БИОЛОГИЯ И СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ КАМБАЛ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО 1. желтоперая и малоротая камбалы

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127

З.Г.Иванкова

БИОЛОГИЯ И СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ КАМБАЛ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

1. Желтоперая и малоротая камбалы

Камбаловые зал. Петра Великого являются важными объектами прибрежного рыболовства на протяжении 70 лет. За такой длительный период исследований они не были обделены вниманием, довольно подробно изучались их особенности распределения по сезонам, нерестовонагульные и зимовальные миграции, биология и влияние промысла на численность и структуру популяции (Кривобок, 1931; Охрямкин и др., 1936; Моисеев, 1946, 1953; Минева, 1967; Иванкова, 1975, 1979). В промысловых уловах в зал. Петра Великого в начальный период встречалось до 20 видов камбал, тогда численность их была довольно высокой (Моисеев, 1953), в последние 30 лет - 10-12 видов (Иванкова, 1988; Ivankova, 1995), и численность в этот период значительно сократилась. Первые 30 лет промысел носил интенсивный нерегулируемый характер, последние 30 лет он регулируется в виде полного запрета (1967-1974 гг.) и последующего квотирования, начиная с 1975 г. и по настоящее время. Как уже отмечалось, такие меры регулирования оказали положительное влияние на численность и структуру популяций камбал зал. Петра Великого (Иванкова, 1979, 1988).

Цель настоящей статьи - проанализировать изменения, происходящие в структуре популяций желтоперой и малоротой камбал в результате длительного регулирования промысла. По другим видам сведения предполагается дать в отдельной работе.

Желтоперая и малоротая камбалы на протяжении периода наших исследований (1968-1998 гг.) являются самыми многочисленными видами в уловах промысловых судов (до 50-60 % уловов). Они различаются биологией и динамикой численности. Характерным для камбал является то, что они не выдерживают значительного пресса промысла и отвечают на это существенными изменениями структуры популяции (Мине-ва, 1967; Фадеев, 1970; Иванкова, 1975; Тарасюк, 1997). Поскольку в последние годы почти не было публикаций по биологии этих видов, мы приводим имеющиеся у нас данные за 30-летний период исследований.

Материалы были собраны при непосредственном участии автора в период промысла камбал, охватывающий время нереста и нагула, из уловов судов типа МРС-80, 125, 225 и СЧС-150. Материал обрабатывали по общепринятым в ихтиологических исследованиях методикам с использованием пакетов программ «Statgraphics» и «Statistical. Запас камбал определен с помощью биостатистических методов, в том числе виртуальных популяций (VPA (Бабаян и др., 1984)). Коэффициенты смер-

188

тности основных промысловых видов определены по методам Ф.И.Ба-ранова (1918, 1960) и Р.Бивертона и С.Холта (1969). Методика расчетов описана нами ранее (Иванкова, 1979, 1988). Компьютерная обработка данных с применением указанных выше программ проведена инженером Р.Б.Кравченко, за что выражаю ей свою признательность, а также инженеру И.Н.Мясниковой за постоянную помощь в сборе и обработке материалов.

Желтоперая камбала

До настоящего времени эта камбала является одним из наиболее массовых видов в дальневосточных морях. Изучение биологии этого вида, доминировавшего в камбальном сообществе в зал. Петра Великого на протяжении длительного периода, было начато еще в 30-е гг. с момента организации камбального промысла (Кривобок, 1931; Охрямкин, 1936; Моисеев, 1953; Минева, 1971) и продолжается до настоящего времени (Иванкова, 1975, 1988; Ivankova, 1995). Желтоперая, как и другие виды камбал, относится к группе элиторальных видов. Она совершает сезонные миграции: весной из района материкового склона, где зимует, к берегу на мелководье, где нерестится и нагуливается, а осенью - на большие глубины - до 400 м и более (Кривобок, 1931; Моисеев, 1946). В период наших исследований, в том числе при проведении траловых съемок, выполненных в мае-сентябре, желтоперая камбала обнаружена в диапазоне глубин 10-100 м. В весенне-летнее время в период нереста и нагула, она обитает преимущественно (до 80 %), на глубинах 10-60 м, в августе часто встречается и на глубине 70 м, а в сентябре в период подготовки к зимним миграциям, опускается до 100 м и даже глубже.

В период наших исследований (1968-1998 гг.) в промысловых уловах минимальные и максимальные значения длины тела у этого вида равнялись соответственно 13-50 см. Средние значения линейных размеров варьировали от 25,2 см (1968 г.) до 29,6 см (1984 г.). За последние годы наблюдается некоторое уменьшение длины тела камбалы, средние значения ее изменялись от 29,6 см (1984 г.) до 26,2 см (1998 г., табл. 1). Аналогично изменению длины тела изменялась и масса.

Таблица 1

Длина тела желтоперой камбалы в зал. Петра Великого, см

Table 1

Body length of yellowfin sole in Peter the Great Bay, cm Годы______Min_____Max Средняя________Источник сведений

1930-1931 20 44 31,1 Моисеев, 1953

1958 16 34 24,2 Минева, 1967

1964 20 32 23,7 »

1966 18 40 24,6 »

1968 16 38 25,2 Ivankova, 1995

1972 17 42 26,7 »

1980 13 46 26,2 »

1982 16 44 28,9 »

1984 16 46 29,6 »

1986 16 44 27,7 »

1988 14 44 28,3 »

1990 18 45 27,6 »

1992 13 41 26,7 »

1994 16 50 27,0 Наши данные

1996 16 38 26,0 »

1998 15 40 26,2 189 »

За весь период наблюдений за биологическими показателями выяснено, что линейные размеры тела были наибольшими в 1930-1931 гг. -

31,1 см (табл. 1). В конце 50-х и середине 60-х гг. этот показатель был существенно ниже, и в 1966 г. перед установлением запрета промысла он составлял в среднем 24,6 см. Как уже отмечалось, регулирование промысла оказало положительное влияние на структуру популяции желтоперой камбалы, выразившееся в том числе в увеличении предельных и средних значений длины тела (Иванкова, 1975, 1979). Модальные размерные группы по мере увеличения длины тела смещались вправо.

У камбал отмечен половой диморфизм по размерам тела в популяции. Соответствующие расчеты показали, что у самок показатель степени b в уравнении W = a lb, отражающем зависимость массы от длины тела, несколько выше. Например, по материалам 1998 г. он равен 3,25, у самцов значительно ниже - 3,12 (рис. 1). Зависимость выражалась: для самок W = 0,0031 l3,25, для самцов W = 0,0064 l3,12,

для обоих полов W = 0,0032 l3,25. Коэффициент корреляции высокий и составляет 95 %.

1100

' 1000 900 аоо

700

Ч 600

^ 500

400 300 200 100 о

Рис. 1. Зависимость массы тела желтоперой камбалы от длины Fig. 1. Dependence of yellowfin sole body mass on length

Возрастная структура популяции является видовым приспособлением, обеспечивающим популяции существование в данных условиях.

Известно, что популяции камбал характеризуются многовозрастной структурой и сравнительно большой продолжительностью жизни. Предельный возраст рыб за анализируемый период изменялся от 13 (12+) до 20 (19+) лет. В зал. Петра Великого с 1967 по 1974 г. существовал полный запрет на промысел камбал, осуществлялся лишь контрольный лов двумя судами типа МРС-80 рыбокомбината “Путятин”. За это время численность камбал увеличилась в 3 раза (Иванкова, 1975, 1979). Анализируя возрастную структуру желтоперой камбалы в послезапретный период следует отметить, что в промысловых уловах предельный возраст увеличился до 20 (19+) лет (табл. 2). Средний возраст (М) в этот период изменялся от 5,1 до 6,66 лет, причем средний возраст выше 6+ лет (6,08-6,66) отмечался в середине 80-х гг., когда наблюдался рост численности этого вида (Иванкова, 1988). Можно сделать вывод, что в первое десятилетие действия лимитированного промысла наблюдалось

190

Таблица 2

СЧ

—

_С

та

н

с

*

X

к

<v

СО

та

&

É-

<v

а

та

А

К

та

\С

5 та *

D S

С

6 ф с с É-

<v

X

CÜ

та

É-

о

с

а

D S

с

X

É-

а

та

&

со

с

CQ

та

ра

та

(U

i—

О

О)

(U

Си

о

&

Е

о

о

ш

Ы)

<

*

СП

+

LO

É—

Si

а

^ i сх +

gO CQ ~

+

ю

о

ОЮООС^-^С^Ь-^ЮЦОЦООООО^ООООО

OO'tCO^C^^iOO^NO^oOiO^WNN^

Ní.OCÍoOC^C^ts^C^C'0'-^o<DCÍO^oOGOt'''iOc.DiO

^NOOOO^0COOCO0(^^OOO^^ON^

ь-съоюцо^ооь-съ^цоь-^^ю^^ь-оо

l0l0<.0<.0<.0<.0l0l0l0l0~l0l0l0l0l0l0l0l0l0'

lililí

LO

О сч

I I I I I I I I I I I I

IIOOOOOIIIIIIIIII

I I

I I

I I

I I

'©' o

'©' o

^ oo '©' o

OO

'©' o

o~ o~ o

o~ o~ o~

oo^oo o~ o~ o

I I 0-1 I 0-1 I 0-1

OO 1 1 1 O 1 1 0~ 1

<D 0~ O

OO

<D O

I I

'©' o

0~ <D O

Ц0 oo 0~ O

o~ o~ o

ЦОС^ОО

o~ o~ o

<D 0~ O

Ol^tO <D O

с— c^ с— o~

I I I I <*4

ООО oo oo

ОО-^С^ОО . цооо

0~ 0~ 0~ © ©'© ©' ©

©' ©' ©' ©' ©' ©' ©' ©' ©' ©

Ц0О0

©' ©' ©' ©' ©' ©' ©' ©' ©' ©

OONOCOCO^COIOOO ' ©' ©' ©' ©' ©' ©' ©'

c^oooococoNNí.oicoooo^coooiO't^co^ c^ lo' <*D oo ©' ei ©' ^

COCOiO^^(^(N^CO0^^(.DiONCDSCON LÍO a^ СО cí «5 cí oo cí cí cí c^í

t4^ C^ C^ oo LÍO C^ СО 0(0 C^ lío OO СО

lOOOOC^-^C^LOOOC^

coOcosc^^^Oco

Ю^^О^О^О^ОООООСОЮООООЮОО^М

^юоос^оос^с^с^-^с^^оооос^оос^с^с^сч

o^^t^^oocqooNoococ^cü

^oooo

00Oc0^O^^^ifí00^OON^''t^OO

c^c^c^^^c^ooooc^ooooooc^oooooo^oo^

C^lí^C^T^O'^C^^^C'^t-'íDC^C^OOCíDOOCíDOOOOlD

cí cí cí cí cí a^ cí lío lo со со oo lío

LO

^c^-^^Oc^lO^lO^c^oolOlO o^o^tr^<^ СО СО СО СО СО СО СО С^ СО СО СО СО | со со со

О^С^ОО^ЮЦОЬ-ОО^О-^С^ОО^ЮЦОЬ-ОО

оосооооосооооооосооо0^(^(^0^0^(^0^0(^

ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ ОЪ

усложнение возрастной структуры популяции, выразившееся в увеличении предельного и среднего возраста и в преобладании в промысловых уловах старших возрастных групп. В последующие 10 лет, хотя численность желтоперой камбалы и продолжала оставаться высокой, произошла перестройка воз-р а с т н о й структуры, выразившаяся в некотором уменьшении предельного и среднего возраста и в преобладании в уловах рыб более младших возрастов (табл. 2).

Основу уловов в период наших исследований составляли в основном 34 возрастные группы - это шести-вось-милетки(5+— 7+; до 60 %), а в 90-е гг. -пяти-семи-летки (4 + -6 + ; 50-60

%). Заметно некоторое омоложение популяции. В этот период численность желтоперой камбалы значительно уменьшилась, и в промысловых уловах в последние пять лет она стала составлять 13,6-25,0 %. Изменилась и возрастная структура популяции.

Возрастной состав уловов позволяет оценить урожайность поколений. Исследователи, занимающиеся изучением камбал, склонны считать, что эти рыбы относятся к слабофлюктуирующим видам и колебания их численности обусловлены главным образом влиянием промысла на величину родительского стада (Никольский, 1974), а урожайность отдельных поколений колеблется незначительно. На этой особенности камбал, когда пополнение принималось величиной постоянной, строились математические модели теории рыболовства (Бивертон, Холт, 1969). Однако в литературе имеются сведения о том, что в некоторые годы у камбал появляются поколения, значительно превышающие по своей численности средний уровень, или о продуцировании средними по мощности поколениями значительно более многочисленных (Земская, 1961; и др.). Анализ уловов морской камбалы и морского языка в Северном море за последние 20 лет показал, что в 1987 и 1991 гг. у них отмечались мощные пополнения ^егЛик е! а1., 1996). Можно предположить, что урожайность камбал обусловлена не только количеством родительского стада, но и факторами среды, определяющими выживаемость поколений до момента их вступления в промысел. Так, И.В.Давыдов (1975) и В.И.Тихо-нов (1984) объясняют колебания урожайности поколений желтоперой камбалы западной Камчатки изменениями температурных условий обитания на ранних этапах онтогенеза, а также активностью Солнца. Ю.П.Дья-ков (1991), исследуя влияние некоторых экологических факторов на выживаемость пяти наиболее многочисленных видов камбал на западнокамчатском шельфе, предположил, что урожайность поколений связана с активностью Солнца и циклонической активностью в период воспроизводства камбал. С.Н.Тарасюк (1994) предположил, что численность поколений желтоперой камбалы западного Сахалина и зал. Терпения зависит от численности родительского стада, а колебания урожайности вызваны изменениями выживаемости генераций на ранних этапах онтогенеза.

За время исследований нами были выделены поколения низкой, средней и высокой численности. Появление урожайных поколений у желтоперой камбалы отмечалось на нисходящей ветви солнечной активности (рис. 2). Поколения 1973-1976 годов рождения отнесены нами к поколениям повышенной численности, они облавливались вплоть до 1991 г. и суммарный их вылов составил 22,2 млн. экз. Поколения рыб 1972, 1977-1978 годов рождения, по всей вероятности, можно отнести к средним по численности. За весь период промысла вылов их составил 4,5 млн. экз. Поколения рыб 60-х гг., видимо, следует отнести к низким по численности, суммарный их вылов составил всего лишь 1,5 млн. экз.

Обращает на себя внимание тот факт, что урожайные поколения появились в период, когда численность этого вида в результате запрета промысла стала увеличиваться и он вышел на первое место в уловах. Следовательно, можно предположить, что урожайность поколений в определенной степени зависит наряду с другими факторами и от численности родительского стада. Следует отметить, что в период депрессии появились низкоурожайные поколения желтоперой камбалы.

192

Рис. 2. Зависимость урожайности поколений желтоперой (а) и малоротой (б) камбал от солнечной активности и температуры воды

Fig. 2. Dependence of yel-lowfin sole (а) and korean flounder (б) generations harvest on solar activity and water temperature

Ярко выраженной зависимости численности от температуры воды установить не удалось.

Малоротая камбала

Малоротая камбала играет немаловажную роль в камбальном сообществе, и облавливаться она начала вместе с желтоперой с момента организации промысла на Дальнем Востоке. Это более глубоководный вид, встречающийся в летнее время в диапазоне глубин от 10 до 150 м, а зимой - до 700 м и более. Характер миграций у нее тот же, что и у желтоперой камбалы. В отличие от желтоперой, она характеризуется более крупными размерами тела. Так, в период запрета промысла была представлена особями длиной тела до 50 см. Наряду с изменениями численности в разные годы изменяются и размеры рыб в популяции этого вида. При снижении интенсивности и запуске промысла размеры рыб увеличиваются. С 1968 по 1972 г., когда осуществлялся только небольшой контрольный лов, средние длина и масса рыб в популяции увеличились соответственно с 30,3 до 31,8 см (табл. 3) и с 262 до 288 г. В эти же годы отмечалась самая высокая численность малоротой камбалы, в промысловых уловах она занимала первое место, а в 80-х гг. - второе. Годы запрета и регулирования промысла благоприятно сказались на ее биологических показателях. Максимальные значения в эти годы изменялись от 45 до 54 см, а средние - от 31,6 до 35,1 см (табл. 3). В 90-е гг. произошло омоложение популяции малоротой камбалы. Отмечено снижение биологических показателей рыб. Максимальные и средние значения длины рыб изменялись соответственно от 45 до 48 см и от 30,1 до

33,1 см. У малоротой камбалы зависимость массы от длины тела выражается следующими уравнениями (рис. 3):

193

для самок: W = 0,002 l3-27, для самцов: W = 0,001 l3,41,

для обоих полов: W = 0,0015 13,32 при коэффициенте корреляции 94 %.

Таблица 3

Длина тела малоротой камбалы в зал. Петра Великого, см

Table 3

Body length of korean flounder in Peter the Great Bay, cm

Годы Min Max Средняя Источник сведений

1930-1931 26 50 39,9 Моисеев, 1953

1951 18 48 32,1 Минева, 1967

1964 18 46 30,2 »

1966 18 46 29,1 »

1968 21 45 30,3 Ivankova, 1995

1972 16 50 31,8 »

1980 16 50 34,2 »

1982 18 48 32,9 »

1984 18 54 35,1 »

1986 20 48 32,3 »

1988 15 48 31,6 »

1990 17 48 33,1 »

1992 25 45 32,7 »

1994 21 45 31,8 Наши данные

1996 22 45 30,1 »

1998 13 47 30,1 »

1100

1000

900

eoo

700

600

500

400

300

200

100

S

? 0 "2:' УЬ О

0 .. ÔXoo.

¡го 5 0

>

15:

20

25'

30'

AC, CM

35.

40,

45

Рис. 3. Зависимость массы тела малоротой камбалы от длины Fig. 3. Dependence of korean flounder body mass on its length

Отмеченные изменения биологических показателей рыб в разные периоды объясняются соответствующей динамикой возрастного состава малоротой камбалы. Для нее характерен большой набор возрастных групп и большая продолжительность жизни (табл. 4). В начальный период запрета промысла предельный возраст рыб в популяции был равен 13 годам, к концу этого периода - 18 годам, а в 80-е гг. были встречены особи 25-летнего возраста (1984 г.). В 90-е гг. предельный возраст жизни несколько уменьшился и был равен 20 годам (табл. 4). В эти периоды изменялся и средний возраст в уловах - соответственно 5,8—7,6; 8,0-8,8 и 8,05—7,10 лет.

195

Таблица 4

Возрастной состав малоротой камбалы в зал. Петра Великого, %

Table 4

Age composition of korean flounder in Peter the Great Bay, %

Год 2 + 3 + 4 + 5+ 6 + 7 + 8+ 9 + 10+ 11 + Возраст, 12+ 13+ лет 14 + 15+ 16+ 17 + 18+ 19+ 20+ 21 + 22+ 23+ М П, 24+ лет экз.

1980 - - - 1,5 13,7 16,1 25,9 13,7 11,2 4,9 3,4 1,9 2,1 2,3 1,8 0,2 0,4 0,4 0,1 0,4 - - - 8,82 510

1981 - - - 3,3 37,0 23,9 16,4 10,6 4,5 1,9 0,6 - 0,3 - 0,6 0,6 0,3 7,30 330

1982 - - - 1,3 21,2 22,6 21,9 12,6 6,9 3,3 1,9 1,9 1,9 1,1 2,2 0,4 0,4 0,2 0,2 - - - - 8,37 462

1983 - - - 0,6 17,5 19,3 26,3 18,5 9,9 4,8 - 0,4 0,4 0,6 1,3 - - - 0,4 - - - - 8,18 314

1984 - 0,2 0,4 2,0 28,1 22,1 16,7 14,9 6,2 3,5 1,9 0,9 0,6 0,6 0,4 0,4 - 0,1 0,1 0,3 0,4 0,1 0,1 8,20 1572

1985 - - 0,4 4,2 12,3 23,0 17,7 10,6 10,2 6,4 4,3 3,3 1,4 2,2 1,3 0,9 0,6 0,2 0,4 0,4 0,1 - 0,1 8,84 1404

1986 - 0,1 0,2 5,5 15,0 31,5 19,3 9,9 6,8 2,4 2,8 2,4 1,0 0,9 1,2 0,4 0,2 0,1 0,2 0,1 - - - 8,05 1642

1987 - - 1,0 5,0 20,0 26,0 15,5 8,0 7,1 5,3 4,2 2,8 1,0 1,3 1,3 0,5 0,5 0,5 - - - - - 8,39 1411

1988 - - 1,3 2,2 32,4 29,8 12,8 7,6 7,2 2,8 2,2 0,5 0,5 0,5 0,2 7,42 601

, 1989 - - 0,4 7,7 27,7 27,5 16,2 9,7 5,5 2,1 0,8 0,9 0,4 0,5 0,2 0,2 0,1 - 0,1 - - - - 6,63 1679

1990 - - 0,1 4,4 31,5 23,6 14,2 13,3 6,1 2,5 1,3 1,2 0,5 0,6 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 - - - - 7,57 1515

1991 0,1 0,1 1,0 6,6 32,7 29,6 8,2 8,5 4,3 3,2 2,2 1,2 0,7 0,6 0,4 0,4 0,2 7,37 1970

1992 - - - 1,1 23,1 34,2 12,4 11,1 8,1 5,2 1,2 0,5 2,1 0,2 0,8 7,87 888

1993 - - 0,1 3,9 34,5 33,3 10,1 5,3 5,1 1,9 1,5 1,1 0,9 0,4 0,8 0,4 0,6 0,1 - - - - - 7,44 1165

1994 0,1 0,1 1,0 6,2 25,1 35,9 12,6 9,7 4,5 2,6 0,9 0,7 0,3 0,2 0,1 7,28 1157

1995 - 0,4 3,4 9,6 21,6 26,1 9,7 8,5 9,2 4,3 2,4 2,2 1,1 0,6 0,5 0,2 0,2 7,66 1807

1996 - - 3,8 23,1 28,9 23,0 8,7 5,5 2,3 0,7 2,0 0,7 0,5 0,1 0,4 0,2 0,1 6,70 1143

1997 0,2 0,4 3,7 6,9 14,4 27,5 12,7 11,7 7,4 4,6 3,3 1,8 1,8 1,3 1,1 0,6 0,4 0,2 - - - - - 8,05 827

1998 1,6 2,4 12,0 17,5 21,0 13,1 8,9 4,1 4,9 4,6 3,5 2,1 1,4 1,1 1,0 0,4 0,2 0,1 0,1 - - - - 7,10 827

)=l

s

a

о

Ё НЙ

(Ь ф (Т> К *

К ~ о

кс я * ° s о

го

сг

д о го

S "О Е

СО Ф м

Я У* п

О Д (Т>

д

КС ¡х о

Sc S -Г

Л

S

о

« го О Ё

а> п>

ж Ё К s

а

> "1 t)

£Г о о

* i=J

. СО ^

ю ^

о S о

го

к ^

У* - к

^ S U? '-О Н

? а

со

н

я

п о

^ о к ^

а *< г=> О Х5 S W о го Я о

. ¡а -2 »

^ к ж 2

Ж О СО

° о н 00 Sc Н К СГ

ж

а>

н

&>

я

о

н

j:

(Т>

н

я ¥

43 о о а> Е О н о

а> V н о я как Sc -

* а> Со §

S 43 К £

ГО о о\

Sc <-< Со О

•п го

3 о со &

Э

о э <•< н t5 ^

& О ГО Го to

* о

о

со

ж о

К ^

» к о

О 2=) а>

Уз

“ 12 К> К

Я~ “ о а

оо н О К

s? fcl

2^ п н

н я

.ф S

ОО Н О К

\0 ^ о4». ^

•w н

- я

ГО S

(Т> о

со S О s

\р ^3 (Т>

^ н

~ Я

Го s

п> Оо _____

S 9£^

, п> о

о ^

ОХ §

¡э а

CD

у* * 03 я

2=J Х5 *-. П>

^ С4 °

О Ъа О ^ , S Д н 00 О "О Со ГО О Я 0э >~о

-х 2

ГО

СО

я

а>

S

коления рыб 1963-1965, 1970-1972, 1974-1977 годов рождения, относительная численность их составила 14,4 млн. экз. Аналогичные данные получены по камбалам зал. Терпения (Тарасюк, 1994). Следует отметить, что относительная численность поколений у малоротой камбалы изменялась не столь значительно, как у желтоперой (рис. 2). В настоящее время поколения рыб 1980-1986 гг. по относительной численности, видимо, являются среднеурожайными. Из изложенного можно заключить, что основная масса рыб малоротой камбалы представлена средними по численности поколениями.

При рассмотрении структуры популяций желтоперой и малоротой камбал отмечено снижение среднего возраста и изменение доли старше-возрастных групп после воздействия интенсивного промысла. В дальнейшем в результате регулируемого промысла возрастная структура популяций стала более устойчивой и незначительно варьировала в зависимости от численности поколений. Подобное было отмечено и у камбал юго-западного Сахалина и зал. Терпения (Тарасюк, 1994).

Известно, что рост рыб является одним из важнейших показателей состояния популяции. Определение коэффициентов уравнения Берталанффи позволило сопоставить кривые роста желтоперой и малоротой камбал. Из рис. 4 видно, что темп роста у самок обоих видов камбал выше, чем у самцов. Нарастание массы тела у самок также происходит быстрее (рис. 4). Желтоперая камбала по характеру роста несколько опережает малоротую в младших и старших возрастных группах (рис. 5). Нарастание массы в одновозрастных группах происходит быстрее у желтоперой камбалы, чем у малоротой (рис. 5). Различия же в росте самок и самцов у желтоперой камбалы незначительны, а у малоротой камбалы темп нарастания массы самок несколько выше, чем у самцов (см. рис. 4).

Рис. 4. Линейный (а, б) и весовой (в, г) рост камбал в зал. Петра Великого: 1 - самки, 2 - самцы; а, в - желтоперая, б, г - малоротая

Fig. 4. Flounders length (a, б) and weight (в, г) growth in Peter the Great Bay: 1 - females, 2 - males; а, в - yellowfin sole, б, г - korean flounder

Рис. 5. Линейный (а) и весовой (б) рост желтоперой (1) и малоротой (2) камбал в зал. Петра Великого

Fig. 5. Length (a) and weight (б) growth of yellowfin sole (1) and korean flounder (2) in Peter the Great Bay

Сравнивая соотношение скоростей линейного и весового роста двух видов камбал без разделения по полу, следует отметить, что у желтоперой максимум годового прироста массы отмечается в возрасте 6+—9+ лет (в среднем 88-89 г), у малоротой - 6+—8+ лет (в среднем 59-60 г (рис. 6)). Эти приросты приходятся на период массового полового созревания рыб и используются в уравнении расчета естественной мгновенной смертности (Alverson, Carney, 1975). Возраст уравнивания скорости линейного и весового роста у малоротой и желтоперой камбал можно считать возрастом начала полового созревания. Это отмечается и для других рыб (Кошелев, 1971). У желтоперой камбалы он равен 4, у малоротой - 6 годам (рис. 6).

Рис. 6. Соотношение скоростей линейного и весового роста камбал в зал. Петра Великого: 1 - длина, 2 -масса; а - желтоперая, б - малоротая камбала

Fig. 6. Ratio of length and weight growth rates of flounders in Peter the Great Bay: 1 - length, 2 - weight (mass); a - yellowfin sole, б - korean flounder

Представляет интерес и соотношение полов в популяциях камбал. Следует отметить, что у этих видов наблюдается обычный для многих рыб рост относительного количества самок по мере увеличения возраста. Вместе с тем в популяции малоротой камбалы на протяжении длительного периода отмечено преобладание самцов. Начиная с 8-9 лет количество их начинает постепенно уменьшаться, а к 12-13 годам они исчезают из популяции, и с этого возраста рыбы представлены только самками, продолжительность жизни которых может достигать 25 лет. Тем не менее устойчивое преобладание самцов в популяции свидетельствует о том, что, видимо, их нарождается больше, чем самок. В преобладающих возрастных группах (6-8 лет), являющихся основой промысловых скоплений, самки составляют 20-30 % (рис. 7).

Рис. 7. Соотношение полов в возрастных группах у малоротой камбалы:1 - самки, 2 - самцы

Fig. 7. Ratio of sexes of korean flounder age groups: 1 -females, 2 - males

У желтоперой камбалы продолжительность жизни самцов, вероятно, 11 лет. В младших возрастных группах самок значительно больше, чем у малоротой камбалы, и до шестилетнего возраста на их долю приходится до 40 % (рис. 8). Различие в возрасте убывания относительного количества самцов в популяциях малоротой и желтоперой камбал, очевидно, связано с продолжительностью жизни рыб и состоянием популяции. У камбал с большей продолжительностью жизни выравнивание соотношения полов происходит в более старшем возрасте, чем у камбал с меньшей продолжительностью жизни. Вероятно, у камбал существует определенная динамика возрастного состава, выражающаяся в том, что на ранних этапах созревают быстрее самцы и выравнивание соотношения полов приходится на возраст, равный или близкий половине средней продолжительности жизни рыб в популяции.

Н.С.Фадеев (1970) отмечал, что в популяциях желтоперой камбалы о.Сахалин, находящихся в естественном состоянии, преобладали самцы, а в разреженных промыслом - самки. Аналогичные изменения были

198

Как правило, в многочисленных популяциях рыб самцов больше, чем в малочисленных. Это можно наблюдать и на примере наших популяций.

Промысловый запас камбал оценивается биостатистическим методом, основанным на данных, полученных из уловов промысловых судов. Коэффициенты смертности основных промысловых видов определены по методам Ф.И.Баранова (1918, 1960) и Р.Бивертона и С.Холта (1969). Методика расчетов описана нами ранее (Иванкова, 1979, 1988).

При анализе коэффициентов смертности желтоперой камбалы видно, что они существенно колеблются в разные периоды наблюдений (табл. 5). Так, если в период действия запрета промысла (1967-1974 гг.) общая мгновенная смертность была равна 1,39, то к середине 80-х гг. она уменьшилась до 0,54. С конца 80-х показатели смертности у желтоперой камбалы возросли, составив в середине 90-х гг. 0,75 (табл. 5). Вероятно, это можно объяснить следствием увеличения промысловой смертности, что привело к некоторому снижению запасов этого вида в последние годы.

Показатели смертности у малоротой камбалы несколько ниже, чем у желтоперой, что, вероятно, можно объяснить различной продолжительностью жизни (табл. 6). Коэффициенты смертности с 1977 г. изменялись незначительно, годичная убыль от промысла варьировала от 0,17 до 0,32, в последние годы составив 0,26.

Промысловый запас камбал оценивался также другим биостатисти-ческим методом - методом «виртуальных популяций» (Рикер, 1979).

Динамика запасов камбал в зал. Петра Великого в период 80-90-х гг. представлена в табл. 7. С 1980 по 1986 г. наблюдался постепенный рост промыслового запаса камбал с 25,0 до 31,9 тыс. т (табл. 7). Это максимальные величины запаса за весь период исследований. В 1986 г. и улов камбал в заливе был максимальный - 3,1 тыс. т. Начиная с 1988 г.

199

Таблица 5

Показатели смертности желтоперой камбалы в зал. Петра Великого

Table 5

Mortality rates of yellowfin sole in Peter the Great Bay

промысловый запас колебался от 19,4 до 23,1 тыс. т. и оказался ниже среднемноголетнего значения, которое с 1980 по 1997 г. было равно 23,9 тыс. т. Видимо, можно констатировать, что за последние 10 лет отмечается некоторая стабилизация запасов камбал на относительно низком уровне.

Анализируя динамику запасов всех видов камбал в различные периоды промысла, следует отметить, что численность их в начале промысла, когда популяции находились в естественном состоянии (30-е гг.), была довольно высокой и оценивалась приблизительно в 30-35 тыс.т.

В результате интенсивного промысла к середине 60-х гг. промысловый запас камбал уменьшился приблизительно в 5 раз (1967 г.) и составил 5,7 тыс. т (Минева, 1967). Регулирование промысла положительно сказалось на восстановлении запасов, и за последние 20 лет промысловый запас всех видов камбал в зал. Петра Великого сохраняется на уровне 20-25 тыс. т.

Однако при рассмотрении численности популяций отдельных видов отмечается существенная их динамика. Так, запас желтоперой камбалы в конце 70-х - середине 80-х гг. увеличился по сравнению с периодом 60-е - середина 70-х гг. более чем в 3 раза. Затем произошло снижение запаса этого вида и к концу 80-х - началу 90-х гг. он уменьшился в 3 раза по сравнению с предыдущим периодом (рис. 9).

Иная картина наблюдалась у малоротой камбалы. Запасы ее с конца 70-х до середины 80-х гг. снизились по сравнению с предыдущим периодом в 2,5-3,0 раза. В 90-е гг. вновь отмечается увеличение запаса этого вида (рис. 9). Несколько меньшие колебания промыслового запаса за анализируемый период наблюдений отмечаются и для других ви-

Годы Z A F f

1968-1969 1,39 0,76 1,11 0,67

1981-1982 0,99 0,63 0,71 0,51

1982-1983 0,63 0,47 0,35 0,30

1983-1984 0,55 0,42 0,27 0,24

1984-1985 0,56 0,43 0,28 0,24

1985-1986 0,59 0,45 0,31 0,27

1986-1987 0,54 0,42 0,26 0,23

1987-1988 0,62 0,46 0,34 0,29

1988-1989 0,72 0,51 0,44 0,36

1989-1990 0,64 0,47 0,36 0,30

1990-1991 0,65 0,48 0,37 0,31

1991-1992 0,67 0,47 0,39 0,32

1992-1993 0,70 0,50 0,42 0,34

1993-1994 0,70 0,50 0,42 0,34

1994-1995 0,67 0,47 0,39 0,32

1995-1996 0,75 0,53 0,47 0,37

Примечание. Z - общая мгновенная смертность, A - общая годовая убыль, F - мгновенная промысловая смертность, f - годовая промысловая убыль.

Таблица 6 Показатели смертности малоротой камбалы в зал. Петра Великого

Table 6

Mortality rates of Korean flounder in Peter the Great Bay

Годы Z A F f

1977-1978 0,43 0,32 0,25 0,22

1981-1982 0,37 0,35 0,19 0,17

1987-1988 0,57 0,43 0,39 0,32

1988-1989 0,54 0,42 0,36 0,30

1989-1990 0,48 0,38 0,30 0,26

1990-1991 0,46 0,37 0,28 0,24

1991-1992 0,46 0,37 0,28 0,24

1992-1993 0,48 0,38 0,30 0,26

Примечание. Обозначения как в дов камбал зал. Петра Велик°го. табл. 5. Например, в последние годы суще-

ственно увеличила запас японская камбала - с 2-3 тыс. т в первой половине 80-х гг. до 5-7 тыс. т в начале 90-х гг.

Рис. 9. Динамика запасов желтоперой (1) и малоротой (2) камбал в зал.

Таблица 7

7

си

3 й Е—1

о

«

и

л

0J

CQ

а

&

н

0J

с

ч

а

л

а

б

2

а

«

и

о

о

а

с

а

а

«

и

2

а

ЕЕ

и

ей

CQ

CJ

Е

й

с

Q

8661 о, 2

1997 со 21

9661 СЛ о~ 2

1995 21

1994 h- о~ 2

1993 о~ 2

1992 оо 2

1991 о, со 2

0661 со 2

6861 h- СЛ

8861 СЛ

1987 о~ 2

9861 СЛ 31

5 8 9 оо 2

4 8 9 ю оо 2

1983 2

1982 оо LO 2

1861 о LO 2

0861 о, LO 2

Петра Великого

Fig. 9. Dynamics of yellowfin sole (1) and korean flounder (2) stocks in Peter the Great Bay

Таким образом, регулирование промысла камбал приводит к стабилизации запасов их популяций. Однако наряду с этим отмечаются циклические изменения численности отдельных видов камбал. Эти изменения, видимо, вызваны наряду с антропогенными и климатическими факторами.

Литература

Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Бородин Р.Г., Ефимов Ю.Н. Методические рекомендации. Применение математических методов и моделей для оценки запасов рыб. -М.: ВНИРО, 1984. - 154 с.

Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Изв. отд. рыбоводства и науч. промысл. исслед. - 1918. - Т. 1, вып. 1. - С. 84-128.

Баранов Ф.И. Об оптимальной интенсивности рыболовства // Тр. Калининград. ин-та рыб. пром-сти и хоз-ва. -

1960. - Т. 11. - С. 3-15.

Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1969. - 248 с.

Давыдов И.В. Режим вод западнокамчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 97. - С. 63-81.

Дьяков Ю .П. О выживаемости поколений западнокамчатских камбал // Исслед. биологии и динамики числен. промысл. рыб Камчатского шельфа. - Петропавловск-Кам-чатский: КоТИНРО, 1991. - Вып. 1, ч. 1. - С.151-166.

Земская К.А. Рост рыб в популяции с незначительной амплитудой колебаний численности // Вопр. ихтиол. -

1961. - Т. 1, вып. 4. - С. 690-694.

Иванкова З.Г. Изменения структуры популяций камбал в зал. Петра Великого в условиях регулирования их промысла // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 149-160.

Иванкова З.Г. Изменения структуры и воспроизводство популяций камбал залива Петра Великого в условиях регулирования их промысла: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М., 1979. - 24 с.

Иванкова З.Г. Современное состояние запасов и перспективы промысла камбал залива Петра Великого // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и 201

методы прогноз. запасов рыб в сев. части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 56-63.

Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. - М., 1971. - С. 186-218.

Кривобок М.Н. Некоторые данные о траловом промысле в заливе Петр Великий // Рыб. хоз-во Д.В. - 1931. - № 11-12. - С. 107-115.

Макеева А.П., Никольский Г.В. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и механизмы регуляции // Теоретические основы рыбоводства. - М.: Изд-во АН СССР, 1965. - С. 53-72.

Минева Т.А. Некоторые изменения в стаде камбал под воздействием промысла // Тр. Дальрыбвтуза. - 1967. - Вып. 5. - С. 143-155.

Минева Т.А. Биологическая характеристика и основы рационального использования запасов камбал в заливе Петра Великого: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток, 1971. - 24 с.

Моисеев П.А. Некоторые данные о влиянии промысла на состояние стада камбал залива Петра Великого // Зоол. журн. - 1946. - Т. 25, вып. 5. - С. 451-458.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИН-РО. - 1953. - Т. 40. - С. 119-287.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 448 с.

Охрямкин Д.И., Моисеев П.А., Таранец А.Я. Промысловые камбалы Приморья. - Владивосток: ТИНРО, 1936. - 41 с.

Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1979. - 408 с.

Тарасюк С.Н. О возможных причинах, обусловливающих урожайность поколений желтоперой камбалы // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск, 1994. - С. 23-32.

Тарасюк С.Н. Биология и динамика численности основных промысловых видов камбал Сахалина: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток,

1997. - 24 с.

Тихонов В.И. Численность поколений желтоперой лиманды Limanda aspera (Pallas) (Pleuronectidae) // Вопр. ихтиол. - 1984. - Т. 24, вып. 2. - С. 198-203.

Фадеев Н.С. Изменение соотношения полов желтоперой камбалы (Limanda aspera) в зависимости от численности // Зоол. журн. - 1970. - Т. 49, вып. 1. - С. 106-111.

Alverson D.L., Carney M.I. A graphic review of the growth and decay of populations cohorts // J. Cons. Explor. Mer. - 1975. - Vol. 36(2). - P. 133-143.

Ivankova Z.G. Dynamics of the flounder populations in the northwest Japan Sea // Internat. Sympos. on North Pacific Flatfish. - Anchorage (USA), 1995. -P. 443-449.

Gerchuk F.M., Kirkegaard E., Daan N. Status and trends of the major round fish, flatfish, and pelagic fish stocks in the North Sea: Thirty-year overview: [Pap.] JCES Int. Symp."Changes in N.Sea Ecosyst. and their Causes: Arhus 1975 Revisit", Arhus, 11-14 July, 1995 // ICES J. Mar. Sci. - 1996. - Vol. 53, № 6. -P.1130-1145.

Поступила в редакцию 26.04.99 г.