Многолетняя динамика видового состава хирономид (Diptera, Chironomidae) Волгоградского водохранилища в границах Саратовской области

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В ГРАНИЦАХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Е.Е. Морозова*, И.В. Сергеева**

*Саратовский государственный университет, **Саратовский государственный медицинский университет

Динамика видового состава хирономид (Díptera, Chironomidae) Волгоградского водохранилища в границах Саратовской области изменяется в двух направлениях: с одной стороны, происходит исчезновение из состава макрозообентоса массовых видов или переход массовых видов в разряд редких, а с другой - расширение территории расселения для эврибионтных видов и появление видов-антропофилов.

Наблюдаемый рост в области исследований экологического состояния водоемов и водотоков с использованием донных сообществ связан с необходимостью решения практических задач, касающихся защиты и сохранения экологических систем континентальных водоемов и в значительной степени обусловлен успехами развития действенной теории функционирования экологических систем (Алимов, 2000). Однако реализация теоретических предпосылок функционирования при изучении проточных гидроэкосистем до настоящего времени затруднена в связи с отсутствием надежных сведений по экологии отдельных видов и групп животных, которые могут оказывать значительное влияние на функциональные характеристики надорганизменных систем (Винберг,1960; Алимов, 2000; Зинченко, 2008). Необходимо постоянное накопление информации, ее анализ и синтез, в процессе которых структурно-функциональные особенности биоценозов и их биоиндикационные качества приводятся в соответствие друг с другом. Поиск и использование информативных компонентов при оценке экологического состояния водохранилищ является весьма актуальной задачей.

Роль донных сообществ Волгоградского водохранилища в границах Саратовской области до настоящего времени остается малоизученной, аутэко-логические исследования отдельных таксономических групп, например хи-рономид, отрывочны, а отсутствие постоянного контроля за гидроэкологическим состоянием поверхностных вод существенно затрудняет возможности экологических исследований в плане оценки соотношения между интенсивностью антропогенной нагрузки и реакцией водной экосистемы.

Материалом для наших исследований послужили личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) подсемейств Chironominae и Tanypodinae, составляющие основу макроозобентоса и играющие важную роль в изучении донных сообществ и ценозов хирономид при оценке экологического состояния отдельных участков Волгоградского водохранилища в границах Саратовской области. Наши исследования хирономид (1988-2009 гг.) осуществля-

лись в Волгоградском водохранилище (районы защищенного и открытого мелководья, русла) и лимнических водоемах бассейна Нижней Волги (прудах), расположенных на территории Саратовской области. Все исследованные водные объекты по своему трофическому статусу относятся к эвтроф-ному типу. Основными методами исследования явились гидробиологические сборы личинок хирономид и гидрохимический анализ проб воды.

Личинки хирономид являются важной группой представителей зообен-тоса многих волжских водоемов и составляют 36-38 % от общей численности и биомассы бентоса (Зинченко, 2002). Многолетняя динамика видового состава хирономид происходила на фоне общих изменений сообществ мак-розообентоса как в Волгоградском водохранилище, так и в других водохранилищах Волжского бассейна. Приведем некоторые литературные сведения.

За последнее время донная фауна водохранилищ в своем формировании претерпевает весьма сложные закономерные изменения (Зинченко, 2002, 2004, 2006, 2008): уменьшается число видов за счет выпадения экологических группировок реофильного бентоса (частично сохраняющихся лишь в верхних участках водохранилищ руслового типа); доминирующими по численности и биомассе становятся лимнофильные виды. Наряду с общими чертами имеются существенные различия донной фауны водохранилищ, расположенных в различных зоогеографических областях. В русловой части отдельных водохранилищ (Рыбинском) для существования зообентоса складываются относительно стабильные условия, донное население сравнительно монотонно и представлено пелофильной фауной (Щербина, 2002). Неоднородность экологических условий в мелководной зоне водохранилищ с руслообразными участками и озеровидными расширениями (Горьковском, Чебоксарском, Саратовском, Волгоградском) способствует развитию более разнообразной донной фауны прибрежья (Нечваленко, Филинова, 1983; Шашуловский, 2006). В мягком бентосе на открытых участках преобладают высшие ракообразные, а на закрытых - олигохеты и хирономиды. Отмечено (Филинова, 2003), что в результате искусственной интродукции донных беспозвоночных (полихет) и последующей их натурализации в Волгоградском водохранилище произошла значительная перестройка структуры сообществ. Инновазионные полихеты наряду с аборигенной фауной (олигохета-ми, высшими ракообразными и личинками хирономид) стали одной из основных групп мягкого зообентоса.

С учётом того, что изучение донных сообществ и личинок хирономид имеет определяющее значение, при оценке качества и экологического состояния водоемов нами изучен видовой состав хирономид и проанализирована его динамика.

Ранее отмечалось значительное видовое разнообразие хирономид не зарегулированной р. Волги, что было связано с большим разнообразием окружающих условий: перекаты и плесы в русле, разнообразные озера и старицы в пойменной части. После зарегулирования стока р. Волги и образования Волгоградского водохранилища вредное влияние загрязнений на фауну

возросло из-за заметного снижения проточности водоема и способности реки к биологическому самоочищению.

В первые годы существования водохранилища отмечалось заметное обеднение видового состава хирономид (Белявская, 1962, Мисейко, 1967, Белянина, Константинов, 1972) - от 50 личиночных форм хирономид в 1959 г. до 37 видов в 1966 - 1969 (Нечваленко, 1977). Ведущими личинками в Волгоградском водохранилище были Ch. plumosus и Ch. annularius. На участках защищенного мелководья преобладали личинки Cladotanytarsus mancus, Parachironomus tener, Polypedilum bicrenatum, Polypedilum nubeculo-sum, Procladius choreus и Procladius ferrugineus, Cryptochironomus gr. defec-tus (Мисейко, 1967). Замедление течения привело к заметному исчезновению реофильных хирономид этих родов. К девяностым годам в фауне водохранилища среди хирономид наибольшей частотой встречаемости (до 75%) отличаются Ch. plumosus, Procladius ferrugineus, Polypedilum gr. convictum, Cryptochironomus gr. defectus.

По данным В.А. Шашуловского (2006), гидрохимическое состояние водных масс Волгоградского водохранилища за последние 20 лет характеризуется значительным уменьшением содержания органических веществ (БПК 5 и БПК 20) и азото-аммонийных соединений и увеличением нитратов и кремния. Превышение экологически допустимой биогенной нагрузки, поступающей на 90% с водными массами из вышележащих водоемов, обеспечивает мезотрофный уровень водохранилища (количество Лгобщ - 3000 т, Pобщ - 60 т).

Фауна зообентоса русловой части Волгоградского водохранилища представлена пелофильными видами - 47 таксонов, а мелководья - в основном фитофильными видами: в защищенном мелководье выявлен 121 таксон, в открытом мелководье обнаружено 111 видов и форм (Филинова, 2003). В последние 10 лет наблюдается улучшение трофических условий для донных организмов Волгоградского водохранилища в условиях зарегулированного стока, вследствие накопления органических веществ, что приводит к увеличению общей биомассы зообентоса. Увеличение биомассы бентоса в два раза произошло к 1990 г., а в дальнейшем к 2001 году - в три раза (Филинова, 2003; Шашуловский, 2006).

Исследования структуры сообществ макрозообентоса (1980-2008 гг.) свидетельствуют о том, что доля хирономид в общей биомассе бентоса варьирует от 0,1 до 40% и составляет 11-47% от общей численности бентоса. Биомасса хирономид изменяется в отдельные годы от 0,4 до 1,1 г/м , при численности личинок 140-260 экз./м . В многолетней динамике донных сообществ не выявлены достоверные различия величин биомассы и численности хирономид, что свидетельствует об относительной стабильности экологических условий водохранилища (Филинова, 2003).

В ходе исследований Волгоградского водохранилища летом 2002 г. установлено, что макрозообентос представлен 67 видами и таксонами рангом выше вида: русловая часть - 18 видов, бывшая пойма - 59 видов и форм.

Донные сообщества зообентоценозов Волгоградского водохранилища представлены олигохетами, полихетами, нематодами, личинками двукрылых (в том числе хирономид), стрекоз, ручейников, поденок, ракообразными, пиявками, моллюсками. Наиболее разнообразна фауна хирономид и ракообразных.

Исследования мелководной и глубоководной зон водохранилища (лето 2002 г.) свидетельствуют о том, что наибольшим числом видов характеризуются Chironomidae - 31 вид. Доля личинок хирономид в общей биомассе сообществ макрозообентоса составляет на различных участках водохранилища 1,1-9,2 %. Численность хирономид на мелководьях водохранилища в

2 2

годы исследований варьировала от 20 экз./м до 850 экз./м при биомассе 0,10,5 г/м . Индексы доминирования, определенные для ценоза хирономид позволили выявить преобладающие виды - это эврибионты Polypedilum nube-culosum (21.0) и Cladotanytarsus mancus (d - 14,1). Субдоминантами по биомассе, наряду с другими хирономидами, выступают Cryptochironomus defec-tus (dn-1,2; dв-3,1) и Procladius choreus Meigen, 1804 (dn-3,9; dв-2,9).

Так, в структуре бентосных сообществ важную роль играют личинки хирономид подсемейств Tanypodinae и Chironominae, среди которых представители рода Cryptochironomus, обитающие с таниподинами являются индикаторами загрязнения водоемов. Установлено (1988-2009 гг.), что видовой состав Cryptochironomus в водоемах разного типа бассейна Нижней Волги включает: С. defectus (Kieffer); С. obreptans (Walker); С. psittacinus (Meigen); С. redekei (Kruseman); С. rostratus Kieffer; С. supplicans (Meigen); С. ussouriensis (Goetghebuer); С. andreevi, Morozova sp.n.

Степень гетерогенности многолетней динамики видового состава Cryptochironomus на отдельных участках исследований неодинакова: наряду с массовыми (С. obreptans и С. defectus), в отдельные годы на мелководьях формируется ценоз с развитием видов C. supplicans, C. psittacinus, C. andreevi, C. rostratus, входящих в разряд второстепенных, сопутствующих массовым. Обращает на себя внимание относительно высокие показатели численности хирономид - индикаторов а-мезосапробных зон - C. defectus и C. obreptens. Вид С. obreptans имеет максимальную численность на участках защищенного и открытого мелководья водохранилища, С. defectus - в прудах и на защищенном мелководье. Вид C. obreptans способен поддерживать максимальную численность во временном масштабе при воздействии разных факторов среды, в то время как показатели численности C. defectus нестабильны во временном аспекте. С увеличением загрязненности различных участков водохранилища и прудов численность C. defectus снижается.

Установлена связь динамики численности массовых видов хирономид с температурным режимом и биогенными элементами водных объектов: C. defectus - ^ ToC, C. obreptans ^ P^ Изменения численности хирономид C. defectus обусловлено 7-ю статистически значимыми (р < 0,05) абиотическими параметрами (температура, общая минерализация воды, содержание растворенного кислорода, легкоокисляемое органическое вещест-

во - БПК5, железо, ^общ, P^), C. obreptans - 4-мя (температура воды, содержание трудноокисляемого органического вещества - ХПК, Робщ., Агобщ).

Подсемейство Tanypodinae в Волгоградском водохранилище в границах Саратовской области представлено 16-ю видами, которые образуют биоиндикационный комплекс: Procladius (H.) choreus (Meigen), P. (H.) ferrugineus (Kieffer), Tanypus punctipennis Meigen, T. vilipennis (Kieffer), T. kraatzi (Kieffer), Psectrotanypus varius (Fabricius), Clinotanypus nervosus (Meigen), Anatopynia plumipes (Fries), Ablabesmyia monilis (Linnaeus), A. phatta (Egger), A. longistyla Fittkau, Macropelopia nebulosa (Meigen), Natarsia punctata (Fabricius), Thienemannimyia geijkesi (Goetghebuer), Th. lentiginosa (Fries), Telma-topelopia nemorum (Goetghebuer). Из них массовыми эврибионтами являются Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, Tanypus punctipennis, Ablabesmyia monilis. Представители достаточно чистых водоемов - Clinotanypus nervosus, Ablabesmyia phatta, исключительно чистой воды - Telmatopelopia nemorum, а «грязной воды» - Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius, Macropelopia nebulosa, и Natarsia punctata. Виды P. (H.) ferrugineus, Psectrotanypus varius и Macropelopia nebulosa являются индикаторами водоемов, насыщенных органикой (бытовой сток), а P. (H.) choreus и Natarsia punctata - индикаторы токсического загрязнения водоемов.

Массовыми среди таниподин являются только 5 эврибионтных видов -это Tanypus punctipennis, T. vilipennis, Procladius (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, Ablabesmyia monilis. Массовый ранее (в 70-х г. ХХ в.) вид T. kraatzi перешел в разряд редких и встречается спорадически. Впервые обнаружены не зафиксированные до 1992 г. для водоемов Саратовской области Macropelopia nebulosa, Natarsia punctata, Thienemannimyia geijskesi и Th. lentiginosa. Среди этих видов N. punctata - антропофил, адаптированный к сильным загрязнениям.

Показателем тяжелого гидрохимического состояния Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области за счет периодических выбросов отходов промышленного производства является обеднение видового состава таниподин в коренной части реки, в месте расположения островов. Так, из 7 видов, зарегистрированных в 60-70-е гг. в значительном количестве в районе с. Шумейка и Шумейских островов, в 90-е гг. нами встречено только 3 вида - P. (H.) choreus, P. (H.) ferrugineus, T. punctipennis. Не обнаружены T. kraatzi, отмечавшийся ранее и относившийся к разряду массовых видов, Conchapelopia viator и виды подрода Psilotanypus, упоминавшиеся ранее (Белянина, Константинов, Павлова, 1970).

В настоящее время среди таниподин преобладают виды рода Procladius, а также часто встречаются T. punctipennis, T. vilipennis, Ablabesmyia monilis, A. longistyla, личинки которых обитают в водоемах разной степени эвтрофи-рования. В протоках, прудах и других хорошо прогреваемых малых водоемах в массе встречаются C. nervosus, Ps. varius, M. nebulosa, N. punctata. Из них С. nervosus и A. phatta обитают в относительно чистых водоемах. В сточных канавах (бытовой сток) встречаются P. varius, M. nebulosa, а в водо-

емах, загрязненных промышленныи отходами, в большом количестве находятся личинки N. punctata. И только Th. nemorum - типичный антропофоб.

Таким образом, наблюдается, с одной стороны, исчезновение из состава макрозообентоса массовых видов хирономид или переход массовых видов в разряд редких, а с другой - расширение территории расселения для эврибионтных хирономид и появление видов-антропофилов. Эти изменения являются показателями снижения качественной специфичности, а также повышения риска потери устойчивости биотопов к антропогенным воздействиям.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алимов А.С. Элементы теории функционирования водных экосисием // Тр. ЗИН РАН. СПб., 2000. Т. 283. 147 с.

Белявская Л.И. Формирование донной фауны Волгоградского водохранилища в первые годы его существования (1959-1961 гг.) // Тр. Сарат. отд-ния. ГосНИОРХ. 1962. Вып. 7. С. 50-71.

Белянина С.И., Константинов А.С., Павлова О.А. Фауна хирономид Волги у Саратова // Тр. комплексн. экспед. Сарат. ун-та по изуч. Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов, 1970. Вып. 1. С. 86-90.

Белянина С.И., Константинов А.С. Фауна хирономид Волги выше и ниже Саратова в 1968 году // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов, 1972. Вып. 2. С. 100-107.

Винберг Г.Г. Первичная продукция. Минск, 1960. 329 с.

Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область): Эколого-фаунистический обзор. Самара, 2002. 174 с.

Зинченко Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидроэкосистем Волжского бассейна на примере хирономид (Diptera, Chironomidae): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2004. 37 с.

Зинченко Т.Д. Индикационное значение хирономид (Diptera, Chironomidae) при мониторинге экологического состояния водоема и водотоков Волжского бассейна // Тез. докл. IX съезд гидробиологического общества РАН. г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г. Тольятти, 2006. Т. 1. С. 177.

Зинченко Т.Д. Методологический подход к проведению мониторинговых исследований природных гидросистем (на примере Волжского бассейна) // Чтения памяти

B.Я. Леванидова. Владивосток, 2008. Вып.4. С. 25-30.

Мисейко Г.Н. О фауне хирономид Волгоградского водохранилища // Фауна Волгоградского водохранилища и влияние на нее загрязнения. Саратов, 1967. С. 41-60.

Нечваленко С.П. Хирономиды // Волгоградское водохранилище. Саратов, 1977.

C. 108-120.

Нечваленко С.П., Филинова Е.И. Зообентос мелководной зоны Волгоградского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1983. Вып. 199. С. 59-75.

Филинова Е. И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов. 2003. 16 с.

Шашуловский В.А. Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов. 2006. 50 с.

Щербина Г.Х. Структура и функционирование биоценозов донных макробеспозвоночных верхневолжских водохранилищ // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль, 2002. С. 121-142.

DYNAMICS OF SPECIFIC COMPOSITION CHIRONOMIDAE

OF VOLGOGRADSKY RESERVOIR IN BORDERS SARATOV PROVINCE

Y.Y. Morozova*, I.V. Sergeeva**

*Saratov State University, ** Saratov State Medical University

Dynamics of specific composition Chironomidae (Diptera) of Volgogradsky reservoir in Saratov province are changing in two directions.

СТРУКТУРА ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ ГРУПП НАСЕКОМЫХ ЭКОТОННЫХ УЧАСТКОВ ОЗ. ЛЕБЯЖЬЕ В ДОЛИНЕ Р.МЕДВЕДИЦА САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

А.А. Назимова

Саратовский государственный университет

Установление фаунистического состава насекомых экотонных территорий является на сегодняшний день важной и актуальной проблемой, так как насекомые являются группами фитофагов, хищников и деструкторов органических компонентов, представляют собой важный элемент любой трофической системы.

Анализ литературных источников показал, что в прикладной энтомологии этот вопрос освещен слабо (Беспалов и др., 2008; Моролдоев, 2009; Ро-гатных, 2008). На юго-востоке европейской части России в Поволжье такие работы не проводились.

Целью исследования являлось установление структуры герпетобионт-ных групп насекомых экотонных участков оз. Лебяжье. Решались следующие задачи: установить видовой состав наземных насекомых на исследуемой территории, выявить доминантов и субдоминантов; провести сравнительный качественный и количественный анализ исследованных биотопов (по фауне и населению); выяснить, изменяется ли видовое богатство и обилие в течение лета.

Исследования проводились в период с 28 апреля по 19 августа 2009 г. в Лысогорском районе Саратовской области на оз. Лебяжье. Озеро расположено в 7 км к северу от деревни Атаевка. Для сбора материала по периметру озера оз. Лебяжье были установлены ловушки с заборчиками - 10 локалите-тов-ловушек. Длина заборчика составляла 10 м, расстояние между соседними ловушками - 200 м. Дата установки ловушек - 13 апреля 2009 г.

На исследованной территории было выделено 10 биотопов, в каждом установлена ловушка. По каждому биотопу была установлена характерная для него растительность (таблица).