Динамика численности и биомассы основных компонентов нектона эпипелагиали северной части Охотского моря

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

А.Ю.Мерзляков, А.В.Василенко

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ОСНОВНЫХ КОМПОНЕНТОВ НЕКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

Комплексные макросъёмки северной части Охотского моря проводятся экспедициями ТИНРО-центра регулярно с 1984 г. С привлечением данных, полученных в этих экспедициях, были спрогнозированы и проанализированы с причинно-следственных позиций крупные экосистемные перестройки в биоте дальневосточных морей в 90-х гг. прошедшего столетия (Шунтов, 1986; Шунтов и др., 1997). Эти перестройки, в первую очередь, затронули наиболее динамичные пелагические сообщества. Снижение количества доминирующего в эпипелагических ихтиоценах минтая (Theragra chalcogramma) при почти синхронном росте численности других видов - факт общеизвестный (Шунтов и др., 1993). В то же время трактовки изменений, происходящих в биоте дальневосточных морей в настоящее время, а также конкретные оценки численности и биомассы промысловых объектов, в частности минтая, разными специалистами зачастую разительно отличаются (Кузнецов, 1997; Золотов и др., 2000).

С 1998 г. при выполнении весенних ихтиопланктонных съёмок в северной части Охотского моря их стали совмещать с траловыми макросъёмками. Последняя такая съёмка была выполнена в апреле-июне 2001 г.

В настоящем сообщении рассматривается состав нектона и его межгодовая динамика в северной части Охотского моря по данным четырёх весенних траловых съёмок, выполненных в 1998-2001 гг.

Авторы выражают искреннюю признательность всем участникам рейсов, материалы которых используются в данном сообщении.

Траловые съёмки выполнялись на акватории к западу от п-ова Камчатка, в зал. Шелихова и в северной части Охотского моря (рис. 1). Съёмки в разные годы были в целом сопоставимы по районам и продолжительности работ, а также количеству тралений и обследованной площади (табл. 1).

Траления, обычно часовые, выполнялись круглосуточно. В основном они были пелагическими, но в ряде случаев, для облова придонных и донных "записей", трал вели с касанием грунта. Вертикальное раскрытие трала при этом иногда сокращалось на 5-10 м. Все траления сделаны разноглубинным канатным тралом РТ/ТМ-57/360 с ячеёй в кутцевой части 30 мм и мелкоячеистой вставкой с ячеёй 10 мм на последних 10 м кутца. Горизонтальное раскрытие трала по технической документации составляет 40 м и принято нами как стандартное. Вертикальное раскрытие определялось акустическими приборами в каждом конкретном случае.

1171

60"

56"

54"

52"

50'

62'

60

58'

56

54

52

50'

1998 г.!

•mi*- * ' I . * •

• • •-г.-:»-

г.' • • • • . • ••«•

. - 0 - 0,001

• - 0,001 - 0,0.5

• - 0,05 - 0,5

• - 0,5 - 5,0

• - > 5,0

1999 г.

.-.•.•• .¿.jr.»

• ¿••♦•¿г

. , .•• •

: • • . •• •

140'

145"

150'

155'

160' 140"

2000

, • ; ttS'itf?

•

• • » • . •  •

» - ^ . » w г . — .

150°

150'

2001 г.

• • • • • • •• ••*• # • • . • • • • Nt fit

160' 140'

160'

Рис. 1. Распределение суммарных уловов нектона на час траления

Таблица 1

Список весенних траловых съёмок в северной части Охотского моря, выполненных на НИС "ТИНРО" в 1998-2001 гг.

Table 1

List of the spring trawl surveys conducted aboard of r/v "TINRO" in the northern part of the Sea of Okhotsk in 1998-2001

Западная Камчатка Зал. Шелихова

Год Период S Кол-во Период S Кол-во

обслед., трале- обслед., трале-

км2 ний км2 ний

1998 1-27.04 126588,0 89 2-7.06 37901,0 21

1999 4-27.04 116655,9 74 9-16.05 16211,2 20

2000 11- 103406,9 78 27.04- 39141,5 32

27.04 5.05

2001 13.04- 112114,1 77 30.04- 38007,3 38

1.05 12.05

Северная часть Охотского моря Период S Кол-во обслед., трале-

4.05-7.06 344420,0 94

1.05-8.06 300926,6 92

6.05- 366799,9 106 9.06

14.05- 347759,7 127 18.06

Собранные в результате съёмок данные по составу уловов и количеству рыб и кальмаров обработаны в основном стандартными методами, принятыми в практике подобных экспедиций ТИНРО-центра. Численность и биомассу всех видов определяли площадным методом (Аксюти-на, 1968). В общем виде метод заключается в том, что величина улова (в

1172

единицах численности или массы) умножается на отношение площади обследованного района к фактически обловленной площади, т.е. вылов экстраполируется на обследованный район. Здесь необходимо отметить, что данный метод в принципе подходит только для съёмок с равномерной сеткой станций. В нашем случае такой метод экстраполяции неизбежно привел бы к ошибке (скорее всего в сторону завышения), поскольку траления на разрезах располагались неравномерно в связи с изменчивостью (неоднородностью) распределения нектона (главным образом минтая) и, кроме того, существенно различались уловы. В этой ситуации мы сочли наиболее целесообразным определять расчётные численность и биомассу нектона отдельно для площадей, принадлежащих каждому конкретному тралению, а затем суммировать эти величины по тем или иным районам и съёмкам в целом. Для этого акватория каждой съёмки была разбита на микрорайоны по количеству тралений. Площадь, принадлежащая каждому тралению определена как произведение расстояния между разрезами (сумма половин расстояний данного разреза от предыдущего и последующего) на расстояние между тралениями (сумма половин расстояний данного траления от предыдущего и последующего). Очевидно, что с увеличением частоты тралений уменьшается принадлежащая каждому из них площадь, на которую экстраполируется результат. Этим ограничивается ошибка за счёт случайных высоких и низких уловов, более адекватно оценивается "вклад" в результаты по съёмкам в целом районов с изменчивыми "записями" и уловами, иначе говоря, "вклад" каждого траления в суммарный результат "взвешивается" через принадлежащую ему площадь. Таким образом, работает схема: с увеличением неоднородности распределения нектона увеличивается частота тралений, но снижается "вес" каждого из них.

Для упрощения расчётов площадь облова каждого траления была приведена к 1 ч, т.е. отнесена к количеству часов траления. Следовательно, в расчётах мы оперируем величинами площадей облова за 1 ч траления:

Si, ч = 0,04 * Vi * 1,852,

где Si, ч - площадь облова ьтого траления, км2 (приведённая к 1 ч траления); 0,04 - горизонтальное раскрытие трала, км; Vi - скорость хода судна при выполнении ьтого траления, уз; 1,852 - количество километров в одной миле. Естественно, что в этом случае и величина фактического улова приводится к 1 ч траления.

С учётом перечисленных особенностей вычислений итоговые формулы расчётов обилия рыб и кальмаров методом площадей выглядят так:

п Ш, ч * Ко * Si п М^ ч * Ко * Si

^ = X -, Мр = X-,

i=1 si, ч * Ку i=1 si, ч * Ку

где Np и Мр - расчётные численность и масса для биостатистического района или съёмки; Ш, ч и М^ ч - фактический улов ьтого траления за 1 ч в единицах численности и массы; Koi - коэффициент объёмности (поправочный коэффициент на высоту эхозаписи) ьтого траления; Ку -коэффициент уловистости какого-либо вида (постоянный для всех тралений): сельдь и минтай - 0,4, сеголетки сельди и минтая - 0,1, камбалы,

рыба-лягушка, слизнеголовы - 0,5, мойва, песчанка, кальмары, серебрянка,

п

миктофиды - 0,1 (Шунтов и др., 1993; Радченко и др., 1997); X - суммирование по некоторому количеству тралений для биостатистического района или съёмки.

Для наиболее массовых и значимых видов - минтая и сельди -дано распределение численности и биомассы по размерному ряду. Это сделано на основе промеров, исследования соотношения длина-масса и с учетом "веса" каждого промера в зависимости от величины улова и площади, принадлежащей данному тралению.

Суммарные размерные ряды вычислялись для каждого статистического района и для каждой съемки в целом. В общем виде расчет численности особей в каждом классовом интервале размерного ряда для "микрорайона" любого траления выглядит так:

"Пгк.факт. , , -» т-

П =—— х N ,

» ^гк,расч. * г,расч.

^'¡..факт.

где, кроме уже перечисленных показателей, Пгк,Расч. - расчетная численность к-того классового интервала размерного ряда для "микрорайона" г-

того траления; пкФ - фактическое количество особей к-того классо-

г ' I Ьгк,факт. т

вого интервала в промере г-того траления; п^факт. - общее фактическое количество промеренных особей из улова г-того траления.

Поскольку в расчете численности для каждого "микрорайона" учитывается величина улова, площадь облова и площадь обследованного района, принадлежащая каждому тралению, то и каждый размерный ряд оказывается "взвешенным" по этим показателям.

Далее переход от численности к биомассе по размерным группам осуществлялся через уравнение регрессии массы по длине общего вида:

Р = а х I/ ,

где а и Ь - коэффициенты регрессии (полученные непосредственно в ходе экспедиции), Р - масса, £ - длина особей (Мина, Клевезаль, 1976).

Межгодовая изменчивость нектона в водах западной Камчатки

и зал. Шелихова

За период исследований в нектоне западнокамчатских вод было учтено 105 видов рыб, относящихся к 24 семействам, и 20 видов головоногих. Межгодовые изменения численности нектона были весьма существенны - от 25,1 до 46,0 млрд шт., амплитуда изменчивости нектонной биомассы была значительно меньше - от 2,38 до 2,90 млн т (табл. 2).

Обилие нектона и его изменчивость в эпипелагиали этого и других обследованных районов определяются рыбами, вклад головоногих при этом ничтожно мал - 0,3-2,0 % по численности и 0,3-1,4 % по биомассе.

Состав доминирующих видов рыб был характерным для середины 90-х гг. (Шунтов, Дулепова, 1996; Волвенко, Титяева, 1999). Среди рыб ведущее место занимает минтай: по численности - 28,1-66,7 % и по биомассе - 84,1-96,6 %. Кроме него заметную роль в составе нектона фактически играют лишь три вида: серебрянка (Leuroglossus shmidti) -12,2-58,4 % общей численности нектона, мойва (Mallot^ villosus) -1,9-34,7 % и сельдь (СШреа pallasi) - 0,3-1,2 %, суммарная доля остальных представителей ихтиофауны исследованных биотопов составляла по численности 2,2-9,2 %. Биомасса большинства рыб, сравнительно с минтаем, невысока и вслед за ним идут серебрянка (0,6-3,1 %), сельдь (0,7-1,6 %), мойва (0,3-1,7 %), "прочие" виды (0,9-5,3 %). Динамика обилия большинства "сопутствующих" видов, конечно же, зависит от состояния их ресурсов, но, кроме того, определяется динамикой их распределения.

Численность и биомасса компонентов нектона в водах западной Камчатки в 1998-2001 гг. Number and biomass of nekton components in the West Kamchatka waters in 1998-2001

Таблица 2 Table 2

Вид и группа Численность , млн шт. Биомасса, тыс.т

1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г.

Сельдь (годовики) - - - 0,04 - - - 0,00

Сельдь (двухгодовики и старше) 375,59 193,22 190,04 150,91 41,85 38,88 26,56 18,87

Сельдь (все поколения) 375,59 193,22 190,04 150,94 41,85 38,88 26,56 18,87

Мойва 4895,89 815,55 8687,33 2099,17 16,42 6,36 16,81 47,38

Серебрянка 11629,62 25796,09 3049,32 11559,29 82,18 175,12 17,37 55,19

Минтай (годовики) 3835,43 1383,49 155,23 12103,45 51,50 24,06 1,79 57,55

Минтай (двухгодовики и старше) 8734,63 11011,87 12132,16 18589,68 2343,73 1977,22 2802,21 2581,42

Минтай (все поколения) 12570,07 12395,36 12287,39 30693,14 2395,23 2001,28 2804,00 2638,97

Прочие виды рыб 1641,67 4049,46 555,46 1386,25 98,87 125,23 26,73 74,54

Рыбы, всего 31112,84 43249,68 24769,53 45888,79 2634,55 2346,86 2891,46 2834,96

Головоногие 403,93 891,85 292,57 149,23 19,57 34,29 12,81 8,15

Нектон, всего 31516,76 44141,53 25062,10 46038,02 2654,12 2381,15 2904,27 2843,10

Площадь р-на, км2 126588,0 116655,9 103406,9 112114,1 126588,0 116655,9 103406,9 112114,1

Кол-во тралений 89 74 78 77 89 74 78 77

Плотность, тыс. шт.; т/км2 248,971 378,391 242,364 410,635 20,967 20,412 28,086 25,359

n> я я a

n> Ж

ж ю о

° 3

о р о 5

^ 5

о 2 tn 3 м ?

я о Я Л

Р п> ^ чз п> in

tr

Я ю а

2 и

п о н

а

« ^

g Cd

Ез О

43 СО

in 43

с ° я о

Н Ез аз

ITin

? о

Ю 1—

о ю 2Ь

со

'С а

н

OV о

г* ^

Ез 43 in

В

Н

OV я

Я 43 Ез аз tt Я Ж н О Я Я= Л п>

I ° 1 я

_ Я

Р О со н

I И>

дни

W 43 П>

S« X 10 •х а>

X

Я

п>

Ез п> н

ж

аз я о п>

En 43

5 w

in tr

? х

« g

g я

& д

Я H

аз аз

о »

§ ю

X со

W w

X я аз 43

S я

X

я n Ез n> X X о r>

H

tr

H 03

аз ~

<-< s

Я= я r> аз

43 аз

я= о

43 П> П> g

W СО п п я ^

43 43 П> Й

X tö

п> W

н 3

о а

Ез Й ^

Я О

6 £

О п>

о in

п а>

о о о о

к а п>

Е

OV

X аз

я

аз

Е

Ез 43 Р' а>

Л я

43 "

О я g Я й 43 аз о

П> С

г1 Я

W £

О п

2х «

g s

5 О

ft> _j

43

Е ^ ov 7

a g

я «о

п о

Е 2

п Р1

-I о

Р Н

Я tr

§ р

о н

ш со

со О

J

м in

о о я

о >—

g -J

S 0°

п 0О

1 Ез

О 43

н in

W

о

Е аз

п>

о

о g

аз н Я 43

а я

En Ш

аз аз

о п>

t^ g

IT- ^

w I g4

г1 аз

"о

• Я

I—j я

03 X ^ 43

W

о H(

^ о

Ё Я аз аз

ж д in

п> о о

п> 43 w

оз аз

н со а £ in

2 о

оз а х

я

со

м со Я

со аз

3 Я Я

w

аз я CV in

8 °

я д

П> О п>

о

^ о

о О

о

m £ 2 п>

я ..

in н О W w аз

43 cv (Ь

ах^

w аз

п о о н 03 со

w w

En Я '

я I—I

н п>

О Ез

Я Я

Я X

О о

Cd

Таблица 3

Численность и биомасса компонентов нектона в зал. Шелихова в 1998-2001 гг.

Table 3

Number and biomass of nekton components in the Shelikhov bay in 1998-2001

Вид и группа Численность, млн шт. Биомасса, тыс.т

1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г.

Сельдь (годовики) 283,65 15,84 45,00 333,91 1,35 0,22 0,27 1,40

Сельдь (двухгодовики и старше) 3,63 401,97 382,38 593,57 0,46 72,47 26,67 103,59

Сельдь (все поколения) 287,27 417,81 427,38 927,49 1,80 72,69 26,94 104,99

Мойва 876,64 3142,39 1898,63 1986,04 3,83 38,50 8,37 25,73

Серебрянка - - 0,45 - - - 0,03 -

Минтай (годовики) 13730,08 1014,73 83,56 945,01 158,45 25,54 1,03 6,94

Минтай (двухгодовики и старше) 2915,35 1422,05 543,77 1276,86 569,23 177,49 167,04 391,82

Минтай (все поколения) 16645,43 2436,78 627,33 2221,87 727,68 203,03 168,07 398,76

Прочие виды рыб 70,86 17,26 78,22 179,15 11,70 1,79 5,55 11,67

^Рыбы, всего 17880,20 6014,24 3032,02 5314,55 745,01 316,01 208,95 541,14

^Головоногие - 5,97 7,03 1,61 - 0,12 0,07 0,01

Нектон, всего 17880,20 6020,21 3039,05 5316,16 745,01 316,12 209,03 541,15

Площадь р-на, км2 37901,0 16211,2 39141,5 38007,3 37901,0 16211,2 39141,5 38007,3

Кол-во тралений 21 20 32 38 21 20 32 38

Плотность, тыс. шт.; т/км2 471,761 371,361 77,643 139,872 19,657 19,500 5,340 14,238

О i— £ «(OS

& (О" P <r> %

fa B3

Ж I

я

а ш аз

о

я я

я чз

n со

п> У-> s

О s

н S

о ^

CO g

я

"fata —

s to я

ж - о £

И> п>

ОО щ

СО

о ж

К- аз

со Я

ю £

<Х>

п

fa ж

О Я

Н s

2 я ^ о • ~ я

!? ^ Ж Ж

ВЗ

о fa Е

а аз н

fa о

43 Ш

Я ^

^ S

Й w со

Р п

Ю н I 03

Л п

к

1— о

СО 43

ж S ж

о Я п

о со я

о н

о — со

со в Ез

» со 1 tr

я о

СО ё g

Я со а со Ез

Ез О g я ж

43 'С S X

Я 43

со tr Е

аз X о

СО о

аз ж

н Z,

£ s

О о

* *

Ж со

Я Н

* ^

№ s

Ез О со Я о н о о

43 Я

Е

OV Я

я -

^ Я

о Я

fa я

аз со

я я

аз н

Я к>

Н § Е аз

о tr

со v

а *

вз 43

О Я

*

ь 5 я со я о

я н о

я со

S о

Ез 'С

Вз я

fa f

, н

СО Ез

Е п>

СО

о о\ Ез О со

fa о о н 'С Вз я

Я

. tr ^

П> 43 аз

Я Ез п о

43 С

tr Ьй ^ со OV g

Е

со

2 ° Н со

аз чз

Я аз

а п>

н -о

а я

о ? §

я я о ^

я ~ о _

S §

5 'с

Я

Я= со н

я ё

О g

со

о н аз 43

к СО

Я н

^ ^ О

Я аз fa

о\ со о

аз аз м

со ^ я

£3 со

я со н о

о со а

Я 43

аз со CV о Р Н fa

Я аз о а

Ез

Я 'С О я О Я

Ез

СО

со

43 аз со Я 43

со м • 'С 1-н X

Со -1 о fa о

43 Я

Е о С>43

•Р со

К 'с

Я Ез

я tr

о н

1-1 ВЗ

о н аз

Я g

о

« ^

о я

Ез 2

? 3

Ез 43 аз о

со

я о н о

О К о м

>— о н

1-1 Вз

я я и> 43

о о ж О

я я= со ^

о Ез СО аз fa СО

со ю н аз я

я о Я

я о * а

а о * 1

,__ р со 1

<х> <х> о со аз ю

<х> я Я

со я s ¥ g

о я со я Ез

fa о 43

аз я= fa

ленной молоди и элиминации крупноразмерных особей, затем повысилась до 2,8 млн т (2000 г.) за счет прироста массы особей урожайных поколений и перераспределения части особей из северной части Охотского моря (Авдеев, 1996), а к 2001 г. снова несколько сократилась из-за элиминации крупноразмерных особей (табл. 2).

В зал. Шелихова за это же время и численность, и биомасса минтая заметно сократились и к 2000 г. составили соответственно 0,6 млрд шт. и 0,16 млн т, а в 2001 г. существенно возросли (табл. 3). При этом численность здесь связана с динамикой урожайности последнего поколения, а снижение биомассы, очевидно, обусловлено не только элиминацией особей, но и перераспределением части их в воды западной Камчатки, что может служить еще одним объяснением роста биомассы в тех районах в прошлом году и относительно стабильной численности на фоне снижения урожайности последних поколений в 1998 и 1999 гг.

При суммировании данных по западнокамчатскому району и зал. Шелихова численность (в большей степени) и биомасса (в меньшей степени) имели тенденцию к сокращению в первые три года наблюдений, но увеличились в 2001 г. (табл. 4). Очевидно, ресурсы минтая в эти годы были относительно стабильны, хотя и находятся в настоящее время на низком уровне, а их динамика определяется численностью пополнения.

Таблица 4

Суммарная численность и биомасса сельди и минтая в западнокамчатском районе и зал. Шелихова в 1998-2001 гг.

Table 4

Total number and biomass of herring and pollock in the West Kamchatka waters and Shelikhov bay in 1998-2001

Численность, биомасса Вид 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г.

Млн Тыс.т Млн Тыс.т Млн Тыс.т Млн Тыс.т шт. шт. шт. шт.

Сельдь

(годовики) 283,6 Сельдь

(старше года) 379,3 Сельдь (все возрастные группы) 662,9

Минтай

(годовики) 17565,5 Минтай

(старше года) 11649,9 Минтай (все возрастные группы) 29215,4

1,3 15,8 0,2 45 0,3 334,0 1,4

42,3 595,2 111,3 572,4 53,2 744,5 122,5

43,6 611 111,5 617,4 53,5 1078,4 123,9

209,9 2398,2 49,6 238,8 2,8 13048,5 64,5

2912,9 12433,9 2154,7 12675,9 2969,2 19866,5 2973,2

3122,8 14832,1 2204,3 12914,7 2972 32915,0 3037,7

Данные по межгодовой изменчивости численности и биомассы минтая (см. табл. 2, 3) согласуются с размерной структурой этих показателей (рис. 2, 3). Динамика урожайных поколений прослеживается весьма отчетливо, особенно по западнокамчатским водам. В зал. Шелихова динамика размерной структуры минтая выглядит менее закономерной, что, по-видимому, связано с перераспределением части особей в смежные районы. В заливе обычно по численности преобладают самые младшие возрастные группы, а по массе - производители. В районе западной Камчатки исключение составляет поколение 1999 г., которое не прослежива-

1177

ется в структуре 2000 г., но представлено в 2001 г. И в заливе, и в западнокамчатских водах выделяется урожайное поколение 2000 года рождения. В рассматриваемый период происходит редукция размерно-возрастного состава минтая. Доля производителей в составе популяции в настоящее время минимальна, причем большинство из них - впервые нерестящиеся особи. Так, если в 1998 г. основу численности (10,7 %) и биомассы (54,2 %) составляли рыбы крупнее 37 см, то в 2001 г. их доля сократилась до минимума (соответственно 5,8; 27,6 %). В результате в настоящее время возрастной состав ресурсов чрезвычайно упростился, явно преобладают поколения 1997 года рождения и в меньшей степени поколения 1995 г. Таким образом, несмотря на относительную стабильность биомассы популяции минтая и даже некоторый рост численности, ее размерно-возрастная структура свидетельствует о неблагоприятной ситуации в отношении воспроизводства и промысла.

\ I 1999 г.

1 — ш 'ДШВШШ^тп..............

Рис. 2. Соотношение размерных групп минтая в водах западной Камчатки (без зал. Шелихова) в 1998-2001 гг.

Fig. 2. Percentage of the pollock size groups in the West Kamchatka waters (without Shelikhov bay) in 1998-2001

15 20 25 30 35 40 45

11111! П 11

50 55 60 65 70 75

Количественные оценки сельди в западнокамчатском и других регионах весной наиболее адекватно отражают состояние неполовозрелой части популяции. Точность количественных оценок, полученных методом траловой съёмки в весенний период, во многом определяется ледовой и климато-океанологической обстановкой в период проведения исследований. Наиболее полные оценки по молоди гижигинско-камчатс-кой сельди могут быть получены, если ледовая обстановка позволяет исследовать шельфовую часть зал. Шелихова. Кроме того, более полному учету сельди в возрасте 3 года и старше способствует проведение съёмки в период начала нерестовой миграции половозрелой и нагульной - неполовозрелых рыб. В противном случае эти возрастные группы

1178

% 35

1998

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

недоучитываются из-за нахождения части их в прибрежной зоне (Мельников, наст. сб.). Этим условиям соответствуют съемки, проведённые в 1998, 2000 и 2001 гг., в период же проведения съёмки в 1999 г. шельфовая зона зал. Шелихова была закрыта льдом.

Рис. 3. Соотношение размерных групп минтая в зал. Шелихова в 1998-2001 гг.

Fig. 3. Percentage of the pollock size groups in the Shelikhov bay in 1998-2001

В целом по западнокамчатскому региону численность доступной части популяции гижигинско-камчатской сельди была стабильной в первые три года наблюдений (611,0-662,9 млн шт.) и возросла в 2001 г. до 1078,4 млн шт. (табл. 4). При этом численность пополнения (годовиков) в 1998-2001 гг. составляла соответственно 283,6, 15,8, 45,0, 334,0 млн шт. Низкая численность поколения 1998 года рождения, отмеченная в 1999 г., объясняется недоучётом молоди, связанным с тем, что шельфовая зона зал. Шелихова в период съёмки была закрыта льдом. Увеличение общей численности доступной части популяции в 2001 г. произошло не только за счет пополнения 2000 года рождения (334,0 млн шт.), но и увеличения учтенной численности остатка.

Размерная структура ресурсов сельди в западнокамчатских водах имела значительную межгодовую изменчивость (рис. 4). В 1998 г. общая картина дополнилась высокочисленным пополнением 1997 года рождения, которое, однако, в 1999 г. "выпало" из учетов, так же как "выпало" из учётов поколение 1998 года рождения, которое по урожайности прирав-

1179

нивается к 1997 г. (Мельников, наст. сб.), но затем эти поколения в возрасте 2 и 3 лет были учтены в 2000 г. Очередное высокочисленное пополнение, 2000 года рождения, обнаружилось в 2001 г. По численности явно прослеживаются высокая урожайность поколений1997 и 1998 годов рождения, низкая урожайность поколения 1999 г. и снова высокая

- поколения

%

1998

2000 года рождения. В целом, состояние ресурсов гижигинс-ко-камчатской сельди можно оценить как стабильное, при этом отмеченные урожайные поколения создают тенденцию к плавному росту численности.

Рис. 4. Соотношение размерных групп сельди в водах западной Камчатки и зал. Шелихова в 1998-2001 гг.

Fig. 4. Percentage of the herring size groups in the West Kamchatka waters and She-likhov bay in 1998-2001

5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 см

В качестве краткого итога работ в Западнокамчатском регионе можно отметить следующее. Ресурсы минтая стабилизировались в настоящее время на весьма низком уровне. Динамика численности популяции определяется в основном поколениями последних лет. В результате сократилась до минимума доля промысловых рыб, а среди производителей возросла часть впервые нерестующих особей. Урожайное поколение 2000 г. положительно скажется на численности в ближайшее время, однако увеличение промыслового запаса представляется проблематичным. Если рассматривать сельдь, в весенний период наиболее адекватно оценивается неполовозрелая часть популяции, за период исследований

1180

отмечены урожайные поколения 1997, 1998 и 2000 годов рождения, эти поколения создают тенденцию к плавному росту численности гижигинс-ко-камчатской сельди.

Межгодовая изменчивость обилия нектона в водах северной части Охотского моря

Результаты оценок численности и биомассы нектонных организмов по североохотоморской подзоне за 1998-2001 гг. приведены в табл. 5. Очевидно сокращение здесь обилия нектона в указанное время: суммарная численность нектона уменьшилась с 73,4 млрд шт. до 25,6 млрд шт., а биомасса - с 4,45 млн т до 2,04 млн т. При этом если сокращение абсолютного обилия нектона в 1998 и 1999 гг. не привело практически к значительному снижению плотности, то в последующие годы плотность по численности сократилась в три раза, а по массе - более чем в два раза. Межгодовая динамика нектона в данном районе, как и в водах Камчатки, обусловлена в очень большой степени обилием минтая и сельди. Численность мойвы варьировала в широких пределах - от 0,3 до 1,8 млрд шт., а ее биомасса достигала максимума за счет весового роста особей. Обилие серебрянки, напротив, сокращалось и оказалось минимальным в 2001 г. Количество "сопутствующих" видов рыб ("прочие виды") оставалось относительно стабильным и на низком уровне. Головоногие в совокупности составляли 0,2-3,8 % по численности и 0,21,6 % по биомассе, несмотря на заметные колебания численности, состояние их обилия можно считать относительно стабильным.

Численность минтая в североохотоморском районе в течение всего периода неуклонно сокращалась и уменьшилась за 4 года с 45,0 млрд шт. до 9,28 млрд шт., несмотря на относительную урожайность последнего поколения. Биомасса уменьшалась не столь значительно - с 3,02 до 1,49 млн т. Динамика численности этого вида определялась прежде всего урожайностью пополнения, а изменчивость биомассы - динамикой остатка (рыб от двухгодовиков и старше). Поколение 1997 года рождения, оцененное как урожайное, в 1998 г. имело численность 29,7 млрд шт. За ним последовало среднеурожайное поколение, имевшее численность годовиков в 1999 г. 12,3 млрд шт. Поколение 1999 года рождения, несомненно, низкоурожайное, составляло в возрасте одного года, в 2000 г., лишь 0,35 млрд шт. Это поколение уже отразилось на численности и скажется соответствующим образом на биомассе. Поколение 2000 года рождения (2,92 млрд годовиков в 2001 г.) не компенсировало потерь численности на фоне предыдущего неурожайного поколения и вряд ли сможет заметно увеличить биомассу в дальнейшем. Численность остатка минтая оказалась относительно более стабильной: она была наибольшей в 1999 г. (18,7 млрд шт.), а наименьшей - в 2001 г. (6,36 млрд шт.). Биомасса остатка варьировала от 2,71 до 1,46 млн т. Одной из причин резкого снижения обилия минтая на севере моря в 2000-2001 гг. является перераспределение его части из североохотоморского района в за-паднокамчатские воды (Авдеев, 1996).

Размерный состав запасов минтая как в относительных единицах (рис. 5), так и в абсолютных величинах численности и массы указывает на упрощение размерно-возрастной структуры, подавляющее преобладание особей нескольких поколений, сокращение численности и массы относительно крупных рыб. Достаточно четко прослеживается динамика отдельных поколений, в том числе предпоследнего, неурожайного (1999 г.).

Таблица 5

Численность и биомасса компонентов нектона в северной части Охотского моря в 1998-2001 гг.

Table 5

Number and biomass of nekton components in the northern part of the Sea of Okhotsk in 1998-2001

Вид и группа Численность. , млн. шт. Биомасса, тыс.т

1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г.

Сельдь (годовики) 15467,71 4370,38 77,22 7755,55 96,53 32,28 0,73 43,77

Сельдь (двухгодовики и старше) 6835,94 12363,28 7383,29 5005,56 1210,05 811,66 539,23 390,62

Сельдь (все поколения) 22303,65 16733,67 7460,51 12761,11 1306,58 843,94 539,96 434,38

Мойва 1832,73 333,51 362,56 1365,12 12,90 5,47 7,49 22,74

Серебрянка 3589,16 8158,71 1622,56 842,55 33,30 54,77 15,06 6,45

Минтай (годовики) 29745,59 12288,00 349,93 2918,81 306,81 256,40 5,16 26,34

Минтай (двухгодовики и старше) 15215,76 18669,86 10629,85 6361,32 2709,93 2600,37 1741,68 1460,47

Минтай (все поколения) 44961,35 30957,86 10979,78 9280,13 3016,74 2856,77 1746,85 1486,81

Прочие виды рыб 616,85 1439,42 789,85 777,49 71,88 53,77 39,92 54,18

Рыбы, всего 73303,75 57623,17 21215,27 25026,40 4441,40 3814,72 2349,27 2004,56

Головоногие 142,79 234,36 842,87 589,07 6,73 18,12 15,64 32,13

Нектон, всего 73446,54 57857,53 22058,14 25615,48 4448,13 3832,84 2364,91 2036,69

Площадь р-на, км2 344420,0 300926,6 366799,9 347759,7 344420,0 300926,6 366799,9 347759,7

Кол-во тралений 94 92 106 127 94 92 106 127

Плотность, тыс. шт.; т/км2 213,247 192,265 60,137 73,658 12,915 12,737 6,447 5,856

x

B3

Ез

я ж го я о

S £

о я

Ж X E

о

Я ГО ж H

Щ §

CO B3

^ о „ я w

CO О в и о

in я го ro

Ж я о о

Я= О

° я

н I

Его

Яг

Вз .Г"

5 я

Вз О 03

го го

Cd Ез ВЗ <-<

я я

43 ВЗ

к* Я

О 43 Я '

OV я

О 'С Ез ^ го я го Я я я

Ез Н Д

ВЗ

го

V ^

w со Я

я о

я ^ н

о OV OV tr

in

° а о кЭ н

о со

Ш 43

о я

со со

43 ^

s §

'С н

5 Еэ

я

я=

ВЗ in со

со

Ез Вз Я н я я

V °

X

Я Вз СО 43 Я Вз о я

Я о н

43 О О

о го

со н

СО ВЗ

я

£2 о

3 w

я Я

я я

со

я го го

Ез

ГО го го

о я го

ВЗ

я о Ез о "1 я я

° я со g

ГО

н s я -

Ез Я

<5 я

in н

о tr

й w О ВЗ

я= я

о го о о го я я о

Го я я о 2 F

Я= Вз со

я о я 'С Ез я я я я

го го

Ез О СГ 43

я о я

'С

го <-<

со о

со in го я= я

ГО 43 н О

2 S

Н tr

м в

ж ^ £ ?

го Ез о со

я я со а

Я со о О я ш

X

Ез го го

О 43

О ГО CV

43 ГО

ВЗ н

со вз

Я со

tr Ез

3 я

ГО аз

СО^ W

<-< Й

н и го

вз Й 43

Кч; j

я 43 о

X ГО т

вз ^ н

я со

Ег ^

а о

s g

я Ж

СО СЭ

g н

го д

Я g

? 5

со я Го s н

2

го

^ я "1

<-< со о я

43 Я О 43 Я w

со -

ГО 43

го го

-1 го

о ^

- 43

8 S

X й 43 М ВЗ го

Я -41

* о

п э

я w

Й ^

2 О

ж V

ё I

» £

ГО Я

о я

Ю Я Ез

о _ я О О о

_ со

СО о СО Го СЛ Я о

я й

^ г1

^ Я г

Я 43 Ез

Я Я 43

^ Я in СО:

Е S Е

а\ w .н

^ я ta 2 О S

со ВЗ

-J н

Я ГО н

1— вз

" W g g

я s

н

•

w g

о « - E

-1 H

я

8х ov Ез Я го о го g со W

я

ГО ВЗ

г43 ГО tr О

43 Я О 43 СО о

m S

СО ц

н- го

СО En

со о ос со „ Е

^ о

о н я о о го I Я

in 43 'С

о

я=

го н о

§1

1998 г

Этим условиям в большей мере соответствуют съёмки 20002001 гг., в период проведения съёмок 19981999 гг. ледовые условия не позволили в полной мере обследовать указанный район.

Рис. 5. Соотношение размерных групп минтая в водах северной части Охотского моря за 1998-2001 гг.

Fig. 5. Percentage of the pollock size groups in the northern part of the Sea of Okhotsk in 19982001

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 CM

За первые три года общая численность доступной части популяции сократилась с 22,3 до 7,5 млрд особей, прежде всего за счет пополнения, которое в 1998 г. составило 15,5, а в 2000 г. - лишь 0,08 млрд экз. В 2001 г. общая численность несколько возросла за счет урожайного поколения 2000 г. (табл. 5). Динамика остатка (рыбы от двухгодовиков и старше) выглядит более уравновешенно: его увеличение следует за урожайным поколением 1997 года рождения, а далее идет неуклонное снижение. Поколение 1998 года рождения, учтённая численность которого в 1999 г. составила 4,4 млрд шт., не изменило ситуации. Последнее поколение (2000 г.), вдвое урожайнее упомянутого, возможно, увеличит численность остатка в следующем году.

Размерный состав ресурсов сельди (рис. 6) иллюстрирует динамику численности. Наблюдается явное сокращение доли пополнения в первые три года наблюдений. Вслед за этим появляется новое относительно урожайное поколение (2000 г.), а величина остатка находится на

минимальном уровне. При этом остаток и пополнение практически "разорваны" крайне низкоурожайным поколением 1999 года рождения. В этих условиях наиболее вероятно дальнейшее сокращение обилия сельди в рамках отмеченной тенденции.

Рис. 6. Соотношение размерных групп сельди в водах северной части Охотского моря за 19982001 гг.

Fig. 6. Percentage of the herring size groups in the northern part of the Sea of Okhotsk in 1998-2001

Заключение

Сравнивая состав и количество нектона в западнокамчатском районе (включая зал. Шелихова) и северной части Охотского моря, можно отметить следующее. За период исследований общая численность нектона в обоих районах уменьшалась (рис. 7, а). Причём темп снижения был больше в северной части Охотского моря, с 73,5 млрд шт. в 1998 г. до 22,1 млрд шт. в 2000 г., в западнокамчатском районе эти значения составляли соответственно 49,4 и 28,1 млрд шт. Затем, к 2001 г., численность нектона в северной части Охотского моря несколько увеличилась, до 25,6 млрд шт., а на востоке моря увеличение общей численности произошло почти в 1,8 раза (51,3 млрд шт.). Изменения биомассы нектона происходили несколько иначе (рис. 7, б). На севере биомасса за 4 года сократилась с 4,5 млн т до 2,0 млн т, в водах западной Камчатки наблюдалось снижение общей биомассы нектона до 1999 г. (2,7 млн т), а затем, к 2001 г., биомасса возросла до 3,4 млн т.

Процессы, происходящие в нектоне сравниваемых районов, в основном определяются динамикой численности и биомассы минтая, поскольку этот вид является доминирующим в данных районах. Следует также отметить, что сельдь в северной части Охотского моря составляла

1184

28,9-49,8 % общей численности нектона и 22,0-29,4 % по биомассе. Если учесть, что в весенний период методом траловой съёмки недоучитывается значительная часть популяции (половозрелые и впервые созревающие рыбы), показатели обилия нектона могут быть увеличены, но это не изменит общей тенденции.

122843,50 а

т 108019,26

73446,54 3 • 76969,66

57857,53 _ _ _ Ж \ 50159,30 ^ 51354,18

♦ " " ~ " 49396,96 ♦ л 50161,73 28101,16 V, , л * * * * * 2

Vj

22058,14 25615,48

1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г.

#^7847,26

6530,11 б

^^^^ 5478,21

4448,13 • 5420,94

3832,84 3399,13 -3113,30 3384,25

' О-

2697,27 2364,91

Рис. 7. Динамика численности (а) и биомассы (б) нектона в водах западной Камчатки и в северной части Охотского моря: 1 - западная Камчатка (включая зал. Шелихова); 2 -северная часть Охотского моря; 3 - суммарная по всем районам

Fig. 7. Dynamics of nekton number (a) and biomass (b) in the West Kamchatka waters and northern part of the Sea of Okhotsk: 1 -West Kamchatka waters (included Sheli-khov bay); 2 - the northern part of the Sea of Okhotsk; 3 -total

Необходимо также отметить, что за исследуемый период наблюдалось изменение соотношения по численности и биомассе минтая в водах западной Камчатки и на севере моря (рис. 8). Так, доля по численности минтая, находящегося в северной части Охотского моря, уменьшилась с 60,6 до 21,99 % от суммарной численности в этих районах. Сокращение доли по биомассе происходило в меньшем масштабе, с 49,1 до 32,9 %, это характерно как для годовиков, так и для рыб старше года. Основной причиной таких изменений является перераспределение минтая из северной части моря в восточную на фоне снижение абсолютных показателей биомассы (в сумме по северной и восточной части) за период исследований с 6,1 до 4,5 млн т, а увеличение общей численности в 2001 г. до 42,2 млрд шт., после уменьшения с 74,2 до 23,9 млрд шт. 1998-2000 гг., объясняется появлением урожайного поколения минтая в водах западной Камчатки, т.е. происходит уменьшение ареала данного вида на фоне изменений в климато-океанологическом окружении. Первоосновой этих изменений послужило, по-видимому, уменьшение водообмена между Охотским морем и Тихим океаном, что привело к ослаблению основных течений и в целом динамики вод, изменению схемы их

1185

циркуляции, в том числе конвективных процессов, общему изменению гидрологического режима (Комплексные исследования ..., 1997). Следствием уменьшения воздействия океанических вод явилось расширение зоны, занятой шельфовыми сообществами, что привело к созданию более благоприятных условий для сельди и соответствующему их ухудшению для минтая.

Рис. 8. Соотношение минтая по численности (а) и биомассе (б) в водах западной Камчатки и в северной части Охотского моря:1 -западная Камчатка (включая зал. Шели-хова); 2 - северная часть Охотского моря

Fig. 8.

Interannual changes in proportion of pollock number (a) and biomass (б) in the West Kamchatka waters and northern part of the Sea of Okhotsk: 1 -West Kamchatka waters (included Shelik-hov bay); 2 -the northern part of the Sea of Okhotsk

Литература

Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая Theragra сhalcogramma в Охотском море // Вопр. ихтиол. - 1996. -Т. 36, № 5. - С. 699-707.

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 289 с.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1999. - Т. 126. - С. 58-81.

Золотов О.Г., Бабаян В.К., Балыкин П.А. и др. Оценка запасов вос-точноохотоморского минтая традиционными и альтернативными методами //

1186

1998 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г.

Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Докл. Второй Камчатской област. науч.-практ. конф. - Петропавловск-Камчатский, 2000. - С. 20-27.

Золотое О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточно-охотоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 65-73.

Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. - М.:

ВНИРО, 1997.

Кузнецов В.В. Об оценке североохотоморского минтая по результатам икорных съёмок 1996 г. // Рыб. хоз-во. - 1997. - № 2. - С. 37-39.

Мельников И.В. Результаты оценки запаса сельди в северной части Охотского моря по траловым съёмкам 2000 г. // Наст. сб.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 291 с.

Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанических вод летом // Биол. моря. - 1997. - Т. 23, № 1. - С. 15-25.

Тенденции динамики численности м интая в северной части Охотского моря в 90-е годы / Смирнов A.B., Авдеев Г.В., Фронек С.Л.: Отчет о НИР / ТИНРО. № ГР 01880073029. Инв. № 23200. - Владивосток, 1999.

Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. - 1986. - № 3. - С. 3-14.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 139-177.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 3-23.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 3-15.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.