История и современное состояние изучения фитогенных полей

(-

89

Аналитические обзоры

Е.В. Черняева, В.П. Викторов

История и современное состояние изучения фитогенных полей

С момента введения А.А. Урановым в 1965 г. понятия о фитогенном поле прошло более полувека. Начиная с 1990-х г. по настоящее время в изучении фитогенных полей растений достигнут несомненный прогресс. Выявлены общая для всех изученных видов радиально-поясная структура фитогенного поля и ряд его основополагающих факторов: освещенность, корневая конкуренция, влажность, трофность, микробиологический режим и химико-физические показатели почвы, аллелопатия. Развиваются и методы изучения фитогенного поля, включающие как новые теоретические подходы, так и эксперименты по разделению отдельных факторов и оценке их мощности.

Ключевые слова: фитогенное поле, средопреобразующее воздействие растений, структура фитогенного поля, параметры фитогенного поля, напряженность фитогенного поля, методы изучения фитогенного поля, ви-доспецифичные особенности фитогенных полей, аллелопатия.

Ряд фундаментальных трудов содержат различные классификации и трактовки взаимоотношений растений в фитоценозах [2; 25; 38; 45; 57]. Решающую роль во взаимодействии растений отводят их фитоген-ным полям и, возможно, аллелопатии.

Понятие о фитогенном поле было впервые сформулировано А. А. Урановым в 1965 г. как пространство, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием данного растения [59]. Согласно современным представлениям, фитогенное поле рассматривается как пространство, в пределах которого растение через изменение среды оказывает влияние на другие растения, находящиеся рядом - меняет их обилие, размещение, жизненное состояние и пр. [13; 33].

з конкуренции или выделения аллелопатических веществ. Также оно мо-8 жет быть косвенным, осуществляться через деятельность почвенных о микроорганизмов, обитающих в ризосфере растения и выделяющих § в почву большое количество биологически активных соединений [2; 50]. ш А.А. Уранов выделял в структуре фитогенного поля внутреннюю

^Е и внешнюю зоны. Внутренняя зона определяется физическим присут-с ствием растения и его мортмассы. Внутренняя зона может быть ограде ничена линией проекции кроны на уровень почвы, однако, по мнению ученого, у ряда видов обширная корневая система, ползучие побеги или летучие выделения могут выходить за пределы этой линии. Во внутренней зоне, по мнению А.А. Уранова, параметры среды, созданной растением, меняются незначительно. Примыкающая кнаружи к внутренней зоне внешняя зона фитогенного поля представляет собой, согласно взглядам А.А. Уранова, переходную зону с постепенно затухающими параметрами фитосреды. Граница фитогенного поля, таким образом, определяется областью, где влияние растения на внешнюю среду исчезает или воздействие других агентов превышает влияние растения.

Теоретические модели фитогенного поля являются одним из важных методов систематизации и упорядочивания представлений о механизмах наблюдаемых явлений [19]. В пространственной структуре фитогенного поля, по А.Б. Быкову [4], выделяют три яруса. «Филлосфера» окружает надземную часть растения и оказывает влияние на среду путем затенения прилегающего пространства, понижения температуры воздуха и почвы, повышения влажности воздуха, выделения кислорода, углекислого газа, летучих соединений, парообразной воды. «Некропо-диум» представляет собой площадь, на которой располагается растительный опад, образуется подстилка и где идут процессы метаболизации органических соединений сапрофитными микроорганизмами, происходит размывание и вмывание в почву осадками образующихся веществ, в воздух выделяются летучие продукты разложения органики. «Ризосфера» - почвенный ярус фитогенного поля. В нем располагается корневая система растения, микориза и пул связанных с растением почвенных микроорганизмов. Корни растений выделяют в почву большое количество разнообразных веществ: органических кислот, витаминов, аминокислот, - происходит метаболизация выделяемых корнями веществ микоризой и почвенной микрофлорой, в процессе чего выделяются вторичные метаболиты. Сапрофитные микроорганизмы разлагают отмершие части корней и корневищ, также насыщая почву продуктами разложения, вторичными метаболитами.

Учитывая, что средопреобразующее воздействие растений опреде- 91

ляется множеством факторов, в практике изучения фитогенных полей ш ^

применяются разнообразные методы из области полевой и эксперимен- | ё

тальной ботаники: методы геоботанических описаний, морфологические т 2

_ so

и анатомические исследования растительности, лабораторные иссле- ¡5 ™ дования в разных областях - физиологии растений и почвенной микро- § | биологии, энзимологии, агрохимии, полевые и вегетационные экспери- ¿ g менты с тесткультурами (фитометрами), биотесты, геоботанические 5 g эксперименты и другие методы [2; 14; 24; 32; 34; 37; 38; 61]. Новые g н методы изучения ростовых реакций и средопреобразующих способно- if стей растений на основе химического взаимодействия, предложенные ° японскими исследователями [70; 71], существенно обогатили арсенал средств изучения фитогенных полей.

В связи с важной ценотической ролью деревьев в структуре естественных фитоценозов и их народнохозяйственным значением, фитоген-ным полям деревьев-доминант и эдификаторам лесных сообществ посвящены преобладающее количество исследований [1; 15; 18; 47; 54; 65]. Распространенным методом исследований фитогенных полей деревьев является поиск закономерностей изменения подчиненного (под-кронового) живого напочвенного покрова [6; 10; 16; 24; 35; 56; 60; 80]. Наиболее изучены фитогенные поля Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh., Picea abies (L.) H. Karst., Larix sibirica Ledeb., Tilia cordata Mills., Quercus robur L.

Для ряда хвойных и лиственных пород деревьев показано достоверное изменение видового и экоморфного состава травяного яруса подкронового пространства, его флористического богатства в определенных закономерностях, в зависимости от расположения площадок в разных зонах фитогенного поля, ориентации секторов фито-генного поля по сторонам света, модификации режимов освещения, влажности почвы, почвенных условий, экотопа, природно-географи-ческой зоны.

Несмотря на зависимость видового и экоценоморфного состава травяного яруса в фитогенных полях деревьев от разнообразных кли-магических, орографических, почвенных и иных факторов [47; 48], на основании геоботанических описаний подчиненного деревьям напочвенного покрова выявлена общая для большинства изученных видов горизонтальная радиально-поясная структура фитогенного поля дерева, которое состоит из концентрических зон. Приствольная зона, расположенная непосредственно у ствола дерева, находится в пределах кольца диаметром 0,8-1 м у средневозрастных особей. Затем располагается внутренняя, или основная, зона фитогенного поля, ограниченная с внешней стороны линией проекции кроны на уровень грунта.

В этой зоне показаны достоверные различия в выбранных параметрах обследования (по сравнению с «контролем» - зоной вне фитогенного з поля), поэтому ее называют также активной зоной. В ней различные 8 параметры среды обычно находятся в динамическом изменении, на° пример, температура почвы и влажность плавно понижаются по на-§ правлению к периферии зоны. Таким образом, наиболее активная зона ш фитогенного поля находится в кольце различной ширины и диаметра н (количественные параметры зависят от биометрических показателей дерева), примыкающем к линии проекции кроны. Однако у ряда видов, < обладающих мощным фитогенным полем, граница его выходит за пределы линии проекции кроны, что объясняется большим масштабом явления и его инерционностью, поэтому средопреобразующее воздействие крупного растительного объекта может простираться на расстояние, в 3-4 раза превышающее диаметр кроны [34; 53]. На основании этих данных в горизонтальной структуре фитогенного поля деревьев выделяют третье кольцо, или внешнюю часть, выходящую за пределы проекции кроны, фитогенные параметры которой постепенно «угасают» по мере удаления от дерева.

Однако исследования последних лет указывают на более сложное строение фитогенного поля. У средневозрастных особей сосны обыкновенной выделены три пояса фитогенного поля: подкроновый, при-кроновый (с внешней стороны линии проекции кроны) и внешний, выделяющиеся мощностью (толщиной) подстилки, развитием мохового и травяного покрова, доминантами травяного яруса, обилием и высотой подроста [60].

По представлениям А. А. Уранова, границы фитогенного поля могут определяться присутствием корней растения, часто выходящих за пределы линии проекции кроны. Минимальное фитогенное поле, таким образом, ограничено площадью питания растения. Ряд исследователей полагают, что граница фитогенного поля проявляет себя в виде скачка (резкого перепада) значений одного или нескольких параметров поля: содержания гумуса и подвижных элементов питания, влаго-удерживающей способности почвы и реакции почвенного раствора, гранулометрического состава почвы и биологической активности. Однако даже в пределах фитогенного поля одной особи эти показатели могут различаться и маркировать различные зоны фитогенного поля.

Трофический режим фитогенного поля дерева характеризуют данные о динамике питательных элементов в почве, силе корневой конкуренции, удельном весе корней на единицу площади, об особенностях накопления сырой и сухой массы особями видов напочвенного покрова.

г

о . а> ю т

о о А

О

Мощная корневая система деревьев, «перехватывающая» минеральное 93 питание у более слабых соседей, вытесняет их из своего фитогенного поля.

Изменчивость физико-химических показателей почв в пределах фитогенных полей деревьев является мощным средомодифицирующим фактором, способным влиять на размещение, состав и состояние травяного яруса напочвенного покрова [47; 49].

Границу фитогенного поля можно обнаружить по видовому соста- | ^ ву травяного яруса, распределению и обилию отдельных видов [16]. | ь Моноцентрические фитогенные поля одиночных деревьев накладыва- о ются друг на друга, образуя единое поле с зонами интерференции в мес- С тах взаимодействия фитогенных полей отдельных особей [68]. Так же взаимодействуют, перекрываясь, полицентрические и моноцентрические фитогенные поля трав [19]. Исследования особенностей интерференции фитогенных полей культурных растений представляют интерес для достоверного прогноза благоприятного сосуществования видов, например, в агрофитоценозах или культурценозах городских зеленых насаждений.

Характеристики травяного яруса подкронового напочвенного покрова могут служить одним из индикаторов напряженности фитоген-ного поля дерева, под которой в ряде работ понимают степень различия растительности или параметров фитогенной среды в пределах границ фитогенного поля и вне него [67; 68].

Количественная оценка мощности, или напряженности, фитогенных полей растений может быть рассчитана следующими способами:

- по формуле с использованием параметров сквозистости кроны, высоты первых скелетных ветвей над уровнем почвы и общему объему кроны различных видов деревьев [26];

- как отношение (коэффициент) видового богатства травяного яруса свободного травостоя и подкроновой области видов деревьев [63];

- как относительная разница обилия видов травяного яруса учетных и контрольных площадок с использованием индекса видового несходства Чекановского - Сьеренсена [17];

- как отношение биомассы или обилия фитометров в контроле и в эксперименте [9; 63];

- по формуле расчета коэффициента перекрытия фитогенных полей рамет травянистых многолетников [19].

Максимальная напряженность фитогенного поля чаще характерна для пристволовой зоны деревьев, однако в ряде случаев эта область фитогенного поля деревьев выделяется только у особей старших возрастов [60].

з зовать полученные данные для фитоиндикации. Изменения фитогенных 8 полей деревьев могут служить индикацией атмосферного, почвенного о или водного загрязнения [6; 17; 80].

§ Различные виды деревьев, изученные в пределах одного экотопа

ш в аналогичных условиях обитания, демонстрируют различия фитоген-^Е ных полей как по количественному показателю - мощности, так и по с качественному - видоспецифичным особенностям средопреобразова-< ния [24]. Факторы, под воздействием которых изменяется травянистая растительность в фитогенных полях различных видов деревьев, разнообразны и нередко действуют на чувствительные к ним виды комплексно, т.е. в сочетании двух или более факторов. Одни виды реагируют на дефицит света и влаги, другие не выдерживают корневой конкуренции и недостатка подвижных элементов питания, ряд видов травяного покрова реагирует на изменения кислотности почвы и уровня освещения в подкроновом пространстве липы [48], а зеленые мхи не выносят за-кисляющий почву опад ели [23].

Изменение режима освещенности в фитогенных полях деревьев является одним из наиболее важных факторов средомодификации [34; 35]. Недостаток света элиминирует из напочвенного покрова наиболее чувствительные виды. Породы с густым облиствением кроны или ранним распусканием листвы создают менее благоприятный световой режим для напочвенного покрова, чем виды с ажурными, сквозистыми кронами или виды с продолжительным «весенним окном» в раскрывании почек и развертывании листьев. Замеры уровня естественной освещенности в подкроновом пространстве деревьев и кустарников позволили выявить в структуре их фитогенных полей до 5 горизонтов с различными долями (в процентах) от полной дневной освещенности [10].

В условиях засушливого климата, например, степи и лесостепи, где вслед за падением освещенности в подкроновой зоне снижается температура почвы и повышается влажность почвы и воздуха, вторичные эффекты затенения оказывались решающими факторами для существования влаголюбивых видов напочвенного покрова. В условиях вла-годефицита степной зоны под кронами сосен обитали мезофитные виды травяного яруса. В условиях дефицита влаги изменения параметров освещенности обычно коррелировали с динамикой увлажненности почвы, что позволяет утверждать о возможности взаимосвязи влажности и светового режима фитогенного поля деревьев.

В отдельных случаях воздействие фитогенного поля деревьев на растительный покров трактуется исследователями как своеобразная положительная или отрицательная реакция видов травяного яруса на сложный

комплекс средопреобразующих факторов. В таких случаях истинные при- 95 чины изменения структуры и состава травостоя под влиянием фитоген- ш ного поля дерева не всегда удается выявить. Реакция отдельных видов | z травяного яруса подкронового пространства трактуется как «распозна- т 2 вание» фитогенного поля дерева с отрицательным знаком (вид встре- о™ чается в фитогенном поле дерева реже, чем вне его пределов), положи- § | тельным знаком (вид встречается чаще в фитогенном поле дерева, чем ¿ § вне его), и «нейтральная» - вид встречается в фитогенном поле дерева | g и вне его с одинаковой частотой [42]. Также выделяют смешанную или g ь приспособительную реакцию, когда показатели обилия и встречаемости i? изменяются разнонаправленно. Приспособительная реакция свидетельствует о конкуренции видов травяного яруса между собой в подкроно-вом пространстве и является важным показателем адаптивной селекции [26].

Ряд исследователей отмечают возникновение эффекта «опушки» или экотона на периферии фитогенных полей деревьев, где возникает обилие видов в напочвенном покрове различных экоморф и ценоморф [34]. Там же указывается, что причиной наблюдаемого явления может быть повышенная влажность почвы в пристволовой зоне и кольце почвы, примыкающем снаружи к линии проекции кроны на уровень грунта, благодаря дождевой влаге, стекающей по стволу и кроне. Подобные эффекты свойственны особям больших размеров, чье мощное средо-преобразующее воздействие способно образовать переходную зону со своеобразной эдафической средой.

В целом влияние фитогенных полей деревьев на виды травяного яруса носит скорее отрицательный характер, чем положительный. Воздействие изученных видов на определенные виды трав, как и реакция видов травяного яруса на фитогенное поле дерева, может изменяться в зависимости от условий экотопа, фитоценоза, географо-климатических условий, гидрологического режима, состава почвы, рельефа и микрорельефа местности.

Исследования фитогенных полей кустарников малочисленны. Возможно, такая ситуация сложилась потому, что в отличие от общепризнанной масштабной средопреобразующей деятельности деревьев, кустарникам в лесных сообществах отведена подчиненная роль подлеска с незначительной ценотической ролью.

В последнее время изучению средопреобразующей деятельности кустарников начали придавать большее значение в связи с переоценкой роли кустарников в фитоценозах и культурценозах [46; 64; 65]. Исследованы формирование фитогенной мозаичности растительного покрова кустарниками Tamarix meyeri Boiss. и T. ramosissima Ledeb. [36]

о

и особенности взаимоотношений растений при совместном произрастании, изменение размеров фитогенных полей в различных онтогенез тических состояниях ценопопуляций дрока красильного Genista tinctoria L. и ракитника русского Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Vorosch.) Klask. [8]. Сравнительное изучение фитогенных полей трех наиболее распространенных в культуре декоративных видов кустарников (Cornus alba L., Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Spiraea nip-ponica Maxim.) показало важную роль аллелопатии во взаимоотношениях видов кустарников c видами травяного яруса подкронового пространства [64; 65].

Ряд исследований посвящен фитогенным полям трав [20; 21; 27; 40; 43; 53]. Интерес к фитогенным полям трав объясняется существующими проблемами агробиологии - необходимостью изучения взаимовлияния растений в агрофитоценозах, где воздействие одних видов на другие приводит к увеличению или снижению урожайности, силы и скорости роста, накопления питательных, лекарственных или технически ценных веществ.

Фитогенные поля трав достаточно слабы, но в общей массе они способны оказывать значительное ценотическое влияние. Фитогенные поля крупных трав оказывают на соседние растения сильное влияние благодаря особенностям архитектурного строения - габитуса, а именно высоте побегов, размерам листьев. Важную роль в средопреобразую-щем воздействии трав играют мощность (толщина) подстилки, особенности корневых систем, химическое воздействие. Травы с преобладающим вегетативным размножением, образующие более или менее плотный напочвенный покров, в массе формируют общее полицентрическое или псевдополицентрическое поле, где фитогенные поля отдельных рамет, побегов накладываются друг на друга, образуя фитогенное поле высокой напряженности [19; 66]. Различные виды травяного яруса обладают разной геометрией, т.е. пространственной формой фитогенного поля [Там же]. В начале онтогенеза фитогенные поля трав могут быть моноцентричны, располагаясь вокруг центра закрепления растения. С возрастом постепенно размер фитогенного поля увеличивается, а затем, в постгенеративных стадиях, уменьшается, распадается, приобретает неправильную форму, сообщается об обнаружении сезонной динамики фитогенных полей у ряда модельных видов [20].

В фитогенных полях растений, наряду со световым, трофическим, влажностным режимами, значительную роль может играть аллелопатия. Термин «аллелопатия» впервые введен венским ботаником, физиологом растений Г. Молишем [76] и обозначает химическое взаимодействие между растениями. Общеизвестно, что растения прижизненно выделяют

в окружающую среду органические физиологически активные соеди- 97 нения, а отмершая масса растений (мортмасса) является источником ш других физиологически активных веществ. В результате вокруг расте- | ё ния создается определенная биохимическая среда, благоприятно или т 2 отрицательно действующая на другие растения. Взаимоотношения рас- ¡5 ™ тений в этом случае строятся по принципу донор - акцептор, где роль § | донора играет вид, выделяющий активные вещества, а акцептора - вид, £ § подвергающийся воздействию этих веществ. Необходимо учитывать, | что и само растение-донор может подвергаться воздействию выделяе- | ь мых им самим веществ и, таким образом, быть одновременно и доно- о ром, и акцептором. Известны растения, аутоинтолерантные к собственным выделениям, и наоборот, виды, чувствительные к ним.

Г. Грюммер [73] разделил выделения высших растений на колины или тормозители (ингибиторы), воздействующие на высшие растения, и фитонциды, действующие на фитопатогенные микроорганизмы. В работах Г. Грюммера выделяемые растениями вещества названы колинами без уточнения их химической природы. При достаточно высоких концентрациях они оказывают тормозящее, ингибирующее действие на рост и развитие высших растений, а при низких концентрациях - стимулирующее [62]. Колины являются вторичными метаболитами нормальных биохимических процессов. Принимая во внимание концепцию поливалентности, можно допустить, что вещества, продуцируемые растениями, способны играть разнообразные дополнительные функции в их метаболизме.

По вопросу роли аллелопатии во взаимоотношениях растений большинство авторов до сих пор не пришли к единому мнению. Известные достоверные факты, доказывающие распространенность аллелопатии как одной из форм взаимодействия растений [7; 11; 22], побуждают уделить этому явлению более пристальное внимание. Одна из главных характеристик фитогенного поля растений - напряженность, может иметь аллелопатическую природу.

Вымывание значительных количеств разнообразных веществ из живых листьев при посредстве осадков [29; 44] может приводить к транспорту минеральных веществ, алкалоидов, фитогормонов и продуктов вторичного метаболизма с высокими фитотоксичными свойствами в почву подкронового пространства. Этот процесс может носить как активный, так и пассивный характер, однако показана его активация в дождливую погоду.

Существование корневых выделений доказано опытами с применением метода меченых атомов. Изучение так называемой растворяющей способности корней привело к открытию выделения корнями органических кислот, азотистых соединений, сахаров, ферментов, витаминов,

алкалоидов, антибиотиков, ростовых веществ [28]. Они являются физиологически активными, а иногда и фитотоксичными веществами. з Физиологическое действие корневых выделений может приводить 8 к изменению метаболизма корней растений-акцепторов, а также кос° венно воздействует на соседние растения через изменение состава и ак-g тивности микрофлоры почвы.

ш Исследователи обратили особое внимание на состав почвы, влияю-

н щий на активность колинов. Фенольные кислоты, одни из самых рас-^ пространенных и токсичных колинов, абсорбируются минералами < глины и ионами железа, в целом колинов в бедных песчаных почвах экстрагируется больше, чем в глинистых грунтах. Аллелопатическая активность растений выше на бедных почвах, а химический состав почвы и активность почвенных микроорганизмов определяют сохранность и активность колинов во времени. При экспериментальном изучении влияния колинов состав почвы в опытах должен быть таким же, как в местах естественного произрастания растений.

В рамках явления аллелопатии исследователями выделена аллело-патия прямая - при непосредственном воздействии химических выделений донора на растение-акцептор, и косвенная - когда выделения растений метаболизируются почвенной микрофлорой и в результате приобретают новые свойства [3].

В работах ряда зарубежных авторов присущая многим инвазивным видам-интродуцентам способность подавлять рост и развитие аборигенной флоры получила название «гипотеза нового оружия» [69]. Аборигенные виды в процессе коэволюции с другими видами растений и почвенной микрофлорой выработали приспособления к совместному существованию, а их выделения метаболизируются почвенной микрофлорой до нетоксичных соединений. Согласно гипотезе, токсичные выделения интродуцированных видов не распознаются и не метаболи-зируются аборигенной почвенной микрофлорой. В качестве примера приводятся два инвазивных в США кавказских вида василька. Centaurea maculosa Lam. и C. diffusa (Lam.) Sojak. аллелопатичны в ризосфере, первый вид токсичен благодаря выделяемому корнями кате-хину, второй - гидроксикумарину. Возникает необходимость обратить особое внимание на роль почвенной микрофлоры в понимании явления аллелопатии и выделить в ряду важных средопреобразующих факторов фитогенного поля растений микробиологический режим почвы.

Напряженность аллелопатического режима в исследованных фито-генных полях растений в разных фитоценозах зависела от освещенности и богатства почв, например, при росте освещенности и снижении почвенного плодородия напряженность повышалась [58].

г

о . 0) ю т

В практике исследования фитогенных полей растений определение 99 аллелопатичности того или иного вида проводят с помощью метода биотестов [11]. Экстракты из тканей и почвы, летучие соединения, водные вытяжки оказывают на тест культуры редис, кресс-салат, огурец и др. тормозящее или стимулирующее действие, влияют на энергию прорас- £ тания, длину корней и побегов. Биотесты используются для экспери- § I ментального поиска, определения дальнейшей стратегии и направле- <? £ ния исследований, но в дальнейшем должны быть дополнены другими 5 § методами. га ?

В растительных сообществах, а также в культурценозах растения находятся в сложных многоуровневых взаимоотношениях, в которых С все обсуждаемые факторы, отвечающие за напряженность фитогенного поля, действуют одновременно и разнонаправлено [63]. Попытки экспериментального выявления основополагающих и второстепенных для совместного существования растений факторов и количественной оценки их мощности сталкиваются с определенными методологическими проблемами.

В практике изучения фитогенных полей и особенностей взаимовлияния растений важно разделить воздействие трех главных факторов средомодификации: светового режима, корневой конкуренции и алле-лопатии. Для этого зарубежные исследователи предлагают ряд экспериментальных методик и рекомендаций, не связанных в терминологии с теорией фитогенного поля [74]. Все они предлагают комплексный подход в изучении взаимовлияния растений и подчеркивают главенствующую роль методов полевого исследования.

Одним из эффективных полевых методов разделения влияния различных факторов фитогенного поля на подчиненные виды растений является «метод траншей». Реакция растительности на окопанных площадках расценивается как ответ на устранение корневой конкуренции со стороны крупных доминант. Недавние исследования реакции трав и кустарников на устранение корневой конкуренции с деревьями под пологом хвойного леса показали, что корневая конкуренция сильнее под густым пологом крон, чем в световых окнах древостоя [75]. Площадки, расположенные в затененных зонах, где выше влажность почвы, с устранением корневой конкуренции оказали наибольший количественный прирост вегетативной массы растений. Таким образом, данные опыта свидетельствуют о том, что освещенность как фактор средомодифика-ции в лесных фитоценозах уступает по своему ценотическому значению корневой конкуренции, а влажность почвы играет роль важного дополнительного фактора.

Еще одним методом, позволяющим выявить воздействие отдельных факторов фитогенного поля, является метод фитометров. Подобранные по видовому и экоморфному составу тесткультуры

100 высаживаются в условия естественного фитоценоза в фитогенное поле

изучаемого дерева, кустарника или многолетника [63-65]. Экспери-

з менты с фитометрами впервые были описаны Ф. Клементсом [70].

8 Полевые эксперименты с фитометрами по разделению влияния корне-о

° вой конкуренции и аллелопатии используют метод нейтрализации коли-g нов в почве при помощи активированного угля [74]. При выращивании ш тех же видов-фитометров в условиях вегетационного домика появляется н возможность уточнить, подтвердить или опровергнуть данные полевого ^ опыта. Успешно применяется метод элиминации корневой конкуренте ции путем культивирования растений-фитометров in situ в поливинил-хлоридных трубках-контейнерах [77].

Исследования фитогенных полей, выполненные за последние 50 лет, развивают созданную А. А. Урановым теорию, и на настоящем этапе продолжают находиться в стадии активного накопления данных. Наиболее изучены фитогенные поля деревьев и трав, менее - кустарников. Расширение спектра современных исследовательских методов и теоретических подходов в изучении фитогенных полей растений позволяет количественно оценить мощность отдельных факторов и их иерархию в структуре фитогенного поля. Эти данные необходимы для понимания видоспецифичных особенностей фитогенных полей отдельных видов, что, в свою очередь, позволит использовать накопленные научную информацию для фитоиндикации, диагностики фитопатологий, разработки оптимальных схем посадки сельскохозяйственных культур и алгоритмов ухода за насаждениями.

Библиографический список

1. Ашик Е.В., Тиходеева М.Ю. Исследование фитогенного поля Tilia cordata Mill. в посадках Pinus sylvestris L. в заповеднике Белогорье Белгородской обл. // Вестник С-Петербургского ун-та. Сер. 3. Биология. 2006. Вып. 3. С. 64-73.

2. Берг, ван дер Я.П., Энник Г.С. Взаимоотношения между видами растений // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фито-ценозах: Сб. науч. тр. / Под ред. А.Н. Гродзинского и др. Киев, 1973. Вып. 4. С. 47-57.

3. Берестецкий О.А. Образование фитотоксических веществ почвенными микроорганизмами и их роль в аллелопатии // Физиолого-биохимичес-кие основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, 1971. Вып. 2. С. 125-132.

4. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата, 1983. С. 216.

5. Верейкина Н.Н. Аллелопатические свойства растений-интродуцентов в искусственных фитоценозах Белгородской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2005.

г

о О

6. Видовой состав травяно-кустарничкового яруса в зонах контакта деревьев 101 в нарушенных и ненарушенных сосняках / А.И. Морозкина, Л.В. Салова,

С.Н. Калимуллина, А.С. Казанцева // Институт экологии природных систем __

АН РТ, Казань. URL: http://kk.convdocs.org/docs/index-334490.html (дата (¿vio обращения: 15.12.2015).

7. Виноградова Ю.К. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М., 2009.

8. Гаврилова М.Н. Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2009.

9. Галанин А.В., Беликович А.В. Оценка мощности фитогенного поля кедрового стланика на севере Корякского нагорья методом фитометра // Экология таежных лесов. Сыктывкар, 1998. С. 78-79.

10. Горелов А.М. Особенности освещения во внутрикроновом пространстве древесных растений // Известия Самарского НЦ РАН. 2003. Т. 15. № 3. С. 135-140.

11. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965.

12. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия. М., 1977.

13. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1989.

14. Демьянов В.А. Метод изучения фитогенного поля древесных пород // Ботанический журнал. 1978. Т. 63. № 9. С. 1302-1308.

15. Демьянов В.А. Структура фитогенного поля на примере группы деревьев Larix sibirica (Pinaceae) // Ботанический журнал. 1989. Т. 74. № 9. С. 13091316.

16. Демьянов О.А. О структуре фитогенного поля Betula pubescens Enhr. (Betulaceae) в редколесьях полярного Урала // Экология. 1992. № 3. С. 75-77.

17. Дуля О.В. Фитогенное поле дерева в условиях химического загрязнения Экология в меняющемся мире. // Мат-лы конф. мол. ученых РАН Урала. Екатеринбург, 2006. С. 24-28.

18. Естественное возобновление деревьев в фитогенном поле ели сибирской при разных условиях техногенной нарушенности лесных экосистем / Ве-селкин Д.В., Дуля О.В., Пищулин П.Г., Воробейчик Е.Л. // Аграрная Россия. Материалы междунар. научн.-практ. конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений». М., 2009. С. 13-14.

19. Жукова Л.А. Концепция фитогенных полей и современные аспекты их изучения // Экология растительных сообществ. 2012. С. 1462-1465.

20. Жукова Л. А., Богданова А.Г. Анализ взаимоотношений некоторых луговых растений аллелопатическим методом // Ценопопуляции растений. М., 1977. С. 108-121.

21. Заугольнова Л.Б., Михайлова Н.Ф. Структура фитогенного поля некоторых плотнодерновинных злаков // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1978. Т. 83. № 6. С. 79-89.

22. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М., 1973.

23. Ипатов В.С. Фитогенное поле Picea abies p. obovata (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № 4. С. 558-568.

24. Ипатов В.С. Фитогенные поля одиночных деревьев некоторых пород в одном экотопе // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. № 8. С. 1186-1192.

ig 25. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Классификация отношений между растениями <и в сообществах // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. № 7. С. 675-686.

g 26. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебное пособие. СПб., 1997. | 27. Ипатов В.С., Лебедев В.Х., Тиходеева Н.Ю. Некоторые аспекты изучения функциональной структуры луговых фитоценозов // Известия Самарского | научного центра РАН. 2012. Т. 14. №1 (5). С. 1252-1256.

< 28. Исаева Т.А. Химический состав корневых выделений некоторых древесных пород // Новости агромелиорации. 1965. № 49. С. 28-35.

29. Кириллова Т.В. Выделение водорастворимых веществ растительными тканями // Успехи современной биологии. 1964. Т. 57. Вып. 3. С. 507-512.

30. Колесниченко М.В. Биохимическое взаимовлияние древесных растений. М., 1976.

31. Кретинин В.М. Почвоулучшающая роль отдельных древесных пород и кустарников // Эрозия почв, защитное лесоразведение и урожай. Куйбышев, 1982. С. 89-97.

32. Крышень А.М. К методике исследования фитогенных полей деревьев // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 10. С. 44-48.

33. Крышень А.М. Фитогенное поле: теория и проявление в природе // Известия РАН. Сер. «Биология». 2000. № 4. С. 437-443.

34. Лаврова О.П., Матвеев Н.М. Особенности температурного и светового режима в пределах фитогенного поля дуба черешчатого в условиях степного Заволжья // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепных и степных районах. Самара, 1999. С. 55-58.

35. Лебедева В.Х., Тиходеева Н.Ю., Ипатов В.С. Оценка влияния деревьев на виды травяно-кустарничкового и мохового ярусов в сосняке чернично-зеленомошном // Ботанический журнал. 2006. Т. 91. № 2. С. 178-192.

36. Магомедов М.М.-Р., Магомедов М.-Р.Д., Гасанова С.М. Ценотическая роль тамариксовых сообществ прибрежных экосистем Северо-Западного При-каспия // Вестник Дагестанского научного центра. 2011. № 40. С. 24-29.

37. Макарова Е.И., Котов С.Ф. Методы изучения взаимодействий между растениями, экспериментальный и статистический подходы // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2012. Вып. 6. С. 225-234.

38. Марков М. В. О взаимоотношениях между растениями в растительном сообществе // Взаимоотношения растений в растительном сообществе. Казань, 1964.

39. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара, 1994.

40. Меньшакова М. Ю., Хрущева В. В. Изучение аллелопатической активности крупных борщевиков в Мурманской области в водных вытяжках // Естественные науки. Ботанические исследования. 2013. № 4 (45). С. 27-30.

41. Метлицкий Л.В. Место и роль фенольных соединений в явлении фитоим-мунитета // Тезисы докладов о фенольных соединениях. Алма-Ата, 1970. С. 104-105.

42. Миркин Б.М. Рецензия на книгу Грайм Дж.П. Стратегии развития и про- 103 цессы в растительности, 1979 // Журнал общей биологии. 1981. Т. 42. № 4. С. 628-631.

Г

43. Михайлова Н.Ф. О характере взаимодействия некоторых плотнодерновин- ш ¡о ных злаков // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. iE ° М, 1977. С. 100-108. с I

44. Мороз П.А. Аллелопатия в плодовых садах. Киев, 1990. g £

45. Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология. Синэкология растений. ¿ § М., 2014.

m ^

46. Осипова И.А. Аллелопатические свойства калины обыкновенной (Viburnum i н opulus L.) - ценного декоративного, лекарственного и плодового растения. о Киев, 2002. С

47. Паркина И.Н. Особенности биологической активности почвы в фитоген-ном поле березы повислой // Вестник СамГУ. Естественнонаучная серия. 2006. Т. 47. С. 148-152.

48. Платонова Е.А., Лантратова А.С., Голубин К.Ю. Фитоценотическая роль липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) на природных и урбанизированных территориях // Hortus botanicus. Международный электронный журнал ботанических садов. 2006. URL: http://hortus.karelia.ru/bgm/hb.htm (дата обращения: 15.12.2015).

49. Пуртова Л.И., Верхолат В.П. Изменчивость физико-химических показателей почв в пределах фитогенного поля дуба зубчатого // Интродукци-онные центры Дальнего Востока России. Итоги исследований: материалы первой отчетной сессии регионального совета ботанических садов Дальнего Востока (10-11 октября 2001 г., г. Владивосток). Владивосток, 2001. С. 149-152.

50. Работнов Т.А. Влияние одних растений на другие при совместном произрастании в фитоценозах // Журнал общей биологии. 1996. Т. 57. № 3. С. 376-380.

51. Райс Э. Аллелопатия. М., 1978.

52. Рахтеенко И.И. Экспериментальные исследования взаимоотношений растений в фитоценозах // Эколого-физиологические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Мн., 1976. С. 15-22.

53. Самойлов Ю.И. Влияние фитогенного поля Festuca ovina (Poaceae) на восстановление лишайникового покрова после пожара // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 2. С. 255-265.

54. Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов (Quercus robur L.) // Ботанический журнал. 1983. Т. 68. № 8. С. 1022-1034.

55. Самцевич С.А. Действие растительного покрова и механической обработки на микрофлору почвы и ее деятельность // Физиолого-биохимичес-кие основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, 1971. Вып. 2. С. 222-228.

56. Санникова С.Н. К комплексной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны // Экологические исследования в лесных и луговых фитоце-нозах равнин Зауралья. 1979. С. 21-25.

57. Сукачев В. И. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Ботанический журнал. 1953. Т. 38. № 1. С. 43-56.

о

.0 а. о

58. Торгашкова О.Н. Влияние экологических факторов на формирование и реализацию семенных банков в почвах лесов южной части Приволжской возвышенности: Дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2002.

59. Уранов А. А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М., 1965. С. 251-254.

60. Уфимцев В.И., Беланов И.П., Бочаров Д.А. Зонирование фитогенных полей деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вестник Кемеровского гос. ун.-та. 2015. № 1-2 (61). С. 44-48.

61. Харпер О. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений // Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. С. 11-54.

62. Чайлахян М.Х. Метаболиты микробов как стимуляторы роста и развития высших растений // Применение антибиотиков в растениеводстве. Ереван, 1962. С. 44-49.

63. Черняева Е.В. Принципы формирования устойчивых травяно-кустарниковых групп (на примере трех видов кустарников Cornus alba L., Physocarpus opuli-folius (L.) Maxim., Spiraea nipponica Maxim.): Дис. ... канд. биол. наук. М., 2016.

64. Черняева Е.В., Викторов В.П. Влияние фитогенных полей Cornus alba L. и Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. на состояние напочвенного покрова // Вестник Тамбовского ун-та. Сер. «Естественные и технические науки». 2014. Т. 19. № 5. С. 1618-1621.

65. Черняева Е.В., Викторов В.П. Аллелопатический режим фитогенного поля спиреи японской (Spiraea nipponica Maxim.) // Вестник Тамбовского ун-та. Сер. «Естественные и технические науки. 2014. Т. 19. № 5. С. 1614-1617.

66. Шивцова И.В., Жукова Л.А. Новый подход к изучению пространственной структуры вегетативно-подвижных видов на примере земляники лесной (Fragaria vesca L.) // Вестник Томского гос. ун-та. 2009. № 323. С. 570-373.

67. Ястребов А.Б. Интерференция фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Экология. 1996. № 1. С. 3-9.

68. Ястребов А.Б. Напряженность фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 6. С. 54-135.

69. Callaway R.M., Ridenour W.M. Novel weapons: a biochemically based hypothesis for invasive success and the evolution of increased competitive ability // Frontier in Ecology and the Environment. 2004. № 2. P. 433-436.

70. Clements F.E. Research Methods in Ecology. Lincoln, Neb., 1905.

71. Dish Pack Method: A new bioassay for volatile allelopathy / Y. Fujii, M. Ma-tsuiyama, S. Hiradate, H. Shimozawa // Proceeding of the Fourth World Congress of Allelopathy. 2005. P. 493-497.

72. Grime J.P. Trait convergence and trait divergence in herbateous plant communities: mechanisms and consequences // J. Veget. Sc. 2006. Vol. 17. № 2. P. 255-260.

73. Grummer G. Neuere Erkenntnisse über die gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen // Wiss. Zeitschr. Univ. Greifswald, mat. - nat. Reihe, № 3/4. 1956/57.

74. Inderjit J. Is separating resource competition from allelopathy realistic / // Botanical Revew. 1997. № 63. P. 221-230.

75. Lindh B.C., Gray A.N., Spies T.A. Response of herbs and shrubs to reduse root competition under canopies and in gaps: a trenching experiment in old-grown Douglas-fir forests // Can. J. For. Res. 2003. Vol. 39. P. 2052-2057.

76. Molisch H. Der Einfluss einer Pflanze auf die andere Allelopathie. Jena, 1937. 105

77. Nilsson M-Ch. Separation of allelopathy and resource competition by the boreal dwarf shrub Empetrum hermaphroditum Hagerup // Ecologia. 1994. V. 98. № 1. g ¡» P. 1—7. (jj vo

78. Schmidt S.K. Degradation of juglone by soil bacteria // Journal of Chemical | o Ecology. 1988. № 14. P. 1561-1571. g si

79. Soil sandwich method: a new method for bioassay to evaluate the allelopathic | | activity in rhizosphere soils / A. Furubayashi e.a. // Program and Abstracts of o § Third World Congress on Allelopathy, Tsukuba, Japan, 2002. Tsukuba, 2002. ^ J

80. Zvereva E.L., Kozlov M.V. Faciliative effects of top-canopy plants on four I-dwarf shrub species in habitats severely disturbed by pollution // Ecology. 2004. if № 92. P. 288-296. °

-s

106

Наши авторы

Васильева Наталия Владимировна - магистрант кафедры биологии и биотехнологии, Институт биологии и химии МИТУ. E-mail: nv.vasileva.mpgu.edu@gmail.com.

Викторов Владимир Павлович - доктор биологических наук, доцент; заведующий кафедрой ботаники, Институт биологии и химии МИТУ. E-mail: vpviktorov@mail.ru.

Гришина Виктория Сергеевна - магистрант кафедры экологии и природопользования географического факультета МИТУ. E-mail: viktorrygri@lenta.ru.

Груммо Дмитрий Геннадьевич - кандидат биологических наук; заместитель директора по научной и инновационной работе, Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Национальной академии наук Беларуси, г. Минск, Республика Беларусь. E-mail: zm.hrumo@gmail.com.

Дорохов Владимир Борисович - доктор биологических наук; заведующий лаборатории нейробиологии сна и бодрствования, Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН. E-mail: vbdorokhov @mail.ru.

Зеленкевич Наталья Алексеевна - кандидат биологических наук; научный сотрудник лаборатории геоботаники и картографии растительности, Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича Национальной академии наук Беларуси, г. Минск, Республика Беларусь. E-mail: zeliankevich_nat@mail.ru.

Королькова Екатерина Олеговна - кандидат биологических наук; доцент кафедры биологии и биотехнологии, Институт биологии и химии МИТУ. E-mail: korol-k@mail.ru.

Кутьин Сергей Диевич - ассистент кафедры биологии и биотехнологии, Институт биологии и химии МИТУ. E-mail: s2368725s@yandex.ru.

Минькова Наталья Олеговна - кандидат биологических наук, доцент; заведующий кафедрой биологии и биотехнологии, Институт биологии и химии МИТУ. E-mail: mink_off@mail.ru.