Новые для флоры Авачинской губы виды зеленых водорослей (Chlorophyta)

НОВЫЕ ДЛЯ ФЛОРЫ АВАЧИНСКОЙ ГУБЫ ВИДЫ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

С.О. Очеретяна

В статье обсуждается история изучения зеленых водорослей Авачинской губы и описываются представители этого отдела, впервые обнаруженные в этом хорошо изученном во флористическом отношении районе юго-восточной Камчатки. Описания к видам содержат сведения по экологии, распространению, морфофизиологическому состоянию и их сезонному развитию.

The author reviews the history of Avacha Bay green alagae surveys, describes the representatives of this division that was found for the firs time in the well-studied south-west area of Kamchatka. The descriptions of species contain information on ecology, expansion, morpho-physiological conditions and its seasonal development.

Альгофлора Авачинской губы является одной из самых изученных на побережье юговосточной Камчатки. Ее инвентаризация в прикамчатских водах началась еще в позапрошлом веке и связана, прежде всего, с именами А. Постельса, Ф.И. Рупрехта [14], Е.С. Зиновой [5, 6], К.Л. Виноградовой [2, 3], Н.Г. Клочковой [7], О.Н. Селивановой [15]. Наиболее полное обследование альгофлоры было проведено Н.Г. Клочковой и В. А. Березовской [1, 8, 9]. Эти авторы проследили процессы антропогенной деструкции макрофитобентоса Авачинской губы, связанные

с постоянно нарастающим здесь антропогенным загрязнением. Их исследования охватили период 1970-1999 гг. прошлого века и позволили выявить закономерности изменения состава и структуры водорослевых сообществ под воздействием антропогенных факторов.

Последние из указанных авторов показали, что в течение 1970-1999 г. в связи с хроническим загрязнением губы здесь отчетливо прослеживалась тенденция замещения многолетних и однолетних асезонных представителей макрофитобентоса на эфемерные, короткоцикловые виды, сроки вегетации которых обычно не превышают 1,5-2 мес. В подавляющем большинстве они являются представителями отдела Chlorophyta. Так, приведенные в работах Н.Г. Клочковой и В. А. Березовской данные свидетельствует о том, что при общем снижении численности бурых и красных водорослей количество видов зеленых водорослей в Авачинской губе практически не менялось, поскольку они в подавляющем большинстве относятся к полисапробному элементу флоры. По данным этих авторов список Chlorophyta в общем списке флоры в 1999 г. достигал

32 видов. В проточных водах горла губы их было 22, а в ее внутренней части - 25. Массовое развитие зеленых водорослей в прибрежных водах Авачинской губы авторы квалифицировали как «зеленый прилив». Так в зарубежной литературе называется явление массового развития Chlorophyta в эвтрофицированных водах.

Сведения о доминировании в литоральных альгоценозах загрязненных районов Авачинской губы зеленых водорослей встречаются и в более поздних публикациях [10, 16], в том числе и в нашей [12]. При этом в работе Т.С. Хайнасовой [16] не только приводятся сведения об их видовом составе, но также описываются некоторые аномалии морфологии и клеточного строения представителей Chlorophyta. Среди последних указаны дисплазия клеток, утолщение клеточных оболочек, нарушение соотношений длины и ширины клеток, изменения строения хроматофоров, их депигментация и другое.

Несмотря на длительную историю изучения альгофлоры Авачинской губы и имеющиеся указания на наличие здесь «зеленых приливов», их состав, структура и сезонная динамика до сих пор не были предметом специального изучения. Начатые нами в этом направлении исследования показали, что даже изучение видового состава представителей отдела Chlorophyta нельзя считать завершенным. Недавно здесь был обнаружен ранее не указывавшийся вид Percursaria percursa (Ag.) Bory. [11]. Наши исследования подтвердили его присутствие во флоре губы, и мы склонны считать, что он мог появиться в губе в последние десятилетия.

Говоря об уровне флористической изученности района, следует отметить, что практически весь изученный ранее разными исследователями материал по водорослям-макрофитам был собран в теплое, в основном летнее время года. Наши исследования, проведенные в 2009-2010

гг.

в бухтах Сероглазка, Раковая, Малая и Большая Лагерная, охватили значительно больший период - ранневесеннее время, когда большая часть литоральной зоны бывает покрыта ледовым припаем, и позднеосеннее, перед становлением льда. В ходе этих исследований было установлено, что развитие эфемерных видов зеленых водорослей активно продолжается в районах, характеризующихся высокой концентрацией биогенных веществ и нефтепродуктов.

В ходе таксономической обработки собранных материалов нами были обнаружены виды, ранее не указывавшиеся для флоры Авачинской губы. Все они имеют достаточно широкие ареалы и известны из соседних районов камчатского побережья. Однако в связи с тем, что Авачинская губа в течение многих лет является научным полигоном для изучения экологических последствий загрязнения в холодоумеренных водах Северо-западной Пацифики, а водоросли-макрофиты используются при этом как объекты биомониторинга и биоиндикации, мы полагаем, что сведения о нахождении в этой акватории ранее не указывавшихся здесь видов и описание особенностей их морфологии представляют определенный научный интерес.

Ниже приводится описание обнаруженных нами видов, новых для флоры Авачинской губы.

иШИпх !тр!еха (КШх.) КШ2. - Улотрикс перепутанный (рис. 1). Слоевище нитчатое, неразветвленное. Толщина нитей по мере продвижения от основания к вершине увеличивается не более чем в 2,2 раза. Клетки в основной части слоевища квадратные, с тонкими оболочками толщиной до 3 мкм. Базальные клетки нитей цилиндрические, шириной до 6 мкм. Хлоропласт в виде незамкнутого цилиндра или пояска, часто квадратной или икс-образной формы, расположен в центральной части клетки. В зрелых клетках, находящихся в предфертильном состоянии, он может быть пристенным. Характерной особенностью вида является наличие внутри клетки одного пиреноида. Половое размножение проходит с помощью двухжгутиковых изогамет. Толщина фертильных клеток у верхнего конца нити не превышает 13 мкм, в то время как у растений из чистых мест она может достигать 20 мкм [4]. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, апланоспорами или акинетами. Зооспоры четырехжгутиковые. Изученный материал представлен растениями с разной степенью зрелости: одни нити были активно спороносящими, другие полностью стерильными.

Рис. 1. иШИпх тр1еха: а - местообитание вида; б - фрагмент стерильной нити; в - фрагмент нити с высыпавшимися продуктами размножения; г - фрагмент нити с пустыми и фертильными клетками

Проведенные нами исследования показывают, что вид является короткоцикловым и его рост и массовое развитие длятся около 1-1,5 мес. В летнее время он нам не встречался. Обнаружен в апреле под ледовым припаем в б. Сероглазка, в верхнем горизонте литорали и супралиторали, на мелкощебенчатом и мелкокаменистом грунтах, в обрастаниях судов и пирсов, а также в осенний период, в октябре и ноябре, в местах бункеровки флота нефтепродуктами в б. Раковая, на антропогенном субстрате.

Примечание. В местах с очень сильным загрязнением и опреснением отмечаются

множественные случаи фрагментации нитей. При этом клеточные стенки в апикальных частях терминальных клеток фрагментов нитей сильно утолщаются и покрываются очень толстым слизистым чехлом. Его толщина порой в два раза превышает толщину нити. Слизистый чехол хорошо виден на живом материале, у фиксированных формалином слоевищ он не просматривается. Отметим также, что нити, завершающие вегетацию, обычно обильно покрыты эпифитными диатомовыми и синезелеными водорослями. Во всех случаях нахождения вида он встречался

с представителями рода Urospora.

При определении вида учитывались такие его характерные признаки, как размеры клеток, форма хлоропласта, число пиреноидов, толщина оболочек. Все они укладывались в рамки описания вида [4]. К. Л. Виноградова и другие авторы в своих работах указывали, что в пределах всей дальневосточной части ареала иШИпх 1тр!вха является редким видом. Однако наши исследования позволяют говорить о том, что он, как и другие Chlorophyta, может развиваться в массовых количествах в холодное время года при температуре воды ниже 4°С.

Urospora elongatа (Rosenv.) Hagem - Уроспора удлиненная (рис. 2). Слоевище нитчатое, неразветвленное, нити заметно утолщаются от основания к верхушке. Рост преимущественно интеркалярный. Нити длинные 3-10 см, желто-зеленого или оливкового цветов, скрученные в нижней части с образованием прядей. Ризоиды, образующиеся у базальных клеток слоевища, наружные. Клетки в нижней части нитей и у молодых растений цилиндрические, без перетяжек в местах соединений, толщиной 8-25 мкм, в верхней трети и у фертильных клеток они слегка раздутые, реже бочонковидные, толщиной 50-80 мкм. Оболочка слоистая, толщиной до 10 мкм. Хлоропласт грубый, расположен по всей длине клетки или занимает только ее среднюю часть.

я'Аур

1лК4

йА >

Рис. 2. Urospora elongata: а - произрастание в естественных условиях; б - нижняя, стерильная часть нити; в - фрагмент верхней части нити с фертильными клетками

Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами, половое - с помощью разных по форме двухжгутиковых гамет, но чаще всего они имеют грушевидную форму. Проведенные исследования показали, что почти 70% изученных образцов были фертильны. Многие из них имели эпифитные диатомовые и синезеленые водоросли.

Произрастает преимущественно в полузащищенных, хорошо аэрируемых условиях на валунах и скалах в нижнем горизонте литорали и в сублиторальной кайме. Обычно встречается в сообществе с другими нитчатыми водорослями в весенний и раннелетний период.

Urospora vancouveriana (Т1Ы.) 8. й О. - Уроспора ванкуверанская (рис. 3). Слоевище в виде неразветвленных нитей высотой до 12 см, ярко-зеленого или темно-оливкового цветов. Прикрепляются к грунту нижней базальной клеткой, в случае наличия внутренних ризоидов, которые обычно отходят от 1-6 нижних клеток нитей, реже растения имели наружные короткие ризоидальные выросты. Нити заметно утолщаются от основания к верхушке: от 80 (130)-500 (1500) мкм, состоят из округлых клеток и имеют четкообразный вид. Клетки, образующие слоевище, хорошо заметны невооруженным глазом, особенно в верхней трети слоевища. Хлоропласт тонкий цельный или перфорированный, занимает всю клетку. Бесполое и половое размножение

не отличается от таковых у остальных видов рода игозрога.

Рис. 3. игозрот уапсоиуегіапа: а - внешний вид растений; б - клетки в верхней части нитей; в - клетки с лопнувшими пристеночными хлоропластами в нижней части нитей

Нами вид был найден в небольшом количестве в конце апреля в б. Сероглазка, в середине мая вид был обнаружен в заметном количестве на разных хорошо аэрируемых участках побережья бухт Малая и Большая Лагерная, в среднем горизонте крупнокаменистой и валунной литорали и в сублиторальной кайме. На поверхности нитей часто встречаются представители диатомовых.

Примечание. Наши исследования показывают, что нитчатый гаметофит данного холодолюбивого вида имеет очень короткий, предположительно не более месяца, период вегетации

и встречается только в весеннее время. Спорофитная стадия вида, известная под родовым названием Сойіоїиш, не обнаружена.

Проведенные нами исследования показали, что в местах, испытывающих хроническое загрязнение, постоянным компонентом литорали являются нитчатые зеленые водоросли. При этом обильное произрастание нитчатых форм происходит в мае и октябре, когда наблюдаются высокие приливы и максимальные сизигийные отливы, в последующие месяцы состав альгоценозов изменяется. Нитчатые виды водорослей исчезают или резко сокращаются в количестве и замещаются видами с пластинчатыми, трубчатыми и иными слоевищами.

Литература

1. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки: Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. - Владивосток, 2002. - 49 с.

2. ВиноградоваК.Л. Ульвовые водоросли (СИЇогорИуґа) морей СССР. - Л.: Наука, 1974. - 112 с.

3. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Литораль Берингова моря и юговосточной Камчатки. - М.: Наука, 1978. - С. 150-155.

4. Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. - Л.: Наука, 1979. - 145 с.

5. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки // Исслед. морей СССР. - 1933. - Вып. 17. - С. 7-42.

6. Зинова Е.С. Морские водоросли юго-восточной Камчатки // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. -Сер. 2. - 1954. - Вып. 9. - С. 365-400.

7. Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре Кроноцкого и Авачинского заливов юго-востока Камчатки // Биол. моря. - 1977. - № 5. - С. 24-32.

8. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток, 1998. - 45 с.

9. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.

10. Овсянникова К. С. Массовое развитие зеленых водорослей на литорали Авачинской губы летом 2006 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VII междунар. научн. конф., посвященной 25-летию организации Камчатского отдела Института биологии моря. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. - С. 284-289.

11. Очеретяна С.О., Клочкова Н.Г. К нахождению редкой для Авачинской губы водоросли Percursaria percursa (Ag.) Вогу. (Chlorophyta, Ulvales) // Экология, защита в чрезвычайных ситуациях, охрана, безопасность и медицина труда, продовольственная безопасность, образование: Материалы междунар. науч. чтений «Приморские зори - 2009». - Владивосток: ТАНЭБ, 2009. - С. 227-230.

12. Очеретяна С.О., Клочкова Н.Г. Позднеосенний состав зеленых эфемерных водорослей в районах бункеровок флота в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Вестник КамчатГТУ. - 2010. - № 11. - С. 58-64.

13. Видовой состав и распределение сообществ бентоса в Авачинской губе / В.В. Ошурков, А.Г. Бажин, А.И. Буяновский и др. // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 4-14.

14. Постельс А., Рупрехт Ф.И. Изображения и описания морских растений, собранных в Северном Тихом океане у берегов Российских владений в Азии и Америке. - СПб.: 1840. - 22 с.

15. Селиванова О.Н. Весенний и раннелетний состав бентосной флоры Авачинской губы (юго-восточная Камчатка) // Биота и сообщества дальневосточных морей. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 84-92.

16. Хайнасова Т. С. Зеленые водоросли (СЫогорЬуа) во флоре Авачинской губы // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VII междунар. научн. конф., посвященной 25-летию организации Камчатского отдела Института биологии моря. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. - С. 252-255.