Модель линейного программирования экспрессии пола растений

Albasel N., Pratt P.F., Westeot D.W. Guidelines for selenium in irrigation waters // Eviron. Qual, 1989. Vol. 18. № 3. P. 253-259.

He-ping S., Xing-ji Z., Zhen-sheng L. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants // Acta botanica Sinica. 1993. V.35. № 7. P. 541-546.

Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. 129 с.

Голубкина Н.А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: Автореф.- дис. ... доктора биол. наук. М., 1999. 47 с.

Pilon-Smits E.A.H., Garifullina G.F., Abdel-Ghany S., Kato S., Mihara H., Hale K.L., Burkhead J.L., Esaki N., Kurihara Т., Pilon M. Characterization of a NifS-Like Chloroplast Protein from Arabidopsis. Implications for

Its Role in Sulfur and Selenium Metabolism // Plant Physiol. 2002. V.130. P. 1309-1318.

Pilon M., Owen J.D., Garifullina G.F., Kurihara Т., Mihara H., Esaki N., Pilon-Smits E.A.H. Enhanced Selenium Tolerance and Accumulation in Transgenic Arabidopsis Expressing a Mouse Selenocysteine Lyase // Plant Physiol. 2003. V.131. P. 1250-1257.

Lyi S.M., Heller L.I., Rutzke M., Welch R.M., Kochian L.V., Li L. Molecular and Biochemical Characterization of the Selenocysteine Se-Methyltransferase Gene and Se-Methylselenocysteine Synthesis in Broccoli // Plant Physiol. 2005. V.138. P. 409-420.

Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М., 1974. 300 с.

Блинохватов А.Ф., Вихрева В.А., Хрянин В.Н. и др. Селен в биосфере. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. 324 с.

УДК 581.145:519.6

МОДЕЛЬ ЛИНЕЙНОГО ПРОГРАММИРОВАНИЯ ЭКСПРЕССИИ ПОЛА РАСТЕНИЙ

Б.П. ЗАПЛАТИН, В.Н. ХРЯНИН Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений

Экспериментальные данные по воздействию на двудомные и однодомные растения экзогенных фитогормонов проанализированы методом линейного программирования. Математическая модель фитогормональной регуляции экспрессии пола показала, что проявление пола однодомных растений огурцов зависит только от активности гиббереллинов и цитокининов, причем взаимовлияние гормонов незначительно. У двудомных растений конопли и шпината существенную роль в регуляции сексуализации играют ингибиторы и неизвестные факторы.

Рассматривая идеи биологических трансформаций Томпсона (1945), Нидхэма (1934), Уод-дингтона (1947) и других, мы можем видеть, что эта широкая область теоретической биологии, богатая важными биологическими идеями, допускает применение математических методов исследования. А сами принципы оптимальности и гипотезы реляционной биологии могут быть применены не только для сравнения биологических форм, но и для изучения оптимальных механизмов регулирования их функций (Розен, 1969). Вполне естественно поэтому, что и математический аппарат, выражающий идеи оптимальности, играет важную роль в теории биологических систем управления на самых разных уровнях исследования, так как использование принципа оптимальности в теоретической биологии позволяет переходить от самого общего и абстрактного рассмотрения биологических функций к одному или нескольким механизмам частного характера, которые реализуют эти функции оптимальным образом в реальных биологических системах.

Процесс проявления пола растений является сложнейшим системным явлением, как это показывает эколого-гормонально-генетическая модель экспрессии пола растений (Чайлахян, Хрянин, 1982). Фитогормональный баланс, регулирующий развитие генеративных органов растения, зависит от множества внешних и внутренних факторов. Характерной особенностью этого баланса является его

динамическое равновесие и весьма высокая чувствительность к внешним воздействиям и, в первую очередь, к экзогенным фиторегуляторам.

Гормональную систему регуляции, как и большинство физиологических систем регулирования, следует отнести ко второму типу механизмов управления (замкнутым системам), так как они обязательно содержат цепь отрицательной обратной связи. То есть, это устройство, управляемое сигналом ошибки, рассогласованием. Работа такой регуляторной системы сводится к минимизации одной или нескольких величин, характеризующих отклонение действительного состояния системы от некоторого оптимального состояния.

Одним из плодотворных методов изучения систем управления является исследование реакции, или выходного сигнала этих систем, возникающего при всевозможных допустимых формах входных сигналов, поступающих извне. Заметим, что как выходной сигнал можно рассматривать и само состояние системы. Вместо отклонения от положения равновесия выходным сигналом можно было бы считать любой другой наблюдаемый параметр системы; для этого требуется лишь, чтобы этот параметр был функцией координат (т.е. переменных, описывающих «состояние системы»). В случае с регуляцией проявления пола растений входным сигналом может служить прямая обработка регуляторами роста и развития, а выходным - возникающее под влиянием

этого фактора смещение системы из положения равновесия, т.е. существенная трансформация гормонального баланса и, соответственно, экспрессии пола растений. Во многих работах показано, что при этом не только механически увеличивается концентрация отдельных фитогормонов, но и меняется их транспорт, происходит взаимное превращение свободных и связанных форм, увеличивается или уменьшается биосинтез различных гормонов. однако часто бывает неясно, каков именно характер зависимости между экзогенными факторами и нативной активностью фитогормонального регуляторного поля, хотя и известно о нелинейной зависимости между концентрацией фитогормона и его физиологической активностью. Возможно, что резкое нарушение нативного баланса фитогормонов может оказаться стрессовым фактором и запустить адаптационные механизмы, нивелирующие нарушения регуляторной системы.

Центральный вопрос теории динамических систем заключается в следующем: можно ли, варьируя входные сигналы, вынудить динамическую систему произвести заранее предписанный выходной сигнал. Или, в более частной форме: можно ли так подобрать входной сигнал, чтобы система перешла в некоторое заданное состояние? Как следствие этого вопроса появляется еще одна проблема, из которой, собственно, и возникает теория оптимального управления: каким образом выбрать входные данные так, чтобы переход системы в заданное состояние происходил оптимальным способом?

В биологии основная проблема имеет еще и другой аспект: здесь требуется, путем изучения входных и выходных сигналов системы, установить ее структуру и характеристики. Для ясного представления механизма регуляторного действия фитогормонов необходимы весьма обширные детальные и комплексные данные о самых разных сторонах функционирования фитогормонов. Но при этом возникают задачи, для решения которых обычные инструментальные методы невозможно применить непосредственно.

В то же время все эти сложные взаимосвязанные процессы интегрированы в морфофизиологическом ответе растения на внешнее регуляторное воздействие. Если считать, что экзогенный фактор дает тот же морфофизиологический эффект и взаимодействует с нативной регуляторной системой таким же образом, что и фитогормоны самого растения, то можно смоделировать такую регуляторную систему, где на фоне обычного фитогормонального баланса растения управляющими (возмущающими) факторами будут влияния, аналогичные экзогенным регуляторам. В такой модели в большей мере будут учитываться связи, чем конкретные особенности объектов. Экстраполируя эту модель на целое растение, можно определить роль отдельных гормонов в общей системе фитогормональной регуляции сексу-ализации растений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для нашего математического анализа использовался экспериментальный материал, полученный В.Н. Хряниным (Чайлахян, Хрянин, 1982) при изучении гормональной регуляции пола растений. ценность этих данных, в отличие от многих других опытов, заключается в том, что эксперимент проводился на различных видах растений с применением, в каждом случае, всех основных групп фитогормонов. В опыте использовались выращенные в водных культурах двудомные растения конопли сорта ЮС-6 и шпината сорта Виктория, а так же однодомные растения с раздельнополыми цветками - растения огурца сорта Неросимые.

Семена этих растений в сначала проращивались в темноте на фильтровальной бумаге, смоченной водой, затем в сосудах с водой. После этого проростки на 24 часа перемещались в растворы фитогормонов, а контрольные растения оставлялись в воде. В экспериментальных вариантах использовались растворы регуляторов роста следующих концентраций: ГК - 25 мг/мл, ИУК - 15 мг/мл, 6-БАП - 15 мг/мл и АБК -10 мг/мл. Затем растения выращивались на растворе Кнопа до полного проявления пола.

Характерной особенностью процесса экспрессии пола растений является его особая чувствительность к регуляторам на ранних этапах онтогенеза, поэтому даже одноразовое воздействие в этот период приводит к существенным изменениям в сексуализации растений, что несколько упрощает создание математической модели.

При моделировании фитогормональной регуляции экспрессии пола мы использовали аппарат линейного программирования, являющийся частным методом решения задач оптимизации с максимизацией или минимизацией функции нескольких переменных при наличии ряда ограничений

Применение данного метода объясняется тем, что большая часть исследований по теории управления посвящена системам, описываемым именно линейными дифференциальными уравнениями, которые позволяют определить передаточную функцию, вычисляющую выходной сигнал при любом заданном входном сигнале. Только в этом случае удается разработать общую аналитическую теорию. Вместе с тем этот математический аппарат давно опробован и дал хорошие результаты при изучении множества регуляторных механизмов в эволюции, в физиологии животных и медицине, в том числе и для гормональной регуляции (Розен, 1969).

Однако линеаризация процесса связана с определенной формализацией явления. Во-первых, исходные данные реального эксперимента показывают ответные реакции на применение только одного фитогормона, взятого в единственной концентрации. Однако, так как взаимодействие экзогенного регулятора с эндогенным балансом фитогормонов ин-

тегрировано в результирующем физиологическом отклике, то взаимовлияние регуляторов имеет определенное отражение в модели.

Во-вторых, модель оценивает не концентрации фитогормонов, а их физиологическую активность, что, тем не менее, связано с концентрацией. Максимально возможная активность фитогормона принималась равной 100%, при этом максимальный возможный эффект соответствует результатам, достигнутым в варианте с использованием этого регулятора и определяется не только изменением концентрации определенного фитогормона, но и взаимодействием с исходным нативным балансом гормонов.

В-третьих, за образец оптимальной структуры сексуализации принималась экспрессия пола в контрольном варианте, а баланс регуляторов этих растений считался исходным.

Таким образом, модель, учитывая эффект, достигаемый в опытных вариантах, подбирает оптимальный баланс активностей различных фитогормонов, позволяющий добиться максимального соответствия соотношению мужских ($), женских (5) и интерсексуальных ($) цветков, обнаруженному у реальных растений контрольного варианта, причем, суммарная активность регуляторов должна быть максимизирована. Эта задача и была определена в качестве целевой функции (Р) линейного программирования.

В целом смоделированный набор и соотношение фитогормонов должны представлять собой максимальное внешнее регуляторное воздействие, которое минимально повлияет на эндогенно детерминированную структуру экспрессии пола, и, таким образом, отразит нативный баланс фитогормонов.

При составлении математической модели мы ввели следующие физические интерпретации и их обозначения:

Р - целевая функция, или критерий оптимизации, показывает, в каком случае решение должно быть оптимальным (в нашем случае назначение этой функции - максимизация суммарной активности фитогормонов);

т - число ограничений, то есть число вариантов возможного проявлений пола, т = 3;

п - число искомых переменных, то есть число изучаемых фитогормонов, п = 4;

7 - тип фитогормона (Д - ГК, )2 - 6-БАП, -ИУК,;4 - АБК);

i - тип цветка ^1 - мужские, i2 - интерсексуальные, ц - женские);

х. - основные искомые переменные оптимального решения - доли активностей фитогормонов 7'-го типа в общем балансе оптимального решения, то есть результирующие значения математической модели при оптимизации целевой функции, показывающие требуемые активности (в долях единицы) различных фитогормонов для максимально точного

воспроизведения структуры экспрессии пола соответственно ограничениям модели,) = 1,4;

Ъ - ограничения модели, то есть количество цветков ^го проявления пола в контрольном варианте, i = 1,3;

- число цветков i-го типа в варианте с применением фитогормона 7-го типа;

с. - коэффициенты при х. - показывают степень активности фитогормона 7-го типа, использованного в экспериментальном варианте (как мы уже говорили, эта активность во всех случаях принята нами за 100%);

¿, D - пределы значений х.

Для анализа оптимального решения использовали следующие переменные:

zi - двойственные оценки. Показывают, как изменится целевая функция, если в структуре сексу-ализации, описанной в ограничениях оптимального решения, количество цветков ^го типа (Ъ) принудительно увеличить на 1, то есть, изменить ограничения задачи;

ЛЪ - пределы справедливости zi . Показывают, в каких пределах можно варьировать количество цветков ^го типа (Ъ), чтобы по-прежнему сохранялась структура оптимального решения (то есть чтобы набор фитогормонов оптимального решения остался неизменным);

о. - дополнительные двойственные оценки (переменные). Показывают, как изменится целевая функция при принудительном увеличении на 1 доли активности данного фитогормона (х.) в оптимальном решении;

Лс - пределы справедливости о. . Показывают, в каких пределах может варьировать х (то есть степень активности фитогормонов, обнаруженная экспериментальным путем), чтобы структура оптимального решения осталась неизменной, хотя значение целевой функции может измениться;

Постановка задачи в общем виде выглядит следующим образом:

Г = ^с;х; ^ тах

1=1

п

Еа;х; ^ Ь

1 =1

й; < Х1 < / = 1, т;; = 1, п

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные экспериментальные данные по влиянию фитогормонов на экспрессию пола растений представлены на рис. 1.

%

в

20

0

огурцы шпинат конопля

варианты обработки

Рис.1. Экспрессия пола растений при обработке фитогормонами. 3 - мужские, 9 - женские и 39 - интерсексуальные цветки

Модель для растений конопли будет иметь следующий вид:

F = 100x1 + 100х2 + 100х3 + 100х4 ^ max ограничения по мужским цветкам:

84,2x1 + 0x2 + 0x3 + 19,6x4 < 28,6 ограничения по интерсексам: 9,3x1 + 52,8x2 + 60x3 + 41,6x4 < 34,4

ограничения по женским цветкам: 6,5x1 + 47,2x2 x > 0; j = 1,4

6,5x1 + 47,2x2 + 40x3 + 38,8x4 < 37

модель растений шпината:

Г = 100х1 + 100х2 + 100х3 + 100х4 ^ т. ограничения по мужским цветкам: 78,8х1 + 11,2х2 + 20,8х3 + 29х4 < 48,3 ограничения по интерсексам:

4,9х1 + 2,1х2 + 3,2х3 + 0х4 < 0 ограничения по женским цветкам: 16,3х1 + 86,7х2 + 76х3 + 71х4 < 51,7 х. > 0; ; = 1,4

модель растений огурцов:

F = 100x1 + 100x2 + 100x3 + 100x4 ^ max ограничения по мужским цветкам: 97,5x1 + 50,7x2 + 70,3x3 + 79,3x4 < 78,8 ограничения по интерсексам:

2,5x1 + 49,3x2 + 29,7x3 + 20Jx4 < 21,2 ограничения по женским цветкам:

0x1 + 0x2 + 0x3 + 0x4 < 0 x. > 0; j = 1,4, где j ГК, j2 - 6-БАП, j3 -

АБК.

ИУК,

Так как графическое представление решения с четырьмя переменными на плоскости невозможно, то эта задача решалась исключительно аналитически - симплекс-методом.

Результаты линейного программирования и его анализа представлены в таблицах 1-4.

Во всех проанализированных случаях свободные члены симплекс-таблицы оказались положительны, следовательно, полученные данные допустимы, эле-

менты целевой функции также положительны, то есть в смысле максимизации целевой функции, решения оптимальны.

Модель однодомных растений огурцов показывает, что ГК и 6-БАП в соотношении 3:2 позволяют полностью воспроизвести структуру контрольного варианта (табл. 1).

Таблица 1

Результаты линейного программирования

результаты конопля шпинат огурцы

F 94,75 72,82 100,00

ГК 0,16 0 0,60

X. i 6-БАП 0 0 0,40

ИУК 0 0 0

АБК 0,79 0,73 0

Таблица 2 Отклонения оптимального решения от ограничений

цветки (im) конопля шпинат огурцы

$ 0 56,28 0

$ 14,20 0 0

? 0

В опытах с двудомными растениями коноплей и шпинатом целевая функция, при отклонении свободных переменных от базисных, не достигла 100% и модель не полностью соответствует принятым ограничениям. Такую ситуацию следует интерпретировать как невозможность смоделировать полное соответствие контрольному варианту при любых комбинациях воздействия фитогормонами, примененными в эксперименте. Возможно, это объясняется существованием неучтенных влияний, причем эти неизвестные факторы неодинаковы, так как модель конопли отличается от реальных растений по числу женских цветков, а модель шпината - по числу мужских.

Отклонение целевой функции в модели конопли сравнительно невелико (5,3%) и связано с уменьшением в оптимальном решении числа женских цветков на 14,2 % по сравнению с реальным контрольным вариантом (табл. 2). Нарушение структуры пола в модели шпината гораздо значительнее - количество мужских цветков меньше контрольных значений на 56,3%, и соответственно целевая функция достигает только 72,8%, при этом следует учитывать, что модель шпината была ограничена в способности образовывать интерсексы, так как они отсутствовали у контрольных опытных растений.

Кроме того, в моделях двудомных растений в составе регуляторного фактора содержится более 70% ингибиторов. У шпината АБК - единственный регулятор, для модели конопли необходим еще и гиббе-реллин.

Двойственные переменные (о) показывают, что в модели огурцов принудительное увеличение объема доли любого из фитогормонов не изменит значения целевой функции, то есть экспрессия пола по-прежнему будет полностью контролироваться исключительно ГК и 6-БАП (табл. 3). В моделях двудомных растений не произойдет снижения целевой функции только для АБК и ГК, в то время как увеличение 6-БАП и ИУК даже на 1% значительно уменьшит целевую функцию, особенно в модели шпината.

Как и следовало ожидать, в модели огурцов прежний набор регулирующих фитогормонов будет сохраняться при возрастании степени активности (Ас) только ГК и 6-БАП (6-БАП может возрасти особенно существенно) без какого-то ни было их снижения. ИУК и АБК в этой модели должны отсутствовать, иначе изменится структура оптимального решения. Для двудомных растений может изменяться степень активности любых фитогормонов, но в различных пределах. Для 6-БАП и ИУК допустимы изменения от полного исчезновения активности до ее усиления на 2,7-57,4%. Действие ГК и АБК может уменьшится не более чем в 0,5 раза (кроме АБК в модели конопли, где Ас. > 2%), в то время как допустимое возрастание активности касается в основном АБК - до 3,5 раз. Возможность неограниченного возрастания Ас ГК шпината объясняется тем, что этот фитогормон не входит в оптимальное решение.

Таблица 3

Результаты анализа оптимального решения: дополнительные двойственные оценки

В целом модель огурцов показывает, что выраженность пола контролируется исключительно фитогормонами, так как добавочный процент любого из фитогормонов не изменит значения Р Структура пола абсолютно точно и полно определяется только гиббереллинами и цитокининами. Причем их исключительная роль в определении пола будет сохраняться даже при усилении их физиологической активности для гиббереллинов почти в 2 раза, а для цитокининов - в 20 раз. Возможно, что нативные гормоны растения могут быть более эффективны, чем те, которые были использованы в эксперименте. Действие ГК и 6-БАП, очевидно, не связано - каждый из фитогормонов имеет свою мишень, а интегральный результат зависит от превалирования того или иного фитогормона в общем балансе. ИУК и АБК, согласно результатам оптимизации, никакой роли в регуляции пола модели огурцов не играют. однако это не означает отсутствия эффекта при существенном экзогенном увеличении этих гормонов, так как модель описывает типичное, нормальное состояние растений.

Картина фитогормональной регуляции для двудомных растений не столь ясна и однозначна, как для однодомных.

Прежде всего следует указать на определенное сходство моделей двудомных растений. В обоих случаях произошло уменьшение значения целевой функции, свидетельствующее о неучтенных регулирующих факторах, что особенно актуально для модели шпината. И у шпината, и у конопли отмечается одинаково существенное участие ингибиторов в оптимальном решении, активность которых весьма значительна и практически равна между собой. Принудительное увеличение действующего количества ИУК и 6-БАП уменьшит соответствие обоих моделей контрольным вариантам, в то время как возрастание доли ГК и АБК не изменит значения Р За исключением увеличения Ас ГК у шпината, эти модели почти одинаково реагируют на гипотетическое изменение степени активности использованных в эксперименте фитогормонов. Вместе с тем те же самые особенности отличают эти модели от однодомных растений огурцов, что позволяет предположить иной механизм регуляции проявления пола у двудомных растений.

особенности этого механизма целесообразнее рассматривать на примере модели конопли, так как в этом случае наблюдается большее соответствие значениям контрольного варианта.

Судьба гиббереллинов в растении, как известно, метаболитически взаимосвязана с содержанием АБК, что в наших моделях подтверждается определенной зависимостью переменных Аcj и о. как у шпината, так и у конопли, следовательно, существенное присутствие АБК в моделях может свидетельствовать о большом потенциале гиббереллинов. Значительный регуляторный потенциал гиббереллинов в

Л конопля шпинат огурцы

V. ; ГК 6-БАП ИУК АБК 0 -2,72 -16,73 0 0 -55,13 -57,36 0 0 0 0 0

+Ас. ; ГК 6-БАП ИУК АБК 8,74 2,72 16,73 347,31 + да 55,13 57,36 335,58 92,35 1888,43 0 0

-Ас. ; ГК 6-БАП ИУК АБК 77,64 + да + да 2,03 77,04 + да + да 49,10 0 0 + да + да

экспрессии пола однодомных растений проявляется так же и в том, что для максимального соответствия контролю степень активности ГК в моделях и шпината, и конопли не должна снижаться менее 77%, в то же время, как принудительное однопроцентное увеличение количества ГК в обоих случаях не ухудшает целевую функцию. Незначительное допустимое усиление степени активности ГК у конопли и неограниченное у шпината, объясняется, видимо, тем, что активность эндогенного гиббереллина, использованного в эксперименте, настолько высока, что даже небольшое смещение в гормональном балансе в сторону гиббереллинов приведет к кардинальным изменениям в экспрессии пола.

Таблица 4

Результаты анализа оптимального решения: двойственные оценки

i т конопля шпинат огурцы

? 0,97 0 1,00

z. ? 0 1,41 1,00

? 1,95 15,72 0

? 282,85 + да 753,21

+Ab. ? + да 66,55 55,52

? 5,56 1,85 + да

? 12,39 27,18 57,09

-Ab. ? 5,25 51,70 19,15

? 31,24 0 0

Существенным регуляторным потенциалом в моделях однодомных растений обладают так же ци-токинины и ауксины - у конопли при возрастании активности 6-БАП всего лишь на 2,7% и ИУК на 16,7% изменится структура фитогормональной регуляции модели, хотя в оптимальном решении эти фитогормоны себя не проявляют. Таким образом, несмотря на существование неучтенных факторов, видно, что гиббереллины, цитокинины и, в меньшей степени, ауксины могут играть важную роль в экспрессии пола однодомных растений, однако в наших моделях эта роль проявилась больше в потенции.

Анализ двойственных оценок демонстрирует неодинаковую роль цветков разного пола в создании оптимальной структуры сексуализации. Различия в допустимых отклонениях могут достигать порядков. Судя по таблице 4, сексуализация каждого типа цветка проходит в моделях под влиянием нескольких гормонов, в том числе с участием нативного фитогормонального баланса. В меньшей степени эта тенденция, может быть, выражена в модели огурцов.

ВЫВОДЫ

В итоге, можно отметить следующие особенности моделей. У однодомных растений регуляция осуществляется исключительно ГК и 6-БАП и зависит только от их активности. Двудомные растения, хотя и имеют большой регуляторный потенциал этих фитогормонов, тем не менее в большей мере зависят от АБК и каких-то неизвестных факторов. Возможно, что эта ситуация объясняется неодинаковым спосо-

бом контроля сексуализации у двудомных и однодомных растений.

Очевидно, у биологических систем существуют только две возможности приспособиться к изменениям во внешней среде:

1) при отсутствии обратной связи в механизмах управления, создать некую усредненную систему и примириться с субоптимальной тактикой в каждой конкретной среде в качестве расплаты за вполне приемлемую тактику в широком диапазоне возможных сред;

2) построить специфические буферные механизмы, поддерживающие условия внутренней среды, в которой действует оптимальная система, на постоянном уровне, несмотря на колебания внешних условий.

Преимущество второй из указанных выше возможностей заключается в том, что система все время ведет себя оптимальным образом, но это происходит за счет того, что создается и поддерживается некоторая добавочная система регулирования. Если речь идет о регуляции физиологических функций, то здесь всегда, или почти всегда мы встречаемся со второй возможностью.

Реализация этих принципов у дву- и однодомных растений может происходить неодинаково. однодомные растения с раздельнополыми цветками должны одновременно иметь механизмы маскулинизации и феминизации, с дополнительным способом их изоляции друг от друга. Видимо, наличие изоляции объясняет отсутствие интерсексуальных цветков. Возможно, так же, что эта изоляция определяется простым превалированием одного фитогормона над другим.

Двудомные виды могут иметь разнесенные в пространстве механизмы сексуализации без специальных возможностей восстановления фитогормонального статуса при его нарушении экзогенными регуляторами. В этом случае, контроль может осуществляться ингибированием излишней активности фитогормонов. В этой связи интересно отметить, что у конопли эндогенный контроль структуры экспрессии пола слабее, чем у шпината, так как внешнее фитогормональное воздействие сильнее нарушает соотношение полов, и даже у контрольных растений присутствуют интерсексуальные цветки, но в то же время модель конопли больше соответствует ограничениям, то есть лучше управляется экзогенными регуляторами.

список ЛИТЕРАТУРЫ

Needham J. Chemical Heterogony and the Ground-plan of Animal Growth // Biol. Rev. 1934. № 9. p. 79-109. Thompson D’Arcy W., On Growth and Form (revised edition). New York: Macmillan, 1945. 276 р.

Банди Б. Основы линейного программирования. М.: Радио и связь, 1989. 176 с.

Гасс С. Линейное программирование. М.: Физматгиз, Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. М.: Иностран-1961. 303 с. ная литература, 1947. 240 с.

Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормо-

1969. 215 с. нальная регуляция. М.: Наука, 1982. 176 с.

УДК 635.1/8

ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

А.П. ШАКИН1, В.Н. ХРЯНИН1, А.И. САЛТАНОВА2, Г.А. РАЗОРЕНОВА3 Пензенский государственный педагогический университет, кафедра ботаники, физиологиии биохимии растений1,

Кузнецкая лаборатория бактериальных удобрений2,

Пензенская областная станция юных натуралистов3

В статье дана характеристика наиболее распространенных бактериальных удобрений, выпускаемых микробиологической промышленностью. На основании собственных исследований эффективность некоторых их видов показана при выращивании ряда овощных культур. Способы применения бактериальных удобрений могут быть успешно применены при выращивании овощной продукции на пришкольных и дачных участках.

Одним из факторов, влияющих на повышение урожая сельскохозяйственных культур, является применение минеральных удобрений. Однако чрезмерное увлечение ими, в особенности азотными, увеличивает опасность загрязнения окружающей среды. Нужны альтернативные приемы и средства, которые, с одной стороны, не уступали бы по эффективности минеральным удобрениям, а с другой стороны, не причиняли бы вреда природе и человеку. В связи с этим микробиологическая наука предложила более широко использовать в питании растений азот атмосферы, фиксируемый микроорганизмами.

В институте сельскохозяйственной микробиологии (г. Санкт-Петербург) создан ряд бактериальных препаратов на основе штаммов азотофиксирующих бактерий, промышленный выпуск которых производят биофабрики России, в том числе Кузнецкая в Пензенской области.

БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ПРЕПАРАТЫ

Агрофил - чистая культура бактерий рода агро-бактериум. Представляет собой увлажненную сыпучую массу темного цвета, не растворимую в воде, со специфическим слабым запахом. В 1 грамме агро-филла содержится не менее 10 миллиардов клеток бактерий. Он улучшает всхожесть семян, стимулирует рост и развитие растений, повышает устойчивость к болезням, ускоряет выход ранней продукции с низким содержанием нитратов.

Рекомендован, в первую очередь, для повышения урожая овощных культур.

Агрофил используют для предпосевной обработки семян, корневой системы рассады, для внесения в почву.

Для обработки семян его расходуют 300-600 г на гектарную норму семян, перед высадкой рассады в грунт корневую систему растений погружают на 2-3 секунды в суспензию препарата (200 г агрофила

на 1 литр воды), при внесении в почву его расходуют 1-2 г на одну лунку.

Флавобактерин. Создан на основе высокоэффективного штамма флавобактериум. Рекомендован для кормовых злаковых трав, сорго, гречихи, льна, подсолнечника, свеклы. Препарат обладает комплексностью действия. Оно основано на способности бактерий фиксировать азот атмосферы, продуцировать ростоактивирующие вещества, улучшать минеральное и водное питание, повышать устойчивость к болезням, ускорять получение ранней продукции, повышать урожай. На гектарную норму семян расходуют 600 г препарата.

Агрика. Представляет собой жидкую или торфяную форму. Предназначен для повышения продуктивности зерновых, овощных, картофеля и других сельскохозяйственных культур. Безвреден для человека и теплокровных животных, не загрязняет окружающую среду.

Действие препарата «Агрика» сводится к активизации процессов метаболизма растений за счет способности его синтезировать гормоны роста, витамины. Применение препарата усиливает поглотительную активность корней, повышает устойчивость растений к фитопатогенным микроорганизмам, обитающим в почве, на поверхности семян и листьев.

Применяют препарат для предпосевной обработки семян и клубней картофеля, для полива рассады перед высадкой или при посадке, для внекорневых подкормок.

Для пердпосевной обработки семян и клубней картофеля 1 литр препарата разводят в 12-15 литрах воды с прилипателем и расходуют на тонну посевного материала. Обработку проводят за 10-14 дней до посева.

Для полива рассады расходуют 1,0-1,5 литра 1% раствора препарата на 1 м2, а при внекорневых подкормках для различных сельскохозяйственных