Морфологическая изменчивость лиственницы Каяндера (Larix cajanderi) в оротукской котловине (долина Р. Колыма)

УДК 581.9

Н.В. Синельникова М.Н. Пахомов

N.V. Sinelnikova M.N. Pakhomov

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ КАЯНДЕРА

MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF LARIX CAJANDERI IN OROTUK DEPRESSION

Аннотация. Для выявления популяционной изменчивости и определения таксономического статуса L. ca-janderi лиственницы, произрастающей в долине р. Колыма (Магаданская область), проведены исследования изменчивости генеративных и вегетативных органов. В оротукской популяции выявлено значительное отклонение в распределении части шишек к группам, нетипичным для вида L. cajanderi. Сделан вывод, что наблюдаемая морфологическая изменчивость лиственницы из Оротукской котловины связана с природноклиматическими условиями обитания и проявляется в формировании особого оротукского экотипа (климати-па) L. cajanderi, характеризующегося повышенным фенотипическим и генетическим разнообразием, возможно, заслуживающего выделения в качестве самостоятельного внутривидового таксона.

Ключевые слова: изменчивость, лиственница, Магаданская область.

Summary. Morphological variability of generative and vegetative organs of Larix cajanderi have been studied in order to reveal intrapopulation diversity and correct taxonomic status of larch population in the Kolyma river valley (Magadan region, Russia). Certain variations of morphological characters of cones, abnormal for L. cajanderi have been discovered. Morphological variability of Orotuk larch population is caused by very favorable conditions of habitat. This population represents specific ecotype, characterized by high genetic and morphological variation.

Key words: variability, larch, Magadan region.

Вопросы географии, систематики, внутривидовой изменчивости и естественной гибридизации лиственниц на территории Сибири и северо-востока России довольно подробно изучены и описаны многими исследователями (Абаимов, 1997; Абаимов, Карпель и др., 1980; Абаимов, Коропачинский, 1979, 1984; Абаимов, Милютин, 1995; Барченков, Милютин, 2008; Бобров, 1972, 1978; Дылис, 1961; Колесников, 1946; Коропачинский, Милютин, 2006; Круклис, Милютин, 1977; Поздняков, 1975; Полежаева, Семериков, 2009; Урусов, 2002). Несмотря на то, что выявлены определенные особенности географической изменчивости морфологических признаков, закономерности их вариации до настоящего времени остаются предметом дискуссии. Наиболее детальное сравнительное исследование лиственниц Гмелина (Larix gmelinii Rupr. (Rupr.) и Каяндера (Larix cajanderi Mayr) проведено на основе более чем 200 популяций из районов Иркутской, Читинской, Амурской, Магаданской областей, Республики Саха (Якутия),

Красноярского края (Абаимов, Коропачинский, 1984), что позволило уточнить границы их ареалов. На стыке ареалов эти виды образуют полосу переходных гибридных форм, которая по мере продвижения к югу значительно расширяется. Кроме того, имея различную экологию, эти виды распределяются по разным высотным поясам, в частности, Ь. cajanderi распространяется далеко на запад вдоль верхней границы лесного пояса, а Ь. gmelinii - на восток по менее высоким элементам рельефа, характеризующиеся более мягким климатом и более теплыми почвами (Абаимов, Коропачинский, 1984; Урусов, 2002). Принимая во внимание особенности рельефа востока Якутии и Магаданской области, где 80 % территории составляют горные массивы, при проведении ка-риологических и морфологических исследований исходили из гипотезы, что гибридная форма

Ь. х amurensis Ко^п. (Ь. gmelinii х Ь. cajanderi) могла распространяться по долинам крупных рек в наиболее теплообеспеченных местообитаниях долинных комплексов, в частности, по до-

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Лаборатория ботаники, ул. Портовая, 18; 685000, Магадан, Россия; e-mail: meks_mag@mail.ru

Institute of Biological Problems of the North, FEB RAS, Laboratory of Botany, Portovaya str., 18; 685000, Magadan, Russia

Поступило в редакцию 12.05.2011 г.

Submitted 12.05.2011

Рис. 1. Ареалы видов лиственниц (по: Коропачинский, Милютин, 2006): A - Larix cajanderi Mayr, B -L. gmelinii x L. cajanderi, C - L. gmelinii (Rupr.) Rupr., D - вероятная область распространения оротукского экотипа L. cajanderi в долине р. Колыма.

лине р. Колыма (рис. 1). Оротукская котловина, расположенная в верховьях Колымы, отличается высокой теплообеспеченностью вегетационного периода в сравнении с горной тундрой и предгорьями и относится к переходной климатической зоне (Хлыновская, 1982). Популяция лиственницы, произрастающая в данном районе, отличается значительной неоднородностью - при маршрутных наблюдениях нами отмечено преобладание шишек яйцевидной и широкояйцевидной форм, что нетипично для L. cajanderi, в связи с чем можно было предположить наличие в данной популяции гибридных форм. В горной тундре и в предгорьях данного соотношения не наблюдается.

Морфологические признаки генеративных органов имеют важное таксономическое и филогенетическое значение, характеризуются высокой генотипической детерминированностью, и в качестве фенотипических маркеров остаются достаточно надежным средством для выявления внутривидовой и межвидовой дифференциации древесных растений. Генетическая изменчивость и популяционная структура L. cajanderi на северо-востоке России до сих пор остаются практически не изученными.

Цель настоящего исследования - установить, является ли лиственница, произрастающая на территории Оротукской котловины в долине р. Колыма, межвидовым природным гибридом между L. gmelinii и L. cajanderi, или особым экотипом (климатипом) L. cajanderi, сформировавшимся под воздействием более благоприятных климатических условий. Для решения данного вопроса была изучена изменчивость морфологических признаков генеративных и вегетативных органов. Генетическая изменчивость изучалась ранее с помощью хлоропластных, митохондриальных и ядерных ДНК-маркеров. Результаты исследования генетической изменчивости в оро-тукской популяции опубликованы (Журавлев, Козыренко и др., 2010). Также в задачу работы входило сравнение полученных данных с мате-

риалами авторов, проводивших морфологический анализ для популяций L. cajanderi из соседних районов Магаданской области и северовосточной Якутии. Ранее были проанализированы образцы, отобранные в среднем течении р. Колыма в окрестностях пос. Сеймчан (62°55'

с.ш., 152°25' в.д.), (Абаимов, Коропачинский, 1984); в нижнем течении р. Колыма в окрестностях пос. Сватай (68°45' с.ш., 151°20' в.д.) и Среднеколымск (67°20' с.ш., 153°55' в.д.) Среднеколымского улуса Республики Саха (Якутия) (Барченков, Милютин, 2008).

Объект исследования - лиственница Ка-яндера из природной популяции, находящейся в верховьях р. Колыма. Морфологические исследования 25 деревьев популяции проводились на полевом стационаре ИБПС ДВО РАН, расположенном в 11 км к ЮЗ от с. Оротук Тенькинского района Магаданской области (62°06' с.ш., 148°29' в.д.), используя стандартные методики (Абаи-мов, Коропачинский, 1984; Круклис, Милютин, 1977). Для обработки данных использовали статистические процедуры популяционного анализа (Животовский, 1991; Лакин, 1990) и программу STATISTICA 6.0. Вариация признаков определялась методами математической статистики и оценивалась по шкале С.А. Мамаева (1972).

Метеорологические показатели Оротук-ской котловины характеризуют район наблюдений как типичный горно-долинный район верховий Колымы с переходно-континентальным климатом (табл. 1). Зима умеренно суровая, продолжительностью в среднем 223 дня (средняя температура января -39.6 °С). Среднее число дней со снежным покровом 209. Наиболее низкие температуры наблюдаются в третьей декаде января, средний из абсолютных минимумов -56.0 °С. Лето умеренно теплое, наиболее высокие температуры регистрируются во второй-третьей декадах июля, средний из абсолютных максимумов 31.4 °С. Безморозный период в 30 % лет отсутствует. В долине р. Колыма преобладают высокобонитетные лиственничные и тополевые

Таблица 1

Метеорологические показатели за вегетационный период

Показатель Метеостанция Оротук

Сумма средних суточных температур воздуха выше 0°С 1493.5

Сумма средних суточных температур воздуха выше 5°С 1418.2

Сумма средних суточных температур воздуха выше 10°С 1125.9

Средняя температура июля, °С 15.1

Даты перехода через 0°С, весной 7 V

осенью 25 IX

леса, на островах более низких уровней - ивовые, тополево-чозениевые и чозениевые леса, на южных склонах встречаются термофитные степи. Речные террасы, шлейфы склонов и меж-горные понижения заняты зональными лиственничными редколесьями, в различной степени заболоченными. В среднем горном поясе развиты лиственнично-кедровостланиковые редины и редколесья, в подгольцовом поясе - кедровост-ланики различных типов. Выше границы леса, на высотах 1200-1900 м располагаются горные тундры и фрагментарная растительность каменистых россыпей.

Для Ь. ещапёвп и Ь. gmelinii основными диагностическими признаками являются угол отклонения семенных чешуй, форма и ширина шишек (Абаимов, Коропачинский, 1984; Коро-пачинский, Милютин, 2006). Размеры шишек подвержены значительной изменчивости. Длина шишек варьирует от 12.6 до 22.5 мм (табл. 2) и практически совпадает с пределами колебаний для сеймчанской популяции (13.0-21.0 мм) (Абаимов, Коропачинский, 1984), однако средневариационное значение относительно ниже, чем у сеймчанской лиственницы (17.4 ± 0.3 мм). Показатели для среднеколымской популяции (17.9 ± 0.3 мм) (Барченков, Милютин, 2008) сходны с сеймчанской, а для самой северной популяции из низовий Колымы среднее значение несколько выше (18.7 ± 0.4). В популяциях из низовий Колымы наблюдается низкий уровень индивидуальной изменчивости. Эндогенная изменчивость данного признака в оротукской популяции имеет низкий уровень, что подтверждает выводы многих авторов (Абаимов, 1997; Абаимов, Коропачинский, 1984; Дылис, 1961; Круклис, Милютин, 1967; Мамаев, 1972) о незначительной изменчивости длины шишек в пределах одного дерева независимо от географического распространения. Индивидуальная изменчивость характеризуется средним уровнем.

Абсолютные значения ширины шишек колеблются от 14.8 до 26.1 мм, что сравнимо с таковыми как для сеймчанской популяции (18.0-

25.0 мм), так и для популяций из низовий Колымы (18.2-20.6 мм), однако для оротукской популяции характерны более разнородные по ширине образцы. Средневариационные значения для этих популяций практически совпадают (21.0 ± 0.4 и 21.3 ± 0.2 мм) и соответствуют тенденции увеличения ширины шишек в популяциях Ь. са-]апёеп на северо-востоке Якутии. Между длиной и шириной шишек наблюдается значительная корреляционная связь как в оротукской (г = 0.63), так и сеймчанской (г = 0.68) популяциях, у Ь. gmelinii была выявлена сильная корреляционная зависимость (г = 0.84). Низкий уровень эндогенной изменчивости ширины шишек в оротукской популяции (табл. 2) характерен как для якутских (9.4 и 12.2 %), так и для сеймчанской (7.8 %) популяций Ь. са]апёеп. Индивидуальная изменчивость характеризуется средним уровнем.

Форма шишек определяется отношением ширины к длине. Ранее считалось (Дылис, 1961; Круклис, Милютин, 1977), что форма шишек не имеет самостоятельного филогенетического значения, строго наследуется и определяется в основном географическими факторами. В дальнейшем А.П. Абаимов и И.Ю. Коропачинский (1984) пришли к выводу, что это заключение справедливо лишь для Ь. sibirica, Ь. gmelinii и Ь. czekanovskii Szaf., а для Ь. са]апёеп форма шишек является строго наследуемым признаком и имеет определенное таксономическое значение. Независимо от типа леса, этому виду свойственно значительное преобладание сплюснутошаровидных шишек (75-100%) и отсутствие, как правило, овальной и яйцевидной формы. Исключение составили популяции Верхоянского хребта, произрастающие в средневлажных и сырых местообитаниях, где были обнаружены шишки яйцевидной формы (3.1 и 1.7 % соответственно).

Таблица 2

Внутривидовая изменчивость количественных признаков лиственницы

Признак Среднее значение Коэффициент вариации, %

эндогенная изменчивость индивидуальная изменчивость

Длина шишки, мм 16.80 (0.40) 8.4 13.2

Ширина шишки, мм 21.00 (0.40) 7.0 13.0

Угол отклонения чешуй, град 73.60 (1.30) 7.2 11.0

Относительная ширина шишки 1.26 (0.02) 8.1 11.3

Длина хвои, мм 22.50 (0.60) 6.5 16.9

У Ь. gmelinii наиболее типичной формой шишек является яйцевидная (45.0-86.3%), а в зоне совместного произрастания Ь. cajanderi и Ь. gme-Ипп наблюдается преобладание широкояйцевидных и шаровидных шишек. У лиственницы оротукской популяции нами выделено четыре основных типа форм шишек (рис. 2). В зависимости от формы, средние значения относительной ширины шишки в оротукской популяции (табл. 3) находятся в пределах изменчивости как для Ь. cajanderi (1.03-2.22), так и для зоны контакта двух видов (0.92-1.26). Данный признак характеризуется низким уровнем эндогенной и индивидуальной изменчивости (табл. 2).

Абсолютные значения угла отклонения чешуй изменялись от 54.9 до 86.9°. Средневариационное значение (табл. 2) ниже, чем в сейм-чанской популяции (77.0 ± 0.8°), но находится в пределах, определенных для Ь. cajanderi (7080°). Эндогенная изменчивость угла отклонения чешуй характеризуется низким уровнем (табл. 2) как в якутских (10.7 и 12.6 %), так и в сеймчанс-кой (7.5 %) популяциях. Индивидуальная изменчивость характеризуется также низким уровнем. Видоспецифичность угла отклонения чешуй в оротукской популяции сохраняется. Угол отклонения чешуй (табл. 3) находится в пределах изменчивости для Ь. cajanderi (63.0-86.0°) и незначительно перекрывается с верхним пределом в зоне контакта двух видов (35.6-66.0°). На основе совокупного анализа показателей формы шишек и угла отклонения чешуй по ^критерию нами произведена группировка модельных деревьев на группы А (форма шишки яйцевидная), Б (широкояйцевидная), В (шаровидная) и Г (сплюснуто-шаровидная). Количество особей в популяции каждой группы составило 23.6, 39.5,

21.1 и 15.8 %, соответственно. Анализ существенности различий показал, что деревья группы А существенно отличаются от других групп по всем морфологическим показателям, кроме длины хвои, и проявляют признаки гибридных форм, характерных для полосы совместного произрастания двух видов. В остальных группах различия существенны только по отношению шири-

на/длина, то есть деревья проявляют признаки Ь. cajanderi. У сеймчанской популяции было выявлено типичное для вида распределение форм шишек - преобладание сплюснуто-шаровидной и отсутствие яйцевидной и овальной форм. В популяциях из низовий Колымы преобладают сплюснуто-шаровидные шишки (Барченков, Милютин, 2008).

Абсолютные значения длины хвои изменялись от 14.7 до 35.4 мм. Средневариационное значение этого признака больше (табл. 2), чем в якутской популяции Ь. cajanderi (17.4-18.5 мм). Неоднородность оротукской популяции по показателю длины хвои особенно заметна при сравнении экземпляров из долинных и склоновых местообитаний. Максимальную длину хвои имеют деревья из пойменных лиственничников. Полученные данные подтверждают выводы А.П. Абаимова и И.Ю. Коропачинского (1984), что этот признак в значительной степени зависит от почвенно-грунтовых и климатических факторов. В оротукской популяции наблюдается низкий уровень эндогенной изменчивости длины хвои (табл. 2), в то время как в восточносибирских популяциях независимо от географического распространения и видовой принадлежности изменчивость хвои характеризуется средним и повышенным уровнями (13.1-31.8 %). Индивидуальная изменчивость этого признака в исследуемой популяции средняя.

Существенной зависимости окраски шишек от изученных морфологических показателей установить не удалось. Однако маршрутные глазомерные наблюдения показывают, что в долинных популяциях число деревьев с зеленой окраской шишек достигает 50-60 %, тогда как в горных редколесьях зеленошишечная форма встречается крайне редко. В долине р. Колыма, как и на всей территории Магаданской области (Стариков, 1958), зеленошишечная форма отличается лучшим ростом и образует высокопол-нотные пойменные лиственничники.

Гибридная форма Ь. х amurensis (Ьапх gmelinii х Ь. cajanderi) изучена в Хабаровском

Таблица 3

Изменчивость количественных признаков у различных форм шишек лиственницы

Признак Среднее значение признаков у разных фо к е а и ш м р

яйцевидная широко- яйцевидная шаровидная сплюснуто- шаровидная

Относительная ширина шишки 1.08

Угол отклонения чешуй, град 67.6

Рис. 2. Формы шишек Ьагіх са]апёеп (Оротукская котловина): а - яйцевидная, б - округло-яйцевидная, в - шаровидная, г - сплюснуто-шаровидная.

крае (Обыденников, 1968). Шишки из этих популяций длиной 19-24 мм, сильно раскрывающиеся, чаще всего овальной и яйцевидной формы, угол отклонения чешуй от оси 45-60° (больше, чем у лиственницы Гмелина, но меньше, чем у лиственницы Каяндера), хвоя длиннее 20 мм. Морфологические показатели модельных деревьев первой группы согласуются с приведенными данными, однако оценки внутри- и межвидовых генетических различий у лиственниц позволяют нам сделать вывод, что лиственница, произрастающая на территории Оротукской котловины, является популяцией L. са]а^еп (Журавлев, Козыренко, 2010).

Таким образом, подводя итоги данного исследования, можно сделать вывод, что наблюдаемая морфологическая изменчивость лиственницы, произрастающей на территории Оротукс-кой котловины в долине р. Колыма, связана с природно-климатическими условиями обитания (высокая теплообеспеченность) и проявляется в формировании особого оротукского экотипа

(климатипа) Ь. cajanderi, характеризующегося повышенным фенотипическим и генетическим разнообразием, возможно, заслуживающего выделения в качестве самостоятельного внутривидового таксона. Сравнение полученных данных с материалами из соседних районов Магаданской области и Якутии подтверждает вывод о том, что изменчивость размеров шишек является реакцией лиственницы данного вида на воздействие экологических факторов местообитания, а не признаком географических различий между фенотипами (Барченков, Милютин, 2008).

Полученные данные значительно расширяют и дополняют имеющиеся на сегодняшний день сведения о неоднородности данного вида в пределах ареала. Лиственницы оротукской популяции отличаются интенсивным ростом, образуют высокобонитетные насаждения, дают высококачественный семенной материал, и поэтому перспективны для введения в культуру и лесовосстановления.

б

а

в

г

ЛИТЕРАТУРА

Абаимов А.П. Лиственничные леса и редколесья Сибири (разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса): Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Новосибирск, 1997. - 32 с.

Абаимов А.П., Карпель Б.А., Коропачинский И.Ю. О границах ареалов сибирских видов лиственницы // Бот. журн., 1980. - Т. 65, № 1. - С. 118-120.

Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. - Новосибирск, 1984. - 121 с.

Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. О полиморфизме лиственниц Гмелина и Каяндера // Изв. СО АН СССР, 1979. - № 5. Сер. биол. наук, вып. 1. - С. 38-44.

Абаимов А.П., Милютин Л.И. Современные представления о лиственницах Сибири и проблемы их изучения // Проблемы дендрологии. - Новосибирск, 1995. - С. 41-60.

Барченков А.П., Милютин Л.И. Изменчивость генеративных органов лиственниц Гмелина и Каяндера в Восточной Сибири // Хвойные бореальной зоны, 2008. - Т. XXV, № 1-2. - С. 37-43.

Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. - Л., 1972. - 96 с.

Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л., 1978. - 188 с.

Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. - М., 1961. - 209 с.

Животовский Л.А. Популяционная биометрия. - М., 1991. - 271 с.

Журавлев Ю.Н., Козыренко М.М., Васюткина Е.А., Адрианова И.Ю., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д. ДНК-полиморфизм // Биоразнообразие лиственниц Азиатской России. - Новосибирск, 2010. - С. 72-91.

Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patshke // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1946. - Вып. 2. - С. 21-86.

Коропачинский И.П., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. - Новосибирск, 2006. - С. 35-63.

Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. - М., 1977. - 210 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. - М., 1990. - 352 с.

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). - М., 1972. - 282 с.

Обыденников А.И. Естественное возобновление в горных лиственничных лесах Амгунь-Горинского междуречья: Дисс. ... канд. с.-х. наук. - Хабаровск, 1968. - 256 с.

Поздняков Л.К. Даурская лиственница. - М., 1975. - 312 с.

Полежаева М.А., Семериков В.Л. Генетическая изменчивость ccSSR маркеров в р. Larix на Дальнем Востоке // Вестник СВНЦ, 2009. - № 2. - С. 75-84.

Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. - Магадан, 1958. - 223 с.

Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири (причины и перспективы использования). - Владивосток, 2002. - 221 с.

Хлыновская Н.И. Агроклиматические основы сельскохозяйственного производства Севера. - Л., 1982. - 119 с.