Использование параметров ярусной изменчивости длины междоузлия для выявления генотипов сои с пониженной реакцией на длину дня

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (138), 2008

С. В. Зеленцов,

доктор сельскохозяйственных наук А. А. Савельев,

научный сотрудник

ВНИИ масличных культур

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЯРУСНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИНЫ МЕЖДОУЗЛИЯ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ ГЕНОТИПОВ СОИ С ПОНИЖЕННОЙ РЕАКЦИЕЙ НА ДЛИНУ ДНЯ

УДК 633.853.52:631.52

Введение. Среди короткодневных растений трудно найти другое, более отзывчивое на изменение длины дня, чем соя. Изучение отзывчивости сои на изменение фотопериодического режима было начато в начале 20 века Гарнером и Аллардом, и к настоящему времени этот вопрос изучен достаточно обстоятельно (Garner, Allard, 1970). Многочисленными исследованиями установлено, что изменение длины дня оказывает большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания конкретных сортов сои (Степанова, 1985; Baker et al., 1989; Лещенко, 1987, Ritchie et al., 1996; Зеленцов и др., 2006; Зеленцов, Савельев, 2006а).

Соя является типичной короткодневной культурой и для перехода в репродуктивную стадию требует определённого соотношения периодов освещения и темноты. Продолжительный световой день способствует существенному удлинению вегетативного роста, цветения и созревания. Поэтому фотопериоди-ческая чувствительность сорта сои является одним из главных адаптивных признаков (Степанова, 1985).

Создание сортов с ослабленной реакцией на продолжительность фотопериода позволяет занимать ими более широкие ареалы без изменения вегетационного периода и продуктивности. В качестве естественного провокационного фона для изучения реакции сортов на фотопериод могут быть крайние сроки сева (Лещенко и др., 1987).

Селекция сои на Северном Кавказе на протяжении многих десятилетий велась в направлении создания высокопродуктивных сортов, максимально адаптированных к определённой зоне и региональной технологии возделывания. Выращивание таких сортов вне зоны максимальной адаптивности связано с рядом негативных явлений.

В регионах, расположенных севернее, - это поздняя уборка, при которой часто требуется искусственное высушивание семян. Кроме этого соя не может использоваться как предшественник озимых колосовых культур.

В южнее расположенных эколого-географичес-ких зонах - это ультраскороспелость, снижение высоты растений до явно выраженной карликовости,

снижение урожайности, полустерильность растений (Hinson, Hartvig, 1978; Bunt et al., 1989; Ritchie et al., 1996; Зеленцов, Савельев, 2006; Мошненко, Савельев, Зеленцов, 2007).

Расположение опытной базы ВНИИМК на широте 45° определяет варьирование длины дня в течение периода вегетации сои от 14 ч в начале мая до 15,5 ч в период летнего солнцестояния и до 12 ч в конце сентября. Поэтому все сорта сои селекции ВНИИМК адаптированы к максимальной длине дня не более 15,5 ч, что ограничивает потенциальный ареал их возделывания югом России и Приморьем.

Выращивание таких сортов вне оптимальных географических широт также приводит к снижению продуктивности: в условиях укороченной длины дня за счёт формирования карликовости и полустерильности растений, а на удлинённом фотопериоде - за счёт значительного запаздывания начала цветения и удлинения продолжительности вегетационного периода сои (Мошненко, 2007; Мошненко, Савельев, Зеленцов, 2007).

Поэтому для увеличения широтного ареала рентабельного возделывания сортов сои селекции ВНИИМК необходимы исследования, направленные на изучение реакции генотипов сои на изменяющуюся длину дня и создание сортов, пригодных для возделывания в широком спектре эколого-географи-ческих условий. Однако существующие прямые методы оценки фотопериодической реакции сои сдерживают исследовательскую работу в этом направлении.

Так, прямые испытания сои на различных географических широтах требуют значительных средств и ресурсов на закладку и агротехническое сопровождение полевых питомников, а также наличия подготовленного научно-исследовательского персонала на местах. Оценка реакции сои на длину дня в других странах требует обязательного наличия международных соглашений и лицензий на вывоз селекционного материала за рубеж, что во много раз усложняет организацию широтных питомников.

Фитотронно-тепличные комплексы также позволяют оценивать реакцию сои на различный фотопериод, однако предоставляют очень ограниченные площади для выращивания растений с заметно отли-

чающимся от дневного спектром источников света. Кроме этого существенно ограничивает использование сооружений искусственного климата для оценки реакции сои на длину дня очень высокая суммарная энергоёмкость тепличного оборудования.

В связи с этим необходимы косвенные методы выявления фотопериодически нейтральных генотипов сои, не требующие высокозатратных широтных или тепличных испытаний селекционного материала.

Материал и методы. Основные исследования выполнены в 2003-2007 гг. во ВНИИ масличных культур. С целью расширения диапазона сред для оценки фо-топериодической реакции растений на длину дня отдельные эксперименты и учёты также выполняли в трёх научных центрах северного Ирана, на Алексеевской опытной станции (ОС) ВНИИМК в Белгородской обл., а также в с. Никольское Вологодской обл. В исследованиях использовали образцы сои разных групп спелости из мировой коллекции сои ВИР, сорта ВНИ-ИМК и других научных учреждений.

В условиях Краснодара эти сорта высевали с интервалом 1 месяц, начиная с 3-й декады марта по 3ю декаду июля включительно. На Алексеевской ОС ВНИИМК сорта сои высевали во 2-3-й декадах мая. В условиях Ирана посевы сортов осуществляли в мае-июле. Максимальная длина дня в 3-й декаде июня в пунктах испытания составляет: в Краснодаре

- 15 ч 37 мин; на опытных участках северного Ирана - 14 ч 31 мин - 14 ч 37 мин; на Алексеевской ОС ВНИИМК - 16 ч 26 мин; в Вологодской обл. - 18 ч 30 мин.

Результаты и обсуждение: Наши предыдущие исследования (Зеленцов, Савельев, 20066; 2007) показали, что об особенностях фотопериодической чувствительности генотипов сои можно судить по косвенному показателю - ярусной изменчивости длины междоузлия на главном побеге растения. При этом очевидная асимметричность ярусной изменчивости растений сои и её зависимость от продолжительности дня обусловливают необходимость количественного выражения этого показателя.

Известные в статистике способы оценки меры отклонения от симметричного распределения оказались малопригодными, поскольку для расчёта усреднённых значений длин междоузлий требовали включения такого параметра, как частоты сгруппированных данных. В то время как в наших исследованиях требовалось оценить асимметрию распределения не-сгруппированных данных. В связи с этим возникла необходимость разработки новых алгоритмов нечастотной оценки ярусной изменчивости. Упрощённый коэффициент асимметричности КАв (1) основан на разности между позицией наиболее длинных междоузлий реального и идеального растения с симметричным распределением ярусной изменчивости.

(и/2+ 0,5)-

(и -1) / 2

где КАв - коэффициент асимметрии;

п - количество междоузлии на растении;

Р - позиция переменной хі по оси абсцисс;

хтах - максимальное значение переменной х.

Этот алгоритм прост и лёгок для вычисления, однако недостаточно надёжен, поскольку оценивает отклонение только вершин полиномиальных кривых.

Более мощным алгоритмом, учитывающим особенности всей конфигурации кривых, является разработанный нами интегральный коэффициент асимметричности Лі (2). Данный алгоритм основан на разности двух, симметрично разделённых по оси абсцисс площадей, ограниченных полиномиальной кривой.

А,=--------2_

(Д +82)х2

где Лі - интегральный коэффициент асимметрии;

8 и - площади областей, ограниченных по оси абсцисс диапазоном от 1 до (п/2)+1 и от (п/2)+1 до п соответственно, вычисляемые на основе интегрального уравнения Ньютона-Лейбница (3):

п

^1(2) = {/ ( Х)ЛХ.

Еще одним критерием оценки асимметричности ярусной изменчивости является коэффициент завершённости вегетативного роста Ксс (4). Этот коэффициент определяется через частное разностей между длинами самого длинного и последнего междоузлия и между длинами самого длинного и первого междоузлия:

Уу ____Уу

тг _ 1 тах 1 п і

“ ¥хтвх-¥х, ’

где Ксс - коэффициент завершённости вегетативного роста;

X] - первое нижнее междоузлие (гипокотиль); хп - последнее верхнее междоузлие; хтах - самое длинное междоузлие;

Ух] - значение переменной х2 по оси ординат;

Ухп - значение переменной хп по оси ординат;

Ухтах - значение переменной хтах по оси ординат.

Все эти коэффициенты принимают значения в диапазоне от -1 до +1. При этом близкие к нулю значения всех трёх коэффициентов означают близкую к симметричности ярусную изменчивость у растений и характерны для генотипов сои с максимальной продуктивностью и оптимальным вегетационным периодом на конкретной географической широте. Положительные значения указывают на ускоренное развитие растений на фоне укороченной длины дня. Соответственно отрицательные значения коэффициентов свидетельствуют о частичной незавершённости

роста на фоне излишне продолжительного для конкретного генотипа фотопериода. Более детально алгоритмы этих коэффициентов были изложены в нашей статье «Критерии асимметричности ярусной изменчивости длин междоузлий у сои» (Зеленцов, Савельев, 2007).

В рамках сформулированной модели формирования ярусной изменчивости сои предполагалось, что в условиях укороченного дня, в частности на более низких широтах, при одних и тех же календарных сроках посева коэффициенты асимметричности должны приобретать меньшие отрицательные, или даже положительные значения. В двухмерной системе координат такая асимметрия ярусной изменчивости смещена в левую сторону по сравнению с аналогичными показателями на широте Краснодара. И, наоборот, в условиях более продолжительного дня коэффициенты асимметричности ярусной изменчивости должны приобретать большие отрицательные значения.

Как следует из анализа рисунков 1 и 2 и таблиц 1 и 2, теоретически предсказанная динамика изменений асимметричности ярусной изменчивости сои в целом подтвердилась. Так, по мере увеличения ши-ротности посевов сорта Лиана и длины дня в летний период локализация наиболее длинных междоузлий на растении заметно смещается с центральной части стебля к его вершине (рис. 1).

Рисунок 1 - Реакция ярусной изменчивости сои на географическую широту выращивания и длину дня на примере сорта Лиана, 2005 г.

Количественная характеристика динамики широтных изменений асимметричности ярусной изменчивости в форме коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста представлена в таблице 1.

Как следует из данных, приведенных в таблице

1, минимальные значения коэффициенты асимметричности и завершённости вегетативного роста для сорта Лиана приобретают на севере Ирана на широ-

те 36°. Короткий фотопериод продолжительностью 12 ч в камере искусственного климата оказался для этого сорта излишне коротким, что подтверждается положительными коэффициентами асимметричности и завершённости вегетативного роста. Посев этого сорта на широтах 45 и 50° приводил к последовательному увеличению отрицательных значений всех коэффициентов асимметрии.

Таблица 1 - Значения коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста у сорта Лиана при выращивании на разных широтах

2005 г.

Сорта сои с иным вегетационным периодом в этих же условиях выращивания имеют другие значения коэффициентов асимметрии, но в целом выявленная закономерность сохраняется.

Динамика изменения ярусной изменчивости междоузлий у сои при разных сроках посева несколько отличается (рис. 2). Так, при посеве в марте-апреле растения начинают развиваться на укороченном фотопериоде, а завершают свое развитие при максимальной длине дня, вызывающей удлинение верхних междоузлий.

мм

100

Рисунок 2 - Реакция ярусной изменчивости сои

на сроки посева в условиях г. Краснодара, 45°04' с.ш.

(на примере сорта Лира), 2005-2006 гг.

Посев сои в поздние календарные сроки (июнь-июль) обусловливает формирование главного побе-

Пункт испытания Г еогра-фиче-ская широта Макс. длина дня, ч:мин Коэффициент

Ка Аі ксс

Искусственный климат (ФТК) - 12:00 0,25 0,82 0,37

ОС Баекола, Иран 36°23' 14:36 -0,29 -0,15 0,22

ВНИИМК, Краснодар 45°04' 15:37 -0,67 -0,96 -0,21

Алексеевская ОС ВНИИМК Белгородской обл. 50°39' 16:26 -0,80 -0,94 -0,34

га на фоне постоянно сокращающейся длины дня. При этом наиболее длинные междоузлия локализованы в нижней части растения, сформировавшейся в условиях самого продолжительного фотопериода для этих сроков посева.

Значения коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста при ранних сроках посева приобретают выраженные отрицательные значения (табл. 2).

При поздних сроках посева все развитие сои проходит на постепенно сокращающемся фотопериоде. Верхние междоузлия формируются укороченными, сдвигая ярусную асимметрию сои в сторону положительных значений. Соответственно отрицательные значения коэффициентов при этом сокращаются до нуля и даже приобретают положительные значения.

Таблица 2 - Значения коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста у сорта Лира при разных сроках посева

ВНИИМК, Краснодар, 2005-2006 гг.

тельностью в широком наборе сред.

Срок посева (месяц) Упрощённый коэффициент Ка* Интегральный коэффициент А, Коэффициент завершённости вегетативного роста Ксс

2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г.

Март -0,40 -0,36 -0,40 -0,38 -0,35 -0,36

Апрель -0,40 -0,25 -0,35 -0,35 -0,36 -0,29

Май -0,20 -0,13 -0,30 -0,28 -0,36 -0,28

Июнь 0,00 -0,03 -0,12 -0,06 0,11 -0,03

Июль 0,00 0,11 -0,07 -0,05 0,12 0,15

Однако сокращение верхних междоузлий у растений сои, выращенных при посеве в поздние летние сроки, также может объясняться и постепенно снижающимися температурами воздуха осенью, и дефицитом влаги.

С целью выяснения этого вопроса в субтропических условиях Ирана был заложен модельный эксперимент. Сорт сои Лиана высевался в три срока с мая по июль на фоне орошения. Завершение вегетативного роста при всех сроках посева проходило на фоне высоких температур воздуха, в дневные часы достигавших 40-45 °С, исключая таким образом

низкотемпературный фактор.

Анализ кривых ярусной изменчивости показал (рис. 3), что у растений со всех сроков посева упрощённый коэффициент асимметричности оставался слабо отрицательным. В то же время коэффициент завершённости вегетативного роста значительно возрастал у растений самого позднего срока посева, подтверждая, таким образом, тезис об определяющем влиянии укорачивающегося фотопериода на сокращение длины верхних междоузлий.

В результате проведённых исследований использование косвенного метода позволило нам выделить два сортообразца сои АИапа и Williams, отличающиеся пониженной фотопериодической чувствии-

1,0 0,8  0,6  0,4  0,2  0,0  -0,2  -0,4  -0,6  -0,8  -1,0

0,86

0,44

0,22

-0,09

-0,27

— КА ' — Ксс

31 мая 23 июня 06 июля

Рисунок 3 - Влияние сроков посева на значения упрощённого коэффициента асимметричности КА!! и коэффициент завершённости вегетативного роста Кссу сорта Лиана в условиях севера Ирана на широте 35-36°

Как следует из представленных на рисунках 4 и 5 графиков, асимметрия ярусной изменчивости длины междоузлия у этих сортов слабо зависела от срока посева.

Рисунок 4 - Реакция ярусной изменчивости длин междоузлий на сроки посева слабо фоточувствительного скороспелого сорта сои АИапа, г. Краснодар, 2005-2006 гг.

Это же подтверждается слабо отрицательными в большинстве своем значениями коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста (табл. 3).

Проверка реакции сортов АИапа и Williams на фотопериод была выполнена путём их посева на разных широтах. Сорт АИапа проявил слабую реакцию на изменение длины дня в диапазоне широт от 35 до 50°. Близкий по группе созревания к фото-чувствительному сорту Лиана позднеспелый сорт Williams наиболее адаптирован к широтам 35-38°.

Рисунок 5 - Реакция ярусной изменчивости длин междоузлий на сроки посева слабо фоточувствительного позднеспелого сорта сои Williams, г. Краснодар, 2005-2006 гг.

В то же время он также отличался слабой асимметричностью ярусной изменчивости и низкими значениями коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста на широтах 45-50° (табл. 4).

Таблица 3 - Значения коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста у сортов сои с пониженной фотопериоди-ческой чувствительностью при разным сроках посева

ВНИИМК, 2005-2006 г.

Срок посева Сорт

Aldana Williams

Kas A, Kcc Kas A, Kcc

Март -0,27 -0,28 -0,22 -0,20 -0,19 -0,39

Апрель -0,27 -0,26 -0,11 -0,20 -0,17 -0,35

Май -0,23 -0,10 -0,13 -0,14 -0,18 -0,10

Июнь -0,34 -0,15 -0,10 -0,38 -0,24 0,09

Июль -0,27 -0,07 0,31 -0,27 -0,23 -0,01

Кроме этих сортов интерес в качестве потенциального источника пониженной фотопериодической чувствительности представляет сорт Фора, также слабо реагирующий на изменение сроков посева и широты выращивания.

Дополнительная проверка реакции сортообразцов АИапа, Williams и Фора на длину дня в камерах искусственного климата при фотопериоде 12 и 16 ч также подтвердила их пониженную фотопериодиче-скую чувствительность.

Выделенные сортообразцы были вовлечены в скрещивания для создания исходного материала с пониженной чувствительностью к длине дня.

Выводы. В целом проведённые исследования позволили установить, что количественные выра-

Таблица 4 - Значения коэффициентов асимметричности и завершённости вегетативного роста у генотипов сои с пониженной фотопериодической чувствительностью при выращивании на разныгх географических широтах

2005 г.

Сорт Пункт испытания Г еогра-фическая широта Коэффициент

Kas At Kcc

Aldana ОС Баекола, Иран 36023' -0,50 0,00 -0,05

Краснодар, ВНИИМК 45004' -0,20 -0,07 -0,09

Алексеевская ОС ВНИИМК 5 0 039' -0,45 -0,14 -0,53

Williams Краснодар, ВНИИМК 45004' -0,10 -0,17 -0,03

Алексеевская ОС ВНИИМК 5 0 039' -0,38 -0,37 0,09

Лиана (фоточувст- вительный контроль) ОС Баекола, Иран 36023' -0,29 -0,15 0,22

Краснодар, ВНИИМК 45004' -0,67 -0,96 -0,21

Алексеевская ОС ВНИИМК 5 0 039' -0,80 -0,94 -0,34

жения нечастотных коэффициентов асимметричности позволяют определить степень фотопериоди-ческой чувствительности генотипа сои и определить оптимальные по продолжительности дня зоны его возделывания.

На основе широтных экспериментов и применения разработанных алгоритмов оценки меры асимметричности и степени завершённости вегета-тив-ного роста были выделены генотипы сои с пониженной фотопериодической чувствительностью: скороспелый сорт АИапа и позднеспелый сорт Williams.

Авторы выражают благодарность за содействие и помощь в закладке широтных экспериментов научному сотруднику института улучшения семян и растений (8РП), г. Карадж, пров. Техран, Иран, гну Бабаи; научному сотруднику опытной станции «Араги-Махалле», пров. Голестан, Иран, г-ну Хе-зарждариби; научному сотруднику опытной станции «Баекола», пров. Мазандаран, Иран, г-ну Арабу; научным сотрудникам Алексеевской опытной станции ВНИИМК Белгородской обл. Т. В. Пасменко и В. Б. Лунёвой; а также доктору с. -х. наук В. Ф. Баранову за предоставленный растительный материал сои, выращенный в с. Никольское Вологодской обл.

Литература

1. Зеленцов С. В., Савельев А. А. Предварительная оценка возможности интродукции сортов сои в новые эколого-географические зоны // Рациональное использование биоресурсов в АПК (Материалы международной научно-практической конференции 29-31 мая 2006 г. - Владикавказ, 2006. - С. 5759.

2. Зеленцов С. В., Савельев А. А. Алгоритм кор-

ректного усреднения длин междоузлий у сои // Масличные культуры. Науч. -техн. бюллетень ВНИ-ИМК. - Краснодар, 2006. - Вып. 1 (134). - С. 4952.

3. Зеленцов С. В., Савельев А. А., Лунева В. Б., Бабаи X. Р. Реакция сортов сои на различную длину дня // Масличные культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - Краснодар, 2006. - Вып. 2 (135). -С. 93-99.

4. Зеленцов С. В., Савельев А. А. Критерии асимметричности ярусной изменчивости длин междоузлий у сои // Масличные культуры. Науч. -техн. бюллетень ВНИИМК. - Краснодар, 2007. - Вып. 1 (136). - С. 42-45.

5. Лещенко А. К., Сичкарь В. И., Михайлов В. Г., Марьюшкин В. Ф. Соя (генетика, селекция, семеноводство). - Киев: Наукова Думка, 1987. - 256 с.

6. Мошненко Е. В. Тератологические изменения андроцея у сои на укороченном фотопериоде // Сб. материалов 4-й межд. конфер. молод. учен. и спец. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». - Краснодар, 2007. -С. 179-182.

7. Мошненко Е. В., Савельев А. А., Зеленцов С. В. Влияние срока сева сои на пыльцевую продуктив-

ность и фертильность пыльцы // Сб. материалов 4-й межд. конфер. молод. учён. и спец. «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». - Краснодар, 2007. - С. 183-185.

8. Степанова В. М. Климат и сорт. Соя. - Л.: Гидрометиздат, 1985. - 184 с.

9. Baker J. T., Alle L.H.Jrn, Boots E. J., Jones F., Jones J. F. Response of soybean to air temperature and carbon dioxide concentration // Crops Sci. - 1989. - V. 29. - № 1. - P. 98-105.

10. Bunt P. G., Kasperbauer H. J., Mathony T. A. Soybean seedling growth responses to light reflected from different colored soil surface // Crops Sci. - 1989.

- V. 29. - № 1. - P. 130-133.

11. Garner W. W., Allard H. A. Photoperiod response of soybean in relation to temperature and other environmental factors // Journ. Agron. Res. - 1970. -№ 41. - P. 719-735.

12. Hinson K., Hartvig E. E. Soybean production in the tropics // By H.C. Minor-Nome FAO. - 1978. -180 p.

13. Ritchie S. W., Hanway J. J., Thompson H. E., Benson G. O. How a soybean plant develops // USA: Iowa State University and Cooperative Extension Service. - 1996. - Special Report No. 53.