История описания рода Tetraogallus (Gray,1833) и выделение типовых видов подродов Tetraogallus и Montigallus (Potapov 1991)

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1133: 1361-1368

История описания рода Tetraogallus

Р.Л.Потапов

Роальд Леонидович Потапов. Зоологический институт РАН. Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: roald.potapov@gmail.com

Поступила в редакцию 9 апреля 2015

В своё время мною была опубликована статья (Потапов 1991), по-свящённая обзору материалов, накопившихся к тому времени в отношении распространения и биологии уларов Tetraogallus, включая результаты моих исследований как морфологии, так и экологии этих высокогорных птиц в горах Памира, Тянь-Шаня и Алтая (Потапов 1966). В этой статье, базируясь исключительно на окраске птиц и развитии её в онтогенезе, я предложил разделить сравнительно однородную группу этих птиц на два подрода, дав им соответственно названия темнобрюхих Tetraogallus subgen. str. и белобрюхих Montigallus subgen. nova. Однако в статье не были выделены типовые виды, что является требованием принятого впоследствии Кодекса зоологической номенклатуры (The Code 1999). В данной публикации я исправляю это упущение и произвожу систематический акт выделения типовых видов новых родов, а также привожу ряд подробностей, связанных с историей становления названия этого рода в современной номенклатуре.

Первый вид уларов, описанный в зоологической литературе, был каспийским уларом, экземпляр которого попал в руки немецкого натуралиста С.Г.Гмелина (Gmelin 1784) во время его первого путешествия по южно-российским провинциям в 1768-1774 годах. Это произошло в северо-персидском городке Астрабад (ныне - Горган) на южном берегу Каспийского моря и было вполне очевидно, что попасть в Гор-ган в руки натуралиста он мог только с ближайших к нему высоких гор. А это - хребет Эльбурс, отдельные вершины которого достигают 3.5 тыс. м н.у.м. и где эти птицы обитают и поныне. Этой неизвестной ещё науке птице С.Г.Гмелин присвоил родовое название Tetrao, ориентируясь, видимо, на её размеры, под которым она и вошла в труды этого натуралиста - Tetrao caspius (Gmelin, 1784, p. 67, pl. 10). И нет ничего удивительного в том, что и следующий вид улара из соседних с Эльбурсом горами Кавказа спустя 27 лет был описан под тем же родовым названием — Tetrao caucasicus (Pallas, 1811). Ареалы этих видов не перекрываются, но близки - расстояние между ними около 400 км и также приходится на горные местности, хотя и менее высокие. Так,

хребет Эльбурс на западе соединяется с подступающим к нему с юго-востока весьма протяжённым хребтом Загрос, непосредственно соединяющимся с горами Кавказа (Армянское нагорье).

Следующий же вид улара был найден уже далеко - в Южной Сибири в горах Алтая спустя ещё четверть века. Нашедший там его, добывший и давший первое его описание известный натуралист Фредерик Геблер в то далёкое время (Gebler 1836) не мог ещё иметь никакого представления о птицах подобного рода и назвал его алтайской куропаткой Perdix altaica Gebler, 1836. И только спустя ещё 8 лет в зоологической номенклатуре появляется новое название ещё одного вида уларов, который получает современное родовое название. Этим видом оказался ещё один вид, оказавшийся обычным в Гималаях и так и названный гималайским, но под новым и ныне широко принятым орнитологической литературе родовым названием Tetraogallus - T. hi-malayensis. Автором названия как нового вида стал в 1843 году Джордж Э. Грей, известный английский орнитолог (Grey 1843) и младший брат куратора зоологии Британского музея Джона Грея. Но вот здесь сейчас, вполне неожиданно, возникла проблема. При попытках найти в литературе первоописания и рода, и вида под таким названием, выяснилось, что нормального первоописания этого рода с полагающимся в таких случаях выделением типового вида с чётким его описанием, опубликованного в печати, не существует.

Впервые род Tetraogallus появился в иллюстрированной сводке «Иллюстрации к индийской зоологии» генерала Хардвики и куратора Британского музея Джона Грея в 1833-1834 годах (Hardwicke, Grey 1833-1834). Это родовое название было применено авторами для формы Lophophorus nigelli, но сделали это они без пояснений. Единственный текст, указанный для этого вида, сопровождался подписью «фаза-но-курица Нигеля» (Nigelli Pheasant-Grouse) к великолепному цветному изображению гималайского улара. Само название Lophophorus nigelli впервые было применено 7 годами раньше в книге Жардина и Селби «Иллюстрации по зоологии» (Jardine, Selby1826, pl. 46), где описание и иллюстрации относились к молодой самке из Персии, которая явно является каспийском уларом.

Ссылки на автора первой валидной комбинации родового и видового названия (Tetraogallus himalaensis Gray GR, 1843) приводили к выпуску журнала «Proceedings of the Zoological Society of London, Part 10, 1843», где было опубликовано письмо Джорджа Е. Грея своему брату -Джону Грею, куратору зоологических коллекций Британского музея. Письмо было зачитано на заседании зоологического общества 26 июля 1842, и поскольку на заседании велась стенограмма, то оно попало в печать (с датировкой 1843 годом). Следует заметить, что по крайней мере в те времена (середина XIX века) каждое из заседаний Зоологи-

ческого общества начиналось с зачтения писем сугубо научного зоологического содержания, полученных в адрес руководства этого общества. Эти письма, как правило, зачитывались на очередных заседаниях Общества, а их содержание обычно публиковалось в очередном Отчёте. Тем не менее, с точки зрения зоологической номенклатуры оно не является публикацией, обеспечивающей валидность предлагаемых названий (The Code 1999, статья 9.10). И, тем не менее, подчас содержание таких отчётов существенно помогает при разборе возникающих иногда запутанных ситуаций, связанных с происхождением или приоритетом названий тех или иных таксонов.

В зачитанном на заседании письме Джорджа Е. Грея приводились его соображения по поводу изображения одной птицы, полученной от британского консула из Персии, относящейся к виду Lophophorus nigelli (Jardine, Selby 1826, pl. 46). По мнению Джоржа Грея, эта птица явно принадлежала к виду фазано-курицы, обнаруженного в Гималаях и описанная под названием Tetraogallus nigelii (Hardwicke T et John Grey, 1833-1834). В письме сообщается, что новое название таксона должно звучать как Tetraogallus himalayensis (Grey, 1843). В этом же письме Джордж Грей включил в этот новый род все виды уларов, известные ему к тому времени под родовыми названиями Tetrao и Perdix: кавказского и алтайского. Детального описания нового рода и видов, которым присваивалось новое название, сделано не было. В те времена, задолго до появления Международного кодекса зоологической номенклатуры, это было не обязательно. Ссылок на примерное описание, а тем более, на качественное изображение в цвете было вполне достаточно. И в данном случае мы имеем ссылки на прекрасные черно -белые и цветные рисунки указанных птиц, а современный уровень развития номенклатуры уже давно счёл это вполне достаточным, тем более что в Британском музее сохранилась тушка птицы, по которой был сделан рисунок (см. Список видов).

Последний из известных уларов, тибетский улар, был описан Гол-дом в 1854 году (Gould 1854) по экземпляру из Ладака. Следует сделать небольшое замечание по поводу типовой местности для тибетского улара, поскольку в крупной монографии по птицам Китая (Cheng Tso-hsin 1987) указано, что экземпляр, ставший голотипом, добыт в районе Восточного Памира не позднее 1850 года. Должен заметить, что этот экземпляр добыт офицером Британской армии Ричардом Страхеем (Richard Strachey) во время его работы в Ладаке (район Гималаев на севере Индии) по демаркации границ, что и указано на этикетке синти-па (см. список видов). Что же касается Памира, особенно его восточной части, то первые исследователи, собиравшие коллекции в этой очень труднодоступной высокогорной области (А.П.Федченко, Н.А.Северцов и другие известные учёные) добрались туда только в 1860-1870-е годы.

Так или иначе, но к 1860-м годам все виды уларов уже были известны и описаны, но описания вновь выявляемых подвидов продолжается вплоть до настоящего времени (Потапов 1993), как продолжается изучение деталей их распространения и особенностей биологии. Накопившиеся по этому роду материалы позволили уже в конце XIX столетия приступить к изучению уларов как родовой группы в целом. Это было сделано на первых этапах В.Л.Бианки, который в специальной статье (Бианки 1899) сделал сравнительный обзор морфологии всех видов этого рода и известных к тому времени их подвидовых форм (прежде всего, их окраски), разделив их на 2 группы. Главным отличием окраски видов, входящих в ту или иную группу, была, помимо многих деталей, степень развития белого цвета на нижней стороне те-первую вошли виды с преобладающей темной окраской нижней части тела caspius, ^ caucasius, ^ himalayensis), а во вторую - те виды, в окраске нижней стороны тела преобладает белый цвет (V. 01-taicus, ^ tibetanus). При этом Бианки было указано, что окраска видов второй группы ему представляется более специализированной, первой же - более обобщенной, с чем нельзя не согласиться.

Позднее я по сути дела пришел к тем же выводам, но посчитал возможным придать этим группам статусы подродов (Потапов 1991). К этому времени уже были опубликованы очень интересные работы Е.В. Козловой (1952), в которых анализировалось развитие окраски у всех видов уларов в процессе онтогенеза, что показало весьма древний характер этих различий и сходство в ее развитии внутри каждой из этих групп уже на стадии ювенальных нарядов. Свою аргументацию мне уже можно было подкрепить не только исследованиями Е.В.Козловой, но также и Д.Х.Базиева (1978).

Одновременно с анализом распространения отдельных видов уларов, изучением в полевых условиях особенностей их экологии, прежде всего с точки зрения адаптаций этих птиц к специфичным условиям высокогорий (полевые работы автора на Памирском нагорье, в Тянь-Шане, на Алтае и в горах Монголии в 1953-2012 годах) и морфологическим изучением особенностей их летательного аппарата (Потапов 1991), мною была предложена схема расселения предковой формы улара с последующим становлением и образованием новых видов. Там же был сделан важный вывод о решающем влиянии на эволюцию этих птиц прежде всего резко расчлененного рельефа, типичного для горных областей, независимо от их абсолютной высоты над уровнем моря. Высокогорными родоначальные формы уларов стали вторично, населяя зону гималайского орогенеза и формирования тибетского высокогорного плато и находясь в условиях циклического изменения климата на протяжении по крайней мере, плиоцен-плейстоценовой эпохи с тенденцией к похолоданию. Мною было показано, что именно совместное

действие этих факторов (как климатических, так и ландшафтных) привело в процессе эволюции этих птиц к увеличению их размеров и, параллельно, к выработке особого вида полёта, который был назван мной скользяще-планирующим и неизбежно связанным с потерей стартовой высоты. Однако с развитием этого типа полёта, позволяющего максимально использовать такое существенное возрастание массы птиц, ими была практически полностью утеряна способность не только к обычному транспортному машущему типу полёта на значительные расстояния, но даже к стартовому взлёту с ровной горизонтальной поверхности. Эта морфологическая особенность привела к тому, что распространение родоначальных форм уларов стало ограничено наличием и характером резко пересечённого (горного) рельефа. Мною была экспериментально установлена неспособность взлёта гималайского улара с совершенно ровной поверхности, что было подтверждено и для алтайского улара при его искусственном разведении в Алтайском заповеднике (Ю.П.Лукьянов, устн. сообщ.). Неоднократные наблюдения автора позволили установить, что при старте со склона гималайский улар преодолевал расстояние в 1200 м (до противоположного склона) с потерей высоты примерно 120 м. При необходимости следовать далее птица пешком вновь набирала нужную стартовую высоту, и всё повторялось в том же порядке. Подобный способ перемещения в пространстве был обнаружен и у некоторых других видов курообразных, в частности у кеклика Alectoris kakelik (Попов 1959; Ковалев, Попов 1980) и у северо-американского дымчатого тетерева Dendragapus fuliginosus Ridgway, 1873 (Bent 1932).

Это обстоятельство способствовало возникновению к настоящему времени у некоторых видов целого ряда изолятов, общение между которыми оказалось исключённым уже многие столетия. Таковы, напри -мер, популяции алтайского улара в изолированных горных массивах юго-западной Монголии (хребты Атас-Ула, Немгет-Ула, Гурван-Сай-хан) и гималайского улара - на хребте Саур. Популяция гималайского улара на Сауре за время своей изоляции приобрела ряд заметных отличий в окраске, что позволило выделить её в отдельный подвид (Po-tapov 1993). Эта популяция, самая западная из всех, населяющих горную систему Тянь-Шаня, отстоит от ближайших мест, населённых этим видом, на 250 км, приходящихся на низменности и низкогорья, где уларов в настоящее время нет. Гипотетически же в одну из очередных ледниковых эпох (вплоть до последней, имевшей место в последнее максимальное похолодание (LGM) около 20 тыс. лет назад — эти улары вполне могли проникнуть сюда из Тянь-Шаня, который населён гималайским уларом до восточного его окончания (Джунгарский Алатау), где этот вид обитает и поныне в пределах высот 1500-2000 м н.у.м.). Отсюда этот вид мог проникнуть через невысокие горные хребты Бар-

лык и Уркашар и их предгорьям вплоть до Саура-Тарбагатая. В настоящее время хребты Барлык и Уркашар, высота которых не превышает 2730 м н.у.м., не достигают высоты линии вечных снегов, расположенной на этих широтах на высоте не менее 3800 м н.у.м.

За последние годы цитогенетические исследования как многообещающие методы, позволяющие не только устанавливать степень близости между отдельными таксонами, но и давать оценки ходу таких дивергентных процессов во времени, коснулись и представителей рода уларов. Имеются в виду прежде всего два исследования, дающих представление о генетической близости и степени расхождения конгене-ричных видов как во времени, так и в пространстве (Luzhang et al. 2005, 2010). Примечательно, что во второй из этих работ на основании полученных цитогенетических материалов была картографически показана зона возможных контактов между тибетскими и тянь-шаньски-ми популяциями уларов в области, совпадающей с предложенной ранее гипотетической областью на основании чисто морфологических и географических данных (Потапов 1991). Хотелось бы здесь отметить, что достаточно пионерские работы китайских авторов, здесь указанные, по изучению филогенеза уларов содержат весьма интересные данные, которые, несомненно, будут учтены в дальнейшем. Только здесь следует учитывать сугубо предварительный характер этих филогенетических исследований, а также то обстоятельство, что далеко не все проблемы эволюционно-систематического плана можно решать только на основании молекулярного анализа. В последнее время появились исследования, заставляющие усомниться в решающей роли филогенетического анализа на основе цитогенетических исследований, по крайней мере, в орнитологии. Здесь имеется в виду ставшая уже достаточно известной работа по филогенезу дарвиновых вьюрков (Lamichaney 2015). И здесь данные, полученные в процессе цитогенетических исследований о наибольшей генетической близости гималайского и алтайского уларов, не находят должного подтверждения ни в онтогенезе окраски видов, ни в их распространении, ни в характере окружающей среды, к которой эти виды адаптированы.

В заключение, возвращаясь к основной задаче данной публикации, привожу предложенную мной ранее (Потапов 1991) таксономическую структуру рода Tetraogallus (T.Hardwicke et J.E.Gray, 1833), который разделяется на 2 подрода с указанием типовых видов на основании статьи 69.1 «Типовой вид по последующему обозначению». Иногда этот род описывается как Tetraogallus J.E.Gray 1832, однако это неверно, так как в 1832 году у Джона Грея не было никаких публикаций, кроме как заметки о систематике кускусов, а также книга в соавторстве с Хардвике, первый том которой вышел в 1830-1832 годах и был посвя-шен млекопитающим. Второй том с птицами вышел в 1833-1834 годах.

Род улар Tetraogallus T.Hardwicke et J.E.Gray, 1833

Подрод темнобрюхий улар Tetraogallus subgenus sensu stricto

Типовой вид гималайский улар T. (Tetraogallus) himalayensis G.R.Gray, 1843, Синтип. — catalogue number 1838.7.9.10. Синтип, самец ad., Museum Nat. Hist. London.

Каспийский улар T. (Tetraogallus) caspius Gmelin, 1784. Кавказский улар T. (Tetraogallus) caucasicus Pallas, 1811. Гималайский улар T. (Tetraogallus) himalayensis G. Gray, 1843

Подрод белобрюхий улар Montigallus subgen. nova Potapov 1991

Типовой вид тибетский улар T. (Montigallus) tibetanus J.Gould, 1853 (1854). Голотип. — catalogue number 1880.1.1.1845. Museum Nat.Hist. London. Алтайский улар T. (Montigallus) altaicus Gebler, 1836. Тибетский улар T. (Montigallus) tibetanus Gould, 1853.

History of description of the genus Tetraogallus and designation of the type species of the subgenera Tetraogallus and Montigallus (Potapov 1991).

R.L.Potapov

The paper traces the history of description of the members of the genus Tetraogallus G.E.Gray, 1833, and analyses of the species distribution and morphology (Potapov 1991). The author has agreed with V.L.Bianchii (Bianchii 1899) who was the first to separate the snowcock species into two groups based on coloration of the male's under -parts, especially belly. The first group comprised of birds with dark, blackish belly, included the nominate species, the Himalayan Snowcock T. hymalayensis, the Caucasian T. caucasicus (Pallas, 1811) and Caspian T. caspius (Gmelin, 1784) snowcocks. The second group included two other species with the prevalence of the white color in the abdomen and comprised of the Altai T. altaicus (Gebler, 1836) and Tibetan T. tibetanus (Gould, 1843) snowcocks. Unfortunately, V.L.Bianchii (1899) did not gave scientific names to the two groups, which was later done by Potapov (1991).The two groups were given a status of subgenus. The first group of dark bellied snowcocks was given the nominate genus name (as sensu stricta) and the second group of white-bellied snowcocks was given name Montigallus (subgen.nova). In this paper I present the current taxonomical order of the genus Tetraogallus, and according to the article 69.1. of «Type species by subsequent designation» (The Code, 1999), I designate the type species of the subgenera suggested earlier (Potapov 1991).

Genus Tetraogallus J.E. Gray, 1832.

Subgenus Dark-bellied Snowcock Tetraogallus subgenus sensu stricto

Type species Himalayan Snowcock T. (Tetraogallus himalayensis G.R.Gray, 1843 (1842). Type specimen — catalogue number 1880.1.1.1845, holotype. Museum Nat. Hist. London. 1. Himalayan Snowcock T. (Tetraogallus) himalayensis G.Gray, 1843. Caucasian Snowcock T. (Tetraogallus) caucasicus (Pallas, 1811). Caspian Snowcock T. (Tetraogallus) caspius (Gmelin, 1784). Himalayan Snowcock T. (Tetraogallus himalayensis G.R.Gray, 1843

Subgenus White bellied Snowcock Montigallus subgen.nova Potapov 1991

Type species Tibetan Snowcock T. (Montigallus) tibetanus J.Gould, 1854. Type-specimen — catalog number 1880.1.1.1845, holotype. Museum Nat.Hist. London.

Altai Snowcock T. (Montigallus) altaicus (Gebler, 1836).

Tibetan Snowcock T.

I thank Dr. Robert Prys-Jones and curator of birds Hein van Grouw, both of the Natural History Museum, Tring (UK), for helping in location of the type species, and Dr. Eugene Pota-pov (Bryn Athyn College, Philadelphia) and Olga Potapova (Mammoth Site of Hot Springs, SD) for the editorial work. Dr. E. Potapov, Dr. M. Potapova (Academy of Natural Sciences of the Drexel University, Philadelphia), and Larisa Potapova (St. Petersburg) provided logistics, funding and resources.

Литератур а

Базиев Д.Х. 1978. Улары Кавказа. Экология, морфология, эволюция. Л.: 1-125. Бианки В.Л. 1899. Обзор видов рода Tetraogallus Gray // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук 2: 111-123.

Ковалёв А.К., Попов А.В. 1980. Миграции кеклика в горах Центрального Таджикистана // Миграции птиц в Азии. Душанбе: 261-274. Козлова Е.В. 1952. Авифауна Тибетского нагорья, её родственные связи и история // Тр.

Зоол. ин-та АН СССР 9: 964-1028. Попов А.В. 1959. Птицы Гиссаро-Каратегина. Душанбе: 1-183.

Потапов Р.Л. (1991) 2013. Основные этапы эволюции уларов и история становления видовых ареалов рода Tetraogallus // Рус. орнитол. журн. 22 (930): 2843-2861. Bent A.C. 1932. Life histories of North American Gallinaceous birds // U.S. Nat. Mus. Bull. 162: 1-490.

Cheng Tso-hsin 1987. A Synopsis of the Avifauna of China. Beijing.

Gmelin S.G. 1874. Reise durch Russland, zur Untersuchung der drey Natur. Reiche. Vierter Theil. Reise von Astrachan nach Zarizyn und von da durch Kumariche Steppe uber Mosdok zuruck, imgleichen zweyte persische Reise in der Jahren 1772 und 1773, bis im Fruhling 1774 // Nebst dem Leben des Verfassers. St. Petersburg, Kauserl. Acad. Der Wissenschaften: I — XXVI, 1-218, I-XVIII. Gebler F. 1836. Nouvelle espece de Perdrix de L'Altai (Extrait d'une letter de M.Gebler a

Barnaoul 1s 8 Avril // Bull. Ac. de L'Acad. De Petersburg: 4-8. Gray G.R. 1842. Letter to the curator // Proc. Zool. Soc. London. 10: 105-106. Gould J. 1854. Description of a new species of Tetraogallus. A paper presented at a meeting

of the Zoological Society, on March 22, 1853 // Proc. Zool. Soc. London: 47. Hardwicke T., Gray J. 1833-1834. Illustrations of Indian Zoology. London (Plate 46). Jardine W., Selby J. 1826. Illustrations of Ornithology. Vol. 2. Edinburg. Lamichhaney S. 2015. Evolution of Darwin's finches and theirs beaks revealed by genome // Nature 518: 371-375.

Luzhang R., Zhang Lixun, Wen Longying, Sun Gingwei, Liu Naifa 2005. Phylogeny and

molecular evolution of Tetraogallus in China // Biochemical Genetics 43, 9/10: 507-18. Luzhang R., An Bei, Niclas Backstrom, Luo Huaxing, Wen Longying, Zhang Lixun, Liu Naifa 2010. Phylogenetic structure and gene flow of Himalayan snowcock (Tetraogallus himalayensis) // Annual Biology 60: 449-465. Potapov R.L. 1993. New subspecies of the Himalayan Snowcock, Tetraogallus himalayensis

sauricus subsp. nova // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 3-5 Potapov R.L. 2007. On the name of a new subspecies of the Himalayan Snowcock Tetraogallus himalayensis sauricus Potapov, 1993 // Рус. орнитол. журн. 16 (358): 654-655.