Разнообразие форм паразитирования на примере паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) степных районов Самарской области

УДК 595.792

РАЗНООБРАЗИЕ ФОРМ ПАРАЗИТИРОВАНИЯ НА ПРИМЕРЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ (HYMENOPTERA) СТЕПНЫХ РАЙОНОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

11 2 В.Г. Чемырева , И.В. Дюжаева , К.Г. Самарцев

Самарский государственный университет Россия, г. Самара, zoology.ssu@mail.rn Зоологический институт ЗИН РАН Россия, г. Санкт-Петербург

В статье обобщены данные по фауне и биологии паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) степных районов самарского Заволжья. Выделено 13 типов паразитирования, из которых максимальным числом видов представлены личиночные паразиты.

The paper summarizes data about the fauna and biology of parasitic hymenoptera (Hymenoptera) of the steppe regions of Samara region. Select 13 types of parasitism of which the maximum number of species represented by larval parasites.

Отряд Hymenoptera объединяет более 300 тыс. описанных видов и по видовому разнообразию уступает только жукам (Coleóptera). Для Самарской области на сегодняшний момент указано около 2000 видов перепончатокрылых насекомых. Из них примерно 40% являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих.

Паразитические насекомые-энтомофаги выполняют крайне важную функцию в экосистемах, регулируя численность огромного числа насекомых. Среди энтомофагов в целом паразитические перепончатокрылые выделяются большим разнообразием биологии паразитирования, что повышает лабильность их воздействия на численность насекомых-хозяев в условиях конкретных экосистем.

Фауна паразитических перепончатокрылых Самарской области и, в частности, её степных регионов исследована крайне слабо. Даже в наиболее изученных группах исследованиями затронуты по большей части лесостепные регионы области. Тем не менее, в нашей статье мы постарались объединить литературные и собственные данные по фауне Hymenoptera степных районов самарского Заволжья (южнее реки Самара) и кратко охарактеризовать биологию паразитирования отдельных её групп. Сведения по биологии заимствованы из ряда наиболее солидных источников [1-3, 6, 8].

Всех паразитов-энтомофагов, с некоторыми оговорками, принято делить на две биологические группы - экто- и эндопаразитов. В пределах каждой из них выделяют несколько групп с учетом стадии развития, на которой заражается хозяин, числа откладываемых паразитом яиц (одно в случае одиночного паразитирования и более одного - в случае группового паразитирования) и некоторых других особенностей биологии. Таким образом, среди представителей паразитических перепончатокрылых фауны Самарской области можно выделить 13 биологических групп.

Групповые эктопаразиты. Самки насекомых этой биологической группы перед откладкой яиц временно парализуют хозяина и откладывают на него несколько яиц. Яйца и впоследствии личинки паразита располагаются на насекомом-хозяине, погружая в его тело только ротовые придатки. У самок групповых паразитов рецепторы на вершине яйцеклада способны оценить размеры личинки хозяина. От этого зависит какое количество яиц будет отложено наездником на хозяина [8]. Из фауны степной части Самарской области к этой группе можно отнести Pigeria piger Wesm. (наездник из сем. Braconidae), хозяевами которого являются бабочки из семейств Tortricidae и Phycitidae (Lepidoptera).

Одиночные эктопаразиты. После перманентной парализации хозяина паразиты этой группы откладывают на него только одно яйцо. Из яйца выходит личинка первого возраста с длинными серповидными мандибулами. Такое строение личинки предназначено для уничтожения (элиминации) других личинок в случае вторичного заражения хозяина (той же или другой самкой паразита). Уничтожение конкурентов в этом случае необходимо, так как данные паразиты зачастую по размерам имаго сопоставимы с размерами хозяина. В противном случае личинка будет лишена, необходимого количества пищи [8]. В южной части Самарской области нами отмечен 1 вид паразитических ос семейства Bethylidae - Goniozus sp. (Hymenoptera, Chrysidoidea). Он заражает скрытообитающих личинок жуков (Coleóptera) и гусениц бабочек (Lepidoptera) [1, 7]. Также к этой биологической группе относится ряд видов семейства Braconidae [3, 9]. Среди них - Polystenus rugosus Frst., заражающий личинок жуков-ксилофагов из семейств Buprestidae, Cerambycidae, Scolytidae, и Rhysipolis decorator Hal. - паразит минирующих бабочек семейств Momphidae, Gracillariidae, Gelechiidae. Из наездников-ихневмонид к одиночным эктопаразитам относятся 3 вида из рода Netelia Gray, паразиты гусениц бабочек совок (Noctuidae), пядениц (Geometridae), бражников (Sphingidae) и хохлаток (Notodontidae), а также один вид из рода Polyblastus Hart. - паразит пилильщиков семейства Tenthredinidae. Из семейства Scoliidae (Vespoidea) известны два вида ос, один из которых, Megascolia maculata Drury, занесен в «Красную книгу Самарской области». Мегасколии - эктопаразиты жуков носорогов (Scarabaeidae). Другой вид, из рода Scolia F., является эктопаразитом бронзовок (Scarabaeidae) [6]. На массовых вредящих представителях семейства пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) паразитирует также один из видов рода Tiphia F. (Tiphiidae, Vespoidea) [6].

Эктопаразитически-растительноядный тип паразитизма. В фауне степных регионов области известны 2 вида рода Gasteruption Latr. из семейства Gasteruptiidae (Evanoidea). Личинки этих видов паразитируют в гнездах одиночных пчел (Eumenidae), пчел семейства (Apidae) и роющих ос (Sphecidae). Личинки гастерупционид проникают в гнездо хозяина и постепенно высасывают содержимое яйца или личинки хозяина. По окончанию питания гемолимфой паразит линяет и поедает запасы мёда, приготовленные самкой для личинки хозяина [8]. Аналогична биология 15-ти видов семейства ос-блестянок (Chrysidoidea) из родов Chrysis L., Chrysura Dhlb., Elampus Spin., Euchroeus Latr., Hedychridium Ab. de Perr., Hedychrum Latr., Holopyga Dhlb., Omahis Pz., Parnopes Latr., Pseudomalus Ashm., Pseudospinolia Linsenm., Trichrysis Licht.и только одного, отмеченного в исследуемом регионе, вида семейства Sapygidae (Vespoidea) из рода Sapyga Latr. Их хозяева - представители пчел (Apoidea) и ос (Vespoidea) различных групп [6]. Известны находки только двух видов клептопаразитических пчел из рода Sphecodes Latr. (Halictidae) и рода Coelioxys Latr. (Megachilidae) из Apoidea. Оба вида заражают гнезда пчел родственных видов того же семейства, что и они сами [6]. Из пчел антофор (Anthophoridae, Apoidea) 11 видов родов Nómada Scop., Ammobatoides Rad., Biastes Pz., Pasites Jur. и Epeohis Latr. паразитируют в гнездах пчел семейств Andrenidae, Collettidae, Halictidae nMelittidae [6].

В целом в степных районах области обнаружено большее число эктопаразитических перепончатокрылых, но их принадлежность к групповому или одиночному паразитированию неизвестна. Таковыми являются ещё 21 вид браконид из 9-ти родов. Bracon F., Coeloides Wesm., Doryctes Hal., Glyptomorpha Holmgr., Hormius Nees, Iphiaulax Frst., Pseudovipio Szepl., Spathius Nees и Vipio Latr. [3, 9]. Из семейства Proctotrupidae (Proctotrupoidea) для данной территории известны 4 эктопаразитических вида из родов Exallonyx Kieff., Phaenoserphus Kieff. и Proctotrupes Latr. Ихневмонид Megarhyssa per lata (Christ), занесенный в «Красную книгу Самарской области», является эктопаразитом рогохвостов (Siricidae) [2]. Из семейства Eurytomidae (Chalcidoidea) известно 2 вида рода Eurytoma 111. эктопаразитов жуков-короедов (Scolytidae) [5].

Эктопаразиты im, усложненный стадией эндопаразитизма. Наиболее яркими представителями этой группы паразитов в фауне Самарской области являются паразитические осы-дрииниды (Dryinidae, Hymenoptera). Самки этих ос бескрылы и внешне напоминают муравьев. На передних ногах у них один из коготков сильно увеличен и вместе с измененным пятым члеником лапки образует подвижную клешню, приспособленную для удержания хозяина во время откладки, яиц. На хозяина (представители семейств Cicadellidae, Cixiidae, Delphacidae, Dictyopharidae, Tropiduchidae, Issidae из цикадовых) самка откладывает одно яйцо. Личинка первого возраста проникает внутрь цикадки и развивается эндопаразитически короткое время, после чего выходит наружу, и ее последующие линьки протекают при наружном питании. Личиночные шкурки образуют на теле хозяина капсулу, под защитой которой и развивается паразит [1]. К настоящему времени для степных районов Самарской области известно 4 вида ос семейства Dryinidae из двух родов Anteon Jur. и Gonatopus Ljungh.

Яйцевые хищники. Личинки этих паразитов хищничают в коконах пауков или в групповых кладках различных насекомых. Чаще эти паразиты являются одиночными [8]. Для степной части Самарской области известен только 1 вид наездников-ихневмонид из рода Trychosis Frst. (Labeninae). Он хищничает в яйцевых коконах пауков [2].

Куколочные паразиты. Паразиты этой группы заражают хозяина на стадии куколки или предкуколки. Личинка развивается быстро. Самка, откладывающая яйца, очень лабильна в выборе заражаемого объекта. Существенно влияют на детерминацию пола будущего насекомого размеры хозяина: в крупных хозяев откладывается диплоидное яйцо, из которого вылупляется самка, в мелких - гаплоидное, из которого вылупляется самец. Куколочные паразиты могут быть как экто-, так и эндопаразитическими [8]. К последним можно отнести представителей семейства Diapriidae (Proctotrupoidea). В степной части области нами обнаружено 17 видов этих наездников из 11 родов (Aclista Frst., Acropiesta Frst., Basalys Westw., Cinetus Jur., Entomacis Frst., Opazon Hal., Oxylabis Frst., Pantoclis Frst., Pantolyta Frst., Psilus Pz., Trichopria Ashm.). Виды данного семейства с известной биологией паразитируют в пупариях мух различных семейств (Mycetophilidae, Sciaridae, Bibionidae, Tabanidae, Agromyzidae, Chloropidae и Muscidae) [10]. В семействе Ichneumonidae известно 13 видов куколочных паразитов из 9-ти родов. Из них представитель рода Agrothereutes Frst. заражает коконы соснового пилильщика (Diprionidae); 6 видов из родов Coelichneumon Thoms., Gareila Heinrich, Itoplectis Frst. и Pimpla F. - паразиты гусениц-бабочек большого числа семейств, а 5 видов родов Apechtis Frst., Cryptus F. и Idiolispa Frst. используют в качестве хозяев и гусениц бабочек из различных семейств, и личинок пилильщиков (Tenthredinoidea) [2]. Единственный обнаруженный вид рода Theroscopus Frst., кроме хлебных пилильщиков (Diprionidae), заражает также личинок ихневмонид и браконид. Куколочные эндопаразиты имеются среди наездников-хальцид (Chalcididae, Chalcidoidea) [1, 7]. В частности 2 выявленных вида из родов Brachymeria Westw. и Chaléis F. заражают куколки бабочек, пупарии наездников-ихневмонид и мух из семейств Sarcophagidae, Tachinidae и Syrphidae. Также пупарии мух-журчалок (Syrphidae) заражают представители одного вида рода Syrphophagns Ashm. из десяти известных в степной части области (сем. Encyrtidae, Chalcidoidea). Из наездников перилампид (Perilamidae, Chalcidoidea) имеются указания только на один вид Perilampus auratus (Pz.). Это паразит куколочных коконов златоглазок (Chrysidoidea) и куколок бабочек (Lepidoptera) [1, 7]. В фауне исследуемого региона из куколочных эктопаразитов пока известен только один вид ос-блестянок рода Cleptes Latr. (Chrysididae), заражающий пилильщиков (Tenthredinoidea), и 7 видов 6-ти родов (Dasylabris Rad., Ephutomma Ashm., Mutilla L., Myrmilla Wesm., Physetopoda Schust., Smicromyrme Thoms.) из семейства ос-немок (Mutillidae). Немки - эктопаразиты жалящих перепончатокрылых из семейств Api dae, Crabroniidae, Pompilidae, Sphecidae, Vespidae [6].

Паразиты яиц. Этот тип объединяет крайне мелких наездников-яйцеедов, среди которых для Самарской области известны 13 видов родов Anteris Frst., Gryon Hal., Teleas

Latr., Telenomus Hal., Trimorus Frst. и Trissolcus Ashm. из семейства Scelionidae. Выявленные виды паразитируют в яйцах бабочек семейства Lymantriidae, в кладках жужелиц (Carabidae, Coleóptera) и различных видов клопов семейства Pentatomidae (Hemiptera) [1]. Все яйцееды заражают исключительно групповые кладки насекомых и других членистоногих. Большинство видов имеет широкий круг хозяев. Случаи относительно узкой специализации (например, виды родов Telenomus Hal. - паразиты клопов семейства Pentatomidae) связаны с особой формой и конструкцией хориона хозяев [8]. Паразитирует в яйцах клопов данного семейства еще один, отмеченный в южной части области, вид - Ooencyrtus telenomicida (Vass.) (Encyrtidae, Chalcidoidea). Другой вид - Ooencyrtus tardus (Ratz.), по имеющимся данным [1, 7], предпочитает яйца бабочек-коконопрядов (Lasiocampidae). Из многочисленного семейства Trichogrammatidae (Chalcidoidae) для данной территории известно пока только 2 вида: Trichogramma evanescens Westw. - паразит яиц бабочек семейств Limantriidae, Tortricidae и Noctuidae, а также Tr. semblidis (Aurivill.) - паразит яиц златоглазок (Chrysididae), слепней (Tabanidae) и цветочных мух (Anthomyidae).

Личиночно-личиночные эндопаразиты. Насекомые этой группы заражают младшие возраста личинок хозяев. Личинка паразита первого возраста окружена трофамнионом (защитная оболочка от иммунных клеток гемолимфы хозяина) и в течение длительного времени почти не растёт. Лишь на последней стадии развития личинки хозяина паразит претерпевает форсированное развитие и выходит наружу. После этапа эктопаразитического допитывания на хозяине наездник сплетает кокон и окукливается [8]. Среди наездников ихневмонид, отмеченных в фауне степных регионов Самарской области, к личиночно-личиночным паразитам относятся 5 видов из родов Agathis Latr., Bassus F., Cotesia Cam. Cremnops Frst. и Microplitis Frst. Виды перечисленных родов -паразиты чешуекрылых различных семейств [2]. Многочисленны на изучаемой территории (43 вида) личиночно-личиночные паразиты среди браконид. Виды из родов Alomya Pz., Apophua Morley, Callidora Frst., Cremastus Grav., Ctenichneumon Thoms., Diadegma Frst., Enicospilus Steph., Eurylabus Wesm., Eatanyacra Cam., Exephanes Wesm., Exetastes Grav., Exochus Grav., Glypta Grav., Heteropelma Wesm., Hoplismenus Grav., Lissonota Grav., Ophion F., Pristomerus Curt., Probolus Wesm., Sinophorus Frst., Therion Curt., Thyrateles Perkins и Triptognathops Heinrich являются паразитами различных семейств чешуекрылых (Lepidoptera). Виды из родов Anisotacrus Schmied., Anomalon Pz., Homaspis Frst., Opheltes Holmgr., Tryphon Fall. и Xenoschesis Frst. - паразиты пилильщиков из семейств Tenthredinidae, Cimbicidae, Pamphiliidae [3, 9]. Для фауны исследуемой территории с данной биологией пока известен только один вид наездников-хальцид (Chalcididae, Chalcidoidea) из рода Hockeria Walk., являющийся эндопаразитом гусениц бабочек. Из семейства птеромалид (Pteromalidae, Chalcidoidea) имеются находки только 10-ти видов. Все они эндопаразиты личинок жуков-ксилофагов, гусениц бабочек, а также личинок мух и златоглазок (Chrysopidae) [1, 7]. Южнее р. Самары известна также находка представителя другого подотряда перепончатокрылых - сидячебрюхие (Symphyta) - это Orussus abietinus (Scop.) из семейства Orussidae. Этот вид занесён в «Красную книгу Самарской области». Он является паразитом личинок жуков-ксилофагов [4].

Личиночно-куколочные паразиты. Хозяева данной группы насекомых заражаются на личиночной стадии развития, но паразит начинает развиваться только после окукливания хозяина [8]. К таковым в фауне рассматриваемого региона можно отнести наездников-браконид подсемейства Rogadinae. Для южных районов области известны 2 вида из рода Aleiodes Wesm., паразитирующих на гусеницах макрочешуекрылых из семейств Arctiidae, Geometridae, Noctuidae, Pyralidae, Tortricidae, Yponomeutidae и Lymantriidae. В силу особенностей биологии, эти наездники не имеют стадии эктопаразитического допитывания на останках хозяина [8].

Яйце-личиночные эндопаразиты. Заражение яиц требует от наездников очень точной откладки яйца. Необходимо не повредить эмбрион и поместить яйцо так, чтобы

будущая личинка оказалась внутри хозяина. Яйце-личиночные паразиты известны из семейства Braconidae [3, 9]. Таковыми являются 4 вида двух родов: Foersteria Szepl. и Schizoprymnus Frst. Все они паразитируют на жуках-ксилофагах [8]. Найден 1 вид браконид из рода Chelonus Pz., заражающий яйца представителей различных семейств чешуекрылых. Из ихневмонид в степной части области встречается Collyria trichophthalma Thorns. - яйце-личиночный паразит стеблевого пилильщика Cephus pygmaeus L. (Cephidae), и 7 видов из родов Anisotacrus Schmied., Arbelus Town., Glyptorhaestus Thorns., Homcispis Frst., Opheltes Holmgr. и Xenoschesis Frst.. Эти виды - паразиты пилильщиков из семейств Tenthredinidae, Pamphiliidae, Cimbicidae и Argidae [2].

Палиэмбрионические паразиты Й,- J Паразиты насекомых с неполным превращением

Имагинальные эндопаразиты \ Яйце-личиночные эндопаразиты Шр Личиночно-куколочные эндопаразиты fcjjlf Личиночно-личиночные эндопаразиты

Паразиты яиц Щ Кукс-лочные паразит!

Яйцевые хищники ;1 ' Эктоларазитазм, усложненный стадией зндопаразитизма | Экгопаразитически-растительноядный тип паразитизм.

Групповые эктопаразиты fl;1:

W-

ю

40

60

70

аРяд1 аРяд2

Рисунок. Число видов и семейств биологических групп паразитических перепончатокрылых.

Примечание: ряд 1 - число видов биологической группы; ряд 2 - число семейств биологической группы.

Имагинальные эндопаразиты. Эти паразиты, как правило, одиночные, заражают имаго насекомого и покидают его перед окукливанием. Тело хозяина вплетается в кокон паразита или сидит на нем свободно. В качестве хозяев такие паразитические перепончатокрылые используют жуков (Coleóptera) или, что значительно реже, сетчатокрылых (Neuroptera) или других перепончатокрылых [8]. В степной части Самарской области известны имагинальные паразиты среди браконид: Perilitus rutilus Nees, паразит жуков долгоносиков (Curculionidae, Coleóptera), и Syntretus elegans Ruthe, заражающий шмелей (Apidae, Hymenoptera).

Паразиты насекомых с неполным превращением. К данному типу паразитировании можно отнести 4 вида семейства Encyrtidae из родов Eucoccidophagus Hoff., Metaphycus Mere., Negeniaspidius Trjap. и Zaomma Ashm. Все они эндопаразиты щитовок или кокцид из отряда равнокрылых (Homoptera) [1, 7]. Паразитируют на представителях этого отряда и уже упомянутые осы-дрииниды [1].

Полиэмбрионические паразиты. Все наездники этого типа относятся к яйце-личиночным или даже яйце-куколочным паразитам. Каждое отложенное полиэмбрионическое яйцо может дать десятки, сотни и даже тысячи эмбрионов, в зависимости от конечных размеров хозяина и самого паразита. Способность к

полиэмбрионии увеличивает биотопический потенциал вида, сводя к минимуму ресурсные затраты самки [8]. В исследуемом регионе известно только два вида: Macrocentrus townesi van Achterberg & Haeselbarth (Braconidae) и Encyrtus fiiscicollis Dalm. (Encyrtidae), способные к полиэмбрионии. Оба вида - паразиты гусениц бабочек. Возможно, полиэмбриония свойственна также еще одному известному для региона виду из рода Copidosoma Ratz. (Encyrtidae) - паразиту бабочек.

Таким образом, наибольшим числом видов в степных районах самарского Заволжья представлены личиночно-личиночные эндопаразиты отряда Hymenoptera (рис.). Однако в представленной диаграмме не учитывается значительное число видов эктопаразитов, чья биология требует уточнения.

Полученные данные по 13-ти группам видов с разным типом паразитирования, выявленные на степной части территории Самарской области, показывают, что максимальное разнообразие таксономических групп (на уровне семейств) наблюдается среди куколочных паразитов. Эндопаразитические формы в целом преобладают над эктопаразитическими в выявленном комплексе видов.

Список литературы

1. Алексеев ВН., Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые, ч. 2 / В.Н. Алексеев, К.А. Джанокмен, М.Д. Зерова, М.А. Козлов, В В. Костюков, М.Н. Никольская, Н.Г. Пономаренко, А.П. Сорокина, Е С. Сугоняев, В.А. Тряпицын, В.А. Яснош; Под общ. ред. д.б.н. Г.С. Медведева. - Л.: Наука, 1978. - 757 с. -(Определители по фауне СССР / ЗИН АН СССР; вып. 120).

2. Атанасов, А.З. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III, ч. 3 / A 3. Атанасов, В.П. Ионайтис, Д Р. Каспарян, B.C. Куслицкий, А.П. Расницын, У.В. Сийтан, В.И. Толканиц; Под общ. ред. д.б.н. Г.С. Медведева. - Л.: На\ка, 1981. - 688 е.- (Определители по фауне СССР / ЗИН АН СССР; Вып. 29).

3. Белокобыльский С.А., Тобиас В.И. Сем. Braconidae. Подсем. Alysiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России / Под общ. ред. д.б.н. П.А. Лера. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - T. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые, ч. III. - С. 162-411.

4. Желоховцев А Н.. Тобиас В.И., Козлов М.А. Отряд Hymenoptera - Перепончатокрылые. Подотряд Symphyta (Chalastogastra) - Сидячебрюхие / Под общей ред. д.б.н. Г.С. Медведева. - Л.: Наука, 1988. - 268 с. - (Определитель насекомых Европейской части СССР. - Т. III. Перепончатокрылые, ч. VI).

5. Зерова М.Д. Хальциды сем. Eurytomidae: подсемейства Rileyinae и Harmolitinae / М.Д. Зерова // Фауна СССР. Перепончатокрылые. T. VII, вып. 6. - Л.: Наука, 1976. - 231 с.

6. Определитель насекомых европейской части СССР. - Т. III. Перепончатокрылые,.ч. 1 / Под общей ред. д.б.н. Г.С. Медведева. // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. - Л.: Наука, 1978. - 583 с.

7. Определитель насекомых Дальнего Востока России. T. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые, ч. 2 / Под общ. ред. д.б.н. П.А. Лера. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 597 с.

8. Тобиас В.И. Паразитические насекомые - энтомофаги, их биологические особенности и типы паразитизма / В.И. Тобиас // Труды РЭО. - Т. 75 (2). - СПб., 2004. - 149 с.

9. Тобиас В.И., Белокобыльский С.А., Котенко А.Г. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III: Перепончатокрылые, ч. IV / Под общ. ред. д.б.н. Г.С. Медведева. - Л.: Наука, 1986. - 509 с. - (Определители по фауне СССР / Зоол. Ин-т АН СССР; Вып. 145).

10. Nixon G.E.J. Diapriidae (Diapriinae), Hymenoptera, Proctotrupoidea / G.E.J. Nixon // Handbooks for the Identification jf British Insects. - London, 1980. - Pt. 7 (3). - Pp. 1-55.