Патогенные виды паразитов молоди тихоокеанских лососей в нерестовых водоемах Камчатки

2004

Известия ТИНРО

Том 136

УДК 597-169:597.553.2

И.В.Карманова

ПАТОГЕННЫЕ ВИДЫ ПАРАЗИТОВ МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В НЕРЕСТОВЫХ ВОДОЕМАХ

КАМЧАТКИ

Представлены сведения о патогенных видах паразитов, даны количественные показатели зараженности и исследовано их влияние на сеголеток, двух- и трехлеток тихоокеанских лососей в нерестовых водоемах Камчатки. Оценена значимость патогенных видов паразитов для рыб в условиях искусственного воспроизводства.

Karmanova I.V. Pathogen parasites of pacifis salmon fingerlings and fry at spawning grounds of Kamchatka // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 264-277.

Data on pathogen parasites of pacific salmon fingerlings and fry of different size at spawning grounds of Kamchatka are presented , quantitative indices of the infection are calculated, and possible pathogenic effect of the parasites is explained. Significance of pathogen parasites is estimated for artificial reproduction of salmons.

Для успешного выполнения работ по искусственному воспроизводству и подращиванию молоди на лососевых рыбоводных заводах необходимо знать паразитарный фон естественного водоема, в который выпускается молодь и откуда осуществляется заводское водоснабжение. При этом значительный интерес представляет изучение влияния паразитов на лососей младших возрастных групп, как наиболее подверженных воздействию неблагоприятных факторов, играющих существенную роль в регулировании численности рыбных стад.

Изучение паразитофауны молоди тихоокеанских лососей в естественных водоемах способствует выявлению патогенных видов паразитов, приводящих при проникновении их на лососевые рыбоводные заводы к гибели рыб или снижающих их жизнестойкость при присоединении инфекционных возбудителей. Наибольшее значение имеют исследования по выявлению наиболее опасных паразитов — миксоспоридий: Myxobolus cerebrate Hofer, 1903 (Syn.: Myxosoma cerebralis Hofer, 1903), Ceratomyxa shasta Noble, 1950 и Sphaerospora oncorhynchi Kent, Whitaker et Margolis, 1993. Они вызывают соответствующие паразитозы: миксоболез (миксозомоз), цератомиксоз, а ранние стадии развития последней — пролиферативную болезнь почки (PKD) (Kent et al., 1993).

Основная цель исследования — выявить видовой состав патогенных паразитов, определить показатели зараженности ими молоди тихоокеанских лососей и охарактеризовать их влияние на эпизоотическую обстановку в естественных водоемах.

Материалом для настоящих исследований послужили ихтиологические и паразитологические сборы, проведенные с 1989 по 1998 г. в бассейнах рек Пара-тунка и Авача, в озерах Дальнее и Большой Вилюй (юго-восток Камчатки), в

бассейне р. Большой (юго-запад Камчатки). На всех этих водоемах, кроме оз. Дальнего (бассейн р. Паратунка), построены и успешно функционируют 5 лососевых рыбоводных заводов.

Всего было обследовано 1500 экз. рыб, относящихся к роду Oncorhynchus: кета (O. keta), горбуша (O. gorbuscha), нерка (O. nerka), чавыча (O. tschawytscha) и кижуч (O. kisutch), из них сеголеток кеты, горбуши, нерки и кижуча — 1060; двух- и трехлеток нерки, чавычи и кижуча — 440 экз.

Отлов сеголеток, двух- и трехлеток тихоокеанских лососей проводили сачком и мальковым неводом. Живых рыб доставляли в лабораторию партиями по 15-20 экз. (в отдельных случаях по 60 экз.) и во время обследования содержали в аквариумах, используя компрессоры. Т емпературу воды поддерживали близкой к естественной (3-5 °С).

Патогенных паразитов выявляли в ходе полного паразитологического анализа рыб (Лабораторный практикум ..., 1983) при приготовлении временных водных препаратов из соскобов слизи массой до 0,1 г с поверхности жабр, кожи, внутренней поверхности желчного пузыря и кишечника. Подсушенные мазки с кругоресничными (Peritricha) и сосущими (Suctoria) инфузориями импрегнировали азотнокислым серебром, со жгутиконосцами фиксировали жидкостью Шаудина и окрашивали железным гематоксилином. Акариформ-ных клещей фиксировали 70 %-ным спиртом. Постоянные препараты заключали в канадский бальзам.

Для выявления у молоди рыб слизистых споровиков M. cerebrale, C. shasta и S. oncorhynchi использовали зарубежные методы (Fish health ..., 1984; Blue book, 1994). Паразитологическое тестирование первого вида миксоспоридий проводили измельчением хрящевой ткани головы с последующим взаимодействием ее со слабым солянокислым раствором пепсина (процесс переваривания) и центрифугированием вместе с концентрированным раствором глюкозы. Для выявления второго — подсушенные отпечатки почки, соскобы с внутренней поверхности пилорических придатков и кишечника окрашивали по Гимза (Ромейс, 1953). Также выявляли возбудителя пролиферативной болезни почки из отпечатков. При большом количестве исследуемого материала для обнаружения всех вышеуказанных наиболее опасных видов паразитов (без окрашивания) использовали световой микроскоп с фазово-контрастным устройством. Простейших подсчитывали на постоянных и временных водных препаратах из соскобов слизи с жабр и кожи в каждом из 25 полей зрения микроскопа при увеличении х100.

Для идентификации паразитов применяли световой микроскоп "Olympus BH-2" (х400-1000), световой микроскоп с фазово-контрастным устройством "Zasilacz mikroskopowy typ 6/20" (х400-1200) и бинокуляр "МБС-10" (х18-63). Фотографирование проводили на микроскопе "Olympus BH-2" с использованием фотопленки "F ujicolor Super HG-100", 24х36 мм, с чувствительностью 100 ед.

Видовую принадлежность паразитов устанавливали с помощью определителей отечественных и зарубежных авторов, в отдельных случаях — с помощью оригинальных статей с первоописаниями (Банина, 1977; Определитель паразитов ..., 1984; Fresh-water invertebrates ..., 1989; Тузовский, 1990; Kent et al., 1993).

Статистическую обработку проводили по методу В.А.Ройтмана и А.А.Лобанова (1985). Ежегодно для исследования каждого вида рыб разных возрастных групп использовали различные по количеству экземпляров выборки, допустимые в паразитологических исследованиях рыб (Быховская-Павловская, 1985): сеголеток — от 25 до 60, молоди старших возрастных групп лососей — от 15 до 30 экз. (в редких случаях — меньше указанного количества). При этом доля генеральной совокупности хозяев, на которую допустимо распространение лимитов частной интенсивности, в зависимости от величины выборки, колебалась у

сеголеток от 0,850 до 0,925, у молоди старших возрастов — от 0,720 до 0,850, при допустимом уровне значимости 0,05.

Во избежание разночтений список видовых названий патогенных паразитов, обнаруженных у рыб, в тексте и в таблицах давали по Определителю паразитов ... (1984). В отдельных случаях в тексте приводили синонимы некоторых известных названий.

Перед полным паразитологическим анализом рыб, проживших в водоемах более одного года, для определения возраста собирали чешую. Кроме того, определяли основные биологические показатели рыб (пол, длину, массу, коэффициент упитанности по Фультону). Для указания возраста рыб использовали терминологию, широко употребляемую в отечественной научной литературе (Правдин, 1966).

Всего в ходе полного паразитологического анализа за исследуемый период у сеголеток кеты, горбуши, нерки и кижуча выявили 8 видов паразитов (жгутиконосцев — 2, ресничных инфузорий — 2, моногеней — 1, нематод — 1, пиявок — 1, акариформных клещей — 1); у двух- и трехлеток нерки, чавычи и кижуча — 28 (жгутиконосцев — 3, ресничных инфузорий — 3, сукторий — 1, миксоспоридий — 3, моногеней — 2, цестод — 4, трематод — 2, нематод — 4, скребней — 2, моллюсков — 1, акариформных клещей — 2, ракообразных — 1) (Карманова, 1998, 2000).

Среди них есть патогенные виды — пресноводные простейшие паразиты: Cryptobia branchialis (Chen, 1956), Ichthyobodo necatrix (Henneguy, 1883) [Syn: Costia necatrix (Henneguy, 1883)], Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894) Jan-kowski, 1980, Capriniana piscium (Butschli, 1889) Jankowski, 1973 (Syn.: Trichop-hrya piscium Butschli, 1889), Apiosoma conicum (Timofeev, 1962), Trichodina trut-tae Mueller, 1937 и Hexamita salmonis (Moore, 1923). Все они могут вызывать соответствующие паразитозы: криптобиоз, ихтиободоз, хилодонеллез, каприниоз, апиозомоз, триходиноз и гексамитоз.

Патогенное воздействие этих паразитов на рыб подробно описано в отечественных (Бауер и др., 1977, 1981; Васильков и др., 1989) и зарубежных (Fish pathology, 1989; Blue book ..., 1994) руководствах по ихтиопатологии. К патогенным организмам также отнесены дейтонимфы акариформных клещей Hydra-chna globosa (Geer, 1778) и Unionicola crassipes (Mueller, 1776), которые способны при большой численности оказывать вредное воздействие на рыб (Schlotfeldt et al., 1991) и вызывать соответственно гидрахниоз и униониколез.

В озерах, руслах рек и их притоках выявление патогенных видов паразитов у кеты, горбуши, нерки и кижуча проводили на их первом году жизни, а у последних двух и чавычи — на втором или третьем. Биологические показатели рыб представлены в табл. 1 и 2.

За время обследования в том или ином году I. necatrix (рис. 1), Ch. piscicola (рис. 2), T. truttae (рис. 3) встречали у всех вышеперечисленных сеголеток, C. branchialis (рис. 4) — у сеголеток нерки. H. globosa был отмечен однажды у кижуча такого же возраста (Карманова, 1993; Karmanova, 1995). У двух- и трехлеток нерки, чавычи и кижуча обнаружили 9 видов патогенных паразитов: С. branchialis, I. necatrix, Ch. piscicola, C. piscium (рис. 5), A. conicum (рис. 6), T. truttae, H. salmonis (рис. 7), H. globosa (рис. 8) и U. crassipes (рис. 9). Большинство из вышеперечисленных патогенных представителей (8 видов) являются эктопаразитами, один — H. salmonis — эндопаразитом (Карманова, 1998).

С. branchialis, I. necatrix, Ch. piscicola преимущественно поражают жабры, остальные, кроме эндопаразита, — кожу, хотя при высокой численности могут встречаться и на жабрах. H. salmonis локализуется в желчном пузыре, пилори-ческих придатках и кишечнике. Оба вида акариформных клещей встречаются на жабрах, один из них (U. crassipes) — в стенках пищевода.

Таблица 1

Биологические показатели сеголеток тихоокеанских лососей в 1989-1996 гг.

Table 1

Biological indices of fingerling salmon in 1989-1996

Средняя Средняя Коэффици- Соотно- Доля рыб

Водоем, Год длина, масса, ент упитан- шение с остатками Кол-во

вид рыбы см г ности по полов, желточного экз.

Фултону f: m , экз. мешка, %

Р. Паратунка

Кета 1989 3,59 0,48 0,95 21 13 52,9 34

1990 3,64 0,60 1,12 33 27 38,3 60

1991 3,65 0,63 1,27 29: 31 46,7 60

1992 3,62 0,56 1,12 28 32 10,0 60

1993 3,63 0,46 0,87 88 92 15,0 180

Горбуша 1989 2,97 0,19 0,72 31 29 60,0 60

1990 2,90 0,20 0,73 30: 30 63,3 60

1991 2,90 0,28 0,99 15 12 55,5 27

1992 2,91 0,21 0,85 28 32 46,7 60

1993 2,90 0,20 0,82 1 4 100,0 5

Нерка 1991 3,64 0,52 1,10 18 : 9 55,5 27

1992 3,40 0,50 1,09 11 14 8,0 25

Кижуч 1989 3,28 0,36 1,00 14 18 65,6 32

1990 3,32 0,32 1,02 30 30 35,0 60

1991 3,20 0,46 1,16 14 16 77,7 30

1992 2,88 0,18 0,68 32 28 83,3 60

1993 3,10 0,28 0,80 32 28 33,3 60

1996 3,04 0,33 1,10 68 52 35,8 120

Оз. Дальнее

Нерка 1994 5,42 1,90 1,18 20: 20 0 40

Таблица 2

Биологические показатели двух- и трехлеток тихоокеанских лососей в 1991-1998 гг.

Table 2

Biological indices of fry salmon in 1991-1998

Водоем, вид рыбы Год Средняя длина, см Средняя масса, г Коэффициент упитанности по Фультону Соотношение полов f: m, экз. Кол-во экз.

Р. Паратунка

Нерка 1994 10,58 15,75 1,12 14 16 30

1995 10,65 13,85 1,14 14 16 30

Чавыча 1991 8,01 6,42 1,22 18 12 30

1992 8,15 7,00 1,10 22: 8 30

1993 8,48 7,14 1,23 13 17 30

1996 10,01 13,01 1,28 2 8 10

Кижуч 1990 7,05 3,96 1,29 23 : 7 30

1991 7,20 5,02 1,35 21 : 9 30

1992 7,77 7,52 1,28 15 15 30

1993 7,11 5,97 1,20 10: 20 30

Р. Большая

Нерка 1996 7,03 3,60 1,05 2 5 7

1998 6,35 3,58 1,42 17 13 30

Чавыча 1996 9,18 9,28 1,31 18 22 40

Кижуч 1996 5,86 3,48 1,50 3 9 12

1998 5,51 2,85 1,69 15 20 35

Р. Авача

Чавыча 1996 9,72 12,02 1,32 6: 4 10

Кижуч 1997 11,43 14,96 1,0 3 8 11

Оз. Б. Вилюй

Кижуч 1996 13,32 27,86 1,18 6: 9 15

Рис. 1. Ich-thyobodo necatrix (Kinetoplas-tomonada). Окраска железным гематоксилином. Ув.х1000

Fig. 1. Ich-thyobodo neca-trix (Kinetoplas-tomonada). Iron hematoxylin stained. x1000

Рис. 2. Chi-lodonella piscicola (Kinetofrag-minophorea). Окраска железным гематоксилином. Ув.х1000

Fig. 2. Chi-lodonella piscicola (Kinetofrag-minophorea). Iron hematoxylin stained. x1000

Рис. 3. Tri-chodina truttae (Peritricha). Импрегнация азотнокислым серебром. Ув. х400

Fig. 3. Tri-chodina truttae (Peritricha). Nitrat silver impregnated. х400

Рис. 4. Cry-ptobia branchia-lis (Kinetopla-stomonada). Окраска железным гематоксилином. Ув. х1000

Fig. 4. Cry-ptobia branchia-lis (Kinetopla-stomonada). Iron hematoxylin stained. x1000

Рис. 5. Ca-priniana piscium (Suctoria). Импрегнация азотнокислым серебром. Ув. х400

Fig. 5. Ca-priniana piscium (Suctoria). Nitrat silver impregnated. х400

Рис. 6. Api-osoma conicum (Peritricha). Импрегнация азотнокислым серебром. Ув. х400

Fig. 6. Api-osoma conicum (Peritricha). Nitrat silver impregnated. х400

Рис. 7. He-xamita salmonis (Parasitomona-da). Окраска железным гематоксилином. Ув. х1000

Fig. 7. He-xamita salmonis (Parasitomona-da). Iron hema-toxylin stained. x1000

Рис. 8. Hy-drachna globosa (Arachnida, Aca-riformes). Канадский бальзам. Ув. х100

Fig. 8. Hy-drachna globosa (Arachnida, Aca-riformes). Canadian balsam. х100

Рис. 9. Uni-onicola crassipes (Arachnida, Aca-riformes). Канадский бальзам. Ув. х100

Fig. 9. Uni-onicola crassipes (Arachnida, Aca-riformes). Canadian balsam. х100

Ежегодно видовой состав патогенных паразитов сеголеток, двух- и трехлеток тихоокеанских лососей неоднороден. Различаются также количественные показатели зараженности рыб. В результате наблюдений в естественных условиях у сеголеток кеты, горбуши и нерки выделено по 3, у кижуча — 4; у двух- и трехлеток нерки — 7, чавычи — 6, кижуча — 8 патогенных видов паразитов. Диапазон их встречаемости у сеголеток тихоокеанских лососей в естественных водоемах в 1989-1996 гг. представлен в табл. 3.

Таблица 3

Диапазон встречаемости патогенных паразитов у сеголеток тихоокеанских лососей в нерестовых водоемах в 1989-1996 гг., %

Table 3

Diapason of prevalence pathogenic parasites in fingerling salmon in spawning reservoirs in 1989-1996, %

Вид паразита Кета Горбуша Нерка Чавыча Кижуч

Cryptobia branchialis 0 0 10,0 0 0

Ichthyobodo necatrix 0-16,7 0- 46,7 0-3,7 0 -3 7 0- 13,3

Chilodonella piscicola 0-1,7 0 -5,0 0 0 -1 7 0 -1,7

Trichodina truttae 2,9-43,3 0 -5,0 0-4,0 0 -1 7 0- 28,3

Hydrachna globosa, dn.* 0 0 0 0 0 -1,7

*dn. — дейтонимфа.

В 1990 г. в р. Паратунка наиболее высокие значения экстенсивности заражения T. truttae (43,3 %) выявлены у кеты и I. necatrix (46,7 %) — у горбуши. Возможно, указанные паразиты могли присутствовать у 50 % рыб и более. Т ак, доверительный интервал при степени достоверности 0,95 составил 30,9-56,2 % в первом случае и 34,0-59,5% — во втором. У горбуши данный жгутиконосец был выявлен также в 1991 г., но с невысокой экстенсивностью инвазии — 3,7 %. В 1993 г. у кижуча этот показатель был несколько ниже, чем у кеты в 1990 г. при заражении тем же видом триходины, и его величина составила 28,3 %. В другие годы у данной группы рыб экстенсивность заражения всеми патогенными видами паразитов в естественных водоемах была невысока — от 1,7 до 16,7 %. Интенсивность инвазии патогенными паразитами у всех видов обследованных рыб в возрасте 0+ была низкой — единичные экземпляры простейших в 25 полях зрения микроскопа при увеличении х100, т.е. не в каждом поле.

В 1993 г. в р. Паратунка проводили более полное исследование сеголеток кеты, скатывающихся в море, для определения изменения видового состава паразитов и количественных показателей зараженности ими рыб в начале, середине и в конце ската (по 60 экз. в каждый период). За середину ската был принят период массовой миграции рыб.

Видовой состав патогенных паразитов у сеголеток кеты в течение ската оказался одинаковым. В то же время экстенсивность заражения всеми видами в середине ската была самой высокой. Так, инвазия рыб жгутиконосцами I. necatrix составила 6,7 %, триходинами T. truttae — 56,7%. В начале ската рыб этот показатель был самым низким — 1,7 и 8,3 %, а по окончании его — несколько выше по сравнению с началом — соответственно 1,7 и 18,3 %. В целом по выборке (180 экз.) количественные показатели инвазии паразитами сеголеток кеты в 1993 г. были близки к таковым в 1992 г. Средняя интенсивность заражения рыб всеми патогенными паразитами не превышала ежегодных значений.

Основным местом естественного воспроизводства нерки в бассейне р. Паратунка является оз. Дальнее. Здесь исследования паразитофауны сеголеток нерки проводили в сентябре—октябре, то есть через 6-7 мес после выхода личинок из гнезд. К этому времени их средняя длина, масса и упитанность были значительно выше таковых у рыб, выловленных в реке в апреле—июне (см. табл. 1).

Кроме того, у этой возрастной группы нерки виды патогенных паразитов в реке и озере различались. В реке у них обнаружили 2 вида патогенных простейших: I. necatrix и T. truttae — c невысокими значениями экстенсивности и интенсивности заражения, а в оз. Дальнем — один: жгутиконосец C. branchialis. Последним было заражено более 50 % рыб. При этом экстенсивность заражения нерки этим простейшим составила 62,5 %. Во всех случаях интенсивность инвазии паразитами, как в реке, так и в озере, была низкой.

Встречаемость патогенных экто- и эндопаразитов у двух- и трехлеток тихоокеанских лососей (нерки, чавычи, кижуча) тоже невелика (табл. 4). 3 начитель-ную величину имеет лишь экстенсивность заражения нерки сукторией C. pis-cium — 60 % в оз. Дальнем. Кроме того, этот показатель высок при инвазии чавычи и кижуча ресничной инфузорией (T. truttae) — соответственно 40 и 30 %, а также последнего вида рыб инфузорией A. conicum — 63,6 % в некоторых реках в отдельные годы. Э кстенсивность заражения этих рыб другими видами паразитов незначительна — от 0 до 6,7 %.

Результаты исследований показали, что зараженность патогенными паразитами сеголеток кеты, горбуши, нерки и кижуча, а также двух- и трехлеток нерки, чавычи и кижуча в естественных условиях не может оказывать на них заметного патогенного воздействия. В течение всех лет наблюдений отмечали в основном низкие количественные показатели интенсивности заражения. И даже в случаях с относительно высокой экстенсивностью инвазии отдельными паразитами (I. necatrix, T. truttae) интенсивность всегда оценивалась единичными экземплярами. Кроме того, рыбы, как зараженные, так и не зараженные, имели хорошие биологические показатели — длину, массу и коэффициент упитанности по Фультону (см. табл. 1 и 2) (Карманова, 1991, 1993, 2000).

Следует отметить, что молодь тихоокеанских лососей старших возрастов (1+ и 2+) вместе с молодью других видов рыб, таких как голец, серебряный карась, трех- и девятииглая колюшки, является источниками заражения сеголеток тихоокеанских лососей некоторыми паразитами, описанными в настоящем сообщении. Эти рыбы являются постоянным резервуаром инвазии данными паразитами в естественных водоемах, а также в определенной степени факторами ее передачи и распространения (Карманова, 1997, 1998).

При проникновении всех вышеперечисленных видов патогенных паразитов на лососевые рыбоводные заводы (ЛР3) такие показатели, как экстенсивность и интенсивность заражения ими рыб могут быть выше, чем в естественных водоемах, а при неблагоприятных условиях резко увеличиваться. Такой факт был отмечен в 1999 г. на трех ЛР3 Камчатки — Паратунском, Малкинском и Озерки. На первом заводе наблюдали значительную экстенсивность заражения молоди кеты ресничными инфузориями T. truttae и A. conicum — по 25 % при низкой интенсивности. На втором — высокую экстенсивность заражения моло-

Таблица 4

Диапазон встречаемости патогенных паразитов у двух-и трехлеток тихоокеанских лососей в нерестовых водоемах в 1990-1998 гг., %

Table 4

Diapason of prevalence pathogenic parasites in fry salmon in spawning reservoirs in 1990-1998, %

Вид паразита Нерка Чавыча Кижуч

Cryptobia branchialis 3,3-10,0 0 0-2,9

Ichthyobodo necatrix 0-3,3 0 -6,7 0-6,7

Chilodonella piscicola 0 0 2,9-18,2

Hexamita salmonis 0 0 -3,3 0-5,7

Capriniana piscium 20,0-60,0 0 0

Apiosoma conicum 0-20,0 0 -3,3 14,3-63,6

Trichodina truttae 0-3,3 0- 40,0 9,0-30,0

Hydrachna globosa, dn.* 0-6,7 0 -3,3 0-5,7

Unionicola crassipes, dn.* 0-6,7 0 -3,3 0-5,7

*dn. — дейтонимфа.

ди чавычи и нерки жгутиконосцем I. necatrix (соответственно 31,7 и 50,0 %) при интенсивности заражения 10 экз. На третьем — еще более высокую экстенсивность заражения молоди кеты и нерки тем же жгутиконосцем (100 %) при интенсивности соответственно 10 и 50 экз. паразитов. На последнем заводе у рыб наблюдали клинические и патологоанатомические признаки ихтиободоза (костиоза) (Карманова и др., 2000).

Исследования по выявлению наиболее опасных видов паразитов (Myxobolus cerebrale, Ceratomyxa shasta, Sphaerospora oncorhynchi) у молоди тихоокеанских лососей возраста 0+, 1+ и 2+ дали отрицательные результаты.

Интенсивность ската молоди тихоокеанских лососей зависит от многих факторов. Кета и горбуша начинают мигрировать в основное русло рек почти одновременно в самом начале или даже еще до начала весеннего паводка. Но в массе горбуша скатывается позже, чем кета, при более высоком уровне воды в реке. В целом миграция кеты проходит медленнее, чем горбуши, поэтому в море они выходят приблизительно в одни сроки (Карпенко, 1998). Скат молоди кеты из нерестовых протоков до начала паводка — явление обычное. Это связано с тем, что молодь кеты в пресной воде интенсивно питается (Заварина, 1993), тогда как горбуша скатывается либо почти не питаясь (Канидьев, Леванидов, 1968), либо питаясь, но менее активно, чем кета (Кинас, 1988).

В р. Паратунка сроки ската кеты и горбуши, а также температура, уровень, расход, скорость течения и мутность воды, количество твердых осадков (снега) в осенне-зимне-весенний период, предшествующий скату, ежегодно менялись. В течение всех лет наблюдений, кроме 1990 г., скат горбуши начинался на 5-10 дней позже, чем кеты, а окончание его проходило в сроки, близкие к срокам ската кеты. В 1990 г. покатная миграция кеты и горбуши началась и закончилась одновременно и была самой продолжительной за 5 лет (1989-1993 гг.). В этом же году массовый скат, когда мигрировало от 70 до 80 % покатников, проходил в более поздний период (10-27 мая), нежели в другие годы. Он сопровождался постепенным повышением среднесуточной температуры воды от 5 до 8 °С, уровня воды — от 90 до 95 см, расхода — от 50 до 55 м3/с, скорости течения — от 0,49 до 0,54 м/с и мутности — от 12 до 25 г/м3. В 1989-1990 гг. наибольшее количество твердых осадков в осенне-зимне-весенний период, предшествующий скату, составило 756 мм. При указанных условиях самая высокая численность покатников кеты и горбуши наблюдалась именно в 1990 г., и этому соответствовало увеличение экстенсивности заражения рыб отдельными видами паразитов.

Исследования паразитофауны сеголеток кеты в 1993 г. выявили некоторые особенности изменения численности паразитов в течение всего периода ската. В р. Паратунка обитает только летняя форма кеты, но основные ее нерестилища расположены как в нижнем, так и в верхнем течении. В нижнем течении они приурочены к основному руслу и притокам — рекам Карымшина, Ми-кижа и Быстрая, — в верхнем — в основных руслах правого и левого рукавов, а также в мелких ручьях.

Скат мальков обычно начинается раньше с нижних нерестилищ, после прогрева воды до 3-4 °С. Происходит это за счет проникновения в речную воду теплых грунтовых вод, которые на отдельных участках значительно повышают температуру воды (Басов и др., 1975). В верховьях реки температура воды, благоприятная для начала покатной миграции сеголеток, наступает позже. Так как скат кеты происходит в основном в апреле—мае, то мальки из нижних нерестилищ обычно некоторое время живут и питаются в реке до прогрева воды в предустьевых ее участках и в эстуарной зоне до 4-5 °С (Коновалов, 1986). С кат с верхних нерестилищ, по-видимому, идет позднее и более интенсивно, и, возможно, некоторая часть сеголеток кеты оттуда, встречаясь с сеголетками нижних нерестилищ, повышает общую численность и плотность покатников в главном

русле реки. Скорее всего, в этот период скатывается основное количество сеголеток всего стада, причем с наиболее высокими индивидуальными биологическими показателями. Так, в середине ската кета имела среднюю длину 3,69 см, среднюю массу 0,47 г и коэффициент упитанности по Фультону 0,88; у 12 % мальков отмечали остатки желточного мешка, тогда как в начале ската эти показатели составили соответственно 3,62 см; 0,46 г; 0,87 и 20 %; а в его конце — 3,60 см; 0,43 г; 0,86 и 13 %.

Как уже упоминалось, в 1993 г. показатели зараженности сеголеток кеты I. necatrix и T. truttae были выше в середине ската по сравнению с его началом и окончанием. Вероятно, это связано с тем, что за счет ежедневного увеличения количества скатывающихся рыб при их более тесном контакте друг с другом интенсивнее происходила передача эктопаразитов от одной рыбы к другой. Одновременно увеличение зараженности рыб паразитами происходит при размножении последних. Об этом свидетельствует, например, наличие на коже рыб всех стадий развития T. truttae: прямое деление; образование молодых особей с уменьшенным вдвое количеством хитиноидных зубцов опорного диска; формирование полного набора зубцов по периферии первоначального диска, количество которых с некоторой вариацией свойственно данному виду; образование взрослой триходины. Молодых триходин встречали у всех трех групп обследованных сеголеток кеты (Карманова, 1995).

В течение 5 лет I. necatrix, T. truttae и Ch. piscicola обнаруживали у сеголеток лососей при среднесуточной температуре воды от 3,0 до 8,5 °С. Самую высокую экстенсивность заражения ими рыб возрастной группы (0+) отмечали при температуре воды от 5,0 до 6,5 °С. Вероятно, для размножения вышеуказанных простейших этот диапазон температур является наиболее благоприятным. Активизация процесса деления простейших приводит к наиболее интенсивному заражению рыб в этот период. Следует указать, что максимальные показатели зараженности отмечали в то время, когда численность покатников составляла 70-80 % от их общего количества. Это свидетельствует об интенсивной циркуляции паразитов внутри популяционной группировки потенциальных хозяев, при высокой численности последних, что и наблюдалось в 1993 г. В то же время максимальную экстенсивность инвазии кеты и горбуши этими тремя паразитами регистрировали в 1990 г., при самой высокой численности покат-ников и при наиболее оптимальной для развития патогенных паразитов температуре воды (5,0-6,5 °С), наступившей накануне массового ската (9-10 мая).

Таким образом, подтверждается точка зрения К.Р.Кеннеди (1978) о зависимости численности эктопаразитов в популяциях рыб от численности хозяев и экологических условий. Зараженность эктопаразитами сеголеток тихоокеанских лососей в бассейне р. Паратунка имеет свои специфические особенности, связанные с рядом биологических и гидрологических факторов. Наиболее ярко это подтверждается результатами наблюдений в 1990 г. В другие годы не отмечалось такого благоприятного сочетания биотических (высокая численность хозяина) и абиотических (оптимальная температура воды) факторов для развития эктопаразитов в период ската сеголеток кеты и горбуши. В 1989 г. и во все последующие за 1990 годы скат проходил при более низкой численности покат-ников. Именно в эти годы наблюдалось значительно меньшее количество патогенных эктопаразитов по сравнению с 1990 г.

Все случаи патологического воздействия вышеперечисленных простейших видов паразитов и акариформных клещей в специальной литературе указывались преимущественно для условий искусственного воспроизводства рыб (Бауер, Богданова, 1963; Банина, Чернышова, 1977; Бауер и др., 1977; Богданова, 1977; Васильков и др., 1989; Schlotfeldt et al., 1991; Urawa, Awakura, 1994). Выполненные нами паразитологические исследования молоди тихоокеанских лососей естественных популяций показали наличие этих видов паразитов в нерестовых

водоемах. В то же время, даже при значительной в некоторые годы экстенсивности, но низкой интенсивности инвазии отдельными видами этих паразитов, среди рыб в бассейнах нерестовых рек не может возникнуть эпизоотия. Однако необходимо учесть, что, в случае проникновения данных инвазионных возбудителей на лососевые рыбоводные заводы и при возникновении неблагоприятных условий содержания искусственно выращиваемых рыб, может возникнуть ситуация, когда произойдет сильное увеличение количества данных видов паразитов. Они если и не приведут рыб к гибели, то значительно ослабят сопротивляемость последних к различным факторам, как абиотическим, так и биотическим. У молоди, в случае ее заражения паразитами еще на заводе, труднее будет происходить адаптация к естественной среде обитания. Кроме того, в водоеме в период ската сеголеток и молоди старших возрастов перечисленные простейшие и клещи, даже при низкой интенсивности заражения, способны оказывать отрицательное воздействие на рыб при переходе их в эстуарную и далее в морскую зоны. Обычно здесь у рыб в первую очередь страдают жабры и кожа. И если они поражены С. branchialis, I. necatrix, T. truttae, Ch. piscicola, A. conicum, C. pis-cium, а также H. globosa и U. crassipes, то процесс адаптации рыб к новой среде будет затруднен. По этой причине возможна частичная гибель покатников.

У сеголеток кеты, горбуши, нерки и кижуча в нерестовых водоемах Камчатки выявлено 5 видов патогенных паразитов: Cryptobia branchialis, Ichthyobodo necatrix, Chilodonella piscicola, Trichodina truttae, Hydrachna globosa. У двух-и трехлеток нерки, чавычи и кижуча обнаружено 9 видов — кроме вышеперечисленных также Capriniana piscium, Apiosoma conicum, Hexamita salmonis, Unionicola crassipes. Паразитологическое обследование молоди тихоокеанских лососей в естественных водоемах в течение ряда лет показало отсутствие у них наиболее опасных видов паразитов (Myxobolus cerebrale, Ceratomyxa shasta, Sphaerospora oncorhynchi). Описанные патогенные виды паразитов оказывают наибольшее влияние на здоровье рыб в естественных и искусственных условиях воспроизводства.

Учитывая невысокие показатели интенсивности заражения сеголеток и молоди более старших возрастов тихоокеанских лососей патогенными простейшими, акариформными клещами и не имея зарегистрированных фактов гибели рыб, эпизоотическую обстановку в обследуемых водоемах в отношении паразито-зов можно считать благополучной.

Приношу искреннюю благодарность сотрудникам КамчатНИРО к.б.н. Б.Б.Вронскому и к.б.н. Л.Е.Грачеву за определение возраста молоди тихоокеанских лососей. Особую признательность выражаю сотрудникам лаборатории "Fish Health" Биологической станции в Нанаймо (Канада), докторам: Л.Марголису (L.Margolis), Т.Макдоналду (T.MacDonald) и Д.Уитаке-ру (D.Whitaker) за методические консультации по диагностике наиболее опасных видов паразитов тихоокеанских лососей.

Литература

Банина H.H. Морфолого-систематический очерк Peritricha, Sessilia Kahl 1935 // Изв. ГОСНИОРХ. — 1977. — Т. 119. — С. 5-11.

Банина H.H., Чернышева Н.Б. Влияние апиозом и эпистилисов на ткани рыб // Изв. ГОСНИОРХ. — 1977. — Т. 119. — С. 110-113.

Басов Ю.С., Вронский Б.Б., Куренков И.И. Тихоокеанские лососи в геотермальных водах // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 97. — С. 173-185.

Бауер О.Н., Богданова Е.А. Протозойные и грибковые заболевания при выращивании лососевых // Изв. ГОСНИОРХ. — 1963. — Т. 54. — С. 7-14.

Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопатоло-гия. — М.: Пищ. пром-сть, 1977. — 432 с.

Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. Болезни прудовых рыб. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. — 319 с.

Богданова Е.А. Болезни молоди лососевых и их контроль в садках на о. Сахалин и р. Амур // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М.: Наука, 1977. — С. 186-188.

Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. — Л.: Наука, 1985. — 121 с.

Васильков Г.В., Грищенко Л.И., Енгашев В.Г. и др. Болезни рыб: Справочник / Под ред. В.С.Осетрова. — М.: Агропромиздат, 1989. — 288 с.

Заварина Л.О. Некоторые данные по биологии молоди кеты р. Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1993. — Вып. 2. — С. 67-74.

Канидьев А.Н., Леванидов В.Я. Вопросы улучшения биотехники разведения кеты // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 119-132.

Карманова И.В. Паразитофауна сеголетков тихоокеанских лососей бассейна р. Паратунки // Болезни рыб. — М.: Изд-во ВНИИПРХ, 1991. — С. 52-57.

Карманова И.В. Особенности заражения жгутиконосцем Costia necatrix сеголетков рода Oncorhynchus в р. Паратунке // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский, 1993. — Вып. 2. — С. 222-229.

Карманова И.В. Зараженность паразитами покатников кеты в бассейне р. Паратунки (Камчатка) // Тез. докл. 6-го Всерос. симпоз. по популяц. биол. паразитов. — М., 1995. — С. 38-39.

Карманова И.В. Роль сопутствующих видов рыб в передаче паразитов молоди тихоокеанских лососей в бассейне р. Паратунка //Тез. докл. Первого конгр. ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 379.

Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне реки Паратунки (Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1998. — 23 с.

Карманова И.В. Паразитофауна молоди чавычи и кижуча в бассейне р. Пара-тунки (Камчатка) // Паразиты и болезни рыб: Сб. науч. тр. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 72-81.

Карманова И.В., Пугаева В.П., Рудакова С.Л. и др. Данные бактериологических, вирусологических, паразитологических и гистологических исследований, как показатели технического состояния рыбоводных заводов Камчатки // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Докл. Второй Камч. областн. науч.-практ. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 28-34.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.

Кеннеди К.Р. Экологическая паразитология. — М.: Мир, 1978. — 230 с.

Кинас Н.М. Качественная характеристика покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha реки Утка (юго-западное побережье Камчатки) // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 3. — С. 404-409.

Коновалов С.М. Лососи в северной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 118-135.

Лабораторный практикум по болезням рыб / Под ред. В.А.Мусселиус. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 296 с.

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические простейшие / Под ред. О.Н.Бауера. — Л.: Наука, 1984. — Т. 1. — 431 с.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

Ройтман В.А., Лобанов А.А. Метод оценки численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина // Исследования по морфологии, таксономии и биологии гельминтов птиц. — М.: Тр. Гельминтол. лабор. АН СССР, 1985. — Т. 33. — С. 102-123.

Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Мир, 1953. — 630 с.

Тузовский П.В. Определитель дейтонимф водяных клещей. — М.: Наука, 1990. — 238 с.

Blue book. Saggested procedures for the detection and identification of certain finfish and shellfish pathogens / Ed. J.C.Thoesen; 4th ed. Version 1. Fish Health Sec. Am. Fish. Soc. — 1994. — 294 p.

Fish health protection regulation: manual of compliance: Fish. Mar. Serv. Misc. Spec. Publ. 31 (Revised). — 1984. — 32 p.

Fish pathology / Ed. R.J.Roberts; 2d ed. Bailliere Tindall. — L.; Philadelphia; Sydney; Tokyo; Toronto, 1989. — 465 p.

Fresh-water invertebrates of the United States. Protozoa to mollusca / Ed. R.W.Pennak. — N.-Y.; Chichester; Brisbane; Toronto; Singapore, 1989. — 628 p.

Karmanova I.V. Parasitic fauna of wild salmon fingerlings in the Paratunka river drainage-basin // Diseases of fish and shellfish. Seventh intern. conf. — Spain, 1995. — P. 117.

Kent M.L., Whitaker D.J., Margolis L. Sphaerospora oncorhynchi n. sp. (Myxo-sporea: Sphaerosporidae) from the kidney of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in British Columbia and its possible relationship to the myxosporean causing proliferative kidney desease in salmonid fish // Can. J. Zool. — 1993. — № 71. — P. 2425-2430.

Schlotfeldt H. J., Pfortmuller K., Herbst J. et al. Was tun wenn? Ein leitfaden fur den praktischen fischzuchter, teichwirt und fischhalter. Staatlicher fischseuchenbeka-mpfungsdienst niedersachsen und fischgesundheitsdienst. — Hannover, 1991. — 53 p.

Urawa S., Awakura T. Protozoan diseases of freshwater fishes in Hokkaido // Recent advances in research on parasites and diseases of freshwater fishes in Hokkaido: Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. — 1994. — № 48. — P. 47-58.

Поступила в редакцию 18.08.03 г.