Сто двадцать пять лет «Экологии» Эрнста Геккеля

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 330: 851-867

Сто двадцать пять лет «экологии» Эрнста Геккеля

А. М. Гиляров

Второе издание. Первая публикация в 1992*

Столь популярному ныне слову «экология» в прошлом [1991] году исполнилось 125 лет. Именно столько времени минуло с момента опубликования капитального труда Эрнста Геккеля «Всеобщая морфология организмов» (Haeckel 1866), в котором при построении иерархической классификации биологических наук и была выделена экология — «общая наука о взаимоотношениях организмов с окружающей средой» (Ibid, B. 2, s. 286). Из замечаний, разработанных по разным местам этой книги, ясно, что под средой понимались все условия существования — как «органической», так и «неорганической» природы. Геккель характеризует также экологию как «физиологию взаимоотношений организмов со средой и друг с другом» (Ibid, B. 2, s. 236). Обращаясь к последней дефиниции, современный читатель должен учитывать, что физиология во времена Геккеля понималась гораздо шире, чем сейчас, и включала всякое изучение процессов и движений в живой природе. Недаром раздел зоологии, к которому была отнесена физиология, Геккель называл иначе «зоодинамикой» или «форономи-ей», противопоставляя ему «зоостатику», или «морфономию».

Отдавая должное Геккелю не только как автору термина «экология», но и просто как выдающемуся естествоиспытателю+ второй половины XIX — начала XX века, мы вместе с тем вряд ли можем считать, что наука экология родилась в 1866 году одновременно с формальной её дефиницией. Конечно, каждое время пишет свою историю науки, и вопрос о том, когда возникла экология, естественно, по-разному решался в разные годы. Однако с позиций сегодняшнего дня есть достаточно оснований отнести начало экологии как науки к рубежу веков — к 1900-м годам (McIntosh 1985), а важнейшим для её становления периодом считать 1920-1940-е годы. На протяжении последующих десятилетий развитие экологии протекало довольно стабильно и постепенно, без преобразований, которые, пользуясь терминологией Куна (1977) или Когена (Cohen 1985), можно было бы назвать революционными. Концептуальный каркас современной экологии существенно не

* Гиляров А.М. 1992. Сто двадцать пять лет «экологии» Эрнста Геккеля //Журн. общ. биол. 53, 1: 5-17.

+ Характерно, что ранние биографы Геккеля (см., например: БоІвсЬе 1900) даже не упоминают о введении им термина «экология».

изменился с 1920-1940-х, хотя в используемых методиках и был достигнут при этом значительный прогресс.

Задача настоящей работы - в краткой тезисной форме рассмотреть предысторию экологии, перечислить главные достижения 1920-1940-х годов и охарактеризовать основные подходы, существующие в ней на современном этапе. Следует специально оговорить, что экология будет пониматься как биологическая наука, а не как общественно-политическое или философское течение, касающееся проблем взаимоотношения

_ ~к "П и

человека и природы . В качестве же конкретного содержания этой науки будет рассматриваться материал, нашедший отражение в основных экологических журналах, учебниках и монографиях. Иначе говоря, экологией мы будем называть то, чем занимаются экологи. И хотя такая трактовка может показаться тавтологией, нельзя не признать, что осознание учёными своей принадлежности к сообществу занимающихся одной наукой (т.е. называющих себя, к примеру, экологами, генетиками или астрофизиками) чрезвычайно важно для сохранения и развития любой науки как некой целостности.

Предыстория экологии

Если мы хотим схематически, в самых общих чертах представить историю формирования экологии, то наиболее подходящим её образом может быть совокупность нескольких деревьев, начинающихся отдельными стволами, но затем переплетающихся частью своих ветвей и образующих единую крону. Эта общая, не очень чётко ограниченная, поскольку некоторые ветви всегда остаются свободными, крона и есть экология. Отдавая себе отчёт в крайней упрощенности подобной схемы, всё же рискнём назвать те основные корни, которые позднее дали начало экологии.

Первый, пожалуй, наиболее важный — это естественная история, или «полевая зоология и ботаника», т.е. преимущественно описательного характера изучение растений и животных в природе. Очевидно, что к компетенции естественной истории, особенно в период её расцвета, в XVIII веке, относился широкий круг проблем — фактически всё, что было известно о животных и растениях, за исключением, может быть, только узко понимаемых морфологии и систематики. Хотя, строго говоря, последняя также выросла из естественной истории — из познания разнообразия фауны и флоры.

Много ценных наблюдений, которые теперь мы бы отнесли к сфере экологии, было сделано натуралистами XIX века, в том числе авторами теории естественного отбора Ч.Дарвином и А.Уоллесом. Именно эту

* Подобный подход существует практически без всякой зависимости от экологии-науки и имеет свою историю, уже нашедшую отражение в специальных сводках (^о^ег 1977; Вгят-этеИ 1989).

ветвь биологического знания, по-видимому, в первую очередь имел в виду Геккель, когда вводил термин «экология». И не случайно уже в XX веке один из основателей современной экологии, тогда ещё совсем молодой английский исследователь, Элтон, пишет, что «экология — новое имя для очень старого предмета. Оно означает просто научную естественную историю» (Elton 1927, p. 1). Справедливости ради надо подчеркнуть, что сам Элтон пошёл гораздо дальше традиционной естественной истории, которую вряд ли ещё было можно назвать наукой в нынешнем значении этого слова.

Для естественной истории чрезвычайно важным было эстетическое начало, любование разнообразием растений и животных. Как справедливо пишет Майр (Mayr 1982, p. 317): «Природа была переот-крыта после периода средневековья. Начиная примерно с 1520 г. начали выходить серии прекрасно иллюстрированных книг о растениях южной Германии и других частей Европы. Эти книги породили желание у читателей выйти из своих домов и поискать указанные растения, а может быть, даже постараться найти новые растения, не описанные и не изображённые на картинках ранее. Подобный интерес возник также к птицам, рыбам и другим продуктам природы. Всё это привело к осознанию того, что большинство обитающих в Западной Европе видов, оказывается, не упоминаются не только в Библии, но и в трудах Теофраста, Аристотеля, Плиния. Люди начали задаваться вопросом: что же мы действительно знаем о мире, в котором живём?».

Забегая вперёд, отметим, что проблема разнообразия организмов, так же как разнообразия местообитаний и ситуаций, в которых оказываются организмы, долгое время оставалась (да остаётся и сейчас!) серьёзнейшим камнем преткновения на пути формулирования в экологии неких общих, универсальных законов и принципов. Уделяющая столь много внимания разнообразию животного и растительного миров естественная история в то же время не очень совмещалась с той, базирующейся на механицизме картиной мира, что строилась европейской наукой. В дальнейшем механистическое начало оказалось чрезвычайно важным и для биологии, прежде всего её экспериментальных областей, но влияние его на экологию всегда было довольно ограниченным. Прогресс, достигнутый в экологии в 1920-1940-е годы, в некоторой мере был связан с отказом от изучения разнообразия или, осторожнее выражаясь, с концентрированием внимания на модельных упрощенных ситуациях. Однако это отвлечение от постижения разнообразия организмов и местообитаний произошло гораздо позже. На этапе же формирования предпосылок для развития будущей экологии естественная история с её повышенным интересом к биотическому разнообразию имела очень большое значение.

Второй корень экологии — это биогеография, изучение закономерностей распространения организмов. Конечно, биогеография существует и сейчас как самостоятельная наука, имеющая дело с географическим масштабом распределения видов или каких-либо иных таксонов. Но и на начальных этапах развития биогеография включала и изучение относимого теперь к сфере экологии локального распределения организмов по отдельным биотопам или даже в пределах одного биотопа.

Выдающуюся роль в становлении данного направления сыграли работы А.Гумбольдта, заложившего основы фитогеографии. Недаром экологи растений до сих пор широко пользуются такими введёнными Гумбольдтом терминами, как «ассоциация» и «жизненная форма». Важная особенность подобных, как мы теперь сказали бы, экологически ориентированных работ в области биогеографии — стремление не только описать определённое распределение организмов, но и объяснить его, связав с воздействием тех или иных факторов среды, прежде всего климатических.

Интересно, что в середине XIX века задача обстоятельного изучения жизни организмов в их природных местообитаниях отчасти возникала как бы в противовес если не самой биогеографии, то, во всяком случае, увлечению экспедициями, без которых биогеография немыслима. Так, один из предтечей экологии в России, К.Ф.Рулье, считал, что частые экспедиции в далёкие края дают только поверхностные результаты, но при этом отвлекают внимание исследователей от детального изучения природы, находящейся рядом. Характерно в этой связи, что часто цитируемая фраза Рулье о задаче изучения «трёх вершков ближайшего болота» как «достойной первого из первых научных обществ», будучи приведённой Н.А.Северцовым в качестве эпиграфа к его магистерской диссертации «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии», вызвала саркастические замечания известного зоолога и географа А.Ф.Миддендорфа, хотя сама работа была оценена им очень высоко (Новиков 1980).

Справедливости ради надо подчеркнуть, что для будущего развития экологии далёкие экспедиции натуралистов, особенно в тропики, также имели определённое значение. В частности, именно в тропиках, древние сообщества которых характеризуются высокой сложностью и стабильностью, были найдены примеры чрезвычайной пригнанности биотических отношений, сформировавшихся в результате длительной коэволюции. Достаточно напомнить, что идея естественного отбора возникла у Ч.Дарвина во время путешествия на «Бигле», а у А.Уол-леса — после работы в тропических лесах Южной Америки и Малайзии. Менее известно (ОооШа^ 1975), что позднее в тропиках начинал свою деятельность датский ботаник Е.Варминг, «Ойкологическая гео-

графия растений» которого (Варминг 1901) оказала большое влияние на формирование экологии. В то же время нельзя сказать, что полностью оправдались надежды Ч.Элтона и некоторых других экологов, пытавшихся в 1920-е годы выяснить общие принципы организации сообществ путём изучения крайне упрощенных экосистем арктических широт. Суровые климатические условия и общая нестабильность данных систем мешали выявлению регулирующей роли чисто биотических отношений.

Связь экологии с биогеографией осознавалась Геккелем, но всё-таки в своей классификации наук рядом с экологией он поместил хорологию — науку, специально посвящённую пространственному распределению организмов. Термин «хорология» теперь употребляется крайне редко, и для этого есть основания, так как на самом деле факторы, ограничивающие распределение, т.е. изучаемые хорологией, и факторы, ограничивающие рост численности, т.е. изучаемые экологией, зачастую одни и те же. В отечественной экологии, в рамках так называемой биогеоценологии, этот термин иногда и использовался. В частности, именно биохорологической единицей называл биогеоценоз

Н.В.Тимофеев-Ресовский (1980).

Третий корень экологии — демография. В отличие от естественной истории и биогеографии, демография во времена Геккеля и даже в начале XX века не рассматривалась в качестве дисциплины, имеющей прямое отношение к экологии. Однако если исходить из современного содержание экологии, то очевидно, что некоторые её разделы, прежде всего касающиеся популяций, немыслимы без методов и концептуальных подходов, разработанных ранее в демографии. Формулы для оценки рождаемости и смертности, кривые выживания, модель экспоненциального роста, представление о стабильной возрастной структуре — таков далеко не полный перечень разработок, пришедших в экологию из демографии. Именно в рамках демографии для описания закономерностей роста популяции, выходящей на стационарный уровень, бельгийским математиком Ферхюльстом ещё в 1838 году была предложена так называемая логистическая модель, которую, как мы сейчас понимаем, можно назвать первой математической моделью в экологии.

Нельзя также забывать о социально-экономических аспектах демографии, в частности тех, что нашли отражение в трудах Т.Мальтуса, а позднее оказали столь важное влияние на формирование идеи естественного отбора (и не только у Ч. Дарвина, но и у А.Уоллеса). Становление популяционной экологии в 1920-х годах неразрывно связано с объединением в трудах Р.Перля и других исследователей методов, разработанных демографами, с задачами, возникающими при изучении популяций любых организмов.

Естественная история, биогеография и демография — важнейшие источники того подхода в современной экологии, который можно назвать популяционным, поскольку он концентрирует своё внимание в конечном счёте на изучении закономерностей пространственного распределения и временной динамики разных организмов (подробнее см. ниже). Однако для возникновения экосистемного подхода, уделяющего основное внимание процессам трансформации вещества и энергии в экосистемах, определяющим было влияние физиологии. Первые попытки количественной оценки прогресса первичного продуцирования (создания органического вещества в ходе фотосинтеза), предпринятые на рубеже веков, были бы невозможны без достигнутых к этому времени успехов физиологии. Чрезвычайно важно было и осознание того, что по сути дела одни и те же физиологические процессы протекают в организмах, порой очень сильно различающихся морфологически. Гениальные догадки об этом существовали уже давно (см., например: Cuvier 1798), однако достаточный экспериментальный материал был собран только к началу ХХ века.

Весьма ограниченное число биогеохимических «ролей» в сравнении с колоссальным разнообразием форм оказалось той предпосылкой, которая в принципе сделала возможным развитие экосистемного подхода (Винберг 1981). Представление о «дыхании озёр», сформулированное и подкреплённое количественными оценками в работах Бёрджа (Birge 1907), это как бы перенесение того, что было известно для организма, на целую экосистему (хотя слово «экосистема» ещё не было придумано). Характерно, что до того, как начать свои, как мы бы теперь сказали -экосистемные, исследования на Висконсинских озёрах, Бёрдж работал некоторое время в Германии в физиологической лаборатории под руководством К.Людвига.

Без широкого привлечения достижений физиологии нельзя себе представить и развитие в отечественной лимнологии так называемого балансового подхода (Россолимо 1934). Видимо, не случайно и то, что Г.Г.Винберг, внёсший большой вклад в становление данного подхода (в частности, впервые в мире измеривший величину первичной продукции водоёма за целый сезон), начинал свою научную деятельность в лаборатории физиологической направленности (под руководством С.Н.Скадовского). Познание жизнедеятельности отдельного организма и умение количественно её охарактеризовать (например, через оценку интенсивности дыхания) явились, таким образом, необходимыми условиями последующего развития исследований целой экосистемы.

Свою лепту в формирование экологии внесли также агрохимия, почвоведение, лесоведение и, конечно, биогеохимия (особенно учение о биосфере В.И .Вернадского), хотя в чисто концептуальном плане значение этих наук вряд ли было решающим.

«Золотым веком» теоретической экологии уже называли (Scudo, Ziegler 1978) период 1920-1940-х годов, когда были выполнены основополагающие работы по математическому моделированию экологических процессов. Однако с не меньшими основаниями это время можно назвать и «золотым веком» всей экологии, поскольку именно в эти два десятилетия сложился концептуальный каркас современной экологии, были сформулированы основные задачи и предложены принципиальные методические подходы к их решению. Подробное обоснование данного утверждения, к сожалению, не может быть изложено в рамках журнальной статьи, и поэтому мы вынуждены ограничиться только кратким (в виде тезисов) перечислением некоторых достижений экологии 1920-1940-х.

Термины, понятия и модели

1. Термин «экосистема» предложен впервые Тенсли (Tansley 1935) в 1935 г., а спустя семь лет по сути современная его трактовка была дана Линдеманом (Lindeman 1942).

2. Термин «экологическая ниша» введён Дж.Гриннеллом в 1914 г., подробнее охарактеризован им же в 1917 г. и, видимо, независимо использован Ч.Элтоном в 1927 г. (Подробнее об истории термина см.: Гиляров 1978; Hutchinson 1978; Schoener 1989).

3. Термин «биосфера», хотя и был предложен ещё в начале XIX века Ж.-Б. Ламарком, бесспорно, получил новую жизнь в 1926 г. после опубликования В.И.Вернадским (1926) очерков, в которых дана целостная концепция биосферы.

и

4. Понятие продукции впервые чётко определено Бойсен-Иенсеном (Boysen-Jensen 1919) в 1919 г.

5. Модель логистического роста популяции введена Р.Перлем и Л.Ридом в 1920 г. Правда, вскоре выяснилось, что модель эта была предложена ещё в 1838 г. Ферхюльстом, но тогда она не получила поддержки у коллег и по сути выпала из рассмотрения вплоть до 1920-х годов. (Подробнее историю вопроса см.: Kingsland 1985).

6. Представление о «пирамиде чисел» — убывании численности организмов при переходе с одного трофического уровня на другой, вышележащий, сформулировано Элтоном (Elton 1927) в 1927 г.

7. Математическая модель системы конкурирующих видов предложена Вольтеррой (Volterra 1926). Своё дальнейшее развитие она получила в работах Лотки (Lotka 1932).

8. Математическая модель системы хищник—жертва предложена Лоткой (lotka 1925) в 1925 г. и независимо от него, чуть позже — Вольтеррой (Volterra 1926).

9. Понятие биотического потенциала введено Чепмэном (Chapman 1931) в 1931 г.

10. Правило конкурентного исключения (= закон Гаузе) сформулировано Гаузе (Gause 1934) в 1934 г.

11. Представление об «автоматической», зависимой от плотности регуляции численности популяции чётко сформулировано Никольсо-ном (Nicholson 1933) в 1933 г.

12. Разделение факторов популяционной динамики на зависящие и не зависящие от плотности предложено Смитом (Smith 1935) в 1935 г.

13. Математическая модель, описывающая закономерное соотношение численностей разных видов в сообществе, предложена Р. Фишером в соавторстве с Корбетом и Уильямсом (Fisher et al. 1943) в 1943 г.

14. Концепция континуума растительного покрова, положившая начало популяционно-центрическому подходу к анализу растительных сообществ, выдвинута Л.Г.Раменским в 1924 г. и независимо Г.Гли-зоном в 1926 г. (Уиттекер 1980; McIntosh 1985).

15. Представление о трёх типах эколого-ценотических (= жизненных) стратегий растений введено в 1938 г. Л.Г.Раменским (1938).

16. Чёткие представления об энергетическом балансе особи и популяции разработаны (как теоретически, так и экспериментально) В.С.Ивлевым в конце 1930-х годов (Ивлев 1937, 1938; Ivlev 1939).

17. Концепция превращения энергии при передаче с одного трофического уровня на другой предложена в конце 1930-х - начале 1940-х годов Хатчинсоном и Линдеманом (Lindeman 1942).

18. Оценка первичной продукции водоёма за вегетационный сезон впервые осуществлена в 1932 г. Г.Г. Винбергом (1934). Им же чуть позже была сформулирована идея продукционного подхода к изучению водных экосистем (Винберг 1936).

19. Понятие «биогеоценоз» предложено в 1940-х годах В.Н.Сукачёвым (1942, 1944).

Приведённый выше список, конечно, фрагментарен и при желании легко может быть дополнен. Кроме того, очевидно, что некоторые важные экологические идеи были предложены раньше этого периода (например, представления о сукцессии), а некоторые позже (например, многомерная модель экологической ниши, идея о r- и ^-отборе, модель конкуренции, исходящая из пороговых концентраций ресурсов, и т.д.). Тем не менее, в 1920-1940-е годы явно заметно оживление экологической мысли, стремящейся обрисовать контуры молодой науки, указать её специфические проблемы и объекты. Многие вопросы, ранее относимые к компетенции зоологии или ботаники и рассматриваемые в контексте той или иной конкретной ситуации (например, каковы отношения определённых видов А и Б), именно в этот период стали трактоваться как частные проявления более общих проблем. Это ощу-

щение наличия каких-то общих закономерностей (пускай даже скорее подозреваемых, чем реально установленных) имело громадное значение для осознания экологами специфики своей науки.

Журналы и книги

Очевидно, что при формировании любой новой научной дисциплины очень важную роль играет создание специальных периодических изданий. Такие издания позволяют, с одной стороны, выделить данное направление, отобрав под шапкой нового названия работы, имеющие специфическую ориентацию, а с другой — объединить вокруг этого названия некоторое разнообразие конкретных тем.

В 1920-1930-е годы был основан целый ряд экологических журналов, которые, за редким исключением, существуют и поныне. Так, например, с 1920 года издаётся журнал «Ecology», с 1930-го - «The Journal of Ecology», с 1931-го - «Ecological Monographs», с 1932-го - «The Journal of Animal Ecology», с 1931-го - «Журнал экологии и биоценологии», позднее трансформированный в периодический сборник «Вопросы экологии и биоценологии».

Если мы обратимся к книгам по экологии, то увидим, что их в этот период вышло относительно немного (особенно по сравнению с 1960-ми и 1970-ми годами), но зато среди них такие основополагающие, давно ставшие классическими работы, как выдержавшая 7 изданий «Экология животных» Элтона (Elton 1927), «Элементы физической биологии» Лотки (Lotka 1925), переизданные в 1956 г. под названием «Элементы математической биологии», или опубликованная уже трижды на английском языке и один раз на французском «Борьба за существование» Гаузе (Gause 1934). Последняя работа по-прежнему сохраняет очень высокий индекс цитирования: с 1975 по 1979 г. они цитировалась 116 раз, с 1980 по 1984 г. - 129 раз, с 1985 по 1989 г. - 116 раз (по данным SCI).

Безусловно, среди выдающихся работ 1920-1940-х годов - книги В.И.Вернадского «Биосфера» (русское издание 1926 г., французское -1929 г.) и «Очерки геохимии» (первое издание на русском языке 1927 г., в последующее десятилетие несколько изданий на русском, немецком и французском языках), хотя надо сказать, что сообщество экологов 1930-х годов, по-видимому, не считало ещё работы Вернадского относящимися к сфере экологии. Характерно, что крупные экологические сводки (например, Alee et al. 1949; Andrewartha, Birch 1954), а также первые учебники по общей экологии (Odum 1953; Clarke 1954) появились уже позже, когда наступил период обобщения и формулирования принципов, вокруг которых происходило накопление и систематизация нового материала.

Беглое знакомство с оглавлением ведущих экологических журналов за последние годы создаёт впечатление чрезвычайного разнообразия поднятых вопросов и методических подходов к их решению. Однако более пристальное рассмотрение конкретных работ и списков процитированной в них литературы позволяет навести в этом разнообразии определённый порядок и выявить отдельные группы публикаций, взаимосвязанных аппаратом ссылок, а главное — общностью развиваемых в них концепций. Данные группы объединяются в более крупные, хотя, конечно, и более рыхлые совокупности, которым соответствуют системы совместимых (или во всяком случае не противоречащих друг другу) концепций. Рассматривая последовательное объединение указанных совокупностей работ во всё более и более крупные, мы постепенно приходим к двум методологическим подходам — популяционному и экосистемному, фактически исчерпывающим в своей общности современную экологию (Гиляров 1990). Начиная с 19301940-х годов, когда эти подходы были сформулированы, и вплоть до недавнего времени они оставались в значительной мере самостоятельными.

Как свидетельствует само название, основным объектом экологов, придерживающихся популяционного подхода, является популяция — совокупность особей одного вида, живущих в каком-то месте в природе, содержащихся в лаборатории или существующих в форме неких абстрактных единиц в памяти компьютера. Не следует думать, что работа в рамках популяционного подхода всегда требует исчерпывающей дефиниции самого понятия «популяция» или способности провести чёткие границы между какими-либо реальными популяциями, соседствующими в природе. Хотя иногда и нужно охарактеризовать всю популяцию на всей занимаемой ею территории (или акватории), гораздо чаще исследователь имеет дело с выборочными оценками отдельных показателей (например, плотности, рождаемости, смертности и т.п.), полученными для небольшой части популяции. Не следует также думать, что использование популяционного подхода обязательно ограничивается апеллированием к усреднённым (или групповым) показателям. В современной экологии всё сильнее заявляет о себе тенденция уделять основное внимание изучению разнообразия особей, входящих в ту или иную популяцию, и именно из свойств отдельных особей (при учёте, конечно, их взаимодействия) выводить свойства популяции (Lomnicki 1988).

Чёткая дефиниция экологии в рамках популяционного подхода была дана канадским исследователем Кребсом (Krebs 1972): «экология — научное изучение взаимодействий, определяющих распространение и обилие организмов». Как указывает сам автор, эта дефиниция

представляет собой несколько изменённое определение экологии, предложенное в 1961 году Андревартой (Andrewartha 1961), который в свою очередь исходил из идей, развиваемых Элтоном (Elton 1927) в его «Экологии животных». Вот как описывал тогда задачи экологии Элтон: «... Решая экологические проблемы, мы сталкиваемся с тем, что животные делают как целостные живые существа <...> Мы должны затем изучить обстоятельства, при которых они это делают, и, что особенно важно, лимитирующие факторы, не позволяющие делать им что-то другое. Получив ответы на данные вопросы, мы можем выявить причины определённого распределения и численности разных животных в природе» (Ibid, p. 34). Эта формулировка задач экологии, данная 26-летним английским исследователем 65 лет тому назад, в настоящее время не только не утеряла своего значения, но и наполнилась новым содержанием. Не случайно и то, что дефиниция экологии, приведённая в недавно изданном объёмистом учебнике Бигона с соавторами (1989; Begon et al. 1990), фактически повторяет определение Элтона-Андре-варты-Кребса.

В рамках популяционного подхода могут решаться вопросы, касающиеся не только отдельных популяций, но и совокупности взаимодействующих популяций разных видов, т.е. сообществ или биоценозов. И хотя порой в экологии и возникала надежда выяснить какие-то важные закономерности устройства сообществ, не обращаясь к популяционному уровню (т.е. не задавая вопросов о видах, входящих в данное сообщество*), вряд ли можно считать, что эта надежда оправдалась. Работы, в которых особо подчёркивалась их приуроченность к уровню сообщества, как правило, оставались чисто описательными. Для объяснения же наблюдаемой картины приходилось спускаться на уровень популяции или даже отдельных особей, т.е. использовать методологию редукционизма (Гиляров 1988).

Другой подход, существующий в экологии наравне с популяционным,- экосистемный, концентрирующий основное внимание на процессах трансформации вещества и энергии, происходящих благодаря активности организмов. В рамках экосистемного подхода могут изучаться и отдельные популяции, но основное внимание уделяется при этом той функциональной роли, которую играет (или по крайней мере может играть) данная популяция в той или иной экосистеме. В своё время Линдеман прозорливо определил экосистему как совокупность взаимосвязанных «физико-химико-биологических процессов, протекающих в любых пространственно-временных границах» (Lindeman

* Примером могут быть работы конца 1960-х — начала 1970-х годов, широко использующие индексы видового разнообразия, которые, как предполагалось (Гиляров 1967; Ма^а1еГ 1968), характеризуют именно уровень сообщества и поэтому могут пролить свет на какие-то очень важные особенности его структуры и функционирования.

1942, р. 400). Из этого определения особенно ясно, почему понятие экосистемы оказалось столь чуждым для В.Н.Сукачёва (1944, 1946), пришедшего к своей концепции «биогеоценоза» через изучение растительных сообществ — фитоценозов. В отличие от экосистемы — единицы функциональной, биогеоценоз — прежде всего единица структурная, выделяемая на основе изучения состава сообщества. Недаром столь большое значение в биогеоценологии придавалось познанию структуры биогеоценозов, а также проблеме разграничения разных биогеоценозов. И хотя чисто формально один и тот же объект иногда с равным основанием может называться экосистемой и биогеоценозом, внимание специалистов, изучающих его как экосистему или как биогеоценоз, скорее всего, будет сосредоточено на разных аспектах.

Реальность существования в современной экологии двух указанных выше подходов была подтверждена недавно (СЬегге^; 1989) при проведённом Британским экологическим обществом анкетном опросе 645 его членов. Каждому опрашиваемому нужно было ранжировать по убывающей значимости 50 предложенных в списке концепций современной экологии. Статистическая обработка выявила две группы специалистов. Одна — это «практики-холисты», придающие основное значение изучению экосистем (ключевые слова: экосистема, охрана ресурсов, круговорот веществ, хрупкость экосистем, поток энергии и т. п.). Другая — это «теоретики-редукционисты», считающие наиболее важными проблемы, решаемые, как мы бы сказали, на популяционном уровне (характерные ключевые слова: жизненные стратегии, зависимая от плотности регуляция, взаимодействия хищник—жертва и растение—фитофаг и т.п.).

Связь экосистемного подхода с практическими задачами охраны среды, подмеченная при данном обследовании, не случайна. Она объясняется тем, что экологи, изучающие экосистемы, нередко имеют дело с интегральными величинами, характеризующими суммарный эффект многих процессов (не всегда даже чисто биологических). Примером могут быть такие часто используемые в пресноводной гидробиологии (= лимнологии) величины, как концентрация растворённого в воде фосфора, первичная продукция фитопланктона, общая биомасса взвешенного органического вещества и т.п. Сопоставляя эти величины, исследователь может получить простые эмпирические зависимости (выраженные, например, как уравнения регрессии), позволяющие с определённой вероятностью предсказать значение какой-либо одной, трудно определяемой, но нужной для него переменной по значению другой, определяемой сравнительно легче. Так, например, при изучении озёр в умеренных широтах достаточно чётко выявляется положительная корреляция между концентрацией растворённого в воде фосфора весной и биомассой фитопланктона, развивающегося в этих же

озёрах летом (Dillon, Rigler 1974). Известны также эмпирические соотношения между первичной продукцией и выловом рыбы (Бульон, Вин-берг 1981). Такого рода взаимосвязи могут служить основой для подхода, трактующего экосистему как «чёрный ящик», т.е. отказывающегося от рассмотрения всей цепи причинно-следственных связей и апеллирующего только к интегральным входным и выходным переменным, которые, как правило, отражают особенности круговорота веществ.

Отстаивая правомочность подобного эмпирического подхода, Риг-лер (Rigler 1982) справедливо указал на одно его очень крупное достоинство, а именно - возможность прогнозировать будущее поведение экосистемы, хотя, конечно, с некоторой вероятностью и только в определённом диапазоне выбранных показателей. Прогноз же поведения сообществ, основывающийся на аналитическом рассмотрении отдельных его популяций, по мнению Риглера, в принципе невозможен по ряду причин, важнейшие из которых - громадное число образующих систему элементов (= популяций разных видов), крайне ограниченная информация о зависимости отдельных популяций от разных факторов (тем более от их комбинации), а также значительный элемент случайности в поведении системы.

Экосистемный подход, как мы его обрисовали выше, широко использует «эмпирический подход» в понимании Риглера. Цель его -дать адекватное, по возможности количественное описание некоторого итога протекающих в экосистеме процессов. Безусловно, во многих случаях, например при оценке угрозы возможного эвтрофирования водоёмов, такой подход не только имеет право на существование, но и заслуживает гораздо более широкого применения.

На фоне заметных достижений экосистемного подхода в решении важных практических проблем может показаться на первый взгляд удивительным не только сохранение, но и явное усиление интереса экологов к чисто «академическому» (т.е. не связанному с решением каких-нибудь прикладных задач) изучению конкретных механизмов, определяющих распределение и динамику численности тех или иных организмов. Это изучение хотя и связано своими корнями с популяционным подходом, на самом деле выходит за его рамки, поскольку основным объектом здесь выступает не популяция в собственном строгом смысле этого слова, а скорее иерархическая система особь-популяция-сообщество. Интерес к подобным исследованиям объясняется не только продолжением традиций естественной истории с её стремлением познать неисчерпаемое по сути разнообразие организмов и местообитаний, но и, что особенно важно, успехами, достигнутыми на пути объяснения порой весьма сложных картин пространственно временной динамики и структуры самых разных изучаемых экологией систем. И если ещё в 1960-е годы многие специалисты, пожалуй, со-

гласились бы с Р.Маргалефом, полагавшим, что «...экология — это биология экосистем. [и что] в задачи экологии не входит объяснять, почему индивидуумы разных видов (разных классов) ведут себя по-разному.» (Margalef 1968, p. 4), то в настоящее время, похоже, именно подобные объяснения как раз и находятся в центре внимания экологов. Поиски механизмов, ответственных за определённую структуру и динамику популяций и сообществ, всё чаще заставляют исследователей обращаться к особенностям физиологии и поведения отдельных организмов. Не случайно именно в последнее время появились специальные учебники «поведенческой» и «физиологической» экологии (Krebs, Davies 1981; Sibly, Calow 1986), начали издаваться соответствующие журналы (как, например, выходящий с 1987 г. «Functional Ecology» и устраиваться симпозиумы (Schoener 1986).

Ещё одна важная черта объяснительного (редукционистского) направления исследований — это стремление дать эволюционную интерпретацию тем морфофизиологическим или, что чаще, поведенческим особенностям организмов, которые определяют их экологический облик. Данная интерпретация не ограничивается при этом констатацией адаптированности организмов к их среде («панглосской парадигмой») или общими рассуждениями о том, как в ходе эволюции такая адапти-рованность могла возникнуть. Исследователи идут гораздо дальше, пытаясь количественно (часто с помощью оптимизационных моделей) оценить селективную ценность отдельных адаптаций, а также плату, которую всегда приходится отдавать организму за те или иные морфологические, физиологические или поведенческие приобретения (Krebs, Houston 1989; Caswell 1989).

Несмотря на очень интенсивное развитие экологии в последние десятилетия, мы вместе с тем должны отметить, что оно не сопровождается введением каких-либо новых «правил» и тем более «законов», а те, что по привычке ещё упоминаются в учебниках, серьёзно анализируются только в контексте истории науки. Цельность экологии на современном этапе поддерживается не какими-либо универсальными экологическими законами, не некоторой абстрактной (а потому почти всегда справедливой) теорией, а сходным характером задаваемых вопросов и, что особенно важно, общей методологией в поисках ответов. Пожалуй, единственная теория, которой не только придерживаются все редукционистски настроенные экологи, но и которую они активно используют в процессе объяснения,— это теория Ч.Дарвина*.

* Фразу «В экологии нет никакой теории кроме теории Дарвина» автор услышал летом 1990 г. во дворе Лимнологического института Макса Планка (Плён, Германия). Принадлежала она известному польскому экологу-гидробиологу Мачею Гливичу.

Возвращаясь к 125-летнему юбилею слова, столь удачно когда-то предложенного Э. Геккелем (ещё не известно, как бы сложилась судьба экологии, не будь этого термина), хотелось бы ещё раз привлечь внимание читателя к названию той книги, в которой экология была впервые упомянута. Полностью это название гласит: «Всеобщая морфология организмов. Общие основы науки об органических формах, механически основанной на теории эволюции, реформированной Чарльзом Дар-виным». Экология, задуманная Геккелем при систематизации биологического знания, причём систематизации, проводимой под непосредственным влиянием эволюционной идеи, через 100 с лишним лет своего существования оказалась действительно теснейшим образом связанной с дарвинской теорией естественного отбора.

Литература

Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. 1989. Экология: Особи, популяции и сообщества. М., 1: 1-667, 2: 1-477.

Бульон В.В., Винберг Г.Г. 1981. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоёмов // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: 5-10.

Варминг Е. 1901. Ойкологическая география растений: Введение в изучение растительных сообществ. М.: 1-538.

Вернадский В.И. 1926. Биосфера. Л.: 1-147.

Винберг Г.Г. 1934. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в водной массе озера. К вопросу о балансе органического вещества // Тр. лимнологической станции в Косине 18: 5-24.

Винберг Г.Г. 1936. Некоторые общие вопросы продуктивности озёр // Зоол. журн. 15, 4: 587-603.

Винберг Г.Г. 1981. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журн. общ. биол. 42, 1: 5-18.

Гиляров А.М. 1967. Теория информации в экологии // Успехи соврем. биол. 64, 4: 107-115.

Гиляров А.М. 1978. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи соврем. биол. 85, 3: 431-446.

Гиляров А.М. 1988. Соотношение органицизма и редукционизма как основных методологических подходов в экологии // Журн. общ. биол. 49, 2: 202-217. Гиляров А.М. 1990. Популяционная экология. М.: 1-191.

Ивлев В.С. 1937. Превращение энергии водными животными. Сообщение IV. Коэффициент использования энергии и усвояемость у 0^осЬае;а // Бюл. эксперим. биол. и мед. 3, 2: 197-199.

Ивлев В.С. 1938. О превращении энергии при росте беспозвоночных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 47, 4: 267-278.

Кун Т. 1977. Структура научных революций. М.: 1-300.

Новиков Г.А. 1980. Очерк истории экологии животных. Л.: 1-287.

Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М.: 1-620.

Россолимо Л.Л. 1934. Задачи и установки лимнологии как науки // Тр. лимнологической станции в Косине 17: 5-20.

Сукачёв В.Н. 1942. Идея развития в фитоценологии // Сов. бот. 1/3: 5-17.

Сукачёв В.Н. 1944. О принципах генетической классификации и биоценологии // Журн. общ. биол. 5, 4: 213-227.

Сукачёв В.Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.: 5-49.

Тимофеев-Ресовский Н.В. 1980. К публикации «Воспоминания о Н.А.Северцове» // Природа 4: 68-69.

Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: 1-327.

Allee W.C., Emerson A.E., Park O., Park T., Schmidt K.P. 1949. Principles of Animal Ecology. Philadelphia: 1-837.

Andrewartha H.G., Birch L.C. 1954. The Distribution and Abundance of Animals. Chicago: 1-281.

Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. 1990. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Boston: 1-945.

Birge E.A. 1907. The respiration of an inland lake // Trans. Amer. Fish. Soc. 36: 223241.

Bolsche W. 1900. Ernst Haeckel. Ein Lebensbild. Dresden: 1-259.

Boysen Jensen P. 1919. Valuation of the Limfjord. I. Studies on the fish-food in the Limfjord 1909-1917, its quantity, variation and annual production // Rep. Dan. Biol. Stat. 26: 1-44.

Bramwell A. 1989. Ecology in the 20th Century: A History. New Haven; London: 1-292.

Caswell H. 1989. Life-history strategies // Ecology Concepts: The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World. Oxford: 285-307.

Chapman R.N. 1931. Animal Ecology. New York: 1-464.

Cherrett J.M. 1989. Key concepts: The results of a survey of our member’s opinions // Ecology Concepts: The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World. Oxford: 1-16.

Clarke G. 1954. Elements of Ecology. New York: 1-534.

Cohen I.B. 1985. Revolution in Science. Cambridge (Mass.); London: 1-711.

Cuvier G. 1798. Tableau élémentaire de l’histoire naturelle des animaux. Paris: 1-710.

Dillon P.J., Rigler F.H. 1974. The phosphorus-chlorophyll relationship in lakes // Limnol. Oceanogr. 19: 763-773.

Elton G. 1927. Animal Ecology. London: 1-207.

Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. 1943. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // J. Anim. Ecol. 12: 42-58.

Gause G.F. 1934. The Struggle for Existence. Baltimore: 1-163.

Goodland R.J. 1975. the tropical origin of ecology: Eugen Warming’s jubilee // Oikos 26:240-245.

Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen: Allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. Berlin, 1: 1-547, 2: 1-462.

Hutchinson G.E. 1978. An Introduction to Population Ecology. New Haven: 1-260.

Ivlev V.S. 1938. Transformation of energy by aquatic animals. Coefficient of energy consumption by Tubifex tubifex (Oligochaeta) // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. Hy-drogr. 38: 449-458.

Kingsland S.E. 1985. Modelling Nature: Episodes in the History of Population Ecology. Chicago: 1-267.

Krebs J.R. 1972. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. New York: 1-678 (3d ed. 1985: 1-800).

Krebs J.R., Davies N.B. 1981. An Introductions to Behavioural Ecology. Oxford: 1-292.

Krebs J.R., Houston A.I. 1989. Optimization in Ecology // Ecology Concepts: The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World. Oxford: 309-338.

Lindeman R.L. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology // Ecology 23: 399-418.

Lomnicki A. 1988. Population Ecology of Individuals. Princeton, New York: 1-223.

Lotka A. 1925. Elements of Physical Biology. Baltimore: 1-460.

Lotka A. 1932. The growth of mixed populations: Two species competing for a common food supply // J. Washington Acad. Sci. 22: 461-469.

Margalef R. 1968. Perspectives in Ecological Theory. Chicago: 1-111.

Mayr E. 1982. The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Cambridge (Mass.); London: 1-974.

McIntosh R.P.1985. The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge: 1383.

Nicholson A.J. 1933. The balance of animal populations // J. Anim. Ecol. 2: 132-178.

Odum E.P. 1953. Fundamentals of Ecology. Philadelphia: 1-384.

Rigler F.H. 1982. Recognition of the possible: An advantage of empiricism in ecology // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. 39, 9: 1323-1331.

Schoener T.W. 1986. Mechanistic approaches to community ecology: A new reduc-tionism? //Amer. Zool. 26, 1: 86-106.

Schoener T.W. 1989. The ecological niche // Ecology Concepts: The Contribution of Ecology to an Understanding of the Natural World. Oxford: 79-113.

Scudo F.M., Ziegler J.R. (Eds.). 1978. The Golden Age of Theoretical Ecology, 19231940. Berlin: 1-490.

Sibly R.M., Calow P. 1986. Physiological Ecology of Animals: An Evolutionary Approach. Oxford: 1-179.

Smith H.S. 1935. The role of biotic factors in the determination of population densities // J. Econom. Entomol. 28: 873-898.

Tansley A.G. 1935. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology 16: 284-307.

Volterra V. 1926. Fluctuation in the abundance of a species considered mathematically // Nature 118: 558-560.

Worster D. 1977. Nature’s Economy: The Roots of Ecology. San Francisco: 1-404.