Фауна, экология и зоогеография жужелиц (Coleoptera, Carabidae) высокогорий Южного Дагестана

УДК 595. 762

ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ВЫСОКОГОРИЙ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА

FAUNA, ECOLOGY AND ZOOGEOGRAPHY OF GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE) HIGHLANDS OF SOUTHERN DAGESTAN

© 2016 Иманмирзаев И. Х., Джамалутдинова Т. М., Магомедов Г. А.

Дагестанский государственный педагогический университет

© 2016 Imanmirzaev I. Kh., Dzhamalutdinova T. M., Magomedov G. A.

Dagestan State Pedagogical University

Резюме. Приведены результаты анализа фауны Carabidae, встречающейся в высокогорьях Южного Дагестана, охарактеризованы особенности структуры ареалов жужелиц. Проведены зоогеографический и экологический анализы видового состава и определены основные направления стратегии приспособления представителей к условиям высокогорий.

Abstract. The authors give the results of the analysis of the Carabidae fauna found in the high mountains of southern Dagestan. They outline the main features of the structure, habitats of ground beetles. They also perform the zoogeographical and ecological analysis of species composition and determine the main directions of the strategy of adaptation to the conditions of the mountains.

Rezjume. Privedeny rezul'taty analiza fauny Carabidae, vstrechajushhejsja v vysokogor'jah Juzhnogo Dagestana, oharakterizovany osobennosti struktury, arealov zhuzhelic. Provedeny zoogeograficheskij i jekologicheskij analizy vidovogo sostava i opredeleny osnovnye napravlenija strategii prisposoblenija pred-stavitelej k uslovijam vysokogorij.

Ключевые слова: жужелицы, экосистема, фауна, жизненная форма, зоогеография, зоофаги, миксофитофаги, стратобионты, геобионты.

Keywords: ground beetles, ecosystem, fauna, life form, zoogeography, zoophags, myxophythofags, strat-obionts, geobionts.

Klyuchevyye slova: zhuzhelitsy, ekosistema, fauna, zhiznennaya forma, zoogeografiya, zoofagi, miksofitofagi, stratobionty, geobionty.

Изучение различных групп природных компонентов для выявления их связей и устойчивости экосистем является приоритетом в решении современных экологических проблем. В этой связи значительный интерес для науки представляют жужелицы, являющиеся существенным компонентом любой наземной экосистемы.

Кроме того, изучение фауны, зоогеографии и хорологии служит основой для построения теории исторической динамики и генезиса фауны различных областях.

Фауна жужелиц является неотъемлемой частью почвенных сообществ. Широкое рас-

пространение, высокая численность и активность, большое видовое разнообразие, а также быстрое реагирование на изменения окружающей среды делают эту группу удобным объектом как в фаунистических, хорологических, экологических исследованиях, так и значимым компонентом биомониторинга.

Материалом для статьи послужили сборы, проведенные в 2010-2015 гг. в различных ландшафтах Докузпаринского и Тляратин-ского районов. Сборы осуществлялись на различных участках высот от 2000 до 3000 метров над уровнем моря. В исследованиях были использованы стандартные почвенно-

зоологического методы (прикопки, раскопки, ловушки Барбера).

В дополнение к информации нами были проанализированы данные музеев ДГПУ, ДГУ и краеведческого музея Республики Дагестан.

Жизненные формы жужелиц изучались в соответствии с принципами, изложенными в работах И. Х. Шаровой, которая разработала иерархическую систему жизненных форм на основе морфологических и экологических сходств [4].

Исследования показали, что экологическая структура жужелиц закономерно меняется по высотным поясам. По мере поднятия иногда и смены экспозиции значительно меняется состав доминирующих групп, соотношения трофических групп, уменьшается спектр жизненных форм и т. д.

Материалы исследования показали, что среди доминирующих групп преобладают стратобионты, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся на поверхности почвы (32 %). Большинство из них имеют большие размеры, некоторые приспособились к жизни в осыпях и нагромождениях камней. Наименьшее количество жизненных форм обнаруживает сложный комплекс эвритопных видов, что может быть объяснено низким числом видов этого комплекса. Преобладание в комплексе горных от-крытоживущих форм миксофитофагов (ге-охортобионты гарполоидные - 26 %) связано с адаптацией жужелиц к более засушливым условиям существования, которая состоит, в основном, в освоении ими почвенного горизонта, причем многие виды ведут скрытный

образ жизни и зачастую питаются, как сапрофаги. В этом случае, с нашей точки зрения, можно использовать принцип зональной смены местообитаний также для других жизненных форм жужелиц, которые имеют широкую экологическую пластичность. Можно применять этот принцип и для полузасушливых районов, где большой набор форм жизни объясняет в значительной степени переход жужелиц к скрытной жизни. В качестве примера можно назвать стратобионтов-скважников подстилочно-трещинных, наиболее характерных для засушливых регионов, чья адаптация к этим условиям осуществлялась освоением по глубоким трещинам влажных почвенных горизонтов. Ещё более характерны для полупустынных местообитаний стратобионты-скважники подстилочно-трещинные, активно делающие ходы или норы в почвенном покрове. Из наиболее специализированных к жизни в полупустынных местах обитания можно назвать многих геохортобионтов со способностью активно зарываться в более влажные почвенные горизонты [1. С. 175178].

В фауне района исследования мы выявили 89 видов жужелиц, относящихся к 25 родам. Типы местообитаний жужелиц территории исследования можно отнести к 6 зоогеогра-фических комплексам: транспалеарктиче-скому, европейско-сибирскому, степному, ев-ропейско-средиземноморскому, кавказскому, восточно-средиземноморскому [1. С. 178-180; 3, 4] (рис., табл.).

ЭПИГЕОБИОНТЫ ХОДЯЩИЕ  ЭПИГЕОБИОНТЫ ЛЕТАЮЩИЕ

ПОДСТИ ЛОЧНЫЕ  ПОДСТИ ЛОЧНО-ТРЕЩИ ННЫЕ

ПОДСТИЛОЧНО-ПОЧВЕННЫЕ  БОТРОБИОНТЫ

ГЕОХОРТОБИОНТЫ ГАРПАЛОИДНЫЕ  ГЕОХОРТОБИОНТЫ ЗАБРОИДНЫЕ

ПОВЕРХНОСТНО-ПОДСТИЛОЧНЫЕ

ЭНДОГЕОБИОНТЫ

ГЕОБИОНТЫ РОЮЩИЕ

Рис. Спектр жизненных форм жужелиц

Таблица

Видовой состав и зоогеографическое распространение жужелиц высокогорий Южного Дагестана

№ Наименование вида Зоогеографические группы

Транспалеаркти-ческая Европейско-си-бирская Степная Европейско-сре-диземноморская Восточно-средиземноморская Кавказская

Семейство CARABIDAE

Триба CICINDELINI

1 Род Cicindela Linnaeus 1758

2 Cicendela monticola Menetries, 1832 +

3 С. desertorum Dejean, 1825 +

Триба NEBRIINI

4 Род Nebria Dumeril 1806

5 Nebria nigerrima Chaudoir, 1846 +

6 N. schlegelmilchi Adams, 1817 +

7 N. verticalis Fischer von Waldheim, 1828 +

Триба NOTIOPHILINI

8 Род Notiophilus Dumeril 1806

9 Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779 +

Триба CARABINI

10 Род Carabus Linnaeus 1758

11 Сarabus staehlini Adams, 1817 +

12 С. cribratus Quensel, 1806 +

13 С. exaratus Quensel, 1806 +

14 С. adamsi Adams, 1817 +

15 С. adamsi hollbergi Mannerheim, 1827 +

16 С. aegualiceps Reitter, 1896 +

17 С. macropus Chaudoir, 1877 +

18 С. osseticus Adams, 1817 +

19 С. planipennis Chaudoir, 1846 +

20 С prasinus Menetries, 1832 +

Триба CYCRINI

21 Род Cychrus Fabricius 1774

22 Cychrus aeneus Fischer von Waldheim, 1824 +

Триба TACHYINI

23 Род Elaphropus Motschulsky 1839

24 Elaphropus diabrachys Kolenati, 1845 +

Триба DYSCHIRINI

25 Род Dyschirius Bonelli 1810

26 Dyschirius humiolcus Chaudoir, 1850 +

27 Dyschirius sp. +

Триба TRECHINI

28 Род Trechus Clairville 1806

29 Trechus nivicola Chaudoir, 1856 +

30 Trechus quarelicus Belousov, 1990 +

Триба BEMBIDINI

31 Род Bembidion Latreille 1802

32 Bembidion properans Stephens, 1829 +

33 В. punctulatum bracteonoides Reitter, 1908 +

34 В. bipunctatum Linnaeus, 1761 +

35 В. bipunctatum rugiceps Chaudoir, 1846 +

36 В. caucasicum Motschulsky, 1864 +

37 В. astrabadense transcaucasicum Lutschnik, 1939 +

38 В. cyaneum Chaudoir, 1846 +

39 В. relictum Apfelbeck, 1904 +

40 В. depressum Menetries, 1832 +

41 В. kartalinicum Lutshnik, 1937 +

42 В. insidiosum Solsky, 1874

43 В. quadriflammeum Reitter, 1889 +

44 В. femoratum caucasicola Netolitzky, 1918 +

45 В. lindrothi T. de Monte, 1957 +

46 В. subcostatum Motschulsky, 1850 +

47 В. pulcherrimum Motschulsky, 1850 +

48 В. avaricum Belousov et Sokolov, 1989 +

49 В. siculum zagrosense Morvan, 1973 +

50 В. fraxator Menetries, 1832 +

51 В. multisulcatum Reitter, 1890 +

52 В. lederi Reitter, 1888 +

Триба DELTOMERINI

53 Род Deltomerus Motschulsky 1850

54 Deltomerus bogossicum Zamotailov, 1992 +

55 D. bogatshevi Zamotailov, 1988 +

Триба PTEROSTICHINI

56 Род Poecilus Bonelli 1810

57 Poecilus stenoderus Chaudoir, 1846 +

58 Род Pterostichus Bonelli 1810

59 Рterostichus niger Schaller, 1783 +

60 Р. lacunosus Chaudoir, 1844 +

61 Р. lacunosus intricatus Motschulsky, 1845 +

62 Р. kacheticus Lutshnik,1928 +

63 Р. nivicola Menetries, 1832 +

64 Р. daghestanus Reitter, 1896 +

65 Р. kirschenblatti Kryzhanovskij, 1988 +

66 Р. chydaeus Tschitscherine, 1897 +

Триба SPHODRINI

67 Род Calathus Bonelli 1810

68 Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758 +

69 Род Laemostenus Bonelli 1810

70 Laemostenus sp. +

Триба PLATYNINI

71 Род Agonum Bonelli 1810

72 Аgonum brachyderum Chaudoir, 1850 +

73 А. rugicolle Chaudoir, 1846 +

74 Род Anchomenus Bonelli 1810

75 Аnchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763 +

76 Род Synuchus Gylllenhal 1810

77 Synuchus nivalis Panzer, 1797 +

Триба AMARINI

78 Род Amara Bonelli 1810

79 Amara aenea De Geer, 1774 +

80 А. convexior Steph., 1828 +

81 А. curta Dejean, 1828 +

82 А. lunicollis Schiodte, 1837 +

83 А. similata Gyllenhal, 1810 +

84 А. bifrons Gyllenhal, 1810 +

85 А. municipalis Duftschmid, 1812 +

86 А. praetermissa C. R. Sahlberg, 1827 +

87 А. cordicollis Menerties, 1832 +

88 А. subdepressa Putzeys, 1866 +

89 А. apricaria Paykull, 1790 +

90 А. equestris Duftschmid, 1812 +

91 Триба HARPALINI

92 Род Harpalus Latrelle 1802

93 Нarpalus rufipes De Geer, 1774 +

94 Н. rufipalpis Sturm, 1818 +

95 Н. honestus Duftschmid, 1812 +

96 Н. rubripes Duftschmid, 1812 +

97 Н. latus Linnaeus, 1758 +

98 Н. affinis Schrank, 1781 +

99 Н. distinguendus Duftschmid, 1812 +

100 Род Ophonus Dejean 1821

101 Ophonus nitidulus Stephens, 1828 +

102 О. rufibarbis Fabricius, 1792 +

103 Триба CALLISTINI

104 Род Chlaenius Bonelli 1810

105 Chlaenius coeruleus Stev., 1809 +

106 Ch. vestitus Paykull 1790 +

107 Триба LEBIINI

108 Род Syntomus Hope 1838

109 Syntomus pallipes Dej., 1825 +

110 Род Lionychus Wissmann 1846

111 Lionychus fleischeri Reitt., 1906 +

112 Род Cymindis Latreiile 1796

113 Cymindis intermedia Chaudoir, 1873 +

114 С. scapularis Schaum, 1857 +

115 Триба BRACHININI

116 Род Brachinus F.Weber 1801

117 Brachinus crepitans Linnaeus, 1758 +

118 B. explodens Duftschmid, 1812 +

ВСЕГО 11 10 1 10 2 55

Данные таблицы достаточно четко показывают типы местообитаний обсуждаемой фауны.

Транспалеарктический тип среды обитания. Виды, распространенные по всей Евра-

зии, от Атлантики до Тихого океана. В иосле-дованной фауне этот комплекс включает 11 видов (11 %): Amara aenea, А. municipalis, A. apricaria, A. similata, Bembidion properans, Harpalus distinguendus, Н. affinis, Н. latus, H. Rufipes, Pterostichus niger, Synuchus nivalis.

Европейско-сибирский тип среды обитания. В исследованной фауне этот комплекс включает 10 видов (12 %) на территории, которая охватывает Европейско-Сибирские cубрегионы (включая Кавказ). Эта группа представлена видами: Amara convexior, A. curta, A. lunicollis, A. equestris, A. bifrons, A. praetermissa, Curtonotus aulicus, Dyschirius humiolcus, Harpalus, Ophonus nitidulus, О. rufibarbis.

Степной тип среды обитания. Виды этого комплею:а распространены во всех степных районах Евразии. В исследуемой фауне этот комплекс представлен 1 видом (1 %). Это L^ny^m fleisсheri.

Европейско-средиземноморский тип среды обитания. Этот комплекс включает в себя виды, распространенные в Европе и широко представленные в Средиземноморье. Исследованная фауна насчитывает 10 видов (11 %): Anchomenus dorsalis, Bembidion sub-costatum, B. punctulatum bracteonoides, Brachinus explodens, Calathus melanocephalus, Chlaenius vestitus, Elaphropus diabrachys, Harpalus rubripes, Notioрhilus biguttatus, Syntоmus pallipes.

Восточно-средиземноморский тип среды обитания. Этот компле^ включает виды, распространение которых связано с Восточным Средиземноморьем - Балканами, Крымом, Кавказом, Передней В иcследуемом ре-

гионе данная группа представлена 4 видами (2 %): Brachinus CTepitans, Bembidion persicum, Cymindis scapularis, Oрhonus subquadratus.

Кавказский тип среды обитания. Этот комплекс включает виды, распространенные в пределах Большого Кавказа, Закавказья и иногда заходящие в cеверо-восточную Турцию. В иоследуемом районе это группа самая богатая по числу видов в комплекce - 40 видов (62 %): Amara subdepressа, Nebriа nigerrimа, Cаrаbus stаehlini, C. mасropus, Treсhus kаtаevi nukаtli, Bembidiоn rеliсtum, Dеltоmеrus kataevi, Роесilus stеnоdеrus, Ptеrоstiсhus niviсоla, Lаеmоstenus seriсеus, Нафа!ш rufiраlрis, Chlаеnius cоеruleus, Cymindis intеrmеdia и другие.

Выводы

1. Нами достоверно установлено, что состав жужелиц Южного Дагестана включает 89 видов, относящихся к 25 родам. Cамое высокое видовое разнообразие отмечено у родов Amаrа, Bеmbidiоn, Cаrаbus, Hаrраlus.

2. В исследуемом районе 11 мoрфo-

экoлoгичeских групп жужелиц объединяются по характеру питания в два класса:

- зоофаги (эпигeoбиoнты - ходящие и летающие; стрaтoбиoнты-cквaжники - пoвeрх-нocrao-пoдстилoчные, пoдстилoчныe, пoдcтилoчнo-трeщинныe, эндoгeoбиoнтныe; стрaтoбиoнты зарывающиеся - подстилочно-почвенные, бoтpoбиoнтныe; гeoбионты -гeoбиoнты рoющие);

- микcoфитoфaги (гeoхopтoбиoнты -гapпaлoидныe и зaбрoидныe).

3. Изученный материал показал, что среди доминирующих групп преобладают подстилочные жизненные формы, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся по поверхности почвы (32 %). Они имеют крупные размеры, и некоторые из них приспособлены к жизни в осыпях и нагроможденных камнях. Меньшее количество жизненных форм представлено комплексом эвритопных видов, что объясняется малой численностью видов. Преобладание в комплексе горных oткрытoживущих форм миксoфитoфaгoв (гeoхoртoбиoнты гapпo-лoидныe - 26 %) определяется приспособлением жужелиц к более аридным условиям существования, заключающимся, в основном, в освоении ими почвенного горизонта, причем многие виды ведут скрытный образ жизни и зачастую питаются как сапрофаги.

4. По типам местообитаний жуки жужелицы высокогорий Южного Дагестана представлены 6 зоогеографическими комплексами: трaнcпaлeapктичecким, eврoпoйcкo-шбирским, степным, eврoпeйcкo-cрeдизeмнoмoрcким, cрeдизeмнoмoрским, кaвкaзскийм, восточно-средиземноморским. Анализ изученного материала показал, что в фауне района исследования доминирует группа кавказского корня (62 %), придающая уникальность фауне района исследования и являющаяся характерной особенностью высокогорной фауны Кавказа. Значительно меньшей численностью представлены виды евро-пейско-сибирского (11 %), европейско-среди-земноморского корня (11 %) и виды палеарк-тики. Весьма малочисленны комплексы, которые входят в состав восточно-средиземном ор-ского (2 %) и степного (1 %) ареалов.

5. При родовом анализе отчетливо наблюдается зональное викариирование видов, происходящее по-разному в лесных и открытых биотопах. Родовая же структура разных комплексов весьма сходна.

Литература

1. Иманмирзаев И. Х., Абдурахманов Г. М., Нахибашева Г. М. К флоре жужелиц Тляратинского (Гутонского) заказника // Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2006. С. 50-52. 2. Иманмирзаев И. Х., Абдурахманов В. Г., Нахибашева Г. М., Багомаев А. А. Видовой состав и половое соотношение жужелиц Тляратинского района // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007. С. 175-177. 3. Иманмирзаев И. Х., Абдурахманов В. Г., Нахибашева Г. М., Багомаев А. А. Сезонная динамика жужелиц Тляратинского района // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа ». Махачкала, 2007. С. 177-178. 4. Иманмирзаев И. Х., Нахибашева Г. М., Абдурахманов В. Г., Багомаев А. А. Эколого-фауни-стический обзор жужелиц Тляратинского района // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007. С. 178-180. 5. Магомедов Г. А., Иманмирзаев И. Х., Джамалутдинова Т. М. К изучению жужелиц высокогорий Южного Дагестана // Материалы III Всероссийской научно-практической конференции. Ч. II. Проблемы и перспективы развития современной науки: социально-экономические, естественно-научные исследования и технический прогресс. Ростов н/Д., 2015. С. 60-67. 6. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 360 с.

References

1. Imanmirzaev I. Kh., Abdurakhmanov G. M., Nakhibasheva G. M. The ground beetles flora of Tlyaratinsky (Gutonsky) nature reserve // Proceedings of the 8th International conference "Biological diversity of the Caucasus". Nalchik, 2006. P. 50-52. 2. Imanmirzaev I.Kh., Abdurakhmanov V. G., Nakhibasheva G. M., Bagomaev A. A. Species composition and sex ratio of Carabidae in Tlyarata region // Proceedings of the 9th International conference "Biological diversity of the Caucasus" Makhachkala, 2007. P. 175-177. 3. Imanmirzaev I. Kh., Abdurakhmanov V. G., Nakhibasheva G. M., Bagomaev A. A. Seasonal dynamics of ground beetles in Tlyarata region // Proceedings of the 9th International conference "Biological diversity of the Caucasus". Makhachkala, 2007. P. 177-178. 4. Imanmirzaev I. Kh., Nakhibasheva G. M., Abdurakhmanov V. G., Bagomaev A. A. Ecological and faunistic review of ground beetles of the Tlyarata region // Proceedings of the 9th International conference "Biological diversity of the Caucasus". Makhachkala, 2007. P. 178-180. 5. Magomedov G. A., Imanmirzaev I. Kh., Dzhamalutdinova T. M. To the study of ground beetles of the high mountains of Southern Dagestan // Proceedings of the 3rd all-Russian scientific-practical conference. Part II. Problems and prospects of modern science: the socio-economic, natural science research and technical progress. Rostov n/D., 2015. P. 60-67. 6. Sharova I. Kh. Life forms of ground beetles. M.: Nauka, 1981. 360 p.

Literatura

1. Imanmirzaev I. H., Abdurahmanov G. M., Nahibasheva G. M. K flore zhuzhelic Tljaratinskogo (Gutonskogo) zakaznika // Materialy VIII Mezhdunarodnoj konferencii "Biologicheskoe raznoobrazie Kavkaza". Nal'chik, 2006. S. 50-52. 2. Imanmirzaev I. H., Abdurahmanov V. G., Nahibasheva G. M., Bagomaev A. A. Vidovoj sostav i polovoe sootnoshenie zhuzhelic Tljaratinskogo rajona // Materialy IX Mezhdunarodnoj konferencii "Biologicheskoe raznoobrazie Kavkaza". Mahachkala, 2007. S. 175-177. 3. Imanmirzaev I. H., Abdurahmanov V. G., Nahibasheva G. M., Bagomaev A. A. Sezonnaja dinamika zhuzhelic Tljaratinskogo rajona // Materialy IX Mezhdunarodnoj konferencii "Biologicheskoe raznoobrazie Kavkaza". Mahachkala, 2007. S. 177-178. 4. Imanmirzaev I. H., Nahibasheva G. M., Abdurahmanov V. G., Bagomaev A. A. Jekologo-faunisticheskij obzor zhuzhelic Tljaratinskogo rajona // Materialy IX Mezhdunarodnoj konferencii "Biologicheskoe raznoobrazie Kavkaza". Mahachkala, 2007. S. 178-180. 5. Magomedov G. A., Imanmirzaev I. H., Dzhamalutdinova T. M. K izucheniju zhuzhelic vysokogorij Juzhnogo Dagestana // Materialy III Vserossijskoj nauchno-prakticheskoj konferencii. Ch. II. Problemy i perspektivy razvitija sovremennoj nauki: social'no-jekonomicheskie, estestvenno-nauchnye issledovanija i tehnicheskij progress. Rostov n/D., 2015. S. 60-67. 6. Sharova I. H. Zhiznennye formy zhuzhelic. M.: Nauka, 1981. 360 s.

Статья поступила в редакцию 26.02.2016 г.