Межклеточные взаимодействия в печени и селезенке человека на ранних этапах эмбрионального развития

© ПОНОМАРЕВ Б.Л., ОБУХОВА Л.Е., ВЫСОЦКИЙ Ю.А., БАРСУКОВА Н.И., БОРОДИНА Г.Н., ЧЕРДАНЦЕВА Т.М., БОЛГОВ А.А. - 2010

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ПЕЧЕНИ И СЕЛЕЗЕНКЕ ЧЕЛОВЕКА НА РАННИХ ЭТАПАХ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Б.Л. Пономарев, Л.Е. Обухова, Ю.А. Высоцкий, Н.И. Барсукова, Г.Н. Бородина, Т.М. Черданцева, А.А. Болгов

Резюме. Проведено изучение межклеточных взаимодействий в печени и селезенке человека на ранних этапах эмбрионального развития. Установлено, что в ходе эмбрио- и фетогенеза печени и селезенки происходит смена межклеточных контактов.

Ключевые слова: печень, селезенка, эмбриогенез, фетогенез, межклеточные взаимодействия.

INTERCELLULAR INTERACTIONS IN HUMAN LIVER AND SPLEEN AT EARLY STAGES OF EMBRYOGENESIS

B.L. Ponomarev, L.E. Obuhova, U.A. Vysoski, N.I. Barsukova, G.N. Borodina, T.M. Cherdantseva, A.A. Bolgov

Summary. The subject of the study is intercellular interactions in human liver and spleen. It has been defined that in the course of embryo and fetogenesis the intercellular contacts are changing.

Key words: liver, spleen, embryogenesis, fetogenesis, intercellular interactions.

В тканях существует сложная система межклеточных взаимодействий, включающая адгезивные связи между клетками и окружающим матриксом, специализированную цито-киновую сеть и другие биополимеры [1]. Малоизученными остаются вопросы межклеточных коммуникаций в эмбриональных тканях, необходимые для понимания общих и частных механизмов регуляции раннего развития человека.

Целью настоящего исследования явилось изучение межклеточных взаимодействий в печени и селезенке в раннем периоде эмбриогенеза человека.

Материалы и методы

Объектом исследования служили 120 образцов печени и селезенки эмбрионов и плодов человека в возрасте от 7 до 14 недель внутриутробного развития, взятые при медицинских абортах по социальным показаниям (в соответствии с Постановлениями Правительства РФ от 8.05.1996 года №567 и от 11.08.2003 года № 485) от матерей. Для проведения исследования было получено разрешение локального этического комитета и индивидуальное информированное согласие от каждой женщины на взятие абортивного материала для исследования. В ходе работы были соблюдены этические принципы проведения медицинских исследований согласно Хельсинской декларации - редакция 2000 г. Полученный материал обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации. Для электронной микроскопии кусочки органов дофик-сировали в 1% растворе осмиевой кислоты. Обезвоживание проводили этанолом, начиная с 30о до абсолютного, затем материал заключали в аралдит. Ультратонкие срезы контрастировали свинцом по Рейнольдсу и изучали в электронном микроскопе УЭМВ-100К.

Результаты и обсуждение

В печени и селезёнке на 7-8 неделе внутриутробного развития в клетках стромы обнаруживаются все типичные органеллы, их количество не велико. Межклеточные взаимодействия осуществляются, в основном, с помощью простых контактов, в отдельных случаях их заменяют плотные замыкающие контакты. Связано это с тем, что в эмбриональный период эти органы достаточно однородны, компактны и не имеют больших межклеточных промежутков. Кроме того, плотные соединения клеток эмбриональной ткани в этот период обеспечивают обмен информацией между ними в виде молекул химического вещества [4,6,11]. Плотные контакты участвуют в поддержании полярности эпителиальных клеток и препятствуют проникновению макромолекул и ионов в межклеточные пространства.

Образование замкнутых межклеточных щелей происходит в результате последовательного накопления на клеточной мембране белков [3,5,9,10]. Кроме того, на ранних стадиях эмбриогенеза плотные контакты способны изменять уровень парацеллюлярного транспорта [7,8]. В этот период

эмбриогенеза межклеточные контакты необходимы в формирующихся тканях в большей степени для механического соединения соседних клеток, им принадлежит функция формообразования органа.

На 9-10 неделе в ультраструктурных элементах клеток печени и селезенки появляются признаки, свидетельствующие о возникновении функциональной активности орга-нелл. В первую очередь, это относится к внутриклеточным органеллам, увеличиваются участки гранулярного ретику-лума, в просвете которого содержимое отличается высокой электронной плотностью. Менее плотное содержимое появляется в просвете цистерн пластинчатого комплекса. Матрикс митохондрий начинает просветляться, а сами они увеличиваются в размерах. В цитоплазме клеток появляются небольшие вакуоли, хаотично расположенные по всей площади цитоплазмы. Что же касается внеклеточных структур, то на 9-10 неделе внутриутробного развития отмечается увеличение плотных замыкающих контактов между клетками. Продолжающаяся дифференцировка органов по мере увеличения срока развития приводит не только к усложнению межклеточных коммуникаций, но и к постепенной смене одной формы межклеточных контактов на другую. После образования кровеносных капилляров в печени и селезенке, плотные контакты сменяются на десмосомы (рис. 1) и по-лудесмосомы. На ранних этапах эмбрионального развития их количество в паренхиме печени и селезенки не велико. Единственным местом, где еще остаются плотные соединения, являются апикальные части клеток. Наличие плотных контактов в этих участках, во-первых, является замком для латеральных межклеточных щелей, во-вторых, плотные соединения отделяют апикальную часть плазматической мембраны от базально-латеральной.

Рис. 1. Печень на 11-12 неделе эмбриогенеза. Образование десмосомы между соседними гепатоцитами. Электроннограмма. Х 25500.

Для остальных клеток стромы селезенки и гепатоцитов с 11 по 14 недели фетогенеза основными соединениями остаются десмосомы и щелевые контакты. Необходимость таких контактов обусловлена функциональными особенностями клеток. Через щелевые контакты осуществляются межклеточные коммуникации. Обмен ионами и молекулами между клетками создает предпосылки для одновременной реакции группы клеток на раздражитель, а также обусловливает упорядоченное течение процессов дифференцировки части или всего органа. Десмосомы же, главным образом, осуществляют механическую связь между клетками. По мере развития печени и селезенки, происходит увеличение межклеточных

ЛИТЕРАТУРА

1. Внутриутробное развитие человека / Под ред. А.П. Милованова, С.В. Савельева. - М.: МДВ, 2006. - 384 с.

2. Де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки. - М.: Мир, 1987. - 256 с.

3. Комиссарчик Я.Ю., Миронов А.А. Электронная микроскопия клеток и тканей. - Л.: Наука, 1990. - 140 с.

4. Степанов П.Ф., Забродина В.А. Возрастная характеристика стромально-паренхиматозных отношений тимуса человека // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. - Т. 97. №12. - С.45-51

5. Хэм А., Норманн Д. Гистология (в пяти томах): пер. с англ. - М.: Мир, 1982.

6. Di Primio R., Trubiani O., Centurione M. A., Bosco D., Rana R. Immunological demonstration of terminal transferase (TDT) in rat thymocytes // Basic and Appl. Histochem. - 1989. - Vol. 33.

промежутков и отделение клеток друг от друга с образованием своеобразной сетчатой структуры. Одновременно происходит количественное увеличение десмосом, основных структур межклеточных соединений характерных для взрослого организма [2].

Таким образом, гистогенез печени и селезенки на ранних этапах эмбрионального развития характеризуется сменой межклеточных взаимодействий в зависимости от срока эм-брио- и фетогенеза. Становление печени и селезенки сопровождается заменой простых и плотных замыкающих контактов на десмосомы и полудесмосомы, которые обеспечивают паракринные влияния, действующие на короткие дистанции.

Sappe. - P.38.

7. Hirsch M., Noske W The tight junction: Structure and function // Micron. - 1993. - Vol. 24. №3. - P.325-352.

8. Jaegir M.M., Dodane V., Kachar D. Modulation of tight function morphology and permeability by an epithelial factor // J. Membrane Biol. - 1994. - Vol. 139. №1. - P.41-48.

9. Matsumura H., Setoguti T. Fine structure of human bronchial epithelium. A freezefracture replica study // J. Clin. Electron Microsc. - 1986 - Vol. 204. - P.281- 287.

10. Ridley Anne J. Membrane ruffling and signal transduction // Bio Essays. - 1994. - Vol. 16. №5. - P.321-327.

11. Timens Wim, Bocs Adriana, Thea Rozeboom-Viterwiik, Sibrand Poppema. Immaturity of the human splenie marginal zone in infancy: Possible contribution to the deficient infant immune response // J. Immunol. - 1989. - Vol. 143. №10. -P.3200-3206.

Информация об авторах: тел. 8(3852) 26-05-36, е-шаА: lirisse@yandex.ru; Пономарев Борис Лаврентьевич - д.м.н., профессор; Обухова Лариса Евстигнеевна - к.м.н., доцент, Высоцкий Юрий Александрович - д.м.н., профессор, заведующий кафедрой; Барсукова Наталья Ивановна - к.м.н., ассистент; Бородина Галина Николаевна - к.м.н., доцент; Черданцева Татьяна Михайловна - к.м.н., доцент, заведующий лабораторией;

Болгов Александр Андреевич - к.м.н., доцент.

© МАЙБОРОДА А.А., СУТУЛА В.И., СМОЛЯНСКАЯ И.Е., НОВИЦКАЯ Ю.Н. - 2010

ЦИКЛОПОИДЫ ИХТИОФАУНЫ РЕКИ ТЕМНИК

А.А. Майборода1, В.И. Сутула2, И.Е. Смолянская1, Ю.Н. Новицкая1

Резюме. Проведено изучение циклопоидов трёх видов рыб (хариус, ленок и таймень) реки Темник (бассейн реки Селенга) в августе-октябре 2010 года. Выявлены достоверные различия по месту локализации Basanistes briani у ленка (внутренние поверхности жаберных крышек) и Salmincola thymalli у хариуса (жаберные лепестки). За период наблюдения экстенсивность инвазии ленка оставалась высокой (100%), а хариуса колебалась (25-58%).

Ключевые слова: циклопоиды, река Темник, хариус, ленок, таймень.

CYCLOPOID ICHTHYOFAUNA OF RIVER TEMNIK

A.A. Majboroda1, V.I. Sutula2, I.E. Smoljanskaya1, Ju.N. Novitskaya1

Summary. Studying there has been conducted the investigation of cyclopoids of three kinds of fishes (grayling, lenok, and taimen) in the river Temnik (a basin of Selenga river) in August-October, 2010. Authentic distinctions in a place of localization Basanistes briani in lenok (internal surfaces of branchiate covers) and Salmincola thymalli in grayling (branchiate petals) have been revealed. During the period of supervision extensiveness of an invasion in lenok remained high (100 %), and in grayling - fluctuated (25-58%).

Key words: grayling, lenok, taimen, cyclopoid, Temnik river.

Река Темник - левый приток реки Селенги. Площадь водосборного бассейна реки составляет 4240 км2, годовой сток - 0,95 км3 (по данным гидропоста улуса Улан-Удунга, в 59 км от устья). Длина водотока реки Темник около 300 км, на протяжении которого различимы «равнинный» с тихим течением, и «горный» с быстрым течением, участки. Нижнее течение от притока Верхний Хандагай с быстрым течением чистых вод, большим количеством притоков хорошо заселены хариусом, ленком и изредка тайменем. Река узкая, поэтому экологические ниши перечисленных видов рыб тесно пересекаются. Рыбы совершают ежегодные миграции: весной вверх по течению, осенью вниз на зимовку.

В процессе гельминтологического осмотра трех видов

рыб (хариус, ленок, таймень), отловленных в первых числах августа 2010 в реке Темник выше притока Нижний Астай, обнаружены паразитические Соргройа подотряда Сус1орогйа. Это типичные паразитические циклопоиды с длинным брюшком, резко обособленными от грудного отдела и присутствием у самки двух яйцевых мешков (рис. 1). Организация паразитических циклопоидов упрощена, взрослые особи теряют сегментацию и конечности, превращаются в бесформенные колбовидные тела, в которых сохраняется орган прикрепления паразита к хозяину (якорь, булла) и органы размножения (яйцевые мешки). Органы прикрепления образуются как выросты максиллипедного сегмента. Копеподы разнополы. Яйцеводы и семяпроводы открываются наружу на гени-