Затрата птицами сил в период миграций и в другое время

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 207: 1159-1166

Затрата птицами сил в период миграций и в другое время

А.В.Михеев

Второе издание. Первая публикация в 1960*

В научной литературе, а вслед за ней и в научно-популярной до сих пор удерживаются представления о перелётах как об одном из самых трудных этапов жизни птиц, сопровождающемся повышенной смертностью. При описании перелётов часто подчёркиваются всевозможные трудности, с которыми встречаются птицы.

"Перелёт птиц подвержен большим опасностям... он самое гибельное предприятие в жизни птиц, и немногие переживают его" (Диксон 1895, с. 155). "Миллионы птиц улетают от нас осенью. Много их гибнет по пути от бесчисленных опасностей, связанных с перелётом" (Промптов 1941, с. 10). "Нелегко даются птицам перелёты!... Многим из них надо пролететь не одну тысячу километров... Много трудностей встречают птицы на своём пути, и часто многие из них погибают" (Туров 1951, с. 42).

В основе указанных суждений о перелётах лежат два обстоятельства:

1) наличие у многих птиц весьма протяжённых пролётных путей, преодоление которых требует, на первый взгляд, большой затраты энергии;

2) факты массовой гибели птиц во время перелётов от разных стихийных бедствий.

На первый взгляд, действительно, может показаться, что для преодоления такого огромного пути, какой совершают, например, шилохвости Anas acuta, улетающие из Тиманской тундры в Египет (7000 км), или сибирские ржанки Pluvialis fulva, достигающие островов Новой Зеландии (15000 км), требуется огромная затрата энергии и большое напряжение сил. Однако более вдумчивое рассмотрение характера передвижения птиц во время перелётов приводит к иному выводу.

За последние десятилетия накопились факты, показывающие, что перелёты птиц проходят весьма медленными темпами. По данным Тинеманна (Thienemann 1910), скорость движения стай и одиночных птиц во время перелёта у серых ворон Corvus comix равна около 50 км в час, у скворца Sturmis vulgaris — до 74, у ястреба Accipiter nisus — 41 км/ч. Сходные цифры для нормального полёта (без напряжения) даёт Майнерцгаген (Meinertzha-gen 1921): мелкие воробьиные птицы — 32-61 км/ч, скворцы — 63-81, вра-новые — 51-59, гуси — 90-100, утки — 72-97, сокола — 70-80 км/ч, но эти цифры относятся лишь к полётной, "крейсерской" скорости. Фактически же движение птиц во время перелёта происходит во много раз медленнее, так как птицы довольно часто делают в пути большие остановки для отдыха и поисков корма.

'Михеев A.B. 1960. Затрата птицами сил в период миграций и в другое время //Тр. проблемн. и темат. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 129-135.

Д.Н.Кайгородов ещё в 1911 году установил, что весеннее продвижение грача Corvus frugilegus по европейской части нашей страны происходит со средней скоростью всего лишь 55 км в сутки, белого аиста Ciconia ciconia — 60 км и кукушки Cuculus canorus — 80 км. Данные кольцевания показывают, что утки в некоторых случаях продвигаются со скоростью около 100 км в сутки, но чаще медленнее, мелкие воробьиные — 50-60 км в сутки, а нередко и меньше. Так, по данным кольцевания скворцов в Латвии, основная масса их улетает осенью в конце сентября-начале октября, а прибывает на места зимовок в Великобританию, Ирландию, Францию в третьей декаде ноября (Тауринып и др. 1953), преодолевая расстояние около 2000 км примерно в 50 дней, что составляет в среднем 40 км в сутки. Учитывая скорость полёта скворцов, равную 63-81 км в час, приходится признать, что на направленный полёт во время передвижений к зимовкам в данном случае затрачивается в среднем лишь 30-40 минут в сутки. По наблюдениям Н.П.Дубинина (1953), во время пролёта в долине нижнего течения р. Урал горихвостки Phoenicurus phoenicurus и грачи продвигаются со скоростью около 10 км в сутки, затрачивая на пролёт не более 20 минут в сутки.

Естественно, что при таком медленном продвижении весь перелёт занимает длительное время. Основная масса речных чаек Larus ridibundus, гнездящихся на подмосковном озере Киёво, затрачивает на перелёт к своим зимовкам в район Чёрного и Средиземного морей примерно 4 месяца, продвигаясь в среднем на 10-20 км в сутки. Даже у первоклассных летунов длительность сезонных миграций бывает очень большой. Например, колю-чехвостый стриж Chaetura caudacuta, гнездящийся в Восточной Сибири, пролетает до мест зимовок в Австралии и Тасмании около 12000 км. Скорость полёта его составляет 170 км/ч, однако, несмотря на такую скорость, длительность осеннего перелёта растягивается на 4 месяца. Следовательно, на пролёт в сторону зимовки стрижи затрачивают в среднем всего лишь 36 мин в сутки, тогда как дневная активность их длится много часов. Весенний перелёт стрижей длится 2 месяца, т.е. здесь на направленный полёт затрачивается в среднем немногим более часа в сутки (Дубинин 1953).

Перелёты птиц не всегда происходят с одинаковой скоростью. Так, обыкновенные горихвостки Phoenicurus phoenicurus, окольцованные в Германии, осенью неоднократно добывались в Средиземноморье и Африке. Наибольшую быстроту дал экземпляр, успевший за 6 дней покрыть расстояние по прямой в 1000 км, что составляет до 167 км в день. Другой экземпляр, улетевший уже за 2070 км, находился в полёте 47 дней, что составляет до 44 км в день (Шульпин 1940).

Фенологическими наблюдениями установлено, что весной, по мере приближения к местам гнездования, скорость перелёта у многих видов значительно увеличивается. Так, по сводке Кука (Cooke 1926), в Северной Америке средняя скорость продвижения мигрирующих птиц на пространстве от Нового Орлеана до южной Манитобы составляет 36.8 км в день; 16 видов при этом уже с южной Миннесоты развивают скорость до 64 км в день. От южной Манитобы до оз. Атабаска у 12 видов скорость повышается до 115 км в день, у летящих далее 5 видов она повышается к Большому Невольничьему озеру до 185.6 км, а на Аляску они прибывают со скоростью 240 км в день. О том, что многие виды в состоянии покрывать, не от-

дыхая, колоссальные расстояния, известно по нормальному нахождению многих пролётных птиц на островах, весьма удалённых от ближайшей береговой линии, и по нередким залётам даже мелких птиц на удалённые океанические острова. Однако факты быстрого продвижения птиц во время перелётов можно считать исключением из общего правила, и наблюдаются они лишь у некоторых видов и только на отдельных участках пути. Как правило, птицы пролетают медленно, затрачивая на весь путь к зимовкам осенью или к гнездовым местам весной целые месяцы.

Из сказанного следует, что даже дальние перелёты птицы совершают без особенного напряжения сил, не затрачивают столь много энергии, как это может показаться на первый взгляд.

Если сравнивать суточную активность и количество движений, совершаемых птицами во время перелётов и в летний период, то приходится признать, что существенной разницы в развиваемой организмом энергии в эти периоды нет.

Никольсон (Nicholson 1927) подсчитал, что ополовник Aegithalos cauda-tus во время сбора материала для постройки гнезда за несколько дней в общей сложности "налетал" более 1 ООО км. По его же данным, пара лазоревок Parus caeruleus при выкармливании птенцов проделывала до 35 полётов в час и покрывала за день более 100 км. По наблюдениям А.Н.Промп-това (1940) и подсчётам А.Н.Формозова (Формозов и др. 1950), скворец при доставке птенцам корма пролетал около 75 км в день, не считая передвижений на месте охоты и длительных поисков корма на земле. По тем же данным, стриж Apus apus за день может "налетать" около 450 км, а по другим данным (Шульпин 1940) — не менее 900 км.

По наблюдениям в Подмосковье, самка мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca прилетает с кормом к гнезду до 26 раз в час, покрывая за это время расстояние, равное 2-3 км. По самым скромным подсчётам (учитывая неодинаковую интенсивность кормления в разные часы суток), на этих маршрутах за 17-19 ч суточной деятельности пеструшка успевает "налетать" 30-50 км, да в несколько раз больше при многочисленных перелётах во время охоты за насекомыми.

Из-под Москвы мухоловки-пеструшки улетают на зимовку в основной своей массе в середине июля. В Италии (расстояние до которой приблизительно 2 500 км) они появляются в конце августа, а в Португалии (до 3 500 км) — около середины сентября, пролетая в день в среднем до 60 км. Это значительно меньше того, что пеструшка пролетает в день в период гнездовой деятельности. При общей скорости полёта мелких воробьиных птиц 32-61 км в час на направленный полёт во время осенних миграций у пеструшки уходит примерно 1-2 ч в сутки.

Таким образом, в общей сложности в период размножения птицы пролетают в сутки не меньшее расстояние, чем при перелётах. Во всяком случае уровень активности птиц во время перелётов не выше, чем в летний период. Следовательно, и энергии они затрачивают при перелётах не больше, чем в период размножения. С полным правом можно сказать, что энергия, развиваемая видом в период перелёта, может рассматриваться как "деятельность каждодневной жизни, внезапно направленная на определённую цель" (Nicholson 1927).

Непосредственные наблюдения над перелётами птиц в разных географических широтах, над характером их передвижений и образом жизни во время пути приводят к выводу, что перелёты, хотя бы и очень дальние, не представляют столь трудного этапа в жизни птиц, а тем более стихийного бедствия, как полагали разные авторы. Во время перелётов птицы следуют по экологически благоприятным местам, движутся довольно медленно, делают частые и длительные остановки на отдых и кормёжку. Местами у некоторых видов остановки эти затягиваются до нескольких недель, как, например, у северных гусей в пойме Оки, у северных уток на озёрах Западной Сибири и Северного Казахстана, у различных мелких лесных птиц в степных колках леса и т.д. Во время движения осенью на зимовки или при возвращении весной птицы не в одном, так в другом месте встречают обильные запасы корма. Благодаря этому они не только не истощают своих сил при перелётах, а наоборот, укрепляют их. Добываемые во время перелётов птицы имеют высокую упитанность и значительные отложения подкожного жира.

Высокая упитанность свойственна птицам не только во время осеннего перелёта, протекающего более медленными темпами и в более благоприятных кормовых условиях, но и во время весеннего, проходящего в более спешном порядке. Осенью пролётные птицы, в частности утки, нередко бывают настолько жирны, что, будучи сбиты выстрелом, "лопаются", по выражению охотников, от удара о землю. Как правило, более упитаны те утки, которые летят большими стаями; летящие одиночками или небольшими группами упитаны слабее. В этом, очевидно, можно видеть преимущество больших стай, легко находящих богатые кормами угодья. Весьма жирны бывают на пролёте в Казахстане выпи Botaurus stellaris, за которыми местные охотники любят специально охотиться ради вкусного и жирного мяса.

Добывая птиц в разных районах (Северный Казахстан, центральные области европейской части СССР, Тиманская тундра) на весеннем пролёте или же в первые дни по возвращении их на места гнездовий, мы почти всегда находили их хорошо упитанными. Просмотр состояния упитанности ряда видов воробьиных птиц, дневных хищников, куликов и некоторых других во время весеннего прилёта в пойме р. Оки показал, что преобладающее большинство особей имело не только значительный слой подкожного жира, но и жира, покрывающего внутренности.

Позднее упитанность снизилась, и у особей, разбившихся на пары и приступивших к брачной деятельности, жировых отложений не наблюдалось. Из птиц, добытых в первую пятидневку по прилёте, хорошо выраженный подкожный жир отмечен у 90% просмотренных особей, из числа добытых во вторую пятидневку — у 66%, в третью — у 40%. Все добытые позднее оказались слабо упитанными.

Ту же картину мы наблюдали во время весеннего прилёта в Тиманской тундре — северного предела ареала многих видов. Как правило, возвращавшиеся с дальних зимовок гуси, лебеди, рогатые жаворонки Eremophila alpestris, подорожники Calcarius lapponicus, пуночки Plectrophenax nivalis, серебристые чайки Larus argentatus, турухтаны Philomachus pugnax, чернозобики Calidris alpina и другие виды были весьма жирны и упитаны. Особенно

это заметно у раннеприлётных видов. То обстоятельство, что наиболее жирными птицы бывают в первые дни по прилёте, хорошо известно жителям Тиманской тундры, которые добывают в это время гусей и лебедей специально ради сала (Михеев 1953а). Соответственно быстрой потребляемости жира в процессе мускульной работы при полёте происходит быстрое его накопление вновь во время остановок и отдыха. Птица в состоянии восстановить утраченные запасы даже после особенно тяжёлого перелёта. В этом можно видеть особое приспособление птиц к перелётам.

За последнее столетие зарегистрировано большое количество фактов массовой гибели птиц во время перелётов. Большинство относится к тем случаям, когда птицы гибли от бурь и штормов при перелётах через обширные водные пространства; при этом жертвой стихийного бедствия обычно были сухопутные виды. Отмечены случаи гибели в морских водах и водоплавающих птиц, когда мокрый туман, сменившийся внезапно морозом, лишал птиц возможности передвигаться, или когда утомлённые птицы садились на воду во время ледохода и оказывались зажаты и раздавлены льдинами. Широко известны случаи гибели птиц на морских маяках при ночных перелётах. Некоторое число фактов относится к гибели птиц при перелётах через обширные пустыни, при посещении ими водоёмов с повышенной солёностью или загрязнённых нефтяными продуктами.

Массовая гибель перелётных птиц случается и на местах зимовок. Особенно больших размеров она достигает в годы с необычно суровыми и многоснежными зимами. При этом от голода и холода гибнет иногда столь большое количество птиц (например, в суровые зимы 1948/1949 и 1949/1950 на каспийских зимовках), что снижение численности популяций замечалось в районах гнездования (Михев 19536).

Количественные показатели перечисленных выше случаев гибели перелётных птиц весьма различны: в одних случаях отмечены десятки и сотни, в других — тысячи и десятки тысяч, в третьих — даже сотни тысяч.

Однако случаи массовой гибели птиц наблюдаются не в меньшей мере у оседлых и кочующих видов. Хорошо известны факты массовой гибели от голода серой куропатки РегсНх регсИх во время многоснежных и суровых зим, в результате чего на обширных участках своего ареала эта птица или полностью исчезала, или становилась крайне редкой. Выпадение необычно глубоких снегов вызывает подобные же катастрофические опустошения среди таких оседлых птиц, как фазаны РНа81апт сокМсш, турачи ГгапсоИ-пж /гапсоНпж и кеклики Ак^от какеИк. В ряде местностей отмечены случаи резкого сокращения численности рябчика Те/га^ед ЬопаБ1а и тетерева Ьугигиъ 1еМх вследствие неожиданного появления настов, под которыми оказывались похороненными ночующие в снегу птицы. Значительный урон численности тетеревов приносят суровые, но малоснежные зимы, когда птицы, лишённые возможности укрываться на ночь в снегу, гибнут от морозов (Формозов 1935). В большом количестве погибают зимой мелкие воробьиные птицы от гололедиц и частых снегопадов, сопровождающихся оттепелями, в результате которых ветви и стволы деревьев обледеневают и птицы бывают обречены на голод. Подобное явление было отмечено, в частности, в Ильменском заповеднике в зиму 1940/1941, после которой боль-

шая синица Parus major, гаичка Parus montanus и ополовник Aegithalos caudatus стали крайне редки (Ушков 1949).

Огромные опустошения среди оседлых птиц, в частности куриных, приносят эпизоотии, сопровождающиеся большой смертностью. Не менее гибельно, чем у оседлых видов, сказываются они на населении перелётных птиц. Известны случаи, когда от эпизоотий тысячами гибли утки и гуси на северо-востоке Сибири, сотнями тысяч — в Северной Америке (Формозов 1935).

Случаи массовой гибели у перелётных птиц наблюдаются не только во время перелётов и на зимовках, но и в период их гнездования. Много гибнет птенцов весной при неожиданном возврате холодов, при переходе водоплавающих птиц из пересыхающих водоёмов в другие, что довольно часто наблюдается в Западной Сибири, Казахстане, США, Канаде.

В качестве доказательства повышенной смертности птиц во время перелётов иногда указывают на то, что весной птиц возвращается на родину гораздо меньше, чем улетело осенью, и что каждую весну количество приступающих к размножению особей примерно одно и то же. Однако то же самое можно сказать об оседлых и кочующих птицах; у них численность популяций из года в год также остаётся почти одинаковой.

Хорошо известно, что наиболее высокий процент смертности как у перелётных, так и у оседлых птиц падает на первые месяцы жизни птенцов. По наблюдениям в Северном Казахстане, у серой утки Anas strepera до подъёма на крыло погибает 43% птенцов, у красноголового нырка Aythya ferina — 48% (Михеев 1937); у белой куропатки Lagopus lagopus в Тиманской тундре в первые два месяца гибнет 20% птенцов (Михеев 1948); у глухаря Tetrao urogallus в Башкирии до августа доживает только 40% и немного больше у тетерева (Северцов 1932). Больше всего гибнет птиц на первом году жизни.

Таким образом, нет никаких оснований считать, что в целом смертность у перелётных видов выше, чем у оседлых и кочующих. В противном случае нужно было бы признать, что перелётные виды обладают большей, чем у оседлых, плодовитостью, однако в действительности этого нет. Средняя величина кладки у перелётного тювика Accipiter badius 4-5 яиц, у оседлого перепелятника A. nisus 4-5, у оседлого сизого голубя Columba livia 2 яйца, у перелётных клинтуха С. oenas и витютня С. palumbus тоже 2 яйца, у перелётного грача Corvus frugilegus 3-5 яиц, у оседлого ворона С. corax 4-6, у перелётной болотной совы Asió flammeus 3-5 яиц, у оседлой ушастой совы A. otus 4-5. В целом плодовитость перелётных видов не только не выше, а даже несколько ниже, чем у оседлых.

Анализ плодовитости 154 видов птиц, наиболее обычных на гнездовье в средней полосе европейской части СССР, показывает, что средняя число яиц в кладке у перелётных птиц (по 106 видам) равняется 5.1, у оседлых и кочующих (по 48 видам) 6 яиц. То же самое мы видим у отдельных групп. Так, средняя величина кладки у перелётных и кочующих дневных хищников (11 видов) 3.5 яиц, у оседлых (3 вида) 3.8, у перелётных куриных (1 вид) 11 яиц, у оседлых (5 видов) 12, у перелётных воробьиных (52 вида) 5 яиц, у оседлых и кочующих (23 вида) 6.5.

Более низкая плодовитость у перелётных видов — показатель того, что в борьбе за существование они имеют некоторое преимущество — лучше приспособлены к сезонным изменениям условий жизни. В течение года они испытывают меньшие колебания температуры, условий освещения, добывания пищи и других факторов среды.

Среди других сезонных явлений перелёты занимают важное место в общем годовом цикле жизни птиц, и время, затрачиваемое на перелёты, весьма значительно. Примерно 2-6 месяцев птицы находятся на местах гнездовий, 3-4 месяца на зимовках и 3-6 месяцев в пути. Во время перелётов они иногда попадают в неблагоприятные условия, терпят стихийные бедствия и в большом числе гибнут, но эти трудности являются не правилом, а исключением в общем ходе сезонных миграций, как и трудности, с которыми они нередко сталкиваются при жизни в гнездовой области. Не эпизодические трудности определяют общий уровень жизни вида и физическое состояние вернувшейся на родину птицы, а условия, с которыми мигранты сталкиваются на протяжении всего своего длительного пути. Перелёты — закономерный этап в годовом цикле, к которому птицы приспособились не хуже, чем к любому другому биологическому периоду жизни.

Литература

Диксон Ч. 1895. Перелёт птиц. СПб.: I-XV, 1-269.

Дубинин Н.П. 1953. Птицы лесов нижней части долины реки У^шЦТр. Ин-ma леса

АН СССР 18, 1: 1-126. Кайгородов Д.Н. 1911. Изохроны хода весеннего поступательного движения кукушки, грача и белого аиста по территории Европейской России ЦОрнитол. вестн. 1: 38-40, 1-Й. Михеев A.B. 1938. Материалы к изучению водоплавающих птиц Наурзумского

заповедникаЦТр. Наурзумского заповедника 1: 153-170. Михеев A.B. 1948. Белая куропатка. М.: 1-180.

Михеев A.B. 1953а. Материалы к изучению перелётов птиц в СССР //Учён. зап.

каф. зоол. и дарвинизма Моск. пед. ин-та 74, 4: 113-146. Михеев A.B. 19536. Влияние морозов на каспийских зимовках 1949 и 1950 гг. на пролёт и популяцию гнездящихся водоплавающих птиц //Перелёты птиц в европейской части СССР. Рига: 109-115. ПромптовА.Е. 1940. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период

//Зоол. журн. 19, 1: 143-159. Промптов А.Н. 1941. Сезонные миграции птиц. М.; Л.: 1-144. Северцов С.А. 1932. Материалы к познанию биологии размножения Tetraonidae (глухарей и тетеревов) в Башкирском государственном заповеднике в 1930-1931 гг. методами количественного учёта //Зоол журн. 11, 3/4: 140-158. Тауриньш Э.Я., Вилке К.А., Михельсон Г.А. 1953. Сезонное размещение и миграции некоторых видов птиц до данным кольцевания Орнитологической станции Академии наук Латвийской ССР //Перелёты птиц в европейской части СССР. Рига: 57-102.

Туров С.С. 1951. Жизнь птиц. Изд. 2-е. М.: 1-147.

Ушков С.Л. 1949. Некоторые периодические явления в жизни птиц в Ильменском

заповеднике //Тр. Ильменского заповедника 4: 209-215. Формозов А.Н. 1935. Колебания численности промысловых животных. М.; Л.: 1-108. Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. 1950. Птицы

и вредители леса. М.: 1-181. Шульпин Л.М. 1940. Орнитология. Л.: 1-555. Cooke W.W. 1926. Bird migration //U.S. Dept. of Agrie. Bull. 185: 1-48.

Meinertzhagen R. 1921. Some preliminary remarks on the velocity of migratory flight

among birds, with special reference to the Palaearctic region //Ibis 63, 2: 228-238. Nicholson E.M. 1927. How Birds Live. London.

Thienemann J. 1910. Jahresbericht (1909) der Vogelwarte Rossitten der Deutschen Ornithologischen Geselschaft//J. Omithol. 58, 3: 531-676.

ю os

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 207: 1166-1169

К экологии синей птицы Myophonus caeruleus

И.Ф.Бородихин

Второе издание. Первая публикация в 1960*

Летом 1956 в долине р. Малой Алматинки (северные склоны Заилий-ского Алатау) в районе туристской базы "Горельник" мною было найдено гнездо синей птицы Myophonus caeruleus turcestanicus Zarudny, 1909. Наблюдения за гнездом в природе и за взятыми позднее из него птенцами позволили дополнить некоторые данные по биологии этой птицы.

Гнездо было обнаружено 7 июня 1956 на западном склоне на скале, вплотную подступающей к воде,— в том же месте, где по данным М.Н.Ко-релова, было гнездо синих птиц в 1937, 1938 и 1939 годах. Выше гнезда росло несколько елей, а слева — кусты рябины. Гнездо помещалось на высоте 4 м от воды на выступе камня; сверху над гнездом, в 15-20 см от верхнего края, был другой каменный выступ шириной 30-40 см и около метра длины. Он служил своеобразным навесом, защищающим гнездо от дождя и потоков, стекающих со скалы. Гнездо было сделано из корешков, стеблей трав и мха, скреплённых глиной. В лотке, кроме мха и корешков, было несколько листьев осины. По способу прикрепления и по внешнему виду гнездо очень походило на ласточкино, только значительно превосходило его размерами.

Птиц удалось увидеть лишь при следующем посещении гнездового участка (13 июня). В этот день самец дважды покрыл самку. Следующий раз мне удалось попасть к гнезду 5 июля около 6 ч вечера, т.е. за 2.5-2 ч до захода солнца. В гнезде находились четыре птенца в возрасте 1-2 дней. Следовательно, период насиживания продолжался около 19-20 дней (как известно, данных о сроках насиживания в литературе нет). Взрослых птиц долго не было. Одна из них появилась через 40 мин. Покормив птенцов, она села на гнездо, где и осталась на ночь.

Через 6 дней (12 июля) птенцы заметно выросли: в бинокль были ясно различимы птерилии, покрытые пеньками. При появлении у гнезда взрослых птиц птенцы поднимали головы и начинали кричать звонкими голоса-

* Бородихин И.Ф. 1960. К экологии синей птицы //Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 13: 181-184.