Флуктуации фитоценозов на остепнённых пойменных лугах оренбургского Предуралья

Флуктуации фитоценозов на остепнённых пойменных лугах оренбургского Предуралья

Н.Ф. Гусев, д.б.н., Г.В. Петрова, д.б.н., профессор,

А.В. Филиппова, д.б.н., профессор, Оренбургский ГАУ; О.Н. Немерешина, к.б.н, Оренбургская ГМА

Оренбургское Предуралье, расположенное в лесостепной и степной природных зонах умеренного климатического пояса, является частью Восточно-Европейской равнины. На указанной территории выражены две ботаникогеографические зоны — лесостепная и степная, где в фитоценозах доминируют виды растений, обладающие признаком ксероморфизма.

Фитоценозы, как и более сложные системы — биогеоценозы, экосистемы, находятся в состоянии непрерывного изменения и развития как в результате влияния внешних условий, так и в связи с особенностями динамики численности популяций. Изменения фитоценозов характеризуются суточной и сезонной динамикой, могут проявляться в течение ряда лет и десятилетий, отражая развитие экосистем. Флуктуационная динамика универсальна и в определённой мере свойственна всем ландшафтам, является не отклонением от нормы, а качественной особенностью функционирования экосистем [1, 2]. Поэтому фитоценозы рассматривают в динамике, наблюдая за изменчивостью видового состава, общим габитусом растений и их фенологическими фазами.

Изменчивость фитоценозов, получившая название флуктуация [3], является естественным процессом, происходящим под воздействием

факторов окружающей среды и выражающимся в изменении внешнего вида сообщества, состава доминантных видов и их численности. Принято различать сезонную, разногодичную и многолетнюю изменчивость. Сезонная изменчивость проявляется в изменении состояния растений фитоценоза, численности видов и их генеративной активности на различных стадиях вегетационного периода.

При разногодичной и многолетней изменчивости фитоценозов ведущую роль играют климатические условия, где основное значение имеют водный режим и солнечная активность. Флуктуация проявляется в динамике и оказывает влияние на флористический состав фитоценоза, общий габитус растений, их обилие и жизненность видов [2, 4].

Объекты, методы и результаты исследований. Проведение нами исследований режимных флуктуаций обусловлено необходимостью анализа направленности, характера и последствий изменений в растительных сообществах с целью разработки целостной системы природоохранных задач и оптимизации природопользования.

Изучение строения фитоценозов и их фенофаз методами, принятыми в геоботанике [2, 5], позволяет рационально использовать пастбища, быстро и точно определять сроки сенокоса и заготовки лекарственного растительного сырья. При использовании растительных сообществ необходимо учитывать не календарные сроки,

а фенологические фазы, что обуславливает явку растительного сырья высокого качества.

В ходе изучения распространения лекарственных растений и выявления зарослей перспективных видов нами замечено, что в степной зоне оренбургского Предуралья, в поймах рек Урала, Сакмары, Дёмы и др. встречаются интразональ-ные растительные сообщества, представленные луговыми степями, характерными для флоры лесостепной зоны [3, 5—7].

Наиболее выражено остепнение фитоценозов и их изменчивость (явление флуктуации) на остепнённых лугах в пойме среднего течения реки Урала (Оренбургский, Переволоцкий и Илекский р-ны Оренбургской обл.).

Флора остепнённых лугов в указанных районах характеризуется богатой видовой насыщенностью и выраженной сменой фенофаз в весенне-летний период. Синузии здесь характерны в течение всего вегетационного периода для многолетних растений. При достаточной обводнённости и разливе реки в весенний период на остепнённых лугах преобладают растения, имеющие признаки ксероморфизма с вкраплениями мезофитов. Последние приурочены к лощинам, западинам, байрачным лесам и пониженным элементам рельефа с богатыми чернозёмными почвами.

Исследуя остепнённые луга, мы отметили, что для значительной части фитоценозов и ассоциаций характерны многолетние дерно-винные злаки, встречающиеся как на гривах, так и на плакоре. Эти виды часто не образуют сплошного задернения, и свободные участки во влажные периоды (сезонная изменчивость) захватываются представителями степного разнотравья. Среди типичных видов-степняков нами выделены Festuca valesiaca Gaud., Agropyron cristatum (L.) Beaun., Kaeleria glauca DC., Phleum phleoides (L.) Karst. Что касается видов Stipa L., то они здесь встречаются на гривах как единичные экземпляры. Разнотравье на остепнённых лугах представлено растениями большей частью с признаками ксероморфности, для которых характерна засухоустойчивость. К таким растениям на исследуемой территории относятся виды рода Artemisia, Achillea nobilis, Filipendula hexapetala, Potentilla argentea.

Изучая флору остепнённых лугов, мы установили, что здесь встречаются виды растений, имеющие различные типы ксероморфности. Среди них можно выделить несколько групп с характерными признаками ксероморфизма:

1. Растения, имеющие сильное опушение надземных органов, — Potentilla argentea L., Veronica incana L., Nonea rossica Stev., Salvia stepposa Shost., Inula hirta L., Helichrysum arenarium (L.) Moench.

2. Виды с плотной кутикулой и восковым налётом — Potentilla canescens Bess., Phlomis tube-

rosa (L.) Moench., Filipendula hexapetala Gilib., Verbascum phoeniceum L., Veronica spicata L., Plantago maxima Juss. е% Jacq.

3. Растения с узкими листьями — Festuca valesiaca Gaud., Galium verum L., виды рода Artemisia L., Agropyron cristatum (L.) Beaun., Stipa capillata L.

4. Виды с глубоко укореняющимися корнями и корневищами — Glycyrrhiza uralensis Fisch., Medicago falcata L., Elytrigia repens (L.) Nevski.

Из лекарственных растений в указанные группы входят: Glycyrrhiza uralensis Fisch., Filipendula hexapetala Gilib., Verbascum phoeniceum L., Veronica spicata L., виды Plantago, Artemisia L., Helichrysum arenarium (L.) Moench.

Исследование флоры остепнённых лугов показало, что видовой состав фитоценозов, расположенных в различных местообитаниях, отличается пестротой и неравномерностью распределения: в пониженных местах и западинах преобладают ксеромезофиты, а на гривах и повышенных участках — ксерофиты. Постоянными и автохтонными видами фитоценозов остепнённых лугов являются многие растения с признаками ксероморфизма (табл.).

Изменчивость фитоценозов на остепнённых лугах поймы наиболее глубоко была выражена в последние годы (2006 г., 2008—2011 гг.). Указанное, на наш взгляд, связано с недостаточной обводнённостью территории — отсутствием разлива реки в весенний период, малым количеством осадков и повышенной инсоляцией. При этом страдают в первую очередь естественные растительные сообщества, в которых произошло снижение видового разнообразия и изменение жизненного цикла растений в связи с явлением релаксации. Засуха способствует увеличению числа ксерофитов в фитоценозах и снижению количества растений-мезофитов, определяющих продуктивность растительного сообщества.

Замечено, что при многолетней флуктуации фитоценозов (2008—2011 гг.) происходит внедрение в сообщества адвентивных видов (2011 г.), ранее не встречавшихся на данной территории. К таким можно отнести ксероморфные виды — Onosma simplicissima и Helichrysum arenarium, что в целом укладывается в тенденцию общей ксерофитизации сообщества.

Наблюдения показали, что при многолетней флуктуации в фитоценозах выживают только виды, устойчивые к засухе, большей частью автохтонные растения. На ряде участков остеп-нённых лугов, на гривах, образуемых песчаными наносами, происходит существенное обеднение флористического состава фитоценозов, где доминантами и субдоминантами представлены Agropyron cristatum и Festuca valesiaca. Некоторые растения, являющиеся виолентами фитоценоза, слабо реагируют на дефицит влаги и проходят

Систематический состав фитоценозов на волнистых равнинах и плакорных участках остепнённых лугов

Наименование вида Обилие

достаточное увлажнение

2QQ6 г. 2Q11 г.

Agropyron cristatum sol sP sP

Stipa capillata sol sP2 sol

Festuca valesiaca cop1 cop2 cop2

Koeleria glauca sol sol -

Phleum phleoides sol sol sol

Bromus inermis sp sol -

Achillea millefolium sp. sol sol

A. nobilis cop. sP. sP.

Artemisia austriaca cop1 cop1 cop1

Artemisia absinthium sp sol sol

Artemisia dracunculus sp sp sol

Galium verum sp, sp, sol

Glycyrrhiza uralensis cop cop sp

Filipendula hexapetala sp. sp sol

Elytrigia repens cop1 sp sp

Dracocephalum ruyschiana sp sol sol

Rumex confertus sp. sp sp

Fragaria viridis cop1 sp sp

Helichrysum arenarium - sp sp

Inula hirta cop1 sol sol

Lathyrus tuberosus - sol sol

Medicago falcata sp. sp sol

Melampyrum arvense cop1 sp -

Phlomis tuberosa sol sol -

Potentilla argentea sp sp sp

Potentilla canescens sp sp sp

Caragana frutex sp cop11 cop11

Cerasus fruticosa sp. cop1 cop1

Trifolium montanum cop. sol -

Plantago lanceolata cop1 sol sol

Plantago maxima sol cop1 cop1

Trifolium lupinaster sol sol -

Onosma simplicissima - sol sP.

Salvia stepposa cop1 cop11 cop11

Thymus serpyllum cop1 cop1 cop1

Nonnea pulla sp sp sol

Spiraea hypericifolia - sp sol

Amygdalus nana - sol sp

Gypsophilla muralis sol sol sol

Onobrychis arenaria sp sol sol

Oxytropis glabra sol sp. sol

Veronica spicata cop1 cop1 cop1

Veronica spuria sp sp sp

Veronica teucrium sol - -

Veronica incana sp. sp sp

Veronica prostrata cop1 sol sol

Verbascum phoeniceum sp sp sp

Vincetoxicum officinale sol - -

Sanguisorba officinalis sp sp sp

Tragopogon orientalis sol sol sol

Asparagus officinalis sol - -

Gentiana cruciata sol - -

Cnauceae arvensis sol sol -

Galatella villosa - sol sol

Artemisia glauca sp sp sp

Vicia tenuifolia sol - -

Alopecurus arundinacea - sol sol

Cripsus alopecuroides - sol sol

Eryngium planum cop1 sp sol

Seseli libanotis sol sol -

Trifolium pratense sp sol sol

Cichorium intybus sp cop sp

Rosa cinnamomea sp sp cop

Melilotus officinalis sp sp sp

Lavatera thuringiaca sp sol -

Libanonis montana sol - -

Agrostis giganttea sol - -

Poa angustifolia sol - -

Crinitaria villosa - sp sol

полный цикл развития: Salvia stepposa, Thymus serpyllum, виды рода Artemisia (2010 г.). Виды, относящиеся к патиентам фитоценоза в условиях недостатка влаги, проявляют способность к адаптации в сообществах, расположенных на плакоре: Medicago falcata, Galium verum, Cichorium intybus, Phlomis tuberosa.

Некоторые растения-мезоксерофиты, произрастающие на плакорных участках, при сильной и продолжительной засухе (2006 г., 2010 г.), исчезают из фитоценоза и вновь появляются в следующий вегетационный сезон (2007 г., 2011 г.). К таким видам следует отнести: Libanotis montana, Lavatera thuringiaca, Agrostis gigantean, Poa angustifolia.

Явление флуктуации фитоценозов наблюдалось не только при засухе, но и при затоплении лугов поймы. При длительном затоплении (2007 г.) и после схода воды была отмечена изреженность растительных сообществ. При этом некоторые растения-ксерофиты вымокали и их численность в сообществах существенно снижалась — Achillea nobilis, Veronica spicata, Veronica prostrata. Другие виды — Potentilla argentea, Salvia stepposa, Plantago maxima, Festuca valesiaca — проявляли устойчивость в условиях переувлажнения и вызванной этим гипоксии с последующей, после схода воды, реоксигенацией.

Флуктуации затрагивают и генеративный аппарат растений. При засухе такие виды, как Fragaria viridis, Filipendula hexapetala, Plantago lanceolata, вегетируют, цветут, но плодов не образуют или плодоносят отдельные экземпляры (до 2%), что указывает на их слабую жизненность (2010 г.). В то же время под пологом леса у данных видов доля плодоносящих достигает 39—42%. Поэтому утверждение, что лес — каркас степи [8], в данной ситуации совершенно оправдано.

При иссушении почвы на остепнённых лугах некоторые растения способны активно увеличивать рост корневой системы, что индуцирует явление реоксигенации и рост надземных органов растений. Показателен при этом вид Plantago maxima, который демонстрирует чрезвычайно высокую устойчивость к засухе и гипертермии. Указанный вид подорожника, обладая высокой жизненностью, проходит полный цикл развития независимо от изменчивости климата за все годы наблюдений (2006—2012 гг.). Однако замечено, что его корневая система реагирует на измененение экологических условий. В годы с достаточным увлажнением (2007 г.) стержневой, веретеновидный корень Plantago maxima углублялся в почву и достигал длины 22—28 см, а в засушливые и жаркие сезоны (2009—2012 гг.) происходило увеличение корневой системы до 56—62 см, что позволяло растениям, встречающимся на остепнённых лугах, использовать воду

более глубоких горизонтов и иметь оптимальный общий габитус. Высокая жизненность Plantago maxima позволяет отнести данный вид к группе патиентных видов фитоценозов остепнённых лугов поймы.

Изменчивость фитоценозов, связанная с почвенными, гидрологическими и климатическими условиями, может способствовать формированию сообществ, ранее не существовавших в данном местообитании. На участках, не подвергавшихся затоплению многие годы или вообще не затопляемых, остепнение достигает наиболее высокого уровня. При этом на ряде участков формируются груднице-полынно-типчаковое сообщества, имеющие сходство с растительностью каменистых степей. Доминантами в таких сообществах являются Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Crinitaria villosa, захватывающие территорию в результате флуктуации.

Одним из ярких проявлений изменчивости фитоценозов — многолетней флуктуации — является зарастание кустарниками остепнён-ных участков поймы. Многие годы здесь на плакорных участках доминировали злаковоразнотравные ассоциации [9]. Остепнённые участки поймы, особенно вблизи населённых пунктов, длительное время использовались населениями в хозяйственной деятельности (заготовка сена, сбор лекарственных трав, выпас животных). В последнее десятилетие в связи с отсутствием хозяйственной деятельности на остепнённых лугах произошли значительные изменения.

Засуха последних лет и отсутствие хозяйственной деятельности усугубили изменчивость фитоценозов. На плакорных участках в ряде мест на остепнённых лугах злаково-разнотравные ассоциации сменились и заменяются кустарниковой степью, изменившей ландшафт на исследуемой территории. Из видов кустарников, активно внедряющихся в травянистые сообщества, следует назвать: Cerasus fruticosa, Caragana frutex, Glycyrrhiza uralensis, Amygdalus nana, Rosa cinnamomea.

Из лекарственных растений и перспективных видов на остепнённых лугах поймы Урала встречаются: Rosa cinnamomea, Cerasus fruticosa, Glycyrrhiza uralensis, Filipendula hexapetala, Rumex confertus, виды рода Artemisia, Veronica, Plantago, Achillea, Fragaria viridis, Salvia stepposa, Cichorium intybus, Thymus serpyllum Melilotus officinalis, Tanacetum vulgare, Sanguisorba officinalis.

Выводы. 1. По результатам исследований установлено, что изменчивость фитоценозов на остепнённых пойменных лугах оренбургского Предуралья связана с влиянием абиотических факторов, снижающих продуктивность растительного сообщества, и направлена в сторону ксерофитизации видового состава.

2. Отсутствие хозяйственной деятельности на остепнённых лугах приводит к утрате автохтонных видов и способствует внедрению в фитоценоз адвентивных травянистых и кустарниковых растений, что индуцирует формирование кустарниковой степи на территории.

3. Для глубокого рассмотрения динамики и направления флуктуации на остепнённых лугах необходима разработка мероприятий, способствующих устойчивости растительных сообществ и сохранению биоразнообразия в регионе.

Литература

1. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1970. 381 с.

2. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд. ЛГУ, 1964. 447 с.

3. Гусев Н.Ф., Немерешина О.Н. Флуктуации фитоценозов пойменных лугов оренбургского Предуралья // Известия

Оренбургского государственного аграрного университета, 2007. № 2 (14). С, 118-121.

4. Зейнелова М.А. Мониторинг разнообразия степных фитоценозов // Актуальные проблемы ботаники: матер, междунар. конф., посвященной памяти Б.А. Быкова. Алма-Ата: Наука, 2011. С. 111-117.

5. Гусев Н.Ф., Немерешина О.H., Зайцева В.Н. К вопросу о новых перспективных видах лекарственного растительного сырья в южных областях России // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2008. № 3(19). С, 258-261.

6. Немерешина О.H., Гусев Н.Ф., Зайцева В.Н. О некоторых аспектах рационального использования лекарственных растений Предуралья // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. Т. 1. №1(22). С. 308-312.

7. Хлебников A.B., Олешко Г.И., Гусев Н.Ф. Запасы сырья лекарственных растений в западных и северо-западных районах Оренбургской области // Растительные ресурсы. 1989. Т. 25. Вып. 2. С, 180-186.

8. Миркин Б.М, Наумов Л.Г., Хазиахметов Г.М. Чтобы прокормить человечество завтра // Природа. 1999. № 5. С. 3—12.

9. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург, Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2003. 224 с.