Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2015. - Т. 24, № 3. - С. 144-170.

УДК 581. 9

ИЗМЕНЕНИЯ БАЗОВЫХ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СПЕКТРОВ

ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ ПРИ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКЕ

НА МЕСТООБИТАНИЯ

©2015 В.Н. Ильина

Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, г. Самара

Поступила 25.03.2015

В статье приведены многолетние данные по онтогенетической структуре природных популяций редких в самарской флоре видов растений. Указаны основные тенденции динамики структуры 33 представителей (Ajuga chía, Anthemis trotzkiana, Artemisia salsoloides, Astragalus cornutus, A. helmii, A. henningii, A. macropus, A. physocarpus, A. sulcatus, A. temirensis, A. ucrainicus, A. wolgensis, A. zingeri, Atraphaxis frutescens, Chrysocyathus volgensis, Clausia aprica, Ferula cas-pica, F. tatarica, Galatella angustissima, Gentiana pneumonanthe, Hedysarum gme-linii, H. grandiflorum, H. razoumovianum, //v.s pumila, Jurinea ewersmannii, J. le-debourii, J. multiflora, Laser trilobum, Oxytropis floribunda, O. hippolyti, О. spicata, Polygala sibirica, Tanacetum achilleifolium) при возрастании антропогенного пресса на их местообитания.

Ключевые слова: популяция, онтогенетический спектр, оптимум, стресс, антропогенные факторы, Самарская область.

Ilina V.N. Changing basic ontogenetic spectrum of populations of some rare species of plants Samara region in anthropogenic pressures on habitats. - The

article presents data on the long-term developmental structure of natural populations of rare flora in the Samara plant species. Indicate the main trends in the structure of 33 representatives (Ajuga chia, Anthemis trotzkiana, Artemisia salsoloides, Astragalus cornutus, A helmii, A henningii, A macropus, A physocarpus, A sulcatus, A temirensis, A ucrainicus, A wolgensis, A zingeri, Atraphaxis frutescens, Chrysocyathus volgensis, Clausia aprica, Ferula caspica, /•'. tatarica, Galatella angustissima, Gentiana pneumonanthe, Hedysarum gmelinii, H. grandiflorum, H. razoumovianum, //v.s pumila, Jurinea ewersmannii, J. ledebourii, J. multiflora, Laser trilobum, Oxytropis floribunda, О. hippolyti, О. spicata, Polygala sibirica, Tanacetum achilleifolium) with the increase of anthropogenic pressure on their habitats. Keywords: population, ontogenetic spectrum, optimum, stress, anthropogenic factors, Samara region.

Сохранение биологического разнообразия является одной из наиболее важных задач современного общества (Устинова и др., 1999; Митрошенкова, 2001, 2014, 2015 а, б, в; Ишмуратова и др., 2003; Саксонов и др., 2004, 2012; Симонова и др., 2008; Савенко, Сенатор, 2009; Сенатор, Саксонов, 2012; Плаксина и др., 2012; Митрошенкова, Ясюк, 2014; Шаронова, Курочкин, 2014, 2015 и др.), что особенно

Ильина Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, общей биологии, экологии и биоэкологического образования, 5iva@mail.ru

важно в условиях растущего антропогенного пресса и низкой степени соблюдения природоохранного законодательства в Российской Федерации и в Самарской области в частности. Как неоднократно указывается многими авторами, популяцион-но-онтогенетическое направление исследований играет значимую роль среди методов биологической индикации природных комплексов, выявлении и мониторинге охраняемых природных территорий различного ранга, создании и ведении региональных и федеральной Красных книг, выявлении биологических и экологических характеристик видов растений и т.д. (Уранов, 1975; Полуянова, 1985, 2007; Жукова, 1995, 2001; Хмелев, Скользнева, 1997; Тетерюк, 2000; Абрамова и др., 2001, 2010; Гуреева, Бытотова, 2001; Полуянова, Федорова, 2002, 2004; Ведерникова, Козырева, 2005; Маслова и др., 2005, 2012; Ильина В.Н., 2006, 2010, 2014; Пичугина, Савиных, 2006; Гаврилова, 2007; Жукова и др., 2007; Карнаухова и др., 2008; Полуянова, Любарский, 2008; Дорогова, Жукова, 2009; Ильина И.В., 2009; Мулдашев и др., 2009, 2010, 2011; Татарников, Корчиков, 2009, 2010, 2011; Шамигулова, Суюн-дуков, 2009; Жмудь и др., 2011, 2012; Карнаухова, 2011; Османова, 2011; Федорова, 2011; Атласова, 2012; Глазырина и др., 2012; Мустафина, Абрамова, 2012; Попова и др., 2012; Пузырькина и др., 2012; Савиных, Пересторонина, 2012; Сафонова, 2012; Зубаирова, 2013; Каримова и др., 2013; Карнаухова, Селютина, 2013; Османова, Ведерникова, 2013; Пузырькина, Силаева, 2013; Супрун, 2013 а, б; Родионова, Ильина, 2013; Чукина и др., 2013; Мустафина и др., 2014; Селютина и др., 2006 а, б, 2014; Abramova and other, 2014 и др.). При использовании данных методов становится возможным определение статуса редкости раритетных видов флоры, основных лимитирующих развитие особей и их популяций факторов, вероятных тенденций в развитии и современного состояния ценотических популяций, а также выявление общего состояния природных комплексов.

Одной из задач наших исследований является выявление особенностей онтогенетических спектров природных популяций растений-индикаторов для последующей экспресс оценки состояния степных сообществ и редкости видов в регионе (Ильина, 2006, 2010, 2014).

Онтогенетическая структура популяций растений является высоко информационным показателем состояния вида в сообществах на конкретной территории. Специальные индексы (восстановления, замещения особей и др.) указывают на тип популяции и определяют тенденции ее дальнейшего развития.

Рассматривая совокупность всех особей популяции, можно построить ее онтогенетический спектр. Поскольку последовательные онтогенетические состояния упорядочены во времени, календарный и биологический возраст особей неизбежно сильно скоррелированы, при этом особи одного онтогенетического состояния могут иметь разный календарный возраст (Уранов, 1975; Глотов и др., 2014).

Работы по экспресс-оценке сукцессионного состояния лесных сообществ осуществляются путем сравнения онтогенетических спектров и численности популяций видов древесных растений, входящих в его состав (Восточноевропейские леса, 2004). Исследования М.Н. Гавриловой (2009) ценопопуляций ракитника русского показывают, что в близких к оптимальным условиям местообитаниях онтогенетическая структура популяций имеет сходные показатели. Другими авторами (Щеглова, 2009; Валуйских, Тетерюк, 2013; Бийболатова, Аджиева, 2014) также указывается, что онтогенетическая структура популяций зависит от эколого-фитоценотических условий среды. JI.A. Сергиенко и A.B. Фокусов (2015) отмечают, что в быстро изменяющихся условиях среды значительные изменения претер-

певают и онтогенетические спектры (на примере подорожника морского в приморских экосистемах). Относительно некоторых видов исследователи придерживаются мнения, что особенности онтогенетической структуры популяций зависят скорее не от экологических факторов, а обусловлены историей становления и развития конкретных популяций (Жукова и др., 2014).

Разработаны методы статистического анализа онтогенетической структуры ценопопуляций растений и эпифитных лишайников (Иванов, 2014).

Несомненно, у большинства редких представителей флоры онтогенетические спектры популяций в изменяющихся условиях среды будут отличаться от таковых в климаксовых ценозах. Различные изменения в основном связаны с воздействием на растительный покров антропогенных факторов. Работы различных авторов свидетельствуют о формировании «характерных» онтогенетических спектров популяций (Заугольнова, 1976; Валуйских, Тетерюк, 2013), что обусловлено биологией конкретного вида.

Нами с 1998 года осуществляется изучение онтогенетической структуры редких и уязвимых представителей флоры Самарской и сопредельных областей.

В данной статье приводятся базовые онтогенетические спектры популяций 33 видов редких видов растений, включенных в Красную книгу Самарской области (2007) или рекомендованных к внесению в списки охраняемых в регионе, в условиях антропогенного пресса на их местообитания. В скобках указано число учтенных ценопопуляций для определения базового онтогенетического спектра (оптимум/стресс). Данные собраны в 1998-2014 гг. в Самарской, Ульяновской и Оренбургской областях. Модельными видами явились Ajuga chia Schreb. (6/8), Anthemis trotzkiana Claus (2/4), Artemisia salsoloides Willd. (23/26), Astragalus cornutus Pall. (8/12), A. helmii Fisch. (14/20), A. henningii (Stev.) Klok. (12/26), A. macropus Bunge (14/25), A. physocarpus Ledeb. (3/6), A. sulcatus L. (4/9), A. temirensis M. Pop. (2/4), A. ucrainicus Klok. et M. Pop. (2/2), A. wolgensis Bunge (13/27), A. zingeri Korsh. (12/26), Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch. (14/45), Chrysocyathus volgensis (DC.) Holub (24/67), Clausia aprica fSteph.) Korn.-Tr. (6/16), Ferula caspica Bieb. (12/15), F. tata-rica Fisch. ex Spreng. (11/9), Galatella angustissima (Tausch) Novopokr. (6/15), Gen-tiana pneumonanthe L. (7/11), Hedysarum gmelinii Ledeb. (56/137), H. grandiflorum Pall. (78/214), H. razoumovianum Fisch. et Helm (66/179), Iris pumila L. (32/68), Jur-inea ewersmannii Bunge (4/12), J. ledebourii Bunge (23/45), J. multiflora (L.) B. Fedtsch. (12/44), Laser trilobum (L.) Borkh. (12/36), Oxytropis floribunda (Pall.) DC. (23/57), O. hippolyti Boriss. (12/6), O. spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch. (12/35), Polygala sibirica L. (9/14), Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip. (5/11).

Хотя первоначальное деление местообитаний с оптимальными и стрессовыми условиями проводилось нами по флористическим параметрам и визуально, то последующий анализ показывает на существенные различия в онтогенетических спектрах популяций. При проведении биоиндикации экспресс-методами это позволит определить степень воздействия антропогенных факторов (низкая или высокая) на фитоценозы по нескольким индикаторным видам.

Среди основных антропогенных факторов, действующих на фитоценозы с участием модельных представителей, необходимо назвать перевыпас крупного рогатого скота, степные пожоги, высокую рекреацию, сенокошение, отчуждение территории. В некоторых местообитаниях наблюдается комплекс факторов, воздействующих на растительный покров. Однако чаще всего степень воздействия оценивается числом редких видов, либо изменением таксономического состава за некото-

рый период времени. Эти показатели не всегда можно считать стопроцентно достоверны в связи с отсутствием мониторинговых исследований и невозможностью сравнения результатов, свойствами флоры как динамической структуры и другими различными причинами.

Базовые онтогенетические спектры популяций растений в составе растительных сообществ имеют свои закономерности в зависимости от жизненной формы представителя, длительности онтогенеза и отдельных его стадий, типа жизненной стратегии.

Типы базовых спектров обычно выделяют по положению абсолютного максимума особей того или иного онтогенетического состояния в этом спектре. В зависимости от способа самоподдержания ценотической популяции в каждом из типов выделяют варианты спектров. Инвазионные спектры (или популяции) - в них представлены прегенеративные и иногда молодые генеративные особи. В нормальном типе спектра выделяют полночленные, вегетативно-полночленные (для популяций, состоящих из особей, образовавшихся вегетативным путем) и прерывистые варианты (присутствуют не все онтогенетические группы особей). Регрессивная популяция состоит только из постгенеративных особей. Фрагментарный спектр характеризуется наличием одной или нескольких онтогенетических групп особей. Основополагающими работами в данном направлении являются труды Т.А. Работного (1950), A.A. Уранова (1975), О.В. Смирновой (2004). Классификация нормальных популяций предложена JI.A. Жуковой (1967), A.A. Урановым и О.В. Смирновой (1969): в молодой нормальной популяции преобладают виргинильные и молодые генеративные растения, в зрелой - средневозрастные генеративные, в стареющей - старая генеративная фракция, в старой - субсенильные особи.

На наш взгляд, для характеристики популяций необходимо учитывать все классификации. Особенности популяций (онтогенетических спектров) приведены в таблице.

Популяции Ajuga chia в близких к оптимальным условиям местообитаниях чаще всего зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (46%). Доля генеративных особей около 60%. Отсутствуют две группы особей - проростки и сенильные растения. В стрессовых условиях популяции живучки стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (71%). Небольшой пик в спектре приходится на молодые генеративные растения (18%). Доля генеративных особей - 98%. Не зафиксированы проростки, ювенильные, имматур-ные, виргинильные и сенильные растения. Основными видами воздействия на сообщества с участием модельного вода - нерегламентированный выпас скота и степные пожоги.

У Anthémis trotzkiana в оптимуме популяции зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелой генеративной фракции (46%). Не зафиксированы сенильные растения. Доля генеративных растений составляет 68%. При значительной антропогенной нагрузке они стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (42%). Отсутствуют проростки и сенильные группы особей. Вклад генеративных экземпляров в популяцию - 70%. Значительно увеличивается доля се-нильных растений - с 10 до 25%. Снижение численности особей в популяции и из-

менение структуры популяций вызывают выпас, степные палы или при отсутствии воздействия, напротив, развитие дернины злаков.

Для Artemisia salsoloides типичным является случай, когда природные популяции характеризуются как зрелые нормальные полночленные с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (45%). Примерно одинаковые позиции занимают виргинильные, молодые генеративные и старовозрастные генеративные особи (15-17%). Генеративная фракция составляет около 76%. В стрессовых условиях популяции полыни стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (31%). Отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные растения. Генеративное ядро популяции представлено 61% зарегистрированных особей. Велика доля растений се-нильного периода онтогенеза - 36%. Основными видами воздействия на сообщества с участием модельного вода - нерегламентированный выпас скота, степные пожоги, избыточная рекреация.

Популяции Astragalus cornutus в условиях, близких к оптимальным, молодые нормальные полночленные с одновершинным центрированным спектром с максимумом на молодых генеративных особях (42%). Генеративные особи в составе популяций занимают ведущее положение (75%). При возрастании нагрузки на местообитания популяции переходят в зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (45%). В спектре наблюдается небольшой пик на виргинильных особях (14,5%). Генеративное ядро популяций - более 80%. Отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные растения. Факторами, вызывающими изменения структуры популяций, являются сенокошение, пожоги, перевыпас и рекреация.

У Astragalus helmii в оптимуме популяции зрелые нормальные полночленные с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (23%). Однако высоко значение в популяциях и других групп генеративных особей - по 20-21%. Число генеративных особей достигает 75%. Стареющие нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным правосторонним онтогенетическим спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (37%) отмечаются при нерегулируемой пастьбе скота и проводимых палах. В популяциях не зафиксированы проростки, ювенильные и се-нильные группы особей. Генеративные растения в сумме составляют 83%. Сениль-ные особи составляют примерно 6-10% во всех популяциях.

Astragalus henningii в оптимальных условиях существования отмечается в составе зрелых нормальных полночленных популяций с одновершинным центрированным спектром с примерно равным распределением между молодыми, зрелыми и старовозрастными генеративными растениями (по 20-23%). В этих популяциях астрагала генеративные растения составляют 64% от общего числа особей. Возрастающий антропогенный пресс приводит к изменениям, и популяции являются стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (37%). Отсутствуют проростки, ювенильные, имматурные и сенильные экземпляры. Генеративное ядро насчитывает 77% особей. К этому так же приводят перевыпас и степные пожары. Однако высока доля виргинильных и молодых генеративных особей (15-16%), что свидетельствует о возможности восстановления популяций при снижении нагрузки на местообитания.

Для Astragalus macropus характерны молодые нормальные полночленные популяции с двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргиниль-ных особях (32%). Второй пик образуют зрелые генеративные растения (26%). В некоторых случаях популяции следует считать зрелыми нормальными. Генеративные особи составляют около 41% зарегистрированных. Стрессовые факторы (перевыпас, пожоги) обусловливают переход популяций астрагала в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (около 36%). В спектрах отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные растения. Возрастает генеративная часть популяций - 73%. В половину уменьшается число виргиниль-ных растений, однако в среднем их насчитывается около 16%.

Другой представитель этого рода, Astragalus physocarpus, характеризуется зрелыми нормальными полночленными популяциями с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (32%). Субдоминируют старовозрастные генеративные растения - 30%. Популяции отличаются высоким содержанием генеративных особей - 82%. Однако даже в оптимальных условиях популяции не способны к эффективному самовосстановлению. Возросшая нагрузка на местообитания приводит к формированию стареющих нормальных неполночленных популяций с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (41%). Этому также способствуют перевыпас и проводимые нерегулируемые палы. При этом отсутствуют все особи предгенеративного периода (проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные) - наблюдается их катастрофическая гибель. В малочисленных популяциях фиксируются только единичные генеративные (86%) и се-нильные (14%) растения.

Astragalus sulcatus в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в зрелых нормальных неполночленных популяциях с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (31%). В популяциях не зафиксированы сенильные особи. Генеративное ядро представлено 76% особей. Антропогенная трансформация почвенно-растительного покрова способствует переходу популяций в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (35%). Также, как и в предыдущем случае, полностью выпадает левая (от проростков до виргинильного состояния) часть онтогенетического спектра. Генеративные особи представлены 86% экземпляров.

Очень редкий в регионе Astragalus temirensis отмечен в составе стареющих нормальных неполночленных популяций с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (40%). В связи с малой выборкой тип популяций в оптимуме и стрессовых условиях мало отличается. Популяции изучались в Сыртовом Заволжье. В обоих случаях отсутствуют проростки и ювенильные растения, при возрастании нагрузки также не фиксируются имматурные особи. Генеративное ядро в целом представлено 75% особей. Их соотношение изменяется по сезонам, но всегда преобладают старовозрастные генеративные растения (до 28%).

Таблица

Особенности базовых спектров популяций редких растений

Таксон

Базовый онтогенетический спектр популяций

Классификация ЦП A.A. Уранова

Оптимум

Стресс

Тип популяций

Классификация ЦП О.В. Смирновой

Оптимум

Стресс

Классификация ЦП Л.А. Жуковой

Оптимум

Стресс

Ajuga chia Schreb.

Живучка хиосская

80

60 -40 -20 -о

щ . ^

J оптимум стресс

Неполночленные

Неполночленные (отсутствуют р,

.Ь ¡т. V,

5)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Anthémis

trotzkiana

Claus

Пупавка

Корнух-

Троцкого

] оптимум стресс

Неполночленные

Неполночленные

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Artemisia sal-

soloides

Willd.

Полынь

солянковидна

я

Полночленные

3 оптимум

Неполночленные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Astragalus cornutus Pall. Астрагал poro-

ПЛОДНЫЙ

50

40 -30 -20 -10 -0

I I . rL

j im

оптимум стресс

gl g2

g3

Полночленные

Непол-ночлен-ные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на gl

зрелые

нормальные с максимумом на ё:

Astragalus helmii Fisch. Астрагал Гельма

60

50 -40 --

зо -20 -ю -о --

-Ч-

д

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

gl

g2

g3

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Astragalus henningii fStev.) Klok. Астрагал Геннинга

40 j 35 -30 -25 -20 -15 -10 -5 -О --

Ч-

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные (отсутствуют р,

у Ш1, в)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на §1, ё2,ёз

gl g2

g3

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Astragalus

macropus

Bunge

Астрагал

длиннонож-

ковый

оптимум стресс

Полночленные

Неполночленные

нормальные с полночленным двувер-шинным левосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на V

стареющие нормальные с максимумом

1^3

Astragalus

phvsocarpus

Ledeb. [А.

phvsodes

auct./

Астрагал

пузырчато-

плодный

Полночленные

оптимум стресс

Неполночленные (отсутствуют р.

.Ь ¡т. V)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом

1^3

Astragalus sulcatus L. Астрагал бороздчатый

Неполночленные

оптимум стресс

Неполночленные (отсутствуют р,

.Ь ¡т. V)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом

1^3

Astragalus temirensis M. Pop. Астрагал темирский

оптимум стресс

Неполно-членные (отсутствуют р,

Непол-ночлен-ные

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

стареющие нормальные с максимумом на gз

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Astragalus ucrainicus Klok. et M. Pop.

Астрагал украинский

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные

нормальные с полночленным одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

стареющие нормальные с максимумом на gз

стареющие нормальные с максимумом наяз

Astragalus

wolgensis

Bunge

Астрагал

волжский

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные (отсутствуют р,

'j. s)

нормальные с полночленным двувер-шинным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом

1^3

Лstragalus ип^еп КогеИ. Астрагал Цингера

45 -г 40 -35 -30 -25 -20 -15 -10 -5 -0 --

Г

п П

Л

81 82

83

А1гарИах13

/гиГеясет' (Ь.) 40

С. КосЬ. 35

Курчавка 30

кустарникова 25

я 20

15

10

5

0

н

п

м-

\ ¡т V §1 ¿2 §3 ЭБ

СИп/йОСМСНИиЗ

уо^епйТй 40

(БС.) Но1иЬ 35

(Ас/отй \ю1- 30

gensis БС.,). 25

Желтоцвет 20

волжскии 15

10

5

0

Г

„

\ ¡т V §1 ё2 §3 бб э

оптимум стресс

оптимум стресс

оптимум стресс

Неполночленные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

Неполночленные

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

стареющие нормальные с максимумом на gз

Неполночленные

нормальные с прерывистым двувер-шинным левосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на V

Clausia aprica

fSteph.) 45

Korn.-Tr. 40

Клаусия 35

солнцелюбив 30

ая 25

20

15

10

5

0

оптимум стресс

Неполно-членные

Непол-ночлен-ные

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

зрелые

нормальные с максимумом на ё:

Ferula cas-pica Bieb. Смолоносица каспийская

Неполно-членные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные (отсутствуют р,

'j. s)

нормальные с прерывистым двувер-шинным левосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на V

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Ferula tatari-

са Fisch, ex 40

Spreng. 35

Смолоносица 30

татарская 25

20

15

10

5

0

Неполно-членные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные

нормальные с прерывистым двувер-шинным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на V

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Оа1Ше11а ап-

gustissima

(ТаивсЬ) N0-

\opokr.

Солонечник

узколистный

оптимум стресс

Полночленные

Непол-ночлен-ные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

ОепИапа

рпеитопстМе

Ь.

Горечавка легочная

Неполно-членные (отсутствуют р,

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

НесЬ/йагит &пеНпИ Ье-с1сЬ.

Копеечник Гмелина

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом наяз

Hedvsariim

grandiflorum

Pall.

Копеечник крупноцветковый

оптимум стресс

Полночленные

Неполночленные (отсутствуют р.

'j. s)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Hedvsarum razoumovi-amim Fisch. et Helm

Копеечник Разумовского

Полночленные

оптимум стресс

Неполночленные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Iris pumila L. Касатик низкий

оптимум стресс

Неполночленные

Неполночленные (отсутствуют р.

.Ь ¡т. V)

фрагментарные с одновершинным центрированным спектром

фрагментарные с одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз,

Лппеа еч>-

егшаппИ 45

Вш^е 40

Наголоватка 35

Эверсманна 30

25

20

15

10

5

0

оптимум стресс

Неполно-членные

Непол-ночлен-ные (отсутствуют р,

.Ь ¡т. V)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Л/ппеа 1ес!е-Ъоиги Вш^е Наголоватка Ледебура

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные

нормальные с полночленным двувер-шинным левосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

молодые нормальные с максимумом на V

зрелые

нормальные с максимумом на ё:

Лтпеа тиШ-

/1ога (Ъ.) В. 45

Рсс^сИ. 40

Наголоватка 35

многоцветко- 30

вая 25

20

15

10

5

0

Неполно-членные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные (отсутствуют р,

У ¡т. V)

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

стареющие нормальные с максимумом на gз

стареющие нормальные с максимумом наяз

Laser trilobum (L.) Borkli. Лазурник трехлопастной

оптимум стресс

gl g2

g3

Полночленные

Неполночленные

нормальные с полночленным одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

стареющие нормальные с максимумом на gз

стареющие нормальные с максимумом наяз

Oxvtropis fie-

ri bun da (Pall.) 45

DC. 40

Остролодоч- 35

ник ярко- 30

цветный 25

20

15

10

5

0

Неполночленные

оптимум стресс

Неполночленные

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом наяз

Охг^го/вд Ыр-роЫ\ Войвв. Остролодочник Ипполита

Полночленные

оптимум стресс

Неполночленные

нормальные с полночленным двувер-шинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

стареющие нормальные с максимумом на gз

зрелые

нормальные с максимумом на ё:

Оху&ор1в 5/И-

саш (Ра11.) 0. 40

й В. Рсс^сИ. 35

Остро- 30

лодочник 25

колосистыи 20

15

10

5

0

оптимум стресс

Неполно-членные

Непол-ночлен-ные

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Ро/г^я/я 57-Ыпса Ь. Истод сибирский

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом на ёз

Тстасейип

асИПШ/оИит

(В1еЬ.) БсЬ.

В1р.

Пижма

тысяче-

листниковая

Полночленные

оптимум стресс

Непол-ночлен-ные (отсутствуют р,

У V, в)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g2

стареющие нормальные с максимумом наяз

Популяции Astragalus ucrainicus стареющие нормальные полночленные с одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (33%). Доля генеративной фракции - примерно 74%. В стрессовых условиях они также стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (37%). Отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные группы особей. Генеративная часть популяции составляет 70-75%. Велико содержание сениль-ных растений - их число увеличивается с 12 до 20%. Число обследованных популяций также невелико, все они расположены близко территориально (Сыртовое Заволжье).

Для Astragalus wolgensis в оптимальных условиях популяции зрелые нормальные полночленные с двувершинным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (30%). Второй пик отмечается на виргинильных особях (24%). Генеративное ядро представлено 61% зарегистрированных экземпляров. При экстремальном воздействии антропогенных факторов (перевыпас) популяции характеризуются как стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (29%). Отсутствуют проростки, ювенильные и сенильные растения. Доля виргинильных особей снижается в два раза (11%). Также в два раза уменьшается число всех особей предгенеративного периода. Доля генеративных, напротив, закономерно возрастает до 71%.

У Astragalus zingeri в оптимальных условиях отмечены зрелые нормальные неполночленные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелой генеративной группе особей (34%). Отсутствуют сенильные растения. Доля генеративной группы превышает 70%. С возрастанием нагрузки на местообитания (перевыпас, пожоги) популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (39%). Онтогенетический спектр значительно смещается в правую сторону, отсутствуют проростки и ювенильные экземпляры. Генеративное ядро популяций составляет 77%. Субсенильные и сенильные растения в составе популяций в сумме превышают 18%.

Популяции Atraphaxis frutescens в климаксовых сообществах каменистых степей характеризуются как стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (34%). В них отсутствуют сенильные растения. Генеративное ядро составляет 68%. Незначительный пик в спектре отмечается на виргинильных особях (12%). При действии частых пожаров и перевыпаса популяции зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (36%). В них отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные экземпляры. Генеративные особи в сумме составляют почти 72%.

Chrysocyathus volgensis в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в молодых нормальных неполночленных с прерывистым двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргинильной фракции (33%). Субдоминируют зрелые генеративные особи (30%). Отсутствуют сенильные астения. Вклад генеративной фракции в состав популяции адониса - чуть более 60%. С возрастанием нагрузки на местообитания (перевыпас, пожоги) популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спек-

тром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах. Отсутствуют проростки и ювенильные растения. Генеративные особи насчитывают почти 70% от общего числа зарегистрированных экземпляров.

Популяции Clausia aprica в оптимальных условиях являются зрелыми нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (33%). Значительную роль в составе популяций играют молодые генеративные растения, занимающие субдоминирующее положение (около 30%). В спектре отсутствуют ювенильные и сенильные особи. Доля генеративных экземпляров превышает 80%. При антропогенном прессе популяции переходят в зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (42%). Спектр смещается вправо, в нем отсутствуют проростки и ювенильные растения, доля виргинильных особей снижается с 17 до 6%, на субдоминирующие позиции выходят старовозрастные генеративные особи (почти 32%), значительно увеличивается число сенильных особей (с 1 до 10%). Общее число генеративных растений в популяциях достигает 82%, что мало отличается от первого случая, однако соотношение фракций здесь меняется в сторону стареющих особей.

Для Ferula caspica в оптимальных условиях существования свойственны молодые нормальные неполночленные популяции с прерывистым двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргинильной группе (37%). В спектре отсутствуют ювенильные экземпляры. Субдоминируют зрелые генеративные особи (29%), доля же всех генеративных растений составляет 52%. Стрессовые факторы вызывают переход к стареющим нормальным неполночленным популяциям с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (35%). В спектре нет проростков, ювенильных и сенильных особей. Значителен вклад в состав популяций генеративной фракции особей (83%).

Популяции Ferula tatarica в оптимальных условиях характеризуются как молодые нормальные неполночленные с прерывистым двувершинным спектром с максимумом на виргинильных особях (28%). Субдоминируют в составе популяций старовозрастные генеративные растения (26%), а вся генеративная фракция насчитывает 62% особей. Отсутствуют проростки и сенильные растения. При действии антропогенных факторов (пожоги) они переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%), на втором месте также находятся зрелые генеративные особи (34%). Доля генеративной группы особей около 81%. В спектре отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные экземпляры. Почти в два раза возрастает доля особей сенильного периода.

Galatella angustissima в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в составе зрелых нормальных полночленных популяциях с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (46%). Генеративные особи составляют около 71% от численности популяции. В стрессовых условиях (перевыпас, пожоги) популяции стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (27%). Значителен вклад зрелых генеративных растений (25%), особи генеративного периода онтогенеза составляют 68% от общей численности. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные растения. Более чем в три раза увеличивается процент сенильных особей - с 3 до 11%.

У Gentiana pneumonanthe в оптимуме популяции характеризуются как зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (42%). Примерно по 20% приходятся на виргинильные и старовозрастные генеративные особи. Доля генеративной фракции 75%. Отсутствуют в спектрах проростки и ювенильные растения. В стрессовых условиях (перевыпас, сенокошение) популяции горечавки переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (около 40%). Генеративные особи в сумме составляют также около 75% популяции. Не зарегистрированы проростки и ювенильные экземпляры.

У Hedysarum gmelinii в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечаются зрелые нормальные полночленные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (46%). Доля генеративных особей составляет 71%. При возрастании нагрузки на местообитания (степные палы, перевыпас) популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (31%). Суб до минируют зрелые генеративные экземпляры (29%), генеративное ядро популяции сложено примерно 73% особей. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные растения.

В оптимуме популяции Hedysarum grandiflorum являются зрелыми нормальными полночленными с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (43%). Генеративные фракции представлены 64% зарегистрированных особей. При значительной антропогенной нагрузке (перевыпас, степные палы, рекреация) они переходят в разряд стареющих нормальных неполночленных с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%). В популяциях отсутствуют проростки, ювенильные и сенильные растения. Доля генеративных особей составляет более 80%. Се-нильная группа возрастает более чем в два раза с 3 до 7%.

Для Hedysarum razoumovianum в оптимальных условиях свойственны зрелые нормальные полночленные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (46%). Вклад генеративных особей в состав популяций значителен - около 73%. Стареющие нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (36%) отмечаются в стрессовых условиях среды (пожоги, перевыпас). Суб до минируют зрелые генеративные особи (25%), а доля генеративной фракции в составе популяции более 81%. В таких популяциях отсутствуют проростки и ювенильные растения. Почти вдвое увеличивается число сенильных особей - с 5 до 8%.

У Iris pumila в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечаются зрелые нормальные фрагментарные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (53%). Генеративная составляющая популяции - около 87%. В спектре отсутствуют проростки, ювенильные, имматурные и сенильные растения. В стрессовых условиях популяции касатика характеризуются как стареющие нормальные фрагментарные с одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%). Немногим меньше в популяции зрелых генеративных (35%) и молодых генеративных (25%) особей. Онтогенетический спектр еще больше смещается вправо за счет отсутствия также и виргинильных экземпляров, кроме того в два раза увеличивается число сениль-

ных растений с 2 до 4%. Фрагментарность спектра популяций касатика обусловлена особенностями жизненной формы и размножения.

Jurinea ewersmannii в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в составе зрелых нормальных неполночленных популяций с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (32%). Доля генеративных особей в популяциях почти 84%. Нередко в популяциях на момент изучения отсутствуют проростки. При возрастании нагрузки на местообитания популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (41%). Генеративная фракция особей насчитывает около 86%. Спектр резко смещается вправо, в нем отсутствуют все группы предгене-ративного периода, а сенильная фракция возрастает с 5,5 до 14%.

Для Jurinea ledebourii в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии свойственны молодые нормальные полночленные популяции с двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргинильных особях (32%). Субдоминируют зрелые генеративные растения (26%). Генеративное ядро популяции представлено 51% зарегистрированных экземпляров. При экстремальном воздействии антропогенных факторов (также степные пожары и перевыпас) популяции наголоватки претерпевают изменения и переходят в зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (30%). В составе этих популяций насчитывается до 73% генеративных особей. В спектре отсутствуют проростки и сенильные особи.

У Jurinea multiflora даже в оптимальных условиях отмечены стареющие нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (30%). Дол генеративных растений составляет 67%. Отсутствует сенильная онтогенетическая группа особей. При существенном воздействии антропогенных факторов они являются также стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (около 39%). При полном отсутствии возобновления популяциях (нет особей предгенеративного периода), ее составляет в основном генеративная группа растений - 83%. Сенильная фракция возрастает с 4 до 17%.

Популяции Láser trilobum в оптимальных условиях характеризуются как стареющие нормальные полночленные с одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (30%). Доля генеративные особей в популяциях составляет около 62%. Стареющие нормальные неполночленные популяции вида с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (28%) отмечаются в трансформированных растительных сообществах. В популяциях нередко отсутствуют проростки и ювенильные особи. Генеративная фракция представлена 68% зарегистрированных экземпляров. Более чем в три раза увеличивается число сенильных растений с 5 до 17%.

Природные популяции Oxytropis floribunda в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии являются зрелыми нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (40%). В спектрах отсутствуют сенильные растения. Доля генеративных особей составляет почти 85%. При перевыпасе и нерегулируемых палах степного травостоя у остролодочника регистрируются стареющие нормальные неполночленные

популяции с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (около 34%). Обычно не фиксируются особи на ранних этапах развития - проростки и ювенильные - в связи с катастрофической гибелью. Генеративная фракция насчитывает более 75% особей обследованных популяций. В два раза и более увеличивается число сенильных экземпляров - с 3 до 7%.

()ху1гор'м Ырро1уЫ в оптимальных условиях отмечен в стареющих нормальных полночленных популяциях с двувершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (30%). Субдоминирующее положение занимают молодые генеративные особи (около 25%). Генеративное ядро - 74%. Зрелые нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на особях зрелой генеративной группы (29%) фиксируются при повышении антропогенного пресса. Незначительно уступают им по численности старовозрастные генеративные особи (28%), доля всех генеративных групп - более 76%. Зачастую в популяциях не фиксируются проростки и ювенильные растения. Сенильная группа увеличивается с 3 до 11%.

Популяции Оху1гор1& 8р1сШа в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии характеризуются как зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (30%). Почти не уступает им молодая генеративная группа особей - 27%. Генеративная фракция составляет до 76% зарегистрированных экземпляров. В спектре отсутствуют сенильные растения. В стрессовых условиях популяции являются стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%). Генеративная фракция - 77%. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные особи. Сенильная группа увеличивается с 1,5 до 7%.

Ро1у%а1а 8\Ътса в оптимальных условиях существует в зрелых нормальных полночленных популяциях с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (30%). Генеративное ядро насчитывает более 70% особей. При значительной антропогенной нагрузке популяции истода становятся стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастной генеративной группе особей (40%). Генеративная фракция составляет 81%. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные особи. Сенильные растения не играют значимой роли, их число остается примерно на одном уровне - 4-6%.

Популяции ТапасеШт аскИЫ/оИит в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии следует считать зрелыми нормальными полночленными с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (36%). Генеративная фракция представлена 70% особей. Стареющие нормальные неполночленные популяции пижмы с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (31%) зарегистрированы в условиях стрессовой нагрузки на местообитания. Генеративное ядро составляют почти 79% зафиксированных особей. В спектрах отсутствуют проростки, ювенильные, имматурные и сенильные растения.

Установлено, что у большинства изученных видов растений при возрастании антропогенного воздействия на местообитания изменения в популяциях заключаются в смещении онтогенетических спектров вправо, увеличении доли генеративных и сенильных особей, почти полном отсутствии особей начальных периодов онтогенеза в

связи с их катастрофической гибелью. В основном существование популяций этих представителей обусловлено не стабильностью или способностью к самовосстановлению, а лишь длительностью существования генеративных экземпляров.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова JI.M., Баширова P.M., Муртазина Ф.К., Усманов И.Ю. Характеристика цеиопопуляций Glycyrrhiza korchinskyi Grig, на юго-востоке Республики Башкортостан // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37, № 2. С. 24-29. - Абрамова JI.M., Каримова O.A., Андреева И.З. Структура и состояние популяций Althaea officinalis (Malvaceae) на юге Предура-лья (Республика Башкортостан) // Растительные ресурсы. 2010. Т. 46, № 4. С. 47-54. - Атла-сова Л.Г. Онтогенетическое состояние и возрастная структура Oxytropis candicans и О. stro-bilacea в условиях Центральной Якутии //Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1-9. С. 21742177.

Бийболатова З.А., Аджиева А.И. Онтогенетическая структура ценопопуляций эндемичного дагестансткого вида Scabiosa gumbetica Boiss. II Междунар. журн. прикладных и фундаментальных исследований. 2014. № 10-1. С. 43-47.

Валуйских O.E., Тетерюк Л.В. Структура и динамика краевых популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на известняках европейского северо-запада России // Экология. 2013. № 6. С. 420-427. -Ведерникова О.П., Козырева C.B. Популяционно-онтогенетические подходы к мониторингу и охране лекарственных растений // Регионология. 2005. № 6. С. 217-224. - Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. 575 с.

Гаврилова М.Н. Экологический мониторинг двух видов кустарников для оценки состояния окружающей среды // Материалы Международного конгресса ELPIT-2007. Тольятти, 2007. С. 124-130. - Гаврилова М.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского в Республике Марий Эл // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 2009. № 4. С. 117-121. - Гла-зырина М.А., Лукина Н.В., Чукина Н.В. Pyrola rotundifolia L. на нарушенных промышленностью землях // Изв. Оренбург, гос. агр. ун-та. 2012. Т. 5. № 37-1. С. 244-246. - Глотов Н.В., Софронов Г.Ю., Иванов С.М., Теплых A.A., Суетина Ю.Г. Онтогенетические спектры популяций эпифитного лишайника Pseudevermia furfuraceae (L.) Zopf. II Современные проблемы науки и образования. 2014. № 3. С. 631-641. - Гуреева И.И., Бытотова C.B. Эколого-демографические исследования Oxytropis reverdattoi Jurtz. (Fabaceae) II Krylovia. Сибирский ботанич. журн. 2001. T. 3. № 2. С. 99-105.

Дорогова Ю.А., Жукова Л.А. Экологическая характеристика ценопопуляций липы сердцевидной в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Вестн. Казан, гос. агр. ун-та. 2009. Т. 4, № 2 (12). С. 155-160.

Жмудь Е.В., Елисафенко Т.В., Верхозина A.B., Кривенко Д.А., Звягина Н.С., Доро-гина О.В. Состояние популяции эндемичного вида Astragalus olchonensis (Fabaceae) на острове Ольхон (Байкал) // Ботанич. журн. 2011. Т. 96, № 2. С. 245-255. - Жмудь Е.В., Елисафенко Т.В., Кривенко Д.А. и др. Состояние ценопопуляций Astragalus sericeocanus (Fabaceae)I - эндемика восточного побережья озера Байкал // Ботанич. журн. 2012. Т. 97, № 10. С. 1310-1320. - Жукова Л.А. Изменение возрастного спектра популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса // Биол. науки. 1967. № 7. С. 67-72. - Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с. -Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176. - Жукова Л.А., Иванов С.М., Глотов Н.В. Онтогенетические спектры ценопопуляций Alchemilla vulgaris L.s.l. //Вестн. Удм. ун-та. 2014. Вып. 2. С. 14-21. - Жукова Л.А., Турмухаметова Н.В., Акшенцев Е.В. Экологическая характеристика некоторых видов растений / Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С. 318-331.

Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 81-92. - Зу-баирова Ш.М. Особенности семенной продуктивности Hedysarum dagestanicum Boiss. Ex Rupr. в природных популяциях// Фундаментальные исследования. 2013. № 6-2. С. 352-355.

Иванов С.М. Анализ онтогенетических спектров гетерогенных популяций: Дис. ... канд. биол. наук. Йошкар-Ола: МарГУ, 2014. 116 с. - Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. 19 с. -Ильина В.Н. Исследования ценотических популяций растений (фитоценопопуляций) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 3. С. 99-121. - Ильина В.Н. Определение природоохранного статуса редких видов растений Красной книги Самарской области (второе издание) на основе особенностей их онтогенеза и популяционной структуры // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2014. Т. VIII, № 4. С. 98-113. - Ильина И.В. Популяционные характеристики AHiumpraescissum Reichenb. на территории степного Зауралья Республики Башкортостан // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 2009. № 6. С. 153-154. - Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р., Жирнова Т.В. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщ. 1. Виды со стеблекорневыми тубероидами // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39, вып. 2. С. 117.

Каримова O.A., Жигунов О.Ю., Голованов Я.М., Абрамова Л.М. Характеристика ценопопуляций редких горно-скальных видов в Зауралье Республики Башкортостан // Вестн. Томск, гос. ун-та. Биология. 2013. № 2 (22). С. 70-83. - Карнаухова H.A. Особенности развития видов рода Hedysarum L. (Fabaceae) в Южной Сибири в природе и при интродукции // Вестн. Иркутск, гос. с.-х. академии. 2011. № 44-5. С. 47-55. - Карнаухова H.A., Селютина И.Ю. Оценка состояния популяций Hedysarum theinum Krasnob. (Fabaceae) на Алтае // Сибирский экол. журн. 2013. № 4 (6). С. 543-550. - Карнаухова Н. А., Селютина И.Ю., Каза-новский С.Г., Черкасова Е.С. Онтогенез и структура популяций Hedysarum zundukii (Fabaceae) - эндемика западного побережья озера Байкал // Ботанич. журн. 2008. Т. 93. № 5. С. 744-755. - Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга и С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.

Маслова Н.В., Елизарьева O.A., Галикеева Г.М. Характеристика средневозрастного генеративного состояния Oxytropis kungurensis Knjasev при интродукции // Изв.я Самар. НЦ РАН 2012 Т. 14, № 1-7 С 1780-1783 - Маслова Н.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Елизарьева O.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Oxytropis gmelinii (Fabaceae) на Южном Урале // Растительные ресурсы. 2005. Т. 41, № 4. С. 41-49. - Митрошенкова А.Е. Современное состояние охраняемых природных территорий окрестностей Серноводска // Самарский край в истории России: Материалы юбилейной научной конференции. Самара, 2001. С. 308-310. - Митрошенкова А.Е. Новые местонахождения редких и охраняемых видов растений в луговых фитоценозах Самарской области // Вестн. Оренбург, гос. пед. ун-та. 2014. № 1. С. 31-38. - Митрошенкова А.Е. Кустарниковые степи Самарского Высокого Заволжья // Вестн. Оренбург, гос. пед. ун-та. Электронный науч. журн. 2015 а. №1 (13). С. 5263. - Митрошенкова А.Е. Новые находки Остролодочника Ипполита (Oxytropis hippolyti Boriss.) семейства Бобовые (Fabaceae) в Самарской области // Научный диалог. 2015 б. №2 (38). С. 130-141. - Митрошенкова А.Е. Природный комплекс «Горы на реке Казачка»: современное состояние и охрана (Сергиевский район, Самарская область) // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: Материалы II Всерос. науч.-практ. конф. с междунар.участием, посвящ. 80-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.И. Матвеева, 30-31 января 2015 года, Самара. Самара: ПГСГА, 2015 в. С. 147-152. - Митрошенкова А.Е., Ясюк В.П. Современное состояние экосистемы Яицких озёр левобережной поймы реки Самары // Научный диалог. 2014. № 1 (25). С. 115-126. - Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Маслова Н.В., Елизарьева O.A. О природоохранном статусе копеечника Гме-лина Hedysarum gmellinii Ledeb. (Fabaceae) в Республике Башкортостан // Вестн. Оренбург.

гос. ун-та. 2009. № 6. С. 254-257. - Мулдашев A.A., Елизарьева O.A., Маслова Н.В., Га-леева А.Х. Характеристика популяции Oxytropis gmelinii Fisch, ex Boriss. (Fabaceae) на западном склоне Южного Урала // Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 1-1. С. 78-81. - Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галеева А.Х., Елизарьева O.A., Абрамова JI.M. Характеристика популяций рябчика малого Fritillaria meleagroides (Liliaceae) в Предуралье Республики Башкортостан // Изв. Оренбург, гос. агр. ун-та. 2010. Т. 3, № 27-1. С. 205-207. - Мустафина А.Н., Абрамова JI.M. Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1-7 С 1796-1798 - Мустафина А.Н., Абрамова JI.M., Шигапов З.Х. Ясенец голо-столбиковый в Башкортостане: биология, структура популяций, интродукция, охрана. Уфа: Гилем, Башк.энцикл., 2014. 184 с.

Османова Г.О. Способы самоподдержания ценопопуляций подорожника ланцетолист-ного (Plantago lanceolata L.) // Вестн. Map. гос. ун-та. 2011. № 6. С. 161-163. - Османова Г.О.К., Ведерникова О.П. Оценка состояния ценопопуляций и ресурсов некоторых видов лекарственных растений национального парка «Марий Чодра» // Изв. Самар. НЦ РАН. 2013. Т. 15, №3-2. С. 856-858.

Пичугина Е.В., Савиных Н.П. Особенности онтогенеза Jurinea cyanoides (Asteraceae) на северной границе ареала // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42, № 3. С. 10-24. - Плаксина Т.И., Корчиков Е.С., Попова Д.С. и др. Научные обоснования к новым ботаническим памятникам природы Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1-8. С. 21552158. - Полуянова В.И. К изучению экологии наземно-ползучих растений в условиях Волж-ско-Камского края // Региональные проблемы экологии. Казань: Татгосиздат, 1985. С. 88-89. - Полуянова В.И. Влияние влажности на структуру ценопопуляций длиннокорневищных злаков // Изв. Самар. НЦ РАН. 2007. Т. 9, № 4. С. 926-929. - Полуянова В.И., Любарский Е.Л. К экологии прорастания семян Adonis vernalis L. // Экология. 2008. № 1. С. 70-72. - Полуянова В.И., Федорова C.B. Опыт выращивания Potentilla anserina L. в экспериментальных посадках (Республика Татарстан) // Растительные ресурсы. 2002. № 1. С. 57-64. - Полуянова В.И., Федорова C.B. Экспериментальные исследования процесса формирования клона Trifolium repens (Fabaceae) II Растительные ресурсы. 2004. T. 40, № 4. С. 50-55. - Попова И.А., Плаксина Т.П., Куркин В.А., Рыжов В.М., Тарасенко К.В. Рациональное использование видов рода Hedysarum L., произрастающих в Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1-9. С. 2279-2281. - Пузырькина Е.В., Силаева Т.Б. Состояние популяций Scabiosa isetensis L. (Dipsacaceae) на северо-западной границе ареала // Изв. Самар. НЦ РАН 2013. Т. 15, № 3 С 98-102 - Пузырькина Е.В., Силаева Т.Б., Лабутин Д.С. Состояние ценопопуляций льна украинского (Linum ucranicum Czern., Linaceae) на северной границе ареала//Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012. Т. 117, № 5. С. 78-83.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.: АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204. - Родионова Г.Н., Ильина В.Н. Популяционные стратегии жизни избранных полукустарничков сем. Бобовые {Fabaceae) в условиях антропогенного пресса//Изв. Самар. НЦРАН. 2013. Т. 15, № 3-2. С. 776-778.

Савенко О.В., Сенатор С.А. Выявление степени антропогенной трансформации флоры на примере Мелекесского-Ставропольского ландшафтного района // Аграрная Россия. 2009. № 5. С. 56-57. - Савиных Н.П., Пересторонина О.Н. Особенности биологии и экологии Paeonia anómala L. на территории Кировской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 1-9 С 2288-2290 - Саксонов C.B., Ильина Н.С., Плаксина Т.П. и др. Мотыльково-цветные (Fabales, Fabaceae) в Красной книге Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2004. № 14. С. 102-130. - Саксонов C.B., Сенатор С.А., Раков Н.С. Новые данные о распространении видов растений Красной книги Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2012. № 10. С. 5-16. - Сафонова Е.А. Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с ценопопуляциями Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. в юго-западной и западной части Якутии // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14.

№ 1-6. С. 1528-1531. - Селютина И.Ю., Кониченко Е.С., Рупышев Ю.А. Онтогенез и онтогенетическая структура ценоиоиуляций редкого вида Oxytropis nitens (Fabaceae) на северной границе ареала // Ботанич. журн. 2014. Т. 99, № 9. С. 1001-1009. - Селютина И.Ю., Черкасова Е.С., Дорогина О.В. Видоспецифичность запасных белков редких видов рода Iris L. Дальнего Востока, выявляемая методом SDS-электрофореза // Сибир. ботанич. вестн. 2006 а. T. I, вып. 1. С. 93-98. - Селютина И.Ю., Черкасова Е.С., Дорогина О.В., Подгорная A.A., Аильчиева А.О. Онтогенез и возрастной состав популяций редкого вида Guelden-staedtia monophylla Fisch. {Fabaceae) в Центральном Алтае // Сибир. ботанич. вестн. 2006 б. Т. 1, вып. 1. С. 121-126. - Сенатор С.А., Саксонов C.B. Сосудистые растения, рекомендуемые для включения в Красную книгу Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2012. № 10. С. 17-22. - Сергиенко JI.A., Фокусов A.B. Ценопопуляционная структура Plantago maritima L. (Подорожник морской, сем. Plantaginaceae - Подорожниковые) в приморских экосистемах западного побережья Белого моря // Проблемы современной науки и образования. 2015. № 1 (31). С. 12-14. - Симонова Н.И., Соловьёва В.В., Митрошенкова А.Е., Саксонов C.B. Редкие мохообразные Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2008. Т. 10, № 5-1. С. 85-94. - Смирнова О.В. Оценка состояния популяции по типу онтогенетического спектра / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. С. 159-161. - Супрун H.A. Онтогенез и структура популяций Hedysarum cretaceum Fisch, на территории Волгоградской области // Вестн. Удм. ун-та. 2013 а. № 6-1. С. 33-39. -Супрун H.A. Структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall, в Волгоградской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2013 б. Т. 15, №3-1. С. 346-351.

Татарников Е.В., Корчиков Е.С. К изучению ценопопуляций ужовника обыкновенного в Красносамарском лесном массиве (Самарская область) // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. Киров: ООО «Лобань», 2009. Вып. VII, ч. 2. С. 189-192. - Татарников Е.В., Корчиков Е.С. О ценопопу-ляции ужовника обыкновенного в Красносамарском лесном массиве // Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды: Материалы Всерос. науч. школы для молодёжи. Ч. 3. Киров: ООО «Лобань», 2010. С. 33-35. - Татарников Е.В., Корчиков Е.С. Состояние ценопопуляций дремлика широколистного (Orchidaceae) в Красносамарском лесном массиве // Биологический мониторинг природно-техногенных систем: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Киров: ООО «Лобань», 2011. Ч. 1. С. 35-38. - Тетерюк Л.В. Опыт применения фитоиндикационных экологических шкал для выявления неблагоприятных факторов на границе распространения вида // Экология. 2000. № 24. С. 276-281.

Устинова A.A., Ильина Н.С., Бирюкова Е.Г., Симонова Н.И. Объекты природного наследия Самарской Луки и прилежащих территорий // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСИП "Парквей", 1999. С. 224-234. - Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34. - Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 79, вып. 1. С. 119-135.

Федорова А.И. Состояние ценопопуляций Alopecurus arundinaceus (Poir.) в условиях Лено-Вилюйского междуречья//Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 1-4. С. 936-939.

Хмелев К.Ф., Скользнева Л.Н. Принципы и новые подходы в изучении редких и реликтовых растений Центрального Черноземья // Проблемы реликтов Среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии. Воронеж, 1997. С. 27-29.

Чукина Н.В., Глазырина М.А., Лукина Н.В., Бутырин К.В., Лихачева М.В. Характеристика ценопопуляций и особенности мезоструктуры листа Orthilia secunda L. на нарушенных промышленностью землях//Изв. Самар. НЦРАН. 2013. Т. 15, № 3-5. С. 1510-1513.

Шамигулова A.C., Суюндуков И.В. Динамика ценопопуляций Orchis militaris L. в степном Зауралье Республики Башкортостан // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 2009. № 6. С. 421-424. - Шаронова И.В., Курочкин A.C. Территории Самарской области с высокой сте-

пенью сохранности естественных ландшафтов, перспективные для создания ООПТ на основе флористических описаний и выявления редких видов насекомых // Вестн. Самар. гос. ун-та. 2014. № 3 (114). С. 213-230. - Шаронова И.В., Курочкин А.С. Ботанико-зоологические исследования на территории Самарской области, в том числе материалы о распространении видов растений и животных, внесенных в региональную Красную книгу. Сообщение 1. Алексеевский, Болыпеглушицкий, Болыпечерниговский, Борский и Елховский районы Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24, № 1. С. 38-97.

Щеглова С.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляций Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1(3). С. 88-93.

Abramova L.M., Karimova О.А., Mustafina A.N. Characteristic of coenopopulations of a rare species Hedysarum grandiflorum Pall, in stony steppes of the Cis-Ural // Italian Science Review. 2014. № 2 (11). P. 241-244.