Оценка коллекционных образцов ячменя на устойчивость к осмотическому стрессу

УДК 633.16:631.526.32

doi: 10.30766/2072-9081.2018.66.5.40-44

Оценка коллекционных образцов ячменя на устойчивость к осмотическому стрессу*

Л.П. Кокина, И.Н. Щенникова, И.Ю. Зайцева

ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого», г. Киров, Российская Федерация

В статье представлены результаты исследований по оценке 50 коллекционных образцов пленчатого и 37 голозерного ячменя на устойчивость к осмотическому стрессу. Оценку сортов проводили в лабораторных условиях. В качестве раствора осмотика использовали сахарозу, концентрация которой соответствовала давлению 14 атмосфер. Искусственно созданная засуха существенно снизила прорастание семян у большинства образцов. В отличие от контроля на фоне осмотического стресса только у 1,0% генотипов отмечали на 3 день опыта единичные проросшие зерна. Лабораторная оценка показала, что различия по способности прорастать в условиях осмотического стресса не зависят от места происхождения образцов. Так, например, среди образцов из Великобритании отмечены формы с устойчивостью выше средней (Canasta) и неустойчивые к осмотическому стрессу (Crusades). Выявлена слабая, но достоверная корреляционная зависимость (r = 0,28) между засухоустойчивостью в лабораторном эксперименте и урожайностью образцов в поле. Более тесная зависимость установлена между устойчивостью к осмотическому стрессу и озерненностью колоса (r = 0,52), и продуктивностью колоса (r = 0,53). Устойчивые к осмотическому стрессу образцы в условиях засухи превышали по урожайности стандарт более чем на 30%. Для дальнейшей селекционной работы выделены устойчивые к засухе образцы ячменя пленчатого: Тандем, Челябинский 96, Челябинский 99, Сонет (Россия), Firlbeks Union (Швейцария), Lamba (Дания), Canasta (Великобритания), Buck (Канада), Bonita (Аргентина), и голозерного: Омский голозерный 1 (Россия), CBSS06YCA 0044S, CBSS06YCA 0019S, CBSS06YCA 0018S (Канада), Azure (США), к-18079 Местный (Индия).

Ключевые слова: пленчатый и голозерный ячмень, коллекция, сортообразцы, засуха, устойчивость, всхожесть

На территории Российской Федерации основную часть продукции растениеводства производят в зонах рискованного земледелия с недостаточным или неравномерным режимами выпадения осадков. В европейской части России засуху наблюдают примерно один раз в четыре-пять лет. За последние десятилетия особенно сильной и вредоносной она была в 1972, 1975, 1998, 1999, 2009 и 2010 годах [1]. Дефицит атмосферных осадков был отмечен на 80% пахотных земель, а избыточное переувлажнение характерно для 10% пашни1.

Волго-Вятский регион считается зоной достаточного увлажнения [2]. В то же время для региона характерно неравномерное в течение вегетационного периода выпадение осадков. Отклонения от среднегодовой нормы достигают 3-5-кратной величины. Засухи, участившиеся в последние годы и совпадающие с критическими фазами в развитии растений, значительно снижают урожайность ячменя. Из-за слабого развития корневой системы он хуже переносит весеннюю засуху, и в течение всей вегетации ему необходимо оптимальное увлажнение. Это негативно отражается на сопротивляемости растений к засухе, особенно в условиях дефицита осадков. Повышенная ки-

слотность и наличие токсичного алюминия в почве задерживают рост и проникновение корней в глубину. В результате происходит недостаточное поступление питательных веществ из подпахотного слоя, а потери урожая достигают 85% [3].

Для выживания в условиях засухи дикие растения используют сложный комплекс механизмов [4], из которых в селекции и растениеводстве широко используются лишь два: избегание или «уход» от засухи и устойчивость (толерантность) [1]. Успех селекции засухоустойчивых сортов во многом зависит от правильной оценки степени устойчивости исходных форм создаваемых сортов и гибридов.

Существует множество методов оценки засухоустойчивости растений, среди которых можно выделить полевые, лабораторные, вегетационные. Прямая оценка засухоустойчивости в поле при всей ее объективности требует многолетних наблюдений. Однако засуха бывает не каждый год, изменяются также ее продолжительность и сроки наступления. Для ускорения селекционного процесса в последнее время все чаще прибегают к косвенной оценке засухоустойчивости с помощью лабораторных физиологических методов.

*По материалам доклада на IV Международной научно-практической конференции «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве»

1 Доклад о состоянии и использовании земель сельскохозяйственного назначения за 2013 год [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://docplayer.ru/27127272-Doklad-o-sostoyanii-i-ispolzovanii-zemel-selskoho-zyaystvennogo-naznache-niya.html

Особый интерес представляют методы ранней диагностики на семенах и проростках, поскольку они позволяют проводить оценку круглый год и анализировать большое количество селекционного материала [5]. Первые методики были предложены более 40 лет назад

[6]. Наиболее простые методы массовой оценки относительной засухоустойчивости основаны на определении прорастания семян и роста проростков в растворах осмотиков, имитирующих недостаток влаги [7]. Данную методику использовали для определения засухоустойчивости у разных сельскохозяйственных культур [5]. Способность семян прорастать в условиях осмотического стресса отражает, с одной стороны, наследственное свойство прорастать при относительно меньшем количестве воды, с другой - наличие высокой сосущей силы, обеспечивающей быстрое поглощение нужного количества воды. Между способностью семян прорастать в растворах осмотиков и засухоустойчивостью давно отмечена положительная корреляция [6, 8]. Физиологической основой методики оценки засухоустойчивости в лабораторных условиях являются различия по способности семян разных сортов прорастать в растворах сахарозы, в результате чего можно получить первичную оценку степени их засухоустойчивости.

Изучению засухоустойчивости растений посвящено большое количество публикаций в мировой научной литературе [9, 10, 11, 12]. Результаты исследований защищены более чем 2800 патентами. В то же время необходимо согласование результатов лабораторных опытов с урожайностью выделяемых генотипов в полевых условиях [1], поскольку, по данным А.В. Патуринского и Н.С. Козулиной

[7], засухоустойчивые формы, как правило, являются низкоурожайными вследствие противоречия этих двух свойств растений.

Цель исследований - на основе лабораторных исследований выделить источники, эффективные для использования в селекции засухоустойчивых сортов пленчатого и голозерного ячменя.

Материал и методы. Оценку сортов в лабораторных условиях проводили согласно методическому руководству [5]. В серии лабораторных опытов проведена оценка на устойчивость к осмотическому стрессу 50 образцов пленчатого и 37 голозёрного ячменя, перспективных для дальнейшего их использования в селекции. Семена образцов предварительно

были обработаны раствором антисептика. Опыт закладывали в чашках Петри в 3-кратной повторности. В качестве раствора осмоти-ка использовали сахарозу, концентрация которой соответствовала давлению 14 атмосфер. В контрольном варианте - дистиллированную воду. Подсчеты количества проросших семян проводили на 3, 5 и 7 день после закладки опыта. Процент прорастания определяли количеством семян давших корешок самой минимальной длины.

Используемая методика оценки засухоустойчивости позволяет разделить образцы по количеству проросших семян на следующие группы:

• неустойчивые - 0-20% ,

• слабоустойчивые - 21-40%,

• среднеустойчивые - 41-60%,

• с устойчивостью выше средней - 61-80%,

• высокоустойчивые - 81-100%.

Статистическая обработка данных проводилась по методике Б.А. Доспехова [13].

Результаты и их обсуждение. В результате лабораторных опытов выявлены значительные сортовые различия коллекционных образцов ячменя по способности прорастать в условиях осмотического стресса. Изучение генофонда показало наличие сортообразцов, обладающих как низкой, так и высокой степенью засухоустойчивости. Искусственно созданная засуха значительно снизила энергию прорастания у большинства образцов. Из всего набора только 15,8% образцов в лабораторных опытах проросли в условиях стресса на 5 день эксперимента. Однако у 1,0% генотипов отмечали единичные проросшие зерна уже на 3 день (рис. 1). Это сорта Лука, Варяг, Джин (Россия), Buck (Канада) и Canasta (Великобритания). Высокой устойчивостью к осмотическому стрессу характеризовались образцы Buck и Canasta.

3 день 5 день

Контроль

7 день

Опыт

Рис. 1. Динамика прорастания семян при осмотическом стрессе

По отношению к осмотическому стрессу изучаемые образцы были разделены на 5 условных групп (рис. 2). Устойчивость варьировала от 0% (неустойчивые) до 100% (высокоустойчивые), но более половины изученных форм (52,7%) были неустойчивыми к стрессу. Высокую степень устойчивости к стрессовому фактору проявили 4 образца: Тандем (Россия) - 100,0%; Bonita (Аргентина) - 90,9%; Buck (Канада) - 83,5%; Lamba (Дания) - 85,7%. Устойчивость выше средней отмечена у образцов Челябинский 96 - 66,7%, Челябинский 99 - 66,7%, Сонет - 76,8% (Россия), Canasta (Великобритания) - 78,7%, Firlbeks Union (Швейцария) - 77,7%. Среднеустойчивыми (9,6%) были многорядные образцы из России Добрый, Мураш, Зевс, степень устойчивости составила 50,0, 51,2 и 56,3% соответственно. Из двурядных ячменей среднюю устойчивость проявили образцы Дуэт - 54,1%, Новичок -55,9%, Варяг - 59,5%, 666-3-1 - 53,3%, Вереск -54,7% (Россия) и другие. Слабую устойчивость к осмотическому стрессу имели 32,2%

образцов: Ратник - 21,7%, Ясный - 22,7%, Хаджибей - 35,9%, Галатея - 22,3%, Скиф -40,0%, Оренбургский 16 - 30,8%, Прикумский - 31,5% (Россия) и другие.

Рис. 2. Распределение генофонда по устойчивости к осмотическому стрессу на группы: высокоустойчивые

Лабораторная оценка показала, что сортовые различия по способности прорастать в условиях осмотического стресса не зависят от места происхождения образца (табл.).

Таблица

Распределение сортообразцов ячменя по степени устойчивости к осмотическому стрессу в зависимости от места происхождения

Количество проросших семян, %

G-2G 21-40 41-60 6l-SG Sl-lGG

Киров* Киров Киров Швейцария Киров

Беларусь Нидерланды Свердловск Свердловск Канада

Великобритания Дания Турция Великобритания Дания

Челябинск Самара Челябинск Челябинск

Краснодар Ставрополь Краснодар

Москва Оренбург Москва

Ростов Ростов Санкт-Петербург

Украина Украина

Белгород Белгород

*место происхождения

Так, например, среди сортов селекции ФАНЦ Северо-Востока выявлены как неустойчивые (Дина, Джин, Меркурий), так и высокоустойчивые (Тандем) сорта. Среди образцов из Великобритании отмечены формы с устойчивостью выше средней (Canasta) и неустойчивые к осмотическому стрессу (Crusades). Неустойчивые (Стимул) и среднеустойчивые (666-3-1) были выделены среди образцов из Краснодарского края.

Лабораторная оценка образцов голозёрного ячменя также показала сортовые различия по способности прорастать в условиях осмотического стресса. Степень устойчивости к засухе варьировала от 0 до 100%. Высокая устойчивость к стрессовому фактору отмечена у сорто-

образцов: CBSS06YCA 0018S (Канада) -100,0%, 18079 Местный (Индия) - 82,8%, Azure (США) - 82,4%. Средней степенью устойчивости характеризовался генофонд из Канады EBSS08YIS 19308S - 60,7%, CBSS06YCA 0044S

- 45,3%, CBSS06YCA 0023S - 43,9%, EBSS08YIS 18308S - 42,9%, CBSS06YCA 0040S

- 42,2%, из США Colfer - 49,9% и сорт из Швеции Nue grosse - 41,2%. Более половины изученных образцов (67,6%) по результатам лабораторных исследований были неустойчивы или слабоустойчивы к стрессу.

Для проверки результатов лабораторных исследований использовали данные полевого опыта. Исходный материал был изучен по урожайности и элементам структуры продук-

тивности ячменя в условиях засухи: с третьей декады мая установилась жаркая и сухая погода, в июне количество осадков составило 25,0% от нормы. Между урожайностью образцов в поле и засухоустойчивостью в лабораторном эксперименте выявлена слабая, но достоверная (при Р>0,95) корреляционная зависимость (r = 0,28). Более тесная зависимость установлена между засухоустойчивостью и озерненностью, и продуктивностью колоса (г = 0,52 и r = 0,53 соответственно) в полевых условиях. Выявлено, что наиболее высокая урожайность получена у образцов, устойчивых к осмотическому стрессу, превышение над стандартом Биос 1 достигало 33,9%. У высокоустойчивых к стрессу сортообразцов Тандем и Bonita при урожайности 560 и 596 г/м2 превышение над стандартом составило 50 и 86 г/м2 соответственно.

В исследованиях не установлено преимущества скороспелых пленчатых форм ячменя по устойчивости к засухе. Все выделенные сортообразцы, за исключением образца Мураш (Россия), созревали на 9-10 дней позже скороспелого стандарта Дина, засухоустойчивость которого была на уровне 7,8%.

Заключение. Таким образом, в лабораторных исследованиях установлено внутривидовое разнообразие коллекционных образцов ячменя по устойчивости к осмотическому стрессу. Выявлена достоверная корреляция устойчивости к осмотическому стрессу с озер-ненностью и продуктивностью колоса (г = 0,52 и r = 0,53) в полевых опытах. Для использования в селекции в качестве источников выделены образцы пленчатые: Тандем, Челябинский 96, Челябинский 99, Сонет (Россия), Firlbeks Union (Швейцария), Lamba (Дания), Canasta (Великобритания), Buck (Канада), Bonita (Аргентина), голозерные: Омский голозерный 1 (Россия), CBSS06YCA 0044S, CBSS06YCA 0019S, CBSS06YCA 0018S (Канада), Azure (США), к-18079 Местный (Индия).

Список литературы

1. Крупнов В.А. Засуха и селекция пшеницы: системный подход // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 1. С. 12-23.

2. Ионова Е.В. Засуха и засухоустойчивость зерновых колосовых (обзор) // Зерновое хозяйство России. 2011. № 2(14). С. 37-41.

3. Неттевич Э.Д. Избранные труды. Селекция и семеноводство яровых зерновых культур. М.: Немчиновка - НИИСХ ЦРНЗ, 2008. 348 с.

4. Казакова А.С., Гайдаш М.В., Козяева С.Ю. Физиологические основы особенностей прорастания семян, различающихся по устойчивости к засухе сортов ярового ячменя // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: материалы докладов Международной конференции. Сыктывкар, 2007. Ч. 1. С. 165-166.

5. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство / под общ. ред. Г.В. Удовенко. Л., 1988. 227 с.

6. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т.11. № 2. С. 99-106.

7. Патуринский А.В., Козулина Н.С. Физиологическая оценка засухоустойчивости и потенциальной продуктивности селекционного материала зерновых культур // Вестник АГАУ. 2003. № 4. С. 151-156.

8. Щенникова И.Н., Бутакова О.И. Оценка коллекционных образцов ячменя на засухоустойчивость // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2009. №1 (12). С. 22-24.

9. Кривошеев Г.Я., Шевченко Н.А., Газе В.Л., Анисимова Н.Н. Исходный материал для селекции засухоустойчивых гибридов кукурузы // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2016. № 6 (55). С. 15-20.

10. Алещенко В.В., Алещенко О.А., Чупин Р.И. Об использовании в Западной Сибири сортов пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням и засухе // British Journal for Social and Economic Research. 2017. Т. 2. № 2. С. 13-24.

11. Газе В.Л., Лиховидова В.А., Ионова Е.В. Определение уровня засухоустойчивости образцов озимой мягкой пшеницы прямым и косвенными методами // Зерновое хозяйство России. 2018. № 2 (56). С. 25-29.

12. Kumar B. S., Gokulakrishnan J., Sathiyana-rayanan G., Prakash M. Impact of osmotic stress on seed germination and seedling growth in mungbean (Vigna radiata L. Wilczek) // International Journal of Tropical Agriculture. 2016. V. 34. № 3. Р. 645-652.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

Сведения об авторах:

Кокина Лариса Павловна, кандидат с.-х. наук, старший научный сотрудник,

Щенникова Ирина Николаевна, доктор с.-х. наук, старший научный сотрудник, e-mail: i.schennikova@mail.ru, Зайцева Ирина Юрьевна, младший научный сотрудник

ФГБНУ "Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого", ул. Ленина, д. 166а, г. Киров, Российская Федерация, 610007, e-mail:priemnaya@fanc-sv.ru

Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka, 2018. Vol. 66, no. 5, pp. 40-44.

doi: 10.30766/2072-9081.2018.65.4.40-44

Estimation of barley collection samples on resistance to osmotic stress L.P. Kokina, I.N. Shchennikova, I.Yu. Zaitseva

Federal Agricultural Research Center of the Norths-East named N. V. Rudnitsky, Kirov, Russian Federation

The article provides the results of studies on estimation of 50 covered and 37 naked barley collection samples on resistance to osmotic stress. The estimation was done in laboratory conditions. Sucrose with concentration corresponded to pressure of 14 atmospheres was used as osmotic solution. Artificial drought significantly reduced seed germination of most samples. Compared to the control, under osmotic stress only 1.0% of samples had single germinated seeds on the 3-d day of the experiment. Laboratory estimation has shown that differences on germination ability under osmotic stress do not depend on the place of sample origin. For example, among samples from Great Britain there were both forms with resistance higher than average (Canasta) and sensitive to osmotic stress (Crusades). Weak significant correlation was pointed out between drought resistance in laboratory experiment and field productivity (r = 0.28). More close relation was established between resistance to osmotic stress and number of grain in the ear (r = 0.52) as well as ear productivity (r = 0.53). Resistant to osmotic stress samples more than 30% exceeded a standard variety by productivity under drought conditions. For further breeding activity drought resistant samples were selected: of husked barley - Tandem, Chelyabinsky 96, Chelyabinsky 99, Sonet (Russia), Firlbeks Union (Switzerland), Lamba (Denmark), Canasta (Great Britain), Buck (Canada), Bonita (Argentina); of naked barley - Omsky golozerny 1 (Russia), CBSS06YCA 0044S, CBSS06YCA 0019S, CBSS06YCA 0018S (Canada), Azure (USA), k-18079 Local (India).

Key words: covered and naked barley, collection, variety samples, drought, resistance, germination

References

1. Krupnov V.A. Zasukha i selektsiya pshenitsy: sistemnyy podkhod. [Drought and wheat breeding: system approach]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya. 2011. no. 1. pp. 12-23.

2. Ionova E.V. Zasukha i zasukhoustoychivost' zernovykh kolosovykh (obzor). [Drought and drought resistance in cereal crops (review)]. Zernovoe khozyaystvo Rossii. 2011. no. 2(14). pp. 37-41.

3. Nettevich E.D. Izbrannye trudy. Selektsiya i semeno-vodstvo yarovykh zernovykh kul'tur. [Selected articles. Breeding and seed rising in spring cereal crops]. Moscow, Nemchinovka: NIISKh TsRNZ, 2008. 348 p.

4. Kazakova A.S., Gaydash M.V., Kozyaeva S.Yu. Fiziologicheskie osnovy osobennostey prorastaniya semyan, razlichayushchikhsya po ustoychivosti k zasukhe sortov yarovogo yachmenyam. [Physiological basis of germination features of seeds of spring barley varieties different in resistance to drought]. Sovremennaya fiziologiya rasteniy: ot molekul do ekosistem: mat. dokladov Mezhdunarodnoy konferentsii. [Modern plant physiology: from molecules to ecosystems: Proceedings of the International Conference]. Syktyvkar, 2007. Part. 1. pp. 165-166.

5. Diagnostika ustoychivosti rasteniy k stressovym vozdeystviyam: metodicheskoe rukovodstvo. [Diagnosis of plant resistance to stress impacts: methodical guide]. Pod obshch. red. G.V. Udovenko. Leningrad, 1988. 227 p.

6. Udovenko G.V. Mekhanizmy adaptatsii rasteniy k stressam. [Mechanisms of plant adaptation to stresses]. Fiziologiya i biokhimiya kul'turnykh rasteniy. 1979. Vol. 11. no. 2. pp. 99-106.

7. Paturinskiy A.V., Kozulina N.S. Fiziologicheskaya otsenka zasukhoustoychivosti i potentsial'noy produk-tivnosti selektsionnogo materiala zernovykh kul'tur. [Physi-

ological estimation of drought resistance and potential productivity of cereal crop material]. VestnikAGAU. 2003. no. 4. pp. 151-156.

8. Shchennikova I.N., Butakova O.I. Otsenka kollek-tsionnykh obraztsov yachmenya na zasukhoustoychivost'. [Estimation of collection samples of barley for drought resistance]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2009. no. 1 (12). pp. 22-24.

9. Krivosheev G.Ya., Shevchenko N.A., Gaze V.L., Anisimova N.N. Iskhodnyy material dlya selektsii zasukho-ustoychivykh gibridov kukuruzy. [Initial material for breeding of drought resistant corn hybrids]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2016. no. 6 (55). pp. 15-20.

10. Aleshchenko V.V., Aleshchenko O.A., Chupin R.I. Ob ispol'zovanii v Zapadnoy Sibiri sortov pshenitsy s komp-leksnoy ustoychivost'yu k boleznyam i zasukhe. [On the use of wheat varieties having complex disease and draught resistance in western Siberia]. British Journal for Social and Economic Research. 2017. Vol. 2. no. 2. pp. 13-24.

11. Gaze V.L., Likhovidova V.A., Ionova E.V. Opre-delenie urovnya zasukhoustoychivosti obraztsov ozimoy myagkoy pshenitsy pryamym i kosvennymi metodami. [Estimation of drought-resistance level of winter soft wheat varieties using direct and indirect methods]. Zernovoe khozyaystvo Rossii. 2018. no. 2(56). pp. 25-29.

12. Kumar B. S., Gokulakrishnan J., Sathiyanarayanan G., Prakash M. Impact of osmotic stress on seed germination and seedling growth in mungbean (Vigna radiata L. Wilczek). International Journal of Tropical Agriculture. 2016. Vol. 34. no. 3. pp. 645-652.

13. Dospekhov B.A. Metodikapolevogo opyta (s osno-vami statisticheskoy obrabotki rezul'tatov issledovaniy). [Methods of field experiment (with basis of statistical processing of research results]. Moscow: Agropromizdat, 1985. 351 p.

Information about the authors:

L.P. Kokina, PhD in Agriculture, senior researcher,

I.N. Shchennikova, DSc in Agriculture, senior researcher, e-mail: i.schennikova@mail.ru, I.Yu. Zaitseva, junior researcher

Federal Agricultural Research Center of the North-East named N.V.Rudnitsky, Lenin str., 166a, Kirov, Russian Federation, 610007, e-mail: priemnaya@fanc-sv.ru