Биологические способы очистки нефтезагрязненных сточных вод (обзор)

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2015 БИОЛОГИЯ Вып. 1

УДК 579.695

М. К. Серебренниковаa, М. С. Тудвасеваь, М. С. Куюкинаab

a Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, Пермь, Россия

b Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ ОЧИСТКИ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ СТОЧНЫХ ВОД

Рассмотрены основные способы очистки сточных вод от нефтепродуктов. Обоснована целесообразность применения для очистки нефтезагрязненных стоков биотехнологических методов, основанных на использовании биореакторов с иммобилизованной монокультурой или ассоциацией углеводородокисляющих микроорганизмов. Показаны преимущества биореакторов с псевдоожиженным слоем, обеспечивающие в условиях постоянного водного потока повышение времени удержания носителя с иммобилизованными клетками внутри реакторного блока, более равномерное распределение загрязненной воды по орошаемой площади носителя с закрепленными клетками, а также возможность использования конструкции небольших размеров без применения дополнительных систем аэрации.

Ключевые слова: нефтезагрязненные сточные воды; очистка; иммобилизованные клетки; биореактор.

M. K. Serebrennikovaa, M. S. Tydvasevab, M. S. Kuyukinaab

a Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms, Russian Academy of Sciences, Perm, Russian Federation

b Perm State University, Perm, Russian Federation

BIOLOGICAL METHODS OF PETROLEUM-CONTAMINATED WASTEWATER PURIFICATION

This review describes basic methods for purification of oil-contaminated wastewaters. Biotechno-logical methods were considered as suitable for oil-contaminated wastewater treatment. These approaches use bioreactors with immobilized monocultures of hydrocarbon-oxidizing microorganisms or their associations. In this review, the advantages of fluidized-bed bioreactors over other types of reactors are demonstrated. A fluidized-bed reactor provides (1) an increase in the retention time of carrier-immobilized cells in the reactor vessel, (2) even distribution of contaminated wastewaters across the irrigated area of the carrier with immobilized bacterial cells, and (3) using of small-size bioreactors without additional aeration systems.

Key words: petroleum-contaminated wastewaters; purification; immobilized cells; bioreactor.

Введение

Интенсивное развитие нефтеперерабатывающей и нефтехимической промышленности приводит к увеличению объемов нефтесодержащих сточных вод. При попадании в окружающую среду они могут приводить к негативным изменениям в биоценозах [Вой-но, 2006; Очистка ..., 2006].

Несмотря на большое количество публикаций в отечественной и зарубежной литературе [Гвоздяк, 1987; Утилизация ..., 1995; Biodegradation of phenol in synthetic ..., 2002; Использование ..., 2005; Anaerobic ..., 2006; Разработка ..., 2009; Серебрен-

никова, Куюкина, Ившина, 2013], посвященных микробиологической очистке сточных вод, отсутствуют обобщающие работы по оценке эффективности методов, применяемых для обработки неф-тезагрязненных стоков. В настоящем обзоре представлены сравнительные характеристики биологических способов очистки нефтезагрязненных сточных вод.

Характеристика и особенности нефтесодержащих сточных вод

Нефтесодержащие сточные воды представляют собой сложную многокомпонентную и много-

© Серебренникова М. К., Тудвасева М. С., Куюкина М. С., 2015

15

фазную систему, органическая часть (50-98%) которой представлена нефтяными углеводородами (алифатическими, поли- и гетероциклическими, ароматическими) и их производными. Наряду с нефтепродуктами в стоках присутствуют другие органические соединения, поверхностно-активные вещества, а также соли различных металлов. Следует отметить, что состав и концентрация нефтепродуктов в сточной воде зависят от вида, назначения и технологии производства [Кузубова, Морозов, 1992]. К особенностям нефтезагрязнений в стоках можно отнести их сравнительно низкую плотность (от 0.70-0.76 до 0.94 г/см3) и незначительную (от нерастворимых тяжелых фракций до 20-90 мг/л для мелких фракций) растворимость в воде [Долина, 2005]. Основная масса нефтепродукты, попав в воду, образуют пленку на ее поверхности или концентрируются на дне водоемов, становясь источниками вторичного загрязнения. Меньшая часть нефтяных углеводородов может оказаться в тонкодиспергированном состоянии, образуя эмульсии по типу «нефть в воде», и лишь незначительная их часть находится в растворенном состоянии [Долина, 2005; Сироткина, Новоселова, 2005]. Образование эмульсий вызвано применением насосов для перекачки и движения неф-тесодержащих сточных вод по трубопроводам и промывкой оборудования струями воды. Нередко такие эмульсии сохраняют стабильность в течение длительного времени, затрудняя процесс очистки [Долина, 2005].

Способы очистки сточных вод от

нефтепродуктов

Снижение концентрации нефтепродуктов в воде может происходить в результате их естественного распада и химического окисления, испарения и биологической деструкции аборигенной микрофлорой [Сироткина, Новоселова, 2005]. Однако в условиях окружающей среды эти процессы протекают с относительно низкой скоростью. В связи с этим для интенсификации процессов очистки воды от нефтяных загрязнителей используют механические, химические, физико-химические и биологические методы, а также их комбинирование, позволяющее достигнуть требуемой степени очистки с минимальными затратами [Долина, 2005]. Следует отметить, что выбор способа очистки в каждом конкретном случае определяется источником и характером загрязнения, количеством загрязняющего вещества в промышленном стоке и последующим целевым использованием очищенной воды [Кузубова, Морозов, 1992; Очистка ..., 2006].

Механическая обработка является предварительным этапом, предшествующим полной очистке стоков. Используемые на этом этапе нефтеловушки способствуют удалению основной массы свободной нефти и масла, а также крупнодисперсных

нефтепродуктов [Кузубова, Морозов, 1992; Долина, 2005]. В ходе последующего отстаивания из сточной воды удаляются нерастворимые твердые примеси, что позволяет предотвратить засорение и износ устройств, используемых на последующих этапах очистки, а также циклически использовать очищенную воду в системе оборотного водоснабжения. Механические способы очистки являются малоэффективными, так как обеспечивают удаление углеводородных компонентов лишь из поверхностного органического слоя.

Для осаждения нефтепродуктов в виде нерастворимых неутилизируемых осадков применяют химические методы, основанные на внесении в загрязненную воду дорогостоящих химических реагентов (в частности, коагулянтов и флокулянтов), которые могут стать причиной вторичного загрязнения очищаемой воды.

Для удаления из сточной воды коллоидных и мелкодисперсных примесей, а также тяжелых металлов, фенолов, кислот, щелочей применяют физико-химические методы [Кузубова, Морозов, 1992]. Среди последних широкое распространение получили методы адсорбции нефтепродуктов на поверхности сорбентов [Сироткина, Новоселова, 2005; Жукова, Морозов, 2010]. Преимуществами сорбционных методов является их совместимость с другими способами сбора нефтепродуктов, возможность многократного использования сорбента после регенерации. В качестве сорбентов применяют как природные (торф, активированный уголь, опилки, перлит, глина), так и искусственные (пенополиуретан, керамика, синтетические волокна) пористые материалы. При выборе материалов следует учитывать их экологичность, а также доступность в регионе [Сироткина, Новоселова, 2005].

Биологические методы очистки предусматривают использование углеводородокисляющих микроорганизмов, способных усваивать различные углеводороды нефти в качестве единственного источника углерода. Для расширения спектра окисляемых в процессах биоремедиации нефтяных углеводородов все чаще применяют природные или искусственные ассоциации, в которых микроорганизмы-деструкторы отличаются по спектру потребляемых субстратов [Dégradation of phénol ..., 2002; Biodégradation of hydrocarbons ..., 2004; Жуков, Мурыгина, Калюжный, 2007; Mikeskova, Novotny, Svobodova, 2012]. Бесспорными преимуществами биологических методов являются их эффективность, экономичность, экологическая безопасность и отсутствие вторичных загрязнений.

Среди углеводородокисляющих микроорганизмов перспективной группой, используемой для очистки нефтезагрязненных сред, являются акти-нобактерии рода Rhodococcus. Широкий спектр метаболических возможностей и уникальные ферментные системы обусловливают способность ро-дококков деградировать разнообразные по химической структуре углеводороды (алифатические,

ароматические, поли- и гетероциклические) и их производные (гербициды, полихлорированные би-фенилы, фармполлютанты, фенолы) [The genus ..., 1998; Biodégradation potential ..., 2009; Biodégradation of drotaverine ..., 2012]. Родококки характеризуются такими уникальными биологическими свойствами как плеоморфизм, способность к коагрегации и сложный морфогенетиче-ский цикл развития, которые обусловливают наличие у них разнообразных способов клеточной кооперации [Ившина, 1997; Ившина, Каменских, Анохин, 2007]. Кооперация способствует установлению контакта клеток друг с другом, их удержанию в колониях, адсорбции на поверхности капель гидрофобных субстратов и почвенных частиц, а также образованию на поверхности носителей биопленок, использующихся в биотехнологических процессах. За счет фрагментации клеточного мицелия родококков на короткие палочковидные формы увеличивается отношение клеточной поверхности к общему объему клетки, что, в свою очередь, повышает способность родококков поглощать трудноусваиваемый гидрофобный субстрат [Ившина, Каменских, Анохин, 2007]. Кроме того, родококки имеют гидрофобную клеточную стенку и способны синтезировать поверхностно-активные вещества (биосурфактанты), что обеспечивает взаимодействие данных бактерий с труднодоступными гидрофобными субстратами - нефтяными углеводородами [Degradation of phenol ..., 2002; Kuyukina, Ivshina, 2010]. Недавно Ившиной, Куюкиной и Костиной [2013] было показано, что синтезируемые родококками биосурфактанты проявляют металлохелатирующие свойства и способствуют аккумуляции тяжелых металлов в клеточной стенке, препятствуя их поступлению внутрь клетки. Вышеперечисленные особенности родо-кокков, в сочетании со способностью выживать в неблагоприятных условиях среды, обусловливают перспективность их использования при разработке биокатализаторов для ремедиации загрязненных углеводородами объектов окружающей среды.

Согласно литературным данным [Гвоздяк, 1987; Рымовская, Ручай, 2008; Разработка ., 2009; Лейкин, Черкасова, Смагина, 2008; Жукова, Морозов, 2010; Degradation of phenol ..., 2002], наиболее перспективными методами очистки неф-тезагрязненных сточных вод являются биотехнологические, основанные на применении иммобилизованных бактериальных клеток. Данный подход совмещает в себе сорбцию и концентрирование загрязняющего вещества на твердофазной подложке вблизи иммобилизованных клеток, что делает его более доступным для последующего окисления бактериальными клетками. Это позволяет эффективно удалять из сточной воды малорастворимые и гидрофобные соединения, биорези-

стентные, токсичные и канцерогенные вещества [Immobilized-cell ..., 2002; Лейкин, Черкасова, Смагина, 2008; Hydrophobised ..., 2008; Жукова, Морозов, 2010; Selection ..., 2012]. Кроме того, при иммобилизации решается проблема отделения бактериальных клеток от очищенных сточных вод, что позволяет перейти от периодических схем очистки к более производительным непрерывным технологиям, предусматривающим использование проточных биореакторов [Гвоздяк, 1987; Лейкин, Черкасова, Смагина, 2008; Сироткин, Шагинурова, Ипполитов, 2007; Doaa, Wafaa, 2009].

Повышение биодеградационного потенциала микроорганизмов-нефтедеструкторов

Одним из наиболее эффективных приемов повышения окислительной активности микробных клеток, а следовательно, эффективности очистки сточных вод, является иммобилизация микроорганизмов на поверхности носителя или включение в гранулы гелей [Биосинтез ..., 1984; Cassidy, Lee, Trevors, 1996; Biodegradation of phenol ..., 2002; Degradation of phenol ..., 2002]. Иммобилизованные клетки характеризуются большей операционной гибкостью по сравнению со свободными формами [Cassidy, Lee, Trevors, 1996]. Применение приема иммобилизации позволяет концентрировать большое количество активной биомассы, способствует увеличению времени ее пребывания в биореакторе и предотвращает вынос при поступлении большого объема стоков или увеличении скорости водного потока [Hallas, Adams, Heitkamp, 1992; Cassidy, Lee, Trevors, 1996; Ильина, Романова, Гинцбург, 2004].

Следует отметить, что при адсорбционной иммобилизации устанавливается динамическое равновесие между процессами адсорбции микробных клеток на носителе и их десорбции с его поверхности [Beyenal, Lewandowski, 2004]. Это имеет немаловажное значение для удаления отработанной биомассы и иммобилизации свежей порции микроорганизмов. Нами показано [Серебренникова, 2014], что в биореакторе колоночного типа при скорости подачи бактериальной суспензии 2.0 мл/мин. достигается динамическое равновесие между процессами сорбции/десорбции, оптимальное для иммобилизации алканотрофных родокок-ков на хвойных опилках. При этом происходит прочное закрепление клеток и достигается высокая (1.7*107 клеток/г носителя) концентрация биомассы в реакторе. Вышеперечисленные особенности обеспечивают свободный массообмен между клетками и сокращают затраты на утилизацию избыточной биомассы [Li, Hauer, Rosche, 2007].

Важным преимуществом иммобилизованных клеток является сохранение их жизнеспособности

и метаболической активности в течение длительного времени. По-видимому, это связано со стабилизацией ферментативной активности за счет сохранения нативной стерической организации полиферментных клеточных систем в ходе иммобилизации [Биосинтез ..., 1984; Enhanced Benzaldehyde ..., 2006].

Prieto с соавт. [Degradation of phenol ..., 2002] установили, что иммобилизованные клетки R. erythropolis более устойчивы к действию высоких концентраций фенола по сравнению со свободными. Установлено, что при продолжительном воздействии бензальдегида число жизнеспособных иммобилизованных Zymomonas mobilis выше, чем свободных клеток [Enhanced Benzaldehyde ., 2006]. Снижение ингибирующего воздействия высоких концентраций токсических соединений, антибиотиков, солей тяжелых металлов может быть обусловлено образованием внеклеточного полимерного матрикса, покрывающего иммобилизованные клетки и частично сорбирующего токсиканты на своей поверхности [Иммобилизованные ..., 1994; Николаев, Плакунов, 2007; Структурно-функциональная ..., 2010; Degradation of phenol ..., 2002]. Повышенную устойчивость иммобилизованных клеток можно объяснить также снижением токсической нагрузки на единицу площади поверхности прикрепленных микроорганизмов [Лей-кин, Черкасова, Смагина, 2008; Enhanced Benzaldehyde ..., 2006].

Высокая плотность иммобилизованной популяции позволяет микроорганизмам беспрепятственно обмениваться генетической информацией, а также получать информацию о плотности клеток в собственном окружении с помощью низкомолекулярных сигнальных молекул, что крайне затруднительно у планктонных культур [Николаев, Плакунов, 2007; Сироткин, Шагинурова, Ипполитов, 2007]. Иммобилизация клеток на носителе приводит к избирательной экспрессии генов «устойчивости» и изменению активности генов, которые в свободном состоянии не индуцируются. Сироткиным, Шагину-ровым и Ипполитовым [2007] показано, что контакт Escherichia coli с носителем приводит к экспрессии 38% генов данной бактерии, а Pseudomonas aeruginosa в иммобилизованном состоянии начинает синтезировать альгинат. Cassidy с соавт. [Cassidy, Lee, Trevors, 1996] обобщили данные, свидетельствующие о повышении плазмидной стабильности иммобилизованных микроорганизмов за счет того, что плазмиды в биопленке защищены от элиминации по типу «токсин-антитоксин».

Важное значение для очистки сточных вод имеет устойчивость образующих биопленку микроорганизмов к действию органических загрязнителей. Поэтому использование адаптированных к загрязнителю иммобилизованных микроорганизмов также способствует повышению деградационного потенциала микробных биодеструкторов [Leahy,

Colwell, 1990]. González с соавт. [Biodegradation of phenolic ..., 2001] показали, что применение пре-адаптированных к высоким концентрациям фенола клеток Pseudomonas putida ATCC 17484, иммобилизованных в Са-альгинатных гранулах, позволяет сократить продолжительность лаг-фазы в 1.3 раза. Установлено, что при каждом последующем внесении новой порции загрязняющего вещества время, предшествующее началу его деградации, значительно сокращается, а деградирующая способность адаптированной популяции возрастает. Так, использование адаптированной популяции иммобилизованных на опилках R. ruber ИЭГМ 615 и R. opacus ИЭГМ 249 способствует 22-26%-ному увеличению эффективности очистки модельной неф-тезагрязненной воды в биореакторе [Адаптация ..., 2014], а биотрансформация адаптированными к карвеолу клетками R. erythropolis DCL14 происходит в 8.3 раза быстрее, чем нативными бактериями [de Carvalho, da Fonseca, 2005].

Н.А. Леневой с соавт. [Деградация фенантрена ., 2009] показано, что адаптированные к фенан-трену клетки R. opacus 412 и R. rhodnii 135 приобретают способность использовать данный углеводород в качестве единственного источника углерода и энергии, в отличие от неадаптированных культур, которые осуществляют лишь частичную его трансформацию в условиях соокисления. Ускорение процесса биодеградации ароматических соединений отмечено для культуры Alcaligenes xylosoxidans Y234, предварительное выращивание которой в присутствии бензола способствовует активизации катехолдиоксигеназ [Yeom, Yoo, 2002]. Следует отметить, что адаптация микроорганизмов к действию одного фактора может сопровождаться повышением его множественной устойчивости к нескольким факторам. Так, в работах [Ившина, Каменских, Козырева, 1990; Влияние состава ..., 2000; Адаптация ... , 2014] показано, что адаптация родококков к нефтяным углеводородам сопровождается повышением их антибиотикорезистентно-сти, что, по-видимому, обусловлено перестройкой клеточного метаболизма и увеличением активности окислительных ферментных систем, осуществляющих неспецифическую атаку на воздействующий антибиотик, а также изменением гидрофобно-сти их клеточной стенки.

Как было отмечено выше, нефтезагрязненные сточные воды характеризуются сложным составом и включают разнообразные токсичные соединения. В связи с этим для повышения эффективности их очистки отечественные [Использование ., 2005; Жуков, Мурыгина, Калюжный, 2007; Плешакова, Дубровская, Турковская, 2007] и зарубежные [Biodegradation of hydrocarbons ..., 2004; Mikesková, Novotny, Svobodová, 2012] исследователи все чаще используют микробные ассоциации. Это обусловлено тем, что отдельные штаммы микроорганизмов могут деградировать ограниченное число субстратов, поэтому применение нескольких штам-

мов, имеющих разные ферментные системы, будет приводить к наиболее полной деградации сложной смеси углеводородов. Кроме того, неодинаковая растворимость нефтяных углеводородов в воде требует использования углеводородокисляющих микроорганизмов с разной степенью гидрофобно-сти клеточной стенки, что способствует дифференцированному поступлению и ассимиляции углеводородов в клетках.

Суржко с соавт. [Утилизация ..., 1995] показали, что эффективность биодеструкции нефти бактериальными ассоциациями на 67-69% выше, чем при использовании монокультур. При этом дегра-дационный потенциал бактериального консорциума является результатом установления синергети-ческих взаимоотношений его компонентов, а не простого суммирования их окислительных способностей. Rambeloarisoa с соавт. [Degradation of crude oil ..., 1984] установили, что удаление одного из бактериальных компонентов из состава консорциума приводит к значительному снижению эффективности процесса деградации нефти. По-видимому, образуемые в ходе окисления нефтепродуктов метаболиты являются субстратом для развития других групп микроорганизмов, которые эффективно удаляют оставшиеся загрязняющие вещества. Однако Жуков, Мурыгина, Калюжный [2007] полагают, что в результате кометаболизма нефтепродуктов в системе может происходить накопление промежуточных персистентных и токсичных окисленных соединений, которые могут подавлять развитие микробной популяции.

В настоящее время актинобактерии рода Rhodococcus в виде монокультур [Нефтеокисляю-щий штамм ..., 2012] или ассоциаций [Microbial ..., 1998; Bioremediation of crude ..., 2003], а также в сочетании с представителями Acinetobacter [Биопрепарат для очистки ..., 2002б], Arthrobacter [Биопрепарат для очистки ..., 2009], Mycobacterium [Биопрепарат для очистки ..., 1996; 2002а, б], Pseudomonas [Биопрепарат для очистки ..., 1996], а также дрожжей Candida [Консорциум ..., 1994] нашли широкое применение при создании биопрепаратов для биоремедиации загрязненных углеводородами и нефтепродуктами водных и почвенных биотопов в различных климатических условиях, а также стоков промышленных предприятий. Микробные ассоциации могут быть в составе сухих или жидких биопрепаратов («Родер», «Биопрепарат для очистки воды и почвы»), а также иммобилизованы на поверхности органических («Лессорб-био», «Нафтокс», «Эколан») или минеральных носителей [Degradation of phenol ..., 2002; Anaerobic ..., 2006]. Разнообразие создающихся биопрепаратов определяется их узкой специализацией, ограниченной определенным классом (алифатические, ароматические) углеводородов или типом загряз-

нителя (мазут, дизельное топливо, керосин), а также специфическими условиями (температура, рН, влажность), необходимыми для проведения процесса очистки с высокой эффективностью [Консорциум ..., 1994; Биопрепарат для очистки ..., 1996].

Следует отметить, что внесение лабораторных культур родококков не всегда способствует повышению эффективности очистки загрязненной воды. Проведенные Tartakovsky с соавт. [Degradation of Aroclor ..., 2001] исследования показали, что эффективность удаления смеси полихлорирован-ных бифенилов из воды иммобилизованными в гранулах активного ила клетками Rhodococcus sp. M5 сопоставима с таковой (16 и 19% соответственно) только для активного ила. В то же время, использование иммобилизованного на различных носителях консорциума из водорослей и бактерий, в том числе Rhodococcus sp. Ac-1267, способствует эффективному удалению нефти (96%), фенола (85%) анионных поверхностно-активных веществ (72%), а также тяжелых металлов (62-90%) при очистке пруда, загрязненного промышленными стоками [Biotreatment ..., 2004].

Биореакторы для оптимизации процесса очистки нефтезагрязненной

воды

Немаловажное значение при использовании микроорганизмов для биологической очистки сточных вод имеет установка, в которой осуществляется биотехнологический процесс. Приведенные в таблице данные свидетельствуют о том, что в настоящее время большинство биотехнологических процессов реализуется в ферментерах или биореакторах различных типов. Использование биореакторов разных конструкций позволяет учитывать особенности протекания процессов с участием микробных клеток, создают и поддерживают оптимальные условия эффективной работы иммобилизованных микроорганизмов, а также контролировать технологические параметры [Ward, Singh, van Hamme, 2003]. Это приводит к тому, что процессы, протекающие в биореакторах, являются потенциально высокоскоростными. Также биореакторные технологии позволяют концентрировать большое количество активной биомассы на носителе, способствуя уменьшению объема используемых конструкций и сокращению их стоимости. Перспективность применения реакторных технологий для биообработки загрязненных субстратов обусловлена минимальным ограничением массо-обмена и увеличением десорбции загрязнителей от твердых частиц (загрязненной почвы, шлама), что, в свою очередь, приводит к увеличению скорости деградации поллютантов по сравнению с твердо-

фазными системами [Ward, Singh, van Hamme, 2003].

Биореакторы с адсорбированными на поверхности или включенными в гранулы носителя микроорганизмами используются в процессах очистки синтетических [Scholz, Fuchs, 2000; Anaerobic ..., 2006; Petroleum-contaminated ..., 2009] и промышленных стоков, загрязненных нефтепродуктами [Nwankwoala, Egiebor, Nyavor, 2001; Biodegradation of MTBE ..., 2003; Серебренникова, 2014],

фенолом [Biodegradation of phenolic ..., 2001; Biodegradation of phenol ..., 2002; Degradation of phenol ..., 2002; Soko'l, Korpal, 2006], ароматическими углеводородами [Biodegradation of MTBE ..., 2003] и органическими красителями [Tony, Goyal, Khanna, 2009; Zahmatkesh, Tabandeh, Ebrahimi, 2010], а также для получения антибиотиков [Penicillin ..., 1991], тритерпеноидных соединений [de Carvalho, da Fonseca, 2002] и этанола [Sequential ..., 2012].

Характеристики биореакторов, используемых для очистки нефтезагрязненных сточных вод

Тип реактора Преимущества Недостатки Примеры практического использования

По принципу организации процесса

Периодического действия Эффективность процесса не зависит от объемов стоков, состава и концентрации загрязняющих веществ. Прямой контроль скорости процессов. Простота обслуживания. Все стадии процесса протекают последовательно. Увеличение стоимости биокатализатора, вызванное необходимостью дополнительной очистки продукта от среды. Очистка загрязненных фенолом промышленных сточных вод клетками P. putida, включенными в Са-альгинатные гранулы [Biodegradation of phenolic ..., 2001]. Деградация фенола в сточных водах клетками R. erythropolis, иммобилизованными на керамике [Biodegradation of phenol ..., 2002].

Непрерывного действия Единовременность всех стадии осуществляемого процесса Относительно постоянные условия. Возможность контролировать процесс. Высокая производительность. Механизация и простота обслуживания. Эффективность процесса зависит от объемов стоков, состава и концентрации загрязняющих веществ. Возможное нарушение целостности частиц носителя. Очистка загрязненной нефтью водопроводной воды с использованием иммобилизованных на керамзите клеток R. erythropolis ЭК-1 [Использование ..., 2005]. Очистка промышленных сточных вод, загрязненных фенолом клетками P. putida, включенными в Са-альги-натные гранулы [Biodegradation of phenolic ..., 2001], иммобилизованными на керамике клетками R. erythropolis [Biodegradation of phenol ..., 2002].

По принципу работы

Неподвижный слой катализатора Простота обслуживания. Отсутствие трения частиц носителя. Наличие градиента давления. Отсутствие эффективной аэрации. Необходимость дополнительного газоотведения. Очистка загрязненной нефтью водопроводной воды иммобилизованными на керамзите клетками R. erythropolis ЭК-1 [Использование ..., 2005]. Деградация фенола в сточных водах с использованием иммобилизованных на керамике клеток R. erythropolis [Biodegradation of phenol ., 2002].

Псевдоожиженный слой катализатора Хорошее перемешивание и газоотведение. Хороший межфазный контакта в системе газ-жидкость-носитель обеспечивает высокую доступность субстрата для клеток. Непрерывный режим работы. Относительно невысокая скорость движения жидкости и частиц носителя. Возможное механическое повреждение частиц носителя. Необходимость поддерживать режим полного вытеснения. Дефлюидизация биокатализатора. Аэробная очистка фенолсодержащей сточной воды клетками P. putida, включенными в Са-альгинатные гранулы [Biodegradation of phenolic ..., 2001], иммобилизованной на полипропилене смешанной микробной культурой [Soköl, Korpal, 2006]. Анаэробная очистка загрязненной дизельным топливом воды микробной ассоциацией, иммобилизованной на углеродных частицах [Anaerobic ..., 2006].

Мембранный биореактор Высокая плотность активной биомассы. Короткое время гидравлического удержания. Отсутствие ступеней отстаивания и фильтрации. Сложность получения мембранных носителей и их высокая стоимость. Энергозатратность процесса. Очистка синтетической сточной воды, содержащей мазут или смазочное масло, а также поверхностно-активные вещества, активным илом [Scholz, Fuchs, 2000].

Окончание таблицы

Тип реактора Преимущества Недостатки Примеры практического использования

По способу перемешивания

Циркуляционное перемешивание

Отсутствие необходимости в дополнительных системах аэрации. Простота эксплуатации и обслуживания.

Недостаточно эффективное перемешивание. Предрасположенность к формированию температурных, концентрационных и рН градиентов. Затруднено удаление газообразных продуктов.

Очистка синтетической сточной воды, содержащей мазут или смазочное масло, а также поверхностно-активные вещества, активным илом [Scholz, Fuchs, 2000].

Деградация MTBE и BTEX адаптированной ассоциацией Flavobacteria-Cytophaga, иммобилизованной на активированном углероде [Biodegradation of MTBE ..., 2003]._

В последнее время широкое распространение получили биореакторы колоночного типа с псевдо-ожиженным слоем (fluidized-bed) носителя, содержащего иммобилизованные клетки. Такие биореакторы являются разновидностью аппаратов полного вытеснения, в которых каждый предыдущий объем жидкости вытесняется последующим и не смешивается с ним. Принцип работы биореактора с псевдоожиженным слоем заключается в том, что частицы носителя, увлекаемые восходящим потоком газа или жидкости, суспендируются в них [Werther, 2007]. При правильно подобранном скоростном режиме частицы носителя, достигнув верхней расширяющейся части биореактора, прекращают подъем и вновь возвращаются в колонку, что позволяет удерживать их в рабочей зоне реактора, несмотря на непрерывное прокачивание среды.

Основанием для использования в биотехнологических процессах реакторов с псевдоожиженным слоем может служить отсутствие ограничений, накладываемых на минимальные размеры частиц носителя при использовании биореакторов с неподвижным слоем [Махлин, 2009]. Уменьшение размеров частиц материала носителя приводит к увеличению межфазного контакта, а также снижению внутридиффузного сопротивления при взаимодействии между фазами [Касаткин, 1973; Werther, 2007]. Условия, обеспечивающие псевдоожижение, позволяют предотвращать «засорение» рабочей зоны реактора, которое может возникнуть в неподвижном слое при использовании носителей с развитой площадью поверхности или активном росте микробных клеток, и, как следствие, избегать значительных перепадов давления по всей ее высоте и равномерно распределять жидкость между частицами с иммобилизованными клетками [Soko'l, Korpal, 2006]. В то же время, контролируемый рост клеток в реакторе данного типа позволяет без прерывания его работы пополнять псевдоожиженный слой микроорганизмами и поддерживать необходимый уровень активной иммо-

билизованной биомассы. Кроме того, частицы носителя с избыточным количеством адсорбированных клеток чаще всего концентрируются в верхней части биореактора и со временем могут выноситься из него с потоком жидкости [Shieh, Keenan, 1986; Soko'l, Halfani, 1999].

За счет перемешивания материала носителя интенсивность массопереноса в псевдоожиженном слое выше, чем в неподвижном слое биокатализатора. По данным Махлина [2009] и Werther [2007], это приводит к возрастанию скорости протекающих процессов и их производительности. Формирование псевдоожиженного слоя в биореакторе обеспечивает равномерное распределение клеток R. ruber и R. opacus между частицами носителя -хвойными опилками, о чем свидетельствовало монотонное снижение показателя оптической плотности клеточной суспензии [Экспериментальное ..., 2012]. Тогда как при скорости, не достаточной для псевдоожижения, частицы носителя остаются неподвижными и плотно уложенными, что приводит к коагрегации клеток в нижней части рабочей зоны реактора и препятствует их равномерному распределению. Отмечено, что повышение скорости (от 0.6 до 2.0 мл/мин.) подачи нефтезагрязненной воды в биореактор приводит к увеличению эффективности ее очистки на 14%, что, по-видимому, связано с равномерным омыванием загрязненной водой взвешенных частиц носителя с иммобилизованными клетками в условиях их псевдоожижения [Серебренникова, Куюкина, Ившина, 2013]. Кроме того, высокие скорости водного потока усиливают гидравлическое перемешивание, что обеспечивает увеличению количества поступающего к иммобилизованным родококкам растворенного кислорода, что согласно [Sharma, Pant, 2001; Rajasimman, Karthikeyan, 2009] способствует повышению эффективности биодеградационного процесса. Тогда как в реакторах с неподвижным слоем носителя трудно добиться хорошей аэрации и предупредить избыточное накопление газов в верхней части [Махлин, 2009].

Однако газоперенос к закрепленным на носителе клеткам в реакторах с псевдоожиженным слоем может быть ограничен избыточным количеством биомассы, образующимися агломератами частиц или крупными пузырьками воздуха, а также слишком большой высотой рабочей зоны реактора [Soko'l, Korpal, 2006; Rajasimman, Karthikeyan, 2009]. Наличие крупных пузырьков воздуха внутри биореактора нежелательно еще и потому, что они могут приводить к дополнительному движению частиц носителя, вызывая их механическое истирание и эрозию внутренних конструкций установки [Werther, 2007]. Кроме того, при проведении гетерогенных биокаталитических процессов крупные пузырьки воздуха могут ограничивать массопере-нос веществ к псевдоожиженному слою.

Важной технической характеристикой, влияющей на эффективность работы биореактора, является время гидравлического пребывания загрязняющего вещества, которое зависит от скорости его подачи в биореактор и концентрации закрепленных на носителе клеток [Martinov, Hadjiev, Vlaev, 2010]. При этом снижение скорости подачи жидкости приводит к увеличению времени гидравлического удержания загрязнителя, а следовательно, уменьшению содержания загрязняющих веществ на выходе из биореактора [Anaerobic ..., 2006]. Однако за счет достижения значительной концентрации биомассы на носителе эффективность биотехнологического процесса может быть высокой даже в случае высокой скорости подачи загрязненной воды.

Масштабирование биореакторных процессов осуществляется поэтапно в лабораторных, пилотных (опытно-промышленных) и промышленных установках [Егоров, Олескин, Самуилов, 1987; Евтушенков, Фомичев, 2002]. На каждом из перечисленных этапов решаются конкретные задачи, связанные с отработкой производственного режима и его оптимизацией.

Использование лабораторных биореакторов позволяет решать следующие задачи: кинетические, связанные с определением интенсивности деградации субстратов и образования промежуточных и конечных продукта; массообменные, предусматривающие расчет коэффициентов массопередачи, скорости поступления в среду и отведения образующихся газообразных продуктов; стехиометри-ческие, устанавливающие соотношения между количеством поступающего загрязнителя с образующимися побочными и конечными продуктами реакций [Евтушенков, Фомичев, 2002].

Пилотные установки применяются для апробации наиболее целесообразных технологий и масштабирования промышленных процессов в аппаратах определенного типа. Пирог с соавт. [Использование ..., 2005] изучали процесс очистки

нефтезагрязненной воды в лабораторном биореакторе с иммобилизованными на керамзите клетками R. erythropolis ЭК-1. Рабочие параметры биореактора рассчитывали, исходя из размеров промышленной установки по очистке воды от нефтепродуктов, с целью повышения ее производительности при высокой скорости потока (0.68 л/мин.). Показано, что эффективность очистки воды при заданной скорости в оптимально подобранных условиях (аэрация до 0.1 л/мин., периодическое внесение 0.01% (NH4)2HPO4) составляла 99.5-99.8%.

Следует помнить, что даже при соблюдении одинаковых условий (тип реактора, температура, рН, скорость перемешивания) уровень и скорость процесса при масштабировании могут существенно различаться. Taoufik с соавт. [Aromatic ..., 2004] показали, что при переходе от лабораторного к полупромышленному биореактору в три раза увеличивалась удельная скорость окисления бензола и толуола, что позволяло сократить время обработки загрязненной воды с сохранением высокой (~ 100%) эффективности процесса.

Возможности иммобилизованных родококков, а также микробных ассоциаций с их участием изучаются в лабораторных [Degradation of Aroclor ..., 2001; Degradation of phenol ..., 2002; Biodegradation of phenol ..., 2002; Деградация 2,4-динитрофенола ., 2004; Использование ... , 2005; Серебренникова, Куюкина, Ившина, 2013; Адаптация ., 2014] и пилотных установках [Bioreme-diation ..., 2003; Biotreatment ..., 2004]. Китовой с соавт. [Деградация 2,4-динитрофенола ., 2004] на основе включенных в агаровый гель клеток R. erythropolis HL PM-1 разработан биокатализатор для деградации 2,4-динитрофенола в условиях лабораторного колоночного биореактора с сохранением высокой производительности (0.45 нмоль/мин-мг клеток) в течение двух недель. Клетки R. erythropolis UPV-1, адсорбированные на поверхности керамических гранул, используются для очистки синтетических и промышленных фенол- и формальдегид содержащих сточных вод в лабораторных биореакторах с неподвижным носителем [Biodegradation of phenol ., 2002; Degradation of phenol ..., 2002].

de Carvalho и da Fonseca (2002) показано, что использование биореактора определенного типа оказывает влияние на процесс образования из кар-веола карвона свободными и иммобилизованными клетками R. erythropolis DCL14. Оказалось, что максимальная удельная скорость (1.69 мг/ч) процесса достигается в биореакторе с механическим перемешиванием, а наибольшая производительность (0.164 мг карвона/ч-мл) отмечена в колоночном биореакторе с пневматическим перемешиванием.

Коиммобилизованные на гидрофобизованных опилках R. ruber ИЭГМ 615 и R. opacus ИЭГМ 249 использованы для обработки модельной [Petroleum-contaminated water ..., 2009; Серебренникова, Куюкина, Ившина, 2013] и промышленной нефте-загрязненной воды [Серебренникова, 2014] в биореакторе с псевдоожиженным слоем. Эффективность очистки модельной нефтезагрязненной воды зависила от скорости ее пропускания через биореактор и составляла от 72 до 86% [Petroleum-contaminated water ., 2009; Серебренникова, Куюкина, Ившина, 2013]. Показано, что иммобилизованные родококки в максимальной (90%) степени деградировали алифатические углеводороды и нафталин, интенсивно (83%) окисляли н-додекан и пристан. Тогда как количество устойчивых к биологическому окислению полициклических углеводородов сокращалось на 50-65%. Применение иммобилизованной ассоциации R. ruber и R. opacus способствовало 67%-ному удалению нефтяных углеводородов из промышленной загрязненной воды [Серебренникова, 2014]. Отмечено, что удаление углеводородов является результатом их окислительной биодеградации иммобилизованными родококками, а также физико-химической адсорбции носителем. Высокая степень биодеградации углеводородов поддерживалась на протяжении трех операционных циклов обработки, что свидетельствует о высокой эффективности и стабильности процесса биоочистки воды в биореакторе [Petroleum-contaminated water ., 2009; Серебренникова, 2014].

Заключение

Рассмотрены основные особенности нефтесо-держащих сточных вод, а также способы их очистки от нефтепродуктов. Показано, что, среди существующего многообразия способов (механических, химических, физико-химических и биологических) очистки загрязненных углеводородами промышленных стоков, наиболее перспективными является применение биотехнологических методов, основанных на использовании биореакторов с иммобилизованной монокультурой или ассоциацией угле-водородокисляющих микроорганизмов [Лейкин, Черкасова, Смагина, 2008; Жукова, Морозов, 2010; Degradation of phenol ..., 2002а].

Одной из перспективных групп микроорганизмов, применяющейся в биотехнологии для очистки нефтезагрязненных сред, являются акти-нобактерии рода Rhodococcus. Такие биологические особенности, как сложный морфогенети-ческий цикл развития, гидрофобная природа клеточной стенки и способность синтезировать био-сурфактанты, позволяют родококкам деструктиро-вать токсичные и труднодоступные для многих микроорганизмов нефтяные углеводороды [The

genus ..., 1998; Degradation of phenol ..., 2002; Ившина, Каменских, Анохин, 2007; Kuyukina, Ivshina, 2010].

С целью повышения биодегрдационного потенциала углеводородокисляющих бактерий широко используется метод адсорбционной иммобилизации. Иммобилизованные микроорганизмы по сравнению со свободными характеризуются высокой каталитической активностью, повышенной жизнеспособностью и устойчивостью к действию неблагоприятных факторов внешней среды [Биосинтез ..., 1984; Cassidy, Lee, Trevors, 1996; Degradation of phenol ..., 2002; Biodegradation of phenol ..., 2002]. Применение приема иммобилизации позволяет предотвращать вынос активной биомассы из биореактора [Ильина, Романова, Гинцбург, 2004; Hallas, Adams, Heitkamp, 1992; Cassidy, Lee, Trevors, 1996], снимет необходимость отделять бактериальные клетки от очищенных сточных вод, дает возможность перейти к непрерывным технологиям с использованием проточных реакторов [Гвоздяк, 1987; Лейкин, Черкасова, Смагина, 2008; Сироткин, Шагинурова, Ипполитов, 2007; Doaa, Wafaa, 2009].

Биореакторы различных конструкций, в частности, с псевдоожиженным слоем биокатализатора, дают возможность осуществлять биотехнологические процессы в оптимально подобранных условиях с высокой эффективностью. Основанием для применения реакторов такого типа служит: отсутствие ограничений, накладываемых на минимальный размеры частиц носителя [Махлин, 2009]; равномерное распределение загрязненной воды между носителем с закрепленными клетками и хорошая аэрация; возрастание скорости протекающих процессов и увеличение их производительности [Махлин, 2009; Werther, 2007]; отсутствие значительных перепадов давления и низкое внутри-диффузное сопротивление при взаимодействии между фазами по высоте рабочей зоны реактора [Soko'l, Korpal, 2006; Werther, 2007]; удержание биокатализатора внутри реакторного блока в условиях постоянного водного потока [Shieh, Keenan, 1986; Soko'l, Korpal, 2006; Werther, 2007]; возможность устранения из технологической цепочки вторичных отстойников [Shieh, Keenan, 1986; SoШЛеДУfoi,ме9'fiЬ, что на эффективность процессов, осуществляемых в биореакторах, благоприятное влияние оказывает использование микробных ассоциаций [Biodegradation of hydrocarbons ..., 2004; Использование ..., 2005; Жуков, Мурыги-на, Калюжный, 2007; Mikesková, Novotny, Svobodová, 2012], а также адаптированных к загрязнителю микроорганизмов-деструкторов [Адаптация ..., 2014; Leahy, Colwell, 1990;

Biodegradation of phenolic ..., 2001; de Carvalho, da Fonseca, 2005].

Дальнейшим направлением исследований в данной области - создание новых бактериальных ассоциаций на основе нефтеокисляющих микроорганизмов и оптимизация процесса очистки нефте-загрязненных сточных вод с их использованием в условиях биореакторов.

Работа выполнена при поддержке гранта Российского научного фонда (14-14-00643).

Библиографический список

Адаптация коиммобилизованных родококков к нефтяным углеводородам в колоночном биореакторе / М.К. Серебренникова и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2014. Т. 50, № 3. С. 295-303. Биопрепарат для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов: пат. 2191752 Рос. Федерация; приоритет изобретения 27.09.1999; зарег. в Госреестре изобр. 27.10.2002a. Биопрепарат для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов: пат. 2193533 Рос. Федерация; приоритет изобретения 27.12.1999; зарег. в Госреестре изобр. 27.11.2002б. Биопрепарат для очистки почвы и воды от нефти и нефтепродуктов: пат. 2053205 Рос. Федерация; приоритет изобретения 29.09.1994; зарег. в Госреестре изобр. 27.01.1996. Биопрепарат для очистки почвы и воды от нефти и нефтепродуктов: пат. 2365438 Рос. Федерация; приоритет изобретения 21.06.2006; зарег. в Госреестре изобр. 27.08.2009. Биосинтез биологически активных веществ иммобилизованными клетками микроорганизмов / Егоров и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 1984. Т. 20, № 5. С. 579-592. Влияние состава клеточных липидов на формирование неспецифической антибиотикорезистен-тности алканотрофных родококков / М.С. Кую-кина и др. // Микробиология. 2000. Т. 69, № 1. С. 62-69.

Войно Л.И. Биодеградация нефтезагрязнений почв и акваторий // Фундаментальные исследования. 2006. № 5. С. 68-70. Гвоздяк П.И. Иммобилизованные микроорганизмы в очистке сточных вод от ксенобиотиков // Иммобилизованные клетки в биотехнологии: сб. науч. тр. Пущино, 1987. С. 57-61. Деградация 2,4-динитрофенола свободными и иммобилизованными клетками Rhodococcus erythropolis HL PM-1 / А.Е. Китова и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. Т. 40, № 3. С. 307-311. Деградация фенантрена и антрацена бактериями рода Rhodococcus / Н.А. Ленева и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2009. Т. 45, № 2. С. 188-194. Долина Л.Ф. Современная технология и сооружения для очистки нефтесодержащих сточных вод. Днепропетровск: Континент, 2005. 296 с.

Евтушенков А.Н., Фомичев Ю.К. Введение в биотехнологию: курс лекций. Мн.: Изд-во БГУ, 2002. 105 с.

Егоров Н.С., Олескин А.В., Самуилов В.Д. Биотехнология. Проблемы и перспективы. М.: ВШ., 1987. 159 с.

Жуков Д.В., Мурыгина В.П., Калюжный С.В. Кинетические закономерности биодеградации алифатических углеводородов бактериями Rhodococcus ruber и Rhodococcus erythropolis // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. Т. 43, № 6. С. 657-663.

Жукова О.В., Морозов Н.В. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями - сорбентами при снятии локального нефтяного загрязнения // Вестник ТГГПУ. 2010. № 3(21). С. 99-106.

Ившина И.Б. Бактерии рода Rhodococcus (иммунодиагностика, детекция, биоразнообразие) : дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.07. Пермь, 1997. 197 с.

Ившина И.Б., Каменских Т.Н., Анохин Б.А. Адаптационные механизмы выживания алканотроф-ных родококков, реализованные в неблагоприятных условиях среды // Вестник Пермского университета. 2007. Вып. 5(10). С. 107-112.

Ившина И.Б., Каменских Т.Н., Козырева Г.И. Ан-тибиотикочувствительность родококков, культивируемых на разных средах // Факторы и механизмы регуляции развития бактериальных популяций: Труды. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1990. С. 92-98.

Ившина И.Б., Куюкина М.С., Костина Л.В. Адаптационные механизмы неспецифической устойчивости алканотрофных актинобактерий к ионам тяжелых металлов // Экология. 2013. № 2. С. 115-123.

Ильина Т.С., Романова М.Ю., Гинцбург А.Л. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина: феномен, генетический контроль и системы регуляции их развития // Генетика. 2004. Т. 40, № 11. С. 1445-1456.

Иммобилизованные клетки микроорганизмов / А.П. Синицын и др. // М.: Изд-во МГУ, 1994. 288 с.

Использование иммобилизованных на керамзите клеток нефтеокисляющих микроорганизмов для очистки воды от нефти / Т.П. Пирог и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2005. Т. 41. № 1. С. 58-63.

Касаткин А.Г. Основные процессы и аппараты химической технологии // М.: Химия, 1973. 750 с.

Консорциум микроорганизмов Rhodococcus sp., Rhodococcus maris, Rhodococcus erythropolis, Pseudomonas stutzeri, Candida sp., используемый для очистки почвенных и солоноватовод-ных экосистем от загрязнения нефтепродуктами: пат. 2023686 Рос. Федерация; приоритет изобретения 13.04.1992; зарег. в Госреестре изобр. 30.11.1994.

Кузубова Л.И., Морозов С.В. Очистка нефтесо-держащих сточных вод: аналитический обзор. Новосибирск, 1992. 72 с.

Лейкин Ю.А., Черкасова Т.А., Смагина Н.А. Саморегенерирующиеся сорбенты для очистки воды от нефтяных углеводородов // Сорбцион-ные и хроматографические процессы. 2008. Т. 8, вып. 4. С. 585-599.

Махлин В.А. Разработка и анализ гетерогенно-каталитических процессов и реакторов // Теоретические основы химической технологии. 2009. Т. 43, № 3. С. 261-275.

Нефтеокисляющий штамм Rhodococcus erythro-polis В2 как основа создания биопрепарата для ликвидации углеводородных загрязнений и рекультивации земель [Электронный ресурс] / Э.В. Карасева и др. // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета

Николаев Ю.А., Плакунов В.К. Биопленка - «город микробов» или аналог многоклеточного организма? // Микробиология. 2007. Т. 76, № 2. С. 149-163.

Очистка нефтесодержащих сточных вод фильтро-вально-сорбционными методами / И.А. Лебедев и др. // Ползуновский вестник. 2006. № 2. С. 380-385.

Плешакова Е.В., Дубровская Е.В., Турковская О.В. Интродукция нефтеокисляющих микроорганизмов в загрязненную почву: проблемы и перспективы // Микроорганизмы и биосфера: материалы Междунар. науч. конф. Москва, 2007. С. 97-98.

Разработка технологии очистки сточной воды с использованием иммобилизованной микрофлоры / Н.В. Кобызева и др. // Вестник ОГУ. 2009. № 1. С. 104-107.

Рымовская М.В., Ручай Н.С. Биосорбционная очистка сточной воды производства полимеров // Биотехнология. 2008. № 2. С. 51-58.

Серебренникова М.К. Биодеградация нефтяных углеводородов иммобилизованными родокок-ками в колоночном биореакторе: дис. ... канд. биол. наук : 03.02.03. Пермь, 2014. 159 с.

Серебренникова М.К., Куюкина М.С., Ившина И.Б. Очистка нефтезагрязненной воды иммобилизованными на хвойных опилках родокок-ками в биореакторе с псевдоожиженным слоем // Симбиоз-Россия 2013: материалы VI Всерос. с междунар. участием конгресса молодых ученых-биологов. Иркутск, 2013. С. 112-114.

Сироткин А.С., Шагинурова Г.И., Ипполитов К.Г. Агрегация микроорганизмов: флоккулы, биопленки, микробные гранулы. Казань: Фэн АН РТ, 2007. 160 с.

Сироткина Е.Е., Новоселова Л.Ю. Материалы для адсорбционной очистки воды от нефти и нефтепродуктов // Химия в интересах устойчивого развития. 2005. № 13. С. 359-337.

Структурно-функциональная характеристика бактериальных биопленок / Т.А. Смирнова и др. // Микробиология. 2010. Т. 79, № 4. С. 435-446.

Утилизация нефти в почве и воде микробными клетками / Л.Ф. Суржко и др. // Микробиология. 1995. Т. 64, № 3. С. 393-398.

Экспериментальное и теоретическое исследование процесса иммобилизации актинобактерий в колоночном биореакторе с псевдоожиженным слоем / М.С. Куюкина и др. // Российский журнал биомеханики. 2012. Т. 16, № 4(58). С. 8391.

Anaerobic biodegradation of diesel fuel-contaminated wastewater in a fluidized bed reactor / M.A. Cuenca et al. // Bioprocess and Biosystems Engineering. 2006. Vol. 29, №. 1. Р. 29-37.

Aromatic hydrocarbons removal by immobilized bacteria (Pseudomonas sp., Staphylococcus sp.) in fluidized bed bioreactor / J. Taoufik et al. // Annals of Microbiology. 2004. Vol. 54, № 2. Р. 189-200.

Beyenal H., Lewandowski Z. Dynamics of lead immobilization in sulfate reducing biofilms // Water Research. 2004. Vol. 38, № 11. Р. 2726-2736.

Biodegradation of drotaverine hydrochloride by free and immobilized cell of Rhodococcus rhodo-chrous IEGM 608 / I.B. Ivshina et al. // World Journal of Microbiology and Biotechnology. 2012. Vol. 28, № 10. P. 2997-3006.

Biodegradation of hydrocarbons in soil by microbial consortium / F.M. Ghazali et al. // International Biodeterioration & Biodegradation. 2004. Vol. 54, № 1. Р. 61-67.

Biodegradation of MTBE and BTEX in an aerobic fluidized bed reactor / A. Pruden et al. // Water Science and Technology. 2003. Vol. 47, № 9. Р. 123-128.

Biodegradation of phenol in synthetic and industrial wastewater by Rhodococcus erythropolis UPV-1 immobilized in an air-stirred reactor with clarifier / M.B. Prieto et al. // Applied Microbiology and Biotechnology. 2002. Vol. 58, № 6. P. 853- 859.

Biodegradation of phenolic industrial wastewater in a fluidized bed bioreactor with immobilized cells of Pseudomonas putida / G. González et al. // Bioresource Technology. 2001. Vol. 80, № 2. Р. 137-142.

Biodegradation potential of the genus Rhodococcus / L. Martínková et al. // Environment International. 2009. Vol. 35, № 1. P. 162-177.

Bioremediation of crude oil-contaminated soil using slurry-phase biological treatment and land farming techniques / M.S. Kuyukina et al. // Soil Sediment Contamination. 2003. Vol. 12. P. 8599.

Biotreatment of industrial wastewater by selected algal-bacterial consortia / E. Safonova et al. // Engineering in Life Sciences. 2004. Vol. 4, № 4. Р. 347-353.

Cassidy M.B., Lee H., Trevors J.T. Environmental applications of immobilized microbial cells: A review // Journal of Industrial Microbiology. 1996. Vol. 16, № 2. P. 79-101.

de Carvalho C.C.C.R., da Fonseca M.M.R. Influence of reactor configuration on the production of car-vone from carveol by whole cells of Rhodococcus erythropolis DCL14 // Journal of Molecular Catalysis B: Enzymatic. 2002. Vol. 19-20. Р. 377387.

de Carvalho C.C.C.R., da Fonseca M.M.R. The remarkable Rhodococcus erythropolis // Applied

Microbiology and Biotechnology. 2005. Vol. 67, № 6. P. 715-726.

Degradation of Aroclor 1242 in a single-stage coupled anaerobic/aerobic bioreactor / B. Tartakovsky et al. // Water Research. 2001. Vol. 35, № 18. P. 4323-4330.

Degradation of crude oil by a mixed population of bacteria isolated from sea-surface foams / E. Rambeloarisoa et al. // Marine Biology. 1984. Vol. 83. P. 69-81.

Degradation of phenol by Rhodococcus erythropolis UPV-1 immobilized on Biolite in packed-bed reactor / M.B. Prieto et al. // Journal of Biotechnology. 2002. Vol. 97, № 1. P. 1-11.

Doaa M.A.R., Wafaa H.A. Potential Application of Immobilization Technology in Enzyme and Biomass Production (Review Article) // Journal of Applied Sciences Research. 2009. Vol. 5, № 12. P.2466-2476.

Enhanced Benzaldehyde Tolerance in Zymomonas mobilis Biofilms and the Potential of Biofilm Applications in Fine-Chemical Production / X.Z. Li et al. // Applied and Environmental Microbiology. 2006. Vol. 72, № 2. P. 1639-1644.

Hallas L.E., Adams W.J., Heitkamp M.A. Glyphosate Degradation by Immobilized Bacteria: Field Studies with Industrial Wastewater Effluent // Applied and Environmental Microbiology. 1992. Vol. 58, № 4. P. 1215-1219.

Hydrophobised sawdust as a carrier for immobilization of the hydrocarbon-oxidizing bacterium Rhodococcus ruber / E.A. Podorozhko et al. // Bioresource Technology. 2008. Vol. 99, № 6. P. 2001-2008.

Immobilized-cell physiology: current data and the potentialities of proteomics / G.-A. Junter et al. // Enzyme and Microbial Technology. 2002. Vol. 31, № 3. P. 201-212.

Kuyukina M.S., Ivshina I.B. Rhodococcus Biosurfac-tants: Biosynthesis, Properties, and Potential Applications // Biology of Rhodococcus / Ed. H.M. Alvarez. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2010. P. 292-313.

Leahy J.G., Colwell R.R. Microbial Degradation of Hydrocarbons in the Environment // Microbiological Reviews. 1990. Vol. 54, № 3. P. 305-315.

Li X.Z., Hauer B., Rosche B. Single-species microbial biofilm screening for industrial applications // Applied Microbiology and Biotechnology. 2007. Vol. 76, № 6. P. 1255-1262.

Martinov M., Hadjiev D., Vlaev S. Liquid flow residence time in a fibrous fixed bed reactor with recycle // Bioresource Technology. 2010. Vol. 101, № 4. P. 1300-1304.

Microbial destruction of fuel oil in soil induced by the biological preparation Devoroil / D.G. Sidorov et al. // Applied Biochemistry and Microbiology. 1998. Vol. 34, № 3. P. 255-260.

Mikeskova H., Novotny C., Svobodova K. Interspecific interactions in mixed microbial cultures in a biodegradation perspective // Applied Microbiology and Biotechnology. 2012. Vol. 95, № 4. P. 861-870.

Nwankwoala A.U., Egiebor N.O., Nyavor K. Enhanced biodegradation of methylhydrazine and hydrazine contaminated NASA wastewater in fixed-film bioreactor // Biodegradation. 2001. Vol. 12, № 1. P. 1-10.

Penicillin production in an inverse fluidized bed bio-reactor / B.A. Ramsay et al. // Journal of Fermentation and Bioengineering. 1991. Vol. 72, № 6. P. 495-497.

Petroleum-contaminated water treatment in a fluid-ized-bed bioreactor with immobilized Rhodococcus cells / M.S. Kuyukina et al. // International Biodeterioration & Biodegradation. 2009. Vol. 63, № 4. P. 427-432.

Rajasimman M., Karthikeyan C. Optimization studies in an Inverse Fluidized Bed Bioreactor for Starch Wastewater Treatment // International Journal of Environmental. 2009. Vol. 3, № 4. P. 569-574.

Scholz W., Fuchs W. Treatment of oil contaminated wastewater in a membrane bioreactor // Water Research. 2000. Vol. 34, № 14. P. 3621-3629.

Selection of culturable environmental microbial strains for cellular immobilization: Association of phenotypic adhesive characteristics and quantitative cellular retention / S.C.S. Martins et al. // African Journal of Biotechnology. 2012. Vol. 11, № 58. P. 12206-12212.

Sequential modular simulation of ethanol production in a three-phase fluidized bed bioreactor / A. Sheikhi et al. // Biochemical Engineering Journal. 2012. Vol. 63. P. 95-103.

Sharma S.L., Pant A. Crude oil degradation by a marine actinomycete Rhodococcus sp. // Indian Journal of Geo-Marine Sciences. 2001. Vol. 30, № 3. P. 146-150.

Shieh W.K., Keenan J.D. Fluidized Bed Biofilm Reactor for Wastewater Treatment // Advances in Biochemical Engineering Biotechnology. 1986. Vol. 33. P. 131-169.

Soko'l W., Halfani M.R. Hydrodynamics of a gasliquid-solid fluidized bed bioreactor with a low-density biomass support // Biochemical Engineering Journal. 1999. Vol. 3, № 3. P. 185-192.

Soko'l W., Korpal W. Aerobic treatment of wastewaters in the inverse fluidised bed biofilm reactor // Chemical Engineering Journal. 2006. Vol. 118, № 3. P. 199-205.

The genus Rhodococcus / K.S. Bell et al. // Journal of Applied Microbiology. 1998. Vol. 85. P. 195-210.

Tony B.D., Goyal D., Khanna S. Decolorization of Direct Red 28 by mixed bacterial culture in an up-flow immobilized bioreactor // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. 2009. Vol. 36, № 7. P. 955-960.

Ward O., Singh A., van Hamme J. Accelerated biodegradation of petroleum hydrocarbon waste // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. 2003. Vol. 30, № 5. P. 260-270.

Werther J. Fluidized-Bed Reactors // Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. Weinheim, 2007. P. 1-50.

Yeom S.-H., Yoo Y.-Je. Analysis of Microbial Adaptation at Enzyme Level for Enhancing Biodegradation Rate of BTX // Korean Journal of Chemical Engineering. 2002. Vol. 19, №. 5. P. 780-782.

Zahmatkesh M., Tabandeh F., Ebrahimi S. Biodegradation of reactive orange 16 by Phanerochaete chrysosporium fungus: Application in a fluidized bed bioreactor // Iranian Journal of Environmental Health Science & Engineering. 2010. Vol. 7, № 5. P. 385-390.

References

Serebrennikova, M.K., Kuyukina, M.S., Krivoruchko, A.V., Ivshina, I.B. [Adaptation of Coimmobilized Rhodococcus Cells to Oil Hydrocarbons in a Column Bioreactor]. Applied Biochemistry and Microbiology. V. 50, № 3 (2014). p. 265-272. (In Russ.).

Egorov, N.S., Landau, N.S., Borman, E.A., Ko-tova. I.B. [The biosynthesis of biologically active substances by immobilized microbial cells]. Applied Biochemistry and Microbiology. V. 20, № 5 (1984). p. 579-592. (In Russ.).

Kuyukina, M.S., Ivshina, I.B., Rychkova, M.I., Chumakov, O.B. [Effect of cell lipid composition on the formation of nonspecific antibiotic resistance in alkanotrophic rhodococci]. Microbiology. V. 69, № 1 (2000). p. 51-57. (In Russ.).

Egorov, N.S., Oleskin, A.V., Samuilov, V.D. Biotechnology: problems and prospects. Moscow, Vyssh. Shk., 1987. 159 p. (In Russ.).

Voyno, L.I. [Biodegradation of oil-contaminated soils and waters]. Fundamental Research. № 5 (2006). p. 68-70. (In Russ.).

Gvozdyak, P.I. [Immobilized microorganisms in wastewater treatment from xenobiotics]. Collection of scientific works «Immobilized cells in biotechnology». Pushchino, 1987, p 57-61. (In Russ.).

Kitova, A.E., Kuvichkina, T.N., Arinbasarova, A.Yu., Reshetilov, A.N. [Degradation of 2,4-dinitrophenol by free and immobilized cells of Rhodococcus erythropolis HL PM-1]. Applied Biochemistry and Microbiology. V. 40, № 3 (2004). p. 258-261.

Leneva, N.A., Golovleva, L.A., Kolomytseva, M.P., Baskunov, B.P. [Phenanthrene and anthracene degradation by microorganisms of the genus Rhodococcus]. Applied Biochemistry and Microbiology. V. 45, № 2 (2009). p. 169-175.

Dolina, L.F. Modern technology and facilities for oil-contaminated wastewater treatment. Dnepropetrovsk: Continent, 2005. 296 p. (In Russ.).

Yevtushenko, A.N., Fomichev, J.K. Introduction to the biotechnology: a course of lectures. Minsk, Publishing Center BSU, 2002. 105 c. (In Russ.).

Zhukov, D.V., Murygina, V.P., Kalyuzhnyi, S.V. [Kinetics of the degradation of aliphatic hydrocarbons by the bacteria Rhodococcus ruber and Rhodococcus erythropolis]. Applied Biochemistry and Microbiology. V. 43. № 6 (2007). p. 587-592.

Zhukova, O.V., Morozov, N.V. [The interaction of microorganisms with firm surfaces in the process of cleaning of the local oil pollution]. Bulletin Tatar State University of Humanities and Education. № 3 (21) (2010). p. 99-106. (In Russ.).

Ivshina, I.B. [The genus Rhodococcus bacteria: biodiversity, detection, immunoassay]. Doctoral thesis. Perm, 1997. (In Russ.).

Ivshina, I.B., Kamenskikh, T.N., Anokhin, B.A. [Adaptive mechanisms of alkanotrophic rhodococci survival under unfavorable conditions]. Bulletin of Perm University. V. 5 (10) (2007). p. 107-112. (In Russ.).

Ivshina, I.B., Kamenskikh, T.N., Kozyreva, G.I. [The sensitivity of Rhodococcus culture grown on different media to antibiotics]. Factors and mechanisms of regulation of bacterial popuyatsy: Proceedings. Sverdlovsk: USC USSR Academy of Sciences, 1990. p 92-98. (In Russ.).

Ivshina, I.B., Kuyukina, M.S., Kostina, L.V. [Adaptive mechanisms of nonspecific resistance to heavy metal ions in alkanotrophic actinobacteria]. Russian Journal of Ecology. V. 44, № 2 (2013). p. 123-130.

Ilyina, T.S., Romanova, Yu.M., Gintsburg, A.L. [Biofilms as a mode of existence of bacteria in external environment and host body: the phenomenon, genetic control, and regulation systems of development]. Russian journal of genetics. V. 40, № 11 (2004). p. 1189-1198.

Sinitsyn, A.P., Rainina, E.I., Lozinsky, V.I., Spa-sov, S.D. Immobilized Microbial Cells. Moscow, M.V. Lomonosov Moscow, 1991. 288 p. (In Russ.).

Pirog, T.P., Voloshina, I.N., Gregirchak, N.N., Shevchuk, T.A. [Use of claydite-immobilized oil-oxidizing microbial cells for purification of water from oil]. Applied Biochemistry and Microbiology. V. 41. № 1 (2005). p. 51-55.

Kasatkin, A.G. Basic processes and devices of chemical technology. Moscow: Chemistry, 1973. 750 p. (In Russ.).

Kuzubova L.I., Morozov S.V. Cleaning oily wastewa-ter: Analytical Review. Novosibirsk, 1992. 72 p. (In Russ.).

Leykin, Y.A., Cherkasova, T.A., Smagina, N.A. [Self-regenerating sorbents for water cleaning from oil hydrocabons]. Sorption and Chromatography Processes. 2008. V. 8, №. 4. p. 585-599.(In Russ.).

Makhlin, V.A. [Development and analysis of heterogeneous catalytic processes and reactors]. Theoretical foundations of chemical engineering. V. 43, № 3 (2009). p. 245-259.

Karaseva, E.V., Volchenko, N.N., Khudokormov, A.A., Samkov, A.A., Karasev, S.G., Batina, E.V., Samkova, S.M. [Oil- degrading strain Rhodococ-cus erythropolis B2 as a base of biopreparation used for elimination of hydrocarbon contaminates and soil recultivation]. Polythematic power electronic scientific journal of the Kuban State Agrarian University (Journal KubGAU). V. 83, № 9 (2012). Available at: http://ej.kubagro.ru /2012/09/pdf/34.pdf. (assessed 26 March 2013). (In Russ.).

Nikolaev, Yu.A., Plakunov, V.K. [Biofilm-«City of microbes» or an analogue of multicellular organisms?]. Microbiology. V. 76, № 2 (2007). p. 125138.

Lebedev, I.A., Komarova, L.F., Poletaeva, M.A., Kot-senko, E.G. [Oil wastewater treatment by filtersorption methods]. Vestnik of Polzunovsky. № 2 (2006). p. 380-385. (In Russ.).

Borzenkov, I.A., Milekhina, E.I., Belyaev, S.S., Ivanov, M.V. [Consortium of microorganisms Rhodococcus sp., Rhodococcus maris, Rhodococ-cus erythropolis, Pseudomonas stutzeri, Candida sp., used to clean soil and brackish-water ecosystems, from pollution by oil]. Patent RF № 2023686, 1994. (In Russ.).

Belonin, M.D., Rogozina, E.A., Svechina, R.M., Khotyanovich, A.V., Orlova, N.A. [Bioprepara-tion for soil and water purification from oil and oil products]. Patent RF № 2053205, 1996. (In Russ.).

Cholodenko, V.P., Chugunov, V.A., Ermolenko, Z.M., Mironova, R.I., Zhirkov, N.A., Martovet-skaya, I.I. [Biopreparation for soil and water purification from oil and oil products]. Patent RF № 2191752, 2002. (In Russ.).

Chugunov, V.A., Cholodenko, V.P., Ermolenko, Z.M., Kondrashenko, V.M., Dunaicev, I.A., Zhig-letsova, S.K., Martovetskaya, I.I., Mironov, R.I., Zhirkov, N.A. [Biopreparation for soil and water purification from oil and oil products]. Patent RF № 2193533, 2002. (In Russ.).

Karaseva, E.V., Samkov, A.A., Khudokormov, A.A., Karasev, S.G., Volchenko, N.N. [Biopreparation for soil and water purification from oil and oil products]. Patent RF № 2365438, 2009. (In Russ.).

Pleshakova, E.V., Dubrovskaya, E.V., Turk-ovskaya, O.V. [The introduction of oil oxidizing microorganisms in contaminated soil: Problems and Prospects.]. Microorganisms and Biosphere: Mat. International scientific conference. Moscow, 2007. p 97-98. (In Russ.).

Kobyzeva, N.V., Gataullin, A.G., Silischev, N.N., Loginov, O.N. [The development of a wastewater treatment technology using immobilized microflora]. Vestnik of the Orenburg State University. № 1 (2009). p. 104-107. (In Russ.).

Rymovskaya, M.V., Ruchai, N.S. [Decontamination of wastewater of polymer production by bioadsorption]. Biotechnology in Russia. № 2 (2008). p. 7183.

Serebrennikova, M.K. [Biodegradation of petroleum hydrocarbons in bioreactor by immobilized rhodococcal]. PhD thesis. Perm, 2014. (In Russ.).

Serebrennikova, M.K., Kuyukina, M.S., Ivshina, I.B. [Purification of petroleum-contaminated water in fluidized-bed bioreactor using co-immobilized]. Proceedings VI All-Russian Conference with International Participation «Symbiose-Russia 2013». (2013). p. 112-114. (In Russ.).

Sirotkin, A.S., Shaginurova, G.I., Ippolitov, K.G. Aggregation of microorganisms flocculi, biofilms, microbial granules). Kazan: Publishing house «Fan» AS RT, 2007. 160 p. (In Russ.).

Sirotkina, E.E., Novoselova, L. Yu. [Materials for Adsorption Purification of Water from Petroleum and Oil Products]. Chemistry for Sustainable Development. V. 13, № 3 (2005). 359-375.

Smirnova, T.A., Didenko, L.V., Romanova, Y.M., Azizbekyan, R.R. [Structural and functional characteristics of bacterial biofilms]. Microbiology. V. 79, № 4 (2010). p. 413-423.

Surzhko, L.F., Finkel'shtein, Z.I., Bakunov, B.P., Yankevich, M.I., Yakovlev, V. I., Golovleva, L.A. [Utilization of oil in soil and water by microbial cells]. Microbiology. V. 64, № 3 (1995). p. 393-398.

Kuyukina, M.S., Ivshina, I.B., Serebrennikova, M.K., Osipenko, M.A., Nyashin, Yu.I. [Experimental and theoretical studies of the actinobacterial immobilization process in a column fluidized-bed bioreactor]. Russian Journal of Biomechanics. V. 16, № 4 (58) (2012). p. 74-81.

Cuenca, M.A., Vezuli, J., Lohi, A., Upreti, S.R. [Anaerobic biodegradation of diesel fuel-contaminated wastewater in a fluidized bed reactor]. Bioprocess and Biosystems Engineering. V. 29, N. 1 (2006). p. 29-37.

Taoufik, J., Zeroual, Y., Moutaouakkil, A., Moussaid, S., Dzairi, F.Z., Talbi, M., Hammoumi, A., Bel-ghmi, K., Lee, K., Loutfi, M., Blaghen, M. [Aromatic hydrocarbons removal by immobilized bacteria (Pseudomonas sp., Staphylococcus sp.) in fluidized bed bioreactor]. Annals of Microbiology. V. 54, N. 2 (2004). p. 189-200.

Beyenal, H., Lewandowski, Z. [Dynamics of lead immobilization in sulfate reducing biofilms]. Water Research. V. 38, N. 11 (2004). p. 27262736.

Ivshina, I.B., Vikhareva, E.V., Richkova, M.I., Mukhutdinova, A.N., Karpenko, J.N. [Biodegradation of drotaverine hydrochloride by free and immobilized cell of Rhodococcus rhodochrous IEGM 608]. World Journal of Microbiology and Biotechnology. V. 28, N. 10 (2012). p. 29973006.

Ghazali, F.M., Rahman, R.N.Z.A., Salleh, A.B., Basri, M. [Biodegradation of hydrocarbons in soil by microbial consortium]. International Biodete-rioration & Biodegradation. V. 54, N. 1 (2004). p. 61-67.

Pruden, A., Sedran, M., Suidan, M., Venosa, A. [Biodegradation of MTBE and BTEX in an aerobic fluidized bed reactor]. Water Science and Technology. V. 47, N. 9 (2003). p. 123-128.

Prieto, M.B., Hidalgo, A., Rodríguez-Fernández, C., Serra, J.L., Llama, M.J. [Biodegradation of phenol in synthetic and industrial wastewater by Rhodococcus erythropolis UPV-1 immobilized in an air-stirred reactor with clarifier]. Applied Microbiology and Biotechnology. V. 58, N. 6 (20026). p. 853- 859.

González, G., Herrera, G., García, M.T., Peña, M. [Biodegradation of phenolic industrial wastewater in a fluidized bed bioreactor with immobilized cells of Pseudomonas putida]. Bioresource Technology. V. 80, N. 2 (2001). p. 137-142.

Martínková, L., Uhnáková, B., Pátek, M., Nesvera, J., Kren, V. [Biodegradation potential of the genus Rhodococcus]. Environment International. V. 35, N. 1 (2009). p. 162-177.

Kuyukina, M.S., Ivshina, I.B., Ritchkova, M.I., Philp, J.C., Cunningham, C.J., Christofi, N. [Bioreme-

diation of crude oil-contaminated soil using slurry-phase biological treatment and land farming techniques]. Soil Sediment Contamination. V. 12 (2003). p. 85-99.

Safonova, E., Kvitko, K.V., Iankevitch, M.I., Sur-gko, L.F., Afti, I.A., Reisser, W. [Biotreatment of industrial wastewater by selected algal-bacterial consortia]. Engineering in Life Sciences. V. 4, N. 4 (2004). p. 347-353.

Cassidy, M.B., Lee, H., Trevors, J.T. [Environmental applications of immobilized microbial cells: A review]. Journal of Industrial Microbiology. V. 16, N. 2 (1996). p. 79-101.

de Carvalho, C.C.C.R., da Fonseca, M.M.R. [Influence of reactor configuration on the production of carvone from carveol by whole cells of Rhodococ-cus erythropolis DCL14]. Journal of Molecular Catalysis B: Enzymatic. V. 19-20 (2002). p. 377387.

de Carvalho, C.C.C.R., da Fonseca, M.M.R. [The remarkable Rhodococcus erythropolis]. Applied Microbiology and Biotechnology. V. 67, N. 6

(2005). p. 715-726.

Tartakovsky, B., Michott, A., Cadieux, J.C., Hawari, J., Guiot, S.R. [Degradation of Aroclor 1242 in a single-stage coupled anaerobic/aerobic bioreactor]. Water Research. V. 35, N. 18 (2001). p. 4323-4330.

Rambeloarisoa, E., Rontani, J. F., Giusti, G., Duvnjak, Z., Bertrand, J.C. [Degradation of crude oil by a mixed population of bacteria isolated from sea-surface foams]. Marine Biology. V. 83 (1984). p. 69-81.

Prieto, B.M., Hidalgo, A., Serra, J.L., Llama, M.J. [Degradation of phenol by Rhodococcus erythro-polis UPV-1 immobilized on Biolite in packed-bed reactor]. Journal of Biotechnology. V. 97, N. 1 (2002a). p. 1-11.

Doaa, M.A.R., Wafaa, H.A. [Potential Application of Immobilization Technology in Enzyme and Biomass Production (Review Article)]. Journal of Applied Sciences Research. V. 5, N. 12 (2009). p. 2466-2476.

Li, X.Z., Webb, J.S., Kjelleberg, S., Rosche, B. [Enhanced Benzaldehyde Tolerance in Zymomonas mobilis Biofilms and the Potential of Biofilm Applications in Fine-Chemical Production]. Applied and Environmental Microbiology. V. 72, N. 2

(2006). p. 1639-1644.

Hallas, L.E., Adams, W.J., Heitkamp, M.A. [Gly-phosate Degradation by Immobilized Bacteria: Field Studies with Industrial Wastewater Effluent]. Applied and Environmental Microbiology. V. 58, N. 4 (1992). p. 1215-1219.

Podorozhko, E.A., Lozinsky, V.I., Ivshina, I.B., Kuyukina, M.S., Krivorutchko, A.B., Philp, J.C., Cunningham, C.J. [Hydrophobised sawdust as a carrier for immobilization of the hydrocarbon-oxidizing bacterium Rhodococcus ruber]. Biore-source Technology. V. 99, N. 6 (2008). p. 20012008.

Junter, G.-A., Coquet, L., Vilain, S., Jouenne, T. [Im-mobilized-cell physiology: current data and the potentialities of proteomics]. Enzyme and Microbial Technology. V. 31, N. 3 (2002). p. 201-212.

Kuyukina, M.S., Ivshina, I.B. [Rhodococcus Biosur-factants: Biosynthesis, Properties, and Potential Applications]. Biology of Rhodococcus. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2010. p. 292-313.

Leahy, J.G., Colwell, R.R. [Microbial Degradation of Hydrocarbons in the Environment]. Microbiological Reviews. V. 54, N. 3 (1990). p. 305-315.

Li, X.Z., Hauer, B., Rosche, B. [Single-species mi-crobial biofilm screening for industrial applications]. Applied Microbiology and Biotechnology. V. 76, N. 6 (2007). p. 1255-1262.

Martinov, M., Hadjiev, D., Vlaev, S. [Liquid flow residence time in a fibrous fixed bed reactor with recycle]. Bioresource Technology. V. 101, N. 4 (2010). p. 1300-1304.

Sidorov, D.G., Borzenkov, I.A., Milekhina, E.I., Belyaev, S.S., Ivanov, M.V. [Microbial destruction of fuel oil in soil induced by the biological preparation Devoroil]. Applied Biochemistry and Microbiology. V. 34, N.J3 (1998). p. 255-260.

Mikeskova, H., Novotny, C., Svobodova, K. [Interspecific interactions in mixed microbial cultures in a biodegradation perspective]. Applied Microbiology and Biotechnology. V. 95, N. 4 (2012). p. 861-870.

Nwankwoala, A.U., Egiebor, N.O., Nyavor, K. [Enhanced biodegradation of methylhydrazine and hydrazine contaminated NASA wastewater in fixed-film bioreactor]. Biodegradation. V. 12, N. 1 (2001). p. 1-10.

Ramsay, B.A., Wang, D., Chavarie, C., Rouleau, D., Ramsay, J.A. [Penicillin production in an inverse fluidized bed bioreactor]. Journal of Fermentation and Bioengineering. V. 72, N. 6 (1991). p. 495497.

Kuyukina, M.S., Ivshina, I.B., Serebrennikova, M.K., Krivorutchko, A.B., Podorozhko, E.A., Ivanov, R.V., Lozinsky, V.I. [Petroleum-contaminated water treatment in a fluidized-bed bioreactor with immobilized Rhodococcus cells]. International Biodeterioration & Biodegradation. V. 63, N. 4 (2009). p. 427-432.

Rajasimman, M., Karthikeyan, C. [Optimization studies in an Inverse Fluidized Bed Bioreactor for Starch Wastewater Treatment]. International Journal of Environmental. V. 3, N. 4 (2009). p. 569-574.

Scholz, W., Fuchs, W. [Treatment of oil contaminated wastewater in a membrane bioreactor]. Water Research. V. 34, N. 14 (2000). p. 3621-3629.

Martins, S.C.S., Martins, C.M., de Oliveira, A.V., Fiuza, L.M.C.G., Santaella, S.T. [Selection of cul-turable environmental microbial strains for cellular immobilization: Association of phenotypic adhesive characteristics and quantitative cellular retention]. African Journal of Biotechnology. V. 11, N. 58 (2012). P. 12206-12212.

Sheikhi, A., Sotudeh-Gharebagh, R., Eslami, A., Sohi, A.H. [Sequential modular simulation of ethanol production in a three-phase fluidized bed bioreactor]. Biochemical Engineering Journal. V. 63 (2012). p. 95-103.

Sharma, S.L., Pant, A. [Crude oil degradation by a marine actinomycete Rhodococcus sp.]. Indian

Journal of Geo-Marine Sciences. V. 30, N. 3 (2001). p. 146-150.

Shieh, W.K., Keenan, J.D. [Fluidized Bed Biofilm Reactor for Wastewater Treatment]. Advances in Biochemical Engineering Biotechnology. V. 33 (1986). p. 131-169.

Soko'l, W., Halfani, M.R. [Hydrodynamics of a gasliquid-solid fluidized bed bioreactor with a low-density biomass support]. Biochemical Engineering Journal. V. 3, N. 3 (1999). p. 185-192.

Soko'l, W., Korpal, W. [Aerobic treatment of wastewaters in the inverse fluidised bed biofilm reactor]. Chemical Engineering Journal. V. 118, N. 3 (2006). p. 199-205.

Bell, K.S., Philp, J.C., Aw, D.W., Christofi, N. [The genus Rhodococcus]. Journal of Applied Microbiology. V. 85 (1998). p. 195-210.

Tony, B.D., Goyal, D., Khanna, S. [Decolorization of Direct Red 28 by mixed bacterial culture in an up-flow immobilized bioreactor]. Journal of Indus-

trial Microbiology and Biotechnology. V. 36, N. 7 (2009). p. 955-960.

Ward, O., Singh, A., van Hamme, J. [Accelerated biodegradation of petroleum hydrocarbon waste]. Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. V. 30, N. 5 (2003). p. 260-270.

Werther, J. [Fluidized-Bed Reactors]. Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry. Weinheim, 2007. p. 1-50.

Yeom, S.-H., Yoo, Y.-Je. [Analysis of Microbial Adaptation at Enzyme Level for Enhancing Biodegradation Rate of BTX]. Korean Journal of Chemical Engineering. V. 19, N. 5 (2002). p. 780-782.

Zahmatkesh, M., Tabandeh, F., Ebrahimi, S. [Biodegradation of reactive orange 16 by Phanero-chaete chrysosporium fungus: Application in a fluidized bed bioreactor]. Iranian Journal of Environmental Health Science & Engineering. V. 7, N. 5 (2010). p. 385-390.

Поступила в редакцию 10.01.2015

Об авторах

Серебренникова Марина Константиновна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории алканотрофных микроорганизмов

ФГБУН Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН. 614081, Пермь, ул. Голева, 13; serebrennikova@iegm.ru; (342)2808114

Тудвасева Мария Сергеевна, студентка биологического факультета

ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева, 15; mariyatudvaseva93@mail.ru

Куюкина Мария Станиславовна, доктор биологических наук, профессор кафедры микробиологии и иммунологии

ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева, 15; киуи-kina@iegm.ru; (342)2808114

ведущий научный сотрудник лаборатории алкано-трофных микроорганизмов ФГБУН Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН. 614081, Пермь, ул. Голева, 13

About the authors

Serebrennikova Marina Konstantinovna, candidate of biology, Junior researcher of the Laboratory of Alkanotrophic Microorganisms Institute of Ecology and Genetics of Microorganism UB RAS. 13, Golev str., Perm, Russia, 614081; serebrennikova@iegm.ru; (342)2808114

Tudvaseva Maria Sergeevna, Student of Biological faculty

Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; mariyatudvaseva93@mail.ru

Kuyukina Maria Stanislavovna, doctor of biology, Professor of Department of Microbiology and Immunology

Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; kuyukina@iegm.ru; (342)2808114 Leading researcher of Laboratory of Alkanotrophic Microorganisms

Institute of Ecology and Genetics of Microorganism UB RAS. 13, Golev str., Perm, Russia, 614081