты-подвески) и появление на писаницах по берегам р. Лены тюркских рунических надписей свидетельствуют о проникновении тюрков в Якутию, начиная с VI в. [15].

Непосредственными предками якутов, согласно традиционным взглядам, являются тюркоязычные племена прибайкальских курыкан. Относительно этнической принадлежности аборигенных племен, которые внесли свой вклад в формирование якутского этноса, существуют две точки зрения. Большинство исследователей считает, что это были тунгусские племена. Против этого мнения указывает малочисленность тунгусских слов в якутском языке (всего около 4%). Как отмечает А.Н. Алексеев, «указанный процент т унгусских слов отражает, скорее, культ урные контакты и простое взаимовлияние двух этносов, проживавших на одной территории, но отнюдь не предст авляет общий этнический компонент...» [15, стр. 47]. По данным антропонимики из 1083 якутских языческих имен 47% - тюркские, 37% -монгольские, 6% - тюрко-монгольские и 10% - эвенкийские [16]. Таким образом, данные лингвистов указывают на слабое взаимодействие якутского и тунгусского языков. По мнению А.Н. Алексеева, в становлении генофонда якутского народа основную роль сыграло древнее палеоазиатское население Якутии, вероятнее всего, праюкагиры или же другие древние племена, этнонимы которых не сохранились [15].

Результаты наших исследований показывают, что по спектру гаплогрупп митохондриальной ДНК популяции якутов значительно дистанцированы от современных палеоазиатов [5]. Митохондриальный генофонд якутов содержит небольшое количество линий (менее 10% общего генофонда), пересекающихся с линиями современных палеоазиатских популяций Камчатки - коряками и ительменами [5].

С другой стороны, с тунгусоязычными эвенками и эвенами совпадает от 53% до 68% материнских линий в

различных субпопуляциях (таблица). Следует подчеркнуть, что более половины совпадающих митохондриаль-ных линий якутов, эвенков и эвенов относится к более древним ветвям гаплогрупп С и 0. Они общие для многих популяций Сибири. Для того чтобы определить, является ли это результатом процессов интенсивного смешения

доминирование мужчин одного рода (N3). Прародителем мог быть человек, относящийся к верхушке социальной иерархии, у которого было много сыновей. По-видимому, экспансии гаплотипов N3 немало способствовало резкое увеличение небольшой по численности популяции якутов в течение последних 300 лет (от 28,5 тыс. в конце

Совпадающие гаплотипы между отдельными популяциями Якутии, %

ЦЯ ВЯ СЯ ЭК ЭН ЮК ДЛ

ЦЯ 76/72 70/64 68/66 60/57 34/36 20/62

вя 84/89 69/66 61/68 58/50 25/27 18/50

ся 91/73 91/65 53/65 51/64 26/45 27/46

эк 84/49 88/63 76/60 62/69 36/50 33/62

эн 80/25 84/29 65/71 72/83 43/82 18/50

юк 1/9 4/36 11/45 5/27 33/9 27/42

ДЛ 70/50 79/50 50/50 37/50 21/40 0/0

Примечание. В числителе показано суммарное количество совпадающих линий в митохондрииальных генофондах сравниваемых популяций, в знаменателе — то же, по У хромосоме.

Усл. обозначения см. на рис. 2.

территориально близких этносов или, скорее, отражает наличие древнего генетического субстрата, общего для народов прибайкальского происхождения, необходимо изучить особенности брачной структуры популяций якутов и эвенков.

Гаплотипы N3 якутов отличаются от таковых у народов Чукотки и Камчатки [6], что также указывает на отсутствие близких генетических связей якутов с современными палеоазиатами. Наблюдается высокая степень совпадения гаплотипов между популяциями якутов, эвенков и эвенов, которая объясняется, вероятно, интенсивным переносом N3-хромосом из популяций якутов к эвенкам и эвенам и слабым обратным потоком сЗс - гаплотипов от эвенков к якутам. В этнографических исследованиях отмечалось, что мужчины-якуты часто женились на эвенкийках, тогда как женщины якутки редко выходили замуж за эвенков [17]. Возможно, что этими брачными традициями объясняются некоторые особенности структуры современного генофонда якутов и тунгусов Якутии. Дендрограм-мы, описывающие генетические взаимоотношения между отдельными популяциями Якутии, показаны на рис. 3. Как по материнским, так и по отцовским линиям все три группы якутов проявляют близкое генетическое родство. Наиболее близки к якутам эвенки, значительную отдаленность демонстрируют популяции юкагиров и эвенов.

Если следовать генетическим реконструкциям, то история якутов, восстановленная путем анализа отцовских и материнских линий, выглядит таким образом: предковая популяция была малочисленна и, скорее всего, имела выраженное

XVII в. до 444 тыс. в настоящее время). Даже принимая во внимание то, что какая-то часть населения, вероятно, уклонялась от ясака и не была учтена, прирост численности якутов являлся значительным в сравнении с другими коренными этносами Сибири.

Недостаток разнообразия отцовских линий компенсировался, скорее, большим разнообразием материнских, спектр линий которых указывает на то, что женщин, внесших вклад в генофонд якутского этноса, было много, причем разного происхождения. Некоторые материнские линии являются более древними, автохтонными, другие появились на северных территориях позже и, возможно, связаны с переселением предков якутов из Прибайкалья. Незначительное количество отцовских и материнских линий могло быть привнесено русскоязычным населением с XVII в. Кроме того, в генофонде якутов сохранилось небольшое количество линий древнего палеоевропеоидного населения Сибири.

А

г.

Б

Ж

с

-ял

Рис. 3. Дендрограмма генетических взаимоотношений между

популяциями Якутии, выполненная по методу связывания ближайших соседей на основе матрицы Fst дистанций: А - по част отам типов мит охондриальной ДНК; Б - по част отам типов

У хромосомы. Усл. обозначения см. на рис. 2.

Автохтонные племена Якутии, ассимилированные тюрками, не являлись непосредственными предками чукчей, эскимосов, коряков и ительменов. В большей степени это были тунгусоязычные племена, в меньшей - праюкагиры.

Интересно, что эффект ЫЭ-основателя, наблюдаемый в якутской популяции, соответствует историческим преданиям якутов, согласно которым все якутские роды по мужской линии произошли от Эллэя. С одной стороны, можно предположить лишь отражение в самосознании народа саха генетических связей с южными тюрко-язычными племенами, но с другой - известно, что в течение столетий в памяти якутского народа легенды сохраняются неизменными, передаваясь из поколения в поколение с мельчайшими подробностями и феноменальной точностью [13], поэтому вероятность реального существования Эллэя не может быть исключена.

Таким образом, результаты исследований генетической истории якутов позволяют дополнить представления, полученные в смежных отраслях знания - истории, этнографии, археологии, антропологии и лингвистики, и могут использоваться при обсуждении некоторых аспектов этногенеза народа саха.

Лит ерат ура

1. Zerjal T., Dashnyam B., Pandya A., Kayser M. et. al. Genetic relationships of Asians and Northern Europeans revealed by Y-chromosomal DNA analysis // Am. J. Hum. Genet. -1997. - Vol. 60. - P. 1174-1183.

2. Pakendorf B., Novgorodov I.N., Osakovskij V.L., Danilova A.P. et. al. Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts //Hum. Genet. -2006. - Vol. 120. - P. 334-353.

3. Pakendorf B., Morar B., Tarskaia L.A., Kayser M. et. al. Y-chromosomal evidence for a strong reduction in male population size of Yakuts // Hum. Genet. -2002. - Vol. 110. -P. 198-200.

4. Пузырев В.П., Степанов В.А., Голубенко М.В., Пузырев К.В. и др. Линии мтДНК и Y хромосомы в популяции якутов // Гзнетика. -2003. - Т. 39. - С. 975-981.

5. Федорова С.А., Бермишева М.А., Виллемс Р., Максимова Н.Р., Хуснутдинова Э.К Анализ митохондри-альной ДНК в популяции якутов // Молекулярная биология. -2003. - Т. 37. - С. 544-553.

6. Rootsi S., Zhivotovsky L.A., Baldovic M., Kayser M. et. al. A counter clockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from Southeast Asia towards Europe // Eur. J. Hum. Genet. - 2006. - Vol. 15. -P. 204-211.

7. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. - Томск: Издательство «Печатная мануфактура», 2002. -243 с.

8. Левин М.Г. Основные итоги и очередные задачи антропологического изучения Сибири в связи с этно-генетическими исследованиями // Вопросы истории Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения АН СССР, 1961. - С. 41-51.

9. Karafet T.M., Osipova L.P., Gubina M.A., Posukh O.L. et. al. High levels of Y-chromosome differentiation among native Siberian populations and the genetic signature of a boreal hunter-gatherer way of life // Hum. Biol. - 2002. -Vol. 74. - P. 761-789.

10. Сафронов Ф.Г. Распространение земледелия на северо-востоке Сибири в XVII - начале ХХ века // Исторические связи народов Якутии с русским народом: Сб. научных т рудов. - Якут ск: Якут ское книжное изд-во, 1987. - С. 28-39.

11. Романов И.Г. Формирование русского населения Якутии (1917 - 1941 гг.). - Якут ск: Институт гумани-т арных исследований АН РС(Я), 1998. -217 с.

12. Fefelova V.V. Participation of Indo-European tribes of the Mongoloid population of Siberia: Analysis of the HLA antigen distribution in Mongoloids of Siberia //Am. J. Hum. Genet. -1990. - Vol. 47. - P. 294-301.

13. Ксенофонтов Г. В. Ураангхай-сахалар: Очерки по древней истории якутов. - Якут ск: Национальное изд-во РС(Я), 1992. - 416 с.

14. Гоголев А.И. Якуты: проблемы этногенеза и формирования культ уры. - Якут ск: Национальное изд-во РС(Я), 1993. -136 с.

15. Алексеев А.Н. Древняя Якутия. Железный век и эпоха средневековья. - Новосибирск: Изд-во Инстит у-т а археологии и этнографии СО РАН, 1996. - 95 c.

16. Сафронов Ф.Г. Дохристианские личные имена народов Северо-Востока Сибири. - Якутск: Якутское книжное изд-во, 1985. -200 с.

17. Серошевский В.Л. Якуты (опыт этнографического исследования). - М.: Российская политическая энциклопедия, 1993. - 713 с.

А<РХ№ Ш(&РЪ1ХШ1СЯ(ЕЙ

Для т ого, чт обы открытия в науке могли оказать подлинное воздействие на человеческую мысль и культ уру, они должны быть понятными.

Р. Оппенгеймер

Двигаясь вперед, наука не т олько создает новое, но неизбежно переоценивает старое.

В.И. Вернадский