Влияние климатических условий на распространение некоторых типов высокогорной растительности Алтая

УДК 58.056

И. В. Волков, И. И. Волкова, В. В. Севастьянов

ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИИ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ТИПОВ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛТАЯ

На основе многолетних полевых исследований показана зависимость распределения различных типов растительности высокогорий Алтая от особенностей климата и климатической толерантности.

Ключевые слова: климат, высокогорья, экологические факторы, типы растительности, местообитания.

Введение

Ведущими экологическими факторами, определяющими пространственное распределение растительных сообществ в высокогорьях, являются рельеф и климат. Значение рельефа проявляется в трансформации климатических факторов, что во многом определяет характер конкретного местообитания. Целью нашего исследования является анализ зависимости распределения различных типов растительности высокогорий Алтая от особенностей климата и их климатической толерантности, что позволяет понять закономерности формирования ландшафтной структуры растительного покрова высокогорий.

Для определения зависимости распределения различных типов растительности от конкретных климатических условий использовались материалы сети метеорологических станций Республики Алтай и аэроклиматические данные аэрологических станций. Для определения средних месячных температур воздуха на водоразделах и склонах использовались методы численного анализа данных о температуре в пограничном слое атмосферы и в свободной атмосфере по методике В. В. Севастьянова [1, 2]. Для характеристики режима осадков на склонах и водоразделах (при отсутствии метеорологических станций или постов) использовался

комплексный гляциоклиматический подход, учитывающий высоту нижней границы хионосферы над различными районами Алтая, а также методы гидрологического контроля, учитывающие изменение годовых сумм осадков с высотой местности [3]. Полученные данные в виде распределения средних месячных значений температуры воздуха и осадков для наглядности и анализа представлены в виде климадиаграмм, построенных по методу Г. Вальтера [4], в которых по горизонтальной шкале приведены месяцы, слева приведена шкала температур (°С), справа - шкала осадков (мм) в пропорции 2/1 к показателям температур. Во всех кли-мадиаграммах кривая температур не превышает кривую осадков, что показывает достаточную вла-гообеспеченность исследуемых фитоценозов.

Результаты исследования

Высокотравные субальпийские фитоценозы исследовались на северном макросклоне Катунского хребта в районе озера Поперечного. На рисунке 1-А в виде климадиаграммы приведена характеристика климата в месте произрастания данного фитоценоза, для которого характерен относительно длительный (пять месяцев) период со средними температурами выше 0 °С. Среднемесячные температуры лета незначительно превышают 8 °С в июне и августе и 11 °С в июле.

Рис. 1. Климадиаграммы, характеризующие климат местообитаний высокотравных фитоценозов (А) и нивальных лугов

и псевдотундр (Б) на Алтае

Рис. 2. Климадиаграммы, характеризующие климат местообитаний дриадовых тундр на Алтае -в Юго-Восточном Алтае

Характерными сообществами верхнего предела распространения растительности являются ни-вальные луга (или ковры). На рис. 1, Б показан климат, в котором развивается данный тип растительности на Северо-Чуйском хребте, в горно-ледниковом бассейне Актру, на выположенном плато со средними высотами около 3000 м над ур. м. Климат на этом высотном уровне отличается исключительной суровостью. Длительность короткого периода со средними температурами выше нуля не превышает трех месяцев, причем средняя температура июля не достигает 4 °С, а средние температуры июня и августа не достигают 2 °С. На положительных формах рельефа (плакорная, элювиальные и отчасти транзитная части катены) в районе исследования развиваются так называемые псевдотундры - сообщества, напоминающие горные тундры, но практически без участия горнотундровых видов [5].

Дриадовые тундры с доминированием геофи-тизированного кустарничка Dryas oxyodonta 1иг. довольно широко распространены на Алтае. На рис. 2, А показана климадиаграмма дриадовой тундры на склоне северо-западной экспозиции хребта Талдуаир. Средние температуры трех летних месяцев - около 5.3 °С. На рис. 2, Б климадиаграмма в месте распространения данного сообщества на Катунском хребте (средние температуры июня и августа - около 6 °С, июля - несколько больше 8 °С).

Криофитные подушечники изучались нами на примере сиббальдиево-лапчатковых сообществ на выположенном гребне Курайского хребта. Длительность периода со средними температурами выше нуля в месте расположения фитоценоза - три

месяца, причем средняя температура июля около 4.1 °С, а средние температуры июня и августа соответственно 1.9 °С и 2.3 °С (рис. 3, А).

Сообщества ксерофитных подушечников с доминированием Oxytropis tragacanthoides Fischer изучались нами на территории Юго-Восточного Алтая. На рис. 3, Б показана климадиаграмма, характеризующая климат в месте произрастания этого сообщества. Длительность периода со средней температурой выше нуля немного меньше пяти месяцев. Средние температуры июня и августа не достигают семи градусов, а температура июля немного превышает девять градусов.

Обсуждение

Развитие альпийской мезоморфной травянистой растительности в горах Алтае-Саянской горной системы в условиях сугубо континентального и относительно сухого зонального климата обусловлено трансформацией климата горными системами, и прежде всего барьерным эффектом, проявляющимся при контакте западного макросклона горной системы с воздушными массами западного переноса. Кроме того, приток талых вод со стороны вышележащего нивального пояса и крупных снежников-перелетков обеспечивает дополнительное увлажнение в течение всего периода вегетации. Это определяет относительно высокую влаго-обеспеченность периода вегетации местообитаний высокотравных субальпийских фитоценозов, что наряду с относительно большой продолжительностью периода вегетации и достаточно высокими (по меркам высокогорий) температурами способствует их широкому развитию на северных и западных склонах хребтов в западной части горной страны. Относительно небольшое количество зимних осад-

Рис. 3. Климадиаграммы, характеризующие климат местообитаний криофитных подушечников (А) и ксерофитных подушечников (Б) на Алтае

ков, по-видимому, компенсируется переносом снега преобладающими зимой юго-западными ветрами с наветренных на подветренные северные склоны и с вышележащих поясов в нижележащие, что наряду с относительно небольшими температурами зимнего периода и высокой зимней инсоляцией препятствует промерзанию почв.

Среднетравные альпийские фитоценозы на северном макросклоне Катунского хребта развиваются, в основном, на крутых стенках каров или образуют мозаику, являясь промежуточной стадией зарастания осыпей. Низкое положение снеговой линии на становой части северного макросклона Катунского хребта препятствует развитию пояса альпийской растительности. На более низких боковых отрогах Катунского хребта низкотравные ку-пальницево-змеевиковые альпийские луга (средняя высота растений около 15 см) поднимаются выше (до 2700 м над ур. м.). Характерно, что при продвижении с запада на восток в Республике Алтай среднетравные и низкотравные альпийские фитоценозы, в связи с существенным повышением снеговой линии, поднимаются гораздо выше и проникают значительно дальше на восток по сравнению с высокотравными субальпийскими фитоценозами, распространение которых, вероятно, ограничивается не только увеличением континенталь-ности и сухости климата, но и уменьшением мощности зимнего снегового покрова. В подобных условиях влияние вышележащего нивального пояса, обеспечивающего подток влаги, для развития альпийских травянистых фитоценозов становится определяющим.

Уменьшение количества осадков с запада на восток способствует тому, что на горных хребтах с вершинами, не достигающими или едва достигающими высоты снеговой линии, начинают преобладать различные варианты гольцовых тундр (дриа-довые, мохово-лишайниковые, кустарничковые и нивелировано-кустарниковые). Отсутствие хорошо выраженного нивального пояса, обеспечивающего подток влаги и элементов минерального питания, препятствует широкому развитию альпийской растительности и, соответственно, ведет к преобладанию тундровых фитоценозов с доминированием деревянистых растений, мхов и лишайников, более толерантных к дефициту влаги и минеральных веществ. Климадиаграмма на рис. 2, А характеризует крио-аридный предел экологической толерантности дриадовых тундр, произрастающих на северных и западных склонах хребта Талдуаир. Небольшое изменение экспозиции (10-15°) к юго-западу или уменьшение крутизны склона проявляется в выпадении тундровых группировок и замещении их кобрезиевниками, более толерантными к аридиза-ции климата. По сравнению с климатом местообитания дриадовых тундр на Талдуаире, местообитания на Катунском хребте (рис. 2, Б) можно рассматривать как гумидный предел толерантности дриадовых тундр на Алтае. Обращает на себя внимание сходство температурного режима дриадо-вых тундр в различных районах Алтая при значительном (почти в три раза) отличии количества осадков. Это позволяет предполагать, что этот тип растительности на Алтае развивается в температурно равноценных местообитаниях. В более ув-

Рис. 4. Климадиаграммы, характеризующие климатические условия, при которых в растительном покрове широко развиты сообщества криофитных подушечников (слева) (Центральный Тянь-Шань, 3672 м над ур. м.) и климатические условия, при которых в растительном покрове господствуют сообщества ксерофитных подушечников (справа) (Копет-Даг, 2027 метров над ур. м.) [9].

1 - влажный перод; 2 - засушливый перод; 3 - умеренно засушливый перод; 4 - кривая средних месячных норм осадков;

б - кривая средних месячных температур

лажненных районах Алтая дриадовые тундры занимают только положительные формы рельефа -вершины уплощенных гор, плоскогорья, с которых зимой сдувается снеговой покров.

Отличия в чертах альпийской и тундровой растительности позволили ряду авторов [6 и др.] противопоставлять альпийский и тундровый высокогорные ландшафты. С другой стороны, горно-тундровый ландшафт в высоких умеренно влажных и семиаридных горах с хорошо выраженным ниваль-ным поясом может совмещаться в высотном профиле с альпийским ландшафтом. Здесь тундровые биомы развиваются выше пояса альпийской растительности, что является прежде всего результатом повышения уровня снеговой линии до высот, обусловливающих экстремализацию местообитаний (прежде всего из-за понижения температур) и исключающих широкое развитие сомкнутой мезоморфной растительности [7]. Для подобных местообитаний (характеризуемых климадиаграммой 1, Б) характерны псевдотундры - сообщества, которые можно рассматривать как результат трансформации или приспособления альпийской травянистой растительности к обитанию в значительно более суровых условиях. Нивальные луга и псевдотундры, изученные нами в районе метеопоста Водопадная, развиваются в системе катены и имеют значительное видовое сходство. При этом в псевдотундрах, развивающихся на выпуклых формах мезорельефа в условиях меньшего влагообеспечения, в отличие от нивальных лугов, выражены тенденции к компактизации, геофитизации, криофитизации

растений. На выпуклых каменистых участках псевдотундры встречаются фрагменты сообществ криофитных подушечников.

Наибольшего развития криофитные подушеч-ники достигают на гребне Курайского хребта в условиях (рис. 3, А), весьма сходных с климатическими условиями района горно-ледникового бассейна Актру (станция Водопадная) (рис. 1, Б), что позволяет говорить о значительном сходстве их климатопов. При этом гребень более низкого Ка-тунского хребта со слабо развитой нивальной зоной предоставляет гораздо меньшее реальное увлажнение растительности, что объясняет широкое развитие криофитных подушечников, более толерантных к меньшему увлажнению. Экология этого типа растительности достаточно хорошо изучена в Средней Азии [8, 9]. Отмечается, что криофитные подушечники распространены как в районах с достаточно большой суммой годовых осадков (300 мм), так и в районах, где сумма осадков может не превышать 100 мм. Средние месячные температуры вегетационного периода могут не превышать 1-4 градусов [9].

Принципиальное сходство климадиаграмм, характеризующих климат криофитных подушечни-ков в Тянь-Шане и на Алтае, позволяет говорить о комплексе экологически сходных местообитаний (более суровых, чем в дриадовых тундрах), занимаемых этой растительностью по всему ее ареалу во внутриконтинентальной Азии. Следует отметить, что на Алтае этот тип растительности встречается на северном пределе своего ареала, и усло-

вия его произрастания здесь можно рассматривать как предел толерантности данной растительности. Несколько более значительные суммы осадков в местообитаниях криофитных подушечников на Алтае, по-видимому, нивилируются каменистыми субстратами с высокой дренируемостью и выдуванием снега с выпуклых форм рельефа из пригреб-невой части хребтов, где произрастают сообщества этих растений.

Ксерофитные подушечники распространены в районах Средней Азии с выраженным засушливым периодом, который продолжается около 4 месяцев. Для достаточно широкого развития сообществ с преобладанием ксерофитных подушковидных растений необходимо, чтобы в течение года выпадало 300-400 мм осадков, причем распределяться они должны таким образом, чтобы большая часть осадков выпадала в зимний период [9]. В Юго-Восточном Алтае, где ксерофитные по-

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

Волков И. В., кандидат биологических наук, доцент. Томский государственный педагогический университет.

Ул. Киевская, 60, г. Томск, Томская область, Россия, 634061. E-mail: volkovhome@yandex.ru

Волкова И. И., кандидат биологических наук, доцент. Томский государственный университет.

Пр. Ленина, 36, г. Томск, Томская область, Россия, 634050. E-mail: volkovhome@yandex.ru

Севастьянов В. В., доктор географических наук, профессор. Томский государственный педагогический университет.

Ул. Киевская, 60, г. Томск, Томская область, Россия, 634061. E-mail: sevvv@mail.tomsknet.ru

душечники приурочены к бортам котловин - более аридной Чуйской и отчасти Курайской, мы наблюдаем принципиально другой тип увлажнения с преобладанием летних осадков и скудностью зимних при относительно небольшой их общей сумме (рис. 3, Б). Вместе с тем экологические условия произрастания ксерофитных подушечников на Алтае можно рассматривать как экологически близкие с условиями их произрастания в Средней Азии. Относительно небольшое количество зимних осадков на Алтае компенсируется большей увлажненностью периода вегетации, в то время как в Средней Азии в подобных сообществах основным источником влагообеспечения местообитаний, во всяком случае в начале периода вегетации, является влага, накапливающаяся в почве в результате весеннего стаивания снега.

Исследования поддержаны грантом РФФИ № 08-0492496 НЦНИЛа.

Материал поступил в редакцию 10.03.2009.

Список литературы

Климат высокогорных районов Алтая и Саян. Томск, 1998.

Севастьянов В. В. Эколого-климатические ресурсы Алтае-Саянской горной страны Томск, 2008.

Севастьянов В. В., Шантыкова Л. Н. Характеристика поля годовых сумм осадков в Горном Алтае по гляциоклиматическим показателям // Вестн. Томского ун-та. 2001. № 274.

Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1968. Т. 1.

Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998.

Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., 1975.

Волков И. В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений. Томск, 2007.

Заленский О. В. О температуре и водном режиме растений-подушек // Бот. журн. 1948. Т. 33. № 6.

Кривоногова М. Б. Подушечники и колючеподушечники, их географическое распространение и основные особенности // Проблемы ботаники. 1960. № 5.

I. V Volkov, 1.1. Volkova, V V Sevast’anov

THE INFLUENCE OF THE CLIMATE FEATURES ON THE DISTRIBUTION OF SOME HIGH-MOUNTAIN VEGETATION TYPES IN ALTAY

The dependence of various high-mountain vegetation types on the climate features and the climatic tolerance of the plant communities are revealed on the base of long-term field research in Altay mountains.

Key words: climate, high-mountain, ecological factors, vegetation types, habitats. Volkov I. V.

Tomsk State Pedagogical University.

Ul. Kievskaya, 60, Tomsk, Tomsk oblast, Russia, 634061.

E-mail: volkovhome@yandex.ru

Volkova I. I.

Tomsk State University.

Pr. Lenina, 36, Tomsk, Tomsk oblast, Russia, 634050.

E-mail: volkovhome@yandex.ru

Sevast’anov V. V.

Tomsk State Pedagogical University.

Ul. Kievskaya, 60, Tomsk, Tomsk oblast, Russia, 634061.

E-mail: sevvv@mail.tomsknet.ru