Карабидофауна ( Coleoptera, Carabidae) в центре Русской равнины

УДК 595.762.12

КАРАБИДОФАУНА (COLEOPTERA, CARABIDAE) В ЦЕНТРЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ

© М.Ю. Романкина

Ключевые слова: видовое разнообразие; структура доминирования; численность; состав размерных групп; экологическая структура; жизненная форма.

Промежуточное положение лесостепной зоны характеризует особенности фауны жужелиц Тамбовской области, проявляющиеся в присутствии видов степных ландшафтов трибы Cicindelini, способных выносить высокие температуры при низкой степени влажности. Наличие лесных фитоценозов в области играет важную роль в изменении климата, специфичности условий, способствует распространению таких видов родов Cicindela, Cara-bus, Bembidion, Agonum, Harpalus, Amara. Степные виды рода Harpalus трансформировались в лесостепной зоне, перенесли распашку земель и нашли условия существования в антропогенном прессинге.

Характерной особенностью растительного покрова лесостепной зоны является ее разнообразие, которое обусловлено локальной мозаичностью почвеннорастительных условий на разных позициях мезорельефа, определяемой стоковыми процессами и связанным с ними богатством почвы.

В условиях Центральной части лесостепной зоны трансформация растительного покрова создала мозаичность ландшафтов, выделив заповедные территории и антропогенные. Мозаичный характер растительного покрова способствовал созданию локальных растительных сообществ [1].

Характеристика структуры населения жужелиц была проведена с использованием следующих критериев: видового состава, зоогеографического состава, экологической структуры по биотопическому преферендуму видов, гигропреферендуму, спектрам жизненных форм, составу размерных групп. Эколого-фаунистический анализ жужелиц в Тамбовской области отражает его зональную специфику.

В данном разделе подведены итоги многолетних исследований автора (1984-2012 гг.) и литературные данные из каталога жужелиц по Тамбовской области [2].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение жужелиц проводилось в модельных районах области, соответствующих зональноландшафтному ряду: зональная - экстразональная -интразональная растительность.

Система семейства Carabidae приводится по O.L. Kryzhanovskij et ^. [3].

Участие того или иного вида в составе населения жужелиц выражено в индексах доминирования по шкале Ренконена [4]. Доминантами считали виды, численность которых составляла более 5 %, субдоминантами - от 2 до 5 %.

Ареалогический анализ жужелиц проводился на основе поясно-секторного деления Палеарктики, предложенного Р.Ю. Дудко, И.И. Любечанским [5].

Характеристика экологической структуры населения жужелиц проводилась по биотопическому префе-

рендуму видов. Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И.Х. Шаровой [6].

Для распределения видов жужелиц по размерным группам использовали шкалу размерных групп жужелиц, предложенную П.В. Будиловым [7].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования по карабидофауне в центральной части Центрально-Черноземного района позволили нам выявить 203 вида жужелиц, относящихся к 54 родам из 25 триб. Жужелицы Тамбовской области относятся к трем подсемействам: Cicindelinae, Omophroninae, Ca-rabinae. Первые два подсемейства включают по одной трибе, в состав которых входят два (Cylindela, Cicindela) и один род (Omophron) соответственно. Подсемейство Carabinae самое крупное, в нем зарегистрировано 25 триб. По числу видов в родах можно выделить группы: первая группа включает видов свыше 20: Harpalus (24) и Amara (21); вторая - от 11 до 20 видов: Carabus (11), Bembidion (17), Pterostichus (14), Agonum (14); третья - включает 5-6 видов в родах: Calosoma, Calathus, Syntomus по 5; Poecilus, Ophonus, Chlaenius по 6; в четвертой группе число видов в родах от 4 до 1 -41 род.

Лесостепная зона занимает промежуточное положение между лесной и степной зонами, включая виды смежных зон [8]. Особенностью фауны жужелиц Тамбовской области, расположенной в центре лесостепной зоны, является присутствие видов из трибы Cicindelini -признак степных ландшафтов. Эти виды способны выносить высокие температуры при низкой степени влажности [9].

По данным К.В. Арнольди и др. [10] только ловушками можно собрать в степи жужелиц родов Calosoma, Carabus, которые днем прячутся в норах грызунов. Такие виды как Carabus stscheglowi и Carabus margina-lis имеют лесостепные ареалы и могут характеризовать специфику и самобытность зоны [8]. В биогеоценозах Тамбовской области названные виды зарегистрированы в лесных фитоценозах и старых плодовых садах. Степ-

3212

ные виды рода Harpalus трансформировались в лесостепной зоне, перенесли распашку земель и нашли условия существования в антропогенном прессинге. Наиболее выносливые виды приспособились к колебаниям условий внешней среды.

Общими массовыми видами жужелиц для естественных и антропогенных ландшафтов были зарегистрированы 14 видов: Carabus marginalis, Poecilus cu-preus, P. versicolor, Pterostichus strenuus, Pt. oblongo-punctatus, Pt. melanarius, Amara aenea, A. communis, A. eurynota, A. similata, A. equestris, Curtonotus aulicus, Anisodactylus signatus, Harpalus rufipes.

Видовой состав жужелиц области проанализирован по группе ареала: долготной и широтной. Всего было выделено 4 широтных, 3 долготных составляющих ареалов, которые в сочетаниях образовали 9 групп видовых ареалов жужелиц исследуемого региона. По долготной составляющей ареала зарегистрированы западнопалеарктическая, транспалеарктическая и цен-тральнопалеарктическая группы; по широтной - суб-бореальная гумидная, полизональная, бореальная, суб-аридная (табл. 1).

По долготной составляющей ареала в области преобладают западнопалеарктические виды (65,6 %). Второе место принадлежит транспалеарктическим видам (33,9 %). Незначительно в области представлены цен-тральнопалеарктические виды (табл. 1). По широтной составляющей доминируют суббореальные гумидные виды (49,8 %), приуроченные к областям с относительно теплым и влажным климатом, т. к. Тамбовская область находится в лесостепной зоне. Среди субборе-альных гумидных видов подавляющее большинство западнопалеарктических (40,0 %), и лишь небольшая часть - транспалеарктические виды (9,8 %).

Второе место среди широтных групп ареала занимают полизональные виды (21,2 %). Это широко распространенные виды с большим диапазоном толерантности к климатическим условиям. Среди полизональ-ных видов значение имеют транспалеарктические (11,8 %). На долю полизональных западнопалеарктиче-ских видов приходится 9,4 %. Бореальные виды составляют в области 19,6 %. На долю бореальных транспалеарктических видов приходится 10,8 %, а бо-реальных западнопалеарктических видов - 8,8 % (табл. 1). Субаридные виды приурочены к сухому континентальному климату, поэтому не очень широко представлены в области. Доля субаридных западнопалеаркти-ческих видов примерно в 5 раз выше, чем субаридных

Таблица 1

Распределение видов жужелиц Тамбовской области по широтным и долготным ареалологическим группам, %

Долготные

Широтные группы ареалов

группы ареалов СГ ПЗ Б СА Всего

ЗП 40,0 9,4 8,8 7,4 65,6

ТП 9,8 11,8 10,8 1,5 33,9

ЦП 0,0 0,0 0,0 0,5 0,5

Всего 49,8 21,2 19,6 9,4 100

Условные обозначения: ЗП - западнопалеарктическая, ТП - транспалеарктическая, ЦП - центральнопалеарктиче-ская, СГ - суббореальная гумидная, ПЗ - полизональная, Б - бореальная, СА - субаридная.

транспалеарктических (табл. 1). Среди субаридных видов высокая численность отмечена у Bembidion va-rium, входящего в состав транспалеарктической группы. Только среди субаридных видов встречаются цен-тральнопалеарктические (Poecilus sericeus), составляющие небольшую долю (табл. 1).

При выделении экологических групп по биотопи-ческому преферендуму мы исходили из результатов собственных наблюдений за распространением жуков в модельных районах [11-14]. Анализ экологических групп жужелиц области показал, что наибольшее число видов фауны (42,1 %) зарегистрировано в лесном комплексе (лесная, лесо-болотная, болотная группы). Среди жужелиц лесного комплекса ведущее место принадлежит лесным видам (18,1 %). На долю жужелиц лесоболотной и болотной групп приходится 9,3 и 14,7 %, соответственно (рис. 1). В биотопическом спектре на втором месте жужелицы - представители открытых пространств (луговая, лугово-полевая и полевая группы), составляющие 30,9 %. В этом комплексе значение имеют жужелицы лугово-полевой группы (18,1 %).

Своеобразие спектра жужелиц Тамбовской области составляют степно-полевая и степная группы. Их видовое обилие составило 3,4 и 8,3 %, соответственно.

Видовое обилие жужелиц луговой и полевой групп было 7,8 и 5,0 %, соответственно. Среди жужелиц лугово-болотной группы заметна численность Badister bullatus, приводной - Bembidion varium.

Своеобразие спектра жужелиц Тамбовской области составляют степно-полевая и степная группы. Их видовое обилие составило 3,4 и 8,3 %, соответственно.

При выделении экологических групп по гигропре-ферендуму мы исходили из литературных данных [14, 15]. В фауне жужелиц биогеоценозов Тамбовской области выделены четыре экологические группы по гиг-ропреферендуму: мезоксерофилы, мезофилы, мезогиг-рофилы, гигрофилы.

Наибольшее число видов жужелиц области зареги-стрирвано в группе мезоксерофилы (42,7 %). Наименьшее число видов жужелиц выявлено в группе ме-зогигрофилы (17,6 %). На долю мезофилов и гирофилов приходится 18,1 и 21,6 %, соответственно.

Таким образом, в гигропреферендуме жужелиц Тамбовской области преобладают мезоксерофилы. Мезофиллы и мезогигрофилы имеют примерно равное видовое обилие. Велика доля и гирофилов.

степная

8,3%

степно-полевая 3 приводная 7,0%

болотная 14,7%

лесо-болотная 9,3%

луговая

7,8

лугово-полевая 18,1%

полевая 5,0%

лугово-болотная 8,3%

лесная

18,1%

Рис. 1. Распределение видов жужелиц по биотопическим группам в Тамбовской области

3213

хортобионты стеблевые хортобионты листовые эпигеобионты ходящие эпигеобионты бегающие эпигеобионты летающие стратобионты поверхностно-подстилочные стратобионты подстилочные стратобионты подстилочно-трещинные стратобионты подстилочно-почвенные стратобионты подстилочно-подкорные геобионты бегающе-роющие геобионты роющие псаммоколимбеты прибрежные стратобионты-скважники стратохортобионты геохортобионты гарпалоидные геохортобионты заброидные

|1,0%  1,5%

18,3%

12,5% 12,5%

0,5%

0,5%

1,5%

0,5%

0,5%

124,4%

114,2%

4,4%

17,3%

4,4%

5,0%

121,0%

10

15

20

25

Рис. 2. Спектр жизненных форм жужелиц Тамбовской области

0

5

В исследованных биогеоценозах области набор жизненных форм имаго жужелиц довольно разнообразен. Спектр жизненных форм состоит из 17 групп, из которых 13 относятся к классу зоофагов и 4 - миксо-фитофагов (рис. 2).

Большинство видов (141) - 69,1 % принадлежит классу зоофагов. Среди зоофагов наибольшим числом видов (104) и видовым разнообразием - 50,8 % представлен подкласс Стратобиос. В состав стратобионтов входят поверхностно-подстилочная, подстилочная, подстилочно-трещинная, подстилочно-почвенная и подстилочно-подкорная группы. Среди жужелиц этого подкласса по числу видов (50) и видовому обилию (24,4 %) преобладают поверхностно-подстилочные виды.

Второе место в этом подклассе по числу видов (29) и видовому обилию (14,2 %) принадлежит жужелицам из группы подстилочные. На долю жужелиц из групп подстилочно-подкорные, подстилочно-трещинные, подстилочно-почвенные приходится 0,5-7,3 %. Среди жужелиц этих групп ведущее значение имеет подстилочно-почвенная группа.

Второе место среди жизненных форм зоофагов по числу видов (27) и видовому обилию (13,3 %) принадлежит жужелицам из подкласса Эпигеобиос. В этом подклассе значение имеют жужелицы из группы эпи-геобионты ходящие (17 видов - 8,3 % видового обилия). Эпигеобионты бегающие и эпигеобионты летающие включали равное число видов - по 5, видовое обилие было также равным (по 2,5 %). На долю жужелиц из групп геобионты бегающие-роющие, геобионты роющие, псаммоколимбеты прибрежные, хортобионты стеблевые, хортобионты листовые приходится от 0,5 до 1,5 %. В классе миксофитофагов выявлено 63 вида жужелиц, видовое обилие которых было 30,9 %. По числу видов (43), видовому обилию (21,0 %) среди миксофитофагов доминируют жужелицы из группы геохортобионты гарпалоидные.

Второе место среди жужелиц миксофитофагов принадлежит стратохортобионтам (10 видов - 5,0 % видового обилия). По численности в этой группе выделяется Harpalus rufipes. Стратобионты-скважники в биогеоценозах области составили 9 видов - 4,4 %. По численности заметна доля Amara brunea. Группа гео-хортобионты заброидные представлена одним видом (Harpalus zabroides) и составила 0,5 % видового обилия.

Состав размерных форм жужелиц Тамбовской области представлен 6 группами: очень мелкие, мелкие, средние (С1 и С2), крупные, очень крупные. Среди размерных групп жужелиц значение имеют жужелицы двух средних размеров (С1 и С2). На их долю приходится 71,6 %. Жужелицы очень мелких и мелких размеров составили 18,7 %. На долю жужелиц крупных и очень крупных размеров приходится 9,7 %.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Имеющиеся данные позволяют анализировать региональные аспекты распространения видов в центре лесостепной зоны (Тамбовская область). По природному районированию территория области относится к лесостепной географической провинции. В настоящее время в лесостепной зоне почти не сохранилось мало-нарушенных лесных и степных территорий. Трансформация растительного покрова не только изменила ландшафты, но и создала их мозаичность. Из отрицательных особенностей трансформации следует отметить снижение видового разнообразия и отсутствие эндемичных видов из родов Carabus, Pterostichus.

Анализ зоогеографических групп показал, что на территории области преобладают виды, приуроченные к относительно теплому и влажному климату и имеющие большой диапазон толерантности. Вполне закономерно отсутствие в сборах эндемичных видов, что напрямую связано с равнинным характером местности и

3214

расположением района исследования - в центре Черноземья.

Экологический состав населения жужелиц отражает специфику ландшафтов наряду с широко распространенными лугово-полевыми и лесными видами. Доминирование жужелиц этих двух групп говорит о своеобразии почвенно-растительных условий. Особенностью экологических спектров жужелиц является то, что среди видов открытых пространств наряду с луговыми и лугово-полевыми видами наиболее характерными для региона появляются элементы степных групп. Степные и степно-полевые виды имели 11,7 % видового обилия. Сочетание всех названных групп отражает зональный характер комплексов жужелиц в лесостепной зоне.

Сочетание абиотических факторов (температура, влажность и осадки, свет, ветер) и почвенных условий способствует активности жужелиц. Промежуточное положение лесостепной зоны характеризует особенности фауны жужелиц Тамбовской области, проявляющиеся в присутствии видов степных ландшафтов трибы Cicindelini, способных выносить высокие температуры при низкой степени влажности. Наличие лесных фитоценозов в области играет важную роль в изменении климата, специфичности условий, способствует распространению таких видов родов Cicindela, Carabus, Bembidion, Agonum, Harpalus, Amara. Степные виды рода Harpalus трансформировались в лесостепной зоне, перенесли распашку земель и нашли условия существования в антропогенном прессинге.

Анализируя комплексы жужелиц Тамбовской области, нами выяснено, что некоторые свойства почвы (влажность, плотность, наличие подстилки) оказывают влияние на распространение жужелиц и характеризуют их принадлежность к определенному ярусу почвы. Большинство жужелиц, живущих в верхних слоях почвы и в подстилке, нуждаются в мезофитных условиях увлажнения.

Анализ полученных результатов по составу размерных групп населения жужелиц Тамбовской области показал, что в биоценозах области по числу видов и видовому обилию преобладают жужелицы средних размеров, что свидетельствует об адаптивном преимуществе средних параметров длины тела в условиях антропогенной нагрузки.

ЛИТЕРАТУРА

1. Милъков Ф.Н. Природные зоны СССР. Изд-е 2-е, доп. и перераб.

М.: Мысль, 1977. С. 138-149.

2. Касандрова Л.И., Попова А.А., Романкина М.Ю., Шаламова Т.В.,

Шишова М.И. Видовой состав жужелиц

Тамбовской области: препринт. Мичуринск: МГПИ, 2007. 44 с.

3. Kryzhanovskij O.L., Kobak J.A., Kataev J.J., Makarov B.M., Shilen-kov V.G. A Checklist of the Ground-Beetles of Rassia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia; Moskow, 1995.

4. Renkonen O. Statisch-okologishe Untersuchungen uber die ter restrische Kaferwelt der finnischen Bruchoore // Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1938. V. 6. Р. 1-231.

5. Дудко Р.Ю., Любечанскый И.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области // Еврозиатский энтомолог. Журнал. Т. 1. Вып. 1. Новосибирск; Москва, 2002. С. 30-45.

6. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981. 360 с.

7. Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на посттехногенных территориях на примере Урейско-го щебнедобывающего карьера: автореф. дис. ... канд. биол. наук.

М., 2002. 16 с.

8. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогео-графической характеристики на основании изучения насекомых // Труды Центрально-Черноземного гос. заповедника. 1965. Вып. 8. С. 138-166.

9. Сигида Р.С. Адаптации жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов Центрального Предкавказья: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Астрахань, 2010. 37 с.

10. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г.Н., Бутрина Н.Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1972. С. 215-229.

11. Касандрова Л.И. Жужелицы в агроценозе плодового сада лесостепи // Проблемы интенсификации садоводства: тезисы докладов областной научной конференции. Тамбов, 1989. С. 155-156.

12. Попова А.А. Жужелицы - эффективные энтомофаги агроценозов в условиях лесостепи // Проблемы почвенной зоологии: материалы докладов Всесоюзного совещания. Тбилиси, 1987. С. 232-233.

13. Шарова И.Х., Романкина М.Ю. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах северной лесостепи России: монография. Москва; Мичуринск, 2001. 162 с.

14. Булохова Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleop-tera, Carabidae) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995. 16 с.

15. Филиппов Б.Ю. Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (Coleoptera, Carabidae) севера Русской равнины: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2008. 42 с.

Поступила в редакцию 14 октября 2013 г.

Romankina M.Y. GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) IN CENTER OF RUSSIAN PLAIN

The intermediate position of the forest-steppe zone characterizes the features of the ground beetles' fauna of Tambov region, which appear in the presence of species of steppe landscapes of Cicindelini. The ground beetles can survive high temperatures at the low degree of humidity. The presence of forest phytocenosis in the region plays an important role in the climate change, the specificity of the conditions, contributes to the spread of Cicindela, Carabus, Bembidion, Agonum, Harpalus, Amara. Steppe species of the genus Harpalus adapted to the conditions of the forest-steppe zone, survived the land plowing and could survive in the conditions of anthropogenic pressure.

Key words: species variety; structure of dominating; size; composition size groups; ecological structure; biotic form.

3215