Методика измерения оптической плотности листьев растений с применением денситометра дп-1м

УДК 631.172 : 574.46

DOI 10.24411/0131-5226-2018-10003

МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ ОПТИЧЕСКОМ ПЛОТНОСТИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИИ С ПРИМЕНЕНИЕМ ДЕНСИТОМЕТРА ДП-1М

Е.Н. Ракутько;

С.А. Ракутько, д-р техн. наук

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства» (ИАЭП), Санкт-Петербург, Россия

Цель исследования - оценка возможности определения оптической плотности листьев растений с помощью денситометра ДП-1М. Для этого разработана адаптированная методика для измерения оптической плотности листьев растений с помощью этого прибора. В качестве объекта исследования взяты растения огурца (Cucumis Sativus L.) среднераннего гибрида Сафаа микс F1 в ювенильном возрастном состоянии, т.е. с момента появления первого и до появления второго листа. Посев произвели 01.10.2017 г. по 36 растений на контейнер. Выращивание завершили 16.10.2017 г., т.е. на 12-е сутки, при появлении второго листочка на всех растениях. В качестве биометрических показателей фиксировали массу растений, содержание сухого вещества, длину жилки настоящего листа и оптические плотности семядолей в синем, зеленом и красном диапазонах, которые выставляли светофильтрами с максимумами пропускания 421-467 нм, 511-562 нм и 607-676 нм, соответственно. Наибольшее значение оптической плотности семядолей наблюдается в синем диапазоне, наименьшее - в зеленом. Значения коэффициента вариации свидетельствуют о низкой и средней степени рассеивания данных, при этом для оптических плотностей эти величины существенно ниже, чем для массы и длины листа. Применение денситометра для оценки оптической плотности листа растения обеспечивает широкие возможности для оперативной оценки состояния растения по содержанию пигментов в листьях. При наличии соответствующих экспериментальных данных возможно нахождение корреляции между величинами оптической плотности листьев и другими биометрическими показателями.

Ключевые слова: светокультура, лист, пигменты, оптическая плотность, спектр поглощения.

Для цитирования: Е.Н. Ракутько, С.А. Ракутько. Методика измерения оптической плотности листьев растений с применением денситометра ДП-1М // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2018. № 1 (94). С

23-34.

MEASUREMENT TECHNIQUE OF PLANT LEAVE OPTICAL DENSITY WITH

DP-1M DENSITOMETER

Federal State Budget Scientific Institution "Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production" (IEEP), Saint Petersburg, Russia

The aim of the study was to evaluate the possibility of determining the optical density of plant leaves using DP-1M densitometer. In this regard an adapted method was developed. The object of the study was cucumber plants (Cucumis Sativus L.) of the middle early hybrid Safaa Mix F1 in the juvenile phase - from the first to the second leaf appearance. The seeds were sown on 1 October, 2017, with 36 plants per container. The growing was completed on 16 October, 2017, i.e. on the twelth day, with the appearance of the second leaf on all plants. The following biometric indicators were measured: the mass of plants, the dry

E.N. Rakutko;

S.A. Rakutko, DSc

matter content, the length of the true leaf vein and the optical density of cotyledons in blue, green, and red bands, which were obtained by light filters with transmission maximum values of 421-467 nm, 511-562 nm and 607 -676 nm, respectively. The greatest optical density of cotyledons was observed in the blue range, the smallest - in the green range. Variation coefficient values indicate the low and average dispersion degree of the data; moreover, in terms of optical density these values are significantly lower than in terms of the leaf mass and length. The use of the densitometer to evaluate the optical density of a plant leaf provides ample opportunities for a rapid assessment of the plant state by the leaf pigments content. Under availability of relevant experimental data, it is possible to find a correlation between the optical density of the leaves and other biometric indicators.

Keywords: indoor plant lighting, leaf, pigments, optical density, absorption spectrum.

Введение

В физиологических процессах, протекающих в растении под действием фотосинтетически активной радиации (ФАР), участвует лишь та его часть, которая поглощается растительными тканями [1]. К настоящему времени структура спектра поглощения листьев растений, вопросы экологической и видовой изменчивости оптических свойств листьев установлены достаточно хорошо [2]. Такие пигменты листа растения, как хлорофиллы, каротиноиды и антоцианы, поглощают излучение в определенных спектральных диапазонах и их содержание может быть оценено методами спектрального анализа. Поскольку эти пигменты оптически обнаруживаются и служат для выполнения фотосинтетических либо фотопротекторных функций, они также обеспечивают возможность оценки относительной активности фотосинтеза, которая может варьироваться в зависимости от типа листа. Так как содержание пигмента и фотосинтез часто связаны с другими физиологическими или структурными свойствами листа, можно сделать вывод о ряде критических свойств листьев по их оптическим свойствам. Так, содержание пигмента и связанные с ним физиологические свойства варьируют в зависимости от этапа онтогенеза [3], возраста листьев [4], содержания азота [5], воздействия загрязнения воздуха [6], режимов освещения [7] и ряда других

параметров [8]. Таким образом, оптические свойства пигментов листа могут выступать как индикаторы комплексной физиологии листьев в широком диапазоне условий окружающей среды.

Для оценки содержания пигментов был разработан ряд методов. Общие методы включают экстракцию пигмента, а затем спектрофотометрическое определение;

однако многие спектрофотометрические методы не позволяют одновременно определять различные классы пигментов, которые включают хлорофиллы,

каротиноиды (каротины и ксантофиллы) и антоцианы. В настоящее время доступны более интенсивные методы, включая бумажную хроматографию, тонкослойную хроматографию и высокоэффективную жидкостную хроматографию (ВЭЖХ), включающую разделение перед

спектрофотометрическим определением. Хотя ВЭЖХ часто является методом выбора для оценки концентрации пигментов для физиологических исследований, у нее есть ряд недостатков, серьезно ограничивающих ее использование. Эти ограничения включают высокую стоимость (как инструментальные, так и эксплуатационные затраты), а также длительное время, необходимое для извлечения и количественного определения. Как и все мокрые химические методы, ВЭЖХ требует разрушения образца.

Важнейшим пигментом являятся хлорофилл, основная функция которого заключается в преобразовании световой энергии в накопленную химическую энергию. Количество излучения,

поглощаемого листом, зависит от состава фотосинтетического пигмента, таким образом, содержание хлорофилла может непосредственно определять потенциал фотосинтеза и первичного производства [9]. Кроме того, содержание хлорофилла дает косвенную оценку состояния питательных веществ, поскольку большая часть листового азота включена в хлорофилл [10]. Кроме того, содержание хлорофилла листьев тесно связано с растительным стрессом и старением [11].

Традиционно экстракция листьев органическими растворителями и

спектрофотометрическое определение в растворе требуется для анализа пигмента с использованием влажных химических методов. Относительно недавно были разработаны альтернативные решения анализа пигментов (т.е. хлорофилла, каротиноидов и антоцианов) с помощью неразрушающих оптических методов. Эти новые методы являются недорогими, быстрыми и допускают возможность оперативного применения непосредственно в месте выращивания растений [12]. Другие пигменты, такие как каротиноиды, также встречаются в растениях и рассматриваются как вспомогательные компоненты в фотосинтетическом комплексе путем обеспечения фотозащиты и стабильности белков, присутствующих в фотосистеме [13].

Для хлорофилла методы

неразрушающего определения его содержания по поглощению света листьями разработаны для различных культур: груши песчаной [14], клена сахарного [15], чечевицы [16], маиса [17] и многих других [18]. Выявлено, что для данного вида растений на основе экспериментальных исследований можно найти зависимость

между оптическими свойствами листа и абсолютным содержанием хлорофилла в листьях [19]. В лаборатории энергоэкологии светокультуры ИАЭП рассмотрен вопрос оценки вариации индекса содержания хлорофилла (CCI) с использованием портативного измерителя CCM-200 и его взаимосвязи с размерами листа растения на примере сальвии сверкающей сорта Скарлет Пикколо [20].

Целью данного исследования была оценка возможности определения оптической плотности листьев растений с помощью денситометра ДП-1М в целях получения взаимосвязи оптических характеристик листьев и других биометрических параметров растений.

Материал и методы

Измерения проводились в лаборатории энергоэкологии светокультуры института агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства осенью 2017 года. Результаты обрабатывали с помощью пакетов MS Excel и Statistica.

Технические средства светокультуры

Сравнительный эксперимент проводили зонах помещения, изолированных между собой темной шторой. Параметры микроклимата в помещении поддерживали с помощью автоматической системы управления: температура воздуха +26 оС, влажность воздуха 65-72 %. Влажность грунта составляла 70%, температура грунта +25-26 оС.

В одной из зон (зона №1) использовали облучатель на базе светодиода ELPL-VXS мощностью 50 Вт, размещенный на высоте 66,5 см. Спектр, задаваемый соотношением интенсивности излучения в синем кв (400500 нм), зеленом ка (500-600 нм) и красном kR (600-700 нм) спектральных диапазонах ФАР, составлял: kB : kG : kR = 27,4% : 38,3% : 34,4%.

В другой зоне (зона №2) использовали фитосветильник фирмы Лед-Гелиос 25

«Квартет-2-У-25», высота подвеса 16 см. Спектр светильника кв : ка : кК = 26,2% :

24,3% : 49,5%. Таким образом, во-второй зоне в потоке излучения присутствовала существенно большая доля красного излучения. Уровень фотонной облученности ФАР в процессе эксперимента в каждой зоне поддерживали одинаковый (100 мкмольм- с-1) изменением высоты подвеса облучателей над верхушками растений. Контейнеры с растениями размером 45х45 см располагали на рабочих столах непосредственно под облучателями. Фотопериод составлял 16 ч (с 7.00 до 23.00 ч).

Определение оптической плотности

Для определения оптической плотности листьев растений использован денситометр ДП-1М, основное штатное предназначение которого - измерение диффузных оптических плотностей черно-белых и цветных фотоматериалов на прозрачной подложке. Денситометр применяется для работы в области научной, прикладной фотографии и кинематографии при обработке фотографических изображений, производстве и испытаниях фотоматериалов на предприятиях химико-фотографической, оптико-механической, электронной и полиграфической промышленностях [21]. В настоящее время он снят с производства, но все еще широко доступен. По причине дороговизны современных приборов зарубежного производства, нами

исследована возможность использования этого прибора для определения оптической плотности листьев растений и разработана адаптированная методика измерений.

Рис. 1. Внешний вид денситометра ДП-1М с передней (слева) и с задней (справа) панелей

Денситометр работает в двух режимах -ручной и комплексный (от ЭВМ). В ручном режиме световой поток от осветительной лампы через узел светофильтров поступает на испытуемый образец (лист растения). Прошедший через образец световой поток попадает на фотоприемник, в качестве которого используется кремниевый фотодиод ФД-288В. Последний находится в термостате, что обусловлено зависимостью темнового тока фотодиода от температуры. Снимаемый с фотодиода электрический сигнал, пропорциональный световому потоку, прошедшему через образец, поступает на логарифмический усилитель (ЛУ), который является функциональным преобразователем «коэффициент

пропускания - оптическая плотность». С выхода ЛУ аналоговый сигнал поступает на устройство аналого - цифрового преобразователя (АЦП), где преобразуется в цифровой код. Запуск АЦП осуществляется

частотой сети. Двоичный код с АЦП поступает на устройство преобразования кода (УПК), который преобразует двоичный код в семисегментный, который поступает на индикаторы оптической плотности. Устройство коммутирующее служит для отключения подстветки предметного стекла в момент измерения.

Образец освещается направленным пучком света с помощью осветителя, состоящего из лампы накаливания КГМН-6,3-15, конденсора, теплофильтра, зеркала и линзы. Конденсор дает изображение нити накала во входной зрачек линзы. Диафрагма, находящаяся после теплофильтра с шестикратным уменьшением проецируется в плоскости сменных диафрагм. Световой поток, прошедший сквозь образец с помощью диффузора и линз направляется на

фотоприемник. Перед ним установлен светофильтр из стекла С3С21, поглощающий инфракрасную область спектра. В осветителе установлены визуальный, копировальный и цветные светофильтры. Относительные спектральные чувствительности

фотоприемника денситиометра

определяются распределением энергии в спектре излучения, спектральной

чувствительностью фотоприемника,

спектральным пропусканием

светопоглощающих сред денситометра, спектральными характеристиками

светофильтров и соответствуют ГОС 10691.0-84 и ГОС 9160-82.

Маркировка и цвет на ручке переключения светофильтров соответствуют светофильтрам, указанным в таблице 1.

Таблица 1

Параметры светофильтров денситометра

Светофильтр Длина волны при D min, нм Границы пропускания (D min +0,3), нм Границы пропускания (D min +1,0), нм

Маркировка Цвет

КП Копировальный - - -

В Визуальный 580 510-640 465-695

А Синий 438 425-454 421-467

Зеленый 530 518-546 511-562

Красный 624 611-645 607-676

М Синий 446 425-467 418-482

Зеленый 540 520-562 500-577

Красный 645 632-666 628-698

Конструктивно денситометр состоит из двух основных частей: оптико-механического блока и измерительного электронного блока. На несущем литом остове размещены все узлы и детали прибора. На нижней части остова расположен блок осветительный. На переднюю панель выведена ручка переключения светофильтров. Основание выполняет функции стола для образцов. При помощи подвижных планок основание юстируется в трех положениях относительно центра узла прижима. На верхней части

остова закреплен блок измерительный, к которому крепится узел прижима. Оптико-механическая часть (состоящая из блока осветительного и прижима) предназначена для освещения фотометрируемого участка образца и передачи прошедшего светового потока на фотоприемник измерительного блока. Прибор выполнен в настольном варианте.

Все детали осветительного блока размещены на основании. Осветительно-проекционная часть состоит из осветителя, блока оптического, узла светофильтров с

диском фиксатора и платой. На блоке оптическом расположено стекло молочное и сменные диафрагмы.

Основу конструкции измерительного блока составляют литые основание и панель. На основании размещаются все электронные и силовые узлы измерительного блока, кроме узла индикации, который крепится на панели. Сверху блок закрывается крышкой. На задней панели расположены радиаторы, разъемы и все сетывые элементы.

На несущем кронштейне расположены узлы и детали прижимного устройства. При измерении оптической плотности функции приемо-передающего устройства выполняет втулка, которая плавно перемещается по циллиндрической направляющей.

Закрепленный во втулке объектив с помощью линз передает световой сигнал на фотоприемник. Для стабилизации работы фотоприемника к нему присоединен микроохладитель.

При нажатии на ручку, жестко связанную с рычагом, сила прижима приемного устройства на образец не зависит от усилия, прикладываемого оператором из-за противодействия пружин. На отдельной пружине расположены микропереключатели. Один из них подает сигнал на считывание оптической плотности образца, другой - на отключение подстветки.

Для приведения денситометра в рабочее состояние необходимо извлечь его из ящика и произвести расконсервацию; установить денситометр на стол, предусмотрев свободный доступ к задней панели, заземлить денситометр, убедиться, что кнопка СЕТЬ в положении ВЫКЛЮЧЕНО. Для работы необходимо установить денситометр в удобном положении. В измерительный пучок установить

визуальный светофильтр, при этом салатный цвет ручки переключения светофильтров с маркировкой «В» должен находиться напротив индекса на переждней панели денситометра. Включить вилку сетевого

кабеля в сеть 220В, 50 Гц и включить кнопку СЕТЬ, при этом загорается лампа накаливания и сегменты индикаторов на передней панели денситометра. Прижать тубус прижима к измерительной диафрагме (без образца) и кнопкой «0», расположенной на передней панели установить нуль денситометра. Прогреть денситометр в течение 30 мин.

Перед началом измерений проверить калибровку денситометра. Для этого при визуальном светофильтре произвести ихмерение образцов оптической плотности, входящих в комплект денситометра. Прижать тубус прижима к образцу №1, установить нуль денситометра кнопкой «0» и произвести измерение остальных образцов. Если результаты измерений отличаются от установленных более, чем на 0,01Б следует произвести калибровку. Для этого произвести измерение образца №1 и кнопкой «0» установить нуль денситометра. По образцу №6 потенциометром «НАКЛОН», выведенном под шлиц на верхней крышке измерительного блока, установить на цифровом табло значение оптической плотности, соответствующему значению образца №6. Затем проверяют нуль на образце №1. Если нуля нет, калибровку повторяют в указанной последовательности. После калибровки результаты измерений должны соответствовать значениям, указанным в таблице.

Произвести измерение оптических плотностей образцов, устанавливая нуль денситометра за каждым светофильтром.

При измерении оптической плотности участков образцов диаметром 1 мм или размером 1.5х2,5 мм необходимо установить соответствующие диафрагмы вместо диафрагмы диаметром 3 мм. Установить нуль денситометра на этих диафрагмах.

Растительный материал

В качестве объекта исследования взяты растения огурца (Cucumis Sativus L.) среднераннего гибрида огурца Сафаа микс 28

F1 в ювенильном возрастном состоянии, т.е. с момента появления первого и до появления второго листа. На этом этапе онтогенеза происходит становление внутренних структур растительного организма, поэтому исследование процессов роста и развития в данный период в зависимости от факторов среда на уровне целого организма представляет как теоретический, так и практический интерес.

Рис. 2. Определение длины настоящего листа растений огурца

В качестве субстрата для выращивания использовали торф с рН 6.03 и необходимыми элементами минерального питания. Для выращивания использовали контейнеры размером 450x450x100 мм. Посев произвели 1.10.2017 г. по 36 растений на контейнер. Полные всходы появились 4.10.2017. Выращивание завершили 16.10.2017 (на 12-е сутки) при появлении второго листочка на всех растениях.

У огурца семядоли развиваются еще в семени, на не дифференцированном

зародыше. По своей форме, анатомическому строению и функциям они отличаются от настоящих листьев, образующихся на конусе нарастания побега. Если семядоли имеют эллиптическую форму и темно-зелёный цвет, то первый настощий лист имеет пятиугольную форму и светло-зеленую окраску. Для измерений использовали нормально развитые растения: из контейнера №1 - 26 шт, №2 - 28 шт и №3 - 25 шт.

В качестве биометрических показателей фиксировали массу М растений, длину Ь жилки настоящего листа и оптические плотности семядолей в синем Бь, зеленом О и красном Бг диапазонах, которые

измеряли с помощью денситометра ДП-1М. Диапазоны при определении оптических плотностей выставляли светофильтрами с максимумами пропускания 421-467 нм, 511562 нм и 607-676 нм соответственно.

Измерение длины листьев и массы растения

Длину настоящего листа определяли с помощью мерной линейки (цена деления 1 мм), накладывая ее на лист растения вдоль рахиса. Результаты фиксировали с точностью ± 0,5 мм. Массу растения, срезанного на уровне почвы, определяли на весах ВТЛ-500 с точностью ± 10 мг.

Результаты и обсуждение

Для выбора методов статистического анализа были вычислены критерии согласия для полученных выборок (таблица 2).

В качестве первого критерия проверки закона распределения полученных выборок на нормальность был использован критерий Колмогорова-Смирнова, который оценивает значимость различий между формой двух распределений. В соответствии с этим критерием, различия между нормальным распределением и экспериментальных выборок не найдены. Однако, данный критерий весьма требователен к объему выборки, и при тех количествах, которые представлены для анализа, его

чувствительность недостаточна. Проверка по распределения. Наиболее мощным является критерию Лиллиенфорса показывает, что использование '-критерия Шапиро-Уилка, выборки значений оптической плотности проверка по которому позволило считать, семядолей в красном диапазоне и длины что полученные выборки распределены по листа у растений, выращиваемых в первой нормальному закону. зоне, отличаются от нормального

Таблица 2

Статистический анализ нормальности распределения значений параметров

Признак Зона Критерии согласия

K-S Lilliefors Shapiro-Wilk

d P P W P

Db №1 0,12146 > 0.20 > 0.20 0,96967 0,61491

№2 0,10284 > 0.20 > 0.20 0,97277 0,71563

Dg №1 0,14219 > 0.20 < 0.15 0,94313 0,15951

№2 0,11707 > 0.20 > 0.20 0,95610 0,34227

Dr №1 0,16799 > 0.20 < 0.05 0,94924 0,22255

№2 0,08407 > 0.20 > 0.20 0,97866 0,85727

M №1 0,13316 > 0.20 < 0.20 0,94715 0,19868

№2 0,16625 > 0.20 < 0.10 0,94279 0,17166

L №1 0,18869 > 0.20 < 0.01 0,94565 0,18316

№2 0,15446 > 0.20 < 0,15 0,94496 0,19258

Для экспериментальных данных вычислены показатели описательной статистики, которые приведены в таблице 3.

Таблица 3

Показатели описательной статистики

Параметр Зона Db, отн.ед. Dg, отн.ед. Dr, отн.ед. M, г L, мм

Среднее значение №1 3,25 1,22 1,80 0,65 25,5

№2 3,30 1,28 1,92 0,72 33,4

Минимальное значение №1 3,05 1,13 1,55 0,40 11,0

№2 3,15 1,19 1,77 0,44 15,0

Максимальное значение №1 3,42 1,33 2,02 0,90 36,0

№2 3,45 1,40 2,09 1,18 45,0

Диапазон изменения №1 0,37 0,20 0,47 0,50 25,00

№2 0,30 0,21 0,32 0,74 30,00

Среднеквадратичное отклонение №1 0,083 0,049 0,099 0,154 7,11

№2 0,083 0,061 0,089 0,167 6,86

Коэффициент вариации, % №1 2,50 3,93 5,42 23,54 27,3

№2 2,47 4,63 4,54 22,69 20,1

Асимметрия №1 -0,413 0,561 -0,049 0,125 -0,336

№2 -0,038 0,161 0,041 0,789 -0,825

Эксцесс №1 0,735 -0,106 1,138 -1,172 -0,997

№2 -0,819 -1,065 -0,719 0,895 1,165

Средние значения биометрических показателей растений, выращиваемых во второй зоне, где спектр источников был обогащен красным излучением, больше, чем у растений, выращиваемых в первой зоне, с равномерным распределением энергии в диапазонах ФАР. Это соответствует существующим представлениям о роли красного излучения на рост и развитие растения. Наибольшее значение оптической плотности семядолей наблюдается в синем диапазоне, наименьшее - в зеленом. Причем разброс значений (диапазон изменения величины) выше для растений первой зоны по показателям оптической плотности семядоли и по остальным показателям (масса и длина) для растений второй зоны. Значения коэффициента вариации свидетельствуют о низкой и средней степени рассеивания данных, при этом для

Проверка гипотезы о

оптических плотностей эти величины существенно ниже, чем для массы и длины листа. Асимметрия биометрических показателей имеет различный знак для отдельных показателей, это означает, что кривые распределения параметров смещены в различные стороны от нормального распределения. Отрицательные значения эксцесса показателей свидетельствует о более пологой кривой распределения этого параметра по сравнению с нормальным. Их положительное значение свидетельствует о более острой вершине кривой. С учетом нормального характера распределений проверка гипотезы о различии средних значений для различных условий выращивания растений производилась по 7-критерию. Расчеты показали, что различия статистически для всех параметров, кроме массы растения.

Таблица 4

различии средних значений

Признак 1;-уа1ие Р Б-гайо

Оь -2,054 0,045 1,006

о, -4,120 0,000 1,536

-4,726 0,000 1,244

М -1,724 0,091 1,168

Ь -4,053 0,000 1,072

Поглощение энергии оптического излучения листом покрывает потребности в энергии все физиологические процессы, происходящие в растении. Поэтому изучение оптических свойств листьев позволяет вскрыть закономерности поглощения энергии растительным организмом и наметить пути рационального ее использования [22]. Кроме того, изучение фотосинтезирующих систем по их оптическим свойствам - это наилучший способ прижизненного, без каких-либо повреждений, исследования растительных организмов. Одной из важнейших проблем биологической науки является изучение обмена веществ и энергии в растительных организмах, определяющих их рост и

развитие. Поглощение и превращение солнечной энергии в химическую и запасание ее в форме органических веществ в процессе фотосинтеза составляет основную функцию пигментов пластид. Большая роль в обмене веществ и энергии принадлежит хлоропластам. Их высокую реактивность обусловливает белково-липоидная природа ламеллярно-гранулярной сструктура

хлоропластов и присутствие в них пигментов хлорофилла и каротиноидов. Наряду с этим пигментная и ферментная системы хлоропластов могут принимать участие и в других процессах обмена веществ. Поглощенная хлорофиллами энергия света, кроме восстановления углекислоты, может так же использоваться на разнообразные

биохимические процессы, в том числе на образование клеточных структур, биосинтез белковых веществ, вторичные превращения углеводов, поглощение элементов минерального питания и другие процессы [23].

Выводы

Применение денситометра для оценки оптической плотности листа растения обеспечивает широкие возможности для оперативной оценки состояния растения по содержанию пигментов в листьях. Измеритель является альтернативой

деструктивных методов отбора проб, позволяет провести быстрый мониторинг состояния растения в процессе его роста. Его применение в практике светокультуры может способствовать повышению урожайности растений культур и получения урожая более высокого качества. При наличии соответствующих

экспериментальных данных возможно нахождение корреляции между величинами оптической плотности листьев и другими биометрическими показателями.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Леман В.М. Курс светокультуры растений. М.: Высшая школа, 1976.271 с.

2. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 251 с.

3. Sestak Z. 1985. Chlorophylls and carotenoids during leaf ontogeny. In: Sestak Z, ed. Photosynthesis during leaf development. Dordrecht, The Netherlands: Dr W Junk, 76106.

4. Gausman, H.W., Allen, W.A., Escobar, D.E., Rodriquez, R.R. & Cardenas, R. 1971. Age effects of cotton leaves on light rectance, transmittance and absorption and on water content and thickness. Agronomy Journal 63: 465-469

5. Khamis, S., Lamaze, T., Lemoine, Y. & Foyer, C. 1990. Adaptation of the photosynthetic apparatus in maize leaves as a result of nitrogen limitation. Plant Physiology 94: 1436-1443.

6. Wellburn, A.R. 1994. Air pollution and climate change: the biological impact, 2nd edn. Harlow, Essex, UK: Longman Scientific and Technical.

7. Thayer, S.S., Bjorkman, O. 1990. Leaf xanthophyll content and composition in sun and shade determined by HPLC. Photosynthesis Research 23: 331-343.

8. Gamon, J.A., Serrano, L. & Surfus, J.S. 1997. The photochemical reflectance index: an optical

indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species, functional types, and nutrient levels. Oecologia 112: 492-501.

9. Curran, P.J., Dungan, J.L. & Gholz, H.L. 1990. Exploring the relationship between reflectance red edge and chlorophyll content in slash pine. Tree Physiol 7: 33-48

10. Filella, I., Serrano, I., Serra, J. & Penuelas, J. 1995. Evaluating wheat nitrogen status with canopy relfectance indices and discriminant analysis. Crop Sci 35: 1400-1405

11. Hendry, G.A.F., Houghton, J.D. & Brown, S.B. 1987. The degradation of chlorophyll -biological enigma. New Phytol 107: 255-302

12. Gitelson, A.A., Zur, Y., Chivkunova, O.B. & Merzlyak, M.N. 2002. Assessing carotenoid content in plant leaves with reflectance spectroscopy. Photochem Photobiol 75: 272281

13. Josse, E.M., Simkin, A.J., Gaffe, J., Laboure, A.M., Kuntz, M. & Carol, P. 2000. A plastid terminal oxidase associated with carotenoids desaturation during chromoplast differentiation. Plant Physiology 123: 1427_1436.

14. Ghasemi, M., Arzani, K., Yadollahi, A., Ghasemi, S. & Sarikhani Khorrami, S. 2011. Estimate of Leaf Chlorophyll and Nitrogen Content in Asian Pear (Pyrus serotina Rehd.) by

CCM-200. Notulae Scientia Biologicae 3(1): 91-94.

15. Van den Berg, A.K. & Perkins, T.D. 2004. Evaluation of a portable chlorophyll meter to estimate chlorophyll and nitrogen contents in sugar maple (Acer saccharum Marsh.) leaves. Forest Ecology and Management 200: 113-117.

16. Ghassemi-Golezani, K. & Mahmoodi-Yengabad, F. 2012. Physiological responses of lentil (Lens culinaris Medik.) to salinity. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. IJACS/2012/4-20/1531-1535.

17. Shahryari, R., Khayatnezhad, M., Moghanlou, B.S., Khaneghah, A.M.P. & Gholamin, R. 2011. Response of Maize Genotypes to Changes in Chlorophyll Content at Presence of Two Types Humic Substances. Advances in Environmental Biology, 5(1):154-156.

18. Patane, P. & Vibhute, A. 2014. Chlorophyll and Nitrogen Estimation Techniques: A Review. International Journal of Engineering Research and Reviews. 2 (4), pp: 33-41.

19. Fernando Silla, F., Gonzalez-Gil, A., Gonzalez-Molina, M.A., Mediavilla, S. & Escudero A. 2010. Estimation of chlorophyll in Quercus leaves using a portable chlorophyll meter: effects of species and leaf age. Ann. For. Sci. 67, 108.

20. Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Васькин А.Н., Горбатенко Н.А., Забодаев Д.П., Яковенко Н.И. Применение измерителя CCM-200 для оперативного определения содержания хлорофилла в листьях растений светокультуры // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2017. № 92. С. 18-25.

21. Денситометр ДП-1М. Паспорт АФ2.856.037 ПС. 1987.

22. Гиллер Ю.Е. О действии некоторых физиологических факторов на оптические свойства листьев растений. Автореф. дисс. к.б.н. Душанбе, 1964. - 26 с.

23. Шиян П.Н. Роль пигментов пластид в обмене веществ растений. Автореф. дисс. к.б.н. Киев, 1966. - 18 с.

REFERENCES

1. Leman V.M. Kurs svetokul'tury rastenij [Course on indoor plant lighting]. Moscow: Vysshaja shkola, 1976: 271.

2. Shul'gin I.A. Rastenie i solnce [Plant and Sun]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1973: 251.

3. Sestak Z.. Chlorophylls and carotenoids during leaf ontogeny. In: Photosynthesis during leaf development. Ed. Sestak Z. Dordrecht: Dr W Junk, 1985: 76-106.

4. Gausman, H.W., Allen, W.A., Escobar, D.E., Rodriquez, R.R. & Cardenas, R. Age effects of cotton leaves on light rectance, transmittance and absorption and on water content and thickness. Agronomy Journal. 1971; 63: 465469.

5. Khamis, S., Lamaze, T., Lemoine, Y. & Foyer, C. Adaptation of the photosynthetic apparatus in maize leaves as a result of nitrogen

limitation. Plant Physiology. 1990; 94: 14361443.

6. Wellburn A.R. Air pollution and climate change: the biological impact, 2nd edn. Harlow, Essex, UK: Longman Scientific and Technical, 1994: 268.

7. Thayer, S.S., Bjorkman, O. Leaf xanthophyll content and composition in sun and shade determined by HPLC. Photosynthesis Research. 1990; 23: 331-343.

8. Gamon, J.A., Serrano, L. & Surfus, J.S. The photochemical reflectance index: an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species, functional types, and nutrient levels. Oecologia. 1997; 112: 492-501.

9. Curran, P.J., Dungan, J.L. & Gholz, H.L. Exploring the relationship between reflectance red edge and chlorophyll content in slash pine. Tree Physiol. 1990; 7: 33-48.

33

10. Filella, I., Serrano, I., Serra, J. & Penuelas, J. Evaluating wheat nitrogen status with canopy relfectance indices and discriminant analysis. Crop Sci. 1995; 3: 1400-1405.

11. Hendry, G.A.F., Houghton, J.D. & Brown, S.B. The degradation of chlorophyll - biological enigma. New Phytol. 1987; 107: 255-302.

12. Gitelson, A.A., Zur, Y., Chivkunova, O.B. & Merzlyak, M.N. Assessing carotenoid content in plant leaves with reflectance spectroscopy. Photochem Photobiol. 2002; 75: 272-281.

13. Josse, E.M., Simkin, A.J., Gaffe, J., Laboure, A.M., Kuntz, M. & Carol, P. A plastid terminal oxidase associated with carotenoids desaturation during chromoplast differentiation. Plant Physiology. 2000; 123:1427-1436.

14. Ghasemi, M., Arzani, K., Yadollahi, A., Ghasemi, S. & Sarikhani Khorrami, S. Estimate of Leaf Chlorophyll and Nitrogen Content in Asian Pear (Pyrus serotina Rehd.) by CCM-200. Notulae ScientiaBiologicae. 2011; 3(1): 91-94.

15. Van den Berg, A.K. & Perkins, T.D. Evaluation of a portable chlorophyll meter to estimate chlorophyll and nitrogen contents in sugar maple (Acer saccharum Marsh.) leaves. Forest Ecology and Management. 2004; 200: 113-117.

16. Ghassemi-Golezani, K. & Mahmoodi-Yengabad, F. Physiological responses of lentil (Lens culinaris Medik) to salinity. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. 2012; 4(20): 1531-1535.

17. Shahryari, R., Khayatnezhad, M., Moghanlou, B.S., Khaneghah, A.M.P. & Gholamin, R. Response of Maize Genotypes to Changes in Chlorophyll Content at Presence of

Two Types Humic Substances. Advances in Environmental Biology. 2011; 5(1): 154-156.

18. Patane, P. & Vibhute, A. Chlorophyll and Nitrogen Estimation Techniques: A Review. International Journal of Engineering Research and Reviews. 2014; 2 (4): 33-41.

19. Fernando Silla, F., Gonzalez-Gil, A., Gonzalez-Molina, M.A., Mediavilla, S. & Escudero A. Estimation of chlorophyll in Quercus leaves using a portable chlorophyll meter: effects of species and leaf age. Ann. For. Sci. 2010; 67: 108.

20. Rakut'ko S.A., Rakut'ko E.N., Vas'kin A.N., Gorbatenko N.A., Zabodaev D.P., Jakovenko N.I. Primenenie izmeritelja CCM-200 dlja operativnogo opredelenija soderzhanija hlorofilla v list'jah rastenij svetokul'tury [Rapid estimation of leaf chlorophyll content in indoor plant lighting by portable CCM-200 meter]. Tehnologii i tehnicheskie sredstva mehanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017; 92: 1825.

21. Densitometr DP-1M. Pasport AF2.856.037 PS. 1987.

22. Giller Ju.E. O dejstvii nekotoryh fiziologicheskih faktorov na opticheskie svojstva list'ev rastenij. Avtoref. diss. k.b.n. [On the effect of certain physiological factors on the optical properties of plant leaves. Extended abstract of Cand. Biol. Sc. Diss.]. Dushanbe: 1964: 26.

23. Shijan P.N. Rol' pigmentov plastid v obmene veshhestv rastenij. Avtoref. diss. k.b.n. [The role of pigments of plastids in the metabolism of plants. Extended abstract of Cand. Biol. Sc. Diss.]. Kiev: 1966: 18.