ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ

УДК 574.587+574.583

DOI: 10.17217/2079-0333-2024-67-59-79

ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ

Сафонова М.А., Ширинина М.К., Котовщиков А.В., Яныгина Л.В.

Институт водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул, ул. Молодежная, 1.

В статье представлены результаты исследования шести пойменных озер бассейна Верхней Оби на незаросших участках и в зарослях высшей водной растительности. Целью работы стала оценка экологического состояния данных водоемов на основе гидрохимических и гидробиологических (с использованием фитопланктона и зообентоса) показателей. В большинстве озер отмечены повышенные уровни хлорофилла А и биогенных элементов, свидетельствующие о процессе эвтрофирования. Для четырех водоемов из шести отмечено увеличение численности и биомассы донных сообществ на заросших участках. Также выявлено обеднение бентосных сообществ наиболее глубоких участков исследованных озер.

Ключевые слова: бентос, Верхняя Обь, пойменные озера, фитопланктон.

ASSESSMENT OF THE ECOLOGICAL STATUS OF FLOODPLAIN LAKES

IN THE UPPER OB BASIN

Safonova M.A., Shirinina M.K., Kotovshchikov A.V., Yanygina L.V.

Institute for Water and Environmental Problems of the SB of the RAS, Barnaul, Molodezhnaya Str. 1.

The study results of six floodplain lakes of the Upper Ob basin was presented in the paper. The sites with and without thickets of higher aquatic vegetation were investigated. The aim of the work was to assess the ecological state of these reservoirs based on hydrochemical and hydrobiological (phytoplankton and zoobenthos) indicators. In most lakes, the increased chlorophyll A and biogenic elements content indicated the ongoing eutrophication. The growing number and biomass of bottom communities were recorded in the overgrown areas of four out of six reservoirs. Depleted benthic communities were revealed in the deepest sections of the studied lakes.

Key words: benthos, the Upper Ob, floodplain lakes, phytoplankton.

Увеличение темпов эвтрофирования водоемов относится к числу наиболее значимых экологических проблем современности [Jiang et al., 2022]. Особенно подвержены данному процессу пойменные водоемы, что связано с особенностями их

ВВЕДЕНИЕ

морфологии и динамики, обеспечивающими регулярное поступление и накопление биогенных веществ с водосборной территории [Pan et al., 2014].

Наиболее развитыми пойменными системами характеризуются незарегулиро-ванные участки крупных равнинных рек. Пойменные водоемы отличаются высокой

скоростью образования первичной продукции, что определяет особенности функционирования их экосистем и качество воды [Мартынов и др., 2019]. Благодаря отсутствию течений и небольшим глубинам, в период разлива пойменные водоемы быстро прогреваются, что создает благоприятные температурные условия и способствует бурному развитию первичных продуцентов, представленных фитопланктоном и высшими водными растениями. Обилие органического вещества в свою очередь формирует условия для гипертрофирования водной среды, что ведет к нарушению функций поймы, основными из которых являются поддержание разнообразия и биопродуктивности речных экосистем [Pan et al., 2014]. Кроме того, пойменные водоемы часто используются человеком в целях рекреации и хозяйственной деятельности, что повышает необходимость оценки их состояния.

В отличие от гидрохимического анализа качества воды, который характеризует только текущее состояние водоема в момент исследования, биологический анализ способен отражать последствия хронического загрязнения и отдаленный эффект эпизодических воздействий, что делает его важным элементом системы экологического мониторинга [Рассадина, 2007]. При этом в качестве индикаторов экологического состояния водоемов можно использовать различные показатели как планктонных, так и бентосных сообществ [Мин-газова, Ахатова, 2008]. Альгоценозы первыми реагируют на ухудшение экологических условий, поэтому их применяют как оперативный биологический индикатор возможного загрязнения. Относительно долгая продолжительность жизненного цикла донных беспозвоночных в сравнении с планктонными организмами и их стабильная локализация в местах обитания по-

зволяют дать оценку как общего состояния водоема, так и отдельных его участков с прогнозом дальнейших изменений состояния [Безматерных, 2007]. Кроме того, донные сообщества способны отражать комплексное воздействие различных факторов трансформации водной среды [Рассадина, 2007], приводящих к накопительному эффекту [Яныгина, 2022].

Река Обь - одна из крупнейших рек в мире, характеризуется развитой пойменной системой. Ширина затопляемых участков в нижнем течении реки достигает 60 км [Головатин, Пасхальный 2012], а в верхнем, как правило, не превышает 20 км [Лузгин, 2010]. Пойменные водоемы бассейна р. Оби рассматриваются многими авторами в качестве источника органических веществ, а также фактора пополнения видового богатства и численности сообществ русла реки [Еленевский, 1936; Фа-щевский, 2007; Нечаева и др., 2010]. Пойма также выступает местом нагула и нереста промысловых и непромысловых видов рыб [Шмыглева, 2022]. Однако, несмотря на важное значение поймы для функционирования речной экосистемы в целом, исследования этого типа водных объектов сравнительно редки. Работы по изучению верхнего течения р. Оби касались преимущественно русла реки (гидрологических характеристик, процесса деформаций и функционирования водосборной территории [Дьяченко и др., 2017; Марусин и др., 2019; Куракова, 2022; Чалов, 2023], при этом водные биоценозы были исследованы фрагментарно [Котов-щиков и др., 2015; Суторихин и др., 2017; Вдовина и др., 2020]. Сведения о состоянии фитопланктона и зообентоса пойменных водоемов практически или полностью отсутствуют ввиду обширности территории и труднодоступности некоторых участков. В связи с этим целью данной работы

является оценка экологического состояния пойменных озер бассейна Верхней Оби на основе гидрохимических и гидробиологических характеристик.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили результаты комплексного исследования шести пойменных озер бассейна Верхней Оби (Ора, Исток, Биркино, Ерестное, Бельмесевское и Долгое) на участке от слияния Бии и Катуни до устья Чумыша в период с 26 июля - 4 августа 2017 г.

На анализируемом участке Верхней Оби принято выделять два морфологических типа поймы [Русловые процессы ..., 1996]: ложбинно-островной и сегментно-островной (сегментно-гривистый). Первый тип, к границам которого принадлежат озера Ора и Исток, начинается от слияния Бии и Катуни и продолжается до с. Бура-ново. В этом месте лучше развита левосторонняя низкая пойма, ширина которой меняется от 2-3 до 10 км. Сегментно-островной тип, в пределах которого находятся озера Биркино, Бельмесевское, Ере-

стное и Долгое, начинается от с. Бураново и продолжается до с. Черемно-Подгорное. Пойма здесь в основном правосторонняя, шириной до 15 км. Левосторонняя пойма выражена фрагментарно, преимущественно низкая, и ее высота составляет 2,5-4 м над урезом воды.

Озера как правобережной поймы - Ора и Ерестное, - так и левобережной - Исток, Биркино, Бельмесевское и Долгое - по своей форме относятся к водоемам старич-ного типа с типично петлеобразной и вытянуто-лентовидной формами. В соответствии с классификацией С.П. Китаева [1984] по максимальной глубине исследованные озера можно разделить на две категории: очень малые (меньше 3,12 м) - Биркино, Бельмесевское, Ерестное и Долгое; малые (3,12-6,25 м) - Ора и Исток. Все рассматриваемые озера по площади водного зеркала относятся к категории малых -менее 10 км2: от 32 тыс. м2 (оз. Биркино) до 339 тыс. м2 (оз. Долгое) (ГОСТ Р 590542020) (табл. 1). Донные отложения озер представлены в основном черным илом с детритом, единично - серым илом (оз. Бельмесевское) (табл. 1).

Таблица. 1. Характеристика пойменных озер Верхней Оби (2017 г).

ТаЬ1е. ЬСЬагай^пБЙСБ Аооёр1ат 1акеБ Ше Уррег ОЬ

Признаки Пойменные озера Верхней Оби, 2017 г.

Ора Исток Биркино Бельмесевское Ерестное Долгое

Система координат с. ш. 52°43'98" 52°42'40" 52°85'62" 53°21'91" 53°29'34" 53°44'57"

в.д. 84°83'01" 84°87'67" 83°59'76" 83°75'45" 83°89'51" 83°15'19"

°С ОВ 22 20 23,2 24,3 16,4 27,8

МФ 19,6 20,1 23,4 24,8 24,4 28,3

Площадь водного зеркала, км2 0,035 0,061 0,032 0,166 0,215 0,339

Глубина, м ОВ 4 3,2 1,67 1 3 3

МФ 1,4 1,8 0,9 0,6 0,3 0,7

Тип грунта ОВ Черный жирный ил Черный ил с детритом Черный ил с детритом Серый ил с детритом Черный ил с детритом Черный ил с детритом

МФ Детрит с черным илом Крупный детрит с илом Черный ил с детритом Детрит с серым илом Заиленный детрит Черный ил с детритом

В прибрежной зоне глубиной до 1,8 м преобладающей растительностью в большинстве озер были рдест (Бельмесевское и Ерестное), роголистник (Исток, Бельме-севское) и телорез (Ора). Достаточно часто в зарослях высших водных растений озер Исток, Биркино и Ерестного можно было встретить кубышку и гидриллу. В каждом из шести озер были обследованы по два участка: открытая вода (ОВ) и заросли макрофитов (МФ).

Гидрохимическая характеристика и сведения по содержанию хлорофилла А приведены по результатам анализа проб, взятых с поверхности воды по общепринятым методикам выполнения измерений содержания гидрокарбонатов, измерений массовой концентрации ионов аммония, нитрит-и нитрат-ионов, хлоридов, фосфатов и полифосфатов. Во всех пробах определяли содержание БПК5, растворенного кислорода, сумму ионов [Методы ..., 1990; Руководство ..., 2009], а также температуру воды.

Для определения пигментных характеристик фитопланктон концентрировали с помощью фильтрации 200-400 мл воды на мембранных фильтрах «Владипор» МФАС-ОС-3. Последующую экстракцию проводили в 90%-ном ацетоне по стандартной спектрофотометрической методике согласно ГОСТ 17.1.4.02-90. Для характеристики фитопланктонного сообщества использовали показатели концентрации хлорофилла А (далее Хл А) и содержание феопигментов (Фео) в пробе, а также пигментные индексы Е430/664, Е480/664 и Е450/480, косвенно отражающие соотношения концентраций пигментов.

Отбор донных отложений проводился в двух повторностях по стандартной методике [Методические рекомендации ., 2003] с помощью дночерпателя Петерсена с площадью захвата 0,025 м2. Определение таксономической принадлежности макро-

беспозвоночных осуществляли с помощью специальной литературы до возможного низшего уровня (преимущественно видов). Исключение составляли малощетинковые и круглые черви - до семейства и класса соответственно.

Для характеристики бентосных сообществ были рассчитаны следующие показатели: численность (N, тыс. экз/м2), биомасса (B, г/м2), индекс видового разнообразия Шеннона (H, бит/экз.) и олигохетный индекс Гуднайта - Уитлея (%). Статистическая обработка данных проводилась с использованием пакета программы Past 4.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты. По классификации О.А. Алекина [1953] все исследованные пойменные озера относились к гидрокар-бонатно-кальциевым (I тип). Общая минерализация большинства водоемов (Ора, Исток, Биркино, Бельмесевское) не превышала 500 мг/л и соответствовала «среднему» уровню [Баранов, 1961]. Озера Ере-стное и Долгое характеризовались повышенной минерализацией (более 500 мг/л). Отмечена тенденция незначительного увеличения общей минерализации пойменных озер вниз по течению р. Оби, как в правобережной (оз. Ора [424-426 мг/л] - оз. Ерестное [550 мг/л]), так и левобережной пойме (в ряду оз. Исток [231 мг/л] - оз. Биркино [285 мг/л] - оз. Бельмесевское [348 мг/л] - оз. Долгое [519 мг/л]).

Биохимическое потребление кислорода (БПК5) существенно колебалось между водоемами (от 0,8 до 7,49 мгО^дм3). Минимальные значения (0,8-1,54 мгО^дм3) зафиксированы в оз. Исток, что характеризовало качество воды в нем как «чистая» [Оксиюк и др., 1993]. Максимальные значения показателя отмечены в оз. Ора: в открытой воде - 5,54 мгО^дм3, что со-

ответствовало классу «сильно загрязненная», в макрофитах - 7,49 мгО2/дм3 - класс «грязная».

Количество растворенного в воде кислорода в исследованных водоемах также широко варьировало. Наименьшие значения зарегистрированы в оз. Исток и составили 3,49-5,6 мгО^дм3. Низким уровнем кислорода характеризовалось также оз. Ерест-ное, значения в котором колебались от 5,95 до 6,56 мгО2/дм3. Максимальное среди исследуемых водоемов содержание растворенного кислорода (8,77 мгО2/дм3) выявлено на открытом участке оз. Долгого. Для остальных водоемов диапазон изменчивости этого показателя составил от 7,42 до 8,58 мгО2/дм3, что свидетельствует о благоприятных кислородных условиях для обитания гидробионтов в поверхностных слоях воды.

По уровню содержания фосфатов и нитратов водоемы Бельмесевское, Долгое и Ора

характеризовались как «загрязненные» и «грязные». Разряды качества вод здесь варьировали от 4а - «умеренно загрязненные» до 5б - «предельно грязные» (табл. 2). Содержание ионов аммония и нитрит-ионов в озерах Долгом и Ора в основном соответствовало классу «удовлетворительной чистоты». Исключением стало оз. Бельмесевское, концентрация ионов аммония в котором достигала значений, характерных для уровня «умеренно загрязненных» вод.

Минимальные концентрации биогенных веществ (фосфаты, нитраты и аммоний) выявлены в озерах Исток, Биркино и Ерестном. По комплексной экологической классификации О.П. Оксиюк (1993) эти водоемы были отнесены к классам «чистых» или «удовлетворительной чистоты», а по концентрации нитрит-ионов -к «слабо загрязненным» (табл. 2).

Таблица. 2. Пигментные характеристики фитопланктона и содержание биогенных элементов в пойменных озерах Верхней Оби в 2017 году

Table. 2. Pigment characteristics of phytoplankton and the biogenic elements content in floodplain lakes of the Upper Ob

Признаки Пойменные озера Верхней Оби

Ора Исток Биркино Ерестное Бельмесевское Долгое

Хлорофилл А, мг/м3 ОВ 26,57 4,05 19,17 14,56 21,82 15,83

МФ 36,13 5,01 17,83 21,78 12,81 14,7

Индекс Маргалефа (Е430/Е664) ОВ 2,06 2,94 2,42 2,2 2,34 2,31

МФ 2,13 2,33 2,1 2,3 2,17 2,27

Пигментное отношение (Е480/Е664) ОВ 0,6 1,41 1,04 0,82 0,87 0,95

МФ 0,8 0,95 0,83 0,95 0,69 0,97

Пигментный индекс (Е450/Е480) ОВ 2,22 1,53 1,6 1,63 1,73 1,58

МФ 1,7 1,66 1,6 1,59 1,93 1,53

Феопигменты, % ОВ 31,51 52,38 19,64 52,38 32,33 26,83

МФ - 38,78 32,08 61,9 35,96 26,83

PO43-, мгР/л ОВ 0,293 0,04 0,06 0,093 0,58 0,34

МФ 0,06 0,323 0,163

NO3-, мгН/л ОВ 2,743 0,04 0,457 0,571 8,686 1,771

МФ 0,457 0,857 0,4

NO2-, мгН/л ОВ 0,004 0,012 0,014 0,006 0,002 0,004

МФ 0,014 0,026 0,007

NH4+, мгНл ОВ <0,074 <0,074 <0,074 0,295 0,083 0,074

МФ <0,074 0,756 0,092

Примечание. «-» - нет данных Note. «-» - no data

Содержание Хл А в воде исследованных пойменных озер варьировало в широких пределах: от 4,1 до 36,1 мг/м3 (табл. 2). Наиболее высокими значениями отличалось озеро Ора (как в открытой воде - 26,57 мг/м3, так и в макрофитах - 36,13 мг/м3), класс качества воды в котором соответствовал «слабо загрязненному» (разряд 3б) [Окси-юк и др., 1993]. Повышенное содержание пигментов зафиксировано также в воде озер Бельмесевского (от 12,8 до 21,8 мг/м3) и Долгого (14,7-15,8 мг/м3), классы качества которых соответствовали уровням от 2б - «вполне чистые» до 3б - «слабо загрязненные». По среднему содержанию Хл А трофический статус водоемов соответствовал: олиготрофному - оз. Исток (4,05-5,01 мг/м3), мезотрофному - оз. Биркино и оз. Долгое (14,7-19,17 мг/м3), умеренно эвтрофному (мезотрофно-эвтроф-ному) - оз. Ерестное и оз. Бельмесевское (12,81-21,81 мг/м3) и эвтрофному - оз. Ора (36,16 мг/м3) [Оксиюк и др., 1993]. Концентрация Хл А в зарослях озер Ора, Исток и Ерестного была выше, чем в открытой воде, в то время как в озерах Биркино, Бельмесевском и Долгом наблюдалась противоположная тенденция.

Относительное содержание продуктов распада хлорофилла - феопигментов - для большинства озер в среднем составляло (37,3 ± 3,9)%, а весь диапазон значений соответствовал наиболее часто встречающимся величинам для пресных водоемов [Бульон, 1983]. Высокие значения Фео, указывающие на ухудшение состояния водоема, отмечены в оз. Ерестном (52,38% в открытой воде и 61,60% в макрофитах) и на незаросшем участке оз. Исток (52,38%). Индекс Маргалеффа (2,06 < Е430 / Е664 < < 2,94) и пигментное отношение (0,6 < Е480 / / Е664 < 1,41), отражающие физиологическое состояние водорослей, изменялись незначительно и свидетельствовали об ак-

тивном росте фитопланктона на всех участках водоемов (табл. 2). При этом высокие значения пигментного индекса 1,53 < Е450 / / 480 < 2,22 свидетельствовали о предполагаемом доминировании диатомовых и зеленых водорослей [Сиделев, Бабана-зарова, 2008].

В донных сообществах пойменных озер было выявлено 46 таксонов макробеспозвоночных, принадлежащих к шести классам: насекомые (Insecta) - 36 таксонов, малоще-тинковые черви (Oligochaeta) - 2, круглые черви (Nematoda) - 1, паукообразные (Arach-nida) - 4, двустворчатые моллюски (Mollusca) - 1 и пиявки (Hirudinea) - 2. Доминантную группу зообентоса сформировали личиночные стадии двукрылых насекомых, которые составляли 71,7% общего видового богатства. Лидирующим семейством выступали комары-звонцы (Chiro-nomidae), принадлежность к которым установлена для 27 таксонов. Наиболее встречаемыми в пробах представителями отряда двукрылых являлись: Chaoborus flavicans (50% проб), Mallochohelea inermis (45,8%), Chironomus sp. (45,8%), а также Cladopelma laccophila (29,2%). Второй по видовому богатству группой были паукообразные (4 таксона), представленные ам-фибиотическими клещами отряда Trombi-diformes. Наибольшей частотой встречаемости среди клещей характеризовался р. Limnesia (20,8% проб). Высокая встречаемость отмечена также для малощетин-ковых червей, которые зарегистрированы в 54,2% проб (табл. 3).

В ходе исследования обнаружены существенные различия видового богатства зообентоса между отдельными пойменными озерами. Наибольшим видовым богатством как на участке открытой воды, так и в зарослях водной растительности характеризовалась бентофауна оз. Биркино, представленная 32 видами беспозвоночных.

Среди обнаруженных в этом озере таксонов преобладали двукрылые насекомые -24 вида, из которых: 22 - представители семейства Chironomidae и 2 - Cerato-pogonidae. Наименьшее видовое богатство, представленное монодоминантным сообществом Chaoborus flavicans, было зафиксировано на незаросших участках озер Исток и Ерестного. Минимальным количеством видов на участках с водной растительностью среди исследованных водоемов характеризовались озера Исток

и Ора, где кроме хаоборид обнаружены единичные особи Ablabesmyia annulata (оз. Исток) и Glossiphonia complanata (оз. Ора).

В большинстве водоемов видовое богатство макробеспозвоночных на заросших участках водоемов превышало аналогичный показатель открытых участков (рис. 1). Исключение составляло оз. Ора, видовое богатство бентоса в котором на участке открытой воды было выше в два раза, чем в макрофитах.

Таблица. 3. Значения индексов Шеннона (по зообентосу) и Гуднайта - Уитлея в пойменных озерах бассейна Верхней Оби

Table.3. The Shannon (zoobenthos) and Goodnight - Whitley indices for floodplain lakes of the Upper Ob basin

Индекс Озера

Исток Ора Биркино Бельме-севское Ерестное Долгое

Индекс Шеннона, бит/экз. ОВ 0 0,58 ± 0,12 2,79 ± 0,31 1,18 ± 0,32 0 0,46 ± 0,46

МФ 0,14 ± 0,14 0,11 ± 0,11 3,20 ± 0,23 1,53 ± 0,15 2,28 ± 0,17 2,34 ± 0,27

Индекс Гуднайта Уитлея, % ОВ 0 0 3,66 ± 2,23 77,5 ± 8,5 0 0,73 ± 0,73

МФ 0 0 5,66 ± 1,66 67,8 ±6,8 24,3 ± 16,3 23,35 ± 9,65

Рис. 1. Видовое богатство макрозообентоса в пойменных озерах бассейна Верхней Оби Fig. 1. Species richness of macrozoobenthos in floodplain lakes of the Upper Ob basin

Максимальные значения средней численности зообентоса отмечены в оз. Бель-месевском как на заросших участках, так и в открытой воде ((3,4 ± 1,2) и (3,2 ± ± 1,1) тыс. экз/м2 соответственно). Наименьшие значения численности для открытой воды (0,2 ± 0,02 тыс. экз/м2) отмечены в оз. Ерестном, а для макрофитного участка - в оз. Исток (0,4 ± 0,4 тыс. экз/м2) (рис. 2). Следует отметить, что численность макробеспозвоночных на заросших участках остальных озер, как правило, была выше (от (1,1 ± 0,1) до (2,6 ± 0,7) тыс. экз/м2),

чем на открытых (от (0,5 ± 0,1) до (2,1 ± ± 0,7) тыс. экз/м2).

Максимальные значения биомассы зоо-бентоса отмечены в зарослях водной растительности оз. Бельмесевского (4,0 ± 1,7 г/м2). На открытых участках водоемов биомасса зообентоса не превышала (2,9 ± 0,1) г/м2 с максимальным значением в оз. Долгом. Наименьшие значения, как и по показателю средней численности, были характерны для озер Ерестного - (0,2 ± 0,03) г/м2 на участке открытой воды и Исток - (0,2 ±0,2 0) г/м2 на заросшем участке (рис. 3).

Исток Ора Биркино Бельмесевское Ерестное

Рис. 2. Численность макрозообентоса в пойменных озерах бассейна Верхней Оби Fig. 2. Macrozoobenthos number in floodplain lakes of the Upper Ob basin

Исток Ора Биркино Бельмесевское Ерестное

Рис. 3. Биомасса макрозообентоса в пойменных озерах бассейна Верхней Оби Fig. 3. Biomass of macrozoobenthos in floodplain lakes of the Upper Ob basin

По классификации трофности водоемов С.П. Китаева [2007] биомасса зообен-тоса на незаросших участках озер соответствовала диапазону от ультраолиготроф-ного (оз. Исток, Ора, Биркино, Ерестное) до а-мезотрофного (оз. Бельмесевское, Долгое). Заросшие участки водоемов демонстрировали большую продуктивность: ульт-раолиготрофному уровню соответствовало только оз. Исток. Остальные пойменные водоемы характеризовались как олиготроф-ные (оз. Долгое, Ора, Биркино) или а-мезо-трофные (оз. Ерестное, Бельмесевское).

Наибольшие значения индекса видового разнообразия Шеннона отмечены в озере Биркино ((2,79 ± 0,31) бит/ экз. в открытой воде и (3,20 ± 0,23) бит/ экз. в зарослях макрофитов), что свидетельствует об устойчивом, благополучном состоянии экосистемы [Медведева и др., 2021]. Наименьшее значение индекса (0) отмечено на открытых участках озер Исток и Ерестного. Среди заросших участков озер минимальное значение индекса зафиксировано в оз. Ора и составляло (0,11 ± 0,11) бит/ экз. В соответствии с классификацией В.А. Яковлева (1988) полученные значения индекса Шеннона свидетельствовали о неблагополучном состоянии большинства пойменных озер (Н < 2,0). Наиболее низкий класс качества воды (V - «грязные») отмечен в озерах Исток и Ора. Немного лучше качество воды в оз. Бельмесевском - IV класс («загрязненные»). Более благоприятная среда для развития и обитания бентосных организмов в озере Биркино (класс качества от «умеренно загрязненного» (III) до «чистого» (II)). Озера Ерестное и Долгое характеризовались неоднозначной ситуацией: открытые участки водоемов относились к классу «грязных», а заросшие -«умеренно загрязненных».

Олигохетный индекс Гуднайта - Уит-лея использовался для дополнительной

оценки качества воды исследуемых водоемов. Согласно ГОСТ 17.1.3.07-82 озера Ора, Исток и Биркино относились к категории водоемов с «очень чистой» водой (индекс Гуднайта - Уитлея 1-20%), Ерестное и Долгое характеризовались как «чистые» (21-35%), а оз. Бельмесевское -«грязное» на обоих участках (66-85%) (табл. 3).

Обсуждение. Как часть речной системы, пойма играет важную роль в обмене веществ (органических и неорганических) и энергии между водными и наземными экосистемами [Мартынов, 2019]. Пойменные водоемы выступают природными резервуарами для аккумуляции веществ, принесенных с водосборной территории или образовавшихся при распаде отмерших частей растений и животных. Благодаря накопительному эффекту, продуктивность поймы возрастает в десятки раз по сравнению с русловыми участками, что приводит к увеличению кормовой базы для водоплавающих птиц и полуводных млекопитающих, а также интенсивному использованию этих территорий животными для размножения [Фащевский, 2007]. Многие промысловые и непромысловые виды рыб используют подобные затопляемые участки в качестве мест нереста и нагула [Асанов, 2020]. Кроме того, пойма выступает основным поставщиком первичной продукции и видового богатства для русловых сообществ [Дудкин и др., 2015].

Одним из факторов, определяющих развитие фитопланктона - первичного продуцента в пойменных водоемах, - является гидрологический режим р. Оби. В наиболее удаленных от реки и гидрологически слабосвязанных с руслом водоемах Ора, Биркино и Бельмесевское отмечалось интенсивное развитие водорослей. Минимальное количество фитопланктона зафиксировали в озерах Исток, Ерестном

и Долгом, которые располагались вблизи русла и имели постоянную гидрологическую связь с рекой.

Исследование пигментных характеристик фитопланктона пойменных озер показало высокие значения Хл А практически во всех водоемах. По содержанию органических веществ и биогенных элементов наибольшую нагрузку испытывало оз. Ора, в котором также зафиксированы максимальные среди всех исследованных водоемов значения Хл А (26,57 мг/м3 в открытой воде и 36,13 мг/м3 на заросшем участке). Подобное состояние могло быть вызвано высокой продуктивностью мак-рофитных сообществ, представленных здесь зарослями телореза [Дудкин и др., 2015]. Согласно литературным данным, телорез способен оказывать ингибирую-щее воздействие на альгофлору [Солнцев и др., 2006; Красильникова, 2010], однако на момент исследования в оз. Ора содержание Хл А в зарослях водной растительности было выше, чем в открытой воде на 9,56 мг/м3. Также данные по пигментным индексам и относительному содержанию Фео указывают на то, что в период исследования фитопланктон данного озера на-находился в стадии активного роста. Стоит предположить, что с увеличением интенсивности зарастания озера телорезом вероятность угнетения фитопланктонных сообществ будет увеличиваться.

Водоемы Биркино и Долгое, за счет различий в концентрациях отдельных биогенных веществ, находились на разных стадиях эвтрофикации (см. табл. 2). По содержанию Хл А озера получили статус «мезотрофных». Также в данных озерах отмечена незначительная разница концентраций фитопланктона между участками открытой воды и макрофитов.

Несмотря на схожие показатели троф-ности, мезотрофно-эвтрофные по фито-

планктону озера Бельмесевское и Ерестное находились на разных стадиях развития. Высокие концентрации биогенных элементов и Хл А на всех участках оз. Бельмесев-ского указывали на стадию активного развития фитопланктона данного водоема. При этом заметное снижение содержания Хл А (почти на 9 мг/м3) на участке заросшей воды свидетельствовало об ухудшении условий обитания фитопланктона за счет снижения освещенности водной толщи и перехвата биогенных веществ, а также возможного влиянии аллелопатических веществ, выделяемых зарослями роголистника и рдеста на альгоценоз этого озера [Красильникова, 2010; Курбатова и др., 2013; Исеналиева и др., 2014; Сергеева, 2016; Ломсков и др., 2018; Маханова, 2019; Стасюк, Чачина, 2021].

Высокие значения концентрации Хл А, малое содержание биогенных веществ и значительная доля Фео на всех участках водоема свидетельствовали о том, что фитопланктон оз. Ерестного находился в угнетенном состоянии. Заросли макрофитов, представленные кубышкой и рдестом, не оказывали существенного влияния на аль-гоценоз данного водного объекта вследствие того, что содержание Хл А на участке высшей водной растительности было выше, чем в открытой воде на 7,22 мг/м3 [Явид и др., 2020].

Наименьшая концентрация Хл А на обоих участках и высокое содержание Фео в открытой воде, которые соответствовали олиготрофному статусу, были зафиксированы в оз. Исток. Величины данных показателей указывали на угнетенное состояние водорослевого сообщества. При этом в зарослях макрофитов, представленных кубышкой и роголистником (60 и 10% от общей площади зарослей соответственно), наблюдались признаки «самоочищения»: понижение концентраций Хл А

за счет конкуренции водорослей и высших растений за условия среды и возможного влияния альгицидных веществ [Косов и др., 2001; Халиуллина, Яковлев, 2015; Прокин, Селезнев, 2018; Куанова и др., 2023].

Заросли водной растительности также способны оказывать влияние и на бентос-ные сообщества. Макрофиты формируют специфическую среду обитания, которая может служить убежищем от хищников, источником пищи и строительным материалом, а также субстратом для колонизации беспозвоночных [Ивичева и др., 2021]. В исследованных пойменных озерах Верхней Оби заросли макрофитов характеризовались большим видовым богатством беспозвоночных по сравнению с открытыми участками водоемов. Исключение составляло оз. Ора, заросшие участки которого состояли преимущественно из скоплений телореза. Данный вид растительности обладает очень высокой продуктивностью, при этом слабо перерабатывается консу-ментами, что приводит к длительному разложению (особенно в зимний период), вызывает снижение уровня растворенного в воде кислорода до критических для большинства беспозвоночных значений и увеличивает содержание сероводорода [Дудкин и др., 2015]. Высокая численность и биомасса зообентоса на незаросшем участке этого озера при низком видовом богатстве достигалась за счет монодоминантного сообщества хаоборид, устойчивых к дефициту кислорода и токсическому воздействию продуктов распада органических веществ [Вежновец, Лапука, 2021; Лапука, 2021]. Неблагополучное состояние озера подтверждается высокими значениями показателя БПК5 (5,54 на открытом участке и 7,49 в макрофитах), отражающего высокую степень органического загрязнения. Помимо влияния телореза в литературе имеются данные об ингибирующем

воздействии на водные сообщества кубышки желтой (Nuphar lutea L.) [Мухорто-ва, 2007; Сиротин, Сиротина, 2022], крупные скопления которой отмечены в озерах Исток и Долгом. В зарослях высшей водной растительности этих озер наблюдалось снижение численности и биомассы зоо-бентоса, в сравнении с открытыми участками. Стимулирующее действие макрофи-тов на бентосные сообщества отмечено в оз. Бельмесевском, где показатели биомассы и численности достигали максимальных значений. Водная растительность данного озера сформирована зарослями роголистника и рдеста, которые, как было показано ранее [Мухортова, 2007], оказывают положительное влияние на характеристики сообществ донных беспозвоночных.

Помимо характера водной растительности на состав и численность зообентоса могут оказывать влияние многие факторы, основными из которых являются: тип донных отложений, степень проточности водоема, глубина, количество доступных органических веществ и уровень растворенного в воде кислорода [Безматерных, 2007]. В исследуемых пойменных озерах грунты представлены преимущественно однотипными илами. Илы как субстрат являются одним из наиболее благоприятных сред для развития бентосных сообществ и обеспечивают высокие количественные показатели [Жукова, Безматерных, 2010]. Однако сходство типа грунтов исследуемых озер не позволяет рассматривать этот фактор как определяющий выявленные различия количественных и качественных характеристик донных сообществ. Более значимыми факторами пространственного распределения зообен-тоса в данном случае, вероятно, являются глубина и концентрация растворенного кислорода. Согласно предыдущим исследованиям [Садчиков, Остроумов, 2019]

с увеличением глубины водоема концентрация кислорода в большинстве озер снижается, что может являться основной причиной уменьшения биоразнообразия и численности бентосных сообществ наиболее глубоких участков озер Ора, Ерест-ного, Долгого и Исток. Косвенным подтверждением наличия заморов является доминирование в донных сообществах открытых участков этих озер, устойчивых к дефициту кислорода личинок хаоборид. Также в оз. Исток даже у поверхности воды был отмечен низкий уровень содержания кислорода - от 3,49 мгО^/дм3 до 5,6 мгОг/дм3, что увеличивает вероятность его дефицита на глубине. Усугублять кислорододефицитные состояния исследованных водоемов может термическая стратификация водоемов, которая характерна для пойменных озер Верхней Оби [Котовщиков и др., 2015].

По результатам исследования выявлено, что наиболее сложная экологическая ситуация характерна для озер Бельмесев-ского и Исток. В оз. Бельмесевском, расположенном в непосредственной близости от садоводческого товарищества «Сибирская долина», зафиксированы повышенные концентрации Хл А и биогенных элементов, свидетельствующие о высокой нагрузке на экосистему. Основу сообщества донных беспозвоночных этого озера по численности и биомассе составляли ма-лощетинковые черви, которые также являются показателем органического загрязнения. В оз. Исток отмечен самый низкий трофический статус («олиготроф-ный»), сопровождающийся минимальными значениями биогенных веществ, БПК5, Хл А и низкими количественными характеристиками зообентоса, что указывает на процесс деградации сообществ водоема. Наиболее благополучным экологическим состоянием по гидрохимическим и гидро-

биологическим показателям характеризовалось оз. Биркино, где зафиксированы средние значения Хл А и феопигментов, низкие концентрации биогенных элементов, а также наибольшие для зообентоса значения видового богатства и индекса Шеннона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе исследования гидробиологических и гидрохимических показателей пойменных озер Верхней Оби были выявлены признаки эвтрофикации, что выражалось повышенным содержанием биогенных элементов и хлорофилла А. Процесс зарастания негативно отразился и на состоянии бентосных сообществ, спровоцировав сокращение видового богатства и возникновение заморных явлений на наиболее глубоких участках исследованных озер. Вместе с тем отсутствие данных о сезонной и межгодовой динамике экосистем затрудняет комплексную оценку экологического состояния поймы Верхней Оби и обусловливает необходимость проведения дополнительных исследований на всей указанной территории.

ЛИТЕРАТУРА

Алекин О.А. 1953. Основы гидрохимии.

Ленинград: Гидрометеоиздат. 295 с. Асанов А.Ю. 2020. Мониторинг продуктивности зообентоса на зарегулированном участке реки Суры в Пензенской области. Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 2(30). С.100-110. Баранов И.В. 1961. Лимнологические типы озер СССР. Ленинград: Гидрометеоиз-дат. 276 с.

Безматерных Д.М. 2007. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири. Серия аналитических обзоров мировой литературы «Экология». № 85. С. 1-86.

Бульон В.В. 1983. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Ленинград: Наука. 150 с.

Вдовина О.Н., Яныгина Л.В., Безматерных Д.М. 2020. Изученность макрозоо-бентоса бассейна Верхней Оби. Труды Карельского научного центра Российской академии наук. № 12. С. 55-76.

Вежновец В.В., Лапука И.И. 2021. Пространственное распределение зоопланктона и зообентоса в озере Бар-ковщинаУшачского района Беларуси. Природные ресурсы. № 1. С. 76-83.

Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2012. Гагары поймы Нижней Оби. Русский орнитологический журнал. Т. 21. № 755. С.1047-1058.

ГОСТ 17.1.4.02-90. 2003. Государственный контроль качества воды. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла А. Москва: Изд-во стандартов. 15 с.

ГОСТ Р 59054-2020. 2020. Охрана окружающей среды. Поверхностные и подземные воды. Классификация водных объектов. Москва: Стандартинформ. 20 с.

Дудкин Е.А., Иванов А.И., Ильин В.Ю. 2015. Экологические проблемы пойменных озер по результатам исследования бассейнов рек Сура и Хопер в Пензенской области. Биосфера. Т. 7. № 1. С.96-103

Дьяченко А.В., Марусин К.В., Коломейцев А.А., Вагнер А.А. 2017. Натурные исследования пропускной способности рукавов русловых разветвлений и пойменных проток реки Обь на участке Барнаул - Камень-на-Оби. Известия

Алтайского отделения Русского географического общества. № 3 (46). С. 54-62.

Еленевский Р.А. 1936. Вопросы изучения и освоения пойм. Всесоюзный научно-исследовательский институт болотного хозяйства. Москва: Изд-во Всесоюзной академии с.-х. наук им. В. И. Ленина. 100 с.

Жукова О.Н., Безматерных Д.М. 2010. Состав и структура макрозообентоса Ка-расукской озерно-речной системы (Западная Сибирь). Мир науки, культуры, образования. 2010. № 2(21). С. 285-289.

Ивичева К.Н., Комарова А.С., Угрюмо-ва Е.В., Филоненко И.В. 2021. Сообщества беспозвоночных зарослей макрофитов разнотипных водных объектов Вологодской области. Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. № 94 (97). С. 94-104.

Исеналиева Ж.Н., Волкова И.В., Нгу-ен Т.Т.Н. 2014. К вопросу о биоиндикации некоторых водных экосистем дельты реки Волги. Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Т. 19. № 5. С.1297-1300.

Китаев С.П. 1984. Экологические основы биопродуктивности озер различных природных зон. Москва: Наука. 208 с.

Китаев С.П. 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Карельский научный центр Российской акад. наук. Институт биологии. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН. 394 с.

Косов В.И., Косов И.В., Санникова О.С. 2001. Современная оценка состояния озера Селигер крупнейшего озера Верхневолжской водной системы. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 3. № 2. С. 246-253.

Котовщиков А.В., Суторихин И.А., Долматова Л.А., Дьяченко А.В. 2015. Температурный и кислородный режим в пойменном водоеме (бассейн верхней Оби). Известия Алтайского отделения Русского географического общества. № 3(38). С. 55-62.

Красильникова Н.С. 2010. Биоиндикация качества воды реки Свияги с помощью высших водных растений. Известия Оренбургского государственного аграрного университета. № 4(28). С. 261-264.

Куанова А.С., Литвинова Н.В., Ершова Т.С. и др. 2023. Макрофиты рода Potamogeton - биоиндикаторы накопления тяжелых металлов. Водные биоресурсы и среда обитания. Т. 6. № 3. С. 7-14.

Куракова А.А. 2022. Размывы пойменных берегов Оби и Иртыша и их связь с морфологией русла. Географический вестник. № 1(60). С. 40-59.

Курбатова С.А., Лаптева Н.А., Ершов И.Ю., Борисовская Е.В. 2013. Средообра-зующая роль гидрофитов в развитии и функционировании планктонных сообществ. Труды Карельского научного центра Российской академии наук. № 3. С. 119-128.

Лапука И.И. 2021. Распределение зообен-тоса озера Круглик в зависимости от температуры и концентрации кислорода. Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» . Гродно: Гродненский государственный университет имени Янки Купалы. С. 37-39.

Ломсков М.А., Бреннер П.К., Капралова М.А. 2018. Эффект применения роголистника (CeratophyПum L.) как катализатора нитрификационных процессов в современных аквариумных системах. Материалы международной научно-практической конференции «Ак-

туальные вопросы в науке и практике». Часть 1. Самара: Дендра. С. 77-84.

Лузгин Б.Н. 2010. Пойменные акватории Верхней Оби. Известия Алтайского государственного университета. № 3-2. С. 93-98.

Мартынов А.В. 2019. Варьирование показателей кислотности в почвах поймы реки Амур. Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. № 98. С. 57-76.

Марусин К.В., Дьяченко А.В., Коломейцев А.А., Вагнер А.А. 2019. Современное состояние и история развития русла реки Обь на территории города Барнаула. Известия Алтайского отделения Русского географического общества. 2019. № 4 (55). С. 82-92.

Маханова Е.В. 2019. Диагностика экологического состояния водоема: Сопоставление результатов химического анализа, биотестирования и биоиндикации. Вода и экология: проблемы и решения. 2019. № 2(78). С. 102-110.

Медведева Е.В., Македонская И.Ю., Сту-дёнов И.И. 2021. Таксономический состав и структура летнего фитопланктона озер Няндомского района Архангельской области. Национальная (всероссийская) научно-практическая конференция «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование». Ч. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. С. 52-55.

Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Методическое пособие. 2003. Москва: Изд-во ВНИРО. 95 с.

Методы исследования качества воды водоемов. 1990. Под ред. А.П. Шицковой. Москва: Медицина, 400 с.

Мингазова Н.М., Ахатова В.М. 2008. Роль зооценозов малых пойменных озер урбанизированной территории. Вода: химия и экология. № 4(4). С. 27-34.

Мухортова О.В. 2007. Зоофитос Саратовского водохранилища. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 9. № 4. С. 1007-1012.

Нечаева Е.Г., Белозерцева И.А., Напрасни-кова Е.В. и др. 2010. Мониторинг и прогнозирование вещественно-динамического состояния геосистем сибирских регионов. Новосибирск: Наука. 315 с.

Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. 1993. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод. Гидробиологический журнал. Т. 29. № 4. С. 62-76.

Прокин А.А., Селезнев Д.Г. 2018. Межгодовые изменения видового богатства и количественных характеристик мак-розообентоса пойменных озер Хоперского заповедника. Биология внутренних вод. № 1. С. 60-69.

Рассадина Е.В. 2007. Биоиндикация и ее место в системе мониторинга окружающей среды. Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. № 2(5). С. 48-53.

Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Ростов-на-Дону: Изд-во НОК, 2009. Ч. 1. 1046 с.

Русловые процессы на реках Алтайского региона. 1996. Москва. 244 с.

Садчиков А.П., Остроумов С.А. 2019. Содержание кислорода в воде и стратификация водных экосистем на примере мезотрофного озера. The Caucasus. Economic and Social Analysis Journal of Southern Caucasus. Т. 7. № 34. С. 14-17.

Сергеева В.Г. 2016. Биоиндикация экологического состояния реки Охта с помощью макрофитов. Информационные

технологии и системы: управление, экономика, транспорт, право. № 2(18). С.32-38.

Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. 2008. Анализ связей пигментных и структурных характеристик фитопланктона высокоэвтрофного озера. Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. Т. 1. № 2. С. 162-177.

Сиротин А.Л., Сиротина М.В. 2022. Структура зоопланктона разных биотопов малых рек Кологривского кластера заповедника «Кологривский лес». Трансформация экосистем. Т. 5. № 4(18). С.112-125.

Солнцев Л., Гавриленко О., Шишлова Д. и др. 2006. Мониторинг загрязнения водной среды водоемов города Сарова и Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидо-вича с помощью методов биоиндикации. Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. № 7. С. 114-179.

Стасюк Ю.М., Чачина С.Б. 2021. Использование водных растений валлиснерия и роголистник в качестве методов до-очистки сточных вод. Материалы Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы региона и пути их разрешения». Омск: Омский государственный технический университет. С. 60-64.

Суторихин И.А., Акулова О.Б., Бука-тый В.И., Фроленков И.М. 2017. Определение трофического статуса пресноводных озер Алтайского края в период 2013-2016 гг. по гидрооптическим характеристикам. Известия Алтайского государственного университета. № 1(93). С. 58-61.

Фащевский Б.В. 2007. Экологическое значение поймы в речных экосистемах. Ученые записки Российского государ-

ственного гидрометеорологического университета. № 5. С. 118-129.

Халиуллина Л.Ю., Яковлев В.А. 2015. Фитопланктон мелководий в верховьях Куйбышевского водохранилища. Казань: Изд-во Академии наук РТ. 171 с.

Чалов Р.С. 2023. Пойменно-русловые разветвления: условия формирования и гидролого-морфологическая характеристика. Вестник Московского университета. Серия 5: География. Т. 78. № 2. С. 10-21.

Шмыглева А.В. 2022. Рыбохозяйственные исследования Обь-Иртышского речного бассейна (первая половина XX в.). Вестник Сургутского государственного педагогического университета. № 6(81). С. 17-24.

Явид Е.Я., Ходонович В.В., Фисак Е.М. и др. 2020. Изменчивость метаболома водных макрофитов в зависимости от среды обитания, с предметным рассмотрением состава фитопланктона. Материалы Международной научной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2020». Борок: Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Па-панина РАН. С. 186-187.

Яковлев В.А. 1988. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования (практические рекомендации). Апатиты. 27 с.

Яныгина Л.В. 2022. Оценка влияния про-мышленно-селитебной агломерации г. Горно-Алтайска на экологическое состояние р. Улалушка. Известия Алтайского отделения Русского географического общества. № 2(65). С. 82-91.

Jiang X., Sun X., Alahuhta J. et al. 2022. Responses of multiple facets of macroinvertebrate alpha diversity to eutrophi-cation in floodplain lakes. Envi-

ronmental Pollution. Vol. 306 (1). DOI: 10.1016/j.envpol.2022.119410.

Pan B., Wang H., Wang H. 2014. A flood-plain-scale lake classification basedon characteristics of macroinvertebrate assemblages and corresponding envi-ronmental properties. Limnologica. Vol. 49. P. 10-17. DOI: 10.1016/j.limno.2014.07.003.

REFERENCES

Alekin O.A. 1953. Fundamentals of Hydro-chemistry. Leningrad: Gidrometioizdat Publ. 295 p. (in Russian).

Asanov A.Yu. 2020. Monitoring zoobentos productivity at the regulated Sura river section in Penza region. Izvestiya vysshih uchebnyh zavedenij. Povolzhskij region. Estestvennye nauki (University proceedings. Volga region. Natural Sciences. Ecology). № 2(30). P. 100-110 (in Russian).

Baranov I.V. 1961. Limnological types of lakes of the USSR. Leningrad: Gidro-meteoizdat Publ. 276 p. (in Russian).

Bezmaternyh D.M. 2007. Zoobentos as an indicator of water ecosystems state in Western Siberia. Seriya analiticheskih obzorov mirovoj literatury "Ekologiya" (A series of analytical reviews of world literature "Ecology"). № 85. P. 1-86 (in Russian).

Bul'on V.V. 1983. Primary production plankton inland water bodies. Leningrad: Nauka Publ. 150 p. (in Russian).

Vdovina O.N., Yanygina L.V., Bezmater-nyh D.M. 2020. Studies of macrozooben-thos in the upper Ob river catchment. Trudy Karel'skogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk (Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences). № 12. P. 55-76 (in Russian).

Vezhnovec V.V., Lapuka I.I. 2021. Spatial distribution of zooplankton and zoobenthos in lake Barkovshchina Ushachsky district

of Belarus. Prirodnye resursy (Natural Resources). № 1. P. 76-83.

Golovatin M.G., Paskhal'nyj S.P. 2012. Divers of floodplain of the lower Ob. Russkij ornitologicheskij zhurnal (7he Russian Journal of Ornithology). Vol. 21. № 755. P. 1047-1058 (in Russian).

GOST 17.1.4.02-90. 2003. State water quality control. Method for spectrophotometry determination of chlorophyll A. Moscow: Standartinform Publ. 15 p. (in Russian).

GOST R 59054-2020. 2020. Protection of nature. Surface and subterranean waters. Classification body of water. Moscow: Standartinform Publ. 20 p. (in Russian).

Dudkin E.A., Ivanov A.I., Il'in V.Yu. 2015. Ecological problems in floodplain lakes on the results of studies of river basins of the Sura and Hoper in the Penza region. Biosfera. Vol. 7. № 1. P. 96-103. (in Russian).

D'yachenko A.V., Marusin K.V., Kolomej-cev A.A., Vagner A.A. 2017. Field study of relative capacity of Ob river branches and flood-plane streams between Barnauland Kamen-na-Obi. Izvestiya Altajskogo otdeleniya Russkogo geo-graficheskogo obshchestva (Proceedings of the Altai Branch of the Russian Geographical Society). № 3 (46). P. 54-62 (in Russian).

Elenevskij R.A. 1936. Issues of studying and developing floodplains. All-Union Scientific Research Institute of Swamp Economy. Moscow. 100 p. (in Russian).

Zhukova O.N., Bezmaternyh D.M. 2010. Composition and structure of macrozoobenthos from the Karasuk river-lake system (West Siberia). Mir nauki, kul'tury, obrazova-niya (The World of science, Culture and Education). 2010. № 2(21). P. 285-289 (in Russian).

Ivicheva K.N., Komarova A.S., Ugryumo-va E.V., Filonenko I.V. 2021. Communi-

ties of invertebrate thickets of macro-phytes of different types of water bodies in the Vologda region. Trudy Instituta biologii vnutrennih vod im. I.D. Papanin RAN (Transacnions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS). № 94 (97). P. 94-104 (in Russian).

Isenalieva Zh.N., Volkova I.V., Nguen T.T.N. 2014. On the issue of bioindication of some aquatic ecosystems of the Volga River delta. Vestnik Tambovskogo univer-siteta. Seriya: Estestvennye i tekhnicheskie nauki (Tambov University Review. Series: Natural and technical sciences). Vol. 19. № 5. P. 1297-1300 (in Russian).

Kitaev S.P. 1984. Ecological basis of biopro-ductivity of lakes in various natural zones. Moscow: Nauka Publ. 208 p. (in Russian).

Kitaev S.P. 2007. Fundamentals of limnology for hydrobiologists and ichthyologists. Karelian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. Institute of Biology. Petrozavodsk: Karelian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 394 p. (in Russian).

Kosov V.I., Kosov I.V., Sannikova O.S. 2001. Modern estimation of a condition of lake Seliger of the largest lake of water system of highest Volga. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk (Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences). Vol. 3. № 2. P. 246-253 (in Russian).

Kotovshchikov A.V., Sutorihin I.A., Dolma-tova L.A., D'yachenko A.V. 2015. Temperature and oxygen regime in a flood-plain reservoir (the upper-Ob basin). Izvestiya Altajskogo otdeleniya Russkogo geograficheskogo obshchestva (Proceedings of the Altai Branch of the Russian Geographical Society). № 3(38). P. 55-62 (in Russian).

Krasil'nikova N.S. 2010. Bioindication of water quality of Sviyaga river by means of

higher aquatic plants. Izvestiya Oren-burgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta (Izvestia Orenburg State Agrarian University). № 4(28). P. 261-264 (in Russian).

Kuanova A.S., Litvinova N.V., Ershova T.S. et al. 2023. Macrophytes of the genus Potamogeton as the bioindicators for the accumulation of heavy metals. Vodnye bioresursy i sreda obitaniya (Aquatic Bioresources & Environment). Vol. 6. № 3. P. 7-14 (in Russian).

Kurakova A.A. 2022. Riverbank erosion on the Ob and the Irtysh and its connection with the river channel morphology. Geo-graficheskij vestnik (Geographical bulletin). № 1(60). P. 40-59 (in Russian).

Kurbatova S.A., Lapteva N.A., Ershov I.Yu., Borisovskaya E.V. 2013. Environmental role of hydrophytes in development and functioning of planktonic communities. Trudy Karel'skogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk (Transactions of the Karelian research centre of the Russian). № 3. P. 119-128 (in Russian).

Lapuka I.I. 2021. Distribution of zoobenthos of lake Kruglik depending on temperature and oxygen concentration. Proceedings of the International Scientific and Practical Conference "Current problems of ecology". Grodno: Grodno State University named after Yanka Kupala. P. 37-39 (in Russian).

Lomskov M.A., Brenner P.K., Kapralova M.A. 2018. The effect of using horn wort (Ceratophyllum L.) as a catalyst for nitrification processes in modern aquarium systems. Proceedings of the International Scientific and Practical Conference "Current issues in science and practice". Part 1. Samara: Dendra Publ. P. 77-84 (in Russian).

Luzgin B.N. 2010. Inundated Water Areas of the Upper Ob. Izvestiya Altajskogo gosudarstvennogo universiteta (Izvestiya

of Altai State Universitety). № 3-2. P. 93-98 (in Russian).

Martynov A.V. 2019. Variation of acid values in floodplain soils of the Amur river. Byulleten' Pochvennogo instituta im. V.V. Dokuchaeva (Dokuchaev Soil Bulletin). № 98. P. 57-76 (in Russian).

Marusin K.V., D'yachenko A.V., Kolomej-cev A.A., Vagner A.A. 2019. Modern morphodynamics and history of evolution of Ob river at Barnaul city. Izvestiya Altajs-kogo otdeleniya Russkogo geografi-cheskogo obshchestva (Proceedings of the Altai Branch of the Russian Geographical Society). № 4 (55). P. 82-92 (in Russian).

Mahanova E.V. 2019. Diagnostics of the water body ecological state: Comparing results of chemical analysis, bioassay and bioindication. Voda i ekologiya: problemy i resheniya (Water and Ecology: Problems and Solutions). № 2(78). P. 102-110 (in Russian).

Medvedeva E.V., Makedonskaya I.Yu., Stu-dyonov I.I. 2021. Taxonomic composition and structure of summer phytoplank-ton of the lake Nyandoma district of the Arkhangelsk region. National (All-Russian) scientific and practical conference "Natural resources, their current state, protection, commercial and technical use". Part 1. Petropavlovsk-Kamchatcky: Kam-chatSTU. P. 52-55 (in Russian).

Methodological recommendations for the selection and identification of zoobenthos during hydrobiological studies of watercourses of the Russian Far East. 2003. Moscow: Publishing house VNIRO (Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography). 95 p. (in Russian).

Methods for studying the water quality of reservoirs. 1990. Edited by A.P. Shicko-voj. Moscow: Medicina Publ. 400 p. (in Russian).

Mingazova N.M., Ahatova V.M. 2008. The role of zoocenoses in small floodplain lakes in urbanized areas. Voda: himiya i ekologiya (Water: Chemistry and Ecology). № 4(4). P. 27-34 (in Russian).

Muhortova O.V. 2007. The zoofitos of Saratov impouded body of water. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk (Izvestia of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences). Vol. 9. № 4. P. 1007-1012 (in Russian).

Nechaeva E.G., Belozerceva I.A., Napras-nikova E.V. et al. 2010. Monitoring and forecasting of the substance-dinamical state of geosystems in the siberian regions. Novosibirsk: Nauka Publ. 315 p. (in Russian).

Oksiyuk O.P., Zhukinskij V.N., Braginskij L.P. et al. 1993. Complex ecological quality classification of surface waters. Gidro-biologicheskij zhurnal (Hydrobiolo-gical Journal). Vol. 29. № 4. Р. 62-76 (in Russian).

Prokin A.A., Seleznev D.G. 2018. Interannual variations in species richness and quantitative parameters of macrozoobenthos in floodplain lakes of the Khoper nature reserve. Biologiya vnutrennih vod (Inland Water Biology). № 1. P. 60-69 (in Russian).

Rassadina E.V. 2007. Bioindication and its place in the environmental monitoring system. Vestnik Ulyanovskoj gosudarstven-noj sel'skohozyajstvennoj akademii (Bulletin of the Ulyanovsk State Agricultural Academy). № 2(5). P. 48-53 (in Russian).

Manual for the chemical analysis of terrestrial surface waters. 2009. Rostov-on-Don: NOK Publ. P. 1. 1046 p. (in Russian).

River bed evolution on rivers of the Altai region. 1996. Moscow. 244 p. (in Russian).

Sadchikov A.P., Ostroumov S.A. 2019. Oxygen content in water and stratification of aquatic ecosystems using the example of

a mesotrophic lake. The Caucasus. Economic and Social Analysis Journal of Southern Caucasus. Vol. 7. № 34. P. 14-17 (in Russian).

Sergeeva V.G. 2016. Bioindication of the river Ohta ecological state using macro-phytes. Informacionnye tekhnologii i sis-temy: upravlenie, ekonomika, transport, pravo (Information technologies end sis-tem: management, economy, transport, benefit). № 2(18). P. 32-38 (in Russian).

Sidelev S.I., Babanazarova O.V. 2008. The link analysis of the pigmentary and structural characteristics of the high-eutrophic lake phytoplankton. Zhurnal Sibirskogo federal'nogo universiteta. Seriya: Biolo-giya (Journal of Siberian Federal University. Biology). Vol. 1. № 2. P. 162-177 (in Russian).

Sirotin A.L., Sirotina M.V. 2022. The structure of zooplankton community in different biotopes of small rivers in the Kologrivsky cluster of the Natural State Reserve "Kologrivsky Forest". Transfor-maciya ekosistem (Ecosystem Transformation). Vol. 5. № 4(18). P. 112-125 (in Russian).

Solntsev L., Gavrilenko O., Shishlova D., Dushkova D. 2006. Monitoring of water pollution in water bodies of the Sarov town and the Mordovia State Nature Reserve using bioindication methods. Trudy Mordovskogo gosudarstvennogo prirod-nogo zapovednika im. P.G. Smidovicha (Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve). № 7. P. 114-179 (in Russian).

Stasyuk Yu.M., Chachina S.B. 2021. Use of aquatic plants Vallisneria and hornwort as wastewater treatment methods. Proceedings of the International scientific and practical conference "Environmental problems of the region and ways to solve them". Omsk: Omsk State Technical University. P. 60-64 (in Russian).

Sutorihin I.A., Akulova O.B., Bukatyj V.I., Frolenkov I.M. 2017. Evaluation of trophic status of freshwater lakes in altaikrai in 2013-2016 with hydro-optical characteristics. Izvestiya Altajskogo gosudarstvennogo universiteta (Izvestiya of Altai State Universitety). № 1(93). P. 58-61. (in Russian).

Tuzovskij P.V. 1990. Key to water mites deutonymphs. Moscow: Nauka Publ. 238 p. (in Russian).

Fashchevsky B.V. 2007.The ecological significance of the floodplain in the river ecosystems. Uchenye zapiski Rossijskogo gosudarstvennogo gidrometeorologiches-kogo universiteta (Scientific Notes of the RSHU). № 5. P. 118-129 (in Russian).

Khaliullina L.Yu., Yakovlev V.A. 2015. Phyto-plancton of shoals in upper reaches of the Kuibyshev reservoir. Kazan: Academy of Science of Republic of the Tatarstan Press Publ. 171 p. (in Russian).

Chalov R.S. 2023. Floodplain-channel braided reaches: forming conditions and hy-drological-morphological characteristics. Vestnik Moskovskogo universiteta. Se-riya 5: Geografiya (Moscow University Bulletin. Series 5, Geography). № 2. P. 10-21 (in Russian).

Shmygleva A. V. 2022. Fishery Studies of the Ob-Irtysh River Basin (the First Half of the XX Century). Vestnik Surgutskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta (Surgut State Pedagogical University Bulletin). № 6(81). P. 17-24 (in Russian).

Yavid E.Ya., Hodonovich V.V., Fisak E.M. et al. 2020. Variability of the aquatic macrophytes metabolome depending on the habitat, with a substantive review of the phytoplankton composition. Proceedings of the International scientific conference on aquatic macrophytes "Hydrobotany 2020". Borok: IBIW RAS. P. 186-187 (in Russian).

Yakovlev V.A. 1988. Assessment of the Kola North surface waters quality by hydro-biological indicators and the bio/testing data (practical recommendations). Apatity: Kolskiy filial AN SSSR. 28 p. (in Russian).

Yanygina L.V. 2022. Influence of the industrial and residential agglomeration of Gorno-Altaysk on the ecological state of the Ulalushka river. Izvestiya Altajskogo otdeleniya Russkogo geograficheskogo obshchestva (Proceedings of the Altai Branch of the Russian Geographical Society). № 2(65). P. 82-91 (in Russian).

Jiang X., Sun X., Alahuhta J. et al. 2022. Responses of multiple facets of macro-invertebrate alpha diversity to eutrophi-cation in floodplain lakes. Environmental Pollution. Vol. 306 (1). DOI: 10.1016/ j.envpol.2022.119410 (in Russian).

Pan B., Wang H., Wang H. 2014. A flood-plain-scale lake classification basedon characteristics of macroinvertebrate assemblages and corresponding environmental properties. Limnologica. Vol. 49. P. 10-17. DOI: 10.1016/j.limno.2014.07. 003 (in Russian).

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Сафонова Марина Алексеевна - Институт водных и экологических проблем СО РАН; 656038, Россия, Барнаул; аспирант лаборатории гидробиологии; marisha-safonova@mail.ru. SPIN-код: 6846-1858, Author ID:1221918.

Safonova Marina Alexeevna - Institute for Water and Environmental Problems of the SB of the RAS; 656038, Russia, Barnaul; Postgraduate of the Hydrobiology Laboratory; marisha-safonova@mail.ru. SPIN-code: 6846-1858, Author ID: 1221918.

Ширинина Марина Константиновна - Институт водных и экологических проблем СО РАН; 656038, Россия, Барнаул; аспирант лаборатории гидробиологии; shirinina.marina@mail.ru. SPIN-код: 5661-6433, Author ID: 1101091.

Shirinina Marina Konstantinovna - Institute for Water and Environmental Problems of the SB of the RAS; 656038, Russia, Barnaul; Postgraduate of the Hydrobiology Laboratory; shirinina.marina@mail.ru. SPIN-code: 5661-6433, Author ID: 1101091.

Котовщиков Антон Викторович - Институт водных и экологических проблем СО РАН; 656038, Россия, Барнаул; кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии ИВЭП СО РАН; kotovschik@iwep.ru. SPIN-код: 8164-9372, Author ID: 172575.

Kotovshchikov Anton Viktorovich - Institute for Water and Environmental Problems of the SB of the RAS; 656038, Russia, Barnaul; Candidate of Biological Sciences; Senior Researcher of Hydrobiology Laboratory IWEP SB RAS; kotovschik@iwep.ru. SPIN-code: 8164-9372, Author ID: 172575.

Яныгина Любовь Васильевна - Институт водных и экологических проблем СО РАН; 656038, Россия, Барнаул; Алтайский государственный университет; 656049, Россия, Барнаул; доктор биологических наук; зав. лабораторией гидробиологии ИВЭП СО РАН, главный научный сотрудник; доцент; профессор кафедры зоологии и физиологии АлтГУ; zoo@iwep.ru. SPIN-код: 7390-5775, Author ID: 97010.

Yanygina Liubov Vasilievna - Institute for Water and Environmental Problems of the SB of the RAS; 656038, Russia, Barnaul; Altay State University; 656049, Russia, Barnaul; Doctor of Biological Sciences; Head of the Hydrobiology Laboratory IWEP SB RAS, Chief Researcher; Docent; Professor of Zoology and Physiology Chair, ASU; zoo@iwep.ru. SPIN-code: 7390-5775, Author ID: 97010.

Статья поступила в редакцию 24.11.2023; одобрена после рецензирования 15.03.2024; статья принята к публикации: 29.03.2024.

The article was submitted 24.11.2023; approved after reviewing 15.03.2024; accepted for publication 29.03.2024.