Прошлое, настоящее и будущее таксономии

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1190: 3317-3327

Прошлое, настоящее и будущее таксономии

И.М.Кержнер, Б.А.Коротяев

Второе издание. Первая публикация в 2004*

В своём сообщении мы будем пользоваться термином «систематика», а не «таксономия». Название «таксономия» (т.е. законы выделения таксонов) было предложено в 1813 году А.Декандолем для теории классификации. Оно очень удачно в этом значении и было бы востребовано, особенно теперь, когда имеются конкурирующие принципы классификации. Но, увы, с лёгкой руки некоторых зоологов, таксономией стали называть, подчас с уничижительным оттенком, основную деятельность систематиков, а систематикой предлагают называть нечто возвышенное и маловразумительное, «изучение всех и каждого взаимоотношений между организмами...». Так систематику лишили предмета её изучения, а методологию классификации — удачного термина. Случай нередкий в науке при неаккуратном обращении с терминами.

Мы будем в основном ссылаться на примеры из энтомологии, которые нам лучше знакомы, но исходим из того, что насекомые составляют больше половины всех видов животных и что большинство проблем являются общими для систематики разных групп.

Предмет систематики — биологическое разнообразие. Некоторые понимают проблему шире, подводя под модный термин «биологическое разнообразие» любое разнообразие в живой природе: от сообществ и популяций до тканей и белков, но даже при таком широком понимании всё базируется на систематике, всякое биологическое познание с систематики начинается и в ней в конечном счёте отражается.

Задача систематики — выявить, описать и классифицировать биологическое разнообразие, сохранить необходимый материал в коллекциях, обеспечить определение материала для нужд других биологов и практиков, и опубликовать пособия для таких определений.

Нередко спрашивают, а зачем это нужно знать всех букашек, червей, улиток и т.п. Конечно, систематика, как всякая наука, стремится к полноте знаний и может развиваться только как целое. Подобно тому, как систематики стремятся обнаружить и классифицировать все виды животных и растений, астрономы стремятся выявить все звезды, филологи — изучить все языки, включая очень редкие и вымершие, а историки — установить точные сроки правления фараонов и прочие не

* Кержнер И.М., Коротяев Б.А. 2004. Прошлое, настоящее и будущее таксономии // Фундаментальные зоологические исследования: Теория и методы. По материалам Международной конф. «Юбилейные чтения, посвящённые 170-летию Зоологического института РАН». М.; СПб.: 10-19.

имеющие практического применения подробности. Никогда нельзя знать заранее, чем можно пренебречь.

Прямая экономическая выгода от систематики проявляется нечасто и порой непредсказуемо. Например, в начале XX века было обнаружено, что состав фораминифер в колонках бурения позволяет предсказать близость месторождений нефти. По счастью, в Вашингтонском музее работал Дж. А. Кэшмен, который определял богатую коллекцию музея и был выдающимся специалистом по этой группе. Ему стали посыпать материалы бурений, он по составу фораминифер предсказывал, где надо вести поиски, и в результате в районе Мексиканского залива были открыты месторождения нефти стоимостью в миллиарды долларов. Можно привести и другие примеры, пусть не столь масштабные, непосредственного выхода в практику работ систематиков, в том числе и Зоологического института, но всё же это не частые случаи.

Гораздо важнее то, что любая работа в биологии, в том числе прикладной, требует точного определения объекта и разработанной классификации. Работы по биогеографии и биоценологии целиком зависят от определений систематиков, но не менее важна деятельность систематиков для экологов, специалистов по охране природы и защите растений, паразитологов, молекулярных биологов и т.д. Вот что писал по этому поводу известный эколог Ч.Элтон (Elton 1947): «Объясняя начинающему экологу значение систематики для экологии, следует подчёркивать вновь и вновь, сколь сильно развитие экологии зависит от правильного определения материала и наличия хорошо разработанной систематики для всех групп животных. Систематика — главная основа любого исследования; без неё эколог беспомощен и вся его работа может оказаться бесполезной».

Лет двадцать назад в нашу дирекцию поступил любопытный документ. Группа видных экологов провела в Южной Америке модельные исследования, которые должны были стать основой для развёртывания работ по охране тропических лесов. Неожиданно для себя они выяснили, что в мире нет специалистов, которые могли бы определить многие группы изученных ими растений и животных, что для этого даже определителей нет, а многие виды к тому же не описаны. Они обратились к ЮНЕСКО, национальным академиям, ведущим институтам и университетам и предложили срочно, за 10 лет, подготовить систематиков по всем группам растений и животных и издать определители для всех районов мира. Увы, неосуществимость этих планов была очевидна.

Об объёме выполняемых работ по определению свидетельствуют данные Лаборатории систематики насекомых при Департаменте сельского хозяйства США. Она определяет материал, поступающий от карантинных инспекций, сельскохозяйственных учреждений и ферме-

ров. В 1960-е годы в лаборатории работал 31 энтомолог. За год лаборатория определяла около 322000 экземпляров из 30000 посылок, всего 82000 определений (Sabrosky 1970). Кроме того, в карантинной службе и в некоторых крупных штатах США имеются свои небольшие коллективы энтомологов, выполняющие часть работ по определению.

Сколько же в мире систематиков? Точных данных нет, но в литературе иногда общее число систематиков (зоологов и ботаников) оценивается от 2 до 4 тысяч. Конечно, эти оценки строгие, они включают только тех, кто владеет систематикой обширных групп в мировом масштабе или для больших регионов, регулярно публикует ревизии и монографии и постоянно определяет материал. В эти подсчёты явно не входят локальные фаунисты и флористы, знающие местную фауну или флору и иногда даже описывающие единичные новые виды, студенты и аспиранты, делающие дипломные работы или диссертации по систематике, а затем уходящие в другие области биологии, составители популярных определителей и атласов и некоторые другие биологи.

Даже если считать, что систематиков в мире 5 тысяч, получается, что один систематик приходится на миллион человек. Эти цифры могут показаться заниженными, если исходить из числа систематиков в некоторых развитых странах или научных центрах, но не следует забывать, что в слабо развитых и густо населённых странах систематиков крайне мало. Если учесть, что систематика сравнительно недорогая наука и что часть систематиков (любители, преподаватели вузов, сотрудники прикладных учреждений) зарабатывают на жизнь другими занятиями, то станет ясно, что для человечества наличие столь немногочисленных экспертов по биологическому разнообразию не так уж обременительно.

Поскольку систематиков мало, а распределение их по группам животных никем не регулируется и характеризуется большой неравномерностью, то не удивительно, что по многим группам и фаунам специалисты единичны или их нет вообще.

Прошлое систематики достаточно хорошо известно. Имена Аристотеля, сделавшего первую попытку научно описать всех животных, Линнея, заложившего основы биноминальной номенклатуры, Дарвина, открывшего естественный отбор как движущую силу эволюции и тем самым причину биологического разнообразия, у всех на слуху.

Насколько решены задачи систематики к настоящему времени? Начнём с выявления биологического разнообразия. Оно далеко не завершено. Даже по крупным, казалось бы, хорошо изученным позвоночным животным XX век ознаменовался открытием окапи, латиме-рии, комодского варана, а совсем недавно во Вьетнаме нашли новые виды крупного парнокопытного и земляного зайца. Новые виды мелких грызунов, ящериц, змей и рыб, особенно из тропиков, описывают

регулярно. Изучение псаммона, глубоких океанических впадин и выходов термальных вод, фауны Антарктики и насекомых, обитающих в кронах тропических деревьев, привело к выявлению тысяч не известных ранее видов. Безусловно, такие открытия не закончились. Ежегодно систематики описывают более 20 тысяч новых видов животных.

Применение новых признаков вносит свой вклад в выявление видового разнообразия. Так, использование строения гениталий в систематике насекомых, признаков кариотипа в систематике млекопитающих и некоторых двукрылых, издаваемых звуков в систематике некоторых прямокрылых насекомых и т.п. произвели настоящую революцию, позволили разграничить множество видов, которые иначе разделить было бы невозможно. Обычно освоение новых признаков начинается с абсолютизации их значения, но затем обнаруживается, что есть виды, которые по этим признакам очень изменчивы, и виды, которые по ним не различаются, так что в конце концов новые признаки занимают место в арсенале систематики наряду со старыми.

Наконец, в развитии систематики важную роль играет доминирующая парадигма. Так, принятие политипической концепции вида привело к резкому сокращению числа выделяемых видов у птиц и некоторых других животных.

Какая часть животного мира нам уже известна? По рецентным позвоночным животным и некоторым другим, относительно полно изученным, группам мы, вероятно, знаем не менее 90-95% видового состава. В целом по насекомым обычно указывают степень изученности видового состава не более 40%, а иногда даже меньше 10%. Многие группы беспозвоночных животных сопоставимы в этом отношении с насекомыми. Ещё хуже известны ископаемые животные, но очевидно и то, что от многих из них не сохранилось остатков.

Коллекции многих музеев, в том числе крупных, обработаны далеко не полностью. Они содержат тысячи новых видов, порой даже выделенных как новые много лет назад, из сравнительно мало популярных групп, которые остаются неописанными из-за нехватки систематиков.

По немногим лучше изученным животным определители и монографии выходят достаточно регулярно, но по большинству групп и регионов определителей либо нет, либо они сильно устарели. Даже каталоги и региональные списки видов по многим группам никогда не издавались или очень давно не переиздавались.

Мы не будем подробно останавливаться на классификации на под-видовом уровне. Возникающие проблемы широко обсуждались на протяжении всего XX века. Хотя в зоологии политипическая концепция вида возобладала, разграничение на уровне вид/подвид нередко остаётся сложной задачей или даже может решаться лишь условно.

Ещё один предмет споров во второй половине XX века — отношение к видам с бесполым размножением, к которым биологическая концепция вида неприменима. Некоторые предлагали их и видами не считать. Однако такие таксоны обычно вполне стабильны и хорошо отличаются друг от друга, так что в конечном счёте закрепилось отношение к ним как к обычным видам.

Важнейшая задача систематики — классифицировать известное биологическое разнообразие. Хорошая классификация - не только пособие для ориентирования во множестве известных растений и животных, она ещё и обладает несомненной прогностической ценностью, позволяя предсказывать наличие у близкородственных организмов тех свойств, часто небезразличных для человека, которые уже выявлены у их «соседей» по классификации.

Общепризнано, что биологическая классификация - одна из самых сложных. И дело не только в числе и разнообразии объектов, но и в самой необходимости отразить в классификации как сходство, так и родство. Отражение сходства - это, условно говоря, определение взаимного положения таксонов в многомерном пространстве признаков, причём число признаков не задано (само понятие «признак» достаточно расплывчато), наличие всех признаков у всех сравниваемых объектов не обязательно, единой меры для разных признаков не существует. Что касается родства, то оно обычно выясняется по совокупности трёх источников информации - сравнительной морфологии, палеонтологии и эмбриологии, причём каждый источник не является абсолютно надёжным, а для многих групп палеонтологических и эмбриологических данных просто нет. Естественно, что классификация всё время находится в процессе совершенствования, причём не только в связи с открытием новых таксонов и использованием новых признаков, но и в связи с различным истолкованием и отражением имеющейся информации.

Три процесса создают биологическое разнообразие и его структуру: специация (увеличение числа видов), дивергенция (увеличение разнообразия) и вымирание (образование хиатусов). В традиционной систематике, называемой ещё эволюционной, учитываются результаты всех трёх процессов. Основной принцип — таксон не может включать неродственные элементы, но и очень непохожие элементы, даже родственные, должны разделяться. Процесс классификации, наложенный на филогенетическую схему, напоминает разрубание дерева: каждый фрагмент должен быть цельным, а не совокупностью отдельных обрубков, но и далеко торчащие ветви должны отрубаться отдельно. В целом систематик стремится установить некоторый баланс, с тем чтобы таксоны были близки по объёму, разнообразию внутри таксона и «расстоянию» от ближайших таксонов, но даже приближение к этому идеалу невозможно, так как структура классифицируемого множества

крайне сложна и его дискретность не упорядочена. Самое большее, что может сделать систематик, — большие совокупности по возможности разделить, используя даже небольшие хиатусы, а небольшие «разбросанные» таксоны объединить, несмотря на более заметные отличия. Как чрезмерное объединительство, так и чрезмерное дробительство ухудшают классификацию, но в природе нет стандарта, которому бы можно было следовать.

Сложность построения классификаций в традиционной систематике и субъективный характер таких классификаций порождают стремление упростить процедуру и найти методы построения «объективной» классификации. Такие подходы априори связаны с обеднением используемой информации и снижением прогностической ценности классификации. Вторая половина XX века ознаменовалась активным и даже агрессивным навязыванием таких упрощённых, редукционистских подходов. Первоначально этих направлений, конкурирующих с традиционной систематикой, было два: фенетика и кладистика.

Фенетика отказывается от учёта родства и признаёт только оценку сходства. Для простоты все признаки принимаются равноценными. Таксоны группируются по числу общих признаков каким-либо одним способом (таких способов предложено много и они дают разные результаты!). Постепенно фенетика была вытеснена кладистикой на периферию исследований.

Кладистика, или «филогенетическая систематика», берет начало с работ немецкого энтомолога Вилли Хеннига. Опубликованная им в 1950 году книга была переведена на английский язык и издана в 1966 году*. Идеи Хеннига увлекли группу молодых американских систематиков. Постепенно в США это направление сильно модифицировалось и стало чем-то вроде господствующей религии. В виде математической кладистики оно получило определённое распространение в других странах. В рамках классической хенниговой кладистики теперь работают лишь немногие западноевропейские, в основном немецкие зоологи.

Хенниг внёс безусловный вклад в развитие недвусмысленной филогенетической терминологии и наглядных методов филогенетических построений. Что касается его попытки разработать новые принципы классификации, то она явно тупиковая.

Хенниг и его последователи исходят из того, что филогению можно выяснить («восстановить»), и поскольку филогения, в отличие от оценки сходства, объективна, то и построенная только на основе филогении классификация будет объективной. Формально всё верно, но только это будет не классификация биологического разнообразия, а словесная запись ветвлений филогенетического древа. Она будет отражать (да и

* Краткое изложение концепции Вилли Хеннига см.: Тряпицын 2008.

3322 Рус. орнитол. журн. 2015. Том 24. Экспресс-выпуск № 1190

то в несколько искажённом виде) только процесс специации. Хенниг исходит из того, что всякий акт видообразования ведёт к возникновению двух «новых» видов. Между тем материнский вид может никак не меняться из-за того, что, например, единичные особи (или даже одна беременная самка) улетят на остров и там не вымрут, а дадут начало новому, дочернему виду. И та же картина наблюдается на всех уровнях: рыбы не стали иной группой, когда от них произошли амфибии, а рептилии не перестали быть цельной группой из-за того, что от них произошли птицы и млекопитающие. Принципиальный дефект кла-дистического мышления состоит в том, что эволюция представляется непрерывной цепью дихотомий, тогда как в действительности она состоит в появлении новых элементов биологического разнообразия (таксонов) от («в недрах») старых, причём этот акт, как правило, не связан с изменением «родительских» элементов.

Попытаемся представить, как будет выглядеть в законченном виде классификация, построенная в строгом соответствии со взглядами Хен-нига. Будем исходить из минимального числа видов животных — миллион, а также из того, что кладограмма для всех животных построена. Если бы дихотомия была строго симметричной, нам понадобилось бы для описания этой кладограммы 64 таксономических ранга. Это примерно столько, сколько по максимуму, со всеми «над-», «под-», «инфра-» и т.п., используется в современной систематике. Беда, однако, в том, что процесс специации крайне асимметричен. И даже при среднем уровне асимметрии понадобится около 1000 рангов. Запомнить их (и даже придумать для всех рангов имена) вряд ли возможно. Чтобы соблюсти объективность, каждое ветвление должно получить неповторимое название (иначе как определить, какие ветвления должны получить названия, а какие нет), тем самым число названий возрастёт многократно. Вся эта конструкция будет совершенно нестабильной, так как изменение кладограммы в одних участках будет приводить к сдвигам рангов в других, а открытие или сведение в синонимы даже одного вида в самой длинной цепи вызовет сдвиг рангов во всей классификации. В такой классификации птицы и млекопитающие, как происходящие от рептилий, будут включены в их состав, причём на довольно низком уровне классификационной иерархии, рептилии войдут в состав амфибий, амфибии в состав рыб, и так далее вплоть до одноклеточных животных. Абсурдность такой «классификации» достаточно очевидна.

При построении кладограммы Хенниг предлагал не учитывать палеонтологические и эмбриологические данные и группировать таксоны только по синапоморфным (общим производным) признакам. В случае противоречий в распределении признаков он считал необходимым дополнительный анализ, чтобы от истинных синапоморфий отсечь ложные (псевдосинапоморфии), связанные с конвергенцией, параллелиз-

мами и реверсиями. Все узлы ветвления кладограммы получают названия. Обязательным является включение в таксон всех потомков предкового вида, т.е. отвергаются не только полифилетические таксоны (которые, как правило, отвергаются и традиционной систематикой), но и парафилетические (те, в которых один или несколько потомков не включаются в таксон). Между тем большинство таксонов в общепринятой классификации являются парафилетическими, и это — не недостаток.

Развитие компьютерной техники привело к тому, что большинство кладистов перешло на принципиально отличную методологию, получившую название математической кладистики. Кладограмму при этом строит компьютер, в который закладываются данные о распределении признаков. Как и в фенетике, все признаки признаются равноценными (впрочем, возможно более или менее субъективное присвоение признакам балльных оценок). В большинстве программ основным критерием отбора считается парсимоничность кладограммы (т.е. минимальное число конвергенций и параллелизмов в ней). Нередко таких пар-симоничных кладограмм оказывается несколько, порой даже несколько сотен или тысяч. Поэтому были введены дополнительные критерии для отбора из полученных кладограмм одной, которая и признаётся истинной.

Традиционная систематика и Хеннигова кладистика, в отличие от математической кладистики, не абсолютизируют критерий парсимо-ничности, не исходят из равноценности признаков и не используют одни и те же признаки во всех частях филогенетической схемы, т.е. не «навязывают» эволюции жёстких, во многом искусственных, ограничений, неизбежных при применении математического аппарата. И это приводит к лучшим результатам. А.П.Расницын (2002), использовавший все три подхода для выяснения филогении Hymenoptera и имевший возможность частично тестировать результаты по палеонтологическим материалам, пришёл к вполне ожидаемому выводу, что традиционные методы дают лучшие результаты при восстановлении филогении, чем Хеннигова и особенно математическая кладистика.

Хотя математические кладисты продолжают заявлять о приверженности принципам Хеннига и ссылаться на объективность своих классификаций, в действительности они давно отошли от его, пусть и абсурдных, принципов классификации и сблизились с традиционной систематикой. Они берут за основу традиционную классификацию, анализируют её только на одном уровне (например, семейств) или на близких уровнях, часто изображают кладограмму в виде гребёнки, а не дихотомически ветвящегося древа и придают одинаковый ранг таксонам, отходящим последовательно от общего ствола, или присваивают ранг и название только части узлов ветвления. Обычно они стремятся

максимально сохранить традиционную классификацию или внести в неё немногие изменения для доказательства своей приверженности хенниговым догмам. Сколь долго продержится мода на кладистику, сказать трудно — соблазн не думать, а просто нажимать кнопки компьютера, и при этом считаться в русле передовых научных подходов, достаточно велик. Однако в конечном счёте кладистика будет вынуждена сблизиться с традиционной систематикой. Будет ли это возврат к традиционным методам анализа или компьютерные программы постепенно включат сложные алгоритмы работы систематика — покажет время.

Развитие молекулярных методов в биологии привело к возможности использования в систематике данных о последовательности ДНК. Например, по данным гибридизации ДНК птиц были подтверждены «непопулярные» взгляды на родство некоторых групп и классификация птиц была существенно скорректирована; однако там, где новые данные резко противоречили морфологии, орнитологи сохранили прежнее деление.

В последние годы появилась возможность непосредственно выяснять последовательность нуклеотидов (так называемый «fingerprint»). Это многообещающий метод, но успехи его пока невелики. Часть результатов явно непригодна из-за «грязного» материала или неточных определений. Ещё больше случаев, когда у сравниваемых таксонов удаётся выяснить лишь части последовательностей, обычно несопоставимые. Их обработка на компьютерах по специальным программам не даёт удовлетворительных результатов, и потому к молекулярным данным добавляют морфологические, чтобы получить сколько-нибудь правдоподобный вывод.

Каково современное положение и каково будущее систематики? Увы, здесь есть повод для тревоги. В XVIII и первой половине XIX века систематика занимала лидирующее положение в биологии и большинство зоологов были систематиками, описывавшими удивительное разнообразие животного мира. Затем приоритеты последовательно смещались в сторону сравнительной анатомии, физиологии, генетики, и, наконец, молекулярной биологии. Уже в 1960-е годы Ф.Добржанский писал: «в настоящее время молекулярная биология находится на вершине, а систематика на дне в официальной иерархии, сложившейся в биологии».

В глазах чиновников от науки и даже многих биологов систематика имеет теперь имидж устаревшей малополезной науки, большинство проблем которой решены или не интересны никому, кроме самих систематиков. Это, безусловно, сказывается и на финансовой поддержке, и на обновлении кадров. По некоторым группам животных, в частности по полужесткокрылым насекомым, публиковались данные о том,

что число систематиков в последние годы сократилось. Проверка по «Zoological Record» показала, что число авторов, публикующих работы по систематике этих насекомых, число публикуемых работ и число описываемых новых таксонов не сокращается, а даже слегка возрастает, но что действительно имеет место — это сокращение числа активно работающих систематиков в развитых странах при некотором увеличении числа систематиков в развивающихся странах. Последние нередко не имеют доступа к литературе и справочным коллекциям и не получили необходимой подготовки, так что их деятельность создаёт больше проблем, чем решает.

Огромную роль в поддержании и развитии работ по систематике играют научные центры. Там есть столь нужные для работы библиотеки, там хранятся основные коллекции, и там имеются научные школы, вокруг которых концентрируются систематики, работающие в других учреждениях, или любители, а также фаунисты. Этих центров не так уж много, и они представляют собой всемирное научное достояние, которое создавалось многими десятилетиями. Однако даже крупные центры работ по систематике бессильны перед финансовыми проблемами и административным произволом. Приведём лишь несколько примеров.

Музей естественной истории в Лондоне (бывший Британский) занимает ведущее место среди таких центров. В 1970 году там работал крупнейший коллектив энтомологов-систематиков — 59 человек (с сотрудниками ассоциированных учреждений). Лет 10 назад к управлению пришёл новый директор, считавший, что научная работа — не основная функция музея. Прошли обширные сокращения. В результате в музее нет теперь ни одного специалиста по полужесткокрылым насекомым (а их больше 40 тысяч видов, столько же, сколько всех позвоночных животных вместе взятых), нет специалиста по червецам и щитовкам (а это группа первостепенного значения для сельского хозяйства) и т.д.

Музей Б.П.Бишоп в Гонолулу обладает крупнейшими энтомологическими коллекциями по Океании и отчасти по Юго-Восточной Азии и Австралии, он издавал несколько энтомологических журналов и монографических серий, осуществлял интересные программы по воздушному планктону, членистоногим приантарктических островов и другие. Лет 20 назад руководителем музея стал бывший финансист. Он видел основное решение финансовых проблем в привлечении спонсоров путём организации для них различных мероприятий. Исследования были сокращены, штаты энтомологов уменьшены до минимума, не позволяющего даже курирование коллекций в полном объёме, а большинство изданий прекратили своё существование.

Зоологический институт в Варшаве в 1950-1960-е годы был важным и активно развивавшимся центром исследований по систематике.

Однако со сменой дирекции институт постепенно перешёл на узкотематические работы по экологии, на которые можно было получить зарубежные гранты, и на организацию международных конференций, а коллекцию перевезли в загородное помещение. Теперь в Польше работы по систематике получают необходимую поддержку, имеется несколько талантливых молодых систематиков, работающих в периферийных вузах и музеях, но центра, увы, уже нет.

Конечно, систематика как наука не умрёт. Потребность в экспертах по биологическому разнообразию будет всегда, и будем надеяться, что общество со временем осознает эту необходимость. А в каждом поколении будут рождаться мальчики и девочки, которые, начав в детстве собирать гербарий или коллекцию жуков, пронесут этот глубокий интерес к разнообразию живой природы через всю жизнь и будут заниматься систематикой либо профессионально, либо как любители.

Ботаники считают, что Ботанический институт РАН (БИН РАН) занимает третье место в мире среди ботанических центров исследований по систематике. Какое место среди зоологических центров занимает Зоологический институт РАН (ЗИН), мы не знаем, но в пятёрку ведущих он явно входит. Библиотека ЗИН — одно из наиболее полных собраний зоологической литературы в мире, особенно в отношении старой литературы. Коллекции ЗИН — самые крупные по фауне бывшего СССР, причём не только по России: по фауне Закавказья и Средней Азии у нас столь большие материалы, что они вряд ли будут превзойдены зоологами, работающими в этих странах. У нас имеются обширные коллекции из Монголии, Китая, Ирана, Вьетнама, Антарктики и других районов. В институте хранятся типовые экземпляры нескольких десятков тысяч видов. В ЗИНе работает один из самых крупных и квалифицированных коллективов зоологов-систематиков. И задача тех, кто придёт нам на смену, директоров, заведующих лабораториями и рядовых сотрудников, — сохранить ЗИН как центр исследований по систематике. Это их святая обязанность перед нашей страной и перед мировой наукой.

Литератур а

Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Рус. энтомол. общ-ва 73: 1-107.

Тряпицын В.А. 2008. Краткий очерк теории филогенетической систематики Вилли Хен-

нига // Рус. орнитол. журн. 17 (394): 3-20. Elton С. 1947. Animal Ecology. London: I-XX, 1-209.

Sabrosky C.W. 1970. Quo vadis, taxonomy? // Bull. Entomol. Soc. Amer. 16, 1: 3-7.