Растительный покров и редкие животные Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области

УДК 574.47, 591.9

DOI: 10.21685/2307-9150-2017-1-8

Н. А. Леонова, В. Ю. Ильин

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И РЕДКИЕ ЖИВОТНЫЕ ОКСКО-ДОНСКОЙ РАВНИНЫ В ПРЕДЕЛАХ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Аннотация.

Актуальность и цели. Сведения о растительности и редких животных Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области немногочисленны. Настоящая публикация ставит своей целью обнародование данных о современном состоянии растительности и животном мире Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области.

Материалы и методы. Исследования проводились на северо-западе области в Земетчинском районе. Изучение флористического состава и структуры широколиственных лесов проводили при маршрутных и стационарных исследованиях на пробных площадях размером 100 м2. Структурное разнообразие сообществ оценивали по соотношению эколого-ценотических групп видов в составе растительного покрова.

Результаты. Современный растительный покров Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области представлен в основном лесами. Преобладают березняки и осинники, сосняки занимают около четверти территории, широколиственные леса с высоким участием дуба черешчатого около 10 %. Незначительными по площади участками встречаются липняки, кленовники (из клена остролистного). Вблизи родников, ручьев, по поймам малых рек формируются черноольшаники, вокруг болот (большей частью со следами антропогенной деятельности - осушением) - ивняки. Проведена классификация растительности, отмечены приуроченности выделенных классификационных единиц к типам местности.

Выводы. Интенсивная хозяйственная деятельность на Окско-Донской равнине привела к существенной трансформации растительного покрова. Значительная часть водораздельных территорий распахана и преобразована в сельхозугодья. Редкими для Пензенской области являются сосняки бореальные. В составе их сообществ отмечены очень редкие для области виды. На Окско-Донской равнине в пределах Пензенской области выявлено обитание 12 редких для области видов беспозвоночных (из них пять занесено в Красную книгу РФ) и 25 видов редких позвоночных (из них восемь - в Красной книге РФ).

Ключевые слова: Окско-Донская равнина, эколого-ценотические группы, классификация растительности, редкие виды растений и животных, сосняки, березняки, широколиственные леса, осинники, черноольшаники.

N. A. Leonova, V. Yu. Il'in

VEGETATION AND RARE ANIMALS OF THE OKA-DON PLAIN WITHIN PENZA REGION

Abstract.

Background. The information on the vegetation and rare animals of the Oka-Don plain within Penza region is scarce. This publication aims at disclosing data on the current state of the flora and fauna of the Oka-Don plain within Penza region.

Materials and methods. Investigations were carried in the north-western region in Zemetchinsky district. The study of the floristic composition and structure of deciduous forests was carried at block and stationary studies on plots of 100 m2. The structural diversity of the communities was evaluated by the ratio of ecologic-coenotic groups of species in the composition of vegetation.

Results. The contemporary vegetation of the Oka-Don plain within Penza region is represented mainly by forest. Birch and aspen forests dominate, pine forests occupy about a quarter of the territory, broad-leaved forests with high participation of the English oak - about 10 %. Small area sites feature lindens, maples (from Acer pla-tanoides). Alders grow near springs, streams along floodplains of small rivers, willows - around bogs (mostly with traces of human activity - dehumidification). The authors compiled the vegetation classification, marked allocations of classification units to the types of terrain.

Conclusions. The intensive economic activity in the Oka-Don plain has led to a substantial transformation of vegetation. A large part of the watershed area has been plowed and converted to farmlands. Rare for Penza region are boreal pine forests. Their communities include some very rare species for the region. On the Oka-Don plain within Penza region the authors have revealed habitation of 12 rare species of invertebrates (5 of them are registered in the Red Book of the Russian Federation) and 25 species of rare vertebrates (8 of them are registered in the Red Book of the Russian Federation).

Key words: Oka-Don plain, ecologic-coenotic groups, classification of vegetation, fauna, rare plant and animal species, pine, birch, deciduous forests, aspen and alder forests.

Введение

Краевая часть Окско-Донской равнины (низменности) расположена на северо-западе Пензенской области (Земетчинский район). Согласно ботанико-географическому районированию территория принадлежит Цнинскому району, наиболее богатому по комплексу редких (преимущественно, лесных и болотных) видов [1]. Абсолютные отметки до 180 м. Здесь распространены ландшафты водно-ледниковых равнин, формирование которых связано с деятельностью ледника и накоплением толщи разнозернистых кварцевых флю-виогляциальных песков с галькой, мелкими валунами и тонкими прослоями суглинков [2]. Преобладают водораздельные типы местности [3]. Первый тип -слабодренируемые, слабоволнистые междуречья, сложенные мощной толщей флювиогляциальных отложений, залегающих на моренных суглинках с дерново-подзолистыми и серыми лесными почвами. На водоразделах среднезер-нистые и мелкозернистые пески подвержены суффозионным процессам (вымыванию мелких частиц с образованием просадочных форм округлой и овальной формы), это обусловливает образование вкраплений гидроморфных западин. В рисунке ландшафта сочетаются гидрогенные ландшафты суффо-зионных западин и литогенные ландшафты межзападинных пространств. Второй тип - слабоволнистые междуречные пространства, сложенные маломощными флювиогляциальными отложениями с серыми лесными и черноземными почвами. В отличие от 1-го типа здесь большую роль в процессах почвообразования играют близко залегающие моренные суглинки, уменьшается роль суффозионных рельефообразующих процессов и увеличивается роль эрозионных и оползневых процессов. В ландшафтном рисунке сочетаются водоразделы, поймы малых рек и ручьев, ложбины стока на склонах речных долин, межбалочные пространства.

Сведения о растительности и редких животных Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области немногочисленны. Изучение растительности части этой территории было проведено В. В. Алехиным [4] в начале XX в. Структура растительного покрова и данные о распространении животных в общих чертах отражены на «Карте растительности» Пензенской области и «Зоогеографической карте» [5].

Настоящая публикация ставит своей целью обнародование данных о современном состоянии растительности и животных Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области.

Объект и методы исследований

Изучение растительности и животных Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области проводили детально-маршрутным методом. В течение 2011-2016 гг. были проведены полные геоботанические описания (более 800) на пробных площадях (1111) размером 100 (10^10) м2. Принято следующее деление на ярусы: ярус А - генеративные и сенильные деревья высотой 15 м и более, ярус В - виргинильные деревья и виргинильные и генеративные особи кустарников, высотой более 1 м, ярус С - имматурные особи деревьев, кустарников, кустарнички и травы, ярус D - мхи и лишайники. Для каждого растения отмечали возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), высоту, принадлежность к ярусу, жизненность [6]. Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову [7], животных - согласно Красной книге Пензенской области [8].

Полученные описания послужили основой для установления синтаксо-нов растительности по доминантному принципу с учетом эколого-ценотиче-ских групп (ЭЦГ), а также в соответствии с принципами флористической классификации [9, 10].

Для анализа структуры травяно-кустарничкового яруса все виды сосудистых растений были разделены на восемь ЭЦГ: неморальная (Кш), боре-альная (Бг), нитрофильная (N1), олиготрофная (Og), боровая (Рп), степная (81), лугово-опушечная (Мё), водно-болотная на основе экологических групп А. А. Ниценко [11] с учетом исторических свит Г. М. Зозулина [12, 13]. Под эколого-ценотическими группами в данной работе понимаются крупные группы экологически близких видов, в своем генезисе связанные с разными типами сообществ.

Результаты и обсуждение

Современный растительный покров Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области представлен в основном лесами. Травяная растительность (остепненные, мезофитные и гигрофитные луга) встречается по долинам рек, склонам оврагов.

Значительная часть водораздельных территорий (особенно междуречные пространства, сложенные маломощными флювиогляциальными отложениями) распахана и преобразована в сельхозугодья (часть из которых в настоящее время заброшена). Лесистость территории составляет около 40 %. За последние 12 лет площадь лесов существенно не изменилась [14]: «лесные потери» за счет вырубки и пожаров практически полностью компенсируются

территориями «лесной прибыли» - естественного зарастания залежей в основном Betulapendula и значительно меньше Pinus sylvestris.

С учетом видовой принадлежности доминантов древесного яруса были выделены следующие формации и группа формаций: сосняки - эдификатор древостоя Pinus sylvestris, осинники - леса с преобладанием Populus trémula, березняки - леса с доминированием Betula pendula и B. pubescens, ольшаники (черноольшаники) - леса с доминированием Alnus glutinosa и группа формаций широколиственных лесов - леса с преобладанием Quercus robur, Tilia cordata, Fraxinus excelsior.

В настоящее время сосновые леса встречаются только на междуречных пространствах, сложенных мощной толщей флювиогляциальных отложений. На долю сосняков приходится до четверти лесопокрытой площади, из них около 30 % - культуры разного возраста, т.е. имеют искусственное происхождение. Подробных сведений о составе и состоянии сосновых лесов в прошлом веке на территориях водно-ледниковых равнин, вошедших в состав Пензенской области в современных границах, не много. В. В. Алехин [4], ссылаясь на малую изученность сосняков Тамбовской губернии, отмечает их приуроченность к «песчаным пространствам, по большей части к долинам рек». Однако им подчеркивается, что на всей территории Тамбовской губернии «сосновые леса обнаруживают уменьшение их площади, сменяясь лиственными различных типов, но процесс этот всецело, по-видимому, обязан разрушительной деятельности человека - срубленный сосновый бор иногда естественным путем совершенно не возобновляется» [4].

В древесном ярусе сосняков, помимо Pinus sylvestris, часто присутствуют Betula pendula, а также B. pubescens, Populus tremula, Quercus robur. Характерной особенностью формации сосновых лесов является наличие зеленых мхов, образующих иногда достаточно сформированный ярус.

Сосновые леса с доминированием в напочвенном покрове видов боре-альной ЭЦГ (Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Molinia caerulea) -сосняки бореальные - занимают значительные площади (около 40 % от площади, занятой сосновыми лесами) и встречаются только на водораздельных поверхностях между суффозионными западинами. Отличительной чертой бореальных сосняков Окско-Донской равнины является доминирование в напочвенном покрове кустарничков и участие зеленых мхов при полном отсутствии вечнозеленых травянистых растений. На видовой состав и обилие зеленых мхов значительное влияние оказала хозяйственная деятельность и пожары. Из видов зеленых мхов наиболее часто и с большим обилием в бореаль-ных сосняках встречается Polytrichum commune, очевидно, благодаря способности развиваться после пожаров характерны также Pleurozium schreberi и Dicranum scoparium. По микрозападинам небольшими куртинами отмечается Sphagnum girgensohnii. Только в составе бореальных сосняков отмечаются очень редкие для Пензенской области виды - Rubus nessensis, Ledum palustre, Calluna vulgaris [15]. Причем, если для первых двух отмеченных видов это одно из двух местообитаний на территории области, сохранившихся до настоящего времени, то Calluna vulgaris на территории области больше нигде не отмечается. Популяции Rubus nessensis в этих условиях многочисленные полночленные, и вид играет существенную роль в подлеске (на остальной территории области вид очень малочисленен и отмечен только еще в одном

местообитании). Группу бореальных сосняков образуют ассоциации с доминированием Molinia caerulea и Vaccinium myrtillus.

Исходя из эколого-флористической классификации, рассматриваемые бореальные сосняки предварительно отнесены авторами к:

Классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 Порядку Pinetalia sylvestris Oberdorfer 1957 Союзу Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Ассоциация Molinio caeruleae - Pinetum sylvestris (Schmid. 1936) em Mat. 1973

Ассоциация имеет достаточно высокое сходство с ассоциациями, описанными в Брянской области [16-18].

Сосняки с содоминированием в травяно-кустарничковом ярусе видов неморальной и бореальной ЭЦГ - сосняки неморально-бореальные - характерны для приводораздельных склонов северной, восточной, западной экспозиций и достаточно широко представлены на рассматриваемой территории. Все они изменены хозяйственной деятельностью: рубками, выпасом, а также достаточно частыми пожарами. Группу неморально-бореальных сосняков образуют ассоциации: сосняки разнотравно-молиниевые и сосняки разнотравные. В древостое часто выделяются два яруса: первый образован Pinus sylvestris, Betula pendula, реже с участием Populus tremula, второй представлен порослевыми особями Quercus robur. В зависимости от положения в рельефе состав и выраженность подлеска сильно варьируют: на выровненных поверхностях с близким расположением грунтовых вод он образован Frangula alnus (доминант) и Sorbus aucuparia, в верхних частях приводораз-дельных склонов - Corylus avellana; а на слабопологих склонах, как правило, северной экспозиции подлесок не выражен. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются Trientalis europaea, Convallaria majalis, Pteridium aquilinum, Molinia caerulea. Моховой покров выражен слабо.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые неморально-бореальные сосняки предварительно отнесены авторами к:

Классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939

Порядку Pinetalia sylvestris Oberdorfer 1957 Союзу Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Ассоциация Querco roboris-Pinetum sylvestris J. Mat. 1988 sensu Morozova 1999

Ассоциация имеет достаточно высокое сходство с ассоциациями, описанными в Брянской и Московской областях [16, 19].

Растительные сообщества с доминированием видов неморальной ЭЦГ -сосняки неморальные - не часто встречаются на Окско-Донской равнине в пределах Пензенской области и приурочены к слабопологим приводораз-дельным склонам. Фитоценозы относятся к одной ассоциации сосняки воло-систоосоковые. Древесный ярус образован Pinus sylvestris и Quercus robur (дуб черешчатый может образовывать и второй древесный ярус и имеет порослевое происхождение). Неморальные сосняки наиболее сильно подвержены рубкам разной степени интенсивности среди всех сосновых лесов. Подлесок хорошо выражен и образован Euonymus verrucosa и Corylus avellana в разных сочетаниях и с участием Acer tataricum и Rubus idaeus. Характерен интенсивный виргинильный подрост: Tilia cordata, Quercus robur, Populus

trémula, изредка Betula pendula. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Convallaria maja-lis, Lathyrus vernus. Моховой покров отсутствует.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые бореальные сосняки предварительно отнесены авторами к:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937 Порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928 Союз Querco roboris- Tilion cordatae Solometch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Ассоциация Corylo avellanae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003

Сосняки с высоким участием видов бореальной и боровой ЭЦГ редки на рассматриваемой территории, встречаются спорадически небольшими по площади пятнами на верхних частях приводораздельных склонов южной экспозиции. Сообщества формируются после различных антропогенных воздействий, чаще низовых пожаров, находятся на различных этапах сукцессионно-го развития. В эту группу ассоциаций отнесены и сосняки лесокультурного происхождения. Отличительной особенностью этой группы является присутствие в напочвенном покрове зеленых мхов и Cladonia rangiferina. Растительные сообщества представлены ассоциациями сосняки зеленомошные, сосняки лишайниково-зеленомошные, сосняки наземновейниковые, сосняки узколистномятликово-наземновейниковые, сосняки разнотравные, сосняки кустарниково-мертвопокровные.

Древесный ярус образован Pinus sylvestris с участием Betula pendula, как правило, достаточно разреженный (сомкнутость 0,4-0,5). Подлесок выражен очень слабо, образован единичными растениями Frangula alnus или отсутствует совсем. Характерен подрост Pinus sylvestris, Betula pendula и Sorbus aucuparia. Для сообществ культурного происхождения характерен выраженный подлесок из Sambucus racemosa или Caragana arborescens. В травяном покрове встречаются Calamagrostis epigeios, Carex digitata, Poa angus-tifolia, Hieracium umbellatum. Напочвенный покров может быть хорошо выражен (ОПП 50-60 до 85 %) и образован лишайниками (доминирует Cladonia rangiferina) и зелеными мхами (Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune).

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые борово-бореальные сосняки, очевидно, следует относить к:

Классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 Порядку Piceetalia excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союзу Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Ассоциация Cladonio rangiferinae-Pinetum sylvestris Juraszek 1927

Отмеченные растительные сообщества обнаруживают сходство с ассоциацией Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek 1927, выделенной для сухих сосновых лесов Польши [20] и Брянской области [17], но отличаются от нее низким разнообразием лишайников и отсутствием ряда диагностических видов этой ассоциации.

А также относятся к:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937 Порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928

Союз Querco roboris- Tilion cordatae Solometch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Ассоциация Corylo avellanae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003

В сосновых лесах отмечено четыре редких для области вида животных [8], из них два - представители насекомых: товка роскошная - Staurophora celsia и отолия степная - Scolia hirta, и два - орнитофауны: дятел трёхпалый -Picoides tridactylus и сорокопут серый - Lanius excubitor.

Современные широколиственные леса в ландшафтах водно-ледниковых равнин имеют значительно меньшее распространение, чем сосняки. Сообщества с доминированием в древостое Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, Fraxinus excelsior отмечены на слабоволнистых междуречных пространствах, сложенных маломощными флювиогляциальными отложениями (второй тип местности).

Данных о состоянии широколиственных лесов этих территорий в прошлом веке очень мало. В. В. Алехин [4], исследуя растительный покров восточной части Тамбовской губернии, подробных характеристик широколиственных лесов не приводит, но отмечает, что в имении кн. Долгорукой, к югу от Земетчино, есть дубовая роща «Дубрава», состоящая исключительно из старых дубов без примеси других деревьев и почти без подлеска. На южной опушке рощи им отмечены представители степной флоры: Eremogone saxa-tilis, Artemisia armeniaca, Galium tinctorium, Campanula bononiensis, Carex montana, Centaurea scabiosa, Securigera varia, Geranium sanguineum, Inula hirta, Potentilla alba, Pyrethrum corymbosum, Phlomoides tuberosa, Salvia pratensis, Thalictrum minus, Trifolium alpestre, Veronica spuria и др.

Широколиственные леса неморальные характерны для водораздельных поверхностей второго типа местности и встречаются небольшими по площади участками на приводораздельных склонах северной, восточной и западной экспозиций первого типа местности.

Древесному ярусу, помимо Quercus robur, характерны Tilia cordata, Acer platanoides, Fraxinus excelsior (по высоким элементам рельефа), Betula pendula, одиночные деревья Pinus sylvestris. Часто древостой представлен двумя ярусами. Густой подлесок образуют Corylus avellana, Euonymus verru-cosa, Acer tataricum, иногда формируется плотный полог из виргинильного подроста Acer platanoides и Tilia cordata. Сложный древостой, плотный подлесок и подрост создают сильное затенение напочвенного покрова, в котором преобладают теневыносливые неморальные виды: абсолютным доминантом является Carex pilosa, встречаются Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Glechoma hederacea. Моховой покров отсутствует. Растительные сообщества представлены ассоциациями: дубравы волосистоосоковые, дубравы лещи-ново-волосистоосоковые, ясене-дубняк лещиново-волосистоосоковый.

Широколиственные леса бореально-неморальные встречаются преимущественно в пределах второго типа местности по межбалочным пространствам и ложбинам стока. Очень редко небольшими по площади участками отмечены на приводораздельных склонах первого типа местности. Древесный ярус, как правило, сложного строения и сложения. В I ярусе, помимо Quercus robur, встречаются Populus tremula, реже - Fraxinus excelsior и Betula pendula (по высоким элементам рельефа), во II ярусе - характерны Acer

platanoides, Tilia cordata, реже - Ulmus glabra. Сомкнутость древостоя составляет 0,7-0,95.

Хорошо выраженный подлесок образуют Corylus avellana (доминант), Euonymus verrucosa. Характерен подрост Sorbus aucuparia всех прегенера-тивных возрастных состояний. В большинстве геоботанических описаний в травяно-кустарничковом ярусе доминируют травянистые растения неморальной ЭЦГ, однако достаточно высокое по обилию участие бореального подроста Sorbus aucuparia в составе яруса не позволяет рассматривать их в составе неморальных широколиственных лесов и отнести к группе широколиственных лесов бореально-неморальных.

Доминантами напочвенного покрова в этой группе являются Aegopo-dium podagraria, Calamagrostis arundinacea, Pulmonaria obscura, Stellaria ho-lostea, Carex pilosa, встречаются Asarum europaeum, Lathyrus vernus. Группу бореально-неморальных широколиственных лесов образуют следующие ассоциации: дубравы лещиново-разнотравные, ясене-дубняки лещиново-разно-травные, дубо-липняки лещиново-снытевые, липняки разнотравные.

Широколиственные леса лугово-неморальные отмечены в пределах второго типа местности. Они образовались в результате хозяйственной деятельности: выборочной рубки в неморальных широколиственных лесах, выпаса крупного рогатого скота, что привело к осветлению нижних ярусов, вытаптыванию напочвенного покрова и внедрению луговых видов. Лугово-неморальные широколиственные леса образованы одной ассоциацией - дубрава разнотравная, занимающей незначительные площади, и представлены небольшим числом описаний. В разреженном древесном ярусе (сомкнутость 0,3-0,4), помимо Quercus robur, единично встречаются средневозрастные генеративные особи Pinus sylvestris. Подлесок не выражен. Наблюдается инвазия неморальных и боровых кустарников: характерен многочисленный подрост Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Acer tataricum, Rubus idaeus пре-генеративных возрастных состояний. В сильно разреженном напочвенном покрове доминантов нет, встречаются Fragaria vesca, Carex pilosa, Lysimachia nummularia, Galium aparine.

Исходя из эколого-флористической классификации все широколиственные леса предварительно отнесены авторами к:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937 Порядок Fagetalia sylvatica Pawlowski et al. 1928 Союз Querco roboris- Tilion cordatae Solometch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Ассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003

В настоящее время осиновые леса достаточно широко распространены в лесостепных ландшафтах водно-ледниковых равнин. Это, как правило, производные леса, сформировавшиеся после вырубки дубрав и сосняков. В целом осиновые леса занимают значительно большие площади на слабоволнистых междуречных пространствах, сложенных маломощными флювио-гляциальными отложениями (второй тип местности).

Осинники неморальные, встречающиеся на всей территории Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области, являются наиболее распространенными растительными сообществами среди осиновых лесов этой

территории. Древесный ярус образован Populus tremula с участием Quercus robur, Betula pendula, реже Fraxinus excelsior, часто отмечается наличие второго древесного яруса из Tilia cordata и Acer platanoides. В подлеске характерно доминирование Corylus avellana, образующей достаточно плотный полог. Значительно реже отмечаются сообщества с участием в подлеске Acer platanoides и Tilia cordata. Доминантами травяно-кустарничкого яруса являются Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Stellaria holostea, встречаются также Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus. Моховой покров отсутствует.

Характеризуют группу следующие ассоциации: осинники волосисто-осоковые, осинники лещиново-волосистоосоковые, осинники лещиново-сны-тево-волосистоосоковые, ясене-осинники лещиново-снытевые.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые неморальные осиновые леса предварительно отнесены авторами к:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937 Порядок Fagetalia sylvatica Pawlowski et al. 1928 Союз Querco roboris- Tilion cordatae Solometch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Ассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003

Фация Populeosum tremulae

Осинники бореальные приурочены к водораздельным пространствам и водораздельным склонам первого типа местности, занимают небольшие площади.

Древостои часто двухярусные: Populus tremula и Betula pendula образуют I ярус, молодые генеративные особи Quercus robur - во II ярусе. Подлесок образован Frangula alnus, иногда с невысоким участием Sorbus aucuparia и Lonicera xylosteum.

В травяно-кустарничковом ярусе абсолютным доминантом является Molinia caerulea, с высоким постоянством встречаются Maianthemum bifolium, Convallaria majalis, Calamagrostis canescens, Melampyrum pratense и nemoro-sum, Orthilia secunda. В 60 % описаний отмечено участие мхов: Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Sphagnum magellanicum, образующих одиночные куртины небольшого размера.

Группу характеризуют следующие ассоциации: осинники разнотравно-молиниевые и осинники молиниевые.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые бореальные осиновые леса предварительно отнесены авторами к:

Классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 Порядку Pinetalia sylvestris Oberdorfer 1957 Союзу Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Ассоциация Molinio caeruleae - Pinetum sylvestris (Schmid. 1936) em Mat. 1973

Фация Populeosum tremulae

Леса с доминированием березы (Betula pendula, B. pubescens) преобладают в настоящее время в ландшафтах водно-ледниковых равнин модельной территории. Как и осинники, березняки - это производные насаждения, формирующиеся по вырубкам, заброшенным залежам, сенокосам, гарям.

Березняки бореальные, достаточно широко представленные в пределах первого типа местности, формируются по периферии заболоченных понижений,

травяных болот. В древесном ярусе, помимо Betula pendula, встречается Pinus sylvestris; в подлеске - Salix myrsinifolia, Frangula alnus. В травяно-кустарнич-ковом ярусе доминируют Molinia caerulea, Vaccinium myrtillus. Отмечается участие значительного числа видов водно-болотной ЭЦГ с невысоким обилием: Calamagrostis canescens, Juncus effusus, J. filiformis, Phragmites australis.

Моховой покров разреженный, образован Polytrichum commune и Sphagnum girgensohnii, образующими куртины разных размеров.

Группу бореальных березняков образуют ассоциации: березняки моли-ниевые и березняки ивово-молиниевые.

Березняки с высоким участием неморальных и бореальных видов встречаются достаточно часто небольшими по площади участками на водораздельных поверхностях и приводораздельных склонах первого типа местности. Их образование связано с рубками бореальных сосняков. Отмеченные березняки представлены ассоциациями - березняки черничниковые и березняки лещиново-волосистоосоковые. В древостое первой ассоциации, помимо Betula pendula с участием Pinus sylvestris, образующим I древесный ярус, характерен Quercus robur - во II. Подлесок выражен слабо и образован Frangula alnus. Характерен подрост Pinus sylvestris и неморальных видов деревьев: Tilia cordata и Quercus robur. В разреженном травяно-кустарничковом ярусе преобладают виды бореальной ЭЦГ: Vaccinium myrtillus (доминант), Molinia caerulea, Melampyrum pratense, Vaccinium vitis-idaea, при полном отсутствии травянистых видов других ЭЦГ. Однако участие в сложении яруса подроста неморальных видов деревьев с высоким постоянством и обилием - Tilia cordata, Populus tremula - не позволяет отнести эти леса к бореальным, а рассматривать их как переходные в составе неморально-бореальной группы. Моховой покров отсутствует.

Исходя из эколого-флористической классификации березняки бореаль-ные и березняки с высоким участием неморальных и бореальных видов предварительно отнесены авторами к:

Классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 Порядку Pinetalia sylvestris Oberdorfer 1957 Союзу Dicrano-Pinion sylvestris (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 Ассоциация Molinio caeruleae - Pinetum sylvestris (Schmid. 1936) em Mat. 1973

Фация Betuleosum pendulae

Сообщества ассоциации березняки лещиново-волосистоосоковые значительно реже в отличие от предыдущей ассоциации встречаются в ландшафтах водно-ледниковых равнин в пределах модельной территории и занимают небольшие территории на водораздельных поверхностях второго типа местности. Древостой сложного строения: I древесный ярус образован Betula pendula с единичным участием Populus tremula, во II - Tilia cordata. Подлесок хорошо выражен и образован Corylus avellana с участием Euonymus verru-cosa. Характерен виргинильный подрост Acer platanoides. В травяно-кустар-ничковом ярусе доминируют виды неморальной ЭЦГ: Carex pilosa (доминант), Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Convallaria majalis, Pulmonaria obscura, встречаются бореальные виды: Solidago virgaurea, Frangula alnus, Sorbus aucuparia. Моховой покров отсутствует.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые бореально-неморальные предварительно отнесены авторами к:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937 Порядок Fagetalia sylvatica Pawlowski et al. 1928 Союз Querco roboris- Tilion cordatae Solometch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Ассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003

Фация Betuleosum pendulae

Березняки неморальные преобладают в ландшафтах водно-ледниковых равнин: на территории первого типа местности занимают значительные пространства особенно на приводораздельных склонах, встречаются небольшими по площади участками на водораздельных поверхностях первого и второго типов местности. Несмотря на обширные территории, занимаемые сообществами этой группы, они отличаются сходством флористического состава и структуры. Для неморальных березняков свойственны признаки дубовых лесов, после рубок которых они и образовались. Для неморальных березняков характерно присутствие и даже высокое обилие Tilia cordata, которая входит в состав подлеска и часто его целиком образует. В травянистом ярусе преобладают неморальные виды, причем с доминированием Carex pilosa и содоминированием Aegopodium podagraria.

Березняки неморальные представлены ассоциацией березняки снытево-волосистоосоковые. В древесном ярусе Betula pendula с единичным участием Populus tremula. Подлесок образован виргинильными особями Tilia cordata разной степени сомкнутости (20-60 %). При невысоком проективном покрытии липы в сложении яруса принимают участие также Corylus avellana, Quercus robur, изредка Pyrus communis (на верхних элементах рельефа преимущественно южной экспозиции). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют неморальные виды. С высоким постоянством отмечены: Carex pilosa (доминант), Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Convallaria majalis, Con-vallaria majalis, Melica nutans, Stellaria holostea. Моховой покров отсутствует.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые бореально-неморальные предварительно отнесены авторами к:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. 1937 Порядок Fagetalia sylvatica Pawlowski et al. 1928 Союз Querco roboris- Tilion cordatae Solometch et Laivinsh ex Bulokhov et Solomeshch 2003 Ассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003

Фация Betuleosum pendulae

Березняки олиготрофные, приуроченные к суффозионным понижениям на водораздельных поверхностях первого типа местности, встречаются в древесном ярусе Betula pubescens, иногда с участием Pinus sylvestris. Древостой очень разреженный (сомкнутость 0,2-0,4). Подлесок выражен слабо (ОПП до 0,2), образован видами ив: Salix aurita и Salix myrsinifolia с участием Pinus sylvestris, иногда отсутствует. В травянистом ярусе доминируют виды олиго-трофной ЭЦГ (Eriophorum vaginatum - доминант), высоко участие водно-болотных видов (Calamagrostis canescens - доминант), присутствуют бореальные и нитрофильные. Хорошо развит моховой покров из Sphagnum

magellanicum с участием Sphagnum fallax, по приствольным повышениям встречается Polytrichum commune. Отличительной особенностью этой группы ассоциаций является низкое видовое богатство - 4-11 видов на 100 м2 и большое флористическое и структурное однообразие.

Группу олиготрафных березняков образуют следующие ассоциации: березняки осоково-пушицевые, березняки вейниковые, березняки разнотравно-вейниковые.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые олиготрофные березняки предварительно отнесены авторами к:

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhof et al. 1946 Порядок Sphgno-Betuletalia Scamoni et Passarge 1959 Союз Betulion pubescentis Lohm. et Tx. ex Oberdorftr 1957 Ассоциация Vaccinio uliginosi-Betuletumpubescentis Libb. 1933

В лиственных лесах отмечено шесть редких видов беспозвоночных, относящихся к классу Насекомые: красотелы пахучий - Calosoma sycophanta и бронзовый - C. inquisitor, жук-олень - Lucanus cervus, неполнокрыл большой - Necydalis major (отряд Coleoptera), мнемозина - Driopa mnemosyne (отряд Lepidoptera), пчела-плотник - Xylocopa valga (Отряд Hymenoptera). Восемь редких видов позвоночных представлены двумя классами: Птицы и Млекопитающие. К первому относятся: осоед обыкновенный - Pernis apivo-rus, орёл-карлик - Hieraaetus pennatus, дятел седой - Picus canus, клинтух -Columba oenas, филин - Bubo bubo, сплюшка - Otus scops, неясыть серая -Strix aluco, ко второму - вечерница гигантская - Nyctalus lasiopterus.

В смешанных лесах (сосново-широколиственных) обитает еще один редкий вид насекомых - павлиноглазка малая - Eudia pavonia (отряд Lepi-doptera).

Черноольшаники встречаются в поймах рек, ручьев во всех ландшафтах водно-ледниковых равнин модельной территории. Древесный ярус образован Alnus glutinosa, иногда имеется примесь Populus tremula или Betula pendula. На некоторых участках наблюдается II древесный ярус из неморальных видов деревьев: Quercus robur и Tilia cordata. В подлеске часто встречается Padus avium, Frangula alnus, Ribes nigrum.

Ольшаники нитрофитные - наиболее крупная группа по числу описаний среди ольховых лесов. Доминантами в травянистом покрове являются Urtica dioica, Scirpus sylvaticus, Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa, Matteuccia struthiopteris, образующие соответствующие ассоциации.

Ольшаники неморально-нитрофитные занимают приподнятые участки пойм лесных рек по ложбинам приводораздельных склонов первого типа местности. Более 40 % флоры этих лесов составляют нитрофитные виды, в проективном покрытии травянистого яруса их доля составляет более 60 %. Отсутствие длительного затопления способствует развитию неморальной флоры (участие в проективном покрытии травянистого яруса более 30 %). Группу образуют следующие ассоциации: черноольшаники разнотравно-крапивные, черноольшаники снытево-крапивные.

Древостой сложного строения. I древесный ярус образован Alnus glutinosa с участием Betula pendula, Populus tremula, возможно единичное присутствие Pinus sylvestris. Во II - Quercus robur с примесью Ulmus glabra,

реже Tilia cordata. Подлесок хорошо сформирован, доминирует Padus avium с участием Ribes nigrum, Salix caprea, Frangula alnus, Sorbus aucuparia, значительно реже Corylus avellana. Характерен интенсивный подрост Ulmus glabra, на некоторых участках присутствует подрост Tilia cordata. Доминантами в травостое являются Aegopodium podagraria, Urtica dioica, образующие соответствующие ассоциации, встречаются также Scirpus sylvaticus, Glechoma hederacea, Ranunculus repens.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые нитрофитные и неморально-нитрофитные ольшаники предварительно отнесены авторами к:

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. in Vlieg. i937 Порядок Fagetalia sylvatica Pawlowski et al. i928 Союз Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch i928 Ассоциация Urtico dioicae-Alnetum glutinosae Bulokhov et Solomeshch 2003

Ольшаники водно-болотные, приуроченные к поймам малых рек, второго типа местности, а также местности, непосредственно примыкающей к урезу воды. Группа представлена небольшим числом описаний и не часто встречается в ландшафтах водно-ледниковых равнин. Древесный ярус одно-видовой и образован Alnus glutinosa, редко единично присутствует Betula pendula. Подлесок отсутствует. Доминантами в травянистом покрове являются Carex pseudocyperus, Phragmites australis, Carex acuta, образующие соответствующие ассоциации, довольно обычны Typha latifolia, Calla palustris, Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Urtica dioica, Iris pseudacorus, Persicaria hydropiper.

Исходя из эколого-флористической классификации рассматриваемые неморально-нитрофитные ольшаники предварительно отнесены авторами к:

Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. i943 Порядок Alnetalia glutinosae Tx. i937 Союз Alnion glutinosae Malcuit i929 Ассоциация Carici elongatae-Alnetum glutinosae Koch i926 ex Tx. i93i

По заболоченным лесам, поймам малых рек и ручьев отмечены редкие виды насекомых: огневка трескучая - Psophus stridulus; плавунец широкий -Dytiscus latissimus; пиявки: пиявка медицинская - Hirudo medicinalis; земноводных: лягушки прудовая - Pelophylax lessonae и травяная - Rana temporaria; птиц: лунь полевой - Circus cyaneus, журавль серый - Grus grus, кроншнеп большой - Numenius arquata, дупель - Gallinago media, веретенник большой - Limosa limosa, крачка чёрная - Chlidonias niger; млекопитающих: выхухоль русская - Desmana moschata, выдра речная - Lutra lutra, норка европейская - Mustela lutreola.

Помимо отмеченных видов, в разные сезоны года на рассматриваемой территории не регулярно встречаются следующие редкие позвоночные: из птиц змееяд - Circaetus gallicus, подорлик большой - Aquila clanga, могильник - Aquila heliaca; из млекопитающих рысь - Felis lynx.

Выводы

Интенсивная хозяйственная деятельность на Окско-Донской низменности в пределах Пензенской области привела к существенной трансформации растительного покрова. Все сообщества в значительной степени изменены

хозяйственной деятельностью: многократными рубками, распашкой, выпасом, а также пожарами разной степени интенсивности. Значительная часть водораздельных территорий распахана и преобразована в сельхозугодья.

В современном растительном покрове преобладают производные (вторичные) леса - березняки (42,5 %) и осинники (18,9 %), сосняки занимают около 25,4 % территории, широколиственные леса с высоким участием дуба черешчатого - 10,2 %. Незначительными по площади участками встречаются липняки (0,45 %), кленовники (из клена остролистного 0,01 %). Вблизи родников, ручьев, по поймам малых рек формируются черноольшаники (1,7 %), вокруг болот (большей частью со следами антропогенной деятельности -осушением) - ивняки (0,03 %). Отмечаются культуры ели сибирской (0,06 %), лиственницы (0,16 %), ясеня обыкновенного (0,23 %), тополей (0,23 %), кедра (0,01 %).

Редкими для Пензенской области являются сосняки бореальные. В составе их сообществ отмечены очень редкие для области виды: Rubus nessen-sis, Ledum palustre, Calluna vulgaris. Популяции Rubus nessensis в этих условиях многочисленные полночленные, и вид играет существенную роль в подлеске. Calluna vulgaris на территории области больше нигде не отмечается.

На Окско-Донской равнине в пределах Пензенской области выявлено обитание 12 редких для области видов беспозвоночных (из них пять занесены в Красную книгу РФ [21]) и 25 видов редких позвоночных (из них восемь -в Красной книге РФ [21]).

Библиографический список

1. Определитель растений Тамбовской области / А. П. Сухоруков, С. А. Баландин, В. А. Агафонов, Ю. Е. Алексеев, И. О. Бузунова [и др.] ; под ред. А. П. Сухоруко-ва. - Тула, 2010. - 350 с.

2. Артемова, С. Н. Морфологическая структура ландшафтов Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области / С. Н. Артемова, Н. А. Леонова // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В. Г. Белинского. - 2011. - № 25. - С. 644-650.

3. Леонова, Н. А. Бореальные сосняки Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области / Н. А. Леонова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 2 (6). - С. 57-67.

4. Алехин, В. В. Введение во флору Тамбовской губернии (Ботанический очерк) / В. В. Алехин - М., 1915. - 97 с.

5. Географический атлас Пензенской области. - Пенза : Облиздат, 2005. - 60 с.

6. Воронцова, Л. И. Выделение трех уровней жизненного состояния в онтогенезе особей и применение этого метода для характеристики ценопопуляции / Л. И. Воронцова, Л. Е. Гатцук, А. А. Чистякова // Подходы к изучению ценопопу-ляций и консорций. - М. : МГПИ, 1987. - С. 7-24.

7. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. - СПб. : Мир и семья, 1995. - 992 с.

8. Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные / науч. ред. В. Ю. Ильин. -Пенза : Пензенская правда, 2005. - 300 с.

9. Миркин, Б. М. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты / Б. М. Миркин, А. И. Соломещ, С. Е. Журавлева // Журнал общей биологии. - 2000. - Т. 61, № 1. - С. 5-21.

10. Миркин, Б. М. Наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. - Уфа : Гилем, 1998. - 413 с.

11. Ниценко, А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А. Ниценко // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54. - 221 с.

12. Зозулин, Г. М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном государственном заповеднике / Г. М. Зозулин // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. - 1955. -Вып. 3. - С. 102-234.

13. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности европейской части СССР / Г. М. Зозулин // Ботанический журнал. - 1973. - Т. 58, № 8. - С. 1081-1092.

14. High-Resolution Global Maps of 21st-century Forest Cover Change / M. C. Hansen, P. V. Potapov, R. Moore, M. Hancher, S. A. Turubanova, A. Tyukavina, D. Thau, S. V. Stehman, S. J. Goetz, T. R. Loveland, A. Kommareddy, A. Egorov, L. Chini, C. O. Justice, J. R. G. Townshend // Science. - 2013. - 15 November. - P. 850-853.

15. Красная книга Пензенской области. Ч. I. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения / под ред. А. И. Иванова. - Пенза : Пензенская правда, 2013. - 300 с.

16. Морозова, О. В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика) / О. В. Морозова. - Брянск, 1999. -98 с.

17. Булохов, А. Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / А. Д. Булохов, А. И. Соломещ. - Брянск : Изд-во БГУ, 2003. - 359 с.

18. Семенищенков, Ю. А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснян-ского междуречья / Ю. А. Семенищенков. - Брянск : РИО БГУ, 2009. - 400 с.

19. Заугольнова, Л. Б. Распространение и классификация неморально-бореаль-ных лесов / Л. Б. Заугольнова, О. В. Морозова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М. : Наука, 2004. - Т. 2. - С. 13-61.

20. Matuszkiewicz, W. Die Karte der potentiellen natürlichen Vegetation von Polen / W. Matuszkiewicz // Braun-Blanquetia. - 1984. - Vol. 1. - 99 p.

21. Красная книга Российской Федерации (животные) / под ред. В. И. Данилова-Данильян.- М. : АСТ : Астрель, 2001. - 863 с.

References

1. Sukhorukov A. P., Balandin S. A., Agafonov V. A., Alekseev Yu. E., Buzunova I. O. Opredelitel' rasteniy Tambovskoy oblasti [Identification guide for plants in Tambov region]. Tula, 2010, 350 p.

2. Artemova S. N., Leonova N. A. Izvestiya Penzenskogo gosudarstvennogo pedagogi-cheskogo universiteta im. V. G. Belinskogo [Proceedings of Penza State Pedagogical University named after V. G. Belinsky]. 2011, no. 25, pp. 644-650.

3. Leonova N. A. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestven-nye nauki [University proceedings. Volga region. Natural sciences]. 2014, no. 2 (6), pp. 57-67.

4. Alekhin V. V. Vvedenie vo floru Tambovskoy gubernii (Botanicheskiy ocherk) [Introduction into the flora of Tambov province (A botanical essay)]. Moscow, 1915, 97 p.

5. Geograficheskiy atlas Penzenskoy oblasti [Geographical atlas of Penza region]. Penza: Oblizdat, 2005, 60 p.

6. Vorontsova L. I., Gattsuk L. E., Chistyakova A. A. Podkhody k izucheniyu tsenopopu-lyatsiy i konsortsiy [Approaches to studying coenopopulations and consortia]. Moscow: MGPI, 1987, pp. 7-24.

7. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within former USSR)]. Saint-Petersburg: Mir i sem'ya, 1995, 992 p.

8. Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. T. 2. Zhivotnye [The Red Book of Penza region. Vol. 2. Animals]. Sci. ed. V. Yu. Il'in. Penza: Penzenskaya pravda, 2005, 300 p.

9. Mirkin B. M., Solomeshch A. I., Zhuravleva S. E. Zhurnal obshchey biologii [The journal of general biology]. 2000, vol. 61, no. 1, pp. 5-21.

10. Mirkin B. M., Naumova L. G. Nauka o rastitel'nosti [Vegetation science]. Ufa: Gilem, 1998, 413 p.

11. Nitsenko A. A. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1969, vol. 54, 221 p.

12. Zozulin G. M. Trudy Tsentral'no-Chernozemnogo gosudarstvennogo zapovednika [Proceedings of the Central-Chernozem State Nature Reserve]. 1955, iss. 3, pp. 102-234.

13. Zozulin G. M. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1973, vol. 58, no. 8, pp. 1081-1092.

14. Hansen M. C., Potapov P. V., Moore R., Hancher M., Turubanova S. A., Tyukavina A., Thau D., Stehman S. V., Goetz S. J., Loveland T. R., Kommareddy A., Egorov A., Chini L., Justice C. O., Townshend J. R. G. Science. 2013, 15 November, pp. 850-853.

15. Krasnaya kniga Penzenskoy oblasti. Ch. I. Griby, lishayniki, mkhi, sosudistye rasteniya [The Red Book of Penza region. Part 1. Fungi, lichens, mosses, vascular plants]. Ed. by A. I. Ivanov. Penza: Penzenskaya pravda, 2013, 300 p.

16. Morozova O. V. Lesa zapovednika «Bryanskiy les» i Nerusso-Desnyanskogo poles'ya (sintaksonomicheskaya kharakteristika) [Forests of the nature reserve "Bryansky forest" and Nerusso-Desnyanskoe woodlands (syntaxonomic characteristic)]. Bryansk, 1999, 98 p.

17. Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii [Ecological and floristic classification of forests of the South Non-Chernozem Area of Russia]. Bryansk: Izd-vo BGU, 2003, 359 p.

18. Semenishchenkov Yu. A. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezh-durech'ya [Phytocoenotic diversity of the Sudist-Desnyanskoe interfluve]. Bryansk: RIO BGU, 2009, 400 p.

19. Zaugol'nova L. B., Morozova O. V. Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [East-European forests: history in the Holocene and modern time]. Moscow: Nauka, 2004, vol. 2, pp. 13-61.

20. Matuszkiewicz W. Braun-Blanquetia. 1984, vol. 1, 99 p.

21. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (zhivotnye) [The Red Book of the Russian Federation (animals)]. Ed. by V. I. Danilov-Danil'yan. Moscow: AST: Astrel', 2001, 863 p.

Леонова Наталья Алексеевна кандидат биологических наук, доцент, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский государственный университет

E-mail: na_leonova@mail.ru

Ильин Владимир Юрьевич доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет

E-mail: iljin_bat@mail.ru

Leonova Natal'ya Alekseevna Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of botany, physiology and biochemistry of plants, Penza State University

Il'in Vladimir Yurievich Doctor of biological sciences, professor, sub-department of zoology and ecology, Penza State University

УДК 574.47, 591.9 Леонова, Н. А.

Растительный покров и редкие животные Окско-Донской равнины в пределах Пензенской области / Н. А. Леонова, В. Ю. Ильин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. -2017. - № 1 (17). - С. 71-87. DOI: 10.21685/2307-9150-2017-1-8