ВЗАИМОСВЯЗЬ ИНТЕЛЛЕКТА И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СВЯЗАННОСТИ МОЗГА В СОСТОЯНИИ ПОКОЯ

ОБЗОРЫ

УДК 159.9

ВЗАИМОСВЯЗЬ ИНТЕЛЛЕКТА И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СВЯЗАННОСТИ МОЗГА В СОСТОЯНИИ ПОКОЯ

И.В. ФЕКЛИЧЕВА1*, Н.А. ЧИПЕЕВА1, И.М. ЗАХАРОВ2, В.И. ИСМАТУЛЛИНА2, Е.П. МАСЛЕННИКОВА4, А.О. ТАБУЕВА2, Е.Л. СОЛДАТОВА3, С.Б. МАЛЫХ24

1 ФГАОУ ВО «Южно-Уральский государственный университет», Челябинск;

2 ФГБНУ «Психологический институт Российской академии образования», Москва; 3 ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет», Санкт-Петербург;

4 ФГБНУ «<Центр междисциплинарных исследований в сфере наук об образовании Российской академии образования», Москва

Когнитивные способности человека связаны не только со структурными или функциональными особенностями отдельных областей мозга, но и с особенностями взаимодействия между ними. Как правило, эффективность обработки и передачи информации между различными регионами мозга рассматривается в период активной когнитивной деятельности (например, решения задач). В то же время современные исследования нейронных сетей покоя свидетельствуют о том, что характеристики функциональной связанности мозга в этом состоянии также могут быть информативными показателями когнитивного функционирования. В обзорной статье представлен анализ исследований взаимосвязи когнитивных функций и интеллекта с функциональной связанностью мозга в покое. Для оценки взаимосвязи интеллекта и функциональной связанности мозга используют два основных метода нейро-визуализации: функциональную магнитно-резонансную томографию, обладающую достаточным пространственным разрешением, и регистрацию биоэлектрической активности мозга, которая дает хорошее временное разрешение. Согласно большинству проанализированных в данной статье исследований, уровень интеллекта взаимосвязан с особенностями функциональной связанности мозга в состоянии покоя. Изучение этих особенностей с применением методов нейровизуализации как в пределах отдельных мозговых регионов, так и в масштабах мозга в целом позволяют выявить различные аспекты топологии и динамики мозговых сетей, лежащие в основе когнитивного функционирования.

Ключевые слова: интеллект, когнитивные способности, функциональная связанность, нейронные сети покоя, ЭЭГ, фМРТ.

Введение

Интерес исследователей к изучению нейрофизиологических механизмов общих когнитивных способностей (интеллекта) связан с той ролью, которую они играют в жизни человека. Когнитивные способно-

© Фекличева И.В., Чипеева Н.А., Захаров И.М., Исматуллина В.И., Масленникова Е.П., Табуева А.О., Солдатова Е.Л., Малых С.Б., 2020

* Для корреспонденции: Фекличева Инна Викторовна

к.м.н., доцент кафедры «Пищевые и биотехнологии» ФГАОУ ВО «Южно-Уральский государственный университет», Челябинск E-mail: feklichevaiv@susu.ru

сти во многом определяют его успешность не только в обучении, но и успешность его самореализации в дальнейшей жизни [4, 21, 48]. Современные исследования в области когнитивной нейронауки свидетельствуют о связи когнитивных способностей со структурными и функциональными особенностями головного мозга [29, 46]. Более того, когнитивные функции обеспечиваются согласованной работой различных структур мозга.

Согласно гипотезе нейрональной эффективности, сформулированной в работе Haier et al. в 1988 году, интеллект связан со скоростью информационных потоков между различными регионами мозга, ко-

торые обеспечиваются взаимодействием этих областей. Наряду с этим, более высокий уровень интеллекта характеризуется таким типом организации потока информации, при котором может быть затрачено наименьшее количество энергии [30]. Для оценки этого взаимодействия нейро-нальных ансамблей различных регионов мозга в последние годы используется теория графов, которая позволяет описать «связанность работы мозга» с помощью данных, полученных при регистрации биоэлектрической активности мозга и функциональной магнитно-резонансной томографии (МРТ). Результаты этих исследований дают ключ к пониманию не только факторов формирования индивидуальных различий, но и нейрофизиологических механизмов общих и частных когнитивных способностей.

Функциональная связанность мозга как нейробиологическая основа интеллекта

Согласно многим исследованиям, когнитивные функции обусловлены работой нейрональных ансамблей, локализованных в различных отделах теменной, височной, затылочной и фронтальной коры [15, 19, 36, 52, 69]. Исследования взаимосвязей между интеллектом и структурными и функциональными особенностями мозга легли в основу формирования париетально-фронтальной интеграционной теории интеллекта, которая предполагает, что уровень развития интеллектуальных способностей связан со структурными и функциональными различиями в латеральной префронтальной коре, медиальной фронтальной коре, задней коре и сенсорных областях затылочной и теменной коры, а также дуговидных волокон, соединяющих эти области. Данная теория подчеркивает, что в мозгу нет сфокусированного центра интеллекта, а когнитивные процессы связаны с активностью сети, включающей в себя лобные и теменные области мозга. При этом показано, что теменная кора

активируется во время генерации символов и абстрактных правил, в то время как префронтальная кора - во время проверки гипотез, принятия решений, выбора и блокирования действий [35, 49]. Так как когнитивные функции локализованы во многих корковых регионах, возникает вопрос о взаимодействии этих регионов в процессе реализации таких функций. Кроме того, неисследованной остается нейрональная динамика между областями, входящими в парието-фронтальную сеть. Решение указанного вопроса лежит в области изучения интеллекта с позиций сетевого подхода.

В нейробиологии сеть может быть определена как ряд областей мозга, имеющих анатомические связи, или как ряд анатомически разделенных регионов мозга, активация между которыми синхронизирована [8, 26, 68]. Сети и подсети мозга взаимодействуют внутри и между собой за счет волновой электрической активности мозга. Волновая активность мозга отражает синхронное ритмическое возбуждение нейрональных ансамблей на различных частотах [11]. Предполагается, что для связи удаленных участков мозга ритмическая синхронизация выступает в качестве инструмента передачи возбуждения как потока информации между отдельными нейронными ансамблями и координации коммуникации между различными регионами мозга [24, 55, 56, 57]. Помимо прочего, мозг может динамически управлять потоком информации и распределением очагов активации через изменение паттерна или частоты сигнала, с помощью которого отдельные структуры обмениваются информацией [13].

Взаимодействие нейрональных ансамблей различных регионов мозга описывается с помощью такого показателя, как «связанность мозга» (brain connectivity), который отражает паттерны анатомической или структурной связанности (anatomical connectivity), статистической связанности (functional connectivity) и причинно-следственной связанности (effective

connectivity) между различными единицами или объединениями внутри нервной системы. В качестве таких единиц могут выступать индивидуальные нейроны, ней-рональные популяции или анатомически сегрегированные области мозга. Характер связанности является важным звеном в понимании того, как нейроны и нейронные сети обрабатывают информацию [39, 63].

Паттерны анатомической связанности формируются за счет структурных связей - синапсов и нервных волокон - и могут быть выявлены с помощью гистохимических методов и диффузно-взвешенной магнитно-резонансной томографии [5, 42]. Функциональная связанность формируется за счет схожих паттернов нейрональной активности удаленных друг от друга регионов мозга, взаимодействующих для достижения реализации сложных психических функций. Паттерны функциональной связанности могут быть изучены с помощью таких методов нейровизуализации, как электроэнцефалография, магнитоэнцефа-лография и функциональная магнитно-резонансная томография, с последующим статистическим анализом корреляции, ковариации, когерентности сигналов [10, 20, 25]. Кроме анатомической и функциональной связанности, можно выделить эффективную (причинно-следственную) связанность, которая может также учитывать направление передачи информации в сети [59].

Устойчивые паттерны связанности, выявленные на основе различных методов нейровизуализации как во время какой-либо деятельности, так и в состоянии спокойного бодрствования, позволяют выделить области мозга, объединенные совместным скоординированным функционированием - нейронные сети. Анализ синхронизованной активации в разных областях мозга в отсутствие какой-либо активной деятельности дал возможность выделить несколько сетей, имеющих специфические функции. Несмотря на различия в методах сбора и анализа

данных можно выделить ключевые сети, активные в состоянии покоя, наиболее часто совпадающие по локализации в различных исследованиях: сеть пассивного режима работы мозга, сенсомоторная сеть, сеть обработки актуальной информации, когнитивно-исполнительная сеть, визуальные сети, сеть внимания, фрон-то-париетальная сеть, аудиальная сеть и височно-теменная сеть [8, 9, 12, 18]. Все вышеперечисленные сети участвуют в поддержании когнитивных функций [16]. Паттерны функциональной связанности внутри сетей покоя и между ними могут быть одним из факторов, определяющих индивидуальные различия интеллекта.

Интеллект и функциональная связанность мозга

Одним из методов регистрации данных для определения функциональной связанности является функционально-резонансная томография (фМРТ), основанная на эффекте гемодинамического отклика, то есть регистрации изменения мозгового кровотока (Blood Oxygen Level Dependent, BOLD-сигнала). Синхронность циклов изменения уровня оксигенации крови в различных областях мозга свидетельствует о синхронности их активности и отражает функциональную связанность этих регионов мозга [2]. Для оценки функциональной связанности мозга по данным фМРТ наиболее часто используются анализ интересующего региона (region-of-interest, ROI) и анализ независимых компонент (independent component analysis, ICA). Первый основан на идентификации областей мозга, демонстрирующих значимые корреляции динамики BOLD-сигнала с заранее определенными регионами мозга. Этот корреляционный анализ позволяет построить функциональные карты соединений, показывающие, с какими областями связаны заранее определенные регионы и в какой степени [22, 26].

то есть функциональной связанностью. Таким образом ICA позволяет построить функциональные пространственные карты сетей мозга [47].

В таблице 1 представлены исследования взаимосвязи интеллекта и когнитивных функций с регионами мозга, в которых наблюдалась функциональная связанность в состоянии спокойного бодрствования.

Таблица 1

Локализация функционально связанных в состоянии покоя регионов мозга, взаимосвязанных с интеллектом и когнитивными функциями по данным фМРТ

ICA является статистическим методом, дающим возможность исследовать множество сетей мозга в целом. С помощью математического алгоритма ICA извлекает из серии BOLD-сигналов, полученных из всех регионов мозга, ряд независимых компонентов, каждый из которых может быть интерпретирован как сеть со схожей BOLD-активностью,

Области мозга / нейронные сети Когнитивные функции Источник

Передние и задние отделы фронтальной коры Общий Интеллект (Chinese Revised Wechsler Adult Intelligence Scale (WAIS-RC) Song et al., 2008 [62]

Передняя фронтальная кора Общий Интеллект Wechsler Adult Intelligence Scale III (WAIS-III) van den Heuvel et al., 2009 [67]

Прецентральные области мозга: левая и правая прецентральная кора, нижняя затылочная кора левого полушария Общий Интеллект Wechsler Adult Intelligence Scale (WAIS-III) Pamplona et al., 2015 [51]

Прецентральные области мозга: левая и правая прецентральная кора, скорлупа левого полушария, хвостатое ядро левого полушария, дополнительная моторная область левого полушария, средняя поясная кора, верхняя лобная кора левого полушария, нижняя затылочная кора левого и правого полушария, верхняя затылочная кора правого полушария, средняя теменная кора левого полушария Вербальный интеллект Verbal comprehension index

Фронто-париетальная нейронная сеть (FPCN -frontoparietal control network) Сеть пассивного режима работы мозга (DMN -default mode network) Сеть обработки актуальной информации (SN -salience network) Вербальный интеллект Verbal Intelligence Quotient ; Память Wechsler Memory Scale-Revised Wechsler Adult Intelligence Scale (WAIS-III)) Shaw et al., 2015 [58]

Париетально-фронтальная сеть в латеральной префронтальной коре (LPFC) Флюидный Интеллект Raven Advanced Progressive Matrices-Set II Cole et al., 2015 [14]

Функциональная подсеть с 44 узлами, из которых было 20 в лобных долях, 11 - в височных, 9 - в теменной области и 4 - в затылочной Общий Интеллект Wechsler Abbreviated Scales of Intelligence Malpas et al., 2016 [43]

Фронто-париетальная сеть, сеть пассивного режима работы мозга, а также (bilateral superior medial frontal cortex, superior orbital gyrus, temporal cortex, left middle cingulate cortex and right middle frontal and supramarginal gyrus) Флюидный Интеллект Penn's Progressive Matrices, Кристаллический Интеллект The Picture Vocabulary Test Hearne Luke J. et al., 2016 [31]

CNM1 (common neural model): попарная функциональная связанность между: медиально-фронтальной областью и моторной сетью, медиально-фронтальной областью и подкорково-моз-жечковой сетью, фронто-париетальной и под-корково-мозжечковой сетью, подкорково-моз-жечковой сетью и моторной сетью Флюидный Интеллект Penn Progressive Matrices Takagi Yu et al., 2019 [64]

CNM2 - попарная функциональная связанность между фронто-париетальной и моторной сетями, визуальной I и моторной, визуальной I и подкор-ково-мозжечковой сетями, моторной и подкор-ково-мозжечковой сетями Кристаллический интеллект Picture Vocabulary Test

CNM3: попарная функциональная связанность между: медиально-фронтальной областью и моторной сетью, медиально-фронтальной областью и подкорково-мозжечковой сетью, медиально-фронтальной областью и визуально-ассоциативной сетью, фронто-париетальной и моторной сетями, фронто-париетальной сетью и сетью пассивного режима работы мозга, сетью пассивного режима работы мозга и визуально-ассоциативной сетью, сетью пассивного режима работы мозга и подкорково-мозжечковой сетью, подкор-ково-мозжечковой и моторной сетями Общий интеллект (суммарный балл по тестам интеллекта) Penn Progressive Matrices Picture Vocabulary Test

Следовательно, данные фМРТ исследований указывают на то, что индивидуальные различия в интеллекте связаны с активацией большого количества отдельных областей мозга, объединенных в сети передачи информации, даже в состоянии покоя. При этом разные виды интеллекта могут быть связаны с различными структурами мозга, однако наибольшее значение имеет взаимодействие между разными регионами, которое может быть оценено на основе показателей функциональной связанности.

Интеллект и функциональная связанность мозга

Еще одним методом получения данных для оценки функциональной связанности мозга является электроэнцефалография. Если метод фМРТ имеет хорошее пространственное разрешение и является более подходящим для исследования пространственных взаимодействий нейронных сетей, то электроэнцефалография дает

более точную информацию о взаимосвязи временных и частотных характеристик функциональной связанности, на основании которых можно судить о характере нейронной активности в исследуемых сетях. Кроме того, в отличие от фМРТ, электроэнцефалография позволяет отследить процессы изменения нейрональной активности в миллисекундном разрешении, что может оказать помощь в выявлении процессов синхронизации в различных отделах мозга, недоступных для регистрации методом фМРТ из-за запаздывания гемо-динамического отклика относительно изменения электрической активности.

Показано, что реализация различных мозговых функций, в том числе и когнитивных, осуществляется посредством синхронизации их электрической активности [23]. Мерой синхронизации является когерентность, которая отражает фазово-вре-менное совпадение электрической активности, зарегистрированной от электродов, расположенных по скальпу, и обеспечивает оценку локальной синхронизации рит-

мической активности различных мозговых регионов, отражающей степень их функциональной связанности [7].

Ряд исследований сообщает о взаимосвязи интеллекта и функциональной связанности мозга, оцененной с помощью ЭЭГ-дан-ных. Так, в исследовании Thatcher R.W. et al. (2005) было показано, что высокий уровень интеллекта (IQ>120) значимо коррелировал с короткой фазовой задержкой (short EEG phase delays) во фронтальных долях и длинной фазовой задержкой (long phase delays) в задних отделах коры, снижением когерентности и увеличением абсолютной мощности [65]. В исследовании Neubauer A.C., Fink A. (2009) было выявлено, что для лиц с высоким интеллектом характерна более сильная синхронизация во фронтальных регионах коры, что свидетельствует о более эффективной активации этой области мозга у данной группы при выполнении когнитивных заданий [50].

Многие исследования последних лет выдвигают гипотезу, что тета-синхрониза-ция между различными областями мозга в значительной степени способствует ко-ак-тивации различных структур мозга при выполнении задач на рабочую память [27, 34, 40, 53], в то время как альфа-колебания связаны с торможением областей мозга, не имеющих отношения к решению текущей умственной задачи [37, 45, 54, 66].

Таким образом, исследования на основе ЭЭГ-данных сообщают о взаимосвязи интеллекта и частотных характеристик функциональной связанности регионов мозга, участвующих в реализации когнитивных функций.

Интеллект и глобальные характеристики

функциональной связанности мозга, рассчитанные на основе теории графов

Кроме изучения функциональной связанности отдельных мозговых регионов на основании их ко-активации, был также предложен подход, связанный с поиском системных и глобальных характеристик ней-рональной активности, включающей в себя

мозг целиком. Глобальные характеристики функциональной связанности оцениваются на основе математического понятия связанности между компонентами графа - совокупности объектов и связей между ними [1]. Графы состоят из вершин, которые соответствуют нейронам или областям мозга, и ребер, представляющих собой синапсы и нейронные связи или статистические зависимости между нейрональными элементами. Вершины графов могут взаимодействовать напрямую через прямые связи или косвенно через пути, состоящие из нескольких ребер графа. Функциональная эффективность косвенных взаимодействий зависит от длины пути, которая соответствует кратчайшему расстоянию между двумя вершинами графа.

Графы нейронных сетей могут быть описаны с помощью таких показателей, как количество вершин (узлов) графа, коэффициент кластеризации, модулярность, средняя длина пути между узлами, глобальная эффективность сети, мера центральности вершин и число ребер графа. Среди других метрик, менее исследованных при изучении сетей в мозге, можно назвать такие, как эксцентриситет или узловая эффективность сети. Исследования функциональной связанности на основе анализа когерентности и корреляций показали, что топология нейронных сетей организована по типу «тесного мира» [3, 33]. Такой тип организации обеспечивает эффективную работу мозга и характеризуется малой средней длиной пути и высокой степенью кластеризации между узлами графа [70].

При оценке уровня интеллекта было показано, что у людей, обладающих интеллектом выше среднего, характеристики структурной и функциональной связанности демонстрируют более высокие показатели индекса «тесного мира», чем у людей с интеллектом ниже [3, 6]. Кроме того, в исследованиях на основе данных фМРТ установлено, что у лиц с более высоким уровнем интеллекта выше показатели глобальной эффективности внутри глобальной сети мозга [51, 61].

Исследования взаимосвязи интеллекта и функциональной связанности на основе ЭЭГ-данных, интерпретированные с применением теории графов, позволяют проанализировать показатели глобальной нейро-нальной динамики с учетом частотных характеристик связанности мозговых регионов. В частности, в исследовании Dai et al. (2017) выявлены изменения показателей функциональности связанности при выполнении заданий на рабочую память. Было найдено, что во время решения таких задач значимо снижалась нормализованная длина пути, увеличивалась глобальная эффективность в тета-диапазоне и снижался коэффициент кластеризации в альфа-диапазоне. Пространственное распределение корковых областей тета- и альфа-активности при решении задач на рабочую память продемонстрировало значимые изменения значений коэффициента центральности: в тета-диапазоне значимое снижение коэффициента центральности наблюдалось в левой средней лобной извилине, левой нижней затылочной извилине и левой язычной извилине, увеличение - в правой и левой прецентральных извилинах [17]. В исследовании Langer et al. (2012) изучалось, как показатели функциональной связанности ЭЭГ покоя взаимосвязаны с уровнем невербального интеллекта, оцененного с помощью теста «Стандартные прогрессивные матрицы» Дж. Равена. Авторами сообщается, что такие характеристики графа ЭЭГ-взаимосвя-зей, как коэффициент кластеризации и число ребер, значимо положительно, а длина пути - значимо отрицательно связаны с уровнем невербального интеллекта. При этом анализ локализации источников осцилляций во всех частотных диапазонах выявил достоверно положительную корреляцию невербального интеллекта только с активностью в верхних диапазонах альфа-частот, с локализацией координат локального максимума в правой теменной коре. С другими частотными диапазонами значимых корреляций обнаружено не было [41].

Таким образом, вышеперечисленные исследования сообщают не только о наличии

взаимосвязи интеллекта и функциональной связанности мозга, но и позволяют выявить особенности организации взаимодействия сетей и регионов мозга, лежащих в основе индивидуальных различий интеллекта. Тем не менее в крупномасштабном исследовании, использующем данные человеческого коннектома, с участием 1200 человек было констатировано, что значимые взаимосвязи таких показателей функциональной связанности, как глобальная эффективность, средняя длина пути и глобальный коэффициент кластеризации, с уровнем кристаллизованного и флюидного интеллекта отсутствуют [38]. Однако в данном исследовании применялся метод регистрации фМРТ, имеющий слабое временное разрешение.

При этом существуют данные, которые указывают, что интеграция отдельных структур на основе синхронизации, необходимой для реализации когнитивных функций, связана с высокочастотными процессами в мозге, скорость протекания которых превышает разрешающую способность фМРТ [32]. Кроме того, в работе КгшсЬ^г й а1. (2018) применялось только ограниченное количество метрик функциональной связанности в мозге [38]. Возможно, характеристики глобальной динамики мозговой активности, связанные с индивидуальными различиями в интеллекте, могут оказаться связанными с менее изученными метриками функциональной связанности покоя, такими как модулярность, эксцентриситет, центральность, узловая эффективность. Очевидно, что для разрешения данного противоречия требуются дополнительные исследования, в том числе с применением других методов регистрации данных, необходимых для оценки функциональной связанности мозга.

Заключение

Многочисленные исследования свидетельствуют о наличии взаимосвязей между функциональной связанностью различных отделов мозга и уровнем интеллектуальных способностей. В большинстве исследований

связей интеллекта и функциональной связанности мозга используют функциональную МРТ, которая дает представление о локализации мозговых структур, участвующих в формировании нейросетей, вовлеченных в реализацию когнитивных функций, и характеристиках функциональной взаимосвязи внутри этих сетей и между ними.

Оценка функциональной связанности покоя на основе ЭЭГ-данных позволяет выявить нейрональные процессы, имеющие отношение к когнитивным функциям, недоступные для регистрации методом фМРТ из-за временного отставания гемодинамическо-го отклика от изменений электрической активности, посредством которых осуществляется ритмическая синхронизация активности различных отделов мозга. Оценка характера внутри- и межсетевой ритмической активности на основе ЭЭГ-данных дает информацию о взаимосвязи функционального состояния сетей покоя с когнитивными функциями. В целом, исследования функциональной связанности мозга в состоянии покоя на основе фМРТ- и ЭЭГ-данных являются взаимодополняющими и дают возможность оценить разные характеристики нейрональной активности мозга, лежащие в основе индивидуальных различий интеллекта.

Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта РФФИ № 18-01300944 «Нейрофизиологические механизмы индивидуальных различий интеллекта».

Литература

1. Евин И.А. Введение в теорию сложных сетей // Компьютерные исследования и моделирование. - 2010. - Т. 2. - № 2. - С. 121-141.

2. Мартынова О.В. и др. Корреляция функциональной связанности областей мозга, активных в состоянии покоя, с поведенческими и психологическими показателями // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. - 2016. - Т. 66. - № 5. -С. 541-555.

3. Achard S., Salvador R., Whitcher B., Suckling J., Bullmore E. A resilient, low-frequency,

small-world human brain functional network with highly connected association cortical hubs // The Journal of Neuroscience. - 2006 -Vol. 26(1). - P. 63-72.

4. Adetula G.A. Emotional, social, and cognitive intelligence as predictors of job performance among law enforcement agency personnel // Journal of Applied Security Research. - 2016.

- Vol. 11(2). - P. 149-165.

5. Aertsen A. M., Gersten G. L., Habib M. K., Palm G. Dynamics of neuronal firing correlation: modulation of «effective connectivity» // Journal of Neurophysiology. - 1989. - Vol. 61(5). - P. 900-917.

6. Basset D.S., Bullmore E. Small-world networks // Neu-roscientist. - 2006. - Vol. 12. - P. 512-523.

7. Bastos A.M., Schoffelen J.M. A tutorial review of functional connectivity analysis methods and their interpretational pitfalls // Frontiers in Systems Neuroscience. - 2016. - Vol. 9. - P. 1-23.

8. Beckmann C.F., DeLuca M., Devlin J.T., Smith S.M. Investigations into resting-state connectivity using independent component analysis // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. - Vol. 360(1457). - P. 1001-1013.

9. Biswal B.B., Mennes M., Zuo X.N., Gohel S. et al. Toward discovery science of human brain function // Proceeding of the National Academy of Science of the USA. - 2010. - Vol. 107(10). - P. 4734-4739.

10. Biswal B. et al. Functional connectivity in the motor cortex of resting human brain using echo-planar MRI // Magnetic Resonance in Medicine. - 1995. - Vol. 34(4). - P. 537-541.

11. Buzsaki G., Wang X.J. Mechanisms of gamma oscillations // Annual Review of Neuroscience. - 2012. - Vol. 3. - P. 203-225.

12. Calhoun V.D., Kiehl K.A., Pearlson G.D. Modulation of temporally coherent brain networks estimated using ICA at rest and during cognitive tasks // Human Brain Mapping. - 2008. -Vol. 29. - P. 828-838.

13. Cannon J., McCarthy M.M., Lee S., Lee J., Borgers C., Whittington M.A., Kopell N. Neurosystems: brain rhythms and cognitive processing // European Journal of Neuroscience.

- 2014. - Vol. 39(5). - P. 705-719.

14. Cole M.W., Takuya I., Todd B.S. Lateral prefrontal cortex contributes to fluid intelligence

through multinetwork connectivity // Brain Connectivity. - 2015. - Vol. 5(8). - P. 497-504.

15. Corbetta M. & Shulman G.L. Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain // Nature Reviews Neuroscience. -2002. - Vol. 3. - P. 201-215.

16. Cordes D., Haughton V.M., Arfanakis K., Wendt G.J., Turski P.A., Moritz C.H., Quigley M.A., Meyerand M.E. Mapping functionally related regions of the brain with functional connectivity MR imaging // American Journal Neuroradiology. - 2000. - Vol. 21. - P. 1636-1644.

17. Dai Z., de Souza J., Lim J., Ho P.M., Chen Y., Li J., Thakor N., Bezerianos A., Sun Y. EEG cortical connectivity analysis of working memory reveals topological reorganization in theta and alpha bands // Frontiers in Human Neuroscience. - 2017. - Vol. 11. - P. 237.

18. Damoiseaux J.S., Rombouts S.A., Barkhof F., Scheltens P., Stam C.J., Smith S.M., Beckmann C.F. Consistent resting-state networks across healthy subjects // Proceedings National Academy Science USA. - 2006. - Vol. 103. - P. 13848-13853.

19. Duncan J., Owen A.M. Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands // Trends in Neurosciences. - 2000. - Vol. 23(10). - P. 475-483.

20. Fingelkurts A.A., Kahkonen S. Functional connectivity in the brain - is it an elusive concept? // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2005. - Vol. 28(8). - P. 827-836.

21. Firkowska-Mankiewicz A. Intelligence (IQ) as a predictor of life success // International Journal of Sociology. - 2002. - Vol. 32(3). - P. 25-43.

22. Fox M.D., Raichle M.E. Spontaneous fluctuations in brain activity observed with functional magnetic resonance imaging // Nature Reviews Neuroscience. - 2007. - Vol. 8. - P. 700-711.

23. Fries P. Rhythms for cognition: communication through coherence // Neuron. - 2015. -Vol. 88(1). - P. 220-235.

24. Fries P., Schroder J., Roelfsema P.R., Singer W., Engel A.K. Oscillatory neuronal synchronization in the primary visual cortex as a correlate of stimulus selection // Journal of Neuroscience. - 2002. - Vol. 22(9). - P. 3739-3754.

25. Friston K.J., Frith C.D., Liddle P.F., Frackowi-ak R.S.J. Functional connectivity: the principal-component analysis of large (PET) data sets // Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism. - 1993. - Vol. 13(1). - P. 5-14.

26. Greicius M.D., Krasnow B., Reiss A.L., Me-non V Functional connectivity in the resting brain: a network analysis of the default mode hypothesis // Proceedings National Academy Science USA. - 2003. - Vol. 100. - P. 253-258.

27. Grunwald M., Weiss T., Mueller S., Rail L. EEG changes caused by spontaneous facial self-touch may represent emotion regulating processes and working memory maintenance // Brain Research. - 2014. - Vol. 1557. - P. 111-126.

28. Haier R.J., White N.S., Alkire M.T. Individual differences in general intelligence correlate with brain function during nonreasoning tasks // Intelligence. - 2003. - Vol. 31(5). - P. 429-441.

29. Haier R.J. et al. Structural brain variation and general intelligence // Neuroimage. - 2004. -Vol. 23(1). - P. 425-433.

30. Haier R.J., Siegel B.V., Nuechterlein K.H., Ha-zlett E., Wu J., Paek J., Browning H.L., Buchsbaum M.S. Cortical glucose metabolic rate correlates of abstract reasoning and attention studied with positron emission tomography // Intelligence. - 1988. - Vol. 12. - P. 199-217.

31. Hearne L.J., Mattingley J.B., Cocchi L. Functional brain networks related to individual differences in human intelligence at rest // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6. - Art. 32328.

32. Hillebrand A., Tewarie P., Van Dellen E., Yu M., Carbo E.W., Douw L., Gouwa A.A., Van Straatena E.C.W., Stam C.J. Direction of information flow in large-scale resting-state networks is frequency-dependent // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2016. - Vol. 113(14). - P. 3867-3872.

33. Iturria-Medina Y. et al. Studying the human brain anatomical network via diffusion-weighted MRI and Graph Theory // Neuroimage. - 2008. - Vol. 40(3). - P. 1064-1076.

34. Jensen O., Tesche C.D. Frontal theta activity in humans increases with memory load in a working memory task // European Journal of Neuroscience. - 2002. - Vol. 15. - P. 1395-1399.

35. Jung R.E., Haier R.J. The Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) of intelligence: converging neuroimaging evidence // Behavioral and Brain Sciences. - 2007. - Vol. 30(2). - P. 135-154.

36. Kastner S. and Ungerleider L.G. Mechanisms of visual attention in the human cortex // Annu. Rev. Neurosci. - 2000. - Vol. 23. - P. 315-341.

37. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hy-

pothesis // Brain Research Reviews. - 2007. -Vol. 53. - P. 63-88.

38. Kruschwitz J.D. et al. General, crystallized and fluid intelligence are not associated with functional global network efficiency: A replication study with the human connectome project 1200 data set // Neurolmage. - 2018. - Vol. 171. - P. 323-331.

39. Lang E.W., Tome A.M., Keck I.R., Gorriz-Saez J.M., Puntonet C.G. Brain connectivity analysis: a short survey // Computational Intelligence and Neuroscience. - 2012. - Art. 412512.

40. Langer N., Von Bastian C.C., Wirz H., Oberauer K., Jancke L. The effects of working memory training on functional brain network efficiency // Cortex. - 2013. - Vol. 49. - P. 2424-2438.

41. Langer N. et al. Functional brain network efficiency predicts intelligence // Human Brain Mapping. - 2012. - Vol. 33(6). - P. 1393-1406.

42. Liao W. et al. Selective aberrant functional connectivity of resting state networks in social anxiety disorder // Neuroimage. - 2010. - Vol. 52(4). - P. 1549-1558.

43. Malpas B.C., Genc S., Saling M.M., Velakoulis D., Desmond M.P., O'Brien T.J. MRI correlates of general intelligence in neurotypical adults // Journal of Clinical Neuroscience. - 2016. -Vol. 24. - P. 128-134.

44. Marois R., Do-Joon Y., Chun M.M. The neural fate of consciously perceived and missed events in the attentional blink // Neuron. -2004. - Vol. 41(3). - P. 465-472.

45. Mazaheri A., Jensen O. Rhythmic pulsing: linking ongoing brain activity with evoked responses // Frontiers Human Neuroscience. -2010. - Vol. 4. - Art. 177.

46. McDaniel M.A. Big-brained people are smarter: A meta-analysis of the relationship between in vivo brain volume and intelligence // Intelligence. - 2005. - Vol. 33(4). - P. 337-346.

47. McKeown M.J., Makeig S., Brown G.G., Jung T.P., Kindermann S.S., Bell A.J., Sejnowski T.J. Analysis of FMRI data by blind separation into independent spatial components // Human Brain Mapping. - 1998. - Vol. 6. - P. 160-188.

48. Mendoza H.J.B. & Hontiveros E.P. Academic achievement, emotional intelligence and fluid intelligence as predictor of intrinsic career success of graduate students: basis for career development program // Asian Journal of Social Sciences & Humanities. - 2017. - Vol. 6(1). - P. 9-20.

49. Miller E.K., Cohen J.D. An integrative theory of prefrontal cortex function // Annual Review of Neuroscience. - 2001. - Vol. 24(1). -P. 167-202.

50. Neubauer A.C., Fink A. Intelligence and neural efficiency // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2009. - Vol. 33(7). - P. 1004-1023.

51. Pamplona G.S.P., Neto G.S.S., Rosset S.R.E., Rogers B.P., Salmon C.E.G. Analyzing the association between functional connectivity of the brain and intellectual performance // Frontiers Human Neuriscience. - 2015. - Vol. 9. - Art. 61.

52. Prabhakaran V., Narayanan K., Zhao Z., Gabri-eli J.D.E. Integration of diverse information in working memory within the frontal lobe // Nature Neuroscience. - 2000. - Vol. 3. - P. 85-90.

53. Sauseng P., Klimesch W., Schabus M., Doppel-mayr M. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory // International Journal of Psychophysiology. - 2005. - Vol. 57. - P. 97-103.

54. Scheeringa R., Petersson K.M., Kleinschmidt A., Jensen O., Bastiaansen M.C. EEG alpha power modulation of fMRI resting-state connectivity // Brain Connectivity. - 2012. - Vol. 2. - P. 254-264.

55. Schnitzler A., Gross J. Normal and pathological oscillatory communication in the brain // Nature Reviews Neuroscience. - 2005. - Vol. 6(4). - P. 285.

56. Schoffelen J.M., Oostenveld R., Fries P. Neuronal coherence as a mechanism of effective corticospinal interaction // Science. - 2005. - Vol. 308. - P. 111-113.

57. Sehatpour P. et al. A human intracranial study of long-range oscillatory coherence across a frontal-occipital-hippocampal brain network during visual object processing // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105. - P. 4399-4404.

58. Shaw E.E., Schultz A.P., Sperling R.A., Hedden T. Functional connectivity in multiple cortical networks is associated with performance across cognitive domains in older adults // Brain Connectivity. - 2015. - Vol. 5(8). - P. 505-516.

59. Sheikhattar A. et al. Extracting neuronal functional network dynamics via adaptive Granger causality analysis // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2018. - Vol. 115(17). - E3869-E3878.

60. Smith S.M., Fox P.T., Miller K.L., Glahn D.C., Fox P.M., Mackay C.E., Filippini N., Watkins K.E., Toro R., Laird A.R., Beckmann C.F. Correspondence of the brain's functional architecture during activation and rest // Proceedings National Academy Science USA. - 2009. -Vol. 106. - P. 13040-13045.

61. Song M., Liu Y., Zhou Y, Wang K., Yu C., Jiang T. Default network and intelligence difference // IEEE Transactions on Autonomous Mental Development. - 2009. - Vol. 1(2). - P. 101-109.

62. Song M. et al. Brain spontaneous functional connectivity and intelligence // Neuroimage. -2008. - Vol. 41(3). - P. 1168-1176.

63. Sporns O. Brain connectivity // Scholarpedia.

- 2007. - Vol. 2(10). - P. 4695.

64. Takagi Y., Hirayama J., Tanaka S.C. State-un-specific patterns of whole-brain functional connectivity from resting and multiple task states predict stable individual traits // Neuroimage. - 2019. - Vol. 201. - Art. 116036.

65. Thatcher R.W., Northa D, Bivera C. EEG and intelligence: Relations between EEG coherence, EEG phase delay and power // Clinical Neuro-physiology. - 2005. - Vol. 116. - P. 2129-2141

66. Uusberg A., Uibo H., Kreegipuu K., Allik J. EEG alpha and cortical inhibition in affective attention // International Journal Psychophys-iology. - 2013. - Vol. 89(1). - P. 26-36.

67. Van den Heuvel M.P. et al. Efficiency of functional brain networks and intellectual performance // Journal of Neuroscience. - 2009. -Vol. 29(23). - P. 7619-7624.

68. Van de Ven V.G. et al. Functional connectivity as revealed by spatial independent component analysis of fMRI measurements during rest // Human Brain Mapping. - 2004. - Vol. 22(3). - P. 165-178.

69. Wager T.D., Smith E.E. Neuroimaging studies of working memory // Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. - 2003. - Vol. 3(4).

- P. 255-274.

70. Watts D.J., Strogatz S.H. Collective dynamics of «small-world» networks // Nature. - 1998.

- Vol. 393. - P. 440-442.

References

1. Yevin IA. Vvedeniye v teoriyu slozhnykh setey. Komp'yuternyye issledovaniya i modelirovani-ye 2010; 2(2):121-141 (in Russian).

2. Martynova OV i dr. Korrelyatsiya funktsion-al'noy svyazannosti oblastey mozga, aktivnykh

v sostoyanii pokoya, s povedencheskimi i psikhologicheskimi pokazatelyami. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel'nosti im. I.P. Pavlova 2016; 66(5):541-555 (in Russian).

3. Achard S, Salvador R, Whitcher B, Suckling J, Bullmore E. A resilient, low-frequency, small-world human brain functional network with highly connected association cortical hubs. The Journal of Neuroscience 2006; 26(1):63-72.

4. Adetula GA. Emotional, social, and cognitive intelligence as predictors ofjob performance among law enforcement agency personnel. Journal of Applied Security Research 2016; 11(2):149-165.

5. Aertsen A. M., Gersten G. L., Habib M. K., Palm G. Dynamics of neuronal firing correlation: modulation of «effective connectivity». Journal of Neurophysiology 1989; 61(5):900-917.

6. Basset DS, Bullmore E. Small-world networks. Neuroscientist 2006; 12:512-523.

7. Bastos AM, Schoffelen JM. A tutorial review of functional connectivity analysis methods and their interpretational pitfalls. Frontiers in Systems Neuroscience 2016; 9:1-23.

8. Beckmann CF, DeLuca M, Devlin JT, Smith SM. Investigations into resting-state connectivity using independent component analysis. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 2005; 360(1457):1001-1013.

9. Biswal BB, Mennes M, Zuo XN, Gohel S et al. Toward discovery science of human brain function. Proceeding of the National Academy of Science of the USA 2010; 107(10):4734-4739.

10. Biswal B et al. Functional connectivity in the motor cortex of resting human brain using echo-planar MRI. Magnetic Resonance in Medicine 1995; 34(4):537-541.

11. Buzsaki G, Wang XJ. Mechanisms of gamma oscillations. Annual Review of Neuroscience 2012; 3:203-225.

12. Calhoun VD, Kiehl KA, Pearlson GD. Modulation of temporally coherent brain networks estimated using ICA at rest and during cognitive tasks. Human Brain Mapping 2008; 29:828-838.

13. Cannon J, McCarthy MM, Lee S, Lee J, Borgers C, Whittington MA, Kopell N. Neurosystems: brain rhythms and cognitive processing. European Journal of Neuroscience 2014; 39(5):705-719.

14. Cole MW, Takuya I, Todd BS. Lateral prefrontal cortex contributes to fluid intelligence through multinetwork connectivity. Brain Connectivity 2015; 5(8):497-504.

15. Corbetta M & Shulman GL. Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain. Nature Reviews Neuroscience 2002; 3:201-215.

16. Cordes D, Haughton VM, Arfanakis K, Wendt GJ, Turski PA, Moritz CH, Quigley MA, Mey-erand ME. Mapping functionally related regions of the brain with functional connectivity MR imaging. American Journal Neuroradiol-ogy 2000; 21:1636-1644.

17. Dai Z, de Souza J, Lim J, Ho PM, Chen Y, Li J, Thakor N, Bezerianos A, Sun Y. EEG cortical connectivity analysis of working memory reveals topological reorganization in theta and alpha bands. Frontiers in Human Neuroscience 2017; 11: 237.

18. Damoiseaux JS, Rombouts SA, Barkhof F, Scheltens P, Stam CJ, Smith SM, Beckmann CF. Consistent resting-state networks across healthy subjects. Proceedings National Academy Science USA 2006; 103:13848-13853.

19. Duncan J, Owen AM. Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands. Trends in Neurosciences 2000; 23(10):475-483.

20. Fingelkurts AA, Kähkönen S. Functional connectivity in the brain - is it an elusive concept?. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 2005; 28(8):827-836.

21. Firkowska-Mankiewicz A. Intelligence (IQ) as a predictor of life success. International Journal of Sociology 2002; 32(3):25-43.

22. Fox MD, Raichle ME. Spontaneous fluctuations in brain activity observed with functional magnetic resonance imaging. Nature Reviews Neuroscience 2007; 8:700-711.

23. Fries P. Rhythms for cognition: communication through coherence. Neuron 2015; 88(1):220-235.

24. Fries P, Schroder J, Roelfsema PR, Singer W, Engel AK. Oscillatory neuronal synchronization in the primary visual cortex as a correlate of stimulus selection. Journal of Neuroscience 2002; 22(9):3739-3754.

25. Friston KJ, Frith CD, Liddle PF, Frackowi-ak RSJ. Functional connectivity: the principal-component analysis of large (PET) data sets. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism 1993; 13(1):5-14.

26. Greicius MD, Krasnow B, Reiss AL, Menon V. Functional connectivity in the resting brain: a network analysis of the default mode hypoth-

esis. Proceedings National Academy Science USA 2003; 100:253-258.

27. Grunwald M, Weiss T, Mueller S, Rall L. EEG changes caused by spontaneous facial self-touch may represent emotion regulating processes and working memory maintenance. Brain Research 2014; 1557:111-126.

28. Haier RJ, White NS, Alkire MT. Individual differences in general intelligence correlate with brain function during nonreasoning tasks. Intelligence 2003; 31(5):429-441.

29. Haier RJ et al. Structural brain variation and general intelligence. Neuroimage 2004; 23(1):425-433.

30. Haier RJ, Siegel BV, Nuechterlein KH, Hazlett E, Wu J, Paek J, Browning HL, Buchsbaum MS. Cortical glucose metabolic rate correlates of abstract reasoning and attention studied with positron emission tomography. Intelligence 1988; 12:199-217.

31. Hearne LJ, Mattingley JB, Cocchi L. Functional brain networks related to individual differences in human intelligence at rest. Scientific Reports 2016; 6: 32328.

32. Hillebrand A, Tewarie P, Van Dellen E, Yu M, Carbo EW, Douw L, Gouwa AA, Van Straatena ECW, Stam CJ. Direction of information flow in large-scale resting-state networks is frequency-dependent. Proceedings of the National Academy of Sciences 2016; 113(14):3867-3872.

33. Iturria-Medina Y et al. Studying the human brain anatomical network via diffusion-weighted MRI and Graph Theory. Neuroimage 2008; 40(3):1064-1076.

34. Jensen O, Tesche CD. Frontal theta activity in humans increases with memory load in a working memory task. European Journal of Neuroscience 2002; 15:1395-1399.

35. Jung RE, Haier RJ. The Parieto-Frontal Integration Theory (P-FIT) of intelligence: converging neuroimaging evidence. Behavioral and Brain Sciences 2007; 30(2):135-154.

36. Kastner S and Ungerleider LG. Mechanisms of visual attention in the human cortex. Annu Rev Neurosci 2000; 23:315-341.

37. Klimesch W, Sauseng P, Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition-timing hypothesis. Brain Research Reviews 2007; 53:63-88.

38. Kruschwitz JD et al. General, crystallized and fluid intelligence are not associated with functional global network efficiency: A replication

study with the human connectome project 1200 data set. Neurolmage 2018; 171:323-331.

39. Lang EW, Tome AM, Keck IR, Gorriz-Saez JM, Puntonet CG. Brain connectivity analysis: a short survey. Computational Intelligence and Neuroscience 2012: 412512.

40. Langer N, Von Bastian CC, Wirz H, Oberauer K, Jancke L. The effects of working memory training on functional brain network efficiency. Cortex 2013; 49:2424-2438.

41. Langer N et al. Functional brain network efficiency predicts intelligence. Human Brain Mapping 2012; 33(6):1393-1406.

42. Liao W et al. Selective aberrant functional connectivity of resting state networks in social anxiety disorder. Neuroimage 2010; 52(4):1549-1558.

43. Malpas BC, Genc S, Saling MM, Velakou-lis D, Desmond MP, O'Brien TJ. MRI correlates of general intelligence in neurotypical adults. Journal of Clinical Neuroscience 2016; 24:128-134.

44. Marois R, Do-Joon Y, Chun MM. The neural fate of consciously perceived and missed events in the attentional blink. Neuron 2004; 41(3):465-472.

45. Mazaheri A, Jensen O. Rhythmic pulsing: linking ongoing brain activity with evoked responses. Frontiers Human Neuroscience 2010; 4: 177.

46. McDaniel MA. Big-brained people are smarter: A meta-analysis of the relationship between in vivo brain volume and intelligence. Intelligence 2005; 33(4):337-346.

47. McKeown MJ, Makeig S, Brown GG, Jung TP, Kindermann SS, Bell AJ, Sejnowski TJ. Analysis of FMRI data by blind separation into independent spatial components. Human Brain Mapping 1998; 6:160-188.

48. Mendoza HJB & Hontiveros EP. Academic achievement, emotional intelligence and fluid intelligence as predictor of intrinsic career success of graduate students: basis for career development program. Asian Journal of Social Sciences & Humanities 2017; 6(1):9-20.

49. Miller EK, Cohen JD. An integrative theory of prefrontal cortex function. Annual Review of Neuroscience 2001; 24(1):167-202.

50. Neubauer AC, Fink A. Intelligence and neural efficiency. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 2009; 33(7):1004-1023.

51. Pamplona GSP, Neto GSS, Rosset SRE, Rogers BP, Salmon CEG. Analyzing the association

between functional connectivity of the brain and intellectual performance. Frontiers Human Neuriscience 2015; 9: 61.

52. Prabhakaran V, Narayanan K, Zhao Z, Gabri-eli JDE. Integration of diverse information in working memory within the frontal lobe. Nature Neuroscience 2000; 3:85-90.

53. Sauseng P, Klimesch W, Schabus M, Doppel-mayr M. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory. International Journal of Psychophysiology 2005; 57:97-103.

54. Scheeringa R, Petersson KM, Kleinschmidt A, Jensen O, Bastiaansen MC. EEG alpha power modulation of fMRI resting-state connectivity. Brain Connectivity 2012; 2:254-264.

55. Schnitzler A, Gross J. Normal and pathological oscillatory communication in the brain. Nature Reviews Neuroscience 2005; 6(4):285.

56. Schoffelen JM, Oostenveld R, Fries P. Neuronal coherence as a mechanism of effective cortico-spinal interaction. Science 2005; 308:111-113.

57. Sehatpour P et al. A human intracranial study of long-range oscillatory coherence across a frontal-occipital-hippocampal brain network during visual object processing. Proceedings of the National Academy of Sciences 2008; 105:4399-4404.

58. Shaw EE, Schultz AP, Sperling RA, Hedden T. Functional connectivity in multiple cortical networks is associated with performance across cognitive domains in older adults. Brain Connectivity 2015; 5(8):505-516.

59. Sheikhattar A et al. Extracting neuronal functional network dynamics via adaptive Granger causality analysis. Proceedings of the National Academy of Sciences 2018; 115(17):E3869-E3878.

60. Smith SM, Fox PT, Miller KL, Glahn DC, Fox PM, Mackay CE, Filippini N, Watkins KE, Toro R, Laird AR, Beckmann CF. Correspondence of the brain's functional architecture during activation and rest. Proceedings National Academy Science USA 2009; 106:13040-13045.

61. Song M, Liu Y, Zhou Y, Wang K, Yu C, Jiang T. Default network and intelligence difference. IEEE Transactions on Autonomous Mental Development 2009; 1(2):101-109.

62. Song M et al. Brain spontaneous functional connectivity and intelligence. Neuroimage 2008; 41(3):1168-1176.

63. Sporns O. Brain connectivity. Scholarpedia 2007; 2(10):4695.

64. Takagi Y, Hirayama J, Tanaka SC. State-un-specific patterns of whole-brain functional connectivity from resting and multiple task states predict stable individual traits. Neuroimage 2019; 201: 116036.

65. Thatcher RW, Northa D, Bivera C. EEG and intelligence: Relations between EEG coherence, EEG phase delay and power. Clinical Neurophysiology 2005; 116:21292141

66. Uusberg A, Uibo H, Kreegipuu K, Allik J. EEG alpha and cortical inhibition in affective attention. International Journal Psychophysiology 2013; 89(1):26-36.

67. Van den Heuvel MP et al. Efficiency of functional brain networks and intellectual performance. Journal of Neuroscience 2009; 29(23):7619-7624.

68. Van de Ven VG et al. Functional connectivity as revealed by spatial independent component analysis of fMRI measurements during rest. Human Brain Mapping 2004; 22(3):165-178.

69. Wager TD, Smith EE. Neuroimaging studies of working memory. Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience 2003; 3(4):255-274.

70. Watts DJ, Strogatz SH. Collective dynamics of «small-world» networks. Nature 1998; 393:440-442.

THE RELATIONSHIP BETWEEN INTELLIGENCE AND FUNCTIONAL BRAIN CONNECTIVITY AT REST

I.V. FEKLICHEVA1, N.A. CHIPEEVA1, I.M. ZAKHAROV2, V.I. ISMATULLINA2, E.P. MASLENNIKOVA4, A.O. TABUEVA2, E.L. SOLDATOVA3, S.B. MALYKH2 4

1 South Ural State University, Chelyabinsk;

2 Psychological Institute of the Russian Academy of Education, Moscow;

3 St. Petersburg State University, Saint Petersburg;

4 Center for Interdisciplinary Researches in Education Sciences of the Russian Academy of Education, Moscow

Human cognitive abilities are associated not only with the structural or functional characteristics of individual brain regions, but also with the peculiarities of the interaction between them. As a rule, the efficiency of information processing and transmission between different regions of the brain is considered during the period of active cognitive activity (for example, solving problems). At the same time, modern studies of resting neural networks indicate that the characteristics of the functional connectivity of the brain in this state can also be informative indicators of cognitive functioning. This review article presents an analysis of studies on the relationship of cognitive functions and intelligence with functional connectivity of the brain at rest. To assess the relationship between intelligence and functional connectivity of the brain, two main methods of neuroimaging are used: functional magnetic resonance imaging, which has sufficient spatial resolution, and registration of brain bioelectrical activity, which gives good temporal resolution. According to most of the studies analyzed in this article, the level of intelligence is interrelated with the features of the functional connectivity of the brain at rest. The study of these features using neuroimaging methods both within individual brain regions and on the scale of the brain as a whole makes it possible to identify various aspects of the topology and dynamics of brain networks that underlie cognitive functioning.

Keywords: intelligence, cognitive abilities, functional connectivity, resting neural networks, EEG, fMRI.

Address:

Feklicheva I.V., Ph.D.

Associate Professor of the Department of Food and Biotechnology of the Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education «South Ural State University» E-mail: feklichevaiv@susu.ru