Видовой состав зоопланктона северо-восточного шельфа Сахалина весной 19982002 гг.

2006

Известия ТИНРО

Том 144

УДК 591.524.12

И.Б.Пискунов

ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ШЕЛЬФА САХАЛИНА ВЕСНОЙ 1998-2002 ГГ.

В результате ряда комплексных исследований СахНИРО и ТИНРО-центра с 1998 по 2002 г. были получены данные по весеннему зоопланктону шельфа северо-восточного Сахалина. Выяснено, что зоопланктон шельфа в этот период состоит из более чем 50 видов из 14 систематических групп. Основа биомассы сообщества — несколько видов копепод, эвфаузиид и хетогнат. Доминируют в сообществе Metridia okhotensis, Thysanoessa longipes, T. raschii и Sagitta elegans. На 95 % сообщество состоит из океанических мезопелагических крупных организмов. Незначительная доля биомассы зоопланктона весной принадлежит молоди копепод и эвфаузиид. Определено, что весной видовой состав зоопланктона шельфа мало различается в разных частях акватории и практически не меняется по годам.

Piskunov I.B. Species composition of Zooplankton at the north-eastern Sakhalin shelf in spring of 1998-2002 // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 219-225.

The data on spring Zooplankton at the north-eastern Sakhalin shelf were collected in SakhNIRO and TINRO complex research surveys conducted in June of 19982002. More than 50 species of Zooplankton were registered belonged to 14 large taxonomy groups. The basis of Zooplankton community was formed by several species of Copepoda, Euphausiacea and Chaetognatha. Among them, Metridia okhotensis, Thysanoessa longipes, T. raschii, and Sagitta elegans dominated. Large oceanic mesopelagial organisms formed 95 % of the community biomass. Copepoda and Euphausiidae juveniles took a small part of the Zooplankton biomass. Notable that the species composition of Zooplankton was uniform over the whole region and practically did not change from year to year.

В весенний период 1998-2002 гг. в результате экспедиций ТИНРО-центра в Охотском море были получены материалы по состоянию планктонного сообщества северной и центральной частей северо-восточного шельфа Сахалина. Данные любезно предоставлены д-ром биол. наук А.Ф.Волковым.

Все пять ежегодных съемок проводились в период с 4 по 17 июня, всего в пределах шельфа отобрано 140 проб. Схема района работ и расположение станций представлены на рисунке. Исследованиями были охвачены лишь шельфовая и сваловая зоны с глубинами более 40 м, поэтому значительная часть прибрежной акватории здесь не рассматривается.

Сбор и обработка зоопланктона проводились по методикам, принятым в ТИНРО-центре (Волков, 1996а). В качестве орудия лова использовалась большая сеть Джеди с диаметром входного отверстия 0,37 м и размером ячеи 0,168 мм. Лов проводился тотально в слое 200 м (дно) — поверхность. При расчете биомассы и численности организмов применялись поправки на уловистость сети

(Волков, 1996а, б). Для определения статуса вида использовался коэффициент относительности В.Ф.Палия (1961). Виды, обладающие коэффициентом больше 1000, считаются доминирующими, от 100 до 1000 — характерными (Кузнецов, 1963).

Схема расположения станций (1) и глубины (2) района работ

Scheme of station disposition (1) and depth (2) of the region

Северо-восточный шельф Сахалина характеризуется значительной протяженностью с севера на юг — свыше 600 км, что обусловливает его климатическую и гидрологическую неоднородность; на севере акватория граничит с холодными частями Охотского моря и подвержена влиянию трансформированных тихоокеанских водных масс (Добровольский, 1982). Значительное влияние на север акватории оказывают и воды р. Амур, сток которой прослеживается до 52° с.ш. и обусловливает формирование северного квазистационарного фронта, характеризующегося значительными градиентами солености, биогенных элементов и температуры (Пищальник, Архипкин, 1999; Пищальник, 2000). Помимо этого, на формирование структуры вод исследуемой акватории оказывает влияние значительный сток многочисленных рек и ряда лагун северо-восточного Сахалина. Заметно воздействуют также ветра южных и юго-западных румбов, вызывающие в прибрежной зоне постоянные апвеллинги (Полупанов, 1999; Тамбовский, Шевченко, 1999). Весной вся акватория шельфа находится под определяющим влиянием холодного Восточно-Сахалинского течения.

По среднемноголетним данным о температурном режиме и времени освобождения акватории ото льда июнь в данном регионе относится к весеннему сезону (Пищальник, 2000). Акватория шельфа в это время прогревается лишь до 3-4 °С на поверхности; с глубины 20 м значения температуры выравниваются и составляют минус 0,5 — плюс 1,0 °С. В результате меридиональной вытянутости изотерм различия между северными и южными частями 1-2 °С. Температура воды у берега несколько ниже, чем в мористых частях. Воды акватории распрес-нены до 25-32 %о. Минимальная соленость отмечается на севере акватории в районе затока амурских вод, а также узкая полоса с пониженной соленостью на поверхности прослеживается вдоль берега с севера до 50° с.ш.

Разнообразие абиотических условий шельфа обусловливает значительную неоднородность планктонного населения, что приводит к дифференцированному

220

подходу при анализе этой акватории (Шунтов, 2001). Основой районирования зачастую являются пределы распространения индикаторных видов планктона (Лубны-Герцык, 1959; Афанасьев, 1985; Шунтов, 2001). Обычно шельф делят на северную и южную части примерно по 52° с.ш., кроме того, выделяют надшельфо-вую и прибрежную зоны (Волков, 1986; Горбатенко, 1990). В связи с перераспределением зоопланктона течениями между зонами выделяются обширные полосы смешения (Шунтов, 2001). Надшельфовую зону с мористой стороны ограничивают воды океанической, обитатели которой хоть и не редки в водах шельфа, но не играют заметной роли в формировании биомассы сообщества.

В связи со значительной весенней активизацией Восточно-Сахалинского течения (Тамбовский, Шевченко, 1999; Красавцев и др., 2000) и практически полным отсутствием южных ветров, приводящим к ослаблению прибрежных апвел-лингов (Полупанов, 1999), градиенты абиотических факторов в этот сезон невелики и это определяет относительную однородность состава доминирующих и характерных видов сообщества (Кузнецов, 1963) весной, что в этот период позволяет обойтись без дифференцирования акватории на подрайоны (табл. 1).

Таблица 1

Доминирующие и характерные виды в разных частях акватории, 1998-2002 гг.

Table 1

Dominating and typical Zooplankton species in different parts of the region, 1998-2002

Год Статус Северная часть Южная часть

1998 Доминирующий Характерный M. okhotensis + S. elegans E. bunghii + D. bidentata S. elegans + M.okhotensis D. bidentata + T. longipes

1999 Доминирующий Характерный T. raschii + S. elegans D. bidentata + M. okhotensis T. raschii + S. elegans T. longipes + N. plumchrus

2000 Доминирующий Характерный T. raschii + S. elegans M. okhotensis T. raschii + S. elegans M. okhotensis + O. similis

2001 Доминирующий Характерный M. okhotensis D. bidentata + T. raschii M. okhotensis S. elegans + E. bunghii

2002 Доминирующий Характерный S. elegans + M. okhotensis T. raschii S. elegans + M. okhotensis T. raschii

К лету, в июле—августе, действие Восточно-Сахалинского течения заметно ослабевает, на акватории начинают преобладать интенсивные приливно-отлив-ные течения юго-восточной и северо-западной направленности (Путов, 1998). В прибрежной зоне образуется полоса апвеллингов, а на севере — квазистационарный фронт солености как результат взаимодействия стока Амура и охотоморской поверхностной водной массы (Леонов, 1960). Все это приводит к четкому выделению летом трех крупных сообществ зоопланктона — прибрежного, надшель-фового и открытых вод, — различающихся по составу и обилию планктона (Горбатенко, 1990).

В видовом списке сетного зоопланктона в весенний период насчитывается 50 представителей, что по крайней мере в два раза меньше летнего количества. Все виды относятся к холодноводной и умереннохолодноводной фауне, и в большинстве своем это обитатели открытых вод, в том числе три глубоководных. Помимо этого, отмечены пять видов неритического комплекса и два бенто-нектического.

Всего в сообществе определено 14 крупных таксономических групп, но основу биомассы сообщества весной формируют только три: Euphausiacea, Copepoda, ^ае1^паШа, чья суммарная относительная биомасса составляет от 75 до 96 % общей (табл. 2). На ограниченном участке у лагун северо-восточного Сахалина, в диапазоне глубин 40-60 м, всегда присутствуют плотные скопления кумовых раков Diastylis bidentata, биомасса которых в уловах порой превыша-

ет 5000 мг/м3, однако говорить о значительном вкладе Cumacea в биомассу зоопланктона всего шельфа не приходится по причине локальности таких скоплений.

Таблица 2

Абсолютная (мг/м3) и относительная (%) биомасса размерных и таксономических групп зоопланктона, 1998-2002 гг.

Table 2

Absolute (mg/m3) and relative (%) biomass of Zooplankton size and taxonomy groups, 1998-2002

Показатель 1998 1999 2000 2001 2002 M ± m

Сумма фракций, мг/м3 / 750,35 1731,48 1339,72 1290,52 771,84 1176,78 186,1

% 100 100 100 100 100 100 4

Мелкая 17,92/2 30,36/2 86,00/6 75,56/7 37,32/5 49,03/4 13,08

Средняя 12,13/2 19,00/1 16,61/1 26,06/2 16,52/2 20,46/2 2,31

Крупная 720,30/96 1682,12/97 1237,11/92 1185,90/92 718,00/93 1108,68/94 180,94

Преобладающие группы,

сумма 75,12 79,99 96,92 82,85 96,7 86,31 4,46

Euphausiacea 14,55 46,61 57,5 34,2 26,83 35,94 7,49

Copepoda 27,11 20,13 15,75 39,37 28,11 26,09 4,02

Chaetognatha 33,46 13,25 23,67 9,28 41,76 24,28 6,07

Прочие группы, сумма 24,85 19,971 3,007 17,121 2,345 13,46 4,57

Cumacea 20,9 13,27 2,61 15,2 1,12 9,62 3,80

Bivalvia 0,02 - 0,05 0,04 - 0,04 0,01

Cirri pedia 0,01 0,05 0,05 0,96 0,5 0,31 0,18

Coelenterata 0,15 0,04 0,07 0,11 0,28 0,13 0,04

Echinodermata 0,01 0,001 0,007 0,27 - 0,07 0,06

Gammaroidea 2,53 6,0 - 0,01 - 2,85 1,35

Hyperiidea 0,18 0,56 - 0,41 - 0,38 0,09

Mysidacea 0,35 - - 0,02 - 0,19 0,10

Polychaeta 0,62 - 0,1 0,1 0,31 0,28 0,11

Pteropoda 0,08 0,05 0,12 0,001 0,13 0,08 0,02

Protozoa - - - - 0,005 0,01

Помимо Ситасеа, среди бенто-нектических видов отмечены единичные находки гаммарид рр. Апопух и ОгЛотепеПа.

Непременным компонентом шельфовых сообществ Охотского моря является меропланктон. Биомасса его весной в исследуемом районе составляет 0,84,0 мг/м3, преобладает молодь полихет, в меньшей мере усоногие раки, велигеры двустворчатых моллюсков и личинки иглокожих. Если учесть, что весна является временем начала размножения многих представителей донных сообществ, то столь низкая относительная биомасса меропланктона в период исследований (1 %) скорее всего является результатом значительной удаленности района исследований от берега и задержки начала их нереста вследствие поздней весны.

Во все сезоны в планктонных сообществах Охотского моря преобладают планктеры с размером тела свыше 3 мм (Дулепова, 2002). Это утверждение справедливо и для пелагиали северо-восточного шельфа Сахалина весной: доля крупноразмерных видов там в этот период составляет от 92 до 97 %, что связано с преобладанием в сообществе крупных океанических копепод, эвфаузиид и щетинкочелюстных. Мелкому и среднему зоопланктону в формировании биомассы принадлежит второстепенная роль. Количество мелкого планктона несколько повышается по мере уменьшения глубины района исследований, а максимальная биомасса крупных видов свойственна мористым участкам акватории. Наибольшей доля крупной фракции была в 1999 г. (до 97 %), а с 2000 г. наблюдается трехкратное увеличение доли мелкого планктона (до 6 %) за счет яиц копепод, эвфаузиид, а также ранних копеподитов р. Pseudocalanus.

Copepoda

Несмотря на значительное разнообразие, основу биомассы копепод составляют всего 4 вида крупной фракции: okhotensis, ЫеосаШп^ р1итс^т,

Eucalanus bunghii и Calanus glacialis (табл. 3) — фильтраторы и преимущественно фитофаги, традиционно массовые в планктоне Охотского моря. Замыкает пятерку лидирующих по биомассе видов мелкая, широко распространенная Oithona similis.

Таблица 3

Абсолютная (мг/м3) и относительная (%) биомасса преобладающих видов копепод, 1998-2002 гг.

Table 3

Absolute (mg/m3) and relative (%) biomass of Copepoda prevailing, 1998-2002

Вид

1998 1999 2000 2001 2002

_мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 %

Metridia okhotensis 138,56 19 167,24 10 127,49 9,0 396,00 31,0 145,28 19,0

Eucalanus bunghii 18,65 2 25,25 1 4,73 0,4 25,12 2,0 5,92 1,0

Neocalanus plumchrus 11,19 1 86,37 5 5,66 0,4 35,72 3,0 36,55 5,0

Calanus glacialis 8,46 1 26,43 2 0,71 0,1 1,44 0,1 0,38 0,1

Oithona similis 6,10 1 14,32 1 13,79 1,0 10,31 1,0 11,59 1,0

Доля от Copepoda_90_92_72_92_91

По определению (Бродский, 1950), Metridia okhotensis — вид открытых вод, населяющий преимущественно слой до 200 м, безусловно преобладает в водах шельфа, формируя от 10 до 30 % биомассы всего сообщества. На удаленных от берега станциях доля этого вида уменьшается, а возрастает число глубоководных, Neocalanus plumchrus и Eucalanus bunghii, преимущественно поздних копепо-дитных стадий. Calanus glacialis — массовый вид Охотского моря, в водах шельфа заметно представлен лишь в северной части акватории, где его биомасса на локальных участках достигает 400 мг/м3 (1999 г.). С 2000 г. доля C. glacialis заметно уменьшается, а возрастает число мелких копепод р. Pseudocalanus (3 % всего сообщества, 2000 г.). Neocalanus cristatus встречен в обловах с более глубоководных участков в южной части района (глубже 150 м), но его максимальная биомасса (до 50 мг/м3) приурочена к самой северной части в диапазоне глубин 100-200 м. Подобная картина распределения характерна также и для глубоководных Gaidius sp., Gaetanus sp. и Pareuchaeta japonica, причем последний вид после 2000 г. в уловах отсутствует.

Доля молоди копепод за все годы исследования весной не превышала 1 %. Средняя биомасса науплиев составляла от 3 до 14 мг/м3, с максимальными значениями в 2000 и 2001 гг. (соответственно 47 и 81 мг/м3). На глубинах менее 100 м численность науплиев и их биомасса в несколько раз превышают таковые для больших глубин, что свидетельствует о более интенсивном размножении некоторых копепод из прибрежной части сообщества.

Euphausiacea

В планктоне Охотского моря эта группа во многих районах является доминирующей, причем значительную роль в ее биомассе играют не только взрослые половозрелые особи, но и молодь. В эпипелагиали Охотского моря насчитывается 6 видов эвфаузиид (Волков, 2002), однако весной в пределах шельфа из них встречено всего 4 (табл. 4), а массовыми были два — Thysanoessa longipes и Thysanoessa raschii, причем на последний вид в 1999 и 2000 гг. приходилась практически половина всей биомассы планктона. Значительная биомасса T. longipes была приурочена к глубоководным участкам на севере и юге, а T. raschii тяготела к более мелководным районам (50-100 м). В средней части шельфа обитали оба этих вида. Euphausia pacifica и T. inermis присутствовали в незначительном количестве в сваловой зоне (глубины 200-300 м) на ограниченных участках. По акватории эвфаузииды были распределены довольно мозаично. При средней биомассе T. raschii 19-697 мг/м3 максимальные значения на отдельных станциях достигали 7600 мг/м3 (2000 г.), а на некоторых эвфаузииды

223

вообще отсутствовали. Наиболее крупные скопления (> 1500 мг/м3) были отмечены в северной части акватории в 1998-1999 гг., с 2000 г. наметилась тенденция к смещению скоплений на юг; в 2002 г. максимальная биомасса T. raschii была зарегистрирована на самом юге.

Таблица 4

Абсолютная (мг/м3) и относительная (%) биомасса эвфаузиид, 1998-2002 гг.

Table 4

Absolute (mg/m3) and relative (%) biomass of Euphausiids, 1998-2002

Вид

1998 1999 2000 2001 2002

M3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 % мг/м3 %

Thysanoessa longipes 86,04 11,0 38,96 2,0 44,65 3,0 155,25 12,0 136,98 18,0

Thysanoessa raschii 19,38 3,0 756,16 44,0 696,88 52,0 261,76 20,0 56,28 7,0

Euphausia pacifica 2,42 0,3 0,48 0,03 - - 0,79 0,1 0,22 0,03

Thysanoessa inermis - - - - 4,84 0,4 10,26 1,0 - -

Яйца 0,63 0,1 5,86 0,3 14,99 1,0 9,13 1,0 7,70 1,0

Науплии 0,48 0,1 0,44 0,03 5,50 0,4 3,30 0,3 0,57 0,1

Доля взрослых 99 99 97 97 96

Доля молоди 1 13 3 4

В период исследований массового нереста эвфаузиид не наблюдалось, хотя в уловах уже появились их яйца и науплии, правда, в небольшом количестве. Локальные участки, на которых была обнаружена ранняя молодь эвфаузиид, располагались в центральной части района исследований в диапазоне глубин 50100 м. Относительная биомасса молоди в последние годы исследований несколько возросла.

Chaetognatha

Так же как и во всем Охотском море, в водах шельфа весной эта группа была представлена всего одним видом — Sagitta elegans; во многих районах моря этот вид входит в тройку доминирующих по биомассе. В исследуемом районе биомасса S. elegans в 1998 и 2002 гг. составляла 119-326 мг/м3 и также доминировала в зоопланктоне.

Сагитты распределялись по акватории достаточно равномерно, но иногда (1998, 2000 гг.) на отдельных станциях они образовывали исключительно плотные скопления, в которых их биомасса была на порядок выше средней и достигала 1500-2500 мг/м3. Высокая биомасса S. elegans никогда не отмечалась в прибрежных или мористых участках, станции с высокой концентрацией вида находились в диапазоне глубин 100-250 м, что соответствует надшельфовой зоне.

Большая часть биомассы остальных групп организмов, объединенных нами в "прочие", формируется за счет бенто-нектических гаммарид и кумовых. Их суммарная доля весной колеблется от 3 до 24 %, однако последнее высокое значение относительной биомассы получается за счет большого числа кумовых на локальном участке шельфа.

В итоге, по результатам проведенных исследований, основные элементы структуры (биомасса и состав доминирующих видов сообщества) за пять лет выглядят достаточно стабильными, хотя в отдельные годы возможны резкие колебания численности эвфаузиид и щетинкочелюстных.

Литература

Афанасьев H.H. Макропланктон северной части Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ИОАН СССР, 1985. — 25 с.

Бродский К.А. Веслоногие рачки (Copepoda) дальневосточных морей СССР и полярного бассейна. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — Т. 35. — 441 с.

Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 336-354.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996а. — Т. 119. — С. 306-311.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук (в форме научного доклада). — Владивосток: ТИНРО-центр, 19966. — 70 с.

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневост. морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 122-133.

Горбатенко K.M. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 103-113.

Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. — М.: МГУ, 1982. — 191 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.

Красавцев В.Б., Пузанков К.Л., Шевченко Г.В. Формирование апвеллинга на северо-восточном шельфе о. Сахалин под воздействием ветра // Гидрометеорол. и экол. условия дальневост. морей: оценка воздействия на мор. среду: Тем. вып. ДВНИГМИ. — Владивосток: Дальнаука, 2000. — № 3. — С. 17-26.

Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. — М.: АН СССР, 1963. — 272 с.

Леонов А.К. Региональная океанография. — Л.: Гидрометеоиздат, 1960. — Ч. 1. — 765 с.

Лубны-Герцык Е.А. Состав и распространение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 30. — С. 68-99.

Палий В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол. журн. — 1961. — Т. 40, вып. 1. — С. 3-6.

Пищальник В.М. Океанографический атлас шельфовой зоны острова Сахалин. — Южно-Сахалинск: СахГУ, 2000. — Ч. 1. — 174 с.

Пищальник В.М., Архипкин В.С. Сезонные вариации циркуляции вод на охото-морском шельфе острова Сахалин // Гидрометеорол. и экол. условия дальневост. морей: оценка воздействия на мор. среду: Тем. вып. ДВНИГМИ. — 1999. — № 2. — С. 98-113.

Полупанов П.В. Возникновение и существование апвеллинга у северо-восточного побережья острова Сахалин // 11-я Всерос. конф. по промысл. океанограф. — М.: ВНИРО, 1999. — С. 30-36.

Путов В.Ф. Особенности приливного режима на северо-восточном шельфе о. Сахалин // Гидрометеорологические процессы на шельфе: оценка воздействия на морскую среду. — 1998. — С. 61-82.

Тамбовский В.А., Шевченко Г.В. Характеристика скорости дрейфа льда у северо-восточного побережья острова Сахалин под влиянием приливов и ветра // Гидроме-теорол. и экол. условия дальневост. морей: оценка воздействия на мор. среду: Тем. вып. ДВНИГМИ. — 1999. — № 2. — С. 114-137.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Поступила в редакцию 6.06.05 г.