О пространственной структуре доминантных и субдоминантных древесных пород на территории Кавказского биосферного заповедника

УДК 504.75.05

О ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЕ ДОМИНАНТНЫХ И СУБДОМИНАНТНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД НА ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

© 2013 Шевела С.Ю., Погорелов А.В.

Кубанский государственный университет

По материалам лесоустройства Кавказского государственного природного биосферного заповедника построены карты древесной растительности, в частности карты доминант и субдоминант. Созданная база геоданных содержит сведения о таксационных характеристиках древостоя для 8930 выделов, а также необходимые векторные данные. Статистические и картометрические расчеты выполнены с помощью аппарата зональной статистики (zonal statistics). На исследуемой территории площадью 175 тыс. га в интервале высот 600-3300 м насчитывается 25 доминантных и 30 субдоминантных пород. Установлены особенности дифференциации доминантных и субдоминантных пород в каждом из отделов заповедника на северном макросклоне (Лагонакский, Северный, Восточный отделы). Особое внимание уделено плановой организации (текстуре) древостоя и вертикальному распределению путем выделения 200-метровых высотных ступеней.

According to forest inventory of the Caucasian State Biospheric Nature Reserve, the authors of the article constructed maps of wood vegetation, in particular, maps of dominant and subdominan. The constructed geodatabase contains the information of the taxation data of forest stand for the 8930 polygons, and it contains essential vector data. The statistical and dimensions on landscape maps calculations were performed using the apparatus of the zonal statistics. 25 dominant and 30 subdominant species there are in the study territory with the area of 175 hectares at elevations of 600-3300 m. They determined the features of differentiating of dominant and subdominant species in each of the sections of the reserve on the northern macroslope (Lagonacki, North, East sections). The authors paid a special attention to the planned organization (texture) of the forest stand and the vertical distribution by singling out the 200-m altitude steps.

Ключевые слова: древесная порода, доминант, субдоминант, пространственная структура, высотная ступень, Кавказский биосферный заповедник, зональная статистика.

Key words: wood species, dominant, subdi Biospheric Nature Reserve, zonal statistics

Проблема пространственной

организации лесных сообществ в горах представляет особый интерес, прежде всего, в связи с фактором рельефа. Распределению этих сообществ на разных уровнях масштабирования свойственна трудно поддающаяся

nt, spatial structure, altitude step, Caucasian

описанию пространственная

неоднородность, сочетающая некоторые типы размещения (случайное, упорядоченное, агрегированное). Какое-либо объяснение неоднородности возможно посредством сопряженного анализа структуры древостоев и

обусловливающих её географических факторов.

Разным аспектам описания пространственной структуры древостоев посвящено множество работ [1-7, 8-10, 17, 20], в которых применяются разнообразные (как правило,

статистические) способы оценки этой структуры. Заданный масштаб (детальность) рассмотрения определяет и соответствующие подходы к описанию.

В исследованиях, нацеленных на пространственное и экологическое обособление частей растительного покрова, выделяют функциональные структурные составляющие

растительных сообществ (ярусы, ценоячейки, синузии разного порядка и др.), которые возникают в результате дифференциации растительного покрова на ценотическом уровне организации. Если понимать под пространственной структурой древостоя взаимное расположение деревьев относительно друг друга, обусловленное

особенностями местообитания,

происхождения и формирования насаждения [8], то принимается точечный, элементарный масштаб рассмотрения (на уровне особей древостоя - отдельного дерева). В случае обращения к некой совокупности деревьев как элементарной единице изменяется изменяется и масштаб рассмотрения, для чего необходимо определить признаки этой совокупности. Подходы к определению «элемента леса» заложил Н. В. Третьяков [8], понимая под последним некие однородные, далее неделимые совокупности деревьев одной породы и одного поколения.

Исходя из принципов

лесохозяйственного деления первичной учетной единицей леса служит таксационный выдел, который в настоящей работе и принят в качестве операционной единицы. На исследуемой территории в Кавказском заповеднике (рис. 1), согласно лесотаксационной инвентаризации,

расположены 191 квартал и 8930 выделов, имеющих необходимое таксационное описание, что указывает одновременно на исходную информационную базу.

Детальность пространственного

анализа в пределах изучаемой территории характеризуют размеры операционной единицы: средняя площадь выдела в лесной зоне равна 16,5 га. В линейке масштабов отнесем такой уровень пространственного анализа к мезомасштабному, как это принято в геоморфологических исследованиях [13].

Каждому таксационному выделу при создании базы геоданных нами присвоен семизначный идентификатор, в котором первая цифра - номер отдела (1 -Восточный отдел, 2 - Северный и Лагонакский отделы), следующие три цифры - номер квартала, последние три цифры - номер таксационного выдела (рис. 1).

Анализ выполнен не только для исследуемой территории в целом, но и для основных территориальных единиц в лесном хозяйстве - лесничеств (отделов) заповедника. Последнее обусловлено задачей получения сравнительных характеристик лесных ресурсов и особенностей их формирования в границах лесничеств.

Проекционная площадь исследуемой территории, по данным построенной нами цифровой модели местности, равна 174934,6 га [19]; лесопокрытая площадь составляет 95469,6 га или 54,5% рассматриваемой площади. В лесной зоне наиболее представительны хвойные леса - 44612,3 га (25,5% исследуемой территории); смешанные леса имеют общую площадь 24791,58 га (14,2%), лиственные леса - 21819,0 га (12,5%). Заросли рододендрона занимают 4246,6 га (2,4%). В лесотаксационных таблицах [6] рододендрон представлен полной характеристикой всех таксационных показателей, поэтому в представленных расчетах рододендрон учитывается наряду с древесными породами.

Применяемая методика

картографирования и расчетов ориентирована преимущественно на растровое представление исходных данных и получение статистических показателей для выделяемых

совокупностей ячеек. Ячейкам задан размер 30^30 м, что отвечает исходному разрешению цифровой модели рельефа.

Рис. 1. Исследуемая территория Кавказского заповедника

Ставится задача описания

пространственной структуры

доминантных и субдоминантных древесных пород Кавказского заповедника в пределах северного макросклона (Лагонакский, Северный и Восточный отделы заповедника). Распределение доминантных (всего их насчитывается 25) и субдоминантных (всего 30) пород (табл. 1) иллюстрируют построенные карты (рис. 2, 3). Как видим, при значительном разнообразии пород, фигурирующих как доминантные, по показателю занимаемой территории заметно преобладает пихта кавказская (около 52% лесопокрытой площади). Субдоминантной породой в большинстве случаев выступают пихта кавказская (37,5%) и бук восточный (21,5%). В Лагонакском отделе скромный фрагмент древесной растительности отмечен лишь на северо-восточной его границе (рис. 2,

3).

При характеристике плановой организации доминантных и

субдоминантных пород на исследуемой территории обратим внимание на их мозаику, точнее, на текстуру - взаимное

расположение морфологических единиц древостоя. Как видим (рис. 2, 3), наиболее характерны дендритовые, пятнистые и параллельно полосчатые текстуры. Дендритовые текстуры - явное следствие эрозионного расчленения территории [12], т. е. преимущественно «долинного» устройства рельефа, столь свойственного поверхности Западного Кавказа. Наряду с ними в мозаике древостоя достаточно отчетливо выражены параллельно полосчатые текстуры, формирующиеся на протяженных склонах как отражение латеральной и одновременно

вертикальной организации ландшафта. Пятнистые текстуры - в значительной мере результат случайного распределения в пространстве локальных

геоморфологических и соответственно биоклиматических характеристик

ландшафта.

Совместная оценка горизонтальной (латеральной) и вертикальной структуры древостоя в мезомасштабе, в том числе образующих его доминантных и субдоминантных пород, позволяет анализировать этот компонент ландшафта в горных условиях как

трехмерную систему. В географическом ландшафтных преобразований в горах, смысле высота местности служит частным проявлением которых является индикатором, отражающим комплекс дифференциация древостоя.

Таблица 1

Доминантные и субдоминантные древесные породы на исследуемой территории

Занимаем Доля в Занимаема Доля в

ая площадь, Субдоминантная порода

Доминантная порода лесопокрытой я площадь, лесопокрыто

площади, % га й площади, %

га

Пихта кавказская 49381,06 51,72 Пихта кавказская 35780,43 37,48

Бук 12855,29 13,47 Бук 20523,11 21,50

Береза Литвинова 10702,41 11,21 Клен высокогорный 7183,61 7,52

Сосна обыкновенная 7199,24 7,54 Сосна обыкновенная 4738,24 4,96

Рододендрон 4246,65 4,45 Ель 3483,06 3,65

Ель 3635,91 3,81 Береза Литвинова 2949,01 3,09

Клен высокогорный 2534,97 2,66 Клен белый (явор) 1755,20 1,84

Сосна крючковатая (Сосновского) 1019,61 1,07 Осина 802,45 0,84

Осина 1016,20 1,06 Рябина 512,93 0,54

Клен белый (явор) 877,61 0,92 Сосна крючковатая (Сосновского) 439,36 0,46

Ольха черная 502,93 0,53 Клен остролистный 285,06 0,30

Дуб скальный низкоствольный 490,12 0,51 Дуб скальный высокоствольный 263,59 0,28

Дуб скальный высокоствольный 356,47 0,37 Ильм 253,76 0,27

Граб 176,35 0,18 Граб 200,83 0,21

Ольха серая 160,31 0,17 Дуб скальный низкоствольный 198,74 0,21

Груша 96,41 0,10 Ольха черная 164,25 0,17

Ясень обыкновенный 72,82 0,08 Ясень обыкновенный 156,60 0,16

Ильм 56,45 0,06 Береза пушистая 117,40 0,12

Дуб иберий высокоствольный 41,17 0,04 Ольха серая 117,19 0,12

Береза бородавчатая 10,55 0,01 Яблоня 51,43 0,05

Дуб черешчатый высокоствольный 9,41 0,01 Береза 30,25 0,03

Береза пушистая 8,93 0,01 Береза бородавчатая 26,11 0,03

Береза 6,50 0,01 Дуб черешчатый высокоствольный 25,65 0,03

Клен остролистный 5,68 0,01 Ива древовидная 24,10 0,03

Дуб черешчатый низкоствольный 4,66 0,005 Клен полевой 21,03 0,02

Рододендрон 15,86 0,02

Сосна 13,10 0,01

Груша 5,59 0,01

Клен 2,23 0,002

Черешня 1,30 0,001

О значимости высотного фактора для исследуемой территории говорит диапазон ее абсолютных высот - 595^ 3345 м, способствующий формированию ландшафтного многообразия.

Производными от абсолютной высоты

являются, как известно, уклоны и вертикальная кривизна поверхности -морфометрические показатели, в свою очередь, влияющие на местные характеристики растительного покрова.

Западному Кавказу, согласно классическим представлениям,

свойственен прибрежно-атлантический тип высотной поясности [11]. Самым нижним здесь является горно-лесной пояс с подпоясами широколиственных и

хвойных лесов. Выше расположен альпийский пояс с подпоясами субальпийского криволесья и

высокотравных лугов, альпийских низкотравных лугов и нивальный.

| Пихта кавказская Бук восточный Ель восточная Береза Литвинова | Сосна обыкновенная | Клен высокогорный | Рододендрон

Клен белый (явор) | Сосна крючковатая (Сосновского) | Осина | Ольха черная | Граб

| Ольха серая

~г

Береза | Груша

] Береза пушистая Береза бородаватая Дуб черешчатый высокоствольный Дуб черешчатый низкоствольный Дуб иберий высокоствольный

Рис. 2. Распределение доминантных пород на исследуемой территории Кавказского

заповедника

Рис. 3. Распределение субдоминантных пород на исследуемой территории

Кавказского заповедника

Оценка вклада высотного фактора в распределение лесной растительности выполнялась путем деления территории на 200-метровые высотные ступени [14, 15].

Для каждой исследуемого инструментом

высотной ступени отдела заповедника зональной статистики среде ArcGIS

в

рассчитаны доминанты и majority), а (variety).

Высотную

лесопокрытые площади, субдоминанты (параметр также их разнообразие

дифференциацию доминантных и субдоминантных пород на всей рассматриваемой территории отражает таблица 2.

Таблица 2

Высотное распределение доминантных и субдоминантных пород

Zone*, м Лесопокрытая площадь, га Доминанта Субдоминанта

variety majority variety majority

менее 800 1263,10 13 бук 16 бук

800-1000 5103,56 16 бук 21 пихта

1000-1200 9548,90 20 пихта 24 пихта

1200-1400 14616,99 22 пихта 25 пихта

1400-1600 18536,03 17 пихта 21 пихта

1600-1800 19528,04 13 пихта 17 пихта

1800-2000 14913,70 14 пихта 20 пихта

2000-2200 8075,86 11 береза 16 клен высокогорный

2200-2400 2698,27 10 рододендрон 12 клен высокогорный

2400-2600 838,78 5 рододендрон 8 клен высокогорный

2600-2800 309,21 2 рододендрон 1 пихта

более 2800 37,15 1 рододендрон

*Примечание: здесь и далее Zone - высотная ступень

Наибольшие площади древесной растительности приходятся на высоты 1600-1800 м (19528 га), наименьшие - на высоты более 2800 м (всего 37,2 га) (табл. 2). На высотах менее 1000 м лесные сообщества в заповеднике представлены, как правило, буковыми лесами, от 1000 до 2000 м - пихтовыми лесами, от 2000 до 2200 м - березово-кленовыми древостоями, а выше 2200 м - зарослями рододендрона с кленом высокогорным и пихтой кавказской в качестве субдоминант. Примечательно, что на всех высотах разнообразие (variety) субдоминантных пород преобладает над разнообразием доминантных. Однако далеко не все древесные породы способны образовывать однопородные древостои и выступать доминантами.

Лагонакский отдел. Особенностью Лагонакского отдела (площадь 16169,6 га), охватывающего диапазон высот от 1360 м (урочище Котловина) до 2867,7 м (гора Фишт), является весьма скромное представительство лесной

растительности. Общая площадь лесов в Лагонакском отделе заповедника составляет 222,6 га (1,4% территории). Среди них на смешанный лес приходится 46,2 га (20,8% лесной площади), на хвойный лес - 171,8 га (77,2%), на лиственный лес - 4,6 га (2%).

В Лагонакском отделе разнообразие древесных пород ограничивается тремя видами - сосной обыкновенной, буком восточным и пихтой кавказской, высотное распределение которых показано в таблице 3.

Таблица 3

Распределение доминантных и субдоминантных пород

Площадь ступени, га Лесопокрытая площадь Доминанта Субдоминанта

Zone, м variety majority variety majority

га % от площади отдела

менее 1600 295,2 38,79 0,2 2 сосна 2 бук

1600-1800 2113,8 159,78 1,0 3 сосна 3 пихта

более 1800 4797,6 24,07 0,1 2 пихта 3 бук

Северный отдел. Северный отдел заповедника площадью 72712,2 га расположен на высотах от 595 м (устье р. Киши) до 3238 м (гора Чугуш). Общая площадь лесов в Северном отделе заповедника составляет 52854,25 га (72,7% территории отдела). Среди них на смешанный лес приходится 20431,1 га (38,7%), на хвойный лес - 20480,1 га (38,7%), на лиственный лес - 10608 га (20,1%), на заросли рододендрона - 1335 га (2,5%). Здесь среди древесных видов растительности явно преобладают пихта кавказская, бук восточный и рододендрон.

Наибольшие площади древесной растительности приходятся на высотную ступень 1200-1600 м (почти 22 тыс. га) (табл. 4). Существенное сокращение площадей лесной растительности на высотах более 2000 м, наряду с климатическим фактором, вызвано распространением здесь лишенных почв скальных обнажений россыпей, вообще нивально-гляциальным Разнообразие субдоминантных

и каменистых свойственных ландшафтам. доминантных и

пород с высотой

закономерно уменьшается от 15-18 видов на высотах 1000-1400 м до 1-3 видов на высотах более 2400 м.

Распределение доминантных и субдоминантных пород

Таблица 4

Zone, м Площадь Лесопокрытая площадь Д оминанта Субдоминанта

ступени, га га % от площади отдела variety majority variety majority

менее 800 1333,6 1263,10 1,7 13 бук 16 бук

800-1000 4785,2 4678,58 6,4 13 бук 18 пихта

1000-1200 7564,4 7288,63 10,0 18 пихта 18 пихта

1200-1400 11040,1 10651,00 14,6 15 пихта 18 пихта

1400-1600 11847,4 11255,83 15,5 11 пихта 13 пихта

1600-1800 10759,1 9351,82 12,9 10 пихта 14 пихта

1800-2000 8707,2 5567,88 7,7 8 пихта 12 пихта

2000-2200 6469,3 2071,75 2,9 6 береза 7 клен высокогорный

2200-2400 4976,9 568,36 0,8 6 рододендрон 6 бук

2400-2600 3125,5 129,59 0,2 3 рододендрон 2 бук

2600-2800 1371,9 20,23 0,03 1 рододендрон

более 2800 640,7 7,48 0,01 1 рододендрон

В Северном отделе, в отличие от Лагонакского, четко прослеживается высотная поясность. Так, до высоты 1000 м преобладает лиственный лес, представленный, главным образом, буком восточным, на высотах 1000-2000 м -хвойный лес с господством пихты кавказской. На высотах 2000-2200 м распространено березовое криволесье со встречающимся субдоминантным кленом высокогорным. Криволесье опоясывает верхнюю границу леса. Выше 2200 м преобладают сообщества древесного кустарника рододендрона. До высоты 2600 м среди зарослей рододендрона все еще можно встретить отдельные деревья бука восточного. Выше 2600 м высокоствольные деревья не

встречаются.

Восточный отдел. Восточный отдел заповедника площадью 86052,8 га охватывает диапазон высот от 818 м (слияние р. Уруштен и р. Малая Лаба, кордон Черноречье) до 3345,2 м (гора Цахвоа - высшая отметка заповедника). Общая площадь лесов Восточного отдела

заповедника составляет 42392,7 га (49,3% территории отдела). Среди них на смешанный лес приходится 4314,5 га (10,2%), на хвойный лес - 23961,3 га (56,5%), на лиственный лес - 11204,8 га (26,4%), на заросли рододендрона - 2912,1 га (6,9%).

В Восточном отделе древесные виды растительности представлены

преимущественно пихтой кавказской, буком восточным, березой Литвинова, кленом высокогорным и рододендроном. Наибольшую абсолютную площадь занимает древесная растительность на высотах 1600-2000 м, где она представлена, в основном, пихтой кавказской (табл. 5). Максимум разнообразия пород древесной растительности наблюдается на высотах 1200-1600 м (17-19 видов доминант и 21 вид субдоминант). Подобное

разнообразие следует признать исключительным для анализируемой территории. С высотой разнообразие пород заметно уменьшается.

Распределение доминантных и субдоминантных пород

Таблица 5

Zone, м Площадь Лесопокрытая площадь Доминанта Субдоминанта

ступени, га га % от площади отдела variety majority variety majority

менее 1000 463,6 424,98 0,5 6 бук 9 бук

1000-1200 2381 2260,27 2,6 15 бук 19 пихта

1200-1400 4164,4 3965,99 4,6 19 пихта 21 пихта

1400-1600 7770,9 7241,41 8,4 17 пихта 21 пихта

1600-1800 10921,6 10016,44 11,6 13 пихта 17 пихта

1800-2000 11882,9 9321,75 10,8 14 пихта 19 пихта

2000-2200 12156,6 6004,11 7,0 11 береза 17 клен высокогорный

2200-2400 12339 2129,91 2,5 10 рододендрон 12 клен высокогорный

2400-2600 11010,6 709,19 0,8 5 рододендрон 7 клен высокогорный

2600-2800 8425,6 288,98 0,3 2 рододендрон 1 пихта

более 2800 3797,6 29,67 0,03 1 рододендрон

На высотах 2000-2200 м наблюдается закономерное сокращение абсолютной площади древесной растительности (с

9321,75 до 6004,1 га). При этом на каждой последующей высотной ступени отмечается сокращение лесопокрытой

площади в 2,5-3 раза. В целом, как и в Северном отделе, в Восточном отделе четко прослеживается высотная поясность. На высотах меньше 1200 м распространен лиственный буковый лес, который постепенно сменяется пихтовым лесом, доминирующим до верхней границы леса. Вблизи отметок 2000 м верхнюю границу леса окаймляет березово-кленовое криволесье. Выше 2200 м в условиях широкого распространения каменистых россыпей и скал древесная растительность представлена приземистым кустарником рододендроном и отдельными особями клена высокогорного и пихты кавказской.

Из выполненных расчетов

определенно следует, что высотный фактор на мезомасштабном уровне оказывает существенное влияние на формирование состава и структуры лесной растительности в целом, а также на распределение

доминантных/субдоминантных пород. В Северном и Восточном отделах

заповедника с типичными для Западного Кавказа условиями формирования лесных фитоценозов рассмотренные показатели древостоя имеют четко выраженную вертикальную структуру.

Максимальное разнообразие в составе доминантных/субдоминантных пород приходится на диапазон высот 1200-1600 м (до 18 видов доминант, до 21 вида субдоминант). Эту высотную ступень, очевидно, следует считать ландшафтоформирующим (фитоценотическим) «ядром»

территории. Разнообразие видов древесной растительности с высотой закономерно уменьшается. В каждом отделе заповедника, отражающем характерные ландшафтные черты северного макросклона Кавказа в рассматриваемых пределах,

морфологические изменения древостоев имеют свои особенности, литогенная обусловленность которых должна стать предметом дальнейших исследований.

Примечания

1. Бузыкин А. И., Гавриков В. Л., Секретенко О. П., Хлебопрос Р. Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск : Наука, 1985. 95 с. 2. Бузыкин А. И., Секретенко О. П., Хлебопрос Р. Г. Данные наблюдений и анализ горизонтальной структуры на пяти пробных площадях в одновозрастных древесных ценозах. Препринт Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН. Красноярск, 2009. 80 с. 3. Вайс А. А. Горизонтальная структура древостоев Средней Сибири // Научный журнал КубГАУ. 2009. № 45(1). С. 167-182. 4. Вайс А. А. Горизонтальная структура нормальных сосновых насаждений левобережной и правобережной пригородной зоны г. Красноярска // Хвойные бореальной зоны. 2006. Вып. 3. С. 64-68. 5. Василенко Н. А. Самоорганизация древесных ценозов. Владивосток : Дальнаука, 2008. 171 с. 6. Гордина Н. П. Пространственная структура и строение сосновых насаждений бассейна р. Сым. Красноярск : КГУ, 1985. 128 с. 7. Грабарник П. Я., Комаров А. С. Статистический анализ горизонтальной структуры древостоя // Моделирование биогеоценотических процессов. М. : Наука, 1981. С. 119-135. 8. Грибанов В. Я. Пространственная структура сосновых и лиственных деревьев // Продуктивность лесных фитоценозов: сборник ст. Красноярск : ИЛиД, 1984. С. 42-47. 9. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М. : Мир, 1976. 778 с. 10. Гусаков С. В., Фрадкин А. И. Методы моделирования пространственной структуры лесных фитоценозов // Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. М. : Наука, 1992. С. 92-105. 11. Краткая географическая энциклопедия: в 5 т. Т. 1 / под ред. А. А. Григорьева. М. : Советская энциклопедия, 1960. 564 с. 12. Николаев В. А. Ландшафтоведение. Семинарские и практические занятия. М. : Изд-во Моск. ун-та, 2000. 94 с. 13. Погорелов А. В., Думит Ж. А. Рельеф бассейна р. Кубани: Морфологический анализ. М. : ГЕОС, 2009. 208 с. 14. Погорелов А. В., Шевела С. Ю. Высота местности как фактор структуры лесной растительности // Геология, география и глобальная энергия. Астрахань : АГУ, 2013. Вып. № 1(48). С. 184-191. 15. Погорелов А. В., Шевела С. Ю. Высотно-зональное распределение таксационных показателей (Кавказский заповедник) // Сборник материалов конф. «Вопросы экологии лесных систем»: Тез. конф. Сочи, 2011. С. 118-122. 16. Проект организации и ведения лесного хозяйства ФГУ «Кавказский государственный природный биосферный заповедник» Федеральной службы по надзору в сфере природопользования Министерства природных ресурсов Российской Федерации. Воронеж : Воронежлеспроект, 2005. 17. Прокопцев В. В. Лесоводственно-

таксационный анализ роста и пространственной структуры сосняков-зеленомошников Брянского лесного массива в связи с рубками ухода: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Брянск, 1997. 21 с. 18. Третьяков Н. В. Закон единства в строении насаждений. М.-Л., 1927. 113 с. 19. Шевела С. Ю. Морфометрический анализ рельефа Кавказского государственного биосферного заповедника // Сборник материалов IV конф. молодых ученых «Геоинформационные технологии и космический мониторинг»: тез. конф. Ростов н/Д., 2011. С. 244-248. 20. Grabarnik P., Sarkka A. Modelling the spatial structure of forest stands by multivariate point processes with hierarchical interactions // Ecological Modelling, 2009. V. 220. P. 1232-1240.

Статья поступила в редакцию 05.02.2013 г.