Функциональная роль ферментов в почвенных процессах

УДК: 631.42

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ФЕРМЕНТОВ В ПОЧВЕННЫХ ПРОЦЕССАХ

В статье обсуждается участие ферментов в важнейших процессах, происходящих в почве. Почва - это самая богатая биологическая система по ферментному разнообразию. Потенциально активный пул ферментов при создании соответствующих условий в почве (наличие субстрата, температура, влажность, рН) играет важную роль в почвенных процессах. Ферменты (гидролитические, окислительно-восстановительные) участвуют на всех этапах трансформации поступающего в почву органического вещества - от синтеза гумуса до полной минерализации. С участием ферментов почва осуществляет основные биогеоценотические функции в наземных экосистемах: ка-тализацию биохимических реакций обмена вещества и энергии, служит источником элементов питания для биоценотических компонентов экосистемы, обеспечивает биоразнообразие. Благодаря ферментативной активности в почве поддерживается определенный биохимический гомеостаз, обеспечивается непрерывность процессов метаболизма в почве в условиях, неблагоприятных для жизнедеятельности микроорганизмов.

Ключевые слова: почвенные ферменты, трансформация органического вещества, биогенез гумуса, биохимический гомеостаз, биогеоценотические функции почвы

© F.Kh. Khaziev

FUNCTIONAL ROLE OF ENZYMES IN SOIL PROCESSES

The article discusses participation of enzymes in the most important processes occurring in soil. Soil is the richest biological system by its enzymatic diversity. A potentially active pool of enzymes plays an important role in soil processes under appropriate conditions (presence of substrate, temperature, moisture, pH). Enzymes (hydrolytic, redox) are involved in all stages of soil organic matter transformations - from synthesis to complete humus mineralization. Using enzymes in the processes, soil implements main biogeocenotic functions in terrestrial ecosystems. It catalyzes biochemical reactions of metabolism and energy, serves as a source of nutrients for bio-cenotic ecosystem components, and sustains biodiversity. Due to enzyme activity soil maintains certain biochemical homeostasis and ensures the continuity of metabolic processes under conditions unfavourable for the activity of microorganisms.

Key words: soil enzymes, organic matter transformation, humus biogenesis, biochemical homeostasis, biogeocenotic soil functions

© Ф.Х. Хазиев,

доктор биологических наук, член-корреспондент АН РБ, главный научный сотрудник, Институт биологии, Уфимский научный центр РАН, пр. Октября, 69,

450054, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: bashbal@mail.ru

Institute of Biology Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, 69, prospect Oktyabrya, 450054, Ufa, Russian Federation, e-mail: bashbal@mail.ru

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/ 2015, том 20, № 2 (78) lllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllll

Ферментативная активность — это элементарная характеристика почвы, поскольку в общем случае под элементами подразумеваются не только специфические части целого, но и явления, процессы, образующие в своей совокупности новое явление [1]. Ферментативная активность почвы порождается в результате совокупности процессов поступления ферментов из живых организмов и их стабилизации и действия в почве [2]. Накапливаясь, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы.

Вследствие комплексного поступления ферментов (микроорганизмы, растения, почвенная биота) почва — это самая богатая система по ферментному разнообразию. Потенциально активный пул ферментов при создании соответствующих условий в почве (субстрат, влажность, температура, рН и др.) играет важную роль в почвенных процессах, делает возможным осуществление последовательных биохимических превращений. Существенное значение имеет гармоничный состав, обеспечивающий логический порядок в комплексе катализируемых превращений. Активность почвенных ферментов затрагивает важнейшие периодически повторяющиеся превращения в биогеохимическом цикле углерода, азота, фосфора, серы и других органогенных элементов и окислительно-восстановительные процессы. Накопленный в литературе экспериментальный материал однозначно иллюстрирует, что ферментативная активность отражает напряженность и направленность процессов биохимических превращений, протекающих в почве [3; 4].

Важная роль ферментов в почве заключается еще в том, что они осуществляют функциональные связи между компонентами экосистемы и ферментативная активность почвы отражает функциональное состояние ее живого населения [5]. Под действием ферментов органические вещества почвы и остатки био-ты распадаются до различных промежуточных и конечных продуктов минерализации. При этом для микроорганизмов и растений

...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /

/21

образуются доступные питательные вещества (трофические связи), а также освобождается энергия (энергетические связи). Известно также и непосредственное участие ферментов в ассимиляции растениями питательных веществ, в частности, участие фосфатаз в поглощении корнями фосфора [6] и нитрогеназ микроорганизмов — при фиксации растениями атмосферного азота. Более подробно рассмотрим наиболее важные функции накопленных в почве ферментов.

Роль ферментов в распаде органических остатков и минеральных соединений. Поступая в почву, растительные, микробные и животные органические остатки попадают в сферу сложнейших превращений. Как и в живом организме, на всех звеньях сложной цепи трансформации органических веществ в почве участвуют последовательно действующие ферментные системы, накопленные в почве и функционирующие внутри и на поверхности клеток живых микроорганизмов. Последнее особенно относится к окислительно-восстановительным ферментам. Белки, углеводы, фосфорорганические соединения, жиры, лигнины и другие доминирующие органические соединения, поступающие в почву, подвергаются расщепляющему действию гидролитических (протеаз, протеиназ, цел-люлаз, амилаз, гликозидаз, инвертаз, нукле-аз, фосфатаз, фитазы, липаз, сульфатаз и др.) и окислительно-восстановительных (поли-фенолоксидазы, пероксидазы, дегидрогеназы и др.) ферментов. При гидролитическом расщеплении высокополимерных органических соединений образуются промежуточные продукты распада (аминокислоты, нуклеотиды, органические кислоты, моносахариды) или конечные продукты минерализации (СО2, КН3,Р04,804). Через эти сложнейшие реакции в почве осуществляются биогеохимические циклы углерода, азота, фосфора, серы, окислительно-восстановительные реакции.

В почве изучено значительное количество (более 100) различных классов ферментов, участвующих на отдельных стадиях

как гидролитического, так и окислительно-восстановительного превращения органических соединений. Благодаря действию этих ферментов в биологически доступное растениям и микроорганизмам состояние переходят питательные элементы, связанные в органических остатках, и образуются низкомолекулярные органические соединения. В последующем эти соединения служат теми кирпичиками, из которых в результате реакций полимеризации и конденсации образуются гумусовые вещества [7] — главные компоненты почвы.

Наряду с преобразованием органических материалов, почвенные ферменты осуществляют разложение и превращение многих минеральных соединений, составляющих косную часть почвы. Этими процессами в биогеоценотический обмен вводятся новые порции веществ, доступных высшим растениям. Из таких ферментативных процессов можно отметить гидролиз минеральных полифосфатов с участием полифосфатаз [8], превращения минеральных соединений азота, железа, марганца, серы под действием различных ферментов [3; 9].

Роль ферментов в биогенезе гумуса. Превращение органических остатков в гумус является сложным биохимическим процессом с участием различных групп ферментов функционально активных микроорганизмов, а также накопленных в почве внеклеточных ферментов (пероксидаза, лакказа, тирози-наза) [10; 7]. Между интенсивностью гумификации и активностью ферментов находят прямую связь [5]. В отношении механизма гумусообразования в литературе обсуждаются в основном два пути.

Первый путь гумификации [7] представляет собой двухфазный процесс: 1) разложение исходных органических остатков до более простых химически индивидуальных мономеров и продуктов частичного расщепления. Образующиеся при этом фенольные соединения (продукты распада лигнинов, таннинов и других дубильных соединений с участием ..............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ

преимущественно окислительных ферментов), аминокислоты и пептиды (продукты распада белков и нуклеопротеидов с участием протеаз и протеиназ) служат основными структурными элементами гумусовых кислот; 2) синтез органических соединений с образованием высокомолекулярных специфической природы гумусовых веществ. Молекулы гумусовых кислот рассматриваются как продукты поликонденсации и полимеризации ароматических соединений с аминокислотами и протеинами. Процессу конденсации предшествует окисление фенолов до активных хинонов ферментами группы фенолоксидаз (перокси-даза, лакказа). Впоследствии хиноидные соединения взаимодействуют с аминокислотами и пептидами, образуя молекулы гумусовых кислот.

По второму пути формирование гумусовых веществ происходит не (или не только) из низкомолекулярных продуктов глубокого распада органических остатков, а из высокомолекулярных продуктов разложения растительных остатков [10]. На первой стадии гумификации происходит процесс биохимического окислительного карбоксилирования продуктов частичного распада при непосредственном участии оксидаз микроорганизмов. Для второй стадии характерны процессы дальнейшей трансформации молекул гумино-вых кислот и фульвокислот путем роста степени их ароматизации вследствие частичной деструкции новообразованных гуминовых кислот.

В отличие от гипотезы М.М. Кононовой [7], в представлении Л.Н. Александровой [10] вторая стадия гумификации под воздействием гидролитических ферментов и оксидаз имеет не синтетическую, а гидролитическую и окислительную направленность. Дальнейшие процессы трансформации гумусовых веществ, их постепенная минерализация, также являются биохимическими и совершаются при участии многообразной системы экзофер-ментов: гидролитических и окислительно-восстановительных.

2015, том 20, № 2 (78) 11111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

Д.С. Орлов [11] считает, что оба указанных пути образования гумуса могут иметь место в естественных условиях. При этом в почвах черноземного типа с повышенной биологической активностью преобладает конденсационный путь с глубоким распадом исходного органического материала. В почвах с пониженной биохимической активностью дерново-подзолистого типа глубокого распада остатков, вероятно, не происходит. Крупные фрагменты лигнина, белков, полисахаридов, пигментов путем карбоксилирования и деметилоксилирования постепенно трансформируются в гумусовые вещества.

Таким образом, оба типа реакций проходят одновременно, но их вклад в процесс гумификации зависит от уровня биологической активности почвы. Следовательно, ферменты не только участвуют на отдельных этапах биогенеза гумуса в почве, но и своей ферментативной активностью, являющейся интегральным выражением биохимической активности почвы, определяют механизм формирования гумуса и его качество. В соответствии с кинетической теорией гумификации [11] глубина гумификации (Сгк:СфК) обуславливается интенсивностью биохимических процессов в почве. Почвам, наиболее биохимически активным (черноземы) соответствует процесс образования и накопления наиболее «зрелых» гуминовых кислот с высококачественным гу-матным составом [7; 11] при высокой степени ароматизации [10]. В то же время, обобщая современные результаты исследований по гуму-сообразованию, А.Г. Заварзина [12] приходит к заключению, что гумус в почве синтезируется согласно теории гетерогенного (гетерофаз-ного) катализа с участием иммобилизованных на твердой почвенной матрице фенолоксидаз. В принципе это соответствует выше приведенным представлениям и подтверджает ферментативный механизм гумусообразования в почве.

Роль ферментов в биохимическом гомео-стазе почв. Общим законом функционирования экосистем является стремление к гомео-

...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /

/21

стазу. Несмотря на очень большую гетерогенность, в почве поддерживается довольно стабильный гомеостаз: определенное содержание органического вещества (гумуса, полисахаридов, аминокислот, ферментов, витаминов), характерное для данной почвы значение рН, содержание подвижных форм элементов, физические свойства и т.д.

Почвы обладают довольно высокой бу-ферностью и при появлении избыточного или недостаточного фактора после их устранения возвращаются в характерное для них устойчивое состояние. Заметим, однако, что это устойчивое состояние относительно. Как и у любой биологической системы, у почвы, являющейся сложно организованной системой нелинейных колебательных структур различной природы, не может быть абсолютной стабилизации параметров. Они удерживаются в определенных пределах при непрерывном колебательном изменении вокруг точек равновесия. Поэтому правильнее говорить не о гомеостазе, а о гомеокинезе почвы, т.е. о динамическом равновесии. Во всех этих процессах гомеокинеза важная роль принадлежит микроорганизмам [13] и различным биохимическим процессам. Важным фактором в этом является наличие в почве разнообразного и богатого ферментного пула.

Как отмечалось, с действием ферментов связано как начальное деструктивное превращение органических остатков, так и трансформация их в гумус. Эти два важнейших биохимических процесса, включая и третий, дальнейшее превращение гумусовых веществ по пути минерализации, контролируют эволюцию почвы и поддерживают ее в состоянии гомеостаза в пределах стационарных условий экосистемы. Как считает Д.Г. Звягинцев [14], именно ферментный пул системы микроор-ганизмы—почва помогает сохранять биохимический гомеостаз. Он представлен внеклеточными иммобилизованными ферментами почвы, внеклеточными несвязанными и внутриклеточными ферментами микроорганизмов; (последние более динамичны). Часть

ферментного пула может быть быстро увеличена за счет размножения микроорганизмов при создающихся благоприятных условиях и/ или их метаболического отклика выделением внеклеточных ферментов при поступлении в почву различных органических соединений. За счет этого система микроорганизмы—почва может очень быстро повысить ферментативную активность и таким образом возвратить систему в состояние гомеостаза, если оно нарушено поступлением органических веществ, других соединений, внесением удобрений и т.д. [13; 14].

Установлено, что при поступлении в почву богатых азотом органических соединений активизируется протеолитическая система почвы [15; 16]; целлюлоза индуцирует рост целлюлазной активности почвы [17; 18]; декстраны повышают активность декстра-назы [19]; фосфорорганические соединения активизируют действие фосфогидролаз [20; 21]; различные фенолсодержащие соединения индуцируют накопление фенолоксидаз [5]. Повышение ферментативной активности обычно сопровождается ростом общей численности микроорганизмов, особенно тех групп, которые приспособлены к продуцированию соответствующих ферментов [17; 20]. В результате активизации биологической деятельности, попавшие в почву, органические вещества, особенно растворимые, быстро ме-таболизируются. Даже от высоких доз органических удобрений и при длительном их применении не происходит существенного накопления органического вещества в почве — оно трансформируется. Однако в результате преобладания в ферментном пуле почвы иммобилизованных ферментов в стационарных условиях в пределах данной почвенной экосистемы ферментативная активность остается в основном постоянной, и такая ее стабильность характеризует состояние экосистемы [22].

Ферменты системы микроорганизмы— почва играют, очевидно, важную роль в сохранении биохимического равновесия в почве и в условиях различных загрязнений почвы ..............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ

поступлением пестицидов, индустриальных (нефтепродуктов, тяжелых металлов) и сельскохозяйственных отходов. Гомеостатичность почвы против действия экзогенных ингредиентов связана с общей биологической активностью, содержанием гумуса и буферностью почвы. Большинство пестицидов, нефтепродуктов в почве разрушается под действием микроорганизмов и ферментов. Происходящие при этом в почве модификации микробиологической и ферментативной активности со временем восстанавливаются за исключением экстремальных нарушений почвы при отравлении ее высокими концентрациями загрязнителей [23]. В исследованиях динамики ферментативной активности почв при нефтяном загрязнении также показано, что, хотя сырая нефть, нефтепродукты и нефтепромысловые воды подавляют микробиологическую и ферментативную активность почвы, она восстанавливается в последующем при самоочищении почвы и активизации разложения нефти путем внесения стимулирующих веществ и биопрепаратов [24; 26; 25].

Д.Г. Звягинцев [14] считает, что поддержание биохимического гомеостаза в почвах, богатых микроорганизмами с высокой ферментативной активностью и большой буфер-ностью (например, в черноземах), осуществляется за счет имеющегося пула иммобилизованных ферментов без резкого возрастания общего количества микроорганизмов. В биологически малоактивных почвах этот процесс осуществляется в основном путем повторного создания пула микроорганизмов и ферментов.

Роль ферментов в осуществлении биогео-ценотических функций почв. Почвы как компоненты биогеоценозов выполняют важнейшие биогеоценотические функции, связанные с их физическими, физико-химическими и химическими свойствами [26]. Последние, в свою очередь, определяют формирование и функционирование ферментного пула в почве [2]. Главная роль ферментов в целом (и в почве) — катализация биохимических

2015, том 20, № 2 (78) 11111111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

процессов превращения органических и ряда минеральных соединений. Этими процессами обеспечивается осуществление таких био-геоценотических функций почв, как функция катализатора биохимических реакций и тесно связанная с ней же функция источника элементов питания для биоценотических компонентов экосистемы — растений и микроорганизмов. В процессе биохимических превращений органических остатков (природных и ксенобиотиков) происходит их деструкция и минерализация с освобождением доступных форм минеральных и органических соединений. Так, с активностью фосфатаз и амидаз связано высвобождение от фосфор- и азотор-ганических соединений, соответственно, доступного фосфора и азота.

В зависимости от почвенных условий превращение органических соединений может идти как до полной минерализации, так и путем гумификации части органических соединений [7; 10; 11]. Роль почвенных ферментов в этих процессах отметили выше. Образующиеся в процессе гумификации органических остатков гумусовые вещества, определяя основные свойства почвы (физические, физико-химические, химические, трофические), обеспечивают проявление и других ее биогеоценотических функций.

Важнейшей биогеоценотической функцией почвы является трансформация веществ и энергии, находящихся в биогеоценозе или поступающих в него. Почвы содержат значительные количества основных органических соединений и большие запасы накопленной в почвенном органическом веществе потенциальной энергии. Так, по нашим подсчетам [2], если энерговырабатывающую способность гумуса принимать равной 5,5^106 ккал/т [27], черноземы Приуралья содержат около 500—650 т/га гумуса, в которых аккумулировано около 2,7x109 — 3,5^109 ккал/га энергии.

Кроме того, происходит ежегодный приток в почву дополнительной органической массы и связанной с ней энергии в со...............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ /

/21

ставе опада, отмерших микроорганизмов и животных. По различным подсчетам, растительность ежегодно образует на суше около 53x1010 т биомассы (1—7 т/га) [28]; по данным Н.И. Базилевич и др., эта величина составляет от 1 т/га в год (тундра, пустыня) до 30 т/га в год (тропические леса). В балансе органического вещества почвы значительную часть составляют и подземные части зеленых растений (в среднем 20—90% общей фитомас-сы). В почве суммарный вес сырой биомассы живых беспозвоночных может достигать 125—150 т/га [29]. Вес сухой массы микроорганизмов в пахотном слое почв составляет 0,1— 0,9т/га. По данным В.А. Ковды [29], в черноземах, пойменных и культурных почвах динамическая микробная биомасса достигает 20—50 т/га в год.

Приведенные примеры показывают, какая огромная биомасса присутствует и вновь образуется на поверхности и внутри почвы. Значительная часть этой массы и накопленной в ней энергии после отмирания живых организмов поступает в почву. С мертвым органическим веществом ежегодно в почву поступает около 4x106 — 26x106 ккал/га энергии, а годовая аккумуляция энергии в почвенном гумусе составляет 2x106 — 10х10б ккал/ га [29]. Как видно, в природе даже в биогеоценотических масштабах происходят колоссальные энерго-массообменные процессы. В основе этих процессов лежат разнообразные биохимические синтетико-деструктивные реакции, катализируемые почвенными ферментами, обеспечивающими функционирование биогеоценозов.

Почва играет большую роль в формировании и функционировании биоразнообразия в наземных экосистемах, что является одной из важнейших экологических функций ее [30]. Можно полагать, что вещественно-энергетические обмены между компонентами биогеоценоза, осуществляемые с участием ферментов, в стационарных условиях обеспечивают относительно устойчивое разнообразие биоценозов [31].

Роль ферментов в почвенном метаболизме в условиях, неблагоприятных для жизнедеятельности микроорганизмов. Основными экологическими факторами, регулирующими деятельность микроорганизмов, равно как и активность почвенных ферментов, являются влажность, температура, pH, присутствующие в среде различные соединения, играющие трофическую роль для микроорганизмов и роль активаторов или ингибиторов. Почвенные ферменты проявляют необычайную устойчивость к неблагоприятным условиям, как иммобилизованные ферменты в целом [3; 32; 33]. В случае, когда окружающие условия неблагоприятны для жизнедеятельности микроорганизмов, метаболизм почвы может остаться относительно неизменным благодаря внеклеточной ферментативной активности.

Незначительная влажность почвы является одним из неблагоприятных факторов для жизнедеятельности растений и микроорганизмов. М.Г. Еникеевой [32] получены результаты, показывающие, что порогом критической влажности для основной части почвенного микробного населения является влажность, превышающая максимальную гигроскопическую влажность более чем в 1,5— 3 раза. Согласно данным Е.Н. Мишустина [34], каталаза, протеолитические ферменты и некоторые другие гидролазы сохраняют свою активность при уровне влажности почвы 5—10% полной влагоемкости, когда в этих условиях микроорганизмы прекращают жизнедеятельность.

В исследованиях Скьюджинса и МакЛа-рена [35] показано, что при 80%ной влажности воздуха в инкубационной камере в сухой почве уреаза проявляла интенсивную активность, когда как размножение большинства почвенных микроорганизмов прекращалось при относительной влажности в интервале 85—95%. К аналогичным выводам приводят также результаты, полученные в отношении других ферментов [33]. При высушивании почвы до воздушно-сухого состояния фермен-

тативная активность хотя и несколько снижается, но остается на высоком уровне. Некоторое уменьшение активности зависит от почвенных условий и специфичности самих ферментов [3; 4], особенно в кислых и засоленных почвах. Показан также и рост активности ферментов, в частности, окислительно-восстановительных, в воздушно-сухих почвах

[3].

Избыточное увлажнение почвы также оказывает отрицательное влияние на почвенный метаболизм. Однако, хотя в затопленных почвах микробиологическая деятельность резко редуцируется [36], ферментативная активность изменяется незначительно [37; 38].

Важнейшим из контролирующих почвенный метаболизм экологических факторов является температура. По отношению к температуре, даже если почвенный микробиоценоз представлен различными группами (психрофилы, мезофилы, термофилы), границы терморезистентности почвенного микробного населения неширокие, и почвенные микроорганизмы очень чувствительны к температурным колебаниям. В то же время почвенные ферменты отличаются большой термоустойчивостью. Как при высушивании, так и при пониженных значениях температуры (при которых микробиологическая жизнь почвы практически прекращается), почвенная ферментативная активность стабильно сохраняется и существенно разрушается лишь при температурах, превышающих 100°С [3; 4; 14]. В замороженных почвах потенциальная ферментативная способность остается на близком к исходному уровне [39; 40]; активность, хотя и в сильно редуцированной форме, обнаруживается даже при минусовой температуре [31]. Почвы, погребенные подо льдом на полуострове Аляска, находившиеся в течение сотен и тысяч лет при отрицательных температурах, обнаружили ферментативную активность, когда как активная микрофлора не обнаруживалась [41].

Почвенные ферменты менее чувствительны, чем микроорганизмы, к таким физи-

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/ 2015, том 20, № 2 (78) IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

ческим воздействиям, как облучение радиоактивное, ультрафиолетовое, инфракрасное. Исследования показывают, что при простой стерилизации почвы гамма-лучами ферментативная активность остается достаточно высокой [41; 42].

Многие химические соединения: хлороформ, тимол, ацетон, фенол, толуол, сероуглерод, — используются в качестве асептических или стерилизующих веществ. В почвенной эн-зимологии широко употребляется толуол. Подавляя жизнедеятельность почвенных микроорганизмов, толуол не оказывает воздействия на ферментативную активность почвы, за исключением активности некоторых оксидоре-дуктаз [43]. В опытах Кишша [33] сероуглерод полностью стерилизовал почву, в то время как левансахаразная и инвертазная активность не изменилась. Антибиотические препараты также не изменяют ферментативную активность почвы. В наших опытах [44] хлоромицетин не оказывал воздействия на различные олигазы. На инвертазную активность, влияние, хотя и несущественное, оказывали бензилпени-циллин, стрептомицин, сульфаниламид.

Наиболее активными химическими соединениями, поступающими в больших масштабах в почву, в настоящее время являются пестициды. Действие их на биологическую активность почвы неодинаковое и зависит от типа почв, природы и дозы пестицида, условий его применения. В этом плане выполнено большое количество исследований, которые показывают, что одни пестициды могут подавлять жизнедеятельность почвенных микро-

организмов при индифферентном отношении к ферментам, другие же влияют и на активность ферментов. Кроме того, как отдельные ферменты, так и отдельные группы микроорганизмов, отличаются по реакции на действие различных пестицидов.

Приведенные аргументы подтверждают значение накопленных и стабилизированных в почве ферментов в обеспечении непрерывности почвенного метаболизма в условиях, неблагоприятных для жизнедеятельности микроорганизмов.

Заключение. Ферментный пул почвы (включающий индуцированные ферменты микроорганизмов и корней растений) участвует на всех этапах трансформации поступающих в почву органических соединений, является важнейшим регулятором биохимического гомеостаза почвы, обеспечивает биогеоценотические функции почвы, непрерывность процессов метаболизма в почве в условиях, неблагоприятных для жизнедеятельности микроорганизмов. Ферментный пул, следовательно, выполняет важную экологическую функцию в природе [45]. Следует упомянуть об осуществлении ферментами отдельных элементарных процессов почвообразования, например, формирование на основе биохимических процессов засоленных и солонцеватых почв [3]. Таким образом, ферментативная активность является показателем главной характеристики почв — уровня плодородия, в создании которого биохимические процессы играют как прямую, так и косвенную роль.

ЛИТЕ РАТУРА

1. Воронин А.Д. Методологические принципы и методическое значение концепции иерархии уровней структурной организации почв // Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1979. № 1. С. 3-10.

2. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982. 204 с.

3. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении // Труды НИИ почвоведения и агрохимии Министерства сельского хозяйства Арм. ССР. Ереван: Айастан, 1974. Вып. 8. 275 с.

4. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная эн-зимология. Минск: Наука и техника, 1966. 275 с.

5. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества. Минск: Наука и техника, 1983. 222 с.

ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ/

/ 2015, том 20, № 2 (78) НННННННННННННН НННППННППНННшЕц