Структура и особенности экологии птиц высокогорного Дагестана в условиях интенсивных миграций

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 636.5

СТРУКТУРА И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПТИЦ ВЫСОКОГОРНОГО ДАГЕСТАНА В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНЫХ МИГРАЦИЙ

© 2008 Вилков Е.В.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН

Исследована орнитофауна отдельных высокогорий Дагестана, определены пути пролета птиц через южную оконечность гор Восточного Кавказа и уровень воздействия на структуру авифауны исследуемых экосистем.

Ornytho-fauna of separate Daghestan higlands has been explored, the routes of birds’ flying through the southern extremity of the Eastern Caucasian mountains and the level of the influence of the studied ecosystems on the structure of aero-fauna have been determined.

Ключевые слова: авиафауна, методика маршрутного учета птиц, орнитонаселение, экологическая структура, орнитокомплекс.

Keywords: aero-fauna, methods of route accounting of the birds, ornytho-population, ecological structure, ornytho-complex.

Материалом для сообщения послужили данные, полученные нами более чем за 8-летний период исследований (1998-2006 гг.) в пяти высокогорных районах Дагестана: Тляратинском (июль 1998 г., июнь 2001 г.), Агульском (август 2000 г.), Цумадинском (август 2003 г.), Докузпаринском (август 2004 г.) и Чародинском (август 2006 г.).

Цель работы заключалась в изучении экологии орнитонаселения высокогорий республики, равно как и в открытии магистральных путей пролета через южную оконечность гор Восточного Кавказа с последующим определением уровня воздействия на структуру авифауны исследуемых экосистем.

При подготовке сообщения, помимо собственных наблюдений,

использовались сведения литературных источников и опросная информация.

Фаунистические исследования

проводились по методике маршрутного учета птиц без ограничения ширины трансекта с последующим раздельным пересчетом на площадь по среднегрупповым дальностям

обнаружения [11]. Для птиц, отмеченных летящими, вносились поправки на среднюю скорость полета [12. С. 130136]. Систематическое положение птиц и объемы видовых таксонов приняты по Л. С. Степаняну [13]. Ландшафтно-биотопическая характеристика приведена по Л. Н. Чиликиной и Е. В. Шифферс [15].

Высокогорный Дагестан занимает юго-западную, наиболее возвышенную, часть республики и образован фрагментом Г лавного Кавказского (Водораздельного) хребта, звеньями Бокового хребта и расположенными между ними межгорными котловинами. В отношении частей света Высокогорный Дагестан ориентирован с запада-северо-запада на восток-юго-восток. Сложная орографическая система отрогов Бокового хребта сформирована Снеговым, Богосским, Нукатлем, Дюльтыдагом и Самурским хребтами, достигающими 3-4 и более тыс. м н.у.м. (далее м без н.у.м.). Высшей точкой Высокогорного Дагестана является гора Базардюзи (4466 м). Здесь же расположены бассейны верхних и средних течений Андийского, Аварского, Кара- и Казикумухского Койсу, Самура и Гюльгерычая. В геологическом плане Высокогорный Дагестан сложен преимущественно глинистыми сланцами, песчаниками и известняками нижне- и среднеюрского, мелового и палеоген-неогенового возраста, в связи с чем этот район и получил название Сланцевого Дагестана [1. С. 350-351; 2. С. 48-53].

Исследования в диапазоне высот 1100-2900 м показали, что в районе работ представлены наиболее характерные ландшафты высокогорий республики. Мезорельеф выражен остепненными склонами гор и субальпийскими лугами с мозаично рассредоточенными лесными массивами, скальными выходами, вертикальными расчленениями, обрывами, осыпями, россыпями камней и ручьями. Основные типы местообитаний можно условно подразделить на девять ландшафтноэкологических комплексов,

включающих:

1. Горные полупустыни -

группировки нагорных ксерофитов с можжевельниками, таволгой,

трагакантовыми астрагалами и

пузырником.

2. Горные степи - разнотравно-бородачовые в сочетании с нагорными ксерофитами и обращенные к ним

склоны нижних поясов гор, по южным экспозициям которых последние проникают до субальпийского пояса.

3. Кустарниково-степно-луговые (переходные) ассоциации, представленные разреженными кустарниками

можжевельника, барбариса, таволги,

жимолости и шиповника в окружении разнотравья с включениями молодой поросли сосны и березы. Расположены по южным склонам на высоте 1300-1800 м.

4. Лесные ландшафты - нижний

пояс леса (1500-1800 м). Представлен буковыми и широколиственно-сос-

новыми лесами, сменяющимися выше чисто сосновыми (1800-2000 м), смешанными (2000-2200 м) и лиственными березово-рябиновыми со значительной примесью ивы козьей (2000-2400 м). Нередко наблюдается инверсия этих подзон.

5. Субальпийские луга,

расположенные от 1700-1900 до 25002600 м. Различают мезофитные вейниково-разнотравные с зарослями рододендрона и сухие остепненные луга, занимающие в основном северные части субальпийского пояса в сочетании с горными степями на южных склонах.

6. Альпийские луга - мелкоосоково-

мелкозлаково-разнотравные. Располагаются преимущественно по водоразделам Главного Кавказского

хребта на высотах от 2500-2600 до 3500 м.

7. Субнивальный пояс,

представленный холодостойкими

пионерными группировками мхов,

лишайников, отдельных цветковых

растений вокруг ледников на высокогорных скалах, осыпях и моренах от 3500 до 3900 м.

8. Агроландшафты, включающие в себя садовые участки и поля по южным склонам крупных ущелий и долин. Поля распаханы под посевы пшеницы, кукурузы, картофеля и др.

9. Горные реки, ручьи, заболоченные участки и озерца. По берегам рек и водотоков местами хорошо выражены густые заросли облепихи с примесью шиповника и ивы козьей. На небольших

заболоченных участках имеются разреженные тростниковые ассоциации.

Исследования показали, что при широком спектре ландшафтно-экологических различий высокогорные районы Дагестана населены типично горной авифауной. Однако численность одних и тех же видов может варьироваться в зависимости от площади местообитания, биотической неоднородности,

месторасположения в высотном поясе и пр.

Так, например, южные высокогорья Агульского и Докузпаринского районов отличаются ярко выраженной

ксероморфностью, незначительным

развитием лесов (или же полным их отсутствием) с абсолютным господством полупустынно-степно-луговых стаций, определяющих процветание

полупустынно-степно-луго-вой фауны. Напротив, северо-западные высокогорья Тляратинского, Цумадинского и Чародинского районов более увлажнены, обладают значительной лесистостью и обусловливают доминирование лесных фаунистических сообществ.

Согласно личным наблюдениям автора, опросной информации и данным литературных источников [3, 4, 5, 6, 10], в исследуемых экосистемах на сегодняшний день суммарно зарегистрировано 115 видов птиц (табл. 1), входящих в 15 отрядов и 39 семейств, что составляет 32,4% от общего разнообразия авифауны республики (355 видов [7]). Из них 52 вида - оседлых (включая оседло-кочующих), 38 -

гнездящихся-перелетных (включая

предположительно гнездящихся-

перелетных), 15 - пролетных, 1 - залетный с сопредельных территорий, 2 - условно зимующих и 5 - редко или случайно залетных. Из числа учтенных видов 9 внесены в Красную книгу России, 12 -фигурируют в Красной книге Дагестана и 55

- имеют различный ранг сохранности в Европе (8РБС8 [17]: 8Рее 2 (8 видов); 8Рее 3 (28) и 8Рее 4 (19).

При ранжировании структуры орнитонаселения высокогорий мы подразделили все имеющиеся ландшафтно-экологические формации по схожим типам местообитаний,

получив в итоге 7 дифференцированных орнитокомплексов (рис. 1),

обозначивших ключевой формат предпочитаемых биотопов.

1. Лесные и древесно-кустарниковые (74 вида, 64,3%);

2. Обрывов, скал и остепененных склонов с россыпями камней (29 видов, 25,2%);

3. Синантропные (24 вида, 20,9%);

4. Полупустынно-степно-луговые и

субальпийские (24 вида, 20,9%);

5. Агроландшафтов (23 вида, 20,0%);

6. Водно-околоводные (23 вида, 20,0%);

7. Парители и аэробионты (11 видов, 9,8%).

Рис 1. Долевое участие фоновых орнитокомплексов в структуре населения птиц Высокогорного Дагестана

При этом было учтено, что отдельные виды в силу своей экологической валентности способны обитать сразу в нескольких экологических нишах и соответственно могут быть включены одновременно в несколько

орнитокомплексов.

Любопытно, что полученная таким образом структура биотопического

распределения авифауны практически полностью отражает соотношение фоновых типов ландшафтов.

Симптоматично и то, что, несмотря на

высокое видовое разнообразие

указанных орнитоценозов, их

качественные показатели не всегда совпадают с количественными. Так, максимальная плотность населения птиц чаще отмечается не в приоритетных по видовому обилию орнитокомплексах, а в соподчиненных синантропных,

околоводных, агроландшафтных и полупустынно-степно-луговых (включая субальпийские) орнитоценозах, где численность одних и тех же видов в 1,52 раза выше, нежели в доминирующих лесных и древесно-кустарниковых орнитоценозах. Нельзя не учитывать и

того, что относительно высокая

концентрация биомассы авифауны приходится на микрорефугиумы,

представленные древесно-кустарниковыми колками,

перемежающимися со скальными выходами вблизи водотоков,

окруженных субальпикой или остепненными участками. В числе фоновых видов такие

орнитогруппировки: Lanius collurio,

Phylloscopus nitidus, Phoenicurus

ochruros, Turdus merula и Parus major. По всей вероятности, подобная специфика фаунистического распределения связана не только с высоким разнообразием компонентов ключевых ландшафтов, сконцентрированных на ограниченных участках, но и с наличием разнотипных кормов, а главное - подходящих укрытий, что особенно важно для птиц высокогорий.

Кроме того, подавляющее

большинство горно-степных видов тесно связано с вертикальной

расчлененностью рельефа

(преимущественно со скалами и осыпями), так как они предоставляют птицам надежное укрытие в непогоду и ночное время. Как правило, количество птиц в таких урочищах заметно выше, нежели в однородных ландшафтах, чему мы неоднократно находили

подтверждение в различных районах высокогорного Дагестана [4, 5, 6].

Связано это, по-видимому, с тем, что нагретые днем скалы и камни отдают ночью тепло постепенно, в связи с этим температура в таких укрытиях ночью более высока, чем снаружи, а это создает благоприятные условия для ночлега. Видимо, теми же причинами можно объяснить суточные вертикальные перемещения Pyrrhocorax pyrrhocorax, Pyrrhocorax graculus, Corvus corax и других птиц, спускающихся днем на кормежку в нижние части ущелий, а на ночлег поднимающихся вверх, где они и проводят ночь в достаточно теплых нишах скал и расщелинах.

Многолетние наблюдения показали, что основу пространственно-территориальной структуры орнитонаселения

исследуемых экосистем составляют особи, обладающие, предположительно, ярко выраженным гнездовым

консерватизмом. Такие птицы, если они перелетные, занимают свои

прошлогодние участки раньше других. Кроме того, они могут занимать и новые, более комфортные стации, используя

высокий уровень врожденной агрессии. Такие особи способны защищать территорию, наличие ресурсов внутри которой превышает количество,

необходимое для достижения

максимального репродуктивного успеха [3]. В их числе: Falco subbuteo, Falco tinnunculus, Anthus spinoletta, Lanius collurio, Sylvia curruca, Oenanthe oenanthe, Phoenicurus ochruros и

некоторые другие виды. Оседлые виды также весьма статичны и неохотно покидают пределы своих гнездовых участков, совершая лишь

незначительные откочевки при

отрицательных метеоусловиях. К ним относятся: Alectoris chukar, Perdix perdix, Cinclus cinclus, Turdus torquata, Turdus merula, Carduelis carduelis и др. Заметим, что у большинства оседлых видов повышенная степень гнездового консерватизма свойственна

преимущественно старым особям,

причем самцам несколько больше, чем самкам. В результате окончательное

формирование поселений у большинства субальпийских видов происходит путем занятия свободных участков, пригодных для гнездования, особями с низким уровнем территориальной

привязанности среди сети подходящих местообитаний, занятых более

консервативными птицами, равно как и по периферии таких поселений.

По характеру суточных перемещений и питанию птиц высокогорий можно условно подразделить на две группы. В первую входят виды, которым свойственны большая пространственная амплитуда и высокая скорость перемещений, а также относительное постоянство суточных маршрутов. Эта группа состоит из птиц, в рационе которых приоритетная роль отведена насекомым и диффузно

рассредоточенным растительным

кормам. В их числе: Motacilla cinerea, Parus major, Carduelis carduelis, Acanthis cannabina, Serinus pusillus и Emberiza cia. Вторая группа объединяет виды, в рационе которых преобладают легкодоступные растительные корма -плоды шиповника, черники, барбариса и др. В нее входит Garrulus glandarius, Turdus torquata, Turdus merula, Carpodacus erythrinus и др. Для данной группы характерны небольшая амплитуда перемещений, отсутствие постоянных маршрутов и более полное потребление обнаруживаемых кормов. Днем, как правило, эти виды концентрируются в местах с повышенным кормовым обилием, в связи с чем изменение кормовой базы, связанное с урожайностью деревьев и кустарников, может

существенно повлиять на их численность и территориальное распределение.

Анализируя данные проведенных исследований, можно предположить, что авифауна высокогорного Дагестана

формируется в основном за счет трех источников фаунистического

разнообразия: 1 - широко

распространенных видов низменности и сопредельных горных районов; 2 -

типичных видов горно-высокогорной

фауны и 3 - эндемиков Кавказа.

Типизируя фауно-генетическую

структуру птиц высокогорий (рис. 2), мы установили, что основу фаунистического разнообразия формируют европейские (включая европейско-китай-ские) и

широко распространенные виды, тогда как монгольские (включая монгольско-тибетские), тибетские и

средиземноморские занимают только соподчиненное положение.

Минимальное же долевое участие принимают сибирские, эвритопные и арктические виды.

40 т 35 30 25 20 15 10 5

СО &

1) 35 европейских (32 европейские + 3 европейско-китайских);

2) 39 широко распространенных;

3) 13 монгольских (12 монгольских + 1 монгольско-тибетский);

4) 13 тибетских (12 тибетских + 1 монгольско-тибетский);

5) 12 средиземноморских;

6) 5 сибирских;

7) 2 эвритопных;

8) 1 арктический.

Рис. 2. Фауно-генетическая структура птиц Высокогорного Дагестана

Как следствие, анализ фауно-генети-ческой структуры показывает, что динамика таксономического состава колеблется в пределах десяти фауногенетических групп и варьируется ежегодно в пределах 50,4% за счет гнездящихся-перелетных, пролетных и условно зимующих видов. Отсюда вполне очевидно, что наиболее глубокие изменения структуры авифауны происходят именно в миграционное время, в связи с чем исследование данных процессов на территории региона приобретает особую актуальность.

Обсуждая стратегию миграций в высокогорном Дагестане, поясним, что на территории республики регулярно регистрируются три разнонаправленных миграционных потока. Первый,

наиболее значимый и мощный по качественно-количественному составу перелетных птиц в масштабах региона и России, - Западно-Сибирско-Каспийско-Нильский. Проходит он вдоль западного побережья Каспия и включает 168 регулярных мигрантов, ежегодно

следующих на зимовку и обратно из бореально-арктических, северо-

восточных и западносибирских районов России, Приуралья, Северного Казахстана, Поволжья и северо-

0

2

3

4

5

6

7

8

западного Каспия [6]. Второй, менее напряженный по видовой насыщенности и числу мигрантов, - Транскаспийский -проходит с восточного побережья Каспия на западное и далее следует в сторону Кавказских гор [8]. И третий, производный двух первых, -

Транскавказский - проходит через горы Восточного Кавказа, пересекает Главный Кавказский хребет и уходит в Закавказье [8].

Многолетние исследования показали, что меридиональная ориентация Дагестана вдоль западного побережья среднего Каспия изначально предопределяет наличие на его территории весьма оживленной миграционной динамики,

прослеживающейся на протяжении 10,5 месяцев в году. Миграционные процессы имеют ярко выраженную специфику, связанную с тем, что часть западнокаспийского пролетного пути проходит через «устье» сравнительно узкого (4-5 км шириной) миграционного коридора, устроенного по типу «бутылочного горлышка». Последний формируется с запада барьером передовых хребтов Восточного Кавказа (высотой до 1000 м), выдвигающихся под углом на Прикаспийскую низменность, с востока - собственно урезом Каспия. Однако, как показал многолетний мониторинг, на данном отрезке пути мигранты практически не отклоняются в сторону гор (хотя возможны и отдельные эпизоды), а уходят в южном направлении вдоль морского побережья непосредственно в Закавказье. В то же время в высокогорных районах республики ежегодно регистрируется пролет транзитных мигрантов, в связи с чем логично предположить, что часть мигрирующих птиц из состава западнокаспийской группировки

регулярно проникает в горы, но только выше «бутылочного горлышка», т.е. в районе северо-западных предгорий, где открываются первые масштабные речные долины и берет начало Транскавказский миграционный путь.

Далее, согласно Ф. И. Страутману [14], мигранты летят по долинам рек, которые можно расценивать как направляющие экологические русла. С ними в разных горах связано распространение около 47% видов птиц их авифаун, что практически согласуется с данными наших исследований по высокогорным районам Дагестана. При этом замечено, что ареалы

транскавказских мигрантов так же, как и птиц из состава местных популяций, имеют аналогичный нитевидный характер, соответствующий

географическому рисунку рек, по долинам которых и происходит их залет в высокогорные районы. Типизируя пути проникновения оседлых птиц и мигрантов в исследуемые экосистемы, можно вторично подчеркнуть, что большая часть видового разнообразия высокогорных орнитоценозов своим обилием обязана именно миграционным процессам.

Пытаясь интерпретировать

возможные причины динамики структуры орнитонаселения

высокогорий, заметим, что на пути следования перелетных птиц горы изначально создают препятствия, значение которых возрастает с увеличением высоты [16]. Более того, многие виды птиц избегают горных территорий, в связи с чем вдоль их границ наблюдается отклонение пролетных путей,

перераспределяющихся в соответствии с изменяющейся экологической

обстановкой. Во время миграций внутри горной страны сильный ветер, туманы, низкая облачность задерживают перелет, смещают его по вертикали, однако совершенно его прекратить, вероятно, не может даже сильный шторм [16]. Несомненно, метеорологические условия оказывают влияние на пролет разных видов мигрантов. Действуют они комплексно, один фактор может усиливать или ослаблять воздействие другого. Тем не менее птицы преодолевают их, так как все горы земного шара проницаемы для мигрантов [9], включая и Главный

Кавказский хребет, через который кулики, воробьиные и другие группы

регулярно мигрируют хищники, утки, птиц [8, 9].

Таблица і

Список птиц Высокогорного Дагестана с указанием статуса пребывания, биотопической приуроченности, плотности насечения, фауно-генетической группы и охранного статуса

Вид Статус Биотоп, орнито- комплекс Плотн, населен, на 1 км2 min-max Фауно- генетическая группа Охранный статус

I II III IV V VI

Отр. Листообразные - Ciconiiformes Семейство Цаплевые - Ardeidae

1 Egretta alba - Большая белая цапля P 6 0.6-3.0 европейско- китайский

2 Ardea purpurea - Рыжая цапля P 6 1.8-0.6 средиземноморский SP.3

Отр. Гусеобразные - Anseriformes Семейство Утиные - Anatidae

3 Anser anser - Серый гусь P 6 0.5-1.3 широко распространен.

4 Anser albifrons - Белолобый гусь P 6 1.2 арктический

5 Cygnus olor - Лебедь-шипун P 6 1.2-3.0 европейско- китайский

6 Anas platyrhynchos - Кряква PW 6 0.6-3.6 широко распространен.

7 Anas crecca - Чирок-свистунок PW 6 0.6-9.0 широко распространен.

8 Anas querquedula - Чирок-трескунок P 6 2.4-3.6 широко распространен. SP.3

9 Mergus albellus - Луток I 6 0.1 сибирский

Отр. Соколообразные. Falconiformes Сем. Ястребиные - Accipitridae

10 Accipiter gentilis - Тетеревятник R 1 0.6 широко распространен.

11 Accipter nisus - Перепелятник R 1 2.0 широко распространен.

12 Buteo rufinus - Курганник R 3,4,8 0.6-0.8 монгольский SP.3, R, D

13 Buteo buteo - Об. канюк R 1,3,4,8 1.2 широко распространен.

14 Aquila chrysaetos - Беркут R 1,5,8 0.2-0.8 широко распространен. SP.3, R, D

15 Gypaetus barbatus - Бородач R 5,8 0.2-1.4 тибетский SP.3, R, D

16 Neophron percnopterus -Стервятник S 8 0.2 средиземноморский SP.3

17 Aegypius monachus - Черный R 5,8 0.2 монгольский SP.3, R, D

Вид Статус Биотоп, орнито- комплекс Плотн, населен, на 1 км2 min-max Фауно- генетическая группа Охранный статус

I II III IV V VI

гриф

18 Gyps fulvus - Белоголовый сип R 5,8 0.2-2.2 широко распр. со средиземноморским центром SP.3, R, D

Сем. Соколиные — Falconidae

19 Falco сИеггид — Балобан В 1,3,4 1.2 тибетский SP.3

20 Falco subbuteo - Чеглок В 1,3,4 0.2-26 эвритопный

21 Falco йппипси^ - Пустельга В 3,4 0.2-1.2 широко распространен.

Отр. Курообразные - Galliformes Семейство Тетеревиные - Tetraonidae

22 Lyryurus mlokosiewiczi -Кавказский тетерев R 2 1.4-8.5 средиземноморский SP.2, R, D

Сем. Фазановые - Phasianidae

23 Tetraogallus caucasicus - R 5 1.4-8.6 тибетский SP.4

Кавказский улар

В заключение подчеркнем, что, несмотря на островное положение Главного Кавказского хребта, изолированного от других гор обширными равнинными

пространствами, суммарное видовое обилие авифауны высокогорного Дагестана является весьма

значительным и приближается по составу к фаунам других горных стран, а в некоторых случаях и превышает их. Связано это, по-видимому, не только с меридиональным расположением

республики вдоль западного побережья Каспия, но и с относительно меридиональным расположением

собственно его высокогорий, что обеспечивает довольно пеструю

биотопическую мозаику исследуемых экосистем, привлекающую

значительное разнообразие авифауны из состава двух напряженных

миграционных потоков - ЗападноСибирско-Каспийско-Нильского и

Транскаспийского, формируемых

обширной группой

транспалеарктических мигрантов. А поскольку качественно-количественный состав последних весьма динамичен и зависит от комплексного воздействия регулирующих факторов на обширной территории Палеарктики [6], то и влияние их на структуру авифауны высокогорного Дагестана прямо пропорционально числу и видовому разнообразию мигрирующих птиц.

Примечания

1. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана: - М., Школа, 1996. - С. 350-351. 2. Атаев З.В. Морфометрические и морфологические особенности

хребтов Высокогорного Дагестана // Труды Географического общества Республики Дагестан. Вып. 34. - Махачкала, 2006. - С. 48-53. 3. Беме Р.Л., Банин Д.А. Горная авифауна южной

Палеарктики (Эколого-географический анализ). - М.: Изд-во МГУ, 2001. - 256 с. 4. Вилков Е.В. Особенности летнего населения птиц Агульского района (горы Южного Дагестана // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР. Вып. 13. 2001. - С. 27-33. 5. Вилков Е.В. Авифауна высокогорного Дагестана // Горные

экосистемы и их компоненты. Т. 1. - Нальчик, 2005. - С. 82-88. 6. Вилков Е.В. Специфика

миграций птиц в районе западного побережья Среднего Каспия // Аридные экосистемы. Том

12. № 29. - М., РАН, 2006. - С. 63-76. 7. Вилков Е.В. Пособие по прикладной и

исследовательской орнитологии. - Махачкала: ДНЦ РАН, 2007. - 180 с. 8. Михеев А.В.

Дневной пролет птиц по западному побережью Каспийского моря // Птицы северо-западного Кавказа. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1985. - С. 5-19. 9. Насимович А.А.

Осенний пролет птиц в горах Центрального Кавказа // Уч. зап. Кабардинский гос. пед. ин-т. -Нальчик, 1955. - С. 169-170. 10. Насруллаев Н.И. Птицы Восточного высокогорья Богосского хребта // Орнитология. - М. Вып. 24. 1990. - С. 154-156. 11. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. - Новосибирск, 1967. - С. 66-75. 12. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных

ландшафтов во внегнездовое время // Организации и методы учета птиц и вредных грызунов.

- М., 1963. - С.130-136. 13. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. - М.:

Наука, 1990. - С. 728. 14. Страутман Ф.И. Об особенностях морфологии и становления

ареалов птиц горных стран // Проблемы зоогеографии суши. - Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1958. - С. 255-259. 15. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской

АССР. - М.-Л.: АН СССР, 1962. - С. 10-90. 16. Штейнбахер И. Перелеты птиц и их изучение. -М.: Изд-во иностр. лит., 1956. 17. Tacker G.M., & Heath M.F. Birds in Europe: their conservation status, Cambridge, U.K., BirdLife International (BirdLife Conservation Series, #3), 1994. - 600 р.