Формирование экосистемы карстового озера в степном поясе гор Кавказа (диатомовый анализ)

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2014, том 20, № 2 (59), с. 69-73

- ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==

УДК 574.5; 561.26

ФОРМИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ КАРСТОВОГО ОЗЕРА В СТЕПНОМ ПОЯСЕ ГОР КАВКАЗА

© 2014 г. В.Л. Разумовский

Институт водных проблем Российской академии наук Россия, 119333Москва, ул. Губкина, д. 3. E-mail: nethaon@mail.ru

Поступила 04.09.2013

Анализируются диатомовые комплексы из донных отложений бессточного карстового озера, расположенного в степном поясе гор Кавказа (Республика Кабардино-Балкария). Климатические условия на обследованной территории характеризуются как семиаридные. Впервые, на основе исследования диатомовых комплексов были изучены начальные стадии формирования целостной озерной экосистемы. В работе применен метод графического анализа диатомовых комплексов и использованы результаты изотопного датирования. Определен возраст озера: 130-150 лет. Установлено два этапа формирования диатомового комплекса в озере. На первом этапе произошло первичное вселение диатомовых водорослей. На втором этапе сформировался современный диатомовый комплекс. Переход между первым и вторым этапом имеет фазовый характер. Исследованное озеро окончательно не сформировалось, и его акватория продолжает увеличиваться. Это подтверждается графическим анализом таксономической структуры диатомовых комплексов.

Ключевые слова: диатомовый комплекс, графический анализ, карстовые озера.

Озера являются традиционными объектами для палеоэкологических и палеоклиматических реконструкций. Это связано с тем, что озерные осадки могут содержать непрерывную летопись событий прошлого, которую можно расшифровать с высоким временным разрешением. Кроме того, озёрные отложения могут дать комплексную информацию о климатической и ландшафтной изменчивости изучаемого региона. В последние десятилетия изучение новейших изменений климата, протекавших в эпоху позднего голоцена, вышло на новый качественный уровень достоверности. Это было определено разработкой и внедрением новых, и совершенствованием известных методов изотопного датирования озерных отложений, а так же последовавшими за этим успехами в моделировании климата (Cheddadil et al., 1997; Dermody et al., 2012).

Малые озера с площадью водного зеркала менее 1 км2 обладают рядом дополнительных преимуществ при реконструкции палеоклиматических условий. Для большинства малых озер характерны следующие признаки: простота очертаний (округлое или эллипсоидное), отсутствие сложного рельефа дна, замедленный сток или абсолютная непроточность.

При оценке трансформаций, происходящих в озерных экосистемах во времени и пространстве, широко используется метод диатомового анализа. Диатомовые водоросли (класс Bacillariophyceae, отдел Ochrophyta) - широко распространенная группа водорослей, которая хорошо сохраняется в осадках благодаря наличию кремнеземного панциря.

На сегодняшний день, информация о состоянии озерных экосистем Кавказа как индикаторов глобальных изменений климата и окружающей среды крайне ограничена, что явилось основой для выполнения этой работы (Моисеенко и др., 2012). Основным направлением работ проведенных в 2013 г. было изучение возможных сценариев трансформаций озерных экосистем Кавказа во времени. Работа проводилась в рамках разработанной концепции основных сценариев трансформации озерных экосистем во времени и пространстве (Разумовский, Моисеенко, 2009).

Район и объект исследований

Горные степи занимают на Кавказе пояс от 1200-1300 до 1800-2000 м н.у.м., а иногда поднимаются и выше. К началу 90-х годов прошлого столетия степная растительность сохранилась только на более или менее крутых, сильнокаменистых склонах. Следует отметить, что интенсивное

освоение степей, это общая тенденция для всей территории России (Смелянский, Елизаров, 2009), а особенности изменений в растительности для экосистем степной зоны являются объектом достаточно пристального внимания (Новикова и др., 2011).

На обследованной территории поверхностные толщи осадков имеют преимущественно лессовое происхождение. С горизонтами известковой толщи верхней юры и верхнего мела связано развитие карстовых процессов. Именно карстовые процессы определили формирование всех обследованных озер. Помимо этого следует отметить, что значительные перепады температур (абсолютный максимум температуры воздуха в предгорной зоне может достигать +40°С, абсолютный минимум опускается до -32°С), способствуют процессам выветривания и карстообразования.

Оз. Нижнее Хаймашинское (43° 36' 55" с.ш., 43° 04' 38" в.д.) расположено на высоте 1370 м н.у.м., относится к категории малых озер (60^55 м) и имеет округлые очертания. Озеро окружено со всех сторон обрывистыми берегами высотой свыше 20 м, что затрудняет его использования для водопоя крупного рогатого скота в отличие от Верхнего и Среднего Хаймашинских озер. Вода в озере чистая, прозрачная, а глубина не превышает 2.5 м. Дно озера не подвержено заилению, а зарастание акватории высшей водной растительностью незначительное. Озеро имеет карстовое происхождение. Питание озера снежно-дождевое.

Материал и методы

Донные осадки были отобраны в центральной части озера, в точке, где были отмечены наибольшие глубины (2.5 м). Отбор проводился с лодки при помощи стратометра ударно-замыкающего типа. В результате были отобраны три колонки донных отложений длиной: 48 см, 35 см и 28 см.

Колонки донных отложений были разрезаны с интервалом в 1 см и помещены в пластиковые бюксы. Обработка, изготовление постоянных препаратов, подсчет и идентификация створок диатомей осуществлялись по стандартным методикам (Полякова, 2010; ВайагЬее, 1986).

Определение возраста донных отложений проводилось с использованием моделей изотопного датирования на основе хронологии РЬ210 в Институте геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН по стандартным методикам (ЯепЬе^, 1978).

Помимо классических методов диатомового анализа был применен сравнительно новый метод графического анализа таксономических пропорций в диатомовых комплексах (Разумовский, Моисеенко, 2009). При применении этого метода исходно строятся графики (или гистограммы), где на оси абсцисс откладывается число идентифицированных в пробе таксонов видового и более низкого рангов (далее в тексте - таксонов), а по оси ординат - их относительная численность. Таксоны ранжируются по показателю относительной численности в сторону его уменьшения. По относительной численности таксоны разделяют на группы: доминирующие (обычно не менее 8-10% от комплекса), сопутствующие (более 1-2%) и редкие (обычно менее 1%). В результате, в линейной системе координат строится исходный график или гистограмма.

Анализ полученных графиков (гистограмм) проводится в линейной и логарифмической системе координат. В логарифмической системе координат анализируются не сами графики, а их тренды, представленные результирующими прямыми линиями.

В отличие от доминирующих и сопутствующих таксонов, представляющих собой некую устойчивую, экологически адаптированную совокупность, в хвостовой части гистограммы располагается «хаотизированная» часть диатомового комплекса. Это представители таксонов, присутствие или отсутствие которых в каждом биотопе имеет спорадический или случайный характер. Общая совокупность этих таксонов полностью попадает под определение «статистический шум».

Поэтому в логарифмической системе координат результирующие линии строятся двумя способами: с учетом всего спектра таксонов (чтобы не потерять часть информации) и только с учетом доминирующих и сопутствующих таксонов. В последнем случае 1/3 от общей относительной численности, т.е. «хвост» гистограммы, не учитывается (Разумовский, 2012).

Во всех случаях в логарифмической системе координат для результирующих линий рассчитывался коэффициент детерминации (Я2), позволяющий оценить статистическую

достоверность проводимых графических построений. Достоверность оценивается по коэффициенту корреляции (г), который должен быть более 0.75 (соответственно Я2>0.57).

Результаты и обсуждение

В обработанных пробах из оз. Нижнее Хаймашинское было идентифицировано 104 низших таксона диатомовых водорослей. Следует отметить, что статистически-значимое количество створок диатомовых водорослей отмечено только в интервале 0-13 см. Ниже по разрезу колонок донных отложений створки присутствуют единично или отсутствуют.

Анализ трансформации таксономической структуры диатомовых комплексов из оз. Нижнее Хаймашинское проводился в два этапа. Уже в линейной системе координат было выявлено два типа распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах. Граница перехода между типами распределения резко выражена.

В верхней части разреза (0-6 см) гистограммы имеют выраженные нелинейные очертания. Наблюдается распределение относительной численности таксонов экспоненциального типа. Более того, первые три таксона, имеющие максимальную относительную численность, по формальным признакам входят в категорию доминирующих. Иначе говоря, в диатомовых комплексах сформировался доминирующий комплекс таксонов, определяющий целостность экосистемы (рис. 1).

В интервале 6-13 см распределение относительной численности таксонов совершенно иное: нет выраженных групп доминирующих и сопутствующих таксонов. В построенных гистограммах характер распределения относительной численности приобретает линейные очертания, которые преобладают над нелинейными. Такой тип распределения таксономических пропорций обычно характерен или для переотложенных комплексов или для комплексов находящихся в крайней стадии угнетения (рис. 1).

Рис. 1. Таксономические пропорции в диатомовых комплексах из колонки донных отложений озера Нижнее Хаймашинское (линейная система координат). Fig. 1. Taxonomical proportions in diatom assemblages in surface sediments of Lake Nizhneye Khaymashinskoye (linear coordinate system).

Анализ в логарифмической системе координат проводился только с учетом доминирующей и сопутствующей группы таксонов. Предыдущий опыт исследований продемонстрировал, что именно такая стратегия анализа позволяет выявить закономерности, которые не заметны при анализе в линейной системе координат. Действительно, результат оказался крайне информативным: были получены две генерации результирующих линий (рис. 2). В каждой из генераций линии занимают положение близкое к параллельному. Наличие параллельных результирующих линий в генерации соответствующей интервалу 6-13 см было ожидаемо. Этот временной промежуток осадконакопления в озере соответствует начальному этапу заселения диатомовых водорослей в озеро. Полученные

однотипные очертания гистограмм, построенных в линейной системе координат, подразумевали

подобное расположение результирующих линий в логарифмической системе координат.

%

1 10 100

Порядок таксонов

Рис. 2. Две генерации результирующих линий построенных по таксономическим пропорциям диатомовых комплексов из оз. Нижнее Хаймашинское (логарифмическая система координат); 1-я генерация в интервале 06 см; 2-я генерация в интервале 7-13 см. Fig. 2. Two generations of resulting lines plotted on taxonomical proportions of diatom assemblages in Lake Nizhneye Khaymashinskoye (logarithmic coordinate system); 1st generation in the range of 0-6 cm; 2nd generation in the range of 7-13 cm.

Более неожиданным было получение генерации из параллельных результирующих линий, которая соответствует более позднему этапу формирования диатомовых комплексов в интервале 06 см (рис. 2). Поскольку при анализе в линейной системе координат было констатировано наличие устойчивого доминирующего комплекса, то ожидалось получение генерации результирующих линий с единым центром локализации. Почему это не произошло? Объяснение может быть только одно -экосистема озера еще не сложилась окончательно и продолжает формироваться за счет повышения уровня воды и расширения акватории. Это явление уже отмечалось в предыдущих исследованиях при анализе формирования акватории оз. Глубокого (Московская обл.). В последнем случае, достаточно глубокая впадина, предположительно карстового генезиса, заполнялась в несколько этапов и каждому из них соответствовала генерация результирующих линий расположенная параллельно (Разумовский, Гололобова, 2009).

Проведенные исследования позволяют утверждать, что между этапом первичного вселения диатомовых водорослей и этапом образования их устойчивого комплекса, обитающего в озере, нет переходных состояний. Иначе говоря, переход из одного состояния (первичное вселение) в другое состояние (устойчивый комплекс) имеет фазовый характер во времени.

Об объективности полученных результатов свидетельствуют полученные изотопные датировки. Предположительно, акватория озера начала формироваться в 60-70 годах прошлого столетия в результате постепенного заполнения осадками образовавшейся карстовой воронки. С конца 70-х годов началось вселение диатомовых водорослей в сформировавшуюся акваторию озера. Как устойчивая экосистема озеро формируется на протяжении последних 20-25 лет.

Вполне возможно присутствие диатомовых водорослей и на более ранних этапах формирования озера, так как единичные створки диатомовых присутствуют и ниже по разрезу колонки донных отложений. Однако, скорее всего, на этих этапах озеро представляло собой регулярно пересыхающую карстовую воронку. Общий возраст сформировавшейся карстовой воронки составляет 130-150 лет.

Выводы

В исследованном озере было выделено две стадии формирования диатомового комплекса. На первой стадии констатировано первичное вселение диатомовых водорослей, а на второй -формирование устойчивого диатомового комплекса с обязательным присутствием в нем доминирующих таксонов.

Переход с первой стадии (первичное вселение) на вторую стадию (устойчивый диатомовый комплекс) имеет фазовый характер. Аналогичные фазовые переходы были отмечены ранее, при упрощении или усложнении таксономической структуры диатомового комплекса (Разумовский, Моисеенко, 2009).

Исследованное озеро находится в стадии формирования: акватория озера продолжает расширяться, а его глубины растут. Об этом можно судить по параллельному расположению результирующих линий, при анализе структуры диатомового комплекса в логарифмической системе координат.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Моисеенко Т.И., Разумовский Л.В., Гашкина Н.А., Шевченко А.В., Разумовский В.Л., Машуков А. С., Хорошавин В.Ю. 2012. Палеоэкологические исследования горных озер // Водные ресурсы. Т. 39. № 5. С. 543-557.

Новикова Н.М., Волкова Н.А., Уланова С.С., Шаповалова И.Б., Вышивкин А.А. Ответные реакции экосистем на

изменение водного режима территорий в степной зоне // Аридные экосистемы. Т. 17. № 48. С. 38-48. Полякова Е.И. Диатомовый анализ. 2010. Методы палеогеографических реконструкций М.: Изд-во МГУ. С. 126-160.

Разумовский Л.В. 2012. Оценка трансформации озерных экосистем методом диатомового анализа. М.: Геос. 200 с.

Разумовский Л.В., Гололобова М.А. 2009. Трансформация диатомовых комплексов озер Борое и Глубокое в

конце позднего голоцена // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. Т. 10. С. 195-207. Разумовский Л.В., Моисеенко Т.И. 2009. Оценка пространственно-временных трансформаций озерных экосистем методом диатомового анализа // Доклады академии наук. Общая биология. Т. 429. № 3. С 274277.

Смелянский И.Э., Елизаров А.В. 2009. Стратегия сохранения степей России: взгляд неправительственных

организаций // Аридные экосистемы. Т. 15. № 37. С. 56-58. Ваttarbee R. W. 1986. Diatom analuses // Handbook of Holocene Paleoecology and Paleobiology. Chichester: Wiley. P. 531-570.

Cheddadi1 R.Yu.G., Guiot J., Harrison S.P., Prentice C.I. 1997. The climate of Europe 6000 years ago // Climate Dynamics. V. 13. P. 1-9.

Dermody B.J., de Boer J., Bierkens M.F.P, Weber S.L., Wassen M.J., Dekker S.C. 2012. A seesaw in Mediterranean precipitation during the Roman Period linked to millennial-scale changes in the North Atlantic // Climate of the Past. V. 8. P. 637-651.

Renberg I. 1978. Paleolimnology and varve counts of the annually laminated sediment of Lake Rudetjarm, norten Sweden // Early Norrland. Vol. 11. Р. 63-92.

FORMATION OF THE KARST LAKE ECOSYSTEM IN THE STEPPE ZONE OF THE CAUCASUS MOUNTAINS

© 2014. V.L. Razumovsky

Water Problems Institute of the Russian Academy of Sciences Russia, 119993Моscow, Gubkina str., 3. E-mail: nethaon@mail.ru

This study provides an analysis of diatom assemblages in bottom sediments of a closed karst lake located in the steppe zone of the Caucasus Mountains (Kabardino-Balkar Republic). Climatic conditions of the study area are characterized as semiarid. Initial stages of formation of integral lake ecosystem were studied for the first time on the basis of diatom assemblage analysis. We used the method of graphical analysis of diatom assemblages and results of isotopic dating. We determined the age of the lake (130-150 years) and two stages of diatom assemblage formation in the lake. Primary intrusion of diatoms occurred during the first stage. The modern diatom assemblage was developed during the second stage. Transition between these stages has phase nature. The studied lake has not finally formed and its water area is still increasing. This fact was established on the basis of graphical analysis of diatom assemblage taxonomical structure. Keywords: diatoms assemblage, graphical analysis, karst lakes.