Флороценотипы и флороценоэлементы Приморской низменности Дагестана

ФЛОРОЦЕНОТИПЫ И ФЛОРОЦЕНОЭЛЕМЕНТЫ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ДАГЕСТАНА

2011 Солтанмурадова З.И., Теймуров А.А.

Дагестанский государственный университет

Рассмотрены количественные соотношения и структурные особенности флороценотипического состава флоры Приморской низменности. Установлено 9 флороценотипов распадающихся на 15 флороценоэлементов. Приводятся результаты сравнения таксономического состава флороценоэлементов при помощи коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (Кsc).

The authors of the article consider quantitative parities and structural features of the florocenotypic floral structure of Seaside lowland. They established 9 florocenotypes deviding into 15 florocenoelements. They give the results of comparison of the florocenoelements taxonomic structure by means of factor of Sorenson-Chekanovsky’s Similarity Index (Ksc).

Ключевые слова: Приморская низменность, естественная флора,

флороценотип, флороценоэлемент, экологическая пластичность.

Keywords: Seaside lowland, natural flora, florocenotype, florocenoelement, ecological plasticity.

Среди крупных экологических проблем современности изучение биологического разнообразия и условий его сохранения отличаются безусловной актуальностью. В первую очередь потому, что комплексные крупномасштабные антропогенные воздействия влияют не только на растительность и животный мир, но и еще в большой степени на среду их обитания. Утрата биологического разнообразия в известной мере ослабляет устойчивость природных систем.

Целью настоящей статьи явилось установление флористического разнообразия флоры Приморской низменности, а также распределение видов по различным

местообитаниям.

Приморская низменность - узкая абразионно-аккумулятивная равнина со слабым уклоном в сторону моря от восточных предгорий Дагестана к Каспию. Низменность образована

комплексом древнекаспийских

террас в основном хвалынского

возраста. Примыкающая к склонам предгорий более приподнятая часть сложена преимущественно нижнє- и верхнехазарскими террасами

Каспия. Мощность четвертичных

отложений невелика. В рельефе

почти всюду четко проявляется

влияние коренной геологической

структуры, и в некоторых частях низменности на дневную

поверхность выходят

дочетвертичные породы [8].

По нашим данным,

флористической список Приморской низменности насчитывает 1004 вида сосудистых растений, относящихся к 478 родам и 100 семействам.

Исследуемая флора составляет примерно 25% (т.е. 1/4 часть) флоры Северного Кавказа, насчитывающей 3900 видов [3]; порядка 17% от флоры Кавказа, насчитывающей 6000 видов [6]; около 5% от флоры

России и сопредельных территорий, составляющей 21770 видов.

Приморская низменность

довольно богата различными

местами обитания растений.

Встречаются здесь

широколиственные леса,

засоленные, песчаные, глинистые участки, фрагменты степей и полупустынь, переувлажненные и сорные местообитания. Различия между этими типами местообитаний касаются многих параметров среды: начиная от увлажнения и заканчивая физико-химическими характеристиками почв. К наиболее характерным местообитаниям в пределах Приморской низменности нами отнесены: фрагменты песчаных пустынь, морские берега, солончаки, глинистые и песчаные полупустыни, степи, речные отмели и прибрежные луга, плавни и болота, пресные водоемы, леса, пашни, сорные места.

Анализируя распределение видов по местообитаниям, необходимо принимать во внимание многие факторы: характер рельефа,

климатические и эдафические. Поэтому, помимо указанных основных типов местообитаний, встречается большое число переходных вариантов. В связи с этим много видов встречается одновременно в нескольких местообитаниях. В конечном итоге складывается довольно пестрая картина в пределах не только разных местообитаний, но и близких по комплексу параметров среды. Все это порой существенно влияет на общий экологический спектр и, как следствие, сумма показателей процента участия видов различных местообитаний в общем спектре всегда выше 100. Данный факт представляет большой

флорогенетический интерес, так как показывает долю присутствия во флоре экологически

неспециализированных видов [3].

В указанных местообитаниях нами выделено 15 флороценоэлементов,

объединяющихся в 9

флороценотипов, спектр которых показан в таблице 1, а абсолютное и процентное соотношение

флороценоэлементов приуроченных только к одному типу фитоценозов и систематическая структура

флороценоэлементов - в таблице 2. Анализ распределения видов флоры по флороценотипам показывает, что в исследуемой флоре преобладают виды, предпочитающие степные сообщества (395 видов или 39,34%). На втором месте стоят виды сорного флороценотипа (293 или 29,18%), что свидетельствует о высокой степени антропогенной нагрузки, так как каждый третий вид представлен в качестве сорняка в посевах, садах, огородах или же заселяет местообитания урбанизированных территорий. Достаточно высокое разнообразие растений

демонстрируют равнинные луга и колюче-кустарниковые сообщества, в которых соответственно участвуют 258 (25,70%) и 250 (24,90%) видов. Из таблицы 1 следует, что в изучаемой флоре насчитывается 215 (21,42%) ценотипно верных видов,

обладающих строгой

приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 86,85%, т.е. почти 9/10 видов флоры Приморской

низменности экологически пластичны, не обладают строгой

приуроченностью к определенному ценозу, одной

фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех и более различных местообитаниях. Это свидетельствует о том, что в целом растительный покров данной территории характеризуется

отсутствием устойчивых, зрелых и полночленных растительных

сообществ. На это же указывает и незначительная доля облигатных ценотипно верных видов

большинства флороценоэлементов. Такая картина в отношении распределения флороценотипов дает возможность выдвижения как

минимум двух предположений. С одной стороны это служит показателем относительной

молодости растительного покрова, в котором виды флоры не достигли уровня взаимного приспособления друг к другу, достаточного для формирования четко

дифференцированных растительных формаций. С другой же стороны, что более вероятно, коренные растительные сообщества

исследуемой территории под влиянием интенсивной антропогенной нагрузки (в разных формах ее проявления) претерпели деградацию, что в свою очередь вызвало выпадение из их состава многих экологически специализированных видов и внедрение в их состав таксонов, называемых Л. Г. Раменским (1938) эксплерентами. К последним относятся виды, аутэкологические особенности

которых характеризуются не строгой специализацией в отношении типов фитоценозов.

Как видно из таблицы 2, количество видов в разных флороценоэлементах существенно различается. Так, наиболее богатый

видами глинисто-степной

флороценоэлемент насчитывает 313 видов, что более чем в 4,5 раза больше пустынного

флороценоэлемента. Числовые показатели в абсолютных и относительных исчислениях

показывают, что в сложении

флороценоэлементов и

формировании соответствующих им растительных сообществ участвуют виды разного количества родов и семейств. Количество родов и

семейств в наиболее малочисленных флороценоэлементах (пустынный, солончаково-пустынный, водный) в 2-3 раза меньше, чем в

многочисленных (глинисто-степной, песчано-степной, колюче-

кустарниковый, рудеральный).

Различия в флороценоэлементах касаются не только количественного, но и качественного состава. Из 100 семейств высших растений, выявленных для исследуемого района, общими для всех флороценоэлементов являются только Роасеае, Asteraceae, Ар1асеае и Ро1удопасеае.

Таблица 1

Спектр флороценотипов и флороценоэлементов Приморской

низменности

Флороценотип кол-во видов % Флороценоэлемент кол-во видов % кол-во ценотипно верных видов % кол-во видов, общих с другими ценозами %

Пустынный 66 6,57 Пустынный 66 6,57 4 0,40 62 6,18

Песчано- прибрежный 109 10,86 Песчано-прибрежный 109 10,86 8 0,80 101 10,06

Полупустынный 210 20,91 Солончаково- полупустынный 76 7,57 15 1,49 61 6,08

Полынно-солянковый 169 16,83 1 0,10 168 16,73

Степной 395 39,34 Глинисто-степной 313 31,18 2 0,20 311 30,98

Песчано-степной 309 30,77 7 0,70 302 30,07

Луговой 258 25,70 Аллювиально-луговой 186 18,52 3 0,30 182 18,13

Лиманно-луговой 104 10,36 2 0,20 102 10,16

Болотисто-луговой 112 11,16 2 0,20 110 10,96

Водный 61 6,08 Водный 61 6,08 18 1,79 43 4,28

Лесной 234 23,31 Тугайный 142 14,14 4 0,40 138 13,74

Низменно-лесной 191 19,02 46 4,58 145 14,44

Колюче- кустарниковый 250 24,90 Колюче-кустарниковый 250 24,90 10 1,00 240 23,90

Сорный 293 29,18 Рудеральный 254 25,30 78 7,77 176 17,53

Сегетальный 121 12,05 15 1,49 106 10,57

Всего 1876 186,85 2463 245,31 215 21,42 2247 223,81

Таблица 2

Количественное соотношение таксонов в спектре флороценоэлементов Приморской низменности

Флороценоэлемент Кол-во семейств % от общего кол-ва семейств Кол-во родов % от общего кол-ва родов Кол-во видов Родовой коэффициент

Пустынный 22 22,00 55 11,51 66 1,20

Песчано-прибрежный 27 27,00 79 16,53 109 1,38

Солончаково-полупустынный 18 18,00 50 11,46 76 1,52

Полынно-солянковый 35 35,00 122 25,52 169 1,38

Глинисто-степной 46 46,00 190 39,75 313 1,65

Песчано-степной 40 40,00 170 35,56 309 1,82

Аллювиально-луговой 41 41,00 119 24,90 186 1,56

Лиманно-луговой 25 25,00 67 14,02 104 1,55

Болотисто-луговой 33 33,00 70 14,64 112 1,60

Водный 26 26,00 40 8,37 61 1,52

Тугайный 47 47,00 102 21,34 147 1,44

Низменно-лесной 58 58,00 143 29,92 191 1,34

Колюче-кустарниковый 41 41,00 150 31,38 250 1,67

Рудеральный 42 42,00 159 33,26 254 1,60

Сегетальный 31 31,00 86 17,99 121 1,41

Таблица 3

Сходство систематических списков флороценоэлементов Приморской низменности

Пустынный Песчано- прибрежный Солончаково- полупустынный Полынно- солянковый Глинисто-степной Песчано-степной Аллювиально- луговой Лиманно-луговой Болотисто-луговой Водный Тугайный Низменно-лесной Колюче- кустарниковый Рудеральный Сегетальный

Пустынный 78 45 3 19 25 46 10 2 1 1 2 3 17 5 0

Песчано-прибрежный 0,4762 111 16 21 21 48 23 12 9 5 6 2 11 3 15

Солончаково-

0,0351 0,1569 93 41 26 3 1 30 1 0 0 2 2 0 (I

полупустынный

Полынно-солянковый 0,1659 0,1603 0,5775 151 122 78 18 18 1 0 2 3 60 23 6

Глинисто-степной 0,1381 0,1063 0,3662 0,5609 284 214 32 12 0 0 8 14 137 49 14

Песчано-степной 0,2520 0,2412 0,0422 0,3562 0,7496 287 44 11 1 1 11 17 134 48 12

Аллювиально-луговой 0,0784 0,1597 0,0141 0,1098 0,1388 0,1896 177 72 68 13 66 41 50 17 12

Лиманно-луговой 0,0203 0,1043 0,4225 0,1333 0,0596 0,0542 0,4865 119 54 13 30 14 12 6 6

Болотисто-луговой 0,0096 0,0750 0,0141 0,0071 0 0,0048 0,4444 0,4355 129 53 34 11 0 7 5

Водный 0,0122 0,0508 0 0 0 0,0054 0,0988 0,1268 0,4930 86 6 2 0 0 0

Тугайный 0,0182 0,0845 0 0,0136 0,0376 0,0513 0,4138 0,2299 0,2509 0,0526 142 95 28 15 6

Низменно-лесной 0,0238 0,0282 0,0150 0,0185 0,0611 0,0738 0,2336 0,0956 0,0726 0,0154 0,6013 174 57 19 9

Колюче-кустарниковый 0,1152 0,1549 0,0129 0,3261 0,5469 0,5317 0,2538 0,0714 0 0 0,1560 0,2916 217 40 14

Рудеральный 0,0331 0,0422 0 0,1227 0,1929 0,1879 0,0848 0,0350 0,0397 0 0,0820 0,0955 0,1814 224 80

Сегетальный 0 0,2113 0 0,0460 0,0711 0,0604 0,0836 0,0524 0,0418 0 0,0476 0,0634 0,0856 0,4790 110

Рис. Дендрит-схема сходства видового состава флороценоэлементов

а

ЗГ

2

£

е2

О

5

£

§

5!

О

Ж

си

у

о

§*

<50

в

£

и

о

и

о

*о

о

<"0

3

<5

<50

ГО

о

2

О

О

ж

ж

0 ж

гг

1 I

а

о

м

О

Ж

А

3

в

«

а

и

а

с

*

з

§•

м

И1ЯНЯ11Б±8^Э

И1ЯНЧ LÍEdэt^,Лc^

И1чаохинЬвюЛя

-эьошо»

ИОНОЭи-ОННЭИЕИЦ

И1ЯНИВ^Х

жянИод

иоаоаЛи

-оюиюиод

И080.|Ли-0ННБ1Л1Ии

иоао^и

-оняивиаошщг

иониэю-онеьээу

иониэхэ

-ОЮИНИЩ

и1яаоянвиоэ

-0НН1Ч1/0Ц

И1ЧНН1Ч1эЛиЛиОи

озонвиноиоэ

и1янжа<1ди(1ц

-онвьээц

И1янн1Я1эЛи

В1Н0И0ие -онэПойоиф оМ

О о о о со со со со со со со со со

со ю ио ио см

^г со со со со со со со со со

со -г— ио ио ио ио ио ио ио ио

со г— Г-- Г^- оо оо оо со со со оо оо

о о о о о о о о со о о о см

о о" о о" о" о о о о' со" о" о" со"

1-0 ио ио ио ио ио ио ио ио ио ио ио ио

т— т— т— т— т— т— т— т— т— т— т— т—

со 1ГЗ ю ио ио ио ио ио ио ио ио ио ио ио

оз СП СП СП О) 05 СП СП СП 03 СП СП 03 со

Г'- см см см см см см см см см см см см 03

со СП СП 05 О) 05 05 03 03 03 03 03 СП г--

*— т— ч— ч— ч— — с— ч— ч— ч— т— *— т—

о' о" о“ о” о' о~ о” со со" «о о" о" о" о"

"=3- '=а- ^г ^г "3-

т— т— т— т— т— 'г_ т— т— т— т— т—

со ио ио ио

Г"- СГ) 03 СП

со со со

СО

10 ю ю 1П 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1

со сэ со со

со со со оо

т— т— ’г— х—

о о о со со со со со со

со со со со

со оо оо оо со со со со со со

со со со со

ь- г- Г4- 03 05 03 03 03 со 1 1 1 1

о <э о о СЧ СЧ СЧ СЧ °Ч со

сгГ со о' о" о" со о со о" со"

С\1 см см см см см см см см см

т— Л— т— т— т— т— т— т— т— т—

со со со со со со со со со

со со со со со Г-- г^- Г"-

со со со со о СП со со со

со 03 со со со

ио ио ио ио ио см 1 1 1 1 1

о со со со т— СЧ

о со о со со' со’' о сГ со"

т— 'г_ Л— т— *“ т—

СО СО СО СО со СО ОО СП

^г ^г ч=а_ 'чГ оо со со

1-0 ю ио 10 ио со со со

со СО со со со см см СП

со со со со со ^— ^— 1 1 1 1 1 1

о" о" СО о о” со о о"

о о о о о о о со

т— т— т— т— т— т— т— т—

со со со со со г^-

со оо V ио '=^-

^г г-- ^г -з- ио

со о о со 1 1 1 1 1 1 1

со со о о 5

о' о" о о" со о о

СП СП СП О) СП СП 03

со ио со со

см со СО ю ио

-=1- 05 СО см см

ю ю со см см 1 1 1 1 1 1 1 1 1

о со Ч

о со" со" о" со"

со оо оо оо оо

со о о о со

со со со со со

со со со со оо ио

03 СП СП 03 со со

со оо оо оо ио оо 1 1 1 1 1 1 1 1

т— ч— ч— Т— см ^г

о" о" о" о" о"

г^- ь- г— ь- Г"- 1^-

1 ! 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

со

со

СП

'3- 1! 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

г--

со

ио

со ио

см СП

со о

1-0 со 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

со ио

о со

ю

со см ио

см со г-~

^г со Г-- 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

сэ со ю

о" о" о"

со со со

со со со со со со со со со со со оо

см см см см см см см см см см см см

^1- -з- -=1- -3- 'ф -^1- -3- г- 1 1

см см см см СЧ СЧ сч см см см сч

со о О4 о о~ о о о" со* со* со сО

см см см см см см см см см СЧ1 см см

со со со со со со со со со со со

со со со со со со СО со со со со

см см см см см см см см см см см

1-0 ио ио 1-0 ио ио ю ио ио ио ио 1 1 1

см см см СЧ СЧ СЧ см СЧ см см СЧ

о со" о" о о" о о сз со" о" со"

т— т— 'г_ т— т— т— т— т— т—

со ио со со со О) о - см см ио

В таблице 3 даны результаты сравнения полных систематических списков

флороценоэлементов при помощи

коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (К5С).

Анализ таблицы показывает, что только в шести случаях коэффициент

Серенсена-Чекановского превышает значение К5С=0,5. Этот факт указывает на то, что только в этих случаях мы можем признать сходство систематических списков

сравниваемых флороценоэлементов более чем на половину. В ряде остальных же случаев значение коэффициента Серенсена-

Чекановского очень низкое или даже равно 0. В последнем случае мы вправе констатировать полное несходство флороценоэлементов. Это такие пары, как солончаковополупустынный - водный, солончаково-полупустынный -

тугайный, солончаково-

полупустынный - рудеральный, солончаково-полупус-тынный -

сегетальный, пустынный -сегетальный, полынно-солянковый -водный, глинисто-степной -болотисто-луговой, глинисто-степной - водный и ряд других. Даже беглое поверхностное сравнение комплекса факторов среды, на фоне которых формируются сообщества,

соответствующие данным

флороценоэлементам, выявляет их почти абсолютную

противоположность. Так, например, для видов полынно-солянковой полупустыни совершенно

противопоказана водная среда обитания или наоборот. Исходя из данных таблицы 3, выстраивается алгоритм построения

«максимального корреляционного пути» (табл. 4) способом, рекомендованным Л. К. Выханду (1964), и дендрит-схема (рис.). В

дендрит-схеме на рисунке 1 наименьшая связь между видовыми составами флороценоэлементов Приморской низменности

проявляется между

флороценоэлементами, представляющими сорный

флороценотип, и остальными флороценоэлементами (коэффициент Серенсена-

Чекановского Кзс=0,2113). При последовательном повышении

уровня принятой точности в дендрит-схеме обозначаются плеяды, соответствующие принятым нами флороценотипам.

В целом, анализ флороценотипов и флороценоэлементов Приморской низменности указывает на высокую гетерогенность флоры и характерных ей растительных сообществ. Такая картина в отношении данной равнинной флоры может быть объяснена только ее молодостью и генетической (по географическому происхождению) разнородностью видового состава.

Подводя итог распределения видов по местообитаниям, можно отметить, что флора Приморской низменности может быть

охарактеризована как полупустынносухостепная с участием мезофильно-луговых и лесных элементов. Довольно богато представленные виды сорных местообитаний подчеркивают глубокую

антропогенную трансформацию естественной флористической

основы.

Примечания

1. Бакташова Н. М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста, 1994. 81 с. 2. Выханду А. К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. 1964. № 3. С. 19-22. 3. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Ростов : РГУ, 1978-1980. Т. 1. 1978. 31 7 с.; Т. 2. 1980. 350 с. Т. 3. 1980. 327 с. 4. Гроссгейм А. А. Флора Талыша. Тифлис, 1926. 5. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Аз. ФАН СССР. Вып. 1. Баку, 1936. 260 с. 6. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа. М. : Изд-во МОИП, 1948. 267 с. 7. Иванов А. Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. 204 с. 8. Леонтьев О. К., Маев Е. Г., Рычагов Г. И. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря. М. : Изд-во МГУ, 1977. 209 с. 9. Середин Р. М. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар, 1970. 89 с. 10. Тахтаджян А. Л. Флористические области земли. Л. : Наука, 1978. 248 с. 11. Теймуров А. А. Азимов В. А. Флора аридных редколесий Предгорного Дагестана.

Махачкала, 2005. 96 с. 12. Флора Нижнего Дона / под ред. Г. М. Зозулина, В. В. Федяевой. Ростов : Изд-во РГУ, 1984. Ч. 1. 279 с.

Статья поступила в редакцию 13.02.2011 г.