Сравнительная характеристика зообентоса и зооперифитона (на примере малой и средней реки)

УДК 574.587+574.586

Т. А. Шарапова, Р. В. Волкогонова

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООБЕНТОСА И ЗООПЕРИФИТОНА

Рассмотрены состав и структура зообентоса и зооперифитона малой и средней реки бассейна Иртыша в летний период. Зооперифитон обеих рек развит богаче в качественном и количественном отношении.

Зообентос, зооперифитон, реки, р. Иртыш.

Преимущественное формирование стока крупных рек за счет водосбора малых рек определяет важность изучения процессов, происходящих в малых водотоках. При интенсивном антропогенном загрязнении информация о состоянии биоты в ненарушенных водотоках приобретает большое значение. На территории Западной Сибири до сих пор наиболее слабо изучены малые и средние реки. Это касается и бассейна р. Иртыш. Так, единственные сведения о зообентосе р. Вагай относятся к 30-м гг. XX в., когда были отобраны гидробиологические пробы в устьевой части Вагая сотрудниками экспедиции Пермского госуниверситета, исследовавшей р. Иртыш [Фридман, 1937]. Была отмечена бедность бентоса, представленного личинками хирономид, мало-щетинковыми червями и двустворчатыми моллюсками, на корягах и в зарослях растений найдены личинки ручейников и стрекоз.

Нами впервые проведены исследования зообентоса и зооперифитона среднего течения р. Вагай и ее притока — малой р. Балахлей, расположенных в зоне южной тайги. Целью работы было выявление таксономического состава и количественного развития беспозвоночных бентоса и перифитона рек в летний период.

Территория среднего течения р. Вагай заболочена, населенных пунктов мало, антропогенное воздействие выражено слабо. Обе исследованные реки в районе сбора материала расположены вне зоны интенсивного антропогенного воздействия, и гидробиологический режим в них может считаться фоновым.

Материал и методы исследования

Река Вагай, общей протяженностью 555 км, является притоком Иртыша в его среднем течении, пересекает зоны северной лесостепи, подтайги и южной тайги; заболоченность бассейна в среднем составляет 35 %, в нижней части — до 80 % [Лезин, 1999]. В месте отбора проб русло извилистое, ширина колеблется от 10 до 60 м, глубины на перекатах составляют от 0,5 до 1,0 м, на плесах — 6-8 м. Дно илистое на плесах и песчаное на перекатах, пойма двусторонняя, с зарослями ив, берега заболоченные. Скорость течения в период исследования изменялась от от 0,6 до 0,1 м/с, температура воды — 17-19 °С.

Река Балахлей — правый приток Вагая, берет начало в Балахлейском болоте, длина 134 км, заболоченность 35 % [Калинин и др., 1998]. Русло умеренно извилистое, плесы и перекаты чередуются через 50-200 м. Ширина на перекатах 4-7 м, глубина 0,3-0,5 м, на плесах преобладающая ширина русла 10-12 м, глубина 1 м. Русло реки летом зарастает водной растительностью,

дно илистое на плесах и песчаное на перекатах, местами засорено корягами. Скорость течения изменялась от 0,5 до 0,1 м/с, температура воды — от 18 до 21 °С.

Изучение зообентоса и зооперифитона на реках проводили в августе 2001 г., а также с конца июня по конец августа 2002 г. Пробы зообентоса отбирали дночерпателем Петерсена площадью захвата 0,01 м2, по три выемки на каждой станции [Методы изучения..., 1975]. Пробы зооперифитона отбирали с затопленной отмершей ивы, прямым сбором, учитывая площадь субстратов. Фиксированные пробы зообентоса и зооперифитона разбирали в камере Богорова под бинокулярным микроскопом, что позволило включить в состав и мейофауну. При обсчете проб использовали модифицированную программу WACO (Водное сообщество), созданную в Институте гидробиологии НАН Украины. Всего собрано и обработано 84 пробы зообентоса и зооперифитона.

Результаты и обсуждение

На исследованных участках рек Вагай и Балахлей в зообентосе и зооперифитоне найдено 114 видов и таксонов более высокого ранга (по А. И. Баканову [1997] — низшие определяемые таксоны), относящихся к восьми типам — губки, кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, мшанки и членистоногие (табл. 1). Не определяли до вида нематод, олигохет, турбеллярий, остракод, водных клещей, орибатид и личинок мошек.

Таблица 1

Таксономический состав зообентоса и зооперифитона рек Вагай и Балахлей

Таксон Вагай Балахлей

Б П Б П

Spongilla lacustris L. - + - -

Ephydatia mulleri Lieb. - + - -

Hydra sp. - + - +

Nematoda + + + +

Turbellaria - + - -

Naididae + + + +

Tubificidae + + + +

Hirudinea: Glossiphonia complanata (L.) + + + +

Helobdella stagnalis (L.) + + - -

Herpobdella octoculata (L.) - + + +

Mollusca: Lymnaea lagotis (Schranck) - + - +

Valvata klinensis Milachevitch - + - -

Bithynia tentaculata (L.) + + + -

Planorbis planorbis (L.) - + - -

Sphaerium corneum (L.) + + - +

Pisidium amnicum (Mull.) + - + -

Amesoda + - - -

Euglesa + - - -

Bryozoa: Fredericella sultana (Blumenb.) - + - -

Plumatella fungosa (Pall.) - + - -

P. emarginata Allman - + + -

Cristatella mucedo Cuvier - - - +

Arthropoda: Gammarus lacustris Sars. + + + +

Ostracoda + + + +

Таксон Вагай Балахлей

Б П Б П

Hydracarina + + +

Oribatidae - + - -

Podura aquatica L. - + - +

Insecta:

Plecoptera juv. - - - +

Ephemera vulgata L. + - + -

Heptagenia coerulans (Rost.) + + - -

Heptagenia flava Rost. - - + +

Paraleptophlebia cincta (Retz.) - + - -

Ephemerella ignita (Poda) + + - +

Brachycercus minutus Tsch. - - + -

Caenis miliaria (Tsch.) - + - -

Cloen simile (Eaton) - + - -

Baetis vernus Curt. - - + +

Acentropus niveus Oliv. - + - +

Sisyra fuscata Fabr. - + - -

Ithytrichia lamellaris Eaton + + + -

Hydroptila pulchricornis Pict. - - - +

Neureclipsis bimaculata L. + + - -

Cyrnus flavidus McL. - - - +

Anabolia soror McL. + + - -

Halesus tesselatus Ramb. - + - +

Limnophilus bipunctatus Curt. - - - +

Hydropsyche angustipennis Curt. + + + +

Athripsodes sp. + + - +

Brachycentrus subnubilus Curt. + - + +

Calopteryx splendens (Harris) - + + +

Coenagrion vernale Hag. + - - -

Corixidae + + + +

Dytiscidae - - - +

Ochtebius sp. - - - +

Haliplus sp. - + + +

Ilybius sp. - - + +

Simuliidae + + - +

Ceratopogonidae + + + +

Ephydridae + + + +

Sciomyzidae - - - +

Tipulidae - - + +

Tabanidae + - + -

Limoniidae - - + +

Psychodidae - - + +

Syrphidae - - - +

Dixa dilatata Strobl. - + - +

D. neblosa Meig. - - - +

Atherix ibis F. - - - +

Chironomidae:

Ablabesmyia ex gr. monilis (L.) + + + -

A. lentiginosa Fries - + - +

Procladius ferrugineus Kieff. + - + +

Guttipelopia guttipennis (Van der Wulp) - - - +

Cladotanytarsus + - + -

Tanytarsus verralli Goetgh. + + + +

T. palettaris Vern. + - - -

T. excavatus Edw. + - - -

Stempellina bausei (Kieff.) + + + -

Stempellinella minor (Edw.) + - - -

Paratanytarsus quintuplex Kieff. + + - +

Rheotanytarsus sp. - - - +

Chironomus plumosus (L.) + + + -

Cryptochironomus defectus Kieff. + - + -

182

Таксон Вагай Балахлей

Б П Б П

Harnishia curtilamellata (Malloch) + + + +

Paracladopelma camptolabis (Kieff.) - - + -

Leptochironomus tener (Kieff.) + - - -

Parachironomus + - - -

Dicrotendipes nervosus (Staeger) - + - -

Endochironomus tendens (Fabr.) - + - -

Glyptotendipes glaucus (Meig.) - + - -

G. paripes Edw. + - - -

Pentapedilum exectum Kieff. + + - -

P. sordens (Van der Wulp) + + - -

Polypedilum convictum (Walk.) + + - +

P. scalaenum (Schrank) + + + +

Microtendipes pedellus (De Geer) + + - -

Micropsectra + - - -

Demeijerea rufipes (L.) - + - -

Zavreliella marmorata (Van der Wulp) - + - -

Paralauterborniella nigrochalteralis (Mall.) + - + -

Brillia longifurca Kieff. + + - +

Diplocladius cultiger Kieff. - - + -

Trissocladius potamophilus (Tshern.) + + + +

Eukiefferiella longicalcar (Kieff.) - + - -

E. tschernovskii Pankratova - + - -

Cricotopus gr. silvestris (Fabr.) - + - -

C. algarum Kieff. + + + +

Nanocladius bicolor Edw. + - - +

Smittia aquatilis Goethh. - - + +

Parasmittia carinata Strenzke - - + +

Corynoneura scutellata Winn. - + + +

Thienemanniella flaviforceps Kieff. - + - +

Разнообразно представлены насекомые — найдены водные клопы и жуки, личинки стрекоз, сетчатокрылых, бабочек, поденок, веснянок, ручейников и двукрылых. Из насекомых наиболее богато представлены личинки поденок (9 видов) и ручейников (10), а также личинки хирономид — 55 видов и форм. В р. Вагай найдено в зообентосе 53 таксона, в зооперифитоне — 68, в реке Балахлей — соответственно 45 и 53 таксона. При сходстве таксономического состава рек, обусловленного их связью, однотипностью гидрохимических, гидрологических характеристик и близким расположением, нельзя не отметить и явно выраженных отличий. Наибольшее сходство видового состава зообентоса и зооперифитона (индекс Серенсена 0,7) отмечено в малой р. Балахлей и определяется, при малых глубинах, пространственной близостью бентали и перифитали. В основном это сходство определяют неспецифические виды — водные клопы, личинки водных жуков, бабочек и единично встретившиеся в обрастании бентосные хирономиды. Сходство по Серенсену между массовыми группами низкое (личинки поденок — 0,57, ручейников — 0,4, хирономид — 0,53). Невысокое сходство наблюдается между зообентосом и зооперифитоном в р. Вагай (0,56).

При сравнении таксономического состава зооперифитона двух рек заметно большее разнообразие личинок двукрылых в малой реке на уровне семейства. Так, если в зооперифитоне р. Вагай обитают личинки из семейств Dixidae, Ephydridae, Сега!ородо^ае, Chironomidae и втШ^ае, то в р. Балахлей к вышеперечисленным семействам добавляются Athericidae, Бсю-myzidae, Tipulidae, Limoniidae, Syrphidae и Psychodidae. При этом хирономиды

представлены разнообразнее в зооперифитоне более крупной р. Вагай (25 видов и форм) по сравнению с Балахлеем (17 видов и форм). Зооперифитон Вагая, по сравнению с р. Балахлей, отличается также большим богатством колониальных беспозвоночных (5 и 1 вид) и моллюсков (5 и 2 вида).

Вагай. В зообентосе реки наиболее часто встречались личинки мокрецов (83 %) и хирономид Cladotanytarsus sp. (83 %). Доминировали по численности в зообентосе личинки хирономид (табл. 2), в среднем за исследованный сезон они составили 40 % суммарной численности и 30 % биомассы, субдоминантами по численности выступали ручейники (23 %), по биомассе — двустворчатые моллюски (30 %).

Таблица 2

Средние значения численности и биомассы зообентоса и зооперифитона р. Вагай

Основные группы Бентос Перифитон

Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2 Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2

Spongia 0 0 * 86,00

Nematoda 11 Менее 0,01 297 Менее 0,01

Oligochaeta 12 0,01 602 0,02

Hirudinea 0 0 74 2,03

Gastropoda 7 0,06 165 1,38

Bivalvia 85 0,28 62 0,04

Ostracoda 9 Менее 0,01 580 0,02

Gammaridae 7 0,01 1197 2,22

Hydracarina 15 0,01 522 0,06

Ephemeroptera 87 0,06 8742 7,67

Trichoptera 178 0,28 889 4,75

Chironomidae 306 0,15 3007 0,89

Прочие 49 0,06 187 0,20

Итого 766 0,92 16324 108,47

* Численность колониальных беспозвоночных не учитывалась.

В течение лета в бентосе было выявлено два пика численности и биомассы — в начале июля и в конце августа (рис. 1). В последней декаде июня по численности доминировали молодые особи Pisidium amnicum (40 %) и личинки хирономид (29 %), в основном молодые стадии, основу биомассы создавали единичные крупные личинки ручейников (75 %), преимущественно Hydropsyche angustipennis (59 %). Первый пик, в июле, обусловлен увеличением численности молодых личинок хирономид и поденок рода Heptagenia, а пик биомассы связан с двустворчатыми моллюсками Pisidium amnicum, плотность которых снизилась в 3 раза, но средний вес особи значительно возрос. Доминируют в этот период по численности личинки хирономид (46 %), по биомассе — двустворчатые моллюски (46 %). В этот же период отмечено повышение таксономического богатства (рис. 2), появляется впервые ряд таксонов. Как следствие возрастания таксономического богатства увеличиваются и показатели индекса Шеннона (рис. 2), рассчитанного по численности.

В конце июля сохранялись основные доминирующие комплексы, снижение численности, биомассы и таксономического богатства связано с вылетом части амфибиотических насекомых. Исчезли личинки стрекоз, мошек, мокрецов, из 5 видов ручейников осталось 2, из 14 видов хирономид — 7, а их плотность снизилась в 2 раза. В первой декаде августа сохраняются низкие показатели количественного и качественного развития зообентоса, по численности (67 %) и биомассе (45 %) преобладали личинки хирономид.

,6

,4

,2

0,8

0,6

0,4

0,2

0

О

=

VO

дата

N

B

Рис. 1. Динамика численности

5

4.5

4 *

3.5 g

3 <и

2.5 Э

2 £

1.5 3

1 *

0,5

0

Sp

HN

Рис. 2. Динамика количества таксонов

Второй пик численности и биомассы, в конце августа, является следствием увеличения плотности личинок ручейника Hydropsyche angustipennis, а также личинок хирономид рода Ablabesmyia и Glyptotendipes paripes. Доминировали по численности личинки ручейников (57 %), они же преобладали и по биомассе (44 %), субдоминантами были личинки хирономид (23 % численности и 25 % биомассы), а также двустворчатые моллюски (22 % биомассы), в основном рода Amesoda. В августе 2001 г. для зообентоса р. Вагай также отмечались высокие показатели количественного развития, по биомассе доминировали двустворчатые моллюски (52 %), основу численности создавали личинки хирономид (50 %).

В зооперифитоне Вагая наиболее часто встречались личинки хирономид Ablabesmyia monilis (67 %) и поденок Heptagenia coerulans (73 %). В среднем за сезон доминировали личинки поденок (54 % численности) и губки (79 % биомассы) (табл. 1). Наблюдается сходный характер динамики численности и биомассы зооперифитона (рис. 3) и бентоса. Максимальные значения качественного и количественного развития зооперифитона отмечены в начале июля (рис. 3, 4). В последней декаде июня по численности доминировали олигохе-ты (20 %), личинки хирономид и ручейников (по 18 %), нематоды (16 %). Ос-

нову биомассы создавали личинки хирономид (36 %), а также молодые стадии поденок (27 %) и ручейников (15 %). Отсутствие абсолютного доминанта определило высокую выравненность (0,91 по численности и 0,72 по биомассе), а также высокие значения индекса Шеннона при невысоком таксономическом богатстве (рис. 4).

дата

500

400

300 Я

200

100

0

Рис. 3. Динамика численности

дата

изр

-ш

Рис. 4. Динамика количества таксонов ^) и индекса Шеннона

Пик таксономического богатства, численности и биомассы в начале июля (рис. 3, 4) связан как с появлением групп беспозвоночных (губок, гидр, пиявок, бокоплавов, личинок стрекоз, мошек, сетчатокрылых), отсутствовавших ранее, так и с возрастанием плотности уже обитавших зооперифитонтов. Так, численность олигохет увеличилась в 3 раза, брюхоногих моллюсков — в 9, ост-ракод — в 15, гидрахнелл — в 6,5, личинок поденок — в 25, хирономид — в 7 раз. Небольшое снижение численности отмечено для нематод — в 1,4, личинок ручейников — в 2 раза.

Доминировали в начале июля по численности бокоплавы (23 %), личинки хирономид (17 %) и поденок (16 %). Основу биомассы создавали губки (93 %), представленные двумя видами — БропдШа lacustris и Ephydatia ти11еп. Индекс видового сходства, рассчитанный по Серенсену, для сообществ с доми-

нированием этих двух губок, был невысоким — 0,49. Биомасса колонии крупной с роговидными выростами Бропдіііа іаоизїгіз в 1,6 раз больше, чем у Ephydatia тиііегі, имеющей корковидную форму.

При расчете на площадь субстрата в сообществе с доминированием Бропдіііа іаоиз^ів плотность беспозвоночных была выше в 1,7, биомасса — в 1,9 раза. Количество таксонов у Ephydatia тиііегі (38) несколько выше, чем у Бропдіііа іaоustгis (31). Более высокая плотность отмечена для всех беспозвоночных в ценозе спонгиллы (табл. 3), но можно выделить три группы таксонов: у личинок поденок и хирономид численность почти одинакова; у нематод и водных клещей — выше в 11-14 раз; у остальных — незначительно выше (1,52 раза).

Таблица 3

Плотность и биомасса основных групп беспозвоночных в сообществах с доминированием губок при расчете на площадь субстрата

Основные группы Бропдіііа іacustгis Ephydatia тиііегі

Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2 Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2

Нематоды 971 0,01 85 <0,01

Олигохеты 2913 0,10 1385 0,08

Пиявки 388 22,33 178 4,17

Гастроподы 971 11,14 585 3,17

Остракоды 3495 1,16 2207 0,03

Бокоплавы 10097 15,73 4670 12,20

Водные клещи 3107 0,29 221 0,03

Поденки 4369 1,26 3771 1,04

Ручейники 388 0,19 195 2,47

Мошки 97 0,1 51 0,05

Хирономиды 4175 1,01 4093 1,18

Сетчатокрылые 3301 0,58 3144 2,78

Поскольку сами губки являются сложным субстратом для других беспозвоночных, была рассчитана численность зооперифитонтов на 1 г массы губок (табл. 4). Общая численность в обеих видах губок близка: Бропдіііа іaоustгis — 61,7, Ephydatia тиііегі — 57,6 экз./г. При подобном расчете у обоих видов сходна плотность пиявок, гастропод, ракушковых рачков, личинок ручейников. В колонии Ephydatia тиііегі выше плотность личинок поденок, хирономид и сетчатокрылых (Бisyгa fusоata), у Бропдіііа іaоustгis — нематод, оли-гохет, бокоплавов и водных клещей.

Таблица 4

Плотность основных групп беспозвоночных в сообществах с доминированием губок при расчете на единицу массы губки

Основные группы Бропдіііа іacustгis Ephydatia тиііегі

Нематоды 1,7 0,2

Олигохеты 5,1 3,8

Пиявки 0,7 0,5

Гастроподы 1,7 1,6

Остракоды 6,2 6,1

Бокоплавы 17,8 13,0

Водные клещи 5,5 0,6

Поденки 7,7 10,5

Ручейники 0,7 0,5

Хирономиды 7,4 11,4

Сетчатокрылые 5,8 8,7

В последней декаде июля отмечено резкое снижение качественных и количественных показателей развития зооперифитона, связанное как с отмиранием губок, так и с миграцией гастропод и пиявок, а также с вылетом ряда амфибиоти-ческих насекомых (стрекоз, мошек, хирономид). Плотность личинок поденок и хирономид не изменилась, личинок ручейников — увеличилась в 12 раз. Численность личинок хирономид осталась на прежнем уровне (4,2 тыс. экз./м2), но их видовое богатство снизилось в 2 раза. В этот период по численности доминировали группы поденок (35 %), ручейников (24 %) и хирономид (31 %), по биомассе — ручейников (75 %) и поденок (20 %), в основном крупные личинки Надвив (ввввШив и ЛпаЬоНа вогог, а также Нер(адвп1а.

В первой декаде августа продолжалось снижение численности и биомассы зооперифитона, связанное с вылетом амфибиотических насекомых, в частности крупных личинок ручейников Наввив tesselatus и ЛпаЬоНа вогог, хирономид и мошек. Основу численности составляли личинки поденок (79 %) и хирономид (14 %), биомассы — поденки (75 %) и бокоплавы (17 %).

В конце августа возрастание численности и биомассы происходило за счет увеличения количества поденок (81 % плотности и 80 % биомассы), в основном рода Heptagenia, а также хирономид родов ЛЫаЬевту'а и Ре^аре^ит.

Сравнивая характер развития зообентоса и зооперифитона р. Вагай, можно отметить сходство динамики количественных показателей с пиком в первой декаде июля и повышением в конце августа (рис. 1, 3), но основные доминирующие группы представлены разными таксонами. Значительное отличие наблюдается и в развитии таксономических групп. В зооперифитоне отмечена более высокая плотность и биомасса всех групп, кроме двустворчатых моллюсков (табл. 2), характерно доминирование по численности личинок поденок и хирономид, по биомассе — губок и личинок поденок. Основу численности зообентоса составляли личинки хирономид и ручейников, биомассы — двустворчатые моллюски, личинки ручейников и хирономи (табл. 2).

Таблица 5

Средние значения численности и биомассы зообентоса и зооперифитона р. Балахлей

Основные группы Бентос Перифитон

Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2 Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2

Nematoda 2 Менее 0,01 224 Менее 0,01

Oligochaeta 56 0,01 371 0,09

Hirudinea 2 0,02 124 6,13

Bivalvia 0 0 9 0,01

Gastropoda 0 0 9 Менее 0,01

Ostracoda 3 Менее 0,01 60 0,02

Gammaridae 2 Менее 0,01 912 4,95

Ephemeroptera 75 0,02 4130 8,00

Trichoptera 10 0,01 1205 20,13

Chironomidae 247 0,09 5352 1,10

Прочие Diptera 93 0,11 373 0,96

Прочие 23 0,01 314 0,12

Итого 513 0,27 13083 41,51

Балахлей. Наиболее часто в период исследований в зообентосе реки встречались олигохеты сем. ТиЫ1^ае и личинки мокрецов. В среднем по численности преобладали личинки хирономид (48 %), по биомассе — личинки отряда двукрылых. Среди них наибольшее значение имели представители семей-

ства СЫгопот^ае (33 %), а 41 % биомассы создавали личинки двукрылых семейств ЕрИу^ае, Tabanidae, Ceratopogonidae, Tipulidae, Limoniidae (табл. 5).

В период исследований в зообентосе наблюдалась смена доминирующих групп по численности и биомассе. В конце июня при низких количественных показателях развития (рис. 5) доминировали малощетинковые черви из семейства тубифицид (57 % численности и 31 % биомассы) и личинки двукрылых — Ephydridae и Tabanidae (39 % численности и 68 % биомассы). С начала июля и до начала августа рост численности и биомассы определяли личинки хирономид (50-78 % численности и 55-79 % биомассы), преимущественно рода Тап^агвив, а также Наг^всЫа curtillamellata и опсоорив а1дагит. В конце июля снижение суммарной численности (рис. 5) связано с вылетом большинства хирономид. Видовой состав хирономид по сравнению с первой декадой августа уменьшился в 3, плотность — в 4 раза. Основу численности и биомассы создавали крупные личинки двукрылых Tipulidae и Limoniidae (66 % численности и 82 % биомассы).

дата

0,4 я и и

а

§

о

0,2 10

N

В

0.6

0

Рис. 5. Динамика численности (Ы, экз./м2) и биомассы (В, г/м2) зообентоса

р. Балахлей

3.5 3

2.5 2

1.5 1

0,5

0

]Эр

-ЫЫ

Рис. 6. Динамика количества таксонов ^) и индекса Шеннона

Динамику таксономического богатства определяет преимущественно развитие семейства хирономид, их низкое видовое разнообразие в конце июня и августа определило и снижение индекса Шеннона (рис. 6). В начале ав-

густа при максимальном таксономическом разнообразии и индексе Шеннона в зообентосе, кроме личинок хирономид, составляющих 63 % всего таксономического состава, были найдены также нематоды, пиявки, бокоплавы, личинки поденок, ручейников, в небольших количествах в зообентосе присутствовали ра-кушковые рачки, водные клопы, жуки и личинки мокрецов.

В зооперифитоне р. Балахлей наиболее часто встречались личинки поденок Heptagenia flava (встречаемость 87 %), хирономиды Cricotopus algarum и бокоплавы (73 %). В среднем за сезон доминировали по численности личинки хирономид и поденок (41 и 32 %), основу биомассы создавали личинки ручейников и поденок (48,5 и 19 %) (табл. 5). В конце июня основу численности составляли личинки поденок, в основном вид Baetis vernus (46 %), биомассу — крупные личинки ручейника Limnophilus bipunctatus (89 %). Увеличение в начале июля численности почти в 3, биомассы — в 1,8, таксономического богатства — в 1,5 раза (рис. 7, 8) связано как с появлением новых таксонов (пиявок, личинок веснянок и мокрецов), так и с увеличением плотности и биомассы ряда массовых таксонов. Так, плотность молодых личинок поденок возросла в 6 раз, при этом плотность Baetis vernus из-за вылета снизилась в 24 раза. По численности в это время преобладали личинки хирономид (65 %), плотность которых по сравнению с предыдущим периодом увеличилась в 19 раз. Основу биомассы создавали личинки ручейников (40 %), поденок (33 %), в основном Heptagenia flava, и пиявок (21 %).

Рис. 7. Динамика численности (N1, экз./м2) и биомассы (В, г/м2) зооперифитона

р. Балахлей

В этот период значительно изменился и состав личинок ручейников. После вылета ИтпорЬНив bipunctatus основу биомассы создавали крупные личинки Надвив tesselatus (33 %), доля молодых личинок Hydropsyche angusti-pennis, имеющих более высокую плотность, из-за небольших размеров была незначительна (7 % общей биомассы).

В конце июля количественные показатели развития незначительно снижаются (рис. 7), сохраняются прежние доминирующие по численности и биомассы группы и виды. Небольшое увеличение таксономического богатства и индекса Шеннона по численности связано с возрастанием разнообразия хи-рономид.

Пик качественного и количественного развития зооперифитона р. Балахлей отмечен в начале августа (рис. 7, 8). Наиболее многочисленными были личинки

поденок (36 % численности), в основном Heptagenia Аача — 35 %, хирономид (30 %) и ручейников (19 %), преимущественно Ну&орвуоЬе апдив^реп^э — 15 %. Основу биомассы создавали крупные личинки ручейников (51 %) ИтпорЬИив bipunctatus и На/евив tesselatus, бокоплавы (18 %) и пиявки (17 %).

4

3.5

•2 Я

3 S

о

2 В

1 а

0,5

о

дата

Рис. 8. Динамика количества таксонов

Снижение численности и биомассы зооперифитона в конце августа связано с уменьшением плотности личинок ручейников в 32, хирономид — в 3 раза. По численности и биомассе доминирующей группой становятся личинки поденок, соответственно 51 и 62 %, в основном Heptagenia flava — 49 % численности и 48 % биомассы. Второе место по численности занимают личинки хирономид (22 %), третье (13 %) — прочие двукрылые, представленные личинками семейств Tipulidae, Limoniidae, Syrphidae, Dixidae и Psychodidae, их биомасса составляет 12 % суммарной. Таксономическое богатство и показатели индекса Шеннона остаются высокими (рис. 8).

Зооперифитон р. Балахлей по сравнению с зообентосом имеет более высокие показатели качественного и количественного развития, что связано как с большим таксономических разнообразием, так и с высокой плотностью и биомассой всех групп беспозвоночных (табл. 5). Для зообентоса характерно преобладание по численности и биомассе личинок насекомых отряда двукрылых, в зооперифитоне основу численности составляли личинки хирономид и поденок, биомассы — личинки ручейников и поденок.

Таким образом, исследования показали, что развитие зообентоса рек Ва-гай и Балахлей имеет отличия. В более крупной реке (Вагай) выше таксономическое богатство, численность и биомасса. В обеих реках в среднем за период исследований доминирует группа хирономид: в Вагае — Ablabesmyia и Glyptotendipes, в Балахлее — Tanytarsus, Harnischia curtillamellata и Cricotopus algarum. Основу биомассы в Вагае создавали двустворчатые моллюски (Pi-sidium amnicum и Amesoda) и личинки ручейников (Hydropsyche angustipennis), в Балахлее — крупные личинки двукрылых (Tipulidae и Limoniidae) и личинки хирономид.

Отличается и зооперифитон изученных рек. Таксономическое богатство и показатели количественного развития были выше в р. Вагай. На первом месте по численности здесь находились личинки поденок, на втором — хирономид, на третьем — бокоплавы, в Балахлее — соответственно хирономиды, поденки и ручейники. В среднем за исследованный период основу биомассы

в Вагае создавали губки, поденки и ручейники, в Балахлее — ручейники, поденки и бокоплавы.

Сравнивая две экологические группировки гидробионтов, можно отметить, что зооперифитон развит богаче как в качественном, так и в количественном отношении. Основные доминирующие комплексы зообентоса и зооперифитона представлены разными видами. Неравномерность развития зообентоса и зооперифитона, когда основной поток энергии идет через зооперифитон либо через зообентос, отмечен и при сравнении в других водоемах и водотоках [Пареле, 1986; Скальская и др., 2003; Протасов, 2005; Шарапова, 2006]. Динамика развития зообентоса и зооперифитона р. Вагай имеет сходный характер. Для обеих экологических групп максимальные значения численности, биомассы и таксономического богатства отмечены в первой декаде июля и небольшое возрастание показателей развития — в конце августа. Изменение таксономического богатства, плотности и биомассы зообентоса и зооперифитона р. Балахлей в летний период имеет более сложный характер. Максимальное развитие большинства показателей обеих экологических группировок наблюдалось в первой декаде августа, кроме биомассы зообентоса, увеличение которой продолжается и в более поздний период. Можно отметить, что бентос и перифитон двух исследованных рек отличается как по составу беспозвоночных доминирующих комплексов, так и по количественному развитию.

ЛИТЕРАТУРА

Баканов А. И. Использование характеристик разнообразия зообентоса в мониторинге состояния пресноводных экосистем // Мониторинг биоразнообразия. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции РАН, 1997. С. 278-282.

Калинин В. М., Ларин С. И., Романова И. М. Малые реки в условиях антропогенного воздействия (на примере Восточного Зауралья). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 220 с.

Лезин В. А. Реки Тюменской области (южные районы): Справ. пособие. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1999. С. 49-62.

Методы изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука,1975. С. 158-170.

Пареле Э. А. Экологические группировки донных бионтов малых рек Латвии // Тез. докл. V съезда ВГБО. Куйбышев, 1986. С. 277-278.

Протасов А. А. Старые и новые проблемы исследования перифитона // Биология внутренних вод. 2005. № 3. С. 3-11.

Скальская И. А., Баканов А. И., Флеров Б. А. Концептуальные и методические проблемы совместного изучения зооперифитона и зообентоса // Биология внутренних вод. 2005. № 4. С. 3-9.

Фридман Г. М. Материалы к изучению Иртыша. I. Гидробиологический очерк р. Иртыш и придаточных водоемов в пределах Вагайского района // Тр. Пермского Биол. НИИ. 1937. VII, 3-4. C. 177-212.

Шарапова Т. А. Беспозвоночные озер Тарманского водно-болотного комплекса // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтологии. 2006. № 7. С. 138-148.

ИПОС СО РАН, г. Тюмень

T. A. Sharapova, R. V. Volkogonova

A COMPARATIVE DESCRIPTION OF ZOOBENTHOS AND ZOOPERIPHYTON

The article considers composition and structure of zoobenthos and zooperiphyton of a minor and middle river in the basin of the Irtysh river in summer period. The zooperiphyton of both the rivers stays more developed in qualitative and quantitative respect.

Zoobenthos, zooperiphyton, rivers, the Irtysh river.