Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов в центре Европейской части России (на примере Тамбовской области)

УДК 595.762.12

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

© М.Ю. Романкина

Ключевые слова: видовое разнообразие; структура доминирования; стабильность сообщества; экологическая структура; жизненная форма.

Анализируются комплексы жужелиц агроценозов многолетних бобовых трав, непропашных и пропашных культур. Структура населения жужелиц на полях определяется почвенно-гидрологическими условиями, режимом обработки почвы и особенностями возделываемой культуры. В ряду «многолетние бобовые травы - пропашные культуры - непропашные культуры» видовое разнообразие и численность жужелиц возрастает. Показаны некоторые особенности характеристик комплексов жужелиц агроценозов.

В соответствии с современными экологическими представлениями, агроценозы имеют сложную систему организации, формируются в экстремальных условиях. Одним из отличий агроценозов от естественных биоценозов является то, что их комплексы популяций не развиваются до саморегулирующихся систем. Агроценозы являются динамичными экосистемами, в которых видовой состав и численность животных, в т. ч. и жужелиц, колеблется вследствие постоянных изменений абиотических и биотических факторов [1]. В условиях интенсивного воздействия хозяйственной деятельности человека на окружающую среду, вопросы, связанные с изучением закономерностей формирования почвенной фауны различных антропогенных биоценозов приобретают важное значение. В процессе освоения человеком территории происходит существенная перестройка коренных природных комплексов. Одним из обязательных компонентов почвенной биоты являются жуки-жужелицы. Жужелицы - важнейший компонент полевых агроценозов. Высокая численность, видовое многообразие, многоядность определяют их роль как регуляторов численности беспозвоночных на полях [2].

В научной литературе накоплен материал по видовому составу, экологической структуре жужелиц агроценозов Восточной [3-10] и Западной [11-17] Европы.

К настоящему времени накопилось немало информации о населении жужелиц агроценозов Тамбовской области, которая требует новых подходов к ее осмыслению. Эти подходы могут быть связаны с изучением разнообразия их организации, сложностью пространственных и биотических связей различных видов. В то же время отсутствуют сведения по обобщению видового состава, экологической структуры жужелиц агроценозов многолетних бобовых трав, пропашных и непропашных культур.

Цель настоящей работы - изучение эколого-фаунистической структуры населения жужелиц агроценозов многолетних бобовых трав, пропашных и непропашных культур Тамбовской области.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в течение сезонов 19982008 гг. на территории агроценозов разного типа с многолетними бобовыми травами (клевер, люцерна), пропашными (кукуруза, картофель) и непропашными (овес, ячмень, пшеница, рожь) культурами, расположенными в агроландшафтах Тамбовской области.

Отлов и учет имаго жужелиц в биотопах проводили при помощи почвенных ловушек Барбера - стеклянных банок емкостью 0,5 литра. В качестве фиксатора использовали 4 % раствор формалина. Ловушки вкапывали в почву вровень с поверхностью.

Для определения фиксированных жуков использовали бинокулярный микроскоп МБС и определительные таблицы имаго жужелиц [18].

Уловистость (динамическая плотность) выражали в единице уловистости (экз. на 10 ловушко-суток). В тексте экз. на 10 л.-с.

Доминантами считали виды, численность которых составляла более 5 %, субдоминантами - от 2 до 5 %

[19].

При оценке степени биоценотического сходства комплексов жужелиц модельных биотопов мы использовали коэффициент фаунистического сходства [20]:

С

К, =-------------,

1 А + В - С

где С - число видов, общих для двух сравниваемых биотопов; А - число видов в первом биотопе; В - число видов во втором биотопе.

Для оценки видового разнообразия жужелиц агроценозов Тамбовской области использовали индексы видового богатства Маргалефа (Бтя) и Менхиника

(Втп) [21].

п _ (Б - 1)/ , где Б - общее число видов; N -

^т^ = /1п N

общее число особей всех выявленных видов; 1п - натуральный логарифм.

1563

D = %/,— , где Б - общее число выявлен-

тп /4ы

ных видов; N - общее число особей всех видов.

Для оценки структуры доминирования населения жужелиц агроценозов использовали индекс Бергера-Паркера (<С) [21]:

С = N т*Ху/ • где ^ах - число особей самого

обильного вида в биотопе; N - общее число особей всех видов в биотопе.

Характеристика экологической структуры населения жужелиц проводилась по биотопическому префе-рендуму видов. Биотопические преферендумы использованы по литературным данным [5, 9, 22, 23]. Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И.Х. Шаровой [24].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Карабидокомплекс агроценозов Тамбовской области включает 96 видов жужелиц, относящихся к 35 родам, 21 трибе. Для Тамбовской области известно 208 видов жужелиц из 51 рода [25]. Таким образом, в пределах агроценозов собрано 46,1 % фауны жужелиц Тамбовской области. Основу карабидофауны агроценозов составили 7 триб. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для триб Атагіпі (18), Иаграііпі (17), КеюйсЫш (13), Ріаіупіпі (9), ЄатаЬіпі (7), БетЬі-(іііпі (7), Броіігіш (4). Значительно беднее представлены трибы ТгесЫт, Саі^іті (по 3 вида); КоИорЫИт, Бі8-сИігііпі, ЬеЬііпі (по 2 вида). К трибам СісіМеІіпі, ОторЬгопіпі, ЕІарМпі, Ьогісегіпі, Сііуіпіпі, Бго8сіпі, РаІгоЬіпі, Oodini, Ьісіпіпі относится по 1 виду.

В комплексе жужелиц агроценозов многолетних бобовых трав, пропашных и непропашных культур Тамбовской области выявлено 54 вида жужелиц из 24 родов. В агроценозах многолетних трав выявлено видов: на поле клевера - 23 вида из 12 родов; на поле люцерны - 23 вида из 13 родов. На полях с непропашными культурами зарегистрировано видов: овса - 41 вид из 21 рода; пшеницы - 14 видов из 9 родов; ржи -20 видов из 11 родов. В агроценозах с пропашными культурами собрано: на поле кукурузы - 32 вида из 20 родов; на поле картофеля - 20 видов из 9 родов (табл. 1).

Значительное экологическое разнообразие видового состава жужелиц отражает дифференцированность условий в агроценозах и разнообразие источников формирования карабидокомплексов. В агроценозах высокой численности могут достигать виды с широким экологическим диапазоном (РоееіІт еиргет, Наград ги/іре.^) или способные к быстрым миграциям (ВетЬі-сСіоп циаСгітаеиІаШт) [26].

Расчеты видового богатства жужелиц агроценозов с использованием индекса Маргалефа (Дтя) показали, что наибольший индекс зарегистрирован в агроценозе овса (4,66); наименьший - в агроценозе пшеницы (2,66); в агроценозе кукурузы индекс составил 4,24; клевера - 3,17; картофеля - 2,98; ржи - 2,92; ячменя -2,91; люцерны - 2,82 (табл. 2, 3).

Расчеты видового богатства с использованием индекса Менхиника (Дтп) в агроценозах показали, что наибольший показатель индекса - на поле ячменя (1,36); наименьший - люцерны (0,47); на полях пшеницы он составил 1,22; ржи - 0,78; клевера - 0,72; овса -

0,56. На полях кукурузы и картофеля индекс видового богатства был одинаковым (0,83) (табл. 2, 3).

Наибольшее число видов в фауне жужелиц исследуемых агроценозов имеют роды: Атага (13); Награ1т (6); Р1егояИския (5); РоесНия (4); БетЫ^оп (3); Agonum (3). К остальным родам относится по 1-2 вида (табл. 1).

Общая уловистость жужелиц в агроценозах Тамбовской области составила 10,8 экз. на 10 л.-с. На поле клевера уловистость жужелиц была 16,6 экз. на 10 л.-с.; на поле люцерны - 17,0 экз. на 10 л.-с.; на поле овса -11,0 экз. на 10 л.-с.; на поле пшеницы - 3,0 экз. на 10 л.-с.; на поле ржи - 13,0 экз. на 10 л.-с.; на поле ячменя -1,5 экз. на 10 л.-с.; на поле кукурузы - 18,2 экз. на 10 л.-с.; на поле картофеля - 6,3 экз. на 10 л.-с. (табл. 1).

В результате многолетних исследований установлено, что в агроценозах сложились группировки доминантных видов с разным уровнем численности, в каждой из которых размах колебаний численного обилия видов различен. В состав доминантов агроценозов пропашных и непропашных культур входят от 2 до 5 видов, на долю которых приходится 78,1-96,8 % (табл. 2, 3).

Из 18 массовых видов жужелиц агроценозов Тамбовской области обязательным доминантом на всех культурах был РоесПт сиргет (33,2 %), доминирование которого возрастает на непропашных культурах. В условиях лесостепной зоны типичный лугово-полевой вид, предпочитающий задерненные почвы в поймах и на плакоре [5, 9, 27]. В агроценозах непропашных культур наибольшая численность Р. сиргет зарегистрирована на поле люцерны (66,0 %), наименьшая - на поле ячменя (13,1 %). На полях клевера, овса, пшеницы, ржи численность составила 31,7-56,8 %. В агроценозах пропашных культур (кукуруза, картофель) численность Р. сиргет составила 5,7 % и 12,1 % соответственно (табл. 2, 3).

Полевой вид Награ1т ги/грея - один из самых многочисленных видов среди жужелиц агроценозов. В лесной и лесостепной зонах России он - один из самых массовых видов жужелиц на полях, в садах, в населенных пунктах, а также на опушках лесов, в рекреационных лесах, на лугах с выпасом скота [5, 27, 28].

В модельных агроценозах Н. ги/грея не вошел в состав доминантов на поле люцерны (табл. 2). Наибольшая численность Н. ги/рея была в агроценозе овса (38,7 %), наименьшая - на поле клевера (23,0 %). В агроценозах пропашных культур численность Н. ги/рея составила 66,5 % на поле кукурузы и 55,3 % на поле картофеля. Н. ги/рея (33,5 %) не зарегистрирован в составе доминантов на полях люцерны и кукурузы (табл. 2, 3).

Вид Р1егояИския те1апапт встречается главным образом в лесах, а также в парках, садах, нередко на лугах и полях, и даже в городах. Такой широкий спектр биотопов вид занимает в условиях лесной и лесостепной зон Европейской части России [5, 9, 26-28].

В агроценозах непропашных культур Р. те1апапт был зарегистрирован только на полях овса, клевера, пшеницы. Его численность составила 13,4, 10,7 и 6,0 % соответственно. В агроценозах пропашных культур Р. те1апапт встречался только на поле кукурузы (11,0 %) (табл. 2, 3).

В состав доминантных видов агроценозов многолетних бобовых трав, непропашных и пропашных культур вошли виды Атага ятИа1а, СиНопоШя аиИсия,

1564

Таблица 1

Видовой состав и экологическая характеристика населения жужелиц агроценозов пропашных и непропашных культур лесополос Тамбовской области

Биотоническая характеристика Жизненная форма Многолетние бобовые травы Непропашные культуры Пропашные культуры

троф. нриуроч. ярусная группа клевер а н р & 2 л с о и о ншеница рожь ячмень а з кук картофель

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12

Cylindera germanica (Linnaeus, 1758) лг З эл ++ + +

Calosoma investigator (Linnaeus, 1758) лс З эх + + ++ + + ++

Carabus cancellatus Illiger, 1798 лс З эх + + +

C. convexus Fabricius, 1775 лс З эх + + +

Loricera pilicornis (Fabricius, 1755) лс, бл З сн-н + +

Clivina fossor (Linnaeus, 1758) лг, бл З г + + + + +

Epaphius secalis (Paykull, 1790) лс З сн + +

Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) лс З сн + +

Bembidion properans (Stephens, 1829) лг, н З сн-н + + ++

B. lampros (Herbst, 1784) лг, н З сн-н +

B. quadrimaculatum (Linnaeus, 1761) лг, н З сн-н + + +++

Stomis pumicatus (Panzer, 1796) лс, бл З сн-н + +

Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) лг, н З сн-нч +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++

P. versicolor (Sturm, 1824) лг, н З сн-нч ++ + ++ ++ + + +

P. lepidus (Leske, 1785) лг, н З сн-нч + ++ ++

P. punctulatus (Schaller, 1783) н З сн-нч + + + ++ + +++ +

Pterostichus niger (Schaller, 1783) лс З сн-нч + + +

P. vernalis (Panzer, 1796) лс, бл З сн-нч +

P. anthracinus (Illiger, 1798) бл З сн-нч +

P. nigrita (Paykull, 1790) лс, бл З сн-нч +

P. melanarius (Illiger, 1798) лс З сн-нч +++ +++ +++ +++ + + +++ ++

Calathus ambiguus (Paykull, 1790) лг, н З сн + +

C. melanocephalus (Linnaeus, 1758) лс З сн + +

Dolichus halensis (Schaller, 1783) лс З сн + + ++ + + ++ + +++

Agonum gracilipes (Duftschmid, 1812) лг, бл З сн-н + + +

A. viduum (Panzer, 1797) бл З сн-н +

A. sexpunctatum (Linnaeus, 1758) лг, бл З сн-н +

Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) лс, бл З сн-н + + +

Platynus assimilis (Paykull, 1790) лс, бл З сн-н + +

Synuchus vivalis (Illiger, 1797) лс, бл З сн + +

Amara plebeja (Gyllenhal, 1810) лг М гх + +

A. aenea (De Geer, 1774) лг, н М гх + + + + +

A. communis (Panzer, 1797) лг, н М гх ++ + + +

A. eurynota (Panzer, 1797) лг, н М гх + + + + +

A. nitida Sturm, 1812 лг М гх + ++

A. ovata (Fabricius, 1792) лг М гх ++ + +++

A. similata (Gyllenhal, 1810) лг, н М гх +++ + ++ + +

A. bifrons (Gyllenhal, 1810) лг, н М гх + + +

A. ingenua (Duftschmid, 1812) н М гх + + +

A. brunnea (Gyllenhal, 1810) лс М с +

A. equestris (Duftschmid, 1812) лг М гх + +++

A. consularis (Duftschmid, 1812) лг, н М гх + +

A. fulva (O. Muller, 1776) н М гх + + +

Curtonotus aulicus (Panzer, 1797) лг, н М гх + +++ + +

Anisodactylus signatus (Panzer, 1797) н М гх + + + + + + + +

Harpalus griseus (Panzer, 1797) н М сх + + + ++ + ++

H. rufipes (De Geer, 1774) н М сх +++ + +++ +++ +++ +++ +++ +++

Окончание таблицы 1

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12

H. zabroides Dejean, 1829 ст М гх +

H. smaragdinus (Duftschmid, 1812) лг, н М гх + + + + +

H. affnis (Schrank, 1781) лг, н М гх + + + + + ++ ++ +

H. distinguendus (Duftschmid, 1812) лг, н М гх + + + + ++ +

О. obscurus (Fabricius, 1792) ст, н М сх +

Licinus depressus (Paykull, 1790) лс, бл З сн-н +

Microlestes minutulus (Goeze, 1777) лг, н З сн-т + +

ЧИСЛО ВИДОВ 23 23 41 14 20 15 32 20

Экз. 1024 2438 5388 133 бб7 122 1491 58б

Уловистость (экз. на 10 л.-с.) 1б,б 17,0 11,0 3,0 13,0 1,5 18,2 б,3

Условные обозначения: Биотопическая характеристика: лс - лесная, бл - болотная, лс, бл - лесо-болотная, пр - приводная, лг, бл - лугово-болотная, лг - луговая, п - полевая, лг, п - лугово-полевая, ст, п - степно-полевая, ст - степная. Жизненные формы: З - зоофаги (эх - эпигеобионты ходящие, эл - эпигеобионты летающие, сп-п - стратобионты поверхностно-подстилочные, сп - стратобионты подстилочные, сп-т - стратобионты подстилочно-трещинные, сп-пч - стратобионты подстилочно-почвенные, г - геобионты); М - миксофитофаги (с - стратобионты, сх - стратохортобионты, гх - геохортобионты).

Таблица 2

Карабидокомплексы агроценозов многолетних бобовых трав и непропашных культур Тамбовской области

Многолетние бобовые травы

клевер люцерна

23 23

1б,б 17,0

Poecilus cupreus

0,32 0,бб

10.7% SSSM 23.0% іВДМ 47.8% 72.2%

81,5 9б,8

Параметры

Непропашные культуры

ншеница

рожь

Число видов

41

15

24

20

Уловистость

11,0

1,5

4,з

13,0

Доминирующие

виды

Harpalus rufipes

Harpalus ru-fipes

Amara eques-tris

Amara ovata

Poecilus cupreus

Poecilus cu-preus

(5б,8%; лг, н) Harpalus ru-fipes

Индекс Бергера-Паркера

0,39

0,38

0,40

0,57

Снектры био-тонических грунн но доминирующим видам

% дом. видов

78,1

73,8

81,1

90,

Обозначения: лг - луговая; лг, п - лугово-полевая; п - полевая; лс - лесная

Индекс Марга-лефа (Dmg) 3,17 2,82 4,бб 2,91 2,бб 2,92

Индекс Менхи-ника (Dmn) 0,72 0,47 0,5б 1,3б 1,2 0,78

39.8%

13.1'

34 8%

13.4%

56.8%

7%

Таблица 3

Карабидокомнлексы агроценозов нронашных культур Тамбовской области

Параметры Пропашные культуры

кукуруза картофель

Число видов 32 20

Уловистость (экз. на 10 л.с.) 18,2 б,3

Доминирующие виды Harpalus rufipes

Poecilus cupreus

Индекс Бергера-Паркера (<^) 0,б7 0,55

Спектры биотопических групп по доминирующим видам лс 11,0%^ лг,п 12,2% п 66,5% лс 20,7%|| лг ,п 12,1% п 55,3%

% дом. видов 89,7 88,1

Обозначения: лг-п - лугово-полевая; и - нолевая; лс - лесная

Индекс Маргалефа (Dmg) 4,24 2,98

Индекс Менхиника (Dmn) 0,83 0,83

Amara equestris, А. ovata, Poecilus punctulatus, Calathus halensis, Bembidion quadrimaculatum. Эти виды были зарегистрированы в разных типах агроценозов (табл. 2,

3).

Величина индекса доминирования Бергера-Паркера (d) в агроценозах была наибольшей на поле кукурузы -0,67; наименьшей - клевера (0,32). В агроценозах индекс доминирования составил: люцерны - 0,66; ржи -0,57; картофеля - 0,55; пшеницы - 0,40; овса - 0,39; ячменя - 0,38 (табл. 2, 3).

Общими видами для всех агроценозов Тамбовской области были: Poecilus cupreus, Pterostichus melanarius, Calathus halensis, Harpalus rufipes, Anisodactylus signa-tus и Harpalus affinis (табл. 1). Коэффициент фаунисти-ческого сходства, вычисленный по формуле Жаккара, показал, что наибольшее фаунистическое сходство выявлено между полями клевера и люцерны (0,7), наименьшее - между полями кукурузы и пшеницы (0,2) и полями кукурузы и ячменя (0,2).

В комплексе жужелиц агроценозов Тамбовской области зарегистрировано 9 экологических групп: лесная, лесо-болотная, болотная, лугово-болотная, луговая, лугово-полевая, полевая, степно-полевая, степная. По видовому и численному обилию преобладают жужелицы открытых пространств (луговая, лугово-полевая и полевая группы). На их долю приходятся 57,4 % видового обилия и 81,3 % численного обилия. Среди них доминирует лугово-полевая группа видов жужелиц (17 видов) - 31,5 % видового обилия и 41,7 % численного обилия.

Видовое обилие жужелиц луговой группы составляет 14,8 %, а численное обилие - 4,6 %. Численное обилие полевых жужелиц равно 35,0 %, а видовое обилие - 11,0 %. Лугово-болотная группа в агроценозах имеет 1,8 % видового и 0,3 % численного обилия.

Своеобразие экологического спектра агроценозов Тамбовской области состоит в том, что в экологической структуре присутствует степно-полевая (Calosoma investigator, Ophonus obscurus) и степная (Harpalus zabroides) группы жужелиц с небольшим видовым (3,7 и 1,8 % соответственно) и незначительным численным обилием.

Значительную часть видового и численного обилия агроландшафтов Тамбовской области составляют жужелицы лесного комплекса, который представлен тремя экологическими группами: лесной, болотной и лесоболотной. Видовое обилие жужелиц этого комплекса составляет 35,3 %, а численное - 17,9 %. Наибольшее видовое (20,4 %) и численное (16,9 %) обилие имеют лесные жужелицы.

Спектры биотопических групп доминантных видов агроценозов представлены луговыми, луговополевыми, полевыми и лесными видами. В комплексе доминантных видов жужелиц агроценозов имеют значение лугово-полевые и полевые виды, обилие которых возрастает на полях люцерны до 72,2 %, на полях кукурузы до 66, 5 % соответственно. Луговая группа представлена только в агроценозе ячменя (17,3 %). Своеобразные микроклиматические условия (температура, влажность) привлекают лесные доминантные виды в агроценоз люцерны. На полях многолетних бобовых трав (клевер, люцерна) имеют значение лугово-полевые виды Poecilus cupreus (от 31,7 до 66,0 %), Amara similata (16,1 %), Curtonotus aulicus (6,2 %). Доля лесных видов составляет от 10,7 до 24,6 %. В агроценозах непропашных культур возрастает обилие доминантных видов жужелиц от 13,1 до 56,8 % (табл. 2, 3).

Набор жизненных форм жужелиц агроценозов Тамбовской области довольно разнообразен. Он включает

в себя 10 грунн, из которых 7 относятся к классу зоофагов и 3 - к классу миксофитофагов. Среди жизненных форм жужелиц агроценозов области но видовому (59,2 %) и численному(57,1 %) обилию нреобладают жужелицы из класса зоофагов. В класс зоофагов входят грунны жужелиц: энигеобионты летающие, энигеоби-онты ходящие, стратобионты новерхностно-нодстилочные, стратобионты нодстилочные, стратоби-онты нодстилочно-трещинные, стратобионты нодсти-лочно-ночвенные, геобионты. Среди жужелиц класса зоофагов наибольшее видовое обилие (20,4 %) нрихо-дится на долю грунны новерхностно-нодстилочных жужелиц, но численное обилие этой грунны невелико (3,4 %). А нодстилочно-ночвенные жужелицы немного устунают вышеназванной грунне в видовом обилии (1б,7 %), но нревосходит в численности (48,8 %).

На долю жужелиц из класса миксофитофагов нри-ходится 40,8 % видового и 42,9 % численного обилия. Класс миксофитофагов включает три грунны: страто-бионты, стратохортобионты и геохортобионты. По видовому обилию (33,3 %) лидирует грунна геохорто-бионтов. Однако численное обилие этой грунны невелико и составляет всего 9,1 %. Грунна стратохортоби-онтов, нанротив, нревосходит другие грунны класса миксофитофагов но численному обилию (33,8 %), но видовое обилие - 5,б %.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, структура населения жужелиц на нолях онределяется ночвенно-гидрологическими условиями, режимом обработки ночвы и особенностями возделываемой культуры.

На нолях доминирует но численности от 2 до 5 видов жужелиц, составляющих от 73,8 до 9б,8 % обилия от всех жужелиц. В исследуемых агроценозах три массовых вида жужелиц нроявляют избирательность к различным тинам агроценозов в соответствии с их исходным биотоническим нреферендумом. Луговонолевой Poecilus cupreus нредночитает задернение ночвы, имеет высокую численность в агроценозах люцерны и овса. Полевой вид Harpalus rufipes нроявляет теневыносливость, достигая высокой численности на нолях кукурузы и овса. Лесной нластичный вид Pteros-tichus melanarius в условиях агроландшафта находит самые благонриятные условия в агроценозах люцерны и овса, где имеется своеобразный микроклимат, нри-сутствуют тень и влага.

В условиях Черноземья на сравнительно больших территориях существует комнлекс жужелиц, нриуро-ченный к открытым ландшафтам. В нределах этого комнлекса имеют значение лугово-нолевые и нолевые виды жужелиц, нерераснределение которых нроисхо-дит в агроценозах в зависимости от уровня развития на них растительности и микроусловий в данный момент времени.

В агроландшафтах области нреобладают но числу видов, видовому и численному обилию хищные виды жужелиц из класса зоофагов. Среди них в агроценозах имеют значение новерхностно-нодстилочные и нод-стилочно-ночвенные виды. В классе миксофитофагов но видовому обилию доминируют геохортобионты, но численному - стратохортобионты.

ЛИТЕРАТУРА

1. Шарова И.Х. Зональные закономерности эколого-фаунистического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полевых агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ., 1984. С. 62-69.

2. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М.: Просвещение, 1988. С. 168-174.

3. Шарова И.Х. Характеристика основных комплексов жужелиц (Carabidae) Московской области // Проблемы почв. зоол. Казань, 1969. С. 195-196.

4. Касандрова Л.И., Золотова В.Г. Видовой состав и суточная динамика активности жужелиц на поле пшеницы // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании: тез. докл. науч. конф. зоологов пединститутов. Ставрополь, 1979. Ч. 1. С. 82-83.

5. Попова А.А. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleop-tera, Carabidae) в агроценозах кормоовощного севооборота в лесостепной зоне Тамбовской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1986.

6. Душенков В.М., Черняховская Т.А. Основные закономерности становления комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях многолетних трав // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Л., 1990. С. 37-38.

7. Романкина М.Ю., Потемкина Л. С. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценоза овса // Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей человека среды: материалы республиканской науч. конф. Рязань, 2001. С. 120-123.

8. Карпова Т. Л. Влияние орошения и окружающих биотопов на формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах полупустынной зоны нижнего Поволжья: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2001.

9. Шарова И.Х., Романкина М.Ю. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландашафтах северной лесостепи России: монография. Москва; Мичуринск, 2001.

10. Панасян Л.А. Биоразнобразие жужелиц (Coleoptera, Carabidae) степей Центрального Предкавказья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2003.

11. Вoness M. Die Fauna der Wiesen unter besonderer Berucksichtigung der Mahd. // Z. Morph. Okol. 1953. Tiere 42. S. 225-287.

12. Heydemann B. Agrorokologische Problematik, dargetan an Untersu-chungen uber die Tierwelt der Bodenoberflache der Kulturfelden. Diss. Kuel. 1953.

13. Scherney F. Unsere Laufkafer ihre Biologie und uirtsehaftliche Bedeu-tung. Die Neue Brehm Bucherei. 1959. 245. S. 1-79.

14. Wegorek W. Stonka cumniaczana Leptinotarsa decemlincata Say na tle biocenozy pol ziemniaczanych. Pol. Pismo. ent. B. 1957. 3, 3. S. 31-43.

15. Tischler W. Synokologische Untersuchungen an der Fauna der Felder und Feldgeholze. Z. Morph. Okol. 1958. Tiere 47. S. 54-114.

16. Thiele H.U. Experimentelle Untersuchungen uber die Ursachen der Biotopbindung bei Carabiden. Z. Morph. Okol. 1964. Tiere 53. S. 387452.

17. Kokta C. Auswirkungen abgestufter Intensitet der Ftlanzenpouktion auf Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) // Mitt. Dtsch. Ges allg. und angew. Entomol. 1989. 7, № 1-3. S. 108-112.

18. Крыжановский О.Л. Семейство Carabinae - Жужелицы // Определитель насекомых Европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л., 1965.

19. Renkonen O. Statisch-okologishe Untersuchungen uber die ter restrische Kaferwelt der finnischen Bruchoore // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 1938. 6. S. 1-231.

20. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. С. 35-55.

21. Дунаев Е.А. Методы эколого-энтомологических исследований. М., 1997.

22. Попова А.А. Видовой состав жужелиц на полях овощного севооборота учхоза «Роща» Мичуринского района Тамбовской области // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании: тез. докл. науч. конф. зоологов пединститутов. Ставрополь, 1979. Ч. 1. С. 140-144.

23. Касандрова Л.И. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов овощных культур // Экологические и социальногигиенические аспекты окружающей человека среды: материалы республиканской науч. конф. Рязань, 2001. С. 226-229.

24. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981.

25. Касандрова Л.И., Попова А.А., Романкина М.Ю., Шаламова Т.В., Шишова М.И. Видовой состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Тамбовской области: препринт. Мичуринск, 2007. С. 3-10.

26. Душенков В.М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. С. 69-76.

27. Романкина, М.Ю. Пространственно-временная динамика экологической структуры населения жужелиц (СоІеорІега, СагаЫёае) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Мичуринск, 1996. 22 с.

28. Шарова И.Х. Зональные закономерности распределения жизненных форм жужелиц в лесных ландшафтах Европейской части СССР // Проблемы почв. зоологии. Киев, 1981. С. 254-255.

Постунила в редакцию 23 августа 2010 г.

Romankina M.Yu. Structure of the population of ground beetles

The complexes of ground beetles of agrocaenosis of perennial legumes, uncultivated and cultivated crops are analyzed in this article. The structure of ground beetles' population on the fields is determined by soil-hydrological terms, mode of treatment of soil and features of the tilled culture. In a row «perennial legumes -cultivated crops - uncultivated crops» trivial diversity and numbers of ground beetles are increased. Some features of descriptions of ground beetles' complexes of agrocaenosis are shown.

Key words: trivial diversity; structure of domination; stability of community; ecological structure; living form.