Динамика активности пероксидазы в период срастания и в основные фазы развития в растениях citrulluslanatus и cucumismelo при прививке на разные виды подвоев Cucurbita

ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. ПРИКЛАДНАЯ ХИМИЯ И БИОТЕХНОЛОГИЯ Том 7 N 1 2017

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ / PHYSICO-CHEMICAL AND GENERAL BIOLOGY

Оригинальная статья / Original article

УДК 581.1:58.635.61.62

DOI: 10.21285/2227-2925-2017-7-1 -89-94

ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ПЕРОКСИДАЗЫ В ПЕРИОД СРАСТАНИЯ И В ОСНОВНЫЕ ФАЗЫ РАЗВИТИЯ В РАСТЕНИЯХ CITRULLUS LANATUS И CUCUMIS MELO ПРИ ПРИВИВКЕ НА РАЗНЫЕ ВИДЫ ПОДВОЕВ CUCURBITA

© О.А. Ардашева, А.В. Федоров, Т.А. Кочеткова

Отдел интродукции и акклиматизации растений Удмуртского научного центра УО РАН, Российская Федерация, 426067, г. Ижевск, ул. Т. Барамзиной, 34.

Целью работы было изучение активности пероксидазы в надземных органах привитых и корне-собственных растений в основные фазы развития. В работе описано исследование изменения активности пероксидазы в период срастания и в основные фазы развития компонентов прививки. Растения тыкв энергично стремятся к заживлению ран, поэтому и активность пероксидазы в листьях существенно выше, чем у привоя растений арбуза и дыни. После срастания прививки, привитые растения арбуза и дыни в последующих фазах развития (цветения и плодоношения) находились в более благоприятных условиях при совместимости с подвоем и имели повышенный иммунитет к патогенам, чем корнесобственные растения тыкв. Полученные результаты позволяют подвести научную основу к выбору оптимальных компонентов при прививке растений, увязав уровень физиологических процессов происходящих в растениях с совместимостью привоя и подвоя.

Ключевые слова: активность пероксидазы, прививка, подвой, привой, арбуз Citrulls lanatus Schrad, дыня Cucumis melo L, подвои Cucurbita.

Формат цитирования: Ардашева О.А., Федоров А.В., Кочеткова Т.А. Динамика активности пероксидазы в период срастанияи в основные фазы развития в растениях Citrullus Lanatus и Cucumis Melo при прививке на разные виды подвоев Cucurbita // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2017. Т. 7, N 1. С. 89-94. DOI: 10.21285/2227-2925-2017-7-1-89-94

DYNAMICS OF PEROXIDASE ACTIVITY DURING ACCRETION AND IN THE MAIN PHASES OF DEVELOPMENT IN PLANTS OF CITRULLUS LANATUS AND CUCUMIS MELO AT THE INOCULATION ON DIFFERENT TYPES OF STOCKS OF CUCURBITA

© O.A. Ardasheva, А^. Fedorov, T.A. Kochetkova

Department of an introduction and acclimatization of plants of the Udmurt scientific center of the UD RAS, 34, Baramzina St., Izhevsk, 426067, Russian Federation.

The aim of work was to study the activity of peroxidase in the aerial organs of grafted and own-rooted plants in the main phases of development. The paper describes a study of changes in the activity of peroxidase in the period of accretion and main phases of development of component vaccinations. Plant pumpkins vigorously seek to heal wounds, and therefore the activity of peroxidase in leaves is significantly higher than that of the Scion plants of watermelon and melon. After fusion grafting, grafted plants of watermelon and melon in the subsequent phases of development (flowering and fruiting) were in more favorable conditions and compatibility with the rootstock and had an increased immunity to pathogens than own-rooted plants pumpkins. The obtained results allow us to draw a scientific basis to the selection of optimal components with an inoculation of plants by linking the level of physiological processes occurring in plants compatibility of Scion and rootstock.

Keywords: activity of peroxidase, inoculation, stock, scion, water-melon of Citrulls lanatus Schrad, melon of Cucumis melo L., Cucurbita stocks

For citation: Ardasheva O.A., Fedorov А^., Kochetkova T.A. Dynamics of peroxidase activity during accretion and in the main phases of development in plants of Citrullus Lanatus and Cucumis Melo at the inoculation on different types of stocks of Cucurbita. Izvestiya Vuzov. Prikladnaya Khimiya i Biotekhnologiya [Proceedings of Universities. Applied Chemistry and Biotechnology]. 2017, vol. 7, no 1, pp. 89-94. DOI: 10.21285/2227-2925-2017-7-1-89-94

ВВЕДЕНИЕ

При прививке растений большая роль в совместимости компонентов принадлежит уровню содержания в тканях привоя и подвоя ферментов. Среди обширного класса ферментов особый интерес представляет перорксида-за, участвующая во многих биохимических реакциях, происходящих в живом организме [1].

Пероксидаза играет важную роль фермента, обеспечивающего нормальный ход окислительных процессов различного рода [1, 2]. Фермент одним из первых реагирует на любые внешние воздействия, поэтому является маркером физиологического состояния растения при взаимодействии со средой [1, 3].

В свете современной биохимии перокси-даза участвует в использовании кислородных ресурсов клетки. В случае нанесения организму повреждений содержание пероксидазы резко увеличивается, интенсивнее происходит процесс дыхания [4, 5].

Поскольку образование активных форм кислорода, в том числе перекиси водорода, в настоящее время считается одним из основных механизмов системной фито устойчивости, изменение активности растворимых пе-роксидаз может служить в качестве биоиндикатора развития устойчивости растения [6]. Активность этого фермента, в определенной степени, может отражать состояние растительного организма в целом, является одной из важнейших каталитических систем среди биохимических факторов защиты растений; принадлежит к числу полифункциональных ферментов; выступает в качестве одного из звеньев альтернативной дыхательной цепи, обладающая повышенной чувствительностью к внешним воздействиям [1, 3, 7, 8].

Таким образом, пероксидаза - не просто биокатализатор, но и чувствительный механизм, направляющий ход обмена веществ в привитых растениях. Целью данной работы было изучение активности пероксидазы в надземных органах привитых и корнесоб-ственных растений в основные фазы развития.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Исследования проводились в 2010-2014 гг. в условиях открытого грунта на территории Ботанического сада Удмурдского государственного унисерситета с использованием рассадного метода и временных пленочных укрытий тоннельного типа.

Объектами исследования были: арбуз шерстистый - Citrullus lanatus Schrad сорта Сверхранний Дютина (СРД-2); дыня - Cucumis melo L. сорта Казачка-244 и 6 видов тыкв: твердокорая - Cucurbita pepo L., фиголистная - Cucurbita ficifolia Bouche, крупноплодная -Cucurbita maxima Duch., тыква мускатная - Cucurbita moshata Duch., бенинказа (тыква восковая) - Benincasa hispida L., лагенария (тыква горлянка) - Lagenaria siceraria (Molina) Standl.

Исследовали активность пероксидазы в момент срастания (2, 4, 6, 8 сут после прививки). Надземную часть подвоя удаляли на 8 сут после прививки.

Контролем для изучения влияния прививки служили корнесобственные растения арбуза и дыни изучаемых сортов. Определение пероксидазы проводили по методу А.И Ермакова и др. [9] спектрофотометрическим методом, который основан на измерении оптической плотности продуктов реакции, образовавшихся при окислении гваякола за определённый промежуток времени, обработка материала по стандартным методам математической статистики [10].

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В момент срастания прививки исследовали активность пероксидазы в листьях арбуза и дыни. Выявлены характерные закономерности динамики активности фермента пероксидазы в зависимости от вида привоя.

При прививке арбуза на все изучаемые виды подвоев к концу периода срастания компонентов прививки активность пероксидазы увеличивалось по сравнению с начальным этапом срастания компонентов (табл. 1). При этом следует отметить, что чем выше величина активности пероксидазы у подвоя, тем лучше в дальнейшем развивался арбуз на данном подвое, соответственно выше показатели роста, развития и продуктивности растений арбуза. Можно предположить, что чем лучше совместимость компонентов прививки, тем сильнее происходит увеличение активности фермента пероксидазы в конце периода их срастания.

У привитых растений дыни характер динамики показателя активности пероксидазы в период срастания компонентов прививки был иным по сравнению с арбузом (табл. 2). В результате проведенного эксперимента было выявлено увеличение показателя активности пероксидазы на протяжении всего периода срастания у подвоя тыквы твердокорой. Именно на данном подвое отмечались лучшие показатели роста и развития привоя дыни. Чем лучше совместимость компонентов при прививке, тем сильнее происходит увеличение активности фермента пероксидазы к концу периода их срастания.

Следовательно, можно отметить, что в период срастания растения тыкв энергично стремятся к заживлению ран, поэтому и активность пероксидазы в листьях существенно выше, чем у привоя растений арбуза и дыни. После срастания компонентов прививки растение существует уже в новом качестве [11]. Были выявлены особенности в изменении показателя активности фермента пероксидазы в растениях арбуза и дыни при прививке на виды подвоев в различные фенологические фазы развития растений (табл. 3).

Таблица 1

Активность пероксидазы в период срастания Citrullus lanatus на видах Cucurbita, мг %,

Вид растения Сроки срастания, сут Привой Citrullus lanatus Подвой - виды Cucurbita, в период срастания с привоем

Citrullus lanatus, (К) 2 155,6

4 49,4

6 54,0

8 66,1

Cucurbita pepo 2 47,8 341,4

4 47,0 355,2

6 64,9 521,4

8 87,8 -

Cucurbita maxima 2 58,8 86,4

4 60,4 222,1

6 88,5 259,5

8 102,5 -

Cucurbita moshata 2 54,2 42,5

4 1020,5 1089,4

6 73,5 252,7

8 95,4 -

Cucurbita ficifolia 2 105,5 75,2

4 179,8 306,1

6 190,7 310,6

8 207,0 -

Benincasa hispida 2 322,3 325,3

4 71,3 201,0

6 90,6 234,3

8 102,2 -

Lagenaria siceraria 2 33,5 1235,7

4 55,6 528,3

6 66,7 622,6

8 93,6 -

НСР 05 гл. эффектов А 4,9 8,3

гл. эффектов В 3,5 5,4

частных различий 9,8 14,3

Таблица 2

Активность пероксидазы в период срастания Cucumis melo на видах Cucurbita, мг %,

Вид растения Сроки срастания, сут Привой Cucumis melo Подвой - виды Cucurbita, в период срастания с привоем

2 33,2

Cucumis melo, (К) 4 52,9

6 63,0

8 73,0

2 35,3 365,7

Cucurbita pepo 4 43,6 393,4

6 61,8 466,7

8 74,3 -

Cucurbita maxima 2 39,0 197,5

4 62,3 172,7

6 53,3 283,1

8 35,8 -

Cucurbita moshata 2 158,0 157,6

4 72,2 97,9

6 48,4 164,4

8 39,1 -

Cucurbita ficifolia 2 63,5 105,7

4 171,7 355,0

6 181,6 361,0

8 97,0 -

Benincasa hispida 2 86,5 386,0

4 216,7 548,6

6 36,3 478,8

8 30,2 -

Lagenaria siceraria 2 52,0 985,3

4 72,5 475,9

6 34,4 360,4

8 58,0 -

НСР 05 гл. эффектов А 6,3 23,2

гл. эффектов В 5,2 6,4

частных различий 12,5 40,1

Таблица 3

Содержание пероксидазы в листьях видов Cucurbita, корнесобственных и привитых растениях Citrullus lanatus и Cucumis melo в зависимости от вида подвоя, мг %

Вариант Цветение Плодоношение

Корнесобственные растения Привитые растения Корнесобственные растения Привитые растения

Citrullus lanatus, (К) 319,9 - 484,5 -

Вид Cucurbita, подвой Cucurbita pepo 359,6 351,9 381,2 514,7

Cucurbita maxima 332,4 246,2 930,6 563,2

Cucurbita moshata 522,2 316,7 629,4 297,9

Cucurbita ficifolia 125,2 472,7 450,1 508,0

Benincasa hispida 678,9 120,5 517,9 492,9

Lagenaria siceraria 135,0 144,1 209,3 346,8

НСР05 60,8 93,7

Cucumis melo, (К) 309,0 - 440,7 -

Вид Cucurbita, подвой Cucurbita pepo 359,6 233,1 381,2 442,3

Cucurbita maxima 332,4 128,7 930,6 236,1

Cucurbita moshata 522,2 210,7 629,4 360,0

Cucurbita ficifolia 678,9 286,7 450,1 400,0

Benincasa hispida 135,0 226,6 517,9 314,4

Lagenaria siceraria 148,7 265,2 209,3 389,6

НСР 05 82,9 97,6

Прививка арбуза на лагенарию существенно снижала активность пероксидазы в листьях привоя по сравнению с корнесоб-ственными растениями арбуза в фазы цветения и плодоношениями. У растений дыни привитых на тыкву крупноплодную существенно уменьшалась активность пероксидазы.

В фазе плодоношения у всех привитых растений активность пероксидазы снижалась. У корнесобственных растений этот показатель был высоким, так как в данный период у корнесобственных растений в результате пониженной устойчивости происходило увеличение поражаемости болезнями, поэтому и повыша-

ется интенсивность пероксидазы свидетельствующая о включении защитных механизмов. Повышение активности пероксидазы - часть защитного механизма, присущая всем растениям, по которой судят об устойчивости растений [1-3]. Подобная регуляция интенсивности окислительных процессов - ответ на инфекцию.

1. Савич И.М. Пероксидазы - стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. 1989. Т. 107, вып. 3. С. 406-417.

2. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: Изд-во МГУ, 1974. 512 с.

3. Газарян И.Г., Хушпульян Д.М., Тишков В.И. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений // Успехи биологической химии. 2006. Т. 46. С. 303-322.

4. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. 240 с.

5. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифференцировка / Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 512 с.

6. Граскова И.А., Романенко А.С., Владимирова С.В., Колесниченко А.В.. Изменение активности пероксидазы при патогенезе кольцевой гнили картофеля // Физиология расте-

ВЫВОДЫ

Таким образом, можно предположить, что привитые растения находились в более благоприятных условиях воздействия внутренних (совместимость с подвоем) и внешних факторов (повышенный иммунитет к патогенам).

КИЙ СПИСОК

ний. 2004. Т. 51, N 4. С. 529-533.

7. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1988. 128 с.

8. Колупаев Ю.Е. Карпец Ю.В. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессоров. Киев: Основа, 2010. 160 с.

9. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Луковникова Г.А., Иконникова М.И. Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, 1987. С. 41-43.

10. Доспехов Б.А., Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

11. Кружилин А.С. Физиология срастания и взаимовлияния привоя и подвоя растений. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений / Под ред. Б.А. Рубина. М.: МГУ, 1968. С. 82-99.

REFERENCES

1. Savich I.M. Peroxidases is stressful proteins of plants. Uspekhi sovremennoi biologii [Biology Bulletin Reviews]. 1989, vol. 107, no. 3, pp. 406-417.

2. Rubin B.A., Ladygina M.E. Fiziologiya I bi-okhimiya dykhaniya rastenii [Physiology and biochemistry of breath of plants]. Moscow, Moscow State University Publ., 1974, 512 p.

3. Gazaryan I.G., Khushpul'yan D.M., Tish-kov V.I. Features of structure and mechanism dey-stviye of peroxidases of plants. Uspekhi bio-logicheskoi khimii [Biological Chemistry Reviews]. 2006, vol. 46, pp. 303-322.

4. Polevoi V.V., Salamatova T.S. Fiziologiya rosta i razvitiya rastenii [Physiology of growth and development of plants]. Leningrad, Leningrad University Publ., 1991, 240 p.

5. Waring F., Phillips I. Growth of plants and differentiation. Moscow Mir Publ., 1984, 512 p.

6. Graskova I.A., Romanenko A.S., Vladimi-rova S.V., Kolesnichenko A.V. Change of activity of peroxidase in case of pathogenesis of ring decay of potatoes. Fiziologiya rastenii [Russian Journal of Plant Physiology]. 2004, vol. 51, no. 4, pp. 529-533.

7. Andreeva V.A. Ferment peroksidaza:

uchastie v zashchitnom mekhanizme rastenii [Ferment of peroxidase: Participation in the protective mechanism of plants]. Moscow, Science Publ., 1988, 128 p.

8. Kolupaev Yu.E., Karpets Yu.E. Formiro-vanie adaptivnykh reaktsii rastenii na deistvie abi-oticheskikh stressov [Forming of adaptive reactions of plants to action of abiotic stressor]. Kiev, Osnova Publ., 2010, 160 p.

9. Ermakov A.I., Arasimovich V.V., Yarosh N.P., Peruvian Y.V., Lukovnikov G.A., Ikonnikova M.I. Metody biokhimicheskogo issledovaniya ras-tenii [Methods of biochemical research of plants]. Leningrad, Agropromizdat Publ., 1987, pp. 41-43.

10. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opy-ta [Technique of a field experiment]. Moscow, Ko-los Publ., 1979, 416 p.

11. Kruzhilin A.S. Fiziologiya srastaniya i vzaimovliyaniya privoya i podvoya rastenii [Physiology of accretion and interference of a scion and stock of plants]. In: Fiziologiya sel'skokhozyaistvennykh rastenii [Physiology of agricultural plants]. Under the editorship of B. A. Rubin. Moscow, Moscow State University Publ., 1968, pp. 82-99.

Критерии авторства

Ардашева О.А., Федоров В.Ф., Кочеткова Т.А. выполнили экспериментальную работу, на основании полученных результатов провели обобщение и написали рукопись. Ардашева О.А., Федоров В.Ф., Кочеткова Т.А. имеют на статью равные авторские права и несут равную ответственность за плагиат.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации

Ольга А. Ардашева

Отдел интродукции и акклиматизации растений Удмуртского научного центра Уральского отделения РАН

Российская Федерация, 426067, г. Ижевск, ул. Т. Барамзиной, 34 К.с.-х.н.

o.ardashewa@yandex.ru

Александр В. Федоров

Отдел интродукции и акклиматизации растений Удмуртского научного центра Уральского отделения РАН

Российская Федерация, 426067, г. Ижевск, ул. Т. Барамзиной, 34 Д.с.-х.н., доцент udmgarden@mail.ru

Татьяна А. Кочеткова

Отдел интродукции и акклиматизации растений Удмуртского научного центра Уральского отделения РАН

Российская Федерация, 426067, г. Ижевск,

ул. Т. Барамзиной, 34

М.н.с.

tania.kochetkova@yandex.ru

Поступила 07.06.2016

Contribution

Ardasheva O.A., Fedorov A.V., Kochetkova T.A. carried out the experimental work, on the basis of the results summarized the material and wrote the manuscript. Ardasheva O.A., Fedorov A.V., Kochetkova T.A. have equal author's rights and bear equal responsibility for plagiarism.

Conflict of interest

The authors declare no conflict of interests regarding the publication of this article.

AUTHORS' INDEX Affiliations

Olga A. Ardasheva

Department of introduction and acclimatization of plants

Udmurt scientific center, Ural branch of the Russian Academy of Sciences

34, Baramzina St., Izhevsk, 426067, Russian Federation

Ph.D. (Agriculture) o.ardashewa@yandex.ru

Alexandr V. Fedorov

Department of introduction and acclimatization of plants

Udmurt scientific center, Ural branch of the Russian Academy of Sciences

34, Baramzina St., Izhevsk, 426067, Russian Federation

Doctor of Agricultural Sciences, Associate Professor udmgarden@mail.ru

Tatiana A. Kochetkova

Department of introduction and acclimatization of plants

Udmurt scientific center, Ural branch of the Russian Academy of Sciences

34, Baramzina St., Izhevsk, 426067, Russian Federation

Assistant Researcher tania.kochetkova@yandex.ru

Received 07.06.2016