Влияние структурных особенностей фотосинтетического аппарата и климатических условий на фотосинтетическую продуктивность хвойных

М.В. Оскорбина, Г.Г. Суворова, ЛД. Копытова, В.А. Осколков, Л.С. Янькова

ВЛИЯНИЕ СТРУКТУРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА И КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ХВОЙНЫХ*

Рассмотрены особенности мезоструктуры листа (хвои) и нетто-фотосинтеза сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях Байкальской Сибири. Установлены различия фотосинтетической активности мезофилла у этих видов. Выявленные различия структуры и функции ассимиляционного аппарата обсуждаются в связи с адаптацией и продуктивностью видов хвойных на территории исследуемого региона.

Ключевые слова: хвойные, фотосинтетическая продуктивность, мезофилл, факторы среды, сезонная динамика.

M.V. Oskorbina, G.G. Suvorova, L.D. Kopytova, V.A.Oskolkov, L.S. Yankova

INFLUENCE OF THE STRUCTURAL PARTICULARITIES OF THE PHOTOSYNTHETIC DEVICE AND CLIMATIC CONDITIONS ON THE CONIFEROUS PHOTOSYNTHETIC PRODUCTIVITY

The peculiarities of leaf (needle) mesostructure and net -photosynthesis of Ordinary pine and Siberian spruce in the Baikal Siberia conditions are considered. Mesophyll photosynthetic activity differences of these sorts are revealed. The revealed differences in structure and function of the anabolic device are discussed in connection with adaptation and productivity of coniferous sorts on the territory of the researched region.

Key words: coniferous, photosynthetic productivity, mesophyll, environment factors, seasonal dynamics.

Введение

Центральным звеном в изучении механизмов адаптации растений является исследование взаимосвязи структурных и функциональных свойств отдельных органов и тканей растений [4]. Устойчивость природных комплексов Северной Евразии основана на сохранности и воспроизводимости лесных экосистем, выполняющих многообразные средообразующие и защитные функции. Климатические условия, отличающиеся суровыми зимами и летними засухами, способствуют формированию на этой территории устойчивых высокопродуктивных древостоев. На территории Байкальского региона, который является одним из центров лесных ресурсов России, основную роль в лесообразовании играют массивы хвойных лесов. Поэтому изучение механизмов устойчивости и продуктивности отдельных видов хвойных в уникальных условиях произрастания заслуживает особого внимания.

Целью данной работы стало изучение структурных и функциональных особенностей фотосинтетиче-ского аппарата сосны обыкновенной s^lvestr^s 1_.) и ели сибирской (P^cea obovata 1_.) для выявления основных свойств, определяющих устойчивость и продуктивность этих видов хвойных к условиям Байкальской Сибири.

* Работа поддержана Программой Президиума РАН № 23.31 за 2009 г.

УДК 630*161.32

Материал и методы исследований

Материал для изучения структурных особенностей хвои сосны и ели отбирался в насаждении хвойных пород, заложенном в 1984 году на окраине г. Иркутска (территория СИФИБР СО РАН). Структуру фото-синтетического аппарата изучали анатомо-морфологическим методом, используя хвою прошлого года вегетации [20]. Пробы хвои отбирали со средней части крон трех деревьев каждого вида. Срезы готовили из центральной части хвоинки. При статистической обработке замеров ошибка определения среднего значения не превышала 20% [11].

Фотосинтетическое поглощение углекислого газа охвоенными побегами прошлого года жизни регистрировали многоканальной установкой, смонтированной на основе ИК-газоанализатора «^га^М» [23]. Еженедельные трехдневные эксперименты проводили с середины апреля до конца октября. Параллельно с регистрацией углекислотного газообмена хвойных проводили наблюдения за факторами среды - температурой воздуха и почвы, падающей солнечной радиацией и влажностью воздуха, описывали погодные условия дня и измеряли количество осадков. Сравнение данных о структуре и фотосинтетической активности хвои проводили на основе данных 2003 и 2004 годов.

Результаты

Анализ погодных условий. Вегетационный период 2003 года был засушливым - количество выпавших осадков с апреля по конец июля составило 57 мм при среднемноголетней норме 118 мм. Среднемесячные температуры воздуха апреля, мая, июня и последующего периода превысили многолетнюю норму на 23 °С (табл. 1).

Таблица 1

Климатическая характеристика вегетационных периодов 2003-2004 годы

Показатель Год Апр. Май Июнь Июль Авг. Сент. Окт. Сумма

Осадки, мм 2003 5 14 33 106 203 57 25 443

2004 11 69 152 133 127 45 26 563

Сред. многолетнее 16 32 70 92 85 44 21 360

Сред. месячная температура воздуха, °С 2003 4,3 11 17 19 16,3 10,3 1 78,9

2004 2,9 9,3 17,9 18,5 15,2 10,3 3,9 78,0

Среднее многолетнее 1 8,4 14,8 17,6 15 8,1 0,5 65,4

Сред. месячная температура почвы (20 см) °С 2003 - 4,4 11,4 14,2 14,1 10,8 5,4 60,3

2004 - 4,4 11 14,8 13,4 11,1 6,5 61,2

Среднее многолетнее 0 7 12,8 16,8 15,9 10,3 3,1 65,9

Месячная суммарная солнечная радиация, моль м-2 2003 - 2500 2670 2499 1871 1443 1031 12014

2004 - 2954 3101 2730 2394 1076 1197 13452

Среднее многолетнее 2150 2720 2808 2637 2219 1647 1076 15257

Усиление летней засухи было предотвращено выпадением в июле и августе осадков до 309 мм, при среднемноголетней норме 177 мм, которые обеспечили существенное пополнение запасов влаги в почве, но не восстановили высокого уровня фотосинтетической активности хвойных во второй половине вегетации (рис. 1). С начала вегетации и до выпадения обильных осадков было зафиксировано большое количество лесных пожаров, что привело к снижению месячной суммарной солнечной радиации относительно среднемноголетней нормы.

Вегетационный сезон 2004 года отличался уникальным сочетанием высокой увлажненности и оптимальными температурами воздуха и почвы на всем протяжении вегетационного периода.

В мае-августе количество осадков более чем в 1,5 раза превысило среднемноголетнюю норму. В конце вегетационного периода 2004 года средняя месячная температура воздуха и почвы на глубине 20 см превысила среднемноголетние показания на 2-3 оС (табл. 1). Запасы влаги с третей декады августа и до конца наблюдений в ноябре были ниже, чем в 2003 году.

о

&

140

120

100

80

60

40

20

0

- *- - сосна

- -о - ель

—*— вл почвы

/1

Д*/!

А_в /л .\ N / «-<4/

> о*V ао-4

Г*"-"

'о^Ч

г 160

140

120

100

80

60

40

20

О

£ * [5 о £ и

Ч л О Ч а о е 2

ч *

х

оз

и

х

П

и

X

п

и

а

и

20.май 29.май 17.июн 24.июн 03.июл 15.июл 26.июл 11.авг

2003

27.авг

I I I I I I I I I I И I I I № гп*-8.сен 17.сен 07.окт 21.окт 30.окт

2004

Рис. 1. Сезонный ход дневной продуктивности фотосинтеза сосны и ели и влажности почвы в верхнем

слое (0-50 см) в 2003 и 2004 годах

Характеризуя погодную ситуацию этих периодов в целом, можно отметить, что в летний период вегетации 2003 года отмечался дефицит влагообеспеченности, что негативно отразилось на величине годичного фотосинтетического поглощения СО2. Напротив, уникальное для западной территории Байкальского региона сочетание благоприятных условий 2004 года обеспечило высокую фотосинтетическую активность всех видов хвойных, и в наибольшей степени ели. Следует отметить, что такое сочетание погодных условий наблюдалось впервые за последние 10 лет, в течение которых почти все периоды вегетации характеризовались засухой и высокими температурами, крайне неблагоприятными для фотосинтеза хвойных.

Анализ структуры хвои. При анализе структурных особенностей ассимилирующих органов было выявлено, что у сосны обыкновенной и ели сибирской парциальное соотношение тканей на поперечном срезе хвои существенно различается. У сосны проводящие, структурные и покровные ткани занимают объем, равный объему мезофилла (табл. 2). Объем центрального цилиндра равен трети общего объема тканей и половине объема мезофилла. У ели из нефотосинтезирующих тканей наибольший объем занимают покровные и проводящие элементы, при этом на долю смоляных ходов приходится объем, в 3 раза меньший, чем у сосны. Объем центрального цилиндра почти в 5 раз меньше, чем у сосны. По величине он меньше объема покровных тканей, составляет 6% от общего объема хвои и 7% от объема мезофилла (табл. 2).

Таблица 2

Парциальное соотношение тканей хвои на поперечном срезе сосны обыкновенной и ели сибирской

Порода Покровные ткани Центральный цилиндр Смоляные ходы Мезофилл

Сосна 12 ± 1,4 2 СО ± ,4 3 ± 0,4 56 ± 1,0

Ель 10 ± 0,7 6 ± 0,7 1 ± 0,1 00 0, +1 3 00

Хлоренхима сосны занимает чуть больше половины объема всех тканей. Поверхность клеток хлорен-химы складчатая, с карманами, в которых по периферии располагаются хлоропласты. Хлоренхима ели, в отличие от сосны, составляет преобладающую часть в общем объеме хвои. Клетки хлоренхимы ели овальные, без выраженной складчатости, и несколько меньшие по размерам, с расположенными по периферии хлоропластами.

В целом, для хвои сосны установлено относительно большее количество структурных тканей, в то время как для хвои ели - значительное преобладание ассимилирующего мезофилла (табл. 2).

Анализ особенностей фотосинтеза хвои. В условиях засушливого 2003 года годичная фотосин-тетическая продуктивность у сосны и ели составила 2,0 и 1,4 г СО2 на 1 г сухого веса хвои. Эти значения были в два раза ниже среднемноголетних значений продуктивности фотосинтеза для сосны и более чем в полтора раза - для ели. При благоприятных по влагообеспеченности условиях 2004 года продуктивность фотосинтеза у сосны обыкновенной составила 5,6 г СО2 на 1 г сухого веса хвои, в то время как у ели сибирской - 7,1 г СО2 (табл. 3), что в 1,5 раза для сосны и в 3 раза для ели выше средних многолетних значений годичной фотосинтетической продуктивности (ее диапазоны составляют 6,83-2,32 г СО2 для сосны и 3,551,50 г СО2 для ели в 1995-2002 гг.).

Низкие значения фотосинтетической продуктивности в период вегетации 2003 года были обусловлены лимитирующим сочетанием факторов среды, что привело к снижению показаний скорости фотосинтеза в течение вегетации и уменьшению оптимальных диапазонов факторов среды. Высокие значения продуктивности фотосинтеза в 2004 года достигались за счет высоких дневных максимумов скорости процесса и эффективного использования ресурсов среды у ели в более широких оптимальных диапазонах освещенности и запасов почвенной влаги, у сосны - температуры воздуха и относительной влажности.

Таблица 3

Годичная продуктивность фотосинтеза хвойных при разных единицах расчета

Порода Расчетные единицы фотосинтеза на

массу хвои, г СО2 г-1 поверхность хвои, моль СО2 м-2 площадь мезофилла, моль СО2 м-2

2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г.

Сосна 2,0 5,6 4,8 11,7 8,6 20,9

Ель 1,4 7,1 2,5 12,8 3,1 15,7

В результате на единицу площади поверхности хвои продуктивность фотосинтеза сосны в 2004 году была в 2,4 раза выше, чем в предыдущем году. Для ели эти значения были в 5 раз выше, чем в 2003 году и на 1 моль СО2 (в расчете на 1 м-2 поверхности хвои) выше, чем в этом же году у сосны (табл. 3). Для сравнения, в неблагоприятный для ели вегетационный период 2003 года продуктивность фотосинтеза на поверхность хвои была почти в 2 раза ниже, чем у сосны.

Сопоставляя структурные и функциональные признаки, рассчитали отдельно фотосинтетическую продуктивность ассимилирующей ткани - мезофилла (хлоренхимы) хвои. Оказалось, что хвоя сосны обыкновенной содержит в 1,5 раза меньше, по сравнению с елью, мезофилла в объеме хвои (табл. 1), но при этом фотосинтетическая продуктивность его выше, в зависимости от условий влагообеспеченности вегетации, в

1,3-2,8 раза. При большем объеме мезофилла в хвое ели эффективность работы его в расчете на 1 м2 за год значительно ниже, чем у сосны (табл. 3).

Выявленная закономерность отчетливо сохранялась на протяжении и засушливого, и влажного летнего периодов вегетации. Только в начале и при завершении благоприятной по увлажнению вегетации 2004 года фотосинтетическая продуктивность мезофилла сосны и ели была сопоставима по величине (рис. 2).

Н

Я _ Я

о

£

о с

5000

4500

4000

3500

3000

2500

2000

1500

1000

500

0

О

и

5000

4500

4000

3500

3000

2500

2000

1500

1000

500

0

июль август сентябрь октябрь

А

140 5000 4500 4000 100 3500

80 3000 2500 60 2000 40 1500

1000 500 к 0 0 -I

120

20

] 1 м2 хвои ] 1 м2 мезофилла - влажность почвы

-л , гП , г~П

ГП ГП

1=1—1

140

120

100

80

60

40

20

0

июнь июль август сентябрь октябрь

Б

140 120 100 80 60 40 20 I- 0

апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

В

апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

Г

Рис 2. Фотосинтетическая продуктивность на единицу поверхности хвои и мезофилла при различном почвенном увлажнении: А - сосна 2003 г., Б - ель 2003 г., В - сосна 2004 г., Г - ель 2004 г.

Обсуждение

Исследования структуры и функции листа являются основой для оценки фотосинтетической продуктивности растений разных таксономических групп [3]. Вместе с тем, изменение мезоструктуры рассматривается как проявление регуляции фотосинтеза на морфогенетическом уровне, обеспечивающее оптимизацию и адаптацию фотосинтетического аппарата при разных экологических режимах [6]. Установлено, что с помощью системного анализа можно оценить изменчивость, сложность и целостность структуры листа. Показано, что структура ассимиляционного аппарата древесных видов изменяется в зависимости от экологических факторов от режима освещенности и температурных условий [1, 3, 5, 7-10, 21]. Лист хвойных (хвоя) реагирует на изменение экологических условий медленнее, чем листопадных древесных растений. Это позволяет исследовать структуру хвои (с учетом воздействия факторов окружающей среды) при определении видов хвойных, для выявления филогенетических связей между ними, установления их принадлежности к экологическим группам [14, 24].

Фотосинтетическая активность является индикатором условий существования растительных организмов. Отдельные стороны фотосинтетической активности хвойных деревьев были подробно исследованы в связи с их продуктивностью [2, 12, 13]. Показана высокая пластичность фотосинтетической функции в природных условиях, ее способность изменяться в зависимости от сочетания климатических условий [2, 13, 22]. Существует ряд сведений об особенностях регуляции фотосинтеза у разных видов хвойных под воздействием основных факторов среды - освещенности [17, 22], температуры [2, 17-19] и влажности воздуха и почвы [2, 15, 22]. Установлено, что при комплексе погодных условий, наиболее полно соответствующих экологических свойствам данного вида, ассимиляционная активность стремится к реализации наивысших значений фотосинтеза в любом временном интервале - день, месяц, определенный период вегетации, в целом сезон вегетации [17].

В данном исследовании нами установлено, что хвоя вечнозеленых сосны и ели имеет различное соотношение мезофилла и структурных тканей. Фотосинтетическая ткань сосны обыкновенной защищена от неблагоприятных внешних воздействий развитием большей доли неассимилирующих тканей. Этот факт

можно рассматривать как проявление структурной адаптации, направленной на сохранение высокой фотосинтетической активности мезофилла сосны в местах произрастания с широким диапазоном увлажнения -от засушливых до умеренно влажных. Фотосинтетический аппарат ели сибирской состоит главным образом из ассимилирующей ткани. Возможно, по этой причине, не имея защитных структурных элементов, в периоды засухи фотосинтез ели подвергается наибольшей депрессии. В редкие годы с высоким почвенным увлажнением, как в период вегетации 2004 года, поступление воды в крону не лимитируется почвенной засухой, поэтому хвоя ели насыщена водой и не подвергается негативному воздействию водного дефицита. В этих условиях хлоренхима ели ассимилирует настолько эффективно, что поглощение СО2 в расчете на массу хвои превышает фотосинтез сосны. Вместе с тем, результаты нашего исследования свидетельствуют, что фотосинтетическая продуктивность собственно ассимилирующей ткани - мезофилла, у ели остается ниже, чем у сосны, и существенно снижается при дефиците увлажнения.

На основании результатов проведенного анализа можно предположить, что эволюция фотосинтети-ческого аппарата у данных видов хвойных развивалась в разных направлениях. Эволюция сосны обыкновенной была направлена на увеличение доли структурных тканей и повышение фотосинтетической активности мезофилла, а ели сибирской - на увеличение массы ассимилирующей ткани и количества зеленых пигментов, без усиления структуры хвои и повышения активности работы мезофилла. Возможно, уязвимость мезофилла ели сибирской к неблагоприятному воздействию внешних факторов, таких, как засуха и высокая температура, объясняет ее мезофитность, строгую приуроченность к увлажненным местам произрастания. Напротив, защищенность от внешних воздействий и высокая фотосинтетическая активность мезофилла сосны обыкновенной позволяет ей произрастать в более широком ареале, а в Байкальском регионе, наряду с другими свойствами, доминировать, образуя высокопродуктивные древостои.

Литература

1. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. - Л.: Наука, 1987. - 156 с.

2. Болондинский В.К. Динамика СО2-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны: автореф. дис.... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2004. - 28 с.

3. Васильев Б.Р. Системный подход в анатомических исследованиях // Тез. докл. Всесоюз. конф. по анатомии растений. - Л., 1984. - С. 33-34.

4. Гамалей Ю.В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений.

- Л.: Наука, 1990. - 144 с.

5. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений в условиях среды. - М.: Наука, 1989. - 204 с.

6. Загирова С. В. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмен у хвойных. - Екатеринбург, 1999. - 106 с.

7. Ковалев А.Г. Возраст дерева и анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. - 1980. - № 6. - С. 30-35.

8. Ковалев А.Г., Антипова О.В. Влияние интенсивности света на анатомо-морфологическое строение хвои сосны // Лесоведение. - 1983. - № 1. - С. 29-34.

9. Кравкина И.М., Котеева Н.К. Структурные изменения в клетках мезофилла зимнезеленого листа Mus-cari tubergenianum (Hyacintaceae) в условиях зимних колебаний температур // Ботан. журн. - 2002. - Т. 87. - № 10. - С. 74-79.

10. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. - Сыктывкар: Кн. изд-во, 1992. - 100 с.

11. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк, 1980. - 293 с.

12. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Яшкина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. - М.: Наука, 1970. - 184 с.

13. Молчанов А.Г. Баланс СО2 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах. - Тула: Гриф и К, 2007. - 284 с.

14. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. - Минск: Наука и техника, 1986. - 143 с.

15. Сазонова Т.А., Кайбияйнен Л.К. Оценка влагообеспеченности дерева по термодинамическим показателям // Лесоведение. - 1994. - № 4. - С. 77-82.

16. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata (Pinaceae) // Ботан. журн. - 1984. - Т. 69. - № 7. - С. 899-904.

17. Суворова Г.Г. Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири: ав-тореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Иркутск, 2006. - 38 с.

18. Максимальная интенсивность фотосинтеза ели сибирской и лиственницы сибирской в Прибайкалье / Г.Г. Суворова [и др.] // Лесоведение. - 2003. - № 6. - С. 58-65.

19. Оптимальные факторы среды и интенсивность фотосинтеза сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Предбайкалье / Г.Г. Суворова [и др.] // Сибирский экол. журн. - 2005. - № 1. - С. 85-96.

20. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. - М.: Наука, 1979.

- 153 с.

21. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. - М.: Наука, 1978. -211 с.

22. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на параметры структуры кроны ели // Лесоведение. -1995. - № 5. - С. 73-78.

23. Щербатюк А.С. Многоканальные установки с СО2-газоанализаторами для лабораторных и полевых исследований // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. - М.: Наука, 1990.

- С. 38-54.

24. Эсау К. Анатомия семенных растений. - М.: Мир, 1980. - 582 с.

'--------♦------------

УДК 581.5; 581.55 Л.Х. Тхазаплижева, В.А. Чадаева, С.Х. Шхагапсоев

ВНУТРИВИДОВАЯ И МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В УСЛОВИЯХ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ*

Исследована индивидуальная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков Allium albidum на территории Кабардино-Балкарской Республики. Определены типы онтогенетических тактик и элементы структуры изменчивости.

Ключевые слова: A. albidum, изменчивость, онтогенетические тактики, структура изменчивости.

L. Kh. Tkhazaplizheva, V. A. Chadayeva, S.Kh. Shkhagapsoyev INTRASPECIFIC AND INTERSPECIFIC VARIABILITY OF THE SORTS OF ALLIUM L. GENUS IN THE KABARDINO-BALKARIYA CONDITIONS

Individual and interpopulation variability of the Allium albidum morphological features on the Kabardino-Balkarian Republic territory is researched. The ontogenetic tactic types and the variability structure elements are determined.

Key words: A. albidum, variability, ontogenetic tactics, variability structure.

Сохранение биоразнообразия на всех уровнях организации живой материи требует всестороннего изучения биологии видов. При этом особое значение приобретает выявление популяционных адаптаций к существующим экологическим и ценотическим условиям на основе определения показателей изменчивости количественных морфологических признаков и их динамики в различных эколого-ценотических условиях, тактик и стратегий выживания видов. Данный подход открывает возможности прогноза направления изменений признаков под воздействием природных и антропогенных факторов, является особенно актуальным для экологически ориентированного рационального использования и охраны дикорастущих растений в связи с интенсивными ростом антропогенной нагрузки на природные экосистемы.

Лук беловатый (Allium albidum Fisch. ex Bieb.) - луковичный многолетник, распространенный на скалистых местах в Крыму и на Кавказе. Представляет собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических моно-, реже неявнополициклических розеточных побегов.

* Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ р_юг_а №09-04-96511.