Некоторые математические модели динамики структурированных популяций

Математическое моделирование. Оптимальное управление Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2011, № 3 (2), с. 99-1 07

УДК 517.9: 519.86

НЕКОТОРЫЕ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ СТРУКТУРИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

© 2011 г. Ю.А. Кузнецов, А.Ю. Кузнецова

Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского

Yu-Kuzn@mm.unn.ru

Поступила в редакцию 17.03.2011

Дается краткий обзор литературы, посвященной исследованию математических моделей популяций, элементы которых обладают внутренней структурой (структурированные популяции). Формулируются общие математические модели динамики структурированных популяций и соответствующие постановки начально-краевой задачи с нелокальными граничными условиями.

Ключевые слова: математическая модель, динамика популяций, внутренняя структура, структурированная популяция, клеточная популяция, возраст, начально-краевая задача, нелокальные граничные

условия.

Введение. Краткий обзор

Широкий круг задач, возникающих в естествознании и в социально-экономических науках, приводит к рассмотрению популяций (ансамблей), состоящих из однотипных элементов, отличающихся, тем не менее, друг от друга некоторыми важными «внутренними» параметрами, характеризующими особенности их поведения (эволюции). Очень часто в подобных случаях говорят о структурированных популяциях. Хорошо известным примером такого рода задач служат задачи математической биофизики, связанные с описанием динамики биологических популяций с учетом распределения элементов популяции по возрастам (массам, размерам) и другим биологическим или промысловым характеристикам.

Считается, что впервые модель динамики биологической популяции с учетом распределения её элементов по возрастам была построена Л. Эйлером в его знаменитой работе [1], посвященной исследованию «смертности и умножения человеческого рода». Впрочем, как указывается в [2], точка зрения Л. Эйлера - это точка зрения актуария, а не биолога. Одним из главных вопросов, к рассмотрению которого он обратился в указанной работе, был вопрос об определении ренты, которая является справедливой, чтобы платить её человеку данного возраста в будущем (до его смерти) за сумму 8, которую он платит теперь. Чтобы сделать это, Л. Эйлер должен был вычислить не только ожидаемую продолжительность оставшейся жизни человека данного возраста, но также и вероят-

ности его смерти точно к лет спустя. Л. Эйлер работал с дискретным временем; актуарии поступают так и до сегодняшнего дня (последнее объясняется тем, что статистические данные относительно рождений и смертных случаев регистрируются, так сказать, «в ежегодном разрезе»). Л. Эйлер решил сформулированную им проблему и показал, что при ежегодном проценте X каждый год должна быть уплачена постоянная сумма р . Эта величина р удовлетворяет некоторому уравнению, которое является актуарным (страховым) аналогом (и предшественником на 170 лет!) соотношения Фишера для репродуктивной ценности [3].

После работ Л. Эйлера вплоть до начала XX столетия теория структурированных популяций не вызывала особого интереса у исследователей; интерес к ней возобновился после работы А. Лотки [4, 5], который, не зная о работе Л. Эйлера, открыл вновь некоторые его результаты. Развитию этого направления в теории структурированных популяций посвящены другие известные работы А. Лотки, в том числе [6, 7]. В последней из них рассмотрены вопросы теории уравнения восстановления. Несколько неполные результаты А. Лотки были впоследствии обобщены и уточнены в работе В. Феллера [8].

Основу для развития другого (и очень близкого к подходу А. Лотки) направления в теории структурированных популяций заложила ныне хорошо известная работа А. Мак-Кендрика [9]. В ней впервые было получено следующее гиперболическое уравнение, носящее теперь имя его автора:

dn

+-------------= -^(t, a)n(t, a) •

dt

da

В уравнении (*) функция n(t, a) - распределение численности популяции по возрасту а е [0, да) как функция времени t е[?0, да), а

ц(?, а) - показатель (темп) смертности.

Впрочем, работа А. Мак-Кендрика не получила в своё время широкой известности. Поэтому некоторые его результаты также были заново открыты приблизительно двадцать лет спустя. В основном это было сделано в работе [10], в которой вновь было получено уравнение А. Мак-Кендрика (*); кроме того, в дополнение к работе А. Мак-Кендрика, здесь было сформулировано также важное соотношение, которое следует интерпретировать как граничное условие для уравнения (*).

Уравнение (*) часто называют уравнением Мак-Кендрика-фон Фёрстера, или, если хотят воздать должное заслугам их предшественника А. Лотки, также и уравнением Лотки-Мак-Кендрика-фон Фёрстера. Впрочем, в такой ситуации было бы справедливо также вспомнить и

о результатах и заслугах Л. Эйлера.

По-видимому, самые первые результаты математического характера для уравнения Мак-Кендрика-фон Фёрстера были получены в работах [11, 12]. В работах [13, 14] были высказаны важные соображения, касающиеся как степени общности этого уравнения, так и различных вариантов его обобщения. В указанных работах, в частности, отмечалась необходимость получения «многомерного» варианта уравнения Мак-Кендрика-фон Фёрстера. Это уравнение должно описывать такие клеточные популяции, элементы которых характеризуются более чем одним признаком, или же признаком, отличным от возраста. В этих работах был указан также формально и общий вид «многомерного» уравнения Мак-Кендрика-фон Фёрстера.

В настоящее время теория структурированных биологических популяций является достаточно активно развивающейся областью науки; она находит важные приложения в биофизике и медицине; ей посвящен ряд обстоятельных обзоров и монографий. Достаточно подробные обзоры исследований в этой области представлены в работах [2, 15-23]. Ряд интересных аспектов теории структурированных биологических популяций приведен и в работах [24-37]. Отметим также (см., например, работы [21-23]), что значительный прикладной интерес представляют также те задачи теории структурированных биологических популяций, которые касаются связи внутрипопуляционной дифферен-

циации, обусловленной внутренней структурой их элементов, с пространственно-временными аспектами их эволюции.

Несколько менее известны задачи, возникающие, например, в математической экономике

- при описании эволюции капитальных ресурсов (см., например, [38-43]), динамики распределения фирм по размерам (см., например, [4447]); в математической демографии - при описании динамики трудовых ресурсов и их мобильности (см., например, [48-50]).

Некоторые процессы, являющиеся предметом исследований в теории дисперсных систем (и представляющие большой интерес в метеорологии, коллоидной химии, астрофизике и т.д.), могут быть описаны с помощью уравнений, весьма сходных с уравнениями указанного выше типа: это разнообразные версии уравнения коагуляции-фрагментации. В общем виде это уравнение исследовалось, например, в работах [51-57]. Исторический очерк и обзор исследований в этой области имеется, например, в работах [54, 56-58] .

В большинстве случаев соответствующие математические модели исследуемых систем включают в себя некоторые нелинейные дифференциальные уравнения с частными производными первого порядка с достаточно специфической структурой. Это позволяет ввести в рассмотрение математические модели динамики структурированных популяций достаточно общего вида, охватывающие весьма широкий класс прикладных задач.

Настоящая работа посвящена исследованию вопросов разрешимости и корректности начально-краевых задач для математических моделей динамики структурированных популяций общего вида. Рассмотрение (и интерпретация получаемых результатов) для определенности проводится на примере структурированных биологических (клеточных) популяций.

В первой части работы описываются два основных класса математических моделей динамики структурированных популяций, а также приводятся постановки соответствующих начально-краевых задач, в том числе с нелокальными граничными условиями.

Первый из указанных классов моделей связан с рассмотрением популяций, структурированных по возрасту и по ряду других параметров, характеризующих «уровень зрелости» составляющих её клеток (age and maturity-structured cellular population). Уровень зрелости клетки (в зависимости от конкретной задачи) может быть охарактеризован не только возрастом, но также, например, и такими её параметрами, как масса, объем,

линейные размеры, концентрация (масса) некоторого фермента и т.д.

Второй класс моделей включает в себя те модели популяций, для которых возрастные характеристики не представляют большого интереса; основными факторами их структурирования выступают другие параметры, более доступные для измерений и более адекватно характеризующие физиологический уровень зрелости клеток1. Очень часто в качестве такого признака выбирают размер клетки.

В последующих частях работы исследуются вопросы разрешимости и корректности начально-краевых задач с нелокальными граничными условиями для линейных и нелинейных математических моделей динамики структурированных популяций, а также некоторые качественные свойства решений указанных задач. Заметим, что для нелинейных моделей динамики популяций характерен не только учет, скажем, внутривидовой конкуренции из-за питательных веществ и других ограниченных ресурсов; важную роль играет также и учет состояния окружающей среды и взаимного влияния друг на друга популяции и окружающей среды. Во многих случаях это приводит к необходимости введения новых переменных и уравнений для описания перечисленных эффектов, так что нелинейные математические модели динамики структурированных популяций, как правило, представляют собой системы нелинейных уравнений, включающие в себя уравнения иной структуры, чем рассматриваемые в первой части настоящей работы.

Математические модели динамики структурированных популяций

1. Рассмотрим сначала первый из указанных выше классов математических моделей. Этот класс моделей связан с изучением динамики популяций, структурированных по возрасту и по параметрам, характеризующим уровень зрелости составляющих её клеток. Построим данную математическую модель, опираясь на биологические и модельные концепции, представленные в работах [21-25, 28, 30, 60].

Обозначим a е A = [0, юА) с R + возраст (age)2,

а m е M = х*=1 M i с R + - параметр, характеризу-

1 Легко видеть, что модели второго типа имеют значительное сходство с моделями фрагментации в теории дисперсных сред (см., например, [59, 60]).

2 Здесь, по определению, [0, ф = [0, ф], если

ю е (0, да), и [0, ш) = [0, да), если ю = да.

ющий зрелость (maturity) клетки. Здесь и в дальнейшем R + = [0, ад), M i = [о, ©м.), i = 1,2,..., k,

юа и юм - соответственно максимально возможные возраст и уровень зрелости клетки по параметру , i = 1,2,...,k. Удобно кратко говорить о клетке с параметрами (a, m) е A х M как

о (a, m) -клетке или о клетке типа (a, m). Полное описание клеточной популяции может быть задано с помощью (неотрицательной) функции N(t, a, m), t e Ito = [t0,»), (a, m) е A х M, представляющей собой плотность математического ожидания числа клеток с параметрами, «близкими» к параметрам (a, m) в момент времени t e I, , так что в указанный момент времени

41

имеется приблизительно N(t, a, m)AaAm клеток с параметрами (а, ц) eAаA xAmM. Здесь и в дальнейшем Aт = nf=1Ami, Aa A = [a, a + Ad\ и AmM = , m, + Ami ]. Опишем теперь кратко

общую картину эволюции клеток рассматриваемой популяции. Дочерней клетке в момент её рождения приписывается возраст a = 0; эта клетка имеет также некоторый уровень зрелости, унаследованный от породившей её материнской клетки. Считается, что зрелость клетки «возрастает» со временем t e Iio, и при достижении некоторого возраста и уровня зрелости материнская (a, m) -клетка делится. Рассмотрим промежуток времени [t, t + At], t e It . На этом

промежутке с вероятностью ~ b(a, m)At материнская клетка делится, в результате чего образуются две клетки - дочери, имеющие типы (0, m1) и (0, m2) соответственно, причем в общем случае происходит «неравное деление», так что т1 ф т2. Если иметь в виду чаще всего встречающуюся (традиционную) интерпретацию параметров зрелости клетки (масса, объем, линейные размеры, концентрация (масса) некоторого фермента и т.д.), то естественно также считать, что справедливы неравенства 0Rt <Rt mt <Rt m, i = 1,2. Здесь и далее неравенство вида a <„k b между векторами a, b e Rk означает, что b - a e K + (Rk), где 0Rt - нулевой элемент пространства Rk, а K + (Rk) = R + -конус векторов пространства Rk с неотрицательными компонентами (см., например [61, 62] и др.). Введенная выше неотрицательная функция ¿(у): A х M ^ R + характеризует склонность клеток популяции к делению. Обозначим, да-

лее, ©(а, т, п) плотность условного математического ожидания числа дочерних клеток типа (0,р), р еАИМ = хк_1 [щ, щ + Ащ ], Ап = Ап, при делении материнской клетки типа (а, т). Другими словами, при делении (а, т) -клетки рождается приблизительно ©(а, т, п)Ап дочерних клеток указанного типа.

Процесс «увеличения» (с течением времени) зрелости клетки может быть описан следующим образом. Пусть е Г - момент рождения клет-

О ¿0

ки. Считается, что эволюция её возраста и уровня зрелости могут быть описаны системой обыкновенных дифференциальных уравнений

^=1 • ^=*мо,»т] • г > ч

ш ш

с начальными условиями

а)|,+0 = 0, т(0| ,=,, +0 = т0 ,

т0 е М с Я + .

Очевидно, что а = t - tь; при этом второе

уравнение системы

для него можно записать также в виде

= §[а, т

Здесь а е А - «индивидуальный» возраст клетки. Ниже всюду предполагается, что функция g(•,•): А х М ^ Як является непрерывно-дифференцируемой, а задача Коши (3) имеет неотрицательное глобальное решение т(-) е С1 [А; Як ] для любого начального условия

т0 е М с Я + , так что т(а) е М, Vа е А . Данное описание «индивидуальной» эволюции клетки соответствует общепринятым представлениям о закономерностях роста клеток (см., например, [63, 64]). При этом, особенно если речь идет о таких параметрах клетки, как масса, объем, линейные размеры и т.д., зачастую предполагается, что имеют место неравенства gi (а, т) > 0, У(а,т) е А х М, I = 1,2. Обозначим, далее, ^(а, т) смертность (а, т) -клеток. Эта величина характеризует естественную смертность клеток, так что в течение промежутка времени [?,; + А? ] с вероятностью ~ ^(а, т) А/ клетка типа (а, т) погибает, не порождая потомков. В целом же во всей популяции «в целом» в течение промежутка времени [?, ? + А?] гибнет приблизительно ц(а, т)И а, т)АаАтЫ

клеток типа (а, ц), (а, ц) e Aа A х AmM. Обычно предполагается, что клетки не могут делиться, если они не достигли некоторого «минимального» уровня зрелости m8 e M , так

что b(a, m) = 0, Vm <Rt от0. Функции

ц(у): A x M ^ R +, è(v): A x M ^ R + считаются непрерывными.

В итоге математическая модель динамики популяции с учетом ее возрастного состава и внутренних параметров записывается следующим образом:

dN (t, a, m) dN (t, a, m) dt da

+ div m {g (a, m) N (t, a, m)} =

= -d

N (t, a, m)\а=+0 =

= iib(a ' , m ' )©(a ', m ', m) N (t, a ', m ' )da 'dm ' ,

AM

t e I, , m g M,

gi (a, m)N(t, a, m)\^ =+Q = 0, t e I,0,

a e A, i = ,

N (t, a, m)\t=t0+0 = N0 (a, m),

Здесь функция q(t, a, m) описывает независимое от состояния популяции поступление клеток извне («внешние источники»), а d(a, m) = ц(а, m) + b(a, m).

Заметим, что если система (3) обладает тривиальным решением m = 0 k (что вполне воз-

eq R

можно в некоторых вариантах постановки данной задачи, см., например, [28]), то тогда, в силу равенства g (a, 0„ k ) = 0„ k, краевые условия

о V ? R / R

(6) будут выполнены «автоматически».

Если учесть тот факт, что в действительности коэффициенты и ядра системы (4)-(7) зависят от текущего состояния популяции (скажем, от её численности; см., например, [20-22]), то следует рассматривать соответствующую нелинейную систему уравнений, например, следующего вида:

dN (t, a, m) dN (t, a, m) dt da

+ divm {g (a, m, N (t,-,-), N (t, a, m)) N (t, a, m)} =

= R

N(t, 0> mÎa = +0 =

= J jB(t, a ', m ', m, N (t ,•,•), N (t, a ', m ' ))da 'dm ' =

AM

=

gi (a, m, N (t,-,-), N (t, a, m))N (t, a, m)\m =+0 = 0

t e I, , a e A, i = ,

,0

с начальными условиями (7), где оператор R(t, a, m, N (t,-,-), N (t, a, m)) может быть задан, например, следующим образом:

R(t, a, m, N (t,-,-), N (t, a, m)) =

= -d (t, a, m, N (t,-,-), N (t, a, m)) N (t, a, m) +

+ Q

Смысл введенных здесь функций и операторов ясен из предыдущего рассмотрения.

2. Рассмотрим теперь второй класс математических моделей. Для этого класса наиболее характерной чертой является то, что возрастные характеристики элементов популяции не учитываются: основными факторами их структурирования выступают параметры, характеризующие уровень зрелости клеток.

Полное описание клеточной популяции может быть задано с помощью (неотрицательной) функции N(/, т), г е I, = [г0,<»), т е М, представляющей собой плотность математического ожидания числа клеток с параметрами, «близкими» к параметрам т в момент времени I е I, , так что в момент времени I е I, имеется

приблизительно N(/, т)Ат клеток с параметрами ц е АтМ. Общая картина эволюции клеток

рассматриваемой популяции во многом аналогична уже рассмотренной. Дочерние клетки в момент их рождения приобретают некоторый уровень зрелости, унаследованный от породившей её материнской клетки. Рассмотрим промежуток времени и,t + АЛ, / е I, . В течение

^0

этого промежутка с вероятностью ~ Ъ(т)А/ материнская клетка делится, в результате чего образуются две клетки - дочери, имеющие типы т1 и т2 соответственно, причем в общем случае происходит «неравное деление», так что т1 ф ш2. Как и выше, можно считать, что справедливы неравенства вида 0 к к щ. < к щ,

К К * к

I = 1,2. Обозначим, далее, 0(т, п) плотность условного математического ожидания числа

дочерних клеток типа р, р е АИМ, при делении материнской клетки типа т . Другими словами, при делении т -клетки рождается приблизительно ©(от, п)Ап дочерних клеток указанного типа р, р еАПМ.

Процесс «роста» с течением времени зрелости клетки описывается вполне аналогичным

образом. Пусть и е I - момент рождения клетЬ Г0

ки. Считается, что эволюция её уровня зрелости может быть описана следующей задачей Коши для системы обыкновенных дифференциальных уравнений:

dm(t ) dt

= g[t, m(t)], t > tb ; m(t)\t=t +0 = m0,

m0 e M ç R + .

Предполагается, что функция р(-,-):Г хМ^-^

о\’/

является непрерывно-дифференцируемой, а задача Коши (1 2) имеет неотрицательное глобальное решение от(-) е С1\\1 ; Rк ] для любого

начального условия m0 e M ç R + , так что

mit) e M, Vt e I, . Как и в предыдущем случае,

Г0

часто считают, что g. (t, m) > 0, V(t, m) e Ito x M, i = 1,2,..., k.

Далее, обозначим ц(от) смертность m -клеток. Эта величина характеризует естественную смертность клеток: в течение промежутка времени [t, t + Аt] с вероятностью ~ ц(м)А? клетка типа m погибает, не порождая потомков. В целом же в популяции в течение промежутка времени [t,t + A t ] гибнет приблизительно

ц(т)N(t,m)AmAt клеток типа X, ХеАmM . Введенные функции ц(-) : M ^ R + и b(-) : M ^ R+ являются непрерывными.

Во многих случаях оказывается удобным пользоваться следующими достаточно традиционными (например, в теории игр) обозначениями (подробнее см., например, [65]).

Пусть вектор X = col{x1, x2xk} e Rk,

K = {1,2,...,к} - «множество индексов», а индекс i e K. Обозначим множество «остальных» (по отношению к индексу i) индексов символом K \ i = K \{i}. Очевидно, что

{1,2,...,i -1,i +1,...,k}, 1 < i < k,

i = 1,

i = k.

{2,3,..., k}, {1,2,...,k -1},

Пусть, далее, xKu = x_t є Rk-1 - вектор, состоящий из тех компонент вектора x є Rk, номера которых перечислены в множестве K \ і = K \{і}. Ясно, что

xKXi = col{xk, к є K \ i} = col{xl,x2x,-_j,x,-+1,...,xk}, 1 < i < k, col{x2, x3,..., xk}, i = 1,

col{xj, x2,.., xk _j}, i = k.

Понятно, что по набору элементов совокупности компонент вектора x и пары {xNXi, x;}

совпадают (эквивалентны). Пусть х; є X; с R,

i є K. Вполне аналогичным образом можно

к

определить следующие объекты: XK = х X,,

XK\i = ,*. Xl , XK\i = X-i .

ZeK\i

Удобно определить операцию [] «достройки» вектора xKє XKXi до вектора x є XK, так что x = xKXi[]xt = col{xx,x2,...,xk}. Аналогичным образом определяется операция «достройки»

множества

X

K\i

до

множества

X,

к •

Хк = ХК\і [х]Хг-. Для вектора х є Хк вектор х(і,V) = св1{х1,х2,—хі_1,V,хм,...,хп} можно представить в виде х(і, V) = хк[]у . Часто использу-

ется операция

«замещения» компоненты х-

вектора х е Хк величиной у е X,, так что х(г, у) = х 11. V (или, если из контекста ясно, о какой компоненте вектора х е Хк идет речь, то вектор х(г,V) = х || V). Связь операций «достройки» и «замещения» понятна из соотношения х(г,V) = х ||.V = Хк[] V.

С учетом введенных выше обозначений математическая модель второго типа записывается следующим образом:

dN

dt

+ divm {g (t, m) N (t, m)} = -d (m) N (t, m) +

Здесь символом M(m) обозначено множество таких m' -клеток (точнее говоря, параметров m' е M), при делении которых возможно образование m -клеток (клеток типа m ). Например, при традиционной интерпретации параметров зрелости клетки в ряде случаев можно считать, что M(m) = {m' е M : от' >rk m},

Vot e M. Далее, функция q(t, m) описывает независимое от состояния популяции поступление клеток извне («внешние источники»), а функция d(m) = ^.(m) + b(m). Что же касается граничных условий (14), то при их обосновании использованы построения, связанные с рассмотрением баланса числа частиц популяции в окрестности некоторой точки m_ []0, принадлежащей границе множества M, i е K. Такой подход к формулировке граничных условий достаточно традиционен и представляется вполне естественным. Впрочем, следует заметить, что в литературе (см., например, [23, 29, 32, 59] и др.) весьма часто встречаются - правда, в основном в одномерном случае k = 1 -краевые условия совсем иного вида. В определенном смысле, такого рода краевые условия как в содержательном, так и в формальном плане напоминают условия (9) и представляются следующим образом:

Si(t, m_i []0) N (t, m_t []0) = g (t, m) N (t, m)\щ=+0 =

= J b(m')&(m', m-i []0) N (t, m')dm',

t є It , i є K.

‘П

Соответствующая (13)—(15) нелинейная система уравнений, соответственно, принимает следующий вид:

dN (t, m) dt

+ divm {g (t, m, N (t,-), N (t, m))N (t, m)} =

= R(t, m, N (t,-), N (t, m)),

q(t, m) + J b(m ')&(m ', m) N(t, m')dm', (13) g, (t, m_i[] 0, N (t,), N (t, m_i[]0))N (t, m_i[] 0) =

= g,

M

gi (t, Nit, ot_,[] 0) = g, (t, от) Nit, m) j m=+0 = 0,

t є It , i є K,

*0

N

с начальными условиями (15). Отметим, что вместо краевого условия (18) здесь может быть использовано и следующее краевое условие вида (16):

+

ëi (t, m_ []0, N (t,-), N (t, m_ []0)) N (t, m_ []0) =

= ëi (A mNОДN(A m))N(t,m)| m.=+0 =

= J B(t, m', m_, []0, N (t,•), N (t, =

M

- B

Наконец, вполне аналогично (11) оператор R(t, m, N (t,-), N (t, m)) может быть представлен, например, в виде

R(t, m, N (t,-), N (t, m)) =

= -d (t, m, N (t,-), N (t, m)) N (t, m) +

+ Q(t, m, N (t,-), N (t, m)) + q(t, m),

где смысл введенных функций и операторов ясен из предыдущего рассмотрения.

Список литературы

1. Euler L. Recherches générales sur la mortalité et la multiplication du genre humain // Mémoires del’Académie Royale des Sciences et Belles Lettres. 1760. Vol. XVI. P. 144-164.

2. Gyllenberg M. Mathematical aspects of physiologically structured populations: the contributions of J.A.J. Metz // Journal of Biological Dynamics. 2007. Vol. 1. № 1. P. 3-44.

3. Fisher R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford (UK): Oxford University Press, 1930.

4. Lotka A.J. Relation between birth rates and death rates // Science. 1907. Vol. 26. P. 21-22.

5. Lotka A.J. Studies on the Mode of Growth of Material Aggregates // American Journal of Science. 1907. Vol. 24. P. 199-216.

6. Sharpe F.R., Lotka A.J. A problem in age-distribution // Philosophical Magazine. 1911. Vol. 21. P. 435-438.

7. Lotka A.J. On an integral equation in population analysis // Annals of Mathematics and Statistics. 1939. Vol. 10. P. 1-25.

8. Feller W. On the integral equation of renewal theory // Annals of Mathematical Statistics. 1940. Vol. 12. P. 243-267.

9. McKendrick A.G. Applications of mathematics to medical problems // Proceedings of the Edinburgh Mathematical Society. 1926. Vol. 44. № 1. P. 98-130.

10. von Foerster H. Some remarks on changing populations // In: F. Stohlman (Ed.), The Kinetics of Cellular Proliferation. New York: Grune and Stratton, 1959. P. 382-407.

11. Trucco E. Mathematical Models for Cellular Systems. The von Foerster Equation. Part I // Bulletin of Mathematical Biophysics. 1965(a). Vol. 27. № 3. P. 285304.

12. Trucco E. Mathematical Models for Cellular Systems. The von Foerster Equation. Part II // Bulletin of Mathematical Biophysics. 1965(b). Vol. 27. № 3. P. 449472.

13. Oldfield D.G. A continuity equation for cell populations // Bulletin of Mathematical Biophysics. 1966. Vol. 28. № 3. P. 545-554.

14. Oldfield D.G. Cytokinetics // Bulletin of Mathematical Biophysics. 1967.Vol. 29. № 3. P. 597-603.

15. Webb G.F. Dynamics of Populations Structured by Internal Variables // Mathematische Zeitschrift. 1985. Vol. 189. № 3. P. 319-335.

16. Iannelli M. Mathematical theory of age-structured population dynamics. Pisa: Giadini Editori e Stampatori, 1994.

17. Arino O. A survey of structured cell population dynamics // Acta Biotheoretica. 1995. Vol. 43. № 1-2. P. 3-25.

18. Diekmann O., Gyllenberg M., Metz J.A.J., Thieme H.R. On the formulation and analysis of general deterministic structured population models. I. Linear theory // Journal of Mathematical Biology. 1998. Vol.

36. № 3. P. 349-388.

19. Diekmann O., Gyllenberg M., Huang H., Kirkili-onis M., Metz J.A.J., Thieme H.R. On the formulation and analysis of general deterministic structured population models. II. Nonlinear theory // Journal of Mathematical Biology. 2001. Vol. 43. № 1. P. 157-189.

20. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях / Пер. с англ. М.: Мир, 1983. 397 с.

21. Murray J.D. Mathematical Biology. I. An Introduction (Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 17.). 3ri edition. New York-Berlin: Springer, 2002. 535 pp.

22. Murray J.D. Mathematical Biology. II: Spatial Models and Biomedical Applications (Interdisciplinary Applied Mathematics. Vol. 18.). 3ri edition. New York-Berlin: Springer, 2003. 811 pp.

23. Webb G.F. Population Models Structured by Age, Size, and Spatial Position // Lecture Notes in Mathematics. 2008. Vol. 1936. P. 1-49.

24. Sinko J.W., Streifer W. A new model for age-size structure of a population // Ecology. 1967. Vol. 48. № 7. P. 910-918.

25. Sinko J.W., Streifer W. A model for a population reproducing by fission // Ecology. 1971. Vol. 52. № 3. P. 330-335.

26. Bell G.I., Anderson E.C. Cell growth and division I. A mathematical model with applications to cell volume distributions in mammalian suspension cultures // Biophysical Journal. 1967. Vol. 7. № 4. P. 329-351.

27. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. Л.: Наука. 1980. 289 с.

28. Arino O., Kimmel M. Comparison of Approaches to Modelling of Cell Populations Dynamics // SIAM Journal on Applied Mathematics. 1993. Vol. 53. № 5. P. 1480-1504.

29. Calsina A., Saldana J. A model of physiologically structured population dynamics with a nonlinear individual growth rate // J. of Mathematical Biology. 1995. Vol. 33. № 4. P. 335-364.

30. Rudnicki R., Pichor K. Markov semigroups and stability of the cell maturity distribution // Journal of Biological Systems. 2000. Vol. 8. № 1. P. 69-94.

31. Кузнецов Ю.А. Начально-краевая задача для нелинейного уравнения динамики популяции с учетом

её возрастного состава // Вестник Нижегородского университета. Серия «Математическое моделирование и оптимальное управление». 2001. № 1(23). С. 78-86.

32. Kato N., Oharu S., Shitaoka K. Size-structured plant population models and harvesting problems // Journal of Computational and Applied Mathematics. 2007. Vol. 204. № 1. P. 114-123.

33. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернав-

ский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. Введение в теоретическую биофизику. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований,

2004. 472 с.

34. Кузнецов Ю.А., Кузнецова А.Ю. О необходимых условиях экстремума в задаче оптимального управления численностью популяции // Вестник Нижегородского университета. Серия «Математическое моделирование и оптимальное управление». 2005. № 2(29). С. 147-155.

35. Mico J.C., Soler D., Caselles A. Age-Structured Human Population Dynamics // Journal of Mathematical Sociology. 2006. Vol. 30. № 1. P. 1-31.

36. Eftimie R., de Vries G., Lewis M.A. Weakly nonlinear analysis of a hyperbolic model for animal group formation // Journal of Mathematical Biology. 2009. Vol. 59. № 1. P. 37-74.

37. Yang K., Milner F. The logistic, two-sex, age-structured population model // Journal of Biological Dynamics. 2009. Vol. 3:2. P. 252-270.

38. Barucci E., Gozzi F. Investment in a vintage capital model // Research in Economics. 1998. Vol. 52. P. 159-188.

39. Boucekkine R., Licandro O., Puch L.A., del Rio F. Vintage capital and the dynamics of the AK model // Journal of Economic Theory. 2005. Vol. 100. № 1. P. 39-72.

40. Feichtinger G., Hartl R.F., Peter M., Kort P.M., Veliov V.M. Anticipation effects of technological progress on capital accumulation: a vintage capital approach // Journal of Economic Theory. 2006. Vol. 126. № 1. P. 143-164.

41. Prskawetz A., Veliov V.M. Age-specific dynamic labor demand and human capital investment // Journal of Economic Dynamics & Control. 2007. Vol. 31. P. 3741-3777.

42. Кузнецов Ю.А., Кузнецова А.Ю. Об одном классе математических моделей экономического роста, учитывающих неоднородность факторов производства // В кн.: Государственное регулирование экономики. Региональный аспект. Материалы VI Международной научно-практической конференции. Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2007. С. 136-139.

43. Кузнецов Ю.А., Кузнецова А.Ю. Математические модели экономического роста, учитывающие возрастные распределения факторов производства // В кн.: Сборник научных работ кафедры математических методов анализа экономики «Ломоносовские чтения-2007» / Под ред. М.В. Грачевой, Л.Н. Фадеевой, Ю.Н. Черемных. М.: ТЕИС, 2008. С. 150-164.

44. Simon H., Bonini C. The size distribution of business firms // American Economic Review. 1958. Vol. 48. P. 607-617.

45. Hashemi F. An evolutionary model of the size distribution of firms // Journal of Evolutionary Economics. 2000. Vol. 10. № 5. P. 507-521.

46. Мустафин А.Т., Кантарбаева А.К. О распределении фирм по размерам // Экономика и математические методы. 2000. Т. 36. № 3. С. 105-112.

47. Rossi-Hansberg E., Wright M.L.J. Firm size dynamics in the aggregate economy // American Economic Review. 2007. Vol. 97. P. 1639-1666.

48. Зуев Г.М., Сороко Е.Л. Математическое описание межрайонной миграции с учетом половозрастной структуры населения // Экономика и математические методы. 1979. Т. 15. № 2. С. 333-344.

49. Староверов А.В. Азы математической демографии. М.: Наука, 1997. 158 с.

50. Саградов А.А. Экономическая демография. М.: ИНФРА-М, 2005. 256 с.

51. Melzak Z.A. A scalar transport equation // Transactions of the American Mathematical Society. 1957. Vol. 8. № 5. P. 547-560.

52. Дубовский П.Б. Об обобщенных решениях уравнения коагуляции // Функциональный анализ и его приложения. 1991. T. 25. № 2. С. 62-64.

53. McLaughlin D.Y., Lamb W., McBride A.C. Existence and uniqueness results for the nonautonomous coagulation and multiple-fragmentation equation // Mathematical Methods in Applied Sciences. 1998. Vol.

21. № 11. P. 1067-1084.

54. Friedlander S.K. Smoke, dust, and haze. Fundamentals of aerosol dynamics. 2ni edition. New York: Oxford University Press, 2000.

55. Дубовский П.Б. Анализ решения уравнения дробления методами теории сопряженных уравнений // Дифференциальные уравнения. 2000. Т. 36. № 10. С. 1385-1392.

56. Галкин В.А. Уравнение Смолуховского. М.: Физматлит, 2001. 336 с.

57. Галкин В.А. Анализ математических моделей: системы законов сохранения, уравнения Больцмана и Смолуховского. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. 408 с.

58. Волощук В.М., Седунов Ю.С. Процессы коагуляции в дисперсных системах. Л., 1975. 320 с.

59. Aylaj B., Noussair A. Trajectory analysis of nonlinear kinetic models of population dynamics of several species // Mathematical and Computer Modelling. 2009. Vol. 49. № 11-12. P. 2094-2103.

60. Tucker S.L., Zimmerman S.O. A nonlinear model of population dynamics containing an arbitrary number of continuous structure variables // SIAM Journal on Applied Mathematics. 1988. Vol. 48. № 3. P. 549-591.

61. Красносельский М.А. Положительные решения операторных уравнений. Главы нелинейного анализа. М.: ГИФМЛ, 1962. 394 с.

62. Zaanen A.C. Riesz Spaces II. Amsterdam-New York-Oxford: North-Holland Publishing Company, 1983. 720 pp.

63. Полетаев И.А. О математических моделях роста // В кн.: Физиологические приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск: Наука, 1973. С. 24.

64. Зотина Р.С., Зотин А.И. Дифференциальные уравнения биологии развития // В кн.: Термодинамика биологических процессов. Общие положения, конститутивные процессы, диссипативные структуры, неко-

торые проблемы эволюции. М.: Наука, 1976. С. 83-92.

65. Кузнецов Ю.А. Оптимальное управление экономическими системами. Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2008. 449 с.

SOME MATHEMATICAL MODELS OF STRUCTURED POPULATION DYNAMICS Yu.A. Kuznetsov, A. Yu. Kuznetsova

A brief literature review on mathematical models of structured populations is given. General mathematical models of structured population dynamics are formulated and appropriate settings of an initial-boundary value problem with nonlocal boundary conditions are given.

Keywords: mathematical model, population dynamics, internal structure, structured population, cell population, age, initial-boundary value problem, nonlocal boundary conditions.