О взаимодействии механизмов устойчивости и изменчивости в процессе эволюции

2006

Сер. 7

Вып. I

ГЕОЛОГИЯ

УДК 56.017 А. В. Попов

О ВЗАИМОДЕЙСТВИИ МЕХАНИЗМОВ УСТОЙЧИВОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

Чтобы понять особенности взаимодействия устойчивости и изменчивости организмов в эволюции, необходимо, хотя бы в обших чертах, остановиться на имманентных свойствах живого. В основе механизма самодвижения живой материи лежит процесс размножения, порождающий эволюционное саморазвитие жизни, главные черты которого были вскрыты Ч. Дарвином. В размножении с наибольшей силой находит свое выражение активность, даже агрессивность живой материи, на что обращал внимание В. И. Вернадский.

Размножение организмов, т. е. расширенное воспроизводство, ведет к заполнению, точнее, к переполнению всего пространства, в котором возможна жизнь. Интересы организмов изначально направлены во внешнее пространство, откуда они черпают необходимые им вещество и энергию. Через организмы непрерывно течет поток энергии и вещества, с помощью которых осуществляется их функционирование. Важнейшие свойства организмов, существенно усиливающие агрессивную активность, направленную во вне, - кратковременность существования и возможность вытеснения (элиминирования) их другими организмами. Это в значительной мере относится и к биосистемам более высокого ранга.

Уникальное сочетание перечисленных выше специфических свойств биосистем является основой для естественного отбора, обусловливающего стремительное эволюционирование, главное направление которого выражено в существенном повышении активности и возрас-

_________________________.... .......... ...... С.-----1----- „ -------------„.„¿г™

1с1НЛДСН жнвшл п ипи^фьрш о ц^лит. идааии сш.1.|осппо1Г1

предопределяет только внешние условия для образования эволюционного движения, которое как специфическое самодвижение формируется лишь тогда, когда эволюционные изменения одних групп организмов возникают в качестве ответа на эволюционные усовершенствования других групп организмов. Появляется система с обратными положительными связями, т. е. устанавливается процесс самодвижения, протекающий непрерывно. Генные мутации - лишь материал для эволюционного процесса. Приспособление к внешней среде протекает как чисто внутренний процесс под мощным давлением внутригрупповой конкуренции [1].

Фундаментальным свойством организмов и других биосистем является адекватность их эволюционных преобразований в ответ на воздействие внутренних и внешних факторов, т. е. эволюционные изменения всегда имеют приспособительное значение. Важно отметить, что эволюционная перестройка всегда осуществляется посредством наименьших изменений структуры биосистем. Эта «экономия» в достижении результата - фундаментальное свойство живого.

©А. В. Попов, 2006

Механизм ответа организма на давление абиотических факторов принципиально отличается от реакции на биотические воздействия. Эволюционные преобразования в организме, вызванные абиотическими агентами, являются по своей сути восстановлением нарушенного равновесия между организмом и средой. Процесс на этом заканчивается, дальнейшие изменения не требуются, так как отсутствует стимул к эволюционной перестройке.

Смысл эволюционной реакции на воздействие биотических факторов заключается в достижении преимущества над другими организмами. Оно также является нарушением равновесия организма и среды, в данном случае биотической. Такой акт неизбежно вызывает соответствующие ответные действия биологических факторов, которые зависят от сугубо специфических свойств живой материи. Таким образом, неравновесное состояние сохраняется, обусловливая непрерывность эволюции [2].

Существует принципиальное несходство и в самом качестве эволюционных преобразований под воздействием биотических факторов в отличие от абиотических. Влияние биотических факторов особенно ярко проявляется в стимулировании развития интеграционных механизмов организма, связанных с необходимостью повышения активности биосистем. Совершенствование таких приспособлений сопровождается глубокой перестройкой всей структуры организма, что требует длительного, целенаправленного давления отбора, который могут создать только биотические факторы. Грандиозный качественный прогресс, достигнутый живой природой от одноклеточных до человека, нельзя объяснить воздействием грубых физико-химических условий. Абиотические агенты внешней среды в принципе не могут являться ведущим фактором эволюционного процесса, который бы стимулировал непрерывное прогрессивное развитие биологических систем. Характер воздействия абиотических факторов внешней среды не может вызвать прогрессивную эволюцию организмов, которая связана с глубинными и длительными перестройками их структуры [1, 3].

В общем потоке эволюционных преобразований следует различать два основных направления. Одно из них вызвано воздействием внешних абиотических условий, другое определяется только внутренними причинами - свойствами самой жизни. В таком разделении присутствует большая доля условности, но она совершенно необходима при анализе исследуемой проблемы.

Решающее значение для правильного понимания закономерностей эволюции имеют следующие фундаментальные особенности организма: 1) необходимость непрерывного обмена веществ, предопределяющая их активность, направленную во вне; 2) способность к размножению, ведущая к перенаселению, которая умножает эту активность, вызывает борьбу между организмами, отбор и эволюцию; 3) кратковременность и небольшая живучесть отдельной особи, обусловливающие быструю смену поколений и вытеснение слабых особей, существенно ускоряющие эволюцию; 4) наследственная изменчивость - мутации, поставляющие материал для эволюционного процесса; 5) наследственная устойчивость, накладывающая жесткие ограничения на величину и характер наследственных изменений; 6) успешное развитие филогенетической группы, существенно зависящее от возможностей макроэволюционного преобразования генетической системы организма, которое протекает в громадных временных интервалах и имеет свои закономерности и макроэволюционные приспособления; 7) несводимость закономерностей микроэволюции к закономерностям макроэволюционного процесса, т. е. к особенностям собственно эволюционного процесса [1,3].

Приведенные выше положения, определяющие особенности эволюционного процесса (макроэволюции), заметно отличаются от тех положений, на которых основывается синтетическая теория эволюции (С'ГЭ) [4, 5]. Закономерности, на которых строится концепция СТЭ, по существу определяют только особенности микроэволюционных процессов, протекающих в популяции и характерных для коротких временных интервалов. Ведущим дви-4

жущим фактором эволюции объявляется естественный отбор, а не такой имманентный процесс как размножение, который и есть истинный двигатель естественного отбора и, следовательно, эволюции в целом. Признание двигателем эволюции собственно естественный отбор, в трактовке синтетической теории, автоматически переносит этот фактор эволюционного процесса во вне, за границы биологического движения материи. СТЭ не учитывает эволюционные закономерности, возникающие при совершенствовании строения организма и его наследственной системы, протекающие в огромных временных интервалах (например, требование непрерывного сохранения эволюционной пластичности).

Эволюция филогенетических групп существенным образом зависит от взаимодействия механизмов, ответственных за устойчивость и эволюционную пластичность структур организма. Удивительный факт устойчивости структур организма, сохраняющего свои особенности многие миллионы лет, в течение которых геологическая обстановка претерпевает радикальные изменения, меньше привлекает внимание исследователей, чем грандиозные эволюционные преобразования биологических систем. Совершенствование устойчивости живого отслеживается не так тщательно, как особенности эволюционного процесса.

Палеонтологическая летопись дает возможность проследить направление развития наследственных структур, наметить основные вехи на пути формирования генетического аппарата и его взаимодействия с преобразующим и развивающим действиями эволюционного процесса. С этой точки зрения, представляет большой интерес рассмотреть особенности эволюции от возникновения эукариот до появления скелетных организмов. Указанный интервал развития жизни является временем формирования основных механизмов эволюционного процесса, определивших главные пути его развития в дальнейшем, вплоть до возникновения ноосферы. Мы не будем здесь касаться весьма дискуссионных вопросов происхождения жизни на Земле. К тому же факты обнаружения микроорганизмов в метеоритах всерьез ставят проблему внеземного происхождения жизни [6].

Существенным усовершенствованием аппарата наследственности, которое коренным образом повлияло на ход эволюционного процесса, являлось возникновение у одноклеточных ядра, в котором дублировалась или многократно повторялась наследственная программа организма. Формирование клеточного ядра, содержавшего и передававшего наследственную информацию со значительно большей надежностью, открыло путь к возникновению существенно более сложных биологических структур. По-видимому, именно с дублированием наследственных признаков связано еще одно весьма важное эволюционное приспособление - метамерия, которая будет иметь большое значение в дальнейшем, особенно при эволюции радиалий и билатералий.

Знаменательный этап в развитии живого, положивший начало одноклеточным, обладающим ядром, - эукариотам, произошел, как полагают, около 1 млрд лет тому назад. Он подтверждается находками в формации Бэк Спрингс (штат Калифорния, США), в которой были обнаружены зеленые одноклеточные водоросли, имеющие ядро [7]. Однако кардинальное усовершенствование наследственного аппарата, существенно ужесточившего точность передачи генетической информации, вошло в противоречие с постоянной необходимостью эволюционного развития как основного средства выживания в борьбе за существование. Выходом из создавшегося положения стало возникновение полового размножения.

Механизм редукционного деления резко повысил объем наследственной информации на основе расщепления и комбинаций генетического материала. Появление диплоидной генетической системы привело к накоплению большого резерва наследственной изменчивости в результате рецессивных мутаций, не проявляющихся или слабо проявляющихся, что значительно расширило возможности видообразования. Формирование полового процесса явилось настоящей революцией не только в усовершенствовании генетических систем, но и в эволюционном процессе в целом.

Признаки появления полового размножения были обнаружены у микрофлоры из формации Биттер Спрингс Центральной Австралии, возраст которой около 900 млн лет. Эта микрофлора является важнейшим объектом интерпретации древнейших эукариот, среди которых были определены разнообразные зеленые водоросли. Одна из богатейших флор конца среднего рифея существовала в Сибири: в мироедихинской свите Туруханского района и в нижней части лахандинской серии Учуро-Майского района были обнаружены разнообразные одноклеточные водоросли, в том числе с резко обособленным внутренним телом и с признаками различных стадий амитоза и клеточного деления [7].

Широкие эволюционные возможности, предоставленные системой полового размножения, быстро привели к образованию многоклеточных организмов. Появление многоклеточных вызвало новое ароморфное преобразование, которое выразилось в возникновении у организмов гастральной полости. Это коренным образом расширило возможности организма-индивидуума. Возникновение принципиально новой системы пищеварения, которая давала возможность переваривать уже крупные куски, вызвало существенное повышение активности организма, что неизбежно привело к появлению радиалий и билатералий, обладающих существенно большим влиянием на внешнюю среду. Формирование такого приспособления как гастральная полость открыло широкий простор необычайного морфологического разнообразия, наблюдающегося в венде [8].

К сожалению, палеонтологическая летопись не оставила нам следов этого важнейшего временного интервала в развитии жизни. Сейчас мы не обладаем палеонтологическим материалом, непосредственно фиксирующим особенности возникновения организмов с гастральной полостью - радиалий и билатералий и их филогенетических взаимоотношений. Вендская фауна с ее исключительным и уникальным морфологическим разнообразием отражает уже результаты этого кардинального события в эволюции жизни на Земле. Однако эта фауна, наиболее близкая не только генетически, но и, по-видимому, по времени возникновения первых организмов с гастральной полостью, предоставляет богатый материал для филогенетических реконструкций, хотя и не всегда однозначных.

Особенности формирования многоклеточных и взаимоотношения радиалий и билатералий подробно изучались также и на современном биологическом материале. Эволюционная эмбриология посвятила данной проблеме обширную литературу, в которой детально исследуются проблемы происхождения многоклеточных и их различных группировок. Вопросы взаимосвязей рассматриваемых группировок нашли отражение в многочисленных концеп-

ПЫ«V (г\л Г01 м лп ^

..... V----- I. - Л " '—'Г" • /•

Принципиальным шагом вперед стало возникновение билатералий. основные черты архитектоники которых содержат наиболее прогрессивные тенденции развития. В их строении присутствует не только ясно выраженная активная направленность в среду, которая уже обнаруживается и у радиалий, но она существенно усилена возможностью перемещения в пространстве. Последнее качество стимулирует необходимость развития организма к значительно более высокому уровню. Следы самостоятельного передвижения вендских билатералий отмечены А. Ю. Иванцовым и М. А. Федонкиным в мезенской свите Белого моря [10].

Осуществление согласованных локомоторных функций с неизбежностью требует поднятия интеграционных систем организма на совершенно новый уровень. Необходимость целенаправленных согласованных движений и перемещений в пространстве, ограниченных по времени, с неизбежностью вызывает возникновение и совершенствование таких приспособлений, как разнообразные телерецепторы, позволяющих точно ориентироваться в пространстве, и, конечно, нервной системы, ответственной за согласованные действия всех структур организма. Перемещение организма в пространстве содержит обязательное планирование своих действий, что предполагает формирование соответствующего органа, т. е. мозга. Та-6

ковы неизбежные ступени развития, предопределенные билатеральной архитектоникой организма, в основе которой лежат конкурентные взаимоотношения организмов. Развитие быстроты и качества реакций организма на внезапно меняющуюся биосферную ситуацию среды, свойственные билатералиям, носит имманентный характер, который необходим при взаимодействии организмов друг с другом, предполагающим целенаправленные по времени и месту тонкие и быстрые реакции.

Следует отметить, что, хотя в венде билатерально-симметричные животные составляли резко подчиненное меньшинство, как группа наиболее позднего происхождения, они отличаются большим разнообразием планов строения в сравнении с радиалиями. Для билатерален характерен широкий диапазон типов организации и степени продвинутости отдельных ветвей [8]. Это обстоятельство свидетельствует о существенном преимуществе указанного типа архитектоники, который открывает самые широкие возможности для варьирования форм, успешно участвующих в конкурентной борьбе. Вендские билатералии отражают самый начальный этап ароморфоза этой наиболее прогрессивной группы, во время которого значительная часть филогенетических ветвей быстро отбраковывается естественным отбо-

Возникновение билатералий, значительно отличающихся своей архитектоникой от других представителей животного мира, продолжает оставаться проблемой, изучением которой занимаются многие специалисты [8, 9]. К сожалению, даже вендская фауна не дает прямого ответа на этот вопрос. Сейчас большинство исследователей считают, что билатералии произошли непосредственно от радиалий [8]. Однако существуют много различных концепций механизма отделения билатералий от радиалий. Мы не беремся проводить сравнительный анализ теорий происхождения билатералий, лишь отметим общепринятое положение, которое важно для нашего рассмотрения: вендская фауна совершенно ясно показывает неразрывную связь возникновения билатеральной симметрии и метамерии.

М. А. Федонкин [8] пишет, что анализ проморфологии вендских метазоа предоставляет палеонтологические аргументы в пользу цикломерной теории, в духе идей А. Сэджвика и О. А. Мельникова [11], и предлагает свой вариант концепции механизма возникновения билатералий от радиалий. В отличие от О. А. Мельникова [11], он полагает, что эти формы имели одну концевую зону роста, из которой попеременно вырастали правые и левые сегменты, давая скользящую симметрию. Указанный вид симметрии является весьма специфической особенностью вендских билатералей.

Общие черты филогенетического формирования архитектоники вендских билатералей, которые отмечены во всех концепциях, осуществляются посредством особых эволюционных зон роста, ответственных за возникновение новых метамер. В основе процесса эволюционной метамеризации лежит аппарат дублирования генетической программы, который наиболее успешно использовали билатералии в эволюционном строительстве. Зоны роста являются эволюционными приспособлениями, назначение которых - поддерживать способность к эволюционному совершенствованию крупных филумов в процессе филогенеза.

Если зоны роста -- это эволюционныме приспособления, использующие возможности генетического аппарата для филогенетических преобразований в виде целых генетических блоков (метамер), обладающих наследственной устойчивостью и уже апробированных естественным отбором, то для изменения структур организма требуются другие эволюционные приспособления. Способ перестройки генетической программы, наиболее широко применяемой филумами, заключается в обрыве морфогенетических цепей, открывающего группе возможность эволюционирования в новом направлении. Это эволюционное приспособление, называемое педоморфозом (неотенией), по-видимому, самое древнее. Явления неотении отмечаются уже у простейших [12].

Итак, формирование целенаправленных взаимосвязей конкретных организмов (т. е. пер-сонализация отношений), свойственные билатералиям, поднимает их активность на существенно более высокий уровень, создает качественно новые условия для совершенствования организма, которые наиболее ярко выражены в развитии информационных систем, закономерно ведущих к образованию мозга.

Существенным событием эволюционного процесса стало появление в кембрии различных филогенетических групп, обладающих скелетом, которые, несмотря на свою специфику, имели совершенно определенные черты сходства с вендской фауной [13]. Возникновение билатералий и тот эволюционный путь, который они прошли в венде в сторону увеличения активности, подготовили почву для нового существенного эволюционного преобразования в этом направлении. Дальнейшее повышение активности настоятельно требовало надежной точки опоры, необходимой для быстрых и сильных движений [14]. Вероятно, эволюционные преобразования в этом направлении уже имелись, но были недостаточны, о чем может свидетельствовать сам факт сохранности мягкотелых в столь древних отложениях, что. скорее всего, связано не с уникальными условиями захоронения, как обычно принято считать, а с начавшимся процессом уплотнения структур организма, которое было обусловлено острой эволюционной необходимостью, проявившейся в усилении конкурентных отношений самого различного уровня.

Рассматриваемая проблема эволюционного развития была кардинально разрешена в кембрии возникновением твердого скелета из органического или неорганического вещества у многих филогенетических групп, хотя группы, обладающие скелетом, появились еще в криптозое (радиолярии). Усиление средств нападения, естественно, вызвало параллельное развитие средств защиты, что обусловило формирование двух основных типов скелета -внешнего и внутреннего. Распространенная попытка связать возникновение скелета с изменением внешних абиотических условий, например с увеличением содержания кислорода в атмосфере до 1% [15, 16], при полном игнорировании закономерностей и тенденций эволюционного процесса выглядит неубедительно и наивно.

Рассмотренный выше интервал эволюции, начиная от возникновения эукариот, обладающих уже аппаратом, жестко контролирующим наследственность, и кончая кембрийской дивергенцией скелетных форм, обладает определенным единством. Эта эпоха, которую можно назвать мегаароморфозом, характеризуется формированием основных, фундаментальных механизмов эволюционного процесса, определяющих главные формы филогенетических преобразований и направления эволюционной диверсификации в дальнейшем.

В эпохе мегаароморфоза хорошо выделяются два периода: ранний, связанный с развитием эукариот, который заложил стратегию эволюционного процесса и обозначил главные генетические запреты для филогенетических преобразований, и поздний, начавшийся с возникновения настоящих многоклеточных (эуметазоа), обладающих гастральной полостью. Последний отличается появлением различных вариантов эволюционной дивергенции, жестко контролируемых наследственным аппаратом. Он завершился вспышкой скелетной кембрийской фауны.

Поздний период мегаароморфоза, в свою очередь, распадается на две стадии: раннюю, связанную с наиболее ранним развитием эуметазоа и закончившуюся вендской вспышкой разнообразия, и позднюю, охватывающую кембрийскую фаунистическую дивергенцию. Если о начале ранней стадии имеется мало прямых палеонтологических сведений, то ее завершение представлено весьма разнообразной вендской фауной. Вендская диверсификация дает наглядный пример исключительного эволюционного богатства животных, проявленного в многочисленных, иногда причудливых формах, многие из которых не получили продолжения в фанерозое. Завершающая стадия мегаароморфоза, отраженная в кембрийской дивергенции, характеризуется не только значительным повышением активности, но и 8

большими возможностями, открывшимися для формирования качественно новой, скелетной архитектоники, особенно важной при возникновении наземной фауны.

Произведенный выше анализ общих закономерностей эволюции показывает огромное значение внутренних факторов развития, влияющих в значительной мере как на процветание, так и на вымирание больших групп организмов. Неравномерность эволюционного потока хорошо объясняется действием механизма эволюционных взаимосвязей компонентов организма в процессе эволюционного развития. Совершенствование, осуществляющееся путем наращивания частных, специализированных приспособлений, со временем ведет к увеличению общей массы частных компонентов и усложнению их связей в структуре организма. Указанное обстоятельство обусловливает возрастающее угнетение (ограничение развития) этими конечными звеньями компонентов общего назначения, от которых зависит уровень развития организма и его жизнеспособность в целом. Создавшееся положение разрешается существенной перестройкой структуры организма на ранних стадиях или путем «обрыва», выпадения конечных звеньев (педоморфоз). Филогенетические ветви, не способные к перестройке, вымирают. Особенно быстро возрастает угнетающая роль конечных звеньев при преимущественном развитии пассивных средств защиты (панцири, раковины и т. п.), когда совершенствование общих приспособлений непосредственно этим не обусловлено. В противоположность такому отрицательному типу эволюции развитие двигательной системы неизбежно вызывает совершенствование приспособлений общего назначения, что характерно для положительного типа эволюции.

Таким образом, свойства эволюционного процесса существенно зависят от внутренних особенностей биотической среды, которые проявляются в разнообразии граней ее активности, являющейся наиболее ярким ее качеством. Течение прогрессивной эволюции, как и основные этапы филогенеза групп, в значительной мере определяется внутренними факторами биотической среды. Во-первых, это активное приспособление к среде под давлением внутренней конкуренции, вызванной постоянным переполнением экологических ниш, которое обусловлено размножением. Во-вторых, это необходимость развития активности как лучшего, наиболее универсального и непреходящего способа защиты в биотической среде. В-третьих, лишь в условиях длительного, непрерывного, направленного и тонко избирательного давления отбора, который может создать только биотическая среда (в первую очередь внутренний отбор), возможно возникновение и совершенствование грандиозной сложности организма и других биосистем. В-четвертых, дифференцированность и одновременно жесткая интегрированность строения организма определяют главные черты этапности филогенеза. Итак, неизбежен вывод об активности эволюционного процесса, т. е. активной эволюции, идущей от активности живого.

Признание того, что основные причины эволюционного процесса и его этапы связаны с самой биотической средой, неизбежно приводит к выводу о подчиненной роли абиотических факторов в эволюционном процессе. В обстановке влияния мощных абиотических сил существенно снижается избирательность отбора, что обусловливает значительное ухудшение условий для действия его биологических составляющих. В результате значительно сокращаются возможности прогрессивной эволюции. Результаты ударных абиотических воздействий преломляются через внутригрупповую конкуренцию, как одно из следствий биологической борьбы, которая выражает внутренние, имманентные закономерности жизни. Разумеется, невозможно проведение какой-либо резкой грани в воздействии факторов биотической и абиотической среды на эволюционный процесс из-за их тесной взаимосвязи.

Признание ведущим фактором эволюции прямого воздействия абиотической среды, которое лежит в основе экостратиграфии, по существу возрождение новой формы вульгарного неоламаркизма. Более опосредствованное влияние абиотической среды содержится в концепции, предложенной Н. Н. Яковлевым [17], который связывал быстрое ароморфное

развитие крупных филогенетических групп с появлением свободного пространства, внезапно возникшего в результате вымирания филумов под мощным воздействием агентов абиотической среды. Его теоретическая схема положена в основу событийной стратиграфии. Вероятность совпадения этих явлений - времени готовности к возникновению ароморфоза и абиотического события - весьма незначительна.

Положение СТЭ о том, что наименьшая эволюционирующая единица - популяция, т. е. определенная группа особей, а не отдельная особь [4, с. 294], привело к весьма отрицательным последствиям. Особь обладает сложной структурой, типичной для всех представителей группы. Она является результатом длительного филогенеза. В эволюционных преобразованиях особь выступает уже не как отдельный индивид, а как структура, характерная для филогенетической группы в целом. СТЭ совершенно не учитывает того факта, что в процессе эволюционного преобразования части организма взаимодействуют друг с другом как монолитные блоки, изменения которых жестко ограничивают друг друга.

В эволюционном процессе филогенетическая группа предстает в двух ипостасях - и как множество особей, и как определенная структура, характерная для каждого из них. Здесь находит свое яркое выражение общенаучный принцип дополнительности. Противопоставление при эволюционных исследованиях данных взаимосвязанных фундаментальных характеристик филумов некорректно [14]. Именно особенности эволюционного преобразования сложной структуры организма, жестко контролируемого наследственностью, обусловливают этапность, цикличность филогенеза групп. Попытка объяснить и ограничить все закономерности эволюции особенностями возникновения элементарного эволюционного изменения - одна из главных ошибок СТЭ. Течение макроэволюции определяется внутренними, имманентными закономерностями, которые контролируют события, происходящие в популяциях, а не наоборот. Возникающие в популяциях элементарные эволюционные изменения являются только материалом для макроэволюции [1, 2].

Summary

Popov А. V. On the interaction of stability and variability mechanisms in the process of evolutions.

Peculiarities of the first stages of evolution: nuclear cells, sexual propagation gastric cavity, skeleton appearing are considered.

Литература

1. Попов А. В. О закономерностях эволюции как системы. Фрунзе, 1973. 2. Попов А. В. О соотношении биотических и абиотических факторов в эволюции // Труды ХХХШ сессии Всесоюз. папеонтол. о-ва. 1989. 3. Попов А. В. Об этапности эволюционного развития организмов // Труды XVIII сессии Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1978. 4. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М, 2004. 5. Тыщенко В. Введение в теорию эволюции. СПб., 1992. 6. Розанов А. Ю. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах /У Сорос, образоват. журн. 1996. №11.7. Соколов Ь. С., Федонкин М. А. Ранние этапы развития жизни на Земле /У Современная палеонтология / Под ред. В. В. Менера, В. П. Макридина. М., 1988. Т. 2. 8. Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и место в эволюции метазоа /У Груды Палеонт. ин-та АН СССР. Т. 226. М., 1987. 9. Иванова-Казас О. М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., 1995. 10. Ивануов А. Ю., Федонкин М. А. Следы самостоятельного передвижения -финальное доказательство животной природы идиакарских организмов /У Эволюция жизни на Земле: Материалы II междунар. симпозиума / Отв. ред. В. М. Подобнпа. Томск, 2001. 11. Мельников О. А. К проморфологии членистых // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. 12. Петрушевская М. Г. Об эволюции видов у радиолярий У/ Теоретические вопросы систематики и филогении животных / Под ред. О. А. Скарлато. Л., 1974. 13. Розанов А. Ю. История становления скелетных фаун /У Сорос, образоват. журн. 1996, № 12. 14. Попов А. В. О применении принципов естествознания в палеонтологии " Весгн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7: Геология, география. 1994. Вып. 1 (№ 7). 15. Берк-нерЛ.. Маршалл Л. Кислород и эволюция // Земля и Вселенная. 1966. № 4. 16. Сочава А. В. Квазистационарная модель геохимического цикла и эволюции биосферы на рубеже докембрия и фанерозоя // Изв. АН СССР. Сер. геол. 19У2. Л1> 6. 17. Яковлев Н. Н. Вымирание животных и его причины по данным геологии /У Изв. Геол. комитета. 1922. Т. 41, № 1.

Статья поступила в редакцию 15 сентября 2005 г.