История одной статьи (предисловие к запоздалой публикации)

История одной статьи

М.Д. Голубовский

Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН, Санкт-Петербург, Россия; mdgolub@gmail.com

Феодосий Григорьевич Добржанский (1900—1975) успешно начал свою научную деятельность на кафедре генетики Ленинградского университета под руководством Юрия Александровича Филипченко. В 1927 г. он поехал на стажировку в США в лабораторию Томаса Моргана в Колумбийском университете. Волею судеб и сложных обстоятельств, которые ныне хорошо известны (Конашев, 2013), учёный до конца жизни проводил свои научные исследования в США. Добржанский, по общему признанию, стал в США сооснователем синтеза генетики и теории эволюции. Базой этого синтеза во многом послужил начатый им и его коллегами и учениками систематический многолетний анализ динамики генофонда, судьбы мутаций и механизмов видообразования на примере природных и лабораторных популяций разных видов дрозофил.

В 1995 г. спустя 20 лет после смерти учёного, в издательстве Колумбийского университета США, вышла книга " Genetics of Natural Populations. The continuing importance of Theodosius Dobzhansky" или «Генетика природных популяций. Важность наследия Феодосия Добржанского». Книга содержит воспоминания друзей, коллег, итоги работ его учеников. Среди авторов известные эволюционисты Л. Стеббинс, Б. Уоллес, Х. Карсон, Ф. Айала, Р. Левонтин. Редакция предложила Леониду Зиновьевичу Кайданову и мне написать статью о наших независимых многолетних работах по изучению механизмов возникновения и поддержания генетической изменчивости в популяциях дрозофил.

Известно, что генетика популяций, как ветвь теории эволюции, возникла в России на базе двух школ эволюционной мысли Н.К. Кольцова и Ю.А Филипченко. Непосредственным началом считается концептуальная и программная статья С.С. Четверикова 1926 г. Поэтому мы сочли необходимым сделать в первой части статьи краткий научно-исторический очерк о проводимых в СССР до 1948 г. и возобновлённых в 1960-е гг. работах в области генетики популяций дрозофил, а затем уже представить наши собственные исследования и выводы. Статья была опубликована в книге (Golubovsky, Kaidanov, 1995), но, к большому сожалению, редакция практически опустила весь первый научно-исторический раздел, что совершенно необходимо для цельной картины научно-исторического фона.

Поэтому публикация статьи в журнале по истории биологии, в год 80-летия со дня рождения Л.З. Кайданова, — достойная дань и его памяти, и его научному вкладу.

Кратко остановлюсь на истории контакта лабораторий Л.З. Кайданова и академика В.А. Гвоздева (Институт молекулярной генетики РАН), а также о влиянии полученных данных на направления последующих исследований в этой области. Целью работ Кайданова было изучить, каков характер генетической изменчивости в случае жёсткого длительного отбора по инадаптивному признаку. Неожиданно были обнаружены вспышки мутагенеза в высокоинбредных линиях, где проводился отбор по признаку низкой половой активности1. На фоне этих всплесков изменчивости оказался возмо-

1 Подробнее см. статью О.В. Иовлевой (2016) в этом же номере.

STUDIES IN THE HISTORY OF BIOLOGY. 2016. Volume 8. No. 3

79

жен быстрый успех в инбредной минус линии в сторону возвращения к норме. Причём летальный в гомозиготе эффект возникающих мутаций нередко гасился одновременно возникающими другими супрессорными мутациями. Их реальность была показана рекомбинационным анализом («синтетические летали», открытые Добржанским ранее и вызывавшие недоверие).

Феномен взрывной генетической изменчивости в инбредной линии не находил истолкования до начала 1980-х гг. Сходные факты вспышек мутабильности в природе были установлены в работе разных отечественных дрозофилистов и наиболее полно изучены в многолетних исследованиях Раисы Львовны Берг. Однако, каков генетический механизм вспышек, оставалось неясным. К концу 1970-х гг. проведённый мной с коллегами детальный анализ нестабильности генов, возникающей в мутационный период, привёл к выводу, что в основе этого феномена лежит активация мобильных элементов, их вставки, вырезания и перемещения по геному — в точном соответствии с открытием этих элементов Б. МакКлинток в начале 1950-х гг. (Golubovsky, 2011). Естественный скепсис к данной гипотезе был преодолён с открытием к началу 1980-х гг. семейств мобильных диспергированных генов (мдг) или mdg, рассеянных по геному в разном числе их копий, способных к транспозициям (впервые в лабораториях В.А. Гвоздева и Г.П. Георгиева), и затем прямыми молекулярно-генетическими опытами в работах американских авторов. Они показали, что переходы мутант—норма у нестабильных аллелей в гене «белые глаза» (первая мутация, найденная Морганом у дрозофилы) связаны с инсерциями mdg элементов и их вырезании (Голубовский, 2011; Данилевская, 2011). Молекулярные открытия в этой области росли лавинообразно. Поэтому было соблазнительно исследовать, не связана ли супермутабильность в уникальной системе линий, полученных Кайдановым в длительном эксперименте, с активацией мобильных элементов и их транспозициями. На эту возможность я впервые указал В.А. Гвоздеву. В итоге возник многолетний плодотворный исследовательский проект. Его основные интересные итоги представлены в публикуемой статье, а более поздние данные в работе учеников Кайданова (Иовлева, Мыльников, 2007).

Под влиянием работ лабораторий В.А. Гвоздева и Л.З. Кайданова были начаты длительные сходные эксперименты Л.А. Васильевой, при участии В.А. Ратнера, в Институте цитологии и генетики РАН (Новосибирск) в лаборатории генетики животных. Эту лабораторию возглавляла поначалу замечательный учёный, человек удивительной судьбы Зоя Сафрониевна Никоро — ученица и соавтор С.С. Четверикова, А.С. Сере-бровского (Никоро, 2005). Нить традиции сохранилась!

Опыты было решено проводить на инбредных линиях, маркированных видимой мутацией нарушения жилкования крыла — radius incompletes (ri) — той самой мутации, при анализе которой Н.В. Тимофеев-Ресовский в 1920-е гг. установил основы феногенетики, понятия проявления и экспрессии мутации (пенетрантность и экспрессивность). Эти понятия отражают два этапа в становлении признака в ходе развития — детерминацию и дифференциацию. Основные выводы исследований лабораторий Кайданова и Гвоздева полностью подтвердились: высокая частота возникающих изменений и различия паттерна упорядоченных транспозиций в случае отбора в сторону нормы (плюс) и в сторону усиления проявления мутации (минус линии). Также было показано, что самые разные стресс факторы — высокая температура, радиация, химические воздействия и генетический фон, дефекты в генах рекомбинации и репарации ДНК, находят отклик в неслучайных наследуемых перемещениях определённых семейств МГЭ (Васильева и др., 2007, 2011).

80

ИСТОРИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. 2016. Том 8. № 3

В заключение отмечу важность выбора Л.З. Кайдановым именно поведенческого признака, по которому вёлся инадаптивный отбор — сексуальной активности. Это в принципе сходно с условиями, в которых велось одомашнивание животных. Именно отбор по понижению агрессивного поведения у лисиц и норок привёл к взрывам изменчивости и коррелированным ответам, как показано в известных исследованиях, проведённых под руководством академика Д.К. Беляева.

литература

Васильева Л.А., Антоненко О.В., Въхристюк О.В., Захаров И.К. Селекция изменяет паттерн мобильных элементов в геноме Drosophila melanogaster // Информационный вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 3. С. 412-425.

Васильева Л.А., Антоненко О.В., Захаров И.К. Роль мобильных генетических элементов в геноме Drosophila melanogaster // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 15. № 2. С. 225-240.

Голубовский М.Д. Нестабильность генов и мобильные генетические элементы: история открытия и изучения // Историко-биологические исследования. 2011. Т. 3. № 4. С. 61-77.

Данилевская О.Н. Мобильные генетические элементы дрозофилы: история открытия и судьба первооткрывателей // Историко-биологические исследования. 2011. Т. 3. № 4. С. 79-89.

Иовлева О.В. Эксперимент длиною в полвека // Историко-биологические исследования. 2016. № 3. С. 59-77.

Иовлева О.В., Мыльников С.В. Последствия отбора в высокоинбредных линиях дрозофил // Генетика. 2007. Т. 43. № 10. С. 1238-1340.

Конашев М.Б. Страсти по Феодосию, или как и почему Ф.Г. Добржанский стал «невозвращенцем» // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Т. 17. № 1. С. 180-187.

Никоро З.С. Это моя неповторимая жизнь. Воспоминания генетика. М.: Академия, 2005. 288 с. Golubovsky M.D., Kaidanov L.Z. Investigation of genetic variability in Drosophila populations // Genetics of natural populations. The continuing importance of Theodosius Dobzhansky / ed. L. Levine. New York: Columbia University Press, 1995. P. 189-197.

The Story of One article

Mikhail D. Golubovsky

Institute for the History of Science and Technology named after Sergey Vavilov, St. Petersburg Branch, Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia; mdgolub@gmail.com

References

Danilevskaia O.N. (2011)"Mobil'nye geneticheskie elementy drozofily: istoriia otkrytiia i sud'ba pervootkryvatelei" [Mobile genetic elements of Drosophila: the history of the discovery and the fate of discoverers], Istoriko-biologicheskie issledovaniia, vol. 3, no. 4, pp. 79—89.

Golubovskii M.D. (2011)"Nestabil'nost' genov i mobil'nye geneticheskie ehlementy: istoriia otkrytiia i izucheniia" [The instability of the genes and mobile genetic elements: the history of the discovery and study], Istoriko-biologicheskie issledovaniia, vol. 3, no. 4, pp. 61—77.