Реализация экосистемного подхода к управлению биоресурсами Баренцева моря

2004

Известия ТИНРО

Том 137

УДК 639.2.055

А.А.Филин

РЕАЛИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМНОГО ПОДХОДА К УПРАВЛЕНИЮ БИОРЕСУРСАМИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Рассмотрена существующая схема управления запасами промысловых объектов в Баренцевом море. Отмечены общие особенности функционирования экосистемы. Показана динамика запасов наиболее массовых видов промысловых рыб, указаны основные факторы, определяющие популяционную динамику. Сделан краткий обзор развития многовидового моделирования для Баренцева моря. Рассмотрены перспективы и проблемы использования экосистемного подхода для управления эксплуатацией морских биоресурсов.

Filin A.A. Realization of ecosystem approach to the management of biological resources of Barents Sea // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 67-76.

Current scheme for management of the commercial species stocks in Barents Sea is considered. General characteristics of the Barents Sea ecosystem functioning are defined. The stocks' dynamics of the most abundant commercial fishes are presented. The main factors determining the dynamics of the stocks are revealed. Development of multispecies modeling for Barents Sea is briefly reviewed. Perspectives and problems related to the application of ecosystem approach in the fishery management are discussed.

Баренцево море издавна служит районом активного рыболовства. Основу промысла составляют треска, пикша, мойва, креветка, сайка, палтус, морские окуни. Ранее в этом регионе важное промысловое значение также имели морские млекопитающие. Однако в результате интенсивной добычи запасы китов уже к концу XIX века были истощены. Это привело к полному запрету промысла крупных китов. В настоящее время Норвегией в ограниченном объеме ведется добыча лишь мелких китов, главным образом малого полосатика (Nakken, 1998). Объектом промысла служит также гренландский тюлень.

Почти все основные запасы промысловых объектов в этом регионе являются предметом совместного управления России и Норвегии. На практике вопросы по установлению общих допустимых уловов (ОДУ) и национальных квот решаются в рамках Смешанной российско-норвежской комиссии по рыболовству (СРНК). В своих решениях эта комиссия опирается на научные рекомендации, которые вырабатываются в Международном совете по исследованию моря (ИКЕС). При этом российские и норвежские ученые вносят основной вклад на заседаниях рабочих групп ИКЕС в разработку рекомендаций по управлению биоресурсами Баренцева моря. Результаты оценок состояния запасов основных промысловых объектов в Баренцевом море и прогноз динамики их развития, рекомендованные ИКЕС, являются информационной основой для установления ОДУ. Концептуальной основой служат принципы управления запасами, принятые в ИКЕС.

На сегодняшний день концепция управления эксплуатацией морскими биоресурсами, существующая в ИКЕС, так же как и в большинстве других международных рыбохозяйственных организаций, основана на принципах предосторож-ного подхода, которые нашли свое отражение в различных международных соглашениях, разработанных в том числе и под эгидой ООН и ФАО (Бабаян, 2000). В основу этих принципов положены представления о неопределенности наших знаний как в отношении состояния запасов, так и в отношении принимаемых управленческих решений.

Однако, как показывает опыт, практическая реализация концепции предосто-рожного подхода в отношении управления эксплуатацией морских биоресурсов сталкивается с рядом серьезных проблем. Это порождает сомнения в перспективности использования такого подхода, по крайней мере в том виде, как это предлагается сейчас. Помимо предосторожного подхода, в последнее время все чаще декларируется необходимость внедрения экосистемного подхода к управлению промыслом. Но если предосторожный подход мы можем отождествлять с конкретной, достаточно разработанной, а в ряде случаев и апробированной концепцией управления биоресурсами, то в отношении экосистемного подхода такой целостной концепции мы не имеем.

В предлагаемой работе предпринята попытка проанализировать возможности реализации экосистемного подхода к управлению эксплуатацией морскими биоресурсами, основываясь на опыте работы, проводимой в этом направлении для Баренцева моря.

Величина популяций промысловых видов в Баренцевом море подвержена значительной межгодовой изменчивости, о чем свидетельствуют результаты оценок запасов и данные промысловой статистики. Так, по данным акустических съемок биомасса запаса мойвы в Баренцевом море за последние 30 лет изменялась от 101 тыс. т до 7,3 млн т. В связи с резким снижением запаса баренцево-морской мойвы дважды, в 1987-1990 и 1994-1998 гг., приходилось вводить запрет на ее промысел. По результатам расчетов, выполненных методом виртуаль-но-популяционного анализа, промысловый запас трески в Баренцевом море с 1946 г. колебался от 740 тыс. т до 4,2 млн т. Не менее резкие изменения численности популяций свойственны и другим промысловым видам в Баренцевом море (рис. 1).

Безусловно, существенный вклад в динамику численности популяций промысловых объектов вносит промысловая смертность. Посредством регулируемого промысла можно в значительной степени влиять на численность эксплуатируемой популяции. Однако при этом не следует переоценивать возможности такого влияния. Как свидетельствует практика, никакое совершенствование правил эксплуатации запасов и усиление контроля за их реализацией не в силах обеспечить возможность предотвращения резких колебаний численности популяций, обусловленных природными факторами. Имеется достаточно примеров, когда популяции промысловых видов, находящиеся в депрессивном состоянии, были способны порождать богатые поколения. С другой стороны, наблюдаются ситуации, когда численность популяций неизбежно снижается даже в условиях щадящего промысла или при его полном запрете. Кроме того, известно, что резкие изменения численности свойственны не только видам, подвергающимся активному промысловому воздействию, но и непромысловым видам или видам, промысел которых незначителен и не может существенно влиять на состояние их популяций.

Несомненно, что межгодовая флюктуация численности изначально служит следствием адаптивной реакции популяции на влияние природных факторов, обеспечивая возможность существования вида в условиях меняющейся внешней среды. При этом влияние промысла на популяционную динамику в одних случаях и при одних условиях является определяющим, в других — лишь вто-

Рис. 1. Динамика биомассы запасов промысловых рыб в Баренцевом море

Fig. 1. Dynamics of the stocks of commercial fishes in Barents Sea

ростепенным. И такое положение должно рассматриваться в качестве одного из основополагающих принципов экосистемного подхода к управлению эксплуатацией морских биоресурсов.

Рассматривая экосистему Баренцева моря, особо следует отметить нестабильность ее состояния во времени (Тимофеев, 1990; Sakshaug е! а1., 1994). Э тот регион служит зоной взаимодействия водных масс, различных по генезису и по физико-химическим и биологическим характеристикам. Теплые атлантические водные массы, поступающие в Баренцево море из Норвежского моря, встречаются с холодными арктическими водными массами (рис. 2). Изменение мощности притока атлантических вод приводит к перестройке в экосистеме и, как следствие, к изменению в рыбопродуктивности.

5- то- И" 7£Г И" ЗГ 35- 40" 45" ЯГ 55-

Рис. 2. Схема основных течений в Баренцевом море

Fig. 2. Scheme of the main currents in Barents Sea

Механизм, определяющий пространственно-временную нестабильность экосистемы Баренцева моря, исследован не в полной мере. Однако ясно, что одним из основных дестабилизирующих факторов служит несоответствие временных сдвигов в реакции на изменения внешней среды у видов, принадлежащих к разным трофическим уровням и экосистемным группам. В результате происходит дисбаланс в соотношении численности хищников и их жертв, что приводит систему в нестабильное состояние. Следствием переключения хищников с одних видов жертв на другие служат структурные и функциональные изменения в биоценозе.

В свою очередь, крупномасштабные нарушения в экосистеме порождают кризис рыболовства. На протяжении последнего столетия в Баренцевом море по крайней мере дважды складывалась ситуация, приводившая рыбный промысел в кризисное состояние (Giske et al., 1998). Впервые это отмечали в конце

XIX — в начале XX века. В это время произошел спад на промысле трески. Уловы были незначительные, в уловах преобладала мелкая рыба, характеризующаяся низкой жирностью. Кроме того, наблюдалось массовое нашествие тюленей к побережью Норвегии, отмечено было большое количество мертвых морских птиц. В 80-е гг. XX века происходили события, напоминавшие события на смене XIX-XX веков. Произошел коллапс запаса мойвы, сократились запасы трески, пикши, сайды. С 1977 к 1990 г. общий годовой вылов в Баренцевом море снизился с 4,0 до 0,5 млн т (№ккеп, 1998). У побережья северной Норвегии отмечалось массовое нашествие тюленей, а на Ш пицбергене и в северной Норвегии зарегистрирована высокая смертность морских птиц ^к]'оЫа1, 1990; Vader е! а1., 1990; В1^ет, Skjoldal, 1993).

Изменения в экосистеме Баренцева моря обусловлены прежде всего колебаниями океанического климата. Усиление влияния теплых атлантических вод в Баренцевом море, как правило, способствует заносу зоопланктона, повышению темпа роста рыб и появлению их урожайных поколений (Dalpadado е! а1., 2002). Холодный период, напротив, характеризуется снижением первичной биопродуктивности Баренцева моря и появлением бедных по урожайности поколений промысловых рыб. Кроме того, на фоне долгопериодных изменений океанической ситуации в Баренцевом море усиливается роль в экосистеме тепло- или холод-новодных видов. По классификации Т.С.Расса (1990), на акватории Баренцева моря обитают представители трех фаунистических комплексов — североборе-ального, субарктического и арктического.

Помимо океанических условий, определяющих прежде всего первичную биопродуктивность Баренцева моря и условия выживания рыб на ранних стадиях развития, важным фактором, влияющим на динамику численности промысловых объектов, служат межвидовые трофические взаимоотношения. Изменения естественной смертности вследствие хищничества могут иметь большие последствия для состояния запасов, чем влияние регулируемого промысла. Так, появление в Баренцевом море в значительном количестве молоди норвежской весен-ненерестующей сельди приводит к снижению численности мойвы в результате потребления личинок мойвы сельдью (Н^е, Toresen, 1995). Одним из главных регуляторов численности взрослой мойвы выступает треска, для которой данный вид является основным кормовым объектом (Треска Баренцева моря ..., 2003). Хищничество со стороны трески служит также важным фактором, определяющим динамику запаса креветки в Баренцевом море. Морские млекопитающие, которых в Баренцевом море встречается более 20 видов, тоже способны вносить существенный вклад в естественную смертность промысловых видов. По имеющимся оценкам, объемы потребления мойвы, сайки и сельди гренландским тюленем и китом малым полосатиком сопоставимы и даже превышают объемы промысла этих рыб (Bogstad е! а1., 2000).

С другой стороны, состояние кормовой базы является определяющим элементом для запуска механизма регуляции численности популяций хищников. Так, при высокой численности трески и низком запасе мойвы у трески возрастает уровень каннибализма, что способно сильно отразиться на мощности поколений к периоду их вступления в промысловый запас (Долгов, 1999). Кроме того, в условиях резкого снижения запаса мойвы треска не может достичь необходимой жирности в период нагула, следствием чего является пропуск нереста частью половозрелых особей (Оганесян, 1993; Ф илина, 2002).

Экосистемный подход к управлению эксплуатацией морских биоресурсов, если его рассматривать в полном объеме, предполагает переход к качественно иной концепции управления промыслом, основывающейся на представлении, что эксплуатируемым объектом в ходе рыбохозяйственной деятельности человека служит вся экосистема, а не ее отдельные компоненты в виде промысловых

популяций или их сообществ. Соответственно меры промыслового регулирования и управления должны быть отнесены прежде всего к экосистеме, и лишь на ее основе должен рассматриваться уровень эксплуатации промысловых объектов. При таком подходе стратегия промысла будет строиться не исходя из разрозненных данных о состоянии запасов отдельных промысловых видов, а на основе комплексных оценок общей продуктивности экосистемы, ее структурного и функционального состояния, трофических взаимоотношений. Я сно, что в такой постановке практическая реализация экосистемного подхода к управлению промыслом возможна лишь в отдаленной перспективе. В настоящее время мы не располагаем для этого ни надлежащими знаниями о морских экосистемах в районах промысла, ни теоретической основой для использования этих знаний в теории управления промыслом.

С позиций реалий сегодняшнего времени можно говорить о возможности применения в практике управления эксплуатацией морских биоресурсов лишь элементов экосистемного подхода. При этом наиболее актуальной следует признать проблему трансформации результатов экосистемных исследований в практику управления промыслом. Приходится констатировать, что даже имеющийся багаж экосистемных знаний мы не в силах использовать непосредственно и в должном объеме в современных подходах к управлению промыслом. При существующей системе расчета общего допустимого улова (ОДУ) результаты экоси-стемных исследований, как правило, либо не рассматриваются совсем, либо используются лишь в форме фоновых данных для экспертных оценок.

Теоретически реализацию экосистемного подхода к управлению эксплуатацией запасов можно рассматривать в двух аспектах: в плане учета и в плане контроля экосистемной ситуации с позиций рыбохозяйственных интересов. Поскольку большинство природных факторов, влияющих на динамику запасов, не контролируется человеком, то разработка методов экосистемного промыслового прогнозирования должна рассматриваться в качестве первоочередной задачи при реализации экосистемного подхода к управлению эксплуатацией морских биоресурсов. На основе такого прогноза должна строиться стратегия промысла, предусматривающая снижение уровня эксплуатации запаса при ожидаемых неблагоприятных условиях для его существования и воспроизводства и, наоборот, увеличение пресса промысла, если ожидаются благоприятные условия для возрастания численности промыслового вида в связи с прогнозируемыми изменениями в экосистеме.

Методом, обеспечивающим возможность наиболее полного использования экосистемных данных при подготовке промысловых рекомендаций, служит метод математического моделирования. Именно математические модели следует рассматривать в качестве аналитических инструментов для превращения экосис-темных знаний в практические рекомендации по объемам вылова, его ассортименту и прочим показателям в соответствии с принятыми схемами управления морскими биоресурсами. Очевидно, что в полной мере реализация экосистемно-го похода возможна лишь на основе комплексных экосистемных моделей. Хотя мы и имеем примеры создания таких моделей, однако говорить об их практической значимости пока преждевременно. В прикладном аспекте гораздо больший интерес на сегодняшний день представляют более простые и менее требовательные в отношении информационного обеспечения многовидовые модели, позволяющие количественно оценить влияние отдельных экосистемных факторов, прежде всего трофических взаимоотношений, при обосновании стратегии промысла.

Считается, что первую многовидовую модель, основанную на трофических взаимодействиях исследуемых видов и предназначенную для оценки морских рыбных запасов и промыслового прогнозирования, предложил Рифенбург в 1969 г. (игап, 1982). Разработанная им модель объединяла 3 вида промысловых рыб тихоокеанского побережья Северной Америки — хека, анчоуса и сардину.

Ангер и Нильсон в 1972 г. адаптировали эту модель для Северного моря, что расценивается как первый опыт использования многовидовой модели для описания сообществ промысловых видов в европейских морях (Ursin, 1982).

В 1977 г. датскими учёными Андерсеном и Урсиным была предложена экосистемная модель для Северного моря, включающая разные трофические уровни — от планктона до промысловых рыб (Andersen, U rsin, 1977). Эта модель, в силу своей комплексности, не могла быть в полной мере обеспечена исходными данными и представляла лишь теоретический интерес с позиций управления промыслом. Однако многие подходы к моделированию биологических процессов, разработанные указанными авторами, получили дальнейшее развитии в многовидовых моделях, ориентированных на решение практических задач по оптимизации многовидового промысла. В 80-е гг. прошлого столетия также быстрыми темпами развивались модели, представляющие многовидовые вариации вир-туально-популяционного анализа, модели M SVPA. Благодаря работам Поупа (Pope, 1979), Хелгасона, Гисласона (Helgason, Gislason, 1979), Спарре (Sparre, 1984) модель MSVPA во второй половине 80-х гг. получила признание в Международном совете по исследованию моря (ИКЕС) в качестве альтернативного инструмента для оценки состояния запасов промысловых рыб в Северном и Балтийском морях.

Для Баренцева моря целенаправленные работы по созданию многовидовых моделей, предназначенных для оптимизации управления промыслом, стали проводиться с конца 80-х гг. прошедшего столетия, вначале норвежскими, а затем и российскими учеными. Основными норвежскими многовидовыми моделями, разработанными для Баренцева моря, можно считать MULTSPEC (описывающую трофические взаимоотношения трески, мойвы, сельди, гренландского тюленя и кита — малого полосатика) и ее упрощенный вариант — AGGMULT, включающий 3 вида — треску, мойву и сельдь (Tjelmeland, Bogstad, 1998). Кроме того, на базе модели AGGMULT была разработана биоэкономическая модель E CONMULT, отражающая экономические аспекты, связанные с межвидовыми взаимоотношениями промысловых объектов в Баренцевом море (Eide, Flaaten, 1998).

Однако эти модели, в силу комплексности, порождающей высокий уровень неопределенности в расчетах и недостаточной информационной обеспеченности, не получили практического воплощения в качестве аналитических инструментов, используемых в ИКЕС при оценках запасов промысловых объектов и обосновании рекомендаций по их эксплуатации. В связи с этим норвежскими исследователями был предложен упрощенный вариант многовидовой модели (Bifrost), предназначенный для управления запасом мойвы с учетом потребления хищниками. С 1998 г. в ИКЕС на основе использования этой модели ежегодно рассчитывается ОДУ баренцевоморской мойвы с учетом пищевых потребностей трески (Gjosater et al., 2002).

В ПИНРО исследования по многовидовому моделированию на первом этапе были ограничены адаптацией к условиям Баренцева моря модели MSVPA (Коржев, Долгов, 1999). Однако попытки добиться практического воплощения результатов расчетов по этой модели для оценки состояния и прогнозирования динамики запасов промысловых объектов в Баренцевом море не получили признания, и с начала текущего столетия активные работы с этой моделью были прекращены. Основное внимание стало уделяться созданию многовидовой модели на основе использования алгоритмов, формализующих причинно-следственные связи процессов роста, питания, полового созревания, миграций, смертности и пополнения в популяциях промысловых объектов (Филин и др., 2003). Разрабатываемая модель получила название STOCOBAR. Ее центральным элементом служит треска, как наиболее изученный вид, имеющий определяющее значение не только для промысла, но и для функционирования биоценоза Баренцева моря.

Модель отображает внутрипопуляционные и межвидовые взаимоотношения трески и предназначена для оптимизации управления многовидовым промыслом в Баренцевом море. Её общая блок-схема представлена на рис. 3. Построение модели осуществляется поэтапно, путем создания отдельных структурных блоков, способных работать как в рамках единой модели, так и в качестве самостоятельных моделей. Разработка конструктивно и программно совместимых, относительно самостоятельных блоков и подмоделей, которые могут комбинироваться в различных вариантах в зависимости от конкретных задач и информационного обеспечения, расширяет возможности практического использования модели, в том числе и на промежуточных этапах ее создания.

Информационньш блок . „

Функционапьньш Деманстрационньи

для оценки параметр об - '

опок опок

модели

Биологические параметры трески

Анализ содержимого желудков

Состояние кормовой басы

Пищевые конкуренты

Промысел

Гидрология

Питание и рост

Миграции

Половое созревание

Графики

Таблицы

Архив

Пополнение

Естественная смертность

Промысел

Рис. 3. С труктур-ная блок-схема модели STOCOBAR

Fig. 3. Structural block-scheme of the STOCOBAR model

Модель позволяет оценивать темп роста и полового созревания трески, а также уровень каннибализма в зависимости от состояния кормовой базы и температурных условий. Кроме того, с помощью модели можно рассчитывать показатели смертности вследствие хищничества трески для включенных в модель видов-жертв (мойва, сельдь, сайка, креветка, молодь трески и пикши), а также проводить анализ ожидаемых последствий для откорма и роста трески при различных вариантах изменения кормовой базы и состояния популяции.

Информационной основой для создания моделей, описывающих трофические взаимоотношения промысловых видов в Баренцевом море, служит совместная российско-норвежская база данных количественного анализа питания морских гидробионтов. Работа по формированию такой базы данных начата с середины 80-х гг. прошлого столетия, когда совместными усилиями российских и норвежских исследователей стали проводиться широкомасштабные сборы желудков трески для количественного анализа питания. К настоящему времени база данных включает информацию о содержимом более 200 тыс. желудков рыб. Разработана методика расчетов рационов трески по данным содержимого желудков, в основу которой положена модель скорости переваривания пищи (Богстад, Мель, 1992). Результаты расчетов потребления пищи треской в Барен-

цевом море с 1996 г. ежегодно рассматриваются на Рабочих группах ИКЕС, где они используются при выработке рекомендаций по управлению промыслом трески, пикши и мойвы.

Литература

Алексеев А.П., Истошин Б.В. Схема постоянных течений Норвежского и Баренцева морей // Тр. ПИНРО. — 1956. — Вып. 9. — С. 62-68.

Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): Анализ и рекомендации по применению. — М.: ВНИРО, 2000. — 192 с.

Богстад Б., Мель С. Потребление различных видов жертв северо-восточной арктической треской в 1984-1989 гг. // Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докл. 5-го сов.-норв. симпоз. — Мурманск: ПИНРО,

1992. — С. 101-117.

Долгов А.В. Влияние хищничества на динамику пополнения трески Баренцева моря // Биология и регулирование промысла донных рыб Баренцева моря и Северной Атлантики: Сб. науч. тр. — Мурманск: ПИНРО, 1999. — С. 5-20.

Коржев В.А., Долгов А.В. Многовидовая модель M SVPA сообщества промысловых видов Баренцева моря. — Мурманск: ПИНРО, 1999. — 82 с.

Оганесян С.А. О периодичности размножения баренцевоморской трески // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. — Мурманск: ПИНРО,

1993. — С. 76-91.

Расс Т.С. Промыслово-географический комплекс ихтиофауны Баренцева моря и некоторые особенности его структуры и биологии // Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики: Сб. науч. тр. — Мурманск: ПИН-РО, 1990. — С. 3-9.

Танцюра А.И. О течениях Баренцева моря // Т р. ПИНРО. — 1959. — Вып. 11. — С. 35-53.

Тимофеев С.Ф. Современное состояние и перспективы изучения планктонных сообществ Баренцева моря // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. — М.: Наука, 1990. — С. 47-54.

Треска Баренцева моря: биология и промысел / Бойцов В.Д., Лебедь НИ., Пономаренко В.П. и др. — Изд. 2-е. — Мурманск: ПИНРО, 2003. — 296 с.

Филин А.А., Третьяк В.Л., Долгов А.В. Многовидовой подход к управлению эксплуатацией биоресурсов Баренцева моря // Рыб. хоз-во. — 2003. — № 3. — C. 27-31.

Филина Е.А. Нарушения в ходе гаметогенеза у северо-восточной арктической трески, приводящие к пропуску нереста // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (рыбы, птицы, млекопитающие): Тез. докл. Междунар. сем. — Ростов-на-Дону: ООО "ЦВВР", 2002. — С. 155-156.

Anon. Report of the Arctic Fisheries Working Group: ICES—C.M. 2002/ ACFM: 18. — 463 p.

Anon. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group: ICES—C.M. 2003/ACFM: 23. — 219 p.

Andersen K., Ursin E. A multispecies extension to the Beverton and H olt theory of fishing, with accounts of phosphorus circulation and primary production // Medd. Dan. Fisk. Havunders. — 1977. — Vol. 7. — P. 319-435.

Blindheim J., Skjoldal H.R. Effects of climatic changes on the biomass yield of the Barents Sea, Norwegian Sea and West Greenland large marine ecosystems // Sherman K., Alexander L.M. and Gold B.D. (eds.). Large Marine Ecosystems: stress, mitigation and sustainability. — Washington DC, USA, 1993. — P. 185-198.

Bogstad B., Haug T. and Mehl S. Who eats whom in the Barents Sea? // NAM-MCO Sci. Publications, vol. 2. — Tromso, 2000. — P. 98-119.

Dalpadado P., Bogstad B., Gjosater H. et al. Zooplankton-fish interaction in the Barents Sea // Sherman K. and Skjoldal H.R. (eds.). Large Marine Ecosysterms of the North Atlantic. — 2002. — P. 269-291.

Eide A., Flaaten O. Bioeconomic Multispecies Models of the Barents Sea Fisheries // Rodseth T. (ed.). Models for multispecies management. — Physica-Verlag, 1998. — P. 141-173.

Giske J., Skjoldal H.R., Slagstad D. Ecological modeling for fisheries // Rodseth T. (ed.). Models for multispecies management. — Physica-Verlag, 1998. — P. 11-68.

Gjosater H., Bogstad B., Tjelmeland S. Assessment methodology for Barents Sea capelin, Mallotus villosus (Müller) // ICES Journ. of Marine Science. — 2002. — Vol. 59. — P. 1086-1096.

Helgason Th., Gislason H. VPA-analysis with special interaction due to predation: ICES—C.M. 1979/G: 52. — 10 p.

Huse G., Toresen R. Predation by juvenile herring (Clupea harengus L.) on Barents Sea capelin (Mallotus villosus Müller) larvae // Precision and relevance of pre-recruit studies for fishery management related to fish stocks in the Barents Sea and adjacents waters: Proceedings of the sixth IMR-PINRO Sympos. — IMR, Bergen, Norway, 1995. — P. 59-73.

Nakken O. Past, present and future exploitation and management of marine resources in the Barents Sea and adjacent areas // Fish. Res. — 1998. — Vol. 37/1-3. — P. 23-35.

Pope J.G. A modified cohort analysis in which constant natural mortality is replaced by estimates of predation levels: ICES—C.M. 1979/H: 16. — 8 p.

Sakshaug E., Bjorge A., Gilliksen B. et al. Structure, biomass distribution, and energetics of the pelagic ecosystem in the Barents Sea: A synopsis // Polar Biol. — 1994. — Vol. 14. — P. 405-411.

Skjoldal H.R. Management of marine living resources in a changing ocean climate // Papers presented on the session research on natural resources management of the Conference "Sustainable development, science and policy". — Bergen, Norway, 1990. — P. 1-17.

Sparre P. A computer program for estimation of food suitability coefficients from stomach content data and multispecies VPA: ICES—C.M. 1984/G: 25. — 60 p.

Tjelmeland S., Bogstad B. MULTSPEC — a review of a multispecies modelling project for the Barents Sea // Fish. research. — 1998. — Vol. 37. — P. 127-142.

Ursin E. Multispecies fish stock and yield assessment in ICES // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — № 59. — P. 39-47.

Vader W., Barret R.T., Erikstad K.E. and Strann K.B. Differential response of common and thick-billed murres to a crash in the capelin stock in the southern Barents Sea // Studies in Avian Biology. — 1990. — Vol. 14. — P. 175-180.

Поступила в редакцию 4.03.04 г.