К структуре ценопопуляций ели на пробных площадях в национальном парке «Лосиный Остров»

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

ный, майник двулистный, хвощ лесной, линнея северная, седмичник европейский.

Исходя из полученных данных можно судить о наличии краевого эффекта в опушечной зоне ельников брусничных - луговых фитоценозов и ельников чернично-брусничных - вырубки. Опушка леса содержит виды растений из обоих контактируемых сообществ и виды, произрастающие только на опушке.

Библиографический список

1. Сырова, В.В. Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова лесо-луговых экотонных комплексов в условиях Нижегородского Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.В. Сырова. - Нижний Новгород, 2007. - 24 с.

2. Миркин, Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 1983. - 184 с.

3. Кучерова, С.В. О методах описания опушечных экотонов / С.В. Кучерова, Б.М. Миркин // Экология. - 2001. - №5. - С. 339-340.

4. Рифлекс, Р. Основы общей экологии / Р. Рифлекс.

- М.: Мир, 1979. - 424 с.

5. Радкевич, В.А. Экология / В.А. Радкевич. - М.: Высшая школа, 1998. - 159 с.

6. Тарханов, В.М. Опушечный эффект в равнинных лесных экосистемах юга Российского Дальнего Востока: автореф. дис. ... канд. биол. наук. / В.М. Тарханов. - Владивосток, 1998. - 26 с.

7. Сырова, В.В. Экотонный эффект лесных опушек в различных природных комплексах Нижегородской области / В.В. Сырова // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. - Казань, 2006.

- С. 260-261.

К СТРУКТУРЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ НА ПРОБНЫХ

площадях в национальном парке «лосиный остров»

B. В. КИСЕЛЕВА, Национальный парк «Лосиный Остров»,

C. А. КОРОТКОВ, доц. каф. лесоводства и подсочки лесаМГУЛ,

Н.А. ИСТОМИН, каф. лесоводства и подсочки леса МГУЛ,

Л.В. СТОНОЖЕНКО, доц. каф. лесоустройства и охраны леса МГУЛ

vvkisel@mail.ru, korsar-71@newmail.ru, nistomin_89@mail.ru, stonozhenko@mgul.ac.ru

Интерес к ели применительно к национальному парку (НП) «Лосиный Остров» вполне объясним. С одной стороны, ель является коренной породой для большинства местообитаний национального парка. Так, для вершин и склонов моренных холмов условно коренным типом леса считается ельник с липой лещиновый кислично-зеленчуковый, для флювиогляциальных равнин - ельники кисличные, кислично-черничные, разнотравно-кисличные [7]. С другой стороны, состояние ели в «Лосином Острове» по многим параметрам далеко от оптимального. Ельники, особенно чистые, поражены корневой губкой [6] , страдают от ураганных ветров, вспышек численности вредителей. Так, только за последнее десятилетие площадь ельников, в сильной степени поврежденных ураганными ветрами, составила около 20 га, площадь очагов короеда типографа (Ips typographus L.) в 2010 - начале 2011 гг. составила 90 га, притом, что площадь приспевающих, спелых и

перестойных ельников парка, по данным последнего лесоустройства, составляла 989 га. С динамической точки зрения положение ели нельзя считать устойчивым из-за слабого возобновления ели под пологом ельников, как это показано в ходе многолетних наблюдений Института лесоведения РАН [1, 5] и научного отдела национального парка [4].

Учитывая низкую, как правило, устойчивость ели к разного рода антропогенным воздействиям (атмосферное загрязнение, рекреационные нагрузки), представляется весьма актуальным рассмотрение проблемы устойчивости ельников и поиска показателей, адекватно характеризующих устойчивость, в том числе в динамическом аспекте. Целесообразно рассматривать устойчивость ели на уровне ценопопуляции, т.е. совокупности деревьев всех поколений данного вида в пределах фитоценоза.

Известно, что устойчивость ценопопуляции зависит от ее структуры. Ценопо-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012

23

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

пуляция стабильна, если она гетерогенна. Аргументом в пользу гетерогенности служит уменьшение перекрывания экологических ниш по целому ряду осей, что приводит к ослаблению конкуренции [3].

Методы характеристики структуры насаждений

Традиционным способом характеристики структуры насаждений являются кривые распределения деревьев по ступеням толщины. Известно, что одновершинная, асимметричная кривая характеризует молодое насаждение или пройденное рубками ухода по низовому способу, направленному на уборку отстающих в росте деревьев. По мере увеличения возраста насаждения растет размах распределения деревьев по диаметру. Из-за уменьшения числа деревьев в насаждении кривая становится более плоской.

В результате конкуренции между деревьями они разделяются на классы роста и развития. После подселения подроста под основной полог с последующим его выходом во второй ярус в кривой распределения деревьев по диаметру образуется двухвершинность. Распределение деревьев по ступеням толщины в смешанных насаждениях, состоящих из светолюбивых и теневыносливых древесных пород, также может характеризоваться двухвершинными кривыми.

Для сравнения структуры разных по условиям произрастания насаждений принято пользоваться не абсолютными величинами, а редукционными числами Шиффеля. Для определения редукционных чисел все деревья, составляющие насаждение, распределяются в последовательный ряд по возрастанию диаметров. Этот ряд делится на 10 частей. Средний диаметр деревьев, составляющих каждую десятую ряда, выраженный в долях от среднего диаметра насаждения, называется редукционным числом.

А.В. Тюрин для выявления закономерностей в строении насаждений распределял деревья по ступеням толщины, выраженным в десятых долях среднего диаметра насаждения (Rd). Такие ступени, являющиеся общими для всех насаждений и не зависящие от конк-

ретных диаметров, он назвал естественными ступенями толщины [11].

Замена ступеней, выраженных в сантиметрах, относительными значениями дает возможность сравнивать и выявлять общий характер перечетов деревьев в насаждениях различных средних диаметров.

По выражению Н.В. Третьякова, «все свойства дерева суть функции его ранга в насаждении» [9]. Ранг дерева достаточно точно определяется через его диаметр. Следовательно, исследование строения древостоев по диаметрам дает ценную информацию о свойствах этих древостоев, в том числе и об их стабильности. Исходя из изложенного можно предположить, что более стабилен тот древостой, в котором варьирование диаметров максимально. Анализируя строение сложных насаждений, Н.В. Третьяков сформулировал важное положение о том, что «древостой элемента леса не представляет такой механической смеси деревьев, как «совокупность отдельных деревьев». «Множество деревьев древостоя есть единое органическое целое, и в этом заключается его качественное отличие от множества отдельных деревьев, его своеобразие. Это качественно обособленное множество имеет специфическую структуру, находящую количественное свое выражение в своеобразных закономерностях изменения таксационных признаков при их математической интерпретации» [10].

К.К. Высоцкий разработал метод анализа строения смешанных древостоев при помощи конкретных редукционных чисел [2]. Установив непосредственными вычислениями исходный ряд редукционных чисел по диаметрам и приняв 6 класс за единицу, можно рассчитать основные ряды редукционных чисел таксационных признаков для каждого конкретного древостоя.

Интегральным показателем, характеризующим строение древостоев по диаметру, является разность редукционных чисел по диаметру между 10 и 1 классом - AD В каждом классе определяют D как отношение D класса к D 6-го класса (где находится среднее дерево). Расчет показателя AD^ производят как разницу между D 10-го класса и D 1-го класса.

отн

24

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Помимо характеристики структуры насаждений по диаметру через графики распределения по ступеням толщины, вычисления редукционных чисел и АОотн, нами в некоторых случаях использовалась характеристика высотной структуры древостоя, или вертикальная «развертка» насаждений, представляющая собой график, по оси абсцисс которого отложен номер дерева на пробной площади, по оси ординат - расчетная высота, определенная по графику высот.

Объекты исследований Характеристика пробных площадей

Структура и устойчивость ельников изучалась на постоянных и временных пробных площадях, заложенных в национальном парке «Лосиный Остров» в разных типах леса, как в насаждениях с преобладанием ели, так и в насаждениях, где молодое поколение ели формируется под пологом других пород.

Характеристика анализируемых в данной работе пробных площадей по данным последних перечетов (2008-2010 гг.) приведена в табл. 1.

Таким образом, изучаемые ельники располагаются в пределах 4 ландшафтов национального парка, в дренированных местообитаниях, представлены лесами кисличной, черничной и сложной широкотравной групп типов леса. Пробные площади включают также производные от ельников типы леса (березняки и культуры сосны), в которых происходит восстановление коренной породы. Две пробные площади (30 и 37) - старые еловые культуры, о происхождении других ельников достоверных данных нет. В насаждениях некоторых постоянных и почти всех временных площадей выделяются 2 высотных яруса.

Для характеристики устойчивости ельников производился повторный перечет на пробных площадях, заложенных в национальном парке в 1998-2000 гг. Размеры пробных площадей в зависимости от возраста и полноты насаждений составляют от 0,25 до 0,6 га, деревьев на пробных площадях - не менее 150, в том числе не менее 100 деревьев главной породы. В процессе перечета в ведомость включались новые деревья, достигшие

к моменту перечета учетного диаметра (ступени толщины 8 см).

У каждого дерева на пробной площади измеряли окружность на высоте 1,3 м (по метке), по которой затем вычислялся диаметр; определяли санитарное состояние по 6-балльной шкале. Для учетных деревьев производилось измерение высоты и радиального прироста за 5 и 10 лет. Высоты для всех остальных деревьев рассчитывались по графику высот, полученному по результатам измерений учетных деревьев.

В процессе обработки результатов перечета строились графики, отображающие высотную структуру и позволяющие разбить насаждение на ярусы, графики распределения по ступеням толщины с интервалом 2 см, производилась разбивка древостоя на 10 классов по диаметру с последующим вычислением редукционных чисел и разности относительных диаметров 10 и 1 класса для насаждения в целом и отдельно для ели.

Обсуждение результатов Анализ ранговой структуры насаждений

Анализ ранговой структуры всех пробных площадей по диаметру позволил выделить несколько типов структур.

1. Формирующееся поколение ели имеет распределение по ступеням толщины с одним максимумом, сдвинутым в левую сторону кривой. Пример такой структуры приведен на рис. 1а для ППП 40 (второй ярус ели под пологом березняка в условиях ельника кисличного). За счет присутствия в насаждении нескольких деревьев более старшего возраста (или выделившихся из своего поколения в более благоприятных «микроусловиях»), хорошо просматривающихся на высотной развертке (рис. 1б), график растянут вправо. Такую же форму график имеет для ППП 22 и ВПП 42-3-7. Ценопопуляции формирующихся ельников характеризуются равномерным, почти линейным увеличением редукционных чисел от класса к классу (рис. 2) и низкими величинами АОотн, находящимися в интервале от 0,8 до 1,2 (табл. 2).

2. Ценопопуляции с распределением стволов, близким к нормальному, характер-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012

25

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Описание пробных площадей НП «Лосиный Оостров» с преобладанием ели в насаждении или 2 ярусе

№ Урочище Тип леса Состав древостоя ТУМ Возраст Полнота

условно коренной фактический

Постоянные пробные площади

7 Пологий склон водно-ледн. равнины Ельник с Лп лещиновый кисл.-зеленч. Ельник с Б и Лп зел.-волос.-осо-ковый 5Е2Б2Лп1С+Д С2 100 0,8

8 Пологий склон водно-ледн. равнины Ельник с Лп лещин. разнотр.-кисл. Ельник с Б и Лп вол.-осоково-зеленч. 7,5Е2Б0,5Лп+Д С2 100 0,75

16 Основная поверхность моренной равнины Липняк [с Е] ши-рокотрав-ный Ельник с липой кисл.-зеленч. 7,5Е1Лп0,5Ос0,5Кл0,5Д С3 105 0,75

17 Основная поверхность моренной равнины Липняк [с Е] ши-рокотрав-ный Ельник с липой пролесниково-звездч.-зеленч. 7Е2Лп1Б+Кл,Д С3 90 0,85

22 Пологий склон зандровой равнины Ельник черн.-кисл. Сосняк с Б и Е кисл.-зеленч. (культуры) 4С4Б2Е+Л+Кл+Лп С3 60 0,9

26 Основная поверхность занд-ровой равнины Ельник черн.-кисл. Ельник зеленч.-кисл. 8Е1С1Б С3 90 0,7

29 то же Ельник черн.-кисл. Ельник черн.-кисл. 10Е+Б+С С3 90 0,65

30 то же Ельник черн.-кисл. Ельник кисл.-черн.(культуры) 10Е+С+В С3 107 0,8

31 то же Ельник разнотр.-черн. Ельник с Б черн.-кисл. 8Е1С1Б В3 90 0,75

32 то же Ельник черн.-кисл. Сосняк с Е раз-нотр.-черн. 1 ярус: 4,5С4,5Е1Б 2 ярус: 8,5Е1,5Б С3 105 40-50 0,8 0,1

37 Плоская поверхность флювиог-ляц. равнины Ельник кисличный Ельник раз-нотр.-кисл. (культуры) 10Е+Б,С С3 113 (100) 0,7

39 то же Ельник кисличный Сосняк с елью кисл. 5С5Е+Б С3 90 (75) 0,9

40 то же Ельник кисличный Березняк с елью разн.-кисл. 1 яр.: 9Б1Е+ЧерМ*,В,С,Д 2 яр.: 7Е2Б1В+ЧерМ,Д В3 54 30-40 1,0 0,3

46 Верх. часть склона моренной равнины Ельник с Лп лещиновый кисл.-зеленч. Ельник кисл.-разн. 1 ярус: 5,5Е2Б1Д 1Ос0,5Лп, ед.Кл 2 ярус: 5Е2Б1Лп 1Д 1Ряб, ед.Кл С2 100 50 0,65 0,1

47 Долина мелкой ложбины стока Ельник лещин. кисл.-черн. Ельник кисл.-разн. 1 ярус: 9Е0,5Б 0,5Д, ед. Лп 2 ярус: 3Лп3Д3Б1Е С3 110 45 0,6 0,1

Временные пробные площади

42-3-7 Основная поверхность моренной равнины Ельник лещин. кисл.-черн. Березняк с осиной и елью 7Б2Ос1Е, ед. Д С3 50 0,8

43-2-14 Основная поверхность моренной равнины Ельник с Лп лещиновый кисл.-зеленч. Ельник с липой и дубом 1 ярус: 4Е3Лп 2Д1Б, ед. В 2 ярус: 6Е4Лп+Д,Б С3 100 30-50 0,65 0,2

26

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Окончание таблицы 1

№ Урочище Тип леса Состав древостоя ТУМ Возраст 1олнота

условно коренной фактический

44-1-10 Основная поверхность моренной равнины Ельник лещин. кисл.-черн. или разн.-черн. Березняк с елью и дубом 1 ярус: 5Б4Е 0,5Д0,5С +Лп 2 ярус: 4Е3Б2,5Д0,5Лп С3 60 (90) 30-40 0,75 0,3

53-4-6 Склон моренной равнины Ельник с Лп лещиновый кисл.-зеленч. Ельник с дубом кисл.-разн. 1 ярус: 7Е3Д+Б, ед. Кл,Ос 2 ярус: 4Е3,5Кл2Лп0,5Д С3 100-110 20-30 (50) 0,5 0,15

* ЧерМ - черемуха Маака

ны для старых еловых культур, неоднократно пройденных рубками ухода (111111 30 и 37), а также для некоторых ельников неопределенного происхождения (111111 47, 8, с некоторой долей условности 111111 26, 29), в которых ценопопуляция ели представлена одним поколением деревьев. Пример структуры такого насаждения приведен на рис. 1в (Ш 30, культуры 105-летнего возраста). Несмотря на кажущийся довольно значительный разброс между максимальным и минимальным диаметром деревьев ели, такие насаждения характеризуются наименьшими значениями AD , составляющими 0,6-0,9 (табл. 2). Линия, характеризующая редукционные числа, еще более выположена по сравнению с молодыми ельниками (рис. 2). Также обращает на себя внимание наличие большого количества сухостоя, причем не только в наименьших ступенях толщины (рис. 1в). Для этих насаждений в последние 10 лет характерно выпадение значительного числа стволов ели - от 12 до 32 % от общего количества деревьев (табл. 2).

3. 1опуляция с 2 пиками или растянутым рядом по диаметру - наиболее часто встречающийся тип структуры насаждений на пробных площадях «Лосиного Острова». 1ример приведен на рис. 1д,е для 111 16 (ельник с липой кислично-зеленчуковый, средний возраст 105 лет). Кривая, характеризующая редукционные числа, у таких ценопопуляций плавно поднимается вверх (рис. 2). Такие ценопопуляции имеют 2-3 поколения деревьев, но число молодых деревьев незначительно. Величины AD у таких насаждений находятся в пределах от 1,1 до 1,3 (табл. 2). Эта группа насаждений более устойчива по сравнению с предыдущей, но с динамических позиций их устойчивость ог-

раничивается недостаточным количеством молодых деревьев, способных обеспечить смену поколений. Более того, молодые деревья в таких насаждениях ослаблены, балл категории состояния у деревьев низших ступеней толщины 2,5-3,0.

4. 1опуляция с 2-3 пиками на графике ступеней толщины, наивысший из которых приходится на молодые деревья. Такая структура, по нашему мнению, соответствует наиболее устойчивым насаждениям: здесь присутствуют несколько поколений деревьев, причем молодые явно по численности преобладают, что обеспечивает стабильное существование ценопопуляции в будущем. Такая структура характерна для смешанных насаждений, где ель произрастает с сосной (для зандровой равнины, 111 32) или с березой, липой и дубом (для моренной равнины, 111 17 и 46, В11 43-2-14). 1ример такой структуры приведен на рис. 1ж,з для временной пробной площади 43-2-14. График, характеризующий изменение редукционных чисел, имеет вид кривой, довольно резко уходящей вверх на уровне 7-8 классов по диаметру (рис. 2). AD в таких насаждениях более 1,5 или даже 2 (табл. 2).

Таким образом, на объектах Лосиного Острова выявлено, что каждому типу структуры ценопопуляции ели примерно соответствует свой интервал значений AD . Для ельников Лосиного Острова границы между типами структур и условными классами устойчивости проходят по значениям <1,1 (ценопопуляция состоит из 1 элемента леса), 1,1 - 1,4 (ценопопуляция включает 2-3 элемента леса, но количество молодых деревьев явно недостаточное) и >1,5 (2,0) - ценопопуляция представлена несколькими поколениями, с преобладанием молодых деревьев.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012

27

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Ель жив.

Ель сух.

1 Hi-.- .

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64

Ступени толщины, см

а

Ель жив.

Ель сух.

1

I 1

I 1 1 1

1 1 L L 1 т L lL !

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64

Ступени толщины, см

• •

•

. • 1L * • >• *•

—'• ---------* • *->v

1s#S

0 50 100 150 200 250 300 350

№ дерева

100 150

№ дерева

40-| _ • ••

S

cd * • *• • *• • • •  • • • •

а 15

И 10.

0.

Ель жив.

Ель сух.

Т7

11 Я1 1 я я 1 1

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64

Ступени толщины, см

, . .-"ч -г *.*• *1- - • *. •

20 40 60 80 100 120 140 160

№ дерева

ВПП 43-2-14

Ель жив.

Ель сух.

I 1 .. II I |

L 1 1 II 1 1И I I I! II

10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64

Ступени толщины, см

ВПП 43-2-14, ель

• •

20 40 60 80 100 120 140 160

№ дерева

ж з

Рис. 1. Распределение деревьев ели по ступеням толщины

Разделение всех обследованных ельников на группы по AD подтверждается статистически, несмотря на малое число

объектов. По критерию Стьюдента достоверны различия между следующими группами:

ППП40, ель

ППП 40

б

ППП30, ель

ППП 30

0

50

200

250

в

г

ППП16, ель

ППП 16

0

е

д

0

8

28

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

(1) ельниками с упрощенной структурой (включая культуры) и ельниками с растянутым рядом - на уровне Р = 0,95,

(2) ельниками с упрощенной структурой (включая культуры) и ельниками разновозрастными - на уровне Р = 0,98;

(3) ельниками с растянутым рядом по диаметру и условно разновозрастными ельниками - на уровне Р = 0,95.

При большем числе объектов можно ожидать увеличения уровня достоверности различий. По формирующимся ельникам число объектов недостаточно для толкового сравнения.

Кроме того, выявляется отдельная закономерность для упрощенных по строению (одноярусных, условно одновозрастных) еловых насаждений. Существует определенная связь между AD и долей ели в составе одновозрастного древостоя (рис. 3). Снижение AD происходит, как правило, в чистых ельниках (с долей ели 9-10 ед. в составе древостоя), независимо от их происхождения. Следовательно, в смешанных насаждениях у ели больше шансов сформировать гетерогенную ценопопуляцию. Однако количество объектов наблюдения нельзя считать достаточным, и данная закономерность нуждается в проверке.

Связь AD с другими показателями устойчивости

Традиционно показателем устойчивости насаждений является количество сухостоя, текущий пророст, соотношение между приростом и отпадом, балл категории состояния всего насаждения и отдельных элементов леса.

Некоторые цифры, иллюстрирующие эти показатели, приведены в табл. 2.

Анализ небольшого массива данных подтвердил снижение величины AD одноярусных насаждений с возрастом насаждений начиная с 80-90 лет. Для ценопопуляций ели такая зависимость выражена несколько более отчетливо (R2 = 0,400). Более того, с уменьшением возраста ели AD также снижается, что вполне объяснимо, т.к. в этом возрасте ель на пробных площадях представлена одним поколением. Сходная зависимость была получена

для пробных площадей Щелковского учебноопытного лесхоза [8]. Насаждения с участием ели во всех ярусах закономерно выбиваются из этого ряда.

Для ценопопуляций ели выявлена слабая положительная зависимость между разностью относительных диаметров и относительной величиной текущего прироста. Это может косвенным образом указывать на то, что в насаждениях с более разнообразной структурой создаются условия для лучшего роста деревьев.

Связи между разностью относительных диаметров и баллом категории состояния ни для насаждения в целом, ни для ели отдельно не выявлено.

Рис. 2. Кривые изменения редукционных чисел ели по диаметру для насаждений с разной структурой: молодое поколение ели

Доля ели в составе, ед.

Рис. 3. Зависимость разности относительных диаметров ели (AD ) от доли ели в одноярусных и условно одновозрастных насаждениях

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2012

29

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 2

Значения показателей, характеризующих устойчивость отдельных пород и насаждений в целом на постоянных пробных площадях НП «Лосиный Остров»

№ ПП Породный состав Возр. Балл кат. сан. сост. Текущий прирост, м3/га в год; % % сухостоя по запасу AD отн

ПП ели ПП ели ПП ели ПП ели

7 5Е2Б2Лп1С+Д 100 2,30 2,26 10,5; 2,3 5,8; 2,6 2,1 0,2 1,138 1,086

8 75Е20Б5Лп+Д 100 2,40 2,30 7,3; 2,1 5,2; 1,9 1,9 4,3 1,245 0,870

16 75Е10Лп5Ос5Кл5Д+Б 95 2,40 2,30 8,2; 1,8 8,2; 2,4 3,5 0,1 1,196 1,090

17 7Е2Лп1Б+Кл,Д 100 2,0 2,1 7,1; 1,5 1,1; 0,3 1,9 2,6 1,686 1,131

22 4С4Б2Е+Л+Кл+Лп 59 2,46 2,2 15,5; 4,7 5,5; 11,4 3,6 0,0 1,334 1,223

26 9Е1С+Б 90 2,78 2,78 1,0; 0,2 0,8; 0,1 3,7 3,0 1,060 1,081

29 10Е+С 90 2,66 2,6 6,1; 1,4 6,8; 1,6 4,0 3,9 1,020 1,026

30 10Е+С,В 107 2,33 2,33 1,2; 0,1 1,1; 0,1 7,6 7,4 0,931 0,928

31 8Е1Б1С 90 2,72 2,7 6,4; 1,6 10,3; 3,3 3,4 3,9 1,175 1,279

32 1 ярус: 4,5С4,5Е1Б 2 ярус: 8,5Е15Б 105 40 2,40 2,91 2,0 2,83 7,2; 1,5 -0,9; -2,3 5,2; 2,7 -0,9; -2,6 7,4 12,5 7,2 24,9 1,165 1,450

37 10Е+Б,С 113 2,0 2,0 5,0; 0,9 4,8; 0,8 0,4 0,5 0,885 0,890

39 5С5Е+Б 75(Е) 90 С 2,2 2,3 6,2; 1,4 0,8; 0,3 0,7 0,3 1,319 1,478

40 1 ярус: 9Б1Е +Чер,В,С,Д 2 ярус: 7Е2Б1В +Чер,Д 54 30 1,6 2,0 1,6 1,9 15,9; * 4,0 9,5; 89,7 1,0 0,0 1,020 0,920

46 1 ярус: 5,5Е2Б1Д 1Ос0,5Лп, ед.Кл 2 ярус: 5Е2Б1Лп 1Д1Ряб, ед.Кл 100 50 2,9 3,1 3,0 3,4 5,4; 1,5 -0,7; -1,1 4,6; 2,7 0,6; 2,5 8,2 6,9 0,0 7,9 2,201 2,884

47 1 ярус: 9Е0,5Б 0,5Д, ед. Лп 2 ярус: 3Лп3Д 3Б1Е 110 45 2,5 2,9 2,20 2,1 -7,3; -1,8 0,2; 0,6 -5,4; -1,6 0,5; 100 0,0 13,8 0,0 0,0 1,115 0,632

* Второй ярус на ПП 40 сформировался только к моменту последнего перечета, поэтому величина текущего прироста приводится для всего насаждения в целом.

Что касается связи между процентом сухостоя и разностью относительных диаметров, то здесь можно предположить наличие сложной динамической зависимости, связанной с периодами естественного изреживания древостоя: накоплением за короткий период

значительного количества сухостоя, выпадением усохших деревьев и последующими изменениями в структуре, выражающимися через изменение AD . Такая зависимость не может быть однозначно описана одним уравнением и требует отдельных исследований.

30

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Слабая взаимосвязь между показателями, характеризующими устойчивость каждого конкретного дерева (категория состояния и радиальный прирост) и ценопопуляции в целом, вероятно, подтверждает то, что устойчивость системы не может полностью характеризоваться средним значением показателя для ее компонентов.

К динамике насаждений с низким ДОотн

Даже такой короткий срок наблюдений, как 10-11 лет, позволил проследить, что происходит с насаждениями, характеризующимися упрощенной структурой.

Наибольшие потери произошли в чистых еловых культурах, имеющих возраст более 100 лет. На ППП 30 (AD = 0,93) в 2001 г. развился небольшой по объему очаг короеда (не более 20 деревьев), но в 2010 г. она была уничтожена короедом полностью (причем очаг захватил не только пробную площадь, но и весь массив старых культур). ППП 37 (AD = = 0,89) повреждена короедом примерно на 30 %, и есть основания полагать, что очаг будет развиваться и дальше.

111111 47 (AD^ ели 0,632) расстроена ураганом в 2001 г., потери составили 17 % по запасу и 36 % по числу стволов. Находящаяся в 200 м от нее ИИИ 46 с полноценной структурой затронута ураганом не была.

Деревья на 111111 26 и 29 (AD^ 1,06 и 1,02, соответственно) имеют признаки повреждения корневой губкой, 111 26 имеет

очень низкий, практически нулевой текущий прирост.

Выводы

Данные, полученные на постоянных пробных площадях, позволили выделить 4 группы насаждений, исходя из возраста деревьев и распределения их по диаметру: ельники, формирующиеся под пологом пионерных пород; простые ельники с близким к нормальному распределением деревьев по диаметру; ельники с 2 поколениями деревьев, с преобладанием старшего, с растянутым рядом распределения по ступеням толщины; разновозрастные ельники с преобладанием более молодых деревьев. Каждой из этих групп

соответствует определенный интервал AD - <1,1 (для первых двух); 1,1-1,4 и >1,5.

В одноярусных древостоях с преобладанием одного поколения ели разность редукционных чисел однозначно снижается при увеличении доли ели в составе до 9-10 единиц. Данная закономерность может рассматриваться как еще одно доказательство пониженной устойчивости чистых насаждений в сравнении со смешанными.

Насаждения с упрощенной структурой должны быть объектом первоочередного внимания при ведении хозяйства в парке, т.к. с определенного момента их устойчивость резко падает вплоть до массовой гибели деревьев.

Массовая гибель деревьев в простых насаждениях может рассматриваться как естественная реакция экосистемы национального парка в целом на искусственную «унификацию» насаждений, направленная на усложнение пространственной структуры (формирование окон, горизонтальной мозаики).

В будущем следует избегать создания насаждений с упрощенной структурой. Даже если создаются одновозрастные посадки, они должны быть смешанными, т.к. в этих случаях у каждой породы больше возможности для формирования гетерогенной ценопопуляции.

Библиографический список

1. Абатуров, А.В. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный Остров» / А.В. Абатуров, О.В. Кочевая, А.И. Ян-гутов - М.: Аслан, 1997. - 228 с.

2. Высоцкий, К.К. Закономерности строения смешанных древостоев / К.К. Высоцкий - М.: Гослес-бумиздат, 1962. - 177 с.

3. Ипатов, В.С. Дифференциация древостоя, III / В.С. Ипатов // Вестн. ЛГУ. Серия Биол. - 1970

- Вып. 1. - С. 66-77.

4. Киселева, В.В. Состояние насаждений разных пород НИ «Лосиный Остров» в условиях комплексного воздействия городской среды / В.В. Киселева // Лесные экосистемы и урбанизация: сб. статей.

- М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

- С. 40-68.

5. Кулешов, АЛ. Естественное возобновление ели в «Лосином Острове» / АЛ. Кулешов // Состояние природных комплексов на особо охраняемых

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2012

31