Сравнительный анализ сообществ обрастателей камчатского краба во фьордах Баренцева моря

2012

Известия ТИНРО

Tom 169

УДК 591.557:595.384

А.Г. Дворецкий, В.Г. Дворецкий*

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, 183010, ул. Владимирская, 17

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАТЕЛЕЙ КАМЧАТСКОГО КРАБА ВО ФЬОРДАХ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Проведено исследование сообществ обрастателей интродуцированного камчатского краба в двух фьордах Баренцева моря — губах Сайда и Долгая. В губе Сайда на камчатских крабах обнаружено 12 видов организмов, в губе Долгой — 13. Основу эпифауны составили усоногие раки Balanus crenatus, амфиподы Ischyrocerus commensalis и мидии Mytilus edulis. Отмечены различия в индексах заселенности камчатских крабов ассоциированными видами во фьордах (преобладание типичных обрастателей) и более открытых частях прибрежья (высокая встречаемость подвижных симбионтов), связанные с разницей условий для оседания планктонных личинок обрастателей. Экстенсивность и средняя интенсивность заселения камчатских крабов массовыми видами в губе Долгой были выше по сравнению с губой Сайда, что обусловлено различиями в уровнях антропогенной нагрузки на данных акваториях. Полученные результаты можно использовать для биологической индикации состояния окружающей среды прибрежных акваторий Кольского полуострова.

Ключевые слова: камчатский краб, сообщества обрастателей, фьорды, Баренцево море.

Dvoretsky A.G., Dvoretsky V.G. Comparative analysis of the red king crab fouling communities in fjords of the Barents Sea // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 100-109.

Fouling communities of the introduced red king crab are investigated in two fjords of the Barents Sea — Sayda Bay and Dolgaya Bay. In total, 12 species were found on the crabs in the Sayda Bay and 13 species — in the Dolgaya Bay. Cirripedi-an barnacles Balanus crenatus, amphipods Ischyrocerus commensalis, and blue mussels Mytilus edulis were the most abundant among epibionts in both fjords. The extensiveness and mean intensity of the common species were higher in the Dolgaya Bay that is likely associated with anthropogenic pressure. The crabs infestation by associated species in the fjords (with domination of typical attached species) is slightly different from their fouling in more open coastal waters (with relatively high abundance of mobile symbionts) because of different conditions of the fouling organisms larvae settling. The crabs fouling features could be used as biological indicators of environmental conditions in the coastal waters of Kola Peninsula.

Key words: red king crab, fouling community, fjord, Barents Sea.

* Дворецкий Александр Геннадьевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info; Дворецкий Владимир Геннадьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: vdvoretskiy@ mmbi.info.

Введение

Камчатский краб Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) — крупный промысловый вид десятиногих ракообразных, обитающий на сравнительно небольших глубинах. В 1960-е гг. были проведены мероприятия по интродукции данного вида в Баренцево море (Кузьмин, Гудимова, 2002). Первая поимка взрослого краба после вселения отмечена в 1974 г. С течением времени количество находок краба в новом месте обитания росло, а к середине 1990-х гг. стало возможным говорить о формировании новой (баренцевоморской) популяции камчатского краба (Кузьмин, Гудимова, 2002; Камчатский краб ..., 2003). Промысел данного вида в российских водах Баренцева моря начат в 2004 г. (Соколов, 2006; Соколов, Милютин, 2006, 2008). Открытию промысла предшествовал период изучения биологии камчатского краба в новом для него месте обитания. За этот период были получены новые сведения о распространении камчатского краба, его питании, росте, линьке, размножении, влиянии на аборигенные биоценозы (Кузьмин, Гудимова, 2002; Камчатский краб ..., 2003; Britayev et al., 2010).

Один из важных аспектов жизнедеятельности морских организмов — формирование симбиотических отношений. В ходе исследований камчатского краба Баренцева моря на начальном этапе развития популяции были изучены его паразиты и некоторые другие симбионты (Bakay et al., 1998; Бакай, 2003). При этом сведения, касающиеся типичных организмов-обрастателей, которые ранее лишь отмечались на камчатском крабе, очень ограничены. Известно, однако, что такие данные могут быть полезны для оценки процесса формирования поселений ассоциированных организмов на крабе, изучения характера воздействия обрастате-лей на хозяина, которое в ряде случаев может носить негативный характер (Williams, McDermott, 2004), а также для исследования внутри- и межвидовых отношений в сообществах симбионтов и обрастателей.

Отметим также, что основная часть исследований симбиотической фауны камчатского краба проводилась на Западном Мурмане (воды, расположенные западнее Кольского залива) (Bakay et al., 1998; Бакай, 2003), тогда как информация о составе и структуре сообществ организмов, ассоциированных с P. camtschaticus, в районе Восточного Мурмана практически отсутствует. Ранее было показано, что индексы заселенности ракообразных массовыми видами организмов могут колебаться в широких пределах в зависимости от географического положения места отбора проб (Savoie et al., 2007). Более того, были отмечены вариации в уровнях заселенности различных видов-хозяев ассоциированными организмами в морских прибрежных зонах Баренцева моря, которые различаются по совокупности гидрологических характеристик (Sloan, 1984).

В связи с этим представляется целесообразным сравнение сообществ обра-стателей камчатского краба, которые формируются в пределах акваторий с разными океанологическими условиями. Подобные исследования позволяют оценить, как влияют те или иные природные условия на формирование сообществ ассоциированных организмов. Данные по видовому составу, индексам заселенности хозяев и особенностям биологии массовых видов могут быть полезны для биологической индикации состояния водной среды в прибрежных районах с различным уровнем антропогенной нагрузки. Поскольку сообщества ассоциированных организмов представляют собой комплекс видов, они перспективны для оценки некоторых изменений в окружающей среде, как это было показано ранее на примере различных компонентов экосистемы Баренцева моря (Матишов и др., 2011а, б).

Для проведения сравнительного анализа были использованы данные, полученные для губы Сайда, расположенной в Кольском заливе, и губы Долгой (Восточный Мурман). Обе акватории относятся к фьордам.

Целью настоящей работы было сравнение сообществ организмов, ассоциированных с камчатским крабом, на акваториях двух указанных фьордов Баренцева моря.

Материалы и методы

Материал был отобран в ходе береговых экспедиций Мурманского морского биологического института КНЦ РАН в губах Долгой (август 2005 и 2006 гг.) и Сайда (сентябрь 2004 г. и май-июнь 2005 г.) (рис. 1). Симбионтов и обрастате-лей отбирали с поверхности тела камчатских крабов, которых отлавливали с помощью легководолазной техники с глубин 5-35 м (губа Долгая) или ловушек (глубина 90 м в губе Долгой и 35-70 м в губе Сайда).

с 3 5 а»

Бар< >нцево море

о

/- Si Ч Мс./

с.ш.

73°

69.41

33.2°

33.6°

34.0°

34.9°

35.0°

Губа

А

<7

&

69.20°

69.16°

Рис. 1. Карта-схема района проведения работ в Баренцевом море

Fig. 1. Scheme of the study area

Всего за период работ было обследовано 301 экз. камчатского краба из губы Долгой и 730 крабов из губы Сайда.

Полевой анализ камчатских крабов проводили стандартными методами (Руководство ..., 1979; Пособие ..., 2006). В качестве размерной характеристики использовали ширину карапакса, которую измеряли при помощи штангенциркуля с точностью ±0,05 мм. К половозрелым крабам относили особей с шириной карапакса > 100 мм, неполовозрелым — особей с шириной карапакса < 100 мм (Соколов, Милютин, 2006, 2008).

В качестве индексов заселенности использовали следующие показатели: экстенсивность заселения (отношение количества крабов, заселенных симбионтами или обрастателями, к числу исследованных крабов), интенсивность заселения (количество особей симбионтов или обрастателей на каждом заселенном хозяине), средняя интенсивность заселения (отношение общего количества симбионтов в пробе к числу заселенных хозяев) (Bush et al., 1997). Для крабов из губы Долгой регистрировали локализацию массовых видов.

Сопоставление экстенсивности заселения для двух сравниваемых групп оценивали на основе анализа таблиц сопряженности (непараметрического критерия X2). Сравнение средних значений интенсивности заселения между разными группами осуществляли при помощи непараметрического однофакторного анализа рангов, или теста Крускала-Уоллиса (Гржибовский, 2008) (df — число степеней свободы, H — значение критерия сравнения, p — уровень достоверности различий).

Сходство фауны симбионтов и обрастателей (s ) камчатских крабов из различных местообитаний оценивали при помощи коэффициентов Брэя-Куртиса (Bray, Curtis, 1957) по формуле

p

X2 •min

sjk = 100 .-i— ,

Jk p

X

i

где y.. и yik — это меры вида i в местообитаниях j и k; mm(y, y k) — минимум y.. и yk; p — число видов. В качестве меры каждого вида использовали видовои состав сообщества и экстенсивность заселения (в процентах).

Результаты и их обсуждение

В губе Долгой на камчатских крабах обнаружено 13 видов организмов (см. таблицу). Значительная часть из них встречена на единичных особях камчатских крабов. Наиболее часто на крабах присутствовали балянусы Ваїапия сгепаіиs, амфиподы Ischyrocerus commensalis и мидии МуШт edulis, для этих же видов отмечена и наибольшая интенсивность заселения хозяев (см. таблицу). Массовые виды концентрировались на разных участках тела камчатского краба. Балянусы в основном были отмечены на самых крупных по площади участках тела хозяина — карапаксе (74,6 % общего количества особей) и конечностях (11,9 %). Амфиподы преобладали в жабрах (68,8 %) и на ротовом аппарате (19,2 %). Мидии заселяли преимущественно абдомен камчатских крабов (53,6 %). На икре самок Р. camtschaticus ассоциированных организмов не обнаружили.

В губе Сайда на камчатских крабах выявлено 12 видов организмов (см. таблицу). Большая часть отмеченных видов относится к группе сестонофагов, ведущих пассивный прикрепленный образ жизни (гидроиды, мшанки, полихе-ты-спирорбиды, мидии). Наиболее часто на крабах встречались усоногие раки

В. crenatus (см. таблицу), которые локализовались на карапаксе и конечностях хозяев.

Таким образом, подавляющая часть видов, которые обнаружены на камчатских крабах во фьордах Баренцева моря, представлена обрастателями. Вполне закономерно, что на крабах чаще всего отмечен усоногий рак В. crenatus. Указанный вид является одним из доминирующих в донных сообществах губы Долгой на глубинах 15-20 м, где заселяет выходы скальных пород (Анисимова, Фролова, 1994; Бритаев и др., 2010), он также может рассматриваться в качестве типичного компонента бентоса Кольского залива (Кольский залив ..., 1997,

2009).

Индексы заселенности камчатских крабов симбионтами и обрастателями в губах Долгая и Сайда

Indices of red king crabs infestation by symbiotic and fouling organisms in the Dolgaya and Sayda Bays

Губа Долгая Губа Сайда

ЭЗ, % ИЗ, экз. ЭЗ, % ИЗ, экз.

Hydrozoa

Obelia geniculata (L., 1758) 2,99 - 0,42 -

Obelia longissima (Pallas, 1766) 1,99 - 0,85 -

Hirudinea

Johanssonia arctica (Johansson, 1898) - - 0,56 1,0 ± 0,0

Polychaeta

Circeis armoricana Saint-Joseph, 1894 1,00 1,3 ± 0,3 1,69 4,8 ± 1,0

Harmothoe imbricata (L., 1767) 1,33 1,3 ± 0,2 0,42 1,3 ± 0,3

Syllidae g. sp. 0,33 1,0 ± 0,0 - -

Amphipoda

Ischyrocerus anguipes Kreyer, 1838 1,33 1,5 ± 0,4 - -

Ischyrocerus commensalis Chevreux, 1900 28,57 19,3 ± 3,1 10,0 9,3 ± 0,9

Cirripedia

Balanus crenatus Brugiere, 1789 42,86 42,5 ± 4,4 14,79 15,8 ± 1,8

Semibalanus balanoides (L., 1766) - - 0,14 1,0 ± 0,0

Bivalvia

Heteranomia scuamula (Linne, 1767) 0,33 1,0 ± 0,0 - -

Mytilus edulis Linne, 1758 11,63 2,5 ± 0,4 0,85 1,3 ± 0,2

Bryozoa

Callopora lineata (L., 1767) 0,66 - 0,14 -

Lichenopora hispida (Fleming, 1828) 0,33 - 0,14 -

Scrupocellaria arctica (Smitt, 1868) 0,34 - 0,42 -

Примечание. ЭЗ — экстенсивность заселения, ИЗ — интенсивность заселения (± стандартная ошибка).

Представители семейства Balanidae — распространенные обрастатели различных ракообразных. Балянусы ранее были зарегистрированы на покровах камчатских крабов в естественных районах обитания ^литин, 2003), также они часто заселяют и другие виды декапод, в частности раков-отшельников Pagurus spp. (Williams, McDermott, 2004), крабов-стригунов Chionoecetes opilio (Savoie et al., 2007), краба-паука Hyas araneus Кузнецов, 1964) и креветок Sclerocrangon boreas (Sainte-Marie et al., 2006).

Вторым по встречаемости обрастателем краба является мидия M. edulis, которая широко представлена в донных сообществах прибрежных районов ^ль-ского полуострова (Матвеева, 1948; Гудимов, 1998). Этот вид и раньше отмечался на твердых покровах многих ракообразных (Williams, McDermott, 2004).

Амфипода I. commensalis — известный симбионт камчатского краба. Ранее этот вид находили в ассоциации с P. camtschaticus в Варангер-фьорде и губе Дальнезеленецкой Баренцева моря (Jansen et al., 1998; Дворецкий и др., 2007; Дворецкий, 2008; Дворецкий, ^зьмин, 2008), а также в Охотском море ^литин, 2003) и у берегов Аляски (Kuris et al., 1991; Vader, Krapp, 2005). Данный боко-плав отмечен в ассоциациях с другими видами крупных десятиногих раков —

C. opilio и Hyas spp. (Steele et al., 1986). K симбионтам краба также относятся бокоплавы — Ischyrocerus anguipes (в губе Долгой) (Дворецкий, Дворецкий,

2010) и полихеты — Harmothoe imbricata (Дворецкий, 2005).

Для наиболее часто встречающихся видов симбионтов и обрастателей (амфипод I. commensalis и усоногих раков B. crenatus) было проведено сравнение индексов заселенности камчатских крабов на исследованных акваториях Баренцева моря. Для получения достоверных результатов сравнивали данные, полученные в один и тот же гидрологический сезон, т.е. для губы Сайда были взяты индексы заселенности, отмеченные в начале сентября.

Экстенсивность заселения неполовозрелых крабов амфиподами 1. сот-mensalis достоверно различалась между исследованными районами ^ = 1, X2 = 37,98, р < 0,001), достигая большего значения в губе Долгой (рис. 2, А). Для половозрелых особей также обнаружены достоверные отличия в экстенсивности заселения амфиподами 1. commensalis ^ = 1, х2 = 6,62, р = 0,010), при этом показатель, отмеченный в губе Сайда, был меньше, чем в губе Долгой (рис. 2, Б).

Экстенсивность заселе- А

ния неполовозрелых крабов 50 г ПГуба Сайда

усоногими раками В. СГепаШ Ш Губа Долгая

значимо варьировала на иссле- 40 -

дованных акваториях (ей = 1, ______

%2 = 35,81, р < 0,001, рис. 2, 30 '

А). Для половозрелых крабов, о заселенных балянусами, был 20 '

получен такой же результат §________________________________________

(сИ = 1, X2 = 30,21, р < 0,001, § 10 '

рис. 2, Б). 1 ______

Рис. 2. Экстенсивность за- к

селения неполовозрелых (А) и по- g

ловозрелых (Б) камчатских кра- 5

бов массовыми видами ассоции- ^

рованных организмов в губах Сайда и Долгая

Fig. 2. Extensiveness of infestation by common associated species for immature

Средняя интенсивность заселения неполовозрелых крабов амфиподами I. commensalis достоверно не различалась между исследованными районами (тест Крускала-Уоллиса, df = 1, Н = 0,26, р = 0,611) (рис. 3, А). Для половозрелых крабов средняя интенсивность была достоверно более низкой на крабах из губы Сайда (тест Крускала-Уоллиса, df = 1, Н = 6,97, р = 0,008) (рис. 3, Б).

В губе Долгой средняя интенсивность заселения неполовозрелых крабов усоногими раками В. crenatus была достоверно выше, чем в губе Сайда (тест Крускала-Уоллиса, df = 1, Н = 4,54, р = 0,033) (рис. 3, А). Аналогичная картина наблюдалась и для половозрелых крабов (тест Крускала-Уоллиса, df = 1, Н = 14,01, р < 0,001) (рис. 3, Б).

Анализ сходства фауны симбионтов и обрастателей камчатского краба с использованием коэффициентов Брэя-Куртиса подтвердил результаты, отмеченные при сравнении заселенности крабов отдельными видами. Мы установили, что по таксономическому составу губы Долгая и Сайда характеризовались высоким сходством = 80 %). По экстенсивности заселения сходство было гораздо ниже = 51 %).

Как показал сравнительный анализ, видовой состав и индексы заселенности камчатского краба в исследованных фьордах Баренцева моря характеризуются высокой степенью сходства. По видовому составу сообщества обрастателей камчатского краба в губах Долгая и Сайда в целом сопоставимы с теми сообществами, которые отмечались нами ранее в других районах Баренцева моря, в частно-

50

40

30

20

10

0

l00

S0

б0

40

20

Губа Сайда ШГуба Долгая

Ischyrocerus commensalis Balanus crenatus

0

40

30

20

10

0

50

40

30

20

10

0

Губа Сайда Ш Губа Долгая

Г

1р^

Ischyrocerus commensalis Balanus crenatus

сти в губах Восточного Мур-мана Ярнышной и Дальнезеле-нецкой (Дворецкий, 2005). Однако по количественному соотношению отдельных таксономических групп прослеживаются глубокие различия.

Рис. 3. Средняя интенсивность заселения неполовозрелых (А) и половозрелых (Б) камчатских крабов массовыми видами ассоциированных организмов в губах Сайда и Долгая (Баренцево море). Вертикальные линии показывают стандартную ошибку

Fig. 3. Mean intensity of infestation by common associated organisms for immature (А) and mature (Б) red king crabs in the Say-da and Dolgaya Bays (Barents Sea). Vertical bars show the standard deviation

Для сравнения можно отметить, что в губе Дальнезеленецкой наибольшие экстенсивность и интенсивность заселения хозяев регистрировались для амфипод I. commensalis и I. anguipes, тогда как балянусы на камчатских крабах практически отсутствовали (Дворецкий, 2008; Дворецкий, Кузьмин, 2008). На наш взгляд, подобная картина может объясняться комплексом воздействия нескольких факторов, основным из которых стоит признать гидрологический режим исследованных акваторий. Губы Сайда и Долгая — это водоемы фьордового типа (Анисимова, Фролова, 1994; Кольский залив ..., 1997, 2009). Особенностью фьордов является относительная замкнутость и пониженная скорость водообмена с открытыми участками моря (Brattegard, 1980). Губа Дальнезеленецкая — это пример более открытого участка побережья с высоким уровнем водообмена. По другим гидрологическим показателям (температура воды, соленость) губы Восточного Мурмана, Дальнезеленецкая и Долгая, во многом схожи, хотя с продвижением на восток температура воды в прибрежье Баренцева моря снижается.

С большой долей уверенности можно утверждать, что более высокая встречаемость усоногих раков и других типичных обрастателей в губах Сайда и Долгая по сравнению с губой Дальнезеленецкой объясняется гидрологическим режимом. В пределах фьордов формируются более благоприятные условия для оседания планктонных личинок обрастателей по сравнению с акваториями открытого типа, где интенсивная циркуляция вод способствует выносу пелагических стадий обрастателей в прилегающее открытое море.

Сходный результат изменения индексов заселенности ракообразных в зависимости от гидрологических условий района был получен при исследовании распределения паразитического усоногого рака Briarosaccus callosus на равно-шипых крабах Lithodes aequispinus в водах северной Британской Колумбии, Канада (Sloan, 1984). Было обнаружено, что на акваториях с относительно низкой скоростью водообмена экстенсивность заражения крабов корнеголовым паразитом варьировала от 38,4 до 43,9 %, тогда как в более открытых районах с высоким уровнем проточности экстенсивность инвазии составляла всего 2,9106

4,8 %. Наблюдаемая картина связывалась с тем, что высокая гидродинамическая активность способствует дисперсии планктонных личинок B. callosus и, следовательно, меньшей вероятности их оседания на потенциального хозяина (Sloan, 1984). Ранее также было показано, что сообщества организмов, ассоциированных с раком-отшельником Pagurus bernhardus в северной и южной частях Северного моря, сильно различаются из-за влияния интенсивности водообмена (скорости и направления течений) и температуры воды на сравниваемых акваториях (Reiss et al., 2003).

Также стоит подчеркнуть, что на индексы заселенности камчатского краба во многом влияют биотические взаимоотношения внутри ассоциированных сообществ (Дворецкий, 2008). Более низкая встречаемость подвижных симбионтов в губах Сайда и Долгая по сравнению с открытыми участками прибрежья может являться отражением межвидовой конкуренции между симбионтами и обраста-телями (Дворецкий, Дворецкий, 2011).

Как показывают наши данные, в большинстве случаев вне зависимости от размеров крабов заселенность особей обрастателями и симбионтами была выше в губе Долгой по сравнению с губой Сайда. Показательно, что температурный режим двух акваторий не сильно различается (Анисимова, Фролова, 1994; Кольский залив ., 1997, 2009), хотя среднегодовая температура воды в губе Сайда ниже. Однако с учетом того, что в весенне-летний период, когда происходит оседание личинок обрастателей, температурный режим исследованных фьордов очень сходен, можно исключить влияние этого фактора на формирование сообществ ассоциированных с камчатским крабом организмов.

В то же время по уровню антропогенной нагрузки две исследованные акватории существенно различаются. Губа Долгая может быть отнесена к «фоновым» районам, с очень низким уровнем загрязнения, тогда как для губы Сайда характерно довольно высокое загрязнение как водной среды, так и донных осадков нефтепродуктами в связи с расположением базы Северного морского флота (Кольский залив ..., 1997). По всей видимости, именно более высокий уровень загрязнения ведет к снижению индексов заселенности камчатского краба обрастателя-ми и симбионтами. Аналогичный результат был получен при исследовании симбионтов голотурий прибрежных вод Южного Вьетнама (Лыскин, 2003). Был выявлен слабый тренд снижения заселенности хозяев симбионтами по мере перехода от фоновых акваторий к более загрязненным. Подобная зависимость связана с тем, что симбионты избегают местообитания с повышенной концентрацией поллютантов.

Заключение

Подавляющая часть видов, которые обнаружены на камчатских крабах во фьордах Баренцева моря, относится к группе обрастателей. Это организмы-сес-тонофаги: усоногие раки, моллюски, седентарные полихеты, гидроиды, мшанки. Их преобладание связано с особенностями гидрологического режима фьордов, прежде всего относительно низким уровнем водообмена с прилегающими морскими акваториями. Различия в индексах заселенности камчатских крабов массовыми видами в исследованных районах связаны с особенностями биотических взаимоотношений симбионтов и обрастателей, а также различным уровнем загрязнения.

Поскольку сообщества ассоциированных организмов формируются из многих видов, на основе анализа подобных систем можно прогнозировать особенности изменения условий существования биоты, т.е. использовать сообщества об-растателей как своеобразные биологические индикаторы состояния окружающей морской среды.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ MK-226.2011.4 и ФЦП Мировой океан по теме 2011-16-420-2-003 «Оценка влияния природных и антропогенных факторов на динамику морских экосистем как основа для разработки методологии экологической безопасности приморских регионов и технологий сохранения биологических ресурсов морей России».

Список литературы

Анисимова Н.А., Фролова Е.А. Бентос губы Долгой Восточного Мурмана. Состав. Количественное распределение // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. — Апатиты : КНЦ РАН, 1994. — С. 43-91.

Бакай Ю.И. Паразитологические исследования камчатского краба в Баренцевом море // Камчатский краб в Баренцевом море. — Мурманск : ПИНРО, 2003. — С. 203-218.

Бритаев Т.А., Ржавский А.В., Удалов А.А. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи соврем. биологии. — 2010. — Т. 130, № 1. — С. 50-62.

Гржибовский А.М. Выбор статистического критерия для проверки гипотез // Экол. человека. — 2008. — № 11. — С. 48-57.

Гудимов А.В. Мидия Mytilus edulis L. // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. — Апатиты : КНЦ РАН, 1998. — С. 529-581.

Дворецкий А.Г. Массовые комменсалы камчатского краба в Баренцевом море — амфиподы рода Ischyrocerus // Мат-лы 23-й конф. мол. ученых Мурманского морского биологического института. — Мурманск : ММБИ КНЦ РАН, 2005. — С. 16-24.

Дворецкий А.Г. Особенности биологии камчатского краба Восточного Мурмана // Биология и физиология камчатского краба в прибрежье Баренцева моря. — Апатиты : КНЦ РАН, 2008. — С. 22-60.

Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Межвидовая конкуренция симбионтов и обрас-тателей камчатского краба в Баренцевом море // Докл. РАН. — 2011. — Т. 440, № 3. — С. 283-285.

Дворецкий А.Г., Дворецкий В.Г. Некоторые черты биологии амфипод Ischyrocerus anguipes, обитающих на камчатском крабе (Paralithodes camtschaticus) в Баренцевом море // Зоол. журн. — 2010. — Т. 89, № 9. — С. 1062-1069.

Дворецкий А.Г., Кузьмин С.А. Симбионты камчатского краба в прибрежье Мур-мана Баренцева моря // Вопр. рыб-ва. — 2008. — Т. 9, № 3(35). — С. 526-535.

Дворецкий А.Г., Кузьмин С.А., Матишов Г.Г. Биология амфипод Ischyrocerus commensalis и их симбиотические отношения с камчатским крабом в Баренцевом море // Докл. РАН. — 2007. — Т. 417, № 3. — С. 424-426.

Камчатский краб в Баренцевом море : монография. — Мурманск : ПИНРО, 2003. — 383 c.

Клитин А.К. Камчатский краб у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала : монография. — М. : Нацрыб-ресурсы, 2003. — 253 с.

Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты : монография. — Апатиты : КНЦ РАН, 1997. — 265 с.

Кольский залив. Освоение и рациональное природопользование : монография. — М. : Наука, 2009. — 381 с.

Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей : монография. — М. : Наука, 1964. — 244 с.

Кузьмин С.А., Гудимова Е.Н. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла : монография. — Апатиты : КНЦ РАН,

2002. — 236 с.

Лыскин С.А. Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М. : ИПЭЭ РАН,

2003. — 24 с.

Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурмана // Тр. Мурм. биол. станции АН СССР. — М.; Л. : АН СССР, 1948. — С. 215-241.

Матишов Г.Г., Дженюк С.Л., Жичкин А.П., Моисеев Д.В. Климат морей Западной Арктики в начале XXI в. // Изв. РАН. Сер. геогр. — 2011а. — № 3. — С. 17-32.

Матишов Г.Г., Моисеев Д.В., Любина О.С. и др. Гидробиологические индикаторы циклических изменений климата Западной Арктики в XX-XXI вв. // Вестн. ЮНЦ РАН. — 2011б. — Т. 7, № 2. — С. 54-68.

Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2006. — 114 с.

Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. — Владивосток : ТИНРО, 1979. — 60 с.

Соколов В.И. Состояние запасов камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в российской части Баренцева моря по результатам ловушечных съемок // Тез. докл. 7-й Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова). — М. : ВНИРО, 2006. — С. 129-132.

Соколов В.И., Милютин Д.М. Распределение, численность и размерный состав камчатского краба Paralithodes camtschaticus в верхней сублиторали Кольского полуострова Баренцева моря в летний период // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85. — С. 158-170.

Соколов В.И., Милютин Д.М. Современное состояние популяции камчатского краба (Paralithodes camtschaticus, Decapoda, Lithodidae) в Баренцевом море // Зоол. журн. — 2008. — Т. 87. — С. 141-155.

Bakay Yu.I., Kuzmin S.A., Utevsky S.Yu. Ecological and parasitologic investigations on the Barents Sea red king crab Paralithodes camtschaticus (the first results) : ICES CM. — 1998. — AA. № 4. — 14 p.

Brattegard T. Why biologists are interested in fjords // Fjord oceanography. — N.Y. : Plenum Press, 1980. — P. 53-66.

Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin // Ecol. Monogr. — 1957. — Vol. 27. — P. 325-349.

Britayev T.A., Rzhavsky A.V., Pavlova L.V., Dvoretskij A.G. Studies on impact of the alien red king crab (Paralithodes camtschaticus) on the shallow water benthic communities of the Barents Sea // J. Appl. Ichthyol. — 2010. — Vol. 26. — P. 66-73.

Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited // J. Parasitol. — 1997. — Vol. 83. — P. 575-583.

Jansen P.A., Mackenzie K., Hemmingsen W. Some parasites and commensals of red king crab Paralithodes camtschaticus in the Barents Sea // Bull. Europ. Assoc. Fish Pathol. — 1998. — Vol. 18(2). — P. 46-49.

Kuris A.M., Blau S.F., Paul A.J. et al. Infestation by brood symbionts and their impact on egg mortality of the red king crab (Paralithodes camtschatica) in Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1991. — Vol. 48. — P. 559-568.

Reiss H., Knauper S., Kroncke I. Invertebrate associations with gastropod shells inhabited by Pagurus bernhardus (Paguridae) — secondary hard substrate increasing biodiversity in North Sea soft-bottom communities // Sarsia. — 2003. — Vol. 88. — P. 404-415.

Sainte-Marie B., Berube I., Brillon S., Hazel F. Observations on the growth of the sculptured shrimp Sclerocrangon boreas (Decapoda: Daridea) // J. Crustacean Biol. — 2006. — Vol. 26. — P. 55-62.

Savoie L., Miron J., Biron M. Fouling community of the snow crab Chionoecetes opilio in Atlantic Canada // J. Crustacean Biol. — 2007. — Vol. 27. — P. 30-36.

Sloan N.A. Incidence and effects of parasitism by the rhizocephalan barnacle, Briar-osaccus callosus Boshma, in the golden king crab, Lithodes aequispina Benedict, from deep fjords in northern British Columbia, Canada // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1984. — Vol. 84. — P. 111-131.

Steele D.H., Hooper R.G., Keats D. Two corophioid amphipods commensal on spider crabs in Newfoundland // J. Crustacean Biol. — 1986. — Vol. 6. — P. 119-124.

Vader W., Krapp T. Crab-associated amphipods from the Falkland Islands (Crustacea, Peracarida) // J. Nat. Hist. — 2005. — Vol. 39. — P. 3075-3099.

Williams J.D., McDermott J.J. Hermit crab biocoenoses; a worldwide review of the diversity and natural history of hermit crab associates // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2004. — Vol. 305. — P. 1-128.

Поступила в редакцию 21.02.12 г.