Пространственно-временная структура и организация населения птиц города Омска

БИОЛОГИЯ

Вестн. Ом. ун-та. 2012. № 2. С. 160-166.

УДК 591.9(5-013)+591.526+598.2/.9

А.А. Одинцева, С.А. Соловьёв, Л.Г. Вартапетов, В.С. Жуков,

И.В. Самсонов, Ф.С. Соловьёв, С.П. Пысина

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ГОРОДА ОМСКА*

На основе количественных круглогодичных учетов птиц в городе Омске за период с сентября 2006 по август 2009 г. составлена иерархическая классификация орнито-комплексов. Выявлены основные факторы среды, определяющие территориальные и временные изменения населения птиц. В условиях городского ландшафта показана первостепенная значимость кормности, в первую очередь антропогенной, и за-строенности в формировании орнитокомплексов.

Ключевые слова: орнитокомплекс, городской пейзаж, антропогенная кормность.

Введение

Изучение пространственной неоднородности птичьего населения и определяющих ее природно-антропогенных условий среды является одной из основных задач орнитологического мониторинга и привлекает внимание многих исследователей. К настоящему времени имеется относительно большое число работ, анализирующих пространственную неоднородность прежде всего летнего населения птиц естественных ландшафтов [2-4; 12; 16; 19; 24]. Работ, проведенных на основе пространственновременных исследований, значительно меньше [7; 9; 22]. В связи с усилением антропогенной трансформации природных экосистем, все более значимыми становятся исследования влияния урбанизации на население птиц [1; 5; 6; 15].

Орнитологические исследования в г. Омске, проводимые в конце XX столетия С.А. Соловьёвым, требуют продолжения, поскольку выявления основных особенностей пространственно-временного распределения населения птиц и определяющих его природно-антропогенных факторов на основе круглогодичных учетов до настоящего времени не проводилось, что и стало целью нашего исследования.

Материалы и методы

В основу данной работы положены результаты количественных учетов птиц, проводившихся непрерывно в течение трех лет, с сентября 2006 по август 2009 г. Дополнительные материалы получены летом 2011 г. При этом в пяти основных местообитаниях учеты выполнялись три года (массивы старой и новой многоэтажной застройки, старые одноэтажные застройки, старый городской и новый пойменный парки. Однолетние учеты проводились в 4 местообитаниях (застроенные сады, кладбища, суходольные луга территории аэропорта и строительные площадки с пустырями и лесными колками). Также исследованы 2 типа водоемов только в теплое время года (р. Иртыш и пойменные водоемы). Маршрутные учеты проводились без ограничения ширины трансекта с последующим раздельным пересчетом полученных данных на площадь, по средним групповым дальностям обнаружения интервальным методом [11; 14]. * Работа выполнена в рамках ФУП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. (Государственный контракт с Министерством образования и науки Российской Федерации № 14.740.12.0818 от 15.04.2011 г.) и поддержана проектами РФФИ № 10-04-00149а и № 10-04-1003к, а также комплексным интеграционным проектом СО РАН №137.

© А.А. Одинцева, С.А. Соловьёв, Л.Г. Вартапетов, В.С. Жуков,

И.В. Самсонов, Ф.С. Соловьёв, С.П. Пысина, 2012

Общая протяженность маршрутных учетов в 11 местообитаниях составила 2420 км. В общей сложности в анализе использованы 484 двухнедельных варианта населения птиц. Для выявления пространственновременной структуры и организации населения птиц использованы методы кластерного анализа, традиционно применяемые в подобных исследованиях. Совокупность вариантов населения была разделена по коэффициентам сходства на классы таким образом, чтобы дисперсия матрицы коэффициента сходства, учитываемая этим разделением, была максимальна [21]. В качестве меры сходства был использован коэффициент П. Жаккара [25] в модификации Р.Л. Наумова (1964). При построении пространственно-временной типологической

структуры на основании полученного разбиения использовался метод корреляционных плеяд [18]. По матрице межклассовых коэффициентов сходства выбирались максимальные значения связи. В результате полученные структурные графы сходства наилучшим образом иллюстрировали основные изменения населения и факторы среды, их определяющие или с ними коррелирующие. Оценка силы и общности связей между факторами среды и пространственной изменчивостью населения птиц была проведена с помощью линейной качественной аппроксимации матриц сходства населения птиц [8]. На основании набора отдельных градаций факторов среды, выявленных при классификационных и структурных построениях, оценивалась зависимость общей матрицы сходства населения птиц от матриц сходства каждого фактора среды. То есть вначале проводились однофакторные анализы, а после этого рассчитывалась множественная регрессия по всем выявленным факторам и их сочетаниям (природноантропогенным режимам). За критерий вариабельности значений коэффициентов сходства принята дисперсия - средний квадрат отклонения от среднего по всей матрице значения [13]. Видовые названия птиц указаны по Л.С. Степаняну [17]. Материалы обработаны с помощью программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН.

Результаты и их обсуждение

Результаты формализованных построений представлены в виде классификации населения птиц; структурного графа, отражающего основные тенденции пространственно-временной неоднородности орнито-комплексов на уровне подтипов; оценки силы и общности связи факторов среды с изменчивостью населения птиц.

В предлагаемой классификационной схеме для каждого таксона приведены первые пять лидирующих видов (по убыванию среднего обилия), их доля в населении (%),

плотность населения (особей/км2), видовое и фоновое богатство. Пространственно-временная классификация населения птиц г. Омска имеет следующий вид.

Классификация населения птиц города Омска

1. Тип населения птиц парков в период с начала прилета по начало осенних миграций и кочевок (с апреля по сентябрь) (полевой воробей - 27, домовый воробей - 13, большая синица - 9, сорока -

8, зяблик - 7; 933/64/42).

Подтипы населения:

1.1. в период окончания прилета, продолжения гнездования и послегнездовых кочевок (со второй половины мая по август) (полевой воробей - 28, домовый воробей -

11, зяблик - 8, сорока - 7, большая синица -7; 1086/57/41);

1.2. в период прилета и начала гнездования, осенних кочевок и миграций (с апреля до середины мая и сентябрь) (полевой воробей - 24; домовый воробей - 18, большая синица - 16, сорока - 9, рябинник - 5; 703/57/32).

2. Тип населения птиц парков, кладбищ и садов в период с завершения осенне-зимних кочевок, миграций до периода окончания зимне-предвесенних кочевок (с октября по март) (большая синица - 24, полевой воробей - 15, сорока -13, рябинник - 9, домовый воробей - 9; 744/35/21).

Подтипы населения:

2.1. парков в период кочевок, завершения миграций и зимней стабилизации (с октября по март) (большая синица - 27, полевой воробей - 13, домовый воробей - 11, рябинник - 9, буроголовая гаичка - 8; 624/33/21);

2.2. кладбищ в период кочевок, завершения миграций и зимней стабилизации (с октября по март) (сорока - 24, большая синица - 22, рябинник - 14, полевой воробей -

5, буроголовая гаичка - 5; 698/26/24);

2.3. садов в период зимней стабилизации и зимне-предвесенних кочевок (с января по март) (полевой воробей - 30, большая синица - 23, сорока - 14, домовый воробей

- 11, свиристель - 6; 1290/19/16).

3. Тип населения птиц кладбищ в период с начала прилета по начало осенних миграций и кочевок (с апреля по сентябрь) (грач - 23, сорока - 14, полевой воробей - 12, большая синица - 8, зяблик -6; 854/42/36).

4. Тип населения птиц садов в период от начала прилета до завершения осенне-зимних кочевок (с апреля по декабрь) (полевой воробей - 56, домовый воробей - 15, большая синица - 8, сорока - 6, обыкновенный скворец - 2; 2024/38/35).

Подтипы населения:

4.1. в период прилета и начала гнездования (с апреля до середины мая) (полевой

воробей - 62, домовый воробей - 11, сорока

- 9, большая синица - 3, обыкновенный скворец - 2; 1117/32/31);

4.2. в период продолжения гнездования, послегнездовых кочевок и начала осенних кочевок и миграций (с середины мая по сентябрь) (полевой воробей - 57, домовый воробей - 16, сорока - 4, большая синица - 4, обыкновенный скворец - 2; 2392/32/28);

4.3. в период завершения осенних кочевок и миграций и предзимних кочевок (с октября по декабрь) (полевой воробей - 51, большая синица - 19, домовый воробей -

12, сорока - 9, буроголовая гаичка - 2; 1742/22/20).

5. Тип населения птиц старой одноэтажной застройки круглый год (домовый воробей - 75, полевой воробей - 13, большая синица - 4, свиристель - 3, сорока

- 1; 2199/23/18).

Подтипы населения:

5.1. в период завершения прилета, продолжения гнездования и послегнездовых кочевок (с середины мая по август) (домовый воробей - 86, полевой воробей - 8, сорока - 1, обыкновенная горихвостка - 1, большая синица - 1; 3340/21/17);

5.2. в период с начала осенних кочевок и миграций до прилета и начала гнездования (с сентября до середины мая) (домовый воробей - 63, полевой воробей - 19, большая синица - 7; свиристель - 6, рябинник - 2; 1600/23/17);

6. Тип населения птиц многоэтажной застройки круглый год (сизый голубь

- 51, домовый воробей - 40, полевой воробей - 4, большая синица - 2, сорока - 1; 5018/21/17).

Подтипы населения:

6.1. в период от окончания прилета и продолжения гнездования до завершения осенних кочевок и миграций (со второй половины мая по октябрь) (сизый голубь - 52, домовый воробей - 41, полевой воробей - 3, большая синица - 2, черный стриж - 1; 6000/21/15);

6.2. в период с завершения осеннезимних кочевок до прилета и начала гнездования (с ноября до середины мая) (сизый голубь - 50, домовый воробей - 38, полевой воробей - 6, большая синица - 4; свиристель

- 1; 3791/21/14).

7. Тип населения птиц суходольных лугов аэропорта круглый год (полевой воробей - 19, белая трясогузка - 8, обыкновенный скворец - 8, желтая трясогузка - 7, черноголовый чекан - 7; 243/22/19).

Подтипы населения:

7.1. в период с начала прилета по начало осенних миграций и кочевок (с апреля по сентябрь) (полевой воробей - 21, белая трясогузка - 10, обыкновенный скворец - 10, желтая трясогузка - 8, черноголовый чекан

- 8; 389/21/17);

7.2. в период кочевок, завершения миграций и зимней стабилизации (с октября по март) (рябинник - 24, большая синица -16, обыкновенная чечетка - 14, полевой воробей - 9, грач 6; 97/15/14).

8. Тип населения птиц строительных площадок круглый год (сизый голубь - 26, домовый воробей - 22, полевой воробей -19, сорока - 5, грач - 4; 1023/25/22).

Подтипы населения:

8.1. в период от начала прилета до окончания осенних миграций и кочевок (с апреля по октябрь) (сизый голубь - 27, домовый воробей - 22, полевой воробей - 21, сорока -

5, грач - 5; 1255/24/22).

8.2. в период завершения осенне-зимних кочевок, зимней стабилизации и зимнепредвесенних кочевок (с ноября по март) (сизый голубь - 21, домовый воробей - 21, рябинник 11, полевой воробей - 8, сорока 6; 560/16/14).

9. Тип населения птиц пойменных водоемов (с апреля по октябрь) (лысуха -25, кряква - 18, серая утка - 17, озерная чайка - 15, хохлатая чернеть - 5; 513/26/18).

10. Тип населения птиц реки Иртыш (с апреля по октябрь) (сизый голубь - 84, сизая чайка - 4, белая трясогузка - 4, серая ворона - 2, озерная чайка - 2; 1002/10/10).

Сходство рассматриваемых вариантов населения птиц на уровне типов обусловлено совокупностью факторов, сопряженных в первую очередь с пространственной неоднородностью среды, а деление на подтипы определено главным образом сезонными изменениями теплообеспеченности. В результате пространственно-временная дифференциация населения птиц Омска в первую очередь определяется пространственными различиями, связанными с особенностями селитебных, рекреационных и руде-ральных зон: степенью застроенности, озе-лененностью, обводненностью и другим и лишь затем - сезонным развитием природы и связанной с ней ритмикой жизни птиц (интенсивность гнездования, кочевок, миграций и т. д). При этом сообщества парков, кладбищ и садов оказались наиболее изменчивыми в течение года. На фоне наиболее высокого видового богатства здесь прослеживается большая зависимость от сезонных изменений теплообеспеченности и годового жизненного цикла птиц.

Если основное назначение рассмотренной классификации заключается в отражении сходства орнитокомплексов в виде иерархической схемы, то пространственновременная структура наглядно демонстрирует основные направления территориальных и сезонных изменений населения птиц и определяющие их факторы среды.

Пространственно-временная структура населения птиц Омска выявлена на уровне 19 подтипов и неделимых типов населения птиц (см. рис.). На рисунке сохранена клас-

сификационная нумерация и при каждом подтипе приведены три лидирующих вида по убыванию их среднего обилия, плотность населения, общее и фоновое число видов. Анализ пространственно-временной структуры населения птиц в Омске позволяет выделить ее основные тренды и соответствующие им факторы среды: относительную площадь растительности, застроенность и сезонную теп-лообеспеченность. На схеме также изображены более частные различия в населении птиц, связанные с влиянием таких факторов, как этажность и обводненность.

Изменения сообществ птиц исследуемых участков на графе в вертикальном направлении от суходольных лугов через кладбища, парки и сады к одноэтажной застройке и далее, к массивам многоэтажной застройки, совпадают с увеличением степени застроенности. В соответствии с этим на графе снизу вверх прослеживается уменьшение плотности населения птиц и снижение обилия домового воробья и сизого голубя и одновременное увеличение показателей обилия полевого воробья, что проявляется в первую очередь в связи со снижением этажности зданий.

Второй тренд, отраженный на схеме в горизонтальном направлении, совпадает с сезонной теплообеспеченностью. Временная смена орнитокомплексов отображена двумя вертикальными рядами, правый иллюстрирует территориальное изменение орнито-комплексов преимущественно в холодное время года, а левый - в теплое.

Влияние обводненности показано в ряду от пойменных парков, озер (подтип 1.2 и тип 9) к набережной реки Иртыш (тип 10) и сводится к уменьшению плотности населения и числа встреченных видов, за исключением набережной, где плотность населения выше, чем в пойменном парке и на пойменных озерах. Водные орнитокомплексы имеют друг с другом слабую связь, что обусловлено различиями в размерах и типах водоемов, и значительно отличаются от всех остальных орнитокомплексов.

Еще один из трендов, определяющих пространственно-временное распределение населения птиц, - относительная площадь растительности. Влияние этого фактора усиливается по вертикали с нижней части структурного графа от сообществ массивов много- и одноэтажной застройки к населению садов, парков, кладбищ и до суходольных лугов. Влияние относительной площади покрытия растительности выражается в уменьшении суммарного обилия и увеличении видового богатства населения птиц от застроенных массивов до парков и последующем постепенном снижении этих показателей от кладбищ до суходольных лугов.

Пространственная дифференциация облика населения птиц обусловлена преимущественно 13 факторами среды (см. табл.). Ре-

зультаты оценки силы и общности связи неоднородности населения птиц с факторами среды показали, что на территории Омска наиболее значима кормность, которая включает в себя антропогенную, естественную кормность и обилие плодово-ягодных культур. Из вышеперечисленных наиболее значима антропогенная кормность. Естественная кормность и обилие плодово-ягодных культур менее значимы и оказывают существенное воздействие на формирование ор-нитокомплексов в меньшем числе местообитаний и на меньшей площади.

Второе место по силе и общности связей принадлежит застроенности и этажности зданий. К следующей группе по значимости следует отнести относительную площадь растительности, обводненность и озелененность. В первую очередь эти факторы влияют на формирование орнитокомплексов преимущественно в теплое время года. Влияние сезонной теплообеспеченности значительно ниже. Отдельно рассматриваемые фенологическая сезонность и сезонная аспективность оказывают столь же небольшое воздействие. Выявленная система факторов среды, определяющая пространственное распределение птиц Омска, объясняет 80 % исходной дисперсии матрицы коэффициентов сходства. Информативность режимных (классификационных и структурных) представлений равна 67 %, а всеми факторами и режимами можно обьяснить 87 % дисперсии коэффициентов сходства (коэффициент множественной корреляции 0,91).

Заключение

В результате классификации населения и анализа его пространственно-временной структуры определен набор факторов среды, градиенты которых совпадают с основными направлениями изменчивости сообществ птиц. В целом пространственно-временная структура населения птиц Омска формируется по градиентам сезонной теплообеспе-ченности, определяющей переход от зимнего населения к летнему, и застроенности, степень и характер которой являются основным определяющим фактором плотности населения, в основном за счет изменений численности сизого голубя и домового воробья. Обводненность, относительная площадь растительности и озелененность обусловливают пространственное изменение в первую очередь летнего населения.

Действие всех выделенных факторов можно считать комплексными, так как они тесно взаимосвязаны друг с другом и с другими факторами. С застроенностью и площадью относительного покрытия растительности скоррелированы кормность, озеле-ненность, обилие плодово-ягодных культур, с застроенностью - этажность. Кормность целесообразно разделить на естественную, антропогенную и обилие плодово-ягодных культур, поскольку их влияние на простран-

Этажность Обводненность

Пространственно-временная структура населения птиц города Омска:

I - водоемы, II - суходольные луга, III - парки, IV - сады, V - кладбища, VI - строительные площадки,

VII - старая одноэтажная застройка, VIII - многоэтажная застройка; цифры внутри фигуры - номера типов и подтипов населения птиц, нижний индекс - внутриклассовое сходство; величина межклассового сходства приведена около линии, соединяющей классы; граф построен в обратном масштабе: чем выше сходство - тем ближе классы; сплошная линия - межклассовые связи в масштабе, прерывистая - вне масштаба; в характеристике классов указаны: три лидирующих вида (первых по обилию); плотность населения (особь/км2) и число видов (встреченных/фоновых); стрелки - направления градиентов основных структурообразующих трендов среды

Оценка силы и общности связи факторов среды и неоднородности населения птиц города Омска

Фактор, режим Учтенная дисперсия, %

Кормность: 65

Антропогенная кормность 52

Естественная кормность 36

Обилие плодово-ягодных культур 29

Застроенность: 62

Этажность 28

Относительная площадь растительности 31

Обводненность 16

Озелененность 13

Сезонная теплообеспеченность: 4

Сезонная аспективность 3

Фенологическая сезонность 4

Все факторы 80

Режимы по классификации 59

Режимы по структуре 65

Режимы по классификации и структуре 67

Факторы и режимы в целом 87

* коэффициент множественной корреляции 0,91

ственное распределение птиц неравнозначно. Питание птиц пищевыми отходами человека преобладает в районах многоэтажной застройки, немного меньше оно в кварталах одноэтажной застройки. В парках, на кладбищах, садах наряду с антропогенными кормами возрастает и естественная кормность, что в первую очередь связано с обилием насекомых в этих местообитаниях в теплое время года. Максимальное значение естественной кормности характерно для пойменных водоемов и суходольных лугов, где практически полностью отсутствуют антропогенные корма. Обилие плодово-ягодных культур на территории города также оказывает влияние на облик сообществ птиц, прежде всего за счет изменения распространения и численности видов, рацион которых в основном составляют плоды этих растений. Наличие плодово-ягодных культур оказывает большое значение на формирование населения застроенных садов, районов старой одноэтажной застройки, особенно в холодное время года и период зимне-предвесенних кочевок.

Основные факторы среды, формирующие орнитокомплексы на территории Омска (кормность и застроенность), также являются главными в Новосибирске и Горно-Алтайске, однако имеются и некоторые отличия, характерные для разных городов [7; 10]. Кормность, в первую очередь антропогенная, на неоднородность населения птиц Омска и Новосибирска оказывает большее воздействие, чем в Горно-Алтайске. Возможно, это связано с высокой плотностью населения и, соответственно, большим количеством и доступностью антропогенных кормов в крупных городах. Меньшее воздействие естественной кормности и обилия плодово-ягодных культур в Горно-Алтайске

и Новосибирске объясняется большей доступностью и наличием этих кормов по сравнению с Омском, что зависит от близости, пространственной сопряженности и физиономического сходства с природными местообитаниями.

ЛИТЕРАТУРА

[1] Амеличев В. Н. Орнитофауна промышленных городов Урала и закономерности ее формирования : автореф. дис. ...канд. биол. наук. Свердловск, 1982. 15 с.

[2] Вартапетов Л. Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние РАН, 1984. 240 с.

[3] Вартапетов Л. Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние РАН, 1998. 327 с.

[4] Жуков В. С. Птицы лесостепи Средней Сибири. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние РАН, 2006. 492 с.

[5] Константинов В. М. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны Русской равнины : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1992. 52 с.

[6] Константинов В. М. Закономерности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань : Магариф, 2001. 551 с.

[7] Козлов Н. А. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние РАН, 1988. 157 с.

[8] Куперштох В. Л., Трофимов В. А. Автоматическое выявление макроструктуры системы // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, 1975. Ч. I. С. 67-83.

[9] Ливанов С. Г. Пространственно-временная организация населения птиц природных и антропогенных ландшафтов Среднего Урала : автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. 22 с.

[10] Малкова А. Н. Пространственно-временная организация населения птиц городов равнин и гор юга Западной Сибири (на примере Новосибирска и Горно-Алтайска) : автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. 22 с.

[11] Равкин Ю. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1967. С. 66-75.

[12] Равкин Ю. С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 264 с.

[13] Равкин Ю. С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 288 с.

[14] Равкин Ю. С., Ливанов С. Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. Новосибирск: Наука, 2008. 205 с.

[15] Рахимов И. И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Казань : Новое знание, 2002. 272 с.

[16] Соловьев С. А. Птицы Омска и его окрестностей. Новосибирск: Наука, 2005. 296 с.

[17] Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М. : Академкнига, 2003. 808 с.

[18] Терентьев П. В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.: Биология. 1959. № 9. С. 137-141.

[19] Торопов К. В., Граждан К. В. Птицы СевероВосточного Алтая: 40 лет спустя. Новосибирск : Наука-Центр, 2010. 394 с.

[20] Трофимов В. А. Модели и методы качественного и факторного анализа матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1976. Ч. 2. С. 24-36.

[21] Трофимов В. А., Равкин Ю. С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородно-

сти животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л. : Изд-во АН СССР, 1980. С. 113-115.

[22] Цыбулин С. М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 166 с.

[23] Цыбулин С. М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск : Наука. Сиб. предприятие РАН, 1999. 519 с.

[24] Юдкин В. А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 2002. 488 с.

[25] Jaccard P. Lois de distribution fiorale dans la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. 1902. Vol. 38. P. 69-130.