История становления и современное распространение видов рода рогоз (Typha L. ) Вятско-Камского Предуралья

УДК 581.5

ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА РОГОЗ (TYPHA L.) ВЯТСКО-КАМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

©2009 О .А. Капитонова, Г.Р. Дюкина

Удмуртский государственный университет г. Ижевск

Поступила 21.04.2009

Показан характер современного распространения видов рода Typha на территории Вятско-Камского Преду-ралья. На основе представлений об историческом развитии и адаптациогенезе рогозов определены возможные причины редкой встречаемости одних и широкого распространения других таксонов. Установлены эко-лого-фитоценотические стратегии видов рогозов. Показано, что для всех видов базовой является R-стратегия, на основе которой возможно формирование промежуточных вариантов (CR-стратегии). Предварительная оценка сукцессионного статуса биоценозов с доминированием рогозов дает представление о них как о видах, выполняющих преимущественно функции пионеров в динамике прибрежно-водных экосистем. Ключевые слова: рогоз, Typha, cattail, макрофиты, эколого-фитоценотические стратегии, Предуралье.

Способность покрытосеменных растений приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды связывают со значительными колебаниями климата в период их возникновения и становления. Считается, что первые покрытосеменные имели преимущества перед голосеменными при заселении нарушенных и нестабильных местообитаний, входили в пионерные сообщества, и при палеогеографических перестройках вытесняли голосеменные [26]. По-видимому, в меловом периоде в основном сформировался семейственный и, возможно, родовой спектр флоры покрытосеменных Евразии [35], а в палеоген-неогене в целом завершается формирование родового состава флоры континента, в том числе и его гидрофильного компонента, типичными представителями которого являются виды рода рогоз (ТурЬа Ь.). В настоящее время рогозы являются обычными компонентами аквальных экосистем, популяции их составляют важное звено в цепи вещественно-энергетических потоков, обуславливая динамические процессы в прибрежно-водных биоценозах. Целью нашей работы было выявление места и роли популяций рогозов в функционировании аквальных экосистем в Вятско-Камском Предуралье (ВКП), включающем территорию современной Удмуртской Республики и прилегающих к ней районов Республики Татарстан, Республики Башкортостан, Кировской области и Пермского края. В этой связи решались следующие основные задачи:

1. Выявить закономерности современного распространения видов рода ТурЬа на территории ВКП в свете представлений об их историческом развитии и адаптациогенезе.

2. Установить возможные эколого-фитоценотические стратегии видов рогозов.

Капитонова Ольга Анатольевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры общей экологии, E-mail: kapoa@uni.udm.ru. Дюкина Гюзель Рашидовна, старший преподаватель той же кафедры. E-mail: dyukina05@uni.udm.ru

3. Дать оценку сукцессионного статуса биоценозов с доминированием рогозов в динамике при-брежно-водных экосистем.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Экология, филогения и история расселения рогозов. Согласно наиболее распространенной в среде российских гидроботаников классификационной схеме экологических групп водных макро-фитов [14, 30], рогозы относятся к группе гелофитов, или воздушно-водных растений. Историческое образование и эволюция рогозов, очевидно, происходили на прибрежных участках водоёмов, своеобразных экотонных зонах между водной экосистемой и сушей, что отразилось на биоморфологических особенностях представителей этой группы: рогозы, обитая «по колено» в воде, приобрели черты гидрофильности (развитая аэренхима, частичная гидрохория, мощное вегетативное размножение), но, не потеряв связи с сушей, сохранили и черты мезофильности (выраженная механическая ткань, наличие кутикулы, мелкоклеточность тканей вегетативных органов и т. д.). Последующее расширение экологического пространства осуществлялось благодаря наличию значительных преадаптацион-ных ресурсов предковых форм рогозов и было направлено в сторону освоения как обводненных пространств, так и временно обсыхающих местообитаний, т.е. заселения широкого спектра экото-пов, получивших общее название ветландов. Согласно взглядам А.Л. Тахтаджяна [34, 36], таксон располагает большими эволюционными возможностями в том случае, когда имеет широкий спектр приспособлений к разнообразным и изменяющимся условиям окружающей среды, пластичностью в процессе исторического развития, что обеспечивает перспективность дальнейшего биологического прогресса.

Общая филогенетическая реконструкция рогозов Евразии дана А.Н. Красновой [18]. Согласно ее представлениям, род ТурЬа Ь. имеет четкие тропические корни. Его предковые меловые формы, про-

изошедшие, вероятно, от гипотетических мезофитов тропического леса, перешедших вторично к условиям водной среды в составе своеобразной специализированной группы Не1оЫае (Болотнико-вые) [32], были связаны с периодически заболачивающимися окраинами водоемов. Центром происхождения и видового разнообразия рогозов, очевидно, следует считать обширные равнины Ирано-Туранской области, где усыхающий древний Тетис оставлял после себя многочисленные небольшие водоемы, мелководья которых и служили ареной эволюции рода, представленного в пределах этой территории большим таксономическим разнообразием. В палеогене происходит экологическая экспансия рогозов, и, видимо, к этому времени уже были сформированы основные секции рода. Наиболее древние из рогозов, сохранившие примитивные черты строения (например, Т. е1ерЬапипа ЯохЬ.), осваивают экологические ниши в условиях тропического и субтропического климата. Другая, эволюционно более продвинутая часть рогозов расширяет область своего распространения в северном и восточном направлениях.

На территории Северной Евразии достоверные находки рогозов известны уже из олигоцена Западной Сибири [6], Казахстана, Малой Азии и Закавказья [19]. Рогозы характерны и для олигоценовых и неогеновых отложений европейской части континента [5, 37, 44], где они входили в состав палео-комплексов гигрофильного высокотравья. Подобные сообщества с участием рогозов были распространены, очевидно, и на территории современного ВКП. Ухудшение климатической обстановки в конце плиоцена - в плейстоцене вызвало перестройку древней арктотретичной флоры Евразии, что привело к захвату освобождающихся экологических ниш видами, обладавшими широкими пре-адаптационными возможностями. Территория ВКП оказалась в зоне перигляциального климата [2, 3], в пределах которой место третичных видов довольно быстро было занято менее теплолюбивыми формами [16]. В условиях климатической нестабильности плейстоцена происходит дифференциация рогозов по степени устойчивости к значительным температурным колебаниям и в целом к более холодному климату. Виды, выработавшие такую устойчивость, смогли существенно расширить свой ареал в плей-стоцен-голоценовое время. К ним, в частности, относятся наиболее широко распространенные в настоящее время рогозы широколистный (Т. 1айО>Иа Ь. 8.1.) и узколистный (Т. angustifo1ia Ь.). Не случайно, уже в раннее послеледниковье пыльца этих растений в значительном количестве фиксируется

даже на широте северного полярного круга [10], а южнее, в том числе на территории ВКП, эти виды входили в число доминантов растительного покрова обводненных пространств [31]. В большом количестве пыльца и плоды Т. 1айО>Иа обнаружены также в отложениях позднеледниковья лесной зоны Восточно-Европейской равнины [27].

Стратегия другой части видов рогозов (например, из секции Еп§1епа (Ьеопоуа) N. Tzve1. - Т. 1ахтаппМ ЬересЫп и близкие к нему виды) заключалась в захвате экологического пространства аридных и субаридных областей; они эволюционировали в направлении выработки адаптаций к временному пересыханию местообитаний и увеличению концентрации солей в субстрате.

Таким образом, современное таксономическое разнообразие рогозов, насчитывающее по разным данным от 15 [20, 43] до 23 [18] видов, является следствием адаптивной радиации рассматриваемой группы, обладающей значительными преадаптаци-онными возможностями и высокими темпами эволюции специализированных организмов.

Выработанные рогозами адаптации к обитанию в экстремальных условиях значительно увеличили их шансы на выживание в настоящее время, когда типичные для рогозов местообитания испытывают сильнейший антропогенный пресс. Исследования, проведенные нами в пределах ВКП, показали, что сообщества именно этой группы растений зачастую выступают в качестве пионерных при зарастании антропогенно трансформированных и искусственных экотопов.

Гибридизация. Климатические колебания и связанная с ними нестабильность гидрорежима мест обитания рогозов, вероятно, уже в плейстоцене, а может быть и раньше, приводили к перекрыванию ареалов разных видов этого рода, результатом чего могла быть спонтанная гибридизация, весьма характерная для рогозов и в настоящее время [18, 22]. По мнению Н.Н. Цвелева [41], массовое формирование гибридов чаще всего происходит в критических ситуациях, например, во время направленных климатических изменений, когда один из видов, более приспособленный к новым условиям, наступает на позиции менее приспособленного вида. При этом процесс гибридизации рассматривается как возможный путь деспециализации таксонов гибридного происхождения [4, 40, 41], позволяющий изменить пределы толерантности гибридов, что представляется чрезвычайно важным для рогозов - растений, достигших определенного уровня структурной специализации своих органов. В результате гибридные

А

Б

В Г

Рис. 1. Распространение видов рода Typha L. на территории Вятско-Камского Предуралья: А - T. latifolia, Б - T. intermedia, В - T. shuttleworthii, Г - T. laxmannii

особи получают новые возможности для захвата экологического пространства, в том числе в направлении освоения местообитаний с экстремальными условиями. Дальнейшая эволюция гибридов может быть отличной от исторического развития родительских видов, что, в конце концов, может привести к формированию новых гибридогенных таксонов [38].

Таксономическое разнообразие и эколого-фитоценотические стратегии рогозов ВКП.

В настоящее время на территории ВКП нами установлено произрастание 8 видов рогозов. Из них к наиболее обычным и широко распространенным относятся Т. latifolia Ь. и 7. angustiíЫia Ь. Остальные относятся к спорадически встречающимся или редким таксонам (рис. 1,2).

Рогоз широколистный (Т. 1айО>Иа) чаще всего заселяет трансформированные и искусственные биотопы, значительно реже встречаясь в первичных сообществах, проявляя тем самым признаки синантропного вида. Это достаточно вариабельный

в экологическом отношении таксон, выдерживаю- тических факторов. щий широкий диапазон изменения значений абио-

Ж 3

Рис.2. Распространение видов рода Typha L. на территории Вятско-Камского Предуралья: Д - T. angustifolia, Е - T. incana, Ж - T. х glauca, З - T. х smirnovii.

В оптимальных условиях он обладает высокой конкурентоспособностью, что наглядно проявляется при совместном обитании нескольких видов этого рода: рогоз широколистный почти всегда занимает наиболее благоприятные для роста и развития участки с глубиной воды 10-30 (50) см, вытесняя в более глубоководную зону T. angustifolia, а в прибрежное мелководье и на берег - рогозы промежуточный (T. intermedia Schur.) и Лаксмана (T. laxmannii Lepechin). Конкурентоспособность T.

ШНЬНа достигается за счет большой надземной и подземной биомассы, которую он способен формировать на любых типах субстрата. По нашим данным [7], сырая надземная биомасса этого вида в ВКП варьирует в пределах от 3,09 до 7,05 кг/м2, причем наибольшие значения этого показателя зарегистрированы на грунтах со значительным содержанием илистых фракций. Более глубоководные местообитания в целом оказываются для рогоза широколистного не благоприятными, и он не

выдерживает конкуренции с рогозом узколистным [21]. Отмеченные характерные особенности T. latifolia дают основания рассматривать его как вид с вторичной виолент-эксплерентной эколого-фитоценотической стратегией (CR-стратег).

Историческое развитие T. angustifolia происходило, по-видимому, на весьма глубоководных участках со стабильным уровнем воды. Именно такие местообитания в естественных и искусственных водоемах являются в настоящее время наиболее характерными для данного вида, обычно уже не способного к возобновлению после полного, хотя и временного, высыхания грунтов [21]. Этот вид является обычным на мелководьях водохранилищ, где он формирует одновидовые либо с участием других гидрофильных растений заросли. Довольно обычен этот вид также и на нарушенных местообитаниях, в том числе испытывающих антропогенное загрязнение (например, придорожные обводненные местообитания), где он зачастую не проявляет признаков угнетения и имеет удовлетворительное возобновление. Таким образом, наряду с эксплерент-ными свойствами для данного вида характерны и выраженные виолентные признаки, связанные, прежде всего, с абсолютным доминированием в условиях благоприятного гидрорежима со стабильным уровнем воды, что позволяет отнести этот вид к вторичной CR стратегии.

Яркими примерами предпочтения рудеральных местообитаний на рассматриваемой территории можно считать рогозы промежуточный (T. intermedia), сизый (T. х glauca Godron) и Смирнова (T. х smirnovii E. Mavrodiev). Первый из них чаще всего встречается в разнообразных вторичных местообитаниях - в придорожных лужах, на зарастающих обводненных и увлажненных колеях, заболоченных нарушенных поймах, часто совместно с рогозом широколистным, которым вытесняется на периферийные участки сообществ. Изредка рогоз промежуточный способен образовывать и собственные небольшие заросли. По нашим наблюдениям, при антропогенном нарушении растительного покрова на переувлажненных местообитаниях, в особенности на грунтах легкого механического состава, на самых ранних стадиях сукцессионной серии одним из первых появляется именно рогоз промежуточный, который в дальнейшем обычно замещается другими, более конкурентоспособными видами последующих стадий сукцессии. Таким образом, T. intermedia можно охарактеризовать как ценофобный не конкурентоспособный вид преимущественно с эксплерентной эколого-фитоценотической стратегией (R-стратег).

Все известные к настоящему времени местонахождения T. х glauca (T. latifolia х T. angustifolia) и T. х smirnovii (T. latifolia х T. laxmannii) также приурочены к трансформированным либо искусственным биотопам, что в целом согласуется с литературными данными [23, 24], причем чаще всего эти

нотовиды также обитают в совместных ценозах с рогозом широколистным.

Очевидно, спонтанная гибридизация T. angustifolia и T. latifolia происходила и раньше, хотя имеются данные, указывающие на ограниченность этого явления [45]. В настоящее же время широкие возможности для этого процесса открыты в связи с нарушением среды обитания рогозов. В литературе для территории России рогоз сизый указывается как редкий таксон [18, 29, 30]. В пределах же ВКП этот гибридогенный вид известен из более чем 10 местонахождений (2, Ж).

Появление и дальнейшее распространение на территории ВКП второго гибридогенного таксона -T. х smirnovii, возможно, следует рассматривать как одно из следствий общепланетарного процесса потепления климата, одним из проявлений которого в рассматриваемом регионе является смещение к северу зональных и подзональных границ [15], что приводит к изменению ареалов и экспансии на север видов южного распространения. Последнее имеет место и в пределах ВКП, что связано с существованием здесь миграционного пути в виде широкой долины р. Камы. Одним из видов, использующих эту миграционную трассу для расселения в северном направлении, является T. laxmannii, который в настоящее время уже вполне естественно входит в сообщества прибрежно-водных растений поймы р. Камы в ее среднем течении в пределах Удмуртской Республики [12]. Вне поймы Камы находки рогоза Лаксмана в рассматриваемом регионе связаны преимущественно с придорожными обводненными местообитаниями и другими вторичными биотопами [8, 11, 33], что демонстрирует его характерные особенности адвентивного вида. Широкое расселение этого вида отмечено и другими авторами: в качестве заносного T. laxmannii указан для территории Ленинградской [39], Тверской [28] и Рязанской [42] областей, Республики Татарстан [1], окрестностей г. Петрозаводска [17]. Перекрывание ареалов T. latifolia и T. laxmannii способствует гибридизации этих видов, а широкий спектр трансформированных и искусственных экотопов позволил закрепиться гибридным растениям, дальнейшее размножение которых осуществляется в основном вегетативным способом.

Новостью для рассматриваемого региона является находка T. shuttleworthii W.D.J. Koch et Sond. -вида западно-европейского распространения, редкого в пределах почти всего видового ареала [25]. Он относится к уязвимым видам в Германии, Швейцарии и Австрии, редким - в Болгарии, подвергающимся опасности - в Словакии и государстве Лихтенштейн, исчезнувшим таксонам - в Чехии [46, 47]. В России этот рогоз считается достаточно обычным в ряде западных регионов и приводится для Московской и Калужской областей, известен также с территории Краснодарского края, некоторых районов Предкавказья [22]. На территории

ВКП рогоз Шутлеворта был обнаружен нами в трех пунктах в пределах республик Удмуртия и Татарстан (рис. 1, В). Произрастание этого вида в ВКП, возможно, также следует рассматривать в контексте глобальных изменений климата.

В пределах основного ареала экотопологически связанный с естественными обводненными местообитаниями, на территории ВКП рогоз Шутлеворта встречается на вторичных местообитаниях, представленных мелководьями искусственных водоемов (небольших прудов). Тем не менее, по нашему мнению, в отличие от всех остальных рогозов региона, рассматриваемых нами в качестве синан-тропных видов [9], T. shuttieworthii не может быть отнесен к синантропному элементу флоры ВКП. Возможно, в прошлом (в третичное время) ареал T. shuttieworthii был значительно шире и охватывал также территорию современного Среднего Преду-ралья. Однако климатическая нестабильность плейстоцен-постплейстоценового времени, экспансия на север вслед за отступающим ледником более конкурентоспособных видов сходного экологического предпочтения, включая и виды рода Typha, способствовали сокращению области распространения рогоза Шутлеворта со смещением ее в более западные районы с океаническим климатом. Этот процесс обычно бывает связан с возникновением длительное время существующих анклавов, что, вероятно, и произошло в отношении T. shuttieworthii на территории современного ВКП. Таким образом, в рассматриваемом регионе данный вид, по нашему предположению, следует рассматривать в качестве реликтового таксона с преимущественно виолентной с долей эксплерентности эколого-фитоценотической стратегией (CR-стратег). На современном этапе состоянию популяций рогоза Шутлеворта может угрожать хозяйственная деятельность человека, связанная с нарушением, трансформацией и загрязнением типичных мест его обитания, следствием чего может быть исчезновение популяций или их генетическая ассимиляция с близкородственными видами.

Еще одним видом, тяготеющим к нарушенным биотопам, является недавно описанный нами рогоз седой - T. incana Kapitonova et Dyukina [13], способный образовывать большие заросли в придорожных лужах и на мелководьях прудов. Этот вид, как и рогоз промежуточный, осваивает обводненные экотопы на начальных стадиях сукцессионной серии, впоследствии замещаясь другими видами. Рогоз седой на территории ВКП имеет в целом невысокую конкурентоспособность, что характеризует его как вид с преимущественно эксплерентной эколого-фитоценотической стратегией. Так, одна из популяций T. incana, занимавшая первоначально площадь более 500 м2, спустя 2 года после начала наблюдений практически была вытеснена ольхой черной (Alnus glutinosa), образовавшей плотные сомкнутые заросли.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ экологических и фитоценотических предпочтений известных на территории ВКП видов рогозов позволяет говорить об их в целом экспле-рентной эколого-фитоценотической стратегии (Я-стратеги). У ряда видов на ее базе выработались промежуточные варианты, отражающие приспособительные реакции на условия, в которых происходило их становление. Так, в силу особенностей биологии и экологии Т. 1аШоИа, Т. зИшиешогЛи и Т. angustifolia могут быть отнесены к видам с преимущественно виолент-эксплерентным типом стратегии (СЯ-стратеги). Установленные эколого-фитоценотические стратегии указывают на то, что популяции рогозов входят главным образом в сообщества начальных стадий сукцессионных серий. Это дает им широкие возможности к заселению экстремальных условий с постоянным или периодическим влиянием экзогенных факторов, включая антропогенные (разнообразные вторичные переувлажненные и обводненные местообитания, мелководья водоемов с переменным гидрорежимом, нарушенные поймы, выработанные торфяники, карьеры и др.). В условиях стабильного режима функционирования экосистем (мелководья естественных и искусственных водоемов и водотоков с постоянным уровнем воды в течение вегетационного периода, ненарушенные болота) рогозы способны длительное время сохранять свои позиции доминирующего (или субдоминирующего) вида серийных сообществ, развивающихся под преимущественным влиянием эндогенных факторов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы признательны д-ру биол. наук, проф.

0.В. Смирновой (ЦПЭПЛ РАН, г. Москва), д-ру биол. наук, проф. В.Г. Папченкову (ИБВВ РАН, п. Борок Ярославской обл.), д-ру биол. наук, проф. В.В. Туганаеву (УдГУ, г. Ижевск) за обсуждение представленных в статье материалов, а также канд. биол. наук А.Н. Пузыреву (УдГУ, г. Ижевск) за предоставление устных сведений о распространение Т. 1ахтаппМ на территории Удмуртии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бакин О.В., Ситников А.П. Новые и редкие в Татарстане виды сосудистых растений // Бот. журн. - 2005. - Т. 90. № 1. - С. 66-71.

2. Бутаков Г.П. Граница максимального оледенения в Вят-ско-Камском регионе // Физико-географические основы развития и размещения производительных сил Нечерноземного Урала: Межвуз. сб. науч. тр. - Пермь : Пермский ун-т, 1981. - С. 102-110.

3. Бутаков Г.П. Плейстоценовый перегляциал на востоке Русской равнины. Казань : Изд-во Казан. ун-та, 1986. -144 с.

4. Грант В. Эволюция организмов. - М. : Мир, 1980. - 253 с.

5. Дорофеев П.И. О третичной флоре Белоруссии // Бот. журн. - 1960. - Т. 45. № 10. - С. 1418-1434.

6. Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири. - М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1963. - 346 с.

7. Дюкина Г.Р. Изменчивость структурно-функциональных показателей популяций рогозов (Typha L.) в зависимости от влияния эдафических факторов // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Матер. Х Всерос. популяционного семинара. - Ижевск : КнигоГрад, 2008. - С. 254-256.

8. Дюкина Г.Р., Капитонова О.А. Род Typha L. в Удмуртии: таксономический состав, распространение, экология // Вестник Удм. ун-та. - 2005. - №10. - С. 41-50.

9. Дюкина Г.Р., Капитонова О.А. Рогозы как синантроп-ный компонент флоры // Адвентивная и синантропная флора России и сопредельных стран: состояние и перспективы : Матер. III Международ. науч. конф. -Ижевск, 2006. - С. 41-42.

10. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Поздне-ледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палео-растительность и палеогеография). - Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2000. - 242 с.

11. Капитонова О.А. О распространении рогоза Лаксмана в Удмуртии // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия : Тез. докл. XII Международной конф. молодых ученых. - Борок, 2002. - С. 7-8.

12. Капитонова О.А., Дюкина Г.Р. О малоизвестных видах рогозов (Typha L.) во флоре Вятско-Камского междуречья // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005». - Рыбинск : ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006. - С. 246-266.

13. Капитонова О.А., Дюкина Г.Р. Новый вид Typha (Typhaceae) из Удмуртии // Бот. журн. -2008. - Т. 93, № 7. - С. 1132-1134.

14. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов. - Л. : Наука, 1981. - 187 с.

15. Коломыц Э.Г., Розенберг Г.С. Палеопрогнозная концепция в региональной экологии (на примере Волжского бассейна) // Успехи совр. биол. - 2004. - Т. 124, № 5. - С. 403-418.

16. Колчанов В.И., Жуйкова И.А., Пахомов М.М., Прока-шев А.М. Геологическое прошлое // Энциклопедия Земли Вятской. Т. 7. Природа. - Киров : Вятка, 1997. - С. 58-79.

17. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. - Петро-завдск : Карельский научный центр РАН, 2007. - 403 с.

18. Краснова А.Н. Структура гидрофильной флоры техно-генно трансформированных водоёмов Северо-Двинской водной системы. - Рыбинск : ОАО «Рыбинский Дом печати», 1999. - 200 с.

19. Криштофович А.Н., Палибин И.В., Шапаренко К.К., Ярмоленко А.В., Байковская Т.Н., Ильинская И.А. Оли-гоценовая флора горы Ашутас в Казахстане // Палеоботаника. Вып. I / Под ред. А.Н. Криштофовича. - М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1956. - 180 с.

20. Леонова Т.Г. Порядок рогозовые (Typhaies) // Жизнь растений: В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - М. : Просвещение, 1982. - С. 461466.

21. Мавродиев Е.В. Рогоз узколистный // Биологическая флора Московской области. Вып. 13 / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М. : Изд-во Полиэкс, 1997. С. 4-29.

22. Мавродиев Е.В. Морфолого-биологические особенности и изменчивость рогозов (Typha L.) России : Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1999. 19 с.

23. Мавродиев Е.В. Typha X smimovii E. Mavrodiev (T. iatifoiia L. s. str. x T. iaxmannii Lepechin) и некоторые другие гибридные рогозы с территории юго-востока России // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. Вып. 4. С. 65-69.

24. Мавродиев Е.В., Алексеев Ю.Е. О диагностике и систематическом положении Typha х glauca Godron (Typha angustifolia L. x T. latifolia L.) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1998. Т. 103. Вып. 6. С. 51-54.

25. Макрофиты - индикаторы изменения природной среды / Под ред. С. Гейны, К.М. Сытника. Киев : Наукова думка, 1993. 434 с.

26. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М. : Недра, 1987. 403 с.

27. Новенко Е.Ю., Зюганова И.С., Козлов Д.Н. Эволюция растительного покрова в позднем плейстоцене на территории Центрально-лесного заповедника // Известия РАН. Сер. Географ. 2008. № 1. С. 87-99.

28. Нотов А.А., Шубинская Н.В., Маркелова Н.Р., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. Новые и редкие адвентивные растения Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 2. С. 47-48.

29. Папченков В.Г. О новых и редких видах флоры Татарстана // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 9. С. 73-79.

30. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: Монография. Ярославль : ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.

31. Прокашев А.М., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье. Киров, 2003. 143 с.

32. Проханов Я.И. Класс однодольных, его таксономическая обоснованность и положение в системе сосудистых растений // Проблемы филогении высших растений. М : Наука, 1974. С. 75-103.

33. Пузырев А.Н. О находках адвентивных видов растений на шоссейных дорогах Удмуртии // Вестн. Удм. унта. Биология. 2006. № 10. С. 25-36.

34. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л. : Изд-во Ленинград. ун-та, 1954а. 215 с.

35. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М. : Сов. наука, 1954б. 96 с.

36. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М., Л. : Наука, 1966. 611 с.

37. Федченко Б.А. Семейство Рогозовые // Флора СССР. Т. 1. М.-Л. : АН СССР, 1934. С. 209-216.

38. Цвелёв Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Poaceae) // История флоры и растительности Евразии. Л. : Наука, Ленингр. отд., 1972. С. 516.

39. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб. : Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

40. Цвелёв Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сб. избранных тр. / Под ред. Д.В. Гельтмана. М.; СПб. : Товарищество научных изданий КМК, 2005а. С. 141-148.

41. Цвелёв Н.Н. О значении гибридизации в эволюции высших растений // Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сб. избранных тр. / Под ред. Д.В. Гельтмана. М.; СПб. : Товарищество научных изданий КМК, 2005б. С. 149-154.

42. Щербаков А.В., Девятов А.Г., Барзионова Т.В. Находки редких видов водных сосудистых растений на востоке Рязанской области // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып. 3. С. 77-78.

43. Casper S.J., Krausch H.-D. Pteridophyta und Anthophyta // Suwasserflora von Mitteleuropa. Jena : Gustav Fischer, 1980. V. 23. 403 s.

44. Graebner P. Typhaceae // Das Pflanzenreich. Leipzig, 1900. H. 2 (IV.8). 18 s.

45. Kuehn M. Marcinko, Minor J.E., White B.N. An examination of hybridization between the cattail species Typha latifolia and Typha angustifolia using random amplified polymorphic DNA and chloroplast DNA markers // Molecular Ecology. V. 8 : 12. 2002. P. 1981-1990.

46. Typha shuttleworthii // European Environment Agency. URL: http://eunis.eea.europa.eu/ (дата обращения: 23.11.2006).

47. Uhrin S., Baca F. A new locality of Typha shuttlewothii in Slovakia // Biologia / Bratislava. 60/1. 2005. S. 105.

HISTORY OF BECOMING AND MODERN DISTRIBUTION OF SPECIES OF GENUS CATTAIL

(TYPHA L.) OF VYATKA-KAMA REGION

© 2009 O.A. Kapitonova, G.R. Dyukina

Udmurtia State University

Character of modern distribution of species of genus Typha in territory Vyatka-Kama Region is shown. The reasons of rare occurrence of one species and a wide circulation of other species of cattails are certain. Are established the ecology-phytocenosis strategy of species of cattails. It is shown, that for all species R-strategy on the basis of which formation of intermediate variants (CR-strategy) is possible is base. The estimation the succession status of biocenosis with domination the cattails, pioneers carrying out mainly function in dynamics water ecosystem is given. Key words: Typha, cattail, macrophytes, ecology-phytocenosis strategy, Vyatka-Kama Region.

Kapitonova Olga Anatoljevna, Izhevsk, the lecturer of chair of the general ecology, 8(3412)916433, e-mail: kapoa@uni.udm.ru. Dyukina Guzel Rashidovna, Izhevsk, the teacher of chair of the general ecology, 8(3412)916433, e-mail: dyukina05@uni.udm.ru.