Деревянистые лианы и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России

Вестник ДВО РАН. 2013. № 5

УДК 598.2+581.526.4] (571.6) В.А. НЕЧАЕВ, А.А. НЕЧАЕВ

Деревянистые лианы и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России

На основании результатов многолетних экологических исследований на юге Дальнего Востока (Приморский и Хабаровский края, Еврейская автономная, Амурская и Сахалинская области) и литературных данных приводятся материалы о деревянистых лианах, плоды и семена которых поедают птицы. Установлены основные и второстепенные виды птиц-карпофагов. Рассматривается участие птиц в диссеминации лиан в периоды кочевок и сезонных миграций.

Ключевые слова: деревянистые лианы, юг Дальнего Востока России, птицы-карпофаги, участие птиц в диссеминации растений.

Ligneous lianas and carpophagous birds in the South of the Russian Far East. V.A. NECHAEV (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok), A.A. NECHAEV (Far Eastern Forestry Research Institute, Khabarovsk).

Based on the results of long-term ecological researches in the south of the Far East (Primorsky Territory, Khabarovsk Territory, the Jewish Autonomous Region, the Amur Region) and the Sakhalin Region) and on literature data analysis, materials about the ligneous lianas which fruits and seeds eat birds are given. The dominant and subdominant species of carpophagous birds are determined. The participation of birds in dissemination of the seeds of ligneous lianas during the periods of nomadic and seasonal migrations is discussed.

Key words: ligneous lianas, the south of the Russian Far East, carpophagous birds, role of birds in plants dissemination.

Видовой состав деревянистых лиан на юге Дальнего Востока отличается разнообразием. Наряду с обычными и широко распространенными виноградом амурским, актинидией коломикта, лимонником китайским здесь встречаются редкие виды, произрастающие только на юге Хасанского района Приморского края и занесенные в Красные книги Российской Федерации и Приморского края. Плоды некоторых видов лиан являются объектом питания птиц, особенно в осенне-зимний период, млекопитающих, а также ценным пищевым продуктом для человека. От урожайности лиан зависят сроки и продолжительность кочевок и миграций перелетных птиц, их численность, места осенне-зимних концентраций и успешность зимовок. Благодаря птицам зоохорные растения расселяются в районы, где они раньше не произрастали или были уничтожены в результате хозяйственного освоения территории, лесозаготовок и пожаров. В связи с этим изучение трофических связей птиц с растениями, в частности с лианами, имеет научное и практическое значение. Данная статья продолжает серию публикаций авторов о зоохорных растениях и их взаимосвязях с птицами-карпофагами [5, 8-10]. Русские и латинские названия растений приводятся по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [14], названия птиц - по аннотированному каталогу птиц Дальнего Востока России [7].

На юге российского Дальнего Востока произрастают 32 вида деревянистых лиан [1]. Из них 22 вида относятся к зоохорным растениям, семена которых распространяют птицы

*НЕЧАЕВ Виталий Андреевич - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), НЕЧАЕВ Анатолий Андреевич - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (Дальневосточный НИИ лесного хозяйства, Хабаровск). *Е-шаП: birds@ibss.dvo.ru

и млекопитающие. Представлены следующие семейства: виноградовые (Vitaceae Juss.) -6 видов, актинидиевые (Actinidiaceae Hutch.) - 4, бересклетовые (Celastraceae Lindl.) - 3, лимонниковые (Schizandraceae Blume) - 1, розовые (Rosaceae Juss.) - 1, луносемяннико-вые (Menispermaceae Juss.) - 1, сумаховые, или фисташковые (Anacardiaceae Lindl.), - 1, кирказоновые (Aristolochiaceae Juss.) - 2, бобовые (Fabaceae Lindl.) - 1, гортензиевые (Hydrangeaceae Dumort.) - 2 вида.

По ботанической классификации плоды упомянутых видов лиан - коробочки, бобы, костянки, ложные и истинные ягоды с мягким или твердым эндокарпием и твердыми покровами семян.

Видовой состав птиц - потребителей плодов и семян лиан на территории юга Дальнего Востока к настоящему времени изучен недостаточно. Фрагментарные сведения содержатся в орнитологических публикациях по Приморскому краю [4, 10, 13, 19], Амурской области и югу Хабаровского края (данные В. А. Нечаева), о-ву Сахалин [9] и Южным Ку -рильским островам [6, 11]. Некоторые материалы о потребителях плодов лиан приводятся в работах [15-18, 20, 21].

Объекты и методы

Основой для статьи послужили визуальные наблюдения за птицами, поедающими плоды и семена лиан в природной обстановке в основном в южных районах Приморского края, на о-ве Сахалин и Южных Курильских островах. Исследования проводились эпизодически в 1960-2010 гг. Проанализировано содержимое не менее 500 зобов и желудков рябчиков и фазанов, а также более 1000 желудков птиц других видов, добытых в 60-70-х годах ХХ в. в местах произрастания лиан. Выделяются 3 категории потребителей: 1) основные, у которых плоды и семена составляют 20-100 % содержимого зобов и желудков; 2) второстепенные - 5-20 %; 3) редкие - менее 5 % от общей массы содержимого.

Результаты и обсуждение

Нами установлено, что на юге Дальнего Востока плоды 22 видов деревянистых лиан поедают птицы 58 видов из 19 семейств и 5 отрядов.

Семейство виноградовые. Виноград амурский (Vitis amurensis Rupr.) произрастает в Приморском крае, ЕАО, на юге Хабаровского края и Амурской области в широколиственных и смешанных лесах, на горных склонах до высоты 500-800 м над у.м. и по долинам рек, нередко на зарастающих вырубках и гарях. Плодоношение повторяется через 1-2 года, созревание ягод происходит во второй половине сентября-октябре. В конце осени плоды высыхают и опадают, редко сохраняются на ветвях до января. Плод - сочная синкарпная ягода с 1-4 семенами грушевидной формы, 5-5,2 мм в длину и 4,3-4,7 мм в ширину.

Плоды винограда амурского поедают 43 вида птиц из 15 семейств и 5 отрядов. Основные потребители - 8 видов птиц из 4 семейств (см. таблицу). В осеннем рационе рябчика доминируют сочные плоды, в том числе винограда. По нашим данным, в зобах 30 рябчиков, добытых в октябре 1975-1976 гг. в кедрово-широколиственных лесах южного Приморья, плоды винограда занимали 20-80 % от массы содержимого. Из врановых основные потребители - голубые сороки, которые в конце лета, осенью и зимой питаются исключительно сочными плодами растений и в местах кормежки нередко образуют скопления численностью до 50 особей; в поисках плодов они активно кочуют. Появляются в населенных пунктах, в частности на дачных участках, где поедают ягоды амурского и культурного винограда. Осенью и зимой основная пища свиристелей и дроздов - сочные плоды растений, в поисках которых птицы совершают кочевки на большие расстояния. В желудке сизого дрозда, добытого 24 сентября 1969 г. в окрестностях г. Владивосток, плоды и семена винограда занимали до 95 % от массы содержимого.

Второстепенные потребители плодов - 7 видов птиц из 5 семейств (см. таблицу). На местах размножения и в период осенних кочевок ягодами питаются большие горлицы, серые скворцы, а также сойки, которые кроме желудей дуба охотно поедают сочные плоды растений. В дачных районах и на окраинах населенных пунктов ягоды винограда заглатывают сизые голуби. Эти плоды - излюбленная пища бурых дроздов и дроздов Науманна во время миграций.

Редкие потребители - 28 видов птиц из 13 семейств. Иногда осенью плоды поедают древесные утки-мандаринки, подбирая их на поверхности почвы или срывая с ветвей. Ягодами питаются фазаны - обитатели древесно-кустарниковых и кустарниково-травянистых зарослей. Вороны и сороки отыскивают плоды в окрестностях населенных пунктов и на дачных участках. В периоды кочевок и осенних миграций ягодами питаются лесные птицы - кедровки, кукши, большие пестрые и белоспинные дятлы, сибирские дрозды, синие мухоловки, снегири, дубоносы и др. Мелкие насекомоядные птицы (корольки, длиннохвостые синицы и некоторые другие) выклевывают кусочки мякоти из плодов, а синицевые (гаички, пухляки, московки) и поползни, а также вьюрковые (дубоносы, снегири и некоторые другие) кроме кусочков мякоти извлекают семена, которые раздавливают в клювах. Японские зеленые голуби - редкие залетные птицы южного Приморья и островов Сахалинской области. Встреченные в Лазовском заповеднике 17 августа-27 сентября 1972 г. и 29-31 октября 1980 г. особи питались исключительно плодами винограда амурского [2, 4]. По данным Ф. Турчека [20], в Европе плоды культурного винограда (Vitis vinifera L.) служат пищей 40 видам птиц; из них такие, как рябчик, фазан, пастушок (Rallus aquaticus L.), сорока, грач (Corvus frugilegus L.), сойка, кедровка, голубая сорока, синий каменный дрозд, обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris L.) и полевой воробей, распространены и на юге Дальнего Востока. На Корейском полуострове ягодами винограда питаются скалистые голуби (Columba rupestris Pall.), большие пестрые дятлы, сибирские горихвостки (Phoenicurus auroreus Pall.), синехвостки (Tarsiger cyanurus Pall.), дрозды Науманна [15].

Виноград Конье (Vitis coignetiae Pulliat ex Planch.) произрастает на южном Сахалине, о-ве Монерон, Южных Курильских островах в широколиственных, смешанных и камен-ноберезовых лесах, на горных склонах, равнинах, по долинам рек и на морском побережье. Плодоносит через 1-2 года, созревание ягод происходит в сентябре-октябре. Плоды сохраняются на ветвях до декабря. Плод - сочная стнкарпная ягода с 2-4 семенами грушевидной формы, 4,4-4,5 мм в длину и 3,8-4,5 мм в ширину.

Зарегистрировано 34 вида птиц-карпофагов (34 - на о-ве Сахалин, 29 - на Южных Ку -рильских островах) из 13 семейств (см. таблицу). Из них основные потребители плодов -рябчики, дрозды и свиристели. В Японии плоды винограда Конье поедают рябчики [16], винограда Vitis sp. - большеклювые и восточные черные вороны [21].

Виноградовник коротконожковый (Ampelopsis brevipedunculata (Maxim.) Trautv.) распространен в Приморском крае, ЕАО, на юге Хабаровского края. В. японский (A. japonica (Thunb.) Makino) - на юге Приморского края и в ЕАО. В. разнолистный (A. heterophylla (Thunb.) Siebold et Zucc.) - на юге Приморского края, южном Сахалине, о-ве Монерон, Южных Курильских островах. Произрастают в редколесьях и древесно-кустарниковых зарослях по долинам рек и на горных склонах, часто у подножий скал и на россыпях. Плодоношение ежегодное, созревание ягод отмечено в сентябре-октябре. Плод - сочная ягода, семена до 4-5 мм в поперечнике.

Зарегистрировано 17 видов птиц-карпофагов из 8 семейств. Основные потребители -голубые сороки и сизые дрозды, второстепенные - рябчики, седые дятлы, сойки, обыкновенные и японские свиристели, бледные, оливковые и золотистые дрозды, редкие потребители - фазаны, большие горлицы, большеклювые вороны, сибирские горихвостки, бурые дрозды, дрозды Науманна, а также, вероятно, японские зеленые голуби и короткопалые бюльбюли и некоторые другие виды птиц. На о-ве Хоккайдо (Япония) плодами этой лианы питаются рябчики и свиристели [16].

Девичий виноград триострённый (Parthenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch) произрастает на юге Приморского края (Хасанский район), в основном на скалистых участках морского побережья. Плодоношение ежегодное, созревание ягод в сентябре-октябре. Плод - сочная ягода; семена до 2,5 мм в поперечнике. Зарегистрировано 13 видов птиц-карпофагов из 5 семейств. Основные - голубые сороки, синие каменные дрозды, бурые дрозды и дрозды Науманна. В желудке бурого дрозда, добытого 13 октября 1978 г. на скалах урочища «Голубиный утес», обнаружено 20 семян девичьего винограда, которые занимали до 80 % от общей массы содержимого. Второстепенные потребители -скалистые голуби, сойки, бледные, сизые и оливковые дрозды. Редкие - фазаны, большие горлицы, сибирские горихвостки, синехвостки. В Японии плоды этой лианы поедают большеклювые и восточные черные вороны [21].

Семейство актинидиевые. Актинидия коломикта (Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim.) распространена в Приморском крае, ЕАО, на юге Хабаровского края и Амурской области, на островах Сахалин и Монерон и Южных Курильских островах. А. острая (A. arguta (Siebold et Zucc.) Planch. ex Miq.) - на юге Приморского края, Южном Сахалине и о-ве Кунашир (Курильские острова). А. полигамная (A. polygama (Siebold et Zucc.) Miq.) - на юге Приморского края и о-ве Кунашир (Курильские острова). А. Жиральди (A. giraldii Diels Miq.) - на юге Приморского края. Произрастают в широколиственных, смешанных и каменноберезовых лесах, на горных склонах до высоты 300 м над у.м., на равнинах и по долинам рек; предпочитают леса, измененные в результате вырубок. Актинидия полигамная чаще всего встречается на крутых склонах с выходами скальных обнажений. Плодоношение почти ежегодное, созревание ягод у актинидий коломикта и полигамной в конце августа-сентябре, в октябре плоды осыпаются. Ягоды актинидий острой и Жиральди созревают в сентябре-октябре и сохраняются на ветвях до января. Плод -многосемянная ягода; у актинидий острой и коломикта длиной до 30 мм, у актинидии Жиральди и полигамной - до 40 мм; семена мелкие, длиной до 2,5 мм.

Установлено 43 вида из 15 семейств птиц - потребителей плодов актинидий (коломик-та, острой и Жиральди) (см. таблицу). В зобах 25 рябчиков, добытых в октябре 1975 и 1976 гг. в кедрово-широколиственных лесах южного Приморья, ягоды актинидии занимали от 10 до 50% массы содержимого. В урожайные годы рябчики поедают плоды и в начале зимы. Так, у птицы (от 21 ноября) в зобу были обнаружены почки древесных растений, 20 крупных плодов актинидии острой и 20 ягод винограда амурского, которые занимали до 50% массы содержимого (данные В.А. Нечаева). У сойки, добытой в декабре в южном Приморье, в желудке были найдены семена и кожура плодов актинидии острой, занимающие до 20% общей массы. На о-ве Сахалин в желудках 16 соек в сентябре-октябре семена актинидии составляли 31,2%, а в желудках 47 птиц в ноябре-марте - 53,1% встреч [9]. На о-ве Кунашир семена актинидии коломикта найдены в желудках каждой третьей добытой здесь сойки [6]. Интересно отметить, что в составе пищевых объектов гнездовых птенцов сойки (11 июня 1984 г., южный Сахалин) обнаружен сухой прошлогодний плод актинидии коломикта [9]. В желудках 63 пухляков, добытых в октябре-ноябре на южном Сахалине, семена актинидии коломикта составляли 47,6% встреч [9].

Основные потребители плодов актинидии полигамной в южном Приморье - рябчики, голубые сороки, сойки. Второстепенные - большие горлицы, седые дятлы, бледные, оливковые, сизые и бурые дрозды и дрозды Науманна. На о-ве Хоккайдо (Япония) плоды актинидии полигамной поедают рябчики [16], а на Корейском полуострове в желудке сибирской горихвостки были обнаружены семена актинидии не указанного вида [15].

Семейство лимонниковые. Лимонник китайский (Schizandra chinensis (Turcz.) Baill.) распространен в Приморском крае, на юге Хабаровского края и Амурской области, в ЕАО, на островах Сахалин и Монерон, Южных Курильских островах. Произрастает в широколиственных и смешанных лесах по долинам рек, на равнинах и горных склонах до высоты 600-700 м над у.м.; нередко в редколесьях, на гарях и вырубках. Плодоношение

Птицы — потребители плодов винограда и актинидии на юге Дальнего Востока России

Семейство, вид Виноград амурский Виноград Конье Актинидии: коломикта, острая, Жиральди

О-в Сахалин Южные Курильские острова

Основные потребители

Семейство Тетеревиные Tetraonidae Рябчик Tetrastes bonasia (L.) + + - +

Семейство Врановые Corvidae Голубая сорока Cyanopica cyanus (Pall.) + - - +

Семейство Свиристелевые Bomby-Cillidae

Обыкновенный свиристель Bombycilla garrulus (L.) + + + +

Японский свиристель B. japonica (P.F. Siebold) + + + +

Семейство Дроздовые Turdidae

Бледный дрозд Turdus pattidus J.F.Gm. + + + +

Золотистый дрозд Turdus chrysolaus Temm - + + +

Оливковый дрозд Turdus obscurus J.F.Gm. + + + +

Сизый дрозд Turdus hortulorum RL. Sclater + - - +

Второстепенные потребители

Семейство Голубиные Columbidae

Сизый голубь Columba livia Gm. + - - -

Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham) + + + +

Семейство Дятловые Picidae Седой дятел Picus canus J.F.Gm. + - - +

Семейство Скворцовые Sturnidae Серый скворец Sturnus cineraceus Temm. + + + -

Семейство Врановые Corvidae Сойка Garrulus glandarius (L.) + + + +

Семейство Дроздовые Turdidae

Бурый дрозд Turdus eunomus Temm. + + + +

Дрозд Науманна Turdus naumanni Temm. + + - +

Редкие (третьестепенные) потребители

Семейство Утиные Anatidae Мандаринка Aix galericulata (К) + - - -

Семейство Фазановые Phasianidae Фазан Phasianus colchicus К + - - -

Семейство Голубиные Columbidae Японский зеленый голубь Treron sieboldii (Temm.) + + + +

Семейство Дятловые Picidae

Большой пестрый дятел Dendrocopos major (L.) + + + +

Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (Bechst.) + + + +

Малый острокрылый дятел Dendrocopos kizuki (Temm.) - - - +

Семейство Скворцовые Sturnidae

Малый скворец Sturnia sturnina (Pall.) + - - -

Краснощекий скворец Sturnia philippensis (J.R. Forster) - + + -

Семейство Врановые Corvidae

Кукша Perisoreus infaustus (L.) + + - +

Сорока Pica pica (L.) + - - +

Кедровка Nucifraga caryocatactes (L.) + - - +

Большеклювая ворона Corvus macrorhynchos Wagler + + + +

Виноград Конье Актинидии:

Семейство, вид Виноград амурский О-в Сахалин Южные Курильские острова коломикта, острая, Жиральди

Восточная черная ворона Corvus

orientalis Eversm. + + + +

Семейство Бюльбюлевые Pycnonotidae

Короткопалый бюльбюль Microscelis amaurotis

(Temm.) + + + +

Семейство Корольковые Regulidae

Желтоголовый королек Regulus regulus (L.) - - - +

Семейство Мухоловковые Muscicapidae

Синяя мухоловка Cyanoptila cyanomelana (Temm.) + - - -

Синий каменный дроздMonticola solitarius (L.) + - - -

Семейство Дроздовые Turdidae

Сибирский дрозд Zoothera sibirica (Pall.) + + + +

Пестрый дрозд Zoothera varia (Pall.) + + + +

Семейство Длиннохвостые синицы Aegithalidae

Длиннохвостая синицаAegithalos caudatus (L.) - - - +

Семейство Синицевые Paridae

Черноголовая гаичка Parus palustris L. + + + +

Пухляк Parus montanus Bald. + + - +

Московка Parus ater L. - - - +

Тиссовая синица Parus varius Temm. et Schleg. - - + +

Восточная синица Parus minor Temm. et Schleg. + + + +

Семейство Поползневые Sittidae

Поползень Sitta europaea L. + + + +

Семейство Пищуховые Certhidae

Пищуха Certhia familiaris L. - - + +

Семейство Воробьиные Passeridae

Полевой воробей Passer montanus (L). + + - -

Семейство Вьюрковые Fringillidae

Вьюрок Fringilla montifringilla L. + + + +

Китайская зеленушка Chloris sinica (L.) + + + +

Щур Pinicola enucleator (L.) + + + +

Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula (L.) + + + +

Дальневосточный снегирь Pyrrhula

griseiventris Lafres. + + - +

Серый снегирь Pyrrhula cineracea Cabanis + + + +

Большой черноголовый дубонос Eophona personata Temm. et Schleg + + + +

Обыкновенный дубонос

Coccothraustes coccothraustes (L.) + + + +

Семейство Овсянковые Emberizidae

Сизая овсянка Ocyris variabilis (Temm.) - - - +

через 1-2 года, созревание ягод - в середине сентября-октябре. Плоды сохраняются на ветвях до зимы. Плод - сочная апокарпная многолистовка в виде кисти, состоящая из многочисленных плодиков («ягод») с одним семенем (косточкой) длиной до 5 мм.

Зарегистрирован 21 вид птиц-потребителей из 7 семейств. Основные - рябчики, голубые сороки, обыкновенные и японские свиристели, бледные, оливковые, сизые, золотистые (на о-ве Сахалин и Курильских островах), бурые дрозды и дрозды Науманна; в зобах 28 рябчиков, добытых на юге Хабаровского края (бассейн р. Анюй) в сентябре-октябре 1975 г., плоды лимонника занимали от 10 до 20% массы содержимого. Второстепенные -

фазаны, сойки, кукши, большеклювые и восточные черные вороны, пестрые и сибирские дрозды. Редкие - большие пестрые и седые дятлы, обыкновенные дубоносы, дальневосточные снегири. В зобу фазана, добытого 21 декабря в южном Приморье, обнаружено 10 ягод лимонника, которые занимали до 20% массы содержимого.

Семейство бересклетовые. Древогубец круглолистный (Celastrus orbiculata Thunb.) распространен на юге Приморского края, южном Сахалине и Южных Курильских островах, д. щетковидный (C. strigillosa Nakai) - на южном Сахалине и Южных Курильских островах, д. плетеобразный (C. flagellaris Rupr.) - на юге Приморского края. Произрастают в широколиственных, смешанных и каменноберезовых лесах по долинам рек, на равнинах, горных склонах, морском побережье. Плодоношение ежегодное, созревание плодов в конце сентября-октябре; сохраняются на ветвях до середины зимы. Плод - коробочка, семена (1-3 мм в поперечнике) прикрыты сочным присемянником красного цвета.

Плоды древогубцев используют в пищу 22 вида птиц из 11 семейств. Основные - голубые сороки, бледные, оливковые, сизые, золотистые (на о-ве Сахалин и Курильских островах), бурые дрозды и дрозды Науманна; в желудке голубой сороки (от 20 ноября 1966 г., южное Приморье) обнаружено не менее 50 семян, занимающих до 45% массы содержимого. Второстепенные - рябчики, фазаны, обыкновенные и японские свиристели, сойки, большеклювые и восточные черные вороны, обыкновенные дубоносы. Редкие - седые дятлы, сороки, серые скворцы, сибирские горихвостки, дальневосточные снегири, короткопалые бюльбюли (на о-ве Сахалин и Южных Курильских островах), тиссовые синицы (на о-ве Кунашир). На о-ве Хоккайдо (Япония) плоды древогубца щётковидного поедают свиристели [16].

Семейство розовые. Шиповник Максимовича (Rosa maximowicziana Regel) распространен на юге Приморского края. Произрастает в древесно-кустарниковых зарослях на каменистых обнажениях и песках вдоль морского побережья и по долинам нижнего течения рек. Плодоношение ежегодное, созревание плодов в сентябре-октябре; они сохраняются на ветвях до весны следующего года. Плод - цинародий (10-13 мм в диаметре), семянки длиной 4-5, шириной до 4 мм.

Плоды шиповника поедают 18 видов птиц 6 семейств. Основные - фазаны. Второстепенные - бурые дрозды, дрозды Науманна, голубые сороки. Редкие - сойки, сороки, боль-шеклювые и восточные черные вороны, сизые, оливковые и бледные дрозды, обыкновенные и японские свиристели, обыкновенные и дальневосточные снегири, щуры, китайские зеленушки, поползни.

Семейство сумаховые, или фисташковые. Сумах восточный, ипритка восточная (Toxicodendron orientale Creene), распространен на южном Сахалине и Южных Курильских островах. Произрастает в широколиственных, каменноберезовых и смешанных лесах по долинам рек и на горных склонах, а также в древесно-кустарниковых зарослях. Плодоношение ежегодное, созревание плодов в сентябре-октябре; сохраняются на ветвях до весны. Плод - сочная костянка, семена до 5 мм в поперечнике.

Отмечено 9 видов птиц - потребителей плодов из 6 семейств. Основные - дятлы. На о-ве Кунашир семена сумаха обнаружены в желудках 14,8% обследованных белоспинных дятлов, 29,4% больших пестрых дятлов, 33,3% малых острокрылых дятлов [6]. Погадки большеклювых ворон, собранные в ноябре на о-ве Кунашир, состояли исключительно из семян сумаха восточного и древогубца щетковидного [6]. Второстепенные потребители - большие горлицы, короткопалые бюльбюли, бурые дрозды. Редкие - сибирские горихвостки и синехвостки. На о-ве Хоккайдо (Япония) плодами сумаха зимой питаются седые дятлы [17] и черные дятлы (Dryocopus martius (L.) [18]. На Корейском полуострове семена обнаружены в желудках малого пестрого дятла (Dendrocopos minor (L.), сороки, сойки, большеклювой вороны, бледного дрозда и синехвостки [15].

Семейство луносемянниковые. Луносемянник даурский (Menispermum dauricum DC.) распространен в Приморском крае, ЕАО, на юге Хабаровского края и Амурской области.

Эта полукустарниковая лиана произрастает в древесно-кустарниковых и кустарниково-травянистых зарослях по долинам рек, на равнинах и горных склонах; обычна в сельскохозяйственных угодьях. Плодоношение ежегодное, созревание плодов - в конце августа-сентябре; сохраняются на ветвях до весны. Плод - сочная костянка с одним семенем почковидной формы (до 9 мм в поперечнике).

Зарегистрировано 10 видов птиц - потребителей плодов из 6 семейств. Основные - голубые сороки. Второстепенные - рябчики и фазаны. Редкие - большие горлицы, седые дятлы, сойки, большеклювые и восточные черные вороны, бурые дрозды, дрозды Науманна. В 15 желудках голубых сорок, добытых в октябре-ноябре на юге Приморского края, семена луносемянника составляли от 20 до 60% от объема содержимого (данные В. А. Нечаева).

Семейство кирказоновые. Кирказон маньчжурский (Aristolochia mandshuriensis Kom.) распространен на юге Приморского края. Произрастает под пологом смешанных, в основном чернопихтово-кедрово-широколиственных лесов на каменистых горных склонах, по долинам верхнего течения горных речек, у подножия скалистых обнажений и на каменистых россыпях на высоте 500-700 м над у.м. Кирказон скрученный (A. contorta Bunge) распространен на юге Приморского края и в ЕАО. Произрастает в древесно-ку-старниковых зарослях в поймах горных рек и у подножия каменистых склонов по берегам рек и на морском побережье. Плодоношение почти ежегодное, созревание плодов в сентябре-октябре. Плод кирказона маньчжурского - цилиндрическая коробочка (ее длина до 11 см, ширина до 3 см); семена плоские сердцевидно-треугольной формы (8-10 мм в поперечнике). Плод кирказона скрученного - шаровидная коробочка (ее длина 5 см, ширина 3-4 см); семена плоские (до 6 мм в поперечнике).

Эти лианы относятся к анемохорным растениям, но их семена в осенне-зимний сезон поедают и распространяют птицы. Основные потребители семян - поползни, которые извлекают их из коробочек и находят на поверхности почвы или снега. Кроме того, они в небольшом количестве заготавливают семена, устраивая «кладовые» в трещинах коры деревьев и в верхнем слое почвы. Ядрами семян питаются синицы - пухляки, черноголовые гаички и московки. Из вьюрковых птиц семена поедают вьюрки, дальневосточные снегири и сибирские чечевицы (Carpodacus roseus (Pall.) и, вероятно, рябчики, дятлы, кедровки [12].

Семейство гортензиевые. Гортензия черешковая (Hydrangea petiolaris Siebold et Zucc.) распространена на южном Сахалине и Южных Курильских островах. Схизофраг-ма гортензиевидная (Schizophragma hydrangeoides Siebold et Zucc.) встречается на о-ве Кунашир (Южные Курильские острова). Эти лианы произрастают в широколиственных, хвойно-широколиственных и каменноберезовых лесах по долинам рек и на горных склонах. Плодоношение ежегодное, созревание плодов в сентябре-октябре. Соцветие - метелка, плод - коробочка (до 5 мм в длину), семена мелкие (длиной до 4 мм). Эти лианы относятся к анемохорным растениям, но их семена осенью и зимой поедают обыкновенные, дальнево сточные и серые снегири и, вероятно, синицы-московки, чижи (Spinus spinus L.), долгохвостые чечевицы (Uragus sibiricus (Pall.) и некоторые другие вьюрковые.

Семейство бобовые. Пуэрария лопастная (Pueraria lobata (Willd.) Ohwi) распространена на юге Приморского края. Произрастает на каменистых склонах морских террас, нередко в редколесьях из дуба зубчатого. Плодоношение почти ежегодное, плоды созревают в октябре. Плод - боб, покрытый щетинковидными волосками, семена (в количестве 5-10 шт.) длиной до 4 мм. Осенью бобы раскрываются, и семена осыпаются на почву, где их находят птицы и млекопитающие. Эта лиана, по нашему мнению, относится к зоо-хорным растениям. Бобы цепляются щетинками за шерсть животных (косуля, барсук, енотовидная собака, лисица и др.) и таким образом расселяются. Семена поедают фазаны, большие горлицы и скалистые голуби; часть семян не повреждается в пищеварительном тракте этих птиц и выделяется наружу с экскрементами.

Принимая за основу классификацию орнитохорных плодов и семян по такому признаку, как толщина защитной (твердой) и пищевой (мягкой) тканей [3], и учитывая пищевую

специализацию птиц, способы поедания плодов, степень повреждения их покровов клювами и в желудочно-кишечных трактах, птиц-потребителей и распространителей плодов и семян лиан можно объединить в следующие основные группы.

1. Птицы, заглатывающие плоды целиком или по частям (крупные плоды) и не повреждающие семена в клювах и желудках; поедают только мягкие покровы и сок, а семена выделяют с экскрементами наружу или в виде погадок (врановые). В группу включены седые дятлы, голубые сороки, обыкновенные и японские свиристели, дрозды (бледные, оливковые, сизые, золотистые, бурые, Науманна). Из них большинство видов в гнездовой сезон питаются насекомыми или являются всеядными (врановые), а в конце лета-осенью поедают плоды растений.

2. Птицы, которые не заглатывают плоды, а, зажав их в клювах, выдавливают из них сок и мякоть; косточки (семена) «выплевывают» неповрежденными. Таким образом питаются мухоловки, синехвостки, сибирские горихвостки и, вероятно, соловьи.

3. Птицы, которые поедают плоды крупных размеров (например, актинидии) по частям; они выклевывают кусочки кожуры и мякоти, а семена или проглатывают и неповрежденными выбрасывают с экскрементами наружу, или расклевывают. В группу включены мелкие в основном насекомоядные птицы: малые острокрылые дятлы, поползни, синицы и даже пищухи и корольки. Так, синицы, срывая плоды, уносят их на ближайшие ветки, где, зажав когтями, извлекают из мякоти семена. Поползни разбивают семена клювом, укрепляя их в трещине коры, и поедают «ядра» семян; при этом часть семян роняют на почву (или снег).

4. Птицы, заглатывающие плоды целиком или по частям и полностью (реже частично) разрушающие покровы семян большинства видов лиан в желудках гастролитами (камешками); часть мелких семян (актинидии) или семян с твердыми покровами (луносемянни-ка, шиповника) не повреждаются в пищеварительном тракте и выбрасываются с экскрементами наружу. В группу включены мандаринки, рябчики, фазаны, большие горлицы и некоторые другие виды птиц.

5. Птицы, полностью или частично разрушающие плоды и семена в клювах, а в дальнейшем перетирающие твердые покровы в желудках гастролитами; в пищу используют в основном «ядра» семян, а кожуру и мякоть обычно выбрасывают; часть мелких семян не повреждаются и выделяются с пометом. В этой группе вьюрковые (вьюрки, снегири, китайские зеленушки, чижи, щуры и др.), полевые воробьи, овсянки.

6. Птицы, запасающие семена (реже плоды) лиан. Это поползни и синицевые (пухляки, черноголовые гаички, московки), которые выклевывают семена из плодов лиан (актинидии, винограда, древогубца, кирказона и др.) и прячут их в трещины коры и под корой деревьев, при этом часть семян роняют на почву (или снег).

Установлено, что в распространении семян лиан активная роль принадлежит птицам из 1-й, 2-й и частично 3-й групп потребителей. Из них основные агенты эндоорнитохории -голубые сороки, обыкновенные и японские свиристели, дрозды (бледные, оливковые, сизые, золотистые, бурые, Науманна), седые дятлы, сойки и некоторые другие, которые, поедая плоды, переваривают только мягкие ткани и не повреждают семена, сохраняющие всхожесть. В период созревания плодов (в сентябре-октябре) голубые сороки и дрозды в поисках пищи кочуют многочисленными стаями, распространяя семена на местах кормежек и ночевок, а также за их пределами на расстояние до 2-3 км и более. Пассивные агенты диссеминации - птицы из 4-й и 5-й групп потребителей, которые часть семян не повреждают клювами и в желудках, а также птицы-«заготовители» (из 6-й группы). Семена из «кладовых», спрятанные в лесной подстилке и не обнаруженные птицами и грызунами, могут весной дать всходы.

Птицы-карпофаги расселяют семена на различные расстояния. Так, птицы - агенты синзоохории запасают семена на местах кормежки и отдыха, а оседло-кочующие (рябчики, фазаны), вероятно, разносят их на расстояние до 1 км от мест постоянного обитания.

Однако фазаны в периоды миграций могут переносить семена за десятки километров. Без всякого сомнения, основная роль в распространении семян лиан принадлежит перелетным птицам (ближним и дальним мигрантам), которые разносят их за сотни километров от мест кормежки, в том числе на новые территории произрастания лиан и прибрежные острова, а в приграничных районах - за пределы страны. Таким образом, птицы - потребители плодов и семян являются одним из основных факторов диссеминации и естественного возобновления деревянистых лиан на юге Дальнего Востока России.

ЛИТЕРАТУРА

1. Денисов Н.И. Деревянистые лианы российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. 348 с.

2. Докучаев Н.Е., Лаптев А.А. Два новых вида птиц в фауне Приморья // Зоол. журн. 1974. T. 53, вып. 3. С. 484-485.

3. Зажурило К.К. К классификации орнитохорных плодов и семян // Журн. Рус. бот. о-ва. 1931. Т. 16, № 2/3. С. 169-189.

4. Коломийцев Н.П. Некоторые интересные залеты птиц в район Лазовского заповедника // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока: Тр. ЗИН. T. 150. Л.: АН СССР, 1986. С. 84-85.

5. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Дикорастущие ягодные растения и птицы-карпофаги в таежной зоне юга Дальнего Востока // Сиб. экол. журн. 2012. T. 19, № 1. С. 97-106.

6. Нечаев В.А. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 255-260.

7. Нечаев В.А., Гамова Т.В. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: Дальнаука, 2009. 564 с.

8. Нечаев В.А., Нечаев А.А. Птицы и млекопитающие - потребители плодов брусники на юге Дальнего Востока России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. T. 115, вып. 3. С. 22-27.

9. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 748 с.

10. Нечаев В. А. Птицы-потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. T. 106, вып. 2. С. 14-21.

11. Нечаев В.А. Птицы Южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969. 246 с.

12. Нечаев В.А., Наконечная О.В. Строение плодов, семян и способы диссеминации двух видов рода Aristolochia L. в Приморском крае // Изв. РАН. Сер. биол. 2009. Т. 4. С. 468-472.

13. Омелько М.А., Омелько М.М. Роль птиц в распространении растений в природе // Биологические исследования на Горнотаежной станции: сб. науч. тр. Владивосток: Дальнаука, 2004. Вып. 9. С. 178-192.

14. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т. 2. 446 с.; 1988. Т. 3. 420 с.; 1989. Т. 4. 380 с.; СПб.: Наука, 1991. Т. 5. 389 с.; 1995. Т. 7. 395 с.; 1996. Т. 8. 383 с.

15. Fenell Ch. M. Stomach Analyses of Korean Birds // Miscel. Rep. Yamashina Inst. Ornithol. 1965. Vol. 4, N 3/4 (23/24). P. 172-183.

16. Jahn H. Zur Oekologie und Biologie der Vögel Japan // J. Ornithol. 1942. Bd 90, hf 1/2. 302 S.

17. Kojima K., Matsuoka Sh. Studies on the food habits of four sympatric species of Woodpeckers. II. Black Woodpecker Dryocopus martius from winter to early spring // Tori. 1985. Vol. 34, N 1. P. 1-6.

18. Matsuoka Sh, Kojima K. Studies on the Food Habits of Four Sympatric Species of Woodpeckers. I. Grey-headed Green Woodpecker Picus canus in winter // Tori. 1985. Vol. 33, N 4. P. 103-111.

19. Nechaev V.A., Fujimaki Y. The Plant species eaten by hazel grouse in the Southern Part of the Russian Far East // Res. Bull. Obihiro Univ. 1997. Vol. 20, N 2. P. 133-139.

20. Turcek F. Ökologische Beziehungen der Vögel und Gehölze. Bratislava: Verl. der Slowakischen akademie der Wissenschaften, 1961. 287 S.

21. Ueda K., Fukui N. Fruit food of Crows Corvus corone and C. macrorhynchos: Analysis of seeds collected at the Pre-rusting Sites // Jpn J. Ornithol. 1992. Vol. 40, N 2. P. 67-74.