ТИПОЛОГИЯ И СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ЕДИНИЦ РАСТИТЕЛЬНОСТИ:НОВЫЙ ПОДХОД НА ПРИМЕРЕ ИЗУЧЕНИЯ АРКТИЧЕСКИХ МАРШЕЙ

Растительность России. СПб., 2020. № 39. С. 100-148.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2020.

N 39. P. 100-148.

https://doi.org/10.3nn/vegms/2020.39100

Типология и синтаксономический состав территориальных единиц растительности: новый подход на примере изучения арктических маршей

Typology and syntaxonomic composition of vegetation territorial units: novel approach suggested with the case study of Arctic marshes

© и. а. лавриненко

I. A. Lavrinenko

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2.

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. E-mail: lavrinenkoi@mail.ru

Приведен обзор основных подходов отечественных и западноевропейских фитосоциологов к типологии территориальных единиц растительности, которые применяются в геоботаническом картографировании. В основе первых лежит двурядная классификация растительного покрова, предложенная В. Б. Сочавой (Sochava, 1968), в западноевропейской фитоценологии развитие этого направления связано с именем R. Tuxen, который в 1970-е гг. заложил основные принципы выделения и анализа гетерогенных территориальных единиц растительности (Tuxen, 1973, 1978).

Для геоботанического картографирования предложена типологическая схема, которая учитывает недостатки, присущие этим подходам. В основу типологии положены типы структур (серии, экологические ряды, комплексы) комбинаций сообществ, которые отражают квинтэссенцию «экологического базиса» местообитаний территориальных единиц — особенности распределения, напряженность, направленность и результат взаимодействия экологических факторов. Для типологической схемы предложены 3 основные категории — отдел, класс и тип, которые являются общими для любой картируемой территории, независимо от ее зонального положения. С целью более полной характеристики пространственной структуры введены 3 вспомогательные категории — подкласс, группа и подтип. Для типологических единиц разного ранга предложено использовать наименования диагностических синтаксонов ранга ассоциации и ниже, к которым добавляется термин «хориета» (-chorietum), производный от фитоценохоры (ценохо-ры), с окончанием, соответствующим их рангу. На примере приморских маршей Хайпудырской губы Баренцева моря (класс Puccinellichorietea phryganodis) разработана типологическая схема территориальных единиц растительности для подкласса соленых маршей (Puccinellisubchorietea phryganodis), которая включает 4 группы, 27 категорий ранга типов и подтипов (13 гомогенных и 14 гетерогенных), а также 5 типов, заходящих на марши из других отделов. Применение типологической схемы позволяет максимально полно учесть синтаксономический состав, структуру и сложность территориальных единиц растительности.

Ключевые слова: территориальная единица растительности, фитоценохора, сигмета, геосигмета, хориета, геоботаническое картографирование, классификация по Браун-Бланке, соленые и солоноватые марши, Арктика.

Key words: territorial units of vegetation, phytocoenohora, sigmetum, geosigmetum, chorietum, geobotanical mapping, Braun-Blanquet classification, salt and brackish marshes, Arctic.

Номенклатура: Konstantinova et al., 1992; Santesson, 1993; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Cherepanov, 1995; Sekretareva, 2004.

введение

Трудности геоботанического картографирования тундровой зоны связаны с мозаичностью и мелко-контурностью растительного покрова. Эти особенности приводят к тому, что с уменьшением масштаба карты возрастает сложность пространственной

структуры отображаемых геоботанических контуров, увеличивается число синтаксонов и их комбинаций, стоящих за каждым выделом. В результате при генерализации карты невозможно показать абсолютно все синтаксоны, которые могут быть отражены в крупном масштабе, так как количество территориальных комбинаций сообществ огромно.

О необходимости их выделения в качестве картируемых единиц Ф. В. Самбук (Sambuk, 1931) писал еще в начале прошлого века. Несмотря на почти столетний период исследований, вопросы типологии территориальных единиц растительности остаются наименее разработанными в геоботанической науке.

По мнению Я. П. Дидуха с коллегами (Didukh et al., 2015), типология гетерогенных территориальных единиц, в отличие от хорошо разработанной синтаксономической классификации, находится в зачаточном состоянии. Они полагают, что необходима новая методология для выделения и оценки рангов фитоценомеров и фитоценохор, определения их масштабов, степени дифференциации и соподчинения.

В нашей стране основные подходы к изучению и анализу фитоценохор были заложены В. Б. Соча-вой (Sochava, 1962, 1968, 1972), Т. И. Исаченко и С. А. Грибовой (Isachenko, 1969; Gribova, Isachen-ko, 1972). В. Б. Сочава писал: «Типизация микро-ценохор совершенно обязательна. К сожалению, до сих пор мы не располагаем для нее универсальной основой» (Sochava, 1962: 14). Вопросами изучения и классификации территориальных единиц растительности при создании геоботанических карт занимались многие советские и российские геоботаники (Rachkovskaya, 1963; Vinogradov, 1964; Isachenko, 1967, 1969; Iljina, 1968, 1992; Karamysheva, Rachkovskaya, 1968; Matveyeva, 1968, 1969, 1978, 2007, 2014; Yurkovskaya, 1968, 1992, 2012; Alek-sandrova, 1969; Mirkin, 1970, 1975; Lipatova, 1971; Gribova, 1972, 1985; Gribova, Isachenko, 1972; Isachenko, Yurkovskaya, 1973; Matveyeva et al., 1973; Meltser, 1976, 1980, 1999; Payanskaya-Gvozdeva, 1984, 1990; Prokopyev, 1984; Kholod, 1984, 1988, 1989, 1991а, b, 1993, 1995, 2015; Katenin, 1988, 1989; Katenin, Rezvanova, 1991, 1997; Korolyuk, 1992, 1999; Namzalov, 1992, 1996, 2015; Osipov, 1994, 2000; Osipov, Verkholat, 2000; Galanin, 2005; Tsyrenova, Namzalov, 2007; Samoylenko et al., 2009; Zolnikov et al., 2010; и др.).

В основе отечественного подхода в геоботаническом картографировании лежит двурядная классификация растительного покрова, предложенная В. Б. Сочавой (Sochava, 1968), в рамках которой выделены фитоценомеры и фитоценохоры. Фито-ценохора — гетерогенная территориальная единица растительности, образованная примыкающими друг к другу сообществами разных синтаксонов (фитоценомерами). Если гомогенная территориальная единица — фитоценоз определенного син-таксона (фитоценомер), то для гетерогенных в отечественной литературе различают 3 основных типа: комплексы, экологические (или микропоясные) ряды и серийные (или эколого-генетиче-ские) ряды (Rachkovskaya, 1963; Guricheva, 1965; Isachenko, 1967; Gribova, Isachenko, 1972) — комбинации фитоценомеров. Кроме того, ряд авторов различал эколого-динамические ряды (Isachenko, 1967; Iljina, 1968; Lipatova, 1971), которые были подробно описаны И. С. Ильиной (Iljina, 1992), прежде всего, для пойменных комбинаций сообществ. Б. М. Миркин (Mirkin, 1970) полагал, что различать серии и экологические ряды в условиях динамичного ландшафта, такого как речные поймы, нецелесообразно, вследствие того, что в этом случае любой экологический ряд является фикси-

рованным в пространстве динамическим рядом сукцессионной серии.

На картах могут быть отражены и более сложные фитоценохоры — сочетания, под которыми понимают пространственные объединения гетерогенных и гомогенных территориальных единиц растительности (Isachenko, 1967). Некоторые авторы (Isachenko, Rachkovskaya, 1961; Vinogradov, 1964) подразумевали под ними совокупность сообществ, распределение которых обусловлено мезорельефом, однако Е. И. Рачковская в 1963 г. писала, что сочетания могут быть обусловлены и микрорельефом (Rachkovskaya, 1963). Для растительного покрова тундровой зоны последнее является скорее правилом, чем исключением.

В зависимости от размеров фитоценохор принимают 3 основных уровня (ранга) их пространственной организации, отражающих размерность: микро-, мезо- и макрокомбинации, которые в самых общих чертах связаны с соответствующими формами рельефа (Sochava, 1968; Gribova, Isachenko, 1972). Но разнообразие топографически выраженных комбинаций сообществ далеко не всегда укладывается в эту схему: число рангов может быть большим в горных условиях или меньшим — в равнинных. Б. В. Виноградов расширил количество рангов размерности, продолжив ряд вверх (мега-, гига-, терахоры) и вниз (нано-, пико-, фемтохоры), в настоящее время они не применяются (Vinogradov, 1976).

При таком подходе территориальные единицы растительности часто выделялись на интуитивном уровне, их установление и идентификация не были закреплены строгой методикой, отсутствовала разработанная и общепризнанная номенклатура.

В западноевропейской фитоценологии развитие подходов к анализу пространственных комбинаций разных сообществ связано с именем R. Ttixen, который в 1970-е гг. заложил основы направления, названного симфитосоциологией (Ttixen, 1973, 1978), и разработал подходы к включению синтаксонов разного уровня в классификацию территориальных единиц растительности. В 1973 г. он предложил методологию исследования комплексов растительности и методику преобразования системы синтак-сонов в сигма-синтаксоны. Под комплексами здесь понимаются территориально ассоциированные растительные сообщества, которые формируют самостоятельные повторяющиеся контуры в пределах относительно однородной части ландшафта. В 1981 г. J.-M. Géhu и S. Rivas-Martinez основной единицей симфитосоциологии определили сигме-ту, и в этом же году S. Rivas-Martinez (1981) в качестве элементарной территориальной единицы хорологии и фитогеографии, которая соответствует экологически однородной территории и включает сообщества одной сигметы, предложил теселу (tesela). В этой же работе он дал определение серии растительности (série de végétation), как синонима сигметы, — типологической единицы, которая включает все синтаксоны сообществ, присутствующие в сходных теселах.

Важнейшей особенностью подхода западноевропейских фитосоциологов к изучению территориальных единиц растительности является их тесная связь с пространственной или временной динамикой растительного покрова. Сообщества сигметы в пределах теселы, независимо от состава

синтаксонов, пространственной структуры и соотношения площадей фитоценозов, рассматриваются вдоль условного экологического ряда по градиенту фактора (факторов), или в виде серии фитоценозов, относящихся к разным стадиям сукцесси-онного процесса. Понятие серии в данном случае включает как кратковременные сукцессионные сообщества, так и многолетние естественные смены растительности, вызываемые постепенными изменениями ландшафта и экологии местообитаний (Rivas-Martinez, 1987). В рамках испанской, французской и итальянской симфитосоциологических школ термин «серия» часто заменяет «сигмету».

Следующий уровень организации растительного покрова — катена, территориальная единица растительности, преимущественно обусловленная геоморфологически, включающая несколько тесел, пространственно организованных в мозаику или расположенных поясами, следующими вдоль одного или нескольких градиентов среды. Основной типологической единицей растительности катены является геосигмета или геосерия, а направление ландшафтной фитосоциологии, которое занимается изучением геосигмет, именуется геосимфитосо-циологией тесел (Géhu, Rivas-Martinez, 1981).

Подобно тому, как это делается при изучении и описании синтаксонов, площадки для описаний (relevés) закладывают в границах разных сообществ, формирующих сигметы (synrelevés) или геосигметы (geosynrelevés). Методологические аспекты при выборе площадок и выполнении геоботанических описаний сигмет и геосигмет с последующей табличной обработкой подробно отражены в ряде работ (Lazare, 2009; Delbosc et al., 2015, 2017; Savio et al., 2015). При выделении сигмет в симфитосоциологической таблице строки представлены синтаксонами, а столбцы — их комбинациями ранга тесел, для геосигмет — сиг-метами и единицами ранга катен. В процессе обработки таблицы определяются сигметы или геосигметы — группы территориальных единиц растительности, сходных по комбинациям синтак-сонов и сигмет, соответственно. Затем, как и при процедуре синтаксономического анализа, определяются их ранги, например, для сигмет: сигма-ассоциация (sigmetum), сигма-союз (sigmion), сигма-порядок (sigmetalia) и сигма-класс (sigmetea). Наименование типологическим единицам дают по 1-2 синтаксонам, преимущественно доминирующим, которые отражают своеобразие сигмет. При таком подходе к выделению и диагностике территориальных единиц растительности изначально закладывается надежная фитосоциологическая основа для последующей классификации и геоботанического картографирования. Для сигмет и геосигмет всех рангов, приводимых в легендах геоботанических карт, в пояснительном тексте даются таблицы с описаниями, подтверждающие обоснованность выделения синтаксонов и их комбинаций.

В рамках настоящей работы нельзя не упомянуть публикации отечественных исследователей в области симфитосоциологии. Пионерной для нашей страны является работа В. Б. Голуба и Н. Б. Чорбадзе по выделению и характеристике сигма-синтаксонов урочищ ильменей дельты Волги (Golub, Chorbadze, 1981). В статье приведена синтетическая характеристика 5 сигма-ассоциаций, которые авторы объединили в один сигма-со-

юз Kochieto prostratae-sigmion. Сигма-ассоциации в данном случае представляют собой разные стадии развития растительности ильменей при их отделении от дельты Волги и уменьшении влияния паводков. В монографии П. А. Гоголевой с соавторами при изучении аласов Центральной Якутии последовательно применены принципы сигма-синтаксономии для классификации территориальных единиц ранга мезокомбинаций, представленных экологическими рядами (Gogoleva et al., 1987). Значительный интерес представляют работы С. С. Холода (Kholod, 1989, 2015, 2017 и др.) по классификации и картографированию на основе симфитосоциологичесого подхода, которые были проведены в подзоне арктических тундр на о-ве Врангеля. Выделенные территориальные единицы рассматриваются автором не только как результат картографического обобщения, а как реально существующие комбинации прилегающих друг к другу элементарных территориальных единиц растительного покрова. Также следует отметить работу Б. Н. Пестрякова и В. Н Охлопкова по выделению трех мезосигмет в растительном покрове о-ва Самоловский (Pestryakov, Okhlopkov, 2013).

Становление симфитосоциологии весьма удачно совпало по времени с утверждением Директивы Европейского Союза (Council Directive 92/43/EEC) (Council..., 1992), известной как «Директива о местообитаниях», принятой в 1992 г. Местообитания являются ключевыми компонентами, поскольку формируются в результате сложного взаимодействия многих биотических и абиотических факторов и могут служить важнейшими индикаторами состояния экосистем, что определяет их ведущую роль в мониторинге. Этот документ, который стал самым мощным законодательным актом по охране природы в Европе, во многом основан на синтак-сономическом составе растительных сообществ, а использование фитосоциологической терминологии при характеристике местообитаний приобрело ключевое значение (Angelini et al., 2016). Фитосо-циология была признана в качестве базовой науки для управления биоразнообразием на государственном уровне.

Утверждение этой Директивы явилось поворотным моментом в перспективах управления биологическим разнообразием и способствовало переходу научных исследований в области экологии и охраны природы на качественно новый уровень. В «Директиве о местообитаниях» синтаксономи-ческие категории впервые были признаны наиболее подходящими комплексными индикаторами экологического состояния местообитаний. Хотя исследования в области симфитосоциологии проводились европейскими учеными начиная с 1970-х гг. (Géhu, 1977, 1978, 1979; Béguin et al., 1979; Rivas-Martinez, 1981, 1987; Schwabe, 1989, 1991; van der Maarel, 1974, 1978, 1982, 1988), после утверждения Директивы в Западной Европе произошел буквально расцвет научных исследований в области классической фитосоциологии и симфитосоциологии как важнейших и наиболее перспективных инструментов мониторинга биоразнообразия, и становление групп и школ, работающих в этом направлении: в Италии — коллективы C. Blasi (Blasi et al., 2000, 2010, 2014, 2017), E. Biondi и S. Casavecchia (Biondi et al., 1997, 2002, 2004, 2007, 2011, 2012; Casavecchia, Biondi, 2001; Biondi, Bagella, 2005;

Casavecchia et al., 2007, 2014; Biondi, Casavecchia, 2010; и др.); во Франции — J.-M. Géhu (1995, 2010 и др.), C. Béguin (Béguin, 1998, 2007, 2009), F. Bioret и P. Delbosc (Bioret et al., 1988, 2013; Bioret, 2010; Delbosc et al., 2015, 2016, 2017), в Испании — S. Rivas-Martinez (1994, 1996, 2005); в Германии — A. Schwabe (1997, 1999), в Нидерландах — E. van der Maarel (1993, 2003); и мн. др.

О соотношении синтаксономического состава сообществ и их местообитаний еще в 1980 г. писал Е. П. Прокопьев при оценке разных подходов к классификации растительности: «... единицы растительности должны быть экологически однородными, так как только в этом случае они будут обладать высокой степенью естественности и могут успешно служить решению теоретических и практических задач» (Prokopyev, 1980: 796). Учитывая, что показатели большинства экологических факторов характеризуются значительной сезонной и межгодовой изменчивостью, флористический состав сообщества, который исторически сформировался на определенной территории, является более постоянным показателем, отражающим усредненные многолетние экологические параметры местообитания (Korolyuk, 2007). К этому можно также добавить, что кроме непосредственного воздействия факторов на сообщество, в действительности имеют место многоплановые и труднопрогнозируемые их взаимовлияния (синергизм и диссинер-гизм), учесть которые практически невозможно.

Вместе с тем, наряду с серьезными успехами западноевропейской фитосоциологии, позволившими ей занять лидирующие позиции в проектах охраны природы и управлении биоразнообразием на государственном уровне, в научном плане такой подход весьма формален, поскольку не учитывает важнейшие особенности территориальных единиц растительности, которые отражают экологическое своеобразие и сложность структуры местообитаний.

В отношении размерности — территориальные единицы представлены всего двумя уровнями: сиг-мет и геосигмет, независимо от структуры и степени сложности.

В отношении классификации — сложность системы классификации сигмет, предложенной R. Tüxen, является причиной того, что до настоящего времени работ по ее созданию очень мало, и они приведены для весьма ограниченных территорий. Справедливо высказывание Б. М. Мирки-на и Л. Г. Наумовой (Mirkin, Naumova, 1998), что система сигмет, «если полностью реализовать построения Тюксена для более или менее обширного региона, будет столь сложна, что в ней не сможет ориентироваться даже сам автор, не говоря уже о его коллегах, которые вряд ли захотят плутать в дебрях сигма-классов, сигма-порядков, сигма-союзов и сигма-ассоциаций» (Mirkin, Naumova, 1998: 256). Эти же авторы (Mirkin, Naumova, 2012) полагают, что в дальнейшем разработка полной сигма-синтаксономической системы будет уделом региональных обзоров растительности и крупномасштабных карт.

Кроме этого, отдельно для сигмет и геосигмет требуется разработка самостоятельных классификационных схем, каждая из которых представлена рангами от ассоциации до класса, что еще более усложняет и без того перегруженную типологию

территориальных единиц растительности. Более того, в 1996 г. S. Rivas-Martinez предложил концепцию сигма-ассоциации, в пределах которой прекращаются сукцессионные процессы, и в 2005 г. он выделил пермасерии (permaseries) или пермасигме-ты (permasigmétum) как стабильные, многолетние сообщества, занимающие микротеселы или комплексы микротесел, сходных друг с другом и расположенных в своеобразных экологических условиях, таких как полярные области, высокие горные вершины, приморские районы, мобильные дюны, скалы, прибрежные рифы. В 2009 г. J.-J. Lazare для серий (сигмет), представленных малым числом ассоциаций, предложил концепцию куртасерии (curtaséries). Под ней понимается усеченная динамическая серия, в которой экологические ограничения, особенно климатические условия, таковы, что динамика растительности блокируется на стадии двух ассоциаций или кустарникового сообщества, не достигая стадий лесной растительности. В 2014 г. J.-J. Lazare (цит. по: Delbosc et al., 2015) в рамках куртасерий выделяет 2 группы: минор-серии (minoriséries), связанные с постоянными экологическими ограничениями (галофилия, ги-грофилия) и, непосредственно, куртасерии, существующие в условиях периодических экологических ограничений, обусловленных геодинамикой водотоков.

В настоящее время понятия пермасерии, курта-серии и минорсерии широко используются западноевропейскими фитосоциологами (Rivas-Martinez et al., 2014; Delbosc et al., 2015, 2018; Loidi, 2017; и др.), причем эти термины применяются как к сиг-метам, так и к геосигметам: геоперма- (курта-, минор-) сигметы или серии.

Все перечисленные категории сигмет требуют собственной классификационной схемы. Наглядным примером этого является работа S. Rivas-Martinez с коллегами (2014), а также P. Delbosc с коллегами (2015), в которых приводятся подобные классификации.

По-видимому, именно сложность классификационных схем является основной причиной того, что для характеристики местообитаний в рамках европейских программ (EUNIS, CarHab и др.) сим-фитосоциологический подход практически не используется. Так, в настоящее время диагностика местообитаний третьего уровня EUNIS основана на анализе соотношения (crosswalks) их категорий и синтаксонов ранга союза (Schaminée et al., 2014). Учитывая высокую индикационную роль синтак-сономического состава растительности для оценки экологического своеобразия и мониторинга местообитаний, это значительно упрощает и обедняет их экологическую характеристику и нивелирует структурные различия между их типами, зачастую очень существенные.

Именно об этом говорил в своем докладе D. Evans (2016) на 25-м совещании EVS (European Vegetation Survey) в Риме. Если первый уровень классификации EUNIS включает 10 категорий местообитаний, то последняя категория X (комплексы) в настоящее время содержит всего 30 типов местообитаний. Он отметил, что многие среды обитания, перечисленные в Приложении I к Директиве Европейского Союза о местообитаниях, представляют собой скорее ландшафты, чем конкретные местообитания, но некоторые из них признаны

комплексами местообитаний EUNIS, например, эстуарии, однако многие ландшафтные комплексы в этой системе не отражены. В связи с этим, он полагает, что в настоящее время, когда классификация EUNIS пересматривается, требуется повторный анализ категории X и необходимы отчетливые критерии для диагностики комплексов местообитаний. Предполагается, что в таких критериях должны содержаться ссылки на масштаб.

Подходы к типологии территориальных единиц растительности, которые используются в настоящее время в симфитосоциологии и применяются в геоботаническом картографировании, копируют фитосоциологические, тогда как логика формирования легенды карты отличается от принципов классификации растительности (Didukh et al., 2015). При картографировании, в зависимости от размеров, выделяются топографически выраженные на местности (детальный и крупный масштабы) и на материалах аэро- и космосъемки территориальные единицы растительности, представленные фитоценозами и комбинациями сообществ, независимо от их синтаксономического состава. В настоящее время при генерализации карты и уменьшении масштаба объединение ценозов приводит к присвоению таким территориальным единицам более высокого синтаксономиче-ского ранга, общего для сообществ таких единиц. При значительных различиях между фитоценозами подобный подход приводит к существенной потере информации о составе и экологии сообществ, входящих в такие фитоценохоры. По мнению Я. П. Дидуха с коллегами (l. c.), для того, чтобы выйти из рамок синтаксономических категорий, необходимо использовать другие характеристики территориальных единиц, такие как экологические ряды, сукцессионные стадии.

В основу разработанной нами типологии, наряду с синтаксономическим составом сообществ, предложено положить типы структур (серии, экологические ряды, комплексы, сочетания) существующих комбинаций, которые отражают квинтэссенцию «экологического базиса» местообитаний фитоценохор — особенности распределения, напряженность, направленность и результат взаимодействия экологических факторов, что приводит к формированию тех или иных фитоценохор. Объединение последних мы рекомендуем проводить на основе реально существующих и регулярно повторяющихся комбинаций более высокого ранга (от микро- к мезоуровню и далее), что позволит отразить в типологии (и номенклатуре) уровни иерархической организации растительного покрова территории.

Мы полагаем, что привлечение работ отечественных геоботаников (В. Б. Сочава, С. А. Грибова, Т. И. Исаченко, З. В. Карамышева, А. Е. Катенин, Е. И. Рачковская, С. С. Холод, Т. К. Юрковская и мн. др.), которые заложили фундамент для изучения и анализа пространственной структуры фитоценохор, может служить основанием для принципиально нового подхода при разработке типологии территориальных единиц растительности.

В последние десятилетия при картографировании и мониторинге состояния растительности широкое распространение получили дистанционные методы с использованием многозональных спутниковых снимков в сочетании с выполнением геобо-

танических описаний в полевых условиях (Vuorela, 1997; Lucas et al., 2007, 2011; Mücher et al., 2009; Vanden et al., 2011; Clerici et al., 2012; Lavrinenko, 2012а, b; Adamo et al., 2014; Feilhauer et al., 2014; Ichter et al., 2014; Jia et al., 2014; Rapinel et al., 2015, 2018; Valentini et al., 2015; и др.). Поскольку любая топографически выраженная территориальная единица растительности, которую можно выделить на данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) и в полевых условиях, отражает определенный тип местообитаний, отличающийся экологическим своеобразием (почвы, увлажнение, соленость, экспозиция склона и др.). В этом случае синтаксоны растительности определенного ранга (вариант, субассоциация, ассоциация, союз) и/или их комбинации служат надежными маркерами или «этикетками» местообитаний этого типа.

Цель работы — на примере растительного покрова приморских маршей восточноевропейского сектора Российской Арктики разработать типологическую схему территориальных единиц растительности, отражающую пространственную структуру растительного покрова, с максимальным сохранением информации о синтаксономическом составе сообществ и их комбинаций, в качестве основы для геоботанического картографирования.

Растительность баренцевоморских приморских маршей выбрана модельным объектом вследствие хорошей изученности синтаксономического состава и хорошо выраженной пространственной структуры, обусловленной преимущественно дискретной градацией превалирующих экологических факторов: степени засоления и увлажнения субстрата. Это проявляется в отчетливой дифференциации территориальных единиц разного ранга на микро- и мезоуровнях, что позволяет, с одной стороны, широко использовать данные ДЗЗ (в том числе многозональных спутниковых снимков) для их выделения и диагностики, с другой — детально описывать синтаксономический состав и выявлять структурную организацию этих единиц.

характеристика района исследования

Растительность маршей изучена в приморской части Большеземельской тундры на побережье губ юго-восточной части Баренцева моря — Болван-ской, Печорской, Паханческой и Хайпудырской (рис. 1) (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Средняя величина прилива в губах — от 0.8 до 1.2 м. Вода в них распресненная (соленость менее 25 %о, по сравнению с 33-34 % в открытом море) с выраженной сезонной (наиболее соленые в конце лета, осенью и в течение зимней межени) и приливной изменчивостью. В Печорской губе соленость воды варьирует от 20-25 % в мористой части до почти нулевой в устье р. Печоры. Высокие величины распреснения (8-14 % до нулевой) зарегистрированы в Болванской губе (Moseev, 2015), поскольку на него влияет сток не только впадающих непосредственно в эту губу рек Нерута (107 км дл.) и Ячей (50 км дл.), но и расположенного рядом устья р. Печоры (1809 км дл.).1 Распреснение воды в Хайпудырской губе происходит под действием

1 По величине стока р. Печора занимает второе место после р. Волги среди рек европейской части России.

Рис. 1. Места полевых работ в дельтах и приустьевых частях рек.

1 — Болванская губа: р. Новая Нерута и р. Ячей; 2, 3 — Печорская губа: р. Хыльчую (2) и р. Бол. Двойничная (3); 4 — Паханческая губа: р. Фатей и р. Луцаяха; 5 — Хайпудырская губа: р. Море-Ю и р. Вакач-Шор. Звездочкой обозначены метеостанции.

Подзоны и полосы: I — типичные тундры, II — южные тундры; III — северная лесотундра.

Field sites in delta and mouth Rivers. 1 — Bolvanskaya Bay: rivers Novaya Neruta and Yachei; 2, 3 — Pechorskaya Bay: rivers Khylchuyu (2) and Bolshaya Dvoinichnaya (3); 4 — Pakhancheskaya Bay: rivers Fatey and Lutsayakha; 5 — Khaipudyrskaya Bay: rivers More-Yu and Vakach-Shor. Asterisk — the weather stations.

Subzones and stripes: I — typical tundra, II — southern tundra, III — northern forest-tundra.

материкового стока малых (до 100 км дл.) рек и крупной р. Море-Ю (272 км дл.). Соленость воды в Паханческой губе и вследствие ее открытости морю, а также стока в нее только малых рек, самая высокая, по сравнению с другими губами. Низменные (до 3 м выс. над ур. м) аккумулятивные террасы в дельтах впадающих в губы рек представляют собой марши, занятые, в основном, травяными сообществами с участием галофитов. Их рельеф осложнен мелкими водоемами — плоскодонными ваннами и озерами, соединенными многочисленными узкими и, зачастую, глубокими (1.0-1.5 м) протоками в единую систему, имеющую непосредственную связь с морем. Со стороны материка марши окаймлены абразионными уступами аккумулятивных террас поздне- и послеледниковой морских трансгрессий. На правобережье Печорской губы соленые марши распространены к северу от устья р. Хыльчую (Moseev, 2015). На побережье слабосоленой Болванской губы сформированы только солоноватые марши. На Паханческой и Хайпудыр-ской губах внешние марши соленые, а в тыловых частях, куда морская вода поступает лишь в сильные нагоны и штормы, а почвы менее соленые не только из-за ослабевающего влияния моря, но и

за счет притока пресных вод с более высоких элементов рельефа, — солоноватые. Участки маршей, затопляемые или подтопляемые квадратурными приливами и приливами средней величины, относят к низкому уровню, выше средней величины и сизигийными — к среднему, сильными штормами и нагонами — к высокому. Экотоны от маршей к тундрам подвержены влиянию импульверизации морскими брызгами. Редко, раз в несколько десятилетий, случаются очень сильные шторма, сопровождающиеся нагонами воды, когда вся низменная приморская часть оказывается затопленной морской водой, а брызги попадают на высокие берега коренных террас (Lavrmenko, Lavrmenko, 2018).

Геоботаническое картографирование выполнено для маршей Хайпудырской губы. Территория относится к Усть-Мореюскому геоботаническому району (Lavrinneko, 2012Ь, 2013), представленному в основном плоской морской аккумулятивной равниной, сложенной верхнеплейстоценовыми морскими, а при переходе к высоким надпойменным террасам — ледниково-морскими отложениями. На юго-востоке в губу впадают р. Море-Ю и малые реки Ярэйяха, Вакач-Шор, Коть-Шор, Пуучияха и Носияха, которые образуют дельту до 30 км шир.,

проникающую в глубь материка на расстояние до 10 км. Ширина илистой осушки вдоль берега — до 4 км. Для приустьевой зоны р. Море-Ю и дельты характерны голоценовые аллювиальные отложения. Пойма реки приурочена к современной аллювиальной расчлененной равнине.

Климат районов исследования типично арктический с продолжительной суровой зимой, коротким летом, слабо выраженными переходными сезонами, значительной облачностью. По данным метеостанций «Мыс Болванский» и «Варандей» (см. рис. 1) среднегодовая температура воздуха соответственно составляет -4.7 и -5.6 °С, продолжительность вегетационного периода (с температурой воздуха 5 °С и выше) — 93 и 83 дня (сумма накопленного за этот период тепла — 817 и 649 °С), среднегодовое количество осадков — 396 и 390 мм (70 % из них выпадает в теплый период), число дней со снежным покровом — 214 и 231 в год (появляется в начале октября и сходит в конце мая -начале июня) (Agroklimaticheskiye..., 1986).

материалы и методы

Классификация растительности маршей в традициях школы Браун-Бланке выполнена и опубликована (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018) на основе 143 полных геоботанических описаний, сделанных для приморской части Большеземельской тундры в 2015 и 2016 гг. (хранятся в базе данных AS-RU-005 «Nenets Tundra» в GIVD — Global Index of Vegetation-Plot Databases). Размеры пробных площадок составляли 5*5 м.

Названия новым единицам даны в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (ICPN) (Weber et al., 2000), номенклатура высших единиц растительности с их кодами — в соответствии с «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016). Для верификации карты растительности маршей Хайпудырской губы привлечены 138 кратких описаний, сделанных в 2015 г. Г. А. Тюсовым. Координаты сообществ определены с помощью GPS-прибора Garmin Vista HCx.

Источником мультиспектральной дистанционной информации служили многозональные спутниковые снимки Landsat 8 и Sentinel-2. Их выбор для решения задач, поставленных в работе, определялся спектральным, пространственным и временным диапазонами, разрешающей способностью их сенсоров, а также свободным доступом в сети Интернет.

При выделении территориальных единиц разного уровня по материалам спутниковых снимков использовали спектральные индексы NDVI и NDWI. Первый из них, нормализованный разностный вегетационный индекс (Normalized Difference Vegetation Index) отражает продуктивность надземной зеленой фитомассы и высоко чувствителен к изменениям в растительном покрове (Walker et al., 2003). Его рассчитывали с применением каналов видимой красной (К) и ближней инфракрасной (ИК) части спектра: NDVI = (ИК - К) / (ИК + К). Значения NDVI варьируют от —1 до +1, наличие растительности характеризуется положительными значениями этого показателя. Индекс NDWI, нормализованный разностный водный индекс (Normalized Difference Water Index) позволяет выявить

вариации растительного покрова, связанные с условиями увлажнения. Он рассчитывается с применением каналов видимой зеленой (З) и ближней инфракрасной (ИК) части спектра: NDWI = = (З - ИК) / (З + ИК) (McFeeters, 1996). Более высокие значения индекса NDWI характерны для сообществ с гигрофитной растительностью, с максимальными величинами для водных объектов, низкие значения — для более ксерофитных фито-ценозов.

Выделение и оконтуривание территориальных единиц растительности, топографически выраженных при определенном масштабе и отчетливо видимых на материалах ДЗЗ, выполняли на основе проекта ArcGIS в полевых и камеральных условиях по материалам многозональных спутниковых снимков соответствующего разрешения. При описании комбинации выявляли состав ее сообществ, выполняли их полные или краткие описания, определяли пространственную структуру и особенности распределения фитоценозов. Диагностику синтаксонов сообществ, формирующих фитоце-нохоры, проводили на основе обработки и анализа геоботанических описаний с координатной привязкой и соответствующих им спектральных профилей (signatures), индексов NDVI и NDWI для групп пикселей спутниковых снимков, соответствующих этим описаниям.

При генерализации карты объединение фитоценозов и фитоценохор проводили на основе эколо-го-топологического подхода, поскольку в природе мы имеем дело с геоботаническими выделами, представленными преимущественно комбинациями сообществ разных синтаксонов, связанных единством ландшафта и экологических условий в топографически выраженные территориальные единицы растительности. Для их объединения уменьшали масштаб отображения спутникового снимка и оконтуривали более крупные топографически выраженные территориальные единицы, включающие смежные фитоценозы и фитоцено-хоры, расположенные в их пределах. Границы последних при уменьшении масштаба снимков размывались и становились неявными, тогда как границы комбинаций, соответствующие масштабу, проявлялись более отчетливо. Подобный подход использовали на всех этапах генерализации карты — при уменьшении масштаба от 1 : 25 000 до 1 : 250 000.

Для анализа состава, структуры и экологических особенностей территориальных единиц растительности приморских маршей Хайпудырской губы предварительно была проведена оценка распределения синтаксонов вдоль эколого-динамиче-ского ряда. С этой целью выполняли геоботанические описания по трансектам — от побережья до подножья коренной террасы — на площадках, заложенных в пределах естественных контуров растительности, сменяющих друг друга. Границы полос (низкие, средние, высокие марши, переходная полоса) наносили по материалам спутниковых снимков и значений спектральных индексов с учетом синтаксономической принадлежности сообществ, преобладающих в пределах каждой полосы.

Сообщества этого участка были наиболее показательны в качестве примера соленых маршей, для которых отчетливо прослеживаются изменения синтаксономического состава растительности

по мере удаления от побережья вдоль градиента ведущих экологических факторов (солености и увлажнения). Это хорошо регистрируется как на материалах ДЗЗ, так и по особенностям распределения сообществ разных синтаксонов вдоль этого градиента.

методология

Определения

Синтаксономический состав территориальной единицы растительности — комбинация сообществ, отнесенных исследователем, в соответствии с той или иной классификационной схемой, к определенным синтаксонам. Комбинация сообществ территориальной единицы исторически сложилась в процессе длительного совместного воздействия большого числа как географических, так и локальных экологических факторов с учетом амплитуды их сезонных и межгодовых колебаний, многопланового взаимодействия, включающего синергетические и диссинергетические эффекты. Синтаксономический состав — объективный и относительно точный индикатор экологического своеобразия и состояния определенной категории местообитаний. Классификация растительности района и выявление состава синтаксонов с учетом их приуроченности к определенным территориальным единицам — важнейший этап изучения пространственной структуры растительного покрова и основа для крупномасштабного геоботанического картографирования.

Растительный покров любой территории, с точки зрения исследователя, можно представить в виде иерархически организованной многоуровневой системы, в которой территориальные единицы растительности каждого уровня, с одной стороны, сложены элементами меньших размеров, с другой стороны — сами являются элементами фитоценохор более высокого уровня. В рамках предлагаемой типологической схемы на самом низком уровне иерархии представлены элементарные, гомогенные территориальные единицы — фитоценозы. Сложность любой фитоценохоры определяется числом уровней иерархии. Для отражения сложности С. С. Холод предложил понятие «энкаптический индекс — ЭИ» (энкаптический — иерархический; Mazing, 1968), значение которого определяется числом уровней сложности территориальной единицы растительности (Kholod, 1989).

Пространственная структура растительного покрова территории природной зоны — система территориальных единиц растительности разного уровня, отражающая особенности геоморфологии района и экологическое своеобразие местообитаний на определенных зональных позициях. Число уровней в зависимости от задач исследования, геоморфологического строения территории и сочетания элементов рельефа значительно варьирует и может различаться даже для соседних территориальных единиц, что приводит к выделению картируемых элементов разного уровня сложности в рамках одного масштаба. Последние могут быть представлены как гомогенными фитоценозами, так и сложными территориальными единицами с неоднократно вложенными друг в друга элементами меньших размеров.

Тем не менее, можно выделить наиболее общие категории территориальных единиц, соответствующие основным уровням иерархической организации растительного покрова. Так, в тундровой зоне в рамках типологической схемы выделены 3 таких категории — отдел, класс и тми, которые, по-видимому, будут общими для любой картируемой территории, независимо от ее зональной принадлежности. Для более полного отображения структуры и сложности пространственной организации фитоценохор введены 3 вспомогательных категории — подкласс, группа и подтип, которые позволяют более детально отразить в типологической схеме географическую и экологическую дифференциацию территориальных единиц растительности, а также с максимальной полнотой сохранить информацию об их синтаксономическом составе. Ниже приведена характеристика типологических единиц разного ранга.

Отдел — высшая единица типологической схемы, которая объединяет территориальные единицы растительности тундровой зоны, приуроченные к таким геоморфологическим структурам, как: 1) водоразделы, охватывающие территории между бровками склонов коренных террас в речные долины; 2) долины водотоков с пойменным режимом, ограниченные бровками склонов, отделяющих долины от водораздельных территорий; 3) низкие морские террасы, в разной степени затопляемые приливными водами, ограниченные бровкой склона коренной террасы к приморской низменности. Фитоценохоры каждого из перечисленных геоморфологических элементов обычно хорошо выделяются на материалах ДЗЗ и наиболее существенно различаются по синтаксономи-ческому составу и, прежде всего, по комбинациям синтаксонов. Во многих случаях отдел не является картируемой единицей, а служит категорией, позволяющей более или менее однозначно позиционировать положение фитоценохор в общей системе геоморфологического деления территории на основные структурные элементы, наиболее отчетливо разграниченные по своим ландшафтным компонентам и экологическим характеристикам. Введение этой типологической единицы можно уподобить выделению при классификации растительности категорий, стоящих над классами — болотная растительность, растительность осыпей и галечников, арктоальпийская растительность и т. п.

Классы объединяют топографически выраженные территориальные единицы растительности в пределах отдела, которые составом синтаксонов и их комбинаций отражают экологическое своеобразие генетически однородных простых форм рельефа (холм, гряда, ложбина стока, приозерная депрессия, пойма и др.) или их элементов (склоны, террасы). Фитоценохоры ранга класса сформированы комбинациями сообществ, различных по экологии (комплексные бугристые болота, приморские марши, бугристо-западинные тундры и т. п.), что обусловлено своеобразием распределения и влияния ведущих экологических факторов и их сочетаний. Синтаксономический состав сообществ и их комбинаций в пределах класса отражает положение территориальных единиц растительности в ландшафте и экологическое своеобразие их местообитаний.

Если в основе единства фитосоциологическо-го класса лежит единообразие экологических условий их местообитаний (Мккт et а1., 1984), то в основе единства класса территориальных единиц растительности лежит геоморфологически обусловленная комбинация элементов рельефа, что предопределяет своеобразное сочетание экологических факторов. Результатом этого является формирование фитоценохор как территориально сопряженных комбинаций сообществ из синтаксо-нов, которые часто относятся к разным фитосоцио-логическим классам.

В определении принадлежности к классу важное значение имеют эколого-физиономические особенности растительности, которые формируют внешний облик ландшафта и соответствующих ему территориальных единиц (поймы рек, бугристые болота, приморские марши, приозерные понижения и др.), вследствие чего большинство типологических единиц этого ранга отчетливо различаются на материалах ДЗЗ. Это позволяет использовать многозональные спутниковые снимки соответствующего разрешения для выделения и диагностики фитоценохор ранга классов при подготовке геоботанических карт крупного и среднего масштабов. Предварительный перечень основных классов ранее приведен для отдельных районов восточноевропейских тундр ^атпепко, 2015; Lavrinenko, Lavrinenko, 2016).

Подобно классу в синтаксономической системе Браун-Бланке, класс фитоценохор, как типологическая категория, позволяет быстро, хотя бы в первом приближении, определить положение территориальной единицы в общей типологической схеме. Определив класс фитоценохор, гораздо проще диагностировать категории более низкого ранга.

Территориальные единицы растительности одного класса из разных подзон и геоботанических районов часто значительно различаются по составу диагностических синтаксонов и основных (константных) элементов их комбинаций, что является основанием для их выделения в ранг подкласса. Подкласс отражает географические особенности и экологическое своеобразие синтаксономического состава и фитоценохор в пределах класса. Фито-ценохоры подклассов обычно территориально не сопряжены и относятся к разным единицам геоботанического районирования (подзоны, геоботанические районы).

Так, для восточноевропейских тундр в классе территориальных единиц растительности зональных местообитаний выделяются подклассы, диагностирующие своеобразием состава синтаксонов и их комбинаций подзоны арктических, типичных и южных тундр, которые можно рассматривать в качестве эколого-географических вариантов класса. Класс приморских маршей баренцевомор-ского побережья отчетливо подразделяется на подклассы соленых и солоноватоводных маршей, которые относятся к разным геоботаническим районам и рассматриваются как экологические варианты этого класса.

Выделение подклассов должно быть основано на сравнительном анализе материала, полученного для географически разделенных территорий, относящихся к разным зональным полосам, геоботаническим округам или районам. При отсутствии таких данных в рамках класса выделяются категории

более низкого ранга, следующего за подклассом, что отражает вспомогательный характер этой типологической единицы.

В пределах класса/подкласса территориальных единиц растительности часто отчетливо выделяются фитоценохоры мезо- или макроуровня, дискретно или континуально сменяющие друг друга по градиенту ведущих экологических факторов. Они были выделены в ранг групп, каждая из которых на местности выражена физиономически и в своих границах представлена континуумом или относительно однородной мозаикой растительных сообществ и их комбинаций. В пределах группы сохраняется состав диагностических синтаксо-нов и фитоценохор, отражающих экологическое своеобразие местообитаний этой типологической единицы и в целом класса (подкласса). Группы территориально сопряжены и являются элементами единого экологического или эколого-динамиче-ского ряда сообществ и их комбинаций в пределах конкретной территории. Вследствие геоморфологических особенностей территории, выделение групп, как и подклассов, в ряде случаев может быть проблематичным, что также отражает вспомогательный характер этой типологической единицы.

Тип — основная элементарная единица типологической схемы, отображаемая преимущественно на картах крупного масштаба. В основу выделения типов положены 2 основных критерия: синтаксо-номический состав элементов территориальной единицы растительности и тип пространственной структуры. При выделении типов приоритет отдается синтаксонам, формирующим территориальную единицу, в случае комбинаций обязательным является характеристика пространственной структуры. Типы могут быть представлены:

1) фитоценозами;

2) простыми комбинациями первого надфито-ценотического уровня (серии, экологические ряды, комплексы);

3) сложными комбинациями, которые включают любые сочетания фитоценохор первых 2 типов.

Типы, представленные гетерогенными территориальными единицами растительности, включают в себя полные комбинации, объединяющие все возможные элементы (ступени по Н. П. Гуричевой (Guricheva, 1965)) фитоценохор (серий, экологических рядов и др.), которые могут встретиться в условиях местообитаний типа. Учитывая, что преимущественно преобладают комбинации, в разной степени обедненные синтаксонами, для более полной инвентаризации разнообразия территориальных единиц растительности и отображения его на картах введены вспомогательные типологические единицы ранга подтипа, которые отражают полноту представленности типа на территории.

Номенклатура территориальных

единиц растит ел ьности

Для типологических единиц всех рангов использованы термины диагностический синтаксон (Naumova et а1., 1987) — д. с. и диагностическая комбинация синтаксонов — д. к. с., которые встречаются преимущественно в пределах комбинаций сообществ этих единиц и в наибольшей степени отражают экологические условия местообитания. Число д. с. и д. к. с. для типологических единиц одного ранга может значительно различаться, по-

добно тому, как это имеет место в синтаксономии растительности (Mirkin et al., 1984).

На карте одного масштаба могут быть выделены территориальные единицы разного ранга, что отражает как неравномерность объединения сообществ разных синтаксонов и их комбинаций в более крупные территориальные единицы, так и степень изученности растительного покрова в пределах конкретной территории.

Для наименований типологических единиц использованы названия диагностических синтак-сонов ранга ассоциации и ниже, поскольку они в наибольшей степени отражают локальное и региональное своеобразие картируемой территории. В этом случае мы согласны с Ю. А. Семенищен-ковым (Semenishchenkov, 2015, 2017), который применительно к классификации растительности писал, что при «выделении ассоциаций и субассоциаций с широким распространением на основе флористической классификации не происходит потери экологической информации о локальных особенностях сообществ, так как для их отражения синтаксономия подразумевает более мелкие единицы преимущественно экологического содержания — варианты» (Semenishchenkov, 2017: 105). Не в меньшей степени это, по-видимому, актуально для наименований территориальных единиц растительности разных рангов — применение в этом случае названий низших синтаксономических единиц (до вариантов) позволит максимально точно оценить своеобразие и амплитуду изменчивости экологических условий местообитаний. Учитывая значительные различия в подходах к классификации растительности, при выполнении картографических работ необходимо публиковать первичные данные (описания), полученные на ключевых участках, что служит документальным подтверждением содержательной части геоботанических карт. В этом случае обеспечивается сопоставимость и возможность сравнительного анализа результатов, полученных геоботаниками разных научных школ.

В основу номенклатуры территориальных единиц растительности предлагается положить методически наиболее разработанную в настоящее время эколого-флористическую классификацию, в которой за каждым синтаксоном стоят публикации и табличный материал, позволяющие провести диагностику сообществ, входящих в комбинации. Вместе с тем, следует понимать, что название служит лишь «этикеткой» (Westhoff, Maarel, 1978) и в принципе не может отразить все своеобразие состава и структуры сообществ типологической единицы.

Сразу после публикаций R. Ttixen появились работы с серьезной критикой предложенной им номенклатуры. Основные претензии возникли к приставке «сигма-» для обозначения типологических единиц разного ранга и были направлены как против самого названия «сигма-ассоциация», так и против его смыслового содержания. H. Doing (1978) полагал, что применение термина «сигма-ассоциация» вводит в заблуждение по ряду причин. Фитосоциологическая школа J. Braun-Blanquet известна, особенно в англо-американских странах, как «сигматизм» вслед за названием станции (Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine - SIGMA) в г. Монпелье. Поэтому под названием «сигма-ассоциация»

ожидается «ассоциация в смысле С. И. Г. М. А.», что неявным образом подкреплялось появлением в 1976 г. Кодекса номенклатуры, регламентирующего применение термина «ассоциация». В действительности сигма-ассоциация — не сочетание сообществ ранга ассоциаций, а комбинация фито-ценозов с разным синтаксономическим статусом (ассоциация, субассоциация, вариант). H. Doing (1978) полагал, что термин «комплекс сообществ» гораздо более понятен специалистам и хорошо переводится на большинство языков. Второй смысл приставки «сигма-», который принимался отдельными фитосоциологами (Schwabe, 1989), — это сумма (лат.), тоже не является корректным, поскольку существование комплекса сообществ обусловлено взаимодействием между отдельными фи-тоценозами гораздо в большей степени, чем просто их суммой. В данном случае, по мнению H. Douing (1978), для объединения разных синтаксонов в одном названии более приемлемо использовать некий «интегральный символ».

Несмотря на широкое использование в работах современных европейских симфитосоциологов термина «сигмета» («sigmetum») и производных от него (minorsigmetum, permasigmetum, geosigmetum и др.), в целях подчеркивания принципиальных особенностей предложенного подхода к типологии фитоценохор, при наименовании типологических единиц нами вводится термин «хориета» (-chorie-tum), производный от фитоценохоры, который добавляется к наименованию диагностического син-таксона. Термин отражает хорологический аспект типологической единицы и может применяться как к безранговым комбинациям сообществ, так и служить основой для номенклатурных наименований категорий любого ранга и сложности.

При формировании названий хориет использован опыт симфитосоциологов Западной Европы. До 2014 г. номенклатурные принципы, предложенные R. Tüxen, применены в подавляющем большинстве работ (Bacchetta et al., 2009; Blasi et al., 2010, 2014; Loidi et al., 2011; и мн. др.), когда термин — sig-metum или geosigmetum (для союза — (geo)sig-mion, порядка — (geo)sigmetalia, класса — (geo) sigmetea) добавляли к наименованию комбинации синтаксонов. Например, Galio rotundifolii-Pineto laricionis sigmetum, Pyro cordatae-Querco roboris geosigmetum. В 2014 г. J. Izco предложил новую номенклатуру сигмет на основе «Кодекса фитосо-циологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Номенклатурный принцип сформулирован следующим образом: сигметы и геосигметы называются по диагностическому синтаксону; окончание с указанием ранга (-(geo)sigmetea, -(geo)sigmetalia, -(geo)sigmion, -(geo)sigmetum) добавляется в конце родового названия второго таксона; окончание «о» — к наименованию рода первого таксона. Например, Galio scabri-Quercosigmetum ilicis, Poo balbisii-Fagogeosigmetum sylvaticae.

Вслед за французскими симфитосоциолога-ми (Delbosc et al., 2015), а также ориентируясь на методические подходы, рекомендованные в программе по крупномасштабному геоботаническому картографированию Франции CarHab (Savio et al., 2015), мы взяли за основу принцип, предложенный J. Izco, поскольку он основан на фитосоцио-логической номенклатуре и несколько сокращает названия типологических единиц.

Для гомогенных территориальных единиц — сообществ, находящихся в многолетнем динамическом равновесии с условиями среды, в настоящее время в симфитосоциологии используют термин «пермасигмета» или «пермасерия» (Rivas-Martinez, 2005; Lazare, 2009; Delbosc et al., 2015), хотя изначально R. Ttixen под сигметой понимал исключительно гетерогенные единицы. В настоящей работе предложено, как это принято в отечественном картографировании, использовать название синтаксона, поскольку любой фитоценоз уже по определению является элементарной территориальной единицей растительности, которая относится к синтаксону ранга ассоциации и ниже. Именно фитоценоз лежит в основе схемы двуряд-ной классификации, предложенной В. Б. Сочавой (Sochava, 1968), поскольку, с одной стороны, любой фитоценоз относится к той или иной типологической единице (ассоциация, субассоциация и др.), с другой — это топографически выраженная на местности территориальная единица растительности.

В случае простых комбинаций (серийный и экологический ряд, комплекс), независимо от числа синтаксонов, предлагаем использовать названия двух диагностических синтаксонов ранга ассоциации и ниже. К родовому названию вида второго диагностического синтаксона добавляем окончание -chorietum, отражающее первый надфитоце-нотический уровень структурной организации растительности. При использовании 2 синтаксонов в названии типологической единицы любого ранга, между ними ставится длинное тире.

В случае, когда в качестве диагностического берем синтаксон рангом ниже ассоциации, то в наименовании типологической единицы используем название ассоциации с окончанием -chorietum, после которого добавляем полное название субассоциации или варианта. Если тип территориальных единиц — полная комбинация сообществ разных синтаксонов, то фитоценохоры, обедненные син-таксонами, принимаем в качестве подчиненных типу и относим к подтипу, и после диагностического синтаксона добавляем окончание — -sub-chorietum (субхориета).

При наименовании типов сложных комбинаций с двумя или большим числом уровней сложности (ЭИ > 2) используем название диагностического синтаксона с окончанием — -synchorietum (син-хориета).

При формировании названий типов комбинаций серийных сообществ на первом месте указываем название диагностического синтаксона одной из начальных стадий серии, на втором — отражающего наиболее прогрессивную стадию.

При наименовании типов экологических рядов диагностическими служат синтаксоны, приуроченные к минимальным и максимальным значениям экологического фактора (факторов), которые в названиях типов указываются, соответственно, на первом и втором местах.

При наименовании типов комплексов в качестве диагностических используем синтаксоны сообществ, контрастных по экологии и наиболее типичных (установленных эмпирически — на основании опыта исследователя) для данной категории местообитаний; при наличии затруднений с определением наибольшей «типичности», выбор

синтаксона определяется по произвольным критериям, установленным исследователем.

При наименовании типов сложных комбинаций используем диагностические синтаксоны, формирующие синхориету; выбор названия в данном случае также определяется исследователем.

Для отделов, как типологических единиц высшего ранга, в наименовании предлагаем использовать термин choriophyta, который добавляется к латинскому переводу русских названий отделов тундровой зоны: водоразделы — Tundra divortium choriophyta, речные долины — Tundra vallis cho-riophyta, низкие морские террасы — Tundra maritimes choriophyta.

При образовании названий типологических единиц ранга класса и ниже, к основе родового названия таксона диагностической ассоциации (которая оканчивается на гласную) добавляем окончание, соответствующее их рангу, т. е. вместо окончания -etum используем окончание, соответствующее рангу территориальной единицы. Если основа слова оканчивается на согласную, то используем соединительную гласную («i» или «o» в соответствии с Приложением I ICPN). Если название ранга фи-тоценохор состоит из названий двух синтаксонов, то первый диагностический синтаксон оставляем без изменений, а окончание, соответствующее рангу, добавляем к последнему синтаксону. Примеры: для класса--chorietea (Luzulo confusae-

Salicichorietea nummulariae), подкласса — -sub-chorietea (Puccinellisubchorietea phryganodis), группы — -chorieteum (Caricichorieteum glareo-sae), типа — -chorietum (Callitricho-Ranuncule-tum trichophylli—Carici rariflorae-Salicichorietum glaucae) и -synchorietum (Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hulteni—Potamogetonosynchori-etum filiformis), подтипа — -subchorietum (Par-nassio palustris-Salicetum reptantis—Scirpo-Hip-puridosubchorietum tetraphyllae). Если название синтаксона не валидно и диагностическое сообщество оставлено в ранге типа сообщества (com. type) (Art. 3c ICPN), окончание -chorietum через соединительную гласную добавляется к основе названия рода диагностического таксона сообщества, например, Dupontichorietum psilosantha.

Для категорий территориальных единиц растительности, включающих фитоценохоры двух и большего числа классов одного отдела, предлагаем название с окончанием — -synchorietea.

Способ отображения пространственной структуры

Условные обозначения, которые были использованы для отображения пространственной структуры территориальных единиц растительности при написании названий типов и д. к. с., приведены в табл. 1.

Синтаксоны сообществ, отображенных на карте гомогенными территориальными единицами, предваряются символом «о» (табл. 1, тип 1).

Пример:

Тип о Caricetum glareosae typicum

Д. с. Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagro-stis deschampsioides субасс. typicum

При описании и отображении пространственной структуры типов, представленных простыми и сложными комбинациями, использованы следующие схематические обозначения:

Символы типов пространственной структуры территориальных единиц растительности

Symbols used to indicate spatial patterns of territorial vegetation unit types

Таблица 1

Типы территориальных единиц Символ перед названием типа Символ между синтаксонами д. к. с. Символы обрамления д. к. с. комбинации Примеры

Гомогенные

1. Фитоценозы О А

Гетерогенные

Простая комбинация

2. Серия

3. Экологический ряд

4. Комплекс

5. Переходный тип Сложная комбинация

6. Первый уровень

7. Второй уровень

е 0 е

е/0 •

—> #

w—

«<» и «>» «(» и «)» «[» и «]» «(» и «)»

«{» и «}» «{{» и «}}2»

<А w B>

{С # (А — B)}

{A # {(B — C) # <D —

Е>}}2

Название типа серийного ряда предваряется символом «0» (табл. 1, тип 2). Между син-таксонами диагностической комбинации ставится стрелка вправо-влево при включении серии

в более сложные территориальные единицы, она обрамляется угловыми скобками «<» и «>». Пример:

Тип 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops— Puccinellichorietum phryganodis typicum

Д. к. с.: <Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops ^ Асс. Puccinellietum phryganodis субасс. typicum>

Название типа экологического ряда предваряется символом «0» (табл. 1, тип 3). Между синтаксонами диагностической комбинации ставится стрелка вправо «—», показывающая направление смены синтаксонов по градиенту фактора (факторов) от минимальных к максимальным значениям; при включении ряда в более сложные территориальные единицы, он обрамляется круглыми скобками «(» и «)». Пример:

Тип 0 Caricetum glareosae agrostietosum stolon-iferae—Caricichorietum subspathaceae

Д. к. с.:

Наименование т и п а к о м п л ек с а предваряется символом «Ф» (табл. 1, тип 4). Между син-таксонами диагностической комбинации ставится символ наклонной решетки «#»; на первое место ставится синтаксон, приуроченный к положительным формам рельефа, на второе — к отрицательным; при включении такого типа в более сложные территориальные единицы, его обрамляют квадратными скобками «[» и «]». Пример:

Тип Ф Caricetum subspathaceae inops—Potamo-getonochorietum filiformis

Д. к. с.: [Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops # Асс. Potamogetonetum filiformis]

При сомнении относительно структуры фито-ценохор (серия или экологический ряд?), при наличии постепенных переходов между структурами, наименование такого типа предваряют символами, разделенными слэшем (slash) — «0/0» (табл. 1, тип 5), между диагностическими синтаксонами через слэш ставятся соответствующие символы.

Пример:

Тип 0/0 Caricetum subspathaceae inops—Puc-cinellichorietum phryganodis typicum

Д. к. с.:

Для сложных комбинаций наименование типа предваряется символом «•» (табл. 1, тип 6). Между диагностическими комбинациями син-таксонов таких типологических единиц ставятся символы, соответствующие положению сообществ относительно друг друга (серия, экологический ряд или комплекс); при включении такой комбинации в еще более сложную — она обрамляется фигурными скобками «{» и «}». Пример:

Тип • Caricetum subspathaceae inops—Potamo-getonosynchorietum filiformis

Д. к. с.: {Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops # (Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops ^ Асс. Potamogetonetum filiformis)}

При наличии более сложной пространственной структуры растительного покрова или при генерализации карты, для отдельных комбинаций, зачастую независимо от размерности (микро-., -макро), можно выделить 2 и более иерархических уровня или числа «вложений» фитоценохор друг в друга. Для более полного отражения пространственной структуры подобных территориальных единиц каждый уровень иерархии обрамляем фигурными скобками и после внешней закрывающей скобки указываем надстрочным индексом число таких уровней (табл. 1, тип 7). Последнее — эн-каптический индекс (ЭИ), который отражает сложность типологической единицы.

Пример — сложная комбинация, включающая сообщества приморских маршей низкого и среднего уровней, которая представлена топографически выраженной территориальной единицей растительности, отображаемой на карте. Этот тип фитоценохор включает соленые марши низкого и среднего уровней. На наиболее низких элементах рельефа, в ложбинках и понижениях преобладают сообщества экологического ряда / серии (Cari-cetum subspathaceae inops W— Puccinellietum phryganodis typicum). На приподнятых микробуграх — комплекс, включающий: (1) экологический ряд: в небольших мелких озерках, приуроченных

к межбугровым впадинам (Potamogetonetum fili-formis ^ Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops), и (2) сообщество ассоциации Caricetum subspatha-ceae inops на поверхности бугров. В этом случае сложная комбинация на микробуграх обрамляется в формуле простыми фигурными скобками, тогда как внешние закрывающие скобки комбинации, обрамляющие синтаксоны всей территориальной единицы, выделяются полужирным шрифтом с соответствующим индексом.

Тип • Caricetum subspathaceae inops—Pucci-nellisynchorietum phryganodis 2

Д. к. с.: {{Асс. Caricetum subspathaceae суб-асс. inops # (Асс. Potamogetonetum filiformis ^ Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops)} # <Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops —> Асс. Puccinellietum phryganodis субасс. typicum>}2.

Таким образом, новизна предлагаемого подхода к типологии фитоценохор заключается в следующем:

1. Для целей геоботанического картографирования разработана классификационная схема территориальных единиц растительности, единая для всех масштабных уровней. При генерализации карты до более мелкого масштаба выделяются фи-тоценохоры соответствующей размерности, а их наименования в легенде определяются соответствующим рангом типологической схемы.

2. Наименование типа территориальных единиц, как основной элементарной единицы типологической схемы, и диагностическая комбинация синтаксонов отражают структуру, особенности распределения сообществ в пределах фитоцено-хор и их сложность. Названия типов приводятся в легенде карты, д. к. с. и характеристика комбинаций — в пояснительной записке.

3. В отличие от западноевропейских симфи-тосоциологов, которые при наименовании территориальных единиц в легендах карт крупного и среднего масштабов используют только 2 ранга классификации — сигметы (-sigmetum) и геосиг-меты (-geosigmetum) (Blasi et al., 2010; Biondi et al., 2011; Diaz Gonzalez, 2014; и мн. др.), предлагаемая классификация в зависимости от масштаба позволяет для наименований использовать все ранги — от подтипа до класса, состав и структура которых до уровня типа (подтипа) раскрываются в пояснительной записке. Это определяет динамичность типологической схемы и ее применимость в широком диапазоне масштабов карты.

Результаты

Продромус растительности соленых и солоноватых маршей и переходных к тундрам местообитаний Большеземельской тундры содержит 13 ассоциаций (в том числе 16 субассоциаций, 8 вариантов и 1 сообщество) (Lavrinenko, Lavrinen-ko, 2018). Индексы перед названиями синтаксонов приведены по Mucina et al. (2016).

На первом этапе мы проанализировали изменение синтаксономического состава приморских маршей по мере удаления от береговой линии к основанию коренной террасы водораздела. Растительный покров маршей представлен эколого-

динамическим рядом сообществ, сменяющих друг друга по мере уменьшения влияния моря (повышение гипсометрического уровня, уменьшение частоты и времени затопления/подтопления солеными водами, снижение солености и увеличение мощности органогенного горизонта почв). Несмотря на континуальность растительности, сообщества ряда хорошо разделяются на синтаксоны, имеющие свои дифференцирующие комбинации видов. Последние служат интегральным индикатором, позволяющим более тонко, чем прямые измерения, диагностировать все многообразное и сложное влияние градаций и взаимодействия комплекса экологических факторов (соленость, увлажнение, субстрат) местообитания. Субассоциации и варианты представляют собой отклонения от основного типа ассоциации, «Более значительные изменения дают основание для выделения субассоциаций, менее значительные — вариантов» (Aleksandrova, 1969: 75). По-видимому, можно предположить, что чем ниже ранг синтаксона (субассоциация, вариант, фация), тем точнее он диагностирует экологические особенности и своеобразие местообитаний.

Территориальные единицы растительности приморских маршей представлены травяными сообществами соленых маршей союзов Puccinellion phryganodis и Caricion glareosae класса Juncetea maritimi; сообществами солоноватых маршей союза Dupontion fischeri этого же класса; фитоцено-зами маршей наиболее высоких уровней и переходной полосы к тундрам с Salix reptans и S. glauca из порядка Salicetalia glauco-lanatae, включенного (Mucina et al., 2016) в класс Betulo carpaticae-Al-netea viridis; зарослями гигро- и гидрофитов на илистой осушке и в водоемах союзов, которые относятся к классам Phragmito-Magnocaricetea и Potamogetonetea.

Вследствие регионального и ландшафтно-эко-логического своеобразия приморских геоботанических районов, фитоценохоры класса приморских маршей Puccinellichorietea phryganodis формируют эколого-динамические ряды, различающиеся по диагностическим синтаксонам и их комбинациям для основных ступеней этих рядов. На основании этого в классе Puccinellichorietea выделено 2 подкласса: соленых маршей Puccinellisubchori-etea phryganodis и солоноватых маршей Stellario crassifoliae-Caricisubchorietea salinae (рис. 2).

На многозональных спутниковых снимках высокого разрешения в пределах соленых маршей Хайпудырской губы выделено 5 полос, отличающихся распределением растительного покрова по градации значений как NDVI (рис. 3, А), так и NDWI (рис. 3, Б). В обоих случаях отчетливо проявляется дискретность растительности, что позволяет относительно точно провести границы между территориальными единицами.

Полоса I — зона мелководья и осушки, лишенная растительного покрова, за исключением единичных побегов Puccinellia phryganodes на небольших повышениях рельефа. Наблюдаются пионерные группировки эколого-динамического ряда соленых маршей. Показатели NDVI не превышают 0.1-0.2.

Полоса II — преимущественно марши низкого уровня, затопляемые или подтопляемые квадратурными и средней величины приливами. Преобладают сомкнутые сообщества Puccinellia

Продромус растительности соленых и солоновАтых маршей и переходных к тундрам местообитаний

JUN Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 JUN-04 Puccinellietalia phryganodis Hadac 1946 UN-04A Puccinellion phryganodis Hadac 1946 Асс. Puccinellietumphryganodis Hadac 1946 Субасс. P. p. typicum Hofmann 1969

Субасс. P. p. caricetosum subspathaceae Thannheiser et Willers ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 Субасс. C. s. inops Molenaar 1974

Субасс. C. s. arctanthemetosum hultenii Matveyeva et Lavrinenko 2011 JUN-04B Caricion glareosae Nordhagen 1954

Асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 вик. Calamagrostis deschampsioides Matveyeva et Lavrinenko 20112

Субасс. C. g. C. d. typicum Molenaar 1974

Субасс. C. g. C. d. agrostietosum stoloniferae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Вар. typica

Вар. Triglochin maritimum

Субасс. C. g. C. d. festucetosum rubrae Molenaar 1974 Сообщество Juncus gerardii com. JUN-04C Dupontion fischeri Hadac 1946

Асс. Stellario crassifoliae-Caricetum salinae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Субасс. S. c.-C. s. inops Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Субасс. S. c.-C. s. typicum Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Субасс. S. c.-C. s. festucetosum rubrae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Субасс. S. c.-C. s. galietosum trifidi Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Асс. Caricetum mackenziei Nordhagen 1954 Вар. inops

Вар. Warnstorfia exannulata Вар. Warnstorfia fluitans Вар. Drepanocladus aduncus PHR Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 PHR-02 Bolboschoenetalia maritimi Hejny in Holub et al. 1967 PHR-02A Scirpion maritimi Dahl et Hadac 1941

Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae Nordhagen 1954 Субасс. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011 PHR-06 Oenanthetalia aquaticae Hejny ex Balatova-Tulackova et al. 1993 PHR-06A Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 Асс. Eleocharitetumpalustris Savic 1926

Субасс. E. p. arctophiletosum fulvae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 PHR-07 Arctophiletalia fulvae Pestryakov et Gogoleva in Kholod 2007 PHR-07A Arctophilion fulvae Pestryakov et Gogoleva in Kholod 2007 Асс. Arctophiletum fulvae Lambert in Thannheiser 1976 POT Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941 POT-01 Potamogetonetalia Koch 1926 POT-01A Potamogetonion Libbert 1931

Асс. Potamogetonetum filiformis Koch 1928 POT-02B Ranunculion aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015 Асс. Callitrichetum hermaphroditicae Cernohous et Husak 1986 Асс. Callitricho-Ranunculetum trichophylli Soo (1927) 1949 VIR Betulo carpaticae-Alnetea viridis Rejmanek ex Boeuf, Theurillat, Willner, Mucina et Simler in Boeuf et al. 2014

VIR-03 Salicetalia glauco-lanatae Boeuf et al. ex Mucina et Daniёls in Mucina et al. 2016 VIR-03A Salicion phylicifoliae Dierssen 1992

Тип сообществ Salix lanata-Calamagrostis neglecta com. type VIR-03? Tундровые травяно-моховые ивовые сообщества в депрессиях, ложбинах стока, на склонах водоразделов и на отундровевших поймах в европейской части Российской Арктики.

Асс. Parnassiopalustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko ex Lavrinenko et Lavrinenko 2018

Субасс. P. p.-S. r. typicum Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Субасс. P. p.-S. r. aulacomnietosumpalustris Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Субасс. P. p.-S. r. caricetosum salinae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae Lavrinenko et Lavrinenko 2018 Вар. Cerastium jenisejense Вар. Sphagnum fimbriatum OXY Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 OXY-02 Sphagnetalia medii Kästner et Flössner 1933

OXY-02? (отсутствует в: Mucina et al., 2016) Rubo chamaemori-Dicranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 Тип сообществ Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp. com. type

2 Для асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 использовано понятие географического викарианта (вик. Calamagrostis deschampsioides), пока не принятого ICPN (Matveyeva, Lavrinenko, 2011: 54).

Рис. 2. Подклассы соленых маршей Puccinellisubchorieteaphryganodis и солоноватых маршей Stellario crassi-foliae-Caricisubchorietea salinae в пределах класса Puccinellichorietea phryganodis.

Salt marshes Puccinellisubchorietea phryganodis and brackish marshes Stellario crassifoliae-Caricisubchorietea salinae subclasses within Puccinellichorietea phryganodis class.

phryganodes и Carex subspathacea, в основном представленные гомогенными территориальными единицами растительности. Экологический ряд сообществ диагностических синтаксонов: Риеа-иеШеШт phryganodis (ур^еит ^ Р. р. еапееШит виЬвраЖасеае ^ СапееШт subspathaеeae inops. Преобладают значения NDVI более 0.6.

Полоса III — преимущественно марши среднего уровня, затопляемые или подтопляемые приливами выше средней величины и сизигийными. Отчетливо выраженный микрорельеф, сочетание выположенных депрессий, ложбин и проток с плоскими буграми, небольшими грядами и другими повышениями определяют гетерогенность и мо-заичность растительного покрова и амплитуду варьирования вегетационного индекса от 0.2 до 0.5 с преобладанием NDVI 0.3-0.4. Экологический ряд сообществ диагностических синтаксонов: Carice-Шт subspathaceae arctanthemetosum hultenii ^ Caricetum glareosae typicum ^ С. g. agrostietosum stoloniferae вар. Т^ЬМп maritimum.

Полоса IV — марши высокого уровня выше уровня сизигийного прилива, затопляемые или подтопляемые во время сильных штормов и нагонов. Экологический ряд сообществ диагностических синтаксонов: Caricetum glareosae agrostieto-sum stoloniferae вар. typica ^ С. g. festucetosum тЬте ^ Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum. Преобладают сообщества с амплитудой варьирования NDVI от 0.4 до 0.6.

Полоса V — переходная от маршей к тундрам; вне режима затопления, но еще подверженная влиянию импульверизации морскими брызгами. Сложный микрорельеф, обилие проток, прибрежных отмелей, озерков, обводненных депрессий, торфяных микробугров разной высоты (до 1 м выс.); доминирование гликофитной растительности разных экологических групп (от гидатофитов до мезофитов) и жизненных форм (лишайники, мхи, травы, ку-

старнички и кустарники). Преобладающие синтак-соны: Parnassio palustris-Salicetum reptantis aula-comnietosum palustris, Carici rariflorae-Salicetum glaucae, Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp. com. type, Salix lanata-Calamagrostis neglecta com. type. Из них диагностические — первые два, остальные в большей степени характерны не для маршей, а для террас водоразделов и долин крупных водотоков. Преобладающие значения NDVI — 0.5-0.6 и выше.

Таким образом, в подклассе соленых маршей Puccinellisubchorietea phryganodis выделяются фитоценохоры мезо- и макроуровня (до 2-3 км в поперечнике и более 10 км вдоль побережья), сменяющие друг друга по градиенту факторов увлажнения и засоления. Подобные территориально сопряженные пространственные единицы выделены в ранг групп, каждая из которых имеет диагностические синтаксоны и является ступенью единого эколого-динамического ряда. Эти группы соответствуют полосам II-V и названы по преобладающим диагностическим синтаксонам:

Группа 1. Puccinellichorieteum phryganodis — полоса II, марши низкого уровня;

Рис. 3. Распределение растительного покрова по градации значений нормализованных индексов: вегетационного NDVI (А) и водного NDWI (Б).

Полосы: I — мелководья и осушки; II — марши низкого уровня; III — марши среднего уровня; IV — марши высокого уровня; V — сообщества переходной полосы от маршей к тундрам.

Plant cover pattern according to gradation of the normalized indices: NDVI (A) and NDWI (Б).

Stripes: I — shallow water and stripe dried tide; II — low level marshes; III — mid level marshes; IV — upper level marshes; V — communities of the transitional stripe from marshes to tundra.

Условные обозначения

2 500 5 ООО т

Условные обозначения

"2 500 5 000 т|

Отдел, класс

Группа 2. Caricichorieteum glareosae — полоса III, марши среднего уровня;

Группа 3. Parnassio palustris-Salic-ichorieteum reptantis — полоса IV, марши высокого уровня; Подкласс

Группа 4. Carici rariflorae-Salicichori-eteum glaucae — полоса V, сообщества переходной полосы от маршей к тундрам.

На соленых маршах, кроме сообществ диагностических синтаксонов разных групп фитоценохор, описаны транзитные галофитные ценозы, обычные для всех полос / групп. Это сообщества ассоциаций Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae и Caricetum mackenziei в переувлажненных понижениях и мелководных озерках. Мы рассматриваем их в качестве диагностических для подкласса фитоценохор соленых маршей Puccinellisubchorietea phrygano-dis и относим к транзитным синтаксонам первого порядка. В пределах каждой группы эти сообщества формируют крупные (до 50 м в поперечнике) фитоценозы или микрокомбинации с сообществами других синтаксонов.

Во всех группах соленых маршей описаны фитоценозы, устойчивые к слабому засолению, но характерные для пресноводных местообитаний других отделов территориальных единиц растительности. В виде гомогенных сообществ они не диагностируют типологические единицы соленых маршей, но в комбинациях с фитоценозами других синтаксонов могут их диагностировать. Они отнесены к транзитным син-таксонам второго порядка. Это — сообщества ассоциаций Arctophiletum fulvae, Potamogetonetum filiformis и Callitricho-Ranunculetum trichophylli, обычные для мелководных ванн и озерков, в изобилии встречающихся на маршах всех уровней.

Все варианты гомогенных и гетерогенных территориальных единиц растительности, описанных на соленых маршах Хайпудырской губы, отражены в табл. 2. Каждый столбец — категория хориеты ранга типа или подтипа. Учитывая значительное варьирование на маршах соотношения сообществ разных синтаксонов простых и сложных комбинаций даже фитоценохор одного типа, присутствие сообществ син-таксона в сложении того или иного типа (подтипа) с покрытием более 10 % обозначали символом «+». В строке таблицы под номерами элементов легенды приведены символы, отражающие пространственную структуру типов.

Типы гомогенных и гетерогенных территориальных единиц

Types of homogeneous and heterogeneous territorial units

Группа Puccinellichorietum phryganodis

Тип/подтип 1 2 3 4 5 6 7

Комбинация о о e/0 e Ф Ф •

Puccinellietum phryganodis typicum Caricetum subspathaceae inops C. s. arctanthemetosum hultenii Caricetum glareosae typicum C. g. вик. Calamagrostis deschamp-sioides agrostietosum stoloniferae вар. Triglochin maritimum C. g. C. d. agrostietosum

stoloniferae вар. typica C. g. C. d. festucetosum rubrae Parnassio palustris-Salicetum

reptantis typicum P. p.-S. r. aulacomnietosum palustris

Carici rariflorae-Salicetum glaucae Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops

Caricetum mackenziei Arctophiletum fulvae Potamogetonetum filiformis Callitricho-Ranunculetum

trichophylli Salix lanata-Calamagrosris

neglecta com. type Пойменные экологические ряды Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp. com. type

Примечание. Комбинации: о — фитоценозы; простые Типы/подтипы территориальных единиц растительности: cinellichorietum phryganodis typicum, 4 — Scirpo-Hippuride-chorietum filiformis, 6 — Caricetum subspathaceae inops—Scir-8 — Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii, 9 — Carice-sae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritimum—Caricichorietum inops, 13 — Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica, cetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica—Scirpo-Hippu-arctanthemetosum hultenii, 18 — Parnassio palustris-Salicetum rep-cetum reptantis typicum—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae cetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica—Scirpo-Hippuri-rariflorae-Salicetum glaucae, 24 — Carici rariflorae-Salicetum glau-enziei, 27 — Arctophiletum fulvae, 28 — Salix lanata-Calamagrosris на торфяных буграх, 31 — Empetrum hermaphroditum-Sphagnum Carici rariflorae-Salicetum glaucae.

Tundra maritimes choriophyta,

Puccinellisubchorietea

Характеристика типологических единиц геоботанической карты района Хайпудырской губы

Полные описания синтаксонов ключевого участка приморских маршей Хайпудырской губы, представленных на карте гомогенными территориальными единицами (фитоценозами), приведены в статье О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко (Lavrinenko, Lavrmenko, 2018).

Отдел Tundra maritimes choriophyta — низкие морские террасы тундровой зоны

Класс Puccinellichorietea phryganodis — приморские марши

Подкласс Puccinellisubchorietea phryganodis — соленые марши

Группа Puccinellichorieteum phryganodis — марши низкого уровня Типы

Фитоценозы

о Puccinellietum phryganodis typicum Синтаксон. Асс. Puccinellietum phryganodis субасс. typicum

Состав и структура. Ценозы (покрытие 25-90 %) из преимущественно стелющихся вегетативных побегов бескильницы (1-3 (до 10) см выс.), часто розоватой окраски. С низкими константно-

растительности на соленых маршах Хайпудырской губы

of vegetation on the Khaipudyrskaya Bay salt marshes

Таблица 2

Puccinellichorietea phryganodis

phryganodis

Caricichorieteum glareosae

Parnassio palustris-Salicichorieteum reptantis

Carici rariflorae-Salicichorieteum glaucae

Транзитные

Tundra vallis choriophyta и Tundra divortium choriophyta

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

32

О

О

О

0

©

О

О

О

©

©

©

©

©

О

О

©

О

О

О

О

0

О

©

©

8

9

+

+

+

+

комбинации: 0 — серия, 0 — экологический ряд, © — комплекс; • — сложные комбинации.

1 — Puccinellietum phryganodis typicum, 2 — Caricetum subspathaceae inops, 3 — Caricetum subspathaceae inops—Puc-tum tetraphyllae inops—Puccinellichorietum phryganodis typicum, 5 — Caricetum subspathaceae inops—Potamogetono-po-Hippuridochorietum tetraphyllae inops, 7 — Caricetum subspathaceae inops—Potamogetonosynchorietum filiformis, tum glareosae typicum, 10 — Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritimum, 11 — Caricetum glareo-subspathaceae inops, 12 — Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae 14 — Caricetum glareosae festucetosum rubrae typica, 15 — Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum, 16 — Cari-ridochorietum tetraphyllae inops, 17 — Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Caricichorietum subspathaceae tantis typicum—Caricichorietum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritimum, 19 — Parnassio palustris-Sali-inops, 20 — Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Scirpo-Hippuridosubchorietum tetraphyllae inops, 21 — Cari-dosynchorietum tetraphyllae inops, 22 — Parnassio palustris-Salicetum reptantis aulacomnietosum palustris, 23 — Carici cae—Callitricho-Ranunculochorietum trichophylli, 25 — Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops, 26 — Caricetum mack-neglecta com. type, 29 — Пойменные экологические ряды, 30 — Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp. com. type spp.—Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops—Arctophiletum fulvae, 32 — Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp.—

стью и обилием встречаются Hippuris tetraphylla и Carex subspathacea.

Местообитание. Самые низкие уровни соленых маршей, затопляемые в каждый прилив, — зона осушки на морском берегу и узкие полосы (до нескольких метров шир.) вдоль берегов рек и проток, впадающих в губы, дренажных каналов и озерков с соленой водой. Почвы маршевые гиттие-вые на морских отложениях.

1а. Зона осушки с единичными особями PuccmeШa phryganodis и Carex subspathacea. Выделена самостоятельным элементом легенды, вследствие значительных площадей, занятых этой зоной.

2. О Caricetum subspathaceae inops

Синтаксон. Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops

Состав и структура. Густой или сомкнутый (покрытие 60—100 %) покров Carex subspathacea, окраска и размеры которой варьируют от красноватой (2-5 см выс.) до зеленой (12— 15 см выс.). Более чем в половине описаний есть Stellaria humifusa.

Местообитание. Соленые марши низкого уровня, заливаемые или подтапливаемые в каждый прилив — непосредственно побережье Хайпудырской губы и полоса берега (до нескольких десятков метров шир.) в приустьевых частях рек и проток, в которых направление течения в цикле приливы—отливы меняется на противоположное. Почвы маршевые гиттиевые или маршевые дерновые примитивные.

Простые комбинации

3. 0/0 Caricetum subspathaceae inops—Puc-cinellichorietum phryganodis typicum (табл. 3.1, рис. 4).

Д. к. с.: (Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops Асс. Puccinellietum phryganodis су-

басс. typicum)

Со став и структура. Комбинацию составляют сообщества ассоциаций Puccinellietum phryganodis и Caricetum subspathaceae inops со значительным варьированием площадей каждого из сообществ, что определяется соотношением повышенных и пониженных элементов нано- и микрорельефа. Первые занимают пониженные, заливаемые в каждый прилив участки, вторые — слегка повышенные, реже заливаемые и подтапливаемые в каждый прилив. Сообщества синтаксонов хорошо различаются в полевых условиях по аспекту. Общее число видов — 3. С низкой константностью встречен Hippuris tetraphylla.

Структура комбинации представлена как серийными, так и экологическими рядами. На низменных выположенных участках, примыкающих к урезу воды, с незначительными перепадами высот элементов микро- и нанорельефа, со слабой закрепленностью субстрата и быстрой трансформацией поверхности под воздействием прилив-но-отливных движений воды, формируются серийные ряды сообществ, сменяющих друг друга в зависимости от размыва или аккумуляции илистых отложений. При удалении от моря с возрастанием стабильности субстрата и почвенных го-

Таблица 3.1

Простая комбинация / Simple combination 0/0 Caricetum subspathaceae inops—Puccinellichorietum phryganodis typicum

ризонтов образуются относительно устойчивые комбинации, представленные экологическим рядом этих синтаксонов. В сообществах комбинации проективное покрытие варьирует от 25 до 100 %.

Местообитание. Хориеты типа формируются на наиболее низких уровнях соленых маршей преимущественно в условиях сглаженного микро-и нанорельефа с перепадами высот — 5-15 см. Распределены вдоль береговой линии губ, вокруг понижений блюдцеобразной, овальной или иной формы, иногда по берегам впадающих в губы рек и проток и выположенным неглубоким дренажным каналам заходят далеко (на расстояние до 5 км) вглубь террасы, достигая границы маршей среднего уровня. Субстрат часто вязкий, почвы маршевые гиттиевые или маршевые дерновые примитивные на морских отложениях.

4. 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops— Puccinellichorietum phryganodis typicum

Д. к. с.: <Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops ^ Асс. Puccinellietum phryganodis субасс. typicum>

Состав и структура. Комбинация включает сообщества субассоциаций Scirpo-Hippuride-tum tetraphyllae inops и Puccinellietum phryganodis typicum, представленные преимущественно одно-видовыми зарослями с незначительным участием второго вида. Общее число видов — 3. С низкой константностью отмечена Carex subspathacea.

Таблица 3.2

Простая комбинация / Simple combination 0 Scirpo— Hippuridetum tetraphyllae inops—Puccinellichorietum phryganodis typicum

Вид Синтаксоны Вид Синтаксоны

P. p. typicum C. s. inops P. p. typicum S.-H. t. inops

Puccinellia phryganodes V II Puccinellia phryganodes V II

Carex subspathacea I V Hippuris tetraphylla II V

Примечание. Здесь и далее в табл. 3.2-3.14 виды с константностью только I или II не включены; п/ж рамкой обозначена константность характерного (преферентного или селективного) вида.

Рис. 4. Тип / Type 0/0 Caricetum subspathaceae inops—Puccinellichorietum phryganodis typicum.

Структура комбинации представлена серийным рядом сообществ с размытыми границами, без отчетливой дифференциации по элементам нано- и микрорельефа. Проективное покрытие варьирует от 10 до 100 %.

Местообитание. Puccinellia phryganodes является облигатным га-лофитом, Hippuris tetrap-hylla растет в местообитаниях с разной степенью солености поверхностных вод — от незасоленных до сильнозасоленных (Ма^ veyeva, Lavrmenko, 2011). Сообщества комбинации обычны на выположенных пологоволнистых участках, регулярно заливаемых приливными водами, обычны в периодически пересыхающих крупных (до 100 м в диам.) блюдцеобразных понижениях на маршах низкого уровня. Почвы маршевые гиттиевые.

5. ф Caricetum subspatha-ceae inops—Potamogetono-chorietum filiformis

Д. к. с.: [Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops # Асс. Potamogetonetum filifor-mis]

Состав и структур а. Комбинация представлена комплексом сообществ синтаксонов Caricetum sub-spathaceae inops и Potamo-getonetum filiformis, которые занимают разные элементы микрорельефа: первые — наземные местообитания полосы низких маршей, вторые — мелководные (до 40 см глубиной) хорошо прогреваемые озерки. Общее число видов — 4. Вместе с Potamogeton filiformis часто встречается менее обильный Callitriche hermaphroditica. С низкой константностью отмечены Hippuris tetraphylla и Puccinellia phryganodes. Проективное покрытие варьирует от 30 до 100 %.

Местообитание. Участки соленых маршей низкого уровня с хорошо выраженным микрорельефом — озерки (15-40 см глубиной) различной формы и протяженности с обрывистыми бережками чередуются с плоскими, иногда слабо выпуклыми участками с густым / сплошным покровом Carex subspathacea. Соотношение повышенных и пониженных элементов рельефа варьирует, но обычно преобладают (70-80 %) приподнятые межозерковые участки. Почвы маршевые гиттиевые или маршевые дерновые примитивные, дно озерков илистое вязкое.

Таблица 3.3 Простая комбинация / Simple combination ф Caricetum subspathaceae inops—Potamogetonochorietum filiformis

шшкжхяшшш*

Рис. 5. Тип / Type 0 Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops—Puccinellicho-rietum phryganodis typicum.

Рис. 6. Тип / Type rietum filiformis.

ф Caricetum subspathaceae inops—Potamogetonetocho-

Вид Синтаксоны

C. s. inops P. f.

Carex subspathacea V

Potamogeton filiformis V

Callitriche hermaphroditica IV

6. ф Caricetum subspathaceae inops—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Д. к. с.: [Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops # Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops]

С о с т а в и с т р у к т у р а. Комбинация сложена комплексом сообществ обедненных субассоциаций Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae и Caricetum

subspathaceae с соответствующим их распределением по мелководным озеркам и межозерковым участкам. Общее число видов — 3. С низкой константностью встречается Puccinellia phryganodes. Проективное покрытие варьирует от 70 до 100 %.

Местообитание. Участки соленых маршей низкого уровня с хорошо выраженным микрорельефом — чередование озерков и участков дернины. Озерки (до 20 см глубиной) разной формы и размеров с илистым вязким дном, соединены между собой неглубокими протоками, заполнены зарослями Hippuris tetraphylla. Межозерковые участки, покрытые сообществом Carex subspathacea, пологие, неявно волнистые, относительно однотонные по аспекту. Почвы маршевые гиттиевые или маршевые дерновые примитивные.

Таблица 3.4

Простая комбинация / Simple combination ф Carice-tum subspathaceae inops—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Вид Синтаксоны

C. s. inops S.-H. t. inops

Carex subspathacea V

Hippuris tetraphylla I V I

Рис. 7. Тип / Type © Caricetum subspathaceae inops—Scirpo-Hippuridocho-rietum tetraphyllae inops.

Сложные комбинации

7. • Caricetum subspathaceae inops—Potamo-getonosynchorietumfiliformis

Д. к. с.: {Асс. Caricetum subspathaceae субасс. inops # (Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops ^ Асс. Potamogetonetumfiliformis)}

Состав и структура. Синхориета образована комплексом, объединяющим экологический ряд фитоценозов озерков (Potamogetonetum filiformis ^ Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops) с сообществом обедненной субасс. Carice-tum subspathaceae на приподнятых и выположен-ных межозерковых участках. Соотношение со-

Таблица 3.5 Сложная комбинация / Complicated combination • Caricetum subspathaceae inops— Potamogetonosynchorietum filiformis

Вид Синтаксоны

C. s. inops S.-H. t. inops P. f.

Carex subspathacea V

Hippuris tetraphylla I V II

Potamogeton filiformis I V 1

Callitriche hermaphroditica I IV

обществ разных синтаксонов комбинации сильно варьирует. Более мелководные озерки (до 20 см глубиной) полностью заняты сообществами водяной сосенки, относительно глубокие (до 40 см) — рдеста. В некоторых водоемах Hippuris tetra-phylla занимает периферийные участки, Potamogeton filiformis — центральные, более глубокие. Общее число видов — 5. В воде в примеси обычен Callitriche hermaphro-ditica, с низкой константностью встречается Puccinellia phryganodes. Проективное покрытие варьирует от 15-20 до 100 %.

Местообитание. Участки соленых маршей низкого уровня с хорошо выраженным микрорельефом — чередование озерков и участков дернины. Озерки с крутыми берегами, илистым дном, разного размера и формы, обводненные (до 40 см глубиной) или периодически пересыхающие, занимают примерно половину площади фитоценохоры. Межозерковые участки, покрытые сообществом Carex subspathacea, пологие или слабо выпуклые. Почвы маршевые гиттие-вые или маршевые дерновые примитивные.

Группа Caricichorieteum glareosae — марши среднего уровня

Типы

Фитоценозы

8. о Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii

Синтаксон. Асс. Caricetum subspathaceae субасс. arctanthemetosum hultenii

Состав и структура. Сомкнутый травяной покров (10-15 см выс., генеративные побеги трав — до 25 см), доминирует Carex sub-spathacea. Синтаксон дифференцируют Arctanthe-mum hultenii, Plantago schrenkii и Potentilla egedii, встречающиеся с высокой константностью3 и иногда по обилию равнозначные осоке. Общее число видов — 12. Иногда встречаются малообильные Calamagrostis des-champsioides, Carex glareosa, Stellaria humifusa.

Местообитание. Участки соленых маршей среднего уровня на некотором удалении от береговой линии моря вглубь террасы и вдоль берегов соединенных с морем рек и проток, полностью заливаемые только во время сильных приливов и при нагонах воды. Микрорельеф пологоволнистый, озер-

Рис. 8. Тип / Type chorietum filiformis.

• Caricetum subspathaceae inops—Potamogetonetosyn-

3 Здесь и далее ностью IV и V.

с констант-

ковый, нанорельеф поло-гобугорковый сглаженный. Почвы, сформированные на морском аллювии, — маршевые дерновые слоистые с контактным сульфидным оруденением или маршевые дерново-луговые дернинные, а недалеко от рек — аллюви-ально-маршевые дерновые слоистые.

9. о Caricetum glareosae typicum

Синтаксон. Асс. Caricetum glareosae вик. Cala-magrostis deschampsioides субасс. typicum

Состав и структура. Густой или сомкнутый (покрытие 80-100 %) травяной покров (10-30 см выс.), основу которого составляют Carex glareosa и Calamagrostis deschampsioides. Другие галофиль-ные травы (Arctanthemum hultenii, Plantago schren-kii, Potentilla egedii, Stellaria humifusa) часты, но не обильны. Общее число видов — 16. Моховой покров (если есть) — тонкий (до 1 см) и фрагментарный (10-15 %) из Bryum pseudotriquetrum и Drepa-nocladus aduncus.

М ес т о о б и т а н и е. Повышенные участки соленых маршей среднего уровня, полностью заливаемые только во время сильных приливов и при нагонах воды.

10. о Caricetum glareosae agrostietosum stoloni-ferae Triglochin maritimum

Синтаксон. Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides agrostietosum stolo-niferae вар. Triglochin maritimum

Состав и структура. Травяной ярус (25-30 см выс.) густой или сомкнутый, сформирован побегами Agrostis stolonifera, Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa, Potentilla egedii и Triglochin maritimum. Последний вид образует довольно крупные (20-30 см выс. и такого же диаметра) куртины, более или менее равномерно рассеянные на участке с сообществом. Остальные цветковые (Arctanthemum hultenii, Festuca rubra, Plantago schrenkii, Stellaria humifusa) малообильны. Общее число видов — 15. Проективное покрытие преимущественно 100 %. Моховой покров отсутствует или фрагментарен (до 25 % покрытия), состоит из мхов рода Bryum.

Местообитание. Дренированные повышенные участки соленых маршей среднего уровня, распространенные полосами вдоль рек и проток. Сообщества часто встречаются на повышенных элементах рельефа в местах слияния водотоков. Микрорельеф пологоволнистый, нанорельеф преимущественно не выражен. Почвы аллювиально-маршевые дерновые слоистые или маршевые дерново-луговые дернинные.

Простые комбинации

11. 0 Caricetum glareosae agrostietosum stolo-niferae Triglochin maritimum—Caricichorietum subspathaceae inops (табл. 3.6, рис. 9).

Д. к. с.: (Асс. Caricetum subspathaceae суб-

Рис. 9. Тип / Type 0 Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglo-chin maritimum—Caricichorietum subspathaceae inops.

асс. inops ^ Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. Triglochin maritimum)

Состав и структура. Комплекс формируют сообщества синтаксонов Caricetum subspatha-ceae inops и Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides agrostietosum stoloniferae вар. Tri-glochin maritimum, которые хорошо различаются по аспекту и положению в рельефе — фитоценозы первого синтаксона занимают выположенные пониженные, второго — приподнятые слабовыпуклые участки. Границы между ними отчетливые, часто в виде ступени. Соотношение сообществ в комбинации значительно варьирует и определяется особенностями микрорельефа. Общее число видов — 15, большая их часть — в сообществах вар. Triglochin maritimum. Мхов мало, чаще других фрагментарно встречаются Campylium polyg-amum и бриевые.

Местообитание. Участки в полосе маршей среднего уровня, на которых понижения вдоль рек и проток, куда проникают приливные воды, заняты сообществами из Carex subspatha-cea, а выположенные или слабовыпуклые поднятия (в виде валов) — осоково-злаковыми сообществами с Triglochin maritimum. Почвы — комплекс маршевых дерновых примитивных и аллювиально-маршевых дерновых слоистых.

Таблица 3.6 Простая комбинация / Simple combination 0 Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritimum—Caricichorietum subspathaceae inops

Синтаксоны

Вид C. s. inops C. g. C. d. a. s. вар. Triglochin maritimum

Carex subspathacea V III

Calamagrostis deschampsioides Carex glareosa Agrostis stolonifera Triglochin maritimum Potentilla egedii V V V V V

Stellaria humifusa Plantago schrenkii Arctanthemum hultenii Festuca rubra I IV IV IV IV

12. ф Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii—Scirpo-Hippuridochorietum tetrap-hyllae inops (табл. 3.7, рис. 10).

Д. к. с.: [Асс. Caricetum subspathaceae субасс. arctanthemetosum hultenii # Асс. Scirpo-Hippuride-tum tetraphyllae субасс. inops]

Состав и структура. Комплекс сообществ субасс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops в озерках и субасс. Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii на приподнятых ме-жозерковых участках. Соотношение сообществ комплекса значительно варьирует. Общее число видов — 13. Кроме доминирующих Carex subspathacea и Hippuris tetraphylla бывают обильны Arctanthemum hultenii, Plantago schrenkii и Po-tentilla egedii. С невысоким обилием встречаются Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa, Stellaria humifusa.

Местообитание. Участки соленых маршей среднего уровня, расположенные на некотором удалении от береговой линии моря вглубь террасы. Микрорельеф пологоволнисто-озерковый. Озерки (до 20 см глубиной) разной формы и размеров с илистым вязким дном, соединены между собой протоками в единую систему. Нанорельеф межозер-ковых участков сглаженный, нерегулярно полого-бугорково-выемчатый. Почвы маршевые дерновые слоистые, маршевые дерново-луговые дернинные или аллювиально-маршевые дерновые слоистые.

Таблица 3.7 Простая комбинация / Simple combination ф Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii— Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Вид Синтаксоны

C. s. a. h. S.-H. t. inops

Carex subspathacea V

Arctanthemum hultenii V

Potentilla egedii V

Plantago schrenkii IV

Calamagrostis deschampsioides V

Stellaria humifusa V

Carex glareosa IV

Bryum pseudotriquetrum IV

Festuca rubra III

Puccinellia phryganodes III II

Hippuris tetraphylla V I

Рис. 10. Тип / Type ф Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii— Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops.

Группа Parnassio palustris-Salicichorieteum reptantis — марши высокого уровня

Типы

Фитоценозы

13. о Caricetum glareosae agrostietosum stoloni-ferae typica

Синтаксон Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. typica

Состав и структура. Сомкнутый травяной покров (25-30 см выс.) составлен преимущественно Agrostis stolonifera и имеет красноватый аспект из-за ее генеративных побегов. Высокое обилие бывает у Carex glareosa и Potentilla egedii, другие галофиты (Calamagrostis deschampsioides, Stellaria humifusa) постоянны, но мало обильны. Общее число видов — 18. Моховой покров тонкий (до 1 см) и фрагментарный (<1-25 % покрытия) преимущественно из Bryum pseudotriquetrum и B. salinum.

Местообитание. Дренированные повышенные участки соленых маршей высокого уровня с маршевыми дерново-луговыми дернинными или аллювиально-маршевыми дерновыми слоистыми почвами. Сообщества распространены на обширных площадях на удалении 2-4 км от морского побережья. Микрорельеф пологоволнистый, нанорельеф часто не выражен, местами пологобугорко-вый.

14. о Caricetum glareosae festucetosum rubrae

Синтаксон. Асс. Caricetum glareosae вик.

Calamagrostis deschampsioides субасс. festuceto-sum rubrae

Состав и структура. Травяной покров сомкнут (95-100 %), в нем доминирует Festuca rubra (до 25 см выс.). Содоминантами бывают Calamagrostis deschampsioides и / или Carex glareosa. Другие галофиты — Arctanthemum hultenii, Plantago schrenkii и Potentilla egedii постоянны или часты, но сколько-нибудь значимого покрытия не образуют. Обычны гликофиты Parnassia palustris, Rhodiola rosea и Tephroseris palustris. Общее число видов — 27. Моховой покров отсутствует или фрагментарный (до 20 % покрытия), в нем часто встречаются виды рода Bryum и Sanionia un-cinata, реже Aulacomnium palustre.

Местообитание. Обширные участки на соленых маршах высокого уровня. Микрорельеф преимущественно не выражен, выположенный рассеянно-озерковый. Почвы маршевые дерново-луговые дернинные, а некоторые, по-видимому, вышедшие из приливно-отливного режима, относятся уже к перегной-но-глеевым на морских отложениях.

15. о Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum

Синтаксон. Асс. Par-nassio palustris-Salicetum reptantis субасс. typicum

Состав и структур а. Растительный покров

сомкнут, в нем содомини-руют стелющаяся ива Salix reptans и злаки Calamagrostis deschampsioides и Festuca rubra. Галофиты (Arctanthe-mum hultenii, Carex glareosa, C. subspathacea, Potentilla egedii) постоянны, но мало обильны. Всегда присутствуют тундровые травы — Carex rariflora, Parnassia palustris, Rhodiola rosea. Общее число видов — 27. В большинстве сообществ напочвенный покров имеется (покрытие до 60 %), и в нем преобладают гигрофильные мхи, в основном, бриевые и Sanionia uncinata.

Местообитание. Участки соленых маршей высокого уровня в относительной близости (до 1.5 км) от морского побережья. Сообщества описаны на возвышенных плоских валах, вытянутых вдоль проток в дельте р. Море-Ю, нанорельеф неявный, местами пологоволнистый. Почвы старомаршевые: маршевые болотные иловато-торфяные с контактным сульфидным орудене-нием в нижней части профиля.

Простые комбинации

16. ф Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Д. к. с.: [Асс. Caricetum glareosae вик. Cala-magrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. typica # Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops]

Состав и структура. Комплекс сообществ субасс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops в мелководных озерках и субасс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides agros-tietosum stoloniferae на приподнятых межозерко-вых слабо выпуклых участках. Из элементов комплекса преобладают (до 70 %) осоково-злаковые сообщества на межозерковых повышениях. Общее число видов — 18. С низкой константностью встречаются цветковые — Arctanthemum hultenii, Carex subspathacea, Dupontia fisheri, Parnassia palustris, Plantago schrenkii, Triglochin palustre и другие, также мхи — Campylium polygamum и Bryum spp. Проективное покрытие варьирует от 25 до 100 %.

М ес т о о б и т а н и е. Выположенные заозерен-ные понижения рельефа в полосе маршей высокого уровня. Микрорельеф поверхности пологоволни-сто-озерковый, межозерковые участки слабовыпуклые, нанорельеф сглаженный нерегулярно поло-гобугорковый. Озерки и соединяющие их протоки с крутыми извилистыми берегами хорошо врезаны, различной формы и размеров (озерки от нескольких метров до 50 м в поперечнике). Сообщества водяной сосенки растут на мелководье (до 20 см глубиной), избегая участков большей глубины. Почвы маршевые дерново-луговые дернинные или аллювиально-маршевые дерновые слоистые; дно озерков вязкое, илистое.

"Шут -АъмтщюШт*'™

ё'Ш,

Рис. 11. Тип / Type ф Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica— Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops.

Таблица 3.8 Простая комбинация / Simple combination ф Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica— Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Вид Синтаксоны

C. g. C. d. a. s. S.-H. t. inops

Agrostis stolonifera V

Carex glareosa V

Calamagrostis deschampsioides IV

Potentilla egedii V

Stellaria humifusa V

Bryum pseudotriquetrum V

Festuca rubra IV

Hippuris tetraphylla V 1

17. ф Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Caricichorietum subspathaceae arctanthe-metosum hultenii (табл. 3.9, рис. 12).

Д. к. с.: [Асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis субасс. typicum # Асс. Caricetum subspathaceae субасс. arctanthemetosum hultenii]

Состав и структура. Комплекс сообществ типовой субасс. Parnassio palustris-

Таблица 3.9 Простая комбинация / Simple combination ф Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum— Caricichorietum subspathaceae arctanthemetosum hultenii

Вид Синтаксоны

P. p.-S. r. typicum C. s. a. h.

Salix reptans V

Parnassia palustris V

Sanionia uncinata V

Rhodiola rosea IV

Carex rariflora III

Arctanthemum hultenii V V

Carex subspathacea IV V

Potentilla egedii IV V

Plantago schrenkii II IV

Calamagrostis deschampsioides V V

Carex glareosa IV IV

Festuca rubra V III

Stellaria humifusa I V

Bryum pseudotriquetrum II IV

Campylium polygamum III II

Bryum salinum V

Puccinellia phryganodes III

Рис. 12. Тип / Type © Parnassiopalustris-Salicetum reptantis typicum—Cari-cichorietum subspathaceae arctanthemetosum hultenii.

Таблица 3.10 Простая комбинация / Simple combination © Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum— Caricichorietum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritimum

Синтаксоны

Вид P. p.-S. r. typicum C. g. a. s. Triglochin maritimum

Parnassia palustris Salix reptans Sanionia uncinata Rhodiola rosea Carex rariflora V V V IV III II I

Calamagrostis deschampsioides Carex glareosa Agrostis stolonifera Triglochin maritimum V IV I I V V V V

Arctanthemum hultenii Festuca rubra Potentilla egedii Plantago schrenkii Stellaria humifusa Carex subspathacea Bryum salinum B. pseudotriquetrum Campylium polygamum V V IV II I V III III IV IV V IV IV III II II II

Рис. 13. Тип / Type © Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Caricichorietum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritimum.

Salicetum reptantis на невысоких (20-40 см выс.) выположенных микробуграх и субасс. Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii на межбугровых пониженных участках. Бугры с плоской поверхностью, округлой или овальной формы, от 2 до 15 м в поперечнике, с пологими или покатыми краями. Границы между сообществами отчетливые. Доля бугров варьирует от 20 до 70 %, при повышении уровня маршей размеры и общая площадь бугров возрастают. Проективное покрытие преимущественно 100 %. Общее число видов в комплексе — 30. С низкой константностью встречаются Agrostis stolonifera, Empetrum hermaphroditum, Tri-glochin palustre.

Местообитание. Участки маршей высокого уровня с пологобугристо-ложбинным микрорельефом. Нанорельеф на буграх не выражен, в межбугровых ложбинах — неявный пологобу-горковый. Почвы — комплекс маршевых болотных иловато-торфяных на буграх и маршевых дерновых слоистых или маршевых дерново-луговых дернинных на межбугровых участках.

18. © Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Caricichorietum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritimum (табл. 3.10, рис. 13).

Д. к. с.: [Асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis субасс. typicum # Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. Triglochin maritimum]

Состав и структура. Участки в полосе маршей высокого уровня, на которых понижения рельефа занимают осоково-злаковые сообщества с куртинами Triglochin maritimum, а повышения — со стелющейся ивой Salix reptans. Граница между ними обычно резкая, ступенчатая (рис. 13), реже постепенная. В полевых условиях фитоценозы хорошо диагностируются по аспекту, по площади преобладают фитоценозы с ивой. Общее число видов — 30. С низкой константностью встречаются Empetrum hermaphroditum, Triglochin palustre. Проективное покрытие 100 %.

Местообитание. Участки маршей высокого уровня со сглаженным по-логоволнистым микрорельефом. Почвы — комплекс маршевых болотных иловато-торфяных на буграх и маршевых дерново-луговых дернинных на межбугровых участках.

19.  Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum— Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Д. к. с.: [Асс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis субасс. typicum # Асс. Cari-cetum subspathaceae субасс. arctanthemetosum hultenii # Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops]

Состав и структура. Комплекс трех сообществ — типовой субасс. Parnassio palustris-Salicetum reptantis на невысоких и небольших (20-40 см выс., от 2 до 15 м в поперечнике) плоских или слабо выпуклых микробуграх, субасс. Cari-cetum subspathaceae arctan-

themetosum hultenii на межбугровых пониженных участках, и субасс. Scirpo-Hippuridetum tetrap-hyllae inops в мелководных (до 20 см глубиной) протоках и озерках, рассекающих понижения. Сообщества разных синтаксонов хорошо диагностируются в полевых условиях и имеют отчетливые границы и повторяемость. Доля сообществ бугров и межбугровых участков суши примерно равна, сообществ водяной сосенки 10-20 %. Общее число видов в комплексе — 31. Проективное покрытие 90-100 %. С низкой константностью встречаются Agrostis stolonifera, Empetrum hermaphroditum, Tri-glochin palustre.

Местообитание. Низкая приморская терраса в полосе маршей высокого уровня, рассеченная неглубокими извилистыми ложбинами и понижениями с пологими склонами, периодически обводненными. Микрорельеф пологобугристо-ложбинный. Нанорельеф на буграх не выражен, в межбугровых ложбинах — неявный пологобугор-ковый. Почвы — комплекс маршевых болотных

Таблица 3.11 Простая комбинация / Simple combination  Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Рис. 14. Тип / Type  Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops.

иловато-торфяных на буграх и маршевых дерновых слоистых или маршевых дерново-луговых дернин-ных на межбугровых участках; дно обводненных участков вязкое илистое.

Подтип

20.  Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Scirpo-Hippuridosubchorietum tetraphyl-Ые inops

Д. к. с.: [Асс. Parnassiopalustris-Salicetum rep-tantis субасс. typicum # Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops]

Состав и структура. Комбинация рассматривается в качестве подтипа предыдущего типа, который включает только два из трех синтаксонов: комплекс сообществ типовой субасс. Par-nassio palustris-Salicetum reptantis на невысоких и небольших (20-40 см выс., от 2 до 15 м в поперечнике) плоских или слабо выпуклых микробуграх и субасс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops в рассекающих бугры мелководных (до 20 см глубиной) протоках и озерках. Сообщество водяной сосенки часто занимает половину и больше площади комплекса. Бугры обрамлены по бровкам крутых склонов узкой полосой (до 50 см) зарослей

Синтаксоны

Вид P. p.-S. r. C. s. a. h. S.-H. t.

typicum inops

Salix reptans V

Parnassia palustris V

Sanionia uncinata V

Rhodiola rosea IV

Carex rariflora III

Arctanthemum hultenii V V

Carex subspathacea IV V

Potentilla egedii IV V

Plantago schrenkii II IV

Calamagrostis deschamp- V V

sioides

Carex glareosa IV IV

Festuca rubra V III

Stellaria humifusa I V

Bryum pseudotriquetrum II IV

Campylium polygamum III II

Bryum salinum V

Puccinellia phryganodes III

Hippuris tetraphylla I V 1

Таблица 3.12 Простая комбинация / Simple combination  Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum— Scirpo-Hippuridetosubhorietum tetraphyllae inops

Синтаксоны

Вид P. p.-S. r. S.-H. t.

typicum inops

Parnassia palustris V

Salix reptans V

Sanionia uncinata V

Rhodiola rosea IV

Carex rariflora III

Calamagrostis V

deschampsioides

Arctanthemum hultenii V

Festuca rubra V

Bryum salinum V

Carex glareosa IV

Potentilla egedii IV

Campylium polygamum III

Hippuris tetraphylla V 1

Рис. 15. Подтип / Subtype  Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum— Scirpo-Hippuridosubchorietum tetraphyllae inops.

Рис. 16. Тип / Type • Caricetumglareosae agrostietosum stoloniferae typica— Scirpo-Hippuridosynchorietum tetraphyllae inops.

Таблица 3.13 Сложная комбинация / Complicated combination • Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica— Scirpo-Hippuridosynchorietum tetraphyllae inops

Синтаксоны

Вид C. g. C. d a. s. C. m. S.-H. t. inops

Agrostis stolonifera Carex glareosa Calamagrostis deschampsioides V V IV

Potentilla egedii Stellaria humifusa Bryum pseudotriquetrum Festuca rubra Drepanocladus aduncus V V V IV II IV

Carex mackenziei V

Ranunculus pallasii Hippuris tetraphylla III I V 1

Carex subspathacea. Доля их покрытия в комплексе менее 10 %, поэтому они не учтены. Общее число видов — 28. С низкой константностью встречаются Agrostis stolonifera, Dupontia fisheri, Empetrum hermaphroditum, Montia fontana, Plantago schrenkii,

Tephroseris palustris, Triglo-chin palustre. Проективное покрытие 70-100 %.

Местообитание. Полоса маршей высокого уровня с сильной заозеренностью. Микрорельеф равнинно-озер-ковый, нанорельеф на буграх не выражен, их поверхность плоская. Почвы маршевые болотные иловато-торфяные на буграх; дно озерков вязкое, илистое.

Сложные комбинации 21. • Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica—Scirpo-Hippuridosynchorietum tetraphyllae inops (табл. 3.13, рис. 16).

Д. к. с.: {Асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. agrostietosum stoloniferae вар. typica # (Асс. Caricetum mackenziei ^ Асс. Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae су-басс. inops)}

Состав и структур а. Сочетание фитоценозов экологического ряда (Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae in-ops и Caricetum mackenziei) в водных и переувлажненных околоводных местообитаниях и субасс. Caricetum glareo-sae вик. Calamagrostis des-champsioides agrostietosum stoloniferae на приподнятых участках. Все 3 сообщества хорошо различаются в поле по аспекту, границы между ними отчетливые. Посреди маршей с доминированием полевицы обычны мелководные озерки с сообществами водяной сосенки, обрамленные в виде полос или языков зарослями Carex mackenziei. Соотношение сообществ разных синтаксонов сильно варьирует в зависимости от структуры микрорельефа, а именно доли понижений и озерков с пологими берегами. Размеры элементов комбинации — от нескольких до десятков метров в поперечнике. Общее число видов — 23. С низкой константностью встречаются цветковые — Arctanthemum hultenii, Carex subspathacea, Dupontia fisheri, Parnassia palustris, Plantago schrenkii, Triglochin palustre и мхи — Calliergon cordifolium, Campylium polygamum, Warnstorfiafluitans.

Местообитание. Сообщества приурочены к обширным заозеренным понижениям полосы маршей высокого уровня и обычно удалены от береговой линии моря вглубь террасы на сотни метров и километры. Почвы маршевые дерново-луговые дернинные или аллювиально-маршевые дерновые слоистые на участках суши, маршевые торфянисто-глеевые болотные в сырых околоводных местах; дно озерков илистое.

Группа Carici rariflorae-Salicichorieteum glau-cae — сообщества переходной полосы

Типы

Фитоценозы

22. о Parnassio palustris-Salicetum reptantis au-lacomnietosum palustris

Синтаксон. Асс. Parnassiopalustris-Salice-tum reptantis субасс. aulacomnietosum palustris

С о став и структура. В сомкнутом покрове одинаково много стелющейся Salix reptans и трав, или преобладают последние. Среди трав со-доминируют галофильные и не галофильные злаки (Calamagrostis deschampsioides, Festuca rubra) и осоки (Carex glareosa, C. rariflora), часто встречаются малообильные Arctanthemum hultenii и виды мезо- и гигрофильного разнотравья (Cardamine pratensis, Cerastium jenisejense, Comastoma tenel-lum, Parnassia palustris). Всегда есть в небольшом обилии Empetrum hermaphroditum. Моховый покров густой (от 20 до 50 %) из Aulacomnium palustre, в примеси Sanionia uncinata и немного брие-вых. Общее число видов — 44.

Местообитание. Участки обширной приморской низменности, где влияние моря ослаблено; лишь иногда попадаются большие бревна, принесенные нагонами морской воды; заросли по берегам многочисленных озер образованы галофитами.

23. о Carici rariflorae-Salicetum glaucae

Синтаксон. Асс. Carici rariflorae-Salicetum

glaucae

Состав и структура. В сомкнутом растительном покрове кустарники имеют от 5 до 60 % покрытия, кустарнички — от менее 1 до 40 %, травы — 15-50 %, мхи — 30-90 % и лишайники — от менее 1 до 1 %. Верхний ярус (15-30 см выс.) сложен Salix glauca и генеративными побегами трав (Festuca rubra, Ligularia sibirica, Ranunculus lapponicus), нижний (5-12 см выс.) — Carex rariflora (доминант), Empetrum hermaphroditum, Festuca ovina и низким малообильным разнотравьем (Astragalus subpolaris, Cardamine pratensis, Cerastium jenisejense, Comarum palustre, Euphrasia frigida, Luzula wahlenbergii, Rubus chamaemorus). Из галофитов здесь изредка и/или единично встречаются лишь Arctanthemum hultenii и Calamagrostis deschampsioides. Общее

число видов — 84. В моховом покрове значимы Aulacomnium palustre и Sanionia uncinata и/или Sphagnum fimbriatum, в примеси чаще других встречаются Brachythecium mildeanum, Bryum pseudotriquetrum и Sphagnum squarrosum. В некоторых сообществах поверх мхов много листоватых лишайников рода Peltigera.

Местообитание. Сообщества занимают обширные площади на вышедших из зоны регулярного влияния моря низменных террасах в дельтах рек, впадающих в губы. Почвы торфяные и торфяные тундровые грунтово слабоглееватые.

Простые комбинации

24.  Carici rariflorae-Salicetum glaucae—Cal-litricho-Ranunculochorietum trichophylli (табл. 3.14, рис. 17).

Д. к. с.: [Асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae # Асс. Callitricho-Ranunculetum trichophylli]

Состав и структура. Комплекс сообществ гидатофитов асс. Callitricho-Ranuncu-letum trichophylli в озерках и соединяющих их протоках, и ивовых травяно-моховых асс. Carici rariflorae-Salicetum glaucae на плоских межозер-ковых участках. Соотношение площади сообществ варьирует в зависимости от структуры микрорельефа, а именно доли озерков, которые в целом занимают меньше половины площади хориеты. Размеры элементов комбинации — от нескольких до сотен метров в поперечнике. Озерки с обрывистыми, хорошо очерченными извилистыми берегами, глубина воды в них изменяется в зависимости от величины атмосферных осадков и испарения.

Таблица 3.14 Простая комбинация / Simple combination  Carici rariflorae-Salicetum glaucae—Callitricho-Ranunculochorietum trichophylli

Вид

Salix glauca Carex rariflora Empetrum hermaphroditum Aulacomnium palustre Sanionia uncinata Festuca rubra Cerastium jenisejense Comarum palustre Euphrasia frigida Astragalus subpolaris Bistorta vivipara Cardamine pratensis Festuca ovina Ligularia sibirica Luzula frigida L. wahlenbergii Ranunculus lapponicus Rubus chamaemorus Bryum pseudotriquetrum Sphagnum squarrosum Batrachium trichophyllum Callitriche hermaphroditica

Синтаксоны

C. r.-S.

V

V

V

V

V

V

V

V

V

C.-R. t.

V

V

Рис. 17. Тип / Type  Carici rariflorae-Salicetum glaucae—Callitricho-Ra-nunculochorietum trichophylli.

Общее число видов — 86, лишь 2 из них встречены в составе асс. Callitricho-Ranunculetum tricho-phylli (Batrachium trichophyllum обилен, Callitriche hermaphroditica встречается в примеси).

Местообитание. Сообщества комплекса приурочены к вышедшим из зоны регулярного влияния моря заозеренным приморским низменным частям Хайпудырской губы и находятся в переходной полосе между маршами и более высокими террасами с тундровыми сообществами. Комплекс имеет выраженную пространственную структуру, обусловленную сочетанием мелководных хорошо прогреваемых озерков и плоских или слабо выпуклых межозерковых участков. Микрорельеф последних пологоволнистый, нанорельеф не выражен. Большое видовое разнообразие ивовых тра-вяно-моховых сообществ при почти полном отсутствии галофитов (единичны Arctanthemum hultenii и Calamagrostis deschampsioides) свидетельствует об интенсивном внедрении видов тундровых сообществ на участки, вышедшие из зоны регулярного затопления морскими водами, и о сильном опреснении субстрата. Почвы торфяные тундровые грунтово слабоглееватые; дно озерков глинистое.

Транзитные типы территориальных единиц растительности

Типы

Фитоценозы

25. о Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops Синтаксон. Асс. Scirpo-Hippuridetum tetra-

phyllae субасс. inops

Со став и структура. Облигатный гало-фит Hippuris tetraphylla (10-30 см выс.) образует густые или сомкнутые (50-100 %) заросли. В некоторых, более соленых местообитаниях, в примеси к нему встречается Puccinellia phryganodes, в других, опресненных — гигро- и гидатофи-ты — Arctophila fulva, Callitriche hermaphroditica, Potamogetonfiliformis. Общее число видов — 8.

Местообитание. Береговая зона осушки рек в их нижнем течении и мелководные (до 20 см глубиной) периодически пересыхающие водоемы на маршах всех уровней.

26. о Caricetum mackenziei Синтаксон. Асс. Caricetum mackenziei Состав и структура. Густой или сомкнутый (80-100 %) покров галофильной осоки Carex mackenziei (10-15 см выс.). В примеси встречается Ranunculus pallasii. Покров из гигрофильных мхов (Drepanocladus aduncus, Warnstorfiafluitans) густой или сплошной (покрытие 40-90 %), поверх него зачастую стоит вода. В некоторых сообществах мхи отсутсвуют. Общее число видов — 11.

Местообитание. Сообщества встречаются полосами или «языками» вокруг солоноватых озер с пологими сырыми берегами на маршах среднего и высокого уровней. Почвы болотные торфянисто-глеевые.

27. oArctophiletum fulvae Синтаксон. Асс. Arctophiletumfulvae Состав и структура. Сомкнутый (покрытие 90 %) моноценоз Arctophila fulva (40-50 см выс.).

Местообитание. Песчано-илистые берега

рек, заливаемые в период большой воды, и мелководные озерки на участках морских низменных террас, вышедших из зоны регулярного затопления солеными водами.

Всего на маршах Хайпудырской губы для целей крупномасштабного геоботанического картографирования выделено 27 категорий териториальных единиц растительности ранга типов и подтипов, из них 13 гомогенных и 14 гетерогенных, которые были задействованы при создании легенды геоботанической карты масштаба 1 : 25 000 (рис. 18а, 18б).

Кроме этого, в рамках карты отражены фитоценозы и комбинации сообществ отдела речных долин (Tundra vallis choriophyta) и водораздела (Tundra divortium choriophyta), которые не относятся к соленым маршам, но постоянно присутствуют на повышенных элементах рельефа переходной полосы или в долинах пресноводных водотоков. Описания таких фитоценозов не выполняли, их диагностика до ранга типов сообществ проводилась экспертным путем, на основе данных предшествующих исследований подобной растительности. Территориальные единицы растительности отделов Tundra vallis choriophyta и Tundra divortium choriophyta представлены следущими сообществами и их комбинациями:

28. о Salix lanata-Calamagrostis neglecta com.

type

29. 0 Пойменные экологические ряды

30. о Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp. com. type на торфяных буграх

31.  Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp.—Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops—Arctophiletum fulvae

32.  Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp.—Carici rariflorae-Salicetum glaucae

В дальнейшем при уменьшении масштаба карты и усложнении пространственной структуры территориальных единиц формирование новых элементов легенды до определенного масштаба будет идти по пути возрастания доли синхори-ет с более высокими значениями энкаптического индекса, состав и структура которых будут раскрываться в пояснительной записке к карте. При достижении масштаба, который не позволяет отображать на карте территориальные единицы ранга типа, используются группы (при их наличии) или классы (подклассы). При достаточной степени изученности растительного покрова территории в пояснительной записке необходимо раскрывать содержание всех типологических единиц до уровня типов и подтипов. Это позволяет в полном объеме сохранять информацию об их синтаксономическом составе и структуре, а также о сложности и экологическом своеобразии местообитаний.

Пример поэтапного объединения территориальных единиц растительности от фитоценоза до геоботанического района при генерализации карты по мере уменьшения масштаба приведен на рис. 19 (А, Б, В). На рисунке отражены основные ранги типологической схемы, которые были использованы для отображения на картах геоботанических контуров разных размеров и сложности в соответствии с масштабом.

Условные обозначения к геоботанической карте ключевого участка приморских маршей Хайпудырской губы

Типологические категории территориальных единиц растительности приморских маршей арктического побережья Класс PUCCINELLICHORIETEA PHRYGANODIS - приморские марши арктического побережья Подкласс Puccinellsubchorietea phryganodis - соленые приморские марши Группа Puccinellichorieteum phryganodis - соленые марши низкого уровня

Типы Фитоценозы

1 О Puccinellietum phryganodis \ 1а Зона осушки с единичными особямиPuccinellia phryganodis и Carex subspathacea ^^^ 2 О Caricetum subspathaceae Простые комбинации

3 S/0 Caricetum subspathaceae inops—Puccinellichorietum phryganodis typicum

4 q Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops—Puccinellichorietum phryganodis typicum

5 © Caricetum subspathaceae inops—Potamogetonochorietum filiformis

ffa 6 © Caricetum subspathaceae inops—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Сложные комбинации l | 7  Caricetum subspathaceae inops—Potamogetonosynchorietum

Группа Caricichorieteum glareosae — соленые марши среднего уровня Типы Фитоценозы

8 О Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii

9 o Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides typicum

10 O Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae вар. Triglochin maritim um Простые комбинации

; 11 0 Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae Triglochin maritim um—Caricichorietum subspathaceae inops Z 2  12  Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

Группа Parnassio palustris-Salicichorieteum reptantis — соленые марши высокого уровня Типы Фитоценозы

О Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides agrostietosum stoloniferae вар. typica О Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides festucetosum rubrae О Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum Простые комбинации

© Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops © Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Caricichorietum subspathaceae arctanthemetosum hultenii © Parnassio palustris-Saliceto reptantis typicum—Caricetochorietum glareosae agrostietosum stoloniferae © Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Scirpo-Hippuridochorietum tetraphyllae inops

20  Parnassio palustris-Salicetum reptantis typicum—Scirpo-Hippuridosubchorietum tetraphyllae inops Сложные комбинации

g) Caricetum glareosae agrostietosum stoloniferae typica—Scirpo-Hippuridosynchorietum tetraphyllae inops

Группа Carici rariflorae-Salicichorieteum glaucae — сообщества переходной полосы Фитоценозы

О Parnassio palustris-Salicetum reptantis aulacomnietosum palustris О Carici rariflorae-Salicetum glaucae

© Carici rariflorae-Salicetum glaucae—Callitricho-Ranunculochorietum trichophylii О Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae О Caricetum mackenziei O Arctophiletum fulvae О Salix lanata-Calamagrosris neglecta 0 Пойменные экологические ряды

O Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp. на торфяных буграх

© Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp.—Scirpo-Hippuridetum tetraphyllae inops—Arctophiletum fulvae © Empetrum hermaphroditum-Sphagnum spp.—Carici rariflorae-Salicetum glaucae . : ; : Обнаженный песчаный субстрат

Рис. 18б. Условные обозначения к геоботанической карте ключевого участка на маршах Хайпудырской губы.

Legend for the geobotanical map of the key site on the Khaipudyrskaya Bay marshes.

Рис. 19. Поэтапное объединение категорий территориальных единиц растительности от фитоценоза до геоботанического района при генерализации карты по мере уменьшения масштаба (А — типы; Б — группы; В — классы и отделы).

Gradual aggregation of vegetation territorial unit categories from phytocenoses to geobotanical region in the course of map generalization with scale decrease (A — types; Б — groups; В — classes and divisions).

При генерализации карты объединение территориальных единиц растительности проводили в соответствии с масштабом на основании степени выраженности на местности более крупных фитоценохор, представляющих относительно однородные структуры, которые в рамках данного масштаба более или менее отчетливо проявляются на материалах ДЗЗ. Так фитоценозы, простые и сложные комбинации на приморских маршах объединяли в группы (рис. 19, Б), которые хорошо диагностируются и отражаются на материалах ДЗЗ в пределах низкой морской террасы вдоль градиентов засоления и увлажнения. В континентальной части территории, при высокой степени мозаичности и мелкоконтурности растительного покрова, фитоценозы и комбинации разной степени сложности объединяли непосредственно в классы териториальных единиц растительности, которые составом синтаксонов и их комбинаций отражают экологическое своеобразие генетически однородных простых форм рельефа или их элементов (рис. 19, В). В последнем случае фитоце-нохоры ранга групп не выделяются, что позволяет рассматривать группы как вспомогательную категорию, выделение которой обусловлено геоморфологическими особенностями территории. На этом же рисунке отражено объединение классов

в 3 крупных отдела (водораздел, речная долина и низкая морская терраса) — макрофитоценохоры, отражающие основные элементы геоморфологической структуры территории геоботанического района.

При формировании пояснительной записки к каждой из карт разного масштаба, приводятся полные синтаксономический состав и структура комбинаций, отображенных на карте, что позволяет сохранять ее фактологическую основу.

Обсуждение

В основу предложенных типологии и номенклатуры территориальных единиц растительности положены типы их пространственных структур и синтаксономический состав фитоценомеров, который сопровождается опубликованными геоботаническими описаниями. Объединение территориальных единиц и поднятие их ранга проводится на основании выделенных комбинаций фитоцено-зов, формирующих топографически выраженные геоботанические выделы. Усложнение структуры последних, которое неизбежно при уменьшении масштаба, происходит не равномерно, а определяется геоморфологическими и экологическими

особенностями территории. В одних случаях при переходе от микро- к мезоуровню (от десятков до сотен метров, иногда до первых километров) синтаксономический состав и пространственная структура фитоценохор могут изменяться незначительно. В других, даже на микроуровне (100200 м), они уже представлены сложными комбинациями. Своеобразие территориальных единиц и особенности пространственной структуры растительного покрова могут служить диагностическими критериями при характеристике геоботанического района.

Использование предложенной системы дает геоботанику-картографу достаточно простой, но гибкий и всеобъемлющий инструмент для диагностики, классификации и наименования территориальных единиц растительности на геоботанической карте. Система является открытой и, учитывая, что она разработана на основе материалов по ограниченной территории, при расширении географии исследований число типологических единиц разного ранга будет неизбежно возрастать.

Если границы фитоценохор корректно можно выделить по материалам ДЗЗ соответствующего разрешения, то наполнение выделов содержанием требует проведения полевых работ, по меньшей мере, на ключевых участках.

Содержание и информационная насыщенность геоботанических карт в значительной степени определяются принципами классификации растительности, на основе которых формируются леген-

Рис. 20. Соотношение между классификацией, картографированием и инвентаризацией растительности.

Углы треугольника — работы по классификации, картографированию и инвентаризации, его стороны — главные взаимосвязи, обеспечивающие обратную связь и интеграцию (Nelson et al. 2015: рис. 1-1, c. 1-5).

Relationship between vegetation classification, mapping and vegetation inven-

tory.

The corners of the triangle — classification, mapping, and inventory activities; the sides — the major relationships providing feedback and integration (Nelson et al. 2015: Fig. 1-1, P. 1-5).

ды. Соотношение всех элементов хорошо продемонстрировано на концептуальной схеме (Nelson et al., 2015) (рис. 20): отображение на карте территориальных единиц опирается на работы по классификации растительности (Map Unit Design), что позволяет провести инвентаризацию как синтаксонов (по описаниям, сведенным в таблицы — Tabular Inventory Compilation), так и их пространственного распределения (Spatial Inventory Compilation). На рис. 20 квадраты отражают 3 важнейших вопроса геоботаники: «что» — Classification, «где» — Mapping и «сколько» — Inventory.

Независимо от способа показа на карте геоботанических контуров, для корректного отображения их содержания необходима классификация исходных описаний (с координатной привязкой), что и гарантирует возможность инвентаризации состава и оценки распределения синтаксонов и их комбинаций по территории.

Вклад типологической схемы в классификацию и инвентаризацию растительности. Применение типологической схемы позволит учесть не только «чистые» ассоциации, субассоциации и другие синтаксоны, которые можно рассматривать как «эталоны», зачастую занимающие незначительные площади. Во многих случаях преобладают комбинации сообществ разных синтаксонов с постепенными переходами, которые часто не учитываются геоботаниками при выполнении описаний.

Продромус, как формальное отражение синтаксономическо-го состава сообществ, это — первый, базовый и необходимый этап инвентаризации. Однако при картографировании растительности важно отобразить на карте не только «чистые» или преобладающие синтаксоны, а все поддающееся инвентаризации разнообразие растительного покрова. Применение типологической схемы позволяет максимально полно учесть не только синтаксономический состав и преобладающие комбинации, но и их структуру, и сложность. Это в гораздо большей степени отразит геоморфологические и экологические особенности территории, а также своеобразие растительности и местообитаний, чем просто перечисление синтаксонов в виде Продромуса.

Значение типологии территориальных единиц растительности для классификации ме-с то о б и та н и й. В последние 2 десятилетия, судя по количеству опубликованных работ, стало очевидным, что мониторинг биоразнообразия на основе контроля местообитаний, маркируемых синтаксономиче-ским составом растительности,

намного эффективнее, чем мониторинг состояния отдельных видов, популяций или экологических показателей. Свидетельством эффективности и востребованности этого подхода является ряд общеевропейских и национальных проектов — Natura 2000, CORINE, EUNIS, CarHAB и др., которые выполняются и финансируются на внутригосударственных и общеевропейском уровнях. В настоящее время одной из основных систем для изучения и охраны местообитаний в рамках природоохранных программ Европейского Союза является EUNIS (European Nature Information System) (Davies, Moss, 1999; Rodwell et al., 2002; Davies et al., 2004; Moss, 2008; Linking ..., 2015; Evans et al., 2018), в рамках которой подготовлена многоуровневая классификация местообитаний Европы, включая морскую акваторию. EUNIS использована в качестве основы при подготовке и учреждении Красного списка европейских местообитаний (Rodwell et al., 2013).

Изначально выделение местообитаний было основано на разных, часто несовместимых критериях, различающихся для разных масштабов даже в пределах одного иерархического уровня. Включение последовательных фитосоциологи-ческих критериев в их характеристику открыло широкие возможности для диагностики разнообразных по составу и структуре природных комплексов (Rodwell et al., 2002; Mucina et al., 2016). Еще в 1932 г. J. Braun-Blanquet дал вполне однозначное определение местообитания: «Под термином „место обитания" мы понимаем место обитания вида или сообщества, включая все факторы окружающей среды, влияющие на растения» (Braun-Blanquet, 1932: 21). А в 1964 г. он же определил, что «Флористически определяемая единица растительности соответствует экологической единице местообитания» (цит. по: Aleksandrova, 1969: 74). Таким образом, любую территориальную единицу растительности можно рассматривать в качестве индикатора местообитания определенной категории, имеющего более или менее отчетливые границы, которое отличается экологическим своеобразием, характеризуется определенной пространственной структурой и диагностируется син-таксономическим составом растительности.

В основе такого подхода лежит отчетливое понимание того, что лучшим индикатором состояния любого естественного наземного местообитания является растительное сообщество, или фитоценоз, его видовой состав, уникальная комбинация видов, присущая этому участку земной поверхности. Не измерения отдельных экологических или климатических факторов, которые часто сильно варьируют в течение сезона или от года к году, взаимодействуют между собой, зачастую приводя к непредсказуемым результатам, а видовой состав сообщества, который исторически сформировался на определенной территории, является наиболее информативным показателем, отражающим усредненные многолетние экологические параметры того или иного местообитания.

В настоящее время подходы к классификации наземных местообитаний основаны на индикационной роли синтаксонов разного ранга (Rodwell et al., 2002; Schaminee et al., 2014). Более 4 млн описаний, выполненных геоботаниками на территории Европы, и их классификация служат надежной

основой для диагностики местообитаний (Ichter et al., 2014), большинство которых в EUNIS (3-й уровень) соотнесены с фитосоциологическими син-таксонами ранга союза (Schaminee et al., 2014). Не случайно последние работы по обобщению и характеристике синтаксономических единиц для региональных и европейских сводок также доведены до этого ранга (Koroleva et al., 2016; Mucina et al., 2016).

Вместе с тем, синтаксоны ранга союза далеко не всегда отражают особенности и своеобразие местообитаний и, соответственно, не в полной мере их диагностируют. Например, категория 3-го уровня EUNIS B1.4 — приморские стабильные дюны, покрытые злаками (Coastal stable dune grassland — grey dunes) диагностируется по присутствию сообществ 25 союзов, а фитоценозы союза Rhynchosporion albae Koch 1926 характерны для 9 типов местообитаний, относящихся к разным категориям даже на высшем (первом) уровне EU-NIS (Schaminee et al., 2014).

Рассматривая синтаксономический состав сообществ в качестве интегрального диагностического показателя результатов взаимодействия большого числа прямых и косвенных экологических факторов, актуальной представляется разработка классификационной схемы наземных местообитаний «снизу вверх». Типы элементарных территориальных единиц, маркирующих конкретные экотопы, следует объединять в категории более высокого ранга на основе территориальной целостности, синтаксономического состава и пространственной структуры фитоценохор. Безусловно, что это дело ближайшего будущего, и предложенная типологическая схема может служить основой для создания классификации местообитаний, по меньшей мере, регионального масштаба.

Если выделение границ территориальных единиц растительности разного ранга проводят на основании материалов ДЗЗ, тематических и топографических карт, то наполнение их содержанием основано на геоботанических описаниях, при отсутствии таковых — на материалах пояснительных записок к геоботаническим картам разного масштаба и опубликованных данных, отражающих степень изученности территории. Любая геоботаническая карта — определенный этап изучения растительного покрова территории, которая неизбежно будет уточняться по мере проведения дальнейших исследований, и интегрировать в себе результаты работ геоботаников, независимо от подходов к классификации растительности. В основе этих работ должны лежать опубликованные описания с координатной привязкой, чтобы сторонник любого похода понимал, на основании каких материалов предложены и названы те или иные типологические единицы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сохранение информации о составе и структуре территориальных единиц растительности при подготовке карт разного масштаба — сложнейшая проблема геоботанической науки, которая остается нерешенной до настоящего времени.

В настоящей работе предложены новые подходы к типологии территориальных единиц

растительности для геоботанического картографирования, которые опираются на результаты исследований отечественной и западноевропейской школ.

В основу предложенной классификации, наряду с синтаксономическим составом, положены типы пространственных структур комбинаций сообществ (серии, экологические ряды, комплексы). Предложены категории территориальных единиц, отражающие основные уровни организации растительного покрова — отдел, класс и тип, общие для любой картируемой территории, независимо от ее зональной принадлежности.

Отделы служат высшими единицами типологической схемы, которая объединяет фитоценозы и фитоценохоры 1) водоразделов, 2) долин водотоков с пойменным режимом, 3) низких морских террас, затопляемых приливными водами. В большинстве случаев отдел не является картируемой единицей, а служит категорией, позволяющей позиционировать положение фитоценохор в общей системе геоморфологического деления территории на основные структурные элементы, разграниченные по своим ландшафтным компонентам и экологическим характеристикам. Введение этой типологической единицы можно уподобить выделению при классификации растительности категорий, стоящих над классами — болотная растительность, растительность осыпей и галечников, арктоаль-пийская растительность и т. п.

Классы объединяют топографически выраженные территориальные единицы растительности, которые составом синтаксонов и их комбинаций отражают экологическое своеобразие генетически однородных простых форм рельефа (холм, гряда, ложбина стока, приозерная депрессия, пойма и др.) или их элементов (склоны, террасы). Фитоценохо-ры ранга класса сформированы комбинациями сообществ, различных по экологии, что обусловлено своеобразием распределения и влияния ведущих экологических факторов и их сочетаний. Большинство территориальных единиц ранга класса отчетливо различаются на материалах ДЗЗ.

Типы представляют собой основные элементарные единицы типологической схемы. В основу их выделения положены 2 основных критерия: синтаксономический состав элементов территориальной единицы растительности и тип пространственной структуры. Типы могут быть представлены: 1) фитоценозами; 2) простыми комбинациями первого надфитоценотического уровня (серии, экологические ряды, комплексы); 3) сложными комбинациями, которые включают любые сочетания фитоценохор первых 2 типов. Типы включают в себя полные комбинации, объединяющие все возможные элементы фитоценохор, которые могут встретиться в условиях местообитаний типа.

Для более полного отображения особенностей распределения и сложности пространственной структуры введены 3 вспомогательные категории — подкласс, группа и подтип.

Подкласс отражает географические особенности и экологическое своеобразие синтаксономи-ческого состава и фитоценохор в пределах класса Фитоценохоры подклассов обычно территориально не сопряжены и относятся к разным единицам геоботанического районирования (подзоны, геоботанические районы).

Группы территориально сопряжены и являются элементами единого экологического или эколого-динамического ряда сообществ и их комбинаций в пределах конкретной территории.

Учитывая, что в природе преимущественно преобладают комбинации обедненные синтаксо-нами, введены вспомогательные типологические единицы ранга подтипа, которые отражают полноту представленности синтаксонов определенного типа.

Новизна предлагаемого подхода к типологии фитоценохор для целей геоботанического картографирования заключается в следующем:

1. Для целей геоботанического картографирования разработана единая для крупного и среднего масштабов типология территориальных единиц растительности.

2. Наименование типа территориальных единиц, как основной элементарной единицы типологической схемы, и диагностическая комбинация синтаксонов отражают структуру, особенности распределения сообществ в пределах фитоценохор и их сложность. Названия типов приводятся в легенде карты, д. к. с. и характеристика комбинаций — в пояснительной записке.

3. В отличие от западноевропейских симфи-тосоциологов, которые при наименовании территориальных единиц в легендах карт крупного и среднего масштабов используют только 2 ранга классификации — сигметы (-sigmetum) и геосиг-меты (-geosigmetum), предлагаемая классификация позволяет для наименований использовать типологические ранги от подтипа до класса, состав и структура которых до уровня типа (подтипа) раскрываются в пояснительной записке. Это определяет динамичность типологической схемы и ее применимость в широком диапазоне масштабов карты.

4. Для типологических единиц всех рангов использованы термины диагностический синтаксон (д. с.) и диагностическая комбинация синтаксонов (д. к. с.), которые встречаются преимущественно в пределах комбинаций сообществ этих единиц, и в наибольшей степени отражают экологические условия местообитания.

5. Предложена номенклатура для наименований типологических единиц разного ранга. Для этого введен термин «хориета» (-chorietum), производный от фитоценохоры, который добавляется к наименованию диагностического синтаксона, отражает хорологический аспект типологической единицы и может применяться как к безранговым комбинациям сообществ, так и служить основой для номенклатурных наименований категорий любого ранга и сложности. При написании типов фитоценохор и д. к. с. используются условные обозначения для отображения пространственной структуры териториальных единиц растительности. Для наименования типов сложных комбинаций используется название диагностического син-таксона с окончанием -synchorietum (синхориета).

Предложенный подход позволяет отразить в пояснительной записке к геоботаническим картам синтаксономический состав и пространственную структуру сложных территориальных единиц растительности.

На примере приморских маршей Хапудырской губы Баренцева моря (класс Puccinellichorietea

phryganodis) разработана типологическая схема территориальных единиц растительности для подкласса соленых маршей (Puccinellisubchorietea phryganodis). В их границах выделено 4 группы, включающие 27 категорий ранга типов и подтипов разного уровня сложности, из них 13 гомогенных и 14 гетерогенных, а также 5 типов, заходящих на марши из других отделов. Применение этой схемы для геоботанической карты (м. 1 : 25 000) позволило максимально полно учесть не только синтаксо-номический состав и преобладающие комбинации сообществ, но и их структуру, и сложность.

Практическая значимость выполненной работы обусловлена необходимостью оптимизации природопользования и сохранения ресурсного потенциала тундровых экосистем в условиях активного хозяйственного освоения и изменения климата, что особенно актуально для территории Арктики с уязвимостью ее экосистем к внешним воздействиям. Применение и дальнейшая разработка типологической схемы значительно повысят точность, информативность и полноту содержания крупно- и сред-немасштабных геоботанических карт, имеющих важнейшее значение для оценки экологического состояния и мониторинга тундровых экосистем.

На основе предложенной типологии территориальных единиц растительности в настоящее время в системе EUNIS разрабатывается проект классификации местообитаний восточноевропейского сектора Российской Арктики, что позволит включить их в общеевропейскую информационную систему, которая является важнейшим инструментом государственной природоохранной политики в странах Европейского Союза.

Благодарности

Автор искренне благодарит сотрудников Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН: О. В. Лавриненко — за неоценимую помощь, оказанную при проведении полевых работ, обработке материала, диагностике синтаксонов и подготовке рукописи; Н. В. Матвееву — за всестороннюю поддержку, ценные замечания и комментарии; С. С. Холода — за обсуждение и дискуссии по отдельным разделам работы; Г. А. Тюсова — за выполнение маркерных описаний; Д. Д. Карсонову — за редакцию Summary. Автор глубоко признателен рецензентам журнала «Растительность России» за ценные замечания, учтенные в статье, и редакционную правку рукописи. Автор крайне признателен всем сотрудникам лабораторий растительности Крайнего Севера и географии и картографии растительности БИН РАН за помощь и доброжелательность при решении любых вопросов, возникающих в процессе подготовки статьи. Автор глубоко благодарен В. В. Рожнову и О. Л. Макаровой (Институт проблем экологии и эволюции РАН) — за организацию полевых работ в рамках проекта ПРООН/ ГЭФ — Минприроды РФ (2014-2016) и директору заповедника «Ненецкий» С. А. Золотому за помощь при проведении экспедиций.

Работа выполнена в рамках тематического плана БИН РАН по теме № АААА-А19-119032090096-4. Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 20-1700160).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Adamo M., Tarantino C., Tomaselli V., Kosmidou V., Pet-rou Z., Manakos I, Lucas R. M., Mticher C. A., Vero-nico G., Marangi C., Pasquale V. D., Blonda P. 2014. Expert knowledge for translating land cover/use maps to General Habitat Categories (GHC) // Landscape Ecol. Vol. 29. P. 1045-1067. https://doi.org/10.1007/s10980-014-0028-9.

Afonina О. М, CzernyadjevaI. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07.

[Agroklimaticheskiye...] Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

[Aleksandrova] Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Л. 275 с.

Angelini P., Casella L., Grignetti A., Genovesi P. 2016. Manuali per il monitoraggio di specie e habitat di interesse comunitario (Direttiva 92/43/CEE) in Italia: habitat. ISPRA. Serie Manuali e Linee Guida. N 142. 280 p.

Bacchetta G., Bagella S., Biondi E, F arris E, Filighed-du R., Mossa L. 2009. Vegetazione forestale e serie di vegetazione della Sardegna (con rappresentazione cartografica alla scala 1:350.000) // Fitosociologia. Vol. 46. N 1. Suppl. 1. P. 3-82.

Béguin C. 1998. De l'utilisation des cartes phytoso-ciologiques pour l'établissement des concepts de paysages végétaux (phytogéocoenoses) // Saussurea. N 29. P. 149-165.

Béguin C. 2007. De l'usage des cartes phytosociologique et géomorphologique pour la conceptualisation des unités de paysage végétal (Sigmeta), exemple dans la région de Lona (Valais - Suisse) // Doc. Phytosociol. N. S. Vol. 20. P. 155-166.

Béguin C. 2009. Carte des paysages végétaux de la region Lona-Sasseneire (Valais) // Bull. Murithienne. N 126. P. 53-62.

Béguin C., Géhu J.-M, Hegg O. 1979. La symphytosocio-logie: une approche nouvelle des paysages végétaux // Doc. Phytosociol. N. S. N 4. P. 49-68.

Biondi E., Bagella S. 2005. Vegetazione e paesaggio vegetale dell'arcipelago di La Maddalena (Sardegna nordorientale) // Fitosociologia. Vol. 42. N 2. Suppl. 1. P. 3-99.

Biondi E., Casavecchia S. 2010. The halophilous retro-dune grasslands of the Italian adriatic coastline // Braun-Blan-quetia. Vol. 46. P. 111-127.

Biondi E., Vagge I, Baldoni M., Taffetani F. 1997. La ve-getazione del Parco Fluviale Regionale del Taro (Emilia Romagna) // Fitosociologia. N 34. P. 69-110.

Biondi E., Casavecchia S., Radetic Z. 2002. La vegetazio-ne dei "guazzi" e il paesaggio vegetale della pianura al-luvionale del tratto terminale del Fiume Musone (Italia centrale) // Fitosociologia. Vol. 39. Iss. 1. P. 45-70.

Biondi E., Feoli E., Zuccarello V. 2004. Modelling Environmental Responses of Plant Associations: A Review of Some Critical Concepts in Vegetation Study // Critical Reviews in Plant Sciences. Vol. 23. N 2. P. 149-156. https://doi.org/10.1080/07352680490433277.

Biondi E., Catorci A., PandolfiM., Casavecchia S., Pesare-si S., Galassi S., Pinzi M., Vitanzi A., Angelini E., Bian-chelli M., Cesaretti S., Foglia M., Gatti R., Morelli F., Paradisi L., Ventrone F., Zabaglia C. 2007. Il Progetto di "Rete Ecologica della Regione Marche" (REM): per il monitoraggio e la gestione dei siti Natura 2000 e l'or-ganizzazione in rete delle aree di maggiore naturalità // Fitosociologia. Vol. 44. N 2. Suppl. 1. P. 89-93.

Biondi E., Casavecchia S., Pesaresi S. 2011. Phytosocio-logical synrelevés and plant landscape mapping: from theory to practice // Plant Biosystems. Vol. 145. Iss. 2. P. 261-273. https://doi.org/10.1080/11263504.2011. 572569.

Biondi E., Burrascano S., Casavecchia S., Copiz R., Del Vico E., Galdenzi D., Gigante D., Lasen C., Spampina-to G., Venanzoni R., Zivkovic L., Blasi C. 2012. Diagnosis and syntaxonomic interpretation of Annex I Habitats (Dir. 92/43/EEC) in Italy at the alliance level // Plant Sociology. Vol. 49. N 1. P. 5-37. https://doi.org/10.7338/ pls2012491/01.

Bioret F. 2010. Un siècle de phytosociologie sigmatiste en France: du temps des pionniers aux applicationsmo-dernes // Braun-Blanquetia. Vol. 46. P. 27-40.

Bioret F., Bouzille J.-B., Foucault B., Godeau M. 1988. Le systeme thermos-atlantique pelouses-landes-fourres des falaises des iles sud-armoricaines (Groix, Belle-Ile, Yeu) // Doc. Phytosociol. N. S. Vol. 11. P. 513-533.

Bioret F., Gaudillat R., Royer J.-M. 2013. The Prodrome of Fraench vegetation: a national synsystem for phytosocio-logical knowledge and management issues // Plant Sociology. Vol. 50. N 1. P. 17-21. https://doi.org/10.7338/ pls2013501/02.

Blasi C., Carranza M-L, Frondoni R., Rosati L. 2000. Ecosystem classification and mapping: a proposal for Italian landscapes // Appl. Veg. Sci. Vol. 3. Iss. 2 P. 233-242. https://doi.org/10.2307/1479002.

Blasi C. (ed.), Allegrezza M., Andreis C., Angiolini C., Assini S., Bacchetta G., Baldoni M., Bagella S., Bazan G., Beccarisi L., Bernardo L., Blasi C., Biondi E., Bouvet D., Brullo S., Buffa G., Casavecchia S., Ciaschetti G., Cre-monese E., CutiniM., De Domimcis V., DiMarzio P., Di Pietro R., Ercole S., Farris E., Fascetti S., Filesi L., Filibeck G., Filigheddu R., Fortini P., Frattaroli A. R., Gabellini A., Gamper U., Ghirelli L., Gigante D., Lasen C., Marchiori S., Mariotti M. G., Medagli P., Mion D., Morra di Cella U., Mossa L., Passalacqua N. G., Pau-ra В., Pedrotti F., Pignattelli S., Pinzi M., Pirone G., Presti G., Poldini L., Puppi G., Raimondo F. M., Ram-piconi E., Rosati L., Sburlino G., Schicchi R., Siniscal-co C., Spampinato G., Speranza M., Stanisci A., Stru-mia S., Taftetani F., Ubaldi D., Vagge I., Venanzoni R., Verde S., Vdali M., Zanotti A. L., Zuccarello V. 2010. La Vegetazione d'Italia con Carta delle Serie di Vegetazione in scala 1: 500 000. Rome. 24 p.

Blasi C., Capotorti G., Copiz R., Guida D., Mollo B., Smira-glia D., Zavattero L. 2014. Classification and mapping of the ecoregions of Italy // Plant Biosystems. Vol. 148. Iss. 6. P. 1255-1345. https://doi.org/10.1080/11263504 .2014.985756.

Blasi C., Capotortia G., Alôs Ort/a M.-M.-A., Anzellottia I., Attorrea F., Azzellaa M.-M., Carlia E., Copiza R., Gar-fib V., Manesa F., Marandoa F., Marchettib M., Mol-loa B., Zavatteroa L. 2017. Ecosystem mapping for the implementation of the European Biodiversity Strategy at the national level: The case of Italy // Environmental Science & Policy. Vol. 78. P. 173-184. https://doi.org/ 10.1016/j.envsci.2017.09.002.

Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology: the study of plant communities. New York. 439 p.

Casavecchia S., Biondi E. 2001. Phytosociological survey of Northern California dunes // Plant Biosystems. Vol. 135. Iss. 3. P. 351-362. https://doi.org/10.1080/ 11263500112331350970.

Casavecchia S., Biondi E., Catorci A., Pesaresi S., Cesa-retti S., Vitanzi A. 2007. Biogeographical regionalisation as condition for a better evaluation of habitats: The marche region study case // Fitosociologia. Vol. 44. N 2. P. 103-1113.

Casavecchia S., Paradisi L., Pesaresi S., Biondi E. 2014. Phytosociological study of the eastern slopes of Alpe della Luna (northern Apennines, Italy) // Plant Sociology. Vol. 51. N 1. P. 89-136. https://doi.org/10.7338/ pls2014511/06.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Clerici N., Weissteiner C. J., Gerard F. 2012. Exploring the Use of MODIS NDVI-Based Phenology Indicators

for Classifying Forest General Habitat Categories // Remote Sens. Vol. 4. Iss. 6. P. 1781-Ш3. https://doi. org/10.3390/rs4061781.

Council directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora. 1992 // Official Journal of the European Communities. N L2Q6. P. 7-5Q.

Davies C, Moss D. 1999. EUNIS Habitats Classification. Final report to the European Topic Centre on Nature Conservation, European Environment Agency. Huntingdon. 256 p.

Davies C. E, Moss D, Hill M. O. 2QQ4. EUNIS habitat classification revised 2QQ4. 3Q7 p.

Delbosc P., Bacchetta G., Gonçalves J.-C, Bioret F., Pa-naïotis Ch., Lalanne A., Pedrotti F., Boullet V., Sawts-chuk J. 2Q15. Phytosociologie dynamico-catenale des vegetations de la Corse: methodologies typologique et cartographique. Geographie. Brest. 748 p.

Delbosc P., Bioret F., Panaïotis Ch. 2Q16. Subhalophi-lous and halophilous geopermaseries and minoriseries of sandy and sandy gravel systems of Corsica: typology, bionomy and sequential analysis vegetation // International Journal of Geobotanical Research. Vol. 6. P. 9-26.

Delbosc P., Bioret F., Panaïotis Ch. 2Q17. Dynamic-catenal phytosociological mapping of Corsica: inductive methodological approach // Contribuai Botanice. Vol. 52. P. 29-54. https://doi.org/lQ.24l93/Contrib.Bot.52.3.

Delbosc P., Tanne M., Bioret F., Panaïotis Ch., Sawtschuk J. 2Q18. Analyse spatio-temporelle du paysage vegetal du massif du Haut-Vénacais (Corse) // Cybergeo: European Journal of Geography. N 846. P. 1-16. https://doi. org/10.4000/cybergeo.28937.

Díaz González T. E. Mapas de vegetación de las series, geo-series y geopermaseries de España. 1.250.000: Asturias [Maps of vegetation series, geoseries and geopermaseries from Spain: Asturias. 1.250.000] // Global Geobotany. Vol. 3. P. 1-34.

Didukh Ya. P., Chusova O. O., Alshevska I. A., Polish-chuk Yu. V. 2Q15. River valleys as the object of ecological and geobotanical research // Укр. бот. журн. Т. 72. № 5. С. 415-43Q. https://doi.org/10.15407/ukrbotj72.05.415.

Doing H. 1978. Gesellschaftskomplexe und Landschafts-kartierung: Methodische und praktische Überlegungen // Berichte des Geobotanischen Institutes der Eidg. Techn. Hochschule. Vol. 46. S. 31-61. https://doi.org/lQ.5l69/ seals-377693.

Evans D. 2Q16. Habitat complexes, a neglected part of the EUNIS habitats classification? // 25th Meeteng of European Vegetation Survey. Roma. Italy. April 6-9 2Q16. Book of abstracts lectures. Roma. P. 35.

Evans D., Tryfon E., Lund M. 2Q18. Revising the EU-NIS habitats classification — where are we? // 27th Congress of the European Vegetation Survey. Poland. Wroclaw. 23-26 May, 2Q18. Book of abstracts. Wroclaw. P. 42.

Feilhauer H., Dahlkep C., Doktor D., Lausch A., Schmidtlein S., Schulz G., Stenzel S. 2Q14. Mapping the local variability of Natura 2QQQ habitats with remote sensing // Appl. Veg. Sci. Vol. 17. Iss. 4. P. 765-779. https://doi. org/lQ.llll/avsc.l2ll5.

[Galanin] Галанин А. В. 2QQ5. Флора и ландшафто-эколо-гическая структура растительного покрова. Владивосток. 272 с.

Géhu J.-M. 1977. Le concept de sigmassociation et son application à rétudé du paysage végétal des falaises atlantiques francaises // Vegetatio. Vol. 34. N 2. P. 117-125. https://doi.org/10.1007/BF00054479.

Géhu J.-M. 1978. Les phytocoenoses endémiques des côtes françaises occidentals // Bulletin de la Société Botanique de France. Vol. 125. Iss. 3-4. P. 199-2Q8. https://doi.org/ 10.1080/00378941.1978.10839444.

Géhu J.-M. 1979. Pour une approche nouvelle des paysages végétaux: la symphytosociologie // Bulletin de la Société Botanique de France. Lettres Botaniques. Vol. 126.

Iss. 2. P. 213-223. https://doi.org/10.1080/01811797.19 79.10824391.

Géhu J.-M. 1995. Caractéristiques géobotaniques et pay-sagéres de la région Nord-Pas-de-Calais // Bulletin de la société botanique du Centre-Quest. Nouvelle série. Vol. 26. P. 147-169.

Géhu J.-M. 2010. Problématique de l'étude phytoso-ciologique des forêts // Review Forêts France. Vol. 62. N 3-4. P. 219-228. https://doi.org/10.4267/2042/38936

Géhu J.-M., Rivas-Martínez S. 1981. Notions fondamentales de Phytosociologie // Ber. Symp. Int. Ver. Veg. P. 5-33.

[Gogoleva et al.] Гоголева П. А., Кононов К. E., Мир-кин Б. M., Миронова С. И. Синтаксономия и симфи-тосоциология растительности аласов Центральной Якутии. 1987. Иркутск. 176 с.

[Golub, Chorbadze] Голуб В. Б, Чорбадзе H. Б. 1981. Сигма-синтаксоны урочищ западных подстепных ильменей дельты Волги // Биол. науки. № 1. С. 124-133.

[Gribova] Грибова С. А. 1972. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности тундры и лесотундры (на примере северо-востока Русской равнины) // Геоботаническое картографирование 1972. Л. С. 38-50. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1972.38.

[Gribova] Грибова С. А. 1985. К вопросу о картировании растительного покрова тундр в связи с его неоднородностью) // Геоботаническое картографирование 1985. Л. С. 60-66. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1985.60.

[Gribova, Isachenko] Грибова С. А., Исаченко Т. И. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л. Т. 4. С. 137-334.

[Guricheva] Гуричева H. П. 1965. О растительности природниковых луговин // Экология и биология растений целинных районов Казахстана Л. С. 200-218. (Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 17).

Ichter J., Evans D., Richard D., Poncet L., Spyropoulou R., Martins I. P. 2014. Terrestrial Habitat Mapping in Europe: An Overview. Luxembourg. 152 p. URL: https://www. eea.europa.eu/publications/terrestrial-habitat-mapping-in-europe.

[Iljina] Ильина И. С. 1968. Динамический принцип построения крупномасштабной геоботанической карты (на примере сухих степей Орского Зауралья) // Геоботаническое картографирование 1968. Л. С. 21-37. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1968.21.

[Iljina] Ильина И. С. 1992. Определение пространственно-временных категорий растительности на крупномасштабных геоботанических картах // Геоботаническое картографирование 1991. СПб. С. 13-21. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1991.13.

[Isachenko] Исаченко Т. И. 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах. На примере р. Шарасун и оз. Большой Чандант Читинской области юго-восточного Забайкалья // Геоботаническое картографирование 1967. Л. С. 42-57. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1967.42.

[Isachenko] Исаченко Т. И. 1969. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л. С. 20-32. https://doi. org/10.31111/geobotmap/1969.20.

[Isachenko, Rachkovskaya] Исаченко Т. И., Рачков-ская E. И. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 13. С. 133-397.

[Isachenko, Yurkovskaya] Исаченко Т. И., Юрков-ская Т. К. 1973. Основные типы сочетаний растительности Мещеры и отражение их на карте // Геоботаническое картографирование 1973. Л. С. 3-16. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1973.3.

Izco J. 2014. Symphytosociological nomenclature: new proposals // Lazaroa. Vol. 35. P. 191-194. https://doi. org/10.5209/rev_LAZA. 2014.v35.47003.

Jia K., Liang S., Wei X., Yao Y., Su Y., Jiang B., Wang X. 2014. Land Cover Classification of Landsat Data with Phenological Features Extracted from Time Series MODIS NDVI Data // Remote Sens. Vol. 6. Iss. 11 P. 11518-11532. https://doi.org/10.3390/rs61111518.

[Karamysheva, Rachkovskaya] Карамышева З. В., Рачков-ская Е. И. 1968. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование 1968. Л. С. 5-21. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1968.5.

[Katenin] Катенин А. Е. 1988. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Бот. журн. Т. 73. № 2. С. 188-197.

[Katenin] Катенин А. Е. 1989. Разнообразие формы и геометрической структуры (узора) территориальных единиц растительного покрова тундровой зоны // Крупномасштабное картографирование растительности. Л. С. 16-19.

[Katenin, Rezvanova] Катенин А. Е., Резванова Г. С. 1991. Типы хионогенных фитокатен в растительном покрове нижнего пояса гор на юго-востоке Чукотского полуострова // Бот. журн. Т. 76. № 2. С. 195-204.

[Katenin, Rezvanova] Катенин А. Е., Резванова Г. С. 1997. Структура тундрового комплекса растительности на дренированном участке Ванкаремской низменности (Чукотский полуостров) // Бот. журн. Т. 82. № 7. С. 18-29.

[Kholod] Холод С. С. 1984. Опыт крупномасштабного картирования тундр Западной Чукотки // Геоботаническое картографирование 1984. Л. С. 45-54. https:// doi.org/10.31111/geobotmap/1984.45.

[Kholod] Холод С. С. 1988. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты // Геоботаническое картографирование 1988. Л. С. 28-38. https://doi. org/10.31111/geobotmap/1988.28.

[Kholod] Холод С. С. 1989. Крупномасштабное картографирование как метод детального изучения структуры растительного покрова (на примере арктической тундры о-ва Врангеля) // Геоботаническое картографирование 1989. Л. С. 61-71. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1989.61.

[Kholod] Холод С. С. 1991а. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны Северо-Востока СССР) // Бот. журн. Т. 76. № 1. С. 42-51.

[Kholod] Холод С. С. 1991b. Классификация фитокатен горных склонов Центральной Чукотки. Морфологический аспект // Бот. журн. Т. 76. № 9. С. 1239-1249.

[Kholod] Холод С. С. 1993. Структуры растительного покрова острова Врангеля как отражение ландшафтной обстановки и ее исторических изменений // Бот. журн. Т. 78. № 5. С. 49-60.

[Kholod] Холод С. С. 1995. Крупномасштабное картирование растительности катен субарктической тундры // Геоботаническое картографирование 1993. СПб. С. 3-21. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1993.3.

[Kholod] Холод С. С. 2015. Фитоценохоры подзоны арктических тундр: картографический метод исследования // Геоботаническое картографирование 2015. СПб. С. 120-143. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/2015.120.

[Kholod] Холод С. С. 2017. Структура растительного покрова острова Врангеля: Дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 516 с.

[Konstantinova et al.] Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. С. 87-127. https://doi.org/10.15298/arc-toa.01.02.

[Koroleva et al.] Королева Н. Е., Кулюгина Е. Е., Тете-рюк Б. Ю. 2016. Основные высшие синтаксономиче-

ские единицы европейской Арктики // Сб. науч. трудов ГНБС. Т. 143. Ялта. С. 75-85.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 1992. Крупномасштабное картирование растительности Барабинской равнины с использованием АФС и КС // Геоботаническое картографирование 1991. СПб. С. 69-74. https://doi. org/10.31111/geobotmap/1991.69.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 1999. Классификация территориальных единиц растительности равнинных территорий для целей создания геоинформационной системы «Растительность Сибири» // Геоботаническое картографирование 1997. СПб. С. 3-13. https://doi. org/10.31111/geobotmap/1997.3.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2007. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях // Актуальные проблемы геоботаники: III Всерос. школа-конф. Лекции. Петрозаводск. С. 176-197.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2012а. Дистанционный мониторинг маршей побережья Баренцева моря // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 9. № 2. С. 67-72.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2012b. Использование дистанционных методов при геоботаническом районировании восточноевропейских тундр // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 8. № 3. С. 269-276.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2013. Геоботаническое районирование восточноевропейских тундр как основа сохранения их ресурсов и биоразнообразия // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана. Сыктывкар. С. 64-71.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2015. Типология территориальных единиц растительности для целей крупномасштабного картографирования (на примере острова Колгуев) // Геоботаническое картографирование 2015. СПб. С. 95-119. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/2015.94.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко И. А., Лавриненко О. В. 2016. Геоботаническое районирование и картографирование приморских территорий Боль-шеземельской тундры // Природные ресурсы и комплексное освоение прибрежных районов Арктической зоны: сб. науч. трудов. Архангельск. С. 250-256.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Добрынин Д. В. 2012. Многолетняя динамика и гибель растительности маршей Колоколковой губы Баренцева моря // Растительность России. № 21. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2012.21.66.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2018. Растительность соленых и солоноватых маршей Большеземельской тундры (побережье Баренцева моря) // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 12. № 3. С. 5-75. https://doi. org/10.24411/2072-8816-2018-10028.

Lazare J.-J. 2009. Phytosociologie dynamico-caténale et gestion de la biodiversité // Acta Botanica Gallica. Vol. 156. N 1. P. 46-61.

Linking in situ vegetation data to the EUNIS habitat classification: results for forest habitats. 2015. European Environment Agency. EEA Luxembourg: Publications Office of the European Union. Technical report. N 18/2015. 33 p. https://doi.org/10.2800/88900.

[Lipatova] Липатова B. В. 1971. О показе растительности пойм на обзорных мелкомасштабных картах // Геоботаническое картографирование 1971. Л. С. 29-37. https://doi.org/10.31111/geobotmap/ 1971.29.

Loidi J. 2017. Dynamism in Vegetation. Vegetation Changes on a Short Time Scale. The Vegetation of the Iberian Peninsula // Plant and Vegetation. Vol. 12. P. 81-99. https://doi.org/10.1007/978-3-319-54784-8_3.

Loidi J., Biurrun I., Campos J. A., Herrera M., Garcia-Mi-jangos I. 2011. La vegetación de la Comunidad Autónoma del Pais Vasco. Leyenda del mapa de series de vegetación a escala 1 : 50 000. Vitoria-Gasteiz. 197 p.

Lucas R., Rowlands A., Brown A., Keyworth S., Bunting P. 2007. Rule-based classification of multi-temporal satellite imagery for habitat and agricultural land cover mapping // ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing. Vol. 62. Iss. 3. P. 165-185. https://doi. org/10.1016/j.isprsjprs.2007.03.003.

Lucas R. M, Medcalf K., Brown A., Bunting P., Breyer J., Clewley D., Keyworth S., Blackmore P. 2011. Updating the Phase 1 habitat map of Wales, UK, usingsatel-lite sensor data // Int. J. Photogramm. Remote Sens. Vol. 66. Iss. 1. P. 81-102. https://doi.org/10.1016/ j.isprsjprs.2010.09.004.

Maarel E. van der. 1974. Small-scale vegetational boundaries: on their analysis and typology // Tatsache und Probleme der Grenzen in der Vegetation. Bericht über das Internationale Symposion der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde in Rinteln 8.-11. April 1968. Vol. 12. P. 75-80. https://doi.org/10.1007/978-94-011-7595-1_5.

Maarel E. van der. 1978. A vegetation map of The Netherlands, based on the relationship between ecotopes and types of potential natural vegetation // Vegetatio. Vol. 37. Iss. 3. P. 163-173. https://doi.org/10.1007/ BF00717650.

Maarel E. van der. 1982. On the manipulation and editing of phytosociological and ecological data // Plant Ecology. Vol. 50. N 2. P. 71-76. https://doi.org/10.1007/ BF00055204.

Maarel E. van der. 1988. Vegetation dynamics: patterns in time and space // Plant Ecology. Vol. 77. N 1. P. 7-19. https://doi.org/10.1007/BF00045745.

Maarel E. van der. 1993. Relations between sociological-ecological species groups and Ellenberg indicator values // Phytocoenologia. Vol. 23. N 1-4. P. 343-362. https:// doi.org/10.1127/phyto/23/1993/343.

Maarel E. van der. 2003. Some remarks on the functions of European coastal ecosystems // Phytocoe-nologia. Vol. 33. N 2-3. P. 187-202. https://doi. org/10.1127/0340-269X/2003/0033-0187.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1968. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр) // Бот. журн. Т. 53. № 11. С. 1588-1603.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1969. О степени однородности тундровых сообществ // Бот. журн. Т. 54. № 3. С. 1588-1603.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 1978. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценологического стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л. С. 70-113.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2007. Гетерогенность растительного покрова в Арктике и подходы к ее типизации // Актуальные проблемы геоботаники: III Все-рос. школа-конф. Лекции. Петрозаводск. С. 212-225.

[Matveyeva] Матвеева Н. В. 2014. Точка на карте — восприятие и отображение гетерогенности растительного покрова в Арктике // Материалы междунар. науч. конф., Брянск, 2014. Брянск. С. 94.

[Matveyeva et al.] Матвеева Н. В., Полозова Т. Г., Благо-датских Л. С., Дорогостайская Е. В. 1973. Краткий очерк растительности окрестностей Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Вып. 2. Л. С. 5-49.

[Matveyeva, Lavrinenko] Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. 2011. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России. № 17-18. С. 45-69. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.17-18.45.

[Mazing] Мазинг В. В. 1968. Классификационные ряды территориальных единиц в геоботанике // Ученые записки Тартусского ун-та. Вып. 211: Труды по ботанике. № 8. С. 148-158.

McFeeters S. K. 1996. The use of the Normalized Difference Water Index (NDWI) in the delineation of open water fea-

tures // Intern. Joum. Rem. Sens. Vol. 17. Iss. 7. P. 14251432. https://doi.org/10.1080/01431169608948714.

[Meltser] Мельцер Л. И. 1976. Вопросы классификации и картографирования растительности Западно-Сибирских тундр // Региональные и биогеографические исследования в Сибири. Иркутск. С. 40-58.

[Meltser] Мельцер Л. И. 1980. Отображение гетерогенной растительности западносибирских тундр при среднемасштабном картографировании // Геоботаническое картографирование 1980. Л. С. 11-24. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1980.10.

[Meltser] Мельцер Л. И. 1999. Фитоэкологическое картографирование и карты устойчивости фитоцено-зов // Геоботаническое картографирование 1997. СПб. С. 28-47. https://doi.org/10.31111/geobotmap/ 1997.28.

[Mirkin] Миркин Б. М. 1970. О территориальных подразделениях растительного покрова речных пойм Башкирии и их картографировании // Геоботаническое картографирование 1970. Л. С. 51-61. https://doi. org/10.31111/geobotmap/1970.51.

[Mirkin] Миркин Б. М. 1975. О принципах типизации хорологических единиц растительного покрова речных пойм // Бот. журн. Т. 60. № 3. С. 313-321.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М, Короткое К. О., Морозова О. В., Наумова Л. Г. 1984. Что такое класс в системе Браун-Бланке? // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 89. Вып. 3. С. 69-79.

[Moseev] Мосеев Д. С. 2015. Растительные сообщества побережья Печорской губы Баренцева моря между устьями рек Хыльчую и Дресвянка // Тр. Архангельского центра Рус. геогр. о-ва. Вып. 3. Архангельск. С. 266-276

Moss D. 2008. EUNIS Habitat Classification — a guide for users. Paris; Copenhagen. 27 p.

Mücher C. A., Hennekens S. M, Bunce R. G. H, Schami-née J. H. J., SchaepmanM. E. 2009. Modelling the spatial distribution of Natura 2000 habitats across Europe // Landscape and Urban Planning. Vol. 92. N 2. P. 148159. https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2009.04.003.

Mucina L, Bueltmann H, Dierfien K., Theurillat P., Raus T, CarniA., SumberováK., Willner W., Dengler J, Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, di Pietro R., Iakushenko D, Pallas J, Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N, Valachovic M, Schami-née J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo H, Weber H. E, Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Iss. S1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Namzalov] Намзалов Б. Б. 1992. Опыт крупномасштабного картирования растительности гор юго-восточного Алтая // Геоботаническое картографирование 1991. СПб. С. 46-63. https://doi.org/10.31111/geobotmap/ 1991.46.

[Namzalov] Намзалов Б. Б. 1996. Пространственная структура растительности богаторазнотравно-ко-выльных степей юга Западно-Сибирской равнины (северная Кулунда) // Геоботаническое картографирование 1994-1995. СПб. С. 16-33. https://doi. org/10.31111/geobotmap/1994-1995.16.

[Namzalov] Намзалов Б. Б. 2015. Степи Тувы и юго-восточного Алтая. Новосибирск. 294 с.

[Naumova et al.] Наумова Л. Г., Гоголева П. А., Миркин Б. М. 1987. О симфитосоциологии // Бюл. МОИП. Т. 92. Вып. 6. С. 60-72.

Nelson M. L., Brewer C. K., Solem S. J. (eds.) 2015. Existing vegetation classification, mapping, and inventory technical guide, version 2.0. Gen. Tech. Rep. WO-90. Washington. 305 p. URL: https://www.fs.fed.us/emc/ rig/documents/protocols/vegClassMapInv/EVTG_v2-0_ June2015.pdf.

[Osipov] Осипов С. В. 1994. Растительный покров осевой части хребта Ям-Алинь (Дальний Восток, Аму-ро-Удское междуречье). Типы территориальных единиц // Бот. журн. Т. 79. № 7. С. 66-74.

[Osipov] Осипов С. В. 2000. Классификация макрокомбинаций верхней части Буреинского нагорья // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. С. 101-102.

[Osipov, Verkholat] Осипов С. В., Верхолат В. П. 2000. Крупномасштабные карты растительного покрова западного побережья залива Петра Великого (Дальний Восток, бассейн Японского моря) // Геоботаническое картографирование 1998-2000. СПб. С. 50-61. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1998-2000.50.

[Payanskaya-Gvozdeva] Паянская-Гвоздева И. И. 1984. Изучение неоднородности растительного покрова Кольского полуострова в связи с крупномасштабным картированием // Геоботаническое картографирование 1984. Л. С. 33-45. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1984.33.

[Payanskaya-Gvozdeva] Паянская-Гвоздева И. И. 1990. Структура растительного покрова северной тайги Кольского полуострова. Л. 110 с.

[Pestryakov, Okhlopkov] Пестряков Б. Н, Охлопков В. Н. 2013. Подходы и методы изучения флоры и растительности на примере исследования растительного покрова о. Самоловский (дельта р. Лены) // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований: Материалы всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием «Прикладная экология Севера: проблемы, исследования, перспективы», Якутск, 5-7 июня 2013 г. Якутск. № 8. С. 155-158.

[Prokopyev] Прокопьев Е. П. 1980. Опыт экологической классификации поймы Иртыша // Бот. журн. Т. 65. № 6. С. 795-803.

[Prokopyev] Прокопьев Е. П. 1984. К изучению структуры растительного покрова пойм (на примере поймы реки Иртыш) // Бот. журн. Т. 69. № 9. С. 1184-1194.

[Rachkovskaya] Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация // Стационарные исследования растительности С. 159-173. (Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 15).

Rapinel S., Bouzillé J.-B., Oszwald J., Bonis A. 2015. Use of bi-Seasonal Landsat-8 Imagery for Mapping Marshland Plant Community Combinations at the Regional Scale // Wetlands. Vol. 35. N 6. P. 1043-1054. https:// doi.org/10.1007/s13157-015-0693-8.

Rapinel S., Dusseux P., Bouzillé J.-B., Bonis A., Lalanne A., Hubert-Moy L. 2018. Structural and functional mapping of geosigmeta in Atlantic coastal marshes (France) using a satellite time series // Plant Biosystems — An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. Vol. 152. Iss. 5. P. 1101-1108. https://doi.org/10.1080/1 1263504.2017.1418447.

Rivas-Martínez S. 1981. Les étages bioclimatiques, secteurs chorologiques et series de végétation de l'Espagne mediterranéenne // Ecol. Medit. Vol. 8. N 1-2.P. 275-288.

Rivas-Martínez S. 1987. Nociones sobre Fitosociologia, Biogeografía y Bioclimatologia // La vegetación de España. Madrid. P. 19-45.

Rivas-Martínez S. 1994. Dynamic-zonal phytosociology as landscape science // Phytocoenologia. Bd. 24. Heft 1-4. P. 23-25. https://doi.org/10.1127/phyto/24/1994/23.

Rivas-Martínez S. 1996. Origen y desarrollo de la Fitosocio-logia en España // Braun-Blanquetia. Vol. 18. P. 15-18.

Rivas-Martínez S. 2005. Notions on dynamic-catenal phy-tosociology as a basis of landscape science // Plant

Biosystems. Vol. 139. Iss. 2. P. 135-144. https://doi. org/10.1080/11263500500193790.

Rivas-Martínez S., Izco J, Díaz-González T. E., Penas A., Costa J. C, Amigo J., Herrero L., Giménez de Azcárate J, Del Río S. 2014. The Galician-Portuguese biogeographic sector. An inicial advance // International Journal of Geobotanical Research. Vol. 4. P. 65-81.

Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J.,Moss D. 2002. The Diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 125 p.

Rodwell J. S., Janssen J., Gubbay S., Schaminée J. H. J. 2013. Red List Assessment of European Habitat Types, a Feasibility Study. Wageningen. 78 p.

[Sambuk] Самбук Ф. В. 1931. Методика маршрутного исследования пастбищ // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Вып. 6. С. 1-48.

[Samoylenko et al.] Самойленко З. А., Шепелева Л. Ф., Шепелев А. И. 2009. Территориальные единицы растительности Обь-Иртышского междуречья // Вестн. Томского гос. ун-та. № 327. С. 208-213.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Savio L., Gaudillat V., Poncet L. 2015. Enquête sur les besoins en termes de vegetation et d'habitats en France. Synthèse et analyse au regard du programme Car-HAB. Paris. 90 p.

Schaminée J. H. J., ChytryM., Hennekens S. M.,Mucina L., Rodwell J. S., Tichy L. 2014. Development of vegetation syntaxa crosswalks to EUNIS habitat classification and related data sets. Final report EEA/NSV/12/001. 135 p.

Schwabe A. 1989. Vegetation complexes of flowing-water habitats and their importance for the differentiation of landscape units // Landscape Ecology. Vol. 4. P. 237-253. https://doi.org/10.1007/BF00125094.

Schwabe A. 1991. A method for the analysis of temporal changes in vegetation pattern at the landscape level // Vegetatio. Vol. 95. P. l-19. https://doi.org/10.1007/ BF00124950.

Schwabe A. 1997. Sigmachorology as a subject of phy-tosociological research: A review // Phytocoenologia. Bd. 27. Heft 4. P. 463-507. https://doi.org/10.1127 /phyto/27/1997/463.

Schwabe A. 1999. Spatial Arrangements of Habitats and Biodiversity: An Approach to a Sigmasociological View // Biodiversity in ecosystems: principles and case studies of different complexity levels. Vol. 34. P. 75-106. https://doi.org/10.1007/978-94-011-4677-7_5.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2015. К проблеме выбора ранга классификации для отражения фито-ценотического разнообразия лесной растительности (на примере бассейна Верхнего Днепра) // Тез. докл. III (XI) Междунар. ботан. конф. молодых ученых в Санкт-Петербурге 4-9 октября 2015 года. СПб. С. 127.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2017. Отражение географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов (на примере российской части бассейна Верхнего Днепра) // Растительность России. № 30. С. 94-108. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

[Sochava] Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. Л. С. 5-27.

[Sochava] Сочава В. Б. 1968. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 20. С. 12-22.

[Sochava] Сочава В. Б. 1972. К теории классификации геосистем с наземной жизнью // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 34. С. 3-14.

[Tsyrenova, Namzalov] Цыренова М. Г., Намзалов Б. Б. 2007. Некоторые особенности пространственной

структуры растительности Итанцинской впадины (юго-восточное Прибайкалье) // Геоботаническое картографирование 2007. СПб. С. 40-47. https://doi. org/10.31111/geobotmap/2007.40.

Tüxen R. 1973. Vorschlag zur Aufnahme von Gesellschaftskomplexen in potentiell naturlichen Vegetationsgebieten // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. Vol. 19. N 1-4. Р. 379-384.

Tüxen R. 1978. Bemerkungen zur historischen, bergiffli-chen und methodischen Grundlagen der Synsoziologie-Assoziationskomplexe (Sigmeten) und ihre praktische Anwendung R. Tüxen // Berichte der lntemationalen symposien der lntemationalen Vereinigungen fur Vegetationskunde Herausgegeben von R. Tüxen (Riental n4-7.4.1977). Vaduz. P. 3-16.

Valentini E, Taramelli A, Filipponi F., Giulio S. 2015. An effective procedure for EUNIS and Natura 2000 habitat type mapping in estuarine ecosystems integrating ecological knowledge and remote sensing analysis // Ocean & Coastal Management. Vol. 108. P. 52-64. https://doi. org/10.1016/j.ocecoaman.2014.07.015.

Vanden B. J., Paelinckx D., Mücher C. A., Kooistra L., Haest B, De Blust G., Schmidt A. M. 2011. Integrating remote sensing in Natura 2000 habitat 18 monitoring: Prospects on the way forward // Journal for Nature Conservation. Vol. 19. Iss. 2. P. 116-125. https://doi. org/10.1016/j.jnc.2010.07.003.

[Vinogradov] Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной растительности центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки // Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. М.; Л. С. 48-62.

[Vinogradov] Виноградов Б. В. 1976. Космические методы изучения природной среды. М. 286 с.

Vuorela A. 1997. Satellite image based land cover and forest classification of Finland // Reports of the Geodetic Institute. Vol. 97. N 2. P. 41-51.

Walker D. A., Epstein H. E, Jia G. J., Balser A., Copass C, Edwards E. J., Gould W. A., Hollingsworth J., Knud-son J., Maier H. A, Moody A, Raynolds M. K. 2003. Phytomass, LAI, and NDVI in northern Alaska: Relationships to summer warmth, soil pH, plant functional types, and extrapolation to the circumpolar Arctic // Journ. of Geophysical research. Vol. 108. Iss. D2, 8169. P. 1-7. https://doi.org/10.1029/2001JD000986.

WeberH. E,Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities/ Ed. R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5.

[Yurkovskaya] Юрковская Т. К. 1968. О некоторых принципах построения легенды карты растительности болот // Геоботаническое картографирование 1968. Л. С. 44-51. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1968.44.

[Yurkovskaya] Юрковская Т. К. 1992. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб. 256 с. (Тр. БИН им.

B. Л. Комарова. Вып. 4).

[Yurkovskaya] Юрковская Т. К. 2012. Взаимоотношения таежных лесов и болот в пространстве и времени // Изв. Самарского НЦ РАН. Структура и динамика растительных сообществ. Т. 14. № 1 (5).

C. 1416-1419.

[Zolnikov et al.] Зольников И. Д., Лямина В. А., Королюк А. Ю. 2010. Комплексная технология картографирования и мониторинга гетерогенных ландшафтов // География и природные ресурсы. № 2. С. 126-131.

Получено 25 ноября 2019 г.

Summary

General characteristic of approaches of Russian and Western European phytosociologists to the typology of territorial units of vegetation is presented in the paper. Two-dimensional classification of vegetation proposed by V. Sochava (1968) is the basis of Russian approaches, in which 2 classification categories are identified: phytocenomers and phytoceno-chores. Homogeneous territorial vegetation units are represented by phytocenoses of a certain syntaxa (phytocenomer), then 3 main types are distinguished within heterogeneous units: complexes, ecological series, and ecological-genetic series (Rachkovskaya, 1963; Guricheva, 1965; Isachenko, 1967; Gribova, Isachenko, 1972). In Western European phytocoenol-ogy, the approach to the analysis of territorial vegetation units was introduced by R. Tüxen, who in the 1970s created the foundations of the research topic called symphytosociology (Tüxen, 1973, 1978). He developed the approach to include different levels of syntaxa in the classification of territorial units of vegetation. In 1973, R. Tüxen proposed a methodology for the study of vegetation complexes and the method for converting syntaxa into sigma-syntaxa. In 1981, J.-M. Gehu and S. Rivas-Martinez suggested sigme-tum as the main unit of symphytosociology. In 1982, S. Rivas-Martinez proposed the tesela as an elementary territorial unit of chorology and phytogeography. Tesela corresponds to the environmentally homogeneous area and includes communities of one sigmeta. The next level of plant cover organization is the catena — territorial vegetation unit determined by geo-morphological features of the area. A catena includes several teselas spatially arranged in a mosaic or arranged in belts following to one or more environmental gradients. Geosigmetum or geoseries is the main typological unit of vegetation of the catena.

We took into account the disadvantages of these approaches in the development of a proprietary typological scheme. The lack of a rigorous methodology for allocation and identifying territorial units of vegetation, absence of generally recognized nomenclature, and only intuitive level of allocation of the units themselves are disadvantages of the Russian school. The symphytosociological approach is formal in the scientific terms since it does not take into account the important structural features of the territorial units of vegetation. This approach simplifies their characterization to a list of syntaxa and their combinations and is limited to only two levels of the hierarchy (sigmetum and geosigmetum). The approaches to the typology of territorial units of vegetation, currently used in sym-phytosociology, are a copy of phytosociological ones. Despite this, the logic of map legend formation differs from the principles of vegetation classification.

We propose the types of structures (ecological-genetic series, ecological series, complexes) of the existing communities' combinations to take as a basis of the typological scheme. They reflect the quintessence of the "ecological basis" of phytocenochore habitats, namely the distribution features, intensity, direction, and the result of the interaction between environmental factors.

The unification of territorial units of vegetation is carried out based on real and regularly repeated combinations of higher rank (from micro- to meso- level and so on). This allows us to reflect levels of a hierar-

chical organization of vegetation in the typology and nomenclature.

The vegetation of the Barents sea coastal marches was chosen as a model object due to the well-studied syntaxonomic composition and pronounced spatial patterning. This patterning appears mainly due to the discrete gradation of the prevailing environmental factors: the degree of salinity and moisture of the substrate. Within the framework of the typological scheme, the most general categories of territorial units are identified. They correspond to the basic levels of the hierarchical organization of vegetation cover — division, class, and type, which are highly likely to be common to any mapped territory, regardless of its zonal disposition. For a more complete display of the structure and complexity of the spatial organization of phytocenochores, 3 auxiliary categories were introduced — subclass, group, and subtype.

Division — is the highest unit of a typological scheme that combines the territorial units of vegetation of a particular natural area confined to such geomor-phologic structures as following: 1) watersheds covering the area between the edge of the slopes of the bedrock terraces in river valleys; 2) river valleys exposed to the flooding regime, the boundaries of this geomor-phologic structures are drawn on the edge of the slope, which separates the valleys from the watershed areas; 3) low marine terraces variably flooded by tidal waters, this geomorphologic structure is limited by the bed-rock terrace slope edge.

Class is the subordinated unit within the division. They combine topographically well differed territorial units of vegetation, in which the composition of syntaxa and syntaxon combinations reflect the ecological specificity of simple relief forms of the same origin (i. e. hill, ridge, runoff hollow, lake depression, floodplain, etc.) or their elements (slopes, terraces). Phytocenochores of the class rank are formed by combinations of communities, different in ecology (palsa-bogs, coastal marshes, etc.). This is due to the specific distribution and influence of environmental factors and their combinations within the class. The syntaxonomic composition of communities and their combinations within the class reflects the position of vegetation territorial units in the landscape and their habitats' ecological distinctiveness.

The territorial units of vegetation of the same class within different subzones and geobotanical districts can differ significantly in composition (diagnostic syntaxa and the main elements of their combinations) due to the zonal and regional originality. It is the basis for their allocation to the rank of subclass. Phyto-cenochores of subclasses are usually not territorially conjugate and belong to different units of geobotanical zoning (subzones, geobotanical districts). The class of territorial units of Barents Sea coastal marshes is divided into salt and brackish marsh subclasses. They belong to different geobotanic districts and are considered as ecological variants of coastal marsh class with a uniqueness of composition of syntaxa and their combinations.

Within the class/subclass of vegetation territorial units, phytocenochores of meso- or macro-level are often clearly distinguished, discretely, or continually replacing each other along the gradient of leading environmental factors. They were allocated to the rank of group, each is physiognomically distinct and represented by a continuum or relatively homogeneous

mosaic of syntaxa and their combinations. The composition of diagnostic syntaxa and their combinations, reflecting the ecological peculiarity of the habitats of this typological unit and the class (subclass) as a whole, is preserved within the group. Groups are territorially conjugate and represent elements within a uniform ecological or ecological-dynamic series of communities and their combinations. The definition of groups, as well as subclasses, can be problematic because of the complexity of the geomorphological features. This is the reason why this typological unit has an auxiliary character.

Type — the basic elementary unit of the typological scheme, displayed mainly on maps of large and medium scales. To distinguish the type two main criteria are being applied as follows: 1) the type of spatial structure, and 2) syntaxonomic composition of the elements of the vegetation territorial unit. As a type the following phytocenochores can be recognized:

1) phytocenoses;

2) simple combinations of the first supraphyto-cenotic level (ecological-genetic series, ecological series, complexes);

3) complex combinations that include a combination of phytocenochores of the first 2 types.

The types represented by heterogeneous territorial units of vegetation include complete combinations of all possible elements of phytocenochores (series, ecological series, etc.) that can occur in the conditions of type habitats. Usually, within the phytocenochores, combinations of communities are represented by the selective set of syntaxa represented in the complete combinations. For a comprehensive inventory of the regional territorial units, diversity, and its reflection on the maps, auxiliary typological unit of subtype rank is introduced, which manifests the internal variability of a certain type and reflects the completeness of the type representation in a particular territory.

For the names of typological units of different ranks, it is proposed to use the names of diagnostic syntaxa of association and lower rank, since they most reflect the local and regional originality of the mapping area. The Brown-Blanquet approach to the classification of vegetation, as the methodically most developed among others nowadays, is the basis for the nomenclature of typological units.

For the name of typological units, we propose to use the ending "-chorietum", derived from phytoceno-chora (coenochora). It reflects the chorological aspect of the unit and intended to be used in the nomenclature for all of the territorial vegetation units categories — of any rank of complexity and to rankless territorial units. The term -chorietum is added to the name of the diagnostic syntaxon.

For homogeneous territorial units, we propose to use syntaxon name, since any phytocoenosis is an elementary territorial unit of vegetation of the rank of association and below. For simple combinations (ecological-genetic series, ecological series, complexes), regardless of the number of their forming syn-taxa, the names of two syntaxa are used. The ending -chorietum is added to the genus name of the taxon of diagnostic syntaxon. This reflects the first supraphyto-coenotic level of the structural organization of the territorial unit of vegetation. If the diagnostic syntaxon has the rank of subassociation or variant, then name of the typological unit uses name of the association with the ending -chorietum, followed by the full name of

the subassociation or variant. If the type of territorial units is represented by an incomplete series of syntaxa and is assigned to a subtype, then after the diagnostic syntaxon the ending -subchorietum is used. If the type is represented by a complex combination of phy-tocoenoses and their combinations, the name of the diagnostic syntaxon with the ending -synchorietum is used.

When forming the names of typological units of class and lower rank, add the ending corresponding to their rank to the basis of the genus name of the taxon of the diagnostic association, that is, instead of the -etum ending, we use the ending corresponding to the rank of the territorial unit. If the basis of the genus name ends in a consonant, then we use the connecting vowel ("i" or "o" following to Appendix I of the ICPN). If the name of the rank of the phytocenochore consists of the names of two syntaxa, then the first diagnostic syntaxon is unchanged, and the ending corresponding to the rank is added to the last syntaxon. Examples: for

class--chorietea (Luzulo confusae-Salicichorietea

nummulariae), subclass--subchorietea (Puccinel-

lisubchorietea phryganodis), group — -chorieteum (Caricichorieteum glareosae), type — -chorietum (Callitricho-Ranunculetum trichophylli—Carici rariflorae-Salicichorietum glaucae) and -synchori-etum (Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hulteni—Potamogetonosynchorietum filiformis), subtype — -subchorietum (Parnassio palustris-Sali-cetum reptantis—Scirpo-Hippuridosubchorietum tetraphyllae).

To name division, which represents the highest rank, the term choriophyta is proposed. The term has been added to the Latin names of the divisions of the tundra zone, for example, watersheds — Tundra di-vortium choriophyta, river valleys — Tundra vallis choriophyta, low sea terraces — Tundra maritimes choriophyta. To describe and display the spatial structure of phytocenochore types represented by simple and complex combinations, it is proposed to use the set of symbols reflecting the structural features.

Using the example of coastal marshes of the Hay-pudyrskaya Bay of the Barents Sea (Puccinellichori-etea phryganodis), a typological scheme of territorial vegetation units was developed. The subclass of salt marshes (Puccinellisubchorietea phryganodis) was taken for a case study. Within the subclass 4 groups of 27 categories were selected to create the geobotani-cal map (1 : 25 000). Those categories are of the rank of types and subtypes of different complexity levels and 13 homogeneous and 14 heterogeneous are among them. In addition to them, 5 types of phytocenochores that intrude marshes from adjacent divisions have been identified.

The application of the typological scheme allows taking into account not only the syntaxonomic composition and predominant combinations but also their patterning and complexity. This will largely reflect the originality of the vegetation of the given area, as well as habitas specificity, geomorphological and ecological features of the territory.

References

Adamo M., Tarantino C., Tomaselli V., Kosmidou V., Pet-

rou Z., Manakos I., Lucas R. M. Mficher C. A., Ve-

ronico G., Marangi C. Pasquale V. D. Blonda P. 2014.

Expert knowledge for translating land cover/use maps to

General Habitat Categories (GHC). Landscape Ecology. 29: 1045-1067. https://doi.org/10.1007/s10980-014-0028-9.

Afonina О. М., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arctoa. 5: 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07.

Agroklimaticheskiye usloviya vypasa oleney na severe Komi ASSR i v Nenetskom avtonomnom okruge Arkhangelskoy oblasti. [Agroclimatic conditions of reindeer grazing in the north of the Komi ASSR and in the Nenets Autonomous District of the Arkhangelsk Region]. 1986. Syktyvkar. 283 p. (In Russian).

Aleksandrova V. D. 1969. Classification of vegetation. Principles of classification and classification systems of various phetocoenological schools. Leningrad. 275 p. (In Russian).

Angelini P., Casella L., Grignetti A., Genovesi P. 2016. Manuali per il monitoraggio di specie e habitat di interesse comunitario (Direttiva 92/43/CEE) in Italia: habitat. ISPRA. Serie Manuali e Linee Guida. 142. 280 p.

Bacchetta G., Bagella S., Biondi E., Farris E., Filigheddu R., Mossa L. 2009. Vegetazione forestale e serie di veg-etazione della. Sardegna (con rappresentazione cartografica alla scala 1:350.000). Fitosociologia. 46(1): 3-82.

Béguin C. 1998. De l'utilisation des cartes phytosoci-ologiques pour l'établissement des concepts de paysages végétaux (phytogéocoenoses). Saussurea. 29: 149-165.

Béguin C. 2007. De l'usage des cartes phytosociologique et géomorphologique pour la conceptualisation des unités de paysage végétal (Sigmeta), exemple dans la région de Lona (Valais - Suisse). Documents phytosociologiques. N. S. 20: 155-166.

Béguin C. 2009. Carte des paysages végétaux de la region Lona-Sasseneire (Valais). Bulletin de la Murithienne. 126: 53-62.

Béguin C., Géhu J.-M., Hegg O. 1979. La symphytosoci-ologie: une approche nouvelle des paysages végétaux. Documents phytosociologiques. N. S. 4: 49-68.

Biondi E., Bagella S. 2005. Vegetazione e paesaggio vegetale dell'arcipelago di La Maddalena (Sardegna nordorientale). Fitosociologia. 42(2)(S. 1): 3-99.

Biondi E., Casavecchia S. 2010. The halophilous retro-dune grasslands of the Italian adriatic coastline. Braun-Blan-quetia. 46: 111-127.

Biondi E., Vagge I., Baldoni M., Taffetani F. 1997. La veg-etazione del Parco Fluviale Regionale del Taro (Emilia Romagna). Fitosociologia. 34: 69-110.

Biondi E., Casavecchia S., Radetic Z. 2002. La vegetazione dei "guazzi" e il paesaggio vegetale della pianura alluvi-onale del tratto terminale del Fiume Musone (Italia centrale). Fitosociologia. 39(1): 45-70.

Biondi E., Feoli E., Zuccarello V. 2004. Modelling Environmental Responses of Plant Associations: A Review of Some Critical Concepts in Vegetation Study. Critical Reviews in Plant Sciences. 23(2): 149-156. https://doi. org/10.1080/07352680490433277.

Biondi E., Catorci A., Pandolfi M., Casavecchia S., Pesa-resi S., Galassi S., Pinzi M., Vitanzi A., Angelini E., Bi-anchelli M., Cesaretti S., Foglia M., Gatti R., Morelli F., Paradisi L., Ventrone F., Zabaglia C. 2007. Il Progetto di "Rete Ecologica della Regione Marche" (REM): per il monitoraggio e la gestione dei siti Natura 2000 e l'organizzazione in rete delle aree di maggiore naturali-tà. Fitosociologia. 44(2)(Suppl. 1.): 89-93.

Biondi E., Casavecchia S., Pesaresi S. 2011. Phytosocio-logical synrelevés and plant landscape mapping: from theory to practice. Plant Biosystems. 145(2): 261-273. https://doi.org/10.1080/11263504.2011.572569.

Biondi E., Burrascano S., Casavecchia S., Copiz R., Del Vico E., Galdenzi D., Gigante D., Lasen C., Spam-pinato G., Venanzoni R., Zivkovic L., Blasi C. 2012. Diagnosis and syntaxonomic interpretation of Annex I Habitats (Dir. 92/43/EEC) in Italy at the alliance level. Plant Sociology. 49(1): 5-37. https://doi.org/10.7338/ pls2012491/01.

Bioret F. 2010. Un siècle de phytosociologie sigmatiste en France: du temps des pionniers aux applicationsmod-ernes. Braun-Blanquetia. 46: 27-40.

Bioret F., Bouzille J.-B., Foucault B., Godeau M. 1988. Le systeme thermos-atlantique pelouses-landes-fourres des falaises des iles sud-armoricaines (Groix, Belle-Ile, Yeu). Documents phytosociologiques. N. S. 11: 513-533.

Bioret F., Gaudillat R., Royer J.-M. 2013. The Prodrome of Fraench vegetation: a national synsystem for phy-tosociological knowledge and management issues. Plant Sociology. 50(1): 17-21. https://doi.org/10.7338/ pls2013501/02.

Blasi C., Carranza M-L., Frondoni R., Rosati L. 2000. Ecosystem classification and mapping: a proposal for Italian landscapes. Applied Vegetation Science. 3(2): 233-242. https://doi.org/10.2307/1479002.

Blasi C. (ed.), Allegrezza M., Andreis C., Angiolini C., Assini S., Bacchetta G., Baldoni M., Bagella S., Bazan G., Beccarisi L., Bernardo L., Blasi C., Biondi E., Bouvet D., Brullo S., Buffa G., Casavecchia S., Ciaschet-ti G., Cremonese E., Cutini M., De Domimcis V., Di Marzio P., Di Pietro R., Ercole S., Farris E., Fascetti S., Filesi L., Filibeck G., Filigheddu R., Fortini P., Frat-taroli A. R., Gabellini A., Gamper U., Ghirelli L., Gigante D., Lasen C., Marchiori S., Mariotti M. G., Medagli P., Mion D., Morra di Cella U., Mossa L., Passalacqua N. G., Paura В., Pedrotti F., Pignattelli S., Pinzi M., Pirone G., Presti G., Poldini L., Puppi G., Raimondo F. M., Rampiconi E., Rosati L., Sburlino G., Schicchi R., Siniscalco C., Spampinato G., Speranza M., Stanisci A., Strumia S., Taftetani F., Ubaldi D., Vagge I., Venanzoni R., Verde S., Vidali M., Zanotti A. L., Zuccarello V. 2010. La Vegetazione d'Italia con Carta delle Serie di Vegetazione in scala 1: 500 000. Rome, Italy. 24 p.

Blasi C., Capotorti G., Copiz R., Guida D., Mollo B., Smira-glia D., Zavattero L. 2014. Classification and mapping of the ecoregions of Italy. Plant Biosystems. 148(6): 1255-1345. https://doi.org/10.1080/11263504.2014. 985756.

Blasi C., Capotortia G., Alos Ortia M.-M.-A., Anzellottia I., Attorrea F., Azzellaa M.-M., Carlia E., Copiza R., Gar-fib V., Manesa F., Marandoa F., Marchettib M., Mol-loa B., Zavatteroa L. 2017. Ecosystem mapping for the implementation of the European Biodiversity Strategy at the national level: The case of Italy. Environmental Science & Policy. 78: 173-184. https://doi.org/10.1016/j. envsci.2017.09.002.

Braun-Blanquet J. 1932. Plant sociology: the study of plant communities. New York. 439 p.

Casavecchia S., Biondi E. 2001. Phytosociological survey of Northern California dunes. Plant Biosystems. 135(3): 351-362. https://doi.org/10.1080/112635001123 31350970.

Casavecchia S., Biondi E., Catorci A., Pesaresi S., Ce-saretti S., Vitanzi A. 2007. Biogeographical regionalisation as condition for a better evaluation of habitats: The marche region study case. Fitosociologia. 44(2): 103-1113.

Casavecchia S., Paradisi L., Pesaresi S., Biondi E. 2014. Phytosociological study of the eastern slopes of Alpe della Luna (northern Apennines, Italy). Plant Sociology. 51(1): 89-136. https://doi.org/10.7338/pls2014511/06.

Cherepanov S. К. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i so-predelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Clerici N., Weissteiner C. J., Gerard F. 2012. Exploring the Use of MODIS NDVI-Based Phenology Indicators for Classifying Forest General Habitat Categories. Remote Sensing. 4(6): 1781-1803. https://doi.org/10.3390/ rs4061781.

Council directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora.

M. A. JlaBpuHeHKO

1992. Official Journal of the European Communities. N L 206: 7-50.

Davies C., Moss D. 1999. EUNIS Habitats Classification. Final report to the European Topic Centre on Nature Conservation, European Environment Agency. Huntingdon. 256 p.

Davies C. E., Moss D., Hill M. O. 2004. EUNIS habitat classification revised 2004. European Environment Agency. 307 p.

Delbosc P., Bacchetta G., Gonçalves J.-C., Bioret F., Panaïotis Ch., Lalanne A., Pedrotti F., Boullet V., Sawtschuk J. 2015. Phytosociologie dynamico-catenale des vegetations de la Corse: methodologies typologique et cartographique. Geographie. Brest. 748 p.

Delbosc P., Bioret F., Panaïotis Ch. 2016. Subhalophilous and halophilous geopermaseries and minoriseries of sandy and sandy gravel systems of Corsica: typology, bi-onomy and sequential analysis vegetation. International Journal of GeobotanicalResearch. 6: 9-26.

Delbosc P., Bioret F., Panaïotis Ch. 2017. Dynamic-cate-nal phytosociological mapping of Corsica: inductive methodological approach. Contribuai Botanice. 5(52): 29-54. https://doi.org/10.24193/Contrib.Bot.52.3.

Delbosc P., Tanne M., Bioret F., Panaïotis Ch., Sawtschuk J. 2018. Analyse spatio-temporelle du paysage vegetal du massif du Haut-Vénacais (Corse). Cybergeo: European Journal of Geography. 846: 1-16. https://doi. org/10.4000/cybergeo.28937.

Díaz González T. E. Mapas de vegetación de las series, geo-series y geopermaseries de España. 1.250.000: Asturias [Maps of vegetation series, geoseries and geopermaseries from Spain: Asturias. 1.250.000]. Global Geobotany. 3: 1-34.

Didukh Ya. P., Chusova O. O., Alshevska I. A., Polish-chuk Yu. V. 2015. River valleys as the object of ecological and geobotanical research. Ukrainian Botanical Journal. 72(5): 415-430. https://doi.org/10.15407/ ukrbotj72.05.415.

Doing H. 1978. Gesellschaftskomplexe und Landschaft-skartierung: Methodische und praktische Überlegungen. Berichte des Geobotanischen Institutes der Eidg. Techn. Hochschule. 46: 31-61. https://doi.org/10.5169/ seals-377693.

Evans D. 2016. Habitat complexes, a neglected part of the EUNIS habitats classification? 25th Meeteng of European Vegetation Survey. Roma. Italy. April 6-9 2016. Book of abstracts lectures. P. 35.

Evans D., Tryfon E., Lund M. 2018. Revising the EUNIS habitats classification — where are we? 27th Congress of the European Vegetation Survey. Poland. Wroclaw. 23-26 May, 2018. Book of Abstracts. P. 42.

Feilhauer H, Dahlkep C., Doktor D, Lausch A., Schmidtlein S., Schulz G., Stenzel S. 2014. Mapping the local variability of Natura 2000 habitats with remote sensing. Applied Vegetation Science. 17(4): 765-779. https://doi. org/10.1111/avsc.12115.

Galanin A. V. 2005. Flora i landshaftno-ekologicheskaya struktura rastitelnogo pokrova [Flora and landscape-ecological structure of vegetation]. Vladivostok. 272 p. (In Russian).

Géhu J.-M. 1977. Le concept de sigmassociation et son application à l'étudé du paysage végétal des falaises atlantiques francaises. Vegetatio. 34(2): 117-125. https://doi. org/10.1007/BF00054479.

Géhu J.-M. 1978. Les phytocoenoses endémiques des côtes françaises occidentals. Bulletin de la Société Botanique de France. 125(3-4): 199-208. https://doi.org/10.1080/0 0378941.1978.10839444.

Géhu J.-M. 1979. Pour une approche nouvelle des paysages végétaux: la symphytosociologie. Bulletin de la Société Botanique de France. Lettres Botaniques. 126(2): 213223. https://doi.org/10.1080/01811797.1979.10824391.

Géhu J.-M. 1995. Caractéristiques géobotaniques et pay-sagéres de la région Nord-Pas-de-Calais. Bulletin de la

société botanique du Centre-Quest. Nouvelle série. 26: 147-169.

Géhu J.-M. 2010. Problématique de l'étude phytosoci-ologique des forêts. Review Forêts France. 62(3-4): 219-228. https://doi.org/10.4267/2042/38936.

Géhu J.-M., Rivas-Martinez S. 1981. Notions fondamentales de Phytosociologie. Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung fur Vegetationskunde. Rinteln. 1980. P. 5-33.

Gogoleva P. A., Kononov K. E., Mirkin B. M., Mironova S. I. 1987. Sintaksonomiya i simfitosotsiologiya ras-titelnosti alasov Centralnoy Yakutii [Syntaxonomy and symphitosociology of Alas vegetation in Central Yakutia]. Irkutsk. 176 p. (In Russian).

Golub V. B., Chorbadze N. B. 1981. Sigma-sintaksony urochishch zapadnykh podstepnykh ilmenej delty Volgi [Sigma-syntaxa tracts of the western substeppe ilmeni of the Volga delta]. Biologicheskie nauki. 1: 124-133. (In Russian).

Gribova S. A. 1972. On compiling small-scale maps of tundra and forest-tundra vegetation (on the example of the northeast of the Russian Plain). Geobotanicheskoe kartografirovanie 1972 [Geobotanical mapping 1972]. Leningrad. P. 38-50. (InRussian). https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1972.38.

Gribova S. A. 1985. On the mapping of the tundra vegetation cover in connection with its heterogeneity (Cental Yamal peninsula). Geobotanicheskoe kartografiro-vanie 1985 [Geobotanical mapping 1985]. Leningrad. P. 60-66. {In Russian). https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1985.60.

Gribova S. A., Isachenko T. I. 1972. Vegetation mapping in survey scales. Polevaya geobotanika. Vip. 4 [Field geobotany. Iss. 4]. Leningrad. P. 137-334. (In Russian).

Guricheva N. P. 1965. O rastitelnosti prirodnikovykh lugo-vin. Ekologiya i biologiya rasteniy tselinnykh rayonov Kazakhstana [On the vegetation of natural meadows. Ecology and plant biology of virgin regions of Kazakhstan]. Trudy Botanicheskogo ins ti tu ta AN SSSR. ser. 3 (geobotanic) [Proceedings of the Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences. ser. 3 (geobotany)]. 17: 200-218. (In Russian).

Ichter J., Evans D., Richard D., Poncet L., Spyropoulou R., Martins I. P. 2014. Terrestrial Habitat Mapping in Europe: An Overview. Luxembourg. 152 p. https://doi. org/10.2800/11055.

Iljina I. S. 1968. A dynamical principle of compilation a large-scale geobotanical map (illustrated by an analysis of dry-steppe of Orsk-Transuralian region). Geobotanicheskoe kartografirovanie 1968 [Geobotanical mapping 1968]. Leningrad. P. 21-37. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/1968.21.

Iljina I. S. 1992. Representation of the space-time categories of vegetation on the large-scale geobotanical maps. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1991 [Geobotanical mapping 1991]. St. Petersburg. P. 13-21. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1991.13.

Isachenko T. I. 1967. On the cartography of serial rows and microbelts in valley and lake-basin. (Illustrated by the investigations in the river-valley Sharasun and lake Great Chandantin in the Chita-region of south-east Transbaikal). Geobotanicheskoe kartografirovanie 1967 [Geobotanical mapping 1967]. Leningrad. P. 42-57. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1967.42.

Isachenko T. I. 1969. The structure of the vegetational cover and mapping. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1969 [Geobotanical mapping 1969]. Leningrad. P. 20-32. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.20.

Isachenko T. I., Rachkovskaja E. I. 1961. Osnovnye zo-nalnye tipy stepey Severnogo Kazakhstana [The main zonal types of steppes in Northern Kazakhstan]. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR. ser. 3 (geobotanika) [Proceedings of the Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences. ser. 3 (geobotany)]. 13: 133-397. Leningrad. (In Russian).

Isachenko T. I., Yurkovskaya T. K. 1973. Main types of vegetation combinations of Meshchera and their representation on maps. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1973 [Geobotanical mapping 1973]. Leningrad. P. 3-16. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1973.3.

Izco J. 2014. Symphytosociological nomenclature: new proposals. Lazaroa. 35: 191-194. https://doi.org/10.5209/ rev_LAZA. 2014.v35.47003.

Jia K., Liang S., Wei X., Yao Y., Su Y., Jiang B., Wang X. 2014. Land Cover Classification of Landsat Data with Phenological Features Extracted from Time Series MODIS NDVI Data. Remote Sensing. 6(11): 1151811532. https://doi.org/10.3390/rs61111518.

Karamysheva Z. V., Rachkovskaya E. I. 1968. On the compilation of a small-scale map of a steppe territory of Kazakhstan. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1968 [Geobotanical mapping 1968]. Leningrad. P. 5-21. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1968.5.

Katenin A. E. 1988. Classification of heterogeneous territorial units of vegetation cover on the example of vegetation of the tundra zone. Botanicheskiy zhurnal. 73(2): 188-197. (In Russian).

Katenin A. E. 1989. Raznoobrazie formy i geometri-cheskoy struktury (uzora) territorialnykh edinits ras-titelnogo pokrova tundrovoy zony [Variety of form and geometric structure (pattern) of territorial units of the vegetation cover of the tundra zone]. Krupno-masshtabnoe kartografirovanie rastitelnosti [Large-scale mapping of vegetation]. Leningrad. P. 16-19. (In Russian).

Katenin A. E., Rezvanova G. S. 1991. Types of chionogenic phytokatens in the vegetation of the lower mountain belt in the southeast of the Chukchi Peninsula. Botanicheskiy zhurnal. 76(2): 195-204. (In Russian).

Katenin A. E., Rezvanova G. S. 1997. The structure of the tundra complex of vegetation in the drained section of the Vankarem lowland (Chukotka Peninsula). Botani-cheskiy zhurnal. 82(7): 18-29. (In Russian).

Kholod S. S. 1984. An attempt on large-scale vegetation mapping in tundra of West Chukotka. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1984 [Geobotanical mapping 1984]. Leningrad. P. 45-54. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/1984.45.

Kholod S. S. 1988. An attempt on large-scale geobotanical map. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1988 [Geobotanical mapping 1988]. Leningrad. P. 28-38. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1988.28.

Kholod S. S. 1989. The large-scale mapping as a method of detailed study of the vegetation structure (at the instance of Arctic tundra of the Wrangel Island). Geobotani-cheskoe kartografirovanie 1989 [Geobotanical mapping 1989]. Leningrad. P. 61-71. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/1989.61.

Kholod S. S. 1991a. Phytokatens in the vegetation cover of mountain territories (on the example of the tundra zone of the North-East of the USSR). Botanicheskiy zhurnal. 76(1): 42-51. (In Russian).

Kholod S. S. 19916. Classification of phytokatens of the mountain slopes of Central Chukotka. Morphological aspect. Botanicheskiy zhurnal. 76(9): 1239-1249. (In Russian).

Kholod S. S. 1993. Structures of the vegetation cover of Wrangel Island as a reflection of the landscape and its historical changes. Botanicheskiy zhurnal. 78(5): 49-60. (In Russian).

Kholod S. S. 1995. Large-scale mapping of the catenas vegetation in Subarctic tundra. Geobotanicheskoe kar-tografirovanie 1993 [Geobotanical mapping 1993]. St. Petersburg. P. 3-21. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/1993.3.

Kholod S. S. 2015. Phytocoenochoras in Arctic tundras: car-tograrhic research method. Geobotanicheskoe kartogra-firovanie 2015 [Geobotanical mapping 2015]. St. Petersburg. P. 120-143. (InRussian). https://doi.org/10.31111/ geobotmap/2015.120.

Kholod S. S. 2017. Struktura rastitelnogo pokrova ostrova Vrangelya: Dis. dokt. nauk [The structure of the vegetation cover of Wrangel Island: Dr. Sci. Dis.]. St. Petersburg. 516 p. (In Russian).

Konstantinova N. A., Potemkin A. D., Schljakov R. N. 1992. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR. Arctoa. 1(1-2): 87-127. (In Russian, English). https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02.

Koroleva N. E., Kulyugina E. E., Teteryuk B. Yu. 2016. Main high syntaxonomic units of European Arctic. Raznoobrazie i klassifikatsiya rastitelnosti. Sbornik nauchnykh trudov Gosudarstvennogo Nikitskogo botani-cheskogo sada. Tom 143 [Diversity and classification of vegetation. Works of the State Nik^ Botanical Gardens. Vol. 143]. Yalta. P. 75-85. (In Russian).

Korolyuk A. Yu. 1992. Large-scale mapping of vegetation in the Baraba plain using the aerial and space photograps. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1991 [Geobotanical mapping 1991]. St. Petersburg. P. 69-74. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1991.69.

Korolyuk A. Yu. 1999. Classification of the territorial vegetation units of plain territories with the aim of creating of the geographic information system "Vegetation of Siberia". Geobotanicheskoe kartografirovanie 1997 [Geobotanical mapping 1997]. St. Petersburg. P. 3-13. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1997.3.

Korolyuk A. Yu. 2007. Ispolzovanie ekologicheskikh shkal v geobotanicheskikh issledovaniyakh [The use of ecological scales in geobotanical research]. Aktualnye problemy geobotaniki. III Vserossiyskaya shkola-kon-ferentsiya. Lektsii. [Actual problems of geobotany. III All-Russian school-conference: lectures]. Petrozavodsk. P. 176-197. (In Russian).

Lavrinenko I. A. 2012a. Remote monitoring of marches vegetation of the Barents Sea coast. Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa. 9(2): 67-72. (In Russian).

Lavrinenko I. A. 2012б. Using remote sensing for geobot-anical zoning of the East European tundra. Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa. 9(3): 269-276. (In Russian).

Lavrinenko I. A. 2013. Geobotanicheskoe rayonirovanie vostochnoyevropeyskikh tundr kak osnova sokhraneniya ikh resursov i bioraznoobraziya [Geobotanical zoning of the Eastern European tundra as the basis for the conservation of their resources and biodiversity]. Biorazno-obrazie ekosistem Kraynego Severa: inventarizatsiya, monitoring, okhrana [Biodiversity of ecosystems of the Far North: inventory, monitoring, protection]. Syktyvkar. P. 64-71. (In Russian).

Lavrinenko I. A. 2015. Typology of territorial units of vegetation for the purposes of large-scale mapping (the Kolguev Island as an example). Geobotanicheskoe kartografirovanie 2015 [Geobotanical mapping 2015]. St. Petersburg. P. 95-119. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/2015.94.

Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V., Dobrynin D. V. 2012. Long-term dynamics and destruction of marsh vegetation in the Kolokolkova Bay of the Barents Sea. Rastitel'nost' Rossii. 21: 66-77. (InRussian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2012.21.66.

Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V. 2016. Geobotaniche-skoe rayonirovanie i kartografirovanie primorskikh territoriy Bolshezemelskoy tundry [Geobotanical zoning and mapping of coastal territories of the Bolsheze-melskaya tundra]. Prirodnye resursy i kompleksnoe osvoenie pribrezhnykh rayonov Arkticheskoy zony [Natural resources and integrated development of coastal areas of the Arctic zone]. Arkhangelsk. P. 250-256. (In Russian).

Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V. 2018. Classification of salt and brackish marshes vegetation of the Bolscheze-melskaya tundra (Barents Sea coastal). Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy. 12(3): 82-143. (In Russian). https:// doi.org/10.24411/2072-8816-2018-10028.

Lazare J.-J. 2QQ9. Phytosociologie dynamico-caténale et gestion de la biodiversité. Acta Botanica Gallica. 156(1): 46-61.

Linking in situ vegetation data to the EUNIS habitat classification: results for forest habitats. 2Q15. European Environment Agency. EEA Luxembourg: Publications Office of the European Union. Technical report. № 18/2Q15. 33 p. https://doi.org/lQ.28QQ/889QQ.

Lipatova V. V. 1971. Flood plains vegetation of on survey small-scale maps. Geobotanicheskoe kartografiro-vanie 1971 [Geobotanical mapping 1971]. Leningrad. P. 29-37. (In Russian). https://doi.org/lQ.3llll/geobot-map/1971.29.

Loidi J. 2Q17. Dynamism in Vegetation. Vegetation Changes on a Short Time Scale. The Vegetation of the Iberian Peninsula. Plant and Vegetation. 12: 81-99. https://doi. org/lQ.lQQ7/978-3-3l9-54784-8_3.

Loidi J., Biurrun I., Campos J. A., Herrera M., Garcia-Mija-ngos I. 2Q11. La vegetación de la Comunidad Autónoma del Pais Vasco. Leyenda del mapa de series de vegetación a escala 1 : 50000. Universidad del País Vasco-Gobierno Vasco. Vitoria-Gasteiz. 197 p.

Lucas R., Rowlands A., Brown A., Keyworth S., Bunting P. 2QQ7. Rule-based classification of multi-temporal satellite imagery for habitat and agricultural land cover mapping. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing. 62(3): 165-185. https://doi.org/lQ.lQl6/j.is-prsjprs.2QQ7.Q3.QQ3.

Lucas R. M., Medcalf K., Brown A., Bunting P., Breyer J., Clewley D., Keyworth S., Blackmore P. 2Q11. Updating the Phase 1 habitat map of Wales, UK, usingsatellite sensor data. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing. 66(1): 81-1Q2. https://doi.org/lQ.lQl6/j. isprsjprs.2QlQ.Q9.QQ4.

Maarel E. van der. 1974. Small-scale vegetational boundaries: on their analysis and typology. Tatsache und Probleme der Grenzen in der Vegetation. Bericht über das Internationale Symposion der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde in Rinteln. 8-11 April 1968. 12: 75-8Q. https://doi.org/lQ.lQQ7/978-94-Qll-7595-l_5.

Maarel E. van der. 1978. A vegetation map of The Netherlands, based on the relationship between ecotopes and types of potential natural vegetation. Vegetatio. 37(3): 163-173. https://doi.org/lQ.lQQ7/BFQQ7l765Q.

Maarel E. van der. 1982. On the manipulation and editing of phytosociological and ecological data. Vegetatio. 5Q(2): 71-76. https://doi.org/lQ.lQQ7/BFQQQ552Q4.

Maarel E. van der. 1988. Vegetation dynamics: patterns in time and space. Vegetatio. 77(1-3): 7-19. https://doi. org/lQ.lQQ7/BFQQQ45745.

Maarel E. van der. 1993. Relations between sociological-ecological species groups and Ellenberg indicator values. Phytocoenologia. 23: 343-362. https://doi.org/lQ.ll27/ phyto/23/1993/343.

Maarel E. van der. 2QQ3. Some remarks on the functions of European coastal ecosystems. Phytocoenologia. 33(2-3) 187-2Q2. https://doi.org/lQ.ll27/Q34Q-269X/2QQ3/QQ33-Q187.

Matveyeva N. V. 1968. Features of the vegetation structure of the main types of tundra in the middle reaches of the Pyasina River (Western Taimyr). Botanicheskiy zhurnal. 53(11): 1588-16Q3. (In Russian).

Matveyeva N. V. 1969. On the degree of homogeneity of tundra communities. Botanicheskiy zhurnal. 54(3): 1588-16Q3. (In Russian).

Matveyeva N. V. 1978. Rastitelnost okrestnostey Taymyr-skogo biogeocenologicheskogo statsionara. [Vegetation of the surroundings of the Taimyr biogeocenological station]. Struktura i funktsii biogeocenozov Taymyrskoy tundry [The structure and functions of biogeocenoses of the Taimyr tundra]. Leningrad. P. 72-113. (In Russian).

Matveyeva N. V. 2QQ7. Heterogeneity of vegetation cover in the Arctic and approaches to its typification. Aktualnye problemy geobotaniki. III Vserossiyskaya shkola-konfe-rentsiya. Lektsii. [Actual problems of geobotany. III All-

Russian school-conference. Lectures]. Petrozavodsk. P. 212-225. (In Russian).

Matveyeva N. V. 2014. Point on the map — the perception and display of heterogeneity of vegetation in the Arctic. Materialy mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii [Materials of the international scientific conference]. Bryansk. P. 94. (In Russian).

Matveyeva N. V., Polozova T. G., Blagadtskikh L. S., Doro-gostayskaya E. V. 1973. A brief essay of the vegetation surrounding the Taimyr biogeocenological station. 2. Biogeotsenozy Tajmyrskoy tundry i ikh produktivnost. Vyp. 2 [Biogeocenoses of the Taimyr tundra and their productivity. Iss. 2.] Leningrad. P. 5-49. (In Russian).

Matveyeva N. V., Lavrinenko O. V. 2011. Marsh vegetation in the north-east of Malozemelskaya tundra. Rastitel'nost' Rossii. 17-18: 45-69. (InRussian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2011.17-18.45.

Mazing V. V. 1968. Classification series of territorial units in geobotany. Uchenye zapiski Tartusskogo universita. Vyp. 211: Trudypo botanike. 8: 148-158. (In Russian).

McFeeters S. K. 1996 The use of the Normalized Difference Water Index (NDWI) in the delineation of open water features. International Journal of Remote Sensing. 17(7): 1425-1432. https://doi. org/10.1080/01431169608948714.

Meltser L. I. 1976. Voprosy klassifikatsii i kartografirovani-ya rastitelnosti zapadno-sibirskikh tundr [Classification and mapping of vegetation of the West Siberian tundra]. Regionalnye i biogeograficheskie issledovaniya v Sibiri [Regional and biogeographic studies in Siberia]. Irkutsk. P. 40-58. (In Russian).

Meltser L. I. 1980. The representation of heterogeneous vegetation of West Siberian tundras on middle-scale maps. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1980 [Geobotanical mapping 1980]. Leningrad. P. 10-24. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1980.10.

Meltser L. I. 1999. Phytoecological mapping and the maps of stability of phytocoenoses. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1997 [Geobotanical mapping 1997]. St. Petersburg. P. 28-47. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/1997.28.

Mirkin B. M. 1970. On territorial subdivisions of vegetation of flood plains of Bashkir ASSR and their mapping. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1970 [Geobotanical mapping 1970]. Leningrad. P. 51-61. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1970.51.

Mirkin B. M. 1975. On the principles of typification of chorological units of vegetation of river flood plains. Bo-tanicheskiy zhurnal. 60(3): P. 313-321. (InRussian).

Mirkin B. M., Korotkov K. O., Morozova O. V., Naumova L. G. 1984. What is a class in the Braun-Blanquet system? Byulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytate-ley Prirody Otdel Biologicheskiy. 89(3): 69-79. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti (istoriya i sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontsept-siy) [The science of vegetation (history and current status of basic concepts)]. Ufa. 413 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G. 2012. Sovremennoe sostoy-anie osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [The current state of the basic concepts of vegetation science]. Ufa. 488 p. (In Russian).

Moseev D. S. 2015. Rastitelnye soobshchestva poberezhya Pechorskoy guby Barentseva morya mezhdu ustyami rek Khylchuyu i Dresvyanka [Plant communities of the coast of the Pechora Bay of the Barents Sea between the mouths of the Khylchuy and Dresvyanka rivers]. Trudy Arkhangelskogo tsentra Russkogo geograficheskogo obshchestva. Arkhangelsk. Iss. 3. P. 266-276. (In Russian).

Moss D. 2008. EUNIS Habitat Classification — a guide for users. Paris; Copenhagen. 27 p.

Mücher C. A., Hennekens S. M., Bunce R. G. H., Schaminee J. H. J., Schaepman M. E. 2009. Modelling the spatial distribution of Natura 2000 habitats across Europe.

Landscape and Urban Planning. 92(2): 148-159. https:// doi.org/l0.l0l6/j.landurbplan.2009.04.003.

Mucina L., Bültmann H, Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeie, E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pign-atti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Freitag H., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(1): 3-264. https://doi. org/l0.llll/avsc.l2257.

Namzalov B. B. 1992 An experience of the large-scale mapping of the mountainous vegetation in the South-Eastern Altai. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1991 [Geobotanical mapping 1991]. St. Petersburg. P. 46-63. (In Russian). https://doi.org/l0.3l 11 l/geobotmap/1991.46.

Namzalov B. B. 1996. Spatial structure of vegetation of the forb-feathergrass steppe subzone in the Southern West-Siberian Plain (Northern Kulunda). Geobotanicheskoe kartografirovanie 1994-1995 [Geobotanical mapping 1994-1995]. St. Petersburg. P. 16-33. (In Russian). https://doi.org/l0.3l 11 l/geobotmap/1994-1995.16.

Namzalov B. B. 2015. Stepi Tuvy i yugo-vostochnogo Altaya [Steppes of Tuva and South-East Altai]. Novosibirsk. 294 p. (In Russian).

Naumova L. G., Gogoleva P. A., Mirkin B. M. 1987. About symphytosociology. Byulleten Moskovskogo Obsh-chestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii. 92(6): 60-72. (In Russian).

Nelson M. L., Brewer C. K., Solem S. J. eds. 2015. Existing vegetation classification, mapping, and inventory technical guide, version 2.0. Gen. Tech. Rep. WO-90. Washington, DC: U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Ecosystem Management Coordination Staff. 305 p. URL: https://www.fs.fed.us/emc/rig/documents/ protocols/vegClassMapInv/EVTG_v2-0_June20l5.pdf.

Osipov S. V. 1994. Plant cover of the axial part of the Yam-Alin ridge (Far East, Amur-Ud interfluve). Types of territorial units. Botanicheskiy zhurnal. 79(7): 66-74. (In Russian).

Osipov S. V. 2000. Klassifikatsiya makrokombinatsiy verkhney chasti Bureinskogo nagorya [Classification of macrocombinations of the upper Bureya Highlands]. Problemy izucheniya rastitelnogo pokrova Sibiri [Problems of studying the vegetation cover of Siberia]. Tomsk. P. 101-102. (In Russian).

Osipov S. V., Verkholat V. P. 2000. Large-scale vegetation maps of the western coast of Peter the Great Bay (Far East, the Sea of Japan). Geobotanicheskoe kartografirovanie 1998-2000 [Geobotanical mapping 1998-2000]. St. Petersburg. P. 50-61. (In Russian). https://doi. org/l0.3llll/geobotmap/l998-2000.50.

Payanskaya-Gvozdeva I. I. 1984. The study of vegetation heterogeneity in the Kola Peninsula in connection with large-scale mapping. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1984 [Geobotanical mapping 1984]. Leningrad. P. 33-45. (In Russian). https://doi.org/l0.3llll/ geobotmap/1984.33.

Payanskaya-Gvozdeva I. I. 1990. Struktura rastitelnogo pokrova severnoy tajgi Kolskogo poluostrova [The structure of the vegetation cover of the northern taiga of the Kola Peninsula]. Leningrad. 110 p. (In Russian).

Pestryakov B. N., Ochlopkov V. N. 2013. Approaches and methods of studying of flora and vegetation on the example of research of the vegetative cover island self-lovsky (delta of the r. Lena). Materialy vserossijskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii s mezhdunarod-nym uchastiem «Prikladnaya ekologiya Severa: prob-lemy, issledovaniya, perspektivy» [Materials of the All-Russian scientific-practical conference with international participation "Applied Ecology of the North:

problems, research, prospects"]. Yakutsk. P. 155-158. (In Russian).

Prokopyev E. P. 1980. The experience of ecological classification of the Irtysh floodplain. Botanicheskiy zhurnal. 65(6): 795-803. (In Russian).

Prokopyev E. P. 1984. To study the structure of the vegetation cover of floodplains (by the example of the flood-plain of the Irtysh River). Botanicheskiy zhurnal. 69(9): 1184-1194. (In Russian).

Rachkovskaya E. I. 1963. Tipy kompleksov rastitelnogo pokrova sukhoy stepi Centralnogo Kazakhstana i ikh klassifikatsiya. Statsionarnye issledovaniya rastitelnosti [Types of complexes of vegetation in the dry steppe of Central Kazakhstan and their classification. Stationary vegetation studies]. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR. ser. 3 (geobotanika). Vyp. 15 [Proceedings of the Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences. Ser. 3 (geobotany). Iss. 15]. Leningrad. P. 159-173. (In Russian).

Rapinel S., Bouzillé J.-B., Oszwald J., Bonis A. 2015. Use of bi-Seasonal Landsat-8 Imagery for Mapping Marshland Plant Community Combinations at the Regional Scale. Wetlands. 35(6): 1043-1054. https://doi.org/l0.l007/ sl3l57-0l5-0693-8.

Rapinel S., Dusseux P., Bouzillé J.-B., Bonis A., Lalanne A., Hubert-Moy L. 2018. Structural and functional mapping of geosigmeta in Atlantic coastal marshes (France) using a satellite time series. Plant Biosystems — An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. 152(6): 1101-1108. https://doi.org/l0.l080/ll263504.2 017.1418447.

Rivas-Martínez S. 1981. Étages bioclimatiques, secteurs chorologiques et séries de végétation de l'Espagne Méditerranéenne. Ecologia Mediterranea. 8(1-2): 275-288. https://doi.org/l0.3406/ecmed.l982.l954.

Rivas-Martínez S. 1987. Nociones sobre Fitosociología, Bi-ogeografía y Bioclimatología. La vegetación de España. Madrid. P. 19-45.

Rivas-Martínez S. 1994. Dynamic-zonal phytosociology as landscape science. Phytocoenologia. 24: 23-25. https:// doi.org/l0.ll27/phyto/24/l994/23.

Rivas-Martínez S. 1996. Origen y desarrollo de la Fitosociología en España. Braun-Blanquetia. 18: 15-18.

Rivas-Martínez S. 2005. Notions on dynamic-cate-nal phytosociology as a basis of landscape science. Plant Biosystems. 39(2): 135-144. https://doi. org/10.1080/11263500500193790.

Rivas-Martínez S., Izco J., Díaz-González T. E., Penas A., Costa J. C., Amigo J., Herrero L., Giménez de Azcárate J., Del Río S. 2014. The Galician-Portuguese biogeographic sector. An inicial advance. International Journal of Geobotanical Research. 4: 65-81.

Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The Diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 125 p.

Rodwell J. S., Janssen J., Gubbay S., Schaminée J. H. J. 2013. Red List Assessment of European Habitat Types, a Feasibility Study. Wageningen. 78 p.

Sambuk F. V. 1931. Metodika marshrutnogo issledovaniya pastbishch [Methodology of route research of pastures]. Trudy Polyarnoy komissii AN SSSR. Vip. б. [Proceedings of the Polar Commission of the USSR Academy of Sciences. Iss. 6]. P. 1-48. (In Russian).

Samoylenko Z. A., Shepeleva L. F., Shepelev A. I. 2009. Territorialnye edinitsy rastitelnosti Ob-Irtyshskogo mezhdurechya. [Territorial units of vegetation of the Ob-Irtysh interfluve]. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. 327: 208-213. (InRussian).

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Savio L., Gaudillat V., Poncet L. 2015. Enquête sur les besoins en termes de vegetation et d'habitats en France. Synthèse et analyse au regard du programme CarHAB. Paris. 90 p.

Schaminee J. H. J., Chytry M., Hennekens S. M., Mu-cina L., Rodwell J. S., Tichy L. 2014. Development of vegetation syntaxa crosswalks to EUNIS habitat classification and related data sets. Final report EEA/ NSV/12/001. 135 p.

Schwabe A. 1989. Vegetation complexes of flowing-water habitats and their importance for the differentiation of landscape units. Landscape Ecology. 2(4): 237-253. https://doi.org/10.1007/BF00125094.

Schwabe A. 1991. A method for the analysis of temporal changes in vegetation pattern at the landscape level. Vegetatio. 95: l—19. https://doi.org/10.1007/BF00124950.

Schwabe A. 1997. Sigmachorology as a subject of phytoso-ciological research: A review. Phytocoenologia. 27(4): 463-507. https://doi.org/10.1127/phyto/27/1997/463.

Schwabe A. 1999. Spatial Arrangements of Habitats and Biodiversity: An Approach to a Sigmasociological View. Biodiversity in ecosystems: principles and case studies of different complexity (Tasks for Vegetation Science). 34: 75-106. https://doi.org/10.1007/978-94-011-4677-7_5.

Sekretareva N. A. 2004. Vascular plants of the Russian Arctic and neighboring territories. Moscow. 131 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2015. K probleme vybora ranga klassifikatsii dlya otrazheniya fitotsenoticheskogo raz-noobraziya lesnoy rastitelnosti (na primere basseyna Verkhnego Dnepra) [To the problem of choosing the classification rank to reflect the phytocenotic diversity of forest vegetation (on the example of the Upper Dnieper basin)]. Tezisy dokladov III (XI) Mezhdunarodnoi Bota-nicheskoy Konferentsii molodykh uchenykh [Abstracts of the III (XI) International Botanical Conference of Young Scientists]. St. Petersburg. P. 127. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A. 2017. Geographical features of forest vegetation reflected at the level of the lower-rank syntaxa (evidence from the Russian part of the Upper Dnieper basin). Rastitelnost Rossii. 30: 94-108. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.94.

Sochava V. B. 1962. Voprosy kartografirovaniya v geobota-nike [Questions of mapping in geobotany]. Principy i metody geobotanicheskogo kartografirovaniya [Principles and methods of geobotanical mapping]. Leningrad. P. 5-27. (In Russian).

Sochava V. B. 1968. Rastitelnye soobshchestva i dinamika prirodnykh sistem [Plant communities and the dynamics of natural systems]. Doklady Instituta geografii Sibiri i Dalnego Vostoka. Vyp. 20 [Reports of the Institute of Geography of Siberia and the Far East. Iss. 20]. P. 12-22. (In Russian).

Sochava V. B. 1972. К теории классификации геосистем с наземной жизнью. Doklady Instituta geografii Sibiri i Dalnego Vostoka. Vyp. 34 [Reports of the Institute of Geography of Siberia and the Far East. Iss. 34]. P. 3-14. (In Russian).

Tsyrenova M. G., Namzalov B. B. 2007. Some features of structure of vegetation cover in the Itantsinskaya Depression (South-Eastern Baikal area). Geobotanicheskoe kartografirovanie 2007 [Geobotanical mapping 2007]. St. Petersburg. P. 40-47. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/2007.40.

Tüxen R. 1973. Vorschlag zur Aufnahme von Gesellschaftskomplexen in potentiell naturlichen Vegetationsgebieten. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. 19(1-4): 379-384.

Tüxen R. 1978. Bemerkungen zur historischen, bergiffli-chen und methodischen Grundlagen der Synsoziologie-

Assoziationskomplexe (Sigmeten) und ihre praktische Anwendung R. Tüxen. Berichte der Intemationalen symposien der Intemationalen Vereinigungen fur Vegetationskunde Herausgegeben von R. Tüxen (Riental n4-7.4.1977). Vaduz. P. 3-16.

Valentini E., Taramelli A., Filipponi F., Giulio S. 2015. An effective procedure for EUNIS and Natura 2000 habitat type mapping in estuarine ecosystems integrating ecological knowledge and remote sensing analysis. Ocean & Coastal Management. 108: 52-64. https://doi. org/10.1016/j.ocecoaman.2014.07.015.

Vanden B. J., Paelinckx D., Mücher C. A., Kooistra L., Haest B., De Blust G., Schmidt A. M. 2011. Integrating remote sensing in Natura 2000 habitat 18 monitoring: Prospects on the way forward. Journal for Nature Conservation. 19(2): 116-125. https://doi.org/10.1016/ j.jnc.2010.07.003.

Vinogradov B. V. 1964. Klassifikatsiya i kartirovanie so-chetaniy pustynnoy rastitelnosti centralnoy Turkme-nii po materialam aerofotosyemki [Classification and mapping of desert vegetation combinations in central Turkmenistan based on aerial photographs]. Opyt kar-tirovaniya rastitelnosti i pochv po aerosnimkam [Aerial photographs of vegetation and soil mapping]. Moscow; Leningrad. P. 48-62. (In Russian).

Vinogradov B. V. 1976. Kosmicheskie metody izucheniya prirodnoy sredy [Space methods of studying the natural environment]. Moscow. 286 p. (In Russian).

Vuorela A. 1997. Satellite image based land cover and forest classification of Finland. Reports of the Geodetic Institute. 97(2): 41-51.

Walker D. A., Epstein H. E., Jia G. J., Balser A., Copass C., Edwards E. J., Gould W. A., Hollingsworth J., Knud-son J., Maier H. A., Moody A., Raynolds M. K. 2003. Phytomass, LAI, and NDVI in northern Alaska: Relationships to summer warmth, soil pH, plant functional types, and extrapolation to the circumpolar Arctic. Journal of Geophysical research. 108(D2): 1-7. https://doi. org/10.1029/2001JD000986.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Yurkovskaya T. K. 1968. Some principles of compilation of a bog vegetation map. Geobotanicheskoe kartografirovanie 1968 [Geobotanical mapping 1968]. Leningrad. P. 4451. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/ 1968.44.

Yurkovskaya T. K. 1992. Geography and cartography of mire vegetation of the European Russia and neighbouring territories. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR. Vyp. 4 [Proceedings of the Botanical Institute of the USSR Academy of Sciences. Iss. 4]. St. Petersburg. 256 p. (In Russian).

Yurkovskaya T. K. 2012. Spatial — temporal interrelationships between forests and mires within the taiga ecosystems. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossiyskoy akademii nauk. 14(1(5)): 1416-1419. (In Russian).

Zolnikov I. D., Lyamina V. A., Korolyuk A. Yu. 2010. Comprehensive technology of mapping and monitoring the heterogeneous vegetation cover. Geografiya i prirodnye resursy. 2: 126-131. (In Russian).