Глубоководные виды крабов (Paralomis multispina, Lithodes couesi, Paralomis verrilli) Центральной части Охотского моря: особенности биологии и распределения

сованы в продукции из этих видов крабов из-за невысоких вкусовых качеств мяса, поэтому в случае организации их промысла цена на продукцию будет низкой, кроме того, лов глубоководных крабов связан с большой трудоемкостью производства. Непроработанным остается аспект регулирования промысла многошипого краба — в настоящее время для него Правилами рыболовства промысловая мера не установлена.

Одной из первых обобщающих работ о глубоководных крабах в Охотском море являются результаты траловой съемки, проведенной в 1989 г. на РТМС «Дарвин» (Низяев, 1992). Анализ рейсового отчета о выполненной съемке 1989 г. (Долга-нов и др., 1989) показал, что в Центральной части Охотского моря выполнено 13 траловых станций, они охватывали равномерно всю акваторию района, расстояние между тралениями составляло в среднем около 60 км. Сбор информации о биологии и распределении в северной части Охотского моря рассматриваемых видов проводился в качестве прилова к крабу-стригуну ангулятусу Ch. angulatus и равношипому крабу Lithodes aequispinus (Benedict, 1895), а также при осуществлении специализированной съемки в 20012002 гг. (Мельник и др., 2014). Кроме этого, для Охотского моря имеется ряд печатных работ об аспектах биологии этих трех крабов-литодид (По-святовская, 2003; Посвятовская, Живоглядова, 2004; Метелев, Мельник, 2009; Полтев, 2008, 2012, 2013).

Цель данной работы состояла в выяснении биологических особенностей и распределения

малоизученных глубоководных видов крабов (Р. multispina, I. couesi, Р. verritti) в новом для Российской Федерации промысловом районе — Центральная часть Охотского моря. Исследование крабов с использованием ловушек в обозначенном районе до настоящего времени не проводилось.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу исследования крабов положено выполнение поисково-разведочной ловушечной съемки по заранее намеченной сетке станций с борта НИС «Зодиак» (рис. 1). Работы включали в себя выполнение разрезов в подрайоне 61.52 «Центральная часть Охотского моря» между 51°30'-55°36' с. ш. и 148°41'-150°30' в. д. в период с 16 октября по 06 ноября 2015 г. Площадь исследованной акватории составила 42,6 тыс. км2. Всего было выполнено 27 станций, проанализировано 518 экз. крабов: краб Коуэса — 106 самцов, 88 самок; многошипый краб — 149 самцов, 139 самок; краб Веррилла—27 самцов, 9 самок.

Лов крабов осуществлялся конусовидными ловушками японской конструкции с одним верхним входом. Диаметр нижнего основания усеченного конуса равен 1,35 м, верхнего — 0,75 м, высота — 0,56 м. Диаметр входного отверстия с от-секателем снаружи — 0,54 м, внутри — 0,41 м, угол подъема — 62°, ячея сетной дели — 55 мм. Количество ловушек в каждом порядке составляло 50 шт. Расстояние между ловушками на хребтине — 20 м. В качестве наживки использовалась измельченная свежемороженая сельдь, которая помещалась в перфорированную пластмассовую

135=0' 138'{)* 141=0' 144°0*

¡4Т'()" 150=0'

Ш°0' 156ЧГ

560*

____

J ° ы [

J f --. Г} V d  55sO*

1 (Q_ 1

:> ____i --—

\_J о 1

о 54=0'

щ- "Ч

* £ir" I °  - \ 53с0'

о

о о у 1

V о 52=0'

Лиги Q \

51 =0'

Щ

149=0'

£5 Г0'

Рис. 1. Схема станций, выполненная в подрайоне 61.52 «Центральная часть Охотского моря» в 2015 г. Fig. 1. The scheme of sampling, carried out in 2015 in the subdistrict 61.52, the Central Okhotsk Sea

Глубоководные виды крабов (Paralomis multispina, Ыthodes couesi, Paralomis verriШ) Центральной части Охотского моря

45

банку емкостью 1 литр. Застой порядков в среднем составлял 4 суток, иногда доходя до 13 суток.

При выполнении биологических анализов применялась общепринятая на Дальнем Востоке методика В.Е. Родина и др. (1979) с рядом дополнений (Мельник и др., 2014). Взвешивание проводилось на судовых морских электронных весах Маге1 с демпферным устройством с точностью до 1 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Совокупные условия обитания гидробионтов в Центральной части Охотского моря ранее не описывались, поэтому мы посчитали необходимым дать краткую характеристику этого подрайона. Центральная часть Охотского моря, по сравнению с другими его частями, является наименее освещенной в плане проведения океанографических, бентосных и других наблюдений. Глубина моря в этом районе уменьшается по направлению с юга на север примерно от 1300 до 300 м. Крупным элементом дна Центральной части Охотского моря является подводная возвышенность Института Океанологии. Эта область включает в себя слабовыпуклый нижний шельф и пологий откос к впадине Дерюгина. Сама возвышенность имеет округлые очертания и слегка вытянута с запада на восток. Она оконтуривается изобатой 1000 м. Наименьшая глубина моря над ее вершиной составляет 860 м, превышение же над уровнем окружающих равнин — всего 200-300 м (Старичевский, 1998). К югу находится низменность с глубинами 1200-1300 м, соединяющая поднятие Института Океанологии с другой возвышенностью — Академии Наук СССР. К северу от поднятия Института Океанологии после низменности дно претерпевает подъем (местами до 700-800 м), далее в срединной части подзоны дно идет вниз (до 1300 м), а затем равномерно поднимается до 300 м, не образуя каких-либо значимых возвышений и заглублений.

По данным П.Л. Безрукова (1960), на дне Центральной части Охотского моря присутствуют в основном глинистые и кремнисто-диатомовые илы. На поднятии Института Океанологии отмечены также алеврито-глинистые и мелкоалевритовые илы.

По характеру питания в Центральной части Охотского моря доминирует трофическая зона детритофагов, заглатывающих грунт безвыбороч-но, на возвышенности Института Океанологии их

сменяют глубоководные неподвижные сестонофа-ги и собирающие детритофаги (Кузнецов, 1980).

Районом обитания крабов Коуэса, Веррилла и многошипого является глубоководная часть Охотского моря с глубинами 570-1334 м. Согласно К.В. Морошкину (1966), здесь соприкасается с дном глубинная тихоокеанская водная масса, приуроченная к слою 600-1350 м. В ней расположены максимум температуры и минимум содержания кислорода. Тихоокеанская глубинная водная масса до глубин 1350 м характеризуется своей сравнительной однородностью и значениями температур 2,2-2,5 °С, соленостью 34,3%о. В пределах Охотского моря на глубинах 150-600 м располагается промежуточная водная масса, имеющая температуру 1,5 °С, соленость 33,7%о.

В деятельном слое Охотского моря в районе возвышенности Института Океанологии находится среднемасштабный циклонический круговорот (Чернявский, 1981). Согласно общей схеме циркуляции вод Охотского моря (Чернявский и др., 1993), с востока круговорот опоясывает Западно-Камчатское течение, которое затем разделяется на ветви и одна из них (Срединное течение) огибает водоворот с севера, на западе и юге действует Восточно-Сахалинское противотечение. Глубинная циркуляция вод Охотского моря изучена слабо. Придонные течения в глубоководных участках Охотского моря по К.В. Морошкину (1966) в общем плане сходны с поверхностными течениями, при этом, по-видимому, скорость течения незначительно уменьшается с глубиной.

Многошипый краб. Многошипый краб распространен у западного побережья Северной Америки от Шумагинских островов до Сан-Диего (Калифорния); у восточного побережья Камчатки, в Охотском море. Верхняя граница батиметрического диапазона обитания этого вида составляет 590 м, нижняя — 1577 (Слизкин, 2010). В Охотском море особи многошипого краба регистрировались на глубинах от 706 до 1300 м (Низяев, 1992; Мельник и др., 2014).

В Центральной части Охотского моря многошипый краб встречался на 14 станциях на глубинах от 830 до 1334 м. Максимальный улов крабов составил 2,3 экз./лов. (рис. 2). Улов на коническую ловушку для самцов достигал 0,9 экз., для самок — 1,7 экз., усредненный улов составил по 0,3 экз. для крабов обоих полов. Самки локально концентрировались в районе круговорота над поднятием

Института Океанологии, самцы встречались более широко.

В осенний период в уловах крабовых ловушек самцы были представлены размерами от 73 до 127 мм по ширине карапакса (ШК) (среднее 101 мм), самки — от 71 до 142 мм (среднее 99 мм). Все самки и большая часть самцов (97,4%) находились на 3-й стадии линочного цикла (СЛЦ), остальные самцы разделились поровну между 2-й и 4-й СЛЦ (1,3%). Самцы многошипого краба достигали массы 1,19 кг, при этом особи более 100 мм по ширине карапакса составляли в среднем по массе 0,72 кг. Самки многошипого краба имели максимальную массу тела 1,15 кг при средней массе половозрелой особи 0,59 кг. У особей этого вида под абдоменом часто находили экстерну паразитического корнеголового рака Briarosaccus callosus (Boschma, 1930), который вызывает дефер-

тилизацию хозяина. Более пятой части всех обследованных крабов были инвазированы корнеголо-вым раком (самцы — 26,2%, самки — 20,1%). Большинство самок (46,1%) имели свежеотложенную наружную икру, одновременно у 5,8% самок закончился процесс выпуска личинок, у 19,4% икра находилась на стадии «глазка», 8,6% были неполовозрелыми. Наименьшая ширина карапакса половозрелой икроносной самки составила 78 мм, наибольший размер ювенильной самки — 82 мм. Отмечалась одиночная поимка самки с шириной карапакса (ШК) 115 мм, определенной как юве-нильная, но в данном случае, вероятнее всего, имело место нарушение в репродуктивном цикле развития.

Краб Коуэса. Краб Коуэса распространен от Сан-Диего (Калифорния) до Берингова моря, у Алеутских островов, а также в Охотском море.

57е-

56е-

55р-

54"-

53°-

52е-

51е-

50°

A

200

500 300

\

'000 \ A

1200 / \ Л

- : (AY T \

3 \ ^ЯР

1200 \200

о

о JWi

57°-

5 т

55е

54°

33е

52°

5Г

50°

Б

200

500 / Л 300

^  ?Oo

J000 )\

1200 jg \

^_J #

1200 A 200

о

экч./лов.

Ш

u

0,9

0,5

0,1

148е 143? 150° 151е 148° 149е 150е 151° 148е 149° 150е 151°

Рис. 2. Распределение Paralomis multispina (А), Lithodes couesi (Б), и Paralomis verrilli (В) в Центральной части Охотского моря в 2015 г.

Fig. 2. The distribution of Paralomis multispina (А), Lithodes couesi (B) and Paralomis verrilli (C) in the Central Okhotsk Sea in 2015

Глубоководные виды крабов (Рага1от1$ multispina, Lithodes ссыея1, Рага1от1$ verrilli) Центральной части Охотского моря

47

Встречается на глубинах 542-1380 м (Слизкин, 2010). В Охотском море краб Коуэса встречался на глубинах от 330 до 1380 м (Низяев, 1992; Мельник и др., 2014).

По нашим данным, краб Коуэса отмечен на 13 станциях на глубинах от 570 до 1024 м. Уловы крабов были низкими (максимум — 1 экз./лов.) и не превышали 0,4 экз./лов. для самцов и 0,6 экз./лов. для самок, а в среднем составляли лишь 0,2 экз./лов. для обоих полов. Самки встречались там же, где и самцы.

Размерный состав самцов в уловах варьировал от 87 до 165 мм по ширине карапакса (среднее 125 мм), самок — от 80 до 149 мм (среднее 120 мм). Все крабы находились на 3-й стадии линочного цикла с окрепшим панцирем. Наиболее крупные самцы краба Коуэса достигали массы 1,72 кг. Средняя масса промысловых самцов (более 130 мм по ширине карапакса) составляла 1,20 кг. Самки краба Коуэса имели максимальную массу тела 1,40 кг при средней массе половозрелой особи — 0,83 кг. Зараженность самцов паразитическим корнеголо-вым ракообразным В. callosus составила 2,8%, самок — 2,3%. Самки под абдоменом несли в основном (55,7%) новую оранжевую икру, у 23,9% икроносных самок в икре просматривался глазок, у 1,1% личинки были выпущены, 13,6% являлись неполовозрелыми. У небольшой части самок (2,3%) плеоподы уже очистились от икринок, гонада была нормально развита, и по всему было видно, что они готовы к спариванию и откладке новой порции икры (межнерестовая стадия). У 1,1% самок наблюдался процесс резорбции ооци-тов — «яловая» самка. Минимальный размер половозрелой самки (несущей икру на плеоподах) составил 97 мм, максимальный размер неполовозрелой самки — 108 мм.

Краб Веррилла. Краб Веррилла обитает в Охотском море, у Курильских островов, а также от Берингова моря до Калифорнии. Встречен на глубинах 430-2000 м (Виноградов, 1950; Слизкин, 2010). В Охотском море краб Веррилла встречался на глубинах от 320 до 1998 м (Низяев, 1992; Мельник и др., 2014).

При проведении учетной съемки краб Веррилла встречался на 9 станциях на глубинах от 650 до 1120 м. Самый малочисленный из глубоководных крабов, уловы самцов для конических ловушек не превышали 0,2 экз., в среднем составили 0,1 экз., самки встречались редко. Размерный состав сам-

цов в уловах варьировал от 68 до 124 мм по ширине карапакса (среднее 102 мм), самок — от 78 до 111 мм (среднее 93 мм). Все крабы находились на 3-й стадии линочного цикла с окрепшим панцирем. Самцы краба Веррилла достигали максимальной массы — 1,07 кг. Промысловые самцы (более 100 мм по ширине карапакса) имели массу в среднем 0,71 кг. Самцов, зараженных B. callosus, встречено не было, у самок, в связи с редкостью поимок, оценить степень инвазии было невозможно, но из 9 самок одна несла под абдоменом экстерну паразита. Из 9 пойманных самок у 4 под абдоменом находилась новая оранжевая икра, по одной самке было поймано в состоянии, когда наблюдался вы-клев личинок и когда процесс выхода личинок из икры уже закончился, две самки еще не достигли половозрелости. Минимальный размер самки с отложенной на плеоподах икрой составил 82 мм. При осмотре самой крупной ювенильной самки (ШК 91 мм) была отмечена гонада, полная созревших яйцеклеток, вероятно, она в ближайшее время готова была вступить впервые в процесс размножения.

В настоящие время о биологии и распределении крабов Коуэса, Веррилла и многошипого в Центральной части Охотского моря мало что известно, но первые выводы можно сделать. Биомасса глубоководных видов крабов здесь невысока. Главная причина этого — малая кормность батиали. По данным Н.П. Маркиной и В.И. Чернявского (1984), средняя биомасса зообентоса в Охотском море до изобаты 200 м составляла 350 г/м2, в районах с глубинами от 200 до 1000 м — 50 г/м2, на глубинах свыше 1000 м биомасса уменьшается еще на порядок (5 г/м2). При этом обращает на себя внимание факт, что наибольшие уловы крабов Коуэса и многошипого фиксировались в районе циклонического круговорота на поднятии Института Океанологии. Вероятно, это связано с увеличением кормовой базы на этом участке. Согласно А.И. Савилову (1961), на поперечном разрезе Охотского моря, проходящем от пролива Буссоль (Курильские острова) до полуострова Кони через поднятие Академии Наук СССР и Института Океанологии, наблюдалось увеличение общей биомассы бентоса на обеих возвышенностях по сравнению с прилежащими участками дна.

Районы плотных концентраций рассматриваемых крабов в Центральной части Охотского моря при проведении ловушечной съемки в этой под-

зоне выявить не удалось. Ввиду редкой сетки учетных станций неисследованными остались значительные акватории нового промыслового района, так что в дальнейшем вполне допускается открытие более массовых скоплений крабов.

По литературным данным (Низяев, 1992), в Центральной части Охотского моря краб Коуэса значительных скоплений не образовывал, улов на траление в пределах подрайона 61.52 составлял не более 10 экз. Краб Коуэса был отмечен в восточной части поднятия Института Океанологии и к северу от этой возвышенности на глубинах около 1000 м.

Краб Веррилла также был немногочислен, он полностью отсутствовал на поднятии Института Океанологии, но встречался по большей части на низменных участках, прилегающих к этой возвышенности с севера и запада. Еще одна его поимка отмечена на траловой станции с примерными координатами 54° с. ш. и 150° в. д. с глубиной обитания около 800 м. Улов в Центральной части Охотского моря не превышал 10 экз. на траление.

Наиболее многочисленным был многошипый краб, его плотные концентрации отмечены в юго-восточной области Центральной части Охотского моря. В том числе также, как и краб Коуэса, он наблюдался в восточной части поднятия Института Океанологии. Максимальные уловы много-шипого краба в Центральной части Охотского моря входили в другую градацию — 11-25 экз./ траление (Низяев, 1992).

Обе учетные съемки, ловушечная и траловая (Низяев, 1992), имели редкую сетку станций, что позволило получить лишь общую картину рас-

Рис. 3. Самец и самка краба Веррилла в состоянии «р Fig. 3. Male and female Paralomis verrilli individuals in

пределения крабов. Несомненно, они дополнили друг друга. Обе съемки выявили невысокую плотность обитающих в батиали крабов. Основным лимитирующим фактором численности глубоководных крабов является невысокая трофическая емкость среды.

В первых числах ноября был отмечен процесс спаривания у краба Веррилла: ловушкой были пойманы самец с самкой в состоянии «рукопожатия» (рис. 3). Ранее встречи спаривающихся крабов Веррилла отмечали в водах Юго-Восточного Сахалина в начале и в конце летнего периода (Полтев, 2012). Самец держал самку левой клешней за мерус ее левой клешненосной конечности и правой клешней — за мерус ее правой клешненосной конечности. Размеры самца составили 118 мм (масса тела 0,75 кг), самки — 91 мм (0,49 кг). Гонада самки была полной созревшими яйцеклетками, а плотно прижатый к телу абдомен показывал, что самка, вероятнее всего, вступила в спаривание впервые. Данная поимка спаривающихся крабов вместе с уже имеющимися данными Ю.Н. Полтева (2012) указывает на значительную асинхронность нерестового цикла самок.

Самка еще не успела полинять в присутствии самца, и хотя она готова была менять покровы тела, стадия линочного цикла у нее была определена как 3-я средняя. Естественно, что состояние покровов батиальных крабов может не приближаться по своим признакам к 3-й поздней или 4-й стадии линочного цикла шельфовых и верхнебатиальных крабов (таких как равношипый краб), на что указывали С.А. Низяев и др. (2006). Это обусловлено почти полным отсутствием обраста-

state of "handshaking"

Глубоководные виды крабов (Paralomis multispina, Lithodes couesi, Paralomis verrilli) Центральной части Охотского моря

49

телей и тем, что карапакс крабов контактирует с мягким грунтом, после которого остаются незначительные царапины.

Все глубоководные виды крабов в разной степени были подвержены инвазии корнеголовым раком B. callosus. Следует отметить, что этот патоген может оказывать серьезное негативное влияние на популяции крабов. Так, например, для равношипого краба, обитающего в северной части Охотского моря, доля инвазированных особей может достигать 30% (Михайлов и др., 2003; Ме-телев, Рязанова, 2013). При этом зараженные особи не участвуют в процессах размножения, их половая система подвергается деградации независимо от того, проникли выросты интерны в половые железы, или нет (Meyers, 1990). Пораженные самцы не используются промыслом и вследствие этого исключаются из промыслового запаса при определении общего допустимого улова (Михайлов, Метелев, 2009).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В 2015 г. впервые проведена учетно-ловушечная съемка в промысловой подзоне (подрайон 61.52 «Центральная часть Охотского моря»), принадлежащей России с 2014 г. Полученные данные дали обобщенную картину распределения глубоководных видов крабов на исследованной акватории. Районы обитания ракообразных P. multispina, L. couesi, P. verrilli в Центральной части Охотского моря имеют низкую плотность поселений. Самый многочисленный вид — многошипый краб, самый малочисленный — краб Веррилла. На общем фоне выделяется поднятие Института Океанологии, где уловы многошипого краба и краба Коуэса были максимальными. В дальнейшем при проведении исследований, возможно, будут найдены более массовые скопления крабов на этой акватории. Основным лимитирующим фактором численности глубоководных крабов является невысокая трофическая емкость среды.

По нашим оценкам, ресурсы глубоководных видов крабов в этом районе не будут востребованы промышленностью в связи с низкой плотностью их поселений.

У всех исследованных крабов отмечено наличие паразита B. callosus. У многошипого краба заражению подверглись четверть самцов и пятая часть самок, у краба Коуэса количество выявленных случаев инвазии было на порядок меньше.

При этом у краба Веррилла корнеголовый рак обнаружен только у одной самки, уровень инвазии в данном случае не оценивался в связи с редкой встречаемостью самок в уловах.

Во время проведения съемки был отмечен довольно редкий случай для глубоководных крабов: в ловушку попали крабы Веррилла в период размножения. Поимки спаривающихся крабов Веррилла в начале и в конце летнего периода (Полтев, 2012), а также поздней осенью, свидетельствуют о растянутости нерестового цикла у этого вида крабов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Безруков П.л. 1960. Донные отложения Охотского моря // Труды Института океанологии АН СССР. Т. 32. С. 15-95.

васильевА.г. 2009. Проблемы и перспективы промышленного освоения глубоководных крабов в северной части Охотского моря // Состояние ры-бохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: Сб. науч. тр. Магадан: МагаданНИРО. Вып. 3. С. 44-49. виноградов л.г. 1950. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Известия ТИНРО. Т. 33. С. 180-356.

долганов в.н., волошко д., горшков А.в., дудник Ю.Н., Ендальцевв., Жуков с.Т., Зеленцов с.Я., каменев О., кукулевский н.Б., лукин в.Н., На-пазаков в.в., низяев с.А., стяжкин с. 1989. Отчет о научно-поисковых работах, выполненных в апреле-сентябре 1989 г. в Охотском море и у Курильских островов. Владивосток: ТИНРО. Архив ТИНРО-Центра № 20914. 210 с. кузнецов А.П. 1980. Экология донных сообществ Мирового океана. М.: Наука. 244 с. Маркинан.П., Чернявский в.Н. 1984. Количественное распределение планктона и бентоса в Охотском море // Известия ТИНРО. Т. 109. С. 109-119. Мельник А.М., Абаев А.Д., васильев А.Г., Клинуш-кин С.в., Метелёв Е.А. 2014. Крабы и крабоиды северной части Охотского моря. Магадан: Мага-данНИРО. 198 с.

Метелёв Е.А., Мельник А.М. 2009. Зараженность крабов-литодид корнеголовым ракообразным Briarosaccus callosus на акватории банки Каше-варова северной части Охотского моря // Чтения памяти акад. К.В. Симакова: Тез. докл. Всерос. конф. (Магадан, 25-27 ноября 2009 г.). Магадан: СВНД ДВО РАН. С. 185-186.

Метелёв Е.А., Рязанова Т.В. 2013. Некоторые паразиты равношипого краба Lithodes aequispinus северной части Охотского моря // Отчетная сессия ФГУП «МагаданНИРО» по результатам научных исследований 2012 г.: Матер. докладов. Магадан: Новая полиграфия. С. 97-101. Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных A.B., Карасёв А.Н. 2003. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря. Магадан: МагаданНИРО. 286 с. Михайлов В.И., Метелёв Е.А. 2009. Равношипый краб Lithodes aequispinus северной части Охотского моря и влияние паразитарной кастрации на состояние его популяции // Вопросы рыболовства. Т. 10. № 2 (38). С. 304-314.

Морошкин K.B. 1966. Водные массы Охотского моря. М.: Наука. 68 с.

Низяев С.А. 1992. Распределение и численность глубоководных крабов Охотского моря // Промыс-лово-биологические исследования морских беспозвоночных. М.: ВНИРО. С. 26-37. Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К., Первее-ва Е.Р., Абрамова Е.В., Крутченко А.А. 2006. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 114 с.

Полтев Ю.Н. 2008. Паразитирование корнеголо-вого рака Briarosaccus callosus (Rhizocephala) на крабе Paralomis verrilli (Crustacea: Lithodidae) в водах Юго-Восточного Сахалина // Биология моря. Т. 34, № 3. С. 190-195.

Полтев Ю.Н. 2012. Поимка крабов Веррилла Paralomis verrillii (Benedict, 1895) в состоянии «Рукопожатия» в водах Юго-Восточного Сахалина // Известия ТИНРО. Т. 171. С. 144-145. Полтев Ю.Н. 2013. О карцинофилии рыб рода Careproctus (Scorpaeniformes: Liparidae) в водах Юго-Восточного Сахалина (Охотское море). Вопросы ихтиологии. Т. 53. № 4. С. 450-458. Посвятовская А.М. 2003. Видовой состав и особенности экологии крабов-литотид на акватории банки Кашеварова // Тез. докл. Междунар. конф. «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход»

(23-26 сентября 2003 г.). Владивосток: ТИНРО-Центр. С.166-168.

Посвятовская А.М., Живоглядова Л.А. 2004. К биологии крабоида Paralomis verrilli Охотского моря // Актуальные проблемы изучения и использования водных биоресурсов: Матер. Второй Всес. интернет-конф. молодых ученых. Владивосток. С. 65-68.

Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И., Барсуков В.Н., Мирошников B.B., Згуровский К.А., Канарская О.А., Федосеев В.Я. 1979. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 59 с.

Савилов А.И. 1961. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Труды Института океанологии АН СССР. Т. 46. С. 3-84.

Слизкин А.Г. 2010. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-Центр. 256 с. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. 2000. Промысловые крабы прикамчатских вод. П.-Камчатский: Северная Пацифика. 180 с.

Старичевский А.С. 1998. Рельеф дна и геоморфологическое районирование // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Т. 9: Охотское море, вып. 1. Гидрометеорологические условия. СПб.: Гидрометеоиздат. С. 13-19. Чернявский В.И. 1981. Циркуляционные системы Охотского моря // Известия ТИНРО. Т. 105. С.13-19.

Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. 1993. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности Охотского моря // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Т. 9. Охотское море, вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы биологической продуктивности. СПб.: Гидроме-теоиздат. С. 157-160.

Meyers T.R. 1990. Diseases of Crustacea. Diseases caused by protistans and metazoans // Diseases of marine animals. Biologische Anstalt Helgoland: Hamburg. V. 3. P. 350-389.