Морфотипы позднемеловых гексактинеллид (Porifera, Hexactinellida)

Е. М. Первушов. Морфотипы позднемеловых гексактинеллид

УДК 563.45

морфотипы позднемеловых гек

Е. М. Первушов

Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г Чернышевского E-mail: pervushovem@mail.ru

Выделены исходные типы строения гексактинеллид со спаянной спикульной решеткой, известные в ископаемом состоянии в виде скелетных форм. Отмечены тенденции в морфогенезе Lychniscosa и Hexactinosa, способствовавшие формированию спектра архетипов скелета. Возрастание морфологического разнообразия губок во многом было предопределено уменьшением толщины скелетообразующей стенки, сопряженным с редукцией элементов ирригационной системы, что обусловило появление форм сложного трубчатого лабиринтового облика. Последовательное усложнение архитектоники морфотипов происходило за счет преобразований морфофункционально активных элементов организма. Представление об морфотипах гексакти-неллид способствует структуризации известного разнообразия Hexactinellida и унификации их описания. Ключевые слова: губки, гексактинеллиды, поздний мел, морфотипы скелета.

Morphotypes of the Late Cretaceous Hexactinellids

Е. М. Pervushov

Basic structure types have been specified in hexacinellids with soldered spicule lattice. The fossils of those occur as skeletal forms. Certain tendencies in Lychniscosa and Hexactinosa morphogenesis were identified as conductive to shaping the spectrum of skeleton archetypes. The increase of sponge morphological diversity was in many ways predetermined by thickness reduction of the skeleton-forming walls, associated with reduction of the irrigation system elements. That has brought about forms of complicated tubular labyrinth habits. Sequential sophistication of the morphotype architectonics ensued from transformations of the organism morphofunctionally active elements. The knowledge of hex-actinellid morphotypes contributes to structuring the known Hexactinel-lida diversity and to unification of their descriptions. Key words: sponges, hexactinellids, skeleton morphotypes, late cretaceous.

DOI: 10.18500/1819-7663-2017-17-1 -39-51

В ископаемом состоянии гексактинеллиды известны по рассеянным скоплениям спикул, что характерно для форм с несвязанным спикульным скелетом, а значительная часть представителей группы Dyctionina описана по сохранившимся скелетам. Многообразие скелетных форм позднемеловых гексактинеллид, кажущееся порой бесконечным и иррегулярным, можно очертить спектром исходных морфотипов [1].

Морфотип губок - типовое построение скелета на основе сочетания нескольких несущих элемен-

тов с учетом вариаций значений их параметров и пространственной ориентации, сопряженное с тем или иным образом организованной ирригационной системой. Архитектоника морфотипа как одно из следствий морфогенеза представителей группы формировалась при изменении элементов морфологии и значений параметров скелетообразующих сегментов за счет доминирования в структуре губки некоторых из них и при появлении новых. На основе первичных морфотипов при селективном развитии или преобразовании элементов скелета формировался спектр скелетных форм с высокой степенью полиморфизма.

Исходные морфотипы скелетных гексактинеллид (париформный, плициформный, гемми-формный и т. д.) отражают некую этапность и тренды в морфогенезе скелетных форм. Достаточно достоверно прослеживается формирование губок геммиформного строения от плициформных губок, а последних - от спонгий с париформным скелетом. Подмечены изменения в структуре плициформных скелетов, способствовавшие появлению фавосиформных губок. При рассмотрении происхождения и особенностей морфологии сложно построенных скелетов гексактинеллид учитывались представления о метамерии форм [2] и использовались материалы по модульной организации этих губок [3].

Морфотипы определены при рассмотрении строения скелетов представителей подотрядов Lychniscosa и Hexactinosa, что и позволило проследить мозаичное параллельное развитие этих губок в позднемеловое время и отметить распространенное среди них явление изоморфизма.

Париформный морфотип (лат. paris - равный, одинаковый; forma - форма как таксономическая и экологическая единица). Скелет париформ-ных губок наиболее просто устроен и в идеальном варианте образован системой ризоид, стержнем и бокалом (рис. 1). Но в строении многих губок выделяется только бокал, образованный скелетообра-зующей стенкой, конический или цилиндрический габитус которого повторяет парагастральная полость (Ventriculitidae, Craticularia, Leptophragma, Callodictyon, Sphenaulax, Tremadyction). Параметры ирригационной системы и элементов скульптуры изменяются в широких пределах в соответствии с вариацией значений толщины скелетообразующей стенки [4].

Рис. 1. Париформный морфотип. Фиг. 1. Очертания оскулюма в строении губок без отворота стенки: 1а - округлое; 1б - субтреугольное; 1в - фасолевидное; 1г - полигональное; 1д - овальное. Фиг 2. Соотношение основных элементов скелета (продольное сечение): 2а - изометричный цилиндрический бокал с системой ризоид в основании (Ortodiscus); 2б - высокий изометричный узкоконический бокал с ложным стержнем в основании (Sororistirps); 2в - асимметричный субконический бокал на высоком стержне с системой ризоид (Rhizopoterion). Фиг. 3. Строение бокала в зависимости от соотношения противоположных секторов стенки (продольное сечение): 3 а - асимметричный цилиндрический бокал с секторальным ортогональным отворотом (Ortodiscus); 3б - изометричный во-ронковидный бокал с равномерным пологим изгибом стенки (Ventriculites); 3в - низкий изометричный бокал с широким равномерным изгибом стенки (Ventriculites); 3г - изометричный чашеобразный бокал с выпуклой стенкой (Microblastium); 3д - трубообразный бокал, образованный при замыкании апикальных участков противоположных секторов стенки, перекрывающих оскулюм (Lepidospongia (Litofexus)); 3е - асимметричный бокал (Lepidospongia, Napaeana); 3ж - резко асимметричный бокал (Lepidospongia). Условные обозначения: В - бокал, F - основание скелета; O - оскулюм, Р - парагастральная полость, PS - ложный стержень, R - ризоиды, S - стержень, VK - верхний край стенки, g - гребень, hh - продольные каналы; pp - поперечные каналы

Е. М. Первушов. Морфотипы позднемеловых гексактинеллид

Предполагаем, что исходный париформный скелет представлял собой бокал в форме стакана радиально симметричного конического или цилиндрического облика (см. рис. 1, фиг. 2а). Отворот стенки отсутствовал, и верхний край в этом случае - горизонтальный и субплоский (Cephalites). Особенности морфологии бокала определяются пространственным положением формирующей его стенки и ее морфологией, при этом в широких пределах изменяется соотношение высоты и диаметра бокала, особенно при развитии отворота. В поперечном сечении бокал может быть изометричным, плоскосжатым и плицирующих очертаний, при развитии продольных складок (Napaeana, Leptophragma). Преобладают губки с вертикальной осью скелета, но в составе многих родов известны формы с изогнутым скелетом. Курватные формы отличаются билатеральной симметрией: один ангустатный сектор стенки короткий и вогнутый, килевид-ный, а противоположный более протяженный и выпуклый. В основании бокала некоторых форм (Vanistirps, Schizorabdus, Sporadoscinia, Sororistirps) в различной степени обособлено округлое отводящее отверстие от нижней части парагастральной полости, от которого вниз по стержню продолжался узкий желоб.

Контуры оскулюма париформных скелетов соответствуют очертаниям парагастра в поперечном сечении: они могут быть в виде овала, ромба, овально-изогнутой, фасолеобразной и более сложной формы. При развитии извилистых продольных складок и изгибов стенки ее противоположные участки плотно соприкасаются, срастаются и даже перекрывают друг друга. В этом случае бокал приобретает трубовидную форму с шовным сочленением стенок (см. рис. 1, фиг. 3д), а истинный оскулюм преобразовался в два меньших по размеру «ложных» оскулюма (Flexurispongia, Craticularia).

Асимметрия скелетов проявляется в разной толщине противоположных секторов стенки, в различной их высоте, в отличающихся очертаниях и ориентации сегментов стенки относительно вертикальной оси. Асимметрия бокала (см. рис. 1, фиг. 3 е-ж) подчеркивается секторальным изгибом или ортогональным отворотом стенки. Крайнее проявление асимметрии париформных скелетов - это их листообразные формы в виде изогнутой и субплоской пластины (Schizorabdus, Scapholites).

Габитус париформных скелетов во многом определяется отсутствием или наличием наружного отворота (изгиба) стенки [4]. Широкий симметричный ортогональный отворот формирует зонтико- и дискообразную форму спонгий. Обычно чем больше поверхность отворота стенки, тем меньше высота нижней, бокалообразной части скелета (Contubernium, Ventriculites cribrosus). Симметричный отворот (изгиб) характеризует изометричные скелеты, а секторальный больше

свойствен для курватных форм (Coscinopora, Sporadoscinia, Sestrocladia). Редуцированный отворот выражен в виде наружного утолщения верхнего края стенки (Ortodiscus pedester). Изгиб стенки обычен для средне- и тонкостенных губок. В случае секторального изгиба верхний край стенки опускается до основания скелета (Napaeana asymmetrica, Lepidospongia convoluta). Дополнительная характеристика стенки - описание верхнего края, апикальной ее поверхности, заключенной между дермальной и парагастраль-ной поверхностями, - актуальна для толсто- и среднестенных форм с неразвитым отворотом.

Стержень, существенный элемент многих париформных губок (см. рис. 1, фиг. 2в), структурно и функционально занимает промежуточное положение между ризоидами и скелетообразу-ющей стенкой (бокалом). В структуре скелета Rhizopoterion и близкородственных форм [5] стержень - это основной скелетообразующий элемент, поскольку ризоиды порой редуцированы, а стенка бокала слабо прослеживается. Стержень образован ризоидной спикульной решеткой, отличающейся по строению клетей от спикульной интерканалярной решетки стенки. Стержень пронизан гладкими продольными каналами, подходящими к основанию бокала, иногда каналы явным образом не проявлены. При наличии каналов на поверхности стержня прослеживаются продольные бороздчатые остия. Ризоиды, по сложению спикульной решетки и системы каналов аналогичны стержню. В строении скелетов Sororistirps развит ложный стержень, сложенный ризоидной спикульной решеткой в виде корковидного нароста, облегающей низ бокала.

В основании и на дермальной поверхности бокала обычно присутствуют элементы прикрепления к субстрату. Это система корневых выростов (Cephalites), в том числе и крупных дихотомирующих радиально распространяющихся ризоид (Ortodiscus, Actinocyclus, Rhizopoterion), короткий вертикальный стержень-ризоид (Lepidospongia, Sporadoscinia, Leptophragma), площадка прикрепления (Ventriculites, Leptophragma) или выросты по всей высоте стенки, от которых исходили пучки ризоидных спикул (Divicalys, Microblastium). Иногда характер прикрепления морфологически не выражен в строении скелета, вероятно, в этом случае губка опиралась на одиночные удлиненные ризоидные спикулы.

Париформые губки - одиночные формы по уровню организации, с которыми связывается формирование первичных автономий [6, 7].

Плициформный морфотип (лат. pliciformis -складкообразный, forma - форма). Формирование плициформных скелетов связывается с относительно тонкостенными представителями париформных губок с плотным расположением мелких остий. Среди Ventriculites, Napaeana

(Lychniscosa) и Leptophragma (Hexactinosa) известны формы, скелеты которых представляют собой бокалы с тремя-четырьмя продольными пологими складками. Но складки - это еще не лопасти, так как амплитуда складок не превышает их ширину и в их проявлении и в расположении не прослеживается явных закономерностей. Плициформные скелеты сохранили исходно конические очертания, но площадь стенки заметно увеличилась за счет протяженных и порой многочисленных лопастей. На ангустатной поверхности лопасти, узкого перегиба стенки, часто распространены дополнительные выводящие округлые отверстия - субоскулюмы, появление которых связывается с преобразованием поперечных каналов [8]. Только в строении типичных плициформных губок Сое1ор1уЛ^ае (Lychniscosa) и GuettardiscypЫmae (Hexactinosa) достоверно установлено наличие оскулярной мембраны [8], ситовидной пластинки [9].

Для плициформных губок характерно радиальное полилопастное строение, когда от основания скелета отходят три-пять и более лопастей, монолопастные формы редки (рис. 2). На примере радиально-лопастных форм хорошо прослеживается формирование дисимметричных и асимметричных скелетов, в строении которых одни лопасти длиннее и шире, чем противоположные. Известны скелеты «децентрализованного» строения, представляющие собой протяженную основную (дистальную) лопасть, от которой отходят короткие поперечные лопасти (Guettardiscyphia scalilobata, G. distarilobata). Основной элемент плициформных скелетов -лопасть, она обычно прямая, иногда изогнутая и с линиями пережимов. Длина и ширина лопасти увеличивается вверх по высоте скелета. Угол подъема ангустатной поверхности лопасти от основания скелета обычно постоянен, у зрелых форм проявлены флексурообразные изгибы.

Стенка большинства плициформных скелетов пронизана тонкими поперечными каналами с мелкими округлыми прозопорами, у некоторых форм они отсутствуют. Стержень развит у форм, обитавших в условиях тепловодной «псевдоабиссали» [10, 11]. Плициформные губки прикреплялись к субстрату короткими и тонкими ризоидами, диагонально или горизонтально распространявшимися от узкого конического основания (Coeloptychium, Guettardiscyphia). У многих форм в центре основания скелета развит короткий ризоидообразный вырост, ризоид - стержень, а может присутствовать и небольшая площадка прикрепления. У высоких форм дополнительными элементами крепления служили пучки удлиненных ризоидных спикул, крепившиеся над субоскулюмами.

По уровню организации плициформные губки с субоскулюмами рассматриваются как транситории [12], занимающие переходное положение между унитарными и колониальными

формами. При отвороте лопастей, что сопровождается неоднократной их дихотомией, в центре скелета и над щелевидным оскулюмом формируется углубление - вторичная полость. Характеристика вторичной полости актуальна при описании форм на уровне вида. Выделены первичные и вторичные плициформные морфо-типы.

Первичные плициформные скелеты (см. рис. 2, фиг. 1-3) характеризуются полилопастным строением без отворота и дихотомии лопастей. Первичная парагастральная полость плициформ-ных губок полностью повторяет очертания скелета (Guettardiscyphia, Koleostoma). Полость узкая щелевидная, расположена между стенками лопастей и в центральной части скелета. Оскулюм щелевидный полилопастной. На зрелых стадиях онтогенеза участки полилопастного оскулюма зарастают, и он сохраняется либо в виде центрального округлого отверстия, либо в виде периферии лопастей [8]. В онтогенезе плициформных губок проявлена тенденция к обособлению маргинальных участков парагастральной полости в виде двух-пяти овальных оскулюмов (Guettardiscyphia bisalata, G. alata). Первичный щелевидный оскулюм закрыт перфорированной оскулярной мембраной [8]. При неоднократном обособлении лопастей между ними формируются первичная и вторичная седловины. Скелет Derivatiscyphia образован концентрически замкнутой лопастью, образующей коническую ложную полость [1]. На поздних стадиях морфогенеза первично плициформных губок (Spirospongia) выявлено спиральное закручивание лопастей [13].

Субоскулюмы округлые и овальные, их размеры увеличиваются в верхней части скелета, в том же направлении возрастает их морфологическое обособление. Над высоко расположенными субоскулюмами формируются ризоидные бугорки, порой и субоскулюмы приурочены к обособленным выростам (Guettardiscyphia, Ceniplaniscyphia).

Вторичные плициформные скелеты (см. рис. 2, фиг. 4-6) отличаются радиально-полило-пастным строением, с отворотом и неоднократной дихотомией лопастей, составляющими в верхней части скелета вторичную полость. Они образованы не менее чем четырьмя-пятью лопастями, составляющими нижнюю конусовидную часть скелета (Coeloptychium). Дихотомия лопастей укрепляет прочность скелета и способствует значительному увеличению площади верхней дис-ковидной его части в горизонтальной плоскости.

Во внутренней части отворота, над перекрытой оскулярной мембраной первичной полилопастной полостью, выделяется вторичная полость, ограниченная апикальной линией кортикальной мембраны верхнего края. Радиальные сегменты щелевидного первичного оскулюма разделены валиками - позитивным отражением желобов, разделяющих лопасти.

Рис. 2. Плициформный морфотип. Фиг. 1 - 3. Первичные плициформные скелеты: фиг. 1. Общий вид (Guettardiscyphia); фиг 2. Очертания скелета и оскулюма сверху (Guettardiscyphia): 2а - G. stelata; 2б - G. roemeri; 2в - G. trilobata; 2г - G. distarilobata; фиг 3. Обособление маргинальных участков оскулюма в онтогенезе: 3а-б - G. bisalata; 3в-г - G. alata; фиг. 4-6. Вторичные плициформные скелеты: фиг 4. Coeloptychium: 4а - общий вид; 4б - вид снизу; фиг. 5. Troegerella: 5а - общий вид; 5б - вид сверху; фиг. 6. Строение вторично плициформных скелетов в продольном сечении (Myrmecioptychium): 6а - M. sinzovi; 6б -M. procerus. Условные обозначения: O - оскулюм, SO - вторичный оскулюм, SP - вторичная полость, SK - стержень - ризоид, SVK - вторичный верхний край, lp - лопасть, l - условная линия нижней поверхности верхнего края; subo - субоскулюм, oo - оскулярные отверстия, sd1_ 2 - седловина, первичная и вторичная. Стрелками показаны направления морфогенеза (онтогенеза) рассматриваемых губок

Торцевые участки гармонично складчатой стенки, составляющей лопасти и желоба, закрыты кортикальной мембраной, в которой на участках, соответствующих желобам, наблюдаются попарные щели. Кортикальная мембрана образует поверхность разной ширины и характеристики, дополняя специфические очертания скелета. Рассмотрение этой поверхности, «вторичного верхнего края» (см. рис. 2, фиг. 5-6), существенно при описании вида и рода. В морфогенезе вторично плициформных губок с кортикальной мембраной прослежен разрыв сплошности вторичного верхнего края, приведший к разрыву лопастей. У Coeloptychium эта поверхность представляет собой непрерывный шлейф, у Foliscyphia в ее строении прослеживаются зияния на участках желобов, а у Troegella проявлены только лопасти [1].

Геммиформный морфотип (лат. gemma -почка, forma - форма). Скелеты этого морфотипа появились в результате реализации нескольких направлений морфогенеза гексактинеллид. Наиболее достоверным рассматривается обособление в морфогенезе плициформных губок субоскулюмов и выростов, к которым они приурочены (сателлитов). Обособление отдельных выростов с субоскулюмами известно в строении плициформных скелетов Leptophragma, Pleurostoma и Guettardiscyphia, с последними из них связаны своим происхождением геммиформ-ные Balantionella. В структуре геммиформных губок отмечаются сателлиты с субоскулюмами в апикальной части, ориентированные радиаль-но и поперечно центральной вертикальной оси скелета. Возрастание количества сателлитов, их длины и диаметра маскировало сокращающуюся в объеме центральную парагастральную полость. Возможно появление геммиформных скелетов с преобразованием отдельных поперечных каналов в субоскулюмы, а прилегающих участков стенки - в обособленные выросты (Fericoscinopora). Вероятно формирование некоторых геммиформ-ных скелетов при незавершенном дермальном почковании париформных губок.

Скелетообразующая стенка этих губок тонкая, скульптура состоит из плотно расположенных мелких округлых прозопор, узлов ребер и очень тонких диагональных ребер, часто отсутствует скульптура. Просто устроенные геммиформные скелеты представляют собой едва различимый центральный субконический бокал с радиально расположенными в горизонтальной плоскости сателлитами (Balantionella, Polyblastium, Botryosella). Оскулюм отчетливо выделяется на фоне многих субоскулюмов апикальным центральным положением и более крупными размерами. В строении вторичных геммиформных скелетов выделить оскулюм и обособленные сателлиты не всегда возможно, так как внешний контур губки слагают стенки многочисленных подобных субоскулюмов. У большинства геммиформных скелетов субоску-

люмы расположены в центре апикальной части сателлита. У Balantionella субоскулюм расположен на нижней поверхности апикальной части сателлита и ориентирован вниз [1].

Геммиформные губки разными способами прикреплялись к субстрату. Высокие изоме-тричные спонгии удерживалась на поверхности дна пучками ризоидных спикул, а в основании небольших форм развит короткий стержень-ризоид. Для вторичных геммиформных скелетов, с широким и плоским основанием, характерно радиально-концентрическое расположение мелких сучковидных ризоид. Эти губки часто прикреплялись к фрагментам скелетов губок и раковин двустворчатых моллюсков [14].

Геммиформные губки по уровню организации являются транситорными. Они многочисленны, разнообразны и известны среди Lychniscosa (Plocoscyphia, Paraplocia, Polyblastidium,) и Hexactinosa (Balantionella, Eurete, Polyscyphia, Labyrintolites, Botryosella). Выделены первичные и вторичные геммиформные скелеты, последние характеризуются сложным строением за счет развития перемычек между сателлитами и появлением участков интерлабиринтового пространства (рис. 3).

Для скелета первичного геммиформного строения (см. рис. 3, фиг. 1) характерна обособленная основная - центральная парага-стральная полость, конических очертаний и с морфологически изолированным оскулюмом. Специфическая особенность - обособленность сателлитов, они не соединены между собой, расположены радиально и субгоризонтально, поочередно, спиралевидно или почти хаотично. Форма сателлитов трубо- и воронкообразная, расширяющаяся к субоскулюму. По высоте скелета меняется положение сателлитов: внизу они опущены, в средней части расположены горизонтально, ближе к оскулюму приподняты вверх. У одних форм размеры сателлитов увеличиваются к верхней части скелета, а у других протяженные сателлиты составляют широкое основание губки, а в верхней ее части их размеры много меньше (Plocoscyphia). При слиянии оснований соседних нижних и верхних сателлитов образуются вторичные субспиральные и изогнутые лопасти (Balantionella, Lobatiscyphia).

Скелет вторичного геммиформного строения отличается соединением сателлитов разнозначными по размерам и функциональному предназначению перемычками, развитыми в горизонтальной и вертикальной плоскости (см. рис. 3, фиг. 2). Парагастральная полость распределена по неоднократно дихотомирующим сателлитам и перемычкам, центральную ее составляющую выделить трудно, так же как и центральный оскулюм. Перемычки обеспечили конструкционную устойчивость протяженных сателлитов и тонкостенного скелета в целом, увеличили площадь фильтрационной поверхно-

Рис. 3. Геммиформный и лабиринтовый морфотипы. Фиг 1 - 2. Геммиформные скелеты, продольное сечение: фиг. 1. Первичные формы: 1а - Balantionella, 1б - Plocoscyphia; фиг. 2. Вторичные формы: 2а-б - Plocoscyphia, Eurete; фиг 3 - 4. Лабиринтовые скелеты; фиг. 3. Etheridgea: 3а - общий вид, 3б - вид снизу, 3в - продольное сечение; фиг. 4. Tremabolites: 4а - общий вид, 4б - продольное сечение. Условные обозначения: O - оскулюм, WO - вторичный оскулюм, Р - парагастральная полость, CR - центральный ризоид, R - ризоид, subo - су-боскулюм, int - интерлабиринтовое пространство, prm - перемычка, z - зияние

сти губки и объем парагастральной полости. При идеальном симметричном строении вторичного геммиформного скелета можно уловить регулярное расположение перемычек, что подчеркивается ярусным распределением участков интерлабиринтового пространства. Интерлабиринтовые отверстия (зияния) в строении геммиформных скелетов порой малозаметны, поскольку маскируются субоскулюмами, стенки которых слагают наружную поверхность скелета. Диаметр зияний и субоскулюмов часто сопоставим в строении одной особи.

Наружную поверхность скелета образуют дополнительные выросты стенки, отражающие процесс роста организма. Они представляют собой седловины и «мостики» между дихотоми-рующими сателлитами. Очертания вторичных геммиформных скелетов часто очень сильно искажены [14].

Лабиринтовый морфотип (лат. labyrintheus -лабиринтовидный, forma - форма). Габитус скелета округлых и полусферических очертаний, с центральным вторичным оскулюмом (Camerospongiidae s. l.) и/или несколькими истинными оскулюмами (Tremabolites), между которыми развита кортикальная мембрана (см. рис. 3, фиг. 3-4). Сложное лабиринтовое строение скелета образуют трубкообразные ветви, соединенные перемычками, которые сопоставимы по длине и диаметру. Скелетообразующая стенка тонкая, элементы скульптуры неизвестны. Регулярное положение перемычек в горизонтальной и вертикальной плоскости почти нивелировало структурообразующую роль ветвей в формировании скелета. Изометричные скелеты отличаются регулярным положением ветвей и перемычек, в которых находится единая парагастральная полость. У взрослых форм выделяется до трех уровней интерлабиринтового пространства, представленного на поверхности «верхнего края» горизонтальными рядами зияний. В горизонтальной плоскости эти отверстия расположены равномерно-концентрически. Зияния и интерлабиринтовые отверстия обеспечивали сквозной переток воды по интерлабиринтовому пространству, который слабо регулировался архитектурой скелета. Поступление питательной взвеси отчасти контролировалось размерами этих отверстий и их количеством.

Одно направление в формировании лабиринтовых форм определяется возможным преобразованием сателлитов геммиформных в ветви и соединяющие их перемычки. Второе связывается с явлением смыкания стенок и срастания первичных элементов ветвистых и кустистых форм, с образованием интерлабиринтового пространства и зияний [15, 16].

Очертания вторичной полости изменяются в широких пределах, от очень узкой и глубокой до очень широкой и почти плоской. Значительно изменяются контуры вторичного оскулюма и его

размеры, которые не соотносятся с габитусом скелета. Иногда очертания оскулюма оконтурены бровкой - приподнятой линией соприкосновения поверхностей «верхнего» края и вторичного па-рагастра (Etheridgea, Camerospongia).

В структуре лабиринтовых форм «верхний край» - это участок поверхности скелета между его пологоконическим основанием и вторичным оскулюмом. «Верхний край» составляет значительную часть поверхности губки, его площадь тем больше, чем меньше диаметр вторичного оскулюма. Строение поверхностей «верхнего края» и базалиса отличается кардинально, что порой подчеркивается нижней линией кортикальной мембраны.

Стержень с короткими ризоидами характерен для форм, обитавших на западе Европейской палеобиогеографической области, для обитателей восточных провинций этой области более характерно радиально-концентрическое расположение рядов коротких ризоид (Etheridgea, Becksia).

Лабиринтовые Etheridgea рассматриваются как колониальные формы с единой парага-стральной полостью и несколькими первичными округло-щелевидными оскулюмами, раскрывающимися во вторичную полость. Tremabolites -губки транситорной организации, на наружной поверхности нижних ветвей их скелета присутствуют субоскулюмы.

Фавосиформный морфотип (лат. favosus -сотовидно-ячеистый, forma - форма). Скелеты отличаются наиболее сложным строением - они образованы многими крупными и протяженными дихотомирующими лопастями - ветвями, при отвороте которых в верхней части каждой из них раскрывается вверх несколько подобных оскулю-мов (рис. 4). Таким образом, широкую верхнюю поверхность скелета составляют стенки многочисленных округло-полигональных оскулюмов и участки интерлабиринтового пространства между ними. На всем протяжении ветвей, вне зависимости от их ориентации в пространстве, они соединены поперечными перемычками. Между ветвями и перемычками образуются овальные интерлабиринтовые отверстия и зияния. Структурообразующие ветви располагаются горизонтально или почти вертикально (Becksiinae). В последнем случае основание скелета узкое, субконическое, количество первичных ветвей от пяти и более. Скелетообразующая стенка очень тонкая, 1-3 мм. Скульптура отсутствует (Becksiinae) или представлена плотно расположенными мелкими прозопорами (Coeloptychiidae, Euretidae).

Формирование фавосиформных скелетов свойственно для поздних стадий морфогенеза представителей нескольких групп гексактинел-лид как проявление конвергентного развития при доминирующих условиях обитания. Выделение фавосиформных форм связывается с пролонгированной трансформацией скелета плициформных

Рис. 4. Фавосиформный морфотип. Фиг. 1. Строение простейшего симметричного скелета (Petrosifavosum), продольное сечение. Фиг. 2. Строение сложного изометричного скелета (Petrosifavosum), продольное сечение. Фиг. 3. Cavifavosa sp., экз. СГУ № 122/5775 (х0,5): симметричный скелет без субоскулюмов: 3а - вид сверху, 3б - сбоку, 3в - снизу. Озерки - 02, Саратовская область, сантон. Фиг. 4. Petrosifavosum sp., экз. СГУ № 122/5754 (х0,5): резко асимметричный скелет с субоскулюмами: 4а - вид сверху, 4б - сбоку, 4в - снизу. Озерки - 02, Саратовская область, сантон. Условные обозначения: O - оскулюм, DR - дополнительный ризоид, F - основание скелета, subo - субоскулюм, int - интерлабиринтовое пространство, pim - перемычка, z - зияние

губок, выраженной в увеличении количества первичных лопастей и площади их отворота, с последующим преобразованием щелевидного оскулюма на отдельные округлые оскулюмы (Coeloptychiidae). Формирование фавосиформ-ных скелетов также может предполагать увеличение высоты ветвей (сателлитов) и их последующее обособление в строении лабиринтовых и геммиформных губок. При увеличении длины ветвей и при их отвороте в верхней части каждой из них формировались короткие выросты с округло-полигональными оскулюмами, разделенные участками интерлабиринтового пространства (Becksiinae, Euretidae).

Два независимых морфогенетических тренда определили существование колониальных (Becksiinae, Cavifavosa) [15, 16] и транситорных (Petrosifavosum, Euretidae) [12] губок фавоси-формного строения. Скелеты фавосиформных колоний и транситорий отличаются не только наличием или отсутствием субоскулюмов, но и структурой верхней части скелета. В строении колоний стенка между оскулюмами образует неширокие валики, подчеркивая очертания каждого из них (см. рис. 4, фиг. 3). В структуре транситор-ных форм верхний край стенки очерчивает один, реже два-три оскулюма, но стенки соседних оскулюмов не соединяются (см. рис. 4, фиг. 4).

В строении фавосиформных губок с вторичной полостью нижняя, стержнеобразная часть скелета обычно редуцирована. Отворот ветвей достигал значительных размеров как у изоме-тричных, так и у резко асимметричных губок. В этом случае на нижней поверхности ветвей развивались опорные выросты, выполнявшие функцию ризоид. Для форм с широким основанием (Becksia) свойственна система коротких шиповидных выростов, некоторые губки обрастали жесткими элементами субстрата.

Рамосиформный морфотип (лат. ramosus -ветвистый, forma - форма). Скелеты ветвистого или кустистого облика, форма и размеры единой парагастральной полости тождественны очертаниям скелета. Характерно наличие нескольких подобных оскулюмов, расположенных у кустистых форм на одном уровне, а в строении ветвистых форм они прослеживаются по всей высоте губки (рис. 5). Скелеты образованы преимущественно тонкой (толщина 2-5 мм) стенкой, для которой элементы скульптуры не характерны (Zittelispongia) или они плотно и регулярно расположены (Adramosiscyphia). Относительно большой толщиной стенки отличаются ранние простейшие кустистые формы (Paracraticularia).

Формирование рамосиформных скелетов связывается с проявлением нескольких трендов в морфогенезе гексактинеллид. Первичным среди них является замыкание верхнего края ангустатных стенок париформных губок. При смыкании противоположных секторов стенки в строении этих спонгий порой полностью за-

крывалась центральная часть оскулюма, а по его периферийным участкам сохранялись незакрытые участки - «ложные оскулюмы». Подобные изменения в строении париформного скелета реализованы в морфогенезе ряда представителей гексактинеллид (Lepidospongia, Сгаиси1апа) [17]. Об этом же свидетельствуют многие дио-скулюмные формы с реликтом гребня - сектора перекрывающей стенки.

Образование некоторых рамосиформных скелетов определено обособлением участков парагастральной полости и оскулюма париформных (Leptophragma) и плициформных (Koleostoma, Guettardiscyphia) губок. Парага-стральная полость этих губок узкая и протяженная, щелевидная и радиально-щелевидная. В онтогенезе Guettardiscyphia прослежены изоляция удаленных от центра скелета участков оскулюма и формирование от двух до пяти обособленных подобных оскулюмов, округлых и меньших по размеру, разделенных седловинами. При неоднократном равнокачественном обособлении участков оскулюма (Guettardiscyphia bisalata) исходно плициформный скелет приобретал конический кустообразный облик.

Выделение ряда губок рамосиформного типа могло быть обусловлено проявлениями продольного деления. В составе некоторых родственных групп (СгаЫсиШпа, Zittelispongia) известны как одиночные формы, с одним оскулюмом, так и связанные с ними происхождением диоскулюм-ные формы. Последние отличаются наиболее простым строением среди полиоскулюмных форм, так как сформировались за счет дихотомии исходной, нижней части губки. В последующем каждая из двух первых ветвей могла испытать неоднократную дихотомию. Но при первичной три-, квадро- или пентахотомии [15] исходных ветвей от каждой из них, в идеальном варианте, также формировалось три, четыре или пять ветвей.

Исходными формами, давшими начало многим рамосиформным скелетам, можно считать субконические губки с двумя равнозначными оскулюмами (см. рис. 5, фиг. 1а), которые известны в составе многих групп Lychniscosa и Hexactinosa. При формировании же трех первых обособленных ветвей с оскулюмами возможно несколько вариантов их взаиморасположения и ориентации относительно основной оси скелета.

Среди губок с рамосиформным строением скелета известны колониальные [15, 16] и транситорные [12] формы сходного габитуса. Определены древовидные и кустистые подтипы рамосиформных скелетов.

Кустистые формы скелета (см. рис. 5, фиг. 1-3) отличаются равномерным развитием нескольких подобных ветвей субпараллельно или диагонально от нижней части губки. Скелет небольшой высоты, сопоставимой с диаметром его верхней части, при незначительных размерах

Рис. 5. Рамосиформный морфотип. Фиг. 1 - 3. Кустистые формы: фиг 1. Общий вид простейших кустистых форм: 1а - исходный скелет кустистых и древовидных губок, 1б - скелет, сформированный при повторной дихотомии, 1в - скелет, сформированный при трихотомии и последующей дихотомии; фиг 2 - 3. Сложные кустистые формы: 2а - общий вид объемного конического скелета, 2б - вид сверху; 3а - общий вид плани-формного скелета, 3б - вид сверху; фиг 4-5. Древовидные скелеты; фиг. 4. Простейшие формы: 4а - общий вид предковой формы; 4б - общий вид простейшей формы, 4в - продольное сечение; фиг 5. Сложная древовидная форма, продольное сечение. Условные обозначения: O - оскулюм, Р - парагастральная полость, sd1 2 - седловина, первичная и вторичная, subo - субоскулюм, prm - перемычка, z - зияние. Стрелками показаны предполагаемые направления морфогенеза рассматриваемых форм губок

отдельных ветвей. Дихотомия ветвей обычно равномерная и проявляется одновременно у разных ветвей на одном гипсометрическом уровне. Первая дихотомия отмечается чуть выше стерж-необразной части скелета или непосредственно у его основания. В структуре первичных, просто устроенных кустистых форм, явно выделяется нижняя часть (исходный бокал), выше которого обосабливались вторичные и последующие ветви. Новые, часто попарные, ветви ориентированы субпараллельно исходному бокалу, их дихотомия подчеркнута флексурными изгибами и возрастанием диаметра скелета (Diplopleura, Ramosiscyphia, РагасгаЫсиШпа). Более сложнопо-строенные кустистые формы образованы многими неоднократно дихотомирующими ветвями, которые, соприкасаясь между собой и посредством поперечных перемычек, составляют замкнутый субконический скелет. В этом случае исходная ветвь выражена лишь как узкое конусообразное основание скелета. В строении простых и сложных кустистых скелетов поверхность верхнего края всех ветвей равновысокая и горизонтальная.

Древовидные формы скелета (см. рис. 5, фиг. 4-5) образованы одной или несколькими основными вертикально вытянутыми ветвями, по всей высоте которых формируются вторичные ветви. Дихотомия происходит обычно в одной плоскости или в общем направлении, вторичные ветви ориентированы касательно по отношению к первичной. При срастании соседних вторичных ветвей и соединении участков единой парагастральной полости появляются интерлабиринтовые отверстия (зияния), и скелет приобретает сложное лабиринтовое строение. Нижняя стержнеобразная часть скелета обычно высокая, часто первый уровень дихотомии - это появление только двух ветвей. Скелет губок относительно высокий при небольшом и постоянном диаметре ветвей (Zittelispongia, Ramosiscyphia, Рагасга^сЫапа). Подобные оскулюмы расположены на разных уровнях ветвей и различно ориентированы. Скелетообразующая стенка очень тонкая (1- 5 мм), что контрастирует при сравнении с высотой и диаметром скелета.

Морфотипы отражают относительную этапность морфогенеза позднемеловых гексак-тинеллид, позволяют проследить тренды параллельного и последующего конвергентного развития представителей Lychniscosa и Hexactinosa. Трансформация скелета, изменение уровневой организации позднемеловых гексактинеллид определялись тенденцией к максимальному увеличению площади пассивной фильтрации и оптимизацией объема парагастральной полости. Величина толщины скелетообразующей стенки являлась основным фактором, определявшим степень конструкционной подвижности стенки при формировании складок или трубкообразных ветвей. Возрастание морфологического разнообразия губок в коньякское - сантонское время

связывается с преобладанием среди спонгио-фауны форм с тонкой и очень тонкой стенкой, составлявшей скелеты сложной архитектуры. В частности, среди представителей разных групп гексактинеллид в кампане - Маастрихте более заметны разные по организации полиоскулюмные формы, а среди тонкостенных плициформных губок чаще прослеживается спиральная ориентация элементов. Для губок с толстой стенкой, с развитой системой каналов характерно париформное строение скелета, хотя и с очень широкими отворотами (Ortodiscus).

На основе рассмотрения губок одного морфотипа можно составить таблицу рядов гомологического сходства, как представлено на примере париформных скелетов [5]. Спектр морфологического многообразия губок одного морфотипа определялся последующими проявлениями морфогенеза и выделением более специализированных «жизненных форм» организмов.

Определение морфотипа с учетом уровня организации губок значимо при характеристике трибы и подсемейства. Приведенная при описании таксона дефиниция исходного морфотипа сокращает текстовую характеристику фоссилий и актуализирует терминологический аппарат.

Библиографический список

1. Первушов Е. М. Позднемеловые скелетные гексак-тинеллиды России. Морфология и уровни организации. Семейство VentricuHtidae (Phillips, 1875), partim; семейство Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 - (Lychniscosa); семейство Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) - (Hexactinosa). Саратов, 2002. 274 с.

2. Табачник К. Р. Шестилучевые губки Мирового океана (Систематика, эволюция, распространение) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1990. 23 с.

3. Первушов Е. М. Модульная организация позднемеловых гексактинеллид (Porifera, Hexactinellida) // 100-летие Палеонтологического общества России. Проблемы и перспективы палеонтологических исследований : материалы LXII сессии Палеонтологического общества при РАН. СПб., 2016. С. 135-137.

4. ПервушовЕ. М. Формообразующая стенка ископаемых гексактинеллид (Porifera) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2002. Т. 2, вып. 2. С. 130-137.

5. Первушов Е. М. Позднемеловые вентрикулитидные губки Поволжья. Саратов, 1998. 168 с.

6. Первушов Е. М. Унитарный уровень модульной организации позднемеловых гексактинеллид. Одиночные губки // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2015. Т. 15, вып. 2. С. 47-55.

7. Первушов Е. М. Автономный уровень модульных форм позднемеловых гексактинеллид // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2013. Т. 13, вып. 1. С. 87-96.

8. Первушов Е. М. Морфогенезы позднемеловых Guettardiscyphia (Porifera, Hexactinellida) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2016. Т. 16, вып. 2. С. 109-116.

Е. М. Первушов. Морфотипы позднемеловых гексактинеллид

9. Колтун В. М. Стеклянные или шестилучевые губки северных и дальневосточных морей СССР. Л., 1967. 124 с.

10. Knappe H., Troger K.-A. Die Geschichte von den neun Meeren. Ursprung des nordlichen Harzvorlandes. Wernigerode, 1988. 105 s.

11. Ulbrich H. Die Spongien der Idenburg-Entwicklung (obers unter-Campan) der Subherzynen Kreidemulde // Paleontologi. 1974. T. 291. 173 s.

12. Первушов Е. М. Транситорный уровень модульной организации позднемеловых гексактинеллид // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2015. Т. 15, вып. 1. С. 61-71.

13. Кравцов А. Г. Винтообразные губки из маастрихта Горного Крыма // Палеонт. журн. 1968. № 3. С. 124-127.

14. ПервушовЕ. М. Регенерационные возможности позд-

немеловых гексактинеллид (Porifera, Hexactinellida) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2016. Т. 16, вып. 1. С. 29-38.

15. Первушов Е. М. Колониальный уровень модульной организации позднемеловых гексактинеллид (Porifera). Первичные колонии // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2013. Т. 13, вып. 2. С. 74-81.

16. Первушов Е. М. Колониальный уровень модульной организации позднемеловых гексактинеллид (Porifera). Настоящие колонии // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2014. Т. 14, вып. 1. С. 61-70.

17. Первушов Е. М. Новообразования в строении скелета позднемеловых губок, способствовавшие формированию полиоскулюмных форм // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2011. Т. 11, вып. 1. С. 39-51.

Образец для цитирования:

ПервушовЕ. М. Морфотипы позднемеловых гексактинеллид (Porifera, Hexactinellida) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Науки о Земле. 2017. Т. 17, вып. 1. С. 39-51. DOI: 10.18500/1819-7663-2017-17-1-39-51.

Сite this article as:

Pervushov Е. М. Morphotypes of the Late Cretaceous Hexactinellids (Porifera, Hexactinellida). Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Earth Sciences, 2017, vol. 17, iss. 1, рр. 39-51 (in Russian). DOI: 10.18500/1819-7663-2017-17-1-39-51.