Пространственное размещение и некоторые особенности биологии мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в Мордовском государственном заповеднике

ИСТОРИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA) В МОРДОВСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Г.Г. Вяткина

Биология и некоторые особенности размещения мухоловки-пеструшки (Ficedula Нуро-1еиса) в лесах Мордовского заповедника изучались с 14 июня по 27 июля 1976 года. За время полевой практики был проведен ряд учетов птиц по голосам по методике Г.А. Новикова (1953) в различных биотопах леса и на учетной площадке. На учетной площадке было размещено 222 дуплянки и сделано четыре проверки искусственных гнездовий для выяснения особенностей биологии мухоловки-пеструшки и пространственного размещения гнездящихся пар. Выяснилось, что пеструшка предпочитает для гнездования в естественных условиях смешанные светлые дуплистые леса. На пробной площадке предпочитались светлые сосновые леса без подлеска и стыки двух и более растительных сообществ. Выводы по биологии размножения также совпадают с литературными данными. Ключевые слова: мухоловка-пеструшка, морфология, распространение, места обитания, размножение, Мордовский государственный заповедник.

Введение

Значение птиц, истребителей вредных животных, для человека велико и разнообразно. Особенно интересны в этом отношении птицы, обитающие в лесных и лесостепных районах. Здесь их роль сводится к истреблению огромной массы вредителей лесного и сельского хозяйств.

Понимая, насколько важна роль птиц, лесные и сельскохозяйственные организации ставят перед собой задачу по привлечению полезных птиц. Вопросы охраны и привлечения животных являются одной из частей Международной программы Охраны природы.

Изучение вопросов пространственного размещения животных показало, что большинство видов очень неравномерно используют территорию своего ареала. Также было замечено, что численность птиц выше в таких биотопах, которые отличаются большой сложностью структуры. Человек, нарушая исторически сложившиеся естественно-территориальные комплексы, чаще всего и, как правило, оставляет после себя биоценозы типа монокультур, животный мир которых беден и однообразен. Чем сложнее и разнообразнее структура биотопа, тем богаче и многообразнее его животная часть, тем устойчивее и совершеннее топические и трофические связи видов данного биоценоза. Это правило должно быть положено в основу решения вопросов создания новых и реконструкции старых, нарушенных человеком при-родно-территориальных комплексов.

Целью данной работы стало изучение пространственного размещения и некоторых особенностей биологии мухоловки-пеструшки (¥1сейи1а Нуро-1еиса) в Мордовском заповеднике.

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича

Считаю своим долгом выразить искреннюю благодарность младшему научному сотруднику заповедника Н.Н. Семенову и другим сотрудникам, оказавшим помощь в сборе материала для этой работы.

Материал и методика

Сбор материала о населении искусственных гнездовий производился с 14 июня по 27 июля 1976 г. в Мордовском госзаповеднике, где в начале мая 1976 года была заложена учетная площадка длиной около одного километра. Учетная площадка представляет собой участок просеки, по обеим сторонам которой через каждые 25 м развешаны дуплянки размером 30^20x15 см. В стороны от просеки на расстоянии 25 м друг от друга развешаны еще по два ряда дуплянок вглубь леса. Так что в общей сложности получается шесть рядов искусственных гнездовий. Между дуплянками в одном ряду расстояние также 25 м.

За время практики было произведено четыре проверки искусственных гнездовий. В связи с неблагоприятными климатическими условиями лета 1976 года проверки проводились через неравные промежутки времени. В ходе проверок учитывалось: посещаемость гнездовья, различные стадии постройки гнезда, начало и конец откладки яиц, количество отложенных яиц и птенцов, число болтунов и погибших птенцов, брошенные кладки, а также количество дуплянок, занятых осами и шершнями. При проверках отмечалось поведение птенцов и взрослых птиц.

Для выяснения количественного состава мухоловок-пеструшек в различных биотопах леса и на пробной площадке в период с 15 по 18 июня был проведен ряд учетов по методике Г.А. Новикова (1953). Учеты производились по пению самцов мухоловки-пеструшки в период их наибольшей активности, с 6 до 8 часов утра. Пение учитывалось на километре маршрута на 25 м в каждую сторону. Скорость движения - два километра в час.

В течение практики был предпринят поиск гнездовий пеструшки для выяснения процента поселения на различных ярусах деревьев в естественных условиях.

Характерной особенностью населения искусственных гнездовий 1976 года является то, что в связи с поздней установкой дуплянок на учетной площадке (начало мая), искусственные гнездовья заселили исключительно мухоловки-пеструшки, так как массовое гнездование их приходится на май, позже остальных дуплогнездников (Лихачев, 1953). Также сыграла свою роль большая пластичность и низкая требовательность к гнездовьям мухоловки-пеструшки, и то, что этот вид заселяет наибольший процент искусственных гнездовий (Лихачев, 1953; Михельсон, Чаун, 1957).

Аналитический обзор

Биология, экология и поведение мухоловки-пеструшки (Ficedula hypo-1еиса) довольно хорошо освещены в литературе, так как этот вид широко

_Вып. 19. 2017_

распространен в нашей стране и является самым многочисленным поселенцем искусственных гнездовий. Обладая большой неприхотливостью при выборе места для гнезда, пеструшки занимают от 32 до 70-80% искусственных гнездовий в лесах и садах Европейской части СССР (Лихачев, 1955; Михельсон, Чаун, 1957).

Но главная причина привлечения этой птицы - ценность ее как истребителя вредных насекомых. В период выкармливания птенцов мухоловка-пеструшка приносит корм до 560 раз в день (Промптов, 1940), причем большинство приносимых ею насекомых вредные (Тауриньш, 1950; Иноземцев, Михеев, 1970).

Наиболее всесторонне пеструшка изучалась Г.Н. Лихачевым (1953, 1955) в Тульских засеках и в Приокско-Террасном заповеднике. Он изучал период ее гнездования, зависимость начала периода размножения, изменение числа яиц в кладке, количество болтунов, брошенных кладок, смертность птенцов, ее причины; размещение птиц; изучал вопрос консерватизма у взрослых птиц и дисперсию у молодых. В сосновом бору Латвийской ССР питание мухоловки-пеструшки, количество этих птиц в естественных и искусственных условиях и другие аспекты изучал Э.Я. Тауриньш (1950). Исследованием размещения, плотности заселения искусственных гнездовий, возврата молодых, их расселения в Латвийской ССР занимались Г.А. Михельсон, М.Г. Чаун, Я.А. Вилкс (1957). Мальчевский А.С. (1957, 1968, 1974) изучал явление гнездового консерватизма и дисперсий у мухоловки-пеструшки. Заселенность искусственных гнездовий в дубравах Закарпатья исследовал М.Д. Симочко (1975). Размножением мухоловки-пеструшки занималась Н.С. Апорова (1976). Хаютин С.Н. и Дмитриев Л.П. (1976) изучали роль пищевой мотивации гнездового поведения птенцов пеструшки. Особенности гнездования птиц в искусственных гнездовьях и в естественных дуплах исследовал В.В. Строков (1967).

Характеристика района исследования

Мордовский государственный заповедник находится в северной части Темниковского района МАССР, граничит с Горьковской областью.

Заповедник лежит в подзоне предлесья в массиве сосновых лесов Окско-Клязьминского полесья.

Рельеф заповедника равнинный с относительно небольшими повышениями между поймами рек. Основная водная артерия - река Пушта. В юго-западной части заповедника находится ряд озер, стариц реки Мокши, наиболее крупными являются озера Инорки и Вальза.

Климат района исследования умеренный, свойственный средним широтам. Для него типичен умеренно-теплый вегетационный период и сравнительно мягкие зимы с устойчивым снежным покровом.

Из 32200 га общей площади заповедника 29000 га покрыты лесом. Главной лесообразующей породой является сосна. Она образует чистые и сме-

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича

шанные боры, а также входит в виде примеси в состав насаждений с преобладанием лиственных пород - березы, осины, липы. В пойме реки Мокши, на повышенных местах произрастают дубравы, а более пониженную часть поймы занимают черноольховые насаждения.

Состав фауны заповедника весьма разнообразен. На территории заповедника зарегистрировано 1117 видов насекомых и около 300 видов позвоночных животных, из них птиц 194 вида.

В самом районе, где производились исследования, то есть около восточной границы заповедника, растительные биотопы и животный мир весьма разнообразны.

В основном там произрастает ель, образуя чистые насаждения с незначительной примесью осины или березы, с подлеском из крушины и ивы. Травяной покров состоит из кукушкина льна, сфагнума, черники, кислицы, папоротников и т. д. Также характерны сосновые леса, которые представлены самыми различными типами: липняковыми, черничниковыми, лишайниковыми и другими, встречаются и чистые одноярусные сосновые насаждения. Наряду с борами встречаются лиственные биотопы с преобладанием березы, иногда осины. В состав таких сообществ как примеси входят липа, клен, дуб. В подлеске можно встретить лещину и густой травяной покров.

Из птиц наиболее ценными являются глухарь, рябчик и тетерев. Обычны для заповедника дятлы, представленные семью видами, синицы, поползни и другие птицы, гнездящиеся в дуплах. После развешивания дуплянок особенно много стало гнездиться мухоловок-пеструшек, которые заселяют 7080% всех искусственных гнездовий (Широкова и др., 1939).

Размещение и некоторые особенности биологии мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Pall.) в лесах Мордовского заповедника

В орнитофауне заповедника насчитывается четыре вида мухоловок. Здесь гнездятся серая мухоловка (Muscícapa striata, Pall.), Малая мухоловка (Ficedula parva, Pall.) и мухоловка-белошейка (Ficedula albicollis, Temm.). Самой многочисленной является мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca, Pall.).

Морфология

Длина тела пеструшки 125-145мм, весит она 12-16 грамм. Окраска ее состоит из контрастного сочетания двух цветов: черного и белого. У самца грудь и горло белые. Весь верх черный (осенью буроватый). На крыльях широкие белые полосы. На лбу и по бокам хвоста белые пятна. Клюв маленький и тонкий. У самок верхняя сторона буроватая, нижняя грязновато-белая (иногда со слабыми пестринами). На крыльях и по бокам хвоста беловатые пятна. Самки и молодые похожи на серую мухоловку. У молодых грудь и верх с пестринами.

Мухоловка-пеструшка часто сидит на одном месте, взмахивает крыльями, медленно поводит хвостом вверх и кричит отрывистое «пик-пик...».

Во время ухаживания за самкой и в период насиживания яиц самцы часто исполняют свою песню: «цикру, цикру-ци, цикру цикру...» (Промптов, 1957; Иноземцев, Михеев, 1970). В заповеднике самцы пеструшки пели в период ухаживания за самкой, строительства гнезда, откладки яиц и в начальный период насиживания. После этого самцы прекращали петь.

Мухоловка ловит насекомых на лету, щелкая при этом клювом (Промп-тов, 1957), у также берет ползающих (гусениц) и совсем неподвижный корм - яйца членистоногих (Тауриньш, 1950).

Распространение

Мухоловка-пеструшка гнездится в лесах от западной границы страны на восток до долины Енисея. На севере доходит до Кольского полуострова, в Приуралье до Печеро-Илычского заповедника. На юге распространена до Центральной Молдавии, Южного Урала, Омска и Оренбургской области. Некоторые птицы залетают на Кубань и в долину Аму-Дарьи. Зимует в саваннах Северной Африки (Иванов, 1976).

Места обитания

Пеструшка - обыкновенный сосед человека. Часто она гнездится в садовых скворечниках, дуплах. Эти птицы селятся в лесах самых разнообразных типов, но предпочитают светлые смешанные дуплистые леса, опушки, сечи (Промптов, 1957; Симочко, 1975).

Изучая размещение мухоловок-пеструшек в заповеднике, выяснилось, что плотность ее заселения неодинакова в различных биотопах леса. Хотя пеструшка вид эвритопный, численность ее выше в лесах, где довольно широко представлены осина, береза, дуб, в общем породы, отличающиеся высокой фаутностью. Следует отметить еще, что в однородных лесных массивах заповедника плотность заселения невелика в сравнении со смешанными лесами (табл. 5.1).

Таблица 5.1. Влияние структурных особенностей биотопа на численность мухоловки-пеструшки_

Тип леса Число пар птиц

на 1 га леса на 1км маршрута

1. Сосново-елово-березовый 2.6 13

2. Елово-березовый 1.8 9

3. Сосново-березовый 1.4 7

4. Березовый 0.6 3

5. Сосновый 0.4 2

6. Старая дубрава 4.0 20

7. Учетная площадка 11.0 55

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича

В районе Павловского кордона заповедника было развешано 222 дуплянки. Птицы посетили 104 из них, в 79 - загнездились.

Выяснилось, что и на пробной площадке птицы предпочитают хорошо освещенные места.

Таблица 5.2. Распределение гнездовий на пробной площадке

Характер местности Количество гнездовий

абсолютное %

Просека 18 23

Лесные окна 15 19

Граница между лесом и поляной 11 14

Редкий сосновый лес без подлеска 20 25

Густой смешанный лес с еловым подлеском 15 19

Всего 79 100

Из таблицы 5.2 видно, что в густом малоосвещенном лесу загнездилось всего 19% всех птиц, а большинство (81%) - либо в зонах контакта двух или нескольких растительных ассоциаций, либо в хорошо освещенных местах. Такое явление в литературе называется опушечный или краевой эффект (Формозов и др., 1960). Это значит, что численность птиц, гнездящихся на стыке двух и более сред всегда больше, чем в глубинных участках однородных массивов.

Большинство занятых дуплянок находилось на расстоянии более 25 м друг от друга. Если же гнездовья заселялись через 25 м, то они обычно были разделены густым лесом. Но были встречены занятые дуплянки на расстоянии 25 м, не разделенные лесом. В этих редких случаях оказывалось, что содержание этих гнездовий находилось на совершенно разных стадиях развития. Так, например, в дуплянке №30 при осмотре 22 июня 1976 г. обнаружено четыре насиженных яйца, а в дуплянке №31 - два вылетающих птенца, аналогично в гнездовьях №79 и 80, №166 и 171.

Гнездится мухоловка-пеструшка в естественных дуплах дятлов, некоторых синиц (гаички, хохлатой) и в щелях деревьев, а в поселениях людей -за обшивкой, наличниками окон и в иных закрытых углублениях.

Дупло чаще всего располагается на высоте от 0.6 до 2 м от земли, диаметр летка обычно 2.5-4 см, но может быть и больше (Лихачев, 1953; Михеев, 1975).

Учет размещения гнезд пеструшек по ярусам леса показал, что эти птицы гнездятся на всех трех ярусах, но большинство их сосредоточено на третьем ярусе, до высоты 3-3.5 м (таблица 5.3).

Гнездо представляет собой кучу, сложенную из сухих травинок, листьев березы и осины, бересты, мха, волоса, пакли и т.д., с круглым углублением (лотком) посередине. Нередко подстилка в дупле бедна, а иногда и вовсе отсутствует, и яйца лежат непосредственно на трухе древесины (Михеев, 1975).

Таблица 5.3. Размещение гнезд по ярусам леса

Ярусы Число гнезд

абсолютное %

Первый 2 4.2

Второй 8 17.0

Третий 37 78.8

Всего 47 100.0

В подстилках некоторых гнезд, осмотренных в заповеднике, были найдены волосы марала.

Размножение

На места гнездования пеструшки прилетают в конце апреля - начале мая. Однажды гнездившиеся особи возвращаются на прежний участок из года в год, из молодых же на «родину» возвращаются не более 4-5%. Часть молодых расселяется в радиусе 30 км, причем самки разлетаются дальше самцов (Лихачев, 1955; Мальчевский, 1957; Михельсон, Чаун, 1957).

Самцы прилетают на несколько дней раньше самок.

Кладка состоит из 3-11 чисто-голубых яиц, в конце насиживания приобретающих более бледную окраску (Михеев, 1975).

В заповеднике в период массового гнездования количество яиц в полной кладке варьировало от 3 до 8, но в основном 6-7 яиц (в среднем 6.6). Над устройством гнезда птицы хлопочут 3-10 дней. К кладке приступают через 11-16 дней после прилета. Начало яйцекладки зависит от температуры. Согласно данным Г.Н. Лихачева (1953), одни исследователи считают, что мухоловка-пеструшка приступает к размножению дважды за лето, другие - что ко второй кладке она приступает лишь после гибели первой. Продолжительность гнездования (от начала кладки до дня вылета птенцов) 37-39 дней, для поздно гнездящихся - 33 дня (Лихачев, 1953).

Половозрелыми пеструшки становятся на следующий год после вылуп-ления, но большинство молодых в размножении первый год не участвуют (Лихачев, 1955).

У однолетних самок кладка начинается на шесть дней позже, чем у двухлетних. Количество яиц зависит от возраста самки. Самое большое число яиц в кладке у трех-четырехлетних особей, у более старых и молодых кладки меньше, у однолетних самок - самые малочисленные (Лихачев, 1955; Апорова, 1976).

Обычно пеструшки откладывают яйца каждодневно, иногда отмечаются перерывы в кладке в 1-2 дня. Эти перерывы наблюдаются после откладки 1-3 яиц. На откладку яиц птица затрачивает 6-7 дней. У позднегнездящихся птиц число яиц в кладке уменьшается, поэтому наибольшее число дней затрачивается на кладку весной и наименьшее в конце гнездования - в июле

9

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича

(Лихачев, 1953). В заповеднике в более поздних кладках (отложенных во второй декаде июня) количество яиц уменьшается до 4-5.

К насиживанию мухоловка приступает сразу же после откладки последнего яйца. Продолжительность насиживания 10-17 дней. Последние яйца в кладке обычно более светлые. Это, в большинстве случаев, болтуны. Продолжительность пребывания птенцов в гнезде в среднем 14-16 дней (Лихачев, 1953). После вылета птенцов из гнезда, взрослые птицы докармливают молодых еще в течение 5-7 дней, к концу июля выводки покидают гнездовья. В августе мухоловки-пеструшки оставляют нашу страну (Лихачев, 1955).

Гнездование пеструшки в 1976 году в заповеднике началось в конце мая, массовое вылупление птенцов было в период с 7 по 17 июня. Вылет птенцов начался во второй декаде июня, к началу июля подавляющее большинство птенцов вылетели. В середине августа мухоловки-пеструшки покидают Мордовский заповедник (таблица 5.4).

Таблица 5.4. Результаты осмотров дуплянок с 1 июня по 2 июля 1976 года

Содержимое дуплянок 1 июня 18 июня 22 июня 2 июля

Пустые 129 122 121 118

Накладки, недостроенные гнезда 21 22 22 25

Полностью построенные гнезда 6 4 2 1

Гнезда с ненасиженной кладкой 7 3 3 2

Гнезда с насиженной кладкой 59 9 5 6

Гнезда с птенцами - 61 59 9

Гнезда, из которых птенцы уже вылетели - 1 13 61

Всего в 79 гнездах был отложено 519 яиц, из них 22 оказались болтунами. В начале июля была брошена одна насиженная кладка (5 яиц), по неизвестным причинам погибло еще 2 кладки.

За время наблюдений в искусственных гнездовьях вылупилось 430 птенцов (5-6 в каждом гнезде, в среднем - 5.4). 31 птенец погиб, из них 10 птенцов погибли в третьей декаде июня, а 21 (68% всех погибших птенцов) позже, причем в конце июня погиб по неизвестным причинам весь выводок из 6 птенцов в возрасте 12 дней.

Лихачев Г.Н. (1953) отмечал, что в искусственных гнездовьях нередко селятся осы и шершни. Этот факт имел место и на нашей пробной площади: 39 дуплянок были заняты осами и шершнями. Восемь из этих дуплянок посещались пеструшками: там были найдены накладки, недостроенные гнезда. Видимо, осы и шершни являются конкурентами птиц-дуплогнезд-ников. Лишь в одной дуплянке, занятой осами, загнездилась мухоловка. После того, как были отложены яйца, гнездо ос исчезло, вероятно птица его разрушила.

_Вып. 19. 2017_

В течение насиживания, особенно перед вылуплением птенцов, самка сидит в гнезде очень плотно и не улетает, даже если снять дуплянку и открыть крышку. Этот факт отмечал С.С. Туров (1947). По нашим наблюдениям, кладку насиживает самка.

Если кто-то посторонний приближается к гнезду, немедленно появляется один или оба родителя, издавая тревожные звуки до 90 раз в минуту, подлетают, совершая пикирующие полеты. Однако, удаление на 10-15 м уже снимает напряжение у птиц, и они постепенно успокаиваются.

После вылета птенцов, в гнезде появляются муравьи, жучки, голубая плесень. На площадке встретилось несколько гнезд, сильно зараженных пухоедами. Также отмечалось, что после вылета птенцов, некоторые гнезда оказывались на земле под дуплянкой.

С целью изучения возврата молодых на следующий год было окольцовано 266 птенцов и три самки.

Выводы

1. В естественных условиях заповедника мухоловка-пеструшка гнездится в основном в светлых смешанных лесах с хорошей дуплистостью.

2. На пробной площадке предпочитались те дуплянки, которые были развешаны либо в редком светлом сосновом лесу, либо на границе двух и более растительных ассоциаций.

3. Массовая откладка яиц у мухоловки-пеструшки в заповеднике в 1976 году наблюдалась в последней декаде мая, вылупление птенцов - в период с 7 по 17 июня. Вылет птенцов начался во второй декаде июня. К началу июля подавляющее большинство птенцов вылетает.

4. К концу гнездового периода наблюдался ряд изменений: в поздних кладках уменьшается число яиц, увеличивается число болтунов, погибших птенцов, появляются брошенные кладки и погибшие по неизвестным причинам целые оперившиеся выводки.

5. Для привлечения мухоловок-пеструшек искусственные гнездовья лучше всего развешивать в хорошо освещенных местах: в редком сосновом лесу без подлеска, в лесных окнах, на полянах или на границах двух и более растительных ассоциаций: на просеках, в лесополосах, на границах лесных окон и т.д., на высоте до 3 м.

6. В условиях Мордовии необходимо изгонять из дуплянок ос и шершней, так как они составляют конкуренцию птицам-дуплогнездникам в выборе места для гнездования.

Список литературы

Апорова Н.С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. 1976. №12. С. 77-86.

Иванов А.И. Каталог птиц Советского Союза. Л.: Наука, 1976. 276 с.

Гладков Н.А., Михеев А.В. (ред.). Жизнь животных. В 6 томах. Том 5. Птицы. М.: Просвещение, 1970. 612 с.

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича

Лихачев Г.Н. Наблюдения за размножением мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях // Бюллетень МОИП, отд. «Биология». 1953. Т. 58. Вып. 2. С. 23-34.

Лихачев Г.Н. Мухоловка-пеструшка и ее связь с гнездовой территорией // Труды бюро кольцевания. 1955. Вып. 8. С. 123-156.

Мальчевский А.С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестник ЛГУ. 1957. № 9, вып. 2. С. 58-70.

Мальчевский А.С. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц // Зоологический журнал. 1968. Т. 157, вып. 6. С. 883-842.

Мальчевский А.С. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестник ЛГУ. 1974. №3, вып. 1. С. 5-15.

Михеев А.В. Определитель птичьих гнезд. М.: Просвещение, 1975. 171 с.

Михельсон Г.А., Чаун М.Г. Миграции мухоловки-пеструшки, ее привязанность к гнездовой территории и расселение по данным кольцевания в Латвийской ССР // Труды Второй Прибалтийской орнитологической конференции, 1957. С. 185-192.

Михельсон Г.А., Чаун М.Г., Вилкс Я.А. О некоторых факторах, влияющих на плотность заселения искусственных гнездовий мухоловкой-пеструшкой и большой синицей // Труды Второй Прибалтийской орнитологической конференции, 1957. С. 254-264.

Промптов А.Н. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период // Зоологический журнал. 1940. Т. 19, вып. 1. С. 143-159.

Промптов А.Н. Птицы в природе. Л.: Гос. уч. пед. мин. просвещения РСФСР, Ленинградское отделение, 1957. 490 с.

Симочко М.Д. Заселенность искусственных гнездовий в дубравах Закарпатья // Вестник зоологии. 1975. №4. С. 51-54.

Строков В.В. Особенности гнездования птиц в искусственных гнездовьях и в естественных дуплах // Зоологический журнал. 1967. Т. 156, вып. 12. С. 1831-1836.

Тауриньш Э.Я. Материалы по биологии мухоловки-пеструшки на искусственных гнездовьях в сосновом бору в условиях Латвийской ССР // Вторая экологическая конференция. Киевский гос. ун-т, 1950. С. 83-96.

Туров С.С. Жизнь птиц. М.: Госкультпросветиздат, 1947. 88 с.

Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. Птицы и вредители леса. М.: изд. МОИП, 1950. 182 с.

Хаютин С.Н., Дмитриев Л.П. Роль пищевой мотивации в организации гнездового поведения птенцов мухоловки-пеструшки // Зоологический журнал. 1976. Т. 55, вып. 4. С. 577-589.

Гафферберг И.Г. Мордовский государственный заповедник // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 1. 1960. С. 5-24.

Подготовлено к печати с.н.с. МГПЗ им. П.Г. Смидовича А.А. Захватовым