Основные векторы эволюции цветковых растений (критерии оценки относительной степени их прогресса)*

г л

Этот номер журнала «Биосфера» посвящается памяти Армена Леоновича Тахтаджяна

Питер Рэйвен (Peter Н. Raven),

президент и директор Миссурийского ботанического сада

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПОСЛЕДНЕЙ МОНОГРАФИИ А.Л. ТАХТАДЖЯНА "FLOWEING PLANTS" («ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ»)*

Профессор Армен Тахтаджян, гигант среди ботаников, посвятил всю свою жизнь служению науке и человечеству. Будучи настоящим интернационалистом, он способствовал развитию тесных связей между ботаниками разных стран в самые трудные времена и, даря людям тепло своей души, добивался успеха. На протяжении всей жизни он отстаивал современную науку и учил сотни студентов ценить высшие достижения цивилизации, какими бы ни были их личные убеждения и с какими бы проблемами они ни сталкивались.

Проф. Тахтаджян внес огромный вклад в наше понимание эволюции растений, особенно покрытосеменных, и их классификации. Уже в 1943 г. в своей работе «Корреляция онтогенеза и филогенеза у высших растений» он выдвинул теорию макроэволюции многих групп растений через неотению и разрабатывал ее в дальнейших публикациях. Идеям Тахтаджяна о макроэволюции как об изменении синхронности развития (гетерохрония и гетеробатмия) отдали должное многие выдающиеся биологи, в том числе Агнес Арбер в «Естественной философии форм растений» (Agnes Arber. The Natural Philosophy of Plant Form, 1950) и Стефан Гулд в работе «Онтогенез и филогенез» (Stephen Gould. Ontogeny and Phylogeny, 1977). Главное в них заключалось в том, что происхождение травянистых покрытосеменных явилось результатом неотении, а происхождение некоторых древесных форм является вторичным. Он также предложил гипотезу о происхождении листьев однодольных с их характерным параллельным жилкованием и разрабатывал вопросы происхождения устьиц. Тахтаджян предложил новую классификацию структурных типов гинецея и плацентации. Он также писал об эволюции соцветий, пыльцевых зерен и эволюционной классификации плодов. Его теорию эволюции соцветий, в которой он постулировал, что исходным типом было соцветие ложный зонтик, принял Стеббинс (Stebbins. Flowering Plants, Evolution Above the Species Level, 1974, р. 263). Одной из самых важных была идея о том, что муж-

ской и женский гаметофиты покрытосеменных появились в результате эволюционных изменений в синхронности развития, которые сопровождались радикальными изменениями процесса их онтогенеза.

Самое важное достижение Тахтаджяна - это создание филогенетической системы цветковых растений, которая оказала влияние на все ранее известные системы; в свою очередь, Тахтаджян был вдохновлен теорией Ганса Хэллиера (Hans Hallier). Он опубликовал предварительную филогенетическую схему порядков покрытосеменных уже в 1942 г., и эта схема была упомянута Гундер-сеном в его труде «Семейства двудольных растений» (Gundersen. Families of Dicotyledons, 1950). Позже, в трудах «Система и филогения цветковых растений» (1966) и "Systema Magnoliophytorum"

* Переведено и публикуется с любезного разрешения автора предисловия и издателей книги.

(1987), опубликованных в России, и в работе «Разнообразие и классификация цветковых растений» (1997), опубликованной на английском языке, Тах-таджян детально разработал свою систему и критерии выделения семейств и родов. Одним из его главных нововведений было подразделение двудольных и однодольных на подклассы, что признано как большой шаг вперед в классификации покрытосеменных и использовано в некоторых учебниках, в том числе в последнем издании "Lehrbuch der Botanik" Страсбургера (Strasburger).

Классификация по Тахтаджяну - это синтетическая интегрированная система, основанная на всех имеющихся данных, включая последние исследования по эмбриологии, палинологии, сравнительной анатомии, цитологии, химии растений, молекулярной биологии и кладистическо-му анализу многих таксонов. Эта новая книга, так же как и работа « Разнообразие и классификация цветковых растений», содержит классификацию внутри семейств (подсемейства и трибы).

Армен Тахтаджян много лет работал в Ботаническом институте имени В.Л. Комарова в Санкт-Петербурге, где он имел доступ к замечательным гербарным коллекциям и библиотеке. Он использовал эти огромные ресурсы как дополнение к своим полевым исследованиям, проведенным во многих регионах мира. В результате своих исследований и наблюдений, сделанных в экспедициях, он смог подготовить книгу «Флористические регионы мира», в которой он представил не только флористическое подразделение всего мира, но и перечислил эндемические семейства и роды и привел примеры эндемических видов для каждой области.

В настоящее время классификация семейств покрытосеменных и наши представления об их взаимосвязях очень быстро меняются; текущие исследования привели к значительным изменениям в интерпретации данных, что в особенности касается сравнительных молекулярных исследований различных таксонов. Из-за многочисленных случаев параллелизма и эволюционной конвергенции у покрытосеменных растений и у их отдельных структур некоторые достижения систематики подверглись пересмотру на основе тщательного анализа морфологических, анатомических и химических признаков. Классификация, пред-

ставленная в этой книге, должна рассматриваться как итог жизни, отданной изучению растений, как работа великого ботаника, который принимал во внимание не только собственные исследования, но и все доступные для него в его время данные. Несомненно, будущие классификации поднимутся на более высокую ступень, чем классификация, представленная здесь, но очень важно суметь воспользоваться прозрением Армена Тахтаджяна о том, как признаки цветковых растений могут рассматриваться в эволюционном контексте.

Тахтаджян - это ботаник века, и его взгляды, основанные на огромном опыте - ему почти 100 лет, - заслуживают опубликования. Молодые исследователи и студенты оценят возможность познакомиться с идеями Тахтаджяна и с широким спектром данных, на которых они основаны. Эта книга в значительной степени основана на богатой русскоязычной литературе в области классификации растений, и многие читатели найдут идеи, выраженные в ней, интересными. Новые догадки и концепции, изложенные в ней, могут подтолкнуть к новому уровню осмысления взаимоотношений между семействами покрытосеменных и их эволюционной истории, включая конвергентную и параллельную эволюцию отдельных признаков.

Питер Стивен (Peter Steven), один из рецензентов, отметил, что накоплены дополнительные сведения о взаимоотношениях многих семейств покрытосеменных, и что сравнение их ДНК выявило много неожиданных случаев сходства. Армен Тахтаджян принял к сведению некоторые, но не все из этих данных, и дальнейшие исследования приведут к пересмотру некоторых концепций, представленных здесь. Важно, что он привлекает наше внимание к обширной русскоязычной ботанической литературе, которая плохо известна на Западе. В этой книге ясно изложены захватывающие новые идеи и догадки, и ее очень важно опубликовать для того, чтобы продемонстрировать и оценить последнюю работу великого ботаника, представляющую собой кульминацию его опыта и его исследований. Также важно отметить, что эта монография обобщает идеи и представления целой жизни одного из самых одаренных и влиятельных ботаников нашего времени и, по-видимому, если принять во внимание его возраст, является последней из его книг.

УДК: 582.5+575.8з

ОСНОВНЫЕ ВЕКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

(КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ СТЕПЕНИ ИХ ПРОГРЕССА)*

А.Л. Тахтаджян

Эта публикация представляет собой перевод вводной части ко второму изданию фундаментального труда А.Л. Тахтаджяна «Цветковые растения» (Flowering Plants: Spriger, 2009), где он излагает свои взгляды об основных направлениях эволюции цветковых растений, с особым вниманием к проблемам использования тех или иных признаков в систематике покрытосеменных, и рассматривает конвергенцию, параллелизмы, гетеробатмию и другие явления, значимые при построении иерархической классификации. Ключевые слова: цветковые растения, систематика, эволюция.

MAIN VECTORS OF EVOLUTION IN FLOWERING PLANTS

A.L. Takhtajan

This publication reproduces the author's Introduction to the second edition of the fundamental treatise «Floweing Plants» by A.L. Takhtajan (published by Sproger in 2009) where he presents his views on the main trends of the evolution of flowering plants with special attention to the usability of different traits in angiosperms and considers convergension, parallelism, heterobathmy and other phenomena of significance for hierarchial classification. Keywords: flowering plants, systematics, evolution.

Среди вегетативных признаков растений есть много легко обратимых (реверсивных), таких как жизненная форма, расположение, размер и форма листьев, но есть также много направлений, которые могут быть трудно обратимыми или полностью необратимыми. В общем, вегетативные органы характеризуются большей реверсивностью, чем репродуктивные. Однако даже наиболее реверсивные признаки обычно обнаруживают более или менее четкие эволюционные направления развития.

Жизненная форма. Самые примитивные магнолиевые являются древесными растениями, и травянистая жизненная форма всегда вторична [Jeffrey, 1899, 1917; Hallier, 1905, 1912; Sinnott and Bailey, 1914, и многие другие последующие авторы, в том числе Eames, 1961 и Stebbins, 1974]. Эволюция цветковых растений скорее всего начинается от маленьких, относительно слабо ветвящихся древесных форм. По версии Хэллие-ра [Hallier, 1912], первые покрытосеменные были маленькими деревцами со слаборазвитой кроной, состоящей из относительно немногочисленных толстых ветвей, как у ископаемого рода бенеттитовых Wielandiella

или как у некоторых современных цикадовых. Однако Стеббинс [Stebbins, 1974] представляет ранние покрытосеменные в виде низкорослых кустарников со сплошным покрытием из вторичной сосудистой ткани и без выраженного ствола.

Среди ныне живущих примитивных цветковых растений есть и деревья (их большинство), и кустарники (например Eupomatia laurina - это кустарник с несколькими стволами). Трудно сказать, были ли ранние магнолиевые маленькими деревцами или кустарниками. Мы можем только утверждать, что это были невысокие древесные растения, занимавшие лишь скромное и незначительное место среди растительности раннего мелового периода. Роскошные деревья тропического дождевого леса - это производные, которые произошли от примитивных маленьких древесных покрытосеменных. Деревья с многочисленными тонкими ветвями произошли от слабо ветвящихся деревьев. Листопадные деревья произошли от вечнозеленых.

Эволюционное преобразование древесных растений в травянистые не является необратимым. У неко-

* Публикуется с любезного разрешения издательства Springer. Перевод с английского выполнен О. Г. Голубевой)

торых далеких по происхождению таксонов цветковых растений происходил обратный процесс преобразования травянистых растений в древесные. Это отмечено у Ranunculaceae, Berberidaceae, Papaveraceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Cucurbitaceae, Campanulaceae, Lobelioideae, Asteraceae и у многих однодольных (в том числе Agavaceae, Dracaenaceae, Philesiaceae, Smilacaceae, Poaceae - Bambusoideae, Arecaceae, Pandanaceae). Но обычно эти вторичные древесные растения, особенно древесные однодольные, разительно отличаются от первичных древесных растений. Как метко заметил Стеббинс [Stebbins, 1974, с. 150]: «Пальмы и бамбуки так же отличны от примитивных кустарниковых и древесных предшественников покрытосеменных, как киты и тюлени от рыб».

Ветвление. Есть два главных морфологических типа ветвления - моноподиальное и симподиальное. Оба типа встречаются во многих семействах и даже в пределах одного и того же рода и переходят из одного в другой с большой легкостью. Это несколько затрудняет определение основного направления эволюции ветвления. Изучение самых архаичных представителей ныне живущих магнолиевых говорит о том, что, вероятно, исходный тип ветвления представляет собой сочетание моноподиального и симподиального ветвления, что хорошо выражено, например, у Magnolia. Вегетативные ветви Magnolia моноподиальные, а короткие ветви с терминально расположенными цветками развиваются путем симподиального ветвления, и, вероятно, главная ось такой ветви представляет собой сим-под некоторого количества побегов восходящей серии. Симподиальная природа репродуктивной ветви определяется тем фактом, что каждая из составляющих ее осей заканчивается терминальным цветком, останавливающим ее развитие. Таким образом, симподиальная природа здесь первична, а не вторична, как в эволюции вегетативных ветвей.

Моноподиальное ветвление характерно для многих деревьев влажного субтропического и, особенно, влажного тропического леса [Serebryakov, 1955, с. 75]. Это объясняется тем фактом, что условия влажного тропического и субтропического климата способствуют длительному сохранению терминальной меристемы стеблей, так что рост вегетативных побегов происходит все время за счет непрерывной активности апикальной меристемы, что приводит к интенсивному развитию главной оси и к большему или меньшему подавлению латеральных побегов. Но в нетропических районах, а также в горных тропиках и в условиях сухого тропического климата из моноподиального ветвления развивается симподиальное [Takhtajan, 1948, 1964; Serebryakov, 1955]. Рост годовых побегов заканчивается с исчезновением их терминальных почек, что неизбежно ведет к развитию большого числа латеральных почек и образованию большего числа латеральных побегов. Главная ось перестает тормозить развитие латеральных побегов, интенсивность ветвления увеличивается, и крона становится гуще. Процесс возникновения симподиального ветвления из моноподиального происходит в самых разных филетических линиях и на разных уровнях специализации. Симподиальное ветвление очень широко распространено у травянистых покрытосеменных растений. Оно наблюдается почти у всех однодольных, где является прямым результатом подавления активно-

сти камбия [Holttum, 1955] и весьма типично для травянистых двудольных. По мнению Холтума [Holttum, 1955], последовательное отмирание терминальных почек следует рассматривать как очень полезную адаптацию. По мнению Серебрякова [Serebryakov, 1952, с. 278], возобновление симподиального ветвления послужило еще и мощным толчком к усилению вегетативного размножения. И наконец, по его мнению, отмирание верхушки побега или терминальной почки при симподиальном ветвлении обеспечивает более раннее «созревание» побегов, их переход к состоянию покоя и усилению выносливости деревьев и кустарников.

Листья и их расположение: Листья примитивных цветковых растений по большей части простые, цельные, с перистым жилкованием, кожистые и гладкие. Это говорит о том, что простой цельный лист с перистым жилкованием является примитивным [Parkin, 1953; Takhtajan, 1959, 1964; Eames, 1961; Cronquist, 1968; Hickey, 1971; Stebbins, 1974], и очень вероятно, что листья первых покрытосеменных растений были более или менее такими. Но это не обязательно - они могли быть гораздо более примитивными. По мнению Стеб-бинса [Stebbins, 1974, с. 331], «листья первых покрытосеменных вероятно были эллиптические, обратнояй-цевидные, лопатовидные по форме и прикрепленные в основании к нечетко выраженному черешку».

Простые листья с перистым жилкованием предшествовали перисто-дольчатым и перисто-рассеченным листьям с перистым жилкованием. И перисторассечен-ные и пальчаторассеченные листья дали начало, соответственно, сложным перистым и сложным пальчатым листьям. Эти направления в эволюции листьев обратимы. Такой возврат хорошо прослеживается на примере родов Berberis и Citrus.

Самый примитивный тип жилкования - это перистое жилкование с дланевидно-разветвленными вторичными жилками. Самыми примитивными считаются листья с нерегулярностью жилкования, которое выражается в таких признаках как неправильная форма и непостоянный размер промежутков между вторичными жилками, нерегулярно разветвленные линии и слабая дифференциация третичных жилок и жилок более высоких порядков ветвления [Hickey, 1971; Hickey and Doyle, 1972; Doyle and Hickey, 1976]. Среди ныне живущих цветковых растений этот примитивный тип жилкования встречается у представителей Winteraceae, Canellaceae, Magnoliaceae и Himantandraceae. Все другие виды перистого жилкования являются его производными.

Пальчатое (актинодромное) жилкование произошло от перистого жилкования, и от него, в свою очередь, произошли различные виды кампилодромного и акро-дромного жилкования. Самым прогрессивным является параллельное (паралеллодромное) жилкование, характерное для большинства однодольных и для некоторых магнолиевых. Но параллельное жилкование не является наивысшей стадией развития, и в некоторых таксонах однодольных, таких как Smilacaceae, Dioscoreaceae и Stemonaceae, оно дало начало сетчатому жилкованию со свободными концами жилок.

Среди различных типов листосложения в почке (ptyxis), самым примитивным является сложение листьев вдоль, с листовой пластинкой сложенной единожды адаксиально вдоль средней жилки [Takhtajan, 1948], что характерно для некоторых примитивных таксонов, включая Magnoliales.

В эволюции листорасположения (phyllotaxy) самым примитивным является очередное расположение. И супротивное и мутовчатое листорасположение произошли от очередного. Но, как отмечает Кронквист [Cronquist, 1968], происхождение супротивных листьев от очередных не является непреложным фактом и может быть обратимым. По его мнению, в семействе Asteraceae с очевидностью прослеживается, что супротивное расположение листьев примитивное, а очередное - более продвинутое. Что касается мутовчатого расположения листьев, то оно, вероятно, в меньшей степени обратимо.

Строение устьиц. Аппарат устьиц цветковых растений характеризуется разнообразием структуры. Устьица могут быть окружены или обычными эпидермаль-ными клетками (аномоцитный тип, характерный для Ranunculaceae, Berberidaceae, Liliaceae и многих других семейств) или двумя или несколькими вспомогательными клетками, морфологически отличными от других эпидермальных клеток (парацитный, тетрацит-ный, диацитный, актиноцитный и другие типы).

Существует два основных типа развития устьиц с вспомогательными клетками - перигенный и мезо-генный. Есть также промежуточный мезоперигенный тип [Pant, 1965]. В эволюции семенных растений перигенный тип предшествовал мезогенному типу [Florin, 1933, 1958], но цветковые растения вероятнее всего начали с мезогенного типа. Эта гипотеза подтверждается существованием мезогенного (и мезоперигенного) типа в таких архаичных семействах, как Degeneriaceae, Himantandraceae, Magnoliaceae, Eupomatiaceae, Annonaceae, Canellaceae, Winteraceae и Illiciaceae. Более того, устьичный аппарат мезогенных и мезопе-ригенных Magnoliidae относится к парацитному типу (окружен с обеих сторон одной или несколькими вспомогательными клетками, параллельными длинной оси поры и замыкающим клеткам устьица). Мезогенные парацитные устьица - это самый примитивный исходный тип устьичного аппарата цветковых растений [Takhtajan, 1966, 1969; Baranova, 1972, 1985, 1987a, b]. Все остальные типы устьиц, в том числе аномоцитный тип устьиц, лишенных вспомогательных клеток, являются производными.

В отношении онтогенеза устьиц известно, что большинство морфологических типов устьичного комплекса с вспомогательными клетками онтогенетически ге-терогенны [Baranova, 1978a].

Структура узлов. Принято считать, что у голосеменных однолакунный узел более примитивен, и мно-голакунные узлы цикадовых и Gnetum производны. Но направление эволюции нодальной структуры покрытосеменных является в большей степени предметом для дискуссии. В дополнение к однолакунному и многола-кунному типам узлов у цветковых растений существует третий тип, трилакунный, не известный у голосеменных. Существование трех различных типов нодальной структуры усложняет ситуацию и затрудняет определение эволюционных направлений у покрытосеменных.

В разное время и разными авторами каждый из этих трех типов считался самым примитивным и исходным типом нодальной структуры покрытосеменных. Изучение всех доступных литературных данных приводит меня к заключению, что теория Синнотта [Sinnott, 1914] о примитивности трехлакунного типа, основанная на глубоких исследованиях 164 семейств двудоль-

ных растений, ближе всего к истине. Она также лучше всего соответствует признанной многими теории о примитивности группы магнолиевых. Присутствие трехлакунных узлов в таком архаичном семействе как Winteraceae, а также у Himantandraceae, Annonaceae, Canellaceae, Myristicaceae, Tetracentraceae, Cercidiphyllaceae, и в порядках Ranunculales, Hamamelidales, Caryophyllales, Dilleniales и Violales очень показательно. Но некоторые представители порядка Magnoliales имеют пяти- или многолакунную структуру узлов. Например, такой чрезвычайно примитивный род как Degeneria имеет пятилакунные узлы [Swamy, 1949; Benzing, 1967], и у рода Eupomatia, одного из самых примитивных по вегетативной анатомии среди сосудистых покрытосеменных, узлы многолакун-ные [Eames, 1961; Benzing, 1967].

Структура узлов у Magnoliaceae обычно многола-кунная (6-17 лакун), кроме относительно примитивного рода Michelia, имеющего трех-пятилакунные узлы [Ozenda, 1949]. Такое распределение трех-, пяти- и многолакунных типов скорее всего означает, что трехи пятилакунные узлы более примитивны, а многолакун-ные узлы - производны. Но гораздо сложнее решить, какой из этих двух типов, трилакунный или пятила-кунный, является исходным. По моему мнению, вполне возможно, что первые покрытосеменные были трех-пятилакунные, как ныне живущий род Michelia.

Однолакунная структура узлов, которая, по мнению Синотта [Sinott, 1914], возникла из трехлакунной, яв-лятеся, по мнению Марсдена и Бейли [Marsden and Bailey, 1955], самым примитивным и исходным типом нодальной структуры у всех семенных растений, в том числе покрытосеменных. Эти авторы считали, что примитивный узел был однолакунным с двумя отдельными зачатками листьев. Эта новая концепция эволюции нодальной структуры была основана на том факте, что однолакунный узел с двумя отдельными зачатками листьев характерен не только для некоторых папоротников и покрытосеменных (как это было хорошо известно ранее), но встречается и у некоторых двудольных (Laurales, некоторые Verbenaceae, Lamiaceae и Solanaceae). Такая структура неоднократно отмечена в семядольных узлах различных цветковых растений. Бейли [Bailey, 1956] заключил, что нельзя больше считать, что однолакунный узел двудольных возник путем редукции из трехлакунного узла; по его мнению, «на ранних стадиях эволюции и диверсификации двудольных или их предков некоторые растения развили трех-лакунные узлы, в то время как другие сохранили примитивную однолакунную структуру». Канрайт [Canright, 1955], Имс [Eams, 1961], Фан [Fahn, 1974] и некоторые другие анатомы еще больше убеждены в примитивности однолакунного узла с двумя зачатками листьев, который они считают исходным в эволюции структуры узлов покрытосеменных. Но есть и возражения. Так, Бенцинг [Benzing, 1967] отметил, что растения с примитивной, по Мардсону и Бейли [Marsden and Bailey, 1955], однолакунной структурой узла встречаются только в нескольких семействах с производным крестообразным листорасположением и многими специализированными признаками у цветков. Он также справедливо замечает, что анатомия семядольных узлов не обязательно отражает наследственные признаки взрослого растения. «Уникальная морфология проростков и скрещенное положение семядолей делает это малове-

роятным», - утверждает Бенцинг. Он приходит к заключению, что и однолакунный узел с одним зачатком, и трилакунный узел с тремя зачатками вероятно более примитивны для покрытосеменных, чем однолакунный узел с двумя зачатками. Биэрхорст [Bierhorst, 1971 ] также очень скептически относится к теории примитивности однолакунного узла с двумя зачатками и считает, что этот вопрос еще далеко не решен.

По моему мнению, ни один из этих двух типов од-нолакунных узлов не является примитивным и исходным для цветковых растений. Однолакунная структура узлов характерна в основном для продвинутых таксонов. У Magnolianae однолакунный узел отмечен только у представителей порядков Laurales и Illicales, которые значительно более продвинуты, чем Magnoliales.

Единственные однолакунные представители целого подкласса Hamamelididae - это Euptelea и Casuarina. С другой стороны, важно отметить, что однолакунный узел характерен для таких продвинутых порядков как Ericales, Ebenales, Primulales, Myrtales, Polygalales, Gentianales, Polemoniales, Scrophulariales, Lamiales и Campanulales. У спайнолепестковых двудольных исключене составляют только Plantaginaceae и Asteraceae.

В некоторых порядках, таких как Celastrales и Santalales, можно проследить переход от трехлакун-ного к однолакунному типу, который происходит одновременно с общей специализацией вегетативных органов. Особенно хорошо это видно на примере семейства Icacinaceae [Bailey and Howard, 1941].

То же направление эволюции видно в серии Dilleniales - Theales. Все эти факты приводят к заключению, что однолакунная структура узлов вторична у цветковых растений и произошла от исходного трех-пятилакунного типа.

Анатомия древесины. Одним из самых достоверных и хорошо документированных эволюционных направлений у цветковых растений является происхождение сосудов от трахеид с лестничными окаймленными порами. Более того, «эта филогенетическая последовательность однонаправленная и необратимая, то есть не может иметь обратного хода» [Bailey, 1956, с. 271]. Сосуды появились абсолютно независимо в различных линиях эволюции покрытосеменных растений. Они появились независимо не только у двудольных и однодольных растений, но даже у некоторых крупных таксонов внутри этих классов. Но во всех этих случаях эволюция сосудов была однонаправленной и необратимой от растений с лестничной перфорацией сосудов к растениям с простой перфорацией. С таким направлением эволюции сосудов более или менее коррелируют (но не всегда синхронно) другие направления специализации сосудистых растений (см. любой современный учебник анатомии растений).

Как показали сравнительные анатомические исследования флоэмы [Hemenway, 1913], ситовидные клетки примитивных покрытосеменных являются скошенными и узкими, с заостренной оболочкой на конце, как например у Drimys. Это согласуется с обнаружением того, что ситовидные элементы у папоротников и голосеменных длинные и заостренные, с плохо выраженными отличиями оболочки сбоку и на концах. Отсутствие клеток-спутников во флоэме голосеменных и папоротников дает нам право предполагать, что у ранних покрытосеменных их также не было.

Паренхима древесины (существующая в виде продольных паренхиматозных тяжей) у ранних покрытосеменных была также очень скудной [Hallier, 1908, 1912] и апотрахеальной (независимой от трахеальных элементов в своем распределении) или, что более вероятно, вообще отсутствовала. Карлквист [Carlquist, 1962] считает отсутствие паренхимы примитивным признаком. Самый примитивный тип строения ткани лучей -это гетерогенная ткань, состоящая из двух типов лучей: один тип - гетероцеллюлярный - многорядный, состоящий из удлиненных изодиаметрических клеток в многорядной части и вертикальных клеток в однорядной маргинальной части, которая длиннее, чем многорядная часть; другой тип - гомоцеллюлярный - однорядный, состоящий полностью из вертикальных клеток или из вертикальных и квадратных клеток. Такие лучи встречаются у многих ныне живущих покрытосеменных с относительно примитивной древесиной [Kribs, 1935; Metcalf and Chal,k 1950; Eames, 1961; Esau, 1965].

Обширные сравнительно-анатомические исследования волокон ксилемы выявили направления эволюции ксилемы (от трахеид через волокна трахеид к волокнам древесины), радиальной и аксиальной паренхимы, ситовидных элементов, пластид в ситовидных элементах и других структур. Все эти направления являются важными критериями, которые можно использовать для выявления относительной степени специализации проводящей системы.

Соцветия. У ныне живущих цветковых растений одиночные цветки, как терминальные, так и пазушные, вероятно представляют собой остатки редуцированных соцветий [Eames, 1961; Stebbins, 1974]. В семействе Winteraceae, например, одиночный терминальный цветок Zygogynum представляет собой «конец редукционной серии» [Bailey and Nast, 1945].

Различные формы соцветий подразделяются на две главные категории - цимозные, ограниченные, или «закрытые», и рацемозные, неограниченные, или «открытые». Границы этих двух групп не очень четкие, и существует много промежуточных и комбинированных форм. Тем не менее, для филогенетических целей эта традиционная классификация гораздо более удобна, чем типологическая классификация Тролля [Troll, 1928], основанная на логике Аристотеля и догматах методологического эссенциализма, уходящего корнями в идеалистическую философию Платона.

Из двух типов соцветий цимозные более примитивны, а рацемозные являются производными [Parkin, 1914]. Веберлинг [Weberling, 1965] также приходит к заключению, что полителический тип является более продвинутым и произошел от монотелического. Самая примитивная форма цимозного соцветия - это простой малоцветковый терминальный облиственный ложный зонтик [Takhtajan, 1948, 1959, 1964; Stebbins, 1974]. Такой облиственный полузонтик мы можем увидеть, например, у Paeonia delavayi или у некоторых примитивных родов лютиковых. В различных эволюционных линиях примитивный облиственный полузонтик дал начало более специализированным формам.

Путем повторяющегося ветвления простой зонтик превращается в сложный зонтик - плеохазиум, сложный дихазиум и цимозную метелку. В некоторых эволюционных линиях сложные зонтики претерпевают радикальную трансформацию и дают начало очень специализированным типам, таким как головчатые соцве-

тия у некоторых видов Cornus, в семействе Dipsacaceae и у некоторых видов Valerianaceae и Rubiaceae и особенно соцветия в семействах Urticaceae, Moraceae, Betulaceae, Fagaceae и Leitneriaceae.

У некоторых родов и даже семейств, например у Caryophyllaceae, сложный монохазий возникает в результате подавления одной из двух ветвей на каждом разветвлении сложного зонтика.

Из сложного зонтика образовалась кисть, самая примитивная форма рацемозных соцветий. Переход от плеохазиума к кисти можно наблюдать в родах Aconitum и Thalictrum или у Papaveraceae-Fumarioideae и у Campanulaceae [Parkin, 1914; Takhtajan, 1948]. Простая кисть дает начало сложной кисти, колосу и зонтику. Зонтик в свою очередь дает начало еще более специализированной форме рацемозных соцветий - головке или корзинке. Они характерны для некоторых Apiaceae, таких как Eryngium and Sanicula. Происхождение головки у Сalyceraceae и Asteraceae является предметом споров, и однозначного решения этого вопроса пока нет.

Разнообразие типов соцветий увеличивается за счет различных и зачастую очень сложных комбинаций основных их типов. Примерами таких вторичных сложных соцветий (infl orescentiae compositae) служат зонтики Apiaceae или сережки Betula, Alnus или Corylus.

Очень интересно, что часто пути эволюции вторичных соцветий повторяют пути развития первичных со -цветий. Во многих случаях вторичные соцветия имитируют архитектуру первичных. Примером этого служат соцветия-сережки Betulaceae, которые так похожи на сережки Salix. Еще более замечательны вторичные соцветия-головки некоторых Asteraceae, например соцветия Echinops, которые абсолютно не отличимы от простых (элементарных) головок. Интересно также, что существует удивительный параллелизм эволюции сложных и элементарных головок у Asteraceae.

Общее строение цветка. Самые примитивные и архаичные цветки, такие как цветки Degeneria и Winteraceae, имеют небольшой размер и умеренно удлиненное цветоложе. Стеббинс [Stebbins, 1974] заключил, что первые покрытосеменные имели цветки небольшого размера, что согласуется с гипотезой, что сами они были небольшими древесными растениями, первыми поселенцами местообитаний, подверженных сезонным засухам. Это согласуется и с моей гипотезой неотенного происхождения цветковых растений, по которой они появились в результате стрессового изменения окружающей среды, вероятно как адаптация к умеренным сезонным засухам, на скалистых горных склонах в районе с муссонным климатом [Takhtajan, 1976]. В таких условиях цветки среднего (или даже меньше среднего) размера были более удобными, чем большие цветки, как считали Халлиер [Hallier, 1912] и Паркин [Parkin 1914]. Большие цветки, такие как цветки Magnoliaceae, Nymphaeaceae, перуанского представителя лютиковых Laccopetalum giganteum и, особенно, огромные цветки (Rafflesia arnoldii) имеют вторичное происхождение и возникли в ответ на давление отбора на различные методы опыления. Маленькие и очень маленькие цветки также вторичны, и их происхождение обычно связывают или со специализацией соцветий, или с уменьшением размеров всего растения.

Самые примитивные цветы имеют более или менее неопределенное и варьирующее количество (но не

обязательно большое) отдельных элементов, расположенных спирально на оси средней длины. Прогрессирующее укорочение оси цветка сдвигает части цветка ближе друг к другу и дает начало постепенному переходу от спирального к круговому расположению частей цветка и закреплению определенного их количества.

На ранних стадиях эволюции прогрессивное укорочение оси цветка обратимо, и у некоторых сравнительно архаичных таксонов, таких как Magnoliaceae (особенно Magnolia pterocarpa), Schisandra или Myosurus удлиненное цветоложе имеет вторичное происхождение. Другой результата укорочения оси цветка - постепенное слияние его частей, их переплетение и сращивание. Частичная или полная редукция цветка происходит во многих эволюционных линиях.

Хотя у первых цветковых растений, вероятно, еще не было венчика [Hallier, 1912], и околоцветник полностью состоял из видоизмененных прицветников (чашелистиков), у современных покрытосеменных присутствие лепестков является примитивным признаком, а их отсутствие - производным. Лепестки являются более поздним эволюционным приобретением. Общепризнанным считается мнение, что они имеют двоякое происхождение - у некоторых групп, таких как Magnoliales, Illiciales и Paeoniales, они произошли от прицветника, в то время как у большинства цветковых растений, в том числе Nymphaeales, Ranunculales, Papaverales, Caryophyllales и Alismatales, они являются модифицированными тычинками.

Для разграничения этих двух типов лепестков Козо-Полянский [Kozo-Poljanski, 1922] ввел термины «брак-теопеталь» и «андропеталь». Брактеопеталь присущ более архаичным таксонам и, вероятно, появился раньше, он также связан с более примитивным механизмом опыления и менее специализированными опылителями. Андропеталь, наоборот, обычно связан с более продвинутыми типами опыления.

Среди ныне живущих покрытосеменных, вероятно, нет примитивных безлепестковых растений. Цветки с рудиментарными лепестками, с лепестками превратившимися в железы, или лишенные лепестков, являются вторичными, производными цветков с нормально развитыми и функционирующими лепестками.

Андроцей. Сравнительное изучение тычинок цветковых растений приводит к заключению, что среди живущих ныне покрытосеменных самым примитивным типом является широкая пластинчатая трехжилковая тычинка, не дифференцированная на тычиночную нить и связник и образующаяся за пределами микроспорангия; она развивает четыре тонких удлиненных микроспорангия, погруженных в ее абаксиальную и адаксиальную поверхность между латеральными жилками и средней жилкой [см. Bailey and Smith, 1942; Ozend,a 1949, 1952; Canright, 1952; Moseley, 1958; Eames, 1961; Foster and Gifford, 1974].

Кэнрайт [Canright, 1952] рассматривает тычинки Degeneria как «самые близкие из всех известных типов тычинок к примитивным тычинкам первых покрытосеменных». Однако нужно отметить, что у Degeneria, Galbulimima, Lactoris, Annonaceae, Belliolum (Winteraceae), Liriodendron микроспорангии занимают абаксиальную поверхность (таким образом, тычинки обращены наружу), в то время как у Magnoliaceae (кроме Liriodendron), Austrobaileyaceae и Nymphaeaceae они расположены на адаксиальной поверхности (обращены внутрь).

По моему мнению, и абаксиальное и адаксиальное положения являются производными от одного исходного типа расположения, которое может быть только маргинальным. Таким образом, мы приходим к логически неизбежному заключению, что у предков современных Magnoliales микроспорангии были расположены маргинально на микроспорофилах [Takhtajan, 1948, 1959, 1964, 1969]. Были ли исходные микроспорофиллы покрытосеменных уплощенными органами, цельными или перистыми, или были разветвленными трехмерными структурами? По моему мнению, тычинки ранних покрытосеменных или их непосредственных предков были листоподобными перистыми микроспорофиллами с маргинально расположенными микроспорангиями, которые, в свою очередь, произошли от разветвленных трехмерных структур их более отдаленных предков. Многие авторы [Ozenda, 1952, Canright, 1952, Moseley, 1958, Eames, 1961,Cronquist, 1968] считают, что погружение микроспорангиев в ткань тычинок - это примитивный признак. У Degeneria and Galbulimima микроспорангии глубоко утоплены в ткань тычинок, также как и у Magnoliaceae (исключая Liriodendron) и Victoria amazonica. Это погружение микроспорангиев является результатом неотенного происхождения тычинок и самих цветков [Takhtajan, 1976].

Все накопленные свидетельства говорят о том, что тычинка - это не сохранившаяся одиночная ветвь предшествовавшего ей сложного органа, а индивидуальный орган, гомологичный целому микроспорофиллу. Что же касается пучков тычинок и разветвленной системы тычинок, как у Ricinus, то они имеют вторичное происхождение и не гомологичны предковому сложному органу микроспорангиев [см. Eames, 1961].

В процессе эволюции изменилось не только число и расположение тычинок, но изменился и способ их онтогенетического развития [Payer, 1857; Corner, 1946]. Исходным и наиболее распространенным типом развития является центрипетальный (акропетальный), при котором развитие андроцея следует за развитием околоцветника в нормальной, спиральной или циклической последовательности. Первыми в этом случае развиваются самые наружные (нижние) тычинки, а затем, последовательно - внутренние тычинки. Этот тип характерен для всех спиральных андроце-ев (как у Magnoliaceae, Annonaceae, Nymphaeaceae, Nelumbonaceae, Ranunculaceae) и для циклических андроцеев (как у Papaveraceae, Rosaceae, Fabaceae -Mimosoideaea, или Myrtaceae).

У центробежных андроцеев существует перерыв в развитии околоцветника и андроцея, вызванный ин-теркалярным ростом новых тычинок. Центробежное развитие произошло от центростремительного [Corner, 1946; Ronse Decraene and Smets, 1987], но характерно для Glaucidiaceae, Paeoniaceae, вероятно для некоторых Phytolaccaceae с многочисленными тычинками, Aizoaceae, Cactaceae, Dilleniaceae, Actinidiaceae, Theaceae, Clusiaceae, Lecythidaceae, многих Violales, некоторых Capparaceae, Bixaceae, Colchlospermaceae, Cistaceae, Tiliaceae, Bombacaceae, Malvaceae, рода Lagerstoemia (Lythraceae), Punicaceae, Loasaceae, Limnocharitaceae и некоторых других таксонов.

В некоторых семействах, таких как Begoniaceae, Lythaceae и Loasaceae, существуют оба типа развития тычинок. Таким образом, различия между центробежным и центростремительным типом развития тычинок

не являются резкими, и существуют переходные формы [Sattler, 1972; Philipson, 1975; Sattler and Pauze, 1978; Ronse Decraene and Smets, 1987]. По мнению Лин-са [Leins, 1964, 1975], различия между центробежным и центростремительным зависят от формы цветоложа: вогнутое цветоложе способствует центростремительному развитию тычинок, а при выпуклом цветоложе возможно только центробежное развитие. Но это не является общим правилом [Hiepko, 1964; Mayr, 1969; Ronse Decraene and Smets, 1987].

Микроспорангии, микроспорогенез и пыльцевые зерна. Тычинки чаще всего содержат четыре микроспорангия, расположенных парами. Только у некоторых таксонов, таких как Circaeasteraceae, Epacridaceae, некоторые Diapensiaceae, Bombacaceae, Malvaceae, Adoxaceae, Philydraceae, Restionaceae, тычинки содержат только два микроспорангия. Очень редко, как у Arceuthobium (Viscaceae), развивается только один микроспорангий. Многоспорангиальные тычинки некоторых таксонов, например Rhizophoraceae, образуются в результате разделения спорогенной ткани стерильными пластинками.

Есть два структурных и функциональных типа выстилающего слоя (тапетума), отличающихся по поведению клеток во время микроспорогенеза: секреторный или железистый тапетум, клетки которого остаются интактными и сохраняются in situ, но после мейоза на стадии тетрад или в начале образования свободных микроспор, а иногда на стадии двуклеточных пыльцевых зерен, дезорганизуются и облитерируются; и плаз-модиальный или амебоидный тапетум, характеризующийся разрушением клеточных стенок перед мейозом и выходом протопластов в локулу, где они сливаются и образуют многоядерный плазмодий.

Кроме того, недавно был обнаружен необычный циклично-инвазивный тип тапетума [Rowley et al., 1992; Gabarayeva and El-Ghazaly, 1997]. Подавляющее большинство семейств цветковых растений, включая большинство самых архаичных таксонов, характеризуется секреторным тапетумом. Кроме того, некоторые примитивные признаки коррелируют с секреторным тапетумом [Sporne, 1973; Pacini et al., 1985]. С другой стороны, плазмодиальный тип тапетума обычно встречается у относительно продвинутых групп. Как отметил Шур-хофф [Schurhoff, 1926], присутствие плазмодиального тапетума тесно связано с продвинутыми признаками, такими как трехклеточные пыльцевые зерна.

Способ раскрытия спелых пыльников также имеет систематическое и эволюционное значение. Самый распространенный и самый примитивный способ раскрытия - продольное раскрытие вдоль борозды (stomium), расположенной между парами микроспорангиев. Продольное раскрытие может быть двух типов: через одну простую продольную щель или через две продольных вальвы. Для второго типа характерны дополнительные поперечные щели на обоих концах продольной щели, которые в результате образуют две латеральные окноподобные вальвы [см. Endress and Hufford, 1989; Hufford and Endress, 1989]. В то время как раскрытие с помощью простой продольной щели очень обычно, второй тип характерен для многих Magnoliidae и Hamamelididae с более или менее массивными пыльниками, которые вероятно произошли от первого типа. «Возможно, что только предрасположенность к легкому развивающемуся механизму

раскрытия через вальву существовала у тычинок первых покрытосеменных, которые распространяли пыльцу через простые продольные щели. Эта предрасположенность была утеряна у более продвинутых покрытосеменных» [Endress and Hufford, 1989, с. 79]. Более специализированным является раскрытие пыльников через вальву у Laurales и Berberidaceae, обычно происходящее путем открытия наружной оболочки наружу с образованием апикальных клапанов, которые поднимаются вверх при раскрытии. Одним из самых продвинутых типов раскрытия является раскрытие через пору, когда пыльца выходит через маленькое отверстие, расположенное на одном конце пыльника (дистальном или проксимальном). Примеры последнего можно найти у Ochnaceae, Ericaceae, Myrsinaceae, некоторых Fabaceae, большинства Melastomaceae, Tremandraceae, Solanaceae. Существуют также другие специализированные способы раскрытия, в том числе поперечное раскрытие (например, у Alchemilla, Hibiscus, Euphorbia, Chrysosplenium).

Тетрады микроспор образуются двумя способами, которые определяются двумя механизмами цитокинеза материнской клетки микроспор. При последовательном типе цитокинеза развивающаяся клеточная пластинка образуется в конце первой фазы мейоза, разделяя микроспороцит на две клетки; в каждой из этих двух клеток происходит второе мейотическое деление, за которым следует центробежное образование клеточных пластинок. С другой стороны, при одновременном типе цитокинеза материнской клетки после первой фазы мейоза не образуется клеточной стенки; деление происходит центростремительно продвигающимися перетяжками, которые обычно появляются только после второго мейотического деления, встречаются в центре и делят материнскую клетку на четыре части. Перетяжки появляются на наружной поверхности материнской клетки и распространяются внутрь, после чего образуются клеточные оболочки, разделяющие микроспороцит на четыре микроспоры.

Трудно сказать, какой из двух типов микроспороге-неза более примитивный. Хотя некоторые авторы, в том числе [Schurhoff, 1926] и [Davis, 1966] считают, что последовательный тип более примитивен, не существует четкой корреляции между этим типом и архаичными Magnoliidae и Ranunculidae. Большинство Magnoliidae и Ranunculidae характеризуются одновременным ми-кроспорогенезом.

Клеточная стенка пыльцевого зерна, как правило, состоит из двух главных слоев - внутреннего, называемого интиной, и наружного, называемого экзиной. Экзина обычно состоит из двух слоев - внутреннего, или эндекзины, и наружного - эктекзины. Эндекзи-на может быть сплошной (иногда очень толстой, как у Lauraceae), может присутствовать только в апертурной части или вовсе отсутствовать у некоторых таксонов.

У подавляющего большинства цветковых растений эктекзина хорошо развита и многослойна. Структура и орнаментация экзины чрезвычайно разнообразна и, в то же время, очень постоянна внутри таксономических групп и имеет большое систематическое и эволюционное значение. Эктекзина состоит из двух слоев: покровный верхний слой, или тектум, и внутренний слой - инфратектум. Последний бывает двух типов -гранулярный и столбчатый. Инфратектум гранулярного типа состоит из более или менее плотно агрегиро-

ванных гранул спорополленина. Тектум, который не всегда заметен, состоит из более плотно грегирован-ных гранул. Дойл и соавторы [Doyle et al., 1975, с. 436] считают, что по крайней мере некоторые из кажущихся гомогенными «безтектумных» экзин Валкера и Скварла [Walker and Skvarla, 1975], обнаруженных у самых архаичных Magnoliidae, таких как Degeneria and Eupomatia, принадлежат к гранулярному типу, но с очень плотно агрегированными гранулами.

Преобладающий тип строения инфратектума -столбчатый, который характеризуется радиально расходящимися столбиками из линейно соединенных друг с другом гранул спорополеннина. Сравнительное изучение ультраструктуры эктекзины демонстрирует эволюционный переход от гранулярной эктекзины к зачаточной столбчатой и от нее, в свою очередь, - к полностью развитой столбчатой структуре.

Подавляющее большинство цветковых растений имеют пыльцу со столбчатым тектумом (головки столбиков расширяются латерально в пространстве между столбиками и образуют тектум). У эктекзины самого примитивного типа тектум лишен каких-либо углублений или перфораций [Walker, 1974a]. Сплошная [Hideux and Ferguson, 1976] или не перфорированная [Walker, 1974a] эктекзина обнаружена у различных групп цветковых растений, у архаичных и продвинутых. Следующая эволюционная ступень строения эктекзины - эктекзина с перфорированным тектумом [Walker, 1974a, Hideux and Ferguson, 1976]. У перфорированного тектума перфорации (lumina) всегда маленькие (например у некоторых Annonaceae и Myristicaceae), и столбики через них не видны.

Когда перфорации увеличиваются настолько, что их диаметр становится больше, чем толщина стенки пыльцевого зерна между ними (muri), как например у Winteraceae, Illiciaceae и Schisandraceae, экзина становится полутектатной [Walker, 1974a]. Для такого неполного тектума характерна видимость столбиков на косом срезе через перфорации [Hideux and Ferguson, 1976]. Когда тектум полностью утрачен, как например у некоторых Annonaceae, Myristicaceae и Salicaceae, и имеются только свободные столбики или их модификации, мы имеем экзину без тектума (интектатная экзина) [Walker, 1974a]. Кульминацией этого эволюционного направления являются пыльцевые зерна почти без экзины, но с утолщенной и структурированной интиной.

Большинство пыльцевых зерен имеют четко очерченные апертуры - обычно тонкостенные участки эк-зины или отверстия, которые служат для выхода пыльцевых трубок наружу. Апертуры пыльцевых зерен цветковых растений характеризуются большим разнообразием и бывают разных типов. Различные типы апертур соответствуют разным уровням специализации и имеют большое значение для определения общего уровня организации таксона. Эволюция распределения апертур пыльцевых зерен покрытосеменных шла от дисталь-ной через зональную к глобальной.

Еще в 1912 г. Хэллиер [Hallier, 1912] пришел к выводу, что самый примитивный тип пыльцы характеризуется "par une seui pore germinal", т.е. имеет апертуру, а не пору в узком смысле этого слова. Позже было показано, что самым примитивным типом пыльцевого зерна у покрытосеменных является тип с дисталь-ной зародышевой бороздкой

на спородерме [Wodehouse, 1936; Bailey and Nast, 1943; Takhtajan, 1948, 1959, 1964; Eames, 1961; Cronquist, 1968; Doyle, 1969; Muller, 1970; Sporne, 1972; Stebbins, 1974; Walker, 1974b, 1976a, b; Walker and Doyle, 1975; Straka, 1975; Meyer, 1977]. Такие однобороздные ("unisulcate") пыльцевые зерна все еще имеют сплошную апертур-ную мембрану без специальных отверстий (ora) в экзи-не для выхода пыльцевой трубки. Дистальная бороздка дала начало другим типам дистальных апертур.

У некоторых таксонов развиваются две параллельных дистальных бороздки вместо одной (двухбороздные пыльцевые зерна) или даже три параллельных бороздки. У некоторых других таксонов, включая двудольные и однодольные растения, дистальная бороздка трансформировалась в особую трехлопастную (очень редко - четырехлопастную) дистальную апертуру (пыльцевые зерна с трихотомической бороздкой). У некоторых примитивных покрытосеменных, в том числе Eupomatia и Nymphaeaceae, дистальная апертура изменила свое полярное расположение и представляет собой более или менее продолжительное субэкватериаль-ное кольцо из апертур или несколько параллельных ря -дов апертур (зоно-бороздные пыльцевые зерна). Промежуточное звено в эволюции зоно-бороздных пыльцевых зерен можно наблюдать у Nymphaea [Walker, 1974b]. Чаще, в результате полной редукции апертуры, однобороздные зерна дают начало безапертурным пыльцевым зернам. У зерен безапертурного типа вся экзина очень тонкая и представляет собой одну глобальную апертуру. Но главное направление в эволюции дистальной апертуры - это трансформация дис-тальной апертуры в дистальную пору, которая характерна для многих однодольных. У однодольных пыльцевые зерна с одной бороздкой также дали начало двух-поровым зернам, таким как у Alismatales. У некоторых двудольных (Chloranthaceae) однобороздные пыльцевые зерна трансформировались в многобороздные зерна, но главное направление эволюции апертур споро-дермы у покрытосеменных состоит в переходе от од-нобороздных к трехбороздным и от трехбороздных к трехпоровым пыльцевым зернам. По мнению Страка [Straka, 1963, 1975] и Вильсона [Wilson, 1964], трехлопастная апертура, характерная для пыльцы некоторых представителей Winteraceae и Canellaceae, представляет собой промежуточную стадию между одноборозд-ным и трехбороздным состоянием. Но никто не видел промежуточной стадии между трехлопастной апертурой и трехбороздным типом, и, как отметил Кронквист [Cronquist, 1968], некоторые семейства однодольных, включая пальмовые, имеют трихотомические бороздки на пыльце у некоторых видов, но здесь это не привело к типичным трехбороздным пыльцевым зернам, которые так распространены среди двудольных.

По мнению Уолкера [Walker, 1974b; Walker and Doyle, 1975], трехбороздная апертура, также как дистально двухбороздная, многобороздная и поровая апертура, произошли de novo от безапертурных пыльцевых зерен. Я согласен, что все эти типы апертур произошли de novo, но я не могу принять их происхождение от безапертурного типа. Типичные безапертурные пыльцевые зерна имеют специализированную спородерму с более или менее редуцированной тонкой экзиной и обычно толстой интиной. Функции апертуры переданы всей экзине, которая превращается в глобальную апертуру. Безапертурная спородерма - это климак-

совое состояние, которое вряд ли может дать начало какому-либо типу апертуры пыльцевых зерен.

По моему мнению, трехбороздное состояние возникло не в результате постепенных преобразований однобороздной апертуры, а, скорее, как эволюционная отклонение от предыдущего курса на более ранних стадиях развития спородермы [Takhtajan, 1948, 1959, 1964]. Оно возникло de novo из однобороздных пыльцевых зерен. Спородерма однобороздных пыльцевых зерен менее специализирована, чем спородерма безапертурных зерен, и поэтому более подвержена радикальным изменениям в количестве и расположении апертур. В некоторых случаях (например, у Canellaceae) многобороздные пыльцевые зерна эволюционировали таким же образом.

Трехбороздные пыльцевые зерна дали начало многобороздным, многоскладчатым и многопоровым пыльцевым зернам (включая панпоровые), независимо в нескольких крупных таксонах цветковых растений.

Следующей ступенью развития трехбороздных зерен и их производных является развитие сложных апертур (трехборозднопоровые, трехпоровые и многопоровые, в том числе панпоровые) пыльцевых зерен. Наивысшей стадией развития пыльцевых зерен у двудольных являются три-много-апертурные пыльцевые зерна со сложными апертурами.

Плодолистики, гинецей и плацентация. Самые примитивные плодолистики - открытые, сложенные вдоль, с более или менее выраженной ножкой (напоминающие молодые черешчатые листья, лежащие в адаксиально сложенном состоянии внутри почки), содержащие относительно большое число семяпочек [Bailey and Swamy, 1951; Eames, 1961 и многие другие]. Такие примитивные продольносложенные плодолистики особенно характерны для таких архаичных родов, как Tasmannia и Degeneria [Bailey and Nast, 1943; Bailey and Swamy, 1951] и, в меньшей степени, для других примитивных таксонов, включая некоторые примитивные однодольные.

Очень важной характеристикой самых примитивных плодолистиков является отсутствие столбиков и расположение рылец вдоль краев плодолистиков [Hallier, 1912; Takhtajan, 1948; Parkin, 1955; Eames, 1961]. Такие рыльцевые края (сближенные, но не слившиеся во время опыления) являются прототипами рылец. Как впервые отметил Козо-Полянский [Kozo-Poljanski, 1922, с. 121] в своих комментариях к кодексу признаков примитивных покрытосеменных Хэллиера, «рыльца развились из швов». В процессе эволюции примитивные нисходящие рыльца трансформировались в более локализованные субапикальные или апикальные рыльца. По мере того как рыльца локализуются в верхней части плодолистика, последний обычно удлиняется и превращается в столбик (stylode), который поднимает рыльца над фертильной частью плодолистика. На ранних стадиях развития столбика он сильно сложен вдоль длинной оси [Bailey and Swamy, 1951].

Самые примитивные таксоны цветковых растений характеризуются апокарпным гинецеем. Но уже в самых примитивных семействах наблюдается тенденция к слиянию плодолистиков, что приводит к формированию синкарпного (ценокарпного) гинецея. В результате этого формы с более или менее синкарп-ным гинецеем появляются даже в таких семействах как Winteraceae, Magnoliaceae, Annonaceae и т.д. Подавля-

ющее большинство магнолиевых имеют тот или иной вид синкарпного гинецея. Я различаю три основных типа синкарпного гинецея: эусинкарпный, паракарп-ный и лизикарпный. Эусинкарпный гинецей возник независимо во многих линиях эволюции из апокарпного гинецея путем латерального сращения сближенных плодолистиков. Эусинкарпный гинецей обычно возникает из более продвинутого циклического апокарпного гинецея.

Самые примитивные формы эусинкарпного гинецея до сих пор имеют свободные верхние части фер-тильных отделов плодолистиков. По мере специализации эусинкарпных гинецеев сращение распространяется на отдельные столбики, которые в конце концов сливаются полностью в один сложный столбик со сложным апикальным рыльцем. Слияние плодолистиков ведет также к анатомическим изменениям: в связи с тесным срастанием краев плодолистиков эпидермаль-ные слои на поверхности контакта исчезают, и два вентральных пучка формируют один пучок [Eames, 1931].

Паракарпный гинецей появился в результате эволюции в разных линиях двудольных растений и у некоторых групп однодольных. Обычно паракарпный гинецей соответствует одногнездному гинецею, состоящему из нескольких плодолистиков и имеющему париетальную или свободно-центральную плацентацию. Но я предпочитаю ограничивать концепцию паракарпно-го гинецея и относить к нему только форму одногнезд-ного синкарпного гинецея с париетальным расположением семяпочек [Takhtajan, 1942, 1948, 1959, 1980]. Паракарпный гинецей характеризуется не сложенными индивидуальными плодолистиками. Их края не связаны, в то время как связь между границами соседних плодолистиков сохраняется.

Паракарпный гинецей обнаруживается уже у Magnoliales и присутствует у Takhtajania (Winteraceae), Isolona и Monodora (Annonaceae) и всего семейства Canellaceae. В этих случаях, как и во многих других, в том числе Saururaceae, Cactaceae, Alismatales и др., паракарпный гинецей возник из апокарпного. Возможность такого происхождения паракарпного гинецея основана не только на существовании апокарпного гинецея с открытыми сложенными вдоль плодолистиками, но и на общеизвестном факте, что плодолистики апокарпного гинецея начинают свое развитие как открытые структуры. Если завиток таких открытых плодолистиков оставался таким и стал сросшимся, как предполагает Паркин [Parkin, 1955, с. 55], то паракарпный гинецей произошел непосредственно от апокарпного [см. также Cronquist, 1968, с. 101].

Во многих других случаях, например в роде Hypericum и в пределах подотряда Lilianae, паракарпный гинецей развивается из примитивного типа эусинкарпного гинецея, в котором края отдельных плодолистиков еще не слиты. В результате разворачивания этих не слитых плодолистиков эусинкарпный гинецей дает начало паракарпному.

Во многих случаях плаценты в паракарпном гинецее утолщаются, расширяются и входят в полость семяпочки, где они встречаются и часто сливаются, образуя ложную септу и псевдоосевую плацентацию, как, например, в семействе Campanulaceae. Пури [Puri, 1952] совершенно прав, склоняясь к убеждению, что многокамерный гинецей, который в этом случае появился за счет слияния плацент, а не краев плодолистиков, более обычен, чем считалось ранее. Во многих случа-

ях, например в семействе Campanulaceae, вторгшиеся плаценты встречаются в центре семяпочки и сливаются между собой; в результате этого семяпочка разделяется на локулы или камеры (псевдолокулы). Таким образом, типичный однокамерный паракарпный гинецей дает начало многокамерному паракарпному гинецею. В нескольких линиях эволюции двудольных, например у Primulales, эусинкарпный гинецей дает начало особому типу гинецея с однокамерными семяпочками, который я назвал лизикарпным [Takhtajan, 1942, 1948, 1959]. Как и паракарпный гинецей, лизикарпный тип также однокамерный, но развивается совершенно по-другому и характеризуется не париетальной, а свободно-центральной ("columnar") плацентацией.

Однокамерная семяпочка лизикарпного гинецея развивается благодаря исчезновению септ в многокамерной семяпочке, которое происходит или в процессе онтогенеза, как у Portulacaceae и некоторых Caryophyllaceae, или в процессе эволюции, как у Primulaceae. В этом случае швы плодолистиков сохраняются целыми, а семяпочки продолжают по-прежнему располагаться на них [Puri, 1952]. Таким образом, шовная часть плодолистиков вместе с плацентой превращается в столбик, поднимающийся в центре камеры и не достигающий вершины семяпочки.

Специализация синкарпного гинецея, также как и апокарпного, обычно (но не всегда) сопровождается большей или меньшей редукцией числа плодолистиков и, в большинстве случаев, также редукцией числа семяпочек.

Сильное сокращение числа плодолистиков синкарп-ного гинецея приводит к образованию так называемого псевдомономерного гинецея [Eckardt, 1937, 1938], где только один из плодолистиков фертилен. Стерильные плодолистики (или плодолистик, если гинецей ди-мерный) в псевдомономерном гинецее достигают такой степени редуцирования, что их присутствие может быть обнаружено только при анатомическом исследовании сосудистой системы и онтогенеза. Псев-домономерный гинецей характерен для таких таксонов, как Eucommiales, Urticales, Casuarinales, большинство Thymelaeaceae, Gunneraceae, Garryaceae, Valerianaceae и т.д.

Главные направления эволюции гинецея определяют основные направления эволюции плацентации.

Типы плацентации цветковых растений можно классифицировать следующим образом [см. Takhtajan, 1942, 1948, 1959, 1964, 1991]:

А. Ламинарная (поверхностная) плацентация. Семяпочки занимают боковые части внутренней поверно-сти плодолистика или разбросаны почти по всей поверхности, редко занимают только заднюю ее часть.

1. Ламинарно-латеральная плацентация. Семяпочки занимают боковые части адаксиальной поверхности плодолистика между средней и латеральной жилкой.

Примеры: Tasmannia, Degeneria.

2. Ламинарно-диффузная плацентация. Семяпочки разбросаны почти по всей адаксиальной поверхности плодолистика.

Примеры: Exospermum, Nymphaeaceae, Butomaceae, Limnocharitaceae.

3. Ламинарно-дорзальная плацентация. Семяпочки приреплены псевдо-медиально, занимая заднюю поверхность плодолистика.

Примеры: Nelumbo, Ceratophyllum, Cabombaceae.

Б. Субмаргинальная (шовная) плацентация. Семяпочки занимают прилежащие к шву области плодолистика.

4. Аксиальная плацентация. Сепяпочки прикреплены вдоль швов закрытого плодолистика, в углу вентральной области плодолистика в апокарпном или синкарп-ном гинецее.

Примеры: Ranunculaceae, Dilleniaceae, Rosaceae, Liliaceae.

5. Париетальная плацентация. Семяпочки расположены вдоль швов в паракарпном гинецее или на интрузивных плацентах, которые, в свою очередь, прикреплены к швам.

Примеры: Violales, Capparales, Juncales.

6. Свободно-центральная или столбчатая плацентация. Семяпочки расположены вдоль центрального столбика лизикарпного гинецея.

Примеры: Portulacaceae, Myrsinaceae, Primulaceae.

Самым примитивным типом плацентации является ламинарно-латеральный [Takhtajan, 1942, 1948, 1959, 1964; Stebbins, 1974]. Он характерен для таких архаичных родов, как Degeneria и Tasmannia и некоторых видов рода Zygogynum. Семяпочки этих растений располагаются довольно далеко от краев плодолистика и находятся в пространстве между средней и латеральной жилкой. Такое расположение семяпочек, по всей вероятности, является исходным в эволюции плацентации покрытосеменных растений. Ламинарно-диффузный и ламинарно-дорзальный тип плацентации являются производными ламинарно-латерального типа [Takhtajan, 1942, 1964]. В процессе эволюции ламинарная плацентация превратилась в субмаргинальную. Этот самый распространенный тип плацентации у цветковых растений обнаруживается уже у большинства таксонов с апокарпным гинецеем, таких как Magnoliaceae, Annonaceae, Ranunculaceae и др. Но самое большое разнообразие форм субмаргинальной плацентации можно найти в синкарпном гинецее. Два главных типа субмаргинальной плацентации - это осевая и париетальная. Их происхождение и эволюция коррелируют с происхождением и эволюцией эусин-карпного и паракарпного гинецея.

И, наконец, свободно-центральная и столбиковая плацентация характерна для лизикарпного гинецея.

Семяпочки. Семяпочка - это одиночный мегаспо-рангий, окруженный защитной оболочкой - инте-гументом. У большинства примитивных палеозойских семян интегумент был сегментированный (как у Lagenostoma), лопастной (как у Archaeosperma, Eurystoma и Physostoma) или даже состоял из отдельных более или менее удлиненных структур (как у Genomosperma) (полностью раздельных у G. kidstonii и частично слившихся у самого основания мегаспоран-гия у G. latens - см. Long, 1960].

Из этих и других фактов следует, что интегумент образовался из дистальной связки отдельных структур (стерильных теломов), которые когда-то сопутствовали мегаспорангию и окружали его, затем срослись между собой и, наконец, более или менее слились с мегаспорангием, который стал почти полностью заключенным внутри интегумента (кроме терминального микропиле) [см. Walton, 1953; Kozo-Poljanski, 1948; Zimmermann, 1959; Andrews, 1961, 1963; Camp and Hubbard, 1963; Long, 1966; Pettit, 1970]. Эта теломная теория происхождения семяпочки является модерни-

зированной версией «синангиальной гипотезы» Маргарет Бенсон (1904).

Морфологическая интерпретация интегумента магнолиевых затруднена тем фактом, что двудольные и большинство однодольных имеют два интегумента. По всей вероятности, наружный интегумент семяпочки покрытосеменных произошел от плюски древнего голосеменного предка.

Известно, что плюска впервые появилась у Lyginopteridaceae, но она обнаружена не только у этих примитивных голосеменных. Уже Мэри Стопс [Stopes, 1905] считала, что наружный слой семени Cycadaceae является структурой, гомологичной «наружному инте-гументу» (то есть плюске) у Lagenostoma. Эта гомология «наружного интегумента» и плюски еще более очевидна у Medullosaceae [Takhtajan, 1950; Walton, 1953]. Плюска дала начало не только наружному слою оболочки семяпочки у некоторых голосеменных, но и наружному интегументу магнолиофитов. Подтверждением этой догадки, приведенным Стеббинсом [Stebbins, 1974, с. 232], служит тот факт, что у многих семейств цветковых растений, в том относительно архаичных групп, наружный и внутренний интегументы семяпочки очень отличаются друг от друга по своей морфологической и гистологической структуре.

У этих форм наружный интегумент толще, чем внутренний, и имеет специализированные эпидермаль-ные клетки, иногда с устьицами. Более того, микропиле в этих двух интегументах может быть разной формы. Стеббинс также упоминает лопастную дисталь-ную часть наружного интегумента у нескольких родов. Лопастные интегументы были обнаружены у Berberidaceae, Juglandaceae, Rosaceae и Flacourtiaceae [van Heel, 1970, 1976]. Дистальные лопасти могут включать или наружный, или внутренний интегумент, или оба интегумента. «Наличие лопастей говорит о том, что интегумент является сложным органом», - утверждает Боуман [Bouman, 1984, с. 144]. Происхождение наружного интегумента покрытосеменных от плюски предполагали такие авторы, как Гауссен [Gaussen, 1946], Тахтаджян [Takhtajan, 1950, 1959, 1964] и Уолтон [Walton, 1953].

Семяпочки с одним интегументом развивались из семяпочек с двумя интегументами в разных эволюционных линиях цветковых растений. Поскольку один интегумент сростнолепестных магнолиевых (кроме Plumbaginales, Primulales и Cucurbitales) и некоторых раздельнолепестных обычно столь же или даже более массивен, чем двойной интегумент, было сделано предположение [Coulter and Chamberlain, 1903], что одна массивная оболочка имеет двоякое происхождение и образовалась в результате полного слияния двух инте-гументов на ранних стадиях дифференциации интегу-ментных примордиев. По-видимому, во многих случаях семяпочки с одним интегументом образовались путем внутреннего слияния обеих оболочек, но у некоторых таксонов они образовались за счет отмирания внутренней или наружной оболочки. Так, у Filipendula, Rubus, Rosa, Potentilla, Fragaria, Alchemilla и некоторых других Rosaceae оболочка семяпочки образовалась за счет неполного развития внутреннего интегумен-та; в то время как у Peperomia, Hydnoraceae, Rafflesia, Mitrastemon, Cytinus и некоторых других родов она образовалась при недоразвитии наружного интегумен-та. Другой путь происхождения однослойного интегу-

мента был описан у Ranunculaceae [Bouman and Calis, 1977]. По мнению Боумана [Bouman, 1984: 140], преобразование интегумента - это сложный онтогенетический процесс, включающий (1) слияние приморди-ев, т.е. зачатки двух интегументов дают начало одной общей структуре; (2) уменьшение внутреннего интегумента; и (3) торможение роста последнего. У некоторых семейств, таких как Piperaceae, Ranunculaceae, Ericaceae, Salicaceae, Rosaceae, Fabaceae и др., даже довольно близкие роды различаются по количеству интегументов. Это говорит о том, что однослойный инте-гумент неоднократно и независимо развивался из двухслойного в разных эволюционных линиях цветковых растений.

У некоторых таксонов оболочка семяпочки редуцируется полностью, в результате чего мегаспорангий оказывается без оболочки. Это типично для порядка Santalales, в котором многие роды и даже целые семейства атегмичны, то есть не имеют интегумента. У Balanophorales процесс редукции интегумента идет еще дальше и затрагивает стенку мегаспорангия.

Считается, что крассинуцеллятные семязачатки более примитивны, и тенуинуцеллятные семязачатки произошли от крассинуцеллятных путем редукции стенки мегаспорангия. Tаким образом, самыми примитивными семязачатками цветковых растений являются би-тегмические и крассинуцеллятные, а самыми прогрессивными - унитегмические и тенуинуцеллятные. Но эти два типа семязачатков покрытосеменных не всегда строго отличны друг от друга, и существуют переходные формы - битегмические-тенуинуцеллятные (например у Theaceae и Primulaceae) и унитегмические-крассинуцеллятные (например у Cornaceae и Araliaceae) [см. Philipson, 1974, 1977].

Существует также определенная эволюционная тенденция в отношении формы и ориентации семязачатка. Анатропные семязачатки характерны для большинства цветковых растений, в том числе Magnoliales, и вероятно являются исходным тином [Netolizky, 1926; Takhtajan, 1959; Eames, 1961; Cronquist, 1968, 1988; Corner, 1976]. Ортотропные, камнилотронные и ам-фитропные семязачатки произошли от анатропных.

Опыление. Очень давно была высказана идея, что в эволюции покрытосеменных энтомофилия предшествовала анемофилии [Henslow, 1888; Bessey, 1897; Robertson, 1904, и др.]. Первыми агентами перекрестного опыления, без сомнения, были животные - вначале насекомые, позже маленькие птицы, летучие мыши и некоторые другие животные. Самыми первыми опылителями, вероятно, были жуки [Diels, 1916; Faegri and van der Pijl, 1979]. Первоначальным аттрактантом для опыления насекомыми была пыльца [Darwin, 1876; Faegri and van der Pijl, 1979]. Но необходимость экономии пыльцы приводит к направлению эволюции, в котором цветок начинает вырабатывать более дешевое питательное вещество - нектар как заменитель пыльцы. Для выработки нектара развиваются специальные органы - нектарники. Они появились независимо в самых разных линиях эволюции покрытосеменных и на разнообразной морфологической основе. С появлением нектарника у растения появляется возможность производить пыльцу в более ограниченном количестве и использовать ее только для транспорта к другим цветкам. Но чем меньше производится пыльцы, тем более эффективно должны использоваться и пыльца, и опыли-

тели. Это неизбежно ведет к совершенствованию механизмов опыления.

В некоторых эволюционных линиях цветковых растений присходит переход от энтомофилии к анемофилии и, реже, к гидрофилии. Анемофилия возникает из энтомофилии в совершенно различных эволюционных линиях у двудольных и у однодольных растений. Как отмечает Кронквист [Cronquist, 1968, с. 97]: «Ветроопы-ление и насекомоопыление не обязательно взаимоисключающие явления. Переход из одного в другое может происходить постепенно, без внезапных прыжков, особенно если адаптация к насекомоопылению общая и не затрагивает сложные и необычные структуры, связанные с определенным видом опылителя».

Во всех известных случаях анемофилии более примитивные энтомофильные родственники анемофиль-ных форм имеют относительно «генерализованные» энтомофильные цветки. Эволюционный тренд от энтомофилии к анемофилии обратим, и в некоторых случаях происходит возврат к энтомофилии у групп, ранее адаптированных к ветроопылению (например у Ficus, Castanea). И снова вторичная энтомофилия возникает из менее специализированных типов анемофилии.

Самоопыление возникло только как вторичное явление, и это тупиковое в эволюционном смысле направление никогда не вливается в основные эволюционные рус -ла [Stebbins, 1974]. Морфологический и филогенетический анализ указывает на то, что самоопыляемые таксоны во всех случаях произошли от перекрестноопыляемых.

Эволюция опыления имела огромное значение для эволюции покрытосеменных. Оно сыграло решающую роль в эволюции цветков и соцветий и определила многие важные направления в эволюции цветковых растений.

Гаметофиты и оплодотворение. В процессе эволюции мужской и женский гаметофиты цветковых растений достигли очень высокой степени упрощения и специализации. Гаметогенез происходит на очень ранней стадии чрезвычайно короткого онтогенеза гаметофи-та, так что гаметангии даже не формируются, а гаметы образуются без них. Более того, развитие самих гамет очень укорочено, и они становятся очень упрощенными. Благодаря резкому сокращению и ускорению их онтогенеза, гаметофиты покрытосеменных полностью утратили гаметангии. Как я уже предлагал в своих предыдущих работах (начиная с 1948 г.), эти глубокие изменения структуры и развития гаметофита явились результатом неотении и последующей специализации [см. Takhtajan, 1976, 1983, 199l].

Весь гаметофит цветкового растения состоит только из двух клеток - маленькой генеративной клетки и большой трубчатой клетки («вегетативной» клетки). Он не имеет ни проталлиальной клетки, ни клетки-ножки («дислокатора» по терминологии Гебе-ля [Goebel, 1933], ни сперматогеной клетки, «клетки-тела». Функция сперматогенной клетки передана генеративной клетке, которая делится, образуя две неподвижные мужские гаметы, и функция клетки-ножки становится не нужной. Таким образом, мужской гаме-тофит покрытосеменных достиг предела упрощения и миниатюрности, что сделало невозможными дальнейшие структурные изменения.

У большинства цветковых растений, в том числе примитивных таксонов, пыльца освобождается из пыльника на двухклеточной стадии развития гаметофита. Но у

многих других цветковых рстений, в том числе некоторых прогрессивных таксонов, генеративная клетка делится до того, как пыльцевое зерно выходит наружу, и мужской гаметофит оказывается трехклеточным. Двух-клеточное состояние примитивно, а трехклеточный тип гаметофита является производным и произошел независимо во многих линиях эволюции цветковых растений [см. Brewbaker, 1967; Cronquist 1968; Stebbins, 1974].

Женский гаметофит цветковых растений напоминает раннюю стадию развития женского гаметофита ар-хегониальных голосеменных, имеющих периферический слой свободных ядер вокруг крупной центральной вакуоли. Поэтому вполне возможно, что неархего -ниальный гаметофит покрытосеменных возник путем прогрессивного ускорения гаметогенеза и замедления всех других процессов развития [см. Coulter, 1914; Takhtajan, 1976]. Даже яйцеклетка покрытосеменных -это не бывшая яйцеклетка архегония, а одна из самых первых клеток гаметофита, превратившаяся в женскую гамету [см. Gerasimova-Navashina, 1958].

Женский гаметофит упрощен значительно меньше, чем мужской, и поэтому более подвержен эволюционным изменениям. Но эволюционные модификации женского гаметофита происходят в определенных пределах.

Разные типы женского гаметофита различаются в основном по количеству мегаспор или ядер мегаспор, которые участвуют в их образовании, по числу митоти-ческих делений при гаметогенезе и по числу и расположению клеток и свободных ядер в зрелом гаметофи-те [см. Johri, 1963; Romanov, 1971]. Считается, что моноспоровый восьмиядерный женский гаметофит типа Polygonum, характерный для большинства покрытосеменных, - это исходный и самый примитивный тип. Все остальные типы развития и организации женского га-метофита - его производные. Четырехспоровые типы женского гаметофита считаются самыми специализированными.

В подавляющем большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в женский гаметофит через микропиле (порогамия). Порогамия - это исходное и примитивное состояние. Апогамия (мезогамия и халазо-гамия) являются производными.

Хорошо известно, что сингамия у цветковых растений сопровождается тройственным слиянием одной из двух мужских гамет с двумя полярными ядрами. Тройственное слияние, которое является одной из самых характерных черт цветковых растений, возникло как результат неотонического упрощения женского гаметофита. Оно запустило формирование совершенно новой структуры, триплоидного эндосперма, который компенсирует чрезвычайную бедность питательных веществ в упрощенном и миниатюрном женском гаме-тофите.

Вслед за тройственным слиянием происходит дальнейшее развитие зиготы и первичного ядра эндосперма.

Развитие семени начинается с делений первичного ядра эндосперма, за которым следует развитие зародыша. Существует три типа развития эндосперма - цел-люлярный, нуклеарный и хелобиальный.

При целлюлярном (клеточном) типе, по крайней мере, первые несколько делений первичного ядра эндосперма сопровождаются образованием клеточной стенки. Клеточный тип развития характерен для многих

семейств двудольных (и архаичных, и продвинутых) и встречается только в некоторых семействах однодольных - Hydatellaceae, Araceae, Lemnaceae, Acoraceae.

При хелобиальном типе, который обычно считается промежуточным между целлюлярным и нуклеарным типами, первичное ядро эндосперма всегда находится в халазальном конце гаметофита и, таким образом, когда оно делится, образуются две неравные по размерам камеры - маленькая халазальная клетка и большая микропилярная клетка. Ядро в халазальной клетке или вообще больше не делится (основной тип, по мнению Свами и Парамесваран [Swamy, Parameswaran, 1963], или претерпевает ограниченное число свободных делений, в то время как более крупная микропилярная клетка проходит многочисленные деления ядра. Как правило, образование клеточной стенки окончательно происходит в микропилярной камере. Хелоби-альный тип обычен среди однодольных и менее характерен для двудольных.

При нуклеарном типе деление первичного ядра сопровождается серией свободных ядерных делений, приводящих к образованию большой многоядерной клетки, которая делится перегородками на более поздних стадиях развития. Нуклеарный тип широко распространен и у однодольных, и у двудольных.

Хелобиальный тип развития эндосперма, по-видимому, является апоморфным, произошедшим от нуклеарного или, более вероятно, от целлюлярного типа. Но гораздо сложнее решить, какой из двух типов, нуклеарный или целлюлярный, является более примитивным. Основная причина трудности решения этого вопроса в том, что образование эндосперма - реверсивный признак, и существует много промежуточных форм [Schnarf, 1929, 1931; Brink, Cooper, 1947]. Но, несмотря на обратимость типов развития эндосперма, первые цветковые растения, вероятно, имели или целлюлярный, или нуклеарный тип эндосперма.

Семена. Семена первых примитивных цветковых растений имели средние размеры, 5-10 мм длиной [ Corner, 1976]. И большие, и маленькие семена являются производными. Более примитивные семена характеризуются обильным эндоспермом и маленьким и недифференцированным эмбрионом [Pritzel, 1898; Hallier, 1912; Martin, 1946; Eames, 1961 и др.]. У семян более развитого типа, наоборот, эмбрион большой и хорошо дифференцированный, а эндосперм более или менее редуцирован или даже отсутствует. Здесь мы наблюдаем нечто аналогичное тому, что происходит в животном мире, где эмбрион в теле матери более развит у более эво-люционно развитых форм [Nageli, 1884; Hallier, 1912].

Существует два основных типа специализации эндосперма - руминация и развитие гаусториев. Наружная поверхность эндосперма руминатного типа неровная и изрезана бороздами, иногда довольно глубокими. Эта изрезанность отмечена во многих семействах двудольных, особенно у Magnolianae, и у некоторых однодольных (некоторые роды Dioscoreales, Cyclanthaceae и Arecaceae) [Tamamschian, 1951; Periasamy, 1962; Corner 1976]. Руминация происходит вследствии неравномерного роста оболочки семени или самого эндосперма на поздних стадиях развития семени [Boesewinkel and Bouman, 1984]. Руминатный эндосперм может быть атавистическим признаком, сохранившимся у современных семян примитивных и продвинутых таксонов [Vijayaraghavan, Prabhaker, 1984, с. 343].

Другим, более интересным, типом специализации эндосперма является образование гаусториев. Гаустории могут развиваться на халазальном и на микропи-лярном конце или на обоих концах развивающегося эндосперма. Гаустории эндосперма особенно характерны для таксонов с целлюлярным типом эндосперма. В большинстве архаичных групп цветковых растений, включая Magnoliaceae, гаустории эндосперма, как правило, отсутствуют. В тех редких случаях, когда они присутствуют, как у Magnolia obovata и у Saururaceae, они расположены халазально.

Гаустории эндосперма появились независимо в разных линиях эволюции покрытосеменных. Присутствие или отсутствие гаусториев - это важный эмбриологический таксономический признак, но эволюционные тенденции развития гаусториев эндосперма еще неясны.

Период покоя у семян некоторых тропических покрытосеменных выражен слабо или отсутствует вовсе. Поскольку у некоторых примитивных семейств период развития семян после созревания довольно продолжительный, отсутствие периода покоя семян считается примитивным признаком [Eames, 1961]. Период покоя, наоборот, считается продвинутым признаком в эволюции семян.

Общепризнано, что эмбрион однодольных произошел от эмбриона двудольных.

Исходным примитивным типом оболочки семени является оболочка с «мультипликативными» интегумен-тами [Corner, 1976], без присемянника [Eames, 1961], с хорошо развитой розоватой или красноватой саркоте-стой [Zazhurilo, 1940; Takhtajan, 1948, 1959; van der Pijl, 1955, 1969], как у Degeneria и Magnolia. Из присутствия саркотесты в некоторых примитивных семействах следует, что эндозоохория (вероятно, вначале заурохория и позднее орнитохория) была характерной для самых ранних покрытосеменных [Zazhurilo, 1940; Takhtajan, 1948; van der Pijl, 1969].

Рассматривая структуру семенной оболочки Degeneria и Magnolia как исходную для примитивных цветковых растений, мы можем легко вывести все остальные типы на основе реконструкции, связанной с переходом к другим не эндозоохоровым способам распространения семян. Этот переход определил развитие наружного слоя склеренхимы и редукцию паренхимы, которая стала ненужной.

Во многих линиях эволюции покрытосеменных наблюдается постепепенное упрощение семенной оболочки. Максимальное упрощение спермадермы достигается в тех случаях, когда семя плотно соседствует или сливается с перикарпом. Функция защиты эмбриона и распространения семян переходит к перикарпу, и семенная оболочка редуцируется. В некоторых случаях редукция семенной оболочки заходит очень далеко. Иногда в зрелом семени остается только наружный эпидермис.

В процессе эволюции зоохории, начиная от примитивной эндозаурохории и заканчивая самыми специализированными формами мирмикохории, большую роль играют различные типы суккулентной питательной ткани наружной оболочки семени. Сначала сар-котеста служила приманкой для листоядных рептилий, позднее - для птиц. Присемянник - это более специализированный тип питательной ткани, чем саркотеста. В некоторых случаях присемянник развивается в ре-

зультате уменьшения площади саркотесты и ее расположения в определенной, обычно базальной, части семени [см. der Pijl, 1955, 1969]. Но в большинстве случаев присемянники возникают как новые структуры в очень разных частях семезачатка и возникают независимо во многих не родственных таксонах. Поэтому я согласен с Имсом [Eames, 1961] в том, что вряд ли можно считать семя с присемянником примитивным признаком у покрытосеменных [но см. Corner, 1976].

Плоды. Самый примитивный и исходный тип плода -это плод, состоящий из фолликул с несколькими семенами [Hallier, 1912; Harvey-Gibson, 1909; Bessey, 1915; Gobi, 1921 и др.]. Такой плод, развивающийся из мно-гокарпического апокарпного гинецея, был назван Гоби «мультифолликулярным». Мультифолликул дал начало унифолликулу путем редукции количества плодолистиков (например, Degeneria, Consolida). Из фолликулярных плодов возникли многие другие типы апокарпных плодов, которые, в свою очередь, дали начало многочисленным синкарпным типам плодов [см. Takhtajan, 1991].

Кариотип. Как было предположено уже в 1931 г. Ле-витским [Lewitsky, 1931], морфологически более примитивным и исходным типом хромосомы у цветковых растений была хромосома с равными плечами и медианной или субмедианной центромерой. Такие симметричные (или, по современной терминологии, «мета-центричные») хромосомы были исходными, из которых в процессе эволюции возникли ассиметричные (акроцентричные) хромосомы, у которых центромера расположена очень близко к концу.

Исходный кариотип цветковых растений, вероятно, характеризовался относительно небольшим числом хромосом среднего размера. Но очень трудно сказать, каким у цветковых растений было исходное число хромосом на самом деле.

У Magnoliaceae 2n = 38, 76 и 114; следовательно, в этом семействе n = 19. У Eupomatiaceae n = 10, то есть основное число отличается от такового у Magnoliaceae и у Degeneriaceae и Himantandraceae. У Annonaceae n = 7, 8, 9; у Canellaceae n = 11, 13, 14.

Очень возможно, что, по большей части, число хромосом у ранних цветковых растений было низким. Дарлингтон [Darlington and Mather, 1949, с. 324] пришел к заключению, исходя из соотношения чисел хромосом у главных семейств древесных цветковых растений, что исходным числом хромосом для цветковых растений было число 7.

Хромосомные числа 8 и 9 и далее по возрастающей этой серии возникали только в небольшом числе случаев, в то время как число 14 и далее по нисходящей серии возникали очень часто. В этой серии самым стабильными оказалось число 12, и после добавления 7 хромосом - число 19. Эти хромосомные числа возникали в процессе эволюции несколько раз. Позднее Равен и Кихос [Raven, Kyhos, 1965] и Эрен-дорфер с соавторами [Ehrendorfer et al., 1968] пришли к такому же заключению. Высока вероятность того, что предположение Дарлингтона верно, и исходным числом действительно является число 7. Хотя, с другой стороны, в таких чрезвычайно примитивных семействах, как Himantandraceae n = 6, у некоторых Winteraceae, Degeneriaceae, Cetarophyllaceae, некоторых Hernandiaceae n = 12, у примитивного семейства Eupomatiaceae n = 10. Более того, древнее семей-

ство Lauraceae характеризуется хромосомным числом 12. Эти данные ставят под сомнение то, что исходным числом хромосом было число 7. Число 5 или, лучше, 6 столь же вероятно. Стеббинс [Stebbins, 1966] предложил в качестве исходных числа 7 или 6.

Значение примитивных признаков

Эволюционные систематики рассматривают как прогрессивные (апоморфные), так и примитивные (плезио-морфные) признаки. Для эволюционных таксономистов сохранение большого числа атавистических признаков является столь же важным индикатором филогенетических связей, как и одновременное присутствие нескольких апоморфных признаков. Плезиоморфные признаки часто оказываются в числе наиболее очевидных ключевых характеристик таксона и используются для разграничения и ранжирования таксонов.

Очевидно, что информационное содержание у примитивных и продвинутых признаков различное и имеет разное значение. Анцестральные признаки не могут использоваться в кладистическом анализе для обозначения точек ветвления, но они имеют большое значение для классификации, когда они представляют доминантные характеристики таксона. Часто они имеют даже большее значение, чем быстро меняющиеся приобретенные признаки. Консервативные анцестральные признаки могут сказать гораздо больше о всем генотипе. Часто обнаружение анцестраль-ных плезиоморфных признаков у некоторых продвинутых групп указывает на их филогенетические связи с менее специализированными таксонами. Присутствие дистально однобороздных или дисталь-но двузбороздных пыльцевых зерен у таких специализированных групп, как Piperales, Aristolochiales, Hydnorales и Rafflesiales, дает важное подтверждение их связи с архаичным подклассом Magnoliidae. Само определение Magnoliidae основано на том факте, что они имеют самое большое число примитивных признаков.

Для классификации таксонов внутри филогенетических линий систематик использует и примитивные, и продвинутые признаки. Каждая новая ступень эволюции и, следовательно, каждый таксон отличается от своего предка приобретением новых производных признаков. Предковый таксон, с другой стороны, будет отличаться от своих потомков отсутствием этих приобретенных признаков. Например, прокариоты отличаются от эукариотов именно по этому фундаментальному плезиоморфному признаку, а именно, по отсутствию ядра. Ситуация меняется при изучении кладогенеза. Сестринские группы существенно отличаются друг от друга по производным признакам, приобретенным в процессе дивергенции. Примитивные признаки не менее важны для гипотетической реконструкции предковых групп, что особенно подчеркивал палеонтолог Татаринов [Tatarinov, 1984, с. 11]. Таким образом, зная основные эволюционные направления у цветковых растений, мы можем путем экстраполяции распространить серии трансформаций в прошлое на более низкие уровни специализации. При отсутствии надежных ископаемых свидетельств это будет единственным способом реконструкции анцестральных типов. В таких случаях особенно важны внегрупповые сравнения.

Конвергенция и параллелизм

По определению, конвергенция - это происхождение внешне сходных апоморф от различных плезиоморфных состояний, а параллелизм - это независимое происхождение одинаковых апоморф из одного и того же плезиоморфного состояния.

Термин конвергенция обычно используется для описания тенденции приобретения сходных признаков отдаленно родственными таксонами, в результате чего они становятся в одном или нескольких отношениях более похожими друг на друга, чем их предки.

Конвергенция - это независимая, но аналогичная адаптация разных организмов к одинаковым условиям среды в ответ на одинаковые функциональные потребности. Таким образом, конвергенция обычно ограничивается органами и тканями, которые непосредственно связаны с этими факторами среды.

Однако конвергентное сходство никогда не бывает глубоким и касается, как правило, только небольшого числа органов. Существует только очень низкая вероятность возникновения конвергентного сходства общей морфологии в разных эволюционных линиях.

Как правило, чем более дифференцированы организмы, тем менее вероятна их полная конвергенция. Вполне естественно, что шансы частичной конвергенции выше, чем шансы полной.

Но даже в этом случае любое конвергентное сходство более или менее легко распознается путем детального сравнительного изучения. Например, сходство в общей организации между Cuscuta и Cassytha не может скрыть тот факт, что по основным признакам их цветков, плодов, морфологии пыльцы и анатомии, так же как и по химическим особенностям, они принадлежат к различным подклассам цветковых растений.

Проблема параллелизма гораздо сложнее, чем проблема конвергенции. У цветковых растений параллельные эволюционные изменения очень широко распространены. Сходство, возникающее в результате параллельной эволюции, возникает в структуре не только вегетативных органов, но и цветков, соцветий, плодов, семян, пыльцы и даже в химических признаках. Феномен параллелизма обычно определяется как развитие сходных признаков независимо в двух или более линиях общего происхождения и на основе признаков предковых форм [см. Simpson, 1961, с. 78].

В отличие от конвергенции, параллелизм основан на исходном сходстве структуры, на исходной гомологии мутации и на общих эволюционных трендах. Очень маловероятно, что два неродственных таксона будут иметь большое число параллельных признаков. Это означает, что параллельное развитие признаков предполагает эволюционные связи. Степень параллелизма в эволюции зависит от степени близости родственных связей между таксонами [Takhtajan, 1947, с. 106; Cronquist, 1968, 1987, 1988]. Таким образом, мы приходим к общему принципу: эволюционный параллелизм обычно указывает на родство таксонов и,соответственно, он должен иметь достойный вес наряду с другими факторами для эволюционных выводов [Cronquist, 1988, с. 32].

Взвешивание таксономических признаков и гетеробатмия

Каждый практический систематик знает, какое значение имеет определение, выбор и взвешивание признаков. Он или она знает, что некоторые признаки имеют

большую диагностическую ценность и поэтому больший вес, чем другие. Для систематика разные признаки наполнены разным информационным содержанием, и многие из них - это просто «шум» [Mayr, 1969, с. 208].

Поэтому очень важно иметь дело с небольшим числом тщательно отобранных и взвешенных признаков, а не с большим количеством произвольно выбранных признаков. Кроме того, одни и те же признаки могут иметь разный вес в разных родственных и, особенно, неродственных таксонах. Хорошо известно, что взвешивание может быть только апостериорным, то есть основанным на опыте. Относительный вес признаков определяется методом проб и ошибок, основанным на личном опыте систематика и на опыте его предшественников и коллег. Взвешивание признака - это особая таксономическая проблема, которая может быть решена только систематиком. Также хорошо известно, что чем выше ранг таксона, тем важнее становится взвешивание [Mayr, 1969, с. 211].

К сожалению, взвешивание и выбор признаков не вполне свободны от субъективных элементов. Нет технологии или процедуры (включая кладистический анализ), которая не предполагала бы субъективных решений. Я согласен с Кронквистом [Cronquist, 1988, с. 39], что «полная объективность в таксономии или в любом другом сложном предмете - это недостижимая мечта». Здесь всегда есть место для субъективных интуитивных решений, но мы всегда должны стремиться к объективности.

Проблема взвешивания не была бы такой сложной, если бы все признаки организма эволюционировали гармонично, с одной скоростью и на одном уровне эволюционного развития. Но хорошо известно, что скорости эволюции разных органов и частей организма различны, иногда очень сильно, так что эволюция одной структуры может идти быстрее или медленнее в сравнении с другими структурами того же таксона. Это явление различной скорости эволюции разных признаков внутри одной линии известно под разными названиями, из которых самое известное - мозаичная эволюция [De Beer, 1954; Simpson, 1961; Mayr, 1963; Takhtajan, 1991]. В результате мозаичной эволюции организм может представлять собой дисгармоничную комбинацию признаков различной эволюционной продвинутости.

Эти различия в продвинутости признаков внутри одного таксона были обозначены термином «гетеро-батмия» (от греческого bathmos - «шаг», «ступень» [Takhtajan, 1959, 1991]. Гетеробатмия может быть выражена не только на уровне организма в целом, но и на уровне его частей, таких как цветок или ксилема, или их компонентов, таких как прицветник, тычинки, плодолистики, сосуды, пучки сосудов и аксиальная паренхима.

Концепция гетеробатмии имеет огромное значение для филогенетических реконструкций. Так, если два таксона отличаются друг от друга парой признаков А и Б, в одном таксоне признак А может быть примитивным (плезиоморфным), в то время как признак Б может быть сравнительно продвинутым (апоморф-ным), а в другом таксоне все может быть наоборот. В таком случае гетеробатмии филогенетические отношения между двумя таксонами могут быть реконструированы только через третий таксон (реальный или гипотетический), у которого оба эти признака находят-

ся на примитивной ступени эволюции. Поэтому еще очень давно Долло [Dollo, 1893] подчеркивал важность chevauchement des specializations (пересечения специализаций) при установлении кладистических связей современных организмов.

Чем сильнее выражена гетеробатмия, тем противоречивее таксономическая информация, предоставляемая определенными наборами признаков, и тем труднее перейти от эволюционных последовательностей отдельных признаков к филогенетической последовательности самих организмов.

Так, в подавляющем большинстве случаев, особенно в более архаичных группах, где гетеробатмия выражена сильнее всего (как у Magnoliaceae и Winteraceae, и особенно у Amborella), мы не можем установить филогенетические связи и построить филетические линии, используя только признаки цветков. Невозможно реконструировать филетические линии на основе признаков только вегетативных органов, например на основе анатомии древесины или строения листа. В таких случаях вместо филетических линий мы обычно получаем только сравнительно-анатомические серии форм в соответствии с эволюционными тенденциями изменения отдельных признаков.

Такие серии форм иллюстрируют постепенные эволюционные изменения тех или иных структур, но они не выражают филогенетических взаимоотношений между организмами. Чем больше число правильно подобранных признаков высокого веса мы используем для филогенетических реконструкций, тем ближе мы подходим к реальным филогенетическим связям. Изучение эволюции адекватного числа независимых, не коррелирующих признаков, принадлежащих к достаточному числу различных комплексов высокого веса, позволит нам установить основные направления эволюции данного таксона, найти его представителей, ближайших к филогенетически исходным формам и наиболее отдаленных от них, и вывести кладистические связи между порядками, семействами и подсемействами цветковых растений. Но, делая это, мы должны всегда иметь в виду явление гетеробатмии.

Чем более гетеробатмичен таксон, тем более полным и подробным должно быть изучение. Только применение разных методов и подходов может выявить те «критические признаки» и «критические тенденции» [Wemham, 1912], которые могут служить надежными филетическими маркерами. Правильное взвешивание признаков и их эволюционных изменений имеет особое значение в этих случаях, и оно сильно зависит от опыта систематика и его или ее эрудиции.

Во многих линиях эволюции цветковых растений происходит упрощение различных структур, которое сопровождается потерей признаков. В течение этой регрессивной эволюции многие структуры не только редуцируются, но и полностью исчезают, что связано с невосполнимой потерей информации. Чрезвычайное упрощение и потеря информации типичны для многих водных растений и особенно для паразитов. Значительная потеря информации также характерна для многих специализированных анемофильных цветков.

Иерархия Линнея

Любая эволюционная классификация неизбежно является более или менее упрощенным представлением филограммы в форме гнездовых иерархий, вклю-

чающих монофилетические таксоны различного ранга. Иерархическая организация таксонов - это особая система хранения информации, которая облегчает извлечение информации и позволяет быстро провести обзор всех таксонов. Тем не менее, из любого филогенетического древа можно вывести разные классификации. Но существуют некоторые существенные требования к любой применяемой на практике иерархической системе. Самое главное требование - это разумное число рангов. Форма иерархии, принятая в ботанической классификации, насчитывает семь главных уровней (царство, отдел, класс, порядок, семейство, род и вид) с дополнительными уровнями, обозначенными приставками «над» (выше основного уровня и «под» (ниже основного уровня).

В то время как таксоны и ветви филогенетического дерева реальны, таксономические категории и их иерархия основаны на концепциях. Таким образом, использование какого-то определенного числа уровней

произвольно. «Это не соответствует ничему в природе, а является искусственным изобретением, вызванным практической необходимостью использования иерархии» [Simpson, 1961, с. 17-18]. Расположить данные в форме линнеевской иерархии - это единственный путь сделать их удобными в использовании и путь экономии памяти.

Иерархическая классификация имеет разрывы между таксонами различного размера. Эволюционные систематики следуют рекомендациям Майра [Mayr, 1969, с. 92], согласно которым размер разрыва обратно пропорционален размеру таксона. Это особенно важно для распознавания таксонов высокого ранга, особенно монотипных таксонов. По определению Эшло-ка [Ashlock, 1979, с. 446], «высший таксон - это моно-филетическая группа видов (или один вид), отстоящий от филогенетически близкого таксона того же ранга на большее расстояние, чем от любого таксона внутри данной группы.

Литература*

Andrews HN. 1961. Studies in paleobotany. Wiley, New York/London.

Andrews HN. 1963. Early seed plants. Science 142: 925-931.

Ashlock PD. 1979. An evolutionary systematist's view of classification. Syst. Zool. 28: 441-450.

Avetisyan EM and AM Hayrapetyan. 2002. On the terminology of compound apertures of pollen grains. Flora, vegetation and plant resources of Armenia, 14: 64-67.

Bailey IW. 1956. Nodal anatomy in retrospect. J. Arnold Arbor. 37: 269-287.

Bailey IW and RA Howard. 1941. The comparative morphology of the Icacinaceae. II. Vessels. IV. Rays of the secondary xylem. J. Arnold Arbor. 22: 171-187, 556-568.

Bailey IW and CG Nast. 1943. The comparative morphology of the Winteraceae. I. Pollen and stamens. II. Carpels. J. Arnold Arbor. 24: 340346, 472-481.

Bailey IW and CG Nast. 1945. The comparative morphology of the Winteraceae. VII. Summary and conclusions. J. Arnold Arbor. 26: 37-47.

Bailey IW and AC Smith. 1942. Degeneriaceae, a new family of fl owering plants from Fiji. J. Arnold Arbor. 23: 356-365.

Bailey IW and BGL Swamy. 1951. The conduplicate carpel of dicotyledons and its initial trends of specialization. Am. J. Bot. 38: 373-379.

Baranova MA. 1972. Systematic anatomy of the leaf epidermis in the Magnoliaceae and some related families. Taxon 21: 447-469.

Baranova MA. 1985. Classifi cation of the morphological types of stomata. Bot. Zhurn. (Leningrad) 70 (12): 1585-1594 (in Russian).

Baranova MA. 1987a. On the stephanocytic type

of the stomatal apparatus in Angiospermae. Bot. Zhurn. (Leningrad) 72 (1): 59-62 (in Russian).

Baranova MA. 1987b. Historical development of the present classifi cation of morphological types of stomates. Bot. Rev. 53: 53-79.

Benson MJ. 1904. Telangium scotti, a new species of Telangium (Calymmatotheca) showing structure. Ann. Bot. 13: 161-177.

Benzing DH. 1967. Developmental patterns in stem primary xylem of woody Ranales. Am. J. Bot. 54: 805-820.

Bessey CE. 1897. Phylogeny and taxonomy of the angiosperms. Bot. Gaz. 24: 145-178.

Bessey CE. 1915. The phylogenetic taxonomy of fl owering plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 2: 109-164.

Bierhorst DW. 1971. Morphology of vascular plants. Macmillan, New York.

Boesewinkel FD and FG Bouman. 1984. The seed: structure. In: BM Johri, ed. Embryology of angiosperms, pp. 567-610. Springer, Berlin.

Bouman F. 1984. The ovule. In: BM Johri ed. Embryology of angiosperms, pp. 123-157. Springer, Berlin.

Bouman F and JIM Calis. 1977. Integumentary shifting - A third way to unitegmy. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 90: 15-28.

Brewbaker JL. 1967. The distribution and phylogenetic significance of binucleate and trinucleate pollen grains in the angiosperms. Am. J. Bot. 54: 1069-1083.

Brink RA and DC Cooper. 1947. The endosperm and seed development. Bot. Rev. 13(8): 423-477, 13(9): 479-541.

Camp WH and MM Hubbard. 1963. On the origin of the ovule and cupule in Lyginopterid pteridosperms. Am. J. Bot. 50: 235-243.

Сохранен формат оригинала, включая сссылки, переведенные с исходного русского на английский.

Canright JE. 1952. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. I. Trends of specialization in the stamens. Am. J. Bot. 39: 484-497.

Canright JE. 1955. The comparative morphology and relationships of the Magnoliaceae. IV. Wood and nodal anatomy. J. Arnold Arbor. 36: 119-140.

Carlquist S. 1962. A theory of paedomorphosis in dicotyledonous woods. Phytomorphology 12: 30-45.

Corner EJH. 1946. Centrifugal stamens. J. Arnold Arbor. 27: 423-437.

Corner EJH. 1976. The seeds of dicotyledons, vols. I., II. Cambridge University Press, Cambridge.

Coulter JM. 1914. The evolution of sex in plants. University of Chicago Press, Chicago.

Coulter JM and CJ Chamberlain. 1903. Morphology of the angiosperms. Appleton, New York.

Cronquist A. 1968. The evolution and classifi cation of fl owering plants. Nelson, London.

Cronquist A. 1987. A botanical critique of cladism. Bot. Rev. 53: 1-53.

Cronquist A. 1988. The evolution and classifi cation of flowering plants, 2nd ed. Bronx, New York.

Darlington CD and K Mather. 1949. The elements of genetics. Allen & Unwin, London.

Darwin C. 1876. The effect of cross and self fertilization in the vegetable kingdom. John Murray, London.

Davis GL. 1966. Systematic embryology of the angiosperms. Wiley, New York/London/ Sydney.

De Beer GR. 1954. Archaeopteryx lithographica: A study based upon the British Museum specimen, British Museum, London.

Diels L. 1916. Käferblümen bei den Ranales and ihre Bedeutung für die Phylogenie der Angiospermen. Ber. Dt. Bot. Ges. 34: 758-774.

Dollo L. 1893. Les lois de l'evolution. Bull. Soc. Belg. Geol. 7: 164-166.

Doyle JA. 1969. Cretaceous angiosperms pollen of the Atlantic Coastal Plain and its evolutionary signifi cance. J. Arnold Arbor. 50: 1-35.

Doyle JA and LJ Hickey. 1976. Pollen and leaves from the Mid-Cretaceous Potomac Group and their bearing on early angiosperm evolution. In: CB Beck, ed. Origin and early evolution of angiosperms, pp. 139-206. Columbia University Press, New York.

Doyle JA, M Van Campo, and B Lugardon. 1975. Observations on exine structure of Eucommidites and Lower Cretaceous angiosperm Pollen. Pollen Spores 17: 429-486.

Eames AJ. 1931. The vascular anatomy of the fl ower with refutation of the theory of carpel polymorphysm. Am. J. Bot. 18: 147-188.

Eames AJ. 1961. Morphology of the angiosperms. McGraw-Hill, New York/Toronto/London.

Eckardt T. 1937. Untersuchungen über Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums. Nova Acta Leopold. Carol., N.F. 5: 1-112.

Eckardt T. 1938. Das pseudomonomeren Gynoeceums. Chron. Bot. 4: 206-208.

Ehrendorfer F, F Krendl, E Habeler, and W Sauer. 1968. Chromosome numbers and evolution in primitive angiosperms. Taxon 17: 337-353.

Endress PK and LD Hufford. 1989. The diversity of stamen structure and dehiscence patterns among Magnoliidae. Bot. J. Linn. Soc. 100: 45-85.

Esau K. 1965. Plant anatomy, 2nd ed. Wiley, New York.

Faegri K and L van der Pijl. 1979. The principles of pollination ecology, 3rd revised ed. Pergamon, Oxford.

Fahn A. 1974. Plant anatomy, 2nd ed. Pergamon, Oxford.

Florin R. 1933. Studien über die Cycadales des Mesozoicum Erörterungen über die Spaltöffnungsapparate der Bennititales. K. Svensk. Akad. Handl. 12: 1-134.

Florin R. 1958. On Jurassic taxads and conifers from North-Western Europe and Eastern Greenland. Acta Horti Bergian 17(10): 257-402.

Foster AS and EM Gifford. 1974. Comparative morphology of vascular plants, 2nd ed. Freeman, San Francisco.

Gabarayeva N1 and El-Ghazaly G. 1997. Sporoderm development in Nymphaea mexicana (Nymphaeaceae). Plant Syst. Evol. 204: 1-19.

Gaussen H. 1946. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fac. Sci., Toulouse.

Gerasimova-Navashina EN. 1958. On the gametophyte and on the salient features of development and functioning of reproducing elements in angiospermous plants. In: Problemy Botaniki 3: 125-167. Leningrad (in Russian).

Gobi C. 1921. Classifi cation génétique des fruits des plantes angiospermes. Ann. Inst. d'essais de semences au Jard.

Impér. Princ. bot. Pierre le Grand 4, 4: 5-30 (in Russian with French summary).

Goebel K. 1933. Organographie der Pfl anzen. III. Fischer, Jena.

Hallier H. 1905. Provisional sheme of the natural (phylogenetic) system of fl owering plants. New Phytol. 4: 151-162.

Hallier H. 1908. Über Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula. Beih. bot. Zbl., 23(2): 81-265.

Hallier H. 1912. L'origine et le système phylétique des Angiosperms exposés à l'aide de leur arbre généalogique. Arch. Néerl. Sci. Exact. Nat. Ser. 3,1: 146-234.

Harvey-Gibson RI. 1909. A classifi cation of fruits on a physiological basis. Trans. Liverpool Bot. Soc. 1: 1-15.

Heel WA, van. 1970. Distally lobed integuments in some angiosperm ovules. Blumea 18: 67-70.

Heel WA, van. 1976. Distally-lobed integuments in Exodhorda, Juglans, Leontice, and Bongardia. Phytomorphology 26: 1-4.

Hemenway AF. 1913. Studies on the phloem of the dicotyledons. II. The evolution of the Sieve-tube. Bot. Gaz. 55: 236-243.

Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana/Chicago/ London.

Henslow G. 1888. The origin of fl oral structures through insect and other agencies. Kegan Paul, Trench, Trübner. London.

Hickey LJ. 1971. Evolutionary signifi cance of leaf architectural features in the woody dicots. Am. J. Bot. 58: 469 (Abstract).

Hickey LJ and JA Doyle. 1972. Fossil evidence on evolution of angiosperm leaf venation. Am. J. Bot. 59: 661 (Abstrtact).

Hideux MJ and IK Ferguson. 1976. The stereostructure of the exine and its evolutionary signifi cance in Saxifragaceae sensu lato. In: IK Ferguson and J Muller, eds. The evolutionary signifi cance of the exine, pp. 327-377. Linn. Soc. Symp. ser. 1. London.

Hiepko P. 1964. Das zentrifugale Androecium der Paeoniaceae. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 77: 427-435.

Holttum RE. 1955. Growth-habits of monocotyledons - variations on the theme. Phytomorphology 5(4): 399-413.

Hufford LD and PK Endress. 1989. The diversity of anther structure and dehiscence patterns among Hamamelididae. Bot. J. Linn. Soc. 99: 301-346.

Huxley JS. 1942. Evolution: The modern synthesis. Allen & Unwin, London.

Huxley JS. 1958. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades. Uppsala Univ. Arssks. 1958: 21-39.

Jeffrey EC. 1899. The development, structure and affi nities of the genus Equisetum. Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 5: 157-190.

Jeffrey EC. 1917. The anatomy of plants. University of Chicago Press, Chicago.

Johri BM. 1963. Embryology and taxonomy. In: P Maheshwari, ed. Recent advances in the embryology of angiosperms. pp. 395-444. University of Delhi, Delhi.

Kozo-Poljanski BM. 1922. An introduction to phylogenetic systematics of the higher plants. Voronezh (in Russian).

Kozo-Poljanski BM. 1948. To the modernization of the system of the plant world. Trudy Voronezh State Univ. 15: 76-129 (in Russian).

Kribs DA. 1935. Salient lines of structural specialisation in the wood parenchyma of dicotyledons. Bot. Gaz. 96: 547-557.

Leins P. 1964. Das zentripetale und zentrifugale Androeceum. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 77 (71 Gen.-Vers): 22-26.

Leins P. 1975. Die Bezienhungen zwischen multistaminaten und einfuchen Androeceen. Bot. Jahrb. Syst. 96: 231-237.

Lewitsky GA. 1931. Chromosome morphology and the karyotype in systematics. Trudy prikladnoi Bot. Genet. Selek. 27: 187-239 (in Russian and English).

Long AG. 1960. On the structure of Calymmatotheca kidstoniiCalder (emended) and Genomosperma latens gen. et sp. nov. from

the calciferous sandstone series of Berwickshire. Trans. Roy. Soc. Edinb. 64: 29-44.

Long AG. 1966. Some lower carboniferous fructifi cations from Berwickshire, together with a theoretical account of the evolution of ovules, cupules and carpels. Trans. Roy. Soc. Edinb. 66: 345-375.

Marsden MPF and IW Bailey. 1955. A fourth type of nodal anatomy in dicotyledons, illustrated by Clerodendron trichotomum Thunb. J. Arnold Arbor. 36: 1-50.

Martin AC. 1946. The comparative internal morphology of seeds. Am. Midl. Nat. 36: 513-660.

Mayr E. 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge, MA.

Mayr E. 1969. Principles of systematic zoology. McGraw-Hill, New York.

Mayr E. 1976. Evolution and the diversity of life: Selected essays. Belknap, Cambridge, MA/ London.

Mayr E. 1982. The growth of biological thought. Harvard University Press, Cambridge, MA.

Mayr E. 1988. Toward a new philosophy of biology. Harvard University Press, Cambridge, MA/London.

Mayr E and PD Ashlock. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd ed. McGraw-Hill, New York.

Metcalf CR and L Chalk. 1950. Anatomy of the dicotyledones. I. Oxford University Press, Oxford.

Meyer NR. 1977. Comparative morphological studies of the development and ultrastructure of the gymnosperms and primitive angiosperms. Thesis of doctoral dissertation, Leningrad, (in Russian).

Moseley MF. 1958. Morphological studies in the Nymphaeaeceae. I. The nature of the stamens. Phytomorphology 8: 1-29.

Muller J. 1970. Palynological evidence on early differentiation of angiosperms. Biol. Rev. 45: 417450.

Nägeli C von. 1884. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. München/ Leipzig.

Netolizky F. 1926. Anatomie der Angiospermem-Samen. Boerntraeger. Berlin.

Olmstead RG and JD Palmer. 1994. Chloroplast DNA systematics: A review of methods and data analysis. Am. J. Bot. 81:1205-1224.

Ozenda P. 1949. Recherches sur le Dicotylédones apocarpiques. Contribution à l'étude des Angiospermes dites primitives. Masson, Paris.

Ozenda P. 1952. Remarques sur quelques interprétations de l'étamine. Phytomorphology 2: 225-231.

Pacini E, GG Franchi, and M Hesse. 1985. The tapetum: its form, function, and possible phylogeny in Embryophyta. Plant. Syst. Evol. 149: 155-185.

Pant DD. 1965. On the ontogeny of stomata and other homologous structures. Plant Science Series, Allahabad 1: 1-24.

Parkin J. 1914. The evolution of the infl orescence. J. Linn. Soc., Bot. 42: 511-553.

Parkin J. 1953. The durian theory - a criticism. Phytomorphology 3: 80-88.

Parkin J. 1955. A plea for a simpler gynoecium. Phytomorphology 5: 46-57.

Payer JB. 1857. Traité d'organogénie comparée de la fl eur. Masson, Paris.

Periasamy K. 1962. The ruminate endosperm. Development and types of rumination. In: Plant embryology: a symposium, pp. 62-74. CSIR, New Delhi.

Pettit J. 1970. Heterospory and the origin of the seed habit. Biol. Rev. 45: 401-415.

Philipson WR. 1974. Ovular morphology and the major classification of the dicotyledons. Bot. J. Linn. Soc. 68: 89-108.

Philipson WR. 1975. Evolutionary lines within the dicotyledons. New Zealand J. Bot. 13: 73-91.

Philipson WR. 1977. Ovular morphology and the classification of dicotyledons. Plant Syst. Evol., Suppl. 1: 123-140.

Pijl L van der. 1955. Sarcotesta, aril, pulpa and evolution of the angiosperm fruit. I, II. Proc. Ned. Acad. Wet. C 58(2): 154-161: 58(3): 307312.

Pijl L van der. 1969. Principles of dispersal in higher plants. Springer, New York.

Pritzel E. 1898. Die Systematische Wert der Samenanatomie, insbesondere des Endosperms bei den Parietales. Bot. Jahrb. 24: 345-394.

Puri V. 1952. Placentation in angiosperms. Bot. Rev. 18: 603-651.

Raven PH and DWKyhos. 1965. New evidence concerning the original basic chromosome number of Angiosperms. Evolution 19: 244-248.

Robertson C. 1904. The structure of the fl owers and the mode of pollination of the primitive angiosperms. Bot. Gaz. 37: 294-298.

Romanov ID. 1971. Types of development of embryo sac of the angiosperms. In: VP Zosimovich, ed. Problems in embryology, pp. 72-113. Kiev (in Russian).

Ronse Decraene LP and E. Smets. 1987. The distribution and systematic relevance of the androecial character oligomery and polymery in the Magnoliophytina. Nord. J. Bot. 7: 239-253.

Rowley JR, NIGabarayeva, and B Walles. 1992. Cyclic invasion of tapetal cells into loculi during microspore development in Nymphaea colorata (Nymphaeaceae). Am. J. Bot. 79: 801-808.

Sattler R and P. Sarita 1972. Centrifugal primordia inception in fl oral development. In: YS Murty et al., eds. Advances in plant morphology, pp. 170-178. Meerut.

Sattler R and F Pauzé. 1978. L'androcée centripète d'Ochna atropurpurea. Canadian J. Bot. 56: 2500-2511.

Schürhoff PN. 1926. Die Zytologie der Blütenpfl anzen. Stuttgart.

Serebryakov IG. 1952. Morphology of vegetative organs of higher plants. Sovetskaya Nauka, Moscow (in Russian).

Serebryakov IG. 1955. Main directions of the evolution of life forms in angiospermous plants. Bull. Mosc. Obshch. Ispyt. Prirody, Otd. Biol. 60(3): 71-91 (in Russian).

Simpson GG. 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York.

Sinnott EW. 1914. Investigations on the phylogeny of the angiosperm. I. The anatomy of the node as an aid in the classifi cation of angiosperms. Am. J. Bot. 1: 303-322.

Sinnott EW and IWBailey. 1914. Investigations on the phylogeny of the angiosperms: No. 4. The origin and dispersal of herbaceous angiosperms. Ann. Bot. 28: 547-600.

SchnarfK. 1929. Embryologie der Angiospermen. In: K Lindsbauer, ed. Handbuch der Pfl ancenanatomie, II Abt., 2 Teil. Band 10. Berlin.

Schnarf K. 1931. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Gebrüder Bountraeger, Berlin.

Sporne KR. 1972. Some observations on the evolution of pollen types in dicotyledons. New Phytol. 71: 181-185.

Sporne KR. 1973. A note on the evolutionary status of tapetal types in dicotyledons. New Phytol. 72: 1173-1174.

Stebbins GL. 1966. Chromosomal variation and evolution. Science 152. 1463-1469.

Stebbins GL. 1971. Chromosomal evolution in higher plants. Addison-Wesley, London.

Stebbins GL. 1974. Flowering plants. Evolution above the species level. E. Arnold. London.

Stopes M. 1905. On the double nature of the cycadean integument. Ann. Bot. 19: 561-566.

Straka H. 1975. Pollen- und Sporenkunde. Fischer, Stuttgart.

Swamy BGL. 1949. Further contributions to the morphology of the Degeneriaceae. J. Arnold. Arbor. 30: 10-38.

Swamy BGL and NParameswaran. 1963. The helobialendosperm. Biol. Rev. 38(1): 1-50.

Takhtajan A. 1942. The structural types of gynoecium and placentation. Bull. Armen. Branch Acad. Sci. USSR, 3-4 (17-18): 91-112 (in Russian with English summary).

Takhtajan A. 1947. On the principles, methods, and symbols of the phylogenetic constructions in botany. Bull. Mosc. Obshch. Ispyt. Prirody, Otd. Biol. 52 (5): 95-120 (in Russian).

Takhtajan A. 1948. Morphological evolution of angiosperms. Nauka, Moscow (in Russian).

Takhtajan A. 1950. Phylogenetic principles of the system of higher plants. Bot. Zhurn. (Leningrad) 35: 113-135 (in Russian, English translation in: Bot. Rev. 1953, 19: 1-45).

Takhtajan A. 1959. Die Evolution der Angiospermen. Fischer, Jena.

Takhtajan A. 1964. Foundations of the evolutionary morphology of angiosperms. Nauka, Moscow/Leningrad (in Russian).

Takhtajan A. 1966. A system and phylogeny of the flowering plants. Moscow/Leningrad

Takhtajan A. 1969. Flowering plants. Origin and dispersal. Oliver & Boyd, Edinburgh.

Takhtajan A. 1976. Neoteny and the origin of fl owering plants. In: CB Beck, ed. Origin and early evolution of angiosperms, pp. 207-219. Columbia University Press, New York.

Takhtajan A. 1980. Outline of the classifi cation of flowering plants (Magnoliophyta). Bot. Rev. 46: 225-359.

Takhtajan A. 1983. Macroevolutionary processes in the history of plant world. Bot. Zhurn. (Leningrad). 68(12): 1593-1603 (in Russian with English summary).

Takhtajan A. 1991. Evolutionary trends in fl owering plants. Columbia University Press, New York.

Tamamschian SG. 1951. Rumination of endosperm in angiosperms. Bot. Zhurn. 36(5): 497-514 (in Russian).

Tatarinov LP. 1984. Cladistic analysis and phylogenetics. Palaeontol. Zhurn. 3: 3-16 (in Russian).

Troll W. 1928. Organisation und Gestalt in Bereich der Blute. Berlin.

Vijayaraghavan MR and K Prabhakar. 1984. The endosperm. In: BM Johri, ed. Embryology of angiosperms, pp. 319-376. Springer, Berlin.

Walker JW. 1974a. Evolution of exine structure in the pollen of primitive angiosperms. Am. J. Bot. 61: 891-902.

Walker JW. 1974b. Aperture evolution in the pollen of primitive angiosperms. Am. J. Bot. 61: 1112-1137.

Walker JW. 1976a. Comparative pollen morphology and phylogeny of Ranalean complex. In: CB Beck, ed. Origin and early evolution of angiosperms, pp. 241-299. Columbia University Press, New York.

Walker JW. 1976b. Evolutionary signifi cance of exine in the pollen of primitive angiosperms. In: K Ferguson and J Muller, eds. The evolutionary signifi cance of the exine. Linn. Soc. Symp. Series 1: 251-308.

Walker JW and JA Doyle. 1975. The bases of angiosperm phylogeny: Palynology. Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 664-723.

Walker JW and JJ Skvarla. 1975. Primitively columellales pollen: a new concept in the evolutionary morphology of angiosperms. Science 187: 445-447.

Walton J. 1953. The evolution of the ovule in the pteridosperms. Adv. Sci. 10: 223-230 (British Association Adv. Sci., No. 38).

Weberling F. 1965. Typology of infl orescence. J. Linn. Soc. Bot. 59: 215-221.

Wernham HF. 1912. Floral evolution: With particular reference to the sympetalous dicotyledons. New Phytol. 11: 373-397.

Wilson TK. 1964. Comparative morphology of the Canellaceae. III. Pollen. Bot. Gaz. 125: 192-197.

Wodehouse RP. 1936. Evolution of pollen grains. Bot. Rev. 2: 67-89.

Zazhurilo KK. 1940. On the anatomy of the seed coats of Magnoliaceae (Liriodendron tulipifera L.). Bull. Soc. Nat.

Voronezh Univ. 4, 1: 32-40 (in Russian). Zimmermann W. 1959. Die Phylogenie der Pfl anzen. 2 Aufl . Fischer, Stuttgart.

Zhukovsky PM. 1964. Botany. Nauka, Moscow (in Russian).