Структурные адаптации древесных растений к условиям вулканических ландшафтов Курильских островов

Экология растений и геоэкология

Вестник ДВО РАН. 2017. № 1

УДК 581.522.5

А.В. КОПАНИНА, И И. ВЛАСОВА, Е.О. ВАЦЕРИОНОВА

Структурные адаптации древесных растений к условиям вулканических ландшафтов Курильских островов

Обсуждаются последние результаты эколого-анатомических исследований древесных растений в условиях вулканических ландшафтов Курильских островов. Установлены четко выраженные зоны аномального строения коры и древесины в надземных и погруженных в почву стеблях кустарника Spiraea beauverdiana, имеющие в экстремальных условиях сольфатарных полей адаптивный характер. Эти аномальные зоны характеризуются собственной осью симметрии, их форма близка к шаровидной, показатели тканей и клеток, образующих эти структуры, отличаются в разы от аналогичных участков с типичным строением. Определены приоритетные направления дальнейших работ, а также перспективы для практических приложений полученных нами результатов, в том числе для целей биоиндикации геологической среды.

Ключевые слова: вулканы Курильских островов, экстремальные условия, кора, стебель, древесные растения, структурные аномалии.

Structural adaptation of woody plants to volcanic landscapes of the Kuril Islands. A.V. KOPANINA, I.I. VLASOVA, E.O. VACERIONOVA (Institute of Marine Geology and Geophysics, FEB RAS, Yuzhno-Sakhalinsk).

We discuss the latest results of ecological and anatomical studies of woody plants in the volcanic landscapes of the Kuril Islands. It was found the formation of distinct zones of bark and wood abnormal structures having adaptive character in extreme conditions of solfataric fields. These abnormal zones are characterized by the own line of symmetry, they are sphere-shaped, tissues and cells indices forming these structures massively differ from the same parts with typical structures. We determined priority areas of further works and also prospects for practical application of the obtained results including for the porposes of geological environment bioindication.

Key words: volcanoes of the Kuril Islands, extreme conditions, bark, stem, woody plants, structural anomalies.

Формирование природных комплексов Сахалина и Курильских островов проходит в экстремальных и нередко стрессовых условиях, при которых целый ряд экологических факторов находится в значительной степени напряженности. Эти суровые условия во многом обусловлены умеренно-холодным и холодным морским климатом, который для некоторых островов близок уже к субарктическому, а также активной геодинамической обстановкой в регионе. Одним из ключевых факторов, преобразующих ландшафт островов в целом и отдельные его компоненты, является деятельность магматических и грязевых вулканов. Влияние вулканической и поствулканической активности на растительность как ведущий компонент ландшафта, флору, растительный организм и его системы - это

* КОПАНИНА Анна Владимировна - кандидат биологических наук, заместитель директора, ВЛАСОВА Инна Ивановна - кандидат биологических наук, научный сотрудник, ВАЦЕРИОНОВА Екатерина Олеговна -аспирант, младший научный сотрудник (Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН, Южно-Сахалинск). *E-mail: a.kopanina@imgg.ru

Исследования проведены при поддержке РФФИ (грант № 15-04-04774), а также в рамках совместного проекта с Институтом географии РАН и Государственным космическим научно-производственным центром им. М.В. Хруничева по программе «Мониторинг-СГ».

сложный природный процесс, многие аспекты которого до сих пор остаются неисследованными.

Современная вулканическая и поствулканическая деятельность (газогидротермальные проявления, лавовые потоки, пеплопады, лахары и др.) формирует ландшафты с особым комплексом экологических факторов, специфику воздействия каждого из которых на растения еще только предстоит определить. В фундаментальной монографии Ю.И. Манько и А.Н. Сидельникова [9] впервые обобщен мировой опыт исследований по влиянию вулканизма на ландшафты и в частности смену растительных сообществ и видовой состав растений на территориях, измененных вулканической деятельностью. В монографии также тезисно затронуты вопросы структурных (анатомических) особенностей ассимиляционного аппарата растений, произрастающих в условиях вулканических ландшафтов. Вопросы влияния вулканических газов и геохимических свойств субстратов вблизи газогидротермальных выходов, а также эксплозивных извержений, сопровождающихся пеплопа-дами и лавовыми потоками, на внутреннюю структуру сосудистых растений освещены в литературе очень слабо.

Мировой опыт изучения влияния геологических явлений, в том числе вулканической деятельности, на древесные растения ограничен в настоящее время исключительно ден-дрохронологическими исследованиями. Основные обобщающие результаты по этому вопросу изложены в монографии Ф. Швайнгрубера [18]. Описанные в литературе эффекты от влияния вулканической деятельности на древесину сводятся к структурным изменениям, выраженным в формировании узких годичных колец, узкой «поздней» древесины, формирующейся в конце каждого вегетационного периода, и ложных годичных колец. Дополнительные сведения о реакции тканей коры и вторичной ксилемы древесных растений на действие геохимических и геофизических условий природной среды, связанных с вулканической деятельностью, в литературе отсутствуют.

Исследования структурной адаптации стебля в условиях вулканической активности представляются нам весьма важными и перспективными. Это мнение основано на успешном опыте фундаментальных исследований в области экологической ксилотомии, направленных на познание структурной организации и своеобразия водопроводящей ткани растений разных биоморфологических типов или из разных климатических зон либо из различных таксономических групп. В последние годы появились работы, в которых изучаются адаптационные стратегии в формировании древесины в экстремальных природных условиях [12, 14, 15, 17 и др.]. Отдельным направлением экологической анатомии растений, имеющим ключевое значение в изучении причин и путей структурной адаптации древесных растений, является исследование аномалий стебля древесных растений. К настоящему времени научная литература, посвященная аномальному росту растений (в том числе древесных), насчитывает сотни публикаций. При этом не обсуждается анатомическое строение коры и древесины растений, произрастающих в условиях вулканических ландшафтов. Структурные аномалии растений, как правило, рассматриваются в мор-фогенетическом и филогенетическом аспектах. В монографии В.В. Коровина, Л.Л. Новицкой и Г.А. Курносова [8] выявлены единые закономерности формирования различных типов структурных отклонений и аномалий древесных растений. Авторы указанной работы пришли к выводу, что неспецифические аномалии порождаются широким спектром денормализующих факторов среды, воздействующих на систему регуляции тела древесного растения и тем самым нарушающих деятельность образовательных тканей. Неспецифические нарушения выражаются в ослаблении или полном снятии коррелятивных связей между частями растения в процессе роста, что приводит к структурной деградации, которая проявляется в формировании шароподобных структур. Авторы монографии подчеркивают, что выявленная закономерность применима, вероятно, ко всем древесным растениям.

Исследования в области анатомии коры не столь многочисленны, как работы по ксило-томии, но в последние годы охватывают все большую предметную область. Подавляющее

большинство современных работ по данной проблематике - это публикации зарубежных коллег. Появились работы, в которых рассматривается влияние экстремальных (стрессовых) условий произрастания (затоплений, пожаров и др.) на структуру коры некоторых древесных растений [13, 19, 20 и др.]. В этом плане исследования, которые с 2006 г. выполняет коллектив лаборатории экологии растений и геоэкологии Института морской геологии и геофизики ДВО РАН, развивают актуальное научное направление - изучение структурного отклика древесных растений на экстремальные и стрессовые климатические и геологические условия островных экологических систем. Нашими исследованиями охвачены древесные растения Сахалина и Курильских островов различных жизненных форм и разных таксономических групп. Отдельный блок работ касается анатомического описания коры и древесины растений островной арборифлоры в типичных для каждого вида условиях произрастания [3]. Эти исследования позволяют уточнить таксономический статус некоторых видов древесных растений и открывают возможность для выявления адаптивных черт внутренней структуры стебля древесных растений в специфичных и экстремальных экологических условиях.

Методика исследований

Основной предмет наших исследований - структурные реакции и адаптации стебля древесных растений к деятельности грязевых и магматических вулканов, к экстремальным условиям морских побережий и верхнего предела распространения древесной растительности в высокогорьях Сахалина и Курильских островов. Растительные образцы для анатомических исследований отбираются нами с островов Курильской гряды: Шикотана, Кунашира, Итурупа, Кетой, Урупа, Чирпой, Симушира, Матуа, Янкича, Чирин-котана, Шиашкотана, Харимкотана, Онекотана и Атласова. Особое внимание уделяется анатомии коры - наиболее сложному по клеточно-тканевому составу комплексу стебля, а также физиологической активности и «отзывчивости» ее структуры на воздействие экологических факторов.

Сравнительно-экологическое исследование древесных растений в ландшафтах, трансформированных вулканическими и поствулканическими процессами, реализуется нами как комплекс геоэкологических работ. В полевых обследованиях обязательными являются краткие геоботанические характеристики растительных сообществ и растительных группировок с участием древесных растений по стандартным методикам [5]. В каждом пункте полевого обследования устанавливаются ключевые показатели растительного покрова, которые определяют специфику ландшафта: степень проективного покрытия, видовой состав растительного сообщества или группировки, фенологическая фаза доминантов и содоминантов растительных ярусов, их биоморфологические особенности и т.д. Образцы древесных растений для структурного анализа берутся на типичных для каждого вида участках вне зоны стрессового воздействия, а также в нескольких полевых пунктах внутри этой зоны. Образцы отбираются для коллекции спилов и формирования гербарного фонда ИМГиГ ДВО РАН. В ряде случаев производится отбор образцов исследуемых растений на определение содержания различных химических элементов, в том числе редкоземельных и тяжелых металлов.

Структурный экологический анализ древесных растений выполняется нами на основе классических аналитических подходов, принятых в ксилотомии, и в соответствии с современными рекомендациями Международной ассоциации анатомов древесины (The International Association of Wood Anatomists - IAWA), в том числе по изучению анатомии коры древесных растений [16]. Аналитическое исследование тканей древесного стебля проводится современными стандартными методами световой микроскопии [1]. Влияние комплекса экологических факторов изучается для широкого перечня структурных показателей тканей коры и древесины, относящихся к разным функциональным группам:

водопроводящей, покровной, секреторной, депонирующей (запасающей), механической, метаболической. При анализе количественных параметров тканей и клеток стебля используются методы математической статистики: расчет точечных и интервальных оценок для измеряемых показателей, регрессионный анализ для построения временных трендов (закономерностей изменения изучаемых показателей с возрастом растений), а также корреляционный анализ для изучения взаимосвязей между отдельными показателями. Аналитические работы выполняются на световом микроскопе Axio Scope А1 (Carl Zeiss, Германия) с использованием соответствующего программного обеспечения для обработки изображений микросрезов и измерения биометрических параметров тканей и клеток.

В настоящей работе обсуждаются некоторые результаты изучения адаптивных структурных особенностей древесных растений, собранных нами в полевые сезоны 20072015 гг. на о-ве Кунашир (Южные Курильские острова).

Результаты и обсуждение

Первые результаты по изучению структурных особенностей древесных растений в условиях вулканических ландшафтов Курильских островов [3, 6, 10] позволили нам сформулировать рабочую гипотезу о наличии структурного отклика древесных растений на комплекс экологических факторов газогидротермальной деятельности магматических вулканов. Растения в этих условиях оказываются под регулярным воздействием высоких температур в почвах и приземном слое атмосферы, токсичных газов, сравнительно высоких концентраций в воде и почвах различных химических элементов, в том числе тяжелых металлов, и других стрессовых факторов [2, 11]. У кустарников на открытых склонах, регулярно накрываемых горячими едкими фумарольными газами или кислотными туманами, могут повреждаться и нередко отмирать отдельные побеги (стебель и почки) и целые их системы, включая скелетные оси. Так, в результате обследования извергающегося с ноября 2012 г. вулкана Сноу (о-в Чирпой) в августе 2015 г. в ходе комплексной экспедиции ИМГиГ ДВО РАН [13] нами установлены различные эффекты повреждения древесной растительности газовыми и пеплогазовыми выбросами (рис. 1). Повреждения

Рис. 1. Растительность на склонах вулканов Черного и Сноу, подвергшаяся в 2012 г. воздействию фумарольных газов. Остров Чирпой, 02.08.2015 г.

кустарников и кустарничков у подножия и на склонах вулкана происходили как в период покоя (зима-весна), так и в вегетационный период. В зависимости от глубины поражения тканей стебля и почечных структур (чешуй, листовых зачатков, верхушечных меристем и др.) происходит отмирание побегов различных возрастов: от молодых (1-5 летних) до крупных побеговых систем. При полевом обследовании были выявлены куртины, в которых погибло до 60 % всех скелетных осей.

Структурные перестройки в тканях стебля, в особенности коры, связаны как с воздействием непосредственно на сам стебель вулканических газов, так и с угнетением или разрушением листа. Эти структурные отклонения от нормы представлены эксцентричностью стебля древесного растения, неравномерностью и критичной шириной годичных приростов древесины и вторичной флоэмы, нечеткостью их границ, формированием ложных границ прироста, изменением возрастных процессов в коре - склерификации, дилатации, темпов накопления непроводящей флоэмы и др.

Анализ структурных показателей стебля различных видов древесных растений, и прежде всего коры, позволяет заключить, что тенденция уменьшения большинства количественных показателей тканей стебля при стрессе, описанная ранее в работе [4], не является универсальной. Другими словами, в условиях вулканических ландшафтов реализуются более сложные адаптационные стратегии. Нами установлены отдельные признаки и их функциональные группы, изменения которых весьма специфичны под воздействием активных поствулканических процессов. Изучение структуры стеблей древесных растений в экстремальных условиях позволяет нам сделать вывод о формировании сложного разнонаправленного процесса адаптации у древесных растений. Современная поствулканическая деятельность вызывает не только количественные, но и качественные перестройки в стебле растения на протяжении всей его жизни. Сравнительные исследования структуры коры однолетнего стебля гортензии метельчатой (Hydrangea paniculata Siebold), собранной на о-ве Кунашир в условиях воздействия гидротермальных источников (хвойно-ши-роколиственное высокотравное сообщество, Столбовские гидротермальные источники влк. Менделеева,) и в нормальных условиях (ельник кустарниково-лизихитоновый на побережье оз. Серебряное), позволили нам выявить ряд структурных особенностей [11]. Установлено, что у гортензии наблюдаются следующие изменения в структуре коры по сравнению с нормой: увеличение годичного прироста феллемы, длительное сохранение эпидермы, увеличение длины члеников ситовидных трубок, рост числа флоэмных лучей.

В настоящее время одним из объектов наших исследований является кустарник спирея Бовера (Spiraea beauverdiana Schneid.). Первые результаты о структурном отклике однолетнего и молодых стеблей на экстремальные условия сольфатарного поля кальдеры влк. Головнина (о-в Кунашир) были доложены нами на VII научной конференции «Растения в муссонном климате: острова и растения» [7]. Здесь мы бы хотели проанализировать эти результаты более детально и рассмотреть также другие аспекты структурной адаптации спиреи. Образцы спиреи собраны на территории Центрального Восточного сольфа-тарного поля у берегов термального оз. Кипящего кальдеры влк. Головнина (о-в Кунашир). На склонах вулкана находится множество сольфатар и кипящих термальных котлов. Температура сольфатарных газов достигает 90-100 °С. Гидротермы содержат сравнительно повышенные концентрации микроэлементов: Pb-Cd и Rb-As. В газовом составе термальных источников преобладают СО2 и H2S (в сумме 55 %), 42 % приходится на азот и редкие газы. На сольфатарных полях следующий состав газов: СО2 - 52 %, H2S - 45 % [2]. В этих условиях спирея входит в состав несомкнутых травяно-кустарничковых группировок.

Нами впервые описаны структурные преобразования стебля спиреи на протяжении всего онтогенеза растения в экстремальных условиях кальдеры. Количественный подход при анализе структуры тканей стебля позволил дать детальную оценку показателей в каждом возрасте, определить возрастной тренд каждого показателя, выявить корреляционные связи между показателями. В стеблях кустарника всех возрастов (1-26 лет) выявлены структурные отклонения от нормального роста и зоны неспецифического аномального

строения. Эти зоны чередуются в стебле с участками «типичного» строения. И в тех и в других охарактеризованы этапы формирования и структурные особенности важнейших тканей, в том числе перидермы - сложной покровной ткани, выполняющей ключевые для многолетнего растения функции - защитную, запасающую, фотосинтетическую. Обнаружено, что формирование перидермы происходит в первый год нарастания стебля и к концу вегетационного периода в ее состав входит 2-3-слойная феллема (пробка) и 2-слойная феллодерма (паренхимная ткань перидермы). Молодые стебли (2-5 лет) характеризуются интенсивным ростом тканей, в том числе перидермы, благодаря активной деятельности феллогена (рис. 2). В возрасте 7-9 лет у стволиков спиреи начинается закладка повторных перидерм, которым уже не свойственен аномальный рост. В возрасте 11-12 лет происходит погружение стволика в почву, но вертикальная ориентация его сохраняется. Внешние слои феллемы по всей окружности стебля начинают срываться, но еще сохраняются участки, в которых присутствует вся перидерма за весь период нарастания стволика. В этом возрасте в коре уже сформирован ритидом по всей окружности стволика, состоящий из чередующихся слоев феллемы разных лет, между которыми «захваченными» оказываются частично склерифицированная феллодерма и непроводящая флоэма. Отдельной склерифи-цированной зоны в феллодерме не формируется. С погружением стволика в почву на глубину до 5-10 см (возраст 13-15 лет) феллема начинает активно сшелушиваться с поверхности стебля и удерживается еще только в зонах аномального строения. Стволик в возрасте 25-30 (32) лет полностью погружен глубоко в почву (до 25-30 см) и является крупнейшей скелетной осью. Ритидом при этом уже не выражен, вероятно, в связи с тем, что его внешние слои, включая феллему, в твердой окружающей среде активно сшелушиваются и их ширина не достигает высоких значений. Повторные перидермы благодаря закладке феллогена крупными полукольцами образуют ровное кольцо феллемы снаружи стволика. Феллоген формируется либо в феллодерме, либо в паренхиме непроводящей флоэмы. Феллодерма составляет 15-25 % ширины перидермы. У стволика спиреи в этом возрасте существенно усиливается запасающая функция, что обусловлено его глубоким погружением в почву. Все паренхимные ткани стебля, включая феллодерму, активно запасают крахмал. Таким образом, в условии кальдеры наиболее высокие темпы формирования перидермы установлены в молодых стеблях, затем скорость нарастания ткани уменьшается, а после 17-20 лет при смене среды существования

140

° 5 10 15 20 25

Возраст стебля, годы

Рис. 2. Ход возрастных изменений перидермы и феллемы Spiraea beauverdiana

стебля ширина ткани становится меньше за счет удаления внешних слоев (рис. 2). При этом в отдельные годы могут наблюдаться довольно резкие скачки или замедления роста.

Крайним выражением структурных отклонений в условиях кальдеры является формирование зон аномального строения коры и древесины в надземных и погруженных в почву стеблях (рис. 3). Эти зоны представляют собой участки разного размера, в которых преобразованы отдельные ткани или их комплексы. В молодых стеблях наиболее часто встречаются структурные аномалии перидермы. Они существенно изменяются в онтогенезе стебля. Характер формирования перидермы сильно отличается от участков «типичного» строения, рассмотренных выше. Количественные показатели перидермы (ширина тканей, число клеток в радиальном ряду, диаметры клеток) в разы отличаются от участков «типичного» строения. Уже в однолетнем стебле феллема аномально разрастается и ее ширина в 3-5 раз превышает ширину типичной ткани. Клетки аномальной феллемы теряют строгую регулярность своего расположения, а их размеры существенно меньше типичных клеток. Клетки феллодермы в аномальных зонах частично превращаются в крупные склереиды. С возрастом локусы аномального строения разрастаются, увеличиваются в размерах, что приводит к деформации стебля в целом. Аномальный рост тканей коры и древесины с возрастом не принимает тотального характера, а сохраняет локальное распространение. Это является следствием физиологических нарушений осевых меристем - феллогена и камбия. В возрасте 7-9 лет благодаря заложению повторных перидерм начинает формироваться ритидом. Это приводит к удалению зон аномального строения перидермы. Следовательно, в молодом возрасте аномалии развиваются преимущественно в покровных

НЩрип  \ -- 100}|1П

а а

Рис. 3. Участки аномального строения стеблей Spirea Ьеате^апа разного возраста в условиях сольфатарного поля кальдеры Головнина, о-в Кунашир: 1 - однолетний стебель; 2 - 3-летний стебель; 3 - 5-летний стебель; 4 - 6-летний стебель; ППк - паренхима первичной коры; АФ - аномальная феллема; СкГ - склереидная группа; Фл - флоэма; ГК - годичный прирост ксилемы; ПФл - проводящая флоэма; НФл - непроводящая флоэма; сплошной линией обозначен камбий, пунктирной - феллоген

тканях стебля спиреи, а в позднем - участки аномального строения укрупняются и сосредотачиваются во внутренних частях коры и древесине.

Заключение

Впервые выполнен детальный структурный анализ коры и древесины в онтогенезе кустарника спиреи Бовера, произрастающей в условиях сольфатарного поля вулкана кальдеры Головнина на о-ве Кунашир. В стебле кустарника всех возрастов выявлены структурные отклонения от нормального роста и зоны неспецифического аномального строения, которые оцениваются нами как адаптация к комплексу экстремальных условий сольфатарного поля кальдеры. Развитие этих зон происходит наиболее интенсивно у спиреи именно в молодом возрасте (3-5 лет). Выявлены общие черты в строении аномалий спиреи Бовера, которые прослеживаются на протяжении всего онтогенеза коры и древесины: шаровидная форма аномального тела, свилеватость волокнистых элементов, повышенная паренхимитизация и склерификация флоэмы и ксилемы, снижение удельного объема проводящих элементов флоэмы и ксилемы. Выявленные нами особенности дополняют существующие представления о единых закономерностях формирования структурных аномалий древесного стебля, которые предположительно характерны для всех древесных растений.

Эколого-анатомические исследования древесных растений позволяют решать не только фундаментальные вопросы экологии, касающиеся природы взаимодействия растительного организма с геологической средой, его физиологического и структурного ответа. Результаты наших исследований открывают также возможности для биоиндикации различных природных и техногенных систем по структурным признакам растений, т.е. для определения по состоянию растений степени загрязненности почв и воздуха токсичными веществами. Определенные перспективы имеются для практических приложений полученных нами результатов и в области вулканологии. Предполагается, что по степени выраженности структурных изменений растений, произрастающих на измененных вулканической деятельностью территориях, можно получить обоснованные оценки уровня современной вулканической активности.

Результаты наших исследований позволяют определить приоритетные направления дальнейших работ: 1) выявление структурных особенностей в тканях коры разных жизненных форм древесных растений (деревьев, кустарников, кустарничков, стланников, стланничков, лиан); 2) установление роли отдельных тканей коры и способов их структурных перестроек, характера процесса склерификации паренхимы в разных тканевых комплексах коры; 3) поиск особенностей адаптации тканей коры в условиях различных проявлений современной вулканической активности (гидротермальных источников, соль-фатарных и фумарольных выходов, лавовых потоков, пеплопадов и т.д.); 4) накопление большого массива статистического материала по количественным показателям и разработка на его основе дискриминационных диаграмм для древесных растений из разных экологических условий, позволяющих проводить биоиндикацию условий местообитания.

ЛИТЕРАТУРА

1. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.

2. Газогидротермы активных вулканов Камчатки и Курильских островов: состав, строение, генезис / С.Б. Бортникова, Е.П. Бессонова, М.П. Гора и др. Новосибирск: ИНГГ СО РАН, 2013. 282 с.

3. Еремин В.М., Копанина А.В. Атлас анатомии коры деревьев, кустарников и лиан Сахалина и Курильских островов / отв. ред. Е.С. Чавчавадзе. Минск: Изд-во «Беларусь», 2012. 896 с.

4. Еремин В.М., Сивак С.В. О влиянии географического положения на анатомическую структуру коры лиственницы даурской // Лесн. журн. 1978. № 4. С. 17-22.

5. Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза. Методические рекомендации: уч.-метод. пособие. СПб., 2008. 71 с.

6. Копанина А.В. Особенности строения различных древесных растений в экстремальных условиях зон активного вулканизма Сахалина и Курильских островов // Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий: тез. докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием и школы для молодых ученых. Петрозаводск, 21-26 сент. 2015 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2015. С. 272.

7. Копанина А.В. Структурные эколого-анатомические исследования древесных растений Сахалина и Курильских островов // Бюл. Ботан. сада-института ДВО РАН. 2016. Вып. 15, № 2. С. 36-38.

8. Коровин В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений. М.: Моск. гос. ун-т леса, 2001. 259 с.

9. Манько Ю.И., Сидельников А.Н. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 159 с.

10. Международная экспедиция «Курилы-2015» / А.В. Рыбин, Л.М. Богомолов, А.В. Дегтерев и др. (в том числе Копанина А.В.) // Вестн. ДВО РАН. 2015. № 6. С. 181-192.

11. Побережная Т.М., Копанина А.В. Биогеохимические и анатомические особенности растений в местах проявления современного вулканизма // Сиб. экол. журн. 2011. № 2. С. 285-292.

12. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков арктической флоры России. СПб.: Росток, 2002. 271 с.

13. Alonso A.A., Machado S.R. Stem protective tissue in Erythroxylum tortuosum (Erythroxylaceae), a fire tolerant species from cerrado // IAWA Journ. 2008. Vol. 29 (1). P. 69-77.

14. Bosio F., Soffiatti P., Torres Boeger M.R. Ecological wood anatomy ofMiconia sellowiana (Melastomataceae) in three vegetation types of Paraná state, Brazil // IAWA Journ. 2010. Vol. 31 (2). P. 179-190.

15. Fichtler E., Worbes M. Wood anatomical variables in tropical trees and their relation to site conditions and individual tree morphology // IAWA Journ. 2012. Vol. 33 (2). P. 119-140.

16. IAWA list of microscopic bark features / V. Angyalossy, M.R. Pace, R.F. Evert et. all // IAWA Journ. 2016. Vol. 37 (4). Р. 517- 615.

17. Noshiro S., Ikeda H., Joshi L. Distinct altitudinal trends in the wood structure of Rhododendron arboreum (Ericaceae) in Nepal // IAWA Journ. 2010. Vol. 31 (4). P. 443-456.

18. Schweingruber F.H. Wood Structure and Environment. Berlin: Springer-Verlag, 2007. 279 р.

19. Yáñez-Espinosa L., Terrazas T., López-Mata L. Effects of flooding on wood and bark anatomy of four species in a mangrove forest community // Trees. 2001. Vol. 15. P. 91-97.

20. Yáñez-Espinosa L., Terrazas T., Angeles G. The effect of prolonged flooding on the bark of mangrove trees // Trees. 2008. Vol. 22. P. 77-86.