Сравнительный анализ выбора по образцу у приматов

2014

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Сер. 12

Вып. 2

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

УДК 159.9

Т. Г. Кузнецова, И. Ю. Голубева

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЫБОРА ПО ОБРАЗЦУ У ПРИМАТОВ

Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, Российская Федерация, 199034, Санкт-Петербург,

наб. Макарова, 6

В лаборатории физиологии высшей нервной деятельности института физиологии им. И. П. Павлова проводятся сравнительные исследования различных аспектов когнитивной деятельности и поведения приматов. Используя метод выбора по образцу, проведено сравнительное изучение различных поведенческих характеристик и способностей к выполнению задач различной степени сложности у макак, шимпанзе и детей 2-3 лет в сходных условиях. Установлены фило-онтогенетические различия между приматами при выполнении задания выбора по образцу. Для макак при выполнении задания наиболее значимым было поисковое поведение, для шимпанзе и детей — взаимодействие с человеком. Макаки и шимпанзе нуждались в обучении при выполнении первых задач выбора по образцу, однако затем они понимали общий принцип и выполняли новые задачи сразу, без обучения. Дети, действуя по инструкции экспериментатора, сразу понимали принцип решения подобных задач. Показано, что при выборе объекта макаки схватывали его, а дети и шимпанзе часто пользовались указательным жестом. Однако шимпанзе, в отличие от детей, не воспринимали указательный жест экспериментатора как подсказку. Наиболее значимые различия у всех приматов выявились при переносе обобщенного принципа выбора по образцу с легких на более сложные задачи. Библиогр. 8 назв. Ил. 6.

Ключевые слова: шимпанзе, макаки, дети младшего дошкольного возраста, выбор по образцу.

COMPARATIVE ANALYSIS OF MATCHING-TO-SAMPLE RESULTS AMONG PRIMATES

T. G. Kuznetsova, I. U. Golubeva

I. P. Pavlov Institute of Physiology of the Russian Academy of Sciences, 6, nab. Makarova, St. Petersburg, 199034, Russian Federation

The laboratory of higher nervous activity at the Pavlov Institute of Physiology in Koltushi focuses its research on comparing cognitive development of primates. Using the method of matching-to-sample we have conducted a comparative study of macaques (Macaca mulatta), chimpanzee (Pan troglodytes) and children 2-3 years old under similar conditions. Different behavioral characteristics and the ability to perform tasks of varying degrees of complexity were analyzed. Phylo- ontogenetic differences in solving the matching-to-sample tasks between macaques, chimpanzees and children 2-2,5 and 2,5-3 years old have been established. The present results show that motivation of macaques was very high due to pronounced search behavior, while for chimpanzees and children it was more important to interact with the experimenter . Macaques and chimpanzees need training for the first matching-to-sample task but then they understand the general principle and perform new tasks without training. The children perform tasks at once. It was demonstrated that during matching-to-sample activities the macaques used only grasping movements to choose the item, while chimpanzees ad children often used the pointing gesture. However, the chimpanzees, unlike children, did not perceive the experimenter's pointing gesture as a hint. The success of the matching-to-sample activity using real objects was identical in monkeys and children, but significant differences were found in matching-to-sample of complex images between macaques, chimpanzees and 2-2,5 and 2,5-3 years old children. Refs 8. Figs 6.

Keywords: chimpanzee, macaques, children of early preschool age, matching-to-sample.

Введение

В современных представлениях о мышлении приматов четко прослеживается мысль об эволюционном характере многих аспектов когнитивной деятельности от низших обезьян к человеку. По словам Л. С. Выготского, психика взрослого человека складывается в результате сложной эволюции и в ней сливаются воедино три русла: русло биологической эволюции от животных до человека, русло историко-культурного развития и русло индивидуального развития личности [1].

Задачей данной работы является проведение сравнительного анализа факторов, способствующих адаптации к условиям эксперимента, роли различных видов подкрепления, особенностей двигательного ответа с точки зрения жестовой коммуникации при выборе объекта, скорости обучения и его переноса на новые задачи и успешности выполнения задач выбора по образцу различной степени сложности у трех видов приматов.

Методика исследования

Исследование проводилось на базе лаборатории физиологии высшей нервной деятельности (группа антропоидника) Института физиологии им. И. П. Павлова РАН и ГДОУ Красногвардейского района г. Санкт-Петербурга № 81.

Работа выполнена на семи взрослых макаках (1 самка 6 лет, и 6 самцов 4-12 лет), четырех взрослых шимпанзе (2 самки и 2 самца в возрасте 13-16 лет) и 64 детях 2-3 лет, с письменного согласия родителей.

Экспериментальной моделью служил метод выбора по образцу, предложенный Н. Н. Ладыгиной-Котс [2] для изучения способности к обобщению у приматов.

Испытуемым предлагали 8 задач альтернативного выбора по образцу. Первые пять задач (рис. 1, А-Д) состояли в выборе реальных объектов — цветных геометрических фигур по различным образцам (по реальной цветной фигуре, по цветному изображению фигуры, по реальной бесцветной фигуре, по бесцветному изображению фигуры и по образцу-цвету). Последующие три задачи (рис. 1, Е-З) состояли в выборе по образцу изображений различной степени сложности — тех же цветных геометрических фигур, «конкретных» объектов (силуэтов животных или людей) и абстрактных объектов (иероглифов или их фрагментов).

А Б В Г Д Е Ж 3

г г:'

Рис. 1. Восемь задач выбора по образцу. Объяснения в тексте.

Задачи предъявляли последовательно, по одной в каждый экспериментальный день, 15 неповторяющихся предъявлений в каждой из них.

Смена задачи происходила после достижения критерия обученности — достижение 75% уровня правильных решений за 30 предъявлений (то есть два экспериментальных дня).

При работе с обезьянами объекты для выбора, под которыми помещалось натуральное подкрепление, располагались на экспериментальной доске с углублениями.

Анализировали:

1. Время в днях, необходимое для установления контакта с испытуемым, его адаптации к условиям исследования и возможности начать обучение.

2. Необходимое количество задач для переноса принципа обучения на новые.

3. Успешность выполнения каждой задачи (процент правильных ответов от общего числа предъявлений в один экспериментальный день).

4. Процент индивидуумов, решивших задачу сразу, обучавшихся выбору и не справившихся с ее решением в каждом из трех видов приматов.

Для статистического анализа различий в достигнутой успешности выполнения заданий макаками, шимпанзе и детьми (процент правильных ответов после обучения) использовался пакет прикладных программ «StatSoft Statistika 6.0» и электронных таблиц «MicrosoftExcel-2005» с применением непараметрического T-критерия Вилкоксона. Статистически значимыми принимались различия на уровне Р < 0,05.

Результаты

В ходе проведенного исследования были выявлены как общие, так и различные для всех приматов характеристики при выполнении заданий выбора по образцу различной степени сложности.

Все испытуемые смогли адаптироваться к экспериментальной ситуации, однако макаки, шимпанзе и дети характеризовались различной скоростью формирования ситуационного условного рефлекса, что во многом определялось степенью их взаимодействия с человеком.

Так, у макак этот период занял от 4 до 10 дней. При этом выполнение заданий у них оказалось возможным только при условии включения в ситуацию эксперимента поискового поведения.

У шимпанзе формирование ситуационного условного рефлекса занимало 2-5 дней благодаря достаточно высокому уровню стремления к взаимодействию с экспериментатором, а детям потребовалось не более 10-15 минут, так как рефлекс был практически сформирован в условиях пребывания в детском саду.

При освоении задания у всех испытуемых важную роль играло подкрепление, но влияние разных видов поощрения для каждого из представителей отряда приматов было различным.

Выявилось, что для макак поощрением служило не только натуральное подкрепление, но и сам процесс его поиска (рис. 2А).

Для шимпанзе и детей наиболее значимым было поощрение со стороны экспериментатора. Кроме того, часто и те и другие, аплодировали самим себе, стремясь вовлечь экспериментатора в этот процесс, побуждая его хлопать им в ответ (рис. 2Б, В).

Макаки, шимпанзе и дети по-разному демонстрировали завершение задания.

Действия макак при выборе объекта были связаны с поисковым поведением. Способом демонстрации выбранного объекта у макак было сдвигание или схватывание объекта для извлечения подкрепления (рис. 3А).

А Б В

Рис. 2. Виды подкрепления у приматов.

Примечание: поиск натурального подкрепления макакой (А), самоподкрепление у шимпанзе (Б) и ребенка (В) в виде аплодисментов после правильно выполненного задания.

Шимпанзе и дети именно демонстрировали экспериментатору свой выбор, часто используя указательный жест (рис. 3Б, В).

А Б В

Рис. 3. Демонстрация выбора объекта у приматов. Объяснения в тексте.

При этом разница между ними заключалась в восприятии значения указательной подсказки экспериментатора во время выбора по образцу. Создавалось впечатление, что шимпанзе не понимали саму идею помощи со стороны человека, несмотря на то что были способны понять обращенную к ним просьбу принести определенный предмет с указанием на него.

Дети, даже младше 2,5 лет, адекватно понимали указательный жест исследователя, ожидая помощи от взрослого, и соответственно реагировали на подсказку.

Все испытуемые, усвоив зрительно-кинестетический образ действия, обучились выбору по образцу и успешно выполнили первые пять задач с реальными объектами. Тем не менее выявилась разница в способах обучения у приматов.

Макаки обучались только методом «проб и ошибок», шимпанзе — «методом проб и ошибок» и по механизму подражания экспериментатору, а дети — по механизму подражания и по словесной инструкции.

При этом испытуемые приматы по-разному вели себя при возникновении затруднений в решении задачи. Макаки пытались заглянуть под объект (рис. 4А) или последовательно сдвинуть оба варианта. Шимпанзе касались образца рукой (рис. 4Б), водили пальцем или губами по изображению, брали его в руки, а дети использовали прием наложения для сравнения тождественности объектов (рис. 4В).

А Б В

Рис. 4. Поведение испытуемых при возникновении затруднений. Объяснения в тексте.

Сравнительный анализ процентного соотношения индивидуумов, решивших задачу сразу, обучавшихся выбору и не справившихся с ее решением для каждого из трех видов приматов, показал, что в ряду макаки — шимпанзе — дети наблюдалось уменьшение количества задач, необходимых для освоения общего принципа решения выбора по образцу, а в ряду макака — дети — шимпанзе увеличивалась способность переносить усвоенный принцип на выбор по образцу сложных изображений.

Так, все макаки осваивали первые две задачи в процессе обучения, третью одна макака выполнила сразу (14% от общего числа животных), остальные животные освоили задачу в процессе обучения, с четвертой задачей сразу справлялись уже 29% особей, а с пятой — 86%. Шестую задачу все макаки выполняли сразу, без обучения, а с последними двумя задачами все животные не справлялись.

Все шимпанзе осваивали первые две задачи в процессе обучения, а задачи с третьей по шестую выполняли сразу. Седьмую задачу 67% животных осваивали в процессе обучения, а с последней задачей 67% особей справились без обучения.

Большинство детей (84%) выполняли первые шесть задач выбора по образцу без обучения, а 16% требовалось время для освоения первой задачи. С шестой задачей 26% детей не справлялись, 58% осваивали в процессе обучения, а остальные выполнили сразу. Последняя задача оказалась недоступной для 56% детей, 30% обучились, остальные 14% выполнили сразу.

Анализ успешности выполнения приматами выбора по образцу различной степени сложности показал, что если при выборе реальных геометрических фигур и их изображений все испытуемые справились с задачей, то при выборе сложных изображений выявились филогенетические особенности их восприятия макаками, шимпанзе и детьми (рис. 5).

Так, если макаки справлялись с выбором реальных фигур и их изображений (см. рис. 5А, 6-я задача), то при переходе к задачам выбора сложных изображе-

ний (см. рис. 5А, 7-8-я задачи) успешность их выполнения достоверно снизилась (Р < 0,05).

В то же время шимпанзе все задачи выполнили на уровне критерия обученно-сти (рис. 5Б). Успешность же детей при выполнении первых шести задач была достоверно выше (Р < 0,05) (рис. 5В, 6-я задача) по сравнению с обезьянами, но снизилась относительно шестой задачи при переходе к двум последним (7-я задача — Р < 0,01; 8-я — Р < 0,001).

Рис. 5. Сравнительная характеристика выполнения трех задач выбора по образцу изображений различной степени сложности макаками (А), шимпанзе (Б) и детьми 2-3-х лет (В).

Обозначения: черные прямоугольники — выбор изображений реальных объектов (задача Е), серые прямоугольники — выбор силуэтов (задача Ж), белые прямоугольники — выбор абстрактных изображений (задача З). По оси ординат — % правильных решений, по оси абсцисс — три разные задачи. Большие прямоугольники — средняя статистическая ошибка, точка внутри них — средняя величина, вертикальные линии — среднее статистическое отклонение.

Учитывая, что у детей наблюдался значительной разброс данных, свидетельствующих о неоднородности выборки, был проведен детальный анализ показателей успешности.

Оказалось, что выбор по образцу реальных объектов и их изображений все дети выполняли одинаково (рис. 6А, Б, 6-я задача), а при выполнении выбора по образцу сложных объектов выявился возрастной аспект. Большинство детей, успешно справившихся с 7-й задачей, были старше 2,5 лет. У детей младше этого возраста четко прослеживалось достверное снижение (Р < 0,01). Наибольшее затруднение у всех детей вызывала 8-я задача, однако если младшие выполняли ее на случайном уровне (рис. 6А, 8-я задача), то у старших показатели достоверно снижались (Р < 0,01), однако превышали критерий обученности.

Рис. 6. Сравнительная характеристика успешности детей до 2,5 лет (А) и старше 2,5 лет (Б). Обозначения как на рис. 5.

Обсуждение

В результате проведенных исследований установлено, что у каждого из трех представителей отряда приматов были определенные видовые особенности, способствующие адаптации к экспериментальной ситуации: у макак — поисковый инстинкт, у шимпанзе — стремление к подражательной деятельности и взаимодействию с человеком, а у детей — социально-культурная направленность взаимоотношений со взрослым человеком.

Макаки, обладая ярко выраженным поисковым поведением, при предъявлении первых задач вырабатывали зрительно-кинестетический образ действия, но при этом каждый последующий акт выполнения новой задачи требовал меньшего времени.

Благодаря высокой мотивационной готовности, направленному вниманию, восприятию и обработке сенсорной информации по выработанному на предыдущих задачах четкому алгоритму их решения макаки сразу выделяли ведущие признаки (форма, цвет), соотносили объекты с образцом и достигали высоких показателей успешности без обучения. Полученные результаты согласуются с представлением К. Н. Дудкина [3] о формировании когнитивной структуры при опознании ведущего признака в процессе обучения макак.

Однако при выборе сложных изображений трудность восприятия и удержания в рабочей памяти этих объектов привела к снижению мотивации и падению успешности до случайного выбора и отказу от продолжения работы.

Шимпанзе, как и макаки, нуждались в обучении при выполнении первых двух задач, однако в отличие от низших обезьян антропоиды, как и дети, использовали приемы, способствующие сенсомоторному переносу, — касание образца рукой или

губами, взятие объектов в руки и т. п. Этот факт, а также выраженное стремление к подражанию экспериментатору позволили им быстрее освоить навык выбора.

Шимпанзе также демонстрировали высокие показатели при выполнении выбора конкретных и абстрактных изображений. По-видимому, для них был неважен контекст изображений, и они осуществляли выбор благодаря высоко развитой фотографической, эйдетической памяти — способности сохранять точное, детальное изображение сложной сцены или узора. В естественной среде обитания эти способности используются обезьянами для мгновенного запоминания расположения плодов на дереве или для моментального составления «карты» ветвей и сучков. В ситуации эксперимента шимпанзе, руководствуясь освоенным обобщенным принципом выбора по образцу, схватывали и оценивали ситуацию целиком, сопоставляли объекты и решали задачу с высокими показателями успешности.

Это подтверждается исследованиями японских ученых, показавших чрезвычайные возможности визуальной рабочей памяти шимпанзе, превосходящие человеческие способности в запоминании цифр [4].

Дети, в отличие от обезьян, действовали в основном по инструкции исследователя и не нуждались в обучении при выполнении задач выбора по образцу. Тем не менее для некоторых испытуемых дополнительно к инструкции требовалась демонстрация экспериментатором решения задачи, и они действовали по подражанию. При этом многие дети использовали прием наложения объекта на образец, демонстрируя, как и шимпанзе, и способность использовать внешние операции для организации процесса внимания. С возрастом внешние операции постепенно переходят у ребенка во внутренние процессы — мысленной фиксации на задаче, что наблюдалось у некоторых детей, которые могли сразу справиться с выбором.

Переход к задачам выбора сложных изображений вызвал затруднения у детей. При этом если старшие дети успешно справились с выбором конкретных изображений, то младшие, не зная предъявляемого объекта или будучи не в состоянии его обозначить словом, испытывали затруднения при выборе по образцу изображений конкретных образов.

С увеличением абстракции изображений показатели успешности у всех детей снижались, при этом младшие осуществляли выбор на случайном уровне или отказывались от работы, а старшие дети пытались символизировать изображения с помощью изобразительных жестов или вербально, что помогало им справляться с задачей.

Таким образом, было показано, что для ребенка, в отличие от шимпанзе, был важен смысл изображения, и чтобы осуществить выбор, для них необходимо было распознать объект, символизировать изображение, связать с чем-то увиденное, что затормаживало процесс выбора и снижало успешность решения задачи.

Это согласуется с исследованиями японских ученых, которые показали разницу между человеком и шимпанзе при просмотре видеоизображений, состоявшую в том, что шимпанзе быстро воспринимали целое изображение, сосредотачиваясь на характерных объектах, при этом пренебрегали социальным контекстом, а ребенок распознавал изображение в социальном контексте, уделяя преимущественное внимание лицам [5]. На основании своих исследований авторы делают вывод, что люди эволюционировали в направлении расширения сотрудничества и взаимной

поддержки, следствием чего стало развитие человеческого мозга с его уникальными функциями.

В нашей работе показаны различия между макаками, шимпанзе и детьми в характере двигательного ответа при выполнении задачи.

Действия макак при выборе объекта были связаны с поисковым поведением, в то время как шимпанзе и дети именно демонстрировали экспериментатору свой выбор, часто используя указательный жест. Встал вопрос: однозначен ли это жест у высших обезьян и ребенка?

Известно, что обезьяны, выращенные людьми, научаются спонтанно указывать на объекты, чтобы потребовать или попросить их у человека, действуя по подражанию, но они не поступают таким же образом с другими обезьянами. Причину этого некоторые авторы видят в том, что обезьяны слишком направлены на конкуренцию и не склонны делиться друг с другом [6]. Возможно, поэтому в наших исследованиях шимпанзе не понимали экспериментатора, когда он «подсказывал» им, указывая на верный объект.

По мнению других авторов, указательный жест шимпанзе не является указательным знаком, он находится на переходной ступени между хватательным и указательным движением, он всегда обозначает для животного целостную ситуацию «дай это мне» [7, 8].

Дети, в отличие от шимпанзе, всегда понимали смысл указательного жеста исследователя.

По данным литературы, ребенок начинает пользоваться указательным жестом до того, как овладевает устной речью, примерно в возрасте одного года. Существует точка зрения, что указательный жест возникает не путем подражания, а как индивидуальное действие ориентировки, которое социализируется в результате взаимодействия с окружающими [6]. По убеждению автора, жесты человекообразных обезьян являются наиболее вероятными предшественниками человеческого общения. Он утверждает, что жестовая коммуникация человекообразных обезьян, представляющая собой результат работы достаточно сложных когнитивных процессов, — это то новоприобретение в эволюции, которое и является недостающим звеном на пути к человеческой коммуникации.

Таким образом, в проведенной работе получены новые факты, дополняющие ранее установленные и показывающие как общие черты когнитивной деятельности в ряду макака — шимпанзе — ребенок, так и филогенетические различия между разными представителями отряда приматов, а также онтогенетические различия между детьми 2-2,5 и 2,5-3 лет при выполнении заданий выбора по образцу.

Литература

1. Выготский Л. С., Лурия А. П. Этюды по истории поведения. Обезьяна. Примитив. Ребенок. М.: Педагогика-Пресс, 1993. 223 с.

2. Ладыгина-Котс Н. Н. Дитя шимпанзе и дитя человека. М.: Издание государственного Дарвиновского музея, 1935. 596 с.

3. Дудкин К. Н. И. П. Павлов и нейрофизиология познавательных процессов. СПб.: Институт физиологии им. И. П. Павлова РАН, 2007. 295 с.

4. Matsuzawa T. Symbolic representation of number in chimpanzees // Current Opinionin Neurobiology. 2009. Vol. 19. P. 92-98.

5. Matsuzawa T. Evolution of the brain and social behavior in chimpanzees // Current Opinionin Neurobiology. 2013. Vol. 23. P. 443-449.

6. Томаселло М. Истоки человеческого общения. М.: Языки славянских культур, 2011. 323 с.

7. Выготский Л. С. Мышление и речь. М.: Астрель, 2011. 638 с.

8. Кошелев А. Д. О качественном отличии человека от антропоида // Разумное поведение и язык. М.: Языки славянских культур, 2008. С. 193-230.

Статья поступила в редакцию 19 декабря 2013 г.

Контактная информация

Кузнецова Тамара Георгиевна — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник; tamara-kuznetsova@yandex.ru

Голубева Инна Юрьевна — младший научный сотрудник; antropoid-kiu@yandex.ru

Kuznetsova Tamara G. — Doctor of Biological Sciences, Leading Researcher; tamara-kuznetsova@yandex.ru

Golubeva Inna Yu. — Junior Researcher; antropoid-kiu@yandex.ru