Семейственный спектр флоры как индикатор экологических условий территории (на примере Самарской области)

УДК 581.9

DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-1-253-258

СЕМЕЙСТВЕННЫЙ СПЕКТР ФЛОРЫ КАК ИНДИКАТОР ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ТЕРРИТОРИИ

© А.В. Иванова, Н.В. Костина

На примере флоры Самарской области рассматривается зависимость видового богатства ряда ведущих семейств семейственного спектра флоры от некоторых природных и антропогенных факторов среды. Отмечены особенности экологии изученного перечня семейств, выделены наиболее значимые факторы среды, влияющие на флористическое разнообразие.

Ключевые слова: семейственный спектр; видовое богатство семейства; природные и антропогенные экологические факторы.

Видовой состав высших сосудистых растений отражает экологические условия любой территории, при этом одной из основных характеристик флоры является ее семейственный спектр. Существует зависимость расположения семейств головной части спектра от экологических условий изучаемой территории. Экологическая характеристика, как правило, отражается перечнем отдельных факторов, каждый из которых может иметь большее или меньшее значение для распространения представителей различных семейств. Таким образом, зная наиболее вероятную связь видового богатства (числа видов) отдельных семейств от определенных факторов среды, можно по семейственному спектру какой-либо флоры дать экологическую характеристику территории. В этом случае семейственный спектр следует рассматривать как своеобразный «экологический индикатор» состояния окружающей среды. Для этого необходимы достоверные данные об общих экологических свойствах отдельных семейств применительно к природным и антропогенным условиям. Приуроченность и доля отдельных семейств в семейственных спектрах в зависимости от природно-климатических условий была рассмотрена ранее для территории СССР [1].

Было установлено, что расположение ведущих семейств в спектре зависит от географического положения флоры. Причем, чем более высокое положение в спектре занято семейством, тем большую географическую область оно способно характеризовать. Например, во флорах Голарктики первое место в спектре занимают Asteraceae, а во многих тропических областях лидируют Orchidaceae [2]. Районирование крупных флористических выделов принято проводить по третьему члену семейственного спектра [3-4]. Согласно этому делению, флора Самарской области [5] принадлежит Fabaceae-зоне, территориально располагаясь внутри нее [6], т. к. третье место в семейственном спектре занимают бобовые. Fabaceae-зона по занимаемой площади (но не по границам!) сопоставима с природной зоной. Однако, как отмечалось ранее [4], она

неоднородна, и внутри нее могут встречаться флоры других типов на локальном и даже региональном уровне. Нами было показано наличие на территории Самарской области Rosaceae-зон (уровень ландшафтного района).

Построение семейственных спектров флоры проводилось по всем 27 муниципальным районам Самарской области (рис. 1а). Два ведущих семейства (Asteraceae и Poaceae) ввиду их постоянного месторасположения в спектрах флор изучаемой территории нами не рассматривались. Для анализа использованы данные по семействам Fabaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Cyperaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Chenopodia-ceae и Caryophyllaceae. Почти весь перечень их соответствует головной части семейственного спектра Самарской области [7].

Определение видового богатства семейств (в виде балльной оценки, соответствующей номерам семейств в семейственном спектре) осуществлялось через построение семейственных спектров на основе имеющейся флористической информации с использованием базы данных FD SUR [8]. База данных FD SUR содержит серию флористических описаний, сделанных в период с 2004 по 2015 г. сотрудниками лаборатории проблем фиторазнообразия Института экологии Волжского бассейна РАН [9-12 и др.], а также использовались литературные данные [13-17].

Расположение муниципальных районов Самарской области по рассматриваемым семействам флоры в пространстве двух главных компонент (рис. 1б) демонстрирует по первому фактору природно-климатическую приуроченность, а по второму - ландшафтные особенности и различия по антропогенной нагрузке. Некоторые муниципальные районы частично охватывают два или более ландшафтных района [18], находятся на стыке природных зон. Это неизбежно сказывается на видовом составе их флоры, при этом семейственный спектр имеет некий «смешанный» характер. Например, Волжский муниципальный район (7) охватывает часть территории Предволжья (лесостепная зона) и Заволжья

(степная зона). Его флора принадлежит Fabaceae-типу, однако в характере спектра прослеживаются и «лесные» черты, которые проявляются, в частности, в увеличении видового богатства семейства Козасеае. Поэтому флора этого муниципального района занимает промежуточное положение.

Как уже отмечалось, на территории области встречаются включения флор Яояасеае-типа. Однако участие розоцветных может не проявляться здесь столь явно. В более южных флорах это семейство (муниципальные районы 15, 4, 5, 2) опускается по спектру ниже (6, 7 место), при этом флора остается Fabaceae-типа. На территории лесостепной зоны (муниципальные районы 11, 23, 26) роль розоцветных усиливается вплоть до участия в первой тройке. Очевидно, несколько по-иному выстраиваются другие семейства, т. к. мы имеем дело с комплексной оценкой.

Ставропольский район (20) также расположен на территории Предволжья и Низменного Заволжья. Видовой состав бобовых здесь обеднен, флора относится к Козасеае-тищ. Районы 9, 3, 6 также занимают промежуточное положение в пространстве двух главных компонент, находясь между «степными» и «лесными» районами, т. к. наряду со степными природными комплексами здесь расположены участки леса - пойменные, либо остатки крупных лесных массивов (фрагмент Бузулукского бора, Красносамарский лес).

Экологические условия изучаемых территорий формируются под воздействием целого ряда факторов среды. Общее количество экологических факторов, влияющих на конкретную живую систему (в т. ч. и флору как совокупность видов растений определенной

территории), может быть очень большим. Не все они могут быть достаточно легко отражены в виде числовых показателей.

Влияние рассматриваемых экологических факторов на некоторые ведущие семейства флоры было проанализировано при помощи информационной экспертной системы REGION [19-21]. Рассматриваемые в данной работе экологические факторы представлены в табл. 1. Безусловно, их перечень не является полным. Использованные при анализе числовые показатели факторов взяты из официальных источников [22-23].

Экологические факторы условно поделены на две группы: природные и антропогенные. Природные показатели отражают элементы влияния природной среды: засоленные сельскохозяйственные угодья - почвы с повышенным содержанием легкорастворимых солей; природные кормовые угодья - земли с природным травостоем, систематически используемые для выпаса скота и заготовки кормов [22]. Процент площади особо охраняемых природных территорий для муниципальных районов был рассчитан на основе данных о площади отдельных ООПТ [24]. В состав ООПТ Самарской области входят национальный парк «Самарская Лука», Жигулевский заповедник, часть территории национального парка «Бузулукский бор», а также памятники природы различного федерального и регионального уровня.

Следует отметить, что значения некоторых из перечисленных показателей могут меняться под воздействием человека. Например, нерациональное ведение сельского хозяйства может усилить рост овражной системы или засоление земель. Площадь ООПТ также

а i ©

© с _J2 (Ж 2щ! -27 G

© 14 /Ч? (21/ (22) © [

©

© ©

-2,0

0,0 1,0 Фактор 1

2,0 3,0

-1,0

-2,0

-1,0

а) б)

Рис. 1. Муниципальные районы Самарской области (а) по видовому богатству семейств флоры (б): Н - лесостепная зона; |Щ - степная зона ; НИ - территории, расположенные на границе двух зон.

Муниципальные районы: 1 - Алексеевский; 2 - Безенчукский; 3 - Богатовский; 4 - Болешглушицкий; 5 - Большечерниговский; 6 - Борский; 7 - Волжский; 8 - Исаклинский; 9 - Кинельский; 10 - Кинель-Черкасский; 11 - Клявленский; 12 - Кошкинский; 13 -Красноармейский; 14 - Красноярский; 15 - Нефтегорский; 16 - Пестравский; 17 - Похвистневский; 18 - Приволжский; 19 - Сергиевский; 20 - Ставропольский; 21 - Сызранский; 22 - Хворостянский; 23 - Челно-Вершинский; 24 - Шенталинский; 25 - Шигон-ский; 26 - Елховский; 27 - Камышлинский

Таблица 1

Рассмотренные экологические показатели

№ п/п Антропогенные № п/п Природные

1 Распаханность земель, % 6 Сумма температур за период с Г > 10 °С

2 Земли под дорогами, % 7 Сумма осадков в зимний период

(Х1-Ш), мм

3 Адвентивность флоры, % 8 Сумма осадков за летний период

(У1-Х), мм

4 Коэффициент трансформации природных ландшафтов 9 Лесные земли, %

5 Плотность населения, человек/кв. км 10 Засоленные с/х угодья, %

11 Водные объекты, %

12 Природные кормовые угодья, %

13 Глубина залегания подземных вод, м

14 Густота овражной сети (среднее), км/кв. км

15 Площадь ООПТ, %

устанавливается человеком. Остается пока неясным, как быстро флора реагирует на данные изменения и насколько к ним чувствительна.

К группе антропогенных факторов отнесены показатели, полностью связанные с деятельностью человека. Без его участия интенсивность их воздействия не усиливается, а при снижении антропогенного пресса будет ослабевать. Распаханность земель и земли под дорогами представлены процентом соответствующих территорий от площади муниципального района. Процент адвентивности флоры, отражающий реакцию флоры на антропогенное воздействие, так же отнесен к группе антропогенных факторов. Коэффициент трансформации природных ландшафтов представляет собой отношение суммы площадей «антропогенных» земельных угодий к сумме площадей «природных» земельных угодий [22].

Проведенный анализ влияния отдельных показателей на совокупность рассматриваемых семейств показал, что из антропогенной группы самыми «влиятельными» оказались распаханность земель и коэффициент трансформации природных ландшафтов, а для природных - площадь ООПТ и площадь лесных земель.

При рассмотрении суммарного влияния групп факторов (природные и антропогенные) оказалось, что видовое богатство большинства семейств определяется преимущественно антропогенными факторами. Причем наибольшая значимость данной совокупности факторов наблюдается для семейств Chenopodiaceae и Lamia-ceae, а наименьшая - для Cyperaceae и Scrophulariaceae (рис. 2). Суммарная доля влияния рассматриваемых факторов на эти семейства оказалась невелика. Вероятно, на их видовое разнообразие влияют какие-то иные факторы, например, состав и влагоемкость почвы, количество солнечной радиации, характерное для экото-пов, которые предпочитают представители данных семейств. Виды семейства Сурегасеае в основном характеризуются как околоводные растения, следовательно, для них значима совокупность факторов, определяющих водный режим экотопа.

Диаграмма, отражающая степень влияния каждого природного и антропогенного параметра на конкретное семейство, представляет собой своеобразный экологический спектр данного семейства, характеризующий изучаемую территорию (рис. 3).

Семействами, в большей степени зависимыми от совокупности антропогенных факторов, оказались в нашем случае Chenopodiaceae и Lamiaceae. ^епоро-diaceae является одним из основных «поставщиков» адвентивных видов [25], а Lamiaceae - синантропных [26]. Вероятно, поэтому антропогенное воздействие сказывается положительно на их видовом разнообразии, т. е. видовое разнообразие данных семейств зависит от антропогенных факторов. Действительно, общим у данной пары является следующее: плотность населения имеет среди антропогенных факторов наименьшее влияние. Существенное влияние оказывает трансформация природных ландшафтов, которая выражается через соответствующий коэффициент и является комплексным показателем преобразованности территории. Зависимости от природных факторов у Chenopodiaceae и Lamiaceae имеют свои особенности. Для Lamiaceae «существенное» значение имеет количество осадков в зимний период, что не противоречит

70

60

40

20

О О Lam Chen

о Bras Ros О Fab Г)

/с Api О Car

OS Cyp cr

о

0 10 20 30 40 50 60 70 Природные факторы

Рис. 2. Доля влияния природных и антропогенных факторов на видовое богатство семейств флоры: Fab - Fabaceae; Ros -Rosaceae; Lam - Lamiaceae; Cyp - Cyperaceae; Scr -Scrophulariaceae; Api - Apiaceae; Bras - Brassicaceae; Car -Caryophyllaceae; Chen - Chenopodiaceae

50

30

0

0

существующим представлениям об увеличении видового обилия данного семейства в условиях умеренно влажного климата [1]. Количество же видов у СкепороШасеае зависит от осадков в летний период (большая доля однолетников, для которых важнее поступление влаги в течение вегетационного сезона).

Видовое разнообразие Козасеае и Егазз(сасеае также демонстрирует зависимость от антропогенных фак-

торов. Причем для Яозасеае большее значение имеет коэффициент трансформации природных ландшафтов, а для Егазз(сасеае - распашка земель. У этой пары семейств отмечается некоторое сходство в реакции на природные факторы: достоверное влияние площади лесных земель, водных объектов и засоленных сельхозугодий.

Lamiaceae

Chenopodiaceae

30 25 20 15 10 5 0

30 25 20 15 10 5 0

TT

Ii

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Rosaceae

1 . п - п П

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Fabaceae

30 25 20 15 10 5 0

ä

JIL

гн I I

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Caryophyllaceae

30 25 20 15 10 5 0

1. п гп П

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

30 25 20 15 10 5 0

30 25 20 15 10 5 0

30 25 20 15 10 5 0

1 П П

.1 - П П п п п П

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Brassicaceae

1

1

1 П п п П п

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Apiaceae

ll..l

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Рис. 3. Влияние экологических факторов на видовое богатство семейств, % (экологические спектры семейств). Темным цветом показано влияние показателей антропогенного фактора, светлым - природного фактора; номера показателей соответствуют табл.

Для семейств Fabaceae, Apiaceae и Caryophyllaceae по характеру воздействия антропогенных факторов не отмечается общих тенденций. Следует отметить, что Apiaceae меньше всех среди рассматриваемых семейств зависят от трансформации природных ландшафтов. Apiaceae и Caryophyllaceae в значительной степени связаны с температурным режимом («теплолюбивые» семейства). То же можно сказать и о Chenopodiaceae, но в меньшей степени. Отметим, что семейство Caryophyllaceae демонстрирует наибольшую зависимость от площади лесных земель, поскольку лесные сообщества увеличивают количество возможных местообитаний для гвоздичных.

Полученные экологические спектры рассмотренных семейств флоры (рис. 3), а также выявленные особенности воздействия природных и антропогенных факторов на их обилие (место в семейственном спектре) характеризуют экологические особенности муниципальных районов Самарской области. Отметим, что были рассмотрены общие тенденции, не учитывающие отличия в видовом составе каждого семейства муниципальных районов. Экологические особенности территории помимо семейственного спектра отражают также родовой спектр и спектр жизненных форм.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 17-40.

2. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.

3. Клаус К. Флоры местные приволжских стран. СПб.: Типография Императорской Академии наук, 1852. 312 с.

4. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11.

5. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флоры Волжского бассейна. Т. 1. Тольятти: Кассандра, 2012. 512 с.

6. Иванова А.В., Костина Н.В. Характеристика флоры Самарского Заволжья по семейственному спектру // Самарский научный вестник. 2015. № 2 (11). С. 86-89.

7. Сосудистые растения Самарской области: учеб. пособие / под ред. А.А. Устиновой, Н.С. Ильиной. Самара: ООО «ИПК «Содружество», 2007. 400 с.

8. Костина М.А. База данных «Флористические описания локальных участков Самарской и Ульяновской областей» (FD SUR): информационная основа, структура данных, алгоритмы обработки и результаты использования // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24. № 2. С. 161-172.

9. Саксонов С.В., Лобанова А.В., Иванова А.В., Ильина В.Н., Раков Н.С. Флора памятника природы «Гора Зеленая» Елховского района Самарской области // Вестник Волжского университета

им. В.Н. Татищева. Сер. «Экология». Тольятти: ВУиТ, 2005. Вып. 5. С. 3-22.

10. Саксонов С.В., Иванова А.В., Ильина В.Н., Раков Н.С., Силаева Т.Б., Соловьева В.В. Флора озера Молочка и его ближайших окрестностей в Самарской области (Высокое Заволжье, Сокский флористический район) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2006. № 2. С. 76-97.

11. Иванова А.В., Васюков В.М. Материалы к флоре Красногородецко-го лесничества Сергиевского района Самарской области // Фито-разнообразие Восточной Европы. 2009. № 7. С. 185-205.

12. Иванова А.В., Сенатор С.А., Саксонов С.В., Раков Н.С. Материалы к флоре урочища Байтуган Камышлинского района Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2011. № 9. С. 187-217.

13. Соловьева В.В. Структура и динамика растительного покрова экотонов природно-технических водоемов Среднего Поволжья: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Самара, 2007.

14. Кузовенко О.А., Плаксина Т.И. «Урочище Грызлы» - уникальный степной памятник природы Самарской области // Вестник Самарского государственного университета. 2009. № 8 (74). С. 170-199.

15. Кузовенко О.А., Плаксина Т.И. «Урочище Грызлы» - уникальный степной памятник природы Самарской области // Вестник Самарского государственного университета. 2010. № 2 (76). С. 178-202.

16. Ильина В.Н. Флора Домашкиных вершин (Кинельский и Нефте-горский районы Самарской области) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 7. № 2. С. 41-49.

17. Сухоруков А.П., Васюков В.М., Раков Н.С., Лысенко Т.М. Дополнение к флоре Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. Тольятти, 2013. Т. 7. № 3. С. 77-92.

18. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под ред. А.В. Ступишина. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1964. 173 с.

19. Костина Н.В. REGION: экспертная система состояния и управления биоресурсами / под ред. чл.-корр. РАН, проф. Г.С. Розенберга. Тольятти: СамНЦ, 2005. 132 с.

20. Костина Н.В. Экспертная система REGION для оценки изменений состояния социо-экономических систем Волжского бассейна // Поволжский экологический журнал. 2014. № 1. С. 110-114.

21. Костина Н.В., Розенберг Г.С., Шитиков В.К. Экспертная эколого-информационная система REGION для бассейна крупной реки // Информационные ресурсы России. 2010. № 4. С. 7-13.

22. Атлас земель Самарской области / гл. ред. Л.Н. Порошина. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 2002. 100 с.

23. Государственный доклад о состоянии окружающей среды и природных ресурсов Самарской области за 2013 год. Вып. 24. Самара, 2014. 283 с.

24. Реестр особо охраняемых природных территорий регионального значения Самарской области / Министерство природопользования, лесного хозяйства и охраны окружающей среды Самарской области / сост. А.С. Паженков. Самара: «Экотон», 2010. 259 с.

25. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 6. С. 8-19.

26. Иванова А.В. Синантопризация растительного покрова Самарской Луки // Известия Самарского научного центра РАН. 2008. Т. 10. № 5/1. С. 100-107.

БЛАГОДАРНОСТИ: Исследование выполнено в рамках гранта РФФИ № 15_44_02160 р_поволжье_а.

Поступила в редакцию 3 декабря 2015 г.

Иванова Анастасия Викторовна, Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Российская Федерация, кандидат биологических наук, e-mail: nastia621@yandex.ru

Костина Наталья Викторовна, Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Российская Федерация, кандидат биологических наук, e-mail: knva2009@yandex.ru

UDC 581.9

DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-1-253-258

FLORA FAMILY RANGE AS AN INDICATOR OF ENVIRONMENTAL TERRITORY CONDITIONS

© A.V. Ivanova, N.V. Kostina

The dependence of species richness of some leading families of flora family range on specific natural and anthropogenic environmental factors basing on the example of the flora in Samara region is considered. The ecological features of the studied list of families are marked, most important environmental factors affecting floristic diversity are specified.

Key words: family range; family species richness; natural and anthropogenic environmental factors.

REFERENCES

1. Malyshev L.I. Floristicheskie spektry Sovetskogo Soyuza. Istoriya flory i rastitelnosti Evrazii. Leningrad, 1972, pp. 17-40.

2. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rasteniy. Leningrad, Leningrad State University Publ., 1974. 244 p.

3. Klaus K. Flory mestnyeprivolzhskikh stran. St. Petersburg, Tipografiya Imperatorskoy Akademii nauk, 1852. 312 p.

4. Khokhryakov A.P. Taksonomicheskie spektry i ikh rol v sravnitelnoy floristike. Botanicheskiy zhurnal, 2000, vol. 85, no. 5, pp. 1-11.

5. Saksonov S.V., Senator S.A. Putevoditelpo Samarskoy flore (1851-2011). Flory Volzhskogo basseyna. T. 1. Tolyatti, Kassandra Publ.,

2012. 512 p.

6. Ivanova A.V., Kostina N.V. Kharakteristika flory Samarskogo Zavolzhya po semeystvennomu spektru. Samarskiy nauchnyy vestnik, 2015, no. 2 (11), pp. 86-89.

7. Ustinova A.A., Ilina N.S. eds. Sosudistye rasteniya Samarskoy oblasti. Samara: Publishing-polygraphic complex "Sodruzhestvo", 2007. 400 p.

8. Kostina M.A. Baza dannykh «Floristicheskie opisaniya lokalnykh uchastkov Samarskoy i Ulyanovskoy oblastey» (FD SUR): informatsionnaya osnova, struktura dannykh, algoritmy obrabotki i rezultaty ispolzovaniya. Samarskaya Luka: problemy regionalnoy i globalnoy ekologii, 2015, vol. 24, no. 2, pp. 161-172.

9. Saksonov S.V., Lobanova A.V., Ivanova A.V., Ilina V.N., Rakov N.S. Flora pamyatnika prirody «Gora Zelenaya» Elkhovskogo rayona Samarskoy oblasti. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V.N. Tatishcheva. Seriya «Ekologiya». Tolyatti, Volzhsky University after V.N. Ta-tischev Publ., 2005, no. 5, pp. 3-22.

10. Saksonov S.V., Ivanova A.V., Ilina V.N., Rakov N.S., Silaeva T.B., Soloveva V.V. Flora ozera Molochka i ego blizhayshikh okrestnostey v Samarskoy oblasti (Vysokoe Zavolzhe, Sokskiy floristicheskiy rayon). Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy, 2006, no. 2, pp. 76-97.

11. Ivanova A.V., Vasyukov V.M. Materialy k flore Krasnogorodetskogo lesnichestva Sergievskogo rayona Samarskoy oblasti. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy, 2009, no. 7, pp. 185-205.

12. Ivanova A.V., Senator S.A., Saksonov S.V., Rakov N.S. Materialy k flore urochishcha Baytugan Kamyshlinskogo rayona Samarskoy oblasti. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy, 2011, no. 9, pp. 187-217.

13. Soloveva V.V. Struktura i dinamika rastitelnogo pokrova ekotonov prirodno-tekhnicheskikh vodoemov Srednego Povolzhya. Avtoreferat dissertatsii ... doktora biologicheskih nauk. Samara, 2007.

14. Kuzovenko O.A., Plaksina T.I. «Urochishche Gryzly» - unikalnyy stepnoy pamyatnik prirody Samarskoy oblasti. Vestnik Samarskogo gosudarstvennogo universiteta, 2009, no. 8 (74), pp. 170-199.

15. Kuzovenko O.A., Plaksina T.I. «Urochishche Gryzly» - unikalnyy stepnoy pamyatnik prirody Samarskoy oblasti. Vestnik Samarskogo gosudarstvennogo universiteta, 2010, no. 2 (76), pp. 178-202.

16. Ilina V.N. Flora Domashkinykh vershin (Kinelskiy i Neftegorskiy rayony Samarskoy oblasti). Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy,

2013. vol. 7, no. 2, pp. 41-49.

17. Sukhorukov A.P., Vasyukov V.M., Rakov N.S., Lysenko T.M. Dopolnenie k flore Samarskoy oblasti. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy. Tolyatti, 2013, vol. 7, no. 3, pp. 77-92.

18. Stupishin A.V. ed. Fiziko-geograficheskoe rayonirovanie Srednego Povolzhya. Kazan, Kazan University Publ., 1964. 173 p.

19. Kostina N.V. REGION: ekspertnaya sistema sostoyaniya i upravleniya bioresursami. Tolyatti, Samara scientific centre Publ., 2005. 132 p.

20. Kostina N.V. Ekspertnaya sistema REGION dlya otsenki izmeneniy sostoyaniya sotsio-ekonomicheskikh sistem Volzhskogo basseyna. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal, 2014, no. 1, pp. 110-114.

21. Kostina N.V., Rozenberg G.S., Shitikov V.K. Ekspertnaya ekologo-informatsionnaya sistema REGION dlya basseyna krupnoy reki. Informatsionnye resursy Rossii, 2010, no. 4, pp. 7-13.

22. Poroshina L.N. ed. Atlas zemel Samarskoy oblasti. Moscow, Federalnaya sluzhba geodezii i kartografii Rossii, 2002. 100 p.

23. Gosudarstvennyy doklad o sostoyanii okruzhayushchey sredy i prirodnykh resursov Samarskoy oblasti za 2013 god. Vol. 24. Samara,

2014. 283 p.

24. Pazhenkov A.S. Reestr osobo okhranyaemykh prirodnykh territoriy regionalnogo znacheniya Samarskoy oblasti. Samara, Research-and-production enterprise "Ekoton", 2010. 259 p.

25. Berezutskiy M.A. Antropogennaya transformatsiya flory. Botanicheskiy zhurnal, 1999, vol. 84, no. 6, pp. 8-19.

26. Ivanova A.V. Sinantoprizatsiya rastitelnogo pokrova Samarskoy Luki. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN, 2008, vol. 10, no. 5/1, pp. 100-107.

GRATITUDE: The research is fulfilled within the framework of Russian Fund of Fundamental Research, grant №15_44_02160.

Received 3 December 2015

Ivanova Anastasiya Viktorovna, Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti, Russian Federation, Candidate of Biology, e-mail: nastia621@yandex.ru

Kostina Natalya Viktorovna, Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti, Russian Federation, Candidate of Biology, e-mail: knva2009@yandex.ru