Фауна и динамика населения двупарноногих многоножек (Diplopoda) черневой тайги Салаира

№ 319

ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА

Февраль

2009

БИОЛОГИЯ

УДК 591.61: 591.9

А. С. Бабенко, П. С. Нефедьев, Ю. С. Нефедьева

ФАУНА И ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ДВУПАРНОНОГИХ МНОГОНОЖЕК

ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ САЛАИРА

Изучена фауна и динамика населения диплопод в черневых лесах Салаирского кряжа. Показана доминирующая роль многоножек в составе мезофауны почв исследуемой территории. Прослежено изменение численности многоножек в ряду циклической сукцессии (осинник-пихтач-поляна), типичной для черневой тайги. Расматриваются вопросы сезонной динамики активности диплопод на разных стадиях циклической сукцессии. Для Megaphyllum sjaelandicum отмечена самая северная точка нахождения на территории Западной Сибири.

Ключевые слова: двупарноногие многоножки, фауна, сезонная динамика активности, черневая тайга, Салаирский кряж.

Степень изученности почвенных беспозвоночных животных во всех природных зонах России намного ниже, по сравнению с обитателями наземно-воздушной среды, и лесные экосистемы Сибири не являются исключением. В условиях таежной зоны Сибири некоторые вопросы экологии почвенных беспозвоночных изучались в сосновых лесах Южного Приангарья [1-3], в Кузнецком Алатау и прилегающих регионах юга Сибири [4-7]. В основном эти работы были посвящены роли отдельных групп насекомых в экосистемах; изучение многоножек на Салаире, как и в других горных регионах Сибири, до последнего времени не проводилось. В то же время двупарноногие многоножки являются важнейшими деструкторами растительного опада в лесных экосистемах, а также ценным объектом для биоиндикационных исследований.

Диплоподы играют большую роль в почвообразовании, т. к. питаются отмершими растительными остатками, вовлекают в почву листовой опад, способствуют его гумификации. Их экскременты, как и копролиты дождевых червей, становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы. Важной особенностью диплопод является то, что они, благодаря наличию в кишечнике сим-бионтных микроорганизмов, способны питаться хвойным спадом, недоступным большинству других почвенных беспозвоночных. Ежедневно они употребляют количество пищи, равное 10-20% от веса их тела [8].

Первые сведения о двупарноногих многоножках Сибири появляются во второй половине XIX в. По материалам, собранным немецкими и шведскими учеными, был описан ряд видов из окрестностей Иркутска, а также с территории Западной Сибири и Дальнего Востока [9]. В середине ХХ в. чешский ученый Ян Гуличка публикует описания четырех новых родов и 11 видов диплопод из Кемеровской области (Cylindroiulus (Si-biriulus) dentiger, J. ghilarovi, Isobates (Orinisobates) sibiricus, Turanodesmus salairicus), с Алтая (Ghilarovia kygae, Teleckophoron montanum, Altajella pallida, C. (S.) altaicus, J. g. brachydactylus, Altajosoma pinetorum, A. densecavum) и Тувы (A. sajanica) [10-11] .

По мере накопления материалов начали появляться первые ревизии [12, 13]; опубликована фаунистическая сводка, касающаяся двупарноногих многоножек СССР

[14], в которой приводятся обобщенные данные о фауне диплопод Сибири и Дальнего Востока, насчитывающей

46 видов и подвидов. Дальнейший вклад в изучение фауны Сибири, по-прежнему, продолжали вносить зарубежные специалисты, обрабатывая сборы отечественных зоологов и описывая новые формы: Orinisobates sibiricus

[15], Ghilarovia novosibirica [16], Diplomaragna гууШт,

Б. longibrachiata, D. feynmani, D. kemerovo, D. bakurovi, D. golovatchi, D. shilenkovi, D. coxalis [9].

Только в 90-х гг. XX в. появились специальные обзоры фауны двупарноногих многоножек Сибири и Дальнего Востока России. Они были выполнены отечественным исследователем Е.В. Михалевой [17, 18]. Ею упоминается о 36 определяемых видах и подвидах дип-лопод, известных для Сибири. Однако систематическое положение 7 сибирских и 2 дальневосточных видов продолжает оставаться неясным. Несколько ранее был опубликован обзор голарктического семейства Ро1у-zoniidae [19] с информацией о виде, широко распространенном в азиатской части России и прилегающих территориях Северо-Восточного Китая и Монголии. В целом среди работ, сыгравших важную роль в познании семейства Diplomaragnidae, особое место занимают исследования Е.В. Михалевой [20].

В последнем обзоре двупарноногих многоножек фауны Сибири упоминается 45 видов и подвидов дип-лопод [21]. Исследования П.С. Нефедьева пополнили видовой список диплопод азиатской части России новым для данной территории видом и родом, а другие вид, род и семейство оказались новыми для Сибири в целом; также для 6 форм расширено представление о северной границе ареала [22].

Целенаправленных исследований экологических особенностей двупарноногих многоножек Сибири, в том числе и Западной, до последнего времени не проводилось. Все известные работы, касающиеся этой территории, посвящены изучению сообществ почвенной мезофауны, где диплоподы - только один из компонентов [23-26]. Результаты изучения особенностей биото-пического распределения и популяционных характеристик западносибирских диплопод отражены в работах, посвященных многоножкам юго-востока Западной Сибири [27-29]. В Восточной Сибири выполнены немногочисленные комплексные исследования почвенной мезофауны, в том числе и двупарноногих многоножек, чему посвящены труды И.Г. Воробьевой, Л.Б. Рыбало-ва, Т.Е. Россолимо и Н.Т. Залесской [30-33],

В целом недостаточность изученности экологических особенностей двупарноногих многоножек Сибири является очевидной, и необходимость проведения дальнейших исследований в этой области мириаподо-логии очень важна.

Материал и методика

Исследования фауны и экологии многоножек проводились в черневых лесах Салаирского кряжа. Для салаирских черневых лесов характерна парцеллярная структура древесного яруса и травостоя. Осиновые крупнотравные парцеллы чередуются здесь с пихтовыми парцеллами и крупнотравными полянами. Любая из полян является обязательным звеном в многолетней динамике черневых лесов. В ходе естественной сукцессии один тип леса при распаде сменяется одним типом полянного сообщества [34]. Изучение почвообитающих диплопод проводилось в осевой части Салаирского кряжа, в 16 км к юго-западу от пос. Мирный Новосибирской области на трех участках, представляющих собой последовательные стадии циклической сукцессии: в пихтовом мелкотравно-кустарниковом лесу, в осиновом крупнотравном лесу и на крупнотравноборцовой поляне.

Состав древостоя пихтача 10П. Возраст пихты около 50 лет, высота деревьев в среднем 18 м, диаметр 20 см, сомкнутость крон 0,8-0,9. Подлесок состоит из редких кустов Rubus idaeus L. и Ribes arthropurpureum C.A. Mey. Общее проективное покрытие травостоя 3060%, высота травостоя 60 см. В травяном покрове встречаются единичные экземпляры Prumella vulgaris L., Veronika serpillifolia L., Pteridium aquilinum L., Cacalia hastate L., Crepis sibirica L. Подстилка равномерная, из хвои и веточек пихты, мощность до 2,5 см. Почва слабодерново-глубокоподзолистая. Формирование четко выраженного горизонта А1 в пихтаче не происходит, и сразу же под лесной подстилкой выделяется горизонт А1А2.

На поляне сомкнутость травостоя составляет 95100%, средняя высота травостоя 1,2-1,5 м. Здесь в небольшом количестве встречаются Aconitum septentrionale Koelle, Bupleurum longifolium L., Crepis sibirica L., Ae-gopodium podagraria L., Filipendula ulmaria L. Присутствуют также единичные экземпляры видов черневого крупнотравья: Angelica sylvestris L., Dactylis glomereta L., Festuca gigantean L., а также луговые виды: Pedicularis uncinata Steph., Ranunculus repens L., Ranunculus polyante-mus L., Carex muricata L. Покрытие подстилкой равномерное, составляет 70-80%, мощность подстилки - до 1 см, покрытие мхом - 5-7%. Подстилка состоит из среднеминерализованной хвои пихты, листьев осины, остатков кустарников и стеблей трав. Почва на поляне дерново-глубокоподзолистая, поверхностно оглеенная.

В осиновом лесу состав древостоя 10Ос, пихта встречается единично. Возраст осины - 60 лет, высота в среднем 20 м, диаметр 28-30 см, сомкнутость крон 0,7. Подлесок состоит из единичных кустов Padus avium Mill., Sorbus sibirica Hedl., Caragana arborestens Lam., Rubus idaeus L., Ribes arthropurpureum C.A. Mey. Травостой густой, сомкнутый, равномерный; он отчетливо разделен на три подъяруса. Средняя высота тра-

востоя 1,2 м, общее проективное покрытие 90%. В осиннике встречаются Pteridium aquilinum Ь., Mat-teuchea strutiopteris Ь., Calamagrostis obtusata Тгт., Brachypodium sylvaticum Ь. Кроме этого, здесь произрастают те же виды крупнотравья, что и на поляне. Подстилка осинника равномерная, мощностью до 1,5 см, представлена в основном листьями осины. Почва дерново-глубокоподзолистая.

Формирование почв в районе исследований происходит в условиях умеренно холодного континентального климата с высокими амплитудами колебаний температуры и выпадения осадков по сезонам года. Устойчивый мощный снежный покров предохраняет почву от глубокого и длительного промерзания, что значительно удлиняет период активности биологических процессов в почве. Все это определяет высокую напряженность биологического круговорота на Салаире и в конечном итоге оказывает решающее влияние на специфику протекающих здесь почвообразовательных процессов. Достаточное количество тепла и влаги способствует развитию мощного травяного покрова (вы-сокотравья), дающего большое количество зольных веществ. Образования хорошо выраженной подстилки не происходит, т.к. в годовом цикле обильный опад растительности почти полностью разлагается активными представителями почвенной фауны и микроорганизмами.

Количественные учеты многоножек проводились в 1986-1989 гг. в июне-августе. Почвенные беспозвоночные учитывались ловушками Барбера с фиксатором (4%-й формалин), а также при ручной разборке проб почвы и подстилки [35]. Всего за период наблюдений было отмечено около 2200 экземпляров диплопод, относящихся к пяти видам.

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований в черневой тайге Салаира зарегистрировано пять видов двупарноногих многоножек (Мш ghilarovi ghilarovi виИска, 1963, ЗШпЫш profugus (БШхЪе^, 1876), Megaphyllum sjaelandicum (Мешей:, 1868), Schizoturanius tabescens (8ШхЪе^, 1876), Altajosoma Бр.) из 5 родов (Мш, ЬтЫш, Megaphyllum, Schizoturanius, Altajosoma), относящихся к трем семействам (.ТиМае, Polydesmidae, Dip-lomaragnidae) и трем отрядам (Julida, Polydesmida, Chordeumatida).

Все найденные в черневых лесах Салаира диплоподы имеют достаточно ограниченные ареалы. Так, Мш ghilarovi ghilarovi GuliCka был описан из сборов в окрестностях г. Прокопьевска Кемеровской области [10], а затем переописан Михалевой [17] по новым материалам из Новосибирской области, Красноярского края и Республики Хакасии. Этот вид распространен на юге Сибири (Кемеровская и Новосибирская области, Республика Хакасия, Красноярский край) и Алтае (Республика Алтай). Данный вид экологически пластичен, встречается в различных биотопах: в темнохвойных и мелколиственных лесных формациях, на разнотравных и альпийских лугах, в горной мохово-каменистой тундре.

ЗШпЫш profugus встречается в южной части Западной Сибири: в Томской, Новосибирской, Кемеров-

ской областях, Республике Хакасия, а также Восточной Сибири в Красноярском крае. Наши находки этого кив-сяка в Томской области свидетельствуют о более северной границе ареала вида. Сведения о находке этого кивсяка в Алтайском крае являются ошибочными; на самом деле там обитает близкий вид - X тиШпісш [36]. Кивсяки этого вида охотно селятся в подстилке различных типов леса, а также на лугах и полянах.

Ареал Зскіїоїигапіш' їаЬеісєт' охватывает и Западную и Восточную Сибирь (Новосибирская, Кемеровская, Томская области, Республика Хакасия, Алтайский край, Республика Алтай, Красноярский край). Северная граница ареала вида проходит по югу Томской области. Представители этого вида отмечены во всех типах леса (мелколиственные, смешанные и темнохвойные лесные формации), на лугах и лесных полянах.

Значительный интерес представляет находка на Са-лаире кивсяка Megaphyllum sjaelandicum (Мешег!,

Отдельные виды диплопод распределены на изученной территории неравномерно. Основная масса среди собранных многоножек приходится на представителей отряда .ТиШа (Мш ghilarovi и &Ъти1ш рто^£и8), которые на полянах составляют почти половину от всего численного разнообразия почвенных беспозвоночных, а по биомассе в данном биотопе уступают лишь дождевым червям. К числу явных доминантов во всех биотопах относится Мш ghilarovi, его доля на обследованных участках составляет не менее 45% от всех диплопод. В осиннике лишь немногим ему уступает

Локомоторная активность диплопод проявляется в районе исследований с начала мая по середину октября без явно выраженных пиков в течение вегетационного периода. Значительное влияние на двигательную активность напочвенных и почвенных многоножек оказывают микроклиматические условия биотопа. Как правило, на полянах многоножки раньше достигают пика активности (в конце июня), в то время как в медленнее прогревающихся пихтачах максимум активности приходится на середину июля. В засушливый период у диплопод (особенно пред-

1868). Этот вид распространен в Центральной и Восточной Европе до Уральских Гор и лишь совсем недавно был отмечен на территории Западной Сибири в Республике Алтай. Известна также единственная находка этого вида в Западном (Рудном) Алтае, на территории Восточного Казахстана [36]. Таким образом, находка данного вида в Новосибирской области позволяет считать, что он проникает на север, по крайней мере, до Салаирского кряжа.

В общей структуре населения почвенной мезофау-ны черневой тайги Салаира многоножки играют ведущую роль. В районе исследований, кроме двупарноногих многоножек, встречаются также представители класса губоногих (Chilopoda), однако их численность заметно ниже на всех изученных участках. Диплоподам заметно уступают в численности ведущие группы почвенных жесткокрылых, как хищники (Carabidae, Staphylinidae), так и фитофаги (Elateridae) (табл. 1).

БШгШш profugus; остальные виды многоножек встречаются относительно реже, и их плотность на ключевых участках значительно ниже (табл. 2).

В пихтаче Мш ghilarovi является фоновым видом, его относительная доля составляет 59% от всех собранных диплопод. Этот вид предпочитает наиболее увлажненные места обитания с высокой степенью затенения. В свою очередь, БАти1ш profugus предпочитает менее увлажненные биотопы с высокой долей крупнотравья в растительном покрове. На полянах и в осинниках доля этого вида наиболее высока (табл. 2).

ставителей отряда Julida) наблюдается резкое снижение активности.

Следует отметить, что даже в суровых климатических условиях юга Сибири некоторые обитающие в почве и подстилке почвенные беспозвоночные сохраняют двигательную активность в зимний период. Наблюдения, проведенные нами в черневых лесах Сала-ирского кряжа (вблизи пос. Мирный) показали, что при низкой положительной температуре субстрата (от 0,8 до 2,8°С) доля активных особей среди зимующих многоножек-диплопод составляет 10%. Ранее фено-

Т а б л и ц а 1

Сравнительная плотность населения доминирующих групп мезофауны в черневой тайге Салаира

Группа мезофауны Плотность различных групп мезофауны, экз./м2

Саг 81 Dip СЫ1 Ьит Е1

Пихтач 48,6 91,0 193,7 120,1 15,0 12,5

Осинник 50,4 99,1 219,0 72,3 28,8 20,1

Поляна 53,9 82,2 204,8 14,6 34,4 6,8

Примечание. Саг - Carabidae, 81 - Staphylinidae, Бір - Diplopoda, СЫ1 - Chilopoda, Е1 - ЕМег^ае, Ьит - ЬитЬп^ае.

Т а б л и ц а 2

Соотношение численности и плотность населения отдельных видов многоножек в различных биотопах черневой тайги Салаира

Виды Плотность (экз./м2) и относительная численность (%) многоножек

Пихтач Поляна Осинник

экз./м2 % экз./м2 % экз./м2 %

Зиїт ghilarovi 115,2±6,7 59 102,3±7,9 50 98,8±6,4 45

5,іЬігіиІт profugus 49,0±2,5 25 54,2±5,4 26 77,6±3,2 36

Megaphyllum sjaelandicum 2,6±0,5 1 0 0 0 0

8сЫюШгатш tabescens 20,7±3,0 11 18,8±1,9 9 11,5±2,2 5

Alta¡osoma sp. 6,3±1,2 4 30,8±1,8 15 32,0±2,4 14

Плотность (экз./м2) 193,7±6,2 100 204,8±11,0 100 219,0±9,8 100

мен зимней активности беспозвоночных в сходных климатических условиях был отмечен в Южной Канаде [37].

На Салаире важным фактором, обеспечивающим благоприятные условия для выживания почвенных беспозвоночных, является высота снежного покрова. Толща рыхлого снега за счет его слабой теплопроводности препятствует значительному промерзанию почвы. Здесь при средней мощности снежного покрова

около 50 см почва промерзает на глубину до 80 см, а при глубине снега 95 см почва не промерзает глубже 5 см, причем температура промерзшего слоя остается близкой к 0°С. При мощности снежного покрова свыше 100 см мерзлым оказывается только верхний слой подстилки [38]. Благодаря теплоизолирующим свойствам снежного покрова период активность многоножек на Салаире оказывается заметно продолжительнее, чем на прилегающих территориях Западной Сибири.

ЛИТЕРАТУРА

1. Дмитриенко В.К. Распределение хищных членистоногих в лесной подстилке // Пространственная ориентация членистоногих и клещей.

Томск, 1979. С. 116-119.

2. Дмитриенко В.К. Распределение стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в лесах Южного Приангарья // Наземные членистоногие Сибири и

Дальнего Востока. Иркутск, 1985. С. 16-23.

3. Дмитриенко В.К. Изменение структуры сообществ мезофауны в грунтах промышленных отвалов, используемых для лесовосстановления //

Материалы докл. IX Всесоюз. совещ. «Проблемы почвенной зоологии». Тбилиси, 1987. С. 86-87.

4. Мордкович В.Г., Кулагин О.В. Состав жужелиц и диагностика направления сукцессии техногенных экосистем Кузбасса // Известия СО АН

СССР. Серия биологических наук. 1986. № 13/2. С. 86-92.

5. Бабенко А. С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1991. 189 с.

6. Ефимов Д.А. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) черневой тайги предгорий Горной Шории // Проблемы сохранения биологического

разнообразия Южной Сибири: Материалы I Межрегион. науч.-практ. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. 76 с.

7. Ефимов Д.А. Жужелицы темнохвойных лесов Кузнецкого Алатау и их роль в регуляции численности лесных фитофагов // Биологическая и

интегрированная защита леса: Тез. докл. Междунар. симп. Пушкино, 1998. С. 31.

8. Бабенко А. С. Экология почвенных беспозвоночных. Томск: Изд-во НТЛ, 2006. 104 с.

9. Shear W.A. On the Central and East Asian milliped family Diplomaragnidae (Diplopoda, Chordeumatida, Diplomaragnoidea) // Amer. Mus. Novit.

1990. №. 2977. Р. 1-40.

10. Гуличка Я. Новые многоножки (Diplopoda) из СССР. Часть 1 // Зоологический журнал. 1963. Т. 42, вып. 4. С. 518-524.

11. Гуличка Я. Новые многоножки (Diplopoda) из СССР. Часть 2 // Зоологический журнал. 1972. Т. 51, вып. 1. С. 36.

12. Головач С.И. Систематическое положение некоторых азиатских Chordeumida (Diplopoda) // Зоологический журнал. 1977. Т. 56, вып. 2. С. 714-724.

13. Hoffman R.L. A note on the status of Polydesmus clavatipes and some related species from Central Asia (Diplopoda, Polydesmidae) // Zool. Anz.

1975. Bd. 194. H. 1/2. S. 79-83.

14. Loksina I.E., Golovatch S.I. Diplopoda of the USSR fauna // Pedobiologia. 1979. Bd. 19. S. 381-389.

15. Enghoff H. The millipede family Nemasomatidae with the description of a new genus and a revision of Orinisobates (Diplopoda, Julida) // Entom.

Scand. 1985. Vol. 16. P. 27-67.

16. Shear W.A. Systematic position of the milliped species Alloiopus solitarius Attems and the genus Ghilarovia Gulicka (Chordeumatida, Anthroleu-

cosomatidae) // Myriapodologica. 1988. Vol. 2, № 8. P. 49-58.

17.MikhaljovaE.V. The millipedes (Diplopoda) of Siberia and the Far East of Russia // Arthropoda Selecta. 1993. Т. 2, № 2. С. 3-36.

18. Mikhaljova E.V. The millipedes of the Far East of Russia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 1998. Т. 7, № 1. С. 1-77.

19. Shelley R.M. The milliped family Polyzoniidae in North America, with a classification of the global fauna (Diplopoda Polyzoniida) // Arthropoda Selecta. 1998. Vol. 6, № 3/4. P. 3-34.

20. Mikhaljova E.V. Review of the millipede family Diplomaragnidae (Diplopoda: Chordeumatida) // Arthropoda Selecta. 2000. Vol. 8, № 3. P. 153-181.

21. MikhaljovaE.V., Golovatch S.I. A review of the millipede fauna of Siberia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 2001. Vol. 9, № 2. P. 103-118.

22. MikhaljovaE.V., NefedievP.S. A contribution to the millipede fauna of Siberia (Diplopoda) // Arthropoda Selecta. 2003. Vol. 11, №. 1. P. 81-87.

23. Бызова Ю.Б., Чадаева З.В. Сравнительная характеристика почвенной фауны различных ассоциаций пихтового леса (Кемеровская область) // Зоологический журнал. 1965. Т. 44, вып. 3. С. 331-339.

24. Козловская Л.С. Фауна заболоченных лесных почв в междуречье Оби и Томи // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. С. 141-164.

25. Порядина Н.М. Почвенные беспозвоночные мезофауны средней тайги Западной Сибири // Зоологический журнал. 1989. Т. 68, вып. 5. С. 138-142.

26. Рыбалов Л.Б. Почвенная мезофауна таежных и пойменных экосистем среднего течения реки Енисей // Проблемы почвенной зоологии: Тез.

10-й Всесоюз. конф. по почв. зоологии. Новосибирск, 1991. С. 87.

27. Нефедьев П.С. Фауна и экология многоножек (Myriapoda) реликтовой липовой рощи (с. Кузедеево) // Студент и научно-технический прогресс: Материалы Междунар. науч. студ. конф. Новосибирск, 2002. С. 35.

28. Nefediev P.S. On the Diplopoda of the south-west Siberia // Abstract of 12th International Congress of Myriapodology. Mnizim, South Africa. Pietermaritzburg, 2002. P. 30.

29. Нефедьев П.С., Нефедьева Ю.С. Сезонная динамика численности двупарноногих многоножек (Diplopoda) в лесах Западной Сибири // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Материалы докл. IV Всерос. совещ. Тюмень, 2005. С. 177-178.

30. Воробьева И. Г. Эколого-фаунистическая характеристика населения многоножек (Myriapoda) среднего Енисея // Проблемы почвенной зоологии. Материалы II Всерос. совещ. М.: Изд-во КМК, 1999. С. 33-34.

31. Воробьева И.Г. Структура животного населения почв средней тайги Приенисейского региона: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2002. 21 с.

32. Воробьева И.Г., Рыбалов Л.Б., Россолимо Т.Е., Залеская Н.Т. Зонально-ландшафтное распределение фауны и населения многоножек (Myri-

apoda) в бассейне р. Енисей // Изучение биологического разнообразия Енисейского трансекта: Животный мир. М., 2002. С. 60-71.

33. Рыбалов Л.Б. Почвенная мезофауна таежных и пойменных экосистем среднего течения реки Енисей // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. X Всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991. С. 87.

34. Лащинский Н.Н., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа. Высшие сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 1993. 59 с.

35. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 9-26.

36. Mikhaljova E. V., Nefediev P.S., Nefedieva J.S. New data on millipedes of the family Julidae (Diplopoda, Julida) from Altai, Siberia. Zootaxa. 2007.

№ 1541. P. 57-63.

37. Aitchuson C. Winter-active sub-nivean invertebrates in Southern Canada // Pedobiologia. 1979. Vol. 19, № 2. P. 121-128.

38. Лащинский Н.Н., Лузанов В.Г., РевякинаМ.П. и др. Экология сообществ черневых лесов Салаира. Новосибирск: Наука, 1991. 73 с.

Статья представлена научной редакцией «Биология» 26 августа 2008 г.