Роль генетических и средовых факторов в развитии интеллекта: история, состояние и перспективы

ОБЗОРЫ

УДК 159.9

роль генетических и средовых факторов в развитии интеллекта: история, состояние и перспективы

С.Б. МАЛЫХ*

Учреждение Российской академии образования «Психологический институт», Москва; Факультет психологии Национального исследовательского Томского государственного

университета, Томск

В обзоре рассматривается динамика представлений о роли генетики и среды в формировании способностей человека. Проанализированы классические работы по данному вопросу, начиная с Ф. Гальтона. Особый акцент сделан на лонгитюдных исследованиях, выполненных в последнее время.

Ключевые слова: психогенетика, развитие интеллекта, генетические факторы, средовые факторы, лонгитюдные исследования.

Исторические аспекты. Немногие проблемы генетики поведения удостаивались такого пристального внимания, как генетические и средовые источники индивидуальных различий общей когнитивной способности, часто называемой интеллектом и измеряемой тестами Герман Эббингауз [13] однажды сказал о психологии, что у этой науки долгое прошлое, но очень короткая история. То же можно сказать и о психогенетике интеллекта. За год до выхода в свет работы менделя о законах наследственности, в 1865 году Фрэнсис Гальтон, основатель генетики поведения, опубликовал результаты первого проведенного семейным методом исследования человеческих способностей, в том числе и способности, сходной с g-фак-тором. Ф. Гальтону удалось показать, что: 1) вероятность проявления таланта в семьях выдающихся людей намного выше, чем в обществе в целом; 2) вероятность того, что родственник выдающегося человека будет талантливым, возрастает по мере увеличения степени родства между ними. Именно

© Малых С.Б., 2011

* Для корреспонденции:

Малых Сергей Борисович,

член-корреспондент РАО, заместитель директора Учреждения РАО «Психологический институт» 125009 Москва, ул. Моховая, 9, стр. 4 E-mail: malykhsb@mail.ru

Ф. Гальтон первым применил основной методический прием, которым психогенетики пользуются и сегодня. Свои оригинальные подходы и оценки он обобщил в книге «Hereditary genius» (1869) [16]. Согласно Ф. гальтону, чтобы оценить влияние наследственности на психологические характеристики, необходимо как можно более точно количественно оценить эти характеристики и затем сопоставить оценки у людей с известной степенью родства (у близнецов, родителей и детей и т.д.). Идея Ф. Гальтона (1875) [17] об использовании близнецов для выяснения роли наследственности стала значительным вкладом в науку, поскольку стимулировала разработку близнецового метода, который и сегодня является одним из основных при изучении влияния наследственности и среды на формирование индивидуальных различий.

В 1905 году было проведено одно из первых исследований когнитивных характеристик у близнецов (Thorndike E.L., 1905) [42]. К сожалению, в связи с тем, что к этому времени не были разработаны способы классификации близнецов, он сравнивал пары близнецов не по типу, а по возрасту. Первое основополагающее исследование интеллекта было проведено К. Мерриманом в 1924 году [26]. Он впервые обнаружил генетические влияния на интеллект, показав

большее сходство ^ у монозиготных (МЗ) близнецов по сравнению с дизиготными (ДЗ) близнецами.

К работам, которые имели принципиальное значение для развития психогенетики человека, относятся и исследования приемных детей. Суть метода состоит в сопоставлении детей, разлученных при рождении со своими биологическими родственниками и воспитывающихся в семьях приемных родителей, с детьми, которых воспитывают биологические родители. Начало исследованиям приемных детей положила вышедшая в свет в 1919 году статья К. Гордон [18], в которой было обнаружено, что сходство показателей интеллекта (г=0,53) сибсов, воспитывающихся в приютах, практически не отличается от сходства сибсов, живущих дома. В 1928 году была опубликована работа, выполненная по классическому варианту метода приемных детей. Ее автор Б. Баркс [6] выявила, что коэффициенты корреляции показателей интеллекта приемных детей и их приемных родителей значительно ниже (г=0,07 - для отцов и г=0,19 - для матерей), чем соответствующие корреляции с биологическими родителями (0,45 и 0,46 для отцов и матерей, соответственно).

Частным вариантом метода приемных детей можно считать метод разлученных близнецов. Первой работой, в которой использовался этот метод, было исследование X. Ньюмана, Ф. Фримана и К. Холзингера (1937) [27]. В этой ставшей классической работе впервые наряду с выборкой МЗ и ДЗ близнецов, воспитывавшихся вместе, изучались 19 пар МЗ близнецов, воспитывавшихся раздельно. Близнецы выполняли ряд стандартизованных интеллектуальных и личностных тестов: тест Стэнфорда - Бине, стэнфордский тест достижений, личностный опросник Вудвортса - Мэттьюса, опросник темперамента и ряд других тестов. Несмотря на то, что коэффициенты корреляции разлученных МЗ близнецов были несколько ниже таких же коэффициентов МЗ близнецов, воспитывавшихся вместе, все же

они были значительно выше, чем у ДЗ. Метод разлученных близнецов позволяет осуществить в эксперименте практически идеальное разделение генетических и средовых источников вариативности и постоянно используется в генетике поведения.

В дальнейшем генетике интеллекта было посвящено больше научных исследований, чем генетике любой другой человеческой черты, за исключением личностных характеристик, изучаемых с помощью опросников. Результаты большого количества исследований с общим числом испытуемых, превышающим 8000 детско-родительских пар, 25000 сиблинговых пар, 10000 близнецовых пар и несколько сотен приемных семей, были сходны в том, что генетические факторы оказывают существенное влияние на g-фактор (Р1отт Я., 2003) [33]. По результатам разных исследований, величина этого влияния, названная наследуемостью, варьирует от 40 до 80%; вместе с тем оценки наследуемости g, полученные в совместном анализе всех имеющихся данных, близки к 50%.

Ключевые вехи в изучении наследования способностей. Для того чтобы получить общую картину влияния наследственности на индивидуальные особенности эти данные периодически обобщаются. Обстоятельная сводка данных почти полутора сотен работ, проведенная Т. Бушаром и М. Макги (1981) [4], показала, что наследуемость ^ колеблется от 0,52 (удвоенная разница МЗ и ДЗ корреляций) до 0,72 (корреляции разлученных МЗ близнецов, которые могут служить прямыми оценками наследуемости). В последующих работах [5, 30] были обнаружены более высокие корреляции (0,78) по интеллекту у разлученных МЗ близнецов.

Обобщенная оценка наследуемости интеллекта, полученная при использовании методов структурного моделирования для совокупного анализа данных всех типов родственников, суммированных Т. Буша-ром и М. Макги, оказалась равна, с учетом ассортативного подбора, 0,51 [8].

Более подробно остановимся на этом исследовании (СЫреиг Н.М. et а1., 1990) [8], в котором были использованы современные методы линейного структурного моделирования для анализа обобщающих данных Т. Бушара и М. Макги (1981) [4]. В таблице 1 приведена структура фенотипической дисперсии интеллекта, полученная в указанной работе. Согласно уточненному анализу [8], оказалось, что наследственные факторы определяет 51% изменчивости интеллекта. Влияние общей среды определяет от 11 до 35% дисперсии показателей интеллекта, тогда как различающаяся среда, согласно полученным данным, определяет от 14 до 38% дисперсии показателей интеллекта.

Несмотря на то, что систематических исследований отдельных когнитивных характеристик (как правило, представленных субтестами в тестах интеллекта) довольно мало, определенные выводы все же можно сделать. Для этого воспользуемся сводкой работ, обобщенных Р.Н. Николсом [28] (табл. 2). Результаты анализа отдельных когнитивных характеристик свидетельствуют о влиянии наследственных факторов на изменчивость отдельных когнитивных харак-

теристик, хотя и меньшем, чем на изменчивость интеллекта.

результаты многомерного генетического анализа свидетельствуют, что генетически детерминируемая вариативность показателей по когнитивным тестам почти полностью описывается фактором общих познавательных способностей, или g-фак-тором, то есть если между познавательными способностями есть нечто общее, то это сходство почти целиком детерминировано генетически. Исходя из этого, можно сделать вывод, что специфика каждой из когнитивных способностей, проявляющаяся в различиях между результатами разных когнитивных тестов, в основном, средой.

Следовательно, общая степень успешности индивида в когнитивных тестах определяется в значительной степени наследственностью, а более высокая (или низкая) успешность в одних тестах по сравнению с другими - это результат влияния, главным образом, среды [33].

Многомерный генетический анализ является очень информативным методом изучения g-фактора и позволяет исследовать ковариации между познава-

Таблица 1

оценки параметров и структура фенотипической дисперсии показателей интеллекта [8]

Параметр оценка параметра % дисперсии

Компоненты генетической изменчивости

Изменчивость, связанная с аддитивным действием генов 0,569 32

Изменчивость, связанная с эффектами доминирования 0,433 19

Компоненты средовой изменчивости

Систематическая средовая изменчивость (общая среда):

- Близнецов 0,588 35

- Сибсов 0,471 22

- Родителей-детей 0,450 20

- Кузенов 0,331 11

Индивидуальная средовая изменчивость («различающаяся среда»): - Близнецов 0,374 14

- Сибсов 0,518 27

- Родителей-детей 0,534 29

- кузенов 0,616 38

Таблица 2

Усредненные внутрипарные корреляции отдельных когнитивных характеристик [28]

Когнитивные характеристики Количество исследований Г мз г дз H

Вербальная понятливость 27 0,78 0,59 0,38

Математические способности 27 0,78 0,59 0,38

Пространственные представления 31 0,65 0,41 0,46

Память 16 0,52 0,36 0,32

Логическое рассуждение 16 0,50 0,24 0,48

Беглость речи 12 0,67 0,52 0,30

Дивергентное мышление 10 0,61 0,50 0,22

Скорость восприятия 15 0,70 0,47 0,46

Успешность в усвоении языка 28 0,81 0,58 0,46

Успешность в изучении социальных дисциплин 7 0,85 0,61 0,48

Успешность в изучении естественных дисциплин 14 0,79 0,64 0,30

Все способности 211 0,74 0,54 0,42

тельными способностями, а не вариативность каждой из них в отдельности. Статистический показатель, получаемый в результате использования этого метода, -генетическая корреляция - демонстрирует, насколько мера генетического влияния на одну способность коррелирует с мерой генетического влияния на другую способность, вне зависимости от значений показателей наследуемости этих способностей. То есть, несмотря на умеренность показателей наследуемости познавательных способностей, генетические корреляции между ними могут варьировать от 0,0, что означает отсутствие генетической связи между ними, - до 1,0, что дает возможность говорить о том, что одни и те же гены одновременно могут влиять на несколько различных познавательных способностей.

Этот анализ выявил то, что генетические корреляции между познавательными способностями очень высоки и приближаются к 1,0. Иными словами, если по результатам исследования определенный ген связан с какой-либо познавательной способностью, то можно ожидать, что этот ген также будет связан и со всеми остальными познавательными способностями.

Генетическая обусловленность фактора <^», выявленная с помощью многомерного генетического анализа, имеет место не только в отношении способностей, измеряемых стандартными психометрическими тестами. Фактор <^» был обнаружен в результате анализа данных комплексных когнитивных тестов, поскольку эти тесты измеряют широкий набор элементарных когнитивных функций человека, - таких как процессы переработки информации, память и т.д. Однако элементарные когнитивные функции не являются независимыми, что и становится основой фактора общих познавательных способностей. Более того, генетические исследования свидетельствуют о том, что особенности элементарных когнитивных процессов наследуются и корреляция между ними и g-фактором в большой мере обусловлена генетически. генетически детерминированный g-фактор обнаруживается как в простейших когнитивных заданиях, так и в более сложных психометрических тестах [33].

Проблема развития и психогенетика. В последние годы большое внимание исследователей в психогенетике привлекает проблема развития. Работы, посвященные

изучению влияния генетических и средо-вых факторов на формирование индивидуальных особенностей интеллекта в ходе развития, до сих пор занимают одно из центральных мест в психогенетике.

С помощью теории количественного генетического анализа может быть выделено два типа изменений роли генетической составляющей в детерминации поведения [14]. Первый тип включает в себя значения генетических влияний, устанавливаемые при помощи статистики ф) наследуемости, которые могут изменяться в процессе развития. Второй тип включает в себя генетические влияния на возрастные изменения. Генетические факторы могут способствовать изменениям в различные возрастные периоды, даже если наследуемость остается постоянной на протяжении ряда лет. Такая возрастная генетическая изменчивость может проявиться потому, что изменяющаяся в разные возрастные периоды социальная ситуация развития ребенка может вовлекать в активность различные группы генов. Другими словами, изменяющиеся в ходе развития генетические влияния могут наблюдаться из-за изменения природы изменчивости, включающей в себя изменения в способах измерения признаков, их валид-ности и надежности.

Оба типа изменений влияния генетической составляющей (то есть вариабельность коэффициента наследуемости и вовлеченность разных групп генов на различных этапах развития) наиболее очевидны в период быстрых возрастных изменений, например, в раннем детстве. Влияние наследственных черт особенно ярко возрастает в интеллектуальной сфере на протяжении развития от раннего до среднего детства [15]. Уровни проявления наследственности могут быть одинаковыми в два возрастных периода по разным генетическим причинам. То есть, теоретически гены, которые влияют на манифестацию качества в одном возрасте, могут отличаться от генов, которые влияют на него в течение другого возрастного периода, но степень

значимости генетической составляющей (наследственности) может быть одинаковой в обоих возрастах.

Второй тип генетической изменчивости устанавливает, насколько степень генетического влияния в одном возрасте отличается от степени его влияния в другом возрасте. Самый простой подход к этому типу генетически обусловленных изменений заключается в анализе изменений соответствующих баллов.

похоже, что генетически обусловленные изменения на различных возрастных этапах не служат обратной стороной постоянства генетических факторов. Хотя для черт может быть характерно генетическое влияние и в процессе изменений и при непрерывном развитии, все же возможно, что генетическое влияние на проявление определенной черты в двух возрастах преимущественно направлено на изменения, а не на поступательное развитие или наоборот.

Одно их самых заметных открытий конца XX века в области исследований интеллекта было получено в результате группировки всех имеющихся данных в соответствии с возрастом испытуемых. Оно состоит в том, что показатель наследуемости увеличивается в течение жизни от младенчества (0,2) к раннему и дошкольному детству (приблизительно 0,4), и далее в течение жизни до 0,6 и выше [3, 12, 15, 19-21, 24, 25, 34, 40, 43].

Изменение динамики генетических влияний от возраста к возрасту не обязательно означает, что гены «включаются» и «выключаются» в определенные периоды развития, хотя иногда это действительно так происходит. генетические изменения означают только то, что в зависимости от возраста влияние генов может быть разным. Например, одни и те же гены могут оказывать различное воздействие на мозг 8-летних и 4-летних детей. Согласно полученным результатам, генетические факторы способствуют стабильности интеллекта от возраста к возрасту. В то же время были обнаружены два кардинальных измене-

ния в развитии, детерминированных генетически [33]. Первое из них происходит при переходе от младенчества к раннему детству - в период, когда познавательная способность быстро развивается в связи с развитием речи. Второй «скачок» происходит приблизительно в 7 лет при переходе от раннего к среднему детству. Не случайно дети идут в школу именно в этом возрасте: все теории когнитивного развития признают существование в этом возрасте скачка в развитии.

Обобщенный анализ внутрипарного сходства близнецов разных возрастных групп, проведенный М. Макги с коллегами (Мсвие М. et а1., 1993) [25], показал, что сходство МЗ близнецов с возрастом немного увеличивается, тогда как сходство ДЗ уменьшается. Соответственно оценки наследуемости интеллекта увеличиваются в ходе развития. Полученные данные, возможно, связаны с тем, что в раннем возрасте влияние родителей и учителей на их интеллектуальное развитие весьма значительно, тогда как во взрослом состоянии интеллектуальное развитие человека определяется им самим. Человек, имеющий генетическую предрасположенность к высокому интеллекту, может стремиться к повышению своего интеллектуального уровня (то есть наблюдается эффект взаимодействия генотипа и среды - Scaгг S., 1992 [41]). Другим возможным объяснением увеличения коэффициента наследуемости в ходе развития может быть появление во взрослом возрасте новых генетических влияний. Для обнаружения новых генетических влияний необходимо проведение лонгитюдных исследований.

Значение лонгитюдных исследований. Лонгитюдные исследования, позволяющие непосредственно проследить возрастные изменения психологических характеристик и природу этих изменений, немногочисленны. Наиболее известные - Колорадское исследование приемных детей (САР) [39] и Луисвилльское близнецовое исследование (ЬТБ) [43].

САР - это лонгитюдное исследование развития поведения, проведенное на приемных детях. Лонгитюд был начат в 1975 году и охватывал приемных детей и их приемных и биологических родителей. У детей ежегодно измеряли интеллект с помощью соответствующих возрасту проб. Первоначально выборка САР насчитывала 245 приемных семей и 245 обычных семей в контрольной группе. В 1999 г. выборка САР состояла из 129 приемных детей в возрасте 16 лет и их приемных и биологических родителей. контрольная группа включала в себя 125 обычных семей .

ЬТБ было начато Фолкнером в 1957 году В ЬТБ близнецов тестировали каждые три месяца в течение первого года жизни. На второй и третий годы жизни тестирование проводилось с шестимесячными интервалами, с 4-летнего до 9-летнего возраста - ежегодно, далее следовали срезы в 15 лет и в зрелом возрасте. В 1983 году выборка ЬТБ состояла из 494 пар близнецов в возрасте от 3 месяцев до 15 лет. С 1963 г. выборка постоянно пополнялась, и каждый год в нее включались 25-35 пар. Несмотря на это, исследование каждый год несло потери, как и любой лонгитюд. В исследовании оценивали интеллект близнецов (использовалась шкала Бейли в младенческом возрасте, WPPSI - в возрасте 4,5 и 6 лет и WISC - в более старшем возрасте) начиная с первого года жизни.

Анализ данных Луисвилльского близнецового исследования продемонстрировал, что влияние наследственности монотонно возрастает от 1 года к 6 годам (в 1 год - 10%, в 2 года - 16%, в 3 года - 18%, в 4 года - 24%, в 5 лет - 38%, в 6 лет - 54%). В 7 лет генетические влияния уменьшаются до 50%, в 8 и 9 лет - до 34 и 36%, соответственно, а в 14 лет снова возрастают до 68% [43].

Следует отметить, что генетические и средовые влияния могут осуществляться при помощи нескольких механизмов. Во-первых, генетические и средовые факторы могут оказывать длительное влияние с самых первых моментов жизни (действие

общих факторов). Этот механизм подразумевает, что за непрерывность развития отвечают одни и те же генетические или средовые факторы. Во-вторых, генетические и средовые воздействия могут быть специфичными для определенного возраста и оказывать влияние на интеллект только на данном этапе онтогенеза. Изменчивость интеллектуального развития может объясняться такими возрастно-специфи-ческими факторами. Наконец, может отмечаться симплексообразная непрерывность генетических и средовых влияний [2, 12]. В этой симплексообразной непрерывности присутствуют как влияния, характерные только для данного возраста, так и эффекты, «переходящие» от одного возраста к другому, следующему за ним. иными словами, более ранние влияния могут переходить от одного момента к другому, а новые влияния - «вступать в игру» в каждом из этих случаев. Данные, повторно собранные на одних и тех же испытуемых, часто обнаруживают эту симплексную структуру корреляций между измерениями, проведенными в разные сроки. В частности, найдено, что корреляции наиболее высоки между соседними моментами времени и закономерно уменьшаются по мере увеличения расстояния между ними.

В генетике развития поведения существует одна тонкость - это формулирование моделей, описывающих этиологию вариативности когнитивного развития. Филипс и Фалкер [32] разработали модель, основанную на представленной ранее квазисимплексной модели [12], которая позволяла разделить действие трех существующих механизмов (специфичного для момента времени, общего фактора и симплекса). эта модель была использована для анализа данных, полученных в нескольких проектах. Данные САР, относящиеся к возрастам 1, 2, 3, 4 и 7 лет, были дополнены данными, полученными на близнецах в возрасте 1, 2 и 3 лет в Макартуровском лонгитюдном исследовании близнецов (MALTS) [35] и исследовании близнецов раннего возраста

(TIP) [9]. Оказалось, что лучше всего полученные данные описывала симплексная модель с привходящими возрастно-спе-цифическими факторами. это означает, что генетическая вариативность, первоначально проявившаяся в возрасте 1 года, продолжает обнаруживаться по крайней мере вплоть до 7 лет (точнее, в возрасте 2, 3 и 7 лет, за исключением 4 лет) совместно с новой генетической вариативностью, отличной от изначального генетического влияния. Что касается общей среды, то адекватная модель показала влияние на IQ только одного общего фактора с одинаковыми факторными нагрузками в каждом из возрастов. результаты лонгитюда свидетельствуют о том, что эффекты общей среды вносят свой вклад только в непрерывность. Картина относительно различающейся среды прямо противоположна. В случае различающейся среды влияния были специфичны для каждого момента времени, что означает, что развитие интеллекта, по крайней мере, частично, обусловлено этими эффектами. Тем не менее тенденция к увеличению влияния наследственности носит нелинейный характер.

Анализ этих же объединенных данных Колорадского исследования приемных детей (CAP), исследования близнецов раннего возраста (TIP) и Макартуровского лонги-тюдного исследования близнецов (MALTS) был проведен Л. Кардоном с соавт. [7]. Они нашли, что показатель наследуемости составлял 0,55 в 1 год, 0,68 - в 2 года, 0,59 - в 3 года, 0,53 - в 4 года и 0,52 - в 7 лет. Та же тенденция к снижению генетических влияний в возрасте около 7 лет выступила более явно в другом анализе объединенных данных CAP, TIP и MALTS. В этой работе значение показателя наследуемости для наиболее адекватной модели возрастало от 0,53 в 1 год до 0,57 в 4 года, затем упало до 0,43 в 7 лет, а затем снова возросло до 0,74 в 9 лет [29].

Генетический анализ развития интеллекта на возрастном этапе от 5 до 7 лет был проведен на нидерландской выборке [3]. результаты этого лонгитюдного исследова-

ния подтверждают данные, полученные на американской выборке, и свидетельствуют об усилении генетических влияний в ходе развития (от 27% в 5 лет до 62% в 7 лет) и соответственно об уменьшении влияния систематической среды. Причем, результаты двумерной генетической модели показывают, что ковариация ^ между 5 и 7 годами в большей части обьясняется стабильностью генетических факторов (64%) и в меньшей - стабильностью систематической среды (36%).

Однако показатели наследуемости, полученные у нидерландских близнецов, в 5 лет были низкими (27%) по сравнению с полученными в большинстве других исследований [7, 43]. Заниженные показатели наследуемости, полученные в нидерландском исследовании 5-летних детей, имеют отношение к времени начала школьного обучения, поскольку в Нидерландах дети идут в школу в 5 лет. Данные по 7 годам говорят об усилении генетических влияний, которые достигли значений, полученных на американской выборке (50%).

Результаты генетического анализа психометрического интеллекта на российской выборке [1, 22] показали достаточно существенное влияние генетических факторов на изменчивость психометрического интеллекта, причем в ходе развития влияние этих факторов усиливается, тогда как влияние внутрисемейной среды уменьшается (табл. 3).

прослеживание когнитивного развития детей от 6 лет до 16 лет на российской выборке подтвердило наличие общего генетического фактора в индивидуальных различиях появляющегося в возрасте 6 лет и сохраняющего свое действие до 16 лет. В шесть лет влияние генетических факторов оказалось достаточно выраженным (45%), тогда как в 7 лет влияние генетических факторов резко уменьшалось до 20%, а влияние систематической среды, наоборот, увеличилось. В ходе дальнейшего развития влияние генетических факторов на изменчивость ^ увеличивается (от 42% в 13,5 лет

до 57% в 16,5 лет), а влияние систематических средовых факторов уменьшается (37 и 30%, соответственно). Обращает на себя внимание факт резкого снижения оценок наследуемости в 7 лет на фоне постепенно увеличивающихся генетических влияний. Мы обнаружили, что в период между 6 и 7 годами доля генетических влияний снижается, а общесредовых - возрастает. На наш взгляд, это может быть связано с началом школьного обучения, предъявляющим новые требования к познавательной деятельности детей.

Сравнение профилей умственного развития детей дает похожую картину: так, корреляции профилей показателей интеллекта детей, участвующих в Луисвилль-ском исследовании, равны 0,87 для МЗ близнецов и 0,65 для ДЗ близнецов (от 3 до 6 лет); 0,81 (МЗ) и 0,66 (ДЗ) - для возрастов 6-8 лет [43].

сходные данные были получены в чешском лонгитюдном исследовании (Drabkova H., 1992) [10]. До 4 лет в работе было отмечено небольшое превышение внутрипарного сходства МЗ близнецов над ДЗ. После 4 лет сходство ДЗ близнецов уменьшается, что приводит к увеличению показателя наследуемости: в 6 и 7 лет он превышает величину 0,50.

Лонгитюдные исследования приемных детей в сравнении с близнецовыми исследованиями демонстрируют более противоречивые результаты относительно роли генотипических и средовых факторов в детерминации интеллекта. Тем не менее данные, полученные в целом ряде исследований приемных детей, также свидетельствуют об увеличении с возрастом роли генотипа в индивидуальных различиях по показателям интеллекта, хотя величины показателей наследуемости в этих исследованиях оказываются ниже, чем в близнецовых работах (Loehlin J.C. et al, 1989 [21]; Cardon L.R, et al., 1992 [7]; Fulker D.W. Cherny S.S. , Cardon L.R., 1993 [15].

наиболее интересные данные получены в Колорадском лонгитюдном исследо-

Таблица 3

Генетическая систематическая средовая (С) и несистематическая средовая (Е) дисперсии в 6, 7, 14 и 16 лет; генетическая и систематическая (С) средовая ковариация между различными возрастами; влияние новых генетических и систематических средовых факторов

Фенотипическая дисперсия и ковариация Компоненты дисперсии и ковариации Новые влияния

G C Е G C

Дисперсия в 6 лет 45% 40% 15%

Дисперсия в 7 лет 20% 69% 12% - 66%

Дисперсия в 14 лет 42% 37% 21%

Дисперсия в 16 лет 57% 30% 13% 33% -

Ковариация между 6 и 7 годами 49% 51% 0%

Ковариация между 6 и 16 годами 100% 0% 0%

Ковариация между 14 и 16 годами 64% 32% 4%

вании усыновленных детей. Прослеживание когнитивного развития приемных детей от 1 года до 9 лет подтвердило наличие общего генетического фактора в индивидуальных различиях появляющегося в возрасте одного года и сохраняющего свое действие до 9 лет (хотя его влияние уменьшается с возрастом), и продемонстрировало появление новых генетических факторов в возрасте 2, 3 и 7 лет. Обнаружение новых генетических факторов связано, по мнению авторов, с качественными изменениями в когнитивном развитии (Би1кег БМ et а1., 1993)[15].

Результаты когортных и лонгитюдных исследований в период зрелости дают более сложную картину природы генетических влияний на познавательные способности [23]. Данные лонгитюдных исследований старения когнитивных функций свидетельствуют об уменьшении наследуемости в позднем возрасте (табл. 4).

В целом ряде работ показано, что наследуемость общих познавательных способностей увеличивается в период ранней взрослости, выходит на плато в зрелости и уменьшается на поздних этапах жизни. Так, в исследовании ^ шведских близнецов в возрасте 50 лет и старше ко-

эффициент наследуемости составлял 0,80 [30], тогда у 80-летних близнецов он снизился до 0,60.

Генетика и среда: nature and nurture - извечный гальтоновский вопрос. Необходимо отметить, что в то время как значимость генетических влияний на когнитивные способности становится все более общепризнанной, пренебрежение средо-выми влияниями может привести к мысли о том, будто когнитивные способности запрограммированы генетически. Поэтому нужно особо подчеркнуть, что те же самые данные, которые говорят о роли генетических влияний в возникновении индивидуальных различий когнитивных способностей, также являются лучшим доказательством важности средовых влияний. Согласно представленным в литературе данным по всем возрастам, наследуемость результатов тестов IQ составляет около 50% [8], что также означает, что вариативность примерно наполовину обусловлена негенетическими факторами.

Возрастание коэффициента наследуемости в ходе онтогенеза предполагает, что относительный вклад средовых факторов в вариативность показателей IQ снижается. Средовой компонент вариативности

может быть разложен на два компонента, что дает возможность выдвинуть более интересную гипотезу о развитии. Один компонент вариативности, называемый общим (разделенным, межсемейным, Е2), относится к тем средовым влияниям, которые являются общими для детей в одной семье и обусловливают их сходство. Другой компонент средовой вариативности называется неразделенным (специфическим, внутрисемейным, Е1), поскольку эти факторы среды делают детей в одной семье непохожими друг на друга. Для большинства сфер личности и психопатологии большую часть средовой вариативности объясняет именно неразделенная среда [36, 37].

общая когнитивная способность всегда считалась исключением из этого правила. Например, исследования детей, не

имеющих генетического родства и усыновленных в одну семью (приемных сиблин-гов), свидетельствуют о важности влияния общей среды. Они позволяют непосредственно оценить общесредовой компонент вариативности, поскольку сходство между парами генетически неродственных детей, усыновленных в раннем детстве в одну семью, может объясняться только общей средой, а не наследственностью. Средние корреляции по ^ более чем 700 пар приемных сиблингов составляют примерно 0,30 [4], то есть 30% вариативности показателей ^ объясняются общей средой.

Первые исследования проводились в основном на детских выборках. Исследования приемных сиблингов старшего возраста говорят о том, что корреляции сиблингов по ^ в среднем приближаются к нулю [38].

Таблица 4

наследуемость когнитивных характеристик на протяжении жизни [23]

Показатели исследование Возраст Коэффициент наследуемости

Общие когнитивные способности GОSAT 18-70 0,81

МТ8АБА 27-95 0,75

ШТ 42-87 0,81

Вербальные способности МTSADA 27-95 0,77

GОSAT 18-70 0,64-0,68

тт 42-87 0,59-0,86

GОSAT 18-70 0,53

Пространственные способности МTSADA 27-95 0,73

ОКШ 50-78 0,60

GОSAT 18-70 0,39-0,57

42-87 0,33-0,58

Память МTSADA 27-95 0,55

МTSADA 27-95 0,60

ЫНЬВ1 59-80 0,56

42-87 0,51

МTSADA 27-95 0,53

Скорость обработки МTSADA 27-95 0,62

ЫНЬВ1 59-80 0,67

ОКШ 50-78 0,22

Скорость восприятия 42-87 0,49-0,75

Примечание: GOSAT - Немецкое исследование взрослых близнецов; МТЗАБА - Миннесотское исследование развития взрослых; МНХВ1 - близнецовое исследование Национального кардиологического института; МТК. - Норвежский близнецовый регистр; ОКиТ - Близнецовое исследование университета Оsaka/Kinki

Это дает основания полагать, что об-щесредовые влияния на ^ при переходе от детского к подростковому возрасту ослабевают. Например, в 10-летнем лонгитюдном Техасском исследовании приемных детей [21] продемонстрировано снижение корреляций между генетически неродственными сиблингами в период от 8 до 18 лет.

Влияния общей среды оцениваются и в близнецовых исследованиях. Оно рассматривается как остаточное сходство между близнецами, которое не объясняется наследственностью. Результаты вышеназванных исследований приемных сиблингов воспроизводятся в единственном лонгитюд-ном исследовании близнецов от детского до подросткового возраста, в котором показано, что в этот период влияние общей среды уменьшается [43]. Имеется лишь несколько небольших близнецовых исследований на выборках зрелых возрастов, и их данные относительно роли общей среды весьма противоречивы. однако результаты близнецового исследования SATSA подтверждают отсутствие влияния общей среды на общую когнитивную способность (средний возраст испытуемых - 65 лет) [30]. Эти результаты демонстрируют, что, хотя в детском возрасте факторы общей среды объясняют значительную часть вариативности в ходе дальнейшего развития их роль снижается.

особо подчеркнем, что эти результаты вовсе не говорят о низкой значимости для ребенка его семейной среды. Скорее, значимые средовые влияния специфичны для каждого ребенка, а не для всей семьи в целом [11].

Таким образом, имеющиеся данные позволяют предположить, что с возрастом влияние генотипа и специфической среды на индивидуальные особенности когнитивных характеристик увеличивается, тогда как роль общей среды уменьшается. В то же время в ходе развития выявляются особые периоды качественных изменений когнитивных характеристик, влияющие на соотношение генетических и средовых факторов в их индивидуальных особен-

ностях. Снижение влияния наследственных факторов в старческом возрасте может быть связано с накоплением уникальных средовых влияний, которые в это время начинают оказывать большее влияние на индивидуальные различия в познавательных способностях.

Подобная динамика показателя наследуемости на протяжении жизни особенно интересна потому, что она противоречит ожидаемому возрастанию средовых влияний, которому, казалось бы, способствуют «удары неистовой судьбы» [33]. Причины роста показателя наследуемости не известны, но, вероятнее всего, она связана, по мнению р. Пломина, с влиянием генотип-средовой корреляции, суть которой в том, что на протяжении всей жизни каждый человек активно участвует в формировании окружающей его среды, выбирая и изменяя ее элементы в соответствии со своими склонностями (предрасположенностями), обусловленными генетически.

Работа выполнена при поддержке гранта Правительства Российской Федерации для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных учреждениях высшего профессионального образования.

Литература

1. Малых С.Б. Генетические основы индивидуально-психологических различий: развитие и структура психологических и психофизиологических признаков. Автореф. докторской дисс. - М., 2000. - 48 c.

2. Boomsma D.I., Martin N.G., Molenaar P.C.M. Factor and simplex models for repeated measures: Application to two psychomotor measures of alcohol sensitivity in twins // Behavior Genetics. - 1989. - Vol. 19. - P. 79-96.

3. Boomsma D.I., & Van Baal G.C.M. Genetic influences on childhood IQ in S- and 7-year-old Dutch twins // Developmental Neuropsychology. - 1998. - Vol. 14. - P. 115126.

4. Bouchard T.J., Jr., & McGue M. Familial studies of intelligence: A review // Science. - 1981. -Vol. 212. - P. 1055-1059.

5. Bouchard T., Lykken D., McGue M., Segal N., Tellegen A. Sources of human psychological differences: The Minnesota study of twins reared apart // Science. - Vol. 1990. - Vol. 250.

- P. 223-228.

6. Burks B. The relative influence of nature and nurture upon mental development; a comparative study of foster parent-foster child resemblance and true parent-true child resemblance / In: Twenty-sevenths Yearbook of the National Society for the study of education, Pt. I. - Public School Publishing Co., Bloomington, 1928.

7. Cardon L.R., Fulker D.W., DeFries J.C., & Plomin R. Continuity and change in general cognitive ability from 1 to 7 years of age // Developmental Psychology. - 1992. - Vol. 28(1). - P. 64-73.

8. Chipeur H.M., Rovine M., Plomin R. LISREL modelling: Genetic and environmental influences on IQ revisited // Intelligence. -1990. - Vol. 14. - P. 11-29.

9. DiLalla L.F., Thompson L.A., Plomin R., Philips K., Fagan J.F., Haith M.N., Cyphers L.H., Fulker D.W. Infant predictors of preschool and adult IQ // Developmental Psychology. - 1990. - Vol. 26. - P. 759-769.

10. Drabkova H. Twin study of intelligence / In: 8th International Congress of Human Genetics, 1992.

11. Dunn J., & Plomin R. Separate lives: Why siblings are so different. - NY: Basic Books, 1990.

12. Eaves L., Long J., Heath A. A theory of developmental quantitative phenotypes applied to cognitive development // Behavior Genetics.

- 1986. - Vol. 16. - P. 143-162.

13. Ebbinghaus H. Psychology: An elementary textbook / M.F. Meyer (Trans.). - Boston: D.C. Heath, 1908.

14. Emde R.N., Hewitt J.K (Ed.) Infancy to early childhood. Genetic and Environmental Influences on Developmental Change. - Oxford University Press, NY, 2001. - 393 p.

15. Fulker D.W., Cherny S.S., & Cardon L.R. Continuity and change in cognitive development / In: R. Plomin & G.E. McClearn (Eds.). Nature, nurture and psychology. -Washington, DC: American Psychological Association, 1993. - P. 77-98.

16. Galton F. Hereditary genius: An inquiry into its laws and consequences. - London: Macmillan & Company, 1869. - 390 p.

17. Galton F. The history of twins, as a criterion of the relative powers of nature and nurture // J. of the Anthropological Institute. - 1875. - Vol. 5. -P. 391-406.

18. Gordon K. Report on psychological tests orphan children // J. of Delinquency. - 1919. - Vol. 4. -P. 46-55.

19. LaBuda M.C., DeFries J.C., Plomin R., Fulker D.W. Longitudinal stability of cognitive ability from infancy to early childhood: Genetic and environmental etiologies // Child Development.

- 1986. - Vol. 57. - P. 1142-1150.

20. Loehlin J.C. Partitioning environmental and genetic contributions to behavioral development // American Psychologist. - 1989.

- Vol. 44. - P. 1285-1292.

21. Loehlin J.C., Horn J.M., Willerman L. Modeling IQ change: evidence from the Texas Adoption Project // Child development. - 1989. - Vol. 60(4). - P. 993-1004.

22. Malykh S.B., Zyrinova N.M., Kuravsky L.S. Longitudinal Genetic Analysis of Childhood IQ in 6- and 7-year-old Russian Twins // Twin Research. - 2003. - Vol. 6. - N 4. - P. 285-291.

23. McArdle J.J., Prescott C.A., Hamagami F., & Horn J.L. A contemporary method for developmental-genetic analyses of age changes in intellectual abilities // Developmental Neuropsychology. - 1998. - Vol. 14. - P. 69-114.

24. McCartney K., Harris M.J., Berniery F. Growing up and growing apart: A developmental meta-analysis of twin studies // Psychological Bulletin. - 1990. - Vol. 107. - P. 226-237.

25. McGue M., Bouchard T.J., Iacono W.G., Lykken D. T. Behavioral genetics of cognitive ability / In: R. Plomin, G.E. McClearn (Eds.). Nature and Nurture and Psychology. - APA, Washington, DC, 1993. - P. 59-76.

26. Merriman C. The intellectual resemblance of twins / Psychological Monographs, 33. - 1924.

- P. 1-58.

27. Newman H., Freeman F., Holzinger K. Twins: a study of heredity and environment. - university of Chicago Press, Chicago, 1937.

28. Nichols R.N. Twin studies of ability, personality and interest // Homo. - 1978. - Vol. 29. - P. 158-173.

29. Patrick C.L. Genetic and environmental influences on the development of cognitive

abilities: Evidence from the field of developmental behavior genetics // J. of School Psychology. - 2000. - Vol. 38(1). - P. 79-108.

30. Pedersen N.L., McClearn G.E., Plomin R., & Nesselroade J.R. Effects of early rearing environment on twin similarity in the last half of the life span // British J. of Developmental Psychology. - 1992. - Vol. 10. - P. 255-267.

31. Pennington B.F., Filipek P.A., Lefly D, Chhabildas N., Kennedy D.N., Simon J.H., Filley C.M., Galaburda A., DeFries J.C. A twin MRI study of size variations in human brain // J. of Cognitive Neuroscience. - 2000. - Vol. 12. - P. 223-232.

32. Phillips K.I., & Fulker D.W. Quantitative genetic analysis of longitudinal trends in adoption designs with application to IQ in the Colorado Adoption Project // Behavior Genetics. - 1989.

- Vol. 19. - P. 621-658.

33. Plomin R. General Cognitive Ability / In.: Behavioral Genetics in the Postgenomic Era. R. Plomin, J. Defries, I. Craig, P. McGuffin (Eds.).

- APA, Washington, DC, 2003. - P. 183-201.

34. Plomin R. Identifying genes for cognitive abilities and disabilities / In: R.J. sternberg, E. Grigorenko (Eds.). Intelligence, Heredity and Environment. - Cambridge University Press, 1997. - P. 89-104.

35. Plomin R. Nature and Nurture: An Introduction to Human Behavioral Genetics. - The Pennsylvania state university, 1990.

36. Plomin R., Chipuer H.M., Neiderhiser J.M. Behavioral genetic evidence for the

importance of nonshared environment / In: E.M. Hetherington, D. Riess, R. Plomin (Eds.). Separate Social Worlds of Siblings: The Impact of Nonshared Environment on Development. -NJ, 1994. - P. 1-31.

37. Plomin R., Daniels D. Why are children in the same family so different from one another? // Behavioral and Brain Science. - 1987. - Vol. 10.

- P. 1-16.

38. Plomin R., DeFries J.C., Fulker D.W. Nature and Nurture in Infancy and Early Childhood. -Cambridge, England, 1988.

39. Plomin R., DeFries J.C. Origins of Individual Differences in Infancy: Colorado Adoption Project. - Orlando FL: Academic Press, 1985.

40. Posthuma D., de Geus E.J.C., Boomsma D. Genetic contributions to anatomical, behavioral, and neurophysiological indices of cognition behavioral genetics in the postgenomic era / In.: Behavioral Genetics in the Postgenomic Era. R. Plomin, J. DeFries, I. Craig, P. McGuffin (Eds.). - APA, Washington, DC, 2003. - P. 141-161.

41. Scarr S. Developmental theories for the 1990s: Development and individual differences // Child Development. - 1992. - Vol. 63. - P. 1-19.

42. Thorndike E.L. Measurement of twins // J. of Philosophy, Psychology and Scientific Methods.

- 1905. - Vol. 1. - P. 1-64.

43. Wilson R. The Louisville Twin Study: Developmental synchronics in behavior // Child Development. - 1983. - Vol. 54. - P. 298316.

the role of genetic and environmental factors IN the development of intelligence: history, status and prospects

S.B. MALYKH

Psychological Institute RAE, Moscow;

Department of Psychology, National Research Tomsk State University, Tomsk

In this review we consider the dynamics of the role of genetics and environment in the formation of human abilities. Analyzed the classic works on this issue, beginning with F. Galton. With special emphasis on longitudinal studies carried out recently.

Keywords: psychogenetics, the development of intelligence, genetic factors, environmental factors, longitudinal studies.