Молекулярная филогеография коренного населения Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК

Научные доклады

Вестник ДВО РАН. 2010. № 4

УДК 575.17 М.В.ДЕРЕНКО

Молекулярная филогеография коренного населения Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК

На основе детальной информации о структуре генофондов этнических групп Северной Евразии, полученной по данным об изменчивости митохондриальной ДНК, предложены оценки эволюционного возраста филогенетических кластеров мтДНК и сформулированы представления об истории заселения Северной Азии, а также о хронологии межэтнорасовых взаимодействий. Показано, что появление монголоидного генетического компонента в Северной Азии датируется 40 тыс. л.н., европеоидный же компонент появился не ранее 14 тыс. л.н. Приводятся генетические доказательства участия древнейшего населения Алтае-Саянского и Байкальского регионов Южной Сибири в процессах колонизации Америки.

Ключевые слова: молекулярная филогеография, митохондриальная ДНК, популяции человека, Северная Азия.

Molecular phylogeography of native population of the North Asia according to data on mitochondrial DNA variability. M.V.DERENKO (Institute of Biological Problems of the North, FEB RAS, Magadan).

Based on information about the structure of the gene pool of the North Eurasia ethnical groups, obtained from the data on mitochondrial DNA variability, estimations of evolutionary age ofphylogenic mtDNA clusters are offered, and concepts of the history of the North Asia populating, as well as chronology of inter-ethnic interactions are formed. It is shown that appearance of mongoloid genetic component in the North Asia is dated to 40 kya, whereas the European component appeared not earlier than 14 kya. Based on the data received genetic evidence ofparticipation of the ancient South Siberia population in colonization of America is presented.

Key words: molecular phylogeography, mitochondrial DNA, human populations, the northern Asia.

Введение

Интерес к изучению коренного населения Северной Азии обусловлен сложностью истории заселения этого региона человеком в палеолите-неолите, географической близостью к предполагаемым очагам расообразования монголоидов, а также наличием богатого материала по палеоантропологии. Немаловажно также, что древнейшее население этого региона проживало на территориях, где происходили основные наиболее древние контакты европеоидной и монголоидной рас, существенно повлиявшие на формирование расового типа значительной части населения Евразии, а также принимало участие в миграциях, приведших к заселению Америки. Несмотря на детальную изученность генофондов народов Северной Азии по системам иммуногенетического, генетико-биохимического и физиолого-генетического полиморфизма, население этого обширного региона практически не было затронуто масштабными и комплексными исследованиями, базирующимися на изучении ДНК-маркеров. Если некоторые группы популяций изучены по отдельным

ДЕРЕНКО Мирослава Васильевна - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан). E-mail: mderenko@mail.ru

Статья написана по докладу на заседании Президиума ДВО РАН (3 марта 2010 г., Магадан).

Исследования поддержаны грантами Российского фонда фундаментальных исследований (07-04-00445), Дальневосточного отделения РАН (09-Ш-А-06-220; 09-!-П23-10).

молекулярно-генетическим системам достаточно полно [2, 6, 8—11, 16, 22, 24], то целостного представления о генетических взаимоотношениях между популяциями Северной Азии все еще нет. Между тем возможности молекулярной филогеографии позволяют не только охарактеризовать современное состояние генофондов, но и реконструировать историю их становления.

Цель настоящего исследования - анализ структуры и разнообразия митохондриальных генофондов этнических групп коренного населения Северной Азии с помощью методов молекулярной филогеографии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: охарактеризовать структуру митохондриальных генофондов этнических групп Азии и Восточной Европы; оценить параметры генетического разнообразия и степень дифференциации населения Азии; реконструировать генетические взаимоотношения между этническими группами Азии; реконструировать филогению и оценить эволюционный возраст кластеров мтДНК, распространенных в генофондах народов Северной Азии; идентифицировать по происхождению основные компоненты генофондов этнических групп Северной Азии; реконструировать ранние этапы генетической истории народов Северной Азии.

Настоящим исследованием охвачено 33 популяции, которые представляют 27 этнических групп, характеризующихся признаками монголоидной и европеоидной рас и говорящих на языках трех лингвистических семей (индоевропейской, алтайской и палеоазиатской). Наиболее детально изучены структура и разнообразие митохондриальных генофондов алтаеязычных народов Сибири - тюркских (тувинцев, тоджинцев, алтайцев, алтай-кижи, телеутов, теленгитов, шорцев, хакасов, алтайских казахов, якутов, тофаларов, сойотов), тунгусо-маньчжурских (эвенов, эвенков восточных и западных) и монгольских (монголов, бурят, хамниган, баргутов и калмыков), а также соседних по отношению к ал-таеязычным популяциям сибирских палеоазиатских народов (коряков и чукчей), изолированных в лингвистическом отношении корейцев, индоарийских популяций восточных иранцев (персов и курдов) и таджиков. Для оценки вклада восточноевропейского компонента в генофонды народов Северной Азии нами также исследована изменчивость мтДНК в ряде популяций русского населения Восточной Европы (рис. 1).

Структура и разнообразие митохондриальных генофондов народов Азии

Для исследований в данном направлении нами использован анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей гипервариабельных сегментов 1 и 2 (ГВС1 и ГВС2) и полиморфизма рестрикционных вариантов мтДНК, определяющих основные монофилетические группы мтДНК, распространенные в популяциях Евразии, а также анализ изменчивости целых митохондриальных геномов. Данные подходы в сочетании с методами филогенетического анализа позволяют получить детальную информацию о структуре митохондриальных генофондов и оценить вклад различных генетических компонентов в генофонды исследуемых этнических групп.

Результаты анализа изменчивости мтДНК у 2380 индивидуумов, представляющих 26 популяций Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии, свидетельствуют о том, что их генофонды характеризуются различным соотношением восточноевразийских (А, N9, У, В, Б, Я9, Я11, Я*, С, Б, в, М*, М7-М11, М13а, г) и западноевразийских (Н, и, I, Т, НУ, I, Ша, N10, Я2, V, W, Х2е) линий мтДНК. Всем популяциям Северной и Восточной Азии свойственно преобладание восточноевразийского компонента, максимальные частоты которого (в процентах) зарегистрированы в генофондах корейцев (100), коряков (100), восточных и западных эвенков (100 и 95,9, соответственно), сойотов (93,3), чукчей (93,3) и эвенов (86). В генофондах большинства этнических групп Северной и Восточной Азии отмечается также существенный вклад западноевразийского компонента, в распределении которого прослеживается снижение частоты в направлении запад-восток - от максимальных значений (21,8 и 33,4, соответственно) в западно-саянской и алтайской группах популяций до минимальных (6%) в Центральной Сибири и на Северо-Востоке Азии (рис. 1). В алтайской группе популяций наиболее выраженным является компонент,

Рис 1. Географическая локализация исследованных этнических групп Азии и Восточной Европы. Круговые диаграммы - вклад западно- и восточноевразийских линий мтДНК (отмечены белым и черным цветом, соответственно) в генофонд каждой из изученных популяций

представленный гаплогруппами Н2а1, Н11а, НУ, I, ЛЬ2, Ша, И2е, И4, К и Х2е. В западно-саянских популяциях наиболее распространены типы мтДНК, относящиеся к группам Н8, 11Ь1 и И4, в восточно-саянских - к группам 11Ь1, 11с и И3. Байкальские популяции характеризуются присутствием линий мтДНК групп Н20, НУ, И5а, К, а отличительной особенностью генофондов этнических групп Центральной Сибири и Северо-Востока Азии является наличие групп 11с и W. Поскольку для ряда групп и подгрупп мтДНК наблюдается региональная специфичность распределения, нами проведена идентификация западноевразийских линий мтДНК, обнаруженных в популяциях Северной Азии, с учетом их распространенности в Восточной Европе, Западной Сибири, Западной и Центральной Азии - регионах, откуда (в соответствии с данными антропологии) предположительно шло заселение Южной Сибири.

Распределение частот митохондриальных линий в популяциях сопоставляемых регионов Евразии свидетельствует о том, что происхождение западноевразийских линий мтДНК, обнаруженных в генофондах этнических групп Северной Азии, не может быть однозначно связано только с одним из регионов - источников митохондриальных линий. Доля западноазиатских типов мтДНК в европеоидном компоненте генофондов популяций Северной Азии составляет 5-29%, доля восточноевропейских - 10,5-28%. Причем лишь в региональных группах Саянского региона соотношение этих вкладов равное, а в популяциях Алтайского, Байкальского, Центральносибирского / Северо-Восточноазиатского регионов более выражен вклад восточноевропейского компонента. Необходимо отметить, что полученные нами сведения о структуре митохондриальных генофондов населения Северной Азии подтверждают основанную на данных палеоантропологии гипотезу о раннем (приуроченном к эпохе энеолита, бронзы и раннего железа) проникновении европеоидов на территорию Южной Сибири [1]. Примечательно, что аналогичное клинальное снижение частоты европеоидных линий от максимума в популяциях Алтае-Саянского региона (до 98% у шорцев) до минимальных значений у населения Байкальского региона отмечалось нами ранее в исследованиях изменчивости У- хромосомы [9].

Исследованные популяции Северной Азии демонстрируют достаточно высокий уровень разнообразия мтДНК (от 0,781/0,467 у чукчей (для ГВС1/ГВС2, соответственно) до 0,997/0,959, 0,990/0,924, 0,990/0,941 у калмыков, бурят и хамниган, соответственно), сопоставимый с таковым в популяциях Центральной и Восточной Азии. Минимальный уровень генетического разнообразия зарегистрирован у шорцев, тофаларов, восточных эвенков и чукчей, что может быть обусловлено их малочисленностью, изоляцией, инбридингом, а также эффектом основателя. Наряду с этническими группами Центральной, Восточной и Западной Азии популяции Алтае-Саянского и Байкальского регионов Южной Сибири показывают признаки демографических экспансий (унимодальный характер распределения попарных нуклеотидных различий и достоверно отрицательные значения индексов Б и в тестах на нейтральность), временной интервал которых составляет 12-20 тыс. л. при использовании скорости накопления мутаций в ГВС1 мтДНК, соответствующей 95% дивергенции за 1 млн л. [15], или 31-52 тыс. л. при использовании скорости, соответствующей 36% дивергенции за 1 млн л. [13]. Таким образом, генетический субстрат, на котором сформировалось наблюдаемое разнообразие линий мтДНК в современных популяциях Северной Азии, имеет верхнепалеолитическое происхождение.

Данные об изменчивости мтДНК в исследованных популяциях Западной, Центральной, Восточной и Северной Азии использованы для изучения эволюционных взаимоотношений этнических групп этого региона. Результаты многомерного и филогенетического анализа показали значительную генетическую обособленность чукчей от остального массива исследованных популяций, а также выраженное генетическое сходство между популяциями, кластеризующимися в пределах следующих групп: 1) калмыки, буряты, хамнигане, баргуты, монголы и сойоты; 2) тувинцы, тоджинцы, эвенки и якуты; 3) телен-гиты, алтайские казахи и этнические группы Центральной Азии; 4) корейцы и северные китайцы; 5) персы и курды (рис. 2).

Филогеография и эволюционный возраст кластеров мтДНК,

распространенных в популяциях Северной Азии

В рамках настоящего исследования нами впервые получены данные об изменчивости нуклеотидных последовательностей целых митохондриальных геномов в выборке из 286 индивидуумов, представляющих 20 этнических групп Северной и Восточной Азии (алтай-кижи, алтайские казахи, баргуты, буряты, корейцы, коряки, телеуты, тувинцы, хакасы, хамнигане, чукчи, шорцы, эвены, эвенки и якуты), а также Восточной Европы (калмыки, белорусы, поляки, русские и чехи). На предельном для мтДНК уровне разрешения удалось исследовать структуру основных компонентов генофондов этнических групп Северной Азии, а также в ряде случаев идентифицировать по происхождению линии мтДНК, распространенные в популяциях Северной Евразии.

Исследование показало, что митохондриальные генофонды популяций человека - это иерархические системы, представленные группами линий мтДНК различной этнорегио-нальной специфичности. Широкая распространенность митохондриальных линий, относящихся к крупным гаплогруппам (например, А, С, Б, в, М7, М9, У), в генофондах различных популяций Северной Азии свидетельствует об общности их происхождения и маркирует собой самые ранние этапы освоения территорий. Более локальное распределение групп и подгрупп мтДНК может быть следствием вторичных экспансий в конкретном регионе, сопряженных с формированием этнолингвистических и/или этнокультурных общностей (например, субкластеры А2аЪ Б2а, С5а2а, в1Ь у чукчей, эскимосов, коряков, эвенов; субкластеры А4с, А5с, С4Ь4, С4Ь5, Б4Ь2Ь1с, Б5а2а2, Б4g2, Б4И4а, М7Ь, М7с2а, M7d у монголоязычных бурят, баргутов, хамниган; субкластер C4d у шорцев и телеутов).

Присутствие некоторых нетипичных для Северной Азии гаплогрупп мтДНК в популяциях может достаточно точно указывать на регионы происхождения последних - например, гаплогруппа У2, обнаруженная только у хамниган и бурят, широко распространена

Рис. 2. Расположение исследованных этнических групп Азии в плоскостях первого и второго измерения по результатам многомерного шкалирования матрицы межпопуляционных Езі;- значений, рассчитанных по данным об изменчивости нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК

в популяциях Восточной и Юго-Восточной Азии. О таком же направлении связей свидетельствует присутствие в генофондах бурят, хамниган и алтайских казахов гаплогруппы М9, распространенной в значительно большей мере у населения Китая, Кореи, Японии, Тайваня и островной Юго-Восточной Азии. Между тем в генофондах некоторых популяций присутствуют кластеры мтДНК, характеризующиеся этнической специфичностью (например, кластер С5а2а у коряков, Б4е3а у эвенков, М7с2а у бурят, Б4Ь2с у баргутов).

Оценки степени дивергенции линий мтДНК в пределах монофилетических кластеров, полученные на основе данных об изменчиво сти кодирующих участков мтДНК, свидетельствуют о том, что эволюционный возраст кластеров и субкластеров мтДНК, присутствующих в генофондах этнических групп Северной Азии, варьирует в диапазоне от 2 тыс. до 40 тыс. л. (рис. 3). Верхняя оценка этого временного интервала хорошо согласуется с представлениями археологов о заселении территории Сибири человеком современного типа уже в середине позднего плейстоцена [4, 14, 21]. Самые древние из изученных нами компонентов генофондов этнических групп Северной Азии представлены линиями мтДНК гаплогруппы Б4 и ее субкластеров Б4Ь1, Б4е, Б4Ь, а также двумя субкладами гаплогруппы М7, а их эволюционный возраст попадает в интервал, соответствующий малохетскому потеплению, датируемому 43-33 тыс. л.н. Именно с малохетским потеплением связывают заселение Южного горного пояса Сибири носителями позднепалеолитической культуры и последовавшее вслед за этим демографическое насыщение этого региона. Считается, что в последующую эпоху конощельского похолодания (33-30 тыс. л.н.) произошло «выравнивание» климатических условий упомянутого пояса Сибири и более северных территорий Северной Азии, что послужило одной из причин быстрого расселения палеолитического человека на Средне-Сибирском плоскогорье, а затем и в нагорьях

Рис. 3. Эволюционный возраст кластеров мтДНК, присутствующих в генофондах коренного населения Северной Азии. Кластеры мтДНК, распространенные на Северо-Востоке Азии, отмечены белым цветом, западноевразийские кластеры мтДНК - серым, остальные - черным. Слева - временная шкала

Северо-Востока Азии [3]. Интересно, что молекулярные датировки основных североазиатских митохондриальных групп и их крупных подгрупп (А4, С, С4а, С6 и У) попадают во временной интервал более позднего липовско-новоселовского потепления (30-22 тыс. л.н.), а эволюционный возраст значительной части их более мелких субкластеров соответствует максимальной (гыданской) стадии сартанского оледенения (22-16 тыс. л.н.). Результаты нашего анализа показывают, что именно с сартанским оледенением и последующими периодами потепления климата связана экспансия линий мтДНК, характерных именно для сибирских популяций. В это время возникает целый ряд кластеров мтДНК, отдельные гаплотипы которых присутствуют как на севере, так и на юге Сибири. При этом с временным интервалом от 23 тыс. до 11 тыс. л.н. связана эволюция кластеров и субкластеров мтДНК, характеризующихся достаточно широким географическим распространением, а периоду от 12 тыс. до 2,5 тыс. л.н. соответствуют субкластеры мтДНК с более узкой региональной специфичностью. Именно с эпохи голоцена начинается формирование большинства митохондриальных линий, определяющих специфичность генофонда современных народов Северо-Востока Азии (чукчи, эскимосы, коряки, эвены). Наиболее древними из них являются эскимосо-алеутский субкластер Б2а и чукотско-эскимосский А2, возраст которых составляет примерно 10 тыс. и 8 тыс. л.н., соответственно. В генофондах чукчей, коряков и эвенов присутствуют также в1Ь-линии, возраст которых составляет примерно 12 тыс. л.н.

Более молодые компоненты, представленные линиями мтДНК субкластеров С5а2а и Б4е3а, обнаружены только в генофондах коряков, эвенков и юкагиров. Таким образом, ни в наших, ни в других исследованиях, посвященных изучению изменчивости митохондриальных геномов в популяциях Северо-Восточной Азии [11, 22, 24], не зарегистрированы генетические компоненты, возраст которых был бы сопоставим с возрастом (примерно 30 тыс. л.н.) самой северной палеолитической стоянки, обнаруженной за Полярным кругом, в низовьях р. Яна [21]. Следовательно, палеолитическое население севера Сибири не оставило генетических следов в генофондах современных народов этого региона.

Заселение Берингии по данным об изменчивости мтДНК

Аналогичная ситуация сложилась, по-видимому, и восточнее - на территории Западной Берингии, у современного населения которой (чукчи, эскимосы) не обнаруживаются наиболее древние варианты мтДНК сугубо америндских гаплогрупп С1, Б1, В2 и Х2а. Между тем общий компонент генофондов чукчей, эскимосов и коренных народов Америки, представленный митохондриальными линиями гаплогруппы А2, существенно различается как по составу подгрупп, так и по их эволюционному возрасту. Возраст американских вариантов А2 оценивается в 16-20 тыс. л.н. [12, 18], сибирских - примерно в 8 тыс. л.н. Более молодой возраст сибирских А2-линий хорошо согласуется с современными моделями одноволновой колонизации Америки [7, 12, 13, 18, 23] и, по-видимому, отражает экспансию ограниченного числа линий мтДНК, оставшихся в Берингии после ухода основной части населения в Америку. Появление гаплогруппы Б2а на Северо-Востоке Азии, очевидно, связано с другой миграцией, направленной из Южной Сибири примерно 10 тыс. л.н. В пользу этого сценария свидетельствует присутствие филогенетически родственной подгруппы Б2Ь в популяциях Южной Сибири и, более того, наличие линии Б2с, предковой по отношению к подгруппам Б2а и Б2Ь, в генофонде бурят. С этой же миграцией, по-видимому, можно связать и появление специфического субкластера Б4Ь1а2а1а1 в генофондах чукчей, сибирских эскимосов, инуитов Гренландии и Канады, более ранние варианты которого обнаружены в Южной Сибири - у тубаларов и бурят. Заметим, что у бурят и калмыков, а также у некоторых других народов Азии (нанайцев, ороков, ульчей, да-урцев, монголов, японцев и киргизов) присутствуют линии мтДНК подгруппы С1а, родственной американским подгруппам С1Ь, С1с и СЫ. Однако пока не ясно, свидетельствует ли это о том, что С1а появилась в Азии в результате обратной миграции из Восточной Берингии, или же, наоборот, указывает на Дальний Восток и/или Центральную Азию как на место происхождения предкового гаплотипа группы С1, от которого в Берингии произошли подгруппы С1Ь, С1с и СЫ. Несмотря на то что относительно низкий эволюционный возраст подгруппы С1а (примерно 10 тыс. л.) свидетельствует больше в пользу первого предположения, широта ее распространения в Азии не позволяет полностью отвергнуть и второе предположение. Оценивая ситуацию в целом, можно отметить, что присутствие в генофондах этнических групп Алтае-Саянского и Байкальского регионов Южной Сибири, по крайней мере, нескольких вариантов мтДНК, предковых по отношению к линиям-ос-новательницам генофондов коренного населения Америки, позволяет рассматривать эти территории в качестве источников одной или нескольких миграций в Берингию.

Молекулярные датировки появления западноевразийских линий мтДНК

в Южной Сибири

Полученные нами оценки времени появления различных западноевразийских кластеров мтДНК в генофондах этнических групп Северной Азии имеют важное значение в плане реконструкции процессов заселения Южной Сибири европеоидами. По данным палеоантропологии европеоидная примесь отчетливо регистрируется в Прибайкалье и Забайкалье начиная с эпохи неолита [1]. Согласно полученным к настоящему времени данным анализа древней ДНК западноевразийские митохондриальные линии присутствуют на юге Сибири уже 7 тыс. л.н., однако явное усиление европеоидности генофондов древнего населения Сибири наблюдается начиная с раннего бронзового века у представителей андроновской культуры [17, 20].

Полученные нами результаты показывают, что европеоидные группы могли появиться в Сибири не раньше 14 тыс. л.н., а самыми ранними миграциями европеоидов, по всей видимости, были миграции из Западной Азии и Закавказья, которые и привнесли митохондриальные линии гаплогрупп НУ3Ь и ЛЬ2а. С этими же регионами, очевидно, связано происхождение гаплотипов подгрупп НУ1а и НУ5, распространенных преимущественно

в популяциях Байкальского региона, а также линий мтДНК подгруппы Х2е2а1, зарегистрированной в Южной Сибири у алтайцев, телеутов и бурят. В свою очередь, южноазиатским (индийским) по происхождению может быть генетический компонент, который представлен в генофондах тувинцев и алтайских казахов редкой линией мтДНК, относящейся к подгруппе НУ6. Восточноевропейскими по происхождению являются, по-видимому, варианты мтДНК подгруппы И4Ь1Ь1, относительно небольшой эволюционный возраст и локальное распространение которых свидетельствуют о недавнем появлении этих линий в генофондах этнических групп Алтайского региона Южной Сибири. Присутствие таких типов мтДНК как на севере Европы (у ненцев), так и на юге Сибири, возможно, связано с распространением уральских племен в процессе миграций 1У-Ш тысячелетий до н.э. [5].

Уникальные и редкие линии мтДНК в генофондах народов Евразии

Интересный результат настоящего исследования - выявление нескольких уникальных линий мтДНК, крайне редких или отсутствующих у современного населения Евразии, в генофондах некоторых этнических групп Европы и Южной Сибири. Одна из них, обнаруженная в чешской популяции, представляет собой новую ветвь (М7е) в филогении типичной для Восточной и Юго-Восточной Азии гаплогруппы М7. К сожалению, отсутствие аналогичных последовательностей мтДНК в исследованных к настоящему времени популяциях мира пока не позволяет провести точную идентификацию этого гаплотипа и определить область его происхождения. Однако очевидно, что М7е-линия мтДНК, характеризующаяся уникальным набором из 13 мутаций, является достаточно древней, поскольку ее дивергенция от предкового узла М7с’е произошла не менее 35 тыс. л.н. Столь же древняя, по-видимому, и мтДНК казаха, характеризующаяся наличием 20 специфических мутаций и представляющая собой новую ветвь (Б4q) в филогении восточноазиатской гаплогруппы Б4. Еще одной уникальной генетической линией, обнаруженной только в генофонде бурят, является Ше-мтДНК, филогенетически родственная западноевразийской гаплогруппе I. Поскольку местом формирования разнообразия мтДНК всей гаплогруппы N1 считаются территории Западной Азии, обнаружение предкового узла филогении гаплогруппы I в Байкальском регионе Южной Сибири представляется крайне важным. С одной стороны, появление таких гаплотипов в генофонде бурят можно связать с миграциями из Западной Азии, а с другой - нельзя исключить автохтонного происхождения этих вариантов в Южной Сибири и/или Центральной Азии.

Присутствие таких редких линий мтДНК в генофондах этнических групп Сибири и Восточной Европы, по-видимому, свидетельствует о том, что генетические структуры древнего и современного населения этих регионов могли различаться, а сохранение некоторых генетических вариантов в ряду поколений может быть результатом действия дрейфа генов и/или отбора.

Необходимо отметить, что «архаичные» линии мтДНК, выявленные нами в популяциях Южной Сибири и Восточной Европы, не являются предковыми по отношению к основным евразийским макрогруппам М, N и Я, а лишь относятся к новым субкластерам в составе их базальных гаплогрупп М7, Б4 и N1. Более того, эволюционный возраст этих субкластеров мтДНК не превышает 35 тыс. л., что, в свою очередь, не позволяет связать эволюцию этих линий мтДНК с первичными этапами заселения территории Азии человеком современного анатомического типа, датировка которых по молекулярным данным оценивается примерно в 63-60 тыс. л.н. [19]. Следовательно, можно констатировать, что в исследованных популяциях Северной Азии отсутствуют автохтонные кластеры мтДНК, имеющие достаточный эволюционный возраст, чтобы свидетельствовать в пользу модели северного пути первичного заселения Азии человеком современного анатомического типа.

Таким образом, совокупность данных, полученных в настоящем исследовании, позволяет считать, что использование филогеографического подхода, основанного на анализе данных об изменчивости мтДНК, является наиболее адекватным подходом для

исследования вопросов происхождения и дифференциации этнолингвистических и этно-территориальных общностей. Дальнейшее развитие этого подхода для изучения генетической истории коренного населения Северной Азии требует существенного расширения баз данных о полногеномной изменчивости мтДНК на популяционном уровне, а также разработки новых аналитических методов для анализа молекулярных данных.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

2. Дербенева О.А., Стариковская Е.Б., Володько Н.В. и др. Изменчивость митохондриальной ДНК у кетов и нганасан в связи с первоначальным заселением Северной Евразии // Генетика. 2002. Т. 38, № 11. С. 1554-1560.

3. Лаухин С. А. Заселение Северной Азии палеолитическим человеком // Геология, геохимия и геофизика на рубеже XX и XXI веков: материалы Всерос. науч. конф. М.: Связь-принт, 2002. Т. 1. С. 158-160.

4. Лаухин С. А. Концепция поэтапного заселения Северной Азии палеолитическим человеком // Докл. АН. 1993. Т. 332, № 3. С. 352-356.

5. Симченко Ю.Б. Ранние этапы этногенеза народов уральской языковой семьи Заполярья и Приполярья Евразии // Этногенез народов Севера. М.: Наука, 1980. С. 11-27.

6. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии. Томск: Печатная мануфактура, 2002. 244 с.

7. Achilli A., Perego U.A., Bravi C.M. et al. The phylogeny of the four pan-American mtDNA haplogroups: implications for evolutionary and disease studies // PLoS ONE. 2008. Vol. 3, N 3. e1764.

8. Derbeneva O.A., Sukernik R.I., Volodko N.V. et al. Analysis of mitochondrial DNA diversity in the Aleuts of the Commander islands and its implications for the genetic history of Beringia // Am. J. Hum. Genet. 2002. Vol. 71. P. 415-421.

9. Derenko M., Malyarchuk B., Denisova G. et al. Contrasting patterns of Y-chromosome variation in South Siberian populations from Baikal and Altay-Sayan regions // Hum. Genet. 2006. Vol. 118, N. 5. P 591-604.

10. Derenko M.V., Grzybowski T., Malyarchuk B.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Siberia // Ann. Hum. Genet. 2003. Vol. 67, pt 5. P. 391-411.

11. Derenko M., Malyarchuk B., Grzybowski T. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in North Asian populations // Am. J. Hum. Genet. 2007. Vol. 81. P. 1025-1041.

12. Fagundes N.J.R., Kanitz R., Eckert R. et al. Mitochondrial population genomics supports a single pre-Clovis origin with a coastal route for the peopling of the Americas // Am. J. Hum. Genet. 2008. Vol. 82. P. 583-592.

13. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. Vol. 59. P. 935-945.

14. Goebel T. Pleistocene human colonization of Siberia and peopling of the Americas: an ecological approach // Evolutionary Anthropology. 1999. Vol. 8. P. 208-227.

15. Howell N., Smejkal C.B., Mackey D.A. et al. The pedigree rate of sequence divergence in the human mitochondrial genome: There is a difference between phylogenetic and pedigree rates // Am. J. Hum. Genet. 2003. Vol. 72. P. 659-670.

16. Karafet T.M., Osipova L.P, Gubina M.A. et al. High levels of Y-chromosome differentiation among native Siberian populations and the genetic signature of a boreal hunter-gatherer way of life // Hum. Biol. 2002. Vol. 74. P. 761-789.

17. Keyser C., Romac S., Bouakaze C. et al. Tracing back ancient south Siberian population history using mitochondrial and Y-chromosome SNPs // Forensic Science International: Genetics Supplement Series. 2008. Vol. 1. P. 343-345.

18. Kitchen A., Miyamoto M.M., Mulligan C.J. A three-stage colonization model for the peopling of the Americas // PLoS ONE. 2008. Vol. 3, N 2. e1596.

19. Macaulay V., Hill C., Achilli A. et al. Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes // Science. 2005. Vol. 308. P. 1034-1036.

20. Mooder K.P, Schurr T.G., Bamforth F. J. et al. Population affinities of Neolithic Siberians: a snapshot from prehistoric Lake Baikal // Am. J. Phys. Anthropol. 2006. Vol. 129. P. 349-361.

21. Pitulko V.V., Nikolsky PA., Girya E.Y. et al. The Yana RHS site: humans in the Arctic before the last glacial maximum // Science. 2004. Vol. 303, N 5654. P. 52-56.

22. Starikovskaya E.B., Sukernik R.I., Derbeneva O.A. et al. Mitochondrial DNA diversity in indigenous populations of the southern extent of Siberia, and the origins of Native American haplogroups // Ann. Hum. Genet. 2005. Vol. 69. P. 67-89.

23. Tamm E., Kivisild T., Reidla M. et al. Beringian standstill and spread of Native American Founders // PLoS ONE. 2007. Vol. 2, N 9. e829.

24. Volodko N.V., Starikovskaya E.B., Mazunin I.O. et al. Mitochondrial genome diversity in Arctic Siberians, with particular reference to the evolutionary history of Beringia and Pleistocenic peopling of the Americas // Am. J. Hum. Genet. 2008. Vol. 82. P. 1084-1100.