Синтаксономия петрофитных вариантов степей Южного Урала

УДК 581.5

СИНТАКСОНОМИЯ ПЕТРОФИТНЫХ ВАРИАНТОВ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО УРАЛА

О 2011 С.М. Ямалов, A.B. Баянов

Башкирский государственный университет, г. Уфа

Поступила 07.07.2011

Приведены результаты эколого-флористической классификация петрофитных степей Южно-Уральского региона. Все петрофитные варианты степей отнесены к классу степей Евразии Festuco-Brometea, двум порядкам (Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia), двум союзам и восьми ассоциациям. Выполнено сравнение флористического состава и экологии.

Ключевые слова: петрофитные степи, синтаксономия, класс Festuco-Brometea, Южно-Уральский регион.

В силу сложного рельефа в степной и лесостепной зонах Южного Урала (ЮУ) образуются местообитания с органогенно-щебнистой структурой почв. На них формируются петрофитные (каменистые) варианты степной растительности. Поскольку равнинные территории с черноземом практически полностью освоены, на сегодняшний день они преобладают по площади и являются основным вариантом степей лесостепной и степной зоны ЮУ. Увеличение их площадей связано с влиянием перевыпаса, при котором происходит усиление эрозии почвы и как следствие - увеличение каменистости субстрата.

Таблица 1. Основные климатические характеристики

Петрофитные варианты степей ЮУ на сегодняшний день остаются слабо изученным типом растительности. Часть исследований были выполнены при использовании доминантного подхода и не сопровождались анализом всего видового состава сообществ [3, 5 и др.]. Современные исследования, с позиций эколого-флористической классификации, охватили лишь некоторые районы ЮУ [1, 10, 11, 14-17,21].

Согласно природному районированию A.A. Мулдашева [7], петрофитные степи ЮУ входят в состав шести природных районов (табл. 1; рис.).

Показатели климата Район

1 2 3 4 5 6

Средняя температура воздуха января, °С -15.0 -15.0 -14.5 -14.0 -14,5 -15.5

Средняя температура воздуха июля, °С +17.0 + 19.0 +19.0 +18.5 +19.0 +17.5

Продолжительность безморозного периода, дней 85-100 120-140 110-125 110-125 125-140 110-125

Среднегодовое количество осадков, мм 450-600 400-550 400-550 400-550 350-300 450-500

ГТК 1.30-1.40 0.80-1.10 0.70-0.85 0.85-1.15 <0.70 0.85-1.40

Прим. 1 - Северо-восточный лесостепной, 2 - Предбельскнй лесостепной, 3 - Предуральскнй степной, 4 - Лесной и лесостепной район Белебеевской возвышенности, 5 - Зауральский степной район, 6 - Лесостепной район восточного склона Южного Урала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В основе статьи 155 полных геоботанических описаний, выполненных авторами в течение полевых сезонов 2005-2010 гг. В большинстве случаев площадки имели размер 10x10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке: г - вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + - вид имеет проективное покрытие до 1 %; 1 - вид имеет проективное покрытие от 1 до 5 %; 2 - от 5 до 25 %; 3 - от 25 до 50 %; 4 - от 50 до 75 %; 5 - выше 75 %. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: г -0,1-5 %; + - 6-10 %; I - 11-20 %; II - 21-40 %; III -41-60 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %.

Ямалов Сергей Маратович, канд. биол. наук, e-mail: geobotanika@rambler.ru, Баянов Артем Валерьевич, канд. биол. наук,e-mail: abayanov@bk.ru

Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [6, 18] с помощью пакетов программ TURBOVEG, MEGATAB [19] и TWINSPAN [20].

Видовые названия растений даны в соответствии со сводками С.К. Черепанова [14], П.В. Куликова [4], Флорой Восточной Европы [12, 13], Определителем сосудистых растений Оренбургской области [9] и другими современными таксономическими работами.

Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры»

И-

Для сравнения флористического состава ассоциаций программным модулем «GRAPHS» [8] был использован коэффициент Съеренсена.

Рис. Распространение петрофитных вариантов степей Южного Урала. 1. асс. Trinio muricati-Centaureetum sibiricae Yamalov et al. 2011; 2. acc. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002; 3. acc. Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae ass. nova, prov.; 4. acc. Diantho acicularis-Orostachietum spinosae Schubert et al. ex Yamalov ass. nova, prov.; 5. acc. Minuartio krascheninmkovii-Festucetumpseudovinae Bayanov in Yamalov et al. 2011; 6. Salvio nutanti-Stipetum korshinskyi ass. nova, prov.; 7. acc. Stipo pennatae-Centaureetum sibiricae ass. nova, prov.; 8. acc. Hedysaro argyrophylli-Centaureetum sibiricae Yamalov, Sultangareeva 2010.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

каменистые степи относятся к порядку Festucetalia га1ев1асае, настоящие - к порядку НеИсШпсЬо-Нйре1аГш. Порядки соответствуют зональному расчленению степной области - первый порядок связан с лесостепной зоной Евразии, второй - степной зоной Западной Сибири и Казахстана.

В системе синтаксонов эколого-флорисстической классификации петрофитные варианты степей ЮУ относятся к классу степей Евразии Festuco-Brometea. В системе класса луговые

Продромус петрофитных вариантов степей ЮУ КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949 ПОРЯДОК FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950 Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Acc. Stipopennatae - Centaureetum sibiricae ass. nov. Acc. Centaureo sibiricae — Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002 Acc. Hedysaro argyrophylli - Centaureetum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010 ПОРЯДОК HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969 Союз Helictotricho — Stipion Toman 1969 Acc. Salvio nutantis - Stipetum korshinskyi ass. nov.

Acc. Minuartio krascheninnikovii — Festucetum pseudovinae Yamalov et al. 2011 Acc. Diantho acicularis - Orostachetum spinosae Schubert et al. ex Yamalov ass. nov. Acc. Hedysaro grandiflori - Stipetum pulcherrimae ass. nov.

Среди ассоциаций петрофитных степей наиболее уникальной является ассоциация Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae (табл. 2), представляющая каменистые варианты луговых степей заповедника «Шульган-Таш». Близкой к этой ассоциации являются ассоциации Hedysaro

а^горЬуШ-СеШаигееШт 81Ьтсае которая приурочена к западному макросклону Южного Урала (Мелеузовский и Кугарчинский районы) и Ийро ре1та1ае-Сеп1аигееШт 81Ьтсае распространенная в Месягутовской лесостепи и представляющая петрофитные варианты северных луговых степей.

Таблица 2. Сокращенная синтетическая таблица ассоциаций петрофитных вариантов степей ЮУ

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8

Район БП ГЛЗ БЗ

Среднее число видов 36 31 32 25 34 46 33 41

Количество описаний 37 13 15 11 36 17 11 15

Диагностические виды ассоциации Stipo pennatae-Centaureetum sibiricae

Centaurea sibirica Aster alpinus Astragalus austriacus Pimpinella saxífraga Adonis venialis

V" IV1"3 IV III III

V

V

V

rr

IV

IV

IV II

IV

Диагностические виды ассоциации Hedysaro grandiflori-Stipetumpulcherrimae

I + II

II

Stipa pulcherrima I V

Oxytropis hippolyti III

Jurinea ledebourii I III

Elytrigia lolioides I III

Eryngium planum III

Диагностические виды ассоциации Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi

Stipa korshinsliyi II

Salvia nutans I III

Galatella villosa I III

Thymus uralensis Dianthus acicularis Sedum acre Antennaria dioica

V

V

V IV IV

II

I

Диагностические виды ассоциации Minuartio krascheninnikom-Festucetian pseiidomiae

Minuartia krascheninnikovii

III

I I II

II

V

Astragalus helmii Trinia muricata Hedysarum grandiflonim Alyssum lenense

Диагностические виды ассоциации Triiiio muricatae-Centaureetuni sibiricae

III I II

r __ I

"Y I

I

II

Диагностические виды ассоциации Hedysaro argyrophylü-Centaureetiun sibiricae

Hedysarum argyrophyllum

I

II

V

I

I

I

I r

II

II

IV

II

II

II

Elytrigia reflexion stat a Ephedra distachya Globularia punctata Astragalus karelinianus Asperula petraea Jurinea cyanoides Arenaria serpyllifolia

Диагностические виды ассоциации Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae

Aizopsis hybrida

Polygonatum odoratum II

Artemisia ameniaca Spiraea crenata Fallopia convolvulus Vicia tenuifolia Linaria vulgaris Artemisia sericea Dianthus versicolor Origanum vulgare Dracocephalum thymiflorum Euphorbia virgata Turritis glabra Potentilla goldbachii

Диагностические виды ассоциации Diantho acicularis-Orostachetum spinosae Orostachys spinosa Centaurea turgaica Stipa zalesskii Artemisia frigida Lupinaster pentaphyllus Cotoneaster melanocarpus Stipa dasyphylla Linaria debilis

Диагностические виды подсоюза Heüctotricho desertori-Stipenion rubentis

Carex pedifomiis Koeleria sclerophylla Allium rubens

II

III I I

V

III V

V

II I

III II I

II

yl-3 I

V

V III

V II

V

IV

V

IV

IV +

IV

III

III

III

III

IV III III V V V V

II I II V V III I V

IV II I IV II V IV

Echinops nithenicus IV III II V V III V

Galium octonarium III I IV V IV IV

Euphorbia seguierana III III II + V II

Clausia apnea II III + I IV II II

Alyssum tortuosum I III III V III V V

Agropyron pectinatum III II V IV IV II

Otites baschkirontm II I I II II V II

Artemisia commutata V + III V V

Potentilla glaucescens I III IV II V

Tanacetum kittaryanum II II III II IV

Allium globosum III + III II III

Eremogone koriniana I IV III II II

Artemisia marschalliana II III V

Thymus talijevii I V IV V

Tanacetum uralense IV V

Cerastium an'ense I IV V IV

Thalictrum foetidum 1 IV III II V

Диагностические виды союза Hettctotricho-Stipion и порядка Hetictotricho-Stipetalia

Euphorbia caesia III III II II III IV V

Onosma simplicissima V V II III V I

Helictotrichon desertorum V III III II V V IV

Salvia stepposa IV III III r I III

Carex supina III II II + IV IV

Potentilla humifusa III I V + I V

Scorzonera austríaca I III II IV V

Hieracium virosum I III + II II I II

Hieracium echioides III IV II

Poa transbaicalica + II V IV

Artemisia austríaca II III IV +

Диагностические виды порядка Festucetaüa valesiacae и класса Festuco-Brometea

Verónica spicata IV III III V r IV V V

Campanilla sibirica V III III III V IV III IV

Festuca pseudovina III III IV V IV IV V IV

Caragana frutex V III IV II III IV V IV

Galium verum I I V II II V IV

Thalictrum minus IV III II II r I

Stipa capillata IV IV IV III II I

Stipa pennata IV IV II V II

Medicago románico r III III III IV I

Festuca valesiaca II I III IV III IV

Koeleria cristata III III IV I II +

Inula hirta III II I r III I +

Onobtychis arenaria III II I IV

Oxytropis pilosa II II I IV + +

Прим. Ассоциации: 1 - Stipo pennatae-Centaureetum sibiricae ass. nova, prov.; 2. acc. Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae ass. nova, prov.; 3. Sabio nutanti-Stipetum korshinskyi ass. nova, prov.; 4. acc. Minuartio krascheninnikovii-Festucetumpseudovinae Bayanov 2011,' 5. acc. Trinio muricati-Centaureetum sibiricae Yamalov et al. 2011; 6. acc. Hedysaro argyrophylli-Centaureetum sibiricae Yamalov, Sultangareeva 2010; 7. acc. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002; 8. acc. Diantho acicularis-Orostachietum spinosae Schubert et al. ex Yamalov ass. nova. prov. Район: БП - Башкирское Предуралье, БЗ - Башкирское Зауралье, ГЛЗ - Горно-лесная зона Южного Урала.

Сообщества ассоциаций петрофитных вариан- состава в широких пределах от 19 до 61% значений тов степей ЮУ имеют общность флористического коэффициента Съеренсена (табл. 3).

Таблица 3. Общность флористического состава сообществ петрофитных вариантов степей ЮУ. %

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8

1 55 44 51 36 49 35 41

2 57 31 41 46 22 31

3 32 36 43 20 36

4 37 36 19 42

5 61 25 50

6 35 54

7 32

8

Прим. Номера ассоциаций соответствуют номерам в табл. 2.

Наименьшее значение сходства демонстрирует МтиаНю —РевШсеШт, сообщества которой име-ассоциация петрофиных степей палеорифов ют эндемичный ареал и не встречаются вне их тер-

ритории. В сообществах ассоциации отсутствуют многие виды настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia, таких как Artemisia austriaca, Astragalus onobrychis, Carex supina, Galatella angustissima, Hieracium echioides, H. virosum, Poa transbaicalica, Salvia stepposa, Scor-zonera austriaca и др., широко представленные в петрофитных степях ЮУ.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 11-04-97008-р_поволжъе_а.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдуллина А.Р., Баянов A.B., Ямалов СМ. Разнообразие растительности петрофитных степей Башкирской лесостепи//Аграрная Россия. 2009. № 8. С. 18-19.

2. Вебер Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры // Растительность России. 2005. № 7. С. 3-38.

3. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 124 с.

4. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург-Миасс, 2005. 537 с.

5. Крашенниников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. М.; Л.: АН СССР, 1941. 156 с.

6. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.

7. Мулдашев A.A. Природное районирование Республики Башкортостан // Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2006. С. 25-34.

8. Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS». Сыктывкар, 2004. 28 с.

9. Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М., 2009. 758 с.

10. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia

valesiacae, Helictotricho- Stipetalia). M., 1989a. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89. № 4150-В89. 29 с.

11. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). M., 19896. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4151-B89. 27 c.

12. Флора Восточной Европы. Т. IX / отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 1996. 456 с.

13. Флора Восточной Европы. Т. X / отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 2001. 670 с.

14. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

15. Ямалов СМ., Баянов А.В., Миркин Б.М. К эколого-флористической классификации степей Республики Башкортостан // Вестник Оренбургского гос. ун-та.

2009. № 6. С. 466-468.

16. Ямалов СМ., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России.

2010. №2(6). С. 56-63.

17. Ямалов СМ., Султангареева Л.А. Травяная растительность // Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа: Гилем, 2010. С.155-238.

18. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.

19. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide // IBN-DTO Wageningen et university of Tancaster, 1995. 70 p.

20. Hill M.O. TWINSPAN - A FORTRAN program of for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. N.Y., 1979. 90 p.

21. Yamalov S., Bayanov A., Muldashev A. The diversity of steppe communities of South Ural (Republic of Bashkortostan, Russia) // Bull. Eur. Dry Grassland Group. 2009. № 3.P. 14-19.

THE SYNTAXONOMY OF THE SOUTH URAL PETROPHYTIC STEPPES VARIANTS

© 2011 S.M. Yamalov, A.V. Bayanov

Bashkir State University, Ufa

The ecological-floristic classification results of the South-Ural region petrophytic steppes in this paper ere present. All variants petrophytic steppes belong to the class Festuco-Brometea, two orders (Festucetalia valesiacae and Helic-totricho-Stipetalia), the two unions, and eight associations. A comparison of the floristic composition and ecology investigated syntaxa was made.

Key words: petrophytic steppes, syntaxonomy, class Festuco-Brometea, South-Ural region.

Yamalov Sergei Maratovich, Candidate of Biology, e-mail: geobotanika@rambler.ru, Bayanov Artem Valerjevich, Candidate of Biology, e-mail: abayanov@bk.ru