О популяции Platanthera bifolia (Orchidaceae) в Мордовском государственном заповеднике (Россия)

О ПОПУЛЯЦИИ PLATANTHERA BIFOLIA

А.А. Хапугин1, А.М. Корочкина2

1Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия e-mail: hapugin88@yandex.ru 2Станция юных натуралистов города Сарова, Россия

Популяционные исследования уязвимых видов позволяют получить достоверную информацию о состоянии их популяций. Сопоставление морфометрических показателей особей видов растений в разных частях ареала и различных местообитаниях дает возможность оценить оптимальные условия произрастания для отдельных видов. В настоящей работе мы провели анализ флоры, сопутствующей Platanthera bifolia (Orchidaceae) в Мордовском государственном заповеднике (Россия), а также оценку морфометрических показателей (высота генеративной особи, высота соцветия, количество цветков, длина листа, ширина листа) особей вида в 2017 и 2018 гг. Данные о морфометрических показателях были получены путем заложения учетных площадей 1 х 1 м (25 - в 2017 г., 40 - в 2018 г.) на южной границе Мордовского заповедника в местах произрастания Platanthera bifolia. Данные о сопутствующей флоре были получены на учетных площадях размером 10 х 10 м. В результате исследований было показано, что Platanthera bifolia в Мордовском заповеднике приурочена к экотонным местообитаниям с элементами луговой и лесной растительности. Несмотря на уязвимость, вид способен произрастать в местообитаниях частично трансформированных человеческой деятельностью совместно с сорными видами флоры. Анализ морфометрических показателей особей показал возможность отнесения особей к определенным группам возрастных состояний на основании минимального количества морфометрических показателей (размер листовой пластинки) с использованием методов орди-нации. С другой стороны, при увеличении размеров выборки и разнообразия местообитаний возрастает вариабельность признаков особей. Это, в свою очередь, осложняет отнесение особи к определенной возрастной группе. Поэтому целесообразно включение большего количества морфометрических показателей в анализ. В дальнейшем необходимо продолжение популяцион-ных исследований в Мордовском заповеднике и Республике Мордовия в целом для получения более полных данных о состоянии популяций вида в регионе.

Ключевые слова: любка двулистная, морфометрический показатель, ординация, Республика Мордовия, флора.

Введение

Изучение состояния популяций и условий произрастания растений в естественных местообитаниях является одной из задач в сохранении биоразнообразия Планеты (Brooks et al., 2006; Beumer & Martens, 2013). Установление и предсказание угроз для существования популяций становится немаловажной задачей в условиях постоянно действующего антропогенного влияния на экосистемы (McKee et al., 2003; Kestemont, 2019). Организация особо охраняемых природных территорий (ООПТ) является одним из инструментов для предотвращения потери биоразнообразия (Appiah-Opoku, 2011). ООПТ способствуют восстановлению свойств почв (Gebremedihin et al., 2018), сохранению популяций растений и животных (Geldmann et al., 2013; Gray et al., 2016), являясь, таким образом, платформой для изучения динамики природных процессов, протека-

ющих в мало нарушенных человеком условиях среды. Режим охраны ООПТ в высокой степени способствует изучению состояния популяций уязвимых видов растений, которые испытывают минимальное воздействие со стороны человека. К числу таких растений относятся виды семейства Orchidaceae. Это одно из крупнейших семейств в мире, насчитывающее около 880 родов и более чем 25 000 видов (Cribb et al., 2003). Большинство орхидных крайне чувствительны к нарушению местообитаний по сравнению с другими растениями (Cozzolino & Widmer, 2005; Jacquemyn et al., 2007). Нередко орхидные произрастают в специфических местообитаниях (Wotavova et al., 2004), что ограничивает возможности их расселения за пределы популяций. Для изучения орхидей умеренных широт Евразии неоднократно рекомендовалось проведение многолетних исследований (Khapugin et al., 2016b, 2017), так как ограниченные временем исследования не могут показать трендов численности особей в популяциях (Хапугин и др., 2012). Вероятно, это является причиной недостатка данных о состоянии популяций орхидных, являющихся одними из наиболее угрожаемых организмов (Fay et al., 2015; Fay, 2016).

Platanthera bifolia L. была включена в дополнительный список первого издания Красной книги Республики Мордовия (2003), будучи исключенной после ее переиздания в 2017 г. Однако, на наш взгляд (Хапугин и др., 2019), этот вид должен быть включен вновь в дополнительный список ввиду уязвимости вида и встречаемости, значительно уступающей таковой для ряда видов, включенных в дополнительный список. В связи с этим требуются комплексные исследования этого уязвимого вида для установления вероятности его исчезновения в Мордовии путем оценки, согласно критериям и категориям МСОП (см. Хапугин и др., 2017). До недавнего времени (Khapugin & Koroch-kina, 2017) исследования Platanthera bifolia в Республике Мордовия специально не проводились, в связи с чем существует необходимость в установлении состояния популяций уязвимого вида в регионе.

Целью настоящей работы стала оценка состояния популяций Platanthera bifolia в Мордовском заповеднике.

Материал и методы

Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича (МГЗ) расположен на северо-западе Республики Мордовия (54.700°-54.933° N, 43.067°-43.60° E) и занимает площадь в 321.62 км2. На лесные сообщества приходится 89.3% всей его территории. Преобладают песчаные почвы с разным уровнем оподзоливания. Среднее годовое количество осадков варьирует от 406.6 мм до 681.3 мм. Средняя годовая температура составляет +4.7°C. Максимальные значения температуры приходятся на июль, минимальные - на февраль (Баянов, 2015). Растительный покров Мордовского заповедника относится к таежному комплексу с участием неморальных и лесостепных элементов (Терешкин, Те-решкина, 2006). Основные лесообразующие породы Мордовского заповедника

196

- преобладающая Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, Tilia cordata Mill., Quercus robur L., Picea abies L., Populus tremula L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Часть лесных сообществ пострадала от пожаров в 2010 г., хотя, в целом, экологические условия местообитаний незначительно изменились (Khapugin et al., 2016a).

Полевые исследования были проведены в южной части Мордовского заповедника в июле 2017 и 2018 гг. согласно Злобину и др. (2013), Хапугину и др. (2014). Для проведения популяционных исследований были заложены учетные площади размером 1 * 1 м (25 учетных площадей - в 2017 г., 40 учетных площадей - в 2018 г.) в каждом местообитании, где особи Platanthera bifolia были зарегистрированы. В пределах каждой учетной площади мы исследовали морфометрические параметры растений (высота побега, количество цветков на генеративный побег, размер (длина / ширина) и количество листьев на особь). Состав сопутствующей флоры был изучен на площадях размером 10 * 10 м, включающих малые, 1 * 1 м, учетные площади. На основании морфометрических показателей, мы выделяли четыре возрастных состояний особей, согласно Царевской (1975).

Статистический анализ был проведен с использованием программного обеспечения PAST 3.15 (Hammer et al., 2001) и Microsoft Excel. Мы провели многомерный анализ морфометрических параметров особей Platanthera bifolia для особей всех возрастных групп. Использовали метод неметрического многомерного шкалирования (non-metric multidimensional scaling) по индексу Брэя-Кертиса. Мы провели тест SIMPER для выявления различий между возрастными группами особей Platanthera bifolia с использованием индекса Брэя-Кертиса.

Результаты и обсуждение

Флора, сопутствующая Platanthera bifolia в Мордовском заповеднике

В южной части Мордовского заповедника состав флоры, сопутствующей Platanthera bifolia, варьировал от 79 видов растений, которые принадлежат к 38 семействам (в 2017 г.) до 82 видов растений, относящихся к 29 семействам (в 2018 г.). Лидирующее положение занимают семейства Compositae, Rosaceae, Poaceae (табл. 1). Существенные различия в структуре таксономического спектра объясняются различным количеством учетных площадей по изучению Platanthera bifolia, целью чего было охватить наибольшее число микропопуляций уязвимого вида.

Биоморфологическая структура флоры, сопутствующей Platanthera bifolia, согласно классификации жизненных форм Раункиера (Raunkiaer, 1934) оказалась сходной для обоих годов исследования. Анализ показал доминирующее положение группы гемикриптофитов, представляющих почти 59.5% всех видов в 2017 г. и 64.6% - в 2018 г. (табл. 2). Преобладание этой группы в спектре жизненных форм характерно для флор умеренной полосы России (Бордей, Шепелева, 2011; Сулейманова и др., 2016; Хапугин, Асташкина, 2018). Группа фанерофитов была представлена 17.7% видов в 2017 г. и 11.0% видов в 2018 г. Эти растения формируют первый, второй и

197

частично кустарниковый ярус лесных сообществ, в которых произрастает Platanthera bifolia. Полукустарнички и кустарнички, представляющие группу хамефитов, а также корневищные многолетники-геофиты включали по семь видов в 2017 г. и, соответственно, по семь и шесть видов - в 2018 г. Терофиты, представляющие группы, в основном, сорных растений, была представлена 3.8% в 2017 г. и 8.5% в 2018 г. Это свидетельствует об определенной степени нарушенности среды обитания уязвимого вида семейства Orchidaceae.

Таблица 1. Таксономическая структура флоры, сопутствующей Platanthera

bifolia на южной границе Мордовского заповедника

Семейство Число видов

2017 г. 2018 г

Абсолютное Доля от общего числа видов, % Абсолютное Доля от общего числа видов, %

Compositae S 10.1 16 19.5

Rosaceae 6 7.6 10 12.2

Poaceae 6 7.6 9 11.0

Scrophulariaceae 4 5.1 4 4.9

Caryophyllaceae 3 3.8 4 4.9

Cyperaceae 2 2.5 4 4.9

Fabaceae 6 7.6 3 3.7

Ranunculaceae 1 1.3 3 3.7

Juncaceae 2 2.5 3 3.7

Polygonaceae 1 1.3 3 3.7

Salicaceae 4 5.1 2 2.4

Rubiaceae 1 1.3 2 2.4

Plantaginaceae 2 2.5 2 2.4

Violaceae 2 2.5 2 2.4

Таблица 2. Биоморфологический анализ флоры, сопутствующей Platanthera

bifolia, в Мордовском заповеднике, согласно Раункиеру

Число видов

Жизненные 2017 г 2018 г

формы абсолютное Доля от общего числа видов, % абсолютное Доля от общего числа видов, %

гемикриптофит 47 59.5 53 64.6

Геофит 7 8.9 6 7.3

нанофанерофит 1 1.3 - -

Терофит 3 3.8 7 8.5

Фанерофит 14 17.7 9 11.0

Хамефит 7 8.9 7 8.5

Табл. 3 представляет распределение видов сопутствующей флоры по ценотическим группам и подгруппам в Мордовском заповеднике. Ожидаемо, что для обоих лет исследования наибольшее число видов содержат лесная (45.5% и 28.0% от всей флоры в 2017 и 2018 гг., соответственно) и луговая (22.8% и 24.4% в 2017 и 2018 гг., соответственно) группы. Это отражает приуроченность Platanthera bifolia к экотонным местообитаниям на границе леса и луга (опушки, поляны), а также демонстрирует широкую экологическую валентность уязвимого вида. Значительное увеличение количества сорных видов с 10.2% в 2017 г. до 24.4% в 2018 г. свидетельствует о возможности произрастания Platanthera bifolia в полуестественных местообитаниях, частично нарушенных человеком. Это было также отражено в увеличении доли участия терофитов в биоморфологической структуре сопутствующей флоры в 2018 г. по сравнению с 2017 г. Семью видами представлена группа болотных видов, что говорит о возможности Platanthera bifolia произрастать в местообитаниях с избыточным увлажнением в условиях Мордовского заповедника.

Таблица 3. Распределение видов флоры, сопутствующей Platanthera bifolia в Мордовском заповеднике, по ценотическим группам

Ценотические группы и подгруппы Число видов

2017 г. 2018 г.

абсолютное Доля от общего числа видов, % абсолютное Доля от общего числа видов, %

Лесная 36 45.5 23 28.0

Эвритопно-лесная 28 35.4 20 24.4

Псаммофильно-боровая 3 3.8 2 2.4

Широколиственно-лесная 3 3.8 1 1.2

Хвойно-лесная 2 2.5 - -

Луговая 18 22.8 20 24.4

Луговая 17 21.5 18 22.0

Лугово-опушечная 1 1.3 2 2.4

Лесо-луговая 9 11.4 7 8.5

Сорная 8 10.2 20 24.4

Сорная 4 5.1 12 14.6

Сорно-луговая 4 5.1 8 9.9

Болотная 7 8.9 7 8.5

Лесо-болотная 4 5.1 2 2.4

Лугово-болотная - - 3 3.7

Лугово-болотная и лесная 2 2.5 2 2.4

Прибрежно-водная 1 1.3 - -

Степная 1 1.3 5 6.1

Лугово-степная 1 1.3 5 6.1

Морфометрические параметры особей Platanthera bifolia в Мордовском заповеднике

Ввиду изучения разного количества учетных площадей в 2017 г. и 2018 г. мы не можем в данной работе провести сравнение возрастных спектров популяций Platanthera bifolia. Стоит, однако, отметить, что в 2018 г. нами не были отмечены генеративные (цветущие) особи уязвимого вида на тех участках, где они были отмечены в 2017 г. В ряде случаев в 2018 г. не было обнаружено ни одной особи Platanthera bifolia на той учетной площади, где проводились исследования в 2017 г.

В связи с этим, мы сконцентрировались на оценке морфометрических параметров особей отдельных возрастных групп. Как показывает табл. 4, средние показатели высоты и количества цветков на генеративную особь были несколько выше в первый год исследования (2018 г.), в то время как в 2017 г. средние значения размеров листовой пластинки оказались выше. Причем стоит отметить, что почти все показатели особей Platanthera bifolia были более вариабельны на второй год исследования, тогда как в 2017 г. коэффициент вариации был равен нулю для показателей размера листовой пластинки ювенильных особей. Вероятно, это связано с увеличением размера выборки путем заложения большего количества учетных площадей.

Таблица 4. Морфометрические показатели особей Platanthera bifolia на южной

границе Мордовского заповедника

Показатели H Fl num H_fl L lv

2017 год

N 25 25 - 25 25 15 15 8 8 6 6

Min 37.2 14.6 - 8.2 2.7 6.0 2.3 5.0 1.0 3.0 1.0

Max 76 33 - 14.5 5.5 15.5 3.25 7 1.0 4 1.0

Mean 49.4 20.2 - 11.5 3.8 9.6 2.7 5.7 1.0 3.8 1.0

SE 1.9 0.9 - 0.3 0.2 0.5 0.1 0.3 0 0.2 0

Var 89.9 21.4 - 2.1 0.6 4.4 0.1 0.8 0 0.2 0

SD 9.5 4.6 - 1.5 0.8 2.1 0.3 0.9 0 0.4 0

Median 49.3 18.3 - 11.5 3.8 9.1 2.8 5.3 1.0 4 1.0

CV 19.2 22.9 - 12.7 20.5 21.8 10.7 15.4 0 10.6 0

2018 год

N 39 39 39 39 39 32 32 27 27 14 11

Min 23 8 5 7.5 2.3 6.8 2.1 6.3 1.8 3.0 0.4

Max 61 30 18 22.7 7.8 16.0 4.3 15.5 5.0 9.0 1.0

Mean 40.7 15.5 11.2 11.2 3.6 10.3 2.9 9.4 2.6 5.7 0.7

SE 1.1 0.7 0.5 0.4 0.2 0.4 0.1 0.3 0.1 0.4 0.1

Var 47.8 19.0 9.8 7.6 1.0 4.1 0.2 2.7 0.4 2.7 0.1

SD 6.9 4.4 3.1 2.8 1.0 2.0 0.5 1.6 0.7 1.7 0.2

Median 41 15 11.2 11.1 3.5 10.1 2.9 9.1 2.4 5.6 0.7

CV 17.0 28.2 27.9 24.7 27.1 19.7 16.4 17.5 25.6 29.2 31.8

Примечание: H - высота генеративной особи (см), Fl_num - количество цветков на генеративную особь (шт.), H_fl - длина соцветия (см.), L_lv - длина листовой пластинки (см.), W_lv - ширина листовой пластинки (см.); g -генеративная особь, v - взрослая вегетативная (виргинильная) особь, im - имматурная особь, j - ювенильная особь; N - размер выборки (шт.), Min - минимальное значение признака, Max - максимальное значение признака, SE - стандартная ошибка среднего, Var - дисперсия, SD - стандартное отклонение, Median -медиана, CV - коэффициент вариации.

Принимая во внимание, что довольно просто выявить различие генеративных особей от вегетативных по наличию цветоноса, мы проанализировали дисперсию значений размеров листовой пластинки для особей Platanthera bifolia разных возрастных состояний (рис. 1). Как можно видеть на рис. 1, значения ширины и длины листовых пластинок достоверно не отличаются для обоих лет исследования. Более того, показатели размеров листовых пластинок особей разных возрастных состояний также незначительно различаются между собой (рис. 1).

Значения показателя высоты генеративного побега соответствуют данным литературы для Московской области (43 ± 13 см) (Царевская, 1975), Оренбургской области (48.7 см) (Стецук, 2010), Северо-Восточной Польши (в среднем от 42.5 ± 14.4 см до 48.6 ± 8.2 см) (Brzosko, 2003). Этот показатель заметно выше, чем был отмечен для Platanthera bifolia на границе ареала (25.8-31.3 см), в Мурманской области (Blinova, 2002), хотя наши данные по высоте генеративных особей соответствуют результатам популяционных исследований Platanthera bifolia в Республике Коми (Кириллова, Кириллов, 2017). В сравнении с некоторыми данными, особи Platanthera bifolia в Мордовском заповеднике характеризуются большим (Стецук, 2010; Кириллова, Кириллов, 2017) или меньшим (Глазырина и др., 2016) количеством цветков на соцветие. Значения высоты соцветия сопоставимы с результатами исследований в Республике Коми (Кириллова, Кириллов, 2017), но ниже, чем было отмечено для популяций на промышленных отвалах в Свердловской области (Глазырина и др., 2016). Необходимо отметить, что Brzosko (2003) отметила для Северо-Восточной Польши вариабельность этого показателя в разных популяциях на территории национального парка (в одной из популяций высота соцветия составила от 10.0 ± 2.9 см до 13.0 ± 3.8 см, в другой - от 5.6 ± 2.5 см до 13.3 ± 3.2 см в разные годы исследования), что, тем не менее, также находится в пределах, установленных нами для Platanthera bifolia в Мордовском заповеднике.

Для оценки применимости использованных нами морфометрических показателей для разделения особей на четыре группы возрастных состояний мы провели ординацию особей Platanthera bifolia по группам возрастных состояний на основании значений морфометрических показателей с использованием неметрического многомерного шкалирования. Анализ данных, полученных в 2017 г., показал достаточно четкое разделение особей на группы возрастных состояний, основываясь на морфометрических показателях каждой особи Platanthera bifolia (рис. 2). При этом полученные полигоны минимальных выпуклых оболочек для молодых особей (ювенильных и им-матурных) оказались обособлены на графике от полигона, полученного для взрослых вегетативных особей. Незначительная вариация размеров листовой пластинки ювенильных особей нашла отражение в незначительном размере полигона, полученного для этой возрастной группы.

Рис. 1. Скрипочный график вариации размеров листьев (см) Platanthera bifolia разных возрастных групп на южной границе Мордовского заповедника.

Рис. 2. Диаграмма ординации особей Platanthera bifolia по группам возрастных состояний на основании морфометрических признаков (см. табл. 1) на южной границе Мордовского заповедника в 2017 г. (3D NMDS (non-metric multidimensional scaling); 1 + 2 plot axes; возрастные состояния как детерминирующие переменные; график Шепарда в нижнем правом углу). Возрастные состояния: g -генеративная особь, V - взрослая вегетативная (виргинильная) особь, im - имматурная особь, j - ювенильная особь.

В то же время, увеличения количества учетных площадей, заложенных в 2018 г., повлияло на результаты NMDS-ординации (рис. 3). Тогда как полигон генеративных особей на графике по-прежнему располагался обособленно,

202

полигоны имматурных и взрослых вегетативных особей в значительной степени перекрывались. Полигон ювенильных особей по-прежнему оставался обособленным от полигона взрослых вегетативных особей, между которыми закономерным «промежуточным звеном» выступает полигон имматурных особей.

Согласно анализу SIMPER, значения морфометрических показателей высоты особи и количества цветков объясняли большинство различий между особями возрастными группами в зависимости от рассматриваемой возрастной группы (более 80% в 2017 г. и более 75% в 2018 г.; табл. 5, табл. 6).

Рис. 3. Диаграмма ординации особей Platanthera bifolia по группам возрастных состояний на основании морфометрических признаков (см. табл. 1) на южной границе Мордовского заповедника в 2018 г. (3D NMDS (non-metric multidimensional scaling); 1 + 2 plot axes; возрастные состояния как детерминирующие переменные; график Шепарда в верхнем правом углу).

Таблица 5. Средний вклад каждого морфометрического показателя в наблю-

даемое общее несходство между полигонами возрастных групп особей Platanthera bifolia в популяции на южной границе Мордовского заповедника в 2017 г.

Морфометрические показатели СВРГ КПВ, % Средние значения показателей

im v g

H 38.72 57.05 0 0 49.4 0

Fl num 15.88 23.4 0 0 20.2 0

L lv 9.709 14.31 5.41 9.61 11.5 4

W lv 3.565 5.253 1 2.74 3.8 1

Примечание: H - высота генеративной особи (см), Fl_num - количество цветков на генеративную особь (шт.), L_lv - длина листовой пластинки (см.), W_lv - ширина листовой пластинки (см.); g -генеративная особь, v - взрослая вегетативная (вир-гинильная) особь, im - имматурная особь, j - ювенильная особь; СВРГ - средний вклад в различие групп (Average dissimalirity), КПВ - кумулятивный процент вклада (cumulative contribution).

Таблица 6. Средний вклад каждого морфометрического показателя в наблюдаемое общее несходство между полигонами возрастных групп особей Platanthera bifolia в популяции на южной границе Мордовского заповедника в 2018 г.

Морфометрические показатели СВРГ КПВ, % Средние значения показателей

im v g

H 30.88 57.18 48.62 0 0 40.7

Fl num 11.62 21.51 66.88 0 0 15.5

L lv 8.049 14.91 80.79 9.25 10.3 11.2

W lv 3.455 6.398 100 2.55 2.9 3.61

Примечание: H - высота генеративной особи (см), Fl_num - количество цветков на генеративную особь (шт.), L_lv - длина листовой пластинки (см.), W_lv - ширина листовой пластинки (см.); g -генеративная особь, v - взрослая вегетативная (вир-гинильная) особь, im - имматурная особь, j - ювенильная особь; СВРГ - средний вклад в различие групп (Average dissimalirity), КПВ - кумулятивный процент вклада (cumulative contribution).

Среди морфометрических показателей высота особей, количество цветков на цветонос и длина листа имели средний вклад в различие групп более 5% как в 2017 г., так и в 2018 г. Эти показатели также внесли основной вклад в различия между особями, относящимися к разным возрастным группам (табл. 5, табл. 6). Вклад высоты и количества цветков на цветонос был ожидаемо высоким ввиду отсутствия этих показателей (нулевые значения) для возрастных групп вегетативных особей (т.е. ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных). Очевидно, что длина листовой пластинки явилась детерминантой различий между всеми возрастными группами, тогда как средний вклад в различие групп и кумулятивный процент вклада показателя ширины листовой пластинки был невысок как в 2017 г., так и в 2018 г.

Заключение

Проведенные нами исследования и последующий анализ результатов позволил выявить значения морфометрических показателей особей различных групп возрастных состояний. При этом можно отметить, что одни исследования различают возрастные состояния вегетативных особей (т.е. ювенильные, имматурные, взрослые вегетативные) (например, Стецук, 2010; Фардеева, 2013; Глазырина и др., 2016), в других (например, Brzosko, 2003) все вегетативные особи рассматриваются без разделения на возрастные группы под определением «нецветущие» (non-flowering). Это не позволяет определить долю особей в составе популяций и затрудняет сравнению данных из разных частей ареала.

Для более четкого отнесения особи Platanthera bifolia очевидна необходимость включения большего количества морфометрических показателей. Ввиду невозможности оценивать подземные органы особей на ООПТ, целесообразно

204

для вегетативных особей учитывать количество жилок на листовой пластинке, площадь листовой пластинки (например, Евстигнеев, Екимова, 2011; Фардеева, 2013; Глазырина и др., 2016); число зеленых ланцетных листочков на цветоносе, длина губы, ширина губы, длина верхнего лепестка наружного круга околоцветника, длина нижнего лепестка наружного круга околоцветника, длина шпорца, ширина шпорца, длина прицветника, длина завязи - для генеративных (см. Евстигнеев, Екимова, 2011; Кириллова, Кириллов, 2017).

Литература

Баянов Н.Г. 2015. Изменения климата Северо-Запада Мордовии за период существования Мордовского заповедника по данным метеонаблюдений в г. Темникове // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 14. С. 212-219.

Бордей Р.Х., Шепелева Л.Ф. 2011. Характеристика флоры г. Сургута // Вестник Томского государственного университета. Биология. Вып. 4(16). С. 43-54.

Глазырина М.А., Филимонова Е.И., Лукина Н.В., Чибрик Т.С. 2016. Изучение популяций растений на промышленных отвалах. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та. 228 с.

Евстигнеев О.И., Екимова Г.А. 2011. Онтогенез Platanthera bifolia (Orchidaceae) в Брянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск. С. 26-33.

Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. 2013. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга. 439 с.

Кириллова И.А., Кириллов Д.В. 2017. Репродуктивная биология Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на северной границе ареала (Республика Коми) // Вестник Томского государственного университета. Биология. Т. 38. С. 68-88.

Красная книга Республики Мордовия: в 2 т. Т. 1: Редкие виды растений и грибов. Изд. 2-е, перераб. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2017. 409 с.

Стецук Н.П. 2010. Экологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. на территории Южного Приуралья // Вестник Оренбургского университета. № 6(112). С. 34-37.

Сулейманова В.Н., Егошина Т. Л., Гордеева Е.В., Егорова Н.Ю. 2016. Растительность и флора ООПТ «Котельничская пойменная дубовая роща» (Кировская область) // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 18(2-2). C. 507-510.

Терешкин И.С., Терешкина Л.В. 2006. Растительность Мордовского заповедника. Последовательные ряды сукцессий // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 7. С. 186-287.

Фардеева М.Б. 2013. Жизненность и многолетняя динамика популяций Platanthera bifolia (L.) Rich. // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». Т. 4. С. 57-65.

Хапугин А.А., Асташкина И.Ю. 2018. К инвентаризации растительного покрова Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича (Сообщение 1) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 20. С. 203-216.

Хапугин А.А., Андрюшечкина Г.В., Чугунов Г. Г. 2012. О состоянии популяций видов Красной книги Российской Федерации в Мордовском государственном природном заповеднике им. П.Г. Смидовича на 2011 год // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 10. С. 321-327.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. 2014. Методы исследования растительного покрова наземных экосистем // Методы полевых экологических исследований. Саранск; Пушта. С. 4-42.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г., Гришуткина Г. А., Гришуткин О.Г., Письмаркина Е.В., Орлова Ю.С. 2017. Оценка таксонов первого тома Красной книги Респу-

блики Мордовия (Россия), согласно категориям и критериям Красного списка МСОП // Nature Conservation Research. Заповедная наука. Т. 2(Suppl. 1). С. 164-189.

Хапугин А.А., Иванова В.О., Корочкина А.М. 2019. Местонахождения видов растений Красной книги Республики Мордовия, выявленные в 2019 году в Мордовском государственном заповеднике (Россия) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 23. С. 174-194.

Царевская Н.Г. 1975. Любка двулистная // Биологическая флора Московской области. Вып. 2. М.: Изд-во Моск. ун-та. С. 11-17.

Appiah-Opoku S. 2011. Using protected areas as a tool for biodiversity conservation and ecotourism: A case study of Kakum National Park in Ghana // Society and Natural Resources. Vol. 24(5). P. 500-510.

Beumer C., Martens P. 2013. IUCN and perspectives on biodiversity conservation in a changing world // Biodiversity and Conservation. Vol. 22. P. 3105-3120.

Blinova I.V. 2002. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North? // Journal Europäischer Orchideen. Vol. 34(1). P. 19-34.

Brooks T.M., Mittermeier R.A., da Fonseca G.A.B., Gerlach J., Hoffmann M., Lamoreux J.F., Mittermeier C.G., Pilgrim J.D., Rodrigues A.S.L. 2006. Global biodiversity conservation priorities // Science. Vol. 80(313). P. 58-62.

Brzosko E. 2003. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrza National Park (NE Poland) // Annales Botanici Fennici. Vol. 40. P. 243-253.

Cozzolino S., Widmer A. 2005. Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 20. P. 487-494.

Cribb P.J., Kell S.P., Dixon K.W., Barrett R.L. 2003. Orchid conservation: a global perspective // Orchid conservation / K.W. Dixon, S.P. Kell, R.L. Barrett, P.J. Cribb (Eds.). Kota Kinabalu, Sabah: Natural History Publications. P. 1-24.

Fay M.F. 2016. Orchid conservation: further links // Annals of Botany. Vol. 118. P. 89-91.

Fay M.F., Pailler T., Dixon K.W. 2015. Orchid conservation: making the links // Annals of Botany. Vol. 116. P. 377-379.

Gebremedihin K.M., Birhane E., Tadesse T., Gbrewahid H. 2018. Restoration of degraded drylands through exclosures enhancing woody species diversity and soil nutrients in the highlands of Tigray, Northern Ethiopia // Nature Conservation Research. Vol. 3(1). P. 1-20.

Geldmann J., Barnes M., Coad L., Craigie I.D., Hockings M., Burgess N.D. 2013. Effectiveness of terrestrial protected areas in reducing habitat loss and population declines // Biological Conservation. Vol. 161. P. 230-238.

Gray C.L., Hill S.L.L., Newbold T., Hudson L.N., Borger L., Contu S., Hoskins A.J., Ferrier S., Purvis A., Scharlemann J.P.W. 2016. Local biodiversity is higher inside than outside terrestrial protected areas worldwide // Nature Communications. Vol. 7. Article 12306.

Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4(1). P. 9.

Jacquemyn H., Honnay O., Pailler T. 2007. Range size variation, nestedness and species turnover of orchid species along an altitudinal gradient on Réunion Island: implications for conservation // Biological Conservation. Vol. 136. P. 388-397.

Kestemont B. 2019. The bottom-up assessment of threatened species // Nature Conservation Research. Vol. 4(3). P. 93-106.

Khapugin A.A., Korochkina A.M. 2017. Population-based study of Platanthera bifolia in the Mordovia State Nature Reserve (Republic of Mordovia, Central Russia) // Orchidee Spontanee d'Europa - European Native Orchids. Vol. 60(2). P. 276-294.

Khapugin A.A., Vargot E.V., Chugunov G.G. 2016a. Vegetation recovery in fire-damaged forests: a case study at the southern boundary of the taiga zone // Forestry Studies. Vol. 64. P. 39-50.

Khapugin A.A., Chugunov G.G., Silaeva T.B., Kunaeva E.N. 2016b. Neottianthe cucullata (L.) Schltr. (Orchidaceae Juss.), an endangered orchid in Central Russia // Wulfenia. Vol. 23. P. 189-202.

Khapugin A.A., Chugunov G.G., Vargot E.V. 2017. Cypripedium calceolus (Orchidaceae) in Central Russia: a case study for its populations in two Protected Areas in the Republic of Mordovia (Russia) // Lankesteriana. Vol. 17(3). P. 403-417.

McKee J.K., Sciulli P.W., Fooce C.D., Waite T.A. 2003. Forecasting global biodiversity threats associated with human population growth // Biological Conservation. Vol. 115. P. 161-164.

Raunkiaer C. 1934. The life forms of plant and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press. 721 p.

Wotavova K., Balounova Z., Kindlmann P. 2004. Factors affecting persistence of terrestrial orchids in wet meadows and implications for their conservation in a changing agricultural landscape // Biological Conservation. Vol. 118. P. 271-279.

References

Appiah-Opoku S. 2011. Using protected areas as a tool for biodiversity conservation and ecotourism: A case study of Kakum National Park in Ghana // Society and Natural Resources. Vol. 24(5). P. 500-510.

Bayanov N.G. 2015. Climate changes of the northwest of Mordovia during the period of existence of the Mordovia Reserve according to the meteorological observations in Temnikov // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 14. P. 212-219. [In Russian]

Beumer C., Martens P. 2013. IUCN and perspectives on biodiversity conservation in a changing world // Biodiversity and Conservation. Vol. 22. P. 3105-3120.

Blinova I.V. 2002. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North? // Journal Europäischer Orchideen. Vol. 34(1). P. 19-34.

Bordey R.Kh., Shepeleva L.F. 2011. Surgut flora description // Tomsk State University Journal of Biology. Vol. 4(16). P. 43-54. [In Russian]

Brooks T.M., Mittermeier R.A., da Fonseca G.A.B., Gerlach J., Hoffmann M., Lamoreux J.F., Mittermeier C.G., Pilgrim J.D., Rodrigues A.S.L. 2006. Global biodiversity conservation priorities // Science. Vol. 80(313). P. 58-62.

Brzosko E. 2003. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrza National Park (NE Poland) // Annales Botanici Fennici. Vol. 40. P. 243-253.

Cozzolino S., Widmer A. 2005. Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 20. P. 487-494.

Cribb P. J., Kell S.P., Dixon K.W., Barrett R.L. 2003. Orchid conservation: a global perspective // Orchid conservation / K.W. Dixon, S.P. Kell, R.L. Barrett, P.J. Cribb (Eds.). Kota Kinabalu, Sabah: Natural History Publications. P. 1-24.

Evstigneev O.I., Ekimova G.A. 2011. Ontogenesis of Platanthera bifolia (Orchidaceae) in the Bryanskoe Polesye // Research and Conservation of biological diversity in the Bryansk region. Materials for maintenance of the Red Data Book of the Bryansk region. Vol. 6. Bryansk. P. 26-33. [In Russian]

Fardeeva M.B. 2013. Vitality and long-term population dynamics of Platanthera bifolia (L.) Rich. // Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth Sciences. Vol. 4. P. 57-65. [In Russian]

Fay M.F. 2016. Orchid conservation: further links // Annals of Botany. Vol. 118. P. 89-91.

Fay M.F., Pailler T., Dixon K.W. 2015. Orchid conservation: making the links // Annals of Botany. Vol. 116. P. 377-379.

Gebremedihin K.M., Birhane E., Tadesse T., Gbrewahid H. 2018. Restoration of degraded drylands through exclosures enhancing woody species diversity and soil nutrients in the highlands of Tigray, Northern Ethiopia // Nature Conservation Research. Vol. 3(1). P. 1-20.

Geldmann J., Barnes M., Coad L., Craigie I.D., Hockings M., Burgess N.D. 2013. Effectiveness of terrestrial protected areas in reducing habitat loss and population declines // Biological Conservation. Vol. 161. P. 230-238.

Glazyrina M.A., Filimonova E.I., Lukina N.V., Chibrik T. S. 2016. Study of plant populations on industrial dumps. Ekaterinburg: Publisher of the Ural Federal University. 228 p. [In Russian]

Gray C.L., Hill S.L.L., Newbold T., Hudson L.N., Borger L., Contu S., Hoskins A.J., Ferrier S., Purvis A., Scharlemann J.P.W. 2016. Local biodiversity is higher inside than outside terrestrial protected areas worldwide // Nature Communications. Vol. 7. Article 12306.

Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4(1). P. 9.

Jacquemyn H., Honnay O., Pailler T. 2007. Range size variation, nestedness and species turnover of orchid species along an altitudinal gradient on Réunion Island: implications for conservation // Biological Conservation. Vol. 136. P. 388-397.

Kestemont B. 2019. The bottom-up assessment of threatened species // Nature Conservation Research. Vol. 4(3). P. 93-106.

Khapugin A.A., Korochkina A.M. 2017. Population-based study of Platanthera bifolia in the Mordovia State Nature Reserve (Republic of Mordovia, Central Russia) // Orchidee Spontanee d'Europa - European Native Orchids. Vol. 60(2). P. 276-294.

Khapugin A.A., Astashkina I.Yu. 2018. To the vegetation cover inventory in the Mordovia State Nature Reserve (Report 1) // Proceedings ofthe Mordovia State Nature Reserve. Vol. 20. P. 203-216. [In Russian]

Khapugin A.A., Andryushechkina G.V., Chugunov G.G. 2012. About status of populations of plant species from Red Data Book of the Russian Federation in the Mordovia State Nature Reserve in 2011 // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 10. P. 321-327. [In Russian]

Khapugin A.A., Vargot E.V., Chugunov G.G. 2014. Research methods of vegetative cover of terrestrial ecosystems // Methods of field environmental research. Chapter 1. Saransk; Pushta. P. 4-42. [In Russian]

Khapugin A.A., Vargot E.V., Chugunov G.G. 2016a. Vegetation recovery in fire-damaged forests: a case study at the southern boundary of the taiga zone // Forestry Studies. Vol. 64. P. 39-50.

Khapugin A.A., Chugunov G.G., Silaeva T.B., Kunaeva E.N. 2016b. Neottianthe cucullata (L.) Schltr. (Orchidaceae Juss.), an endangered orchid in Central Russia // Wulfenia. Vol. 23. P. 189-202.

Khapugin A.A., Chugunov G.G., Vargot E.V. 2017. Cypripedium calceolus (Orchidaceae) in Central Russia: a case study for its populations in two Protected Areas in the Republic of Mordovia (Russia) // Lankesteriana. Vol. 17(3). P. 403-417.

Khapugin A.A., Ivanova V.O., Korochkina A.M. 2019. Locations of plant species included in the Red Data Book of the Republic of Mordovia, and registered in the Mordovia State Nature Reserve (Russia) in 2019 // Proceedings ofthe Mordovia State Nature Reserve. Vol. 23. P. 174-194. [In Russian] Khapugin A.A., Silaeva T.B., Vargot E.V., Chugunov G.G., Grishutkina G.A., Grishutkin O.G., Pismarkina E.V., Orlova Ju.S. 2017. Estimation of taxa included in the first volume of the Red Data Book of the Republic of Mordovia (Russia) using the IUCN Red List Categories and Criteria // Nature Conservation Research. Vol. 2(Suppl. 1). P. 164-189. [In Russian]

Kirillova I.A., Kirillov D.V. 2017. Reproductive biology of Platanthera bifolia (L.) Rich. (Or-chidaceae) on its northern distribution border (the Komi Republic) // Tomsk State University Journal of Biology. Vol. 38. P. 68-88. [In Russian]

McKee J.K., Sciulli P.W., Fooce C.D., Waite T.A. 2003. Forecasting global biodiversity threats associated with human population growth // Biological Conservation. Vol. 115. P. 161-164.

Raunkiaer C. 1934. The life forms of plant and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press. 721 p.

Silaeva T.B. (Ed.). 2017. Red Data Book of the Republic of Mordovia: in 2 vol., vol. 1: Rare species of plants and fungi, 2nd ed. Saransk: Publisher of the Mordovia State University. [In Russian] Stetsuk N.P. 2010. Ecological features of Platanthera bifolia (L.) Rich. on the territory of the south pre-Ural // Vestnik of the Orenburg State University. Vol. 6(112). P. 34-37. [In Russian]

Suleymanova V.N., Egoshina T.L., Gordeeva E.V., Egorova N.Yu. 2016. Vegetation and flora of a Protected Area «Kotelnichskaya floodplain oak grove» (Kirov region) // Proceedings of Samara Scientific Centre RAS. Vol. 18(2-2). P. 507-510. [In Russian]

Tereshkin I.S., Tereshkina L.V. 2006. Vegetation of the Mordovia Reserve. Successive series of the successions // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 7. P. 186-287. [In Russian] Tsarevskaya N.G. 1975. Platanthera bifolia // Biological flora of Moscow region. Vol. 2. Moscow: Publisher of Moscow State University. P. 11-17. [In Russian]

Wotavova K., Balounova Z., Kindlmann P. 2004. Factors affecting persistence of terrestrial orchids in wet meadows and implications for their conservation in a changing agricultural landscape // Biological Conservation. Vol. 118. P. 271-279.

Zlobin Yu.A., Sklyar V.G., Klimenko A.A. 2013. Rare plant species populations: theoretical basis and research methodology. Sumy: Universitetskaya kniga. 439 p. [In Russian]

ABOUT PLATANTHERA BIFOLIA

Anatoliy A. Khapugin1, Anna M. Korochkina2

1 Joint Directorate of the Mordovia State Nature Reserve and National Park «Smolny», Russia e-mail: hapugin88@yandex.ru 2Station of Young Naturalists in the Sarov, Russia

Population-based studies of threatened species allow to obtain reliable information about status of these species. The comparison of morphometric parameters of plant species' individuals takes opportunity to estimate favourable conditions for certain plant species. The present paper contains analysis of the flora accompanying to Platanthera bifolia (Orchidaceae) in the Mordovia State Nature Reserve, as well as measured morphometric traits (height of generative individuals, inflorescence height, number of flowers per individual, leaf size (length / width) of species' individuals in 2017 and 2018. Data on morphometric traits were obtained by establishing of study plots of 1 x 1 m (25 study plots were established in 2017, 40 study plots were established in 2018) at the southern border of the Mordovia State Nature Reserve in all locations, where Platanthera bifolia was recorded. Data on the composition of accompanying flora were obtained using study plots with size of 10 x 10 m. We demonstrated that in the Mordovia State Nature Reserve, Platanthera bifolia is confined to ecotone habitats combining elements of meadow and forest vegetation. Despite its vulnerability, the studied species was able to inhabit locations transformed anthropogenically by glowing together with weed species. Analysis of morphometric traits of individuals demonstrated an opportunity to distinguish age-class groups on the basis of minimal number of morphometric traits (leaf size) using ordination methods. On the other hand, the increase in sampling size and, consequently, in diversity of analysed habitats caused the variability of individuals' traits. This, in turn, complicates the assignment of an individual to a certain age-class group. Therefore, increase in number of morphometric traits analysed is advisable for study of Platanthera bifolia. In future, we propose the continuation of population-based studies of Platanthera bifolia in the Mordovia State Nature Reserve and in the Republic of Mordovia as a whole. It is necessary to obtain more complete data on the status of the species populations in the region. Key words: Butterfly Orchid, flora, morphometric parameter, ordination, Republic of Mordovia.