Скоррелированность развития морфологических признаков на разных фазах динамики численности популяций

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

Истомин А.В.

СКОРРЕЛИРОВАННОСТЬ РАЗВИТИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Особое значение в иерархии биологических систем принадлежит популяционному уровню организации. Именно через него осуществляется генетическая преемственность поколений и регуляция важнейших биологических свойств [1]. Вопросам изучения динамики популяций всегда уделяется повышенное внимание. Несмотря на это данная проблема продолжает считаться главной и наиболее сложной в теоретической и практической экологии. Динамика численности является важнейшим процессом, определяющим самые различные особенности структуры, функционирования и жизнеспособности популяции. Однако многие аспекты взаимосвязи варьирования численности с характеристиками популяций до сих пор остаются недостаточно исследованными.

Вопросы согласованности развития органов или отдельных признаков организмов на разных фазах популяционной динамики также принадлежат к числу мало изученных. Хотя общее число работ, посвященных анализу структуры и закономерностей изменчивости системы корреляций на различных объектах из числа растений и животных, достаточно велико. Подробный их обзор представлен Н. С. Ростовой [10]. Различными авторами показано, что корреляции между морфологическими признаками могут изменяться под воздействием среды [3, 12, 10, 8 и др.]. В отдельных исследованиях особое внимание уделяется «отклонениям» от корреляций, которые вполне могут быть использованы для характеристики популяций и оценки межпопуляционных различий [2].

В данной статье рассматривается скоррелированность развития морфологических признаков организмов на разных фазах динамики численности популяций на примере черепа грызунов. Специфика краниума, как объекта изучения согласованности варьирования признаков, заключается в чрезвычайной целостности его структуры. Такие же целостные многомерные структуры представляют собой и нижние челюсти.

Работа является логическим продолжением ранее выполненного нами исследования по оценке влияния экологической дестабилизации среды на особенности изменчивости и скорре-лированность развития признаков, результаты которого были опубликованы в четвертом выпус-

ке «Вестника ПГПУ» [8]. Это избавляет от необходимости приводить сведения о районе, модельном объекте и методах исследования, достаточно подробная информация о которых содержится в указанной выше статье. Кратко остановимся лишь на отдельных моментах, характеризующих использованный материал, способы его обработки и анализа.

Материалы и методы

В качестве фактологической основы привлечены данные многолетних исследований динамики численности и коллекция черепов мелких млекопитающих, собранные автором в коренных ельниках Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ). Заповедник расположен в юго-западной части Валдайской возвышенности в пределах Каспийско-Балтийского водораздела Русской равнины на территории Тверской области. Данная территория является одной из малонаселенных, слабо освоенных и наиболее лесистых в Нечерноземном Центре России. Доминирующее положение здесь занимают еловые леса (46%), которые представлены относительно малонарушенным массивом. Они сохранили первичную структуру, экологические связи со средой, свои функции в биосфере и являются типичными для водораздельных пространств центральной части Русской равнины [ 9, 11и др.].

Модельный вид - рыжая полевка (ОеШгюпошуБ glareolus 8сЬгеЪег, 1780) является фоновым и широко распространенным в лесах умеренного климата. В районе наших исследований рыжая полевка доминирует во всех лесных экосистемах [4, 7 и др.], формируя флуктуирующие популяции с достаточно четко выраженной динамикой численности. Данные по динамике численности вида получены в результате регулярных (1980-2006 гг.) учетов мелких млекопитающих, которые проводились стандартными методами на стационарных пробных площадях в эталонных ельниках (рис. 1).

-♦— Ельники неморальные ------ Ельники бореальные

Рис. 1. Многолетняя динамика численности рыжей полевки в коренных ельниках

южной тайги ЦЛГПБЗ

Оценивали скоррелированность развития линейных признаков черепа в популяционных группировках рыжих полевок, населяющих коренные ельники заповедника в 1990 г. и 1991 г. Указанные периоды существенно отличались друг от друга фазами и уровнями формируемой

численности популяций рыжей полевки (см. рис. 1). В 1990 г. завершился популяционный цикл 1986-1990 гг. вида и отмечалась чрезвычайно высокая его численность во всем лесном массиве заповедной территории. Особенно это было характерно для неморальных ельников. Начало следующего популяционного цикла приходится на 1991 г., когда повсеместно наблюдалась низкая численность рыжей полевки, что не позволило сформировать репрезентативные объемы выборок модельного вида из отдельных типов еловых лесов. Поэтому выборки из неморальных и бореальных ельников были объединены в одну совокупность, и оценивалась скоррелирован-ность развития признаков для популяционных группировок рыжих полевок, населяющих коренные ельники в целом. Причем, большую часть выборок в сравниваемые годы составляли животные из неморальных ельников. Всего исследовано 90 экземпляров рыжих полевок, для которых выполнено 1530 измерений 17 признаков краниума и мандибул.

Для оценки структуры и уровня взаимосвязей признаков рассчитывали парные коэффициенты корреляции, которые представляли в виде полных матриц. Общее сходство матриц по структуре также определяли с помощью коэффициента корреляции, рассчитанного между ними. Для определения среднего уровня связей и согласованности варьирования использовали усредненные по матрицам коэффициенты детерминации.

Результаты и обсуждение

Результаты корреляционного анализа представлены в табл. 1, 2. Для большей наглядности и удобства сравнений матрицы изображали графически в виде несвязанных друг с другом ранжированных рядов значений коэффициентов корреляции (рис. 2).

Рис. 2. Ранжированные ряды коэффициентов корреляции между краниологическими признаками рыжей полевки на разных фазах динамики численности

Обнаружено, что в обеих сериях из ельников корреляции варьируют от незначительных отрицательных до очень высоких положительных. Однако число положительных достоверных коэффициентов корреляции, сумма и среднее значение коэффициентов корреляции, а также средний коэффициент детерминации в выборке 1991 г. гораздо выше, чем в серии 1990 г. (табл. 3, см. рис. 2).

(признаки

верхней

длина

Матрицы

^казаны

ЖИрНЫМ

коэффициентов

номерами

шрифтом

'.-Г Гг

* *  "її ЧГЧ- .Г"“^ "I  о- її" . .

І Кондилобазальная

олярная

олярная

Длина

правой

Матрицы

ельников

коэффициентов

4991

указаны

корреляции

номерами

(Обозначения

популяций

признаков

рыжей

полевки

2

Таблица 3

Скоррелированность развития признаков в популяционных группировках из коренных ельников в годы с разной численностью

Годы Средняя Доля (в %) Сумма Средний Средний

численность достоверных коэффициентов коэффициент коэффициент

(экз. на 100 положительных корреляции корреляции детерминации

ловушко.- коэффициентов

суток) корреляции

1990 41,0 45 55,3 0,41 0,24

1991 5,0 77 82,7 0,61 0,48

Степень сходства между матрицами, рассчитанная с использованием коэффициента корреляции, продемонстрировала незначительную по силе зависимость: Я=0,45 (рис. 3). Согласно имеющимся представлениям о применении коэффициента корреляции для сравнения матриц расстояний, величина Я<0,70 свидетельствует о слабом соответствии между матрицами [10].

1

Коэффициенты 1 0 Я = 0,45

0,8 Л*

♦ / * ♦ ♦♦♦

1 0 2^

♦ ♦ ♦ ♦

0 С " о" 1 ^ |ф ф 1 1 1 Л ы* 0,2^ 0,4 0,6 0,8

» ♦♦

Коэффициенты корреляции матрицы 1990 г.

Рис. 3. Корреляция и линейная регрессия между матрицами расстояний исследованных признаков

1990 г. и 1991 г.

Таким образом, уровни скоррелированности линейных краниологических признаков весьма существенно различаются в сравниваемые годы. Это указывает на пластичность системы взаимосвязей между элементами черепа и свидетельствует об определенной зависимости корреляций развития морфологических структур организма от фаз популяционных циклов. Обнаруженное уменьшение степени положительной скоррелированности признаков в периоды подъемов численности, вполне корректно связывать со снижением стабильности индивидуального развития. Поскольку, общеизвестно, что в годы высокой численности формируется более напряженная внутрипопуляционная ситуация, которая связана с переуплотнением жизненного пространства, что может снижать оптимальность существования особей и приводить к уменьшению общей сбалансированности их развития. А это, в свою очередь, по-видимому, сказыва-

ется на степени скоррелированности признаков целостных структур. Ранее нами также было показано, что в условиях дестабилизированной среды сплошных вырубок для типично лесного вида рыжей полевки отмечается гораздо большее число отрицательных корреляций признаков [5, 6, 8].

Хотя некоторыми авторами и для растений, и для животных, наоборот, отмечаются более жесткие связи в неблагоприятных и экстремальных условиях [3, 12, 10 и др.]. Несовпадение результатов указывает на неодинаковый характер направленности и масштабов изменений, размаха варьирования и преобразования корреляций различных признаков под влиянием абиотиоти-ческих и биотических факторов среды.

В целом, отмеченные нами изменения согласованности развития признаков косвенно указывают на существующую связь стабильности онтогенеза особей с фазами популяционной динамики. Таким образом, корреляционный анализ признаков многомерных объектов (таких, например, как краниум и мандибулы для млекопитающих) вполне может быть использован не только при диагностике степени оптимальности условий для существования популяций вида, но и для определения уровня внутрипопуляционной напряженности в ходе динамики численности.

Литература

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

2. Викторов Л.В. Использование отклонений от корреляций между линейными признаками в популяционных исследованиях // Фауна и экология животных. Тверь, 1990. С. 4-10.

3. Горбань А.Н., Петушкова Е.В. Корреляционная адаптометрия как метод сравнительного изучения адаптирующихся популяций // Матем. моделирование в проблемах рационального природопользования. Ростов-на-Дону, 1987. С. 240-241.

4. Истомин А.В. Млекопитающие Центрально-Лесного биосферного заповедника // Флора и фауна заповедников России. Позвоночные животные Центрально-Лесного заповедника. Вып. 59. М, 1995. С. 33-42.

5. Истомин А.В. Комплексный анализ морфологической изменчивости популяций в целях биомониторинга охраняемых территорий (на примере грызунов). Исследования на охраняемых природных территориях Северо-запада России. Матер. регион. науч. конф., посвящ. 10-летию Валдайского Национального парка. Великий Новгород, 2000. С. 306—307.

6. Истомин А.В. Использование корреляционного анализа признаков многомерных объектов в мониторинге популяций // Материалы региональной Общественно-научной конференции с международным участием «Северо-Западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития. Псков, 2004. С. 193-198.

7. Истомин А.В. Популяционная фенетика рыжей полевки (на примере южной тайги). Монография. Псков, 2007. 196 с.

8. Истомин А.В. Влияние экологической дестабилизации среды на изменчивость и скоррелирован-ность развития признаков // Вестник Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. № 4. Псков, 2008. С. 13-23.

9. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. М.: Наука, 2002. 364 с.

10. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость // Труды С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей, сер. 1. Т. 94. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2002. 308 с.

11. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л. Наука, 1983. 295 с.

12. Шакин В.В. Биосистемы в экстремальных условиях // Журн. общ. биол., 1991. Т. 52, № 6. С. 784-792.