Факторы стабильного состояния городской популяции травяной лягушки ranatemporaria L. на территории Нижнего Новгорода

УДК 597.6/.9

DOI 10.21685/2307-9150-2019-2-11

А. А. Лебединский

ФАКТОРЫ СТАБИЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ГОРОДСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ RANA TEMPORARIA L. НА ТЕРРИТОРИИ НИЖНЕГО НОВГОРОДА

Аннотация.

Актуальность и цели. В основе исследования лежат данные по выборкам травяной лягушки из популяции, находящейся на территории города Нижнего Новгорода, в нагорной его части, в пойме речки Старки, на маршруте вблизи от моста на улице Ванеева. Актуальность исследования обусловлена усилением процесса урбанизации.

Материалы и методы. Были проведены многократные маршрутные учеты с шириной полосы от одного до пяти метров. Учеты проводились в часы наибольшей активности лягушек с интервалами в несколько дней по 2-3 ч в сут. Все лягушки измерялись по стандартной схеме с помощью штангенциркуля. Определение пола взрослых особей проводилось по наличию характерных для самцов брачных мозолей. Проведен сравнительный анализ выборок популяции травяной лягушки по различным параметрам: морфологическим, фенотипиче-ским и половозрастным характеристикам.

Результаты. Исходя из проведенных расчетов, был сделан вывод, что половозрастная структура изученных выборок близка к оптимальной: соотношение полов среди взрослых особей близко 1:1. Статистический анализ морфо-метрических данных и оценка полиморфизма свидетельствуют о том, что данная популяция является стабильной, жизнеспособной, с устойчивой численностью.

Ключевые слова: травяная лягушка, урбанизированные территории, попу-ляционные адаптации.

A. A. Lebedinskii

STABILITY FACTORS OF THE URBAN POPULATION OF THE COMMON FROG RANA TEMPORARIA L.

IN NIZHNY NOVGOROD

Abstract.

Background. The study is based on data obtained from samples of common frogs from a population located in the city of Nizhny Novgorod, in the mountainous part of the Starki River floodplain. A route close to the bridge on Vaneeva Street. The relevance is due to the strengthening of the urbanization process.

Materials and methods. Multiple surveys of the route with a throughput of one to five meters were carried out. Counting was conducted during the hours of the greatest activity of frogs with an interval of several days 2-3 hours a day. All frogs were

© Лебединский А. А., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.

measured according to the standard scheme using a caliper. Sex adult individuals was determined by detecting marital calluses characteristic of males. A comparative analysis of samples of the common frog population was carried out for various parameters: morphological, phenotypic and sex-age characteristics. In addition, the relative size of the population was calculated.

Results. Based on the calculations, it was concluded that the sex-age structure of the samples studied is close to optimal: the sex ratio among adults is close to 1:1. The statistical analysis of morphometric data and the evaluation of polymorphism indicate that this population is stable, viable with a stable species abundance.

Keywords: common frog, urbanized territory, population's adaptations.

Введение

Земноводные (амфибии) являются древнейшей группой наземных позвоночных животных, весьма широко распространенной, мало заметной и до сих пор недостаточно изученной.

В последнее время многие виды амфибий используются в качестве тест-объектов индикации состояния экосистем при проведении экологического мониторинга. Наиболее широко применим и удобен экологический мониторинг на уровне популяций и экосистем.

В антропогенных ландшафтах на громадных территориях господствуют несколько видов - убиквистов, выполняющих ведущую роль в поддержании природного баланса, причем в нарушенных экосостемах они играют большую роль, чем в нетронутой природе. Это и определяет главные направления научных исследований [1]. Среди гетеротрофных организмов одними из наиболее перспективных объектов для решения вышеперечисленных вопросов являются низшие наземные позвоночные - земноводные [2]. Амфибии -удобный для мониторинга объект, их численность в местах обитания довольно велика, икра и личинки чувствительны к загрязнителям; в течение всей жизни они привязаны к относительно небольшой по площади территории. Продолжительность жизни амфибий в природе 4-7 лет, что дает возможность изучать эффекты длительного действия антропогенных факторов [3].

Актуальность работы связана с возрастанием антропогенного воздействия на экосистемы. Использование амфибий как биоиндикаторов удобно в силу их высокой численности, обусловленной высокой экологической пластичностью этих животных в сочетании с чувствительностью к проявлению различного рода хозяйственной деятельности человека.

Наблюдения за амфибиями Нижнего Новгорода, в том числе за популяцией травяной лягушки в ее нагорной части, ведутся уже давно [4-6]. В этой связи безусловно актуальным представляется анализ популяционных адаптаций к условиям урбанизированных территорий, проявляющихся в частности в ее фенетических особенностях, поскольку изучение полиморфизма популяции дает возможность судить и о некоторых ее генетических и физиологических особенностях [5, 7-9].

Нижний Новгород расположен в центре Восточно-Европейской равнины при слиянии двух крупнейших водных путей Европейской части России -рек Волги и Оки. Город разделяется Окой на две части: восточную возвышенную, нагорную, расположенную по правым берегам Оки и Волги на северо-западной оконечности Приволжской возвышенности, и западную (по ле-

вому берегу Оки и правому берегу Волги) низинную, заречную. Протяженность города вдоль Оки - 20 км, вдоль Волги - около 30 км. Высота нагорной части от 100 до 200 м над уровнем моря. Левый берег имеет высоты 70-80 м над уровнем моря. Общая площадь города 431,4 км2, при этом около четверти приходится на его нагорную часть и остальное - на заречную [10].

Климат в Нижнем Новгороде умеренно континентальный, с холодной продолжительной зимой и теплым, сравнительно коротким летом. Почвы правобережья серые лесные, в то время как в заречной части преобладают дерново-подзолистые. Нагорная часть Нижнего Новгорода расположена на территории, которая издавна была занята широколиственными дубравами, столь характерными для правых берегов Волги, Оки, Суры и большинства других крупных рек Приволжской возвышенности. Озер и болот в нагорной части сравнительно мало, заболоченность почвы в целом низкая, встречаются небольшие мелкие речки, некоторые из них стекают в Волгу и Оку по оврагам. Дерново-подзолистые песчаные почвы заречной части благоприятны для развития сосновых боров, чередующихся с лугами. Заболоченность этих мест довольно велика, болота занимают в общем до 30 % территории Заречья [11].

Естественно, что территория Нижнего Новгорода неоднородна в плане интенсивности урбанизации ее частей. Впервые зонирование города в этом отношении было проведено достаточно давно [4] и впоследствии скорректировано на основе космоснимков с выделением четырех зон застройки и лесопарковой (рис. 1, табл. 1).

43°30' 43*40' 43°50' 44°0'

г 8

ЖАЛЬ. / *

* \ Я' ^^ _ _

I

к» "тМйим! ' ;-<äl 1 "^^за-А Ш Л " j

1 Условные обозначения: HMLjK

| | Административная граница города ЯИ^уй^Ц \

jMM

- Типы городской застройки WW -

Ц типовая многоквартирная застройка / ш^ш 1 4

индивидуальная застройка ( J '' ' [ щ

историческая застройка / 4 • \ A: \iSlk _ 1 -хЖ шшЗвчш^ЗВЛ *WlTrfT№4'" Т it'

1 промзона

Л

ШшшШ *

6

Q

а ч

а

Рис. 1. Зоны с разными типами застройки на территории Нижнего Новгорода

Таблица 1

Площадь выделенных на территории Нижнего Новгорода зон с различными вариантами застройки и хозяйственного использования

Номер зоны Название зоны

км2 % от общей площади города

1 Историческая 9,1 2,1

2 Типовая многоквартирная 65,7 15,2

3 Индивидуальная 64,2 14,9

4 Промышленная 65,4 15,1

5 Лесопарковая 227,6 52,7

Как видно из табл. 1, зоны, характеризующиеся различными типами застройки, в сумме составляют немного меньше половины площади города, а самой большой в его официальных границах является лесопарковая.

Материалы и методы

Сбор материала проводился на территории Нижнего Новгорода практически ежегодно, с 1976 по 2018 г., наиболее полно в 1982, 1993, 2000, 2001, 2002, 2015 и 2016 гг. Данные именно этих лет, часть из которых опубликована [5] и используется для сравнения с 2015-2016 гг., и легли в основу работы. В частности, при изучении популяции травяной лягушки посещался маршрут, расположенный в нагорной части города, в заросшей древесной растительностью пойме небольшой речки Старки (Старковки), имеющей среднюю ширину около 2-3 м. Она протекает по границе зон индивидуальной и многоэтажной застройки. Левый берег речки представляет собой заросший склон оврага, за которым располагаются жилые микрорайоны, к правому примыкают частные дома с садовыми и огородными участками. В пойме находится несколько родников, служащих местами зимовки травяных лягушек.

Использовался метод маршрутного учета на километровом участке вдоль русла реки, проводившийся в темное время суток с фонарем. Учет на данном участке производился многократно с интервалами в несколько дней, на учетной полосе шириной от 1 до 5 м.

У пойманных лягушек измеряли общепринятые морфометрические признаки [12] по пяти параметрам, выбор которых был обусловлен удобством их снятия в полевых условиях и значимостью с точки зрения размерно-возрастных соотношений и видовой идентификации; определялся пол и фены окраски верхней и нижней частей туловища [7, 13]. Перед выпуском особей проводилось их мечение путем отрезания апикальной фаланги четвертого пальца левой или правой (в зависимости от года исследования) передней конечности с целью предотвращения повторного снятия показателей. Размеры выборок в годы исследований колебались в пределах 54-67 особей.

Полученные данные обработаны по стандартным формулам с помощью электронных таблиц Microsoft Excel.

Результаты

По соотношению полов взрослых особей выборки 2015 и 2016 гг. практически не различаются: в 2015 г. самцы составили 58,3 %, самки - 41,6 %,

в 2016 г. соответственно 58,1 и 41,9 %. При этом доля сеголетков в общем количестве отловленных особей в 2015 г. была 62,7 %, а в 2016 - 53,7 %. Средняя относительная численность травяных лягушек на маршруте составила в 2015 г. 11,16 особей на 1 км, в 2016 г. - 13,40; в среднем по двум годам -12,28 ± 1,5 особей на 1 км. Этот показатель в целом соответствует полученным в предшествующие годы [6] и свидетельствует о стабильной численности популяции. При повторных отловах меченых особей встречено не было, что может говорить о высокой численности данной популяции.

Данные по морфометрическим показателям половозрелых травяных лягушек изучаемой популяции 2015 и 2016 гг. приведены в табл. 2.

Таблица 2

Морфометрические показатели двух выборок R. temporaria, мм

Промеры 2015 г. 2016 г.

Самки

L 51,88 ± 1,55 52,41 ± 1,24 48,8 ± 1,12 55,62 ± 0,88

F 25,43 ± 0,97 25,31 ± 0,82 22,72 ± 0,79 25,93 ± 0,6

T 28,15 ± 0,95 27,9 ± 0,86 25,08 ± 0,68 29,25 ± 0,62

D.r.o 8,27 ± 0,1 8,28 ± 0,11 7,64 ± 0,07 8,63 ± 0,06

FIT 0,9 ± 0,01 0,91 ± 0,02 0,9 ± 0,001 0,87 ± 0,01

Был проведен статистический анализ по всем представленным признакам. Отдельно сравнивались все самки, пойманные в 2015 и 2016 гг., отдельно самцы. Также было проведено сопоставление размеров самцов и самок для выявления половых различий в изучаемых выборках. Из табл. 2 видно, что самки выборки 2015 г. крупнее самок 2016 г. По результатам обработки данных было установлено, что различия достоверны только по следующим признакам: длина бедра (F), длина голени (T), а также по расстоянию от переднего угла глаза до кончика морды (D.r.o). Размеры самцов двух выборок различаются лишь по двум параметрам. Расстояние от переднего угла глаза до кончика морды (D.r.o) у самцов выборки 2016 г. немного больше, чем у самцов 2015 г. Обратная ситуация наблюдается по отношению длины бедра к длине голени (F/T): у самцов 2015 г. значение этого показателя превышает аналогичное значение самцов 2016 г. Остальные параметры значимо не различаются. Размеры самок и самцов популяции 2015 г. почти одинаковы - показатели самцов лишь незначительно выше, чем у самок. В популяции же 2016 г. наблюдаются достоверные различия в размерах - по всем показателям самцы крупнее самок.

Было также проведено сравнение морфометрических показателей R. temporaria за 1993, 2000, 2001 и 2002 гг. [6] с выборкой 2016 г., так как в этом случае можно рассмотреть изменения параметров через наибольший временной диапазон. Особи из первой выборки (1993 г.) в целом значимо отличаются от лягушек последующих выборок более крупными размерами, что проявляется и при ее сравнении с контрольной выборкой 2002 г., сделанной в естественных условиях. Факт увеличения размеров лягушек на городских территориях отмечался и ранее [14, 15]. По мнению В. Л. Вершинина [14], это,

возможно, связано с более выгодным в условиях загрязнения поверхностно-объемным соотношением у крупных особей (на единицу массы - меньшая площадь). Таким образом, по морфологическим особенностям городская популяция, отличаясь в этом плане около 25 лет назад в сравнении с контрольными показателями, в последующие годы «выровнялась» и утратила в этом плане черты, характерные для условий с выраженным антропогенным воздействием, что, на наш взгляд, в целом свидетельствует об улучшении ее состояния.

В ходе сравнительного анализа фенетических особенностей в популяции травяной лягушки на территории Нижнего Новгорода были установлены колебания долей отдельных фенов по годам. К сожалению, исходные абсолютные данные по численности особей с разными фенами в предыдущие годы исследования (1982-2002) отсутствуют, поэтому провести полную статистическую обработку с определением доверительных интервалов по всем годам невозможно и речь далее идет лишь о тенденциях. Так, по фену Maculata (пятнистая) колебания составили от 22,4 до 55,6 %, при этом никакой тенденции не наблюдалось. Относительное количество особей с феном Striata (полосатые) в 1993, 2000, 2001 и 2002 гг. увеличивалось (рис. 2). Но с 2002 г. в целом наблюдается тенденция уменьшения числа полосатых особей, хотя в 2016 г. этот показатель поднялся на 2,45 % в сравнении с предыдущим.

Рис. 2. Относительная численность особей с феном Striata

С 2002 г. наблюдается тенденция уменьшения числа полосатых особей. Некоторыми авторами [16] было высказано мнение, что имеющие этот фен особи обладают более высоким исходным уровнем окислительно-восстановительных процессов и повышенным обменом веществ. Следовательно, подобные колебания также можно рассматривать как повышение уровня адаптации данной популяции к обитанию на урбанизированной территории. Но, пожа-

луй, наиболее интересна ситуация с феном Punctata (крапчатые). В первый (1982) год исследования процент особей с этим феном составлял 39,8 %, в следующий год он увеличился до 42,3 %. В дальнейшем наблюдалась тенденция уменьшения числа особей с феном Punctata (рис. 3).

1982 1993 2000 2001 2002 2002(к.) 2015 2016

Год наблюдения

Рис. 3. Относительная численность особей с феном Punctata

Выборки 2015 и 2016 гг. отличаются от предыдущих (2001 и 2002 гг.) высоким процентом крапчатых особей, что также может свидетельствовать о том, что данная популяция постепенно адаптировалась к обитанию в зоне интенсивной урбанизации - некоторые исследователи отмечали, что особи с феном Punctata (крапчатая) более приспособлены к существованию в условиях антропогенного воздействия, чем особи с феном Maculata (пятнистая) [17, 14].

Таким образом, данные по относительной численности, морфометриче-ским параметрам, популяционному полиморфизму и ряду других характеристик свидетельствуют о стабильном существовании популяции травяной лягушки на территории нагорной части Нижнего Новгорода. Это вполне соответствует и имеющимся литературным данным [18] о формировании адаптивных генетических особенностей популяций Rana temporaria на урбанизированных территориях.

Заключение

1. В нагорной части города Нижнего Новгорода, в пойме реки Старка (Старковка) и прилегающей к ней обширной овражной системе, на границе зон индивидуальной и многоэтажной застройки, длительное время обитает жизнеспособная популяция Rana temporaria. Она имеет стабильную и достаточно высокую относительную численность и близкое к равному при небольшом преобладании самцов соотношение полов.

2. Морфометрические особенности, фенетический состав и многолетняя динамика их изменения свидетельствуют о том, что за время существования в городе у данной популяции травяных лягушек сформировались устойчивые адаптации к условиям обитания на урбанизированной территории, что также свидетельствует о ее стабильности.

3. Факторами стабильного существования травяной лягушки на урбанизированной территории являются, с одной стороны, ландшафтно-биотопи-ческие условия нагорной части Нижнего Новгорода, соответствующие характерной для данного вида экологической приуроченности и, с другой, как частичное сохранение этих условий в облесенной овражной системе внутри городской территории, так и появление здесь массивов индивидуальной застройки с их приусадебными участками, подходящими для обитания травяных лягушек.

4. С учетом того, что в городе в последние десятилетия наблюдается тенденция сохранения массивов индивидуальной застройки, постепенно приобретающих облик коттеджных поселков с обычно остающимися там приусадебными участками и водоемами, можно прогнозировать и дальнейшее более или менее благополучное существование популяции травяной лягушки на этой части территории Нижнего Новгорода.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность Д. С. Жирняги-ной за помощь в проведении полевых исследований и первичной обработке материала, а также С. М. Ляпкову за ценные замечания, которые были учтены при подготовке рукописи.

Библиографический список

1. Шварц, С. С. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология / С. С. Шварц. - Москва, 1976. - 119 с.

2. Замалетдинов, Р. И. Влияние развития города на условия существования фауны амфибий и рептилий на примере Казани / Р. И. Замалетдинов, И. З. Хай-рутдинов // Вестник Томского государственного университета. - 2013. - Т. 18, вып. 6. - С. 3006-3008.

3. Вершинин, В. Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий / В. Л. Вершинин. - Екатеринбург, 1997. - 25 с.

4. Лебединский, А. А. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории / А. А. Лебединский // Наземные и водные экосистемы. - Горький, 1981. - Вып. 4. - С. 49-56.

5. Лебединский, А. А. Фенетические особенности популяции травяной лягушки на урбанизированной территории / А. А. Лебединский // Наземные и водные экосистемы. - Горький, 1989. - С. 66-72.

6. Лебединский, А. А. Некоторые особенности популяции травяной лягушки в связи с ее обитанием на урбанизированной территории / А. А. Лебединский, Е. Н. Поморина // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. -2008. - № 2. - С. 91-95.

7. Ищенко, В. Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР / В. Г. Ищенко. - Москва : Наука, 1978. - 148 с.

8. Лебединский, А. А. Полиморфизм и нематодная инвазия травяных лягушек в условиях антропогенного воздействия / А. А. Лебединский, Т. Б. Голубева // Эколого-генетические исследования устойчивости и продуктивности популяций. -Нижний Новгород : Изд-во Нижегород. гос. ун-та, 1990. - С. 4-12.

9. Ибрагимова, Д. В. Морфологические особенности остромордой лягушки (Rana arvalis) города Сургут / Д. В. Ибрагимова, В. П. Стариков // Вопросы герпетологии : материалы IV съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. - Санкт-Петербург, 2011. - С. 101-104.

10. Трубе, Л. Л. География города Горького / Л. Л. Трубе. - Горький, 1971. - 47 с.

11. Климат города Горького. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1969. - 224 с.

12. Терентьев, П. В. Лягушка / П. В. Терентьев. - Москва : Советская наука, 1950. - 345 с.

13. Лебединский, А. А. Полиморфизм бурых и зеленых лягушек в условиях антропогенного воздействия / А. А. Лебединский, Т. Б. Голубева, В. И. Анисимов // Вопросы герпетологии. - Киев : Наукова думка, 1989. - С. 139-140.

14. Вершинин, В. Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промышленного города / В. Л. Вершинин // Экология. - 1995. - № 5. - С. 95-100.

15. Ушаков, В. А. Анализ размерно-возрастной структуры популяции травяной лягушки на урбанизированной территории / В. А. Ушаков, А. А. Лебединский, Н. М. Грефнер // Вестник зоологии. - 1982. - № 2. - С. 67-68.

16. Добринский, А. Н. Некоторые морфофизиологические особености адаптации популяций лягушек к антропогенному воздействию / А. Н. Добринский, О. В. Рун-кова // Экология. - 1975. - № 6. - С. 91-93.

17. Лебединский, А. А. Полиморфизм бурых лягушек как индикатор антропогенного воздействия / А. А. Лебединский, О. В. Балаболин. - Нижний Новгород, 1997. - 8 с.

18. Hitchings, S. P. Genetic substructuring as a result of barriers to gene flow in urban Rana temporaria (common frog) popuiations: implications for biodiversity conservation / S. P. Hitchings, T. J. C. Beebee // Heredity. - 1997. - Vol. 79. - P. 117-127.

References

1. Shvarts S. S. Effekt gruppy v populyatsiyakh vodnykh zhivotnykh i khimicheskaya eko-logiya [The Group effect in populations of aqueous animals and chemical ecology]. Moscow, 1976, 119 p. [In Russian]

2. Zamaletdinov R. I., Khayrutdinov I. Z. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universite-ta [Bulletin of Tomsk State University]. 2013, vol. 18, iss. 6, pp. 3006-3008. [In Russian]

3. Vershinin V. L. Ekologicheskie osobennosti populyatsiy amfibiy urbanizirovannykh ter-ritoriy [Ecological features of amphibian populations in urbanized territories]. Ekaterinburg, 1997, 25 p. [In Russian]

4. Lebedinskiy A. A. Nazemnye i vodnye ekosistemy [Terrestrial and aqueous ecosystems]. Gorkiy, 1981, iss. 4, pp. 49-56. [In Russian]

5. Lebedinskiy A. A. Nazemnye i vodnye ekosistemy [Terrestrial and aqueous ecosystems]. Gorkiy, 1989, pp. 66-72. [In Russian]

6. Lebedinskiy A. A., Pomorina E. N. Vestnik Nizhegorodskogo universiteta im. N. I. Lo-bachevskogo [Bulletin of Lobachevsky University of Nizhny Novgorod]. 2008, no. 2, pp. 91-95. [In Russian]

7. Ishchenko V. G. Dinamicheskiy polimorfizm burykh lyagushek fauny SSSR [Dynamic polymorphism of the brown frog in the USSR]. Moscow: Nauka, 1978, 148 p. [In Russian]

8. Lebedinskiy A. A., Golubeva T. B. Ekologo-geneticheskie issledovaniya ustoychivosti i produktivnosti populyatsiy [Ecological and genetic studies of populations' stability and fertility]. Nizhniy Novgorod: Izd-vo Nizhegorod. gos. un-ta, 1990, pp. 4-12. [In Russian]

9. Ibragimova D. V., Starikov V. P. Voprosy gerpetologii: materialy IVs"ezda Gerpetolo-gicheskogo obshchestva im. A. M. Nikol'skogo [Issues of herpetology: proceedings of

IV congress of the Nikolsky Herpetological Society]. Saint-Petersburg, 2011, pp. 101-104. [In Russian]

10. Trube L. L. Geografiya goroda Gor'kogo [Geography of the city of Gorkiy]. Gorkiy, 1971, 47 p. [In Russian]

11. Klimat goroda Gor'kogo [Climate of the city of Gorkiy]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1969, 224 p. [In Russian]

12. Terent'ev P. V. Lyagushka [Frog]. Moscow: Sovetskaya nauka, 1950, 345 p. [In Russian]

13. Lebedinskiy A. A., Golubeva T. B., Anisimov V. I. Voprosy gerpetologii [Issues of her-petology]. Kiev: Naukova dumka, 1989, pp. 139-140. [In Russian]

14. Vershinin V. L. Ekologiya [Ecology]. 1995, no. 5, pp. 95-100. [In Russian]

15. Ushakov V. A., Lebedinskiy A. A., Grefner N. M. Vestnik zoologii [Bulletin of zoology]. 1982, no. 2, pp. 67-68. [In Russian]

16. Dobrinskiy A. N., Runkova O. V. Ekologiya [Ecology]. 1975, no. 6, pp. 91-93. [In Russian]

17. Lebedinskiy A. A., Balabolin O. V. Polimorfizm burykh lyagushek kak indikator antro-pogennogo vozdeystviya [Polymorphism of the brown frog as an indicator of anthropogenic impact]. Nizhniy Novgorod, 1997, 8 p. [In Russian]

18. Hitchings S. P., Beebee T. J. C. Heredity. 1997, vol. 79, pp. 117-127.

Лебединский Андрей Артемьевич

кандидат биологических наук, доцент, кафедра ботаники и зоологии, Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет имени Н. И. Лобачевского

E-mail: leb-nn@yandex.ru

Lebedinskii Andrey Artem'evich Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of botany and zoology, Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod

Образец цитирования:

Лебединский, А. А. Факторы стабильного состояния городской популяции травяной лягушки Rana temporaria L. на территории Нижнего Новгорода / А. А. Лебединский // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 2 (26). - С. 105-114. -DOI 10.21685/2307-9150-2019-2-11.