Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Brassicaceae

Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Бгазэюасеае

В.И. Авдеев, д.с.-х.н., Оренбургский ГАУ

Семейство капустные (Brassicaceae Burnett) относится к числу наиболее распространённых таксонов степной зоны Евразии. Семейство включает в себя около 3000 видов в составе более 350 родов, произрастающих в основном в Северном полушарии, чаще в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. На месте древней субтропической и бывшей Области Древнего Средиземноморья (ОДС) сосредоточено подавляющее число родов Brassicaceae, представленных, чаще всего, травами, редко полукустарниками, кустарничками [1, 2].

Семейство относят к порядку Capparales Hutch. (каперцовые), его считают древним таксоном, возникшим из Violales, который, наряду с Brassicaceae, породил ряд близких таксонов — Salicales, Begoniales и др. [1]. По размеру ДНК генома резко уступают крайне молодому виду рябчика (Fritillaria assyriaca из семейства лилейные): такие виды Brassicaceae, как Arabidopsis thaliana — в 1000 раз, Raphanus sativus (редька) — в 500 раз, Brassica oleraceae (капуста) — в 200 раз, B. napus (брюква) — в 100 раз [3]. Это говорит о глубокой древности родов капустных. Семейства Brassicaceae, Chenopodiaceae, Liliaceae, Caryophyllaceae и другие произрастали на западе Евразии с начала третичного периода [4].

Древность семейства Brassicaceae, с одной стороны, результат способности многих его видов к сорности, с другой, представляет особенный интерес для познания генезиса составляющих его родов и видов. Можно предполагать следующие основные пути становления таксонов Brassicaceae в Евразии. Первый — в зоне бывшей ОДС (т.е. в зоне ныне существующего на месте ОДС Альпийско-Гималайского горного пояса, или АГГП), в степях и севернее их имеются древние роды, возникшие ещё в пределах субтропического фитопояса Евразии. Тогда при глобальном похолодании климата внутри родов ОДС сохранились древесные субтропические виды. В связи с этим в АГГП существуют местные виды древнесредиземноморского генезиса, а в зоне степей — родственные им древние северные виды. Второй — виды АГГП имеют сборный характер, в их состав, помимо видов древнесредиземноморского генезиса, входят северные (в т.ч. степные) виды, проникшие в АГГП по мере воздымания гор. Третий — роды зародились вне ОДС (в степях и севернее) и позднее проникли в горы АГГП. Тогда виды степей и АГГП — северные, больше травянистые таксоны,

взаимно очень близкие. Однако их появление в АГГП могло вызвать процессы молодого горного таксоногенеза. Четвёртый — роды капустных возникли только в ОДС. Поэтому в зоне степей после похолодания климата зародились их травянистые виды-потомки. Полагаясь на преобладание видов капустных в АГГП, эта точка зрения остаётся ведущей [2, 5]. Однако она не учитывает возможную древность капустных за пределами ОДС (т.е. первые два пути генезиса) и то обстоятельство, что богатая флора ОДС — это убежище для третичных таксонов.

Сорность видов сближает роды из разных флор, т.е. усиливает последние два возможных пути таксоногенеза. Поэтому нами сопоставлены размеры ареала сорных, склонных к сортности видов и видов несорных. У многих капустных способность к сорности позволяет иметь сравнительно крупные ареалы. Это проявляется у видов родов Brassica, Camelina, Capsella, Raphanus, Sinapis, а также Sisymbrium, Thlaspi, Erysimum и др. Вместе с тем целый ряд несорных видов обладает крупными ареалами (Draba, Alyssum, Parrya, Arabis и др.). Сорность всегда будет способствовать произрастанию вида отдельными «островками» среди других видов, но эти «островки» возникают и в случае разрывов ареалов у обычных видов. Так, в степной зоне на пашнях, в садах встречается лесной вид чесночницы — Alliaria petiolata. Он же отмечается и в лесах на севере горной Средней Азии (Фергана) [5]. На остепнённых склонах древнего Восточного Памира (восток Средней Азии) [6] и в степной зоне от Европы до юга Сибири произрастает вид Tauscheria lasioocarpa [7]. В АГГП этот или очень близкий к нему вид отмечен в Западном Тянь-Шане, а сам род Tauscheria доходит до северных гор Ирана (Передняя Азия). Островной, но некогда крупный ареал известен у многих растений. Однако на Памире встречается вид желтушника — Erysimum hieracifolium (= E. marschalianum) [6], который, как известно, сорно занесён далеко на запад Памиро-Алая (Таджикистан, запад Узбекистана) [5].

Среди бурачковых (Alysseae) существует ряд близких родов. В Евразии обширный ареал имеет Alyssum (от Европы до Сибири), который заходит и в Северную Америку. Здесь таким является вид A. obovatum (= A. biovulatum), но A. arcticum (он же — Vesicaria leucarpa) в США называется Lesquerellaarctica (2n = от 16 до 10 [8]. В свою очередь, ряд видов Vesicaria относят к Alyssoides. Р.В. Камелин [5] сближает в Евразии род Alyssum с родами Hormathophylla, Berteroa,

Fibigia (=Farsetia). Hormathophylla-Alyssum растёт на Пиренейском полуострове (в Испании), после разрыва его ареал проходит через Мугоджары, запад Алтая и, уже как Berteroa, он известен в Гобийском Алтае (в Центральной Азии). М.Г. Попов [2] считал, что весь ареал нужно относить к Berteroa. Р.В. Камелин отмечает, что видыAlyssum из Средней Азии близки к видам западной части бывшей ОДС (АГГП) [5]. Учитывая, что признаки отсутствия пигмента и опушения являются вторичными, древним был Fibigia из запада бывшей ОДС (органы опушены, цветки фиолетовые, жёлтые), явно моложе — Hormathophylla-Alyssum (опушены, голые, жёлтые), ещё моложе — род Berteroa (опушены, голые, белые). Предки этих родов формировались на западе ОДС, на суше, ещё не занятой заливами Тетиса, и в субборе-альной зоне ОДС [9] на западе Азии, расселение шло с запада на восток, молодые виды возникали в Средней Азии, Сибири, Северной Америке. Появление видов в горах на северо-востоке Африки, на севере и западе Гималаев [10] — это также молодой процесс.

К бурачковым относится ещё ряд родов [2], в т.ч. род Meniocus, растущий в степях. Их выделение явно связано с дроблением известных родов на более мелкие. Так, Ptilotrichum, как и Meniocus, — это в основном часть Alyssum; взаимно близки Clypeola (часть её видов — виды Alyssum), Lobularia, Peltaria, Koniga, Pseudanastatica и др. Эти роды, особенно Alyssum, растут в АГГП, но там уже гораздо меньше видов родов Clypeola, Fibigia, Berteroa, Ptilotrichum, особенно Lobularia, Koniga, Buchingera [2, 5]. Все они могли сформироваться сначала в Европе, затем только в АГГП в конце третичного периода.

К бурачковым близка древняя триба лунни-ковые (Lunariae). Роды редки в лесах Европы и в зоне АГГП, они есть на севере Америки, юге Африки [5].

Из резуховых (Arabideae) в степях растут роды Arabis, Chrysochamela, Turritis. Ареал Arabis охватывает Европу, Кавказ, Сибирь, доходит до Средней (с Памиром) и Восточной Азии с Японией, Дальнего Востока, Тибета, Северной Америки, до гор от севера и до юга Африки. На севере Америки известен вид A. holboellii (2n = 14, 21, 28). В Евразии к Arabis близок ряд видов, относимых к родам Drabobsis, Alliaria, Alyssopsis, Turritis, Rhammatophyllum [5]. Малый род Chrysochamela растёт на юго-востоке Евразии. М.Г. Попов [2] приводит этот род, а также Smelowskia, Alyssopsis, Turritis, Sophiopsis для бывшей ОДС. Виды Alyssopsis очень близки к Arabis, даже к Sisymbrium. В полусорном роде Turritis Б.А. Быков [7] выделяет вид T. alba, считая его плиоценовым реликтом степей востока Евразии. Виды рода почти не отличаются от Arabis. Ареал Smelowskia больше присущ востоку Евразии

и северу Америки (Аляска). В Средней Азии (с Памиром) известен вид S. calycina [5], его указывают и для Аляски. Виды Sophiopsis растут в АГГП, некоторые близки к роду Smelowskia (S. mongolica).

Много родов входят в трибу вечернице-вые (Hesperideae), содержащую ряд групп. Род Arabidopsis относят к малькольмиевым (Malcolmiinae) [2], однако он сборный, близок Arabis и имеет небольшой, больше западный ареал — Европа, Кавказ, до гор Средней Азии. Малый ДНК-геном у A. thaliana [3] сочетается с очень низким 2n = 10, что и подтверждает его древность [11]. Из сорного рода Euclidium в степях растёт E. syriacum с ареалом от АГГП до Европы, Сибири. Виды полусорного рода Malcolmia имеют южный ареал — от Европы, Сибири до востока и запада АГГП. М.Г. Попов [2] называет ещё около 20 близких родов из востока АГГП (Cryptospora, Octoceras, Leptaleum и др.), в т.ч. доходящих до Европы (Streptoloma, Tetracme, Torularia и др.); роды Монголии (Pugonium), севера Африки (Eremobium, Morettia), эндемы Средней Азии (Tetracmidon) и пр. Из этих и других данных следует, что сорность явно расширяла ареал видов.

Среди желтушниковых (Erysiminae) несорными являются роды Syrenia, Sterygmospermum. Ареал Syrenia — юг Европы, Кавказ, Казахстан, вплоть до Средней и Передней Азии, Западной Сибири. В степях, кроме S. cana, известны S. montana (= S. sesseliflora), S. siliculosa, относящиеся по происхождению к пребореальным (южнолесным) видам, проникшим из соседних гор в пустыни Средней Азии [7]. Выделяют также Cheiranthus [2, 5] — локальный род севера Передней и Малой Азии, однако большинство его видов входят в роды Syrenia, Sterygmospermum, а внутри последнего выделяют род-эндем Anchonium. Род Erysimum имеет в Евразии крупный ареал, доходящий до Дальнего Востока и запада Гималаев. Среди его видов есть сорняки, заходящие в пустыни Средней Азии [7]. Упомянутый выше E. marschalianum из АГГП имеет на севере лесной ареал от Европы до Дальнего Востока [2, 7, 10], в степях виды Erysimum растут на щебнистых склонах, солонцах, песчаных местах, иногда как сорняки.

Среди вечерницевых (Hesperidinae) наиболее редок род Clausia (включая Pseudoclausia), хотя его ареал в степях — от Европы до юга Казахстана и Сибири, севера горной Средней Азии. Б.А. Быков считает степной C. aprica, растущий на каменистых склонах, выходцем из ОДС [7]. Судя же по ареалу, это молодой вид из АГГП. Чаще в степях на меловых почвах отмечен род Matthiola (левкой). Он близок к Cheiranthus, Hesperis и т.п., но ареал охватывает Европу, Кавказ, Казахстан, Западную Сибирь, горную

и пустынную Среднюю Азию, доходит до юга Африки. Сорность имеет род Chorispora, велик и его ареал — от Европы до Монголии, юга Сибири, Средней и Передней (Иран) Азии. Вид Ch. macropoda растёт от равнинных степей на севере Евразии до Памира, Гималаев, горного Ирана. По сорности близки род Bunias и Hesperis (2n = 14, 28, 26, 24). Они произрастают в Европе (до запада Сибири) на юге чаще на Кавказе, в Малой (Турция), Передней и Средней Азии, но ареал рода Bunias меньший [2, 5—8, 10].

К этой группе относят ещё около 10 родов [2, 5]. Это род Parrya с ареалом от Арктики до АГГП и Дальнего Востока, часть его — род Christolea (оба есть на Памире), малые роды — Iscandera (горная Средняя Азия, близок к Matthiola), Lonchophora (север Африки), Dontostemon (Монголия, Дальний Восток) и др.

Близка к вечерницевым группа морикандие-вых (Moricandiinae). Роды Spryginia, Chalcanthus Р.В. Камелин [5] сближает с Hesperis, Parrya. В степях род Conringia (C. orientalis) склонен сорничать, ареал рода — от запада Европы и до Средней (в т.ч. Памир) и почти до Восточной Азии. В Китае к нему близок род Orychophragmus. Род Chalcanthus растёт на Памиро-Алае, есть в Иране, род Spryginia имеет разрозненный ареал от Западного Копетдага до юга Памиро-Алая. Ряд авторов считает эту трибу древней, возникшей ещё в ОДС. Так, род Moricandia растёт на западе АГГП, доходит до пустынь Африки и севера Индии (M. arvensis). Род Henophyton встречается на севере Африки, древесный род Euromodendron — на юге Пиренейского полуострова (Испания) [2, 5, 10].

К трибе Sisymbrieae и группе гулявниковые (Sisymbriinae) относится род Tauscheria, о нём сказано выше. Виды Isatis растут от востока Европы и АГГП до Казахстана (в т.ч. в пустынях), Дальнего Востока. Вид степей I. castata Б.А. Быков выводит из ОДС (видимо, из АГГП). Сорняковый род Sisymbrium имеет близкий ареал, степной вид S. polymorphum есть на Памире [6, 7]. Не доходит до Дальнего Востока сорный род Goldbachia, а род-сорняк Descurainia известен только от Европы до Кавказа. Из 10 других родов отметим Ammosperma (север Африки), Chartolema (Средняя Азия), Schimpera, Texira (юго-запад Азии) [2].

Из группы чесночницевые (Alliariinae) полу-сорный род Alliaria занимает ареал от Европы, Кавказа до севера Средней Азии. Вид степей A. petiolata есть и в Фергане (Западный Тянь-Шань). Известны также роды Sobolewskia (Европа, Кавказ, до Малой Азии), Aphragmus (юг Сибири, до Тибета) и ряд других.

Из сердечниковых (Cardamininae) интересен полусорный Cardamine (2n = 16, до 40). Его лесной ареал — от Европы до Дальнего Востока,

малый — в АГГП. В Тихом океане, на островах Хуан-Фернандес (близ Южной Америки), растут виды Cardamine [12]. Эти острова возникли 30—40 млн. лет назад, т.е. здесь ареал рода Cardamine очень молодой. В Евразии выделяют род Rorippa, весьма близкий к растущему в степях Nasturtium, и Dentaria, но он — часть Cardamine.

В трибе Lepidieae, группе клоповниковые (Lepidiinae) содержатся очень близкие роды с широким ареалом от степей до гор и пустынь. В роде Cardaria такой ареал у степного C. draba (от Европы, Казахстана, по востоку АГГП). К роду близки Stroganowia, Stubendorffia, Winklera (Средняя Азия), Hymerophysa (АГГП, до севера Америки) [5]. Близок к Cardaria и Lepidium, оба полусорные; L. persicum доходит до Сирии. От степей Евразии и востока АГГП (с Памиром, Гиндукушем) до запада Китая Lepidium замещает Megacarpae, но он близок к Biscutella (2n = 18, 36, 54) с ареалом от Испании до Ирана (запад АГГП) [5]. Ареал в Европе, на юго-западе Азии, севере Африки имеет род Coronopis [2].

Из группы ярутковые (Thlaspiinae) в степях растёт сорная Thlaspi (ярутка) с огромным ареалом. В АГГП имеются многие её виды-эндемики. Прочие роды с запада на восток (Bivonia, Colutecarpus, Graellsia, Aethionema, Dilophia и др.) встречаются в АГГП [2], род Cochlearia приурочен к лесам севера Евразии.

В трибе капустные (Brassiceae) известны две группы родов: Capsellinae [2] и капустные (Brassicinae). Сорные капустные (Brassica, Raphanus и др.) имеют крупные ареалы, много родов есть в Австралии [12]. Из несорных известен род Crambe, но ареал — от востока АГГП до Казахстана, Западной Сибири, Кавказа, Европы. Много родов произрастает на севере Африки (Hemicrambe, Cossonia и др.), юге Европы (Morisia, Guiraoa и др.), реже — в Европе и АГГП (Diplotaxis).

У капселовых крупный ареал в Евразии, до Аляски распространяется род Draba. Вид D. sibirica растёт на севере Евразии, в Сибири, до Тянь-Шаня, Памира, Тибета, Дальнего Востока. D. lanceolata, имея широкий ареал, доходит до Гималаев. Род Draba, как и Schivereckia (основной ареал в Европе), почти несорный. В сорном роде Erophyla к Draba близок вид-апомикт Е. verna (2n = 14, 28, до 64) [8] с ареалом в Европе, АГГП (до Турции). Велики ареалы у сорных Camelina, Capsella, но малый ареал — у сорного рода Litwinowia (степи юго-востока Европы, до Казахстана), близок к нему по ареалу и род Hornungia (= Hutchinsia). Из менее известных родов отметим сорный Neslia с ареалом в пустынных районах Средней и Передней (Иран) Азии, вплоть до Северной Африки [2, 5, 10].

Известно, что в начале третичного времени в Евразии развивалась единая субтропическая фло-

ра с очень слабо выраженной зональностью [12]. Семейство Вгсткасеае содержит в основном травы, поэтому из данных выше четырёх путей таксоногенеза приемлем только второй путь. В пользу былого единства родов ОДС и северной зоны говорит наличие общих, но разорванных ареалов у отдельных видов (Т. ктоосагра и др.). Сорность расширяет границы ареалов, но общие виды, растущие на древнем Памире и севернее его тагясЪаНапит, Б. ро/утогрИит и др.), показывают на некогда единые ареалы. Сорняки могут распространяться в те или иные регионы при народно-хозяйственных связях.

Древнейшим является таксон с самым малым геномом (п), молодые виды получают более крупный геном из-за дробления двуплечих хромосом на одноплечие или путём полиплоидии [11]. У А. 1ЬаНапа п = 5, поэтому этот вид, ряд видов малькольмиевых, резуховых и, видимо, мори-кандиевых являются древнейшими в Евразии. У молодых таксонов п = 7 и 8 и более. Древнейшие таксоны возникли ещё в конце мелового периода в южной субтропической (суббореаль-

ной) зоне [9], на контакте с южнее зарождавшейся ОДС.

Литература

1. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. JL: Наука, 1966. 602 с.

2. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: АН СССР, 1963. 135 с.

3. Лутова JI.A., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. СПб.: Наука, 2000. 600 с.

4. Мейен С.В. География макроэволюции высших растений // Журнал общей биологии. T. XLIII. № 3. С. 291-309.

5. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL: Наука, 1973. 356 с.

6. Иконников С.С., Ладыгина Г.М. Флористический очерк долины р. Каинды (бассейн р. Мук-Су) // Тр. Памирской биологической станции. Душанбе: АН ТаджССР, 1963. Т. 1. С. 135-159.

7. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 107 с.

8. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

9. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Геофлорогенетические аспекты // Известия Оренбург, гос. аграр. ун-та. 2009. № 1. С. 252—256.

10. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР, 1944. 548 с.

11. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Liliales, Iridales, Orchidales II Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика: матер, международнойнауч.-практич. конф. Оренбург, 2010. С. 185-191.'

12. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 148 с.