Фронтальные зоны Баренцева моря: структурная организация сообществ микропланктона

DOI: 10.25702/KSC.2307-5252.2018-9-4-21 -29 УДК 574.583

П. Р. Макаревич, А. А. Олейник

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия

ФРОНТАЛЬНЫЕ ЗОНЫ БАРЕНЦЕВА МОРЯ: СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МИКРОПЛАНКТОНА

Аннотация

Представлены результаты исследований микропланктона в области фронтальных зон Баренцева моря в предзимний период 2017 г. Показано, что, несмотря на значительные градиенты гидрологических параметров во фронтальных зонах, таксономическая структура микропланктона по разные стороны фронта характеризуется высокой степенью сходства (60-70 %). Это сходство обеспечивается таксономическим ядром микропланктона - группой из 17 видов, встречающихся на всей акватории и распространение которых не лимитируется фронтальными разделами. Полярный фронт ограничивает распространение 7 видов микропланктона; фронт, сформированный вдоль границ дрейфующего молодого льда, ограничивает распространение 1 вида. Отмечено, что широкой и сравнительно малоградиентной акваторией между этими двумя фронтами ограничивается распространение 11 видов.

Ключевые слова:

микропланктон, таксономическая структура, фронтальная зона, Баренцево море. P. R. Makarevich, A. A. Oleinik

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

FRONTAL ZONES OF THE BARENTS SEA: STRUCTURAL ORGANIZATION OF MICROPLANKTON COMMUNITIES

Abstract

Results of microplankton investigations in the frontal zones of the Barents Sea in November-December 2017 are presented. Despite the significant gradients of hydrological parameters, taxonomic structure of microplankton on different sides of the front is characterized by a high degree of similarity (60-70 %), which is provided by a group of 17 species, the spread of which is not limited to frontal zones. The polar front limits the spread of 7 species of microplankton; along the boundaries of the drifting young ice formed front, which limits the spread of 1 species. In a relatively homogeneous area, located between the two fronts, meanwhile, limited the spread of 11 species.

Keywords:

microplankton, taxonomic structure, frontal zone, Barents Sea.

Введение. Определенное сочетание абиотических факторов в разных водных массах обусловливает различия в развитии основных структурных элементов морской биоты, в том числе - популяций планктонных организмов.

Области контакта разных водных масс - фронтальные зоны - не только представляют собой естественные структурные границы между соответствующими типами пелагических сообществ. В этих районах за счет особенностей распределения отдельных массовых видов формируются специфические сообщества гидробионтов, часто возникают области повышенной биологической продуктивности (Беклемишев, Бурков, 1958; Беклемишев, 1969).

В Баренцевом море, благодаря его географическому положению, орографическим и климатическим особенностям, существует сложная система циркуляции и взаимодействия четырех водных масс -арктической, баренцевоморской, атлантической и прибрежной, и соответствующее число фронтальных зон (Чвилев 1990, 1991; Бойцов, 2006). Очевидно, благодаря именно такому многообразию вариантов гидрологической структуры Баренцево море является акваторией с высокой биологической продуктивностью промысловых гидробионтов (Книпович, 1938; Зенкевич, 1963; Ожигин, Терещенко, 1989). Процессы развития непромысловых организмов в области взаимодействия разных водных масс Баренцева моря и влияния фронтальных зон на структуру планктона изучены гораздо менее полно, поскольку стали предметом научного интереса сравнительно недавно (Макаревич, Дружкова, 2010; Дворецкий, Дворецкий, 2017; Макаревич, Олейник, 2017).

Материал и методы. Материалом послужили результаты обработки планктонных сборов, выполненных в период окончания календарной осени 2017 г., в условиях полярной ночи. Положение станций отбора определялось после предварительного зондирования пелагиали, так, чтобы исследуемый район охватывал область с очевидным "обострением" горизонтальных градиентов термохалинных параметров.

Акватория вдоль границ дрейфующего льда представляла собой область минимальных значений температуры и солености в верхнем слое пелагиали. В прикромочной полосе шириной 4 мили отмечены наибольшие горизонтальные градиенты гидрологических параметров. Градиент солености ДS достигал 0.04 %о/миля, градиент температуры ДТ - более 0.1 оС/миля, что в несколько раз превысило аналогичные значения на прилегающих, удаленных от кромки акваториях, и по абсолютным величинам соответствует критериям фронтальной зоны, приводимым для Баренцева моря (Чвилев, 1990). Во фронтальной области кромка-чистая вода обследовано три участка (рисунок), на каждом из них одна планктонная станция выполнялась непосредственно на кромке льда, вторая - южнее, на удалении 4 мили (станции 67-68, 71-72, 75-76).

На разрезе "Кольский меридиан" "обострение" горизонтальных градиентов гидрологических параметров отмечено в области пересечения полярного фронта. Максимальные градиенты солености и температуры зафиксированы между станциями 88 и 89 - соответственно, 0.02 %/миля

и 0.2 оС/миля в слое 100-0 м (рисунок), что на порядок выше аналогичных значений на прилегающих акваториях и по абсолютным величинам также соответствует критериям фронтальной зоны. В этом районе выполнены три планктонные станции, на южной стороне фронта -ст. 88 и на северной - станции 89 и 90.

«90 • 89

Карта-схема района исследований Schematic map of the study area

Планктонные пробы отбирали батометром и сетью с фильтрующим конусом из газа с ячеей 29 мкм и входным диаметром 8 см, фиксировали нейтральным формалином до конечной концентрации около 1 %.

Дальнейшая обработка проведена общепринятыми гидробиологическими методами (Руководство ..., 1983; Методические ..., 1989): концентрирование путем обратной фильтрации через ядерные фильтры с порами диаметром 0.95 мкм, подсчет клеток и таксономическая идентификация организмов под световым микроскопом, в проходящем свете, в счетной камере Нажотта. Всего обработано 53 пробы микропланктона.

Мерой сходства альгоценозов служил коэффициент Серенсена-Чекановского: отношение числа общих видов для пары сравниваемых станций/участков к среднему арифметическому числу видов.

Результаты и обсуждение. В районах дрейфующего сезонного льда в планктоне отмечены протисты 27 таксонов видового ранга (табл. 1): диатомеи (Bacillariophyta, 7 видов), динофлагелляты (Dinophyta, 12), инфузории (Infusoria = Ciliophora, 6), радиолярии (Radiolaria = Radiozoa, 2).

Таблица 1

Таксономический список микропланктона исследованных районов

Table 1

Phytoplankton taxonomic list of the studied areas

Таксон Прикромочная область Фронтальная область

кромка чистая вода север юг

Bacillariophyta

Asterionella formosa Hassall - - - Ед.

Aulacoseira distans var. alpígena Simonsen - - - Ед.

Chaetoceros atlanticus Cleve - + + -

Chaetoceros borealis Bailey + + + +

Chaetoceros concavicornis Mangin + + + +

Chaetoceros decipiens Cleve + + + -

Chaetoceros furcillatus Bailey, споры - - + +

Corethron criophilum Castracane - - - +

Nitzschia aff. longissima Ralfs + + - -

Paralia sulcata Cleve - - - Ед.

Pleurosigma sp.1 - Ед. - -

Pseudo-nitzschia delicatissima complex - Ед. - Ед.

Thalassiosira gravida/antarctica, споры - - - Ед.

Chrysophyta

Dictyocha speculum Ehrenberg - - + +

Haptophyta

Coccolithus pelagicus Schiller - - - +

Dinophyta

Ceratium arcticum Cleve + + + +

Ceratium fusus Dujardin + + + +

Ceratium longipes Gran + + + -

Dinophysis acuminata Claparede & Lachmann - - - Ед.

Dinophysis norvegica Claparede & Lachmann + - + +

Dinophysis rotundata Claparede & Lachmann + + + +

Micracanthodinium claytonii Dodge Ед. - - -

Micracanthodinium setiferum Deflandre - - + +

Pronoctiluca pelagica Fabre-Domerque Ед. - + +

Prorocentrum balticum Loeblich III - - + +

Protoperidinium aff. curtipes Balech - - + +

Protoperidinium brevipes Balech + + + +

Protoperidinium depressum Balech + + + +

Protoperidinium ovatum Pouchet - - + +

Protoperidinium pallidum Balech + + + +

Protoperidinium pellucidum Bergh + + + +

Protoperidinium sp. crassipes? + + - Ед.

Формы incertae sedis

Fusopsis sp. Meunier - - Ед. -

Polyasterias problematica (Cleve) Meunier - - Ед. -

Infusoria = Ciliophora

Acanthostomella norvegica

Salpingella aff. minutissima Kofoid & Campbell

Strombidium strobilus (Lohmann) Tintinnopsis patula (Meunier) Tontonia gracillima Faure-Fremiet

Prasinophyta Halosphaera viridis Schmitz

Radiolaria = Radiozoa Amphimelissa setosa

Ед. +

+

+ +

Ед. +

Ед.

+ +

+ +

+

+ + + +

+ +

+ + + +

+

Ед. +

+ +

Ед.

+

+ + + + +

ПРИМЕЧАНИЕ. Полужирным шрифтом выделены виды, включенные структурное ядро таксоценоза.

в

Уровень таксономического сходства микропланктона при сравнении отдельных станций, оцениваемый коэффициентом Серенсена-Чекановского, составил 0.6-0.7.

При сравнительном анализе структуры таксоценоза в прикромочной области значительных различий не выявлено, только один вид -Chaetoceros atlanticus - был отмечен на всех станциях открытой воды, но отсутствовал на кромке.

Степень видового сходства между микропланктоном акватории на кромке (объединенный таксоценоз станций 67, 71, 75) и на чистой воде (станции 68, 72, 76) очень высока (0.85), что свидетельствует о единстве таксономической структуры микропланктона во всей прикромочной области (табл. 2).

В области полярного фронта отмечены протисты 44 таксонов видового ранга (табл. 1): диатомеи (Bacillariophyta, 11 видов), динофлагелляты (Dinophyta, 16), золотистые (Chrysophyta, 1), кокколитофориды (Haptophyta, 1), празинофитовые (Prasinophyta, 1), инфузории (Infusoria = Ciliophora, 8), радиолярии (Radiolaria = Radiozoa, 4), формы неясного таксономического положения (2).

Результаты сравнения таксоценозов по обе стороны фронта свидетельствуют о высокой степени общности - коэффициент Серенсена-Чекановского составил 0.75 (табл. 2).

Всего на акватории в составе микропланктона отмечено 48 таксонов видового ранга: диатомеи (Bacillariophyta, 13 видов), динофлагелляты

(Dinophyta, 17), золотистые (Chrysophyta, 1), кокколитофориды (Haptophyta, 1), празинофитовые (Prasinophyta, 1), инфузории (Infusoria = Ciliophora, 9), радиолярии (Radiolaria = Radiozoa, 4), формы неясного таксономического положения (incertae sedis, 2).

Таблица 2

Результаты сравнения отдельных участков акватории по таксономическому составу микропланктона

Table 2

Results of the waters comparison by microplankton taxonomic composition

Коэффициент

Сравниваемые участки Серенсена-

Чекановского

Кромка (станции 67, 71, 75)-чистая вода (станции 68, 72, 76) 0.85

Прикромочная область-север полярного фронта 0.7

Север-юг полярного фронта 0.75

Прикромочная область-юг полярного фронта 0.6

Сходство таксоценозов заметно уменьшается по мере увеличения расстояния между сравниваемыми участками, так что наименее сходны альгоценоз в области кромки с таковым на южной стороне полярного фронта (табл. 2).

Виды микропланктона, отмеченные на всей исследуемой акватории, можно обозначить как ядро таксоценоза. В нашем случае на всех трех участках присутствовали клетки 17 видов микропланктона, составившие 35 % общего числа таксонов (табл. 1).

Характер распределения 12 таксонов по материалам данного исследования надежно не установлен (их клетки отмечены однократно и в 1 экз.), еще одна форма (Protoperidinium sp. crassipes?) определена сомнительно. Эти таксоны не использованы для дальнейшего анализа структурной организации микропланктона. Без их учета структурное ядро таксоценоза (17 видов) составило 73 % общего числа видов в прикромочной области, 57 % - на северной стороне полярного фронта, 59 % - на южной стороне фронта.

Среди прочих следует отметить таксоны с ограниченным распределением по акватории: их клетки обычны на одних участках акватории и не отмечены на других. В прикромочной области это Nitzschia aff. longissima и Tontonia gracillima. Еще 4 вида отмечены на всей северной части акватории (прикромочная область и северная сторона полярного фронта) и не отмечены южнее - Ceratium longipes, Chaetoceros atlanticus, C. decipiens и Strombidium strobilus. Заметно больше видов, ограниченных в распространении только южной частью акватории (по обе стороны полярного фронта - 9 видов): Chaetoceros furcillatus (только гипноспоры), Dictyocha speculum, Halosphaera viridis, Micracanthodinium

setiferum, Prorocentrum baШcum, Protoperidinium ovatum, P. ай\ curtipes, Protocystis tridens, Tintinnopsis patula. Еще 3 вида обычны только на южной стороне полярного фронта - Corethron criophilum, Lithomelissa setosa, Coccolithus pelagicus.

В направлении с юга на север (15 миль) через полярный фронт из состава таксоценоза "выпадает" 3 вида из 29, в обратном направлении - 4 из 30. Далее на север, от северной стороны полярного фронта до прикромочной области (около 100 миль), "выпадает" 9 видов из 30, в обратном направлении - 2 из 23.

В прикромочной области внутри фронтальной зоны кромка-чистая вода шириной 4 мили структурные изменения таксоценоза минимальны, различия определяются одним видом.

Северная сторона полярного фронта (станции 89 и 90) выявляется как зона смешения двух структурных вариантов таксоценоза: отмечено максимальное число таксонов (30 без учета однократно встреченных); нет таких таксонов, которые были бы обычны только здесь и отсутствовали на остальной части акватории; степень таксономического сходства с соседними участками, оцениваемая коэффициентом Серенсена-Чекановского, в равной степени высокая.

Заключение. Полярный фронт ограничивает распространение семи видов микропланктона: четыре вида в своем распространении явно тяготеют к северной части исследованной акватории и не переходят на южную границу фронта (Ceratium longipes, Chaetoceros atlanticus, ^ decipiens, Strombidium strobilus), три таксона из числа обычных на южной границе не переходят на его северную границу (Corethron criophilum, Lithomelissa setosa, Coccolithus pelagicus).

Фронтальная зона, отмеченная у границы дрейфующего молодого льда, практически не влияет на структуру таксоценоза: в направлении от кромки к открытой воде в пелагиали появляется только один вид (Chaetoceros atlanticus).

Несмотря на значительные градиенты гидрологических параметров в обеих фронтальных зонах, существенной модификации таксоценоза здесь не происходит. Распространение 17 видов микропланктона не лимитируется фронтальными границами. Эта группа составляет большую часть таксоценоза на отдельных участках - 60-70 % и 35 % от общего числа таксонов всей акватории.

Литература

Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969.

291 с.

Беклемишев К. В., Бурков В. А. Связь распределения планктона с распределением водных масс в зоне фронтов северо-западной части Тихого океана // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1958. Т. 27. С. 55-65.

Бойцов В. Д. Изменчивость температуры воды Баренцева моря и ее прогнозирование. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2006. 290 с.

Дворецкий В. Г., Дворецкий А. Г. Структура и продуктивность зоопланктонных сообществ фронтальных зон Баренцева моря в августе 2010 г. // Наука Юга России. 2017. Т. 13, № 3. С. 71-84.

Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 738 с.

Книпович Н. М. Гидрология морей и солоноватых вод (в применении к промысловому делу). М.; Л.: Пищепромиздат, 1938. 514 с.

Макаревич П. Р., Дружкова Е. И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д.: Изд. ЮНЦ РАН, 2010. 280 с.

Макаревич П. Р., Олейник А. А. Фитопланктон Баренцева моря в весенний период: состав и структура в районе ледовой кромки // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2017. Сер. Океанология. Вып. 4, № 2(8). С. 50-58.

Методические рекомендации по анализу количественных и функциональных характеристик морских биоценозов северных морей. Ч. 1. Фитопланктон. Зоопланктон. Взвешенное органическое вещество. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. 29 с.

Ожигин В. К., Терещенко В. В. Термические фронтальные зоны Баренцева моря и особенности распределения скоплений промысловых рыб // Вопросы промысловой океанологии Северного бассейна. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1989. С.104-117.

Руководство по методам биологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 236 с.

Чвилев С. В. Гидрологические фронты юго-западной части Баренцева моря и их внутригодовая изменчивость // Гидрология Южного океана и Северной Атлантики. Л.: Изд. ЛГМИ, 1990. Вып. 109. С. 101-116.

Чвилев С. В. Фронтальные зоны Баренцева моря // Метеорология и гидрология. 1991.№ 11. С. 103-108.

Э^: 10.25702/^.2307-5252.2018-9-4-29-44

УДК 581.526.325.3

Е. И. Дружкова

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия

НАНОФИТОПЛАНКТОН ЛЕДОВОЙ ПРИКРОМОЧНОЙ ЗОНЫ БАРЕНЦЕВА

МОРЯ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД 2017 ГОДА

Аннотация

В июле 2017 г. в ледовой прикромочной зоне Баренцева моря изучено сообщество нанофитопланкгона. Пробы были отобраны в верхнем 50-метровом слое зоны дрейфующих льдов и свободной от льда акватории. В ходе анализа полученных результатов установлено, что сообщество нановодорослей находилось на стадии сезонной олиготрофии, для которой характерны высокая неоднородность пространственного распределения, доминирование в составе сообщества размерной фракции 2-5 мкм и опускание ядра цветения из поверхностного горизонта на глубину 50 м. Уровни обилия нанофитопланктона сопоставимы с таковыми наиболее