Эпигеобионтная мезофауна как биоиндикатор состояния почвенных экосистем в сосняках Воронежского заповедника

УДК 631.468

ЭПИГЕОБИОНТНАЯ МЕЗОФАУНА КАК БИОИНДИКАТОР СОСТОЯНИЯ ПОЧВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ В СОСНЯКАХ ВОРОНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

© В.М. Емец

Ключевые слова: почвенная мезофауна; состояние почвенной экосистемы; биоиндикация; плотность; трофическая структура.

Дана оценка состояния в 2010-2013 гг. почвенной экосистемы сосняка Воронежского заповедника, подвергнувшегося пожару в 2008 г. Проведен анализ многолетних данных (1995-2008, 2010-2013) о плотности и структуре эпигеобионтной мезофауны (комплекса крупных беспозвоночных, населяющих подстилку и поверхностный слой почвы). По показателям эпигеобионтной мезофауны состояние почвенной экосистемы в сосняке в 2010, 2012 и 2013 гг. оценено как удовлетворительное, в 2011 г. - как благоприятное.

Почвенные экосистемы в сосняках на заповедных территориях являются одними из наиболее ценных объектов охраны, и текущая оценка их состояния -важная научно-техническая задача заповедников Российской Федерации. Диагностика состояния почвенных экосистем принадлежит к числу сложных и недостаточно разработанных научно-технических проблем, и индикация состояния почвенных экосистем с помощью различных групп почвенных беспозвоночных является одним из наиболее перспективных направлений. При диагностике состояния почвенных экосистем с помощью почвенных беспозвоночных возникает немало нерешенных вопросов. Какие значения показателей считать нормальными для группировки почвенных беспозвоночных? Как влияет продолжительность временного ряда на уровень нормальных значений показателей в группировке почвенных беспозвоночных? Как соотносить нормальные значения с текущими значениями показателей группировки почвенных беспозвоночных и рассчитывать текущее состояние почвенной экосистемы по текущим значениям показателей группировки почвенных беспозвоночных?

Крупные почвенные беспозвоночные (почвенная мезофауна) сравнительно легко учитываются при ручной разборке проб почвы; метод почвенных раскопок и ручной разборки почвенных проб хорошо разработан [1-2]. Особенностью почвенной мезофауны Усманско-го бора (Воронежского заповедника) является концентрация педобионтов в подстилке и поверхностном слое почвы [3; 4]. Эпигеобионтная мезофауна (ЭМ - комплекс крупных беспозвоночных, населяющий подстилку и поверхностный [0-5 см] слой почвы) в сосняках характеризуется высокой чувствительностью к внешним экологическим факторам (в частности, к пожарам) и показатели ее плотности и структуры на заповедных территориях имеют важное индикаторное (эталонное) значение для характеристики состояния почвенных экосистем.

Цель данной статьи - оценить с помощью ЭМ состояние почвенной экосистемы сосняка Воронежского заповедника, подвергнувшегося пожару в 2008 г. Основой работы послужил анализ многолетних данных

(1995-2008, 2010-2013) о плотности и структуре ЭМ в сосняке. При разработке методики оценки состояния почвенных экосистем с помощью ЭМ были использованы некоторые подходы, изложенные в работах Агентства национальных парков Канады [5-6].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Наблюдения за ЭМ осуществляли на территории Воронежского заповедника в зеленомошно-чернични-ковых сосняках, расположенных на верхней части склона к реке Усмань (слабо дерново-подзолистая ог-леенная песчаная почва); подробная характеристика сосняков и почв содержится в работе М.В. Николаевской [7].

В 1995-2008 гг. на стационарном участке в зелено-мошно-черничниковом сосняке (кв. 351) ежегодно весной (в конце апреля-мае) брали серию (12) почвенных проб площадью 50x50 см. Размер выборки (12 почвенных проб площадью 0,25 м2) является оптимальным с точки зрения учета макротаксономического богатства ЭМ [8]. Крупных почвенных беспозвоночных учитывали методом ручной разборки подстилки и поверхностного (0-5 см) слоя почвы [1-2].

Низовой пожар, начавшийся 28 августа 2008 г. в центральной части Воронежского заповедника, затронул 89 га старого сосняка в кварталах 351 и 331, в частности сильно пострадал зеленомошно-чернични-ковый сосняк (стационарная пробная площадь и прилегающий к ней стационарный участок) в квартале 351. В 2010-2013 гг. весной продолжили учеты ЭМ по вышеописанной методике на двух участках: 1) на гари (кв. 351); 2) рядом вне гари в ненарушенном зелено-мошно-черничниковом сосняке (кв. 372 - контроль).

По результатам учетов рассчитывали 7 показателей ЭМ: 1) общую плотность ЭМ - число особей ЭМ на 1 м2 поверхности почвы; 2) плотность сапрофагов ЭМ -число особей группы сапрофагов в комплексе ЭМ на 1 м2 поверхности почвы; 3) плотность группы ЭМ со слабой связью с почвой - число особей группы слабосвязанных с почвой форм в комплексе ЭМ на 1 м2 поверхности почвы; 4-6 - показатели трофической

структуры ЭМ: 4) долю сапрофагов в комплексе ЭМ; 5) долю энтомофагов в комплексе ЭМ; 6) долю фитофагов в комплексе ЭМ; 7) показатель структуры целостности ЭМ - долю группы с сильной связью с почвой в комплексе ЭМ. Нормой считали пределы колебаний значений семи показателей ЭМ в сосняке на протяжении определенного временного интервала. Чтобы выяснить влияние продолжительности временного интервала на уровень нормы ЭМ, выделили два периода: 14 лет (1995-2008) и 9 лет (2000-2008).

Данные 2010-2013 гг. обрабатывали по годам, сравнивая текущие значения показателей ЭМ с нормальными отдельно для ЭМ на гари и в контроле. Далее осуществляли перевод числовых значений показателей ЭМ в баллы состояния почвенной экосистемы: а) если текущее значение показателя было в пределах нормы, то этому показателю давали 1 балл; б) если показатель (1, 2, 4-7) был ниже нормы, то ему давали 0 баллов; в) если показатель 3 был выше нормы, то ему давали 0 баллов. Далее суммировали баллы (табл. 1). Состояние почвенной экосистемы оценивали с точки зрения полноты ЭМ (наличия всех свойственных компонентов) и целостности (способности к самопод-держанию и саморегуляции). Выделяли 3 ступени состояния почвенной экосистемы: 1) благоприятное состояние; 2) удовлетворительное состояние; 3) неудовлетворительное состояние (табл. 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Данные о показателях ЭМ в сосняках Воронежского заповедника в 1995-2008, 2010-2013 гг. (до и после пожара 2008 г.) обобщены в табл. 2. Результаты оценки состояния почвенных экосистем в сосняках Воронежского заповедника по показателям ЭМ после пожара 2008 г. (в 2010-2013 гг.) представлены в табл. 3.

Обращает на себя внимание, что норма (размах значений) пяти показателей из семи более продолжительного временного ряда в 14 лет шире, чем норма тех же показателей менее продолжительного временного ряда в 9 лет (табл. 2). У норм четырех показателей ЭМ (общая плотность, плотность сапрофагов, доля сапрофагов, доля энтомофагов) более продолжительного временного ряда (1995-2008) прослеживается уменьшение нижнего порогового значения, что может иметь ключевое значение при расчете общего числа баллов почвенной экосистемы и определении состояния почвенной экосистемы в текущем году. В данном случае использование как продолжительного нормативного временного ряда показателей ЭМ в 14 лет, так и менее продолжительного нормативного ряда показателей ЭМ в 9 лет не влияет на дальнейшие расчеты общего числа баллов почвенной экосистемы и определение состояния почвенной экосистемы в текущем году (2010-2013).

Таблица 1

Определение состояния почвенных экосистем в сосняках Воронежского заповедника по показателям ЭМ

Годы Общая плотность ЭМ, Мм2 Плотность сапрофагов ЭМ, Мм2 Плотность группы ЭМ со слабой связью с почвой, Мм2 Трофическая структура ЭМ Структура целостности ЭМ

Доля сапрофагов Доля энтомофагов Доля фитофагов Доля группы с сильной связью с почвой

Показатель 1 Показатель 2 Показатель 3 Показатель 4 Показатель 5 Показатель 6 Показатель 7

Нормы

1995- 32,7-75,7 0,7-13,3 1,3-7,3 0,01-0,37 0,42-0,93 0,07-0,26 0,85-0,97

2008

Перевод числовых значений показателей ЭМ в баллы состояния почвенной экосистемы

Теку- щий год Показатель в пределах нормы - 1 балл Показатель в пределах нормы - 1 балл Показатель в пределах нормы - 1 балл Показатель в пределах нормы - 1 балл Показатель в пределах нормы - 1 балл Показатель в пределах нормы - 1 балл Показатель в пределах нормы - 1 балл

Показатель ниже нормы -0 баллов Показатель ниже нормы -0 баллов Показатель выше нормы -0 баллов Показатель ниже нормы -0 баллов Показатель ниже нормы -0 баллов Показатель ниже нормы -0 баллов Показатель ниже нормы -0 баллов

Расчет общего числа баллов почвенной экосистемы и определение состояния почвенной экосистемы в текущем году

Общее число баллов по показателям 1-7 ЭМ в текущем году Состояние почвенной экосистемы в текущем году [характеристика состояния почвенной экосистемы]

7 баллов Благоприятное состояние почвенной экосистемы [В почвенной экосистеме имеются все ключевые компоненты ЭМ, плотность всех компонентов ЭМ в пределах нормы, достаточна для обеспечения самоподдержания и (или) самовосстановления почвенной экосистемы]

4-6 баллов Удовлетворительное состояние почвенное экосистемы [В почвенной экосистеме имеются сапрофаги и другие ключевые компоненты ЭМ, большинство (4-6) показателей ЭМ в пределах нормы, возможности самовосстановления почвенной экосистемы сохраняются]

0-3 балла Неудовлетворительное состояние почвенное экосистемы [В почвенной экосистеме отсутствуют сапрофаги и (или) другие ключевые компоненты ЭМ, все или большинство (4-6) показателей ЭМ выходят за пределы нормы, почвенная экосистема неспособна к дальнейшему самоподдержанию и самовосстановлению]

Таблица 2

Показатели ЭМ в сосняках Воронежского заповедника в 1995-2013 гг.

Годы (число лет) Общая плотность ЭМ, Мм2 Плотность сапрофагов ЭМ, Мм2 Плотность группы ЭМ со слабой связью с почвой, Мм2 Трофическая структура ЭМ Структура целостности ЭМ

Доля сапрофагов Доля энтомофагов Доля фитофагов Доля группы с сильной связью с почвой

Показатель 1 Показатель 2 Показатель 3 Показатель 4 Показатель 5 Показатель 6 Показатель 7

Сосняк (кв. 351), почвенный покров которого не нарушен пожаром

1995-2008 32,7-75,7 0,7-13,3 1,3-7,3 0,01-0,37 0,42-0,93 0,07-0,26 0,85-0,97

2000-2008 35,0-70,7 1,7-8,0 1,7-7,3 0,03-0,13 0,69-0,85 0,07-0,26 0,85-0,95

Сосняк (кв. 351), почвенный покров которого был нарушен в 2008 г. низовым пожаром

2010 52,7 2,0 10,7 0,04 0,72 0,25 0,80

2011 37,7 4,0 2,0 0,11 0,81 0,08 0,95

2012 70,0 5,0 14,7 0,07 0,78 0,15 0,79

2013 37,0 3,3 7,7 0,09 0,77 0,14 0,79

Рядом расположенный сосняк (кв. 372), почвенный покров которого не был нарушен в 2008 г. пожар эом [контроль]

2010 49,0 5,0 9,7 0,10 0,66 0,24 0,80

2011 41,3 2,3 3,0 0,06 0,85 0,08 0,93

2012 50,3 6,0 7,7 0,12 0,80 0,08 0,85

2013 41,3 4,7 4,0 0,11 0,81 0,08 0,90

Таблица 3

Оценка состояния почвенных экосистем в сосняках Воронежского заповедника по показателям ЭМ после пожара 2008 г.

Состояние почвенной

Общее количество баллов экосистемы

Годы по 7 показателям ЭМ в сосняках

(по данным табл. 1 и 2) Воронежского

заповедника

Сосняк (кв. 351), почвенный покров которого был нарушен в 2008 г. низовым пожаром

2010 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное

2011 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное

2012 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное

2013 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное

Рядом расположенный сосняк (кв. 372), почвенный покров которого не был нарушен в 2008 г. пожаром [контроль]

2010 1+1+0+1+1+1+0=5 баллов Удовлетворительное

2011 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное

2012 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное

2013 1+1+1+1+1+1+1=7 баллов Благоприятное

ЭМ на пожарище в 2010-2013 гг. характеризовалась пятью показателями в пределах нормы, только значения двух показателей выходили за пределы нормы (табл. 2). На пожарище плотность группы ЭМ со слабой связью с почвой в 2010, 2012 и 2013 гг. была анормально высокой и, соответственно, доля группы ЭМ с сильной связью с почвой - анормально низкой. Это, несомненно, связано с интенсивным развитием древесно-кустарникового подроста (в основном березы и осины) на гари и вспышкой численности насекомых -филлофагов. Однако следует отметить, что аналогичные изменения показателей ЭМ в 2010 г. зафиксированы и в контроле (расположенном рядом с гарью сосняке), и в результате состояние почвенной экосистемы в контрольном сосняке в 2010 г. было оценено как удовлетворительное (табл. 3). Удовлетворительное состоя-

ние почвенной экосистемы в ненарушенном сосняке в 2010 г. можно связать с миграцией в контрольный сосняк насекомых - филлофагов, развивающихся на гари, однако удивительно, что в 2011-2013 гг. показатели ЭМ в почвенной экосистеме контрольного (расположенного рядом с гарью) сосняка были в норме.

Состояние почвенной экосистемы на гари в 2010, 2012, 2013 гг. было оценено как удовлетворительное и лишь в 2011 г. - как благоприятное (табл. 3). Состояние почвенной экосистемы на гари оценено в 2011 г. как благоприятное, вероятно, в связи с миграцией почвенных беспозвоночных с соседних биотопов. Тенденцию изменения состояния почвенной экосистемы на гари в 2010-2013 гг. можно оценить как стабильность. В целом состояние почвенной экосистемы на гари в 2010-2013 гг. было хуже, чем состояние почвенной экосистемы в контрольном сосняке, которое в 20112013 гг. было оценено как благоприятное и лишь в 2010 г. - как удовлетворительное (табл. 3). Тенденцию изменения состояния почвенной экосистемы в контрольном сосняке в 2010-2013 гг. также можно оценить как стабильность.

Таким образом, ЭМ (эпигеобионтная мезофауна) может быть биоиндикатором состояния почвенных экосистем в сосняках на заповедных территориях в лесостепной зоне РФ. Вместе с тем прослеживается возможное определенное (положительное или отрицательное) влияние на состояние почвенных экосистем миграционных процессов как в животном населении почв, так и в комплексах растительноядных насекомых, развивающихся в травянистом и древесно-кустарниковом ярусах лесных экосистем и использующих почву как убежище и место для диапаузы и зимовки.

ВЫВОДЫ

1. Состояние почвенной экосистемы на гари Воронежского заповедника в 2010, 2012, 2013 гг. было оценено с помощью ЭМ как удовлетворительное и лишь в 2011 г. - как благоприятное.

2. Состояние почвенной экосистемы на гари Воронежского заповедника в 2010-2013 гг. было хуже, чем состояние почвенной экосистемы в контрольном сосняке, которое в 2011-2013 гг. было оценено как благоприятное и лишь в 2010 г. - как удовлетворительное.

3. ЭМ (эпигеобионтная мезофауна) может быть биоиндикатором состояния почвенных экосистем в сосняках на заповедных территориях в лесостепной зоне РФ.

ЛИТЕРАТУРА

1. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Методы почвенно-зоологических исследований. M., 1975. С. 29.

2. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. M., 1987. С. 26.

3. Стриганова Б.Р. Распределение почвообитающих беспозвоночных в лесных почвах Воронежской области // Проблемы почвенной зоологии: материалы 2 Всесоюз. совещания. М., 1966. С. 133.

4. Назаров А.С. Структура почвенной мезофауны некоторых типов леса Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усман-ского бора. Воронеж, 1992. С. 81.

5. Action on the Ground. Ecological Integrity in Canada’s National Parks. Gatineau: Parks Canada Agency, 2005. P. 49.

6. Action on the Ground II. Working with Canadians to Improve Ecological Integrity in Canada’s National Parks. Gatineau: Parks Canada Agency, 2008. P. 95.

7. Николаевская М.В. Растительность Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронеж. гос. заповедника. Воронеж, 1971. Вып. 17. С. 132.

8. Емец В.М. Пространственно - временная динамика разнообразия животного населения почв на рекреационно используемых и заповедных лесных территориях (на примере крупных беспозвоночных Усманского бора). Воронеж, 2002. С. 151.

Поступила в редакцию 17 мая 2014 г.

Emets V.M. EPIGEOBIONTIC MESOFAUNA AS STATE BIOINDICATOR OF SOIL ECOSYSTEMS IN PINE FORESTS OF VORONEZH RESERVE

Present paper deals with the state estimation of soil ecosystems in 2010-2013 in pine of the Voronezh Reserve which was subjected to fire in 2008. The base of work is the analysis of many-annual data (1995-2008, 2010-2013) on density and structure of epigeobiontic mesofauna (the complex of big-sized invertebrates inhabiting the litter and the surface soil layer). Using indices of the epigeobiontic mesofauna the state of soil ecosystem in pine in 2010, 2012, 2013 is estimated as satisfactory, in 2011 - as favorable.

Key words: soil mesofauna; state of soil ecosystems; bioindication; density; trophic structure.

Емец Виктор Максимович, Воронежский государственный природный биосферный заповедник, г. Воронеж, Российская Федерация, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, главный научный сотрудник, e-mail: emets.victor@yandex.ru

Emets Viktor Maksimovich, Voronezh State Nature Biosphere Reserve, Voronezh, Russian Federation, Doctor of Biology, Senior Scientific Worker, Main Scientific Worker, e-mail: emets.victor@yandex.ru