Структурная устойчивость и стабильность флоры дельты Аму-Дарьи в условиях изменяющегося гидрологического режима территории (1944–1989 гг. )

УДК 574.9

СТРУКТУРНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ФЛОРЫ ДЕЛЬТЫ АМУ-ДАРЬИ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕГОСЯ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА ТЕРРИТОРИИ

О 2012 Г.Ю.Трофимова

Институт водных проблем Российской академии наук Поступила 15.03.2012

В статье исследована динамика флоры дельты Аму-Дарьи. Выявлены структурные составляющие флоры, обеспечившие её структурную устойчивость и проявившие стабильность в изменяющихся условиях среды.

Ключевые слова: структурная устойчивость, стабильность, видовое богатство.

Аму-Дарья - одна из самых полноводных рек Центральной Азии. Ресурсы поверхностных вод её бассейна составляют 76 км3/год [1]. Дельта Аму-Дарьи характеризуется равнинным рельефом и относится к области интенсивного соленакопления. Ведущими экологическими факторами в дельте Аму-Дарьи принято считать водный фактор и фактор засоления. Основной составляющей водного фактора в дельте Аму-Дарьи является речной сток. Однако в результате быстрого роста безвозвратных изъятий речного стока в бассейне реки Аму-Дарьи его поступление в низовья существенно сократилось. По данным 1932-1960 гг. сток в створе у кишл. Саманбай (Чатлы), расположенного в вершине дельты, составил в среднем 61 % от притока из зоны формирования, а по данным 1961-1988 гг. - всего 28 % [1].

С начала 1960—х и до конца 1980—х гг. в низовьях Аму-Дарьи наблюдалось устойчивое увеличение среднегодовых значений минерализации речных вод. В условиях жаркого пустынного климата при малом количестве атмосферных осадков речные воды, рассеиваясь на обширном равнинном пространстве, способствовали увеличению запасов солей в почвогрунтах.

С 1980-х гг. Южное Приаралье было объявлено зоной экологического бедствия. В 1982, 1986 и 1989 г. речной сток в дельту Аму-Дарьи вообще не поступал. Среднее значение речного стока за период 1982-1989 гг. составило 5 км3/год и стало соизмеримо с величиной водоподачи в дельту из вышерасположенных областей. Опустынивание охватило территорию дельты. В экосистеме дельты Аму-Дарьи произошли нарушения её структуры и функционирования. В этих условиях было принято решение прекратить сброс речных вод Аму-Дарьи в Аральское море. У кишл. Кызылджар (в устье реки) была построена плотина и почти весь остаточный сток, начиная с 1982 г., стал направляться на орошение земель и обводнение водоемов дельты.

Из вышесказанного следует, что в 1980-е гг. экосистема дельты Аму-Дарьи уже не могла самостоятельно существовать и находилась в неустой-

Трофимова Галина Юрьевна, н.с. лаборатории динамики наземных экосистем под влиянием водного фактора, e-mail: t_g_yu@mail.ru

чивом состоянии. Закон оптимальной компонентной дополнительности [3], который гласит, что «никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном избытке или недостатке какого-либо экологического компонента (как биотического, так и абиотического)», ограничивает временной интервал существования естественной экосистемы дельты Аму-Дарьи началом 1980-х гг.

На первом этапе нашего исследования на основе анализа гидрологических данных по гидропостам низовьев Аму-Дарьи были выделены периоды с различными средними значениями речного стока (1944-1960, 1961-1970, 1971-1977, 1978-1981, 1982-1989 гг.). При этом учитывались как стабильность поступления водных масс в дельту и направленность тренда на протяжении всего периода, так и обобщенный анализ состояния почвенного и растительного покровов дельты Аму-Дарьи по литературным источникам. Таким образом, каждый выделенный период был охарактеризован не только средним значением речного стока, но и соответствующим состоянием экосистемы дельты Аму-Дарьи.

Каждый период был рассмотрен как зона нормальной жизнедеятельности (зона оптимума) для некоторого конечного набора видов растений из 265 видов, зафиксированных в дельте Аму-Дарьи с 1947 по 1989 г. [5]. Наиболее часто встречаемыми являются тростник обыкновенный (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) — 47,2 %; прибреж-ница солончаковая (Aeluropus littoralis (Gouan) Pari.) — 38,4 %; гребенщик многоветвистый (Tamarix ramosissima Ledeb.) — 36,4 %; верблюжья колючка обыкновенная (Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch.) — 35,4 %. Основу флористического списка дельты Аму-Дарьи составляют галофильные виды, связанные с различно засоленными местообитаниями. Настоящие галофиты составляют 43,4 % от флористического состава дельты.

Представленность флоры дельты Аму-Дарьи по жизненным формам была определена в соответствии с упрощенной системой жизненных форм, которая наиболее часто используется при анализе растительного покрова Каракалпакии и низовьев Аму-Дарьи. В ней выделены: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички,

1864

травы многолетние, травы одно- и двулетние. В качестве структурных составляющих флоры дельты Аму-Дарьи автором рассматриваются следующие:

— древесно-кустарниковые виды растений (деревья + кустарники + кустарнички + полукустарники + полукустарнички);

— полудревесные виды растений (полукустарники + полукустарнички);

— древесные виды растений (деревья + кустарники + кустарнички);

— травянистые виды растений (травы однолетние + травы двулетние + травы многолетние);

— одно- и двулетние виды травянистых растений (травы однолетние + травы двулетние);

— многолетние виды травянистых растений (травы многолетние).

Обозначим через Т - число видов (видовое богатство) древесно-кустарниковых растений в каждом из выделенных временных периодов, через Тг - видовое богатство полудревесных растений, через Тп - видовое богатство древесных растений, так что Т = Тг Обозначим через Н - видовое богатство травянистых растений в каждом из выделенных временных периодов, через Н ] - видовое богатство одно- и двулетних травянистых растений, через Н-, - видовое богатство многолетних травянистых растений, так что Н = Нх + Н -,. Видовое богатство растений экосистемы дельты Аму-Дарьи каждого периода можно представить в виде суммы Т + Н . Структурные составляющие видового богатства растений дельты каждого периода

т _тх

связаны следующим соотношением: — •

Н т2

Данная формула является структурным инвариантом [4] и не зависит от числа видов растений в экосистеме дельты Аму-Дарьи разных периодов и тем более от численности каждого вида. Неизменность инварианта на протяжении 1947-1981 гг. свидетельствует о структурной устойчивости видового богатства растений экосистемы дельты Аму-Дарьи. Покажем, что структурной устойчивости видового богатства растений соответствуют конкурентные колебания и колебания сосуществования между структурными составляющими (см. рис. 1-2).

Из рис. 1 следует, что кривые зависимостей видового богатства древесных растений и видового богатства полудревесных растений по разным периодам демонстрируют колебания сосуществования. Из рис. 2 следует, что кривые зависимостей видового богатства одно- и двулетних травянистых растений и видового богатства многолетних травянистых растений по разным периодам демонстрируют конкурентные колебания. Следовательно, структурная устойчивость видового богатства растений дельты Аму-Дарьи по разным периодам

обеспечивалась за счёт действия механизмов конкуренции и сосуществования между структурными составляющими. Таким образом, впервые структурная устойчивость видового богатства растений наземной экосистемы была подтверждена законом конгруэнтного притяжения Михайловского [2, 3], сформулированного для водных экосистем: «...система, взаимодействие в которой сводится лишь к отталкиванию (принцип конкурентного исключения Гаузе) не может быть устойчивой и обречена на гибель. Для её стабилизации должны существовать и противоположные силы (принцип сосуществ ов ания)».

Число видов. %

-.28 т

12 3 4 5

Периоды

Рис. 1. Динамика видового богатства полудревесных растений и видового богатства древесных растений по

данным 1947-1989 гг.: 1 - Т2: 2-Тх.

Число видов, % 55 т

1 2 3 4 5

Периоды

Рис. 2. Динамика видового богатства одно- и двулетних травянистых растений и видового богатства многолетних травянистых растений по данным 1947-1989

гг.: I- Нг :2 - Н2.

Проверим справедливость нашего вывода на примере видового богатства травянистых растений дельты Аму-Дарьи и его структурного инварианта тт(Я,.Я,) 2 _

-^—5-^ « — [4]. Зта формула оставалась

тах\Н1,Н2) 3

неизменной на протяжении 1947-1981 гг. Следовательно, видовое богатство травянистых растений

1865

экосистемы дельты Аму-Дарьи обладало структурной устойчивостью на протяжении 1947-1981 гг. Покажем, что структурной устойчивости видового богатства травянистых растений дельты Аму-Дарьи также соответствуют конкурентные колебания и колебания сосуществования между структурными составляющими Н ] и структурными составляющими Н -,.

Определим структурные составляющие Нх и структурные составляющие Н -,, учитывая влияние фактора засоления на видовое богатство травянистых растений дельты Аму-Дарьи. Сначала все виды травянистых растений в каждом периоде поделим на две группы: группу видов трав, являющихся либо травянистыми галофитами, либо солеустой-чивыми эфемерами и эфемероидами, и группу остальных видов трав. Выделенные группы обозначим через М1 и Мп в соответствии с порядком выделения. В каждой группе каждого периода определим число видов одно- и двулетних трав и обозначим его через Н ] {М;), / = 1, 2, и число видов многолетних трав, которое обозначим через Н -, (М;), 7 = 1, 2 . На рис. 3-4 отражена динамика

#! {мi), /' = 1, 2 и Н2 {мi), 7 = 1, 2 по разным периодам в виде конкурентных колебаний и колебаний сосуществования.

Следовательно, структурная устойчивость видового богатства растений дельты Аму-Дарьи и видового богатства травянистых растений, в частности, по разным периодам обеспечивалась за счёт действия механизмов конкуренции и сосуществования между структурными составляющими. Другими словами, из существования структурной устойчивости (структурного инварианта) следует, что взаимодействие структурных составляющих сводится к сумме конкурентных колебаний и колебаний сосуществования.

Число

видов.

8 Н--!-1-г-|

1 2 3 4 5

Периоды

Рис. 3. Динамика видового богатства многолетних травянистых растений группы М1 и видового богатства одно- и двулетних травянистых растений группы М2 по данным 1947-1989 гг.: 1 - Я2 (М1); 2 - Я1 (М2).

Число видов, %

55 т

1 2 3" Л 5

Периоды

Рис. 4. Динамика видового богатства одно- и двулетних травянистых растений группы М1 и видового богатства многолетних травянистых растений группы М, по данным 1947-1989 гг.: 1 - Н^М^: 2 -

Н2(М2).

Исследуем относительную динамику структурных составляющих флоры дельты Аму-Дарьи по выделенным временным периодам, считая, что изменения числа видов растений, не превышающие 10 % по отношению к аналогичным показателям предыдущего периода, являются несущественными. Это позволит нам выявить структурные составляющие флоры дельты, проявившие стабильность, т.е. сохранившие число своих видов в изменяющихся условиях среды, а также выявить связь между структурной устойчивостью и стабильностью.

Данные относительной динамики структурных составляющих флоры дельты Аму-Дарьи отражены в табл. Из них следует, что стабильность в условиях изменяющегося гидрологического режима территории была выявлена у древесно-кустарниковых растений на протяжении 1947-1981 гг.; многолетних травянистых галофитов и солеустойчивых эфемеров и эфемероидов на протяжении 1947-1977 гг.; одно- и двулетних травянистых растений из группы остальных видов трав на протяжении 19471977 гг.

Таблица. Изменения в структурных составляющих флоры дельты Аму-Дарьи по отношению к аналогичным показателям предыдущего периода: (+) - положительные изменения, (—) - отрицательные изменения, (0) - отсутствие изменений.

Периоды 1961- 1971- 1978- 1982-

1970 1977 1981 1989

Т + Н + — — —

т 0 0 0 —

н + — — 0

нХм,) — — + —

я2(м,) 0 0 — +

я,(м2) 0 0 — —

я2(м2) + — — 0

1866

Покажем, что стабильность является более «слабой» характеристикой структурно-функциональной организации экосистемы, чем структурная устойчивость. Например, из структурной устойчивости видового богатства растений Т + Н экосистемы дельты Аму-Дарьи следует стабильность видового богатства древесно-кустарниковых растений Т. Из структурной устойчивости видового богатства травянистых растений Н экосистемы дельты Аму-Дарьи следует стабильность видового богатства многолетних травянистых галофитов и солеустойчивых эфемеров и эфемероидов Н2 (М1), а также стабильность видового богатства одно- и двулетних травянистых растений из группы остальных видов трав Н1(М2). Следовательно, структурная устойчивость флоры дельты Аму-Дарьи или её части влечет за собой стабильность хотя бы одной её структурной составляющей.

С другой стороны, нестабильность флоры дельты Аму-Дарьи или её части в условиях изменяющегося гидрологического режима территории не является препятствием для существования структурной устойчивости (структурного инварианта). Например, динамика видового богатства растений Т + Н экосистемы дельты Аму-Дарьи не отличается стабильностью, но обладает структурной устойчивостью. Динамика видового богатства травянистых растений Н экосистемы дельты Аму-Дарьи также

нестабильна, но при этом также обладает структурной устойчивостью. Это означает, что экосистема адаптируется к изменяющимся условиям среды, варьируя число своих видов растений в сторону увеличения/уменьшения, но сохраняя при этом структурную устойчивость.

Результаты, полученные в ходе исследования, позволяют дополнить наши представления о структурно-функциональной организации экосистемы дельты Аму-Дарьи и её трансформациях в условиях изменяющегося гидрологического режима территории.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Георгиевский, В.Ю. Ресурсы поверхностных вод бассейна Аму-Дарьи и их изменения: материалы научно-координационных совещаний / В.Ю. Георгиевский, Т.И. Владимирова // Мониторинг природной среды в бассейне Аральского моря. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. С.52-58.

2. Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М.: Наука, 1988. 214 с.

3. Розенберг, Г.С. Теоретическая и прикладная экология: вып. 9 / Г.С. Розенберг, Ф.Н. Рянский. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2005. 292 с.

4. Трофимова, Г.Ю. Структурные инварианты видового богатства растений // ДАН. 2009. Т. 26, № 3. С.427-429.

5. Трофимова Г.Ю. Эколого-географическая база данных Южного Приаралья. М.: РАСХН, 2003. 60 с.

STRUCTURAL STABILITY AND STABILITY OF FLORA OF THE AMU-DARYA DELTA IN THE CONDITIONS OF THE CHANGING HYDROL OGICAL REGIME OF TERRITORY

© 2012 G.Yu.Trofimova

Water Problems Institute of Russian Academy of Sciences

Dynamics of flora of the Amu-Darya delta are investigated in article. Structural stability of flora of the Amu-Darya delta is defined. Structural components of the flora which have shown stability in changing conditions of environment are defined.

Key words: structural stability, stability, species richness.

Galina Trofimova, scientific researcher, Laboratory of dynamics of terrestrial ecosystems under the influence of the water factor, e-mail: t_g_yu@mail.ru

1867