Популяционно-онтогенетические исследования Artemisia keiskeana (Asteraceae) на юге Приморского края

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1

ПОПУЛЯЦИОННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ARTEMISIA KEISKEANA (ASTERACEAE) НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

© 2012 Е.А. Бисикалова

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Поступила 12.03.2012

Составлены возрастные спектры ценопопуляций Artemisia keiskeana для трёх типов дубового леса юга Приморского края. В возрастном спектре выделено 4 возрастных состояния. Описана биоморфология разновозрастных особей. Выявлено, что в разнотравном типе дубового леса потенциал возобновления у данного вида наивысший.

Ключевые слова: ценопопуляция, онтогенетическая группа, возрастная структура, возрастной спектр.

На юге российского Дальнего Востока дубовые леса являются наиболее распространённой лесной формацией [3]. Уже на протяжении полутора веков изучаются различные аспекты состава, структуры и динамики дубовых лесов [3]. Наименее изученным остался вопрос о закономерностях формирования дубравного комплекса видов включающий в себя множество аспектов, одними из которых являются изучение онтогенеза, способов размножения растений и возрастной структуры ценопопуляций (ЦП). Дубравные растения включают в себя 13 травянистых видов, два вида кустарников и два древесных вида [2, 6]. Они проявляют необычную флористическую и структурную однохарактерность в различных частях ареала дуба монгольского, свидетельствующее о прочности и давности фитоцено-тических связей эдификатора с ними [4].

Популяционно-онтогенетические исследования дают представление о ЦП как о сложной биосистеме, включающей в качестве элементов особи различных возрастных состояний и позволяют определить темпы развития особей, тип ЦП и оптимальные условия для роста и развития растения [7,9,11].

Цель - на основе популяционно-онтогенетических исследований определить, в каком типе дубового леса, разнокустарниково-разнотравном, леспедецевом или разнотравном, лучше происходит процесс формирования ЦП A. keiskeana.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом исследования является травянистое растение дубравного типа ценоэлемента - А.

keiskeana.

Исследование проведено на 94 геоботанических пробных площадях размером 20 х 20 м заложенных на территории ГПЗ «Уссурийский» (N 43°38'; Е 132°19'), ГПЗ «Кедровая падь» (N 43°05'; Е 13Р27') и Горнотаёжной станции ДВО РАН (N 43°41'; Е 132°09') в течение полевых сезонов 2010-2011 гг. Пробные площади закладывались в дубовых лесах трёх типов I - разнокустарниково-

Бисикалова Евгения Александровна, аспирант, e-mail: bisikalovae87@mail.ru.

разнотравный; II - леспедецевый; III - разнотравный), расположенных на склонах южных экспозиций до высоты 270 м над ур. м. На всех пробных площадях составлялись геоботанические описания с определением полного видового состава трав, кустарников, деревьев в соответствии со стандартными методиками [13].

Изучение жизненного цикла проведено на основе популяционно-онтогенетического подхода базирующегося на возрастной дифференциации особи в ЦП [7, 11]. На каждой пробной площади на 10-ти учётных площадках размером 1 х 1 м, расположенных по диагонали регулярно на равном расстоянии друг от друга, был произведён пересчёт всех надземных побегов каждого вида с отнесением их к соответствующему онтогенетическому состоянию. В жизненном цикле, в естественных местообитаниях было выделено четыре онтогенетических состояния: ювенильное - (¡). имматурное - (пи), генеративное - (§), сенильное - (в) [5]. Особей латентного периода (пребывавших в покоящемся состоянии в виде семян) и проростков, в полевых условиях не было обнаружено. Описание семян было проведено по литературным данным [1].

Онтогенетические группы растений выделены на основании установленного комплекса качественных (состояние корневой системы, форма листовой пластинки и высота побега) и количественных (число и размер листьев, количество побегов) морфологических признаков [7]. Для описания биоморфологии разновозрастных особей, растения выкапывались, тщательно очищались, после чего переносились в лабораторию [8]. Биометрическую характеристику растений каждой онтогенетической группы составляли на основании измерений 10-15 особей. Полученные биометрические показатели обрабатывались статистически (определялось среднее арифметическое и стандартное отклонение). Возрастные спектры ЦП построены по общепринятой методике [9, 11]. Тип ЦП определяли согласно методике разработанной А.А. Урановым и О.В. Смирновой (1969) [10].

Латинское название растения дано по сводке С.К. Черепанова [13].

1703

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

А. ке ¡океана {Asteraceae Битой.) - многолетнее травянистое растение до 50 см в высоту с тонкими длинными подземными или надземными стелющимися побегами, развивающими на верхушке укореняющуюся розетку листьев. Стебли голые или редко волосистые, облиственные. Листья клиновидные, слабоопушённые, с 5 - 7 крупными зубцами. Верхние стеблевые листья мельче, боль-

шей частью с 3 зубцами. Соцветие разреженное, кистевидно-метельчатое. Корзинки почти шаровидные, на длинных ножках, односторонние поникающие, расставленные на коротких веточках. Семянки обратиояйцевидные, до 1.5 мм длины, тёмно-коричневые, блестящие. Растёт в дубовых и смешанных лесах, в кустарниках, на скалах и каменистых россыпях [ 1 ].

Таблица 1. Средние биометрические показатели растений А. ке '1.\кеапа в различных возрастных состояниях

Возр-е состояние Высота раст-я, см Кол-во побегов, шт Кол-во листьев, шт Дл. корта, см Размер листа Число соцветий, шт

Дл. лист, пл-ки, см Шир. лист, пл-ки, см

J 1.3 ± 0.8 1.0 ± 0 5.0 ±1.0 1.7 ± 0.1 0.8 ± 0.2 0.4 ±0.1 -

¿т 17.5 ± 4.9 1.0 ± 0 6.0±1.0 9.8 ± 4.6 5.8 ± 1.3 2.5 ± 0.5 -

56.5 ±9.2 9.0 ±6.0 18.0 ± 2.0 11.8 ± 5.7 5.3 ±1.8 2.5 ± 1.1 12.0 ± 5.0

Б 17.7 ± 0.2 2.0 ±1.0 10.0 ± 2.0 5.5 ± 1.3 3.1 ± 0.4 1.6 ± 0.3 -

Примечание: j - ювенильные; ип - имматурные; % - генеративные; б - сенильные

Ювенилъные. Высота до 2 см. Листья в количе- корнями (рис. 1; табл. 1). Чаще всего встречается стве 4-5. Длина листовой пластинки 0.8 см, нш- на гребнях водоразделов в сухих разнотравных или рина -0.5см. Корень 1.5 см длины с придаточными леспедецевых дубняках.

Рис. 1. Возрастные состояния А. кетякеапа Примечание: ^ювенильное; ип-имматурное; §-генеративное; э-сенильное.

1704

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1

Высота имматурных особей до 20 см. Количество листьев до 6-ти. Листья опушены. Длина листовой пластинки 8 см, ширина 3 см. Корни до 13 см (рис. 1, нп; табл. 1). Растёт плотными группировками. В сухих местообитаниях в массе.

Генеративные растения достигают 50 см высоты. Стебли густо облиственные. Листовые пластинки менее волосистые чем в имматурном состоянии, у основания черешка листа густое опушение. В нижней части побега, листья до цветения растения отмирают. Длина листовой пластинки до 7.5 см, ширина до 4 см. Длина корней 20 см (табл. 1). От основания растения отходят стелющиеся побеги, способные укоренятся и давать молодые вегетативные особи (раметы) (рис. 1^). Особи в генеративном онтогенетическом состоянии встречается редко. Раметы способны вегетативно размножаются в имматурном возрастном состоянии не достигая генеративного возраста.

Сенилъные. Высота до18 см. Листовые пластинки до 4 см длины и 2 см ширины (табл. 1). Листья, основания листьев и стебли опушены. Корней мало (рис. 1, з). Встречается очень редко, чаще в разнотравном дубняке.

Анализ возрастных спектров ЦП А. ке1зкеапа (рис. 2) показал, что во всех случаях онтогенез был неполночленным, одновершинным с пиком в группе особей имматурного онтогенетического состояния.

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций А. кегзкеапа в трёх типах дубового леса: I - разнокустар-никово-разнотравный; II - леспедецевый; III - разнотравный.

Примечание: усиками обозначены ошибки среднего; ]-ювенильные; гт-имматурные; g-гeнepaтивныe; б-сенильные; УП - учётная площадка

Во всех типах леса не отмечены особи сениль-ных онтогенетических групп, а показатели среднего числа особей на учётную площадку генеративных онтогенетических групп намного ниже, чем имматурных и ювенильных.

Это объясняется наличием стелющихся, укореняющихся побегов образующих молодые особи в большом количестве. Пополнение ЦП происходит семенным (в сухих местообитаниях на гребнях водоразделов) и в большинстве случаев вегетативным

путём. Наиболее комфортным условием обитания для вида является разнотравный тип дубового леса, а наименее разнокустарниково-разнотравный. Во всех типах леса ЦП относятся к ложномолодому вторичному типу, т.к. данные ЦП развиваются из зрелых и молодых популяций минуя регрессивное состояние [10].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показали, что формирование ЦП во многом определяется стратегией размножения растения. От вегетативного или генеративного размножения зависит сгруппированность особей в ЦП.

Изучив онтогенез А. keiskeana на территории юга Приморского края обнаружили, что он осуществляется в большинстве случаев вегетативно возникшими особями.

Для вида характерен левосторонний онтогенетический спектр. Преобладание особей ювениль-ной и имматурной онтогенетических групп связано с интенсивным вегетативным размножением. Во всех типах дубового леса в большинстве случаев особи не доживают до сенильного онтогенетического состояния. Ценопопуляции во всех типах леса относятся к ложномолодому вторичному типу.

Фактором влияющим на разрастание растения является тип дубового леса. Разнотравный дубняк наиболее благоприятен для размножения и развития данного растения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Баркалое В.Ю., Коробков A.A., Цеелёе H.H. Семейство

Астровые (сложноцветные) - Asteraceae Dumort. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб: Наука. Т. 6, 1992. С. 129.

2. Верхолат В.П., Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых

растений дубовых лесов южного Сихоте-Алиня - Кома-ровские чтения. Вып. XXIX. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 3-22.

3. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Вос-

тока - Тр. Ботанических садов ДВО РАН. Т. 3. Владивосток, 2000. 259 с.

4. Ильинская С.А., Брысова Л.П. Леса Зейского приамурья.

М.: Наука, 1965.210 с.

5. Комарова Т.А. Развитие и продуктивность травянистых и

кустарниковых ценопопуляций (леса южного Сихотэ-Алиня). Владивосток. Дальнаука, 1992. 183 с.

6. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.:

Наука, 1984. 184 с.

7. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травяни-

стых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 6 — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 7 - 204.

8. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длитель-

ности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. -М;Л.: Изд-во АН СССР. Т. 2, 1960. С. 249-262.

9. Смирнова О.В., Зауголънова О.Б., Топорова H.A., Фаликов

Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 216 с.

10. У ран ов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП, отд. биол., 74, вып. 1, 1969. С 119 - 134.

1705

11. Уранов А. А. Возрастной спектр ценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. № 2, 1975. С. 7 - 34.

12. Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

13. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей. - Полевая геоботаника. Т. 3. М. — Л., Изд-во АН СССР, 1964. С. 9-36.

POPULATION-ONTOGENETIC STUDING OF ARTEMISIA KEISKEANA IN SOUTHERN PART

OF PRIMORSKY REGION

© 2012 E.A. Bisikalova

Institute of Biology and Soil Science, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences

Age spectrums of Artemisia keiskeana coenopopulation for three types of oak forest in southern part of Primorsky Region are presented. We revealed four age conditions in age spectrum. The biomorphology of mixed-age individuals is described. The potential of renewal of Artemisia keiskeana is highest in the forb type of oak forest.

Key words: coenopopulations, ontogenetic group, age structure, age spectrum.

Bisikalova Evgenya Alexandrovna, postgraduate student, e-mail: bisikalovae87@mail.ru.

1706