Динамика потребления и расходования энергии у молоди лососей в период посткатадромного нагула в Охотском и Беринговом морях

2007

Известия ТИНРО

Том 150

УДК 597.553.2

В.Г. Ерохин, В.И. Шершнева

ДИНАМИКА ПОТРЕБЛЕНИЯ И РАСХОДОВАНИЯ ЭНЕРГИИ У МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ В ПЕРИОД ПОСТКАТАДРОМНОГО НАГУЛА В ОХОТСКОМ И БЕРИНГОВОМ МОРЯХ

На материалах суточных станций в Охотском и Беринговом морях изучены элементы энергетического обмена молоди горбуши, кеты, нерки и кижуча в их внутрисезонной динамике, отражающей этапность посткатадромного нагула и миграций рыб. Показано, что интенсивность реального обмена в море превышает стандартный уровень у горбуши и кижуча в 5,0-8,0 раза, у нерки — в 5,0-7,5 раза и у кеты — в 4,0-7,0 раза. Максимальные значения общей калорийности, уровня обмена, трат на прирост, а также наибольшие суточные рационы наблюдаются у молоди лососей в сентябре при наибольшем теплосодержании водного слоя (1113 °С). Наиболее высока интенсивность потребления энергии с пищей в этот период у молоди горбуши и кижуча, в среднем около 10 % массы тела, а у кеты — близка к 9 %. Для горбуши и кижуча характерен и наибольший коэффициент конверсии усвоенной энергии, К2 — соответственно 51,3 и 50,4. Коэффициент конверсии у кеты составляет в среднем для благоприятного периода 48,1, у нерки — 36,2.

Erokhin V.G., Shershneva V.I. Dynamics of energy consumption and expenditure of juvenile salmon during post-catadromous feeding migrations in the Okhotsk and Bering Seas // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 122-136.

Elements of energy metabolism of pink, chum, sockeye and coho juveniles are studied in their intra-seasonal dynamics, showing the stages of post-catadromous feeding migrations. By the data obtained at daily stations in the Okhotsk and Bering Seas, intensity of metabolism exceeds a standard level (in 5.0-8.0 times for pink and coho, in 5.0-7.5 times for sockeye, and in 4.0-7.0 times for chum). The maximum indices of total caloric content, metabolism level, and growth expenditures were observed in conditions of the highest water temperature (11-13 °C) in September, when the daily rations of juveniles were maximal, as well. The highest intensity of energy consumed with food was about 10 % of body weight for pink and coho, and about 9 % — for chum salmon. Pink and coho salmons also had the highest expenditures of food physiologically useful energy for growth: coefficients of consumed energy conversion for these two species were 51.3 % and 50.4 %, respectively. Chum salmon had the lower conversion coefficient — 48.1 % in favorable season, and sockeye salmon had the coefficient 36.2 %.

Влияние внешней среды на скорость всех жизненных процессов, в частности скорость роста, рыб осуществляется через изменения интенсивности обмена. Интенсивность обмена, показывая энергетические затраты, отражает условия нагула, в том числе и степень удовлетворения пищевых потребностей, ее отклонения от оптимальных величин обеспеченности пищей. Сопоставив баланс двух элементов — интенсивности обмена и роста рыб — в определенном ряду данных, например многолетних наблюдений в пределах сезона, можно судить о динамике сезон-

122

ных условий нагула в межгодовом аспекте или, сравнив обменные балансы у рыб в пространственно или темпорально разнесенных скоплениях, выявить благоприятствующие и ограничивающие факторы, их диапазоны и т.д. Однако для такого сравнения мы должны оперировать значениями обмена, свойственными рыбам в естественной среде. Классическое уравнение "стандартного" (основного) обмена:

0« =1

?

где Qsj — потребленный кислород, мл/экз. в час, д — температурная поправка для приведения значений обмена к конкретной температуре в соответствии с "нормальной" кривой Крога; — масса рыбы, г; а — скорость потребления кислорода животным при массе 1 г (составляющая для лососей 0,498), мл/ч; к — показатель, определяющий скорость изменения величины обмена по мере увеличения массы рыбы и равный для лососей 0,76 (Винберг, 1956), — не пригодно для решения подобных задач. Значения "стандартного" обмена изучены лабораторно в ограниченных по объему замкнутых сосудах на рыбах в состоянии минимальной активности, близкой к покою. В современном понимании термин "стандартный обмен", в сущности, является аналогом понятия "основной обмен", значения которого, в отличие от первого, получают расчетным путем. Коэффициент а применим для внутривидовых сравнений скорости обмена различающихся по размерам рыб при близких значения к (в нашем случае — равных) или при межвидовых сравнениях. Целью данной работы являлось выявление уровня реального обмена и его отдельных элементов в различных условиях естественной активности рыб, а одной из задач исследований — расчет видоспеци-фических значений переходного коэффициента от стандартного к активному обмену, иначе называемого коэффициентом "Винберг-2" (Шульман, Урденко, 1989).

Работа построена на материале, полученном на суточных станциях в ходе траловых учетных съемок молоди лососей в Охотском и Беринговом морях в августе—октябре 1982, 1986, 1991, 1997, 1999, 2001 и 2002 гг. Проведен качественный и количественный анализ питания по содержимому 2071 желудка рыб, собранных на суточных станциях, взвешено и промерено более 4,5 тыс. рыб для расчетов суточных приростов, использовано 328 значений калорийности тушек молоди четырех видов лососей.

Расчеты приростов рыб

Рост рыб наблюдали в пределах отдельных миграционных потоков (в той или иной степени сопряженных по месту и времени с соответствующей суточной станцией) на протяжении периодов от нескольких суток до полумесяца. Строили графики роста, с которых снимали значения суточных приростов, выраженных коэффициентом наклона (коэффициентом при "х") линии регрессии у = ах + в (рис. 1). В расчетах энергетических балансов использовали относительные приросты, рассчитанные в процентах от средней массы тела за соответствующий период.

Расчеты суточных рационов

Расчеты рационов основываются на результатах анализа содержимого желудков рыб, собранных на суточных станциях в ходе тралений продолжительностью по 15-20 мин каждые 2-3 ч в течение не менее суток в одной пространственной точке. Серия материалов суточной станции сводится в таблицу.

В табл. 1 приведен пример результатов расчета суточного рациона молоди горбуши по материалам суточной станции, выполненной 2-3 октября 1997 г. в водах юго-западной Камчатки. Указаны интервалы времени между станциями — АТ. (по конечному времени траления или, что предпочтительнее, по средним

9.9 10.9 11.9 12.9 13.9 14.9 15.9 16.9 17.9 18.9 19.9 20.9

Дата

Рис. 1. Рост массы тела молоди горбуши в Охотском море в сентябре 1999 г.: n = 297 экз., средняя масса тела 10,9 г, средний суточный прирост 4,02 г, или 5,67 % Fig. 1. Body weight growth of juvenile pink in the Okhotsk Sea in September, 1999: N = 297 sampl., average body weight 10.9 g, average daily increment 4.02 g

значениям временного интервала каждого траления, когда к неполной серии коротких тралений добавляются траления вне суточной станции). Вводится столбец (О), содержащий остаток и представляющий собой среднее наполнение желудка в граммах в пересчете на одну особь для каждой выборки данной серии. Имея пиковые значения наполнения желудков, по спадам интенсивности питания рассчитываем среднюю скорость выведения пищи (v, г/ч/особь) из желудка в целом для всей серии на конкретной суточной станции (Романова, 1958; Коган, 1963; Ерохин, Шершнева, 2005). Произведением v на AT. получаем среднюю массу (г/особь) выведенной пищи по каждой выборке из суточной серии — В.. Рассчитываются средние значения потребленной одной рыбой пищи по каждой выборке: П = В. + О. - Oii_l). Суточная сумма потребленной (или выведенной) одной особью пищи является искомым суточным рационом. Соблюдается равенство между суточной суммой потребленной пищи и выведенной. При расчетах трат в энергетических единицах оперировали значениями калорийности суточного рациона и общей калорийности тела рыбы в сыром весе, при расчетах в весовых единицах калорийность рациона переводили в калорийность тела рыбы — произведением массы рациона в граммах на отношение калорийности пищи к калорийности рыбы (Инструкция ..., 1972).

Таблица 1

Динамика питания и суточный рацион молоди горбуши по материалам суточной станции в водах юго-западной Камчатки 2-3 октября 1997 г.

Table 1

Dynamics of feeding and daily ration of juvenile pink salmon based on the data of daily station in the south-western waters of Kamchatka, October, 2-3, 1997

Интервал между станциями в серии, ч:мин AT — интервал между станциями, ч (десятич.) Средняя П масса пищи на В одну особь, г О

00:35-3:35 2,50 0,327 0,893 0,340

3:35-5:55 2,84 0,822 1,014 0,148

5:55-6:25 0,50 0,084 0,179 0,053

6:25-9:30 3,08 1,326 1,100 0,279

9:30-12:55 3,42 1,450 1,221 0,508

12:55-16:15 3,33 1,376 1,189 0,695

16:15-19:25 3,17 2,073 1,132 1,636

19:25-20:45 1,33 0 0,567 1,069

20:45-00:35 3,83 1,204 1,367 0,906

Сумма (суточный рацион) 8,660 8,660

Примечание. П — потреблено, В — выведено, О — 124 остаток.

Основой для расчетов энергетической стоимости рационов лососей послужили данные по калорийности зоопланктона, нектона и дрифта из работы В.И. Шершневой и М.В. Коваля (2004).

При обработке и интерпретации материалов выдвинут ряд формализаций, которые следует пояснить. Наполнение и опорожнение желудков молоди лососей подчиняется определенному ритму (Ерохин, 2002; Коваль и др., наст. сб.). Максимальное содержание пищи в желудках приходится на вечернее время (рис. 2), причем собственно потребление в этот период чаще всего снижено, если не прекращено вовсе, а активное потребление пищи приходилось на предшествующий период. Спад в питании при достаточно наполненных желудках может иметь место и в дневное время. Функционирование желудков при этом максимальное, преобладает процесс переваривания и выведения пищи. В поздних ночных выборках и утром подавляющее количество рыб обычно имеет пустые желудки, т.е. такие выборки состоят из особей, только начавших питаться после ночной паузы, в течение которой имевшаяся пища успевала выйти из желудков. С учетом приведенных обстоятельств принято, что пища в желудках молоди лососей не задерживается более чем на сутки.

350 п

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324

Время, час

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Время, час

- - -О- - - пустые, % • индекс, %оо -полиномиальный

Рис. 2. Суточная динамика наполнения желудков молоди кеты (а) и горбуши (б) в сентябре 1991 г. в Охотском море

Fig. 2. Daily dynamics of stomach fullness of juvenile chum (a) and pink (б) in September, 1991 in the Okhotsk Sea

Ряд исследователей (Карзинкин, 1952; Желтенкова, 1964; Brett, Glass, 1973; Хоар и др., 1983; Аминева, Яржомбек, 1984; Смит, 1986; Azuma, 1992; Яржом-бек, 1996) показывают, что скорость эвакуации пищи из желудка пропорциональна их наполненности, за исключением некоторых моментов, например случаев максимальных степеней наполненности или заглатывания целиком крупных объектов, когда резко снижается доступность для пищеварительных ферментов глубинных слоев пищевого кома. В выборках молоди лососей особи с чрезвычай-

но наполненными желудками встречаются нечасто, среднее наполнение желудков всегда намного ниже максимальных индивидуальных значений. Например, при очень широком диапазоне индивидуальных ИНЖ горбуши в период активного питания — от 25 до 450 %оо — в месте проведения суточной станции в 1991 г. среднее наполнение в выборках колебалось в пределах 150-250 %оо. При расчетах рационов, исходя из факта существенно меньшей вариабельности средней скорости опорожнения желудков у группы рыб в сравнении с индивидуальной, принимали скорость выведения за постоянную в течение суток для всей серии. Анализ суточного ритма питания молоди за ряд лет показал, что скорость опорожнения желудка у планктофагов лежит в пределах 0,3-0,5 % массы тела за час. В связи с преобладанием у молоди кижуча нектонной пищи скорость ее переваривания выше, чем у планктофагов. Темп опорожнения желудков в 1986, 1999, 2001 гг. в отдельные периоды суток достигал 1,0 % массы тела, в среднем составляя 0,5 %. Эти наблюдения согласуются с экспериментальными данными с применением свиного пепсина, показывающими следующую последовательность переваривания организмов: рыбы — кальмар — копеподы — эвфаузииды (LeBrasseur, Stephens, 1965). При этом рыбы и кальмар оказывались полностью резорбированными в течение 2,0-3,0 ч, ракообразные же и спустя 4,5 ч сохраняли внешний вид и могли быть определены. Очевидно, высоким темпом пищевой активности кижуч компенсирует меньший, в сравнении с планктофагами, приход энергии на единицу массы потребленной пищи.

Расчеты энергетических трат

При известном рационе и приросте величину трат на реальный обмен в естественных условиях определяли по уравнениям балансового равенства В.С. Ивлева (1939):

R = 0,8r - AW;

RE = 0,8rE - AWe,

где R и Re — траты на обмен (стандартный плюс активный), соответственно г/экз. и ккал/экз. в сутки; r и rE — суточный рацион, г и ккал; AW и AWE — суточный прирост массы, г и ккал.

Величины суточных трат на стандартный обмен рассчитывали по формулам (1), (4), (5) (Винберг, 1956; Инструкция ..., 1972; Руководство ..., 1986):

Rst = 24  4,86  10-3QstC-1;

RESt = 24  4,86

где 4,86 — оксикалорийный коэффициент, кал/мл; С — общая калорийность тела рыбы, ккал/г сырой массы. При введении температурной поправки для приведения значений обмена к конкретной температуре в выражении (1) в расчет взята усредненная температура верхнего 10-метрового слоя, которая несколько ниже температуры поверхности.

Отнесением трат на реальный обмен к тратам на стандартный обмен получали значения коэффициента "Винберг-2" для конкретных случаев:

R=Q=A,

Rst Qst a

где Q — потребленный кислород в мл/экз. в час в условиях природной активности, A — скорость потребления кислорода в мл/час рыбами с массой 1 г в тех же условиях.

Коэффициенты использования физиологически полезной части пищи на рост (К2, % от рациона) рассчитывали по уравнениям (Ивлев, 1939):

К9 = 100 AW/0,8r = 100 AWE/0,8rE.

Потребление и расходование энергии

Как видим, обмен у молоди лососей в условиях активного образа жизни в морской среде выше основного (стандартного) в 4-8 раз. Максимальные значения суточных рационов, общей калорийности рыб, трат на рост, уровня совокупного обмена (активные плюс ростовые траты) в период с августа по октябрь наблюдаются у молоди лососей в сентябре при наибольшем (12-13 °С) для при-камчатских вод теплосодержании верхнего водного слоя. Интенсивность потребления наиболее высока в этот период у горбуши (табл. 2) и кижуча (табл. 3), в среднем от 9,6 до 10,6 % массы (общей калорийности) тела и близка к 9,0 % у кеты (табл. 4).

Горбуша и кижуч отличаются скороспелостью: оба вида созревают на 2-м году жизни (кижуч восточного побережья — на 2-3-й год). Для посткатадром-ной молоди этих видов характерна очень высокая скорость роста в осенний период (Ерохин, 2002). Соответственно этому велик у них и уровень энергетического обеспечения соматического роста. В целом в сентябре их траты на рост уравниваются с тратами на активный обмен или даже несколько превышают его уровень, в среднем составляя у горбуши соответственно 4,15 и 3,88 % массы (общей калорийности) тела, у кижуча — 3,88 и 3,79 %. Траты на рост, выраженные в долях от физиологически полезной части рациона, колеблются у данных видов на уровне 50 %. Учитывая, что значения К2 на уровне 60 % близки к максимально возможным у рыб (Винберг, 1956), следует признать такую способность к конвертируемости поступающей с пищей энергии на рост у горбуши и кижуча весьма высокой.

Коэффициент конверсии усвоенной энергии у кеты может достигать столь же высокого уровня (48,2 % для благоприятного периода), но в среднем траты на рост у нее остаются меньшими, чем активные траты (табл. 4). В противоположность этим видам у нерки, обладающей наименьшей скоростью роста, активные траты значительно — в 1,8 раза в Охотском море и в 2,6 раза в Беринговом — преобладают над пластическими (табл. 5).

Элементом, четко характеризующим общий уровень обменных процессов, является усвоенная (физиологически полезная) часть рациона. В динамике обмена на протяжении сезона отмечено закономерное снижение общей интенсивности метаболизма с понижением температуры воды. В Охотском море у нерки с похолоданием показатели отдельных элементов обмена от сентября к октябрю снижаются синхронно. В октябре ее рационы, интенсивность роста, активный обмен, выраженные в процентах от общей массы (калорийности) тела, снижаются в 1,2 раза. Параллельное снижение метаболической активности и рационов ведет к тому, что коэффициент конвертируемости пищи у нерки практически сохраняется на прежнем уровне (36,2 — сентябрь и 36,6 — октябрь).

У кеты и кижуча опережающими темпами уменьшаются траты на рост. За аналогичный период у кижуча они снижаются вдвое (обмен — в 1,3 раза), у кеты к началу октября в 1,8 (обмен — в 1,2) раза.

Динамика обмена молоди горбуши значительно отличается от таковой других видов. В Охотском море ее активный обмен в сентябре и октябре сохраняется практически на одном уровне — порядка 4 % общего энергосодержания тела. С охлаждением вод общий уровень метаболизма горбуши, как и других видов, снижается. Так как он слагается из реального уровня обмена (активный обмен или траты на движение плюс основной обмен) и трат на рост, при неизменном уровне первого закономерно резкое падение уровня пластических трат с соответствующим стремительным снижением темпа роста рыб (см. табл. 2, рис. 3). Анализ наиболее представительного по фактическим данным энергетического бюджета горбуши демонстрирует ряд важных зависимостей между интенсивностью обмена, рационом и приростом. Показательно, что для высоких приростов

Баланс энергетического обмена у молоди горбуши в Охотском море Balance of energy metabolism of juvenile pink salmon in the Okhotsk See

Таблица 2 Table 2

О Калорийность корма, ккал/г сырой массы шорийность рыбы, <ал/г сырой массы 3 ю & § к 5 ¡я Суточ. рацион наблюденный Суточные обменные траты

Год нагула Период, район нагула Температу] водного слоя ^ о о я 1-н S « « я ч <ц Суточный pai наблюденны (с переводом на калорийность рыбы) Ассимилированная часть рациона Реальный обмен (основной + активный) Траты на рост К2 я з; н J Кол-во рыб, экз.

« и О г % г % г % г %

1986 14-19 сентября 52-54°К 150°30'-152°30'Е 12,0 1,214 1,439 125,130 11,790 9,947 7,95 7,957 6,36 3,943 3,15 4,014 3,21 50,40 5,4 40

1991 20-25 сентября 51-53°К 148-152°Е 11,0 1,204 1,103 130,180 10,750 11,734 9,01 9,387 7,21 4,727 3,63 4,660 3,58 49,60 5,3 72

1999 11-19 сентября 52-53°К 148-150°Е 13,0 1,184 1,202 66,489 8,883 8,750 13,16 7,000 10,53 3,230 4,86 3,770 5,67 53,90 5,3 102

Обобщенные: сентябрь (интенсивный нагул) 12,0 1,200 1,250 10,35 8,03 3,88 4,15 51,31 5,3

1999 24-30 сентября 56-57°К 153°-156°Е 11,0 1,075 1,225 81,810 8,749 7,678 9,38 6,142 7,51 3,205 3,92 2,937 3,59 47,80 5,7 94

2001 27-28 сентября 53 "И 155°30'Е 9,0 1,281 1,072 81,451 5,168 6,176 7,58 4,940 6,07 3,320 4,08 1,621 1,99 32,80 6,6 51

Обобщенные: конец сентября (нагул, начало миграций) 10,0 1,180 1,150 8,52 6,79 4,00 2,79 40,31 6,2

1982 2-8 октября 53 °N 154°30'Е 8,0 0,898 1,030 74,800 5,065 4,416 5,90 3,533 4,72 2,643 3,53 0,890 1,19 25,20 6,1 62

1991 2-5 октября 55-57°N 147-150°Е 8,0 0,984 0,916 104,860 7,019 7,540 7,19 6,032 5,75 4,428 4,22 1,604 1,53 26,60 7,1 50

1991 11 октября 54°N152°Е 9,0 0,968 0,916 138,830 10,740 11,350 8,18 9,080 6,54 6,789 4,89 2,291 1,65 25,20 7,7 60

1997 2 октября 52°N155°Е 9,0 1,054 1,159 102,128 8,660 7,875 7,71 6,300 6,17 4,335 4,25 1,965 1,92 31,20 7,8 80

Обобщенные: начало октября (активные миграции из района) 8,5 0,980 1,01 7,42 5,80 4,22 1,57 27,05 7,2

необходима не только большая скорость обмена, но также и высокая степень конверсии усвоенной энергии. Иначе говоря, повышение приростов обеспечивается снижением активных трат в расходной части энергетического баланса. Снижение активных трат может протекать различными путями.

При достаточной или избыточной кормовой базе в областях с повышенной температурой обеспечивается усиленное потребление. В.Я. Леванидо-вым (1969) по методу балансового равенства оценены рационы покатников кеты в р. Амур, которые составили 5-7 % массы тела при температуре 4-7 °С, и 1719 % — при 12-19 вС. Мортенсен (Morten-sen, 1983) показал в эксперименте, что рацион молоди горбуши на этапе начала экзогенного питания в условиях высокой плотности кормовых организмов составляет 15,4-18,2 % массы тела при температуре 8 °С и 28,4-37,3 % — при 12 °С. В таких случаях опережающими темпами идет прирост рациона в сравнении с приростом активных трат, в соответствии с чем отношение реального обмена к стандартному (6) снижается, а в общем

га а

К

ч о га Н

.о га Н

га

¡г *

К X

S

к о ч о

га Ж ш

о о

о X о

0J

¡г S н

0J

t-ч

ср

0J

ж

Я!

о ж га ч га Ю

о о

С

ш >

3

о

-О га

tg

aj С aj

aj о С _га га CQ

ю m & "

О

W =

& н

+ ^ О 3

О Й

& 5

S 3

<5 м

я ¡Я ч л

0 ч ^ н SS О §

1 5 Ч О ,—.

5 Я О Я ^

6 & S3 s «

2

а R

н ю

^ &

О Я

Я Я о ^

j 'инннэКошдвн HOHtred инньохХз

'ндн<1 гаэви KKHfad3

нээви HodHO J/iniss 'ндн<1 4xooHHHdoirBj[

нээви HodHO J/iniss '^MdoM 4xooHHHdoirBj[

Э„ 'коиэ охонИоя

gf О rt

Я я & g

С ¡из

ts

IN

a\ о ts

И

^ О fl40

ю £

£

Я ~

V ^ О ^ -t £ о m

H ^

5

рЗ о

00 (N (N V!

Ы

И

о

ЧО

ьн ьн

a V a и

£ Я £ £

я ^ я

ITi

% £ ^H in O© .

<Nm<N Z

III о m

-HinN m

i-Ч

a 5

ю r^

3 k

я я

о Й

.. J

<U я

—r

si н

^ sS

о s

Ю w

о

a« ^

w

p U4

и -4

° £ m о

(N (N ^

a\

о И

а -

-

оет

^ Ю м ш

00 о О 2 2

^ 8 и

^ к

^ н

о о^

К

И

"чО

В £ -

2 к 2, я

р 3 ^ Й

2 м »

ЧО

с » я Л*

г; »о

"(О

и Г?

Е

К= го

И 3 гд та

\о о

К>

"чО

р

О Й> И

я 5

Температура водного слоя, °С

Калорийность корма, ккал/г сырой массы

Калорийность рыбы, ккал/г сырой массы

Средняя масса рыбы, г

Суточный рацион наблюденный, г

к

1

•—> о я " о

—N и О о р

и н

Го ¡Я з

и 5 ^

» та

го

р

в > р о

р 2 та

Е о и

Кс ^ +

н та

К»

= А/а

О

Я

бюджете организма прогрессирует прирост доли энергии, используемой на соматический рост (рис. 3). На рис. 4 (а) для температур свыше 13 °С приведен гипотетический ход кривых отдельных элементов обмена у молоди горбуши в отсутствие ограничивающих факторов среды и на фоне эндогенного лимитирующего действия единственной константы, несущей фундаментальный характер — коэффициента конверсии ассимилированной энергии пищи на рост (К2). В качестве величины К2 для термического диапазона 13-18 °С в данном случае принята максимальная из отмеченных нами в реальных условиях — 54 % (табл. 2), но она может быть и иной, приближающейся к 60 %, но не превышающей этот уровень, что не меняет тенденций хода кривых. С повышением термосодержания воды и стабилизацией на одном из уровней К2 стабилизируется отношение реального обмена к основному (А/а), но остальные показатели увеличиваются, включая соматический рост рыб (несмотря на прекращение роста К2). Очевидно, в действительности даже при избыточной кормовой базе близ верхнего порога оптималь-

' СП

ч 3 и ° а л

я р

о

и

в/у =

& н

:5 ¡я  ¡5 » о я

я о я я

<5 м

И я я

ч г 2 о ч

н ю ^ ^

О я

Г- , ьЧ

о а

х 'инннэКошдвн нои!гес1 инньохХз

'нднс! гаэви ккнЬ^э

нээви иоЛчэ х/игая 'нднс! чхэони^оиод

нээви исхЗнэ Х/1ГВЯМ 'га^оя чхэони^оиэд

Э„ 'коиэ охонКоя

ч

ч

о

я я

& и С я о ¡я

&

° С

и Й я

сч сч

сч

& Р

ю Ь

Й Й

я Я

:Я

О Я

. . ^

<и Я

¡Я

я

я &

« ^

£ г

^ И

£ ЕГ о Л ° Й 3

мшч^ а

а ю

В

о

' И

« &

¡3 ^

Я

и >7

и Г

ного температурного диапазона начинают действовать факторы, ограничивающие потребление. Они имеют физиологический характер, например нарастающее замещение поисково-пищевой активности дыхательной на фоне снижения парциального давления кислорода. Несомненное влияние должны оказывать и анатомические особенности, в частности конечный физический объем пищеварительного тракта. В связи с этим действительная картина динамики элементов обмена должна отражать: а) точку перегиба кривой пластических трат; б) точку перегиба кривой "А/ а" — обеих в области оптимального температурного режима; в) точки перегиба кривых рациона и ассимилированной энергии — в области верхнего диапазона температурного оптимума (рис. 4, б). Кроме того, в области крайней верхней границы температурного оптимума (при конкретной плотности кормовых объектов) теоретически следует ожидать пересечения кривых активного обмена (двигательных трат) и ассимилированной энергии с полным прекращением соматического роста рыбы.

Рис. 3. Тренды эмпирических зависимостей соматического роста и элементов обмена от температуры воды у молоди горбуши в Охотском море

Fig. 3. Trends of empirical dependences of water temperature on somatic growth and elements of metabolism of juvenile pink in the Okhotsk Sea

На сходном температурном фоне, соответственно при одинаковом уровне основного обмена, активные траты ниже у тех рыб, которые не испытывают недостатка в корме. При достаточности основных кормовых объектов — гипери-ид, копепод, эвфаузиид — пищевая активность молоди горбуши носит пиковый характер. Основная доля ее суточного рациона в таком случае потребляется в течение небольшого временного промежутка в вечернее время (Коваль и др., наст. сб.). Недостаток главных пищевых объектов ведет к расширению поисковой деятельности на неоптимальные периоды суток, смене охотничьих тактик при вынужденных переходах, например с основных объектов на второстепенные, а в целом — к росту двигательной активности. В таких случаях опережающими темпами идет прирост активных трат, в сравнении с приростом рациона. Такая картина выявляется при сравнении качества посткатадромного нагула молоди в Охотском и Беринговом морях. Осенью в обоих морях закономерно нарастает калорийность тела рыб, жиронакопление и содержание белка, отражающего соматический рост. При этом максимальные значения калорийности тела рыб и в Охотском, и в Беринговом морях наблюдаются у горбуши и кеты размером от 70-80 до 130-150 г. Однако максимальная калорийность характеризует подавляющую по численности долю нагульных популяций в восточной части Охотского моря (Ерохин, 2002) и лишь наиболее крупную молодь юго-западной части Берингова моря, не превышающую по численности 1/4 всей нагуливающейся.

Средняя масса горбуши и кеты в Беринговом море даже в благоприятные годы нагула не достигает 80 г, тогда как в Охотском море всегда превышает 100 г у кеты и нерки и почти всегда — у горбуши (Кагрепко е! al., 1998; Ерохин, 2002; Коваль и др., наст. сб.). Это возможно при повышенных затратах энергии на движение при поиске и поимке кормовых объектов на фоне относительного (в сравнении с Охотским морем) дефицита главных кормовых компонентов (Коваль и др., наст. сб.). В соответствии с этим для молоди лососей-планктофагов в Беринговом море характерны в целом повышенные показатели энергетических активных трат, а коэффициент конверсии усвоенной энергии К2 в Беринговом море, напротив, существенно ниже, чем в Охотском: для горбуши в среднем в 1,3-1,7 раза, кеты — в 1,2-1,6, нерки — в 1,3 раза (табл. 2, 4, 5, 6).

Резкое снижение пластического обмена у горбуши — более чем в 2,5 раза — в конце нагула в при-камчатских водах Охотского моря свидетельствует о повышении роли факторов, вынуждающих молодь интенсифицировать активные траты. Одним из них, несомненно, является фактор плотности. К октябрю мигрирующая в Охотском море с севера горбуша, как и кета, пополняет нагуливающиеся южнее 55-56-й параллели скопления, повышая тем самым их плотность, особенно значительно в тыльной части. Качественный спектр питания молоди расширяется из-за необходимости потребления второстепенных кормовых объектов, о чем свидетельствует снижающаяся калорийность рационов (табл. 2). При росте дефицита поступающей с пищей энергии возрастает ее оплата, о чем красноречиво свидетельствует кормовой коэффициент (количество корма на единицу прироста рыбы), возрастающий у горбуши с 2,5 до 4,8 от сентября к октябрю. Отметим, однако, что в октябре в пределах прикамчат-

га ^

К

ч ю га Н

.о га Н

ш ср о

о са о и Ж

к р

ш

ю

к

а

^

ю р

о

к

к о ч о

га ж ш

ю о

о X о ш ¡г к н ш

и р

ш ж

т

о ж га ч га Ю

<и <и со

Ы

'С

<и

т

с о

с: 'с!

с

<и >

3

о .о га

Ы и*

<и С <и

<и о с _га са

т

Ч 3 И ° а л

я &

О

в/у =

а н

+ ^ О 3

м й "

5 Ю О ы

та о м Й

Я О

я а

<5 м

¿г?:! « ю

ч г 2 о ч

н ю

^ ^

О я

х 'инннэКошдвн ноийвс! инньохХз

'нднс! гаэви ккнЬ^э

НЭЭВИ ИО(1нЭ Х/И^ЯЯ

'нднс! чхэони^оиэд

НЭЭВИ ИО<1нЭ Х/1ГВЯЛ 'гачскта чхэони^оиэд

Э„ 'коиэ охонИоя

° С и Й я

сч

сч

К-

сч

И

И

£ *чО К ^О

3 ^ о £ [5

ОО _ О о "

а о ю с-

0 -I-1-1-i-1-1-1-,-1-1-1-1-

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

T, 0C

Рис. 4. Тренды зависимостей соматического роста и элементов обмена от температуры воды у молоди горбуши в море на основе эмпирических данных (7-13 °С) и расчетного моделирования (14-18 °С): а — в отсутствие ограничивающих факторов среды; б — один из вариантов со снижением потребления в верхнем диапазоне температурного оптимума

Fig. 4. Trends of empirical dependences of water temperature on somatic growth and elements of metabolism of juvenile pink in the sea basing on the empirical (7-13 °С) and rated modeling (14-18 °С): а — without restricting environmental factors; б — one of the variants with consumption decrease in the upper range of temperature optimum

скнх вод наблюдается лишь северная периферийная часть общего скопления, занимающего глубоководную и медленнее охлаждающуюся южную половину Охотского моря (Шунтов, 1989, 1994). С учетом этого резонно полагать, что описанная выше ситуация может являться эпизодом, хотя и прямо показывающим проявление эффекта снижения кормовой обеспеченности, но не характеризующим продукционные характеристики всего комплекса стад для этого периода. Для преобладающего большинства молоди горбуши (и кеты) с передислокацией к октябрю из северных в южные районы кормовые, а в первую очередь температурные, условия нагула поддерживают удовлетворительные, а возможно, и достаточно высокие темпы роста рыб и в октябре.

Таким образом, интенсивность реального обмена в море превышает стандартный уровень у молоди горбуши и кижуча в 5,0-8,0 раза (у горбуши в Беринговом море — в 9,8 раза), у нерки — в 5,0-7,5 раза и у кеты — в 4,0-7,0 раза. Максимальные значения общей калорийности, общего уровня обмена, трат на прирост, а также наибольшие суточные рационы в осенний сезон наблюдаются у молоди лососей при наибольшем теплосодержании водного слоя (11-13 °С).

Наиболее высока интенсивность потребления энергии с пищей в этот период у молоди горбуши и кижуча, она составляет в среднем около 10 % массы (общей калорийности) тела, а у кеты близка к 9 %. Для горбуши и кижуча характерен и наиболее высокий среди представителей рода коэффициент конверсии усвоенной энергии на соматический рост, что находится в прямой зависимости с высокой скоростью их созревания.

Динамика общего метаболизма прямо зависит от температуры среды, но это правило не всегда действительно в отношении отдельных его элементов. При одинаковом температурном фоне и интенсивности основного обмена уровень активного обмена будет определяться пищевой обеспеченностью. Так как на обеспечение роста рыбы направляется лишь энергия, приращенная к уровню, обеспечивающему необходимые реальные активные траты (в том числе поиск и поимку объектов питания), то при достаточной кормовой базе, а следовательно, сниженных затратах на движение, такое приращение будет более весомым, как и его конвертируемость на соматический рост. При той или иной недостаточности кормовой базы активные траты возрастают, пластические соответственно снижаются. Характер осеннего нагула молоди лососей в Охотском море соответствует первому из отмеченных вариантов, в Беринговом море — второму. Коэффициент К2 в Беринговом море ниже, чем в Охотском в 1,3—1,7 раза — для горбуши, в 1,2—1,6 раза — для кеты и в 1,3 раза — для нерки, что характеризует качество беринговоморского нагула молоди как более низкое.

Из балансового соотношения элементов обмена следует также, что уровень активных трат является нижним пределом ассимилированной энергии, за которым рост рыбы невозможен. В соответствии с выражением (2) значения рационов при нулевом приросте составят 1,25R. Таким образом, в Охотском море суточные рационы не могут обеспечивать рост молоди лососей, если они не превышают примерно 4 г у 100-граммовой горбуши, 3 г — кеты и нерки аналогичных размеров, и 9-10 г — у 250-300-граммового кижуча.

Литература

Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1984. — 200 с.

Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. — Минск: БГУ, 1956. — 253 с.

Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО, 2002. — 24 с.

Ерохин В.Г., Шершнева В.И. Динамика потребления и расходования энергии молодью горбуши Oncorhynchus gorbuscha в период осенних морских миграций // По-пуляционная биология, генетика и систематика гидробионтов. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. — Т. 1. — С. 334-343.

Желтенкова М.В. Индексы наполнения и суточные рационы как показатели интенсивности питания рыб // Питание морских промысловых рыб. — М.: Наука, 1964. — С. 46-56.

Ивлев В.С. Энергетический баланс карпов // Зоол. журн. — 1939. — Т. 18, № 2. — С. 315-326.

Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. Ч. II. — М.: ВНИРО, 1972. — 78 с.

Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов. — М.: Пище-промиздат, 1952.

Коваль М.В., Ерохин В.Г., Тепнин О.Б. Условия формирования кормовой базы, питание и биологические показатели молоди тихоокеанских лососей в водах восточной Камчатки в осенний период 1998-2005 гг. // Наст. сб.

Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.

Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — С. 3-243.

Романова Г.П. Питание сеголетков судака в Рыбинском водохранилище // Тр. Биол. станции "Борок". — 1958. — Вып. 3. — С. 20-25.

Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. — М.: Агропромиздат, 1986. — 167 с.

Хоар У., Рендолл Д., Бретт Дж. Биоэнергетика и рост рыб. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 408 с.

Шершнева В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 349-369.

Шульман Г.Е., Урденко С.Ю. Продуктивность рыб Черного моря. — Киев: Наук. думка, 1989. — 188 с.

Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 3-41.

Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 239-248.

Яржомбек А.А. Биологические ресурсы роста рыб. — М.: ВНИРО, 1996. — 168 с.

Azuma T. Diel feeding habits of socke (ye and chum salmon in the Bering See during the summer // Nippon Suisan Gakkaishi. — 1992. — Vol. 58(11). — P. 2019-2025.

Brett J.R., Glass N.R. Metabolic rates and critical swimming speeds of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in relation to size and temperature // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1973. — № 30. — P. 379-387.

Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. Abundаnce and biology of Kamchat-kan salmon during the initial year of ocean residence // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 352-366.

LeBrasseur R.J., Stephens K. Relativ rates of Degradation of some organisms consumed by marin salmon // J. Fish Res. Bd Canada. — 1965. — № 22(6). — P. 1563-1564.

Mortensen D. Laboratory studies on factors influencing the first feeding of newly emerged pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) fry: M. Sc. thesis. Univ. Alaska. — 1983. — 108 p.

Поступила в редакцию 27.04.07 г.