Покатная миграция и формирование изменчивости по длине тела у молоди горбуши и кеты

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

А.М.Каев, Л.В.Ромасенко

ПОКАТНАЯ МИГРАЦИЯ И ФОРМИРОВАНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПО ДЛИНЕ ТЕЛА У МОЛОДИ ГОРБУШИ И КЕТЫ

Разнокачественность особей по тем или иным признакам является важнейшим свойством популяции, теснейшим образом связанным с динамикой ее численности, так как она отражает сложный и динамичный комплекс факторов внешней и внутренней среды (Никольский, 1965; Поляков, 1975; Баканов и др., 1987). О разнокачественности молоди можно судить, в частности, по изменчивости ее размерного состава, так как неоднородность по длине свидетельствует о степени ее "взросления", этапах развития (Васнецов, 1953). К примеру, у кеты Опсо^уп^^ keta различают несколько стадий морфофизиологических перестроек после вылупления, которые протекают при определенных размерах тела, и только на стадии поздней сеголетки (post-fingerling) при длине тела от 80 до 120 мм завершаются морфологические перестройки, направленные на усиление функций плавания и питания (Каепуата, 1989). Уже при первых исследованиях изменчивости длины мальков нерки Опсо^уп^и пе^а (Селифонов, 1974; Крогиус, 1975) и кеты (Каев, 1979) было показано большое значение в ее формировании условий нагула. И это не удивительно, учитывая, что у лососевых вариабельность по длине тела скачкообразно увеличивается при переходе на смешанное и внешнее питание (Вышего-родцев, 1975; Крогиус, 1975; Евсин, 1977; Рыжков, 1980). Не отрицая значения этих причин, обратим внимание еще на одну существенную компоненту формирования разнообразия по длине тела - изменчивость показателей в процессе покатной миграции, в частности, на межгодовые изменения как ее сезонной динамики, определяющей разновременный старт нагула мальков, так и размерного состава самих покатников.

В качестве материала для анализа изменений в динамике ската и размерном составе покатников послужили наблюдения за воспроизводством горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты, проводимые совместно с сотрудниками Южно-Курильской контрольно-наблюдательной станции (КНС) Сахалинрыбвода в бассейне р. Илюшина, в центре тихоокеанского побережья о. Кунашир (южные Курильские острова). Протяженность ее основного русла равна 9,3 км, площадь водосбора - 29,5 км2. Площадь типичных нерестилищ горбуши в этом водоеме составляет 21 тыс.м2, кеты - 4 тыс.м2. Ежегодно с 1994 г. определяли численность производителей в реке: горбуши - методом подсчета живых рыб на отдельных участках нерестилищ с дальнейшей коррекцией и экстраполяцией данных на весь водоем, кеты - методом сплошного учета живых и мертвых рыб от устья до верхних нерестилищ, а также изучали, в частности, размер-

819

но-возрастной состав мигрантов, в том числе и по имевшимся в КНС первичным материалам из сборов в более ранние годы (Каев, Струков, 1999). Рыб для биологического анализа периодически на протяжении нерестового хода отлавливали в нижнем течении реки закидным неводом. Представления о сезонной динамике покатной миграции и численности покатников основаны на данных учетных обловов, осуществленных с конца апреля по начало-середину июля в 1991-1992,1995-2000 гг. в р. Илюшина по методике А.Я.Таранца (1939), модифицированной к небольшим рекам (Воловик, 1967). Учетный створ находился примерно в 300 м от устья, ниже нерестилищ по течению. Часть пойманной молоди использована для определения ее размерного состава.

Длина тела взрослых рыб и молоди определена по Смитту. Статистическая обработка выполнена с использованием пакета программ Microsoft Excel. В тексте и в таблицах использованы следующие символы: М -среднее значение, а - основное квадратичное отклонение, CV - коэффициент вариации, r - коэффициент корреляции, X - критерий Колмогорова-Смирнова, Р - уровень доверительной вероятности, n - объем выборки.

По отношению молоди к потоку воды и длительности речного периода жизни среди лососевых выделено три экологические группы, в одну из которых включили горбушу и кету, так как вся их молодь скатывается в море в год выхода личинок из нерестовых бугров (Шустов, 1995). Однако даже в этой небольшой группе общеизвестны различия как между указанными видами по степени привязанности молоди к пресным водам, так и между популяциями одного вида, размножающимися в разных условиях. Скат кеты из небольших рек может продолжаться около месяца, а из крупных речных систем, таких как Амур, Анадырь, Фрейзер, Юкон, - более трех месяцев (Леванидов, 1964; Todd, 1966; Рослый, 1972а, б; Salo, 1991). Продолжительность его связана также с характером нерестовых стаций: при нересте кеты на участках разгрузки грунтовых вод выход личинок из грунта начинается на 1-1,5 месяца раньше, чем при нересте на участках, где гнезда омываются в большей мере подрусловым потоком (Леман, 1992). В исследуемой нами р. Илюшина, где нерест горбуши приурочен к подрусловому потоку, а кеты - в основном к выходам грунтовых вод, скат молоди лососей начинается в конце апреля, у горбуши он завершается обычно во второй половине июня, а у кеты затягивается до середины июля (Каев, Струков, 1999).

На протяжении периода ската горбуши и кеты его интенсивность во всех районах наблюдений то увеличивается, то уменьшается. Попытки связать эти изменения с такими казалось бы очевидными факторами среды, как уровень и температура воды, не приводят к ожидаемым результатам. К примеру, в реках южных Курильских островов (Каев, Арда-вичус, 1994; Каев, Струков, 1999) скат молоди, как и в р. Утка на западном побережье Камчатки, начинается при спаде весеннего паводка и затем нарастает при постепенном снижении уровня и повышении температуры воды, в то время как в р. Хайлюля на восточном побережье Камчатки начало ската совпадает с началом половодья и затем протекает на фоне развития весенне-летнего паводка (Кинас, 1994). Высказанная С.П.Воловиком (1967) и О.Ф.Гриценко с соавторами (1987) точка зрения, что температура и уровень воды интенсифицируют скат молоди лососей лишь в его начальной стадии, а в дальнейшем только резкие похолодания воды могут вызвать уменьшение количества скатывающихся мальков, до сих пор не получила весомых контраргументов, несмотря на усложнение исследовательского аппарата, в частности учета так на-

820

зываемой "компрессии миграции", проявляющейся в задержке на двое-трое и более суток изменений в интенсивности ската в ответ на изменения температуры и уровня воды в реке (Веселов и др., 1998).

При наблюдениях за скатом молоди лососей в реках о. Итуруп было замечено уменьшение учетных уловов при полнолунии (Каев, Ар-давичус, 1994). На рис. 1 сопоставлена сезонная динамика покатной миграции горбуши и кеты в р. Илюшина с фазами полнолуния, перед наступлением которых почти во всех случаях отмечено снижение интенсивности ската. Отмечая эту общую тенденцию в характере ската молоди лососей, обратим внимание на некоторые различия ее проявления у разных видов. У кеты только однажды (май 1999 г.) наметилось увеличение уловов покатников за несколько дней до фазы полнолуния, однако интенсивность миграции тут же пошла на спад. Снижение во всех случаях уловов молоди при наступлении фазы полнолуния служило как бы границей между двумя-тремя крупными "волнами" миграции, которые формировали сезонную динамику ската кеты. Эта ритмичность подтверждается изменением значений среднесуточного ската в течение одной из фаз, выраженных в процентах по отношению к среднесуточному скату в предыдущей фазе (по данным за 1991-1992, 1995-2000 гг.):

новолуние 1/2 роста полнолуние 1/2 старения

157±26 (п = 16); 98±12 (п = 17); 51±9 (п = 19); 194±27 (п = 17).

Как видим, к полнолунию наблюдалось снижение уловов покатни-ков, после которого - в среднем наиболее интенсивный их прирост. Именно для этих фаз получены статистически значимые различия между средними значениями, характеризующими тенденцию изменения численности: "1/2 роста" - "полнолуние" (Р < 0,01) и "полнолуние" -"1/2 старения" (р < 0,001).

У горбуши в течение одного полного лунного цикла могли протекать две такие "волны". Более того, в мае 1997, 1999 гг. и в июне 2000 г. намечалось увеличение интенсивности ее покатной миграции перед наступлением фазы полнолуния, не приводившее, однако, к развитию выраженного "купола" на кривой динамики ската, так как во всех случаях отмечалось, хотя и небольшое в отдельные годы, но все-таки снижение уловов покатников при полнолунии.

Эти нюансы свидетельствуют о видовой специфике ската. Массовая миграция горбуши в некоторые годы приходилась на фазу полнолуния, но в этом случае кривая динамики ската приобретала вид несколько "размытого" купола. В то же время у кеты ни разу не отмечались такие ситуации, "волны" ее покатной миграции закономерно приходились на периоды между полнолуниями. По-видимому, такая специфика ската обусловлена тем, что кета интенсивнее питается и растет в пресных водах в сравнении с горбушей. В результате у нее в большей мере проявляются поведенческие реакции, типичные для поздних этапов развития молоди, обусловливающие переход от пассивной к активной миграции (Павлов и др., 1999).

Волны покатной миграции у горбуши могут быть инициированы нерестом производителей разных сезонных группировок, что предполагали В.Н.Иванков (1971) и О.Ф.Гриценко с соавторами (1987), рассматривая сезонную динамику ее ската в реках островов Итуруп и Сахалин. Для отработки этой версии использована промысловая статистика вылова горбуши ставными неводами (пассивные орудия лова) в центральной части океанского побережья о. Кунашир вблизи впадения р. Илюшина. При сравнении календарных дат, на которые приходилась половина нарастающей

821

1987 г.

10 5

10

" 5

1995 г.

1996 г.

1997 г.

1998 г.

5.5 15.5 25.5 4.6 14.6 24.6

1999 г.

5.5 15.5 25.5 4.6 14.6 24.6

2000 г.

0

25.4

5.5 15.5

25.5 4.6 Дата

14.6 24.6

величины промысловых (вылов) и учетных (скат) уловов горбуши (поколения по году нереста), связь не обнаружена по причине, видимо, различий в скорости развития эмбрионов в теплые и холодные годы. К примеру, при ранних сроках промысла в 1995 г. скат молоди протекал поздно, а при поздних сроках промысла в 1996 г. - сравнительно рано: 1991 г. - вылов 4.09 (скат 24.05),

1994 - 29.08 (20.05),

1995 - 16.08 (24.05),

1996 - 28.08 (19.05),

1997 - 16.08 (14.05),

1998 - 20.08 (26.05),

1999 - 15.08 (13.05).

Рис. 1. Сезонная динамика уловов молоди кеты (1) и горбуши (2) в р. Рыбацкой (о. Итуруп) в 1987 г. и в р. Илюшина (о. Куна-шир) в 1995-2000 гг. Кружками обозначены даты полнолуния

Fig. 1. Season catch dynamics of chum salmon (1) and pink salmon fry in the Rybats-kaya River (2) in 1987 and in the Ilyushina River (Kunashir Island) in 1995-2000. Circles stand for dates of full moon phase

Однако при сопоставлении сезонной динамики уловов (совмещение их по датам достижения 50 %-ного вылова) динамика ската молоди соответствующих поколений в течение каждого года повторяла динамику подхода рыб родительских поколений (рис. 2). Тождественность пар распределений подтверждается критерием Колмогорова-Смирнова (Пло-хинский, 1970), значения которого (от 0,36 до 1,01, в среднем 0,63) не превышали пороговых (X = 1,36 при в = 0,95).

Если учесть, что изменения в сроках промысла горбуши о. Кунашир в разные годы связаны с изменением численности ранненерестующих

822

и поздненерестующих рыб (Каев, Струков, 1999), то эти данные подтверждают версию (Иванков, 1971; Koski, 1975; Гриценко и др., 1987) о возможном влиянии биологической структуры рыб-родителей на характер сезонной динамики покатной миграции их молоди. Подобную связь, но в обратном порядке, количественно оценивали для горбуши в реке Auke Creek на Аляске: от меченой в разные даты апреля и мая 1986 г. молоди учитывали возврат взрослых рыб в течение августа и начала сентября 1987 г., коэффициент корреляции между сроками очередности ската и последующего возврата составил 0,865 (Taylor, 1988).

Рис. 2. Динамика покатной миграции молоди горбуши в р. Илюшина на о. Кунашир

Fig. 2. Downstream migration dynamics of pink salmon fry in the Ilyush-ina River at Kunash-ir Island

8 m" 4 О 4 л > 1991 г. a^V 1 8 ш 4 . о4 л > 1994 г.

20.7 10.8 31.8 20.9 10.10 20.7 10.8 31.8 20.9 10.10

8 m 4 . О 4 л > п 1995 г. J^v 8 m 4 -о4 л > „ 1996 г.

20.7 10.8 31.8 20.9 10.10 20.7 10.8 31.8 20.9 10.10

8 m" 4 о4 * 0 1 1997 г. УЧ 8 со 4 о4 £ 1998 г. 1

20.9 10.10

/X

Даты промысла

10.8 31.8 20.9 Даты промысла

Зависимость показателей ската от нереста родителей прослеживается у горбуши также по размерному составу. Связь между средними размерами тела взрослых рыб и молоди значительно слабее у ранних мигрантов (г = 0,36; Р > 0,05; п = 7) в сравнении с поздними (г = 0,73; Р < 0,05; п = 7). Данный факт связан, видимо, с тем, что за годы наблюдений колебания в размерах тела производителей в ранней группировке были существенно меньше. Так, в 1993-1999 гг. средние значения длины тела этих рыб изменялись в пределах от 46,4 до 52,4 см (а = 1,90 см), в то время как поздних мигрантов - от 46,6 до 55,0 см (а = 2,96 см). Если отмечаемая связь действительно имеет место, то при большой разнице по длине тела между производителями раннего и позднего хода, наблюдаемой в отдельные годы (увеличение в этом случае значений а для общей совокупности особей), должна увеличиваться изменчивость покатников по длине тела. Что и подтверждается приведенными в табл. 1 средними значениями и стандартными отклонениями, рассчитанными для длины тела производителей и покатной молоди разных поколений, при этом связь между изменениями стандартных отклонений даже более значима (г = 0,85; Р < 0,01), чем между средними значениями (г = 0,80; Р < 0,05).

Наличие последовательных волн миграции при скате молоди кеты из рек северного побережья Охотского моря также объясняется нерестом производителей разных сезонных группировок - аналогов летней и осенней рас амурской кеты, однако В.В.Волобуев и М.В.Волобуев (2000) не приводят в качестве доказательства этой версии данных о динамике

823

Таблица 1

Статистические показатели длины тела взрослых рыб и покатной молоди в р. Илюшина у разных поколений горбуши, см

Table 1

Statistic indices of body length of adult fish and migrant fry of different pink salmon generations in the Ilyushina River, cm

Год Взрослые рыбы Покатная молодь

M

о

n, экз.

M

о

n, экз.

1993 53,8 4,69 300 3,49 0,175 200

1994 47,2 3,79 268 3,32 0,106 203

1995 51,8 4,52 286 3,43 0,137 149

1996 48,0 3,38 250 3,43 0,111 202

1997 51,6 3,90 274 3,46 0,120 204

1998 47,1 4,73 295 3,27 0,145 300

1999 51,2 4,39 300 3,53 0,136 200

уловов. В реках южных Курильских островов скат молоди кеты тоже протекает в виде последовательных волн миграции (Каев, Ардавичус, 1994; Каев, Струков, 1999), но при этом в них размножается кета только осенней расы (Иванков, 1968), а наибольшие промысловые уловы характерны для середины ее хода. Сопоставление, по аналогии с горбушей, сезонной динамики уловов взрослых рыб и покатной молоди кеты затруднено, так как при ведении промысла рыб ставными неводами серьезной помехой являются частые осенние штормы. За период исследований только в течение 1995 г. получены непрерывные данные по промысловым уловам у побережья вблизи впадения р. Илюшина, динамика их была существенно отличной (1 = 2,09; P < 0,001) от динамики покатной миграции молоди этого же поколения в 1996 г. (рис. 3), в течение которой наблюдали два спада в уловах покатников при наступлении фаз полнолуния (см. рис. 1).

Рис. 3. Динамика покатной миграции молоди кеты в р. Илюшина на о. Кунашир

Fig. 3. Downstream migration dynamics of chum salmon fry in the Ilyushina River at Kunashir Island

В отличие от горбуши, размерный состав которой мало изменяется в течение покатной миграции, у кеты между некоторыми выборками отмечаются достоверные различия по длине тела. Главным образом это связано с уменьшением при полнолунии средней длины покатников, в первую очередь за счет сокращения вплоть до полного исчезновения в пробах доли крупных, так называемых смолтифицированных, мальков (Каев, Ардавичус, 1994), а также широкого представительства таких мальков в отдельные годы в июле при завершении покатной миграции (Каев, Струков, 1999).

В то же время у кеты, как и у горбуши, отмечаются межгодовые изменения в размерах молоди в зависимости от качества родителей, но в большей мере связанные с их возрастным составом (Каев, 1999), что прослеживается также и у кеты о. Кунашир (табл. 2): наиболее крупная молодь скатывалась только после нереста в среднем более старых родителей, а наиболее мелкая - после нереста молодых (r = 0,79; P < 0,05; n = 6). При этом старение или омоложение нерестовой части популяции кеты выражено через суммарную долю старых рыб (4+ и 5+), а при расчете статистических параметров длины тела покатников использо-

824

вана молодь в диапазоне длин, в пределах которого встречаются особи с остатком желточного мешка (от наименьших значений до 43 мм). Попутно отметим, что при нересте более старых рыб наблюдается не только укрупнение потомства, но и повышенная выживаемость за эмбрионально-личиночный период развития (г = 0,83; P < 0,01; n = 8).

Таблица 2 Представленные ре-

Суммарная доля старых рыб (4+ /5™ 3Ультаты свидетельствуют

в нерестовой части популяции кеты о создании предпосылок к

в р. Илюшина и средняя длина тела увеличению разнокаче-

покатной молоди соответствующих поколений ственности по длине тела

Table 2 у молоди в прибрежье как

Summary shore of older fish (0.4 and 0.5) за счет сезонных измене-

in the spawning ground of chum salmon ний в динамике покатной

in the Ilyushina River and average body length миграции, так и изменений

of fry migrants of the related generations -1-2-2- в размерном составе са-

Доля Статистические показатели мих покатников. В качестве подтверждения рас-

Год старых длины молоди АС, см

рыб, % M + m 0 CV n, экз.

1994 22,9 3,75 + 0,011 0,149 3,97 179

1995 60,1 3,80 + 0,011 0,180 4,74 292

1996 57,0 3,90 + 0,012 0,176 4,51 209

1997 20,7 3,81 + 0,013 0,197 5,17 219

1998 12,0 3,69 + 0,016 0,223 6,03 191

1999 59,7 3,86 + 0,009 0,202 5,23 465

смотрим изменения размерного состава покатной и нагульной молоди кеты о. Итуруп, где в 1987 г. синхронно и в большом объеме были собраны пробы молоди при ее количественном учете в р. Рыбацкой (Каев, 1989) и при изучении условий обитания в зал. Курильском, методика сбора в котором подробно описана ранее (Каев и др., 1993). Покатная миграция протекала в виде двух крупных волн, границы которых совпадали с фазами полнолуния (рис. 1). Массовый скат начался в середине мая, поэтому не удивительно, что средние размеры и вариабельность по длине тела у покатников в реке и нагульной молоди на прибрежном морском мелководье в конце 2-й декады мая были примерно одинаковыми (табл. 3). Во всех последующих пробах молодь из прибрежья была достоверно крупнее покатников, а ее вариабельность по длине тела имела тенденцию к увеличению за счет появления подрастающих мальков. Однако из-за массового притока мелких особей из рек прирост средней длины тела нагульной молоди до середины июня был небольшим. Более того, после ската первой волны покатников (добавим к этому их постепенное измельчание) в сборах молоди в заливе 4 июня отмечено уменьшение значений как ее средней длины, так и вариабельности по длине тела.

Начало массового ската второй волны миграции обусловило снижение только вариабельности по длине тела у нагульных мальков (14 июня). В последующих пробах (19 и 24 июня) за счет постоянно увеличивающейся доли подрастающих мальков, скатившихся из рек ранее, наблюдалось заметное увеличение средней длины тела молоди и особенно (в 1,5-2,0 раза) значений коэффициента вариации.

Массовая откочевка в первую очередь наиболее крупных мальков из прибрежного мелководья в сторону моря в 1987 г. началась в конце июня. Прежде всего этот процесс отразился на уменьшении средней длины задерживавшейся на мелководье молоди (30 июня), а позднее (4 и 13 июля) - и на уменьшении вариабельности ее размерного состава. Откочевывающие на просторы залива мальки впервые были обнаружены 10 июля в небольшом ставном неводе вблизи ус-

825

Таблица 3

Статистические показатели длины АС молоди кеты при скате из р. Рыбацкой и при нагуле в зал. Курильском (о. Итуруп) в 1987 г., см

Table 3

Statistic indices of body length FL of chum salmon fry during downstream migration from the Rybatskaya River and during fry growth in Kuril Bay (Iturup Island) in 1987, cm

тья р. Курилка, а 15-20 июля они уже были рассредоточены по всей акватории залива. При этом кета расселялась медленнее, о чем свидетельствовала более высокая ее доля (около 25 %) в общих скоплениях с горбушей вблизи рек, в то время как скопления мальков в ставных неводах, наиболее удаленных от устья рек, были представлены на 94-97 % горбушей.

Кажущееся отсутствие линейного роста мальков на акватории залива в период с 15 по 20 июля связано в основном с откочевкой остатков мелкой молоди из прибрежного мелководья. При анализе гистограмм длин молоди из сборов 15 и 20 июля (рис. 4) хорошо виден линейный прирост тела за этот период, если рассматривать группу крупных особей. В то же время в сборах появилась большая группа мелких особей, что придало размерному распределению ярко выраженный бимодальный характер.

Дата Река Залив

M о CV n M о CV n

9.05 3,85 0,175 4,6 16 - - - -

15.05 4,03 0,264 6,5 49 - - - -

19.05 3,98 0,251 6,3 50 4,01 0,244 6,1 118

24.05 3,78 0,236 6,3 43 - - - -

30.05 3,85 0,210 5,5 91 4,09 0,346 8,5 95

4.06 3,76 0,141 3,8 63 3,96 0,323 8,2 139

10.05 3,71 0,169 4,6 9 4,07 0,367 9,0 150

12.06 3,78 0,177 4,7 49 - - - -

14.06 3,76 0,215 5,7 68 4,11 0,340 8,3 112

19.06 3,85 0,246 6,4 56 4,25 0,513 12,1 65

24.06 3,81 0,161 4,2 45 4,37 0,723 16,6 53

30.06 3,76 0,117 3,1 33 4,21 0,753 17,9 75

4.07 3,69 0,114 3,1 20 3,96 0,352 8,9 63

10.07 - - - 3 5,85 0,753 12,9 116*

13.07 3,79 0,114 3,0 17 3,99 0,330 8,3 64

15.07 3,79 0,141 3,7 14 6,69 0,765 11,4 68**

20.07 3,77 0,160 4,2 7 6,67 0,901 13,5 38**

Примечание. В заливе пробы без на прибрежном мелководье примерно Рыбацкой, с маркировкой: " на удалении от устья реки на 200 м, линии на 600-1200 м.

маркировки в 1 км от

собраны устья р.

в ловушках ставных неводов - и от береговой

Длина АС, см

Рис. 4. Гистограммы длин мальков кеты в зал. Курильском в июле 1987 г.

Fig. 4. Bar charts of body length of chum salmon fry in Kuril Bay in July, 1987

По результатам наблюдений за размерным составом мальков в ранний морской период жизни в динамике значений коэффициента вариации длины тела просматриваются три тенденции. Во-первых, изменения, синхронные с крупными колебаниями численности покатников; во-вторых, трех-четырехкратный рост его значений у молоди к началу ее массовой откочевки с прибрежного мелководья по сравнению с значени-

826

ями этого показателя у покатников; в-третьих, сравнительная стабилизация значений коэффициента вариации при росте молоди в последующий период после рассредоточения по акватории залива. Такой характер изменений рассматриваемого параметра свидетельствует, что сезонная динамика покатной миграции является важнейшим темпоральным фактором, определяющим изменчивость размерного состава молоди в морских прибрежных водах.

Литература

Баканов А.И., Кияшко В.И., Сметанин М.М., Стрельникова A.C.

Уровень развития кормовой базы и рост рыб // Вопр. ихтиол. - 1987. - Т. 27, вып. 4. - С. 609-617.

Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. - М.; Л.: АН СССР, 1953. - С. 207-217.

Веселов А.Е., Казаков Р.В., Сысоева М.И. Закономерности катад-ромной миграции смолтов атлантического лосося // Атлантический лосось. -СПб.: Наука, 1998. - С. 242-265.

Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 2000. -Т. 40, № 4. - С. 516-529.

Воловик С.П. Методы учета и некоторые особенности поведения покатной молоди горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1967. - Т. 61. - С. 104-117.

Вышегородцев A.A. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus albula sardinella (val.) р. Юрибей (бассейн Гадынского залива) // Вопр. ихтиол. - 1975. - Т. 15, вып. 1. - С. 32-42.

Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. - М.: Агропромиздат, 1987. - 166 с.

Евсин В.Н. Морфологические особенности и изменчивость летней кумжи Salmo trutta L. рек Пулоньги и Малой Кумжевой // Вопр. ихтиол. - 1977.

- Т. 17, вып. 3. - С. 400-407.

Иванков В.Н. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Уч. зап. ДВГУ. - 1971. - Т. 15, вып. 3. - С. 34-43.

Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи острова Итуруп // Изв. ТИНРО. -1968. - Т. 65. - С. 49-74.

Каев A.M. Некоторые особенности роста молоди осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежье о.Итуруп // Вопр. ихтиол. - 1979.

- Т. 19, вып. 5. - С. 853-859.

Каев A.M. Методика прогнозирования численности кеты острова Итуруп // Рыб. хоз-во. - 1989. - № 3. - С. 35-38.

Каев A.M. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиол.

- 1999. - Т. 39, № 5. - С. 669-678.

Каев A.M., Aрдавичус A.^ К изучению покатной миграции молоди кеты Oncorhynchus keta и горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Рыбохозяй-ственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахТИНРО, 1994. - С. 87-91.

Каев A.M., Струков A.A. Некоторые параметры воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta острова Кунашир // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1999. - Т. 2. - С. 38-51.

Каев A.M., Чупахин В^., Федотова H.A. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиол. - 1993. - Т. 33, № 2. - С. 215-224.

Кинас H.M. Особенности покатной миграции молоди горбуши на западном и восточном побережье Камчатки // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Мат-лы 5-го Всерос. совещ. - СПб.: ГосНИОРХ, 1994. - С. 97-98.

Крогиус Ф.В. Динамика популяции и рост молоди Oncorhynchus nerka (Walb.) оз. Дальнего (Камчатка) // Вопр. ихтиол. - 1975. - Т. 15, вып. 4. - С. 612-629.

Леванидов В.Я. О зависимости между размерами мальков амурской осенней кеты (Oncorhynchus keta infrasp. autumnalis Berg) и ее выживаемостью // Вопр. ихтиол. - 1964. - Т. 4, вып. 4. - С. 658-663.

Леман В.Н. Нерестовые стации кеты Oncorhynchus keta: микрогидрологический режим и выживаемость потомства в нерестовых буграх (бассейн р. Камчатка) // Вопр. ихтиол. - 1992. - Т. 32, вып. 5. - С. 120-131.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. - М.: Наука, 1965. - 365 с.

Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. - М.: Наука, 1999. - 255 с.

Плохинский Н.А. Биометрия. - М.: МГУ, 1970. - 367 с.

Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. - М.: Наука, 1975. - 159 с.

Рослый Ю.С. Структура чешуи амурской кеты Oncorhynchus keta (Walb.) как показатель роста и условий обитания на пресноводном этапе жизни // Вопр. ихтиол. - 1972а. - Т. 12, вып. 3. - С. 532-544.

Рослый Ю.С. О некоторых особенностях биологии амурской кеты // Тр. ВНИРО. - 1972б. - Т. 83. - С. 300-306.

Рыжков Л.П. Индивидуальная изменчивость линейных размеров и массы тела в раннем онтогенезе лососевых рыб // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. - М.: Наука, 1980. - С. 131-141.

Селифонов М.М. Изменчивость роста молоди красной озера Курильского // Изв. ТИНРО. - 1974. - Т. 90. - С. 49-69.

Таранец А.Я. Исследования нерестилищ кеты и горбуши в р. Иске // Рыб. хоз-во. - 1939. - № 12. - С. 1-4.

Шустов Ю.А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. - СПб.: Наука, 1995. - 160 с.

Kaeriyama M. Aspects of salmon ranching in Japan // Physiol. Ecol. Japan. Spec. - 1989. - Vol. 1. - P. 625-638.

Koski K.V. The survival and fitness of two stocks of chum salmon (Oncorhynchus keta) from egg deposition to emergence in a controlled-stream environment at Big Beef Creek: Ph.D. thesis. - Seattle: Univ. of Washington, 1975. - 212 p.

Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories. - Vancouver: UBC Press, 1991. - P. 231-309.

Taylor S.G. Inter- and annual survival of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) returning to Auke Creek, Alaska, in 1986 and 1987 // APPRISE Annual Report, SFOS APP 87-100. - Vol. 1. - School of Fisheries and Ocean Scieces, University of Alaska, Fairbanks, 1988. - P. 545-571.

Todd I.S. A technique for the enumeration of chum salmon fry in the Fraser River, British Columbia // Can. Fish. Cult. - 1966. - № 38. - P. 3-35.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.