Роль осцилляторных систем головного мозга человека в активации и торможении двигательных реакций

УДК 612.82/83:612.017.1

Е.А. Левин, А.Н. Савостьянов, Д.О. Лазаренко, Г.Г. Князев

РОЛЬ ОСЦИЛЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В АКТИВАЦИИ И ТОРМОЖЕНИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ

ГУ НИИ физиологии СО РАМН, Новосибирск

ГОУ ВПО Новосибирский государственный университет

В статье представлены результаты анализа активности осцилляторных систем мозга человека в условиях экспериментальной парадигмы «Стоп-сигнал». Использовалась методика связанной с событием десинхронизации/синхронизации (ERD/ERS). Кроме этого анализировались изменения латентности пика P300 в ERP на стоп-сигнал в ходе эксперимента. Полученные данные и их сопоставление с результатами других работ свидетельствуют о том, что различные аспекты управления двигательными реакциями связаны с активностью различных осцилляторных систем мозга. Изменения в бета-1 активности специфически связаны с торможением двигательных реакций; бета-2 и бета-3 ERD сопровождают как запуск, так и торможение движений; гамма-1 ERS в теменно-височных областях коры связана с «моторным вниманием». Тета- и альфа-1 ERS, соответствующие поздним пикам ERP, выявляются во всех рассмотренных экспериментальных ситуациях, но наиболее сильно выражены после предъявления стоп-сигнала. Выявлено также возрастание латентности пика P300 в ERP на стоп-сигнал в ходе эксперимента при неизменном времени реакции на целевой стимул. Последнее трактуется как свидетельство того, что поздние пики ERP на стоп-сигнал отражают уже «пост-тормозные» процессы и модулируются уровнем сознательного внимания к выполняемому заданию.

Ключевые слова: осцилляторные системы мозга, стоп-сигнал парадигма, ERD/ERS.

Хорошо известно, что электроэнцефалограмма (ЭЭГ) отражает не проведение нервных сигналов как таковых, а колебания постсинап-тических потенциалов [1], то есть модуляцию возбудимости нейронов. Синхронность этой модуляции является условием успешного объединения нескольких корковых и подкорковых областей в единую функциональную систему, а также средством «отфильтровывания» нерелевантных сигналов. Этот механизм позволяет одним и тем же корковым областям участвовать в работе различных функциональных систем. Такой механизм предложен еще в работах A.A. Ухтомского при описании доминанты как «констелляции активных нервных центров». В качестве фактора, определяющего может или нет тот или иной центр войти в состав этой констелляции, A.A. Ухтомским предполагалась именно «способность усваивать ритм и темп возбуждения», свойственные доминанте [7]. Исследование осцилляторной активности головного мозга дает возможность получать дополнительную информацию как о взаимодействии между его областями, так и о том, какие

именно системы задействованы в изучаемом процессе и представляет собой одну из актуальных задач современной психофизиологии. В проводившихся ранее в нашей лаборатории исследованиях [4, 5, 15, 16, 22] была показана связь частотных характеристик фоновой ЭЭГ как с функциональным состоянием испытуемых, так и с их личностными свойствами. Не меньший интерес, однако, представляют и динамические изменения осцилляторной активности в различных частотных диапазонах, связанные с теми или иными событиями.

Наиболее распространенным методом анализа динамической активности осцилляторных систем мозга является метод «связанной с событием десинхронизации/синхронизации» — ERD/ERS [18]. Значение ERD/ERS отражает относительное изменение спектральной мощности в рассматриваемом частотном диапазоне, что позволяет выделить из фоновой осцилляторной активности именно реакцию, связанную с событием. Для корректной интерпретации ERD/ERS, как и других частотно-специфических характеристик ЭЭГ, важен правильный выбор

частотных диапазонов. В работах В. Климеша [13] показано, что границы функциональных диапазонов альфа- и тета-ритмов могут значительно отличаться у разных испытуемых, и предложен метод, позволяющий учитывать эту вариабельность, используя в качестве маркера частоту пика мощности альфа-ритма. Этот метод использовался и в нашей работе.

Для изучения процессов, связанных с активацией и торможением двигательных реакций широко применяются экспериментальные парадигмы «Go-NoGo» и «Стоп-сигнал». Стоп-сигнал парадигма (ССП) описана в работе Logan и соавторов [17]. Она является модификацией задачи выбора реакции и отличается от нее тем, что после некоторых из целевых стимулов следует стоп-стимул, обозначающий, что реагировать на целевой стимул не надо. При этом испытуемый вынужден прекращать подготавливавшуюся или уже начатую реакцию. ССП используется для исследования процессов торможения реакций и регуляции двигательной активности. Ранее в нашей лаборатории уже исследовались процессы торможения функциональной активности мозга на моделях латентного торможения [5] и угашения внимания [4, 6]. Однако в случае ССП, мы имеем дело с явлением другого рода. Управление двигательными реакциями, в том числе и их торможение, на нейрональном уровне является активным процессом. В то же время явления, связанные с угашением внимания в ходе эксперимента, были выявлены и в представленной работе. Как и ранее [6], они оказались связаны с увеличением латентности пика P300 в ERP, который многими исследователями [13] рассматривается как результат взаимодействия осцилляций в диапазонах дельта- и тета- ритма.

Таким образом, в настоящем исследовании изучается роль различных осцилляторных систем в процессах активации и торможения двигательных реакций с учетом межиндивидуальных различий и изменений функционального состояния испытуемых.

Методика

В работе использовались данные, полученные при проведении эксперимента с 24 испытуемыми (16 женщин и 8 мужчин) в возрасте от 19 до 30 лет (средний возраст 20,4 года, SD = 3,15), студентами новосибирских вузов. Все испытуемые были праворукими. Испытуемые давали письменное согласие на проведение эксперимента. Протокол эксперимента одобрен

этическим комитетом ГУ НИИ физиологии СО РАМН.

ЭЭГ регистрировалась на персональный компьютер с помощью 32-канального усилителя биопотенциалов фирмы «Contact», США, с использованием Ag/AgCl электродов. Сопротивление под электродами <5 кОм. Сигналы усиливались с полосой пропускания 0,03-70 Гц, и оцифровывались с частотой 300 Гц. 29 ЭЭГ-электродов размещались на поверхности головы испытуемого в соответствии с международной системой 10-20% [12], референтным отведением для монополярного монтажа служили соединенные электроды, размещенные за ушами над сосцевидным отростком черепа. Одновременно с записью ЭЭГ регистрировались горизонтальная и вертикальная электроокулограммы (ЭОГ) и частота сердечных сокращений.

Регистрация ЭЭГ производилась между 11 и 16 часами дня. Во время эксперимента испытуемые располагались в комфортабельном кресле в звукоизолированной, слабоосвещен-ной комнате. Перед началом экспериментальной процедуры регистрировалась фоновая ЭЭГ: 6 чередующихся двухминутных интервалов попеременно с закрытыми и открытыми глазами. Затем испытуемому демонстрировалось 3 звуковых сигнала: высокий тон (ВТ — 2000 Гц, 100 мс), низкий тон (НТ — 1000 Гц, 100 мс) и щелчок (Щ — шумовой сигнал продолжительностью 10 мс). Каждый сигнал предъявлялся три раза, и испытуемого просили запомнить названия этих сигналов. После этого испытуемому выдавался пульт, и он получал инструкцию нажимать на его левую кнопку после предъявления низкого тона и на правую кнопку — после высокого тона. В случае если после тона следовал щелчок, испытуемый не должен был нажимать ни на какую кнопку. Временной интервал между тонами варьировался случайным образом в интервале между 4 и 5 сек. Первые 30 тонов составляли тренировочную серию, и щелчков за ними не следовало. Эти тоны использовались для определения среднего времени реакции на стимул. Затем следовала тестовая серия из 60 предъявлений тонов. После случайно выбранных 15 из них (25% от общего количества сигналов) предъявлялся щелчок. Тип тона во всех случаях также выбирался случайно. В тестовой серии подавалось 30 сигналов высокого тона и 30 сигналов низкого тона.

Таким образом, предлагавшееся испытуемым задание соответствует стоп-сигнал пара-

дигме — экспериментальной ситуации, когда испытуемый вынужден в некоторых случаях прекращать уже начатое или подготавливавшееся движение. Однако в отличие от традиционной ССП, в нашем эксперименте интервал между предъявлениями тона и стоп-сигнала был постоянным и относительно длительным (500 мс), тогда как в ее общепринятом варианте длительность этого интервала варьируется в зависимости от среднего времени реакции. Кроме этого, критерием успешного выполнения задания испытуемым считалась как скорость, так и точность исполнения (отсутствие ошибочных нажатий), тогда как в стандартной ССП подчеркивается приоритет скорости реакции. В завершение эксперимента записывались 4 двухминутных интервала фоновой ЭЭГ.

Спектральный анализ проводился для записей фоновой ЭЭГ. Полученные результаты описаны нами ранее [15, 16], однако границы частотных диапазонов, применявшиеся для спектрального анализа, использовались и для исследования ЭЭГ-динамики. Они определялись следующим образом. В каждом из двухминутных отрезков фоновой ЭЭГ у каждого из испытуемых выбиралось несколько (от 6 до 10 в зависимости от загрязненности записи артефактами) безартефактных отрезков ЭЭГ длиной 6,8 сек. (4 эпохи). Для каждого из этих отрезков с помощью быстрого преобразования Фурье вычислялся спектр мощности ЭЭГ. Полученные спектры усреднялись отдельно для состояний с открытыми и закрытыми глазами независимо до и после экспериментальной процедуры. Затем индивидуально для каждого испытуемого с помощью метода В. Климеша [14] вычислялись границы частотных диапазонов для тета- и альфа-ритмов. Для этого сначала определялась частота пика мощности альфа-ритма (Individual Alpha Frequency - IAF), а затем на ее основе рассчитывались границы тета-альфа-1, 2 и 3 диапазонов. Их значения, а также одинаковые для всех испытуемых границы бета-1, 2 и 3 и гамма-диапазонов приведены в табл. 1.

Значения ERD/ERS вычислялись в соответствии с методикой, впервые предложенной PfUrtscheller и Aranibar [18]. ERD/ERS вычисляется как разность между спектральными мощностями ЭЭГ на референтном (SPow(ref)) и тестовом (SPow(test)) интервалах, разделенная на спектральную мощность на референтном интервале и умноженная на 100%:

ERD = SPow

при этом десинхронизации (ERD) соответствуют положительные значения, а синхронизации (ERS) - отрицательные. В качестве референтного интервала для вычисления ERD/ERS был принят интервал от 2000 до 500 мс перед распознаваемым стимулом (Рис. 1, А и 1, Г). Для предотвращения влияния флуктуаций в фоновой ЭЭГ на результат вычисления ERD/ERS спектральные мощности на референтных интервалах были усреднены по интервалам для каждого испытуемого. Тестовые интервалы были связаны с предъявлением тона (Т; распознаваемый стимул), предъявлением стоп-сигнала (С) и нажатием на кнопку (Н; для случаев, когда стоп-сигнал не предъявлялся).

Для H тестовые интервалы были следующими (Рис. 1, Б и 1, В): от (Т + 500) до (Т + 1000 мс) для тета- и альфа-диапазонов (во время этого интервала прекращается ожидание стоп-сигнала и запускается, и во многих случаях происходит нажатие на кнопку), и набор из девяти 200-миллисекундных интервалов с перекрыванием 100 мс на промежутке от (Н - 500 мс) до (Н + 500 мс) для бета- и гамма-диапазонов. Границы тестовых интервалов для Т и С (Рис. 1, А и 1, Г) определялись отдельно для каждого случая на основе критерия максимальной информационной емкости, которая оценивалась с помощью величины негэнтропии [8], для чего мы использовали алгоритм, предложенный Д.О. Лазаренко [3]. Алгоритм позволяет выбрать на заданном интервале временной

Таблица 1

Границы спектральных диапазонов, использовавшиеся в работе

Диапазон Нижняя Верхняя Наиболее близ-

по Кли- граница, граница, кии

мешу Гц Гц стандартный диапазон

Тета IAF - 6 IAF - 4 Тета-1

Альфа-1 IAF - 4 IAF - 2 Тета-2

Альфа-2 IAF - 2 IAF Альфа-1

Альфа-3 IAF IAF + 2 Альфа-2

Бета-1 12 16

Бета-2 16 20

Бета-3 20 30

Гамма-1 30 40

Примечание: IAF (Individual Alpha Frequency) — индивидуальная частота альфа-ритма, определялась как частота, соответствующая пику мощности альфа-ритма.

Рис. 1. Референтный и тестовые интервалы для расчета ЕКО/ЕК8.

На схемах изображены референтные и тестовые интервалы, использовавшиеся для расчета ERD/ERS. 1, А — референтный интервал и пример тестового интервала, связанного с предъявлением тона; 1, Б, 1, В — тестовые интервалы, связанные с нажатием испытуемым на кнопку (в случаях когда стоп-сигнал не предъявлялся), 1, Б — для альфа- и тета-ритмов, 1, В — для бета и гамма-ритмов; 1, Г — референтный интервал и пример тестового интервала, связанного с предъявлением стоп-сигнала. На схеме 1Г отмечен также пик P300 для единичного предъявления стимула. Представленная ЭЭГ записана с лобных и центральных отведений, отфильтрована в диапазоне от 2 до 15 Гц; показана в наложенном отображении.

отрезок, на котором распределение амплитуд ЭЭГ-сигнала в наибольшей мере отличается от характеристик случайного сигнала («белого шума»). Параметры, использовавшиеся при определении тестовых интервалов, приведены в табл. 2. В отличие от стандартного способа выбора интервалов для расчета ERS/ERD, при котором границы тестовых интервалов устанавливаются одинаковыми для всех предъявлений стимула, разработанная нами методика позволяет анализировать реакции мозга именно на том интервале времени, когда они наиболее сильно выражены. Таким образом учитываются внутри- и межиндивидуальные различия во времени реакции на стимул, которые при традиционном подходе снижают распознаваемость этой реакции. Следует заметить, что начало тестовых интервалов, связанных с предъявлением тона (300±70 мс после тона) соответствует времени завершения процессов восприятия и распознавания сигнала и начала подготовки двигательной реакции на него. Таким образом,

связанный с Т тестовый интервал также отражает, главным образом, именно интересующую нас в данной работе активность, связанную с управлением движениями. Границы частотных диапазонов для вычисления ERD/ERS во всех случаях были взяты те же, что и при вычислении спектральных мощностей фоновой ЭЭГ (Табл. 1).

Кроме характеристик ЭЭГ, определяемых при помощи спектрального анализа, мы также анализировали латентность пика P300 в ERP после предъявления стоп-сигнала. Возникавший при этом ERP был хорошо различим при визуальном просмотре ЭЭГ даже для единичных измерений (Рис. 1, Г). В более чем 50% случаев можно было четко определить пик, а в 30% случаев он не определялся. Такая выборка случаев достаточна для построения выводов о динамике латентности Р300 в ходе эксперимента. Латентности пика P300 измерялись в отведении FCz после фильтрации ЭЭГ в диапазоне от 2 до 15 Гц.

Изменения латентности пика P300 в ERP на стоп-сигнал исследовались с помощью корреляционного анализа. Статистическая значимость показателей ERD/ERS оценивалась путем сравнения десятичных логарифмов спектральных мощностей на референтном и тестовом интервалах с помощью t-теста. Статистически значимыми принимались различия с p < 0,01.

Результаты и обсуждение Коэффициенты ERD/ERS были определены для широкого спектра частотных диапазонов от тета- до нижнего гамма-ритма. Данные по всем диапазонам, где наблюдались значимые эффекты, представлены в табл. 3.

Tema и альфа-1: Значимые коэффициенты ERS были получены в лобно-центральных, центральных и центрально-теменных областях для тета- и альфа-1 диапазонов во всех экспериментальных ситуациях. При этом выраженность ERS после стоп-сигнала была достоверно больше (ANOVA, p < 0.001), чем после предъявления тона и при нажатии на кнопку

Таблица 2

Некоторые параметры, применявшиеся для вычисления тестовых интервалов (ТИ) по методу Д.О. Лазаренко

и усредненные характеристики полученных интервалов

Границы поиска ИР, мс (для H — границы тестовых интервалов) Минимальная длительность ИР, мс Среднее время начала ИР (±SD), мс Среднее время конца ИР (±SD), мс Средняя длительность ИР (±SD), мс

Предъявление тона

Предъявление стоп-сигнала

Нажатие на кнопку (Н); тета-и альфа-диапазоны [Т + 500; Т + 1000] — — — —

Нажатие на кнопку (Н); бета- и гамма-диапазоны [H-500; H-300], [H-400; H-200], [H-300; H-100], [H-200; H], [H-100; H+100], [H; H+200], [H+100; H+300], [H+200; H+400], [H+300; H+500] — — — —

Таблица 3

Достоверные (р < 0,01) реакции на экспериментальные ситуации в различных спектральных диапазонах ЭЭГ

Экспериментальная ситуация Спектральные диапазоны ЭЭГ

Тета Альфа-1 Альфа-3 Бета-1 Бета-2 Бета-3 Гамма-1

Предъявление тона ERS (-195%, FCz), все области, кроме затылочных и префронтальных ERS (-150%, FCz), F, FC, FT, C, T, TP Нет достоверных изменений ERS (-32%, C3, C4), C, CP Нет достоверных изменений Нет достоверных изменений ERS (-22%, TP7), TP

Предъявление стоп-сигнала ERS (-290%, FCz), все области, кроме затылочных ERS (-185%, FCz), pF, F, FC, FT, C, T ERD (34%, CPz), FC, C, T CP, P ERD (25%, Pz), CP, P ERD (31%, CPz), FC, C, CP, P ERD (12%, CPz), FC, C, CP ERS (-18%, TP7), TP

Нажатие на кнопку ERS

Примечания: ERD, ERS — тип реакции: десинхронизация или синхронизация; в скобках приведено значение ERD (положительные значения) или ERS (отрицательные) в отведении с наиболее выраженной реакцией; pF, F, FC, FT, C, T, CP, TP, P, O — области коры мозга: префронтальные, лобные, лобно-центральные, лобно-височные, центральные, височные, центрально-теменные, височно-теменные, теменные, затылочные соответственно.

(Рис. 2, А). Принимая во внимание, что альфа-1 по Климешу обычно соответствует традиционному «верхнему тета-ритму», а тета — по Климешу — оказывается на границе традиционных тета- и дельта-диапазонов, можно считать, что эти различия в поведении тета- и альфа-1 в различных ситуациях отражают более высокую амплитуду P300 в ERP на стоп-сигнал по сравнению с активностью, связанной с остальными ситуациями [9]. Этот вывод подтверждается также данными [13], где показано, что в состав P300 ERP наибольший вклад вносят колебания в тета- и дельта-диапазонах.

Бета: В бета-2 и бета-3 диапазонах (16-20 и 20-30 Гц соответственно) десинхронизация (ERD) наблюдалась при нажатии на кнопку и после стоп-сигнала — в лобных, центральных и центрально-теменных областях, но не прояв-

лялась после предъявления тона (Рис. 2, В). При нажатии на кнопку ЕКЭ была максимально выражена в период от 300 мс до нажатия до 100 мс после нажатия. Этот результат был достаточно предсказуем. Как и ожидалось, изменения в бета-активности, проявляющиеся в наибольшей степени в областях, соответствующих мотосенсорным и сенсомоторным зонам, связаны, главным образом, непосредственно с управлением движениями. Распознавание же стимулов и обработка информации, также отражающиеся в бета-активности, в использовавшемся простом экспериментальном задании, по всей видимости, не требовали достаточно значительных для ее проявления усилий.

Обращает на себя внимание разная направленность реакций в бета-1 диапазоне в перекрывающихся корковых областях после предъ-

Тета и Альфа-1, отведение FCz ANOVA: F(3,21) = 12,9; р < .0001 альфа-1: F(3,21) = 8,96; р < .001

-100-

о4-

Г/Ч -200-

Si

W

-300-

-400-

щ

TONE

STOP

GO

Thêta

Alpha-1

В Бета-2 и Бета-3, отведение CPz ANOVA:6eTa-2: F(3,21) = 14,9; р < .0001 бета-3: F(3,21) = 4,82; р < .01

40

ä? Q

Di

M СЛ

ai

Ш

20

-20

TONE

STOP

GO

Beta-2

Btta-3

Бета-1, отведение СРЗ ANOVA: F(3,21) = 11,5; p < .001

20-

10-

0

Ш

Г/1 -10-

Di

Щ

-20-

-зо-

TONE

STOP

GO

Beta-1

Г Гамма-1, отведение СРЗ

ANOVA: F(3,21) = 4,81; p < .01

0 -5 -10 -15 -20 -25 -30

1

TONE STOP GO

Gamma-1

Рис. 2. Значения ERD/ERS в различных спектральных диапазонах, связанные с различными

экспериментальными ситуациями.

ERD/ERS, связанные с различными экспериментальными ситуациями: TONE — после предъявления различаемого стимула (звукового тона), STOP — после предъявления стоп-стимула (щелчка), GO — при нажатии на кнопку. Положительные значения соответствуют десинхронизации (ERD), отрицательные — синхронизации (ERS).

явления тона и после предъявления стоп-сигнала (ERS и ERD соответственно), и отсутствие значимых изменений, связанных с нажатием на кнопку (Рис. 2, Б). Можно предположить, что бета-1-ERD в отведениях, соответствующих расположению постцентральной извилины, то есть мотосенсорной области, отражает активный контроль торможения двигательной реакции, тогда как при нажатии на кнопку активация систем обратной связи требуется в меньшей степени. Согласно «модели конных скачек» (horse-race model) [17] процессы активации и торможения движений происходят независимо друг от друга, и успешность или неуспешность торможения определяется тем, какой процесс «успеет первым». Поскольку экспериментальное задание предполагало равную степень важности для скорости реакции и для отсутствия ошибочных нажатий, представляется правомерной гипотеза, что одновременно с подготовкой нажатия на кнопку в период ожидания стоп-сигнала происходила и подготовка к возможному торможению этого нажатия. В таком случае бета-1-ERS после предъяв-

ления тона можно рассматривать как процесс, связанный с подготовкой возможного торможения готовящейся двигательной реакции.

Гамма-1: В гамма-диапазоне (30-40 Гц) после тона и после стоп-сигнала наблюдалась синхронизация (ERS) в височно-теменных областях, наиболее выраженная в левом полушарии (отведение TP7), тогда как при нажатии на кнопку ERS не наблюдалась (Рис. 2, Г). Имеется ряд работ, в которых показано, что появление гaммa-ERS связано с различными видами внимания [2, 11, 21]. Кроме этого, анализ нарушений, вызываемых повреждениями различных областей теменной коры и исследования с применением позитронно-эмиссионной томографии [20] показали, что процессы «моторного внимания» связаны с активностью в левой теменной доле, а именно в надкраевой извилине и прилегающей к ней передней интрапарие-тальной борозде. Учитывая, что и подготовка к нажатию на кнопку после восприятия тона, и торможение нажатия после стоп-сигнала требуют участия «моторного внимания», тогда как само по себе нажатие на кнопку требует кон-

троля в меньшей степени, можно сделать вывод, что гамма-ERS являлась именно его коррелятом и генерировалась в указанной области мозга.

Латентностъ пика P300 ERP на стоп-сигнал измерялась для его единичных предъявлений у каждого испытуемого. Корреляционный анализ показал, что она значимо возрастает в ходе эксперимента. Коэффициент корреляции Пирсона между латентностью P300 и временем предъявления стоп-сигнала (от начала эксперимента) составлял 0,76 (p < 0,001) для всей группы. Положительные корреляции были значимы (p < 0.05) для 22 из 24 испытуемых; для двух испытуемых корреляции были также положительны, но не достигали уровня значимости. Рис. 3, А показывает распределение ла-тентностей P300 в зависимости от времени, прошедшего от начала эксперимента. Следует заметить, что время реакции на тон (в случае отсутствия стоп-сигнала) не обнаруживает значимых изменений в ходе эксперимента (Рис. 3, Б; r = 0.16, p > 0,15); точность выполнения задания также не изменяется.

Нам не удалось найти в литературе упоминаний об изменениях латентности ЭЭГ-ответа на стоп-сигнал в ходе эксперимента. В то же время, полученный нами результат (Рис. 3, А) хорошо соотносится с данными проводившихся ранее исследований [6, 22], где было показано увеличение латентности P300 слуховых вызванных потенциалов в результате угашения внимания к повторяемым вербальным раздражителям. Учитывая относительную простоту использовавшегося экспериментального зада-

ния, можно сделать вывод, что рост латентности P300 в представленном эксперименте отражает снижение уровня сознательного внимания к выполняемому заданию и увеличение доли «автоматизма» в его выполнении. Кроме того, время от предъявления тона до пика P300 ERP на стоп-сигнал для многих испытуемых больше среднего времени двигательной реакции в соответствующий период (поскольку в нашем эксперименте интервал между тоном и стоп-сигналом был постоянным, такое сравнение правомерно). В работе Filipovic с соавторами [10], исследовавших ERP на NoGo-стимул в различных вариантах Go-NoGo парадигмы также показано, что собственно тормозным процессам могут соответствовать только ранние фазы ERP — то есть комплекс P1-N1-P2. Таким образом, можно утверждать, что ERP на стоп-сигнал, по крайней мере, поздние его фазы, отражают не само торможение двигательной реакции, а «пост-тормозные» процессы, причем протекание этих процессов не связано жестко с регуляцией движения, а скорее зависит от уровня сознательного внимания к стимулу. Можно предположить также, что поздние пики ERP в данном случае сопровождают переключение между уровнями внимания (от более узконаправленного к более распределенному). В пользу этого свидетельствует и топографическое распределение потенциалов — поздние пики ERP на стоп-сигнал наиболее выражены в лобных и лобно-центральных областях, соответствующих ассоциативной коре.

В работе [19] показано, что амплитуда P300

500

450

о

2 400

л н о

£ 350 в

а>

и

4 300

250

о хо о  А

А о А ♦ **А ♦ + + з А V V  X X ♦ Ys л  А+П

♦ Ао ♦ * А оо А о <> * « Ч> rfX** А i * f/V А   дД! Н- -Hg *

4 < О d Ос Я  ¿А овдо* Х>«>  д % >д - + 1

ot О —х— т

100 150 200 250 300 350 Время от начала эксперимента, с

1900 1700

0

s 1500

к

11300

<и

1 1100 а>

И 900700-

400

500 100,00

X X

X X

X х X X X х х .. *Х X X * "

X Ä X v ххх х X vXXx ™

* „ X х> * |Хх*х *х* XX

х Vх хж ^ х X X

Ж * X X

150,00 200,00 250,00 300,00 350,00 400,00 Время от начала эксперимента, с

Рис. 3. Изменения латентности пика P300 ERP на стоп-сигнал в ходе эксперимента и время реакции на целевой стимул.

Латентность пика P300 в ERP на стоп-сигнал измерена в отведении Cz после фильтрации ЭЭГ в диапазоне от 2 до 15 Гц. Время реакции на целевой стимул — время между предъявлением тона и моментом нажатия испытуемым на кнопку. На обоих графиках показаны данные для всех испытуемых.

зависит от изменений состояния испытуемых. Мы не имели возможности измерить с достаточной точностью непосредственно амплитуды единичных P300 из-за сильного влияния на этот параметр колебаний фоновой ЭЭГ. Однако, согласно [13], эта амплитуда в значительной степени отражается в величине тета-ERS. Поэтому значения тета-ERS для периода 0-500 мс после предъявления стоп-сигнала были использованы для попытки оценить возможное влияние времени предъявления стоп-сигнала на амплитуду P300. Корреляционный анализ не выявил значимых зависимостей между ними. Коэффициенты корреляции для каждого из испытуемых и для группы в целом не превосходили 0,2 по абсолютной величине при p > 0,19.

Выводы

Проведенное исследование показало, что различные аспекты управления двигательными реакциями (подготовка, выполнение и торможение движения, «моторное внимание» и другие) связаны с активностью различных осцилляторных систем мозга. В частности, показана специфическая связь бета-1 активности с торможением двигательных реакций, что подтверждает взаимную независимость процессов, обеспечивающих активацию и торможение движений, постулирующуюся в предложенной Logan и соавторами «модели конных скачек» [17]. Рассмотрение параметров гамма-активности позволило согласовать данные различных исследований [2, 11, 20, 21] и предположить не только частотные характеристики систем, обеспечивающих «моторное внимание», но и их точную пространственную локализацию. Показано также увеличение латент-ности пика P300 в ERP на стоп-сигнал в ходе эксперимента. Это свидетельствует, во-первых, о том, что поздние компоненты этого ERP соответствуют «пост-тормозным» процессам, а не собственно торможению двигательных реакций и, во-вторых, что эти процессы модулируются уровнем сознательного внимания к выполняемому заданию.

ROLE OF OSCILLATORY SYSTEMS OF HUMAN BRAIN IN ACTIVATION AND INHIBITION OF MOVEMENTS

E.A. Levin, A.N. Savostyanov, D.O. Lazarenko, G.G. Knyazev

Activity of human brain oscillatory systems in stop-signal paradigm was explored using ERD/ERS method. ERP P300 latencies were also analyzed. Different aspects of movement control

are related to activity of different oscillatory systems of the brain. Beta-1 activity changes are linked with inhibition of movements; beta-2 and beta-3 ERD accompany both movement activation and inhibition; gamma-1 ERS in temporal-parietal regions relates to «motor attention». Theta and alpha-1 ERS, corresponding to late ERP peaks emerge in all considered experimental conditions, but are the most pronounced after the stop-signal. Stop-signal ERP P300 latency increase significantly during experiment, while the reaction time on the target stimuli remains unchanged. This is the evidence that late stop-signal ERP peaks reflect "post-inhibition" processes and are modulated by the level of conscious attention to the task.

Литература

1. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография / В.В. Гнездицкий // Таганрог, 2000. - 640 с.

2. Данилова Н.Н. Гамма-ритм в условиях различения временных интервалов / Н.Н. Данилова, А.А. Ханкевич // Вестн. Московского ун-та. Сер. 14. Психология. - 2001. - № 1. - С. 51-64.

3. Лазаренко Д.О. Оценка степени гауссовости распределения амплитуды ЭЭГ для определения эффективного интервала мозговой реакции: Квалификационная работа бакалавра / Д.О. Лазаренко // Новосибирск, 2005. -31 c.

4. Савостьянов А.Н. Изменения когерентности альфа-ритма во время угашения новизны вербального стимула / А.Н. Савостьянов, Р.Ю. Ильюченок, А.О. Брызгалов // Бюл. СО РАМН. - 1999. - №3-4. - С. 15-19.

5. Савостьянов А.Н. Спектрально-мощностные корреляты электрической активности головного мозга человека (ЭЭГ) в диапазоне альфа-ритма при проведении латентного торможения / А.Н. Савостьянов, Р.Ю. Ильюченок // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова. - 1999. -Т. 49. - № 4. - С.610-619.

6. Савостьянов А.Н. Изменения электрической активности мозга во время привыкания к вербальному стимулу у испытуемых с высоким и низким уровнем личностной тревожности / А.Н. Савостьянов, Д.А. Савостьянова // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова. - 2003. -Т. 53. - № 3. - С.351-360.

7. Ухтомский А.А. Доминанта / А.А. Ухтомский. -СПб, 2002. - 448 с.

8. Bell A. An information-maximization approach to blind separation and blind deconvolution / A. Bell, T. Sejnowski // Neural Computation. - 1995. - Vol. 7. -P. 1129-1159.

9. ERP components associated with successful and unsuccessful stopping in a stop-signal task / A. Kok, J.R. Ramautar, M.B. De Ruiter, et al. // Psychophysiology. -2004. - Vol. 41. - № 1. - P.9-20.

10. Filipovic S.R. Cortical potentials related to the nogo decision / S.R. Filipovic, M. Jahanshahi, J.C. Rothwell // Exp. Brain Res. - 2000. - № 132. - P. 411-415.

11. Galambos R. A 40-Hz auditory potential recorded from the human scalp / R. Galambos, S. Makeig, P.J. Talmachoff // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1981. - Vol. 78. - № 4. - P. 2643-2647.

12. Jasper H.H. Report of the committee on methods of clinical examination in electroencephalography / H.H. Jasper // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1958. - № 10. -P. 371-375.

13. Karakas S. The genesis of human event-related responses explained through the theory of oscillatory neural assemblies / S. Karakas, O.U. Erzengin, E. Basar // Neurosci. Lett. - 2000. - № 285 (1). - P. 45-48.

14. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis / W. Klimesch // Brain Res. Rev. - 1999. - № 29. - P. 169-195.

15. Knyazev G.G. Alpha oscillations as a correlate of trait anxiety / G.G. Knyazev, A.N. Savostyanov, E.A. Levin // Int. J. Psychophysiol. - 2004. - № 53. - P.147-160.

16. Knyazev G.G. Alpha synchronization and anxiety: implications for inhibition vs. alertness hypotheses / G.G. Knyazev, A.N. Savostyanov, E.A. Levin // Int. J. Psychophysiol. - 2006. - № 59. - P. 151-158.

17. Logan G.D. On the ability to inhibit simple and choice reaction time responses: a model and a method / G.D. Logan, W.B. Cowan, K.A. Davis // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. - 1984. - Vol. 10. - № 2. - P. 276-291.

18. Pfurtscheller G. Event-related cortical desynchroni-zation detected by power measurements of scalp EEG / G. Pfurtscheller, A. Aranibar // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1977. - Vol. 42. - № 6. - P.817-826.

19. Polich J. Cognitive and biological determinants of P300: an integrative review / J. Polich, A. Kok // Biological psychology. - 1995. - Vol. 41. - P. 103-146.

20. Rushworth M.F. The Attentional Role of the Left Parietal Cortex: The Distinct Lateralization and Localization of Motor Attention in the Human Brain / M.F.S. Rushworth, M. Krams, R.E. Passingham // J.Cogn. Neurosci. - 2001. -№ 13. - P. 698-710.

21. Savostyanov A.N. Dynamics of acoustical evoked potentials on a background of habituation to verbal stimulus in persons with different individual anxiety level / A.N. Savostyanov, R.Ju. Illjutchenok, D.A. Savostyanova // Acta Biologica Hungarica. - 2002. - Vol. 53. - № 4. - P. 575587.

22. Selective attention enhances the auditory 40-Hz transient response in humans / H.T. Tiitinen, J. Sinkkonen, K. Reinikainen, et al. // Nature. - 1993. - № 364. - P. 59-60.