Анализ географических элементов петрофильных видов восточной части Скалистого хребта

УДК 634.948 М.А. Тайсумов, А.С. Абдурзакова,

М.А.-М. Астамирова, С.А. Исраилова, Х.Р. Ханаева

АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ПЕТРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ

СКАЛИСТОГО ХРЕБТА

В статье приводятся сведения о географическом распространении видов флоры, а также данные о их связующих геоэлементах петрофильных в восточной части Скалистого хребта. По сведениям авторов, изучаемая флора исследуемого района представлена пятью географическими типами геоэлементов, которые распадаются на 15 геоэлементов, имеющих свою характерность.

Ключевые слова: Скалистый хребет, флора, петрофиты, геоэлементы.

M.A. Taysumov, A.S. Abdurzakova, M.A.-M. Astamirova, S.A. Israilova, Kh.R. Khanaeva

ANALYSIS OF THE PETROPHILOUS SPECIES GEOGRAPHICAL ELEMENTS IN THE ROCKY RIDGE EASTERN PART

Data on geographical distribution of flora kinds, and data on petrophilous geoelements linking them in the Rocky ridge eastern part are given in the article. According to the authors’ data, the studied flora in the researched area is represented by five geographical types of geoelements which decay to 15 geoelements that have their distinctness.

Key words: Rocky ridge, flora, petrophytes, geoelements.

Географический анализ как одна из форм классификации ареалов позволяет не только отразить связь конкретной флоры с другими флорами, но и получить информацию исторического развития ареалов, происхождения и путях миграции, в которой группы видов (таксонов) с общей географической тенденцией распространения объединяются в определенные классификационные ранги (ареоны - по терминологии европейских авторов). Следует отметить, что у кавказских авторов нет единства как в названиях рангов, так и в понимании их объема.

Для характеристики видов в ботанической географии используются разные системы оценок ареалов, система широтных поясов с разделением видов на арктические, бореальные, неморальные, степные, пустынные и плюризональные (распространенные в нескольких широтах). Система долготных секторов - виды разделяются на западноевропейские, центральноевропейские, восточноевропейские, дальневосточные, североамериканские, плюрирегиональные (космополитные). Система высотных поясов - виды разделяются на равнинные, субмонтанные, монтанные (горные, с подразделением на субальпийские, альпийские и ни-вальные). Естественно-исторические процессы являются главными причинами, определяющими конфигурацию современных ареалов видов. Это положение лежит в основе достаточно большого количества работ теоретического характера.

Географическое положение ареалов, их форма, величина и дизъюнкции характерно и тенденциозно повторяются у совокупности видов. Такое положение легло в основу разработки географического метода анализа флоры в работах ученых [Вульф, 1941; Толмачев, 1958а, 1958б, 1960, 1986; и др.]. Исследователями флоры Кавказа [Гроссгейм, 1936, 1948; Федоров, 1952; Харадзе, 1960, 1969, 1974; Тумаджанов, 1971; Прима, 1974; Гагнидзе, 1974, 1976; Гагнидзе, Иванишвили, 1975; Галушко, 1976; и др.] в свое время была создана региональная система метода.

Предпринятый нами географический анализ исследуемой петрофильной флоры базируется на спектре географических элементов флоры. В выделении последних мы следовали концепции фитохорионов, как рекомендовано в трудах многих видных исследователей флоры [Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1970; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohary, 1973; и др.]. Применительно к Кавказу данный принцип нашел отражение в трудах [Портениера, 2000а, б; Иванова, 1998, 2001; и др.].

Система географических элементов в нашей работе базируется на схеме, принятой А.Л. Ивановым (1998, 2001) при анализе флоры Предкавказья, с некоторыми изменениями, необходимыми для корректной трактовки разнообразия географических типов ареалов.

Виды, принадлежащие (в соответствии с системой А.Л. Иванова) к кавказскому геоэлементу, имеют ареалы разной величины (от общекавказского до узкорегионального). В связи с этим нам представляется целесообразным разложить совокупность видов кавказского геоэлемента на более дробные группы в соответствии с хориономическим принципом. Возможность такого подхода, видимо, допускает и сам автор принятой нами системы [Иванов, 1998, 2001]. Так, применительно к флоре Предкавказья Кавказский геоэлемент он подразделяет на Эукавказский и Предкавказский. Такое разграничение нам представляется абсолютно оправданным, так как оно позволяет более объективно оценить ботанико-географическую картину исследуемой флоры. Именно с этих позиций виды, характерные для Кавказской провинции, нами подразделены на более дробные группы в соответствии с протяженностью их ареалов в пределах Кавказа.

Система геоэлементов для географического анализа, рассматриваемая в настоящей работе флоры петрофитов, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и его процентного участия представлена в табл. 1, а в общей эколого-географо-биологической таблице даны полные сведения по каждому виду.

Таблица 1

Географический спектр ареалов петрофитов восточной части Скалистого хребта

Геоэлемент Кол-во видов %

Плюрирегиональные 1 0,66

Плюрирегиональный 1 0,66

Общеголарктические 11 7,28

Голарктический 7 4,64

Палеарктический 4 2,65

Бореальные 99 65,56

Европейский 2 1,32

Кавказский 96 63,58

Общекавказский 18 11,92

Эукавказский 28 18,54

Центральнокавказский 6 3,97

Восточнокавказский 21 13,91

Дагестанский 7 4,64

Скалистого хребта 7 4,64

Регионально-эндемичный 9 5,96

Понтический 1 0,66

Древнесредиземноморские 25 16,57

Общедревнесредиземноморский 6 3,97

Западнодревнесредиземноморский 1 0,66

Средиземноморский 3 1,98

Восточнодревнесредиземноморский 7 4,64

Ирано-туранский 1 0,66

Армено-иранский 6 3,97

Туранский 1 0,66

Связующие 15 9,93

Субкавказский 13 8,61

Субпонтический 2 1,32

Всего 151 100

Следовательно, петрофильная флора исследуемого района представлена пятью географическими типами геоэлементов: плюрирегиональные, общеголарктические, бореальные, древнесредиземноморские и связующие. Указанные типы распадаются на 15 геоэлементов. Долевое их соотношение показано в диаграмме на рис. 1.

Плюрирегиональные  Общеголарктические йБореальные  Древнесредиземноморские  Связующие

Рис. 1. Спектр геотипов петрофильной флоры восточной части Скалистого хребта

1. Плюрирегиональный геоэлемент объединяет широко распространенные виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. К данному геоэлементу относится всего 1 вид (Asplenium trichomanes).

Общеголарктические

2. Голарктический геоэлемент представлен видами более или менее равномерно встречающимися почти по всему Голарктическому царству. В общей сложности в исследуемой флоре всего таких насчитывается 7, в числе которых 4 папоротника (Woodsia glabella, Asplenium viride, A. septentrionale, A. ruta-muraria) и 3 вида цветковых растений (Saxifraga adscendens, Astragalus alpinus, Hieracium umbellatum).

3. Палеарктический элемент образует виды, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определённой приуроченности к одному из под-царств. Таких видов в исследуемой флоре насчитывается 4, из которых 1 папоротник (Cystopteris fragilis) и 3 цветковых (Parietaria micrantha, Thalictrum foetidum, Potentilla nivea).

Таким образом, среди широко распространенных видов, выходящих далеко за пределы Кавказа, соотношение между папоротникообразными и цветковыми растениями 1:1. Собственно объяснение такого распространения папоротников не представляет особых трудностей. Во-первых, споры, с помощью которых они расселяются, микроскопически малы и могут быть перенесены воздушными потоками на значительные расстояния. Однако более важным, на наш взгляд, следует считать второе - все эти папоротники имеют обширный высотно-поясной градиент распространения, что является показателем широкого диапазона экологической валентности по отношению к условиям существования.

В трактовке такого широкого распространения цветковых растений необходимо признание роли глобальных климатических трансформаций на протяжении четвертичного периода. Такое допущение вполне согласуется с выводами о сближении состава флор высоких гипсометрических уровней горных стран, между которыми миграции осуществимы, при более самобытном развитии флор в нижних горизонтах гор [Толмачев, 1958а, 1960; Агаханянц, 1981; Харадзе, 1960, 1974].

Бореальные

Переходя к рассмотрению этой группы геоэлементов, следует подчеркнуть относительную бедность флоры петрофитов восточной части Скалистого хребта бореальными видами. Беглый анализ состава геоэлементов (табл.1) позволяет констатировать, что данной флоре не характерны многие из бореальных гео-

элементов системы А.Л. Иванова. Так, в исследуемой петрофильной флоре, помимо кавказского, представлены только европейский и понтийский геоэлементы.

4. Европейский геоэлемент объединяет виды, распространенные в основном в умеренных частях Европейских провинций, - атлантическо-европейской, северо-европейской, центрально-европейской и восточно-европейской, проникая в кавказскую провинцию. Таких видов всего 2

5. Кавказский геоэлемент. К этому элементу относятся виды, характерные для кавказской провинции. Их ареал может охватывать весь Кавказ или какую-то его часть. Кавказский геоэлемент мы подразделяем на видовые комплексы: общекавказкий, эукавказский, центральнокавказский, восточнокавказский, скалистого хребта и регионально-эндемичный. Долевое соотношение геоэлементов кавказского корня внутри себя показано на рис. 2, из которого видно, что здесь доминируют эндемы эукавказские, т.е. распространенные в границах Большого Кавказа.

Общекавказский комплекс охватывает виды, ареалы которых покрывают весь Кавказ (Большой и Малый). Это достаточно большая группа, насчитывающая 18 видов (Woodsia fragilis, Calamagrostis caucasica, Minuartia inamoena, M. circassica, Draba bryoides, Sempervivum pumilum, Sedum caucasicum, Saxifraga juniperi-folia, S. cartilaginea, Viola caucasica, Androsace barbulata, Trigonocaryum involucratum, Scrophullaria lateriflora, Galium valantioides, Valeiriana saxicola, Campanula ochroleuca, Anthemis marschalliana, Senecio sosnovskyi). К данному комплексу в относительных цифрах принадлежат 11,92 % видов.

6%

7%

7%

10%

Общекавказский  Эукавказский  Центральнокавказский

Восточнокавказский  Дагестанский  Скалистого хребта

Регионально-эндемичный

Рис. 2. Долевое соотношение геоэлементов

Эукавказский комплекс самый многочисленный по видовому составу, объединяющий 18,54 % видов петрофитов восточной части Скалистого хребта. В данный комплекс попадают виды с ареалом по всему Большому Кавказу или большей его части. Это такие виды, как Trisetum buschianum, Silene pygmaea, Dentaria bipinnata, Draba siliquosa, Sempervivum caucasicum, Arenaria holostea, Leucopoa caucasica, Seseli petreum, Symphyandra pendula, Campanula petrophila, Onosma caucasica, Gypsophila meyeri и др. (всего 28 видов).

Центральнокавказский комплекс включает виды, основная часть ареала которых приурочена к центральной части Большого Кавказа и имеет иррадиации в сопредельные районы. Видов с таким ареалом

6, или 3,97 %. К данному комплексу относятся Betonica ossetica, Campanula ardonensis, Gypsophila imbricate, Scrophullaria charadzeae, Valeiriana kassarica, Veronica glabrifolia.

Восточнокавказский комплекс также один из крупных. К нему отнесены виды, ареал которых ограничен областью восточной части Большого Кавказа. К видам с такой конфигурацией ареала относятся Botrhioch-loa caucasica, Sobolewskia caucasica, Saxifraga subverticillata, Astragalus alexandri, Mandenovia komarovii, Valeiriana daghestanica, Veronica petraea, Draba mollissima, Heliotropium styligerum и др.; всего 21 вид (13,91 %).

Дагестанский комплекс образует виды (их всего 7), основная часть ареала которых локализована в горной части Дагестана, а в районе нашего исследования представлены более или менее изолированные популяции (Silene chloropetala, Cleome daghestanica, Gentiana grossheimii, Nepeta daghestanica, Thymus dag-hestanicus, Campanula andina, Kemulariella rosea). В данном комплексе насчитывается 4,67 % видов.

Комплекс Скалистого хребта также насчитывает 7 видов (Arctcstaphylos caucasica, Euphorbia buschiana, Fritillaria crientalis, Minuartia biebersteinii, M. buschiana, Petrcccma hcefftiana, Saxifraga cclumnaris). Ареал всех этих видов ограничивается системой Скалистого хребта и связанных с ним орографических структур.

Регионально-эндемичный комплекс

объединяет в своем составе виды сугубо эндемичные для исследуемой нами части Скалистого хребта. Это такие виды, как Campanula dclcmitica, C. cssetica, Jurinea annae, Omphalcdes rupestris, Pctentilla ghalghana, Primula zeylamica, Psephellus prckhancvii, Saxifraga charadzae, Sedum argunense. Собственно данная группа видов определяет степень оригинальности и самобытности петрофильной флоры восточной части Скалистого хребта.

6. Понтический геоэлемент образуют виды, распространенные в степных и лесостепных районах восточноевропейской провинции. В нашем списке видов этой группы всего 1 (Satureja laxiflcra). Он предпочтительно произрастает на разных вариантах осыпей, иногда выходя на прибрежные галечники.

Древнесредиземноморские

7. Общедревнесредиземноморский геоэлемент. Данный геоэлемент образуют наиболее широко распространённые виды средиземноморской группы. Их ареал охватывает Средиземноморскую и Ирано-Туранскую области Древнесредиземноморского подцарства [Тахтаджян, 1978]. Всего таких видов среди исследуемых петрофитов насчитывается 6, или 3,97 %. В их числе два исключительно ксерофильных папоротника (Ncthclaena maranthe, Ceterach cfficinarum) и 4 вида цветковых растений (Parietaria judaica, Rumex hastifclius, Saxifraga mcchata, Pyrethrum parthenifclium). Среди видов общедревнесредиземноморского геоэлемента преобладают таксоны, аутэкологические особенности которых наиболее соответствуют условиям в нагорно-ксерофильных сообществах.

8. Западнодревнесредиземноморский геоэлемент. Виды, относимые к данному геоэлементу, имеют ареалы, охватывающие всю Средиземноморскую область или её большую часть, и на востоке зачастую проникают в западную часть Ирано-Туранской области. Всего в нашем списке видов, относящихся к данному геоэлементу, один (Scaricla viminea). Он так же, как и в большинство предыдущих геоэлементов, относится к видам с нагорно-ксерофильной экологией.

9. Средиземноморский геоэлемент объединяет виды, ареалы которых охватывают две и более провинций Средиземноморской области. Всего в нашем списке видов, относящихся к данному геоэлементу, 3: Parietaria cfficinalis, Fumana prccumbens, Campanula aucheri.

10. Восточнодревнесредиземноморский геоэлемент формируют виды, ареалы которых охватывают Переднеазиатскую и Центральноазиатскую подобласти Ирано-Туранской области. Количество видов всего 7 (Minuartia imbricata, Silene chlcrifclia, Silene spergulifclia, Draba brunifclia, Alchemilla sericea, Bupleurum ex-altatum, Hysscpus angustifclius).

11. Ирано-туранский геоэлемент включает виды с ареалами в Переднеазиатской подобласти Ирано-Туранской области. В целом видов с такими параметрами ареала во флоре аридных котловин СевероЮрской юрской депрессии относительно немного. Из облигатных петрофитов к ним относится 1 вид - Stipa caucasica. В экологическом отношении данный вид приурочен в основном к скальным местообитаниям.

12. Армено-иранский геоэлемент охватывает виды с ареалами в армено-иранской провинции Переднеазиатской подобласти. Это относительно хорошо представленный геоэлемент среди петрофитов восточной части Скалистого хребта, указывающий на генетические связи флоры петрофитов Скалистого хребта и аридных котловин восточной части северо-юрской депрессии в целом с флорами Передней Азии. Среди армено-иранских видов нет таксонов лесной экологии. Большей частью это настоящие ксерофиты (Sedum gracile, Rcsularia sempervivum, Saxifraga cymbalaria, S. mcllis, Pyrethrum fruticulcsum, Rhapcnticum pulchrum), что и следовало ожидать, так как армено-иранская провинция, как и вся Переднеазиатская подобласть в целом, характеризуется аридным климатическим режимом. Влияние видов данной группы видов на фитогеографический спектр флор аридных котловин довольно заметное (3,97 %).

13. Туранский геоэлемент представлен всего одним единственным видом Linaria meyeri, основной ареал которого локализуется в пределах Туранской провинции.

14. Субкавказский геоэлемент объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает кавказскую провинцию, а также частично эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и армено-иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число видов 13: Jurinella moschus, Allium rupestre, Campanula alliarifolia, Erigeron orientais, Euphorbia szovitsii, Gypsophila elegans, G. tenuifolia, Hablitzia tamnoides, Physochlaina orientais, Scrophullaria rupestris, Scrophullaria variegata, Solanum pseudopersicum, Vincetoxicum funebre. В экологическом отношении наблюдается некоторая выравненность количества видов в лесном, петрофильном, высокогорно-луговом и нагорно-ксерофильном флороценотипах, тогда как в сорном и околоводном зарегистрировано всего несколько видов.

15. Субпонтический геоэлемент объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых находится в степных и лесостепных районах восточно-европейской и преимущественно западных районах эвк-синской провинции Евро-Сибирской области и в восточных районах иллирийской, центрально-анатолийской и восточно-средиземноморской провинциях Средиземноморской области. Общее число видов 2: Crepis rhoedifolia, Heliotropium suaveolens.

Анализируя данные табл. 1, можно заметить, что почти 2/3 (96 видов, или 63,58 %) списочного состава петрофитов принадлежат к кавказскому геоэлементу. За вычетом видов кавказского геоэлемента боре-альных остается всего 3 вида (1,98 %). Из этого следует, что исследуемая флора петрофитов в своей генетической основе имеет автохтонное кавказское ядро. Если же принять во внимание наличие среди исследуемой флоры петрофитов 13 видов (8,61 %) с субкавказским ареалом, то суммарно долевое участие видов, генетически связанных с Кавказом, возрастает до 72,19 %.

Таким образом, эколого-географический анализ исследуемых петрофитов показывает, что:

1. Высокий процент (72,19 %) участия петрофильных видов, связанных в своем происхождении с Кавказом, позволяет утверждать, что восточная часть Скалистого хребта представляет собой обширный рефу-гиум кальцефильных петрофитов, где находят убежище древние автохтонно кавказские виды.

2. Наличие среди петрофитов 9 (5,96 % видового состава) регионально-эндемичных видов указывает на то, что восточная часть Скалистого хребта выступает в роли локального центра видообразования.

Самым богатым видами является семиаридный пояс (99 видов). Далее по нисходящей следуют субальпийский (85), лесной (62), альпийский (61). Преобладающими во всех поясах являются кавказские виды. Наиболее «кавказским» является альпийский пояс, в котором 68,85 % видов (табл. 2) имеют именно кавказский ареал.

Таблица2

Географические спектры по поясам

Пояс Плюрирегио- нальные Общеголаркти- ческие Бореальные Древнесреди- земноморские Связующие Кавказские

Число видов % Число видов % Число видов % Число видов % Число видов % Число видов %

Альпийский 1 1,64 6 9,84 0 0 8 13,11 4 6,56 42 68,85

Субальпий- ский 1 1,18 6 7,06 2 2,35 10 11,76 10 11,76 56 65,88

Семиарид- ный 1 1,01 9 9,09 2 2,02 18 18,18 12 12,12 57 57,58

Лесной 1 1,61 8 12,90 2 3,22 8 12,90 7 11,29 36 58,06

В других поясах доля кавказских видов ниже на 3-11 %. В целом же кавказские виды в разных поясах распределены неравномерно. С учетом распространения одного и того же вида в разных поясах (табл. 3) «центр тяжести» общекавказского, эукавказского и центральнокавказского комплексов приходится на верхние высотные пояса (субальпийский и альпийский). Виды восточнокавказского комплекса предпочитают семиаридный пояс и нижние горизонты субальпийского. «Центр тяжести» видов дагестанского комплекса сосредоточен в пределах семиаридного пояса, а комплексов скалистого хребта и регионально-эндемичного локализован в семиаридном и лесном поясах (с небольшим перевесом в сторону первого).

Таблица 3

Распределение видов кавказских геоэлементов по поясам

Комплекс видов Число видов Альпийский Субальпийский Семиаридный Лесной

Число видов % Число видов % Число видов % Число видов %

Общекавказский 18 14 77,78 15 83,33 10 55,56 13 72,22

Эукавказский 28 15 53,57 17 60,71 15 53,57 9 32,14

Центральнокавказский 6 5 83,33 5 83,33 3 50,00 1 16,67

Восточнокавказский 21 7 33,33 11 52,38 11 52,38 2 9,52

Дагестанский 7 1 14,28 1 14,28 7 100,00 1 14,28

Скалистого хребта 7 2 28,57 3 42,86 5 72,43 5 71,43

Регионально-эндемичный 9 2 22,22 4 44,44 6 66,67 5 55,56

В семиаридном поясе в количественном и процентном отношении доминируют древнесредиземноморские. Согласно табл. 2, в высотно-поясном размещении видов остальных геотипов не наблюдается каких-либо ярко выраженных тенденций.

Таким образом, петрофильные комплексы поясов различаются по абсолютному числу географических типов в них и относительному участию последних, что является следствием климатических трансформаций плиоцен-плейстоцена. Географических спектров родов и семейств мы не приводим, так как малое количество видов в них не дает возможности объективно оценивать тенденции и закономерности развития петрофильной флоры. В целом цифровые данные о высотно-поясном распределении географических элементов петрофитов в восточной части Скалистого хребта вполне соответствуют выводам о сближении состава флор высоких гипсометрических уровней горных стран, между которыми миграции осуществимы, при более самобытном развитии флор в нижних горизонтах гор [Толмачев, 1958а, 1960; Харадзе, 1960, 1974; Агаханянц, 1967].

Литература

1. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 1. - С. 28-60.

2. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1958а. - Вып. 3. - С. 316-360.

3. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958б. - Вып. 1. - С. 293-316.

4. Толмачёв А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники. - М.; Л.: Изд-во аН СССР, 1960. - Т. 5. - С. 18-31.

5. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. - Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.

6. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа: тр. Ботанического института Азерб. ФАН СССР. - Баку, 1936.

- Вып. 1. - 260 с.

7. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. - М.: Изд-во МОИП, 1948. - 267 с.

8. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четвертичному периоду СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 3. - С. 49-86.

9. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники: материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 5. - С. 115-126.

10. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. по сист. и геогр. растений. - Тбилиси: Мецниереба, 1969. - Вып. 27. -С. 114-127.

11. Харадзе А.Л. О некоторых флоргенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. - Л.: Наука, 1974. - Т. 12. - С. 70-76.

12. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Ботанический журнал. - 1971. - Т. 56. - № 9. - С. 1239-1251.

13. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколого-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа: сб. ст. / под ред. А.И. Галушко. - Орджоникидзе, 1974. - С. 46-69.

14. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высо-котравья Кавказа. - Тбилиси: Мецниереба, 1974 . - 276 с.

15. Гагнидзе Р.И. Географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа // Ареалы растений СССР. - Л., 1976. - Вып. 3.

16. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Изв. АН Груз. ССР. Сер. биол. - 1975. - Т. 1. - № 3. - С. 201-209.

17. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. - Ставрополь, 1976. - Вып. 1. - С. 5-130.

18. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phytogeographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. - Geneve, 1919. - Ser. 5. - Vol. 1. - P. 479-512.

19. Braun-Blanquet J. L'origine et le developpement des flores dans le massif central de France. - Paris; Zurich, 1923. - 282 p.

20. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). - 1931. - Bd 63. - P. 1-201.

21. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 1. - С. 70-108.

22. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. - М.: Наука, 1970. - 138 с.

23. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. - Edinburg, 1965. - Vol. 1. - P. 1-26.

24. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. - Baghdad, 1966. - Vol. 1. - P. 55-108.

25. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. - Stuttgart; Amsterdam, 1973. - Vol. 1-2. - 739 p.

26. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. - 2000. - Т. 85. - № 6. - С. 76-84

27. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. - 2000.

- Т. 85. - № 9. - С. 26-33.

28. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. - Ставрополь, 2001. - 200 с.

29. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. - Ставрополь, 1998. - 204 с.

30. Агаханянц О.Е. Растительность скал и осыпей Западного Памира // Растительность и растениеводческое освоение Памира. - Душанбе: Дониш, 1967. - С. 99-133.

31. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.