Экологические особенности водорослевых сообществ разнотипных субарктических водоемов

УДК 582.26/.27-15

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ РАЗНОТИПНЫХ СУБАРКТИЧЕСКИХ ВОДОЕМОВ

Д.Б. Денисов

Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Аннотация

Изучен видовой состав и структура альгофлоры фитопланктона и фитоперифитона водоемов различных ландшафтов Кольского п-ова. Впервые исследованы водорослевые сообщества озер тундровой и лесотундровой зоны побережья Баренцева моря. Исследованы закономерности формирования качества вод и особенностей развития водорослей в условиях загрязнения стоками горно-перерабатывающих предприятий, определены основные факторы, определяющие развитие альгофлоры. Проведена оценка применимости существующих индексов органического загрязнения в зависимости от токсической нагрузки на основе водорослей-индикаторов. Показаны современные тенденции изменения трофического статуса разнотипных водоемов, испытывающих антропогенное загрязнение биогенными элементами. Ключевые слова:

водорослевые сообщества, содержание хлорофиллов, сапробность, качество вод.

Водорослевые сообщества, формирующие фитопланктон и фитоперифитон, являются основным первичным звеном трофических цепей арктических пресноводных экосистем и представляют собой информативный показатель их состояния. Видовой состав и структура сообществ, значения биомассы, численности, вегетация тех или иных таксонов, особенности сезонной динамики и содержание фотосинтетических пигментов, с одной стороны, определяются гидрологическими и гидрохимическими условиями водоемов, а с другой - определяют динамику организмов более высоких трофических уровней [1].

Сообщества водорослей занимают центральное место как функциональный элемент баланса органических веществ и преобразования энергии в гидроэкосистемах. Состояние водорослей планктона определяет уровень первичной продукции водоема, и, соответственно, устойчивость экосистемы в целом [2]. Зная состояние первого трофического уровня, можно предполагать состояние всей трофической пирамиды, что подтверждается многочисленными исследованиями [3, 4, 5, 6]. Это особенно актуально при исследовании субарктических водоемов, уязвимых к антропогенным нагрузкам.

Данные о структуре и таксономическом составе водорослей фитоперифитона и фитопланктона озерно-речных систем необходимы для создания и уточнения систем биоиндикации, расширения представлений о многообразии условий в пределах одного водного объекта в зависимости от ландшафта, особенностей локальных местообитаний, а также определяющих факторов развития в условиях обедненных биогенными элементами высокогорных водотоков как научной основы для реконструкции условий формирования качества пресных вод высокоширотных регионов в ходе локальных и глобальных изменений окружающей природной среды.

Объекты и методы

В период с 2005 по 2008 гг. были проведены исследования водорослевых сообществ в водоемах и водотоках различных ландшафтов Кольского Севера, включая 5 основных районов: тундровые ландшафтные комплексы (побережье Баренцева моря); северо-таежные ландшафтные комплексы (центральная часть Кольского п-ова); система горных микроландшафтов (Хибинский горный массив) (рис. 1, 2). Всего было обследовано свыше 100 водных объектов, включая водоемы и водотоки.

Оценивались видовой состав и структура водорослевых сообществ планктона и перифитона, гидрохимические характеристики качества вод, уровень содержания хлорофиллов. Особое внимание было уделено интенсивно загрязняемым водоемам в зоне воздействия горно-перерабатывающей промышленности (влияние Ковдорского ГОКа и ОАО «Апатит»). Отбор и анализ проб фитопланктона и фитоперифитона был произведен с использованием рекомендованных стандартных методик [3, 7, 8, 9. 10, 11, 12]. Отбор проб для анализа фитопланктона осуществлялся стандартным батометром Руттнера емкостью 2.2 л, объем пробы составлял 1 л. Если глубина водоема превышала 10 м, отбор производился с поверхности (1 м) и глубины 10 м для оценки вертикального распределения водорослей. Каждая проба фиксировалась раствором формалина, концентрировалась отстойным методом с последующим центрифугированием в течение 10 мин. при 5000 тыс. оборотов.

Рис. 1. Карта-схема районов проведения исследований

Рис. 2. Типичные водоемы районов исследований в различных ландшафтных комплексах: а) тундровый; б) северной тайги; в) горный (Хибинский массив) и загрязняемые водоемы: г) оз.

Большой Вудъявр

Гидрохимический анализ вод был выполнен в аналитической лаборатории ИППЭС, по стандартным методикам, описанным ранее [1, 11, 12].

Анализ содержания хлорофиллов «а», «Ь» и «с» в планктоне был проведен стандартными методами, адаптированными для условий Кольского Севера [1, 13]. Фитоперифитон был отобран с каменистых субстратов посредством скребка, пробы анализировались, по возможности, в нефиксированном состоянии, или фиксировались раствором формалина. Отбор осуществлялся в литоральной зоне озер с глубины около 0.5 м, в водотоках - на перекатах. Подсчет и таксономическая

идентификация водорослей осуществлялась на световых микроскопах «Leitz Biomed», Motic BA 300 и «Carl Zeiss Jena NU 2E» с иммерсионным объективами при увеличениях 400-1000 х.

Для оценки состояния водоемов на основе водорослей используется целый ряд показателей.

• Видовой состав водорослей является отражением всех процессов, происходящих в экосистеме водного объекта. Их планктонные, перифитонные и бентосные сообщества обладают относительно высокой чувствительностью к уровню загрязнений, оцениваемому по химическим показателям качества воды [4, 12, 14].

• Видовое разнообразие водорослей изменяется в ответ на различные преобразования экосистемы, в том числе и антропогенные, и традиционно используется в качестве показателя состояния водной экосистемы. Видовое разнообразие исследованных водоемов оценивалось по индексу Шеннона-Уивера (H’, бит/экземпляр):

S

H' =-£ Pi log2 Рг ,

г=1

где S - общее число видов в препарате, рг - доля i-ого вида в общей численности всех видов в пробе.

Оценка состояния первого трофического звена возможна с помощью показателей численности и биомассы, а также индекса сапробности. Эти показатели меняются в экосистеме поверхностных вод закономерно и могут быть расклассифицированы по системе В. Сладечека [9, 15]. Видовой состав и численность водорослей находится в тесной взаимосвязи от количества органических веществ, поступающих в водоемы, включая основные биогенные элементы - азот и фосфор. Сапробность -способность организма жить в условиях органического загрязнения, характеризующая его потребность в органическом питании, а также его устойчивость к воздействию возникающих при разложении органики веществ и способность экосистемы в целом к самоочищению. Для определения уровня сапробности вод использовались табличные значения каждого показательного вида (Баринова и др., 2006; Sladecek, 1973). Индекс сапробности вод исследованных водоемов рассчитывался по стандартной формуле:

S = да) / jh,

где S - индекс сапробности вод, s - табличное значение каждого показательного вида, h -частота встречаемости (обилие) этих видов. Оценка качества органического загрязнения вод по индексу сапробности была проведена согласно схеме, представленной в таблице 1 [4, 7, 10].

Таблица 1

Классификация качества воды водоемов и водотоков по индексу сапробности на основе

фитопланктона и фитоперифитона

Класс качества воды Степень органического загрязнения Значения индекса сапробности

I Очень чистые Менее 1.00

II Чистые 1.00-1.50

III Умеренно загрязненные 1.51-2.50

IV Загрязненные 2.51-3.50

V Грязные 3.51-4.00

VI Очень грязные Более 4.00

Для оценки продуктивности фитопланктона и его биомассы широко используют количественные показатели содержащихся в нем фотосинтетических пигментов [1, 13, 16].

Особое значение при этом имеют исследования содержания фотосинтетических пигментов, преимущественно хлорофилла а как показателя продуктивности, биомассы и физиологического состояния фитопланктона для разнотипных субарктических водоемов. Кроме того, информацию о состоянии водной экосистемы и ее трофическом статусе дает анализ содержания и соотношения различных хлорофиллов. Для исследованных водоемов были проанализированы концентрации хлорофиллов а, Ь и с в планктоне.

Результаты и обсуждение

Водоемы тундровых и лесотундровых областей побережья Баренцева моря (районы 1 и 2) характеризуются отсутствием выраженных последствий антропогенного загрязнения. Формирующиеся в них водорослевые сообщества отражают влияние природных факторов на формирование качества вод. Так, в некоторых водных объектах побережья Баренцева моря были проанализированы сообщества водорослей фитоперифитона - индикаторов солености. Мерой отношения к содержанию солей для многих организмов служит галобность - способность развиваться при различном содержании солей в окружающей среде. В

результате была установлена зависимость от расстояния водоема до моря и содержания солей, в первую очередь, хлоридов, определяющих галобность большинства водорослей. Ближе к побережью в сообществах увеличивается доля мезогалобов (солоноватоводные виды - 5-20%о) и олигогалорбов-галофилов (пресноводные, но способные жить при невысоком содержании №С1 - до 5%о), что соответствует уровню содержания хлоридов (рис. 3).

Рис. 3. Увеличение доли солоноватоводных видов в сообществах фитоперифитона литорали малых

озер побережья Баренцева моря

Рис. 4. Степень сапробности некоторых тундровых водоемов в районе поселков Видяево, Никель,

Заполярный, Териберка

Исследования показали, что в связи с большим числом видов водорослей фитоперифитона и наличием большего, по сравнению с фитопланктоном, числа таксонов с известным индексом сапробности (S), он наилучшим образом подходит для оценки качества вод. Кроме того, в случае, когда возможен только разовый отбор в течение сезона, сообщества фитопланктона могут не совсем точно отражать истинную картину состояния фитопланктонных сообществ, в то время как фитоперифитон, благодаря прикрепленному образу жизни, обладает определенной экологической инертностью и дает интегральную характеристику с учетом аккумулятивного эффекта.

Был обобщен и проанализирован материал по пробам фитоперифитона 18 малых водоемов тундровой и лесотундровой зоны, не подверженных непосредственному антропогенному эвтрофированию, и исследована степень сапробности вод (рис. 4). Установлено, что все водоемы характеризуются сравнительно низкими значениями сапробности. Наиболее высокие значения зафиксированы для водоемов в районе пос. Териберка, самые низкие - для водоемов в районе пос. Никель и ЗАТО Заполярный. Вероятно, в результате более мягких локальных климатических условий водоемы, расположенные ближе к побережью Баренцева моря, обладают более высоким трофическим статусом.

Исследования фитопланктона тундровых озер показали, что доля диатомовых водорослей увеличивается в планктоне озер в зависимости от их размера (водности), за счет обильного развития центрических диатомовых водорослей (рис. 5).

N1,%

Увеличение площади и глубины водоема

Рис. 5. Увеличение доли диатомовых водорослей в Рис. 6. Представитель красных водорослей — структуре сообществ фитопланктона некоторых Batrochospermum sp.

водоемов тундровой зоны побережья Баренцева моря

В водоемах северо-таежных ландшафтных комплексов (центральная часть Кольского п-ова, район 4) видовой состав и структура сообществ водорослей неодинакова и специфична для каждого озера, что свидетельствует о широком спектре условий для развития водорослей в озерах региона в зоне серенной тайги центральной части Кольского п-ова. Были обнаружены водоемы с доминированием зеленых водорослей, что не является характерной чертой субарктических водных экосистем, в то время как для большинства озер доминантами по численности и биомассе были диатомовые. Значительную долю (до 34%) во многих водоемах составляют представители отделов Chrysophyta и ХаПюрИуа - типичных представителей субарктических озер. Водоросли перифитона водотоков характеризуются значительным обилием (покрытие 80-100% субстрата при толщине обрастаний до 8 см). В структуре сообществ значительную долю (до 85%) составляют красные водоросли рода Batrochospermum, характерные для незагрязненных водотоков с высокими показателями цветности (рис. 6). Происходит формирование значительного количества фитобиомассы, играющей ведущую роль в круговоротах веществ и утилизации биогенных элементов, что может быть использовано для оценки потенциала и интенсивности самоочищения водных объектов региона при органическом загрязнении.

Рис. 7. Колонии Hydrurus foentidus в истоках ручья Гакмана

Водные объекты системы горных микроландшафтов (Хибинский горный массив, район 3) характеризуются рядом специфических черт. Водоросли способны развиваться в истоках горных рек (600700 м над у.м.) при полном отсутствии почвы и растительности и минимальных концентрациях биогенных элементов (преимущественно золотистая водоросль - Hydrurus foentidus (УШ.) КгЛс). Очевидно, для минерального питания водорослей большое значение имеют процессы выветривания.

На примере модельной горной реки были установлены механизмы, регулирующие развитие перифитона в июле: перифитон наиболее интенсивно развивается в пределах поймы реки на пологом участке, где развит почвенный покров и растительность. Рост перифитона обеспечивают поступающие с этого участка водосбора биогенные элементы, дополнительным источником которых являются временные лужи с гниющими растительными остатками (листья и пр.). Дальнейшая разработка вопросов функционирования пойменных экосистем может помочь оценить возможности экосистем рек для процессов самоочищения. Сезонные изменения в структуре сообществ перифитона проявляются в увеличении общей численности и покрытия субстрата водорослями в конце лета и в начале осени.

Были отмечены эффекты массового развития водорослей на стоке горных озер в апреле, когда водоем покрыт льдом. Наблюдалось массовое развитие золотистых водорослей (И. ^пМш). Очевидно, массовое развитие водорослей происходит за счет наличия неиспользуемых биогенных элементов (в первую очередь, доступного для водорослей азота) в озере, покрытом льдом, которые в то же время востребованы водорослями на стоке, где возникают благоприятные световые условия. Это доказывает сезонная динамика азота и нитратов, максимальное содержание которых на стоке приходится на апрель-май (рис. 8).

21 мар 20 апр 20 май 19 июн 19 июл 18 авг 17 сен

Рис. 8. Обрастания Hydrurus foentidus на стоке горного оз. Малый Вудъявр

гок отстойник

I I Суапоргокагуо1а О Chlamydomonas Н и 1огИпх

Сус1о1е11а  СутЬеМа

РгадМапа 100%

1 Очистные сооружения

Сток с хвостохранилища"' <?/

Рис. 9. Распределение соотношение численности (%) доминирующих родов водорослей фитоперифитона в различных участках бассейна р. Ковда и литорали оз. Ковдор Особенности водорослевых сообществ малых водоемах в условиях загрязнения изучались на примере оз. Ковдор. Водоем испытывает загрязнение стоками апатитовой промышленности (Ковдорский ГОК) Сообщества летнего фитоперифитона различных участков озерно-речной системы бассейна водоема в период максимального развития обрастаний отражают характер градиента распространения загрязнителей в пределах водосборного бассейна (рис. 9). По видовому составу резко отличается технологический отстойник, где доминируют синезеленые водоросли (Cyanoprokaryota), способные развиваться в условиях сильного загрязнения. По мере приближения к стоку доля синезеленых уменьшается с одновременным ростом диатомовых. Это связано как с изменением гидрохимических условий, так и с влиянием течения -растет доля реофильных форм. За пределами водоема синезеленые водоросли не были обнаружены в сообществах. В районе поступления стоков вод с хвостохранилища (точка 7) отмечено развитие зеленых водорослей рода Ulothrix. Таким образом, очевидно, наблюдается разбавление биогенных элементов и загрязнителей, и в динамичных условиях реки происходит перестройка сообществ фитоперифитона в сторону доминирования диатомовых водорослей рода Fragilaria.

Заключение

Для водорослевых сообществ разнотипных водоемов Кольского п-ова выявлены следующие особенности:

• анализ среднего содержания хлорофиллов показал, что в естественных условиях фитопланктон интенсивнее развивается в водоемах тундровой зоны побережья Баренцева моря, чем в северо-таежных водных экосистемах, несмотря на более высокое содержание биогенов в водоемах тайги (рис. 10). Очевидно, это объясняется особенностями регионального климата и процессами формирования вод на водосборах в зависимости от древесной растительности и степени заболоченности.

• тундровых водоемах средняя численность фитопланктона намного выше, чем в горных и северо-таежных озерах (рис. 11). Очевидно, это также объясняется благоприятным температурным режимом вследствие влияния моря, сравнительной мелководностью тундровых водоемов и пониженным уровнем утилизации биогенных элементов на водосборе.

Рис. 10. Среднее содержание хлорофиллов (мг/м3) в разнотипных водоемах Кольского полуострова

Рис. 11. Средняя численность фитопланктона (тыс. экз./л) в разнотипных водоемах Кольского полуострова

• оценка видового разнообразия показала, что наиболее богаты в видовом отношении сообщества фитопланктона тундровых водоемов, и фитоперифитона водных объектов горного массива Хибин (рис. 12). Разнообразие фитоперифитона горных регионов объясняется наличием разнообразных условий на сравнительно небольшой территории, что позволяет формироваться разнотипных группировкам водорослей. Высокое разнообразие планктона тундровых озер отчасти объясняется их мелководностью, в связи с чем многие бентосные виды и обрастатели переходят в планктон, обогащая видовой состав.

• по всем показателям резко отличаются водоемы, испытывающие трансформирующее действие антропогенных факторов (рис. 10-12). Для этих водоемов средние значения численности, биомассы и содержания хлорофиллов в планктоне в несколько раз превышают фоновые показатели. Среди исследованных водоемов максимальные среднегодовые показатели численности фитопланктона и содержания хлорофиллов зафиксированы для оз. Ковдор. Для загрязняемых водных объектов не было отмечено катастрофического снижения видового разнообразия водорослей по сравнению с естественно-природными водоемами.

5 ч

2,5

0,5

Район пос.Видяево и Хибинский массив Центральная часть Система оз.Ковдор оз.Бол.Вудъявр р.Пасвик

пос.Тириберка полоустрова

Тундры Горные Северная Загрязняемые водоемы

побережья ландшафты тайга

Баренцева

моря

11 6 10

Район пос.Видяево и Хибинский массив Центральная часть Система оз.Ковдор оз.Бол.Вудъявр р.Пасвик

пос.Тириберка полоустрова

Тундры Горные Северная Загрязняемые водоемы

побережья ландшафты тайга

Баренцева

моря

12 34 18

Рис. 12. Средние значения видового разнообразия (индекс Шеннона-Уивера, H’, бит/экз.) фитопланктона (слева) и фитоперифитона (справа) в разнотипных водоемах Кольского полуострова

Таким образом, в ненарушенных антропогенной деятельностью водных объектах, структурнофункциональная организация водорослевых сообществ определяется локальной дифференциацией условий

в пределах ландшафтного комплекса. Все воды относятся к лимносапробной категории (S от 0 до 2.0) и характеризуются ультраолиготрофным и олиготрофным трофическим статусом по содержанию хлорофилла «а». Антропогенно-модифицированные водные экосистемы характеризуются экстремально высокими значениями S (до 3.5) и содержанием хлорофилла «а» (до 32 мг/м3), в то же время наличие токсического загрязнения и минеральной взвеси угнетает развитие водорослей, что требует дальнейших исследований в области нормирования антропогенной нагрузки и оценки качества вод на основе показателей водорослевых сообществ.

ЛИТЕРАТУРА

1. Кашулин Н.А. Денисов Д.Б., Сандимиров С.С., Даувальтер В.А., Кашулина Т.Г., Малиновский Д.Н., Вандыш О.И., Ильяшук Б.П., Кудрявцева Л.П. Антропогенные изменения водных систем Хибинского горного массива (Мурманская область). Т. 1. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2008. 250 с. 2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. 147 с. 3. Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей в анализе экологической ситуации. Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск: БГУ, 1999. C. 29-30. 4. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель Авив: PiliesStudio, 2006. 498 с. 5. Bradshaw A.D. Comparison -its scope and limits // New Phytol. 1987. 106 (1), Suppl. P. 3-21. 6. Reynolds C.S. The state of freshwater ecology // Freshwater Biol. 1998. 39 (4). P. 741-753. 7. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Правила контроля качества воды, водоемов и водотоков. 1982. № 1115. 9 с. 8. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер различных природных зон. М.: Наука, 1984. 309 с. 9. Макрушин А.В. Биоиндикация загрязнения внутренних водоемов // Биологические методы оценки природных вод. М.: Наука, 1984. С. 123-137. 10. Руководство по методам биологического анализа поверхностных вод суши и донных отложений / под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 11. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. Приложение I. Индикаторы сапробности. М.: СЭВ, 1977. С. 11-42. 12. Standard method for examination for water and wastewater. USA, 1975. 1195 p. 13. Шаров А.Н. Фитопланктон водоемов Кольского полуострова. Петрозаводск: Изд. Карел. науч. центр РАН, 2004. 113 с. 14. Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды. Санитарная и техническая гидробиология. М.: Наука, 1967. С. 26-31. 15. Sladecek V. System of water quality from biological point of view // Ergebn. limnol. 1973. 7. P 1-128. 16. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. 329 с.

Сведения об авторе

Денисов Дмитрий Борисович - к.б.н., старший научный сотрудник, е-mail: denisow@inep.ksc.ru