Способ определения стабильности развития растений
METHOD FOR DETERMINING STABILITY OF PLANT DEVELOPMENT

Изобретение относится к области экологии, сельского хозяйства, биоиндикации и может быть использовано для относительной оценки степени воздействия факторов естественной или искусственной окружающей среды на стабильность развития растения.
В настоящее время темпы антропогенного влияния на природные комплексы постоянно увеличиваются, что требует разработки способов экологического мониторинга окружающей среды. Данная проблема так же актуальна для искусственных систем выращивания (теплицы, фитофабрики), где существует потребность в отслеживании физиологического состояния растений. Для адекватного представления о состоянии окружающей среды применяют систему биологической оценки ее качества - биоиндикацию, основанную на учете реакции живых организмов на воздействие внешних факторов. Актуальность применения биоиндикации обусловлена ее простотой, скоростью и дешевизной. Для естественных условий применяют индикаторные растения, которые реагируют на весьма малые отклонения параметров окружающей среды. В искусственных климатических сооружениях такие наблюдения проводят непосредственно над выращиваемыми растениями.
Онтогенез
о
Онтогенез
Известным подходом при оценке изменений в растениях вследствие нарушений гомеостаза развития является морфогенетический, при котором оценивают стабильность индивидуального развития. Стабильность развития является одной из наиболее общих характеристик состояния живого организма и обеспечивается путем генетической коадаптации [Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях // . 2001. Т.32. №6. С. 404-421]. Понятие стабильности развития широко используют при характеристике степени благоприятности воздействия факторов окружающей среды на живые организмы. В нормальном процессе индивидуального развития живого организма наличествуют малые, случайные отклонения от среднего уровня развития. Для характеристики таких отклонений используют флуктуирующую асимметрию (ФА) билатеральных признаков (БП). В норме, при отсутствии внешних отрицательных воздействий, БП в бльшей степени характеризуются зеркальной симметрией. Для повышения репрезентативности получаемой оценки и снижения вероятности получения ошибочного суждения используют не один, а ряд признаков, измеряемых у выборки исследуемых обьектов [Захаров В.М., Трофимов И.Е. Морфогенетический подход к оценке здоровья среды: исследование стабильности развития // . 2017. Т.48. №6. С.433-442]. Для определения интегрального показателя ФА производят осреднение найденных значение по числу признаков и количеству объектов.
Принципиально важно, что зависимость показателя стабильности развития от факторов внешней среды имеет экстремум. Минимальное значение стабильности соответствует оптимальному уровню воздействующего фактора, который можно принять за норму. Любые отклонения ведут к возрастанию уровня фенотипических отклонений, фиксируемого по увеличению ФА. Ухудшение состояния организма под влиянием отклонения уровня внешних факторов от оптимальных значений сопряжено с нарушением стабильности его развития. Небольшие отклонения не приводят к гибели организма, поэтому стабильность может быть использована как тонкий показатель его состояния.
В качестве билатеральных при расчете величины ФА наиболее часто используют морфологические признаки (ширину листа, расстояния между характерными точками листовой поверхности, углы между жилками), поскольку данные структуры легко воспринимаются человеческим глазом или простыми измерительными инструментами (линейкой, транспортиром и т.д.). Однако их измерение достаточно трудоемко, обеспечение точности измерений представляет серьезную проблему.
В настоящее время, в связи с развитием измерительных технологий и процедур, диапазон признаков может быть увеличен за счет включения неморфологических признаков (свойств) растений, в частности, физиологических или биохимических. Последние определяются количественным и качественным содержанием различных веществ в тканях растения и непосредственно взаимосвязаны с протекающими в них физиологическими процессами.
Solanum Lycopersicum L.
Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства
Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства
Cucurbita Pepo var. Giromontina
Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства
Rhaphanus Sativus
Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства
Оценка стабильности развития растений по ФА находит широкое применение для условий естественной окружающей среды, но может применяться так же в искусственных биосистемах (например, теплицах или сити-фермах), в которых контроль величины ФА листьев позволит выявить даже незначительные отклонения параметров внутренней среды сооружений, еще не приведшие к необратимым изменениям в выращиваемых растениях. В исследованиях авторов данной заявки выявлено, что в условиях светокультуры параметры световой среды влияют на ФА БП, а следовательно, на стабильность развития растений томата [Ракутько Е.Н., Ракутько С.А., Васькин А.Н. Оценка стабильности развития растений томата () в светокультуре по флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листа // . 2018. № 95. С. 100-112], огурца [Мишанов А.П., Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Маркова А.Е. Анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков сеянцев огурца, выращенных под различным спектральным составом излучения // . 2017. № 93. С. 19-27.], кабачка [Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Влияние различий в спектральном составе излучения на флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков ювенильных растений кабачка () // . 2019. № 3 (100). С. 33-47], микрозелени [Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Спектральный состав излучения влияет на стабильность развития микрозелени дайкона () // . 2019. № 2 (99). С. 71-85].
о
о
о
Бот. журн.
yringa Josikaea Jacq
Онтогенез
Syringa Josikaea Jacq.
Вестник Омского государственного аграрного университета
Вопрос о том, может ли оценка стабильности развития растения быть произведена по физиологическим параметрам и биохимическим показателям листа до настоящего времени в научной литературе и уровне техники недостаточно раскрыт. Известно, что несимметричность морфологии листа, связанная с неравномерностью развитии листовой пластинки по обе стороны главной жилки, влияет на биохимический состав тканей листа. Выявлено, что при несимметрии морфологических параметров наблюдаются различия в физиологических и биохимических процессах, приводящих к различиям в содержании и активности некоторых веществ между левой и правой половинками листьев. Как правило, бльшая половина листа характеризуется бльшим содержанием хлорофилла, аскорбиновой кислоты или бльшей активностью каталазы и пероксидазы [Молотковский Г.Х., Молотковский Ю.Г. Асимметрия, диссимметрия и полярность развития растений //  - 1961. - Т. XLVI, № 4. - С.469-487]. Известно отличие плотности эпидермальных клеток у половинок листа [Полонский В. И., Полякова И. С. Увеличение размеров эпидермальных клеток меньшей стороны листа S. как адаптивный механизм снижения его асимметрии // . 2015. Т. 46. № 6. С. 402-408] и оптических характеристик верхней и нижней сторон листа [Полонский В.И. Использование флуктуирующей асимметрии супротивных листьев  в биоиндикации // .- Вып. №1 (21).-2016.- С. 77-82].
Известен способ
Brassica Napis L.
N
M
j
i
L
R
определения ФА БП, при котором в качестве последних принимают расстояния между характерными точками или углы между жилками листьев [Жидкова Е.Н., Горшков В.И. Способ отбора растений рапса () по признаку засухоустойчивости. Пат. РФ на изобр. № 2498564. Заявка 2011141321/10, 13.10.11. Опубл. 20.11.2013]. Всего обмеряют  листьев, с каждого листа снимают  признаков. Вычисляют относительные величины асимметрии для каждого -го признака -го листа, для этого разность между промерами слева () и справа () делят на сумму этих же промеров
. (1)
Вычисляют показатель асимметрии для каждого листа. Для этого суммируют значения относительных величин асимметрии по каждому признаку и делят на число признаков
. (2)
Вычисляют интегральный показатель асимметрии как среднюю арифметическую всех величин асимметрии для каждого листа
. (3)
M
N
Недостатками способа являются трудоемкость измерения морфологических БП, недостаточная точность их измерений, необходимость обмера большого количества листьев. Общее количество измерений составляет х и может доходить до нескольких сотен.
Известен способ
M
, в котором ФА находят для величины отношения диаметров ствола, измеренных в двух взаимно перпендикулярных направлениях север-юг и восток-запад, тем самым снижая количество признаков  до одного [Полонский В.И. Способ измерения показателей морфологического признака растений для относительной оценки качества окружающей среды. Пат. РФ № 2613288. Заявка 2016102223, 25.01.2016. Опубл. 15.03.2017 Бюл. №8]. Однако, обмер одного растения (дерева) позволяет получить только одно значение величины ФА. Это означает, что для сохранения статистической достоверности необходимо произвести обмер значительно большего количества деревьев, чем при использовании стандартных признаков листьев, что увеличивает трудоемкость измерений.
Известен способ
N
измерения ФА, при котором используют математическую модель, за счет чего потребное для измерений количество листьев  может быть снижено [Мазуркин П.М., Семенова Д.В. Способ измерения флуктуирующей асимметрии листьев березы. Пат. РФ № 2556987. Заявка 2013130471/13, 02.07.2013. Опубл. 20.07.2015 Бюл. № 20]. Однако использование математической модели не может компенсировать статистические ошибки, возникающие при малом количестве экспериментальных данных.
Известен способ
определения биохимического состава в различных частях листа растения, по которому для каждой точки поверхности листа получают зависимость оптических свойств поверхности листа растения (в частности, его коэффициента отражения) от длины волны (гиперспектральные данные). Предварительно получают модель, связывающую коэффициенты отражения участка поверхности и биохимический состав ткани листа, ограниченной этой поверхностью [Модиано С.Х., Депперманн К.Л. Способы и устройства для анализа образцов сельскохозяйственной продукции. Пат. РФ № 2288461. Заявка 2003116064/28, 26.10.2001. Опубл. 27.11.2006 Бюл. № 33]. Возможность его применения для определения стабильности развития растений по ФА в уровне технике не раскрыта.
Наиболее близким является способ
определения стабильности развития растений, в котором на выбранном листе растения выделяют парные точки, характеризуемые одинаковыми условиями расположения относительно границы левой и правой половин листа; измеряют значения билатеральных признаков в этих точках, в качестве которых принимают оптические свойства листовой поверхности (в частности, оптическую плотность), вычисляют значение флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков как среднее по количеству признаков в точках и по количеству точек отношение модуля разности значений билатерального признака слева и справа к их сумме, в качестве меры стабильности развития растений принимают вычисленное значение флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков [Ракутько Е.Н., Ракутько С.А. Способ оценки действия оптического излучения на растения по стабильности их развития. Патент РФ № 2724546. Заявка 2019129170, приоритет изобретения 17.09.2019]. Недостатки способа - необходимость переустановки зажимов измерительного прибора на листе растения для измерений в различных парах точек, затрудненность точного позиционирования зажимов. Кроме того, при измерениях в широких диапазонах длин волн (порядка 100 нм) оптические свойства листа не могут быть однозначно сопоставлены с отдельными составляющими биохимического состава ткани листа. Использование изобретения для измерений на узких диапазонах длин волн (с точностью до единиц или долей нанометра) не известно из уровня техники до даты приоритета данной заявки.
Таким образом, известные способы определения стабильности развития растений по флуктуирующей асимметрии, предусматривающие измерение морфологических признаков, являются трудоемкими, их точность ограничена возможностью измерительных средств (линейка, транспортир). Известные решения, основанные на использовании в качестве билатеральных признаков оптических свойств листа (мультиспектральных данных), расширяют функциональные возможности способа, но малоинформативны. Применение методов гиперспектральной сьемки, позволяющих судить о физиологических или биохимических признаках растений по коэффициентам отражения всего множества точек поверхности листа, для целей определения стабильности развития из уровня техники не известно. Применение спектральных приборов требует ручного проведения измерений и трудоемко.
Задача изобретения
- разработка способа оценки степени влияния фактров окружающей среды на растения.
Технический результат
- реализация назначения изобретения, снижение трудомкости измерений, повышение точности оценки, сокращение необходимого для оценки времени.
Технический результат достигается
согласно изобретению,
тем, что в способе определения стабильности развития растений, заключающимся в том, что на выбранном листе растения выделяют парные точки, характеризуемые одинаковыми условиями расположения относительно границы левой и правой половин листа, измеряют значения билатеральных признаков в этих точках, вычисляют значение флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков как среднее по количеству признаков в точках и по количеству точек отношение модуля разности значений билатерального признака слева и справа к их сумме, в качестве меры стабильности развития растений принимают вычисленное значение флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков, предварительно в лабораторных исследованиях определяют набор характеризующих биохимический состав ткани листа вегетационных индексов, асимметрия которых носит флуктуирующий характер и в большей степени характеризует влияние факторов внешней среды на стабильность развития растений, получают файл изображения листа с помощью гиперспектральной камеры, парные точки выделяют с помощью алгоритма программы, обрабатывающей гиперспектральные данные файла изображения, с учетом особенностей формы листа, в качестве билатеральных признаков в парных точках поверхности листа принимают вегетационные индексы из выбранного ранее набора, измерения ведут по всей поверхности листа и для каждого вегетационного индекса из набора, значения вегетационных индексов определяют исходя из спектральных коэффициентов отражения по файлу изображения листа, измерения повторяют в процессе роста растения до получения устойчивых значений величины флуктуирующей асимметрии.
Новые признаки заключаются в выполнении действий над материальным объектом с помощью материальных средств. Результат в виде нахождения физической величины - стабильности развития - обеспечивается благодаря наличию этих дополнительных действий в сочетании с использованием математических соотношений.
На фиг. 1
XoY
А
B
показан лист растения, обладающий осевой симметрией по морфологическим признакам. Граница между левой  и правой  половинами листа проходит по рахису (центральной жилке листа) и является геометрической осью его симметрии. На листе выделены парные точки (участки поверхности) справа  и слева , характеризуемые одинаковыми условиями расположения относительно геометрической оси симметрии. Положение этих точек задается в декартовой системе координат  . Например, для парных точек  и  координаты слева  и справа  равны (2, 4).
На фиг. 2
Y
показан лист растения с нарушенной симметрией. Показаны точки, считаемые парными, слева  и справа , характеризуемые одинаковыми условиями расположения относительно границы левой и правой половин листа. Для любой координаты  при ширине половин листа слева  и справа  соответствующие расстояния от этих точек  и  до рахиса связаны соотношением
. (4)
С
D
Тем самым парные точки для измерения биохимических свойств ткани листа как билатеральных признаков выбираются с учетом асимметрии морфологии листа. Например, для парных точек  и  координаты слева  равны (5,16), а справа  равны (3, 16).
На фиг. 3
L
R
L
R
L
R
L
R
L
R
L
R
L
R
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7
7
показан пример парных точек у перисто-сложного листа томата. На взрослом листе томата обычно присутствуют три пары глубоко лопастных, больших боковых листочков. Показаны следующие точки: середины первой от верхушечного листа пары листочков ( и); точки, находящиеся на одинаковом расстоянии от внешнего края второй от верхушечного листа пары листочков (,  и  ); точки между жилками первого и второго порядков третьей от верхушечного листа пары листочков ( и ).
На фиг. 4
NDVI
показана зависимость коэффициента отражения листа огурца, %, от длины волны , нм. Показаны отсчеты на длинах волн 680 и 800 нм, необходимые для расчета вегетационного индекса , принимаемого в примере в качестве билатерального признака.
На фиг. 5
L-R
показаны эмпирические частоты распределения показателя асимметрии  билатерального признака, в качестве которого взяты вегетационные индексы (1) и кривая нормального распределения с теми же параметрами (2).
На фиг. 6
показаны листья с одного растения томата. Нумерация римскими цифрами произведена в порядке их появления, от нижнего яруса к верхнему.
На фиг. 7
NDVI
показаны значения вегетационного индекса  как билатерального признака, вычисленного для четырех парных точек, слева и справа от границы между левой и правой половинами листа огурца.
На фиг. 8
P
А
Б
i
л
л
показана сетка парных точек  для одной (левой) половины симметричного листа огурца, ширина половины которого , длина центральной жилки .
На фиг. 9
показана чувствительность величины ФА, рассчитанной по отдельным вегетационным индексам у растений в различных условиях окружающей среды. В рамке выделены индексы, которые обеспечивают различие величины ФА более чем на 20% .
На фиг. 10
ФА
Т
0
0
показано изменение величины ФА, измеряемой в процессе роста растения.  - устойчивое значение, устанавливающиеся на момент времени . Пунктиром показана аппроксимационная кривая динамики изменения ФА.
В основе изобретения лежат следующие положения
.
Oecologia
Photochemistry and Photobiology,
Remote Sensing of Envionment
Photosynthetica
Первичная информация для вычисления величины ФА, по которой судят о стабильности развития растений, содержится в гиперспектральном изображении листа растения, представленном в виде трехмерного массива данных (куба данных), который включает в себя пространственную информацию о листе, дополненную спектральной информацией по каждой пространственной координате. Каждой точке изображения листа соответствует спектр отражения, полученный для соответствующей реальной точки листа. По спектрам отражения вычисляют значения вегетационных индексов. На сайте [Vegetation Indices. https://cubert-gmbh.com/applications/vegetation-indices/] представлено описание 80 индексов. В качестве индексов для целей вычисления ФА можно, например, использовать (но не ограничиваясь только ими) следующие [Gamon, J., L. Serrano, and J. Surfus. 1997. The Photochemical Reflectance Index: An Optical Indicator of Photosynthetic Radiation Use Efficiency Across Species, Functional Types and Nutrient Levels. , 112: 492-501; Gitelson, A., M. Merzlyak, and O. Chivkunova. 2001. Optical Properties and Nondestructive Estimation of Anthocyanin Content in Plant Leaves.  71: 38-45; Haboudane, D., Miller, J. R., Pattey, E., Zarco-tejada, P. J. and Strachan, I. B. 2004. Hyperspectral vegetation indices and novel algorithms for predicting green LAI of crop canopies: Modeling and validation in the context of precision agriculture. , 90: 337-352; Peñuelas, J., Frederic, B. and Filella, I. 1995. Semi-Empirical indices to assess carotenoids/chlorophyll-a ratio from leaf spectral reflectance. , 31: 221-230]:
Normalized Pigment Chlorophill Index (NPCI).
Данный вегетационный индекс применяется для оценки количества хлорофилла в листе. Хлорофилл является пигментом, обеспечивающим протекание фотосинтеза. Так же индекс свидетельствует о содержании азота, зависит от возраста листа и ряда других факторов, чувствителен к пропорции общего количества пигментов и содержания хлорофилла.
. (5)
Anthocyanin Reflectance Index (ARI1).
Антоцианы - это пигменты, придающие растениям красный, синий и пурпурный оттенки. Они являются индикаторами физиологического состояния растений. Их повышенное содержание свидетельствует об испытываемом растением стрессе. Наибольшее отражение этих пигментов происходит на длине волны 550 нм. Однако на этой же длине волны отражает хлорофилл. Что бы выделить информацию о содержании антоциана, в формуле для вычисления индекса вычитают величину отражения на длине волны 700 нм, на которой есть отражение у хлорофилла, но нет у антоциана.
. (6)
Carotenoid Reflectance Index 1 (CRI1).
о
Каротиноиды выполняют функции поглощения света в растении, а так же их защиты от избытка света. Ослабленное растений содержит бльшее количество каротиноидов.
. (7)
Structure Insensitive Pigment Index (SIPI).
Индекс чувствителен к отношению общего количества каротеноидов к содержанию хлорофилла. Характеризует эффективность, с которой растение способно использовать поступающий свет для фотосинтеза. Хорошо коррелирует с эффективностью усвоения углерода и активностью роста.
. (8)
Normalized Difference Vegetation Index (NDVI).
Этот вегетационный индекс является показателем количества фотосинтетически активной биомассы. Расчет индекса базируется на двух не зависящих от прочих факторов участках спектральной кривой отражения сосудистых растений - максимума поглощения хлорофилла и максимума отражения клеточных структур листа. Высокая фотосинтетическая активность ведет к меньшему отражению в красной области спектра и большему в инфракрасной.
. (9)
Vogelmann Red Edge Index 1 (VOG1).
Индекс чувствителен к комбинированному эффекту от содержания хлорофилла и влаги в листе.
. (10)
Photochemical Reflectance Index (PRI).
Индекс чувствителен к содержанию ксантофила и других каротеноидов. Отражает эффективность использования световой энергии в фотосинтезе.
. (11)
Flavonols Reflectance Index (FRI).
Индекс отражает количество флавоноидов - фенольных соединений, которые синтезируются в растениях. Эти соединения принимают активное участие в окислительно-восстановительных процессах, в размножении растений выполняют роль ярких аттрактантов для насекомых и животных, защищают растения от внешних неблагоприятных абиотических и биотических факторов, являются сигнальными молекулами в ауксиновом обмене.
. (12)
Triangular Vegetation Index (TVI).
Индекс отображает площадь гипотетического треугольника в спектральных координатах, одновременно характеризующего максимум отражения в зеленой и инфракрасной зонах и поглощение хлорофилла.
. (13)
Normalized Phaeophytinization (NPQI).
Индекс характеризует степень деградации хлорофилла.
. (14)
Вегетационные индексы как билатеральные признаки, по которым производится вычисление ФА и оценка стабильности развития, используются по предлагаемому способу впервые, поэтому их выбор, идентификация и верификация их флуктуирующего характера требует статистического анализа.
L-R
L-R
Проверку нормальности распределения показателя асимметрии () выполненяют с использованием критериев согласия Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Уилка и Лиллиефорса (фиг.5). Проверку направленности асимметрии выполняют с использованием критерия Уилкоксона для каждого индекса, с исключением тех индексов, для которых выявляется направленная асимметрия. Тестирование на антисимметрию проводят по эксцессу распределения (). Проверку размер-зависимости проводят с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Из набора исключают индексы, коррелирующие между собой [Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Логинов В.В., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии признаков разноцветной ящурки / Актуальные проблемы гепертологии и токсикологии: Сб. науч.трудов. Вып. 7. Тольятти, 2004.- С. 45-59].
Amer. Natur.
В зависимости от возраста и/или стадии морфогенеза величина и изменчивость многих признаков может значительно меняться [Kellner J. R., Alford R. A. The ontogeny of fluctuating asymmetry, 2003. 161(6): 931-947]. Геометрические размеры листа, его пропорции различны у различных листьев в кроне растения (фиг. 6). Поскольку в процессе роста листа происходят изменения биохимического состава ткани листа и заведомо не известно, на какой момент времени вегетационные индексы примут окончательное значение, измерения производят периодически до получения устойчивых значений показателей (фиг.10).
Предлагаемый способ осуществляют следующим образом
.
Из имеющихся в наличии экземпляров растений данного вида и сорта выбирают наиболее гармонично развитое растение, из кроны которого выбирают здоровый, без деформаций и повреждений лист (листья). С помощью гиперспектральной камеры получают файл изображения листа, в котором содержится информация о спектральных коэффициентах отражения каждой точки листовой поверхности. Данная информация представлена в виде зависимости коэффициента отражения на данной длине волны  от длины волны  (фиг. 4). Программно на изображении поверхности листа, с учетом картины жилкования, выделяют парные точки, расположение которых относительно границы левой и правой половин листа одинаково. Для геометрически симметричного листа под одинаковыми условиями расположения понимается равенство расстояний от этих точек до центральной жилки листа (рахиса) вдоль всего его протяжения (фиг. 1). У асимметричного листа (фиг. 2) парные точки выбирают с учетом разной ширины его правой и левой половин для данной координаты вдоль рахиса (формула 4). У сложно-рассеченного листа парные точки выбирают на парных листочках симметрично относительно рахиса (фиг. 3).
2
Предварительно определяют набор вегетационных индексов, наилучшим образом характеризующий влияние факторов окружающей среды на стабильность развития растений. Для этого при искусственном выращивании растений создают различные условия микроклимата (изменяя такие факторы, как облученность, спектр источников света, температуру, концентрацию СО и др.), позволяющие для различных вариантов выращивания получить выборки растений, характеризуемые заведомо различной стабильностью развития. Для растений в естественных условиях выбирают места их произрастания с различными уровнями факторов, влияющих на стабильность развития (степень затененности, агрохимический состав почвы, загрязняющие факторы и др.). Проводят статистический анализ полученных данных (фиг. 5). Определяют значения ФА по каждому вегетационному индексу для выборок растений с заведомо различной стабильностью развития. Выбирают те индексы, по которым различия в величине ФА наибольшие. Считают, что индексы из этого набора (по отдельности или в совокупности) наиболее адекватным образом характеризуют влияние факторов окружающей среды на стабильность развития растений.
j
i
В основных измерениях из файла изображения листа для выделенных парных точек на тех длинах волн, которые участвуют в расчетах выбранных вегетационных индексов, извлекают информацию о соответствующих коэффициентах отражения. Производят расчет индексов (формулы по типу 5 - 14). Учитывают все выбранные парные точки поверхности листа и каждый выбранный индекс из набора. Данные индексы для точек на левой и правой половине листа считают билатеральными признаками. Вычисляют относительные величины ФА для каждого -го индекса -го листа (формула 1). Вычисляют показатель ФА асимметрии для каждой пары точек как среднее по числу учитываемых индексов (формула 2). Вычисляют интегральный показатель ФА для всех выбранных пар точек листа как среднее по количеству пар (формула 3). Измерения повторяют в процессе роста растения до получения устойчивых значений величины флуктуирующей асимметрии (фиг. 10). В качестве меры стабильности развития растений принимают вычисленное значение ФА.
Изобретение поясняется на примерах, носящих исключительно иллюстративный характер. Рассмотренные в этих примерах варианты не ограничивают объем изобретения.
Пример 1
Cucumis Sativus L.
NDVI
L
R
. Оценивали стабильность развития растений огурца (), выращиваемого в теплице. С помощью гиперспектральной камеры получали файл изображения листа огурца (фиг. 7). Намечали четыре парные точки, для которых производили выборку информации из массива гиперспектральных данных о коэффициентах отражения на длинах волн 680 и 800 нм для расчета вегетационного индекса  в точках, расположенных слева () и справа () от рахиса листа.
NDVI
ФА
Вычисляли значения индекса  для всех точек и значения ФА для пар точек. Вычисляли среднее значение по четырем точкам. В примере =0,0061 отн.ед. Приняли данную величину (или величину, полученную ее преобразованием с помощью математического выражения) за меру стабильности развития растения.
Таблица к примеру 1
Пара точек
Коэффициент отражения, %
<i>NDVI</i>,отн.ед.
<i>ФА</i>, отн.ед.
Слева (<i>L</i>)
Справа (<i>R</i>)
680 нм
800 нм
680 нм
800 нм
<i>L</i>
<i>R</i>
1
10,8
55,3
10,9
57,7
0,673
0,682
0,0066
2
9,4
57,9
9,5
57,3
0,721
0,716
0,0035
3
10,2
56,4
10,7
56,8
0,694
0,683
0,0078
4
10,9
55,9
11,3
56,2
0,674
0,665
0,0063
Пример 2.
А
=
Б
=
P
N
M
M
N
л
л
i
2
2
Для условий предыдущего примера ширина половины сформировавшегося листа огурца составляла 15 см, длина центральной жилки 40 см (фиг. 8). При характерном для листа огурца коэффициенте формы площадь половины листа равна 15х40х0,8=480 см. При площади участка листа, по которой вели осреднение значений коэффициентов отражения в пикселях файла изображения, равной 0,5 см количество парных точек  составляло =480/0,5=960 шт. Количество учитываемых вегетационных индексов может составлять до =80. Итого общее количество отсчетов х , снимаемых с одного листа и используемых при определении величины ФА с помощью алгоритма программы может достигать 960х80=76800 шт. Это значительно превышает количество отсчетов, используемых при известных способах, что иллюстрирует возможность повышения точности предлагаемого способа определения стабильности растений без увеличения его трудоемкости.
Пример 3.
Solanum Lycopersicum L.
NPCI, FRI, PRI, SIPI, VRET1, CRI1, NDVI, NPQI, TVI, ARI1
Проводили предварительные лабораторные исследования в фитотроне. Выращивали растения томата () в условиях, отличающихся параметрами световой среды. По десяти вегетационным индексам () вычисляли значения ФА у растений в различных условиях выращивания. Измерения проводили в процессе роста растений до получения постоянных значений ФА. Определяли модуль относительной разницы величины ФА, %, по формуле
. (15)
NPCI, FRI, PRI, SIPI, VRET1, CRI1, NDVI
Значения этой величины для каждого вегетационного индекса показаны на фиг. 9. Задавали уровень, выше которого различия в величине ФА следует считать значительными (в примере это 20%). В получаемый набор попадают индексы . Приняли, что индексы из этого набора наиболее адекватным образом характеризуют влияние параметров световой среды на стабильность развития растений.
Пример 4.
СД
НА
NPCI, FRI, PRI, SIPI
ФА
ФА
СД
НА
СД
НА
Способ применяли при выращивании растений томата в промышленной теплице. В первой зоне растения выращивали под светодиодными () облучателями с улучшенным спектром. Во второй зоне использовали традиционные натриевые лампы (). По результатам лабораторных исследований (предыдущий пример) для оценки принимали вегетационные индексы , чувствительность ФА по которым наибольшая. Для их вычисления (соответственно, по формулам 5, 12, 11 и 8) производили выборку информации из массива гиперспектральных данных о коэффициентах отражения на длинах волн 410, 430, 445, 460, 531, 570, 680 и 800 нм. Получали средние значения по парным точкам и принятым индексам для первой зоны = 0,1195 и второй зоны = 0,7516. Результаты согласуется с известными научными данными, что при лучших условиях световой среды (под  по сравнению с ) у растений наблюдается меньшие значения ФА, свидетельствующие о большей стабильности развития растений.
Пример 5
T
ФА
0
0
. В процессе роста растения томата фиксировали его морфологию и получали гиперспектральные данные. Выявлили, что форма листа и его геометрические пропорции зависят от собственного возраста листа (фиг. 6). Для пятого листа производили определение величины ФА по вегетационным индексам. Выявили, что в течение индивидуального развития растения величина ФА, вычисленная как средняя по индексам и точкам поверхности листа изменяется существенным образом. Установили достоверную зависимость уровня ФА вегетационных индексов от стадии морфогенеза листа (фиг. 10). В данном примере до возраста =7 недель наблюдалась существенная динамика ФА. После этого срока эта величина принимает устойчивое значение  (в пределах статистического разброса) и может быть использована для оценки стабильности развития растений непосредственно или по преобразующему ее математическому выражению.