Морфология и распространение трех видов рода Kobayasiella (Bacillariophyta) на северо-востоке европейской части России

Морфология и распространение трех видов рода Kobayasiella (Bacillariophyta) на северо-востоке европейской части России

С. И. Генкал1, Ю. Н. Шабалина2, Д. А. Капустин1, А. С. Стенина3,

И. Н. Стерлягова3

1Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Борок, Россия 2Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Республика

Коми, Россия

3Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Республика Коми, Россия Автор для переписки: С. И. Генкал, genkal@ibiw.yaroslavl.ru

Резюме. С помощью сканирующей электронной микроскопии исследована морфология диатомовых водорослей Kobayasiella subtillissima, K. parasubtillissima и K. okadae из дистрофных маломинерализованных водоемов Северо-Востока Европейской части России (Республика Коми и Вологодской обл.). Выявлено совпадение диапазонов изменчивости длины и ширины створки, числа штрихов в 10 мкм у K. subtillissima и K. parasubtillissima с литературными данными и отличия по этим признакам для K. okadae, что обусловлено межпопуляционной изменчивостью. Новые находки K. subtillissima, K. parasubtillissima и K. оkadae позволили уточнить ареалы этих видов.

Ключевые слова: Bacillariophyta, Kobayasiella, морфология панциря, сканирующая электронная микроскопия, Россия.

Morphology and geographic distribution of three Kobayasiella species (Bacillariophyta) in northeastern European Russia

S. I. Genkal1, Yu. N. Shabalina2, D. A. Kapustin1, А. S. Stenina3, I. N. Sterlyagova3

institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences, Borok, Russia 2Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar, Russia

'Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch RAS, Syktyvkar, Russia Corresponding author: S. I. Genkal, genkal@ibiw.yaroslavl.ru

Abstract. Based on scanning electron microscopy, frustule morphology of the diatoms Kobayasiella subtillissima, K. parasubtillissima and K. okadae from dystrophic weakly mineralized water bodies in northeastern European Russia (the Komi Republic and the Vologda Region) was studied. The ranges of variation in valve length and width and stria density for K. subtillissima and K. parasubtillissima coincided with published data on these species and are different for K. okadae due to interpopulation variability. Taxo-nomic assessment of these characters was also made. New records of K. subtillissima, K. parasubtillissima and K. оkada allowed us to clarify their geographic ranges.

Keywords: Bacillariophyta, Kobayasiella, frustule morphology, scanning electron microscopy, Russia.

Род Kobayasiella Lange-Bert. (Raphales, Naviculaceae) описан в 1999 г. с переносом в него 13 видов из родов Kobayasia Lange-Bert. и Navicula Bory (Lange-Bertalot, 1999). Отличительной особенностью рода является строение порового аппарата —

https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.253

253

волнистые однорядные штрихи покрыты очень тонким перфорированным гименом на наружной поверхности, на внутренней — интерштрихи широкие и отверстия напоминают альвеолы (Kulikovskiy et al., 2016). В настоящее время для водоемов России известно 6 видов рода Kobayasiella: K. okadae fSkvortzow) Lange-Bert., K. jaagii (Meister) Lange-Bert., K. madumensis (J0rgensen) Lange-Bert., K. cf. micropunctata (H. Germain) Lange-Bert., K. parasubtilissima (H. Kobayasi et Nagumo) Lange-Bert., K. subti-lissima (Cleve) Lange-Bert., и наиболее широкое распространение в водоемах России имеет широкораспространенный вид K. subtilissima (Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Loseva et al, 2004; Stenina, 2016; Genkal, Trifonova, 2009; Kharitonov, Genkal, 2012; Genkal et al., 2015; Kulikovskiy et al., 2016). Комбинация K. okadae была опубликована в 1999 г. (Lange-Bertalot, 1999), в работе Loseva et al. (2004) приводится ее синоним Navicula hoefleri Cholnoky.

Перечисленные выше таксоны относятся преимущественно к редким видам, их находки известны в виде единичных сборов в водоемах России и данные по их морфологии немногочисленны.

Цель исследования: на основе изучения морфологии популяций отдельных видов рода Kobayasiella оценить степень изменчивости количественных диагностических признаков и их таксономическую ценность, уточнить распространение отдельных видов рода Kobayasiella на территории России.

Материал и методы

Материалом послужили альгологические пробы из дистрофных маломинерализованных водоемов северо-востока европейской части России (Ненецкий автономный округ, Республика Коми) и олиготрофного Шиченгского болота в Вологодской обл. (табл. 1). Река Ортина, правый приток р. Печора, протекает в западной части Боль-шеземельской тундры (Ненецкий автономный округ). Исследованные водоемы бассейна реки (67°56.05'N, 54°02.60'E; 67°56.16'N, 54°03.90'E) расположены в моховом, мохово-ерниковом ландшафте с ивняками. Ветки ерника покрыты обрастаниями в виде слизи. На дне бурая пленка. По берегам сфагнум, в воде заросли ежеголовника. Вода слабокислая, маломинерализованная, с небольшим количеством органических веществ. Термокарстовое озерко в верховьях р. Усы — притока Печоры (Республика Коми), заросшее зелеными и сфагновыми мхами, расположено на торфяниках Боль-шеземельской тундры (67°46'22"N, 65°34'00"E). Горные болота Приполярного Урала расположены на его западном склоне в бассейнах рек Щугор и Косью в пределах национального парка «Югыд ва». Озеро «Болотное» (название условное) находится в среднем течении р. Косью (65°33'26.07"N, 58°54'1.45"E) в пределах системы болот «Лебединый Вад» на обширных торфяниках в предгорной части Приполярного Урала. Верховое болото в бассейне р. Ухты (приток второго порядка р. Печоры) расположено на границе средней и северной тайги, на восточных отрогах Тиманского кряжа и расположено на 51-м км трассы Ухта-Сыктывкар, которая его пересекает (63°20'21.40"N, 52°58'43.30"E). Шиченгское болото находится в центральной части Сямженского муниципального р-на Вологодской обл. в пределах подзоны средней тайги. Харак-

теристика флоры болота, а также гидрохимический состав воды опубликованы ранее (Philippov, 2015; Kapustin et al, 2016).

Освобождение створок диатомей от органических веществ проводили методом холодного сжигания используя 1% раствор бихромата калия в серной кислоте (Balonov, 1975). Препараты водорослей исследовали в сканирующих электронных микроскопах JSM-25S и JEOL 6510LV.

Таблица 1

Местонахождения видов рода Kobayasiella и основные физико-химические характеристики

водных объектов

Study localities of Kobayasiella species and the main physico-chemical characteristics of water bodies

Вид Species Район исследования Study locality Субстрат Substrate t°C Сумма ионов мг/дм3/ Электропроводность, мкС/см TDS, mg/dm3/ Conductivity, ^S/cm рн Дата, коллектор Date, collector's name

Kobayasiella para-subtilissima Бассейн р. Ортина, малые водоемы Ortina River Basin, small waterbodies мхи, ерник mosses, dwarf birch 13.521.0 17.7 / - 5.8 9-16 VII 1995 С. В. Вавилова S. V. Vavilova

K. subtilissima Бассейн р. Усы, верховья, термокарстово е озерко Usa River Basin, upper reaches, thermokarst pond мхи mosses — - / - 5.8 27 VII 1999 Е. Н. Патова E. N. Patova

K. subtilissima, K. parasubtilissi-ma, K. okadae (3) Бассейн р. Косью, оз. Болотное Kosyu River basin, Lake Bo-lotnoye осока, сфагнум sedge, sphagnum 21.0 - / 1.92 5.3 26 VII 1998 С. В. Вавилова S. V. Vavilova

K. parasubtilissima Бассейн р. Косью, болото 10 (травяно-моховое) Kosyu River Basin, mire 10 (grass-moss) сфагнум sphagnum 10.9 - / 254.0 6.7 28 VII 2015 И. Н. Стерлягова I. N. Sterlyagova

Окончание таблицы 1

K. parasubtilissima Бассейн р. Щугор, пушицево-сфагновое болото 1 Shchugor River Basin, mire 1 (cotton grass-sphagnum) сфагнум sphagnum 10.4 - / 170.0 4.4 4 VII 2015 И. Н. Стерлягова I. N. Sterlyagova

K. subtilissima Бассейн р. Ухты, верховое болото 2 Ukhta River Basin, a raised mire 2 осока, мхи, бентос sedge, mosses, benthos — 14.7 / 29.0 5.8 26 VIII 2003 Ю. Н. Шабалина Yu. N. Shabalina

K. parasubtilissima Шиченгское болото Shichengskoe mire планктон plankton 16.0 - / - 4.0 27 VIII 2012 Д. А. Филиппов D. A. Filippov

Результаты и обсуждение

Наибольшие видовое разнообразие и количественное развитие представителей рода Kobayasiella отмечено в оз. Болотном (табл. 1), и именно из этого водоема мы получили выборки по K. subtilissima, K. parasubtilissima и K. okadae. Кроме этого, из Шиченгского болота изучена морфология K. parasubtilissima (табл. 2).

Kobayasiella subtilissima (Cleve) Lange-Bert., 1999, Iconographia Diatomologica, 6: 274. = Navicula subtilissima Cleve, 1891, Act. Soc. Fauna Flora Fennica, 8: 37. = Kobaya-sia subtilissima (Cleve) Lange-Bert., 1996, Iconographia Diatomologica, 4: 283.

В популяции Kobayasiella subtilissima (Plate I, 1-6) длина створки варьировала от 33.3 до 44.3 мкм (коэффициент вариации CV = 6.8%), ширина — от 7.1 до 8.9 мкм (CV = 4.6%), число штрихов в 10 мкм — от 24 до 32 (CV = 8.7%). Наши данные по качественным признакам (форма створки, центрального и осевого полей, шва, расположение штрихов) соответствуют первоописанию вида, но по всем количественным диагностическим признакам отличаются от последнего и совпадают с другими литературными источниками (табл. 2). Морфология створки с наружной и внутренней поверхности в нашем материале соответствует таковой в литературных источниках (сравни Plate I, 1-6 и Kobayasi, Nagumo, 1988: Figs 5-8; Buczko et al., 2009: Figs 55-58).

Кроме оз. Болотного K. subtilissima был также отмечен в бассейне р. Ухты (верховое болото 2). По литературным данным этот вид обнаружен в водоемах и водотоках северо-запада России и северо-востока европейской части России, водоемах и водотоках Берингии, Якутии, а также в Нижнем Поволжье.

K. parasubtilissima (H. Kobayasi et Nagumo) Lange-Bert., 1999, Iconographia Diatomologica, 6: 274. = Navicula parasubtilissima H. Kobayasi et Nagumo, 1988, Bot. Mag.

Tokyo, 101: 245. = Kobayasia parasubtilissima (H. Kobayasi et Nagumo) Lange-Bert., 1996, Iconographia Diatomologica, 4: 282.

В популяции Kobayasiellaparasubtilissima (Plate I, 7-12) в Шиченгском болоте длина етворки варьировала от 25 до 31 мкм (коэффициент вариации CV = 5.4%), ширина — от 4.3 до 5.1 мкм (CV = 4.7%), число штрихов в 10 мкм — от 32 до 44 (CV = 8.9%). Длина створки совпала с первоописанием, максимальное значение ширины створки отличалось от первоописания в большую сторону, а минималное значение числа штрихов в 10 мкм — в меньшую (табл. 2). В целом, все качественные (форма створки, центрального и осевого полей, шва, расположение штрихов) и количественные признаки этого вида из Шиченгского болота практически совпали с литературными данными (табл. 2). В популяции из оз. Болотное длина (35.5-55.5 мкм, CV = 10.6%) и ширина (5-6.1мкм, CV = 5.2%) створки были значительно больше, чем указано в первоописании, а число штрихов в 10 мкм меньше (табл. 2). Вместе с тем, максимальное значение длины створки (55.5 мкм) и минимальное значение числа штрихов в 10 мкм (30) отличались от литературных данных (табл. 2). Морфология створки с наружной и внутренней поверхности в нашем материале (Plate I, 7-12) соответствует таковой в литературных источниках (Kobayasi, Nagumo, 1988, Figs 23-25, 27, 31, 33, 34; Buczko et al, 2009, Figs 45-50).

Таблица 2

Морфологические признаки у некоторых видов рода Kobayasiella по нашим и литературным данным

Morphological characters of the studied species of Kobayasiella based on the our and literature data

Длина створки, мкм Valve length, mm Ширина створки, мкм Valve width, mm Число штрихов в 10 мкм Striae number per 10 mm Источник References

Kobayasiella subtilissima

33.3-44.3 7.1-8.9 24-32 Lake Bolotnoe

32 5 40-45 Cleve, 1891

18-38 3.5-6 40-42 Krammer, Lange-Bertalot, 1986

26-31 5-6 34-36 Kobayasi, Nagumo, 1988

15 5 33 Siver et al., 2005

26-32 5-6 34-36 Buczkô et al, 2009

32.8-46.7 5.5-6.1 32-40 Kharitonov, Genkal, 2012

23-27 5.1-6 36-40 Bahls, 2012

25.7-47 4.6-8.6 24-34 Genkal et al., 2015

Kobayasiella parasubtilissima

35.5-55.5 5.0-6.1 30-42 Lake Bolotnoe

25-31 4.3-5.1 32-44 Schichengskoe Bog

22-34 3.5-4.5 40-44 Kobayasi, Nagumo, 1988

Окончание таблицы 2

36.4 4.3 38 Genkal, Trifonova, 2009

22—31 4.0—4.7 36—40 Buczko et al., 2009

23.7 3.7 — Zimmermann et al., 2010 Kulikovskiy et al., 2010

23.3 4.0—4.3 — Kulikovskiy et al., 2010

25—42 4—5 40—41 Kulikovskiy et al., 2016

18—38 3.5—6 40—42 Lange-Bertalot et al., 2017

Kobayasiella okadae

45.5—60 10.7—12.2 20—28 Lake Bolotnoe

28.9—30.6 6.8 36—38 Skvortzow, 1938

25—48 5—10 — Krammer, Lange-Bertalot, 1986

— — 36—38 Nagumo, Kobayasi, 1990

31—36 7.5—7.8 34—36 Noga et al., 2014

Kobayasiella parasubtilissima, кроме оз. Болотного, также найден в водоемах бассейнов рек Ортина, Косью, Щугор (табл. 1). Известны находки K. cf. parasubtilissima из других водоемов бассейна р. Косью (Stenina, 2016) и в одном из притоков Ладожского озера — р. Ийоки (Genkal, Trifonova, 2009). В систематической сводке Krammer, Lange-Bertalot (1986) в диагнозе Navicula subtilissima приводятся широкие диапазоны изменчивости количественных признаков (табл. 2), а позднее изучение типового материала Navicula subtilissima показало наличие в нем 3 видов рода Navicula в том числе нового для науки N. parasubtillissima (Kobayasi, Nagumo, 1988). Поскольку многие исследователи в своей практике до сегодняшнего дня используют широко известный определитель Krammer, Lange-Bertalot, 1986, вполне вероятно, что на самом деле Kobayasiella parasubtillissima имеет более широкое распространение. К тому же, нередки случаи, когда в материале встречается сразу несколько видов рода Kobayasiella (Kobayasi, Nagumo, 1988; Noga et al, 2014), в нашем случае это проба из оз. Болотное.

K. okadae (Skvortzov) Lange-Bert., 1999, Iconographia Diatomologica, 6: 273. = Ano-moeoneis okadae Skvortzov, 1938, J. Japan. Bot., 14: 59. = Kobayasia okadae (Skvortzov) Lange-Bert., 1996, Iconographia Diatomologica, 4: 282.

Качественные признаки (форма створки, центрального и осевого полей, шва, расположение штрихов) Kobayasiella okadae (Plate II) в исследованной выборке совпали с первоописанием, но по длине створки (45.5-60 мкм, CV = 7.2%), ее ширине (10.7— 12.2 мкм, CV = 4%), числу штрихов в 10 мкм (20—28, CV = 7.4%) значительно отличаются от первоописания, которое было выполнено по одной створке и литературным данным (табл. 2), что обусловлено, по нашему мнению, межпопуляционной изменчивостью. Аналогичная ситуация имеет место и для других представителей пеннат-ных диатомовых водорослей, например, из родов Navicula (Genkal, 2014) и Cymbella Agardh (Krammer, 2002). Морфология створки с наружной и внутренней поверхности в нашем материале соответствует таковой в литературных источниках (сравни Plate II, 1-6 и Nagumo, Kobayasi, 1990: Figs 7, 8; 11—15).

Plate I. Kobayasiella subtilissima (1-6), Kobayasiella parasubtilissima (7-12). 1, 7 — створка с наружной поверхности; 2, 8 — среднее поле с наружной поверхности; 3, 9 — конец створки с наружной стороны; 4, 10 — створка с внутренней стороны; 5, 11 — среднее поле с внутренней стороны; 6, 12 — конец створки с внутренней стороны. СЭМ. Масштабные линейки: 1, 4, 7, 10 — 5 мкм; 2, 3, 5, 6 — 2 мкм; 8, 9, 11, 12 — 1 мкм. 1, 7 — external valve view; 2, 8 — external valve view of the central area; 3, 9 — external view of the valve pole; 4, 10 — internal view of the valve; 5, 11 — internal view of the central area; 6, 12 — internal view of the valve pole. Scale bars: 1, 4, 7, 10 — 5 ^m; 2, 3, 5, 6 — 2 ^m; 8, 9, 11, 12 — 1 ^m.

Plate II. Kobayasiella okadae.

1 — створка с наружной стороны; 2 — среднее поле с наружной стороны; 3 — конец створки с наружной стороны; 4 — створка с внутренней стороны, 5 — среднее поле с внутренней стороны; 6 — конец створки с внутренней стороны.

Масштабные линейки: 1, 4 — 10 мкм; 2, 5 — 5 мкм; 3, 6 — 2 мкм.

1 — external valve view; 2 — external valve view of the central area; 3 — external view of the valve pole; 4 — internal view of the valve; 5 — internal view of the central area; 6 — internal view of the valve pole. Scale bars: 1, 4 — 10 цт; 2, 5 — 5 цт; 3, 6 — 2 цт.

Оценка таксономической ценности указанных количественных признаков (длина и ширина створки, число штрихов в 10 мкм) по коэффициенту вариации показала небольшую изменчивость этих признаков (CV = 3.9-10.3) и сопоставима с таковыми для представителей рода Navicula s. l. (Genkal et al, 2007). В наших выборках видов K. subtillissima, K. parasubtillissima и K. okadae коэффициенты вариации размерных признаков (длина и ширина створки) оказались меньше такового для числа штрихов в 10 мкм. Обычно, CV последнего имеет минимальные значения среди количественных признаков (Genkal et al., 2007). Однако, для некоторых представителей рода Navicula s.l., например, у N. cocconeiformis Gregory ex Greville, N. bacilloides Hustedt и N. subminuscula Manguin, наблюдается расположение признаков по величинам коэффициента вариации (CV) аналогичное нашему (Genkal et al., 2007).

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственных заданий по темам «Систематика, разнообразие и филогения водных автотрофных организмов России и других регионов мира» (№ АААА-А18-118012690095-4), «Структурно-функциональная организация растительных сообществ, разнообразие флоры, лихено- и микобиоты южной части национального парка «Югыд ва» (№ АААА-А16-116021010241-9) и в рамках Проекта комплексной программы УрО РАН «Разнообразие основных компонентов экосистем в широтном и высотном градиентах западного макросклона Северного и Приполярного Урала» (№ 18-4-4-14), при частичной поддержке гранта РФФИ (14-04-32258 мол_а). Авторы признательны к.б.н. Д. А. Филиппову (Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН) за предоставленный материал из Шиченгского болота.

Литература

Bahls L. 2012. Kobayasiella subtilissima. Diatoms of the United States. http://westemdiatoms.colorado. edu/taxa/species/kobayasiella_subtillissima (Дата обращения: 28 II 2014).

[Balonov] Балонов И. М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: 87-89.

Buczkö K., Wojtal A. Z., Jahn R. 2009. Kobayasiella species of the Carpathian region: morphology, taxonomy and description of K. tintinnus spec. nov. Diatom Research 24(1): 1-21. Cleve P. T. 1891. The Diatoms of Finland. Actas Societas Pro Fauna et Flora Fennica 8(2): 1-68. [Genkal] Генкал С. И. 2014. К вопросу о морфологической изменчивости некоторых широко распространенных и редких видов рода Navicula (Bacillariophyta). Новости систематики низших растений 48: 38-49.

[Genkal, Trifonova] Генкал С. И., Трифонова И. С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск: 72 c. [Genkal et al.] Генкал С. И., Куликовский М. С., Стенина А. С. 2007. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navicula (Bacillariophyta). Биология внутренних вод 2: 20-25.

[Genkal et al.] Генкал С. И., Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М.: 202 c.

Kapustin D. A., Philippov D. A., Gusev E. S. 2016. Four new chrysophycean stomatocysts with true complex collar from the Shichengskoe raised bog in Central Russia. Phytotaxa 288: 285-290. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.288.3.10 [Kharitonov, Genkal] Харитонов В. Г., Генкал С. И. 2012. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан: 402 c.

Kobayasi H., Nagumo T. 1988. Examination of the type materials of Navicula subtilissima Cleve (Bacillar-iophyceae). The Botanical magazine, Tokyo 101: 239-253.

Krammer K. 2002. Cymbella. Diatoms of Europe 3: 1-584.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. Stuttgart; New York: 1-876.

Kulikovskiy M. S., Lange-Bertalot H., Witkowski A., Dorofeyuk N. I., Genkal S. I. 2010. Diatom assemblages from sphagnum bogs of the world I. Nur bog in northern Mongolia. Bibliotheca Diatomologica 55: 1-326.

[Kulikovskiy et al.] Куликовский М. С., Глущенко А. М., Генкал С. И., Кузнецова И. В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: 804 c.

Lange-Bertalot H. 1999. Kobayasiella nov. nom. ein neuer Gattungsname für Kobayasia Lange-Bertalot 1996. IconographiaDiatomologica 6: 272-275.

Lange-Bertalot H., Genkal S. I. 1999. Diatoms from Siberia I. Iconographia Diatomologica 6: 7-265.

Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe: Over 800 Common species used in ecological assessment. Oberreifenberg: 1-942.

Nagumo T., Kobayasi H. 1990. Observations on Navicula okadae (Skvortzow) comb. nov. (Bacillariophy-ceae). Diatom Research 5(2): 367-372.

Noga T., Stanek-Tarkowska J., Peszek L., Pajqczek A., Kochman N., Zubel R. 2014. New localities of rare species Kobayasiella okadae (Skvorzov) Lange-Bert. and K. tintinnus Buczkö, Wojtal & Jahn in Europe — morphological and ecological characteristics. Oceanological and Hydrobiological Studies 43. 374-380.

[Philippov] Филиппов Д. А. 2015. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область). Фиторазнообразие Восточной Европы 9(4): 86-117.

Siver P. A., Hamilton P. B. 2005. Observations on new and rare freshwater diatoms from Cape Cod, Massachusetts, USA. Canadian Journal of Botany 83: 362-378.

Skvortzow B. W. 1938. Diatoms collected by Mr. Yoshikazu Okada in Nippon. I. Mountain bog diatom flora from Prov. Shinano. The Journal of Japanese Botany 14: 204-217.

[Stenina] Стенина А. С. 2016. Диатомовые водоросли. Флоры, лихено- и микробиоты особо охраняемых ландшафтов бассейнов рек Косью и Большая Сыня (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва»). М.: 213-281.

Zimmermann C., Poulin M., Pienitz R. 2010. Diatoms of North America. The Pliocene-Pleistocene freshwater flora of Bylot Island, Nunavut, Canadian High Arctic. Iconographia Diatomologica 21: 1-407.

References

Bahls L. 2012. Kobayasiella subtilissima. Diatoms of the United States. http://westerndiatoms.colorado. edu/taxa/species/kobayasiella_subtillissima (Date of access: 28 II 2014).

Balonov I. M. 1975. Preparation of algae for electron microscopy. Metodika izucheniya biogeotsenozov [Methods for the study of biocenoses]. Moscow: 87-89 (In Russ.).

Buczkö K., Wojtal A. Z., Jahn R. 2009. Kobayasiella species of the Carpathian region: morphology, taxonomy and description of K. tintinnus spec. nov. Diatom Research 24(1): 1-21.

Cleve P. T. 1891. The Diatoms of Finland. Actas Societas Pro Fauna et Flora Fennica 8(2): 1-68.

Genkal S. I. 2014. On morphological variability of some widespread and rare species of the genus Navicula (Bacillariophyta). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 48: 38-49. (In Russ.).

Genkal S. I., Trifonova I. S. 2009. Diatomovye vodorosli planktona Ladozhskogo ozera i vodoemov ego basseina [Diatom algae of the plankton of lake Ladoga and water-bodies of its basin]. Rybinsk: 72 p. (In Russ.).

Genkal S. I., Chekryzheva T. A., Komulaynen S. F. 2015. Diatomovye vodorosli vodoemov i vodotokov Karelii [Diatom algae in waterbodies and watercourses of Karelia]. Moscow: 202 p. (In Russ.).

Genkal S. I., Kulikovskiy M. S., Stenina A. S. 2007. Variability of main structural elements of a valve of some species of the genus Navicula (Bacillariophyta). Inland Water Biology 2: 20-25. (In Russ.).

Kapustin D. A., Philippov D. A., Gusev E. S. 2016. Four new chrysophycean stomatocysts with true complex collar from the Shichengskoe raised bog in Central Russia. Phytotaxa 288(3): 285-290. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.288.3.10

Kharitonov V. G., Genkal S. I. 2012. Diatomovye vodorosli ozera Elgygytgyn i ego okrestnostey [Diatoms of the Elgygytgyn lake and its vicinities (Chukotka)]. Magadan: 402 p.

Kobayasi H., Nagumo T. 1988. Examination of the Type Materials of Navicula subtilissima Cleve (Bacil-lariophyceae). The Botanical magazine, Tokyo 101: 239-253.

Krammer K. 2002. Cymbella. Diatoms of Europe 3: 1-584.

Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/1. Stuttgart; New York: 1-876.

Kulikovskiy M. S., Lange-Bertalot H., Witkowski A., Dorofeyuk N. I., Genkal S. I. 2010. Diatom assemblages from sphagnum bogs of the world I. Nur bog in northern Mongolia. Bibliotheca Diatomologica 55: 1-326.

Kulikovskiy M. S., Glushchenko A. M., Genkal S. I., Kuznetsova I. V. 2016. Opredelitel diatomovykh vodorosley Rossii [Identification book of diatoms from Russia]. Yaroslavl: 804 p. (In Russ.).

Lange-Bertalot H. 1999. Kobayasiella nov. nom. ein neuer Gattungsname für Kobayasia Lange-Berlot 1996. Iconographia Diatomologica 6: 272-275.

Lange-Bertalot H., Genkal S. I. 1999. Diatoms from Siberia I. Iconographia Diatomologica 6: 7-265.

Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe: Over 800 Common species used in ecological assessment. Oberreifenberg: 1-942.

Loseva E. I., Stenina A. S., Marchenko-Vagapova T. I. 2004. Kadastr iskopaemykh i sovremennykh di-atomovykh vodorosley evropeyskogo severo-vostoka [Cadastre of the fossil and recent diatoms from northeastern Europe]. Syktyvkar: 160 p. (In Russ.).

Nagumo T., Kobayasi H. 1990. Observations on Navicula okadae (Skvortzow) comb. nov. (Bacillariophy-ceae). Diatom Research 5(2): 367-372.

Noga T., Stanek-Tarkowska J., Peszek L., Pajqczek A., Kochman N., Zubel R. 2014. New localities of rare species Kobayasiella okadae (Skvorzov) Lange-Bert. and K. tintinnus Buczkö, Wojtal & Jahn in Europe — morphological and ecological characteristics. Oceanological and Hydrobiological Studies 43: 374-380.

Philippov D. A. 2015. Flora of wetland «Shichengskoe» (Vologda Region, Russia). Phytodiversity of Eastern Europe 9(4): 86-117. (In Russ. with Engl. abstract).

Siver P. A., Hamilton P. B. 2005. Observations on new and rare freshwater diatoms from Cape Cod, Massachusetts, USA. Canadian Journal of Botany 83: 362-378.

Skvortzow B. W. 1938. Diatoms collected by Mr. Yoshikazu Okada in Nippon. I. Mountain bog diatom flira from Prov. Shinano. The Journal of Japanese Botany 14: 204-217.

Stenina A. S. 2016. Diatom Algae. Flora, lichen- and microbiota of especially protected landscapes in the basins of the Kosyu and Bolshaya Synya rivers (Polar Ural, «Yugyd va» national park). Moscow: 213-281. (In Russ.).

Zimmermann C., Poulin M., Pienitz R. 2010. Diatoms of North America. The Pliocene-Pleistocene freshwater flora of Bylot Island, Nunavut, Canadian High Arctic. Iconographia Diatomologica 21: 1-407.