Специфика онтогенеза и индикаторная роль лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb. ) в условиях городской среды

УДК 630.11

СПЕЦИФИКА ОНТОГЕНЕЗА И ИНДИКАТОРНАЯ РОЛЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (LARIX SIBIRICA LEDEB.) В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Е.В. Авдеева1, В.В. Кузьмичев2

'ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

660049 Красноярск, пр. Мира, 82 ^Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Градорастительные условия оказывают значительное воздействие на рост и развитие лиственницы сибирской, что отражается в изменениях хода онтогенеза, стадии фитостресса и стратегии устойчивости развития дерева. Увеличение техногенных нагрузок ускоряет процессы старения деревьев, уменьшает продолжительность периодов возрастных состояний. Лиственница сибирская обладает чувствительностью, отражающей стрессовые воздействия городской среды, является эффективным видом-индикатором.

The urban vegetative conditions make a strong impact on the growth and development of the Siberian larch and it is reflected by the changes in the ontogeny, phytostress stage and strategy of the stability in the development of a tree. The increase of technogenic loads speed up the process of tree ageing, decreases the duration of various ages. The Siberian larch is very sensitive, reflects the stress impacts of urban environment and a very effective species-indicator.

Интенсивный процесс урбанизации обусловил ряд экологических проблем, которые снижают качество жизни в городской среде. Это вызывает необходимость объективной оценки ее состояния и познания механизмов функционирования живых систем в условиях техногенного стресса (Уфимце-ва, Терехина, 2005). Химические соединения антропогенного происхождения, попадая в городскую среду, модифицируются биотическими и абиотическими составляющими, поэтому их воздействие на компоненты окружающей среды сложно прогнозировать. Интегральную оценку состояния окружающей среды можно получить методом биологической индикации, т.е. определить ее состояние по реакциям живых организмов-биоиндикаторов в показателях, имеющих биологический смысл (Биоиндикация..., 1988; Мэннинг, Федер, 1988; Ярмиш-ко, 1997). По составу, состоянию отдельных особей и популяций можно судить о качестве окружающей среды на урбанизированных территориях.

Сущность индикационного подхода заключается в определении состояния одной системы по состоянию других, более доступных для исследования и измерения. Биоиндикация, в ряде случаев, объективнее использования прямых физических и химических методов, которые оценивают среду одномоментно, не отражая максимальных и минимальных значений отдельных неблагоприятных факторов в воздействии на живые организмы, игнорируя их сочетания и продолжительность действия.

Анализ состояния среды города Красноярска показал, что сложившаяся экологическая ситуация оказывает значительную дополнительную нагрузку на природный комплекс и обуславливает антропогенную модификацию сложных естественных факторов, характерных для данного региона. Это сказывается на изменении свойств отдельных биотических компонентов и качества среды, которое должно рассматриваться и оцениваться с учетом потребностей всех живых организмов. При этом оценка отклонения параметров среды от их исходных зна-

чений возможна методом дендроиндикации. Экстремальными факторами городской среды Красноярска для древесных растений выступают абиотические природные стрессоры, такие как природный повышенный уровень запыленности, подтопление, котловинность рельефа, низкая устойчивость ландшафтов в сочетании с техногенными стрессорами (промышленность, транспорт, рекреация).

Особенность техногенных стрессоров состоит в том, что они по величине, интенсивности, моменту воздействия и продолжительности создаются и модифицируются с такой силой, что биологические системы не успевают активизировать соответствующие адаптационные процессы (КпаЬе, 1981; Биоиндикация., 1988; Морозова, 2003). Это приводит к потере устойчивости и распаду биологических систем.

Поддержание определенного уровня устойчивости к стрессовым факторам, уменьшение их воздействия отражается в ответных неспецифических или специфических реакциях: снижении интенсивности роста, репродуктивной способности и др. (стрессовый и приспособительный синдром) (Николаевский, 1981; Мэннинг, Федер, 1988; Воронин, 1989; Ярмишко, 1997; Судачкова, 1998).

Большинство исследователей выделяют три последовательных фазы реакции растений на воздействие стрессовых факторов, каждая из которых доступна для наблюдения и может быть установлена различными методами исследований (Селье, 1972, 1979; Удовенко, 1979; Шкарбатов, 1982; Меерсон, 1986; 8сЫее, 1988). Специфика древесных растений состоит в том, что их крупные размеры, длительность жизненного цикла, развитие аккумулятивных зон позволяют накапливать значительные количества запасных веществ, что обуславливает замедленную реакцию деревьев на стрессовые ситуации. Анализ исследований показывает, что у растений вырабатываются механизмы устойчивости на воздействия экстремальных факторов: биохимические, физиологические и морфологические изменения,

способствующие снятию или ослаблению стресса.

Древесные растения, произрастающие в условиях городской среды, испытывают стресс в течение всей жизни, т. е. постоянно находятся в состоянии, при котором необходимы дополнительные затраты на компенсацию стрессовых воздействий. Достижение пороговых значений лимитирующих техногенных (острых или хронических) факторов нарушает сложившийся баланс, что приводит к потере устойчивости и преждевременной гибели растений. Диагностика экологического состояния городской среды возможна по реакции изменения биометрических показателей древесных растений (Шемберг, Жарко, 1984). Морфологические особенности древесной растительности городских насаждений являются достаточно информативными для определения степени стабильности роста отдельных видов растений, находящихся в условиях индустриального пресса и состояния городской среды.

На уровне организмов воздействие стрессоров различимо при проявлении внешних симптомов повреждения растений (дефолиация, дехромация, деформация крон). Получить количественные данные о динамике и величине стрессового воздействия возможно на основе морфологических изменений, оценить биологические последствия - по величине потери продуктивности (Николаевский, 1979). Установлено, что из объектов фитоиндикации антропогенных воздействий на атмосферное загрязнение наибольший интерес представляют лесные сообщества и древесные породы-экдификаторы. При этом, если растение реагирует значительными отклонениям жизненных проявлений от «нормы», то оно является чувствительным биоиндикатором (Цыганов, 1983; Мэннинг, Федер, 1988; Соловьев, Алексеев, Леплинский, Лайранд, 1989; Воронин, 1989; Ярмишко, 1997; Заугольнова, Смирнова, 2000; Шелухо, 2001; Носова, Тихонова, Леонова, 2005).

В ходе отбора древесных индикаторов к растениям предъявляются следующие требования: растение должно обладать определенным уровнем чувствительности к стрессовым техногенным факторам; отклик индикатора должен зависеть от уровня воздействия; проявление визуально наблюдаемых морфологических (биометрических) изменений; достаточная точность и информативность; высокая встречаемость в зеленых насаждениях города; равномерность распределения по территории города; пригодность для использования на подобных территориях (Воронин, 1989; Судачкова, 1998; Шелухо, 2001; Пшеничникова, 2004).

Изменения, претерпеваемые растением в онтогенезе, являются выражением процесса развития во времени, свойственны всем биологическим системам. Возраст отражает течение биологических изменений. Рядом авторов возрастность рассматривается как условная мера биологического времени, которая определяется появлением новых структур, не присущих более ранним этапам развития, и исчезновением прежних (Уранов, Григорьева, 1975; Ценопопуляции, 1976). Возрастное состояние, или

возрастной уровень, - это этап онтогенеза растения, характеризующийся наличием ряда индикаторных морфологических и биологических признаков, в частности, положением растения в пространстве и особыми взаимодействиями со средой (Уранов, Григорьева, 1975; Ценопопуляции, 1976).

В лесоведении давно обращается внимание на разные размеры деревьев и формы их крон в одновозрастных насаждениях (Диагнозы., 1989). В естественных условиях у деревьев по особым морфологическим признакам, по спилам ствола или кернам можно определить абсолютный (календарный) возраст. При этом с возрастанием техногенных нагрузок в урбосреде происходят значительные изменения габитуса растений, а определение абсолютного возраста в зеленых насаждениях городов по спилам и кернам практически невозможно. Это означает, что экологическую оценку городской среды логично связывать с уровнем онтогенетического развития древесных растений - их биологическим состоянием.

В ходе исследований рядом авторов (Уранов, Григорьева, 1975; Диагнозы...,1989; Кузнецов,

Дмитриева, 2005) предложены классификации возрастных состояний. Основные критерии выделения возрастных периодов связаны с особенностями роста ствола и формирования кроны. Основная закономерность роста ствола дерева, выявленная многочисленными исследованиями лесоводов, дендрологов и физиологов и известная под названием «большого периода роста», совмещается с возрастными периодами развития дерева. Для хвойных пород лесного типа (ель, лиственница) выделяют четыре основных возрастных периода, отличающихся морфологически (Ценопопуляции., 1976; Заугольнова, 1968; Уранов, 1975; Чистякова , 1979; Работнов, 1983; Диагнозы...,1989). Выделенные периоды в значительной степени проявляются при условии соответствия местообитания растений их экологическим нишам. Однако в онтогенезе дерева, в зависимости от сложившихся естественных и антропогенных ситуаций, могут наблюдаться различные отклонения в периодизации возрастных состояний.

Онтогенез растения, его полный жизненный цикл развития ритмичен, он состоит из последовательно наступающих возрастных этапов. Разумеется, абсолютного повторения чего-либо в природе не наблюдается, так как все сущее направленно изменяется, имеет свой пространственно-временной тренд (Николаевский, 2003). При этом ритмичность природных явлений и процессов отражает гармоничность изменения среды. Для установления степени соответствия ритма развития древесных растений, произрастающих в условиях городской среды, их ритму развития в естественной среде обитания, проведены исследования динамики прохождения этапов онтогенеза лиственницы сибирской, растущей в различных градорастительных условиях города. Определена относительная скорость прохождения фаз развития лиственницы сибирской в онтогенезе, произрастающей под воздействием различных уровней техногенной нагрузки.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА РАБОТ

Выбору объектов исследований предшествовало детальное изучение экологической обстановки, природно-климатического фона и натурное обследование объектов озеленения г. Красноярска.

В процессе экспериментальных исследований определялись следующие характеристики:

1. Биометрические параметры лиственницы сибирской (Ьапх $1Ътса ЬвёвЬ, характеризующие ее состояние в возрасте от 8 до 50 лет. Объем используемого материала представлен 53 объектами озеленения города Красноярска, на которых обследовано около шестисот деревьев в 2002 - 2003 годах. При этом около 130 деревьев на 12 объектах обмерены повторно (первичные исследования проводились в 1991-92 гг.). Исследуемые насаждения принадлежат к различным категориям озеленения: 19 участков заложены в насаждениях общего пользования (скверы, парки, озеленение набережных и площадей), 34 - в посадках улиц и магистралей, равномерно распределенных по территории города. С использованием специальных программ обработано более ста пятидесяти цифровых фотографий и видеозаписей.

На каждом участке обмерено не менее 10 деревьев и получены следующие биометрические параметры: высота дерева, высота до максимального диаметра кроны, высота до начала кроны, диаметр дерева на высоте 1,3 м, диаметры кроны, обмеренные в двух взаимно перпендикулярных направлениях - необходимые для вычисления характеристик дерева, таких как длина освещенной части кроны и ее протяженности, объем ствола и кроны.

Учитывая различие условий произрастания деревьев в пределах участка, по результатам обмеров получили средние значения всех биометрических параметров. Средний диаметр деревьев определялся через площадь сечений стволов, усредненную по участку. Средняя высота деревьев определялась по графику связи высот деревьев и их диаметров (через средний диаметр). Для остальных биометрических показателей рассчитаны средние арифметические значения.

2. Градорастительные условия. Тип градорастительных условий - это участки с однородным природным ресурсным потенциалом и определенной плотностью ландшафтно-, урбо-, син- и аутэколо-гических характеристик, требующие равнозначных экономических вложений и технологических уходов. В результате исследований (Авдеева, 2007) на территории города установлено 4 типа градорастительных условий: I - удовлетворительный, II - напряженный, III - конфликтный и IV - критический.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Онтогенез лиственницы сибирской в условиях урбосреды можно проследить с виргинильного состояния растений семенного происхождения, поступающих на объекты озеленения города из питомников. Посадочным материалом служат деревья-саженцы в возрасте 7 - 9 лет, соответствующие

по своим параметрам стандартам (ГОСТ 24909-81, 25769-83, 26869-86; Правила., 2001). Саженцы представляют собой узкокронные деревца с незначительно разветвленной кроной. Общая высота дерева - от 1,7 до 2,6 м, диаметр ствола на высоте 1,3 м - от 2 до 5 см, диаметр кроны составляет 0,6 - 2 м. Дальнейшее развитие лиственницы сибирской зависит от сложившихся градорастительных условий территории произрастания растений.

Анализ результатов исследований внешних признаков возрастных изменений лиственницы сибирской, проведенных в лесах Красноярского края, показал, что наиболее информативными являются габитус кроны дерева и состояние коры (Дитрих, 1971; Поляков, 1977; Определение., 2003). Для деревьев, растущих в естественных условиях, в ряде работ приведены описания основных внешних признаков возраста (до 380 лет), таких как цвет, густота, форма кроны, размер и расположение сучьев, состояние коры (цвет, наличие трещин, их глубина), даны характеристики изменения параметров ствола, очищенность его от сучьев. В ходе анализа и систематизации данных установлено, что однородность признаков нагляднее проявляется при 40-летней градации возрастных периодов.

Анализ исследований позволил составить обобщенную таблицу соответствия внешних признаков состояния лиственницы сибирской возрастным периодам ее развития, по совокупности которых можно получить соотношение календарного возраста и возрастного состояния (биологического возраста) деревьев, произрастающих в условиях городской среды (Кулагин, 1974; Петров, 1990; Черненькова, 2002; Авдеева, 2007).

Изучение изменения внешних признаков лиственницы сибирской в условиях урбосреды Красноярска проводилось в вегетационный период и в состоянии покоя деревьев в различных градорастительных условиях. На основании полученных данных установлены зависимости соответствия календарного возраста деревьев возрастным состояниям, периоды и скорость прохождения определенных фаз развития в зависимости от сложности градорастительных условий. Состояние лиственницы сибирской, произрастающей в насаждениях города Красноярска, представлено таблице 1, на рисунках 1, 2.

Анализ полученных результатов показал, что в зависимости от сложившихся градорастительных условий лиственница сибирская за практически одинаковый календарный срок проходит различные фазы развития. На рисунке 2 представлены схемы прохождения фаз онтогенеза и диапазоны их календарного возраста.

Относительная скорость прохождения фаз развития лиственницы сибирской в онтогенезе, произрастающей под воздействием различных уровней техногенной нагрузки, рассчитанная как отношение продолжительности периода развития растений в естественных условиях к продолжительности периода в условиях городской среды, представлена в таблице 1.

По результатам исследования выявлены следующие закономерности изменения онтогенеза

растительных

условий

Фаза адаптации растений

Начальная фаза

Фаза

адаптации

Фаза

стабилизации

Фаза истощения

Рисунок 1 - Изменения крон лиственницы сибирской, произрастающей в различных условиях городской среды

Рисунок 2 - Схемы прохождения фаз онтогенеза и их диапазоны календарного возраста для лиственницы сибирской, произрастающей в различных условияхс: фазы возрастных состояний - V - виргинильное, g1 -молодое, g2 - зрелое (или средневозрастное), g3 - старое, 8 - сенильное I, II, III, IV - типы градорастительных условий; N - естественные условия в лесах Красноярского края

деревьев лиственницы в городе:

• поливариантность темпов развития и прохождения возрастных состояний лиственницы сибирской в условиях урбосреды - за одинаковый календарный период (50 лет) деревья проходят от двух до пяти фаз возрастного развития;

• влияние градорастительных условий сказывается на изменениях в ходе онтогенеза, стадии фитостресса и стратегии устойчивости развития дерева;

• более полное соответствие условий городской среды и параметров экологических ниш для лиственницы сибирской формируется в Ьм типе градорастительных условий - растения переносят стрессовые нагрузки без существенных изменений и находятся в начальной стадии фитостресса; наиболее экстремальные ситуации наблюдаются в ^-м типе условий - растения при длительном действии стрессовых факторов переходят в фазу истощения, что проявляется в потере устойчивости и преждевременной гибели растений;

• увеличение уровней техногенных нагрузок ускоряет процессы старения деревьев, уменьшает продолжительность периодов возрастных состояний от 1,2 до 8 раз.

Таблица 1 - Относительная скорость прохождения фаз

Условия произрастания (рис. 1) Возрастное состояние

V §1 §2 §3 Б

N 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0

I 1.7 1,8*

II 2,5 2,0 3,3*

III 3,3 3,3 2,7 4,0*

IV 3,8 8,0 5,7 4,0 2,2*

Примечание: * - растение продолжает находиться на данном этапе развития, поэтому значение скорости протекания процесса, выделенное цветом, неокончательное

ВЫВОДЫ

Таким образом, лиственница сибирская является эффективным видом (из изученных видов) для использования в целях фитоиндикации урбосреды морфо-биометрическими методами, являющимися перспективными для оценки экологического состояния городов. Методика определения диапазонов значений календарного возраста и возрастных состояний в различных градорастительных условиях может использоваться для прогноза продолжительности жизни лиственницы сибирской в насаждениях города. По динамике ответных реакций биометрических параметров лиственницы сибирской можно оценить экологическое состояние и уровень деградации городской среды, а также пределы устойчивости растений к техногенному загрязнению. Учитывая способности древесных растений идентифицировать фазу стресса, отражать сложившиеся условия городской среды, возможно прогнозировать стратегию обеспечения устойчивости городских насаждений путем создания базы данных на основе биоиндикационных исследований наиболее информативных видов, систематизации проявлений видовых особенностей отклика и характера ответных реакций растений на техногенные воздействия, что обеспечит накопление многокритериальной индикаторной информации. Полученные данные обеспечивают научно обоснованный подход к формированию систем озеленения городов, индикации экологического состояния городской среды крупных промышленных центров Сибири.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Авдеева, Е.В. Рост и индикаторная роль древесных растений в урбанизированной среде [Текст] / Е.В. Авдеева. - Красноярск: СибГТУ, 2007. - 361 с

2. Алексеенко, И.Р. Экстремальные факторы и биообъекты / И.Р. Алексеенко.

3. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем [Текст] / под. ред. Р. Шуберта. - М.: Мир, 1988. - 350 с.

4. Николаевский В.С. Методологические и философские проблемы биологии / В.С Николаевский. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 341-354.

5. Влияние загрязнения атмосферы не лесные экосистемы [Текст] / В.Ф. Соловьев [и др.]. - Л.: ЛТА, 1989. -44 с.

6. Воронин, В.И. Дендроиндикация в системе мониторинга лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий / В.И. Воронин // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. - Иркутск, 1989. -С. 24 - 33.

7. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / А.А.Чистякова [и др.]; под. ред. О.В. Смирновой. ЧТ - МГПИ им. Ленина: Изд-во «Прометей», 1989. - 102 с.

8. Дмитриева, Г.А. / Г.А. Дмитриева. - М.: Высш. Школа, 2005. - 736 с.

9. Заугольнова, Л.Б. Онтогенез и возрастные спектры популяций ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зоны: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Л. Б. Заугольнова. - М. : МГПИ им. Ленина, 1968. - 21 с.

10. Конычев, А.А. / А.А. Конычев, Н.А. Панченко- Киев: Наук. думка, 1989. - 152 с.

11. Кузнецов, В.В. Физиология растений [Текст] / В.В. Кузнецов. -

12. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда [Текст] / Ю.З. Кулагин. - М.: Наука, 1974. - 125 с.

13. Морозова, Ю.Г. Растения в урбанизированной среде [Текст] / Ю.Г.Морозова. - Хабаровск: Изд-во Хабар. гос. ун-та, 2003. - 104 с.

14. Мэннинг, Дж. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений [Текст] / Дж. Мэннинг, А. Фе-дер. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 535 с.

15. Николаевский, В.С. Биомониторинг, его значение и

роль в системе экологического мониторинга и охране окружающей среды / В.С. Николаевский. -

16. Носова, Л.М. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие лесных экосистем [Текст] / Л.М. Носова, Е.В. Тихонова Н.Б. Леонова // Лесоведение. - 2005. - № 4. - С. 40-48.

17. Пахомова, В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология. -1995. - Т.37. - № 1/2. - С. 66 - 91.

18. Петров, Е.Г. Эколого-биологические аспекты адаптации и повышения устойчивости лесных экосистем к антропогенным воздействиям / Е.Г. Петров // Проблемы лесоведения и лесной экологии. - М.: МЛТИ, 1990. - Ч. 2. - С. 599- 601.

19. Правила посадки деревьев и кустарников в городских условиях [Текст]. - М.: Изд-во Прима-Пресс-М, 2001. - 48 с.

20. Пшеничникова, Л.С. Биоиндикация лесных экосистем [Текст] / Л.С. Пшеничникова. - Красноярск: СибГТУ, 2004. - 111 с.

21. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме [Текст] / Г. Селье. - М.: Медицина, 1960. - 254 с.

22. Судачкова, Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения / Н.Е. Судачкова // Лесоведение. - 1998. - №2. - С. 3 - 9.

23. Урманцев, Ю.А. Проблемы устойчивости растений в трудах А. П. Генкеля / Ю. А. Урманцев, Н. Л. Гудсков // Физиология растений. - 1986. - Т.33. - №5. - С.793-801.

24. Уфимцева, М.Д. Фитоиндикация экологического состояния урбогеосистем Санкт-Петербурга [Текст] / М.Д. Уфимцева, Н.В. Терехина. - СПб.: Наука. 2005. -340 с.

25. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - 215с.

26. Шелухо, В.П. Биоиндикация хронического промышленного воздействия щелочного типа на компоненты хвойных лесонасаждений [Текст] / В.П. Шелухо. -Брянск, 2001. - 205с.

27. Шемберг, М.А. Морфо-анатомическая структура городских насаждений березы новислой / М.А. Шемберг, Л.У. Жарко // Ботан. Исслед. В Сибири.- Красноярск, 1994. - Вып. 2. - С. 151-156.

28. Ярмишко, В.Т. Биологические основы индикации состояния лесных экосистем в условиях техногенеза на Европейском Севере / В.Т. Ярмишко // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. - М.: МГУЛ. - 1996. - С. 5-7.

29. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере [Текст] / В.Т Яр-мишко. - С.Петербург: Изд-во НИИ химии, 1997. -210 с.

30. Knabe, W. Beziehungen zwischen der Benadelung herr-schender Fichen und den Schwefel-, Fluor- und Chlorid-gehalten 1- und 2 jahringen Fichtennadeln in Nordrhein / W. Knabe. -Westfalen. Mitt. Forstl. Bundesversuchsasnst, Wien, 137, 1981. - р. 267-279.

Поступила в редакцию 9 марта 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.