Спектр современных взглядов на структуру рода Lonicera l. (Caprifoliaceae)

СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ

УДК 582.971.1

Б.Б. Шейко V. Sheiko

СПЕКТР СОВРЕМЕННЫХ ВЗГЛЯДОВ НА СТРУКТУРУ РОДА LONICERA L.

Приведен список 199 видов жимолости мировой природной флоры, указаны районы их распространения и местообитания. Перечислены внутриродовые таксоны более высокого ранга, которые выделялись различными авторами в 20-м веке. Отмечено, что необходимо расширить границы применения ранга series. В настоящее время в серии сгруппированы только виды, которые встречаются на территории бывшего СССР и прилегающих районов. Обсуждаются вопросы эволюции различных групп жимолостей. Пока можно предполагать только сетчатый тип эволюции рода Lonicera. Для построения филогенетического древа не хватает данных.

В основе современных взглядов на структуру рода Lonicera лежит точка зрения А. Rehder (1903). Он разделяет жимолости на 2 подрода в зависимости от типа соцветий. Виды с пазушными двуцветковыми соцветиями отнесены к подроду Chamaecerasus (L.) Rehd. Этот подрод включает как прямостоячие, так и вьющиеся кустарники. Жимолости с трехцветковыми мутовчатыми соцветиями были объединены в подрод Periclymenum (L.) Rehd. Для этих видов характерна вьющаяся форма роста. Позднее в работах G. Krussmann (1977), Н.В. Рябовой (1980а) этот же подрод стали приводить как subgen. Caprifolium (Adans.) Dipp.

Поскольку Карл Линней при описании рода Lonicera в его современных границах не привел голотип, в 20-м веке в качестве типа разными авторами предлагались 3 вида. Так, N.L. Britton и H. Brown (1913, цит. по: Недолужко, 1986) выбрали как лектотип вьющуюся L. caprifolium L., и типовой группой, соответственно, стали считаться плетущиеся жимолости, приводимые А. Реде-ром как подрод Periclymenum. A.S. Hitchcock и M.L. Green (1929, цит. по: Недолужко, 1986) указали в качестве лектотипа L. xylosteum L. из секции Coeloxy-losteum Rehd. подрода Chamaecerasus, и именно такой вариант получил наиболь-

шее распространение. Его признал и авторитетнейший монограф жимолостей -

A. Rehder (1949а, цит. по: Недолужко, 1986). Лектотип Н.Л. Бриттона и Х. Брауна был признан лишь спустя много лет Г.Н. Зайцевым (1962) и P. Wendelbo (1965, цит. по: Недолужко, 1986). А.И. Пояркова (1978, цит. по: Недолужко, 1986) предложила в качестве лектотипа L. caerulea L. из секции Isika Rehd. того же подрода. По мнению В.А. Недолужко (1986), такой выбор был необоснованным. Кроме того, есть основания считать, что К. Линней был знаком с данным видом только по рисунку (Скворцов, Куклина, 2002). Поэтому в последние десятилетия в качестве типовых таксонов рода рассматривают либо жимолость обыкновенную (L. xylosteum) и те внутриродовые таксоны, в которые она входит (Рябова, 1980; Hara, 1983; Недолужко, 1986; Tang, Li, 1996), либо L. caprifolium с соответствующими ей подродом и подсекцией (Hsu, Wang, 1988), либо основываются на номенклатуре, принятой А. Редером (Rehder, 1903), избегая признавать тот или иной лектотип (Krussmann, 1977). В настоящей работе под типовым подродом понимается группа прямостоячих жимолостей, в которую входит L. xylosteum.

Не все авторы согласны с разделением жимолости на подроды в зависимости от типа соцветий. Н.В. Рябова (1980а) считает, что более обоснованным было бы проводить такое разделение в зависимости от жизненной формы -плетущейся или прямостоячей. Авторы таксона sect. Caprifolium (DC.) Hook. fil. et Thoms. 1873, Gen. Pl. 2, 1 : 5 вообще исключают для рода Lonicera таксономическую категорию подрода, рассматривая один из них в ранге секции.

B.А. Недолужко (1986) разделяет такую точку зрения. На множество самостоятельных секций подразделяет жимолости и T. Nakai (1938).

Внутри подрода Lonicera (Chamaecerasus) А. Rehder (1903) выделяет 4 секции: Isoxylosteum Rehd., Isika Rehd., Nintooa (Sweet) Maxim. и Coeloxylosteum Rehd. Последняя секция, к которой относится вид L. xylosteum, в дальнейшем будет здесь рассматриваться как sect. Lonicera. Секция Nintooa представлена плетущимися жимолостями, остальные секции подрода - прямостоячими. Основные отличительные признаки этих групп, а также подрода Caprifolium,

Таблица 1

Отличительные особенности разных секций рода Lonicera

Название таксона Форма роста Сердцевина Тип венчика Соцветия Поли- пло- идия Срас- тание пло- дов

Прямо- стоячяя Плету- щаяся Бурая полая Белая плот- ная Акти- номор- с}ный Зиго- морф ный 2-цвет- ковые 3-цветковые

Sect. Isoxylosteum + + + + + +

Sect. Iska + + + + + +

Sect. Lonicera + + + +

Sect. Nintooa + + + + +

Subgen. Caprifolium + + + + + _

можно представить в виде таблицы (табл. 1). Среди перечисленных признаков относительно более примитивными можно считать двуцветковые соцветия (хотя Г.Н. Зайцев (1962), ссылаясь на данные тератологии, считает наоборот), актино-морфные цветки, прямостоячую форму роста, отсутствие полиплоидии, раздельные плоды и, вероятно, бурую полую сердцевину (Рябова, 1980а; Недолужко,

1986). Последний признак у других родов Caprifoliaceae встречается чаще. У ближайшего родственника жимолости - лейцестерии сердцевина также полая. При такой трактовке нельзя выделить ни одной секции, имеющей полный набор примитивных признаков. Единственная секция, виды которой имеют актино-морфные цветки, - sect. Isoxylosteum - характеризуется белой плотной сердцевиной. А этот признак, если рассматривать его в выше приведенной трактовке, свидетельствует об эволюционной прогрессивности и о филогенетической связи с еще менее примитивной секцией Isika, но не с секцией Lonicera, имеющей полую сердцевину. Исходя из характера местообитаний (верхняя граница леса и высокогорья) и типа ареала (у половины видов - центрально-азиатский, у остальных - прилегающие горы Восточной Азии), можно было бы предположить, что секция Isoxylosteum, возможно, не только не древняя, а наоборот, наиболее специализированная и эволюционно молодая. К такому выводу можно прийти, учитывая, что большинство жимолостей - лесные растения, а центр их видового разнообразия располагается в пределах Восточно-Азиатской флористической области: в так называемых Сычуаньских Альпах (Сино-Тибетских горах) -горном массиве по восточной и юго-восточной окраинам Тибета. Ареал же рода в целом простирается на большую часть Северного полушария, и ни у одной другой секции распространение не является столь ограниченным (Рябова, 1980а), как у секции Isoxylosteum. В то же время, учитывая, что рост ныне существующих в Юго-Западном Китае горных массивов начался уже в конце Юры (Страхов, 1948), современное распространение секции Isoxylosteum может являться результатом дифференциации жимолостей по вертикальным зонам еще на заре эволюции рода. Следует учитывать также, что на протяжении всего Мела и в Эоцене здесь располагалась умеренно-аридная зона (Шейнманн, 1954), что и могло повлечь в дальнейшем расширение ареала секции в пределах этой зоны. В Плиоцене аридные условия существовали в пределах современного распространения обоих видов подсекции Spinosae (там же), а в современную эпоху - и у части видов второй подсекции. В настоящее время центр видового разнообразия секции располагается в бассейне реки Цангпо (верхнее течение Брахмапутры). Основная часть ареала подсекции Microstylae занимает область восточнее этой реки, подсекции Spinosae - северо-западнее (рис. 1).

Необходимо учесть, что тенденция к развитию зигоморфных цветков характерна для разных групп покрытосеменных, и этот процесс вполне мог происходить в разных секциях жимолостей параллельно. Более того, конвергентное развитие данного признака происходит и в настоящее время. Это можно проследить у L. alberti Regel, относящейся к секции Isoxylosteum - последней секции, в которой сохранился актиноморфный венчик (Федоров, 1951). Поэтому логично

Рис. 1. Ареал секции Isoxylosteum.

Условные обозначения: 1 - подсекция Microstylae; 2 - подсекция Spinosae

Примечание: часть ареала, находящаяся в пределах СНГ, приводится по: С.Я. Соколов и др. (1986); граница остальной части ареала проведена согласно описаниям P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), а также материалам LE (для подсекции Spinosae).

было бы рассматривать в качестве наиболее архаичной типовую секцию, хотя она и имеет прогрессивный тип строения венчика - двугубый короткотрубчатый. Тем более, что это единственная секция, в которой не отмечена полиплоидия. Это, с точки зрения Н.В. Рябовой (1980 а), также свидетельствует о древности, как и отсутствие явления срастания плодов, что отличает данную секцию от других прямостоячих жимолостей. В пределах этого же таксона встречаются самые высокие кустарники среди пряморастущих Lonicera - L. nummulariifolia и L. maackii, которые одновременно являются одними из наиболее примитивных представителей секции. Большинство видов данной систематической группы характеризуются крайне небольшим количеством составных скелетных осей (Мазуренко, Хохряков, 1977), что также сближает типовой таксон с древесными предками. Однако эта секция, в отличие от sect. Isika и subgen. Caprifolium, не распространилась за пределы Евразии и северного побережья Африки, хотя условия в Северной Америке для ее видов весьма благоприятны (Luken, 1991; Luken, Thieret, 1995). Причем и Европы достигли всего 4 вида, 3 из них - здесь на краю ареала. Один из них, L. tatarica L., стал расселяться западнее Урала, по-видимому, уже в голоцене (Рябова, 1980а), возможно даже в историческое время, так как процесс этот активно продолжается (Камелин, 1998). В этой секции отсутствуют вечнозеленые формы, ее виды не встречаются в тропиках. Боль-

шинство представителей таксона очень сходны между собой. Ни в одной другой группе жимолостей при интродукции не происходит столь сильной спонтанной гибридизации (Шкарлет, 1980), что также говорит о близком родстве видов. Наличие только зигоморфных цветков, конечно, можно рассматривать как проявление конвергенции с другими систематическими группами. Однако у всех видов секции, включая даже наиболее примитивные, цветки достигли высшей для листопадных жимолостей специализации: они короткотрубчатые, резко двугубые, сориентированные вдоль центральной жилки листа - приспособлены для опыления тяжелыми, мало летающими насекомыми (Недолужко, 1984в). Ни в одной другой секции такого единообразия нет. Поэтому, признавая наличие ряда архаичных признаков, и Н.В. Рябова (1980а), и В.А. Недолужко (1986) рассматривают секцию Lonicera как прогрессивную.

Неясности возникают и при сравнении обеих групп вьющихся жимолостей: подрода Caprifolium и секции Nintooa из подрода Lonicera. В плане морфологии секцию Nintooa можно рассматривать как более примитивную. Она характеризуется пазушными двуцветниками, у многих видов собранными на верхушках побегов в метельчато-кистевидные сложные соцветия. Такой тип соцветий, с одной стороны, сближает эту секцию с другими родами Caprifoliaceae, имеющими, как правило, метельчатые соцветия. С другой стороны, среди всех типов сложных соцветий, встречающихся у жимолостей подрода Lonicera, именно метельчато-кистевидные легче всего могли эволюционировать в сидячие мутовчатые и головчатые соцветия подрода Caprifolium (Рябова, 1980а; Недолужко, 1984в). О древности секции Nintooa свидетельствуют еще три особенности. Именно в ней чаще всего встречаются вечнозеленые жимолости, которые можно рассматривать как более древние. Цветки видов секции (как и видов подрода Caprifolium) имеют более или менее длинную трубку венчика, что для жимолостей является признаком примитивным. И это единственная секция, значительная часть ареала которой располагается в тропиках. В то же время, ареал секции Nintooa значительно более узкий, чем у подрода Caprifolium. Каприфоли встречаются по обе стороны Атлантики, причем в каждой из трех крупных подсекций (не считая монотипную подсекцию Thoracianthae Rehd.) есть по одному-два представителя в Восточной Азии, тогда как ареал секции Nintooa ограничен пределами Старого Света. Более того, за пределами восточной части Азии встречается только один вид, - западно-средиземноморская L. biflora Desf. из подсекции Longiflorae Rehd. (Rehder, 1903). На Ближнем и Среднем Востоке влаголюбивые виды этой систематической группы, по-видимому, исчезли при ариди-зации климата. А вот американского континента представители секции Nintooa, судя по всему, не достигли. Это можно предположить, учитывая, что условия для них там, как оказалось, более благоприятные, чем на родине (Schierenbeck et al., 1994), и исчезновение в Америке данной группы видов едва ли было возможно. Следовательно, представители подрода Caprifolium, возникнув в раннетретичных, тогда еще тропических лесах, простиравшихся полосой от ЮгоВосточной Азии через Южную Европу до Северной Америки, расселились по

всей этой территории (Тахтаджян, 1966; Рябова, 1980а). А виды секции Nintooa, возникшие в тех же условиях, казалось бы, в еще более раннее время, воспользоваться «мостом» между Европой и Америкой почему-то не смогли. Они имеют такой тип ареала, как если бы были эволюционно более молодой группой по сравнению с подродом Caprifolium. Этот парадокс можно было бы объяснить, если предположить, что секция Nintooa длительное время эволюционировала как сугубо тропическая группа, адаптированная только к специфическим условиям Малезии и освоившая субтропики уже в период разрушения трансатлантического «моста». Но такому предположению противоречит факт произрастания этих лиан в тропиках лишь у верхней границы леса, вместе с другими выходцами из Голарктики - представителями родов Ribes, Rubus и Fragaria (Марков, 1960; Рябова, 1980а). Не совсем понятно, почему внутри подрода Caprifolium все 3 немонотипные подсекции, присутствуя и, вероятно, возникнув в Восточной Азии, в настоящее время за пределами этого региона встречаются: две - только в Северной Америке, одна - только в Средиземноморье, хотя внутри каждой из них спектр экологических требований разных представителей весьма широк. P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), объединяя подсекции Cypheolae Raf. и Caprifolium, решают данную проблему для этих двух таксонов, но не для подсекции Phenianthi Rehd. Не ясно, почему она не сохранилась в Средиземноморье, хотя ее вид L. arisonica Rehd. произрастает в сходных условиях на западе США, а L. pillosa Willd. ex Humb. встречается в районах еще более жарких и засушливых.

Большинство систематических групп прямостоячих жимолостей, возникновение которых связывают с началом палеогеновых горообразовательных процессов в юго-западных районах Восточной Азии, по мнению Н.В. Рябовой (1980а) и

В.А. Недолужко (1986), также не успели преодолеть Атлантику. Виды подсекций Distegiae и Rhodanthae, которые встречаются и в Евразии, и в Америке, воспользовались, как считают названные авторы, берингийским «мостом», то есть начали заселять Новый Свет в относительно недавнее время. Представители же подсекции Purpurascentes Rehd. распространены в различных районах Северной Америки, включая Гватемалу (Камелин, 1998). Это позволяет говорить о том, что современный ареал данной подсекции, относящейся к секции Isika, совпадает с предполагаемым палеоареалом другого рода семейства жимолостных -Symphoricarpos Duham. Данный род, как и виды родов Abelia R. Br., Triosteum L. и многих других, встречающихся одновременно как в Восточной Азии, так и вдоль атлантического побережья Северной Америки, по-видимому, воспользовался в верхнем мелу или палеоцене трансатлантическим «мостом» (Tang, Li, 1996). Следует отметить, что подсекция Purpurascentes, включая ее американских представителей, характеризуется 2-гнездной завязью - признаком, говорящим о достаточно далеко зашедшей прогрессивной эволюции. Таким образом, к моменту заселения американского континента подсекция уже прошла достаточно долгий эволюционный путь. Отсутствие среди представителей подсекции полувечнозеленых форм говорит о том, что эта группа видов еще до заселения Америки являлась, по-видимому, компонентом преимущественно теплоумерен-

ных, а не тропических лесов, и уже поэтому вряд ли может рассматриваться как примитивная. Сама по себе листопадность не говорит об эволюционной молодости, нередко даже наоборот (Криштофович, 1955). Однако наличие в пределах одного рода как листопадных, так и вечнозеленых растений заставляет предполагать, что предковой формой была именно вечнозеленая. Вероятно, через северную Атлантику, незадолго до окончательного образования этого океана, попали в Америку и предки монотипной восточно-канадской подсекции Oblongi-foliae Rehd. из секции Isika, которую A. Rehder (1903) сближает с распространенными в Евразии, в том числе в Европе, подсекциями Alpigenae Rehd. и Rhodanthae Maxim.

Таким образом, самая специализированная группа жимолостей - лианы подрода Caprifolium - имеет тип ареала, говорящий о наибольшей древности -циркумсубтропический. Другая группа вьющихся Lonicera - секция Nintooa, судя по еще более тесной связи с тропиками, также является более древним таксоном, чем современные пряморастущие жимолости. Такая ситуация даже заставила В.А. Недолужко в одной из работ (1984а) высказать предположение об обратной эволюции прямостоячих жимолостей секции Isika из лианоподобных. Правда, вскоре автор от такой гипотезы отказался (Недолужко, 1986).

Неясным остается также вопрос об эволюционном развитии трибы Loni-cereae R. Br., к которой относится жимолость. Китайские исследователи Y. Ch. Tang и L.Q. Li (1994; 1996), основываясь на типе ареала, рассматривают второй род трибы - Leycesteria Wall. как неоэндемик юго-западных районов Китая, возникший не раньше миоцена. Учитывая, что возникновение первых жимолостей относят к концу мела - началу палеоцена, а других родов, кроме названных двух, в данной трибе не известно, неясно, что представляли собой те представители трибы, которые произрастали в Восточной Азии наряду с жимолостью на протяжении как минимум 40 миллионов лет. Неясно, почему они не распространились на запад вместе с подродом Caprifolium, а если распространились, почему не сформировали новых центров видообразования. До настоящего времени ответов на поставленные выше вопросы не найдено. Филогенетические схемы, предложенные Н.В. Рябовой (1980а) и В.А. Недолужко (1986), ответа на них также не дают. Возможно, иначе взглянуть на распределение между секциями примитивных и прогрессивных признаков помогло бы специальное исследование, посвященное закономерностям эволюции разных типов сердцевины вообще и у сем. Caprifolia-ceae в частности. Не исключено также, что современные секции рода Lonicera могли возникнуть в результате интрогрессивной гибридизации представителей разных эволюционных ветвей. Целесообразным было бы исследование вопроса с применением методов геносистематики. Единственным прямым способом решения проблемы могли бы стать данные палеоботаники. Однако нежные листья, цветки и плоды жимолостей и сходных с ними растений плохо фоссили-зируются, и палеонтологические находки представителей этого рода случаются редко и лишь в сравнительно недавних геологических отложениях (Недолужко, 1986; Габриелян, 1993). Пыльцу в спорово-пыльцевых комплексах относили

обычно к общей группе «прочие лиственные породы». Первые работы, затрагивающие проблему классификации пыльцы жимолостей, стали появляться с 1974 г. (Punt et al., 1974; Митина, 1975; Оськина, 1976 - все цит. по: Недолужко, 1986).

При исследовании развития зачатков цветков у разных видов жимолости в условиях юга Сахалина нами были получены следующие предварительные результаты. У вьющихся жимолостей бугорки флоральной меристемы появляются у большинства видов в год цветения либо (у самой северной и раноцветущей L. dioica L.) не раньше августа предыдущего года, возможно - осенью, тогда как у прямостоячих этот процесс начинается всегда в год, предшествующий цветению, и почти всегда в июле, даже если само цветение происходит позже, чем у всех имеющихся в коллекции каприфолей (как у L. tangutica Maxim.), либо одновременно с большинством из них (как у L. vesicaria Kom.). У орто-тропных кустарников, зацветающих позже большинства других, развитие зачатков цветков, едва начавшись, вскоре надолго прерывается, возобновляясь весной. Такие сроки появления флоральной меристемы можно рассматривать, как сохранение в онтогенезе феноритмов, присущих тропическим предкам прямостоячих Lonicera. По мнению В.А. Недолужко (1984в), эволюция сроков цветения у ортотропных жимолостей, по-видимому, происходила в направлении их смещения с конца лета-осени (как у современных лиан секции Nintooa) на все более поздние сроки. Промежуточным этапом было, вероятно, позднеосеннее цветение, сменившееся затем ранневесенним, а в дальнейшем - раннелетним. Иные сроки закладки флоральной меристемы, отмеченные нами у каприфолей, позволяют предположить, что, по мере их продвижения в более северные районы ареала, цветение смещалось на более ранние сроки по сравнению с феноритмо-типом, первоначально присущим их предкам - жимолостям секции Nintooa, то есть в направлении, противоположном тому, в котором эволюционировали прямостоячие кустарники.

В связи с этим предположением особо следует обратить внимание на сроки развития зачатков цветков у представителей секции Lonicera. Онтогенез органов размножения происходит у видов этой группы почти синхронно с жимолостями секции Isika. У зацветающих на протяжении июня различных представителей секции Lonicera и у тех кустарников подсекции Rhodanthae секции Isika, которые цветут одновременно с ними, зависимость сроков закладки элементов цветка от сроков цветения почти одинаковая. Иногда у отдельных видов sect. Lonicera в конце осени появляются бутоны, подобно тому, как это происходит у жимолостей подсекций Purpurascentes, Caeruleae Rehd., Distegiae Rehd. и Alpigenae, которые относятся к секции Isika. Это заставляет предположить, что в прошлом у предков типовой секции возникло такое же смещение феноритмов цветения с конца лета на позднюю осень и далее - на весну, как и в секции Isika. Подобное сходство можно рассматривать как дополнительный аргумент в пользу близкого родства обеих секций.

Ниже приводится список жимолостей природной флоры с распределением их по надвидовым таксонам, выделяемым разными исследователями. При

анализе этих таксонов можно обратить внимание на сближение различными авторами в своих номенклатурных комбинациях тех или иных подсекций. Это дает основание вычленить группы родственных подсекций, или даже слить некоторые из них воедино. Возможно, искусственным является выделение в секции Nintooa двух наиболее крупных ее подсекций, поскольку в субтропиках Китая найдены растения, занимающие промежуточное положение (Hsu, Wang, 1988). Несомненно, ошибочным является выделение в качестве самостоятельных таксонов секции Rotatae Nakai и подсекции Parvispermae Zajts. Вызывает сомнение целесообразность разделения на серии подсекции Alpigenae из секции Isika. Так, Lonicera formanekiana Halacsy, рассматриваемая А. Редером (1903) как L. heterophylla var. formanekiana (Halacsy) Rehd., отнесена А.И. Поярковой вместе с типовой разновидностью к серии Heterophyllae. Позже эту жимолость стали рассматривать как Lonicera alpigena subsp. formanekiana (Halacsy) Hayek (Рябова, 1984), то есть как подвид жимолости, которую относят к другой серии -Alpigenae. Другой пример: Lonicera paradoxa Pojark., выделяемую А.И. Поярковой в монотипную серию Paradoxae Pojark., В.А. Недолужко (1985) отождествляет с L. heterophylla subsp. karelinii (Bunge ex P. Kirillow) Nedoluzh. в качестве ксероморфного экотипа.

В секции Isika, основываясь на сопоставлении различных номенклатурных комбинаций, можно проследить промежуточные звенья между полувечнозеле-ными жимолостями из подсекции Fragrantissimae Rehd. и листопадными видами из subsect. Bracteatae Hook. f. et Thoms., а также несколько боковых эволюционных ветвей данного ствола, относимых к подсекции Bracteatae s. l. Налицо и несомненная близость подсекций Alpigenae и Cerasinae Rehd., в чем не сомневается ни один из исследователей. Есть основания предполагать близкое родство между подсекциями Alpigenae, Rhodanthae и Oblongifoliae. Противоречия между разными авторами во взглядах на систематическое положение некоторых видов позволяют рассматривать как родственные подсекции Alpigenae и Frag-rantissimae. Можно выделить также группу подсекций прямостоячих жимолостей , характеризующихся наличием дисковидных «манжет» на побегах формирования: Chlamydocarpi Jaub. et Spach, Vesicariae Kom., Caeruleae, и Purpurascentes. A. Rehder (1903) рассматривал их как родственные. Первые два таксона иногда даже объединяют (Зайцев, Шульгина, 1962). Последняя из перечисленных подсекций является древним таксоном, распавшимся на ряд достаточно изолированных групп, и она тесно связана также с подсекцией Pyre-naicae Rehd. Все авторы, исследовавшие эволюционные связи внутри рода (Rehder, 1903; Рябова, 1980а; Недолужко, 1986), сближают с подсекцией Purpurascentes секцию Isoxylosteum, для представителей которой, однако, «манжеты» не характерны. В.А. Недолужко (1984а) рассматривает сросшиеся прицветнички у представителей подсекций Caeruleae, Chlamydocarpi и Vesicariae как видоизмененные пронзенные листья с прерванной пластинкой («манжеты»), которые, в свою очередь, сближают прямостоячие виды секции Isika с вьющимися жимолостями. В то же время, такому предположению противоречит тенденция к

срастанию прицветничков или увеличению размеров прицветников в разных, никем не сближаемых систематических группах жимолостей. Другой пример параллельной эволюции, ставящий под сомнение некоторые филогенетические построения, - уменьшение размеров семян, увеличение их числа и уменьшение длительности прорастания, происходящее независимо в разных группах при освоении ими более суровых условий, что было отмечено В.В. Романюком (1986). Поэтому трудно судить наверняка, является наличие дисковидных «манжет» критерием близкого родства трех последних из выше перечисленных таксонов между собой и с подсекцией Purpurascentes s. l., или это лишь проявление общего для всех жимолостей примитивного признака, или же это пример параллельных рядов наследственной изменчивости.

Более пристального рассмотрения в качестве критерия родства заслуживает отсутствие таких «манжет» у ряда таксонов в пределах секции Isika. «Манжеты» отсутствуют у подсекций Alpigenae, Oblongifoliae, Rhodanthae, Fragrantissimae, Bracteatae, о вероятном родстве которых говорилось выше. Также «манжет» не отмечено в подсекциях Pileatae Rehd. и Distegiae, родственные связи которых с таксонами из выше приведенного списка предполагались

Н.В. Рябовой (1980а). Однако названный автор не включает в эту группу родства подсекцию Bracteatae s. l., что, исходя из позиции P. Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), является ошибкой. Подсекция Pileatae выделяется среди прямостоячих жимолостей преобладанием полувечнозеленых форм, которые при интродукции в умеренном климате проявляют себя как вечнозеленые. Полувечнозеленые растения наблюдаются и в подсекции Fragrantissimae. В то же время, взгляды на родство subsect. Pileatae с выше перечисленными подсекциями находятся на уровне слабо обоснованных предположений. Поэтому, прежде, чем начинать обсуждать вопрос о родственных связях данного таксона, требуются более детальные исследования. А вот вопрос о родстве указанной группы подсекций с видами подсекции Distegiae уже сейчас заслуживает более тщательного рассмотрения.

По форме и строению листьев и форме побегов наиболее сходны между собой подсекции Distegiae и Alpigenae. Кроме того, у обоих таксонов обычным является рубиново-железистое опушение. Между представителями обеих подсекций (L. alpigena и L. involucrata var. ledebourii (Eschsch.) Jeps.) существует гибрид: L. X propinqua Zabel. Это единственный достоверно установленный способный к репродукции межподсекционный гибрид в пределах секции Isika. Перечисленные особенности обеих подсекций, особенно существование гибрида как основание для сближения таксонов рассматривались

А. Редером (Rehder, 1903). Если сравнить распространение обеих групп, то можно отметить, что ареал подсекции Distegiae как бы продолжает на северо-восток зону расселения видов subsect. Alpigenae. Это, если исходить из выше изложенного вывода В. В. Романюка, объясняет и значительно меньший размер семян, и их более быстрое прорастание, характерные для видов подсекции Distegiae. Широкие листовидные прицветники и прицветнички, которыми выделяется

Lonicera involucrata, у жимолости Толмачева (вероятно, более древней) значительно меньше отличаются от тех же органов у представителей подсекции Alpigenae (особенно это касается прицветничков). Различию по цвету плодов между подсекциями можно не придавать большого значения. Так, например, в подсекции Rhodanthae (родственной subsect. Alpigenae) данная характеристика варьирует не только между сериями, но и в пределах одного широко трактуемого вида (L. nigra и L. nigra subsp. barbinervis (Kom.) Nedoluzh.). Наличие у представителей subsect. Distegiae узкотрубчатого, почти актиноморфного венчика, а в subsect. Alpigenae - только короткотрубчатого двугубого можно расценить как один из примеров конвергентного развития цветков в пределах рода, о чем говорилось выше. В то же время, В.А. Недолужко (1986), рассматривая в качестве важного таксономического признака строение зимующих почек, описывает терминальные почки видов обеих подсекций как принципиально различные. Если у видов subsect. Alpigenae чешуи почек голые, мелкие, прижатые, черепитчато расположенные, то у видов второй группы всю почку облегают 2 отстоящие внешние чешуи, густо железисто опушенные. Следует добавить, что, по нашим данным, помимо железок, опушение чешуй может быть представлено волосками длиной около 0.2 мм.

Однако в анализе, проведенном В.А. Недолужко, не учитывался онтогенетический аспект. Нами было проведено сравнение почечных чешуй у сахалинских представителей обеих подсекций на разных этапах развития почек. Оказалось, что в июле почки L. glehnii, относящейся к подсекции Alpigenae, целиком покрыты двумя отстоящими внешними чешуями, имеющими такую же форму, как и у жимолости Толмачева из второй подсекции. На них имеется и опушение обоих типов, хотя и значительно более разреженное. В августе почки жимолости Глена, увеличиваясь в размерах, приобретают завершенную форму, описанную В.А. Недолужко. Стоит, правда, отметить, что А.И. Толмачевым в 1949 г. на северозападном пределе распространения вида был найден образец с терминальными почками, имеющими строение, промежуточное между типами почек обеих систематических групп (по материалам гербария Института морской геологии и геофизики ДВО РАН). С другой стороны, у L. tolmatchevii зимой обе внешние чешуи обычно отламываются, и из-под снега выходят терминальные почки, имеющие черепитчатое расположение чешуй, подобное видам подсекции Alpi-genae. Обобщая выше сказанное, можно считать, что есть основания сближать подсекцию Distegiae с предковыми формами подсекции Alpigenae, которые произрастали на северо-востоке Азии в составе арктотретичной флоры.

Обобщая все выше изложенное, можно сделать следующие выводы. Основываясь на сравнительно-морфологическом и ареалогическом анализах, не представляется возможным построить филогенетическое древо рода Lonicera. Каждая из секций рода, за исключением sect. Isika, является наиболее примитивной по какой-нибудь одной, а некоторые и по нескольким характеристикам. Но одновременно каждая из них является наиболее прогрессивной по другим показателям. Так, подрод Caprifolium имеет наиболее древний тип ареала и

примитивное строение сердцевины, но при этом его представители наиболее прогрессивны по типу соцветий и по жизненной форме (лианы). Секция Nintooa наиболее примитивна по типу соцветий и по количеству вечнозеленых представителей, но прогрессивна по жизненной форме (лианы). Секция Isoxylosteum -самая примитивная в роде по типу венчика (актиноморфный), но она не включает вечнозеленые кустарники и отличается прогрессивным типом строения сердцевины. Секция Lonicera - самая примитивная по таким признакам, как форма роста (высокие кустарники с небольшим количеством стволов), отсутствие полиплоидии, несросшиеся плоды и тип строения сердцевины. Но она же наиболее прогрессивна по типу строения венчика (у всех видов - двугубый короткотрубчатый), по наличию только листопадных растений и по типу ареала. Хотя гетеро-батмия характерна для древних таксонов, в данном случае сложно рассматривать прогрессивные черты только как результат специализации и конвергентного развития примитивных групп жимолостей. Ранее предлагавшиеся филогенетические схемы, основанные на представлениях о дивергенции, не объясняют названных противоречий. Ввиду практически полного отсутствия данных палеонтологии и геносистематики, выше перечисленные факты пока позволяют предположить только сетчатую модель эволюции рода, основанную на возможности интрогрессивной гибридизации.

В пределах секции Isika, наоборот, обобщение взглядов различных авторов позволяет выделить, по меньшей мере, два основных эволюционных ствола. Один из них представлен жимолостями, имеющими на побегах формирования прилистникоподобные пронзенные пластинки («манжеты»). Второй ствол объединяет кустарники, у которых «манжеты» отсутствуют. Однако если, вслед за В.А. Недо-лужко, рассматривать «манжеты», как атавизм, то нельзя исключать, что первая группа представляет собой не один, а 2 или 3 эволюционных ствола. В пределах второй группы наши данные позволяют сблизить подсекцию Distegiae с подсекцией Alpigenae.

Интересный пример решения вопросов систематики в роде Lonicera представляют собой результаты, полученные А.К. Скворцовым и А.Г. Куклиной при исследовании структуры наиболее известной и наиболее сложной в систематическом отношении подсекции голубых жимолостей - subsect. Caeruleae. В рамках подсекции было в разное время описано 19 видов (Скворцов, Куклина, 2002). Спорность выделения как минимум части из них не вызывала возражений ни у кого. В результате многолетних исследований вопроса о статусе этих таксонов сложились 2 научные школы с разными взглядами на структуру данной подсекции. Представители одной из них (К.И. Максимович, П.С. Паллас, Н.С. Турчанинов, K.F. Ledebour (цит. по Скворцов, Куклина, 2002); Пояркова, 1958; Зайцев, 1962; Зайцев, Шульгина, 1962; Бочкарникова, 1979; Плеханова, 1990, 1994; Плеханова, Ростова, 1994) стремились к выявлению устойчивых различий между разными морфологическими типами, и рассматривали эти различия как межвидовые, или даже как различия между сериями. Представители второй школы (Э.Л. Вольф, В.С. Говорухин, А.М. Гроссгейм, П. Кириллов, М.Г. Попов,

В. Раманаускас, И.И. Шмальгаузен, A. Gray, T. Nakai, J. Ohwi, A. Petersone, J. Torrey (все цит. по Скворцов, Куклина, 2002), A. Rehder, 1903, 1949b; Скворцов, Куклина, 1986, 2002; Куклина, Скворцов, 1990; Куклина, 1985, 1987, 1994; Недолужко, 1982, 1986, 1987, 1995) основное внимание уделяли поиску переходных форм, существующих в природе как внутри каждой популяции, так и между популяциями. В результате пришли к выводу, что признаки, по которым различаются отдельные популяции, характеризуются клинальной изменчивостью, то есть меняются постепенно, и диапазоны изменчивости в соседних популяциях перекрываются. С этой точки зрения, в подсекции существуют только 2 вида. Один из них - диплоидная L. iliensis Pojark., второй - полиморфная L. caerulea L., обычно тетраплоидная, реже - диплоидная. Данный вид, расселившийся по огромной территории, находится в процессе образования новых таксонов. Это образование происходит двумя путями. Один путь - обособление морфологически и экологически различающихся популяций. Второй путь, более быстрый, - редукция числа хромосом у первоначально тетраплоидного вида, позволяющая рецессивным признакам проявляться и закрепляться в диплоидных популяциях, хотя не все диплоидные популяции имеют существенные морфологические отличия от соседних тетраплоидных. В составе вида, помимо типового, можно выделить 2 подвида: L. caerulea subsp. stenantha (Pojark.) Hulten ex Skvortsov и L. caerulea subsp. villosa (Michx.) Love et Love, хотя статус второго таксона еще нуждается в подтверждении. Дальневосточно-забайкальские диплоидные популяции требуют дополнительного изучения (Скворцов, Куклина, 2002), хотя иногда их рассматривают как L. caerulea subsp. edulis (Turcz. ex Freyn) Hulten.

Внутренняя структура рода Lonicera сложна, и взгляды разных авторов на нее достаточно противоречивы. Ниже перечислены все внутриродовые таксоны с указанием того, как те или иные авторы их понимают, и входящие в них 199 видов мировой природной флоры. За основу взята точка зрения А. Редера (Rehder, 1903), и излагаются более поздние предложения разных авторов по ревизии или дополнению данной номенклатуры. При этом взгляды Х. Цабеля (Zabel, 1903), в ряде случаев ошибочные, не рассматриваются. Полная сводка жимолостей после А. Редера (Rehder, 1903) никем не создавалась. Ее составление - тема для монографии. На русском языке до сих пор не публиковалось даже полного списка видов рода. Именно восполнением этого пробела ниже приведенный список и ограничивается. Поэтому в настоящей работе материал излагается в произвольной форме, без составления номенклатурных цитат. Сводку следует рассматривать как беглый обзор современных взглядов на структуру рода Lonicera. Приводятся основные отличительные особенности каждого из таксонов, имеющих ранг выше вида, а для видов - район их распространения и местообитания. Секции и подсекции расположены в порядке, приводимом А. Редером (Rehder, 1903), кроме тех случаев, где этому «мешают» иные номенклатурные комбинации. Ряды внутри подсекций расположены в порядке, предложенном А.И. Поярковой (1958), но с той же оговоркой. Виды внутри рядов располагаются в порядке, приводимом А. Редером (Rehder, 1903), а для внутриродовых подразделений,

эндемичных или субэндемичных для Китая - в порядке, приводимом китайскими авторами P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988). Такой порядок отражает представления названных исследователей о степени родства видов. В ряде случаев обе точки зрения пришлось пытаться совмещать. Следует также уточнить, что категория series для рода Lonicera не является сквозной. Она была предложена А.И. Поярковой (1958) главным образом для той части рода (не самой крупной и разнообразной), которая встречается на территории бывшего СССР. В.А. Недолужко (1983б, 1984б, 1986) изменил объем некоторых серий А.И. Поярковой, снабдил их отсутствовавшими первоначально латинскими диагнозами и дополнил видами зарубежной Cеверо-Восточной Азии. Однако главный центр видового разнообразия - сычуаньский, а также другие, находящиеся вдали от границ СНГ, остались не охваченными данной иерархией. Поэтому в ниже приведенном списке часть видов включена в те или иные серии условно, основываясь на диагнозе, а некоторые вообще в существующую схему не вписываются. Несомненно, сложная структура рода требует завершения работы, начатой А.И. Поярковой и В.А. Недолужко.

При рассмотрении ниже перечисленных внутриродовых таксонов в ранге выше вида можно обратить внимание на регулярные ревизии границ и категории одних и тех же систематических групп, вплоть до того, что таксон может рассматриваться в одном случае как подсекция, а в другом - как разновидность. Такие разночтения можно отчасти объяснить тем обстоятельством, что большинство ревизий предпринимаются в ходе составления региональных сводок видов жимолости, объем которых не позволяет правильно оценить значение тех или иных таксономических признаков. В некоторых случаях преувеличивается значение особенностей, характерных лишь для отдельных популяций. Успешное решение А.К. Скворцовым и А.Г. Куклиной проблемы структуры подсекции Caeruleae позволяет сделать вывод, что новую ревизию, если она будет предпринята, следует проводить в рамках всего ареала рода, с учетом межпопуля-ционных различий, особенностей онтогенеза растений и результатов сравнения представителей спорных таксонов в условиях интродукции. Кроме того, следует расширить границы применения ранга series, создав сквозную 5-ступенчатую иерархию надвидовых таксонов жимолостей. Регулярность ревизий структуры небольшой по объему секции Lonicera позволяет согласиться с позицией P. Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), не выделяющих в данном таксоне внутренних подразделений, хотя, на наш взгляд, низведение всех внутренних таксонов секции (в том числе subsect. Tataricae Rehd.) до ранга серий, предложенных А.И. Поярковой (1958) и не признаваемых китайскими авторами, было бы вполне уместно.

В сводке жимолостей при указании ареала и местообитаний видов на территории Китая использованы данные и подходы к пониманию системы рода P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988). Перевод китайского литературного источника выполнен О.И. Стариковой (г. Санкт-Петербург). В отношении среднеазиатских жимолостей приведена точка зрения Р В. Камелина (1998), для японских - H. Hara (1983), для иранских - M. Khatamsaz (1995), для произрастающих на российском Дальнем Востоке (кроме L. glehnii) - В.А. Недолужко (1986). В остальных

случаях за основу бралась номенклатура А. Редера (Rehder, 1903) и его данные

о распространении, дополненные информацией об ареалах и местообитаниях из работ T. Nakai (1909), А.И. Поярковой (1935, 1958), Г.Н. Зайцева и В.В. Шульгиной (Зайцев,1962; Зайцев, Шульгина, 1962), В.И. Ткаченко (1962), А.А. Чащухиной (1971), N. Fukuoka (1976), Н.В. Рябовой (1980а, 1984), В.И. Грубова (1982), H. Hara (1983), В.А. Недолужко (1983а, 1986, 1987), Н.Т. Встовской (1986), С.Я. Соколова и др. (1977, 1986), Р.В. Камелина (1973, 1998), P. Jordano (1990), Л.Н. Андреева с соавторами (1992). Местообитания жимолостей на о. Ява описаны К.К. Марковым (1960) со ссылкой на цитату из А. Walles. Диагнозы процитированы или обобщены на основе ряда работ (Rehder, 1903; Nakai, 1938; Пояркова, 1958; Зайцев, 1962; Зайцев, Шульгина, 1962; Недолужко, 1983 б, 1986). При указании районов Китая, вслед за А. Редером, приводится районирование, не вполне соответствующее современным границам этого государства. В частности, Центральный Китай -это не глубинные районы государства, а, наоборот, восточная половина бассейна р. Янцзы, включающая также прибрежные провинции, прилегающие к устью. Южный Китай - преимущественно тропическая зона, включающая только 2 самые южные провинции. Восточный Китай объединяет прибрежные и недалеко отстоящие от моря провинции только в зоне субтропиков. Тибетский автономный район в данную классификацию районов Китая не входит (Большой китайско-русский словарь, 1983). Учитывая противоречия во взглядах разных авторов, невозможно иерархически пронумеровать все приведенные таксоны. Однако, чтобы уменьшить и без того значительную сложность в восприятии ниже изложенного материала, иерархическая нумерация была все же сделана. При этом, в некоторых случаях, когда таксоны невозможно соподчинить, одни и те же номера повторяются дважды (№ 1.2, N° 1.2.1 и № 1.3.1). Эти номера помечены знаком *. Особым образом (знаком **) выделены также законные названия тех таксонов, описанных до 1980 г., которые в таком ранге и в таких границах за прошедшее с тех пор время не были признаны никем, кроме их авторов. Названная временная граница выбрана в связи с тем, что мы не располагаем информацией об издании после 1980-х гг. региональных сводок жимолостей такого объема, который позволял бы их авторам провести критический анализ новых таксонов.

Сокращения, используемые в сводке (введены для терминов, повторяющихся не менее 50 раз): в описании растений: зв. - завязи; при указании распространения: h - на высотах (над уровнем моря), З.К. - в зарослях кустарников, Л. - леса.

Условные обозначения: Индексом 1 отмечены таксоны, которые в рамках номенклатуры A. Rehder (1903) фактически являются сериями, но в этом ранге никем не описаны; индексом 2 отмечены таксоны, которые в рамках номенклатуры! A. Rehder (1903), с учетом последующего деления подсекции Bracteatae, фактически являются подсериями, но в этом ранге никем не описаны; * -повторяющиеся номера иерархической нумерации; ** - законные названия таксонов, описанных до 1980 г., которые в таком ранге и в таких границах не были признаны никем, кроме их авторов.

Genus Lonicera L. 1737.

1. Subgen. Lonicera (syn. subgen. Chamaecerasus Rehd. 1903). Цветки в 2цветковых пазушных соцветиях, иногда редуцированных до одного цветка. Прямостоячие, стелющиеся и вьющиеся кустарники, редко кустарнички. Листья всегда свободные.

1.1. Sect. Isoxylosteum Rehd. 1903. Венчик актиноморфный, трубчатый колокольчатый; нектарников 5; прямостоячие и стелющиеся листопадные кустарники; сердцевина белая, заполненная.

1.1.1. Subsect. Microstylae Rehd. 1903. Тычинки прикреплены посередине трубки венчика; столбик значительно короче трубки; зв. 2-3-гнездные; плоды красные или черно-синие. 8 видов (по Hsu et Wang, 1988): 1) L. codonantha Rehd. -эндем юго-запада провинции Юньнань, в альпийском поясе, на солнечных склонах, h около 3500 м; 2) L. tubuliflora Rehd. - север Сычуаньских Альп, З.К., h 21503100 м; 3) L. minutiflora Kitam. - Гималаи (оба макросклона), З.К., h 3700-4400 м; 4) L. myrtillus Hook. f. et Thoms. - Сычуаньские Альпы (кроме северных), горы на границе пров. Юньнань и Верхней Бирмы, северный макросклон Гималаев, Каракорум, Гиндукуш, З.К., h 2400-4000 (до 4700) м; 5) L. angustifola Wall. - юг Тибета и северный макросклон Гималаев, Л. и альпийский пояс, h 2700-4500 м; 6) L. tomentella Hook. f. et Thoms. - юг Тибета и северный макросклон Восточных Гималаев на склонах, З.К., h 2900-3000 м; L. tomentella var. tsarongensis W.W. Smith - юго-запад Сычуаньских Альп в широколиственных Л., h 2000-3200 м; 7) L. minuta Batal. - горы Наньшань, восточный Куэнь-Лунь, h 3200-3800 м; 8) L. rupicola Hook. f. et Thoms. (incl. L. thibetica Bur. et Franch.) -горы Наньшань, Сычуаньские Альпы, юг Тибета и северный макросклон Гималаев, З.К. и альпийские луга, h 2100-4950 м, ксерофит; L. rupicola var. syringantha (Maxim.) Zabel (= L. syringantha Maxim., incl. L. wolfii Hao; L. ericoides Pax et K. Heffm.) - горы Наньшань, Синлуншань, Сычуаньские Альпы, юг Тибета и северный макросклон Гималаев, Л., З.К., h 2000-4600 м, в Наньшане встречаются все переходы между типовой формой и разновидностью.

1.1.2. Subsect. Spinosae Rehd. 1903. Тычинки прикреплены у основания отгиба; столбик по длине почти равен отгибу; зв. 3-гнездные; плоды от белых до бледно-фиолетовых. 2 вида: 1) L. spinosa Jacq. ex Walp. - Тибет, Западные Гималаи. У ледников, h 3700-4600 м, относительно редко; 2) L. alberti Regel -Памир, Восточный Тянь-Шань. По ущельям, З.К. и мелколиственные Л., h до 1700 м.

1.2.* (excl. №№ 1.2.7.; 1.2.8., incl. № 1.3.) Sect. Chamaecerasus** Rehd. emend. Zajts. 1962. Таксон, объединяющий подсекции, входящие по номенклатуре

А. Редера (Rehder, 1903) в секцию Lonicera (Coeloxylosteum), секцию Isika Rehd., но без подсекций Distegiae Rehd., Alpigenae Rehd. и Cerasinae Rehd., которые имеют крупные листья и 4-гранные побеги.

1.2.* (incl. №№ 1.2.7.; 1.2.8., excl. № 1.3.) Sect. Isika Rehd. 1903. Лектотип -L. alpigena L. (Недолужко, 1986). Венчик зигоморфный или субактиноморфный; нектарников 1-3; прямостоячие и стелющиеся кустарники, листопадные, реже

вечнозеленые; сердцевина белая, плотная. В качестве единой секции ее не признает T. Nakai (1938).

1.2.1.* (incl. № 1.2.1.5.3.) Subsect. Purpurascentes Rehd. emend. Zajts. 1962 (syn. sect. Ramosissimae Nakai emend. R. Kam. 1998.) Признаки видов, включенных в этот таксон Р.В. Камелиным (1998), не соответствуют диагнозу в первоопи-сании sect. Ramosissimae Nakai (Nakai, 1938). Зв. 2-гнездные, как исключение -3-гнездные; цветки почти правильные или неясно 2-губые, с хорошо выраженным нектарным горбиком. Дихазии 2-, редко 1-цветковые (у subsect. Purpurascentes s. str. - только 2-цветковые).

1.2.1.* (excl. № 1.2.1.5.3.) Subsect. Purpurascentes Rehd. 1903. Не включает подсекцию Pyrenaicae Rehd. 1903. Зв. только 2-гнездные.

1.21.1. Subsect. Ramosissimae (Nakai) Nedoluzh. 19861. (syn. sect. Ramosis-simae Nakai 1938). Тип - L. ramosissima Franch. et Savat. Терминальные почки не развиты. Дихазии 2-цветковые. Прицветнички срастаются в лопастную оберточку, более менее равную зв.; прицветники в 2 раза длиннее зв.; листья мелкие, до 2 см длины. 1 вид. Другие виды, приведенные у Т. Накаи, более поздними исследователями (Hara, 1983; Недолужко, 1986) объединены с типовым видом. L. ramosissima - острова Хонсю и Сикоку, горные Л., З.К., h 100-1750 м, часто на известняковых скалах. Р.В. Камелин (1998) рассматривает данную группу гораздо шире, чем предполагает диагноз в первоописании секции, включая в нее монотипную подсекцию Pyrenaicae Rehd. и все виды подсекции Purpurascentes, не вошедшие в секцию Ramosissimae, которую T. Nakai описал только для территории бывшей Японской империи.

1.2.1.2. Subsect. Pararhodanthae (Nakai) Nedoluzh. 19861. (syn. sect. Para-rhodanthae** Nakai 1938). Тип - L. linderifolia Maxim. Терминальные почки развиты. Дихазии 2-цветковые. Прицветнички отсутствуют; прицветники если длиннее зв., то менее чем вдвое; зв. и плоды свободные; листья более 2 см длиной. 1 вид с двумя разновидностями: L. linderifolia Maxim.; L. linderifolia var. konoi (Makino) Okuyama (= L. konoi Makino, incl. L. tobitai Nakai). Хонсю, альпийская зона, часто в зарослях Pinus pumila, на опушках пихтарников, на скалах, реже Л., h 500-2500 м. Редко.

1.2.1.3. Subsect. Americanae Nedoluzh. 19861. Тип - L. canadensis Marsh. Р. В. Камелин (1998) рассматривает данную группу видов в составе секции Ramosissimae Nakai, несмотря на ряд несовпадений с первоописанием секции (Nakai, 1938). Терминальные почки развиты. Дихазии 2-цветковые. Прицветнички парные, значительно короче зв.; прицветники если длиннее зв., то менее чем вдвое; зв. и плоды свободные; листья более 2 см длины. 3 вида: 1) L. canadensis. Юго-восток Канады, северо-восток США, район Великих Озер. В хвойно-широколиственных Л.; 2) L. utahensis Wats. Центральные районы Кордильер, Л.; 3) L. mexicana Rehd. (=L. gibbosa (Willd.) Roem. et Schult.) Мексика и Гватемала.

1.2.1.4. Subsect. Monanthae

под тем же названием, в том же ранге и в том же объеме. Тип - L. gracilipes Miq. Дихазии редуцированные, 1-цветковые. На побегах формирования развиваются ЦИCKGBИЦHЫeмаHЖeTЫI, напоминающие прилистники. 1 вид. L. gracilipes -Хонсю, Сикоку, Кюсю, южная оконечность Хоккайдо. На возвышенностях и в горных Л., чаще лиственных, реже хвойных, h от 20 до 1500 м.

1.2.1.5. (incl. № 1.2.1.5.3.) Subsect. Purpurascentes Rehd. 1903 emend. Nedoluzh. 1986. А. Редером понимается в значительно более широком смысле, охватывая выше приведенные таксоны, начиная с № 1.2.1.1.1., но не включает subsect. Pyrenaicae Rehd., которую присоединяют к настоящей подсекции Г.Н. Зайцев (1962) и В.А. Недолужко (1986). Р.В. Камелин (1998) рассматривает данную группу видов (вместе с L. pyrenaica L.) в составе секции Ramosissimae, несмотря на ряд несовпадений с первоописанием секции (Nakai, 1938). Тип -L. purpurascens Walp. Терминальные почки развиты. Дихазии 2-цветковые. Прицветнички парные, значительно короче зв.; прицветники если длиннее зв., то менее чем вдвое; зв. 2-3-гнездные; зв. и плоды в разной мере сросшиеся; листья более 2 см. А.И. Пояркова часть видов этой серии выделяет в 2 другие серии: Obovatae и Microphyllae.

1.2.1.5.1. Ser. Obovatae Pojark. (1958, descr. ross. - nom. nud.). Венчик желтобелый, снаружи более-менее окрашен в красноватый цвет, трубчато-воронковидный; трубка над основанием с хорошо выраженным мешковидным выростом и со слабо зигоморфным отгибом с короткими, почти прямостоячими долями. Зв. 2-гнездные; Плоды черные или сине-черные; прицветнички чаще есть. 1 вид: L. simulatrix Pojark. (incl. L. obovata Royle) - Западный Тянь-Шань, Памиро-Алай, Гиндукуш, Каракорум, Северо-Западные Гималаи. В верхней полосе лесного пояса, кустарниковые опушки, остепненные склоны, арчевники, реже -разреженные еловые Л., h 1900-3200 (3400) м.

К данной серии, по-видимому, близка L. purpurascens Walp., отличающаяся тем, что венчик тускло-пурпурового цвета, а не бледно-желтый, красноватый снаружи. - Западные Гималаи, Гиндукуш.

1.2.1.5.2. Ser. Microphyllae Pojark. (1958, descr. ross.). Венчик желтоватый, с почти цилиндрической трубкой, у основания снабжен более менее выраженным (изредка слабо заметным) горбовидным расширением, и с 2-губым отгибом с прямостоячей 4-лопастной верхней и более менее отогнутой книзу нижней губой. Зв. 2-гнездные; плоды красные или желтые. Прицветничков обычно нет, редко есть. 1 вид: L. microphylla Willd. ex Roem. et Schult. (incl. L. pamirica Pojark.; L. sieversiana Bunge; L. bungeana Ledeb.) - Алтай, восточная часть Казахского мелкосопочника, западная и южная Тува, горы Западной Монголии до Хангая и Гобийского Алтая, Джунгария, Тянь-Шань (кроме Западного), Памир до Каракорума и Северо-Западного Тибета, Восточный Тибет, Куэнь-Лунь, горы к западу от Пекина, почти весь бассейн Хуанхэ, кроме Великой Китайской равнины, З.К., скалы, осыпи, редко - разреженные лиственные и хвойные Л., h 1100-4050 м.

Виды, отнесенные А.И. Поярковой к обеим последним сериям, очень близки между собой (Камелин, 1998), о чем упоминает и она сама (Пояркова,

1958). Р.В. Камелин (там же) рассматривает как близкие к ним виды L. incon-spiqua Batal. и L. kungeana Hao. Китайские авторы P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), в свою очередь, объединяют последний вид с L. szechuanica Batal. (incl. L. aemu-lans Rehd.). Описанию серии Microphyllae все эти 3 вида не соответствуют, т. к. их венчик не 2-губый. 1) L. szechuanica s. l.: хребты Наньшань, Циньлин (кроме восточного), Сычуаньские Альпы, горы к северу и к юго-западу от Пекина, горы Луншань на границе провинций Хубэй и Хунань в Центральном Китае, в горных Л., З.К., h (1100) 2150-3800 м. 2) L. inconspicua: Сычуаньские Альпы, Восточный и Северо-Восточный Тибет во влажных Л., h 1700-3500 (3900) м.

Не включенными ни в одну из описанных Т. Накаи и А.И. Поярковой секций и серий остаются следующие виды серии Purpurascentes (Rehd.) Nedoluzh. (все -с 2-гнездными завязями): 1) L. taipiensis Hsu et H.J. Wang (эндем гор Тайбайшань пров. Шэньси Северного Китая, h 2470-2800 м); 2) L. kawakamii (Hayata) Masam. - горы Тайваня, h около 1330 м; 3) L. tangutica Maxim. (incl. L. longa Rehd.; L. shensiensis (Rehd.) Rehd.; L. flavipes Rehd.; L. cylindriflora Hand.-Mazz.) - Сычуаньские Альпы, Наньшань, южные отроги хр. Циньлин. В горных Л., h 1600-3900 м; 4) L. serreana Hand.-Mazz. (= L. hopeiensis Chien.) - среднее течение Хуанхэ, район Пекина, хр. Циньлин и его юго-восточные отроги, север Сычуаньских Альп, Л., h 800-2800 м; 5) L. saccata Rehd. (incl. L. serpyllifolia Rehd.; L. chlamydophora W.W. Smith; L. chlamytata W.W. Smith; L. rocheri Levl.) Завязи как 2-, так и 3-гнездные - Сычуаньские Альпы, кроме западного макросклона, горы, окружающие Сычуаньскую котловину с севера и с юга, Восточный Куэнь-Лунь, хр. Наньшань и Циньлин, кроме восточного, другие горы правобережья Хуанхэ, горы по юго-западной окраине Великой Китайской равнины. З.К., альпийские луга и горные Л., h 1280-4200 м. 6) L. schneideriana Rehd. -горы Северного Китая вдоль Хуанхэ, кроме низовьев, хр. Циньлин, Сычуаньские Альпы (кроме крайнего юго-запада), З.К., h 1300-2750 м; 7) L. litangensis Batal. -Сычуаньские Альпы, Восточный и Южный Тибет, З.К. и альпийские луга, h 30004500 м; 8) L. trichopoda Rehd. - северная часть Сычуаньских Альп, З.К., h 1600-2300 м; 9) L. oiwakensis Hayata - эндем центральных горных хребтов Тайваня, горные Л., h 3000-3900 м. T. Nakai (1938) включал данный вид в секцию Fragrantissimae.

1.2.1.5.3. Subsect. Pyrenaicae Rehd. 1903 (syn. ser. Pyrenaicae (Rehd.) Nedoluzh. 1986. Тип - L. pyrenaica L.). Г.Н. Зайцевым (1962) единственный вид подсекции включен в subsect. Purpurascentes Rehd. emend. Zajts. 1962. без выделения в отдельную серию. Листопадный кустарник. Побеги с терминальными почками. Дихазии 2-цветковые, прицветнички все свободные, яйцевидные, острые, в 2 раза меньше свободных зв.; венчик субактиноморфный, колокольчатый, с расширенным отгибом, белый; зв. 3-гнездные; плоды красные. L. pyre-naica - Пиренеи, Альпы на юге Франции, Балеарские острова.

1.2.2. Subsect. Caeruleae Rehd. 1903. (syn. sect. Caeruleae** (Rehd.) Nakai 1938; genus Metalonicera M. Wang et A.G. Gu, 1988). Тип - L. caerulea L. Листопадный кустарник. Терминальные почки развиты. На побегах формирования

развиваются дисковидные «манжеты», напоминающие прилистники. Дихазии 2цветковые, соплодия синие. Зв. 2-гнездные. Прицветнички полностью охватывают пару зв. и срастаются с ними, образуя ягодовидный синий псевдокарпий. Зимующие почки с 1 (2) парами наружных чешуй. 2 вида: 1. L. iliensis Pojark. -эндемик тугайных Л. в пойме р. Или и на юге Китайской Джунгарии; 2. L. cae-rulea L., распространенная циркумполярно. 3 подвида: 1) Lonicera caerulea subsp. caerulea: Пиренеи, горы Севенны на юге Франции, Альпы и прилегающие к ним хребты, горы бывшей Югославии, Карпаты, Большой Кавказ, п-ов Малая Азия вблизи Мраморного моря, центральные районы Швеции, северный берег Ботнического залива, прибалтийские государства бывшего СССР, Карелия, Кольский полуостров (кроме севера), таежная и лесотундровая зоны Восточно-Европейской равнины, Урал, лесная и лесотундровая зоны Западной Сибири, редко - в лесостепной зоне у р. Тобол, самые высокие горы Казахского мелкосопочника (западнее Караганды), горы Южной Сибири, Забайкалья и северной части Монголии, редко -на восточных отрогах Монгольского Алтая, таежная зона Восточной Сибири до Полярного круга (кроме Верхоянского хребта и нагорий восточнее него), редко -плато Путорана и среднее течение р. Яна, российский Дальний Восток (кроме Чукотского авт. округа), Манчжурия в бассейне Амура, северо-восток КНДР и прилегающие горы Китая, горы в средней части Корейского п-ова, о. Чеджудо в Корейском проливе, горы западнее Пекина, верховья Хуанхэ, Сычуаньские Альпы, Япония (кроме субтропиков). Л., З.К. у верхней границы леса. 2) L. caerulea subsp. stenantha (Pojark.) Hulten ex Skvortsov: горы Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, Памир, Каракорум, восточные районы Гиндукуша, северозападный край Гималаев, по каменистым склонам, на россыпях, среди кустарников и в подлеске, h 1500-3800 м. 3) L. caerulea subsp. villosa (Michx.) Love et Love: Канада, Запад США, по Кордильерам - до Мексики. Статус второго подвида еще нуждается в подтверждении. Дальневосточно-забайкальские диплоидные популяции (L. caerulea subsp. edulis (Turcz. ex Freyn) Hulten) отличаются узкими листьями и длинными плодами. В отличие от типовой разновидности, эти растения встречаются, помимо типичных местообитаний, также по окраинам болот и на выходах известняка.

Вид Lonicera caerulea, в меньшей степени его подвид L. caerulea subsp. edulis и их гибриды с середины 20 века выращиваются как ягодные культуры. Выведено множество сортов, преимущественно в России (Скворцов, Куклина, 2002; Исачкин, Воробьев, Аладина, 2001), а также 3 сорта в Швеции: сорта «Ionas», «Blutry» и «Ojebyn».

1.2.3. Subsect. Pileatae Rehd. 1903. Полувечнозеленые и листопадные кустарники с мелкими кожистыми листьями. Терминальные почки развиты. Дихазии 2-цветковые. Цветки субактиноморфные. Прицветнички полностью срастаются в колпачок, который разрывается свободными 3-гнездными зв. во время их созревания. Прицветники шиловидные. Отгиб чашечки с воротничковидной круглой складкой. В основании венчика чашеобразный вырост, обращенный к зв. и частично закрывающий ее. Почки мелкие, с более чем 2 наружными

чешуями. Плоды лиловые или красно-фиолетовые. Семена мелкие, блестящие, от оливково-серых до светло-коричневых или темно-желтых.

1.2.3.1. Subsect. Pileatae Rehd. 19031. В уменьшенном объеме понимается Г.Н. Зайцевым (1962). Полувечнозеленые кустарники. 3 вида: 1) L. ligustrina Wall. - китайские пров. Сычуань, Юньнань, Гуйчжоу, горы Луншань на границе западных районов провинций Хубэй и Хунань в Центральном Китае, южный макросклон Восточных Гималаев, Восточная Индия. В Л., З.К., h 650-2000 м. L. ligustrina subsp. yunnanensis (Franch.) Hsu et H.J. Wang (=L. nitida Wils.) -Сычуаньские Альпы, горные Л., h 1600-3000 м. 2) L. pileata Oliv. - Южный Китай (пров. Гуандун и Гуанси-Чжуанский авт. р-н, пров. Юннань, Гуйчжоу, Сычуаньские Альпы (кроме северных), Сычуаньская котловина, южный макросклон средней части хр. Циньлин, в ущельях и по берегам водоемов в редколесье, h 350-2000 м. 3) L. virgultorum W.W. Smith - горы на границе Китая и Бирмы, Л., З.К., h 2000-2500 м.

1.2.3.2. Subsect. Gynochlamideae** Zajts. 19621. Выделена Г.Н. Зайцевым (1962) из состава подсекции Pileatae Rehd. Тип - L. ginochlamidea Hemsl. Отличается крупными опадающими листьями длиной 5-10 см, 2-губым венчиком, черными блестящими семенами. 1 вид. Север Сычуаньских Альп, хр. Циньлин, Сычуаньская котловина и нагорья к югу и юго-востоку от нее, нагорье к югу от низовьев Янцзы, в горах в З.К., h 1200-3000 м.

1.2.4. Subsect. Chlamydocarpi (Jaub. et Spach) Rehd. 1903. Под таким авторством ниже приведенные 2 подсекции объединяют Г.Н. Зайцев и В.В. Шульгина (Зайцев, 1962; Зайцев, Шульгина, 1962). А. Редер в своей основной работе (Rehder, 1903) приводит обе подсекции раздельно. P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) признают таксон в укрупненном объеме, но как subsect. Chlamydocarpi Jaub. et Spach, 1847. Разница во взглядах на авторство связана с разной трактовкой символа § в первоописании - как секции, или как подсекции. Листопадные кустарники. Терминальные почки обычно не развиты. Почки с 2 наружными чешуями. На побегах формирования развиваются дисковидные манжеты, напоминающие прилистники, а листья при них иногда неглубоко лопастные. Дихазии 2-цветковые, пазушные, почти сидячие, на верхушках побегов. Прицветники свободные, от небольших до крупных, листовидных. Прицветнички срастаются в шаровидную, разрастающуюся при плодах обертку. Отгиб чашечки у основания не образует круговой воротничкообразной складки. Венчик 2-губый. Зв. 3-гнездные, свободные. Плоды красные.

1.2.4.1. Subsect. Chlamydocarpi Jaub. et Spach, 1847. Лектотип - L. iberica Bieb. (Недолужко, 1986). Особенностью подсекции является то, что обертка из прицветничков облегает свободные зв. парных цветков, не срастаясь с ними. Еще до созревания плодов обертка растрескивается и сохраняется у их основания. 4 вида: 1) L. iberica - Восточное Закавказье, Армянский Курдистан, Северный Иран, по ксерофитным редколесьям и зарослям, на скалах, в том числе известняковых, реже в дубняках, до высоты 2500 м; 2) L. chlamidophora

C. Koch - Северный Иран, относительно редко; 3) L. hypoleuca Decne - Западные

Гималаи, Центральный Тибет, Каракорум, юго-восток Гиндукуша, юго-восток Иранского нагорья на территории Ирана и Пакистана, З.К., h 2900-3100 м, относительно редко; 4) L. aucheri Jaub. et Spach - Аравийский полуостров. Относительно редко. Район произрастания A. Rehder (1903) не указывает. Однако, единственное на полуострове место, где можно предположить возможность существования жимолостей - восточные склоны Оманских гор (h до 3353 м), где встречаются муссонные леса. Кроме того, этот район находится вблизи края ареала предыдущего вида.

1.2.4.2. Subsect. Vesicariae Kom. 1901. Лектотип - L. vesicaria Kom. (Недолужко, 1986). Близка к предыдущей подсекции. Отличается тем, что оберточка из сросшихся прицветничков прирастает к основанию чашечки, и вокруг зв. и ягод дихазия образуется «пузырь». Прицветники всегда листовидные. 2 вида: 1) L. ferdinandi Franch. - бассейн Хуанхэ, хр. Наньшань, север Сычуаньских Альп, Л., З.К. h 1000-2000 м, в низовьях Хуанхэ - на дюнах у проток;

2) L. vesicaria - Северная Корея и прилегающие районы Китая, Л., З.К., относительно редко. P. Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) рассматривают оба вида как один вид L. ferdinandii.

1.2.5. Subsect. Bracteatae Hook. f. et Thoms. 1858. (syn. sect. Bracteatae Hook. f. et Thoms. (по T. Nakai. 1938) (в первоописании - § Bracteatae Hook. f. et Thoms.)). Лектотип - L. hispida Pall. ex Roem. et Schult. (Зайцев, 1962). Листопадные кустарники. Терминальные почки не развиваются. Дихазии 1-2цветковые. Прицветники крупные, часто листовидные. Прицветничков нет (кроме L. elisae Franch.). Зв. 3-гнездные свободные. Плоды красные, у L. cyanocarpa, возможно, пурпуровые или синие (Rehder, 1903).

1.2.5.1. Subsect. Bracteatae Hook. f. et Thoms. emend. Nedoluzh. 1986. Рассматривается в более узком объеме, чем у А. Редера (Rehder, 1903). Отличается от той же подсекции в понимании А. Редера наличием только 2-цветковых дихазиев и формированием цветоносов в пазухах нормальных или уменьшенных листьев (катофиллов), но не почечных чешуй.

1.2.5.1.2. Subsect. Bracteatae Hook. f. et Thoms. emend. Hsu et H.J. Wang1. Рассматривается в еще более узком смысле, чем у В. А. Недолужко (1986). Отличается сочетанием следующих 2 признаков: венчик с отгибом, более коротким, чем трубка, почти правильным; зимующие почки крупные, острые, с одной парой наружных кроющих чешуй.

1.2.5.1.2.1. Ser. Hispidae Pojark. (1958. descr. ross.). 2 Прямостоячие кустарники с крупными, до 8 см, удлиненными листьями. У L. setifera Franch. листья иногда неявно лопастные. 4 вида (по Hsu, Wang, 1988): 1) L. hispida (Steph. ex Fish.) Pall . ex Roem. et Schult. (incl. L. chaetocarpa (Batal. ex Rehd.) Rehd.; L. bracteata Royle) - Тянь-Шань, Алтай, Саяны, Монгольский Алтай, хр. Наньшань, хр. Циньлин, западная часть Северного Китая и, возможно, Корея, Сычуаньские Альпы, восточная и юго-восточная окраины Тибета, Каракорум, СевероЗападные и Центральные Гималаи. Хвойные и смешанные Л., опушки, арчевники, субальпийский пояс кустарников, альпийские луга, скалы, ущелья, осыпи, h 1700-

4200 м; 2) L. stephanocarpa Franch. - южные отроги хр. Циньлин, северные отроги Сычуаньских Альп, З.К. в горах, h 2000-3200 м; 3) L. setifera Franch. (incl. L. subdentata Rehd.) - Сычуаньские Альпы, юго-восток Тибета, по опушкам горных Л., h 2300-3800 м. 4) L. cyanocarpa Franch. (incl. L. mitis Rehd.) - Сычуаньские Альпы, юго-восток Тибета. Каменистые склоны, осыпи, З.К., каменистые альпийские луга, h 3500-4300 м.

А. Rehder (1903) приводит для Тибета также L. scabrida Franch., рассматривая ее как близкую к L. hispida var. chaetocarpa Batal. Однако P.Sh. Hsu и

H.J. Wang (1988) не приводят название L. scabrida ни в основном списке, ни в синонимике ни у последней разновидности, ни у L. hispida, с которой они упомянутую разновидность отождествляют.

1.2.5.1.2.2. Ser. Heterotrichae Pojark. (1958. descr. ross.).2 Низкорослые, часто простертые или подушкообразные высокогорные кустарники с мелкими (до 2 см длины) узкими листьями, иногда кустарнички не более 35 см высоты. Обе серии всем, кроме размеров растений, настолько похожи одна на другую, что обоснованность их разделения вызывает сомнение. 4 вида: 1) L. semenovii Regel - Тянь-Шань, Памир, Каракорум, Западные Гималаи, Гиндукуш до Ирана. Альпийские луга и скалы в альпийском, реже в субальпийском поясе, h 30004300 м. Самая маленькая жимолость: надземная часть в природных условиях -до 15 см, при интродукции - 35. 2) L. heterotricha Pojark. et Zak. - эндем Гиссарского и Зеравшанского хребтов Памиро-Алая. Высокогорья, скалы, ущелья, h 3000-4000 м. 3) L. anisocalyx Rehd. in Fedde - в северной части Сычуаньских Альп. В горах до 3000 м. 4) L. sublabiata Hsu et H.J. Wang - эндем уезда Лисянь в пров. Сычуань (Западный Китай). Травянистые склоны гор.

Не ясно, к какой из двух последних серий следует отнести вид L. fragilis Lёvl. - эндем уезда Дунчуань на северо-востоке пров. Юннань (Юго-Западный Китай). В горах, h около 2800 м.

1.2.5. 1.2.3. Ser. Asperifoliae Pojark. (1958. descr. ross.). 2 На территории Китая виды данной серии не произрастают, и авторами узкой трактовки рассматриваемой подсекции ни к одному из надвидовых таксонов не отнесены. Часть признаков совпадают с отличительными признаками subsect. Bracteatae Hook. f. et Thoms. emend. Hsu et H.J. Wang: зимующие почки крупные, острые, с одной парой наружных кроющих чешуй; отгиб короче трубки. Однако венчик у рассматриваемой серии 2-губый (Пояркова, 1935, 1958), в отличие от видов подсекции Bracteatae s. str. А. Редер, знакомый с видами серии только по гербарным сборам, рассматривал их венчик как почти правильный. Серию можно рассматривать как занимающую промежуточное положение между subsect. Bracteatae Hook. f. et Thoms. emend. Hsu et H.J. Wang и следующей группой серий. 2 вида:

1) L. asperifolia Hook. f. et Thoms. - юго-запад Памира (на южных склонах), Каракорум, Гиндукуш, Северо-Западные и Западные Гималаи. В высокогорьях: скалы, каменистые склоны и ущелья, h 3500-4100 м. 2) L. olgae Regel et Schmalh. -Тянь-Шань, Памиро-Алай, Западный Памир, Гиндукуш. В альпийском поясе гор на каменистых склонах, в трещинах скал, реже в арчевниках, h 2500-4200 м.

1.2.5.1.2.4. Ser. Bracteolares Pojark. (1958 descr. ross.). 2 На территории Китая вид данной серии не произрастает, и потому авторами узкой трактовки рассматриваемой подсекции ни к одному из надвидовых таксонов не отнесен. Занимает промежуточное положение между subsect. Bracteatae s. str. и ниже приводимой группой серий. Зимующие почки крупные, острые, с одной парой наружных кроющих чешуй, как и у subsect. Bracteatae s. str. Однако отгиб венчика

2-губый, равный по длине трубке. 1 вид: L. bracteolaris Boiss. et Buhse - Памиро-Алай, Западный и Центральный Копетдаг, Карабахское нагорье, Северный Иран, вероятно - Афганистан. В горных Л., арчовниках, З.К., на галечниках и в ущельях в субальпийском поясе, h 1500-3000 (3300) м.

1.2.5.1.3. Группа серий подсекции Bracteatae Hook. f. et Thoms. emend. Nedoluzh., относимых P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) к подсекции Fragrantissimae. В рамках номенклатуры А. Редера (Rehder, 1903) занимает промежуточное положение между подсекцией и серией, по-видимому, единым таксоном не является. Отличаются мелкими зимующими почками с несколькими парами крест-накрест расположенных кроющих чешуй.

1.2.5.1.3.1. Ser. Altmannianae Pojark. (1958, descr. ross.) 2 Прямостоячие кустарники 1-2 м высотой. Листья до 2.5-5 см длины, большей частью яйцевидные. Цветоносы парные - развиваются в пазухе каждого из парных листьев. Венчик с узкой, кверху слегка расширенной трубкой, с 2-губым отгибом, немного более длинным, чем трубка, или равным ей. Верхняя губа надрезана менее чем на 1/3 на несколько коротких лопастей или зубцов. 3 очень близких вида, самостоятельность которых признается не всеми. 1) L. altmannii Regel et Schmalh. -Тянь-Шань. В елово-пихтовых и мелколиственных Л., рединах, в З.К., на высокотравных лугах, осыпях, h 1000-2900 м. 2) L. tianshanica Pojark. - Тянь-Шань (преимущественно Западный), Памиро-Алай, в светлых З.К., арчевниках, на скалах, h 1100-2400 м. 3) L. zaravschanica Pojark. - западная часть Памиро-Алая, в верхней полосе древесно-кустарниковой растительности среди арчев-ников и З.К., в средней зоне гор, h 2000-3300 (3600) м.

1.2.5. 1.3.2. Ser. Humiles Pojark. (1958. descr. ross.). 2 Низкорослые, простертые, иногда подушковидные кустарники. Листья мелкие, 0.6-2 см длины. Цветонос обычно 1, из пазухи нижнего листа молодого побега. Венчик с узкой цилиндрической трубкой в 1.5-2 раза длиннее отгиба. Верхняя губа надрезана приблизительно на 1/3. 3 вида: 1) L. humilis Kar. еt Kir. - Джунгарский Алатау, Заилийский Алатау, Восточный Тянь-Шань. В субальпийских и альпийских лугах, чаще - на каменистых склонах и скалах. 2) L. popovii Golosk. - р. Кзылаус в горах Чулак (Джунгарский Алатау) и р. Чин-Тургень в Заилийском Алатау, эндем.

3) L. cinerea Pojark. - Алайский хребет, Западный Тянь-Шань, Восточный Тянь-Шань (в Китае). Высокогорья, скалы, каменистые склоны, реже спускается в средний горный пояс до высоты 1000 км.

1.2.5.1.3.3. Subsect. Praeflorentes (Nakai) Nedoluzh. 1984. (syn. sect. Praeflorentes Nakai, 1938; Ser. Praeflorentes (Nakai) Pojark. (1958. descr. ross.). В рамках номенклатуры А. Редера (Rehder, 1903) фактически является серией

подсекции Bracteatae, и в этом ранге описана А.И. Поярковой (1958), но без латинского диагноза и в меньшем объеме: включает только тип, а вид L. peki-nensis отнесен к серии Subhispidae. P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) относят виды данного таксона к подсекции Fragrantissimae. Тип - L. praeflorens Batal. (Недолужко, 1984б). Дихазии 2-цветковые. Цветоносы одиночные в пазухах почечных чешуй. В.А. Недолужко приводит в качестве ключевых такие признаки таксона, как цветение в безлистном состоянии и венчик с короткой трубкой и почти правильным, глубоко рассеченным торчащим отгибом приблизительно в 1.5 раза длиннее трубки. Однако, согласно P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), данные признаки относятся только к типу подсекции. Второй вид по этим двум показателям близок к видам приводимой ниже подсекции Uniflorae, в частности, к виду L. subhispida. 2 вида: 1) L. praeflorens - юг Приморского края, Корея, восточная Манчжурия, центральные районы Хонсю. В Л., h до 600 м, в Японии - до 2200. 2) L. elisae Franch. (incl. L. pekinensis Rehd., L. praecox (O. Kuntze) Rehd., L. infundibulum Franch.) - Северный Китай (кроме западных районов, низовьев Янцзы и Шаньдунского п-ова), хребет Циньлин, р-ны среднего течения и низовьев Янцзы. В Л. и З.К. на склонах гор, h 500-1600, редко до 2300 м.

1.2.5.2. Subsect. Uniflorae Nedoluzh. 1986. (syn. ser. Subhispidae Pojark. (1958. descr. ross.) p.p.). В рамках номенклатуры А. Редера (Rehder, 1903) фактически является серией подсекции Bracteatae. P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) относят виды данного таксона к подсекции Fragrantissimae. Тип - L. monantha Nakai (=L. subhispida Nakai). Дихазии 1-цветковые с одним прицветником, или 2цветковые с 2 прицветниками. Цветоносы как в пазухах почечных чешуй, так и в пазухах настоящих листьев, чаще одиночные. Венчик трубчато-воронковидный, с постепенно расширяющейся трубкой и почти правильным коротким отгибом, надрезанным на незначительно расходящиеся лопасти. В описании В.А. Недолужко (1986) как ключевой признак отмечались дихазии, редуцированные до 1 цветка. По данным P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), число цветков в дихазии у китайского вида подсекции может быть непостоянно. Два вида (по Hsu, Wang, 1988; Hara, 1983): 1) L. subhispida - Северная Корея и приграничные с ней районы на юго-востоке пров. Гирин в Китае. В Л. до h 780 м. Относительно редко, на территории России исчезла. 2) L. strophiophora Franch. - Хонсю, юго-запад Хоккайдо, Сикоку. В горных лиственных Л., иногда на известняковых скалах, h 250-2200 м, иногда в прибрежных Л.

В.А. Недолужко (1986) включает в эту группу видов также L. musashiensis Hiyama, распространенную на о. Хонсю. H. Hara (1983) данный вид для Японии не приводит ни в основном списке, ни в синонимике.

1.2.6. Subsect. Fragrantissimae Rehd. 1903. Полувечнозеленые кустарники. Терминальные почки обычно не развиты. Дихазии 2-цветковые. Прицветники шиловидные или мечевидные. Прицветнички только частично сросшиеся, не охватывают полностью зв., иногда отсутствуют. Цветки зигоморфные. Зв. и плоды более или менее сросшиеся. Зв. 3-гнездные. Плоды красные. 4 вида: 1) L. fragrantissima Lindl. et Paxt. - низовья Янцзы и прибрежные районы южнее

устья, h 200-700 м; 2) L. standishii Carr. (=L. fragrantissima subsp. standishii (Carr.) Hsu) - склоны по левобережью нижнего течения Хуанхэ, хр. Циньлин, Сычуаньские Альпы (кроме юго-западной части), южная часть бассейна Янцзы (кроме верхнего течения), возвышенности на западе Великой Китайской равнины - в Л., З.К., на солнечных склонах, h100-2000 м, в Сычуаньских Альпах -до 2700 м; 3) L. phyllocarpa Maxim. (=L. fragrantissima subsp. phyllocarpa (Maxim.) Hsu et H.J. Wang) - возвышенности на Великой Китайской равнине, р-н Пекина, вдоль рек, h 480-2000 м; 4) L. mucronata Rehd. - южный макросклон средней части хр. Циньлин, горы Луншань по правому берегу Янцзы на западе пров. Хубэй в Центральном Китае, горные Л., З.К., h 800-1500м.

В.А. Недолужко (1986) относит к данной подсекции также L. harai Makino. Сам H. Hara (1983) включает названный его именем вид в подсекцию Bracteatae Hook. f. et Thoms. Вид распространен в южной части Корейского полуострова, на островах Цусима, Чеджудо, в лиственных Л., З.К. и на осыпях. H. Hara приводит его также для мыса у города Люйшунь (Порт-Артур), но авторы флористической сводки Китая (Hsu, Wang, 1988) данный вид не упоминают.

1.2.7. Subsect Distegiae Rehd. 1903. (syn. sect. Lonicerastrum** Zajts. 1962.) Листопадные кустарники. Дихазии 2-цветковые. Терминальные почки развитые. Внешние чешуи зимующих почек отстоящие, превышающие по длине внутренние. Побеги 4-гранные. Прицветники листовидные. Венчик трубчатый, субактино-морфный, желтый, иногда с пурпурным налетом. Плоды свободные, черные. Семена серые.

1.2.7.1. Subsect Distegiae s. str.1 (по А.И. Поярковой, 1958). Представители подсекции отличаются крупными листовидными, частично сросшимися прицвет-ничками, превышающими по длине зв. и сохраняющимися при плодах. 1 вид. L. involucrata (Richards.) Banks ex Spreng. Кордильеры от Южной Аляски до Мексики (вдоль тихоокеанского побережья), прилегающие к ним с востока равнинные районы Канады и севера США. На скалистых местах, в Л., на субальпийских лугах, по берегам рек. L. involucrata var. ledebourii (Eschsch.) Jeps. (= L. ledebourii Eschsch.) - разновидность с пурпурным налетом на венчике и с прицветничками, пурпурными уже при цветении, - в Калифорнии, относительно редко. У типовой разновидности описаны несколько форм, выведены культивары, в частности, шведской селекции: “Malmberhget”, “Baggхle” и “Lycksele”.

1.2.7.2. Subsect. Adenostegiae Pojark. (1958. descr. ross.). 2 Кроме самой

А.И. Поярковой (1958), признается только Н. В. Рябовой (1980а). Отличается тем, что прицветнички либо отсутствуют, либо по длине меньше зв. 1 вид. L. tol-matchevii Pojark. - регрессивный реликтовый эндемик среднего течения р. Тымь в центральных районах Сахалина. По данным А. А. Смирнова (2002) - также в среднем течении р. Уанга в северо-западной части Сахалина (данные нуждаются в подтверждении). Пойменные Л. на мощных аллювиальных почвах.

1.2.8. Subsect. Isika Hara, 1983 (syn. sect. Macrospermae** Nakai, 1938; sect. Cerasopsis Zajts. 1962; subsect. Alpigenae Rehd. emend. Nedoluzh. 1986). Лектотип - L. alpigena L. (Зайцев, 1962). А. Редером (1903) не выделяется,

рассматривается им как 2 самостоятельные подсекции. Листопадные кустарники. Терминальные зимующие почки крупные, 7-20 мм длины. Дихазии 2-цветковые. Прицветнички НЄ пршъшают- 2/3 длины зв. Венчик 2-губый. Плоды от полностью сросшихся (L.fargesii Franch.) до свободных. Семена желтоватые, 3-6 мм длиной.

1.2.8.1. Subsect. Alpigenae Rehd. 1903 (syn. ser. Alpigenae** (Rehd.) Bleciж et Mayer, 1973, Feddes Rep., 84, 9-10: 651, p.p.). T. Nakai (1938) рассматривает таксон в том же ранге, что и А. Редер, в составе секции Macrospermae Nakai, Г.Н. Зайцев (1962) - в составе sect. Cerasopsis Zajts. (=sect. Macrospermae Nakai). H. Hara (1983) не выделяет эту группу видов в отдельный таксон внутри подсекции Isika. Отличается тем, что прицветнички если срастаются, то только попарно, а не в чашевидную оберточку; исключительно 3-гнездной зв. и цветением значительно позже распускания листьев.

1.2.8.1.1. Ser. Alpigenae Pojark. (1958. descr. ross.). Зв. срастаются полностью или на большем протяжении. Прицветнички очень мелкие, около % длины зв., попарно (у соседних цветков) сросшиеся. Листья крупные, цельные, очень редко с 1-3 выемками. 4 вида: 1) L. alpigena L. - Альпы и другие горы Средней Европы, Пиренеи, горы Хорватии и Боснии. В Л., на известняковых скалах. L. alpigena subsp. formanekiana (Halacsy) Hayek (= L. formanekiana Halacsy) -горы Албании, Македонии и центральных районов Греции, относительно редко.

2) L. glutinosa Vis. - горы у адриатического побережья на стыке границ Боснии, Хорватии и Черногории, относительно редко. 3) L. glehnii Fr. Schmidt - север Хоккайдо, север Хонсю, южные Курилы, южная и средняя части Сахалина. В горных Л. и на полянах. Особая вариация, приводимая как L. alpigena subsp. glehnii var. viridissima (Nakai) Nakai ex Hara - в горном массиве Южные Альпы восточнее вулкана Фудзияма, в горных Л., на скалах, h 1400-2500 м. 4) L.fargesii Franch. (incl. L. vegeta Rehd.) - Сычуаньские Альпы (кроме юго-запада), Сычуаньская котловина, горы на юге пров. Шаньси вдоль Хуанхэ, хр. Циньлин. В горных Л., З.К., h 1600-2900 м.

A.И. Пояркова (1958) включает в данную серию также вид L. setchuensis Rehd. из провинции Сычуань. Однако в работе P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) для флоры Китая данный вид не приводится ни в основном списке, ни в синонимике.

B.А. Недолужко относит к подсекции Alpigenae Rehd. также редко встречающуюся южнокорейскую L. coreana Nakai, которую сам автор (Nakai, 1938) рассматривает в составе секции Fragrantissimae. В рамках подсекции Alpigenae данный вид, вероятно, следовало бы отнести к серии Alpigenae Pojark.

1.2.8.1.2. Ser. Heterophyllae Pojark. (1958. descr. ross.). Зв. и плоды свободные, или иногда некоторые срастаются в нижней части. Прицветнички свободные, /3-2/3 длины зв. Листья крупные, цельные, или у некоторых с 1-3 несимметричными выемками. Семена 4-6 мм длиной. 5 видов: 1) L. hellenica Orph. ex Boiss. -горы Греции, относительно редко. 2) L. heterophylla Decne (incl. L. karelinii Bunge ex P. Kirillow) - Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, северо-восток Памиро-Алая, Западный Куэнь-Лунь. В темнохвойных и смешанных Л., у верхней границы кустарникового пояса, местами в альпийском поясе, преимущественно на север-

ных склонах в увлажненных местах, h 1000-2500, на западе Памира - до 3750 м.

3) L. webbiana Wall. (incl. L. heteroloba Batal., L. adenophora Franch., L. tatsiensis Franch.) - хр. Наньшань, хр. Циньлин, Сычуаньские Альпы, восток Тибета, нагорья к югу от ср. течения Янцзы, горы на границе Китая и Бирмы, гора Утай-шань в пров. Шаньси в Северном Китае, Гиндукуш, Каракорум, Гималаи. В горных Л., h 1800-4000 м. L. webbiana var. mupiensis (Rehd.) Hsu et H.J. Wang (= L. mupiensis Rehd.) - Сычуаньские Альпы в Западном Китае, в горных Л., З.К., h 2350-3400 м. 4) L. jilongensis Hsu et H.J. Wang - эндем района Дзиллун (Джеронг) в Тибетском авт. р-не. В Л., h около 4150 м. 5) L. anisotricha Bondar. -Западный Тянь-Шань в Ташкентской обл., арчевники, осыпи, З.К. в среднем поясе гор, h около 2500 м.

A.И. Пояркова (1958) включает в данную серию также L. perulata Rehd. из провинции Хубэй Центрального Китая. Авторами флористической сводки жимолостей Китая (Hsu, Wang, 1988) данный вид не приводится ни в основном списке, ни в синонимике.

1.2.8.1.3. Ser. Paradoxae Pojark. (1958. descr. ross.). Монотипная серия. Отличается от серии Heterophyllae мелкими листьями 0.9-2 см длиной, которые все, кроме нижних, перисто раздельные, а также более мелкими семенами (34 мм длиной). В.А. Недолужко (1985) рассматривает единственный вид серии как ксероморфный экотип L. heterophilla subsp. karelinii (Bunge ex P. Kirillow) Nedoluzh. 1 вид: L. paradoxa Pojark. - север Памиро-Алая, в горах, скалы, осыпи, h 2000-3000 м. Редчайший эндемик, угасающий реликт - около 30-40 экземпляров (Рябова, 1980 б).

1.2.8.2. Subsect. Cerasinae Rehd. 1903 (syn. ser. Cerasinae (Rehd.) Nedoluzh. 1986. Тип - L. cerasina Maxim.). T. Nakai (1938) признает таксон в том же ранге, что и А. Rehder (1903), но относит его вместе с родственной подсекцией Alpigenae к секции Macrospermae Nakai в качестве subsect. Cerasinae Nakai, 1938. H. Hara (1983) не выделяет эту группу видов в отдельный таксон внутри подсекции Isika. Отличается от subsect. Alpigenae Rehd. прицветничками, срастающимися в 4-дольчатую чашевидную оберточку, достигающую половины длины зв., ранним цветением и зв. чаще 2-, чем 3-гнездной. 2 вида (по Hara, 1983): 1) L. cerasina -на юго-западе Хонсю, на о-вах Сикоку, Кюсю. В горном криволесье. 2) L. vidalii Franch. et Savat. (incl. L. cerasoides Nakai) - Южная Корея, центральные и западные районы Хонсю. В горных Л. Редко.

B.А. Недолужко (1986) относит к этой группе видов также L. hemsleyana (O. Kuntze) Rehd., которую А. Rehder (1903) рассматривал, как входящую в подсекцию Alpigenae, но близкую к подсекции Cerasinae. Произрастает в нижнем течении Янцзы и в прибрежных районах к югу от устья, в Л., h 900-1500 м.

Китайскими ботаниками описана L. oblata Hao ex Hsu et H.J. Wang, также обладающая чашевидно сросшимися прицветничками, но отнесенная авторами вида к подсекции Alpigenae - эндем гор в окрестностях Пекина на высоте около 1200 м (Hsu, Wang, 1988).

1.2.9. Subsect. Oblongifoliae Rehd. 1903. Тип - L. oblongifolia

Hook. Листопадные кустарники. Терминальные почки развиты, менее 7 мм длиной. Дихазии 2-цветковые. Прицветники незаметные, прицветнички опадающие. Венчик 2-губый, бледно-желтый. Зв. 3-гнездные. Плоды красные. Семена менее 3 мм длины. A. Rehder (1903) рассматривает подсекцию как родственную и subsect. Alpigenae, и subsect. Rhodanthae. 1 вид - L. oblongifolia - район Великих озер, восточные районы Канады к югу от Гудзонова залива и полуострова Лабрадор и прилегающие к ним штаты США, на сфагновых болотах.

1.2.10. Subsect. Rhodanthae (Maxim.) Rehd. 1903. Лектотип - L. maximo-wiczii Regel (Зайцев, 1962). T. Nakai (1938) вслед за К.И. Максимовичем рассматривал данный таксон в ранге секции Rhodanthae Maxim. Листопадные кустарники. Терминальные почки развитые, не более 10 мм длины. Дихазии 2-цветковые. Прицветники и прицветнички обычно хорошо развитые. Венчик 2-губый, розовофиолетовый или бледно-розовый, редко желтовато-белый. Плоды красные или черные. Зв. 3-гнездная. Семена менее 3 мм длины.

1.2.10.1. Subsect. Eurhodanthae** Nakai 1938. T. Nakai (1938) относил к данной подсекции все виды секции Rhodanthae Maxim., кроме L. subsessilis Rehd. Характерный признак - 5-членный цветок.

1.2.10.1.1. Ser. Maximowiczianae Pojark. ex Nedoluzh. 1984. Тип - L. maximo-wiczii. Терминальные почки 5-7(10) мм длины. Прицветники шиловидные или ланцетные, в 1.5-2(3) раза короче зв. Прицветнички свободные или попарно сросшиеся у соседних цветков. Цветоносы в пазухах почти всех листьев, кроме самых нижних, расположены параллельно средней жилке листа, прилегая к ней и черешку обычно с нижней стороны. Плоды ярко-красные, сросшиеся более чем наполовину длины. 4 вида: 1) L. maximowiczii - Приморье, Амурская обл., Хабаровский край, Корея, восток Манчжурии, Ляодунский и Шаньдунский полуострова. Л., З.К. у верхней границы леса, h до 1800 м. L. maximowiczii subsp. sachalinensis (Fr. Schmidt) Nedoluzh. (=L. sachalinensis Fr. Schmidt) - Хоккайдо, южные Курилы, юг Сахалина. В Л., каменноберезняках, зарослях бамбучка Sasa. 2) L. tschonoskii Maxim. - в центральных и южных районах Хонсю. В субальпийских Л. и зарослях кедрового стланика, h 1400-3100 м. 3) L. mochidzukiana Makino - в центральных районах Хонсю в горных лиственных Л., иногда на известняковых скалах. L. mochidzukiana var. nomurana (Makino) Nakai (= L. nomurana Makino) - в южной половине Хонсю, на Сикоку, Кюсю. В горах в З.К., иногда на серпентинитовых почвах. 4) L. tatarinovii Maxim. (incl. L. hypoleuca Nakai) - вдоль северного побережья Желтого моря, Шаньдунский п-ов, горы западнее Пекина, Южная Корея. В З.К., h 400-1750 м, относительно редко.

L. leptantha Rehd., произрастающую на о. Чеджудо в Корейском проливе, и присоединяемую P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) к виду L. tatarinovii, В.А. Недолужко (1986) относит к другой серии - ser. Nervosae Nedoluzh.

1.2.10.1.2. Ser. Nervosae Nedoluzh. 1984. Тип - L. nervosa Maxim. Терминальные почки 5-8 мм длины. Прицветники короче зв. Прицветнички куполовидно сросшиеся. Плоды черные, сросшиеся при основании или до половины своей длины. 4-6 видов: 1) L. nervosa Maxim. - хр. Циньлин и его отроги, окаймляющие

Сычуаньскую котловину, горы вдоль Хуанхэ, север и юго-восток Сычуаньских Альп, пров. Юннань. Горные Л., З.К., горные степи, h 2100-4000 м. 2) L. graeb-neri Rehd. - северный макросклон хребта Циньлин. З.К., h 1400-2400 м. 3) L. mo-desta Rehd. - горы вдоль низовьев Янцзы. Л., З.К., h 500-1650 м. 4) L. retusa Franch. (incl. L. kachkarovii (Batal.) Rehd.) - хр. Циньлин с прилегающими горами, Сычуаньские Альпы. Горные Л., З.К., h 1000-3300 м. Вид L. kachkarovii, который P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) объединяют с L. retusa, В.А. Недолужко (1984б) отнес к серии Orientales Pojark. (1958. descr. ross.).

Г.Н. Зайцев и В.В. Шульгина (1962) как близкий к L. nervosa рассматривают вид L. lanceolata Wall., распространенный в Сычуаньских Альпах, отрогах хр. Циньлин, окаймляющих с северо-востока Сычуаньскую котловину, горах вдоль юго-западного края Великой Китайской равнины, горах Луншань южнее среднего течения Янцзы, в пров. Юннань (кроме западных и юго-восточных районов), в Восточных Гималаях (по обоим макросклонам). В Л., З.К., h 1500-3900 м.

По описанию серии Nervosae соответствует L. kabylica Rehd., произрастающая в восточной части гор Атласа (редко).

1.2.10.1.3. Ser. Orientales Pojark. ex Nedoluzh. 1984. Тип - L. caucasica Pall. (=L. orientalis Lam.). Терминальные почки 5-8 мм длины. Прицветники шиловидные, равны зв. или длиннее их. Прицветнички свободные или попарно сросшиеся. Плоды черные, сросшиеся до вершины или почти до вершины. 3 вида: 1) L. caucasica Pall.(=L. orientalis Lam.) - Кавказ, Закавказье, Восточная Турция, Северо-Западный Иран. В горных лиственных и сосновых Л., h 800-2200 м. L. caucasica var. govaniana (Wall. ex DC.) Rehd. (=L. govaniana Wall. ex DC.) -Западные Гималаи, Каракорум, Гиндукуш, относительно редко. 2) L. discolor Lindl. -Западные Гималаи, Каракорум, Гиндукуш. 3) L. kansuensis (Batal. ex Rehd.) Pojark. - западная часть хр. Циньлин, горы Наньшань. Горные разреженные Л.

1.2.10.1.4. Ser. Conjugales Nedoluzh. 1984. Тип - L. conjugalis Kellogg. Терминальные почки 4-5 мм длины. Основания черешков расширенные, охватывают почки снизу. Прицветники приросшие к зв., в 2-3 раза короче их. Прицвет-ничков нет. Плоды красные, до половины или полностью сросшиеся. 1 вид -L. conjugalis - западное побережье США и Большой Бассейн. В светлых горных Л., относительно редко.

1.2.10.1.5. Ser. Nigrae Pojark. ex Nedoluzh. 1984. Тип - L. nigra L. Терминальные почки 2-4 мм длины. Прицветники очень мелкие, много короче зв. Прицветнички попарно или полностью сросшиеся. Плоды от ярко-красных до черных, в разной мере сросшиеся. Черешки короткие или очень короткие. Плоды черные или красно-черные.

1.2.10.1.5.1. Ser. Nigrae Pojark. (1958. descr. ross.).1 Цветоносы в пазухах почти всех листьев. 2 вида: 1) L. nigra L. - Альпы и другие горы Средней Европы и Балкан, Карпаты. В горных Л. и в криволесьях субальпийского пояса, h 12001700 м. 2) L. barbinervis Kom. (=L. nigra subsp. barbinervis (Kom.) Nedoluzh.) -Северная Корея и пограничные с ней районы Манчжурии. В Л., З.К., h до 1700 м, относительно редко.

1.2.10.1.5.2. Ser. Chamissoides Pojark. (1958. descr. ross.).1 В.А. Недолужко (1984б) включает единственный вид серии в серию Nigrae. Отличается тем, что цветоносы в пазухах только верхних листьев. Плоды ярко-красные, полностью сросшиеся. 1 вид. L. chamissoi Bunge - Охотия, Камчатка, вдоль побережья Татарского пролива, Сахалин, Курилы (кроме северных), Хоккайдо, изолированно -в одном из центральных горных массивов Хонсю. В лиственничниках, каменно-березняках, на марях, вдоль побережья, на гольцах, в горных тундрах и зарослях кедрового стланика. В Японии - на высотах 2500-3000 м.

1.2.10.2. Ser. Tetramerae (Nakai) Nedoluzh. 1986. (syn. subsect. Tetramerae** Nakai, 1938). Тип - L. subsessilis Rehd. Г.Н. Зайцев и В.В. Шульгина (1962) рассматривают вид как близкий к L. chamissoi. Терминальные почки около 5 мм. Прицветники овальные, в 3-4 раза короче зв. Прицветнички чашевидно сросшиеся. Чашечка и венчик 4-мерные. Плоды красные, сросшиеся до вершины. 1 вид. L. subsessilis - о. Чеджудо в Корейском проливе. Горные Л.

1.3. Sect. Lonicera (Hitchcock, Green, 1929, цит по: Недолужко, 1986). (syn. sect. Coeloxylosteum Rehd. 1903). Г.Н. Зайцев (1962) рассматривает секцию как 4 самостоятельных подсекции, входящие наряду со многими другими в обширную секцию Chamaecerasus Rehd. emend. Zajts. T. Nakai (1938), касаясь только восточно-азиатских видов, делит таксон на 2 самостоятельных секции Ochranthae и Rotatae. P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988), рассматривая только китайскую часть ареала секции, не выделяют внутри нее таксонов надвидового ранга. Лектотип -L. xylosteum L. Прямостоячие листопадные кустарники с бурой полой сердцевиной. Дихазии 2-цветковые пазушные. Цветки 2-губые. Зв. 3-5-гнездные. Зв. и плоды не сросшиеся.

1.3.1.* (incl. 1.3.1.1-1.3.1.3; 1.3.3., excl. 1.3.2.) Subsect. Tataricae Rehd. emend. Nedoluzh. 1983. Лектотип - L. tatarica L. (Недолужко, 1983б). Зимующие почки мелкие, овальные; чешуи их голые или слабо буроопушенные. Венчики белые, желтовато-белые или розовые. Плоды красные или оранжевые (редко желтые), с бурыми семенами.

1.3.1.1. Ser. Tataricae (Rehd.) Nedoluzh. 1983. Тип - L. tatarica (Недолужко, 1983б) (syn. subsect. Tataricae Rehd. 1903). Терминальные почки одиночные, с

3-4 парами чешуй. Трубка в 1-2 раза короче отгиба. Цветки прижизненно не желтеют. 6 видов: 1) L. tatarica - Алтай (кроме Монголии), Джунгарский Алатау, Северный Тянь-Шань, Казахстан, юг Западной Сибири, Южный Урал, восточное Поволжье, адвентивно - Средняя Полоса России, горы Крыма. В З.К. (эдифика-тор), широколиственных Л., опушках пойменных лесов, лощинах степей. Натурализовалась в Северной Америке, где стала представлять угрозу естественной растительности (Рябова, 1986a). 2) L. micrantha Trautv. ex Regel (=L. tatarica var. micrantha Trautv. ex Regel) - Казахский мелкосопочник, Южный Урал, степи Заволжья, Джунгарский Алатау, юг Алтая, хр. Тарбагатай на востоке Казахстана, южная Джунгария. З.К. и пойменные Л. 3) L. karataviensis Pavl. (=L. sovetkinae V. Tkacz.) - Западный Тянь-Шань: Каратау, Киргизский хребет. В Л. закрытых долин и ксерофитных З.К. 4) L. korolkowii Stapf. - Западный Тянь-Шань, Памиро-

Алай, Восточный Гиндукуш, Западные Гималаи. В горных лиственных Л. и З.К., h 1000-2500 м, на Памире—до3750 м. L. korolkowii subsp. lanata (Pojark) R. Kam. (=L. lanata Pojark) - Юго-Западный Тянь-Шань, в зарослях по долинам и ущельям среднего и нижнего пояса гор. L. korolkowii subsp. zabelii (Rehd.) R. Kam. - северо-запад Памира. 5) L. hissarica R. Kam. - Памиро-Алай: Ферганский хр., центральный Гиссар. На склонах, в ущельях. 6) L. floribunda Boiss. et Buhse - Южное Закавказье, Северный и Северо-Восточный Иран, Копетдаг, северо-запад Афганистана и р-н Кушки на юго-востоке Туркмении. На склонах в ущельях среди ксерофильных З.К., в среднем поясе гор, иногда до субальпийского.

1.3.1.* (excl. 1.3.1.1., incl. 1.3.1.2-1.3.3) Subsect. Ochranthae Zabel emend. Rehd. 1903 (syn. sect. Ochranthae Zabel emend. Nakai, 1938). Г.Н. Зайцев (1962) понимает подсекцию в сокращенном объеме, выделяя из нее как самостоятельные подсекции серию Arboreae Pojark. и 2 вида из серии Maackinae Pojark.

В.А. Недолужко (1983б) рассматривает подсекцию Ochranthae (Zabel) Rehd. как 3 подсекции, в одну из которых, наряду с серией Ruprechtianae, включает также подсекцию Tataricae Rehd. Отличительный признак - прижизненное желтение венчиков в конце цветения.

1.3.1.2. Ser. Ruprechtianae Pojark. ex. Nedoluzh. 1983. s. l. Тип - L. ruprechti-ana Regel. Терминальные почки развитые, с 3 парами чешуй. Цветоносы длиннее черешков, 10-22 мм длины. Венчики желтовато-белые или белые, желтеющие при отцветании. Трубка в 2.5-3 раза короче отгиба.

1.3.1.2.1. Ser. Ruprechtianae Pojark. ex. Nedoluzh. 1983. s. str. Тип - L. ru-prechtiana Regel. Верхняя губа не до конца рассечена на лопасти. 2 вида: 1) L. ruprechtiana - Приамурье, Восточная Манчжурия, Приморский край (кроме горных районов), Северная Корея. В Л., на берегах рек, иногда на прибрежных скалах, h до 1100 м. 2) L. brevisepala Hsu et H.J. Wang - эндем хр. Циньлин в районе города Тяньшуй пров. Ганьсу в Северо-Западном Китае. В ущельях, h 1500-1800 м.

1.3.1.2.2. Sect. Rotatae** Nakai, 1938. Тип - L. morrowii A. Gray. Согласно

А.И. Поярковой (1958) и В.А. Недолужко (1983б), единственный вид относится к серии Ruprechtianae. Отличительный признак - верхняя губа отгиба полностью рассечена на 4 лопасти. 1 вид. L. morrowii - центральные и северные р-ны Хонсю, юг Хоккайдо. Разреженные листопадные Л., луга, берега рек, побережья, h до 1500 м. В Северной Америке дичает (Рябова, 1986б).

1.3.1.3. Subsect. Subsessiliflorae Zabel, 1903. Н.В. Рябова (1980а) дополнила подсекцию видами, не известными Х. Цабелю. Г.Н. Зайцев (1962) выделяет западно-азиатские виды таксона в отдельную подсекцию. Отличительный признак - цветоносы короче черешков, хотя M. Khatamsaz (1995) приводит рисунок L. nummulariifolia с территории Ирана с цветоносами длиной до 1.5 см, равными по длине листовой пластинке. По нашим данным, почти сидячие цветки могут развиваются у представителей не только этого, но и других подразделений секции Lonicera в условиях сильной засухи.

1.3.1.3.1. Ser.Maackinae Pojark. ex Nedoluzh. 1983. Тип - L. maackii

Herd. T. Nakai (1938), рассматривая только японско-корейскую часть ареала подсекции Subsessiliflorae Zabel, приводит только одного представителя - L. maackii как вид подсекции Subsessiliflorae. Г.Н. Зайцев (1962) часть видов серии выделяет в отдельную подсекцию. Если рассматривать серию именно в таком объеме, ее отличительные особенности следующие. Терминальные почки часто не развиваются. Зимующие почки с 4-5 парами чешуй. Цветоносы короче черешков, 38 (10) мм длиной. Венчики белые или желтые. Семена коричневые, согласно Г.Н. Зайцеву (1962), - более 1 мм длиной (в действительности, кроме L. maackii, бывают и мельче). 3 вида: 1) L. maackii - Восточный, Центральный, ЮгоЗападный (кроме крайне южных районов) и Северный Китай, верховья Хуанхэ, восток Манчжурии, Корея, Приморский край, центральные и северо-восточные районы Хонсю. На возвышенных участках в пойменных Л., реже в горных Л. на богатых почвах, иногда на известняковых скалах, h до 1800, иногда до 3000 м. Натурализовалась в Северной Америке, где представляет угрозу естественным ценозам (Рябова, 1986б; Luken, Thieret, 1995). 2) L. prostrata Rehd. - Сычуаньские Альпы в пределах пров. Сычуань, h 2700-4000 м. По берегам горных ручьев и рек. 3) L. trichosantha Bur. et Franch. (incl. L. ovalis Batal.) - хр. Циньлин, Сычуаньские Альпы, юго-восток Тибета. В горных Л., опушках, З.К., берегах горных рек, h 2700-4100 м.

1.3.1.3.2. Subsect. Parvispermae** Zajts. 1962. Оправданность выделения Г.Н. Зайцевым (1962) этой группы в самостоятельный таксон, тем более подсекцию, к тому же, находящуюся в родстве с видами не секции Lonicera, а секции Isika, вызывает большие сомнения. Так, P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) рассматривают выделяемые в нее 2 вида как один таксон, но не вид, а разновидность вида L. trichosantha, относимого Г.Н. Зайцевым к другой подсекции -Ochranthae. По большинству морфологических признаков (кроме размера семян) именно эта разновидность более всего схожа с L. maackii по сравнению с остальными представителями серии Maackinae. Наконец, есть основания считать размер семян у жимолостей не консервативным систематическим признаком, а признаком, изменяющимся в ходе эволюции при смене местообитаний (Романюк, 1984). Отличительная особенность таксона (по Зайцеву, 1962) - семена не более 1 мм длины (в действительности этот признак встречается и у видов предыдущего таксона). L. trichosantha var. xerocalyx (Diels) Hsu et H.J. Wang (=L. xero-calyx Diels.; L. deflexicalyx Batal.) - Сычуаньские Альпы, у воды в ущельях, в горных Л., З.К., h 2400-4600 м.

1.3.2. Subsect. Melanospermae Zajts. 1962. Признается в том же ранге и

В.А. Недолужко (1986). (syn. ser. Arboreae Pojark. (1958, descr. ross.). В рамках номенклатуры А. Редера (Rehder, 1903) фактически является серией подсекции Ochranthae Zabel emend. Rehd. H. Zabel (1903) и Н.В. Рябова (1980а) рассматривают виды таксона в составе подсекции Subsessiliflorae. Тип - L. arborea Boiss. Зимующие почки овальные, мелкие; чешуи их более менее густо буроопушенные. Венчики белые или розовато-белые, при отцветании желтеющие. Плоды белые или желто-оранжевые. Семена крупные черные, или черно-фиолетовые. 3 вида:

1) L. arborea - горы Сьерра-Невада и Сьерра де База в Испании, горы Атласа, о. Крит. В горных Л., h в Испании 1400-2250 м. Редко. 2) L. quinquelocularis Hardw. - Гиндукуш, Каракорум, Западные Гималаи. 3) L. nummulariifolia Jaub. et Spach - юг Греции, юг Турции, север Палестины, о. Крит, Ирак, Иран (кроме южного), Копетдаг, Гиндукуш, Западный Памир, Памиро-Алай, Западный Тянь-Шань. У верхней границы леса, З.К., кленовниках, широколиственных Л., редколесьях и горных степях, h 1000-3100 м. Самая высокая из пряморастущих жимолостей - до 10 м (Ткаченко, 1962).

1.3.3. Subsect. Lonicera (syn. subsect. Euochranthae Nakai, 1938; ser. Chry-santhae Pojark. (1958, descr. ross.). В рамках номенклатуры А. Редера (Rehder, 1903) фактически является серией. Лектотип - L. xylosteum L. (по Недолужко, 1983б). Терминальные почки развиты. Зимующие почки овально-ланцетные, острые, беловолосистые, особенно по краям чешуй (до реснитчатых). Венчик бледно-желтый. Плоды красные или оранжевые, с бурыми семенами. 3 вида: 1) L. xylosteum L. (incl. L. steveniana Fisch. ex Pojark.) - Европа (кроме Португалии, юга Испании, юга Греции, Причерноморья, Прикаспия, Нижнего Поволжья и Нижнего Дона, Ирландии, бассейнов Норвежского и Берингова морей), Кавказ, Средний Урал, Западная Сибирь (кроме севера), северные районы Казахстана, Северный Алтай, юг Красноярского края и Иркутской области. В Л., З.К., в северных районах иногда на известняковых скалах. На Кавказе - до высоты 2500 м. 2) L. chrysantha Turcz. ex Ledeb. (incl. L. gibbiflora (Rupr. et Maxim.) Dipp.; L. longipes (Maxim.) Pojark., L. insularis Nakai) - Приамурье, Сихотэ-Алинь, Большой Хинган, юго-восток Забайкалья, восток Манчжурии, Корея (кроме крайнего юга), Ляодунский п-ов, Северный Китай, Внутренняя Монголия, хр. Циньлин, хр. Наньшань, север Сычуаньских Альп, возвышенности на Великой Китайской равнине, Сахалин (кроме северного), Южные Курилы, Хоккайдо. В Л., на полянах, окраинах долин, распадках, террасах побережий, скалах (часто известняковых), h до 700-2000 м (в Сычуаньских Альпах - до 3000). L. chrysantha subsp. koehneana (Rehd.) Hsu et H.J. Wang (=L. koehneana Rehd.) - горы по правобережью Хуанхэ, по левобережью - на юго-востоке пров. Шаньси, а также хр. Циньлин, Сычуаньские Альпы, Сычуаньская котловина, горные массивы по правобережью Янцзы, возвышенности на Великой Китайской равнине и п-ове Шаньдун, h 750-3000 м (в пров. Юньнань - до 3800). 3) L. demissa Rehd. -центральные и северо-восточные р-ны Хонсю. В горных Л., часто на вулканических почвах, иногда на известняковых скалах, h 1000-1200 м.

1.4. Sect. Nintooa (Sweet) Maxim. 1877. T. Nakai (1938), рассматривая только виды флоры бывшей Японской Империи, не выделял внутри секции Nin-tooa подсекций. Вьющиеся или ползучие кустарники, вечнозеленые или листопадные. Сердцевина бурая, полая. Дихазии 2-цветковые. Трубка венчика не менее

1 см длины.

1.4.1. Subsect. Calcaratae Rehd. 1903. Венчик у основания с длинными шпорцами. Прицветнички попарно сросшиеся. Зв. и плоды сросшиеся. Зв. 5-гнездные. Плоды желтые. 1 вид: L. calcarata Hemsl. in Hook. - юг и юго-запад

Сычуаньских Альп, верхняя часть бассейна р. Сицзян (в пров. Гуйчжоу и Гуанси-Чжуанском авт. р-не в Южном Китае). В Л., h 1200-2500 м.

1.4.2. Subsect. Volubilis Hsu et H.J. Wang. 1988. Авторы не выделяют внутри подсекции два нижеследующих таксона даже в ранге серий (ими такой ранг вообще не используется). Венчик без шпорцев. Зв., плоды и прицветнички свободные. Зв. 3(4-5)-гнездные. Плоды черные или синие.

1.4.2.1. Subsect. Breviflorae Rehd. 1903. Венчик обычно до 3 см длины, трубка равна отгибу или едва длиннее. Столбик опушенный. 9 видов: 1) L. cras-sifolia Batal. (incl. L. rhododendroides Graebn.) - юго-запад Сычуаньских Альп, нагорья по правому берегу Янцзы в среднем течении, пров. Юннань. В Л., h 900-1700 (2300) м. 2) L. acuminata Wall. in Roxb. (=L. affinis Hook. et Am. var. angustifolia Hayata; incl. L. alseuosmoides Graebn.; L. henryi Hemsl.; L. fuchsioi-des Hemsl.; L. transarisanensis Hayata; L. giraldii Rehd.) - весь бассейн Янцзы (кроме устья и глубинных районов Тибета), прибрежные провинции Китая от устья Янцзы до Северного Тропика, о. Тайвань, горы Наньлин и Луншань (в междуречье Янцзы и Сицзян), долина р. Цангпо (Брахмапутра) в среднем течении, Восточные Гималаи, запад пров. Юннань и Восточная Бирма, по горам до Южного Вьетнама. В горных Л., на склонах и ущельях (типичные местообитания большинства видов секции), h 1000-3200 м (редко спускается до 500). 3) L. tricho-sepala (Rehd.) Hsu (=L. henryi var. trichosepala Rehd.) - нагорья вдоль нижнего течения Янцзы, горы Луншань по правобережью среднего течения Янцзы, h 4001500 м. 4) L. glabrata Wall. in Roxb. - южный макросклон Восточных Гималаев. 5) L. ovata Hamilton in Wall. - штат Ассам (Восточная Индия), Бирма, в горных Л. 6) L. sumatrana Miq. - о. Суматра, в горных Л., h около 2000-2700 м. 7) L. lourieiri DC. (incl. L. leschenaultii Miq.) - о. Ява. Криволесье, h около 20002700 м. 8) L. indora W.W. Smith - запад пров. Юннань, юго-запад Сычуаньских Альп, В горах, h 1700—2900 м. 9) L. pampaninii Lёvl. in Fedde - нагорья по правобережью среднего и нижнего течения Янцзы, гористые районы прибрежных провинций Китая от устья Янцзы до Северного Тропика, бассейн р. Сицзян (кроме долины), h 150-1400 м.

Промежуточное положение между подсекциями Breviflorae и Longiflorae Rehd. занимает вид L. buddleioides Hsu et S.C. Cheng - эндем окрестностей города Лючжоу Гуанси-Чжуанского автономного района Южного Китая.

1.4.2.2. Subsect. Longiflorae Rehd. 1903. Венчик 4-16 см длины (только у L. ferruginea Rehd. - 2.5 см), с трубкой длиннее отгиба. Столбик голый или коротко опушенный (волосистый только у L. dasistyla). Плоды черные, редко белые. 25 видов: 1) L. ferruginea Rehd. (incl. L. fulva Merr. in Lingn.) - Сычуаньская котловина, запад и юг пров. Юннань, бассейн р. Сицзян, пров. Цзянси, Фуцзянь и Гуандун на юго-востоке Китая, h 600-2000 м. 2) L. fulvotomentosa Hsu et S.C. Cheng - пров. Юннань и прилегающие районы провинции Гуйчжоу и Гуанси-Чжуанского авт. р-на, h 850-1300 м. 3) L. nubium (Hand.-Mazz.) Hand.-Mazz. Symb. - юг Сычуаньской котловины, горы Наньлин в междуречье Янцзы и Сицзян, h 750-1200 м. 4) L. dasystyla Rehd. - Южный Китай (пров. Гуандун, Гуанси-

Чжуанский авт. район), Северный Вьетнам, в Китае h до 300 м. 5) L. japonica Thunb. (incl. L. shintenensis Hayata) - основная часть Китая, кроме северной половины Манчжурии, пустынных районов, плато Тибет, Гималаев и острова Хайнань, а также Тайвань, Корея, почти вся Япония (на Хоккайдо - только на юге). На солнечных местах, в зарослях, у подножия гор, h до 1500 м. Натурализовалась в Европе, Закавказье, Гималаях, Малайзии, Австралии, Северной Америке. На востоке США стала опасным сорняком (Рябова, 1986б; Schierenbeck et al., 1994). 6) L. confusa (Sweet) DC. (=L. multiflora Champ. in Hook.) - Южный Китай, Северный Вьетнам, о-ва Ява, Калимантан. В Китае - h до 800 м, в Индонезии - в горном криволесье, h около 2000-2700 м. 7) L. biflora Desf. - горы Испании, Атлас. Редкий исчезающий вид. 8) L. hypoglauca Miq. (=L. affinis Hook. et Arn. var. hypoglauca (Miq.) Rehd.; incl. L. affinis Hook. et Arn. var. pubescens Maxim.) - восточная часть Сычуаньской котловины, запад и юг пров. Юннань, территория Китая к югу от среднего и нижнего течения Янцзы (кроме южной части пров. Гуандун), северо-западный Вьетнам, северный и центральный Тайвань, Япония (Кюсю, юг Сикоку, район Токио). Солнечные каменистые места, заросли, у побережья, h до 700 (1500) м. L. hypoglauca subsp. nudiflora Hsu et H.J. Wang - в южной части ареала типового подвида, h до 1800 м. 9) L. affinis Hook. et Arn. - Сикоку, Кюсю, юг Хонсю, острова к югу от Японии, указывается для Тайваня и Южного и Юго-Западного Китая (Rehder, 1903; Hara, 1983), однако P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) этот вид для Китая и Тайваня не приводят. Вероятно, упоминания данного названия для Китая относятся к предыдущему виду. Солнечные места, заросли. 10) L. macrantha Spreng. (incl. L. hirtiflora Champ.; L. guilloni Lёvl. et Vant.) - юго-восточные провинции Китая, территория Китая к югу от среднего течения Янцзы, Сычуаньская котловина, юго-восток и запад пров. Юньнань, среднее течение Брахмапутры, южный макросклон Гималаев, Бирма, Вьетнам, Тайвань. В Китае h от 400-500 до 1200-1500 м. L. macrantha var. heterotricha Hsu et H.J. Wang (=L. esquirollii Lnvl.) - в большинстве районов китайской части ареала типовой разновидности, h 350-1250 м (до 1800). 11) L. cal-vescens (Chun et How) Hsu et H.J. Wang (=L. macrantha var. calvescens Chun et How) - о. Хайнань. 12) L. longiflora (Lindl.) DC. - юг пров. Гуандун, включая о. Хайнань, пров. Юньнань, h 300-1400 м. 13) L. annamensis Fukuoka - эндем Южного Вьетнама (пров. Фанранг). На высоте около 550 м, относительно редко. 14) L. longituba H.T. Chang ex Hsu et H.J. Wang - Южный Китай, в горах до 1200 м. 15) L. hildebrandiana Coll. et Hemsl. - Гуанси-Чжуанский авт. район в Южном Китае, юго-восток и юго-запад пров. Юньнань, Бирма, Таиланд. В горах, в Китае h 1070-2300 м. 16) L. leiantha Kurz - Бирма. Андерсоном (Rehder, 1903) указывается для Юго-Западного Китая (Юннань), но у P.Sh. Hsu и H.J. Wang (1988) не приводится. По предположению А. Rehder (1903), с этой жимолостью был спутан предыдущий вид. 17) L. bournei Hemsl. (incl. L. obscura Hemsl.) - восток и юго-запад Гуанси-Чжуанского авт. района в Южном Китае, восток и юго-запад пров. Юннань, Бирма. В Китае h 780-2000 м. 18) L. braceana Hemsl. - Бирма, Ассам (Восточная Индия). 19) L. macranthoides Hand.-Mazz. - горы Наньлин и Луншань

к югу от Янцзы, провинции Китая к югу от низовьев Янцзы, включая прибрежные, левобережье среднего течения Янцзы, h 500-1800 м. 20) L. buchananii Lace -запад пров. Юннань, северная Бирма. 21) L. rhytidophylla Hand.-Mazz. (incl. L. reticulata Champ.) - восточная часть гор Наньлин в междуречье Янцзы и Сицзян и нагорья у юго-восточного побережья Китая, h 400-1100 м. 22) L. similis Hemsl. (=L. macrantha var. biflora Coll. et Hemsl.; incl. L. delavayi Franch.) - хр. Циньлин, Сычуаньская котловина, горы Луншань и средняя часть гор Наньлин (оба массива - к югу от среднего течения Янцзы), восточные макросклоны нагорий в юго-восточной части Китая (кроме пров. Гуандун), Гуанси-Чжуанский авт. район Южного Китая, восток пров. Юньнань и прилегающие районы пров. Гуйчжоу, север пров. Юннань (вдоль Янцзы), Бирма, h 400-2200 м. 23) L. lesche-naultii Wall. - юго-восток Индостана, возможно - Шри-Ланка. В горах. 24) L. javanica DC. - о. Ява. В криволесье, h около 2000-2700 м. 25) L. dasystyla Rehd. - Северный Вьетнам, Таиланд (центральные районы). Относительно редко.

Неясно, к какой из двух последних подсекций принадлежат виды, указываемые Н.В. Рябовой (1984): 1) L. cambodiana Pierre и 2) L. siamensis Camble -Индокитай, относительно редко. 3) L. pulcherrima Ridl. - Малезия, относительно редко.

2. Subgen. Caprifolium (Adans.) Dipp. 1889 (syn. sect. Caprifolium (DC.) Hook. fil. et Thoms., 1873; subgen. Periclymenum (L.) Rehd.1903; subgen. Lonicera (по Britton, Brown, 1913: цит. по Недолужко, 1986). Лектотип - L. caprifolium L. (Недолужко, 1986). Вьющиеся, редко прямостоячие вечнозеленые или листопадные кустарники. Сердцевина бурая, полая. Дихазии 3-цветковые, в ложных мутовках, обычно соединенные в конечные колоски или головки. Прицветников нет. Цветки 2-губые, иногда субактиноморфные. Плоды красные или красно-оранжевые, свободные. Все виды опыляются ночными бабочками или орнитофильные.

2.1. Subsect. Phenianthi (Rafin.) Rehd. 1903 (syn. sect. Phenianthus (Rehd.) Zajts. 1962). Венчик с коротким субактиноморфным или коротко-двугубым отгибом. Трубка ниже середины со слабой горбинкой. Тычиночные нити прикреплены ниже основания отгиба. 6 видов: 1) L. sempervirens L. - восток, юго-восток и Средний Запад США. 2) L. arizonica Rehd. - Кордильеры вблизи южной границы США, относительно редко. 3) L. ciliosa (Pursh.) Poir. - вдоль тихоокеанского побережья Канады и США, северная часть Кордильер на территории США. 4) L. pilosa Willd. ex Humb. - Мексика. 5) L. subaequalis L. - юг Сычуаньских Альп, нагорье на востоке пров. Гуйчжоу (Юго-Западный Китай). 6) L. carnosifolia

C.Y. Wu ex Hsu et H.J. Wang - Сычуаньские Альпы в пров. Сычуань, эндем гор Цзиньфошань и Хэчуань. Скалы, осыпи, h около 1700 м.

2.2. Subsect. Thoracianthae Rehd. 1903. Тычинки прикреплены у основания отгиба, венчик 2-губый, нижняя губа отогнута. Прицветнички каждой цветочной мутовки срастаются в оберточку, равную по длине зв. Плоды съедобные. 1 вид: L. griffithii Hook. f. et Thoms. - Афганистан, относительно редко.

2.3. Subsect Lonicera (по Hsu, Wang, 1988). Авторы данной трактовки, признающие в качестве лектотипа рода L. caprifolium, объединяют в этом таксоне 2

ниже приведенные подсекции в одну, не выделяя в ней внутренних подразделений. Тычинки прикреплены у основания отгиба, венчик 2-губый, нижняя губа отогнута или отвернута. Прицветнички свободные.

2.3.1. Subsect. Cypheolae Raf. 1836 (syn. sect. Cypheolae (Raf.) Zajts. 1962). Венчик 1.5-2.5(3.5) см длины. Столбик обычно волосистый. Иногда встречаются пряморастущие при определенных условиях кустарники. (L. glaucescens Rydb., L. dioica L.). 12 видов: 1) L. subspicata Hook. et Arn. - Калифорния и прилегающие острова, относительно редко. 2) L. denudata (Rehd.) Dav. Et Mox. (=L. subspicata var. denudata Rehd.) - Южная Калифорния, относительно редко. 3) L. interrupta Benth. - Калифорния, Аризона, относительно редко. 4) L. hispidula (Lindl.) Dougl. ex Torr. et Gray - вдоль тихоокеанского побережья Канады и США, в горных Л., в т. ч. из секвойи, относительно редко. L. hispidula var. californica (Torr. et Gray) Rehd. (=L. californica Torr. et Gray) - там же. 5) L. albiflora Torr. et Gray - юг США западнее долины Миссисипи, Мексика, относительно редко. 6) L. yun-nanensis Franch. (=L. mairei Lёvl.) - Сычуаньские Альпы, h 1750-3000 м. 7) L. dioica L. - Север США и юг Канады к востоку от Кордильер, Аппалачи (кроме крайнего юга) и низменности к востоку от них. В горах до 1100 м, в подлеске, чаще на скалистых и с неровным рельефом местах. 8) L. glaucescens Rydb. -Север США и юг Канады к востоку от Кордильер, Аппалачи (кроме южных) и низменности к востоку от них. Нередко объединяют с предыдущим видом. 9) L. hirsuta Eaton - Север США и юг Канады к востоку от Кордильер. 10) L. prolifera (Kirchn.) Rehd. (=L. sullivantii Gray) - центральные районы США и р-н к югу от Великих озер. 11) L. flava Sims - центральные районы США и юг восточного побережья США (кроме Флориды). 12) L. flavida Cock. - Северная Америка.

Не найдено информации, к этой подсекции или к subsect. Phenianthi относится приводимая Н.В. Рябовой (1984) L. johnstonji (Keck.) McMinn -относительно редкий вид из юго-западных штатов США.

Неясно, к этой или к следующей подсекции следует отнести описанный китайскими исследователями вид L. ciliosissima C.Y. Whu ex Hsu et H.J. Wang -Сычуаньские Альпы в пров. Сычуань, h 1850 м.

2.3.2. Subsect. Caprifolium (Spach) Nedoluzh. 1986. (syn. subsect. Eucapri-folia (Spach) Rehd. 1903; sect. Lonicera (по Britton, Brown, 1913: цит. по Недолужко,

1987)). Лектотип - L. caprifolium L. (Зайцев, 1962). Венчик 4-8 см длины. Столбик обычно голый. 10 видов: 1) L. subspicata Hook. et Arn. - Португалия, Испания, Южная Франция, Италия, Греция, горы Атласа. 2) L. caprifolium L. - юго-восток Франции, юг Средней Европы, Балканы, север Турции, Закавказье, Кавказ, Кубань. В широколиственных Л. и З.К., по опушкам и во влажных местообитаниях. 3) L. implexa Ait. - Испания, юг Франции, Италия, Греция, горы Атласа в Алжире и Марокко. 4) L. baliearica DC. - Балеарские о-ва, Сицилия. Близок к предыдущему виду. 5) L. etrusca Santi - о-ва Азорские, Мадейра, Кипр, юг Западной Европы, Турция, Палестина, Северная Африка, изолированно - в окрестностях Новороссийска. В разреженных Л. и З.К., на севере ареала - вблизи моря (h до 450 м), в Испании - h 1200-1450 м. 6) L. X americana (Mill.) K. Koch (=L. X

italica Tausch: L. caprifolium X etrusca) - юго-восток Франции, северо-восток Италии и северо-запа д Хорватии. 7) L. stabiana Gussone ex Pasquale - Италия в р-не Неаполя. 8) L. tragophylla Hemsl. (=L. harmsii Graebn.) - хр. Циньлин, горы вдоль Хуанхэ (кроме самых северных), нагорья юго-западнее Великой Китайской равнины, горы Луншань к югу от среднего течения Янцзы и нагорье, прилегающее к ним с запада, нагорье южнее устья Янцзы, h 700-2000, редко - до 3000 м. 9) L. splendida Boiss. - горы Испании. В З.К. и редколесьях, h 1250-1750 м, относительно редко. 10) L. periclymenum L. - горы Атласа, Испания, Франция, Италия, Средняя Европа, Англия, Дания, юг Швеции, Турция. L. periclymenum var. glaucohirta Kunze (=L. hispanica Boiss. et Pugill) - Испания, Марокко.

Не удалось найти информацию о систематическом положении 4 редких в природе видов, приводимых Н.В. Рябовой (1984): 1) L. glandulifera Hub.-Mor. -Передняя Азия; 2) L. diamontiaca Nakai - Корея; 3) L. okamotoana Ohwi - Корея;

4) L. vaccinioides Rehd. - Западные Гималаи.

В выше приведенном списке не указаны виды жимолости, являющиеся садовыми гибридами, которых насчитывается более 20. Около 80% из них относятся к секции Lonicera и к подроду Caprifolium.

ЛИТЕРАТУРА

АндреевЛ.Н., НекрасовВ.И., ПлотниковаЛ.С., Скворцов А.К., СмирновИ.А., Элайс Т., Ньюкомб Л. Опыт интродукции и охраны растений в СССР и США. - М., 1992. - 200 с.

Большой китайско-русский словарь. - М., 1983. - Т. 1. - 552 с.

Бочкарникова Н.М. Lonicera emphyllocalyx Maxim. - новый для флоры СССР вид жимолости // Бюл. ВИР, 1979. - Вып. 96. - С. 46-48.

Встовская Н. Т. Древесные растения - интродуценты Сибири {Lonicera - Sorbus). -Новосибирск, 1986. - 288 с.

Габриелян И.Г. Lonicera и Viburnum (Caprifoliaceae) в позднем плиоцене - раннем плейстоцене бассейна реки Воротан (Армения) // Бот. журн., 1993. - Т. 78, N° 10. - С. 59-64.

ГрубовВ.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). - Л., 1982. -

444 с.

Зайцев Г.Н. Интродукция жимолости в Ленинграде // Тр. БИН, 1962. - Сер. б. - Вып. 8. - С. 184-275.

Зайцев Г.Н., Шульгина В.В. Жимолость - Lonicera L. // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. - М.-Л., 1962. - Т. б. -

С. 211-299.

Исачкин А.В., Воробьев Б.Н., Аладина О.Н. Сортовой каталог. Ягодные культуры. -М., 2001. - 416 с.

Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. -Л., 1973. - 356 с.

Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). -Барнаул, 1998. - 240 с.

Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. - М.-Л., 1955. - Т. 2. - С. 824-844.

Куклина А.Г. Популяционная изменчивость жимолости голубой в Сибири // Бюл. ГБС АН СССР, 1985. - Вып. 136. - С. 52-55.

Куклина А.Г. Эколого-географическая изменчивость жимолости голубой в связи с вопросами интродукции / Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1987. - 22 с.

Куклина А.Г. Полиморфизм вегетативных органов жимолости синей // Бюл. ГБС РАН, 1994. - Вып. 169. - С. 69-74.

Куклина А.Г., Скворцов А.К. К интродукции жимолости илийской // Бюл. ГБС АН СССР, 1990. - Вып. 157. - С. 3-9.

МазуренкоМ. Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. - М., 1977. -

160 с.

МарковК.К. Палеогеография (Историческое землеведение). 2-е изд-е. - М., 1960. - 257 с.

Митина Л.П. Палиноморфологическая характеристика некоторых медоносных растений семейства жимолостных // Сб. научн. работ Саратовского сельхоз. ин-та. - Саратов, 1975. - Вып. 44. - С. 126-131.

Недолужко В.А. Ключ для определения дальневосточных видов жимолости // Бюл. ГБС АН СССР, 1982. - Вып. 125. - С. 32-34.

Недолужко В.А. Жимолость Толмачева на Сахалине // Бюл. ГБС АН СССР, 1983а. -Вып. 127. - С. 29-34.

Недолужко В.А. Новая система секции Lonicera рода Lonicera (Caprifoliaceae) // Новости сист. высш. раст., 1983б. - Т. 20. - С. 176-179.

Недолужко В.А. Жизненные ритмы и жизненные формы дальневосточных видов жимолости // Фенологические явления в Приморье. - Владивосток, 1984а. - С. 62-69.

Недолужко В. А. Конспект видов рода Lonicera (Caprifoliaceae) советского Дальнего Востока // Бот. журн., 1984б. - Т. 69, № 3. - С. 366-370.

Недолужко В.А. Феноритмотипы рода жимолость в связи с его морфологической эволюцией // Фенологические явления в Приморье. - Владивосток, 1984 в. - С. 24-30.

Недолужко В.А. Жимолости Дальнего Востока СССР (систематика и география) / Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1985. - 20 с.

Недолужко В.А. Систематический и географический обзор жимолостей северо-востока Евразии // Комаровские чтения. Владивосток,1986. - Вып. 33. - С. 54-109.

Недолужко В.А. Жимолостевые - Caprifoliaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л., 1987. - Т. 2. - С. 277-301.

Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. - Владивосток, 1995. - 208 с.

Оськина Л.Д. Палинологические данные к построению системы жимолостных // Вопросы систематики покрытосеменных. - Орджоникидзе, 1976. - С. 66-68.

Плеханова М.Н. Изменчивость морфологических признаков цветка видов жимолости подсекции Caeruleae Rehd. // Сб. научн. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1990. - Т. 131. - С. 71-81.

Плеханова М.Н. О новом названии вида Lonicera regeliana Boczkarn. (Caprifoliaceae) // Бот. журн., 1994. - Т. 79, № б. - С. 60-62.

ПлехановаМ.Н., РостоваН.С. Анализ изменчивости морфологических, анатомических и биохимических признаков Lonicera из подсекции Caeruleae (Caprifoliaceae) методом главных компонент // Бот. журн., 1994. - Т. 79, № 2. - С. 45-64.

Пояркова А.И. К систематике среднеазиатских представителей рода Lonicera L. // Бот. журн., 1935. - Т. 20, № 2. - С. 144-155.

Пояркова А.И. Сем. Жимолостные - Caprifoliaceae Vent. // Флора СССР. - М.-Л., 1958. - Т. 23. - С. 419-584.

Пояркова А.И. Род жимолость - Lonicera L. // Флора Европейской части СССР. - Л., 1978. - Т. 3. - С. 16-20.

Романюк В.В. Особенности прорастания семян жимолости // Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Тез. докл. 7 Всесоюз. конф. - Рига, 1984. - С. 107-108.

Романюк В.В. Некоторые аспекты адаптивной эволюции жимолостей // Современные проблемы филогении растений. - М., 1986. - С. 96-97.

Рябова Н.В. Жимолость. Итоги интродукции в Москве. - М., 1980a. - 160 с.

Рябова Н.В. Первое испытание жимолости Lonicera paradoxa Pojark. в культуре // Интродукция древесных растений. - М., 1980б. - С. 148-154.

Рябова Н.В. Редкие виды жимолости в природе и культуре // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. - М., 1984. - С. 89-99.

Скворцов А.К., Куклина А.Г. Интродукция голубой жимолости в Главном ботаническом саду АН СССР // Бюл. ГБС АН СССР, 1986. - Вып. 142. - С. 7-12.

Скворцов А.К., Куклина А.Г. Голубые жимолости. Ботаническое изучение и перспективы культуры в средней полосе России. - М., 2002. - 160 с.

Смирнов А.А. Распространение сосудистых растений на острове Сахалин. - Южно-Сахалинск, 2002. - 245 с.

Соколов С.Я., Связева О.А., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л., 1977. - Т. 1. - 164 с., 91 карта.

Соколов С.Я., Связева О.А., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л., 1986. - Т. 3. - 182 с., 92 карты.

СтраховН.М. Основы исторической геологии. Ч. 2. - М.-Л., 1948. - 396 с.

ТахтаджянА.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.-Л., 1966. - б 12 с.

Ткаченко В.И. Lonicera L. - Жимолость // Флора Киргизской ССР. Определитель растений Киргизской ССР. - Фрунзе, 1962. - С. 293-315.

ФедоровАл.А. Прогрессивный характер аномалий в строении цветка Lonicera albertii Rgl. // Бот. журн., 1951. - Т. 36, № 2. - С. 183-185.

Чащухина А.А. Эколого-фитоценотическая характеристика жимолостных и их роль в растительном покрове Приморского края // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1971. - С. 48-54.

Шейнманн Ю.М. Верхнепалеозойские и мезокаинозойские климатические зоны Восточной Азии // Бюл. МОИП. - Отд. геол., 1954. - Т. 29, № б. - С. 27-49.

Шкарлет О.Д. Особенности цветения и гибридизация жимолостей в условиях интродукции // Бюл. ГБС АН СССР, 1980. - Вып. 116. - С. 20-24.

Britton N.L., Brown H. An illustrated flora of the Northern United States. Ed. 2. - 1913. Vol. 1. № Y. - 331 p.

Fukuoka N. Notes on the Caprifoliaceae of Indochina and Thailand // Acta Phytotaxonom. et Geobot. Societas Phytogeographica, 1976. - Vol. 27, № 5-6. - P. 157-162.

Hara H. A revision of Caprifoliaceae of Japan with reference to Allied Plants in Other District and the Adoxaceae. - Tokyo, 1983. - 328 p.

HitchcockA.S., GreenM.L. Standard-species of Linnean genera of Phanerogamae (175354) // Intern. Bot. Congr., Gamburge (England). 1930. Nomenclature. Proposals Brit. Bot. L., 1929. - P. 111-119.

Hsu P.-sh., Wang H.-j. Lonicera Linn. // Flora Republicae Popularis sinicae. - Beijing, 1988. - T. 72. - P. 143-259.

Jordano P. Biologia de la reproduction de tres especies del genero Lonicera (Caprifoliaceae) en la Sierra de Cazorla // Anales del Jardin Botanico de Madrid, 1990. - Vol. 48, № 1. - P. 31-52.

KhatamsazM. Caprifoliaceae // Flora ofIran. Islamic Republic ofIran. - 1995. - № 13. - 32 p.

Krossmann G. Handbuch der Laubgehlae. - Berlin und Hamburg, 1977. - Band 2. - 468 p.

Luken J.O. Prioritizing patches for control of invasive plant species: A case study with Amur honeysuckle // Biol. Pollut.: Contr. And Impact Invasive Exot. Spec.: Proc. Symp., Indianapolis, Indiana. Oct. 25-26. 1991. Indianapolis (Indiana), 1993. - P. 211-214.

Luken J.O., Thieret J. W. Amur honeysuckle (Lonicera maackii; Caprifoliaceae): its ascent, decline, and fall // SIDA Contrib. Bot., 1995. - Vol. 16, № 3. - P. 479-503.

Nakai T. A new classification of the genus Lonicera in the Japanese Empire, together with the diagnoses of new species and new varieties // Journ. Jap. Bot., 1938. - Vol. 14, J№ 6. - P. 1-18.

Punt W., Reitsma T., ReuversA. The northwest European pollen flora. 2. Caprifoliaceae // Rev. Paleobot. Palinol., 1974. - Vol. 17, № 3-4. - P. 5-29.

Rehder A. Synopsis of the Genus Lonicera// Ann. Missouri Bot. Gard., 1903. - Vol. 14. -P. 27-232.

Rehder A. Bibliography of cultivated trees and shrubs. - New-York, 1949a. - 825 p.

Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs Hardy in North America exclusive of subtropical and warmer temperate regions. - New-York, 1949b. - 996 p.

Schierenbeck K.A., MackR.N., Sharitz R.R. Effects of herbivory on growth and biomass allocation in native and introduced species of Lonicera // Ecology, 1994. - Vol. 75, № 6. - P. 1661-1672.

Tang Y.-ch., Li L.-q. The phytogeography of Caprifoliaceae s. str. with its implications for understanding Eastern Asiatic flora // Acta Phytotax. Sinica, 1994. - Vol. 32, № 3. - P. 197-218.

Tang Y.-ch., Li L.-q. On historical elements and tertiary precursors of Eastern Asiatic Angiospermous flora. Based on phytogeography of Staphyleaceae, Morinaceae and Caprifoliaceae // Acta Phytotaxonom. Sinica, 1996. - Vol. 34, № 5. - P. 453-478.

WendelboP. Caprifoliaceae Juss. // Flora Iranica. - Graz, 1965. - Vol. 10. - P. 3-16.

Zabel H. Famile Caprifoliaceae // Handbuch der Laubholz-Benennung / L. Beifsner, E. Schelle, H. Zabel. - Berlin, 1903. - S. 436-466.

SUMMARY

The list of 199 species of honeysuckle of the world natural flora is compiled, regions of their distribution and habitats are described. Intro-generic taxons of a more high rank, which diverse authors offered during 20-th century, are enumerated. It is noted, that application borders of the rank series are necessary to extend. At the same time, only species, that are distributed in the territory of the former USSR and neighbour regions, are combined in series. Questions of the evolution of diverse groups of honeysuckle are discussing. Today the reticulate model of the evolution of the genus Lonicera may be only suggested supposing only. The data to construct the phylogenetic tree are insufficient.

Сахалинский ботанический сад Дальневосточного отделения РАН г. Южно-Сахалинск,

Получено 14.02.2006 г.