Динамика древесного полога пихтовых фитоценозов Тебердинского биосферного заповедника

УДК 591.5.35

ДИНАМИКА ДРЕВЕСНОГО ПОЛОГА ПИХТОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ТЕБЕРДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

© 2005 г. В.В. Онищенко

In the article are given geoecological features of growth and development of fir forests, dynamics of structural indices of fir associations in the period from 1967 to 2004 year in the Teberdinsky Nature Reserve.

Пихта кавказская (Abies nordmaniiana Spach.) является одной из основных пород - лесообразовате-лей северного макросклона Западного Кавказа. Занимая господствующее положение на склонах северных румбов, пихта прочно сохраняет свои позиции в ареалах уже сформированных типов пихтовых сообществ и успешно конкурирует с другими типами лесов, расширяя границы своего доминирования. Леса с преобладанием пихты кавказской на Северном Кавказе занимают площадь 141 тыс. га, в том числе в Карачаево-Черкесии 21,3 тыс. га, или 20 % от площади хвойных пород в республике. Обладая исключительной теневыносливостью, пихта способна возобновляться под высокосомкнутыми древо-стоями пихтово-еловых, буковых и сосновых типов леса. Проходя определенные этапы сукцессий, пихтарники, стремятся к однородности, и чем однороднее пихтовый древостой, тем он более устойчивый и приближается к климаксовому состоянию. Диапазон высотного уровня произрастания пихты кавказской на территории Тебердинского заповедника составляет около 1000 м - от 1300 - в долине, до 2300 м в поясе субальпики. Пихта кавказская - исключительно горная порода, требовательная к влажности почвы и воздуха. На сухих, так же как и избыточно сырых, местоположениях растет плохо. Очень чувствительна к дефициту влажности воздуха и почвы, поэтому в молодом возрасте страдает от иссушения летом и от заморозков поздней весной. Возраст пихтовых древостоев достигает 450 лет. Встречаются отдельные экземпляры до 700 лет. В таком возрасте стволы бывают крупными: по высоте до 75 м и диаметром до 25 м. Объем таких исполинов достигает 60 м3, а запас более 2000 м3 на гектар [1-3]. В поясе своего распространения пихтовые сообщества встречаются в различных условиях местопроизрастания, в соответствии с которыми меняются структура и качественные характеристики древостоев. Пихта кавказская - одна из немногих высокопродуктивных пород, образующих устойчивые лесные сообщества в горных ландшафтах. Однако пихтарники очень чувствительны к внезапному значительному изреживанию, которое порождается вываливанием неожиданно высвободившейся стенки леса и экзогенными процессами. Пихта кавказская имеет огромное эстетическое и оздоровительное значение. Она создает неповторимые горные ландшафты, определяет условия для устойчивого развития биоразнообразия. Выполняет функции по сохранению циркуляции воздушных масс в горах, баланса водных ресурсов, биоэкологической среды горных склонов. Пихта является мощным фитонцидоносом,

что, безусловно, определяет курортологическую значимость районов, где она произрастает. Являясь эндемиком Кавказа, она формирует условия для произрастания редких и исчезающих видов, таких как тисс ягодный, черника кавказская, лавровишня, падуб колхидский.

Геоэкологическое значение пихты кавказской определяется ее адаптивностью к разнообразным суровым условиям местопроизрастания, высокой семенной и биопродуктивностью, способностью возобновляться под пологом материнского древостоя и т.д.

Несмотря на крупную значимость пихты кавказской и образуемых ею сообществ изученность ее экологии крайне недостаточна [1, 2, 4]. На слабую изученность пихтово-еловых насаждений Кавказского региона указывают и лесотаксационные таблицы, весьма значительно искажающие реальную структуру древостоев в сложных дифференциациях местопроизрастания Северного Кавказа.

Целью наших исследований является изучение эколого-географических аспектов формирования биологического и ландшафтного разнообразия Те-бердинского заповедника на основе эколого-географического анализа пихтовых биогеоценозов.

Для выявления динамики структурных элементов пихтовых древостоев в Тебердинском заповеднике выделен научный стационар - высотно-экологический профиль (ВЭП) Малая Хатипара, который расположен в границах Бокового хребта, в 20 км от подножия Главного Кавказского хребта (ГКХ). Водораздел Малая Хатипар ориентирован на восток от одноименной вершины (3100 м), параллельно ГКХ. Геоморфологический комплекс ВЭП Малая Хатипара является типичным в орографической системе Тебердинского заповедника и объединяет основные высотные пояса вертикальной зональности горных экосистем. Пояс темнохвойных лесов поднимается до отметки 2300 м, где сменяется стелющимися кустарниковыми зарослями рододендрона кавказского и березовым криволесьем. Пихтарники приурочены к склонам северной и восточной экспозиций. Пробные площади заложены на разных высотах и экспозициях с учетом характерности комплексов условий местопроизрастания и взаимодействия особей с окружающей средой (табл. 1).

Сроки закладки пробных площадей приходятся на вторую половину 60-х гг. ХХ в. Автором выделения участков и отграничения постоянных пробных площадей был А. А. Марков; ему принадлежат первичные материалы (паспорта) этих площадей.

Таблица 1

Характеристика постоянных пробных площадей

Название пробных площадей Год закладки Площадь горизонтальной поверхности, га Абсолютная высота, м Экспозиция склона Средняя крутизна склона, град. Тип леса

Пихта 1 1967 0,97 1340 В 12 Пихтарник разнотравно-кисличный

Пихта 2 1967 1,0 1650 ССВ 25 Пихтарник папоротниковый

Пихта 3 1966 0,42 1950 ССВ 32 Пихтарник разнотравно-папоротниковый

Пихта 4 1966 0,4 2050 СВ 37 Пихтарник вейниково-разнотравный

Впоследствии (поэтапно) нами совместно с Б.С. Петропавловским выполнены работы по восстановлению границ площадей и инвентаризационные исследования динамики древостоев по общепринятым методикам лесотаксационных работ на постоянных пробных площадях [5]. Размеры пробных площадей определялись с учетом однородности вертикальной структуры древесного яруса, подлеска, напочвенного покрова и более или менее однообразного микрорельефа. Высотные отметки пробных площадей отражают весь пояс распространения пихтарников в заповеднике от подножия склона до верхней границы сформировавшихся пихтовых типов леса.

Крутые и пологие склоны в равной мере характерны для пихтарников. Пробные площади Пихта 3 и Пихта 4, верхних высотных уровней расположены на более крутых склонах, чем Пихта 1 и Пихта 2 нижних участков. Адаптация пихты на крутых склонах способствует формированию высокопол-нотных древостоев, значительно превосходящих (по сумме площадей сечений на один га) нормальные насаждения равнинных участков. Типы леса (ассоциации) в заповеднике являются естественной основой, к которой предъявляются повышенные требо-

вания, обеспечивающие однородность фитоценозов с однозначными не допускающими расплывчатого толкования условиями местопроизрастания. Наименования их составлены по принципам фитоценоти-ческой шкалы В. Н. Сукачева, предусматривающей сочетание в названии доминанта ценоза (эдифика-тора) и растения - индикатора. В напочвенном покрове пихтарников высотного профиля из разнотравья преобладают кислица обыкновенная, ясменник душистый, бузульник почколистный, вороний глаз, вейник тростниковидный, валерьяна, папоротник и другие, менее распространенные виды. Доминирование в составе напочвенного покрова пробных площадей отдельных видов из этого разнотравья указывает на богатство почв со средним увлажнением. Однако средняя и малая мощность почв с хорошо развитым скелетом создают условия произрастания для древостоев всего лишь до третьего бонитета, т. е. среднего качества.

Динамика количества стволов на определенной площади отражает общие тенденции изменения структуры древесных ярусов пихтарников на данном возрастном этапе (табл. 2).

Таблица 2

Динамика количества деревьев на постоянных пробных площадях пихтовых сообществ

горизонтальной поверхности, шт/га

1966 1972 1980 1985 2002 2004

Название п.п. Всего в т.ч. Всего в т. ч. Всего в т. ч. Всего в т. ч. Всего в т. ч. Всего в т. ч.

Пх Пх Пх Пх Пх Пх

Пихта 1 - - 295 139 287 130 - - 261 117 - -

Пихта 2 314 229 - - - - 340 250 - - 291 204

Пихта 3 830 689 - - 685 622 741 661 - - 463 433

Пихта 4 958 790 - - - - 642 583 - - - -

За период учетных работ - с 1966, 1972 по 2002, 2004 гг. отмечается снижение числа деревьев (табл. 2). Причем более интенсивное изреживание древо-стоев происходит на пробных площадях верхних высотных уровней. На Пихте 3 число древостоев снизилось на 44,2 %, а Пихте 4 на - 33, тогда как на нижних пробных площадях - Пихте 1 и Пихте 2 из-реживание не превышает соответственно 7 и 5 %. На промежуточных этапах 1966-1985; 1980-1985 гг.

в древостоях Пихта 2 и Пихта 3 зарегистрировано увеличение числа деревьев за счет перехода отдельных особей из категории подроста в основной полог при одновременном отмирании высоковозрастных тонкомерных экземпляров.

Снижение общего кодичества деревьев на пробных площадях за последнее время указывает на преобладание отпада деревьев над ростом и развитием молодого поколения. При этом пихта вытесняет

представителей других в основном лиственных пород. С увеличением абсолютной высоты местности пихтарники становятся более однородными и количество пихты в совокупном древостое возрастает до 90-93 %. На нижних участках (Пихта 1 и Пихта 2) количество пихты снижается до 40-70 %. В отличие от сосновых древостоев заповедника [6] спонтанно развивающиеся пихтарники за последние 35-40 лет теряют большее количество деревьев, т.е. в этом отношении они более ритмичны, чем сосна.

Динамика лесоводственно-таксационных показателей, представленных в табл. 3, свидетельствует о весьма существенных изменениях в структуре пихтовых биогеоценозов за последние 40 лет. Стабильная устойчивость состава древостоя отмечается на Пихте 1, расположенной у подножия восточного склона на террасе с незначительным уклоном - 120 (табл. 1). Составы древостоев других пробных площадей изменились в сторону доминирования пихты, которая успешно конкурирует с сопутствующими породами - буком, кленом, осиной. Особенно активно пихта завоевывает пространство на п.п. Пихта 2. За период 1967 - 2003 гг. доля участия пихты в составе древостоя увеличилась на 27 %. На постоянных площадях Пихта 3 и пихта 4 увеличение составило 10 %.

Изучаемые пихтарники находятся в зрелой или перестойной возрастной стадии, когда древостой претерпевает существенные изменения. Однако, если ориентироваться на изменения составов, пихтачи, несмотря на разновозрастность, стремятся к однородности. При этом с увеличением гипсометрического уровня произрастания эта тенденция усиливается. Распределение возрастных групп пихто-

вых сообществ по экспозициям склонов свидетельствует о более раннем возникновении пихтарников. тяготеющих к северным экспозициям. Увеличение освещенности на склонах других экспозиций, очевидно, является ограничивающим фактором формирования пихтовых типов леса. Они образуются после промежуточной сукцессионной стадии, когда полог, например, березовых или буковых лесов, создает благоприятные условия для возобновления пихты и дальнейшего ее доминирования. В составах пихтарников присутствуют другие породы: бук, ель, клен, осина, рябина, тис. Разнородность особенно выражена на нижних высотных уровнях (Пихта 1, Пихта 2). Здесь произрастают сложные по составу сообщества, где содоминантами являются 5 и более древесных пород, входящих в основной древесный ярус. С увеличением гипсометрического уровня доля сопутствующих пород в пихтовых типах леса сокращается, и они редко достигают основного яруса, оставаясь в подлеске или угнетенном состоянии нижних ярусов.

Средний диаметр древостоя как показатель, характеризующий среднюю толщину древостоя, увеличивается на данном возрастном этапе, что указывает на накопление древесины, превышающее ее отпад. Переход молодого поколения в основной ярус также не имеет массового характера и не отражается на увеличивающихся значениях средних диаметров древостоев постоянных пробных площадей.

Графики распределения числа деревьев по ступеням толщины (рисунок) отображают форму распределения деревьев по толщине и характеризуют лесоводственную структуру фитоценозов.

— Пихта 1, 2002; -- - Пихта 2, 2003; ---- Пихта 3, 2004

Рис.1. Распределение числа древостоев по ступеням толщины на постоянных пробных площадках

Усложненная кривая распределения с несколькими вершинами на Пихте 1 указывает на девственный лес, развивающийся в условиях конкуренции. Убывающее распределение на Пихтах 2, 3 и 4 отражает экстремальность этих сообществ. Для них свойствен большой размах распределения от 8 до 136, 100 и 108 см соответственно. Экстремальность высоковозрастных пихтовых насаждений характеризуется наличием деревьев крупных размеров, куртин молодого поколения, взаимовлияние которых в сочетании с крутизной склона, почвенными условиями определяют неравномерность расположения деревьев на площадях и их индивидуальность роста и развития.

Средняя высота смешанных и сложных пихтарников устанавливалась с целью определения качественной стороны условий местопроизрастания. На всех постоянных пробных площадях одновременно

с увеличением средних диаметров возрастают и средние высоты. Причем рост отмечается на протяжении всего периода исследований. Наиболее значительный прирост средней высоты (3,8; 3,4 м) за инвентаризационный срок установлен на п.п. Пихта 2 и Пихта 4. Увеличение средней высоты на п. п. Пихта 1 и Пихта 3 составил за те же периоды соответственно 2,3; 2,5 м. Замедленный рост средней высоты древостоя на п.п. Пихта 3, расположенной на сравнительно высокой высотной отметке (1900 м н.у.м.). не вписывается в общий закономерный фон роста пихтарников в высоту с увеличением гипсометрического уровня. Объяснением, очевидно, является внезапный вывал куртины крупномерных деревьев в период 1985-2004 гг., на крутом склоне пробной площади, отразившийся на динамике лесо-водственно-таксационных показателей.

Таблица 3

Динамика лесоводственно-таксационных показателей пихтово-еловых ценозов

Лесоводственно- Пихта 1 Пихта 2 Пихта 3 Пихта 4

таксационный 1972 1977 1980 2002 1967 1984 2003 1966 1980 1985 2004 1966 1985

показатель

Состав древо- 7,2П 7,2 7,2П 7,2Пх 6Пх 8,6Пх 8,7Пх 8,3Пх 9,1Пх 8,9Пх 9,3Пх 8,2Пх 9,1Пх

стоя х 2Бк Пх х 2Бк 2Бк 3,8Бк 1,1 Бк 1,1 Бк 13Рб 0,6Рб 0,7Рб 0,3Рб 1,3Рб 0,6Рб

0,4Е 2Бк 0,3Е 0,4Е 0,1Тс 0,2Тс 0,2Тс 0,4Кл 0,3Кл 0,4Кл 0,3Кл 0,2Кл 0,1Кл

0,1Кл 0,3Е 0,1Кл 0,1Кл Кл 0,1Б 0,1Е

0,2Ос 0,1 Кл 0,2Ос 0,2Ос Гб

0,1С 0,2Ос 0,1С 0,1С 0,1 С

Класс возраста VI VII VII VIII X XI XII IX IX X XI VIII IX

Число живых 295 292 287 261 314 340 291 830 685 741 463 958 642

стволов на 1 га

горизонталь-

ной поверхно-

сти

Средний диа- 34,7 35,8 36,7 41,3 25,3 31,2 33,4 19,3 22,5 23,7 28,6 16,5 21,8

метр

древостоя

Средний Нм 23,5 23,9 24,0 25,8 20,2 23,9 24,0 14,9 15,3 16,0 17,4 11,0 13,4

древостоя

Сумма площа- 36,7 37,0 38,0 43,4 35,5 47,3 48,5 50,1 51,2 56,3 48,0 47,4 47,7

дей сечений

стволов гори-

зонтальной

поверхности

Относительная 0,7 0,7 0,7 0,8 0,8 0,9 0,9 1,3 1,3 1,4 1,1 1,5 1,3

полнота

Бонитет III III III III IV III III V V V V Va Va

Разряд высот IV IV IV III II III III IV V V V VI VI

Средний при- 3,7 3,8 3,8 4,2 3,0 3,5 3,4 3,7 3,2 3,6 2,8 3,2 2,9

рост в год го-

ризонтальной

поверхности,

м3/га

Текущий при- - 4,7 5,0 6,8 - 10,0 2,1 - -2,2 16,7 -4,9 - 0,5

рост горизон-

тальной по-

верхности,

м3/га в год

Средний при- 0,3 0,3 0,3 0,3 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

рост по диа-

метру. см/год

Текущий при- - 0,2 0,3 0,2 - 0,3 0,1 - 0,2 0,2 0,3 - 0,3

рост по диаметру, см/год Запас древо- 460,6 484,3 499,4 649,6 586,8 757,3 796,7 643,2 612,0 695,4 602,4 487,1 496,7

стоя горизон-

тальной по-

верхности, м3/га

Расчет абсолютной и относительной полнот произведен с целью изучения адаптированности древостоев к конкретным условиям местопроизрастания. Степень плотности стояния деревьев, характеризующую, занимаемое ими пространство, называют полнотой насаждения [5]. Абсолютная полнота представляет собой сумму площадей сечений деревьев. образующих древостой. Полнота насаждения - величина относительная и не превышает единицы. При определении ее в качестве эталона берут так называемое нормальное насаждение, которое при данной форме, породе, возрасте и условиях произрастания является наиболее совершенным, т. е. все силы природы использованы им с предельной полнотой. В рассматриваемых пихтарниках высот-но-экологического профиля отмечается наращивание древесины во времени, что свидетельствует о поступательном их росте и развитии на современном этапе. Исключение составляет древостой п.п. Пихта 3 в период с 1982 по 2004 г., где сумма площадей сечений деревьев снизилась с 56,3 до 48,0 м2/га, что может быть следствием стихийного вывала большого количества деревьев. Значения сумм площадей сечений древостоев п. п. Пихта 2 и Пихта 3 весьма существенно превышают табличные значения нормальных насаждений [7], поэтому относительные полноты этих древостоев превышают единицу. Следовательно, даже при переводе на горизонтальную поверхность нередко суммы площадей сечений горных насаждений много выше, чем нормальные на равнине. Столь значительное несоответствие объясняется специфическими условиями гор, где насаждения формируются на склонах разной крутизны и экспозиции. В равнинных условиях сумма площадей сечений во многом определяется сомкнутостью полога, где площадь перекрытия крон деревьев ограничена. На горных склонах ступенчатое расположение деревьев создает возможность для большей степени перекрытия крон без ущерба для экологически важного жизненного пространства соседних особей. Следовательно, на склонах различной крутизны создается возможность уплотнения древостоя на площади, а значит, и более эффективное использование территориального пространства. На рассматриваемых пробных площадях с увеличением крутизны склона увеличивается и относительная полнота пихтовых насаждений. Такая закономерность не характерна для сосняков [8]. Следовательно, повышенная требовательность пихтарников к условиям произрастания определяет более устойчивый их рост и развитие во времени по сравнению с сосняками.

Показателем условий произрастания лесных биогеоценозов является бонитет. Класс бонитета харак-

теризуется производительностью или урожайностью условий местопроизрастания для данной древесной породы; его определяют по среднему возрасту и средней высоте преобладающей породы при помощи бонитетных таблиц для семенных насаждений [7]. Здесь показатель высоты в зависимости от возраста, т.е. бонитет, рассматривается как показатель производительности насаждения, так как запас является функцией высоты. При инвентаризации леса класс бонитета насаждения увязывается с типом леса и типом условий местопроизрастания. В разновозрастных пихтовых насаждениях он устанавливается по средней высоте и возрасту старшего поколения с учетом качества условий местопроизрастания [5]. Бонитеты пихтарников высотно-экологического профиля Тебердинского заповедника снижаются с поднятием вверх по склонам различных экспозиций. При этом нижние участки (Пихта 1 и Пихта 2) имеют средние значения (III класс) бонитетов, а верхние представлены худшими условиями местопроизрастания для пихтарников - пятого и даже пятого «а» классов (табл. 3). На постоянной п.п. Пихта 2 за период с 1967 по 2003 г. класс бонитета изменился с четвертого на третий, т.е. древостой стал более производительным. Подобные тенденции отмечаются и на остальных пробных площадях, что свидетельствует об устойчивости естественных пихтовых формаций в горных условиях.

Разряд высот устанавливается по вычисленным средним диаметру и высоте при помощи таблиц «Справочника таксатора» [7] и указывает место данного пихтового древостоя в диапазоне высот при прочих равных условиях. Разряды высот пихтарников ВЭП снижаются с увеличением высотных отметок, причем на восточном склоне за инвентаризационный период отмечается снижение разряда высот на одну ступень. На склоне, тяготеющем к северной экспозиции - наблюдается его увеличение. Очевидно, древостои северных склонов в настоящее время формируют более высокоствольные сообщества.

В структуре и функционировании биогеоценозов основную роль играет прирост древесной массы и его поведение на данном возрастном этапе. В насаждении в период роста и развития одновременно протекают два процесса: часть деревьев откладывает годичные слои и увеличивает свои объемы, а часть в ходе самоизреживания древостоя отмирает, составляя естественный отпад. Таким образом, общий запас древостоя насаждения возрастает благодаря увеличению размеров живых деревьев, но уменьшается на объем усохших и отпавших. Этот процесс для естественных лесов непрерывный. и в разные периоды жизни соотношение объемов прироста и отпада неодинаково. До определенного воз-

раста объем ежегодно наращиваемой древесины превышает объем отмирающих за год деревьев, в результате происходит непрерывное увеличение запаса древостоя. Интенсивность такого увеличения с возрастом постепенно уменьшается, и наступает такой момент, когда прирост не покрывает объема отмирающих деревьев, и древостой переходит в стадию разрушения.

На пробных площадях ВЭП значения средних приростов составляют от 2,8 до 4,2 м3/год. При этом гипсометрическое расположение пробных площадей ощутимо не отражается на значения средних приростов. Они на всех высотных уровнях примерно одинаковы. Средний прирост сосняков Тебердин-ского заповедника в отличие от пихтарников имеет тенденцию к снижению [6] с поднятием вверх по склонам, что свидетельствует о более высокой степени устойчивости пихтачей. В отношении текущих приростов, которые определяются как отношение разницы запасов древостоев (начального и повторного перечетов) за ревизионный период к сроку самого периода наблюдений, отмечается их значительное варьирование. На п.п. Пихта 3 в крайние сроки проведения наблюдений с 1966 по 1980 и с 1985 по 2004 г. текущие приросты имели даже отрицательные значения. Отпад древесины превышал ее наращивание. В промежуточный этап с 1980 по 1985 г. текущий прирост на Пихте 3 достиг максимального значения - 16,7 м3/год. Древостой не находится в предельной возрастной стадии и причиной столь значительного изменения объемов текущего прироста и отпада, несомненно, является стихийный процесс - массовое вываливание деревьев основного возрастного поколения под влиянием внешних воздействий. Превышение значений текущего прироста над средним свидетельствует о нормальном росте и развитии древостоев в исследуемом периоде. Превышение средних приростов над текущими, если оно постоянно в течение до 30 лет при отсутствии стихийных явлений, может свидетельствовать о деградации древостоев данной лесной формации. В пихтарниках ВЭП такой закономерности не наблюдается. Имеют место лишь скачкообразные вариации текущего прироста при одновременном росте общих запасов насаждений, что, возможно, связано с периодическим омолаживанием древостоев постоянных пробных площадей, развивающихся спонтанно. Стабильные приросты древостоев по диаметру (табл. 3) также указывают на устойчивые рост и развитие естественных пихтарников Тебердинского заповедника.

При рассмотрении динамики запасов насаждений как одного из основных лесотаксационных показателей обращают на себя внимание очень высокие их значения, превышающие таковые нормальных насаждений [7]. Особенно это отмечается на пробных площадях нижних высотных уровней -Пихта 1 и Пихта 2. Не сравнимы показатели запасов пихтовых насаждений с нормальными и при использовании местных «таблиц для учета лесосечного фонда основных лесообразующих пород Северного Кавказа» [9]. Вероятно, это связано со способностью древостоев использовать крутизну склонов для на-

копления числа деревьев на единице площади, отличающуюся от лесорастительных условий равнинных площадей. В горных сосняках заповедника эта особенность также сохраняется [6; 8]. Несмотря на колебания приростов, вызванных различными причинами, запас насаждений неуклонно возрастает на всех этапах исследований. Исключение составляет Пихта 3, где отмечаются колебания как в сторону увеличения запаса, так и в сторону его уменьшения, что связано не с особенностями роста и развития, а со случайными стихийными явлениями. Анализ динамики лесоводственно-таксационных показателей постоянных п.п. пихтовых насаждений ВЭП позволяет сделать следующее заключение:

- генетическая однородность пихтарников Те-бердинского заповедника выражается сравнительно узким варьированием признаков структурных элементов в сложных дифференциация рельефа, особыми пределами и мерами разнообразия сообществ по возрасту, производительности, характеру и темпам роста древостоев, физиологическому состоянию и т.д. Она содержит потенциал возможных ответов пихтовых лесов на изменения внешних условий функционирования, включается в эволюцию пихтовых биогеоценозов, которая в свою очередь обеспечивается условиями выживания, самопроизводства и совершенствования структуры популяции как в целом, так в ее отдельных частях;

- доминант - эдификатор пихта кавказская в одних случаях (на нижних высотных уровнях распространения) испытывает влияние конкурентов, в других (на верхних высотных отметках) - сама подавляет их. Вместе с тем древостои пихты кавказской свободно приспосабливаются к суровым горным условиям, в то время как в биогеоценозах трансформируют для себя среду.

Анализ пихтовых экосистем свидетельствует о том, что их структура и динамика теснейшим образом связаны и определяются микроэкологическими условиями после ледникового формирования рельефа и субстрата, которые перераспределяют действие климата, а так же экзогенными процессами в пределах лесорастительных подзон вертикальной зональности.

При сравнении местообитаний пихтовых цено-популяций нижних и верхних высотных уровней выявляется прежде всего значение микроклимата. При близком качестве минеральных субстратов на пробных площадях структура и динамика биогеоценозов пихтарников нижних высотных уровней отличается от верхней вследствие активного протекания в них процессов малого биологического круговорота вещества и прохождения более мощных биоэнергетических потоков. Вниз по склонам увеличивается видовая насыщенность не только древесного, но и других ярусов растительности. Рост, отпад и дифференциация особей в ценопопуляциях совершаются замедленными темпами. При сохранении постоянного масштаба времени естественно создается представление о более энергичной динамике структурных элементов в пихтарниках верхних высотных уровней по сравнению с нижними. Велика роль светового режима в формировании росте и развитии

пихтово-еловых ценопопуляций. Теневыносливость и некоторая требовательность к почвенно-грунтовым условиям позволяют пихте и ели возобновляться под пологом различных пород и в процессе дальнейшего онтогенеза занимать господствующее положение. Способность к самовозобновлению пихты и ели сохраняется даже по мере увеличения сомкнутости материнского полога, что дает основание считать пихтово-еловые леса климаксовыми.

При наличии указанных географических особенностей выявлен общий характер горных пихтово-еловых лесов.

В составе древостоев спонтанной растительности Тебердинского заповедника пихта имеет продолжительность жизни до 600 лет. Она образует многообразие, в основном разновозрастные ценопопуляции, в которых возраст господствующего по древесному запасу поколения достигает 350 и более лет.

На любом возрастном этапе и при разнообразной сомкнутости в пихтарниках присутствует молодое поколение, как правило, распространяющееся куртинами в окнах крон и увлажненных местах. Пихта кавказская плохо переносит избыточное увлажнение и предпочитает боковое затенение материнского полога или ажурность крон других пород.

Сукцессии в пихтарниках верхнего пояса распространения имеют тенденцию к «очищению», т.е. к сокращению в составах присутствия сопутствующих пород.

Возрастная структура пихтовых ценопопуляций в отличие от сосновых, слагается из множества возрастных поколений, не имеющих выраженных границ.

С увеличением абсолютной высоты снижаются некоторые показатели древостоев: средний диаметр, средняя высота, средний и текущий приросты. Однако при снижении бонитета (условий местопроизрастания) увеличивается сумма площадей сечений и запасов насаждений. Динамика показателей структуры рассматриваемых древостоев указывает на высокую жизнестойкость горных пихтарников, несмотря на конкурентную борьбу между особями в ценопопуляциях и сообществах.

Высокие показатели производительности и полноты естественных пихтовых ассоциаций заповед-

ника выходят за рамки стандартных «нормальных» насаждений равнины и, следовательно, в значительной мере искажают инвентаризационные данные по горному лесному фонду. Получаемые лесоустроительные материалы затрудняют учет динамики эксплуатационных лесов горных территорий, тем самым способствуя ведению бессистемного лесного хозяйства, вызывающему деградацию коренных типов леса и активизацию экзогенных процессов.

Величественные и уникальные для условий оздоровительной и эстетической рекреации - спонтанные пихтово-еловые насаждения гор, к сожалению, безвозвратно уходят в прошлое. Очень скоро остатки естественных пихтовых лесов можно будет наблюдать и изучать только в заповедниках, поэтому самым большим желанием автора является стремление побудить специалистов и пользователей не допускать уничтожение горных хвойных лесов там, где они еще сохранились.

Литература

1. Котляров И.И., Плотников Е.Г. Изменения в структуре пихтовых фитоценозов вследствие рекреационно-хозяйственного воздействия // Лесная рекреация и интродукция на Северном Кавказе: Сб. науч. труд. Вып. 18. М., 1985. С. 141-150.

2. Курдиани С.З. // Биология и систематика важнейших лесных древесных и кустарниковых пород. Зак ГИЗ. Тифлис, 1934. С. 188-191.

3. ТкаченкоМ.Е. Общее лесоводство. М.; Л., 1952.

4. Гулисашвили В.З. Горное лесоводство. М., 1956.

5. Анучин Н.П. Лесная таксация. М., 1971.

6. Онищенко В.В., Салпагаров А.Д. // Эколого-географический вестник юга России. 2001. № 2. С. 14-21.

7. Третьякова Н.В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. Таблицы для таксации леса. Лесная промышленность. М., 1965.

8. Онищенко В.В., Петропавловский Б.С., Руденко Г.В. // Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. С. 115-123.

9. Таблицы для учета лесосечного фонда основных лесообразующих пород Северного Кавказа. Майкоп, 2000.

Тебердинский государственный биосферный природный заповедник,

Карачаево-Черкесский государственный университет_1 октября 2004 г.