Перигляциальная флора и растительность Западной части Берингийской суши в плейстоцене

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 43

1975.

НАУЧНЫЕ НОВОСТИ И ЗАМЕТКИ

Р. Е. ГИТЕРМАН

ПЕРИГЛЯЦИАЛЬНАЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГИЙСКОЙ СУШИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ

В настоящее время геологическими и палеонтологическими исследованиями Северо-Востока СССР и Аляски выявлена материковая связь между Азией и Америкой, многократно возникавшая в холодные эпохи плейстоцена. В эти эпохи похолодание и относительное увеличение влажности обусловливали появление на Северо-Востоке ледников, развитие которых в связи с континентальным климатом было ограничено горными районами (Баранова, Бискэ и др., 1968).

Оледенения сопровождались регрессиями Арктического бассейна, уровень которого временами понижался на 50—100 м по сравнению с современным (Hopkins, 1967, 1972), в результате чего превращалась в сушу значительная часть полярного шельфа, образуя материковый мост, Берингию, между северо-восточной Азией и Америкой. В понятие «Бе-рингия» следует включать область, ограниченную на западе нижним течением р. Колыма, на востоке — горами Макензи, как это делает Б. А. Юрцев на основании анализа ареалов некоторых современных видов растений (Yurtsev, 1972). Исследованный нами район низовьев Колымы в плейстоцене представлял собой западную часть обширной Бе-рингийской суши.

Решение вопросов о характере флоры, растительности и климата Западной Берингии основывается на палинологическом изучении осадков,, формировавшихся в холодные эпохи плейстоцена, т. е. во время существования континентальной связи между Азией и Америкой. Результаты палинологических исследований фаунистически охарактеризованных разрезов нижнего, среднего и верхнего плейстоцена Колымской низменности показывают, что на территории Западной Берингии в это время были широко развиты перигляциальные ландшафты (Кац, Кац, Гитер-ман, Шер, 1970; Гитерман, 1973ь 19732).

Следует, однако, подчеркнуть, что в применении к Северо-Востоку СССР в понятие «перигляциальная растительность» вкладывается иной смысл, чем в то же понятие для более западных районов с менее континентальным климатом, где в течение плейстоцена возникали и имели широкое развитие покровные оледенения. В. П. и М. П. Гричук (1960) на основании палинологического изучения разрезов времени оледенений Европейской части СССР и Западной Сибири приходят к выводу о том, что под перигляциальной растительностью нужно понимать растительность, располагавшуюся за границами ледниковых покровов и находившуюся под их непосредственным климатическим воздействием.

На Северо-Востоке СССР, как уже указывалось, размеры ледников и их распространение были ограничены из-за сильной континентально-сти климата в течение почти всего плейстоцена. Отсюда перигляциаль-

ную растительность здесь следует понимать не как растительность при-ледниковой зоны, а как сочетание своеобразных растительных сообществ, существующих в условиях сухого и холодного климата независимо от развития и размеров ледников. К тому же, если существование горно-долинных ледников в среднем и верхнем плейстоцене на Северо-Востоке СССР не вызывает сомнения у геологов, изучавших эти районы, то вопрос о нижнеплейстоценовом оледенении до сих пор еще не решен однозначно. Одни исследователи его полностью отрицают (Баранова, Бискэ, 1964; Баранова, Бискэ и др., 1968), другие высказывают противоположное мнение (Васковский, 1959; Ложкин, 1963).

Однако, как показывают палинологические данные, уже в нижнем плейстоцене, в условиях континентального климата были широко развиты перигляциальные ландшафты (Гитерман, 1973,). Судя по их сложному ценотическому строю, нижний плейстоцен не был временем их первого возникновения. Видимо, они сложились уже в верхнем плиоцене.

В. П. и М. П. Гричук (1960) различают для территории Европейской части СССР и Западной Сибири в каждой ледниковой эпохе две климатические стадии:

1. Стадию криогигротическую, соответствующую первой половине ледниковой эпохи с климатом холодным и влажным.

2. Стадию криоксеротическую, соответствующую второй половине ледниковой эпохи с климатом холодным и сухим.

Этим двум климатическим стадиям соответствует и различный характер растительных ассоциаций: первой — более гигрофильный, второй — более ксерофильный.

Как показали проведенные нами палинологические исследования, преобладание в составе перигляциальных растительных ассоциаций Северо-Востока СССР травянистых и споровых растений и незначительное участие в них древесных пород и кустарников дают основание полагать, что климатические условия существования перигляциальной растительности были сходны с холодными, но сухими условиями криоксеротичес-кой стадии, соответствовавшей второй половине ледниковой эпохи, когда ледник находился в стадии деградации. По-видимому, первая, криогиг-ротическая стадия в развитии растительности не получила на Северо-Востоке СССР, достаточно отчетливого выражения.

Таким образом, возникновение перигляциальных ландшафтов на Северо-Востоке произошло не в связи с оледенениями, размеры которых были весьма ограничены, а с обшим похолоданием климата и осушением полярного шельфа, что увеличивало почти вдвое площадь суши и усиливало континентальность климата (Марков, Величко, 1967).

Следствием своеобразия природных условий Северо-Востока СССР, заключавшегося в резко выраженной континентальное™ климата начиная уже с нижнего плейстоцена было развитие многолетней мерзлоты (Шер, 1971; Архангелов, 1973). В результате создавалось мозаичное сочетание местообитаний с различными микроклиматическими условиями: чередовались более увлажненные местообитания с более или менее дренированными и с местообитаниями с поверхностным засолением. Подобная микроклиматическая мозаика отразилась и на характере флоры и растительности перигляциальных ландшафтов. В результате — своеобразный флористический состав перигляциальных растительных ассоциаций, включавших экологически различные элементы флоры.

В составе перигляциальной флоры холодных эпох плейстоцена выделяется ряд экологических групп видов. Характеристика их весьма неполная из-за трудности родовых и видовых определений пыльцы в связи с ее крайне плохой сохранностью.

I группа — виды арктических тундр

Rumex. arcticus Trautv.— щавель арктический. Специфический арктический сибирский вид. Распространен в сырых тундрах, на песчаных берегах морей

Cochlearia arctica Schlecht — ложечница арктическая. Современное распространение — арктические области Европы и Сибири. Растет на побережье морей, на незадернованных местах.

Armería arctica (Cham) Wallr.—армерия арктическая. Современный ареал вида охватывает арктические области Европы и Сибири. Растет по сухим, лишайниковым и каменисто-щебнистым тундрам. Б. А. Юрцев отмечает этот вид в тундростепных сообществах Чукотки (Юрцев, 1972).

II группа — виды арктических тундр

и альпийского пояса гор

Oxyria digyna (L.) Hill.— кисличник двухстолбчатый. Современный ареал—тундры и альпийский пояс гор Европы и Сибири.

Draba sp.— крупка. Аркто-альпийский род, обширный современный ареал которого охватывает также и Арктическую Сибирь. Растет в тундрах арктической зоны и альпийского пояса гор.

Saxífraga sp.— камнеломка. Аркто-альпийский род. На Северо-Востоке СССР несколько видов этого рода растут на щебнистых и каменистых склонах в зонах тундры, лесотундры и на гольцах.

Lycopodium alpinum L.— плаун альпийский. Современный ареал вида охватывает тундры и альпийский пояс гор Европы и Сибири. Растет по щебнистым мшистым тундрам в субальпийском и альпийском поясах гор.

Lycopodium appressum (Desv) Petr.— плаун прижатолистный. Современный ареал охватывает Европу и Сибирь. Растет в тундрах арктической и альпийской областей.

Lycopodium pungens La Pyl.— плаун колючий. Ареал этого вида охватывает арктические и альпийские тундры, лесотундры Европы, Сибири, Дальнего Востока.

III группа — бореальные виды

Betula exilis Sucacz.— березка тощая. Современный ареал включает Восточную Сибирь и Дальний Восток. Растет в сырых хвойных лесах, лесотундровых редколесьях, на болотах, заболоченных лугах, образуя густые заросли (ерники).

Alnaster fruticosus (Rupr) Ldb.— ольховник кустарниковый. Современный ареал вида охватывает северные районы Европейской части СССР, Западной и Восточной Сибири. Растет в лесной зоне, лесотундре и в горах до верхней границы леса.

Pinus pumila (Pall) Rgl.— кедровый стланик. Современный ареал охватывает горы Восточной Сибири и Дальнего Востока. Растет в хвойных горных и предгорных лесах, образуя выше границы леса чистые насаждения.

Cerastium máximum L.— ясколка крупная. Современный ареал этого растения охватывает лесную и тундровую зоны Европы, Сибири, Дальнего Востока. Растет в зарослях кустарников, на лугах, по опушкам лесов.

1 Современные ареалы видов и их экологическая характеристика даны по «Флоре СССР», тт. 1—30.

Menyanthes trifoliata L.— вахта трилистная. Вид распространен по всей лесной зоне Северного полушария, заходит и в Арктику. Растет на моховых болотах, в стоячей воде.

Rubus chamaemorus L.— морошка приземистая. Современный ареал вида охватывает Европу, Сибирь, Дальний Восток. Растет на торфяных болотах, в моховых тундрах.

Selaginella sibirica (Milde) Hieron — плаунок сибирский. Современный ареал вида включает лесную и тундровую зоны Восточной Сибири и Дальнего Востока. Растет на незатененных скалах, осыпях, щебнистых склонах.

Selaginella sanguinolenta (Z) Spring—плаунок кровянокрасный. Современный ареал: Сибирь, Дальний Восток. Растет в трещинах скал, на каменистых и щебнистых склонах, на известняках. На территории Якутии встречен лишь в Алданском флористическом районе (Караваев, 1958).

Botrychium lunaria Sw.— гроздовник полулунный. Современный ареал: Европейская часть СССР, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток. Растет во влажных лиственничных лесах.

IV группа — степные виды

Eurotia ceratoides (L). С. А. М.—терескен серый. Вид имеет широкий современный ареал, охватывающий южные области Европы, Западной и Восточной Сибири, Среднюю Азию. Изолированные местонахождения этого растения отмечаются на территории Якутии в Центрально-Якутском флористическом районе (Караваев, 1958). Растет по степям, на каменистых, щебнистых и слабо засоленных почвах.

V группа — виды, растущие на засоленных субстратах

Suaeda corniculata (С. A.M.) Bge.— сведа рожконосная. Современный ареал вида охватывает Европейскую часть СССР, Западную и Восточную Сибирь (бассейны Лены и Колымы). Растет на мокрых прибрежных солончаках, на солонцеватых лугах.

VI группа — виды с более или менее широкой экологической

амплитудой

Sanguisorba officinalis L.— кровохлебка лекарственная. Современный ареал охватывает Европу, Сибирь, Дальний Восток. Растет по лугам, луговым степям, опушкам лесов, берегам рек, окраинам болот.

Valeriana capitata Pall.— валериана головчатая. Растет на всей территории Якутии в сырых лесах, заболоченных ерниках, в тундрах арктической зоны и альпийского пояса гор, на болотах, на остепненных лугах.

Polemonium boreale Adams.— синюха северная. Современный ареал: арктическая Европа, арктическая Восточная Сибирь, Дальний Восток. В Якутии и на Северо-Востоке СССР растет в лесной и тундровой зоне на более или менее влажных местообитаниях.

Анализ ископаемых спорово-пыльцевых спектров плейстоценовых отложений Колымской низменности, сопоставление их с современными спорово-лыльцевыми спектрами Северо-Востока СССР (Васьковский, 1957), а также анализ флористического состава древесных пород, кустарников, травянистых и споровых растений позволяют, конечно, с известной долей условности, реконструировать растительность перигляциаль-

ных ландшафтов, господствовавших в западной части Берингийской суши в различные отрезки плейстоцена.

Растительность эта была весьма своеобразной, не имеющей, видимо, аналогов в современном растительном покрове. Характерной чертой пе-ригляциальной растительности Северо-Востока было почти полное без-лесие и мозаичное сочетание различных по своей экологии растительных ассоциаций: мезофитных травянистых сообществ, тундростепных, возможно, степных ценозов, ассоциаций на поверхностно засоленных субстратах, а в наиболее благоприятных условиях местообитания — ассоциаций гипоарктического типа.

Хотя подобный состав растительных ассоциаций и сохранялся в пе-ригляциальной обстановке в течение всего плейстоцена, все же удается наметить некоторые различия в характере перигляциальной растительности от нижнего к верхнему плейстоцену, указывающие на возрастающую континентальность климата. Это выражается в прогрессирующем сокращении, и без того незначительной, роли древесных пород и кустарников и более широком развитии безлесных тундровых, тундростепных и степных ассоциаций.

Если в составе перигляциальной растительности нижнего плейстоцена еще принимают участие ассоциации гипоарктического типа, то в растительности верхнего плейстоцена они почти полностью отсутствуют. Широкое распространение получают тундростепные и степные сообщества.

Интересно, что именно в отложениях верхнего плейстоцена найдены остатки степных животных, сайги, суслика (Шер, 1971). По мнению А. В. Шера, сайга расселялась в условиях холодного и сухого климата перигляциальной тундростепи, растениями которой она питалась. Остатки сайги отмечены также и в верхнеплейстоценовых отложениях Аляски.

По-видимому, отголосками перигляциальных ландшафтов плейстоцена Северо-Востока СССР являются сохранившиеся в современном растительном покрове Чукотки и низовьев Колымы и детально описанные Б. А. Юрцевым тундростепные и степные сообщества, включающие лугостепные, криофильностепные и аркто-альпийские элементы флоры (Юрцев, 1972).

Палинологические данные по плейстоценовым отложениям Аляски, представлявшей в плейстоцене восточную часть Берингийской суши, также указывают на широкое развитие в холодные эпохи плейстоцена перигляциальных ландшафтов.

Хотя отложения нижнего плейстоцена Аляски и не охарактеризованы палинологически, но по известным сейчас из района Кейп Десит находкам нижнеплейстоценовой перигляциальной фауны можно судить о том, что животные в это время обитали в безлесных тундровых условиях (Guthrie .а. Matthews, 1971). В осадках нижнего плейстоцена Аляски, как и в одновозрастных отложениях Колымской низменности, найдены следы многолетней мерзлоты.

Палинологические материалы, полученные при изучении среднеплей-стоценовых, иллинойских, отложений, свидетельствуют о распространении в иллинойское время кустарниковых тундр, сменяющихся травянистыми тундрами. Отмечается большое участие в составе растительности степных ценозов (Colinvaux, 1964, 1967).

В верхнем плейстоцене, судя по палинологическим данным, значительные пространства были заняты растительными сообществами тунд-ростепного типа в условиях сухого и холодного климата (Colinvaux, 1964, 1967).

Таким образом, сопоставление полученных палинологических материалов по западной и восточной частям Берингии дает основание говорить о развитии в холодные и сухие эпохи плейстоцена на всей обширной территории Берингийской суши своеобразных перигляциальных ландшафтов.

ЛИТЕРАТУРА

Архангелов А. А. Возраст и особенности подземного оледенения севера Колымской низменности. Автореферат диссертации на соиск. учен. степ. канд. географич. наук. МГУ, 1973.

Баранова Ю. П., Бискэ С. Ф. Северо-Восток СССР. М., «Наука», 1964.

Баранова Ю. П., Бискэ С. Ф., Гончаров В. Ф., Кулькова И. А., Титков А. С. Кайнозой

Северо-Востока СССР. М., «Наука», 1968. Васьковский А. П. Спорово-пыльцевые спектры современных растительных сообществ Крайнего Северо-Востока СССР и их значение для восстановления четвертичной растительности. Мат-лы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР, вып. 11. Магадан, 1957. Васьковский А. П. Краткий очерк растительности, климата и хронологии четвертичного периода в верховьях рек Колымы, Индигирки и на северном побережье Охотского моря.— В кн. «Ледниковый период на территории Европейской части СССР и Сибири». Изд-во МГУ, 1959. Гитерман Р. Е. О растительности перигляциального типа в районе низовьев р. Колымы в нижнем плейстоцене.— Палинология плейстоцена и плиоцена. Труды III МПК. М., «Наука», 1973а.

Гитерман Р. Е. Растительность холодных эпох плейстоцена Колымской низменности в связи с проблемой ландшафтов Полярной Берингии. Тезисы доклада на Всесоюзном симпозиуме «Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое». Хабаровск, 19736. Гричук М. П., Гричук В. П. О приледниковой растительности на территории СССР.—

В сб. «Перигляциальные явления на территории СССР». Изд-во МГУ, 1960. Караваев М. Н. Конспект флоры Якутии. М., Изд-во АН СССР, ;Ш58. Кац С. В., Кац Н. #., Гитерман Р. Е., Шер А. В. О нижнеплейстоценовой флоре восточной части Приморской низменности.—В сб. «Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое». Л., Гидрометиздат, 1970. Ложкин А. В. История развития рельефа и возраст аллювиальных отложений бассейна рч. Промежуточного (система р. Индигирки).— В сб. «Формирование рельефа, рыхлых отложений и россыпей Северо-Востока СССР». Труды СВКНИИ, вып. 3. Магадан, 1963.

Марков К. К-, Величко А. А. Четвертичный период, т. III. Материки и океаны. М., «Недра», 1967. Флора СССР, т. 1—30. М.

Шер А. В. Млекопитающие и стр&тиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР

и Северной Америки. М., «Наука», 1971. Юрцев Б. А. Степные сообщества Чукотской тундры и проблема плейстоценовой «тунд-

ростепи».— Проблемы изучения четвертичного периода. М., «Наука», 1972. Colinvaux P. A. The environment of the Bering Land Birdge.— Ecological Monographs, 34, 1964.

Colinvaux P. A. Quaternary vegetational history of Arctic Alaska. In Bering Land Bridge—Stanford Univ. Press., 1967 Guthrie R. D. and Matthews S. V. Jr. The Cape Deceit Fauna — early pleistocene Mammalian Assemblage from the Alaskan Arctic.— Quaternary Research, vol. 1, N 4, 1971 Hopkins D. M. The Bering Land Bridge.— Stanford Univ. Press, 1967

Hopkins D. M. The paleogeographv and climatic history of Beringia during late cenozoic

time— Internord, 12, 1972 Yurtsev B. A. Phytogeography of Northeastern Asia and the problem of transberingian floristic interrelations. Floristics and Paleofloristics of Asia and Eastern North America. Edit. A. Graham 1972