К морфологии и таксономии Hannaea arcus (Bacillariophyta)

С. И. Генкал1 В. Г. Харитонов

S. I. Genkai V. G. Kharitonov

К МОРФОЛОГИИ И ТАКСОНОМИИ HANNAEA ARCUS

ON ТИБ MORPHOLOGY AND TAXONOMY OF HANNAEA

Электронно-микроскопическое изучение материалов из ультраолиготрофно-го озера Эльгыгытгын (Чукотка) выявило вариабельность морфологических признаков у Hannaea arcus var. arcus и Н. areus var. recta. Приводится расширенный диагноз для Н. circus и новый (видовой) статус для Н. circus var. recta: Н. inaequi-dentata (Lagerstedt) Genkal et Kharitonov comb, et stat. nov.

Ключевые слова: Bacillariophyta, Hannaea circus, H. inaequidentata, таксономия, озеро Эльгыгытгын, Чукотка.

This electron microscopy study of the materials from ultraoligotrophic lake Elgygytgyn (Chukotka) revealed variability of morphological features in Hannaea circus var. circus and H. circus var. recta. An emended diagnosis for H. circus var. circus is presented, and a new combination in specific rank is published: H. inaequidentata (Lagerstedt) Genkal et Kharitonov (= H. circus var. recta).

Keywords: Bacillariophyta, Hannaea circus, H. inaequidentata, taxonomy, Elgygytgyn Lake, Chukotka.

Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick является типовым видом рода Hannaea Patrick и был впервые описан как Navicula arcus Ehrenberg (Patrick, Reimer, 1966). В последующих систематических сводках этот вид приводится и под другими названиями: Ceratoneis arcus (Ehrenberg) Ktttz. (Определитель..., 1951) или Fragilaria arcus (Ehrenberg) Cleve (Cleve-Euler, 1953; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Bukhtiyarova, 1999). На основе морфологической филогенетики R. Bixby и R. Jahn (2005) подтвердили выделение отдельного рода Hannaea в пределах сем. Fragilariaceae и отметили, что для понимания его места среди бесшовных диатомовых водорослей необходимы дальнейшие исследования с использованием молекулярной филогенетики.

ARCUS

'Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок

genkal@ibiw.yaroslavl.ru 2Институт биологческих проблем Севера ДВНЦ РАН 685000, Магадан, ул. Портовая, д. 18 kliaritonov@ibpn.ru

Объем этого вида в понимании исследователей значительно различается. В отечественной систематической сводке (Определитель..., 1951) для Ceratoneis circus приводится три внутривидовых таксона: С. circus var. linearis Holmboe f. linearis, С. circus var. linearis f. recta (Skv. et Meyer) Pr.-Lavr. и С. arcus var. amphioxys (Rabenh.) Brun. Две разновидности: типовую и var. amphioxys (Rabenh.) Patrick — выделяют в пределах Hannaea arcus R. Patrick и С. Reimer (1966).

В более поздних работах для Fragilaria arcus, кроме типовой, приводится еще одна разновидность F. arcus var. recta Cleve, в синонимике которой указывается F. aequalis var. inaequidentata Lagerst, и Ceratoneis arcus var. linearis f. recta (Cleve-Euler, 1953; Krammer, Lange-Bertalot, 1991). R. J. Bixby с соавт. (2005) включают вид Fragilaria arcus в род Наппаеа и, соответственно, приводят для var. recta название Наппаеа arcus var. recta, но без действительного обнародования новой комбинации. Основное отличие var. arcus от var. recta — форма створки (Krammer, Lange-Bertalot, 1991): у первой она серповидно изогнутая, у второй — прямая. Морфологические признаки (длина створки и ее ширина) приводимые в диагнозах Наппаеа arcus (= Ceratoneis arcus, Fragilaria arcus), совпадают, за исключением числа штрихов в 10 мкм, которое несколько отличается в работах разных исследователей (Определитель..., 1951; Patrick, Reimer, 1966; Krammer, Lange-Bertalot, 1991).

Настоящая работа посвящена изучению морфологической изменчивости представителей рода Наппаеа из ультраолиготрофного озера Эльгыгытгын (Чукотка).

Материалом для наших исследований послужили пробы фитопланктона и бентоса, собранные в течение 1974-1994 гг. в оз. Эльгыгытгын и водоемах его бассейна (ручьи, озерки и лужи по периферии озера и в речной пойме р. Энмываам, вытекающей из озера).

Очистку панцирей от органической части проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Препараты исследовали в сканирующем электронном микроскопе (JSM-25S).

В нашем материале длина створки у Н. arcus var. arcus варьировала от 37 до 111 мкм, ширина от 5 до 10 мкм, число штрихов в 10 мкм от 12 до 17. Эти данные по диапазонам изменчивости длины и ширины створки отличаются от литературных (табл.) за счет больших максимальных значений перечисленных признаков. Степень изогнутости створок варьирует, как и степень выпуклости среднего поля, причем нередко наблюдается вогнутость створки на границе

Рис. 1. Hannaea circus. 1-8 — вариации размеров и формы створок: 1, 4, 7,8 — створка с внутренней поверхности, 5,6 — створка с наружной поверхности; 9 — средняя часть створки с наружной поверхности (СЭМ). Масштаб: 1,2 — 20 мкм; 3-7 —

10 мкм; 8, 9 — 5 мкм.

среднего поля с остальной частью створки (рис. 1, 1-8). Створки с таким средним полем не отмечены в типовом материале (Bixby, Jahn, 2005) и в определителях (Определитель..., 1951; Cleve-Euler, 1953; Patrick, Reimer, 1966; Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Однако они найдены в другом древнем глубоководном озере Преспа (Македония — Levkov et al., 2007). Утолщенные интерштрихи с наружной поверхности в выпуклой части среднего поля имеются (рис. 1,5, 9; 2, 2) или отсутствуют (рис. 1, 3; 2, 1). Штрихи однорядные (рис. 2, 3, 4). Шипы отсутствуют (рис. 1,3, 5, 6, 9) или присутствуют (рис. 2, 1, 2). Двугубый вырост единственный, располагается обычно в середине центральной части головчатого конца (рис. 2, 3, 5-8), реже слегка эксцентрично (рис. 2, 4), очень редко ближе к краю конца створки (рис. 2, 9). Ориентация щели двугубого выроста варьирует от параллельной к штрихам до почти перпендикулярной (рис. 2, 3-9). Данных о расположении и ориентации двугубых выростов в литературе немного. По одним источникам, их количество на створке варьирует от 1 до 2 (Krammer, Lange-Bertalot, 1991). По другим, их на створке два (Поповская и др., 2002), но байкальскую форму Н. circus предлагается выделить в самостоятельный вид (Генкал и др., 2008). Недавно был описан новый вид из этого рода Н. superiorensis Bixby et Edlund (Bixby et al., 2005), у которого на створке тоже имеется только один двугубый вырост. По данным наших исследований, на створке Н. circus var. circus всегда наблюдается один вырост.

Проведенные нами исследования показали, что Н. circus по таким диагностическим морфологическим признакам, как длина и ширина створки, проявляет значительно большую изменчивость, а также позволили получить первые данные по расположению и ориентации двугубого выроста у типовой разновидности.

На основе полученных данных приводим расширенный диагноз вида.

Наппаеа circus (Ehrenberg) Patrick emend. Genkai et Kharitonov. — Navícula arcus Ehr., Ceratoneis circus (Ehr.) Kütz., C. amphioxys Rabenli., C. arcus var. amphioxys (Rabenh.) Brun., Fragilaria arcus (Ehr.) Cleve, Ceratoneis arcus var. linearis Holmboe.

Створки серповидно изогнутые, концы головчатые, с односторонним выпуклым средним полем, иногда вогнуты близ среднего поля, 15-177 мкм дл., 4-10 мкм шир. Шов отсутствует, осевое поле узкое, штрихи точечные, параллельные, 12-18 в 10 мкм, на середине брюшной стороны створки прерваны, образуя гладкое одностороннее сред-

Рис. 2. Hannaea circus. 1,2 — средняя часть створки, шипы с наружной поверхности створки; 3 — отверстие двугубого выроста с наружной поверхности (указано стрелкой); 4-9 — вариации расположения и ориентации щели двугубого выроста (указан стрелкой) на внутренней поверхности створки (СЭМ). Масштаб: 1,2 — 5 мкм; 3,4 — 1 мкм; 5-9 — 2 мкм.

Рис. 3. Наппаеа таедшйеШШа. 1-7 — вариации размеров створки: 1-3, 6,7 — створка с внутренней поверхности, 4, 5 — створка с наружной поверхности; 8 — средняя часть створки с внутренней поверхности (СЭМ). Масштаб: 1, 2 — 20 мкм; 3-8 —

10 мкм.

Рис. 4. Наппаеа таецш4еп1сиа. 1-9 — вариации расположения и ориентации двугубого выроста: 1 — на наружной поверхности створки, 2-9 — на внутренней поверхности; указан стрелкой (СЭМ). Масштаб: 2 мкм.

нее поле. Шипы отсутствуют или присутствуют. Двугубый вырост сидячий («sessile rimoportula»), единственный, располагается обычно в центральной части одного из головчатых концов створки, реже слегка эксцентрично и очень редко ближе к краю конца створки.

В исследованном материале длина створки у экземпляров, отнесенных нами к «Н. circus var. recta», варьировала от 38.8 до 128 мкм, ширина от 4.4 до 8.6 мкм, число штрихов от 12 до 18 в 10 мкм. Литературных данных о количественных морфологических признаках для этой разновидности немного (табл.), и наши исследования показали, что диапазоны их изменчивости значительно шире. Утолщенные интерштрихи на наружной поверхности в выпуклой части среднего поля имеются (рис. 3, 4) или отсутствуют (рис. 3, 5—8). Штрихи однорядные (рис. 4, 1—8), сидячий двугубый вырост обычно располагается у самого края головчатого конца створки (рис. 4, 1, 3-8), очень редко на некотором расстоянии от края (рис. 4, 9). Щель двугубого выроста ориентированна параллельно штрихам (рис. 4, 1-6, 8), реже почти перпендикулярно (рис. 4, 7, 9). Очень редко на створке

Таблица

Диапазоны изменчивости морфологических признаков Наппаеа агст $. 1. по литературным и собственным данным

Источник Признаки

Длина створки, мкм Ширина створки, мкм Число штрихов в 10 мкм

H. arcus var. arcus

Определитель..., 1951 15-150 4-7 15-18

Cleve-Euler, 1953 50-120 4-5

Patrick, Reimer, 1966 15-150 4-7 13-14

Krammer, Lange-Bertalot, 1991 15-150 4-8 13-16

Поповская и др., 2002 100-118 10 16-18

Bixby, Jahn, 2005 35.4-101.1 4.9-8.2 12.2-17

Генкал, Вехов, 2007 55-136 6.5-6.8 14-16

H. arcus var. recta

Определитель..., 19511 53-61 4-5 10

Определитель..., 19512 37.4-61.2 4.2-6 15-16

Cleve-Euler, 1953 40-92 12-17

1 Fragilaria virescens var. inaequidentata;1 С er atoneis arcus var. linearis f. recta.

имеются два выроста (рис. 4, 2). Количественные диагностические признаки (длина и ширина створки, число штрихов в 10 мкм) «II. circus var. recta» совпадают с таковыми Н. circus var. circus. Различия между разновидностями касаются не только формы створки, но, как показали наши исследования, и расположения двугубого выроста на конце створки — оба признака используются в качестве диагностических в систематике диатомовых водорослей для различения таксонов на родовом, видовом и внутривидовом уровнях. На основе полученных данных мы предлагаем для исследованного таксона статус вида и обнародуем новую комбинацию.

Hannaea inaequidentata (Lagerstedt) Genkai et Kharitonov comb, et stat. nov.

Basionymum: Fragilaria aequalis var. inaequidentata Lagerstedt, 1873, Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl., 1, 14: 16, fig. 2, 1.

Synonyma: Ceratoneis recta (Skvortzow et Meyer) Iwahashi, 1936, J. Jap. Bot., 12: 391. — Fragilaria arcas var. recta Cleve, 1898, Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl., 24: 9. — C. amphioxvs var. recta Skvortzow et Meyer, 1928, Тр. Сунгар. речной биол. ст., 1(5): 8. — С. arcas var. linearis f. recta (Skvortzow et Meyer) Proschkina-Lavrenko, 1951, в Опред. пресновод. водорослей СССР, 4: 138.

Створки прямые, концы головчатые, 37.4-128 мкм дл., 4-8.6 мкм шир. Шов отсутствует, осевое поле узкое. Штрихи точечные, параллельные, 12-18 в 10 мкм, на середине брюшной стороны створки прерваны, образуя гладкое одностороннее среднее поле. Шипы отсутствуют или присутствуют. Двугубый сидячий вырост единственный (очень редко два выроста), располагается у самого края головчатого конца створки, очень редко на некотором расстоянии от края. Щель двугубого выроста ориентирована параллельно штрихам, реже почти перпендикулярно.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-96011).

Литература

Балонов И. М. Подготовка диатомовых и золотистых водорослей к электронной микроскопии // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С, 87-89. — Генкал С, П., Вехов Н. В. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики: архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. М., 2007. 64 с.— Генкал С. И., Поповская Г. П., Куликов-

с к и й М. С. Новый для науки вид рода Hannaea Patrick (Bacillariophyta) // Альгология. 2008. Т. 18, № 3. С. 328-336. — Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М., 1951. 619 с. — Поповская Г. И., Ген кал С. И., Лихошвай Е. В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: Атлас-определитель. Новосибирск, 2002. 168 с. — Bixby R. J., Jahn R. Hannaea arcus (Ehrenberg) R. M. Patrick: lectotypification and nomenclatural history // Diatom Res. 2005. Vol. 20, N 2. P. 219-226. — Bixby R. J., Edlund M. В., Stoermer E. F. Hannaea superiorensis sp. nov., an endemic diatom from the Laurentian Great Lakes // Diatom Res. 2005. Vol. 20, N 2. P. 227-240. — Bukhtiyarova L. Diatoms of Ukraine. Inland waters. 1999. 133 p. — Cleve-Euler A. Die diatomeen von Schweden und Finnland. II // Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. Ser. 4. 1953. Bd 4, N 1. S. 1-158. — Krammer K„ Lange-Bertalot H. Bacil-lariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragolariaceae, Eunotiaceae // Süswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; New York, 1991. 576 p. — Lagerstedt N. G. W. Sötvattens-Diatomaceer frän Spetsbergen och Beeren Eiland // Bih. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 1873. Vol. 1, N 14. P. 1-52. — Levkov Z„ Krstic S., Metzeltin D., Nakov T. Diatoms of lakes Prespa and Ohrid. Koenigstein, 2007. 613 p. (Iconographia Diatomologica: Annotated diatom micrographs. Vol. 16). — Patrick R. M., Reimer С. W. The diatoms of the United States exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. 1. 1966. 688 p. (Monogr. Acad. Nat. Sei. Philadelphia. N 13).