Трофические связи чайки-хохотуньи Larus cachinnans на Среднем Днепре

домик был кем-то сорван и унесён. Ещё один домик, как и в предыдущие 2 года, был пуст, возможно, сплюшки избегали его из-за невысокого расположения на берегу небольшой, но весной и летом весьма полноводной речки. В двух домиках, в которых сплюшки гнездились на протяжении последних 3 и 4 лет, совок тоже не оказалось. И только в 4 домиках они загнездились. 15 июня в двух из них было по 5 птенцов, старшим из которых было 5-7 дней. Ещё в одном — 3 птенца и 1 яйцо. А на дне четвёртого гнездового домика оказалось... 9 яиц!

Хозяйка гнезда позволила себя сфотографировать с расстояния 1 м, и только после того, как я приблизился ближе, улетела (рис. 1, 2). Кладка для нормы последних лет была запоздалой, примерно на 7-10 дней. Через неделю, 22 июня, в этом гнезде было 7 птенцов и 2 яйца, а ещё через неделю на свежей подстилке из зелёных крыльев кобылок сидели все 9 птенцов (рис. 2). При последней проверке 7 июля одного птенца не было, ещё один заметно отставал в росте и был явно слаб. Таким образом, несмотря на изобилие в этом году кобылок, саранчи и прочих прямокрылых, выкормить всех девятерых птенцов сплюшкам не удалось.

Литератур а

Гаврин В.Ф. 1962. Отряд Совы - Striges // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 708-779.

ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1176: 2846-2858

Трофические связи чайки-хохотуньи Larus cachinnans на Среднем Днепре

Н.С.Атамась, С.А.Лопарев

Второе издание. Первая публикация в 2005*

При изучении экосистем территорий, как охраняемых природных, так и антропогенно преобразованных, и экологических связей видов в них приходится считаться с наличием видов, исторически не связанных с данной территорией, т.е. с более поздними переселенцами. В некоторых случаях они могут иметь высокую численность и занимать существенное место в цепях питания, почти всегда расширяя ареал благодаря прямому или косвенному воздействию человека. Примером подобного рода может быть чайка-хохотунья Larus cachinnans на водо-

* Атамась Н.С., Лопарев С.А. 2005. Трофические связи чайки-хохотуньи, Larus cachinnans (Laridae, Charadriiformes), на Среднем Днепре // Вестн. зоол. 39, 2: 47-55.

хранилищах Среднего Днепра. Факт встраивания нового вида во вновь созданные и устоявшиеся экосистемы может иметь теоретический интерес и позволяет оценить экологическую пластичность вида.

Заселение Каневского водохранилища как типичного на Среднем Днепре, а также заселение Киевского и Кременчугского водохранилищ, и появившиеся здесь у хохотуньи новые экологические связи могут характеризовать её как устоявшийся элемент среднеднепровских экосистем. Наиболее важными в этом отношении являются трофические связи, состав кормов, способы кормодобывания, территории, на которых происходит кормёжка птиц отдельных колоний, направления кормовых разлётов, взаимодействия при кормёжке с другими видами и человеком. Успешность акклиматизации в новых районах в некоторой степени показывают скорость роста колоний, появление новых гнездовых поселений и успешность размножения.

Впервые описанная как отдельный вид ещё П.Палласом, чайка-хохотунья до последнего времени считалась одним из подвидов серебристой чайки Ьагив а^впЬаШв, причём форма, заселявшая причерноморские лиманы, иногда выделялась в подвид Ь. а. ропйаив Stegmann, 1934 (Тимофеев-Ресовский, Штреземан 1959). Для обоих южных подвидов (Ь. а. аааЫпапв и Ь. а. ропйаив) в качестве их особенностей указывалась «способность заселять внутренние водоёмы», хотя реализо-вывалась эта возможность в основном в Казахстане и на солоноватых озёрах Кумо-Манычской впадины (Дементьев 1951). В пределах Украины распространение на гнездовании к северу от полосы причерноморских лиманов не отмечалось.

В последней четверти XX века происходила интенсивная экспансия чайки-хохотуньи Ь. аааЫпапв в материковую часть Украины. Она заселяла новые для неё в топическом и трофическом отношении территории и встраивалась в новые экосистемы, в целом несвойственные этому приморскому виду, образовывая крупные (иногда до нескольких десятков и даже сотен пар) гнездовые колонии (Грищенко, Гаврилюк 1992; Гаврилюк, Грищенко 1996). В континентальной части Украины вдоль крупных рек, в основном вдоль Днепра, отмечался лишь пролёт «серебристых чаек» без уточнения подвидового статуса (Шстяювський 1957). Например, если при учётах миграции с июля до ноября на стационаре около Каневского заповедника до начала 1980-х годов серебристая чайка Ь. а^впЬаЬив на пойменных участках появлялась лишь в период миграций в августе-сентябре и марте-апреле поодиночке или группами не более 10 особей и плотностью населения даже в этот период не более 1 ос./км2, то со вселением хохотуньи в настоящее время пойменные острова являются местом кормёжки и отдыха сотенных стай в течение всего безлёдного периода при средней плотности в период кормёжки от 10 до 100 ос./км2.

Питание и состав кормов чаек Северного Казахстана, Восточного и Западного Мурмана, Белого моря, западного Таймыра, побережий Чёрного и Азовского морей и Сиваша, а в последнее время в связи с освоением антропогенных кормов и в Крыму изучали многие исследователи Иваненко 1938; Клименко 1950; Белопольский 1957; Герасимова 1965; Кречмар 1966; Бианки 1967; Самородов 1970; Костин 1983; Сиохин и др. 1988; Костин, Яковлев 1992; Краснов и др. 1995).

Значительно меньше работ посвящено собственно биотическим связям, характеру кормодобывания, поведению на кормёжке, особенностям выбора и изъятия добычи (Бородулина 1956; Сиохин и др. 1988; Бузун 1989; Ардамацкая 1992; Руденко 1992; Сиохин, Белашков 1992). В большинстве районов, исследованных этими авторами, чайки используют 1-2 группы массовых доступных кормов (птенцы и насекомые; грызуны и насекомые; рыба и литоральные беспозвоночные), всегда составляющих существенную часть рациона. Подобных исследований образовавшихся на Днепре группировок не проводилось. Пищевые связи форм серебристой чайки и хохотуньи и сравнение их с полученными нами данными явилось целью этого исследования.

Материал и методы

Предметом исследований были биотические, в первую очередь трофические, связи чайки-хохотуньи в Среднем Приднепровье. Выявляли состав питания по погадкам и визуальным наблюдениям кормящихся птиц, характер кормового поведения в разных ситуациях, направления и расстояния кормовых перемещений в гнездовой, миграционный и зимовочный периоды, взаимоотношения на кормёжке с другими видами (конкуренция, клептопаразитизм), наиболее часто используемые биотопы и особенности их эксплуатации. Учитывали также численность их скоплений в миграционный и зимовочный период на кормёжке, количество гнездовых пар и расположение колоний, использующих определённую территорию. В общей сложности проведено более 2200 ч наблюдений за кормовым поведением в разные сезоны года. Часть материала собирали с начала заселения водохранилищ, но основной массив данных получен с 1989-1992 до 2003 года. Для анализа питания взрослых и молодых самостоятельных птиц исследовали погадки гнездового (с мая по июнь) и послегнездового (с июля по октябрь) периодов. Погадки гнездового периода в количестве более 5.5 тыс. собирали в основном в колонии на дамбе маяка около города Канева и небольшое количество - в колонии около города Переяслав-Хмельницкого. Погадки негнездового периода (п = 128) собирали в основном в местах отдыха сразу после вспугивания крупных одновидовых групп хохотуньи (на берегозащитных сооружениях, косах, островах). При этом было найдено июльских — 52, августовских — 48, сентябрьских — 21, октябрьских — 7 погадок. Поскольку абсолютное большинство погадок содержат одну из групп кормов (остатки насекомых, шерсть и кости грызунов, перья и кости птиц, чешую и кости рыб либо элементы мусора при кормёжке на свалке), общий объём погадок был разделён пропорционально встречаемости этих групп. Для более детального анализа было пропорционально отобрана 651 погадка, из этой выборки кормовые объекты определяли до вида или реже до рода.

Результаты и обсуждение

Первые попытки гнездования на Каневском водохранилище (нерегулярные, неежегодные и со сменой мест колоний) отмечены в 19811985 годах. Выявлены гнёзда и пары со слаболётными молодыми птицами в районе Триполья, Ржищева и на ныне исчезнувшем острове в районе Змеиных островов. После 1986 года начались неудачные попытки гнездования отдельных пар, а с 1991 года — ежегодное гнездование на волнорезе Каневской ГЭС возле уже имеющейся колонии речной крачки Sterna hirundo (Грищенко, Гаврилюк 1992; Гаврилюк, Грищенко 1996). С 1987 по 1996 год от 2-10 пар в 1980-х до 40-60 пар в 1990-х гнездилось на ныне размытом острове в центре водохранилища на траверзе Переяслав-Хмельницкого. После перерыва с 2001 года новая колония отмечена в том же районе (в 4 км) в зарослях тростника (до 50 пар). Кроме этих мест, известно также гнездование (более 20 лет) на трипольском плёсе сначала на песчаном островке, затем (в разные годы) то на бетонной дамбе около ГРЭС, то на тростниковых островках в 3 км к северу. К югу от Канева на протяжении более 20 км русла Днепра колоний хохотуньи нет (в 1994-1999 и в 2001-2002 годах не обнаружено), но известно, что хохотунья гнездится к югу от Черкасс на Сулинском заливе Кременчугского водохранилища. По сообщениям Н.Клестова и Г.Гаврися, там гнездится от 20 до 180 пар, хотя до 1979 года наблюдались только стайки до 10-15 особей пролётных «серебристых чаек». Примерно в это же время произошло заселение Киевского водохранилища, в основном в прилегающей к Чернобылю части (по сообщениям В.Мельничук и А.Микитюка). Здесь к середине 1980-х годов гнездилось до 200 пар. Таким образом, участки водохранилищ Среднего Днепра сейчас достаточно плотно заселены хохотуньей. Учитывая известный из литературы радиус разлёта за кормом и определённый нами радиус кормовых перемещений (как от уединённых гнездовых колоний, так и суточных перемещений во время зимовки), эти участки полностью контролируются видом как кормовые территории (Самородов 1970). Во всех случаях основная масса чаек из скоплений кормится в пределах 10-25 км и реже до 40 км. Центрами скоплений являются гнездовые колонии с примыкающими к ним «клубами» либо ночёвки, приуроченные к наименее посещаемым местам, обычно без растительности, окружённые водой и всегда с хорошим обзором.

С конца 1980-х годов колонии хохотуньи начали появляться и вне долины Днепра, однако всегда - на участках, экологически сходных с водохранилищами. Это колонии на Микулинецких рыбоводных прудах к западу от Винницы, на прудах Станичнолуганского рыбхоза Луганской области и в ряде других мест. На всех этих участках, как и на водохранилищах, чайки для сбора корма предпочитают долину и пойму

реки, пруды, болота и открытые пространства агроландшафтов, прилегающие к системам прудов.

Успешность размножения вида в континентальной части Украины специально не изучалась, но в июне численность подростков и пуховичков на колониях примерно такая же или несколько выше, чем взрослых, а в июле-августе среди стай на водохранилищах доля лётного молодняка этого года — около 45%. Катастрофической гибели от болезней, недоедания или метеоусловий не наблюдалось. Несмотря на кормёжку на рыбоводных прудах, пока конфликтов с рыбным хозяйством нет, и массового разорения колоний не отмечается.

Кормовые разлёты Каневской колонии зарегистрированы как вверх, так и вниз по долине Днепра, по водохранилищу вдоль фарватера и вдоль обоих берегов. Чайка чаще контролирует волноприбойный берег. По июльским и августовским учётам соотношение патрулирующих и кормящихся птиц на волноприбойном берегу, над акваторией и на подветренном берегу равно 8:1:1. Также часто наблюдаются вылеты за пределы долины Днепра и водохранилища, хотя контролировать перемещение на кормёжку таких групп сложнее. В послегнездовой период центрами активности вида становятся места массового отдыха и ночёвки, расположенные обычно на малопосещаемых косах и островах. Из этих мест хохотуньи вылетают на кормёжку, распределяясь примерно так же, как и в гнездовой период. Поскольку расстояние между такими центрами не менее 20-30 км, почти всегда легко определить, к какой из групп принадлежат кормящиеся птицы.

Формирование зимовок чайковых, приуроченных к крупным городам и не замерзающим в них участкам рек, происходило в основном с середины 1980-х годов, хотя отдельные особи зимовали и ранее (Лопа-рев, Клестов 1984). К концу 1980-х годов только в Киеве зимовало более 3000 чаек. С зимы 1984/85 года и до настоящего времени зимуют в разные годы от 1200 до 2300 чаек из группы «серебристых». Практически все взрослые особи — это чайки-хохотуньи L. cachinnans, и только от 5-7 до 20-30 особей в разные годы представлены некрупными темно-спинными формами северного типа, ранее обозначавшимися как «heuglini», «antelius», «taimyrensis», «omissus» (Тимофеев-Ресовский, Штреземан 1959). Сейчас эти формы входят в группу восточных клуш L. heuglini (Степанян 2003). В некоторые годы могут присутствовать единичные L. а. argentatus, определяемые по темноватой пёстрой голове. Зимующие и пролётные хохотуньи, а также примыкающие к ним осенью и зимой серебристые чайки и восточные клуши часто посещают свалки (на киевской — до 3 тыс. одновременно). Но в гнездовой период численность хохотуньи на свалках низка. Часто чаек наблюдают над полями и на полях, где стайки и стаи могут достигать 50 особей, хотя чаще не превышают 10-20, и обычны группы из 3-6 птиц. Чаще всего

чайки посещают поля в период пахоты (апрель-август-сентябрь), уборки трав на зелёную массу (май-июль) и уборки хлебов (июль-август), хотя на убранных хлебных полях, по сравнению с кормовыми травами, особенно во время пахоты, чайки бывают реже. Визуальный поиск и добычу корма хохотуньи производят как с низкого полёта, так и при поиске пешком. Поиск в полёте отмечен также над лугами и вдоль степных склонов оврагов. В некоторых случаях отмечались скопления около животноводческих комплексов. Постоянно, хотя и малыми группами, хохотуньи посещают все рыбоводные пруды, в том числе расположенные за 30-40 км от крупных колоний на Роси, Росаве и даже Су-пое. Во всех этих районах колоний и даже постоянных мест отдыха и ночёвок зарегистрировано не было. Скопления на рыбоводных прудах или около них группами более чем по 10-15 особей редки и наблюдаются только в период распада льда и осеннего спуска прудов.

Чаще всего охотничье-поисковые полёты проходят над водой, а на водохранилищах — и вдоль береговой линии. Некрупная добыча берётся и проглатывается на лету, особенно в присутствии других чаек. Более крупная поедается на плаву или разделывается на берегу. Крупная падаль потребляется очень часто на плаву и фрагментарно. Активно и полностью утилизируются отходы разделки рыбы около промысловых станов и у рыболовов-любителей (головы, потроха). Чайка доедает также остатки после трапез орлана-белохвоста Haliaeetus albi-cilla и выдры Lutra lutra. Неоднократно отмечена неспособность хохотуний поймать живую рыбу даже в условиях некрупных и неглубоких луж. Активная охота в основном на мелкую добычу (уклейка, тюлька, бычки) может происходить на мелководьях и на открытой воде, чаще всего при взаимодействии с охотящимися окунями или жерехами.

Существенным элементом кормового поведения, чаще проявляющимся в зимний период, является клептопаразитизм. Хотя по частоте его проявлений днепровские хохотуньи значительно уступают мурманским и европейским серебристым чайкам, этот приём позволяет им питаться объектами, самостоятельная добыча которых затруднена. Летом отмечено отбирание еды у озёрной Larus ridibundus и сизой L. canus чаек, серой вороны Corvus cornix, галки Corvus monedula и сороки Pica pica. В отдельных случаях наблюдались попытки отбить добычу у чёрного коршуна Milvus migrans, серой цапли Ardea cinerea, ворона Cor-vus corax и орлана-белохвоста. Крупной падалью чайки питаются в основном после орлана-белохвоста, во рона и изредка цапли. Крайне редки попытки отобрать рыбу у только что вынырнувшего большого баклана Phalacrocorax carbo. Основной элемент клептопаразитизма в гнездовой и кочевой периоды — использование добычи, найденной особями своего вида. При этом чаще всего взрослые птицы отбирают корм у молодых, а те в свою очередь у птенцов, хотя возможно и обратное.

Зимой случаи клептопаразитизма часто наблюдаются на свалках. Хохотунья легко отбирает добычу у серой вороны, грача Corvus frugile-gus, сизой и озёрной чаек. Возможно, в связи с этим в последние годы зафиксировано уменьшение участия этих видов чаек в кормящихся на свалках группах.

Основу питания хохотуньи в гнездовой период на водохранилищах составляют позвоночные животные, относящиеся к 7 классам, 13 отрядам, 52 видам. При этом беспозвоночные и корма антропогенного происхождения составляют менее 19% общего количества. Среди добываемых позвоночных наибольшую часть составляет рыба. Из наземных на первом месте стоят млекопитающие, в частности мышевидные грызуны. Распределение кормов хохотуньи в гнездовой период следующее: рыба - 54.5%, млекопитающие - 26.7%, беспозвоночные - 16.9%, птицы — 0.75%, антропогенные корма — 1%.

Анализ спектра кормов хохотуньи показывает, что рыба, входящая в его состав, характеризуется большим видовым разнообразием. В погадках найдены представители 20 видов, обитающие в днепровских водохранилищах. Наибольшую часть составляют плотва Rutilus rutilus и судак Shisostedion lucioperca. При этом около четверти всей плотвы длиннее 24 см. Рыба такого размера не может быть поймана чайкой самостоятельно. Плотва при попадании в ставные рыбацкие сети быстро портится. Рыбаки просто выбрасывают таких рыб, после чего птица подбирает мёртвую плотву на берегу и с поверхности воды. Так же добывается и большая часть судака. Для него характерна охота на мелководье по вечерам. Здесь он часто погибает утром от недостатка кислорода в дни интенсивного «цветения» сине-зелёных водорослей или после спуска воды в водохранилище. Таким же образом в рацион хохотуньи попадает и часть ершей Gymnocephalus cernuus, носарей Gym-nocephalus acerinus и окуней Perca fluviatilis, также весьма чувствительных к недостатку кислорода. Кроме того, окунь может добываться чайкой во время его охоты на мальков под поверхностью воды.

Значительную часть рыбы в рационе составляет чехонь Pelecus cult-ratus. Она весьма неустойчива к заморным явлениям и, кроме того, часто скапливается летом в нижнем бьефе, где погибает в результате работы ГЭС. Поэтому большая часть съеденной хохотуньей чехони — мёртвые особи, хотя не исключено и активное добывание живой рыбы.

Значительная часть лещей Abramis brama, представленного в рационе чайки, вероятно, была заражена лигулой Ligula intestinalis и выловлена чайкой с поверхности воды. Это подтверждает тот факт, что найденные в погадках особи имеют среднюю длину около 20 см (в возрасте 2 лет). Именно эта возрастная группа заражённых лещей летом появляется на поверхности, где легко становится добычей хищников, в том числе и хохотуньи. Более крупные особи, заражённые лигулой (до

40-60 см длиной), чайке практически недоступны, хотя иногда имеют следы многочисленных попыток нападения (характерные повреждения чешуи и травмы спины).

Доля в питании чайки сазана и карпа Cyprinus carpio, которые в подавляющем большинстве случаев остеологически неразличимы, составляет 6%. Количество особей этого вида в промысловых уловах на акватории водохранилища постоянно падает. Поэтому, возможно, все молодые сазаны и карпы изымаются хохотуньей из прудов рыбораз-водных хозяйств, где часто гибнут от заболеваний при уплотнённой посадке. Там же добывается и значительная часть серебряного карася Carassius auratus, который является дополнительным или сорным видом в прудах рыбхозов, а в водохранилищах встречается заметно реже.

Размеры зафиксированных в питании хохотуньи особей толстолобика (обычно больше 40 см, а в некоторых случаях более метра) свидетельствуют о том, что эта рыба всегда подбирается как падаль. Она часто погибает при залповых сбросах воды на ГЭС от гидроудара, в турбинах, а также на местах скоплений от браконьерских орудий лова. Белый Hypophthalmichthys molitrix и пёстрый H. nobШs толстолобики трудно различимы по фрагментам костей в погадках; при осмотре погибших на водохранилище и в промысловых уловах выявлено до 80% гибридов с преобладанием морфологических черт H. nobШs. Поэтому остатки толстолобиков мы объединяем при анализе соотношения рыб в таблице 1.

Таблица 1. Соотношение видов рыб в рационе хохотуньи ^атнз еаеЫппапз

Вид

Остатки, %

Плотва Rutilus rutilus Судак Shisostedion lucioperca Чехонь Pelecus cultratus Карп Cyprinus carpio Густера Blicca bjorkna

Толстолобик пёстрый Hypophthalmichthys nobilis и др.

Лещ Abramis brama*

Серебряный карась Carassius auratus

Окунь Perca fluviatilis

Рыбы рода ельцов Leuciscus sp.

Рыбы рода ершей Gymnocephalus sp.

Уклейка Alburnus alburnus

Краснопёрка Scardinius erythrophtalmus

Белый амур Ctenopharyngodon idella

Жерех Aspius aspius

Линь Tinca tinca

Щука Esox lucius

Карповые Cyprinidae

Окуневые Percidae

23.8 11.8 7.2 6

5.7 5.2 4.9 4.6

4.6

3.7 1.7 1.4 0.6 0.6 0.6 0.3 0.3 14.6 1.7

* Возможна очень малая доля синца Abramis balerus и белоглазки Abramis sapa. Рус. орнитол. журн. 2015. Том 24. Экспресс-выпуск № 1176

2853

Одним из традиционных кормов крупных представителей рода Larus во многих районах являются мелкие млекопитающие, в особенности мышевидные грызуны и в какой-то степени насекомоядные. На данной территории наибольшее значение в рационе имеет такой массовый вид, как полёвка серая Microtus arvalis. Это типичный обитатель агроландшафтов. Остальные виды, встречающиеся в питании, населяют луго-степные сообщества, поля многолетних трав, опушки, заросли кустарников, влажные околоводные биотопы. Хохотунья активно охотится на них, но может также подбирать мёртвых особей. Соотношение разных видов млекопитающих в рационе следующее: серая полёвка — 70.6%, домовая мышь Mus musculus — 9,3%, полевая мышь Apodemus agrarius — 4%, обыкновенная лесная мышь Sylvaemus sylva-ticus — 4%, обыкновенный крот Talpa europaea — 4%, серый хомячок Cricetulus migratorius — 3,1%, обыкновенный хомяк Cricetus cricetus — 1.6%.

Видовое разнообразие кормовых объектов весьма значительно: 9 видов грызунов Rodentia и 2 вида насекомоядных Insectívora. Помимо представителей указанных выше видов в погадках единично встречаются обыкновенные бурозубки Sorex araneus, рыжие полёвки Clethrio-nomys glareolus, мышовки Sisicta sp., малые лесные мыши Sylvaemus uralensis. Некоторые виды грызунов, найденные в погадках, встречены для данного региона впервые или после почти полувекового отсутствия (Атамась 2002).

Птицы довольно редко встречаются в погадках в качестве кормового объекта. По большей части это слётки и птенцы таких околоводных видов, как белая трясогузка Motacilla alba, береговушка Riparia riparia, чирок-трескунок Anas querquedula. Попадается также полевой воробей Passer montanus, скворец Sturnus vulgaris, городская ласточка Delichon urbica, стриж Apus apus, мелкие воробьиные и кулики. Большинство этих птиц, а также птенцы своего вида, не умерщвляются во время активной охоты, а подбираются как падаль. Значительное количество птенцов хохотуньи погибает, заклёванные на колонии взрослыми особями в результате действия фактора беспокойства.

Из других наземных позвоночных единичными экземплярами представлены лягушки Rana sp. и ящерицы Lacerta sp.

Беспозвоночные в рационе хохотуньи представлены в основном насекомыми Insecta. Такие кормовые объекты, как дождевые черви Lumbricidae и раки Astacus sp., встречены в единичных случаях и не играют большой роли в питании. Чайки, по-видимому, подбирают мёртвых раков на урезе воды, а дождевых червей собирают с поверхности почвы, например на полях.

Неоднократно отмечена охота на летающих насекомых, особенно в августе, всегда совместно с другими видами чаек и крачек, но на глаз

заметна меньшая эффективность такой охоты по сравнению с мелкими видами чайковых. Среди насекомых были единично встречены взрослые представители отряда Odonata, а также личинки и имаго представителей отряда Coleoptera. Среди последних наиболее полно представлено семейство Scarabaeidae: кукурузный навозник Pentodon idiota, хлебный жук-кузька Anisoplia austriaca, садовый хрущик Phyllopertha hotcola, майский хрущ западный Melolontha melolontha, металлический кузька Anomala dubia. Встречаются также свекловичный долгоносик Bothynoderes punctiventris и жуки двух видов Carabidae, один из которых -зерновая волосистая жужелица Pseudoophonus rufipes.

Чаще всего в погадках встречается западный майский хрущ (имаго и личинки). Однако в сборах лета 2000 года часто присутствуют также имаго свекловичного долгоносика. Доля других видов составляет около 40% и примерно постоянна из года в год. Все они населяют открытые пространства лесостепной зоны и в той или иной мере являются вредителями сельского хозяйства, связанными в жизненном цикле с аг-роландшафтами. Наибольшее число этих насекомых найдено в погадках чаек в июне, то есть во время массовых лётов. Весной же чайка собирает насекомых и их личинок с поверхности земли на полях.

Беспозвоночные вообще и насекомые в частности не играют значительной роли в питании чаек водохранилища ни в один из периодов их годового цикла в отличие, например, от сивашской популяции хохотуньи (Сиохин и др. 1988). У птиц каневской популяции, по-видимому, отсутствуют поведенческие механизмы, позволяющие успешно использовать в питании беспозвоночных, например ракообразных и двустворчатых моллюсков, в качестве кормовых объектов. Насекомые же зачастую в силу массовости и доступности используются как дополнительный корм.

Корма антропогенного происхождения в гнездовой период составляют в питании хохотуньи всего 1%, что можно объяснить, помимо всего прочего, плохой сохранностью таких кормов в погадках. Свалочный тип питания появляется у чаек тогда, когда плотность популяции достигает такой отметки, что птицы начинают нуждаться в дополнительных кормах помимо естественных. Плотность чаек на колониях водохранилищ такова, что может поддерживаться в основном за счёт природных кормов. Но даже корма, добываемые на свалках, представляют собой заменители естественных позвоночных кормовых объектов: остатки домашней птицы и кроликов, копчёная рыба (например, скумбрия) и т.д. Различного рода верёвки, куски полиэтилена, спички и т.п., скорее всего, попадают в погадки случайно вместе с пищевыми объектами.

В летне-осенний период распределение кормов в погадках сходно с таковым в гнездовой период, но с ещё большим доминированием рыбы (в 86.3% образцов). В связи с меньшим количеством летне-осенних по-

гадок мы учитываем все встречи объектов, в том числе наличие в одной погадке разных компонентов. Насекомые (жуки, их личинки, саранчовые и уховёртка) в этот период составляют 3.3% встреч, млекопитающие (мелкие грызуны, в том числе одна крыса Rattus sp.) — 6.3%, птицы (стриж, мелкие воробьиные и др.) — 6.2%. Остальные (узкопалый рак Astacus leptodactylus, лягушка Rana sp., шерсть крупной падали) — 3% встреч. Из рыб чаще других встречаются плотва, лещ, толстолобики, карась, карп, чехонь, окунь, судак.

Таким образом, чайки на Среднем Днепре успешно используют кормовые объекты, скопления которых во многих случаях возникают при непосредственном воздействии человека, благодаря адаптации к использованию таких скоплений как в естественных, так и антропогенно преобразованных экосистемах. Хохотунья выступает здесь в качестве падальщика-собирателя и морфологически неспециализированного охотника, хищничающего за счёт поведенческих приспособлений. Как и в других районах ареала, это в первую очередь потребитель, специально отыскивающий (длительный поисковый полёт) места концентрации разных групп животных кормов. При этом набор кормовых организмов и их сезонная специфика отличают данную гнездовую группировку от всех известных в литературе популяций серебристых чаек и хохотуний.

Хохотунья занимает экологическую нишу, которая в сходных околоводных биотопах принадлежит чёрному коршуну, орлану-белохвосту и серой вороне. Это косвенно подтверждается данными Н.Клестова (1983) о том, что в 1980-х годах, до массового появления на водохранилищах хохотуньи и образования её постоянной группировки, значительно выросла численность серой вороны и серой цапли. Но первый вид не мог эффективно использовать кормовой потенциал воды и водной поверхности, а второй — наземных биотопов.

Из всех групп кормов хохотунья отдаёт предпочтение наиболее массовым, а среди кормодобывающих стратегий — не требующим научения и высокой специализации. Это свидетельствует о том, что в исследуемой группировке имеет место сравнительно низкий уровень меж- и внутривидовой конкуренции и слабо выражены обратные связи.

В настоящее время при имеющейся численности (на Каневском водохранилище около 400 гнездовых пар и более 500 негнездовых птиц) конфликтов с рыбным хозяйством человека пока нет, но при увеличении численности и переходе на другие способы питания они возможны. При такой численности, несмотря на высокую плотность кормящихся и особенно отдыхающих в пределах заповедной территории птиц, их воздействия на экосистемы заповедных островов, по-видимому, минимальны, поскольку кормовые объекты, добываемые здесь, являются элементами водной экосистемы Днепра и водохранилищ.

Выражаем признательность за помощь в сборе и определении материала Л.Кобзарь,

И.Загороднюку, А.Кононко, А.Еременко.

Литератур а

Ардамацкая Т.Б. 1992. Роль чайки-хохотуньи в формировании островных орнитоком-плексов Черноморского заповедника // Серебристая чайка. Ставрополь: 92-94.

Атамась Н.С. 2002. Використання пелеток птах1в родини Laridae шд час вивчення мшротерюфауни // Вкн. Львiв. ун-ту. Сер. бюл. 30: 3-7.

Белопольский А.О. 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л.: 1-361.

Бианки В.В. 1967. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Тр. Кандалакшского заповедника 6: 155-167.

Бородулина Т.Л. 1956. Биология и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоёмов СССР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-15.

Бузун В.А. (1989) 2014. Некрофагия, хищничество, клептопаразитизм: развитие и взаимосвязь трофических стратегий у серебристой чайки Larus argentatus // Рус. орнитол. журн. 23 (1071): 3642-3655.

Гаврилюк М.Н., Грищенко В.Н. 1996. До екологп жовтоногого мартина у Катвському Придншров'' // Матерiали 2 конф. молодих орнiтологiв Украти. Чертвщ: 29-34.

Герасимова Т.Д. 1965. Питание чаек Мурманского побережья // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. М.: 194-209.

Грищенко В.М., Гаврилюк М.Н. 1992. Нове м1сце гшздування мартина ср1блястого на Середньому Дншр1 // Беркут 1: 89.

Дементьев Г.П. 1951. Отряд чайки Lari или Lariformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 373-603.

1ваненко 1.Д. 1936. Бюлоыя i сшьськогосподарське значения чайки-реготухи // Зб. наук. пр. Азовсько- Сивашського заповiдника: 109-130.

К1стяк1вський О.Б. 1957. Птахи. Ки'в: 1-432.

Клестов Н.Л. 1983. Орнитофауна среднего Днепра и её изменение под влиянием гидростроительства. Дис. ... канд. биол. наук. Киев: 1-183 (рукопись).

Клименко М.И. 1950. К экологии чайковых северного черноморского побережья // Тр. Черноморского заповедника 1: 56-57.

Костин С.Ю, Яковлев В.А. 1992. Питание серебристой чайки на свалках Крыма // Серебристая чайка. Ставрополь: 120-123.

Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-224.

Краснов Ю.В., Матишов Г.Г., Галактионов К.В., Савинова Т.Н. 1995. Морские колониальные птицы Мурмана. СПб.: 1-224.

Кречмар А. В. 1966. Птицы западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312.

Лопарев С.А. Клестов Н.Л. 1984. Зимующие водоплавающие и околоводные птицы ур-банизированых ландшафтов Украины // Птицы и урбанизированный ландшафт: Материалы 10-го Всесоюз. совещ. по птицам урбанизированных ландшафтов. Каунас: 113-115.

Руденко А.Г. 1992. Взаимосвязь между долей пищевых отходов в питании хохотуньи, весом взрослых птиц и успехом размножения // Серебристая чайка. Ставрополь: 126129.

Самородов Ю.А. 1970. Биология и экология чайки-хохотуньи, гнездящейся в Северном Казахстане // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 6. 6: 26-27.

Сиохин В.Д., Белашков И.Д. 1992. Трофические связи серебристых чаек на юге Украины и их воздействие на водные и наземные экосистемы // Серебристая чайка. Ставрополь: 96-98.

Сиохин В.Д., Черниченко И.И., Ардамацкая Т.Б. и др. 1988. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины. Киев: 1-178.

Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808. Тимофеев-Ресовский Н. В., Штреземан Э. 1959. Видообразование в цепи подвидов настоящих чаек группы серебристая — хохотунья — клуша // Тр. Урал. отд. МОИП 2: 95-115.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1176: 2858-2862

Крупные хищные птицы Ремдовского заказника

В.Г.Пчелинцев, М.В.Сиденко

Второе издание. Первая публикация в 2014*

Государственный природный зоологический заказник федерального значения «Ремдовский», входящий в состав Рамсарского водно-болотного угодья «Псковско-Чудская приозёрная низменность» (Авданин и др. 1998), имеет важное международное значение как место обитания водоплавающих и околоводных птиц. Кроме того, территория приозёрной низменности является местом гнездования многих редких видов хищных птиц, внесённых в Красные книги различных уровней.

Описание гнёзд и встреч с различными крупными хищными птицами приводится в работах орнитологов Псковского педагогического университета (Урядова, Васильев 1997; Васильев 1998; Урядова, Щеб-лыкина, Борисов 1999; Борисов и др. 2007) и Псковского полевого отряда Балтийского фонда природы Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (Ильинский, Фетисов 1997; Ильинский, Фетисов 1998; Фетисов 2001).

С начала 2014 года в заказнике «Ремдовский» был активизирован поиск гнёзд крупных хищных птиц. В состав группы, кроме авторов этого сообщения, входили орнитологи, члены Эстонского орнитологического общества и «Kotkaklubi»+. Конечной целью поисковой экспедиции являлось составление базы данных гнёзд хищных птиц. В дальнейшем предполагается ведение мониторинга и индивидуального мечения птенцов этих видов.

В настоящее время в заказнике «Ремдовский» известны гнездовые участки как минимум 4 видов: орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla,

* Пчелинцев В.Г., Сиденко М.В. 2014. Крупные хищные птицы Ремдовского государственного заказника, Псковская область // Современные тенденции развития особо охраняемых природных территорий: Материалы научно-практической конференции, посвящённой 20-летию Государственного природного заповедника «Полистовский». Великие Луки: 135-141.

t URL: http://seb-park.ru/news/3-7032014. html; URL:http://www. poozerie.ru/news/news_612.html