Низкоуровневые и высокоуровневые процессы в восприятии иллюзорных контуров

ОБЗОРЫ

УДК 159.9

НИЗКОУРОВНЕВЫЕ И ВЫСОКОУРОВНЕВЫЕ ПРОЦЕССЫ В ВОСПРИЯТИИ ИЛЛЮЗОРНЫХ КОНТУРОВ

И.М. ЗАХАРОВ* ФГБНУ «Психологический институт РАО», Москва

В обзоре рассмотрены исследования, внесшие важный вклад в понимание структуры механизмов формирования иллюзии субъективных контуров и проведенные при использовании технологии фМРТ, метода вызванных потенциалов, психофизических методов. На основании обобщения литературных данных сформулировано представление о наличии множественных разноуровневых механизмов, осуществляющих анализ локальных и глобальных зрительных признаков воспринимаемых объектов.

Ключевые слова: иллюзорные контуры, психофизиология.

Введение

Проблема построения целостного образа воспринимаемого объекта тесно связана с проблемой формирования его субъективных контуров. Данная проблема начала активно изучаться после появления публикации Г. Канизы (Kanizsa, 1955) [20], в которой он предложил ряд изображений, вызывающих переживание иллюзии, названной феноменом субъективных контуров (СК).

Суть иллюзии состоит в том, что наблюдатель, кроме четырех черных элементов, так называемых «пэкменов» (Pac-Man inducers), воспринимает иллюзорную фигуру - квадрат, обладающий признаками целостной фигуры: у нее есть субъективный контур, субъективная яркость (он выглядит немного ярче, чем фон) и локализация (он воспринимается немного приподнятым над поверхностью фона). Изображения, созданные Г. Канизой, продемонстрировали, что воспринимаемые контуры объекта могут формироваться без наличия

© Захаров И.М., 2015.

* Для корреспонденции:

Захаров Илья Михайлович научный сотрудник ПИ РАО 125009 Москва, ул. Моховая, 9, стр. 4 E-mail: iliazaharov@gmail.com

физических перепадов яркости или цвета вдоль границы фигуры.

В 1980-е годы изучение этого феномена получило большой стимул в связи с развитием новых технологий, позволяющих эффективно исследовать мозговые механизмы, связанные с иллюзией СК. Например, данные нейронной активности при предъявлении иллюзий Канизы, полученные при использовании технологии внутриклеточного отведения (von der Heydt et al., 1984; Peterhans et al., 1989), дали убедительные основания полагать, что формирование СК тесно связано с работой низкоуровневых зрительных зон коры (области V1 и V2). Авторы показали, что за возникновение иллюзии ответственны так называемые «end-stopped» нейроны, локализованные в полях V1/V2 первичной зрительной коры приматов. Эти нейроны реагировали на присутствие в рецептивном поле изображения конца линии, посылая сигналы вышележащему нейрону, ответственному за детекцию локального контура. Отклик детектора контура в ответ на предъявление СК был существенно слабее его же отклика на реальный контур; тем не менее его активация оказывалась достаточной для того, чтобы вызвать переживание иллюзии (von der Heydt et al., 1984). Полученные результаты были подтверждены в классической

работе von der Heydt, Peterhans 1989 года, в которой было установлено, что примерно половина нейронов области V1 приматов чувствительна к предъявлению фигуры, вызывающей переживание иллюзии СК. В других работах был также показан вклад области V2 (Lee, Nguyen, 2001 [16]; Nieder, 2002 [35]). На основе полученных результатов была выявлена важная роль низкоуровневых зон мозга для процессов группировки при определении границ объектов. Аналогичные данные о важной роли первичных зон зрительной коры в процессе формирования иллюзорных контуров были получены при использовании технологии фМРТ: предъявление иллюзорной фигуры вызывало в ряде областей коры мозга более выраженную активность, чем предъявление контрольного, не вызывающего переживание иллюзии стимула (Hirsch et al., 1995) [19].

Позже начали появляться факты о влиянии на процессы формирования иллюзии СК высокоуровневых механизмов мозга, локализованных в области так называемого латерального затылочного комплекса (Malach et al., 1995) [29]. Многие последующие работы по изучению психофизиологических механизмов формирования иллюзии СК были направлены на анализ соотношения влияния низкоуровневых и высокоуровневых механизмов, локализованных в проекционных и ассоциативных областях мозга, в рамках представлений о нисходящих и восходящих путях обработки зрительной информации. Следует отметить, что сравнение данных разных авторов затруднено в связи с тем, что в экспериментах использовались различные модификации изображений Канизы, а также стимулы, сформированные с помощью примыкающих решеток (abutting gratings), которые также вызывают переживание иллюзии СК. Подобные стимулы широко используются в современных исследованиях феномена СК (von der Heydt et al., 1984; Hirsch et al., 1995 [19]; Gheorghiu et al., 2009 [12]).

В настоящем обзоре мы рассмотрим несколько исследований, которые, с нашей точки зрения, внесли существенный вклад в понимание структуры механизмов формирования иллюзии СК, проведенных при использовании технологии фМРТ и метода вызванных потенциалов. Также на основе анализа литературы будет сформулирована модель, описывающая процессы формирования иллюзии СК в контексте выделения локальных и глобальных зрительных признаков воспринимаемых объектов.

Исследования психофизиологических механизмов формирования иллюзии СК при использовании технологии фМРТ

В большинстве работ по изучению иллюзии СК методом фМРТ была продемонстрирована устойчивая связь переживания иллюзии и характеристик фМРТ сигнала. Однако проведенные этим методом исследования выявили противоречивые данные о локализации мозговых процессов, связанных с переживанием иллюзии СК. В одних работах наблюдалась активация экстрастриарных и ассоциативных областей коры больших полушарий головного мозга (V3A, V7, V4v, V8) в ответ на предъявление паттерна иллюзии СК (Mendola et al., 1999 [30]; Murray et al., 2004 [32]). В связи с тем, что ранее была обнаружена связь активации экстрастриарных областей с процессами восприятия знакомых объектов или фрагментов знакомых объектов (Grill-Spector et al., 1998 [14]; Malach et al., 1995 [29]), было высказано предположение о важной роли высокоуровневых когнитивных механизмов в процессе формирования иллюзии СК (Mendola et al., 1999) [30]. В других работах были получены факты, свидетельствующие о значимом возрастании нейронной активности в так называемом латеральном затылочном комплексе в ответ на иллюзорный контур (Mendola et al., 1999 [30]; Murray et al., 2002; Ritzl et al., 2003 [42]; Seghier et al, 2000 [44]). Латеральный затылочный комплекс (lateral occipital complex, LOC) - это область зри-

тельной коры больших полушарий, которая организована по принципу, отличному от принципа ретинотопической проекции. Анатомически LOC локализуется в латеральной части веретеновидной извилины, распространяясь от него дорсально и вентрально. Функциональная локализация области LOC была впервые выделена в работе Е. Mallach и коллег (Mallach et al., 1995) [29]. В дальнейшем функциональная локализация указанной области была подтверждена также в работах (GrillSpector, Kushnir, Edelman, Itzchak & Malach, 1998 [14]; Kourtzi & Kanwisher, 2000 [24]; Doniger, Foxe, Murray, Higgins, Snodgrass & Schroeder, 2000 [7]). В исследованиях СК обычно предъявляется тестовая задача для определения функциональной локализации LOC у конкретных испытуемых.

Полученные разными авторами результаты показали, что в области LOC наблюдается более сильная активация при предъявлении изображений знакомых объектов по сравнению с изображениями лишенных смысла текстур, что позволило высказать гипотезу о тесной связи активности зоны LOC с процессами формирования иллюзорных контуров. Таким образом, несмотря на противоречие данных о локализации мозговых процессов формирования иллюзии СК, большинство проведенных исследований установило важную роль высокоуровневых механизмов, связанных с распознаванием объектов.

На настоящий момент наибольшие споры исследователей возникают по поводу конкретных мозговых механизмов формирования иллюзорных контуров. До сих пор существует большое количество противоречивых данных о пространственных и временных характеристиках активации мозговых структур, связанных с восприятием феномена СК (Seigher, Vulleumeuer, 2006) [46]. Дискуссия в этой области идет относительно того, в какой степени задействованы в этом процессе восходящие (bottom-up) и нисходящие (top-down) пути переработки зрительной информации.

Восходящий путь начинается от сетчатки и идет в первичные зрительные зоны - стри-арную и экстрастриарную области коры больших полушарий через зрительный нерв и наружное коленчатое тело. Этот путь связывают с обработкой информации о простых физических характеристиках стимула: яркостью, контрастом, пространственной частотой и т.д. Нисходящий путь спускается от высших ассоциативных областей коры к нижележащим зонам. Предполагается, что его влияние определяется эмоциональным состоянием субъекта, его опытом, уровнем внимания и может не осознаваться человеком.

Несмотря на ранние работы по регистрации нейронной активности методом внутриклеточного отведения (von der Heydt, 1989; Hirsch, 1995 [19]), остается неясной роль первичных зрительных областей V1 и V2 в обработке иллюзии СК. Согласно модели фон дер Хейдт с соавторами, множественные входы от клеток, реагирующих на конец линий (end-stopped cells) и ориентированных ортогонально в области V1, идут в область V2. При одновременной активации от двух и более входов, кодирующих разное положение мест прерывания линий, возникает субъективное ощущение иллюзорных контуров между линиями.

Однако в большинстве работ с использованием фМРТ не найдено значимой активации первичных зрительных областей в ответ на иллюзорный контур (Goebel et al., 1998 [13]; Kruggel et al., 2001 [25]; Ritzl et al., 2003 [42]). Тем не менее отчетливая модуляция активности областей V1 и V2, связанная с восприятием иллюзии СК, была показана в результате изучения перцептивного научения (Maertens, Pollmann, 2005) [28]. От испытуемых, принявших участие в исследовании, требовалось различать «тонкие» (с вогнутыми иллюзорными контурами) и «толстые» (с выгнутыми иллюзорными контурами) фигуры «Квадрат Канизы». С помощью метода фМРТ, было выяснено, что развитие у испытуемых чувствительности к искажениям фигуры сопровожда-

ется повышением уровня метаболизма в первичной зрительной коре. Между тем существуют также данные, показывающие, что группировка элементов изображения в целостный паттерн влечет не повышение, а, напротив, снижение активности в первичной зрительной коре (Murray et al., 2002; Murray et al., 2004 [32]). Авторы этих работ предположили, что снижение активности в области V1 при предъявлении целостного паттерна является следствием корковой обратной связи, поступающей от высших областей мозга.

В работе Вокке (Wokke et al., 2013) [52] вклад первичных и более высокоуровневых зрительных областей исследовался с помощью метода транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС), благодаря которому возможно направленно вызывать как усиление, так и снижение активации отдельных областей коры больших полушарий. Использование этого метода позволяет исследовать роль отдельных мозговых зон в процессе распознавания, усиливая или подавляя работу определенных зон в заданный момент после предъявления стимула. Испытуемым давалась задача на различение тех же «толстых» и «тонких» фигур «Квадрата Канизы», которая использовались в вышеописанной работе (Maertens, Pollmann, 2005) [28]. Воздействуя ТМС на области VI/ V2 и LOC на раннем (100-122 мс), среднем (160-182 мс) и позднем (240-262 мс) этапе формирования зрительного образа, авторы обнаружили, что распознавание ухудшается в раннем временном окне при инактивации LOC и в среднем временном окне при инактивации V1/V2. Таким образом, авторы считают возможным говорить о наличии инвертированной иерархической связи первичных областей зрительной коры и LOC при восприятии иллюзорных фигур. Однако полученные данные можно интерпретировать и другим образом: например, инактивация LOC в диапазоне 100-122 мс может приводить не к нарушениям восприятия самого по себе, а к снижению доступа к субъективному опыту.

Возможно, различия в данных о локализации восприятия иллюзорных фигур могут быть связаны с взаимодействием различных механизмов, опосредующих иллюзию СК. Авторы работы (^и е! а1., 2011) [53] предположили два основных механизма формирования иллюзии СК -перцептивное заполнение и перцептивное отображение, каждый из которых усиливается или подавляется в зависимости от параметров стимуляции. Для разделения эффектов этих механизмов были созданы два типа фигур, в процессе восприятия которых возникает иллюзия СК, обусловленная либо механизмом заполнения, либо механизмом отображения. Так, при увеличении размера «пэкменов» уменьшается расстояние между ними; при этом выраженность иллюзии СК усиливается за счет усиления механизма отображения, а процессы перцептивного заполнения оказываются менее выраженными. Напротив, при уменьшении размера «пэкменов» и увеличении расстояния между ними усиливается механизм перцептивного заполнения, тогда как вклад механизмов перцептивного отображения уменьшается. Анализ изменения локального мозгового кровотока с помощью метода фМРТ показал, что области У1/У2 больше связаны с процессами перцептивного заполнения, тогда как активация ЬОС оказывается сильнее при большем вкладе механизмов перцептивного отображения, что проявляется в более выраженном переживании иллюзии СК. Авторы также указывают на наличие активации областей У3 и У3а, которая возникает вне зависимости от типа стимулов.

Таким образом, вопрос о том, участвуют ли первичные области зрительной коры в формировании иллюзии СК, а если участвуют, то как именно, остается открытым.

Исследования психофизиологических механизмов формирования иллюзии СК при использовании метода вызванных потенциалов

Методы фМРТ и ПЭТ обладают низким временным разрешением, поэтому с

их помощью невозможно установить точное время возникновения активности в какой-либо области коры, а также последовательность распространения активности по коре. В связи с этим для исследования иллюзии СК все чаще используют методы электро- и магнитоэнцефалографии (ЭЭГ и МЭГ), обладающие более высоким временным разрешением: по данным активности мозга возможно установить время начала и протекания исследуемых процессов с точностью до нескольких миллисекунд. В качестве основных инструментов анализа динамики мозговой активности при восприятии иллюзорных контуров применяются методики регистрации связанных с событием потенциалов (ССП), а также вызванной ритмической активности в широком диапазоне частот. Кроме того, в исследованиях, проведенных методом фМРТ, не раз поднимался вопрос о том, представляет ли собой активация первичных зон коры при предъявлении фигуры, вызывающей переживание иллюзии СК, «восходящий» ответ на физическую стимуляцию или результат быстрой обратной связи от высших областей, то есть нисходящий процесс (Seghier, Vuilleumier, 2006) [46]. Возможно, данные ЭЭГ и МЭГ позволят найти новые решения в ответе на этот вопрос.

Многочисленные исследования ССП при восприятии феномена СК показали, что потенциальную ценность для объяснения процессов целостного восприятия представляют, в первую очередь, такие компоненты зрительных потенциалов, как N1, Ncl и P3 (Doniger et al., 2000 [7]; Proverbio, Zani, 2002 [40]; Brodeur et al., 2008 [5]).

Компонент Ncl (negativity for closure) описан Дж.М. Донигером и соавторами (Doniger et al., 2000) [7] в эксперименте, требующем распознавания целостной фигуры при условии, что испытуемому предъявляются фрагменты целостного изображения. Эта парадигма сходна с парадигмой иллюзорного контура по типу задачи: для опознания зрительной системе необходимо достроить недостающие эле-

менты зрительного образа. Было найдено (Doniger et al., 2000) [7], что компонента Ncl возникает примерно в диапазоне 230 мс, достигает максимума при 290 мс; при этом ее максимальная активность локализована в районе латерального затылочного комплекса. Авторы связывают активность этого компонента не с процессом распознавания образа, а с процессом достраивания, завершения целостного изображения, которое, по их мнению, предшествует окончательному распознаванию.

Принято считать, что компонент P3 (возникающий в теменных отведениях с пиком примерно в 390 мс) тесно связан с когнитивным распознаванием целостной фигуры. Следует отметить, что исследования, посвященные анализу характеристик компонента P300 при предъявлении иллюзорного контура, немногочисленны. А.М. Провербио и А. Зани (Proverbio, Zani, 2002) [40] изучали организацию мозговой активности и наличие межполушарной ла-терализации процессов, связанных с восприятием СК на основе построения топографических карт ССП. В их работе было выявлено увеличение амплитуды P3 в правой теменной области в ответ на «Квадрат Канизы» по сравнению с контрольным стимулом. В эксперименте от испытуемых требовалось нажимать на кнопку указательным пальцем в случае предъявления стимула, вызывающего иллюзию, и средним пальцем - в случае контрольного стимула, не вызывающего иллюзии СК. Однако интерпретация полученного результата была затруднена из-за сложности экспериментального дизайна. Подобный дизайн, при котором испытуемому необходимо было реагировать на каждый стимул конкретным образом, осложняет интерпретацию модуляций амплитуды компонента P3 (300 мс), поскольку в других работах были получены данные о том, что распознавание цели вызывает явные изменения амплитуды именно компонента P3 (Linden, 2005).

Компонент N1 также связывают с процессами формирования иллюзии СК: вза-

имосвязь выраженности иллюзии СК и амплитуды компонента N1 (100 мс) над затылочными областями была выявлена в работе (Sugawara, Morotomi, 1991) [49]. Позднее такой эффект был подтвержден во многих других работах (Brodeur et al., 2008 [5]; Herrmann, Bosch, 2001 [17]; Herrmann et al., 1999 [18]; Murray et al., 2004 [32]; Murray et al., 2006 [33]; Pegna et al., 2002 [38]). Если сравнить эти данные с работами по локализации активности мозга, полученные при использовании метода фМРТ, то видно, что в этот период времени эффект иллюзии проявляется в латеральных затылочных областях коры больших полушарий, где располагаются ассоциативные корковые зоны. При анализе динамики общего уровня корковой активности (global field power, GFP) было также найдено, что выраженность иллюзии СК коррелирует с латентностью компонента N1 при восприятии изображений, вызывающих и не вызывающих переживание иллюзии. Было определено, что оба типа изображений вызывают рост корковой активности, который достигает пика примерно на 150 мс (Murray et al., 2004 [32]; Pegna et al., 2002 [38]). При этом амплитуда компонента N1 мало зависит от выраженности иллюзорного эффекта, что было подтверждено в недавней работе (Altschuler et al., 2012) [4]. Варьирование пространственного разрешения стимулов, размера «пэкменов» и соотношения между реальными и иллюзорными контурами (support ratio) приводило только к незначительным изменениям латентности компонента N1; при этом его амплитуда оставалась неизменной. По мнению авторов, полученные результаты могут говорить о том, что заполнение контуров - это бинарный, а не континуальный процесс; изменение же амплитуды компонента N1 отражает только факт наличия/ отсутствия восприятия иллюзии, а не ее выраженности.

Трудности выявления корреляции между изменениями амплитуды компонента N1 и выраженностью иллюзии СК свя-

заны также с тем, что остается открытым вопрос о том, насколько амплитуда N1 при восприятии целостных фигур модулируется другими когнитивными процессами, прежде всего, процессами избирательного внимания. С одной стороны, установлено, что произвольное предметное внимание, в задачу которого входит скорейшее обнаружение заданного объекта в потоке зрительной информации, не оказывает влияния на низкоуровневые процессы обработки информации, которые отражаются в изменении компонента N1 (Herrmann, Bosch, 2001) [17]. С другой стороны, влияние выраженности иллюзии СК на амплитуду компонента N1 может отражать ранние нисходящие процессы пространственного внимания. Предполагают, что этот вид избирательного внимания является непроизвольным, управляется теменными областями коры больших полушарий и участвует в процессах начального формирования целостных зрительных образов (Treisman, Gelade, 1980) [51]. Более высокоамплитудный компонент N1 при восприятии СК может отражать переключение скрытого пространственного внимания на различные фрагменты стимула, которое необходимо для их перцептивной группировки в целостный образ, но не требуется при обработке стимула, не вызывающего переживания иллюзии.

До последнего времени было принято считать, что процессы, связанные с формированием целостного образа, происходят в «высших» ассоциативных областях коры больших полушарий и начинаются не ранее, чем через 150-200 мс после предъявления зрительного стимула. Более ранние компоненты ВП (60-120 мс) считались отражением активности первичной зрительной коры, связанной с элементарной обработкой физических параметров стимула. В связи с этим в исследованиях, посвященных восприятию СК, не анализировались ранние компоненты ВП. Однако в работе Foxe, Simpson, 2002 [11] были получены интересные данные: в ответ на

предъявление простых зрительных стимулов в ситуации интермодального привлечения внимания авторы обнаружили раннюю активацию первичной зрительной коры (56 мс) и последующую, также раннюю активацию лобно-теменных областей (80 мс). Заданием испытуемых было реагировать на билатеральное предъявление красных дисков в Go/NoGo парадигме с последовательностью коротких тоновых посылок (щелчков) в качестве предиктора. Полученные данные позволили высказать гипотезу о том, что вызванная активность распространяется по коре гораздо быстрее, чем предполагали ранее. Исходя из этого, авторы предположили, что первичные области коры могут получать значительно более раннюю обратную связь от высших отделов (Foxe, Simpson, 2002) [11]. Из этого, в свою очередь, следует предположение, что очень ранние вызванные компоненты (известные в литературе как C1 и P1) могут отражать вклад первичных зрительных областей в процесс формирования иллюзии. Аналогичные временные диапазоны для формирования иллюзии СК были обнаружены и в работе М.М. Мюррея и соавторов (Murray et al., 2002), выполненной с использованием комбинации методов ЭЭГ и фМРТ. Было продемонстрировано, что эффект СК возникает уже в диапазоне 88-100 мс после начала предъявления зрительного стимула.

Заслуживающие внимания результаты о связи ранней активации стриарных областей с процессами переживания эффекта группировки были получены в работе А.Р. Николаева и соавторов (Nikolaev et al., 2008) [36]. При помощи метода ССП исследовались нейрофизиологические механизмы гештальт-принципа близости, суть которого состоит в том, что более близкие друг к другу элементы воспринимаются как часть целого. Испытуемым предъявляли решетки из точек, в которых расстояние между точками изменялось либо по горизонтальной, либо по вертикальной оси и регистрировали активность стриарных об-

ластей. Было установлено, что, когда вдоль одной оси точки оказывались ближе друг к другу, чем вдоль перпендикулярной оси, испытуемые переживали иллюзию группировки точек в «колонки». При этом выраженность иллюзии проявлялась в повышении амплитуды двух ранних компонентов ССП над стриарными областями зрительной коры уже в период до 100 мс после начала подачи стимула. Более того, чем выше была выраженность иллюзии в самом раннем компоненте (около 50 мс), тем меньшее расхождение расстояний между близлежащими точками по двум осям требовалось для возникновения у испытуемого иллюзии группировки в «колонки». Иными словами, тем чувствительнее к иллюзии оказывался испытуемый.

В недавно выполненной работе (Brodeur et al., 2008) [5] было высказано предположение, что ранние эффекты в ВП не удается обнаружить из-за того, что активность в V1/V2, связанная с процессом формирования иллюзии СК, перекрывается активностью, связанной с появлением/ исчезновением «пэкменов». Для проверки своей гипотезы авторы разработали специальный тип предъявления с «выемкой» (notch). Полученные данные свидетельствовали о том, что при изменении типа предъявления ранний компонент ССП P1 с латентностью 106 мс оказывается более выраженным при предъявлении фигур, вызывающих переживание иллюзии.

Необходимо отметить ряд работ, прямо указывающих на чувствительность ранних компонентов к эмоциональному состоянию испытуемого, а также к сложности выполнения испытуемым «когнитивной задачи», например, в условиях конкурентного предъявления стимулов (Kelly et al., 2008 [21]; Rossi, Pourtois, 2012 [43]; Zani, Proverbio, 2012 [55]). Эти данные подтвердили предположение о том, что ранние компоненты ССВП отражают больше, чем просто процессы обработки элементарных физических параметров стимулов. Подобные выводы могут быть интересны как с

точки зрения изучения общих механизмов зрительного восприятия, так и с точки зрения понимания более частных механизмов восприятия иллюзорного контура.

В связи с вышеизложенным многие авторы в своих исследованиях стараются регистрировать одновременно как ранние, так и поздние компоненты ВП как в первичных, так в ассоциативных зрительных областях, используя специальные дизайны эксперимента. Как правило, варьируют параметры стимулов (размер, яркость, расстояние между пэкмэнами, пространственные условия предъявления (центральное, периферическое), а также специальные задания для испытуемого в ходе эксперимента. Например, при центральном и периферическом предъявлении стимулов были установлены достоверные различия в выраженности иллюзии СК для низко-и высокоуровневых механизмов. Так, в исследовании А. Абу-Бакара и соавторов (ЛЬи-Бакаг е! а!, 2008) [3] стимулы предъявлялись либо в центре, либо в левом верхнем углу экрана. При этом использовались три парадигмы задачи для испытуемых: в первом случае испытуемым давали инструкцию просто рассматривать появляющиеся стимулы (пассивный просмотр); во втором случае от испытуемых требовалось нажимать на кнопку только при появлении фигуры, вызывающей иллюзию СК; в третьем случае испытуемые должны были нажимать на кнопку при появлении любого стимула. При анализе результатов первоначально оценивался эффект расположения стимула без учета эффекта задачи, выполняемой испытуемым. Было найдено, что при центральном предъявлении стимула наблюдается небольшая активность в первичной зрительной коре (около 100 мс, начало около 70 мс) и более выраженная активность в латеральном затылочном комплексе (около 150 мс) и в районе вере-теновидной извилины (около 180 мс). При периферическом предъявлении стимулов выраженная активность отмечается только в веретеновидной извилине. Авторы счи-

тают, что эффект иллюзии в первичных областях представляет собой результат ранней обратной связи от высших областей. Объясняя отсутствие эффекта иллюзии в первичных областях при периферическом предъявлении стимулов, авторы ссылаются на работу Г. Кеннеди и соавторов (Kennedy et al., 1986) [22], в которой указывается на недостаточность межполушарных связей между нейронами, кодирующими периферическое зрительное поле. Также авторами указанной работы были получены данные о взаимодействии факторов места предъявления стимула и типа выполняемой задачи. Для парадигмы с центральным предъявлением стимула эффекты, связанные с типом задачи, наблюдались в LOC (от 141 мс и выше) и веретеновидной извилине (от 237 мс и выше). Для периферического предъявления эффект присутствовал на всех уровнях корковой обработки: в V1/ V2, в LOC и в веретеновидной извилине. По мнению авторов, это может свидетельствовать о том, что при периферическом предъявлении стимулов внимание, связанное с выполнением задачи, начинает модулироваться раньше, чем при центральном предъявлении стимулов. Следует также отметить, что различия, связанные с моторным ответом (то есть различия между парадигмами, требующими нажатия на кнопку, и парадигмой пассивного просмотра), как правило, наблюдались в более ранний период времени, чем различия, связанные с обнаружением определенного типа раздражителя (например, в задаче, требующей нажатия на кнопку в ответ на иллюзорный стимул, по сравнению с двумя другими задачами).

Исследования психофизиологических механизмов формирования иллюзии СК при использовании метода связанных с событием осцилляций

Помимо анализа ССП, полученных методом ВП, для изучения механизмов целостного восприятия используют вызванные осцилляции мозга в различных диапазонах частот. В отличие от методов нейро-

визуализации и ССВП, позволяющих исследовать локализацию и структуру интересующих процессов, анализ ритмической активности дает возможность изучить механизмы связи между разными нейронными популяциями, обеспечивающими протекание исследуемого когнитивного процесса. Полагают, что совместная работа достаточно удаленных друг от друга нейронных ансамблей может быть выявлена с помощью пространственно-временных паттернов активации (Engel et al., 1997) [9].

Показательной для этого метода анализа феномена СК представляется работа Таллон-Бодри и соавторов (Tallon-Baudry et al., 1996) [50], в которой изучались особенности вызванных осцилляций гамма-диапазона при предъявлении 3 типов изображений: «Треугольника Канизы», контрольного изображения, не вызывающего переживания иллюзии СК, и изображения реального треугольника. Испытуемым давали инструкцию считать «целевые стимулы», вызывающие переживание иллюзии СК с вогнутыми контурными линиями. Было показано, что предъявление стимулов вызывает вспышки фазово-связанной и фазово-несвязанной гамма-активности. Первая вспышка фазово-связанных ос-цилляций частотой около 40 Гц возникает спустя 90 мс после начала стимуляции, она наиболее выражена в центральных отведениях (Cz и C4) и ее появление не зависит от типа стимула. Второй, фазово-несвязан-ный 40 Гц компонент отмечен между 200 и 300 мс, широко распространен по поверхности головы и более выражен в ответ на изображение, вызывающее иллюзию СК, по сравнению с контрольным изображением. Наконец, еще один сильный 30-40 Гц компонент возникает между 300 и 400 мс, и его появление связано с переживанием иллюзии СК. Было найдено, что задача «считать целевые стимулы» оказывает влияние на результат эксперимента, что показывает необходимость учитывать влияние фактора «задача эксперимента при интерпретации результатов». Позднее результаты, по-

лученные в вышеописанной работе, были подвергнуты критике в методическом аспекте. В исследовании (Уиуа1-ОгеепЬе^ е! а!, 2008) [54] с применением метода виде-оокулографии было установлено, что поздняя фазово-несвязанная гамма-активность является отражением спайкового потенциала, возникающего при саккадических движениях глаз. В настоящее время в исследованиях восприятия иллюзорного контура, как правило, анализируют фазово-связан-ный компонент ритмической активности. В свете результатов приведенного исследования важно отметить, что зрительные эксперименты с регистрацией активности мозга желательно сопровождать регистрацией движений глаз.

В более поздней работе по изучению иллюзии СК, проведенной при помощи анализа осцилляций мозга (Юшеу е! а!, 2009) [23], с помощью МЭГ исследовали фазово-связанную активность в альфа-, бета- и гамма-диапазонах. В качестве стимулов также были выбраны изображения «Треугольник Канизы», треугольник с реальным контуром и контрольный стимул. В отличие от более ранних исследований (ТаПоп-Баиёгу е! а!, 1996) [50], авторы не обнаружили возрастания гамма-активности в ответ на изображение, вызывающее переживание иллюзии СК. Полученный результат авторы связывали со спецификой задания, выполняемого испытуемым в ходе эксперимента: давалась инструкция фиксировать взгляд на точке в центре экрана при полном отсутствии какого-либо дополнительного задания (нажатие на кнопку, подсчет целевых стимулов) с целью привлечения внимания к экрану. Авторы высказывают предположение, что в условиях пассивного просмотра стимулов не должно происходить изменение гамма-активности, поскольку при данных условиях поддерживается недостаточный уровень внимания. При этом исследователи отмечали снижение активности в экстрастриарных областях в диапазоне 10-30 Гц в ответ как на реальный, так и на

иллюзорный контур по сравнению с контрольным стимулом. Полученный результат коррелировал с данными других работ, в которых было показано, что вызванные стимулом альфа-осцилляции отражают активные процессы перцептивной обработки и распознавания осмысленных зрительных стимулов (Ра1уа, Ра1уа, 2007) [37].

Взаимосвязь переживания иллюзии СК и вызванной активности альфа-диапазона была продемонстрирована в работе Т.А. Строгановой и соавторов (81и^апоуа е1 а1., 2007) [47]: ответ на иллюзорный контур был больше, чем на реальный. То, что имеющиеся на настоящий момент результаты других авторов (Юшеу е1 а1., 2009 [23]; ТаЛоп-Баиёгу е1 а1., 1996 [50]) не коррелируют с полученным Т.А. Строгановой результатом, может объясняться небольшими угловыми размерами предъявляемых стимулов. Действительно, поскольку альфа-осцилляции должны «связывать» между собой относительно удаленные друг от друга ансамбли нейронов, то можно ожидать, что увеличение угловых размеров стимула вызовет более выраженный альфа-ответ и, как следствие, более достоверное увеличение выраженности иллюзии. Интересно, что в упомянутой выше работе К. Кинси и соавторов (Юшеу е1 а1., 2009) [23] не было установлено значимых отличий между ответами на реальный и иллюзорный контур. Авторы предполагают, что обнаруженный эффект обусловлен общими, базовыми механизмами восприятия целостной фигуры (например, повышением уровня внимания в период предъявления стимула) и не зависит от типа контура (реальный или иллюзорный). Также следует указать на еще один фактор, который мог повлиять на неразличимость ответов: в эксперименте К. Кинси предъявляемые фигуры были не контрастны (темно-серые фигуры на светло-сером фоне), и, возможно, реальный контур был недостаточно ярким и заметным, чтобы вызвать активацию, достоверно отличающуюся от активации в ответ на иллюзорный контур.

В работе Т.А. Строгановой и соавторов на здоровых детях дошкольного возраста и детях-аутистах сходного возраста обнаружен никем не показанный ранее эффект. Предъявление изображения, формирующего иллюзию СК, вызывало снижение амплитуды фазово-связанного гамма-ритма через 40-120 мс, по сравнению с контрольным стимулом. Этот «инвертированный эффект иллюзии» в интервале 40-120 мс был выявлен в обеих группах детей. Однако в более поздних компонентах (120-250 мс) у здоровых детей наблюдалась типичная выраженность иллюзии (ответ на иллюзорный контур больше, чем на контрольный стимул), а у аутистов сохранялся инвертированный эффект иллюзии (Строганова, 2009 [2]; 81г^апоуа е1 а1., 2009 [48]). Для объяснения этого феномена авторы апеллируют к результатам, полученным на обезьянах: при предъявлении иллюзорных фигур в первичной зрительной коре возникает подавление активности тех нейронов, рецептивные поля которых попали на иллюзорный контур, точнее, на разрыв линий реального контура (Яашэёеп е1 а1., 2001) [41]. Тем не менее для проверки данной гипотезы необходимо проведение дальнейших исследований.

В заключение можно сказать, что хотя было проведено довольно большое число экспериментов по изучению иллюзии СК при помощи метода вызванных потенциалов, а также анализа вызванных осцил-ляций мозга, однако полученные данные о психофизиологических механизмах ее формирования еще крайне фрагментарны и не имеют общепринятых объяснений.

Модели взаимодействия мозговых структур в процессе восприятия СК

В большинстве рассмотренных работ анализ феномена СК проводился в контексте отдельных (восходящих или нисходящих) механизмов формирования иллюзии СК с акцентом на выявление временных и пространственных аспектов их мозговой активности. При этом чаще всего рассматривалось монокаузальное решение про-

блемы, согласно которому причиной иллюзии считались либо первичные, либо более высокоуровневые области зрительной коры. Однако критическое осмысление имеющихся на сегодняшний день исследований указывает на то, что феномен СК, вероятнее всего, формируется под действием многих разноуровневых механизмов, которые могут не противопоставляться, а дополнять друг друга. Подобный подход был предложен в работе Г.Я. Меньшиковой (Меньшикова, 2012) [1] при рассмотрении вопроса о классификации зрительных иллюзий. На основе гипотезы взаимодействия нескольких функционально различающихся механизмов были разработаны модели формирования образов восприятия, которые возможно использовать и для объяснения феномена СК. Так, согласно модели М.М. Мюррея (Murray et al., 2004) [32], в целом процесс обработки зрительной информации и выделения целостных образов выглядит следующим образом. Формирование целостных образов восприятия рассматривается как полностью автоматизированный процесс, который состоит из совокупности разнородных процессов, протекающих в функционально различающихся отделах коры больших полушарий.

Процесс можно представить как кодирование нейронной активности в пределах трех этапов. На первом этапе ансамбли нейронов первичной зрительной коры обрабатывают информацию об элементарных локальных свойствах зрительного поля (контраст, освещенность, ориентация, цвет и т.д.). Информация о контурах воспринимаемых объектов также обрабатывается на этом этапе благодаря длинным горизонтальным связям между колонками нейронов с одинаковой ориентационной настройкой. Этот процесс протекает в первые 50 мс с момента начала предъявления стимула. Второй этап обработки протекает в экстрастриарных и ассоциативных областях зрительной коры, начинается спустя примерно 100 мс после появления стимула

и длится около 200 мс. Изменения мозговой активности при предъявлении целостного образа могут на этом этапе отражать модуляции непроизвольного пространственного зрительного внимания. В частности, распознанные фрагменты объекта могут запускать процесс перемещения фокуса зрительного внимания, «связывающего» эти фрагменты в предварительный, достаточно грубый образ объекта и сличающего получившийся образ с паттернами, хранящимися в памяти. Данный этап наиболее интересен, поскольку именно здесь должно максимально проявляться взаимодействие восходящих и нисходящих процессов. Наконец, третий этап обработки целостных образов начинается спустя 300 мс после появления стимула и задействует как задние, так и передние отделы коры больших полушарий. Происходит окончательное распознавание объекта и (в случае, если какой-либо объект изначально представляет особую важность) принятие перцептивного решения о том, является ли распознанный объект целевым. Протекающие на этом этапе перцептивные процессы могут в значительной мере модулироваться другими когнитивными функциями - избирательным объектным вниманием, памятью и т.д. Отметим, что предложенная модель была разработана на основе современных данных, полученных в результате анализа различных зрительных иллюзий, в том числе и иллюзии фигур Канизы (Murray et al., 2004) [32].

Эта модель достаточно хорошо коррелирует с данными об активности отдельных зон мозга при переживании иллюзии СК, которые были получены в работе Halgren et al., 2003 [15]. Они показывают циклическую активность мозга, распространяющуюся от задних до передних областей коры в виде «прямых» (feed-forward) и «обратных» (feed-back) потоков. Авторы обнаружили, что активность, связанная с иллюзией, возникает спустя 155 мс после начала стимуляции и более выражена в правом полушарии, особенно на ранней стадии. В

следующие 50 мс связанная с иллюзией активность появляется в правой латеральной затылочной области переходит в вентральную затылочно-височную область (УОТ) и возрастает в вентральной височной (УТ) и латеральной височной областях. После 235 мс с момента начала стимуляции модуляция распространяется назад к зрительной области и резко снижается в правой латеральной затылочной области. В следующие 35 мс «эффект иллюзии» более выражен в правой вентральной затылочно-височной области. К 330 мс пропадает повышенная активность в вентральной затылочно-ви-сочной области и быстро нарастает в орби-то-фронтальной (ОБ) области, сохраняясь так до 370 мс. После 370 мс в вентральной затылочно-височной и вентральной височной областях вновь наблюдается слабая модуляция. После 390 мс модуляций не наблюдается, и, наконец, последний цикл слабой модуляции возникает на 530 мс в вентральной височной (УТ) и латеральной затылочной областях, переходя в орбито-фронтальную область на 550 мс (Ыа^геп е1 а1., 2003) [15].

Вопрос о взаимодействии различных механизмов тесно связан с проблемой локальной и глобальной обработки зрительной информации. Для ее решения привлекается большое число данных, в том числе и данные о развитии в онтогенезе способности анализа локальных и глобальных признаков окружающей среды. Многочисленные данные продемонстрировали, что способность к глобальной обработке информации развивается в онтогенезе позднее. Несмотря на то, что иллюзию СК связывают со способностью к оценке глобальных характеристик, существуют данные о реагировании на этот тип иллюзий у детей очень раннего возраста (от 1 до 8 месяцев). В работе под руководством Найар (Бекпег е1 а1., 2010) [10] исследовали восприятие иллюзии СК у детей в возрасте от 3 до 10 лет, а также у взрослых испытуемых. Анализ выраженности иллюзии проводился на основе данных о выполнении специально

разработанного задания на сопоставление с образцом и на основе анализа движений глаз при наблюдении изображения СК. Авторы выявили повышение выраженности иллюзии СК с увеличением возраста испытуемых. В то время как самые младшие участники справлялись с заданием на уровне случайного угадывания, более взрослые участники проекта (7-8 лет) показывали точность распознавания, сравнимую с результатами взрослых. Дополнительный анализ движений глаз испытуемых позволил сделать вывод о постепенно возрастающем вовлечении процессов обработки информации о глобальных характеристиках окружения с увеличением возраста. Таким образом, согласно позиции авторов, должны быть поставлены под сомнение данные о возможности полноценного восприятия иллюзии СК у детей до определенного возраста. Найар с коллегами предполагают, что ранее полученные результаты других исследователей могут быть связаны не с построением образа иллюзии СК, а с активацией более простых локальных механизмов, отражающих особенности пространственной организации стимулов и служащих базисом для развития сложных форм восприятия целостных объектов. Таким образом, у детей способность выделения глобальных характеристик формируется позже способности к анализу локальных признаков.

В работе М. Кончи с соавторами (Conci et al., 2011) [6] анализ взаимосвязи феномена СК с механизмами выделения локальных и глобальных признаков объектов был проведен в условиях решения задачи зрительного поиска. Авторы основывались на известном феномене «превосходства глобальных признаков» (the global precedence), который обычно иллюстрируется примером, что мы «сначала видим лес, а затем деревья» (Navon, 1977) [34]. Используя фигуры Канизы, была выявлена асимметрия в зрительном поиске: поиск завершенного квадрата Канизы занимал у испытуемых существенно меньше времени, чем поиск

сопоставимой фигуры, которая не формировала целостный образ, а состояла из набора локальных элементов. Анализ характеристик ССП показывал, что в случае поиска по глобальным характеристикам амплитуда компонентов P1, N1 (для кон-тралатерального стимула), N2 и Р3 больше, чем при поиске по локальным характеристикам. Авторы объясняют эти факты большими затратами ресурсов внимания при поиске по локальным признакам. В работе также обнаружено, что эффект СК может наблюдаться для раннего компонента Р1, что может указывать на наличие обработки данных о глобальных характеристиках объекта на предвнимательных стадиях обработки.

С учетом имеющихся психофизиологических данных, полученных с помощью различных методов, к настоящему времени предпринимаются попытки создания моделей восприятия СК. Одна из этих моделей подразумевает наличие двух параллельных механизмов восприятия иллюзорного контура (Dresp, Bonnet, 1993 [8]; Heider et al., 2002 [16]; Kruggel et al, 2001 [25]; Lee, Nguyen, 2001 [26]; Li, Guo, 1995 [27]; Pillow, Rubin, 2003 [39]; Seghier et al., 2001 [45]). Первый из них - быстрый и локальный (fast and local) - задействует преимущественно правое полушарие и осуществляется по крупноклеточному (магноцеллюлярному) пути зрительной системы, тогда как второй - медленный и глобальный (slow and global) - осуществляется в основном левым полушарием по мелкоклеточному (парво-целлюлярному) пути зрительной системы. Большинство исследователей предполагает, что объединение этих двух механизмов происходит во фронтальных отделах коры. Представляется важным сопоставить эту модель с представлениями о дорсальном и вентральном потоке зрительной информации (пути «где?» и «что?», соответственно). Согласно данным литературы, дорсальный поток проходит по крупноклеточному пути, а вентральный - по мелкоклеточному. Интересно, что в ряде работ была вы-

явлена динамика активации этих потоков: сначала активируется дорсальный поток, а затем вентральный, то есть вначале в зрительной системе грубо оценивается форма и положение объекта в пространстве и только затем объект анализируется детально и происходит его окончательное распознавание (Seghier, Vuilleumier, 2006) [46]. Заключение

Восприятие иллюзорных контуров, скорее всего, связано с работой не одного, а нескольких разноуровневых мозговых механизмов, осуществляющих анализ локальных и глобальных характеристик объектов. Выраженность иллюзии субъективных контуров может определяться взаимодействием низкоуровневых и высокоуровневых механизмов, каждый из которых может усиливаться или ослабляться в зависимости от условий наблюдения, типа стимуляции, выполняемой задачи и т.д. Именно такая модель формирования иллюзии субъективных контуров может объяснять многочисленные противоречивые данные, полученные при изучении данного феномена с использованием методов фМРТ, вызванных потенциалов и методов психофизики. Анализ динамики формирования поведенческого ответа на переживание иллюзии субъективных контуров также указывает на гетерогенность процессов активизации зрительных зон мозга.

Литература

1. Меньшикова Г.Я. К вопросу о классификации зрительных иллюзий // Психологические исследования. - 2012. - № 5(25). - С. 1. URL: http://psystudy.ru.

2. Строганова Т.А., Посикера И.Н., Прокофьев А.О., Морозов А.А., Обухов Ю.В., Морозов В.А. Альфа-активность ЭЭГ мозга человека при восприятии иллюзорного квадрата Канизы // Журнал высшей нервной деятельности. - 2009. - Т. 59. - № 6. -С. 660-672.

3. Abu Bakar A., Liu L., Conci M., Elliott M.A., Loannides A.A. Visual field and task influence illusory figure responses // Human Brain

Mapping. - 2008. - Vol. 29(11). - P. 13131326.

4. Altschuler T., Molholm S., Russo N., Snyder A., Brandwein A., Blanco D., Foxe J. Early electrophysiological indices of illusory contour processing within the lateral occipital complex are virtually impervious to manipulations of illusion strength // Neurolmage. - 2012. - Vol. 59. - P. 40744085.

5. Brodeur M., Lepore F., Lepage M., Bacon B.A., Jemel B., Debruille J.B. Alternative mode of presentation of Kanizsa figures sheds new light on the chronometry of the mechanisms underlying the perception of illusory figures // Neuropsychologia. - 2008. - Vol. 46(2). - P. 554-566.

6. Conci M. et al. The time-course of global and local attentional guidance in Kanizsa-figure detection // Neuropsychologia. - 2011. - Vol. 49. - No. 9. - P. 2456-2464.

7. Doniger G.M., Foxe J.J., Murray M.M., Higgins B.A., Snodgrass J.G., Schroeder C.E., Javitt D.C. Activation time course of ventral visual stream object-recognition areas: high density electrical mapping of perceptual closure processes // Journal of Cognitive Neuroscience. - 2000. - Vol. 12(4). - P. 615621.

8. Dresp B., Bonnet C. Psychophysical measures of illusory form perception: further evidence for local mechanisms // Vision Research. -1993. - Vol. 33. - P. 759-766.

9. Engel A.K., Roelfsema P.R., Fries P., Brecht M., Singer W. Role of the temporal domain for response selection and perceptual binding // Cerebral Cortex. - 1997. - Vol. 7 (6). - P. 571582.

10. Feltner K.A., Kiorpes L. Global visual processing in macaques studied using Kanizsa illusory shapes // Visual Neuroscience. - 2010. - Vol. 27(3-4). - P. 131-138.

11. Foxe J.J., Simpson G.V. Flow of activation from V1 to frontal cortex in humans: a framework for defining «early» visual processing // Experimental Brain Research. - 2002. - Vol. 142. - P. 139-150.

12. Gheorghiu E. et al. Binocular properties of curvature-encoding mechanisms revealed through two shape after-effects // Vision Research. - 2009. - Vol. 49. - No. 14. - P. 1765-1774.

13. Goebel R., Khorram-Sefat D., Muckli L., Hacker H., Singer W. The constructive nature of vision: direct evidence from functional magnetic resonance imaging studies of apparent motion and motion imagery // European Journal of Neuroscience. - 1998. -Vol. 10(5). - P. 1563-1573.

14. Grill-Spector K., Kushnir T., Hendler T., Edelman S., Itzchak Y., Malach R. A sequence of object processing stages revealed by fMRI in the human occipital lobe // Human Brain Mapping. - 1998. - Vol. 6. - P. 316-328.

15. Halgren E., Mendola J., Chong C. D., Dale A.M. Cortical activation to illusory shapes as measured with magnetoencephalography // Neurolmage. - 2003. - Vol. 18(4). - P. 10011009.

16. Heider B., Spillmann L., Peterhans E. Stereoscopic illusory contours - cortical neuron responses and human perception // Journal of Cognitive Neuroscience. - 2002. -Vol. 14. - P. 1018-1029.

17. Herrmann C.S., Bosch V. Gestalt perception modulates early visual processing // Neuroreport. - 2001. - Vol. 12(5). - P. 901904.

18. Herrmann C.S., Mecklinger A., Pfeifer E. Gamma responses and ERPs in a visual classification task // Clinical neurophysiology. - 1999. - Vol. 110(4). - P. 636-642.

19. Hirsch J., De La Paz R.L., Relkin N.R., Victor J., Kim K., Li T., Borden P., Rubin N., Shapley R. Illusory contours activate specific regions in human visual cortex: evidence from functional magnetic resonance imaging // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -1995. - Vol. 92(14). - P. 6469-6473.

20. Kanizsa G. Margini quasi-percettivi in campi con stimolazione omogenea // Rivista di Psicologia. - 1955. - Vol. 49 (1). - P. 7-30.

21. Kelly S.P., Gomez-Ramirez M., Foxe J.J. Spatial attention modulates initial afferent activity in human primary visual cortex // Cerebral Cortex. - 2008. - Vol. 18(11). - P. 2629-2636.

22. Kennedy H., Dehay C., Bullier J. Organization of the callosal connections of visual areas V1 and V2 in the macaque monkey // Journal of Comparative Neurology. - 1986. - Vol. 247. -P. 398-415.

23. Kinsey K., Anderson S.J., Hadjipapas A., Nevado A., Hillebrand A., Holliday I.E.

Cortical oscillatory activity associated with the perception of illusory and real visual contours // International Journal of Psychophysiology. - 2009. - Vol. 73. - P. 265272.

24. Kourtzi Z., Kanwisher N. Activation in human MT/MST by static images with implied motion // Journal of Cognitive Neuroscience. - 2000. - Vol. 12. - No. 1. - P. 48-55.

25. Kruggel F., Herrmann C.S., Wiggins C.J., Von Cramon D.Y. Hemodynamic and electroencephalographic responses to illusory figures: recording of the evoked potentials during functional MRI // Neurolmage. -2001. - Vol. 14(6). - P. 1327-1336.

26. Lee T.S., Nguyen M. Dynamics of subjective contour formation in the early visual cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -2001. - Vol. 98(4). - P. 1907-1911.

27. Li C.Y., Guo K. Measurements of geometric illusions, illusory contours and stereo-depth at luminance and colour contrast // Vision Researches. - 1995. - Vol. 35. - P. 17131720.

28. Maertens M., Pollmann S. FMRI reveals a common neural substrate of illusory and real contours in V1 after perceptual learning // Journal of Cognitive Neuroscience. - 2005. -Vol. 17(10). - P. 1553-1564.

29. Malach R., Reppas J.B., Benson R., Kwong K.K., Jiang H., Kennedy W.A., Ledden P.J., Brady T.J., Rosen B.R., Tootell R.B.H. Object-related activity revealed by functional magnetic resonance imaging in human occipital cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -1995. - Vol. 92. - P. 8135-8139.

30. Mendola J.D., Dale A.M., Fischl B., Liu A.K., Tootell R.B. The representation of illusory and real contours in human cortical visual areas revealed by functional magnetic resonance imaging // Journal of Neuroscience. - 1999. -Vol. 19(19). - P. 8560-8572.

31. Muller M.M., Keil A., Gruber Th, Elbert Th. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity // Clinical Neurophysiology. - 1999. - Vol. 110(11). - P. 1913-1920.

32. Murray M.M., Foxe D.M., Javitt D.C., Foxe J.J. Setting boundaries: brain dynamics of modal and amodal illusory shape completion in

humans // Journal of Neuroscience. - 2004. -Vol. 24. - P. 6898-6903.

33. Murray M.M., Imber M.L., Javitt D.C., Foxe J.J. Boundary completion is automatic and dissociable from shape discrimination // Journal of Neuroscience. - 2006. - Vol. 26(46). - P. 12043-12054.

34. Navon D. Forest before trees: The precedence of global features in visual perception // Cognitive Psychology. - 1977. - Vol. 9. - No. 3. - P. 353-383.

35. Nieder A. Seeing more than meets the eye: processing of illusory contours in animals // Journal of Comparative Physiology. - 2002. -Vol. 188(4). - P. 249-260.

36. Nikolaev A.R., Gepshtein S., Kubovy M., Van Leeuwen C. Dissociation of early evoked cortical activity in perceptual grouping // Experimental Brain Research. - 2008. - Vol. 186(1). - P. 107-122.

37. Palva S., Palva J.M. New vistas for a-frequency band oscillations // Trends in Neurosciences. - 2007. - Vol. 30. - No. 4. - P. 150-158.

38. Pegna A.J., Khateb A., Murray M.M., Landis T., Michel C.M. Neural processing of illusory and real contours revealed by high-density ERP mapping // Neuroreport. - 2002. - Vol. 13(7). - P. 965-968.

39. Pillow J., Rubin N. Perceptual completion across the vertical meridian and the role of early visual cortex // Neuron. - 2002. - Vol. 33. - P. 805-813.

40. Proverbio A.M., Zani A. Electrophysiological indexes of illusory contours perception in humans // Neuropsychologia. - 2002. - Vol. 40(5). - P. 479-491.

41. Ramsden B.M., Hung C.P., Roe A.W. Real and illusory contour processing in area V1 of the primate: a cortical balancing act // Cerebral Cortex. - 2001. - Vol. 11(7). - P. 648-665.

42. Ritzl A., Marshall J.C., Weiss P.H., Zafiris O., Shah N.J., Zilles K., Fink G.R. Functional anatomy and differential time courses of neural processing for explicit, inferred, and illusory contours. An event-related fMRI study // Neurolmage. - 2003. - Vol. 19(4). - P. 1567-1577.

43. Rossi V., Pourtois G. State-dependent attention modulation of human primary visual cortex: a high density ERP study // NeuroImage. -2012. - Vol. 60(4). - P. 2365-2378.

44. Seghier M., Dojat M., Delon-Martin C., Rubin C., Warnking J., Segebarth C., Bullier J. Moving illusory contours activate primary visual cortex: an fMRI study // Cerebral Cortex. -

2000. - Vol. 10. - P. 663-670.

45. Seghier M., Dojat M., Delon-Martin C., Segebarth C., Bullier J. Motion of illusory contours enhances activation in V1 // Neurolmage. -

2001. - Vol. 11(Suppl. 5). - S. 697.

46. Seghier M.L. Vuilleumier P. Functional neuroimaging findings on the human perception of illusory contours // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. -2006. - Vol. 30(5). - P. 595-612.

47. Stroganova T.A., Nygren G., Tsetlin M.M., Posikera I.N., Gillberg C., Elam M., Orekhova E.V. Abnormal EEG lateralization in boys with autism // Clinical Neurophysiology. - 2007. -Vol. 118(8). - P. 1842-1854.

48. Stroganova T.A., Posikera I.N., Orekhova E.V., Tsetlin M.M., Novikova S.I., Kuravsky L. The nature of individual differences in EEG parameters during homogeneous visual field in 5- and 6-year-old twins: a pilot study // Clinical Neurophysiology. - 2009. - Vol. 120(8). - P. 1492-1500.

49. Sugawara M., Morotomi T. Visual evoked potentials elicited by subjective contour figures // Scandinavian Journal of Psychology.

- 1991. - Vol. 32(4). - P. 352-357.

50. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Pernier J. Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human // Journal of Neuroscience. - 1996.

- Vol. 16(13). - P. 4240-4249.

51. Treisman A.M., Gelade G. A featureintegration theory of attention // Cognitive Psychology. - 1980. - Vol. 12(1). - P. 97-136.

52. Wokke M. E., Vandenbroucke A., Scholte S., Lamme V. Confuse your illusion: Feedback to early visual cortex contributes to perceptual completion // Psychological Science. - 2013. -Vol. 24. - P. 1013-1028.

53. Wu X., He S., Bushara K., Zeng F., Liu Y, Zhang D. Dissociable neural correlates of contour completion and contour representation in illusory contour perception // Human Brain Mapping - 2012. - Vol. 33(10). - P. 2407-2414.

54. Yuval-Greenberg S., Tomer O., Keren A.S., Nelken I., Deouell L.Y. Transient induced gamma-band response in EEG as

a manifestation of miniature saccades // Neuron. - 2008. - Vol. 58(3). - P. 429-441.

55. Zani A., Proverbio A.M. Is that a belt or a snake? Object attentional selection affects the early stages of visual sensory processing // Behavioral and Brain Functions. - 2012. -Vol. 8(6). - P. 1-19.

References

1. Men'shikova G.YA. K voprosu o klassifikatsii zritel'nykh illyuziy. Psikhologicheskiye issle-dovaniya 2012; 5(25):1. [Internet] http://psys-tudy.ru (in Russian).

2. Stroganova T.A., Posikera I.N., Prokof'yev A.O., Morozov A.A., Obukhov Yu.V., Moro-zov V.A. Al'fa-aktivnost' EEG mozga chelove-ka pri vospriyatii illyuzornogo kvadrata Kani-zy. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel'nosti 2009; 59(6):660-672 (in Russian).

3. Abu Bakar A., Liu L., Conci M., Elliott M.A., Loannides A.A. Visual field and task influence illusory figure responses. Human Brain Mapping 2008; 29(11):1313-1326.

4. Altschuler T., Molholm S., Russo N., Snyder A., Brandwein A., Blanco D., Foxe J. Early electrophysiological indices of illusory contour processing within the lateral occipital complex are virtually impervious to manipulations of illusion strength. Neurolmage 2012; 59:4074-4085.

5. Brodeur M., Lepore F., Lepage M., Bacon B.A., Jemel B., Debruille J.B. Alternative mode of presentation of Kanizsa figures sheds new light on the chronometry of the mechanisms underlying the perception of illusory figures. Neuropsychologia 2008; 46(2):554-566.

6. Conci M. et al. The time-course of global and local attentional guidance in Kaniz-sa-figure detection. Neuropsychologia 2011; 49(9):2456-2464.

7. Doniger G.M., Foxe J.J., Murray M.M., Hig-gins B.A., Snodgrass J.G., Schroeder C.E., Javitt D.C. Activation time course of ventral visual stream object-recognition areas: high density electrical mapping of perceptual closure processes. Journal of Cognitive Neuroscience 2000; 12(4):615-621.

8. Dresp B., Bonnet C. Psychophysical measures of illusory form perception: further evidence for local mechanisms. Vision Research 1993; 33:759-766.

9. Engel A.K., Roelfsema P.R., Fries P., Brecht M., Singer W. Role of the temporal domain for response selection and perceptual binding. Cerebral Cortex 1997; 7 (6):571-582.

10. Feltner K.A., Kiorpes L. Global visual processing in macaques studied using Kanizsa illusory shapes. Visual Neuroscience 2010; 27(3-4):131-138.

11. Foxe J.J., Simpson G.V. Flow of activation from V1 to frontal cortex in humans: a framework for defining «early» visual processing. Experimental Brain Research 2002; 142:139150.

12. Gheorghiu E. et al. Binocular properties of curvature-encoding mechanisms revealed through two shape after-effects. Vision Research 2009; 49(14):1765-1774.

13. Goebel R., Khorram-Sefat D., Muckli L., Hacker H., Singer W. The constructive nature of vision: direct evidence from functional magnetic resonance imaging studies of apparent motion and motion imagery. European Journal of Neuroscience 1998; 10(5):1563-1573.

14. Grill-Spector K., Kushnir T., Hendler T., Edel-man S., Itzchak Y., Malach R. A sequence of object processing stages revealed by fMRI in the human occipital lobe. Human Brain Mapping 1998; 6:316-328.

15. Halgren E., Mendola J., Chong C. D., Dale A.M. Cortical activation to illusory shapes as measured with magnetoencephalography. NeuroImage 2003; 18(4):1001-1009.

16. Heider B., Spillmann L., Peterhans E. Stereoscopic illusory contours - cortical neuron responses and human perception. Journal of Cognitive Neuroscience 2002; 14:1018-1029.

17. Herrmann C.S., Bosch V. Gestalt perception modulates early visual processing. Neuroreport 2001; 12(5):901-904.

18. Herrmann C.S., Mecklinger A., Pfeifer E. Gamma responses and ERPs in a visual classification task. Clinical neurophysiology 1999; 110(4):636-642.

19. Hirsch J., De La Paz R.L., Relkin N.R., Victor J., Kim K., Li T., Borden P., Rubin N., Shap-ley R. Illusory contours activate specific regions in human visual cortex: evidence from functional magnetic resonance imaging. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1995; 92(14):6469-6473.

20. Kanizsa G. Margini quasi-percettivi in campi con stimolazione omogenea. Rivista di Psicologia 1955; 49 (1):7-30.

21. Kelly S.P., Gomez-Ramirez M., Foxe J.J. Spatial attention modulates initial afferent activity in human primary visual cortex. Cerebral Cortex 2008; 18(11):2629-2636.

22. Kennedy H., Dehay C., Bullier J. Organization of the callosal connections of visual areas V1 and V2 in the macaque monkey. Journal of Comparative Neurology 1986; 247:398-415.

23. Kinsey K., Anderson S.J., Hadjipapas A., Nevado A., Hillebrand A., Holliday I.E. Cortical oscillatory activity associated with the perception of illusory and real visual contours. International Journal of Psychophysiology 2009; 73:265-272.

24. Kourtzi Z., Kanwisher N. Activation in human MT/MST by static images with implied motion. Journal of Cognitive Neuroscience 2000; 12(1):48-55.

25. Kruggel F., Herrmann C.S., Wiggins C.J., Von Cramon D.Y. Hemodynamic and elec-troencephalographic responses to illusory figures: recording of the evoked potentials during functional MRI. NeuroImage 2001; 14(6):1327-1336.

26. Lee T.S., Nguyen M. Dynamics of subjective contour formation in the early visual cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2001; 98(4):1907-1911.

27. Li C.Y., Guo K. Measurements of geometric illusions, illusory contours and stereo-depth at luminance and colour contrast. Vision Researches 1995; 35:1713-1720.

28. Maertens M., Pollmann S. FMRI reveals a common neural substrate of illusory and real contours in V1 after perceptual learning. Journal of Cognitive Neuroscience 2005; 17(10):1553-1564.

29. Malach R., Reppas J.B., Benson R., Kwong K.K., Jiang H., Kennedy W.A., Ledden P.J., Brady T.J., Rosen B.R., Tootell R.B.H. Object-related activity revealed by functional magnetic resonance imaging in human occipital cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1995; 92:8135-8139.

30. Mendola J.D., Dale A.M., Fischl B., Liu A.K., Tootell R.B. The representation of illusory and real contours in human cortical visual

areas revealed by functional magnetic resonance imaging. Journal of Neuroscience 1999; 19(19):8560-8572.

31. Muller M.M., Keil A., Gruber Th., Elbert Th. Processing of affective pictures modulates right-hemispheric gamma band EEG activity. Clinical Neurophysiology 1999; 110(11):1913-1920.

32. Murray M.M., Foxe D.M., Javitt D.C., Foxe J.J. Setting boundaries: brain dynamics of modal and amodal illusory shape completion in humans. Journal of Neuroscience 2004; 24:68986903.

33. Murray M.M., Imber M.L., Javitt D.C., Foxe J.J. Boundary completion is automatic and dissociable from shape discrimination. Journal of Neuroscience 2006; 26(46):12043-12054.

34. Navon D. Forest before trees: The precedence of global features in visual perception. Cognitive Psychology 1977; 9(3):353-383.

35. Nieder A. Seeing more than meets the eye: processing of illusory contours in animals. Journal of Comparative Physiology 2002; 188(4):249-260.

36. Nikolaev A.R., Gepshtein S., Kubovy M., Van Leeuwen C. Dissociation of early evoked cortical activity in perceptual grouping. Experimental Brain Research 2008; 186(1):107-122.

37. Palva S., Palva J.M. New vistas for a-frequen-cy band oscillations. Trends in Neurosciences 2007; 30(4):150-158.

38. Pegna A.J., Khateb A., Murray M.M., Landis T., Michel C.M. Neural processing of illusory and real contours revealed by high-density ERP mapping. Neuroreport 2002; 13(7):965-968.

39. Pillow J., Rubin N. Perceptual completion across the vertical meridian and the role of early visual cortex. Neuron 2002; 33:805-813.

40. Proverbio A.M., Zani A. Electrophysiological indexes of illusory contours perception in humans. Neuropsychologia 2002; 40(5):479-491.

41. Ramsden B.M., Hung C.P., Roe A.W. Real and illusory contour processing in area V1 of the primate: a cortical balancing act. Cerebral Cortex 2001; 11(7):648-665.

42. Ritzl A., Marshall J.C., Weiss P.H., Zafiris O., Shah N.J., Zilles K., Fink G.R. Functional anatomy and differential time courses of neural processing for explicit, inferred, and illusory contours. An event-related fMRI study. Neurolmage 2003; 19(4):1567-1577.

43. Rossi V., Pourtois G. State-dependent attention modulation of human primary visual cortex: a high density ERP study. Neurolmage 2012; 60(4):2365-2378.

44. Seghier M., Dojat M., Delon-Martin C., Rubin C., Warnking J., Segebarth C., Bullier J. Moving illusory contours activate primary visual cortex: an fMRI study. Cerebral Cortex 2000; 10:663-670.

45. Seghier M., Dojat M., Delon-Martin C., Segebarth C., Bullier J. Motion of illusory contours enhances activation in V1. Neurolmage 2001; 11(Suppl. 5):697.

46. Seghier M.L. Vuilleumier P. Functional neu-roimaging findings on the human perception of illusory contours. Neuroscience and Biobe-havioral Reviews 2006; 30(5):595-612.

47. Stroganova T.A., Nygren G., Tsetlin M.M., Posikera I.N., Gillberg C., Elam M., Orekhova E.V. Abnormal EEG lateralization in boys with autism. Clinical Neurophysiology 2007; 118(8):1842-1854.

48. Stroganova T.A., Posikera I.N., Orekhova E.V., Tsetlin M.M., Novikova S.I., Kuravsky L. The nature of individual differences in EEG parameters during homogeneous visual field in 5- and 6-year-old twins: a pilot study. Clinical Neurophysiology 2009; 120(8):1492-1500.

49. Sugawara M., Morotomi T. Visual evoked potentials elicited by subjective contour figures. Scandinavian Journal of Psychology 1991; 32(4):352-357.

50. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Pernier J. Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human. Journal of Neuroscience 1996; 16(13):4240-4249.

51. Treisman A.M., Gelade G. A feature-integration theory of attention. Cognitive Psychology 1980; 12(1):97-136.

52. Wokke M. E., Vandenbroucke A., Scholte S., Lamme V. Confuse your illusion: Feedback to early visual cortex contributes to perceptual completion. Psychological Science 2013; 24:1013-1028.

53. Wu X., He S., Bushara K., Zeng F., Liu Y, Zhang D. Dissociable neural correlates of contour completion and contour representation in illusory contour perception. Human Brain Mappin 2012; 33(10):2407-2414.

54. Yuval-Greenberg S., Tomer O., Keren A.S., Nelken I., Deouell L.Y. Transient induced gamma-band response in EEG as a manifestation of miniature saccades. Neuron 2008; 58(3):429-441.

55. Zani A., Proverbio A.M. Is that a belt or a snake? Object attentional selection affects the early stages of visual sensory processing. Behavioral and Brain Functions 2012; 8(6):1-19.

LOW-LEVEL AND HIGH-LEVEL PROCESSES IN THE PERCEPTION OF ILLUSORY CONTOURS

I.M. ZAKHAROV Psychological Institute of RAE, Moscow

The review includes studies which made important contributions to the understanding of mechanisms of illusion and subjective contours and used fMRI, the method of evoked potentials and psychophysical methods. Based on the synthesis of published data we concluded that there are multiple multi-level processes, which analyze local and global visual features of perceived objects.

Keywords: illusory contours, psychophysiology.

Address

Zakharov Ilya

Researcher of Psychological Institute RAE

9-4 Mokhovaya str., Moscow, 125009, Russia

E-mail: iliazaharov@gmail.com