Анализ динамики эколого-ценотической структуры лиственнично-соснового рододендрового леса в нижнем лесном поясе Сохондинского биосферного заповедника

УДК 581 И.В. Козырь

АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИСТВЕННИЧНО-СОСНОВОГО РОДОДЕНДРОВОГО ЛЕСА В НИЖНЕМ ЛЕСНОМ ПОЯСЕ СОХОНДИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

В статье приводятся результаты анализа данных длительного мониторинга растительности на примере заложенной в 2001 году и переописанной в 2008 году пробной площади в лиственничнососновом рододендровом лесу, расположенном в нижнем лесном поясе Сохондинского биосферного заповедника (Южное Забайкалье).

Ключевые слова: мониторинг растительности, пробная площадь, граф.

I.V. Kozyr

ANALYSIS OF DYNAMICS OF ECOLOGICAL AND COENOTIC STRUCTURE OF LARCH-PINE RHODODENDRON FOREST IN THE LOW FOREST BELT OF SOKHONDINSK BIOSPHERE RESERVATION

The results of the data analysis of vegetation long monitoring on the example of the sample area in the larch-pine rhododendron forest located in low forest belt of Sokhondinsk biosphere reservation (Southern Transbaikalye) which was laid in 2001 and redescribed in 2008 are given in the article.

Keywords: vegetation monitoring, sample area, graph.

Сохондинский государственный заповедник, созданный 11 декабря 1973 году как комплексный и позже (в 1985 г.) ставший биосферным, расположен на юге Забайкальского края в центральной части Хэнтей-Чикойского нагорья. Естественным центром заповедника является голец Сохондо (2505 м над ур.м.). Площадь заповедника составляет 210985 га. В заповедном фонде России он представляет природу Южного Забайкалья [3].

В 1983—1984 годах была создана основа для мониторинга растительного покрова заповедника в виде системы постоянных геоботанических площадей. Всего было заложено и описано 50 постоянных пробных площадей (ПП) размерами 50х50 м, 50x100 м, в совокупности представляющих все основное ландшафтноэкологическое разнообразие растительного покрова этой части Хэнтей-Чикойского нагорья [2]. В 2000 году работа на площадях была возобновлена и продолжалась до 2008 года. В 2000-2001 годах была проведена первая ревизия ПП, которая показала, что за 18 лет флора и растительность заповедника претерпели существенные изменения, связанные с аридизацией климата [1, 6].

Целью нашей работы было изучение динамики эколого-ценотической структуры лиственничнососнового рододендрового леса в нижнем лесном поясе Сохондинского биосферного заповедника.

В данной публикации приводятся результаты статистической обработки одной из ПП (ПП-36) размером 50х50 м, заложенной в долине р. Агуца в окрестностях зимовья Бунинда в 2001 году А.В. Галаниным, А.В. Беликович, И.А. Галаниной и переописанной в 2008 году И.В. Козырь, Е.Н. Роенко, Л.С. Яковченко, Л.М. Долгалевой при участии Ю.Б. Жанжибаева. С помощью постоянных кольев площаь разбита на 25 квадратов размером 10х10 м. На площади выполнены таксация и картирование древостоя, перечет подроста и возобновления, перечет всех видов сосудистых растений по квадратам. Полученные данные оформлены в виде базы данных в программе Ехе1 и после их статистической обработки представлены в виде графовых моделей (рис. 1-6).

ПП-36 представляет собой участок лиственнично-соснового рододендрового леса (из Lar^x gmelinii (Рирг.) Рирг., P^nus sylvestr^s Ь), расположенный на склоне северо-восточной экспозиции в сторону р. Агуца в его нижней части. Крутизна склона 20-25 градусов. Древостой III бонитета, его состав такой же, как в 2001

году, 6С4Л+Б. В возобновлении в том же количестве встречается Populus tremula L., больше стало Laiix gme-linii, появились Betula platyphylla Sukacz., Pinus sylvestris и единично Pinus sibirica Du Tour и Sorbus sibirica Hedl. Проективное покрытие в среднем по площади осталось тем же у Rhododendron dahuricum L. 45% высотой до 2 м и Rosa davurica Pall. 15-20%, высотой до 30 см (единично до 40 см). Проективное покрытие травяного покрова 30% (до 80%), зеленых мхов 70% (до 90%). На площади стало больше валежа Pinus sylvestris (выпало 11 стволов). На стволах деревьев видны следы низового пожара. По данным А.В. Галанина, А.В. Беликович [5], в отдаленном прошлом здесь бывали и верховые повальные пожары. Судя по обильному ярусу Rhododendron dahuricum, последний сильный пожар здесь был несколько десятилетий назад.

Сравнение вариационных рядов живой сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) (далее сосны) за 2001 и 2008 годы (рис. 1,а) показало, что за 7 лет количество тонкомеров сократилось вследствие того, что особи подросли или высохли, не выдержав конкуренции. Вариационный ряд живой сосны остался выпуклым в средней части, как в 2001 году, что говорит о постепенной деградации ценопопуляции сосны из-за недостаточного количества в ней особей подроста для смены более толстых деревьев по мере их естественного отпада.

Рис. 1. Вариационные ряды живых (а) и сухих (б) деревьев на ПП-36 в 2001 и 2008 годах

Сравнение вариационных рядов сухой сосны за 2001 и 2008 годы (рис. 1,б) показало, что в течение 7 лет усыхание особей происходило относительно равномерно по тем же ступеням толщины, что и ранее. Больше всего выпало особей с длиной окружности ствола менее 30 см и немного в группе 30-55 см (не выдержали конкуренции или погибли в результате низовых пожаров). Незначительно увеличилось количество выпавших особей среди деревьев с длиной окружности ствола более 70 см (в результате естественного отпада и прошедшего весной 2008 г. урагана).

Кривая частотного распределения живой сосны 2001 года в зависимости от длины окружности ствола (рис. 2) за 7 лет изменилась: вместо трехвершинной стала двухвершинной. Возможно, такое «сглаживание» деформаций в области 50-60 и 70-80 см произошло в результате выпада деревьев в пиках этих диапазонов и увеличения числа особей с длиной окружности 60-70 см. Незначительные изменения произошли и в области толстых деревьев: особей с длиной окружности 110-120 см стало больше. В целом, в ценопопуляции сосны 2008 года, так же, как и 2001 года, наблюдается распределение деревьев по двум классам толщины: 105-125 и 50-90 см, подроста недостаточно для смены деревьев средней толщины.

180

120

г

1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100109118 Номер живой особи в вариационном ряду

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Номер сухой особи в вариационном ряду

30

25

-----сосна, 2001 г.

-----сосна, 2008 г.

лиственница, 2001 г. .....лиственница, 2008 г.

5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115125135145155 Длина окружности ствола, см

Рис. 2. Частотные распределения живых деревьев на ПП-36 в 2001 и 2008 годах

Вариационный ряд живой лиственницы Гмелина (Larix gmelinii) (далее лиственницы) (рис. 1,а) в 2008 году, как в 2001 году, имеет вогнутую форму, что свидетельствует о продолжающемся возобновлении ценопопуляции этого вида.

Количество особей лиственницы за 7 лет уменьшилось преимущественно в области с длиной окружности менее 50 см. Вариационный ряд сухой лиственницы (рис. 1,б) в 2008 году стал длиннее, чем в 2001 году, практически в три раза из-за большого выпада тонкомеров. Это говорит о том, что среди тонких особей имеет место жесткая конкуренция за ресурсы и идет самоизреживание древостоя. Также влияние оказывают низовые пожары.

Кривая частотного распределения живой лиственницы в зависимости от длины окружности ствола (см. рис. 2) сохранила явную левостороннюю асимметрию (модальное значение относительно среднего арифметического сдвинуто в сторону более тонких деревьев). Она, как и в 2001 году, деформирована и имеет несколько вершин (2-3), что свидетельствует о неравномерном во времени пополнении ценопопуляции лиственницы (порциями) в соответствии с периодами оптимума и пессимума для этого вида. «Сглаживание» между деформациями в областях 25-40 и 50-60 см произошло в результате выпада (усыхания) большего количества деревьев в этих диапазонах, чем в области 40-50 см.

Вариационный ряд живой березы плосколистной (Betula platyphylla) (далее березы) в 2008 году стал короче, чем в 2001 году (см. рис. 1,а), но сохранил выпуклую форму, что свидетельствует о продолжающейся деградации ценопопуляции этого вида. Сравнение вариационных рядов сухой березы (см. рис. 1,б) показывает, что за 7 лет выпад особей проходил только среди деревьев с длиной окружности ствола менее 45 см. Это свидетельствует о том, что у березы стало недостаточно тонкомеров для смены особей средней толщины, что подтверждает процесс деградации ее ценопопуляции. Постепенное вытеснение березы сосной и лиственницей, нашествие непарного шелкопряда в 2001 году, неоднократные низовые пожары привели к ослаблению ее позиции. Несмотря на то, что отпад березы, учитывая ее малую численность по сравнению с лиственницей и сосной, велик, из древостоя она полностью не исчезнет и будет продолжать присутствовать в нем в качестве примеси.

Сравнивая частотные распределения живой березы за 2001 и 2008 годы, видно, что неоднородность по толщине ствола в 2001 году была выражена слабее, чем в 2008 году (см. рис. 2). За 7 лет в результате усиления конкуренции кривая частотного распределения стала двухвершинной, что свидетельствует о появлении в древостое березы двух дискретных групп особей: лидеры, сформировавшие в нем верхний подъярус, и подчиненные, не сумевшие выйти в первый подъярус и образовавшие самостоятельный второй подъярус.

Сравнение вариационных рядов живых деревьев по толщине ствола (см. рис. 1,а) показывает, что в 2001 и 2008 годах количество особей сосны на площади немного больше, чем лиственницы; по запасу фитомассы лиственница сильно уступает сосне, так как особи ее значительно тоньше. Возобновление на данной ПП идет лучше у лиственницы.

Как видно из графика частотного распределения живых деревьев на ПП-36 (см. рис. 2), среди подроста и во втором ярусе господствует лиственница (несмотря на то, что у нее тонкомера выпало больше, чем у сосны). Также во втором ярусе пытается удерживать свои позиции береза. В первом ярусе господствует сосна, но ее теснит лиственница.

Таким образом, анализ полученных данных по древостою позволяет утверждать, что ценопопуляция сосны на ПП-36 деградирует и постепенно будет замещаться ценопопуляцией лиственницы. Ценопопуляция березы хоть и малочисленна на данной ПП, но стремится к динамическому равновесию.

На рисунках 3-5 приведены диаграммы, показывающие, как прирастала площадь сечения ствола у деревьев на ПП-36 за 7 лет. Все особи по результатам измерения в 2001 и 2008 годах по толщине ствола разделены на три группы: тонкие (до 35 см), средние (35-70 см) и толстые (более 70 см). Для каждой группы рассчитано среднее арифметическое значение площади сечения ствола. Считаем, что этот параметр точнее характеризует ценотическую мощность дерева в фитоценозе, чем длина окружности ствола или его диаметр. По оси ординат показана средняя площадь ствола для каждой категории толщины.

На рисунке 3,а видно, что прирост в ценопопуляции сосны шел интенсивнее у толстых особей. Если рассчитать суммарные площади сечений стволов особей для каждой категории толщины (рис. 3,б), то становится очевидно, что большая величина прироста вещества приходится на долю толстых сосен. Получается, что основную часть биогеохимической работы в ценопопуляции этого вида на ПП-36 выполняют толстые особи, так как их численность наибольшая. Прирост в категории тонких особей незначителен. У деревьев же средней толщины величина биогеохимической работы ниже показателей 2001 года, так как их численность за 7 лет уменьшилась.

Рис. 3. Средние значения (а) и общие суммы (б) площадей сечения стволов сосны на ПП-36 в 2001 и 2008 годах

В ценопопуляции лиственницы прирост у средних и толстых особей был незначительным, быстрее росли тонкомерные особи (рис. 4,а). Наибольший вклад в биогеохимическую работу этой ценопопуляции был сделан толстыми особями (рис. 4,б). Тонкомерная и средняя по толщине части ценопопуляции лиственницы работали интенсивнее до 2001 года, чем в период с 2001 по 2008 год.

Рис. 4. Средние значения (а) и общие суммы (б) площадей сечения стволов лиственницы

на ПП-36 в 2001 и 2008 годах

В ценопопуляции березы категория толстых деревьев отсутствует. Сравнивая средние значения площадей сечения стволов тонких и средних особей, видно, что интенсивнее росли тонкие деревья (рис. 5,а). Биохимическую работу же выполняют больше особи средней толщины (рис. 5,б). Тонкомерная часть ценопопуляции березы работала интенсивнее до 2001 года, чем в период с 2001 по 2008 год.

Рис. 5. Средние значения (а) и общие суммы (б) площадей сечения стволов березы

на ПП-36 в 2001 и 2008 годах

По результатам распределения видов по квадратам 10х10 м, оформленным в виде таблицы за 2001 и 2008 годы, были рассчитаны в программе GRAF [4, 7] матрицы бинарного информационно-флористического

сходства квадратов в пределах ПП-36, на основании которых были построены графы флористического сходства травяно-кустарникового яруса (рис. 6). Оба графа отличаются друг от друга характером распределения ребер. Толщиной ребер отражен разный уровень сходства. На графе 2001 года на 25 вершин (квадратов размером 10х10 м) приходится 56 ребер, а на графе 2008 года на те же 25 вершин - 67 ребер, совпадающих по положению на этих графах 20. Таким образом, за 7 лет практически на 35 % сохранилось сходство между квадратами 10х10м внутри площади. Некоторые связи между квадратами ослабли (8 связей) или усилились (6), сохранились (6), образовались новые (47) с разной степенью сходства. Исчезли микрогруппировки (квадраты 8,7; 6,14,15,9,4,5,3 и др.). Граф 2008 года показывает, что все квадраты, за исключением 12, находятся во взаимосвязи с разной степенью сходства. За 7 лет произошла перестройка в данном сообществе: на площади появилось новых 14 видов сосудистых растений, сохранилось 30 видов и исчезло 13 видов. Вероятно, это является результатом низовых пожаров, а также усиления ценотической роли древесного яруса.

Рис. 6. Графы флористического сходства травяно-кустарникового яруса за 2001 г.

Выводы

Таким образом, проведенный мониторинг структуры растительности на ПП-36 позволяет сделать вывод о том, что численно ценопопуляции сосны, лиственницы и березы за 7 лет сократились. При этом наиболее интенсивный отпад был среди тонкомерных особей сосны, чем у лиственницы. Недостаточное количество особей подроста может отрицательно сказаться на процветании ценопопуляции сосны в связи с тем, что они необходимы для смены более толстых особей по мере их естественного отпада. В результате сосны постепенно будет замещаться ценопопуляцией лиственницы. Ценопопуляция березы хоть и малочисленна на данной ПП, но стремится к динамическому равновесию.

Повторное описание растительности по квадратам на ПП-36 в 2008 году позволило построить аналогичную графовую модель флористического сходства травяно-кустарникового яруса и сравнить ее с таковой 2001 года. Установлено, что только на 35% сохранилось сходство между квадратами внутри площади. За 7 лет произошла перестройка в данном сообществе: на площади появилось новых 14 видов сосудистых растений, сохранилось 30 видов и исчезло 13. Вероятно, это является результатом низовых пожаров, а также усиления ценотической роли древесного яруса.

Литература

1. Беликович, А.В. Динамика кедрово-широколиственных лесов Сохондинского биосферного заповедника по материалам переописания постоянных пробных площадей / А.В. Беликович // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 69-71.

2. Беликович, А.В. Изменения в растительном покрове Сохондинского заповедника по результатам ревизии геоботанических пробных площадей (1983 - 2001 гг.) / А.В. Беликович, А.В. Галанин // Расти-

тельный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника: науч. тр. - Чита, 2002. - Вып.1. -С. 14-34.

3. Васильченко, А.А. Физико-географические условия и история создания Сохондинского заповедника I

А.А. Васильченко, А.В. Галанин II Природа Сохондинского заповедника. - Чита, 1983. - С. 3-7.

4. Галанин, А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова / А.В. Галанин. -

Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 301с.

5. Галанин, А.В. Постоянные пробные площади Сохондинского биосферного заповедника I А.В. Галанин,

А.В. Беликович. - Чита: Поиск, 2004. - 228с.

6. Галанин, А.В. Анализ растительности лиственнично-березового леса в долине р. Агуца I А.В. Галанин,

А.В. Беликович, И.А. Галанина II Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника. - Чита: Сохондинский биосферный заповедник; Владивосток: БПИ ДВО РАН, БСИ ДВО РАН, 2002. - С.34-52.

7. Метод графов в экологии / под ред. А.В. Галанина. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - 123с.

УДК 577.4 Н.В. Салтанова

ПРОДОЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МАКРОЗООБЕНТОСА РЕКИ КАДАЛИНКИ

В работе впервые приводятся данные по продольному распределению и сезонной динамике макрозообентоса в малых реках Забайкалья (на примере р. Кадалинка). Показана взаимосвязь сообществ бентоса с условиями среды обитания, такими, как типы грунтов, обрастания, скорость течения, температура, минерализация воды.

Ключевые слова: макрозообентос, численность, биомасса, структура сообществ, типы биотопов, р. Кадалинка.

N.V. Saltanova LONGITUDINAL DISTRIBUTION AND SEASONAL DYNAMICS OF THE KADALINKA RIVER MACROZOOBENTHOS

The data on longitudinal distribution and seasonal dynamics of macrozoobenthos in the small rivers of Transbaikalye (on the example of the Kadalinka River) are given in the article for the first time. The interrelation of the benthos communities with inhabitancy conditions such as soil types, fouling, current speed, temperature, water mineralization is shown.

Keywords: macrozoobenthos, number, biomass, communities structure, biotopes types, the Kadalinka River.

Физико-географическая характеристика р. Кадалинки

Одной из малых рек Забайкалья является реки Кадалинка. Она относится к малым рекам Амурского бассейна и берет начало в отрогах Яблонового хребта на высоте 1150 м, устье находится на высоте 653,6 м над ур.м. Ее протяженность составляет 27 км, площадь водосборного бассейна - 86 км2. На водосборе имеется пять притоков общей протяженностью 15 км [1]. В настоящее время сток реки направлен в озеро Кенон.

На реке Кадалинке на основе геологического строения можно выделить три участка. В верхнем течении русло сложено раннепалеозойскими магматическими образованиями, представленными Джидинским диорит-плагиогранит-гранитовым комплексом. Горные породы: граниты, лейкограниты, дайки гранитов, ап-литов, диориты и кварцевые диориты, гранодиориты. В среднем течении проявлены позднепермские образования Тамирской свиты, которая представлена комплексом вулканических пород кислого, основного и среднего состава нормальной и повышенной щелочности. Нижнее течение сложено раннемеловыми отложениями Тигнинской и Доронинской свит. Отложения последней свиты состоят из осадочных пород с изменчивым количеством угленосных горизонтов, базальтов и их туфов [3].

Гидрологические характеристики реки непостоянны и зависят от количества выпавших атмосферных осадков, стока подземных вод, таяния многолетней мерзлоты. Глубина реки в межень составляет 0,2-0,3 м,