Спектры питания молоди рыб Вислинского залива Балтийского моря

УДК 597-153

СПЕКТРЫ ПИТАНИЯ МОЛОДИ РЫБ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА

БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Е. Н. Науменко, А. Ю. Ушакова

FOOD SPECTRA OF YOUNG FISH OF THE VISTULA LAGOON

OF THE BALTIC SEA

E. N. Naumenko, A. Yu. Ushakova

Объектом исследования послужила молодь рыб Вислинского залива Балтийского моря.

Изучение особенностей питания рыб необходимо при нахождении их скоплений, выполнении акклиматизационных мероприятий, исследовании факторов колебания численности и темпа роста, определении оптимального промыслового размера и выборе мероприятий по наилучшему рациональному эксплуатированию кормовых ресурсов водоемов.

В ходе работы проводилась таксономическая идентификация молоди рыб Вислинского залива, определялся количественный и качественный состав пищевых организмов, сравнивались спектры питания с уже имеющимися данными.

Материал для изучения питания рыб был собран в июне 2013, мае 2016 г. и в 2017 г. в ходе экспедиций ФГБНУ «АтлантНИРО» на девяти стандартных станциях. Всего обработано 517 мальков рыб.

Молодь рыб в Вислинском заливе за период изучения была представлена четырьмя промысловыми видами: балтийской сельдью (Clupea harengus membras), снетком (Osmerus eperlanus eperlanus m. spirinchus), окунем (Perca fluviatilis) и судаком (Stizostedion lucioperca).

В результате исследований установлено, что молодь рыб Вислинского залива питается как зоопланктонными, так и бентосными организмами. Больших различий в годы сбора материала в спектрах её питания обнаружено не было.

Авторами также получены новые данные, свидетельствующие об увеличении количества объектов питания в рационах молоди балтийской сельди, снетка, окуня и судака Вислинского залива, а также о том, что спектр питания её ранее был представлен в основном веслоногими ракообразными, в современный же период возросло значение ветвистоусых ракообразных и коловраток.

Вислинский залив, Балтийское море, зоопланктон, питание, молодь рыб, балтийская сельдь, снеток, судак, окунь

The object of the study - young fish of the Vistula lagoon of the Baltic Sea.

The study of the characteristics of fish feeding is used when finding their shoals, performing acclimatization measures, when studying factors of fluctuations in the number and growth rate, in determining the optimal fishing size and building measures for the best rational exploitation of feed resources in a water pond.

The present work involved taxonomic identification of young fish of the Vistula Lagoon, quantitative and qualitative composition of food organisms, and comparison of the food spectra of the young fish with the already available data.

The material for the study was collected in June 2013, May 2016 and 2017 during the expeditions of the SRI AtlantNIRO in 9 standard stations. A total of 517 young fish were processed.

During the study period, the young fish of the Vistula Lagoon were represented by 4 species: Baltic herring (Clupea harengus membras), smelt (Osmerus eperlanus eperlanus m. spirinchus), perch (Perca fluviatilis) and zander (Stizostedion lucioperca).

As a result of this research it has been discovered that young fish of the Vistula Lagoon feed on both zooplankton and benthic organisms. There have been no great differences in the years of research in the food spectra of the young fish from the Vistula Lagoon.

The main results of the research are as follows: in comparison with the data already available on the feeding habits of the young fish of the Vistula Lagoon, new data obtained by the author indicate an increase in the number of feed objects in the rations of the young Baltic herring, smelt, perch and zander in the Vistula Lagoon. In compare-son with the previously available data, when the food spectrum of the young fish was mainly represented by copepods, in the modern period the value of branching cladocera and rotifers has increased.

Vistula lagoon, Baltic sea, zooplankton, feeding, young fish, Baltic herring, smelt, perch, zander

ВВЕДЕНИЕ

Вислинский залив, расположенный в восточной части южного побережья Балтийского моря, является лагуной эстуарного типа [1].

Он отделен от Балтийского моря устойчивым песчаным барьером, по которому проходит государственная граница между Польшей и Россией. Гидрологический режим залива определяется взаимодействием континентального стока и соленых вод Балтийского моря [2, 3].

Вислинский залив заселен пресноводными и солоновато-водными гидро-бионтами, которые приспособились к изменяющемуся режиму солености. Залив представляет собой особый интерес и как нагульный водоем для молоди промысловых рыб - балтийской сельди (Clupea harengus membras (Linnaeus, 1761)), судака (Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758)), леща (Abramis brama (Linnaeus, 1758)), плотвы (Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)), окуня (Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758)), а также снетка (Osmerus eperlanus eperlanus m. spirinchus (Pallas, 1811)), угря (Anguilla Anguilla (Linnaeus, 1758)) и др. [4].

Для изучения процессов биологического продуцирования в водоемах большое значение имеет исследование питания водных организмов, особенно рыб, которые являются вершиной трофической цепи. Сам же процесс продуцирования в экосистемах совершается благодаря трофическим взаимоотношениям между организмами [5, 6].

Данные о спектрах питания молоди рыб Вислинского залива, в частности балтийской сельди, в современный период отсутствуют. Полномасштабные исследования этой проблемы были проведены Н. Н. Янченко в 1980-1990 гг. В последние годы в экосистеме отмечаются изменения гидрологического режима [7], что поспособствовало увеличению биологических инвазий, в результате изменился состав кормовой базы молоди сельди и других планктофагов. Этим и обусловлен интерес к изучению питания молоди рыб в Вислинском заливе.

Цель работы - изучение спектров питания молоди рыб Вислинского залива Балтийского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал для исследования питания рыб был собран в июне 2013, мае 2016 г. и в 2017 г. в ходе экспедиций ФГБНУ «АтлантНИРО» на девяти стандартных станциях, равномерно расположенных в соответствии с морфологическим и гидрологическим районированием Вислинского залива. Мальковые съемки проводили по стандартной сетке станций, охватывающей всю российскую акваторию Вислинского (Калининградского) залива, в светлое время суток в мае, июне и ноябре. Применяемое орудие лова - экспериментальный пелагический рамный мальковый трал длиной 5 м с постоянным раскрытием 1,5 х 3,0 м, с ячеей в кутке 18 мм, оснащенный рубашкой из мельничного сита с ячеей 0,5 мм. Продолжительность траления в поверхностном горизонте составляла 5 мин [8].

Выловленную молодь фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Таксономическую идентификацию выполняли по определителю [9]. Длину молоди измеряли до основания хвостового плавника с точностью до 0,1 мм, взвешивали молодь с точностью до 0,01 г на весах ВЛТЭ-1100 [6].

Существуют два метода сбора и обработки материала по питанию: метод индивидуального сбора и обработки желудочно-кишечных трактов, при котором каждая рыба анализируется отдельно, и групповой метод, когда кишечники собираются от группы рыб и содержимое их обрабатывается вместе [5]. Авторы применяли первый из вышеназванных методов.

Этапы развития рыб определяли по В. В. Васнецову и С. Г. Крыжановско-му [10, 11].

Извлечение желудочно-кишечного тракта проводили следующим образом: мальков вскрывали специальным тонким скальпелем по брюшной стороне от анального отверстия до головы, извлекали желудочно-кишечный тракт тонким пинцетом и иголками. При анализе пищи в кишечнике мальков рыб получали данные не только о видовом составе пищевых организмов, но и о количестве экземпляров и их размерах.

Всего обработано 517 мальков рыб, из них: балтийской сельди - 465 (в 2013 г. - 177, 2016 - 189, 2017 - 99); снетка - 7; окуня - 40 (в 2013 г. - 21, 2016 - 19); судака - 5 (табл. 1).

Таблица 1. Объем собранного и обработанного материала

Table 1. Volume of collected and processed material

Вид рыбы Исследовано на питание, экз. Итого

2013 г. 2016 г. 2017 г.

Балтийская сельдь 177 189 99 465

Снеток 7 0 0 7

Окунь 21 19 0 40

Судак 5 0 0 5

Итого 210 208 99 517

Средняя зоологическая длина: балтийской сельди - 3,6 ± 0,22 см; снетка -3,4 ± 0,21; окуня - 2,6 ± 0,58; судака - 3,1 ± 0,32см.

Средний вес исследуемых мальков: балтийской сельди - 0,186 ± 0,05 кг; снетка - 0,166 ± 0,06; окуня - 0,133 ± 0,05; судака - 0,163 ± 0,03 кг.

Статистическая обработка проводилась в Exell. В дальнейшем при средних оценках приведено среднеквадратическое отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В желудках исследуемых рыб было встречено: у балтийской сельди -18 объектов, снетка - 7, окуня - 10 и у судака - 3 объекта (табл. 2).

Таблица 2. Объекты питания балтийской сельди, снетка, окуня и судака в Вислинском заливе в июне 2013, мае 2016 г. и в 2017 г.

Table 2. Food items of Baltic herring, smelt, perch and zander in the Vistula Lagoon in June 2013, in May 2016 and 2017_

Объект питания Вид рыбы

Балтийская сельдь Снеток Окунь Судак

Eurytemora affinis + + +

Nauplii Copepoda + +

Acartia tonsa + +

Cercopagis pengoi + + +

Daphnia longispina + +

Eubosmina coregoni +

Keratella quadrata + +

Filinia longiseta + +

Chydorus sphaericus + +

Chironomidae + + +

Яйца моллюсков + + + +

Mysidae + +

Икра рыб + +

Янтарь + + +

Insecta sp. + +

Велигеры +

Polychaeta +

Gastropoda +

Балтийская сельдь, или салака. Во все годы исследований основу спектров питания её молоди составляли планктонные организмы: коловратки, ветвисто-усые и веслоногие ракообразные и планктонные яйца моллюсков.

В июне 2013 г. в рационе салаки доминировали яйца моллюсков (64%), ко-пеподы E. affinis (14,9%), A. tonsa (8%) и кладоцера C. pengoi (6,9%). Среди прочей пищи, составлявшей 1%, наибольшее значение имели янтарь, икра рыб, Polychaeta и кладоцеры E. coregoni (табл. 3).

В мае 2016 г. в пищевом комке у балтийской сельди преобладали яйца моллюсков (25%), коловратки K. quadrata (16%), копеподы E. affinis (11%) и nauplii Copepoda (11%). Доля прочих объектов питания не превышала 2%. Наибольший процент составляли коловратка F. longiseta, Gastropoda, Chironomidae и имаго Insecta sp. (табл. 3).

В мае 2017 г. основой рациона балтийской сельди были копеподы Acartia tonsa (21%), E. affinis (7%), яйца моллюсков (18%) и nauplii Copepoda (7%). Доля остальных объектов в спектре её питания также не превышала 2%. Наибольший процент составляли кладоцеры D. longispina, E. coregoni, Chironomidae и икра рыб (табл. 3).

Таблица 3. Спектр питания балтийской сельди в июне 2013, мае 2016 г. и в 2017 г.

Table 3. Food spectrum of Baltic herring in June 2013, May 2016 and in 2017 (% of total number of organisms)_

Объект питания Дата

14.06.2013 26.05.2016 25.05.2017

Eurytemora affinis 14,87 11,12 7,37

Nauplii Copepoda 1,79 10,90 7,20

Acartia tonsa 8,00 4,67 21,32

Cercopagis pengoi 6,87 0,06 0,00

Daphnia longispina 0,01 0,02 0,28

Eubosmina coregoni 0,04 0,00 0,25

Keratella quadrata 1,82 16,33 0,00

Filinia longiseta 0,01 0,53 0,00

Chydorus sphaericus 0,02 3,51 0,00

Chironomidae 1,19 0,19 0,18

Яйца моллюсков 63,98 25,10 18,51

Mysidae 1,05 0,05 0,05

Икра рыб 0,10 0,06 0,08

Янтарь 0,16 0,10 0,05

Insecta sp. 0,00 0,13 0,06

Велигеры 0,02 0,09 0,00

Polychaeta 0,05 0,10 0,07

Gastropoda 0,01 0,22 0,00

Снеток. В июне 2013 г. в рационе снетка доминировали веслоногие ракообразные E. affinis (70%), ш^Ш Copepoda (11%), яйца моллюсков (9%) и коловратки ^ quadrata (5%) (табл. 4).

Таблица 4. Спектр питания снетка в июне 2013 г. (% от общей численности организмов) Table 4. Food spectrum of smelt in June 2013 (% of total number of organisms)_

Объект питания Дата

14.06.2013

Eurytemora affinis 70,1

nauplii Copepoda 10,98

Keratella quadrata 4,99

Яйца моллюсков 9,2

Cercopagis pengoi 1,76

Daphnia longispina 1,34

Filinia longiseta 1,63

В мае 2016 и в 2017 г. снеток в пробах отсутствовал.

Речной окунь. В июне 2013 и мае 2016 г. спектр питания молоди окуня был сходным. Основу рациона составляли хирономиды (33-36%), ветвистоусые ракообразные Cercopagispengoi (19-32%) и яйца моллюсков (22-30%) (табл. 5). В июне 2017 г. в пробах окунь отсутствовал.

Таблица 5. Спектр питания окуня в июне 2013 и мае 2016 г.

Table 5. Food spectrum of perch in June 2013 and May 2016 (% of total number of organisms)_

Объект питания Дата

14.06.2013 25.05.2016

Eurytemora affmis 6,32 2,36

Acartia tonsa 0,74 0,11

Cercopagis pengoi 31,97 19,3

СЫгопош1ёае 33,09 35,64

Chydorus sphaericus 0 5,12

Яйца моллюсков 21,93 29,73

Икра рыб 4,09 5,37

Янтарь 1,12 3,64

ХпБейа Бр. 0,74 0,69

Мув1ёае 0 1,87

Судак. В июне 2013 г. в рационе судака преобладали яйца моллюсков, численность которых составляла около 80%, а также встречались Chironomidae и кусочки янтаря - по 10% (табл. 6). В мае 2016 г. и в 2017 г. судак в пробах для изучения питания не встречался.

Таблица 6. Спектр питания судака в июне 2013 г.

Table 6. Food spectrum of zander in June 2013 (% of total number of organisms)_

Объект питания Дата

14.06.2013

Chironomidae 10,37

Яйца моллюсков 80,11

Янтарь 9,52

ОБСУЖДЕНИЕ

Балтийская сельдь. По данным Н. Н. Янченко, в 1978 и 1985 гг. молодь балтийской сельди питалась преимущественно копеподами (более 90 % потребляемой пищи), коловратки составляли около 5 %, кладоцеры - 2,1 % и только в 1978 г. [12, 13].

В настоящее время доля Copepoda сократилась и составляет от 24 до 36 %. Cladocera присутствовали во всех пищевых комках (от 0,5 до 7 %). Коловратки встречались в пищевом комке в 2013 и 2016 гг. (соответственно, 17 и 2 %). Кроме того, в желудках салаки были обнаружены Mysidacea и Chironomidae, а также яйца моллюсков, икра рыб, янтарь, имаго Insecta sp., Polychaeta, Gastropoda и вели-геры. Доля этих объектов не превышала 2 %.

Подобная картина наблюдалась в Рижском заливе и Балтийском море [14]. Распространенными объектами питания балтийской сельди являлись планктонные ракообразные родов Eurytemora, Limnocalanus, Acartia, Bosmina. Мизиды и амфиподы также играли в питании балтийской сельди существенную роль, причем в Рижском заливе более значительную, чем в море.

Следует отметить, что, как и в Вислинском заливе, в Балтийском море салака потребляла донные организмы (Chironomidae, имаго Insecta sp., Mysidae). Также в пищевом комке молоди балтийской сельди присутствовали икра рыб, янтарь, песчинки. В целом можно заключить, что в Вислинском заливе в спектрах питания балтийской сельди произошли изменения в сторону увеличения доли ветвистоусых ракообразных. Особенно важно, что салака потребляла новый вид кладоцер C. pengoi, который сравнительно недавно появился в составе зоопланктона Вислинского залива [15].

При сравнении спектра питания балтийской сельди с составом планктона можно сделать вывод, что она потребляет в основном те организмы, которые преобладают в данное время, отдавая предпочтение крупным особям.

Снеток. В 1978 и 1985 гг. молодь снетка питалась преимущественно веслоногими ракообразными, которые составляли 100 % пищевого комка [13], в настоящее время - также в основном Copepoda (81,8 %). Однако в желудке были обнаружены Cladocera (3,1 %), в том числе C. pengoi, коловратки (6,9 %) и прочие виды (9,2 %).

В Рижском заливе основу пищи корюшки (снетка) составляли ракообразные Mysis mixtra, Neomysis integer, Pontoporea affinis и зоопланктон -Limnocalanus grimaldii, Eurytemora hirundoides. По мере роста снетка значение мелких ракообразных и зоопланктона в питании снижалось. Взрослый снеток в Рижском заливе потребляет преимущественно мизиды и понтопореи [16].

В Куршском заливе личинки снетка питались мелким зоопланктоном: коловратками, науплиями. По мере роста в пищевом комке сеголетков снетка возросло значение Cladocera Daphnia longispina, р. Bosmina, р. Diaphanosona. Начиная с этапа Е, снеток может улавливать крупных зоопланктеров, например, лепто-дор [17, 18].

Таким образом, существенных изменений в спектрах питания снетка Вислинского залива не обнаружено. Как и во многих других водоемах, он питался преимущественно веслоногими ракообразными (Copepoda). Доля ветвистоусых ракообразных, коловраток и непланктонных организмов в пищевом комке снетка Вислинского залива не превышала 10 %.

Окунь. В 1978 г. в желудках молоди окуня обнаружены Copepoda (44,5 %) и Cladocera (55,5 %), в 1985 г. - Mysidae (80 %) и Chironomidae (20 %) [12, 13].

В настоящее время в желудках молоди окуня найдены: Copepoda (7 - 4 %); Cladocera (32 - 26 %); Chironomidae (30 - 35 %), Mysidacea (3 %) и прочие виды (28 - 34 %).

Речной окунь в водоемах Карелии (оз. Вохтозеро и р. Суна) питается практически всеми водными объектами - мелкими планктонными формами, зообенто-сом, рыбами, а также некоторыми представителями наземных позвоночных [19]. Чаще всего в заводи р. Суны и Вохтозере из зоопланктона в его пищевом комке встречались кладоцеры (босмины, Daphnia cristata), вторыми по значимости были копеподы (р. Cyclops). Воздушные Insecta в питании окуня преобладали в заводи, редко на течении Суны и в озере. Растительные остатки играли незначительную роль в питании, доминировала рыба. В рационе окуня часто преобладали бычок-подкаменщик и карповые (плотва, уклея) [19].

Питание речного окуня в озерах Калининградской области имеет большое сходство с таковым в других водоемах. Наиболее разнообразно оно в мезотроф-ном оз. Островном. Спектр питания здесь включает 85 видов, а самый скудный -в эвтрофном высококормном оз. Камышовом (63 вида). Как и в других водоемах, окунь переходит на питание рыбой в более кормном озере и, наоборот, продолжа-

ет потреблять зоопланктон и бентос в менее продуктивных озерах (Островное и Мариново) вплоть до пяти - шестилетнего возраста. Полный переход на хищничество в этих водоемах наступает при достижении окунем длины 15 - 16 см [20].

Таким образом, в спектрах питания речного окуня в Вислинском заливе отмечены изменения. Снизилась доля хирономид и мизид, но возросло значение ветвистоусых ракообразных.

Судак. В 1978 г., по данным Н. Н. Янченко [12, 13], в желудках молоди судака Вислинского залива обнаружены Copepoda (20,1 %), Chironomidae (9,4 %), а также Mysidacea (70,5 %). В 1985 г. в её пищевом комке также присутствовали Copepoda (1,6 %), Chironomidae и Mysidae (по 49,2 %).

В настоящее время в желудках судака были обнаружены Chironomidae (10,37 %), прочие виды составили 90 %.

В пище молоди судака в низовьях Дона встречаются низшие ракообразные (Cladocera и Copepoda) и представители бентоса (личинки хирономид и единично моллюски), но основной объект её питания здесь - мизиды (до 31 %). По мере роста судака доля мизид в рационе снижается и происходит переход на питание рыбой (в основном бычком) [21].

Молодь судака Куршского залива, как и многих других водоемов, питается зоопланктонными (циклопы, дафнии, коловратки) и бентосными (личинки хи-рономид, мизиды) организмами. Объектами питания судака длиной 5 - 8 см являются снеток, ерш и окунь. Причем снеток - предпочтительный кормовой объект. В годы низкой численности снетка в Куршском заливе судак переключается на ерша и других малоценных рыб [22].

Отмеченные изменения в спектрах питания молоди судака в современный период связаны, по мнению авторов, с низкой численностью мизид в Вислинском заливе. Их место в рационе заняли яйца моллюсков и прочие объекты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Молодь рыб в Вислинском заливе в период исследований была представлена четырьмя промысловыми видами: балтийской сельдью (Clupea harengus membras), снетком (Osmerus eperlanus eperlanus m. spirinchus), окунем (Perca fluviatilis) и судаком (Stizostedion lucioperca). Спектры питания молоди этих рыб Вислинского залива включали зоопланктонные, бентосные организмы, а также прочие объекты (икра рыб, янтарь, песчинки).

Основными объектами питания балтийской сельди, имевшей среднюю зоологическую длину 3,6 ± 0,22 см, являлись веслоногие ракообразные (Copepoda), бентосные организмы (Chironomidae, имаго Insecta sp., Mysidacea), а также прочие объекты (икра рыб, янтарь, песчинки).

Снеток Вислинского залива, как и многих других водоемов, питался преимущественно веслоногими ракообразными (Copepoda). Доля ветвистоусых ракообразных, коловраток и прочих организмов в его пищевом комке не превышала 10%.

Основным объектом питания речного окуня в Вислинском заливе при средней зоологической длине 2,6 ± 0,21 см являлись личинки Chironomidae. Меньшую долю в спектре питания окуня составляли ветвистоусые ракообразные (Cladocera), Mysidacea и прочие объекты.

Судак в Вислинском заливе при средней зоологической длине 3,1 ± 0,32 см питался преимущественно личинками Chironomidae и планктонными организмами. Доля прочих объектов в его рационах была незначительной.

Спектр питания молоди рыб в Вислинском заливе в 1970-1980 гг. был представлен веслоногими ракообразными, в современный период возросло значе-

ние ветвистоусых ракообразных и коловраток. Данное явление связано с появлением в планктоне чужеродных крупных хищных кладоцер C. pengoi, под воздействием которых произошло изменение базы молоди рыб в Вислинском заливе.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 15-29-02706.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Шибин, А. И. Обзор определений лагунных систем и подходов к классификации прибрежных водоемов / А. И. Шибин, Б. В. Чубаренко // Ученые записки Русского географического общества (Калининградское отделение). - Калининград, 2003. - Т. 2. - С. 1 - 12.

2. Лазаренко, Н. Н. Гидрометеорологический режим Вислинского залива/ Н. Н. Лазаренко, А. Маевский. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1971. - 279 с.

3. Беренбейм, Д. Я. Гидрометеорологическое описание Вислинского залива / Д. Я. Беренбейм // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислин-ском заливе Балтийского моря: сб. науч. тр. - Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1992. - С. 5-14.

4. Оценка современного состояния разнообразия ихтиофауны основных водоёмов Калининградской области / М. М. Хлопников [и др.] // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в Балтийском море в 1996-1997 годах: сб. науч. тр. - Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1998. -С.129-152.

5. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях / Е. В. Боруцкий [и др.]. - Москва: Наука, 1974.- 254 с.

6. Кублицкас, А. К. Методика сбора и обработки материала по питанию рыб / А. К. Кублицкас // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. - Вильнюс: Минтис, 1974. - С. 72-78.

7. Chechko, V. A. Spatial structure and évolution of bottom sediments in the Vistula Lagoon / V. A. Chechko // Transboundary waters and basins in the South-East Baltic. - Kaliningrad: Terra Baltica. 2008. - P. 244-249.

8. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / И. Ф. Правдин. - Москва: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

9. Коблицкая, А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А. Ф. Коб-лицкая. - Москва: Лёгкая и пищевая промышленность, 1981. - 208 с.

10. Крыжановский, С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития / С. Г. Крыжановский // Известия ТИНРО. - 1948. - Т. 27. - С. 3-27.

11. Васнецов, В. В. Этапы развития костистых рыб / В. В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии. - Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 207-217.

12. Янченко, H. H. Суточные рационы молоди массовых видов рыб Вис-линского залива Балтийского моря / Н. Н. Янченко // V Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб: тез. докл. (Астрахань, 13 окт. 1991). - Москва, 1991. -С.112-113.

13. Янченко, H. H. Трофические отношения молоди рыб в Вислинском заливе / Н. Н. Янченко // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вис-линском заливе Балтийского моря: сб. науч. тр. - Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1992. - С. 151-165.

14. Сушкина, А. П. Питание салаки Балтийского моря и Рижского залива / А. П. Сушкина. - Москва: Пищепромиздат, 1954. - Т. 26. - С. 118-136.

15. Науменко, Е. Н. Сезонная и многолетняя динамика численности популяции вселенца Cercopagis pengoi (ostroumov, 1891) в Вислинском (Калининградском) заливе Балтийского моря / Е. Н. Науменко // Российский журнал биологических инвазий. - 2018. - №1.- С. 68-77.

16. Попов, А. Н. Питание корюшки восточной части Финского залива / А. Н. Попов // Известия ГосНИОРХ. - 1978. - Т. 129. - С. 53-63.

17. Иванова, М. Н. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек / М. Н. Иванова // Рыбинск: Изд-во Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. -1982. - 145 с.

18. Носкова, Е. Д. Питание личинок снетка в зависимости от степени развития зоопланктона в Куршском заливе / Е. Д. Носкова // Рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане (Биология, распределение, динамика численности промысловых объектов). - Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр., 1973. - С. 112-115.

19. Лесонен, М. А. Пищевые взаимоотношения обыкновенного сига (COREGONUS LAVARETUS) и речного окуня (PERCA FLUVIATILIS) в Малом Лесном озере / М. А. Лесонен, В. В. Горбач, Ю. А. Шустов // Принципы экологии. -2017. - № 4. - С. 37-45.

20. Тылик, К. В. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в малых озерах Калининградской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.10 / Тылик Константин Владимирович / ФГНУ «ГосНИОРХ». - Санкт-Петербург. -1987. - Вып. 266. - С. 46-58.

21. Фесенко, Е. А. Питание молоди судака и леща в низовье Дона / Е. А. Фесенко // Труды ВНИРО. - Москва, 1955. - Т.3 1. - Вып. 2. - С. 265-276.

22. Самохвалова, Л. К. Особенности питания судака Куршского залива Балтийского моря в весенний период / Л. К. Самохвалова // Питание и пищевые отношения рыб и беспозвоночных Атлантического океана: сб. науч. тр.- Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1982. - С. 67-74.

REFERENCES

1. Shibin A. I. Chubarenko B. V. Obzor opredeleniy lagunnykh sistem i pod-khodov k klassifikatsii pribrezhnykh vodoemov [Overview of the definitions of lagoon systems and approaches to the classification of coastal reservoirs]. Uchenye zapiski Russkogo geograficheskogo obshchestva (Kaliningradskoe otdelenie) [Scientific notes of the Russian Geographical Society (Kaliningrad Branch)]. Kaliningrad, 2003. Vol. 2, pp. 1-12.

2. Lazarenko N. N. Maevskiy A. Gidrometeorologicheskiy rezhim Vislinskogo zaliva [Hydrometeorological regime of the Vistula Lagoon]. Leningrad, Gidrometeoiz-dat, 1971, 279 p.

3. Berenbeym D. Ya. Gidrometeorologicheskoe opisanie Vislinskogo zaliva [Hydrometeorological description of the Vistula Lagoon]. Ekologicheskie rybokho-zyaystvennye issledovaniya v Vislinskom zalive Baltiyskogo morya: sbornik nauchnykh trudov Atlanticheskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta rybnogo khozyaystva i okeanografii [Ecological fisheries research in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea: collection of scientific papers of the Atlantic Research Institute of Fisheries and Oceanography]. Kaliningrad, 1992, pp. 5-14.

Haynnbiü wypnan «H3eecmuH KfTY», № 51, 2018 г.

4. Khlopnikov M. M., Keyda M. E., Karaseva E. M., Tylik K. V., Shibaev S. V. Otsenka sovremennogo sostoyaniya raznoobraziya ikhtiofauny osnovnykh vodoemov Kaliningradskoy oblasti [Estimation of the current state of diversity in the ichthyofauna of the main reservoirs of the Kaliningrad Region]. Promyslovo-biologicheskie issledo-vaniya AtlantNIRO v Baltiyskom more v 1996-1997: sbornik nauchnykh trudov Atlan-ticheskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta rybnogo khozyaystva i okeanografii [Field-biological research of AtlantNIRO in the Baltic Sea in 1996-1997: collection of scientific papers of the Atlantic Research Institute of Fisheries and Oceanography]. Kaliningrad, 1998, pp. 129-152.

5. Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pishchevykh otnosheniy ryb v estestvennykh usloviyah [Methodological manual on the study of nutrition and food relations of fish in natural conditions]. Moscow, Nauka, 1974, 254 p.

6. Kublitskas A. K. Metodika sbora i obrabotki materiala po pitaniyu ryb [Method of collecting and processing material on fish nutrition]. Tipovye metodiki isle-dovaniya produktivnosti vidov ryb v predelakh ikh arealov [Typical methods for studying productivity of fish species within their range]. Vil'nyus, Mintis, 1974, pp. 72-78.

7. Chechko V. A. Spatial structure and evolution of bottom sediments in the Vistula Lagoon. Transboundary waters and basins in the South-East Baltic. Kaliningrad, Terra Baltica, 2008, pp. 244-249.

8. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimushchestvenno presnovodnykh) [Guide to the study of fish (mainly freshwater)]. Moscow, Pishch. prom-t, 1966, 376 p.

9. Koblitskaya A. F. Opredelitel' molodi presnovodnykh ryb [Manual for the identification of young freshwater fish]. Moscow, Leg. i pishch. prom-st, 1981, 208 p.

10. Kryzhanovskiy S. G. Ekologicheskie gruppy ryb i zakonomernosti ikh razvitiya [Ecological groups of fish and patterns of their development]. Izvestiya TIN-RO, 1948, vol. 27, pp. 3-27.

11. Vasnetsov V. V. Etapy razvitiya kostistykh ryb [Stages of development of bony fish]. Ocherki po obshchim voprosam ihtiologii [Essays on general issues of ichthyology]. Moscow-Leningrad, 1953, pp. 207-217.

12. Yanchenko H. H. Sutochnye ratsiony molodi massovykh vidov ryb Vislinskogo zaliva Baltiyskogo morya [Daily rations of juveniles of mass fish species of the Vistula Lagoon of the Baltic Sea]. 5-ya Vsesoyuznaya konferentsiyapo rannemu ontogenezu ryb: tez. dokl. (Astrakhan', 1-3 okt 1991) [Abstracts of V All-Union Conference on Early Ontogeny of Fishes (Astrakhan, October 13, 1991)]. Moscow, 1991, pp. 112-113.

13. Yanchenko H. H. Troficheskie otnosheniya molodi ryb v Vislinskom zalive [Trophic relations of young fish in the Vistula Lagoon]. Ekologicheskie rybokho-zyaystvennye issledovaniya v Vislinskom zalive Baltiyskogo morya: sbornik nauchnykh trudov Atlanticheskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta rybnogo khozyaystva i okeanografii [Ecological fisheries research in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea: collection of scientific works of the Atlantic Research Institute of Fisheries and Oceanography]. Kaliningrad, 1992, pp. 151-165.

14. Sushkina A. P. Pitanie salaki Baltiyskogo morya i Rizhskogo zaliva [Feeding of Baltic herring of the Baltic Sea and the Gulf of Riga]. Moscow, Izd-vo "Pishchepromizdat", 1954. Vol. 26, pp. 118-136.

15. Naumenko E. N. Sezonnaya i mnogoletnyaya dinamika chislennosti po-pulyatsii vselentsa Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) v Vislinskom (Kaliningrad-skom) zalive Baltiyskogo morya [Seasonal and long-term dynamics of the population of the invader Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) in the Vistula (Kaliningrad) Lagoon of the Baltic Sea]. Rossiyskiy zhurnal biologicheskikh invaziy. 2018, no. 1, pp. 68-77.

16. Popov A. N. Pitanie koryushki vostochnoy chasti Finskogo zaliva [Feeding of smelt in the eastern part of the Gulf of Finland.]. Izvestiya GosNIORH, 1978, vol. 129, pp. 53-63.

17. Ivanova M. N. Populyatsionnaya izmenchivost' presnovodnykh koryushek [Population variability of freshwater smelt]. Rybinsk, institut Biologii vnutrennikh vod AN SSSR. 1982, 145 p.

18. Noskova E. D. Pitanie lichinok snetka v zavisimosti ot stepeni razvitiya zoo-planktona v Kurshskom zalive [Feeding of the larvae of smelt, depending on the degree of development of zooplankton in the Curonian Lagoon]. Rybokhozyaystvennye issledovaniya v Atlanticheskom okeane (Biologiya, raspredelenie, dinamika chislennosti promyslovykh ob"ektov): Sbornik nauchnykh trudov Atlanticheskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta rybnogo khozyaystva i okeanografii [Fisheries research in the Atlantic Ocean (Biology, distribution, dynamics of the number of commercial objects). Collection of scientific papers of the Atlantic Research Institute of Fisheries and Oceanography]. Kaliningrad, 1973, vol. 53, pp. 112-115.

19. Lesonen M. A., Gorbach V. V., Shustov Yu. A. Pishchevye vzaimoot-nosheniya obyknovennogo siga (Coregonus lavaretus) i rechnogo okunya (Perca fluviat-ilis) v Malom Lesnom ozere [Food relations of the common whitefish (Coregonus lavaretus) and river perch (Perca fluviatilis) in lake Maloe Lesnoe]. Printsipy ekologii, 2017, no. 4, pp. 37-45.

20. Tylik K. V. Pitanie i pishchevye vzaimootnosheniya ryb v malykh ozerakh Kaliningradskoy oblasti. Avtoreferat diss. dokt. biol. nauk [Nutrition and food relationships of fish in small lakes of the Kaliningrad region. Abstract of dis. dr. sci.] Saint-Petersburg, 1987, vol. 266, pp. 46-58.

21. Fesenko E. A. Pitanie molodi sudaka i leshcha v nizov'e Dona [Feeding of the young pike perch and bream in the lower reaches of the Don]. Trudy VNIRO, Moscow, 1955, vol. 31, no. 2, pp. 265-276.

22. Samokhvalova L. K. Osobennosti pitaniya sudaka Kurshskogo zaliva Bal-tiyskogo morya v vesenniy period [Feeding habits of pike-perch of the Curonian lagoon of the Baltic sea in spring period]. Pitanie i pishchevye otnosheniya ryb i bespozvonochnykh Atlanticheskogo okeana: Sbornik nauchnykh trudov Atlanticheskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta rybnogo khozyaystva i okeanografii [Nutrition and food relations of fish and invertebrates of the Atlantic Ocean. Collection of scientific papers of the Atlantic Research Institute of Fisheries and Oceanography]. Kaliningrad, 1982, pp. 67-74.

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Науменко Елена Николаевна - Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; ведущий научный сотрудник лаборатории лиманов, доктор биологических наук;

E-mail: elenan.naumenko@gmail.com

Naumenko Elena Nikolaevna - Atlantic Research Institute of Fisheries and Oceanography; leading researcher at the laboratory of estuaries, Doctor of Biology;

E-mail: elenan.naumenko@gmail.com

Ушакова Александра Юрьевна - Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; инженер;

E-mail: alex.ushakowa@gmail.com

Ushakova Alexandra Yurievna - Atlantic Research Institute of Fisheries and Oceanography; engineer; E-mail: alex.ushakowa@gmail.com