Ксерофильные комплексы в растительном покрове Северо-Восточного Кавказа

УДК 504.75.05

КСЕРОФИЛЬНЫЕ КОМПЛЕКСЫ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

© 2012 ЦаХуева ф.П.

Социально-педагогический институт

В статье рассматривается сходство и разница саванн и редколесья, типы растительности, характерные для аридного редколесья.

The article deals with similarities and differences between the savannah and the open woodland, vegetation types characteristic for the arid open woodland.

Ключевые слова: лесостепи, аридное редколесье, саванны, ксерофильные сообщества. Keywords: forest-steppe, arid open woodlands, savannas, xerophilous communities

Целью данного исследования является инвентаризация видового разнообразия и установление эколого-биологической и фитогеографической структуры флоры ксерофитов Предгорного Дагестана.

В работе принята монотипическая концепция вида, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (1996) и справочным руководством С. К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981).

Район распространения ксерофильных комплексов - переходная зона от безлесной полупустыни к лесной зоне. Исследованиями были охвачены все характерные для Предгорного Дагестана ксерофильные сообщества, начиная от ущелья р. Шура-озень до границы с Азербайджаном. Ввиду почти полного уничтожения лесной растительности лесостепная растительность мало где сохранилась. Остатки этого типа растительности свидетельствуют о том, что растительность лесостепного типа на Северном Кавказе была представлена древостоями дуба скального (зимнего), к которому примешивается ясень обыкновенный, клен полевой, клен красивый, липа, береза и др.

Г. Вальтер, анализируя переходы от леса к степи, различает два типа лесостепи: лесостепь умеренного климата северных широт, представленную участками высокополнотных густых лесов, перемежающихся с участками степной растительности, и лесостепь южных широт, представленную участками с редкостойными деревьями и кустарниками, распределенными на фоне травянистой растительности, т. е. саваннами [1. С. 551]. Саванны некоторыми исследователями принимаются за лесостепь южных широт [2. С. 496].

В первом случае лесостепь умеренного климата северных широт переходит от леса к степи, во втором случае лесостепь южных широт переходит от леса к пустыне и полупустыне. При таком переходе от лесной растительности к пустынной или полупустынной исключается зона степной растительности. Это положение хорошо развито в работе И. П. Герасимова [3. С. 147], который указывает, что как переход от лесов Северной Африки к Сахаре, так и переход от пустыни к саваннам в более южной части Африки (Сенегал) происходит без зоны степной растительности. Такую же картину наблюдаем мы и в восточной части Северного Кавказа и во всем Восточном Закавказье. Переход от лесной растительности к полупустыням Кавказа происходит через редкостойные леса, аридное редколесье, которое имеет много общего с саваннами, зона же первичной степной растительности отсутствует.

Аридное редколесье, или лесостепь южного типа в восточной части Северного

Кавказа, занимает предгорья, начиная от Махачкалы до восточного оконечности Главного Кавказского хребта. В Восточном Закавказье она приурочена к предгорьям Главного Кавказского хребта и хребтов Малого Кавказа, начиная от окрестностей г. Тбилиси, также до восточного окончания хребтов. В Южном Закавказье аридное редколесье занимает предгорья и нижнюю часть южных склонов Малого Кавказа.

Аридное редколесье неоднородно. В целом, для Восточного Предкавказья (включая азербайджанскую часть) в составе редколесья принимают участие многие лиственные породы кустарных деревьев: Pyrus salicifolia Pall., Celtis caucasica Willd.; из кустарников -Punica granatum Г., Rhamnus pallasii Fisch. et C.A. Mey., Paliurus spina-christi Mill., Spi-raea hypericifolia Г., Cotinus coggygria Scop., Berberis vulgaris Г. и др. Травяной покров представлен Botriochloa ischae-mum (Trin.) С.Г. Hubb., Achnatherum bromoides (Г.) Beauv., Stipa capillata Г., несколькими видами полыни, Crinitaria villosa (Г.) Grossh. На склонах в состав редколесья входит несколько видов можжевельника: Juniperus foetidissima Willd., J. rufescens Link, и др. Чем круче склон, тем больше участие можжевельника. На более крутых склонах и более высоко в составе древостоя встречается J. exelsa Bieb. Травяной покров на таких участках представлен в основном следующими видами: Festuca sulcata (Hack.) Nym., F. ovina Г., Agropyron trichophorum, Botriochloa ischaemum, Koeleria gracilis Pers., Galium verum Г., Stipa lessingiana Trin.

В восточной части Предгорного Дагестана ксерофильные группировки распространены, начиная с предгорий, и продвигаются верх довольно высоко. Они представлены редколесьями с участием можжевельников, каркаса, дуба пушистого и др. Отсутствует наиболее характерная для редколесья порода - фисташка. Редколесье сильно меняется по своему характеру на крутых склонах. Точно так же меняется характер редколесья в нижних частях своего распространения по мере приближения к зоне полупустыни. Это изменение в основном выражается в выпадении из яруса древесной растительности крупных деревьев, вследствие чего господство остается за кустарниками, при этом и видовой состав кустарников беднеет, кустарники характеризуются слабым развитием. Господствующее положение в этом случае занимает Rhamnus pallasii. В Предгорном Дагестане ввиду исключительной аридности климата, крутизны склонов, а также вследствие воздействия человека редколесье характеризуется сильно обедненным видовым составом.

На известковых склонах древесная растительность представлена почти исключительно кустарниками: Rhamnus pallasii, Spiraea hypericifolia, Fphedra procera Fisch. et C.A. Mey., Cotoneaster race-miflorus (Desf.) Booth, ex Bosse. На неизвестковых склонах к ним добавляется Juniperus oblonga Bieb., I.oniceru iberica Bieb., Paliurus spina-christi. В травяном покрове заметную роль играют Salvia daghestanica Sosn., Scabiosa gumbetica Boiss. и Convolvulus ruprechtii Boiss. и др.

На аридных склонах восточных предгорий Дагестана глубокое промачивание почвы имеет место весной, летом же верхняя часть почвы пересыхает, что мало благоприятствует развитию травянистой растительности. Весенняя эфемерная растительность отмирает к лету, и только бородач и полынь продолжают вегетировать. Древесные породы могут существовать наряду с травянистыми растениями благодаря глубокой корневой системе, с помощью которой они используют влагу глубоких горизонтов почвы. Пересеченность рельефа, наличие местами каменистых, бедных мелкоземом почв также благоприятствуют развитию древесной и, наоборот, препятствуют развитию травянистой растительности. Чрезвычайно интересным является характер взаимосвязи между древесной и травянистой растительностью на аридных склонах Восточного Предкавказья.

Семенное возобновление древесных и кустарниковых пород на ровных местах и пологих склонах с хорошо развитыми почвами и с густой травянистой растительностью зависит от характера развития травяного покрова отдельных микроучастков. Древесные и кустарниковые породы возобновляются под кроной деревьев, где травяной покров вследствие затенения развит слабо. Между деревьями, где травяной покров развит сильно, возобновляются лишь некоторые из кустарников - держидерево, крушина Палласа. Под сенью этих кустарников могут в свою очередь, возобновляться другие древесные и кустарниковые породы.

Иной род взаимосвязи наблюдается между древесно-кустарниковой растительностью

на крутых склонах с малоразвитыми почвами. Здесь травяной покров на мелких каменистых почвах развивается слабо, не является конкурентом древесно-кустарниковой растительности, и потому возобновление их происходит беспрепятственно.

В пределах ареала распространения редколесья древесно-кустарниковая растительность на значительной площади вырублена. Часть этой территории при этом освоена под сельскохозяйственные культуры, другая же часть - под пастбища и покосы. На ровных местах и пологих склонах после вырубки древесно-кустарниковой растительности, если площадь не распахивается, образуется вторичная степь. Основная часть степной формации представлена ассоциацией из бородача (Botriochloa ischaemum). Бородач входит в качестве постоянного компонента и в другие ассоциации. Он же создает общий фон травянистой растительности на аридных склонах, чем и объясняется характер растительности этих вторичных степей. Состав травянистой растительности после вырубки древесно-кустарниковой растительности меняется незначительно.

Такого же характера вторичные степи - бородач евые, ковыльные, разнотравно-злаковые, которые, занимая обширные пространства, играют большую роль, как в создании физиономии растительного покрова, так и в сельском хозяйстве. Островные остатки светлых лесов среди этой степной растительности хорошо видны на карте растительности Дагестана, составленной Л. Н Чиликиной и Е. В. Шифферс [5. С. 96]. Ковыльные степи используются как для сенокошения, так и выпаса скота.

В пределах природной полосы ксерофильных сообществ распространены также типчаковые степи, создаваемые Festuca sulcata, при участии Koeleria gracilis, Festuca ovina, Phleum pratense, Poa densa, Carex humilis и др. Вследствие низкотравности они не могут скашиваться и используются под выпас.

Ксерофильные сообщества на склонах средней крутизны и крутых склонах с малоразвитыми почвами под воздействием человека деградируют, превращаясь не в степи вторичного происхождения, как это имеет место на ровных местах и пологих склонах с достаточно мощными почвами, а в другого рода растительную формацию, именуемую фриганоидной растительностью. Фриганоидная растительность большей частью состоит из кустарников и полукустарников, занимающих второй ярус в редколесье: крушина Палласа, курчавка, эфедра и др. В травяном покрове участвуют ксерофильные злаки. На генетическую связь фриганоидной растительности с аридным редколесьем указывают и другие исследователи. Так П. Д. Ярошенко [6. С. 242] подчеркивает значительное распространение фриганоидной растительности и ее связь с формациями как можжевеловых, так и ксерофильных лиственных редколесий. Таким образом, фриганоидная растительность вторична. Она весьма широко распространена на юге Армении, в Нахичеванской республике, на хребте Боз-Даг в Карабахе и др.

Аридное редколесье имеет сходство с саваннами, и оно заключается в следующем:

- сходство физиономическое - так же, как и в саваннах, в аридном редколесье Восточного Предкавказья древесные и кустарниковые породы произрастают в редком стоянии на фоне травянистого покрова;

- сходство во взаимоотношениях между представителями древесно-кустарниковой растительности и травянистой растительностью - как в саваннах, так и в аридном редколесье возобновление подавляющего большинства древесных пород происходит под кроной деревьев и кустарников, где травяной покров характеризуется другим видовым составом и более рыхлым стоянием, чем между деревьями.

Однако как в саваннах, так и в аридном редколесье есть древесные породы-агрессоры. В аридном редколесье - держидерево, крушина Палласа, а в саваннах Африки - пальма (Borassus ephiopica), которые могут возобновляться среди густого травяного покрова, развитого не под кронами, а между ними [4. С. 48-63].

Подавляющее большинство древесных и кустарниковых пород, как в аридном редколесье, так и в саваннах, характеризуется высокой побегопроизводигельной способностью, сходство в том, что в обоих случаях редкое стояние деревьев обусловлено недостатком влаги.

Самое важное сходство саванн и редколесья заключается в том, что как аридное редколесье, так и саванны занимают переходное положение от лесов к полупустыне, и потому как саванны считаются рядом авторов [1. С. 551, 2. С. 496, 3. С. 147] -

лесостепью, так и аридное редколесье, являющееся переходной зоной от дубовых лесов к полупустыне, надо считать лесостепью южного субтропического типа, которая характерна для условий южной оконечности Восточного Кавказа.

Нельзя, однако, забывать, что между саваннами и аридным редколесьем есть разница. Ритм развития в саваннах подчиняется изменению в увлажнении. Термический режим в саваннах в продолжение года мало меняется, и температурный режим мог бы обеспечить круглогодичную вегетацию, но годичный цикл развития саванн всецело зависит от количества выпадающих осадков - листопад и покой обусловлены недостатком влаги в продолжение определенного периода года. В аридном редколесье восточной части Северного Кавказа и листопад, и покой обусловлены недостатком тепла в зимние периоды. Учитывая вышесказанное, есть основание считать аридное редколесье северным вариантом саванн.

Анализ ксерофитов Предгорного Дагестана указывает на высокую гетерогенность флоры и характерных ей растительных сообществ. Такая картина в отношении данной флоры может быть объяснена сложной ее историей на протяжении второй половины плиоцена и четвертичного периода.

Примечания

1. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика тропической и субтропической зон. М. : Прогресс, 1968. 551 с 2. Берг Л. С. Природа СССР. М., 1955. 496 с 3. Герасимов И. П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира. М.: Наука, 2005.147 с 4. Гулисашвили В. 3. Вертикальная поясность лесной растительности Предкавказья // Вестник Тбил. бот. сада 1953. Вып. 61. С. 48-63. 5. Чиликина Л. М., Шифферс К В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1962. 96 с 6. Ярошенко П. Д. Смены растительного покрова Закавказья. М.: АН СССР, 1956.242 с

Статья поступила в редакцию 22.08.2012 г.