Сравнительное изучение структуры актиномицетных комплексов, связанных с муравьями Lasius niger и Formica cunicularia и их гнездами

УДК 631.46

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ АКТИНОМИЦЕТНЫХ КОМПЛЕКСОВ, СВЯЗАННЫХ С МУРАВЬЯМИ LASIUS NIGER И FORMICA CUNICULARIA И ИХ ГНЕЗДАМИ

Ю.В. Закалюкина, М.В. Голиченков, О.И. Бровкина, Т.С. Путятина

Впервые проведен сравнительный анализ численности и биоразнообразия актиномицет-ных комплексов, выделенных из живых муравьев Lasius niger и Formica cunicularia, а также из материала их гнезд. Численность актиномицетов, выявленных в гомогенизатах муравьев L. niger, близка к численности актиномицетов в их гнезде и на порядок выше таковой для F. cunicularia. Сообщества гнезд муравьев и фоновой почвы характеризуются высоким разнообразием, выравненностью, отсутствием выраженных доминант, наличием общих видов и отличаются численностью и набором видов. Биоразнообразие актиномицетов, связанных с живыми муравьями, существенно ниже, чем в их гнездах и окружающей почве, а набор актиномицетов специфичен для обоих видов муравьев.

Ключевые слова: актиномицеты, муравьи, биоразнообразие, Lasius niger, Formica cunicularia.

Муравьев относят к типичным "аллогенным эко-системным инженерам" — организмам, изменяющим в процессе жизнедеятельности свойства окружающей среды и создающим новые экологические ниши [1]. Известно, что почвообитающие муравьи оказывают существенное влияние на химические (за счет накопления и перераспределения органического вещества) и физические (аэрированность, температура) свойства почвы [2—5].

Муравьи Lasius niger (черный садовый муравей) и Formica cunicularia (прыткий степной муравей) широко распространены в средней полосе и на юге России [6, 7]. Меньше сведений об их почвообразующей роли, а также ассоциированных с ними микробных комплексах, в том числе актиномицетных.

Почвенные сапротрофные актиномицеты являются аэробами, нейтрофилами, температурными ме-зофилами, олиготрофами и умеренными ксерофила-ми [8]. В земляных гнездах муравьев ("муравейником" в русскоязычной литературе принято называть вместе гнездо и его население) складываются условия, удовлетворяющие подобным требованиям [9—11]. В гнездах концентрация хитина выше, чем в интактной почве (благодаря высокой численности насекомых), а способность разлагать хитин весьма распространена среди актиномицетов [12]. Таким образом, земляные гнезда муравьев могут служить экологической нишей для актиномицетов.

Целью нашей работы является характеристика ак-тиномицетных комплексов муравейников — локусов естественного обилия мицелиальных прокариот.

Материалы и методы

Объектами исследования были образцы верхнего горизонта постагродерново-подзолистой почвы [13],

расположенной на участке поля (Рязанская обл., Касимовский р-н, высокий берег р. Унжа), более 15 лет назад выведенного из сельскохозяйственного использования; образцы надземных частей муравьиных гнезд ("холмики") и сами муравьи L. niger и F. cunicularia.

Структуру актиномицетных комплексов гнездового материала и контрольной почвы изучали методом посева проб материала на минеральный агар Гаузе 1 [14].

Для выделения "акгинофлоры" мы использовали метод "смыва": по одному живому муравью помещали в пластиковые пробирки (Eppendorf) с 0,75 мл стерильной дистиллированной воды и обрабатывали на мешалке Vortex в течение 1 мин. Из полученной суспензии проводили высев на расширенный набор питательных сред: минеральный агар Гаузе, глюкозо-пептонный агар и среду с хитином [15].

Для выделения актиномицетов, ассоциированных непосредственно с муравьями, каждое "отмытое" насекомое перетиралось с 0,75 мл стерильной воды, из полученного гомогенизата проводили параллельный посев на те же среды.

Для ограничения роста мицелиальных грибов и грамотрицательных бактерий в расплавленные среды добавляли нистатин (103 Ед/мл) и налидиксовую кислоту (7 мкг/мл). Инкубацию посевов проводили в течение трех недель при 28°С.

Таким образом, была получена коллекция штаммов актиномицетов, в большинстве принадлежащих к роду Streptomyces; их первичная идентификация основывалась на изучении культуральных и морфологических признаков согласно определителю Гаузе [14].

Анализ структуры актиномицетных комплексов строился на оценке параметров видового разнообразия, для сравнительной характеристики производился расчет индексов и показателей биоразнообразия [16].

Результаты и обсуждение

В родовой структуре комплекса актиномицетов, выделенных из гнезд муравьев, доминировали представители рода Б^ерошусев, что характерно для почв лесной зоны. Кроме того, на минеральных средах в небольшом количестве были выделены представители рода М1сгошопо$рога (табл. 1—3), часто приуроченные к растительным субстратам. Они встречаются в почвенном ярусе лесных и луговых биомов (дернина, лесная подстилка, моховые разрастания, торфяные горизонты) гумидной зоны, составляя минорный компонент почвенного актиномицетного комплекса [17].

Изучаемые гнезда образованы на почве легкого гранулометрического состава, поэтому доля микро-моноспор в них не превышает 10%. Некоторое увеличение численности микромоноспор наблюдается в холмике гнезда ¥. сып1сы1аг1а (105 КОЕ/г) по сравнению с контрольной почвой (4,7 х 104).

Общая численность актиномицетов в изучаемых гнездах отличается от таковой в фоновой (контрольной) почве (рис. 1). В гнездовом холмике И. сып1сы1а-г1а количество актиномицетов (КОЕ/г) вдвое превышает численность в фоновой почве, а у Ь. niger — выше на порядок. Увеличение численности актино-мицетов в образцах гнезд происходит в основном за счет общих для всех рассматриваемых комплексов и наиболее многочисленных представителей рода Б1гер1ошусе$.

В холмике Ь. niger увеличение численности обеспечивают виды Б. olivochroшogenes, Б. уюШсет, Б. уат-

Таблица 1

Видовая структура комплекса почвенных актиномицетов в контрольной почве

Штамм Численность, х 103 КОЕ/г Частота встречаемости, % Среднее обилие, % Идентифицирован как

Ki 57,8 100 24,3 S. olivochromogenes

K2 51,1 100 21,5 S. violascens

K9 15,6 100 6,54 S. varsoviensis

K16 6,7 33 2,8 S. cinereoruber

K11 2,2 33 0,9 S. roseoflavus

K17 15,6 67 6,5 S. olivaceoviridis

K21 11,1 33 4,7 S. hygroscopicus

Micr 4,4 67 1,9 Micromonospora sp.

K3 6,7 67 2,8 S. albovinaceus

K5 8,9 67 3,7 S. canus

K6 13,3 67 5,6 S. endus

K7 4,4 67 1,9 S. variabilis

K8 6,7 67 2,8 Streptomyces sp.

K14 17,8 67 7,5 Streptomyces sp.

X 15,6 100 6,5 Streptomyces sp.

Таблица 2

Видовая структура комплекса актиномицетов гнезд L.niger

Штамм Численность, х 103 КОЕ/г Частота встречаемости, % Среднее обилие, % Идентифицирован как

L5 200 100 15,9 S. olivochromogenes

L3 302 100 24,1 S. violascens

L2 262 100 20,9 S. varsoviensis

L10 64,4 67 5,1 S. cinereoruber

K11 4,4 33 0,4 S. roseoflavus

K17 11,1 67 0,9 S. olivaceoviridis

Li 31,1 67 2,5 S. roseolilacinus

Micr 8,9 67 0,7 Micromonospora sp.

L4 44,4 33 3,6 S. resistomycificus

L6 82,2 67 6,6 S. pseudogriseolus

L7 37,8 67 3,0 S. sporoclivatus

L9 66,7 67 5,3 S. nashvillensis

L"9 13,3 33 1,1 S. carpaticus

L11 26,7 67 2,1 S. ambofaciens

Li6 37,8 67 3,0 S. albus

L17 4,4 33 0,4 S. durhamensis

Micr-1 55,6 33 4,4 Micromonospora sp.

Таблица 3

Видовая структура комплекса почвенных актиномицетов гнезд Е.симси1апа

Штамм Численность, х 103 КОЕ/г Частота встречаемости, % Среднее обилие, % Идентифицирован как

F2 42,2 100 8,6 Б. оуПасет

f8 33,3 100 6,8 Б. violascens

F3 171 100 35 Б. varsoviensis

F1 100 100 20,5 Б. cinereoruber

F5 22,2 67 4,5 Б. noboritoensis

F9 15,6 67 3,2 Б. olivaceoviridis

F4 15,6 100 3,2 Б. hygroscopicus

Micr 2,2 33 0,5 М^юшотврот Бр.

F6 33,3 100 6,8 Б. Лгошо/ШСШ

F7 6,7 33 1,4 Б^ерошусев Бр.

F10 8,9 33 1,8 Б. globisporus

F11 37,8 67 7,7 Б. violaceoruber

soviensis, Б. апегеогиЬег (табл. 1, 2). Самый многочисленный вид, условно идентифицированный нами как Б. violascens (он обладал рядом отличий от типовых видов, описанных в [14]), присутствовал во всех образцах. В гнезде Ь. niger его численность достигала аб-

солютного максимума (3 х 105 КОЕ/г), что на порядок больше, чем в гнездовом материале И. сытсы1апа (3 х 104 КОЕ/г) и контрольной почве (5 х 104 КОЕ/г). Вид Б. olivochromogenes в фоновой почве насчитывал 5,78 х 104 КОЕ/г, а в холмике Ь. niger — до 2 х х 105 КОЕ/г (табл. 1—3).

В гнездовом материале И. сытсы1апа возрастание численности происходит за счет видов Б. varsovi-ensis, Б. cinereorыber (табл. 2—4). Представителей вида Б. varsoviensis в муравейнике И. сытсы1апа на порядок больше (1,7 х 105 КОЕ/г), чем в фоновой почве (1,5 х х 104 КОЕ/г) и в холмике Ь. niger (2,6 х 104 КОЕ/г). Численность Б. cinereorыber в гнезде прытких степных муравьев составляет 105 КОЕ/г, что на два порядка больше, чем в контрольной почве (6,7 х 103 КОЕ/г), и на порядок выше, чем в гнездовом материале черных садовых муравьев (6,4 х 104 КОЕ/г).

Таблица 4

Критерии значимости видов в комплексе почвенных актиномицетов

Частота встречаемости, % Степень типичности Относительное обилие (р), % Степень доминирования

по [22] по [23]

> 60 типичный > 36 доминантный

30—60 частый 16—36 субдоминантный

< 30 редкий < 16 минорный

Дополнительный вклад в увеличение численности актиномицетов в гнездах муравьев вносят также виды, не встречающиеся в контрольной почве (табл. 1—3).

Таким образом, в образцах гнездового материала численность актиномицетов выше, чем в фоновой почве, что особенно характерно для жилища Ь. т-ger. Можно предположить, что именно деятельность черных садовых муравьев ведет к росту численности стрептомицетов в почве.

Изучаемые объекты характеризуются схожей шириной видового спектра актиномицетов: 15 фенотипов было выделено нами из образцов фоновой почвы, несколько больше — из гнездового материала Ь. т-ger, и у И. сытсы1апа — 12 фенотипически отличных штаммов.

Для определения значимости вида в сообществе применяют критерии частоты встречаемости и относительного обилия (табл. 4). Частота встречаемости описывает равномерность или неравномерность распределения вида в комплексе. Она рассчитывается как процентное отношение числа образцов, где встречается вид, к общему числу исследованных образцов. Относительное обилие — доля, занимаемая видом в комплексе рассматриваемого объекта.

Сравнение актиномицетных комплексов изучаемых объектов показало отсутствие явных доминант — видов, чья доля в сообществе превышает 36%. Груп-

пировка субдоминатных (16—36%) и типичных видов составляет почти половину. Именно эти виды являются общими, благодаря им численность стрепто-мицетов в муравьиных гнездах достоверно больше, чем в контрольной почве.

Часть комплекса, представленная минорными видами, специфична для каждого из изученных местообитаний. Она включает как частые, так и редкие виды, чье относительное обилие не превышает 16% (табл. 4).

Таким образом, в стрептомицетных комплексах гнезд Ь. niger и И. сытсы1апа примерно половину по численности составляют виды, унаследованные от "родительской" почвы, а другая половина сформирована специфическим набором видов.

При оценке разнообразия внутри местообитания [18] необходимо знать число видов на определенной площади и то, насколько равномерно распределены виды по их обилию в сообществе. Для оценки параметров 0 -разнообразия комплексов актиномицетов, выделенных из контрольной почвы и гнезд Ь. niger и И. сытсы1апа, рассчитывали индексы доминирования (П), разнообразия (Н), выровненности (Е) и сходства (Б), известные из общей экологии [19] и представляющие математическое выражение зависимости между числом видов и их значимостью [20].

Величины индекса Шеннона (Н) для актиноми-цетных комплексов всех исследованных объектов близки и позволяют охарактеризовать разнообразие как достаточно высокое (табл. 5). Обычно значения Нлежат в пределах от 1,5 до 3,5: чем больше индекс Шеннона, тем выше видовое разнообразие сообщества [16]. Большее значение рассчитано для контрольной почвы, меньшее — для гнезд Е. cыnicыlaria.

Таблица 5

Значения индексов доминирования (В), разнообразия (Н), выровненности (Е) и сходства (£) для комплексов актиномицетов, выделенных из контрольной почвы и гнезд Ь. niger и Л. ситсиЫпа

Показатель Контрольная почва

Н 2,95 2,80 2,70

Е 0,86 0,83 0,85

П 0,13 0,14 0,19

Б 1—11 11—111 I—III

0,48 0,38 0,37

Индекс выравненности Е (индекс Пиелоу) характеризует равномерность распределения обилия по таксонам, его значение максимально при равном обилии всех видов. Из исследованных сообществ наибольшее значение Е отмечено для фоновой почвы (0,86).

Таким образом, значения индексов Н и Е для всех исследованных актиномицетных комплексов близки и показывают высокое биоразнообразие и выравнен-

ность, что характеризует их как зрелые и стабильные. Максимальные величины отмечены для фоновой почвы (табл. 5).

Наименьшее значение индекса доминирования Симпсона (D) отмечено для контрольной почвы, а наибольшее — для гнезд Formica (с увеличением D разнообразие уменьшается). Данный показатель является весьма чувствительным индикатором доминирования одного или нескольких видов и слабо зависит от видового богатства [16]. В актиномицетном комплексе Formica присутствует вид с высоким обилием (35%) — S. varsoviensis (табл. 5).

Для оценки степени сходства или различия комплексов актиномицетов, выделенных из гнездового материала и фоновой почвы (D -разнообразия или разнообразия между местообитаниями) был использован коэффициент сходства Съёренсена (S). Значение данного показателя соответствует спектру вероятностей от абсолютного несходства до полного совпадения видовой структуры рассматриваемых сообществ. Коэффициент S, рассчитанный для контрольной почвы и гнездового материала Lasius, составляет 0,48, т.е. сходств и различий примерно поровну. В парах "контроль—Formica" и "Formica—Lasius" S практически одинаков: 0,37 и 0,38, т.е. комплекс актиномицетов из гнезда Formica одинаково далек и от контрольной почвы, и от комплекса из гнезда Lasius. Р-разнообразие можно характеризовать как высокое.

Итак, структуры актиномицетных комплексов гнездового материала L. niger и F. cunicularia схожи с фоновой почвой по разнообразию и выравненно-сти, но заметно отличаются численностью и набором видов.

Влияние муравьев на разнообразие актиномице-тов прежде всего опосредованно как результат изменения почвенных свойств в ходе строительства и устройства гнезда. В литературе же известны примеры яркого мутуалистического взаимодействия между муравьями и актиномицетами, включая симбиоз между муравьями-листорезами из трибы Attini и обитающими на поверхности их тел актиномицетами рода Pseudonocardia. Эти актиномицеты обладают специфической антибиотической активностью в отношении микромицета Escovopsis sp., который паразитирует в грибных садах, культивируемых муравьями. Муравьи в свою очередь предоставляют актиномицетам уникальную экологическую нишу, обеспечивают их распространение и снабжают питательными веществами [21].

У менее специализированных муравьев подобный мутуализм может существовать в виде поверхностно ассоциированной или внутренней "актинофлоры", которая способна, например, предохранять муравьев от энтомопатогенов. Поэтому на следующем этапе изучали комплекс прокариот, непосредственно связанных с муравьями L. niger и F. cunicularia. Оценивались численность и видовое разнообразие актиноми-цетных комплексов, выявляемых в посевах смывов

Рис. 1. Общая численность актиномицетных комплексов в гнездовых холмиках L. niger (II) и F. cunicularia (III) и контрольной почве (I): N — число колониеобразующих единиц актиномицетов в грамме субстрата. Планки погрешностей соответствуют величине относительной ошибки

и суспензий из отмытых муравьев L. niger и F. cu-nicularia. Мы предполагаем, что в смыв попадают организмы, непрочно связанные с поверхностью муравья либо случайные, с прилипшими частичками почвы, в то время как в гомогенизате присутствуют актиномицеты, адгезированные на покровах, и/или возможные эндосимбионты.

В посевах из гомогенизатов L. niger численность актиномицетов составляет 2,6 х 106 КОЕ/г особь, а в гнездовом холмике L. niger — 1,26 х 106 КОЕ/г почвы. В суспензии Formica численность актиномицетов 6,2 х 105 КОЕ/г особь, в гнезде — 4,9 х 105 КОЕ/г почвы. Поскольку вес муравьев составляет несколько мг, при пересчете в граммы получается, что численность актиномицетов в самих муравьях (сотни КОЕ/г) и их гнездах практически одинакова (рис. 1,2). В смывах обоих видов муравьев численность оценивается в 4 х 105 КОЕ/г особь, что сопоставимо с контрольной почвой — 2,3 х 105 КОЕ/г почвы.

Рис. 2. Средняя численность актиномицетов, ассоциированных с муравьями L. niger (I) и F. cunicularia (II): а — смыв, б — гомоге-низат. N — число колониеобразующих единиц актиномицетов, выделенных из одного муравья

Рис. 3. Видовая структура стрептомицетных комплексов, ассоциированных с муравьями Ь. niger (I) и F. сытсы1апа (II):

а — смыв, б — гомогенизат. Доля вица в сообществе, %

Численность актиномицетов, выделенных из го-могенизатов черных садовых муравьев, значительно выше, чем в посевах из суспензии прытких степных муравьев (рис. 2), хотя последние крупнее (в среднем вес муравья Formica более чем в три раза превышает рабочего Lasius). При этом количество актиномицетов, вырастающих из смывов, не зависит от размера муравья.

По ширине видового спектра лидирует вариант "Lasius смыв"; в посевах было выявлено 10 фенотипов, идентифицированных как Streptomyces. Смывы с Formica позволили выявить только пять видов стреп-томицетов. В посевах из гомогенизатов обоих видов муравьев выявлено по шесть фенотипов, также отнесенных к роду Streptomyces.

Обнаружены два общих вида для смыва и гомоге-низата L. niger—S. filamentosus и S. longisporus (рис. 3). В посевах из гомогенизата S. filamentosus доминирует (53%), а в посеве смыва становится минорным (5%). Напротив, S. longisporus доминирует в смывах (38%) и субдоминантен (12%) в гомогенизате L. niger (рис. 3).

В стрептомицетных комплексах, ассоциированных с муравьями F. cunicularia, также отмечены два общих вида — S. speleomicini, S. viridogenes (рис. 3). S. viridogenes доминировал в смывах (59%), а в суспензии был субдоминантом (18%). Доля S. speleomicini в смыве и суспензии составляет 6—7%, что характеризует его как минорный вид. В посевах из гомо-

генизатов F. cunicularia доминировал S. varsoviensis (59%), не обнаруженный в посевах поверхностных смывов (рис. 3).

Таким образом, структурные характеристики ак-тиномицетных комплексов, ассоциированных с муравьями, зависят от методических подходов к их выделению: меняются доминанты и субдоминаты, отличаются наборы минорных видов. По нашему мнению, для поиска возможных симбиотических актиноми-цетов более перспективны виды, выделенные из суспензий.

Выявленные отличия между стрептомицетными комплексами, ассоциированными с муравьями, наглядно иллюстрируются параметрами а-разнообра-зия (табл. 6).

Наибольшее значение индекса разнообразия H отмечено для смыва Lasius, наименьшее — для смывов с муравьев Formica, а гомогенизаты имеют практически одинаковые значения. Для индекса выравнен-ности Е можно повторить вышесказанное, поскольку этот показатель прямо пропорционален индексу Шеннона.

Минимальное значение индекса доминирования D отмечено для "смыва Lasius". В комплексах стреп-томицетов, ассоциированных с Formica, доминанты более обильны (рис. 3), максимальное значение D вычислено для варианта "смыв" (табл. 6).

Таблица 6

Значения индексов доминирования, разнообразия, выровненности и сходства для комплексов стрептомицетов, ассоциированных с муравьями L. niger и F. cunicularia

Показатели Lasius niger Formica cunicularia

смыв гомогенизат смыв гомогенизат

Индекс Шеннона (Н) 2,65 1,95 1,69 1,97

Индекс Пиелоу (E) 0,80 0,76 0,73 0,70

Индекс Симпсона (D) 0,26 0,33 0,41 0,38

Индекс Съёренсена (S) 0,21 0,26

0

В паре вариантов "смыв" и "гомогенизат" для стрептомицетных комплексов, ассоциированных с F. cunicularia и с L. niger, сходство видового состава (коэффициент Съёренсена) составляет соответственно 21 и 26% (табл. 5). Общих видов стрептомицетов для муравьев Lasius и Formica выделено не было — S равен нулю.

Заключение

Из гнездового материала муравьев выделяется большее число видов актиномицетов, чем при посеве из гомогенизированных муравьев или смывов.

Данное наблюдение является вполне ожидаемым, поскольку почва, из которой и состоят гнезда, считается естественным "банком" микроорганизмов, в частности актиномицетов. Существовать же в ассоциации с животными, очевидно, способно ограниченное число видов.

Комплексы стрептомицетов, выделенные с использованием живых муравьев, заметно менее разнообразны, менее выравнены, в них ярче выражены доминанты по сравнению с сообществами, выделенными из их гнезд (табл. 5, 6).

Ввиду практически полной разобщенности между актиномицетными сообществами муравьев и гнездового материала ß-разнообразие можно считать очень высоким. Для муравьев F. cunicularia и их гнезд выявлен один общий вид, S. cinereoruber, минорный в гомогенизате и субдоминантный в образцах холмика. Общих видов для актиномицетного сообщества самих муравьев L. niger и их гнезд не выявлено.

Сходства между сообществами актиномицетов в фоновой почве больше, чем между группами актиномицетов, связанными с живыми муравьями. Это позволяет предположить, что помимо опосредованного влияния на актиномицеты путем преобразования почвы муравьи формируют уникальные комплексы, непосредственно контактируя с актиномицетами. Механизмы, связи, взаимная выгода таких отношений, без сомнения, требуют дальнейшего изучения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Jones C.G., Lawton H.J., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. 1994. Vol. 69. P. 373—386.

2. Nkem J.N, Lobry de Bruyn L.A., Grant C.D., Huluga-le N.R. The impact of ant bioturbation and foraging activities on surrounding soil properties // Pedobiologia. 2000. Vol. 44. P. 609—621.

3. Holec M., Frouz J. The effect of two ant species Lasius niger and Lasius flavus on soil properties in two contrasting habitats // Eur. J. Soil Biol. 2006. Vol. 42. P. 213—217.

4. Cammeraat E.L.H, Risch A.C. The impact of ants on mineral soil properties and processes at different spatial scales // J. App. Entomol. 2008. Vol. 132. P. 285—294.

5. Frouz J, Jilkova KThe effects of ants on soil properties and processes (Hymenoptera: Formicidae) // Myrmecol. News. 2008. Vol. 11. P. 191—199.

6. Длусский Г.М. Муравьи рода Formica. М.: Наука, 1967. 236 с.

7. Czechowski W, Radchnko A., Czechowska W.The Ants of Poland: (Hymenoptera, Formicidae). Warzawa, 2002.

8. McCarthey AJ, Williams S.T. Methods for studying the ecology of actinomycetes // Methods in Microbiology. 1990. Vol. 22. P. 533—563.

9. Dauber J., Schroeter D., Wolters KSpecies specific effects of ants on microbial activity and N-availability in the soil of an old-field // Eur. J. Soil Biol. 2001. Vol. 37. P. 259—261.

10. Boulton A.M., Amberman K.D. How ant nests increase soil biota richness and abundance: a field experiment // Biodiversity & Conservation. 2006. Vol. 15. P. 69—82.

11. Boots B., Clipson N. Linking ecosystem modification by the yellow meadow ant (Lasius flavus) to microbial assemblages in different soil environments // Eur. J. Soil Biol. 2013. Vol. 55. P. 100—106.

12. Actinomycetes in biotechnology / Ed. M. Goodfellow. L.: Academic Press, 1988. 501 p.

13. Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. Классификация и диагностика почв России. М.: Изд-во Почв. ин-та им. В.В. Докучаева, 2004. 342 с.

14. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Наука, 1983. 245 с.

15. Методы почвенной биологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

16. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во научного и учебно-методического центра, 2002. 253 с.

17. Звягинцев Д.Г, Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос, 2001. 257 с.

18. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

19. Одум Ю. Экология. Т. 2 / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Мир, 1986. 376 с .

20. Мэгарран Э. Экология разнообразия и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

21. Currie C. A community of ants, fungi and bacteria: a multilateral approach to studying symbiosis // Ann. Rev. Microbiol. 2001. Vol. 55. P. 357—380.

22. Мирчинк Т.Т. Почвенные грибы как компонент 23. Любарский Е.Л. К методике экспресс-квалифика-

биогеоценоза// Почвенные микроорганизмы как компо- ции и сравнения описаний фитоценозов // Количествен-нент биогеоценоза. М.: Наука, 1984. ные методы анализа растительности. Уфа, 1974. С. 221—224.

Поступила в редакцию 14.08.13

COMPARATIVE STYDY OF THE ACTINOMYCETES COMMUNITIES

ASSOCIATED WITH LASIUS NIGER AND FORMICA CUNICULARIA

ANTS AND THEIR NESTS

J.V. Zakalyukina, M.V. Golitchenkov, O.I. Brovkina, T.S. Putyatina

For the first time a comparative analysis of the abundance and biodiversity actinomycetes complexes isolated from the living ants Lasius niger and Formica cunicularia, as well as of material anthills, was conducted. The number of actinomycetes detected in ants L. niger, close to a number of actinomycetes in their anthill, which is much higher than those for F. cunicularia. Actinomycetes community of anthills and intact soil are of high diversity, equitability, without severe dominants, the presence of common species. Biodiversity of actinomycetes associated with live ants is significantly below, and a set of actinomycetes are specific for each species of ants.

Key words: actinomycetes, ants, biodiversity, Lasius niger, Formica cunicularia.

Сведения об авторах

Закалюкина Юлия Владимировна — канд. биол. наук, мл. науч. сотр. кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ. Тел.: 8-917-554-80-04; e-mail: juline@mail.ru

Голиченков Максим Владимирович — канд. биол. наук, науч. сотр. кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ. Тел.: 8-903-61-13-805; e-mail: affen@mail.ru

Бровкина Ольга Игоревна — канд. биол. наук, науч. сотр. лаборатории молекулярной диагностики и геномной дактилоскопии, ФГУП ГНИИ генетики и селекции промышленных микроорганизмов. E-mail: floweret88@mail.ru

Путятина Татьяна Сергеевна — канд. биол. наук, науч. сотр. кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-35-01; e-mail: tputyatina@mail.ru