ДИНАМИКА СЕМЕНОШЕНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ ЕЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ (PICEA ABIES L.) В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ

Научная статья УДК 630*181.5

https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.1.20

Динамика семеношения восстановительной сукцессии ели обыкновенной (Picea abies L.) в южной тайге

Н. А. Рыбакова

Институт лесоведения Российской академии наук, Российская Федерация, 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, 21

1986620@gmail.com

Введение. Стационарное изучение репродуктивной способности восстановительной сукцессии ели, сохранённой после сплошной рубки берёзы, и динамика количества шишек в годы обильного семеношения выполнены впервые. Цель — изучение семеношения ели (Picea abies L.) в связи с трансформацией структуры ценопопуляции на вырубке березняка (Betula pendula Roch.) с сохранением второго яруса ели предварительной генерации с различной давностью рубки. Объекты наблюдений. По данным наблюдений на постоянных пробных площадях (Северная ЛОС ИЛАН, Ярославская обл., Рыбинский район) изучена динамика семеношения ели обыкновенной (Picea abies L.) в южнотаёжных еловых насаждениях через 28 и 42 года после рубки берёзового полога (Betula pendula Roch.). Наблюдения проведены в годы наиболее обильного семеношения при изменении парцеллярной структуры ельника в стадиях онтоценогенеза «жердняк» и «возмужание. Результаты. Число семеносящих елей через 28 лет после рубки березняка составляет 17 % общего числа деревьев первого и второго ярусов древостоя, при этом в стадии жердняка лишь 2-5 % елей. На вырубках 42-летней давности число семеносящих елей увеличивается до 24 %, в стадии жердняка - до 11 %. Стабильное семеношение елей первого яруса в стадиях онтоценогенеза жердняк и возмужание наблюдается только у 8 % семеносящих елей. Через 28 лет после рубки берёзы общее количество шишек в ельнике составляет в среднем 24,4 тыс.шт./га, среднее число шишек на дереве - 95 шт. Через 42 года количество шишек увеличилось до 30,2 тыс.шт/га, среднее число шишек на дереве - до 195 шт. Выводы. Лидирующие по высоте и объёму кроны деревья превосходят несеменосящие по высоте в 1,7 раза и объёму кроны в 5,7 раза. Семеносят преимущественно ели в стадии возмужания, в стадии жердняка - менее 5 % елей. Определяющим фактором обилия семеношения является объём кроны ели: в годы обильного семеношения коэффициент корреляции между числом шишек на дереве и объёмом кроны равен r=0,93, высотой ели - r=0,74. Значительный рост числа шишек отмечен при объёме кроны более 55 м3 и достигает максимальной величины 500 шт. при среднем объёме крон семеносящих деревьев около 200 м3.

Ключевые слова: южная тайга; рубка берёзы с сохранением ели; семеношение ели; число шишек

Благодарности: автор благодарит анонимных рецензентов за их полезные предложения.

Введение. Наиболее обстоятельно вопросы семенной продуктивности хвойных, в том числе еловых насаждений, изучались во второй половине двадцатого столетия, при этом исследования были направлены в основном на прогнозирование урожая семян. Обзор литературы по

семеношению ели и факторам, его определяющим, приведён в [1-9, 10, 11]. Стационарное изучение семеношения восстановительной сукцессии ели, сохранённой после сплошной рубки берёзы, и динамика количества шишек в годы обильного семеношения выполнены впервые.

© Рыбакова Н. А., 2022.

Для цитирования: Рыбакова Н. А. Динамика семеношения восстановительной сукцессии ели обыкновенной (Picea abies L.) в южной тайге // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2022. № 1 (53) С. 20-30. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.1.20

Цель работы - изучение семеношения ели (Picea abies L.) в связи с трансформацией структуры ценопопуляции на вырубке березняка (Betula pendula Roch.) с сохранением второго яруса ели предварительной генерации с различной давностью рубки.

Объекты и методы исследования.

На Северной ЛОС Института лесоведения РАН (Ярославская обл.) в течение 30 лет выполняется широкий комплекс наблюдений, позволяющий выявить закономерности динамики структуры березняков в связи с естественным восстановлением под их пологом ели, а также на их вырубках различных сроков давности [12, 13]. Настоящее исследование продолжает изучение особенностей семеношения ели под пологом мелколиственных древостоев и на вырубках при изучении восстановительной сукцессии [14]. Оценка семено-шения проводилась в ельнике, сформировавшемся на участке рубки 75-летнего древостоя берёзы со вторым ярусом ели. Рубка древостоя проведена в 1978 году методом узких лент (ширина пасек 35 м, волоков 5-6 м). Для учёта семеношения важно, что трелёвочные волоки располагались с запада на восток и южная сторона пасечных участков хорошо освещена. Восстановление ельника планировалось за счёт сохранения второго яруса ели. Однако значительная часть второго яруса, сохранившегося после рубки берёзы, погибла в первые годы после рубки вследствие повреждений, вызванных падением оставленных деревьев [15]. Помимо второго яруса сохранился подрост ели в возрасте 5-40 лет, популяция ели была образована двумя её поколениями, имеющими разный генезис: первое возникло в период интенсивного изреживания березняка в возрасте до 50 лет и образовавшего затем второй ярус в древостое, второе (относительно молодое) появилось позднее [13].

На участке елового насаждения заложены три постоянные пробные площади (ПП) по 0,20-0,25 га [15]. ПП расположены в различных коренных типах леса -

ельнике черничном свежем (Е.ч.св., ПП 20), ельнике черничном влажном (Е.ч.вл., ПП 21), ельнике кисличном (Е.к., ПП 22), наиболее широко представленных в южной тайге европейской части России [16]. Пробные площади находятся в отличных друг от друга условиях увлажнения и почвенного покрова. Ельник кисличный расположен в наиболее дренированных условиях произрастания (время стояния верховодки до 15 суток), ельник черничный свежий - в недостаточно дренированных (стояние верховодки до 30 суток), ельник черничный влажный - в слабо дренированных (стояние верховодки более 30 суток) [17].

Семеношение ели крайне неравномерно по годам, урожаи семян повторяются через 3-5лет [2, 3, 8]. В нашем исследовании рассмотрено семеношение ели в наиболее урожайные годы, которые оценивались высшим баллом по шкале А.А. Молчанова [3]. В течение периода наблюдений с 2000 до 2020 года обильное семеношение отмечено три раза - в 2007, 2014 и 2020 гг., очень обильное в 2007 и 2020 гг., в остальные годы оно было слабым или очень слабым.

Учёты семеношения проведены в 2007 году (через 28 лет после рубки берёзы) и в 2020 году (через 42 года). На пробных площадях учитывали все семе-носящие деревья ели, на которых с помощью бинокля определяли число шишек по градациям: 1-10 шт., 11-50, 51-100 и далее по градациям в 50 шт. [14].

На пробных площадях проведено картирование и измерены параметры всех деревьев: возраст, высота, диаметр ствола, протяжённость кроны (Lk), рассчитаны площадь её горизонтальной проекции (Sk) и объём пространства, занятого кроной (Vk) (определён по Lk и Sk).

Семеношение еловой популяции рассматривали с учётом динамики парцеллярной структуры фитоценоза. Для выделения парцелл были приняты определённые диагностические признаки в древесном, кустарниковом и травяно-кустарнич-

ковом ярусах фитоценоза. Разработанная нами методика выделения биогеоценотиче-ских парцелл на 1111 подробно изложена в [14]. В древесном ярусе насаждений, формирующихся после рубки берёзы, основанием для выделения парцелл приняты различия в ярусности ели, стадии онтоценоге-неза верхнего яруса ели, сомкнутости полога еловой популяции [18]. При выделении парцелл доминирующим в ценопопу-ляции ели мы принимали ярус, обладающий более высокой сомкнутостью полога.

При анализе вертикальной структуры древостоя условно выделены следующие ярусы: первый ярус - деревья ели высотой более 13,1 м, второй ярус - 4,01-13,0 м, подрост - 0,1- 4,0 м. Для определения стадий онтоценогенеза ельника использовалась классификация Е.П. Смолоногова [19]. Семеношение изучалось в двух стадиях он-тоценогенеза ельника: жердняк (характеризуется интенсивной дифференциацией древостоя и отпадом отставших в росте особей) и возмужание (характеризуется активизацией ростовых процессов и началом семеношения деревьев верхнего полога). Участки с доминированием елей высотой 4,1-13,0 м и сомкнутостью полога более 50 % отнесены к стадии онтогенеза жерд-

няк (парцеллы Еж), с высотой более 13,1 м и сомкнутостью полога более 50 % - к стадии онтоценогенеза возмужание (парцеллы Ев). Так как в других парцеллах (с елью в стадии несомкнутый подрост и молодняк) семеношения ели не наблюдалось, такие парцеллы отнесены к дополняющим. К дополняющим парцеллам относятся также парцеллы без древесного яруса. Парцеллы, имеющие различия в древесном ярусе, объединены в группы парцелл.

Результаты и их обсуждение. Через 28 лет после рубки берёзы на пасечных участках сформировался сомкнутый древостой ели с числом деревьев первого яруса от 0,45 до 0,57 тыс. шт./га в возрасте 55-63 года (табл.1). Наиболее низкое число елей отмечено в увлажнённых условиях в ельнике черничном влажном. Образовавшее второй ярус древостоя более молодое поколение елей (36-43 года) имеет более высокую плотность в черничниках по сравнению с кисличником.

В ельниках черничных на пасечных участках преобладают парцеллы с елью в стадии жердняка (74 - 79 % площади пасек), в Е.к. на 70 % площади пасек преобладают парцеллы в стадии возмужания Ев (табл. 2).

Таблица 1. Динамика вертикальной структуры древостоя ели в годы обильного семеношения

Table 1. Dynamics of the vertical structure of spruce stand in the years of abundant seed-production

Давность рубки, лет Первый ярус Второй ярус Под рост

Р, тыс. шт./ га A, лет H, м Р, тыс. шт./ га A, лет H, м Р, тыс. шт./ га A, лет H, м

ПП 20 (Е.ч.св.

28 0,57 57 15,6 1,16 39 8,1 40,28 11 0,2

42 0,80 61 17,8 0,56 46 8,4 0,96 33 1,3

ПП 21

28 0,45 55 15,0 1,78 36 7,7 6,96 20 1,0

42 0,71 62 17,1 0,85 44 8,0 1,34 33 1,6

ПП 22

28 0,47 63 17,1 0,55 43 8,0 15,73 13 0,3

42 0,53 70 19,3 0,22 52 9,3 1,93 31 1,0

Примечание: Р- плотность ели, А - средний возраст, Н - средняя высота.

Таблица 2. Парцеллярная структура ельника на пасечных участках вырубки Table 2. Parcel structure of spruce forest in the strip felling sites

Давность рубки березняка, лет

ПП, 28 42

тип группа предста- число семе- группа представлен- число семе-

леса парцелл вленность носящих парцелл ность парцелл, носящих

парцелл, % елей, % % елей, %

20 Еж 74 2 Еж 5 0

Е.ч.св. Ев 13 98 Ев 85 100

дополня- 13 0 дополня- 9 0

ющие ющие

21 Еж 79 5 Еж 11 5

Е. ч.вл. Ев 5 95 Ев 81 95

дополня- 16 0 дополня- 8 0

яющие ющие

22 Еж 11 0 Еж 1 11

Е.к. Ев 70 100 Ев 81 89

дополня- 19 0 дополня- 18 0

яющие ющие

Через 42 года после рубки берёзы число деревьев ели в первом ярусе древостоя возросло до 0,53-0,80 тыс. шт./га, в результате чего представленность парцелл группы Ев на пасеках увеличилась до 8185 % их площади.

Независимо от давности рубки во всех типах леса почти все семеносящие деревья находятся в группе парцелл в стадии возмужания (табл. 2). В ельниках черничных на вырубках 28-летней давности лишь 2-5 % елей семеносят в еловых парцеллах в стадии жердняка. На вырубках 42-летней давности число таких елей увеличивается до 11 %.

Число дающих семена елей через 28 лет после рубки березняка составляет лишь

Таблица 3. Число и возраст семеносящих дерев Table 3. The number and the age of seed-bearing spn

17 % общего числа деревьев первого и второго ярусов древостоя, увеличиваясь до 24 % через 13 лет. Возрастной диапазон семеносящих елей очень широк (табл. 3).

Отпад тонкомера ели после рубки берёзы способствовал росту сохранившейся ели в подросте, изменению возрастной и вертикальной структуры ельника в течение 28 лет [20]. Этим объясняется существенная представленность при учёте се-меношения ели двух возрастных периодов: 31-50 и 81-130 лет. 5-8 % семеносящих елей появилось на вырубке до заселения её берёзой и это количество можно считать случайной величиной. Через 42 года после рубки наиболее представлены ели в возрасте 51-60 лет и 91 и более лет.

$ ели предварительной генерации

of preliminary generation

Давность рубки, лет ПП Всего деревьев ели,* тыс. экз. га-1 Семеносящие деревья ели

Итого в том числе в возрасте, лет

тыс. экз. *га-1 % 3140 4150 5160 6170 7180 8190 91100 >100

28 20 1,73 0,32 18 18 21 16 7 6 18 6 (8)**

21 2,23 0,31 14 23 25 5 - 11 14 17

22 1,02 0,25 25 3 30 15 10 10 4 23

Среднее 1,66 0,29 17 16 25 12 5 8 13 15

42 20 0,80 0,19 24 2 19 23 8 6 6 19 17

21 0,71 0,14 20 - 25 32 4 - 7 11 21

22 0,53 0,17 32 - 7 32 15 8 8 20 10

Среднее 0,68 0,17 24 1 16 29 9 5 7 17 16

* Не включён подрост ели - деревья высотой 0,1 - 4,0 м.

**В скобках - ель, возобновившаяся до заселения участка берёзой.

Учёт показал, что вступившие в семе-ношение ели могут не иметь шишек в последующие годы обильного семеношения. Установлено, что при семеношении в 2020 году не обнаружено шишек в среднем у 48 % елей, семеносящих ранее в 2007 году. Ели, имеющие шишки при учётах 2007, 2014 и 2020 гг., составляют в среднем лишь 8 % от общего количества семеносящих в 2007 году деревьев и 14 % - семеносящих в 2020 году.

Одним из показателей обилия семено-шения является число шишек на одном дереве. Среднее многолетнее число шишек на дереве ели обыкновенной в Брянской обл., по данным В.П.Тимофеева [2], составляет 268±42 шт. По данным А.А. Молчанова, обильное семеношение в ельниках оценивается максимальным баллом 4 при среднем числе шишек 318 шт./дер. без указания возраста ели [3]. Наши наблюдения на свободно стоящих елях в возрасте 150-190 лет показали, что максимальное количество шишек в годы обильного семеношения равно 500 -550 шт. на дереве.

В годы наблюдений на ПП число шишек колебалось от 10-20 шт./дер. до 500 шт./дер. Минимальное число шишек, как

Таблица 4. Количество шишек на деревьях ели в Table 4. The number of cones on the spruce trees in the

правило, на деревьях ели в стадии жердняка. Наличие шишек определяется не только возрастом дерева, его параметрами, но и его расположением по отношению к другим деревьям в древостое. Семеношение елей первого яруса в стадии жердняка и елей второго яруса, как правило, обусловлено их размещением по границе с волоками и связанной с этим лучшей освещённостью крон.

Через 28 лет после рубки берёзы общее количество шишек составляло в среднем 24,4 тыс.шт.*га-1 при среднем количестве шишек на дереве 95 шт. (табл. 4). Наши исследования показали, что ельники, сформировавшиеся после рубки берёзы, превышают семеношение ели, находящейся во втором ярусе березняков по общему и среднему количеству шишек на дереве соответственно в 6,5 и 5 раз [14].

Урожайность ели первого поколения (возраст более 70 лет) была наиболее высокой и составляла в среднем 119 шт./дер.(табл. 4). Урожайность ели второго поколения (возраст 31-70 лет) была почти в два раза ниже (в среднем 61 шт./дер.). Максимальное число шишек составляло 300 шт./дер.

годы обильного урожая шишек

years of abundant harvest of cones

Давность рубки, лет Количество шишек

№ ПП тыс.*га-1 в том числе на деревьях ели* в воз расте, лет

ср.шт/дер 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 >100

28 20 33,3 119 9 52 16 80 14 89 5 66 5 85 28 156 9 155 (14)** 173

21 22,0 86 15 45 16 46 3 74 0 9 63 25 120 27 111 £51 73

22 18,0 84 1 18 26 63 15 72 8 54 12 82 2 47 23 73 (13) 191

В общем по ПП 24,4 95 9 46 19 61 11 77 4 61 8 85 20 127 18 102 £Ш 162

42 20 36,9 1 13 18 7 4 8 21 28

182 100 139 156 175 150 250 214 320

21 23,0 0 22 26 4 0 10 12 26

169 151 140 200 225 183 200

22 37,5 0 10 31 10 6 6 32 5

234 283 208 152 200 167 350 430

В общем по ПП 32,5 195 0,3 33 14 191 25 168 7 176 6 175 7 214 23 249 18 317

* Количество шишек: над чертой - в % от общего количества шишек, под чертой - в среднем на дереве, шт.

** В скобках - ель, возобновившаяся до заселения вырубки берёзой.

Через 42 года после рубки берёзы число деревьев с количеством шишек более 300 шт./дер. составляет от 5 до 16 %, при максимальном их числе в ельнике кисличном (111122). В ельнике черничном влажном (ПП21), отличающемся наиболее низким семеношением, такие ели отсутствуют. Количество шишек в общем по 11 увеличилось до 32,5 тыс.шт/га, среднее число шишек - до 195 шт./дер. (табл. 4). Так как деревья в возрасте 100 -130 лет, сохранившиеся в насаждении до поселения берёзы, имеют число шишек близкое к максимальному [3], 2020 год можно считать годом наиболее обильного семеношения.

Максимальное число шишек (451500 шт/дер.) наблюдается у 7 % елей в насаждении (табл. 5).

При числе семян в зрелой шишке около 200 штук независимо от типа леса [21] количество семян ели на 29-летних и 42-летних вырубках составляет соответственно 4,8 и 6,5 млн. шт./га, что успешно обеспечивает возобновление ели. Число всходов ели в 2008 году после года обильного семеношения составляло на 1111 в среднем 300 тыс.шт/га, что в более чем три раза превышает число всходов в березняке кисличном по сравнению со вторым ярусом ели [22]. Под пологом ели предварительной генерации очень высок отпад самосева, сохранность которого составляет лишь 7 % и пополнение существующей популяции ели практически не происходит [22].

В ценопопуляции ели семеносят лидирующие деревья (табл. 6).

Таблица 5. Распределение семеносящих деревьев по количеству шишек, % Table 5. Distribution of seed-bearing trees by the number of cones, %

Давность рубки, лет ПП Кол-во шишек, тыс.шт./га Доля деревьев

<50 51100 100150 151200 201250 251300 301350 351400 401450 451500

28 20 33,3 6 29 16 12 21 16 - - - -

21 22,0 6 28 30 20 10 6 - - - -

22 18,0 15 27 22 30 - 6 - - - -

Ср. 24,4 8 28 22 19 12 11 - - - -

42 20 36,6 4 3 18 14 56 - - - - 5

21 23,0 3 10 18 37 17 7 - 8 - -

22 37,5 1 4 8 16 39 7 - 9 - 16

Ср. 32,5 3 6 15 22 37 5 - 5 - 7

Таблица 6. Характеристики семеносящих (числитель) и несеменосящих (знаменатель) деревьев ели

Table 6. Characteristics of seed-bearing (numerator) and non-seed-bearing (denominator) spruce trees

Давность рубки, лет ПП Возраст ели, лет Средняя высота Средние параметры крон

H, м Kh* Lk, Klk** Sk, м2 Ksk** Vk^3 Kvk**

28 2007 20 49 40 15,0 9,9 1,5 11.7 6,6 1,8 84 4,1 2,0 34,2 10,7 3,2

21 59 40 14,1 9,0 1,6 99 5,7 1,7 76 4,0 1,9 26,1 9,4 2,8

22 53 46 17,4 9,7 1,8 12,0 5,9 2,0 90 4,3 2,1 35,2 9,8 3,6

среднее 54 41 14,8 9,5 1,6 10,9 6,1 1,8 81 4,1 2,0 30,6 10,0 3,1

42 2020 20 64 57 17,5 16,8 1,0 95 9,3 1,0 18,7 8,6 2,2 82,7 29,6 2,8

21 71 60 19.4 16.5 1,2 11,9 9,3 1,3 93 6,7 1,4 39.5 22.6 1,7

22 67 66 21,0 17,8 1,2 12,3 10,0 1,2 18,5 11,2 1,6 94,4 39,9 2,4

среднее 61 61 19,3 17,0 1,1 10,3 9,5 1,1 11,1 8,8 1,3 72,2 30,7 2,4

*КЪ - коэффициент отношения высоты семеносящих деревьев к высоте несеменосящих деревьев ели; ** К1к, Кк, Кк - соответственно коэффициенты отношений протяжённости, площади горизонтальной проекции и объёма крон семеносящих деревьев к соответствующим параметрам крон несеменосящих деревьев ели.

Число шишек на дереве при различном объёме кроны ели обыкновенной в годы обильного

семеношения

Анализ показал, что определяющим фактором обилия семеношения елей в насаждении является объём кроны семе-носящего дерева: в годы обильного семеношения коэффициент корреляции между числом шишек на дереве и объёмом кроны составил г=0,93. Число шишек на дереве начинает возрастать при объёме кроны ели более 40 м3 (см. рис.).

Значительный рост числа шишек отмечен при объёме кроны более 55 м3 и достигает максимальной величины 500 шт. при среднем объёме крон семеносящих деревьев около 200 м3. И хотя объём кроны очень тесно связан с высотой дерева (г=0,94), число шишек на дереве тесно коррелирует с его высотой (г=0,74). Эта величина близка к литературным данным (г =0,6-0,8) [9].

Заключение. Периодичность наиболее обильного семеношения в южнотаёжных ельниках составляет 13 лет.

В популяции ели семеносят деревья, превосходящие несеменосящие по высоте в 1,7 раза и объёму кроны в 5,7 раза.

В ельнике через 28 лет после рубки берёзы дают семена 17 % деревьев, через 42 года этот параметр увеличивается до 23 %. Семеносят преимущественно ели в стадии возмужания, в стадии жердняка -менее 5 % елей.

Стабильность в семеношении елей наблюдается только у 8 % семеносящих деревьев.

Определяющим фактором обилия семеношения елей является объём кроны: в годы обильного семеношения коэффициент корреляции числа шишек на дереве с объёмом кроны очень высокий (г=0,93). Максимальное количество шишек (500 шт./дер.) наблюдается на елях с объёмом крон около 200 м3.

Популяция ели предварительной генерации продуцирует в год обильного семе-ношения около 5-7 млн. семян на гектар.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

1. Данилов Д.Н. Периодичность плодоношения и география размещения урожая семян хвойных пород. М.: Гослесбумиздат, 1952. 58 с.

2. Тимофеев В.П. Структура урожаев семян в

сосновых, еловых и лиственничных лесных

насаждениях //Генетика и селекция лесных пород : материалы Всесоюзного совещания по лесной генетике, селекции и семеноводству, состоявшегося 1969 г. в г. Каунас / ред. В. И. Раманаускас. Каунас: ЛитНИИЛХ, 1972. С. 33-70.

3. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород СССР. М.: Наука, 1967. 103 с.

4. Пастухова П.Н. Плодоношение сосны и ели в лесах Архангельской области // Вопросы таёжного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука, 1967. С.87-100.

5. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф., Плохое А.А. Ле-сообразовательные процессы и их регулирование на Европейском Севере. М.: Лесная промышленность, 1980. 112 с.

6. Усков С.П. К вопросу плодоношения еловых древостоев // Труды Института леса. 1962. Т. 53. С. 3-25.

7. Барабин А.И. О планировании семязагото-вок на Европейском Севере //Известия вузов. Лесной журнал. 1992. № 5. С.19-25.

8. Мерзленко М.Д., Брынцев В.А. Особенности семеношения ели европейской (Picea abies L.) в Северном Подмосковье // Экология. 2000. № 5. С. 333-337.

9. Попов П.П. Географическая изменчивость семенной продуктивности Picea abies и Picea obo-vata (Pinaceae) // Растительные ресурсы. 2006. Вып. 4. С.1-8.

10Andersson E. Cone and seed stadies in Norvay spruce (Picea abies (L.) // Stud. For.Suecica. 1965. Vol. № 1. 214 p.

11. Pukkala T., Hokkanen T., Nikkanen T. Prediction models for the annual seed crop of Norway spruce and Scots pine in Finland // Silva fenn. 2010. Vol. 44, № 4. Pp. 629-642.

12.Рубцов М.В., Дерюгин А.А. Восстановительно-возрастная динамика популяции ели под пологом южнотаёжных березняков при демутационном процессе // Продукционный процесс и структура лесных фитоценозов: теория и эксперимент (Памяти А.И.Уткина). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 206-228.

13. Комплексные стационарные исследования в лесах южной тайги (Памяти М.В. Рубцова) [отв.

редактор С.Э.Вомперский]. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. 348 с.

14. Рыбакова Н.А., Рубцов М.В. Влияние рубки древостоев берёзы на семеношение ели предварительной генерации в южной тайге // Известия вузов. Лесной журнал. 2017. № 2. С. 21-31.

15. Рыбакова Н.А. Многолетняя динамика парцеллярной структуры лесных фитоценозов после рубки южнотаежных березняков с сохранением второго яруса ели [Электронный ресурс] // Ле-сохоз. информ.: электрон. сетевой журн. 2018. С. 37-50. URL:http://lhi.vniilm.ru/DOI: 10.17238 / issn 0536036.2017.2.21

16. Орлов А.Я. Почвенно-экологические основы лесоводства в южной тайге. М.: Наука, 1991. 104 с.

17. Рыбакова Н.А. Влияние парцеллярной структуры южнотаежных березняков на пространственную неоднородность лесной подстилки // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2017. № 1 (33). С. 26-36.

18. Рыбакова Н.А. Динамика парцеллярной структуры фитоценозов на вырубках с елью предварительной генерации // Комплексные стационарные исследования в лесах южной тайги. С. 155-171.

19. Смолоногов Е.П. О лесообразовательном процессе // Лесоведение. 1999. № 3. С. 7- 12.

20. Дерюгин А.А., Глазунов Ю.Б. Рост деревьев ели предварительного возобновления после рубки березняков в подзоне южной тайги Русской равнины // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2018. № 2 (38). С. 5-18.

21. Глазов М.В. Структура и особенности функционирования биоты ельников Валдая // Организация экосистем ельников южной тайги. М.: Ин. географии АН СССР,1979. С. 10-29.

22. Татарников Д.В. Текущее возобновление ели в ходе демутационных сукцессий в южной тайге // Комплексные стационарные исследования в лесах южной тайги. С.188-208.

Статья поступила в редакцию 11.10.2021; одобрена после рецензирования 25.11.2021;

принята к публикации 10.12.2021.

Информация об авторе

РЫБАКОВА Наталья Алексеевна - кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Институт лесоведения РАН. Область научных интересов - биогеоцено-логия, лесоводство, лесное почвоведение. Автор 70 научных публикаций. ORCID: https://orcid.org/ 0000-0002-4978-9001

Scientific article UDC 630*181.5

https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2022.1.20

Dynamics of Seed Production of Secondary Succession of European Spruce

in the Southern Taiga

N. A. Rybakova Institute of Forest Science, Russian Academy of Sciences, 21, Sovetskaya st., Uspenskoe, Odintsovskiy district, Moscow Region, 143030, Russian Federation

1986620@gmail.com

ABSTRACT

Introduction. An indoor study of seed production of progressive succession of spruce, preserved after birch felling, and the dynamics of the number of cones in the years of abundant seed production was performed for the first time. The goal of the research was to study the spruce seed production (Picea abies L.) in the context of transformation of cenopopulation due to birch groves (Betula pendula Roch.) felling with the conservation of the second layer of spruce of preliminary generation. Object of the research. According to the data from the permanent sample areas (Se-vernaya LOS ILAN, Rybinskiy district, Yaroslavl region), the dynamics of European spruce (Picea abies L.) seed production in south taiga was studied in 28 and 42 years after clear felling of birch (Betula pendula Roch.) forest. Observations were carried out in the years of the most abundant seed production with a change in the parcel structure of spruce forest in the "polewood" and "maturation " stages of ontogenesis. Results. The number of seed production in 28 years after birch stands felling is 17% of the total number of trees of the first and second layers in the stand, while only 2-5%o of spruce trees are at the "polewood" stage. The number of seed production of spruce increases up to 24%o, and "polewood" stage spruce takes up to 11% in the forest where the birch felling was performed 42 years ago. Stable seed production of the first layer spruce in the "polewood" and "maturation" stages is observed only in 8% of seed production spruce. In 28 years after birch felling, the total number of cones in spruce forest is on average 24.4 thousand pcs. / ha, the average number of cones on a tree is 95 pcs. In 42 years, the number of cones increases to 30.2 thousand pcs/ha, the average number of cones on a tree - up to 195 pcs. Conclusion. The seed production trees surpass non-seed-production trees in height by 1.7 times and crown volume - by 5.7 times. The "maturation " stage spruce produces most seeds, while the percentage of "polewood" stage spruce producing seeds is less than 5%. The determining factor for seed-production abundance is the volume of the crown of spruce: in the years of abundant seed-production, the correlation coefficient between the number of cones on a tree and the volume of the crown is r = 0.93, the height of spruce is r=0.74. A significant increase in the number of cones was found with a crown volume of more than 55 m3 and it reached a maximum value (500 pcs.) with an average crown volume of seed-production trees of about 200 m3.

Keywords: southern taiga; felling of birch forests with spruce preservation; spruce seed production; number of cones

Acknowledgement: The authors would like to express their acknowledgement to anonymous reviewers for their useful suggestions.

REFERENCES

1. Danilov D.N. Periodichnosf' plodonosheniya i geografiya razmeshcheniya urozhaya semyan khvoynyskh porod [The frequency of fruiting and geography of location of the yield of coniferous species]. Moscow: Goslesbumizdat, 1952. 58 p. (In Russ).

2. Timofeev V.P. Struktura urozhaev semyan v

sosnovy'kh, elovy'kh i listvennichnykh lesny'kh nasazhdeniyakh [The yield formula of seeds in the pine, spruce forest stands and hardwoods]. Genetika i

selektsiya lesny'kh porod [Genetics and selection of forest species]. Kaunas, 1972. Pp. 33-70. (In Russ).

3. Molchanov A.A. Geografiya plodonosheniya glavneyshikh drevesny'kh porod SSSR [The geography of fruiting of the most important tree species of the USSR]. Moscow: Nauka, 1967. 103 p. (In Russ).

4. Pastukhova P.N. Plodonoshenie sosny i eli v lesakh ArkhangeFskoy oblasti [Pine and spruce seed production in the forests of the Arkhangelsk region].

Voprosy taezhnogo lesovodstva na Evropeyskom Severe [Issues of taiga forestry in the European North Region]. Moscow: Nauka, 1967. Pp.87-100. (In Russ).

5. Lvov P.N., Ipatov L.F., Plokhov A.A. LesoobrazovateTnye protsessy i ikh regulirovanie na Evropeyskom Severe [Forest forming processes and their regulation in the European North Region]. Moscow: Lesnaya promyshlennost, 1980. 112 p. (In Russ).

6. Uskov S.P. K voprosu plodonosheniya elo-vykh drevostoev [On the issue of spruce stands fruiting] . Trudy Instituta lesa [Proceedings of the Institute of Forest]. Moscow-Leningrad, 1962. Vol. 53. Pp. 325. (In Russ).

7. Barabin A.I. O planirovanii semyazagotovok na Evropeyskom Severe [On the planning of seed harvesting in the European North Region]. Izvestiya vuzov. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. 1992. № 5. Pp. 19-22. (In Russ).

8. Merzlenko M.D., Bryntsev V.A. Osobennosti semenosheniya eli evropeyskoy (Picea abies L.) v Severnom Podmoskove [Peculiarities of seed production of European spruce (Picea abies L.) in the Northern Moscow Region]. Ekologiya [Ecology]. 2000. № 5. Pp.333-337. (In Russ).

9. Popov P.P. Geograficheskaya izmenchivost semennoy produktivnosti Picea abies i Picea obovata (Pinaceae) [Geographic variability of seed productivity of Picea abies and Picea obovata (Pinaceae)]. Ras-titeVnye resursy [Plant Resources]. 2006. Iss.4. Pp.18. (In Russ).

10. Andersson E. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.). Stud. For.Suecica. 1965. Vol. № 1. 214 p.

11. Pukkala T., Hokkanen T., Nikkanen T. Prediction models for the annual seed crop of Norway spruce and Scots pine in Finland. Silva fenn. 2010. Vol.44, № 4. Pp. 629-642.

12. Rubtsov M.V., Deriugin A.A. Vosstanov-itelno-vozrastnaya dinamika populyatsii eli pod polo-gom yuzhno-taezhnykh bereznyakov pri demu-tatsionnom protsesse [Regeneration-age dynamics of spruce under the canopy of southern taiga birch forest in the demutation]. Produktsionnyy protsess i struktu-ra lesny'kh fitotsenozov: teoriya i eksperiment (Pa-myati A.I.Utkina) [Production process and the structure of forest plant communities: theory and experiment (in memory of A.I.Utkin)]. Moscow: Tovari-shchestvo nauchnykh izdaniy KMK. 2009. Pp. 206228. (In Russ).

13. Kompleksny'e statsionarnye issledovaniya v lesakh yuzhnoy taigi. Pamyati M.V. Rubtsova. [Integrated stationary research in the forests of the southern taiga. In memory of M.V. Rubtsov]. Moscow: Tovari-shchestvo nauchnykh izdaniy KMK. 2017. 348 p. (In Russ).

14. Rybakova N.A., Rubtsov M.V. Vliyanie rub-ki drevostoev berezy na semenoshenie eli

predvariteFnoy generatsii v yuzhnoy tayge [The effect of birch felling on seed production of preliminary generation spruce in the south taiga]. IVUZ. Lesnoy zhurnal [Russian Forestry Journal]. 2017. № 2. Pp. 21-31. (In Russ).

15. Rybakova N.A. Mnogoletnyaya dinamika partsellyarnoy struktury lesnykh fitotsenozov posle rubki yuzhno-taezhnykh bereznyakov s sokhraneniem vtorogo yarusa eli [A long-term dynamics parcel structure of forest plant communities after southern taiga birch forests felling with the preservation of the second layer of spruce]. Lesokhoz. inform.: elektron. setevoy zhurn [Forestry Information: e-magazine]. 2018. Pp. 37-50. URL:http://lhi.vniilm.ru/DOI: 10.17238 /issn0536036.2017.2.21. (In Russ).

16. Orlov A.Ia. Pochvenno-ekologicheskie osno-vy lesovodstva v yuzhnoy taige [Soil and ecological fundamentals of forestry in the southern taiga]. Moscow: Nauka, 1991. 104 p. (In Russ).

17. Rybakova N.A. Vliyanie partsellyarnoy struktur' yuzhnotaezhnykh bereznyakov na pros-transtvennuyu neodnorodnost' lesnoy podstilki [The effect of parcel structure of southern taiga birch forests on the spatial nonuniformity of forest floor]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnolog-icheskogo universiteta. Ser.: Les. Ekologiya. Pri-rodopol'zovanie [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2017. № 1 (33). Pp. 26-36. (In Russ).

18. Rybakova N.A. Dinamika partsellyarnoy struktury fitotsenozov na vyrubkax s el'u predvaritel'noy generatsii [Dynamics of parcel structure of plant communities in the felling with the preliminary generation spruce]. Kompleksnye statsionarnye issledovaniya v lesakh yuzhnoy taigi (Pamyati M.V.Rubtsova) [Comprehensive stationary research in the southern taiga forests (in memory of M.V.Rubtsov)]. Moscow: KMK, 2017. Pp. 155-171. (In Russ).

19. Smolonogov E.P. O lesoobrazovatel'nom protsesse [On the forest forming process]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 1999. № 3. Pp. 7-12. (In Russ).

20. Deriugin A. A., Glazunov Iu. B. Rost der-ev'ev eli predvaritel'nogo vozobnovleniya posle rubki bereznyakov v podzone yuzhnoy taigi Russkoy ravniny' [The growth of spruce trees of preliminary regeneration after birch forest felling in the subzone of southern taiga, Russian Plain]. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. Ser.: Les. Ekologiya. Prirodopol'zovanie [Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management]. 2018. № 2 (38). Pp. 518. (In Russ).

21. Glazov M.V. Struktura i osobennosti funktsion-irovaniya bioty einikov Valdaya [The structure and functioning of biota in spruce forests of Valdai]. Organizatsi-ya ekosistem el'nikov yuzhnoy taigi [Southern taiga

spruce forests ecosystems structure]. Moscow: In. geo-grafii AN SSSR, 1979. Pp. 10-29. (In Russ).

22. Tatarnikov D.V. Tekushchee vozobnovlenie eli v khode demutatsionnykh suksessiy v yuzhnoy taige (pamyati M.V.Rubtsova); otv.red. S.E. Vomperkii [Spruce current regeneration while the

demutational succession in southern taiga (in memory of M.V.Rubtsov); executive editor - S.E. Vomperkii]. Kompleksny^e statsionarny^e issledovaniya v lesakh yuzhnoy taigi [Comprehensive studies in the southern taiga forests]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2017. Pp.188-208. (In Russ).

The article was submitted 11.10.2021; approved after reviewing 25.11.2021;

accepted for publication 10.12.2021

For citation: Rybakova N. A. Dynamics of Seed Production of Secondary Succession of European Spruce

(Picea Abies L.) in the Southern Taiga. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2022. № 1 (53). Pp. 20-30. (In Russ.). https://doi.org/10.25686/2306-2827.2022.L20

Information about the author

Natalia A. Rybakova - Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher, Institute of Forest Science, Russian Academy of Sciences. Research interests - biogeocenology, forestry, forest pedology. Author of 70 scientific publications. ORCID: https://orcid.org/ 0000-0002-49789001