Особенности формирования и распределения макрофитов и зообентоса на различных типах грунта в Северном Каспии

УДК 581.526.3: 591.524.11

О. А. Чиженкова, В. Ф. Зайцев

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАКРОФИТОВ И ЗООБЕНТОСА НА РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ГРУНТА В СЕВЕРНОМ КАСПИИ

O. A. Chizhenkova, V. F. Zaitsev

PECULIARITIES OF MACROPHYTE AND ZOOBENTHOS DEVELOPMENT AND DISTRIBUTION IN DIFFERENT TYPES OF SEDIMENTS IN THE NORTHERN CASPIAN

Представлены результаты исследований по формированию и пространственному распространению макрофито- и зообентоса в северо-западной части Каспийского моря, выполненных специалистами КаспНИРХ. Получены зависимости видового состава фитоценозов, а также кормовых бентосных организмов от фракционного состава грунта биотопа, что, в свою очередь, позволяет дать современную комплексную оценку состояния донных экосистем этого района моря.

Ключевые слова: бентофауна, биотоп, биота, зообентос, макрофиты, таксономический состав, песчаный грунт, ракушечник, илистые фракции.

The paper presents the results of investigations carried out by CaspNIRKh scientists with respect to the development and spatial distribution of macrophyte- and zoobenthos in the north-western part of the Caspian Sea. Data were obtained on the dependence of species composition of phytocenosis and food benthic organisms on the fractional composition of biotope sediment. They, in their turn, make it possible to give an integrated assessment of the state of benthic ecosystems in that area of the sea.

Key words: benthic fauna, biotope, biota, zoobenthos, macrophytes, taxonomic composition, sandy ground, shell rock, silty fractions.

Введение

Видовой состав и биологическая продуктивность макрофитобентосных сообществ предопределяются фракционным составом донных отложений и микрорельефом дна. Основным объектом наших исследований являлись макрофиты, произрастающие в Северном Каспии, которые в совокупности с определенным типом донных отложений формировали особые биотопы для гидробионтов, с отличительно протекающими на них физическими, химическими и биологическими процессами. В местах интенсивного развития макрофитобентоса биоценозы отличались высокой биопродуктивностью.

Целью работы являлось изучение качественного и количественного состава бентосных сообществ Северного Каспия в зависимости от типа биотопа. Основная задача - изучение влияния донных отложений на формирование видового состава макрофитов и бентосных организмов.

Материал собирался на базе ФГУП «КаспНИРХ» в летний период с 2003 по 2010 г. Исследования проводились на основе общепринятых гидробиологических методик, а также с использованием методов подводных исследований с применением легководолазной техники и подводного видео- и телевизионного оборудования. Определение видового состава проводилось в стационарных, лабораторных условиях [1-4].

Грунты в Северном Каспии, в зависимости от фракционного состава, подразделяются на несколько типов: илистый, илисто-песчаный, песчано-илистый, песчаный, песчаноракушечный и ракушечный. Тип биотопа, наряду с соленостью, является одним из основных абиотических факторов, определяющих качественный и количественный состав донных биоценозов этой мелководной северной части Каспийского моря.

Биоценозы грунтов в зоне с соленостью 0,1-2,0 %о. Влияние волжского стока максимально сказывалось в западной части предустьевого взморья, т. к. сюда через главный рукав р. Волги - р. Бахтемир - направлен основной вынос речного органического вещества, создающий условия для формирования биоценоза илистых грунтов в районе, непосредственно примыкающем к устью дельты. Мягкие илистые и илисто-песчаные грунты являлись хорошим субстратом для развития многоярусных сообществ высших водных растений и водорослей.

В юго-западной части Северного Каспия (район о-ва Чечень) постоянно наблюдалась высокая мутность воды, донные осадки здесь представлены черным илом. Здесь формировались скудные одноярусные сообщества, представленные рдестами (Potamogeton). Именно высокая мутность воды не позволяет произрастать донной растительности глубже 2,0 м, т. к. количества света, достигающего дна, оказывается недостаточно для развития макрофитов.

В центральной части предустьевого взморья, где влияние стока р. Волги на мутность воды сказывалось в меньшей степени, прослеживается постепенный переход от илистых к песчаноилистым донным отложениям. Наблюдения 2003-2010 гг. позволили выделить основные для этого района фитобентосные ассоциации формаций: Potameta, Ceratophylleta, Vallisnerieta, Myriophylleta, Charophyteta. Ассоциации пресноводного комплекса сформированы следующими видами высшей водной растительности: Potamogeton perfoliatus L., P. pectinatus L., Ceratophyllum demersum L., Vallisneria spiralis L., Myriophyllum spicatum L., M. verticullatum L. и водорослями Chara tomentosa, C. aspera, Chaetomorpha linum (Mull.) Kutz.

Пространственное распределение растительности определяется микрорельефом дна и литологией грунта. В связи с этим проективное покрытие дна растениями варьировало в широком диапазоне - от 20-30 до 80-100 %. Биомасса водорослей в таких фитоценозах достаточно велика и достигала 6 100-10 000 г сырого веса на м2.

На илистых грунтах в местах с низкой прозрачностью воды формировались одноярусные сообщества, представленные рдестами (род Potamogeton). Зообентос здесь имел обедненный состав и состоял из представителей малощетинковых червей Oligochaeta и личинок Chironomidae.

На илисто-песчаных и песчаных грунтах состав пресноводных ассоциаций был монодо-минантным и полидоминантным. Таким образом, показатели встречаемости доминирующих видов зависели прежде всего от прозрачности воды и преобладающего типа грунта. В таких условиях развивались обширные по площади фитоценозы: рдестовых, роголистниковых, урутие-вых, харовых и валлиснериевых (Potameta, Ceratophylleta, Myriophylleta, Charophyteta, Vallisnerieta), их структура была одно-, двух- и трехъярусная.

Ассоциации Potametum pectinati и P. perfoliati формировались на илистых и илистопесчаных грунтах, их проективное покрытие достигало 40-80 % площади биотопа. Эти ассоциации образовывали фитомассу 2 450-5 900 г/м2.

Ассоциация Ceratophylletum demersi предпочитает илистые грунты, при проективном покрытии 80-100 % ее биомасса колебалась в пределах от 7 300 до 10 500 г/м2.

Ассоциация Myriophylletum spicati в основном предпочитала илисто-песчаные грунты на глубине 1,5-4,0 м, при проективном покрытии 60-70 % фитомасса составляла 1 470-4 900 г/м2.

Ассоциации Charetum tomentosae и C. asperae формировались на илисто-песчаных грунтах на глубинах 1,5—3,0 м. При проективном покрытии 60-85 % общая фитомасса ассоциации составляла 1 890-7 100 г/м2.

В зарослях подводной пресноводной растительности в значительных количествах встречались характерные для этого района представители инфауны: ракообразные родов Dikerogam-marus, Stenogammarus Pontogammarus, Gmelina (2 570-6 250 экз./м2), малощетинковые черви Oligochaeta (2 599-3 273 экз./м2), личинки Chironomidae (338-356 экз./м2) и представитель De-capoda - Pontastacus leptodactylus (0,8-1,2 экз./м2). Обширная, плотно заросшая растительностью авандельта являлась источником постоянного поступления растительного детрита в мелководье Северного Каспия [5], который служит пищей многих гидробионтов, обитающих на поверхности и в верхнем слое грунта.

Состав двустворчатых и брюхоногих моллюсков предустьевого взморья представлен родами Anodonta и Unio. Эти представители пресноводного комплекса - стенобионты, но встречались они в переходной, пограничной зоне, хотя и в единичных экземплярах.

Водорослевые сообщества прибрежного мелководья, особенно на мягких грунтах, имеют существенное значение для развития донных биоценозов. Необходимо отметить следующую закономерность для пресноводного комплекса - в прибрежной части с хорошо сформировавшейся донной растительностью численность зообентоса выше, чем на участках с низкой зарас-таемостью, на которых наблюдалось снижение количественных показателей в 2-3 раза, особенно это касалось ракообразных и червей [6].

Биоценозы грунтов в зоне с соленостью 2,0-7,0 %о. В Северном Каспии имеется зона, фронтально прилегающая к устью реки и являющаяся буфером между речными и солоноватоводными массами. Здесь, как и в пресноводной зоне, весьма типичен эрозийный рельеф с осад-конакоплением. Верхний слой донных грунтов состоял из песчаного ила. Течения северных направлений смещали границу перемешивания речных и морских вод на юг, что способствовало образованию иловых осадков в более южной и, следовательно, более глубоководной части полигона (3,5-4,0 м).

На мягких (илисто-песчаных и песчано-илистых) грунтах наиболее широко были распространены ассоциации формаций Zostereta, Vallisnerieta, Myriophylleta, их общее проективное покрытие несколько ниже, чем в пресноводной зоне, в пик своего максимального развития оно достигало 50-85 % от площади биотопа.

Ассоциации Vallisneretum spiralis и Myriophylletum spicati произрастали на мягких илистопесчаных грунтах, общее проективное покрытие ассоциаций и их фитомасса достигали соответственно 85 % и 4 900 г/м2, 60 % и 3 300 г/м2 .

Ассоциация Zosteretum marina subpurum в большинстве случаев произрастала на песчаном грунте (рис. 1). По мере приближения к солоноватоводной зоне начинала встречаться в незначительных количествах красная водоросль Laurencia caspica. Общее проективное покрытие формации Zostereta колебалось в значительных пределах - от 20 до 80 %, высота травяного яруса составляла от 12,0 до 15,0 см. В зависимости от фракционного состава донных осадков фитомасса колебалась в значительных пределах - от 210 до 3 900 г/м2. С увеличением глубины до 5,0-6,0 м при низкой прозрачности воды (1,0-1,5 м) количество Z. marina, M. spicatum и M. verticullatum уменьшалось.

Группа зообентоса слабосолоноватоводных форм илисто-песчаных грунтов состояла из пресноводных по генезису беспозвоночных: малощетинковых (Oligochaeta) и многощетинко-вых червей (Polychaeta), личинок Chironomidae, ракообразных (семейства Gammaridae, Cumacea), представителей автохтонной каспийской фауны Decapoda - Pontastacus leptodactylus и двустворчатых моллюсков (Bivalvia). Зообентосные сообщества илисто-песчаных грунтов распространены неравномерно - пятнами различной плотности, площади и принадлежности к таксономическим группам (подвижных детритофагов или собирателей эпифауны, активных собирателей инфауны, подвижных детритофагов или собирателей эпифауны).

Установлено, что к участкам произрастания донной растительности (V. spiralis, Z. marina, M. spicatum, M. verticullatum, C. linum) с максимальной площадью зарастаемости (до 85 %) и, соответственно, максимальной биомассой (4 100-4 900 г/м2) приурочено максимальное количество представителей донной фауны, доминирующей группой которых являются ракообразные (3 980-5 690 экз./м2). Сюда входят представители группы «подвижных собирателей» растительного детрита с поверхности дна. Качественный состав донной фауны илисто-песчаных грунтов слабосолоноватоводной зоны состоял из Oligochaeta (1 602-2 080 экз./м2) и Polychaeta (410-670 экз./м2). Численность моллюсков, которые приурочены к твердому субстрату (песчано-ракушечный, ракушечный грунт), незначительна и составляет всего 21-37 экз./м2.

Биоценозы грунтов в зоне с соленостью 4,0-11,0 %о. Зона занимает акваторию с глубиной 4,0-10,0 м, диапазон колебаний солености составляет 4-11 %о. Эта зона характеризуется песчаными и песчано-ракушечными типами грунтов, с примесью ила. Здесь постоянно наблюдается прямая связь между преобладающими типами донных отложений (ил, песок и ракуша) и прозрачностью воды, которая, в свою очередь, уменьшала уровень развития макрофитобентоса, особенно в сезоны с повышенной штормовой и ветровой активностью.

Видовой состав макрофитобентосных ассоциаций этого района наиболее богато был представлен морскими водорослями, а их структура состояла из одного яруса. Мониторинг состояния водной растительности на акватории солоноватоводной зоны позволил выявить доминирующие ассоциации высшей водной растительности Zostereta и красных водорослей Polisi-phonieta, Laurencieta, в которых субдоминантными являлись зеленые и красные водоросли родов Cladophora, Ulva, Chaetomorpha, Ceramium.

В солоноватоводной зоне ассоциации морских водорослей представлены следующими видами: Zostera marina L., Laurencia caspica, Polisiphonia violacea, P. caspica, P. sanguinea, Ceramium tenuissimum, Cladophora vagabunda, C. sericea, Chaetomorpha linum, Ulva prolifera.

Из водорослевых сообществ солоноватоводной зоны наиболее развитой была формация Laurencieta, а по распространению ведущее место занимала ассоциация формации Polisipho-

nieta. Заросли багрянок предпочитали подводные выходы твердых пород (плиты или террасы ракушечника и песчаника) (рис. 2). Выявлено, что состав донных отложений напрямую влиял на плотность произрастания морских водорослей: чем больше в составе грунта твердого субстрата, тем больше увеличивается проективное покрытие и фитомасса (с 70 до 500 г/м2). В районе банки Средняя Жемчужная (глубина 6,0-8,0 м) — это обособленные монодоминантные сообщества морской водоросли Z. marina в виде отдельных разрозненных конгломератов.

Рис. 1. Заросли Zostera marina на песчаных грунтах Рис. 2. Донный микроландшафт ракушечных грунтов

Зообентосные организмы солоноватоводной зоны были представлены следующими систематическими группами: Oligochaeta, Polychaeta, Crustacea, Bivalvia. Заросли морской растительности являлись естественным резерватом многих видов донных гидробионтов, на территории произрастания макрофитобентосных сообществ в основном встречались черви и ракообразные. На биотопах с примесью ила ракообразные (Amphipoda) имели высокую численность. Моллюски образовывали поселения в основном на ракушечных и ракушечно-илистых грунтах, это такие виды, как Mytilaster lineatus, Dreissena polymorpha, Didacna barbotdermanyi, Cerasto-derma lamarcki, Adacna polymorpha, Adacna glabra.

Биоценозы грунтов в зоне с соленостью 8,0-12,0 %о. Морская зона Северного Каспия расположена в приглубой части на свале глубин от 12,0 до 25,8 м. Грунты центральной части морской зоны представлены в основном крупным ракушечным материалом, с незначительными включениями песка и ила. Именно наличие твердого субстрата в морской зоне является определяющим фактором формирования макрофитобентоса в Северном Каспии. Подвижность грунта предопределяет видовой состав макрофитобентоса, на морских биотопах крупной ракуши преобладали водоросли Polisiphonieta (рис. 3), Laurencieta (рис. 4).

Рис. 3. Ассоциации Polisiphonia на ракушечных грунтах

Рис. 4. Laurencia caspia на раковине живого моллюска

Ассоциации водорослей морского комплекса представлены следующими видами: Lauren-cia caspica, Polisiphonia violacea, P. caspica, P. sanguinea, Ceramium tenuissimum, Cladophora vagabunda, C. sericea, Chaetomorpha linum, Ulva prolifera.

На ракушечном грунте встречаются в основном такие моллюски, как M. lineatus, C. lamarcki, D. rostriformis, A. glabra, D. barbotdermarnyi, A. ovata, D. trigonoides, Theodocxus pallasi. При остром дефиците твердого субстрата (гряды, камни и т. п.) раковины моллюсков сами становились субстратом для развития водорослей (рис. 4).

Заключение

Таким образом, фракционный состав грунта является одним из основных факторов (помимо солености), влияющих на распределение макрофитов и бентосных организмов в Северном Каспии. Для развития в пресноводной и слабосолоноватоводной зонах высших водных растений и водорослей хорошим субстратом являлись мягкие грунты. Определяющим фактором для формирования фитобентоса в солоноватоводной и морской зоне являлось наличие твердых грунтов, на которых образовывались морские водорослевые сообщества.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Я. А. Бирштейн, Л. Г. Виноградова, Н. Н. Кондакова и др. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 415 с.

2. Виноградов Л. Г. Многолетние изменения северокаспийского бентоса // Труды ВНИРО. - 1959. -Т. 38. - С. 241-276.

3. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 6: Каспийское море. Вып. 2: Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности / под ред. Ф. С. Терзиева, М. П. Максимовой, Е. А. Яблонской. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1996. - С. 263-277.

4. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. - М.: Изд-во ГосНИОРХ. - 28 с.

5. Гершанович Д. Е., Грундульс З. Е. Взвешенные вещества в водах Северного Каспия // Тр. ВНИРО. -1969. - Т. 65. - С. 57-84.

6. Чиженкова О. А., Камакин А. М., Зайцев В. Ф. Некоторые аспекты развития донных биоценозов северной части Каспийского моря // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. - 2009. -№ 1. - С. 65-69.

Статья поступила в редакцию 25.05.2011

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Чиженкова Ольга Алексеевна - Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, Астрахань; канд. биол. наук; научный сотрудник лаборатории гидробиологии; boloban_o@mail.ru.

Chizhenkova Olga Alekseevna - Caspian Scientific Research Institute of Fishery, Astrakhan; Candidate of Biological Science; Research Worker of Hydrobiology Laboratory; boloban_o@mail.ru.

Зайцев Вячеслав Фёдорович - Астраханский государственный технический университет; д-р с.-х. наук, профессор; зав. кафедрой «Гидробиология и общая экология»; viacheslav-zaitsev@yandex.ru.

Zaitsev Vyacheslav Fedorovich - Astrakhan State Technical University, Astrakhan; Doctor of Agricultural Science, Professor; Head of the Department "Hydrobiology and General Ecology"; viacheslav-zaitsev@yandex.ru.