Ответные реакции растений ячменя на действие фторида натрия

Учеными доказано, что сорт будет донором по урожайности, если он обладает высокой ОКС как минимум по трем признакам, ее слагающим, особенно по числу бобов и семян с растения [5, 9, 10]. Наиболее ценным для селекции образцом, включенным в наши исследования, как и в опыте Омельянюк Л.В. [5], является Омский 9, имеющий высокую комбинационную способность по комплексу хозяйственноценных признаков.

Выводы

Все образцы, включенные в эксперимент, являются ценным исходным материалом для селекции гороха на повышенную семенную продуктивность, технологичность и устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды.

Отбор гомозиготных линий с оптимальной длиной стебля, наибольшим числом бобов на главном стебле и на растении, с высокой массой семян с растения возможен только из более поздних гибридных поколений.

Библиографический список

1. Коробова Н.А. Широкое экологиче-

ское испытание сортов гороха в условиях северного Кавказа // Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства: матер.

Междунар. науч.-практ. конф. — Орел: Картуш, 2009. — С. 165-169.

2. Соловьев Т.В., Лихенко И.Е. Особенности формирования урожая зерна гороха посевного различных морфотипов в условиях лесостепи Приобья // Сибирский вест-

ник сельскохозяйственной науки. — 2011. — № 2. — С. 28-36.

3. Цильке Р.А. Комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы по крупности зерна в условиях Западной Сибири // Генетика, цитогенетика и селекция растений: собрание научных трудов. — Новосибирск, 2о0з. — С. 290-293.

4. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. — М.: Россельхозиздат, 1975. — 215 с.

5. Омельянюк Л.В Селекционная ценность сортов гороха // Доклады РАСХН. —

2006. — № 1. — С. 6-9.

6. Кондыков И.В. и др. Современное состояние сорта гороха урожайность и содержание белка // Зерновое хозяйство России. — 2010. — № 5 (11). — С. 17-20.

7. Доспехов Б.А. Методика полевого

опыта. — М.: Агропромиздат, 1985. —

352 с.

8. Цильке Р.А., Присяжная Л.П. Методи-

ка оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях: метод. реком. — Новоси-

бирск, 1979. — 29 с.

9. Хангильдин В.В., Асфандиярова Р.Р. Генетическое прогнозирование в селекции гороха //Селекция, семеноводство и агротехника зернобобовых культур — Орел, 1980. — С. 147-158.

10. Омельянюк Л.В. Создание и изучение исходного материала в селекции гороха для южной лесостепи Западной Сибири: авто-реф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05. — Омск, 1998. — 15 с.

+ + +

УДК 574.24:546.161 Л.С. Свинолупова,

С.Ю. Огородникова, Т.Я. Ашихмина

ОТВЕТНЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ НА ДЕЙСТВИЕ ФТОРИДА НАТРИЯ

Ключевые слова: фторид натрия, ячмень, всхожесть, рост, пероксидаза, пе-рекисное окисление липидов, выход электролитов.

В настоящее время актуальной является проблема локального фторидного загрязнения природных сред, непосредственно прилегающим к предприятиям — источникам поступления фтористых соединений. К числу

таких производств относятся: алюминиевые заводы, предприятия по производству фосфорных удобрений, тепловые электростанции, работающие на угле с высоким содержанием фтора [1]. Загрязнение почв фторидами может происходить в ходе работы объектов по уничтожению химического оружия [2].

Известно, что соединения фтора, попадая в почву, частично закрепляются кри-

сталлической решеткой глинистых минералов и химическими соединениями разной степени растворимости, другая их часть переходит в растения [3]. Фториды поглощаются растениями из почвы путем пассивной диффузии, некоторые виды растений накапливают высокие концентрации фторидов, возможно, за счет образования комплекса с алюминием [4]. Известно, что фтор в больших количествах накапливается в зеленой массе многолетних трав и зерне овса [5]. В условиях фторидного загрязнения выявлено нарушение жизнедеятельности растений, угнетение их роста и гибель чувствительных видов [6].

Целью исследования было изучить ответные реакции растений ячменя на действие фторида натрия.

Изучали эффекты водных растворов фторида натрия на растения ячменя с. Новичок. Главное достоинство этого сорта ячменя — устойчивость к ионам А13+ на кислых почвах, которые характерны для Кировской области [7].

Опыты проводили на водной культуре, содержащей разные концентрации фторида натрия, и песчаной культуре, загрязненной фторидом натрия.

В опытах на водной культуре изучали влияние разных концентраций фторида натрия (0,001; 0,002; 0,003; 0,004;

0,005 моль/л) на всхожесть семян и показатели роста растений в течение 7 дней. Опыты проводили в лабораторных условиях, в трехкратной повторности. Контроль — дистиллированная вода.

Во второй серии опытов растения ячменя с. Новичок выращивали на песчаной культуре в лабораторных условиях. Для опыта была выбрана более высокая концентрация поллютанта (0,01 моль/л), чем в опыте на водной культуре, что обусловлено сорбционными свойствами субстрата. Предварительно семена ячменя обрабатывали водным раствором фторида натрия в течение суток, затем однократно увлажняли субстрат (песок) для выращивания растений (контроль — дистиллированная вода). В дальнейшем субстрат поливали питательным раствором Кнопа. На 14-е сутки опыта определяли влияние фторида натрия (0,01 моль/л) на биохимические показатели растений: активность пероксидазы, пере-

кисное окисление липидов, экзоосмос электролитов из корней растений.

Интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ) анализировали по цветной реакции тиобарбитуровой кислоты с малоновым диальдегидом (МДА), образующимся в процессе ПОЛ [8]. Активность перок-сидаз оценивали по накоплению продуктов окисления гваякола [9]. Выход электролитов

из тканей корней растений в дистиллированную воду (соотношение навеска/вода — 150/50 мл) за 3 ч определяли на кондуктометре INOLAB. Рассчитывали процент выхода электролитов от полного выхода, который оценивали по электропроводности вытяжки после разрушения мембран кипячением [10].

Полученные данные обрабатывали с использованием стандартных статистических методов [11]. На рисунках и в таблицах приведены средние арифметические величины и стандартные отклонения. Достоверность различий между средними значениями оценивали по t-критерию Стьюдента.

Результаты и их обсуждение

В опытах на водной культуре было изучено влияние растворов фторида натрия разной концентрации на всхожесть семян и рост проростков ячменя. Выявлена четкая зависимость между дозой токсиканта в водном растворе и всхожестью семян (рис. 1). Фторид натрия даже в самой низкой из исследованных концентраций (0,001 моль/л) приводил к значительному (на 20% по сравнению с контролем) снижению всхожести семян. Полученные результаты по всхожести семян свидетельствуют о том, что пороговой концентрацией фторида натрия для растений ячменя является 0,001 моль/л. Более высокие концентрации фторида натрия (0,002-0,005 моль/л) существенно ингибировали всхожесть семян, она не превышала 37%.

100

£80

!

л 60 I—

и ш

i 40

х и ш

20 0

0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005

Концентрация фторида нария, моль/л

Рис. 1. Влияние водного раствора фторида натрия на всхожесть семян ячменя с. Новичок

Изучено действие фторида натрия на ростовые показатели ячменя. Выявлено, что фторид натрия в концентрации 0,002 моль/л и менее не оказывал существенного влияния на линейный рост листьев растений (рис. 2). Однако корневая система растений была более чувствительна к действию низких концентраций фторида натрия (0,001-0,002 моль/л). При увеличении дозы фторида натрия происходит существенное

ІІ.

угнетение ростовых процессов: уменьшается длина листьев и корней растений. Выявлена тесная обратная корреляционная связь между концентрацией фторида натрия и ростовыми показателями: для листьев

г = -0,90; для корней г = -0,87.

что

корень

Рис. 2. Изменение показателей линейного роста ячменя с. Новичок под воздействием водных растворов фторида натрия

В ходе эксперимента установлено, растворы фторида натрия (0,0030,005 моль/л) вызывают достверное снижение накопления биомассы проростками ячменя. Минимальную биомассу имели растения, выращенные в присутствии высоких доз фторида натрия (0,004-0,005 моль/л) (табл. 1). Кроме того, фторид натрия вызывал уменьшение оводненности растительных тканей. В вариантах с высокими концентрациями фторида натрия (0,004-

0,005 моль/л) содержание сухого вещества в листьях было выше по сравнению с контролем. В корнях четкой закономерности между концентрацией поллютанта и содержанием сухого вещества не выявлено, однако отмечена тенденция к снижению уровня воды в тканях. Снижение овод-ненности растительных тканей в присутствии фторида натрия свидетельствует о нарушении водного режима растений.

По результатам опытов на водной культуре выявлена четкая зависимость

между концентрацией фторида натрия и его фитотоксическим действием. Наиболее чувствительным показателем к фториду натрия является всхожесть семян (пороговая доза 0,001 моль/л). Полученные нами данные согласуются с имеющимися в литературе. Фторид натрия в концентрации

0,001 моль/л вызывает снижение роста клеток Arabidopsis ^аНапа [12], корней пшеницы [13]. Корневая система растений более чувствительна к фториду натрия, по сравнению с надземной частью.

Модельные опыты были продолжены на песчаном субстрате, увлажненном раствором фторида натрия (0,01 моль/л). Известно, что многие поллютанты индуцируют образование активных форм кислорода, которые вызывают окисление биологически активных молекул и повреждение клеточных структур [14].

Установлено, что в условиях фторидного загрязнения происходит изменение интенсивности окислительных процессов в растительных тканях. В присутствии фторида натрия активность окислительных процессов в большей степени повышалась в корнях растений (табл. 2). Достоверно возрастала активность антиоксидантного фермента — пе-роксидазы и интенсивность процессов ПОЛ в корнях. Усиление процессов ПОЛ свидетельствует о нарушении про/антиоксидантного равновесия в клетках, которое приводит к окислительному повреждению липидов мембран и угнетению функционирования корней в условиях загрязнения фторидом натрия (0,01 моль/л). Выявлено увеличение выхода электролитов из корней опытных растений, что свидетельствует о снижении барьерной функции клеточных мембран.

В листьях опытных растений в меньшей степени проявлялись изменения биохимических показателей. Отмечали снижение активности пероксидаз и интенсивности процессов ПОЛ в клетках, по сравнению с контрольными растениями. Этот факт свидетельствует о меньшей чувствительности надземных органов к загрязнению субстрата фторидом натрия.

Таблица 1

Накопление биомассы и содержание сухого вещества растениями ячменя с. Новичок при действии водных растворов фторида натрия

Концентрация фторида натрия, моль/л Биомасса мг сыр. м/раст. Содержание сухого вещества, %

лист корень лист корень

0(контроль) 91±2 93±5 9,89 8,60

0,001 76±12 78±9 9,21 7,69

0,002 81±2* 72±8 9,88 11,11

0,003 71±1* 72±1* 9,86 8,33

0,004 23±1* 33±1* 13,04 9,09

0,005 33±1* 38±1* 12,12 10,53

* Разница между контролем и опытом достоверна при Р<0,05.

Таблица 2

Влияние фторида натрия на биохимические показатели растений ячменя с. Новичок,

выращенных на песчаной культуре

Вариант Н2О (контроль) ФН (0,01 моль/л) % к контролю

Активность пероксидаз, ед/г сырой массы

Лист 470,07± 14,78 315,47± 10,20* 67

Корень 172,97±7,29 302,84± 9,83* 175

Содержание МДА, нмоль/г сырой массы

Лист 6,68±0,13 3,75±0,14* 56

Корень 4,77±0,13 6,50±0,67 136

Выход электролитов, % от полного выхода

Корень 10,25±0,52 14,49±0,29* 141

В опытах на песчаной культуре было изучено действие раствора фторида натрия (0,01 моль/л) на биохимические реакции растений. Установлено, что при внесении фторида натрия в субстрат происходит активация пероксидаз и интенсификация процессов ПОЛ в корнях растений. В листьях подобных реакций не отмечали. О развитии серьезных нарушений жизнедеятельности растений свидетельствует наблюдаемая «утечка» электролитов из корней растений.

Выводы

1. Водные растворы фторида натрия в диапазоне концентраций 0,0010,005 моль/л вызывали снижение всхожести семян, ингибировали рост и накопления биомассы проростками ячменя. Наиболее чувствительным показателем к действию фторида натрия является всхожесть семян.

2. Корневая система растений более чувствительна к действию фторида натрия, о чем свидетельствуют активация пероксидаз и интенсификация процессов ПОЛ. Окислительные повреждения липидов мембран приводят к возрастанию выхода электролитов, снижению оводненности тканей и клеток, что вызывает нарушение водного режима. Результатом биохимических изменений являются угнетение роста корней и снижение темпов накопления биомассы.

Библиографический список

1. Щербаков С.В., Плотко Э.Г., Люба-шевский Н.М. Гигиенические и экологические аспекты защиты биосферы от промышленных фторсодержащих выбросов // Вестник АМН СССР. — 1991. — С. 54-59.

2. Ашихмина Т.Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия. — Киров: Вятка, 2002. — 544 с

3. Алексеев Ю.В., Литвинович А.В., Павлова О.Ю., Смирнов И.П. Фтор в сероземах вблизи химических предприятий // Хи-

мизация сельского хозяйства. — 1990. — № 11. — С. 63-64.

4. Фтор и фториды. — М.: Медицина, 1989. — 113 с. (Гигиенические критерии состояния окружающей среды. Вып. 36).

5. Косицина А.А. Влияние водорастворимого фтора на загрязнение почв и растений: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Красноярск, 2009. — 19 с.

6. Смит У.Х. Поглощение загрязняющих веществ растениями // Загрязнение воздуха и жизнь растений. — Л.: Гидрометеоиз-дат. 1988. — С. 461-499.

7. Головко Т.К., Родина Н.А., Куренко-ва С.В., Табаленкова Г.Н. Ячмень на севере (селекционно-генетические и физиологобиохимические основы продуктивности). — Екатеринбург: УрО РАН, 2004. — С. 156.

8. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. — Саранск: Изд-во Мордов. унта, 2002. — 208 с.

9. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. — Л.: Агропромиздат, 1987. — 430 с.

10. Коваль С.Ф. Исследования свойств клеточных мембран и устойчивости растений по вымываемости электролитов // Известия Сибирского отделения АН СССР. — Сер. Биол. науки. — 1974. — № 15. — Вып.

3. — С. 161—167.

11. Лакин Г. Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, 1973. — 343 с.

12. Фторид натрия подавляет синтез БТШ в культуре клеток Arabidopsis thaliana, подвергнутых воздействию теплового стресса // Физиология растений. — 2011. — Т. 58. — № 4. — С. 533-541.

13. Влияние фтористого натрия на пограничные клетки корневого апекса однодневных проростков пшеницы // Физиология растений. — 2009. — Т. 56. — № 4. — С. 530-538.

14. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / Под ред. И.П. Ермакова. — М.: КДУ,

2007. — 140 с.