Факторы репродуктивной изоляции видов двойников рода аnthus в области географической симпатрии

Литература

1. Ковалева, Ю.П. Продукционно-деструкционные процессы в залежных экосистемах Койбальской степи Минусинской котловины: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ю.П. Ковалева. - Красноярск, 2007. - 19 с.

2. Проведение эколого-экономической оценки плодородия залежных земель Красноярского края и разработка мероприятий по восстановлению их в пашню или трансформации в залежь: отчет. - Красноярск, 2007. - 78 с.

3. Развитие сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на территории Красноярского края на 2009 - 2011 годы и на период до 2017 года: отчет. - Красноярск, 2008. - 260 с.

4. Романовская, А.А. Органический углерод в почвах залежных земель России / А.А. Романовская // Почвоведение. - 2006. - №1. - С. 52-61.

5. Федеральная целевая программа «Сохранение и восстановление плодородия почв земель сельскохозяйственного назначения и агроландшафтов как национального достояния России на 2006-2010 годы». - М., 2005. - 50 с.

6. Чупрова, В.В. Оценка экологической устойчивости агроценозов и черноземов Средней Сибири / В.В. Чу-прова // Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно преобразованных экосистем. - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2006. - С. 403-407.

7. Шпедт, А.А. Трансформация органического вещества черноземов под влиянием многолетней залежи / А.А. Шпедт, Л.Р. Мукина // Сибир. вестн. с.-х. науки. - 2О08. - №3. - С.16-19.

8. Шпедт, А.А. Экономическая оценка почв залежных и пахотных земель в условиях Красноярского края / А.А. Шпедт, С.В. Александрова // Вестн. КрасГАУ. - 2007. - № 6. - С.62-65.

'-------♦------------

УДК 575.3.598 Е.Ю. Екимова

ФАКТОРЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ ВИДОВ ДВОЙНИКОВ РОДА ANTHUS В ОБЛАСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ СИМПАТРИИ

В статье рассматриваются механизмы репродуктивной изоляции близкородственных видов птиц рода Anthus в области географической симпатрии, расположенной в Средней Сибири. Оценивается роль каждого из них. Наибольший вклад вносят экологические и этологические особенности видов.

Ключевые слова: репродуктивная изоляция, виды-двойники, симпатрическое распространение, симбиотопия.

E.Yu. Yekimova THE REPRODUCTIVE ISOLATION FACTORS OF ANTHUS GENUS SIBLING-SPECIES IN THE FIELD OF GEOGRAPHIC SYMPATRY

The mechanisms of the reproductive isolation of the closely related species of the Anthus family birds in the field of geographical sympatryc, located in the Middle Siberia are considered in the article. Their roles are estimated. The main contribution is made by the ecological and ethological species peculiarities.

Key worlds: reproductive isolation, sibling-species, sympatric distribution, symbiotopic.

Введение. Границы видов, степень родства между ними и изолирующие механизмы, определившие их самостоятельное существование, как единиц жизни, были и остаются важнейшими аспектами в исследовании закономерностей эволюции (Майр, 1968). В орнитологической практике не существует единого мнения в отношении решающей роли какой-либо из групп факторов изоляции при сосуществовании близких форм в области географической симпатрии. Современная систематика птиц базируется на морфологических разли-

чиях (Степанян, 1983, 1990; Коблик и др., 2006) и в соответствие с этим ряд исследователей придает морфологическому критерию первостепенное значение в репродуктивной изоляции современных близкородственных видов птиц (Коблик, Мосалов, 2006). В то же время существуют диаметрально противоположные мнения, основанные на том, что нарушения репродуктивной изоляции, выражающиеся в широкой гибридизации хорошо обособленных в морфологическом отношении форм, имеют место в тех случаях, когда брачно-токовая вокализация оказывается достаточно сходной, как, например, гибридизация обыкновенной и белошапочной овсянок (Панов и др., 2003). Роль экологических факторов в репродуктивной изоляции близких видов птиц в отечественной литературе не рассматривается за редкими исключениями (Иваницкий, 1980, 1982; Доржиев, 1986, 1997; Доржиев, Юмов, 1991; Доржиев, Хертуев, 1992).

Род коньков (Anthus), состоящий из не менее 34 современных видов, включает в себя ряд надвидовых комплексов, видов двойников (Степанян, 1983; Леонович и др., 1997), слабо дивергировавших в морфологическом отношении форм. Ареалы многих из них, будучи в целом аллопатричными, образуют довольно крупные и протяженные зоны вторичной симпатрии исходных форм, создавая тем самым предпосылку для гибридизации. Одна из таких зон охватывает южные районы Средней Сибири, включая юг Красноярского края, территорию Хакасии, Тывы и Западного Алтая (Степанян, 1978, 1983). Здесь в области совместного обитания распространены пять видов, составляющих две группы видов двойников (sibling-species): степной (A. richardi), полевой (A. campestris) и забайкальский (A. godlewskii) коньки, с одной стороны, а также лесной (A. trivialis) и пятнистый (A. hodgsoni) коньки

- с другой.

Задачей настоящей работы является обобщение данных о видоспецифичных особенностях экологии, морфологии и поведения этих близких форм и их роли в поддержании репродуктивной изоляции в области совместного обитания.

Материалы и методы исследований. Данные о распространении и протяженности области симпатрии обобщены на основе анализа отечественной и зарубежной литературы, а также собственных шестилетних полевых работ.

Исследования экологических аспектов осуществлялись с 2002 по 2008 г. на стационарных участках в Красноярском крае, Хакасии и Тыве. В качестве ключевых особенностей экологии рассматривали биотопи-ческую приуроченность, состав пищевых проб. Территории подбирались по возможности так, чтобы в районе обитали два или более исследуемых вида. Анализ морфологических особенностей основан на результатах исследований собственных сборов (356 особей 5 видов), а также фондовых материалов Зоологического музея КГПУ им. В.П. Астафьева, Новосибирского областного краеведческого музея и Зоологического музея ИСЭЖ СО РАН в г. Новосибирске.

Брачно-территориальная вокализация исследована по образцам аудиозаписей самцов, собранных на территории Тывы и Хакасии. Образцы песни были записаны на магнитофонную пленку, трансформированы в цифровой формат и обработаны с помощью программы Cool Edit Pro.

Для косвенной оценки генетической близости исследовали белковый спектр сыворотки крови. Забор крови производился сразу же после отлова птиц путем декапитации. Концентрацию белка в пробах определяли по методу Lowry (1951). Разделение белков проводили по методу Laemmly (1970). Гели с окрашенными полосами белков (электрофореграммы) фотографировали и для количественного анализа использовали электронные фотографии. Количественный анализ электрофореграмм включал определение количества белков в смеси, их молекулярные массы, примерную оценку содержания интересующего белка в смеси.

Результаты и их обсуждение. Область симпатрического распространения. В Евразии лесной и полевой коньки распространены в основном в западной части, тогда как степной, забайкальский и пятнистый

- в восточной части континента (Гладков, 1954; Степанян, 1983, 1991). Зона симпатрии степного, полевого и забайкальского коньков охватывает Убсунурскую котловину и Юго-Восточный Алтай, а для первых двух видов и территорию Хакасии. Ареалы лесного и пятнистого коньков перекрываются на значительной части Западно-Сибирской равнины, Юго-Восточного Алтая, долины Енисея и в Саянах (Степанян, 1991).

Биотопическая аллопатрия. На фоне географической симпатрии близкие формы рассматриваемых видов оказываются аллопатричными в отношении предпочитаемых местообитаний, то есть в условиях пространственной близости и перекрывания ареалов занимают существенно различающиеся местообитания.

Полевой конек в Тыве населяет плакоры, предпочитая каменисто-щебнистые опустыненные степи с караганой, а в Хакасии наиболее ксерофитные биотопы - злаковые мелкодерновинные степи. Забайкальский конек связан с более мезофильной растительностью и гнездится на участках, где преобладают злаковые и злаково-полынные ассоциации, с проективным покрытием не менее 80-90%. Степной конек всегда гнездится в интразональных понижениях, предпочитая высокий травостой со стопроцентным проективным

покрытием. Исключение, пожалуй, составляют степи, где объемные и высокие дерновины создают не менее привлекательные укрытия.

Биотопические предпочтения сохраняются у этих видов, как в условиях возможных симбиотопических контактов, так и в случаях, если эти виды гнездятся вне какой-либо близости (Ким, 1977; Леонович и др., 1997; Степанян, 1983; Доржиев, 1997; Екимова, 2002, 2006).

Лесной и пятнистый коньки, так же как и виды первой тройки, имеют различающиеся биотопические предпочтения. Если лесной конек населяет самые разнообразные местообитания, сочетающие древеснокустарниковую растительность с открытыми пространствами в лесной и степной зонах, а также в переходных лесостепных экотонах, то пятнистый конек является по-настоящему лесным обитателем (Ким, 1977; Екимо-ва, 2003). Пищевые спектры всех пяти видов даже в условиях пространственной близости поселений, как правило, имеют достоверные различия (Екимова, 2005; Варик, Екимова 2006), что также указывает на био-топическую аллопатричность.

Морфологические признаки. Между тем имеется существенное морфологическое сходство, как между степным, полевым и забайкальским коньками, с одной стороны, так и между лесным и пятнистым - с другой. Это сходство послужило основой для неоднократных споров о таксономической принадлежности, по крайней мере, забайкальского и пятнистого коньков (Тугаринов, Бутурлин, 1911; Сушкин, 1914, 1938; Stegman, 1928; Степанян, 1983; Леонович и др., 1997). Анализ типовых метрических признаков показал, что между видами первой тройки все же имеются различия по большинству параметров, хотя они плохо уловимы без измерений (Екимова, 2006а). Лесной и пятнистый коньки по тем же признакам оказались полностью идентичными. Значительное сходство между последними видами имеется также и в расцветке оперения. Если степной и забайкальский коньки легко отличаются от полевого по степени развития рисунка на зобе и груди, то различить по окраске лесного и пятнистого коньков в отдельных случаях нелегко даже специалисту. Определение видовой принадлежности этих видов в полевых условиях без поведенческих особенностей брачно-токовой вокализации практически невозможно.

Исследования брачно-токовой вокализации показало, что песни степного, полевого и забайкальского коньков резко отличаются по продолжительности, общей структуре и по количеству элементов. Песня лесного и пятнистого коньков имеет много более общего, хотя у пятнистого конька она менее продолжительна и чаще всего исполняется не в полете (Леонович и др., 1997).

Биохимические различия сывороточных белков. Анализ электрофореграмм белков сыворотки крови всех пяти видов выявил около 10 белковых полос, распределенных по 4 фракциям с диапазонами молекулярных масс: 80-90 кДа, 50-56 кДа, 20-30 кДа и 16-18 кДа (Екимова, Елсукова, 2008). У лесного, пятнистого, степного и забайкальского коньков существенных различий в положении, конфигурации и площади белковых полос не обнаружилось. У полевого конька, состоящая из 3-х белковых полос, низкомолекулярная белковая фракция имела существенно большую электрофоретическую подвижность. Кроме этого, ее относительная плотность оказалась почти в два раза больше по сравнению с другими исследованными видами коньков.

Комплексный анализ видоспецифичных признаков показал, что причинность аллопатрического распространения степного и забайкальского коньков, с одной стороны, и полевого - с другой, вероятней всего заключается в длительном эколого-географическом разрыве ареала предковой формы. Наиболее вероятный сценарий в ситуации с этими видами - ледниковый «европейско-восточноазиатский» разрыв ареалов исходных форм (Гептнер, 1936, 1960; Майр, 1968). Видимо не случайно современная зона симпатрического распространения охватывает территорию, длительное время подверженную воздействию третичного и четвертичного оледенений. Как известно, климатические условия имели существенные различия к западу и востоку от области распространения ледника (Животный., 1937). Западная часть Евразии характеризовалась сравнительно сухим, близким к аридному, и более теплым климатом в сравнение с ее восточной областью. Это совпадает с биотопическими потребностями полевого конька, современное распространение которого связано с пустынями и полупустынями. Происхождение степного конька связано с восточной частью Евразии, где господствовал увлажненный и относительно холодный климат. Об этом, наряду с областью распространения, свидетельствует его жесткая приуроченность к увлажненным интразональным местообитаниям в пустынной, степной и лесной зоне. Аналогичным образом расходятся ареалы и современные биотопические потребности лесного и пятнистого коньков. Ареал пятнистого конька, в большей степени покрывающий восточную часть Евразии, согласуется с его современными биотопическим потребностями. Распространение этого вида связано сугубо с лесной зоной. Более эвритопный лесной конек, напротив, связан с открытыми пространствами и древесно-кустарниковой растительностью и оптимальные условия существо-

вания находит в переходных лесостепных экотонах, которые в восточной части ареала предковой формы отсутствовали. Таким образом, длительная географическая изоляция, сопряженная с различиями в условиях обитания в западной и восточной части ареала предковых форм, привела к разнонаправленной адаптации и возникновению этих современных видов.

Отсутствие дивергенции по морфологическим признакам или ее крайне малые масштабы связаны с «эволюционной успешностью» морфотипического облика коньков, который оказался адаптивным при обитании в самых различных условиях - от зональных пустынь, степей и тундр до интразональных местообитаний во всех зонах. «Диффузный» тип окраски характерен не только для представителей рода Anthus, но и свойственен для жаворонков, куликов, дроздов и других видов птиц, гнездящихся на земле под прикрытием травянистой растительности (Коблик, Мосалов, 2006). Отсутствие различий во внешней морфологии в значительной степени совпало с результатами исследования белкового спектра сыворотки крови. Последнее обусловлено, с одной стороны, близким родством этих видов, а с другой - недостаточной чувствительностью метода, который тем не менее широко зарекомендовал себя в практике таксономических исследований разных групп животных.

Вместе с морфологическим сходством в результате длительной экологической и географической изоляции возникли существенные различия в брачно-токовой вокализации, которые наряду с различиями в био-топических потребностях создают репродуктивный барьер, препятствующий гибридизации при обитании в условиях пространственной близости поселений. Если для ряда не столь близкородственных форм достаточно широко отмечается межвидовая гибридизация, то для птиц из рода коньков до настоящего времени таких данных нет.

Заключение. В условиях географической симпатрии исследованные близкие виды коньков имеют широкие возможности для межвидовых контактов, в том числе и для гибридизации. Значительное морфологическое сходство увеличивает потенциальную возможность, по крайней мере, образования межвидовых гибридных пар. Исходя из этого сдерживание гибридизации между степным, полевым и забайкальским коньками, с одной стороны, а также лесным и пятнистым коньками - с другой, обусловлено адаптацией к различным условиям обитания, а также резкими различиями в брачно-токовой вокализации.

Литература

1. Варик, Е.В. Питание птенцов лесного конька (ANHTUS TRIVIALIS L.) в условиях лесной части Хакасии / Е.В. Варик, Е.Ю. Екимова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Изд-во ХГУ, 2006. - Т. 1. - Вып. 10. - С. 74.

2. Гептнер, В.Г. Общая зоогеография / В.Г. Гептнер; ГИБиМЛ. - М.-Л., 1936. - 548 с.

3. Гептнер, В.Г. Вид и ареал / В.Г. Гептнер // Мат-лы к конф. по вопросам зоогеографии суши. -Алма-Ата, 1960. - С. 35-37.

4. Доржиев, Ц.З. К биологии размножения конька Годлевского в Западном Забайкалье) / Ц.З. Доржиев // Птицы Сибири. - Горно-Алатайск, 1983. - С. 170-172.

5. Доржиев, Ц.З. Экология овсянковых птиц / Ц.З. Доржиев, Б.О. Юмов. - Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во, 1991. - 176 с.

6. Доржиев, Ц.З. Экология каменок в Забайкалье / Ц.З. Доржиев, В.Н. Хертуев. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1992. - 148 с.

7. Доржиев, Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал) / Ц.З. Доржиев. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1997. - 370 с.

8. Гладков, Н.А. Птицы Советского Союза / Н.А. Гладков. - М., 1954. - Т.5 - С. 649-691.

9. Екимова, Е.Ю. Биотопическая приуроченность птиц рода Anthus в долине реки Белый Июс (Хакасия,

Ширинский район) / Е.Ю. Екимова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Изд-во ХГУ, 2002. - Т. 1. - 74 с.

10. Екимова, Е.Ю. Сведения по экологии и поведению лесного конька (Anthus trivialis) в долине реки белый Июс (Ширинский район, Республики Хакасия) / Е.Ю. Екимова // Животное население, раститель-

ность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2003. - Вып. 2. - С. 136-15.

11. Екимова, Е.Ю. Результаты сравнительного анализа трофических связей лесного (Anthus trivialis) и пятнистого (Anthus hodgsoni) коньков I Е.Ю. Екимова II Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: мат-лы Сибир. орнитол. конф., посвящ. памяти и 70-летию Э.А. Ирисова. - Барнаул, 2005. - С. 78-81.

12. Екимова, Е.Ю. Биотопическое размещение полевого, степного и забайкальского коньков в ЮгоВосточной Тыве I Е.Ю. Екимова II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Изд-во ХГУ, 2006. - Вып. 10. - Т. 1. - 82 с.

13. Екимова, Е.Ю. Сравнительный анализ морфологических параметров видов двойников из рода коньков (Anthus) I Е.Ю. Екимова II Орнитол. исслед. в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. - Ставрополь, 2006. - С. 197-198.

14. Екимова, Е.Ю. Белковый спектр сыворотки крови птиц рода Anthus I Е.Ю. Екимова, Е.И. Елсyкова II VI Сибирский физиологический съезд. - Барнаул, 2008. - Т. 1. - С. 83-84.

15. Иваницкий, В.В. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок (Oenanthe, Turdinae, Passeri-

formes: Экологические предпосылки конкуренции и пространственная структура смешанных популя-

ций) I В.В. Иваницкий II Зоол. журн. - 1980. - Т. 59. - Вып. 4. - С. 587-597.

16. Животный мир СССР. Т. 1 I под ред. C.A. Зернова, Н.Я. Кузнецова. - М.-Л., 1937. - 806 с.

17. Ким, T.A. К экологии птиц семейства трясогузковых (Motacillidae) в Саянах I T.A. Ким II Вопр. зоологии.

- 1977. - Вып. 11. - С. 32-55.

18. Коблик, ЕЛ. Окраска оперения птиц: типологизация и эволюция I ЕЛ. Коблик, A.A. Мосалов II Зоол.

журн. - 2006. - Т. 85. - Вып. 3. - С. 266-282.

19. Коблик, Е.A. Список птиц Российской Федерации I Я.A. Редькин, В.Ю. Aрхиnов. - М., 2006. - 288 с.

20. Леонович, В.В. К систематике и филогении коньков (ANTHUS, MOTACILLIDAE, AVES) Евразии I В.В. Леонович, Г.В. Демина, О.Д. Веnринцева II Бюл. МОИП. - 1997. - Вып.2. - С. 14-21.

21. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция I Э. Майр. - М.: Мир, 1968. - 597 с.

22. Панов, Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц I Е.Н. Панов. - М.: Наука, 1990. - 312 с.

23. Панов, Е.A. Взаимоотношения двух видов овсянок (Emberiza citrinella, E. Leucocephalos), гибридизирующих в зонах перекрывания ареалов I Е.A. Панов, A.C. Рyбцов, Д.Г. Монзиков II Зоол. журн. - 2006.

- Т. 82 - Вып. 4. - С. 470-484.

24. Стеnанян, Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Passeriformes I

Л.С. Стеnанян. - М.: Наука, 1978. - 392 с.

25. Стеnанян, Л.С. Надвиды и виды - двойники в авифауне СССР I Л.С. Стеnанян. - М.: Наука, 1983. -

296 с.

26. Стеnанян, Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР I Л.С. Стеnанян. - М.: Наука, 1990. - 728 с.

27. Сушкин, П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли I П.П. Сушкин II Мат-лы к познанию фауны и флоры Российской империи. - СПб., 1914. - Вып. 13. - 551 с.

28. Сушкин, П.П. Птицы Советского Алтая I П.П. Сушкин. - М.-Л.: АН СССР, 1938. - Т. 1. - 316 с. - Т. 2. -434 с.

29. Тугаринов, A.Я. Материалы по птицам Енисейской губернии I A.Я. Тугаринов, С.A. Бутурлин. - Красноярск, 1911. - 440 с.

30. Laemmly, U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 I U.K. Laemmly II Nature. - 1970. - Vol. 227. - P.680-685.

31. Lowry, O. Protein measurement with Folin phenol reagent I O. Lowry, N. Rosenbroph, A. Farr II J. Biol.

Chem. - 1951. - Vol. 193. - № 1. - P.265-275.