Сезонные и суточные изменения биохимического состава растений

05.20.01 УДК 636.085.51

СЕЗОННЫЕ И СУТОЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА РАСТЕНИЙ

© 2019

Николай Николаевич Кучин, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, профессор кафедры «Технический сервис» Нижегородский государственный инженерно-экономический университет, Княгинино

Аннотация

Введение: определение взаимосвязи фотосинтетических процессов в зелёных растениях, контролируемых по изменению содержания каротиноидов, с преобразованиями их биохимического состава на протяжении светового дня и при смене фаз вегетации имеет важное практическое значение. Биохимический состав является индикатором питательной ценности кормов, а питательная ценность непосредственно влияет на продуктивность животных. Установление закономерностей изменения питательной ценности растительного сырья для заготовки кормов позволяет рационально распорядиться получаемым урожаем трав.

Материалы и методы: изменения биохимического состава козлятника восточного на протяжении всего светового дня в фазы бутонизации и цветения в условиях тёплой солнечной погоды определялись по общепринятым методикам проведения полевых опытов с многолетними травами в полевых и лабораторных условиях. Результаты: козлятник восточный в фазу бутонизации в течение дня удерживал количество влаги примерно на одном уровне. В фазу цветения содержание влаги за указанный период изменяется, однако пределы отклонений сравнительно невелики. Состав органических веществ в течение дня преобразуется более заметно, особенно в раннюю фазу развития травостоя. Более ощутимыми в обе фазы развития растений были изменения содержания сырого жира и достаточно значимыми - сырого протеина. При этом изменения содержания асси-милянтов (сахара и жирные кислоты) совпадали с ходом фотосинтетических процессов, а более стабильные компоненты биохимического состава (протеины и структурные углеводы) были противоположны ему, что с высокой степенью достоверности подтверждается корреляционным анализом результатов исследования. старение травостоя при смене фаз развития снижает питательную ценность травостоя.

Обсуждение: полученные данные показывают нестабильность биохимического состава растений на протяжении светового дня, связанную с изменениями фотосинтетической активности. Динамизм изменений состава органических веществ при разной интенсивности дневной инсоляции подчиняется определённым правилам, что позволяет, при дальнейшем накоплении экспериментального материала, прогнозировать ход этих процессов и использовать эти данные, как и сведения о пофазных изменениях питательной ценности растительного сырья, для практических целей.

Заключение: при установлении оптимального срока скашивания козлятника восточного необходимо принимать во внимание влияние фотосинтетических процессов и межфазных изменений состава органического вещества растений для обеспечения наибольшей отдачи от использования травостоя.

Ключевые слова: биологически активные вещества, каротин, козлятник восточный, минеральные вещества, многолетние бобовые травы, обменная энергия, переваримый протеин, питательная ценность, сырой жир, сырая клетчатка, сырой протеин, суточная динамика, фазы развития, фотосинтез, химический состав.

Для цитирования: Кучин Н. Н., Ивашин И. И. Сезонные и суточные изменения биохимического состава растений // Вестник НГИЭИ. 2019. № 3 (94). С. 51-61.

SEASONAL AND DAILY CHANGES IN BIOCHEMICAL STRUCTURE OF PLANTS

© 2019

Nikolay Nikolayevich Kuchin, Dr. Sci.

Abstract

Introduction: determining the relationship of photosynthetic processes in green plants, controlled by changing the content of carotenoids, with the transformations of their biochemical composition during the daylight hours and when changing phases of vegetation is of practical importance. The biochemical composition is an indicator of the nutritional value of feed, and the nutritional value directly affects the productivity of animals. Establishing patterns of changes in the nutritional value of plant materials for the preparation of feed allows you to efficiently manage the resulting crop of herbs.

Materials and methods: changes in the biochemical composition of the eastern goat's rag throughout the entire daylight hours in the phases of budding and flowering under conditions of warm sunny weather were determined according to generally accepted methods of conducting field experiments with perennial herbs in the field and laboratory conditions.

Results: the Galega Orientalis kept the amount of moisture approximately at the same level during the day during the budding phase. During the flowering phase, the moisture content changes over a specified period, but the limits of deviations are relatively small. The composition of organic substances during the day is transformed more noticeably, especially in the early phase of development of the stand. More noticeable in both phases of plant development were changes in the content of crude fat and quite significant - crude protein. At the same time, changes in the content of assimilants (sugars and fatty acids) coincided with the course of photosynthetic processes, and the more stable components of the biochemical composition (proteins and structural carbohydrates) were opposite to it, which is confirmed with a high degree of accuracy by the correlation analysis of the research results aging of the stand when changing phases of development reduces the nutritional value of the stand.

Discussion: the data obtained show the instability of the biochemical composition of plants during the daylight hours, associated with changes in photosynthetic activity. The dynamism of changes in the composition of organic substances at different intensities of daily insolation obeys certain rules, which makes it possible, with further accumulation of experimental material, to predict the course of these processes and to use this data, as well as information about the phased changes in the nutritional value of plant materials, for practical purposes.

Conclusion: when determining the optimal time for mowing of the eastern goat-house, it is necessary to take into account the influence of photosynthetic processes and interphase changes in the composition of the organic matter of plants to ensure the greatest return from the use of grass stand.

Keywords: biologically active substances, carotene, eastern goat's rue, mineral substances, perennial legumes, exchange energy, digestible protein, nutritional value, crude fat, crude fiber, crude protein, daily dynamics, developmental phases, photosynthesis, chemical composition.

For citation: Kuchin N. N., Ivashin I. I. Seasonal and daily changes in biochemical structure of plants // Bulletin NGIEI. 2019. № 3 (94). P. 51-61.

Рост и развитие растений проходят в постоянно меняющихся условиях пространства и времени. В зависимости от этого изменяется и интенсивность действующих на них в разное время факторов местообитания, таких как условия освещения, температура, влажность и другие. Проявления нестабильности условий внешней среды выражается в виде периодических явлений и аритмических изменений. Чередование света и темноты, повышенных и пониженных температур, интенсивности солнечной радиации в суточном цикле и др., которые закономерно распределены во времени и носят регулярный характер, относятся к периодическим явлениям. Аритмические изменения имеют ограниченный характер и могут быть связаны с непродолжительными колебаниями погоды или изменениями освещенности при прохождении облаков и др. [1].

Введение

Динамичные изменения внешней среды, в которой протекает жизнь растений, накладывают определённый отпечаток на основные процессы их жизнедеятельности: фотосинтез, дыхание и транс-пирацию (испарение) влаги, что обуславливает как пространственные, так и временные изменения биохимического состава растений. В связи с этим количество и качество образующихся и накапливающихся в растениях питательных и биологически активных веществ подвержено изменениям в онтогенезе растений, что имеет определённое практическое значение. Чтобы рационально распорядиться урожаем трав, а также правильно подобрать технологию приготовления из них высококачественного корма, необходимо знать период максимального накопления в них питательных и биологически активных вещества, а также морфологическую часть растения, наиболее богатую этими веществами. С

этой целью устанавливается влияние экологических факторов на образование и накопление этих соединений в сырьевой фитомассе, изменчивость их количественного и качественного состава в течение суток и сезона.

Биохимический состав растений находится в прямой зависимости от суточной динамичности изменений факторов внешней среды. По этой причине отдельные компоненты биохимического состава проявляют максимум своего накопления в разное время суток. Известно, например, что в сухую солнечную погоду содержание сухого вещества в растениях клевера лугового увеличивается в 1,2-1,3 раза от ранних утренних часов (с 5 ч) до полудня (к 11-14 ч). При этом чем теплее погода, тем больше величина снижения влажности растений. К позднему вечеру (к 23 ч) в них вновь устанавливается влажность, характерная для ранних утренних часов [2]. В. Ю. Валушис [3] связывает это явление с испарением свободной влаги с поверхности растений. Он предлагает наиболее полно использовать его при сушке трав с целью снижения затрат времени на её проведение. Однако для условий Нечерноземной зоны России неустойчивая пасмурная погода в период уборки трав достаточно привычна, а в такую погоду различия по влажности растений в течение суток менее ощутимы [4]. Поэтому данная рекомендация редко используется на практике. Напротив, растения для приготовления сена стараются скосить в ранние утренние или даже вечерние часы. При этом считают [5], что поверхностная влага со скошенных растений, если их вовремя ворошить, испаряется так же быстро, как и с нескошенных.

На основании того, что в ранние утренние часы устьица растений открыты, А. В. Пьянзин [6] полагает, что при скашивании именно в это время из них наиболее активно транспирируется влага. При этом предполагается, что устьица так и останутся открытыми в течение всего времени сушки и это сократит его до минимума. Однако С. Я. Зафрен [7] отвергал такую возможность, считая, что при дефиците влаги механизм закрывания устьиц работает и в клетках скошенных растений, которые после скашивания остаются длительное время живыми. Вместе с тем оба этих заключения не основаны на результатах практических исследований и носят предположительный характер.

Ещё одно преимущество раннего утреннего скашивания травостоя, по мнению В. В. Бердникова и др. [8] и А. В. Пьянзина [6], заключается в том, что в это время растения содержат каротиноидов на 40-50 % больше, чем днём, что повышает витаминную ценность приготовленных из такого сырья

кормов. Это мнение подтверждается сведениями о суточной динамике этих биологически активных веществ. В условиях тёплой солнечной погоды, по имеющимся данным [9; 10; 11; 12], максимальное количество их в растениях обнаруживается в ранние утренние часы (с 5 до 8-9 ч). Количество их заметно уменьшается к полудню и вновь увеличивается к вечеру.

Знания природы биохимической роли и физиологических функций каротиноидов в росте и развитии растений позволяют понять причины выявленных тенденций. По биохимической природе каротиноиды - производные изопрена. Они предоставляют собой длинную разветвленную цепь из 8 изопреновых остатков с чередованием одинарных и двойных связей. Такая полиненасыщенная структура предопределяет склонность каротинолидов к реакциям окисления. Поэтому в фотосинтетических процессах растительных клеток, наряду с хлорофиллом, они играют активную роль [13; 14]. Именно потому, что при тёплой солнечной погоде фотосинтетическая активность растений с тёмно-зеленой окраской листьев достигает максимума в ранние утренние (от 6 до 8 ч) и вечерние (от 18 до 20 ч) часы, на них также приходится и повышенное количество каротина у большинства видов многолетних трав [9].

Содержание сахара в райграсе многолетнем и мятлике луговом увеличивалось от утренних часов к вечерним [15; 16]. И, напротив, у многоколосника морщинистого (Agastache rugosa) и иссопа лекарственного (Hyssopus officinalis) в 9-00 часов утра все фракции растворимых сахаров характеризовались наибольшим уровнем содержания [1]. Сведений о бобовых культурах авторами не приводится.

По сведениям Г. И. Румянцева и др. [17], в условиях солнечной погоды у кукурузы максимальное количество нитратов фиксировалось утром, а минимальное - в полдень. Вместе с тем в выращиваемых без внесения азотных удобрений подсолнечнике, райграсе однолетнем многоукосном и горохе в течение суток в пасмурную погоду содержание нитратов не изменялось [18].

Из других компонентов биохимического состава отмечено также максимальное образование крахмала у многоколосника морщинистого утром (9 часов), у иссопа лекарственного в полдень, лигнина - утром и во второй половине дня (15 часов), клетчатки - вечером и в полдень и жира - в полдень и во второй половине дня соответственно [1]. Различия экстремальных показателей отдельных органических веществ в этом случае, вероятно, объясняется особенностями морфологического строения и раз-

мерами тех или иных органов у этих растений, что оказывает определённое влияние на биохимические преобразования этих веществ в течение светового дня.

Белковый обмен связан с содержанием в клетках растений сырого протеина, нитратов и сахара. По данным С. Ф. Измайлова и А. М. Смирнова [19], при ассимиляции азота имеется прямое соответствие между количеством сахаров в растениях и их способностью к биосинтезу аминокислот. На существование взаимосвязи между белковыми веществами и ассимилянтами (небелковые вещества, сахара), из которых они синтезируются в клетках растений, указывал также и А. П. Курсанов [13]. Эта взаимосвязь существует в виде обратного равновесия: увеличение количества одного компонента приводит к уменьшению другого. Указанное равновесие способно смещаться в ту или иную сторону. Исследования А. А. Яковлева [20] указывают также на синхронизацию накопления в клетках сухого вещества и фосфора, максимум которых приходится на 12 часов дня.

Приводимая информация свидетельствует о существовании определённых закономерностей в содержании питательных веществ в составе растений, которые зависят как от погодных условий, так и от морфологического строения и размеров отдельных их органов, которые не однородны по биохимическому составу. Эти сведения, которые носят разрозненный и случайный характер, могут быть полезны при определении режимов использования растительного сырья при заготовке кормов. В связи с этим целью нашей работы было определение дневной и межфазной динамики биохимического состава козлятника восточного в основные хозяйственно значимые сроки использования травостоя

многолетних бобовых трав для заготовки объёмистых кормов.

Материалы и методы

Изменения химического состава козлятника в течение светового дня определяли путём взятия проб зелёной массы со стационарных учётных площадок, расположенных на характерных участках выровненного по густоте травостоя в соответствии с методикой полевого опыта [21]. Растения скашивали в течение всего светового дня с интервалом в 3,5 часа: с 5 часов до 22 часов 30 минут. Метеорологические условия вегетационных периодов характеризовалось в целом достаточно тёплой сухой погодой. Определение биохимического состава проводили в соответствии с методами испытаний, приводимыми в ГОСТе Р 56912-2016 Корма зеленые. Технические условия [22]. Обработка результатов исследования проведена методом вариационной статистики на РС Pentium IV с помощью стандартного набора статистических программ. Энергетическую и протеиновую питательность зелёной массы определяли в соответствии с «Методическими рекомендациями по разработке производственной оценки качества кормов» [23].

Результаты

В течение светового дня, особенно в ранние фазы развития, в растениях козлятника восточного наблюдались незначительные изменения содержания влаги (табл. 1). В фазу бутонизации в течение всего дня её уровень был примерно одинаковым. Небольшое отклонение в сторону его повышения отмечено в полдень. В фазу цветения в растениях козлятника только в ранние утренние и поздние вечерние часы наблюдалось более никое содержание сухого вещества (СВ). В остальное время дня различия растений по этому показателю были несущественными.

Таблица 1. Изменения количества влаги в козлятнике восточном в течение светового дня Table 1. Changes in the amount of moisture in the eastern goats rue during daylight hour

Фаза вегетации / Phase growing season Количество влаги / Amount of moisture Время скашивания: часы, минуты / Cutting time (hours, minutes) Среднее/ The average

5°° 83° 12°° 153° 19°° 223°

Бутонизация / г/кг зелёной массы / g / kg green mass 827 826 83° 825 827 827 827±°,2

Budding кг/кг СВ / kg / kg DM 4,78 4,75 4,88 4,71 4,78 4,78 4,78±°,°2

Цветение / г/кг зелёной массы / g / kg green mass 757 788 784 788 784 753 775±6,5

Bloom кг/кг СВ / kg / kg DM 3,12 3,67 3,63 3,72 3,63 3,°5 3,47±°,12

Наибольшей степень обводнённости растений козлятника восточного была в фазе бутонизации. На 1 кг сухого вещества его зелёной массы приходилось от 4,7 до 4,9 кг воды против 3,0-3,7 кг в фазу цветения. По данному показателю они превосходи-

ли растения, скошенные в более позднюю фазу развития, на 0,99-1,73 кг/кг сухого вещества (табл. 1). При этом в фазу бутонизации козлятника в расчёте на 1 кг сухого вещества зеленой массы наибольшее количество влаги превосходило наименьший пока-

затель лишь на 3,6 %, тогда как в фазу цветения - на 22 %. Однако, несмотря на внушительное относительное превосходство максимального над минимальным показателем количества влаги в растениях козлятника восточного в фазе цветения, приходящегося на 1 кг сухого вещества, абсолютное его увеличение было сравнительно небольшим (0,67 кг/кг сухого вещества).

В течение дня в козлятнике восточном в фазе бутонизации в составе сухого вещества наиболее существенно изменялось содержание сырого жира: максимальные показатели превышали минимальные на 39,1 % (табл. 2).

Менее контрастными были колебания содержания сырой клетчатки (22,2 %), сырой золы (17,2 %), сырого протеина (14,5 %) и безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) (13,8 %). В фазу цветения подобные изменения состава сухого вещества козлятника были менее выраженными и в порядке снижения контрастности показатели расположились в следующей последовательности: сырой жир (21,7 %), сырой протеин (20,6 %), сырая зола (14,8 %), БЭВ (11,2 %) и сырая клетчатка (7,7 %). При этом в поздние вечерние часы (2230) в сухом веществе зелёной массы козлятника восточного в фазе бутонизации отмечалось максимальное значения содержания сырого протеина, в ранние утренние - сырой клетчатки и в полдень - БЭВ. Соответственно в 1530 и 2230 наивысшим в нём было содержание сырого жира и сырой золы. Наименьшие зна-

чения содержания сырых протеина, клетчатки и золы приходились на ранний вечер (19 часов), сырого жира и БЭВ - на раннее утро (5 часов).

Максимальные значения содержания сырых протеина и жира в сухом веществе козлятника восточного в фазе цветения отмечены в ранние вечерние, сырых клетчатки и золы - в ранние утренние и БЭВ - в поздние вечерние часы. Минимальные значения содержания БЭВ приходились на ранние вечерние часы, а остальных показателей химического состава - на поздний вечер.

Следует отметить, что в сухом веществе растений козлятника восточного в фазу бутонизации в среднем содержалось значительно больше сырого протеина (на 33 %, Р<0,01) и сырой золы (на 11,5 %, Р<0,05) и меньше - сырой клетчатки (на 20 %, Р<0,01), чем в фазу цветения. При этом наименьшие расхождения между фазами по содержанию сырого протеина отмечались при скашивании растений в течение большей части светового дня, за исключением ранних утренних и поздних вечерних часов, по содержанию сырой клетчатки - в утренние и поздние вечерние часы. Изменения содержания сырого жира и БЭВ были статистически недостоверными (табл. 2).

Заметные колебания содержания основных органических веществ в течение светового дня в сухом веществе зелёной массы козлятника восточного в обе фазы его развития закономерно отразились на его питательной ценности (табл. 3).

Таблица 2. Динамика химического состава козлятника восточного

Среднее Доверительный Время скашивания (часы, минуты) /

Показатель\ Index за сутки / интервал / Cutting time

Average per day Confidence interval 5 830 12 1530 19 2230

Фаза бутонизации / Phase buttoning

Сырой протеин / Crude protein 20,5±0,42 19,4-21,6 21,3 20,0 19,3 20,3 19,9 22,1

Сырой жир / Raw fat 2,68±0,15 2,29-3,07 2,3 2,6 2,3 3,2 2,7 3,0

Сырая клетчатка / Crude Fiber 21,30±0,66 19,6-23,0 24,2 22,1 19,8 20,7 20,1 20,9

Сырая зола / Raw ash 6,50±0,15 6,1-6,9 6,5 6,6 6,6 6,7 5,8 6,8

БЭВ / Nitrogen-free extractives 49,03±0,99 46,5-51,6 45,7 48,7 52,0 49,1 51,5 47,2

Фаза цветения / Flowering phase

Сырой протеин / Crude protein 15,4±0,44 14,4-16,7 14,1 15,1 15,6 16,5 17,0 14,1

Сырой жир / Raw fat 2,47±0,08 2,3-2,7 2,5 2,5 2,3 2,4 2,8 2,3

Сырая клетчатка / Crude Fiber 25,58±0,31 24,8-26,4 26,6 25,2 25,1 25,5 26,4 24,7

Сырая зола / Raw ash 5,83±0,13 5,5-6,2 6,2 6,2 5,7 5,8 5,7 5,4

БЭВ / Nitrogen-free extractives 50,6±0,74 48-52,5 49,9 51,0 51,3 49,8 48,1 53,5

Таблица 3. Изменения концентрации питательных веществ в сухом веществе козлятника восточного Table 3. Changes in the concentration of nutrients in the dry matter of eastern goats rue

Питательные вещества / N utrients

Время скашивания (часы, минуты) / Cutting time (hours, minutes) Обменная энергия, МДж / Exchange energy, MJ Переваримый протеин,г / Digestible protein, g Кальций, г / Calcium, g Фосфор, г / Phosphorus, g Каротин, мг / Carotene, mg

Фаза бутонизации / Phase buttoning

5 10,6 171,3 7,05 3,05 293

830 11,0 159,6 8,56 3,48 336

12 11,4 146,9 8,90 3,43 350

1530 11,3 161,2 9,89 3,49 230

19 11,4 157,2 9,83 2,94 210

2230 11,2 179, 9,56 2,60 362

Среднее за сутки / Average per day 11,2±0,13 162,5±4,6 8,96±0,44 3,16±0,15 297±26

Доверительный интервал / Confidence interval 10,8-11,5 150,5-174,5 7,82-10,1 2,77-3,55 229-365

Фаза цветения / Flowering phase

5 10,2 99,3 10,9 2,65 239

830 10,4 101,2 10,3 3,21 259

12 10,5 105,3 8,9 2,98 266

1530 10,4 113,3 9,7 2,98 266

19 10,2 117,5 10,4 2,88 232

2230 10,5 93,0 9,1 2,61 321

Среднее за сутки / Average per day 10,4±0,06 104,9±3,7 9,88±0,32 2,88±0,09 264±13

Доверительный интервал / Confidence interval 10,2-10,6 95,3-114,5 9,0-10,7 2,65-3,11 231-297

При этом на изменения энергетической ценности (обменная энергия), согласно установленной Аксельсоном зависимости [23], непосредственное влияние оказывало содержание сырой клетчатки, на количество переваримого протеина - содержание сырого протеина. Первая зависимость используется для расчёта содержания обменной энергии в корме и рационе, а вторая - самоочевидна.

В фазе бутонизации козлятника зелёная масса по содержанию в сухом веществе обменной энергии и переваримого протеина имела расхождение между минимальными и максимальными значениями, полученными в разное время светового дня, соответственно в размерах 7,5 и 21,8 %, в фазе цветения - 2,9 и 26,3 %. Содержание фосфора у козлятника в эту фазу с 830 до 1530 было максимальным, после чего к ночи снижалось до минимума, повышение и понижение содержания кальция наблюдалось во второй половине дня и в ранние утренние часы соответственно.

Изменения содержания кальция в сухом веществе у растений козлятника в фазе цветения имели волнообразный характер: от ранних утренних часов до полудня наблюдалось снижение, затем возрастало до 7 часов вечера, а к ночи вновь падало.

Концентрация фосфора в тех же условиях в течение утра вначале увеличивалась, а затем в продолжение остатка светового дня постепенно снижалась до минимума. При этом максимальные значения содержания кальция и фосфора превосходили минимальные: в первую фазу вегетации соответственно на

40.3 и 34,2 %, во вторую - соответственно на 22,5 и 23,0 %, т. е. были существенными.

В сухом веществе козлятника восточного в фазу бутонизации в течение светового дня наблюдались два максимума содержания каротина - в полдень и поздним вечером, а минимум - в 19 часов. Примерно та же самая закономерность повторялась и в следующую фазу развития козлятника, однако в поздние вечерние часы содержание каротина значительно превосходило его полуденные значения, а его минимум, кроме вечерних часов, фиксировался и ранним утром. Максимальная концентрация каротина в первую учётную фазу превосходила минимальную в 1,7 раза, во вторую - на

38.4 %, т. е. в фазу бутонизации её изменения были более динамичными (табл. 3).

Сравнение показателей питательности сухого вещества козлятника в разные фазы развития траво-

стоя показало, что в среднем наиболее контрастными были показатели переваримого протеина, которые при более раннем скашивании были значительно (на 55 %, Р<0,01) выше соответствующих значений растений, скошенных в фазу цветения. Выше (на 7,7 %, Р = 0,01) при этом была и энергетическая питательность зелёной массы. Имеющиеся различия в содержании других питательных веществ не были статистически достоверными.

Обсуждение

Рост и развитие растений в процессе онтогенеза сопровождается определёнными изменениями химического состава и производной от него питательной ценности. Различают сезонную и суточную динамику этих показателей, которая связана с такими физиологическими процессами в растительных клетках, как фотосинтез, дыхание и транспирация влаги. Осуществление этих процессов непрерывно в течение всего периода роста и развития травостоя. Именно взаимодействием этих основных жизненно важных процессов и объясняются различия состава растений в тех или иных почвенно-климатических условиях.

Практически для всех технологий заготовки кормов принципиальное значение имеет содержание влаги в исходном сырье, т. е. его обводнённость. Проведённые исследования показали незначительные изменения этих показателей в течение светового дня у растений козлятника восточного, особенно на ранних стадиях его развития (фаза бутонизации). Такая динамика обводнённости растений козлятника в фазе бутонизации на протяжении утра, дня и вечера не совпадает с её изменениями у клевера лугового, находящегося на той же стадии развития. В сходных погодных условиях, по нашим данным [24], содержание влаги в растениях клевера уменьшалось в 1,2-1,3 раза от ранних утренних часов до полудня. Вероятным объяснением имеющихся различий может служить специфическое проявление физиологических и морфологических особенностей этих растений в различных климатических условиях. Особенностью козлятника восточного является то, что из всех многолетних бобовых трав это наиболее раннеспелое растение. Фаза бутонизации у него приходится на вторую половину мая, тогда как у позднеспелого клевера лугового как минимум на две недели позже. Козлятник проходит эту фазу при нормальном обеспечении растений почвенной влагой даже в засушливых погодных условиях, поскольку к этому времени пока ещё не израсходованы её осенне-зимние запасы. Этому способствует также более мощное развитие у него корневой системы в сравнении с клевером луговым.

К тому же как светолюбивое растение при интенсивной инсоляции козлятник не испытывает светоу-томления, поэтому в течение всего светового дня процесс устьичного влагообмена у него может проходить беспрепятственно [12], благодаря чему в течение всего светового дня влажность растений может удерживаться примерно на одном уровне. Клевер луговой в аналогичный период развития находится в более жёстких погодных условиях.

Вместе с тем сравнение уровня содержания влаги у козлятника восточного в разные фенофазы показало его снижение при переходе от фазы бутонизации к фазе цветения как в среднем за день, так и на всём его протяжении. Это доказывает, что изменения содержания влаги в нём на протяжении всего светового дня подвержены значительно меньшим изменениям, чем пофазные.

Фотосинтетическая активность зелёных растений в течение светового дня влияет на биохимический состав растений. Основным продуктом фотосинтеза являются простые углеводы (сахара), синтезируемые хлорофиллом из углекислого газа и воды в ходе фотохимических реакций. Углеводы, образуемые в ходе фотосинтетической деятельности зелёных растений, наряду с другими ассимилянта-ми, такими как органические кислоты и аминокислоты, служат исходным материалом для построения органического вещества растений, а также энергетическим источником для его осуществления. Углеводы доминируют в составе растений, осуществляющих фотосинтез, в составе фракций сырой клетчатки (структурные углеводы) и безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) (легкогидролизуемые углеводы). Во фракцию сырого протеина входят разнообразные азотсодержащие соединения.

В козлятнике восточном в фазу бутонизации содержание сырых клетчатки и протеина снижалось от ранних утренних часов к полудню с последующим увеличением к вечеру. Изменения содержания БЭВ и сырого жира имели противоположную тенденцию. Отмеченную тенденцию подтверждает наличие тесной корреляционный связи содержания в эту фазу в растениях БЭВ с сырым протеином (г = -0,840, Р < 0,01) и с сырой клетчаткой (г = -0,842, Р < 0,01). Такую особенность изменений указанных питательных веществ в дневные часы с физиологической точки зрения можно объяснить оттоком ас-симилянтов (легкогидролизуемые углеводы и жирные (карбоновые) кислоты) из листьев в другие органы растений с последующим расходом в окислительных процессах (дыхание) ночью. Снижение их количества в надземных органах растений приводит к относительному увеличению в их составе более

стабильных представителей химического состава -протеина и клетчатки. Это увеличение связано также с использованием накопленных излишков асси-милянтов на синтез азотсодержащих веществ (сырой протеин) и структурных углеводов (сырая клетчатка). При этом также следует учитывать, что накопление сырого жира в растениях обычно связано с распадом белков (дезаминирование), а уменьшение их количества - обратным процессом [12].

В фазу цветения козлятника восточного тенденции изменений состава органического вещества растений в течение светового дня были менее контрастными и несколько иными, чем в предыдущую фазу развития. От ранних утренних к ранним вечерним часам содержание сырого протеина постепенно возрастало, содержание БЭВ и сырого жира, как и содержание сырой клетчатки, после утреннего падения находилось примерно на одном уровне. К 19 часам содержание протеина и жира достигало своих наивысших значений, содержание клетчатки возвращалось к своему раннеутреннему уровню, а содержание БЭВ падало до минимума. После этого к

т>30

23 в составе органического вещества содержание БЭВ достигало высшей точки дневной динамики, а содержание остальных фракций органического вещества опускалось на низшую отметку. Такой характер преобразований состава органического вещества в течение светового дня также может быть связан с изменениями фотосинтетической активности стареющего травостоя и климатических условий в период прохождения фазы цветения у козлятника. Эта фаза вегетации у козлятника самая продолжительная, но учёт проводился в её начале, которое приходится на первую декаду июня. В сравнении с предыдущим учётным периодом последующий характеризовался большей продолжительностью светового дня, уменьшением запасов почвенной влаги и более жаркой погодой в день проведения исследований. В таких условиях к концу второй половины дня у растений могла наступить ассимиляционная депрессия, которая сопровождается снижением образования простых углеводов и увеличением синтеза запасных (сырой жир) и белковых (сырой протеин) веществ, а также элементов клеточной оболочки (сырая клетчатка). С наступлением похолодания к позднему вечеру в растениях резко увеличивалось содержание углеводов (БЭВ), свидетельствующее о том, что фотосинтетическая активность к этому времени восстанавливалась в полном объёме.

Биохимический состав растительного сырья является основой формирования питательной ценности кормов. При этом энергетическая ценность орга-

нического вещества зависит от количества в его составе структурных углеводов. Чем большую долю сухого вещества они составляют, тем ниже энергетическая ценность корма. Эта взаимосвязь чётко прослеживается в совпадении динамики содержания сырой клетчатки и обменной энергии на протяжении дня. Совершенно такая же, но прямая взаимосвязь существует и между количеством в сухом веществе зелёной массы сырого и переваримого протеина.

Особое внимание нами было уделено изменениям в составе сухого вещества растений козлятника биологически активного вещества каротина. Связано это с тем, что он является прямым участником фотосинтетических процессов, выполняя в них те же функции, что и хлорофилл, являясь своеобразным индикатором прохождения этих процессов в течение светового дня. Эта взаимосвязь доказана наличием прямой корреляционной зависимости между этими показателями [12]. Чтобы определить влияние фотосинтеза у растений козлятника в фазе цветения на изменения содержания отдельных фракций органического вещества в течение светового дня, мы сравнивали с ними динамику содержания каротина. В результате была установлена прямая высокодостоверная связь его содержания с содержанием БЭВ (г = 0,915, Р < 0,01) и сырого жира (г = 0,740, Р < 0,01) и обратная с сырым протеином (г = -0,624, Р < 0,02) и с сырой клетчаткой (г = -0,850, Р < 0,01). Иными словами, нарастание фотосинтетической активности, выражаемое увеличением в составе растений количества каратинои-дов, сопровождается закономерным ростом в нём количества ассимилянтов, а её угнетение - синтезом более стабильных представителей химического состава - протеина и клетчатки. Следует отметить, что в обе изученные нами фазы вегетации козлятника дневные изменения содержания каротина достаточно полно совпадали (г = 0,631, Р < 0,02).

Количество питательных веществ в химическом составе козлятника восточного изменялось как по часам светового дня, так и в разные периоды развития травостоя. При переходе от фазы бутонизации к фазе цветения в растениях снижалось содержание сырого протеина и сырой золы и становилось больше сырой клетчатки, что указывает на снижение энергетической и протеиновой ценности укосной массы.

Заключение

Изменения химического состава и питательной ценности травостоя козлятника в течение светового дня связаны с динамикой хода в нём фотосинтетических процессов. Менее всего, особенно

на ранней стадии развития (фаза бутонизации), они затрагивают содержание влаги в растениях (обводнённость). Более выраженными, особенно в фазу бутонизации, являются изменения состава органического вещества. В наибольшей степени в обе фазы развития козлятника они отражаются на содержании сырого жира, в существенной - на содержании сырого протеина, причём в более позднюю фазу эти различия менее выражены. При этом увеличение количества ассимилянтов (простые углеводы и жирные кислоты) связано с активизацией фотосинтетических процессов, а более завершённых продуктов биосинтеза (протеины, структур-

ные углеводы) - при их торможении. Пофазные изменения содержания питательных веществ в растениях козлятника сводятся к снижению энергетической и протеиновой ценности зелёной массы в процессе созревания травостоя. Такой ход фотосинтетических преобразований и межфазных изменений состава органического вещества растений козлятника специфичен и должен приниматься в расчёт при установлении оптимального срока скашивания. который имеет практическое значение при определении целесообразного режима использования травостоя.

ЛИТЕРАТУРА

1. Материалы сайта Stydopedia [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://stydopedia.ru/4x3aa.html

2. Бердников В. В., Богданов В. Б., Остороженко В. А. Прогрессивные способы заготовки и хранения кормов. М. : Московский рабочий, 1976. 128 с.

3. Битюцкий Н. П., Кащенко А. С. Изменение содержания нитратов в течение суток в кормовых культурах при разных уровнях азотного питания растений // Химия в сельском хозяйстве. 1983. № 11. С. 57-59.

4. Валушис В. Ю. Основы высокотемпературной сушки кормов. М. : «Колос», 1977. 304 с.

5. Зафрен С. Я. Технология приготовления кормов. М. : Колос, 1977. 240 с.

6. Измайлов С. Ф., Смирнов А. М. Новые направления в физиологии растений. М. : Наука, 1985. 320 с.

7. Катин К. П. Как приготовить травяную муку. Горький, 1978. 15 с.

8. Курсанов А. Л. К вопросу о регулировании белкового обмена в живых растительных клетках // Синтез органического вещества и роль витаминов в растении. М.-Л., 1940. С. 23-27.

9. Ладан П. Е., Руденко Н. П., Гринько Н. М. и др. Кормовая база промышленного животноводства. М. : Колос, 1978. 488 с.

10. Мазуркин П. М., Михайлова С. И., Палагушина К. Ю. Способ испытания травы лесной прибрежной луговины // Патент на изобретение RUS 2380891 17.10.2008.

11. Великанова Н. А., Гапонов С. П., Сливкин А. И., Беленова А. С., Бессмертная С. А. Усовершенствование методики количественного определения водорастворимых полисахаридов в листьях подорожника большого // Пути и формы совершенствования фармацевтического образования. Создание новых физиологически активных веществ. Материалы 5-й Международной научно-методической конференции «Фармобразование -2013». 2013. С.216-220.

12. Плешков Б. П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М. : Колос, 1980. 495 с.

13. Прокопенко Л., Судай В. Приготовление сена с помощью активного вентилирования // Корма. 1974. № 4. С. 33-34.

14. Даин И. А., Логинов С. В., Лебедев А. В., Стороженко П. А. Синтез борсодержащих производных трис (2-гидроксиэтил) аммония и их влияние на рост и развитие растений // Вестник Воронежского государственного университета инженерных технологий. 2017. Т. 79. № 4 (74). С. 165-174. https://doi.org/10.20914/2310-1202-2017-4-165-174

15. Пьянзин А. В. Совершенствуем свой опыт // Кормовые культуры, 1988. № 3. С. 20-22.

16. Рубин Б. А. Курс физиологии растений. М. : «Высшая школа», 1971. 672 с.

17. Румянцев Г. И., Чиркова П. Н., Тимченко А. Е. Аммиачная селитра влияет на содержание нитратов в кукурузе. // Корма. 1975. № 5. С. 31.

18. Сечкин В. С., Сулима Л. А., Корягин В. А., Грутько Н. М. Заготовка прессованного сена с досушиванием активным вентилированием // Кормопроизводство. 1985. № 7. С. 11-14.

19. Шмидт В., Веттерау Г. Производство силоса. М. : Колос, 1975. 352 с.

20. Яковлев А. А. Особенности поглощения фосфора (32Р) почвы в различные часы суток растениями клевера красного // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1978. № 3. С. 34-39.

21. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Агропромиздат, 1985. 351 с.

22. ГОСТ Р 56912-2016 Корма зеленые. Технические условия. Дата введения 2017-01-01.

23. Методические рекомендации по разработке производственной оценки качества кормов / Подг. Н. Н. Григорьевым, В. В. Поповым, Ф. Б. Воронковой и др. М., 1987. 72 с.

24. Кучин Н. Н., Ивашин И. И., Шкилёв Н. П. Суточная динамика питательной ценности растений и качество высушиваемых кормов // Кормопроизводство. 2006. № 8. С. 16-18.

Дата поступления статьи в редакцию 11.12.2019, принята к публикации 18.01.2019.

Информация об авторах: Кучин Николай Николаевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, профессор кафедры «Технический сервис»

Адрес: Нижегородский государственный инженерно-экономический университет, 606340, Нижегородская область, г. Княгинино, ул. Октябрьская, д. 22а E-mail: kuchin53@mail.ru Spin-код 7394-2263

Ивашин Игорь Иванович, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры «Кормление животных» Адрес: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 603062, Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 97 E-mail:info@refcenter-pfo.ru Spin-код: 1137-9839

Заявленный вклад авторов: Кучин Николай Николаевич: общее руководство проектом, анализ и дополнение текста статьи. Ивашин Игорь Иванович: сбор и обработка материалов, подготовка первоначального варианта текста.

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

REFERENCES

1. Materialy sajta Stydopedia [Elektronnyj resurs] Available at: https:// stydopedia.ru/4x3aa.html (Accessed 17.12.2018).

2. Berdnikov V. V., Bogdanov V. B., Ostorozhenko V. A. Progressivnye sposoby zagotovki i hraneniya kormov [Progressive methods of harvesting and storage of feed], Moscow: «Moskovskij rabochij», 1976. 128 p.

3. Bityuckij N. P., Kashchenko A. S. Izmenenie soderzhaniya nitratov v techenie sutok v kormovyh kul'turah pri raznyh urovnyah azotnogo pitaniya rastenij [Changes in the content of nitrates during the day in feed crops at different levels of nitrogen nutrition of plants], Himiya v sel'skom hozyajstve [Chemistry in agriculture], 1983. No. 11. pp. 57-59.

4. Valushis V. Yu. Osnovy vysokotemperaturnoj sushki kormov [Basics of high-temperature drying of feed], Moscow: «Kolos», 1977. 304 p.

5. Zafren S. Ya. Tekhnologiya prigotovleniya kormov [Technology of preparation of feed], Moscow: Publ. «Kolos», 1977. 240 p.

6. Izmajlov S. F., Smirnov A. M. Novye napravleniya v fiziologii rastenij [New directions in plant physiology], Moscow: «Nauka», 1985. 320 p.

7. Katin K. P. Kak prigotovit' travyanuyu muku [How to make herbal flour], Gor'kij, 1978. 15 p.

8. Kursanov A. L. K voprosu o regulirovanii belkovogo obmena v zhivyh rastitel'nyh kletkah [On the issue of regulation of protein metabolism in living plant cells], Sintez organicheskogo veshchestva i rol' vitaminov v rastenii [Synthesis of organic matter and the role of vitamins in the plant], Moscow-Leningrad, 1940. pp. 23-27.

9. Ladan P. E., Rudenko N. P., Grin'ko N. M. i dr. Kormovaya baza promyshlennogo zhivotnovodstva [Feed base of industrial animal husbandry]. Moscow: Publ. «Kolos», 1978. 488 p.

10. Mazurkin P. M., Mikhaylova S. I., Palagushina K. Yu. Sposob ispytaniya travy lesnoy pribrezhnoy lugoviny [Method for testing grass of a forest coastal meadow], patent na izobreteniye RUS 2380891 17.10.2008.

11. Velikanova N. A., Gaponov S. P., Slivkin A. I., Belenova A. S., Bessmertnaya S. A. Usovershenstvovaniye metodiki kolichestvennogo opredeleniya vodorastvorimykh polisakharidov v list'yakh podorozhnika bol'shogo [Improving the method of quantitative determination of water-soluble polysaccharides in the leaves of the large plantain], Puti i formy sovershenstvovaniya farmatsevticheskogo obrazovaniya. Sozdaniye novykh fiziologicheski aktivnykh veshchestv

Materialy 5-y Mezhdunarodnoy nauchno-metodicheskoy konferentsii «Farmobrazovaniye - 2013» [Ways and forms of improving the pharmaceutical education. Creation of new physiologically active substances Materials of the 5th International Scientific and Methodological Conference «Pharmaceutical Education - 2013»], 2013. pp. 216-220.

12. Pleshkov B. P. Biohimiya sel'skohozyajstvennyh rastenij [Biochemistry of agricultural plants], Moscow: Publ. «Kolos», 1980. 495 p.

13. Prokopenko L., Sudaj V. Prigotovlenie sena s pomoshch'yu aktivnogo ventilirovaniya [Preparation of hay with the help of active ventilation], Korma [Feed], 1974. No. 4. pp. 33-34.

14. Dain I. A., Loginov S. V., Lebedev A. V., Storozhenko P. A. Sintez borsoderzhashchih proizvodnyh tris (2-gidroksiehtil) ammoniya i ih vliyanie na rost i razvitie rastenij [Synthesis and plant growth modulation of tris (2-hydroxyethyl)ammonium boron-containing compounds], Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta inzhenernyh tekhnologij [Proceedings of the Voronezh State University of Engineering Technologies], 2017, Vol. 79, No. 4 (74), pp. 165-174. (In Russ.) https://doi.org/10.20914/2310-1202-2017-4-165-174

15. P'yanzin A. V. Sovershenstvuem svoj opyt [Improving your experience], Kormovye kul'tury [Fodder crop], 1988. No. 3. pp. 20-22.

16. Rubin B. A. Kurs fiziologii rastenij [The course of plant physiology], Moscow: «Vysshaya shkola», 1971.

672 p.

17. Rumyantsev G. I., Chirkova P. N., Timchenko A. E. Ammiachnaya selitra vliyaet na soderzhanie nitratov v kukuruze [Ammonium nitrate affects the nitrate content of corn], Korma [Feed], 1975. No. 5. pp. 31.

18. Sechkin V. S., Sulima L. A., Koryagin V. A., Grut'ko N. M. Zagotovka pressovannogo sena s dosu-shivaniem aktivnym ventilirovaniem [Harvesting of pressed hay with active ventilation], Kormoproizvodstvo [Feed production], 1985. No. 7. pp. 11-14.

19. Shmidt V., Vetterau G. Proizvodstvo silosa [Silo production], Moscow: Publ. «Kolos», 1975. 352 p.

20. Yakovlev A. A. Osobennosti pogloshcheniya fosfora (32P) pochvy v razlichnye chasy sutok rasteniyami klevera krasnogo [Features of the absorption of phosphorus (32P) of the soil at different hours of the day by clover red plants], Sibirskij vestnik sel'skohozyajstvennoj nauki [Siberian Journal of Agricultural Science], 1978. No. 3. pp. 34-39.

21. Dospekhov B. A. Metodika polevogo opyta [Field experience], Moscow: «Agropromizdat», 1985. 351 p.

22. GOST R 56912-2016 Korma zelenye. Tekhnicheskie usloviya [Forage green. Technical conditions], Data vvedeniya 2017-01-01

23. Metodicheskie rekomendatsii po razrabotke proizvodstvennoj otsenki kachestva kormov [Guidelines for the development of production quality assessment of feed], Podg. N. N. Grigor'evym, V. V. Popovym, F. B. Voronkovoj i dr. Moscow, 1987. 72 p.

24. Kuchin N. N., Ivashin I. I., Shkilyov N. P. Sutochnaya dinamika pitatel'noj tsennosti rastenij i kachestvo vysushivaemyh kormov [Daily dynamics of the nutritional value of plants and the quality of the dried feed], Kormoproizvodstvo [Feedproduction], 2006. No. 8. pp. 16-18.

Submitted 11.12.2018; revised 18.01.2018.

About the authors:

Nikolay N. Kuchin, Dr. Sci. (Agriculture), professor, professor of the chair «Technical Service» Address: Nizhny Novgorod State Engineering and Economic University, 606340 Russia, Knyaginino, Oktyabrskaya Str., 22a E-mail: kuchin53@mail.ru Spin-code: 7394-2263

Igor I. Ivashin, Ph. D. (Agriculture), associate professor of the chair «Animal Feeding» Address: Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, 603062 Nizhny Novgorod, Gagarin Ave, 97 E-mail: info@refcenter-pfo.ru Spin-code: 1137-9839

Contribution of the authors: Nikolay N. Kuchin: managed the research project, analysing and supplementing the text. Igor I. Ivashin: collection and processing of materials, preparation of the initial version of the text.

All authors have read and approved the final manuscript.