Зависимость родового состава отряда Ataxophragmiida (фораминиферы) от условий обитания

ВМ. Подобина

ЗАВИСИМОСТЬ РОДОВОГО СОСТАВА ОТРЯДА АТАХОРИКАСМПБА

ОТ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ

Изучены некоторые западносибирские роды отряда Ataxophragmiida и показана зависимость их морфологических признаков от условий обитания. Установлены так называемые роды-«двойники», внешне сходные, поэтому их ранее относили к общим родам (Gaudryina и Са^гуіпорзіз). Они имеют разный химический состав стенки (известковый или кварцево-кремнистый) и поэтому являются отличающимися родовыми таксонами.

Ключевые слова: роды Ataxophragmiida; обитание; стенка раковин.

Введение. На протяжении мезозоя и кайнозоя в пределах Западносибирского бассейна чередовались трансгрессивные и регрессивные этапы, с которыми связано изменение таксономического состава комплексов фораминифер. В моменты широкого распространения трансгрессий обнаружены морфологически более организованные раковины фораминифер. В регрессивные этапы преобладают примитивные формы.

Развитие рассматриваемых агглютинированных раковин морфологически усложненных фораминифер связано с трансгрессивным этапом бассейна. Мы относим их условно к первому типу организации и приводим для примера некоторых представителей этих организмов.

У раковин родов первого типа (морфологически прогрессивные формы) стенки разного химического состава в зависимости от условий обитания и в дальнейшем - от состава вмещающих пород. В карбонатных фациях обнаружены секреционно-известковые формы. Наряду с этими формами агглютинированные раковины состоят из зерен кальцита, скрепленного карбонатным цементом. В неизвестковых, зачастую терригенных или кремнистых глинах морфологически усложненные агглютинированные раковины имеют кварцево-кремнистую стенку. Если, к примеру, взять отряд Ataxophragmiida, то из-за разного химического состава стенки ранее выделяемых общих родов, их раковины морфологически оказались различными. Автором приведены три пары родов-«двойников» из отряда Ataxophragmiida: Verneuilina d'Orbigny, 1840 -

Verneuilinoides Loeblich et Tappan, 1949; Gaudryina d'Orbigny, 1840 - Gaudryinopsis Podobina, 1975; Mars-sonella Cushman, 1933 - Arenogaudryina Podobina, 1975 и другие подобные пары родов (таблица).

Следует отметить, что первые из указанных пар родов первоначально устанавливались исследователями в карбонатных фациях Западной Европы и США. Вторые известны из глинистых, неизвестковых фаций других регионов и, в частности, в Западной Сибири, Северной Аляске и поэтому установлены как новые роды.

Результаты исследований. При рассмотрении развития фораминифер на протяжении фанерозоя выделены две параллельные ветви и третья промежуточная: первая ветвь - известковые секреционные формы; вторая - агглютинированные (агглютинат - известковый или кремнистый); третья - промежуточная - секреци-онно-агглютинированные формы (карбонатные или кремнистые) [1-3]. Однако более примитивные роды, преобладающие в комплексах регрессивных этапов, могут развиваться как в карбонатных, так и терриген-но-опоководных фациях, но морфологически они поч-

ти не отличаются. Подобное явление наблюдается и среди сравнительно более сложно устроенных форм отряда Textulariida (род Spiroplectammina), химический состав стенки которых может варьировать: известковый или кварцево-кремнистый. Эти выводы автором получены при исследованиях фораминифер из отложений мезозоя - кайнозоя Западной Сибири. Нужно отметить, что на протяжении этого периода времени известны только верхнекампан-маастрихтские отложения (ганькинская свита), представленные известковыми алевролитами и глинами. Поэтому появилась возможность выявить в разрезе верхнего мела этого региона на «пике» трансгрессий морфологически несколько сходные раковины, но имеющие стенку известковую или кварцево-кремнистую. Ранее показано развитие рода Gaudryinopsis Podobina, 1975 на протяжении юры -мела - палеогена в трансгрессивные этапы развития Западносибирского бассейна [4]. Но в этом регионе в ганькинской свите, где алевролиты и глины известковые, присутствуют морфологически отличающиеся Ataxophragmiida, имеющие также агглютинированную, но известковую стенку. К ним относятся ранее изученные автором настоящей статьи [5] Gaudryina d'Orbigny, 1840; Siphogaudryina Cushman, 1935, Dorothia Plummer, 1931 и другие роды с агглютинированной известковой стенкой. Однако эти роды не обнаружены в позднем маастрихте - на спаде трансгрессии. Род Spiroplectam-mina (отряд Textulariida), представленный отличающимися видами, на протяжении юры, мела, палеогена в разных типах фаций, формируемых в Западносибирском бассейне, имеет по составу разную стенку. Она может быть агглютинированной известковой (ганькин-ская свита) или кварцево-кремнистой (славгородская и др. свиты). Возможно, при детальных исследованиях будет доказано, что раковины предположительно сборного рода Spiroplectammina морфологически отличаются. Однако у представителей отряда Ataxophragmiida, развивающихся на «пиках» трансгрессий, для отдельных групп морфологически более сложно устроенных таксонов стенка - агглютинированная: карбонатная или кварцево-кремнистая. Некоторые роды этого отряда в разрезе мезозоя-кайнозоя Западной Сибири - Gaudryina или Gaudryinopsis зачастую являются видами-индексами выделяемых фораминиферовых зон (таблица, рис. 1).

Автор считает возможным, учитывая химический состав стенки и некоторые отличия в морфологии раковин, отнести эти таксоны к разным надсемействам отряда Ataxophragmiida. Ранее эти признаки положены в основу для разделения отряда Ammodiscida на три надсемейства: Ammodiscidea, Lituolidea и Haplophrag-miidea [6].

Таблица

В таблице представлены некоторые роды-«двойники» из отряда Ataxophragmiida. Рисунки родов перерисованы из опубликованных атласов художницей О.М. Лозовой. Изображения видов родов Verneuilinoides Loeblich et Tappan, 1949; Gaudryinopsis Podobina, 1975; Arenogaudryina Podobina, 1975 взяты из монографий В.М. Подобиной [5, 14]. Вид рода Verneuilina d'Orbigny, 1840, - копия рисунка из монографии Loeblich и Tappan [15]; вид рода Marssonella Cushman, 1933, - из справочника [16]; а, в - вид с боковых сторон; б - вид со стороны устья.

Фиг. 1. Verneuilina tricarinata d'Orbigny. Верхний мел (сенон), Франция [15]. Фиг. 2. Verneuilinoides canadensis (Cushman). Оригинал № 400 в коллекции Томского госуниверситета. Западная Сибирь, Томская область, Васюганский профиль, скв. 1-к, гл. 372,5-367,5 м; верхний сантон, славгородский горизонт, х60 [14]. Фиг. 3. Gaudryina rugosa d'Orbigny subsp. spinulosa Neckaja. Экз. № 816 в коллекции Томского госуниверситета. Западная Сибирь, Томская область, бассейн р. Парабели, скв. 28, гл. 238,0 м; нижний маастрихт, ганькинский горизонт, х60 [5, 14]. Фиг. 4-5. Gaudryinopsis angustus Podobina (=G. filiformis (Berthelin) subsp. angusta Podobina, 1975): 4 - паратип № 382а в коллекции Томского госуниверситета. Западная Сибирь, Омская область, Камышловская площадь, скв. 1-р, гл. 958,03-951,93 м; нижний турон, кузнецовский горизонт, х80; 5 - паратип № 382. Западная Сибирь, Томская область, Васюганский профиль, скв. 1-гк, гл. 731,7-722,8 м; нижний турон, кузнецовский горизонт, х80 [5, 8]. Фиг. 6. Marssonella oxycona Reuss Верхний мел, Германия, х50 [16]. Фиг. 7. Arenogaudryina granosa Podobina. Паратип № 388 в коллекции Томского госуниверситета. Западная Сибирь, Томская область, Средне-Парабельская площадь, скв. 14-к, гл. 254,0 м; нижний сантон, славгородский горизонт, х80 [5].

Рис. 1. Схема развития видов родов Gaudгyinopsis Ро^Ыпа, 1975 и Gaudгyina d'Oгbigny, 1840 в разрезе верхней юры - мела - палеогена Западной Сибири: 25, 50, 75, 100 - % терратирии Западной Сибири, условно занятой морским бассейном [4]

Как показали исследования В.М. Подобиной [5], в группу рода Gaudryina d'Orbigny, 1840 входили виды, раковины которых имеют разный химический состав стенки и очертание камер. Особи с угловатым или трехгранным поперечным сечением, в составе агглю-тината которых - зерна карбоната кальция, оставлены в

объеме рода Gaudryina d'Orbigny, 1840. Раковины округлого поперечного сечения и с закругленными камерами, имеющие в составе агглютината зерна кварца, были выделены в род Gaudryinopsis Podobina, 1975 [5].

В морских отложениях верхней юры, мела и палеогена Западной Сибири, состоящих в основном из тер-

ригенных, зачастую опоковидных глин и аргиллитов, на разных стратиграфических уровнях известны различные виды рода Gaudryinopsis, относимые ранее к другим родам. Анализ вертикального распространения этих видов показал, что они встречены преимущественно в отложениях, соответствующих максимальному распространению трансгрессий (таблица). Отмечено, что наряду с ними зачастую встречаются другие роды с более сложной организацей - Ammobaculites, Ammo-marginulina, Pseudoclavulina - совместно с гаплофраг-моидидами и другими формами, имеющими кварцевокремнистую стенку и закругленное поперечное сечение удлиненных раковин.

Известный французский альбский вид Gaudryina (Gaudryinopsis) filiformis Berthelin [7] обнаружен В.М. Подобиной [4] в альбе Западной Сибири - в разрезе скв. Полярная 1 (гл. 1748,34 м; Туруханский р-н). Его туронские потомки - вид Gaudryinopsis angustus Podobina - относительно многочисленны в центральном районе этого региона, и их количественное преобладание связано с широким распространением ранне -туронской трансгрессии. Соответствующие породы выделены в зону Gaudryinopsis angustus. Первоначально В.М. Подобиной [5] этот вид установлен как турон-ский подвид альбского вида G. filiformis (Berthelin) an-gusta Podobina, а впоследствии - как самостоятельный вид G. angustus Podobina [8]. В Северной Канаде известен вид-викариант Gaudryinopsis spiritensis (Stelck et Wall), установленный Д. Воллом [9] в объеме рода Gaudryina в отложениях формации Blackstone, соответствующих по возрасту верхам сеномана - нижнему турону. В сантонских отложениях в пределах Западной Сибири известен вид Gaudryinopsis vulgaris (Kypri-anova), также отличающийся широким латеральным и относительно узким вертикальным распространением. Однако его находки, по сравнению с туронским видом G. angustus Podobina, более единичны, и соответственно он не принят в качестве зонального вида-индекса. Этот вид отличается от предыдущих некоторыми морфологическими особенностями (более расширенная и грубозернистая раковина). Встречается Gaudryinopsis vulgaris (Kyprianova) чаще в раннесантонской зоне Ammobaculites dignus, Pseudoclavulina admota [8, 10]. В вышележащих отложениях верхнего мела экземпляры данного вида единичны или почти не обнаружены. Раннесантонская трансгрессия значительна по масштабам в пределах Западной Сибири, и к ней чаще приурочены находки вида G. vulgaris (Kyprianova).

В среднем эоцене (среднелюлинворская подсвита) наблюдается самая обширная палеогеновая трансгрессия. В отложениях среднего эоцена по распространению вида Gaudryinopsis subbotinae Podobina выделена одноименная зона фораминифер. Отложения этой зоны соответствуют среднеэоценовому комплексу пород (второму) в разрезе хребта Ломоносова. Об этом свидетельствует литология этих пород, сложенных биокрем-нистым материалом (сведения по литологии и стратиграфии хр. Ломоносова взяты из статьи Ахметьева и др. [11]). Отложения среднелюлинворской подсвиты среднего эоцена Западной Сибири состоят из слегка опоковидных светло-зеленовато-серых глин, подстилаются нижнелюлинворской подсвитой и талицкой

свитой, соответствующих темно-серым глинам палеоцена - нижнего эоцена комплекса пород (третьего) хребта Ломоносова. Мы надеемся, что при дальнейших исследованиях в разрезе второго - среднеэоценового комплекса пород хребта Ломоносова будут найдены представители рода Gaudryinopsis, обычно приуроченного к подобным глинам, так как стенка раковин у данного рода - кварцево-кремнистого состава.

В среднеэоценовых отложениях Средней Азии аналогичны находки вида Gaudryinopsis superturkestanica (Bykova). Бореальная трансгрессия, широко распространенная с севера (из Арктики) в среднем эоцене, распространилась в южном направлении в пределы Западносибирского эпиконтинентального бассейна и далее через Тургайский пролив внедрилась со своими таксонами фораминифер в Среднеазиатский бассейн. Поэтому здесь известен, как указывалось, среднеэоце-новый вид Gaudryinopsis superturkestanica (Bykova). Этот вид впервые установлен Н.К. Быковой [12] в среднем эоцене Восточных Кызыл-Кумов [13]. По морфологическим признакам и стратиграфическому положению Gaudryinopsis superturkestanica (Bykova) полностью соответствует своему северному викариан-ту G. subbotinae Podobina.

Приуроченность разных видов рода Gaudryinopsis и других родов отряда Ataxophragmiida к отложениям, соответствующим максимальным трансгрессиям, повышает их стратиграфическое и корреляционное значение и дает возможность уточнить возраст наиболее спорных стратонов. В этом отношении выявленное широкое латеральное и узкое вертикальное распространение вида Gaudryinopsis subbotinae Podobina и его викариантов, наряду с другими характерными видами, подтверждает среднеэоценовый возраст зоны Gaudryinopsis subbotinae, соответствующей среднелюлинворской подсвите люлинворской свиты одноименного горизонта.

Заключение. Развитие родов отряда Ataxophragmiida происходило в периоды максимального распространения трансгрессий и зависит от условий обитания. Прежде всего это выражено в различном химическом составе стенки разных родов, агглютинат которой может быть известковым или кремнистым. Первые из указанных родов-«двойников» отряда Ataxophragmiida установлены первоначально в карбонатных фациях и имеют агглютинированную известковую стенку. Вторые определены позднее из терригенных фаций и имеют агглютинированную кварцево-кремнистую стенку. Как показали настоящие исследования, из-за разного химического состава стенки раковины отдельных родов отряда Ataxophragmiida также морфологически отличаются. Поэтому появились роды-«двойники», приуроченные к разным типам фаций, но ранее относимые к общим (одним) родам. Эти роды отличаются по ряду морфологических признаков, и их необходимо объединить по разным группам, которые можно относить соответственно к таксонам более высокого порядка - надсемействам в отряде Ataxophragmiida.

Исследование распространения родов-«двойников», например пары Gaudryina d'Orbigny, 1940 - Gaudryinopsis Podobina, 1975, в разрезе верхней юры - мезозоя -палеогена Западной Сибири, показало приуроченность

определенных родов к карбонатным или терригенным фациям. Это открытие распространяется на другие пары «двойников» как этого отряда, так и других высоких таксонов. На примере отряда Ammodiscida автором [1, 2, 6] выявлено различие в химическом составе стенки раковин, а также и в их морфологии. В объем данного отряда они отнесены на уровне трех надсемейств. По мнению автора, различие в химическом составе раковин морфологически, на первый взгляд, сходных родов в объеме более высоких таксонов даст возможность найти «ключ» и приблизиться к установлению более естест-

венной системы фораминифер, включая как ископаемые (в течение фанерозоя), так и современные формы. При этом необходимо ориентироваться прежде всего на химический состав стенки, а затем на морфологию раковин. Если же на первое место поставить изучение строения протоплазмы фораминифер у современных форм, то единой системы фораминифер, охватывающей огромный «объем» ископаемых фанерозоя, в том числе вымерших отрядов, не получится. Необходимо создавать тогда две системы фораминифер - ископаемых и современных таксонов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Podobina V.M. Composition and microstructure of agglutinated foraminifer wall // Paleoecology, Biostratigraphy, Paleoceanography and Taxonomy

of Agglutinated Foraminifera. Dortrecht : Kluwer Acad. Publ., 1990. Ser. C. Vol. 327. P. 19-23.

2. Podobina V.M. New data on composition and microstructure of agglutinated foraminiferal wall // Abstracts to 4th International Workshop on Aggluti-

nated Foraminifers in Krakow (Poland, September, 12-19, 1993). 1993. P. 24.

3. ПодобинаВМ. Фораминиферы и биостратиграфия палеогена Западной Сибири. Томск : Изд-во НТЛ, 1998. С. 22-28.

4. Подобина В.М., Татьянин ГМ. Распространение фораминифер рода Gaudryinopsis в юре - палеогене Западной Сибири // Вестник Томского

государственного университета. 2011. № 346. С. 189-192.

5. Подобина ВМ. Фораминиферы верхнего мела и палеогена Западно-Сибирской низменности, их значение для стратиграфии. Томск : Изд-во

Том. ун-та, 1975. С. 57-52.

6. Подобина ВМ. Систематика и филогения гаплофрагмиидей. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1978. С. 47-48.

7. Berthelin G. Mémoire sur les Foraminifères fossiles de l'Etage Albien de Moncley (Doubs) // Mémoires de la Société Géologique de France. Ser. 3.

1880. Vol. 1, № 5. 84 p.

8. Подобина ВМ. Фораминиферы и биостратиграфия верхнего мела Западной Сибири. Томск : Изд-во НТЛ, 2000. С. 33-34, 38-39.

9. WallJ. Cretaceous Foraminifera of the Rocky Mountain Foothills, Alberta // Res. Council Alberta. 1967. Bull. 20. P. 80.

10. Подобина В.М. Фораминиферы, биостратиграфия верхнего мела и палеогена Западной Сибири. Томск : Томский государственный универ-

ситет, 2009.С. 104-105.

11. Ахметьев М.А., Запорожец Н.И., Яковлева АМ. и др. Сравнительный анализ разрезов и биоты морского палеогена Западной Сибири и Арктики // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2010. Т. 18, № 1. С. 78-103.

12. Быкова Н.К. К вопросу о закономерностях филогенетического развития фораминифер в условиях периодически изменяющейся среды // Труды II сессии Всесоюзного палеонтологического общества. М. : ВПО, 1959. С. 63-75.

13. Практическое руководство по микрофауне. Т. 8 : Фораминиферы кайнозоя / под ред. Б.С. Соколова. СПб. : Изд-во ВСЕГЕИ, 2005. С. 240-241.

14. Подобина ВМ. Фораминиферы и зональная стратиграфия верхнего мела Западной Сибири. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 42-43.

15. Loeblich A.R., Tappan H. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part C, Protista 2 (Sarcodina, chiefly «Thecamoebians» and Foraminiferida) // The University of Kansas Press and the Geological Society of America. 1964. Vol. 1. P. 267-268.

16. Основы палеонтологии // Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Общая часть: Простейшие / под ред. Д.М. Раузер-Черноусовой, А.В. Фурсенко. М. : Изд-во АН СССР, 1959. С. 224-225.

Статья представлена научной редакцией «Науки о Земле» 7 июня 2011 г.