Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России: низовья Р. Северной Двины

УДК 595.799

КОЛОСОВА Юлия Сергеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН (г. Архангельск). Автор 27 научных публикаций, в т. ч. одной монографии

ПОтАПОВ Григорий Сергеевич, аспирант Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН (г. Архангельск). Автор двух научных публикаций

ПОДБОЛОцКАЯМарина Владимировна, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии и экологии Института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Автор 16 научных публикаций, в т. ч. одного учебно-методического пособия

ЛОКАЛЬНЫЕ ФАУНЫ ШМЕЛЕЙ (HYMENOPTERA: APIDAE, BOMBINI) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: НИЗОВЬЯ р. СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ*

В статье показана структура топических комплексов шмелей в низовьях р. Северной Двины. Выделено 5 природно-территориальных комплексов в зависимости от характера растительности и антропогенной трансформации ландшафта, изучены факторы, обуславливающие видовой состав шмелей и доминирование видов в конкретных биотопах. В статье обсуждается влияние хозяйственной деятельности человека на фауногенез шмелей и эффект дифференцированного влияния антропогенной нагрузки на конкретные виды шмелей.

Ключевые слова: шмели, топические комплексы, антропогенное воздействие, низовья Северной Двины.

Шмели играют важную роль в экосистемах как опылители большого числа дикорастущих и культурных растений. В течение последних десятилетий наблюдается достоверное снижение их видового богатства и разнообразия в различных регионах мира [1]. Главной причиной этой ситуации считают последствия че-

ловеческой деятельности по изменению природных ландшафтов. Антропогенная нагрузка, такая как увеличение урбанизированности экосистем и сельскохозяйственная деятельность, подразумевает интенсивную модификацию окружающей среды и разрушение естественных местообитаний [2]. Шмели в этом плане

* Исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ № 10-04-00897, междисциплинарного проекта УрО РАН «Ландшафтно-зональные условия и видовое разнообразие беспозвоночных животных на Европейском Севере», ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы» и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5.

© Колосова Ю.С., Потапов Г.С., Подболоцкая М.В., 2012

являются особенно уязвимой таксономической группой в связи с особенностями их гнездования, поэтому для них пригодны только те участки, которые не подверглись какому-либо чрезмерному антропогенному воздействию [3].

Настоящая статья - четвертая из цикла работ, посвященных анализу структуры и генезиса локальных фаун шмелей на Европейском Севере России. Первые три публикации были по Соловецким островам [4], Пинежскому государственному заповеднику [5] и Южному Тиману [6]. В этих статьях были детально рассмотрены актуальность и значимость таких исследований. Здесь лишь остается подчеркнуть, что планомерное накопление сведений по составу и структуре локальных фаун различных таксономических групп живых организмов в рамках крупных географических регионов является необходимой базой для дальнейшего развития фаунистических, синэкологических, биогеографических и отчасти палеогеографических исследований.

Хозяйственная деятельность людей в Архангельской области в последние десятилетия сопровождалась приобретавшей все большие масштабы урбанизацией ландшафтов. Преобразование таежных территорий в низовьях р. Северной Двины привело к росту числа и размеров поселений, развитию транспортной сети, увеличению площадей сельскохозяйственных земель. Антропогенная нагрузка стала важнейшим фаунообразующим фактором в окрестностях г. Архангельска вследствие снижения количества ненарушенных местообитаний.

Последствия процесса урбанизации на популяции шмелей определяются следующим [3]:

1. Разрушаются естественные участки поверхности, необходимые для постройки гнезда ВошЪт. В качестве мест для устройства гнезд шмелями используются заброшенные норы мелких млекопитающих (в основном мышевидных грызунов), пустоты под корнями деревьев и пней, небольшие ямки на поверхности почвы, старые гнезда птиц, дупла в деревьях. Понятно, что интенсивная человеческая деятельность, особенно сельскохозяйственная,

сказывается очень негативно на популяциях шмелей.

2. Некоторые урбанизированные территории (такие как садоводческие участки, края поселковых дорог и другие подобные ландшафты) характеризуются повышенным видовым богатством цветущих растений, используемых шмелями в качестве источника пищи, и поэтому рассматриваются как благоприятные для изучаемой таксономической группы.

3. Антропогенные изменения местообитаний сказываются неодинаково на разных видах БошЪт. Так, например, в Европе некоторые виды шмелей неуклонно снижают свою численность, а другие все еще широко распространены и обычны. Причина этого дифференцированного вымирания не всегда ясна, но обычно ее приписывают специфическим чертам конкретного вида: пищевая специализация [3], влияние химического загрязнения [7], время активности, численность колонии, дистанция фуражировки, географическое распространение. Наиболее уязвимы виды, узкоспециализированные на какую-то отдельную группу растений (например, Б. (Mg.) consobrinus на аконите [8]) или имеющие малую численность семьи (Б. (П.) muscorum). Тогда как эвритопные виды (Б. (Рг) hypnorum, Б. (7Ъ.) pascuorum и др.) даже увеличивают свою численность в некоторых антропогенных ландшафтах по сравнению с ненарушенными местообитаниями.

Материал и методика. Материал, используемый в настоящей работе, собирался в течение 1978-2008 годов в различных географических пунктах Приморского и Холмогорского районов Архангельской области (с. Талаги, с. Холмогоры, г. Архангельск, г. Северодвинск, п. Луковецкий, с. Хорьково, с. Ижма, с. Красное, с. Малые Карелы, с. Бабонегово, с. Илес, п. Лесная речка, п. Белогорский). Такие многолетние наблюдения позволили в достаточной степени выявить видовой состав шмелей характеризуемой местности.

Основным методом полевых исследований, который широко применяется в современных энтомологических исследованиях, был по-

следовательный безвыборочный вылов видов в различных местообитаниях с помощью энтомологического сачка [9, 14]. Для изучения шмелей проводились именно полные сборы, а не наблюдения в поле, поскольку большинство видов можно уверенно определить лишь в лаборатории с применением оптики.

Места исследований в конкретном районе (вырубки лесов, суходольные луга, обочины дорог, садоводческие участки и агроценозы) определялись исходя из наличия антропогенной трансформации. Такие ландшафты являются доминирующими в окрестностях г. Архангельска и низовьях р. Северной Двины. Во время проведения исследований характеризовалась растительность определенного природно-территориального комплекса (ПТК) на основе маршрутных исследований и геобота-нических описаний, учитывалась связь шмелей с кормовыми цветущими растениями.

Шмелей определяли на основе работ

А. L0ken [10] и Д.В. Панфилова [11]. Виды под-рода Psithyгus определялись по А. L0ken [12]. Названия видов и подродов шмелей приведены по современному каталогу мировой фауны БотЫт [13]. Собранные материалы хранятся в Институте экологических проблем Севера УрО РАН.

Для оценки количественной структуры фауны, наряду с общим числом особей видов в выборке и долевым соотношением между ними, использовалась 5-балльная логарифмическая шкала Ю.А. Песенко [14]. Виды с обилием 4-5 баллов являются численно преобладающими (доминирующими), с 3 баллами - обычными, с 1-2 баллами - малочисленными. Для количественной характеристики видовой структуры выборок, помимо общего числа видов ^), применялись наиболее используемые в экологических исследованиях информационные индексы [15]: разнообразия - Шеннона-Уивера (Н) и Маргалефа (DMg), доминирования - Симпсона (DSm) и Бергера-Паркера ^В-Р). Попарное использование индексов объясняется их различной чувствительностью к объему выборок, числу видов в них и присутствию в выборке наиболее обильных видов.

Результаты исследований. Фауна шмелей низовьев р. Северной Двины включает 25 видов, относящихся к 9 подродам. Наибольшим числом видов представлены подроды Psithyrus (8) и Thoracobombus (5). Psithyrus (шмели-кукушки) являются гнездовыми паразитами шмелей из других подродов.

Виды шмелей, представленные в сборах, отнесены к 3 ареалогическим комплексам [16]:

1) Широко распространенные в Палеаркти-ке: B. (s.str.) lucorum, B. (Pr.) jonellus, B. (Pr.) hypnorum, B. (Ps.) bohemicus, B. (Ps.) campes-tris, B. (Ps.) rupestris, B. (Ps.) barbutellus. Все эти виды занимают сходную территорию: Восточную и Среднюю Европу, Сибирь, Дальний Восток, т. е. встречаются в основном в средних и высоких широтах Палеарктики.

2) Западнопалеарктические виды: B. (Th.) veteranus, B. (Th.) ruderarius, B. (Th.) pascuo-rum, B. (St.) subterraneus, B. (Mg.) hortorum, B. (Kl.) soroeensis, B. (Pr.) pratorum, B. (Ps.) quadricolor. Приурочены преимущественно только к западной части Палеарктики, отсутствуют в северных частях Сибири, Забайкалья.

3) Бореальные европейско-сибирские виды: B. (Th.) schrencki, B. (Mg.) consobrinus, B. (Ml.) sichelii, B. (St.) distinguendus, B. (s.str.) spora-dicus, B. (Cu.) semenoviellus. Они занимают главным образом средние широты Европы и Сибири.

Обследованные биотопы низовьев р. Северной Двины разделены на 5 ПТК в зависимости от характера и особенностей представленной растительности и антропогенной трансформации ландшафта.

Число видов шмелей в топических комплексах колеблется от 11 (ПТК пойменных ивняков) до 25 (ПТК еловых и смешанных лесов с мелкотравными лугами). Изученные выборки шмелей значительно различаются по количественной структуре. Прежде всего не идентичен набор численно преобладающих видов. Применение методики многолетних наблюдений в данном случае и позволило выявить качественные различия в видовом составе Bombus между различными топическими комплексами.

В наиболее бедных по видовому богатству шмелей ПТК пойменных ивняков одним из доминирующих видов является B. (Pr.) jonellus -типичный представитель фауны шмелей в высоких широтах [4]. Вполне закономерно и численное преобладание его гнездового паразита (по данным А. L0ken [12]) - B. (Ps.) flavidus). Таким же доминантом является B. (Ps.) bohe-micus - паразит B. (s.str.) lucorum, при его невысокой численности в данном биотопе.

Сходную структуру населения шмелей имеет ПТК еловых лесов с крупнотравными лугами, где доминируют B. (Th.) pascuorum, B. (Ps.) bohemicus, B. (Th.) schrencki. Численное преобладание последнего вида (малочисленного в других точках сбора) объясняется особенностями ПТК. B. (Th.) schrencki типичен для естественных лесных ландшафтов с преобладанием хвойных, особенно характерен он для лесных массивов Беломорско-Кулойского плато и Пинежского района [16].

Видовой состав шмелей мелколиственных лесов сильно отличается от других исследованных биотопов. Здесь заметно выраженное доминирование B. (Th.) pascuorum, который является одним из численно преобладающих и часто встречающихся в большинстве северотаежных локальных фаунах видов благодаря своей высокой экологической валентности; способен гнездиться в различных условиях и обладает очень широкой политрофностью [4]. Остальные из представленных видов малочисленны или обладают средним обилием. Видовой состав Bombus в целом сходен с вышеописанным ПТК еловых лесов с крупнотравными лугами.

Довольно своеобразны по видовой структуре шмелей рудерально-луговые ПТК, в которых доминантами являются B. (Ml.) sichelii и его гнездовой паразит B. (Ps.) rupestris (А. L0ken [12]). Это обусловлено тем, что B. (Ml.) sichelii относится к экологической группе луговых видов, отсутствующих в плакорных ландшафтах северной тайги и характерных в основном для более южных районов области [17]. В меньшем количестве представлены B. (Mg.) horto-

rum и B. (s.str.) lucorum. Вместе с тем, B. (Mg.) hortorum является характерным индикатором рудеральных и антропогенных местообитаний, вид обычен для агроценотических ландшафтов в силу его ярко выраженного предпочтения для фуражировки культурных цветковых растений.

Сборы на ПТК еловых и смешанных лесов с мелкотравными лугами характеризуются наибольшим количеством собранных шмелей, т. к. эти биотопы наиболее типичны для низовьев р. Северной Двины и доступны для исследований. Представлены все 25 видов, из найденных на территории других ПТК. Доминируют B. (Th.) pascuorum, B. (Pr.) hypnorum, B. (s.str.) lucorum, характерные для таежной зоны материковой части Архангельской области. Широко распространенные в регионе виды в данном ПТК характеризуются средним обилием, тогда как численность B. (Ml.) sichelii и B. (Ps.) rupestris - очень низкая.

Показатели индексов видового разнообразия Шеннона-Уивера (H'), Маргалефа (DMg) и доминирования Симпсона (DSm), Бергера-Паркера (DB-P) доказывают вышеописанные выводы. Наглядно просматривается уменьшение выравненности видового обилия по биотопам: от резкого доминирования одного вида и небольшого видового разнообразия (ПТК мелколиственных лесов) до относительно равномерного распределения обилия при доминировании нескольких видов (рудерально-луговые ПТК и ПТК еловых и смешанных лесов с мелкотравными лугами).

Заключение. Полученные результаты показывают, что влияние умеренной антропогенной трансформации ландшафтов на видовой состав шмелей не всегда является однозначно отрицательным фактором, даже несмотря на уязвимость это группы для антропогенной нагрузки. Так, наиболее высокое видовое богатство шмелей отмечено в биотопах, длительно подвергавшихся хозяйственной деятельности человека, - это окрестности г. Архангельска по низовьям р. Северной Двины (с. Малые Карелы, п. Бабонегово, с. Талаги, п. Лесная Речка, окрестности г. Северодвинска). Тогда как

малонарушенные северотаежные ландшафты характеризуются более низким видовым разнообразием по сравнению с фауной шмелей Пинежского государственного заповедника и Южного Тимана.

Это обстоятельство может объясняться тем, что антропогенно-преобразованные ландшафты дельты р. Северной Двины в целом являются более благоприятными местообитаниями для большинства видов БошЪт в силу экотон-ного эффекта. Эти биотопы характеризуются более высокой комплексностью и разнообразием местообитаний и большим видовым богатством энтомофильных растений, являющихся важнейшим регулятором численности и видового состава шмелей в конкретном местообитании. Также следует отметить тот факт, что долины крупных рек представляют собой миграционные пути для проникновения более южных видов (Б. ^.) subteггaneus, Б. (М1.) sicheШ, Б. (^.) semenoviellus), приуроченных к средней полосе России и не характерных для нашего региона.

Ландшафты окрестностей г. Архангельска по комплексу видов-доминатов шмелей различаются по сравнению с малонарушенными северотаежными биотопами. Так, в Пинежском государственном заповеднике доминирующими являются узкоспециализированные B. (Th.) schrencki, B. (Mg.) consobrinus, тогда как антропогенно-трансформированным местообитаниям сопутствуют обычно эвритопные виды

B. (Th.) pascuorum, B. (s.str.) lucorum, B. (Pr.) hypnorum. Здесь проявляется эффект дифференцированного влияния антрогенной нагрузки на конкретные виды шмелей, широко изучаемый в настоящее время в европейских странах.

Таким образом, хозяйственная деятельность человека в дельте р. Северной Двины привела к довольно существенному изменению фауны шмелей в исследуемом районе Европейского Севера России, не всегда с однозначно трактуемыми причинами этих преобразований. Указанная проблема представляется перспективной для дальнейших экологических и био-географических исследований.

Список литературы

1. Celary W. Sto lat dla pszczol // Panorama Entomologia. 2007. № 1 (9). P. 12-15.

2. McFrederick S., LeBuhn G. Are Urban Parks Refuges for Bumble Bees Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae)? // Biological conservation. 2005. P. 1-11. URL: http:// www.sciencedirect.com.

3. Ahrne K., Bengtsson J. Bumble bees (Bombus spp) along a Gradient of Increasing Urbanization // PLoS ONE. 2009. № 4(5). URL: http:// www.plosone.org.

4. Болотов И.Н., ПодболоцкаяМ.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2003. № 1 (3). С. 74-87.

5. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2004. № 2 (6). С. 60-73.

6. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точ. науки. 2007. № 1. С. 28-39.

7. Kleefsman W. Massale hommelsterfte onder lindes. Giftige nectar of hongersdood door voedselconcurrentie? // Wetenschapswinkel Biologie. 2002. Rapport 57. P. 1-32.

8. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. Архангельск, 1995.

9. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие буловоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб., 2001.

10. L0kenA. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian J. Entomol. 1973. V 20. № 1. Р 1-218.

11. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.

12. L0ken A. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. V. 23. P. 1-45.

13. Williams P. H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Natural History Museum, Entomol. Ser. 1998. V 67. № 1. Р. 79-152.

14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.

15. Magurran A.E. Ecological Diversity and its Measurement. Princeton, 1988.

16. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск, 1991.

17. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. 2006. № 2. С. 1-11.

Kolosova Julia Sergeevna

Institute of Ecological Problems of the North of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Potapov Grigory Sergeevich

Postgraduate Student of the Institute of Ecological Problems of the North of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Podbolotskaya Marina Vladimirovna

Northern (Arctic) Federal University named after M.V Lomonosov, Institute of Natural Sciences and Biomedicine

LOCAL BUMBLEBEE FAUNAS

OF THE EUROPEAN NORTH OF RUSSIA:

THE LOWER REACHES OF THE NORTHERN DVINA RIVER

The article shows the structure of topical complexes of bumblebees in the lower reaches of the Northern Dvina River. Five geographical landscapes depending on the nature of vegetation and man-made transformation of the landscape have been singled out; factors conditioning the bumblebee species composition and dominance of some species in certain habitats have been studied. The article discusses the impact of human activities on faunogenesis of bumblebees and the effect of differential human impact on certain bumblebee species.

Key words: bumblebees, topical complexes, human impact, lower reaches of the Northern Dvina.

Контактная информация: Колосова Юлия Сергеевна e-mail: jusik6@yandex.ru Потапов Григорий Сергеевич e-mail: grigorij -potapov@yandex.ru

Рецензент - Долгин М.М., доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом экологии животных Коми научного центра УрО РАН