Фауна мелких млекопитающих из пещерной позднепалеолитической стоянки Пикарейро (центральная португалия)

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 73, 2014 г.

фауна мелких млекопитающих из пещерной позднепалеолитической стоянки пикарейро

А.К. маркова

Институт географии РАН, Москва

В статье рассмотрены результаты исследования фауны мелких млекопитающих из многослойной палеолитической пещерной стоянки Пикарейро, расположенной в исторической области Португалии Эштремадуре. Были изучены остатки мелких млекопитающих из семи культурных слоев, содержащих артефакты мадлена - эпипалео-лита. Определена своеобразная фауна мелких млекопитающих, содержащая типичные средиземноморские виды трех отрядов Insectívora, Chiroptera и Rodentia и представленная 14 видами. Реконструированы ландшафты, окружающие стоянку в конце плейстоцена - начале голоцена. Во всех культурных слоях выявлено доминирование остатков типичных иберийских видов. По микротериологическим материалам нижних слоев изученной серии реконструируется похолодание, сопоставляемое со стадиалом дриас 1.

Многослойная палеолитическая пещерная стоянка Пикарейро (39°30'42"с.ш., 8°47'58" з.д.) расположена в исторической области Португалии Эштремадуре, на западе горы Сьерра д-Аире (Serra d'Aire), в 10 км к югу от г. Фатима. Она находится вблизи вершины горы, сложенной известняками, на абсолютной высоте 520 м. [Bicho et al., 2000] (рис. 1, 2, 3). Пещера имеет карстовое происхождение. Входное отверстие в пещеру в настоящее время имеет 1 м в высоту, 6 м. в ширину и достигает 8-10 м в глубину. Пещера заполнена в основном обломочным материалом разного размера. Каждый из геологических слоев характеризуется разным количеством тонкого материала (от глины до суглинка), заполняющего просветы между обломками. В слоях отмечено большое количество кострищ.

Полевые работы по отбору остатков мелких млекопитающих из стоянки Пикарейро (Picareiro Cave) проводились в 1998-2000 гг. по приглашению археолога проф. Н. Бишо (Университет Алгавре, г. Фару). Позднее мною проводился анализ обнаруженных остатков. В кратком виде результаты этой работы были опубликованы в 2003 г. [Bisho et al., 2003].

Археологические данные

Стоянка Пикарейро расположена в пещере и включает серию основных археологических слоев

с артефактами. Археологом Н. Бишо были выделены сверху вниз следующие слои (Layers A, B, С, D, E, F, H, I, J, K, L, M, N, Nb, Na, O, Q, R, S, T, U, W, Z). Раскопки проводились по квадратам (units), пронумерованным буквами и цифрами [Bisho et al., 2003, Haws, 2011, Bisho, Haws, 2012] (рис. 4). В пещере и в раскопах рядом с пещерой описаны слои с культурами мадлен (нужно отметить, что археолог Н. Бишо считает, что типичный мадлен в Португалии отсутствует и культуры в интервале 20-12 ka cal BP следует относить к раннему и позднему тардигляциалу /Tardiglacial/), эпипалеолит, а также древний неолит и бронза. В последние годы в пещере выявлены и более древние слои [Bisho et al., 2003, Haws, 2011]. Наиболее поздние слои обнаружены снаружи пещеры в дополнительном раскопе (слои 2B, 3, 3B, квадраты K13, L13, J13). Эти слои датированы по 14С =7,000 л.н. и 6,600 л. н. Наиболее молодой горизонт в пещере - слой С содержит керамику и может быть скоррелирован со слоем 2 в раскопе 2, заложенном вне пещеры. В этом слое остатки мелких млекопитающих не найдены.

Остеологический материал и его сохранность

Мелкие млекопитающие из слоев D - J изучались мною. Количество остатков очень сильно варьирует в разных слоях. Наибольшее число остат-

Рис. 1. Расположение стоянки Пикарейро

ков обнаружено в слоях D (эпипалеолит, 8300 л.н.), Е (10000-11550 л.н.) и F (культура мадлен = тардигляциал) (рис. 2, табл. 1).

При проведении раскопок стоянки проводился послойный отбор остатков мелких млекопитающих. Вначале на месте стоянки просеивался материал из слоев через сито с ячейками 1,0 мм. Оставшийся материал в камеральных условиях

промывался через сито с ячейками 0,5 мм. В лаборатории костные остатки отбирались из большего количества промывочного материала. Следующим этапом являлась очистка и консервация костных остатков. Исследование (промеры, зарисовка) костей проводилось в Москве с помощью бинокулярного микроскопа SMS 4 со встроенным рисовальным аппаратом. Проводилось сравнение

Рис. 4. Разрез пещерной стоянки Пика-рейро

Слои Виды

Myotis mustacinus Myotis myotis Talpa occidentalis. Erinaceus europaeus Crocidura russula Crocidura suaveolens Galemys pyrenaicus Eliomys quercinus Glis glis. Apodemus sylvaticus Arvicola sp. Microtus agrestis Microtus (Terricola) duodecim-costatus Chionomys nivalis к ri o" 4

Поверхность 1 1 1 25

2-В 1 6600

3 1 7000

3-В 1

Б 10 1 2 4 ? 16 10 99 8310

D-1 3 1 10 2 12 43

Б-3 3 5 6

D-4 1

D-5 1

Е 3 3 6

Е-1 1 1 4 10 2 12 48

Е-2 6 2 5 6 15

Е-3 1 1 2

Е-4 1 6 18

Е-5 2 1 7 10070

Е-6 2 12

Е-7 4 10 46 11550

Е-8 1 7 11700

Е-9 2 6 12500

F-1 1 1 1 2 10 11780

F-2 3 11

F-3 1 1 9

F-4 3 1 1 1 3

F-5 1 2

F-6 1 1 4

F-7 3 5

F-8 1

F-9 2 2 12120

С 1 1 9 12320

I 3 1 1 7

1-1 4 2 7 15

1-2 1 1 11 3

1-3 5

1-4 4

J 1 1 8 11860 10490

J-2 1

J-3 2 1 1

J-4 1

J-7 4

полученных материалов с коллекциями Зоологического музея МГУ и литературными данными. К сожалению, в Зоологическом музее МГУ имеются лишь очень незначительные материалы Chiroptera и Insectívora с Пиренейского полуострова, а коллекции иберийских Rodentia полностью отсутствуют в музее.

Большинство костных остатков мелких млекопитающих из пещеры Пикарейро имеют хорошую сохранность. Были обнаружены целые челюсти и фрагменты черепа. Остатки не имеют следов ока-танности. Многие костные остатки были покрыты карбонатной коркой, что затрудняло определение. После применения уксусной кислоты удалось в основном очистить кости от этого налета. Цвет костных остатков - светло-желтый. В ряде случаев кости были обожжены в кострищах, вследствие чего приобрели черный цвет. Большинство костей мелких млекопитающих попало в пещеру естественным путем: прежде всего из погадок хищных птиц, а также в результате естественной смерти животных в пещере. Последнее касается, прежде всего, летучих мышей, местообитания которых приурочены к пещерам и гротам. Находки костей крупного насекомоядного - ежа, возможно, связано с охотничьей активностью человека.

Видовой состав и экологическая

приуроченность мелких млекопитающих

Мелкие млекопитающие из стоянки Пикарей-ро включают остатки трех отрядов: Insectivora, Chiroptera и Rodentia, и относятся к 14 видам. После анализа более чем 2000 костных остатков, 649 костей было определено до вида. Большинство определенных остатков относится к отряду Rodentia (7 видов) (табл. 1).

Во время полевых работ на стоянке были проведены промывки поверхностного слоя отложений около пещеры, с целью отбора современного сравнительного материала. Были обнаружены остатки трех грызунов: садовой сони Eliomys quercinus, европейской лесной мыши Apodemus sylvaticus и средиземноморской кустарниковой полевки Microtus (Terricola) duodecimcostatus, а также одного насекомоядного - малой белозубки Crocidura suaveolens.

Литературные материалы показывают, что в настоящее время в Центральной Португалии распространено 7 видов насекомоядных Insectívora, 21 вид рукокрылых Chiroptera и 15 видов грызунов Rodentia [Gorner, Hackethal, 1987].

Экологическая приуроченности видов, найденных в поверхностном слое, указывает на распространение вечнозеленых лесов, зарослей вечнозеленых кустарников в сочетании с участ-

ками сухих степей, скальными поверхностями и сосновыми разреженными лесами. Microtus (Ter -ricola) duodecimcostatus - типичная полевка Средиземноморья, роет норы, питается наземной частью и клубнями травянистых растений. Она часто селится в «маках» (зарослях вечнозеленых кустарников и низких деревьев), разреженных сосновых лесах, в «томиллярах», для которых характерна растительность из низкорослых ксе-роморфных кустарников и полукустарников с участием трав, с большим количеством эфемеров. В настоящее время средиземноморская кустарниковая полевка широко распространена на плантациях фруктовых деревьев, а также на открытых остепненных участках.

По данным Л. Повоас [Povoas, 1991] присутствие этой полевки отражает довольно теплые и сухие климатические условия. Остатки Microtus (Terricola) duodecimcostatus были описаны из средне- и позднеплейстоценовых стоянок юга Франции и Пиренейского полуострова (Chaline, 1972, рис. 5, 6). Эта полевка, близка по морфологии, но крупнее, чем M. (Terricola) lusitanicus, которая также распространена в центральной Португалии (Chaline, 1972; Povoas, 1991). Так по данным Ж. Шалина средняя длина нижнего коренного зубаM. (T.) lusitanicus равна 2,63-2,65 мм (Chaline, 1972). У полевок, обнаруженных в Пикарейро, длина M/1 равна 2,8-3,00 мм. Также для Microtus (Terricola) duodecimcostatus характерно более симметричное строение параконидного комплекса M/1, чем у M. (Terricola) lusitanicus.

Apodemus sylvaticus и Eliomys quercinus населяют широколиственные и смешанные леса и кустарники. Eliomys quercinus также селится на скальных участках. Crocidura suaveolens является эвритопным видом и обитает как в лесах, так и в открытых ландшафтах различного типа. Наибольшее число остатков, отобранных их поверхностного слоя, относится к средиземноморской кустарниковой полевке M. (Terricola) duodecimcostatus (таблица 1).

В раскопе, заложенном около пещеры (Layers 2-B, 3, 3-B) были обнаружены остатки лишь одного вида - M. (Terricola) duodecimcostatus. Насыщенность костными остатками - низкая. Радиоуглеродные датировки, а также археологические артефакты свидетельствуют о голоценовом возрасте этих слоев (атлантический период голоцена).

слой D (Stratum D) с культурой эпипалеолита содержит большое количество костей. Более 250 остатков мелких млекопитающих было определено до вида (таблица 1). Видовой состав из этого слоя включает один вид рукокрылых - усатую ночницу Myotis mystacinus; три вида насекомоядных - иберийского крота Talpa occidentalis, обыкновенного

рис. 5. Строение М/1 Microtus

ежа Егтаееш ешораеш, обыкновенную бело-зубку Сго^ыга тш$и1а, а также 4 вида грызунов: садовую соню ЕИотуи queгcinus, лесную мышь Apodemus ^у^аетш) sylvaticus, темную полевку Micгotus agгestis и средиземноморскую кустарниковую полевку М. (Тегпсо1а) duodecimcostatus. Наиболее многочисленные остатки принадлежат М. (Тет^а) duodecimcostatus и составляют 65% (рис. 7). Следующими по многочисленности видами является садовая соня Eliomys queгcinus (14%) и лесная мышь (12%). Видовой состав мел-

ких млекопитающих из слоя D отражает условия Средиземноморья с распространением лесных, кустарниковых вечнозеленых ландшафтов, чередующихся с остепненными участками.

Myotis mystacinus обитает в различных ландшафтах, ее местообитания связаны с пещерами, особенно в зимний период. Еж Eгinaceus euгopaeus селится в лесных, кустарниковых и лесостепных ландшафтах. Крот Та1ра occidentalis обитает в схожих ландшафтах, но также часто селится на лугах и поймах [Флинт и др., 1970]. Ареал Сю^ша гussula приуро-

3

Рис. 7. Слой D, квадрат F4. Строение зубов Microtus (Terrícola) duodecimcostatus: 1-4 - М/1, 5-7 M/2, 8 - M/3, 9-10 - M\1, 11-12 - M\2, 13-16 - M\3

чен к аридным ландшафтам с участием кустарников и сосново-дубовых разреженных лесов.

Присутствие темной полевки Microtus agrestis отражает умеренные климатические условия и близость лесных и влажных биотопов. Этот вид был обнаружен лишь в слое D (level 3). В настоящее время эта полевка обитает лишь на С-В Португалии. Находки ее в стоянке, расположенной в центральной Португалии, вероятно, указывает на некоторое похолодание и большее увлажнение. В Европе темная полевка распространена в различных типах лесов, включая тайгу. Этот вид был обнаружен во многих местонахождениях Восточной Европы, относящихся к последнему межледниковью - эему -микулино [Markova, 1982, 2000]. В период последнего оледенения Microtus agrestis была обнаружена в центральной и Восточной Европе совместно с типичными арктическими животными, такими как Di-crostonyx и Lemmus, а также степными видами, что свидетельствует о ее хорошей адаптации к условиям перигляциальных тундро-лесостепей [Baryshnikov, Markova, 1992, Markova et al., 1995, Маркова и др., 2008]. Эти данные говорят о высокой экологической пластичности этого животного.

Доминантными видами в слое D являются M. (Terricola) duodecimcostatus, Eliomys quercinus и Apodemus sylvaticus, что указывает на распространение типичных средиземноморских ландшафтов (сочетание вечнозеленых кустарниковых с разреженными сосново-дубовыми лесами, скальными выходами и открытыми степными участками).

Отмечаются определенные изменения ландшафтов на протяжении формирования слоя D. В нижней части слоя

Слой Е (Stratum E) содержит более 250 определимых костных остатков (таблица 1). Этот слой сформировался в конце плейстоцена. Для разных горизонтов слоя получены следующие 14С даты: 10070±80 л.н., 11,700±120 л.н., 12500±160 л.н., 11550±120 л.н.). Калиброванные даты соответственно равны 11310-11980 cal BP, 13310-13800 cal BP, 14040-15180 cal BP, 13180-13670 cal BP [Bisho, Haws, 2012]. В это время в Португалии были распространена культура мадлен [Bicho, 1994]. По видовому составу фауна этого слоя близка к фауне слоя D. В слое в небольшом количестве содержатся остатки ночницы, иберийского крота, белозуб-ки. Более 150 (63%) остатков принадлежат средиземноморской кустарниковой полевке, 41 остаток (15%) - лесной мыши, 21 остаток (8%)- садовой

соне. Обнаружено два фрагмента зубов водяной полевки Arvicola sp. Незначительный материал не позволяет определить остатки водяной полевки до вида. Относительно высокое число остатков M. (Terricola) duodecimcostatus очень близко к таковому в слое D (чуть ниже) и этот вид продолжает доминировать в фауне слоя Е, что свидетельствует о существовании благоприятных условий для средиземноморской кустарниковой полевки, а также лесной мыши и садовой сони в низких горах Сиерра д'Аире. Кости иберийского крота были обнаружены в верхней части слоя Е (Е-1). Ареал этого вида приурочен к разнообразным ландшафтам (лесным, лесостепным, луговым, пойменным).

Присутствие фрагментов костей водяной полевки в нижней части слоя (Е-9) возможно указывает на наличие увлажненных биотопов. Не исключено, что остатки этой крупной полевки попали в культурной слой в результате охотничьей деятельности человека, т.к. пещера Пикарейро находится в верхней части низкой горы и рядом нет ручьев и тем более рек по берегам которых селится водяная полевка.

Таким образом, видовой состав мелких млекопитающих из слоя Е отражает существование типичных средиземноморских ландшафтов с широким распространением низкорослых ксероморф-ных кустарников и полукустарников с участием трав с эфемерами, а также открытых и скальных биотопов.

Слой F (Stratum F). Слой датирован по 14С = 11780±90 л.н., 12,210±100 л.н. Калиброванные даты равны соответственно 13410-13820 cal BP и 13790-14840 cal BP [Bisho, Haws, 2012]. Слой содержит небольшое количество материала. В нем обнаружено 70 определенных до вида костных остатков. Были определены усатая ночница Myotis mystacinus, обыкновенный еж Erinaceus europaeus, обыкновенная белозубка Crocidura rus-sula и малая белозубка C. suaveolens, четыре вида грызунов (Eliomys quercinus, Apodemus sylvaticus, M. (Terricola) duodecimcostatus и Microtus agrestis) (табл. 1, рис. 8).

В слое доминируют остатки средиземноморской кустарниковой полевки (57%); остатки лесной мыши составляют 19%. На третьем месте по обилию костных остатков находятся садовая соня и усатая ночница. Остатки всех остальных видов составляют 12%. Важно отметить присутствие в слое костей темной полевки (в горизонте F-1). Вероятно, ее присутствие указывает на некоторое похолодание, т.к. темная полевка на Пиренейском полуострове в настоящее время обитает лишь в Пиренеях и не проникает в центральную Португалию. Отложение слоя F происходило в течение ~11000-12000 л.н. или в калиброванных датах ~13000-15000 cal

4

рис. 8. Слой F(4), квадрат E7. Строение зубовMicrotus (Terrícola) duodecimcostatus: 1 - M/1, 2-3 - M\3, 4 - M/2 Eliomys quercinus

BP. Формирование слоя, вероятно, следует коррелировать со стадиалом Дриас III (YD) - холодной фазой позднеледниковья [Мол, 2008]. Но влияние этого похолодания было слабо выражено на юге Европы. Судя по териологическим данным, в северной Евразии в конце плейстоцена не отмечается заметных изменений фауны млекопитающих южнее 45° с.ш. [Маркова и др., 2008].

Лишь 11 определимых костных остатков мелких млекопитающих было обнаружено в слое G (Stratum G). Они принадлежат Insectívora и Rodentia и включают Erinaceus europaeus, Apodemus sylvaticus и M. (Terricola) duodecimcostatus (таблица 1, рис. 9). 14С дата этого слоя 12,320±90 л.н. (13960-14930 ka cal BP). Все обнаруженные виды - типичны для средиземноморских ландшафтов. Низкое разнообразие фауны этого слоя связано с довольно небольшим количеством промытого материала.

слой H (Stratum H) по мощности составляет всего 3-5 см. В нем остатки мелких млекопитающих не были обнаружены.

По материалам из слоя I (Stratum I) определены один вид рукокрылых и четыре вида Rodentia. По археологическим данным он относится к позд-

нему граветту или самому раннему мадлену [Bicho et al., 2000]. Н. Бишо и Д. Хоус коррелируют этот слой со стадиалом дриас 1 [Bicho, Hows, 2012].

Усатая ночница, садовая соня, лесная мышь и средиземноморская кустарниковая полевка, а также европейская снеговая полевка Chionomys nivalis были определены по материалам этого слоя (таблица 1, рис. 10). Наиболее важным моментом является обнаружение в этом слое остатков снеговой полевки. Этот вид обитает в горных районах Европы (в альпийском и субальпийском поясах). Там снеговая полевка предпочитает селиться в открытых лугово-степных местообитаниях, а также в кустарниках и на скальных выходах. Основной пищей Chionomys nivalis являются различные травы. На Пиренейском полуострове снеговая полевка встречается в Пиренеях, горах Сьерры Невады, горах Сьерра де Гредос, в Центральной горной системе, в Кантабрийских Кордильерах. По данным А. Надаховского [1991] популяция Chionomys nivalis, обитающая на самом западе Европы, представлена группой «lebrunii», которая отличается по морфологии М3 от других подвидов снеговой полевки из других частей ее

рис. 9. Слой G (6), квадрат E7. 1a и 1b -M/1 Apodemus sylvaticus, 2-3 - M/1 Microtus (Terricola) duodecimcosta-tus, 4 - M/2 M. (T.) duodecimcostatus

ареала. В наиболее западных частях Западной Европы в постгляциале обитали популяции снеговой полевки с наиболее примитивными морфологическими чертами зубной системы, в то время как в других высоких горах Европы были отмечены более прогрессивные морфотипы зубов этого вида [Nadachowski, 1991]. Небольшой материал остатков снеговой полевки из пещеры Пикарейро затрудняет его подвидовое определение. Слой I по териологическим данным, возможно, следует коррелировать со стадиалом дриас 1, с относительно прохладными климатическими условиями. К сожалению, этот слой не датирован.

В залегающем ниже слое J (Stratum J )(позд-ний граветт или наиболее ранний мадлен) [Bicho et al., 2003] (10490±110 л.н.) (12055-12620 cal BP), 11860± 80 л.н.) (13470-13910 cal BP) обнаружены кости большой ночницы Myotis myotis, а также обыкновенной белозубки Crocidura russula и трех видов грызунов: Eliomys quercinus, Apodemus sylvaticus и M. (Terricola) duodecimcostatus. Количество костных остатков довольно низкое. Доминируют остатки пиренейской кустарниковой

полевки (таблица 1). Экологическая приуроченности видов свидетельствует о распространении кустарниковых зарослей, чередующихся с открытыми и скальными биотопами. Отсутствие остатков снеговой полевки возможно связано с малым количеством обнаруженного материала.

Раскопки стоянки Пикарейро продолжаются. В более древних слоях обнаружены артефакты культур среднего палеолита, граветта, солютре. Получены радиоуглеродные даты для этих культурных слоев по костям и углю: слой К - 15035± 87 л.н. (19295-19910 cal BP); слой N - 16389±11л.н. (18000-18565 cal BP); слой О - 17480±100 л.н., слой R - 19100±70 л.н.; слой S - 19290±80 л.н.; слой T - 20700±100 л.н., 20240±110 л.н.; слой U

- 22560±110 л.н.; 22590±110 л.н.; 22660±240 л.н.; слой W - 25549±179 л.н.; 26505±270 л.н.; слой Z

- 28161±329 л.н.

Фауна крупных млекопитающих

Значительное число остатков крупных млекопитающих также обнаружено в стоянке Пикарей-

ро [Bisho, Haws, 2012]. Доминируют остатки благородного оленя Cervus elaphus, кабана Sus scrofa. Обнаружено очень незначительное число остатков серны Rupicarpa rupicarpa и первобытного быка Bos primigenius. Абсолютным доминантом во всех слоях является дикий кролик Oryctolagus cuniculus, остатки которого превышают тысячи. Такое обилие этих костных остатков объясняется прежде всего интенсивным употреблением этого животного человеком в пищу, в некоторых случаях кости кролика попали в пещеру с помощью хищников [Шскей, 1999, 2000; Hockett, Bicho, 2000; Bisho, Haws, 2012].

заключение

Изучение фауны мелких млекопитающих из пещерной позднепалеолитической стоянки Пикарейро (Центральная Португалия) дает возможность реконструировать своеобразный видовой состав иберийской фауны в конце плейстоцена - начале голоцена. Мелкие млекопитающие, определенные в нескольких культурных слоях стоянки включают виды, относящиеся к трем отрядам: Insectívora, Chiroptera и Rodentia и представлены 14 видами, определенными по 649 определимым костным остаткам.

Анализ экологических характеристик обнаруженных видов позволяет реконструировать основные ландшафты, окружающие стоянку на протя-

жении конца плейстоцена и в начале голоцена и выявить изменения, вызванные климатическими факторами.

Во всех культурных слоях выявлено доминирование остатков типичных средиземноморских видов Terricola duodecimcostatus, Eliomys querci-nus, Apodemus sylvaticus (рис. 11, 12). Лишь в нижних слоях относительное содержание остатков этих видов становится несколько ниже. Обилие остатков средиземноморвской кустарниковой полевки, садовой сони и лесной мыши свидетельствует, что на протяжении формирования слоев D - G (конец плейстоцена - начало голоцена) в центральной Португалии существовали комфортные достаточно теплые условия для обитания этих видов. Однако отмечается изменение этих условий по данным нижней части слоя D и слоя F, в которых обнаружены остатки темной полевки Mi-crotus agrestis, не характерной для этих регионов Португалии, а также остатки снеговой полевки Chionomys nivalis, обнаруженной в слое I. Несомненно, присутствие остатков снеговой полевки отражает заметное похолодание во время отложения культурного слоя I и возможно слоя J (скорее всего, похолодание дриас 1).

В целом своеобразная фауна мелких млекопитающих португальской стоянки Пикарейро дополняет наши представления об изменениях ландшафтов при переходе от плейстоцена к голоцену

рис. 11. Видовой состав мелких млекопитающих из стоянки Пикарейро

рис. 12. Экологические группы мелких млекопитающих из стоянки Пикарейро

в таком интересном и недостаточно изученном регионе как западное Средиземноморье.

Благодарности

Я благодарна проф. Н.Ф. Бишо (университет Алгарве) за возможность участия в полевых работах на стоянке Пикарейро и изучение микроте-

риологического материала с этой стоянки. Работа поддержана грантом РФФИ № 13-05-00056.

литература

Маркова А.К., Кольфсхотен Т. ван, Бохнкке Ш., Косинцев П.А., Мол И., Пузаченко А.Ю., Симакова А.Н., Смирнов Н.Г., Верпоорте А., Головачев И.Б. Эволюция эко-

систем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24 - 8 тыс. л.н.). Издательство КМК, 2008, 556 с.

Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины. М., Наука, 1982. 184 с.

Мол И. Определение временных интервалов. Изменение климата и ландшафтов Европы в последнее оледенение; обзор данных // В кн. «Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24 - 8 тыс. л.н.»). Издательство КМК, 2008. C. 73-90.

Флинт В.Е., Чугунов У.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М., Изд-во «Мысль», 1970. 437 с.

Baryshnikov G.F., Markova A.K. Main Mammals Assemblages between 24,000-12,000 yr B.P. (maps on 61 page). Atlas of Paleoclimates and Paleoenviron-ments of the Northern Hemisphere (Late Pleistocene -Holocene) (B. Frenzel, M. Pecsi, A.A. Velichko, eds.). 1992. Budapest-Stuttgart. P. 127-129.

Bicho N. F. The end of the Paleolithic and Mesolithic in Portugal. Current Anthropology, 1994. V. 35, N 5. P. 664-674.

Bicho, N., Hockett B., Haws J., Belcher W. Hunter-gatherer subsistence at the end of the Pleistocene: Preliminary results of Picareiro Cave. Antiquity, 2000, Cambridge, 74 (3). P. 500-506.

Bicho N., Haws J., Hockett B., Markova A., Belcher W. Pa-leoecologia e ocupacao humana da Lapa do Picareiro: resultados preliminaries. Arqueologia, 2003. V. 6, N 2. P. 49-81.

Bicho N., Haws J. The Magdalenian in central and southern Portugal: Human ecology at the end of the Pleistocene. Quaternary International, 2012. N 272-273. P. 6-16.

Chaline J. Les rongeurs du Pleistocene Moyen et Superier de France. Edition du Centre National de la Recherche Scientifique, 1972. V15. 410 p.

Haws J.A. Paleolithic socionatural relationships during MIS 3 and 2 in central Portugal. Quaternary International. 2011, doi:10.1016/j.quaint.2011.10.003.

Hockett B.S. Taphonomy of a carnivore-accumulated rabbit bone assemblage from Picareiro cave, Central Portugal. Journal of Iberian Archaeology, vol.1, 1999. P. 251-255.

Hockett B.S. The rabbits of Picareiro Cave: Small Mammal Hunting during the Late Upper Palaeolithic in the Portuguese Estremadura. Journal of Archaeological Science. 2000. P. 715-723.

Görner M., Hackethal H. Säugetiere Europas. Neumann Verlag Leipzig-Radebeul, 1987. 370 p.

Markova A.K. The Mikulino (=Eemian) mammal faunas of the Russian Plain and Crimea. Geologie en Mijnbouw/ Netherlands Journal of Geosciences, 2000, 79 (2/3). P. 293-301.

MarkovaA.K., SmirnovN.G., KozharinovA.V., Kazantseva N.E., Simakova A.N., Kitaev L.M. 1995. Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA database). Paleontologia i Evolucio, Vol. 28-29, 1995. P.1-143.

Nadachowski A. Systematic, geographic variation and evolution of snow voles (Chionomys) based on dental characteristics. Acta Theriologica, N36 (1-2). 1991. P. 1-45.

Povoas L. Faunes de rongeurs actuelles et du Pleistocene Superieur au Portugal; les evidences des sites de Ave-casta et Caldeiräo. Memorias e Noticias, Publ. Mus. Lab. Mineral. Geol., Univ. Coimbra, N 112 (Parte A), 1991. P. 275-283.

Povoas L., Zihao J., Chaline J., Brunet-Lecomte P. La faune de rongeurs du Pleistocene Superieur de la grotte de Calderao (Tomar, Portugal), Quaternaire, 3 (1). 1992. P. 40-47.

A.K. Markova

SMALL MAMMALS FRoM THE cAvE LATE PALAEoLITHIc SITE PIcAREIRo

The small mammals from the multilayered Palaeolithic cave site Picareiro, located in the historical province Estremadura, were analyzed. The small mammal remains from the seven cultural layers with the Magdalenian and Epipalaeolithic artifacts were studied. The original small mammal fauna with typical Mediterranean species of 3 orders (Insectivora, Chi-roptera and Rodentia) and including of 14 species was determined. The reconstruction of environments, which existed during the Pleistocene - Holocene transition, was carried out. The typical Iberian species dominate in the all of the layers. The small mammal data indicate the noticeable cooling during the formation of the lower layers correlated with Dryas 1 Stadial.