Активность мотивационных систем положительного и отрицательного подкрепления и регуляция артериального давления у человека

УДК: 612.821+612.822.3

П.В. Сидорова, Л.И. Афтанас, С.В. Павлов, В.П. Махнев, А.В. Тумялис

АКТИВНОСТЬ МОТИВАЦИОННЫХ СИСТЕМ ПОЛОЖИТЕЛЬНОГО И ОТРИЦАТЕЛЬНОГО ПОДКРЕПЛЕНИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ У ЧЕЛОВЕКА

ГУ НИИ физиологии СО РАМН, Новосибирск

Целью настоящего исследования явилась оценка вклада баланса активности мотивационных систем положительного и отрицательного подкрепления в механизмы регуляции артериального давления (АД) у человека. Средний возраст испытуемых составил 30,29±9,8 лет. В выборку вошли мужчины как с нормальным уровнем АД, так и лица с впервые выявленным повышенным уровнем АД (САД > 140 мм. рт. ст., ДАД > 90 мм. рт. ст), не получающие гипотензивную терапию. На основе данных метода регистрации эмоциональной модуляции стартл-реакции (ЭМСР) с использованием контекстуальных (нейтральных и эмоциональных) стимулов с помощью метода кластерного анализа выделены группы индивидуумов, характеризующиеся различными профилями активности систем положительного и отрицательного подкрепления. Установлено, что группы испытуемых со сдвигом баланса активности в сторону низкой активности системы положительного подкрепления (уменьшение подавления амплитуды СР на позитивный контекстуальный сигнал) или в сторону высокой активности системы отрицательного подкрепления (увеличение амплитуды СР на негативный контекстуальный сигнал) демонстрируют достоверно более высокие значения АД в состоянии физиологического покоя, в сравнении с основной группой. Обсуждаются возможные механизмы модулирующих влияний баланса активности исследованных систем на процессы вегетососудистой регуляции.

Ключевые слова: система положительного подкрепления, система отрицательного подкрепления, эмоциональная модуляция стартл-реакции, артериальное давление.

Введение

К настоящему времени хорошо известно, что баланс активности мотивационных систем положительного и отрицательного подкрепления играет ведущую роль в механизмах эмоционального реагирования и адаптивного поведения [1]. В качестве инструментальной меры оценки активности систем положительного и отрицательного подкрепления одной из наиболее адекватных является технология эмоциональной модуляции стартл-рефлекса (ЭМСР). Наряду с данными исследований на животных [2], ЭМСР была продемонстрирована и у человека [3]. Установлено, что если стимул, вызывающий СР, конкурентно предъявляется на фоне эмоционально значимых зрительных сигналов, амплитуда возникающего СР изменяется в зависимости от знака сигнала: на аверсивные контекстуальные стимулы она усиливается, на положительные эмоциональные — уменьшается. В соответствии с моделью эмоционального прайминга, активность оборонительной моти-

вационной системы модулирует СР в сторону потенциации, а системы положительного подкрепления — в сторону ослабления (торможения) СР. Установлена ключевая роль миндалевидного комплекса в потенциации СР аверсив-ными стимулами и n.accumbens в ослаблении СР положительными эмоциями [1]. Базовые эффекты эмоциональной модуляции СР воспроизводятся с различными типами фоновых стимулов и в разных модальностях и являются достаточно устойчивыми во времени [4]. Данная технология оказала революционное влияние на исследование процессов эмоциональной регуляции у человека, а феномен эмоциональной модуляции СР в настоящее время является одним из наиболее устойчиво воспроизводимых в психофизиологических исследованиях [1]. Самый важный аспект ЭМСР заключается в том, что в случае нормального баланса мотивационных систем отрицательного и положительного подкрепления наблюдается полноценная модуляция СР с помощью отрицательных

и положительных стимулов, а также выраженная индивидуальная вариабельность этого баланса у здоровых [5]. Обнаружены даже ассоциации между снижением уровня иммунного ответа и амплификацией СР на аверсивный стимул [6]. В свою очередь, особенности эмоциональной модуляции СР в клинических наблюдениях у больных с проявлениями эмоциональной дизрегуляции свидетельствуют о повышенной реактивности оборонительной системы при тревожных и индуцированных эмоциональным стрессом сердечно-сосудистых нарушениях [5]. Таким образом, эффекты ЭМСР являются надежным объективным коррелятом реактивности оборонительной и подкрепляющей мотивационных систем у человека.

Основная идея настоящей работы заключается в том, что баланс активности систем положительного и отрицательного подкрепления играет важную роль в модуляции активности сердечно-сосудистой системы. Известно, что способность к быстрому восстановлению после аверсивной конфронтации становится ведущим элементом эмоциональной резистентности и во многом зависит от состояния активности мотивационной системы положительного подкрепления, в то время как продолжающаяся во времени повышенная активация мотивационной оборонительной системы поведения является «эффективным» патогенетическим механизмом развития АГ [7, 8, 9]. Таким образом, целью работы явилось обнаружение возможных ассоциаций индивидуального баланса активности мотивационных систем положительного и отрицательного подкрепления с активностью сердечно-сосудистой системы по показателям фоновых значений артериального давления. Были сформулированы следующие задачи: 1) выявить индивидуальные особенности баланса активности систем положительного и отрицательного подкрепления испытуемых, 2) на основе полученных данных выделить группы испытуемых с различным балансом активности систем положительного и отрицательного подкрепления,

3) провести сравнительный анализ показателей артериального давления у испытуемых выделенных групп.

Материалы и методы

Было обследовано 55 мужчин, средний возраст которых составил 30,29±9,8 лет. В выборку вошли мужчины как с нормальным, так и с впервые выявленным повышенным значением АД.

Таблица 1

Характеристика выборки в целом по показателям систолического (САД) и диастолического (ДАД) артериального давления и частоты сердечных сокращений (ЧСС) в состоянии покоя, возраста, индекса массы тела (ИМТ), физической активности, курения

Показатель Значение М

Систолическое артериальное давление

Диастолическое артериальное давление

Частота сердечных сокращений

Возраст, лет 30,29

Индекс массы тела 24,5

Физическая активность1 1,18

Курение2 31,5%

Примечание: М — среднее значение, ББ — стандартное отклонение; 1 — количество часов занятий спортом в неделю; 2 — удельный вес курящих испытуемых.

(САД > 140 мм. рт. ст., ДАД > 90 мм. рт. ст), не получающие гипотензивную терапию. Из исследования были исключены лица с вторичными формами артериальной гипертензии, сахарным диабетом, заболеваниями почек и печени, сердечной недостаточностью и стенокардией, нарушениями ритма сердца. Общая характеристика выборки представлена в табл. 1.

Протокол обследования включал:

1) заполнение испытуемым анкеты (личные данные, особенности образа жизни, данные медицинского анамнеза); 2) измерение артериального давления механическим тонометром Microlife BP AG1-10 с точностью до 5 мм рт. ст. в положении сидя трехкратно с интервалом 5 минут; 3) процедура тестирования эмоциональной модуляции стартл-реакции (ЭМСР);

4) субъективное шкалирование эмоционального впечатления от контекстуальных стимулов метода ЭМСР по двум 9-балльным шкалам (1 — «приятно-неприятно»; 2 — «спокоен(а)-

возбужден(а)»), (Self-Assessment Manikin — SAM) [10].

Модель эмоциональной модуляции стартл-реакции (ЭМСР). Стартл-реакция регистрировалась в виде электромиограммы (ЭМГ) амплитуды сокращения круговой мышцы глаза в ответ на аверсивный звуковой раздражитель высокой интенсивности, который предъявлялся на фоне экспозиции испытуемому эмоциональных контекстуальных зрительных стимулов трех различных категорий: эмоционально нейтраль-

ной (n = 12), позитивной (эротические изображения, n = 12) и негативной (угрожающие, n = 12). Акустический зондовый стартл-сигнал (ЗС) представлял собой белый шум громкостью 110 дБ с мгновенными фронтами нарастания и падения, и предъявлялся бинаурально с помощью наушников SENNHEISER HD 250 linear II и профессионального усилителя NAD AV Surround Sound Receiver T753. В качестве контекстуальных эмоциональных стимулов были использованы стимулы Международной аффективной системы изображений IAPS (International Affective Picture System; Center for the Study of Emotion and Attention, CSEA-NIMH, 1999). Из эмоционально значимых стимулов набора (эротические, угрожающие) были выбраны изображения, характеризующиеся наиболее высоким активационным содержанием. Изображения предъявлялись на мониторе стимулирующего компьютера с разрешением 1024^768. Структура эксперимента состояла из предъявления тренировочного и 2-х экспериментальных блоков. Каждый экспериментальный блок состоял из 18 зрительных стимулов (по 6 на каждую контекстуальную категорию). Время предъявления стимула составляло 6 с, ЗС предъявлялся через 2,5 с и 4,5 с от начала предъявления картинки. Межстимульный интервал составлял 10-20 с и варьировал случайным образом с шагом в 2 с. Все последовательности предъявлений визуальных стимулов и ЗС были рандомизованы. В процессе тестирования регистрировались следующие физиологические показатели: амплитуда и латентный период сокращения круговой мышцы глаза, показатели кожно-гальванической реакции (амплитуда, количество волн, латентный период первой волны после предъявления стартл-сигнала).

Регистрацию ЭМГ сокращений круговой мышцы левого и правого глаза регистрировали с помощью общепринятой методики [11] и системы Coulbourn Instruments (США). Значения амплитуды стартл-реакции получали в микровольтах (цУ). Кожно-гальваническую реакцию (КГР) регистрировали в варианте кожной проводимости (“skin conductance response — SCR”) в соответствии с принятыми рекомендациями. После подготовки кожи с помощью абразивной пасты (Weaver&Co) хлорсеребряные электроды (Ag/AgCl, Sensormedics) фиксировали на ладонной и тыльной сторонах кисти в области thenar левой руки. В качестве электропроводной среды использовали гель Ten-20

(Weaver&Co). Сигналы с обеих рук поступали в усилители Coulbourn S71-22, работающие в режиме постоянного тока. Значения кожногальванической реакции получали в микросименсах (p,S).

Обработка полученных данных производилась с помощью специальной программы в среде LabView. Значение амплитуды сокращения круговой мышцы глаза для каждой стартл-реакции рассчитывалось как разница максимальной ЭМГ активности в специфическом временном окне 21-150 мс после начала предъявления звукового сигнала и средним значением ЭМГ активности в референтном интервале (50 мс до начала предъявления акустического стимула). Спонтанные мигательные движения и пробы на фоне низкого соотношения сигнал/шум были исключены из анализа. В случае отсутствия подъема ЭМГ активности в ответ на аверсивный звуковой раздражитель пробы включались в анализ в качестве нулевых реакций и использовались в дальнейшем при расчете магнитюды (Blumental, 2005). Внутри каждой категории контекстуальных стимулов (позитивной, нейтральной, угрожающей) производилась сравнительная оценка значений амплитуд стартл-реакций в пакете Statistica 6.0. Из анализа были исключены пробы, значение амплитуд реакций которых внутри однородной категории стимулов превышало 2 стандартных отклонения от среднего значения. Далее в анализ были включены данные только при условии наличия не менее 50% зачетных реакций в категории. Для усреднения ответа между пробами для каждой категории контекстуальных стимулов рассчитывалась магнитюда стартл-реакции (МАГ) как отношение суммы значений амплитуд зачетных СР к сумме количества зачетных и количества нулевых реакций. Данные магни-тюд стартл-реакций для каждого испытуемого были стандартизованы с помощью Z трансформации и представлены в виде Z-баллов. Наличие кожно-гальванической реакции (КГР) оценивали по увеличению значений кожной проводимости с левой руки во временном окне 0,9 с-4,5 с от начала предъявления стимула на величину >0,02 ^S при скорости роста >0,01 p,S/c. Рассчитывали амплитуду и количество волн КГР. Для нормализации распределений амплитудных значений их подвергали трансформации по формуле: log [КГР + 1]. Статистический анализ данных проводили с помощью ANOVA, post-hoc и плановых сравнений,

Рис. 1. Средние значения субъективных оценок по шкалам знака эмоции и степени активации в ответ на предъявление контекстуальных нейтральных (НЕЙТ), позитивных (ПОЗ) и негативных (НЕГ) эмоциональных сигналов у всех испытуемых.

** — достоверность post-hoc сравнений при p < 0,001.

кластерный анализ проводился методом K-средних.

Результаты

По данным субъективного отчета получены следующие результаты (Рис. 1). Результаты ANOVA по фактору знака эмоции (в континууме «приятно-неприятно») в целом по всей выборке свидетельствуют, что при оценке изображений позитивного контекста по сравнению с нейтральным испытуемые давали значимо более высокие оценки (F(1,54) = 131,27, p < 0,001), а негативного — более низкие (F(1,54) = 277,63, p < 0,001) (Рис. 1, A). ANOVA показателей активации (в континууме «низкая активация-высокая активация») обнаруживает эффект знака эмоции (F(2,110) = 77,73, p < 0,001), свидетельствующий о достоверно более активирующих эффектах эмоциональных стимулов по сравнению с нейтральными (все p < 0,001, рис. 1, Б). Анализ амплитуды и количества КГР на контекстуальные указывает на достоверное увеличение амплитуды электро-кожной активности реакции в контексте эмоционально значимых стимулов по сравнению с нейтральными (F(2,90) = 17,86, p < 0,001 и F(1,51) = 33,96, p < 0,001, все post-hoc сравнений при p < 0,001, рис. 2, А и 2, Б).

Анализ показателей ЭМГ активности свидетельствует, что МАГ СР наиболее низкая в положительном, промежуточная — в отрицательном и максимальная - в эмоционально нейтральном контекстах (F(2,104) = 118,07, p < 0,001, все различия достоверны при p < 0,001) (Рис. 3).

Далее, при анализе индивидуальных профилей модуляции СР выяснилось, что в целом по выборке эффект модуляции неоднороден. Используя показатели магнитуды СР в позитивном, нейтральном и негативном контексте

Рис. 2. Показатели амплитуды и количества кожно-гальванических реакций (КГР) в ответ на предъявление контекстуальных нейтральных (НЕЙТ), позитивных (ПОЗ) и негативных (НЕГ) эмоциональных сигналов у всех испытуемых.

** — достоверность post-hoc сравнений приp < 0,001.

Рис. 3. Среднее значение МАГ стартл-реакции (СР) у всех испытуемых в различном эмоциональном контексте по данным ЭМГ круговой мышцы глаза (Z-трансформация). ПОЗ — позитивный контекст, НЕЙ — нейтральный контекст, НЕГ — негативный контекст.

** — достоверность post-hoc сравнений приp < 0,001.

с помощью метода кластерного анализа выделено три группы (кластера) испытуемых, характеризующихся индивидуально различными профилями эмоциональной модуляции. Как видно на рис. 4, А, выделенные кластеры испытуемых характеризуются различными эффектами эмоциональной модуляции СР. В данной связи, с целью количественной оценки эффектов модуляции СР для каждого испытуемого были рассчитаны показатели индивидуальной модуляции СР по формуле: ИМнег = (Мнейт -

- Мнег) и ИМпоз = (Мнейт - Мпоз), где ИМнег

— модуляция СР в негативном контексте, а ИМпоз — в позитивном. Следовательно, чем больше изменение значения реакции модуляции СР, тем больше модуляция. Согласно формуле, при снижении модуляции СР относительно нейтрального стимула наблюдается ат-тенюация СР, при повышении — амплификация. В результате проведенного 2-факторного ANOVA показателей модуляции с факторами группа (ГР 3: КЛ1, КЛ2, КЛ3) и знак контекстуального стимула (ЗН: 2: положительный и отрицательный) обнаружено значимое взаимодействие ГРхЗН (F(2,52) = 148,22, р < 0,001),

в табл. 2. Из таблицы видно, что испытуемые представленных групп достоверно не различаются по таким характеристикам как возраст, ИМТ, ЧСС, количество часов занятий спортом в неделю. Между тем, обнаружены достоверные различия относительно удельного веса курящих испытуемых — в Кл3 удельный вес курящих достоверно выше, чем в КЛ1 (р = 0,03). Результаты анализа амплитуды и количества КГР, а также показателей субъективного восприятия контекстуальных стимулов значимых межгрупповых различий не обнаружили. Наконец, в результате 1-факторных ЛКОУЛ показателей САД и ДАД обнаружены значимые эффекты фактора группы (Б(2,52) = 3,54, р < 0,05 и Б(2,52) = 3,24, р < 0 ,05 соответственно), свидетельствующие о том, что в состоянии физиологического покоя у испытуемых КЛ2 и КЛ3 значения САД и ДАД достоверно выше, чем у испытуемых в КЛ1 (все сравнения при р < 0,05). Включение в анализ фактора курения в качестве ковариата не оказало значимого влияния на обнаруженные эффекты. Обсуждение результатов В результате проведенного исследования установлено, что положительные эмоциональные контекстуальные стимулы вызывают значимое снижение МАГ СР. Снижение МАГ СР в позитивном контексте является мерой активности системы положительного подкрепления, а вовлечение подкрепляющей мотивационной системы предполагает торможение неконгруэнтного стартл-рефлекса [1]. По результатам межгрупповых сравнений, в КЛ2 наблюдалось достоверное снижение активности (или гипоактивация) системы положительного подкрепле-

Таблица2

Характеристика выделенных групп (кластеров) по показателям систолического (САД) и диастолического (ДАД) артериального давления и частоты сердечных сокращений (ЧСС) в состоянии покоя, возраста, индекса массы

тела (ИМТ), физической активности, курения

Показатель Кластер 1 M

Количество испытуемых, человек 24 15 16

Систолическое АД

Диастолическое АД

ЧСС, ударов в минуту 66,2

Возраст, лет 28,08

Индекс массы тела

Физическая активность1 1,5

Курение2 20,8% 26,6% 50 % 3,65

Примечание: М — среднее значение; SD — стандартное отклонение; F ф) — эффект фактора группы и его достоверность в раздельных ANOVA; 1 — количество часов занятий спортом в неделю; 2 — удельный вес курящих испытуемых в группе.

Рис. 4. Средние значения МАГ стартл-реакции (СР) у всех испытуемых выделенных кластеров (КЛ) в различном эмоциональном контексте по данным ЭМГ круговой мышцы глаза (Z-трансформация). ПОЗ — позитивный контекст, НЕЙ — нейтральный контекст, НЕГ — негативный контекст.

** — достоверность post-hoc сравнений при p < 0,001.

представленное на рис. 4, Б. Анализ средних этого взаимодействия свидетельствует, что первый кластер (КЛ1) характеризуется достоверно наибольшей модуляцией на позитивный контекст и низкой на негативный, второй кластер (КЛ2) — низкой модуляцией на позитивный и наиболее высокой на негативный контекст. Третий кластер (КЛ3) отличался низкой модуляцией на позитивный контекст и выраженной отрицательной модуляцией на негативный (все сравнения при р < 0,001).

В соответствии с разделением на кластеры были проанализированы основные физиологические и поведенческие показатели испытуемых выделенных групп, представленные

ния, отражающееся в менее выраженной ЭМСР позитивным контекстом у испытуемых этой группы по сравнению с КЛ1 и КЛ3.

Предъявление зрительных стимулов угрожающего содержания вызывает активацию системы отрицательного подкрепления. Возникающая реакция предназначена для оценки входящего стимула и обработки деталей контекста, извлечения соответствующей информации из памяти и, косвенным образом, подготовки к возможному действию. Согласно защитной каскадной модели совокупность рефлекторных реакций оборонительного поведения человека организована последовательно, в зависимости от степени (приближения) угрозы, что соответствует профилям физиологических реакций, наблюдающихся у животных на разных стадиях приближения хищника [12]. Согласно литературным данным, на ранней стадии защитной реакции при относительно низкой активации фиксируются признаки ориентировочных рефлексов, отражающиеся в замедлении сердечного ритма, умеренном повышении КГР и относительном снижении СР. При более выраженной угрозе нарастающее напряжение стимулирует подготовку к активному защитному поведению (активация системы «борьбы-бегства»). В этот момент начинают усиливаться и преобладать симпатические влияния, отражающиеся в выраженном усилении КГР и увеличении амплитуды СР. Несмотря на то, что испытуемым трех групп были предъявлены контекстуальные аверсивные стимулы, не отличающиеся по данным субъективных отчетов испытуемых своим активационным содержанием, межгрупповые различия в ЭМСР все же были обнаружены. Так, усиление магнитуды СР демонстрировали только испытуемые КЛ3, в то время как в КЛ1 наблюдалось достоверное ее снижение в негативном контексте относительно нейтрального наряду с более высоким значением по отношению к позитивному контексту. В КЛ2 обнаружено снижение магнитуды на аверсивный контекст по отношению как к нейтральному, так и позитивному контексту. Динамические исследования ЭМСР свидетельствуют, что по мере увеличения времени экспозиции аверсивных контекстуальных стимулов эмоциональная модуляция меняется в сторону от слабо выраженной к сильно выраженной [1, 12, 13]. В данной связи можно предположить, что у испытуемых КЛ3 времени предъявления негативного сигнала в среднем достаточно для возникновения

Рис. 5. Средние значение индивидуальной эмоциональной модуляции стартл-реакции (СР) у испытуемых выделенных кластеров (КЛ) в позитивном и негативном эмоциональных контекстах (см. раздел Результаты исследования).

полноценной реакции на аверсивныи стимул, а испытуемые КЛ2 «задерживаются» на стадии ориентировочных реакций — происходит задержка активного ответа не только на негативные, но и на позитивные стимулы.

Наконец, при сопоставлении профилей ЭМСР с показателями фоновых значений АД оказалось, что группы испытуемых со сдвигом баланса активности в сторону низкой активности системы положительного подкрепления (уменьшение подавления амплитуды СР на позитивный контекстуальный сигнал) или в сторону высокой активности системы отрицательного подкрепления (увеличение амплитуды СР на негативный контекстуальный сигнал) демонстрируют достоверно более высокие значения АД в состоянии физиологического покоя, в сравнении с основной группой. Полученные данные позволяют рассматривать технологию ЭМСР в качестве важного инструмента изучения баланса активности мотивационных систем в терминах адаптивного ресурса. И действительно, нарушение баланса активности мотивационных систем в сторону гиперактивности системы отрицательного подкрепления может обусловливать продолжительную во времени отрицательную эмоциональную активацию и нарушение функций сердечно-сосудистой системы [7, 9]. Напротив, способность к быстрому восстановлению после аверсивной конфронтации становится ведущим элементом эмоциональной резистентности и во многом зависит от состояния активности мотивационной системы положительного подкрепления.

Заключение

Впервые установлено, что индивидуальный баланс активности мотивационных систем положительного и отрицательного подкрепления ассоциируется с различными фоновыми уровнями АД. С использованием метода эмоциональной модуляции стартл-рефлекса как инструментальной меры состояния баланса мотивационных систем показано, что индивиды со сдвигом баланса в сторону низкой активности системы положительного подкрепления или в сторону высокой активности системы отрицательного подкрепления демонстрируют повышенные показатели САД и ДАД в состоянии физиологического покоя. Дальнейшие исследования будут направлены на исследование кор-тико-висцеральных механизмов обнаруженных феноменов.

Работа поддержана грантом РФФИ №06-04-49627а.

ACIVITY OF BEHAVIORAL INHIBITION AND BEHAVIORAL APPROACH SYSTEMS AND BLOOD PRESSURE REGULATION IN MAN

P.V. Sidorova, L.I. Aftanas, S.V. Pavlov,

V.P. Machnev, A.V. Tumyalis

The purpose of this study was to determine contribution of activity balance of the two motivational systems, i.e. appetitive and defensive, into mechanisms of blood pressure (BP) regulation in man. Average age of participants was 30,29±9,8 years old. The sample included men who have BP in the normal range and in untreated patients with firstly diagnosed increased BP up to abnormal values. Using method of emotional modulation of the startle reflex (EMSR) by neutral and emotional, all participants had been divided into groups with different profiles of EMSR. It was established that participants with shifted balance toward enhanced activity of defensive system (amplified probe startle by unpleasant context) or shifted balance toward low activity of appetitive system (decrease inhibit-

tion of the probe startle by pleasant context) have significantly increased BP in rest. Putative mechanisms of the revealed phenomena are discussed.

Литература

1. Emotion and motivation I: Defensive and appetitive reactions in picture processing / M.M. Bradley, M. Codispoti, N. Cuthbert, P.J. Lang // Emotion. - 2001. - Vol. 1. - № 3. -P. 276-298.

2. Davis M. Emotion: Integration of animal and human data and theory / M. Davis, P.J. Lang // Handbook of Psychology. - 2003. - Vol. 3. - P. 405-439.

3. Sabatinely D. Affective startle modulation in anticipation and perception / D. Sabatinely, M.M. Bradley, P.J. Lang // Psychophysiology. - 2001. - Vol. 38. - P. 719722.

4. Temporal stability of the emotion-modulated startle response / C.L. Larson, D. Ruffalo, J. Nietert, R.J. Davidson // Psychophysiology. - 2000. - Vol. 37. - P. 92-101.

5. Larry W. Affective modulation and prepulse inhibition of startle among undergraduates high and low in behavioral inhibition and approach / W. Larry, J.R. Hawk, A.D. Kowmas // Psycophysiology. - 2003. - Vol. 4. - P 131138.

6. Affective style and in vivo immune response: neuro-behavioral mechanisms / M.A. Rosenkranz, D.C. Jackson, K.M. Dalton, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2003. -Vol. 100(19). - P. 11148-11152.

7. Individual differences in cardiovascular response to social challenge /A. Sgoifo, T. Costoli, P. Meerlo, et al. // Neuroscience and Biobehavioral Reviews - 2005. - Vol. 29. -P. 59-66.

8. Stress profile in essential hypertension / R.M. Kaushik, S.K. Mahajan, V. Raesh, et al. // Hypertens. Res. - 2004. - Vol. 27. - № 9. - P. 619-624.

9. Levenson R.W. Autonomic nervous system differences among emotions / R.W. Levenson // Psychol. Sci. -1992. - Vol. 3. - P. - 23-27.

10. Bradley M.M. Measuring emotion: The self-

assessment manikin and the semantic differential / M.M. Bradley, P.J. Lang // Journal of Behavioral Therapy and Experimental Psychiatry. - 1994. - Vol. 25. - P. 49-59.

11. Blumental T.D. Committee report: Guidelines for human startle eyeblink electromyographic studies / T.D. Blumental, N. Bruce// Psychophysiology. - 2005. -Vol. 42. - P. 1469.

12. Blanchard R.J. Attack and defense in rodents as ethoexperimental models for the study of emotion / R.J. Blanchard, D.C. Blanchard // Progress in NeuroPsychopharmacology & Biological Psychiatry. - 1989. -Vol. 13. - P. 3-14.

13. Rapid picture presentation and affective engagement / J.C. Smith, A. Low, M.M. Bradley, et al. // Emotion. - 2006. - Vol. 6. - № 2. - P. 208-214.