Наследование продуктивного кущения гибридами ярового ячменя

DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10701 УДК 633.16:631.527.541

Наследование продуктивного кущения гибридами ярового ячменя

Н. А. СУРИН, С. А. ГЕРАСИМОВ

Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Федеральный исследовательский центр «Красноярский научный центр СО РАН», просп. Свободный, 66, Красноярск, 660041, Российская Федерация

Резюме. Цель исследования - установить характер наследования продуктивного кущения у гибридов ярового ячменя в системе диаллельных скрещиваний. Эксперименты проводили в Красноярской лесостепи Восточной Сибири в 20152017 гг. Почва - чернозем обыкновенный маломощный, содержание гумуса (по Тюрину) - 6,00 %, N-NO3 (ионометрическим экспресс-методом) - 31,3 мг/ кг почвы, Р2О5 и К2О (по Мачигину) - 5,00 мг/100 г почвы и 21,9 мг/1(3 0 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора - нейтральная (рН 6,2). Предшественник - чистый пар. Агрометеорологические условия вегетационных периодов в годы исследования были контрастными: 2015 г. - засушливый (гидротермический коэффициент - 0,95), 2016 и 2017 гг. - влажные (гидротермический коэффициент - 1,47...1,59). В опыте участвовали четыре родительских компонента, скрещивания проводили по диаллельной схеме 4*4. В первом поколении (F1) отмечены все типы наследования продуктивного кущения от депрессии до сверхдоминирования, у половины комб1и наций проявился истинный гетерозис (Нр=-5,00...4,80). Изучаемый признак контролирует аддитивно-доминантная генетическая система с преобладанием рецессивных эффектов генов (F= -0,4 и -0,01<0). При участии в скрещиваниях сортов Муссон и Нутанс 302 наибольшую роль в схеме наследования играют аддитивные эффекты генов (a2 >o2si). В то же время у гибридов первого и второго поколений, созданных с участием селекционного образца У-30-3б24 и сорта Malva, отмечено влияние доминантных и, возможно, эпистатических эффектов генов (a2g<a2sj). В селекции на повышение продуктивного кущения в условиях Красноярской лесостепи перспективными оказались гиб ридные комбинации - Ма^ахНутанс 302 и Malva*y-30-3624. В качестве донора на увеличение продуктивного кущения ячменя (g=0,5256 и 0,2169) рекомендуется сорт Нутанс 302 (ПрерияхТан 1).

Ключевые слова: яровой ячмень (Hordeum vulgare L.), продуктивная кустистость, диаллельный анализ, гетерозис, гибрид, комбинационная способность.

Сведения об авторах: Н. А. Сурин, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник, академик РАН; С. А. Герасимов, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: g-s-a2009@yandex.ru). Для цитирования: Сурин Н. А., Герасимов С. А. Наследование продуктивного кущения гибридами ярового ячменя // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 7. С. 5-8. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10701.

Inheritance of Productive Tillering by Spring Barley Hybrids

N. A. Surin, S. A. Gerasimov

Krasnoyarsk Agricultural Research Institute Federal Research Center "Krasnoyarsk Research Center of the SB of the RAS", prosp. Svobodnyi, 66, Krasnoyarsk, 660041, Russian Federation

Abstract. The purpose of the research was to establish the nature of the inheritance of productive spring barley hybrids tillering in the system of diallel crosses. The experiments were conducted in the Krasnoyarsk forest-steppe of Eastern Siberia in 2015-2017. The soil was ordinary low-thick chernozem; the content of humus (by Tyurin) was 6.00%; of N-NO3 (by ionometric express method) - 31.3 mg/ kg of soil; P2O5 and K2O (by Machigin) - 5.00 mg/100 g of soil and 21.9 mg/100 g of soil, respectively; the reaction of the soil solution was neutral (pH 6.2). The forecrop was bare fallow. The agrometeorological conditions during vegetation periods in the years of the study were contrasting: 2015 was dry (the hydrothermal coefficient was 0.95); 2016 and 2017 were wet (the hydrothermal coefficient varied from 1.47 to 1.59). The experiment involved four parental components. The crossings were carried out according to the diallelic 4 x 4 scheme. The first generation (F1) had all the types of productive tillering inheritance - from depression to overdominance; half of the combinations showed true heterosis (Hp = -5.00 - 4.80). The feature under study was controlled by additively dominant genetic system with a predominance of recessive gene effects (F=-0.4 and -0.01 was less than 0). When Musson and Nutans 302 were included in crossings, the additive effects of genes played a predominant role in the inheritance pattern (sigma2gi was more than sigma2si). At the same time, hybrids of the first and second generations, created with the participation of the selection sample U-30-3624 and Malva variety, were noted the influence of dominant and possibly epistatic effects of genes (sigma2gi was less than sigma2si). Malva x Nuttans 302 and Malva x U-30-3624 hybrid combinations turned to be promising in breeding for the increase of productive tillering under the conditions of the Krasnoyarsk forest-steppe. Nutans 302 (Preria x Tan 1) variety was recommended as a donor to increase the productive tillering of barley (gi = 0.5256 and 0.2169).

Keywords: spring barley (Hordeum vulgare L.); productive tillering; diallel analysis; heterosis; hybrid; combinability.

Author Details: N. A. Surin, D. Sc. (Agr.), chief research fellow, member of the RAS; S. A. Gerasimov, Cand. Sc. (Agr.), leading research

fellow (e-mail: g-s-a2009@yandex.ru).

For citation: Surin N. A., Gerasimov S. A. Inheritance of Productive Tilling by Hybrids of Spring Barley. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2019. Vol. 33. No. 7. Pp. 5-8 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10701.

Эффективность подбора родительских компонентов для рекомбинационной селекции и отбор высокопродуктивных генотипов в расщепляющихся гибридных поколениях во многом определяют характер изменчивости и наследования признаков, непосредственно связанных с зерновой продуктивностью колоса или растения в целом. Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация о наследовании отдельных элементов продуктивности у гибридов и их родительских форм, полученная в конкретных условиях, для которых соз-

даются новые сорта [1]. Кроме того, оценка комбинационной способности стала необходимым элементом селекции на гетерозис, особенно на начальном этапе, когда чрезвычайно важен отбор исходного материала не только по хозяйственно ценным признакам самих линий, но и по их комбинационной ценности [2]. Один из основных элементов продуктивности зерновых культур - число продуктивных стеблей, которое тесно связано с урожайностью [3]. Изучение наследования этого признака и выявление донорских способностей родительских форм представляет практическую ценность для селекции.

Таблица 1. Тип наследования продуктивной кустистости у F1 ячменя, 2016 г.

Комбинация скрещиваний Продуктивная кустистость, шт. Гетерози- С.ст, Уо Гетерозис- гип, У нр

Р9- 1 F | Р8

У-30-3624хМа!уа 3,18 2,98 3,28 -9,10 -7,70 -5,00

Ма!уахУ-30-3624 3,28 3,47 3,18 +5,80 +7,40 +4,80

У-30-3624хНутанс 302 3,18 4,05 3,92 +3,30 +14,10 +1,35

Нутанс 302хУ-30-3624 3,92 4,09 3,18 +4,30 +15,20 +1,46

МуссонхМа!уа 2,92 2,78 3,28 -15,20 -10,30 -1,77

Ма!уахМуссон 3,28 3,02 2,92 -7,90 -2,60 -0,44

МуссонхНутанс 302 2,92 3,30 3,92 -15,80 -3,50 -0,24

Нутанс 302хМуссон 3,92 3,78 2,92 -3,60 +10,50 +0,72

У-30-3624хМуссон 3,18 3,20 2,92 +0,62 +4,90 +1,50

МуссонхУ-30-3624 2,92 2,82 3,18 -11,30 -7,50 -1,77

Ма!уахНутанс 302 3,28 4,96 3,92 +26,50 +37,80 +4,25

Нутанс 302хМа!уа 3,92 4,09 3,28 +4,30 +13,60 +1,53

НСР05 0,66

Цель исследований - установить характер наследования продуктивного кущения у гибридов ярового ячменя в условиях Восточной Сибири.

Условия, материалы и методы. Эксперименты выполняли в Красноярской открытой лесостепи Восточной Сибири в 2015-2017 гг. Почва опытного участка -чернозем обыкновенный маломощный с содержанием гумуса (по Тюрину) - 6,00 %, N-NO3 (ионометрическим экспресс-методом) - 31,3 мг/кг почвы, Р2О5 (по Мачи-гину) - 5,00 мг/100 г почвы, К2О (по Мачигину) - 21,9 мг/100 г почвы; реакция почвенного раствора - нейтральная (рН 6,2). Метеоусловия вегетации в годы исследований были относительно благоприятными для роста и развития растений: 2015 г. - засушливый (ГТК=0,95); 2016 г. - избыточно влажный (ГТК=1,59); 2017 г. - умеренно влажный (ГТК=1,47), растения испытывали недостаток влаги в начале вегетации.

В качестве родительских форм использовали по 2 сорта двурядного ярового ячменя с минимальным развитием продуктивного кущения - У-30-3624 (ОскархУ-20-706, Красноярский НИИСХ), Муссон (Днепровский 435xPernilla, Дальневосточный НИИСХ) и с максимальным проявлением признака - Нутанс 302 (ПрерияхТан 1, Самарский НИИСХ), Malva (Латвия). Скрещивания проводили по схеме ДИАС (4х4), путем принудительного опыления. Площадь питания растений 2х20 см. Гибриды F1 и F2 высевали вручную рядками длиной 1,0 и 1,5 м (площадь делянки 0,2 и 0,3 м2). Повторность 3-кратная. Посев осуществляли в оптимальные для культуры сроки - 25...27 мая. Опыты проводили согласно общепринятым методикам [4, 5, 6]. Параметры гипотетического и истинного гетерозиса, а также степени фенотипического доминирования рассчитывали по Д. С. Омарову [7], оценку эффектов общей комбинационной способности (ОКС), констант специфической комбинационной способности (СКС), а также варианс ОКС и СКС - по методике B. Griffing [8], генетический анализ популяций - по B. I. Hayman [9], математическую обработку результатов - на основе программы ДИАС [10].

Результаты и обсуждение. В 2015 г. опылили 3057 цветков, получили 1636 гибридных зерен по 12 комбинациям скрещивания. Средняя завязываемость зерен составила 53,5 %, наибольшая - в комбинациях MalvaхМуссон (83,1 %), MalvaхНутанс 302 (80,4 %) и МуссонхУ-30-3624 (80,7 %).

У родительских компонентов количество продуктивных стеблей варьировало от 2,92 до 3,92 шт. Наибольшее их число отмечено у сортов Malva (3,28 шт.) и Нутанс 302 (3,92 шт.), наименьшее - у образцов Муссон (2,92 шт.) и У-30-3624 (3,18 шт.).

У созданных гибридов степень фенотипического доминирования (Нр) варьировала от -5,00 до +4,80

(табл. 1). Характер наследования продуктивного кущения у гибридов F1 изменялся от депрессии (Д) до сверхдоминирования (СД+). Наследование продуктивного кущения шло преимущественно по типу положительного сверхдоминирования - 50,0 % комбинаций (Нр >1,00), у 25,0 % комбинаций отмечена депрессия (Нр <-1,00), у 17,0 % - промежуточное наследование (Нр=-0,5...+0,5) и у 8,0 % - неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр=+0,5...+1,00).

Согласно результатам дисперсионного анализа, между исследуемыми гибридами в первом и втором поколениях с 95 %-ным уровнем вероятности существуют различия по величине изучаемого признака, значимые на фоне случайных ошибок опыта.

Существенные отличия гибридного материала F1 по общей и специфической комбинационной способности были достоверны на уровне значимости p<0,05. При этом доля варианс ОКС составила 69,04 %, СКС -18,35 %, реципрокного эффекта (РЭ) - 6,50 %. Влияние реципрокного эффекта не выявлено. Паратипическая изменчивость, вызванная внешними условиями среды, была низкой (£=0,106, что составляет 6,11 %).

Во втором поколении (F2) отмечали достоверные отличия гибридного материала по общей (ОКС - 44,40 %) и специфической комбинационной способности ( СКС -32,80 %), но в отличие от F1 присутствовал реципрокный эффект (РЭ - 17,20 %). Это объясняется тем, что в изменчивость числа продуктивных стеблей вносят вклад не только плазмагены материнских форм, но и ядерно-плазменные взаимодействия [4]. Паратипическая изменчивость оказалась на одном уровне с гибридами первого поколения - £=0,0282, или 5,60 %.

В более благоприятном для растений 2016 г. по признаку продуктивное кущение высокая величина эффекта ОКС отмечена у сорта Нутанс 302 (g =0,5256), низкая - у остальных сортов - Malva (g=-0,0081), У-30-3624 (g=-0,1190) и Муссон (g=-0,3985) (табл. 2). Преобладающую роль в схеме наследования признака «продуктивное кущение» у сортов Муссон и Нутанс 302 играли аддитивные эффекты генов, так как вклад в дисперсию ОКС больше вклада в дисперсию СКС (g>s/l). У сортов У-30-3624 и Malva значительное влияние оказывали доминантные и, возможно, эпистатические эффекты генов, так как у них вклад в дисперсию СКС больше вклада в дисперсию ОКС (g<s/). У гибридной комбинации MalvaхНутанс 302 отмечена высокая константа СКС ^=0,2741). Ее можно рекомендовать в селекции на гетерозис по признаку «продуктивное кущение» и для отбора генотипов с высокой величиной этого показателя. Большая варианса СКС, по сравнению с вариансой ОКС (a2g<a2s), указывает на то, что сорт Malva может участвовать в скрещиваниях

Таблица 2. Комбинационная способность гибридов ячменя по признаку «продуктивная кустистость»

Сорт

Константа СКС

У-30-3624 I Муссон \ Нутанс 302 \ Malva

Эффект ОК С

Варианса ОКС

_(*)_

Варианса СКС (o2J

У-30-3624 Муссон Нутанс 302 Malva

У-30-3624 Муссон Нутанс 302 Malva

0,0100

0,0340 0,0055 0,0211 0,0332  0,28, НСР05 для s.. - 0,26

0,0278 0,0273 0,0511

0,0055 0,0009

0,14, НСР. для s- 0,13

05 ..

F1

0,2741

F2

0,0055

-0,1190 -0,3985 0,5256 -0,0081

-0,0585 -0,1794 0,2169 0,0210

0,0120 0,1567 0,2742 -0,0020

0,0033 0,0320 0,0469 0,0003

0,0187 0,0133 0,1045 0,1095

0,0354 0,0114 0,0127 0,0192

с некоторыми сортами в селекции на повышение продуктивной кустистости.

В неблагоприятных для развития растений условиях 2017 г. по признаку «продуктивное кущение» высокая общая комбинационная способность отмечена у сорта Нутанс 302 (д=0,2169), низкая - у сортов Malva (g=0,0210), У-30-3624 (g=-0,0585) и Муссон (д =-0,1794). В наследовании этого признака во втором поколении, также как и в первом, у сортов Муссон и

тическим параметрам признака, как наследуемость в широком и узком смысле, степень доминирования, распределение доминантных и рецессивных аллелей и др. Эти параметры облегчают подбор наиболее приемлемой схемы селекции по отдельным хозяйственно-ценным признакам. У нашего селекционного материала в схеме наследования признака «продуктивное кущение» в Г и Р2 преобладают рецессивные аллели. В этом случае компонент изменчивости (Г), отражающий направление до-

Таблица 3. Компоненты изменчивости по признаку «продуктивное кущение»

Компонент дисперсии

F1

F2

Сущность

D 0,07±0,06

F -0,4±0,16

Hi 0,27±0,18

н2 0,2±0,16

h2 0,03±0,11

E 0,11±0,03*

0,05±0,02 аддитивный компонент изменчивости -0,01±0,05 отражает направление доминирования 0,14±0,06 обусловлен доминантными эффектами

(положительными) 0,1±0,05 обусловлен доминантными эффектами

(отрицательными) 0,04±0,03 алгебраическая сумма доминантных эффектов гетерозисных локусов по всем гибридам 0,03±0,01* отражает доминантные и аддитивные эффек-_ты для каждого ряда_

*параметры достоверны Нутанс 302 преобладающую роль играют аддитивные эффекты генов (o2g>o2J, а у сортов У-30-3624 и Malva значительное влияние оказывают доминантные и, возможно, эпистатические эффекты генов (o2gi<o2J. Большая варианса СКС (o2gi<o2J показывает, что сорт У-30-3624 образует ценные гибридные комбинации с более высоким уровнем продуктивного кущения только с некоторыми сортами. В гибридной комбинации Malvaxy-30-3624 отмечена высокая константа СКС (s-=0,0511), что позволяет использовать ее в гетеро-зисной селекции для отбора генотипов с повышенным продуктивным кущением.

Обращает на себя внимание сорт Нутанс 302, который характеризуется высокой ОКС по продуктивно-

минирования, меньше нуля (табл. 3). Поэтому отбор генотипов по продуктивной кустистости целесообразно проводить в более ранних поколениях, что согласуется с мнением других ученых [4, 11].

В целом у гибридов доминирование проявляется в направлении родителя, формирующего большее число продуктивных стеблей на растениях (разница между средними величинами этих показателей у родителей и у их гибридов (М^-М^0) положительная (табл. 3, 4).

Параметры Н1 и Н2 тесно связаны между собой и отражают вклад генов с положительными эффектами, увеличивающими проявление признака «продуктивное кущение», и отрицательными, уменьшающими его. Взаимосвязь параметров отражена в соотношении Н2/4Н1<0,25. Это свидетельствует о том, что у гибридов преобладают доминантные аллели с положительными эффектами.

Параметр + Р)/(^4Ш, -Р) характеризует

общее соотношение доминантных аллелей к рецессивным у всех родителей. Поскольку величина этого пока-

му кущению как в первом, так и во втором поколениях (д=0,5256 и 0,2169). Его целесообразно использовать в линейной селекции для увеличения проявления изучаемого признака.

Для определения генетической детерминации количественного признака с помощью диаллельных скрещиваний используется метод Хеймана [9]. Он позволяет оценить конкретный селекционный материал по таким интегральным гене-

Таблица 4. Соотношения генетических параметров

Обозначение

F1

F2

Сущность

ML-ML0

jADH, + F

V4 DH, -F

r

B

0,029 0,016

1,97 1,71

0,18 0,18

-0,18 0,92

-0,17 -0,26

-0,84

-3,09

Разница между средним значением родителей и средними значениями их гибридов Средняя степень доминантности по всем гетерозиготным локусам Соотношение генов с положительными и отрицательными эффектами у родителей Соотношение доминантных и рецессивных генов у родителей

Коэффициент корреляции между средним значением признака у родителей и уровнем доминантности(№Г+Уг) Коэффициент регрессии между средним значением признака у родителей и уровнем _доминантности( МТ+ Уг)_

НСР05 для g

НСР05 для g

Рисунок. Регрессионный анализ дисперсий Vr на ковариации Wr гибридов F., 2016 г.

зателя меньше единицы, то в F1 и F2 число рецессивных генов превосходит число доминантных.

Параметр ^Н, / D, характеризующий среднюю степень доминантности по всем гетерозиготным локусам, больше единицы. Это означает, что по всем локусам преобладает эффект сверхдоминирования.

Величина параметра F, который отражает характер наследования признака конкретного родителя, у всех родительских форм в обоих поколениях была недостоверна (в F¡. У-30-3624 = -0,437, Муссон = 0,005, Нутанс 302 = 0,026, Malva = -1,203; в F2. У-30-3624 = -0,199, Муссон = 0,078, Нутанс 302 = 0,142, Malva = -0,050), следовательно, по этим гибридам проявилось промежуточное наследование. Отрицательные коэффициенты корреляции (r = -0,17 и -0,84) между средним значением признака у родителей и уровнем доминантности (Wr+Vr) свидетельствует о том, что

в генетическом контроле признака доминантные гены уменьшают его проявление.

Регрессионный анализ дисперсий Vr наковариации Wr наглядно иллюстрирует генетическую систему контроля исследуемого признака по каждому сорту, в частности показывает относительный вклад доминантных и рецессивных аллелей (см. рисунок).

Координаты точек, определяющие линию регрессии Wr на Vr, указывают на среднюю степень доминирования. Поскольку линия регрессии пересекает отрицательную часть оси Wr, по всем локусам преобладает эффект сверхдоминирования (H1 /D>1). Расположение родительских сортов относительно линии регрессии зависит от соотношения чисел доминантных и рецессивных аллелей, которые они содержат. В частности сорт Муссон в F1 и F2 характеризуется относительно большим числом доминантных аллелей, в то время как сорт Malva в F1 - наибольшим числом рецессивных аллелей. У сорта У-30-3624 в F2 наибольшее число рецессивных аллелей, в этом случае наблюдается эффект неаллель-ного взаимодействия (эпистаз).

Выводы. Признак «продуктивная кустистость» ячменя контролирует аддитивно-доминантная генетическая система с преобладанием рецессивных эффектов генов (F= -0,4 и -0,01<0). Следовательно, отбор по продуктивной кустистости необходимо проводить в более ранних поколениях. В качестве донора с высокой ОКС (g= 0,5256 и 0,2169) на увеличение продуктивного кущения ячменя рекомендуется использовать сорт Нутанс 302 (ПрерияхТан 1, Самарский НИИСХ).

Литература.

1. Identifying superior spring wheat genotypes through diallel approaches / E. S. Pagliosa, G. Benin, E. Beche et al. //Australian Journal of Crop Science. 2017. Vol. 11 (1). Pp. 112-117.

2. ХотылеваЛ. В., КильчевскийА. В., Шаптуренко М. Н. Теоретические аспекты гетерозиса//Вавиловскийжурнал генетики и селекции. 2016. № 20 (4). С. 482-492.

3. Increasing hard winter wheat yield potential via synthetic hexaploid wheat: II. Heritability and combining ability of yield and its components / J. K. Cooper, A. M. H. Ibrahim, J. Rudd et al. // Crop Science. 2013. Vol. 53. Pp. 67-73.

4. Аниськов Н. И., Гарис Д. В. Характер наследования и системы генетического контроля продуктивной кустистости в диал-лельных скрещиваниях голозерных и пленчатых разновидностей ячменя // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2008. № 2 (40). С. 26-30.

5. Донцова А. А. Изучение закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков гибридами F1 и F2 ярового ячменя в условиях Ростовской области// Молодежь и наука. 2015. № 1. С. 7.

6. Павлова Н. А., Муругова Г. А., Клыков А. Г. Величина гетерозиса основных количественных признаков у гибридов F1 при скрещивании двурядных и многорядных форм ярового ячменя в условиях Приморского каря // Дальневосточный аграрный вестник. 2016. № 2 (38). С. 22-28.

7. Омаров Д. С. К методике учета и оценки гетерозиса растений // Сельскохозяйственная биология. 1975. Т. 10. № 1. С. 699-702.

8. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems //Australian J. Biol. Sci. 1956. Vol. 9. Pp. 463-493.

9. Федин М. А., Силис Д. Я., Смиряев А. В. Статистические методы генетического анализа. М.: Колос, 1980. 193 с.

10. Алейников А. Ф., Степочкин П. И., Гребенникова И. Г. Диаллельный анализ в селекции сельскохозяйственных культур. Новосибирск: ГНУ СибФТИ Россельхозакадемии, 2011. 10 с.

11. КалашникН. А., Козлова Г. Я., Аниськов Н. И. Генетика продуктивности и качества зерна пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья. Новосибирск, 2005. 132 с.