Изменчивость фенологических признаков у широтных и высотных экотипов кедра сибирского (Pinus sibirica du tour)

УДК 581.543

Е. А. Жук, С. Н. Горошкевич

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ШИРОТНЫХ и высотных экотипов КЕДРА СИБИРСКОГО

Проведен сравнительный анализ сезонного цикла развития побегов у широтных и высотных экотипов кедра сибирского, культивируемых в однородных условиях клонового архива. Различия по срокам и продолжительности роста побегов и хвои между широтными экотипами были гораздо больше, чем между высотными. Более сильная дифференциация экотипов широтного профиля, вероятно, связана с тем, что они, в отличие от экотипов высотного профиля, формировались не только в контрастных климатических условиях, но и при различном фотопериодическом режиме.

Ключевые слова: кедр сибирский, эколого-географическая дифференциация, климатические экотипы, фенология.

Как известно, популяции одного вида приспосабливаются к условиям своего местообитания, в том числе с помощью адаптации сезонного цикла развития к климатическим особенностям той части ареала, в которой они произрастают. Одним из основных механизмов, обеспечивающих успешный рост и репродукцию особей в географически разнородных популяциях одного вида, является поддержание строгого соответствия фенологических ритмов их развития климатическим особенностям районов обитания. Часть фенологических особенностей генетически закреплена, другие являются модификациями. На основе опытов по перемещению вегетативного потомства за пределы районов их естественного обитания в мировой литературе накоплен значительный фактический материал по климатически обусловленным фенологическим адаптациям у древесных видов. При исследовании видов Pinus, Larix и Pseudotsuga была показана генетическая обусловленность фенологических ритмов у популяций из различных частей ареала [1—9]. Хотя важную роль в характере сезонного роста играют метеорологические факторы, сумма эффективных температур оказывает влияние только в начальный период роста. В середине и в конце это влияние постепенно ослабевает и часто прекращается совсем, и окончание вегетации связано с другими факторами, такими как влагообеспеченность [1, 2, 10] или изменение фото-периодического режима [11—13], влияние которых исследователи оценивают по-разному. Подобная закономерность отмечается для многих древесных пород различных регионов [1, 3]. Результаты, полученные в ходе многочисленных предшествующих исследований, свидетельствуют о том, что фенологические явления в жизни растений северных и высокогорных районов, перемещенных в однородные условия, сдвинуты на более ранние сроки относительно тех же событий у растений южных и низкогорных местообитаний [1, 2, 9]. Следовательно, в этой изменчивости есть генотипический компонент.

У представителей рода Pinus фенологические различия между экотипами ex situ достигают от нескольких дней [7, 14, 15] до нескольких недель [12]. Такие межвидовые различия по фенологическим особенностям говорят о необходимости индивидуального подхода к исследованию каждого вида.

По фенологическим особенностям кедра сибирского до настоящего времени существовали лишь фрагментарные исследования, в которых рассматривались различия либо по широтному, либо по высотному профилю, однако совместный анализ обоих профилей не проводился. Целью нашей работы был сравнительный анализ сезонного цикла развития побегов у широтных и высотных экотипов кедра сибирского, культивируемых в однородных условиях клонового архива, и выявление природы различий между ними.

Методика исследования

В клоновом архиве были представлены ЗападноСибирский широтный профиль и Западно-Саянский высотный профиль. Широтный профиль включал 7 экотипов, произрастающих в следующих природных зонах: (1) северная лесостепь; (2) южная часть южной подзоны тайги (район произрастания местного экотипа); (3) граница средней и южной подзоны тайги; (4) северная часть средней подзоны тайги; (5) южная часть северной подзоны тайги; (6) северная часть северной подзоны тайги; (7) южная часть зоны предтундровых редколесий (табл. 1). Эти естественные насаждения образуют Западно-Сибирский широтный профиль, который имеет протяженность около 1500 км. Южная граница равнинной части ареала кедра сибирского в основном совпадает с границей лесной и лесостепной зоны. На крайнем юге ареала в естественных насаждениях кедр представлен как второстепенный компонент дендроценозов в долинных ельниках и заболоченных сосняках. В подтайте и особенно в южной тайге типологический спектр насаждений с участием кедра значительно расширяется в сторону продуктивных экотопов - зеленомошных и

Таблица 1

Характеристика природных экотипов широтного и высотного профилей

Про- филь Эко- тип Географическое положение и климат Характеристика насаждения

Широта, с. ш. Долгота, в. д. Высота над уровнем моря, м Тип местообитания, рельеф Сумма температур выше 10 °С Класс бонитета Возраст, лет

Широтный профиль 1 55°55' 84°55' 100 Коренной берег р. Томь 2065 II 180

2 56°14' 84°30' 150 Вершина водораздела рек Обь и Томь 2000 III 170

3 58°13' 84°32' 110 Плоский водораздел рек Карбат и Нибега 1935 III 350

4 60°45' 77°30' 40 2-я надпойменная терраса р. Обь 1650 IV 140

5 63°10' 75°20' 110 Пойма р. Кагаяха в верховьях(10 км от истока) 1260 V 210

6 64°40' 77°41' 40 1-я надпойменная терраса р. Пякупур 1130 Va 250

7 65°50' 78°10' 40 1-я надпойменная терраса р. Пур 1065 Va 100

Высотный профиль 1 52°30' 90°05' 350 1-я надпойменная терраса р. Абакан 2000 II 80

2 52°05' 89°45' 1100 Подножье водораздельного хребта между р. Она и Большой Он, пологий (10°) с.-з. склон 1250 III 190

3 51°50' 89°50' 1400 Долина р. Большой Он, пологий (10°) с.-в. склон 900 IV 190

4 51°47' 89°55' 1900 Долина р. Большой Он, пологий (15°) ю.-з. склон 350 Va 270

разнотравных типов леса, появляются и становятся все более обыганыши естественные насаждения с преобладанием кедра. В средней тайге типологический спектр кедровников - максимально широкий; кедр является основным лесообразующим видом. Граница между средней и северной частью Западно-Сибирской равнины - это водораздел между средним течением Оби и бассейнами северных рек - Надыма, Пура и Таза. Из-за относительно возвышенного рельефа и супесчаных почв здесь преобладают сосновые леса.

Кедр сибирский обычно встречается только в качестве примеси, особенно на болотах. К северу от Сибирских увалов тянется огромная низменность, покрытая болотами и северо-таежными лесами. Леса эти редкостойные и низкопродуктивные, образованные главным образом кедром сибирским и лиственницей. Еще дальше к северу находится зона предтундровых кедрово-лиственничных редколесий.

Высотный профиль был представлен 4 экотипами, произрастающими в следующих частях лесного по-

яса: (1) нижняя часть лесного пояса (350 м над ур. м.); (2) средняя часть лесного пояса (1100 м над ур. м.); (3) граница средней и верхней части лесного пояса (1400 м над ур. м.); (4) верхняя часть лесного пояса (1900 м над ур. м.). Природные высотные популяции кедра сибирского, включенные в исследование, произрастают на северо-западном макросклоне Западного Саяна, где кедр сибирский является одним из эдификаторов растительного покрова. В нижней части гор он единично участвует в составе насаждений, причем почти исключительно в речных долинах. На склонах гор распространены светлохвойные (сосново-лиственничные) леса. С высоты 1000— 1100 м над ур. м. кедр сибирский становится полноценным участником насаждений, а затем и главным лесообразующим видом. С увеличением высоты над уровнем моря его доля в составе насаждений увеличивается. С высоты 1500-1600 м он не только доминирует, но и образует чистые насаждения. Еще выше (с высоты 1750 м над ур. м.) начинаются так называемые субальпийские кедровники. Это переходная полоса между лесом и горной тундрой. На высоте 1950— 2000 м над ур. м. проходит верхняя граница древесной растительности, образованная главным образом кедром сибирским.

В каждом насаждении было выбрано по 10—16 средних по размеру деревьев. Черенки были собраны, привиты весной 1995 г. на 6—7-летние привои местного экотипа и выращены в однородных условиях с размещением 3 х 6 м на прививочной плантации (Научный стационар «Кедр» ИМКЭС СО РАН, 30 км к югу от г. Томска, 56°13' с. ш., 84°51' в. д., 78 м над ур. м.), расположенной на юге подзоны южной тайги. Фенологические наблюдения проводились на протяжении 2006—2009 гг. в течение вегетационного периода до полного окончания роста годичных побегов и хвои. Наблюдения за ростом вегетативных побегов и хвои проводились с периодичностью один раз в три дня. Фенологические фазы определяли по методике И. А. Забелина [16], который впервые подробно описал особенности фенологического развития побегов у видов рода Ртш. Фиксировали сроки всех видимых изменений в развитии побегов: набухания почек, обособления пучков хвои в чехликах, выход хвои из чехликов, разъединения верхушек хвои, начала разъединения хвои по всей длине, окончания роста хвои.

Результаты и обсуждение

Рост весеннего побега у экотипов широтного профиля начинался 2—5 мая и длился 1.5—2 месяца. Дата раскрывания почек различалась незначительно — северные экотипы опережали южные на 2—4 дня. Различия по дате завершения периода роста были более существенны. У северных экотипов рост весенних побегов завершался в среднем на 14 дней раньше, чем у южных, наибольшей продолжительностью роста обладал местный экотип (рис. 1). Между север-

Дата

Рис. 1. Динамика роста весеннего побега у экотипов широтного профиля

ными и южными экотипами различия в темпах роста достигали максимума в середине периода роста побега и составляли 20 %. Увеличение чехликов в размерах и выход из них хвои на весеннем побеге у всех экотипов начинался в третьей декаде мая, у северных экотипов хвоя достигала окончательной длины на 7— 10 дней раньше, чем у южных (рис. 2).

Дата

Рис. 2. Динамика роста хвои весеннего побега у экотипов широтного профиля

В первой декаде июня у всех экотипов начинали рост летние побеги, которые образовывались из временных почек без периода покоя. У северных экотипов эти почки раскрывались на 5—7 дней раньше, а завершение роста летнего побега происходило на 8— 10 дней раньше, чем у южных экотипов, во второй декаде июля.

На высотном профиле у высокогорных экотипов все сезонные процессы начинались и заканчивались раньше, чем у низкогорных, однако эти различия были меньше, чем между экотипами широтного профиля. Например, раскрывание почек у самого высокогорного экотипа происходило на 2—3 дня раньше, а достижение окончательной длины побега — на 5—7 дней раньше, чем у самого низкогорного экотипа (рис. 3). В середине периода роста между крайними экотипами различия в темпах роста составляли около 10 %.

>S

О

X

X

о

н

о

&

и

о

ю

о

е

я

«

ч

о

100

60 -

40 -

20 -

// /А

• ♦ 1900 м над ур. моря

—•— 1400 м над ур. моря

к'' * ПООмнадур.моря

—*— 350 м над ур. моря

ss> ^ $ :? J

Дата

,Ь Ь

г\У'

♦— 1900 м над ур. моря •— 1400 м над ур. моря ПООмнадур.моря *— 350 м над ур. моря

ч°-

<У

Рис. 3. Динамика роста весеннего побега у экотипов высотного профиля

Набухание чехликов и появление хвои на весеннем побеге происходило в третьей декаде мая, с увеличением высоты произрастания материнских деревьев происходило все более раннее окончание роста хвои.

Летние побеги у высокогорных экотипов начинали рост раньше, чем у низкогорных на 2-3 дня, а завершали рост в первую-вторую декаду июля, причем высокогорные экотипы опережали низкогорные на 46 дней.

Начало роста побегов хвойных на обоих профилях связывают с накоплением необходимой для этого процесса суммы активных температур, которая уменьшается с юга на север по широтному профилю и снизу вверх по высотному [14, 17, 18]. В связи с тем, что накопление температур в условиях клонового архива происходит с одинаковой скоростью у всех экотипов, северные и высокогорные экотипы достигают достаточных для начала роста значений несколько раньше и, соответственно, раньше вступают в фазу роста по сравнению с южными и низкогорными экотипами.

Время окончания роста у экотипов обоих профилей сокращается от более теплообеспеченных местообитаний к менее теплообеспеченным, однако эти различия нельзя назвать значительными, т. к. они целиком относятся к в наиболее медленно текущей завершающей фазе роста. Направление изменений совпадает с данными по другим видам, но фактические различия оказались не столь велики, как, например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) [1, 19], дуг-ласии (Pseudotsuga menziesii) [20] и различных видов лиственницы (Larix sibirica, L. dahurica и др.) [2]. Различия по срокам прохождения фенофаз, у данных видов доходящие до 25-30 дней, в нашем исследовании были в 2-3 раза меньше.

Различия в сроках и продолжительности периода роста побегов и хвои между широтными экотипами были гораздо больше, чем между высотными. Смена

'V

Дата

Рис. 4. Динамика роста хвои весеннего побега у экотипов высотного профиля

высотных климатических зон напоминает их смену в широтном направлении [21]. Следовательно, описанное явление не может объясняться изменчивостью только этого фактора. Возможны две причины более значительных различий между экотипами широтного профиля по сравнению с высотным.

Первой причиной, по нашему мнению, является то обстоятельство, что высотный профиль многократно короче широтного. В горах изменение высотного расположения зон происходит гораздо быстрее и измеряется километрами, тогда как в горизонтальном направлении оно происходит на протяжении сотен километров [21]. Поэтому в последнем случае вероятность генетического обмена между экотипами на семенном уровне близка к нулю: широтные экотипы становятся более узко приспособленными, по сравнению с высотными, к климатическим факторам своей среды обитания.

Вторая вероятная причина различий - фотоперио-дическая регуляция сезонного цикла развития побегов. Сигнал для окончания роста предположительно должен быть более четким, чем для его начала, так как побегу необходимо быть полностью сформированным для переживания морозного периода. Поэтому завершение роста побега должно определяться фактором, который остается постоянным на протяжении жизненного цикла дерева. Т аким фактором с наибольшей вероятностью является фотопериод [22]. Этот фактор влияет на многие фенологические явления в жизненном цикле растений, такие как продолжительность и завершение роста побегов [13, 23], скорость роста [24], вхождение в период покоя и т. д. [23, 25]. Вдоль высотного профиля меняются только климатические условия, вдоль широтного - климатические условия и фотопериодический режим, который является дополнительной причиной более глубокой дифференциации широтных экотипов, так как фазы сезонного роста каждого экотипа широтного профиля, по-видимому, опре-

деляются совместным влиянием теплообеспеченности и различного фотопериода в местах их произрастания.

Таким образом, при перенесении клонов кедра сибирского в однородные условия у них сохраняются некоторые черты реакции на температурные и фо-топериодические факторы. Как для широтных, так и для горных экотипов в природе характерна изменчивость вдоль профиля, и сохранение определенного уровня различий в новых условиях свидетельствует

об их наследственной обусловленности. Более сильная дифференциация экотипов широтного профиля, вероятно, связана с тем, что они, в отличие от экотипов высотного профиля, формировались не только в контрастных климатических условиях, но и при различном фотопериодическом режиме.

Работа поддержана СО РАН (проект фундаментальных исследований № ¥1.44.2.6.).

Список литературы

1. Ирошников А. И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири.

Новосибирск: Наука, 1977. С. 4—64.

2. Авров Ф. Д. Экология и селекция лиственницы. Томск, 1996. 213 с.

3. Rehfeldt G. E. Adaptive variation in Pinus ponderosa from Intermountain regions. II. Middle Columbia River system // Research Paper INT-

373. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station, 1986. 9 p.

4. Rehfeldt G. E., Ying C. C., Spittlehouse D. L., Hamilton D. A. Genetic responses to climate in Pinus contorta: niche breadth, climate change,

and reforestation // Ecological Monographs. 1999. № 69. P. 375-407.

5. Rehfeldt G. E. Ecological adaptations in Douglas-fir populations. II. Western Montana // Research Paper I NT-295. Ogden, UT: U.S.

Department of agriuculture, Forest Service, Imtermounatin Forest and Range Experiment Station, 1982. 8 p.

6. Mutke S., Gordo J., Climent J., Gil L. Shoot growth and phenology modelling of grafted Stone pine (Pinus pinea L.) in Inner Spain // Annals

of Forest Science. 2003. № 60. P. 527-537.

7. Колегова Н. Ф. Географические прививочные плантации кедра и сосны // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири.

Новосибирск: Наука, 1977. С. 154-166.

8. Rehfeldt G. E. Prospects for tree improvement in Lodgepole pine // Lodgepole pine: the species and its management: Symposium proceedings.

Vancouver, British Columbia, Canada, 1984. P. 55-60.

9. Кузнецова Г. В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол.

наук. Красноярск, 2001. 25 с.

10. Peterson D. W. et al. Growth response of Subalpine Fir to climate variability in the pacific worthwest // Canadian Journal of Forest Research. Vol. 32. 2002. P. 1503-1517.

11. Cohn R. J., Kucera C. L. Photoperiodic adaptation in Eupatorium rugosum // American Journal of Botany. 1969. Vol. 56. № 5. P. 571-574.

12. Dougherty Ph. M. et al. Environmental influences on the phenology of pine // Ecological Bulletins. 1994. Vol. 43. P. 65-75.

13. Хоментовский П. А. Экология кедрового стланика (Pinuspumila (Pall.)Regel) на Камчатке. Владивосток: Дальнаука, 1995. 225 с.

14. Елагин И. Н. Сезонное развитие сосновых лесов: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск, 1975. 35 с.

15. Айрапетян Ф. Ц. Фитофенологические исследования в горных странах // Ботанический журнал. 1969. Вып. 54. № 10. С. 1558-1570.

16. Забелин И. А. Методика фено-экологических наблюдений над хвойными и опыт применения ее к кедрам и соснам // Бюлл. Никит. бот. сада. 1934. № 13. 55 с.

17. Семенов Б. А. О росте сосны в высоту на ее северном пределе // Тез. Всесоюз. конф. по вопр. адаптации раст. к экстремальным условиям среды в сев. районах СССР Петрозаводск, 1971. С. 125-126.

18. Юркевич И. Д., Петровский П. Я., Ловчий Н. Ф., Емельянова Е. Г. Сезонное развитие сосны обыкновенной на территории БССР // Фитоценотические исследования в Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1971. С. 100-132.

19. Oleksyn J. et al. Adaptation to Changing Environment in Scots Pine Populations across a Latitudinal Gradient // Silvae Fennica. 1998. Vol. 32. № 2. 1998. P. 129-140.

20. Stevenson J. F. et al. Spring and Fall Cold Hardiness in Wild and Selected Seed Sources of Coastal Douglas-fir // Silvae Genetica. 1999. Vol. 48. № 1. P. 29-34.

21. Дроздов О. А., Васильев В. А., Кобышева Н. В. и др. Климатология. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1989. 568 с.

22. Горошкевич С. Н. О регуляции развития побегов кедра сибирского // Хвойные бореальной зоны. 2006. № 1. С. 43-54.

23. Royce E. B., Barbour M. G. Mediterranean climate effects. II. Conifer growth phenology across a Sierra Nevada ecotone // American Journal of Botany. 2001. Vol. 88. № 5. P. 911-918.

24. Bradley N. L., Leopold C. A., Ross J., Huffaker W. Phenological changes reflect climate change in Wisconsin // Proceedings of the National

Academy of Sciences of the USA. 1999. Vol. 96. P. 9701-9704.

25. Rossi S., Desclausers A., Anfodillo T., Morin H., Savacino A. et al. Conifers in cold environments synchronize maximum growth rate of tree-

ring formation with day length // New Phytologist. 2006. Vol. 170. P. 301-310.

Жук Е. А., младший научный сотрудник.

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.

Пр. Академический, 10/3, г. Томск, Томская область, Россия, 634055.

Горошкевич С. Н., кандидат биологических наук, доцент, зав. лабораторией дендроэкологии.

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.

Пр. Академический, 10/3, г. Томск, Томская область, Россия, 634055.

E-mail: kuznetsova_ev@sibmail.com

Материал поступил в редакцию 05.02.2010

E. A. Zhuk, S. N. Goroshkevich

THE VARIATION OF PHENOLOGICAL TRAITS AMONG LATITUDINAL AND ALTITUDINAL SIBERIAN STONE PINE (PINUS

SIBIRICA DU TOUR) ECOTYPES

The comparative analysis of seasonal shoot growth cycle between latitudinal and altitudinal Siberian stone pine ecotypes growing under the homogeneous environments of clone archive was conducted. Among latitudinal ecotypes differences in shoots and needles growth dates and duration were more significant than those among altitudinal ones.

More significant differentiation among latitudinal ecotypes, probably, was related to their development not only contrast climatic conditions but in different photoperiodic regime in contrast to altitudinal ecotypes.

Key words: Siberian stone pine, ecological-geographical differentiation, climatic ecotypes, phenology.

Zhuk E. A.

Institute for Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS.

Pr. Akademicheskiy, 10/3, Tomsk, Tomskaya oblast, Russia, 634055.

Goroshkevich S. N.

Institute for Monitoring of Climatic and Ecological Systems SB RAS.

Pr. Akademicheskiy, 10/3, Tomsk, Tomskaya oblast, Russia, 634055.

E-mail: kuznetsova_ev@sibmail.com