Концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений для зоны хвойно-широколиственных лесов и южной тайги

КОНЦЕПЦИЯ ПОСТРОЕНИЯ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ МНОГОВИДОВЫХ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ДЛЯ ЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

И ЮЖНОЙ ТАЙГИ

СИ. ЧУМАЧЕНКО

Развитие компьютерной техники и информационных технологий привело к быстрому росту числа моделей динамики лесных насаждений в мире в последние десятилетия [27]. Модели данного класса можно условно разделить на две группы: феноменологические и эколого-физиологические. Первая группа была разработана на основе накопленного экспериментального материала. В течение многих лет они были практически единственным средством отражения динамики древостоев (например, таблицы хода роста). Такие модели получили широкое распространение и в практике ведения лесного хозяйства используются для учета лесов, проектирования лесохозяйственных мероприятий, мониторинга и т.п. [12].

Вторая группа моделей - эколого-физиологические, объясняющие. В своей основе они содержат представление о механизме функционирования целого объекта (популяции, ценоза и т.д.). Здесь используются понятия и зависимости, имеющие прямое эколого-физиологическое истолкование. На область применения моделей данной группы пока вводятся ограничения из-за проблем исследовательского и теоретического характера. Их верификация и идентификация производятся по экспериментальным данным. Это позволяет проверять достоверность гипотез, лежащих в основе той или иной модели.

Эколого-физиологические модели, в свою очередь, подразделяются на аналитические, имитационные и аналитико-имитацион-ные. Аналитические модели отличает то, что связь экологических условий с физиологическими параметрами моделируемых объектов, которая находится теоретически или экспериментально, задается в виде конечных зави-

симостей, интерпретирующих эти процессы. Все это, однако, требует значительных упрощений, что не всегда допустимо.

Для исследования динамики многовидовых разновозрастных лесных насаждений целесообразно использовать метод имитационного моделирования. Этот выбор обусловлен тем, что закономерности развития древесных насаждений описываются большим числом параметров, представленных в таблицах, графиках и элементарных математических зависимостях. К тому же процесс учета межвидового биологического и экологического взаимодействия плохо подвергается формализации и поэтому требует проверки многочисленных логических условий и ограничений. Моделирование динамики сложных по составу и разных по возрасту насаждений представляет значительный интерес и в то же время вызывает наибольшее количество проблем при их разработке.

В настоящей работе представлена концепция построения моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений, которая содержит следующие основные положения:

1) основные биоэкологические параметры видов изменяются в течение онтогенеза и должны быть заданы для каждого возрастного (онтогенетического) состояния;

2) доступная фотосинтетически активная радиация - основной системообразующий фактор для зоны хвойно-широко-лиственных лесов и южной тайги;

3) темпы роста зависят от взаимного положения особей и их групп в пространстве, особенностей светового режима, доступности влаги и элементов минерального питания;

4) смертность особи (группы особей) происходит в результате: а) естественного

старения, б) дефицита ресурса, в) длительного недостатка ресурса, г) экзогенных, в том числе и антропогенных воздействий;

5) число особей каждого вида, появляющихся в результате естественного возобновления, зависит от доступного количества семян и условий для их прорастания, а также интенсивности порослевого возобновления;

6) с целью учета пространственной неоднородности светового поля, почвенных условий и других условий роста и развития особей разных видов, учета расстояния разноса семян все моделируемое пространство древостоя расчленяется на трехмерные ячейки конечного размера.

В первом положении концепции построения моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений отмечено, что основные биоэкологические параметры видов: теневыносливость и светолюбие, скорость роста, ажурность кроны и пр. - изменяются в течение онтогенеза и должны быть заданы для каждого возрастного состояния.

Это положение основывается на биологической периодизации онтогенеза древесных растений. Предлагается деление на шесть основных возрастных состояний: им-матурное, виргинильное, молодое, средневозрастное и старое генеративное, сенильное и дополнительно квазисенильное. Каждое из этих состояний отличается как по размерам особей, их эколого-физиологическим свойствам, так и по потенциалу роста и развития. При нормальном (без задержек) развитии каждая особь любого вида проходит последовательно все эти состояния в указанном порядке [17, 18].

Как правило, для нормально развивающихся особей генеративное состояние хорошо коррелирует с их абсолютным возрастом. Рост особи в условиях угнетения (особенно недостаточного количества фо-тосинтетически активной радиации (ФАР)) приводит к задержке развития. Так, например, исследования показали, что генеративного состояния нормально развивающиеся особи дуба достигают обычно к 40-50-летнему возрасту. В то же время дли-

тельно росшие в угнетении дубы переходят в генеративное состояние к 70-90 годам [8].

Тем не менее темп развития - видос-пецифичная величина и у разных видов одни и те же возрастные состояния длятся разное количество лет. Правда, это различие проявляется преимущественно в генеративном и сенильном состояниях, а ранние этапы развития у разных видов протекают более синхронно. Вследствие разной длительности онтогенеза у разных видов счет времени следует вести по абсолютной шкале. Один шаг по времени соответствует 5-10 годам (чисто технически величина шага по времени - шага моделирования - не имеет ограничений). Выбор такого периода в качестве дискретной единицы счета обусловлен еще и тем, что в таком промежутке практически у всех древесных растений укладывается элементарный акт популяционной жизни: формируется биогруппа имматурного подроста.

Предлагается использовать комплекс биоэкологических параметров видов, заданных для каждого возрастного состояния:

- требовательность к свету (задается минимальное значение ФАР, при котором прирост биомассы дерева близок к нулю [7, 16,], и оптимальное значение ФАР, при котором нормально развиваются одновидо-вые одновозрастные древостои);

- ажурность кроны (коэффициент пропускания) света кроной (определено как отношение входной световой энергии к выходной на единицу длины кроны дерева каждой когорты [1, 16,]);

- просветы в пологе - межкроновые промежутки (задается как величина, дополняющая значение максимальной сомкнутости крон одновидового древостоя до единицы [14]);

- форма кроны (аппроксимируется сочетанием конуса и цилиндра с учетом теневого объема, в котором из-за недостатка ФАР отсутствуют листья или хвоя [9]);

- порослевая способность (задается количество поросли на пень [13]);

- расстояния разноса семян (в основу базы положены значения эффективного расстояния разноса семян [15]).

Второе положение концепции говорит о том, что доступная фотосинтетически активная радиация - основной системообразующий фактор для зоны хвойно-широко-лиственных лесов и южной тайги.

Мозаично-ярусная структура древостоя существенным образом трансформирует основные характеристики экотопа, в первую очередь это касается светового режима. С одной стороны, свет определяет пространственную структуру сообщества, а с другой - геометрическая структура многоярусного сообщества определяет режим светового обеспечения в разных элементах структуры. Такая взаимосвязь проявляется в специфике локальных условий возобновления, развития и отмирания особей молодого поколения [5]. Режимы влажности, температуры, богатства почв выступают в лесных сообществах как факторы, определяющие характерный для данного района флористический состав и в некоторой степени количественное участие видов в биомассе сообщества.

Горизонтальная мозаика ярусов обеспечивает в окнах локальное ослабление конкуренции за свет между молодым и материнским поколением. Боковое смещение тени от взрослых особей распространяется на расстояние до двух высот взрослых особей [1], а поглощение влаги и минеральных элементов локализуется только в объеме ризосферы. В результате световой режим сказывается на конкурентных отношениях между взрослым и молодым поколениями сильнее, чем действие остальных факторов. Микрорельеф, ярко выраженный в разновозрастных ценозах, усиливает неоднородность режимов влаги, температуры и минерального питания, но это не снимает ведущего значения режима освещенности в динамике внутри сообщества [3, 4, 26].

Согласно третьему положению концепции, темпы роста (в частности, такие таксационные характеристики, как средние высоты, диаметры, площади крон, плотности и пр.) зависят от взаимного положения особей и их групп в пространстве, особенностей светового режима, доступности влаги и элементов минерального питания.

Почвенно-климатические условия развития насаждения определяют потенциальные возможности роста каждого вида. Справочная база потенциальных бонитетов формируется на основе эдафической сетки П.С. Погребняка и Д.В. Воробьева и базы первичных таксационных данных моделируемой территории [10]. В пространстве двух осей эдафической сетки (влажность и богатство почвы) описаны все варианты возможных типов условий местопроизрастания (ТУМ) для лесных экосистем европейской части России. В справочной базе потенциальных бонитетов собрана информация о значениях бонитетов, которые могут быть достигнуты видами в каждом из ТУМ на моделируемой территории. Для этого бонитировка ТУМ по эдафической сетке корректируется на основе обработки повыдель-ной информации исследованной территории. Тем самым происходит настройка моделей на конкретную территорию.

Потенциальный бонитет может реализоваться или нет в зависимости от сложившейся окружающей обстановки (конкуренция за ресурсы) и экзогенных факторов. При этом используется ломаная линия, характерными точками которой являются световой минимум (СШт), световой оптимум (СОр), значение прироста при условиях оптимальной ФАР (АИор) значение прироста при 100-процентной освещенности (АН100). Значения всех характерных точек кривой справочной базы определяются видом, онтогенетическим состоянием и потенциальным бонитетом, которого может достичь данный вид в данном пространственном элементе. При расчете учитывается доступная ФАР в зоне активного роста (С,) деревьев конкретной когорты.

Рассмотрим пример расчета прироста по высоте для выдела, содержащего в своем составе сосну. В начале расчета согласно данным о ТУМ определяем потенциальный бонитет древостоя сосны. Затем, используя таблицы хода роста для сосны, рассчитываем потенциальный прирост АНОр (рисунок). Однако возможности реального прироста древостоя зависят от доступной для него ФАР (С,).

В рассмотренном примере Стт < С < Сор1. На отрезке (Сш;п, Ср) используется линейная зависимость, что позволяет оценить реальный прирост древостоя по высоте (АН).

Рисунок. Зависимость прироста в высоту от доступной ФАР

В соответствии с четвертым положением концепции смертность особи происходит в результате: естественного старения, дефицита ресурса или длительного его недостатка, экзогенных, в том числе и антропогенных воздействий.

Естественное старение. Предельный возраст задается отдельно для каждого вида в двух вариантах: как возраст распада насаждения и максимально возможный возраст для отдельных особей. Эти значения берутся из литературных источников. Возраст отдельных особей может значительно превосходить значение возраста распада насаждения. При разработке моделей следует для особей, возраст которых превосходит предельный возраст распада насаждения, задать такую вероятность отпада особи на каждом шаге моделирования, чтобы к максимально возможному возрасту численность особей стремилась к нулю.

Дефицит ресурса ниже минимальных потребностей для каждого возрастного состояния. Почвенно-климатические условия произрастания не только определяют потенцию роста, но и устанавливают запреты на развитие отдельных видов в заданных условиях. Если в заданных условиях места произрастания вид может расти, то остается один

ресурс - доступная ФАР, которая определяет выживаемость вида в данной точке пространства. Следовательно, для расчета интенсивности изреживания какого-либо вида необходимо знать его световые характеристики. К ним относится в первую очередь значение светового минимума. Как было показано ранее, это значение должно относиться к особи целиком, т.е. оно определяется экспериментальным путем для особей, растущих под пологом и имеющих прирост биомассы, близкий к 0 [7]. В том случае когда значение доступной ФАР для рассматриваемой особи меньше, чем световой минимум, то она отмирает либо, потеряв часть биомассы, переходит в младшее возрастное состояние (процесс образования торчков).

Длительный недостаток ресурса, когда ресурса больше минимума, но значительно меньше необходимого для нормального развития. В разновозрастных многовидовых насаждениях ряд особей может развиваться в условиях длительного угнетения. При этом деревья ослабевают, повышается риск заболеваний и поражения вредителями, а следовательно, повышается вероятность их гибели. Во многих моделях этот фактор учитывается посредством задания минимального прироста за один шаг моделирования, ниже которого значительно увеличивается вероятность гибели особи. В связи с этим предлагается следующий алгоритм: если прирост составляет менее 10 % от потенциально возможного, то вероятность гибели особи составляет 90 %, аналогично геп-моделям [30].

Экзогенные, в том числе и антропогенные воздействия. Экзогенные воздействия можно разделить на группы: по времени наступления (постоянные, периодические, случайные); по месту действия (локальные - точечные; выборочные - по определенному ТУМ, положению в рельефе и пр.; сплошные); по интенсивности (малой, средней, сильной); по типу действия (влияние на семена, древостой, ТУМ); общие (климат) и др.

В соответствии с пятым положением концепции число особей каждого вида, появляющихся в результате естественного возобновления, зависит от интенсивности потока

семян, наличия свободных мест для их прорастания, активности вегетативного размножения, а также ряда случайных факторов.

Необходимо отдельно моделировать три пути распространения семян деревьев: воздушный, зоогенный и с помощью водотоков. При распространении семян с помощью ветра необходимо учитывать, что в зависимости от структуры лесного насаждения меняется в широких пределах расстояние разноса семян. Так, при переходе от леса к нелесным территориям (гарям, вырубкам, полянам и пр.) расстояние эффективного разноса семян может вырасти в 3-5 раз [15]. При этом необходимо учитывать пространственную структуру окружения (комплекса сообществ) на расстоянии до 500 м.

В ряде моделей среднее число появляющихся молодых особей аппроксимируется убывающей функцией (обычно экспоненциальной) расстояния от генеративных особей [25]. При этом следует учитывать интенсивность и периодичность плодоношения, эффективное расстояние разноса семян, вероятность возникновения погодных условий, неблагоприятных для развития проростков.

Одним из очень важных факторов является зоогенный разнос семян. При этом разные животные разносят семена различных видов (дрозды-рябинники - рябину; сойки, мыши и белки - семена дуба, лещины и т. д.) в разный период развития лесного участка, на который попадают семена. Так, мышевидные грызуны переносят семена на незначительные расстояния (10-50 м) как под пологом леса, так и на открытых пространствах [6]. Следует учитывать, что на вырубках разнос семян птицами носит случайный характер. Интенсивность потока семян, разносимых птицами, зависит как от наличия плодоносящих деревьев, так от удобства мест отдыха для птиц. Таким образом, основной занос семян птицами начинается с виргинильного возрастного состояния древостоя. Именно к этому периоду в кронах формируются такие места. При этом предполагается равномерное распределение семян по площади.

Последнее, шестое, положение концепции создания многовидовых разновозра-

стных лесных насаждений относится к способу решения проблемы учета пространственной неоднородности светового поля, почвенных условий и других условий роста и развития особей разных видов, учета расстояния разноса семян. Как было сказано выше, влияние корневой системы и конкуренция за элементы минерального питания ограничиваются в основном площадью кроны, а световой режим определяется окружающими деревьями в радиусе, равном удвоенной высоте [1] господствующего яруса деревьев - это определяет необходимость учета как вертикальной, так и горизонтальной пространственной структуры лесного ценоза. В ряде работ по моделированию тоже подчеркивается, что для корректного моделирования светового режима и естественного возобновления древесных видов необходимо уметь моделировать неоднородность окружающего пространства [26].

Для решения этой задачи все моделируемое пространство древостоя предлагается разделить на трехмерные ячейки конечного размера. Каждая из ячеек, на которые делится моделируемое пространство, представляет собой прямоугольный параллелепипед. Вертикальный ряд ячеек образует пространственный элемент модели. Каждый такой элемент может иметь разные характеристики по условиям плодородия почвы, ее увлажнения и пр. Таким образом может учитываться пространственная неоднородность условий произрастания насаждения.

Предлагаемый подход деления моделируемого пространства на дискретные элементы позволяет построить ряд моделей с изменением только такого параметра, как размер ячейки. Размеры ячеек зависят от задач, которые должна решать модель, характерных пространственных размеров моделируемых объектов (от отдельных частей дерева до лесхозов).

Выбор размера ячеек (элемента) является непростой задачей. Натурные исследования показали, что в процессе развития разновозрастных лесов образуются окна, которые согласно классификации, данной А.А. Чистяковой [5], относятся на малые окна (площадь до 200 м2), средние (от 200 до

600 м2) и большие - площадью более 600 м2. Последние окна образуются обычно в результате экзогенных по отношению к популяци-онной жизни деревьев воздействий катастрофического характера. При этом подчеркивается, что чем больше окно, тем большая доля молодых особей светолюбивых видов развивается в нем. Несмотря на то, что характерный размер гэпа (единицы моделирования) в широко популярных на Западе гэп-моделях [22, 24, 28-30 и многие другие] колеблется от 100 до 1000 м2 (фиксированное значение для одной версии гэп-модели), эта закономерность отсутствует. Причина этого - отсутствие влияния соседних гэпов (их затенения) на динамику моделируемого участка. Предлагаемый подход свободен от этого недостатка. Учет соседей, вплоть до удвоенной максимальной высоты древостоя, позволяет учитывать световой режим развития молодых особей, что позволяет моделировать развитие особей как под пологом леса, так и в окнах разных размеров.

Делать размер основания ячейки более 50 * 50 м нецелесообразно, т.к. в этом случае горизонтальный размер становится близок к удвоенной высоте древостоя, а следовательно, невозможно правильно рассчитать световой режим для нижних ячеек элемента. Следовательно, предельным значением является ячейка размером не более 20 * 20 м при высоте древостоя 30-35 м.

Малый размер ячейки (0,5 * 0,5 * 0,5 м и менее) позволяет достаточно точно описать форму кроны практически любой сложности, в том числе и асимметричные кроны. При этом крона может состоять из сотен ячеек, заполненных фотоэлементами. С ячейками таких размеров работает модель расчета структуры фитомассы древостоев лесных экосистем [9].

Средний размер ячейки 2 * 2 - 10 * * 10 м позволит построить подеревную модель, в которой в ранние этапы онтогенеза в одном элементе могут произрастать десятки и сотни молодых особей. В середине онтогенеза дерево может занимать целиком элемент, а в средних возрастных состояниях дерево может занимать несколько соседних

элементов. При этом очевидно, что для того, чтобы занять соседние элементы, дерево должно выдержать конкурентную борьбу за те ячейки, на которые претендуют другие особи [11, 19, 20].

Использование большого размера ячеек (площадью около 400 м2) позволяет построить модели, решающие задачи динамики насаждений на уровне лесничеств и лесхозов. В этом случае в пределах одного элемента могут произрастать сотни особей деревьев и кустарников разных возрастов. В этом случае предлагается вести моделирование не подеревно, а покогортно (когорта -группа особей, родившихся в течение какого-то одного непродолжительного промежутка времени [2]. При этом кроны можно аппроксимировать телами вращения (цилиндр, конус, усеченный конус, параболоид и их комбинации). Для расчета доступной ФАР можно использовать данные средних высот о формах кроны и количествах особей в когортах [3, 4, 21, 23].

Предлагаемая концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений для зоны хвойно-широколиственных лесов и южной тайги является базой для создания новых моделей, что позволит решать научные и практические задачи.

Библиографический список

1. Алексеев, В. А. Световой режим леса / В.А. Алексеев. - Л.: Наука, 1975. - 228 с.

2. Бигон, М. Экология: Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. -М.: Мир, 1989.

3. Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. - Т. 1.

- М.: Наука, 2004. - 480 с.

4. Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. - Т. 2.

- М.: Наука, 2004. - 575 с.

5. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, А. А. Чистякова, С.И. Чумаченко и др.; под ред. О.В. Смирновой. - М.: Наука, 1994 - 364 с.

6. Динесман, Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев / Л.Г. Динесман. -М., 1961 - 166 с.

7. Евстигнеев, О.И. Отношение лиственных деревьев к свету / О.И. Евстигнеев // Биологические науки. -Т. 8. - М.: Высшая школа, 1991. - № 332. - С. 20-29.

8. Ключи и диагнозы возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. Ч. 1. - М: МГПУ, 1989. - 96 с.

9. Носова, Л.М. Моделирование структуры фито-массы древостоев лесных экосистем / Л.М. Носова, А.В. Французов, С.И. Чумаченко // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. - М., 1995. - С. 244-251.

10. Погребняк, П.С. Основы лесной типологии / П.С. Погребняк. - Киев: АН УССР, 1955. - 456 с.

11. Попадюк, Р.В. Имитационная биоэкологическая модель развития мноовидового разновозрастного древостоя / Р.В. Попадюк, С.И. Чумаченко // Биологические науки. 8(332). - М.: Высшая школа, 1991. - С. 67-78.

12. Розенберг, Г.С. Модели в фитоценологии / Г.С. Розенберг. - М.: Наука, 1984. - 240 с.

13. Смирнова, О.В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова, Р.В. Попадюк и др. - Пущино: Пущинский научный центр РАН, 1990. - 92 с.

14. Сухих, В.И. Аэрометоды в лесоустройстве /

B.И. Сухих, Н.Н. Гусев, Е.П. Данюлис - М.: Лесная пром-сть, 1977. - 192 с.

15. Удра, И.Ф. Расселение и миграция древесных растений в умеренном поясе Евразии / И.Ф. Удра: автореф. дис ... докт. биол. наук. - М.: Центральный Ботанический сад РАН, 1990. - 38 с.

16. Цельникер, Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений / Ю.Л. Цельникер. - М.: Наука, 1978. - 212 с.

17. Ценопопуляции растений / Основные понятия и структура. - М.: Наука, 1976. - 215 с.

18. Ценопопуляции растений: Очерки популяцион-ной биологии. - М.: Наука, 1988. - 183 с.

19. Чумаченко, С.И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза /

C. И. Чумаченко // Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем / Научные труды МЛТИ. - Вып. 248. - М.: МЛТИ, 1993. - С. 147180.

20. Чумаченко, С.И. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов / С.И. Чумаченко // Журнал общей биологии. -Т. 59. - 1998. - № 4. - С. 363-376.

21. Чумаченко, С.И. Моделирование динамики древостоев с учетом лесохозяйственного воздействия / С.И. Чумаченко, В.В. Сысуев, М.М. Па-ленова и др. // Устойчивое развитие бореальных лесов / Труды VII ежегодной конференция МАИБЛ. - М., 1997. - С. 184-190.

22. Botkin, D.B., Janak, J.F., Wallis, J.R. Some ecological consequences of a computer model of forest growth. // J. Ecol. 60 (3), 1972. - P. 849-872.

23. Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M., Politov D.V. Simulation modelling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer - broad-leaved forests // Ecol. Modeling, Vol. 170, 2003. - P. 345-361.

24. Lindner M., Lasch P., Erhard M. Alternative forest management strategies under climatic change-prospects for gap model applications in risk analyses. // Silva Fenn. 34 (2), 2000, - P. 101-111.

25. Liu J.G., Ashton P.S. FORMOSAIC: an individualbased spatially explicit model for simulating forest dynamics in landscape mosaics. // Ecol. Model. 106 (2-3), 1998. - P. 177-200.

26. Pacala S.W., Canham C.D., Silander J.A., Kobe Jr. and R.K. Sapling growth as a function of resources in a north temperate forest. // Canadian Journal of Forest Ressearch, 1995, 24. - P. 2172-2183.

27. Porte A., Bartelink H.H. Modelling mixed forest growth: a review of models for forest management // Ecological Modelling, Vol. 150, 2002. - P. 141-188.

28. Post W.M., Pastor J. LINKAGES - an individualbased forest ecosystem model. // Clim. Change 34 (2), 1996. - P. 253-261.

29. Prentice, I.C., Leemans, R., Pattern and process and the dynamics of forest structure: a simulation approach. // J. Ecol. 78 (2), 1990. - P. 340-355.

30. Shugart, H.H. A Theory of Forest Dynamics: the Ecological Implications of Forest Succession Mod-els.// Springer, New York, 1984. - 278 p.