О природе протокооперации хариуса и гаммаруса верхнего течения Енисея

15. Селедец, В.П. Экологический ареал вида у растений / В.П. Селедец, Н.С. Пробатова. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 98 с.

16. Скрыльник, Г.П. Характеристика континентальности Дальнего Востока / Г.П. Скрыльник, Т.А. Скрыль-ник // География и палеогеография климатоморфогенеза. - Владивосток: ТИГ ДВНЦ АН СССР, 1976. -С.46-51.

17. Сочава, В.Б. Введение в учение о геосистемах / В.Б. Сочава. - Новосибирск: Наука, 1978. - 319 с.

18. Урусов, В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке / В.М. Урусов. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - 356 с.

19. Урусов, В.М. Дальний Восток: природопользование в уникальном ландшафте / В.М. Урусов. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 340 с.

20. Урусов, В.М. Антропогенная трансформация растительности островов залива Петра Великого / В.М. Урусов, Л.А. Майорова, И.И. Лобанова // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока: мат-лы конф.- Хабаровск, 2004. - Ч. 2. - С. 137-141.

21. Урусов, В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения) /

В.М. Урусов. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - 245 с.

22. Урусов, В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения) / В.М. Урусов. - Владивосток: ДВО РАН, 1998. - 167 с.

23. Урусов, В.М. Хвойные российского Дальнего Востока - ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования / В.М. Урусов, И.И. Лобанова, Л.Н. Варченко. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 440 с.

24. Урусов, В.М. Разнообразие растительности Дальнего Востока (происхождение) / В.М. Урусов, М.Н. Чипизу-бова // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: мат-лы 4-й Междунар. науч. конф. - СПб.: БИН РАН, 2007. - С. 87-89.

25. Харкевич, С.С. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана / С.С. Харкевич, Н.Н. Качура. - М.: Наука, 1981. - 234 с.

26. Хлебович, И.А Комплексное картографирование проблемных медико-экологических ситуаций / И.А. Хлебо-вич, И.Н. Ротанова// География и природные ресурсы. - 1997. - №4. - С. 43-49.

УДК 639.21(571.51) Н.Д. Гайденок, В.В. Глечиков, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова

О ПРИРОДЕ ПРОТОКООПЕРАЦИИ ХАРИУСА И ГАММАРУСА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ ЕНИСЕЯ

В статье рассмотрены особенности взаимодействия хариуса и гаммаруса, обуславливающие противоречия между классическим уровнем биомассы зообентоса и критической биомассой нагула рыб -бентофагов. Показано, что основой для существования указанного противоречия являются феномен внутривидовой конкуренции хариуса и феномен «убежища» для гаммаруса.

Ключевые слова: биомасса, внутривидовая конкуренция, хариус, гаммарус, нагул рыб.

N.D. Gaidenok, V.V. Glechikov, A.I. Pereshilin, G.M. Chmarkova ABOUT THE NATURE OF THE PROTOCOOPERATION OF UMBER AND GAMMARIUS IN UPPER CURRENT OF THE YENISEY-RIVER

The peculiarities of the cooperation of umber and gammarius which cause the contradiction between the classical level of the biomass of zoobentos and the critical biomass of fish putting on -benthophags- are cosidered in the article. It is shown that the basis for this contradiction existance is phenomenon of the intraspecific competition of umber and phenomenon of «shelter» for gammarius.

Key words: biomass, the intraspecific competition, umber, gammarius, fish putting on.

Сооружение и последующая эксплуатация Красноярского водохранилища привели не только к резкому сокращению акватории верхнего течения Енисея на участке «Дивногорск - устье Ангары» (рис. 1), но и к радикальному изменению гидрофизического, гидробиологического и ихтиологического режима оставшейся части данного фрагмента реки (рис. 2-5).

Рис. 1. Район исследований

Здесь образовалась уникальная экосистема нижнего бьефа (ЭНБ), объединяющая, с одной стороны, черты термического озера (зимняя температура всегда выше 2оС против 0,2оС в реке, тогда как в глубоких озерах зимой меньше 3,5-4оС не бывает) и, с другой - лотического водоема, где значительно упала мутность (Ежегодные ..., 1962; Ежегодные ..., 1985) (рис. 2) и повысилась прозрачность (рис. 3).

а) б)

Рис. 2. Динамика температуры

|---------ЭНБ -----------Енисей

8 -г-------------------------------------------------------------

7 -V 6 \

5 - V 4 ^ NN

1 - \ --------------------------------------------—

О -------.-----.-----.-----.-----1-----т-----1-----.-----.-----1-----1------.-----1-----1

90 105 120 135 150 165 180 195 210 225 240 255 270 285 300

Рис. 3. Динамика прозрачности

Повышение прозрачности, если не полностью, то, по крайней мере, существенно уменьшило необходимость миграции енисейского хариуса (ЕХ) весной - осенью в притоки «на чистую воду» и обусловило возможность для полноценного питания и нереста в русле Енисея. При этом существенно поменялся состав пищевого комка ЕХ: если раньше соотношение воздушного корма к бентосу было 3/1 - 4/1 (Грезе, 1957), то сейчас стало наоборот (Шадрин, 2006).

Последнее обстоятельство в совокупности с понижением летних температур (рис. 2) привело к тому, что на месте карпового сообщества нижнего участка верхнего течения образовался практически квазимоно-видовой ихтиоценоз, где доминантом является хариус (Подлесный, 1958; Заделенов, 2003) (рис. 4).

Изменения гидрологического режима наложили свой отпечаток также на другие элементы биоценоза: здесь не только получили более благоприятные условия существования уже существующие элементы бен-тоценоза (микрофитобентос, Амфиподы, Ручейники (табл.), но и появился новый элемент - водный мох, имеющий следующее распределение проективного покрытия в русле Енисея (рис. 5) (Исследование ..., 1979; Гладышев, 2002; Комлев, 1981; Гайденок, Пережилин, 2004, 2005, 2006).

Исток Означенная Красноярск Ангара

эЗЗ

С-> М Харюзовын Карповый

экв Харюзовый Карповый Харюзовый

Рис. 4. Изменение структуры ихтиологических участков Биомасса гидробионтов, г/м2

Показатель Енисей ЭНБ

Микрофитобентос 50-150 800-2400

Амфиподы 0,25 8-50

Ручейники 1 2-3

Водный мох 0 1500

С другой стороны, существенно снизилась биомасса классических представителей реофильного бентоса, таких, как поденки, веснянки и т.д. Причем амфиподы из аутсайдера стали доминантом зообентоцено-за (Гладышев М.И. и др., 2002).

Средняя по сечению реки биомасса ВМ равна 112 Кк/м2. Продукция ВМ с учетом величины годового Рв составляет 34 Кк/м2/год (Гайденок, Пережилин, 2004).

Пл пп, %----------н

Рис. 5. Распределение площади проективного покрытия ВМ по поперечному сечению Енисея

Таким образом, создался биоценоз, существующий на потоке энергии из водохранилища практически со структурой трофической цепи (рис. 6).

Рис. 6. Структура бентоценоза верхнего течения Енисея

Устойчивость сложившейся трофической цепи невысока и крайне зависима от гидрофизических показателей нижнего бьефа Енисея, которые обусловлены, в свою очередь, стабильностью режима сброса воды Красноярской ГЭС.

Конкретизируем определение потока энергии. Водохранилище является аккумулятором аллохтонного вещества. Избыточное количество биогенов поступает со стоком и компенсируют другой фактор, обусловивший современное состояние экосистемы нижнего бьефа - холодные воды, сбрасываемые плотиной из толщи водохранилища. Низкие температуры и высокая скорость течения резко ограничили видовое разнообразие. В результате на каждом трофическом уровне присутствует одна ЭОГ (экологически однородная группировка) с явно выраженным доминантом.

Помимо всего вышеперечисленного к числу главных особенностей данного биоценоза можно отнести противоречие между критической биомассой нагула бентофагов (4 - 5 г/м2) (Житенева, 1983; Левин, Кокоза, 1989) и биомассой амфипод 8-50 г/м2 (табл.). Причем, при данном противоречии хариус усиленно питается гаммарусом (Шадрин, 2006).

В связи с этим напрашивается вопрос: какие особенности питания ЕХ не позволяют ему понизить биомассу гаммаруса до классических пределов? Кроме того, анализ биомассы ЗБ ряда рек гидрографической сети Енисея показал аналогичную картину (рис. 7) (Шадрин, 2006).

11 3 Биомасса г/м2 —— Критическая биомасса

г/м2

45 -40 -35 -30 -25 -20 -15 -10 -5 -0 -

Рис. 7. Распределение биомассы зообентоса в гидрографической сети верхнего и среднего Енисея

Анализ того, чем это может быть обусловлено, рассмотренное противоречие позволяет привести следующие причины:

1. Низкая численность хариуса в результате перелова.

2. Особенности питания или жизненного цикла хариуса.

3. Особенности экологии гаммаруса.

Для ответа на эти вопросы исследования были проведены в трех направлениях:

1. Оценка промыслового воздействия (на примере Енисея).

2. Изучение особенностей экологии гаммаруса.

3. Исследование пищевой стратегии ЕХ.

Результаты исследований по первому направлению следующие (Гайденок и др., 2008): промысловая смертность составила 131 т/год на акваторию участка за период 2007-2008 гг. (рис. 8). Падение промдлины

ЕХ имеет амплитуду с 254 (1994 г.) до 245 мм (настоящее время). Соответствующее сокращение среднего возраста ЕХ с 3,4 до 3,2 года (различия статистически значимы так же, как и в случае промдлины).

Сравнение возрастного распределения ЕХ со слабо эксплуатируемой популяцией хариуса Ангары (рис. 9) показало следующие результаты: разница в модальном возрасте 1 год и соответствующий этому распределению средний вес ЕХ и хариуса Ангары равен 200 и 500 г.

Рис. 8. Динамика промдлины и вылова ЕХ

Согласно рис. 8, в настоящее время наблюдается стабилизация состояния популяции ЕХ, вызванная «подгонкой» нелегального лова к «промзапасу». Об этом говорят колебания промдлины вокруг значения 245 мм. ЕХ пока еще имеет статус промобъекта (численность не катастрофическая), а не статус «встречаемости на уровне вида», как при катастрофической численности.

Последнее обстоятельство говорит о том, что причину противоречия «биомасса ЗБ - критическая биомасса нагула» следует искать не в перелове. Кроме того, как уже сказано выше, аналогичная ситуация наблюдается по многим притокам Енисея, где промвоздействие значительно ниже, а биомасса зообентоса соизмерима с таковой в Енисее (рис. 9).

Рис. 9. Возрастное распределение хариуса Енисея и Ангары

К этому можно присовокупить и тот факт, что годовая продукция амфипод - 27г/м2/год потребляется ЕХ только на 21%. И при чистой популяционной скорости роста X = 1,43 ЕХ (Гайденок, Чмаркова, 2003), будь бы он способен полностью потреблять зообентос до 4 г/м2, легко бы обеспечил это правило нагула.

Обратимся к анализу результатов исследований особенности экологии гаммаруса. Несмотря на высокую численность, доступность гаммаруса, как пищевого объекта, ограничена и определяется количеством свободно перемещающихся особей. Каменно-галечное дно, как прибрежья, так и фарватерной части русла Енисея, имеет микрогротовую структуру, находящуюся под пологом ВВР и микрофитобеноса, которая обильно населена гаммарусом (диапазон минимальных биомасс на фарватере составляет 7-11 г/м2) (рис. 10). Такая специфическая среда образует феномен «убежища» (Уиттекер, 1980) и позволяет практически беспрепятственно перемещаться бентосным организмам по всему створу реки.

Рис. 10. Использование «пологово-микрогротовой» структуры бентали гаммарусом

Рассмотрим особенности пищевой стратегии ЕХ. Сначала сделаем замечание на предмет того, что для рыб-бентофагов характерны две пищевые стратегии - нападение из засады и тотальный просмотр бен-тали, которые обусловлены следующими факторами: острота зрения (пресноводные лососевые) и чувствительность ротового аппарата (карповые, сиговые) соответственно.

Хариус, обитающий в ручьях и реках с естественной средой обитания (в том числе Енисей до плотины), где он потребляет в основном воздушный корм, имеет свой собственный охотничий участок (следствие первой стратегии). По сути дела вся речка разделена на охотничьи участки, где хариуса больше интересует то, что вокруг квадрата, а не под ним. В связи с этим он тратит основную долю времени на охрану границ, сводя при этом удовлетворение своего энергетического бюджета на один из задних планов.

Применительно к ЕХ рассмотренное поведение является проявлением внутривидовой конкуренции (Реймерс, 1991), носителя которого называют еще «разумный хищник». Здесь достаточно комфортное существование жертвы обусловлено стратегией, которая заключается в охране большого участка одной особью, неспособной полностью потреблять имеющийся на данном участке корм, от других особей, безусловно, понизившими бы уровень биомассы жертвы до классических пределов. Все эти особенности поведения хариус перенес в Енисей из придаточной сети, поскольку он не может полностью перейти на альтернативную стратегию карповых или сиговых за период длительностью в 40 лет и изменить свою пищевую стратегию, складывавшуюся у него на протяжении всей эволюции вида.

Жизненный цикл хариуса в местах отстоя аналогичен среднему из следующих двух аспектов большей степени, характерных орнитофауне: с одной стороны, это птичьи базары, с другой - угодья хищных птиц.

Применительно к хариусу комбинация вышеперечисленных аспектов сводится к локализации в одной отстойной яме, представленной в придаточной системе, как правило, омутом, одной или нескольких особей хариуса (мини-птичий базар). В зависимости от гидрографических условий размеры этих формирований могут меняться.

Таким образом, численность хариуса, как в ручьях, так и в Енисее, определяется площадью и количеством отстойных мест (ямы, камни и т.д.), где существует некая критическая численность ЕХ, выше которой он не может находится в отстойнике. Данный фактор особенно ярко проявляется в осенне-зимний период,

когда ЕХ становится на зимовку в зимовальных ямах. В рассматриваемый период ЕХ понижает интенсивность и продолжительность миграций (включая пищевые) и находится в определенной близости от отстойников. Об этом свидетельствуют места его зимнего и летнего промыла: летом его ловят наплавом по всей акватории, а зимой преимущественно на ямах.

Если теперь интерпретировать вышеизложенные особенности пищевой стратегии ЕХ с точки зрения классических моделей симбиотических отношений, где для визуализации идей используются "+, -, 0 ” в качестве отображения положительного, отрицательного воздействия и нейтрального характера взаимодействия соответственно (Федоров, 1980), то общий итог формализации взаимоотношений "хариус - гаммарус” будет иметь вид "+,+”. Последнее обстоятельство позволяет этот вид взаимодействия формально отнести к типу симбиотических. Но ввиду того, что в данный тип взаимоотношений входит три вида взаимодействия - симбиоз, мутуализм и протокооперация, то необходимо дать уточнение вида взаимоотношений.

Суть поставленной проблемы, на наш взгляд, сводится к тому, что в прочих условиях обитания гам-марус не доминант в пище ЕХ и их нераздельное существование обязательным не является. Но в сложившейся гидрофизической обстановке гаммарус за счет благоприятного термического режима и обилия корма стал доминантам бентоценоза, а хариус за счет высокой скорости роста (А, = 1,43) и также благоприятного термического режима стал, в свою очередь, доминантам ихтиоценоза и при этом они как бы взаимно дополняют друг друга, хотя и могут существовать друг без друга.

Такой вид взаимоотношений, где наиболее полно проявляется принцип факультативной (точнее - ситуационной) дополнительности, соответствует протокооперации. Но рассмотренная протокооперация существенно отличается от классической, когда два вида благоприятно влияют друг на друга. Действительно, в данном случае хариус оказывает неблагоприятное воздействие на гаммаруса, поедая его (типичный случай хищничества) - "+, -”. С другой стороны, охрана своих охотничьих участков хариусом дает характер взаимодействия "0, +”, который в общем случае соответствует комменсализму, а в частном - синойкии. Композиция двух классических типов взаимодействия - хищничества и синойкии - приводит к результирующему типу -"+, +”, который уже соответствует протокооперации. Учитывая при этом вышеизложенные комментарии, данный вид протокооперации необходимо рассматривать, как композиционную.

Однако простая регистрация обоюдных положительных воздействий является не совсем корректной в виду того, что при данном образе взаимоотношений биомасса гаммаруса возрастает по сравнению с карповыми и сиговыми в среднем на полпорядка (4 и 20 г/м2), а в Енисее и на порядок (4 и 40-50 г/м2). Поэтому будет, как формально, так и феноменологически, корректным выражать рассматриваемые взаимоотношения в виде (+, ++ ...) (рис. 11).

\К о мпозицнонная пр о т око опер ация

Рис. 11. Схема детализации взаимоотношения ««хариус - гаммарус»

Математическое моделирование также подтверждает приведенные вербальные выводы. Для этих целей использовалась классическая система уравнений, описывающая комменсализм (Федоров, 1980).

dX/dt = bxX

в+ = тах(0, в - Ср(Х, О)),

где Х, Ьх, Кх, dx, О, Ьд, Кд, с1д - соответственно численность, потенциал роста, емкость среды и смертность для хариуса (Х) и гаммаруса ^); с - коэффициент выедания, определяемый на основе рациона; Ср(Х, О) - величина пороговой биомассы потребления гаммаруса хариусом; е - коэффициент, отражающий феномен повышения емкости среды гаммаруса за счет особенностей поведения хариуса.

Сущность процесса моделирования сводится к тому, чтобы показать, как скажется «захват лишней площади» в виде охотничьего участка по сравнению с тем, когда реализуется стратегия сиговых (тотальная «зачистка» дна). В этом случае величина К хариуса существенно меньше К сиговых. Кроме того, величина Ср(хариус, гаммарус) « Ср(сиг, гаммарус).

Это обусловлено тем фактом, что при сравнении чистой популяционной скорости роста хариуса (X = 1,43) и сига (X = 1,14) (Гайденок, Чмаркова, 2003) первый является г-стратегом, а второй является К-стратегом, более эффективно использующим корм. Исходя из вышеизложенного результаты моделирования для случая Кх « К0, Ср(сиг, гаммарус) << Ср(хариус, гаммарус) имеют вид, представленный на рис. 12.

Рис. 12. Динамика биомассы хищника и жертвы в случае различных пищевых стратегий

Полученные выводы можно также получить аналитическим путем. Покажем это. Основной особенностью этологической стратегии ЕХ, как уже говорилось выше, является факт замены истинного значения его емкости среды Кх на ложное - псевдоемкость Рх, которая существенно ниже Кх, т.е.

Рх << Кх.

Исходя из этого необходимо выразить зависимость стационарной биомассы гаммаруса от Кх, ибо Рх представляет ее частный случай.

Для получения конкретной зависимости необходимо обсудить еще одну особенность взаимодействия ЕХ и гаммаруса. Ввиду гипотрофированной величины Кх потребление гаммаруса (рацион ЕХ - Рх) осуществляется на уровне Ог весьма далеком от Ср(хариус, гаммарус) (рис. 13).

0 СР о °

Рис. 13. Особенности потребление гаммаруса ЕХ

В этом случае величина доступной биомассы гаммаруса О+ при общей биомассе G >>1 не столь сильно отличается от общей биомассы. Тогда в (1) вместо О+ можно оперировать с О, что значительно упростит аналитические выкладки.

Записав (1) для стационарного случая, с учетом вышеизложенного получим:

ЬхХ

ЬgО(1-О/Kg) - dgО - cXG = 0.

Из (2) найдем стационарное значение Х5

X5 = (1 - (УЬх)/Кх  Кх при Ьх» dx.

Подставив Х55 в (2) получим следующее выражение для О5:

О- = Кд(1 - С|д/Ьд) - СХ- « Кд(1 - С|д/Ьд) - СКХ>

величина которого при Ьд >> Сд равна О5 = Кд - сКх и является падающей линейной функцией от Кх (рис. 14), что служит объяснением исследуемого противоречия между уровнем биомассы зообентоса и критической биомассой нагула рыб-бентофагов на рассматриваемом участке гидрографии Енисея.

Для Х55 и О5 оказывается справедливым следующее соотношение:

С5+сХ5«Кд,

отражающее сравнительное постоянство их суммы означающее тот факт, что в стационарном состоянии сумма О5 и максимального рациона ЕХ сХ5 равна емкости среды гаммаруса Кд.

Кк

Рис. 14. Зависимость Кд от Кх

Выводы

1. Основным результатом данных исследований является обнаружение и формальное подтверждение феномена внутривидовой конкуренции для ЕХ, который вместе с феноменом «убежища» для гаммаруса составляет основу для существования противоречия между уровнем биомассы зообентоса и критической биомассой нагула рыб-бентофагов.

2. Формальную природу внутривидовой конкуренции, понижающей емкость среды, следует относить к феномену второго порядка - «Х2».

3. Феномен внутривидовой конкуренции играет существенную роль, как при оценке общего запаса ихтиофауны определенного вида, так и при разработке ОДУ, показывая, что здесь невозможно исходить только из уровня кормовой базы, а необходимо привлекать результаты реакции популяции на промвоздействие.

Литература

1. Гайденок, Н.Д. Об одном подходе к определению коэффициентов естественной смертности ихтиофауны на примере полибиома Енисея / Н.Д. Гайденок, Г.М. Чмаркова // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири: сб. науч. тр. / КНИИГиМС. - Красноярск, 2003. -Вып. 5. - С. 136-142.

2. Гайденок, Н.Д. О консорции водного мха Fontynalis antipyretica Hend р. Енисей / Н.Д. Гайденок, А.И. Пере-жилин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири: сб. науч. тр. / КНИИГиМС. - Красноярск, 2004. - Вып. 6. - C. 62-64.

3. Микрофитобентос как основной продуцент экосистемы р. Енисея на участке «Дивногорск - Ангара» / Н.Д. Гайденок, В.П. Корпачев, Г.М. Чмаркова [и др.] // Вестн. КрасГАУ. - Красноярск, 2005. - Вып. 9. -

С. 134-140.

4. Гайденок, Н.Д. Эколого-продукционная характеристика доминантов зообентоценоза Eulimnogammarus viridis (Dub) р. Енисей по створу г. Красноярска / Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Красноярского края. - Красноярск: Изд-во КНИИГМС, 2006. -Вып. 8. - С. 56-60.

5. Гайденок, Н.Д. Характеристика промыслового воздействия на популяцию сибирского хариуса Енисея на участке «Дивногорск - Казачинское» / Н.Д. Гайденок, В.В. Глечиков, Г.М. Чмаркова // Вестн. КрасГАУ. -Красноярск, 2008. - Вып. 23. - С. 154-170.

6. Байкальские вселенцы заняли доминирующие положение в бентофауне Верхнего Енисея / М.И. Гладышев [и др.] // ДАН. Сер. биол. - 2002. - Т. 383. - № 4. - С. 568-570.

7. Грезе, В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование / В.Н. Гоезе // Изв. ВНИИОРРХ. -М.: Пищепромиздат, 1957. - Т. XIV (41). - 236 с.

8. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши // Красноярский край. - Красноярск, 1962. - Т. 7.

- 148 с.

9. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши // Красноярский край. - Красноярск, 1985. -Т. 1 (12). - 390 с

10. Житенева, Т.С. Вопросы методики учета OLIGOCHAETA в содержимом кишечников леща ABRAMIS BRAMA ORIENTALIS BERG (CYPRINIDAE) Рыбинского водохранилища/ Т.С. Житенева // Вопр. ихтиологии. - 1983. - Т. 23. - Вып. 1. - С. 74-78.

11. Заделенов, В.А. Весенненерестующие лососевидные рыбы Центральной Сибири / В.А. Заделенов, Е.Н. Шадрин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Красноярского края. - Красноярск: Изд-во КНИИГМС, 2003. - Вып. 4. - С. 244-254.

12. Исследование гидробиологического режима и особенностей вод р. Енисей с целью выработки рекомендаций по рациональному повышению биологической продуктивности и сохранению качества воды в проектируемых водохранилищах за 1972-1975 гг. // Отчет Енисейской экспедиции. - Иркутск, 1979. - 308 с.

13. Комлев, В.Г. Количественные изменения зообентоса р. Енисей на участке г. Красноярск - устье р. Ангары / В.Г. Комлев // Круговорот вещества и энергии в водоемах. - Иркутск, 1981. - Вып. 2. - С. 138-139.

14. Левин, А.В. О выживаемости и росте заводской молоди осетровых в Каспийском море / А.В. Левин, А.А. Кокоза // Морфология, экология и поведение осетровых. - М.: Наука, 1989. - С. 104-112.

15. Подлесный, А.В. Рыбы р. Енисея, условия их обитания и использование / А.В. Подлесный // Изв. ВНИОРХ.

- М., 1958. - Т. 44. - С. 97-179.

16. Реймерс, Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. - М.: Наука, 1991. - 540 с.

17. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. - М.: Прогресс, 1980. - 324 с.

18. Федоров, В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 420 с.

19. Шадрин, Е.Н. Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса бассейна Енисея: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.Н. Шадрин. - Красноярск, 2006. - 20 с.

'--------♦-----------