Реликтовые элементы фауны жуков-фитофагов (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) востока Русской равнины и их природные резерваты

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2016 БИОЛОГИЯ Вып. 2

ЗООЛОГИЯ

УДК 595.768

С. В. Дедюхин

Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия

РЕЛИКТОВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ФАУНЫ ЖУКОВ-ФИТОФАГОВ

ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ И ИХ ПРИРОДНЫЕ

РЕЗЕРВАТЫ

Впервые на востоке Русской равнины проведен дифференцированный анализ реликтовых элементов фауны жуков-фитофагов из надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea (223 вида; около 18% фауны). В зависимости от происхождения они делятся на 3 комплекса: североазиатский (45 видов), древнесредиземноморский (74 вида) и западнопалеарктический (104 вида). В каждом выделено несколько ландшафтно-исторических групп. Самыми древними и истинно реликтовыми на данной территории являются виды сибирского происхождения (восточностепные, тундростепные, некоторые арктобореальные, а также палеоэндемики). Все они исторически связаны с перигляциальными условиями ледниковых периодов плейстоцена. Наибольшая концентрация реликтов наблюдается в петрофитно-степных сообществах на останцовых формах рельефа в пределах возвышенностей юга лесостепной зоны. Важнейшая особенность этих комплексов - синтопия сибирско-монгольских, казахстанских, туранских и паннонско-причерноморских видов. В северной части бореального эко-тона высокая насыщенность реликтовыми формами отмечена в Кунгурской островной лесостепи.

Ключевые слова: жуки-фитофаги; Chrysomeloidea; Curculionoidea; восток Русской равнины; реликтовые элементы фауны; природные резерваты.

S. V. Dedyukhin

Udmurt State University, Izhevsk, Russian Federation

RELICT ELEMENTS FAUNA OF THE PHYTOPHAGOUS BEETLES (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE, CURCULIONOIDEA) OF THE EAST OF THE RUSSIAN PLAIN AND THEIR NATURAL REFUGES

For the first time in the East of the Russian plain differential analysis of relict elements of the fauna of phytophagous beetles from superfamilies Chrysomeloidea and Curculionoidea (223 species; about 18% of the fauna) was conducted. Relict elements depending on the origin of the three complexes are separated: North Asian (45 species), Ancient Mediterranean (74 species) and Western Palearctic (104 species). In each of these identified several landscape-historical groups. The most ancient and true relict in the territory are species of Siberian origin (Eastern steppen, tundrasteppen, some arctic-boreal, as well as paleoendemics). The largest concentration of relicts is observed in the stony-steppe communities on the remnant forms of relief within the uplands of the south of the forest-steppe zone. The most important feature of these complexes - syntopy Siberial-Mongolial, Kazakhstanian, Turanian and Pannonian-Pontian species. In the northern part of the boreal ecotone high saturation relict forms noted in Kungurskaya insular forest-steppe.

Key words: phytophagous beetles; Chrysomeloidea; Curculionoidea; East of the Russian plain; relict elements of fauna; natural refuges.

«Реликт» - одно из центральных и в то же время самых сложных и многосторонних понятий исторической биогеографии. Несмотря на отсутствие однозначного толкования этого термина, общим является расценивание реликтов как остаточных,

некогда более широко распространенных природных компонентов. A.B. Присный [2003] предлагает четко терминологически разделять «реликтовые таксоны» (как филогенетические реликты, рестан-цы), «реликтовые элементы фауны» (виды, не при-

© Дедюхин С. В., 2016

надлежащие к современному зональному типу фауны, распространение которых в определенном регионе связано с неполным вытеснением современными зональными и интразональными группировками) и «реликтовые группировки» (сообщества, сохраняющие признаки, характерные для них в прошлые геологические эпохи). Поэтому термин «реликтовый элемент фауны» имеет конкретное пространственно-временное содержание: «здесь и сейчас» [Присный, 2003].

Кроме того, в географии говорят о реликтовых элементах рельефа [Дедков и др., 1974; Мильков, 1986; Бутаков, 1986]. Последние, как правило, и выступают как основные места консервации реликтовых элементов флоры [Мильков, 1953; Гор-чаковский, 1963; Шадрин, 1999] и фауны [Присный, 2003; Исаев, 1994а; Дедюхин, 2013], где часто представлены целые сообщества, в большой степени сохранившие древние черты. Изучение реликтов на региональном уровне предполагает: (1) выделение группы реликтовых элементов фауны и их дифференциацию по центрам происхождения и времени последнего вхождения на изучаемую территорию; (2) установление мест их сохранения и концентрации (региональных рефугиумов).

В связи с цикличностью динамики зонально-ландшафтной среды на Русской равнине в течение плиоцена-голоцена (неоднократная смена лесных, степных, лесостепных, а также перигляциальных типов ландшафтов), как следствия значительных похолоданий и потеплений, сопровождавшихся аридизацией либо, напротив, гумидизацией климата [Мильков, 1986; Гричук, 1989], виды из разных фаунистических комплексов могли неоднократно входить в анализируемую фауну и исчезать из нее. Поэтому установление исторического возраста того или иного реликтового элемента фауны с учетом неполноты или отсутствия палеоэнтомологических данных - наиболее трудно решаемая задача.

Проблема реликтовых форм насекомых хорошо рассмотрена в лесостепи Среднерусской возвышенности, начиная с классической работы К.В. Арнольди [1965]. Комплексный и дифференцированный анализ реликтовых группировок членистоногих в пределах юга данного региона проведен A.B. Присным [2003]. На востоке Русской равнины изученность данного вопроса существенно ниже. Традиционно основное внимание уделялось реликтам Жигулей [Дмитриев, 1935; Исаев, 1996; Павлов, 1997]. Попытка установления группы региональных реликтов в фауне долгоносиков и их резерватов в центральной части Среднего Поволжья (на территории Ульяновской и Самарской областей) проведена А.Ю. Исаевым [19946, 1997, 1998]. При этом до наших исследований практически не изученными оставались реликтовые комплексы растительноядных жуков в лесостепи Высокого Заволжья и Предуралья. Обзору эндемичных и реликтовых элементов фауны листоедов (в основном подсемейства Chrysomelinae) Урала посвящены

публикации Ю.Г. Михайлова [1997, 2006, 2008, 2009], но они охватывают в основном горную часть, хотя некоторые из рассматриваемых в этих работах видов известны и на территории наших исследований.

Ранее в серии работ автора освещены материалы по фауне жуков-фитофагов востока Русской равнины, в том числе по многим редким и реликтовым видам листоедов и долгоносиков [Дедюхин, 2010а, 20106, 2011а, 20116, 2012а, 20126, 2013, 2014а, 2014 б, 2015а, 20156, 2016; Дедюхин и др., 2015]. Однако обобщенный анализ реликтовых группировок жуков-фитофагов в пределах всей территории исследований проводится впервые.

Материал и методы

Под востоком Русской равнины (далее ВРР) мы понимаем обширную территорию, расположенную в пределах 53°-60° с. ш., 48°-57° в. д., включающую лесостепь Приволжской возвышенности, Низменного и Высокого Заволжья, Вятско-Камский регион, Среднее и отчасти Южное (лесостепное) Предуралье. В широтном плане сюда входит региональный отрезок бореального экотона от юга средней тайги до южной лесостепи включительно. К особенностям данной территории, не покрывавшейся в течение плейстоцена оледенениями (за исключением самого севера) и представляющей в основном зрелую денудационную равнину, относится широкое распространение древних форм рельефа (глубоко врезанные и развитые долины рек, высокие склоны преимущественно южной экспозиции, останцы на возвышенных водоразделах, массивы песчаных материковых дюн) [Дедков и др., 1974; Бутаков, 1986], которые могут выступать местными рефугиумами для реликтовых видов и сообществ.

В основу статьи положен оригинальный материал по фауне и экологии растительноядных жу ков из 2 крупнейших надсемейств (СЬгувотекжка и Сигси-Иошж1еа) (исключая ксилофильные формы), полученный в ходе многолетних исследований (1990-2015 гг.) в разных природных регионах востока Русской равнины: Вятско-Камском междуречье. Кунгурской островной лесостепи, Низменном Заволжье, Бугуль-минско-Белебеевской Жигулевской и Приволжской возвышенностях, в Лесостепном Предуралье. Особое внимание уделялось изучению жесткокрылых в реликтовых резерватах, в частности, в склоновых урочищах и на останцах. Кроме того, использованы материалы других авторов по фауне и ландшафтному распределению этих групп жу ков на ВРР [Исаев, 1994а, 19946, 1996, 1997, 1998, 2000, 2005, 2007; Егоров, 2002; Кадастр..., 2007 и др.].

Реликтовый статус видов определялся в результате многостороннего анализа их систематических, хорологических и экологических особенностей с учетом литературных данных по исторической динамике климата, ландшафтов и биоты в течение третичного и четвертичного периодов на территории Евразии (и

ВРР в частности). В качестве критериев реликтовости растительноядных насекомых (как элементов фауны) приняты следующие:

1) ареалогический. Реликтовый (дизъюнктивный или палеоэндемичный) тип ареала вида и оторванность (изолированность) регионального фрагмента от основной его части. Фрагментация ареала нередко сопровождается сложной внутривидовой структурой (аллопатрические формы: подвиды, географические расы) либо присутствием викарных видов в других зоогеографических выделах;

2) ландшафтно-биотопический. Локальный (мозаичный) характер региональных популяций и, как правило, тесная связь их с экстразональными (реже интразональными) местообитаниями и реликтовыми растительными сообществами, при отсутствии в зональных экосистемах;

3) количественный. Редкость и нерегулярность (спорадичность) встречаемости вида даже в населяемых типах сообществ и на своих кормовых растениях, хотя некоторые реликтовые виды могут быть обычны в занимаемых биотопах;

4) трофический. Узкие пищевые связи с реликтовыми в регионе видами растений. Наличие узкоспециализированного вида фитофага (или тем более многовидовой специфической консорции) в реликтовой ценопопуляции растений является важным показателем его реликтового происхождения. Однако механически переносить данные о сохранении в рефу-гиумах растений на их специфические консорции не следует, так как популяции монофагов и узких олиго-фагов, как правило, исчезают раньше своих кормовых растений, в результате на границах и в островных участках ареалов растений консорции, как правило, существенно обеднены [Емельянов, 1964, 1972]. Поэтому возраст непрерывного существования в конкретном местообитании реликтового растения и его фитофагов может быть разным.

В качестве основного (но не самодостаточного) критерия традиционно принимают наличие достоверных дизъюнкций ареалов [Исаев, 1997, 1998; Присный, 2003; Полтавский, Антохин, 2012]. Особенно показательны в этом отношении формы, имеющие обширные долготные разрывы, что связано с отсутствием на равнинах Евразии в настоящее время близких аналогов природных зон, в которых они получали широкое распространение по континенту в предыдущие геологические периоды. Таких реликтов мы предлагаем называть «палеозональными». Значительно чаще наблюдаются широтные дизъюнкции как следствие зональных сдвигов широтной направленности в предыдущие эпохи. Формы, оторванные от расположенного южнее (или, наоборот, севернее) основного ареала, мы условно обозначаем как «зональные реликты».

Чертами реликтовости обладают и некоторые виды, не имеющие выраженных отрывов от основных ареалов, но представленные на границе распространения локальными популяциями. Часто такие виды в качестве реликтовых можно обоснованно рассматри-

вать лишь на части территории региона. При этом различать проявление «правила предварения» от истинно реликтовых популяций часто проблематично. С другой стороны, дополнительные критерии (в первую очередь, ландшафтно-биотопический и трофический), как правило, позволяют обоснованно отсеивать случаи современного естественного расширения ареалов видов, а также антропогенно обусловленной их инвазии.

В флористических работах довольно широко используется дифференцированный подход к выделению групп реликтов [Гроссгейм, 1939; Эбель, 2011; Намзалов, 2012]. Вслед за A.A. Гроссгеймом [1939], мы разделяем их на три группы в зависимости от степени реликтовости. Деграданты - палеоэндемики, а также «палеозональные» реликты с обширными меридиональными дизъюнкциями, в регионе встречающиеся в единичных реликтовых локалитетах и проявляющие устойчивые тенденции к сокращению распространения; эуреликты - также характеризуются значительными разрывами ареалов (меридиональными или широтными) от областей их широкого распространения, но представлены в регионе рядом стабильно существующих локальных популяций; реликты-адаптанты - не имеют резких отрывов от основных ареалов и/или регулярно встречаются в локальных местообитаниях (сюда же относим лесостепных неоэндемиков). Все деграданты, а также некоторые эуреликты, требуют охраны на региональном уровне (в первую очередь, их местообитаний). Напротив, ряд видов адаптантов могут положительно реагировать на умеренные антропогенные изменения биоценозов (особенно зональных). В отношении растений это объясняется ослаблением конкуренции и эдификаторной роли прогрессирующих видов [Дидух, 1988: цит. по Эбель, 2011].

Под возрастом реликта (как реликтового элемента фауны) в статье принимается вероятный период непрерывного существования вида на данной территории (хотя бы в местных рефугиумах).

Результаты и их обсуждение

Реликтовые элементы фауны растительноядных жуков ВРР. Анализ региональной фауны жуков-фитофагов с применением описанных выше критериев позволил установить, что на ВРР реликтовые черты имеют, по крайней мере, 223 вида растительноядных жуков (около 18% региональной фауны)1. Из них критериям реликтовости наиболее

1 Всего в фауне ВРР известен 1 251 вид жуков-фитофагов из изучаемых групп [Дедюхин, 2016]. В связи с объективным отсутствием четкой границы между проявлением правила предварения и реликтовостью (в отношении элементов фауны), а также неполнотой хорологических и экологических сведений по некоторым видам, реликтовый статус для ряда форм установлен предположительно.

полно удовлетворяют 105 видов (21 относится к деградантам и 84 - к эуреликтам). Остальные в той или иной степени соответствуют адаптантам. Еще у 98 видов обоснованно считать реликтовыми только некоторые региональные популяции, расположенные за пределами основных ареалов (для степных и неморальных форм - в подтайге и южной тайге, для арктобореальных и таежных - в лесостепи).

На формирование фауны Русской равнины оказали влияние 3 важнейших фауногенетических надцентра: восточный (ангаро-берингийский), южный (древнесредиземноморский) и западный (евро-средиземноморский), что служит основанием нам условно разделить всех реликтов на соответствующие комплексы, в каждом выделив несколько групп. Представленная ниже характеристика реликтовых групп дается с учетом форм, которые могут считаться реликтовыми для фауны ВРР в целом (223 вида). В названиях реликтовых группировок отмечены предполагаемые области происхождения видов и их исторические ландшафтные связи. При этом мы намеренно не указываем геохронологическую составляющую, а возможный их региональный возраст обсуждаем отдельно.

1. Комплекс реликтов североазиатского генезиса (45 видов). Включает фракцию реликтовых элементов ангарской и берингийской природы.

а. Южносибирские и трансазиатские боре-альные (9 видов): Brachyta variabilis (Gebler, 1817), Syneta betulae (Fabricius, 1792), Gonioctena sibirica (Weise, 1893), Euryommatus mariae Roger, 1857, Ceutorhynchus robustus Korotyaev, 1980, Ranunculiphilus inclemens (Faust, 1888), Sirocalodes marshakovi Korotyaev, 1980, Miarus atricolor Morimoto, 1983, Phyllobius Ifessus Boheman, 1842. Виды этой группы сформировались в горных условиях Южной и Восточной Сибири. У многих из них наблюдаются дизъюнкции ареалов в пределах Западно-Сибирской равнины. При этом большинство отсутствует в Центральной Европе. На ВРР они связаны с чернево-таёжными формациями, участками липово-пихтово-еловых лесов, а также высокотравьем в пределах лесных ландшафтов.

Возможно, широкое распространение в Евразии этих форм произошло еще в плиоцене, однако рассматривать их в качестве первичных третичных реликтов на данной территории проблематично. Наиболее вероятным временем последнего вхождения таких форм на Урал и ВРР является мику-линское (казанцевское для Сибири) межледнико-вье или средневалдайский межстадиал (каргинское межледниковье Сибири), когда восстанавливались лесные (в том числе и неморальные) связи с Алтаем [Dubatolov, Kosterin, 2000; Эбель, 2011]. При этом в криоксерические периоды позднего плейстоцена они, скорее всего, могли сохраняться

только на Среднем и Южном Урале, а некоторые, возможно, также на Самарской Луке (Ceutorhynchus robustus) и в Бузулукском бору (Sirocalodes marshakovi)2, где встречаются и сейчас.

Одними из наиболее ярких показателей древних связей лесной биоты востока Европы с горными системами Южной Сибири выступают Gonioctena sibirica и Ranunculiphilus inclemens. Первый - приурало-южносибиро-дальневосточный горно-таежный вид, очень спорадично встречающийся на черемухе под пологом таежных лесов. Второй имеет приурало-среднеазиатско-южносибирский ареал и на ВРР известен по единичной находке в южной тайге. Причем в Европе его аллопатрическая форма, описанная как R. pseudoinclemens Dieck., обитает в лесном и субальпийском поясе Карпат [Colonnelli, Knutelski, 2005].

б. Голарктические и евразиатские арктобо-реальные интразональные (10 видов):

Plateumaris weisei (Duvivier, 1885), Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758, Phyllotreta zimmermanni Crotch, 1873, Aphthona erichsoni (Zetterstedt, 1838), Chaetocnema sahlbergii (Gyllenhal, 1827), Lepyrus volgensis Faust, 1882, Ceutorhynchus querceti (Gyllenhal, 1813), Dorytomus amplipennis Tournier, 1874, Otiorhynchus politus Gyllenhal, 1834, O. nodo sus (Müller, 1764). Эти формы, в основном, берингийского генезиса, - типичные представители приледниковой фауны, обитавшие в тундропо-добных сообществах, вероятно, являющиеся реликтами позднего плейстоцена (несомненно, многие из них были здесь и в криогумидные фазы ста-диалов среднего и, возможно, раннего плейстоцена). В настоящее время виды этой группы на ВРР связаны с околоводными, болотными и прибрежными местообитаниями. В качестве наиболее показательных примеров подробнее остановимся на трех.

Dorytomus amplipennis - трансазиатский аркто-бореомонтанный вид. Распространен от Полярного Урала до о. Врангеля, Чукотки и Приморья, собран на Памире на высоте 3000 м [Хрулева, Коротяев, 1999]. В Северной Америке обитает викарный вид Dorytomus rufulus (Mannerheim, 1853), подвидом которого нередко считается D. amplipennis [Catalogue..., 2013]. На ВРР известна только одна популяция по берегам р. Кильмези [Дедюхин, 2011а], в пределах эоловых песчаных массивов плейстоценового возраста.

Ceutorhynchus querceti - циркумаркто-борео-монтанный вид. Один из немногих скрытохобот-ников, характерных для зональных тундр [Коротя-

2 Данные о находке &госа1ос1е$ таг5какоу1 в Бузулукском бору предоставлены Р. В. Филимоновым (жуки определены Б.А. Коротяевым).

ев, 2008]. Почти по всему ареалу - монофаг на же-рушнике болотном (Rorippa palustris). На ВРР обитает на влажных, обычно тенистых участках берегов рек. Ни разу нами не собирался на кормовом растении в рудеральных местообитаниях.

Otiorhynchus politus - евразиатский бореомон-танный вид. Основной ареал охватывает Сибирь и северо-восток европейской части России. Островные участки ареала - в горах Средней Азии и в Центральной Европе. Обычный компонент позд-неплейстоценового энтомокомплекса в отложениях Западной Сибири и Южного Урала [Zinovyev, 2008; Legalov et al., 2015]. На ВРР имеет спорадичный характер распространения в долинах крупных рек, концентрируясь в редкотравных ассоциациях прирусловых валов. Самая южная популяция отмечена на Самарской Луке [Исаев, 1996].

в. Голарктические и евразиатские аркто-горностепные (3 вида): Kytorhinus pectinicornis Melichar, 1912, Hypera ornata (Capiomont, 1868), Tychius tectus LeConte, 1876. Все они имеют дизъюнктивные аркто-бореомонтанные ареалы и наиболее характерны для горностепных районов Восточной Сибири и Северной Монголии. Островные участки ареала Kytorhinus pectinicornis известны на Аляске, в высокогорьях Альп и на Кавказе3 [Легалов, 2012]. При этом в Арктике эти виды отсутствуют в типичных зональных сообществах, встречаясь только в горных тундрах и на щебнистых склонах [Коротяев, 1990; Хрулёва, Коротяев, 1999]. На равнинах Евразии они получали широкое распространение с ландшафтами холодной плейстоценовой лесостепи (по-видимому, сочетавшейся с тундроподобными сообществами), доказательством чего является обнаружение Hypera ornata и в позднееплейстоценовых отложениях Западной Сибири и Южного Урала [Zinovyev, 2008; Legalov et al., 2015]. В настоящее время К. pectinicornis и Н. ornata на территории наших исследований известны только в реликтовых сообществах Кунгурской островной лесостепи. Напротив, Tychius tectus, единственный вид долгоносиков, общий для степных сообществ Палеарктики (от Поволжья до Дальнего Востока, с разрывами) и Неарктики (от Аляски до Техаса) [Коротяев, 1990], на ВРР обитает в лесостепной зоне, где довольно регулярно встречается в основном в петрофитных степях на разных видах остролодочников (Oxytro-pis spp.).

3 Помимо Кунгурской лесостепи, где вид живет на Нес1у5агит а1ртит Ь., нами в июле 2015 г. серия вида была собрана в Тебердинском заповеднике (Домбай, Турье озеро) в поясе криволесья на высоте 3000 м с цветущего в массе копеечника кавказского (НеЛуяагит саисаэгсит М. В1еЬ.).

г. Петрофильные палеоэндемики Восточной Европы. Chrysolina roddi (Jacobson, 1897) и, возможно, Ch. Iporetzkyi (Jacobson, 1897). Оба вида имеют сибирское родство, выступая в качестве примеров наиболее древних реликтов в фауне жу-ков-фитофагов ВРР. Chrysolina roddi - петрофиль-ный бескрылый вид горного происхождения, характеризующийся южно-сибирскими фаунистиче-скими связями (на Алтае известны два очень близких вида), на Русской равнине встречается только на карстующихся каменисто-известняковых остан-цовых возвышенностях (Заповедник «Галичья гора» в Придонье Липецкой области и Жигулевские горы) [Беньковский, 2009; Дедюхин и др., 2015]. В сходных условиях он известен в некоторых местах Южного Урала [Михайлов, 1997, 2006; Беньковский, 2009, 2011]. При этом особи с Галичьей горы имеют морфологические отличия от южноуральских и поволжских [Беньковский, 2009]. В противоположность степным формам, Ch. roddi локализуется на прохладных скалистых склонах, в основном северной экспозиции (то есть, вероятно, является криоксерофильным петробионтом). Эти факты служат убедительными доводами в пользу того, что широкое распространение его на равнинах Евразии было возможно только в перигляци-альных условиях.

Для Жигулевских гор совместно с Ch. roddi приводится и Ch. poretzkyi (Jacobson, 1897) [Лопатин, 1979; Павлов, 2007]. Причем оба эти вида описаны по единичным экземплярам также с одного места на Южном Урале (д. Иргизлы, Буртян-ский р-н Башкортостана). Однако существует проблема идентификации Ch. poretzkyi (тип которого, вероятно, утерян). Осложняет ситуацию и то, что на Галичьей горе, где расположено самое западное из известных местонахождений Ch. roddi, приводится Ch. tundralis (Jacobson, 1910), ареал которого занимает тундровую и север таежной зоны европейской части России и Сибири, а также горы Полярного, Северного и Южного Урала [Беньковский, 2009, 2011]. Однако Ю.Е. Михайлов [2008, 2009] считает, что на Южном Урале Ch. tundralis отсутствует, замещаясь здесь Ch. poretzkyi, ареал которого рассматривается им как реликтовый предгорно-высокогорный дизъюнктивный. Последний вид им указан и для лесостепного Преду-ралья (Уфимское плато). При этом между высокогорной и низкогорной его формами отмечаются морфологические отличия, поэтому для точного установления видовой принадлежности формы с Самарской Луки (а также Предуралья) необходимы новые находки, в том числе в типовом местообитании Ch. poretzkyi. Косвенным доводом того, что в Иргизлах, на Самарской Луке и, возможно, на Галичьей горе совместно с Ch. roddi может обитать один и тот же вид, служит сходство этих мест

в ландшафтном отношении (каменистые известняковые склоны).

д. Восточносибирские и южносибирско-казахстанские степные (восточноскифские) (20

видов): Chrysolina ordinata (Gebler, 1823), Pallasi-ola absinthii (Pallas, 1773), Aphthona tolli Ogloblin, 1926, Trigonorhynchus dolgovi (Korotyaev, 1977), Temnocerus subglaber (Desbochers, 1897), Pseudo-cleonus dauricus Gebler, 1830, Labiaticola sibirica (Faust, 1890), Ceutorhynchus potanini Korotyaev, 1980, C. unguicularis Thomson, 1871, C. tesquorum Korotyaev, 1980, C. kaszabi Korotyaev, 1980, C. wei-sei Schultze, 1898, C. kipchak Korotyaev, 1996, Oprohinus jakovlevi (Schultze, 1902), Tychius uralensis Pic, 1902, T. alexii (Korotyaev, 1991), Paramétra gebleri Faust, 1893, Pachypera sp. pr. deportata Bohemann, 1842, Sphaeroptochus fascilatus (Gebler, 1830). Для лесостепи Высокого Заволжья (ст. Кинель Самарской обл.) приводится Ceratapion secundum (Ter-Minassian, 1972) [Коро-тяев, 1990].

Имея островные участки ареалов в Поволжье и на Южном Урале, они наиболее широко распространены в горных районах Северной Азии (обычно включая Алтай, Туву, Монголию, Восточную Сибирь, Западный Китай и Восточный Казахстан), где сохранились современные аналоги холодных степей плейстоцена; обычно отсутствуют на За-падно-Сибирской равнине. Кроме того, Tychius alexii недавно был обнаружен в плейстоценовых отложениях Юго-Западной Сибири [Борисова и др., 2014].

Виды этой группы, обычно тесно связанные с петрофитными сообществами, способны выдерживать резко ксеротермный летний режим в условиях повышенной инсоляции и глубокое промерзание в зимний период в условиях малоснежья, что позволяет их расценивать как реликтов перигляци-альных степей (южного зонального варианта кри-оксерофитной растительности ледниковых стадий плейстоцена). Этот комплекс на ВРР, вероятно, образовался в результате нескольких наслоений восточных мигрантов в течение гляциалов среднего и позднего плейстоцена, но на современном этапе достоверное четкое разделение их на геохронологические группы затруднено. Не исключено, что некоторые формы непрерывно существуют в лесостепи Восточной Европы с эоплейстоцена и даже с прастепей третичного периода.

Чрезвычайно интересен бескрылый петрофиль-но-степной вид Pachypera sp. pr. deportata4, в Ев-

4 Pachypera (=Glanis) sp. pr. deportata, вероятно, является эндемичным для Поволжья видом, как его и считал А.Ю. Исаев [1996, 2007] и даже дал название (Glanis verae). Однако публикация с корректным его описанием так и не вышла. В Палеаркгическом каталоге [Catalogue..., 2013] для восточносибирского вида Pachypera deportata, скорее всего,

pone достоверно известный только с Жигулевских гор [Исаев, 1996 и наши данные]. Род Pachypera Сар. включает несколько викарных, ограниченно распространенных форм, а общий ареал рода охватывает степную зону (частично заходя в Средиземноморье) [Catalogue..., 2013]. Можно предполагать, что предковый вид широко распространился в Евразии еще в прастепях третичного периода; впоследствии популяции из разных участков ареала были разобщены в результате неоднократной смены ландшафтно-зональных условий. В течение плейстоцена произошло их обособление на отдельные формы5. Показательно, что совместно с ним на том же виде растения (Centaurea ruthenica Lam.) живет еще один реликтовый и нелетающий долгоносик восточного происхождения - Pseudo-cleonus dauricus, характеризующийся обширным восточноевро-трансазиатским дизъюнктивным распространением и также нередко рассматриваемый как третичный реликт [Юргенсон,1981: цит. по Кадастр..., 2007].

Классические реликтовые типы ареалов имеют Ceutorhynchus potanini и С. weisei. Аллопат-рические формы известны у первого из горных степей Кавказа (описан как С. korotyaevi Col.), а у второго - с Закавказья и Северо-Восточной Турции. где он населяет ксеротермные склоны в поясе полупустынь [Коротяев, 2012]. Показательно, что эти виды также трофически связаны с одним реликтовым видом растения сибирского происхождения (Alyssum lenense), хотя и не были собраны совместно.

на основе материала со Среднего Поволжья, приведено распространение и в европейской России. При этом в качестве реликта с меловых гор Приволжской возвышенности первоначально указывался также причерноморский вид Pachypera spissa Boh. [Исаев, 1997, 1998], однако в Определителе Среднего Поволжья [Исаев, 2007] этот вид отсутствует, а P. verae приведён не только для Самарской, но и для Ульяновской обл.

5 Достоверно отделить прастепных плиоценовых или эоплейстоценовых реликтов от перигляциально-степных реликтов среднего плейстоцена, не имея полных палеонтологических данных по каждому анализируемому виду, чрезвычайно сложно. Ширина дизъюнкций не может служить определяющим критерием, т. к. с конца плиоцена до конца плейстоцена было несколько криоаридных и термоаридных периодов, когда ксеро-фильные виды травянистых ландшафтов могли получать широкое трансевразиатское распространение [Гри-чук, 1989], а впоследствии (при изменении условий) их ареалы могли быть многократно разорваны. Даже наличие групп викарных видов, говоря об относительной древности широко распространенного предкового вида, не может быть однозначно интерпретировано геохроно-логически, так как мы не знаем скорость их эволюции (а для каждого конкретного вида, и даже отдельных его популяций в разных условиях она может быть разной). Их обособление могло произойти как за 1.5 млн лет, так и за 200-300 тыс. лет.

Трансевразиатский дизъюнктивный (евро-южносибиро-приморско-курильский) ареал у Сеи-torhynchus unguicularis. Таксономический статус форм из разных его частей до сих пор точно не определен. Во всяком случае, между ними наблюдаются морфологические отличия [Коротяев, 1980]. При этом в Поволжье и Предуралье он спорадически встречается только в петрофитных сообществах останцов на карбонатных субстратах, на некоторых крестоцветных (особенно на Schivereckia podolica (Besser) Andrz. ex DC. s. 1.). В Сибири он известен только в степях Тувы и Северной Монголии [Коротяев, 1980].

Обращает на себя внимание и наличие в данной группе видов, характерных для петрофитно-кустарниковых степей сибирского типа (Tychius uralensis, Temnocerus subglaber, Trigonorhynchus dolgovi, Sphaeroptochus fascilatus), трофически связанных с караганами (в регионе - с Caragana frutex (L. ) С. Koch) и спиреями. По мнению Б.А. Быкова [1962], первые шибляковые формации (как и целый ряд кустарниково-злаковых и злаковых типов степей) формировались на территории Алтая и прилегающих районов Монголии и Джунгарии еще в конце палеогена и начале миоцена. Наиболее вероятно первоначальное вхождение этих жуков в означенную фауну с первыми (третичными) волнами степных видов ангарского происхождения, при сохранении их в гумидные стадии на Южном Урале. Поэтому возраст современных популяций на ВРР мы оцениваем как позднеплейстоценовый.

Таким образом, виды из 4 предыдущих групп, несмотря на различия в экологии и современном распространении, на территории ВРР наиболее обоснованно интерпретируются как реликты пе-ригляциальных ландшафтов плейстоцена.

2. Комплекс реликтов казахстанского и ирано-турайского генезиса (древнесредиземно-морский) (74 вида).

а. Казахстанские (сарматские) южностепные (50 видов): Dorcadion glycyrrhizae (Pallas, 1773), Coptocephala rubicunda rossica L. Medvedev, 1977, Labidostomis lucida axillaris (Lacordaire, 1848), L. beckeri Weise, 1881, Cryptocephalus coronatus Suf-frian, 1847, C. bohemius Seidlitz,1837, C. flexuosus Krynicki, 1834, C. flavicollis Fabricius, 1781, C. gamma Herrich-Schäffer, 1829, Chrysolina susterai Bechyne, 1950, Galeruca melanocephala Ponza, 1805, Sermylassa halensis (Linnaeus, 1767), Phyllot-reta sp. pr. pallidipennis Reitter, 1891, Cassida elon-gata Weise, 1893, С. berolinensis Suffrian, 1844, Ky-torhinus quadriplagiatus Motschulsky, 1839, Larinus sibiricus Gyllenhal, 1835, Scaphomorphus vibex (Pallas, 1781), Stephanocleonus ignobilis Faust, 1883, Adosomus roridus (Pallas, 1781), Baris sulcata (Boheman, 1836), B. spitzyi Hochhuth, 1847, Aula-cobaris violaceomicans (Solari, 1904), Ceutorhyn-

chus scytha Korotyaev, 1980, C. arnoldii Korotyaev, 1980, C. psoropygus Iablokov-Khnzorian, 1971, Tychius karkaralensis Bajtenov, 1974, T. affinis Becker, 1864, T. molestus Faust, 1891, Sibinia vittata Germar, 1824, Bagous peregrinus Gratshev, 1993, Hypera interruptovittata (Desbrochers, 1875), Otiorhynchus concinnus Gyllenhal, 1834, O. unctuosus Germar, 1824, Nastus gory i sareptanus Faust, 1883, Mesagroicus poriventris Reitter, 1903, Phyllobius cylindricollis Gyllenhal 1834 и др.

б. Ирано-туранские и северотуранские пус-тынно-степные (24 вида): Chrysochares asiatica (Pallas, 1771), Phyllotreta pallidipennis Reitter, 1891, Ph. weiseana Jacobson, 1901, Ischyronota de-sertorum (Gebler, 1833), Fremuthiella interruptostriata (Desbrochers, 1870), Pleurocleonus sollicitus (Gyllenhal, 1834), Lixus linnei Faust, 1888, Larinus idoneus Gyllenhal, 1835, Conorhynchus ni-grivittis (Pallas, 1781), Rhabdorhynchus karelini (Fahraeus, 1842), Bothynoderes declivis (Olivier, 1807), Maximus strabus (Gyllenhal, 1834), Asproparthenis obsoletefascita Ménétriés, 1849, A. carinata (Zoubkoff, 1829), A. vexata (Gyllenhal 1834), Ceutorhynchus viator Faust, 1855, C. lan-guidus Schultze, 1902, Sibinia bipunctata Kirsch, 1870, S. beckeri Tournier, 1873, Megamecus argen-tatus (Gyllenhal, 1840) и др.

Формирование видов этого термофильно-ксерофильного комплекса происходило по мере отступания Тетиса с конца палеогена. При этом широкое распространение на Русской равнине они получали в засушливые и теплые климатические периоды. Закономерно, что на ВРР они связаны с наиболее ксеротермными местообитаниями (каменистыми, меловыми, псаммофитными и, особенно, засоленными степями), часто встречаясь совместно. Вхождение их в состав анализируемой фауны происходило неоднократно, однако непрерывное существование их на ВРР в перигляциальных условиях, а также в плювиальные периоды плейстоцена нам представляется маловероятным. В лесостепи ВРР они наиболее обоснованно интерпретируются как ксеротермические реликты голоцена.

3. Комплекс реликтов западнопалеаркти-ческого генезиса (104 вида). Разнородный комплекс, объединяющий западноскифские и средиземноморские ксерофильные формы, не характерные для степей сибирского типа, а также неморальные (в основном дубравные) и бореальные лесные виды европейского происхождения.

а. Средиземноморские и восточносредизем-номорские ксерофильные (44 вида): Clytra atraphaxidis (Pallas, 1773), Coptocephala chalybaea chalybaea (Germar, 1824), С. chalybaea apicalis (Lacordaire, 1848), Cryptocephalus pygmaeus Fabricius, 1792, C. connexus Olivier, 1807, Pach-nephorus cylindricus Lucas, 1846, Eumolpus ascle-

piadeus (Pallas, 1776), Timarcha tenebricosa (Fabricáis, 1775), Chrysolina asclepiadis bohémica (G.Müller, 1948), Omphalapion buddebergi (Bedel, 1887), Aphthona placida Kutschera, 1864, Longitar-sus echii (Koch, 1803), L. brisouti Heikertinger, 1912, L. nanus (Foudras, 1860), Bruchela concolor (Fahraeus, 1839), Leucophyes pedestris {Poda, 1761), Cyphocleonus achates (Fahraeus, 1842), Aulacobaris picicornis (Marsham, 1802), Baris nesapia Faust 1887, Ceutorhynchus subpilosus C. Brisout, 1869, Gymnetron rostellum (Herbst, 1795), Mogulones geographicus (Goeze, 1777), Smicronyx syriacus Faust, 1887, S. reichii (Gyllenhal, 1836), Tychius polylineatus Germar, 1824, Sibinia variata (Gyllenhal, 1836), S. phalerata (Gyllenhal, 1836), Pachytychius transcaucasicus Pic, 1913, Psallidium maxillosum (Fabricius, 1792), Charagmus griseus (Fabricius, 1775) и др. Для Ульяновской обл. указан Cionus schultzei Reitter, 1904 [Исаев, 2007], однако в каталоге жесткокрылых Палеарктики [Catalogue..., 2013] он приводится лишь для Восточного Средиземноморья и Центральной Азии (особый подвид).

Несомненен третичный возраст многих видов этого термофильного комплекса. Однако предположение, что в течение плейстоцена (особенно в ледниковые максимумы) была возможность сохранения термоаридных условий, по крайней мере, в некоторых участках Самарской Луки [Павлов, 2007], с учетом широкого распространения в ста-диалы здесь моголетнемерзлотных процессов [Бу-таков, 1986], нам кажется необоснованным. С.И. Павлов [2007], в качестве доказательства древнего возраста отмеченных на Жигулях и прилегающих к Самарской Луке районах Заволжья островных местонахождений 5 средиземноморских и южностепных видов листоедов (в том числе Timarcha tenebricosa, наиболее крупного, бескрылого регионального представителя семейства) приводит огромные разрывы их от основных ареалов (от 500 до 1500 км). Однако это не так. Т. tenebricosa известна из Оренбургской обл. [Беньковский, 2011], в частности, нами обнаружена в пойме р. Урал в Оренбургском Подуралье. Поэтому дизъюнкция от южного участка ареала этого вида имеет широтную направленность и не превышает 300-400 км. Примерно на это расстояние к северу и смещались зональные ландшафты в термоаридные эпохи плейстоцена [Гричук, 1989] и даже, возможно, в ксеротермические стадии голоцена, когда настоящие степи по ландшафтным коридорам доходили до устья р. Самары. Важно отметить, что ареалы и других рассматриваемых С.И. Павловым [2007] видов (Coptocephala rubicunda rossica, Eumolpus asclepiadeus, Chrysochares asiatica, Exosoma collar e (Hummel, 1825)) не имеют обширных дизъюнкций, характерных для третичных или средне-

плейстоценовых реликтов, а большинство (за исключением Chrysochares asiatica) мозаично распространены и в Лесостепном Заволжье (в отличие от рассмотренных выше, действительно древнейших реликтов Жигулевских гор - Chrysolina roddi, Ch. Iporetzkyi и Pachypera sp. pr. deportata).

Обращает на себя внимание значительное число подвидов (Coptocephala chalybaea apicalis (Lacordaire, 1848), С. rubicunda rossica L. Medvedev, 1977, Chrysolina asclepiadis bohémica (G.Müller, 1948)), имеющих восточноевро-казахстано-западносибирские ареалы. Все они средиземноморского корня (в Юго-Западной Европе особые подвиды). Оформление их, вероятно, произошло в плейстоцене в районах Причерноморья и Казахстана, откуда впоследствии (в конце плейстоцена и в голоцене) с потоками термофильных (казахстанских, туранских и понтических) элементов они и распространились на ВРР. Чрезвычайно интересно, что с одного останца на территории Заволжья (Карабашская гора) известна изолированная узколокальная популяция Coptocephala chalybaea chalybaea, тогда как подвид С. chalybaea apicalis довольно широко распространен в лесостепи Заволжья и Приволжья, хотя также локально, по петрофитным и засоленным местообитаниям. Важно отметить, что популяции разных подвидов являются морфологически однородными (крайне редко попадаются переходные экземпляры, но ни разу не встречены две формы совместно). Таким образом, можно констатировать, что между ними имеет место мозаичная аллопат-рия (причем, не только на ВРР, но и в некоторых других участках их совместного ареала). При этом в Западной Европе встречается только номинативный подвид [Дедюхин, 20146].

б. Паннонско-понтические и причерноморские степные (29 видов): Dorcadion equestre (Laxmann, 1770), Phytoecia argus (Frölich, 1793), Psylliodes rhaica Jackobson, 1922, Bruchidius myo-brome (Motschulsky, 1873), Omphalapion buddebergi (Bedel, 1887), Ceratapion perlongum (Faust, 1891), Diplapion sareptanum (Desbrochers, 1867), Lixus canescens Steven, 1829, Labiaticola me las (Boheman, 1836), Ceutorhynchus lothari Kryz-hanovskaya, 1993, Prisistus suturalba (Schultze, 1903), Phrydiuchus augusti Colonelli, 2003, Gymnetron sauramatum (Arzanov, 2006), Bagous aliciae Cmoluch, 1983, Attactogenus albinus (Boheman, 1833) и др. Для Жигулевского заповедника также указан восточноевропейский лесостепной Argopto-chus lukjanovitshi L. Arnoldi, 1965 [Кадастр..., 2007].

Западноскифские формы в основном связаны с петрофитными (особенно известняковыми) и псаммофитными степями. Вероятное время первоначального вхождения в фауну ВРР - конец плей-

стоцена, вторичного - суббореальная стадия среднего голоцена, когда сообщества сухих степей причерноморского типа были широко распространены на Русской равнине на север до широты Казани [Восточноевропейские..., 1994: цит. по Присный, 2003].

в. Европейские и средиземноморские неморальные (21 вид): Choragus sheppardi Kirby, 1819, Protapion ononidis (Gyllenhal, 1827), Coeliodes rana (Fabricius, 1787), Anthonomus spilotus Redtenbacher, 1849, Bradybatus kellneri Bach, 1854, Curculio pellitus, Orchestes betuleti Panzer, 1795, O. pilosus (Fabricius, 1781), O. subfasciatus Gyllenhal, 1835, Bagous petro (Herbst, 1795), В. rotundicollis Boheman, 1845, Otiorhynchus pilosus Gyllenhal, 1834, O. scopularis Hochhuth, 1847, Urometopus nemorum L. Arnoldi, 1969, Exomias lebedevi (Rou-bal, 1926). Эту группу реликтовых элементов фауны мы расцениваем как одну из самых молодых. Наиболее вероятным временем последнего (но не первичного) вхождения их в фауну ВРР является климатический оптимум среднего голоцена (суббореальная и атлантическая стадии), когда они получили широкое распространение на Русской равнине из лесных рефугиумов Европы и Кавказа. Связи с фауной последнего, в частности, отражаются в присутствии на Приволжской возвышенности и Жигулевских горах Otiorhynchus scopularis и О. pilosus. Ближайшие родственные формы в широколиственных лесах Западного Причерноморья или Кавказа имеют дубравные эндемики Русской равнины - Urometopus nemorum L. Arnoldi, 1969 и Exomias lebedevi (Roubal, 1926). Наличие неоэндемичных форм доказывает существование в лесостепи Восточной Европы, по крайней мере, в позднем плейстоцене, неморальных рефугиумов (сильно обедненных). Большинство из них более или менее широко распространились из мест своего возникновения по территории бореального экотона Русской равнины также в климатические оптиму-мы среднего голоцена.

г. Европейские арктобореальные и борео-монтанные (10 видов): Lochmaea suturalis (Thomson, 1866), Altica longicollis (Allard, 1860), Oreina coerulea (Olivier, 1790), Micrelus ericae (Gyllenhal, 1813), Rhynoncus smreczynskii Wagner, 1937, Scleropterus serratus (Germar, 1824), Phyllobius dahli Korotyaev, 1984, Thamnurgus petzi Reitter, 1901 и др. Небольшая, но неоднородная группа. Большинство этих видов подобно сибирским арктобореальным реликтам связаны с болотами или поймами рек. Наиболее вероятный период окончательного проникновения на ВРР - конец плейстоцена или древний голоцен. При этом такие формы, как Rhynoncus smreczynskii и Phyllobius dahli, имея восточноевропейские ареалы, вероятно, сформировались в перигляциальных условиях на

Русской равнине. Oreina coerulea и Thamnurgus petzi - виды горного центральноевропейского (альпо-карпатского) генезиса, в холодные и, по-видимому, достаточно влажные периоды плейстоцена, распространившиеся на Русскую равнину («сниженные альпийцы»). На равнине они имеют спорадичное распространение, а 77г. petzi встречается только в лесостепи. При этом оба вида обитают и на Урале. С учетом того, что связи с европейскими горными флорами (в частности, с Карпатами) на палеоботанических материалах отмечаются только в перигляциальные эпохи среднего плейстоцена (в позднем плейстоцене прослеживаются миграции только с гор Южной Сибири) [Гричук, 1989], мы ориентировочно относим их к реликтам среднеплейценовых гляциалов.

В целом разнородный состав групп реликтов (от средиземноморских и казахстано-туранских термофильных до перигляциально-степных и арк-тобореальных) мог быть сформирован в течение позднего плейстоцена и голоцена. Это не исключает возможности непрерывного сохранения отдельных видов, вошедших в фауну в более ранние эпохи (начиная с конца третичного периода), а также неоднократное вхождение на ВРР многих других реликтов вследствие волнообразных миграционных потоков при циклических сменах зонально-ландшафтных условий в течение плиоцена и плейстоцена.

Пространственное распределение реликтовых элементов фауны и их природные резерваты на ВРР. Анализ зонального распределения реликтовых элементов фауны ВРР показал, что максимальная их концентрация наблюдается в лесостепной зоне (221 вид), при сравнительно малом числе в подтайге (123 вида) и, особенно, в тайге (52 вида) (табл. 1). А количество истинных реликтов (деградантов и эуреликтов) в лесостепи почти в 3 раза выше, чем в подтайге, и более чем в 6 раз выше, чем в южной части таежной зоны. Наши данные наглядно подтверждают консервационную роль лесостепи, как основного резервата реликтовых форм разного генезиса на Русской равнине. При этом высокая степень насыщенности лесостепи реликтовыми формами существенно повышает и общее видовое богатство данной природной зоны.

Распределение реликтовых форм жуков по ландшафтным провинциям лесостепи очень неравномерно (табл. 1). Наибольшее их число сосредоточено на возвышенных территориях. Только на Приволжской возвышенности, характеризующейся максимальной в регионе расчлененностью рельефа (ландшафт «денудационных гор»), отмечено 127 видов, а в целом в Лесостепном Приволжье (включая Жигулевскую возвышенность) реликтовые

черты имеют 152 вида (из них 61 - деграданты и эуреликты). Однако распределение реликтов здесь также неравномерно. Большинство из них (104 вида) зарегистрировано на юге Приволжья, где широко представлены как петрофитные степи на ос-танцовом рельефе (особенно на мелах), так и засоленные степи и солончаки. Севернее излучины

Самарской Луки (где преобладают лесостепные ландшафты на меловых горах и боровые - на песках) разнообразие реликтовых форм в два раза ниже (56). Несколько выше разнообразие реликтов на Жигулевской возвышенности (60 видов), при этом они сконцентрированы на очень ограниченной площади, а их состав существенно иной.

Таблица 1

Распределение реликтовых элементов фауны жуков-фитофагов по территории востока Русской

равнины

Зональные и ландшафтные выделы Всего Деграданты Эуреликты Адаптанты

I. Лесостепь 221 14 81 125

Приволжская возвышенность 127 5 42 80

Жигулевская возвышенность 60 4 21 35

Высокое Заволжье 104 4 37 63

Предуралье 52 6 22 22

II. Подтайга 123 5 30 88

Кунгурская островная лесостепь 36 2 9 25

III. Тайга 52 4 11 37

В лесостепи Высокого Заволжья (включая Бу-гульминско-Белебеевскую возвышенность, северные отроги Общего Сырта, а также Бузулукский бор) к реликтовым мы относим 105 видов жуков. Причем основная их масса также сосредоточена на юге ландшафтной провинции. Подчеркнем, что состав реликтовых видов, даже во внешне сходных резерватах, заметно отличается. Например, на Са-лиховской горе обнаружено 32 реликтовых вида жуков, на Карабашской горе - 24, на «Склонах Коржинского», где представлены самые северные участки петрофильностепной растительности, -лишь 11. В целом на трех урочищах зарегистрировано 46 реликтовых жуков-фитофагов. Все эти охраняемые резерваты представляют собой куэсто-вые, сильно расчлененные известняковые склоны, при этом первый расположен в южной, второй - в центральной, третий - в северной части лесостепи Татарстана.

Сравнительно небольшое число реликтов зарегистрировано в лесостепном Предуралье (восточнее р. Белой) (52 вида). Однако это в значительной степени объясняется недостаточной степенью изученности данного региона. Подробные исследования нами проведены лишь в окрестностях г. Стер-литамака в районах с выраженным карстом, где нет условий для формирования солонцеватых комплексов, включающих обильную группу южностепных форм, характерных для юга Приволжья и Заволжья, а также отсутствуют песчаные массивы, включающие группу псаммофильных реликтов. Тогда как петрофильные комплексы на Стерлита-макских шиханах очень богаты и по разнообразию реликтов лишь незначительно уступают таковым на Жигулевских горах. Кроме того, пока не изучена фауна Уфимского плато. О возможности наличия здесь богатых реликтовых группировок гово-

рит обнаружение на высоком левобережье р. Уфы Chrysolina poretzki [Mikhailov, 2008].

Минимальное число реликтов (20 видов) обнаружено на выровненном террасовидном и относительно молодом (плейстоценовым) рельефе Низменного Заволжья. Еще А.Ю. Исаев [19946] показал, что для Низменного Заволжья Ульяновской области реликтовые формы долгоносиков не характерны. Лишь впоследствии здесь было обнаружено оторванное от основного ареала, вероятно, реликтовое местонахождение Adosomus roridus [Исаев, Зотов, 2003]. При этом им отмечалась специфичность псаммофильного комплекса жуков, присутствующего на первой надпойменной террасе левобережья Волги [Исаев, 19946]. Часть из входящих в него видов (например, Psylliodes rhaica, Ceutorhynchus lothari, С. psoropygus, Tychius af-finis, Sibinia bipunctata, Attactogenus albinus) мы также рассматриваем в качестве реликтовых для ВРР. Кроме того, только в Заволжье (близ г. Чебоксары) на сухих, хорошо прогреваемых опушках сосняков обнаружен Charagmus griseus, отсутствуя на лесных полянах в глубине террасы (Л.В. Егоров, 2016, личное сообщение).

Анализ распределения реликтов лесостепи по разным формам рельефа ожидаемо показал, что большинство из них (138 видов, 65%), в том числе и подавляющее большинство деградантов и эуре-ликтов (56 из 75 видов, 75%) концентрируются на древних ландшафтных образованиях, имеющих третичный возраст (останцы и куэстовые склоны), а 118 видов известны только со склоновых или ос-танцовых резерватов. Многие из них локализуются на привершинных (наиболее ксеротерных) участках склонов.

При наличии общего «ядра», состав петрофильно-степных реликтовых группировок заметно варьирует

в зависимости от типа пород, из которых сложены останцы. Так, на Жигулевские горах и Стерлитамак-ских шиханах, сложенных каменистыми доломитовыми известняками палеозоя, в сумме отмечено 62 вида реликтов; из них 20 (например, Diplapion sarep-tanum, Stephanocleonus ignobilis, Ceutorhynchus subpi-losus, Prisistus caucasicus bohemani, Sphaeroptochus fascilatus) обнаружены только в данном типе местообитаний. Определенным своеобразием характеризуются комплексы меловых гор (56 видов). Только на меловых останцах найден ряд казахстанских южностепных форм (Dorcadion equestre, Phyllotreta sp. pr. pallidipennis (монофаг на Mathiola fragrans), Aph-thona semicyanea, Pleurocleonus sollicitus, Labiaticola sibirica). В одном урочище (меловая гора Малая Ат-мала в Ульяновской обл.) собраны 3 южносибирских реликта: Parameira gebleri [Исаев, 1994а], Ceutorhynchus weisei и Pseudocleronus dauricus. Причем, первые два на территории исследований известны только отсюда, а третий найден также на Жигулевских горах и Стерлитамакских шиханах. Только в пределах меловых ландшафтов отмечены некоторые реликты средиземноморского типа (Cyphocleonus achates, Longitarsus echii, L. brisouti, L. nanus).

Большое число реликтов (70) локализуются на глинисто-мергелистых (местами с выходами песчаников) склонах. Среди них много видов, общих с другими останцовыми резерватами, а часть встречаются также в засоленных местообитаниях, однако некоторые известны пока только в склоновых урочищах данного типа (в основном в пределах Высокого Заволжья): Coptocephala chalybaea chalybaea, Aphthona tolli, Leucophyes pedestris, Gymnetron sauramatum, Pachytychius transcau-casicus, Ceutorhynchus tesquorum.

На более молодых и выровненных элементах ландшафта концентрация реликтовых элементов заметно ниже. Своеобразная группа реликтов представлена на долинных террасах плейстоценового возраста (25 видов; из них 12 специфичны). В частности, толь-

ко на песчаных склонах левобережья Волги, прилегающих к Самарской Луке, обнаружена популяция Timarcha tenebricoisa [Павлов, 2007].

Совершенно особую и при этом довольно крупную группировку (41 вид) формируют южностепные и пустынно-степные реликты казахстанского и туранского комплексов, обитающие в засоленных биотопах пойм южной лесостепи (Labidostomis beckeri, Ischyronota desertorum, Cryptocephalus gamma, C. coronatus, Maximus strabus, Asproparthenis obsoletefascita, A. carinata, A. vexata, Baris spitzyi, Ceutorhynchus scytha, C. lan-guidus, Sibinia beckeri, Mesagroicus poriventris, Megamecus argentatus и др.). Установлено, что сами солонцеватые комплексы растительности присутствовали в регионе во все степные фазы, начиная с раннего плейстоцена [Гричук, 1989], сдвигаясь по мере прихода морских трансгрессий и изменения уровня речных пойм. В отличие от гетерогенных петрофильных комплексов зоогеографиче-ская структура данных группировок более однородна, в частности, для них не характерны степные виды сибирской природы.

Некоторые из реликтовых элементов фауны, входящие в группу адаптантов, встречаются в антропогенно трансформированных биоценозах (обочинах, карьерах, противопожарных бороздах), а часть видов солонцеватого комплекса нередки на сбитых выпасом солончаках. Но практически всегда в подобных местообитаниях они обнаруживаются только в пределах своих естественных резерватов. Исключение составляет Oprohinus jakovlevi (перигляциальный реликт сибирского происхождения) в природе спорадично встречающийся только в каменистых степях на диких видах p. Allium L. Однако, как в лесостепи, так и в лесных зонах, он местами может заметно вредить культивируемому луку.

Не менее показательна связь реликтов с определенными типами растительности (табл. 2).

Таблица 2

Разнообразие реликтовых элементов фауны жуков-фитофагов в основных типах биотопов востока

Русской равнины

Типы биотопов Общее число видов Число специфичных видов

.ТТегпгп li'iii.

ПетшсЬитные степи и осыпи Ill 59

Разнотгавные и ковыльные степи 20 2

Кустарниковые степи 21 7

Песчаные степи и опушки сосняков 25 13

Засоленные степи и солончаки 44 25

Нагошые шишколиственные леса 19 13

Хвойные леса 6 3

Луговые поймы и берега век 14 7

Болота 12 6

Водоемы 5 4

Окончание табл. 2

Типы биотопов Общее число видов Число специфичных видов

Подтайга и ю жная тайга

Степоиды и «горные» сосняки Кунгурской островной лесостепи 36 21

Остепненные склоны 40 24

Остепненные пойменные луга 18 7

ПсаммосЬитные опушки сосняков 31 18

Шщэоколиственные леса 16 15

Таёжные и смешанные леса 11 8

Бсосга век 10 9

Сфагновые болота 13 11

Водоемы 6 6

В лесостепной зоне наибольшая видовая насыщенность реликтовыми элеметами колеоп-терофауны наблюдается в каменистых степях -одном из наиболее древних типов степных формаций, основу которого составляют петрофильно-кальцефильные виды растений [Крашенинников, 1937; Горчаковский, 1997]. Формирование данного флористического комплекса началось в плиоцене и продолжалось в плейстоцене и голоцене. Несмотря на преобразования растительного покрова, происшедшие в это время (прежде всего, в связи с флук-туациями климата в ледниковые и межледниковые эпохи), этот комплекс сохранял черты своей самобытности. Весьма существенным было и то обстоятельство, что даже в теплые влажные эпохи, сопровождавшиеся интенсивным расселением лесов, на каменистом субстрате была исключена конкуренция со стороны древесных растений. Свидетельством того, что каменистый субстрат в течение длительного времени служил ареной формообразования и местом выживания растений в неблагоприятные климатические эпохи, служит высокий уровень эндемизма скально-горно-степных сообществ и наличие в них реликтов [Горчаковский, 1963, 1997].

Показательно, что более половины видов жуков данного комплекса (59 из 111 видов) специфически связаны только с петрофитностепными и скальными сообществами. Характерными представителями этого комплекса являются, например, Labidostomis lucida axillaris, Coptocephala chalybaea apicalis, Cryptocephalus flexuosus, Eumolpus asclepiadeus, Aphthona placida, Cer-atapion perlongum, Aulacobaris violaceomicans, Ceutorhynchus viator, C. potanini, C. arator Gyllenhal, 1837, Tychius molestus, T. tectus, T. alexii, Sibinia vittata, S. phalerata, Bagous aliciae, Otiorhynchus unetuosus. Некоторые из них местами достигают высокой численности. Но целый ряд форм известен только из единичных (1-3) резерватов (Coptocephala chalybaea chalybaea, Cheilotoma erythrostoma, Chrysolina roddi, Ph. sp. pr. bal-canica, Longitarsus brisouti, Cassida elongata, Dip-lapion sareptanum, Lixus canescens, Pleurocleonus

sollicitus, Stephanocleonus ignobilis, Leucophyes pedestris, Conorhynchus nigrivittis, Cyphocleonus achates, Pseudocleonus dauricus, Ceutorhynchus kaszabi, C. subpilosus, C. unguicularis, C. tesquorum, C. weisei, Prisistus suturalba, P. caucasicus bohemani, Pachytychius transcaucasicus, Pachypera sp. pr. deportata, Parameira gebleri, Sphaeroptochus fascilatus), отсутствуя в других, даже сходных, местообитаниях, что подчеркивает их истинно реликтовый характер в лесостепи ВРР. По литературным данным [Дмитриев, 1935; Исаев, 1996; Кадастр..., 2007], только с каменистых степей Жигулевских гор на ВРР известны Phyllotreta corrugata Reiche, 1858, Larinus sibiricus и Argoptochus lukjanovitshi. С учетом форм, характерных для петрофитно-ковыльных (Cortadera vil-losa, Chrysochares asiatica, Gymnetron sauramatum, Ceutorhynchus weisei, Parameira gebleri) и петро-фитно-кустарниковых (Kytorhinus quadriplagiatus, Trigonorhynus dolgovi, Temnocerus subglaber, Pachytychius transcaucasicus) ассоциаций, общее число реликтов, обитающих в данном типе биотопов, возрастает до 120. Таким образом, без малого 60% реликтовых элементов фауны жуков-фитофагов лесостепи ВРР встречаются в одной группе растительных формаций, что позволяет говорить о специфических петрофильностепных группировках жуков-фитофагов реликтовой природы.

К характерным чертам сообществ жуков-фитофагов каменистых степей относится синтопия в них видов западного и восточного происхождения. Несомненно, это явление носит реликтовый характер. В криоксерические стадии, начиная с конца третичного периода, широкое распространение в Евразии получали степные и прастепные мигранты из Алтае-Ангарского горно-степного центра. В межледниковья плейстоцена степные сообщества сибирского типа на ВРР в той или иной степени деградировали, отчасти сохраняясь лишь по крутым щебнистым или меловым склонам эрозионных останцов. В термоаридные фазы в них входили термофильные группировки казахстано-туранского и средиземноморского генезиса. При

этом, если последняя волна сибирских степных форм, вероятно, пришлась на конец плейстоцена (что и определяет их истинную реликтовую природу в настоящих условиях), то широкое распространение южностепных и пустынно-степных форм происходило и в ксеротермические фазы голоцена (в результате чего последние и преобладают в каменистых степях в настоящее время).

В северной части бореального экотона ВРР состав реликтов значительно обеднен, а основу реликтового комплекса составляют лесные или арк-тобореальные формы сибирской природы. Сильнейшее влияние лесов (в первую очередь, темно-хвойных) не позволило сохраниться здесь богатым группировкам реликтов плейстоценовой лесостепи (хотя отдельные их представители присутствуют). С другой стороны, для подтайги и южной тайги в качестве реликтов среднего голоцена целесообразно рассматривать локальные популяции лугостеп-ных и дубравных форм (79 видов), характерных для зональных сообществ лесостепной зоны.

Важнейшим резерватом степных форм разного возраста на севере бореального экотона ВРР выступает Кунгурская островная лесостепь (табл. 2). Только в нескольких урочищах, в пределах ее северной части, вблизи границы между подтайгой и южной тайгой (Ледяная, Спасская и Подкаменная горы, гипсовые обнажения близ с. Горбунята и Ёл-кино), обнаружено 36 видов жуков-фитофагов, реликтовых для данной территории. Из них Phytoe-cia affinis (Harrer, 1784), Cheilotoma musciformis (Goeze, 1777), Dibolia metallica Motschulsky, 1845, D. carpathica Weise, 1893, Ceratapion perlongum, Squamapion oblivium (Schilsky, 1902), Protapion ruficrus (Germar, 1817), Larinus vulpes (Olivier, 1807), Larinus centaurii (Olivier, 1807), Tychius polylineatus, Centricnemus leucogrammus (Germar, 1824), Cycloderes pilosulus (Herbst, 1796) в подтайте ВРР известны только отсюда. Сообщества гип-сово-известняковых склонов долины р. Сылвы содержат и перигляциальные реликты плейстоцена (Kytorhinus pectinicornis, Ceutorhynchus kipchak, Oprohinus jakovlevi, Hypera ornata). Возможно, позднеплейстоценовый возраст имеют местные популяции и ряда других, преимущественно степных видов, представленные в нагорных сосняках и известняково-гипсовых обнажениях, в частности, Argopus nigritarsis (Gebler, 1823), Loborhynchapion amethystinum (Müller, 1857), Mesotrichapion punctirostre (Gyllenhal, 1839), Tychius trivialis Bo-heman, 1843, Sibinia unicolor (Fahraeus, 1843), S. tibialis (Gyllenhal, 1836), Trachyphloeus heymesi Hubenthal, 1934. Север Кунгурской лесостепи представляет собой типичную сосново-березовую лесостепь, поэтому реликтовые формы, тесно связанные с дубом, для этой территории не характерны.

Большая группа реликтовых элементов (40 видов) зарегистрирована на остепнённых склонах южной экспозиции в пределах подтайги Вятско-Камского региона. В первую очередь, это виды лесостепного комплекса: Bruchidius marginalis (Fab-ricius, 1777), Squamapion flavimanum (Gyllenhal, 1833), S. origani (Planet, 1918), Pseudoprotapion astragali (Paykull, 1800), Cyanapion platalea (Germar, 1817), Ceutorhynchus viridanus Gyllenhal, 1837, Thamiocolus nubeculosus (Gyllenhal, 1837) и др. Однако в отдельных склоновых урочищах, концентрация степных реликтов значительно ниже, чем в аналогичных урочищах Кунгурской лесостепи. При этом единичные петрофильностепные формы здесь встречаются также исключительно в местах выхода известняков (Omphalapion buddebergi и Bagous aliciae). На юге Удмуртии, в пределах небольшого участка известняково-глинистого склона, окруженного темнохвойным лесом, в узколокальной популяции вязеля (Securigera varia (L.) Lassen), собраны Hemitrichapion pavidum (Germar, 1817), Hypera plantaginis (DeGeer, 1775) и Sitona languidus Schultze, 1902.

Реликтовые популяции некоторых луговостеп-ных форм (Longitarsus alfierii Pic, 1923, Bruchidius villosus (Fabricius, 1792), Aspidapion soror (Rey, 1895), Exapion difficile (Herbst, 1797), Squamapion flavimanum, S. origani, Thamiocolus virgatus (Gyllenhal, 1837), Cionus longicollis Brisaut, 1863, Mecinus heydeni Wencker, 1866, Tychius trivialis) местами присутствуют и на юге таежной зоны, в частности, на обрывистых глинисто-мергелистых уступах правобережья р. Чепцы и, в меньшей степени, на гипсовых обнажениях близ пос. Полазна Пермского края.

Еще одним важным резерватом степных форм (всего 31 вид) в лесных зонах выступают остеп-ненные опушки сосняков в пределах дюнного рельефа на песках надпойменных террас рек и местами водоразделов. Здесь встречаются Deilus fugax (Olivier, 1790), Chrysolina gypsophilae (Ktister, 1845), Argopus nigritarsis, Hispa atra Linnaeus, 1767, Cassida lineola Creutzer, 1799, Larinus pollinis (Laicharting, 1781), L. ruber Motschulsky, 1845, Rhinusa pilosa (Gyllenhal, 1838), Sibinia uni-color, Pachytychius sparsutus (Olivier, 1807), Tychius parallelus (Panzer, 1794), Polydrusus confluens Stephens, 1831.

Несколько меньше среднеголоценовых (ксеро-термических) реликтов отмечено на остепнённых лугах в поймах крупных рек (Камы и Вятки). Интересно, что некоторые из них (Exosoma collare, Oprohinus consputus) в лесостепной зоне известны с каменистых степей.

Отдельно следует остановиться на среднеголоценовых реликтах неморального комплекса (Crepidodera lamina (Bedel, 1901), Attelabus nitens

(Scopoli, 1763), Coeliodes transversealbofasciatus (Goeze, 1111), С. trifasciatus Bach, 1854, Acalles echinatus (Germar, 1824), Trachodes hispidus (Linnaeus 1758), Dorytomus nebulosus (Gyllenhal, 1836), Curculio villosus Fabricius, 1781, Omiamima mollina (Boheman, 1834), Urometopus nemorum, Exomias lebedevi, Otiorhynchus scopularis). В под-тайге они, вероятно, являются следствием существенного продвижения на север сообществ широколиственных лесов с дубом в атлантический период голоцена. В частности, Exomias lebedevi и Trachodes hispidus (Linnaeus 1758) по долинным дубравам Вятки доходит до границы с южной тайгой.

Гетерогенность и гетерохронность групп реликтовых фаунистических элементов на ВРР (особенно в лесостепной зоне) во многом может быть объяснена с позиций гипотезы «ландшафтно-исторического маятника» A.B. Присного [2003], выдвинутой для южной лесостепи Среднерусской возвышенности, и предполагающей периодические разнонаправленные смещения зональных границ вследствие глобальных климатических изменений в диапазоне «лес-степь» с многократным прохождением лесостепной фазы. При этом подразумевается, что лесостепь есть центральный тип в ландшафтной динамике. Предыдущие же зональные сообщества, в связи с разнообразием топических условий, формирующихся на выраженном рельефе и разнородной литогенной основе, отчасти сохраняются в экстразональных условиях (не полностью вытесняются из региона), что закономерно приводит к последовательному насыщению территории реликтовыми группировками и усложнению их структуры. Однако принцип неполного вытеснения, даже на территории современной лесостепи, по нашему мнению, вероятно, действовал не во все переходные стадии плейстоцена. Были периоды (в первую очередь, в среднем плейстоцене), когда происходило практически полное замещение (вытеснение) элементов предыдущих эпох (возможно, с сохранением в резко обедненном виде некоторых интразональных группировок). При оценке возможности сохранения реликтов важно учитывать и фактор времени. В частности, третичные реликты должны были пережить гораздо больше периодов неблагоприятных условий, чем, например, реликты позднего плейстоцена и тем более, среднего голоцена, что само по себе снижает вероятность их непрерывного здесь сохранения (тем более при контрастных и неоднократных изменениях условий среды).

В заключение подчеркнем, что между реликто-востью и временем существования вида на определенной территории нет прямой связи. Более того, исходя из принципа актуализма, мы считаем, что наибольшие шансы переживания на определенной

территории, при неоднократном изменении зональных условий, имеют экологически пластичные виды, обитающие в широком спектре биотопов. Благодаря чему они в настоящее время характеризуются широким (полизональным или широкотем-ператным) распространением и не имеют реликтовых черт. Поэтому одними из самых древних компонентов фауны жуков-фитофагов ВРР (по крайней мере, среднеплейстоценового возраста) следует считать не столько реликты, сколько представителей лугового, опушечного, мелколиственнолес-ного и околоводного биотопических комплексов, обладающих высокой толерантностью к температурным изменениям.

Благодарности. Я глубоко благодарен А.О. Беньковскому (Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва) и Б.А. Коротяеву (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург) за помощь в определении жуков, А.Ф. Емельянову (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург) и Ю.Е. Михайлову (Уральский государственный лесотехнический университет, Екатеринбург) за ценные советы при подготовке рукописи, а также Р.В. Филимонову (г. Санкт-Петербург) и J1.B. Егорову (г. Чебоксары), любезно разрешившим использовать в статье неопубликованные сведения по некоторым видам жуков.

Библиографический список

Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. 1965. С. 138-166. Беньковский А.О. Находки жуков-листоедов Chry-solina tundralis и Chrysolina roddi (Coleóptera, Chrysomelidae) в средней полосе Европейской части России // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 1. С. 31-34. Беньковский А.О. Жуки-листоеды европейской части России (по материалам докторской диссертации). М.: Lambert Academic Publishing, 2011. 535 с. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. Фауна жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Национального парка «Хвалынский» // Научные труды Национального парка «Хвалынский». 2009. Вып. 1. С. 10-24. Борисова Р.В., Дудко Р.Ю., Легалов А.А. Первые находки Tychius alexii (Korotyaev, 1991) (Coleóptera, Curculionidae) в современной и плейстоценовой фаунах Сибири // Евразиатский энтомологический журнал. 2014. Т. 13, вып. 2. С. 163-164.

Бутаков Г. П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1986. 143 с.

Быков Б.А. О составе некоторых формаций и инте-граций (К вопросу об использовании геоботанического метода к исторической географии растений) // Труды института ботаники АН Казахской ССР. 1962. Т. 13. С. 3-27.

Горчаковский П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т. IV. С. 285-375.

Горчаковский П.Л. Каменистые степи: особенности, происхождение и таксономический статус // Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем: материалы международного симпозиума. Оренбург, 1997. С. 61-62.

Гричук В.П. История флоры и растительности на Русской равнине в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.

Гроссгейм А.А. Типы реликтов // Известия Азербайджанского филиала АН СССР. 1939. № 6. С. 74-80.

Дедков А.П., Малышева О.Н., Порман С.Р., Рождественский АД. Древние поверхности выравнивания и останцовый рельеф Удмуртии // Развитие склонов и выравнивание рельефа. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1974. С. 64-67.

Дедюхин С. В. Итоги и перспективы изучения жесткокрылых надсемейств Curculionoidea и Chry-someloidea на равнинной территории востока Европейской части России // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы VIII Межрегион, совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 2010а. С. 69-71.

Дедюхин С. В. Ранневесенний аспект фауны жест-кокрылых-фитофагов (Coleóptera: Chry-someloidea, Curculionoidea) известняковых рифовых шиханов близ г. Стерлитамак // Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов: материалы всерос. конф. Стерлитамак, 20106. С. 63-68.

Дедюхин С. В. Материалы по интересным находкам жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curculionoidea) на востоке Русской равнины // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2011а. Вып. 2. С. 90-104.

Дедюхин С. В. Особенности фауны жуков-фитофагов (Coleóptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) северной части островной Кунгур-ской лесостепи // Бюллетень МОИП. 20116. Вып. 2. С. 20-28.

Дедюхин С. В. Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleóptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология: монография. Ижевск: Удмурт, ун-т, 2012а. 340 с.

Дедюхин С. В. Эколого-географические рубежи как пределы распространения насекомых в Вятско-Камском междуречье (на примере жуков-фитофагов: Coleóptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea) // Проблемы прикладной и региональной географии: материалы Всеросс. науч,-практ. конф. Ижевск: Удмурт, ун-т, 20126. С. 224-230.

Дедюхин С. В. Особенности комплексов жуков-фитофагов (Coleóptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) каменистых склонов лесостепи Заволжья и Предуралья // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика охрана: сб. статей междун. науч. конф. Пенза: Изд-во ПТУ, 2013а. С. 289-291.

Дедюхин С. В. Новые данные по фауне и экологии долгоносикообразных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) Вятско-Камского региона и Среднего Предуралья // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2014а. Вып. 1. С. 73-84.

Дедюхин С. В. К фауне и экологии жуков-фитофагов (Coleóptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) Заволжья и Предуралья // Энтомологическое обозрение. 20146. Т. 93, вып. 3. С. 568-593.

Дедюхин С. В. Разнообразие жуков-фитофагов (Coleóptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в степных резерватах Высокого Заволжья и Предуралья // Степи Северной Евразии: материалы VII междунар. симпозиума. Оренбург: Димур, 2015а. С. 291-293.

Дедюхин С. В. Разнообразие растительноядных жуков (Coleóptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) в степных сообществах лесостепи Высокого Заволжья // Энтомологическое обозрение. 20156. Т. 94, вып. 3. С. 626-650.

Дедюхин С. В. Таксономический и хорологический анализ фауны растительноядных жуков (Coleóptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) востока Русской равнины // Евразиатский энтомологический журнал. 2016. Т. 15, вып. 1. С. 1-11.

Дедюхин С.В., Созонтов А.Н., Есюнин С.Л. Интересные находки пауков и растительноядных жуков в лесостепи востока Русской равнины // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2015. Вып. 1. С. 66-77.

Дмитриев Г. В. Материалы к энтомофауне Жигулевских гор // Энтомологическое обозрение. 1935. Т. 25, вып. 3-4. С. 254-264.

Егоров Л. В. Новые и редкие для фауны Чувашии виды жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleóptera) // Вестник ЧГПУ им. И.Я. Яковлева. Чебоксары, 2002. № 8. С. 34-42.

Емельянов А.Ф. Пищевая специализация цикадок (Auchenorrhyncha) на материале фауны Центрального Казахстана // Зоологический журнал.

1964. Т. 43, вып. 7. С. 1000-1009.

Емельянов А. Ф. Обзор взглядов на историю формирования биоты пустынь Центральной Азии // Насекомые Монголии. 1972. Т. 1. С. 11—49.

Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhyn-chophoridae, Curculionidae) Ульяновской области. Ульяновск, 1994а. 77 с.

Исаев А.Ю. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhyn-chophoridae, Curculionidae) центральной части Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 19946. 35 с.

Исаев А.Ю. Редкие виды долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) Жигулевского заповедника // Самарская Лука. Бюллетень. 1996. Вып. 7. С. 157— 164.

Исаев А.Ю. Реликтовые виды долгоносикообраз-ных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) в фауне Ульяновской области // Проблемы экологии Ульяновской области: тез. докл. Ульяновск, 1997. С. 61-62.

Исаев А.Ю. Реликтовые виды долгоносикообраз-ных жуков (Coleóptera, Curculionoidea) в фауне Среднего Поволжья // Проблемы энтомологии Европейской части России и сопредельных территорий: тез. докл. Самара, 1998. С. 42-44.

Исаев А.Ю. Дополнительные данные по фауне жуков-долгоносиков (Coleóptera, Curcilionoidea: Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae) Ульяновской области // Насекомые и паукообразные Ульяновской области. Ульяновск, 2000а. С. 65-82.

Исаев А.Ю. Обзор фауны жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Ульяновской области // Самарская Лука. Бюллетень. 2005. № 16. С. 33-77.

Исаев А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Ульяновск: Вектор-С, 2007. Ч. 3. Polyphaga-Phytophaga. 256 с.

Исаев А.Ю., Зотов А.А. Находка в Ульяновской области Adosomus roridus Pall. (Coleóptera, Curculionidae) и дополнительные данные по фауне и экологии долгоносиков-клеонин юго-востока лесостепи Среднего Поволжья // Природа Симбирского Поволжья. 2003. С. 72-89.

Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки: учеб. пособие / под ред. Г. С. Розенберга. Самара: Офорт, 2007. 471с.

Коротяев Б.А. Материалы к познанию Сеи-torhynchinae (Coleóptera, Curculionidae) фауны СССР и Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1980. Вып. 7. С. 167-282.

Коротяев Б.А. Материалы по фауне жуков надсе-мейства Curculionoidea Монголии и сопредельных стран // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1990. Вып. 11. С. 216-234.

Коротяев Б.А. Географическое распространение

долгоносиков подсем. Ceutorhynchinae (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомологическое обозрение. 2008. Т. 87, вып. 4 . С. 854-879.

Коротяев Б.А. Жуки-долгоносики подсемейства Ceutorhynchinae (Coleóptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран: систематика, морфология, образ жизни, распространение: дис. в виде науч. докл. ... д-ра биол. наук. СПб., 2012. 47 с.

Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Урала в связи с историей и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. № 4. С. 16-45.

Легалов А.А. К познанию рода Kytorhinus Fisch. (Coleóptera, Chrysomelidae: Bruchinae) // Амурский зоологический журнал. 2011. Т. 3, вып. 3. С. 262-264.

Лопатин И. К. Систематическая структура и зоо-географическая характеристика фауны листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) европейской части СССР // Материалы VII международного симпозиума по энтомофауне Средней Европы. Л.: Наука, 1979. С. 179-182.

Милъков Ф.И. Воздействие рельефа на растительность и животный мир (биогеоморфологические очерки). М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1953. 160 с.

Милъков Ф. И. Физическая география: учение о ландшафтах и географическая зональность. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1986. 328 с.

Михайлов Ю.Е. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomelidae): история и перспективы изучения // Успехи энтомологии на Урале: сб. науч. тр. Екатеринбург: Аэрокосмоэкология, 1997. С. 68-75.

Михайлов Ю.Е. О листоедах-эндемиках Урала, или что такое Chrysolina poretzkyi Jacobson (Coleóptera, Chrysomelidae) // Известия Челябинского науч. центра. 2006. Вып. 1 (31). С. 114-118.

Михайлов Ю.Е. К познанию жуков-листоедов под-рода Arctolina (Chrysomelidae, Chrysolina) рода Chrysolina // Зоологический журнал. 2008. Т. 87, № 10. С. 1211-1219.

Михайлов Ю.Е. Высокогорно-предгорные дизъюнкции и высотно-поясные экологические расы у жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Вестник Оренбургского гос. университета. 2009. № 5. С. 141-145.

Иамзалов Б. Б. Концепция «Реликтов» в геоботанике: история вопроса и современные подходы // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14, № 1(7). С. 1799-1804.

Павлов С. И. Причины и условия сохранения «ядра» реликтовой флоры и фауны в Жигулях и на сопредельных с ними территориях // Самарская Лука. Бюллетень. 2007. № 4. С. 744-755.

Присный А.В. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской

возвышенности. Белгород: Изд-во Белгород, гос. ун-та, 2003. 291 с.

Синицын В.М. Древние климаты Евразии. JT.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1965. Ч. 1. Палеоген и неоген. 167 с.

Хрулееа О.А., Коротяее Б.А. Жуки-долгоносики (Coleóptera, Apionidae, Curculionidae) острова Врангеля // Энтомологическое обозрение. 1999. Т. 78, вып. 3. С. 648-670.

Шадрин В.А. Основные этапы трансформации флоры и пути сохранения реликтов в Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 1995. № 3. С. 104-115.

Эбелъ А.Л. Флора северо-западной части Алтае-Саянской провинции: состав, структура, происхождение, антропогенная трансформация: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Томск, 2011. 39 с.

Catalogue of Palearctic Coleóptera / Loebl I. and Smetana A. (eds.). Leiden: Brill, 2013. Vol. 8. Curculionoidea II. 700 p.

Colonnelli /•.'., Knutelski S. Redescription and new records of Ranunculifilus pseudinclemens (Dieck-mann, 1969), with a key to the species of the genus (Coleoptera: Curculionidae: Ceutorhynchi-nae). Genus. 2005. Vol. 16, № 4. P. 619-627.

Dubatolov V.V., Kosterin O.E. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions // Entomológica Fennica. 2000. Vol. 11. P. 141-166.

Legalov A.A., Dudko R.Yu., Zinovyev E.V. Sub-fossil weevils (Coleoptera, Curculionoidea) from the central part of West Siberia provide evidence of range expansion during the last glaciations // Quaternary International. 2015.

http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint. 2015.11.043

Zinovyev E.V. A. history of ground-beetle faunas of West Siberia and the Urals during the Late Pleistocene to Holocene // Back to the Roots and Back to the Future? Towards a New Synthesis between Taxonomic, Ecological and Biogeographical Approaches in Carabidology. Sofia; M.: Pensoft Publishers, 2008. P. 89-99.

References

Arnol'di K.V. [The forest-steppe of the Russian Plain and attempt its zoogeographical and tsenological characteristics based on the study of insects] // Trudy Tsentral 'no-Chernozemnogo gosudarstvennogo za-povednika. Voronezh, 1965, pp. 138-166. (inRuss.).

Bien'kowskii A.O. [Findings of the leaf-beetles (Chrysolina tundralis and Chrysolina roddi, Coleoptera, Chrysomelidae) in the middle part of European Russia] // Zoologicheskii Zhurnal. 2009. V. 88. № 1, pp. 31-34. (inRuss.).

Bien'kowskii A.O. [Leaf beetles of the European part of Russia (based on his doctoral dissertation)].

Moscow: Lambert Academic Publishing, 2011. 535 p. (in Russ.).

Bien'kowskii A.O., Orlova-Ben'kowskaya M.Ya. [The fauna of leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of the National Park «Khvalynsky»] // Nauchnye trudy Natsional 'nogo parka «Khvalyn-skii». Iss. 1. Saratov-Khvalynsk: Nauchnaya kniga, 2009, pp. 10-24. (in Russ.).

Borisova R.V., Dudko R.YU., Legalov A.A. [The first finds Tychius alexii (Korotyaev, 1991) (Coleoptera, Curculionidae) in recent and pleistocene faunas of Siberia] // Evraziatskii entomologicheskii zhurnal. 2014. V. 13, iss. 2, pp. 163-164. (in Russ.).

Butakov G.P. [Pleistocene periglacial in the East of the Russian Plain], Kazan': Izdatel'stvo Kazan-skogouniversiteta, 1986. 143 p. (inRuss.).

Bykov B.A. [On the composition of some formations and integrations (the question about the use of geobotanic method to the historical geography of plants)] // Trudy instituía botaniki AN Kazakhskoi SSR. 1962, V. 13, pp. 3-27. (inRuss.).

Gorchakovskii P.L. [Endemic and relict elements in the flora of the Urals and their origin] // Materialy po istoriiflory SSSR. V. 4. M.-L.: Izdatel'stvo AN SSSR. 1963,pp. 285-375.

Gorchakovskii P.L. [Stony Steppe: characteristics, origin and taxonomic status] // Eurasian Steppes: Conservation of natural diversity and monitoring of ecosystems: Proceedings of the International Symposium. Orenburg, 1997, pp. 61-62. (in Russ.).

Grichuk V.P. [History of flora and vegetation in the Russian Plain in the Pleistocene]. Moscow: Nauka, 1989. 183 p. (inRuss.).

Grossgeim A. A. [Types of relics] // Izvestia Azerbajgan-skogo filial AN SSSR, 1939, № 6, pp. 74-80. (in Russ.).

Dedkov A.P., Malysheva O.N., Porman S.R., Rozhdestvenskii A.D. [The ancient surface alignment and the remnant relief of Udmurtia] // Raz-vitie sklonov i vyravnivanie reliefa. Kazan': Izdatel'stvo Kazanskogo universiteta, 1974, pp. 64-67. (in Russ.).

Dedyukhin S.V. [Results and prospects of the exploration of Curculionoidea and Chrysomeloidea beetles in plains of the eastern part of European Russia] // Entomologicheskie issledovania v Severnoi Azii. Materialy Sibirskoi Zoologicheskoi konfer-entsii. Novosibirsk. 2010a, pp. 69-71. (inRuss.).

Dedyukhin S.V. [Early spring aspect of the fauna of phytophagous Coleoptera (Coleoptera: Chrysomelidae, Curculionoidea) of the limestone reef shihanes near of Sterlitamak] // Problemy i per-spektivy izucheniya estestvennykh I antropogen-nykh ekosistem IJrala i prilegayuchikh regionov. Materialy vserossiiskoi konferentsii. Sterlitamak,

2010b, pp. 63-68. (inRuss.).

Dedyukhin S.V. [Materials on the interesting findings of weevils (Coleoptera, Curculionoidea) in the East of the Russian plain] // Vestnik Udmurtskogo Universiteta. Serya Biologia. Nauki о Zemle. 2011a, iss. 2, pp. 90-104. (inRuss.).

Dedyukhin S.V. [Peculiarities of the phytophagous beetle fauna in the north part of insular Kungur forest-steppe] // Byulleten' Moskovskogo Ob-shchestva Ispytatelei Prirody. 2011b, iss. 2, pp. 20-28. (in Russ.).

Dedyukhin S.V. [The beetles weevils (Coleoptera, Curculionoidea) of the Vyatka-Kama interfluve: fauna, distribution, ecology]. Izhevsk: Udmurtskii Universitet. 2012a. 340 p. (inRuss.).

Dedyukhin S.V. [Ecologo-geographical boundaries as the limits of distribution of insects in the Vyatka-Kama interfluve (the example of phytophagous beetles: Coleoptera, Chrysomeloidea, Curculionoidea)] // Problremy prikladnoi i regional'noi geographii. Materialy Vserrossiiskoi konferentsii. Izhevsk: Udmurtskii Universitet, 2012b, pp. 224-230. (in Russ.).

Dedyukhin S.V. [Peculiarities of the complex of phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomelidae, Curculionoidea) of stony slopes of the forest-steppe Trans-Volga and Cis-Urals areas] // Lesostep' Vostochnoi Europy: structura, dinamica, okhrana. Sbornik statei mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii. Penza: Is-datel'stvoPGU, 2013, pp. 289-291. (inRuss.).

Dedyukhin S.V. [New data on the fauna and ecology of the weevils (Coleoptera, Curculionoidea) Vyatka-Kama region and Middle Preduralye] // Vestnik Udmurtskogo Universiteta. Seriya Biologiya. Nauki о zemle. 2014a, V. 1, pp. 73-84. (in Russ.).

Dedyukhin S.V. [On the fauna and ecology of phytophagous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) of the Trans-Volga and the Cis-Urals areas] // Entomologicheskoe Obozrenie. 2014b. V. 93, iss. 3, pp. 568-593. (inRuss.).

Dedyukhin S.V. [Diversity of herbivorous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in steppe reservates forest-steppe of the High Zavolzhie and Predurelye] // Stepi Severnoi Evra-sii. Materialy VII mezhdunarodnogo simposiuma. Orenburg: Pechatnyi dom "Dimur". 2015a, pp. 291-293. (inRuss.).

Dedyukhin S.V. [Diversity of herbivorous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) in steppe communites in the forest-steppe of the high Trans-Volga region] // Entomologicheskoe Obozrenie. 2015b, V. 94, iss. 3, pp. 626-650. (in Russ.).

Dedyukhin S.V. [Taxonomic and chorological analysis of the herbivorous beetles fauna (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) of the East of

the Russian Plain] // Evrasiatskii ento-mologicheskii zhurnal. 2016. V. 15, iss. 1, pp. 1-11. (in Russ.).

Dedyukhin S.V., Sozontov A.N., Esyunin S.L. [On the interesting findings of spiders (Aranei) and herbivorous beetles (Coleoptera: Chrysomeloidea, Curculionoidea) from forest-steppe of Russian Plain's East] // Vestnik Udmurtskogo Universiteta. Seriya Biologiya. Nauki o zemle. 2015, iss. 1, pp. 66-77. (in Russ.).

Dmitriev G.V. [Materials for entomofauna Zhiguli Mountains] // Entomologicheskoe Obozrenie. 1935. V. 25, iss. 3-4, pp. 254-264. (inRuss.).

Egorov L.V. [New and rare species of fauna Chuvashia Coleoptera (Insecta, Coleoptera)] // Vestnik Chuvashskogo Gosudarstvennogo Peda-gogicheskogo Universitata. Cheboksary, 2002, iss. 8, pp. 34-42. (in Russ.).

Emel'yanov A.F. [Food specialization leafhoppers (Auchenorrhyncha) on the material of the fauna of Central Kazakhstan] // Zoologicheskii zhurnal. 1964. V. 43. iss. 7, pp. 1000-1009. (inRuss.).

Emel'yanov A.F. [Review of views at the history of the formation of biota deserts of Central Asia] // Nasekomye Mongolii. 1972. V. 1, pp. 11-49. (in Russ.).

Isaev A.Yu. [Ecological-faunistic review of weevils (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curcu-lionidae) from Ulyanovsk Province]. Ulyanovsk: Fillial MGU. 1994a. 77 p. (in Russ.).

Isaev A.Yu. [Ecologo-faunistic review of the weevils (Coleoptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curcu-lionidae) of the Central part of the Middle Volga region], Aftoref dis...kand. biol. nauk. St.-Petersburg, 1994b. 35 p. (inRuss.).

Isaev A.Yu. [Rare species of weevils (Coleoptera, Curcu-lionidae) Zhiguli Reserve] // Samarskaya Luka. Byulleten'. Samara, 1996, iss. 7, pp. 157-164. (inRuss.).

Isaev A.Yu. [Relict species of weevils shaped beetles (Coleoptera, Curculionoidea) in the fauna of the Ulyanovsk region] // Problemy ekologii Uly-anovskoi oblasti: tesisy dokladov. Ulyanovsk, 1997, pp. 61-62. (inRuss.).

Isaev A.Yu. [Relict species of weevils (Coleoptera, Curculionoidea) in the fauna of the Middle Volga region] // Problemy entomologii evropeiskoi chaste Rossii i sopredel 'nykh regionov: tesisy dokladov. Samara, 1998, pp. 42-44. (inRuss.).

Isaev A.Yu. [Additional data on the weevil fauna (Coleoptera, Curculionoidea: Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae) of Ulyanovsk Province] // Nasekomye I paukoobraznye Uly-anovskoi oblasti. Ulyanovsk, 2000a, pp. 65-82. (in Russ.).

Isaev A.Yu. [Review of the fauna of leaf-beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of the Ulyanovsk Province] // Samarskaya Luka. Bulleten '. Samara,

2005. №. 16, pp. 33-77. (inRuss.).

Isaev A.Yu. [Key to the Coleoptera of Middle Volga area (Pt. III. Polyphaga-Phytophaga)]. Ulyanovsk: Vektor-S. 256 p. (in Russ.).

Isaev A.Yu., Zotov A.A. [The find in the Ulyanovsk region Adosomus roridus Pall. (Coleoptera, Cur-culionidae) and additional data on the fauna and ecology of Cleoninae southeast forest-steepe of the Middle Volga] // Priroda Simbirskogo Po-vol'zhya. 2003, pp. 72-89. (inRuss.).

[Cadastre of invertebrates Samara Luka: study guide] / G.S. Rosenberg (ed.). Samara: Ofort, 2007. 471 p. (in Russ.).

Korotyaev B.A. [Materials to knowledge Ceutorhyn-chus (Coleoptera, Curculionidae) fauna of the USSR and Mongolia] // Nasekomye Mongolii. Iss. 7. L.: Nauka, 1980, pp. 167-282. (inRuss.).

Korotyaev B.A. Materials on the fauna of beetles of the superfamily Curculionoidea of Mongolia and neighboring countries // Nasekomye Mongolii. Iss. 11. L.: Nauka, 1990, pp. 216-234. (inRuss.).

Korotyaev B.A. [The geographical spread of weevils subfamily Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae)] // Entomologicheskoe Obozrenie. 2008. V. 87, iss. 4, pp. 854-879. (in Russ.).

Korotyaev B.A. [Weevils subfamily Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) of Russia and adjacent countries: taxonomy, morphology, lifestyle, distribution], Dis. v vide nauchnogo doklada ... doct. biol. nauk. St.-Petersburg, 2012. 47 p. (in Russ.).

Krasheninnikov I.M. [Analysis of relict flora of the Urals in relation to the history and paleogeogra-phy of the Pleistocene] // Sovetskaya botanika. 1937. № 4, pp. 16-45. (in Russ.).

Legalov A. A. [Contribution to the knowledge of the genus Kytorhinus Fisch. (Coleoptera, Chry-somelidae: Bruchinae)] // Amurskii zoologicheskii zhurnal. 2011. V. 3, iss. 3, pp. 262-264. (in Russ.).

Lopatin I.K. [The systematic structure and zo-ogeographical characteristic fauna of leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of the European part of the USSR] // Materialy VII mezhdunarodnogo simpoziuma po entomofaune Srednei Europy. L.: Nauka, 1979, pp. 179-182. (inRuss.).

Mil'kov F.N. [The impact of the relief on the vegetation and animal world (bio geomorphological sketches)]. M.: Gosudarstvennoe izdatel'stvo geographicheskoy literatury, 1953. 160 p. (in Russ.).

Mil'kov F.N. [Physical geography: the doctrine of landscapes and geographical zoning], Voronezh: Izdatel'stvo Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta. 1986. 328 p. (inRuss.).

Mikhailov Yu.E. [Leaf beetles of Urals (Coleoptera, Chrysomelidae): history and prospects of study-

ing] // Uspekhi entomologii na Urale: sbornik nauchnykh trudov. Ekaterinburg: Aerokos-moecologia, 1997, pp. 68-75. (inRuss.).

Mikhailov Yu.E. [About leaf beetle of the endemic Urals, or that such Chrysolina poretzkyi Jacobson (Coleoptera, Chrysomelidae)] // Izvestiya Chely-abinskogo nauchnogo tsentra. 2006, iss. 1 (31), pp. 114-118. (inRuss.).

Mikhailov Yu.E. [Contribution to knouledge of the subgenus Arctolina of the Genus Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelidae)] // Zoologicheskii zhurnal. 2008, V. 87, № 10, pp. 1211-1219. (in Russ.).

Mikhailov Yu.E. [Highmountain-foothills disjunction and mountain-belt ecological races in leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae)] // Vestnik Oren-burgskogo gosudarstvennogo universiteta. 2009, № 5, pp. 141-145. (inRuss.).

Namzalov B.B. [The concept of "Relicts" in geobotany: historical and contemporary approaches] // Izvestia Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 2012. V. 14, № 1 (7), pp. 1799-1804. (in Russ.).

Pavlov S.I. [Causes and conditions of preservation of the "core" of relict flora and fauna in the Zhiguli and adjacent to them territories] // Samarskaya Luka. Bulleten'. 2007, №. 4, pp. 744-755. (in Russ.).

Prisnyi A.V. [Extrazonal groups in the fauna of terrestrial insects Southern of Centralrussian upland]. Belgorod: Izdatel'stvo Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta, 2003. 291 p. (in Russ.).

Sinitsin V.M. [The ancient climates of Eurasia. Part 1: Paleogene and Neogene]. L.: Izdatel'stvo Len-ingradskogo universiteta, 1965. 167 p. (inRuss.).

Khruloeva O.A., Korotyaev B.A. [Weevils (Coleoptera, Apionidae, Curculionidae) of Wrangel Island] // Entomologicheskoe Obozrenie. 1999. V. 78, iss. 3, pp. 648-670. (inRuss.).

Shadrin V.A. [The main stages of the transformation of the way of flora and preservation of relicts in Udmurtia] // Vestnik udmurtskogo universiteta. 1995, № 3, pp. 104-115. (inRuss.).

Ebel' A.L. [Flora of the north-western part of the Altai-Sayan province: composition, structure, origin, anthropogenic transformation], Aftoref. dis...doct. biol. nauk. Tomsk. 2011. 39 p. (inRuss.).

Colonnelli E., Knutelski S. Redescription and new records of Ranunculifilus pseudinclemens (Dieck-mann, 1969), with a key to the species of the genus (Coleoptera: Curculionidae: Ceutorhynchinae). Genus. 2005, V. 16, № 4, pp. 619-627.

Catalogue of Palearctic Coleoptera. V. 8. Curculionoidea II. Loebl I. and Smetana A. (eds.). Leiden, Brill, 2013. 700 p.

Dubatolov V.V., Kosterin O.E. Nemoral species of

Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions. Entomológica Fennica. 2000. V. 11, pp. 141-166.

Legalov A.A., Dudko R.Yu., Zinovyev E.V. Sub-fossil weevils (Coleoptera, Curculionoidea) from the central part of West Siberia provide evidence of range expansion during the last glaciations. Quaternary International. 2015. http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint. 2015.11.043

Zinovyev E.V. A. history of ground-beetle faunas of West Siberia and the Urals during the Late Pleistocene to Holocene. In: Back to the Roots and Back to the Future? Towards a New Synthesis between Taxonomic, Ecological and Biogeographi-cal Approaches in Carabidology. Sofia, Moscow, Pensoft Publishers, 2008, pp. 89-99.

Поступила в редакцию 01.03.2016

Об авторе

Дедюхин Сергей Викторович, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии животных

ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

426034, Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1); Ded@udsu.ru; 89124616378

About the author

Dedyukhin Sergej Viktorovich, candidate of Biology, Associate professor of Department of animal ecology

Udmurt State University. Universitetskaya St., 1/1, Izhevsk, Russia, 426034; Ded@udsu.ru; 89124616378