Цианопрокариоты в разнотипных водоемах Приполярного Урала (бассейн реки Косью)

УДК 582.232

Е. Н. Патова, И. Н. Стерлягова

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Республика Коми

ЦИАНОПРОКАРИОТЫ В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА

Аннотация. В статье представлен видовой состав цианопрокариот водоемов Приполярного Урала. В разнотипных водоемах бассейна р. Косью выявлено 125 видов цианопрокариот из 43 родов, 17 семейств, трех порядков. Проанализирована таксономическая и эколого-географическая структура цианофлоры. Выделены доминанты и редкие виды для региона исследований.

Ключевые слова: цианопрокариоты, разнообразие, разнотипные водоемы, Приполярный Урал

E. N. Patova, I. N. Sterlyagova CYANOPROKARYOTA IN DIFFERENT TYPES OF WATER BODIES IN SUBPOLAR URAL (KOSYU RIVER BASIN) Abstract. 125 cyanoprokaryotes species from 43 genera, 17 families and 3 orders were found in various water bodies in the Kosyu River basin. Taxonomy and ecology of cyanoflora were analysed and its geographical structure was studied. Dominants and rare species were determined.

Key words: cyanoprokaryota, diversity, various water bodies, Subpolar Ural Введение

Разнообразие цианопрокариот и водорослей водоемов Приполярного Урала изучено недостаточно равномерно и полно, что связано с труднодоступностью и удаленностью региона исследований. Относительно хорошо изучено разнообразие диатомей, цианопрокариот и зеленых водорослей водных объектов в бассейне р. Кожим (Воронихин,1930; Стерлягова, Патова, 2008; Биоразнообразие..., 2010), имеются сведения о водорослях водоемов бассейна р. Вангыр (Стенина, 2001; Стенина и др., 2000, 2001). Остальные водные объекты северной части национального парка «Югыд ва», относящиеся к бассейну р. Косью были ранее практически не исследованы в альгологическом отношении.

Цель работы - изучение видового разнообразия цианопрокариот в разнотипных горных водоемах в бассейне реки Косью (Приполярный Урал).

Материалы и методы

Альгологические сборы были проведены авторами в июле-августе 20062015 гг. в разнотипных водоемах, включая реки Кожим, Балбанъю, Лимбекою, большие озера Верхнее, Малое и Большое Балбанты, оз. Грубепендиты, оз. в подножье горы Варсанофьевой, а также 10 безымянных озер в долине р. Балбанъю, ручьи Санавож, Пальникшор, многочисленные безымянные ручьи, мелкие заболоченные озерки и лужи в болотных комплексах (табл. 1). Всего было собрано и обработано 450 проб планктона, перифитона и бентоса. Отбор

проб проводили общепринятыми в альгологических исследованиях методами (Методика изучения..., 1975; Руководство..., 1983; Водоросли..., 1989). Определение цианопрокариот выполнено в живом виде и культурах, а также в зафиксированных 4%-ным раствором формальдегида пробах. При идентификации водорослей использованы отечественные и зарубежные определители (Голлербах и др., 1953; Кошагек, Anagnostidis, 1998; 2005; Кошагек, 2013). При эколого-географическом анализе использованы сводки по экологии и распространению водорослей и цианопрокариот (Баринова и др., 2006; Давыдов, 2010).

Таблица 1.

Географические координаты исследованных водных объектов в бассейне р. Косью

Водный объект Координаты Высота над уровнем моря, м

широта, с.ш. долгота, в.д.

р. Кожим ст. 1 ст. 2 65°28'41" 65°22'24" 60°31'54'' 60°45'46'' 230 318

р. Балбанъю ст. 1 ст. 2 ст. 3 65°05'31'' 65°09'34'' 65° 13'10'' 60°09'28'' 60° 13'54'' 60° 17'08'' 824 687 643

р. Лимбекою 65° 13'49'' 60°03'55'' 580

оз. Верхнее Балбанты 65°04' 60°09' 932

оз. Малое Балбанты 65°09' 60°13' 680

оз. Большое Балбанты 65° 12' 60°14' 655

оз. Грубепендиты 65° 13' 60°14' 865

оз. в подножье горы Варсанофьевой 65° 19' 60°30' 999

10 безымянных озер в долине р. Балбанъю 65°12' - 65°13' 60° 14' - 60°18' 668 - 634

ручей Санавож 65°20'24'' 60°43'36'' 363

ручей Пальникшор 65°36'49'' 59°51'50'' 206

Аннотированный список цианопрокариот водоемов Приполярного Урала

Ниже представлен аннотированный список цианопрокариот водоемов Приполярного Урала, после названий таксонов приводятся местонахождения, далее указаны местообитания, экологическая и географическая характеристики (приводятся по: Баринова и др., 2006). Список видов дан в алфавитном порядке.

Anabaena inaequalis (Kutz.) Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое Балбанты, безымянные небольшие озера у оз. Большое Балбанты. На водных растениях, нередко. Космополитный, бета-олигосапробионт, эпифитный.

A. minutissima Lemm. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 2). Басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты, руч. Пальникшор, небольшие безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, на водных растениях и обрастаниях камней, редко. Космополитный.

A. cylindrica Lemm. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое Балбанты, безымянные небольшие озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, нередко. Бореальный, бета-олигосапробионт, планктонный.

A. oscillarioides Bory ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Пальникшор, небольшие безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктне, на водных растениях и обрастаниях камней, нередко. Космополитный, бетамезосапробионт, планктонно-бентосный.

A. sphaerica Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Пальникшор, небольшие безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, на водных растениях и обрастаниях камней, нередко. Космополитный, олиго-бетамезосапробионт, олигогалоб-индифферент, планктонный.

Anathece clathrata (W. West et G. S. West) Komarek et al. - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты (6513' с.ш. 6014' в.д., 669 м над ур. моря). В перифитоне, единично. Космополитный, бетамезосапробионт, олигогалоб-галофил, планктонный.

Aphanocapsa grevillei (Hass.) Rabenh. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты. В планктоне и перифитоне, нередко. Космополитный, ацидофил, олигогалоб-галофоб, планктонно-бентосный вид.

A. muscicola (Menegh.) Wille - Басс. р. Балбанъю: у оз. Большое Балбанты, на г. Баркова. В заболоченных озерах на мхах, редко. Арктобореальный.

Aphanothece castagnei (Breb.) Rabenh. - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. Басс. р. Сывъю: родниковые озера. В планктоне, перифитоне, единично. Космополитный, планктонный.

A. microscopica Näg. - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. Басс. р. Сывъю: родниковые озера. В перифитоне, единично. Космополитный, олигосапробионт, олигогалоб-галофоб, бентосный.

Aphanothece saxicola Näg. - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. Басс. р. Сывъю: родниковые озера. В перифитоне, единично. Арктобореальный, олигогалоб-индифферент, бентосный.

A. stagnina (Spreng.) A. Braun - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, единично. Космополитный, олигогалоб-галофил, индифферент по отношению к рН, планктонно-бентосный.

Calothrix braunii Born. et Flah. f. braunii - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 13), басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты, заболоченные мелкие водоемы. На погруженных в воду растениях, камнях, мхах, часто. Космополитный, олигосапробионт, бентосный.

C. brevissima G. S. West - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты, оз. Грубепендиты. На камнях в прибрежной зоне, редко. Космополитный, планктонно-бентосный.

C. clavata G.S.West - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3), басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты,

заболоченные мелкие водоемы. На погруженных в воду растениях, камнях, мхах, часто. Космополитный, планктонно-бентосный.

C. elenkinii Kossinsk. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты, ручьи, заболоченные мелкие водоемы. На водных растениях, камнях, мхах, часто. Арктобореальный, планктонно-бентосный.

C. epiphytica W. et G. S. West - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты, заболоченные мелкие водоемы. На погруженных в воду растениях, мхах, часто. Космополитный, планктонно-бентосный.

C. parietina (Näg.) Thur. ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 13), басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Верхнее, Малое и Большое Балбанты, в ручьях, мелких озерах. В зоне прибоя, эпилитон, в массе. Космополитный, планктонно-бентосный.

Chamaesiphon confervicolus A.Braun - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, редко. Бентосный, ксено-бетамезобионт.

C. gracilis f. elongatus Wille. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты, безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, нечасто. Космополитный, бентосный.

C. incrustans Grun. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, редко. Арктомонтанный, олигосапробионт, бентосный.

C. minutus (Rostaf.) Lemm. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, редко. Бентосный.

C. rostafinskii Hansg. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, часто. Космополитный, планктонно-бентосный.

Chlorogloea microcystoides Geitl. - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В эпилитоне и перифитоне, редко. Арктобореальный, бентосный.

Chroococcus cohaerens (Kütz.) Näg. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне и перифитоне, нечасто. Космополитный, олигогалоб-галофоб, планктонно-бентосный.

C. giganteus W. West - Басс. р. Балбанъю: безымянные заболоченные озера в долине. Влажные мхи в болотных комплексах и временных водоема, редко. Арктобореальномонтанный.

C. limneticus Lemm. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне и перифитоне, часто. Космополитный, олиго-бетамезосапробионт, планктонный.

C. minor (Kütz.) Näg. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю, на г. Баркова, хр. Малдыиз, безымянные заболоченные озера в долине р. Балбанъю. Влажные мхи в болотных комплексах и временных водоемах, редко. Космополитный, олиго-бетамезосапробионт, планктонно-бентосный.

C. minutus (Kütz.) Näg. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю, на г. Баркова, хр. Малдыиз, безымянные заболоченные озера в долине р. Болбанью.

Влажные мхи в болотных комплексах и временных водоемах, часто. Космополитный.

C. tenax (Kirchn.) Hieron. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, нечасто. Космополитный, бентосный.

C. turgidus (Kütz.) Näg. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю (ст 1-3), на г. Баркова, хр. Малдыиз, безымянные заболоченные озера в долине р. Болбанью. В перифитоне озер, а также на влажных мхах в болотных комплексах и временных водоемах, часто. Космополитный, олигогалоб-галофил, алкалифил, олигосапробионт, планктонно-бентосный.

Clastidium setigerum Kirchn. - Басс. р. Балбанъю: безымянные заболоченные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, редко. Арктобореальный, эпифитный.

Coelosphaerium kuetzingianum Näg. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3), в басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты. В планктоне и перифитоне, часто. Космополитный, индифферент по отношению к рН среды, бета-олигосапробионт, планктонный.

Cyanobacterium cedrorum (Sauv.) Komarek - Басс. р. Сывъю: родниковые озера - эпилитон, эпифитон, в массе. Арктомонтанный.

C. synechococcoides Komarek et al. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты. Басс. р. Сывъю: родниковые озера. В перифитоне и эпилитоне, нередко. Голарктический, планктонно-бентосный вид.

Cyanophanon mirabile Geitl. - Басс. р. Балбанъю: безымянное озеро у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, единичная находка. Эпифитный вид.

Cylindrospermum sp. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты. На водных растениях и обрастаниях камней, единично.

Dichothrix gypsophila (Kütz.) Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Верхнее, Малое и Большое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В зоне прибоя, эпилитон, в массе. Космополитный, ксеносапробионт, бентосный.

D. orsiniana (Kütz.) Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст 1-3), оз. Верхнее, Малое и Большое Балбанты. В зоне прибоя, эпилитон, в массе. Космополитный, планктонно-бентосный.

Dolichospermum lemmermannii (Richter) Wacklin et al. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое Балбанты, безымянные небольшие озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, редко. Бореальный, бетамезосапробионт, олигогалоб-индифферент, планктонный.

D. flos-aquae (Breb. ex Born. et Flah.) Wacklin et al. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое Балбанты, безымянные небольшие озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, редко. Бореальный, бетамезосапробионт, олигогалоб-индифферент, планктонный.

Eucapsis minor (Skuja) Elenk. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю безымянные заболоченные озера. В перифитоне озер, а также на влажных мхах в болотных комплексах и временных водоемах, часто. Арктический.

Fortiea striatula (Hy) DeTony - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, часто.

Geitlerinema amphibium (C.Ag. ex Gom.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю, оз. Верхнее, Малое и Большое Балбанты, оз. Грубепендиты. Эпилитон, редко. Космополитный, олигогалоб-галофил, олиго-альфамезосапробионт, планктонно-бентосный.

G. splendidum (Grev. ex Gom.) Anagn. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю, оз. Малое Балбанты. Обрастания водных растений, бентос, часто. Космополитный, олиго-альфамезосапробионт.

Gloeocapsa alpina (Näg.) Brand - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. На валунах, погруженных в озера, в прибойной зоне озер, очень часто. Арктомонтанный.

G. compacta Kütz. - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты и оз. у г. Варсанофьевой. На валунах, погруженных в озера, в прибойной зоне озер. Образует налеты и корочки коричнево-красного цвета, иногда на мхах в лужах, очень часто. Арктомонтанный.

G. punctata Näg. - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты и оз. у г. Варсанофьевой. На валунах, погруженных в озера, в прибойной зоне озер, иногда на мхах в лужах, редко. Космополитный.

G. rupestris Kütz. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю, безымянные заболоченные озера в долине реки. В перифитоне озер, а также на влажных мхах в болотных комплексах и временных водоемах, часто. Космополитный, бентосный.

Gloeocapsopsis magma (Breb.) Komárek et Anagn. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю (ст 1-3), на г. Баркова, хр. Малдыиз, безымянные заболоченные озера в долине р. Болбанью, у оз. Грубепендиты. В ручьях и озерах на валунах в зоне подтопления и брызг, в массе. Космополитный, индифферент по отношению к рН среды, бентосный.

Gloeothece confluens Näg. - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, единично. Арктобореальномонтанный, олигогалоб-индифферент, планктонно-бентосный.

G. rupestris (Lyngb.) Born. - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В перифитоне, единично. Космополитный.

Gomphosphaeria aponina Kütz. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне и перифитоне, часто. Космополитный, алкалифил, олигосапробионт, планктонно-бентосный.

Hapalosiphon intricatus W. West et G. S. West - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. i). Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст.2-3), в мелких озерах. В зоне прибоя, эпилитон, на водных растениях, нередко.

H. pumilus Kirch. Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.3). Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 2-3), в мелких озерах. Басс. р. Сывъю: родниковые озера. В зоне прибоя, эпилитон, на водных растениях, иногда в планктоне, в массе. Арктобореальный, ксено-бетамезобионт, бентосный.

Heteroleibleinia kuetzingii (Schm.) Compere - Басс. р. Балбанъю: оз. Малое Балбанты, оз. Грубепендиты. Эпилитон, единично. Космополитный, бета-олигосапробионт.

H. pussila (Hansg.) Compere - Басс. р. Балбанъю: оз. Грубепендиты. Эпилитон, единично.

Jaaginema crassum (Woronich.) Anagn. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 3), оз. Большое Балбанты, руч. Алькесвож. Обрастания водных растений, единично.

Leptolyngbya foveolarum (Mont. ex Gom.) Anagn. et Kom. - Басс. р. Балбанъю: оз. Малое Балбанты. В эпилитоне, редко. Космополитный, бета-олигосапробионт, бентосный.

L. frigida (Fritsch) Anagn. et Kom. - р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: оз. Малое Балбанты. Планктон, редко. Космополитный, планктонно-бентосный вид.

L. notata (Schmidle) Anagn. et Komarek - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое Балбанты. Обрастания водных растений, эпилитон, редко. Арктобореальномонтанный, ксено-олигосапробионт.

Leptolyngbya sp. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое Балбанты. Обрастания водных растений, эпилитон, редко.

Lyngbya attenuata F.E. Fritsch - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Алькесвож. В эпилитоне, редко. Бентосный.

L. majuscula Harv. ex Gom. - Басс. р. Балбанъю: оз. Малое Балбанты. В эпилитоне, редко. Бентосный.

Microchaete tenera Thur. ex Born. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 3), оз. Малое и Большое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В зоне прибоя, эпилитон, редко. Космополитный, ксеносапробионт, бентосный. Космополитный, олигосапробионт.

Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, единично. Космополитный, олиго-альфамезосапробионт, олигогалоб-галофил, планктонный.

M. flos-aquae (Wittr.) Kirchn. - Басс. р. Балбанъю: озера Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, единично. Космополитный, олиго-альфамезосапробионт, олигогалоб-индифферент, планктонный.

M. smithii Komarek et Anagn. - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты и оз. у г. Варсанофьевой. В планктоне, единично. Космополитный, планктонный.

Nodosilinea bijugata (Kongiss.) Perkerson et Kovacik - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты. В перифитоне, эпилитоне, редко. Бореальный, бентосный.

Nostoc caeruleum Lyngb. ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 13). Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Пальникшор, р. Санавож. На камнях и водных растениях, в массе. Космополитный, олигогалоб-индифферент, бентосный.

N. commune f. ulvaceum Elenk. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю (ст. 1-3), в небольших лужах и озерках на г. Баркова и хр. Малдыиз. Доминант сообществ. Арктомонтанный.

N. linckia f. linckia (Roth) Born. ex Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, небольшие безымянные озера у оз. Большое Балбанты, заболоченные озерки на г. Баркова. В планктоне, на водных растениях и обрастаниях камней, очень часто. Космополитный, олиго-альфамезосапробионт, планктонно-бентосный.

Nostoc linckia f. rivulare (Kütz.) Elenk. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.2). На камнях, редко.

N. microscopicum Carm. ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.3). В зоне брызг на камнях, редко. Космополитный, олигогалоб-индифферент, бентосный.

N. paludosum Kütz. ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3), басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Пальникшор, р. Санавож, мелких заболоченных озерках и в болотах. На водных растениях, нередко. Космополитный, планктонно-бентосный.

N. parmelioides Kütz. ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3), басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Пальникшор, р. Санавож. На камнях, в массе. Космополитный.

N. pruniforme C. Ag. ex Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты. В мелководье на дне и водных мхах, редко. Космополитный, олиго-бетамезосапробионт, бентосный. Включен в Красную книгу Республики Коми (2009).

N. punctiforme (Kütz.) Hariot - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3); басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Пальникшор, р. Санавож, мелких заболоченных озерках и в болотах. На водных растениях, нередко. Космополитный, бета-олигосапробионт, планктонно-бентосный.

N. zetterstedtii Aresch. ex Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: оз. Малое Балбанты. На камнях и водных растениях, редко. Космополитный.

Oscillatoria limosa C. Ag. ex Gom. - Басс. р. Балбанъю: безымянное озеро рядом с оз. Большое Балбанты. Эпилитон, преифитон, редко. Космополитный, бетамезосапробионт, олигогалоб-галофил, планктонно-бентосный.

O. nitida Schkorbatov - Басс. р. Балбанъю: безымянное озеро рядом с оз. Большое Балбанты. Планктон, преифитон, редко. Олигогалоб-индифферент, планктонный.

O. simplicissima Gom. - Басс. р. Балбанъю: оз. Верхнее и Большое Балбанты, оз. у г. Варсанофьевой. Планктон, единично. Космополитный, ксеносапробионт, планктонно-бентосный.

O. tenuis f. uralensis (Woronich.) Elenk. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст 1-3), озера Верхнее и Большое Балбанты, оз. Грубепендиты. Эпилитон, редко. Арктомонтанный, планктонно-бентосный.

Phormidium acuminatum (Gom.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. Эпилитон, перифитон, единично.

P. aerugineo-caeruleum (Gom.) Anagn. et Kom. - Басс. р. Балбанъю: оз. Верхнее и Большое Балбанты, редко. Космополитный, планктонно-бентосный.

P. ambiguum Gom. ex Gom. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст.1-3), оз. Верхнее и Большое Балбанты, оз. Грубепендиты. Эпилитон, часто. Космополитный, бетамезосапробионт, индифферент по отношению к рН и солености, планктонно-бентосный.

P. animale (C. Ag. ex Gom.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст.1-3), ручей Санавож. Эпилитон, редко. Космополитный, олигосапробионт, планктонно-бентосный.

P. boryanum (Bory ex Gom.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Балбанъю: безымянное озеро рядом с оз. Большое Балбанты. Эпилитон, преифитон, редко. Планктонно -бенто сный.

P. breve (Kütz.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 2), оз. Большое Балбанты, руч. Алькесвож, руч. Пальникшор. Эпилитон, редко. Космополитный, бета-полисапробионт, планктонно-бентосный.

P. chlorinum (Kütz. ex Gom.) Anagn. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 3). Эпилитон, единично. Космополитный, полисапробионт, планктонно-бентосный.

P. granulatum (Gardn.) Anagn. - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Верхнее и Большое Балбанты, оз. Грубепендиты. Эпилитон, часто. Космополитный, планктонно-бентосный.

P. grunowianum (Gom.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 3). Эпилитон, единично.

P. ingricum (Woronich.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Балбанъю: оз. Грубепендиты, руч. Санавож. Планктон, редко. Космополитный, олигогалоб-индифферент, планктонный.

P. irriguum (Kütz. ex Gom.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.2). Басс. р. Балбанъю: оз. Малое Балбанты, руч. Алькесвож. Эпилитон, редко. Арктический, планктонно-бентосный.

P. molle (Kütz.) Gom. - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. Эпилитон, перифитон, единично. Космополитный, олиго-альфамезосапробионт, олигогалоб-индифферент, бентосный.

P. retzii (Ag.) Gom. ex Gom. - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. Эпилитон, перифитон, единично. Космополитный, олигосапробионт, бентосный.

Phormidium sp. - Басс. р. Кожим: р. Балбанъю (ст. 3), оз. Большое Балбанты. Эпилитон, редко.

P. terebriforme (C. Ag. ex Gom.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.3). Басс. р. Балбанъю: руч. Санавож, ручьи, впадающие в оз. Большое Балбанты. Эпилитон, единично. Космополитный, бентосный.

P. tergestinum (Kütz.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 12), р. Балбанъю (ст. 3), руч. Санавож, руч. Пальникшор. Эпилитон, редко. Бета-альфамезосапробионт.

P. willei (Gardn.) Anagn. et Komárek - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.2). Эпилитон, единично. Бентосный.

Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Komárk.-Legn. et Cronb. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: оз. Грубепендиты. Планктон, редко. Космополитный, олиго-бетамезосапробионт, планктонно-бентосный вид.

Pulvinularia suecica Borzi - Басс. р. Балбанъю: небольшие мелководные заболоченные озера в подножье хр. Малдынырд. В обрастаниях сабельника, очень редко.

Rhabdoderma lineare Schmidl. et Lauterb. - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое

Балбанты и оз. у г. Варсанофьевой. В планктоне, единично. Бореальный, ксено-бетамезосапробионт, олигогалоб-галофоб, планктонный.

Rhabdogloea smithii (R. Chodat et F. Chodat) Komárek - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты и оз. у г. Варсанофьевой. В планктоне, единично. Бореальный, ксено-олигосапробионт, олигогалоб-галофоб, планктонный.

Rivularia dura Roth - Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1 -2), оз. Малое Балбанты. В зоне прибоя, эпилитон, в массе. Бетамезосапробионт, бентосный.

Scytonema crispum (Ag.) ex Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. На камнях в прибрежной зоне, в массе. Басс. р. Сывъю: родниковые озера - эпилитон, эпифитон, в массе. Космополитный, бетамезосапробионт, бентосный.

S. crustaceum C. Ag. ex Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: безымянные заболоченные озерки на горе Баркова. На мхах, в массе. Космополитный.

S. ocellatum Lyngb. ex Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. На камнях в прибрежной зоне, в массе. Космополитный.

Siphononema polonicum (Raciborski) Geitl. - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В эпилитоне и перифитоне, редко.

Snowella rosea (Snow) Elenk. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты. В планктоне и перифитоне, часто. Космополитный, индифферент по отношению к рН среды, планктонный.

Spirulina major Kütz. ex Gom. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.3). Бентос, единично. Космополитный, полигалоб, планктонно-бентосный.

Stigonema mamillosum (Lyngb.) C. Ag. ex Born. et Flah. - Басс. р. Балбанъю: безымянные небольшие озера в подножье г. Баркова у оз. Большое Балбанты. На камнях, в массе. Бореальный.

S. ocellatum (Dillv.) Thur. - Басс. р. Балбанъю: небольшие озера в подножье г. Баркова у оз. Большое Балбанты, озерки на г. Баркова, хр. Малдыиз, камни в зоне прибоя оз. Верхнее Балбанты, повсюду в заболоченных водоемах, в массе. Доминант сообществ. Космополитный, олигосапробионт.

Synechococcus elongatus (Näg.) Näg. - Басс. р. Балбанъю: озера Верхнее, Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, единично. Бореальный, ксеносапробионт, планктонно- бентосный.

Synechocystis crassa Voronich. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, озеро на г. Варсанофьевой. В планктоне и перифитоне, нечасто. Бореальный, планктонно-бентосный вид.

S. salina Wisl. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты. В планктоне и перифитоне, редко. Арктомонтанный, планктонно-бентосный вид.

Tolypothrix distorta Kütz. ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 13), басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст 1-3), оз. Верхнее, Малое и Большое Балбанты, в ручьях, мелких озерах. В зоне прибоя, эпилитон, на водных растениях, в массе. Космополитный.

T. elenkinii Hollerb. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст.2-3), басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 2-3), оз. Малое и Большое Балбанты, руч. Алькесвож, в безымянных ручьях, мелких озерах. В зоне прибоя, эпилитон, на водных растениях, в массе. Бореальный.

T. lanata Wartmann ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3), басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Верхнее, Малое и Большое Балбанты, в ручьях, мелких озерах. В зоне прибоя, эпилитон, на водных растениях, иногда в планктоне, в массе. Арктомонтанный, олигосапробионт.

T. saviczii Kossinsk. - Басс. р. Балбанъю: в долине р. Балбанъю (ст. 2-3), в озерках на г. Баркова и хр. Малдыиз. Редко в небольших водоемах заболоченных участков горных тундр, иногда на влажных камнях в зоне брызг, нередко. Арктобореальный.

T. tenuis Kutz. ex Born. et Flah. - Басс. р. Кожим: р. Кожим (ст. 1-3). Басс. р. Балбанъю: р. Балбанъю (ст. 1-3), оз. Верхнее, Малое и Большое Балбанты, в ручьях, мелких озерах. Басс. р. Сывъю: родниковые озера. В зоне прибоя, эпилитон, на водных растениях, иногда в планктоне, в массе. Арктобореальный, ксено-бетамезобионт, бентосный.

Trichormus variabilis (Kutz. ex Born. et Flah.) Komârek et Anagn. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, заболоченные временные водоемы на г. Баркова и хр. Малдыиз, иногда на влажных скалах, нередко. Космополитный, мезогалоб, планктонно-бентосный.

Tychonema tenue (Skuja) Anagn. et Komârek - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, руч. Алькесвож, ручьи, впадающие в оз. Большое Балбанты. В перифитоне, эпилитоне, редко.

Woronichinia compacta (Lemm.) Kom. et Hind. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, редко. Арктомонтанный, бетамезосапробионт, индифферент по отношению к соленности среды, планктонный вид.

W. naegeliana (Unger) Elenk. - Басс. р. Балбанъю: оз. Большое и Малое Балбанты, безымянные озера у оз. Большое Балбанты. В планктоне, редко. Арктобореальный, олиго-альфамезосапробионт, планктонный вид.

Xenococcus minimus Geitl. - Басс. р. Балбанъю: безымянные озера у оз. Большое Балбанты. На водных растениях и мхах. В перифитоне, редко. Эпифитный.

Результаты и обсуждение

В обследованных водоемах обнаружено 125 видов цианопрокариот с разновидностями и формами, относящиеся к 43 родам, 17 семействам, трем порядкам, трем классам. Восемь таксонов впервые приводится для водоемов Приполярного Урала (Биоразнообразие..., 2010), три вида (Fortiea striatula, Stigonema mamillosum и Pulvinularia suecica) отмечены впервые для европейского Северо-Востока (Биоразнообразие., 2007; Биоразнообразие., 2010). Выявленное для бассейна р. Косью разнообразие видов немного выше, чем для водорослей Полярного Урала, где в водоемах было отмечено 114 таксонов (Биоразнообразие., 2007), что, вероятно, связано с большим объемом исследованных проб и разнообразием охваченных исследованиями водных объектов. Полученные значения близки к результатам исследования видового разнообразия цианопрокариот отмеченных в водоемах Южного Урала 129 и 134 видов (Снитько, Сергеева, 2003; Ярушина и др., 2004).

Основу таксономической структуры, исследуемой альгофлоры цианопрокариот формируют пять семейств: Nostocaceae (19 видов с внутривидовыми таксонами), Phormidiacae (18), Pseudanabaenaceae (12),

Synechococcaceae (11), Merismopediaceae и Шуи1апасеае (по 9) (табл. 2). К ведущим родам относятся: Phormidium (17 видов с внутривидовыми таксонами), Nostoc (10), С^оососсш (7), Са1оЛпх (6), Aphanothece, Chamaesiphon, Leptolyngbya и То1уроЛпх (по 5), которые в сумме составляют 48% от выявленного видового разнообразия. Семейственные и родовые спектры цианопрокариот обнаруживают высокое сходство с таковыми других горных регионов (Порядина, 1973; Сафонова, 1997; Снитько, Сергеева, 2003; Патова, 2005; Ярушина и др., 2004; Биоразнообразие..., 2007).

Таблица 2.

Таксономическая структура (семейства) альгофлоры цианопрокариот водных местообитаний в бассейне р. Косью

Семейство Место Число

семейства родов видов

Nostocaceae 3 5 19

Phormidiaceae 4 2 18

Pseudanabaenaceae 5 6 12

Synechococcaceae 6 6 11

Merismopediaceae 8-11 6 9

Rivulariaceae 8-11 3 9

Прочие 12-43 15 47

Среди экологических групп ведущее положение занимают планктонно-бентосные и бентосные формы, по разнообразию им незначительно уступают планктонные и заметно меньше разнообразие эпифитов. Распределение экологических групп по разным водоемам в общих чертах сохраняется. Однако в стоячих водоемах немного возрастает доля планктонных видов, а в текучих -бентосных. По отношению к солености и кислотности среды большая часть видов, для которых найдены экологические характеристики, относится к индифферентам. Экологическая структура цианофлоры отражает особенности водной среды исследованных водоемов с низкой минерализацией и небольшим содержанием основных ионов, нейтральной или слабощелочной реакцией среды. Географический анализ показал, что большая часть видов относится к космополитам, группы арктомонтанных и бореальных видов занимают подчиненное положение, но подчеркивают северный облик флоры.

В водоемах отмечены цианопрокариоты - индикаторы органического загрязнения. Ксеносапробов мало, но некоторые из них, например, Leptolyngbya notata, Oscillatoria simplicissima, Dichothrix gypsophila представлены в сообществах очень часто или с высоким обилием. В сообществах цианопрокариот встречаются олигосапробы (30%), ß-мезосапробы (20%). С единичным обилием встречаются также и а-мезосапробы: Phormidium tergestinum, Microcystis aeruginosa. Соотношение индикаторов сапробности согласуется с данными гидрохимического анализа водной среды исследованных водоемов (Биоразнообразие..., 2010).

Высокие показатели встречаемости (50% и более) в планктоне и перифитоне отмечены для Coelosphaerium kuetzingianum, Gomphosphaeria aponina, Snowella rosea, Dolichospermum flos-aquae, D. lemmermannii, Tolypothrix

lanata, T. tenuis, в перифитоне и эпилитоне - Nostoc caeruleum, N. linckia f. linckia, N. paludosum, Hapalosiphon pumilus, Calothrix parietina, Dichothrix gypsophila, Tolypothrix distorta Перечисленные виды представлены в доминирующих комплексах большинства обследованных водных объектов. «Цветение» воды в горных низкоминерализованных водоемах, отмечается довольно редко. Чаще всего оно наблюдается в небольших неглубоких хорошо прогреваемых озерах. «Цветение» таких водоемов вызывали цианопрокариоты из родов Anabaena, Dolichospermum и Tolypothrix. В эпилитных комплексах доминируют виды из родов Nostoc, Dichothrix, Tolypothrix, Calothrix, Stigonema, Scytonema и Phormidium.

Для региона исследований отмечены редкие цианопрокариоты: Nostoc zetterstedtii, Nostoc parmelioides, Tolypothrix saviczii, Fortiea striatula, Pulvinularia suecica (рис.). В бассейне р. Косью выявлены новые местонахождения Nostoc pruniforme (рис.), занесенного в Красную книгу Республики Коми (2009).

В

Рис. Редкие виды цианопрокариот водоемов бассейна реки Косью. А -

То1уроЛпх saviczii, Б - РиЫпиШпа suecica, В - Nostoc ргит/огтв.

Заключение

Цианофлора бассейна р. Косью характеризуется относительно высоким видовым разнообразием по сравнению с флорами цианопрокариот сопредельных регионов Уральской горной страны (Биоразнообразие., 2007; Снитько, Сергеева, 2003; Ярушина и др., 2004). Структура цианофлоры исследованного района с преобладанием трех семейств Nostocaceae, Phormidiacae и Pseudanabaenaceae типична для северных водоемов (Гецен и др., 1994; Биоразнообразие., 2007; Ярушина, 2004). На северные черты флоры указывает также присутствие арктомонтанных и бореальных видов. Основу альгогруппировок в исследованных водоемах формируют планктонно-бентосные и бентосные формы. В стоячих водоемах увеличена доля планктонных видов, в текучих - бентосных. По отношению к солености и кислотности среды преобладают индифферентные виды, что в целом характерно для водоемов с низкой минерализацией и небольшим содержанием биогенных элементов. По составу биоиндикаторов органического загрязнения, исследованные водоемы можно охарактеризовать как чистые и очень чистые, что соответствует данным гидрохимического анализа.

Благодарности

Исследование выполнено в рамках Проекта комплексной программы УрОРАН № 15-12-4-1 «Разнообразие растительного мира и почвенного покрова ландшафтов, перспективных для включения в состав объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО «Девственные леса Коми», а также при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ №16-34-00080 мол_а.

Литература

Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив, 2006. 498 с.

Биоразнообразие водных и наземных экосистем бассейна реки Кожым (северная часть национального парка «Югыд ва»). 2010. / Отв. ред. Е.Н. Патова. Сыктывкар. 192 с.

Биоразнообразие экосистем Полярного Урала. 2007. / отв. ред. М.В. Гецен. Сыктывкар. 252 с.

Водоросли. Справочник / Отв. ред. С.П. Вассер. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1994. 148 с.

Голлербах Г.Г., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1953. Вып. 2. 650 с.

Давыдов Д.А. Цианопрокариоты и их роль в процессе азотфиксации в наземных экосистемах Мурманской области. М.: ГЕОС, 2010. 184 с.

Красная книга Республики Коми. 2009. Под ред. А.И. Таскаева. Сыктывкар. 791 с.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М. 1975. 239 с.

Патова Е.Н. Разнообразие Cyanophyta в ледниковых озерах бассейна р. Малый Паток (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва») // Новости систематики низших растений. СПб. 2005. Т. 39. С. 51-61.

Порядина С.Н. Альгофлора реки Урал и ее притоков: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент. 1973. 33 с.

Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.

Сафонова Т.А. Водоросли горных водотоков юга Западной Сибири. Разнообразие и таксономическая структура // Сиб. экол. журн. 1997. №°1. С. 91-96.

Снитько Л.В., Сергеева Р.М. Водоросли разнотипных водоемов восточной части Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2003. 166 с.

Ярушина М.И. Водоросли // Биоресурсы водных экосистем Полярного Урала. Екатеринбург:УрО РАН, 2004. С. 18-56.

Ярушина М.И., Танаева Г.В., Еремкина Т.В. Флора водорослей водоемов Челябинской области. Екатеринбург, 2004. 308 с.

Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota I. Chroococcales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1). Jena et al., 1998. 643 р.

Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota I. Oscillatoriales // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (2). München, 2005. 643 р.

Komarek J. Cyanoprokaryota 3. Heterocytous genera // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/3. Berlin, Heidelberg: Springer-Spektrum, 2013. 1130 p.

Дата поступления: 3.10.2016

Сведения об авторах Патова Елена Николаевна

кандидат биологических наук, доцент, заведующий лабораторией Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, patova@ib.komisc.ru. Стерлягова Ирина Николаевна

кандидат биологических наук, научный сотрудник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, irina.sterlyagova@rambler.ru.