Особенности химического состава опада дуба и липы в зависимости от комплекса лесорастительных условий

Химия растительного сырья. 1999. №4. С. 25-29.

УДК 630*18

ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ОПАДА ДУБА И ЛИПЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КОМПЛЕКСА ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ

© Е.А. Долгих, Л.М. Кавеленова

Самарский государственный университет, Самара (Россия) e-mail: biotest@ssu.samara.ru, botany@ssu.samara.ru

В двух лесных массивах на территории Самарской области, первый из которых располагался в долине р. Самары (граница лесостепи и степи), а второй - в южной части области, в пределах степной зоны, были собраны и проанализированы по ряду показателей химического состава образцы листового опада данного и предыдущего года для дуба черешчатого и липы мелколистной. Показано, что содержание свободных аминокислот и золы обнаружили зависимость от комплекса присущих данному биогеоценозу условий почвенно-водного режима, количество растворимых фенольных соединений оказалось тесно связанным со временем разложения опада, прослеживались и видоспеци-фичные особенности. Остаточные количества фотосинтетических пигментов в опаде зависели от видовой принадлежности и комплекса биогеоценотических условий.

Введение

Древесные растения - эдификаторы лесных фитоценозов - оказывают существенное влияние на растительность нижних ярусов, изменяя водный, тепловой, световой режим биогеоценоза. Однако этим не исчерпывается их биогеоценотическая роль. Древесные растения также формируют значительное количество листового опада, вместе с которым в почву возвращаются химические соединения, принадлежащие к разнообразным классам [1, 2]. Эти вещества вымываются из отмерших листьев, образуются при разложении растительных остатков грибами и бактериями. Химические соединения, присутствующие в опаде, служат не только пищевым субстратом для гетеротрофов-редуцентов, но и влияют на окружающие растения, изменяют свойства почвы, создают определенные условия для формирования группировок микроорганизмов [2-5]. С другой стороны, сами древесные растения зачастую оказываются в неодинаковых условиях местообитания, испытывая воздействие различного увлажнения, температуры, своеобразных условий почвенного субстрата. Кроме того, комплекс экологических условий места произрастания определяет и формирование определенного микробоценоза, который также будет влиять на растительность [1, 2].

Анализируя специфику обменных процессов растения, мы можем предполагать, что воздействие условий местообитания на химический состав фитомассы данного растительного организма в целом и его листового опада в частности может быть реализовано в трех тесно взаимосвязанных аспектах:

- на основе поступления веществ в растительный организм извне;

- на основе влияния на процессы фотосинтеза и дыхания;

- путем влияния на процессы синтеза различных вторичных соединений, выполняющих в растительных организмах разнообразные, в том числе адаптивные, функции.

Автор, с которым следует вести переписку.

Сведения о трансформации зольных элементов растительных остатков в литературе встречаются достаточно часто, тогда как вопрос об изменении состава органических веществ опада в процессе деструкции рассматривается реже. Известно, что исходный химический состав опада обладает видовой специфичностью [6]. Скорость разложения опада в условиях различных ценозов также в значительной степени связана с его видовым химическим составом [6-8]. В начальный период разрушения опада трансформируются легкорастворимые и подвижные соединения, на следующих стадиях биохимические процессы замедляются и с этого времени пул подвижных соединений значительно сокращается [8, 9]. Сравнительно быстро подвергаются деструкции целлюлоза и гемицеллюлоза, лигнин разрушается гораздо медленнее с образованием фенольных соединений [8, 9].

На ход и интенсивность разложения и минерализации растительных остатков, вероятно, влияет также гидротермический и воздушный режимы конкретного биогеоценоза. Так, Н.М. Матвеев, И.И. Лыженко показали, что в насаждениях из клена остролистного теневой структуры в стадии изреживания на суглинистом обыкновенном черноземе, в биогеоценозах с различным типом увлажнения (сухой, суховатый, свежеватый) отмечались различия состава свободных аминокислот и сахаров лесной подстилки [10].

Следовательно, можно предполагать, что в ряду экологических факторов, оказывающих влияние на изменение химического состава опада в процессе его деструкции, должны быть названы количество свободной влаги и микробная деятельность. Последняя, в свою очередь, определяется экотопическими условиями (рельеф, увлажнение, термический режим, свойства почвы). Кроме того, химический состав опада будет, вероятно, зависеть и от растительного окружения. Данная статья представляет некоторые начальные результаты, полученные нами для условий Самарской области, относительно ряда показателей листового опада местных лесообразующих пород - дуба и липы, сформированного в условиях лесных биогеоценозов, контрастных по почвенно-климатическим условиям. В данном сообщении мы ограничились сравнением ряда химических показателей опада, сформированного и прошедшего начальное разложение в двух различных биогеоценозах, не ставя вопроса о конкретном вкладе каждого из факторов, составляющих комплекс условий местообитания, в итоговую картину.

Объекты и методы исследования

Образцы опада дуба черешчатого Quercus robur L. и липы мелколистной Tilia cordata Mill. собирали в сходных по характеру фитоценозов липовых дубравах на территории двух районов Самарской области Кинельского (Красносамарское лесничество) и Пестравского района. Самарская область в целом расположена на границе лесостепи и степи, места проведения исследований относились к центральной и южной части области. Так, Красносамарское лесничество, расположенное в долине р. Самары в ее среднем течении, в меньшей степени страдает от дефицита влаги. Колебания температур для этой территории, относящейся к центру нашей области, также выражены слабее. Для Пестравского района, расположенного на юге области, характерны недостаток осадков и влаги, более высокие температуры воздуха в летнее время, нередко наблюдаются засухи. Для данных районов отмечаются различия почвенного покрова [11, 12]: первому свойственны черноземы обыкновенные остаточно-луговатые, второму - черноземы южные карбонатные.

На пробных площадях липовых дубрав, заложенных для проведения длительных исследований в природных биогеоценозах, отбирались образцы перезимовавшего опада (далее в работе - "старого") - в первой декаде июля и свежий опад - в конце сентябре 1997 г. Пробы опада отбирали с поверхности слоя лесной подстилки, визуально контролируя его видовую принадлежность, высушивали до воздушно-

сухого состояния и хранили в условиях лаборатории. Для проб старого и свежего опада определяли содержание золы методом сухого озоления. Из размолотых с помощью лабораторной электромельницы до размера <0.5мм частиц проб старого и свежего опада проводили определение растворимых фенольных соединений по Свейну-Хиллису [13], свободных аминокислот по Починку [14], дополнительно для проб свежего опада определяли остаточное количество фотосинтетических пигментов - СФ-метрически из ацетоновых экстрактов с последующим расчетом по уравнениям Хольма-Веттштейна [15]. Полученный цифровой материал был обработан математически с использованием пакета STATGRAPHICS, достоверность различий между сравниваемыми показателями оценивали с помощью критерия Стьюдента.

Результаты и их обсуждение

Исследование почвенных образцов показало, что в целом для почвы южного биотопа характерны более тяжелый механический состав, более высокий показатель рН водной вытяжки, последняя сильнее минерализована. Показатели содержания гумуса были близки. Почвы различались по способности расщеплять целлюлозу: для красносамарского биотопа данный показатель составил 67.2% разрушения, для пестравского - 45.4% соответственно. Основными деструкторами данного компонента растительных остатков в этих почвенных образцах оказались различные группы микроорганизмов: низшие грибы (Красносамарское лесничество) либо бактерии рода Pseudomonas и низшие грибы (для Пестравского района). Это отражает своеобразие условий, в которых формируются лесные биогеоценозы, и согласуется с зонально-географическими изменениями почвенного покрова.

Основные различия, обнаруженные нами для разных образцов опада, определялись как его видовой принадлежностью, так и сроками изучения (старый или свежий опад). Так, свежий опад липы был более зольным и характеризовался более высоким уровнем остаточных фотосинтетических пигментов - хло-рофиллов А, В, каротиноидов, чем свежий опад дуба (рис. 1А, D), что прослеживалось для обоих исследованных биогеоценозов. В то же время содержание свободных аминокислот и растворимых фенолов в свежем опаде могло у этих видов быть очень близким в Красносамарском лесном массиве и сильно различаться - в условиях юга области. В старом опаде, по сравнению со свежим, для липы и дуба обнаружили резкое снижение содержания растворимых фенольных соединений (уровень достоверности различий P>99,9%), что связано с их активным вымыванием в осенний и весенний периоды (рис. 1C). Отметим, что итоговый уровень фенолов в старом опаде сильнее различался в силу его видовой принадлежности, то есть был более высоким у опада дуба (уровень достоверности различий P>99.9%). Биотопические различия проявлялись несколько слабее, в виде тенденции к более полному выносу растворимых фенолов из старого опада в условиях южного, Пестравского, лесного массива. Что касается свободных аминокислот (рис. 1B), в большинстве случаев их содержание в старом опаде не снижалось либо даже возрастало по сравнению со свежими образцами (уровень достоверности различий P от менее 95 до 99% для различных сравниваемых пар). Причиной этому может быть микробиальное расщепление остаточных количеств белков в опаде, протекающее параллельно с выносом присутствующих там изначально аминокислот. Наиболее резкое возрастание уровня свободных аминокислот в старом опаде дуба было показано для Красносамарского лесного массива (уровень достоверности различий P>99.9%), в котором, вероятно, большая обеспеченность влагой создает лучшие условия для деятельности микроорганизмов-нитролиберантов. В условиях южного, более влагодефицитного биогеоценоза, количество свободных аминокислот в старом и свежем опаде было равным для дуба либо пониженным - в старом опаде липы, что могло объясняться специфическим характером процессов деструкции.

Обнаруженные различия химического состава опада позволяют предположить, что в условиях данных лесных массивов с листовым опадом липы на поверхность почвы поступает более чем трехкратно различающееся количество свободных аминокислот и растворимых фенолов, и достаточно разное - пигментов и зольного компонента. Опад дуба обнаружил гораздо меньшую зависимость показателей химического состава от комплекса экологических условий лесного массива. В условиях нашей области это может объясняться возрастающим в южном направлении дефицитом влаги, который более существенно влияет на липу как растение-мезофит, тогда как дуб с более выраженной ксерофитностью способен более устойчиво переносить названные изменения.

В процессе десятимесячной деструкции листового опада сохранилось (липа) либо возросло (дуб) различие опадов по показателям зольности и содержания свободных аминокислот. Это, несомненно, вызвано различиями процессов деструкции растительных остатков, которые протекают в неодинаковых условиях и, следственно, с участием различных микробных сообществ.

Применив пошаговый регрессионный анализ к анализу матрицы данных, включающих как показатели химического состава опада (содержание золы, аминокислот, фенолов), так и кодовые метки, относящиеся к обозначению видовой принадлежности (вид), сроков разрушения опада (возраст) и места произрастания (район), мы установили, что фактор комплекса биотопических условий оказался значимым по отношению к содержанию аминокислот и золы в опаде (табл. 1). Напротив, для растворимых фенольных соединений наиболее существенным оказался фактор сроков разрушения опада, а видовые и биотопические особенности были исключены из модели.

Таблица 1. Результаты пошагового многофакторного регрессионного анализа значимости факторов для некоторых показателей листового опада липы и дуба *

Переменные, включенные в мо- Е-отношение Переменные, исключенные из мо- Е-отношение

дель дели

Содержание свободных аминокислот

Район

Район

5.94

Вид

Срок разрушения

Содержание золы 5. 65

Вид

Срок разрушения

Растворимые фенолы

0.05 2.21

0.04 1.98

Срок разрушения 4.29 Вид 1.52

Район 1.09

*Включенными в модель считаются факторы, для которых Б>4. Заключение

Таким образом, наша работа подтверждает предположение о том, что различные почвенно-климатические условия произрастания влияют на химический состав опада дуба и липы. Комплекс условий места произрастания оказался значимым фактором, повлиявшим на содержание свободных аминокислот и золы в листовом опаде данных растений. В итоге в условиях различных биотопов области в окружающую среду будет поступать различное количество биологически активных веществ, что может оказывать воздействие на растения, микробоценоз, а в целом - участвовать в определении лесорасти-тельных условий.

Список литературы

1. Гродзинский А.М. и др. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев, 1991. C. 399-411.

2. Райс Э. Аллелопатия. М., 1978.

3. Матвеев Н.М. Значение поглотительной способности почвы и почвенной микрофлоры в изменении активности растительных выделений // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: Межвуз. сб. науч. тр. / КГУ. Куйбышев, 1978. Вып. 3. С. 33-50.

4. Гродзинский А.М., Головко Э.А., Горобец С.А. и др. Экспериментальная аллелопатия. Киев, 1987.

5. Телитченко М.М., Остроумов С.А. Введение в проблемы биохимической экологии. М., 1990.

6. Банникова И. А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на формирование нижних ярусов лесных биогеоценозов. М., 1967.

7. Головлёва Л.А., Леонтьевский А. А. Биодеградация лигнина // Успехи микробиологии. М., 1990. №24. С. 128125.

8. Микробиология и биохимия разложения растительных материалов / Г.К. Скрябин, Е.Л. Головлёв, А.А. Клесов. М., 1988.

9. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Эколого-систематические и физиологические исследования в природе. Л., 1969.

10. Матвеев Н.М. , Лыженко И.И. К вопросу о специфичности растительных выделений в биотопах лесных биогеоценозов степной зоны // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. 1978. С. 16-33.

11. Почвы Куйбышевской области / Под ред. Г.Г. Лобова. Куйбышев, 1985.

12. Природа Куйбышевской области / М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова и др. Куйбышев, 1990.

13. Swain J., Hillis W. The phenolic constituents of Prunus domestica. The quantitative analysis of phenolic constituents // J. Sci. Food and Agr. 1959. V. 10. №1. P. 63-68.

14. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев, 1976.

15. Методы биохимического анализа растений. Л., 1978.

Поступило в редакцию 21 октября 1999 года После переработки 23 ноября 1999 года