Особенности физиологических процессов у сосны и ели при сплошных и выборочных вырубках

УДК 630*221.04:630*385.1

КОНОВАЛОВ Валерий Николаевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и защиты леса Северного (Арктического) федерального университета. Автор более 110 научных публикаций, в т.ч. двух монографий

ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У СОСНЫ И ЕЛИ ПРИ СПЛОШНЫХ И ВЫБОРОЧНЫХ ВЫРУБКАХ

В осушаемых лесах на болотных почвах изучено влияние сплошных и выборочных рубок на скорость физиологических процессов у сосны и ели. Показана приоритетная роль выборочных рубок перед сплошными рубками в этих условиях.

Осушение, рубки, сосна, ель

Наличие значительных площадей высокопродуктивных осушаемых хвойных лесов предполагает уже в ближайшие годы вовлечение их в рубку, а в ряде районов уже сейчас началась их интенсивная эксплуатация. Однако рациональное лесопользование в осушаемых лесов должно базироваться на применении передовых технологий и способов рубки, позволяющих максимально исключать негативные последствия их проявления в виде, например повторного заболачивания вырубаемой территории. В то же время, несмотря на очевидную важность гидромелиорации и рубок в жизни леса, слабая изученность теоретических вопросов, в частности механизма воздействия осушения и рубок на метаболизм оставляемых на доращивание элементов леса (деревьев, подроста), является существенным тормозом в разработке научно обоснованных приемов и технологий рубок в осушаемых лесах. Известно, что рубки, увеличивая поступление света под полог, воздействуют на все элементы леса, вызывая у них ответ-

© Коновалов В.Н., 2011

ную реакцию через изменение скорости метаболических процессов, которая направлена на скорейшее освоение дополнительных ресурсов и вовлечение их в биологический оборот с целью ускоренного восстановления исходного уровня продуктивности системы [1].

Другим немаловажным фактором, способным изменить работу фотосинтетического аппарата при рубках, является уровень почвенно-грунтовых вод (111 В), непосредственно воздействующий на активность корневой системы [2, 3].

Цель настоящей работы состояла в изучении влияния сплошных и несплошных рубок в осушаемых ельниках и сосняках на интенсивность фотосинтеза и транспирации, содержание пигментов, биометрические показатели у сосны и ели.

Объекты. Исследования проводились в осушаемых лесах Архангельской области с давностью осушения 12-18 лет и давностью рубки 8-12 лет. Изучалось влияние рубок главного пользования на физиологию сосны и ели

в трех типах леса: ельнике чернично-сфагновом и сосняках травяно-сфагновом и кустар-ничково-сфагновом. Возраст контрольных дре-востоев - 140-200 лет. Лесомелиоративные работы выполнены системой глубоких (1,2—1,5 м) и редко расположенных (через 140—160 м) каналов. Опытная рубка промышленным способом проведена в зимний период. В каждом типе леса изучалось два варианта рубок — сплошная вырубка материнских деревьев с сохранением хвойного молодняка (тонкомерных деревьев и подроста) и выборочная — с сохранением тонкомерной части древостоя. На участках выборочных рубок интенсивность рубки по числу стволов и запасу древесины составляла: в ельнике чернично-сфагновом — 20 и 40%, в сосняках травяно-сфагновом — 16 и 49%, кустарнич-ково-сфагновом — 30 и 53%; освещенность в контрольных древостоях — 12,6; 8,3 и 53,2% соответственно, на участках с выборочной рубкой — 20,7; 28,9 и 69,7% от полной.

Методы исследований. Содержание пигментов в хвое определяли спектрофотометрически в 96-процентном этаноле [4]; скорость фотосинтеза регистрировали радиометрическим методом по количеству поглощенной 14СО2+СО2, измеренной на низкофоновом радиометре Б-3 с торцовым счетчиком счета Р - частиц МСТ-17 [5]; расчеты содержания хлорофилла в светособирающий комплекс хлоропластов (ССК) и ХБК проводили согласно [6]; интенсивность транспирации определяли методом быстрого взвешивания [7].

Результаты и обсуждение. Исследования показали, что низкая освещенность внутри не тронутых рубкой осушенных насаждений негативно влияет на работу ассимиляционного аппарата деревьев и подроста, что обусловлено слабой работой корневой системы [8]. В этих условиях растения для улавливания рассеянного света и поддержания жизнедеятельности вынуждены синтезировать значительное количество зеленых (0,76—1,26 мг*г-1 свежей массы хвои) и каротиноидных (0,11—0,17 мг*г-1) пигментов, расходуя большую часть их (около 60%) на формирование светособирающего комплекса (ССК) энергопреобразующей системы, а не на поддержание высокой реакционной способности хлорофилл-белковых комплексов фотосистем и реакционных центров (РЦ) хлоропластов. Поэтому, несмотря на высокое содержание пигментов, скорость потенциального фотосинтеза у сосны и ели в пологе ненарушенных древо-стоев редко превышает 3,4—5,9 мг СО2*г-1 в час при высоком отношении ССК:ХБК, равном 1,39—1,51, а интенсивность транспирации 82—102 мг Н2О *г в час.

Сплошные и выборочные рубки, усилив приток солнечного света к кронам, прежде всего сказались на состоянии пигментного фонда (рис. 1).

Исследования количественного содержания пигментов у сосны и ели в хвое разного возраста показали, что выборочные рубки значительно снижают содержание пигментов, как у подроста, так и у деревьев (в среднем на 23,5 и 20 %).

Ельник чернично-сфагновый

а

б

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

Ттттт

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

1

2

3

1

2

3

Ельник чернично-сфагновый

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

а

б

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

а

Сосняк травяно-болотный

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

б

2

3

1

2

Сосняк кустарничково-сфагновый

а б

0,8

----------------- 0,7

----------------- 0,6

----------------- 0,5

----------------- 0,4

----------------- 0,3

0,2 0,1 0,0

Рис. 1. Содержание хлорофилла а (1), хлорофилла Ь (2), суммы каротиноидов (3) у деревьев второго поколения (А) и подроста (Б) сосны на осушаемых землях: Ц — контроль, Ц — участок древостоя, пройденный выборочной рубкой, П — сплошная вырубка

1

2

3

1

2

3

1

3

1

2

3

1

2

3

Так, в сосняке кустарничково-сфагновом после выборочной рубки (53% по запасу) содержание пигментов у сосны понизилось на 19%. На участке ельника чернично-сфагнового с полнотой 1,0, где было вырублено 40% исходного запаса, через 10 лет содержание пигментов в хвое ели уменьшилось на 23%. После разреживания дре-востоев основные изменения у растений произошли в содержании хлорофилла. Анализ показывает, что среди зеленых пигментов выборочные рубки сильнее снижают концентрацию хлорофилла Ь, чем хлорофилла а, о чем свидетельствует более широкое (2,8—3,2 на участках с рубкой и 2,5—2,7) их соотношение на разреженных участках. Эти изменения в содержании компонентов хлорофилла становятся понятными, если учесть, что на интенсивном свету активной фоторедукции подвергаются преимущественно молекулы хлорофилла Ь [9, 10]. В концентрации каротиноидных пигментов также наблюдалась тенденция к снижению их содержания с увеличением освещенности, однако эти изменения были менее существенными по сравнению с хлорофиллом. На участках с рубками содержание каротиноидов сократилось у деревьев на 11%, у подроста — на 17%.

После выборочных рубок у растений произошли изменения и в энергопреобразующей системе хлоропластов. Под их влиянием содержание хлорофилла наиболее существенно уменьшилось (на 19—34%) в светособирающем комплексе (ССК) и значительно меньше (на 8— 15%) в составе хлорофилл-белковых комплексов (ХБК ФС1 и ФСП). Эти изменения в содержании хлорофилла привели к снижению отношения ССК:ХБК (с 1,51—1,39 в контроле до 1,36—1,08 на участках с рубкой). Считается, что чем выше это отношение, тем менее продуктивным является вид или сорт, тем меньше мембранных компонентов энергопреобразующей системы содержат его хлоропласты [6]. Следовательно, выборочные рубки в осушаемых лесах, сокращая объем ССК и усиливая активность хлорофилла в хлорофилл-белковых комплексах и реакционных центрах хлоропластов, способствуют тем самым повышению продуктивности оставляемых на вырубках деревь-

ев и подроста. Ранее подобные выводы были сделаны также при исследовании продуктивности сельскохозяйственных культур [6].

Наши исследования в осушаемых сосняках и ельниках показали, что выборочные рубки, активизируя хлорофилл в энергопреобразующих комплексах, существенно повышают ассимиляцию СО2 растениями. В июле—августе подрост и тонкомер сосны и ели на участках выборочных рубок ассимилировал углекислоту в 1,4—3,8 раза активнее, чем в нетронутых рубкой древостоях. При этом оказалось, что после выборочной рубки стимулирующее действие света на фотосинтез растений проявляется тем сильнее, чем сложнее по составу и выше по продуктивности исходное насаждение (рис. 2). Как видно из рис. 2, после вырубки в ельнике чернично-сфагновом 40% запаса интенсивность фотосинтеза у тонкомера и подроста увеличилась в 3 раза (при 1=5,7 и 5,4), а после вырубки примерно такого же запаса в более продуктивном сосняке травяно-болотном она возросла уже в 3,5 и 4,2 раза (1=6,3 и 7,9). Считается, что основной причиной повышения интенсивности фотосинтеза у растений при увеличении освещенности местообитания является активизация работы основного фотосинтетического фермента — РДФ-карбоксилазы [11] и корневой системы [8].

Выборочные рубки положительно отразились также на интенсивности транспирации у деревьев и подроста. Под их влиянием скорость водоотдачи у сосны и ели увеличилась по отношению к контролю в 1,6—2,1 раза, в результате которой в растения стало поступать больше воды, а вместе с ней, видимо, и питательных элементов из почвенного раствора.

В целом, в осушаемых лесах на болотных почвах выборочные рубки являются одним из эффективных мероприятий, способных наряду с фотосинтезом регулировать водный режим растений, а также улучшать их биометрические показатели и тем самым ускорять восстановление исходного запаса древостоев.

Известно, что ассимиляционный аппарат остающегося на сплошных вырубках тонкомера (деревья второго поколения — молодые де-

Ельник чернично-сфагновый

20

Сосняк травяно-болотный

<5

о

со

ф

I-

X

о

о

I-

о

0

15

10

20

15

10

1

2

1

2

Сосняк травяно-болотный

Сосняк кустарниково-сфагновый

30

25

§ 20

ф

I-

X

о

о

I-

о

0

15

10

30

25

20

15

10

5

0

1

2

1

2

Рис. 2. Интенсивность потенциального фотосинтеза у деревьев второго поколения (1) и подроста предварительного возобновления (2) в насаждениях на осушаемых землях: Ц - контроль, Ц - участок древостоя, пройденный выборочной рубкой, П - сплошная вырубка

ревья в возрасте 110-120 лет, наиболее жизнеспособные и физиологически наиболее активные) и подроста, испытывает более сильное экологическое воздействие со стороны резко возросших метиофакторов, чем при выборочных рубках. Результаты сравнительного анализа содержания пигментов показали, что на сплошных вырубках из-под осушаемых лесов тонкомерные деревья и подрост сосны и ели в хвое содержат хлорофилла и каротиноидных пигментов на 39-54% меньше, чем под пологом древостоев, и на 29% меньше, чем на уча-

стках выборочных рубок (рис. 1). Максимальные потери пигментов составляют у деревьев 0,44, у подроста 0,66 мг*г-1. Различия с контролем существенны и статистически достоверны на уровне значимости 0,99 (^ = 14,0-32,2). Ранее нами [8] было установлено, уже на 10-дневной вырубке подрост ели теряет около 30% хлорофилла от его количества в лесу. Следует отметить, что на вырубках из-под осушаемых лесов тонкомер и подрост теряют значительно больше пигментов, чем на вырубках из-под лесов на минеральных почвах. Так, на сплош-

5

5

0

0

5

0

ной вырубке из-под ельника черничного содержание хлорофилла у подроста ели по сравнению с лесом уменьшается на 33%, у подроста сосны - на 20%, а на вырубке из-под сосняка травяно-болотного - на 54 и 38% соответственно. На вырубках концентрация хлорофилла больше всего сокращается в ССК (на 37-47%) и значительно меньше (на 26-32%) в хлоро-филл-белковые комплексы фотосистем I и II (ХБК ФС 1 и П) [12].

Результаты исследований скорости фотосинтеза у сосны и ели свидетельствуют о значительном усилении этого процесса у растений на вырубках. Как видно на рис. 2, сплошные рубки, несмотря на достигнутую с их помощью высокую освещенность, в то же время мало способствуют у деревьев и подроста наращиванию фотосинтеза по сравнению с выборочными рубками. Так, вырубка 50% запаса в сосняке травяно-болотном через 10 лет у сосны и ели повысила скорость фотосинтеза в 3,5 раза, а вырубка всего запаса - в 3,7 раза, в ельнике чернично-сфагновом в 3,2 и 3,3 раза соответственно. Различия между контролем и выборочными рубками существенны и по критерию Стьюдента достоверны на уровне значимости 0,99, между выборочными и сплошными

рубками статистически недостоверны (^= 0,51,2). У оставленных на вырубках тонкомерных деревьев и подроста увеличилась также длина и масса хвои и побегов (в 1,3—1,8 раза), существенно возросла насыщенность побегов хвоей. Все эти позитивные изменения в конечном итоге способствовали у растений повышению текущего прироста и наращиванию биомассы.

Одной из важных задач рубок главного пользования в осушаемых лесах является исключение возможности повторного заболачивания территории после вырубки древостоя. Поэтому для оценки происходящих после рубки древостоя экологических изменений важно знать реакцию остающихся на вырубке растений на эти изменения. Для проверки этого положения нами у подроста сосны и ели (высота 1,0—2,0 м) в сосняке сфагновом и ельнике таволговом, осушенных 8 и 10 лет назад, и на 4- и 3-летних вырубках из-под них на расстоянии 20 и 40 м от осушителей была изучена интенсивность ряда физиологических процессов, особенности морфо-структуры побегов и хвои (см. таблицу).

Исследования показали, что в июле в дре-востоях вся межканавная территория была хорошо осушена. Почвенно-грунтовые воды располагались на глубине 26-28 см от поверхности

ИНТЕНСИВНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У ПОДРОСТА ЕЛИ В 120-ЛЕТНЕМ ЕЛЬНИКЕ ТАВОЛГОВОМ И НА 3-ЛЕТНЕЙ ВЫРУБКЕ, М±M

Наименование показателей Древостой Вырубка

Расстояние до осушителя, м

20 40 20 40

Хлорофилл а, мкг/г 610±4 0,621±6 430±9 290±6

Хлорофилл Ь, мкг/г 240±3 246±6 180±2 120±2

Сумма хлорофиллов, мкг/г 850±10 867±15 610±8 410±6

а:Ь 2,54 2,52 2,39 2,42

Каротиноиды, мкг/г 90±2 82±2 71±1 82±1

Хлорофилл/Каротиноиды 9,44 10,57 8,59 5,00

Сумма пигментов, мкг/г 940±10 949±16 681±10 492±4

ССК, мкг/г 528±6 541±8 396±4 264±3

ХБК, мкг/г 322±2 326±3 214±2 146±2

ССК/ХБК 1,64 1,66 1,85 1,68

Фотосинтез, мг СО2/(г*ч) 10,1±0,7 9,7±0,5 27,7±1,2 20,9±1,4

Транспирация, мг Н2О/(г*ч) 157±10 149±8 319±13 199±9

Длина побегов, см 6,6±0,2 6,2±0,2 10,3±0,3 6,4±0,2

Примечание. М±т - среднее значение с основной ошибкой.

почвы. На вырубках корни сосны и ели не затапливались лишь в узкой 20-метровой прика-навной полосе. На удалении 40 м от каналов уровень 111 В находился на глубине 3,5-4,5 см от поверхности. Освещенность в древостоях колебалась от 4,5 до 13,2 тыс. лк, на вырубках - от 28,7 до 65,0 тыс. лк. Особенности физиологических процессов у подроста ели в осушенном ельнике таволговом и на 3-летней вырубке приведены в таблице.

Наши опыты свидетельствуют, что в изучаемых древостоях подрост сосны и ели на всем межканавном пространстве имеет одинаковые физиологические и биометрические показатели.

Наши опыты свидетельствуют, что в изучаемых древостоях подрост сосны и ели на всем межканавном пространстве имеет одинаковые физиологические и биометрические показатели. На вырубках увеличение освещенности привело у растений к снижению содержания пигментов и возрастанию интенсивности фотосинтеза и транспирации. Однако из-за неравномерного понижения уровня ПГВ реакция сосны и ели на вырубку древостоев на всем межканав-ном пространстве оказалась неоднозначной. Наиболее существенные изменения в интенсивности физиологических процессов и биометри-

ческих показателей у растений произошли в приканавной полосе (20 м). На расстоянии 40 м от канавы, где корни в результате заболачивания оказались затопленными, увеличение освещенности сказалось весьма слабо на жизнедеятельности растений.

Заключение. Таким образом, недостаток света, острая корневая конкуренция негативно влияют на физиологические процессы и рост осушаемых лесов. Выборочные рубки в осушаемых лесах, улучшая световые и эдафические условия, благоприятно влияют на жизненное состояние и ростовые процессы оставляемых на доращивание деревьев и подроста. При этом обеспечивается более мягкое по сравнению со сплошными рубками изменение экологических условий. Сплошные рубки в сравнении с выборочными рубками мало изменяют интенсивность физиологических и ростовых процессов у сосны и ели, способствуют повторному заболачиванию вырубаемых территорий. Из-за периодического подтопления корневых систем в средней части вырубок физиологическая активность тонкомерных деревьев и подроста, несмотря на улучшение светового режима, оказывается ослабленной. Все это негативно отражается на ростовых процессах и продуктивности оставляемого на вырубках хвойного молодняка.

Список литературы

1. Мельников Е. С., Беляева Н.В. Функциональные изменения в лесном биогеоценозе после комплексных уходов за лесом // Лесоведение. 2008. N° 8. С. 22-29.

2. СмолякЛ.П., Реуцкий В.Г. Эколого-физиологические основы мелиорации лесных почв. Минск, 1971.

3. Веретенников А.В., Коновалов В.Н. Влияние осушения на интенсивность дыхания корней Picea abies Karst (Pinaceae) в ельнике осоково-хвощево-сфагновом северной подзоны тайги // Ботан. журн. 1979. Т. 64. С. 252-254.

4. ШлыкА.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М., 1971. С. 154-169.

5. Вознесенский Л.В., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.; Л., 1965.

6. Рубин А.Б., Венедиктов П. С., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменении физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 29-39.

7. Иванов Л.А., СилинаА.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботан. журн., 1950. Т. 35. Вып. 2. С. 171-185.

8. Коновалов В. Н., Вялых Н. И., Коновалова Л. В. Эколого-физиологическое обоснование рубок главного пользования в лесах Европейского Севера // Антропогенное влияние на европейские таежные леса России. Архангельск, 1994. С. 38-52.

9. Швецова В.М., Вознесенский Л.В. Суточные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у некоторых растений Западного Таймыра // Бот. журн. 1970. Т. 55. N° 1. С. 66-76.

10. Ходасевич Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных. Минск, 1982.

11. ЦельникерЮ.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М., 1978.

12. Коновалов В.Н., Зарубина Л.В. Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых землях. Архангельск, 2010.

Konovalov Valery

PHYSIOLOGICAL PECULIARITIES IN PINE AND SPRUCE IN CLEAN

AND SELECTIVE FELLING

The influence of clean and selective felling on the speed of the physiological processes in pine and spruce over swampy soils in the drained forests is studied. Selective felling is shown to be prior to clean felling under these conditions.

Контактная информация: е-mail. v.konovalov@agtu.ru

Рецензенты: Беляев В.В., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры географии и геоэкологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова; Наквасина Е.Н., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесоводства и почвоведения Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова