Агарикоидные базидиомицеты Суксунского района Пермского края

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2017 БИОЛОГИЯ Вып. 3

УДК 582.287.238

Л. Г. Переведенцеваa, С. Г. Нанагюлянb

a Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия

b Ереванский государственный университет, Ереван, Республика Армения

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ СУКСУНСКОГО РАЙОНА ПЕРМСКОГО КРАЯ

Подведены итоги многолетних исследований видового состава агарикоидных базидиомицетов Суксун-ского р-на Пермского края. Западная часть района - Кунгурская лесостепь с островками березовых и осиновых лесов; центральная и восточная части района расположены в полосе широколиственно-хвойных лесов. Маршрутным методом выявлено 97 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 3 порядкам, 21 семейству и 54 родам. Впервые для Пермского края отмечены Lactarius semisan-guifluus и Hebeloma pumilum. Выявлены виды из Красной книги Пермского края: Amanita phalloides и Boletus luridus (статус Ш) и Phyllotopsis nidulans (Приложение). Биота агарикоидных базидиомицетов исследуемого района, с одной стороны, типична для лесостепных территорий, что проявляется в преобладании видов из сем. Аgaricaceae и Strophariaceae. Но ей присущи также черты и бореальных, поскольку довольно велика численность видов сем. Tricholomataceae, Cortinariaceae и рода Cortinarius, и неморальных (род Amanita) лесов. В микобиоте установлено 11 эколого-трофических групп грибов, среди которых преобладают микоризообразователи - 43% общего числа видов. Довольно много гумусовых сапротрофов (16%), что свидетельствует о рекреационной нагрузке на леса. Но богатство подстилочных сапротрофов также значительно (33%), что позволяет считать рекреационную нагрузку невысокой. Отмечено 42 вида съедобных грибов; 10 - ядовитых, 45 - несъедобных.

Ключевые слова: биоразнообразие; агарикоидные базидиомицеты; Пермский край; лесостепь; хвойно-широколиственные леса.

L. G. Perevedentsevaa, S. G. Nanagulyanb

a Perm State University, Perm, Russian Federation

b Yerevan State University, Yerevan, Republic of Armenia

AGARICS OF SUKSUN DISTRICT OF THE PERM TERRITORY

We have summarized the results of long-term studies (including those of foreign scientists) of the species composition of agarics in Suksun district (the Perm Territory) by a route method. Suksun district has unique natural conditions: the Western part of it belongs to Kungur forest-steppe with small areas of birch and aspen forests, while the Central and Eastern parts of the district are located in the strip of mixed deciduous-coniferous forests composed of boreal and nemoral arboreal plants. As a result of the researches, there have been found 97 species of agarics that belong to 3 orders, 21 families and 54 genera. Besides, 2 species (Lactarius semisanguifluus and Hebeloma pumilum) have been found in the Perm Territory for the first time. Amanita phalloides, Boletus luridus (status Ш) and Phyllotopsis nidulans are on the Perm Territory Red List (see the Attachment). On the one hand, biota of agarics is typical for forest-steppe area, as evidenced by the predominance of species of the families Аgaricaceae and Strophariaceae. On the other hand, it has characteristics of boreal (there is a large number of the families Tricholomataceae, Cortinariaceae and the genus Cortinarius) and nemoral (the genus Amanita) forest cenoses. Fungi of Suksun district belong to 11 ecotro-phical groups. Mycorrhiza-forming mushrooms prevail (43% of all the mushrooms), they are symbiotic with various coniferous and deciduous arboreal plants. A large number of humus saprotrophs (16%) indicates to recreational pressure on forest cenoses. However, taking into account a significant number of litter saprotrophs (33%), recreational pressure is minor. There are 42 species of edible, 10 species of poisonous and 45 species of inedible mushrooms in Suksun district.

Key words: biodiversity, agarics, Perm Territory, forest-steppe, coniferous, broad-leaved forests.

Изучение биоразнообразия грибов, являющихся гетеротрофным компонентом экосистем, является важным звеном в исследовании биоразнообразия организмов различных регионов. Агарикоидные базидиомицеты Пермского края до настоящего времени не изучены в полной мере, хотя их исследование ведётся с 1975 г. маршрутным и стацио-

нарным методами [Переведенцева, 2008; Атлас Пермского края, 2012]. Маршрутными исследованиями в разной степени были охвачены практически все административные районы края. Одним из наименее изученных оставался Суксунский р-н. Но в последнее время он был включен в программу по мониторингу грибов, внесенных в Красную книгу

© Переведенцева Л.Г., Нанагюлян С. Г., 2017

Пермского края. С 2006 г. экспедиции совершались почти ежегодно, поэтому к настоящему времени накопился достаточно обширный материал, собранный на его территории в разные годы, требующий обработки и детализации.

В связи с этим, целью исследований являлась инвентаризация и выявление экологических особенностей агарикоидных базидиомицетов, обитающих на территории Суксунского р-на. В задачи исследований входило изучение видового состава агарикоидных грибов, их экологических и эколого-ценотических особенностей, пищевой ценности, а также выявление редких и нуждающихся в охране видов.

Материалы и методы исследований

Суксунский р-н расположен на юго-востоке Пермского края. Площадь района 1 700 км2. Максимальная протяженность с севера на юг составляет 40 км, а с запада на восток - 60 км. В геолого-структурном отношении его территория расположена в пределах Уфимского вала и Предуральского прогиба. Климат района умеренно-континентальный, с холодной снежной зимой и теплым коротким летом [Атлас Пермского края, 2012]. Западная часть района относится к Кунгурской лесостепи с небольшими островками березовых и осиновых лесов; центральная и восточная части расположены в полосе широколиственно-хвойных лесов, сложенных бореальными и неморальными древесными растениями. Район отлича-

ется развитым сельским хозяйством [Овеснов,1997; 2009].

Сбор и гербаризация материала производились по общепринятым методикам [Переведенцева, Переведенцев, 1995; Переведенцева, 2008]. Идентификация грибов осуществлялась на кафедре ботаники и генетики растений III НИУ, на кафедре ботаники и микологии Ереванского государственного университета (Республика Армения).

Таксономическая принадлежность и латинские названия грибов приводятся согласно 10-му изданию «Словаря грибов Д. Айнсворта и Х. Бисби» [Kirk et al., 2008] с учетом данных электронных баз Index Fungorum [http://www.indexfungorum.org] и Mycobank (http://www.mycobank.org). При анализе трофической структуры базидиомицетов за основу взята шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (с дополнениями некоторых авторов) [Коваленко, 1980; Столярская, Коваленко, 1996; Морозова, 2002].

Результаты и их обсуждение

Видовой состав агарикоидных базидиомицетов. К настоящему времени на территории Суксун-ского р-на выявлено 97 видов агарикоидных бази-диомицетов, относящихся к 3 порядкам, 21 семейству и 54 родам (таблица). Новыми для Пермского края оказались 2 вида грибов: Lactarius semisan-guifluus и Hebeloma pumilum.

Таксономический состав агарикоидных грибов Суксунского района

Порядок Семейство

Agaricales Agaricaceae

Amanitaceae

Bolbitiaceae

Cortinariaceae

Entolomataceae

Hydnangiaceae

Hygrophoraceae

Inocybaceae

Lyophyllaceae

Marasmiaceae

Mycenaceae

Physalacriaceae

Pleurotaceae

Pluteaceae

Psathyrellaceae

Schizophyllaceae

Strophariaceae

Tricholomataceae

Boletales Boletaceae

Gomphidiaceae

Russulales Russulaceae

Всего 21 семейство 54 рода

При рассмотрении таксонов в ранге семейств ются: Аgaricaceae, Strophariaceae (по 12.4% обще-установлено, что ведущими по числу видов явля- го числа видов), Marasmiaceae (9.3%), Tricholo-

mataceae (8.2%), Cortinariaceae (7.2%). Преобладание видов из сем. Agaricaceae, Strophariaceae свойственно лесостепным территориям [Перова, Горбунова, 2001]. Наибольшее число родов также насчитывают сем. Strophariaceae и Agaricaceae (по 7-8 родов). Значительная доля грибов из сем. Tricholomataceae, Cortinariaceae характерна для лесных ценозов [Грибные сообщества..., 2000, 2012, 2014].

Среди родов по числу видов лидирует Corti-narius (7.2% общего числа видов), представители которого являются облигатными микоризообразо-вателями хвойных и лиственных древесных растений в бореальных лесных ценозах. На втором месте по числу видов находится род Amanita (5.2%), представители которого, чаще всего, обладают широким кругом растений-хозяев и образуют микоризу с различными древесными породами, что подчеркивает неморальный характер микобиоты. Среди других родов наиболее многочисленны: Agaricus, Mycena, Gymnopus (по 4.1%), Inocybe, Marasmius, Hebeloma, Clitocybe, Tricholoma, Lac-tarius (по 3%). Перечисленные 11 родов в совокупности содержат 42 вида, или 43.3% всего видового состава грибов. Остальные 43 рода имеют невысокое видовое богатство, причем 31 из них являются одновидовыми (57.4% всех родов).

В результате исследований нами было идентифицировано 2 вида грибов, новых для Пермского края. Это Lactarius semisanguifluus (млечник полукроваво-красный) и Hebeloma pumilum (гебелома карликовая). На территории Суксунского р-на отмечены виды грибов, занесенные в Красную книгу Пермского края (статус III). Это Amanita phalloides (поганка бледная) (урочище Низкое): N 57°,05, 239'; E 57 , 23,026') и Boletus luridus (дубовик оливково-бурый) (окр. п. Суксун - N57°,08,923'; E 057°,16,699'; N57°,09,086'; E 057°,20,193'). Изредка встречается Phyllotopsis nidulans (вешенка оранжевая) (Красная книга Пермского края - Приложение).

Кроме этих, ещё 6 видов являются редкими для территории Пермского края. Следует отметить, что 2 вида агарикоидных базидиомицетов пока обнаружены только в Суксунском р-не. Это Tricholoma sejunctum (рядовка обособленная) и Chroogomphus purpurascens (хроогомф краснеющий). Там же и на территории ООПТ «Черняевский лес» (г. Пермь) обнаружена Hebeloma birrus (гебелома углелюби-вая). Psathyrella sphagnicola (хруплянка сфагновая), кроме Суксунского р-на, обитает в сфагновых болотах заповедника «Вишерский». Limacella delicata (лимацелла липкая) отмечена в 5 административных районах Пермского края: Добрянском, Карагайском, Кунгурском, г. Перми (ООПТ «Чер-няевский лес») и Суксунском. Нечасто встречается Inocybe lilacina (волоконница земляная, лиловая).

Кроме Суксунского, она ещё отмечена в 4 районах: Бардымском, Добрянском, Кунгурском (УНБ «Предуралье»), Пермском.

Эколого-трофические группы агарикоидных базидиомицетов. По трофической приуроченности агарикоидные базидиомицеты Суксунского р-на относятся к 11 группам: микоризообразователи, ксилотрофы, подстилочные и гумусовые сапротро-фы, сапротрофы на разрушенной древесине, са-протрофы на погребенной древесине, сапротрофы на опаде, бриотрофы, микотрофы, карботрофы и факультативные паразиты.

Наиболее обширной является группа микоризных грибов. В Суксунском р-не выявлено 42 вида, что составляет 43% от общего видового состава. К микоризным грибам относятся представители семейств Amanitacea, Cortinariaceae, Inocybaceae, Tricholomataceae, Boletaceae, Gomphidiaceae, Rus-sulaceae, Hygrophoraceae. В некоторых семействах, например, Cortinariaceae, Boletaceae, Gom-phidiaceae, Russulaceae, все представители являются микоризообразователями.

Подстилочные сапротрофы - наиболее распространенная группа из всех сапротрофных грибов. К ним относится 32 вида, что составляет 33% от общего числа грибов, выявленных в Суксунском рне. В эту группу входят, прежде всего, представители семеств Agaricaceae (например, Agaricus syl-vaticus, A. sylvicola), Marasmiaceae (Gymnopus dryophilus, G. confluens, Marasmius rotula, M. siccus), Mycenaceae (Mycena filopes, M. flavoalba), Tricholomataceae (Clitocybe gibba, C. hydro-gramma).

Гумусовые сапротрофы - третья по численности экологическая группа. За период исследования было выявлено 15 видов. К ним относятся представители семейств Agaricaceae (Agaricus arvensis, Lepiota aspera, Macrolepiota procera), Bolbitiaceae (представители родов Bolbitius и Conocybe), Hy-grophoraceae (Hygrocybe marchii, H. nigrescens), Lyophyllaceae (Lyophyllum loricatum), Psathyrella-ceae, Strophariaceae (Agrocybe dura, Stropharia aeruginosa).

Ксилотрофы - достаточно распространенная группа грибов. Выявлено 12 видов, большинство из которых принадлежит семействам -

Inocybaceae (род Crepidotus), Mycenaceae (род Mycena), Marasmiaceae (род Marasmius), Pleurota-ceae (род Pleurotus), Pluteaceae (род Pluteus), Schizophyllaceae (род Schizophyllum).

Сапротрофов на разрушенной древесине столько же, сколько и ксилотрофов - 12 видов. Эта группа, в основном, состоит из видов, принадлежащих к семействам Bolbitiaceae (например, Bol-bitius titubans), Inocybaceae (Crepidotus mollis, Tubaria furfuracea), Marasmiaceae (Megacollybia

platyphylla), Mycenaceae (Xeromphalina campanella), Psathyrellaceae (Coprinellus domesticus), Stro-phariaceae (Galerina unicolor, Hypholoma cap-noides, Kuehneromyces mutabilis), Tricholomataceae (Phyllotopsis nidulans).

Сапротрофы на опаде на указанной выше территории немногочисленны, всего 4 вида - Gym-nopus androsaceus, G.perforans, Marasmius epiphyl-lus, M. rotula.

На долю других эколого-трофических групп приходится 9% общего числа видов грибов. Факультативные паразиты представлены только 3 видами - Flammulina velutipes, Pleurotus ostreatus, Pleurotus pulmonarius. Виды Galerina hypnorum и Hypholoma elongatum - типичные бриотрофы. К карботрофам относится один вид - Hebeloma birrus. Представителем микотрофов является Collybia tuberosa, типичный гриб для всех лесных сообществ, поселяющийся на отмерших базидио-мах грибов рода Russula.

Пищевое значение агарикоидных базидио-мицетов. На исследуемой территории было обнаружено 42 вида агарикоидных базидиомицетов, отнесенных к категории съедобных. Чаще всего это представители семейств - Agaricaceae (6 видов), Russulaceae (5), Marasmiaceae (4), Tricholomataceae (4), Boletaceae (5), Cortinariaceae (3). Достаточно часто в сосновых и смешанных лесах можно встретить Boletus edulis, Leccinum scabrum, а на открытых полянах - Marasmius oreades. Практически повсеместно на стволах ослабленных деревьев встречаются Pleurotus ostreatus, P. pulmon-arius.

Ядовитые грибы немногочисленны (10 видов). Это представители семейств - Amanitaceae (4 вида), Inocybaceae (3), Entolomataceae и Hygro-phoraceae (по 1 виду). Большинство агарикоидных базидиомицетов (45 видов), собранных на территории Суксунского р-на, относятся к категории несъедобных грибов. Это грибы либо с неприятным запахом и вкусом, либо с небольшими размерами плодовых тел. Это представители семейств Stro-phariaceae (9 видов), Agaricaceae (6), Amanitaceae (5), Mycenaceae (5), Marasmiaceae (5), Tricholomataceae (4).

Заключение

В результате исследований выявлено 97 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 3 порядкам, 21 семейству и 54 родам, в том числе 2 вида (Lactarius semisanguifluus и Hebeloma pumilum) впервые отмечены для Пермского края. В Красную книгу Пермского края внесены Amanita phalloides, Boletus luridus (статус III) и Phyllotopsis nidulans (Приложение).

Установлено, что биота агарикоидных бази-диомицетов, с одной стороны, типична для

мицетов, с одной стороны, типична для лесостепных территорий, что подтверждается преобладанием видов из сем. Аgaricaceae, Strophariaceae. С другой стороны, ей присущи черты бореальных (довольно велика численность сем. Tricholomataceae, Cortinariaceae и рода Cortinarius) и неморальных (род Amanita) лесных ценозов.

Грибы Суксунского района относятся к 11 эко-лого-трофическим группам. Ведущее положение занимает группа микоризообразователей (43% от общего числа грибов), вступающих в симбиоз с различными хвойными и лиственными древесными растениями. Довольно высокая доля гумусовых сапротрофов (16%) свидетельствует о рекреационной нагрузке на лесные ценозы, но, учитывая, что подстилочные сапротрофы представлены значительным числом видов (33%), следует считать рекреационную нагрузку незначительной.

На территории Суксунского района встречается 42 вида съедобных грибов. К ядовитым относится 10 видов, остальные 45 видов считаются несъедобными.

Библиографический список

Атлас Пермского края / под общ. ред. А.М. Тарковского. Перм. гос. нац. ун-т. Пермь, 2012. 124 с.

Грибные сообщества лесных экосистем / под ред. В.Г.Стороженко, В.И. Крутова, Н.Н. Селочник. М.; Петрозаводск, 2000. 321 с. Грибные сообщества лесных экосистем / под ред. В.И. Крутова, В.Г.Стороженко. М.; Петрозаводск, 2012. Т. 3. 192 с. Грибные сообщества лесных экосистем / под ред. В.Г.Стороженко, А.В. Руоколайнен. М.; Петрозаводск, 2014. Т. 4 .145 с. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str.. Boletales. Agaricales s. str. Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, №14. С. 300-314. Морозова О.В. Таксономический и географический анализ агарикоидных базидиомицетов Ленинградской области // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36, вып. 5. С. 42-50. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области.

Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с. Овеснов.С.А. Местная флора. Флора Пермского края и ее анализ: учеб. пособие по спецкурсу. Пермь, 2009. 215с.

Переведенцева Л.Г. Конспект агарикоидных бази-

диомицетов Пермского края. Пермь, 2008. 86 с. Переведенцева Л.Г., Переведенцев В.М. Грибы России. Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995. Кн. 1. 190 с. Перова Н.В., Горбунова И.А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 158 с.

Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвир-ского заповедника. СПб.: Копи-Сервис, 1996. Вып. 1. Макромицеты.60 с.

Index Fungorum. URL: http://www.indexfungorum.org (дата обращения: 25.09.2017).

Kirk P.M. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi, 10th Editionquot. CAB International, 2008. 771 p.

Mycobank. URL: http://www.mycobank.org (дата обращения: 25.09.2017).

References

Tarkovsky A.M., ed. Atlas Permskogo kraya [Atlas of the Perm region]. Perm, 2012. 124 p. (In Russ.).

Storozhenko B.G., Bondartseva M.A., Vasilyauskas R.A. et al. Gribnye soobscestva lesnych ekosistem [Fungal communities in forest ecosystems]. Storozhenko V.G., Krutova V.I., Syolochnik N.N. (ed.), Moscow-Petrozavodsk, KarRC RAS Publ., 2000. 321 p. (In Russ.).

Krutov V.I., Storozhenko V.G., eds. Gribnye soobscestva lesnych ekosistem [Fungal communities in forest ecosystems]. V. 3. Moscow-Petrozavodsk, KarRC RAS Publ., 2012. 192 p. (In Russ.).

Storozhenko B.G. and Ruokolainen A.V., eds. Gribnye soobscestva lesnych ekosistem [Fungal communities in forest ecosystems]. V. 4. Moscow-Petrozavodsk, KarRC RAS Publ., 2014. 145 p. (In Russ.).

Kovalenko A.E. [An ecological review of fungi from the orders Polyporales s. str. Boletales. Agaricales s. str. Russulales in the mountain forests of the Central part of the Northwest Caucasus]. Mikologija i Phitopa-tologija, V. 2, N 14 (1980): pp. 300-314. (In Russ.).

Morozova O.V. [Taxonomic and geographical analysis of agarics of the Leningrad Region]. Mikologija i Phitopatologija, V. 36, Iss. 5 (2002): pp. 42-50. (In

Russ.).

Ovesnov S.A. Konspektflory Permskoj oblasti [Synopsis of flora of the Perm Region]. Perm, PGU Publ., 1997. 252 p. (In Russ.).

Ovesnov S.A. Mestnaja flora. Flora Permskogo kraja i ee analiz [Local flora. Flora of the Perm region and its analysis]. Perm, 2009. 215 p. (In Russ.).

Perevedentseva L.G. Konspekt agaricoidnych bazidiomi-cetov Permskogo kraja:monografija [Synopsis of agarics of the Perm Region: monograph]. Perm, 2008. 86 p. (In Russ.).

Perevedentseva L.G., Perevedentsev V.M. Griby Rossii. Kniga 1 [Mushrooms of Russia. Book 1.]. Perm: PGPU Publ., 1995. 190 p. (In Russ.).

Perova N.V., Gorbunova I.A. Makromicety juga Zapad-noj Sibiri [The macromycetes of the South of Western Siberia]. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN Publ., 2001. 158 p. (In Russ.).

Stolyarskaya M.V., Kovalenko A.E. Griby Niznesvir-skogo zapovednika. Vyp. 1. Makromicety [Fungi of Nizhny Svirsk reserve. Issue 1. Macromycetes.]. Saint Petersburg, Kopi-Servis Publ., 1996. 60 p. (In Russ.).

Index Fungorum. Available at: http://www.indexfun-gorum.org (accessed 25.09.2017).

Kirk P.M., Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.A. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi, 10th Editionquot. CAB International, 2008. 771 p.

Mycobank. Available at: http://www.mycobank.org (accessed 25.09.2017).

Поступила в редакцию 26.09.2017

Об авторах

Переведенцева Лидия Григорьевна, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений ФГБОУВО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» ORCID: 0000-0002-4633-0174 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; perevperm@mail.ru; (342)2396233

Нанагюлян Сирануш Герасимовна, доктор биологических наук, заведующая кафедрой ботаники и микологии Ереванский государственный университет ORCID: 0000-0003-0993-7249 0025, Республика Армения, Ереван, ул. Алека Манукяна, 1; snanagulyan@ysu.am; (+37410)555240

About the authors

Perevedentseva Lydia Grigorjevna, doctor of

biology, professor of the Department of botany and

genetics of plants

Perm State University.

ORCID: 0000-0002-4633-0174

15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990;

perevperm@mail.ru; (342)2396233

Nanagulyan Siranush Gerasimovna, doctor of

biology, Head of Chair of botany and mycology

Yerevan State University.

ORCID: 0000-0003-0993-7249

1, Alex Manoogian str., Yerevan, Republic of

Armenia, 0035; snanagulyan@ysu.am;

(+37410)555240