Восстановление фитоценозов Cystoseira crinita (Phaeophyta) и динамика роста макрофитов на искусственных рифах

BIOGEOCHEMICAL STUDIES OF STONE ARCHITECTURAL MONUMENTS

Ju.A. Petushkova, M. V. Krupina, Ju.P. Petushkova, M. V. Gusev

Biogeochemical investigations included content determination of 8 metal elements (Cu, Zn, Pb, Ni, Co, Cr, Fe, Mn) in patina samples from walls of stone historical buildings in Moscow (the Gate-Church of Intercession in Novodevichyi Convent), near Moscow (the Grotto of Arkhan-gelskoye Estate landscape ensemble) and Yaroslavl region (The Red Chamber of the Rostov Kremlin). Various ecophysiology groups of microorganisms including chemolithotrophic nitrifying and thionic bacteria, phototrophic microalgae, chemoorganotrophic bacteria and fungi were isolated. The accumulation of Fe h Mn elements in all investigated samples of biopatina were determined using atomic-absorptional method. Furthermore metal elements Zn, Cu, Ni, Co, Cr were present mainly in biopatina of Moscow and near Moscow historical buildings.

УДК 581.144.1:582.272.74

ВОССТАНОВЛЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

CYSTOSEIRA CRINITA (PHAEOPHYTA) И ДИНАМИКА РОСТА МАКРОФИТОВ НА ИСКУССТВЕННЫХ РИФАХ

В.И. Капков, М.Ю. Сабурин, O.A. Беленикина, Е.И. Блинова

Цистозира — бурая водоросль, образующая мощные многоярусные фитоценозы в прибрежных водах северо-восточного региона Черного моря. Занимая сублитораль, фитоценоз цистозиры четко реагирует на эвтрофирование и загрязнение водной среды. За последнюю четверть века в связи с увеличением антропогенной нагрузки на морские прибрежные экосистемы наблюдается заметное сужение пояса цистозиры с сохранением величины ее средней биомассы (Блинова и др., 1990). Наряду со смещением нижней границы фитоценозов с глубин 15—20 до 7—10 м происходят изменения в структуре водорослевого сообщества, в котором возрастает доля нитчатых водорослей с рассеченными талломами и высокой удельной поверхностью слоевищ. В доминирующей ранее растительной ассоциации: Cystoseira crinita + Cystoseira barbata — Cladostephus verticullatus — Corallina mediterránea последняя замещается другой красной водорослью Ceramium rubrum, которая предпочитает эвтрофированные воды.

В последние годы возрос интерес к цистозире как источнику ценного сырья для водорослевой промышленности и потенциальному объекту ма-рикультуры (Блинова и др., 1991; Ружицкий и др., 1992). В этой связи анализ процессов деградации и оценка современного состояния цистозиры становятся актуальной задачей, решение которой вне-

сет существенный вклад в понимание причин и характера изменения ее фитоценозов. Однако до настоящего времени ощущается недостаток информации о состоянии, структуре и флористическом составе измененных фитоценозов цистозиры в регионе ее наибольшего произрастания (Блинова, Сабурин, 1999). Практически отсутствуют данные о способности цистозиры к регенерации и возможности ее культивирования на искусственных рифах с целью восстановления ее нарушенных фитоценозов, которые функционируют как мощные природные биофильтры, способствующие деэвтро-фированию прибрежных морских вод.

Район работы, материал

и методы исследования

Исследования проводили на сублиторали в районе мыса Б. Утриш — Анапа на специально выбранных в поясе фитоценозов цистозиры полигонах с использованием легководолазного снаряжения — аквалангов АСВ-2 и АВМ-7. В опытах in situ наблюдали динамику восстановления в фи-тоценозах двух видов цистозиры: Cystoseira crinita Вогу и Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. На глубинах 0,5—10 м на площадках 2—18 м2 помечали 25 экземпляров цистозиры на каждом квадратном метре и периодически раз в три месяца в течение 2 лет измеряли прирост стволика, боко-

вых и адвентивных ветвей слоевища. На других площадках цистозиру срезали на высоте ~ 5 см от подошвы и наблюдали время регенерации талломов. На третьих — очищали скальный грунт от растительности и исследовали характер восстановления фитоценоза цистозиры и измеряли рост талломов водорослей, входящих в сообщество.

Эксперименты по изучению скорости восстановления фитоценоза цистозиры на твердых субстратах ставились с использованием искусственных рифов двух типов: дели, наполненные камнями размером 15—20 см, и насыпные рифы из камня-ракушечника. Время экспозиции рифов в море составляло от 3 до 33 месяцев.

Рост и время восстановления водорослей фитоценоза цистозиры наблюдали в апреле, июне, сентябре и декабре и характеризовали следующими основными показателями: видовым составом, плотностью и биомассой, изменением длины стволика и слоевища в целом. Рассчитывали индексы поверхности цистозиры (ИПП) и фитоценоза (ИПФ), которые определяли как произведение биомассы водорослей на их удельную поверхность (S/W) (Миничева, 1990). В работе использовали площадные рамки 0,1 и 0,25 м2 в зависимости от плотности популяции цистозиры.

Результаты и их обсуждение

В прибрежных водах северо-восточного региона моря фитоценозы цистозиры приурочены к каменистым грунтам. Пояса цистозиры с верхней границей на глубине 0,5 м характеризуются максимальными значениями плотности популяции и биомассы на горизонтах 1—2 м, средние величины которых составляют соответственно 700 экз/м2 и 6,0 кг/м2 сырой массы. С ростом глубины эти показатели резко падают вплоть до нижней границы фитоценоза на глубинах около 10 м, где биомасса водорослей редко превышает 1 кг/м2.

Структурными доминантами фитоценозов чаще оказываются оба вида цистозиры. При этом, начиная с глубины 8—9 м, основным видом-эди-фикатором становится С. barbata, у которой коли-

чество адвентивных ветвей в несколько раз больше, чем у С. ermita. Это весьма важно при снижении освещенности на указанной глубине, поскольку способствует увеличению активной поверхности таллома водоросли.

Фитоценозам цистозиры свойственна четко выраженная ярусность с преобладанием на нижних уровнях красных водорослей: Corallina mediterránea, Gelidium latifolium и Laurencia obtusa. Они поселяются обычно после того, как субстрат заняли корковые формы багрянок: Lithothamnion lenorman-di, Phymatolithon polymorphum и Melobesia farinosa. Следующий ярус составляют чаще всего красная Polysiphonia subulifera, бурая Cladostephus verticillatus и зеленая Cladophora sericea водоросли. На слоевище цистозиры, образующей основной ярус фитоценоза, располагаются многочисленные водорос-ли-эпифиты, среди которых, в основном, встречаются красные водоросли Ceramium rubrum, Polysiphonia sanguínea, Laurencia coronopus и Acrochaetium thuretii. Их биомасса летом составляет до 20— 30% от биомассы фитоценоза, а поверхность рассеченных и нитчатых талломов превышает таковую цистозиры в десятки раз.

Наблюдения за развитием помеченных слоевищ показали, что рост цистозиры продолжается круглый год, достигая максимума весной, когда прирост стволовой части таллома составляет 5—7% в месяц. При этом обнаружены существенные различия в скорости роста талломов водорослей в популяции в сходных экологических условиях (табл. 1). В среднем годовой прирост многолетней части слоевища у С. crinita превышает 35 мм, а у С. barbata — 30 мм. Летом рост водоросли замедляется и происходит опадание боковых ветвей. Осенью скорость роста вновь возрастает, однако не достигает весеннего уровня. На отросших участках стволика появляются боковые ветви, которые в декабре, когда рост замедляется, частично опадают. В итоге продолжительность роста боковых ветвей не превышает 6—7 месяцев, а масса главных ветвей и стволика увеличивается только в течение 3 лет и остается практически постоянной до конца жизни водоросли.

Таблица 1

Рост стволиков у помеченных слоевищ в сообществе Cystoseira crinita

Длина стволика,

за весь период роста за один месяц

см % см %

6,8-22,6

Таблица 2

Динамика роста Су&ояема сгтЫа после частичного срезания водорослей в фитоценозе

Время роста, мес. Длина стволика, min-max (ср.), мм Длина боковых ветвей, мм Биомасса, г/м2 Плотность популяции, экз/м2 П.П., %

10-40

3 14-44 (26) 60-140 (100) 690 480 40

12 35-98 (57) 72-290 (170) 1100 168 100

24 52-150 (64) 80-310 (210) 1400 220 100

Исследования динамики восстановления нарушенных фитоценозов цистозиры позволили установить высокую способность водоросли к регенерации. Рост стволика и регенерирующих ветвей после срезания происходил у цистозиры с той же скоростью в разные сезоны года, что и на соседних контрольных слоевищах. Уже через 2—3 недели в зависимости от температуры воды и освещенности на срезанных стволиках образовались конусовидные выросты, от которых спустя 2—3 месяца начали отрастать боковые ветви. Эти ветви росли, утолщались и дали ветви следующего порядка. К концу первого года длина стволиков достигала 35—98 мм, на них насчитывалось от 10 до 15 боковых ветвей. При этом длина стволика была больше у С. спп'Иа, а толщина — у С. ЬагЬШа. Через 2 года длина стволика составила 55—150 мм, боковых и адвентивных ветвей 80—310 мм и 30 мм соответственно и практически не отличалась от соседних слоевищ климаксо-вого сообщества цистозиры (табл. 2). На отдельных боковых ветвях встречались рецептакулы. Восстановлению фитоценозов цистозиры в значительной мере способствовали развивающиеся из зигот и регенерирующие из базальных пластин водоросли. Проростки цистозиры из зигот появились на свободных участках субстрата уже спустя три месяца. К этому времени длина их слоевища в среднем была 25 мм. В местах скопления плотность популяции составляла более 1300 экз/м2, а биомасса превышала 3800 г/м2. Регенерировавшие от ба-зальной пластины талломы к началу второго года имели размеры 160—190 мм при длине стволиков

30—50 мм. Плотность популяции цистозиры достигала 460 экз/м2, а биомасса — более 800 г/м2. После удаления водорослей с каменистого субстрата восстановление фитоценоза также идет в основном в результате прорастания зигот. При этом процесс выхода яйцеклетки из концептакул, оплодотворение и образование зигот длится всего около четверти часа. Затем зигота покрывается плотной коричневой оболочкой, которая у С. crinita вдвое толще, чем у С. barbata. Спустя 1—2 суток после оседания на субстрат зигота выделяет слизь и становится неподвижной. У нее появляются ризоиды, и через неделю зигота превращается в проросток (Калугина-Гутник, 1975). У С. barbata, которая обитает на глубине, ризоиды тонкие и длинные без боковых ответвлений, а у С. crinita, произрастающей преимущественно в зоне прибоя, они в 4—5 раз толще (до 60 мкм), с грушевидными вздутиями, перегородками и боковыми выростами, которые увеличивают площадь контакта слоевища с субстратом. В итоге спустя 2 года рост слоевищ цистозиры, развивающихся из зигот, шел практически с той же скоростью, что и у водорослей зрелого сообщества. При этом формировался многоярусный фитоценоз цистозиры, на котором летом поселялись красные водоросли-эпифи-ты, среди которых доминировали Ceramium rubrum, Polysiphonia sanguínea и Laurencia coronopus. По показателям биомассы, проективному покрытию субстрата и величине поверхности вида-эдификатора и сопутствующих водорослей фитоценоз цистозиры к этому времени достигал значений климаксового сообщества (табл. 3).

Разорванность фитоценозов цистозиры обусловлена в первую очередь отсутствием в прибрежной зоне моря сплошных каменистых субстратов, которые предпочитает эта водоросль. В последние годы для увеличения площади твердых грунтов стали использовать искусственные рифы, которые сооружаются для восстановления донных фитоценозов и с целью активации процессов деэв-трофирования прибрежных морских вод (Блинова и др., 1990). Наблюдения за ростом водорослей на искусственных рифах, расположенных на глубинах 0,5—10 м, показали, что структурными до-

Таблица 3

Восстановление фитоценоза Су&ояема сгтЫа после полного удаления растительности с субстрата

Время роста, мес. Биомасса, г/м2 Плотность, экз/м2 Длина цистозиры, см min-max (средн.) ИПФ ипп

С. crinita водоросли нижнего яруса общая стволик таллом

3 692 28 720 480 (1,7) (10,0) — —

9 5630 530 6160 3600 1-9 (2,6) 3-19 (10,8) 82,1 54,4

12 5250 950 6200 3400 1-9 (5,4) 10-22 (14,9) 87,3 50,0

24 5867 217 6187 2800 1-18 (12,5) 12-21 (17,5) 62,9 56,7

Глубина, м

Распределение биомассы водорослей в фитоценозе цистозиры в районе мыса Б. Утриш: 1 — общая биомасса, 2 — биомасса Cystoseira crinita, 3 — биомасса Rhodophyta

минантами фитоценозов на твердых грунтах в исследуемом регионе могут быть как цистозира, так и филлофора. Время, необходимое для формирования многоярусных фитоценозов на рифах, составляет от 15 до 24 месяцев в зависимости от экологических условий. Характерно, что количество общих видов в фитоценозах цистозиры и филлофоры достигало 65—80% при близких значениях биомассы водорослей. В то же время в фитоценозах цистозиры субдоминантными видами оказывались Phyllophora nervosa и Polysiphonia subulifera, а филлофоры — Corallina mediterránea. В обоих фитоценозах под основным ярусом росли водоросли следующего яруса: красные — Laurencia obtusa и зеленая — Enteromorpha intestinalis. Нижний ярус занимала невысокая багрянка Gelidium latifolium.

Видовой состав фитоценозов на искусственных рифах в значительной степени определялся волнением моря и глубиной постановки рифа. С ростом глубины число видов в сообществе возрастало с 11 до 17 на фоне снижения биомассы водорослей, максимальное значение которой, как и в кли-максовых фитоценозах цистозиры, приходилось на горизонт 1—2 м (рисунок).

Таким образом, наблюдаемое смещение нижней границы произрастания цистозиры в северо-восточном регионе моря связано, очевидно, со снижением прозрачности воды в результате загрязнения прибрежных морских экосистем. Так, в прибрежных водах и седиментах содержание тяжелых металлов существенно превышает их средние концентрации в открытом море (Капков, 2003). В этой связи наиболее уязвимыми оказались заросли цистозиры на нижней границе ареала распространения, где освещенность находится на пределе уровня, необходимого для роста этой водоросли.

Восстановление нарушенных фитоценозов цистозиры происходит благодаря высокой способности водоросли к регенерации и в результате прорастания зигот. Рост талломов срезанных водорослей происходит от базальных подошвенных пластин и оставшейся части стволика, от которой вырастают боковые, а затем и адвентивные ветви. Во вновь образовавшихся фитоценозах биомасса цистозиры близка к таковой климаксовых сообществ при более высокой плотности популяции вида-эдифи-катора. Формирование сообщества цистозиры на искусственных рифах происходит в течение первых 3—4 лет. В условиях хорошей освещенности и водообмена на глубинах до 2 м для восстановленных фитоценозов цистозиры характерны признаки естественного сообщества: ярусность, видовое обилие и наличие многочисленных красных водорослей-эпифитов с высокой удельной поверхностью талломов.

СПИСОК ЛИТЕРАУРЫ

Блинова Е.И., Пупышев В.А., С а -бурин М.Ю., Тришина O.A. 1990. Фитобен-тос искусственных рифов прибрежных вод черноморского побережья Северного Кавказа // Искусственные рифы для рыбного хозяйства. М. С. 127—141.

Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Бе-леникина O.A. 1991. Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Черном море // Рыбное хозяйство. № 2. 42—45.

Блинова Е.И., Сабурин М.Ю. 1999. Сезонная и многолетняя динамика и скорость восстановления климаксовых фитоценозов цистозиры Черного моря // Прибрежные гидробиологические исследования. М. 46-59.

Калугина-Гутник A.A. 1975. Фитобентос Черного моря. Киев. 235 с.

Капков В.И. 2003. Водоросли как биомаркеры загрязнения тяжелыми металлами морских прибрежных экосистем: Автореф. докт. дис. М.

Миничева Г. Г. 1990. Прогнозирование структуры фитобентоса с помощью показателей поверхности водорослей // Бот. журн. 75. № 11. 1611—1618.

Ружицкий А.О., Рубцов Б.В., Са-канделидзе О.П., Блинова Е.И., Сабурин М.Ю., Беленикина O.A. 1992. Водоросли Черного моря — перспективный источник антиокси-дантов // Рыбное хозяйство. № 6. 32—33.

Поступила в редакцию 14.09.04

PHYTOCENOSIS RECOVERY OF CYSTOSEIRA CRINITA

AND SEAWEEDS GROWTH DYNAMICS AT THE ARTIFICIAL REEFS

V.I. Kapkov, M. Yu. Saburin, O.A. Belenikina, E.I. Blinova

Structure and floristic composition of phytocenosis of Cystoseira crinita has been investigated in nearshore zone of northeast Black Sea region. Growth of seaweeds thallus of natural association was going unevenly during seasons. Recovery of damaged phytocenosis has took place both from zygote and by high reparative regeneration of the perennial thallus parts. Phytocenosis of the experimental station and seaweeds association of the artificial reefs did not differ from climax community in 3—4 years.

УДК 551.481:581.526.325

ЭКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИТОПЛАНКТОИНЫХ СООБЩЕСТВ В БАЛТИЙСКОМ МОРЕ

С.А. Мошаров, Е.М. Серова, М.Н. Корсак, Г.А. Даллакян

В широком спектре экологических последствий, вызванных воздействием различного рода загрязняющих веществ на морскую экосистему, особую опасность представляют необратимые изменения важнейших биоценотических процессов, определяющих существование и стабильность всей экосистемы в целом, ее экологическую инвариантность.

Одним из общепринятых способов оценки устойчивости сообществ гидробионтов является эко-токсикологический эксперимент (Строганов, 1972; Патин, 1979; Nielsen, Laursen, 1976; Корсак, Егоров, 1985; Корсак, Тимошенкова, 1990, Даллакян и др., 2002). Для установления порога токсичности химических соединений в экспериментальных условиях оценивается либо выживаемость наиболее чувствительных гидробионтов (тест-объектов), либо изменение биоценотических параметров (например, продуктивность). Исследования изменений основных биоценотических процессов под воздействием загрязняющих веществ дают наиболее адекватное представление о реакции экосистемы на загрязнение. Новообразование водорослями органического вещества (первичная продукция) и является одним из таких базовых процессов в водных экосистемах.

Необходимо отметить, что степень воздействия загрязняющих веществ определяется, с одной стороны, свойствами, количеством и длительностью воздействия самих загрязняющих веществ, с дру-

гой стороны — она зависит от состояния собственно экосистемы.

Медь является необходимым микроэлементом для жизнедеятельности организмов, однако она также может действовать и как токсикант. В зависимости от условий, добавление C11SO4 может стимулировать или снижать рост водорослей. Механизм токсичности меди сложен. По некоторым данным, особенно чувствительны к присутствию меди синезеленые (Nielsen, Laursen, 1976). С.А. Патин (1979) отмечал подавление развития периди-ниевых водорослей в присутствии меди, и эта особенность меди часто используется для подавления цветения водорослей в водоемах (Gratteau, 1970).

С целью изучения возможных токсических эффектов меди на функциональное состояние фитопланктона в ходе экспедиционных исследований в Балтийском море летом 1998 г. и зимой 1999-2000 гг. на НИС "Профессор Штокман" были выполнены серии натурных экотоксиколо-гических экспериментов in situ, при этом контролировались и структурные, и функциональные характеристики фитоценозов. Результаты такого экотоксикологического тестирования позволяют оценить пределы вариации "критических" (т.е. приводящих к необратимым изменениям) концентраций загрязняющих веществ в водоемах разного типа, а также составить представление о степени устойчивости к токсическому воздействию