Биологическая характеристикаерчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) зал. Петра Великого Японского моря

2004

Известия ТИНРО

Том 138

УДК 597.5

В.В.Панченко, О.И.Пущина

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЕРЧАКОВЫХ РЫБ РОДА MYOXOCEPHALUS (COTTIDAE) ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

По материалам, полученным в 1990-2002 гг., обобщаются результаты исследований распределения, возраста, роста, размножения, развития и питания обычных для зал. Петра Великого видов керчаков — дальневосточного, снежного, керчака-яока и многоиглого, а также приводятся оценки их биомассы и численности.

Panchenko V.V., Pushchina O.I. Biological characteristic of sculpins of genus Myoxocephalus (Cottidae) of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 120-153.

Sculpins of genus Myoxocephalus occupy practically the whole water area of Peter the Great Bay. Frog sculpin and snowy sculpin distribute on shallows, plain sculpin — more deeply, and great sculpin is the most deep-water species. With depth of dwelling increasing, the eurybathyal ability of the species rises, but their eurythermal ability falls. Young fish (first-year and immature) live on minimal depths where they are more subjected to seasonal fluctuations of water temperature.

The sculpins had a prominent patchiness in their distribution within the limits of favorable depths caused by their attachment to certain bottom grounds and factors of water environment. Plaine sculpin composes > 70 % of the total stock of sculpins in Peter the Great Bay, snowy sculpin has the second place in numbers, but great sculpin — in biomass. Frog sculpin is the rare species among sculpins.

The growth of sculpins is the most intensive in the first two years of their life. During this period, the growth rate depends directly on the depth of dwelling. At achievement of the length over 20 cm, the growth rate reduces significantly, and decreases further at maturity. Besides, the linear growth is lowered during the cold period of year, and weight growth of mature fish becomes negative in that times. Males of sculpins become mature earlier than females and have shorter their life expectancy. Deep-water species have greater length and age.

Spawning of sculpins occurs in early winter. Ultimate fecundity is formed only on IV-V stages of ovary maturities. Each species of sculpins has the certain depth of spawning corresponding with the habitat. Males protect egg layings. Diameter of oocyte varies in similar limits for all four species. Hatching out of sculpins larvae occurs in Peter the Great Bay in April, and the larvae turn from pelagic to ground phase of their development in June.

All four species pass to raptorial life on the second year of their life and have similar seasonal dynamics of feeding intensity. A significant part of the diets of plain and great sculpins consists of decapods (snow crab, shrimps) and fish (young herring, arabesque greenling, flatfishes). Degree of dietary overlap of sculpins varies over a wide range and can reach a high level, however, food competition between them is weak due to distinctions in vertical and horizontal distribution.

Бычки семейства Cottidae (керчаковые, или рогатковые) занимают среди донных рыб дальневосточных морей одно из лидирующих мест по биомассе и

численности (Борец, 1990, 1997; Шунтов и др., 1990). В зал. Петра Великого по этим показателям они стоят на втором месте после камбал. В водах залива отмечено 36 видов рогатковых, относящихся к 20 родам (Соколовская и др., 1998), из них 5 видов керчаков — самых крупных представителей рогатковых, доминирующих по биомассе в семействе: Myoxocephalus stelleri Tilesius, 1811 — дальневосточный керчак, M. brandtii (Steindachner, 1867) — снежный керчак, M. jaok (Cuvier, 1829) — керчак-яок, M. polyacanthocephalus (Pallas, 1814) — многоиглый керчак и M. niger (Bean, 1881) — черный керчак. Первые четыре являются обычными обитателями залива, черный керчак не типичен для этих вод.

Познание биологии керчаков необходимо для понимания закономерностей функционирования донных биоценозов, важным компонентом которых они являются. Кроме того, керчаки обладают определенной пищевой ценностью (Диденко и др., 1983) и могут быть объектами специализированного промысла, одной из причин сдерживания которого также является недостаточная изученность их биологии. До последнего времени из дальневосточных морей наименее исследованным в этом отношении оставалось Японское. В других районах дальневосточных морей рассматривались некоторые аспекты биологии в основном только двух видов керчаков: многоиглого и керчака-яока (Токранов, 1981, 1984, 1985, 1986а, б, 1988; Борец, 1997; и др.).

В настоящей работе обобщаются результаты исследования основных биологических характеристик дальневосточного, снежного, яока и многоиглого кер-чаков в зал. Петра Великого, а также приводятся оценки их биомассы и численности.

В основу работы положены материалы ихтиопланктонных и траловых ло-вов с судов МРС-055, МРС-5005 и МРТК "Лаукува", ловов донными ставными сетями, мальковым и закидным неводами, а также водолазных погружений в зал. Петра Великого в марте—декабре 1990-2002 гг.

Выполнено 2 ихтиопланктонные съемки в мае—июне сетью ИКС-80 над глубинами 4-250 м, 10 учетных траловых съемок в июле—сентябре на глубинах от 5 до 250 м. В весенний и осенний периоды проводились полигонные траловые работы до глубин около 80 м. Траления выполнялись на мягких грунтах донными тралами с мягким грунтропом и длиной верхней подборы 20,0, 23,2 и 27,1 м. Ячея тралов в кутце составляла 30 мм. Ловы неводами и сетями, а также водолазные погружения проводились на различных участках зал. Петра Великого: в северо-восточной части Амурского залива, в бухте Сивучьей и в зал. Восток в марте—декабре. Подводными исследованиями был охвачен также район о-вов Попова и Рейнеке на глубинах от 2 до 35 м. Обловы мальковым неводом осуществлялись вдоль береговой полосы на глубине 0,5-1,5 м на песчано-галечном, песчаном и илисто-песчаном грунтах с порослью Zostera marina и Sargassum pallidum. Длина малькового невода составляла 10 м, ячея в кутце 5 мм. Лов закидным неводом (длина 30 м, ячея в кутце 10 мм) начинался от 3 м. Основная зона облова находилась в диапазоне глубин 1,5-3,0 м. Сетями были исследованы глубины от 3 до 10 м (в основном до 7 м) на галечно-песчаном, илисто-песчаном и илистом грунтах. Длина сетей варьировала от 30 до 50 м, ячея — от 30 до 55 мм. Всего выполнено 199 ихтиопланктонных станций, 1212 тралений, 124 лова мальковым и 13 закидным неводом, 151 сетепостановка, 102 водолазных погружения.

Промерено (АС=АВ) 764 особей дальневосточного керчака, 2985 — снежного, 9088 — яока и 431 — многоиглого. По общепринятой методике (Правдин, 1966) проведен полный биоанализ соответственно 357, 642, 555 и 85 особей каждого вида.

Возраст керчаков определялся по отолитам у трех видов: дальневосточного (555 экз.), снежного (634 экз.) и яока (553 экз.). Отолиты просматривали

целыми в проходящем свете при увеличении 16х и на поперечном разломе в падающем свете при увеличении 32х. Для обратного расчисления темпов роста использовался метод эмпирических шкал (Брюзгин, 1969). При получении относительных оценок скорости роста применяли ф ормулу И .И.Шмальгаузена (Мина, Клевезаль, 1976):

^ 1п^2 - 1п^1 С"=-,

г 2 - и

где Сш — относительный суточный прирост массы или длины тела, %; — масса или длина в начале промежутка времени, — масса или длина в конце промежутка времени, г или см; t¡ — начало промежутка времени, t2 — конец промежутка времени, сут. Полученные показатели скорости весового и линейного ростов умножали на 100 %.

При погружениях на нерестилищах собрано 3 кладки икры дальневосточного керчака, 6 снежного и 9 яока. Для определения плодовитости были фиксированы 4 %-ным формалином гонады 8 самок дальневосточного керчака и 48 снежного на IV и ГУ-У стадиях зрелости. Выделение стадий зрелости и камеральная обработка проводились по методикам, изложенным в работах О.Ф.Са-кун и Н.А.Буцкой (1968) и В.Н.Иванкова (1985, 1987). Относительную плодовитость определяли как отношение количества икры к массе тела без внутренностей, гонадосоматический индекс (коэффициент зрелости) — как отношение массы гонад к массе тела без внутренностей (Никольский, 1974).

Материалом для изучения питания керчаков послужили сборы желудков рыб из уловов неводов и сетей в прибрежье северо-восточной части Амурского залива на глубинах 0,5-7,0 м в апреле—ноябре 1998-1999 гг., а также из траловых уловов с борта МРС-5005 в различных районах зал. Петра Великого на глубинах 28-101 м в августе—октябре 1999-2002 гг. Всего количественно-весовым методом (Методическое пособие ..., 1974) обработано содержимое желудков 107 экз. дальневосточного, 483 экз. снежного, 363 экз. яока и 23 экз. многоиглого керчаков. Степень сходства спектров питания керчаков рассчитана по формуле Шенера (Shoener, 1970):

п

С = 100(1 - 0,5 X | Р . - Р | ),

^ ' . , х1 У1 '

1=1

где Сху — индекс сходства спектров питания видов х и у, %; п — число компонентов пищи; Рх. и Ру1. — весовая доля конкретного компонента пищи в рационе соответственно видов х и у.

Запасы керчаков определяли по траловым съемкам площадным методом (Аксютина, 1968):

В = qxC/qxk,

где В — оценка запаса в штучном или массовом выражении, С — средний улов вида (на час траления) в штучном или массовом выражении, Q — площадь исследованной акватории, q — средняя площадь часового траления, k — коэффициент уловистости.

q = vxk,

где V — скорость траления, к — горизонтальное раскрытие по сетной части.

Горизонтальное раскрытие 20-метрового трала принималось равным 12 м, 23,2-метрового — 13, 27,1-метрового — 15 м. Т ак как керчаки являются донными рыбами, вертикальное раскрытие не учитывалось. Коэффициент уловистости принимался равным 0,5. Статистическая обработка выполнена по общепринятым методикам (Плохинский, 1970).

Информация о структуре и динамике вод взята из работ Ю.И.Зуенко (Зуен-ко, 1994; Вдовин, Зуенко, 1997). По характеру термической структуры вод для зал. Петра Великого свойственны четыре основных сезона: зима (январь—фев-

раль), весна (март—апрель), лето (июнь—сентябрь), осень (ноябрь—декабрь). М ай является переходным месяцем между весенним и летним, октябрь — между летним и осенним сезонами. Прибрежная часть шельфа летом представлена поверхностной прибрежной водной массой (ПП), температура в которой колеблется от 16 до 22 °С, зимой — донной ш ельфовой (ДШ) с температурой от минус 1,5 до минус 2,0 °С. Глубже во все сезоны располагается глубинная шельфовая (ГШ) водная масса, которая в летний период прогрета до 3-6 °С, а в зимний охлаждена до 0 °С. Далее распространена глубинная япономорская (ГЯ) с температурой летом 0-1 °С, зимой — около 1 °С. В летний период термогалопикнок-лины между водными массами проходят соответственно на 30-40 и 60-80 м, зимой эти границы залегают глубже: глубинная шельфовая водная масса располагается в средней части шельфа, а глубинная япономорская — в его мористой части.

Распределение

Керчаки являются донными рыбами и заселяют практически всю акваторию зал. Петра Великого. В водах залива нами отмечены особи снежного керчака длиной до 44 см, дальневосточного керчака — до 50 см, керчака-яока — до 66 см, многоиглого керчака — до 74 см. Личинки этих видов после вылупле-ния, которое происходит в апреле, проходят пелагическую стадию, завершающуюся к июню. При проведении ихтиопланктонных ловов личинки керчаков встречаются с середины апреля по конец мая над глубинами до 70 м (Вдовин и др., 1997). В литературе имеются сведения о приуроченности обитающих в пелаги-али личинок и молоди некоторых видов рыб к разным формам плавника (Бесед-нов, 1960; Ма^ие1л, 1963; Парин, 1968, 1988; Никольский, 1974), однако у керчако-вых такой привязанности не отмечается (Вдовин и др., 1997). К июню личинки керчаков переходят к донной фазе малька и сеголетки начинают встречаться в придонных слоях воды.

Сеголетки дальневосточного керчака переходят к донному образу жизни у берега (Панченко, 2001в, 2002а). За счет них и неполовозрелых особей в июле—сентябре обеспечивается довольно высокая частота встречаемости этого вида на глубинах до 3 м (рис. 1, а). По обилию сеголеток на мелководье в течение всего периода исследований и отсутствию их в уловах глубже можно предположить, что диапазон распространения этой группы ограничивается изобатами не более 5-10 м. Следовательно, сеголетки дальневосточного керчака обитают в водах, которые в теплый период прогреваются интенсивнее всего, а в холодный период охлаждаются наиболее сильно (Волвенко, Масленников, 1997; Панченко, 2002а).

В прибрежье зал. Петра Великого температура воды достигает максимальных значений в июле—сентябре (22 °С и выше) (Волвенко, Масленников, 1997; Панченко, 2002а). В этот период из неполовозрелых особей дальневосточного керчака на глубинах 0,5-1,5 м остаются только двухлетки. В целом группа неполовозрелых рыб в июле—сентябре заселяет в основном глубины 1,520,0 м, хотя отдельные особи проникают до 40 м (рис. 1, а). О чевидно, неполовозрелые особи в эти месяцы предпочитают температуры, характерные для ПП (Панченко, 1998). На изобатах 20-40 м, в более холодных водах рядом с границей и на границе ПП с ГШ отмечены только наиболее крупные представители этой группы. С октябрьским понижением температур наблюдается миграция неполовозрелых рыб в сторону мелководья и в ноябре—декабре на 0,5-1,5 м, как и на глубинах свыше 5 м, они не встречаются. Возможно, и в зимние месяцы эта группа обитает в узком диапазоне: избегает глубин менее 1,5 м, но не опускается ниже 5 м — и лишь весной, с прогревом вод, начинает распространяться шире. Таким образом, неполовозрелые особи дальневосточного керчака, как и сеголетки, зимуют при отрицательной температуре.

100%

80% -

60% -

40% -

20% -

48 55 37 26 26 16 16 7 3

0% а

100%

80%

60%

40%

20%

0% б

ю

ю со

in о

0

ю

0

т

о со

27

___

ю

со

Ю

о

0

ю

1=1 н п

0 0 0 0

in ю

о о о о

С) 4 ю 6

Глубины, М

— 1

100% •

80% •

60% •

40% •

20% •

0% В

100%

80%

60%

40%

20%

0% г

I — 2

3 31 56 76 85 87 88 82 56 20 13

0

со

0 4

00 ю ю о о чг ю

0 8

000

О) <N Ю

— 3

Глубины, М

ю 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

со (N ю ш 00 СП 2

ю О о о о о о о о

2 со 4 ю 6 8 0

о>

4 4 9 22 34 37 22 50 38

0 0

0 ю

(N (N

О О

Ю 0

1 2

Рис. 1. Изменение соотношений в уловах различных возрастных групп керчаков в июле—сентябре 1991-2002 гг.: а — дальневосточный, б — снежный, в — керчак-яок, г — многоиглый; 1 — сеголетки, 2 — неполовозрелые, 3 — взрослые рыбы. Цифрами над столбцами обозначена встречаемость вида в данном диапазоне глубин, %

Fig. 1. Change of ratio between various age groups of sculpins in catches from July to September, 1991-2002: a — frog sculpin, б — snowy sculpin, в — plain sculpin, г — great sculpin; 1 — first year, 2 — immature, 3 — abult fish. Numbers above column show frequency of occurence of species in the given range of depths , %

Взрослый дальневосточный керчак в июле—сентябре обитает на глубинах от 3 до 60 м, концентрируясь главным образом до изобаты 40 м (рис. 1, а) в хорошо прогретых водах ПП. Наиболее высокие уловы отмечаются на глубине 10-20 м (Панченко, 1998). На западнокамчатском шельфе этот вид в летний период распространен до 40 м, а основные его концентрации приурочены к глубинам менее 20 м (Токранов, 1981). Взрослые особи дальневосточного керчака на минимальных глубинах (0,5-1,5 м) отмечены нами только в весенние месяцы и в октябре. Максимальные глубины, как правило, во все месяцы характерны только для этой группы. С октябрьским снижением температуры воды начинается преднерестовая миграция половозрелого дальневосточного керчака на

мелководье. Нерест этого вида в зал. Петра Великого начинается во второй половине ноября и заканчивается предположительно в январе, протекая на глубинах от 2 до 5 м, где в этот период и концентрируется основная масса половозрелых рыб. После нереста принявшие в нем участие самцы остаются на нерестилищах на охране кладок икры вплоть до весеннего вылупления личинок (Пан-ченко, 2001в). Ч асть отнерестившихся особей отходит глубже, но, как и в других районах дальневосточных морей (Борец, 2000; Шейко, Ф едоров 2000), ниже 50 м не опускается, зимуя при отрицательных и близких к 0 °С температурах. Весной основная масса взрослых рыб концентрируется в сравнительно узкой, прогревающейся в первую очередь полосе (до 10 м), а в июне расселяется на глубинах, характерных для июля—сентября.

Дальневосточный керчак в значительной мере приурочен к распреснен-ным водам, встречаясь и в устьях рек (Неелов, 1979; Линдберг, Красюкова, 1987). Наибольшая его плотность в июле—сентябре наблюдается в кутовой части Амурского и в меньшей степени Уссурийского и зал. Восток (рис. 2, а), т.е. в мелководных, интенсивно прогреваемых заиленных зонах со слабой соленостью. По данным водолазных исследований, в центральной части зал. Петра Великого (район о. Попова), не подверженной сильному распреснению, на участках с илистым грунтом плотность дальневосточного керчака ниже, чем на заиленном песке и валунных осыпях, но выше, чем на галечном и песчаном грунтах (Гоме-люк, Щетков, 1992). Однако, по данным А .М.Токранова (1981), дальневосточный керчак в прикамчатских водах предпочитает песчано-галечный грунт. Возможно, определяющим фактором в распределении этого вида является не тип грунта, а температурный и водный режим.

Сеголетки снежного керчака, в отличие от дальневосточного, переходят к донному образу жизни на некотором удалении от берега (Панченко, 2001в, 2002а). В июле—сентябре при тралении в диапазоне глубин 10-20 м была поймана сеголетка этого вида (см. рис. 1, б). Вероятно, переход к донному образу жизни и последующее развитие снежного керчака происходят на сходных глубинах. На глубину 0,5-1,5 м особи первого года жизни подходят только после зимовки в возрасте, приближающемся к годовалому.

Представители группы неполовозрелых рыб обитают у берега на глубинах 0,5-1,5 м в течение всего периода наблюдений. В самые теплые месяцы (июль— сентябрь) они распространены наиболее широко — от 0,5 до 60,0 м (рис. 1, б). На минимальных глубинах исследования (0,5-1,5 м) в указанное время особи этой группы встречаются единично. Следует отметить, что все они пойманы при температуре воды менее 20 °С. Возможно, температура около 20 °С является для неполовозрелых особей и вида в целом пределом термопатии. Тем не менее большая часть рыб этой группы предпочитает наиболее прогретую ПП водную массу (Панченко, 1998). О сновные концентрации неполовозрелого снежного керчака приурочены к глубинам от 1,5-3,0 до 20,0-30,0 м. Осенью происходит его миграция в сторону берега, и в ноябре—декабре ниже 5 м представители этой группы не опускаются. Вероятно, в этот период они находятся уже в местах зимовки. Весной неполовозрелые особи снежного керчака концентрируются в наиболее теплых мелководных зонах (главным образом на глубине 0,5-1,5 м), а с началом летнего прогрева расселяются в мористой части залива.

Взрослый снежный керчак в июле—сентябре встречается в диапазоне 370 м (рис. 1, б), однако мельче 10 м и глубже 40-50 м значительных концентраций не образует (Панченко, 1998). Так как в летний период на глубине 30-40 м расположен термогалопикноклин, разделяющий воды ПП и ГШ, взрослые особи этого вида предпочитают в указанные месяцы воды ПП (кроме наиболее сильно прогретых из них), их границу с ГШ и в меньшей степени ГШ. В октябре начинается миграция половозрелого снежного керчака в сторону мелководья, и в ноябре—декабре в связи с началом нереста, протекающего в прибрежных

42.5

42 i-

.00-300 ШЛ 300-1 ООО

бэлк ЮОО

Рис. 2. Распределение (шт./км2) керчаков по результатам траловых съемок в июле—сентябре 1991-2002 гг.: а — дальневосточный, б — снежный, в — керчак-яок, г — многоиглый; а, б, в — незаштрихованное поле у берега — необследованная зона, в мористой части — граница распространения; г — незаштрихованное поле у берега — верхняя граница распространения, в мористой части — необследованная зона

Fig. 2. Distribution (sp./km2) of sculpins from July to September, 1991 — 2002 based on data of trawling surveys: a — frog sculpin, б — snowy sculpin, в — plain sculpin, г — great sculpin. The unshaded field at coast in a, 6, в — not surveyed zone, in open part — border of distribution; the unshaded field at coast in г — upper border of distribution, in open part — not surveyed zone

водах (Панченко, 20016), его основная масса концентрируется на глубинах 310 м. Самки после нереста отходят глубже, а принявшие участие в нересте самцы остаются зимовать на нерестилищах для охраны икры. Известно, что в водах северного Приморья зимовка основной массы снежного керчака проходит на глубинах менее 50 м, но отдельные особи проникают ниже 200 м (Калчугин, 1998), а в районе Курильских островов — до 140 м (Борец, 2000; Шейко, Федоров, 2000). По всей видимости, столь протяженные миграции способны совершать только взрослые рыбы. Возможно, и в зал. Петра Великого отдельные половозрелые особи этого вида могут опускаться ниже изобаты 50 м, но основная масса их, как и в водах северного Приморья, зимует на глубинах менее 50 м. В зимнее время в зал. Петра Великого на глубинах около 8-20 м снежный керчак встречается в прилове рыбаков-любителей. Следовательно, зимовка взрослых рыб, оставшихся на мелководье, протекает при отрицательных температурах, а опустившиеся ниже особи проникают в воды с нулевой температурой в средней части шельфа и, возможно, заходят в воды с положительными температурами в нижней части шельфа. В весенний период взрослые особи снежного керча-ка концентрируются главным образом на глубинах до 20 м, после чего, с прогревом вод, отходят глубже.

Наибольшие концентрации снежного керчака в летний период приурочены к центральной части Амурского залива, западной стороне мыса Гамова и восточному побережью Уссурийского залива (см. рис. 2, б). По литературным данным, этот вид предпочитает песчаный грунт, а на других грунтах, в том числе и твердых, значительных концентраций не образует (Гомелюк, Щетков, 1992). Между тем в средней части Амурского залива распространены в основном илисто-песчаные грунты.

Сеголетки керчака-яока, как и вид в целом, не встречаются на глубинах менее 3 м. Не только переход к донному образу жизни, но и все последующее развитие этой группы протекает глубже 3 м (Панченко, 2001в, 2002а). В июле— сентябре в трале отмечались поимки сеголеток на глубинах 5-10 и 22 м (см. рис. 1, в). Сотрудником ИБМ ДВО РАН А.И.Маркевичем в сентябре, при водолазном погружении сеголетка этого вида была поймана на песчаном грунте на глубине 7,5 м. Вероятно, в летний период (а возможно, и в другие сезоны) сеголетки керчака-яока предпочитают глубины около 5-25 м.

В июле—сентябре неполовозрелый керчак-яок отмечается от 3 до 90 м (рис. 1, в). На глубине 3-5 м в этот период, при 30 проведенных ловах, была поймана только одна неполовозрелая особь, причем в начале июля, когда температура воды здесь была менее 19 °С. Можно предположить, что неполовозрелый керчак-яок избегает слоев воды с температурой выше 19 °С. Наибольшие его концентрации приурочены к глубинам от 10 до 70 м. Таким образом, неполовозрелые особи керчака-яока в летний период придерживаются ГШ и ПП, избегая, однако, в последней водной массе наиболее интенсивно прогреваемых мелководных зон (Панченко, 1998). С октябрьским понижением температур на малых глубинах, в том числе на минимальных глубинах распространения вида, концентрация этих рыб увеличивается, а к зимнему сезону начинает уменьшаться. В декабрьских ловах на глубинах до 60 м основное количество неполовозрелых особей было поймано на 10-20 м, мельче 5 м их не отмечалось. Вероятно, неполовозрелый керчак-яок зимует в верхней части шельфа, начиная от глубин около 10-20 м, и в средней его части при отрицательных и близких к 0 °С температурах (Панченко, 2001в). Л.А.Борец (1997) отмечает, что на шельфе Камчатки часть молоди этого вида зимует на глубинах менее 100 м в водах с отрицательными температурами, хотя основная масса рыб их избегает. С весенним прогревом вод в зал. Петра Великого неполовозрелые особи керчака-яока вновь начинают встречаться на минимальных для вида глубинах 3-5 м.

Взрослый керчак-яок в июле—сентябре обитает в диапазоне 5-120 м (рис. 1, в) во всех трех распространенных летом водных массах, но предпочитает ГШ и ее границу с ПП: наибольшие концентрации отмечаются на глубине 30-60 м (Панченко, 1998). Мельче 20 м в отстающих от границы с ГШ водах ПП и глубже 80 м в ГЯ уловы незначительны. В водах Камчатки летом керчак-яок также встречается на глубинах до 120 м, концентрируясь в основном на 15-50 м (Борец, 1997). Осенью происходит его миграция к местам нереста, который в зал. Петра Великого начинается в декабре и протекает на глубинах около 6-8 м (Панченко, 2001а). После нереста рыбы отходят глубже, за исключением части самцов, остающихся на нерестилищах для охраны икры вплоть до апрельского вылупления личинок. По данным А.М.Токранова (1985), в прикам-чатских водах зимовка керчака-яока протекает у нижней кромки шельфа. По мнению Л.А.Борца (1997), основная масса этого вида в районе Камчатки зимует на глубине 90-150 м. Оба автора указывают, что это обстоятельство обусловлено приуроченностью керчака-яока к сравнительно теплым водам с температурой не ниже 0 °С. В северном Приморье при проведении траловых работ в зимний период в слое 50-400 м керчак-яок был отмечен во всем диапазоне глубин, но основные его концентрации были приурочены к 50-100 м (Калчугин, 1998), т.е. к средней части шельфа с температурой воды около 0 °С. Судя по сходному с водами Приморья гидрологическому режиму, в зал. Петра Великого зимнее распределение керчака-яока имеет подобный характер. Вероятно, в зимний период на глубинах 50-100 м находится граница совместного обитания молоди и взрослых особей керчака-яока, а глубже обитают только последние. В северо-восточной части Японского моря отдельные поимки этого вида зимой отмечены до глубины 448 м (Ким Сен Ток, 2001), в целом в дальневосточных морях — до 680 м (Борец, 2000; Шейко, Федоров, 2000). Весной происходит миграция рыб, зимовавших за прибрежной частью шельфа, в сторону прогреваемого мелководья. Самцы, закончившие в апреле охрану кладок, совершают встречные миграции с нерестилищ. В водах северного Приморья в мае—июне, при обследовании глубин 30-400 м, керчак-яок встречался в диапазоне 30-200 м, а основные его концентрации находились в слое 50-100 и в меньшей степени 30-50 м (Калчугин, 1998). Нами в зал. Петра Великого в мае отмечены значительные уловы взрослых рыб и на глубинах 10-30 м. В июне основные концентрации взрослых особей располагаются на глубине 10-70 м, т.е. несколько мельче, чем в июле—сентябре (Панченко, 2001в).

В летний период керчак-яок на глубинах его концентраций повсеместно отлавливается в довольно больших количествах (см. рис. 2, в). По литературным данным (Токранов, 1981, 1985; Гомелюк, Щетков, 1992), этот вид предпочитает песчаный грунт. Судя по тому, что районы с его сравнительно небольшими уловами, начиная от Амурского залива и заканчивая зал. Восток, в целом совпадают с расположением илистых грунтов, это в какой-то мере соответствует действительности. Вместе с тем способность керчака-яока образовывать значительные концентрации и на других типах мягких грунтов свидетельствует о высокой степени его политопности, что является одной из причин его многочисленности.

Диапазон распространения сеголеток многоиглого керчака нам проследить не удалось. В уловах неводов у берега они не отмечались, в сетях и трале случайных поимок сеголеток также не было. На минимальных глубинах распространения вида в течение периода исследований встречаются только неполовозрелые особи. В июле—сентябре это глубины не менее 20 м (см. рис. 1, г). В прикамчатских водах в летний период верхняя граница распространения много-иглого керчака находится на 15 м (Токранов, 1981, 1985). В наших ловах на изобатах 20-30 м отмечались только наиболее мелкоразмерные особи — двух-

летки. Возможно, в июле—сентябре на сходных глубинах обитают и сеголетки, но поскольку для них не свойственны продолжительные миграции, то и в зимний период верхняя граница их обитания может быть расположена недалеко от указанных глубин. В июле—сентябре неполовозрелые особи присутствуют в уловах до 120 м (рис. 1, г), т.е. во всех трех распространенных в этот период в заливе водных массах. Большая часть таких рыб предпочитает воды ГШ и их границы с ГЯ (Панченко, 1998) на глубинах от 50 до 80 м. С октябрьским похолоданием неполовозрелые особи многоиглого керчака, в отличие от других видов керчаков, отходят глубже. Выше 30 м их вплоть до июня уже не отмечается. Вероятно, зимовка молоди многоиглого керчака протекает в основном в средней части шельфа, при температуре воды около 0 °С. В северо-восточной части Японского моря молодь этого вида также предпочитает зимовать на шельфе, не опускаясь на материковый склон (Ким Сен Ток, 2001).

Взрослые особи многоиглого керчака в июле—сентябре встречаются от 30 м до максимальных глубин исследования — 250 м (рис. 1, г), избегая, таким образом, теплых вод ПП и предпочитая слои, характерные для ГШ и ГЯ (Панчен-ко, 1998). Несмотря на то что основная масса тралений была выполнена выше 120-150 м, в связи с чем трудно судить об объективности оценок более глубоких слоев, высокая частота встречаемости многоиглого керчака на глубине 200250 м (рис. 1, г) свидетельствует о его присутствии в летний период и на больших глубинах. В водах Камчатки и северного Приморья этот вид летом обитает до изобаты 300 м, концентрируясь в основном в средней части шельфа до 80100 м (Борец, 1997; Калчугин, 1998). С осенним понижением температур взрослые особи многоиглого керчака начинают смещаться глубже, к местам предстоящих нереста и зимовки. В водах Камчатки зимовка основной массы этого вида проходит у нижней границы шельфа, находящейся под влиянием теплой промежуточной водной массы с температурой более 0 °С (Токранов, 1985; Борец, 1997). У юго-западного побережья Сахалина взрослые особи в холодный период предпочитают нижние слои шельфа и материковый склон (Ким Сен Ток, 2001). В северном Приморье, имеющем сходный с зал. Петра Великого гидрологический режим, основная масса многоиглого керчака находится зимой на глубинах 100200 м (Дударев, 1996; Калчугин, 1998), образуя довольно значительные концентрации на прилегающих глубинах 50-100 м и в меньшей степени на 200-300 м (Дударев, 1996). При этом в указанном районе часть особей опускается по материковому склону глубже 500 м (Калчугин, 1998), а в других районах дальневосточных морей (Шейко, Ф едоров, 2000; Ким С ен Т ок, 2001) — до глубин около 800 м. Вероятно, протяженные миграции на материковый склон характерны только для взрослых рыб. Основная же масса взрослого многоиглого керчака зимует при положительных температурах в нижнем отделе шельфа, а остальные, возможно, в этот период обитают совместно с молодью в средней части шельфа при температуре около 0 °С. Весной происходит миграция многоиглого керчака к местам летнего нагула.

По данным А.М.Токранова (1981, 1985), многоиглый керчак приурочен к песчаному грунту. В наших ловах в летний период наибольшие концентрации этого вида на предпочитаемых им глубинах (свыше 50 м) также отмечены на участке с песчаным грунтом — в районе мыса Гамова (см. рис. 2, г).

Приведенные выше данные о распределении керчаков зал. Петра Великого показывают, что наиболее мелководным из них является дальневосточный. В течение всего года этот вид обитает в верхней сублиторали, не опускаясь ниже 60 м. Снежный керчак распространен несколько глубже: в летний период до 70 м, а в зимний отдельные особи опускаются ниже стометровой изобаты. Кер-чак-яок летом встречается на глубине от 3 до 120 м, зимой минимальные глубины распространения примерно те же, но основная масса рыб зимует в средней и

нижней частях шельфа. Глубже всех обитает многоиглый керчак: в теплый период от 20 до 300 м; зимовка протекает не только на шельфе, но и на материковом склоне.

На минимальных глубинах распространения видов обитает молодь — сеголетки и неполовозрелые особи. У дальневосточного керчака эти глубины характерны для сеголеток и, отчасти, для неполовозрелых рыб. У снежного керчака на мелководье постоянно присутствуют неполовозрелые особи, главным образом наиболее мелкоразмерные из них, сеголетки же подходят только в весенний период, в возрасте, приближающемся к годовалому. Вероятно, раздельное обитание сеголеток этих двух видов керчаков позволяет снижать остроту конкурентных отношений между ними.

Мелководье, на котором обитает молодь, наиболее подвержено сезонным колебаниям температур. Взрослые рыбы на малые глубины подходят только в отдельные периоды. Характерными лишь для этой группы являются максимальные глубины с более стабильными условиями водной среды.

Характер термической структуры вод на глубинах обитания и образования основных скоплений видов существенно различается. В летний период дальневосточный керчак придерживается в основном наиболее прогретой ПП водной массы, зимой живет в охлажденных до минусовых значений водах ДШ. Снежный керчак хотя и приурочен главным образом к тем же водным массам, но интенсивно прогретой мелководной зоны летом избегает и в большей степени чем предыдущий вид, приурочен к водам ГШ, имеющим летом температуру ниже, чем ПП, а зимой выше, чем ДШ. Керчак-яок летом основные концентрации образует в водах ГШ, зимой, вероятно, — в ГШ и ГЯ (наиболее стабильной водной массе с невысокой положительной температурой). Многоиглый керчак обитает в массе в ГШ и в ГЯ. Таким образом, с увеличением глубины обитания у видов уменьшается диапазон температурного оптимума. Степень эврибатности с возрастанием глубоководности керчаков, наоборот, увеличивается. Для глубоководных видов становится характерен более широкий батиметрический диапазон распределения.

Керчаки предпочитают в основном мягкие грунты, на различных типах каменистых грунтов чаще других встречается дальневосточный. Последний, кроме того, приурочен к мелководным заиленным зонам со слабой соленостью. Остальные три вида предпочитают, вероятно, различные типы песчаных грунтов. В связи с приуроченностью керчаков к различным грунтам, глубинам и факторам внешней среды расположение их основных скоплений как по горизонтали, так и по вертикали существенно различается.

Размножение и развитие

По характеру нереста керчаки — полицикличные рыбы. Им свойствен единовременный нерест, о чем свидетельствует наличие в яичниках одной порции ооцитов старшей генерации и ооцитов резервного фонда (Токранов, 1988).

Как показали наши исследования, самцы дальневосточного керчака в зал. Петра Великого достигают половой зрелости на третьем—четвертом годах жизни, самки — на четвертом—пятом. Длина созревающих в массе самцов составляет 26-28 см, самок — 31-33 см. Начало нереста дальневосточного керчака в зал. Петра Великого приурочено к концу осени. В ноябре—декабре икра в собранных гонадах находилась на IV и 1У-У стадиях развития. Диаметр желтковых ооцитов в целом колебался от 1,1 до 2,7 мм. Возраст рыб составлял от 3+ до 6+ лет, длина — от 31,1 до 41,0 см. В яичниках содержалось от 19624 до 68724 икринок. С увеличением размеров и возраста рыб количество икры в целом возрастало (Панченко, 2001в).

Как и у других керчаков (многоиглого и керчака-яока) (Токранов, 1984, 1988), продолжительность нерестового периода у дальневосточного керчака со-

ставляет, вероятно, около полутора—двух месяцев. С ледовательно, с момента начала икрометания до апрельского появления личинок проходит около четырех месяцев. За столь долгий срок на кладках даже прорастают водоросли. По-видимому, икра керчаков, выметанная в ноябре, развивается от нулевой до какой-то из промежуточных стадий очень медленно. Весной световые и температурные условия стимулируют процесс ее развития вплоть до стадии сформировавшегося эмбриона и вылупления из яйцевых оболочек (Гнюбкина, Панченко, 2001).

Кладки икры дальневосточного керчака были обнаружены водолазами на глубине 2-3 м в начале апреля 1996 г. в прол. Старка при температуре воды 2 °С. Икра находилась в бесформенных комках, располагаясь на траве или обрывках снастей на дне с каменистым грунтом. В районе кладок находились бычки, очевидно, охраняя икру. В начале апреля 2000 г. в Амурском заливе при температуре воды 0,2 °С нами также была найдена кладка икры на песчано-илистом грунте с россыпью камней на глубине 4,5 м. На кладке, прикрепленной боковой частью к камню, находился самец керчака, полностью закрывая ее своим телом. Известно, что охрана икры самцами характерна и для других видов керчаков (Никольский, 1950; Мухомедияров, 1967; Панченко, 2001а). Икринки в кладках демерсальные, сферической формы, с плотной полупрозрачной оболочкой. Икра светлая, от зеленоватого до фиолетового оттенков. Диаметр икринок — 1,92,5 мм, в среднем в различных кладках 2,02-2,27 мм (Гнюбкина, Панченко, 2001).

Вылупившиеся предличинки дальневосточного керчака имеют длину 7,37,7 мм. На теле четко заметны миомеры: на туловище — 11, в хвостовом отделе — 23. На голове и спине имеются многочисленные ксантофоры и эритро-форы, меланофоры расположены очень редко, по 7-8 шт. на голове, несколько на перитониуме и 3-6 шт. на спине. При подращивании личинок на восьмые сутки после вылупления они достигают длины 9-10 мм (Гнюбкина, Панченко, 2001). При этих размерах личинки начинают встречаться в ихтиопланктоне, а переход к мальковой стадии развития отмечается при длине 13,4-13,5 мм (Соколовский, Соколовская, 1997).

Снежный керчак в зал. Петра Великого достигает половой зрелости на третьем—четвертом годах жизни, при этом самцы обычно — на третьем, самки — на четвертом году (Панченко, 2000). Массовое созревание самцов происходит при длине 22-24 см, самок — при 26-28 см.

Нерест снежного керчака начинается в конце ноября (Гнюбкина, Панченко, 2001; Панченко, 2001б, в). В этот период и в декабре яичники особей, еще не принявших участие в нересте, находились на IV и на ГУ-У стадиях зрелости. Диаметр желтковых ооцитов в целом изменялся от 1,1 до 2,7 мм. На ГУ-У стадии зрелости отсутствовали икринки диаметром 1,1-1,4 мм, которые в яичниках IV стадии находились на фазе развития Е2 — ооцит не полностью наполнен желтком. Икринки диаметром 1,5-1,9 мм на обоих стадиях соответствовали фазе Е3 — ооцит, наполненный желтком. Икринки дефинитивного размера диаметром свыше 1,9 мм на IV стадии находились на подфазе Е^ — гомогенизации желтка и смещения ядра к оболочке, — тогда как на ГУ-У стадии среди икринок такого размера всегда присутствовали зрелые клетки на фазе F. Последние характеризовались завершением миграции ядра к оболочке клетки. Блас-тодиск в виде яркой белой точки был хорошо виден и невооруженным глазом. У этих икринок также было сформировано перивителиновое пространство.

Абсолютная плодовитость с ростом снежного керчака повышается. Это прослеживается как на IV, так и на ГУ-У стадиях зрелости (табл. 1). Поступательных изменений относительной плодовитости и гонадосоматического индекса с ростом не выявлено. При переходе яичников с IV на !У-У стадию зрелости абсолютная и относительная плодовитости уменьшаются (табл. 1). Следовательно, резорбция икры продолжает протекать и после IV стадии зрелости яичников, что отмечено и у других видов рыб (Иванков, 1985).

Таблица 1

Изменение абсолютной плодовитости (шт.), относительной плодовитости и гонадосоматического индекса (ГСИ) снежного керчака с увеличением длины тела в зал. Петра Великого

Table 1

Change of absolute fertility, relative fertility and gonad-somatical index (GSI) of snowy sculpin in Peter the Great Bay depanding on body length

Длина, IV стадия зрелости яичников IV-V стадия зрелости яичников

см Min Max M ± m n Min Max M± m n

Абсолютная 27-29 17093 22386 19613 ± 1533 3 5255 5255 5255 1

плодовитость 29-31 14339 25058 20498 ± 1320 8 9880 23301 16246 ±1644 8

31-33 20647 35604 27554 ± 1 618 8 9194 30932 23680 ± 2093 9

33-35 21770 30612 25990 ± 1810 4 10736 30919 20077 ± 3074 7

Относительная 27-29 53,42 82,38 67,21 ±8,39 3 23,89 23,89 23,89 1

плодовитость 29-31 45,77 75,64 59,68 ±3,97 8 24,7 60,84 45,55 ± 5,05 8

31-33 54,33 87,91 63,48 ±3,76 8 22,32 71,11 56,71 ± 5,02 9

33-35 42,94 72,89 54,90 ± 6,74 4 22,14 67,22 41,30 ± 6,47 7

ГСИ 27-29 0,225 0,468 0,358 ±0,071 3 0,114 0,114 0,114 1

29-31 0,195 0,519 0,309 ± 0,039 8 0,100 0,476 0,291 ±0,041 8

31-33 0,159 0,568 0,330 ± 0,051 8 0,187 0,517 0,405 ± 0,035 9

33-35 0,223 0,433 0,335 ± 0,043 4 0,165 0,533 0,307 ± 0,053 7

В отличие от плодовитости, видимых изменений ГСИ при переходе яичников с IV на 1У—У стадию не происходит (табл. 1). В то же время со стадии зрелости VI—Ш до стадии IV этот показатель увеличивается более чем в 30 раз — с 0,01 до 0,327. Вероятно, ГСИ, как индекс генеративного роста, показателен только до IV стадии зрелости яичников.

Ранее высказанное И.А.Паракецовым (1962) мнение о нересте снежного керчака в зал. Петра Великого в апреле—сентябре является, по-видимому, ошибочным. В частности, упомянутый автор указывал, что степень зрелости яичников этого вида соответствовала преднерестовой, однако приведенный им диаметр икринок (не более 1,0—1,3 мм) свидетельствует об отсутствии в этот период икры дефинитивного размера. Кроме того, подсчитанная И.А.Паракецовым (1962) плодовитость снежного керчака составляла у рыб длиной 2535 см 88600-136000 икринок, при том что показатели подсчитанной нами абсолютной плодовитости как на IV, так и на IV—V стадиях зрелости в несколько раз ниже (табл. 1). Следствием ошибки в определении сроков нереста явилось указание на более раннее по сравнению с нашими данными наступление половой зрелости снежного керчака (в 2-3 года, при длине самцов 20-22 см, самок — 24-25 см).

Икра снежного керчака найдена нами в начале нерестового и в посленере-стовый весенний период на глубинах 4-7 м. В зал. Восток кладки обнаружены на каменистом грунте в расщелинах между валунами, в Амурском заливе — на камнях, расположенных на заиленном песке с битой ракушкой. Как в зал. Восток, так и в Амурском все осмотренные кладки имели небольшую выемку в средней части. Каждая кладка охранялась самцом, который или располагался в этой выемке, или находился рядом.

Масса кладок варьировала от 25 до 165 г. Диаметр икринок составлял от 1,9 до 2,5 мм (в большинстве кладок 2,0-2,5 мм), в среднем 2,22-2,35 мм. Икринки светлые, от сероватого до буровато-зеленоватого оттенка, демерсальные, сферической формы, с плотной оболочкой. В кладках находилось от 3128 до 21830 икринок. Минимальную массу и, соответственно, количество икры имела кладка, расположенная сбоку камня. Возможно, в этой кладке часть икры вследствие неудачного расположения на крутой наклонной плоскости сползла после вымета вниз и погибла. По литературным данным, у получешуйника Гильберта

(Hemilepidotus gilberti), также относящегося к семейству Cottidae, икорная масса после вымета очень пластичная и отвердевает, прочно прилипая к нерестовому субстрату, только через 6 ч (Hayakawa, Munehara, 1996). Минимальная масса в остальных кладках снежного керчака составляла 82 г, количество икринок — 10275. Количество икры в кладках сопоставимо с таковым в гонадах на IV-V стадии зрелости (табл. 1). Вероятно, конечная плодовитость ф ормируется только на IV-V стадии зрелости яичников.

Размеры предличинок снежного керчака при вылуплении варьируют от 7,7 до 8,3 мм. Хорошо просматриваются миомеры — 12 в туловищном и 27 в хвостовом отделах. Эритрофоры выражены слабо, ксантофоры расположены в основном на голове. Меланофоры представлены на голове последовательно в двух скоплениях: 17-18 и 8-10, многочисленны на перитониуме, хорошо выражен нижнехвостовой ряд (Гнюбкина, Панченко, 2001).

При достижении размеров свыше 10 мм личинки снежного керчака начинают встречаться в пелагиали в планктонных орудиях лова. Завершение пелагической стадии развития происходит при длине 15 мм (Соколовский, Соколовская, 1997).

В зал. Петра Великого созревание самцов керчака-яока начинается на четвертом и происходит в массе на пятом—шестом годах при длине 31-33 см, самок — соответственно на шестом и седьмом—восьмом годах при 41-43 см (Панченко, 2001в). По данным А.М.Токранова (1985, 1986а, 1988), созревание как самцов, так и самок этого вида в прикамчатских водах проходит в том же возрасте, однако размеры созревающих в массе рыб больше: самцов — 3335 см, самок — 49-51 см. И .А.Паракецов (1962) считает, что созревание самцов керчака-яока как в зал. Петра Великого, так и в омывающих Камчатку берин-говоморских водах происходит при длине 26,0-28,0 см в возрасте 2-3 года, самок — при 30,0-30,5 см в 3 года, однако среди рыб таких размеров и возраста ни половозрелых, ни созревающих особей нами отмечено не было.

Кладки икры керчака-яока обнаружены при водолазных погружениях в марте в зал. Восток на глубинах около 6-8 м (Панченко, 2001а). В конце ноября в этом районе кладок обнаружено не было, а среди пойманных ставной сетью особей керчака-яока 95 % пришлось на самцов с IV стадией зрелости половых продуктов. Вероятно, к нерестилищам у этого вида подходят прежде всего самцы. Нерест начинается в декабре. По сообщению сотрудника ТИНРО-центра А.Н.Вдовина, отнерестившиеся особи керчака-яока в зал. Петра Великого появляются в декабре на глубинах от 6 до 20 м. По сведениям А.М.Токранова (1985, 1988) и Л.А.Борца (1997), нерест этого вида в прикамчатских водах также начинается в декабре и заканчивается в январе. И. А.Паракецов (1962) приводит другие сроки нереста — апрель—сентябрь — и для зал. Петра Великого, и для омывающих Камчатку беринговоморских вод, что противоречит как нашим данным, так и данным А.М.Токранова (1985, 1988) и Л.А.Борца (1997). В действительности в эти месяцы половые продукты керчака-яока находятся, как правило, на III стадии зрелости.

Кладки икры керчака-яока располагались на участке с илистым грунтом в основном на небольших банках мидии, поросших бурой водорослью Dichloria viridis, а также на илу, покрытом слоем мертвой зостеры. Отдельные кладки были прикреплены к изредка встречавшимся кустикам ламинарии или обрывкам снастей. Возле некоторых кладок, обычно сверху, находился керчак-яок, но при приближении водолаза отходил за пределы видимости. Возможно, и у остальных кладок присутствовали охранявшие их рыбы, но уходили до того, как были нами замечены. Из-за взвеси илистого грунта в придонном слое воды видимость здесь обычно не превышала 2 м. Вероятно также, что одна особь охраняет несколько кладок. При длительном периоде инкубации икры охрана ее совершенно необходима. Мы наблюдали, как оставшуюся без присмотра в

результате гибели керчака кладку поедала морская звезда Distolasterias троп. В лове ставной сети, осуществленном в период мартовских погружений, все пойманные особи керчака-яока были самцами. Очевидно, охрану икры у этого вида осуществляют самцы.

У северной границы ареала керчака-яока — в водах Камчатки — его нерест протекает на гораздо больших, чем в зал. Петра Великого, глубинах. По данным А.М.Токранова (1985, 1988), нерестилища расположены на песчаном и илисто-песчаном грунтах на глубинах 80-130 м, а по мнению Л.А.Бор-ца (1997) — на 110-140 м.

В собранных нами кладках икринки были демерсальные, сферической формы, с плотной оболочкой. Икринки светлые, серовато-зеленоватого оттенка диаметром от 1,9 до 2,4 мм, в среднем от 1,98 до 2,19 мм. Масса икры в кладках варьировала от 143 до 870 г, количество икринок — от 25411 до 147029. Кладки имели неправильную овальную форму. С возрастанием размеров кладок увеличивался и диаметр икры. Вероятно, с ростом самок керчака-яока диаметр икры увеличивается.

По данным А.М.Токранова (1988), диаметр икры керчака-яока на IV стадии варьирует от 1,2 до 2,6 мм. Абсолютная плодовитость в этот период колеблется от 41 до 268 тыс. икринок и с ростом рыб возрастает. Изменений относительной плодовитости у керчака-яока прикамчатских вод с ростом не отмечено.

В ихтиопланктоне встречаются личинки керчака-яока длиной от 8,2 см, а переход к фазе малька происходит при длине около 16,6 мм (Соколовский, Соколовская, 1997).

По полученным нами предварительным данным, в зал. Петра Великого длина созревающих самцов многоиглого керчака составляет около 35-40 см, самок — около 45-50 см. По сведениям А .М.Токранова (1984, 1985, 1986а, 1988), созревание самцов этого вида в прикамчатских водах начинается при длине 33 см на пятом году жизни, самок — при 49 см на седьмом году. Массовое созревание самцов наступает в возрасте 6 лет при длине 38-40 см, самок — в 8 лет при 54-58 см.

Нерестится многоиглый керчак в прикамчатских водах в январе—феврале в нижней части шельфа. У восточного побережья Камчатки нерест протекает на глубинах 120-180 м, у западного — на 120-210 м. Грунт в местах нереста песчаный и илисто-песчаный с мелкими камнями. Судя по тому, что сроки нереста керчака-яока в зал. Петра Великого в общем совпадают с таковыми в прикамчатских водах, вероятно, время нереста и многоиглого керчака в этих двух районах дальневосточных морей сходны. Возможно, в целом совпадают и глубины нереста.

По литературным данным (Токранов, 1984, 1985, 1988), диаметр икры у э того вида на IV стадии зрелости варьирует от 1,2 до 2,6 мм. Абсолютная плодовитость многоиглого керчака с ростом возрастает от 48 до 423 тыс. икринок, а изменений относительной плодовитости также не отмечено.

В ихтиопланктоне встречаются личинки многоиглого керчака длиной от 11,4 мм, пелагическая стадия завершается при длине 17,3 мм (Соколовский, Соколовская, 1997).

Исследования биологии размножения керчаков показали, что нерест рассматриваемых нами видов в зал. Петра Великого, а также керчака-яока и много-иглого в водах Камчатки (Токранов, 1985, 1988; Борец, 1997) проходит в холодный период года. У других представителей рода Myoxocephalus, обитающих в различных районах северного полушария (ледовитоморской рогатки М. quadri-comis labradoricus, малого керчака М. аепе^ и европейского керчака М. scorpius), нерест также приурочен к зимнему периоду (Покровская, 1951; Андрияшев, 1954; Мухомедияров, 1967; Raciborski, 1984; Lazzari е! а1., 1989).

С возрастанием степени глубоководное™ вида глубина залегания кладок увеличивается. Диаметр ооцитов у всех четырех видов колеблется от 1,1-1,2 до 2,5-2,7 мм на IV стадии зрелости половых продуктов и от 1,9-2,0 до 2,52,7 мм в кладках. Диаметр икры европейского керчака в кладках также составляет 2,0-2,5 мм (Андрияшев, 1954). Вероятно, диаметр ооцитов на одинаковых стадиях развития икры у рода в целом варьирует в сходных пределах. Абсолютная плодовитость керчаков по мере роста увеличивается. Поступательных изменений относительной плодовитости с ростом не выявлено. ГСИ, как индекс генеративного роста, показателен только до IV стадии зрелости яичников.

Кладки икры керчаков охраняются самцами вплоть до весеннего вылупле-ния эмбрионов. Длина выклюнувшихся предличинок дальневосточного керчака составляет 7,3-7,7 мм, снежного керчака — 7,9-8,5 мм. Судя по сходству диаметра икры, вылупившиеся предличинки остальных видов керчаков должны иметь близкие размеры. Длина эмбриона при выклеве у европейского керчака также варьирует в подобных пределах — от 7,4 до 8,6 мм (Matarese е! а1., 1989).

Размеры личинок снежного керчака при переходе к донной фазе малька больше таковых дальневосточного. Керчак-яок завершает пелагическую личиночную стадию при более крупных размерах, чем снежный, а длина многоиглого керчака в этот период еще больше, хотя метаморфоз происходит у всех четырех видов примерно в одни сроки (Соколовский, Соколовская, 1997). По мнению указанных авторов, различие в размерах, при которых завершается пелагическая стадия керчаков, связано со степенью глубоководности вида: чем глубже распространен вид, тем крупнее переходящие к донному образу жизни особи. Возможно, различия в размерах при выклеве у дальневосточного и снежного керчаков обусловлены этой же закономерностью. В таком случае и вылупившиеся личинки керчака-яока и многоиглого керчака должны быть крупнее.

Возраст и рост

Для керчаков характерен половой диморфизм — самцы растут медленнее самок (Замахаев, 1959; Токранов, 1985, 1988; Панченко, 2000, 2001в, 2002б). Различие в размерах — так называемый вторичный половой признак (Никольский, 1965; Ройс, 1975) — обусловлено более ранним созреванием и меньшей продолжительностью жизни самцов, в связи с чем — и более низким темпом их роста.

На начальном этапе развития керчаков (до перехода от пелагической личинной стадии к донному образу жизни) на отолитах формируется личиночное кольцо (Панченко, 2002б). К июню процесс образования личиночного кольца завершается и у перешедших к донному образу жизни рыб на отолитах закладывается летняя зона роста первого года жизни (Панченко, 2000, 2001в). Зимняя зона как на первом году жизни, так и в последующие годы обычно появляется в ноябре. Завершение образования годового кольца очередного года жизни, как и личиночного кольца, происходит к июню.

Несмотря на то что размеры одновозрастных особей первого года жизни дальневосточного керчака довольно сильно варьируют, тенденция увеличения темпа роста в теплый период года и снижения его в холодный хорошо прослеживается (рис. 3, а). Из-за ограниченности материала по рыбам более старших возрастных групп не представилось возможным подробно рассмотреть их рост в течение года, однако очевидно, что эта тенденция сохраняется в дальнейшем и у половозрелых особей.

Наиболее интенсивно дальневосточный керчак растет первые два—три года (Панченко, 2002б). Судя по данным обратного расчисления, на первом—втором годах жизни самцы растут быстрее самок (табл. 2), однако результаты дисперсионного анализа не выявили у них достоверных различий в росте в указанный период.

5 --

VI VII VIII IX X XI IV V VI VII VIII IX X IV V Месяцы

1 2 Возраст, лет

150 -

50 --

0 -I——I-1—-—I—-—I—-—I—-—I-1-1 I-1-1-1-1-1-1-1 I-1-1

IV V VI VII VIII IX X Я IV V VI VII VIII IX X IV V Месяцы

1 2 Еозраст, лет

Рис. 3. Линейный (а) и весовой (б) рост молоди дальневосточного керчака на первом—втором годах жизни

Fig. 3. Linear (а) and weight (б) growth of young frog sculpin during first—second years of life

Максимальный возраст самцов в нашей выборке составил 11+ лет, тогда как самок — на год больше. Начиная именно с третьего года жизни, т.е. с начала созревания самцов, как абсолютные, так и относительные линейные приросты самок становятся выше (табл. 2), а различия в росте достоверными. В результате полового созревания рост дальневосточного керчака заметно снижается, что на этом этапе жизненного цикла прослеживается и у других видов рыб (Ни-

Линейный рост дальневосточного, снежного и керчака-яока в зал. Петра Великого по данным обратного расчисления

Table 2

Linear growth of frog sculpin, snowy sculpin and plain sculpin in Peter the Great Bay based on the back calculated data

Возраст, лет Дальневосточный Снежный Керчак-яок

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

М Прирост п М Прирост п М Прирост п М Прирост п М Прирост п М Прирост п

Абсол. год., см В & О ^ Абсол. год., см В & О ^ Абсол. год., см В & О ^ Абсол. год., см В & О ^ Абсол. год., см В & О ^ Абсол. год., см В & О ^

1 10,2 9,4 0,637 127 10,0 9,2 0,632 142 10,4 9,6 0,626 304 10,5 9,7 0,629 336 11,5 10,7 0,650 208 11,9 П,1 0,659 365

2 19,0 8,8 0,170 95 18,5 8,5 0,169 109 19,6 9,2 0,172 279 19,9 9,4 0,175 291 19,1 7,6 0,138 172 20,1 8,2 0,143 326

3 26,2 7,2 0,088 61 26,2 7,7 0,096 76 24,6 5,0 0,063 220 26,0 6,1 0,072 233 24,9 5,8 0,073 156 26,7 6,6 0,078 300

4 29,8 3,6 0,035 43 31,9 5,7 0,054 50 27,3 2,7 0,028 144 29,2 3,2 0,032 163 28,6 3,7 0,039 118 31,9 5,2 0,050 246

5 31,8 2,0 0,018 25 35,8 3,9 0,032 32 29,1 1,8 0,018 87 31,5 2,3 0,021 109 30,9 2,3 0,022 79 35,6 3,7 0,031 180

6 33,7 1,9 0,016 17 39,2 3,4 0,025 20 31,0 1,9 0,017 40 33,6 2,1 0,017 63 33,1 2,2 0,019 57 39,1 3,5 0,025 147

7 34,8 1Д 0,009 13 40,7 1,5 0,010 12 33,1 2,1 0,018 19 36,0 2,4 0,019 35 34,4 1,3 0,011 38 42,4 3,3 0,023 130

8 34,8 0 0 8 42,2 1,5 0,010 6 34,3 1,2 0,010 6 37,9 1,9 0,014 18 35,4 1,0 0,008 24 44,6 2,2 0,013 89

9 35,4 0,6 0,004 4 43,3 1,1 0,007 5 32,9 -1,4 -0,011 2 39,4 1,5 0,011 13 37,0 1,6 0,012 16 46,9 2,3 0,014 70

10 36,3 0,9 0,007 3 44,0 0,7 0,004 2 30,7 -2,2 -0,019 1 40,4 1,0 0,006 10 37,8 0,8 0,005 10 49,2 2,3 0,013 53

11 35,8 -0,5 -0,004 1 44,9 0,9 0,006 2 - - - - 41,0 0,6 0,004 6 38,7 0,9 0,007 6 50,4 1,2 0,007 38

12 - - - - 47,5 2,6 0,015 1 - - - - 42,2 1,2 0,008 3 40,4 1,7 0,012 3 52,5 2,1 0,011 29

13 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 54,0 1,5 0,008 19

14 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 56,2 2,2 0,011 13

15 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 58,4 2,2 0,010 6

16 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 58,4 0 0 1

кольский, 1974; Бретт, 1983). В дальнейшем у половозрелых особей с увеличением возраста рост, как правило, постепенно уменьшается. Преобладание в некоторых случаях более высоких оценок скорости роста более старших взрослых рыб над младшими, как и расчисленные нулевой и отрицательный приросты (табл. 2), можно объяснить недостатком данных.

Так же как и линейный, весовой рост молоди дальневосточного керчака в холодный период года снижается (рис. 3, б), а у половозрелых рыб становится отрицательным. Хотя в абсолютном выражении приросты первого года невелики, относительные суточные приросты массы на первом году гораздо выше этого показателя в последующие годы (табл. 3). Относительные приросты молоди больше, чем взрослых рыб, а у половозрелых самок они больше, чем у самцов.

Максимальный возраст самцов снежного керчака в выборке составил 10+, самок — 12+ лет. Наиболее высоки показатели роста в течение первых двух лет жизни (см. табл. 2). Темп роста самок снежного керчака выше уже с первого года жизни, однако половые различия в росте на первом—втором годах недостоверны. На третьем году, с началом полового созревания, абсолютные приросты снежного керчака начинают снижаться. В связи с более поздним наступлением половой зрелости приросты самок в этот период заметно опережают приросты самцов. Очевидно, что у половозрелых рыб приросты самок остаются выше (Пан-ченко, 2000, 2002б). Расчисленные отрицательные приросты самцов снежного керчака на последних двух годах жизни (табл. 2) связаны с недостатком данных по рыбам старших возрастных групп.

Абсолютные весовые приросты снежного керчака на первом и втором годах ниже, чем в последующие годы (см. табл. 3), но в относительном выражении они, как и линейные, выше у неполовозрелых рыб. Приросты массы тела самок, как правило, превышают приросты одновозрастных самцов.

Как у молоди, так и у взрослых особей снежного керчака линейный рост в холодный период года замедляется (рис. 4, а), однако поступательно увеличивается во все периоды. Поступательное же увеличение массы рыб прослеживается только в течение первых двух с половиной лет (рис. 4, б), т.е. до момента полового созревания. В дальнейшем у половозрелых самцов и самок кривая весового роста приобретает вид отчетливых гармонических колебаний: в теплый период года масса увеличивается, а в холодный снижается. Очевидно, что этот процесс продолжается и у более старших, не вошедших в выборку особей. Усиленный прирост массы в летне-осенний период у молоди обусловлен накоплением запасов на предстоящую зимовку, а у половозрелых рыб, помимо этого, созреванием половых продуктов. Отрицательный весовой рост половозрелых рыб в холодный период вызван, по большей части, снижением массы в результате вымета половых продуктов и, вероятно, слабым питанием во время зимовки. Амплитуда гармонических колебаний весового роста у половозрелых самок гораздо больше, чем у самцов (рис. 4, б), что обусловлено более высоким темпом роста в летне-осенний период и большей потерей массы в посленерестовый зимне-весенний период. Последнее объясняется особенностями генеративного роста: масса зрелых половых продуктов у самок гораздо выше и может составлять до 30 % от массы рыбы. Отрицательные относительные приросты половозрелых самцов за зиму и раннюю весну составляют лишь от минус 0,011 до минус 0,033 %, тогда как самок — от минус 0,100 до минус 0,152 %.

Темпы роста самок керчака-яока достоверно выше темпов роста самцов с первого года жизни. За первые два года жизни, в период наиболее высокого роста, керчак-яок достигает длины более 19-20 см (см. табл. 2) (Панченко, 2002б). Начиная с четвертого года в связи с более ранним наступлением половозрело-сти приросты самцов как в абсолютном, так и в относительном выражении становятся заметно меньше приростов самок. Размеры и приросты половозрелых самцов, как правило, ниже таковых у одновозрастных взрослых самок (табл.

Прирост массы дальневосточного, снежного и керчака-яока в зал. Петра Великого*

Table 3

Weight growth of frog sculpin, snowy sculpin and plain sculpin in Peter the Great Bay

Дальневосточный Снежный Керчак-яок

н о Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

Ц н Прирост Прирост Прирост Прирост Прирост Прирост

я Л эт М М М М М М

m ю § С 1 ^ О о ю § С 1 ^ О о ю § С 1 ^ О о ю § С 1 ^ О о ю § С 1 ^ О о ю § С 1 ^ О о

1 19 19 2,019 18 18 2,002 15 15 1,955 16 16 1,962 17 17 2,061 19 19 2,089

2 127 108 0,510 116 98 0,506 108 93 0,539 115 99 0,548 86 69 0,439 101 82 0,452

3 330 203 0,263 331 215 0,287 221 113 0,196 264 149 0,227 200 114 0,231 248 147 0,247

4 486 156 0,106 595 264 0,161 306 85 0,089 381 117 0,101 309 109 0,119 436 188 0,154

5 591 105 0,054 842 247 0,095 375 69 0,056 483 102 0,065 397 88 0,069 622 186 0,097

6 701 110 0,047 1106 264 0,075 457 82 0,054 586 103 0,053 492 95 0,059 831 209 0,079

7 773 72 0,027 1234 128 0,030 562 105 0,057 728 142 0,059 556 64 0,033 1081 250 0,072

8 773 0 0 1379 145 0,031 628 67 0,031 858 130 0,045 610 54 0,025 1261 180 0,042

9 812 39 0,013 1487 108 0,021 552 -76 -0,040 970 112 0,034 703 93 0,039 1480 219 0,044

10 879 67 0,022 1561 74 0,013 444 -108 -0,060 1043 73 0,020 747 44 0,017 1724 244 0,042

11 841 -38 -0,012 1658 97 0,017 - - - 1095 52 0,013 807 60 0,021 1861 137 0,021

12 - - - 1963 305 0,046 - - - 1197 102 0,024 927 120 0,038 2122 261 0,036

13 - - - - - - - - - - - - - - - 2321 199 0,025

14 - - - - - - - - - - - - - - - 2628 307 0,034

15 - - - - - - - - - - - - - - - 2965 337 0,033

16 - - - - - - - - - - - - - - - 2978 13 0,001

* Средняя масса соответствует расчисленным значениям длины.

2). Максимальный возраст самцов меньше: в нашей выборке он составил 12+

О 12345 678 Возраст, лет

О 1234567 8 Возраст, лет

Рис. 4. Линейный (а) и весовой (б) рост самцов и самок снежного керчака

Fig. 4. Linear (а) and weight (б) growth of males and females of snowy sculpin

По литературным данным, продолжительность жизни керчака-яока в водах Камчатки ниже установленной нами для зал. Петра Великого. Согласно сведениям Л .А.Борца (1997), приводящего данные А .М.Токранова (1985) с изменениями, самцы этого вида в прикамчатских водах доживают до 10 лет, достигая средней длины 53,2 см, а самки — соответственно до 12 лет и 68,4 см. Таким образом, длина одновозрастных особей керчака-яока в водах Камчатки гораздо больше, чем в зал. Петра Великого (табл. 2). Первые три—четыре года показатели роста в нашем и сравниваемом районах близки, затем темп роста рыб прикам-чатских вод становится выше. Примечательно, что в сравниваемом районе значительного снижения роста керчака-яока после достижения половозрелости не наблюдается, тогда как в зал. Петра Великого рост половозрелых особей заметно ниже (табл. 2), что отмечалось нами и для других видов керчаков.

Как правило, абсолютные весовые приросты взрослого керчака-яока выше, чем молоди, однако относительные весовые приросты наиболее значительны на первом году жизни (см. табл. 3). Затем, до наступления половой зрелости, этот показатель уменьшается. У самок абсолютные приросты массы выше, чем у одновозрастных самцов.

Согласно публикации Л.А.Борца (1997), в которой приводятся данные А.М.Токранова (1985) с изменениями, продолжительность жизни самцов мно-гоиглого керчака в прикамчатских водах составляет 11 лет при средней длине 56,2 см, самок — 14 лет при длине в среднем 79,8 см. Половое созревание происходит соответственно на пятом—восьмом и седьмом—девятом годах жизни. Наиболее интенсивно этот вид в прикамчатских водах растет первые два года жизни. В возрасте одного года длина самцов и самок превышает 12 см, в два года составляет около 20 см, после чего рост стабилизируется. Как отмечалось выше, темпы роста керчака-яока на первых годах жизни в зал. Петра Великого близки к оценкам темпов его роста в прикамчатских водах. Вместе с тем продолжительность жизни этого вида в рассматриваемом нами районе оказалась большей, а размеры и приросты одновозрастных взрослых особей меньше, чем указывается для вод Камчатки. Возможно, что такие же различия в оценках роста могут наблюдаться и в отношении многоиглого керчака.

В целом, при сходном биологическом состоянии скорость роста керчаков очень близка. Наиболее интенсивно рост рассматриваемых рыб идет в первые два года, что отмечается и для других видов керчаков в различных районах (Покровская, 1951; Мухомедияров, 1967; Raciborski, 1984; Lazzari et al., 1989).

Известно, что темпы роста глубоководных видов на первых двух годах жизни выше: ледовитоморская рогатка и малый керчак, обитающие на меньших глубинах, чем самые мелководные из керчаков зал. Петра Великого (дальневосточный и снежный), на первых годах жизни также достигают меньших размеров (Покровская, 1951; Мухомедияров, 1967; Lazzari et al., 1989).

Значительное уменьшение темпов роста наблюдается при половом созревании, которое происходит раньше у самцов. Снежный керчак созревает ранее остальных рассматриваемых видов, поэтому у несколько более мелководного дальневосточного керчака после второго года жизни темпы роста начинают опережать таковые снежного. У дальневосточного, керчака-яока и многоиглого, созревающих при относительно крупных размерах, заметное снижение темпов роста происходит и ранее, при длине свыше 20 см. По мнению И.А.Паракецова (1958), снижение темпов роста при таких размерах характерно для бычков семейства Cottidae в целом и является следствием выхода из-под пресса хищников. Доля бычков длиной более 20 см в желудках хищных рыб резко снижается благодаря хорошо развитой ко времени достижения этих размеров "вооруженности" — мощным шипам и колючкам. У рыб, превысивших эти размеры, шипы зачастую затупляются, а длина их относительно длины тела уменьшается.

Питание

Рогатковые рода Myoxocephalus по типу питания — бентоихтиофаги, а по способу добывания пищи — хищники-засадчики, ведущие относительно малоподвижный образ жизни (Покровская, 1951; Андрияшев, 1954; Токранов, 1986а, б; Lazzari et al., 1989; Cardinale, 2000; и др.).

Как показали наши наблюдения (Пущина, Панченко, 2002), в прибрежье Амурского залива на глубине 0,5-7,0 м основное значение в рационе дальневосточного керчака, по осредненным данным, принадлежит десятиногим ракообразным (главным образом кистеносному прибрежному крабу Hemigrapsus penicillatus) и молоди различных видов рыб (преимущественно собственной и раз-дельноперых терпугов рода Hexagrammos) (табл. 4). Характер питания даль-

Таблица 4

Состав пищи керчаков в различных районах зал. Петра Великого (1998-2002 гг.), % от массы

Table 4

Food composition of sculpins in different regions of Peter the Great Bay (1998-2002), weight percentage

Дальневосточный Снежный керчак Керча к-яок Многоиглый

керчак Район (глубина, м) керчак

Компонент пищи

Амурский Амуре] кий залив Уссурийский Амурский Уссурийский Центральная

залив залив залив залив и западная части

Polychaeta 0,8 0,9 - 1,7 0,1 0,8 -

Echiurida - - 58,7 85,5 - 36,8 -

Amphipoda 0,7 0,2 - 0,1 - + -

Stomatopoda - 3,3 - - 12,7 - -

Decapoda: 42,8 74,4 18,8 2,1 30,9 18,2 85,3

Pandalus kessleri 3,9 0,5 - - - - -

P. prensor - 0,9 3,2 - - + -

Alpheus japonicus 0,6 3,2 - - - - -

Palaemon macrodactylus 0,1 2,4 - - 0,6 - -

Crangon dalli - - - 0,2 - 0,2 -

C. septemspinosa 0,3 1,9 2,6 0,2 1,9 0,2 -

Sclerocrangon salebrosa - - - - - 7,7 7,8

Argis lar lar - - - 0,3 - + 1,1

Upogebia major 1,3 4,0 - - - - -

Pagurus och. ochotensis - 4,3 6,3 - - - -

Pagurus spp. 0,2 0,4 - - - 0,4 0,1

Pugettia quadridens 1,2 3,3 - - 3,8 - -

Chionoecetes opilio - - - 0,1 - 9,3 76,3

Pisoides bidentata 0,2 4,0 5,5 0,5 8,2 0,3 -

Cancer amphioetus 1,4 2,0 - - 2,6 - -

Pinnixa rathbuni - 1,2 0,7 - 3,0 0,1 -

Hemigrapsus sanquineus 2,5 2,4 - - 1,2 - -

H. penicillatus 30,6 43,1 - - 9,6 - -

Decapoda varia 0,5 0,8 0,5 0,8 - - -

Bivalvia + 0,1 3,6

Cephalopoda: - - -

Todarodes pacificus - - -

Octopus sp. - - -

Pisces: 51,3 19,1 18,9

Clupea pallasii 2,4 1,6 -

Engraulis japonicus 3,2 - -

Hypomesus japonicus 0,5 - -

H. nipponensis 0,4 - -

Tribolodon brandti 2,5 - -

Eleginus gracilis 8,1 - 18,9

Stichaeus nozawae - - -

Chirolophus japonicus - 6,3 -

Lumpenus sagitta 0,4 - -

Stichaeidae gen. spp. 4,2 0,2 -

Neozoarces steindachneri 1,2 0,5 -

Licodes sp. - - -

Acanthogobius flavimanus - 4,3 -

Hexagrammos octogrammus 6,6 - -

H. stelleri 5,9

Pleurogrammus azonus - - -

Hemilepidotus gilberti - - -

Myoxocephalus stelleri 13,3 - -

Bero elegans - 0,2 -

Brachyopsis segaliensis 1,1 0,3 -

Eumicrotremus pacificus - - -

Pleuronectes yokohamae - - -

P. asper - - -

P. herzensteini - - -

Hippoglossoides herzensteini - - -

Pleuronectidae gen. spp. - - -

Pisces varia 1,5 5,7 -

Pisces, ova 3,7 0,3 -

Прочие 0,7 1,7

Число рыб, экз. 107 353

Длина рыб, см_4,0-34,5_6,5~34,6

6,1 6,1

4,5

56,3

0,1 2,4 2,3 0,1 41,7 7,1 0,8

14,7

1,1

1,1

2,3

5,0

31,2 11,1

9,0

3,8 0,9

0,8 0,9

1,6 2,9 1,5

8,3 0,4 5,2 4,6

2,9

0,1

2,2

4,7

2,8

1.4

3.5

111 20,1-40,0

31

20,1-40,0

332 20,1-58,9

23

14,2-64,4

невосточного керчака существенно меняется по мере его роста. Сеголетки длиной до 10 см являются бентофагами, потребляющими в основном амфипод, изо-под, многощетинковых червей (63-100 % по массе), хотя в желудках особей размером 5-10 см иногда встречаются более крупные ракообразные (песчаный шримс Crangon septemspinosa) и мальки рыб. К хищничеству дальневосточный керчак переходит на втором году жизни при длине 10-15 см, когда в его рационе начинают преобладать прибрежные крабы (21 %) и рыбы (35 %). У более крупной молоди и взрослых особей эти животные составляют около 90 % массы пищи, причем на долю нектона у разных размерных групп дальневосточного керчака приходится от 31 до 59 %. По литературным данным (Чучукало и др., 1999), на шельфе Охотского моря рыбы также являются одним из главных компонентов корма дальневосточного керчака размером 10-20 см.

Имеющиеся у нас материалы позволяют проанализировать сезонные изменения питания керчаков длиной свыше 15 см, т.е. молоди в основном старше двух лет и взрослых рыб. Как и у других представителей рода Myoxocephalus (Николотова, 1977; Борец, 1997), максимальная степень накормленности у дальневосточного керчака отмечается весной (рис. 5). Летом индексы наполнения желудков снижаются более чем в два раза, а осенью вновь увеличиваются. Следует отметить, что в летние месяцы, когда температура воды в районе исследований поднимается до 18-20 оС, сравнительно низкие показатели единовременной накормленности рыб могут быть связаны с ускоренным процессом переваривания пищи, а не с падением интенсивности питания (Шорыгин, 1952; Фортунатова, Попова, 1973).

Сезонные изменения состава пищи обусловлены особенностями распределения как самого хищника, так и его жертв. В первую очередь это касается наиболее динамичной группы корма — нектона. В желудках дальневосточного керчака на протяжении всего периода наблюдений чаще других встречаются постоянные обитатели мелководий залива — раздельноперые терпуги, доминирующие по массе весной и летом (рис. 5), а также представители семейства Sti-chaeidae. Некоторые рыбы присутствуют в пище лишь в отдельные сезоны, когда численность их в прибрежье и, соответственно, доступность увеличиваются. Например, морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus и молодь мел-кочешуйной красноперки Tribolodon brandti отмечены в желудках дальневосточного керчака только весной, поскольку в это время первый вид образует нерестовые скопления, а второй нагуливается после зимовки в реках. Осенью спектр питания дальневосточного керчака расширяется за счет молоди тихоокеанской сельди Clupea pallasii, японского анчоуса Engraulis japonicus, молоди дальневосточной наваги Eleginus gracilis и своего вида. Каннибализм у дальневосточного керчака проявляется и в отношении икры, обнаруженной в апреле в желудках некоторых самок длиной более 30 см.

В целом же, осенью, в преднерестовый период, максимальны не только ассортимент, но и массовая доля рыбной составляющей рациона дальневосточного керчака (61 %), что, по-видимому, связано с существенным возрастанием (по сравнению с другими сезонами) на глубинах менее 7 м численности его крупных половозрелых особей, предпочитающих этот корм. Вследствие увеличения потребления рыб значение прибрежных крабов, составляющих в весенне-летние месяцы более 40 % пищи, осенью сокращается до 28 %.

В питании снежного керчака на мелководье Амурского залива ведущую роль играют прибрежные крабы (при доминировании H. penicillatus), а ихтиофа-гия у него менее выражена (Пущина, Панченко, 2002). В заметно больших количествах, чем дальневосточный, снежный керчак потребляет и других декапод: креветок Palaemon macrodactylus, различных раков, крабов семейства Majidae, которые вместе с рыбами являются второстепенным кормом (табл. 4). Прибрежные крабы и мальки рыб появляются в желудках сеголеток этого вида уже

при длине 5-10 см, но основной пищей молоди размером до 15 см служат мелкие креветки Р. тасюйа^у1и (50-60 % массы). По мере роста снежного кер-чака потребление им креветок резко сокращается, а прибрежных крабов увеличивается, достигая 67 % у особей длиной 15-20 см. В дальнейшем, на фоне постоянного возрастания доли более крупных жертв (различных раков и рыб), значение прибрежных крабов в рационе взрослого керчака постепенно снижается (до 38 %). Таким образом, снежный керчак, как и дальневосточный, становится хищником уже на втором году жизни, но при несколько большей длине (15-20 см).

Апрель—май

Июнь—август

Сентябрь—ноябрь

186,8

310,8

122,6

147,2

277,1

Рис. 5. Сезонные изменения состава пищи (% от массы) и степени накормленно-сти керчаков длиной более 15 см в прибрежье Амурского залива в 1998-1999 гг.: а — дальневосточный, б — снежный керчак. Состав пищи: 1 — Grapsidae, 2 — остальные Decapoda, 3 — молодь Hexagrammidae, 4 — молодь M. stelleri, 5 — икра M. stelleri, 6 — остальные Pisces, 7 — прочие. Цифры под диаграммами означают средние индексы наполнения желудков, %оо

Fig. 5. Seasonal changes of food composition (weight percentage) and stomach fullness of sculpins (more than 15 cm in length) in near-shore area of Amurskiy Bay in 19981999: а — frog sculpin, б — snowy sculpin. Composition of food: 1 — Grapsidae, 2 — others Decapoda, 3 — young Hexagrammidae, 4 — young M. stelleri, 5 — eggs of M. stelleri, 6 — others Pisces, 7 — other. The numbers under the diagrams show average indexes of stomach fulness, % о

В плане сезонной изменчивости питания у снежного керчака размером более 15 см наблюдаются те же закономерности, что и у дальневосточного (рис. 5). Индексы наполнения желудков рыб уменьшаются от весны к лету и несколько возрастают осенью, однако интенсивность питания дальневосточного керчака во все сезоны выше, чем снежного, что, по-видимому, обусловлено более высокими темпами его роста (см. табл. 2, 3).

Как и у дальневосточного керчака, доля рыбного корма и его ассортимент увеличиваются в рационе снежного в сентябре—ноябре, в преднерестовый период (до 28 %), в связи с чем сокращается доля прибрежных крабов (до 39 %).

Значение остальных декапод и их видовое разнообразие возрастают в пище керчаков весной и осенью, когда на мелководье последние распространены наиболее широко.

С увеличением глубины обитания спектр питания снежного керчака меняется, однако лидирующее положение в нем сохраняют донные беспозвоночные. И в Амурском, и в Уссурийском заливах в диапазоне 28-50 м в желудках керчаков длиной 20-40 см доминирует эхиурус (Echiurus echiurus), а рыбы служат второстепенным либо дополнительным кормом (см. табл. 4).

Керчак-яок более изучен в трофологическом отношении, чем дальневосточный и снежный керчаки, причем наиболее полная информация о его питании имеется для северной части О хотского моря (Николотова, 1977; Токранов, 1986а, б; Борец, 1997; Чучукало и др., 1999). Максимальная степень накормленности у этого бычка отмечается весной, минимальная — зимой, а осенью индексы наполнения желудков ниже, чем весной, но выше, чем летом. К хищничеству керчак-яок переходит на втором году жизни при длине 11-20 см. К числу его главных пищевых компонентов на западнокамчатском шельфе относятся эхиурус, крабы, креветки и рыбы (в основном камбалы, мойва).

По нашим данным, сходная картина в составе рациона наблюдается у кер-чака-яока и в зал. Петра Великого (табл. 4). Основным его кормом на минимальных глубинах обитания (3-7 м) в Амурском заливе в осенний период являются рыбы и ракообразные. В пище особей длиной 20-30 см по массе доминируют прибрежные крабы и молодь южного одноперого терпуга Pleuro-grammus azonus. С ростом керчака-яока в его питании увеличивается значение нектона (преимущественно бурого терпуга Hexagrammos octogrammus) и крупных ракообразных (рака-богомола Oratosquilla oratoria), а прибрежные крабы переходят в разряд второстепенного корма (рис. 6).

В Уссурийском заливе на глубинах свыше 28 м керчак-яок размером более 20 см потребляет главным образом эхиуруса и молодь различных (в том числе промысловых) рыб (табл. 4). Среди последних преобладают камбалы (японская Pleuronectes yokohamae, желтополосая P. herzensteini, остроголовая Hippo-glossoides herzensteini) и тихоокеанская сельдь. Существенную роль в питании керчака в этом районе играют промысловые виды декапод: шримс-медвежонок Sclerocrangon salebrosa и краб-стригун Chionoecetes opilio. Размерно-возрастные изменения пищевого спектра бычка проявляются, с одной стороны, в постоянном снижении в нем доли эхиуруса (с 66 до 15 %), а с другой — в увеличении доли рыб (с 27 до 49 %), шримса-медвежонка (с 0,3 до 12,0 %) и краба-стригуна (с 2 до13 %) (рис. 6).

Степень накормленности керчака-яока в летне-осенний период довольно высока, причем по мере его роста и увеличения потребления более крупной добычи индексы наполнения желудков также увеличиваются (рис. 6), что ранее отмечалось и для других представителей этого рода — ледовитоморской рогатки (Покровская, 1951) и многоиглого керчака (Борец, 1997).

Питание многоиглого керчака исследовалось в основном на шельфе Охотского и Берингова морей (Николотова, 1977; Табунков, Чернышева, 1985; Токранов, 1986а, б; Борец, 1997; Чучукало и др., 1999). Так же как и керчак-яок, много-иглый становится хищником на втором году жизни и имеет во многом сходные состав рациона и динамику интенсивности питания. К главным компонентам корма многоиглого керчака в прикамчатских водах относятся краб-паук, краб-стригун, камбалы, минтай, бычки. Характерной особенностью э того вида является потребление им в нерестовый и посленерестовый периоды икры бычков, в том числе и собственной. В северо-восточной части Японского моря в зимние месяцы многоиглый керчак питается преимущественно минтаем, камбалами, липари-сами, северным чилимом и крабом-стригуном (Ким Сен Ток, 2001).

154,4 197,0 305,8

m 1  2  3 И 4  5  6 Ш 7 И 8  9 И 10 И11

Рис. 6. Размерно-возрастные изменения состава пищи (% от массы) керчака-яока в зал. Петра Великого в августе—октябре 1999-2002 гг.: а — в Амурском заливе на глубине 3-7 м, б — в Уссурийском заливе на глубине 28-62 м. Состав пищи: 1 — Echiurida , 2 — Oratosquilla oratoria , 3 — Sclerocrangon salebrosa , 4 — Chionoecetes opi-lio, 5 — Grapsidae, 6 — остальные Decapoda, 7 — Clupea pallasii, 8 — Hexagrammidae, 9 — Pleuronectidae, 10 — остальные Pisces, 11 — прочие. Цифры под диаграммами означают средние индексы наполнения желудков, %оо

Fig. 6. Length-age changes of food composition (weight percentage) of plain sculpin from August to October, 1999-2002 in Peter the Great Bay: a — in Amurskiy Bay at depth 3-7 m, б — in Ussuriyskiy Bay at depth of 28-62 m. Food composition: 1 — Echiurida, 2 — Oratosquilla oratoria , 3 — Sclerocrangon salebrosa , 4 — Chionoecetes opilio , 5 — Grapsidae, 6 — others Decapoda, 7 — Clupea pallasii, 8 — Hexagrammidae, 9 — Pleuronec-tidae, 10 — others Pisces, 11 — other. The numbers under the diagrams show average indexes of stomach fulness, % о

Длина рыб, см

30-40 40-50

20-30

По нашим данным, в рационе многоиглого керчака в зал. Петра Великого в августе преобладает краб-стригун, второстепенное значение имеют рыбы и шримс-медвежонок (табл. 4).

Как было показано выше, основные скопления каждого из рассматриваемых видов керчаков в нагульный период приурочены к различным батиметрическим диапазонам (см. рис. 1) и участкам дна (см. рис. 2). Вместе с тем районы их совместного обитания занимают обширные площади акватории залива.

В результате расчетов степени сходства спектров питания установлено, что на мелководье Амурского залива трофические ниши молоди дальневосточного и снежного керчаков длиной менее 15 см почти полностью расходятся: для одновременно пойманных в апреле—мае рыб индекс Шенера составляет всего 5,8 %. Для особей крупнее 15 см этот показатель более значителен (в основном за счет прибрежных крабов), хотя и не является высоким: 46,3 % весной, 37,3 летом и 38,3 % осенью (Пущина, Панченко, 2002). Объем пищевой конкуренции керчака-яока с дальневосточным и снежным керчаками размером более 20 см в осенний период в прибрежье Амурского залива еще ниже — соответственно 20,6 и 26,8 %. Таким образом, на минимальных глубинах обитания, где численность указанных рыб невелика, степень сходства их пищи находится на низком или среднем уровнях.

Индекс Шенера, рассчитанный для снежного керчака и керчака-яока длиной более 20 см, одновременно пойманных в Уссурийском заливе в зоне перекрыва-

ния предпочитаемых обоими видами глубин (28-40 м), составляет 37,1 %. В то же время на глубинах 41-50 м, характеризующихся низкой плотностью снежного керчака и высокой керчака-яока, степень сходства их рационов возрастает до 75,5 % (в основном за счет эхиуруса). Подобная тенденция прослеживается и в отношениях керчака-яока с многоиглым. В районах совместного обитания, где численность первого вида довольно высока, а второго — низка (например, на границе открытой части Уссурийского залива и центральной части зал. Петра Великого, на глубинах около 60 м), объем конкуренции между ними достигает 90 % (за счет краба-стригуна и шримса-медвежонка).

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что на фоне совпадения сезонной динамики интенсивности питания степень пищевого сходства керча-ков варьирует в широких пределах и может достигать высокого уровня. Основными способами ослабления напряженности конкурентных отношений между керчаками в зал. Петра Великого, как и в других районах ареалов (Токранов, 1986б), являются предпочтение ими разных глубин и образование нагульных скоплений на разных участках шельфа. Кроме того, численность и биомасса кормовых организмов (эхиуруса, шримса-медвежонка, краба-стригуна), определяющих высокий уровень сходства рационов рассматриваемых рыб в зал. Петра Великого, весьма значительны как по данным наших учетных траловых съемок, так и по литературным (Климова, 1974; Мокрецова, Дробязин, 2000), что косвенно свидетельствует в пользу достаточной обеспеченности керчаков этими видами пищи.

Численность и биомасса

По результатам летних траловых съемок, численность керчаков в зал. Петра Великого оценивается в среднем в 11048 тыс. шт., биомасса — в 6694 т. Оценки биомассы и численности в различные годы неоднозначны, при этом различие значительно (табл. 5). Причиной варьирования отчасти являются флюктуация численности рыб в результате появления урожайных и неурожайных поколений и процесс естественной смертности. Однако у длинноцикловых видов амплитуда колебаний численности, как известно, не должна быть сильно выраженной (Никольский, 1965; Кушинг, 1979). По-видимому, основной причиной значительного варьирования оценок запасов керчаков является неравномерность учетов различных диапазонов глубин и участков дна.

Наименьший запас отмечен у наиболее мелководного дальневосточного керчака. У него же наиболее сильно выражено варьирование оценок запасов в различные годы (табл. 5). Последнее объясняется тем, что глубины менее 5 м, где этот вид летом образует значительные концентрации, остались неохваченными траловой съемкой, а в диапазоне 5-10 м траления проводились эпизодически и не во всех районах залива. К тому же траловые работы выполнялись только на мягких грунтах, а каменистые грунты остались необследованными.

У снежного керчака как численность, так и биомасса гораздо выше. Этот вид меньше приурочен к твердым грунтам и к глубинам менее 5 м, в связи с чем варьирование оценок запасов слабее — менее 30 % (табл. 5).

Керчак-яок, более глубоководный вид, имеет наиболее высокий запас среди керчаков зал. Петра Великого (табл. 5). Варьирование оценок его биомассы и численности также составляет менее 30 %. Довольно стабильные оценки запасов этого вида объясняются тем, что в период летней съемки хорошо охватываются места его обитания. Керчак-яок предпочитает глубины свыше 5 м, к тому же твердые грунты для него не характерны.

Многоиглый керчак по численности занимает среди керчаков зал. Петра Великого третье место после керчака-яока и снежного, но по биомассе — второе. Варьирование оценок его запасов не столь значительно, как у дальневосточного, но гораздо выше, чем у керчака-яока и снежного (табл. 5). В отличие от осталь-

ных видов, нижняя часть диапазона обитания многоигло-го керчака не охвачена съемками. Как говорилось ранее, в летний период многоиглый керчак распространен до глубин около 300 м, а из-за технических возможностей тралящих судов типа MPC основные исследования во всех съемках проводились до глубин около 150 м. Наиболее подробно глубины свыш е 150 м (до 250 м) удалось обследовать в 1995 г. благодаря участию в съемке MPTK "Лаукува". 3 а время всех рассматриваемых съемок ниже 150-метровой изобаты было проведено лишь 13 тралений, из них 6 в 1995 г. Именно в этом году была отмечена наиболее высокая биомасса мно-гоиглого керчака (табл. 5), что произошло за счет учета обитающих на больших глубинах крупных половозрелых рыб.

Величина запасов керча-ков связана, вероятно, с широтой батиметрического распространения. Самый мелководный дальневосточный кер-чак, заселяющий наиболее узкий диапазон глубин, имеет и самые низкие биомассу и численность. У несколько более глубоководного снежного кер-чака эти показатели выше, а у значительно шире распространенного керчака-яока — наиболее высоки. Исключением является только наиболее глубоководный многоиглый кер-чак, занимающий широкий батиметрический диапазон. По-видимому, э то обусловлено тем, что в зал. Петра Великого проходит нижняя граница ареала этого вида, остальные же керчаки встречаются и южнее (Линдберг, Красюкова, 1987; Борец, 1997). В водах северного Приморья биомасса мно-гоиглого керчака гораздо бли-

та И S

ч о та H

ю

„а та H

о «

s -

cd

m

та ср

н

<и

с

ч та

«

о S cd

ta

о

X 2 CQ О

ч

та р

н

та £ ^

^ I

со ^ CD Oï СXOï

о ^ с и

т s а п

* с

у с р

(U =s

« s

к

H ф

CQ

та о о та S о S

о

H

g

о 2 н

л н о о к к

<и -

а S

tr

-а

о

CD СР

"û -а

та

m

та

<V !Л

> со (O OO OO (O (O LO

CD u* !Л OO OO со OO со

-C 2: LO со LO OO со OO LO

Ю CM о со Oï

tg

CD

ex

.s °

3 та о -а

!Л ^ d CD О

^ -o

« <v с « о ^ -и -Q

С см

èg

-и ^

-Et О

eu

S o^ о o^

i=

С О та .>-

3

о

CD

3 С

О

H

CQ сч

о S

к «

о -

m К

та s

С \о

та ^

S ^ ч >-

та К

s

О CD Ч та

=s s к

о  £

S

& к

н

о

H

S

-О

4 и

5 о

к

« ?

о

к «

та у

р

CD

=s 2

К

*

CD К

а

=s s

о

H о о

CQ

CD

S2

та CÎ

Ч о

о о о о о о о о о о

со со со LO LO о LO со со со

CM CM CM Ю Ю Cf Ю CM CM CM

T—1 CM CM CM CM T—1

о о о о о о о о о о

LO LO LO LO LO о LO LO LO LO

CM CM CM CM

LO LO LO LO LO LO LO LO LO LO

то^аидсомсоюь

LOt^t^OO^OOOOOOC^O

см cf

ООСО^СО^Г-Г-ООЮГ-^

t~-LOt~-OOt~-OO^LOLOt~-(J}

iD Ю

со

+1

OO —I cf CM О

OO(M001fl^N00N NOoOCONNTfNWtC

+1

LO cf

OO

0^е0 1МЮШ001ФЮШ ЮШО^ЮС-ОСО^-СОС-О,^!

«э

i а^

ЮЮ^ЮЮЮО^О ЮЛЮШ-Ф IDCOCO^

OO

СО CM ^

oo+l

Cf

OO cf

OJrn^NNCOlOnNœm N^NNCDOiiOCOO^T, ЮОО-^О^ЮЮЮЮОООО +1 N^OioONOCONiû^

C5

Oï

CM

OO

^OO^inincDCOCDiDOi'D

inooœranooffiOOO +|

— LO '

со

(MOœœiDrniNoo^oOrf

Cf

NrncDNOOilOOlOiin1!?'4 COOO—'О0^смсмс01~-0+|о0~

ЮООСОЮООШОЮЮОО OOOCO^COOOCOC^LOLO LO

CM

—'смсо^юс-оооа^—'см P.-

а^а^а^а^а^а^а^а^оо"",-; -—i -— -—i -—i -— -—i -—i -—i ^—^

же к биомассе керчака-яока, чем в рассматриваемом нами районе (Калчугин, 1998), а в водах Камчатки этот показатель у первого выше, чем у второго (Токранов, 1985, 1986а). Возможно, сравнительно небольшие запасы э того вида в зал. Петра Великого связаны и с относительной мелководностью последнего. Значительные концентрации многоиглого керчака приурочены к глубинам более 100 м, составляющим в заливе лишь около 20 % площади.

Следует отметить, что использование при оценке запасов стандартного коэффициента уловистости 0,5, как и любого другого постоянного коэффициента, недостаточно объективно отражает картину. Трал вследствие крупноячеистости довольно хорошо облавливает относительно крупных особей. С уменьшением размеров рыб их уловистость падает, что приводит к недооценке в первую очередь численности рыб. По мнению А.Н.Вдовина и В.А.Дударева (2000), используя традиционную методику оценок запасов рыб, при наличии данных за ряд лет, логичнее ориентироваться не на среднемноголетние, а на максимальные оценки, что особенно актуально для сравнительно малочисленных видов.

Заключение

Керчаки заселяют практически всю акваторию зал. Петра Великого. Самыми мелководными являются дальневосточный и, в меньшей степени, снежный керчаки. Керчак-яок распространен глубже, наиболее глубоководный вид — мно-гоиглый керчак. С увеличением глубины обитания видов повышается их эври-батность и уменьшается эвритермность. Мозаичность в распределении керча-ков в пределах предпочитаемых глубин обусловлена привязанностью их к определенным грунтам и факторам водной среды, в связи с чем распределение основных скоплений керчаков как по горизонтали, так и по вертикали существенно различается. На минимальных глубинах распространения, наиболее подверженных сезонным колебаниям температур, обитает молодь — сеголетки и неполовозрелые особи.

Интенсивнее всего рост керчаков идет первые два года жизни. В этот период темпы роста находятся в прямой зависимости от глубины обитания вида. При достижении длины свыше 20 см скорость роста значительно снижается. В дальнейшем замедление роста происходит при половом созревании. Самцы кер-чаков становятся половозрелыми раньше самок и имеют меньшую продолжительность жизни. Глубоководные виды достигают большей длины и, соответственно, возраста. Линейные приросты в холодный период года снижаются, весовые приросты половозрелых рыб становятся отрицательными.

Нерест керчаков приурочен к началу зимы. Конечная плодовитость формируется только на ГУ-У стадии зрелости яичников. Глубины нереста с увеличением степени глубоководности вида возрастают. Кладки икры охраняются самцами. Диаметр ооцитов у всех четырех видов варьирует в схожих пределах. Выклев предличинок керчаков в зал. Петра Великого происходит в апреле, переход к донной фазе развития осуществляется к июню.

Дальневосточный и снежный керчаки, как и наиболее крупные представители рода (яок и многоиглый), переходят к хищничеству на втором году жизни и имеют сходный характер сезонной динамики интенсивности питания. Ихтиофа-гия менее всего выражена у снежного керчака, более — у керчака-яока и дальневосточного, причем последнему свойствен каннибализм. Значительную часть рационов керчака-яока и многоиглого составляют ценные в промысловом отношении виды десятиногих ракообразных (шримс-медвежонок, краб-стригун) и рыб (молодь сельди, южного одноперого терпуга, камбал). Степень пищевого сходства керчаков варьирует в широких пределах и может достигать высокого уровня, однако напряженность конкурентных отношений между ними ослабляется благодаря различиям вертикального и горизонтального распределения основных скоплений рыб.

Основу запасов керчаков залива (более 70 %) слагает керчак-яок. На втором месте по численности стоит снежный, по биомассе — многоиглый. Последнее место по этим показателям принадлежит дальневосточному керчаку.

Авторы глубоко признательны сотрудникам лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-центра под руководством А.Н.Вдовина и сотрудникам лаборатории ихтиологии ИБМ ДВО РАН под руководством Е.И.Соболевского за помощь в сборе материала и подготовке этой работы.

Литература

Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 289 с.

Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. — М.; Л.: АН СССР, 1954. — 566 с.

Беседнов Л.Н. Некоторые данные по ихтиофауне тихоокеанского плавника // Тр. ИОАН СССР. — 1960. — Т. 41. — С. 192-197.

Борец Л.А. Современное состояние ресурсов донных рыб на шельфе дальневосточных морей // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. — Л.: Наука, 1990. — С. 181-196.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.

Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — С. 275-345.

Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. — Киев: Наук. думка, 1969. — 187 с.

Вдовин А.Н., Дударев В.А. Сравнительная оценка количественных учетов рыбной сырьевой базы Приморья // Вопр. рыболовства. — 2000. — Т. 1, № 4. — С. 46-57.

Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.

Вдовин А.Н., Соколовская Т.Г., Щетков С.Ю., Панченко В.В. Некоторые аспекты отношений ихтиопланктона и медуз в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 4. — С. 563-567.

Волвенко И.В., Масленников С.И. Вертикальная стратификация верхнего слоя прибрежных вод залива Петра Великого по основным биологически значимым характеристикам // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 510-523.

Гнюбкина В.П., Панченко В.В. Нерест и постэмбриональное развитие дальневосточного Myoxocephalus stellen и снежного M. brandti керчаков в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 4. — С. 525-529.

Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — 1992. — № 34. — С. 26-32.

Диденко А.П., Боровская Г.А., Дроздова Л.И., Лаврова Н.А. Технологическая характеристика и рекомендации по рациональному использованию бычков // Изв. ТИНРО. — 1983. — Т. 108. — С. 13-19.

Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонное распределение на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 194-206.

Замахаев Д.Ф. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Моск. инта рыб. пром-сти. — 1959. — Вып.10. — С. 183-209.

Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994. — С. 20-39.

Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования. — Владивосток: ДВГУ, 1985. — 88 с.

Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. — Владивосток: ДВГУ, 1987. — 1 60 с.

Калчугин П.В. Распределение рогатковых (Cottidae) у северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 82-88.

Ким Сен Ток. Зимние миграции шельфовых рыб в зону материкового склона юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 5. — С. 593-604.

Климова В.Л. О межгодовой изменчивости донной фауны шельфа центральной части залива Петра Великого (Японское море) // Океанол. — 1974. — Т. 14, вып. 1. — С. 173-175.

Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.

Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. — М.: Наука, 1976. — 291 с.

Мокрецова Н.Д., Дробязин E.H. Распределение и некоторые черты биологии шримса-медвежонка залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 326-333.

Мухомедияров Ф.Б. Биология ледовитоморской рогатки Myoxocephalus quadri-cornis labradoricus (Girard) Онежского залива Белого моря // Вопр. ихтиол. — 1967. — Т. 7, вып. 4(45). — С. 609-617.

Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб. — Л.: Наука; ЗИН АН СССР, 1979. — 208 с.

Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокам-чатского шельфа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1977. — 21 с.

Никольский Г.В. Частная ихтиология. — М.: Сов. наука, 1950. — 436 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. — М.: Наука, 1965. — 382 с.

Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высш. шк., 1974. — 367 с.

Панченко В.В. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 89-99.

Панченко В.В. Возраст и рост снежного керчака Myoxocephalus brandti (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 3. — С. 413-417.

Панченко В.В. Особенности размножения керчака-яока Myoxocephalus jaok в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2001а. — Т. 27, № 2. — С. 133-134.

Панченко В.В. Размножение снежного керчака Myoxocephalus brandti в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2001б. — Т. 27, № 5. — С. 372-374.

Панченко В.В. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2001в. — 24 с.

Панченко В.В. Сезонное распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в прибрежной зоне залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2002а. — Т. 42, № 1. — С. 64-69.

Панченко В.В. Возраст и рост керчаков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2002б. — Т. 42, № 4. — С. 481-488.

Паракецов И.А. О защитном значении колючек и шипов у рыб // Журн. общ. биол. — 1958. — Т. 19, № 6. — С. 449-456.

Паракецов И.А. О некоторых защитных приспособлениях у разных популяций и видов тихоокеанских подкаменщиков (Cottidae) // Тр. Ин-та морфологии животных. — 1962. — Т. 42. — С. 146-154.

Парин Н.В. Ихтиофауна океанской пелагиали. — М.: Наука, 1968. — 185 с.

Парин Н.В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988. — 271 с.

Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: МГУ, 1970. — 367 с.

Покровская Т.Н. К биологии ледовитоморской рогатки // Тр. ИОАН СССР. — 1951. — Т. 6. — С. 132-149.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 375 с.

Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stelleri и снежного M. brandti керчаков (Cottidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 4. — С. 536-542.

Ройс В.Ф. Введение в рыбохозяйственную науку. — М.: Пищ. пром-сть, 1975. — 272 с.

Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. — Мурманск: ПИНРО, 1968. — 46 с.

Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 5-15.

Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. К идентификации личинок керчаков (Myoxocephalus, Cottidae) залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 1. — С. 54-61.

Табунков В.Д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 98-104.

Токранов А.М. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западнокамчатс-ком шельфе в летний период // Зоол. журн. — 1981. — Т. 60, вып. 2. — С. 229-237.

Токранов А.М. О размножении многоиглого бычка Myoxocephalus polyacantho-cephalus (Pallas) (Cottidae) в прикамчатских водах // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 4. — С. 601-608.

Токранов А.М. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) при-камчатских вод: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1985. — 22 с.

Токранов А.М. Керчаки и получешуйные бычки // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986а. — С. 319-328.

Токранов А.М. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока M. jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1986б. — Т. 26, вып. 6. — С. 980-989.

Токранов А.М. Размножение массовых видов керчаковых рыб прикамчатских вод // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 28-32.

Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. — М.: Наука, 1973. — 298 с.

Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 24-57.

Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы. Класс Cephalaspido-morphi — Миноги. Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы. Класс Holocephali — Цельноголо-вые. Класс Osteichthyes — Костные рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 267 с.

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистем-ных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 3-26.

Cardinale M. Ontogenetic diet shifts of bull-rout, Myoxocephalus scorpius (L.), in the south-western Baltic sea // Journ. of Applied Ichthyology. — 2000. — Vol. 16, № 6. — P. 231-239.

Hayakawa Y., Munehara H. Non-copulatory spawning and female participation during early egg care in marine sculpin Hemilepidotus gilberti // Ichthyological Research. — 1996. — Vol. 43, № 1. — P. 73-78.

Lazzari M.A., Able K.W., Fahay M.P. Life history and food habits of the grubly, Myoxo-cephalus aeneus (Cottidae), in Cape Cod estuary // Copea. — 1989. — № 1. — P. 7-12.

Mansueti R. Symbiotic behavior between small fishes and jellyfishes with new data on that between the stromateid Peprilus alepidotus and scyphomedusa Chrysaora quen-quecirrha // Copeia. — 1963. — № 1. — P. 40-80.

Matarese A.C., Kendall Jr.A.W., Blood D.M., Vinter B.M. Laboratory guide to early life history stages of Norton Pacific fishes: NOAA Technical Report NMFS 80. — 1989. — 652 p.

Raciborski K. Migrations, reproduction, growth and feeding of Myoxocephalus scorpius (L) in Gdansk bay (South Baltic) // Pol. arch. hydrobiol. — 1984. — Vol. 31, № 2. — P. 109-118.

Shoener T.W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. — 1970. — Vol. 51, № 3. — P. 408-418.

Поступила в редакцию 2.03.04 г.