Динамика мейо- и макрофауны обрастания в условиях хронического антропогенного загрязнения (бухта Золотой Рог, Японское море)

2006

Известия ТИНРО

Том 144

УДК 574.5

Л.С.Белогурова, А.Ю.Звягинцев

ДИНАМИКА МЕЙО- И МАКРОФАУНЫ ОБРАСТАНИЯ В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОГО АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ (БУХТА ЗОЛОТОЙ РОГ, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)*

Проанализированы сезонная динамика оседания и сукцессия сообществ обрастания мейофауны в сравнении с оседанием макрофауны на экспериментальных пластинах в бухте Золотой Рог, подверженной хроническому антропогенному загрязнению, и в водозаборном ковше ВТЭЦ-2 (Уссурийский залив, Японское море). Показано принципиальное различие этих процессов в двух исследованных районах. Проведен анализ изменения таксономического состава на пластинах разного срока экспозиции на примере свободноживущих нематод. В бухте Золотой Рог отмечено резкое повышение числа видов нематод в августе, после чего наступает относительная стабилизация. В Уссурийском заливе число видов нематод постоянно растет, достигая максимума на 6-месячных пластинах. Отмечена высокая корреляция между изменением числа видов и индекса видового разнообразия нематод в ходе формирования сообщества обрастания. Пики графиков нематодно-копеподного соотношения в двух точках приходятся на разное время, в Уссурийском заливе его максимальное значение вдвое выше. Видовое богатство нематод в условиях антропогенного пресса уменьшается. На основании полученных результатов следует, что проводимая летом термообработка тоннелей водозабора системы охлаждения ВТЭЦ-2 недостаточно эффективна, так как оседание мити-лид продолжается и в сентябре—ноябре.

Belogurova L.S., Zvyagintsev A.Yu. Dynamics of meio- and macrofauna in fouling of experimental plates under conditions of chronic anthropogenic pollution (Golden Horn Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 331-350.

Seasonal dynamics of meiofauna and macrofauna is investigated for fouling communities on experimental plates exposed through a year in the Golden Horn Bay and in the water intake reservoir of Vladivostok electric power station № 2 located in the Ussuri Bay. The former area is subjected to chronic anthropogenic pollution, and the second one is relatively clear. The processes of fouling were essentially different in these two sites. Succession of taxonomic structure is analyzed on example of nematode fauna. It was represented by 29 species, with domination of Eurystomina alekseevi, Monoposthia latiannullata, Oncholaimium ramosum, and Pseudoncholai-

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов "Реакция морской биоты на изменение природной среды и климата" (по программе Президиума РАН № 16), "Биологическая безопасность дальневосточных морей России" (по Программе Президиума РАН № 11), "Методология мониторинга морского биоразнообразия" (по Программе Президиума РАН № 11), регионального проекта "Дальний Восток" РФФИ-ДВО РАН 2006 г. "Мониторинг биологического разнообразия дальневосточных морей России" № 06-04-96034 и гранта ДВО РАН 2006 г. "Биологическая инвазия в порты южного Приморья судами дальнего плавания" № 06-Ш-А-06-161.

mus urbanus marinus (the O. ramosum is known as an indicator species of anthropogenic pollution). In the Ussuri Bay, the number of nematodes species was twice higher and index of species diversity was higher, too, than in the Golden Horn Bay. However, positive tendencies of their species number and species diversity were observed in both areas: in the Golden Horn Bay the number of species increased sharply in August, then was relatively stable, and in the Ussuri Bay the number of species increased permanently. High correlation was noted between the nematodes species number and the index of species diversity. The nematode-copepod ratio changed asynchronically in two areas and had peaks in different times; moreover, the maximal value was twice higher in the Ussuri Bay.

The tunnels of the electric power station cool-off system had anti-fouling thermal working up in summer, but settling of mytilides didn't cease in September— November. Thus, these anti-fouling measures are insufficient effective.

В Институте биологии моря с 1969 г. и до настоящего времени проводятся исследования обрастания судов и гидротехнических сооружений. Однако все опубликованные по этой теме статьи посвящены исключительно макрообрастанию, мейофауна в его сообществах не учитывалась. В то же время мейофауна является полноправным компонентом любого сообщества обрастания. Так, плотность поселения мейобентоса на два—три порядка превышает таковую макробентоса, а биомасса, особенно на больших глубинах, сопоставима с биомассой макробентических форм. Через мейобентос проходит значительная часть энергетического потока экосистем. Большую роль играет мейобентос в деструкции органического вещества, способствуя увеличению продуктивности моря (Гальцо-ва, 1984, 1991). Исследование сообществ макробентоса не может считаться полным без учета псевдомейобентоса (представителей макрофауны на ранних стадиях своего развития), плотность поселения которого может на порядок превышать этот показатель для взрослых форм. Все это в равной степени относится и к мейофауне сообществ обрастания.

В большинстве современных фундаментальных трудов, посвященных морскому обрастанию, о мейофауне нет упоминаний вообще, гораздо больше внимания в них уделяется бактериально-диатомовой пленке (Зевина, 1972; Резниченко и др., 1976; Рудякова, 1981; Marine biodeterioration ..., 1984; Раилкин, 1998). В крупнейшей монографии американских авторов Вудс-Холского океанографического института (Marine fouling ..., 1952) упоминается лишь то, что в обрастании отмечены фораминиферы и остракоды. В последней монографии Г.Б.Зевиной (1994) мейофауне обрастания посвящен лишь один абзац. И только в монографии китайских исследователей обрастания (Huang, Cai, 1984) приведены сведения о качественном составе и количественных показателях мейофауны обрастания.

В серии работ В.В.Гальцовой и О.Н.Павлюк (1987, 1993, 1994 и др.) описана мейофауна обрастания садков на установках марикультуры в зал. Петра Великого. Динамические аспекты сообществ мейофауны на антропогенных субстратах в сравнении с таковыми для макрообрастания не изучены. Настоящее сообщение представляет собой первую попытку в какой-то мере восполнить этот пробел в исследовании сообществ обрастания.

Сезонная динамика оседания макрообрастания на пластины из разного материала в зал. Петра Великого, в частности в бухте Золотой Рог, достаточно хорошо изучена (Горин, Мурахвери, 1973; Горин, 1975; Звягинцев и др., 1990; Корякова и др., 2002). Однако данные по динамике мейофауны в этой бухте, а также в Уссурийском заливе в литературе отсутствуют.

Наиболее доступным и широко распространенным методом изучения процесса формирования обрастания являются стендовые испытания с использованием экспериментальных пластин. При испытании лакокрасочных покрытий или иных защитных средств от обрастания необходим контроль эксперимента на нейтральном материале. Таким материалом чаще всего служит органическое

стекло, иногда используют бетонные пластины, реже экспонируют пластины, покрытые титаном, алюминиевыми сплавами и т.д. (Звягинцев, 2005).

Цель настоящей работы — установление таксономического состава, количественных показателей и закономерностей формирования сообществ мейофауны на экспериментальных пластинах в условиях хронического антропогенного загрязнения в зал. Петра Великого. Основной задачей было сравнительное исследование сезонной динамики и оседания основных организмов мейофауны и макрообрастания на экспериментальные пластины в бухте Сухопутной Уссурийского залива и бухте Золотой Рог Амурского залива Японского моря (первая — место водозабора Владивостокской теплоэлектроцентрали (ВТЭЦ-2), вторая — место сброса отработанных вод). Поскольку основным обрастателем трубопроводов является тихоокеанская мидия Mytilus trossulus, представлялось интересным исследовать динамические аспекты этого вида в мейофауне и в сообществах макрообрастания. Полученная информация может быть использована для разработки рекомендаций по предотвращению обрастания системы охлаждения станции.

В течение года, с мая 2001 по май 2002 г., Институтом биологии моря проведено комплексное исследование обрастания системы охлаждения Владивостокской ТЭЦ-2. Сбор проб проводили в районе причала № 44 в бухте Золотой Рог, подверженной термальному загрязнению сбросными водами ВТЭЦ-2 и хроническому антропогенному загрязнению, а также в водозаборном ковше станции (бухта Сухопутная, Уссурийский залив). В этих двух точках (соответственно станции 1 и 2), расположенных до и после прохождения морской воды по системе охлаждения станции, на глубине 1 м были установлены две серии экспериментальных пластин из асбоцемента площадью 20 х 20 см2 (рис. 1). Для изучения динамики оседания обрастателей пластины первой серии дважды в месяц снимали и заменяли на новые. Вторая серия пластин использовалась для исследования формирования сообщества обрастания, с них с такой же частотой отбирали пробы обрастания нарастающего срока экспозиции: 0,5 мес, 1,0 мес, 1,5 мес и т.д. Пробы обрастания площадью 10 см2 с каждой пластины обрабатывали в соответствии со стандартными методами обработки проб бентоса (Жадин, 1969). Все пробы обрастания отбирали в трех повторностях и фиксировали в 4 %-ном растворе формальдегида.

Рис. 1. Карта-схема района исследований: Ст. 1 — бухта Золотой Рог, 44-й причал; Ст. 2 — Уссурийский залив, водозаборный ковш ВТЭЦ-2. Стрелками обозначено направление тока воды

Fig. 1. The map-diagram of the area of research: Ст. 1 — Golden Horn Bay, mooring 44; Ст. 2 — Ussuri Bay, water intake

Собранные аналогичным методом количественные пробы мейофауны обрастания промывали через сита с мельничным газом 43 мкм и фиксировали 4 %-ным формалином, затем просматривали под бинокуляром в камере Богорова. Дальнейшая обработка проб проводилась по стандартной методике (Гальцова, 1971). Количественному учету подвергали все группы мейофауны. При оценке фаунистического сходства мейофауны обрастания использовали коэффициент Серенсена-Чекановского, дендрограммы строили методом средней. Видовая принадлежность свободноживущих нематод установлена Л.С.Белогуровой, идентификация неполовозрелых особей нематод не входила в задачи исследования. Определение видов некоторых групп псевдомейофауны обрастания проведено специалистами ИБМ. Гидрологические данные любезно предоставлены промыш-ленно-санитарной лабораторией Службы экологии ВТЭЦ-2.

Сезонная динамика оседания и формирование сообществ мейофауны

Таксономический состав. В составе обрастания экспериментальных пластин на ст. 1 и ст. 2 зарегистрировано 9 таксономических групп мейофауны. Нематоды определены до вида, остальные группы — либо до вида, либо до более высокой таксономической категории (табл. 1). Далее в тексте для удобства обсуждения все эти категории мы называем таксонами. В составе обрастания 15-суточных пластин на ст. 1 за весь период наблюдений зарегистрировано 20 таксонов мейофауны, на ст. 2 — 21 таксон. На пластинах нарастающего срока экспозиции наблюдается резкое различие таксонов на двух станциях: на ст. 1 их отмечено 29, на ст. 2 — 54. Поскольку из всех групп мейофауны до вида идентифицированы только нематоды (исключая ювенильные формы), анализ изменения таксономического состава на пластинах разного срока экспозиции проведен на примере этой группы.

На двух станциях наблюдается общая тенденция в изменении числа видов и видового разнообразия нематод (рис. 2). Однако на ст. 1 на каждой съемке зарегистрировано не более 5 видов, в то время как на ст. 2 их число достигает 13. Значительно выше на ст. 2 и максимальное значение индекса видового разнообразия. На ст. 1 наблюдается резкое повышение числа видов нематод уже в августе, после чего наступает относительная стабилизация, в то время как на ст. 2 число видов нематод растет, достигая максимума на 6-месячных пластинах. Впервые отмечена очень высокая корреляция между изменением числа видов и индекса видового разнообразия нематод в ходе формирования сообщества обрастания (для ст. 1 — 0,97, для ст. 2 — 0,96).

Кластерный анализ закономерностей изменения качественного состава нематод в ходе формирования сообществ обрастания показал следующее. На ст. 1 четко выраженной кластеризации не отмечено (рис. 3). На пластинах малого срока экспозиции нематоды либо отсутствуют, либо представлены 1 видом, что обусловило выделение на дендрограмме сходства отдельной ветви на нулевом уровне. Иная картина наблюдается на ст. 2. Здесь достаточно четко выделились 2 кластера на уровне 30 % — один из них летний (II), второй — осенний (III). На пластинах малого срока экспозиции также выделилась отдельная ветвь на нулевом уровне, что объясняется теми же причинами, что и на ст. 1.

Динамика оседания мейофауны на 15-суточные пластины. В обрастании пластин 15-суточной экспозиции в бухте Золотой Рог на ст. 1 зарегистрированы преимущественно представители псевдомейофауны. В основном это молодь и личинки на разных стадиях развития усоногих раков, двустворчатых моллюсков, многощетинковых червей, разноногих раков и асцидий. Эвмейофау-на представлена преимущественно гарпактицидами. В процессе оседания мейо-

Таблица 1

Таксономический состав мейофауны на пластинах разного срока экспозиции в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог

Table 1

Taxonomic composition of meiofauna on plates of different exposition term in the Golden Horn Bay and Ussuri Bay

jYg Таксон Уссурийский залив, Уссурийский залив, Бухта Золотой Рог, Бухта Золотой Рог,

__динамика_формирование_динамика_формирование

Nematoda

1 Nematoda gen. sp. juv. + + + +

2 Anticoma possjetica Platonova, Belogurov et Scheeno, 1979 - + - -

3 Calyptronema stomodentata Belogurov, 1980 - + - -

4 Chromadora heterostomata Kito, 1978 - + - -

5 C. nudicapitata Bastian, 1865 + + - -

6 Eurystomina alekseevi Pavlyuk, 1991 - + - +

7 Halichoanolaimus bispirae Dashchenko et Belogurov, 1991 - + - -

8 Leptosomatides marinae Platonova, 1976 - + - -

9 Metaparoncholaimus japonicus Belogurov,

Belogurova et Pavlyuk, 1980 + +

10 Monhystera sp. — — — +

11 Monoposthia costata (Bastian, 1865) + + - -

12 M. latiannullata Platonova, 1971 + + + +

13 Oncholaimus brachycercus de Man, 1889 - - - +

14 Oncholaimium japonicum Belogurov, Belogurova, 1981 - - - +

15 O. paraolium Belogurov, Fadeeva, 1980 - + - -

16 O. ramosum Smolanko et Belogurov, 1993 + + + +

17 Panduri pharynx pacifica Belogurov,

Dashchenko et Fadeeva, 1985 - + - -

18 Paracanthonchus macrodon

Micoletzky, 1924 + + - +

19 Theristus (Penzancia) longispiculata Platonova, 1971 - + - -

20 Phanoderma platonovae Belogurov, 1980 - + - -

21 Prochromadorella oculata Kulikov,

Belogurova et Lusganova, 1990 - + - -

22 Pseudoncholaimus dujardinii

Belogurov et Belogurova, 1979 - + - -

23 P. furugelmus Belogurov, 1977 + + - -

24 P. mediocaudatus Pavlyuk, 1991 - + - -

№

Таксон

Уссурийский залив. _динамика

25 Р. игЬапиэ таппш Век^гоу, Ве1о^гоуа е! Ьеопоуа, 1972

26 БаЬа^епа розз]е!юа РЫопоуа, 1971

27 БрЬаегоЫтиз ^гасШэ с!е Мап, 1876

28 ТЬепз^Б эр.

29 Туспос1ога гес^зрюиЫа РЫопоуа, 1971

30 Рогагшш!ега

31 Harpacticoida

32 Ostracoda

33 На1асаНс1а

34 ТигЬе11апа

+

+ +

+

35 №тегМпа -Ро1усЬае1а

36 Ро1усЬае1а §еп. эр. ]иу. +

37 Spionidae §еп. эр. -

38 Ро1уёога эр. -49 Serpulidae gen. эр. -

40 5р1гогЬ1с1ае gen. эр. -

41 ТуроББи^Б 5р. -

42 ОНдосЬае1а + 18орос1а

43 Isopoda gen.sp. -

44 АгйИш^а эр. -

45 йпаШа эр. -

46 Миппа эр. _ АтрЫрос1а

47 АтрЫрос1а gen. эр. +

48 Pontogeneia эр. -

49 ксЬугосегиз эр. -

50 (Миэ ке11еп Bruggen, 1907

51 СогорЫит асИегизшт Соз1а, 1857 -

52 Metopelloides barnardi Оицапоуа, 1948 -

53 Оиегпеэ quadrispinosa 51ерЬепзеп, 1944 -

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Уссурийский залив, Бухта Золотой Рог, Бухта Золотой Рог,

формирование_динамика_формирование

+ - +

+

+ + +

+

+ - -

+ - -

+ + +

+ + +

+ + -

+ - +

+ + +

+ - -

+ + +

+ + +

- + +

+ - -

+ - -

- - +

+ + +

+

+ + +

+ - -

- - +

+ - -

+ - +

I + + + +

I + + + +

+ I ++ I

I + + + I

<и

л >

и

« (4

+ 1111 + 11

+ 11 +

+ + + +

+ 1 + 1

л

л

СО

от

>

с

15

Ю

1 «

4 Р

ОТ

Г— '—-ОО

л .¡3 тз 13

(Л л О

ч ч о -

га «щ а в

== аа о £

га -с

а с

&

о

+ I +

+ + I

+ I I

о

ю

ОО

_ га .3.3«™ га

с^иоолоо

Р

ф

£ -С

. - СО > ^

5 га

1? 8 га & .5=^2 л

Шел —

л

^ОТ >

он м

Л

1Е

Р

с

0

с/:

1 й

« Ё

^ ««

м О,^

.=3.2 тз

"С Л и и «

ЮЮЮЮЮ

ОТО—'СЧ СО^ ю

фауны наблюдалось 3 пика — в начале июля, в начале сентября и во второй половине октября (рис. 4). Максимальный пик оседания мейофауны отмечен в начале срока экспозиции пластин — в первых числах июля, при максимальной плотности 160000 экз./м2. Основу общей плотности мейофауны составляла молодь мидий М. trossulus (94000 экз./м2), плотность гарпактицид, многощетинковых червей, усоногих раков и их циприсовидных личинок значительно ниже при сравнимых значениях этого показателя. Лишь в этот период на пластинах оседали брюхоногие моллюски при плотности 2300 экз./м2. Примерно с середины июля и до конца августа плотность оседающей мейофауны значительно снижалась и держалась на уровне 20000-25000 экз./м2. В этот период основу мейофауны составляют усоногие раки и многощетинковые черви. Октябрьский пик оседания в основном слагает молодь усоногих раков, появляются зооиды ас-цидий. Со второй половины сентября и до конца октября вновь возрастает плотность гар-пактицид, в среднем составляя около 20000 экз./м2. Остальные представители эвмейофа-уны (табл. 1) на протяжении всего срока экспозиции 15-суточных пластин встречены в обрастании единично. Последняя съемка 13 ноября показала почти полное прекращение оседания мейофауны, за исключением усоногих раков Ва1ап^ improvisus (1800 экз./м2).

Динамика оседания мейофауны на пластины, установленные в Уссурийском заливе на ст. 2, кардинально отличается от этого процесса в бухте Золотой Рог. Так, здесь отсутствует июльский пик оседания молоди мидий, однако гарпактициды начинают оседать раньше, уже в начале июня (рис. 4). Первый, он же максимальный, пик оседания мейофауны обусловлен преимущественно молодью усоно-гих раков и их циприсовидными личинками (соответственно 536 и 75 экз./м2). Молоди мидий оседает немного, максимальная плотность отмечена в конце августа (2100 экз./м2). В середине августа наблюдался новый пик оседания гарпактицид (7100 экз./м2), в это же время отмечен небольшой всплеск плотности амфипод (рис. 4). Второй, менее значительный, пик оседания мейофауны зарегистрирован в середине сентября, общую плотность мейофауны слагает в основном один вид усо-ногих раков В. improvisus. В обрастании пластин последней съемки мейофауна отмечена единично.

337

Бухта Золотой Рог

6 X

5 --

3 --

0 с

1 2 -J

1 --

N

"С

♦ I

0,5

14 j 12 -10 -8 -6 -4 2

окд

I »о

1,5

nv

2,5

2 .а 1-

ю

-- 1,5

++

т

и

1 I

П

П1

0,5

0

2 2,5 3 3,5 4 4,5 Срок экспозиции, мес

Уссурийский залив

5 5,5 6

3,5

3 _

2,5 £ ю

2 4

I

1,5 i 1 Si

s

0,5 0

2 2,5 3 3,5 4 4,5 Срок экспозиции, мес

Рис. 2. Изменение числа видов и индекса видового разнообразия нематод на пластинах нарастающего срока экспозиции

Fig. 2. Change of species number and diversity species index of nematode on plates with augmenting exposition

Рис. 3. Дендрограмма сходства качественного состава нематод на пластинах разного срока экспозиции в бухте Золотой Рог и Уссурийском заливе

Fig. 3. Dendrogram of resemblances between qualitative nematode composition on plates of different exposition term in the Golden Horn Bay and Ussuri Bay

Формирование сообществ мейофауны на пластинах с нарастающим сроком экспозиции. В формировании сообществ мейофауны на пластинах из бухты Золотой Рог (ст. 1) сохраняется принципиальное сходство с динамикой ее оседания, однако имеются и определенные различия. Общая плотность возрастает почти втрое, при этом максимальное ее значение (4600 экз./м2) отмечено в начале июля (рис. 5). Более половины общей плотности мейофауны слагают мидии, далее следуют молодь многощетинковых червей, гарпактициды и усоногие раки. К концу июля плотность мидий снижается почти вдвое, в дальнейшем уменьшаясь до минимальных значений. Плотность молоди полихет держится на стабильном уровне практически до конца экспозиции пластин. В середине сентября вновь возрастет плотность гарпактицид, которая держится примерно на

338

4

0

И Ascidiacea

Bivalvia HCirripedia larvae ^Cirripedia

Amphipoda

Polychaeta

Harpacticoida

Foraminifera

1800 и ^ 1600 -| 1400 -

J 1200 -1000 -800 600 400 200

Nematoda

Дата

И Bivalvia aCirripedia larvae HCirripedia  Amphipoda И Polychaeta и Harpacticoida m Foraminifera  Nematoda

тг тг тг тг тг тг тг тг тг тг тг тг

о о о о о о о о о о о о

со со 00 00 О) О) о о

о о о о о о о о о

со со ю о ТГ о> oi со

о о со со см см

Дата

Рис. 4. Динамика оседания мейофауны на пластины в бухте Золотой Рог

Fig. 4. Dynamics of meiofauna settling on plates in the Golden Horn Bay

одном уровне до середины ноября. В отличие от 15-суточных пластин, с середины сентября возрастет плотность нематод, достигая максимума в начале октября (28000 экз./м2) и несколько уменьшаясь в ноябре. К числу доминирующих видов и субдоминантов отнесены нематоды Eurystomina alekseevi, Monoposthia Ш1аппа1Ша, Оп^оШтшт ramosum и Pseudoncholaimus игЬап^ тапп^ (рис. 5). Аналогичный характер носит изменение плотности олигохет при несколько меньших ее значениях (см. рис. 4). Таким образом, в последние 3 мес экспозиции пластин в процессе формирования сообществ обрастания возрастает роль эвмейофауны.

Как и на 15-суточных пластинах, в Уссурийском заливе в процессе формирования сообществ мейофауны обрастания на пластинах с нарастающим сро-

со ^

со о о

о

0

1

н о с; 1=

5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

0,5 1 1,5 2 2,5 3

3,5 4 4,5 5 5,5 6 Срок экспозиции, мес

И Bivalvia BCirripedia  Amphipoda HOligochaeta И Polychaeta в Harpacticoida  Nematoda И Foraminifera

1400

1200

й 1000

со

0 0

x

JQ I-

O

0

1 I-

o 1=

800

600

400

200

0,5 1 1,5 2 2,5 3

3,5 4 4,5 5 5,5 6 Срок экспозиции, мес

И Bivalvia т Cirripedia  Amphipoda И Oligochaeta И Polychaeta m Harpacticoida  Nematoda m Foraminifera

Рис. 5. Формирование сообществ мейофауны на пластинах в бухте Золотой Рог

Fig. 5. Formation of meiofauna communities on plates in the Golden Horn Bay

ком экспозиции имеются принципиальные отличия. Так, доминирующая роль на протяжении практически всего срока экспозиции пластин принадлежит эвмейо-фауне. В то же время общая плотность эвмейофауны на двух станциях имеет сходные значения и не превышает 100000 экз./м2. В начале срока экспозиции пластин в мейофауне доминируют гарпактициды, которые встречаются на протяжении всего срока экспозиции при максимальном значении 54000 экз./м2 в середине октября (см. рис. 5). Нематоды также оседают на протяжении всего срока экспозиции, достигая максимума в начале этого месяца. Общая плотность нематод в Уссурийском заливе примерно втрое превышает этот показатель для бухты Золотой Рог. Доминируют те же виды, за исключением P. urbanus marinus. Максимального значения общая плотность нематод достигает в середине октября (рис. 5). Почти в каждой съемке обнаружены фораминиферы, плотность которых держится на достаточно стабильном уровне до конца срока экспозиции. В октябре—ноябре на пластинах появляются олигохеты со сходными количествен-

ными показателями. Общая плотность псевдомейофауны значительно меньше, ее основу составляет молодь мидий, баланусов и полихет. На ст. 2 не наблюдается резкий пик оседания мидий, эти моллюски отмечены на протяжении всего срока экспозиции, и их плотность не превышает 11500 экз./м2. Усоногие раки в массе наблюдаются лишь в первой половине лета. Плотность молоди полихет распределена во времени достаточно равномерно (рис. 5).

Сезонная динамика оседания и формирование сообществ макрообрастания

Динамика оседания макрообрастания на 15-суточные пластины.

Ранние стадии сукцессии сообществ макрообрастания в исследованном районе на этих же станциях детально описаны в последних публикациях (Звягинцев и др., 2004; Звягинцев, 2005), для более наглядного сравнения с динамикой мейофа-уны здесь приведено лишь краткое описание этих стадий.

В обрастании 15-суточных пластин на ст. 1 встречено 15 видов животных, на ст. 2 за весь период наблюдений зарегистрировано 17 видов животных и 1 вид водорослей. Диапазон колебания числа видов на 15-суточных пластинах на ст. 1 от 1 до 9, при этом максимальное число видов зарегистрировано в первой половине августа. Число видов с пластин, экспонированных не более 15 сут, на ст. 2 колебалось в небольшом диапазоне — от 1 до 6.

На ст. 1 в бухте Золотой Рог первым на 15-суточных пластинах в начале июля обнаружен Balanus crenatus, который дает пик плотности в середине месяца (463 г/м2, 24000 экз./м2). В начале августа его оседание прекращается. Со второй половины июля его заменяет B. improvisus, достигающий максимума в середине августа (370 г/м2, 12000 экз./м2) и продолжающий встречаться до начала ноября. В середине октября отмечен новый пик оседания этого вида — до 12000 экз./м2.

Со второй половины августа до середины сентября на пластинах отмечен тепловодный вид балануса Balanus amphitrite. Тихоокеанская мидия M. trossulus встречается на пластинах с июня по август и при очень низких значениях биомассы в начале июля достигает плотности поселения 1533 экз./м2.

С июня по октябрь на пластинах встречается многощетинковый червь Polydora limicola, достигающий в начале октября плотности поселения 500 экз./м2. В начале августа на ст. 1 отмечен непродолжительный пик оседания трубчатой полихеты Hydroides ezoensis.

С конца августа и до конца октября на пластинах зарегистрирована асцидия Molgula manhattensis. В июле—августе отмечено незначительное количество колониальной асцидии Diplosoma mitsukurii. Период оседания мшанки Bugula pacifica, встреченной в небольшом количестве, растянут с июля по октябрь.

На ст. 2 основу биомассы и максимальную плотность поселения (37000 экз./м2) дает B. improvisus. Он появляется на пластинах 15-суточного срока экспозиции в начале августа с биомассой 72 г/м2, которая достигает максимального значения (320 г/м2) в середине августа и в дальнейшем снижается. В начале ноября на пластинах B. improvisus не обнаружен. Биомасса этого вида на два порядка превышает таковую остальных видов.

Обычный в обрастании судов B. crenatus отмечен на пластинах в первой половине июля. Этот вид, как правило, в дальнейшем представляет собой субстрат для оседания мидии M. trossulus. Личинки B. crenatus встречались в планктоне большую часть года единично, и лишь в июне 2001 г. их плотность достигала 48 экз./м3. На ст. 2 в октябре было найдено несколько науплиев B. amphitrite, хотя на пластинах этот вид не отмечен. Молодь M. trossulus в очень небольшом количестве (0,1 г/м2) обнаружена на пластинах с 15 июня по 15 августа.

Проростки бурых водорослей Ectocarpus confervoides на пластинах обнаружены лишь в первой половине июня. Гидроид Obelia longissima отмечен во второй половине июля, три вида многощетинковых червей (P. limicola, Platyneris bicanaliculata и Neodexiospira alveolata) — с середины июля до конца сентября.

Четыре вида разноногих раков (Caprella cristibrachium, Caprella sp., Ischyrocerus sp. и Jassa marmorata) отмечены на пластинах единично в первой половине лета. В августе в ковше встречено несколько особей молоди гигантской устрицы Crassostrea gigas.

В июне и в августе на ст. 2 на пластинах единично встречен брюхоногий моллюск Epheria turrita. В июле в небольшом количестве обнаружена Littorina mandschurica. Во второй половине июля на пластинах отмечены отдельные кустики мшанки Bugula pacifica.

Формирование сообществ макрообрастания на пластинах с нарастающим сроком экспозиции. На пластинах с нарастающим сроком экспозиции на ст. 1 встречено всего 15 видов, на ст. 2 зарегистрированы 1 вид водорослей и 36 видов животных. Таким образом, в бухте Золотой Рог, месте сброса морской воды после прохождения через систему охлаждения станции, отмечено резкое обеднение таксономического состава обрастания.

В формирующихся сообществах обрастания наблюдается тенденция постоянного роста числа видов. Для пластин ст. 1 характерно постепенное увеличение числа видов при максимальном значении (11) в октябре. На пластинах ст. 2 число видов резко возрастает до 16 в первой половине июля, после чего снижается и колеблется в пределах 10-13 видов.

Наблюдения за сменой сообществ в ходе оседания обрастателей на пластины с нарастающим сроком экспозиции позволяют проследить первичную сукцессию сообществ обрастания.

Результатом первичной сукцессии сообществ обрастания в бухте Золотой Рог, так же как и в Уссурийском заливе, оказывается монодоминантное сообщество мидий. Однако, как и в случае с 15-суточными пластинами, в процессе формирования сообществ обрастания имеются принципиальные отличия. В число фонообразующих видов обрастания пластин входят многощетинковые черви P. limicola, оседающие с июня по октябрь. При максимальной биомассе 1313 г/м2 в начале августа этот вид дает высокую плотность поселения — 26267 экз./м2. Трубчатые полихеты H. ezoensis оседают во второй половине августа (45 г/м2, 4000 экз./м2), после чего в незначительном количестве встречаются на пластинах до середины ноября. С августа по ноябрь в сообществе обрастания пластин постоянно обитает молодь прибрежных крабов Hemigrapsus sanguineus. Личинки этого вида единично встречаются в планктоне в июле и августе. Из усо-ногих раков высокую биомассу дает B. crenatus, при этом в отличие от ст. 2 биомасса второго вида B. improvisus здесь весьма незначительна.

Из 37 видов, оседающих на эти пластины на ст. 2, лишь 4 отнесены к фонообразующим. Это 2 вида баланусов, тихоокеанская мидия и колониальные асцидии. В июне на пластинах встречено лишь несколько недавно осевших особей M. trossulus. С июля до начала октября обрастание пластин представлено сообществом B. improvisus. В дальнейшем по биомассе доминирует мидия. С июля по октябрь отмечено 2 пика плотности поселения B. improvisus. Мидия по плотности доминирует в октябре—ноябре. С начала августа до ноября в обрастании пластин постоянно присутствует колониальная асцидия Aplidium tenui-caudum, которая с начала сентября имеет постоянную биомассу около 600 г/м2. Через 6 мес обрастание пластин нарастающего срока экспозиции представлено монодоминантным сообществом тихоокеанской мидии.

По мнению специалистов, экологическое состояние бухты Золотой Рог следует оценить как катастрофическое. Она давно потеряла свое рыбохозяйствен-

ное, рекреационное и эстетическое значение. Объем сточных вод, ежегодно поступающих в эту акваторию, составляет 53,6 % суммарного стока в зал. Петра Великого, в то же время Уссурийский залив принимает на себя только 8,6 % сточных вод. Для бухты Золотой Рог зарегистрирован своеобразный рекорд суммарного индекса превышения ПДК загрязняющих веществ (41 %), на порядок превосходящий соответствующие показатели для наиболее загрязненных акваторий Амурского залива и зал. Находка, в то время как Уссурийский залив по индексу превышения ПДК (0,3 %) занимает последнее место среди акваторий зал. Петра Великого (Огородникова, 2001). Существование в столь экстремальных условиях приводит к полному разрушению природной структуры сообществ бентоса донных осадков бухты Золотой Рог (Fadeeva et al., 2003). По данным Фадеевой с соавторами (2003), фауна многоклеточных животных сконцентрирована в верхних сантиметрах грунта и состоит в основном из мелких организмов — не более 5 см. Такие сообщества бентоса абсолютно аномальны: в них отсутствуют двустворчатые и брюхоногие моллюски, десятиногие раки, офиуры и многие другие группы, обязательно присутствующие в аналогичных грунтах Амурского залива. Выживают лишь виды, устойчивые к аномально высоким концентрациям токсических соединений — полихеты Capitella capitata, Schi-stomeringos japonica, нематоды Oncholaimium ramosum и очень немногие другие виды. При этом, однако, такие виды могут достигать массового развития. Что же происходит в этих условиях с населением искусственных субстратов — антропали, — которая, как известно, имеет свои отличительные особенности по сравнению с донными субстратами?

В составе сообществ обрастания пластин зарегистрировано достаточно большое число видов либо таксонов более высокой категории мейофауны — 65. При этом если на пластинах 15-суточной экспозиции число видов в ст. 1 и 2 примерно равны, то на пластинах из относительно чистого Уссурийского залива зарегистрировано примерно в полтора раза больше видов, чем в подверженной хроническому антропогенному загрязнению бухте Золотой Рог. Это хорошо согласуется с мнением специалистов (Гальцова, 1991) о том, что видовое богатство мейофауны в условиях антропогенного пресса уменьшается, при этом выживают и достигают массового развития лишь отдельные эврибионтные виды.

В одной из предыдущих наших работ (Корякова и др., 2002) в сообществах макрообрастания пластин в бухте Золотой Рог по сравнению с сообществами открытой акватории Амурского залива также отмечены практически все основные группы эв- и псевдомейофауны, встречающиеся в сообществах бентоса исследованного района, при этом в открытой акватории отмечено почти вдвое большее количество нематод.

Известно, что нематоды имеют высокую достоверную положительную корреляцию между количественным размещением и типом грунта (Гальцова, Пав-люк, 1987). В нашем случае роль грунта выполняют организмы, слагающие сообщество макрообрастания: это усоногие раки, мидии, трубчатые полихеты. В наши задачи не входило детальное изучение структуры взаимосвязей организмов мей-офауны и макрообрастания, которое создает субстрат для ее оседания. Безусловно, эта проблема требует специального исследования. Здесь приводится только матрица коэффициентов корреляции между динамикой основных групп эвмейо-фауны и фонообразующих видов макрообрастания (табл. 2, 3).

В бухте Золотой Рог в ходе биотической сукцессии высокая положительная корреляция с большинством фонообразующих видов макрообрастания характерна лишь для турбелярий, в то же время для них отмечена отрицательная корреляция с H. ezoensis и P. limicola. Фораминиферы предпочитают субстрат из первообрастателя B. crenatus и слабо коррелируют с другими видами. Нематоды обитают на двух видах баланусов, олигохеты приурочены к B. crenatus, H. sanguineus и M. trossulus. Гарпактициды, как высокоподвижная форма мейо-

га а к ч хс га Н

см —

га Н

с и

5

0

6

^

X с

1

ф

4

ф ^

^сх

К = S

5 с НС ь

й с н 5

о с га со а

хо га

о ь

CD К

а ^

га —'

S га

S га „ tr л S Ж & ^ С га

°

о V =s ^

Ф -=t

S S

а к

гс С С

о *

(Г,

с

с

^

&

X

3

I

и с

I

о с

=к

с *

к

PS

к к а

к

4 ф

&

ср га §1

3 Е-

I

ф

5

а

S

Л

с

.О "га

м с

р

с

о ^ га ^

в ^

ТЗ ig

с .Е

га j-с

га с § ¡^

га

'о ^ .2 га Ф PQ

сл

& с Э щ

0 -с

а £

1 с

Е с

^ £

£ 1

s £

Ч га

Ч га

* &

ф 2

^ Е

Ф га

ф г

Ф .с

5га

а &

CD С

с

JS

<и

с

о

о га Р-

^ "а

-у О;

;y tc

s р

3 а

а К

v. а

S с

tc

а е

а

-----

а

CQ

Со ^

a a

-5 е

а

cq Ь

а с

о s о, ~

о К

"а с

CD 3 Ы> ф — га

ф га

-£ 'С

3 * Н —

о га га -с &о га о

2 га ф с 2 ~

В 2

га ,ф

о с Р^

с

о *

га Н

о w

О 00

оош ОсО о

<э о I I

оюо(м оо^ ^

CD CD О

ОЮТСМС.О см CDCDciDh~ Ю

^ CD CD CD О I I I

CD LO COCOCM ^ ^ © CD CD CD О I I I I

о © со 1Я (35 CO"* CD © US —< t-.«S

CS О © C5 CS CS

OfficOLCOOOOOiffi о C5 C5 © CS О CS

Offi^t-^OOTOMOO CDO^^C^CiDCD^^t^CM

OO CD CD CD CD О О

о©© C5C5 ©© о" О

tc

a e

га -с

га

2 "а

га и*

—----

2 G i^-f^ t^-a

(^шгаз;;;

а tc

о

£ §

- is

^^ з 1:3 э

е

^ а

----- -----

cd а О, ОД

о

ю

ф

Э

3 и

S

к a

к

4 ф

р р

0 X

га Е-

1 ф

5

a

S

(Г, С X

к S

I

ф

IT

га I

л I

Ф

ч ф

ч 3 DQ

си a ж а

s ^

a

фауны, слабо коррелируют со всеми видами макрообрастания. Исключение составляет прибрежный краб H. sanguineus, который сам является подвижной формой (табл. 2).

В Уссурийском заливе в районе водозаборного ковша наблюдается несколько иная картина, что в какой-то мере обусловлено некоторым отличием в составе фонообразующих видов макрообрастания. Так, здесь появляются асцидии A. tenui-caudum, для которых характерна достаточно высокая корреляция с турбеляриями и нематодами. Гарпактициды больше приурочены к поселениям тихоокеанской мидии, олигохеты — к мидиям, B. improvisus и A. te-nuicaudum. И лишь форамини-феры по-прежнему дают высокий коэффициент корреляции с B. crenatus (табл. 3).

Таким образом, факт предпочтения разными группами мей-офауны разных субстратов из макрообрастания подтверждает различия условий существования и биологических циклов гидро-бионтов в Уссурийском заливе и в бухте Золотой Рог. В отдельных случаях отмечена высокая корреляция между соответствующими показателями для разных групп мейофауны, что объясняется сходными сроками их размножения и оседания.

По мнению некоторых авторов (Fadeeva, Fadeev, 1997), один из видов нематод (Oncho-laimium ramosum) является индикатором антропогенного загрязнения. Возможность использования морских свободноживу-щих нематод как индикатора загрязнения неоднократно обсуждалась в литературе (Shaw et al., 1983; Мордухович, 2003; и др.). Такой возможности способствует высокое видовое богатство этой группы, что делает ее пригодной для статистического

анализа. У нематод нет пелагической стадии, и они имеют большее число генераций в течение года, чем макрофауна. Все это служит причиной ускорения реакции нематод на изменение параметров среды.

На основании проведенных исследований и обзора литературы В.В.Галь-цова (1991) приходит к выводу, что изменения плотности поселения нематод и копепод тесно взаимосвязаны и быстро меняются в зависимости от условий окружающей среды. Автор считает, что предложение некоторых исследователей использовать нематодно-копепод-ное соотношение как индикатор антропогенного загрязнения преждевременно, этот вопрос требует дальнейшего изучения. Нами в двух точках исследованного района вычислено нематодно-копе-подное соотношение в процессе формирования сообществ мейофауны обрастания (рис. 6). В относительно чистом Уссурийском заливе пик графика этого показателя приходится на более позднее время и имеет вдвое большее значение, чем в подверженной загрязнению бухте Золотой Рог. Обращаем внимание на тот факт, что в нашем случае исследуется сообщество обрастания, а не бентоса, как у В.В.Гальцовой (1991). Известно, что совокупность антропогенных субстратов (антропаль) представляет собой совершенно своеобразную зону, функционирующую как биотоп и имеющую принципиально отличные от бентоса характеристики (Рез-ниченко и др., 1976).

В работе М.Д.Коряковой с соавторами (2003) в бухте Золотой Рог по сравнению с открытой акваторией Амурского залива исследовано сообщество обрастания матированного стекла на стадиях первичной сукцессии в качестве биомонитора загрязнения портовых вод тяжелыми металлами. Отмечено, что содержание металлов Fe, Мп, Си, 2п, РЬ, Cd, № в пробах обрастания увеличивается в целом в следующем порядке: контрольная точка < причал 42 < причал 44, что согласуется с результатами гидрохимических и микробиологических показателей воды этих акваторий. Сделан вывод о возможном

га а к ч хс та Н

со

та Н

с и к

о &

« М

_ к

2 ч

Е та

Ф те Ч

й =к

3 к 3 х се о

Ж о О ^

та 4—' р

ю . та и

ф

к э „ со

£ с

X V

та ^ с

=к

ф

с с

=к

с *

к

та I К

ч

ч

*

ф

§

к к а

к ч

0 *

3 Е-

1 Ф К

а к

Л

с

15

М с

р

с

2 ^ та И

&

о хс

"2 « С « та ^

та

¡2 см та

ф С Е^

ч-ч С

° <и

<Л

^та

3 с

о

та те О Ч О со М Е ф ^^

со К Ф -!= С

К

а" (ч—'

к с о

ГС (Л а а

с X

С ф

О X Ё ьл

Л та

с

с -о Ф

* с Е

& о ф ф м 3 та

К си -С

-С

3 £

Я (Л

та

Е- ф

о с ъ

та с

& &

та с^

I С

1й О

о и и

X с о

та

I К 'с:

Е- ел

О и

та с

Ч

С о та

та

"а а

~ .у

^ е

а е

а

-----

а сц

Со ^

3

а а

-3 е

а ^ и

ф та -!= о о М

та 'и

та

Ф .с

Р

Н

та -с 'с

"о

та &

^

та

X

та -с с

ф

та и

'Е

С

I

С

О *

та Н

О а^ о ^

ООЗ

ОсО 00

о ©

о гч ют еч О со Ста © СЭ ©

ООО 1-1 Ю'Я Осм

СЭ ©~ © ©

опИююО СЭСЭ 010 < 00 СЭ © СЭСЭ ©

о-^^смю © о СЭоо^смО ^ см

^ СЭ СЭ СЭ СЭ © СЭ

О—'СЭ©©ООсм^ -^~СЭСЭ ©©© СЭ ©

СЭ СЭ © СЭ © СЭ СЭ СЭ

та

та -с

& §

с -Э»

шар

ыс ^

--

и

та

та

- Ф

«Я

с е а а

та

(з^яз;:^ ав

р^гхно озод

использовании пионерного сообщества обрастания матированного стекла для мониторинга загрязнения портовых и открытых морских вод тяжелыми металлами. Поскольку полноправным компонентом такого сообщества является мейофа-уна, ее с полным основанием можно использовать в качестве биоиндикатора загрязнения воды тяжелыми металлами.

-- - Уссурийский залив — Бухта Золотой Рог

Рис. 6. Изменение не-матодно-копеподного соотношения за время экспозиции пластин

Fig. 6. Change of nema-tode-copepods parity during an exposition of plates

0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5

Срок экспозиции, мес

По данным администрации Владивостокской ТЭЦ-2, объем сбрасываемой из системы охлаждения электростанции воды колеблется в пределах 18793-22546 тыс. м3 в месяц, в результате чего происходит повышение температуры сбросных вод в среднем на 5-6 °С. В бухте Золотой Рог в целом такого резкого перепада температур не наблюдается вследствие значительной удаленности места сброса нагретых вод, однако с момента пуска этой электростанции бухта перестала замерзать зимой и в кутовой части температура воды, по нашим данным, не опускается ниже 0 0С. Несмотря на то что ст. 1 расположена недалеко от устья р. Объяснения, значительного снижения солености здесь не наблюдается (Звягинцев, Будникова, 2003). При сбросе в море нагретых вод из системы охлаждения теплоэлектростанций стимулируется либо подавляется развитие ряда видов гидробионтов. Нагрев природных вод на 4-6 оС, а летом иногда всего на 1 оС, приводит к гибели ряда стенотермных видов и подавлению размножения местных форм. Термальное загрязнение может, в частности, способствовать процессу акклиматизации экзотов. В результате этого акватория бухты Золотой Рог становится промежуточной ступенью для интродукции и акклиматизации тропических видов.

Результаты предыдущего исследования (Звягинцев, Корн, 2003) показали, что в бухте Золотой Рог в теплое время года существует популяция тепловодного усоногого рака-интродуцента Б. amphitrite, приуроченная к антропогенным субстратам — гидротехническим сооружениям, судам на приколе и действующим судам прибрежного плавания. Взрослые особи этого вида, занесенные судами дальнего плавания в благоприятный сезон, продуцируют личинок, которые развиваются в планктоне и затем оседают на субстрат. Эти особи представляют собой псевдомейофауну до момента достижения ими соответствующего размера. Молодь успевает достигнуть половозрелости и произвести собственное потомство, но чаще всего погибает при зимнем понижении температуры воды. В бухте Золотой Рог личинки Б. amphitrite встречаются с августа по октябрь, достигая в сентябре плотности более 500 экз./м3, в то время как в Уссурийском заливе они наблюдаются единично, а оседания этого вида не обнаружено.

На ст. 1 в обрастании пластин, как 15-суточных, так и нарастающего срока экспозиции, отмечена тепловодная одиночная асцидия Мо^и1а manhattensis.

Впервые в бухте Золотой Рог она зарегистрирована в 1999 г. (Zvyagintsev et al., 2003). Также в составе мейофауны на пластинах из бухты Золотой Рог отмечена молодь асцидий. Всего за 4-5 мес экспозиции пластин M. manhattensis становится доминирующим видом, достигая "асцидиевого климакса", характерного для многолетних сообществ обрастания и бентоса в зал. Петра Великого.

В обрастании пластин в бухте Золотой Рог встречена также амфипода Corophium acherusicum, которая ранее была отмечена лишь в составе сообществ обрастания (Зевина и др., 1975). Наши данные свидетельствуют о продолжающемся процессе натурализации C. acherusicum в условиях термального загрязнения (Звягинцев, Будникова, 2003). Здесь же отмечены такие виды-интродуценты, как P. limicola и B. improvisus, находящиеся на разных стадиях акклиматизации.

Если до середины XX в. основным посредником проникновения водных организмов в новые экосистемы было обрастание подводной части судов, то впоследствии, с широким внедрением противообрастающих покрытий, а также развитием танкерного и балкерного флота, им стал водяной балласт судов (Alexandrov, Zaitsev, 2000). В 1999 г. при содействии IMO, Глобального экологического фонда (GEF) и Программы развития ООН (UNDP) была учреждена Международная научно-практическая программа "Снятие барьеров на пути эффективной реализации мер по контролю водяного балласта судов и управлению им в развивающихся странах" (Программа "ГлоБалласт"). Главной целью программы была определена организация демонстрационных центров для отработки вариантов правовых, организационных, технических и технологических аспектов решения проблемы предупреждения биологических инвазий с водным транспортом. Для создания центров были отобраны и утверждены 6 стран с соответствующими портами: Бразилия (Сепетиба), Индия (Мумбай), Иран (о. Харк), Китай (Далянь), Украина (Одесса) и Южно-Африканская Республика (Салданья) (Александров, 2003).

Существует богатый мировой опыт по обработке балластных вод с целью контроля, управления и обеззараживания их для сведения к минимуму переноса вредных организмов и патогенов. Однако если балластные воды можно как-то обработать либо просто слить и заменить перед заходом в порт, то уничтожать обрастание перед каждым заходом в порт нереально. Как показал наш опыт, все осмотренные 600 судов в северо-западной части Тихого океана оказались в разной степени обросшими, т.е. существующие методы защиты от обрастания далеко не совершенны (Звягинцев, 2005). Таким образом, проблема интродукции экзотических видов судовым обрастанием гораздо более актуальна, чем занос этих видов с балластными водами. Естественно, это не имеет отношения к фито-и зоопланктону, которые могут расселяться только балластными водами (за исключением разноса течениями). В то же время представители мейофауны могут попасть в балластные танки судов и быть интродуцированными в любой район Мирового океана.

Нахождение Японского моря на границе двух биогеографических областей с разным температурным режимом способствует процессу расселения видов. В северо-западной части моря могут совместно обитать как широкобореальные, так и субтропические и субтропическо-низкобореальные виды. В зал. Петра Великого эти противоречия выражены наиболее ярко. В случае создания нефтяного терминала в бухте Перевозной этого залива неизбежно возникнет проблема интродукции экзотических видов с помощью балластных вод и обрастания танкеров. Натурализация таких видов может вызвать глобальные перемены в донных и пелагических сообществах с непредсказуемыми последствиями. Все это в равной степени может быть отнесено как к макро-, так и к мейообрастанию. Так, псевдомейофауна (до достижения размера 1 мм) безусловно предшествует макрофауне обрастания.

Полученные нами данные могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по защите от обрастания систем охлаждения промышленных предприятий в исследуемом районе. Так, пик численности личинок тихоокеанской мидии Ш. trossulus, которая наносит максимальный ущерб при эксплуатации водоводов, приходился на первую половину июля, в августе личинки в планктоне отсутствовали (Звягинцев и др., 2004). На основании этих данных следовало проводить термообработку систем охлаждения в начале августа, что полностью избавило бы их от мидиевого обрастания. Однако пик оседания молоди мидий с длиной раковины менее 1 мм на ст. 1 пришелся на первую половину, а на ст. 2 — на вторую половину августа. При этом в бухте Золотой Рог плотность поселения на пластинах на два порядка превышала этот показатель для пластин из Уссурийского залива и достигала 170300 экз./м2. В обоих районах наблюдалось дальнейшее оседание, причем на ст. 1 оно продолжалось до начала октября, а на ст. 2 — до середины ноября (рис. 7). Этот факт может быть вызван как вторичным, или послеличиночным, расселением молоди Ш. trossulus (Брыков и др., 2000), чему способствует постоянный однонаправленный ток воды, так и оседанием в осенние месяцы других видов сем. Му1лШае.

Бухта Золотой Рог

200000

м

CO 180000 --

m

s 160000 --

д

о л 140000 --

о

м 120000 --

к

и н 100000 --

е

л е 80000

о

о с 60000

ь

т о 40000

о

н т о 20000

л П 0

Молодь мидий Планктонные личинки

-г 12000

-- 10000 ^

-- 8000

-- 6000

-- 4000

2000

о л П

Уссурийский залив

14000 - r 160

12000 - " к I - 140

10000 - / \ / \ - - 120

/ \ / \

1 \ \ - 100

8000 - / 1 / \

1 \ \ ..-I - 80

6000 - - I I j \ J j\

/ l 9 i"''' i \ ~ 60

4000 - / I / -L \ 40

/ 1 - •__•

2000 J X 20

0 i \ i i i i i i i 0

15 июн

16 июл

15 авг

18 сен

16 окт

13 ноя Дата

Рис. 7. Изменение плотности личинок в планктоне и молоди мидий с размером раковины менее 1 мм в обрастании пластин с нарастающим сроком экспозиции. Вертикальные линии — ошибка средней

Fig. 7. Variation of the density of larvae in plankton and of mussel juveniles with shell sizes less than 1 mm in fouling of the plates with augmenting exposition. Vertical lines — standard error

0

Таким образом, на основании полученных нами данных установлено, что термообработка водозаборных тоннелей ВТЭЦ-2, проводимая с 1987 г. в июне, июле и августе, недостаточно эффективна, так как оседание мидий продолжается и после нее — в сентябре—ноябре.

Выражаем искреннюю благодарность всем сотрудникам ИБМ ДВО РАН, принимавшим участие в сборе и идентификации материала по мейо- и макрообрастанию.

Литература

Александров Б.Г. Биологические основы прогнозирования новых инвазий в водные экосистемы // 4-й научно-практический семинар по проблеме управления водяным балластом судов

Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К. Динамика численности личинок мидии Mytilus trossulus в планктоне и их оседание на коллекторы в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 4. — С. 248-253.

Гальцова В. В. Количественный учет мейобентоса // Гидробиол. журн. — 1971. — Т. 7, № 2. — С. 132-136.

Гальцова В.В. Роль морских нематод в энергетическом балансе экосистем // Биол. моря. — 1984. — № 3. — С. 38-45.

Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживу-щих нематод. — Л.: ЗИН АН СССР, 1991. — 240 с.

Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос бухты Алексеева (залив Петра Великого, Японское море) в условиях марикультуры приморского гребешка. Препр. — Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1987. — 50 с.

Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Мейобентос в условиях марикультуры приморского гребешка в бухте Алексеева Японского моря // Биол. моря. — 1993. — № 5-6. — С. 17-22.

Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Влияние растворенного и взвешенного органического вещества на плотность поселения мейобентоса в условиях марикультуры // Биол. моря. — 1994. — № 3. — С. 211-215.

Горин А.Н. Сезонная динамика оседания организмов-обрастателей в северо-западной части Японского моря // Обрастание в Японском и Охотском морях. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. — С. 45-70.

Горин А.Н., Мурахвери А.М. Сезонная динамика оседания и рост балянусов в заливе Петра Великого // Экология. — 1973. — № 2. — С. 86-89.

Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. — М.: Высш. шк., 1969. — 191 с.

Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 432 с.

Звягинцев А.Ю., Будникова Л.Л. Разноногие раки (Amphipoda , Crustacea) в обрастании системы охлаждения Владивостокской ТЭЦ-2 // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 131. — С. 280-298.

Звягинцев А.Ю., Корн О.М. Усоногий рак Balanus amphitrite Darwin в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 1. — С. 50-58.

Звягинцев А.Ю., Корн О.М., Куликова В.А. Сезонная динамика пелагических личинок и оседание организмов обрастания в условиях гидротермального загрязнения // Биол. моря. — 2004. — № 4. — С. 296-307.

Звягинцев А.Ю., Курдин А.В., Метельская Р.Н., Пукас Г.П. Сезонная динамика оседания и сукцессия сообществ обрастания в условиях испытательного стенда // Систематика и хорология морских организмов. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 101-109.

Зевина Г.Б. Биология морского обрастания. — М.: МГУ, 1994. — 133 с.

Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР. — М.: МГУ, 1972. — 265 с.

Зевина Г.Б., Каменская O.E., Кубанин А.А. Вселенцы в обрастаниях Японского моря // Комплексные исследования природы Океана. — М.: МГУ, 1975. — Т. 5. — С. 240-249.

Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова Л.С. Влияние загрязненных портовых вод на обрастание и биокоррозию стали // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 2. — С. 138-142.

Корякова М.Д., Супонина А.П., Звягинцев А.Ю. О возможности использования сообщества обрастания для оценки загрязнения портовых вод тяжелыми металлами // Океанология. — 2003. — Т. 43, № 2. — С. 203-208.

Мордухович В.В. Коллекция и база данных морских свободноживущих нематод бухты Кратерной // Труды учебно-научного музея ДВГУ. Вып. I: Естественнонаучные коллекции. Традиции и современность. — Владивосток: ДВГУ, 2003. — С. 66-69.

Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.

Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. — Л.: СПбГУ, 1998. — 271 с.

Резниченко О.Г., Солдатова И.Н., Цихон-Луканина Е.А. Обрастание в Мировом океане. — М.: ВИНИТИ, 1976. — 120 с.

Рудякова Н.А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. — М.: Наука, 1981. — 67 с.

Alexandrov B., Zaitsev Yu. Chronicle of exotic species introduction into the Black Sea // Materials of Intern. Sympos. «The Black Sea ecological problems». — Odessa: OCNTI, 2000. — P. 14-19.

Fadeeva N.P., Bezverbnaja I.P., Kazue Tazaki et al. Composition and Structure of Marine Benthic Community Regarding Conditions of Chronic Harbour Pollution // Ocean and Polar Research. — 2003. — Vol. 25, № 1. — P. 21-30.

Fadeeva N.P., Fadeev V.I. The response of small-sized benthic organisms to chronic oil pollution from marine sediments // Abstr. Second English Language Intern. Nematology Sympos. of the Russian Society of Nematologists, August 1977. — M., Russia, 1997. — P. 8.

Huang Z., Cai R. Marine fouling and its prevention. — 1984. — 352 p.

Marine biodeteriration: An interdisciplinary study. — Annapolis Maryland: Naval Institute Press., 1984. — 384 p.

Marine fouling and its prevention. — US Naval. Inst. (Woods Hole Oceanogr. Inst.), 1952. — 388 p.

Shaw K.M., Lambshead P.J.D., Platt H.M. Detection of pollution-induced disturbance in marine benthic assemblages with special references to nematodes // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1983. — Vol. 11. — P. 195-202.

Zvyagintsev A.Yu., Sanamyan K.E. and Koryakova M.D. The introduction of the ascidian Molgula manhattensis (De Kay, 1843) into Peter the Great Bay (Sea of Japan) // Sessile organisms. — 2003. — Vol. 20, № 1. — P. 7-10.

Поступила в редакцию 23.08.05 г.