Критерии дифференциации и внутренней гетерогенности генотипов льна масличного на основе оценки методом молекулярно-биохимических маркеров

11. Семена пшеницы и тритикале. Определение сортовой принадлежности, сортовой чистоты и генетического качества методом электрофоретического анализа запасных белков. Методика определения и краткий каталог спектров глиадина / Белорусская государственная сельскохозяйственная академия; сост. Н. А. Дуктова, С. В. Егоров. -Горки, 2011. - 40 с.

12. Конарев, В. Г. Белки пшеницы / В. Г. Конарев. - М.: Колос, 1980. - 350 с.

13. Конарев В. Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты селекции зерновых на белок / В. Г. Конарев // Проблемы белка в сельском хозяйстве. - М., 1975- С. 131.

14. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / Под ред. В. Г. Конарева. СПб.: ВИР. -2000. - 186 с.

15. Конарев, В. Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (19672007 гг.). Изд. 2-е доп.; (сост.: В.В. Сидорова, А.В. Конарев). СПб.: ВИР. - 2007. - 134 с.

16. Gunzell, G. Die Sortendiagnose am Gerstenrn. Lechnik und Zuvelassigkeit eines Electrophoreseverfahrens bur die prakishe Anwendung. Brauwissenshaft- 1979. - 32. - №8. - P. 226-232.

17. Shewry, P. R., Kikman M. A., Brirgess S. R. et al. A comharison of the protein and amino acid composition of old and ricent grain // New Phytol. - 1982 - 90, N3. -P. 455-466.

18. Лапина, Г. П. Электрофоретические спектры семян разных сортов льна / Г. П. Лапина // Физиология и биохимия культурных растений. - 1989. -Т. 21. - №5. -С. 494-500.

19. Лях, В. А. Ботанические и цитогенетические особенности видов рода Linum L. и биотехнологические пути работы с ним: монография / В. Я. Лях, А. И. Сорока - Запорожье, 2008. -182 с.

УДК: 633.854.54:631.527:543.54

С. В. ЕГОРОВ, Н. А. ДУКТОВА

КРИТЕРИИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И ВНУТРЕННЕЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ГЕНОТИПОВ ЛЬНА МАСЛИЧНОГО НА ОСНОВЕ ОЦЕНКИ МЕТОДОМ МОЛЕКУЛЯРНО-БИОХИМИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ

В статье рассматриваются критерии оценки струк- The article examines criteria of estimation of the structure

туры сортов льна масличного на основе белковых маркеров. of varieties of oilseed flax on the basis of protein markers. We

Установлены критерии дифференциации сортов, выделе- have established criteria of varieties differentiation and selec-

ния биотипов в структуре сорта. Определена специфич- tion of biotypes in the structure of variety. We have determined

ность белковых компонентов сортов в зависимости от specific character ofprotein components of varieties depending

региона селекции. Установлен разный уровень внутренней on the region of selection. We have established different levels

гетерогенности сортов льна представленный разным чис- of internal heterogeneity of flax varieties, presented by different

лом типов спектра. number of spectrum types.

Введение

Сельское хозяйство на сегодняшний день не может существовать без тесной связи с передовыми научными разработками и их практической адаптации в производственной сфере. В полной мере это относится и к области практической селекции, результативность которой на современном этапе определяется не только опытом и интуицией селекционера, но и наукоемкостью селекционных алгоритмов на всех этапах селекционного процесса.

Считается, что селекция по большинству хозяйственно-ценных признаков практически подошла к биологическим границам повышения продуктивности [1]. В связи с этим одной из приоритетных задач селекции на сегодняшний момент становится не только увеличение потенциала продуктивности, но и улучшение качества получаемой от сортов и гибридов продукции и увеличение устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды.

Для выполнения данных целей необходимо применять методы, наиболее полно раскрывающие генетическую природу биологического материала и способные к генетической интерпретации получаемых на их основе результатов. Особенно важным является внедрение таких методов, которые позволят проводить оценку на уровне, приближенном к наследственно обусловленному, взаимосвязанному с проявлением признаков и свойств и детерминируемом устойчивыми генными ассоциациями. В полной мере данным требованиям, особенностям селекционной работы с растительными организмами отвечают методы молекулярно-биохимического анализа, основанные на анализе генетически детерминированных элементов - ДНК-маркеры, изоферменты и запасные белки. Использование данных маркерных систем вполне доступно в рамках научно-исследовательских структур, осуществляющих селекционную деятельность и позволяет перевести селекцию на уровень еще более полно контролируемого процесса с прогнозируемыми показателями.

В последние годы мировой ареал возделывания льна масличного проявляет тенденцию к постоянному расширению, что в большой степени обусловлено востребованностью пищевого масла с уникальными химическим составом и биологически-активными свойствами. В Республике Беларусь имеются оптимальные почвенно-климатические условия для получения сортов масличного льна с потенциалом семенной продуктивности на уровне 18-20 ц/га и оптимальным содержанием жирно-кислотного состава как для целей промышленности, так и для пищевых направлений использования.

Проводимая в республике селекционная работа со льном в полной мере ориентирована на использование последних достижений в области биотехнологии, генетико-молекулярного маркирования, что позволило на сегодняшний день осуществить создание и районирование целого ряда ценных сортов [2, 3].

Вместе с тем, учитывая, что лен масличный является для Республики Беларусь не только сравнительно новой культурой, но и стратегически важной, экспортоориентированной, особенно важно, чтобы селекционная работа с ним осуществлялась на базе современных методов, приближенных к уровню генотипа и способных оценивать генетические системы контроля признаков определяющих продуктивность и урожайность. Для расширения спектра исходного материала, спектра источников ценных признаков и свойств, оценки полноты проводимых скрещиваний, необходимо использование методов, позволяющих раскрывать внутреннюю структуру генотипов с выделением элементарных единиц сортовых популяций представленных биотипами. Только в таком случае при условии оптимизации селекционного процесса с культурой льна, возможно получение сортов льна масличного с высоким потенциалом урожайности, масличностью не менее 45-49 %, сбалансированным соотношением биологически активных компонентов и двуцелевым использованием конечной продукции [4].

Целью настоящей работы являлась отработка критериев идентификации и внутренней дифференциации генотипов масличного льна на основе метода молекулярно-биохимического маркирования для последующего применения полученных результатов в области практической селекции и семеноводства культуры.

Анализ источников

Современные методы, используемые для селекционной практики, тестирования семян, основаны на актуальных научных достижениях молекулярной биологии, генетики и биохимии. Открытия в этих областях позволили разработать методы биохимического анализа для практического использования как на этапах селекционной работы, так и в условиях семеноводства сортов, их производственного возделывания [5-7].

Одними из эффективных молекулярных маркеров являются изоферменты, позволяющие оценивать формы по изоферментному фенотипу и расширить возможности традиционных методов, основанных на использовании морфологических маркеров [2]. Вместе с тем рядом исследований установлено, что многие ферментные системы растений характеризуются тканевой специфичностью и изменчивостью в зависимости от температуры и кислотности среды, режима питания в связи с чем не могут быть использованы в качестве надежных маркеров [8].

В то же время запасные белки депонируются в семени, являющемся фиксированной фазой онтогенеза, и не связаны с воздействием внешних факторов, остаются неизменными в течение ряда лет, что позволяет использовать их в качестве надежных маркеров [9].

Практически каждому сорту и составляющему его биотипам соответствуют свои собственные, характерные только для них электрофоретические спектры белков - их «отпечатки пальцев», что тесно связанно с адаптивным характером полиморфизма маркерных белков [10]. Путем использования в селекции разнокачественных по адаптивной ценности сортов и составляющих их элементов может быть решено снижение амплитуды колебаний урожайности по годам [11]. Известно, что некоторые свойства, например пластичность, адаптивность и продуктивность, проявляются только на уровне популяций, критерием генетической основы которых могут быть генетические маркеры, отражающие внутреннюю структуру популяции [12, 13].

Развитие биохимии растений позволило широко использовать методы молекулярных маркеров для анализа и контроля внутренней структуры сортовой популяции, оценки степени полиморфизма наряду с другими критериями оценки. Адаптивный характер полиморфизма может быть использован для осуществления надежной дифференциации и идентификации генотипов (биотипов) растений, а также для анализа многих генетических процессов, связанных с адаптацией к условиям среды [10]. В этой связи особое значение приобретает проблема сохранения исходного, сбалансированного внутрипопу-ляционного уровня выраженного через содержание и соотношение белковых биотипов [14].

Несмотря на то, что лен является самоопыляющейся культурой, ему, как и любому автогамному генотипу, присуща явная или скрытая разнородность как у сложной популяции, которая проявляется

в существовании элементарных единиц-биотипов, имеющих как фенотипическое проявление, так и отличающиеся по молекулярно-биохимическим критериям [15].

Как указывает ряд авторов [16, 17] свойство продуктивности проявляется только на уровне популяций и критерием для ее изучения являются белковые маркеры. Посредством их выделяются белковые биотипы, и для них устанавливается сопряженность с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Адаптивный характер полиморфизма, выявляемого по запасным белкам, использован для осуществления надежной дифференциации и идентификации генотипов (биотипов) растений, а также для анализа многих генетических процессов, связанных с адаптацией к условиям среды [10].

А. А. Созинов выявил выраженную географическую зональность аллельных вариантов запасных белков - глиадинов [18]. Как указывает автор, это связано с тем, что по многим генам в геноме организма могут проходить параллельные изменения необходимые для выработки адаптивных свойств генотипа и аллели наиболее характерные для региона маркируют ассоциации генов являющиеся селекционно-ценными.

Обнаруженные в коллекции сортов льна-долгунца, отличающихся по происхождению и селекции, соотношения типов спектра изоферментов, наилучшим образом отражают гомеостаз сортов в условиях действия искусственного и естественного отбора [2].

Главное преимущество применения электрофореза в селекционном процессе - это получение дополнительной информации для конструирования генотипов с нужными свойствами [18].

Методы исследования

В качестве метода исследований использовался электрофоретический анализ запасных белков семян льна масличного с использованием полиакриламидного геля.

Каждый конкретный образец от сорта анализировался в выборке из 50 семян, индивидуально по каждому генотипу. Семена освобождались от оболочки и зародыша, обезжиривались кратным раствором охлажденного до +2,0 °С ацетона с осаждением солей раствором трихлоруксусной кислоты. Для экстракции глобулинов применялся 5,0 М NaCl. После процедуры центрифугирования экстракт содержал несколько видов белковых систем: 12S -глобулин, US-глобулин и суммарный белковый комплекс. Для полной диссоциации молекул 11-12S глобулинов использовался SDS-электрофорез в присутствии редуцирующего агента меркаптоэтанола, поскольку полипептиды в субъединицах скреплены S-S связями.

Электрофоретическое фракционирование белковых фракций проводилось в ПААГ по системе, предусматривающей наличие концентрирующего и разделяющего гелей по системе Лэммли.

Материал для исследования был представлен набором сортов льна масличного различного эколо-го-географического происхождения. Были проанализированы следующие сорта: Bilton (Нидерланды), Barbara (Нидерланды), Fr-704 (Канада), Брестский (Беларусь), Фокус (Беларусь), Орфей (Украина), Ивдена (Украина), Илим (Беларусь), Опус (Опус), Салют (Салют), GoldFlax (Канада), Ручеек (Россия), Sandra(Чехия), Воронежский (Россия), Flanders (Канада).

Основная часть

Известно, что в основу методического подхода с использованием белковых маркеров положено то, что белковый спектр связан с генетической конституцией и может быть использован для идентификации образцов и их смесей, раскрытия их внутренней структуры [19]. В связи с этим при отработке методов маркирования генотипов любого вида растений, важно на начальном этапе вычленить и оценить информативность основных идентификационных и дифференцирующих позиций. В нашем случае, основываясь на ранее проведенных исследованиях по информативности и приемлемости разных типов белковых систем, было важно оценить критерии идентификации получаемые на основе фракционирования глобулинов семян.

В ходе отработки полученных результатов, сформированных на основе детального изучения анализируемого сортимента масличного льна, ставилась задача оценить критерии межсортовой и внутрисор-товой дифференциации генотипов на основе метода белковых маркеров. В качестве критериев межсортовой дифференциации представленного набора сортов нами были приняты: относительная подвижность компонентов спектра (величина Rf) и степень интенсивности (количество белка в компоненте).

При сравнении белковых спектров по отдельным компонентам были установлены несколько особенностей: уникальные компоненты, встречающиеся только у определенного сорта (маркеры сорта); компоненты с одинаковой электрофоретической подвижностью, но разной степенью интенсивности (различия в дозе гена); компоненты с одинаковой электрофоретической подвижностью и степенью интенсивности. В качестве сортоспецифичных маркеров для целей селекции и идентификации, интерес представляют первые две особенности белковых спектров.

В целом весь спектр белков льна масличного можно дифференцировать по ряду базовых позиций, связанных с проявлением определенных свойств отдельных белковых компонентов. К числу таких позиций относятся: частоты встречаемости отдельных компонентов белкового спектра; общая представленность белкового спектра сорта; общие позиции белкового спектра; отсутствующие позиции белкового спектра; уникальные позиции белкового спектра.

На основе данных позиций нами был оценен характер сортовой представленности компонентов белкового спектра сортов льна (таблица).

Характеристика отличительных позиций при межсортовом сравнении сортов льна масличного

Сорт Число компонентов по отличительным позициям

уникальные позиции компонентов отсутствующие компоненты различия в степени интенсивности компонентов общее количество компонентов

количество % количество % количество %

Bilton 2 8,7 2 8,7 2 8,7 23

Barbara 1 5,3 3 15,8 1 5,3 19

Fr-704 2 9,1 5 22,7 3 13,6 22

Брестский 1 5,0 4 20,0 1 5,0 20

Фокус 2 9,5 1 4,8 2 9,5 21

Орфей 1 4,0 - - 1 4,0 25

Швдена 2 7,7 - - - - 26

Илим 2 8,7 5 21,7 1 4,3 23

Опус 1 3,8 5 19,2 2 7,7 26

Салют 1 5,0 2 10,0 1 5,0 20

GoldFlax 2 8,3 3 12,5 1 4,2 24

Ручеек 2 8,3 4 16,7 2 8,3 24

Sandra 2 9,5 3 14,3 1 4,8 21

Воронежский 2 7,4 3 11,1 1 3,7 27

Flanders 3 12,5 2 8,3 2 8,3 24

Как следует из данных таблицы, межсортовая дифференциация сортов обусловлена тремя критериями, имеющими различный вклад в формирование межсортовых отличий анализируемого набора генотипов. Наибольший интерес представляет группа белковых компонентов, позиционируемых в качестве уникальных и имеющих единичную представленность по определенным генотипам. Как правило, данные компоненты имеют четкие отличительные характеристики - величины относительной подвижности, степени интенсивности, благодаря чему могут быть использованы в качестве сортовых маркеров или дифференцирующих позиций. В среднем частоты проявления маркерных сортовых компонентов находились в диапазоне от 4,0 до 12,5 %, что обуславливалось наличием четких сортовых маркеров в количествах от 1 до 3. Наибольшее число таких компонентов идентифицировано по сортам Fr-704 (9,1 % от общего числа компонентов спектра), Фокус (9,5 % от общего числа компонентов спектра), Sandra (9,5 % от общего числа компонентов спектра) и Flanders (12,5 % от общего числа компонентов спектра). Межсортовые отличия сортов Брестский, Салют, Barbara, Опус обусловлены наличием только одного сортоспецифичного маркера, расположенного в зоне быстрых белковых фракций с показателем Rf = 0,80-0,98.

В ряде случаев критерий межсортовой дифференциации был обусловлен отсутствием определенного белкового компонента, имеющего высокую частоту встречаемости по большинству проанализированных генотипов льна. Данный критерий также может быть использован в качестве дополнительного оценочного элемента при идентификации сортовых отличий. Высокие частоты встречаемости такого критерия были установлены по сортам Fr-704 (22,7 %), Брестский (20,0 %), Илим (21,7 %). Использование таких форм с «нулевой» представленностью компонентов, кроме непосредственной идентификации генотипа, может быть применимо для оценки полноты проведенной гибридизации с донором-носителем интересующих признаков и свойств на основе использования принципа кодоми-нирования, присущего характеру наследования запасных белков семян, при котором оба аллеля родительских форм в полной мере проявляют свое действие.

По результатам исследований нами так же были идентифицированы варианты обуславливающие наличие межсортовой дифференциации, в зависимости от степени интенсивности белковых компонентов спектра (доза гена). Частоты встречаемости данных компонентов находились в пределах от 3,7 до 13,6 % от суммарного числа белковых фракций идентифицированных на спектре сорта. Высокие частоты встречаемости компонентов отмечены по сортам Fr-704 (13,6 %), Фокус (9,5 %), Bilton (8,7 %), Ручеек и Flanders (8,3 %). Кроме идентифицированных межсортовых дифференцирующих критериев проанализированного набора генотипов льна, в ходе работы была установлена специфичность белкового спектра в разрезе их зон селекции, что выражалось в присутствии четких отличи-

тельных позиций, определяемых уникальным аллельным состоянием глиадинкодирущих локусов в каждом регионе (рис. 1). Наличие маркерных позиций оценивалось по характеру их относительной электрофоретической подвижности на основе анализа всей совокупности сортов, созданных в условиях каждой эколого-географической зоны селекции.

Число дифференцирующих позиций по спектру ----К1 тшщнй

Рис. 1. Критерии белкового спектра льна масличного в зависимости от зоны селекции

Как было установлено, в зависимости от региона создания, совокупности генотипов сформированных в условиях данных регионов, имели свое уникальное сочетание белковых компонентов, имеющих четкие отличия. Число отличительных позиций составляло от 2,5 единиц по генотипам, сформированным в Канаде и Республике Беларусь, до 4,5 единиц по генотипам, созданным в России. Данный тип межсортовых отличий был обусловлен, кроме отличий по компонентной представленности белковых спектров совокупностей генотипов, наличием четкой дифференциации по величинам относительной подвижности маркерных компонентов. Амплитуда проявления маркерных компонентов экологических групп генотипов составляла от 0,25 до 0,79 единиц что позволяет использовать полученные маркеры в целях оценки экологической приспособленности исходных и селекционных форм к конкретным условиям регионов возделывания.

Известно, что любая видовая популяция неоднородна по своему составу и включает фенотипиче-ски сходные элементы, объединяемые в биотипы.

Наличие биотипов в сорте обусловлено потребностью видов переносить изменчивые условия среды. Внутри популяции складывается динамическое равновесие между биотипами, характерное для данной местности. Такое сбалансированное взаимоотношение структурных элементов сортовых популяций обуславливает широко известное явление как сверхкомпенсация популяционных элементов.

Существующая генетическая гетерогенность популяций сортов растений, в том числе и льна масличного, является важным компонентом биоразнообразия вида и имеет приложение в области практической селекции.

В связи с этим в рамках выполнения исследований нами была оценена внутренняя структура сортов льна с оценкой степени гетерогенности сортовых популяций.

Полученные электрофоретические спектры индивидуальных семян сортов льна были разделены на группы, имеющие одинаковый компонентный состав, т. е. на биотипы. К одному и тому же биотипу отнесены белковые спектры с идентичным компонентным составом (как по подвижности, так и по степени интенсивности), а также спектры, незначительно отличающиеся по интенсивности отдельных компонентов.

Именно биотипы составляют структурную основу популяции, представляют собой группы особей растений, имеющих, как правило, идентичные морфологические признаки, но отличающиеся между собой вполне определенными устойчивыми, генетически обусловленными биологическими свойствами. Отмечено, что характерной особенностью биотипов является специфичность компонентного состава белков, что в свою очередь может быть использовано как фактор идентификации. Кроме этого, учитывая особенность и предъявляемые требования к любому идентификационному критерию в составе структурных единиц (сорт, биотип, линия, клон и т.п.), в работе были оценены градации проявления идентификационных критериев для оценки уровня гетерогенности (рис. 2). Основываясь на критериях идентификации белковых биотипов, были установлены четкие отличительные позиции при сравнении биотипов сорта. Данные отличия выражались как в разной степени интенсивности белковых полос спектра, так и включением нового, ранее не проявлявшегося сочетания позиций в спектре. В целом по результатам проведенной оценки можно констатировать, что практически весь проанализированный сортимент льна имеет запас скрытой генетической изменчивости и характеризуется определенным уровнем полиморфности, выражаемой через представленность биотипов (типов) в структуре сортовой популяции.

120 -г 3,5

1 пш 2 пш 5 пш -число дпфференщц.ующш понпфш

Рис. 2. Характер внутренней гетерогенности сортов льна масличного на основе белкового спектра белков семян

Характер представленности типов спектра характеризуется, во-первых, разным числом идентифицированных биотипов с структуре сорта; во-вторых, - разной частотой встречаемости в совокупной сортовой популяции. В разрезе числа идентифицированных биотипов все сорта можно разделить на мономорфные, - содержащие один биотип и полиморфные, - представленные несколькими биотипами.

По результатам проведенной оценки к числу монотипных были отнесены 33 % всех проанализированных форм: сорта Брестский, Ивдена, Салют, Воронежский и Flanders. Более значительной оказалась группа политипных сортов насчитывающая 67 %, среди которых половины составляли высокополиморфные сорта- Bilton, Barbara, Fr-704, Орфей, имеющие в составе сортовой популяции по три типа белкового спектра. Следует отметить, что в группе полиморфных сортов так же наблюдалась градация генотипов в зависимости от типа дифференцирующего критерия (рис. 3).

Как свидетельствуют данные, приведенные на рис. 3, идентификационными, дифференцирующими критериями установленных белковых биотипов сортов льна являлись компоненты электрофоретиче-ские, имеющие отличия по величинам Rf или по степени интенсивности окраски белковых полос.

В данном случае наиболее информативными являются дифференцирующие позиции биотипов, имеющих отличия в величинах относительной подвижности в гелевом носителе, поскольку они ха-растеризуются большей константностью в проявлении и могут быть точно идентифицированы при помощи эталонных маркерных белковых компонентов с известной молекулярной массой.

^ IIflJJn flnJ

0.3ШШШШШШШШ Шш

Рис. 3. Критерии внутрисортовой дифференциации сортов льна масличного

Проявление же позиций, имеющих отличия интенсивности, является менее информативным и стабильным, поскольку зависит от ряда факторов, способных привести к изменчивости данного идентификационного признака.

По результатам проведенных исследований, сорта Bilton, Barbara, Fr-704, Фокус, Орфей, GoldFlax, Sandra характеризовались критерием внутрисортовой дифференциации идентифицируемой на основе компонентов спектра с различной подвижностью в гелевом носителе. Причем если сорта Barbara, Fr-704 и GoldFlax характеризовались наличием только такого типа дифференцирующих маркеров, то Bilton, Фокус, Орфей, Sandra дополнительно имели маркеры с градацией по степени интенсивности белковых компонентов спектра.

Заключение

1. Установленные критерии межсортовой дифференциации льна масличного позволили идентифицировать общие, сортоспецифичные и уникальные компоненты-маркеры.

2. Оценены особенности элементов белковых спектров анализируемых сортов в зависимости от региона селекции. Установлено специфическое содержание элементов спектра по каждой эколого-географической группе сортов.

3. На основе оценки характера и степени внутренней гетерогенности сортов льна масличного, идентифицированы биотипы с дифференцирующими параметрами разной категории точности для целей практической селекции.

4. Выявленные различия сортов и биотипов льна масличного по типам электрофоретического анализа белков семян и частотам их встречаемости являются основой для проведения их надежной идентификации и паспортизации и вносят существенный вклад в развитие методов селекционного отбора.

ЛИТЕРАТУРА

1. Федулова, Т. П. Теоретические и практические аспекты молекулярно-генетического маркирования в селекции сахарной свеклы (Beta vulgaris L.): дис. ... д-ра биол. наук: 06.01.05 / Т. П. Федулова. - Рамонь, 2005. - 326 с.

2. Лен Беларуси: монография / РУП «Белорусский НИИ Льна»; под ред. И. А. Голуба. - Минск, 2003. - 245 с.

3. Государственный Реестр сортов и древесно-кустарниковых пород / под ред. В. А. Бейня. - Минск, 2014. - 281 с.

4. Обоснование оптимальных параметров модели сорта льна масличного для условий Республики Беларусь / С. И. Вакула [и др.] // Молекулярная и прикладная генетика. -2013. - Том 16. - С. 47-54.

5. Идентификация сортов пшеницы и ячменя методом электрофореза. Методические указания /сост. И. П. Гаврилюк [и др.]. - Л.: ВНИИ раст-ва им. Н. И. Вавилова, 1989 г. - 15 с.

6. Autran, J. C. L'identification des varietes de ble: établissement d'un tableau general de determination fonde sur le diagramme electrophoretique des gliadines du grain / J.C. Autran, A. Bourdet // Ann. Amelior. Plantes, 1975, 25, 3: 227-301.;

7. Wrigley, Gliadin and glutenin. The unique balance of wheat quality / C. Bèkès W. Buschuk // AACC International, 2006.-466.

8. Конарев, В. Г. Белки растений как генетические маркеры / В. Г. Конарев. - М., 1983. - 320 с.

9. Конарев, В. Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-2007 гг.) / В. Г. Конарев. - Изд. 2-е доп.; (сост.: В.В. Сидорова, А.В. Конарев). - СПб.: ВИР, 2007. 134 с.

10. Конарев, А. В. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений в селекции / А. В. Конарев // Аграрная Россия. - 2002. - №3. - С. 4-11.

11. Самигулин, С. Н. Фитоценотический анализ популяций мягкой пшеницы / С. Н. Самигулин. - Уфа: АН РБ, 1994, - 186 с.

12. Абугалиева, А. И. Компоненты глиадина и субъединицы глютенина в селекции пшеницы на качество зерна: ав-тореф. дис. ... докт. наук / А. И. Абугалиева. - Алмалыбак, 1994. - 52 с.

13. Ведров, Н. Г. Некоторые проблемы стратегии в селекции растений / Н. Г. Ведров // Селекция и семеноводство, 1997. - №1. - С. 28-33.

14. Алпатьева, Н. В. Анализ биотипного состава староместных сортов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в процессе хранения и репродукции / Н. В. Алпатьева, Н. К. Губарева // Аграрная Россия. -2002. - №3. - С. 28-31.

15. Молчан, И. М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений / И. М. Молчан. - Генетика. - 1974. - Т.10. - №5. -С. 35-43.

16. Конарев, А. В. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства / А. В. Конарев, В. Г. Конарев, Н. К. Губарева, Т. И. Пенева // Цитология и генетика. - 2000. - Т. 34. - №2. - С. 91-104.

17. Попереля, Ф. А. Связь белков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов Г2 от скрещивания сортов Безостая I и ЦРЗЕНА Звезда / Ф. А.Попереля, М. Бито, А. А. Созинов. - Докл. ВАСХНИЛ. - 1980. - №4. - С. 4-7.

18. Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А.Созинов. - М., 1985. - С. 5-7.

19. Конарев, А. В. Использование молекулярных маркеров в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции / А. В. Конарев // Аграрная Россия. - 2006. - №6. - С. 4-22.

УДК 633.521: 631.527

К. П. КОРОЛЕВ

ОЦЕНКА КОЛЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ЛЬНА-ДОЛГУНЦА В ПИТОМНИКЕ ИЗУЧЕНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЕ ИСТОЧНИКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ, КАЧЕСТВА, УСТОЙЧИВОСТИ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

В статье представлены результаты изучения нового исходного материала льна долгунца в коллекционном питомнике. В ходе проведенной оценки выделены источники продуктивности, качества, устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Установлено, что наименее варьирующим признаком является, в меньшей степени влиянию погодных условий подвержены такие признаки, как возможность создания экологически стабильных генотипов льна-долгунца.

The article presents results of research into new initial material of long-fiber flax in a collection nursery. We have established the sources of productivity, quality and resistibility to unfavourable factors of the environment. We have established the least varying indicator. It can help to create ecologically stable genotype of long-fiber flax.