Особенности организации пелагиали в районе архипелага Земля Франца-Иосифа в летний период

Юдахин Ф.Н., Киселев Г.П., Киселева И.М. Техногенные радиоактивные изотопы в морях Западной Арктики в период 1972-1996 гг. // Изв. РГО. 1998. Т. 130, вып. 5. С. 13-21.

Baklanov A., Bergman R., Segerstahl B. Radioactive sources in the Kola Region: Actual and potential radiological consequences for man // Radiation Safety of the Biosphere. 1996. P. 46-51.

Pollution Issues: a state of the Arctic Environment Report AMAP. Oslo, 1997. 120 р.

Radioactive contamination of russian Arctic Seas from results of observation during the years 1960-1992 / S. Vakulovsky, A. Nikitin, V. Chumichev, I.Yu. Katrich // Environmental radioactivity in the Arctic and Antarctic. Osteras, 1993. P. 177-179.

Selected anthropogenic and natural radioisotopes in the Barents Sea and off the western coast of Svalbard / A.-P. Leppanen, N. Kasatkina, K. Vaaramaa et al. // J. Environmental Radioactivity. 2013. V. 126. P. 196-208.

Simulating transport of non-Chernobyl 137Cs and 90Sr in the North Atlantic-Arctic region / Y. Gao, H. Drange, M. Bentsen, O. Johannessen // J. Environmental Radioactivity. 2004. V. 71, iss. 1. P. 1 -16.

Smith J.N., Ellis K.M., Kilius L.R. I, Cs tracer measurements in the Arctic Ocean // Deep-Sea Res. 1998. № 6. P. 959-984.

УДК 574.583

И.В. Берченко, Е.И. Дружкова, А.А. Олейник, Т.Г. Ишкулова, М.П. Венгер

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ПЕЛАГИАЛИ В РАЙОНЕ АРХИПЕЛАГА ЗЕМЛЯ ФРАНЦА-ИОСИФА В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

Аннотация

Наши исследования были сфокусированы на гидрологических и гидрохимических параметрах среды, бактерио-, нанофито-, микрофито- и мезозоопланктоне арх. Земля Франца-Иосифа. Результаты исследований свидетельствуют о наличии зоны стабильной высокой продуктивности на внутренней акватории архипелага, значительно отличающейся по количественным и качественным показателям от прилегающих вод открытого шельфа. Обилие нанофитопланктона во внешней части акватории составляло 20—100 103 кл/л и биомасса - 2-8 мкг/л. Те же параметры во внутренней части достигали 2006 кл/л в поверхностных водах и до 4106 кл/л над пикноклином с биомассой 130 и 320 мкг/л соответственно. Численность микрофитопланктона во внешней части акватории варьировала от 13003 до 600003 кл/л с биомассой от 30 до 70 мкг/л и в основном была представлена Dinobryon balticum и мелкими динофлагеллятами. Доля динофитовых водорослей в общей биомассе составляла 70-80 %. Во внутренней части акватории ЗФИ в ряде случаев обилие микрофитопланктона превышало 1.5006 кл/л (84 % - Dinobryon balticum) с биомассой более 560 мкг/л. Количественные показатели развития диатомовых водорослей достигали 80 % общей биомассы сообщества. Численность мезозоопланктона во внутренней части архипелага в 2006-2007 гг. варьировала в пределах 6503220 экз/м3 (Dvoretsky, 2011) и находилась в пределах, описанных ранее. Однако в 2008 г. данный параметр достигал 48 тыс. экз/м3 в верхнем 25-метровом слое, что значительно выше, чем во внешней части акватории Земли Франца-Иосифа и других районах Западной Арктики. Показано, что широтная локализация (температурные характеристики среды, уровень инсоляции и т. д.) не оказывают существенного влияния на реализацию продукционного потенциала. Причина данного феномена, по нашему мнению, кроется в особенностях локальной циркуляции вод на акватории архипелага.

112

I.V. Berchenko, E.I. Druzhkova, A.A. Oleynik, T.G. Ishkulova, M.P. Venger

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

FEATURES OF THE PELAGIC ZONE ORGANIZATION IN THE FRANZ-JOSEF LAND REGION IN SUMMER

Abstract

The investigations described in the article were focused on bacterio-, nanophyto-, micro-phyto- and mesozooplankton as well as on hydrology and hydrochemistry in coastal waters of Franz-Josef Land. The results obtained indicate stably high productivity of inner waters of the Franz-Josef Land Archipelago which significantly differs by qualitative and quantitative parameters from waters off the archipelago. The abundance of nanophytoplankton in outer coastal waters comprised 20—1o0-103 cells/l with a biomass of 2-8 pg/l. The same parameters in inner waters of Franz-Josef Land reached 2106 cells/l in the surface layer and up to 4-106 cells/l above the picnocline layer with biomasses of 130 and 320 pg/l accordingly. The abundance of microphytoplankton in outer waters varied from 13-103 to 600 103 cells/l with a biomass of 30 to 170 pg/l and was formed mainly by Dinobryon balticum and small dinoflagellates. The share of dinophyte algae in the total biomass of the community counted for 70-80 %. In inner waters of Franz-Josef Land the abundance of microphytoplankton in some cases was more than 1.5106 cells/l (84 % -Dinobryon balticum) with a biomass of 560 pg/l. Abundance of diatoms reached up to 80 % of the total biomass of the community. Mesozooplankton abundance in inner waters of Franz-Josef Land varied from 650 to 3220 ind/m3 in 2006-2007 (Dvoretsky, 2011), within the limits described earlier. In 2008 this parameter reached up to 48000 ind/m3 in the upper 25-meter layer what is much higher than both in coastal waters off the archipelago and in other areas of the Western Arctic. It has been found out that conditions of high latitudes (temperature characteristics of the environment, insolation level and etc.) have little effect on productivity of phytoplankton. High abundance in inner waters of the archipelago is supposed to be caused by specific features of local water circulation.

Введение. Исследования планктонного сообщества арх. Земля Франца-Иосифа (ЗФИ) имеют почти вековую историю. Однако в сравнении с другими архипелагами Западной Арктики, такими как Шпицберген, Новая Земля, изученность морской биоты ЗФИ ничтожно мала и содержит огромное количество “белых пятен”. Данный факт связан с труднодоступностью акватории архипелага.

Весь период планктонных исследований может быть условно разделен на три этапа. Первый этап, длившийся с 1920-х по 1980-е гг., характеризовался началом исследовательской активности советских ученых в данном районе, появлением первых качественных и количественных данных о различных компонентах планктонного сообщества, использованием различных методов исследований. Результатом его стал ряд работ, посвященных исследованию фито- и зоопланктонного сообщества на акватории ЗФИ (Бернштейн, 1932; Шувалов, Павштикс, 1977; Бульон, 1985). Однако использование различных орудий лова и методов отбора проб практически исключает возможность сравнительного анализа этих работ с последующими.

Второй этап, приуроченный к первой половине 1990-х гг. характеризовался не только комплексным подходом, но и значительной коопе-

113

рацией ученых из различных стран. В 1990-1992 годах был организован ряд совместных российско-польско-норвежских экспедиций, в сферу изучения которых попал целый комплекс как биотических, так и абиотических компонентов среды, включая и наземную ее часть. Результатом данной активности стал ряд монографий, выпущенных на различных языках (Environmenal ..., 1992; Среда ..., 1994).

Третий этап связан с экспедициями ММБИ КНЦ РАН в 2006-2009 гг. Область исследований включала в себя как внутреннюю акваторию архипелага, так и прилегающие воды. Часть отобранного материала до сих пор находится в обработке, однако многое уже доступно для анализа, что и является главной целью нашей работы.

Общая характеристика исследованной акватории. Архипелаг ЗФИ расположен на границе Карского, Баренцева морей и Северного Ледовитого океана. Продолжительность безледного периода от момента взлома припая во второй половине июля до начала устойчивого ледообразования в конце сентября составляет 30-80 дней, что обусловлено высокоширотным положением ЗФИ и особенностями локальной циркуляции вод.

В структуре водной толщи на акватории ЗФИ присутствуют различные типы водных масс. Баренцевоморские воды поступают с юга через пролив Де-Брюйне и распространяются в приповерхностном слое (10-20 м) на север до о. Кетлица. Трансформированные атлантические воды проникают на акваторию через глубоководные желоба и занимают придонный слой. Основной пласт водной толщи представлен водами местного осеннезимнего происхождения. Верхний 10-метровый слой формируется в процессе смешения местных вод с баренцевоморскими, распресненными активным ледотаянием во время летнего прогрева.

Циркуляция вод на акватории ЗФИ характеризуется значительной изменчивостью как скоростей, так и направлений течений. К сожалению детально картина локальных перемещений водных масс практически не изучена, ныне существующие представления вытекают из общих положений о циркуляции вод Арктического бассейна и окраинных морей (En-vironmenal ..., 1992; Среда ..., 1994).

Материалы и методы. Отбор проб производился с борта НИС “Дальние Зеленцы” в августе 2006-2009 гг. Расположение и характеристики станций отбора проб представлены на рисунках 1-4 и в табл. 1.

Орудиями лова служили пластиковые батометры Hydro-BIOS различного объема и сеть Джеди с диаметром входного отверстия 37 см и размером ячеи 168 мкм. Гидрологические данные получены с помощью CTD-зонда SBE 19 plus SEACAT.

Анализ растворенных форм биогенных элементов проводили сразу после отбора проб и фильтрации через фильтры типа “Нуклеопор” с порами сечением 0.45 мкм (Дубна, Россия). Концентрацию растворенного кислорода определяли объемным методом Винклера (Руководство ., 1993). Нитриты определяли методом Бендшнайдера и Робинсона, аммонийный

114

азот - методом Грассхоффа-Юхансена, фосфаты - методом Морфии-Райли (Справочник ..., 1991). Определение растворенных силикатов основано на восстановлении кремнемолибдата в кислой среде аскорбиновой кислотой с добавлением щавелевой кислоты. Для определения оптической плотности биогенных элементов использовали КФК -2 (Руководство ..., 1993) и SKALAR SAN++, применяя методики, адаптированные специалистами фирмы SKALAR к прибору (Мишина, 2008, 2010).

С.Ш.

Рис. 1. Карта-схема расположения станций в 2006 г.

Пробы бактерио- и фитопланктона отбирались батометром по горизонтам, выбранным в зависимости от плотностной структуры водного столба.

Основные показатели бактериопланктона определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуорохрома DAPI (Porter, Feig, 1980). Клетки учитывали под микроскопом МИКМЕД-2, при ув. 1000. Биомассу рассчитывали по углероду (Norland, 1993).

Нанофитопланктон учитывался под эпифлуоресцентным микроскопом МИКМЕД-2 (вар. 12) при ув. 300 и 1500 в пробах, фиксированных 1 %-м раствором глютарового альдегида и окрашенных раствором примулина. Клетки нанопланктона измерялись индивидуально и учитывались по максимальному диаметру с интервалом в 1 мкм (в соответствии с ценой деления окуляр-микрометра). При анализе результатов полученные данные группировались по трем размерным фракциям (2-5, 6-10, 10-20 мкм).

115

Пробы микрофитопланктона фиксированного объема концентрировались методом обратной фильтрации (Суханова, 1983) и фиксировались 40 %-м раствором нейтрального формалина (до конечной концентрации 2 %). Таксономическое определение микроводорослей проводилось под световым микроскопом Amplival при ув. 400 в камере Нажотта объемом 0.05 мл (Сорокин, 1979). Расчет численности проводился по стандартной методике (Федоров, 1979). Биомасса вычислялась по таблицам средних клеточных

116

весов баренцевоморских микроводорослей (Makarevich et al., 1993). Учет редких крупных видов проводился в полном объеме пробы в счетной камере Богорова под бинокулярным микроскопом при ув. 30.

Рис. 4. Карта-схема расположения станций в 2009 г.

Т а б л и ц а 1

Характеристика станций отбора проб в августе 2006-2009 гг.

Номер Дата Координаты Глубина, Характеристика работ

станции с. ш. в. д. м 1 2 3 4 5 6

38 23 79.7919° 2006 г. 53.0825о 445.0 + + + +

39 80.3341° 52.7751о 30.8 + + — + + +

40 80.7364о 53.6141о 250.0 + + — + + +

41 24 80.5302о 52.5148о 77.7 + + — + + +

42 80.2251о 50.4655о 400.0 + — — - - +

43 79.8760о 51.8287о 75.0 + + - + + +*

44 79.8900о 51.4475о 100.0 + + - + + +*

45 79.8709о 49.5089о 44.4 + + - + + * +

46 25 79.6193о 47.7154о 170.0 + + - + - +

48 79.3299о 45.9123о 303.8 + + - + + +

50 79.7919о 53.0825о 85.4 + + - + - +

117

Окончание табл. 1

Номер Дата Координаты Глубина, Характеристика работ

станции с. ш. в. д. м 1 2 3 4 5 6

31 26 81.3650° 2007 г. 35.0017о 175 + + +

33 80.9463° 38.9333о 218 + + - + + -

34 27 80.9315о 40.7433о 570 + + - + + -

35 80.8959о 42.8037о 473 + + - + + +

37 28 80.8745о 46.1594о 211 + + - + + +*

38 80.7332о 53.6238о 48 + + - - + -

39 80.6125о 58.1039о 264 + + - + - +

40 29 80.5389о 56.2884о 39 + - - + - +*

41 80.5937о 55.0762о 413 + - - + - -

42 80.5292о 52.5061о 295 + + - + + -

43 80.3898о 51.4446о 87 + - - + - +

44 30 80.2221о 50.4827о 381 + - - + - +*

45 80.3367о 52.8781о 71 + - - + - +*

46 80.3357о 52.9007о 0** + - - + - -

47 80.3317о 52.9202о 0** + - - + - -

48 81.3650о 35.0017о 0** + - - + - -

49 80.3190о 52.7887о 0** - - - + - -

50 80.3359о 52.7697о 12 - + - + + -

42 28 79.7936о 2008 г. 53.0876о 463 + + - - + +

43 80.2254о 50.4945о 90.7 + + - - + +

44 80.3909о 51.4196о 400.5 + + - - + +

45 29 80.5353о 52.5391о 111 + + - - + +

46 80.3341о 52.7790о 33.3 + + - - + +

47 80.1989о 55.4350о 530 + + - - + +

48 30 79.6810о 60.2975о 168.5 + - - - - +

51 78.2646о 64.7832о 376.9 + - - - - +

56 10 79.5617о 2009 г. 46.7165о 311 + + - - -

57 79.6705о 48.2106о 318 + - + - - -

58 79.8386о 50.3478о 55 + - + - - -

59 80.3339о 52.8821о 23 + - + - - -

60 80.3340о 52.7946о 30.5 + - + - - -

61 80.5297о 52.5059о 87 + - + - - -

^ *По: Dvoretsky, 2011.

Работы выполнены в поверхностном горизонте.

ПРИМЕЧАНИЕ. 1 - гидрологическое зондирование, СТД; 2 - гидрохимия; 3 -бактериопланктон; 4 - нанофитопланктон; 5 - микрофитопланктон; 6 -зоопланктон.

Для анализа мезозоопланктона производились послойные ловы: 0-25, 25-50, 50-100, 100-200 м и 200 м-дно. Обработка проб проводилась по стандартной методике (Методические 1989). У наиболее массовых форм (Calanus sp., Pseudocalanus minutus и Oithona similis) определялись возраст-

118

ные стадии. Следует отметить, что разделение видов рода Calanus (C. fin-marchicus и C. glacialis) в данной работе производилось только для IV-VI копеподитных стадий. Стадии I—III не различались, поскольку большая часть I-III копеподитов, которые могли бы быть отнесены к C. finmar-chicus, находились в пределах погрешности измерений.

Результаты и обсуждение. Гидрохимия. Баренцево море в районе ЗФИ имеет своеобразный гидрохимический режим, обусловленный взаимодействием множества различных составляющих: рельефом дна, гидрологией и биохимией, климатическими факторами и др. Влияние последних выражается в значительной межгодовой изменчивости ледовитости моря и погодных условий. Поэтому необходимо учитывать эпизодичность и сезонную разрозненность в исследованиях, затрудняющую отображение реальной картины гидрохимической обстановки.

В настоящей работе на основании результатов экспедиционных исследований 2006—2008 гг. и ранее опубликованных литературных данных приведена обобщающая характеристика содержания и распределения гидрохимических параметров в водных массах района арх. ЗФИ.

В августе 2007 г. на акватории арх. ЗФИ в фотическом слое отмечено значительное содержание растворенного кислорода — свыше 8.27 мл/л. Максимальные величины зафиксированы в поверхностном слое воды на ст. 39, где содержание О2 достигало 112 % при концентрации 9.08 мл/л, что указывает на активную фотосинтетическую деятельность фитопланктона. Вертикальное распределение растворенного кислорода на всех станциях сходно — уменьшение его количества с увеличением глубины. Самое низкое значение О2 (7.00 мл/л при насыщении 85 %) зафиксировано у дна на наиболее глубокой ст. 44 (373 м).

Величина водородного показателя в районе арх. ЗФИ в августе 2007 г. изменялась в нешироких пределах и в среднем составила 8.56, что также косвенно подтверждает наличие продукционных процессов. На ст. 4 4 в фотическом слое его значение достигало 8.64. По вертикали величина рН незначительно уменьшается, достигая минимальных значений в придонном водном слое на ст. 39 (8.47).

Распределение фосфатов, нитратов и кремния в водных массах ЗФИ довольно однородно. Концентрация фосфатов в фотическом слое изменяется от 1.9 до 4.1 мкг P/л, что согласуется с литературными данными (Норина, 1965). На ст. 44 в слое от поверхности до скачка плотности отмечены самые низкие для исследованной акватории значения данного биогенного элемента — 1.9—2.1 мкг Р/л. Над слоем скачка плотности концентрация фосфатов возрастает примерно до 6.0 мкг Р/л. Для всех перечисленных биогенных элементов характерно увеличение содержания от поверхности ко дну. Однако количество кремния в придонном водном слое примерно в 2 раза (в среднем 225.0 мкг Si/л), а нитратов — в 6 раз больше (в среднем

63.0 мкг N/л), чем в поверхностном. Для фосфатов по вертикали содержание возрастает более интенсивно и может увеличиться более чем в 10 раз

119

(станции 39, 44). Такие различия в концентрациях главных биогенных элементов связаны со скоростью разложения опускающихся из зоны фотосинтеза органических остатков (скорость деструкции органических соединений фосфора максимальна по сравнению с органическими соединениями других элементов) (Биогеохимия ..., 1982). Максимально насыщен биогенами придонный водный слой на ст. 44. Количество фосфатов в нем составляет 27.6 мкг Р/л, нитратов - 66.3 мкг N/л, кремния - 282.0 мкг Si/л.

Содержание кремния в фотическом слое невелико и изменяется в нешироких пределах - 95.0-113.0 мкг Si/л, что соответствует концентрации насыщения морской воды его соединениями. По литературным данным, среднемноголетние величины Si для лета в атлантических водах в центральных районах Баренцева моря в водном слое 0-50 м несколько ниже (Химические ..., 1997). Наблюдаемое нами в августе 2007 г. повышенное содержание кремния, возможно, связано с таянием дрейфующих в этом районе обломков льда (Мишина, 2008). Над скачком плотности, на глубине примерно 35 м, его концентрация увеличивается приблизительно до 175.0 мкг Si/л. Такие показатели характерны для северной и северо-восточной частей Баренцева моря (Норина, 1965).

Аммоний в водных массах арх. ЗФИ изменяется незначительно, и в среднем его концентрация составляет 28.0 мкг N/л. Азот нитритный и аммонийный имеют схожее распределение на исследованной акватории. Максимальные количества этих биогенов наблюдаются в фотическом слое в проливе Британский канал на ст. 39, а именно: в поверхностном водном слое нитритов - 12.6 мкг N/л, аммония - 67.2 мкг N/л; на глубине 8 м аммония - 37.8 мкг N/л. На горизонте 36 м нитриты имеют максимальные значения на ст. 43 - 8.4 мкг N/л. В верхнем деятельном слое воды высокое содержание аммонийного и нитритного азота наблюдается в начале лета, на востоке в зоне кромки льдов (Гидрометеорология ..., 1992). Аммоний и нитриты энергетически более выгодны для потребления фитопланктоном, поэтому самые высокие биомассы на этих станциях вполне ожидаемы. Распределение по вертикали рассматриваемых биогенных элементов также имеет сходные черты: их концентрация понижается от поверхности к дну. Количество аммония в придонном водном слое составляет в среднем

18.2 мкг N/л. Содержание нитритов у дна падает до нулевых значений за счет перехода нитритов в нитраты, что ранее было описано в литературе (Норина, 1965).

Для водных масс арх. ЗФИ в августе 2008 (рис. 3), по данным Н.Н. Мишиной (2010), насыщенность кислородом на всех станциях в поверхностном слое и над пикноклином составляла 100-107 % при концентрации 7.62-8.55 мл/л, уменьшаясь с глубиной до 95-85 %. При этом минимальные значения у дна наблюдались на глубоководных станциях в открытой части и в проливе Абердер. Исключением являлась ст. 46 в бухте Тихая, где значение этого параметра изменялось в пределах 99-91 % от поверхности к дну.

120

Значения рН в районе арх. ЗФИ в августе 2008 г. в поверхностном слое изменялись в пределах 8.19-8.63, в водном слое над пикноклином - 8.398.60, в придонном - 8.21-8.47. Такие величины водородного показателя наблюдались в поверхностном слое северной части Баренцева моря в летний период из-за интенсивно протекающих продукционных процессов и восстановления нормального газообмена с атмосферой при освобождении моря от льда (Гидрометеорология ..., 1992). Вертикальное распределение pH для всех станций было сходно. В среднем величины этого показателя уменьшались от поверхности к дну на 0.2-0.3 ед. Однако придонная концентрация водородных ионов в период исследования значительно выше указанной в литературе - около 8 (Норина, 1965).

Концентрация нитритов на всех станциях в исследованном районе не превышала 1.4 мкг N/л, что соответствует среднему содержанию этого элемента в летний период (июль-сентябрь) в северной части Баренцева моря (Норина, 1965). Минимальные количества данной формы азота наблюдались в придонном водном слое на станциях 44-46 - 0.3-0.5 мкг N/л.

В водах пролива Британский канал (станции 44, 45) содержание фосфатов от поверхности до слоя скачка плотности (14-15 м) изменялось от 2.0 до 12.1 мкг Р/л. Максимальное значение отмечено в поверхностном водном слое на ст. 44, минимальное - в поверхностном водном слое ст. 45. Количество нитратов до глубины 14-15 м возрастало от 7.2-8.3 (ст. 44) до 49.9-50.9 мкг Р/л (ст. 45). При этом концентрация кремния в поверхностном слое и над пикноклином в этом районе значительно отличалась от таковых на всех остальных станциях исследованного района: 88.0-108.0 мкг Р/л - ст. 44 и 120.0-133.0 мкг Р/л - ст. 45. У дна содержание всех компонентов увеличивалось и составляло на ст. 44 (глубина 365 м) и ст. 45 (глубина 95 м): фосфатов 32.2 и 25.5 мкг Р/л, нитратов - 190.0 и 136.6 мкг N/л и кремния - 166.0 и 201.0 мкг Si/л соответственно (Мишина, 2010).

У острова Брюса (ст. 43) от поверхности до глубины 18 м концентрация фосфатов и нитратов увеличилась от 8.7 до 12.1 мкг Р/л и от 13.1 до 34.9 мкг N/л соответственно. У дна (64 м) содержание этих компонентов было значительно больше: фосфаты - 20.2 мкг Р/л, нитраты - 84.5 мкг N/л. Количество кремния при этом от поверхности до дна изменялось незначительно (от 20.0 до 36.0 мкг Si/л) и, в сравнении с количеством данного элемента на станциях 44 и 45, было невелико.

В бухте Тихая (ст. 46) от поверхности до глубины 9 м концентрация фосфатов составила 8.7 мкг Р/л, нитратов - 55.6-64.5 мкг N/л, а кремния - от

46.0 до 87.0 мкг Si/л. У дна (23 м) концентрация фосфатов увеличилась до

22.2 мкг Р/л, нитратов - до 202.8 мкг N/л, кремния - до 123.0 мкг Si/л.

На глубоководных станциях 42 и 47 в придонном горизонте значения всех компонентов варьировали в нешироких пределах: фосфаты - 35.6-38.3 мкг Р/л, нитраты - 218.1-225.4 мкг N/л, кремний - 113.0—

136.0 мкг Si/л. В проливе Абердер в поверхностном слое до глубины 8 м

121

(ст. 47) и в открытой части до глубины 32 м (ст. 42) концентрация биогенов отличалась значительно. На ст. 42 от поверхности до глубины 32 м содержание фосфатов снижалось от 12.1 до 6.7 мкг Р/л, нитратов - от 12.6 до 5.6 мкг N/л. Количество кремния составляло 15.0-16.0 мкг Si/л. В проливе Абердер концентрации были выше. От поверхности до глубины 8 м концентрация фосфатов не менялась и составляла 12.1 мкг Р/л, содержание нитратов изменялось в пределах 21.8-25.2 мкг N/л, кремния - 19.0-

27.0 мкг Si/л (Мишина, 2010).

Гидрохимический режим, характеризующий район акватории ЗФИ, наиболее полно изучен по кислороду. В осенне-зимний период в связи с интенсивной отдачей тепла в атмосферу и ледообразованием возникает конвективное перемешивание вод, нарушающее их стратификацию и приводящее к выравниванию гидрохимических характеристик от поверхности до глубины конвективного перемешивания (Биогеохимия ..., 1982). Зимой содержание кислорода на акватории арх. ЗФИ довольно низкое, что вызвано наличием ледового покрова, затрудняющего газообмен с атмосферой. В весенне-летний период отсутствует конвективное перемешивание, поэтому содержание кислорода определяется соотношением продукционных и окислительных процессов. Влияние ледового покрова сказывается и в летний период, что проявляется в уменьшении содержания кислорода в толще вод ниже слоя фотосинтеза (Норина, 1965; Химические ..., 1997). Особенно заметны сезонные изменения содержания кислорода в поверхностных водах района островной отмели арх. ЗФИ. В таблице 2 приведены летние и зимние величины содержания кислорода в этом районе. Как видно из приводимых данных, насыщение поверхностных вод кислородом летом в этом районе близко к 100 %.

Т а б л и ц а 2

Содержание и насыщенность кислорода в водах арх. ЗФИ

Горизонт, м Август Апрель

мг-ат/л % мг-ат/л %

5 0.75 98 0.70 93

10 0.74 99 0.68 90

25 0.73 101 - -

В отдельные годы в зоне фотосинтеза пресыщение вод кислородом может достигать 30 % от нормального (Биогеохимия ..., 1982). Однако зимой, с понижением температуры воды, расход кислорода на окислительные процессы при минерализации поступающего сюда детрита настольно велик, что не успевает пополняться за счет его адсорбции из атмосферы, и в прибрежной зоне отмечается устойчивый дефицит кислорода, достигающий 10 % (Русанов, 2007). С увеличением глубины до 25 м количество О2 может возрастать, по сравнению с поверхностью, за счет жизнедеятельности планктона и уменьшения диффузных потерь, что бо-

122

лее характерно для арктических водных масс. В глубинных водах у ЗФИ отмечается достаточно высокое содержание растворенного кислорода -редко ниже 90 % (Норина, 1965).

При анализе осредненных данных, полученных в 2006-2008 гг., специалистами ММБИ выявлено, что содержание кислорода колебалось от 8.0 до 9.0 мл/л в поверхностном слое, около 8.5 мл/л - в фотическом, от 6.8 до 8.1 мл/л - в придонном. По литературным данным, среднемноголетнее распределение растворенного кислорода летом в поверхностном слое в районе ЗФИ от 8.5 до 9.0 мл/л О2, а в придонном - от 7.0 до 7.5 мл/л О2 (Норина, 1965; Химические ..., 1997), что согласуется с полученными нами данными. Насыщенность вод кислородом, по результатам исследований ММБИ в 2007-2008 гг., в среднем превышает 105 %, что объясняется повышенной температурой водных масс и высокой биологической активностью. Полученные данные соответствуют среднемноголетним величинам процентного содержания О2 в северной части Баренцева моря (Норина, 1965; Гидрометеорология ..., 1992; Русанов, 2007).

Для северной части Баренцева моря в период гидрологического лета

А.М. Норина (1965) приводит следующее распределение средней концентрации водородных ионов: поверхностный слой - от 8.10 до 8.20, придонный - 7.91-8.00. По данным ММБИ за август в 2006-2008 гг., эти величины для поверхности выше примерно на 4 % [вероятнее всего, сказывается теплая фаза климатических колебаний (Учет ..., 2013) и усиление развития фитопланктона]. У дна содержание водородных ионов тоже значительно больше, чем приведено в литературе. Максимальные зарегистрированные в островной зоне арх. ЗФИ показатели рН - 8.46 (Норина, 1965). В целом значения рН, полученные в ходе наших исследований, соответствуют таковым для северных районов Баренцева моря в летний период, где продукционные процессы после освобождения акватории от льда идут наиболее интенсивно и концентрация водородных ионов может достигать 8.50-8.60 (Гидрометеорология ..., 1992).

По данным ММБИ, в районе ЗФИ в августе 2006-2008 гг. концентрация биогенов варьировала в довольно широких пределах и для каждого года имеет характерное распределение. А именно: 2007 г. отличается самым высоким содержанием кремния от поверхности до дна, нитратов (в среднем 30 мкг N/л) и нитритов (в среднем 3.5 мкг N/л) в фотическом слое и низкими средними концентрациями фосфатов (около 3.1 мкг Р/л); 2008 г., напротив, характеризуется более высоким содержанием фосфатов (в среднем 15.5 мкг Р/л) и более низким остальных биогенных элементов. Только придонные концентрации нитратов в августе 2008 г. превышают величину этого параметра гидрохимического комплекса предыдущего года примерно в 3 раза. Данные отличия, очевидно, связаны с тем, что в 2007 г. вегетационный период только начался. В августе 2008 г. процессы фотосинтеза уже менее интенсивны (подтверждается исследованиями по фитопланктону специалистами ММБИ), что привело к заметному увеличению концентраций фосфатов, нитратов и нитритов в придонном горизонте.

123

В августе 2006 г. сотрудником ММБИ С.И. Барданом проведены исследования по распределению органического вещества (OB) в водных массах арх. ЗФИ (Бардан, 2011). По его оценке, в период окончания летнего сезона в районе архипелага для ЕСОВ (показателя, эквивалентного запасу биологически доступных форм OB) также выявлено стратифицированное распределение. Средневзвешенные концентрации ЕСОВ на акватории арх. ЗФИ оцениваются в 2.15 мг С/л, с вариациями в диапазоне 1.8-

3.0 мг С/л. При этом сам тип вертикального распределения ЕСОВ можно рассматривать как характерный для летнего режима Баренцева моря в целом. Средние концентрации ЕСОВ в водах ЗФИ примерно в 1.5 раза ниже, чем для данного сезона в центральной, открытой части Баренцева моря. Общая концентрация и доля легко окисляемых форм ОВ для вод ЗФИ принимает максимальные значения в поверхностных водах фотической зоны, примыкающей к архипелагу, снижаясь как в область, занимаемую промежуточными смесями, так и в глубинных водах из открытой части моря с зимними модификациями баренцевоморских и арктических вод (Бардан, 2011).

При изучении качественного состава ОВ вод разного генезиса С.И. Бардан выявил ряд особенностей, так средневзвешенные во всей акватории ЗФИ стехиометрические соотношения Виноградского-Редфилда-Ричардса для форм растворенного органического вещества [(С:№Р)РОВ] составили 570:200:1 (массовые). В ходе трансформации вещественного состава вод происходит относительный рост только для фосфоросодержащих ОВ (на порядок величин), при практически неизменном содержании органического углерода, и существенно меньшем диапазоне для азотсодержащих ОВ. Средние для акватории ЗФИ стехиометрические соотношения для взвешенного вещества [(№Р)ВВ] составляют 150:1 (массовые). При переходе к зимним и арктическим формам вод, в области ЗФИ происходит относительный рост содержания в структуре взвешенного вещества азота, что определяется большей длительностью его оборота в арктических водных экосистемах (Бардан, 2011).

В августе 2007 г. специалистами ММБИ были проведены исследования гидрохимического комплекса также на акватории желоба Франц-Виктория. В результате этого было выделено три водных слоя: поверхностный, который характеризуется положительной температурой и низким содержанием биогенов; промежуточный - отрицательной температурой и низким содержанием биогенных элементов; придонный, в котором при положительной температуре концентрации биогенных элементов максимальны (Мишина, 2008). Содержание кислорода у поверхности не превышало 7.7 мл/л (около 99 % насыщения), что указывает на отсутствие активной жизнедеятельности фитопланктона. При этом концентрации биогенных элементов были невысокими: фосфаты - 3.1-6.2 мкг Р/л, нитраты - 14.0 мкг N/л, силикаты - 56.0 мкг Si/л. Полученные величины практически не отличаются от литературных данных, описывающих октябрь 1998 г. (Мор-дасова и др., 2001). Слой холодных (до -1.1 оС) вод

124

на глубине от 15 до 70 м содержал 84.0 мкг N/л нитратов и 84.0 мкг Si/л кремния, а насыщенность кислородом не превышала 90 %. С увеличением глубины количество биогенных элементов возрастало и достигло в придонном горизонте, в самой глубоководной части желоба, максимальных значений: фосфаты - 52.7 мкг P/л, нитраты - 280.0 мкг N/л, кремний -

280.0 мкг Si/л. Невысокие, по сравнению с другими районами Мирового океана, величины придонных концентраций этих биогенных элементов, возможно, являются следствием интенсивного вертикального и горизонтального обмена вод, что не способствует накоплению биогенных элементов на промежуточных и больших глубинах, и отсутствия водообмена с районами высоких концентраций биогенов (Мордасова и др., 2001). В районе желоба Франц-Виктория в придонном водном слое, характеризующемся положительной температурой, содержание кислорода составило менее 6.5 мл/л. По литературным данным, в годы усиления мощности северной ветви Нордкапского течения наблюдалось уменьшение кислорода в придонных горизонтах вдоль желоба Франц -Виктория за счет менее аэрированных, чем арктические, атлантических вод (Норина, 1965; Биогеохимия ..., 1982). Поэтому по величине содержания О2 придонный водный слой - атлантического происхождения. Таким образом, по полученным данным, на разрезе через желоб Франц-Виктория в августе 2007 г. определена схожесть величин и характера распределения биогенных элементов с параметрами гидрохимического комплекса для открытой части Баренцева моря в летний период (Жизнь ., 1985; Химические ., 1997) .

Фитопланктон. В составе первичных продуцентов пелагиали выделяются две экологические группы - нано- (от 2 до 20 мкм) и микрофитопланктон (от 20 до 200 мкм).

Нанофитопланктон. В 2006 году отбор и дальнейшая обработка проб нанопланктона производилась по стандартной методике, т. е. в составе сообщества выделялись три размерные группы. Однако в ходе обработки материала выяснилось, что вклад размерной группы 10-20 мкм не только в численность, но и в биомассу нановодорослей крайне незначителен. Таким образом, при дальнейшем изложении мы сочли целесообразным остановиться на анализе пространственного распределения двух младших размерных фракций - 2-5 и 6-10 мкм.

В поверхностном горизонте на участке акватории, расположенном непосредственно между островами архипелага (в дальнейшем - “внутренний”), диапазон колебаний численности нанопланктона составил от 500 тыс. до 1.85 млн кл/л при биомассе 6.5-1110-3 мг С/л. Численность нановодорослей в большинстве случаев на 60-90 % была сформирована размерной группой 2-5 мкм, при этом преобладания клеток определенного диаметра не наблюдалось и весь размерный ряд в пределах младшей размерной фракции был представлен достаточно полно. Биомасса сообщества, напротив, на 55-93 % была сформирована водорослями размерного диапазона 6-10 мкм, причем в составе последних доминирующее положение занимали клетки диаметром 8 и 10 мкм.

125

На участке открытого Баренцевоморского шельфа к югу от архипелага (в дальнейшем - “внешний”) численность нанопланктона колебалась от 30 до 100 тыс. кл/л при биомассе 0.4-0.810 мг С/л. При этом размерная структура сообщества была весьма сходна с вышеописанной. То есть численность сообщества на 80-86 % формировалась за счет младшей размерной фракции, в составе которой был в равной степени представлен весь размерный ряд нановодорослей. Относительная доля старшей размерной фракции (в основном клеток диаметром 8 и 10 мкм) в совокупной биомассе нанопланктона составила 50-90 % (рис. 5а,в).

Рис. 5. Распределение численности (а, б) и биомассы (в, г) нанофитопланктона в поверхностном горизонте (а, в) и над слоем скачка плотности (б, г). Серый цвет - размерная фракция 2-5 мкм, черный - размерная фракция 6-10 мкм

Максимальные показатели развития нанопланктона были зарегистрированы во “внутренней” области над слоем скачка плотности: численность изменялась от 1.2 до 4 млн кл/л при колебаниях биомассы от 13 10-3 до 2710 мг С/л. Относительный вклад младшей размерной фракции в численность сообщества составил 40-77 %. При этом в точках с максимальными концентрациями нановодорослей более 50 % всей численности

126

сообщества приходилось на долю клеток диаметром 2 мкм. Биомасса нанопланктона на 72-92 % была сформирована за счет старшей размерной фракции, в основном клеток диаметром 6 и 8 мкм.

Во “внешней” области численность нановодорослей над слоем скачка плотности изменялась от 10 до 50 тыс. кл/л, значения биомассы не превышали 0.15-0.3 10-3 мг С/л. При этом в непосредственной близости от островов архипелага доля младшей размерной фракции в совокупной численности сообщества составляла 80 %, а на наиболее мористой станции -только 30 %. Та же тенденция прослеживалась и в распределении биомассы: по мере продвижения к открытым участкам акватории на фоне снижения общих значений доля старшей размерной фракции возрастала с 55 до 95 % (рис. 5б,г).

Сообщество нановодорослей придонного горизонта отличалось относительно высокими количественными показателями: 30-150 тыс. кл/л при биомассе 0.4-1.4 10-3 мг С/л для “внутренней” области, и 2-90 тыс. кл/л при биомассе 0.05-0.210-3 мг С/л для “внешней”, причем в последнем случае эти значения вполне сопоставимы со значениями, зафиксированными на двух верхних горизонтах.

Таким образом, в 2006 г. на всей исследованной акватории нанофитопланктон по своей структурной организации представляет собой единое сообщество, однако его количественные характеристики во “внутренней” (прибрежной) и “внешней” (открытой) областях существенно различаются. В открытой части численность нановодорослей измерялась десятками тысяч клеток в 1 л, биомасса не превышала 1.5-10-3 мг С/л. В прибрежье ЗФИ оба показателя возрастали как минимум на два порядка: численность до 4 млн кл/л, биомасса до 27 10-3 мг С/л, т. е. достигали значений, характерных для летнего периода в прибрежной зоне Центрального Мурмана (4 млн кл/л и 70 10-3 мг С/л соответственно). Интересно отметить, что при равных показателях численности биомасса нанопланктона в районе Кольского полуострова примерно в 2.5 раза выше таковой в районе ЗФИ, где из состава нановодорослей практически полностью выпадает старший размерный класс (10-20 мкм), что, возможно, является отражением общей тенденции к “измельчению” нанопланктонного сообщества в условиях высокой Арктики по сравнению с субарктическими широтами.

В 2007 году, в отличие от предыдущего года, анализ проводился по всем размерным фракциям (2-5, 6-10, 11-20 мкм).

На “внутренней” акватории арх. ЗФИ в поверхностном слое диапазон колебаний численности нанопланктона составил от 25 тыс. до 3.7 млн кл/л при биомассе 0.35-26 10 мг С/л. Численность нановодорослей в большинстве случаев на 60-90 % была сформирована размерной группой 2-5 мкм. При этом размерная структура сообщества на различных участках акватории была весьма неоднородна и, как следствие, значительно варьировала относительная биомасса отдельных размерных фракций. В бухте Тихая непосредственно у кромки ледника численность нановодорослей составила 200-450 тыс. кл/л, биомасса - 2-7 10-3 мг С/л.

127

Над слоем скачка плотности как количественные, так и качественные показатели развития нановодорослей были сходны с таковыми в поверхностном слое. В придонном слое численность нанопланктона изменялась от 0 до 480 тыс. кл/л, биомасса - от 0 до 7.5 10-3 мг С/л, причем эти показатели были непосредственно связаны с глубиной: максимальные значения были отмечены на мелководных участках акватории. Мозаичность распределения нанопланктона на “внутренней” акватории арх. ЗФИ является, по-видимому, отражением так называемого “островного эффекта”, который заключается в неравномерном концентрировании биоты у побережий островов в зависимости от направления течений и господству -ющих ветров.

На “внешней” части акватории, в районе желоба Франц-Виктория, в поверхностном слое численность нановодорослей колебалась от 6 до 170 тыс. кл/л при биомассе 0.1-410-3 мг С/л, причем минимальные значения были приурочены к северо-западной части разреза. Размерная структура сообщества была достаточно стабильной: основная роль в формировании численности принадлежала младшей размерной фракции (2-5 мкм), в формировании биомассы - средней размерной фракции (6-10 мкм). В зоне скачка плотности количественные характеристики нановодорослей изменялись в более узком диапазоне: численность - от 50 до 140 тыс. кл/л, биомасса - от 1.8 до 410 мг С/л. Размерная структура сообщества в общих чертах повторяла таковую поверхностного слоя. Наиболее интересные результаты были получены при исследовании придонного слоя, где численность нанофитопланктона колебалась от 20 до 108 тыс. кл/л, причем максимальные значения были отмечены на самой глубокой (570 м) станции разреза. В то же время биомасса оставалась достаточно низкой и не превышала 0.710-3 мг С/л. Лидирующее положение в сообществе занимала младшая размерная фракция, на долю которой приходилось от 70 до 95 % численности и от 65 до 75 % биомассы.

Смена доминирования происходит только в восточной части разреза у о. Земля Александры, где биомасса сообщества формируется в основном за счет двух старших размерных фракций. Описанная картина вертикального распределения нанопланктона отражает, по-видимому, особенности глобальной циркуляции водных масс в данном районе и может рассматриваться как косвенное свидетельство заглубления поверхностного слоя.

Таким образом, в результате исследований, проведенных в районе арх. ЗФИ в 2006-2007 гг., было выявлено, что изученный район четко разграничивается на две области - внутреннюю (непосредственно между островами) и внешнюю (участок открытого Баренцевоморского шельфа к югу от архипелага), которые различаются между собой по показателям количественного развития нанопланктона более чем на два порядка.

Как было отмечено ранее, одним из существенных факторов, определяющих развитие нанопланктонного сообщества, служит степень гидродинамической активности водных масс. Наиболее благоприятными для

128

нановодорослей являются условия низкой турбулентной активности водного столба (Дружкова, 1999). Будет логичным предположить, что летом 2006-2007 гг., когда достаточно теплые погодные условия вызвали отступление к северу ледовой кромки и интенсивное таяние ледников, это способствовало стабилизации водной толщи и привело, в свою очередь, к созданию благоприятных гидродинамических условий для интенсивного развития мелких жгутиковых на внутренней акватории архипелага.

Микрофитопланктон. По результатам исследований 2006 г. на акватории арх. ЗФИ в поверхностном слое вод совокупная численность сообщества микроводорослей изменялась в пределах от 155 тыс. кл/л (самая северная точка в Британском канале, где 97 % численности пелагического фитоцена было сформировано представителями р. Dinobryon) до 12 тыс. кл/л (мелководная станция в бухте Тихая, где доля рода Dinobryon не превышала 50 %). Необходимо отметить, что относительная численность ди-но-бриона на всех исследованных станциях стабильно составляла 80-97 %. Только на акватории бухты Тихая золотистые и диатомовые водоросли были представлены примерно в равных соотношениях и в составе последних доминировали Chaetoceros decipiens и Thalassiosira baltica.

В терминах совокупной биомассы микрофитопланктона как максимальные (10 10-3 мг С/л), так и минимальные (1.75 10-3 мг С/л) значения были отмечены на участках акватории к югу от архипелага. Непосредственно в проливах между островами биомасса микроводорослей изменялась незначительно - от 3 до 8 10 мг С/л, однако вместе с тем на акватории достаточно четко выделяются участки, различающиеся по структурной организации фитоцена. В прибрежных водах у островов Хейса и Нортбрук относительная биомасса диатомовых превышала 70 %, в сообществе доминировали Chaetoceros decipiens, C. borealis, представители рода Thalassiosira. На северных станциях Британского канала вклад диатомовых снижается при сохранении доминирования внутри группы и, на этом фоне, возрастает доля динофлагеллят (до 50 %), в составе которых лидируют представители рода Protoperidinium. На участках акватории с минимальными биомассами динофлагеллятами было сформировано уже более 70 % совокупной биомассы микроводорослей при устойчивом доминировании мелких невооруженных форм.

В слое скачка плотности, несмотря на то, что показатели количественного развития микрофитопланктона несколько выше таковых поверхностного горизонта (25-166 тыс. кл/л при биомассе 2.4-19.510-3 мг С/л), основные черты структурной организации сообщества сохраняются. Так, численность микроводорослей практически на всей акватории сформирована за счет рода Dinobryon (64-95 %), биомасса - за счет диатомовых родов Chaetoceros (C. decipiens, C. borealis) и Eucampia. Минимальные биомассы приурочены к тем участкам, где диатомовые исчезают из пелагиали, и на этом фоне лидирующее положение переходит к динофлагеллятам рода Protoperidinium.

129

Таким образом, в 2006 г. (24-25 августа) на акватории арх. ЗФИ доминировали диатомовые рода Chaetoceros, subsp. Chaetoceros (C. borealis, C. concavicornis, C. convolutus), subsp. Hyalochaete (C. decipiens), перидинеи Protoperidinium islandicum и P. pellucidum; общая биомасса составила в среднем около 5 10 мг С/л. Весенние виды были представлены как вегетирующими (суммарной численностью порядка 102 кл/л), так и споронесущими клетками (в основном C. furcillatus численностью порядка 10-10 кл/л).

Кроме вышеупомянутых, в составе альгоценоза от поверхности до 40 м регулярно отмечались виды, указанные в табл. 3.

Т а б л и ц а 3

Характерные виды микроводорослей в планктоне вод ЗФИ в 2006 г.

Вид Встречаемость, %

Bacillariophyta

Nitzschia longissima/Lennoxia faveolata aff. 94

Asterionella formosa 69

Attheya longicornis 63

Dinophyta

Prorocentrum sp. minimum aff. 94

Protoperidinium pellucidum 94

Protoperidinium brevipes 88

Protoperidinium bipes 63

Ceratium arcticum+С. longipes 63

Съемки, проведенные в районе арх. ЗФИ в 2007 и 2008 гг., практически повторяют съемку 2006 г. и по календарным срокам, и по выполненной сетке станций (рисунки 1-3), что делает осмысленным сравнение полученных результатов и позволяет (в определенных пределах) оценить масштаб межгодовой изменчивости в развитии пелагического фитоцена.

В 2008 году в поверхностном горизонте исследованной акватории численность микрофитопланктона характеризовалась широким диапазоном значений от 1.5 до 800 тыс. кл/л, причем практически на всех исследованных станциях она была сформирована золотистыми водорослями рода Dinobrion, доля которых составила 70-99 %. Исключением стали только прибрежные воды у островов Хейса и Галля, где были отмечены минимальные показатели количественного развития пелагического альгоценоза (1.5 и 8 тыс. кл/л) и, как следствие, не было выражено преобладание отдельных групп первичных продуцентов.

В отличие от численности, в рамках незначительного диапазона колебаний значений совокупной биомассы (1-7.610 мг С/л) структурная организация сообщества была весьма неоднородна. Максимальные значения (с высокой долей динофлагеллят родов Protoperidinium, Gymnodinium) были отмечены в Британском канале. Средние значения биомассы зарегистрированы на самых южных участках акватории ЗФИ. В этом случае лидирующее положение в сообществе занимали центрические диатомовые, в частности Chaetoceros decipiens. В точках с минимальными биомассами

130

(самая северная точка Британского канала и бухта Тихая) доминирование не выражено. Над слоем скачка плотности вышеописанная картина полностью повторяется.

Таким образом, в 2008 г. (28-29 августа) фитопланктон по составу доминантов был сходен с 2006 г., доминировали Chaetoceros decipiens, Protoperidinium islandicum и Protoperidinium pellucidum, уровень общего обилия микроводорослей был несколько ниже, чем в 2006 г., в среднем примерно 410-3 мг С/л. Весенние виды также были представлены вегетирующими и споронесущими клетками, численностью примерно вдвое меньшей, чем в 2006 г. Кроме упомянутых в составе альгоценоза в слое 0-32 м регулярно отмечались виды, представленные в табл. 4.

Т а б л и ц а 4

Характерные виды микроводорослей в планктоне вод ЗФИ в 2008 г.

Вид Встречаемость, %

Bacillariophyta

Nitzschia longissima/Lennoxia faveolata aff. 75

Diatoma elongatum 67

Dinophyta

Prorocentrum sp. minimum aff. 92

Protoperidinium pellucidum 92

Protoperidinium brevipes 83

Ceratium arcticum+С. longipes 67

Dinophysis arctica 67

В 2007 году (28-30 августа) в проливах архипелага был массово

развит комплекс поздневесенних видов, по биомассе доминировали диатомовые Thalassiosira gravida, T. nordenskioeldii, неидентифицированные

Thalassiosira, за счет развития этих видов общая биомасса микроводорослей составила несколько граммов в 1 м3. В значительном количестве присут-

ствовали микроводоросли ранневесенней (Chaetoceros furcillatus, Fragila-riopsis oceanica) и летней (Chaetoceros borealis, C. decipiens) фаз сукцес-сионного цикла. Кроме упомянутых видов в составе альгоценоза регуляр-

но отмечались виды, представленные в табл. 5. Т а б л и ц а 5

Характерные виды микроводорослей в планктоне вод ЗФИ в 2007 г.

Вид Встречаемость, %

Bacillariophyta

Synedropsis hyperborea 86

Attheya longicornis 71

Nitzschia longissima/Lennoxia faveolata aff. 71

Rhizosolenia hebetata f. semispina 71

Dinophyta

Prorocentrum sp. minimum aff. 100

Protoperidinium brevipes 100

Micracanthodinium claytonii+М. setiferum 71

Protoperidinium pellucidum 71

131

Таким образом, в результате наблюдений в 2006-2008 гг. были выявлены значительные межгодовые вариации в составе альгоценоза в районе арх. ЗФИ.

Необходимо отметить, что в ходе 3-летних наблюдений наиболее масштабные исследования прилегающего шельфа были предприняты в 2007 г., когда был выполнен разрез через желоб Франц-Виктория.

Наиболее интересным при рассмотрении полученных данных представляется тот факт, что разброс значений абсолютной численности микрофитопланктона, во-первых, исключительно велик и достигает трех порядков (от 4.5 тыс. до 1 млн 250 тыс. кл/л) и, во-вторых, показатели количественного развития микроводорослей не связаны с глубиной. Так, численности одного порядка были зарегистрированы как на максимальных глубинах (более 400 м), так и в верхнем 10-метровом слое наиболее мористых станций разреза (31, 33, 34). При анализе структурной организации сообщества четко выделяются три области. В фотическом слое доминирование голых динофлагеллят и мелких жгутиковых неопределенного систематического положения приурочено к участкам акватории с положительной температурой воды - это верхний 10-метровый слой центральной части разреза (станции 33, 34). На остальной части исследованной акватории, где температура воды отрицательна, сообщество на 50-97 % сформировано золотистыми водорослями рода Dinobryon, причем минимальные численности как сообщества в целом, так и доли динобриона в нем отмечены в самой мористой точке разреза. В то же время максимальные значения (более 1 млн кл/л с долей динобриона около 97 %) зарегистрированы на глубине 35 м на ст. 35, т. е. в слое термоклина в точке с минимальной температурой. Таким образом, в целом по разрезу прослеживается тенденция к возрастанию роли динобриона в совокупной численности сообщества микрофитопланктона по направлению к островам архипелага, где его доля достигает 96-97 %.

Под фотическим слоем на всей исследованной акватории основным компонентом сообщества (до 93 % по численности) являются диатомовые водоросли, в частности, споры рода Chaetoceros.

Диапазон колебаний биомассы не менее значителен, чем для численности, - 0.4-20 10-3 мг С/л, причем распределение биомассы по разрезу носит мозаичный характер. В качественном отношении доминирование мелких динофлагеллят, в основном гимнодиниид, приурочено к верхнему 10-метровому слою мористой части разреза. У острова Земля Александры в формировании совокупной биомассы велико долевое участие центрических диатомовых (Chaetoceros decipiens, C. borealis). На глубине 35 м на ст. 35 ядро биомассы образовано другим видом центрических диатомовых - Eucampia groenlandica. На остальной акватории разреза биомасса распределена достаточно равномерно и преобладание отдельных групп микроводорослей выражено незначительно.

Таким образом, по всем трем годам отмечалось развитие Dinobryon balticum и Eucampia groenlandica. Эти два вида, особенно первый, в зна-

132

чительной степени определяют физиономический облик фитопланктонного ценоза, хотя и не достигают высоких уровней биомассы из-за малых размеров клетки. Для D. balticum характерна сильно выраженная мозаичность распределения, когда на сравнительно ограниченной акватории численность меняется в диапазоне 10—106 кл/л. Во все три года у этого вида наблюдались локальные максимумы обилия величиной порядка 105—106 кл/л, что соответствует биомассе 0.4-410-3 мг С/л.

Необходимо отметить, что в чистом виде в водах архипелага ни один из описанных комплексов, как правило, не встречается, т. е. на фоне одной группы доминантов всегда отмечаются в той или иной степени доминанты других комплексов. Однако ранее (Олейник, 2011) было показано, что на акватории открытого моря каждый из выделенных комплексов представлен вполне отчетливо и имеет приуроченность к совершенно определенным структурным элементам водной толщи. Чтобы проверить отсутствие в пробах из вод арх. ЗФИ согласованности в появлении разных видов или иных учетных групп микроводорослей, проведен анализ ранговой корреляции т Кендалла. Интерпретация значений т следующая: два анализируемых ряда имеют (в долях) совпадений - (1+т):2, несовпадений -(1-т):2. Выбрано минимальное значение уровня т ~ 0.5, что соответствует соотношению “совпадения:несовпадения” как 3:1.

В результате анализа парных корреляций между доминантными видами или группами видов выявлена статистическая связь между парами:

Protoperidinium islandicum-P. pellucidum, т ~ 0.48, а ~ 0.00008;

Chaetoceros decipiens-Chaetoceros subsp. Chaetoceros (C. borealis+ +C. concavicornis+C. convolutus), т ~ 0.53, а ~ 0.00001;

Dinobryon balticum-Eucampia groenlandica, т ~ 0.45, а ~ 0.0006;

Thalassiosira sp. (суммарно)-ранневесенние виды (суммарно), т ~ 0.45, а ~ 0.0006.

Корреляции между видами или группами видов разных комплексов отсутствовали (т ~ 0) или были слабо отрицательными.

Три из четырех комплексов могут быть интерпретированы как сезонные, т. е. соответствующие фазам сезонной сукцессии, однако более или менее полный видовой состав каждого сукцессионного комплекса (т. е. доминирующие и эксплерентные виды) в настоящее время выявить затруднительно. В развитии Dinobryon balticum сезонность не прослеживается, что, возможно, свидетельствует о его ценофобности (невключенности в сукцессионную систему данной акватории).

Таким образом, во внутренних водах арх. ЗФИ и ближайшем прибрежье в позднелетний календарный период обилие фитопланктона определяется развитием ограниченного круга видов-доминантов, которые представляют собой элементы определенных сезонных или экологических комплексов микроводорослей (табл. 6) и, в отличие от акватории открытого моря, не разделены во времени.

Результаты анализа архивных данных, в частности полученных в 1993-1998 гг. в различные гидрологические сезоны, позволили четко выделить области с аномально высокими количественными показателями

133

биоценоза микроводорослей, локализованные во внутренних водах ЗФИ и ближайшем прибрежье. Среднемноголетняя биомасса этих организмов в июле-сентябре составляла здесь примерно 0.1 мг С/л, тогда как в открытой части близлежащей акватории - менее 0.5 10-3 мг С/л.

Т а б л и ц а 6

Комплексы микроводорослей в планктоне вод ЗФИ

Комплекс Фаза сукцессионного цикла Характерный уровень биомассы, мг С/л

Thalassiosira Вторая весенняя 0.5-110-1

Chaetoceros Первая летняя 0.5-110-2

Protoperidinium Вторая летняя 0.1-0.210-2

Анализ качественного состава пелагической альгофлоры на различных участках исследованной акватории выявил следующее: в проливах между островами и внешних (непосредственно омывающих их) водах в фитоценозе преобладали диатомовые водоросли (отдел Bacillariophyta), значительно превосходя по биомассе все остальные группы. На некотором расстоянии от архипелага постепенно повышалась доля динофлагеллят (отдел Di-nophyta), которые в отдельных точках занимали лидирующее положение.

Таким образом, сообщество микропланктона высокоширотных вод, омывающих острова ЗФИ, не только демонстрирует сходство количественных показателей с таковыми южных высокопродуктивных прибрежных зон Баренцева моря, но и характеризует всю биоту данного района как типичную прибрежную арктическую экосистему.

Одна из важных характеристик водных масс - соотношение двух рассмотренных экологических групп первичных продуцентов - нано- и микрофитопланктона. По литературным данным, воды открытого океана характеризуются низкими биомассами фитопланктона с устойчивым доминированием нанопланктонной фракции по численности; 70 % клеток фитопланктона в открытом море представлены фракцией диаметром 23 мкм и 100 % - фракцией диаметром менее 8 мкм (Phototrophic ..., 1985). Распределение клеток нанопланктона подчиняется тем же закономерностям: с удалением от берега клетки мельчают. По мере продвижения от океанических вод к прибрежным относительная доля нанопланктона снижается (Mommaerts, 1973; Davis, Sieburth, 1982; Odebrecht, Dijurfeldt, 1996) на фоне увеличения абсолютных характеристик (численности и биомассы) всех таксономических групп планктонного сообщества (включая нанопланктон) (Semina et al., 1976; Composition ..., 1996). Общее значение микропланктона резко возрастает не только в прибрежной зоне, но и в других районах с интенсивным перемешиванием водной толщи и(или) стабильным притоком биогенов - во фронтальных зонах, зонах апвеллин-гов, на мелководных шельфовых банках и в эстуариях крупных рек (McCarthy et al., 1974; Revelante, Gilmartin, 1976^b; Hesse et al., 1989). Кроме того, считается, что мелкие подвижные формы характерны для стратифицированных, олиготрофных вод, более крупные клетки домини-

134

руют в эвтрофных, перемешанных водах. Однако в тех случаях, когда глубина перемешанного слоя намного превышает глубину эвфотического слоя, начинает сказываться недостаток света и доминирование сдвигается в сторону мелких форм. Вспышки цветения микрофитопланктона и в пространственном и во временном аспекте всегда приурочены к переходному периоду между перемешанным и стратифицированным состоянием водного столба (Ki0rboe, 1993). Следовательно, доминирование жгутиковых, составляющих основу нанофитопланктонного сообщества, приходится на периоды стратификации и соответственно достаточной стабилизации поверхностного слоя (Parsons et al., 1978; Kiorboe, 1993).

Рис. 6. Соотношение биомассы нано- (верхний композит: - размерная

группа 2-5 мкм, Ер - 6-10 мкм,) и микрофитопланктона (нижний композит: ТЙЗД - диатомовые, IwN - золотистые, - динофлагелляты) на акватории ЗФИ в поверхностном горизонте (а) и над слоем скачка плотности (б). Длина сегментов пропорциональна биомассам указанных групп планктонных водорослей

135

При анализе материала, полученного нами в районе ЗФИ в 20062007 гг., именно на “внутреннем” участке акватории с интенсивным перемешиванием водной толщи, где присутствует весь набор факторов, обеспечивающих доминирование микрофитопланктона (зоны локальных апвеллингов, фронтальные зоны различного генезиса и т. д.), выделяется обширная область, где не только численность, но и биомасса нанопланктона значительно превышает таковую микроводорослей (рис. 6). На “внешнем” участке акватории на всех исследованных станциях наблюдалась картина обратная - преобладание по биомассе размерной группы водорослей от 20 до 200 мкм (рис. 7). Выявление причин этого явления - тема для дальнейших, более подробных исследований.

Рис. 7. Соотношение биомассы нано- и микрофитопланктона на разрезе через желоб Франц-Виктория. Условные обозначения см. рис. 6

Одновременное существование высоко- и низкопродуктивных районов в арктических широтах может являться исключительно следствием разной скорости сукцессионного развития в них пелагических альгоцено-зов, что, в свою очередь, обусловливается совокупностью биотических (соотношением различных размерных классов фитопланктона) и абиотических (локальными особенностями гидрологического и гидрохимического режима водной толщи) факторов. Так, узкая прибрежная область и внутренняя акватория архипелага характеризуются активными гидродинамическими процессами и взаимодействием фронтальных зон различного генезиса, приводящими к интенсификации обмена вод и обогащению их биогенными элементами. Последний фактор и обеспечивает пролонгирование периода вегетации микроводорослей и быстрое нарастание их биомассы. При этом в более поздние сезоны максимум ее концентрации обнаруживался не в поверхностном слое, где он находился весной, а глубже, в слое над скачком плотности, в котором к этому времени сосредоточены

136

наибольшие концентрации биогенов. Этой же причиной можно объяснить высокую мозаичность распределения нанофитопланктона: неоднородность гидролого-гидрохимических параметров сильнее всего отражается на организмах наименьшей размерной группы, с самым коротким жизненным циклом.

Мезозоопланктон. В 2008 году на исследованной акватории было отмечено 35 таксономических единиц, относящихся к голо- и меропланктону:

Aeginopsis laurentii Aglantha digitale Eyphysa flammea Calanus finmarchicus Calanus glacialis Calanus hyperboreus Pseudocalanus sp. Metridia longa Metridia lucens Microcalanus sp. Chiridius obtusifrons Pareuchaeta glacialis Aetideopsis rostrata Scolecithricella minor* Xanthocalanus hirtipes*

Gaidius tenuispinus Heterorhabdus norvegicu Oithona similis Oithona atlantica Microsetella norvegica Oncaea borealis Cyclopina gracilis* Harpacticoida spp. Harpacticus uniremis* Tisbe furcata Conhoecia elegans Sagitta elegans Beroe cucumis Demophes arctica Limacina helicina

Clione limacina Oikopleura sp. Fritillaria borealis Polychaeta (larvae) Echinodermata ((larvae) Bivalvia (larvae) Bryozoa (larvae) Cirripedia (larvae) Gastropoda (larvae) Calanoida (nauplii) Cyclopoida (nauplii) Euphausiacea (nauplii) Isopoda spp.

Amphipoda spp.

*По: Dvoretsky, Dvoretsky, 2011.

Фауна пелагиали была представлена типичными для подобных широт видами и соответствовала ранее проведенным наблюдениям.

Вклад различных таксономических групп в общую численность сообщества был достаточно однороден на всей акватории, за исключением ст. 51. На всех станциях доминировали представители веслоногих ракообразных, чья доля составляла от 88 до 95 %. Количество науплиев колебалось в пределах 31-58 % и лишь на ст. 51 составляло 12 % общей численности. На этой же станции была отмечена и максимальная доля организмов, находящихся на копеподитных стадиях развития, - 82 %, в то время как на остальных станциях - 34-64 %. Второй по значимости группой являлись личиночные формы донных беспозвоночных (меропланктон). Во внутренней части акватории архипелага (станции 43-47) их вклад в общую численность составлял 7-11 %, в то время как во внешней части (станции 42, 48, 51) - лишь 1-2 %. Оставшиеся виды вносили в суммарный показатель обилия сообщества 1 % на станциях 43-47 и 3-5 % на станциях 42, 48, 51.

Общая численность зоопланктона варьировала в зависимости от места отбора проб и колебалась в пределах от 239-1531-103 экз/м2, в среднем составляя 728-103 экз/м2. Условно исследованную область можно разделить на два участка: с численностью более 500-103 экз/м2 (станции 43, 44,

137

45, 46, 47, расположенные на внутренней акватории архипелага) и с численностью менее 500-103 экз/м2 (станции 42, 48, 51, расположенные за его пределами) (рис. 8).

1800

42 43 44 45 46 47 48 51

Станции

Рис. 8. Общая численность зоопланктона на станциях

С целью исключения ошибки при отборе и обработке проб, так как даже на первый взгляд численность зоопланктона на станциях 43-47 кажется аномально большой, для сравнения с сетными ловами нами было подсчитано количество науплиев копепод в батометрических пробах (рис. 9). Несмотря на несовпадение количественных показателей, что и естественно при такой огромной разнице исследуемых объемов воды (батометр - литры, планктонная сеть - кубические метры), общая картина распределения численности науплиев на исследованной акватории была в значительной степени схожей. На станциях 43-47 количество науплиев превышало таковое на других станциях.

Рис. 9. Количество науплиев в сетных и батометрических пробах

Численность зоопланктона на различных участках акватории Арктического океана оценивается сотнями-тысячами экземпляров в 1 м3 в зависимости от сезона и локальных особенностей водной среды. Так, в бас-

138

сейне Арктического океана среднее обилие зоопланктона составляет порядка 400 экз/м3 (Auel, Hagen, 2002), иногда достигая 5000 экз/м3 (Косо-бокова, 2012). Для Баренцева и Норвежского морей характерны более высокие значения - примерно 1000-3000 экз/м3, в отдельные годы достигают 10000-12500 экз/м3 (0stvedt, 1955; Дегтярева, 1979; Spatial ..., 1999; Тимофеев 2000). Сопоставимые максимальные показатели также отмечались в водах Западно -Шпицбергенского течения - более 13000 экз/м (Characteristic ..., 2004), в шельфовой зоне севернее арх. Шпицберген -12300 экз/м (Daase, Eiane, 2007) и в Конгсфьорде - более 10000 экз/м (Characteristic ., 2004). В среднем для фьордов Шпицбергена и прилегающих вод характерны показатели численности зоопланктона в пределах 2000-5000 экз/м3 (Summer ..., 1991; Zooplankton ..., 2003; Characteristic ..., 2004; Arnkv&rn et al., 2005; Daase, Eiane, 2007). Непосредственно для акватории арх. ЗФИ и прилегающих вод в литературных источниках отмечаются значения общей численности зоопланктона от 600 до 5800 экз/м (Шувалов, Павштикс, 1977; Koszteyn, Kwasniewski, 1992; Тимофеев, Ши-роколобова, 1994; Dvoretsky, 2011).

Согласно нашим данным, в августе 2008 г. на внутренней акватории ЗФИ обилие зоопланктона достигало 47700 экз/м3 в поверхностном 25метровом слое, где было сосредоточено более 80 % сообщества, в среднем составляя 34360 экз./м , что на порядок больше описанных выше значений. Причем прилегающая акватория (станции 42, 48, 51) вполне вписывалась в общие рамки. Сколько-нибудь сравнимое значение численности отмечалось ранее в устье р. Яна (море Лаптевых) - 38000 экз/м3 (Lischka et al., 2001). Однако оно было обусловлено бурным развитием Drepanotus bungei в эстуарном районе со специфическими гидрологическими условиями, отличными от наблюдаемых на акватории ЗФИ, что делает бесполезными попытки сравнительного анализа материала.

Достаточно четкое разделение исследованной акватории на внутреннюю (станции 43-47) и внешнюю части (станции 42, 48, 51) прослеживается не только в общих количественных показателях сообщества зоопланктона (рис. 8), но и в его структуре, а также в характеристиках популяций наиболее многочисленных видов (рисунки 10, 11). Так, например, меропланктон, составляющий 7-11 % общей численности на внутренней акватории, практически полностью отсутствует (1-2 %) на внешней. По науплиям копепод наблюдается несколько иная картина. Доля науплиев во внутренней акватории не отличалась от таковой на станциях 42, 48, но была в среднем в 3 раза выше, чем на ст. 51. Вероятно, станции 42 и 48 являются своего рода переходными между станциями 43-47 (внутренняя акватория ЗФИ) и 51 (условно назовем ее “баренцевоморская”), причем ст. 48 испытывает больше влияния со стороны внутренней акватории ЗФИ, в то время как ст. 42 - со стороны Баренцева моря. Данное предположение хорошо подтверждается возрастной структурой популяций C. glacialis и Pseudocalanus sp. Преобладание I копеподитной стадии

139

в популяции C. glacialis на станциях 43-47 и 48 сменяется доминированием II на ст. 42 и III—IV на ст. 51. Аналогичная картина характерна и для Pseudocalanus sp. (рис. 12) с небольшой поправкой на разницу в жизненных циклах этих двух видов. Поскольку меропланктон, науплии и младшие копеподитные стадии развития копепод обитают преимущественно в поверхностном слое, достаточно четко прослеживается неоднородность в вертикальном распределении сообщества зоопланктона на исследованной акватории. Так, доля организмов, обитающих в поверхностном 25-метровом слое, постепенно снижается в ряду станции 43—47^-ст. 48^-ст. 42^-ст. 51, а количество животных в нижележащих слоях возрастает (рис. 13).

I развития  Ст. 42

10. Возрастная структура популяции C. glacialis

Рис. 11. Возрастная структура популяции Pseudocalanus sp.

Рис. 12. Возрастная структура популяции Pseudocalanus sp. в 1991 и 2008 гг. во внутренней акватории ЗФИ

140

100 г

zr

0

0-25 25-50 50-100 100-200 200-500

Слои облова, м

Ст. 43—47 ШСт.48 ИСт.42 В Ст. 51

Рис. 13. Вертикальная структура распределения численности зоопланктона

Типично весеннее состояние зоопланктона на внутренней акватории ЗФИ может частично объяснять высокую численность пелагических животных, сформированную в основном науплиями, меропланктонными формами и младшими копеподитными стадиями массовых копепод. В свете изложенных выше данных по развитию нано - и микрофракций фитопланктона интересно отметить, что, по литературным данным, большинство копепод в периоды минимума обилия микропланктона способны выживать на нанопланктонной диете (Joint, Williams, 1985; Joint et al., 1986). По результатам экспериментов, проведенных в мезокосмах, нанопланктон способен удовлетворять до 60 % потребности в пище не только мезо-, но и макропланктона (Yitto, Hallford, 1997).

Вышеперечисленные различия свидетельствуют о достаточно четкой пространственной дифференциации зоопланктонного сообщества, что, в свою очередь, говорит об ограниченности водообмена между внутренней и внешней акваториями ЗФИ и несущественном влиянии приноса организмов из северо-восточной части Баренцева моря. Это также подтверждается и нанофитопланктонными данными, полученными в 2006-2007 гг. и описанными выше.

Сравнение полученных результатов с ранее проведенными работами в бухте Тихая о. Гукера в 1991 г. (Koszteyn, Kwasniewski, 1992) и на сходной с исследованной нами акваторией в 2006-2007 гг. (Dvoretsky, 2011) позволило выявить помимо пространственной значительную межгодовую вариабельность структуры сообщества.

Наиболее ярко выраженными оказались изменения в возрастной структуре популяции C. glacialis. Так, в 2006 г. популяция С. glacialis находилась на значительно более поздней стадии развития в южной части акватории, о чем свидетельствует преобладание в популяции старших ко-пеподитных стадий IV-V, в то время как на внутренней акватории доли младших и старших копеподитов были практически равны. В 2007 году наблюдалась сходная картина: отсутствие доминирования каких-либо возрастных стадий, популяция характеризовалась наличием особей всех возрастов в сходных пропорциях, с небольшим преобладанием I, II, и VI стадий. Структура популяции C. glacialis в 1991 г. была практически идентичной таковой в 2008 г.

141

К сожалению, определение копеподитной структуры в популяции Pseudocalanus sp. в работах В.Г. Дворецкого не проводилось (Dvoretsky, 2011), поэтому для сравнения доступны лишь данные по 1991 и 2008 гг. Как и в случае с C. glacialis возрастная структура Pseudocalanus sp. была практически идентичной (рис. 12).

Интересными, с точки зрения формирования и функционирования зоопланктонного сообщества ЗФИ, представляются также популяции менее многочисленных видов, являющиеся неотъемлемой частью сообщества арктических акваторий. Metridia longa и Microcalanus sp. встречаются практически во всех работах, посвященных морскому планктону, обитающему от Гренландии до Новосибирских островов.

Если количественные показатели и возрастной состав видов C. glacialis и Pseudocalanus sp. позволяют охарактеризовать пространственные взаимоотношения между различными участками исследованной акватории преимущественно в верхнем 50-100-метровом слое воды, то данные по M. longa и Microcalanus sp. дают возможность сделать то же самое для придонных слоев.

К сожалению, в 1991 г. зоопланктон отбирался исключительно в поверхностном 50-метровом слое, что не позволяет использовать это исследование для сравнения, ввиду того, что преимущественные глубины обитания как M. longa, так и Microcalanus sp. располагаются ниже.

Распределение численности M. longa и Microcalanus sp. в 2006-2008 гг. на акватории ЗФИ представлено на рисунках 14, 15.

В 2008 году популяция M. longa не распространялась далее южной оконечности архипелага (станции 42, 47) и в подавляющем своем большинстве находилась в слое 100-500 м. В 2006 году наблюдалась противоположная картина (рис. 14). Metridia longa была обильна во внутренней акватории и практически отсутствовала во внешней. Подобная пространственная гетерогенность в распределении популяции M. longa говорит в пользу ограниченности глубоководного водообмена между внутренней акваторией и прилегающей южной частью открытого моря. Вероятно, проникновение M. longa во внутреннюю акваторию ЗФИ происходит преимущественно с севера, вместе с трансформированными атлантическими водами, поступающими по желобам. В 2007 году наблюдалась картина, свидетельствующая в пользу такого предположения: M. longa была обильна как во внутренней акватории, так и на станциях 35, 37, расположенных в желобе Франц-Виктории, по которому также отмечается приток трансформированных атлантических водных масс на акваторию Баренцева моря. К сожалению, отсутствие прямых наблюдений в северной части архипелага, а также разрозненность данных в 2006-2008 гг. оставляют данный вопрос открытым.

Распределение Microcalanus sp. характеризовалось практически полным его отсутствием во внутренней акватории в течение всего периода исследований, при том что во внешней акватории он был достаточно обилен. В пределах полученной нами информации сделать какие-либо предполо-

142

жения не представляется возможным. Надеемся, что особенности пространственного распределения Microcalanus sp. станут в ближайшее время предметом отдельных исследований.

Рис. 14. Распределение численности M. longa и Microcalanus sp. на акватории ЗФИ в 2006(а), 2007 (б ) и 2008 (в) гг.

Слои, м

Ст. 42  Ст. 47 ист.51

Рис. 15. Вертикальное распределение M. longa (а) и Microcalanus sp. (б) в 2008 г.

143

Бактериопланктон. Микробиологические исследования проводились на акватории арх. ЗФИ в августе 2009 г. Качественный состав бакте-риопланктона представлен клетками нескольких морфологических типов: кокки (самая многочисленная), палочки, эллипсоиды, нити, а также их агрегаты в микроколониях и на детрите. Главным компонентом бакте-риопланктона являлись одиночные, неприкрепленные клетки, с диаметром и длиной менее 2 мкм. Диапазон изменений их средних объемов составлял 0.02-0.05 мкм .

В составе данной размерной фракции ультрамикроорганизмы (объемом < 0.04 мкм3) формировали основу общей численности (в среднем 40-70 %) и биомассы (в среднем 20-60 %) всего микробного сообщества.

Дополняли основные показатели бактериопланктона высокоширотной акватории крупные палочковидные клетки (длиной > 2 мкм). В их группе бактерии в среднем составляли 2-11 % от численности и 4-36 % от биомассы всех микроорганизмов, при средних объемах клеток 0.17-1.11 мкм3.

Нитевидные бактерии, наиболее крупный морфологический тип одиночных клеток, присутствовали в водной толще в минимальных количествах, их размеры в пробах составляли 0.14-1.03 мкм3. На всех станциях вклад нитей в общую численность и биомассу изменялся в пределах 1-9 и 2-21 % соответственно.

В пелагиали большинства водоемов бактериальные клетки, прикрепленные к детритным частицам и образующие микроколонии, составляют менее 5 % общей численности (Turley, Stutt, 2000). Агрегированный бактериопланктон в водах ЗФИ являлся постоянным компонентом сообщества, размеры его клеток варьировали от 0.14 до 0.47 мкм . Их доля в среднем по акватории достигала 30 % от общего числа бактерий и 49 % от их суммарной биомассы.

Локальное присутствие микроколоний в водах ЗФИ определяло их низкий вклад в основные количественные показатели микробного сообщества. Исключение представляет материал со ст. 56 (горизонт - 0 м), где бактерии составляли значительную долю от численности и биомассы всех клеток, однако общей тенденции в районе исследований это не отражало.

Бактериальное сообщество в период исследования характеризовалось невысокими биомассами. Сходные показатели были характерны для центральных (в среднем 20.4 мг С/м3) и северных (от 4.3 до 30.9 мкг С/м3) районов Баренцева моря в летний период (Distribution ..., 2002; Bacterial ..., 2008). Тенденции распределения биомассы микроорганизмов в основном совпадали с распределением их численности.

В конце летнего периода 2009 г. общая численность бактерий изменялась от сотен тысяч до миллионов клеток в 1 мл, биомасса - от единиц до десятков миллиграммов углерода в 1 м3. При этом значения показателей убывали с глубиной. Если по водной толще мелководных станций бактерии распределялись относительно равномерно, то их обилие в поверхностных и придонных слоях глубоководных станций статистически значимо различались (р < 0.05).

144

В исследованиях, проводимых в прилежащих к арх. ЗФИ водах, выявлена особенность пространственного распределения бактерий. Поверхностные воды (0-5, 0-10 и 0-22 м станций мелководных участков и 0-45 м глубоководных участков) отчетливо подразделялись на устойчивые области пониженных и повышенных показателей бактериопланктона. Первые из них регистрировали у конуса выноса ледника (станции 59-60) и прилегающего к архипелагу шельфа (станции 56-57), вторые - во внутреннем бассейне архипелага на станциях 58 и 61-63. Низкие значения численности и биомассы бактериальных клеток у ледника и на шельфе были сопоставимы между собой, а их средние значения не имели существенных различий. Минимальные для акваторий количественные показатели микробных сообществ были зарегистрированы в придонных водах на глубинах свыше 200 м (станции 56, 62 и 63).

Выявленная во внутренних водах архипелага значительная численность микроорганизмов, вероятнее всего, определялась активной деятельностью планктонных альгосообществ в период исследования. Ранее для августа было показана наибольшая интенсивность процессов жизнедеятельности нано- и микрофитопланктона, приуроченная к этому району (Кузнецов, Шошина, 2003; Дружкова, 2009).

Таким образом, по результатам исследований установлено, что в конце летнего гидрологического сезона в пелагиали ЗФИ развитие бактериальных сообществ было значительным. Максимумы численности в основном приурочены к верхним участкам фотического слоя. Обилие бактериопланктона, определяемое активностью первичных продуцентов, было сопоставимо с выявленными для лета показателями как в открытых районах моря (возвышенность Персея, Медвежинское мелководье, Свя-тоносский разрез), так и в прибрежных (губа Дальнезеленецкая, эстуарная зона Кольского залива) (Теплинская, 1990; Мишустина и др., 1997; Бай-таз, 1998; Широколобова, 2009; Венгер, 2011, 2013).

Заключение. В ходе анализа пространственного распределения минеральных форм биогенных элементов проведено районирование пелаги-али в районе арх. ЗФИ и установлено, что прибрежные и внутренние воды архипелага, с одной стороны, и пелагиаль открытого моря - с другой, значимо различаются своими гидрохимическими характеристиками по всему вертикальному профилю, что позволяет рассматривать выделенные районы как самостоятельные пелагические биотопы.

Действительно, по результатам исследований планктонной биоты в районе арх. ЗФИ в период открытой воды выявлена зона стабильно высокой продуктивности, приуроченная к внутренней акватории архипелага.

Одновременное существование высоко- и низкопродуктивных районов в высоких широтах - следствие разной скорости сукцессионного развития в них пелагических альгоценозов, которая, в свою очередь, обусловливается локальными особенностями гидрологического и гидрохимического режима водной толщи. Так, узкая прибрежная область и внут-

145

ренняя акватория архипелага характеризуются активными гидродинамическими процессами в условиях взаимодействия фронтальных зон различного генезиса. Это приводит к интенсификации обмена вод и обогащению их биогенными элементами, что обеспечивает пролонгирование периода вегетации планктонных водорослей и быстрое нарастание их биомассы. Эти процессы приобретают решающее значение для такой пластичной, реактивной группы, как нанопланктон, особенно если вспомнить точку зрения некоторых авторов на пелагиаль как на мозаику короткоживущих “бассейнов”, в каждом из которых виды имеют различные ростовые характеристики. Другими словами, неоднородность гидрологогидрохимических параметров сильнее всего отражается на организмах наименьшей размерной группы, с самым коротким жизненным циклом.

Разница в показателях развития автотрофов проявляется и в сообществах более высоких трофических уровней: численность организмов мезозоопланктона во внутренней области акватории превышала таковую в прилегающих водах в 3-4 раза. Сообщество зоопланктона на этих участках находилось в разных сезонных состояниях, что, возможно, и явилось, как и для пелагических фитоценозов, основной причиной указанных различий. Во внутренних водах архипелага возрастная структура ключевых видов четко свидетельствовала о типично весенней стадии развития планктоценоза, поскольку была представлена большим количеством на-уплиальных форм веслоногих ракообразных и личинок донных беспозвоночных. Во внешней акватории состав сообщества был традиционным для летнего периода в Арктическом бассейне.

Все отмеченные выше закономерности справедливы и для бакте-риопланктона. Максимумы интегральных величин численности и биомассы микроорганизмов были четко приурочены к областям взаимодействия вод различного генезиса - арктических, атлантических, местных прибрежных и др. - и таким пограничным участкам, как зоны вблизи ледовой кромки или места пресного стока покровных ледников. Отсутствие межгодовой изменчивости всех количественных показателей свидетельствует о стабильности структуры пелагических бактериоценозов арктических широт и высокой степени их зависимости от абиотических факторов.

В заключение мы можем предположить, что на акватории ЗФИ влияние абиотических факторов усиливается так называемым “островным эффектом”. Это явление было описано в литературе для тропических и субтропических атоллов, островов и архипелагов умеренной зоны и Антарктиды (Boden, 1998; Sea-surface ..2002; The island ..., 2007; Apparent ..., 2008). “Островной эффект” проявляется в увеличении концентраций биогенных элементов, фитопланктона, зоопланктона, в частности меропланктонных форм, и, как следствие, бентосных сообществ вблизи островов, особенно на некотором расстоянии от берега с подветренной стороны. Все исследователи единодушно сходятся в том, что влияние островов на пелагические экосистемы огромно, это явление того же масштаба, что и

146

“эффект суши” у континентов, концентрирование жизни во фронтальных зонах и районах глобальных апвеллингов. Необходимо отметить, что каждый из перечисленных факторов сам по себе является мощным механизмом концентрирования планктонной биоты. В зонах, где эти факторы накладываются друг на друга, - в районах архипелагов независимо от широтной локализации - их синергетическое действие приводит к формированию высокопродуктивных областей, таких как (в конкретном рассмотренном случае) внутренняя область акватории арх. ЗФИ.

Л и т е р а т у р а

Байтаз О.Н. Пространственно-временная изменчивость бактериопланкто-на Баренцева моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1998. 25 с.

Бардан С.И. Гидрохимическая характеристика вод архипелага Земля Франца-Иосифа (Баренцево море) и условия их формирования в конце летнего сезона // Изучение и освоение морских и наземных экосистем в условиях арктического и аридного климата: Матер. Междунар. науч. конф. (6-11 июня 2011 г., Ростов-на-Дону). Ростов н/Д.: Изд. ЮНЦ РАН, 2011. С. 231-234.

Бернштейн Т.П. Зоопланктон района Земли Франца-Иосифа // Тр. Аркт. ин-та. 1932. Т. 2. С. 3-30.

Биогеохимия органического вещества арктических морей. М.: Наука, 1982. 240 с.

Бульон В.В. Активность микрофлоры в прибрежных водах Земли Франца-Иосифа // Биологические основы промыслового освоения открытых районов океана. М.: Наука, 1985. С. 101-108.

Венгер М.П. Сообщества бактериопланктона в водах архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа // Материалы XXIX конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, посвященной 140-летию со дня рождения Г.А. Клюге “Морские исследования экосистем европейской Арктики” (Мурманск, май 2011 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2011. С. 29-3з.

Венгер М.П. Результаты исследования микропланктонных сообществ в губе Дальнезеленецкая летом 2012 г. // Материалы XXXI конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института, посвященной 135-летию со дня рождения К.М. Дерюгина “Океанография и биология арктических морей” (Мурманск, май 2013 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2013. С. 38-45.

Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 1. Баренцево море. Вып. 1. Гидрохимические и океанографические основы формирования биологической продуктивности. Л.: Гидрометеоиздат, 1992. 182 с.

Дегтярева А.А. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море // Тр. ПИНРО. 1979. Вып. XLIII. С. 22-53.

Дружкова Е.И. Нанофитопланктон прибрежной зоны морей Северной Европы (Баренцево и Северное моря): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1999. 23 с.

Дружкова Е.И. Особенности пространственного распределения нанофитопланктона в районе архипелага Земля Франца-Иосифа в летний период // Докл. РАН. 2009. Т. 427, № 5. С. 707-709.

Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1985. 218 с.

Кособокова К.Н. Зоопланктон Арктического бассейна. Структура сообществ, экология, закономерности распределения. М.: ГЕОС, 2012. 272 с.

Кузнецов Л.Л., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. 308 с.

Методические рекомендации по анализу количественных и функциональных характеристик морских биоценозов северных морей. Ч. 1. Фитопланктон. Зоопланктон. Взвешенное органическое вещество. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. 129 с.

147

Мишина Н.Н. Гидрохимические исследования в северной части Баренцева моря в 2007 г. // Материалы XXVI конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (2008, май). Мурманск, 2008. С. 96-100.

Мишина Н.Н. Гидрохимические исследования в северной части Баренцева моря в 2008 г. // Материалы XXVIII конференции молодых учены Мурманского морского биологического института. Мурманск, 2010. С. 154-157.

Мишустина И.Е., Байтаз О.Н., Москвина М.И. Бактериопланктон Баренцева моря. Исследования 1983-1993 гг. // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. С. 7-50.

Мордасова Н.В., Зубаревич В.Л., Зозуля Н.М. Гидрохимические исследования северной части Баренцева моря // Опыт системных исследований в Арктике. М.: Науч. мир, 2001. С. 196-204.

Норина А.М. Гидрохимическая характеристика северной части Баренцева моря // Тр. ГОИН. 1965. Вып. 83. C. 243-271.

Олейник А.А. Сезонное развитие фитопланктона в водах желоба Франц-Виктория и на прилегающей акватории архипелага Земля Франца-Иосифа // Наземные и морские экосистемы. М.: Paulsen, 2011. С. 166-180.

Руководство по химическому анализу морских вод. Руководящий документ. Л.: Гидрометеоиздат, 1993. 265 с.

Русанов В.П. Гидрохимическая характеристика поверхностных вод Арктического бассейна // Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 2007. С.173-182.

Сорокин Ю.И. К методике концентрирования фитопланктона // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, № 2. С. 71-76.

Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство / Под ред. В.В. Сапожникова. М.: Агропромиздат, 1991. 224 с.

Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф) / Отв. ред. Г.Г. Матишов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1994. 256 с.

Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С. 97-108.

Теплинская Н.Г. Процессы бактериальной продукции и деструкции органического вещества в северных морях. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1990. 106 с.

Тимофеев С.Ф., Широколобова О.В. Зоопланктон и его биоценотическое значение // Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. С. 104-109.

Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд. МГПИ, 2000. 216 с.

Учет вековой динамики климата Баренцева моря при планировании морской деятельности / Г.Г. Матишов, С.Л. ДЖенюк, В.В. Денисов и др. // Тр. КНЦ РАН. 2013. № 1(14). С. 56-71.

Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 167с.

Химические процессы в экосистемах северных морей (гидрохимия, геохимия, нефтяное загрязнение) / Отв. ред. Н.А. Шпарковский. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 404 с.

Широколобова Т.И. Бактериопланктонные сообщества эстуарных зон и прибрежных экосистем Баренцева моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Мурманск, 2009. 28 с.

Шувалов В.С., Павштикс Е.А. Состав и распределение приповерхностного зоопланктона (гипонейстона) в районе Земли Франца-Иосифа // Исследования фауны морей. 1977. Вып. 14(22). С. 55-71.

Apparent phytoplankton bloom due to island mass effect / D. Hasegawa, H. Yamazaki, T. Ishimaru et al. // J. Mar. Syst. 2008. V. 69, № 3-4. P. 238-246.

Arnkv&m G., Daase M., Eiane K. Dynamics of coexisting Calanus fmmar-chicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreus populations in a high-Arctic fjord // Polar Biol. 2005. V. 28. P. 528-538.

148

Auel H., Hagen W. Mesozooplankton community structure, abundance and biomass in the central Arctic Ocean // Marine Biol. 2002. V. 140. P. 1013-1021.

Bacterial biomass and activity in the marginal ice zone of the northern Barents Sea / H. Tammert, K. Olli, M. Sturluson, H. Hodal // Deep-Sea Res. II. 2008. V. 55. P.2199-2209.

Boden B.P. Observations of the Island Mass Effect in the Prince Edward Archipelago // Polar Biol. 1998. V. 9. P. 61-68.

Composition and biomass of plankton in spring on the Cape Hatteras shelf, with implication for carbon flux / P.G. Verity, G.-A. Paffenhofer, D. Wallace et al. // Contin. Shelf Res. 1996. V. 16. P. 1087-1116.

Characteristic of the Arctic and Antarctic mesozooplankton in the neritic zone during summer / W. Walkusz, S. Kwasniewski, K. Dmoch et al. // Polish Pol. Res. 2004. V. 25, № 3-4. P. 275-291.

Daase M., Eiane K. Mesozooplankton distribution in northern Svalbard waters in relation to hydrography // Polar Biol. 2007. V. 30, № 8. P. 969-981.

Davis P.G., Sieburth J.McN. Differentiation of phototrophic and heterotrophic nanoplankton populations in marine waters by epifluorescence microscopy // Ann. Inst. Oceanogr. (Paris). 1982. V. 58(S). P. 249-260.

Dvoretsky V.G. Distribution of Calanus species of Franz-Josef Land (Arctic Barents Sea) // Polar Sci. 2011. V. 5. P. 361-373.

Dvoretsky V., Dvoretsky A. Copepod communities of Franz-Josef Land (northern Barents Sea) in late summer of 2006 and 2007 // Polar Biol. 2011. V. 34. P. 1231-1238.

Environmental Studies from Franz-Josef Land with Emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island / Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. 130 p.

Distribution of bacterial biomass and activity in the marginal ice zone of the central Barents sea during summer / M.H. Howard-Jones, V.D. Ballard, A.E. Allen et al. // J. Mar. Syst. 2002. V. 38. P. 77-91.

Hesse K.-J., Lui I.L., Schaumann K. Phytoplankton and fronts in the German Bight // Topics Mar. Biol. 1989. V. 53(2-3). P. 187-196.

Ki0rboe T. Turbulence, phytoplankton cell size, and the structure of pelagic food webs // Adv. Mar. Biol. 1993. V. 29. P. 1-72.

Kosteyn Y., Kwasniewski S. The near shore zooplankton of the Tikhaia Bay (Franz-Josef Land) in August 1991 // Environmental Studies from Franz Josef Land with Emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island / Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. P. 23-34.

Lischka S., Knickmeier K., Hagen W. Mesozooplankton assemblages in the shallow Arctic Laptev Sea in summer 1993 and autumn 1995 // Polar Biol. 2001. V. 24. P. 186-199.

Makarevich P.R., Larionov V.V., Druzhkov N.V. Mean weights of dominant phytoplankton of the Barents Sea // Альгология. 1993. Т. 13, № 1. С. 103-106.

McCarthy J.J., Taylor W.R., Loftus M.E. Significance of nanoplankton in the Chesapeake Bay estuary and problems associated with the measurement of nanoplankton productivity // Marine Biol. 1974. V. 24. P. 7-16.

Mommaerts J.-P. The relative importance of nannoplankton in the North Sea primary production // Brit. Phycol. 1973. V. 8. P. 13-20.

Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria // Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Boca Raton: Lewis Publ., 1993. P. 303-308.

Odebrecht C., Dijurfeldt L. The role of nearshore mixing on phytoplankton size structure off Cape Santa Marta Grande, southern Brazil (spring 1989) // Arch. Fish. Mar. Res. 1996. V. 43. P. 217-230.

0stvedt O.J. Zooplankton investigations from weathership “M” in the Norwegian Sea // Hvalrad Skr. 1955. V. 40. P. 1-93.

Parsons T.R., Harrison P.J., Waters R. An experimental simulation of changes in diatom and flagellate blooms // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. V. 32. P. 285-294.

Phototrophic and apochlorotic components of picoplankton and nanoplankton in the North Atlantic: geographic, vertical, seasonal and diel distributions / P.G. Davis, D.A. Caron, P.W. Johnson, J.McN. Sieburth // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1985. V. 21. P. 15-26.

149

Porter J., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25, № 5. P. 943-948.

Revelante N., Gilmartin M. Temporal succession of phytoplankton in the Northern Adriatic // Neth. J. Sea Res. 1976a. V. 10, № 3. P. 377-396.

Revelante N., Gilmartin M. The effect of Po River discharge on phytoplankton dynamics in the northern Adriatic Sea // Marine Biol. 1976b. V. 34. P. 259-271.

Sea-surface signatures of the island mass effect phenomena around Madeira Island, Northeast Atlantic / R.M.A. Caldeira, S. Groom, P. Miller et al. // Remote Sensing of Environment. 2002. V. 80, № 2. P. 336-360.

Semina H.J., Tarkhova I.A, Truong Ngoc An. Different patterns of phytoplankton distribution, cell size, species composition and abundance // Marine Biol. 1976. V. 37. P. 389-395.

Spatial distribution and life-cycle timing of zooplankton in the marginal ice zone of the Barents Sea during the summer melt season in 1995 / S. Falk-Petersen, G. Pedersen, S. Kwasniewski et al. // J. Plankton Res. 1999. V. 21(7). P. 1249-1264.

Summer hydrology and zooplankton in two Svalbard fjords / J.M. Weslawski, A. Jankowski, S. Kwasniewski et al. // Polish Pol. Res. 1991. V. 12, № 3. P. 445-460.

The island mass effect and biological carbon uptake for the subantarctic Crozet Archipelago / D.C.E. Bakker, M.C. Nielsdottir, P.J. Morris et al. // Deep-Sea Research II. 2007. V. 54, № 18-20. P. 2174-2190.

Turley C.M., Stutt E.D. Depth-related cell-specific bacterial leucine incorporation rates on particles and its biogeochemical significance in the Northwest Mediterranean // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 419-425.

Yitto F., Htillford S. Grazing by mesozooplankton and metazoan microplankton on nanophytoplankton in a mesocosm experiment in the northen Baltic // J. Plankton Res. 1997. V. 19. P. 655-673.

Zooplankton community structure; a comparison of fjords, open water and ice stations in the Svalbard area / W. Walkusz, K. Storemark, T. Skau et al. // Polish Polar Res. 2003. V. 24, № 2. P. 149-165.

УДК

В.Г. Дворецкий

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

СТРУКТУРА ЛЕТНИХ СООБЩЕСТВ МЕЗОЗООПЛАНКТОНА У БЕРЕГОВ АРХИПЕЛАГА ЗЕМЛЯ ФРАНЦА-ИОСИФА И В ПРИЛЕГАЮЩИХ ВОДАХ

Аннотация

Изучено распределение зоопланктона у берегов арх. Земля Франца-Иосифа. Численность изменялась от 567 до 5750 экз/м3, биомасса (в пересчете на сухую массу) - от 59 до 1112 мг/м3. В сообществах преобладали копеподы Calanus glacialis и Oithona similis. Выявлены корреляции обилия массовых групп зоопланктона с гидрологическими факторами. Обсуждаются причины мозаичного распределения зоопланктона.

V.G. Dvoretsky

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

STRUCTURE OF SUMMER MESOZOOPLANKTON COMMUNITIES NEAR FRANZ-JOSEF LAND ARCHIPELAGO AND ADJACENT WATERS

Abstract

Distribution patterns of zooplankton were studied off the Franz-Josef Land Archipelago. Over the period of observations, the abundance of zooplankton varied from 567

150