К вопросу о значении подъязычных мешков для двух видов вьюрковых птиц – снегиря Pyrrhula Pyrrhula и щура Pinicola enucleator

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 848: 417-447

К вопросу о значении подъязычных мешков для двух видов вьюрковых птиц - снегиря Pyrrhula pyrrhula и щура Pinícola enucleator

С. Н. Баккал

Сергей Николаевич Баккал. Зоологический музей Зоологического института РАН, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: turdus@zin.ru

Поступила в редакцию 20 января 2013

Исследование экологических особенностей питания вьюрковых птиц Fringillidae порождает много вопросов как в условиях обитания этих птиц в умеренных, так и в северных широтах, где запасы кормов из-за неустойчивости внешних факторов могут характеризоваться бедным видовым составом. Один из таких вопросов связан с успешной организацией процессов кормёжки и кормления птенцов, от которых может зависеть благополучие не только молодых, но и взрослых особей. В результате многолетних наблюдений в 1987-1993 годах на острове Великий и 2002-2006 и 2011 годах на острове Ряшков (Кандалакшский залив Белого моря) преимущественно на собственном материале нами были исследованы определённые стороны биологии размножения некоторых северотаёжных воробьиных птиц, среди которых особое внимание уделялось одной из составных частей репродуктивного поведения — родительской заботе. Среди видов вьюрковых птиц, обитающих в Мурманской области, недостаток сведений о репродуктивном периоде до сих пор наиболее ощутим в отношении снегиря Pyrrhula pyrrhula и щура Pinicola enucleator.

В предлагаемом обзоре на примере этих видов мы коснёмся тех особенностей периода размножения, которые имеют отношение к питанию и кормовому поведению в процессе выкармливания гнездовых птенцов, акцентируя внимание на передаче корма птенцам, находящимся в гнезде, и транспортировке корма взрослыми птицами. Такой частный интерес к этим вопросам обусловлен, прежде всего, наличием у обозначенных видов — обитателей леса, подъязычных мешков, которыми они пользуются, по-видимому, крайне редко. Интерес к данной проблеме объясняется прежде всего тем, что морфологические преобразования в ротовой полости, в частности, подъязычные мешки вьюрковых птиц, должны носить ярко выраженный адаптивный характер. Существует предположение о связи этого явления не только с характером питания, но и особенностями выкармливания гнездовых птенцов, а также с условиями существования. На сегодняшний день эти вопросы не нашли своего логического разрешения для таких совместно

обитающих видов, как снегирь и щур, особенно в хвойных лесах северной Европы, типичными обитателями которых они являются.

Подъязычные мешки: обнаружение, структура и функционирование

Подъязычные мешки у птиц были впервые описаны и названы («saccum sublinguale») П.С.Палласом (Pallas 1811). Однако за прошедшие 200 лет после этого события появилось не так много сообщений об этом удивительном явлении (см. таблицу 1), о котором Л.А.Портенко (1948, с. 52) впоследствии писал как о чём-то «буквально невероятном». Из вьюрковых птиц СССР, использующих подъязычные мешки, в сводке Портенко (1960) были указаны только арчовый (гималайский) вьюрок Fringillauda (Leucosticte) nemoricola и горный (сибирский) вьюрок Leucosticte arctoa.

Вскоре появился первый обзор о наличии у вьюрковых птиц подъязычных мешков; в нём, в частности, были затронуты вопросы о первоначальных причинах возникновения этих образований у разных видов, в том числе у снегиря и щура (Ковшарь, Некрасов 1967, с. 323). Впоследствии Б.В.Некрасов (1972) поставил перед собой актуальную задачу всестороннего изучения структурно-функциональных характеристик челюстного аппарата у вьюрковых птиц, для чего были предприняты детальные морфологические исследования ротовой полости, включая и подъязычные мешки. Тогда же было показано, что этот феномен представляет общебиологический интерес. Значимым событием в плане изучения подъязычных мешков стали наблюдения в штате Юта (США) за кормовым поведением щура (French 1954), у которого подъязычные мешки были не только обнаружены, но и описаны. Оказалось, что у щуров P. enucleator montana парные мешки располагались вдоль языка, и каждый их них имел очень небольшое входное отверстие, которое постепенно расширялось. Если у щуров, найденных в период выкармливания птенцов, мешки не были наполнены, то их размеры могли не превышать 2-3 мм, но при этом ткань, образующая мешки, имела глубоко складчатую структуру, способную легко увеличить объём этого образования при его наполнении. Наблюдениями за процессом кормления птенцов у щура было установлено, что когда подъязычные мешки наполнены, их максимальные размеры достигали 1 см (Там же). Птиц с наполненными мешками уже издали легко отличали по внешнему признаку — их горло было расширено. Как оказалось при дальнейших исследованиях, примерно по такому же принципу устроены подъязычные мешки и у других вьюрковых птиц (Штегман 1954; Ковшарь, Некрасов 1967).

Впоследствии термин «подъязычный мешок» в орнитологической литературе стал употребляться в расширенном значении. Иногда про-

Таблица 1. Известные виды птиц, имеющие подъязычные мешки

Вид, подвид

Регион обнаружения

Источник информации

Неворобьиные Non-Passeriformes

Aethia cristatella

Aethia pusilla Cyclorrhynchus psittacula Alle alle

Pinicola enucleator montana Pinicola enucleator enucleator

Pyrrhula (pyrrhula) cineracea Pyrrhula pyrrhula

Leucosticte tephrocotis

Leucosticte arctoa Leucosticte arctoa atrata Leucosticte nemoricola

Leucosticte brandti Leucosticte brandti pamirensis

Rhodopechys sanguinea

Uragus sibiricus

Nucifraga caryocatactes macrorhynchos

Nucifraga caryocatactes caryocatactes Nucifraga columbiana ? Corvus corax

Чукотский полуостров

Воробьиные Passeriformes Северная Америка (штат Юта и др.) Материал спиртовых коллекций ЗИН РАН

Верховье р. Лены, среднее и нижнее течение р. Ангары

Материал спиртовых коллекций ЗИН РАН Предгорья Западного Алтая

Северная Америка

Субальпийская зона Заилийского Алатау Памирское нагорье, 4400-5000 м над у.м., Заилийский Алатау

Высокогорье западной части Таласского Алатау (западный Тянь-Шань) Амурская область

Западная Сибирь Южная тайга Средней Сибири Крайний Северо-Восток Азии Западная Сибирь, Урал

Закарпатье Северная Америка Западная Сибирь

Портенко 1934,1948 Портенко 1934,1948 Портенко 1934, 1948 Портенко 1934, 1948

French 1954

Ковшарь, Некрасов 1967; Ковшарь 1981

Реймерс 1966 (с.152) Ковшарь, Некрасов 1967; Ковшарь 1981 Березовиков 2005 Miller 1941; MаcDougall-Shackleton et al., 2000 Портенко 1960 French 1954

Штегман 1954; Портенко 1960; Ковшарь, Некрасов 1967; Ковшарь 1981

Штегман 1954

Потапов 1963

Ковшарь 1964, 1981; Ковшарь, Некрасов 1965,1967 Neufeldt, Lukina 1966

Pallas 1811 Реймерс 1959, 1966 Андреев 1980 Рябицев 2001

Портенко 1948

Bock, Balda, Vander 1973

Рябицев 2001

исходила подмена выражения «подъязычный мешок» на «шейный» (Портенко 1948), «горловой» (Мальчевский 1959, с. 130), «подглоточ-ный» (Т. Дольник 1982; В. Дольник 1995, с. 269). Однако разногласий в связи с такими подменами в русской терминологии, как оказалось, не существует, поскольку они не связаны с противоречиями в понимании сути изучаемого явления. С одной стороны, изменение терминологии ничего не прибавляет и не убавляет для тех, кто знает, о чём идёт речь, но, с другой стороны, наверно, всё же не стоит пренебрегать уже сложившейся терминологией. В связи с этим, по-видимому, ошибкой или недоразумением следует считать такую фразу: «Свой подъязычный мешок сойка заполняла за 5-10 мин» (Плешак 1997, с. 20). Также по

непонятным причинам сообщалось об использовании подъязычных мешков грачами Corvus frugilegus (Птушенко, Иноземцев 1968, с. 403404; Рябицев 2001, с. 405). Как известно, у сойки Garrulus glandarius и грача подъязычных мешков не обнаружено; у них, как и у некоторых других врановых, найдены и описаны похожие образования, названные предъязычными впадинами (Эйгелис, Некрасов 1967, с. 260-261). Правда, у врановых птиц эти впадины оказались относительно небольшими (у сойки — не более 2 см3), и поэтому для транспортировки корма в период его запасания сойки использовали другое, более удачное приспособление — расширенную часть пищевода, объём которого достигал 30 см3 (Там же). В меньшей степени вызывает недоумение сообщение о способности ворона Corvus corax приносить корм для насиживающих самок в подъязычных мешках (Рябицев 2001). Как известно, этого вида нет в списке врановых птиц, имеющих предъязыч-ные впадины, но в то же время нет никаких указаний или специальных исследований и о таком образовании, как подъязычные мешки. До сих пор в группе врановых птиц только у кедровки Nucifraga caryocatactes описан подъязычный мешок, на который впервые обратил внимание Паллас (Pallas 1811), исследуя дно ротовой полости у этого вида, а позднее - Портенко (1948).

Что касается предъязычных впадин, обнаруженных у врановых (грача, вороны Corvus (corone) cornix, галки C. monedula, сороки Pica pica и сойки), то от подъязычных мешков они отличаются особой морфологией. Корм в этих сильноскладчатых образованиях располагается не под языком, а перед ним. Как правило, с помощью языка происходит опорожнение дна ротовой полости, заполненной кормом. Кроме того, в отличие от подъязычных мешков, предъязычные впадины, хотя и используются главным образом в период размножения, но способны «работать» в течение всего года. Сезонный характер сходства этих двух образований заключается в том, что то и другое необходимы для накопления, хранения и транспортировки корма к гнезду с отдалённых кормовых участков. Но есть ещё одно сходство: при наполненных кормом подъязычных мешках, как и в случаях с предъязычными впадинами, дно ротовой полости значительно провисает и у летящих с кормом птиц заметно вздутие в области подбородка. Следует признать, что иногда трудно оценить, принимая во внимание лишь косвенные признаки, какое образование использовала птица для транспортировки корма - подъязычный мешок или предъязычную впадину, то есть внешнее сходство может ввести в заблуждение.

Как у самцов, так и у самок подъязычные мешки (throat pouches, gular sacs, известные также как gular skin или sublingual pouches) в период размножения развиваются у американского горного вьюрка Leucosticte tephrocotis; в Северной Америке кроме этого вида подобное

образование оказалось характерным только для рода Pinicola (McDou-gall-Shackleton et al. 2000). Как и у представителей рода Leucosticte, подъязычные мешки у щуров Скалистых гор были обнаружены и у самцов и у самок и тоже только в сезон размножения (French 1954). Видимо, это дало возможность этому автору сделать вполне логичное предположение, что развитие и дальнейшее функционирование подъязычных мешков и гонад находятся под воздействием и контролем одинаковых факторов. По данным Р.Л.Потапова (1963), подъязычные мешки у горных вьюрков L. brandti pamirensis на Памире также развиваются у особей обоего пола и только в период гнездования. Но у самцов они появляются раньше, что, вероятно, связано с необходимостью кормить насиживающих самок. Птенцов они кормили с частотой, сходной с другими азиатскими и американскими подвидами — примерно один раз через каждые 40-45 мин (Там же).

Для многих вьюрковых из подсемейства Carduelinae место расположения гнезда и участки с предпочитаемой пищей могут находиться далеко друг от друга. Для рода Leucosticte обычны случаи, когда птицы размножаются в одном биотопе, а добывает корм в другом. Во время выкармливания птенцов памирские горные вьюрки иногда улетали на луга, расположенные на расстояние до 1 км от мест гнездования (Потапов 1963, с. 718), где собирали семена различных альпийских растений в подъязычные мешки. Известно, что гималайский вьюрок L. ne-moricola селится большими колониями — до 50 пар, а сибирский горный вьюрок L. arctoa обитает небольшими разреженными группами, в 10100 м одно гнездо от другого (Портенко 1960), или как L. brandti - разрозненными группами по 5-10 пар (Штегман 1954; Потапов 1963). Изредка и у снегиря, в отличие от щура, проявляется способность к групповому гнездованию (Bijlsma 1982b). Можно было бы предположить, что именно такой (групповой) способ гнездования вынуждает птиц искать места кормёжки на большом удалении от гнездовых поселений. Но почему тогда чечевица Caprodacus erythrinus в горных условиях Кавказа, Памиро-Алая и Тянь-Шаня, где экологические пределы её гнездования заканчиваются у верхней границы леса (2300-2800 м над уровнем моря) и для которой вовсе не характерно групповое гнездование, летает за кормом так же далеко и приносит его так же редко и сразу помногу? Может быть, такие дальние кормовые перелёты птицы совершают в поисках избранных кормов или такие перемещения помогают лучше осваивать территорию? Установлено, что и в Карелии гнездовые участки чечевицы удалены на большое расстояние от мест их кормёжки: в разных точках отлова предельное удаление составляло от 800 м до 3-4 км (Зимин 1981, с. 25).

Летом кратковременные трофические перемещения весьма свойственны вьюрковым. Например, в Таласском Алатау краснокрылые

чечевичники Rhodopechys sanguinea, гнездящиеся выше 2500-2700 м над уровнем моря, за кормом для птенцов регулярно улетали на суходольные луга (1800-1900 м) и даже в предгорья (1100-1200 м); в Заи-лийском Алатау аналогичные вертикальные перемещения в мае и июне наблюдали и у гималайских вьюрков (Ковшарь 1978). В Скалистых горах США вертикальные миграции совершали щуры P. enucleator montana и горные вьюрки L. arctoa australis, которые гнездились в субальпийском поясе, а зиму проводили гораздо ниже — на склонах и днищах долин (Карри-Линдал 1984, с. 45). Таким образом, в зависимости от климатических и кормовых условий эти птицы демонстрировали определённую степень оседлости в условиях высокогорий.

Воробьиные, в отличие, например, от тетеревиных птиц или голубей, часто сохраняют пищу в расширенной части пищевода, который называют также «зобом», горловым мешком или дивертикулом пищевода. У некоторых вьюрковых пищевод устроен таким образом, что может, растягиваясь, использоваться не только для кратковременной задержки корма, но и для длительного его сохранения. Растяжимым пищеводом обладают не только взрослые птицы, но и птенцы. Известно, что в период гнездования пищевод у клестов Loxia сильно расширяется, чтобы вместить достаточное количество корма (Зимин, Ивантер 1974). У одного из северных видов вьюрковых птиц — чечётки Acanthis flam-mea находили заходящий на спинную сторону «зоб», куда запасалась большая часть собранных ею семян (Андреев 1980; Зимин 1988). По нашим наблюдениям, в сильно растяжимом пищеводе, который по своим функциям мало отличается от настоящего зоба, приносят крупные порции корма для птенцов не только чечётки и клесты, но и щуры. Расчёты показали, что порция корма, принесённая каждой взрослой птицей, весила 1.9-2.2 г (Баккал 2012, с. 1345). У щура, как оказалось, пищевод и в зимний период имеет увеличенные размеры. По данным В.Б.Зимина (1988, с. 35), в Карелии у двух щуров, добытых в феврале перед заходом солнца, эти горловые мешки имели размеры 36x2.4 и 40x2.7 мм и были наполнены почками берёзы и ольхи, а также личинками из галлов, собранных на иве; пищевод растягивался настолько, что вмещал 3.6-5.0 г корма, что почти вдвое превышает содержимое желудка или пищевода при кормлении птенцов. С одной стороны, эти примеры демонстрируют способность пищеварительного тракта сохранять запас пищи, достаточный для переживания неблагоприятной погоды или длинной ночи. С другой стороны, оказывается, что расширенная часть пищевода в зимний период используется так же, как и в летний, тогда как развитие подъязычных мешков у вьюрковых приурочено только к периоду размножения. Вероятно, с позиций морфологии пищевод при определённых условиях может быть более удачным приспособлением для хранения пищи, чем подъязычный

мешок или предъязычная впадина. Например, сойка предпочитает вместо предъязычной впадины использовать для транспортировки корма растяжимый пищевод, объём которого в наполненном состоянии может в 30 раз (!) превышать объём предъязычной впадины (Эйгелис, Некрасов 1967).

Как уже упоминалось, размеры подъязычного мешка у щура, одного из самых крупных представителей вьюрковых, в наполненном состоянии достигали всего лишь 1 см. Можно считать, что это образование у щура развито намного слабее, чем у других видов, имеющих значительно меньшие абсолютные размеры, в том числе и массу тела. Например, у гималайского вьюрка объём каждого из наполненных мешков достигал 1.4, у краснокрылого чечевичника — 1.8 см3 (Ковшарь, Некрасов 1967, с 321), а у памирских вьюрков их максимальные размеры в наполненном состоянии достигали 19x8 мм (Потапов 1963).

Практика работы с вьюрковыми птицами показала, что те из них, которые выкармливают птенцов преимущественно семенами, летают за кормом обычно далеко, набирают его сразу помногу и с каждым прилётом кормят всех или большую часть птенцов в гнезде. У таких птиц наблюдается развитие специальных приспособлений, дающих возможность транспортировать относительно крупные комки пищи: подъязычные мешки, предъязычные впадины или растяжимый пищевод. Тем не менее, Миллер (Miller 1941), изучавший устройство подъязычных мешков у L. tephrocotis littoralis, считал орегонского горного вьюрка преимущественно насекомоядной птицей. Он пришёл к выводу, что у этого подвида, места кормёжки которого значительно удалены от мест гнездования, мешки возникли и развивались как приспособление к транспортировке большого числа насекомых, чтобы иметь возможность реже кормить птенцов (раз в 45 мин). Впоследствии оказалось, что большинство других подвидов американского горного вьюрка также в значительной степени насекомоядны. К такому выводу пришёл и Н.Ф.Реймерс (1966, с. 152), наблюдая в южной тайге Средней Сибири кормовое поведение серых снегирей Pyrrhula cineracea, у которых ещё в начале августа подъязычные мешки были наполнены некоторым количеством насекомых.

Специфической чертой вьюрковых является преобладание растительноядных форм, хотя известно, что их птенцы выкармливаются не только семенами. На относительность пищевой специализации вьюрковых указывал А.С.Мальчевский (1959): птенцы способны с первого дня своего существования усваивать как растительные, так и животные корма, то есть определённая степень полифагии также является их необходимой чертой. Принимая во внимание степень их многоядно-сти, вьюрковых птиц можно условно разделить на «более растительноядных» и «менее растительноядных». Такое разделение могло бы быть

уместным при сопоставлении частоты прилётов с кормом, которая является показателем интенсивности кормления птенцов (см.: Баккал 2012, табл. 4, с. 1338). По данным И.А.Нейфельдт (1960), уссурийские черноголовые дубоносы Eophona migratoria migratoria, площадь гнездовых участков которых не превышала 7-8 га, всё летнее время питались насекомыми; такую же пищу получали и птенцы, среди кормовых порций которых также не было обнаружено растительных остатков. Взрослые птицы собирали насекомых вблизи гнезда и кормили птенцов (двух-трёх, а иногда и четырёх за один прилёт) до 20 раз/ч. В желудках большой чечевицы Caprodacus rubicilla были обнаружены снежные комарики Petauristidae, у которых в это время наблюдали массовый лёт; пищевод одной из добытых птиц содержал большой комок комаров весом 3.5 г (Дроздов, Злотин 1962). Основным кормом клестов-еловиков Loxia curvirostra, как известно, служат семена хвойных и других растений, а также различные насекомые, которых они собирают на скелетных ветвях и в кроне. Но в Архангельской области наблюдали, как осенью клесты длительное время ловили насекомых в воздухе, летая над лесной поляной (Плешак 1998). Основными компонентами в диете чечётки Acanthis flammea в северо-восточной Финляндии были семена Betula spp. и Picea abies, но в летние месяцы животные корма, среди которых преобладали насекомые, иногда могли составлять 80% рациона у взрослых и 90% — у молодых птиц (Peiponen 1962). Кроме того, для этих, как и для других подобных примеров (Прокофьева 1997) характерно, что зерноядные виды, у которых животные корма играют заметную роль в выкармливании птенцов, прилетают к гнезду гораздо чаще других вьюрковых. Это также показано для гималайского вьюрка L. nemoricola и арчового дубоноса Mycerobas carnipes (Ковшарь 1981, с. 97-98), а по нашим наблюдениям - для щура и снегиря (Баккал 2012).

Б.К.Штегман, Наблюдая за кормлением птенцов-слётков L. nemo-ricola, установил, что взрослая птица выдавливала корм из подъязычных мешков маленькими порциями, опуская голову и одновременно наклоняя и поворачивая её в разные стороны (Ковшарь, Некрасов 1967). Изучая поведение R. sanguinea (Ковшарь 1964), отмечали, что взрослая птица перед кормлением птенцов опускала голову попеременно то к одной ноге, то к другой, а затем, поднимая голову, вытягивала шею. Такие движения птице приходилось проделывать 15-20 раз для полного опорожнения подъязычных мешков. Сходную картину наблюдала И.А.Нейфельдт, когда перед кормлением птенцов длиннохвостого снегиря Uragus sibiricus птицы также совершали характерные движения головой (Neufeldt, Lukina 1966). Памирские горные вьюрки, возвращаясь в гнездо, также постепенно выдавливали содержимое мешков, прижимая подбородок к груди (Потапов 1963). Отме-

ченное существенное сходство в поведении разных видов позволяет утверждать, что процесс передачи птенцам корма из подъязычных мешков требует не только дополнительной подготовки, но и определённых усилий и даже напряжения.

Однако оказывается, эти «проблемы» не всегда исчезают при использовании пищевода как особого депо для доставки корма. И хотя есть мнение, что благодаря перистальтическим сокращениям пища не может вернуться, например, из пищевода в глотку (за исключением тех птиц, которые формируют погадки), оказывается, что протолкнуть резервный корм из пищевода обратно можно с помощью определённых физических усилий. Косвенно на это может указывать такой пример: для транспортировки корма птенцам кавказские большие чечевицы C. rubicilla rubicilla использовали расширенный пищевод (0.7 х3.0 см), который они целиком заполняли семенами (Лоскот 1991). На сбор одной порции корма они затрачивали не менее 40 мин; при этом птицы, собирающие корм, постепенно уплотняли содержимое эластичного пищевода боковыми движениями шеи и головы, находясь в вертикальной позе (Там же). Вероятно, так же они поступали для выдавливания содержимого пищевода в полость рта, чтобы затем кормить птенцов. Непосредственные наблюдения показали, что при устройстве кладовых сибирские кедровки делали частые кланяющиеся движения (Бибиков 1948), освобождаясь от орехов, принесённых не в подъязычном мешке, а в расширенной части пищевода.

Некоторые положения предшествующих исследований, связанных с обнаружением подъязычных мешков, а также их функциональным значением у вьюрковых птиц (Miller 1941; Портенко 1948; Штегман 1954; French 1954; Мальчевский 1959; Ковшарь, Некрасов 1965, 1967; Brooks 1968; Некрасов 1972), сводятся к следующему:

1) Подъязычные мешки необходимы тем вьюрковым, которые вынуждены приносить за один прилёт не только большое количество корма, но и выкармливать птенцов преимущественно мелкими кормовыми объектами.

2) Подъязычные мешки служат для переноски не только растительной, но и животной пищи.

3) В поведении взрослых птиц, имеющих подъязычные мешки, проявляются сходные черты при выкармливании гнездовых птенцов: моменты подготовки и передачи корма птенцам связаны с заметными дополнительными усилиями.

4) Из всех Fringillidae подъязычные мешки обнаружены только в подсемействе Carduelinae; наряду с некоторыми другими Carduelinae подъязычные мешки найдены у снегиря и щура.

5) Для транспортировки корма птенцам некоторые вьюрковые, в том числе щур и снегирь, могут использовать не только подъязычные

мешки, но и растяжимый пищевод, который играет роль временного депо для задержки и сохранения корма; оба эти образования дополняют друг друга.

6) Количество приносимого корма регулируется степенью наполнения не только подъязычных мешков, но и растяжимого пищевода.

7) Объём наполненных подъязычных мешков может быть равным или меньше, чем объём наполненного эластичного пищевода.

8) В период выкармливания птенцов пищевод и подъязычные мешки могут быть наполнены одновременно.

9) Подъязычные мешки развиваются и используются только в период размножения, тогда как пищевод — в течение всего года.

О том, что развитие и функционирование подъязычных мешков могут проявляться не только в период размножения, говорят такие факты. При изучении гнездовой биологии и поведения сибирских кедровок было установлено, что осенью они создают индивидуальные запасы, которые обеспечивают их кормом не только зимой, но и в период гнездования. При запасании корма (август-сентябрь) кедровки используют подъязычные мешки (Реймерс 1959; Андреев 1980). С наполненными мешками, вмещающими до 100-120 орехов (Андреев 1980; Ряби-цев 2001), они перемещаются на расстояние до 6 км (Nucifraga colum-biana — до 25 км!), а затем прячут орехи небольшими порциями. Эти кладовые им понадобятся весной для выкармливания птенцов. Таким образом, подъязычные мешки могут выполнять функцию, связанную не только с периодом размножения — переносом корма для гнездовых птенцов, но и вне этого периода - для запасания корма для будущего размножения. Полагают, что происхождение запасающего поведения у N. caryocatactes (с использованием подъязычных мешков) не связано с адаптацией к зимовке. Оно могло возникнуть в связи с ранним гнездованием кедровки, благодаря которому у рано освободившихся от гнездовых забот взрослых птиц появляется возможность дольше создавать запасы (Андреев 1980) и таким образом увеличивать свои шансы на выживание даже при незначительном урожае кормов. Что касается зимнего периода, то анализ всех имеющихся материалов показывает, что в это время кедровка подъязычный мешок не использует (как и вьюрковые птицы). Зимой она прилетает на ночёвку не только с наполненным желудком и пищеводом, но какую-то часть орехов несёт даже в клюве; при этом максимальное число переносимых орехов может достигать почти 200! (Андреев 1980, с. 58).

Питание и кормовое поведение: сходство и различие

В списке птиц Русской Лапландии, составленном Ф. Д.Плеске (1887), о снегире P. pyrrhula сообщалось только то, что он встречался не далее окрестностей Кандалакши. Но уже к середине XX века было

установлено, что снегирь гнездится и в более северных районах как Мурманской области (Владимирская 1948; Бианки, Флёров 1960; Ки-щинский 1960; Малышевский 1962), так и Скандинавии (Taylor 1953; Mericallio 1958). В это же время в северо-западной части ареала отмечали не только увеличение численности снегиря, но и активное вселение его в городской «ландшафт» (Божко 1971; Мальчевский, Пукин-ский 1983). Начиная с 1970-х годов характер пребывания снегирей в Мурманской области заметно изменился: из случайно зимующих они стали обычно зимующими птицами, что неоднократно подтверждалось детальными наблюдениями (Коханов 1991, 2001). Сообщалось также, что в некоторые зимы и щуры оставались в тайге, никуда не вылетая (Коханов 1990, с. 106), что не было связано с фенологическими аномалиями.

Л.А.Портенко (1960), а позднее Ньютон (Newton 1972) считали снегиря и щура близкородственными видами, а В.Вал.Бианки (2001) в поисках родственных связей щура ставил его между снегирём и клестами, считая его «переходным видом» как по своим анатомическим признакам, так и по образу жизни. Действительно, наряду с существенными различиями, у снегиря и щура обнаруживаются определённые черты сходства — в экологии, морфологии, поведении. Оба вида относятся к экологической группе птиц лесных сообществ и редко выходят за пределы лесного ландшафта. В Кольско-Беломорском регионе они предпочитают различные типы ельников. Для них характерны минимальные по протяжённости миграции, но обычно они предпринимают сезонные кочёвки, частично оставаясь в пределах гнездовой части ареала, а нередко ограничиваясь лишь вертикальными перемещениями. В Мурманскую область, где щур и снегирь населяют тайгу северного типа, они прилетают среди первых птиц — в марте. Оба вида в значительной степени растительноядны. Оба имеют толстый, вздутый клюв, обширную ротовую полость, очень острые режущие края челюстей (Некрасов 1972) и подъязычные мешки (табл. 1). Из вьюрковых птиц, обитающих в северных регионах, снегирь и щур обладают наибольшей (относительно размеров тела) длиной кишечного тракта; кроме того,— это виды, у которых относительно большая масса оперения (Pulliainen et al. 1981). В период выкармливания птенцов и снегирь, и щур пользуются самым распространённым способом наземной кормёжки, добывая корм в основном с поверхности грунта. Одна из общих особенностей щура и снегиря в отношении способов охоты заключается в отыскивании преимущественно малоподвижной добычи. В негнездовой период, в особенности зимой, оба вида становятся лазающими птицами. В северотаёжных лесах проявляется сходство и в территориальном поведении снегиря и щура, которое заключается в том, что они крайне редко собирают корм для птенцов вдали от гнезда. Кроме того,

территориальное поведение самцов и самок сводится к реальной охране лишь пространства вокруг себя, а не всего участка. На исследованной нами территории оба вида характеризовались минимальной численностью среди вьюрковых птиц. По некоторым данным, в отношении двух экологически близких, родственных видов проявлялась сходная направленность изменения численности (Saari, Pulliainen 1998; Siri-wardena et al. 2001). Однако благодаря исключительной осторожности и скрытности, которую проявляют снегири в период насиживания и выкармливания птенцов, показатели успешности их гнездования, которые, вероятно, связаны с уровнем пищевого снабжения птенцов, были относительно высоки и могли достигать 50.0-72.5% (Птушенко, Иноземцев 1968; Bijlsma 1982a; Комарова, Комаров 2012). Щуры, как известно, повсеместно отличаются доверчивостью, особенно в период инкубации: и успешность их размножения обычно ниже 50%. И хотя для обоих видов уровень численности невысок, у снегиря этот показатель в несколько раз выше, чем у щура.

Питание и кормовое поведение снегирей, так же как и щуров (Баккал 2012), изучали путём наблюдений за местами кормёжки, техникой сбора корма, прижизненным исследованием пищеводов птенцов (чаще при визуальном осмотре). Регистрировали такие параметры кормового поведения, как направление полёта, продолжительность отсутствия у гнезда, приёмы схватывания добычи, разнообразие жертв, добытых за время одной охоты.

По характеру питания щура и снегиря можно было бы объединить в одну группу, поскольку в приёмах кормодобывания, а иногда и в составе пищи, обнаруживается определённая близость. Способ обработки кормовых объектов у щура такой же, как у снегиря: они разрушают клювом и перетирают с помощью гастролитов твёрдые оболочки плодов и семян, используют в пищу только «ядра», а мягкие покровы плодов обычно не употребляют (Нечаев 2001). Особенности челюстного аппарата позволяют им использовать сочные растительные корма, иногда крупных размеров, а также откусывать вегетативные части растений, действуя клювом по принципу кусачек (Некрасов 1972). Среди кормовых объектов, используемых щуром и снегирём, находили также фрагменты молодой сосновой и еловой хвои, которые, вероятно, не является случайным кормом. Многие животные при использовании хвои предпочитают сосновую, а не еловую. Отрицательное отношение к еловой хвое может быть связано с бедностью её углеводами: например, хвоя ели европейской Picea abies содержит 0.8% моносахаридов и 1.8% дисахаридов, а хвоя сосны — 5.0 и 1.5%, соответственно.

Снегирь и щур из плодов, собранных на деревьях (например, на рябине), выедают только семена, а кусочки мякоти, как мусор, сбрасывают вниз. Однако в отличие от щуров, снегири обрабатывают семена

более тщательно. В отличие от щура и снегиря, другие потребители рябины (например, свиристель Bombycilla garrulus, рябинник Turdus pilaris и белобровик Turdus iliacus), глотают плоды целиком и поэтому кормятся довольно быстро. Сходный со щуром и снегирём способ обработки корма наблюдали у большой чечевицы C. rubicilla, которую ещё называют кавказским «щуром». Основу её питания на Кавказе составляли ягоды облепихи (Дроздов, Злотин 1962), из которых птицы выбирали только семена, а мякоть не использовали. Также поступает и дубонос Coccothraustes coccothraustes при поедании вишен: от мякоти освобождается косточка, а мякоть отбрасывается.

Весной, до начала вегетации трав, и осенью, после её окончания, главный и необходимый корм снегиря — семена древесных и некоторых травянистых растений, а также семена ягодной группы кормов (табл. 2). Хотя исследования питания снегиря во многих регионах выполнены фрагментарно, тем не менее можно утверждать, что снегирь, в отличие от щура, отдаёт предпочтение семенам именно травянистых растений. В более южных районах разнообразие растительных компонентов в составе корма увеличивается по сравнению с северной частью ареала. На севере большую долю в питании снегиря занимают ягоды — вороника, черника и другие виды Vaccinium (Новиков 1952б; Божко 1971; наши данные). Зимой наиболее важным кормом для щура и снегиря являются почки ели (табл. 2; Баккал 2012, табл. 1).

Таблица 2. Корма, употребляемые в пищу снегирём Pyrrhula pyrrhula

Календарь

Объекты питания

Источник информации

Январь Семена и почки берёз Betula spp.; сосна Pinus lapponica, ель

Picea fennica et P. obovata (семена и почки); травянистые растения (семена); рябина Sorbus aucuparia (ягоды и семена); почки sp.; семена (крылатки) ясеня Fraxinus excelsior, клёна Acer sp., коробочки сирени Syringa; боярка и яблоки-дички (семена); черёмуха Padus avium (почки); семена сорняков: крапивы Utrica dioica, лебеды Atriplex sp., полыни Artemisia sp., лугового василька Centaurea jacea; семена подсолнечника Helianthus

Февраль Семена березы, сосны; ель (семена и почки); ягоды рябины, семена клёна и ясеня

Март Цветочные почки и цветы ивы Salix sp.; молодые зелёные ли-

стья; липа Tilia cordata и лиственница Larix sibirica

Апрель Молодые зелёные листья; липа и лиственница (почки); осина

Populus tremula (серёжки); орехи кедра Pinus sibirica, семена пшеницы Triticum

Май Посадки сирени и других цветущих кустарников (соцветия); в

лиственных биотопах привлекательными были ягодные кустарники и деревья; перезимовавшие под снегом семена травянистых растений; черника Vaccinium myrtillus (бутоны); клюква Oxycoccus palustris (ягоды); семена одуванчика Taraxacum

Нейфельдт 1961; Зимин, Ивантер 1974; Мальчевский, Пукинский 1983; Cемёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Коханов 1997; Рябицев 2001; Попов 2007; Pulliainen et al. 1981; данные автора

Федюшин, Долбик 1967; Мальчевский, Пукинский 1983; Семёнов-Тян-Шан-ский, Гилязов 1991; Коханов 1997; Pulliainen et al. 1981

Зимин, Ивантер 1974; Мальчевский, Пукинский 1983; Прокофьева 1997; Т.И.Блюменталь

Реймерс 1966; Зимин, Ивантер 1974; Мальчевский, Пукинский 1983

Нейфельдт 1961; Федюшин, Долбик 1967; Мальчевский 1969; Божко 1971; Зимин, Ивантер 1974

Продолжение таблицы 2

Календарь

Объекты питания

Источник информации

Июнь Берёза (семена); ель европейская Picea abies и сосна орегонская

Pseudotsuga menziesii (семена); черника (незрелые ягоды); вороника Empetrum nigrum, брусника Vaccinium vitis-idaea, голубика Vaccinium uliginosum (семена); осока Carex sp. Йемена); ожика волосистая Luzula pilosa (семена); можжевельник Juniperus sp. (шишкоягоды, семена); марьянник луговой Melampyrum pratense (семена); подбел Andromeda polifolia (семена); семена одуванчика Taraxacum officinale, крапивы двудомной, щавеля Rumex sp.; фиалка болотная Viola palustris и зубчатка красная Odontites rubra (семена); зелёные части и завязи цветковых растений, семена ивы и рано созревающих трав; семена лесных и сорных трав: лесной фиалки Viola silvestris, дрёмы Melandrinum sp., аистника Erodium cicutarium, мягковолосника водяного Malachium aquaticum; семена манжетки Alchemilla vulgaris, щавелька Acetosella vulgaris, звездчатки Stellaria sp., малины Rubus idaeus; насекомые Insecta, в том числе жуки Coleoptera (долгоносики Curculionidae), лесные клопы Anthocoridae и личинки Lepidoptera (Geometridae); пауки; моллюски Mollusca

Июль Сосна (молодая хвоя); семена ивы и рано созревающих трав;

лущёные семена ели и сосны; семена травянистых растений; семена и плоды брусники; семена незрелых ягод черники; зелёные части и завязи цветковых растений; семена кислицы Oxalis acetosella; семена подсолнечника; семена луговых растений; ягоды малины; кашица из семян с добавлением малоподвижных насекомых; жуки (долгоносики и пр.); двукрылые Diptera (в т.ч. мухи Muscidae и их личинки); личинки пилильщиков Tenthredinidae; гусеницы бабочек; моллюски-янтарки Succunea и другие наземные раковинные моллюски; пауки - Thomisidae, Lynyphiidae, Araneidae

Август Берёза (семена); плоды рябины; можжевельник (семена); осока

Йемена); вороника, брусника

Сентябрь Плоды рябины и крушины Frangula alnus; семена лебеды, щирицы запрокинутой щавеля густого крапивы, череды Bidens sp.

Октябрь Берёза (семена); можжевельник (семена); шведский дёрен

Chamaepericlymenum suecicum (семена); осока Йемена); вороника, брусника, черника, голубика (семена); семена лебеды, крапивы, щавеля Rumex confertus; немногочисленные остатки насекомых; жуки (долгоносики); пауки Aranea

Ноябрь Рябина (плоды и семена); семена и почки ясеня, клёна, берёзы, сосны, ели, граба Carpinus betulus; серёжки лещины Corylus avellana, почки ольхи Alnus sp. и ив; плоды можжевельника, жимолости Lonicera sp., барбариса Berberis vulgaris и кизильника блестящего Cotoneaser lucidus; почки яблонь Malus sp. и вишен Prunus sp.; семена крушины, хмеля Humulus lupulus, жасмина Jasminum sp.; плоды сирени; семена крапивы, лебеды, полыни и щавеля Rumex confertus; семена подсолнечника

Декабрь Берёза (семена); можжевельник (семена).; семена травянистых растений; ягоды и семена рябины; почки; семена ясеня, клёна сосны, ели, сирени, бузины чёрной Sambucus nigra и красной, хмеля; семена подсолнечника, конопли Cannabis sativa, гречихи Fagopyrum

Новиков 1952; Нейфельдт 1961; Птушенко, Иноземцев 1968; Божко 1971; Зимин, Ивантер 1974; Cемёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Bijlsma 1982a; данные автора

Иноземцев 1960, 1978; Нейфельдт 1961; Птушенко, Иноземцев 1968; Божко 1971; Зимин, Ивантер 1974; Семё-нов-Тян-Шан-ский, Гилязов 1991; Рыжановский 2010; данные автора

Новиков 1952; Нейфельдт 1961; Божко 1971; Зимин, Ивантер 1974; Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Taylor 1953

Птушенко, Иноземцев 1968; Семёнов-Тян-Шанский, Гиля-зов 1991; Коханов 1997

Новиков 1952; Коханов 1976, 1997; Прокофьева 1997; Taylor 1953

Федюшин, Долбик 1967; Птушенко, Иноземцев 1968; Коханов 1997

Птушенко, Иноземцев 1968; Зимин, Ивантер 1974; Семё-нов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Коханов 1976, 1997; Попов 2007; данные автора

Имея наиболее высокие показатели массы тела среди вьюрковых, щур (55-60 г) в зимний период способен сохранять энергетический баланс благодаря совершенной теплоизоляции оперения, а снегирь —

за счёт увеличения поступления энергии с пищей (Постников 1990). На юге Мурманской области снегири встречаются, в отличие от щуров, каждую зиму (даже при отсутствии урожая рябины), так как в их рацион входят семена разных древесных пород — березы, сосны и ели, а до обильных снегопадов и метелей — крапивы, лебеды, конского щавеля и многих других трав (Коханов 1997, с. 144). Таким образом, семена рябины для снегирей не являются незаменимым кормом, поскольку рацион снегирей более разнообразен. Среди зимнего населения птиц в субальпийском поясе гор Центрального Кавказа снегирь оказался одним из доминантных видов в зарослях облепихи Hippohpaë ramnoides (Дроздов, Злотин 1962). Когда питание птенцов и сезонность размножения снегиря были исследованы в среде, близкой к урбанистической (Божко 1971), было показано, что птенцы этого вида получали в основном растительный корм, тогда как животная пища (пауки, мелкие гусеницы и т.п.) была обнаружена лишь в виде незначительной примеси к семенам. Сезонная зависимость питания у снегирей выражена не так отчётливо, как, например, у чижей Spinus spinus, зимние выводки которых выкармливались семенами хвойных деревьев, обычные весенние — преимущественно насекомыми, а летние — семенами травянистых растений и насекомыми (Зимин 1988, с. 55). У клестов-еловиков в южной Карелии также наблюдали довольно чёткую смену состава поедаемых кормов: осенью и зимой — семена ели, весной и летом — семена сосны (Нейфельдт 1961).

Когда снегири зимовали в окрестностях Кандалакши, их подкармливали семенами конопли, гречневой крупой или семенами подсолнечника (Коханов 1976, с. 13), причём последним они всегда отдавали особое предпочтение. В зимних условиях такого мегаполиса, как Петербург, в тех случаях, когда ягод рябины оставалось мало или они кончались полностью, снегири использовали семена сирени, клёна или ясеня (табл. 2). Подобное кормовое поведение в урбанистических стациях наблюдали и в Карелии (Зимин, Ивантер 1974). При хорошем урожае рябины в начале зимы мы не раз отмечали, что снегири и щуры, в отличие от свиристелей, кормятся не на всякой рябине, а отдают предпочтение только определённым деревьям. Это кажется странным, особенно с точки зрения вкусовых качеств, так как мякоть плодов рябины ни щурами, ни снегирями практически не использовалась.

В северных лесах, где хорошо выражен ярус древесной растительности и практически отсутствует кустарниковый ярус, для снегирей в репродуктивный период главной «ареной» становится травяно-кустар-ничковый ярус, где они собирали не только выпавшие семена, но и насекомых и пауков. Перечень кормовых объектов снегиря, используемых для выкармливания птенцов, достаточно широк, в особенности, в отношении растительной пищи (табл. 2). По нашим данным, которые

были получены в результате анализа содержимого 39 проб корма, осмотренных визуально (в пищеводе через покровы тела)*, в рационе снегиря доминировали растительные корма (семена сосны, берёзы, ожики волосистой и других травянистых растений), но в 24 порциях, кроме того, находились или насекомые (18), или пауки (22), или моллюски (7). Все животные корма были представлены, как правило, единичными экземплярами (не более двух-трёх). И хотя при выкармливании птенцов насекомые попадались редко, тем не менее считать, что они захватывались случайно или вместе с растительным кормом, было бы неверно. Родители кормили птенцов малоподвижными беспозвоночными — пауками (Thomisidae, Lynyphiidae, Araneidae), мелкими Díptera (комарами), личинками пилильщиков Tenthredinidae, личинками Lepidoptera (Geometridae) и мелкими пресноводными моллюсками. В центральной части Хибин во всех исследованных желудках снегирей (июнь-август) также содержались фрагменты насекомых — жуков, комаров, пилильщиков и т.д. (Новиков 1952а). На примере из южной Карелии (Нейфельдт 1961) было показано, что в желудках снегирей растительные корма встречались в 100% исследуемых проб, тогда как членистоногие поедались редко - до 15% встреч. Таким образом, пища гнездовых птенцов снегиря в своём составе всё же содержала определённую долю животной пищи, которая никогда не преобладала, но, тем не менее, приносилась им регулярно.

Самым распространённым способом наземного разыскивания и сбора корма оказывается пассивное добывание пищевых объектов с поверхности земли, травянистой и кустарничковой растительности, что являлось основой кормового поведения снегиря и щура в гнездовой период. Сообщалось, что щуры изредка схватывали насекомых на лету в преследующем полёте или прыгая по ветвям в кронах деревьев (French 1954; Cramp, Perrins 1994; Баккал 2012). Активную охоту на насекомых (преследование добычи) наблюдали и у снегиря (Божко 1971), хотя это, очевидно, тоже редкое явление. Обычно поведение снегирей при разных способах охоты, так же как и у щуров, отличалось неторопливостью.

Показано, что при высокой калорийности семян содержание в них протеина находится на низком уровне, что снижает их ценность как пищевого продукта (Esteban 1994). Вероятно, поэтому в пище семено-ядных вьюрковых почти всегда содержится какая-то доля членистоногих, являющихся высокопротеиновым кормом. Кроме того известно, что калорийность насекомых в среднем всё-таки выше, чем калорийность семян (Дольник 1980, с. 71). И хотя адаптации вьюрковых к до-

* Подобным образом анализировали состав корма птенцов чечевицы Carpodacus втуЛппш (Ирисова, Ирисов 1997, с. 13), чечётки Acanthis Ааттва (Епетаг, Муй^от 1981, р. 424) и щура РМсо1а впис1ваО (Баккал 2012, с. 1334).

быванию членистоногих ограничены возможностями взрослых птиц и рацион их, как правило, не изобилует животными кормами, но, тем не менее, они использовали такие кормовые тактики, благодаря которым качественный состав пищи гнездовых птенцов отличался определённым разнообразием.

Анализ литературного материала и собственного опыта показал, что для птенцов щура из беломорских популяций характерно потребление значительного количества животного корма в течение всего периода пребывания птенцов в гнезде (Баккал 2012). Подтверждение этому является установленный факт: щуры прилетали к гнезду с кормом чаще, чем другие вьюрковые, имеющие подъязычные мешки (Там же, табл. 4). И хотя корм птенцов щура включал разнообразных насекомых, но среди них не было установлено предпочитаемой группы. Что же касается пауков Aranei, то как для щуров, так и для снегирей они оказались главным объектом выбора в период выкармливания птенцов (табл. 2; Зимин 1960, с. 109; Баккал 2012, табл. 1).

По наблюдениям в Ленинградской области (Прокофьева 1997), у снегирей весь животный корм также состоял исключительно из пауков: Cyclosa conica, Singa sp., Araneus sp., Liniphia sp. и др. Интересно то, что использование животных кормов снегирями можно наблюдать уже в начале весны. Например, Т.И.Блюменталь (устн. сообщ.) во второй половине марта наблюдала в Павловском парке нескольких самцов снегиря, которые собирали ползающих пауков с поверхности дубовых листьев, вытаявших из-под снега. В гнездовой период в желудках взрослых снегирей среди разных пищевых объектов (n = 460) было обнаружено 90% семян травянистых растений (Птушенко, Иноземцев 1968). В порциях пищи, полученных от птенцов в июле, в большом количестве встречались пауки (25%, n = 938), тогда как насекомые составляли не более 2%, а различные семена (как трав, так и деревьев -ель, сосна) - 27% (Иноземцев 1960).

То, что снегирь и щур являются лесными видами, проявлялось прежде всего в частоте кормления птенцов: хотя родители кормили птенцов редко, но всё же интенсивнее (особенно щур), чем большинство других видов подсемейства Carduelinae. Так, например, в течение дневной активности снегири приносили корм птенцам 42 раза (Комарова, Комаров 2012), 43 (Денисова 1963), 46 (Баккал 2012); щуры - 75 раз (Blomgren 1983), 80-90 (French 1954), 83 (Pulliainen, Hakanen 1972), 50-131 (Баккал 2012, табл. 4). У этих видов частота прилётов с кормом оказалась больше, а длительность обогревания птенцов меньше. Оба эти показателя зависели от характера корма: животноядные виды, у которых переваривание пищи проходит быстрее, чем у зерноядных, кормят птенцов всегда чаще, а обогревают меньше.

В районе наших исследований при наблюдениях за выкармлива-

нием гнездовых птенцов мы не отмечали случаев, когда у щуров, приближавшихся к гнезду, были заметны торчащие на подбородке перья или имелись какие-либо вздутия на шее (Баккал 2012), что могло бы косвенно указывать на наличие подъязычных мешков, наполненных кормом. Кроме того, ни разу не наблюдали, чтобы птицы затрачивали дополнительные усилия в момент передачи корма птенцам или незадолго перед ним. После того, как пища оказывалась в ротовой полости, щуры начинали «обрабатывать» её жевательными движениями. Прилетая к гнезду, родители продолжали воспроизводить такие движения и перед передачей корма птенцам, независимо от их возраста. Затем они постепенно выталкивали пищу из своего растяжимого пищевода без видимых усилий. Интересно то, что после таких действий насекомые, оказавшиеся в пищеводах птенцов, часто оставались целыми, а не будучи повреждёнными. Жевательно-перетирающие движения клюва, которые часто используются разными птицами для измельчения корма, предназначенного, в основном, младшим птенцам, у щура (так же, как у других вьюрковых, в том числе и у снегиря) являются одним из способов обработки наиболее обычного корма — семян, и называется шелушением (Некрасов 1972). Такой способ применяется для обработки тех семян, которые необходимо освободить от твёрдых наружных оболочек. Вероятно, в то время, когда щур продолжает шелушить зёрна (семена), другие кормовые объекты, не требующие такой обработки, размещаются и сохраняются временно в растяжимом пищеводе. Несмотря на то, что щуры в период выкармливания птенцов обладают таким, казалось бы, прогрессивным морфологическим образованием, как подъязычный мешок, используется он, по-видимому, крайне редко. На северо-востоке Финской Лапландии при исследовании гнездового поведения щура отмечали, что родители кормили птенцов, отрыгивая пищу из пищевода (Pulliainen, Hakanen 1972), а не из подъязычных мешков. В Западной Сибири корм для птенцов щуры приносили также в «зобе» (Рябицев 2001, с. 558), т.е. в расширенной части пищевода. На основании таких примеров можно было бы допустить, что в подобном приспособлении щур, казалось бы, не нуждается. Однако необходимость периодически приносить корм с дальних дистанций, вероятно, вызывала потребность у щуров Скалистых гор P. enucleator montana (США), обитающих в открытом ландшафте, использовать подъязычные мешки чаще.

В одном случае, когда пара снегирей гнездилась в ближайшем к жилому дому участке леса (остров Ряшков, 2003 год), были получены наиболее подробные данные не только о выкармливании птенцов (6-24 июня), но и о способах передачи корма птенцам. В первые дни после вылупления, когда порция корма состояла из очень мелких объектов, представляющих собой кашицу их семян с добавлением членистоногих,

птенцы получали её, как нам казалось, не совсем обычным способом. Иногда родители отдавали корм птенцам, проталкивая пищу через те части клюва, которые имеют острые режущие края. В таких случаях конёк клюва взрослой птицы в контакте с клювами птенцов не использовался. Вполне возможно, что этим кормом могли быть пауки, «содержимое» которых при отжимании получали птенцы. В момент передачи корма (в течение 2-3 мин) самка совершала 4-5 «отжиманий», самец — 10-11, что может указывать на увеличенный объём корма, приносимый самцом на этом этапе гнездовой жизни. Самка и самец таким способом кормили птенцов до 8-10-суточного возраста. В более поздний период, прежде чем осуществить передачу корма, они иногда совершали действия другого рода: перед тем, как наклониться над птенцом, они поднимали и опускали голову с раскрытым клювом, как будто участвуя в демонстративной брачной церемонии. Только после двух-трёх предварительных повторений такого типа действий они, вытянув шею вперёд, приступали к кормлению птенцов. Однако при кормлении самки самцом в поведении особей не было никаких «уклонений» от обычных проявлений в этой форме активности.

Медлительность движений, малая подвижность и молчаливость птенцов — черты, характерные для многих вьюрковых в первый период их гнездовой жизни, в том числе для щура и снегиря. Уже в начале второй половины гнездового периода, чаще — после окончания периода регулярного обогревания птенцов (8-9 сут), в поведении родителей преобладала (более 95% случаев) устойчивая тенденция одновременного прилёта с кормом к гнезду и последовательного кормления птенцов. Наблюдения показали, что кормление чаще всего осуществлялось равномерными сериями: через каждые 15-25 мин (у щура) и 25-35 мин (у снегиря) обе птицы одновременно приближались к гнезду и за один прилёт вдвоём кормили всех птенцов. Кормление, то есть сам процесс передачи корма, длился иногда до 3 мин, чаще - 1-2 мин. Корм получали все птенцы равномерно. После процедуры кормления птенцов родители улетали также одновременно, в сопровождении друг друга. И в дальнейшем они прилетали к гнезду только для того, чтобы накормить птенцов, т.е. поведение самца и самки уже ничем не различалось. Продолжительность полётов за кормом, синхронное возвращение к гнезду обоих членов пары и одновременное кормление всех птенцов создавало однообразные условия не только в отношении питания, но и развития выводка в целом. Если считать ритуал сопровождения самцом самки, слетевшей с гнезда на кормёжку, частью брачного поведения самца (обычно он прекращается после вылупления птенцов), то, очевидно, и у снегиря, и у щура затраты на эту форму территориального поведения (сопровождение самки) не сокращались до окончания гнездового периода.

Принято считать, что транспортное время зависит от удалённости мест сбора корма от гнезда и от частоты кормления, которая, в свою очередь, может быть связана с величиной приносимой птенцам порции пищи (Дольник 1995). Действительно, режим кормления различается в зависимости от удалённости кормовых стаций от гнёзд, но основное время может занимать не сам поиск, а сбор многочисленных мелких кормовых объектов (семян, насекомых, гастролитов и т.д.) и их обработка. Не следует забывать, что в период выкармливания птенцов понятие «транспортное время» связано ещё и с поддержанием энергии птиц-родителей. Сообщалось, что снегири собирали корм в радиусе 100-150 м от гнезда; через каждые 35-40 мин обе птицы одновременно прилетали с кормом и кормили всех птенцов в течение 1-3 мин (Иноземцев 1960; Комарова, Комаров 2012). В условиях относительно высокой плотности гнездящейся популяции снегирей в Нидерландах птицы обоего пола улетали от гнезда на расстояние до 400 м (Bijlsma 1982b). В пределах исследуемой нами территории на островах Кандалакшского залива было установлено, что в период выкармливания птенцов снегири и щуры удалялись на небольшое расстояние от гнезда — в основном от 15-20 до 50-80 м, а в точке наиболее дальних маршрутов их обнаруживали за 150 м (только при использовании искусственной при-кормочной площадки).

Весной, до начала гнездования, кормовые участки снегирей на северо-западе гнездовой части ареала могли быть очень обширными — более 1-2 км2 (данные В.И.Голованя, цит. по: Мальчевский, Пукин-ский 1983). По оценке А.А.Иноземцева (1960), охотничий участок гнездящихся пар снегирей в средней полосе России в период выкармливания птенцов составлял 30-50 тыс. м2 (примерно 200-250 м в диаметре, или 6-7 га). Судя по поведению клестов, занявших гнездовые участки, размеры этих участков также составляли около 200 м в диаметре (Коханов, Гаев 1970, с. 243), а у щуров — до 350 м (French 1954), или около 10 га.

Из приведённых данных складывается впечатление, что снегири, по сравнению со щурами, отличаются большей пластичностью как в выборе пищевых объектов и в способах их добывания, так и в разнообразии рациона, в особенности в зимний период. Изучение экологии их питания показало, что снегири отдают большее предпочтение семенам травянистых растений, а на севере большую долю занимает ягодная группа кормов. При добывании корма снегири используют все те же поведенческие приёмы, что и щуры, но более эффективно. Наблюдается сходство в способе обработки кормовых объектов: созревшие семена, очищенные от оболочек, оба вида используют прямо на деревьях. Оба вида отыскивают главным образом малоподвижную добычу: среди разнообразных членистоногих, обнаруженных в корме птенцов и в

рационе взрослых птиц, предпочитаемой группой оказались пауки Лгапе1. Щур и снегирь прилетают к гнезду с кормом чаще, чем другие вьюрковые птицы, что указывает на принадлежность этих видов к экологической группе птиц лесных сообществ, которые редко выходят за пределы лесного ландшафта. У них особи-родители, кроме подъязычных мешков, обладают хорошо развитыми вместилищами для переноса больших порций корма — расширенной частью пищевода. Вполне допустимо, что эти дополнительные особенности экологии питания могут указывать на близкие родственные связи между щурами и снегирями.

Распространение, места обитания и родственные связи снегирей Pyrrhula и щуров Pinicola

Род Руг^и1а Впввоп 1760 имеет палеарктическое распространение (в том числе Азорские и Японские острова) и включает 7 современных видов (табл. 3). Их естественная история слабо документирована, а биология размножения более или менее исследована только у Р. руг^и1а и у некоторых его подвидов.

Таблица 3. Ареалы некоторых современных видов подсемейства СаЫиеНпае

Вид

Область распространения, места обитания

Источник информации

Pinícola enucleator

Щур

Pinicola subhimachala Рододендровый щур

Pyrrhula pyrrhula Снегирь

Pyrrhula Фуг^^) cineracea Серый снегирь

Pyrrhula ФУГ^^) griseiventris Уссурийский снегирь

Pyrrhula erythrocephala Красноголовый снегирь

Pyrrhula aurantiaca Желтоспинный снегирь

Pyrrhula erythaca Сероголовый снегирь

Pyrrhula leucogenis Белощёкий снегирь

Pyrrhula nipalensis Бурый снегирь

Хвойные леса таёжной зоны Северного полушария -Аляска, западная

Субальпийские склоны Гималаев (выше 3000 м н.у.м) -Бутан, Китай, Индия, Бирма, Непал; зимой - северо-восток Бирмы, юго-восточный Тибет

Вся Европа (хвойные леса), Передняя Азия, Восточная Азия (включая Сибирь), Камчатка и Япония. Изолированная часть ареала - горные леса Карпат и Кавказа

Темнохвойная тайга юга Сибири

Широколиственные, хвойные и смешанные леса материковой части юга Дальнего Востока и Южных Курильских островов. Китай, Корея, Япония

Гималаи - Бутан, Индия, Непал, Пакистан; летом -высокогорные берёзовые и хвойные леса, зимой -заросли рододендронов; 1600-4100 м н.у.м. В Тибете -горные сосновые массивы

Густые хвойные леса северо-запада Гималаев - Индия, Кашмир, Пакистан, Афганистан; 2100-4500 м н.у.м.

Юго-восточный Тибет, Бутан, Индия, северный Китай, Тайвань; хвойные и листопадные леса, 2600-3300 м н.у.м.

Филиппины

Горные леса Гималаев (2100-3500), юго-восточный Тибет, горы на юге Тайваня (1500-2500 м н.у.м.); горы на юге полуострова Малакка

French1954; Иванов, Штегман 1978; Карри-Линдал 1984

Mayr 1968

Иванов, Штегман 1978

Реймерс1966; Иванов, Штегман 1978

Voous1949

Mayr 1968

Mayr 1968

Mayr 1968; Jia, Sun 2008

Mayr 1968 Mayr 1968

Продолжние таблицы 3

Вид

Область распространения, места обитания

Источник информации

Pyrrhula murina Азорский снегирь

Род Leucosticte

Leucosticte nemoricola Гималайский вьюрок

Leucosticte tephrocotis Американский горный вьюрок

Leucosticte brandt\ Жемчужный горный вьюрок

Leucosticte arctoa Сибирский горный вьюрок

Leucosticte pustulata Дальневосточный горный вьюрок

Азорский архипелаг (Португалия), эндемик гористых территорий восточной части о. Сан-Мигел

Альпийская зона горных хребтов Тибета, западного Китая, Средней Азии; горы южной и северо-восточной Сибири, Камчатки; скалистые острова северных частей Тихого океана и горы Северной Америки

Субальпийский и альпийский пояса гор (2000-3500 м н.у.м.). Горы западного Китая; Гималаи (Непал); Средняя Азия, к северу до Алтая

Альпийская зона Скалистых гор: в США - штаты Орегон, Калифорния, Юта; в Канаде - территория Юкона, западная часть провинции Альберта и Британская Колумбия

Альпийский пояс гор южного Казахстана, Средней Азии (Памиро-Алай и западный Тянь-Шань) и юга Алтая (34005000 м н.у.м.). В Центральной Азии - от Тянь-Шаня до Гималаев; Тибет; горы западной Монголии

Альпийский и субальпийский пояса горных районов восточной Сибири

Горная, местами каменистая тундра Северо-Восточной Сибири; Северная Америка

Bibby et al. 1992 Козлова 1952

Козлова 1952; Mayr 1968; Иванов, Штегман 1978; Ковшарь 1981

Miller 1941; Mayr 1968

Потапов 1963; Mayr 1968;

Иванов, Штегман 1978 Mayr 1968;

Иванов, Штегман 1978; Карри-Линдал 1984

Иванов, Штегман 1978

Из снегирей рода Pyrrhula 5 видов гнездятся только в Азии, ещё один — (азорский снегирь P. murina) расселился из горных районов Азии к западу, где имеет островную область гнездования в Атлантике. Другой вид (P. pyrrhula), кроме Передней и Восточной Азии, а также Дальнего Востока, освоил леса всей Европы, имея изолированный ареал в горах Кавказа и Карпат. Один из видов (P. murina) представляет собой эндемичную форму, находящуюся на грани вымирания. Азорский снегирь P. murina Godman 1866, которого ранее считали подвидом P. pyrrhula, с 1992 года вновь признаётся самостоятельным видом, оказавшимся у истоков формирования современной группы «чер-ношапочных» снегирей Евразии (P. leucogenis, P. pyrrhula, P. p. cineracea, P. p. griseiventris). Он встречается только на Азорских островах в вечнозелёных лавровых лесах на высотах 300-800 м н.у.м. (Bibby et al. 1992). Этот вид, несмотря на внешнее сходство с обыкновенным снегирём, оказался более древней формой, длительное время развивался изолированно и сохранил некоторые примитивные черты предковых форм.

Другой вид из рода Pyrrhula, которого считают наиболее примитивным, также, вероятно, близок к предковой форме. Это бурый снегирь P. nipalensis Hodgson 1836 (Voous 1949). Это обитатель хвойных лесов в горах Центральной, Южной и Юго-Восточной Азии. Ни «бурые»

снегири (белощёкий P. leucogenis Grant 1895 и непальский P. nipalen-sis), ни образующие группу «масковых» снегирей (без «шапочки») — желтоспинный P. aurantiaca Gould 1858, красноголовый P. erythroce-phala Vigors 1832 и сероголовый P. erythaca Blyth 1862, не совершают миграций; отмечается только вертикальное перераспределение вне сезона размножения. Есть сведения о сходстве позывок у P. pyrrhula, P. erythaca и P. erythrocephala.

Самым «южный» среди снегирей — белощёкий P. leucogenis, распространённый в высокогорных влажных хвойных лесах на крупных островах Филиппинского архипелага, а самый «северный» — обыкновенный P. pyrrhula, который и сейчас населяет как равнинные, так и горные леса (Кавказ, Карпаты).

На юге Сибири (Красноярский край) обыкновенные P. pyrrhula и серые снегири P. cineracea обитали совместно в предгорьях Саян в приречной елово-пихтовой тайге (Юдин 1952). Однако при сравнении мест обитания и образа жизни обоих видов* в южной тайге Средней Сибири, было обнаружено существенное различие: летом обыкновенные снегири придерживались мелколесья и кустарниковых зарослей, тогда как серые снегири в равнинной тайге отсутствовали, а гнездились в горных темнохвойных лесах (Реймерс 1966). Отсутствие серого снегиря на равнинных участках тайги заставляет считать эту птицу специфичной для темнохвойной тайги горных местностей. Таким образом, обыкновенный снегирь, в противоположность всем другим видам, на всём своём огромном евразийском ареале сохранил слабую связь с некоторыми своими исконными стациями в горном ландшафте. Вместо безлесных, пустынных горных систем или субальпийского пояса гор обыкновенный снегирь приспособился к жизни в лесных массивах как на равнинах, так и в горах, и обособился, в конечном счёте, в новую форму, освоил обширные территории тайги с хвойными, смешанными или листопадными лесами, которые стали для него совершенно «родными». Тем не менее, эти территории сохранили ряд элементов, характерных для горных районов.

Сейчас в горах Центральной Азии и на природных рубежах с Южной Азией встречается 5 видов снегирей, 3 из которых обитают в Гималаях (табл. 3). Самым обычным для высокогорных хвойных лесов Гималаев является красноголовый снегирь P. erythrocephala. Считают, что время появления снегирей, а также клестов, дубоносов и чечевиц относится к неогеновому периоду (между миоценом и плиоценом) (Arnaiz-Villena et al. 2001), т.е. к тому времени, когда происходило образование гор Кавказа, Гималаев и др. Тогда, в условиях более влаж-

* То, что в последнее время Рр. стегасва и Р. р. griseiventris рассматриваются как подвиды одного вида, было подтверждено молекулярными исследованиями (Arnaiz-Villena et а1. 2001).

ного и менее континентального климата, лесная растительность существовала и в горах. У представителей рода Pyrrhula, большая часть которых по своему происхождению относится к обитателям горных районов, на протяжении всего хода эволюции вырабатывались дополнительные адаптации к эффективному использованию клюва для поедания семян (Clement et al. 1993). К настоящему времени ни один из видов снегирей не утратил полной связи с горным рельефом. Можно предположить, что первоначально все снегири были распространены в горах с разреженным древостоем во внутренней части Азии, где, как полагают, происходило формирование ещё одного рода - Leucosticte.

Из всех видов современных вьюрковых птиц виды горных вьюрков до сих пор придерживаются самого высокого пояса гор (табл. 3), с которым связаны их места обитания и весь образ жизни. Они гнездятся (например, в Тибете или на Памире) чаще всего в щелях скал, в каменных россыпях или в узких ходах между камнями, обычно вдали от луговых или степных участков горных склонов, где всегда разыскивают пищу. Поскольку все горные вьюрки специализированы как высокогорные птицы (главным образом в горных системах азиатского материка), полагают, что и их предки альпийского происхождения были высокогорными формами (Козлова 1952), а их обособление происходило в горном ландшафте Азии. Для благополучного существования в таком ландшафте они должны были постепенно приспосабливаться к полёту в открытой местности (совершенствовать форму крыла или всего летательного аппарата), использовать особый тип вокализации, изменить или сохранить рисунок оперения, характерного для предковых форм и т.д. За время своего исторического развития горные вьюрки, как и их предок, широко распространённые в горной местности, должны были, кроме этого, находить возможность обеспечивать птенцов кормом на возможно больший период времени, поскольку их кормовые участки находились на значительном удалении от гнёзд. Как оказалось, этого можно было достичь прежде всего увеличением порций корма, что повлекло за собой увеличение расстояний до участков с предпочитаемой пищей и, конечно, увеличило время на транспортировку корма. У вьюрковых с подобным образом жизни в открытом ландшафте в дальнейшем, должно быть, возникли сезонные изменения и в ротовой полости, которые привели к образованию подъязычных мешков. Кстати, многие (если не все) современные виды рода Leucosticte до настоящего времени сохранили подъязычные мешки (см. табл. 1), которые они успешно используют для переноса корма птенцам в безлесных горных системах или на склонах гор, совсем лишённых древесной растительности.

А.С.Мальчевский (1959) считал особенность вьюрковых птиц, связанную с подъязычными мешками, необходимой адаптацией, позво-

ляющей зерноядным птицам кормить птенцов реже, но каждый раз приносить и передавать им (или самке) большие порции корма. К тому же при низкой скорости переваривания растительной пищи такой путь оказывался более выгодным в плане затраченного времени и усилий: замедленное переваривание растительной пищи птенцами давало им возможность преодолевать длинную кормовую паузу ночью.

По сравнению со снегирём, щур — вид голарктический, населяющий хвойные леса таёжной зоны в холодных районах Северного полушария. В центральной части Хибин в еловых горных лесах щур поднимается до самой границы леса (Новиков 1952а). На Южном Ямале, где щур является гнездящейся птицей пойменных лесов, его распространение в северном направлении также ограничено сокращением лесных местообитаний (Данилов и др. 1984). Поскольку в лесотундре лесные участки имеют островной характер, такой же характер распространения в лесотундре имеет и щур. В Средней Сибири щур — эндемик темнохвойных лесов, где обычно сочетание кедра и пихты, а восточнее — присутствие кедрового стланика; есть мнение, что эти леса были либо изначально горными, либо вторично связаны с горными хребтами (Реймерс 1966).

Молекулярными методами исследований было показано, что все птицы, принадлежащие к роду Pyrrhula, имеют общего предка, которым оказался Pinicola enucleator (Arnaiz-Villena et al. 2001, p. 1164). Таким образом, как и следовало ожидать, появились и другие, более веские аргументы в пользу предположения о родстве этих птиц; щур продолжает оставаться ближайшим родственником снегиря. Рододендрового щура P. subhimachala (Hodgson 1836) иногда помещают в монотипический род Propyrrhula Hodgson 1844, который, может быть, ближе к роду Caprodacus Kaup 1829 (Arnaiz-Villena et al. 2001). Его ареал находится в Центральной Азии, а места обитания - это заросли можжевельников, ив и рододендронов, а также альпийские кустарники на высоте 3500-4000 (летом) и 2600-3100 (зимой) метров над уровнем моря. Очевидно, что и щур, и его гималайский родственник представляют собой древнее отклонение от той линии, которая привела к снегирям. Род Pinicola Vieillot 1807 развивался во внутренней части Азии, преимущественно в хвойных лесах севернее Гималаев, а в дальнейшем мог расширить свой ареал вплоть до сибирских таёжных хребтов; в Скалистые горы Северной Америки P. enucleator мог попасть через Северную Пацифику (Берингийский пролив) в позднем миоцене (Arnaiz-Villena et al. 2001).

Вероятнее всего, современные снегирь P. pyrrhula и щур P. enucleator — «пришельцы» из других высотных уровней, с относительно открытым пространством, хвойными лесами и другой горно-лесной растительностью. Отдельные черты их экологии могут указывать на преж-

нюю связь с горами, где они были вынуждены совершать вертикальные миграции, гнездиться небольшими группами, иметь обширные гнездовые участки, где возникала необходимость постоянно перемещаться в открытом горном ландшафте на большие расстояния в поисках пищи, а в период размножения часто использовать подъязычные мешки. Все эти обстоятельства могут свидетельствовать об относительной давности проникновения «горных» предковых популяций в районы, расположенные сейчас далеко за пределами гор.

Заключение

По результатам представленного обзора, вероятно, можно составить определённое представление о том, что уже сделано и что ещё предстоит сделать в изучении функционирования подъязычных мешков у щура и снегиря. Несмотря на одновременные наблюдения за проявлением косвенной (транспортировка корма в гнездо) и прямой (собственно кормление) родительской заботы у снегиря и щура (Баккал 2012), а также на основании других собственных и литературных данных, вопрос о том, как функционируют подъязычные мешки у таких лесных видов, как снегирь и щур, остаётся пока невыясненным. К сожалению, пока нет ответа и на другой вопрос: подъязычные мешки — это сохранившаяся до наших дней древняя морфологическая структура ближайших предков или более позднее «приобретение»?

Однако ясно и очевидно одно: оба вида, обитающие в настоящее время на севере Палеарктики, при выкармливании птенцов употребляют подъязычные мешки в качестве вместилища корма не слишком часто. Снегирь и щур, первоначально обособившиеся в горных районах Азии, впоследствии освоили равнинные смешанные и хвойные леса почти всего севера евразийского материка и практически утратили связь с горным ландшафтом или горными лесами, в которых обитали их предки. В настоящее время оба вида размножаются в таких условиях, где они не связаны с необходимостью летать за кормом на большие расстояния. Собранные нами сведения показывают, во-первых, что при наличии у них постоянно «действующего» и растяжимого пищевода, выполняющего не только роль проводящего пути, но и роль пищевого депо (транспортировка корма для птенцов или для запасания), он всегда наполняется в большем объёме, а главное — быстрее. Во-вторых, кормовые объекты, предназначенные птенцам, не часто бывают такими мелкими (данные автора) или обрабатываются родителями до состояния таких мелких частиц, которые могут относительно легко сначала проникнуть в узкие входные отверстия подъязычных мешков, а затем через какое-то время снова оказаться в ротовой полости для скармливания птенцам. Важно отметить и такой факт: являясь обитателями леса, этим видам приходится заботиться о том, чтобы реже

демонстрировать себя у гнёзд, не привлекая наземных и пернатых хищников, и поэтому они отсутствуют, собирая корм, дольше. Заметим, что горные виды вьюрковых часто гнездятся в условиях, где практически отсутствуют наземные хищники, а особое устройство их гнёзд (в щелях, глубоко под камнями) обеспечивает недоступность для немногих пернатых хищников.

Что же касается других представителей подсемейства Carduelinae, обитающих в открытом горном ландшафте (виды рода Leucosticte и Rhodopechys sanguinea), то эти птицы продолжают успешно использовать подъязычные мешки. Те же виды Carduelinae, которые не имеют подъязычных мешков, способны отрыгивать пищу из пищевода («зоба»), так как они, как и виды, имеющие подъязычные мешки, приносят корм редко и большими порциями.

Настоящим сообщением хотелось обратить внимание на то, что далеко не все обладающие подъязычными мешками вьюрковые птицы были предметом специальных исследований, для некоторых имеются лишь случайные наблюдения. Надо полагать, что у других вьюрковых, экологически связанных с открытыми пространствами или горными условиями, подъязычные мешки остались до сих пор незамеченными, и при более тщательных фаунистических исследованиях их всё же удастся обнаружить.

Литер атур а

Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Баккал С.Н. 2012. Биология щура Pinicola enucleator на юге Мурманской области // Рус.

орнитол. журн. 21 (765): 1319-1359. Березовиков Н.Н. 2005. О случае кормления самкой снегиря Pyrrhula pyrrhula тундряной чечётки Acanthis hornemanni при клеточном содержании // Рус. орнитол. журн. 14 (277): 58-59.

Бианки В.В., Флёров А.И. 1960. Список птиц Кандалакшского залива и его побережий

// Тр. Кандалакшского заповедника 2: 105-112. Бианки В. Вал. 2001. Птицы Мошенского района // Птицы Боровичского края (Бианков-

ский краеведческий альманах, 2). Великий Новгород: 17-109. Бибиков Д.И. (1948) 2010. К экологии кедровки Nucifraga caryocatactes // Рус. орнитол.

журн. 19 (550): 251-280. Божко С.И. 1971. К экологии снегиря (Pyrrhula pyrrhula L.) в парках Ленинграда // Acta

Biol. Debrecina 9: 123-130. Владимирская М.И. 1948. Птицы Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника 3: 181-245.

Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-134. Денисова М.Н. 1963. Об особенностях выкармливания птенцов у некоторых вьюрковых

птиц // Учён. зап. МОПИ им. Н.К.Крупской 126, 6: 77-82. Дольник В.Р. 1980. Коэффициенты для расчёта расхода энергии свободноживущими

птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология 15: 63-79. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе // Тр. Зоол. ин-та РАН 179: 1-360.

Дольник Т.В. 1982. Пищевое поведение, питание и усвоение пищи зябликом // Популя-ционная экология зяблика. Л.: 18-40. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 90).

Дроздов Н.Н., Злотин Р.И. 1962. К географии зимнего населения птиц в субальпийском поясе Центрального Кавказа // Орнитология 5: 193-207.

Зимин В.Б. 1960. Материалы по биологии размножения щура и свиристеля // Тр. Кандалакшского заповедника 3: 107-112.

Зимин В.Б. 1981. К экологии обыкновенной чечевицы (Caprodacus e. erythrinus Pall.) в Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-запада СССР. Петрозаводск: 1331.

Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л.: 1-184.

Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1974. Птицы. Петрозаводск: 1-255.

Иванов А.И., Штегман Б.К. 1978. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-560.

Иноземцев А.А. 1960. К экологии снегиря в Московской области // Учён. зап. фак-та ес-тествозн. МГПИ 4: 184-191.

Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-264.

Ирисова Н.Л., Ирисов Э.А. 1997. Сравнительное исследование биологии гнездования чечевицы Carpodacus erythrinus в горах и на равнине // Рус. орнитол. журн. 6 (15): 316.

Карри-Линдал К. 1984. Птицы над сушей и морем. Глобальный обзор миграций птиц. М.: 1-204.

Кищинский А.А. 1960. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской области // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 122-212.

Ковшарь А.Ф. 1964. Птицы высокогорья западной части Таласского Алатау (Тянь-Шань) // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 24: 121-141.

Ковшарь А.Ф. (1978) 2005. О вертикальных перемещениях птиц в горах // Рус. орнитол. журн. 14 (296): 752-755.

Ковшарь А.Ф. 1981. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата: 1-260.

Ковшарь А.Ф., Некрасов Б.В. 1965. О подъязычных мешках вьюрковых птиц // Новости орнитологии: Материалы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: 178-179.

Ковшарь А.Ф., Некрасов Б.В. 1967. О подъязычных мешках вьюрковых птиц // Орнитология 8: 320-325.

Козлова Е.В. 1952. Авифауна Тибетского нагорья, её родственные связи и история // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 964-1028.

Комарова Н.А., Комаров Ю.Е. (1990) 2012. О гнездовой биологии кавказских подвидов снегиря Pyrrhula pyrrhula и зяблика Fringilla coelebs в Северной Осетии // Рус. орнитол. журн. 21 (781): 1849-1853.

Коханов В.Д. 1976. Певцы зимнего леса. Мурманск: 1-72.

Коханов В.Д. 1990. К экологии серого сорокопута и свиристеля в Мурманской области // Наземные позвоночные животные в заповедниках Севера европейской части РСФСР. М.: 97-115.

Коханов В.Д. (1991) 2012. Видовой состав и численность птиц, зимующих в Кандалакше //Рус. орнитол. журн. 21 (773): 1587-1588.

Коханов В.Д. 1997. От весны до весны (научно-популярные очерки). Мурманск: 1-192.

Коханов В.Д. 2001. О массовой зимовке лесных птиц в Кандалакше, Мурманская область // Новости в мире птиц 1: 14.

Коханов В.Д., Гаев Ю.Г. 1970. Материалы по экологии клестов в Мурманской области // Тр. Кандалакшского заповедника 8: 236-274.

Лоскот В.М. 1991. Распространение и образ жизни кавказской большой чечевицы Carpodacus rubicilla rubicilla (Guld.) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 43-115.

Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.

Мальчевский А. С. 1969. История орнитофауны парка Лесотехнической академии им. С.М.Кирова (Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции // Вопросы экологии и биоценологии 9: 5-22.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л., 2: 1-504.

Малышевский Р.И. 1962. Летние наблюдения над птицами Терского берега Белого моря // Орнитология 5: 13-27.

Нейфельдт И.А. 1960. Наблюдения над гнездованием уссурийского черноголового дубоноса (Eophona migratoria migratoria Hart.) // Зоол. журн. 39, 4: 585-594.

Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в южной Карелии // Зоол. журн. 40, 3: 416-426.

Некрасов Б.В. 1972. Функционально-морфологический очерк челюстного аппарата птиц семейства вьюрковых (Fringillidae) фауны Европейской части СССР. Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-19.

Нечаев В.А. 2001. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 106: 14-21.

Новиков Г.А. 1952а. Экология птиц Хибинских гор // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1133-1154.

Новиков Г.А. 1952б. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1155-1198.

Плеске Ф.Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова. Петербург: 1-144.

Плешак Т.В. 1997. О запасании бобов сойкой Garrulus glandarius // Рус. орнитол. журн. 6 (29): 19-20.

Плешак Т.В. 1998. Необычное кормовое поведение клестов-еловиков Loxia curvirostra // Рус. орнитол. журн. 7 (44): 22.

Попов И.Н. 2007. Птицы Баболовского парка // Рус. орнитол. журн. 16 (339): 3-27.

Портенко Л.А. 1934. Заметка о тихоокеанских люриках Aethia cristatella (Pall.) и Phalearis psittacula (Pall.) (Из работ Анадырско-Чукотской экспедиции Арктического института) // Тр. Аркт. ин-та 11: 3-21.

Портенко Л.А. (1948) 2001. Шейные мешки у птиц // Рус. орнитол. журн. 10 (162): 863868.

Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. М.-Л., 4: 1-414.

Постников С.Н. 1990. Поступление энергии из пищи у вьюрковых птиц (Fringillidae) при различных температурах // Энергетика питания и роста животных. Свердловск: 318.

Потапов Р.Л. 1963. О биологии горного вьюрка (Leucosticte brandti pamirensis Sev.) на Памире // Зоол. журн. 42, 5: 716-726.

Прокофьева И.В. 1997. Роль животных кормов в питании семеноядных вьюрковых // Рус. орнитол. журн. 6 (13): 3-9.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Реймерс Н.Ф. 1959. Птицы кедровых лесов юга Сибири и их роль в жизни кедра // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР 5: 121-166.

Реймерс Н.Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.: 1420.

Рыжановский В.Н. 2010. Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula и свиристель Bombycilla garrulus на северном пределе ареала в Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 19 (614): 2099-2109.

Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.

Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.

Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-520.

Штегман Б.К. 1954. О птицах высокогорной зоны Заилийского Алатау // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 72, 4: 255-275.

Эйгелис Ю.К., Некрасов Б.В. (1967) 2005. Морфологические особенности ротовой полости врановых птиц, связанные с транспортировкой корма // Рус. орнитол. журн. 14 (304): 1015-1022.

Юдин К. А. 1952. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1029-1060.

Arnaiz-Villena A., Guillen J., Ruiz-del-Valle V., Lowy T., Zamora J., Varela P., Stefani D., Allende L.M. 2001. Phylogeography of Crossbills, Bullfinches, Grosbeak, and Rosefinches // Cell. and Molec. Life Sci. 58: 1159-1166.

Bibby C.J., Charlton T.D., Ramos J.A. 1992. Studies of West Palearctic birds, the Azores Bullfinch //Brit. Birds 85: 677-680.

Bijlsma R.G. 1982a. Breeding season, clutch size and breeding success in the bullfinch Pyrrhula pyrrhula //Ardea 70, 1: 25-30.

Bijlsma R.G. 1982b. Problemen bij het invertariseren van de Goudvink, Pyrrhula pyrrhula, als broedvogel // Limosa 55, 1: 9-16.

Blomgren A. 1983. Tallbitens Pinicola enucleator häckningsbiologi // Vär fägelvärld 42, 5: 343-346.

Bock W.J., Balda R.P.,Vander W.S. 1973. Morfology of the sublingual pouch and tonque musculature in Clark's Nutcracker //Auk 90, 3: 490-519.

Brooks W.S. 1968. Comparative adaptations of the Alaskan redpolls to the Arctic environment //Wilson Bull. 80, 3: 253-280.

dement P., Harris A., Davies J. 1993. Finches and sparrows. London.

Cramp S., Perrins C.M. (eds.) 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Crows to finches. Oxford Univ. Press, 8: 1-899.

Enemar A., Nyström B. 1981. Om grasiskans Carduelis flammea bestandsväxlingar, föda och häckning i fjällbjörkskog, södra Lappland // Vär Fägelvärld 40, 6: 409-426.

Esteban M.D. 1994. Food choices by granivores in relation to plant chemistry // J. Ornithol. 135, 3: 312.

French N.R. 1954. Notes on breeding activities and on gular sacks in the Pine Grosbeak // Condor 56, 2: 83-85.

Jia C., Sun Y. 2008. Nests, eggs and incubation behavior of grey-headed bullfinch (Pyrrhula erythaca)//Wilson J. Ornithol. 120, 4: 874-878.

Mayr E. 1968. Family Fringillidae // Check-list of Birds of the World / R.A.Paynter, jr (ed.) Cambridge (Massachusetts), 14: 202-306.

MacDougall-Shackleton S.A., Johnson R.E., Hahn T.P. 2000. Gray-crowned rosy-finch (Leucosticte tephrocotis) // Birds of North America.. Philadelphia, 559.

Merikallio E. 1958. Finnish birds. Their distribution and numbers. Helsinki: 1-181.

Miller Ch. 1941. The buccal food-carrying pouches of the Rosy-finch // Condor 43, 1: 72-73.

Neufeldt I.A., Lukina E.W. 1966. Der Meisengimpel // Falke 13, 4: 121-125.

Newton I. 1967. The feeding ecology of the bullfinch (Pyrrhula pyrrhula L.) in southern England // J. Anim. Ecol. 36: 721-744.

Newton I. 1972. Finches. London: 1-288.

Pallas P.S. 1811. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animailum in externe Imperio Rossico et adjacentibus maribus observatorum recensionem domicilia, mores ed descriptions, anatomen atque icons plurimorum 1. Petropoli: 1-568.

Peiponen V. 1962. Über Brutbiologie, Nahrung und geographische Verbreitung des Birkenzeisigs (Carduelis flammea) // Ornis fenn. 39: 37-60.

Pulliainen E., Hakanen R. 1972. Parental care of a pair of pine grosbeaks Pinicola enucleator during the nestling period // Ornis fenn. 49, 3/4: 86-90.

Pulliainen E., Helle P., Tunkkari P. 1981. Adaptive radiation of the digestive system, heart and wings of Turdus pilaris, Bombycilla garrulus, Sturnus vulgaris, Pyrrhula pyrrhula, Pinicola enucleator and Loxia pytyopsittacus // Ornis fenn. 58, 1: 21-28. Saari L., Pulliainen E. 1998. Taviokuurnan kannan-vaihteluista Ita-Lapissa // Linnut 33, 3: 4-6.

Siriwardena G.M., Freeman S.N., Crick H.Q.P. 2001. The decline of the bullfinch Pyrrhula pyrrhula in Britain: Is the mechanism known? //Acta ornithol. 36, 2: 143152. Taylor R.J.E. 1953. Notes on the birds of Finnmark // Sterna 10: 1-36.

Voous K.H. 1949. Distributional history of Eurasian bullfinches, genus Pyrrhula// Condor 51, 2: 52-81.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 848: 447-450

Нахождение каравайки Plegadis falcinellus на Чардаринском водохранилище в среднем течении Сырдарьи

Н. Н. Березовиков, В. Л. Казенас

Николай Николаевич Березовиков, Владимир Лонгинович Казенас. Институт зоологии, Министерство образования и науки,проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru

Поступила в редакцию 27 января 2013

В первой половине ХХ столетия каравайка Plegadis falcinellus (Linnaeus, 1758) гнездилась на Сырдарье от дельты до станции Чили, а также в районе города Туркестан (Спангенберг, Фейгин 1936; Долгушин 1960). С 1970-1980-х годов и по настоящее время информация о ней с Сырдарьи крайне отрывочная, при этом совершенно отсутствуют сведения о нахождении колоний (Губин 1988; Пославский 1991; Гав-рилов 1999; Коваленко 2005; Сагитов 2007). В последнем издании Красной книги Казахстана (2010) область былого распространения ка-равайки в среднем течении Сырдарьи и в целом на юге республики обозначена как территория, где этот вид перестал встречаться (Гисцов 2010). Между тем, в Южно-Казахстанской области известны её единичные нахождения на Чушкакольской (Шошкалинской) системе озёр в низовьях Бугуни, где её регистрировали 29 апреля 1988 и 15 июля 1989 (Лопатин и др. 1991) и 12-17 июля 2001 (Хроков, Бекбаев 2002). Кроме того, 29 апреля 2012 на 40-м километре трассы от города Туркестан к посёлку Балтаколь на Сырдарье на разливах канала кормящаяся одиночка наблюдалась Б.П.Анненковым.

Во время посещения южного побережья Чардаринского водохранилища с 24 апреля по 2 мая 2012 ежедневно наблюдалось кормовое