Адаптация вегетативной сферы ели в экстремальных условиях местообитания

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

8. Николаевский, В.С. Биологические основы газоустойчивости растений / В.С. Николаевский. - Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

9. Пинчук, А.М. Влияние густоты древостоя на развитие ассимиляционного аппарата сосны. Леса Подмосковья: материалы к биогеоценотическому изучению / А.М. Пинчук. - М.: Наука, 1965. - С. 115-131.

10. Родин, Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности / Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич. - М.-Л.: Наука, 1968. - 143 с.

11. Семечкина, М.Г. Структура фитомассы сосняков / М.Г. Семечкина. - Новосибирск: Наука, 1978. - 164 с.

12. Сироткин, Ю.Д. Фитомасса культур сосны разной исходной густоты / Ю.Д. Сироткин, П.В. Грук // Лесоведение и лесное хозяйство. - Минск, 1980. - С. 35-39.

13. Уткин, А.И. Вертикально-фракционное распределение фитомассы и принципы выделения биогоризонтов в лесных биогеоценозах / А.И. Уткин, Л.Г. Бязров, А.В. Дылис и др. // Бюллетень МОИП, отд. биол. 1969. - Т ХХ IV. - Вып. I. - С. 85-100.

14. Уткин, А.И. Методика исследований первичной биологической продуктивности лесов / Биологическая продуктивность лесов Поволжья / А.И. Уткин. - М.: Наука, 1982. - С. 59-72.

АДАПТАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ ЕЛИ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ

УСЛОВИЯХ МЕСТООБИТАНИЯ

С.Н. ТАРХАНОВ, А.Ф. НАДЕИН

Адаптивные возможности хвойных определяются по их ответным реакциям на внешнее воздействие. Методически исследования усложняются тем обстоятельством, что трудно вычленить и оценить влияние природных и собственно техногенных факторов. Их совместное действие может усиливаться или ослабляться вследствие проявления синергизма или антагонизма. Известно, что под действием одного или нескольких стрессовых факторов растения испытывают комплексный адаптационный синдром.

Растения реагируют на стресс развитием устойчивости, что подразумевает биохимические, физиологические и морфологические изменения, требующиеся для снятия или ослабления стресса. Принято различать три основные стратегии устойчивости: 1) растение переносит стресс без существенных изменений; 2) растение противостоит стрессу с помощью подходящих защитных механизмов; 3) растение устраняет последствия стресса путем восстановления повреждений. Все стрессы в конечном счете изменяют направление биохимических реакций, формируя стрессовый метаболизм [1].

Целью настоящей работы является изучение ответных реакций ели на химическое загрязнение почвы компонентами отработанных буровых растворов в условиях северной тайги.

Исследования проведены в 20022004 гг. на Верхотинской площади месторождения алмазов им. В.П. Гриба в притундро-вых лесах (северная тайга) на юге Мезенского района Архангельской области.

Лесорастительные условия. Преобладающая высота над уровнем моря 100-120 м. Рельеф большей частью структурно-денудационный - повышенная плоская и волнистая равнина на палеозойских породах с маломощным покровом морены или водно-ледниковых отложений, которая сильно закарстована, с озами и озоподобными формами вытаивания в мертвом льду. Развит ледниковый аккумулятивный тип рельефа - волнистая моренная равнина с ложбинами стока ледниковых вод.

По многолетним данным, среднегодовая температура воздуха -0,7°С, в июле +13,9 °С, в январе -14,0 °С. Вегетационный период начинается 22-30 мая, период активной вегетации - 20 июня - 2 июля и продолжается соответственно 126 и 78 дней. Сумма активных температур 985 °С. Безморозный период в воздухе наблюдается в течение 89 дней, на почве - 67 дней. Годовое количество осадков 475 мм, из которых 72 % приходится на апрель-октябрь. Снежный покров устанавливается в середине октября, его высота 68 см. Заморозки прекращаются 14 июня. Среднегодовая скорость ветра 2,4 м/с при господстве ветров с южной составляющей

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

127

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

(51 %), летом преобладают северные, зимой - южные ветры.

Развиты почвы нормального и кратковременного избыточного увлажнения: подзолы на суглинистой карбонатной и бескарбонатной морене, а также глееподзолистые, с покровом песков и супесей.

Было заложено 7 пробных площадей (ПП) на участках лесных ландшафтов, прилегающих непосредственно к производственной площадке, на действующей буровой и вне зоны техногенного воздействия (на значительном удалении - до 4 км от буровых), а также 14 ПП по «экологическому профилю» (от 150 м до 4,5 км от площадки месторождения) в Ручьевском лесничестве Мезенского лесхоза. Участки на месторождении представлены елово-березовыми насаждениями, генетически - ельниками черничными (ПП 1, 2, 3, 4к) и ельниками логовыми (разнотравными) (ПП 5к, 6, 7). Насаждения черничного типа занимают приозерный плоский увал с равнинной поверхностью, со слабым уклоном на северо-восток к озеру Черному. Проточность грунтовых вод слабая, создаются условия заболачивания. Древостой имеет неоднородное вертикальное и горизонтальное строение, смешанный по составу, с небольшой численностью деревьев (500-700 экз./ га), состоит из Picea obovata Ledeb. x P. abies (L.) Karst., Betulapubescens Ehrh., B. pendula Roth. Насаждения находятся в стадии «спелости», разновозрастные, сомкнутого полога не образуют. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются типичные бореальные растения, в подлеске - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis), некоторые виды рода ива (Salix), карликовая береза (Betula nana), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia).

Ельники логовые представлены участками по лощинам в южной части кимберлитовой трубки с хорошо выраженными склонами, берущими начало непосредственно на месторождении и примыкающими к озеру Безымянному. Древесный ярус состоит из P obovata, B. pubescens и характеризуется более или менее равномерным распределением деревьев по площади с умеренной численностью (до 700 экз./га). Древостой разновозрастный, вертикальная структура полога

разновысотная, но ярусность не выражена. Насаждения находятся в стадии спелости. Элементы мезорельефа создают сток грунтовых вод и осадков, хорошую проточность избыточного увлажнения на склонах. В тра-вяно-кустарничковом покрове присутствуют типичные бореальные виды, в подлеске - ива, рябина, можжевельник, карликовая береза.

ПП «экологического профиля» в районе месторождения представляют еловые, елово-березовые, березовые и лиственничные насаждения брусничного, черничного и лотового (травяного) типов леса. Древостой чаще смешанный по составу, с небольшой численностью деревьев, представленных разными возрастными генерациями. Имеет чаще неоднородное вертикальное и горизонтальное сложение, без ясно выраженной ярусности. В напочвенном покрове и подлеске - типичные бореальные виды.

На каждой ПП отбирали побеги с однолетней хвоей с 20 деревьев ели по методу случайной выборки с последующим формированием смешанных образцов и определением:

- концентрации фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов). Экстракцию пигментов осуществляли в 96 % этаноле. Оптическую плотность раствора измеряли на фотоколориметре КФК-3 при 665; 649; 440,5 нм. [2];

- активности окислительного фермента пероксидазы методом А.Н. Бояркина [3] по скорости реакции окисления бензидина до образования синего продукта и достижения оптической плотности раствора 250 нм;

- содержания свободного пролина по реакции с нингидрином, дающим розовокрасную окраску с пролином в толуоле. Определение концентрации пролина при длине волны 490 нм [10];

- уровня рН гомогената на рН-метре лабораторном «Delta 320» (фирма Mettler) после растирания навески с дистиллированной водой. Время гомогенизации и снятия отсчета значения рН было одинаково для всех образцов.

Шлам отработанных буровых растворов проанализирован в соответствии с рекомендованными методиками определения нефтепродуктов на приборе АН-1.

128

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

Таблица 1

Содержание химических элементов в шламе

Пределы содержания, мг/кг

As 0,5-2,2 Ni 0,1-78,0 Sr 0,6-83,0 V 0,05-19,0

Fe 0,5-18000 Zn 0,41-22,0 Al 0,1-5500 Ti 0,05-22,0

Mn 1,0-550 Mo 0,05-0,23 Ba 2,1-68,0 Sb <0,5

Cd 0,002-0,38 Pb 0,23-7,5 Be 0,002-0,37 Si 0,5-650

Cu 0,2-39,0 Se <0,5 Co 0,01-6,5 Hg 0,001-0,07

Исследование солевого режима шлама проведено катионно-анионным анализом водной вытяжки из пробы шлама.

Определение количества валового содержания химических элементов проводилось на атомно-абсорбционном спектрометре фирмы PERKIN ELMER модели 302 и на специализированном приборе для измерения ртути ЮЛИЯ-2.

Все материалы исследований обработаны статистически с использованием корреляционного дисперсионного анализов. Для сравнения одноименных функциональных признаков применяли критерии Стьюден-та и Фишера. Ошибка репрезентативности не превышала 5 %, вычисления проводили с использованием компьютерных программ Excel, Statistica 6.

Источники химического загрязнения. Нефтепродукты. Разница между количеством нефтепродуктов в пробе, определенном в экстракте до (160 мг/кг) и после колонки с окисью алюминия (130 мг/кг), характеризует присутствие полярных (кислородосодержащих) соединений, т.е. является показателем окисления нефтепродуктов. Наибольшая разница между величинами содержания нефтепродуктов в образце до и после колонки с окисью алюминия свидетельствует о наибольшей степени деструкции нефтепродуктов в нем. Солевой режим шлама: сумма минеральных веществ - 74,20; сухой остаток - 1170 мг/л; жесткость - 0,5; щелочность -1,9; рН- 9,7; органолептические свойства: мутность - прозрачная; цветность - светло-коричневая; СПАВ < 0,05. Элементный состав: результаты анализа шлама от 6 скважин приведены в табл. 1. В соответствии с [4] на основании полученных результатов анализа рассчитанное значение суммарного индекса токсичности К > 30, т.е. шлам мало опасен, класс токсичнос-

ти IV Сбрасываемые подземные воды: состав вод гидрокарбонатный, магниево-кальциевый с минерализацией до 0,3 г/л.

При определении состояния растительности часто используется в качестве диагностического признака содержание пластид-ных пигментов, участвующих в поглощении и сенсибилизации света, поддержании фотосинтетической деятельности организма на уровне, обеспечивающем нормальную работу всех его звеньев, из которых ведущее место принадлежит хлорофиллу. В то же время этот пигмент наиболее уязвим при экологических стрессах. Каротиноиды (каротин, лютеин, виолаксантин, неаксантин и др.) как вспомогательные пигменты непосредственно в фотохимических реакциях не участвуют, а передают энергию электронного возбуждения на молекулу хлорофилла. Поглощая свет в иной от хлорофилла области солнечного света (в синей), они тем самым увеличивают объем поглощаемой зеленым листом солнечной энергии. Выявлено, что каротиноидные пигменты в зеленом листе кроме поглощения солнечной энергии выполняют роль защиты хлорофилла от различного рода неблагоприятных факторов (фотоокисления в результате некоторых химических и биологических воздействий). При слабом неповреждающем влиянии токсических веществ у древесных растений наблюдается новообразование хлорофиллов, при сильном - торможение образования и разрушение пигментов [5-7].

Реакция растений на экстремальные условия среды сопряжена с качественными и количественными изменениями ферментов.

Повышение активности пероксида-зы многими авторами рассматривается как индикатор стрессового состояния растений при воздействии различных повреждающих факторов [8].

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

129

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

Таблица 2

Статистические показатели концентрации фотосинтетических пигментов однолетней хвои древостоев ели

№ Пигменты, мг /г Статистические показатели

ПП сырой массы min max x S C.V, % Sx P, %

1 Xa 0,311 0,363 0,344 0,01 4,3 0,005 1,4

Xb 0,127 0,189 0,153 0,02 11,3 0,005 3,6

Ха + b 0,438 0,552 0,497 0,03 6,2 0,010 2,0

Хк 0,123 0,145 0,136 0,01 4,9 0,002 1,6

Ха + b + к 0,561 0,687 0,633 0,03 5,4 0,011 1,7

2 Ха 0,261 0,313 0,277 0,02 5,7 0,005 1,8

Xb 0,093 0,182 0,123 0,03 22,4 0,009 7,1

Ха + b 0,363 0,496 0,400 0,04 10,5 0,013 3,3

Хк 0,101 0,110 0,106 0,00 3,1 0,001 1,0

Ха + b + к 0,467 0,606 0,506 0,04 8,4 0,014 2,7

3 Ха 0,315 0,370 0,344 0,02 4,4 0,005 1,4

Xb 0,156 0,205 0,182 0,02 9,6 0,006 3,1

Ха + b 0,511 0,549 0,526 0,01 2,6 0,004 0,8

Xk 0,110 0,132 0,121 0,01 5,6 0,002 1,8

Ха + b + к 0,632 0,668 0,647 0,01 1,9 0,004 0,6

4к Xa 0,260 0,293 0,278 0,01 4,1 0,004 1,3

Xb 0,123 0,167 0,138 0,01 10,4 0,005 3,3

Ха + b 0,388 0,447 0,416 0,02 4,1 0,005 1,3

Xk 0,097 0,117 0,108 0,01 6,5 0,002 2,0

Ха + b + к 0,494 0,547 0,523 0,02 3,2 0,005 1,0

5к Xa 0,261 0,287 0,274 0,01 3,2 0,003 1,0

Xb 0,081 0,140 0,117 0,02 16,4 0,006 5,2

Ха + b 0,342 0,427 0,391 0,03 7,0 0,009 2,2

Xk 0,110 0,117 0,114 0,00 2,0 0,001 0,6

Ха + b + к 0,456 0,544 0,505 0,03 5,7 0,009 1,8

6 Xa 0,321 0,356 0,327 0,01 3,2 0,003 1,0

Xb 0,153 0,181 0,162 0,01 5,4 0,003 1,7

Ха + b 0,477 0,537 0,489 0,02 3,6 0,006 1,1

Xk 0,100 0,140 0,109 0,01 10,9 0,004 3,4

Ха + b + к 0,582 0,652 0,598 0,02 3,8 0,007 1,2

7 Xa 0,263 0,281 0,273 0,01 2,5 0,002 0,8

Xb 0,108 0,138 0,128 0,01 6,9 0,003 2,3

Ха + b 0,372 0,419 0,401 0,01 3,7 0,005 1,2

Xk 0,100 0,112 0,106 0,01 4,8 0,002 1,6

Ха + b + к 0,472 0,531 0,506 0,02 3,8 0,006 1,3

Примечание: n - количество определений, min, max - минимальное и максимальное значения, x-среднее значение, S - стандартное отклонение, CV - коэффициент вариации, Sx - ошибка среднего значения, Р - точность опыта; Ха - хлорофилл «а», ХЬ - хлорофилл «b», Xk - каротиноиды, Ха + b + к - сумма пигментов.

Отмечается увеличение активности пе-роксидазы в листьях при отсутствии видимых симптомов повреждений у некоторых видов древесных растений. С увеличением некротических участков листьев активность ферментов снижается. Активность пероксидазы возрастает по мере накопления в хвое сосны серы, меди, никеля, кадмия. Анализируемые физиолого-биохимические показатели не

исчерпывают все особенности метаболизма ели, но позволяют судить об ассимиляционной активности и иммунитете ели к действию стрессовых факторов.

Были рассмотрены данные по динамике физиолого-биохимических показателей хвои ели в экстремальных климатических условиях (притундровые леса) при воздействии химического загрязнения почвы в течение десяти лет.

130

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

Таблица 3

Относительные величины пигментного комплекса однолетней

хвои ели в фоновых условиях

№ пп Тип условий местопроизрастания Расстояние до буровой, км Отношение Xa / Xb Отношение Xa + b / Xk

220 брусничный 1480 2,76 4,74

221 - // - 1220 2,65 3,89

222 - // - 830 2,85 3,89

225 черничный 370 2,21 4,16

226 брусничный 700 2,34 3,80

229 - // - 700 2,57 4,55

231 - // - 1590 2,34 4,04

232 черничный 220 1,99 4,04

233 лог 750 2,55 4,19

235 брусничный 4150 2,07 4,51

237 - // - 3480 2,39 4,11

238 - // - 3520 2,23 4,25

241 черничный 670 2,68 3,61

240 - // - 340 2,39 3,71

На групповом уровне (между пробными площадями) на территории от 10-2 до 10 км2 установлено увеличение концентрации пластидных пигментов, особенно хлорофилла (Р < 0,001), в ельнике черничном рядом с буровой (ПП 1,3) по сравнению с контролем (1111 4к), а также в ельнике логовом в направлении стока отработанного бурового раствора (ПП 6) по сравнению с контрольным участком (ПП 5к), согласно табл. 2.

По экологическому профилю довольно четко прослеживается повышение концентрации хлорофиллов «a+b» и общего содержания фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) однолетней хвои ели в насаждениях черничного типа по мере приближения к промплощадке месторождения от 670 до 220 м. Следовательно, имеет место стимулирующее действие буровых растворов на пигментный комплекс однолетней хвои ели в данных условиях произрастания. Новообразование пигментов происходило в основном за счет увеличения содержания хлорофилла (табл. 3).

Это позволяет говорить об увеличении содержания хлорофилла в реакционных центрах фотосистем, в состав которых входит хлорофилл «а», и процессах перестройки светособирающего комплекса у хвои ели с увеличением доли хлорофиллов в нем. Различия в общем содержании фотосинтетических

пигментов, хлорофилла «a» и «b», каротиноидов однолетней хвои ели в насаждениях черничного типа, произрастающих вблизи промплощадки (пробная площадь 232), достоверны на 5 %-м уровне значимости по сравнению с другими участками ели (на большем удалении от буровой). Изменение отношения (хлорофиллы/каротиноиды) у древесных растений в зоне техногенного воздействия указывает на то, что токсиканты воздействуют не только на количественную, но и качественную сторону фотосинтеза, изменяя процессы поглощения и сенсибилизации (преобразования) лучистой энергии. Повышение концентрации каротиноидов можно рассматривать как приспособительную реакцию фотосинтетических пигментов на техногенное воздействие.

Таким образом, повышенное накопление пластидных пигментов в хвое ели по мере приближения к промплощадке месторождения в насаждениях черничного типа можно рассматривать как приспособительную реакцию и развитие компенсаторных механизмов, направленных на противодействие техногенному стрессу. Пигменты, таким образом, играют роль защитных веществ, препятствующих возникновению более глубоких повреждений фотосинтетического аппарата. Но при этом приспособительная реакция ели на техногенное воздействие возможна лишь в определенных лимитах,

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

131

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

превышение которых может подавлять адаптационные процессы. В нашем случае это имеет место в отношении насаждений ели, произрастающих в лощине вблизи промплощадки, где наблюдается торможение и разрушение пигментов хвои.

Особую роль при адаптации растений к стрессам отводят аминокислотам, которые представляют в растении небелковую форму азота и играют важную роль в метаболизме, участвуя в синтезе ферментов, белков, органических кислот. Изменение их содержания позволяет оценить соотношение процессов синтеза и распада белков при воздействии фитотоксикантов. На увеличение доли общего содержания аминокислот, в том числе про-лина, в условиях техногенного загрязнения указывают многие авторы [9]. Аккумуляция пролина считается типичным стрессовым ответом растений на воздействие различных факторов при водном и солевом стрессах.

Многие исследователи отмечают повышение содержания пролина при действии

поллютантов различного происхождения и отсутствии видимых симптомов повреждений растений при воздействии концентрации ртути [11]. Дополнительное внесение в почву тяжелых металлов приводит к повышенному содержанию свободного пролина в хвое сосны. Предлагается исследовать его в качестве неспецифического индикатора стрессового состояния древесных растений вообще.

По нашим данным, при видимых симптомах ослабления деревьев отмечено устойчивое снижение (по разным повторностям опыта) на пробных площадях ПП 6, 7 (лощина), по сравнению с контролем (ПП 5к). Повышение концентрации пролина в ельнике черничном, произрастающем по границе с производственной базой месторождения, у буровой (ПП 2, 3) по сравнению с контролем (ПП 4к) может свидетельствовать о перестройке в белковом комплексе и развитии защитных реакций деревьев в ответ на умеренное воздействие техногенных факторов (табл. 4).

Т а б л и ц а 4

Концентрация свободного пролина в однолетней хвое древостоев ели

№ пп Содержание пролина, мкг/г сыр. в-ва

повторности среднее значение

1 70,5 152,4 64,4 95,77

2 28,3 25,1 56,6 36,67

3 40,8 74,6 161,7 92,38

4к 37,1 10,7 18,6 22,16

5к 41,3 33,0 35,7 36,67

6 23,7 14,9 26,0 21,54

7 12,6 20,5 18,6 17,22

Т а б л и ц а 5

Коэффициенты корреляции физиолого-биохимических показателей с содержанием химических элементов в однолетней хвое ели

Элемент рН Рег Ха Xb Ха+b Xk Ха+b+k Ха/Xb Ха+b/Xk

Зол. 0,213 0,139 -0,013 0,403 0,171 0,099 0,166 -0,569 0,082

Cu 0,253 0,021 -0,181 0,152 -0,045 0,100 -0,014 -0,341 -0,223

Zn 0,057 0,427 0,147 0,409 0,275 0,004 0,233 -0,480 0,357

Ni 0,514 0,034 -0,144 -0,196 -0,196 -0,177 -0,033 -0,154 -0,221

0,264 0,033 -0,312 0,125 -0,136 -0,173 -0,148 -0,442 0,036

Ti 0,139 0,358 0,335 -0,113 0,156 -0,004 0,131 0,443 0,221

Сг -0,099 0,140 0,182 0,343 0,266 0,177 0,261 -0,352 -0,109

Sr 0,043 0,453 0,160 0,488 0,315 0,453 0,359 -0,515 -0,202

Ba 0,058 -0,042 0,090 0,111 0,107 0,061 0,102 -0,166 0,067

B -0,582 -0,110 0,338 0,471 0,420 0,016 0,356 -0,448 0,564

Pb 0,413 -0,152 -0,496 -0,058 -0,331 -0,177 -0,312 -0,331 -0,249

Mn -0,167 -0,031 0,165 0,527 0,337 0,352 0,357 -0,613 -0,034

132

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ

Корреляции физиолого-биохимических показателей однолетней хвои ели с содержанием химических элементов неоднозначны (табл. 5). Например, зависимость концентрации пластидных пигментов и активности пе-роксидазы от накопления такого токсиканта, как свинец, имеет обратный характер, а био-фильного элемента цинка положительный. Зависимость рН хвои ели от содержания никеля и свинца положительна, а бора - отрицательна. Отмечено повышение содержания хлорофиллов в хвое при увеличении концентрации в хвое бора и марганца. Отношение содержания хлорофилла «а» к хлорофиллу «Ь» снижается с увеличением концентрации почти всех рассматриваемых элементов за исключением титана.

Можно полагать, что при сравнительно длительном (не менее десяти лет) химическом загрязнении почвы отработанными буровыми растворами (нефтепродуктами, ароматическими углеводородами, тяжелыми металлами и др.), а также, возможно, и воздействии сбрасываемых минерализированных подземных вод (солей) в условиях крайне северной тайги (притундровые леса) ель (Picea obovata Ledeb.x.P abies (L.) Karst) реагирует на стресс развитием устойчивости, что подразумевает физиолого-биохимические изменения, требующиеся для снятия или ослабления стресса.

Из трех основных стратегий устойчивости, вероятнее всего, при такого рода стрессе действует наиболее распространенная стратегия - выработка защитных механизмов, связанных с изменением в метаболизме ели. Химическое загрязнение почвы на локальном уровне в течение ряда лет изменяет направление биохимических реакций, формируя стрессовый метаболизм [1]. Этот тип механизма связан как с генетической адаптацией, так и является приспособительным, поскольку формируется под влиянием стресса и природных факторов. Известно, что в условиях Севера растения характеризуются сравнительно низкой биологической продуктивностью и малым ко-

личеством вовлеченного в биологический круговорот вещества и энергии, а следовательно, повышенной чувствительностью к длительному действию техногенных факторов. Учитывая также, что географические формы (климатипы) наследуют различные признаки и свойства, в данном случае можно говорить о неспецифических реакциях приморско-мезенского климатипа ели в ответ на действие химического загрязнения лесных почв буровыми растворами.

Библиографический список

1. Судачкова, Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения / Н.Е. Судачкова // Лесоведение. - 1998. - № 2. -С. 3-9.

2. Шлык, А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биологические методы в физиологии растений / А.А. Шлык. - М.: Наука, 1971. - С. 154-170.

3. Бояркин, А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А.Н. Бояркин // Биохимия.

- 1951. - Вып. 1. - № 4. - С. 352-357.

4. Временный классификатор токсичных промышленных отходов. - М.: Минздрав СССР. Инструкция № 4286-87, 1987.

5. Гирс, Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гирс. - Новосибирск: Наука, 1982. - 255 с.

6. Гетко, Н.В. Растения в техногенной среде / Н.В. Гетко. - Минск: Наука и техника, 1989. -208 с.

7. Коршиков, И.И. Адаптация растений к условиям техногенного загрязнения среды / И.И. Коршиков.

- Киев: Наук. думка, 1996. - 238 с.

8. Рачковская, М.М. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения / М.М. Рачковская, Л.О. Ким // Газоустойчивость растений.

- Новосибирск, 1980. - С. 117-126.

9. Кудашева, Ф.Н. Накопление пролина у хвойных под влиянием дефицита влаги / Ф.Н. Кудашева // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: тез. докл. всес. конф. - Петрозаводск.

- 1989. - С. 67-68.

10. Bates L.S., Waldren R.P., Teare J.D. Rapid determination of free proline for water-stress studies // Plant and Soil. -1973.- Vol.39.- N1.- P.205-206.

11. Ferria C., Lopes Viera C., Azevedo H., Caldeira G. The effects of high levels of Hg on senescence, praline accumulation and stress enzymes activities of maize plant //Agrochimica.- 1998. -Vol. 42.- N 5. P. 208-218.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008

133