Состав, биомасса и трофические характеристики рыб на западнокамчатском шельфе

2012

Известия ТИНРО

Том 171

УДК 597-155.3+597-153(265.53) К.М. Горбатенко, А.Б. Савин*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

состав, биомасса и трофические характеристики рыб на западнокамчатском шельфе

Общая биомасса демерсальных рыб на западнокамчатском шельфе в летние периоды 2005-2010 гг. в среднем составила 857,48 ± 93,67 тыс. т. Большая часть этого объёма пришлась на семейства камбаловых (Pleuronectidae), тресковых (Gadidae) и ро-гатковых (Cottidae). Наиболее массовыми среди них были сахалинская камбала Limanda sakhalinensis (15,1 %), навага Eleginus gracilis (14, 5 %), желтопёрая камбала Limanda aspera (14,0 %), палтусовидные камбалы Hippoglossoides spp. — главным образом северная H. robustus (9,8 %), многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus (8,6 %), треска Gadus macrocephalus (6,5 %), четырёхбугорчатая камбала Pleuronectes quadrituberculatus (4,5 %). Доля каждого из других демерсальных видов не превышала 4 %. Средняя биомасса пелагических рыб из 7-метрового придонного слоя в эти же годы составила 2030,75 ± 369,02 тыс. т. Основная часть этого объёма (92,7 %) принадлежала минтаю Theragra chalcogramma. На долю сельди Clupea pallasii пришлось 6,4 %. Среди доминирующих видов рыб по характеру питания выделены рыбы с пелагическим (6 видов), донным (12 видов) и смешанным (4 вида) типом питания. Демерсальные рыбы в течение 3 мес нагула, с июля по сентябрь, потребляли 2412,6 тыс. т кормовых организмов различных таксономических групп, среди них по биомассе 48,6 % приходилось на различные бентосные беспозвоночные, 21,8 — на планктон, 17,5 — на пелагический нектон и 11,1 % — на демерсальный нектон. Минтай потреблял 7460,3 тыс. т, т.е. втрое больший объём по сравнению со всеми демерсальными рыбами. Состав потребляемых минтаем видов отличается от такового донных и придонных рыб доминированием планктона и пелагического нектона, соответственно 41,9 и 37,5 % общего объёма.

Ключевые слова: биомасса, динамика биомасс, донные и придонные рыбы, треска, минтай, трофические характеристики, выедание, потребление, западнокамчатский шельф, Охотское море.

Gorbatenko K.M., Savin A.B. Composition, biomass and trophic characteristics of fish on the western Kamchatka shelf // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 40-61.

Total biomass of demersal fish on the western shelf of Kamchatka in the summer seasons of 2005-2010 is estimated as 857.48 ± 93.67 thousand tons, on average. Flounders (Pleuronectidae), gadids (Gadidae) and sculpins (Cottidae) dominate in the demersal fish community; the most abundant among them are sakhalin sole Limanda sakhalinensis (15.1 % of the total biomass), saffron cod Eleginus gracilis (14.5 %), yellowfin sole Limanda aspera (14.0 %), flathead sole Hippoglossoides spp. (mainly bering flounder H. robustus — 9.8 %), great sculpin Myoxocephalus polyacanthocephalus (8.6 %), pacific cod Gadus macrocephalus (6.5 %), and

* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: gorbatenko@tinro.ru; Савин Андрей Борисович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: andrsavin@tinro.ru.

Gorbatenko Konstantin M., Ph.D., leading researcher, e-mail: gorbatenko@tinro.ru; Savin Andrei B., Ph.D., senior researcher, e-mail: andrsavin@tinro.ru.

alaska plaice Pleuronectes quadrituberculatus (4.5 %), the shares of each other species do not exceed 4.0 %. Biomass of pelagic fish in the 7-meter layer above the sea bottom is estimated as 2030.75 ± 369.02 thousand tons, on average, in the same years; it is formed mainly by walleye pollock Theragra chalcogramma (92.7 %), and the share of pacific herring Clupeapallasii is

6.4 %. Among the dominant species, 6 species have pelagic feeding, 12 species have bottom feeding, and 4 — mixed feeding. Mean consumption of all demersal fish in three months from July to September is estimated in 2412.6 thousand tons: benthic invertebrates (48.6 %), plankton (21.8 %), pelagic nekton (17.5 %), and demersal nekton (11.1 %). Pollock consumes in 3 times more: 7460.3 thousand tons in the same period, mainly plankton (41.9 %) and pelagic nekton (37.5 %).

Key words: biomass, biomass dynamics, demersal fish, cod, pollock, feeding, predation, consumption, western Kamchatka shelf, Okhotsk Sea.

введение

Западнокамчатский шельф относится к одним из наиболее важных рыбопродуктивных районов морей Дальнего Востока России. Этим и вызвано большое внимание исследователей к обитающим здесь рыбам. Состав донных сообществ в морях Дальнего Востока, в том числе и на западнокамчатском шельфе, показан в работе Л.А. Борца (1997). Состояние ресурсов в связи с динамикой экосистем подробно исследуется в работах В.П. Шунтова с соавторами (Шунтов, 1985, 1998, 1999; Шунтов и др., 2003, 2007), Е.Н. Ильинского (2007) и др.

Результаты исследований трофических отношений рыб в водах западной Камчатки за период 1950-1970-х гг. обобщены в сводке Л.А. Николотовой (1977). Состав и трофическая структура донных сообществ исследовались Е.П. Дулеповой и Л.А. Борцом (1985, 1990). Более поздние исследования трофики обобщены в работе В.И. Чучукало (2006).

В последние годы в результате продолжающихся регулярных экспедиционных исследований ТИНРО-центра на западнокамчатском шельфе накоплен большой объём новой информации как по составу и динамике численности, так и по трофическим отношениям обитающих на нём донных, придонных рыб и минтая. Это позволяет не только оценить качественные и количественные характеристики распределений демерсальных видов рыб и минтая на западнокамчатском шельфе, но и проследить динамику их биомассы, а также более полно исследовать их трофические отношения. Для достижения этой цели в данной статье решаются следующие задачи:

расчёт среднемноголетнего за 2005-2010 гг. состава биомассы демерсальных рыб и минтая;

оценка тенденций в динамике биомасс основных видов и групп рыб за тридцатилетний период с начала 1980-х гг.;

определение трофических характеристик массовых видов рыб в тёплые периоды 2005-2010 гг.

Материалы и методы

В работе рассматриваются материалы донных стандартных съёмок, выполненных на западнокамчатском шельфе между изобатами 13 и 200 м в экспедициях ТИНРО-центра в тёплый период года (Борец, 1997; Савин, 2011). Всего использованы материалы 13 рейсов в период с 1982 по 2010 г. Трофика рыб исследовалась на материалах 4 экспедиций для периода с 2005 по 2010 г.

Траления выполнялись по стандартной сетке станций (рис. 1). Параметры тралений во всех рейсах также были стандартными: скорость — 3 уз, продолжительность

— 0,5 ч. Они выполнялись только в светлое время суток. До 2000 г. съёмки включали по 108-127 тралений, в последнее десятилетие их количество было увеличено до 194-224 тралений.

Биомассы всех видов были пересчитаны согласно единой методике. Использовались и опубликованные данные съёмок за период 1996-1998 гг. (Ильинский, Чет-

Рис. 1. Стандартная схема траловых станций донной съёмки на западнокамчатском шельфе

Fig. 1. Standard scheme of bottom trawl survey on the western Kamchatka shelf

B=

вергов, 2001). Оценка относительной плотности распределения каждого вида на каждой траловой станции получена по формуле

т

1,852х ух tx ах к где B — плотность биомассы вида рыб, кг/км2; m — фактическая биомасса вида рыб в улове, кг; V — скорость хода с тралом, уз; t — продолжительность траления, ч; a — горизонтальное раскрытие устья трала, км; k—коэффициент уловистости; 1,852 — коэффициент перевода морских миль в километры.

Горизонтальное раскрытие устья трала принято неизменным для каждой траловой системы исходя из расчета, что оно составляет 60 % длины верхней подборы без голых концов. Коэффициенты уловистости (к) приняты стандартными для всех съемок такими, какими ранее использовались для этих видов рыб (Борец, 1997; Ильинский, 2007). Коэффициент уловистости для молоди минтая принят равным 0,1, а для взрослых особей — 0,4.

Биомасса рыб определялась по диапазонам глубин (до 50, 50-100 и 100-200 м) и двум статистическим районам (граница между ними принята по 54° с.ш.) исходя из средней плотности рыб (в килограммах на квадратный километр) и площади батиметрических участков. В общие оценки биомассы донных рыб и тресковых традиционно не включался придонный минтай (Борец, 1997). Статистическая ошибка средних значений биомасс каждого вида за 2005-2010 гг. рассчитывалась по соответствующим значениям биомасс за каждый год. Таксономическое положение видов и их экологическая характеристика приняты по Б.А. Шейко и В.В. Фёдорову (2000) с уточнениями по электронному ресурсу Ешмейера и Фрике (http://research.calacademy.org/ichthyology/catalog/fishcatman.asp).

Трофические характеристики рыб исследовалась по материалам 4 экспедиций 2005-2010 гг. Пробы для анализа желудков рыб брали из каждого траления с учетом времени суток, глубины места и размерных групп рыб (Методическое пособие ..., 1974*;

* Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 253 с.

Волков, 1996). Величины суточного рациона питания взяты в монографии В.И. Чу-чукало (2006). Если данные по рациону для какого-либо вида на западнокамчатском шельфе в этой монографии отсутствовали, то использовались данные по этому же виду из смежных акваторий. Суточный рацион питания для звёздчатой камбалы рассчитан как среднее для соответствующих размерных групп желтопёрой и палтусовидных камбал, имеющих, согласно В.И. Чучукало (2006), довольно близкие спектры питания.

Общее количество обработанных желудков составило 9271 экз. из 973 проб.

Результаты и их обсуждение

Состав и биомасса рыб

Всего во время исследований в 2005-2010 гг. в уловах на западнокамчатском шельфе на глубинах от 13 до 200 м отмечено 120 видов донных и придонных рыб из 20 семейств, а также 19 видов пелагических рыб из 10 семейств.

Среднемноголетняя биомасса демерсальных рыб без минтая Theragra chal-cogramma составила 857,48 ± 93,67 тыс. т (табл. 1). Большая часть этого объёма приходилась на семейства камбаловых (Pleuronectidae) — 49,9 %. Значительную долю составляли тресковые (Gadidae) — 21,0 % и рогатковые (Cottidae) — 18,5 %. Биомассы других семейств были значительно меньше и для каждого в отдельности не превышали 2,5 %.

Таблица 1

Среднемноголетняя (2005-2010 гг.) биомасса рыб на западнокамчатском шельфе на глубинах

13-200 м в летний период

Table 1

Mean biomass of fish at the depth 13-200 m on the western Kamchatka shelf for the summers

of 2005-2010

Семейство, вид М ± m, тыс. т М, % Ку

донные виды

Rajidae 3,08 ± 0,45 0,3 -

Bathyraja parmifera 1,46 ± 0,29 0,2 0,5

Bathyraja violacea 1,25 ± 0,11 0,1 0,5

Varia Rajidae 0,37 ± 0,14 + -

Gadidae 179,73 ± 47,85 21,0 -

Eleginus gracilis 124,12 ± 38,22 14,5 0,4

Gadus macrocephalus 55,61 ± 10,69 6,5 0,5

Sebastidae 0,18 ± 0,06 + -

Sebastes glaucus 0,17 ± 0,06 + 0,5

Varia Sebastidae 0,01 ± (+) + -

Hexagrammidae 3,34 ± 1,47 0,4 -

Pleurogrammus azonus 0,01 ± 0,01 + 0,4

Varia Hexagrammidae 3,33 ± 1,47 0,4 -

Cottidae 158,74 ± 20,93 18,5 -

Gymnacanthus detrisus 31,09 ± 9,18 3,6 0,5

Hemilepidotus gilberti 2,15 ± 0,27 0,3 0,4

Hemilepidotus jordani 3,75 ± 0,92 0,4 0,4

Melletes papilio 5,39 ± 1,41 0,6 0,4

Myoxocephalus jaok 30,54 ± 7,34 3,6 0,5

Myoxocephalus polyacanthocephalus 73,76 ± 11,24 8,6 0,5

Myoxocephalus stelleri 1,55 ± 1,29 0,2 0,5

Varia Cottidae 10,51 ± 2,80 1,2 -

Hemitripteridae 7,88 ± 2,04 0,9 -

Hemitripterus villosus 7,88 ± 2,04 0,9 0,5

Varia Hemitripteridae + + -

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Семейство, вид М ± m, тыс. т М, % Ку

Zoarcidae 7,34 ± 1,60 0,9 -

Lycodes brashnikovi 4,33 ± 1,03 0,5 0,3

Varia Zoarcidae 3,01 ± 0,97 0,4 -

Anarhichadidae 0,08 ± 0,01 + -

Anarhichas orientalis 0,08 ± 0,01 + 0,5

Trichodontidae 3,54 ± 0,72 0,4 -

Trichodon trichodon 3,54 ± 0,72 0,4 0,3

Ammodytidae 20,35 ± 12,07 2,4 -

Ammodytes hexapterus 20,35 ± 12,07 2,4 0,1

Pleuronectidae 427,72 ± 34,45 49,9 -

Atheresthes evermanni 1,44 ± 0,35 0,2 0,5

Hippoglossoides spp. 84,24 ± 8,9 9,8 0,5

Hippoglossus stenolepis 3,70 ± 0,89 0,4 0,3

Lepidopsetta polyxystra 19,17 ± 5,57 2,2 0,5

Limanda aspera 119,88 ± 12,85 14,0 0,5

Limanda sakhalinensis 128,49 ± 16,97 15,1 0,4

Limanda proboscidea 18,83 ± 2,78 2,2 0,5

Platichthys stellatus 12,28 ± 3,56 1,4 0,5

Pleuronectes quadrituberculatus 38,84 ± 2,47 4,5 0,5

Reinhardtius hippoglossoides matsuurae 0,10 ± 0,05 + 0,4

Varia Pleuronectidae 0,75 ± 0,17 0,1 -

Varia 45,50 ± 3,34 5,3 -

Сумма 857,48 ± 93,67 100 -

пелагические виды в придонном слое шельфа

Clupeidae 129,58 ± 19,71 6,4 -

Clupea pallasii 129,58 ± 19,71 6,4 0,4

Osmeridae 15,91 ± 6,45 0,8 -

Mallotus villosus 5,52 ± 1,80 0,3 0,1

Osmerus dentex 10,39 ± 4,87 0,5 0,2

Salmonidae 0,39 ± 0,17 + -

Oncorhynchus gorbuscha 0,08 ± 0,07 + 0,3

Oncorhynchus keta 0,10 ± 0,07 + 0,3

Salvelinus leucomaenis 0,17 ± 0,12 + 0,3

Salvelinus malma 0,01 ± (+) + 0,3

Varia Salmonidae 0,03 ± 0,02 + -

Gadidae 1883,72 ± 375,53 92,7 -

Theragra chalcogramma 1883,72 ± 375,53 92,7 0,1 и 0,4

Varia 1,15 ± 0,68 0,1 -

Сумма 2030,75 ± 369,02 100 -

Примечание. М — среднее значение биомассы; m — статистическая ошибка; «+» — менее 0,005 тыс. т или менее 0,05 %; Ку — коэффициент уловистости.

Наиболее массовыми среди демерсальных видов были сахалинская Limanda sakhalinensis, желтопёрая Limanda aspera и палтусовидные (Hippoglossoides) камбалы, а также навага Eleginus gracilis. В сумме по биомассе они составили более 50 %.

Современное состояние показателей обилия донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа оценивается как близкое к среднему за период с 1982 г. — соответственно 857,48 ± 93,67 против 871,78 тыс. т (Савин и др., 2011).

Биомасса пелагических видов в придонном 7-метровом слое в 2005-2010 гг. составила 2030,75 ± 369,02 тыс. т. Основная её часть (92,7 %) приходилась на минтай, а

6,4 % — на сельдь Clupea pallasii.

Сравнивая динамику биомассы отдельных видов и групп видов за период с 1982 г. (рис. 2), отметим относительно низкий её уровень для придонного минтая в 1997-2001 гг. (646-1271 тыс. т) по сравнению с предыдущим периодом, когда его биомасса была больше (2153 тыс. т), и в более поздний период, когда она составила около 1272 тыс. т. Ниже среднего уровень биомассы донных и придонных рыб, составивший 629-849 тыс. т, был характерен примерно для тех же лет — 1998-2002 гг. Затем, как и у минтая, у них до 2007 г. произошёл рост до 1077 тыс. т.

Отмеченная здесь динамика запасов придонного минтая хорошо согласуется с опубликованными ранее данными Е.Е. Овсянникова (2009) по пелагическому минтаю. Проанализировав материалы по состоянию нерестового запаса минтая в пелагиали северной части моря и в районе западной Камчатки и урожайности поколений, он пришел к выводу, что во второй половине 1980-х гг. биомасса минтая находилась на высоком уровне, определяемом вступившими во взрослое стадо двумя урожайными и двумя сверхурожайными поколениями. К периоду 1989-1991 гг., в связи с их старением и естественной гибелью, произошло снижение запасов до среднего уровня, но к 1994 г. следует новый подъём благодаря вступлению в промысел сверхурожайного поколения. После 1996 г. началось новое снижение, и в 1999-2002 гг. запасы находились на минимальном уровне. В последующие годы два среднеурожайных поколения обеспечили средний уровень состояния запасов пелагического минтая.

3500

3000

н. 2500

3

2000

г?

с-»

е

£ юоо

500

1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010

Рис. 2. Динамика биомассы различных групп демерсальных видов рыб и минтая на западнокамчатском шельфе в летние периоды 1982-2010 гг.: А — минтай и все демерсальные рыбы; Б — семейства массовых демерсальных видов рыб

Fig. 2. Dynamics of biomass for demersal fish and pollock on the western Kamchatka shelf in summer 1982-2010: А — summary for pollock and all demersal fish; Б — families of demersal fish

—о—Theragra chalcogramma- все возрастные группы —Все демерсальные рыбы

Отметим также некоторое сходство изменения биомасс семейств камбаловых, тресковых и рогатковых: заметное снижение у всех трёх семейств в конце 1990-х — начале 2000-х и рост во второй половине первого десятилетия XXI века. У тресковых снижение происходило с 214 в 1996 г. до 57 тыс. т в 2001 г., после чего запасы выросли до 296 тыс. т в 2007 г. У рогатковых они снижались со 111 в 1996 г. до 93 тыс. т в 1999 г., а затем выросли до 194 тыс. т в 2007 г. У камбаловых наблюдалось снижение с 214 в 1996 г. до 57 тыс. т в 2001 г. и новый рост до 296 тыс. т в 2007 г.

Небольшие — на год или два — несовпадения в сроках начала уменьшения или роста биомассы объясняются различиями в возрасте созревания и соответственно пополнения стад этих семейств. В качестве исключения следует отметить динамику камбаловых в 1980-х — первой половине 1990-х и рогатковых в середине 1990-х гг. Биомасса первых увеличивалась с 370 тыс. т в 1982 г. до 1076 тыс. т в 1997 г., в то время как у других семейств этот показатель или рос незначительно, или несколько снижался. У рогатковых в 1996-1999 гг. биомасса находилась примерно на одном уровне, изменяясь в пределах 93-115 тыс. т, в то время как у остальных семейств происходило весьма заметное её снижение. Кроме того, у рогатковых уменьшение биомассы произошло несколько раньше: во второй половине 1990-х гг. она уже находилась на низком уровне, а её рост начался с 2000 г.

Одной из особенностей перестроек в составе донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа является изменение количественных соотношений двух важных групп донных рыб, тресковых и рогатковых, занимающих второе и третье место по биомассе. До 1999 г. биомасса тресковых находилась на втором месте, затем в следующие примерно пять лет они уступали это место рогатковым и переместились на третью позицию. В 2005-2009 гг. тресковые вновь поднялись на второе место, а в 2010 г. стали превалировать рогатковые.

Снижение общей биомассы донных и придонных рыб на рубеже столетий обусловлено прежде всего уменьшением этого показателя у наиболее массовых видов: желтопёрой камбалы — с 376 до 70 тыс. т, четырёхбугорчатой камбалы — с 235 до 39 тыс. т и сахалинской камбалы — со 192 до 25 тыс. т (рис. 3).

Среди камбал в большинстве лет преобладала желтопёрая. Лишь в 2001-2005 и 2010 гг. наибольшую биомассу имела сахалинская камбала. В 2010 г. отмечено наиболее существенное преобладание этого вида над желтоперой камбалой, соответственно 150 и 103 тыс. т. Третье место по биомассе, а в некоторые годы и второе до 1999 г. занимала четырёхбугорчатая камбала, а затем в большинство лет, кроме 2002 и 2009, — палтусовидные камбалы.

В 1997-1998 гг. ежегодно на западнокамчатском шельфе добывалось около 34 тыс. т камбал, что составляло около 50 % от её ОДУ. Следовательно, промысел не мог нанести заметный ущерб их популяциям. Таким образом, снижение численности камбал, по-видимому, имело естественный характер.

Биомасса трески Gadus macrocephalus в 1980-е гг. значительно превышала биомассу наваги. Они изменялись в пределах соответственно 194-227 и 27-54 тыс. т. К середине 1990-х они почти сравнялись, с 1997 г. до первых лет 2000-х происходило снижение этого показателя у обоих видов: у трески со 120 до 20 тыс. т в 2000 г., а у наваги со 113 до 23 тыс. т в 2001 г. Затем последовал новый подъём. У наваги он был значительным: с 27 тыс. т в 2002 г. до 224 в 2007 г. У трески за первый год произошёл рост с 35 тыс. т в 2001 г. до 78 в 2002 г., после чего биомасса стабилизировалась на этом уровне с тенденцией к небольшому снижению до 72 тыс. т в 2007 г. Далее вплоть до 2010 г. биомасса обоих видов снижалась: у трески до 32 тыс. т, а у наваги до 50 тыс. т.

Биомасса обоих видов керчаков снижалась со второй половины 1980-х до второй половины 1990-х гг. Многоиглый керчак по этому параметру существенно превосходил яока: у первого она снижалась с 92 в 1988 г. до 29 тыс. т в 2000 г., а у второго — с 42 в 1988 г. до 18 тыс. т в 1998 г. Затем у обоих видов наметился подъём: у многоиглого — до 107 тыс. т в 2010 г., а у яока — до 49 тыс. т в 2002 г., когда он ненамного превысил

Рис. 3. Динамика биомассы демерсальных видов рыб на западнокамчатском шельфе в летние периоды 1982-2010 гг.: А — тресковые; Б — рогатковые; в — камбаловые

Fig. 3. Dynamics of biomass for demersal fish on the western Kamchatka shelf in summer 1982-2010, by families: A — Gadidae; Б — Cottidae; B — Pleuronectidae

биомассу предыдущего вида. В 2002-2007 гг. биомасса яока стабилизировалась и снова начала снижаться с 45 в 2007 г. до 14 тыс. т в 2010 г.

Широколобый шлемоносец Gymnacanthus detrisus в отдельные годы выходит на второе место по биомассе среди рогатковых, как это было в 1982 и 1999 гг., когда его биомасса составляла соответственно 31 и 23 тыс. т. В 2000 г. он даже вышел на первое

место среди других видов своего семейства, составив 50 тыс. т. В последующие годы его биомасса снижалась и в 2010 г. составила 35 тыс. т.

Л.А. Борец (1997), анализируя доминирования в донных ихтиоценах российского шельфа дальневосточных морей, отнёс сообщества западнокамчатского шельфа к полидоминантным. Полидоминантность характеризуется высокой выравненностью, т.е. отсутствием «лидера», который бы заметно выделялся по биомассе среди других видов. Основу биомассы в таких сообществах обычно составляют 7-15 видов камбал, бычков и отдельных представителей других семейств.

В 2005-2010 гг. соотношение долей семейств, составляющих основу в общей биомассе группировки донных и придонных рыб на западнокамчатском шельфе, по сравнению с их состоянием в 1980-е гг. изменились мало. У камбаловых и рогатковых они находятся в пределах колебаний этих параметров в 1980-е гг. Исключение составили тресковые: сейчас их почти в 1,2—1,6 раза меньше, чем раньше. Однако если сравнивать среднемноголетние показатели за весь период с 1982 г. со средними за последнее пятилетие, то они довольно близки: современная доля камбаловых лишь на 12 % меньше среднемноголетнего уровня, а доля тресковых и рогатковых соответственно на 12 и 10 % выше его.

Семь доминантных видов, указанных Л.А. Борцом для 1980-х гг., составили тогда 84,8 % от суммарной биомассы, а для 2005-2010 гг. — только 62,1 %.

Динамика запасов донных и придонных рыб западнокамчатского шельфа определяется изменчивостью урожайности поколений, связанной, в свою очередь, с климатической изменчивостью.

На примере трески Карагинской и Петропавловско-Командорской подзон А.О. Золотовым (2010) показано, что характер динамики её численности определяется климатическими изменениями в Северной Пацифике. Согласно этому автору, годы, в которые появлялись поколения повышенной численности, приходятся на периоды потеплений. Напротив, в период похолодания ни одна генерация не превысила среднемноголетнего уровня.

Предполагается (Терентьев и др., 2010), что динамика численности трески западнокамчатского шельфа также определяется влиянием климатических изменений в этих районах. Практически для всех группировок годы, в которые появлялись поколения повышенной численности, приходятся на периоды потеплений.

Согласно В.П. Шунтову с соавторами (2007), переход общей биомассы донных и пелагических сообществ дальневосточных морей на более низкий уровень с конца 1980-х гг. был обусловлен климато-океанологическими и биоценологическими факторами, в том числе связанными с чередующейся сменой климато-океанологических эпох. Периоды с высокой и низкой рыбопродуктивностью чередуются примерно с 20-летней периодичностью.

Формирование урожайности поколений большинства промысловых видов рыб определяется комплексом причин, включающим космофизические, климатоокеанологические, биоценологические и популяционные факторы. Все они, наклады-ваясь друг на друга, могут действовать в различных сочетаниях. Каждая их группа на некоторых этапах может усиливать или в определённой степени нивелировать действие других. Из-за трудности учёта суммарного действия всех факторов конкретный ход численности популяций в целом непредсказуем, и при отсутствии прямых учётов можно говорить лишь о тенденциях в динамике численности популяций (Шунтов и др., 1993; Шунтов, Темных, 2011).

По опыту прогнозирования динамики численности основных промысловых видов, её нельзя связывать с действием какого-либо одного фактора. Необходимо знание динамики общей экологической ситуации, биоценологического фона, а также структуры самой популяции. Поэтому попытки объяснить изменения в воспроизводстве и запасах результатом действия простых связей типа «численность—промысел», «численность — температура воды», «родители—потомство» и т.д. выглядят убедительно лишь в некоторых случаях или на коротких отрезках времени (Шунтов, Темных, 2008).

Питание наиболее многочисленных рыб

Тресковые

Минтай. Его пищевой спектр меняется по мере роста: молодь в основном планктофаги, более старшие возрастные группы — эврифаги, а самый крупный и наиболее старый минтай — хищник, креветко- и рыбоед (Шунтов и др., 1993; Кузнецова, 2004; Чучукало, 2006). В придонных сообществах он представлен главным образом старшевозрастными особями, но встречается и молодь. Наши данные подтверждают выводы, сделанные ранее. По мере роста в составе рациона доля планктонных организмов: эвфаузиид (Euphausiacea), а также, в значительно меньшей степени копепод (Copepoda) и гипериид (Hiperiidae) — уменьшается с 77 % у молоди длиной 20-40 см до 9,0 % у взрослых, длиной более 60 см (табл. 2). Доля пелагических рыб у указанных размерных групп увеличивается в 4 раза, а демерсальных — в 7 раз. Доля десятиногих ракообразных (Decapoda) — главным образом настоящих креветок (Caridea) и крабов (Brachiura) — была стабильно невысокой, хотя и увеличивающейся по мере роста минтая. Таким образом, основу рациона разноразмерного минтая составили пелагические объекты. У старшевозрастного минтая, ведущего придонный образ жизни, потребляемая пища более чем на половину состояла из бентоса и придонного нектона.

Треска длиной тела до 40 см относится к эврифагам, а более крупные экземпляры — к хищникам, рыбо- и крабоедам (Кузнецова, 2004; Чучукало, 2006). Согласно нашим данным, хотя состав рациона трески и включает более 80 видов кормовых объектов, но его основу формируют две группы компонентов: рыбы и, до определённого возраста, декаподы (табл. 2). Рыбы играют заметную роль в питании как молоди, так и взрослой трески. С ростом трески доля планктонных и бентосных беспозвоночных среди кормовых организмов падает.

Таким образом, по нашей классификации молодь трески относится к хищникам-нектобентофагам, а взрослая треска — к типичным рыбоядным хищникам.

Навага является эврифагом — в основном планктофагом и креветкоедом (Токра-нов, Толстяк, 1990; Чучукало, 2006). Согласно нашим данным, основу её рациона составляют следующие объекты: мизиды (Mysidacea), гаммариды (Gammaridea), декаподы и рыбы (табл. 2). Преобладание той или иной группы в питании зависит от размера наваги. По мере его увеличения значение плактонных и бентических беспозвоночных в рационе снижается, а рыб — пелагических и придонных — возрастает. Молодь наваги относится к бентофагам, а взрослые особи — к хищникам бентофагам.

Таким образом, для рассмотренных видов тресковых характерна общая тенденция увеличения степени хищничества по мере роста тела. К типичным планктофагам можно отнести только молодь минтая, а к бентофагам — молодь наваги.

Рогатковые

Широколобый шлемоносец G. detrisus — планктофаг и креветкоед (Токранов, 1985; Борец, 1997; Чучукало, 2006). Согласно нашим данным, доля планктона в составе его питания увеличивается с ростом тела (табл. 3). У молоди с длиной тела менее 20 см основу рациона составляют полихеты и в меньшей степени планктонные желетелые. По мере роста шлемоносца доля желетелых увеличивается, а бентоса — уменьшается при увеличении числа групп кормовых организмов в рационе. Пелагический нектон, имеющий минимальное значение в питании, представлен молодью головоногих моллюсков и минтая. Таким образом, молодь широколобого шлемоносца — бентофаги, а взрослые особи — планктофаги.

Пёстрый получешуйник Hemilepidotus gilberti — эврифаг. Основную роль в его питании играют ракообразные, черви и моллюски, а также рыбы (Токранов, 1995; Чучукало, 2006). Наши данные в целом подтверждают эти выводы. Он остается типичным бентофагом в течение всей жизни: доля бентоса в рационе составляет 86,0-93,4 %. С возрастом увеличивается потребление брюхоногих моллюсков за счёт уменьшения доли декапод и придонного нектона (табл. 3).

Белобрюхий получешуйник Hemilepidotus jordani относится к эврифагам (Токранов, 1995). Состав его пищи весьма разнообразен и включает более 40 видов, а основу

Table 2

Diet composition of Gadidae on the western Kamchatka shelf in summer 2005-2010, % of mass

Компонент (количество видов) Theragra chalcogramma Gadus macrocephalus Eleginus gracilis

20-40 40-60 > 60 20-40 40-60 > 60 < 20 20-40 40-60

планктон 77,0 32,0 9,0 13,9 0,4 0,1 22,8 8,8 5,0

Euphausiacea (1) 64,6 28,5 6,5 7,9 0,4 0,1 - 1,3 -

Copepoda (6) 5,1 2,5 - - - - - - -

Нуреriidea (2) 1,7 0,5 - - - - - - -

Mysidacea (1) 5,3 0,5 2,5 6,0 - - 22,8 7,0 5,0

Pteropoda (1) 0,2 - - - - - + 0,2 +

Cumacea (1) 0,1 - - - - - + 0,3 +

Бентос 7,3 8,4 9,9 39,3 29,1 7,0 73,6 74,6 41,5

Nemertea (1) - - - 0,7 0,1 - + 0,2 12,0

Polychaeta (6) - - - 1,6 0,6 0,2 5,1 4,8 1,5

Echiurida (3) - - - 3,6 7,2 1,2 - 17,6 6,2

Isopoda (1) 0,2 0,2 - - - - - 0,2 +

Gammaridea (9) - - - 2,6 0,3 - 36,7 22,6 8,1

Decapoda 7,1 8,2 9,9 30,6 19,7 5,6 31,8 26,9 13,7

Anomyra (4) - - - 0,7 1,3 0,5 - - -

Brachiura (5) 1,6 1,8 1,9 1,7 11,4 4,4 - 9,5 11,4

Hyas coarctatus alutaceus 1,6 1,8 1,9 0,3 0,2 - - 7,3 11,4

Chionoecetes opilio - - - 0,9 11,2 0,5 - 1,9 +

Varia Brachiura (3) - - - 0,5 + 3,9 - 0,3 +

Caridea (15) 5,5 6,4 8,0 28,2 7,0 0,7 31,8 17,4 2,3

Crangon dalli 0,2 0,4 0,1 4,3 0,4 0,1 4,7 4,5 0,5

Pandalus borealis 3,1 2,9 3,9 4,1 1,7 0,1 - 1,0 +

Pandalus goniurus 2,1 2,8 2,1 6,2 2,5 0,2 - 2,3 +

Varia Caridea (12) 0,1 0,3 1,9 13,6 2,4 0,3 27,1 9,6 1,8

Bivalvia (1) - - - - - - + 2,3 +

Echinodermata (2) - - - 0,2 1,1 + - - -

Tunicata (1) - - - - 0,1 + - - -

пелагический нектон 10,2 47,4 43,5 32,8 49,7 69,2 - 5,8 26,4

Cephalopoda (2) - - - - 0,1 1,0 - - -

Pisces (3) 10,2 47,4 43,5 32,8 49,6 68,2 - 5,8 26,4

Clupea pallasii - - 2,1 - 33,5 16,1 - - -

Mallotus villosus 8,5 42,6 23,0 26,3 2,4 0,1 - 5,8 26,4

Theragra chalcogramma 1,7 4,8 18,4 6,5 13,7 52,0 - - -

придонный нектон 5,5 12,2 36,6 13,1 19,9 23,7 3,6 9,7 27,1

Cephalopoda (1) - - - - 0,5 0,1 - - -

Pisces (32) 5,5 12,2 36,6 13,1 19,4 23,6 3,6 9,7 27,1

Ammodytes hexapterus 5,5 12,2 5,2 0,8 1,1 0,7 - 6,6 18,8

Pleuronectidae gen. sp. - - 21,6 0,7 1,5 3,6 3,6 0,5 -

Microcottus sellaris - - 6,1 4,5 + - - 1,0 +

Limanda aspera - - - - 0,6 10,6 - 0,8 +

Varia Pisces (28) - - 3,7 7,1 16,2 8,7 - 0,8 8,3

Varia non ind. + + 1,0 0,9 0,9 + + 1,1 +

ИНЖ, о/ 7 ооо 105,6 81,4 138,9 243,6 270,5 295,3 38,0 125,0 120,1

СПР, % (по: Чучукало, 2006) 5,0 4,3 3,1 3,9 3,8 3,1 4,3 3,5 3,0

Ср. длина, см 30,7 57,0 69,0 30,6 50,0 77,0 16,8 31,6 42,7

Ср. масса, г 201 1548 2317 341 1610 6425 54 290 578

Кол-во проб 9 5 11 33 57 40 6 45 9

Кол-во желудков 157 120 210 234 414 154 102 625 38

Примечание. «+» — здесь и далее величина менее 0,05 % массы пищи.

Table 3

Diet composition of Cottidae on the western Kamchatka shelf in summer 2005-2010, % of mass

Компонент (количество видов) Gymnacanthus detrisus Hemilepidotus gilberti Hemilepidotus jordani Myoxocephalus polyacanthocephalus

< 20 20-40 < 20 20-40 < 20 20-40 40-60 20-40 40-60 > 60

планктон 26,1 78,7 - - - 1,4 1,9 - - -

Coelenterata (2) 17,4 25,9 - - - - - - - -

Ctenophora (1) 5,1 47,4 - - - - - - - -

Pteropoda (1) + 2,9 - - - - - - - -

Amphipoda (1) 3,1 2,3 - - - - - - - -

Euphausiacea (1) 0,5 0,2 - - - - - - - -

Ova Pisces - - - - - 1,4 1,9 - - -

Бентос 73,9 20,5 86,0 93,4 100 81,9 67,6 47,0 30,8 70,3

Actiniaria (1) + 12,0 - 0,5 - 5,3 0,6 - - -

Polychaeta (9) 73,9 2,5 22,8 11,0 - 3,4 - 0,2 - -

Echiuridae (3) - 4,0 - 21,2 - 1,3 0,8 2,2 0,5 -

Gammaridea (6) - 1,3 17,9 3,1 11,0 1,1 0,1 0,7 - -

Decapoda - 0,7 41,1 21,6 89,0 33,0 17,7 38,2 26,5 70,3

Anomyra (4) - - - 2,1 21,9 8,8 4,2 1,8 0,8 40,0

Paguridae gen. sp. - - - 1,5 21,9 8,8 2,5 1,0 0,2 -

Varia Anomyra (3) - - - 0,6 - - 1,7 0,8 0,6 40,0

Brachiura (7) - - 26,7 15,4 49,6 22,4 6,3 32,2 25,6 30,3

Chionoecetes opilio - - - 0,5 34,5 5,3 - 22,1 10,4 -

Hyas coarctatus alutaceus - - 26,7 13,1 15,1 15,2 4,3 8,8 7,0 30,3

Varia Brachiura (5) - - - 1,8 - 1,9 2,0 1,3 8,2 -

Caridea (14) - 0,7 14,4 4,1 17,5 1,8 7,2 4,2 0,1 -

Lebbeus groenlandicus - - 11,2 1,1 - - 6,5 - - -

Pandalus goniurus - 0,4 - 0,1 7,0 0,2 - 0,1 - -

Varia Caridea (11) - 0,3 3,2 2,9 10,5 1,6 0,7 4,1 0,1 -

Gastropoda (3) - - - 34,2 - 1,3 - 5,7 3,6 -

Ova Gastropoda - - - 34,2 - 1,0 - 5,6 3,6 -

Varia Gastropoda - - - - - 0,3 - 0,1 - -

Bivalvia (4) - - 4,2 1,0 - 35,0 47,7 - - -

Panomya norvegica - - - - - 32,7 47,7 - - -

Varia Bivalvia (3) - - 4,2 1,0 - 2,3 - - - -

Echinodermata (3) - - - 0,7 - 0,8 0,7 - 0,2 -

Tunicata (1) - - - 0,1 - 0,7 - - - -

пелагический нектон - 0,8 - 2,5 - 7,4 29,3 23,3 12,7 19,9

Cephalopoda (1) - 0,7 - - - - - - 0,2 -

Pisces (4) - 0,1 - 2,5 - 7,4 29,3 23,3 12,5 19,9

Clupea pallasii - - - - - 0,3 4,1 5,3 1,0 -

Theragra chalcogramma - 0,1 - 2,5 - 7,1 25,2 18,0 10,5 19,9

Varia Pisces (2) - - - - - - - - 1,0 -

придонный нектон - - 14,0 3,0 - 8,5 1,2 29,7 56,5 9,8

Cephalopoda (1) - - - - - - - - 0,8 1,4

Pisces (25) - - 14,0 3,0 - 8,5 1,2 29,7 55,7 8,4

Gymnacanthus detrisus - - - - - - - 9,1 2,3 -

Gymnacanthus pistilliger - - - - - - - - 15,5 -

Pleuronectidae gen. sp. - - - - - - - 7,6 24,2 8,4

varia Pisces (22) - - 14,0 3,0 - 8,5 1,2 13,0 13,7 -

Varia non ind. - - - 1,1 - 0,8 - - - -

ИНЖ, о/ 5 ооо 59,9 144,5 143,6 243,8 159,4 184,7 266,6 478,0 444,8 171,1

СПР, % (по: Чучукало, 2006) 5,6 4,9 6,7 2,8 5,4 3,6 3,0 4,3 4,0 3,0

Ср. длина, см 17,8 51,5 17,4 27,7 15,1 29,5 45,3 31,0 50,0 63,7

Ср. масса, г 90 260 71 311 46 368 1425 554 2212 4173

Кол-во проб 5 19 5 19 5 20 37 24 40 8

Кол-во желудков 22 247 19 156 49 188 49 207 324 30

рациона составляют бентические беспозвоночные, часть которых по мере его роста замещается молодью минтая (табл. 3).

Многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus относится к хищникам. Его молодь — креветко- и крабоеды, а взрослые — рыбо- и крабоеды (Токранов, І986; Борец, І997; Чучукало, 2006). Основу его рациона составляют бентосные беспозвоночные, пелагический и придонный нектон (табл. 3). Доля бентоса с возрастом увеличивается, а придонного нектона уменьшается.

Рассмотренные виды рогатковых относятся к бентосоядным рыбам, за исключением взрослых особей широколобого шлемоносца, относящегося к планктофагам, и многоиглого керчака — бентофага-хищника.

Камбаловые

Сахалинская камбала L. sakhalinensis по спектру питания характеризуется как планкто- и бентофаг (Борец, І997; Чучукало, 2006). Среди других видов камбал её рацион выделяется высокой долей планктонных организмов, меняющейся у всех размерных групп в пределах 53,9-57,1 % (табл. 4). По мере роста доля бентосных организмов в рационе снижается, а пелагического нектона, представленного личинками кальмара и молодью мойвы Mallotus villosus, возрастает.

Желтопёрая камбала L. aspera по спектру питания относится к бентофагам (Николотова, І977; Чучукало, 2006). Состав её рациона, по нашим данным, довольно разнообразен и включает более 40 видов. В его основе лежат бентосные беспозвоночные, доля которых по мере роста меняется в пределах 54,7-60,3 % (табл. 4). У молоди существенна доля планктона, а у взрослых она снижается за счёт возрастания доли пелагического нектона.

Хоботная камбала Limandaproboscidea — бентофаг (Николотова, І977; Борец, І997; Чучукало, 2006). Наши материалы полностью подтверждают эти выводы: она потребляет исключительно бентос. У молоди основа питания формируется актиниями и полихетами, а у взрослых — полихетами и гаммаридами (табл. 4).

Звёздчатая камбала Platichthys stellatus относится к эврифагам (Николотова, І977). Она потребляет главным образом бентос и придонный нектон (табл. 4). У молоди большую часть рациона формируют эхиуриды (Echiurida) и молодь песчанки Ammodites hexapteros, однако по мере роста доля придонного нектона снижается за счёт увеличения доли двустворчатых моллюсков. В незначительных количествах в желудках присутствует пелагический нектон, а у молоди и планктон.

Четырёхбугорчатая камбала Pleuronectes quadrituberculatus — бентофаг (Николотова, І977; Чучукало, 2006). Наши данные полностью это подтверждают. Основа пищи как её молоди, так и взрослых рыб состоит из полихет (50,1-59,3 %). В процессе роста особей происходит уменьшение доли эхиурид и увеличение доли двустворчатых моллюсков (табл. 4).

Палтусовидные камбалы представлены в основном северной камбалой Hippoglossoides robustus. Её молодь — эврифаги, а взрослые особи — бентофаги и моллюскоеды (Чучукало, 2006). Согласно представленным материалам, состав рациона включает более 30 видов кормовых объектов. Основу пищи составляет бентос (47,5-50,4 %), среди которого преобладают двустворчатые моллюски и иглокожие (табл. 4). Планктонные беспозвоночные имеют существенное значение в питании, но их доля с ростом тела уменьшается за счёт увеличения в рационе придонного нектона.

Стрелозубый палтус Atheresthes evermanni обитает на внешней части шельфа и верхнем отделе материкового склона. Сравнительно молодые его особи — рыбоядные хищники, а более взрослые — рыбоядные хищники и кальмароеды (Чучукало, 2006). Для стрелозубого палтуса характерен ограниченный состав рациона (по нашим данным, всего 12 видов), состоящий главным образом из представителей пелагического нектона, суммарная доля которого у рыб различного размера изменяется мало — от 73,6 до 75,1 % (табл. 5). Основой рациона среди нектонных форм является минтай. По мере роста увеличивается доля кальмара. Придонный нектон и бентос относятся к второстепенным объектам питания.

Table 4

Diet composition of flounders on the western Kamchatka shelf in summer 2005-2010, % of mass

Компонент (количество видов) Limanda sakha- linensis Limanda aspera Limanda proboscidea Pleuronectes quadri- tuberculatus Platichthys stellatus s 1 ^ o :s • & ps p ^ -S

< 20 20-40 < 20 20-40 < 20 20-40 20-40 40-60 20-40 40-60 < 20 20-40

планктон 53,9 57,1 38,2 6,9 - - - - 0,8 - 46,5 24,3

Coelenterata (1) + 4,9

Pteropoda (1) 1,0 4,4 2,3 4,8 - - - - - - - -

Amphipoda (1) 0,1 0,4

Euphausiacea (2) 35,3 37,1 1,1 0,3 - - - - 0,7 - 25,4 14,3

Mysidacea (2) + 0,3 34,3 1,8 - - - - - - 21,1 10,0

Appendicularia (1) 17,5 9,3 0,5 - - - - - 0,1 - - -

Larvae Pisces - 0,7

Бентос 38,4 18,2 54,7 60,3 1OO 88,9 1OO 1OO 41,3 64,6 47,5 50,4

Actiniaria (2) - - - 0,2 53,9 3,4 6,4 - 0,2 - - 0,4

Nemertea (1) - - - 2,7 - - 2,3 0,1 - 0,2 - -

Priapulida (1) - - - 6,5 - - - 0,1 - - - -

Polychaeta (15) 23,4 14,1 11,2 3,8 33,6 58,9 50,1 59,3 1,6 0,4 5,8 7,2

Echiurida (5) - - - 6,8 - 1,3 17,1 3,2 30,0 1,8 - 1,5

Sipunculida (1) - - 0,6 - - - 0,9 - - - - -

Gammaridea (13) 10,8 1,9 7,5 2,9 9,5 24,5 3,8 0,1 0,6 - 5,3 3,5

Caprellidea (1) - - - 0,1 - - - - - - - -

Decapoda - - 0,7 1,9 2,4 0,6 - 0,8 0,5 1,3 5,4 7,7

Anomyra (2) - - - 1,2 - - - - - - - 0,5

Brachiura (2) - - - 0,6 - - - - - - - 0,6

Caridea (7) - - 0,7 0,1 2,4 0,6 - 0,8 0,5 1,3 5,4 6,6

Gastropoda (1) - - - 0,1 - - - - - - - -

Bivalvia (17) - 2,2 30,8 33,7 0,6 0,2 18,4 35,5 7,4 60,3 18,7 18,4

Macoma moesta - - 11,2 9,2 - - - - - - - -

Mysella ventricosa 12,3 9,8

Siliqua alta - - - - - - - - 2,7 36,8 - -

Yoldia bartschi - 0,5 - 0,3 - - 1,2 3,2 - - 13,2 2,3

Yoldia mialis - - - - - - 6,7 30,2 - - - 5,5

Varia Bivalvia (12) - 1,7 7,3 14,4 0,6 0,2 10,5 2,1 4,7 23,5 5,5 10,6

Echinodermata (3) 4,2 - 3,9 1,6 - - 1,0 0,6 1,0 0,6 12,3 9,3

Tunicata (1) - - - - - - - 0,3 - - - 2,4

пелагический нектон - 23,9 6,5 29,5 - - - - 8,5 2,4 - 4,0

Cephalopoda (1) - 6,5

Pisces (2) - 17,4 6,5 29,5 - - - - 8,5 2,4 - 4,0

Mallotus villosus - - 6,5 28,8 - - - - 8,2 2,4 - -

Theragra chalcogramma - 17,4 - 0,7 - - - - 0,3 - - 4,0

придонный нектон 3,5 0,8 - 2,1 - - - - 47,9 33,0 6,0 20,1

Cephalopoda (1) - 0,8 - 0,4 - - - - - - - -

Pisces (11) 3,5 - - 1,7 - - - - 47,9 33,0 6,0 20,1

Ammodytes hexapterus - - - 0,9 - - - - 46,6 23,7 - -

Varia Pisces (11) 3,5 - - 0,8 - - - - 1,3 9,3 6,0 20,1

Varia non ind. 4,2 - 0,6 1,2 - 11,1 - - 1,5 - - 1,2

ИНЖ, о/ 5 ооо 50,5 34,1 73,0 102,8 78,5 62,7 85,7 137,7 150,9 108,8 111,0 69,3

СПР, % (по: Чучукало, 2006) 5,40 4,00 6,90 4,50 6,00 3,50 3,50 3,70 4,00 3,00 3,50 2,20

Ср. длина, см 16,3 25,1 17,3 29,0 20,4 30,1 29,8 44,0 31,5 47,2 18,0 29,2

Ср. масса, г 49 160 79 352 97 275 375 1379 496 1526 53 260

Кол-во проб 17 35 23 62 9 32 43 15 39 34 14 57

Кол-во желудков 263 651 311 869 107 521 602 121 497 298 167 855

Table 5

Diet composition of halibuts on the western Kamchatka shelf in summer 2005-2010, % of mass

Компонент (количество видов) Atheresthes evermanni Reinchardtius hippoglossoides Hippoglossus stenolepis

20-40 > 60 20-40 40-60 > 60 20-40 40-60 > 60

планктон 0,4 - 0,2 - - 1,8 - -

Euphausiacea (1) 0,4 - 0,2 - - - - -

Mysidacea (2) - - - - - 1,7 - -

Larvae Pisces - - - - - 0,1 - -

Бентос 12,9 12,2 7,1 0,1 - 35,6 2,8 7,4

Gammaridea (1) - - - - - 0,1 - 0,0

Decapoda 12,9 12,2 7,1 0,1 - 35,0 2,8 7,4

Anomyra (1) - - - - - 4,9 0,4 -

Brachiura (6) - - - - - 24,1 2,2 7,4

Telmessus cheiragonus - - - - - 13,3 0,6 6,3

Varia Brachiura (5) - - - - - 10,8 1,6 1,1

Caridea (8) 12,9 12,2 6,9 0,1 - 5,9 0,2 0,0

Crangon dalli 0,6 1,5 - - - 5,3 0,2 -

Pandalus goniurus 3,8 4,1 1,5 - - 0,3 - -

Pandalus borealis 2,4 3,6 0,9 - - - - -

Varia Caridea (5) 6,1 3,0 4,5 0,1 - 0,3 - -

Bivalvia (1) - - - - - 0,6 - -

пелагический нектон 73,6 75,1 23,9 34,8 65,4 16,7 57,4 25,4

Cephalopoda (2) 5,3 12,4 0,8 8,3 2,3 - - -

Berryteuthis magister 5,3 12,4 + 7,4 2,0 - - -

Gonatopsis borealis - - 0,8 0,9 0,3 - - -

Pisces (6) 68,3 62,7 23,1 26,5 63,1 16,7 57,4 25,4

Clupea pallasii - 11,2 - 12,6 10,1 - - -

Mallotus villosus 3,1 2,3 - - - 7,2 18,6 9,6

Theragra chalcogramma 65,2 49,2 23,1 7,0 52,5 9,5 38,8 15,8

Varia Pisces (3) - - - 6,9 0,5 - - -

придонный нектон 13,1 12,7 68,8 65,1 34,6 45,9 39,8 66,9

Cephalopoda (1) - - - - - - - 3,0

Pisces (22) 13,1 12,7 68,8 65,1 34,6 45,9 39,8 63,9

Trichodon trichodon - - - - - 1,6 7,1 7,2

Hexagrammos stelleri - - - - - - - 25,6

Microcottus sellaris - - 21,0 - - 12,1 - -

Cottidae gen. sp. - - 3,1 2,2 5,1 10,1 0,3 -

Zoarcidae gen. sp. 3,8 5,2 3,1 32,9 7,7 - 1,0 0,7

Pleuronectidae gen. sp. - - - - - 1,8 10,8 22,2

Varia Pisces (16) 9,3 7,5 41,6 30,0 21,8 20,3 20,6 8,2

Varia non ind. - - - - - - - 0,3

ИНЖ, о/ 77,1 42,7 50,5 127,9 85,6 133,3 184,2 101,0

СПР, % (по: Чучукало, 2006) 5,0 2,8 3,4 1,6 1,7 3,0 2,5 2,4

Ср. длина, см 30,6 65,3 31,1 50,1 73,9 30,8 49,2 87,0

Ср. масса, г 378 3267 291 1158 4894 399 1326 8992

Кол-во проб 22 11 13 25 17 51 38 19

Кол-во желудков 101 21 69 89 49 242 68 25

Чёрный палтус Ке!пскагМш hippoglossoides. Его молодь относится к эврифагам, а более старшие возрастные группы — к хищникам, рыбо- и кальмароедам (Чучукало, 2006). Молодь нагуливается на внешней части шельфа, взрослые же особи обитают

на склоне, хотя изредка могут встречаться и на шельфе. По нашим материалам, у всех его размерных групп доля нектонных объектов превышает 90 % рациона (табл. 5). При этом доля пелагического нектона — минтая, сельди, кальмаров — с ростом чёрного палтуса увеличивается, а придонного нектона — бельдюговых, рогатковых, стихеевых и других — уменьшается. Доля бентосных беспозвоночных заметна только у молоди.

Белокорый палтус Hippoglossus stenolepis по пищевому спектру относится к рако-рыбоедам (Чучукало, 2006). Нами исследовано питание молоди палтуса и самцов длиной тела менее 100 см, поскольку более крупные особи в составе траловых уловов не присутствовали. Рацион проанализированных особей включает около 40 видов кормовых объектов, среди которых преобладают рыбы. Пелагический нектон в составе пищи был представлен мойвой Mallotus villosus и минтаем, а придонный нектон — терпугом и камбаловыми (табл. 5). С возрастом доля придонного нектона увеличивается. Бентос, составляющий значительную часть пищи молоди, более старшие особи потребляли в незначительных количествах.

Таким образом, приведённые данные по составу питания молоди и взрослых рыб массовых видов позволяют подразделить их по типу питания — пелагическому или донному. Если в питании вида содержание донных и пелагических объектов примерно равно, то он относился к смешанному типу. Сходным образом проведено разделение на планкто- или бентофагов, с одной стороны, и хищников, потребителей пелагического или донного (придонного) нектона, — с другой.

Пелагический тип питания характерен для видов, у которых основу рациона составляли планктон и пелагический нектон. К типичным планктофагам отнесены молодь минтая и взрослые особи широколобого шлемоносца и сахалинской камбалы (табл. 6). К пелагическим хищникам, основа пищи которых состоит из пелагического нектона, причислены взрослые особи трески, чёрного и стрелозубого палтуса, а также молодь последнего.

Донный тип питания характерен для видов, у которых основу рациона составили бентос и придонный (донный) нектон. К типичным бентофагам отнесены молодь наваги, широколобого шлемоносца, пёстрого и белобрюхого получешуйников, четырёхбугорчатой камбалы, а также взрослые особи пёстрого и белобрюхого получешуйников, многоиглого керчака, желтоперой, звёздчатой, хоботной, четырёхбугорчатой и палтусовидной камбал (табл. 6). К демерсальным хищникам, основа пищи которых состоит из придонного и донного нектона, причислены взрослые особи белокорого, а также молодь чёрного палтусов. К хищникам-бентофагам, у которых основа пищи состоит из пелагического и донного нектона и бентоса, отнесены взрослые особи наваги, а также молодь многоиглого керчака, звёздчатой камбалы и белокорого палтуса.

Смешанный тип питания характерен для видов, у которых отсутствует доминирующая часть — бентос и придонный нектон или планктон и пелагический нектон. Их трофика характеризуется по основным потребляемым компонентам. К планкто-бентофагам отнесены молодь желтопёрой, сахалинской и палтусовидной камбал, а также молодь трески (табл. 6), к придонным и пелагическим хищникам — взрослый (сверхкрупный) минтай.

Масштабы потребления пищи доминирующими рыбами

По осреднённым данным за 2005-2010 гг. выполнен расчёт потребления основными донными и придонными видами рыб кормовых организмов за 3 мес нагула — с июля по сентябрь. Представленные выше данные по составу питания и суточный рацион питания размерных групп видов охватывали большую часть — 81,4 % (698,3 тыс. т) от общей биомассы демерсальных рыб западнокамчатского шельфа.

Массовые виды рыб донно-придонной группировки западнокамчатского шельфа в течение 3 мес нагула выедают 2412,6 тыс. т кормовых организмов различных таксономических групп (табл. 7). К наиболее значительным потребителям относятся желтопёрая и сахалинская камбалы. Заметно меньше объём потребления у наваги,

Таблица 6

Характеристика основных по биомассе видов рыб по типу питания на западнокамчатском шельфе в летние периоды 2005-2010 гг.

Table 6

Feeding description for the main fish species on the western Kamchatka shelf in summer

2005-2010

Вид Возрастная группа Компонент рациона, %

Пелагические Донные и придонные Прочие

П ПН ІП Б ДН ІД

пелагический тип питания

Theragra chalcogramma Молодь 77,0 10,2 87,2 7,3 5,5 12,8 +

Gadus macrocephalus Взрослые 0,1 69,2 69,3 7,0 23,7 30,7 +

Gymnacanthus detrisus « 78,7 0,8 79,5 20,5 - 20,5 -

Limanda sakhalinensis « 57,1 23,9 81,0 18,2 0,8 19,0 -

Atheresthes evermanni Молодь 0,4 73,6 74,0 12,9 13,1 26,0 -

Atheresthes evermanni Взрослые - 75,1 75,1 12,2 12,7 24,9 -

Reinchardtius hippoglossoides « - 65,4 65,4 - 34,6 34,6 -

донный тип питания

Eleginus gracilis Молодь 22,8 - 22,8 73,6 3,6 77,2 +

Eleginus gracilis Взрослые 5,0 26,4 31,4 41,5 27,1 68,6 +

Gymnacanthus detrisus Молодь 26,1 - 26,1 73,9 - 73,9 -

Hemilepidotus gilberti « - - - 86,0 14,0 1OO -

Hemilepidotus gilberti Взрослые - 2,5 2,5 93,4 3,0 96,4 1,1

Hemilepidotus jordani Молодь - - - 100 - 1OO -

Hemilepidotus jordani Взрослые 1,9 29,3 31,2 67,6 1,2 68,8 -

Myoxocephalus polyacanthocephalus Молодь - 23,3 23,3 47,0 29,7 76,7 -

Myoxocephalus polyacanthocephalus Взрослые - 19,9 19,9 70,3 9,8 80,1 -

Limanda aspera « 6,9 29,5 36,4 60,3 2,1 62,4 1,2

Platichthys stellatus Молодь 0,8 8,5 9,3 41,3 47,9 89,2 1,5

Platichthys stellatus Взрослые - 2,4 2,4 64,6 33,0 97,6 -

Limanda proboscidea Молодь - - - 100 - 1OO -

Limanda proboscidea Взрослые - - - 88,9 - 88,9 11,1

Pleuronectes quadrituberculatus Молодь - - - 100 - 1OO -

Pleuronectes quadrituberculatus Взрослые - - - 100 - 1OO -

Hippoglossoides robustus « 24,3 4,0 28,3 50,4 20,1 70,5 1,2

Hippoglossus stenolepis Молодь 1,8 16,7 18,5 35,6 45,9 81,5 -

Hippoglossus stenolepis Взрослые - 25,4 25,4 7,4 66,9 74,3 0,3

Reinchardtius hippoglossoides Молодь 0,2 23,9 24,1 7,1 68,8 75,9 -

Смешанный тип питания

Theragra chalcogramma Взрослые 9,0 43,5 52,5 9,9 36,6 46,5 1,0

Gadus macrocephalus Молодь 13,9 32,8 46,7 39,3 13,1 52,4 0,9

Limanda aspera « 38,2 6,5 44,7 54,7 - 54,7 0,6

Limanda sakhalinensis « 53,9 - 53,9 38,4 3,5 41,9 4,2

Hippoglossoides robustus « 46,5 - 46,5 47,5 6,0 53,5 -

Примечание. П — планктон; ПН — пелагический нектон; — сумма всех пелагических

объектов; Б — бентос; ДН — придонный и донный нектон; — сумма всех придонных и донных объектов; прочие — виды, таксономическое положение которых определить не удалось.

многоиглого керчака и трески. Наименьший объём потребления у рассмотренных видов отмечен для чёрного палтуса. Это связано с тем, что основные скопления взрослых особей обитают на материковом склоне — за пределами рассматриваемого нами района. На шельфе он представлен в основном молодью, а взрослые особи встречаются здесь значительно реже. Это же характерно и для азиатского стрелозубого палтуса. Большая часть белокорого палтуса в летний период также нагуливается за пределами исследованного полигона — но уже на мелководье в прибрежной части.

Таблица 7

Среднемноголетний 2005-2010 гг. объём потребления различных кормовых организмов наиболее массовыми демерсальными видами рыб и минтаем

за июль-сентябрь на западнокамчатском шельфе, тыс. т

Table 7

Mean consumption of the main demersal fish species and pollock on the western Kamchatka shelf in July-September of 2005-2010, by groups of prey, thousand ton

Вид Планктон Бентос Нектон Неустановленные группы Сумма Средневзвешенный СПР, %

Пелагический Придонный

Gadus macrocephalus 4,6 41,1 96,3 36,0 1,0 179,0 3,5

Eleginus gracilis 34,4 274,2 33,6 47,1 3,5 392,8 3,4

Gymnacanthus detrisus 109,4 29,9 1,1 - - 140,4 4,9

Hemilepidotus gilberti - 5,0 0,1 0,2 0,1 5,4 2,7

Hemilepidotus jordani 0,2 8,8 1,8 0,7 0,1 11,6 3,4

Myoxocephalus polyacanthocephalus - 105,8 41,8 112,9 - 260,5 3,8

Limanda aspera 50,3 304,1 139,0 9,7 5,8 508,9 4,6

Limanda proboscidea - 54,7 - - 6,7 61,4 3,5

Limanda sakhalinensis 283,8 115,7 92,0 7,2 5,0 503,7 4,3

Platichthys stellatus 0,2 20,4 2,2 16,1 0,3 39,2 3,5

Pleuronectes quadrituberculatus - 127,1 - - - 127,1 3,6

Hippoglossoides spp. 42,5 84,6 6,4 32,8 1,9 168,2 2,2

Atheresthes evermanni + 0,7 4,2 0,7 - 5,6 4,2

Hippoglossus stenolepis + 1,0 2,7 4,9 + 8,6 2,5

Reinchardtius hippoglossoides + + 0,1 0,1 - 0,2 2,2

Сумма по демерсальным рыбам 525,4 1173,1 421,3 268,4 24,4 2412,6 3,8

Theragra chalcogramma 3124,6 614,0 2796,5 919,5 5,7 7460,3 4,3

Средневзвешенный СПР по демерсальным видам изменялся от 2,2 до 4,9 %, в среднем составляя 3,8 % (табл. 7). У минтая он был 4,3 %. Наибольшую часть планктона выедает сахалинская камбала. Большая часть бентоса потребляется желтопёрой камбалой и навагой, пелагического нектона — желтопёрой камбалой, а придонного нектона

— многоиглым керчаком. Биомасса выедаемых кормовых организмов за три месяца нагула превышает в 2,0-4,5 раза биомассы соответствующих видов-потребителей.

Потребление кормовых организмов минтаем составляет 7460,2 тыс. т, т.е. втрое превышает общее потребление гидробионтов всеми рассмотренными демерсальными видами.

Состав кормовых видов, потребляемых демерсальными рыбами, весьма разнообразен. Его основу — 48,6 % — составляют различные бентические беспозвоночные (табл. 8), среди которых наибольшую долю занимают двухстворчатые моллюски, по-лихеты и гаммариды. В меньшей степени присутствуют десятиногие ракообразные: настоящие крабы, настоящие креветки и крабоиды. Планктон в питании рыб этого комплекса также занимает значительное место. Его доля составляет 21,8 %. Самая большая часть приходится на эвфаузиид. Немного меньше в питании доля пелагического нектона. Его основу формируют мойва и молодь минтая.

Таблица 8

Среднемноголетнее за период 2005-2010 гг. потребление кормовых организмов массовыми демерсальными рыбами и минтаем на западнокамчатском шельфе в июле-сентябре

Table 8

Mean consumption of demersal fish and pollock on the western Kamchatka shelf in July-September

of 2005-2010, thousand ton

Кормовая таксономическая группа Демерсальные рыбы Theragra chalcogramma Общее

Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %

планктон 525,4 21,8 3124,6 41,9 3649,9 37,0

Pteropoda 46,0 1,9 3,9 0,1 49,8 0,5

Euphausiacea 218,9 9,1 2697,5 36,2 2916,4 29,5

Copepoda - - 222,5 3,0 222,5 2,3

Mysidacea 74,2 3,1 141,2 1,9 215,4 2,2

Varia планктон 186,3 7,7 59,5 0,8 245,8 2,5

Бентос 1173,1 48,6 614,0 8,2 1787,1 18,1

Polychaeta 245,6 10,2 - - 245,6 2,5

Echiuridae 132,9 5,5 - - 132,9 1,3

Gammaridea 147,1 6,1 - - 147,1 1,5

Decapoda 252,6 10,5 600,2 8,0 852,8 8,6

Anomyra 28,5 1,2 - - 28,5 0,3

Brachiura 129,5 5,4 131,0 1,8 260,5 2,6

Caridea 94,6 3,9 469,2 6,3 563,8 5,7

Bivalvia 266,1 11,0 - - 266,1 2,7

Varia бентос 128,8 5,3 13,8 0,2 142,6 1,4

пелагический нектон 421,3 17,5 2796,5 37,5 3216,3 32,6

Cephalopoda (кальмары) 27,4 1,1 - - 27,4 0,3

Pisces 393,9 16,3 2796,5 37,5 3188,9 32,3

Clupea pallasii (Clupeidae) 43,6 1,8 11,9 0,2 55,5 0,6

Mallotus villosus (Osmeridae) 182,8 7,6 2409,1 32,3 2591,9 26,3

Theragra chalcogramma (Gadidae) 166,0 6,9 375,5 5,0 541,5 5,5

Varia Pisces 1,5 0,1 - - + +

придонный нектон 268,4 11,1 919,5 12,3 1187,9 12,0

Cephalopoda (осьминоги) 7,5 0,3 - - 7,5 0,1

Pisces 260,9 10,8 919,5 12,3 1180,4 12,0

Gymnacanthus pistilliger (Cottidae) 25,5 1,1 - - 25,5 0,3

Ammodytes hexapterus (Ammodytidae) 52,4 2,2 741,2 9,9 793,5 8,0

Limanda sakhalinensis (Pleuronectidae) 36,1 1,5 - - 36,1 0,4

Varia Pisces 146,9 6,1 178,3 2,4 325,3 3,3

Varia non ind. 24,4 1,0 5,7 0,1 30,1 0,3

Сумма 2412,6 1OO 7460,3 1OO 9871,3 1OO

Придонный нектон в питании демерсальных рыб занимает сравнительно небольшую долю, 11,1 %. Состав кормовых видов в этой группе весьма разнообразен и формируется как небольшими во взрослом состоянии рыбами: бычками артедиеллюсами (Artediellus), волосозубом Trichodon trichodon, лисичками (сем. Agonidae) и др., — так и молодью крупных во взрослом состоянии видов: керчаков, наваги и пр. Все они занимают сравнительно небольшую часть, наибольшая доля характерна для песчанки, сахалинской камбалы и нитчатого шлемоносца Gymnacanthus pistilliger.

Состав кормовых организмов, потребляемых минтаем, заметно отличается от такового донных и придонных рыб. Основное отличие состоит в том, что у минтая гораздо больше доля планктонных беспозвоночных и пелагического нектона. Так, планктон составляет 41,9 % выедаемого летом объёма, притом что основная его часть приходится на эвфаузиид. Пелагический нектон образует 37,5 % общего потребляемого объёма, основу которого составляет мойва. Доля выедаемой молоди самого же минтая также заметна и составляет 5,0 %.

Доля придонного нектона, выедаемого минтаем, по сравнению с двумя перечисленными группами невелика, однако она превышает аналогичный относительный показатель для донно-придонных рыб и составляет 12,3 %, притом что в абсолютном значении количество придонного нектона, выедаемого минтаем (919,5 тыс. т), более чем втрое больше выедаемого демерсальными рыбами (268,4 тыс. т).

Бентические беспозвоночные в питании минтая составляют 8,2 %, что несколько меньше доли, потребляемой демерсальными рыбами. Среди них основную часть занимают десятиногие раки: настоящие креветки и в меньшем объёме настоящие крабы. Учитывая значительную биомассу минтая, превышающую суммарную биомассу всех донных и придонных видов рыб, его потребление этих видов в абсолютном выражении более чем в два раза выше.

выводы

Общая биомасса демерсальных видов на западнокамчатском шельфе в летние периоды 2005-20І0 гг. составила 857,48 ± 93,67 тыс. т. Большая часть этого объёма пришлась на представителей семейства камбаловых (Pleuronectidae), тресковых (Gadidae) и рогатковых (Cottidae). По отдельным видам наиболее массовыми были сахалинская камбала L. sakhalinensis — 15,1 % общей биомассы рыб этой группы, навага E. gracilis — 14,5, желтопёрая камбала L. aspera — 14,0, палтусовидные камбалы р. Hippoglossoides — главным образом северная H. robustus — 9,8, многоиглый керчак M. polyacanthocephalus — 8,6, треска Gadus macrocephalus — 6,5, четырёхбугорчатая камбала Pleuronectes quadrituberculatus — 4,5 %. Биомассы других донных видов были меньше, для каждого в отдельности не превышали 4 %.

Среднемноголетняя биомасса пелагических рыб из 7-метрового придонного слоя за период с 2005 по 20І0 г. составила 2030,75 ± 369,02 тыс. т. Основная часть этого объёма — 92,7 % — приходилась на минтая и сельдь — 6,4 %.

Пелагический тип питания характерен для видов, у которых основу рациона составляли планктон и пелагический нектон. К типичным планктофагам отнесены молодь минтая, взрослые особи широколобого шлемоносца и сахалинской камбалы, к пелагическим хищникам — взрослые особи трески, чёрного и стрелозубого палтусов, а также молодь последнего.

Донный тип питания характерен для видов, у которых основу рациона составили бентос и придонный (донный) нектон. К типичным бентофагам отнесены молодь наваги, широколобого шлемоносца, пёстрого и белобрюхого получешуйников, четырёхбугорчатой камбалы, а также взрослые особи пёстрого и белобрюхого получешуйников, многоиглого керчака, желтоперой, звёздчатой, хоботной, четырёхбугорчатой и палтусовидной камбал. К демерсальным хищникам причислены взрослые особи белокорого палтуса и молодь чёрного палтуса. К хищникам-бентофагам, у которых основа пищи состоит из пелагического и донного нектона и бентоса, отнесены взрослые особи наваги, а также молодь многоиглого керчака, звёздчатой камбалы и белокорого палтуса.

Смешанный тип питания характерен для видов, у которых отсутствует доминирующая часть — бентос и придонный нектон или планктон и пелагический нектон. Их трофика характеризуется по основным потребляемым компонентам. К планкто-бентофагам отнесены молодь желтопёрой, сахалинской и палтусовидной камбал, молодь трески, а к придонным и пелагическим хищникам — взрослый (сверхкрупный) минтай.

Наиболее массовые виды демерсальных рыб на западнокамчатском шельфе в течение 3 мес нагула с июля по сентябрь выедают 2412,4 тыс. т кормовых организмов различных таксономических групп. К наиболее значительным потребителям летом 2005-2010 гг. относятся: желтопёрая и сахалинская камбалы, выедающие соответственно 508,9 и 503,7 тыс. т, навага — 392,9, многоиглый керчак — 260,4 и треска — 179,0 тыс. т. За это время минтай выедает 7460,2 тыс. т, что втрое превышает суммарный показатель для всех рассмотренных видов из донно-придонной группировки.

Состав кормовых видов, потребляемых демерсальными рыбами, весьма разнообразен. Его основу — 48,6 % — составляют различные бентические беспозвоночные, среди которых наибольшую долю занимают двухстворчатые моллюски, полихеты и гаммариды. В меньшей степени присутствуют десятиногие ракообразные: настоящие крабы и креветки, а также крабоиды. Доля планктона составляет 21,8 %, его значительная часть представлена эвфаузиидами. Немного меньше в питании доля пелагического нектона — 17,6 %. Его основу формируют мойва и молодь минтая. Придонный нектон в питании демерсальных рыб занимает сравнительно небольшую долю, 10,9 %. Состав кормовых видов в этой группе весьма разнообразен. Среди видов жертв по биомассе превалируют песчанка, сахалинская камбала и нитчатый шлемоносец.

По составу выедаемых кормовых видов минтай отличается от демерсальных рыб тем, что у него гораздо большая доля приходится на планктонных беспозвоночных и пелагический нектон — соответственно 41,9 и 37,5 % общего потребляемого объёма. Среди планктонных форм основу составляют эвфаузииды, а среди пелагического нектона — мойва и в значительно меньшей степени молодь самого же минтая. Доля придонного нектона, выедаемого минтаем, по сравнению с двумя перечисленными группами невелика, однако она немного превышает аналогичный показатель для демерсальных рыб и составляет 12,3 %. Среди демерсальных рыб — жертв минтая, безусловно, доминирует песчанка. Доля бентических беспозвоночных в питании минтая сравнительно невелика и составляет 8,2 %, их основная часть образована настоящими креветками и крабами. Учитывая значительную биомассу самого минтая, превышающую общую биомассу демерсальных рыб, потребление креветок и крабов у него в абсолютном выражении существенно — более чем в два раза — выше, чем у упомянутой группы.

Список литературы

Борец л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Болков А.ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ 1996. — 70 с.

Дулепова Е.п., Борец Л.Л. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря // Изв. ТИНРО. — і990. — Т. 111. — С. 39-48.

Дулепова Е.п., Борец Л^. Трофические связи и современная продукция бентофагов на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. І10. — С. l3-l9.

Золотов А.О. Оценка запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810) восточного побережья Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2010. — Т. 11, № 1(41). — С. 112-124.

Ильинский Е.Н. Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 150. — С. 48-55.

Ильинский Е.Н., Четвергов А.Б. Состав и современный статус донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 3(7). — С. 504-517.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 316 с.

Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1977. — 259 с.

Овсянников E.E. Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 64-80.

Савин А.Б. Методические рекомендации по планированию и проведению учётных донных траловых съёмок в Дальневосточном бассейне // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — 2011. — Вып. 22. — С. 68-78.

Савин А.Б., Ильинский E.H., Асеева Н.Л. Многолетняя динамика в составе донных и придонных рыб на западнокамчатском шельфе в 1982-2010 гг. // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 166. — С. 149-165.

Терентьев Д.А., Бинников А.Б., Золотов А.О., Сергеева Н.п. Промысел и многолетняя динамика запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в прикамчатских водах // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана.

— 2010. — Вып. 16. — С. 107-116.

Токранов А.М. Керчаки и получешуйные бычки // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : Наука, 1986. — С. 319-328.

Токранов А.М. Особенности питания рогатковых рыб рода Hemilepidotus (Cottidae) и их место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, вып. 5. — С. 642-650.

Токранов А.М. Питание рогатковых рода Gymnacanthus Swainson (Cottidae) прикамчат-ских вод // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 3. — С. 433-437.

Токранов А.М., Толстяк А.Ф. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 114-122.

Чучукало Б.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шейко Б.А., Федоров Б.Б. Глава 1. Класс Cephalaspidomorphi — Миноги. Класс Chondrich-thyes — Хрящевые рыбы. Класс Holocephali — Цельноголовые. Класс Osteichthyes — Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.

Шунтов Б.п. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агропро-миздат, 1985. — 224 с.

Шунтов Б.п. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 6. — С. 442-450.

Шунтов Б.п. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. — 1998. — № 2. — С. 45-52.

Шунтов Б.п., Бочаров Л.Н., Дулепова E.tt и др. Результаты мониторинга и экосистем-ного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (1998-2002 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 3-26.

Шунтов Б.п., Болков А.Ф., Темных О.С., Дулепова E.tt Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов Б.п., Дулепова E.R, Темных О.С. и др. Глава 2. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.

Шунтов Б.п., Темных О.С. Современные перестройки в морских экосистемах в связи с климатическими изменениями: приоритетность глобальных или региональных факторов? // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 49-64.

Шунтов Н.п., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, её обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 155. — С. 3-32.

Поступила в редакцию 31.07.12 г.