Некоторые особенности водного режима и азотного обмена у лишайников

УДК 581.1:582.29

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА И АЗОТНОГО ОБМЕНА У ЛИШАЙНИКОВ

© 2007 г. Л.Х. Слонов, Т.Л. Слонов

The first time established laws of changing some parameters of water mode and nitric exchange of lichens in the Central part of Northern Caucasus allow the authors to estimate occurring processes of lichens organism in bioses condition by absorption, speed of feedback of water and its regulation, intensity of nitric exchange in a new way.

Для разработки научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования лишайников необходимо глубокое комплексное их изучение. Поэтому одновременно с установлением видового разнообразия лихенофлоры Центральной части Северного Кавказа [1] занимались изучением эколого-физио-логических параметров лишайников как индикаторов их жизнедеятельности в разных экологических условиях [2 - 4]. До начала наших работ таких исследований на территории указанного региона не проводилось.

Цель настоящей работы - изучить некоторые параметры водного режима и азотного обмена лишайников.

Методика

Объектами исследований служили виды лишайников, которые относятся к разным жизненным формам и экологическим группам, встречающимся на разных растительных поясах Центральной части Северного Кавказа.

В эколого-физиологической лаборатории кафедры ботаники Кабардино-Балкарского государственного университета (КБГУ) общее содержание воды в слоевищах определяли путём высушивания при температуре 105 С до абсолютно сухого состояния. Водопо-глощающую и водоудерживающую способности талломов - путём взвешивания на аналитических весах ВЛР-200 через 5 мин. О содержании сильно- (жёстко) и слабоструктурированной фракции воды в слоевищах, а также о водоудерживающей способности лишайников судили по результатам действия гипертонического раствора сахарозы (1,566 молярный раствор) с осмотическим потенциалом 34 атм [5]. Азотный обмен изучали, определяя общий и белковый азот микрометодом Кьельдаля, небелковый - по разности между общим и белковым азотом [6], фракционный состав белка - по методике [7], для выделения суммарных белков (всех белковых веществ) использовали щелочные растворы по методике Лоури [6], аминокислотный состав белков - методом хроматографии на бумаге [6]. Результаты опытов обрабатывали методом математической статистики [8].

Результаты и обсуждение

Вода - необходимый компонент протоплазмы клеток и важный фактор структуры живого вещества.

Изменение ее количества на протяжении жизни растения находится в тесной связи с особенностями фи-зиолого-биохимических процессов.

В дневной динамике содержание воды в талломах независимо от вида лишайника подчиняется известной закономерности: оводненность таллома в утренние часы (6 - 8 ч) высокая и варьирует у накипных от 57,4 до 74,6 %, у листоватых -72,4 ^ 78,3 % и кустистых - 71,8 ^ 76,2 % к сырой массе, затем оводненность падает до минимальной в 12-13 ч и несколько повышается к 18-19 ч (табл. 1). В условиях субни-вального пояса у накипных лишайников оводненность изменяется в пределах от 57,4 до 68,7 %, альпийского-59,6 ^ 65,0 %, субальпийского - 59,7^74,6 %. У листоватых лишайников в условиях субнивального пояса -от 72,4 до 76,3 %, субальпийского - 72,8^78,2 %, лесного пояса составляет 78,3 % к сырой массе. Диапазон варьирования оводненности талломов кустистых лишайников в субнивальном поясе находится в пределах

от 71,8 до 73,6 %, альпийском - 71,5^72,9 %, лесном - 73,2^76,2 %. Кроме того установлено, что в разное время года (весна, лето, осень) оводненность талломов лишайников изменяется по одной схеме: весной она высокая (61,1 - 90,0 %), летом - несколько снижается (48,7 - 70,3 %), а осенью достигает максимальных величин (63,1 - 90,1 %). По нашим данным, самое низкое содержание воды в талломах лишайников наблюдается после 4-месячного их хранения и колеблется в зависимости от вида в пределах от 2,0 (Umbilicaria cylindrica) до 11,9 % (Usnea florida).

Установленный разный уровень оводненности талломов в течение дня, в разное время года, в зависимости от продолжительности хранения лишайников и среды их обитания в разных растительных поясах, по нашему мнению, характеризует соответственно разное состояние лишайников: биоз, гипобиоз (в нашем случае вынужденный относительный покой), криптобиоз. Эти данные можно использовать для прогнозирования состояния этих организмов. Выяснено, что у лишайников изменяется не только овод-ненность талломов, но и соотношение отдельных фракций воды. Так, например, наибольшее содержание сильно структурированной фракции воды (29,6 % от общего содержания) и, следовательно, более высокая водоудерживающая способность наблюдаются у эпилитного лишайника Rhizoplaca peltata, который встречается на камнях, хорошо освещенных и сухих местах. За этим видом следует Umbilicaria уе!^, который встречается на скалах, в полузатененных мес-

тах. Лишайник РагшеИа БахайИБ, растущий на скалах и камнях, во влажных и тенистых местах, обладает меньшим содержанием сильно- (26,4 % от общей

оводненности) и большим содержанием слабоструктурированной фракции воды (50,4 %), меньшей водо-удерживающей способностью.

Таблица 1

Содержание воды в талломах лишайников в условиях Центральной части Северного Кавказа,

среднее за 1998-1999 гг.

Вид Жизн. форма Экогруппа Пояс Содержание воды, % к сырой массе

6,7 ч 12,13 ч 7,8 ч 12,13 ч 18,19 ч

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Fuscopannaria leucophaea н эпил. субн. 57,4 18,9 - - -

Lecanora psarophana н эпил. субн. 58,5 18,0 - - -

Acarospora heufleriana н эпил. субн. 62,1 18,8 61,5 29,6 38,3

Lecanora polytropa н эпил. субн. 62,4 19,0 - - -

Caloplaca elegans н эпил. субн. 63,2 19,5 58,9 26,2 40,3

Pannaria pezizoides н эпиг. субн. 68,7 26,4 - - -

Cyphelium lecideinum н эпил. альп. 65,0 17,5 - - -

Ochrolechia upsaliensis н эпиг. альп. 64,3 19,6 - - -

Microphiale diluta н эпиф. альп. 59,6 22,2 - - -

Acarospora smaragdula н эпил. субальп. - - 59,7 28,4 37,8

Rhizocarpon grande н эпил. субальп. 62,3 19,2 - - -

Aspicilia reticulata н эпил. субальп. - - 62,8 27,5 41,0

Bellemerea cupreoatra н эпил. субальп. - - 63,4 31,3 39,5

Caloplaca lobulata н эпил. субальп. - - 74,6 35,0 44,3

Rhizoplaca peltata у-н эпил. субн. 63,4 28,7 - - -

R. chrysoleuca у-н эпил. субн. 63,5 18,0 - - -

Xanthoparmelia somloensis л эпил. субн. 72,4 19,8 - - -

Melanelia tominii л эпил. субн. 73,0 21,2 - - -

Cetrelia olivetorum л эпиф. субн. 76,3 24,5 - - -

Parmelia saxatilis л эпил. субальп. 78,2 25,3 - - -

P. glabra л эпиф. субальп. - - 72,8 29,5 40,7

Leptogium subtile л эпиг. лесн. - - 78,3 32,7 47,2

Umbilicaria vellea у-л эпил. субн. 72,5 29,6 - - -

Dermatocarpon luridum у-л эпил. субальп. - - 75,4 37,1 46,2

Vulpicida juniperina к эпил. субн. 73,6 21,8 - - -

Allocetraria cucullata к эпил. субн. 72,5 24,6 - - -

Cladonia pyxidata к эпиг. субн. 71,8 21,2 - - -

Cetraria islandica к эпиг. альп. - - 71,5 33,4 41,9

Cladina rangiferina к эпиг. альп. - - 72,6 31,5 39,6

Allocetraria cucullata к эпиг. альп. - - 72,9 34,3 42,5

A. nivalis к эпиг. лесн. - - 73,2 32,8 43,4

Letharia vulpina к эпиф. лесн. - - 76,2 36,7 45,1

Примечание. Л - истоватая жизненная форма; к - кустистая; у - умбиликатная; н - накипная; эпиг. -э питейная экогруппа; эпил. - эпилитная; эпиф. - эпифитная; субн. - субнивальный пояс; альп. - альпийский; субальп. - субальпийский; лесн. - лесной.

Специальные исследования водопоглощающей и водоудерживающей способности показали, что почти все изученные лишайники поглощают парообразную воду гораздо быстрее, чем отдают её. Исключением явился вид Usnea florida, у которого поглощение паров воды до стационарной влажности длилось около 2 ч, а потеря влаги прекратилась через 1,5 ч. Быстрее всех доходят до полного насыщения Umbilicaria hirsuta - за 1 ч 30 мин и Lasallia pensylvanica - за 1 ч 55 мин. Затем по убывающей, Usnea florida, Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum - за 2 ч, 2 ч 25 мин и 3 ч 10 мин соответственно. Видимо, это связано с тем, что первые 2 вида обладают выраженными ксеро-морфными признаками и обитают на каменистых субстратах. Эпигейные лишайники Peltigera aphthosa и Stereocaulon tomentosum, собранные в тенистых местах, больше всех затрачивали времени на поглощение

воды. Эпифитный лишайник Уснея цветущая занимает промежуточное положение.

Более интенсивная потеря воды наблюдается у вида Usnea florida - 1 ч 30 мин. У других видов скорость потери воды меньше: Lasallia pensylvanica - 1ч 40 мин Umbilicaria hirsuta - 1 ч 50 мин, Peltigera aphthosa - 4 ч 10 мин и Stereocaulon tomentosum - 5 ч 20 мин. Высокая водоудерживающая способность двух последних видов объясняется большим содержанием связанной формы воды в талломах.

Водопоглощающая и водоудерживающая способность лишайников как суммарный результат действия всех факторов, удерживающих воду в клетке, регулируется за счёт обмена веществ, в том числе и азотного. Так, у исследованных видов содержание общего азота составляет 2,6-4,4 %, белкового азота - 2,4 ^ 3,8 %, а небелкового - 0,2 ^ 1,4 % от абсолютно сухого веще-

ства. Независимо от места сбора наибольшее содержание разных форм азота в талломах наблюдается у вида Peltigera canina, находящегося в симбиозе с циа-нобактерией Nostoc.

Установлено, что наибольшее содержание разных форм азота в талломах отмечается в условиях высокогорий, т.е. в лесном и особенно субальпийском и альпийском поясах, где за год осадков выпадает 600 -800 мм и более, чем в условиях недостаточного увлажнения степного пояса Центральной части Северного Кавказа. Такая закономерность, видимо, связана с тем, что скорость азотфиксации и усвоения азота из органических и неорганических соединений в большой степени зависит от влияния влажности среды обитания, влажности таллома лишайников [9].

Лишайники издавна считаются растениями с замедленным азотным обменом, со слабым синтезом и распадом белка [9]. По результатам наших исследований процентное содержание белкового азота от общего колеблется от 68 до 93 %, а отношение белкового к небелковому азоту составляет 2,1 - 14. По данным И. А. Шапиро [9], белковый азот составляет от 60 до 90 % общего содержания азота. Эти данные свидетельствуют не о слабом синтезе белка, наоборот, о достаточно высокой синтетической деятельности изученных лишайников в состоянии биоза. Кроме того, из табл. 2 видно, что содержание белка в талломах лишайников, принадлежащих к разным жизненным формам и экогруппам, колеблется от 1,9 до 3,3 % от сухой массы. По данным Е.Н. Моисеевой [10], среднее содержание протеина для некоторых видов СМота

Таблица 2

Содержание белка в талломах разных видов лишайников, среднее за 2001- 2002 гг.

Вид Жизненная форма Экологическая группа Содерж. белка, % от сухой массы таллома

лист. куст. накип. эпиф. эпиг. эпил.

Parmelia centrifuga + + 3,2

Lecanora atra + + 2,4

Evernia prunastri + + 3,3

Rhizocarpon grande + + 1,9

Umbilicaria virginis + + 3,0

Ramalina polymorpha + + 3,2

Peltigera canina + + 3,1

Cladonia deformis + + 3,0

Psora decipiens + + 2,2

составляет от 2,55 до 2,93 %, Cetraria - до 5,1 %. В пределах указанных цифровых данных примерно колеблется содержание белка и в вегетативных органах многих видов, сортов высших растений [11]. Нами выяснено, что в белках талломов исследованных лишайников содержатся 19 аминокислот, в том числе: глутаминовая кислота - 13^16 %, глутамин - 7^13 %, глицин - 5^8 %, пролин - 4^9 %, аргинин - 3^8 %, аспарагиновая кислота - 4^7 %, аспарагин - 4^7 %, треонин - 4^7 %, аланин - 3^7 %, тирозин - 2^6 % от общего содержания белка. Содержание остальных аминокислот колеблется от 0,2 до 5 % [12].

Изменение фракционного состава (

Приведенные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в состоянии биоза лишайники не являются организмами с замедленным азотным обменом, со слабым синтезом и распадом белка.

Фракционный состав белков лишайников до настоящего времени остаётся не совсем изученным. Нами впервые исследованы особенности изменения фракций белка талломов лишайников в зависимости от вида и вертикальной поясности. Из данных табл. 3 видно, что у всех изученных видов во всех трёх растительных поясах Центральной части Северного Кавказа отмечается наибольшее содержание в талломах водорастворимого и неэкстрагируемого (неизвлеченного) азота.

Таблица 3

ка в талломах лишайников, 2000-2001 гг.

Извлечен- Азот

Вид Пояс ный растворителями N из 20 г абс. водорастворимый (альбумины) солерастворимый (глобулины) спирторастворимый (проламины) щелочераство-римый (глюте-лины) неэкстраги-руемый

сух. массы, мг в 20 г абс. сух. массы и в % к извлеченному N

мг мг % мг % мг % мг % мг %

Peltigera ст. 0,847±0,02 0,241 28,45 0,139 16,41 0,143 16,88 0,135 15,94 0,198 23,38

canina лесн. 0,946±0,04 0,264 27,90 0,160 16,91 0,158 16,70 0,151 15,96 0,213 22,51

альп. 1,146±0,01 0,316 27,57 0,218 19,02 0,186 16,23 0,174 15,18 0,252 21,98

Parmelia ст. 0,791±0,02 0,226 28,57 0,124 15,68 0,116 14,66 0,120 15,17 0,205 25,92

sulcata лесн. 0,819±0,01 0,231 28,21 0,120 14,65 0,124 15,14 0,128 15,63 0,216 26,37

альп. 0,984±0,04 0,276 28,04 0,165 16,76 0,147 14,93 0,166 16,86 0,230 23,37

Evernia ст. 0,758±0,01 0,209 27,57 0,114 15,04 0,125 16,49 0,122 16,09 0,188 24,80

prunastri лесн. 0,796±0,03 0,228 28,64 0,110 13,82 0,120 15,07 0,130 16,33 0,208 26,13

альп. 1,110±0,01 0,304 27,38 0,188 16,93 0,185 16,67 0,192 17,29 0,241 21,71

Изложенный материал по азотному обмену согласуется с водообменом. В частности, регуляция водного режима может происходить путём варьирования содержания аминокислот, в том числе пролина, водорастворимых и неэкстрагируемых белковых фракций, с которыми в положительной зависимости находится суммарная гидратация высокополимерных соединений протоплазмы, изменения оводненности и разных форм воды в клетках и регуляции водопоглощающей и водоудерживающей способностей растений.

Поэтому мы не разделяем мнение авторов [13, 14], которые склоны считать, что поглощение и потеря воды талломом аналогичны физическим процессам, подобным поглощению и отдаче воды у желатина, агара и фильтровальной бумаги.

Так называемый «физический» процесс водопо-глощения сухой биомассой лишайников до определенного уровня оводненности клеток, видимо, осуществляется только в первые минуты (5 - 20) - фаза 1. Вода при этом, очевидно, используется на набухание биоколлоидов клетки. Далее (фаза 2) скорость поступления или потеря воды обусловливается активацией физиолого-биохимических процессов.

Таким образом, установленные нами впервые закономерности по изменению некоторых параметров водного режима и азотного обмена лишайников Центральной части Северного Кавказа позволяют по новому оценить происходящие процессы в организме лишайников в состоянии биоза по вопросам поглощения, скорости отдачи воды и её регуляции, интенсивности азотного обмена. Издавна существующее в литературе мнение по этим вопросам, видимо, возникло при исследовании лишайников без строгого учёта

возможных разных состояний их организмов: биоз, гипобиоз, криптобиоз.

Литература

1. Слонов Т.Л. Лихенофлора Кабардино-Балкарии и её анализ. Нальчик, 2002.

2. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2001. № 4. С. 103— 106.

3. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2002. № 1. С. 70-73.

4. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2005. № 1. С. 60-62.

5. Гусев Н.А. Физиология водообмена растений. Казань, 1966.

6. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М., 1985.

7. Ермаков А.И. и др. Методы биохимического исследования растений. М.; Л., 1952.

8. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984.

9. Шапиро И.А. // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 7. С. 841850.

10. Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение. М.; Л., 1961.

11. Слонов Л.Х. Регуляция метаболизма у растений при разных условиях выращивания. Нальчик, 1980.

12. Слонов Л.Х., Ханов З.М., Слонов Т.Л. // Докл. Адыгской (Черкесской) междунар. акад. наук. 2001. Т. 5. № 2. С. 129-132.

13. Stocker O. // Flora, N.F. (Jena). 1927. Vol. 21. № 3. Р. 334-415.

14. Butin H. // Biologische Zentralblatte. 1954. Vol. 73. № 9/10. S. 459-502.

20 декабря 2005 г.

Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М.Бербекова, г Нальчик