Особенности топографии и макро-, микроморфологии рубца у маралов в постнатальном онтогенезе

В контрольной группе мы находили признаки катарального воспаления в желудке и кишечнике, с тенденцией к хрони-зации. В печени наблюдали острую венозную гиперемию, атрофию, зернистую и жировую дистрофию гепатоцитов, гемосидероз. Отмечались некроз паренхиматозных клеток, расширение кровеносных сосудов и желчных протоков. В поджелудочной железе увеличивался размер островков Лангерганса, диаметр междолько-вых протоков и кровеносных сосудов, диаметр ацинусов снижался. Наблюдали нарушение строения концевых отделов, снижение секреторной активности, просветление цитоплазмы ацинусов, они распадались на гранулоциты, в дольках находили отек стромы и разрастание соединительной ткани.

Библиографический список:

1. Бовкун Г.Ф., Трошин В., Малик Н., Тугалик Е. Дисбактериозы молодняка — проблема актуальная // Птицеводство. —

2005. — № 6. — С. 25-27.

2. Гнатюк С. Роль вітамінно-мінеральних преміксів у профілактиці хвороб

свиней // Ветеринарна медицина України, 1998. — № 8. — С. 40-41.

3. Елисеев В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. — М.: Медицина. — 1970.

4. Косенко М., Ривак Г. Біологічна ефективність провіта в годівлі свиней / / Ветеринарна медицина України, 2000. — № 2. — С. 12-13.

5. Курятова Е.В. Структурные изменения в слизистой оболочке желудка крыс при экспериментальном гастрите и в процессе воздействия на нее препаратом «Малавит» // Вестник Алтайского государственного аграрного университета,

2006. — № 2 (22). — С. 45-48.

6. Ноздрин Г.А., Наумкин И.В. Биологически активные вещества и перспективы их применения в ветеринарии: лекция. — Новосибирск, 1992. — С. 36.

7. Платонов А.В. Производство препаратов для животноводства на основе микроорганизмов — симбионтов желудочнокишечного тракта. — М., 1985. — С. 43.

+ + +

УДК 636.294:595.4 С.Н. Чебаков

ОСОБЕННОСТИ ТОПОГРАФИИ И МАКРО-, МИКРОМОРФОЛОГИИ РУБЦА У МАРАЛОВ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Ключевые слова: маралы, желудок, рубец, топография, морфометрические показатели, относительный прирост, сосочки, микроструктура, новорожденные.

Введение

Изучение особенностей морфологии желудочно-кишечного тракта у маралов (Cervus elaphus sib.), относящихся к пантовым оленям, имеет важное значение для объективного понимания вопросов физиологии, патологии, адаптационной изменчивости органов пищеварения к определенному типу питания, профилактики заболеваний желудочно-кишечного тракта у данного вида животных. Рубец — rumen

— одна из самых объемных камер желудка жвачных, выполняющая сложные виды обработки корма: механический, химический, биологический (под влиянием мик-

рофлоры) и др., что не могло не отразиться на особенностях его строения.

Морфологии желудка у домашних и диких жвачных посвящены работы А.И. Акаевского (1939), А.А. Туревского (1961), N. Godfreu (1961), П.В. Груздева (1969-1989), М.Д. Вишневской (19601970), Н.И. Коростелевой (1971), Л.А. Щетинова (1971), Л.В. Давлетовой (1974), J.L. Arias (1978), F.J. Perez-Barberia (2002) и др. Вместе с тем недостаточно изучены морфология, топография, объемные и линейные показатели отдельно взятых камер желудка у маралов в возрастном аспекте.

Объекты и методы исследований

Объектом исследования служили желудки 10 клинически здоровых маралов (от рождения до 15 лет), взятые во время убоя в мараловодческих хозяйствах Ал-

тайского края и Республики Алтай. Были использованы методы препарирования, изготовление гистологических препаратов общепринятыми методами с окраской гематоксилином и эозином, фотографирование, морфометрия. С помощью мерных инструментов (сантиметровая лента, штангенциркуль) и лабораторных весов определяли, соответственно, линейные и весовые показатели органа. После удаления содержимого и тщательного промывания рубца заполняли его полость водой, измерением количества влитой жидкости получали объемные параметры. Относительный прирост показателей органа вычисляли по методу Броди.

Результаты исследований

Топографически у маралов с 6-месячного возраста и старше рубец занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы (на уровне 6-го межреберно-го пространства) до входа в таз. Передние две трети дорсального края рубца прикреплены соединительной тканью к диафрагме и поясничным мышцам. Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости, является пристенной, правая поверхность — висцеральная [1].

Дорсальный и вентральный мешки отграничены друг от друга глубокими складками, которые снаружи образуют правую, левую продольные и каудальную борозды, а в полости рубца — соответственно им тяжи, покрытые складками слизистой оболочки. Вентральный мешок рубца частично заходит в правую половину брюшной полости (части рубца показаны на рисунке 1).

В каудальной части рубца перпендикулярно продольным желобам расположены венечные желоба, отграничивающие каудальные дорсальный и вентральный слепые мешки, которые в сравнении с другими жвачными у маралов очень хорошо развиты. В переднем выступе дорсального мешка поперечным желобом отграничено преддверие рубца. От отверстия пищевода начинается желоб сетки. В вентро-краниальной части рубец граничит с сеткой, справа — с книжкой, сычугом и петлями кишечника. Среди всех камер желудка у взрослых маралов рубец имеет наибольший внутренний объем

— 57,2±0,25 л (90,3% от всего объема желудка), затем следуют: сычуг —

3,2±0,14 л (5,1%), сетка — 1,7±0,09 л (2,6%), книжка — 1,2±0,05 л (2,0%).

Рис. 1. Многокамерный желудок марала (7 лет). Масштаб 1:10:

1 — пищевод; 2 — преддверие рубца; 3 — дорсальный мешок рубца; 4 — вентральный мешок; 5 — каудодорсальный слепой мешок; 6 — каудовентральный слепой мешок;

7 — левый продольный желоб; 8 — венечные желоба; 9 — краниальный желоб; 10 — сетка;

11 — книжка; 12 — сычуг; 13 — селезенка

У новорожденных маралят в связи с молочным типом питания рубец по размеру почти на 40% меньше сычуга. Рубец расположен в левом подреберье от 6-7-го межреберного пространства до сегментальной плоскости последнего грудного или 1-го поясничного позвонка, сычуг — в правом подреберье, области мечевидного хряща и в среднем отделе брюшной полости. Средняя часть левой половины мезогастрия занята не рубцом, как у взрослых животных, а тонким кишечником и частично сычугом.

В первые месяцы жизни с переходом маралят на растительный тип питания рубец сетка и книжка растут быстрее сычуга. К 6-8-месячному возрасту у маралов устанавливается топография камер желудка аналогично взрослым маралам. В дальнейших возрастных периодах интенсивность роста рубца и других камер желудка заметно снижается [2-4] (табл. 1).

Анализ морфометрических данных таблицы и диаграммы показывает, что наибольший относительный прирост имеют масса и внутренний объем рубца в период от рождения до 6-8 месяцев — 191,3 и 193,2% соответственно (Р>0,999) (рис. 2). Высокие показатели в этот период имеет прирост периметров: по горизонтальной и

сегментальной плоскостям — 132 и 128% (Р>0,99). К 18-24 месяцам энергия роста рубца снижается: масса — до 94,1%,

объем — до 115%, периметры — соответственно, до 30,6 и 36,7% при уровне вероятности для всех показателей (Р>0,99).

К 4-5 годам развитие рубца значительно замедляется с относительным приростом линейных показателей, в среднем 14% (Р>0,95), массы и объема — в пределах 16-17% (Р>0,95). Далее абсолютный и относительный прирост показателей рубца не достоверен (Р<0,95). В динамике роста органа отмечена также положительная, прямая, сильная корреляционная связь между массой и объемом рубца (г=0,7), а также между линейными показателями (г=0,8). Между массой, объемом и отдельно линейными показателями связь положительная, средняя (г=0,5).

В целом, развитие рубца имеет неравномерный характер [2, 4, 5, 9]: в летний сезон энергия роста несколько опережает показатели зимнего периода в связи с разной структурой рациона, обусловленной природными и климатическими условиями.

Таблица 1

Линейные, весовые и объемные показатели рубца у маралов

Показатели органа Возраст животных

новорож- денные 6-8 мес. 18-24 мес. 4-5 лет 10 лет и старше

Периметр в горизонтальной плоскости, см 28±1,57 132±9,30 188± 10,72 192±7,71 208± 15,50

Периметр в поперечнике, см 18±0,99 77±4,42 126±5,8 145±9,92 160± 12,08

Масса без содержимого, г 57±6,40 2595±180,55 7260±330,45 8640±410,08 8927±350,22

Внутр. объем, л 0,22±0,09 12,8±0,15 47,3±0,27 55,8±0,45 57,2±0,25

Рис. 2. Гистограмма изменения относительного прироста периметров, массы и объема рубца маралов, %

Стенка рубца образована слизистой, мышечной и серозной оболочками. Рельеф слизистой представлен соединительнотканными выростами собственнослизистого слоя слизистой оболочки — сосочками [2, 7]. Их форма разнообразна — листовидная, булавовидная, пальцевидная, иногда с почковидными выростами. У взрослых маралов высота сосочков составляет 5-20 мм, а в слепых дорсальном и вентральном мешках — до 30 мм, наименьшие сосочки — на складках слизистой. На 1 см площади слизистой приходится около 60-70 сосочков, меньше в слепых мешках — 30-40 шт. (рис. 3). В слепых мешках пищевые массы подвергаются более длительной ферментативной обработке, соответственно, большая высота сосочков и площадь данных отделов рубца обеспечивают более интенсивное всасывание продуктов гидролиза [5, 6].

Слизистая оболочка рубца покрыта многослойным ороговевающим эпителием, где 1) внутренний, производящий слой из цилиндрических клеток с базофильной цитоплазмой; 2) четыре-пять рядов клеток со слабобазофильной цитоплазмой и большими ядрами; 3) поверхностный, трех-четырехрядный слой полигональных клеток с оксифильной цитоплазмой и мелкими ядрами [7, 8] (рис. 4).

Основу сосочков составляют рыхлая соединительная ткань и пучки гладкомышечной ткани, продолжающейся от мышечной пластинки. Последняя четко разделяет соединительную ткань собственнослизистого слоя от подслизистой основы.

Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным гладкомышечными слоями, причем первый почти вдвое толще наружного. В области внутренних тяжей рубца мышечная оболочка утолщена в 3-4 раза и высота тяжей может доходить до 2-2,5 см.

Серозная оболочка толщиной 250-300 мкм имеет обычное строение. В области желобов рубца в ней больше соединительной ткани.

У новорожденных маралят рельеф слизистой оболочки представлен мелкими эпителио-соединительнотканными выростами (развивающимися сосочками) с округлыми или притупленными верхушками, соединительная ткань в виде конусов вклинивается в эпителиальный пласт. Высота сосочков составляет 1-4 мм, на 1 см площади приходится около 350 сосочков. Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита, местами фрагментарна. Мышечная оболочка менее плотна гладко-мышечной тканью, чем у маралов старших возрастов (рис. 5).

Рис. 3. Поверхность слизистой оболочки рубца марала (9 лет). Масштаб 1:3:

1 — сосочки дорсального мешка; 2 — высокие сосочки слепых мешков; 3 — внутренний тяж;

4 — мелкие сосочки в области тяжа

Рис. 4. Основание сосочка рубца марала (5 лет). Гематоксилин-эозин. Ув. 40 раз:

1 — мышечная оболочка; 2 — подслизистая основа; 3 — мышечная пластинка, вдающаяся в основу сосочка; 4 — собственно-слизистый слой слизистой оболочки; 5 — производящий слой эпителиальных клеток; 6 — средний эпителиальный слой;

7 — поверхностный слой плоских клеток

Рис. 5. Стенка рубца новорожденного марала. Гематоксилин-эозин. Ув. 40 раз:

1 — слизистая оболочка; 2 — формирующиеся сосочки; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — циркулярный мышечный слой мышечной оболочки;

5 — продольный мышечный слой; 6 — серозная оболочка

Анализ морфометрических показателей оболочек стенки рубца маралов показывает, что наиболее интенсивно с

30-40-дневного возраста развиваются мышечная оболочка и сосочки слизистой оболочки (табл. 2).

Таблица 2

Показатели толщины слоев стенки рубца у маралов,

Возраст Слизистая оболочка, мкм Высота сосочков, мм Мышечная оболочка, мкм Серозная оболочка, мкм

Новорожденные 270±12,3 2,8±0,18 557±23,9 150± 12,6

1 месяц 340±0,7 4,7±0,22 993±45,8 165±10,8

3 месяца 380±40,2 7,5±0,15 1620± 113,2 172±25,5

6-8 месяцев 445±82,5 9,9± 0,33 2136±95,5 190±33,3

18-24 месяцев 512±64,6 14,2±0,47 2680±68,4 233±45,5

Взрослые 560±73,2 19,0±1,45 3215± 127,8 250±25,5

К 6-8 месяцам их показатели увеличиваются в среднем в 3,7 раза, а к 4-5 годам от новорожденного периода — в 6-6,5 раз. С меньшей напряженностью растет слизистая оболочка (без учета сосочков), за указанные периоды она увеличивается в 1,6 и 2 раза, наименьшая энергия роста у серозной оболочки — в 1,2 и 1,6 раза соответственно.

Заключение

Таким образом, макро-, микроморфология и особенности развития рубца у маралов подчинены общим закономерностям, характерным другим жвачным. Вместе с тем отличительными особенностями можно считать: более выраженные слепые мешки, достаточно высокие сосочки слизистой оболочки, значительная многорядность эпителиальных клеток, выраженная амплитуда энергии роста, сравнительно ранняя стабилизация формирования органа, обусловленные характером питания и приспособленностью животных к экстремальным условиям обитания.

Библиографический список

1. Акаевский А.И. Анатомия северного оленя. — М., 1939. — 186 с.

2. Васильев К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития. — Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во, 1991. — 224 с.

3. Вишневская М.Д. Рост желудка и кишечника в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как жвачных животных с учетом их экологических различий: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Иваново, 1963. — 21 с.

4. Щетинов Л.А. Особенности роста, развития и топодинамики желудка и пищеводного желоба в онтогенезе крупного рогатого скота: автореф. дис. ... докт. биол. наук. — Омск, 1971. — 30 с.

5. Давлетова Л.В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных. — М.: Наука, 1974. — 136 с.

6. Arias J.L. Gabrera R., Valencia A. Observations оп the histological development of the bovine rumen papillae. Morphological changes due to age / / Zbl. Veterinarmed.

— 1978. — № 2. — P. 140-151.

7. Коростелева Н.И. К морфологии и иннервации пищеварительного тракта маралов: автореф. дис. ... канд. биол. наук.

— Барнаул, 1970. — 20 с.

8. Туревский А. А. К цитохимии эпителия преджелудков крупного рогатого скота // Материалы Всесоюзн. конф. по биохимии с.-х. животных. — М., 1961. — Вып. 2. — С. 119-120.

9. Perez-Barberia F.J. Gordon I.J, Illius A.

Phylogenetic analysis of stomach adaptation in digestive strategies in American ruminans // Oecologia. — 2002. — V. 127. —

P. 30-39.

+ + +

УДК 591.1+636:612.3 Л.А. Набока,

П.П. Бердников, А.В. Корнилова ДИНАМИКА СЕКРЕТОРНОЙ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА СОБАК ПРИ НИЗКООБТУРАЦИОННОЙ ТОЛСТОКИШЕЧНОЙ НЕПРОХОДИМОСТИ

Ключевые слова: фистулированные свободная соляная кислота, общее ко-

собаки, секреторная функция желудка, личество кислот, пепсин.