Использование современных методов определения весовых коэффициентов при конструировании комплексных индексов оценки племенной ценности свиней

УДК 636.4.082.22

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВЕСОВЫХ КОЭФФИЦИЕНТОВ ПРИ КОНСТРУИРОВАНИИ КОМПЛЕКСНЫХ ИНДЕКСОВ ОЦЕНКИ ПЛЕМЕННОЙ ЦЕННОСТИ СВИНЕЙ

Н. М. ХРАМЧЕНКО, А. В. РОМАНЕНКО

РУП «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по животноводству», г. Жодино, Минская обл., Республика Беларусь, 222160

Резюме. Разработаны новые комплексные индексы оценки племенной ценности по агрегатному генотипу, основанные на экономических весах признаков племенной ценности. Весовые коэффициенты, входящие в селекционный индекс признаков, рассчитаны на основе экономического критерия. Рассчитаны среднеквадратическое отклонение и коэффициенты фенотипической и генетической корреляции опытной популяции базовых хозяйств. Оценены стандартное отклонение и точность оценки агрегатного генотипа.

Ключевые слова: племенная ценность, селекционный индекс, агрегатный генотип, весовой коэффициент, ковариационная матрица.

Summary. We worked out new integrated indices of evaluating breeding value by aggregate genotype based on the economic merits of breeding value characters. The weight ratios included in selection index of characters were designed on the basis of economic criteria. The standard deviations and ratios of phenotypic and genetic correlation of the experimental population of basic farms were calculated. Standard deviation and accuracy of estimate of aggregate genotype were evaluated.

Key words: breeding value, selection index, aggregate genotype, weight ratio, covariance matrix.

Введение. Количественные признаки, по которым ведется отбор в животноводстве, определяется множеством генов. Кроме этого, генетическое проявление у отдельного животного маскируется совокупностью внешних воздействий на организм в целом. Все это затрудняет выявление генетического потенциала животных. Важнейшим звеном селекционной программы у каждого вида животных является разработка и использование такого метода оценки генотипа, который позволял бы выявить наиболее ценных животных - родоначальников последующих поколений. Следовательно, от объективности и точности оценки племенного достоинства животных зависит улучшение популяции.

В практической селекционной работе отбор, как правило, направлен на улучшение не одного, а нескольких хозяйственно полезных признаков, т. е. отбор преследует цель улучшения общей племенной ценности животных. Очевидно, что из всех методов отбора наиболее приемлемым является тот, который обеспечивает на единицу времени и материальных затрат максимальный генетический прогресс селекционируемых признаков в популяции.

Анализ источников. Фенотип каждого животного характеризуют определенные признаки. Они могут быть качественными и количественными. Большинство хозяйственно ценных признаков сельскохозяйственных животных являются количественными. Им невозможно дать точной качественной характеристики: они постепенно изменяются он минимального значения у одних животных к среднему значению - у других и далее - к максимальному уровню - у остальных. Индивидуальная изменчивость по количественным признакам наблюдается даже у однородной по полу, возрасту, породе группе животных [1].

К настоящему времени разработаны десятки методов и способов оценки племенной ценности животных. Для этих целей могут использоваться показатели собственной продуктивности, продуктивности боковых родственников, индексная оценка, в том числе на основе метода BLUP и др. Точность оценки в большей степени зависит от качества и количества данных о животных. На основании этого может быть спрогнозирована генетическая ценность и наиболее ценные животные могут быть отобраны в группу родителей следующего поколения в раннем возрасте. Следовательно, протяженность генерационного интервала уменьшится, что в свою очередь ускорит генетический прогресс от поколения к поколению [3].

Цель любой программы селекции - максимальное повышение генетического потенциала животных популяции по экономически важным признакам. Она может быть достигнута лишь при интенсивном использовании животных с действительно высокой генетической ценностью. Настоящее состояние знаний генетики количественных признаков не позволяет получать истинную характеристику количества и качества наследственных задатков животного по полигенным хозяйственно полезным признакам. Использование фенотипических показателей животных было и остается пока единственной возможностью прогноза их генотипа. Проблема заключается в том, чтобы из относительно

ограниченного объема фенотипических данных предков, боковых родственников, самого животного и потомков научиться извлекать максимум достоверной генетической информации и эффективно ею пользоваться [4].

На пути к решению данной проблемы необходимо развивать информационные технологии в свиноводстве, это позволит обрабатывать большое количество информации о продуктивности животных в связи с их происхождением. Необходимым условием получения точных значений племенной ценности является наличие баз данных продуктивных показателей свиней [3].

В практической селекции для повышения надежности отбора при оценке животного необходимо рассматривать все имеющиеся источники информации, т. е. одновременно учитывать продуктивность родителей и более отдаленных предков, собственную продуктивность и продуктивность потомства. Однако объем и количество источников информации об отдельном животном варьирует и для каждой комбинации сведений необходимо рассчитывать свои весовые коэффициенты, что затрудняет восприятие информации [4].

В настоящее время в селекции свиней все большее значение приобретает интегрированная оценка животных с учетом ряда признаков. До сих пор основными признаками являются среднесуточный прирост и многоплодие свиноматок. По нашему мнению такой скудный набор селекционируемых признаков абсолютно недостаточен. Во многих странах мира ранжирование и отбор хряков производится на основе комплексного индекса оценки племенной ценности, представляющего собой суммарную оценку таких показателей, как среднесуточный прирост, толщина шпика, содержание постного мяса, прирост на выращивании, многоплодие, количество поросят к отъему, экстерьер и другие признаки.

В отечественной селекции в основном применяют три способа отбора: тандемная селекция, селекция по независимым уровням и по агрегатному или совокупному генотипу, то есть по селекционному индексу. Метод последовательной (тандемной) селекции основан на отборе животных по селекционируемым признакам в определенной последовательности. При использовании данного метода производят отбор животных по одному ведущему признаку в течение нескольких поколений. По достижении запланированного уровня приступают к совершенствованию следующего признака и т. д. Недостатки данного метода: требует продолжительного времени; поочередное совершенствование признаков в ряде случаев приводит к снижению показателей предыдущих селекционируемых признаков [6]. Селекция по независимым уровням - этот метод имеет преимущества, обусловленные простотой отбора племенных животных и возможностью осуществить выбраковку животных по каждому признаку сразу же после того, как было измерено его развитие. Однако и он не лишен недостатков: он не дает возможности компенсировать недостаток одного признака превосходством другого; признаки, измеренные в более раннем возрасте, будут переоценены, а важные признаки, измеренные позже, вследствие этого недооценены; определить оптимальный уровень выбраковки очень трудно [7]. Ожидаемые темпы улучшения при селекции по независимым уровням значительно ниже, особенно при увеличении числа признаков [8]. Селекция по агрегатному генотипу или селекционному индексу - метод оценки, представляющий разработку линейной функции - селекционный индекс, которая включает значения нескольких признаков животного и его родственников, направлена на улучшение агрегатного генотипа (линейной функции признаков, взвешенных на их экономические ценности) [2].

Таким образом, оптимальной является индексная селекция по агрегатному генотипу. Однако и данный метод не лишен недостатков: первой проблемой является строгая линейность весовых коэффициентов; во-вторых, вызывает затруднение используемая при построении индекса аксиома о том, что генетическое разнообразие в основном обусловлено средним (аддитивным) эффектом генов, не учитывается аллельное и неаллельное взаимодействие генов для различных входящих в индекс признаков; в-третьих, уменьшается точность индекса из-за ошибок в выборках при построении агрегатного генотипа, в результате фактическая корреляция индекса с общей племенной ценностью будет меньше, чем оценочные коэффициенты множественной корреляции из-за ошибок выборки коэффициентов частной регрессии [7].

Основными в мировой практике животноводства являются принципы построения комплексных индексов (обобщенных показателей), разработанные Хейзелем. Он использовал путевые коэффициенты Райта, анализ коварианс Фишера и множественную корреляцию Пирсона для получения уравнений множественной линейной регрессии с целью получения индекса для нескольких признаков.

Теоретическая основа, заложенная в данный математический аппарат расчета весовых коэффициентов, наделяет полученный селекционный индекс следующими свойствами:

- коэффициент корреляции между индексом и агрегатным генотипом максимальный;

- ожидаемое значение квадрата разности между индексом и агрегатным генотипом (ошибка) минимальное;

- вероятность выбора животного с наилучшим агрегатным генотипом при отборе по индексу максимальная;

- вероятность правильного ранжирования наибольшая;

- эффект селекции по индексу максимальный.

Цель работы - разработать новые комплексные индексы оценки племенной ценности, основанные на экономических весах признаков племенной ценности.

Материал и методика исследований. Научно-исследовательская работа проведена на основе данных племенного и зоотехнического учета КСУП «СГЦ Заднепровский» Витебской обл., ГП «ЖодиноАгроПлемЭлита» Минской обл., ЗАО «Беловежский» Брестской обл. и КХ «Тодрика Б. С.» Гродненской области в популяциях свиней белорусской крупной белой, ландрас, йоркшир и дюрок.

Построение комплексного селекционного индекса начинается с определения так называемой цели разведения или агрегатного генотипа как линейной комбинации племенных ценностей для выбранных признаков:

Н = Т=гаV = (1),

где: а, - аддитивный генетический эффект (племенная ценность животного по 7-му признаку; V, -экономический вес 7-го признака; a' племенных ценностей животного; - вектор эконо-

мических весов.

Затем определяются признаки, включаемые в селекционный индекс, которые в общем случае могут не совпадать с признаками, включенными в агрегатный генотип.

Наиболее используемыми признаками продуктивности в республике являются для хряков-производителей: среднесуточный прирост от рождения до живой массы 100 кг (ССП), толщина шпика (ТШ) и содержание мяса в туше (СПМ), для свиноматок - многоплодие (М) (количество живых поросят при рождении) и масса гнезда при отъеме (МГ).

Селекционный индекс имеет вид:

1 = УЬ = У'Ь (2Х

где У] - фенотипическое значение животного по ]-му признаку; Ьу - индексный вес у-го признака; у'- вектор фенотипических значений животного, Ь = [Ь1,Ь2...Ь] - вектор индексных весов.

За экономический критерий (агрегатный генотип) мы использовали товарное животное, достигшее живой массы 100 кг за 165 суток, оцененное при сдаче на мясокомбинат первой категорией. Денежные веса признаков, вычисленные с учетом минимальной закупочной цены на свинину в ценах 2015 года, составили: толщина шпика - 14400 рублей за 1 мм на туше, содержание постного мяса -19200 рублей за 1 процент мяса в туше, среднесуточный прирост - 3135 рублей за грамм в сутки, многоплодие - 151752 рублей за 0,1 головы многоплодия, масса гнезда при отъеме - 37180 рублей за 1 кг.

Критерием выбора индексных весов является максимизация корреляции между значениями индекса и агрегатного генотипа. Индексные веса, удовлетворяющие этому критерию, являются решением системы уравнений:

ь=Р0-'о0Ну (3Х

где: Р0 - фенотипическая ковариационная матрица порядка (1 х 1) признаков, включенных в селекционный индекс; Оои - аддитивная генетическая ковариационная матрица порядка (1;хш) между признаками включенными в селекционный индекс и признаками включенными в агрегатный генотип.

Фенотипическая и генотипическая ковариационные матрицы имеют вид:

Ро =

„2

а у,

У1У2 2

а У2

2

а Уп

(4),

°0Н =

а 2 а,

°1°2

°2°1 а а,

"ОшО,

(5),

где ковариации рассчитываются как: аУ1У, = Гр1,а,а,, а^ = твтпЬтЬпатап

Коэффициент генетической корреляции рассчитывался по формуле [5]:

а

а

а

а

2

а

а

а

а

аа

УпУ1

УпУ,

2~п

(ГхЛУщ + ГУЛХт ) (6),

ГС*У - I-

2/г х г

V уйут

где: гХсХт - фенотипическая корреляция между признаками x дочерей и матерей; rydym - фенотипическая корреляция между признаками у дочерей и матерей; гхйУт - фенотипическая корреляция между признаками x дочерей и у матерей; rydXm - фенотипическая корреляция между признаками у дочерей и x матерей.

Генотипическое отклонение рассчитывалось по формуле:

^ =аг-у11 -Я2 (7),

где : оу = Н2Оф

оу - генотипическое отклонение;

Оф - фенотипическое отклонение;

Я 2 - коэффициент множественной корреляции.

Точность прогнозируемой оценки пробанда (животного) рассчитывалась по формуле:

1Х = (8),

где: Х1 - вероятное генотипическое отклонение особи.

Коэффициенты наследуемости вышеуказанных признаков рассчитаны ранее и определены в законе «О племенном деле» положение о прядке определения племенной ценности сельскохозяйственных животных. Среднеквадратическое отклонение и фенотипическую корреляцию рассчитывали на основе стандартных методик.

Результаты исследований и их обсуждение. Для расчета весовых коэффициентов нами были рассчитаны среднеквадратическое отклонение и коэффициенты фенотипической и генетической корреляции на основе опытной популяции свиней 4 базовых хозяйств (табл. 1 и 2).

Т а б л и ц а 1. Генетико-статистические показатели для расчета весовых коэффициентов комплексного индекса

племенной ценности хряков-производителей*

Показатели бу У Среднесуточный прирост, г Толщина шпика, мм Содержание мяса, %

Среднесуточный прирост (ССП), г 106,4 0,30 0,0492 0,0155

Толщина шпика (ТШ), мм 1,55 0,55 0,0198 0,0508

Содержание постного мяса (СПМ), % 2,68 0,50 0,4073 -0,1973

* - выше диагонали генотипические корреляции, ниже - фенотипические корреляции.

Т а б л и ц а 2. Генетико-статистические показатели для расчета весовых коэффициентов комплексного индекса

племенной ценности свиноматок*

Показатели бу У Многоплодие, гол. Масса гнезда, кг

Многоплодие (М), гол. 2,18 0,20 0,0083

Масса гнезда при отъеме (МГ), кг 14,88 0,25 0,0617

* - выше диагонали генотипические корреляции, ниже - фенотипические корреляции.

Нами предложены три варианта комплексных индексов для хрячков и один для свиноматок: ССП+ТШ, ССП+СПМ; ССП+ТШ+СПМ и М+МГ.

В результате решения системы 4, 5 для каждого предложенного варианта получены весовые коэффициенты и сконструированы следующие селекционные индексы:

КИ1х=940хССП+10952хТШ;

КИ2х=1002хССП-5887хСПМ;

КИзх=986хССП+10336хТШ-4223хСПМ;

КИю=27002хМ+9091хМГ.

На основе анализа стандартного отклонения индексной оценки и предполагаемой точности установлено (табл. 3), что все модели характеризуется высокой точностью оценки совокупного генотипа 0,48-0,55, однако максимальной точностью характеризуются индексы КИ1х и КИзх - 0,55.

Стандартное отклонение монетарных индексов, основанных на данных собственной продуктивности животных, находилось на одном уровне 101273-102850 бел. рублей (отклонения составили

1,6 %), что свидетельствует о сопоставимости экономических весов признаков племенной ценности, входящих в различные модели индексов. Изменчивость КИ^ была несколько выше - 150247 рублей, что связано с высоким экономическим весом многоплодия - 151752 рублей за 0,1 головы приплода это свидетельствует о сопоставимости значений полученных в результате расчета монетарного выражения племенной ценности, полученной на основе использования исследуемых моделей индексов.

Т а б л и ц а 3. Стандартное отклонение и точность оценки агрегатного генотипа

Показатели КИ1х КИ2х КИ3х КИю

Стандартное отклонение индекса, руб. 101817 101273 102850 150247

Точность оценки агрегатного генотипа, % 0,55 0,54 0,55 0,48

В результате оценки взаимосвязи фактической продуктивности с результатами индексной оценки установлено, что комплексные индексы КИ1х и КИзх имели более высокую взаимосвязь с оценкой, и при использовании данных по собственной продуктивности по среднесуточному приросту от рождения до живой массы 100 кг взаимосвязь составила 0,70-0,82 и 0,56-0,62, по толщине шпика - 0,760,60 и 0,86-0,80, по содержанию постного мяса в туше - 0,62-0,42 и 0,80-0,68 для ГП «ЖодиноАгро-ПлемЭлита» и СГЦ «Заднепровский» соответственно.

Т а б л и ц а 4. Корреляция монетарных комплексных индексов племенной ценности пробандов с прогнозируемой

племенной ценностью

СГЦ «Заднепровский»

ССП 0,70 0,92 0,82 -

ТШ 0,76 -0,29 0,60 -

СПМ 0,62 -0,40 0,42 -

ГП «ЖодиноАгроПлемЭлита»

ССП 0,56 0,81 0,62 -

ТШ 0,86 -0,40 0,80 -

СПМ 0,80 -0,26 0,68 -

ОАО «Беловежский»

М - - - 0,69

МГ21 - - - 0,73

К/Х «Тодрика Б. С.»

М - - - 0,88

МГ21 - - - 0,95

В то же время КИ2х не имел взаимосвязи или имел отрицательную зависимость с признаком толщины шпика и содержания постного мяса в обоих хозяйствах. Это означает, что использование индекса КИ2х в селекции не приведет к отбору лучших животных.

Взаимосвязь комплексного индекса свиноматок, рассчитанного с использованием данных собственной продуктивности, с прогнозируемой племенной ценностью составила по многоплодию 0,69 и 0,88, по молочности 0,73 и 0,95 для ОАО «Беловежский» и КХ «Тодрика» соответственно, что делает возможным применение данного индекса на практике: КИ1с=27002хМ+9091хМГ.

Заключение. Таким образом, установлено, что использование представленного метода расчета комплексных индексов является оптимальным и обеспечивает максимальную корреляцию с фактической продуктивностью. Наиболее оптимальными из исследуемых нами моделей индексов расчета племенной ценности хряков-производителей являются следующие комплексные монетарные индексы племенной ценности: КИ1х=940хСШ+10952хТШ; КИэх=986хССП+10336хТШ-4223хСПМ и КИю=27002хМ+9091хМГ.

ЛИТЕРАТУРА

1. Даншин, В. А. Оценка генетической ценности животных / В. А. Даншин. - К.: Аграрная наука, 2008. - 180 с.

2. Крюков, В. И. Генетика. Генетика количественных признаков и генетические основы селекции: учебное пособие для вузов / В. И. Крюков. - Изд. 2-е., доп. и испр. - Орел, 2011. - 134 с.

3. Кузнецов, В. М. Методы племенной оценки животных с введением в теорию BLUP / В. М. Кузнецов. - Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2003. - 358 с.

4. Методы селекции // Studopedia.net [Электрон. ресурс]. - ISPsystem В, 1997-2016. - Режим доступа: http://studopedia.net/ 14_84608_metodi-selektsii.html. - Дата доступа: 12.03. 2016.

5. Методы научных исследований в животноводстве. - М.: Колос, 1975. - 592 с.

6. Моисейкина, Л. Г. Методы и оценка количественных признаков в животноводстве: учебно-метод. пособие / Л. Г. Мо-исейкина, Б. М. Турдуматов. - Элиста: Изд-во Калм. ун-та, 2006. - 80 с.

7. Современные генетические методы в селекции свиней / под ред. Н. А. Зиновьевой. - Дубровицы: ГНУ ВИЖ Россель-хозакадемии, 2011. - 72 с.

8. Нazel, L. N. The efficiency of three methods of selection / L. N. Нazel, J. L. Lash // J. Heredity. - 1942. - Vol. 33. - P. 393-399.