Морфогенез вегетативных органов галеги восточной (Galega orientalis earn. )

Известия ТСХА, выпуск 2, 2008 год

УДК 633.37:581.4

МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ГАЛЕГИ ВОСТОЧНОЙ

Р.А. САГИРОВА, д. с.-х. н.; В.И. ФИЛАТОВ, д. с.-х. н.

Приводятся результаты исследований морфогенеза вегетативных органов травянистого поликарпика (Galega orientalis Lam). В статье представлены материалы за первые 6 лет жизни растений — от прорастания семян до вступления в репродуктивный период. Впервые установлено, что растение является корневищным, а не корнеотпрысковым как считалось ранее.

В научной отечественной литературе изучению онтогенеза различных видов многолетних растений в фито-ценозах посвящены многие работы [46, 8, 10].

Однако начало виргинильного периода онтогенеза галеги восточной изучен недостаточно, в связи с этим в научной литературе существуют разные мнения о формировании корневой и побеговой систем галеги восточной. Ряд авторов [2, 3, 7, 9, 10] считают культуру корнеотпрысковой; некоторые утверждают, что это корнеотпрысковое, корневищного типа растение [1, 5, 11]. Так, в работах [1, 5, 10] указывается «В подземной части стебля на глубине до 7 см образуется 3-4 зимующих почки и формируется от 2 до 18 отпрысков корневищного типа. Они растут горизонтально на глубине почвы до 20 см, затем выходят на поверхность и образуют стебли».

По мнению исследователей [2, 3, 7, 9, 11], галега восточная обладает способностью ежегодно от корневой шейки формировать большое число корневых отпрысков.

Таким образом, приведенные данные ряда авторов, говорят о том, что нет единого мнения о происхождении побеговой и корневой систем галеги восточной.

Целью исследований онтогенетического морфогенеза галеги восточной

является установление закономерностей возрастных изменений морфологических признаков вегетативных органов культуры, процессов побего- и корнеобразования, вегетативного размножения, геофилии, что имеет теоретическое значение. Полученные результаты могут служить биологической основой для усовершенствования технологии ее возделывания, селекции и семеноводства. Ботаническая терминология, использованная для описания морфогенеза галеги восточной, поможет унифицировать терминологию, применяемую различными авторами в агрономии.

Методика

Исследования выполняли на опытно-экспериментальном участке «Молодежный» в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. Почва серая лесная, по гранулометрическому составу — среднесуглинистая, мощность пахотного слоя 20-22 см, рН солевой натяжки — 4,7, гумуса — 2,4%. На 1 кг абсолютно сухой почвы содержалось: подвижной фосфорной кислоты — от 203 до 228 мг, обменного калия — от 55 до 60 мг, легкогидроли-зуемого азота — от 19 до 22 мг, суммы обменных оснований — 22 мгэкв, гидролитической кислотности — 36,3 мгэкв. Годы исследований: 1-й год жизни — 1996, 1997, 1998; 2-й — 1997, 1998,

1999; 3-й — 1998, 1999, 2000; 4-й — 1999, 2000; 5-й — 2000, 2001; 6-й год жизни — 2001, 2002.

Климат резко континентальный. Сумма осадков за год колеблется от 330 до 370 мм, а в летний период — от 210 до 270 мм. Среднегодовая температура -4°С, безморозный период — 94 дня, сумма положительных температур — 1400~1700°С. Погодные условия в годы опытов были в целом типичными для условий лесостепной зоны Восточной Сибири. Обеспеченность влагой и теплом, выраженная гидротермическим коэффициентом была следующей: 2003 — очень засушливый (ГТК 0,6); 1997 — засушливый (ГТК 0,9); 1999, 2000, 2001 — слабо засушливые (ГТК от 1,0 до 1,3); 2002 — влажный (ГТК от 1,3); 1996, 1998, 2004 — избыточно увлажненные (ГТК свыше 1,6). Аномальной была зима 2000— 2001 гг. — с декабря по февраль температура понижалась до -52°С — вымерзания галеги не отмечено.

Исследования проводили на основе морфогенетического метода, изложенного в Методической разработке И.П. Игнатьевой [4].

Истинные возрастные изменения могут быть установлены лишь при отсутствии конкуренции и на выровненном фоне, в связи с чем схема посева была следующей: 70x20; 70x70; 15 Ох х150 см. Таким образом, изучение морфогенеза развития побеговой и корневой систем в разные возрастные периоды проводили у растений, выращиваемых при площади питания, исключающей угнетение растений друг с другом. Число выращиваемых растений варьировало по схемам посева от 295 до 540 шт. Посев производили во все годы исследований во 2-й декаде мая.

Жизненный цикл галеги восточной подразделяли на периоды, придерживаясь классификации Т.А. Работнова [8], но сократили их число до 3: вир-гинильный — растения находятся в вегетативном состоянии (от прораста-

ния семени до начала репродуктивного периода); репродуктивный — растение цветет и плодоносит; сенильный (старческий), в котором превалируют процессы отмирания. За 6 лет исследований растения прошли виргиниль-ный и репродуктивный периоды.

Как считает И.П. Игнатьева, «более детальное подразделение вирги-нильного периода, используемое в работах с растениями в природе (юве-нильный, прематурный — переходный, период взрослого растения, неспособного еще цвести и плодоносить), для исследования растений, выращиваемых в культуре при отсутствии конкуренции между ними, не применяем, так как темп их развития ускорен, продолжительность жизненного цикла сокращена, и установить эти подпериоды, как правило, невозможно, да в этом и нет необходимости» [4].

Методом исследований являлся сравнительный морфологический анализ — по фазам развития растений в целях получения представления о закономерностях онтогененетического морфогенеза.

Начиная с прорастания семени растения периодически выкапывали, приурочивая время выкапывания к определенным фенологическим фазам. Число «выемок» в 1-й год жизни растений равнялось в среднем 10-15, одновременно выкапывали от 5 до 15 растений.

Результаты исследований

Первый год жизни растений

В латентный период семена галеги восточной 3,5-4,2 мм длиной и 1,7— 1,9 мм шириной, имеют почковидную форму; окраска свежеубранных семян оливковая, при хранении приобретают коричневую окраску. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Основную часть занимает зародыш.

В условиях лесостепи Восточной Сибири растения галеги восточной в

1-й год жизни в виргинильный период находятся в вегетативном состоянии и проходят следующие фазы развития:

— фаза появления всходов. Через 6-10 сут после посева на поверхности появляется в виде дуговидной петли гипокотиль;

— фаза семядолей. Гипокотиль через 2 сут выпрямляется и выносит семядоли, которые имеют две продолговато-эллиптических пластинки. Таким образом, галега восточная характеризуется эпигеальным прорастанием. Семядоли ярко-зеленые 5,3-5,9 мм в длину и 2,7±0,3 мм в ширину, на черешке — 9,0±0,9 мм. Гипокотиль светлый, длина 8,3±1,7, толщина — 2,42,6 мм;

— фаза первого листа. Лист состоит из одного листочка, простой, округлой формы, который разворачивается на 5-8-й день после появления всходов. Длина листочка 1,0±0,3, ширина — 0,5±0,2 см;

— фаза второго и третьего листа наступает через 5-7 дней после первого. Лист состоит из одной пары листочков, длиной 1,5±0,5 и шириной 1,7±0,5 мм. В фазу 2-3-го листа высота побега 2,8±0,6 см, длина корня 4,6±1,0 см. От главного корня отходят 6,6±0,7 шт. боковых корней, средняя длина боковых корней 3,5±0,6 см. К концу данного периода в пазухах семядолей начинают формироваться почки и образовываться первые азотфик-сирующие клубеньки;

— фаза четвертого - седьмого листа. Тройчатосложные (в среднем) листья длиной от 3,0±0,5 см, шириной от 3,0±0,4 до 4,6±0,7 см, шириной 4,0± ±0,5 см. В дальнейшем (через 10-12 дней) происходит усложнение структуры побега и корня. Высота растения увеличивается и составляет 19,0±2,5 см. Наступает пробуждение пазушных почек, из пазух первого — второго настоящего листьев начинается рост боковых побегов (ветвление). Развитие боковых побегов происходит одновременно с ростом главного (зародыше-

вого) побега. Галеге восточной свойственна базитония (наиболее крупные боковые побеги развиваются из нижних пазушных почек главного побега). Формируется 1-2 боковых побега из пазух двух первых настоящих листьев при задержке роста главного побега, который остается укороченным до конца вегетации. Начинается рост побегов из пазух семядолей (начало формирования 2 ортотропных и 2-7 пла-гиотропных побегов — корневищ, отрастающих горизонтально на 1,5-3 см из ветвящихся пазушных почек). То есть образование органов вегетативного размножения начинается уже в виргинильный период онтогенеза;

— фаза восьмого - десятого листа. Непарноперистосложные листья имеют две пары листочков. Главный корень углубляется до 448,0±51,0 мм. К концу вегетации надземная система галеги восточной достигает высоты 4045 см.

Благодаря геофилии (способности заглубляться в почву), о которой свидетельствуют поперечные складки на главном и боковом корне, почки в пазухах семядолей и корневища втягиваются на глубину 3-6 см, что обеспечивает высокую зимостойкость. В 1-й год жизни галега восточная является стержнекорневым растением. С понижением температуры до -6~9°С надземная система начинает отмирать (1-я декада октября).

Нами установлено что, в 1-й год жизни листья главного побега отличаются слабой дифференциацией и несовершенной расчлененностью пластинки. Так, первый настоящий лист состоит из одного листочка. Второй -третий листья имеют одну пару листочков. С четвертого по седьмой листья — тройчатосложные. С восьмого по десятый — непарноперистосложные, имеют две пары листочков (табл. 1). Таким образом, в пределах главного и боковых побегов наблюдается явление гетерофилии, проявляющееся в размерах листьев и количестве листочков.

Таблица

Морфологическая характеристика листового ряда вегетативного побега

Признаки

Номер размеры листа, см

листа степень усложнения листа ширина длина в т.ч. длина черешка

1-й Один листочек 1,0±0,3 0,5±0,2 0,5±0,1

2-й Одна пара листочков 1,5±0,5 1,7±0,5 1,0±0,3

3-й То же 3,0±0,6 2,8±0,5 2,0±0,3

4-й Тройчатосложный лист 3,0±0,5 3,0±0,4 1,5±0,2

5-й Тоже 3,5±0,6 3,2±0,5 1,4±0,3

6-й —»— 3,5±0,5 3,2±0,5 1,6±0,4

7-й —»— 4,6±0,7 4,0±0,5 2,0±0,3

8-й Непарнолеристосложный лист, две пары листочков 8,0±1,0 6,1±0,7 2,5±0,3

9-й Тоже 8,6±1,2 5,8±1,0 3,0±0,4 10-й —»— 6,0±0,9 5,3±1,0 1,5±0,3

Второй и последующие годы жизни растений

Со 2-го года жизни галега восточная вступает в репродуктивный период. Ранней весной из почек, перезимовавших на базальной части главного побега и молодых корневищ, появляются надземные побеги. Параллельно с ростом и ветвлением надземных побегов идет развитие гипогеогенных корневищ.

Корневище ветвится до 2-4-го порядков ветвления. Рост корневищ продолжается до глубокой осени. Галега восточная является длиннокорневищ-ным растением. Общая длина ежегодных приростов корневища в течение периода вегетации изменяется значительно и составляет на конец вегетации на 2, 3, 4, 5 и 6-й годы жизни соответственно 1,6±0,3, 5,6±0,9, 14,5± ±2,2, 21,5±3,1 и 30,6±3,4 м (табл. 2). Таким образом, корневище галеги во-

Таблица 2

Морфологическая характеристика подземных органов галеги восточной

Показатель Годы жизни

1-й 2-й 3-й . 4-й 5-й 6-й

Подземная часть побеговой системы

Количество почек возоб-

новления, ил-. 4±2 20±4 51 ±5 84±8 111±14 123±16

Количество корневищ, шт. 4±2 15±3 29±5 35±6 49±7 61±7

Порядок ветвления 1 2-3 2-4 2—4 2-4 2-4

Общая длина корневища, м 0,1 1,6±0,3 5,6±0,9 14,5±2,2 21,5±3,1 30,6±3,4

Площадь, занимаемая от- 0,04 0,08 0,19 0,27 0,35

дельным клоном, м 0,01

Геофипия, см 6±3 6±2 9±3 12±5 14±5 15±6

Гпавный корень

Длина, см 45±5 68±6 167±18 189±22 204±25 223±27

Порядок ветвления 2 2 2 2 2 2

Придаточные корни:

Длина,см 5±2 9±3 12±3 14±3 14±3 14±3

Порядок ветвления 2 2 2 2 2 2

1

сточной — многолетний подземный побег, являющийся органом возобновления и расселения — вегетативного размножения, а также вместилищем запасных продуктов. На корневищах образуются придаточные корни в узлах, под узлами, над узлами и на междоузлиях. Часть почек, прорастая, образует подземные горизонтальные — плагиотропные побеги с низовыми листьями и почками возобновления. Из другой части почек корневища развиваются ортотропные фотосинтезиру-ющие побеги. У этих побегов имеются листья всех 3 формаций: низовые, срединные и верховые. В репродуктивный период, так же как и в виргинильный возрастной период онтогенеза, происходит усложнение листьев. Следует подчеркнуть, что изменение формы листьев и размеров не происходит прямолинейно от первого до последнего листа. При этом наибольших расчлененности и размера достигают листья средней части побега. Так, первый лист в данный возрастной период закономерно является тройчатослож-ным, все последующие листья непар-ноперистосложные и состоят из двух-семи пар листочков (табл. 3).

Функция надземных побегов — фотосинтез, цветение и плодоношение.

В результате образуется куртина надземных побегов. Отдельная куртина галеги восточной образует ко 2, 3, 4, 5 и 6-му году жизни соответственно 5±2, 13±3, 26±5, 41±5 и 52±7 побегов. Надземные побеги достигают высоты на 2, 3, 4, 5 и 6-й годы жизни соответственно до 70±6, 93±8, 109±7, 114±6 и 113±7 см и состоят в среднем соответственно из: 8±1, 10±2, 13±1, 14±1 и 14±1 метамеров (см. табл. 3). Соцветия появляются в акропетальном направлении в пазухах начиная с 11-го листа и образуют на 2-й год жизни 1-2; начиная с 3-го года жизни — 2-7 соцветий.

На 2, 3, 4, 5 и 6-й годы жизни соответственно происходит также рост главного корня до 68±6; 167±18, 189±22, 204±25 и 223±27 см и дальнейшее формирование придаточных корней с клубеньками. Растение становится корневищно-стержнекорневым (см. табл. 2).

Благодаря геофилии перезимовывают у галеги корневища с почками возобновления, погруженными в почве на глубине на 2, 3, 4, 5 и 6-й годы жизни соответственно до 6±2; 9±3,12±5, 14±5 и 15±6 см.

Таким образом, галега восточная по жизненной форме и строению кор-

Таблица 3

Морфологическая характеристика листового ряда генеративного побега

Номер листа Признаки

степень усложнения листа размеры листа, см

ширина длина в т.ч. длина черешка

1-й 2-й

3-й

4-й

5-й

6-й

7-й

8-й 9-й

10-й 11-й 12-й

Тройчатосложный лист То же

5,0±0,8 6,0±0,9 7,5±1,5 7,5±1,6 9,5±1,9 9,3±1,5 8,5±1,7 8,3±1,2 6,3±1,0 6,3±0,8 6,3±0,6 6,0±0,5

9,0±1,0

8,6±1,3

11,5±1,5

13,0±1,9

12,0±1,9

11,5±1,6

15,4±2,0

11,8±1,9

10,3±1,9

10,1±1,0

9,3±1,0

9,0±1,1

5,0±0,8 3,6±1,0 4,5±0,9 3,5±0,9 2,0±0,4 1,4±0,2 0,6±0,2 1,2±0,3 1,3±0,3 1,2±0,2 1,0±0,2 0,3±0,1

Таблица 4

Морфологическая характеристика надземной части побеговой системы галеги восточной

Показатель Годы жизни

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й

Количество побегов, шт. 1 5±2 13±3 26±5 41 ±5 52±7

Высота побегов, см 42±6 70±6 93±8 109±7 114±6 113±7

Диаметр побега у основания, см 0,3 0,5 0,7 0,9 0,9 0,9

Число метамеров, шт. 8±1 8±1 10±2 13±1 14±1 14±1

невой системы в 1-й год жизни является стержнекорневым, во 2-й и последующие годы — корневищно-стер-жнекорневым растением.

ЛИТЕРАТУРА

1. Вавилов П.П., Райг Х.А. Возделывание и использование козлятника восточного. JL: Колос, Ленингр. отд., 1982. — 2. Епифанов B.C., Тимошкин О.А., Епифанова И.В. Селекция и освоение нетрадиционных видов многолетних трав // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Матер. 4-й межд. науч.-практ. конф. Ульяновск: УНИИСХ, 2002. Т. 1. С. 126-128. — 3. Иевлев Н.И. Начальные этапы онтогенеза в подзоне Средней тайги // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Матер. 3-й межд. науч.-произв. конф. Пенза: ПГСХА, 2000. Т.1. С.127-129. — 4. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. Уч. пособ. М.: Изд-во МСХА, 1989. — 5. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Двудольные (хлорантовые — бобовые) / ИВ. Ларин, IHJVL Агабанян, Т.А Ра-ботнов и др. Под ред. И.В Ларина. М.-Л.:

Гос. изд. с.-х. лит-ры, 1951. Т. 2. С. 671 — 679. — 6. Коровкин О.А. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М.: Изд-во МСХА, 2005. — 7. Леонтьев И.П. Козлятник восточный — нетрадиционная кормовая культура в условиях Башкортостана // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Матер. 2-го межд. симп. Пущино: РАСХН, 1997. Т.4. С. 748-750. — 8. Работное Т.А. Работы в области изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений в есественных ценозах // Вопросы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 2. С. 653-675. —9. Рыкова В.П. Интродукция козлятника восточного в Томской области // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: Вопросы теории и практики. Матер, межд. науч. конф. Краснодар: КГАУ, 1993. 4.2. С.397-399. — 10. Симонов С.Н. Ранние зеленые корма. М.: Московский рабочий, 1960. — 11. Турко-ва Е.В. Морфогенез галеги восточной в связи с проуктивностью // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Матер. 4-й межд. науч.-практ. конф. Ульяновск: УНИИСХ, 2002. Т. 1. С. 318-321.

Рецензент — д. б. н., проф., Коровкин О.А.

SUMMARY

Results of research into morphogenesis of vegetative organs of Galega orientalis Lam. are adduced in this article. Experimental research work was conducted for six years. Material on the first six years of this plant life — from germination to reaching vegetative phase is cited in the article. It's the first time Galega orientalis Lam. has been found to be a rhizome plant.