Особенности распространения, синморфологии и экологии дриадовых тундр в Республике Алтай

ЭКОЛОГИЯ

УДК 58.009; 581.526.1

И. В. Волков

ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ, СИНМОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ДРИАДОВЫХ ТУНДР

В РЕСПУБЛИКЕ АЛТАЙ

Характер распространения, климатологический и экологический анализы показали, что дриадовые тундры на Алтае имеют относительно небольшой диапазон экологический толерантности. Структура дриадовых тундр определяется биоморфологическими особенностями доминанта - дриады острозубчатой (Ргуск oxyodonta 1ш.) и специфическим характером его взаимоотношений с другими компонентами сообщества.

Ключевые слова: дриадовая тундра, высокогорные фитоценозы, синморфология, биоморфояогические спектры растений.

ВВЕДЕНИЕ

Тундры с доминированием дриады острозубчатой (Dryas oxyodonta Juz.) представляют собой типичный компонент высокогорной растительности Алтая, флористические, географические, типологические и экологические особенности которых описаны в работах различных авторов [1-3 и др.]. Вместе с тем до сих пор довольно слабо исследованы биогеоценотические и особенно синморфо-логические особенности данного сообщества, связанные с особенностями его функционирования, диапазоном экологической толерантности и взаимодействием с другими типами растительности в различных экологических условиях. В данной статье, не претендующей на полное освещение этих сложных вопросов, проведен результат сравнительного изучения дриадовых тундр на примере модельных фитоценозов в различных районах Республики Алтай.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе приведены результаты исследования структуры 20 фитоценозов дриадовой тундры в различных районах Республики Алтай. Для анализа основных климатических показателей местообитаний дриадовых тундр (среднемесячные показатели количества осадков и температуры) использовались методы численного анализа данных о температуре в пограничном слое атмосферы и в свободной атмосфере по методике профессора ТГУ В. В. Севастьянова [4]. Полученные данные для наглядности и анализа представлены в виде климадиаграмм, построенных по методу Г. Вальтера [5].

С помощью экологической шкалы увлажнения [6] на основе геоботанических описаний дриадовых тундр в программе IBIS 6.1 (автор А. А. Зверев) были построены составные градиентные (экологические) профили (с использованием таблично-

го метода ограничений) и получены усредненные данные (линия минимального конфликта).

Для изучения синморфологического строения дриадовых фитоценозов использовали специализированную систему биоморф, разработанную для высокогорных растений [7]:

1. Миниатюрные (карликовые) многолетники.

2. Многолетники с размерами, не превышающими 10-15 см, названные экотопическими герпетофитами:

2.1. Мезоморфные двудольные травянистые герпетофиты.

2.2. Мезоморфные однодольные травянистые герпетофиты.

2.3. Суккулентные герпетофиты.

2.4. Ксероморфные травянистые герпетофиты:

2.4.1. Ксероморфные двудольные травянистые герпетофиты.

2.4.2. Недерновинные граминоиды-герпетофиты.

2.5. Дерновинные жизненные формы:

2.5.1. Двудольные дерновинные герпетофиты.

2.5.2. Дерновинные граминоиды.

3. Древесные герпетофиты:

3.1. Псевдотравянистые растения.

3.2. Шпалерные растения.

3.3. Кустарнички.

3.4. Нивелированные кустарники.

4. Плотные формы «экотопических герпетофи-тов», которые включают:

4.1. Подушковидные растения.

4.2. Плотнодерновинные двудольные цветковые растения.

4.3. Плотнодерновинные граминоиды.

5. Жизненные формы растений относительно благоприятных местообитаний высокогорной зоны:

5.1. Мезоморфные растения лугов:

5.1.1. Двудольное среднетравье.

5.1.2. Двудольное высокотравье.

5.2. Мезоморфные граминоиды.

5.3. Прямостоячие кустарники.

5.4. Деревья.

6. Ксероморфные полукустарнички и полукустарники. Для построения биоморфологических спектров использовался процентный показатель проективного покрытия тех или иных биоморф от общего проективного покрытия фитоценоза.

Для экологической характеристики дриадовых тундр использовали пространственно-территориальный метод, учитывающий пространственное положение конкретного фитоценоза и его взаимодействие с окружающими объектами, который дополняли сравнительными наблюдения за компонентами фитоценозов, выделенными на основе синморфологических исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Дриадовые тундры довольно широко распространены на Алтае. В наиболее высоких горных хребтах Центрального Алтая с мощными ледниковыми узлами (хребты Северо- и Южно-Чуйский) дриадовые тундры обычно не относятся к перигля-циальной растительности в узком понимании этого термина. Как правило, дриада не встречается вблизи кромки ледников, уступая место ряду группировок растительности - петрофильной разреженной растительности, псевдотундре, высокогорным зла-ковникам, хионофильным низкотравным лугам и некоторым другим фитоценозам, или появляется в местообитаниях, защищенных от влияния ледника моренами и другими элементами рельефа.

В западной части Катунского хребта с относительно гумидным климатом, который определяет господство луговой растительности в высокогорной зоне, горные тундры приурочены обычно более к низким отрогам высоких хребтов, встречаясь в основном локально на выпуклых, хорошо дренируемых элементах мезорельефа, где зимой накапливается снег.

Дриадовые тундры довольно хорошо представлены в относительно низких горных хребтах Северного и Западного Алтая, не достигающих или едва достигающих границы хионосферы. В данном случае небольшие абсолютные высоты не позволяют сформироваться мощным ледниковым узлам, снег сдувается с плоских горных вершин, что благоприятствует развитию тундровой растительности.

В высокогорьях относительно невысоких хребтов Юго-Восточного Алтая с семиаридным климатом (хребты Курайский и Сайлюгем, Талдуаир, Чи-хачева) дриадовые тундры образуют комплексы с криофильными степями, кобрезиевниками и криофильными подушечниками. При этом дриадовые тундры тяготеют к склонам северной и северо-

западной экспозиции или к понижениям в мезо-рельфе и перегибам склонов, где зимой накапливается снег.

В пределах ареала дриадовых тундр в Республике Алтай эта растительность существует в различных климатических условиях. На рис. 1,а показана климадиаграмма дриадовой тундры на склоне северо-западной экспозиции хребта Талдуаир. Средние температуры трех летних месяцев - около 5,3 °С. На рис. 1,б приведена климадиаграмма данного сообщества на Катунском хребте (средние температуры июня и августа - около 6 °С, июля -несколько больше - 8 °С). Данные климадиаграм-мы характеризуют экологический диапазон распространения дриадовых тундр на Алтае - от относительно гумидного климата на Катунском хребте до семиаридных условий Юго-Восточного Алтая [4]. При этом обращает на себя внимание сходство средних температур и длительности вегетационного периода дриадовых тундр в западных и восточных районах Республики Алтай при значительном отличии (почти в три раза) количества осадков (рис. 1). В реальности обеспечение влагой конкретного местообитания зависит не только от количества осадков, но и от положения в системе катены, характера почво-грунтов, наличия мерзлоты, преобладающих ветров и других факторов. С помощью анализа градиентных экологических профилей дриадовых тундр по оптимумной шкале увлажнения А. Ю. Королюка [6] (120 градаций) был проанализирован характер их местообитаний в Республике Алтай. Все исследованные растительные сообщества показали весьма небольшой диапазон толерантности (58,7-62,03) при среднем показателе 60,87 (Dryas oxyodonta по шкале увлажнения занимает 61 позицию). Градиентный анализ тундры на хребте Талдуаир показал значение 60,92, а на Катунском хребте - 61,69. Полученные данные показывают относительное высокое сходство влагообеспечения местообитаний дриадовых тундр на Алтае.

Длительная адаптивная эволюция фитоценозов определяет не только их видовой состав как отражение соответствия экологических ниш растений гиперобъему ниш местообитаний, но и функциональные роли видов в фитоценозе как следствие их упаковки в гиперобеме экологического пространства, в котором происходила эволюция флороцено-типов. Внешним проявлением этого процесса является распределение ролей видов в формировании биоморфологической структуры фитоценозов, которая так же, как и видовой состав, является результатом эволюции растительности в длительно существующих географических условиях [8].

На Алтае дриада острозубчатая практически всегда встречается в виде геофитизированного

Среднегодовая Среднегодовое

температура количество осадков

- 6,44 °С 217 мм

Хребет Талдуаир 49° 59' с. ш. 89° 14'в. д. склон северо-западной экспозиции

а

Среднегодовая Среднегодовое

температура количество осадков

-5,62 °С 632 мм

Катунский хребет 49° 55' с. ш. 85° 53'в. д. выположенный участок (2 350 м над ур. м.) б

Рис. 1. Климадиаграммы, характеризующие климат местообитаний дриадовых тундр на Алтае: в Юго-Восточном Алтае (а) и в западной части Республики Алтай [4]

(т. е. погруженного) кустарничка, над поверхностью субстрата у которого поднимаются только отдельные листья или их розетки, а деревянистые побеги погружены в листовую подстилку, почву или мох. Такие жизненные формы, формирование которых в суровых условиях высокогорий и полярной тундры имеет экологические предпосылки, назвали «псевдотравянистыми» растениями [9]. Псевдотравянистые растения для формирования скелетной системы побегов используют более благоприятные по сравнению с воздухом почвенные условия, что способствует сохранению их многолетней подземной части в суровых условиях высокогорий. В некоторых субэкстремальных местообитаниях, условия которых препятствуют формированию значительных надземных ярусов, псев-дотравянистые растения способны доминировать,

создавая сомкнутые, относительно закрытые фитоценозы [7]. Хотя формирование синморфологичес-кой структуры дриадовых тундр связано с влиянием вида-ценозообразователя, другие виды вносят специфику в формирование биоморфологических спектров этой растительности (рис. 2, 3).

Рис. 2. Биоморфологические спектры дриадовых тундр на Катунском хребте (Р1) и хребте Талдуаир (Р2). Биоморфы:

1 - псевдотравянистые растения; 2 - дерновинные граминоиды; 3 - недерновинные граминоиды; 4 - мезоморфные двудольные травянистые герпетофиты; 5 - кустарнички [1G]

Рис. З. Биоморфологические спектры лишайниково-дриадовой тундры на г. Саганы (отроги хр. Иолго) (Р1) и медальонной дриадовой тундры (окрестности горы Сарлык, Семинский хребет) (Р2). Биоморфы: 1 - псевдотравянистые растения; 2 - дерновинные граминоиды; 3 - мезоморфные травянистые двудольные герпетофиты; 4 - миниатюрные многолетники; 5 - суккулентные герпетофиты; 6 - кустарнички; 7 - двудольные дерновинные герпетофиты [1G]

Биоморфологические спектры показывают преобладание в дриадовых тундрах тенденций геофи-тизации (для доминанта), формирования дерно-винных форм у злаков и тенденций к миниатюризации для других растений, играющих в сообществе подчиненное значение. В целом для дриадовых тундр, изученных в различных районах Алтая, характерна относительная стабильность биоморфо-логической структуры сообществ. Взаимоотноше-

ния растений различных жизненных форм в сообществе хорошо выявляются при формировании переходных или экотонных растительных сообществ. Контакт различных ландшафтообразующих типов высокогорной растительности обусловлен рядом причин, связанных со спецификой высокогорной зоны, но форма контакта определяется экологическим сродством этих типов растительности. Экологическое сродство определяет формирование переходных типов растительности, а отсутствие - дискретность единиц растительности [11]. При высокой степени экологического сродства обычно имеем дело с мозаичностью фитоценозов, а при низкой - с комплексностью. При формировании переходных типов растительности экологическое сродство видов, определяемое сходством их экологических особенностей, предполагает механизм дифференциации их экологических ниш. Механизмы дифференциации экологических ниш растений могут быть весьма разнообразны и связаны как с их морфологическим строением, экологическими стратегиями, так и с различными фенологическими характеристиками растений. Фенологическая дифференциация для высокогорий мало характерна, хотя даже в самых суровых условиях наблюдаются смещения ритмов цветения растений, но в условиях крайне короткого периода вегетации соматические части растений вынуждены конкурировать за «место под солнцем». При этом большее значение имеет эпиморфологическое строение растений, определяющее особенности освоения надземных и подземных горизонтов местообитаний и в значительной мере их экологические стратегии [10]. Это хорошо выявляется при анализе морфологических особенностей различных жизненных форм растений в переходных к дриадовым тундрам растительным сообществах. На рис. 4 в системе координат увеличения аридности климата (ось Х) и абсолютной высоты (ось Г) показано относительное положение оптимумов дриадовой тундры и некоторых переходных к ней растительных сообществ, соответствующих нашему субъективному представлению об относительном распределении данных сообществ в пространстве анализируемых комплексных градиентов.

При экстремализации климата в составе дриадовых тундр повышается значение лишайников. Подобные сообщества можно рассматривать как экотонные при переходе от тундр к холодным высокогорным пустыням, критерием которых, вероятно, следует считать общее проективное покрытие сосудистых растений составляющее 1-2 % [12]. Значительное присутствие лишайников характерно для дриадовых тундр даже в самых гу-мидных районах Алтая. Усиление значения мхов обычно наблюдается с увеличением увлажнения

местообитаний. Проникновению в дриадовые тундры мхов и лишайников способствует слабое конкурентное давление дриады в надземном ярусе благодаря незначительными размерами ее надземных фотосинтезирующих модулей. Мхи и лишайники, поглощая влагу и элементы питания всей поверхностью, не конкурируют с дриадой в корневом горизонте, получают защиту от иссушения между ее листьев и, в свою очередь, способствуют удержанию влаги и образованию гумуса. Ослабление конкуренции путем дифференциации экологических ниш мхов, лишайников и дриады, а также получаемая выгода от совместного произрастания обеспечивают высокий потенциал взаимопроникновения этих компонентов, и как результат - широкое распространение таких сообществ в ареале дриадовых тундр.

Рис. 4. Дриадовая тундра и производные типы растительности

в системе координат усиления аридности климата

Анализ дриадово-низкотравно-лугового комплекса на окрайке нивального луга в урочище Еш-тыкол (Северо-Чуйский хребет) показал, что дриада обладает крайне низким потенциалом проникновения в сообщества низкотравных нивальных лугов, что, вероятно, связано с тем, что довольно плотный, хотя и невысокий надземный ярус лугов, затеняет дриаду, а высокая конкурентность миниатюрных травянистых многолетников в надземном и подземном ярусах в условиях хорошего обеспечения влагой и питательными веществами не позволяет ей активно проникать в сомкнутые сообщества низкотравных лугов. В то же время многие растения низкотравных лугов обладают значительным потенциалом проникновения в дриадовые тундры, являясь типичным компонентом таких фитоценозов. Корневые системы таких небольших растений обычно располагаются в верхней части дриадовой дерновины (рис. 5), благодаря чему они избегают конкуренции с ней в нижележащей корневой зоне, довольствуясь минеральными элементами, образовавшимися в результате перегнивания листьев в верхней части ее дерновины или внедряются в небольшие промежутки (карманы) между подземными побегами дриады.

Рис. 5. Цветущая минуарция арктическая (Minuartia arctica (Steven ex Ser.) Graebner ) в дриадовой дерновине

Абсолютно другая ситуация возникает при формировании дриадово-среднетравных фитоценозов. Значительные размеры травянистых биоморф не позволяют им довольствоваться распространением корневой системы в зоне опада и «почвенных карманов» в дерновине дриады. В данном случае среднетравные биоморфы обладают определенным потенциалом внедрения в дриадовые тундры, но их экспансию сдерживают суровые условия, близкие к пределу их экологической толерантности и понижающие их конкурентность. Некоторые из травянистых растений избегают конкуренции с дриадой только за счет использования других почвенных и воздушных горизонтов, например отдельные экземпляры копеечника (Hedysаrum сотап-guineum ЭС.) избегают жесткой конкуренции с дриадой только за счет использования других почвенных и воздушных горизонтов [7] (рис. 6). Однако подобные экотонные сообщества встречаются относительно редко, что свидетельствует о низкой степени экологического сродства их биоморф-це-нозообразователей.

Большую степень экологического сродства можно констатировать между дриадовыми и кустарниковыми тундрами, довольно часто образующими комплексную растительность в высокогорьях Алтая. При этом дриада не проникает в участки, занятые нивелированными кустарниками, так как БеШ1а rotundifolia БраеЬ - основной ценозообразо-ватель кустарниковых тундр на Алтае из-за большей высоты надземных побегов явно более конкурентно устойчива по сравнению с дриадой, но последняя обладает большей толерантностью в отно-

шении суровых местообитаний, благодаря чему формирует сообщества там, где не может расти березка. Благодаря экологическим особенностям це-нозообразователей мозаика этих сообществ обычно представляет экологический ряд: на открытых участках и повышениях господствуют дриадовые тундры, а в понижениях, защищенных от ветра, где зимой накапливается снег, - кустарниковые тундры.

Рис. 6. Вертикальный разрез участка дриадовой тундры у верхней границы леса на склоне северо-западной экспозиции хребта Талдуаир (Юго-Восточный Алтай) [9]

Характерными компонентами дриадовых тундр являются граминоиды (кобрезии, осоки, злаки), которые, как и другие растения с мочковатыми и кис-те-корневыми системами, вынуждены вступать в конкурентные отношения с дриадой в подземной сфере. По нашим наблюдениям, потенциал внедре-

ния кобрезий в дриадовые тундры (и наоборот) В более влажных местообитаниях дерновина

зависит от особенностей климата. В наиболее дриады становится более рыхлой, что наряду со аридном климате преобладают дриадово-кобрезие- снижением конкуренции за влагу способствует виковые комплексы, а в более влажном климате на- проникновению граминоидов в дриадовые тундры. блюдается проникновение кобрезий в дриадовые Здесь граминоиды с помощью «интенсивной» моч-тундры с формированием мозаичных сообществ. коватой корневой системы могут конкурировать за Можно предполагать, что причин тут несколько. почвенные ресурсы с дриадой, а почти вертикаль-При аридизации климата обостряется конку- но направленные, более высокие их побеги могут ренция за влагу, что затрудняет проникновение способствовать локальному вытеснению дриады. кобрезии в пятна дриады, для которой в подобных Подобные отношения способствуют горизонталь-условиях характерна компактная форма дерновины ной неоднородности дриадовых тундр на Катун-по плотности, приближающейся к подушковидным ском хребте, в которых выделяются пятна с абсо-растениям. Это связано с тем, что в условиях, обес- лютным господством дриады и злаково-кобрезие-печивающих минимальный положительный угле- во-осоковые участки [13]. Таким образом, при природный баланс, растения не могут тратить дефи- ближении к оптимуму увлажнения дриадовые цитные ресурсы на отрицательные отношения с тундры становятся более открытыми, что проявля-соседями. Вероятно, в этом кроется основная при- ется в их многокомпонентности и мозаичности. чина пространственной разреженности фитоцено- В подобных условиях дриада, в том числе и в силу зов в субэкстремальных условиях, а агрегации своих биоморфологических особенностей, оказы-между различными видами возможны лишь при вается менее конкурентно устойчива по сравнению положительных взаимоотношениях мутуализма и с граминоидами и двудольным разнотравьем, в рекомменсализма или нейтрализма. Таким образом, зультате чего дриадовые тундры на Катунском при приближении к аридным пределам толерант- хребте встречаются довольно редко, занимая вы-ности дриадовые дерновины становятся все более пуклые формы мезорельефа, с которых зимой сду-компактными, закрытыми и обособленными и час- вается снег. В целом степень экологического срод-то формируют комплексы с другими типами расти- ства дриады и кобрезий и экологически близких к тельности (рис. 7). В данном случае понятие «от- ним осок и злаков на Алтае достаточно высока, что крытого фитоценоза» означает то, «что дверь от- подтверждается большим значением граминоидов крыта, но войти в нее может далеко не каждый». в формировании дриадовых тундр.

Рис. 7. Пятна дриады (на переднем плане), формирующие комплексную растительность вместе с криофитными подушечниками с доминированием Potentilla ЬШога Willd. ex Schlecht. (на втором плане) и петрофитной горно-степной растительностью на гребне Курайско-

го хребта

В отношении дриадовых тундр и высокогорных степей можно констатировать гораздо меньшую степень экологического сродства, что выражается в комплексности экотонных сообществ, практически всегда дифференцирующихся с помощью экспозиции и рельефа. Среди злаков, проникающих в дриадовые тундры, преобладают виды высокогорных злаковников, которые нельзя отождествлять со степной растительностью. Проникновение в тундры степных злаков встречается реже, и обычно они играют здесь небольшую роль.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Несмотря на широкое распространение дриадо-вых тундр на Алтае, анализ их дифференциации в рельефе и изучение с помощью метода экологических шкал позволяют говорить об относительно небольшом диапазоне экологической толерантности этой растительности, распространение которой связано с наличием в горных системах экологически равноценных местообитаний. В надземном ярусе конкурентное давление дриады ввиду небольших вертикальных размеров надземных частей этого растения ослаблено, что благоприятствует проникновению небольших травянистых растений с поверхностной корневой системой, лишайников и мхов, которые, избегая конкуренции с доминан-том, получают необходимые ресурсы и защиту в

верхней части дриадовой дерновины. С другой стороны, система погруженных побегов и корневая система дриады плотно пронизывают верхнюю часть почвенного профиля. Поэтому растения с более глубоко проникающей корневой системой вынуждены конкурировать с дриадой или избегать конкуренции, используя другие почвенные горизонты. При этом субэкстремальный характер местообитаний дриадовых тундр не позволяет высокорослым растениям и кустарникам проникать в эти сообщества, в то же время относительно высокая конкурентная устойчивость дриады позволяет противостоять конкуренции небольших растений-ореофитов.

При аридизации климата дриадовые тундры имеют тенденцию к образованию комплексов с другими типами растительности. В наиболее гу-мидных пределах своего ареала на Алтае дриада часто образует мозаичные или многокомпонентные сообщества, причем более оптимальные условия произрастания способствуют вытеснению дриады другими видами. Таким образом, экологическая толерантность дриадовых тундр на Алтае определяется как экотопическими (в наиболее суровых условиях ее произрастания), так и биотическими факторами (в относительно благоприятных местообитаниях).

Список литературы

1. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 450 с.

2. Огуреева Г. Н. Ботаническая география Алтая. М., 1980. 188 с.

3. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 221 с.

4. Волков И. В., Волкова И. И., Севастьянов В. В. Влияние климатических условий на распространение некоторых типов высокогорной растительности Алтая // Вестн. Томского гос. пед. ун-та. 2009. № 6 (84). С. 132-137.

5. Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1968, Т. 1. 552 с.

6. Королюк А. Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12.

С. 3-28.

7. Волков И. В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений. Томск, 2007. 412 с.

8. Волков И. В. Синморфотип как эколого-географическая единица изучения растительности // Материалы IV Междунар. науч. конф. «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», Томск, 2010. С. 66-68.

9. Волков И. В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск, 2002. 171 с.

10. Волков И. В. Синморфологическая и фитоценотическая характеристика высокогорной дриадовой тундры Алтая // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: материалы всерос. науч. конф. СПб., 2011. Т. 2. С. 26-30.

11. Осипов С. В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток, 2002. 378 с.

12. Куваев В. Б., Сонникова А. Е., Бязров Л. Г., Игнатова Е. А. К познанию гольцовых пустынь Западного Саяна // Бот. журн. 2002. № 87 (4).

С. 56-70.

13. Артемов И. А., Королюк А. Ю., Седельникова Н. В., Горбунова И. А., Писаренко О. Ю. Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск, 2001. 316 с.

Волков И. В., кандидат биологических наук, доцент.

Томский государственный педагогический университет.

Ул. Киевская 60, Томск, Россия, 634061.

E-mail: volkovhome@yandex.ru

Материал поступил в редакцию 29.03.2013.

— 10б —

I. V. Volkov

DISTRIBUTION, SYNMORPHOLOGY AND ECOLOGY OF DRYAS-DOMINATED TUNDRA IN ALTAI

The distribution, climatological and ecological analyses revealed that tundra plant communities dominated by Dryas have relatively small range of ecological tolerance. The structure of tundra is defined by biomorphological features of dominant species, Dryas oxyodonta Juz., and specific character of their relations to other components of the community.

Key words: Dryas-dominated tundra, high-mountain phytocoenoses, synmorphology, biomorphological specters ofplants.

Tomsk State Pedagogical University.

Ul. Kievskaja, 60, Tomsk, Russia, 634061.

E-mail: volkovhome@yandex.ru