К фауне усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) прибрежных вод южного Вьетнама

УДК: 595.351.6

к фауне усоногих раков (cirripedia, thoracica) прибрежных вод южного вьетнама

о.п. полтаруха

В результате обработки коллекций, собранных автором в ходе российско-вьетнамской экспедиции по островам южного Вьетнама, было определено 47 видов усоногих раков, 9 из которых (Acasta pertusa, Cantellius hoegi, C. transversalis, Conopea cymbiformis, C. navicula, Euacasta ctenodentia, Membranobalanus acutus, Multatria perforata, Tetraclitella divisa) являются новыми для Вьетнама, а 2 (Acasta pertusa и Membranobalanus acutus) - новые для Тихого океана. Проведенное исследование позволило также уточнить распространение во Вьетнаме 26 ранее известных для данного района видов усоногих раков. Приведены рисунки и описания новых для Вьетнама видов в сравнении с литературными данными.

Ключевые слова: усоногие раки, прибрежные воды, южный Вьетнам.

Фауна усоногих раков прибрежных вод Вьетнама, в том числе его южной части, в настоящее время считается хорошо изученной. Хотя до 80-х годов XX в. было опубликовано всего несколько работ по мелководной фауне данной группы в водах южной части Вьетнама (Broch, 1947; Dawydoff, 1952; Stub-bings, 1963), в дальнейшем проводились обширные исследования, результаты которых нашли отражение, в частности, в двух монографиях (Зевина и др., 1992; Полтаруха, Звягинцев, 2008). В 2000 г. был опубликован аннотированный список усоногих раков ЮжноКитайского моря (Jones et al., 2000), в котором для этого региона приводится 315 видов усоногих раков, хотя число видов, отмеченных для вод Вьетнама, осталось прежним.

Материалом для настоящей статьи послужила коллекция усоногих раков, собранная автором в апреле-мае 2011 г. в ходе российско-вьетнамской экспедиции по островам южного Вьетнама. Усоно-гих раков собирали с помощью легководолазного оборудования в прибрежных водах архипелага Ан-той (вблизи южной оконечности о. Фукуок), островов Кондао, о. Фукви, о. Хон Кау (примерно в 10 км к югу от г. Фантхьет), а также в заливе Нячанг на глубине до 30 м. Места сбора материала показаны на карте (рис. 1). Небольшая часть материала (крупные декаподы с прикрепленными к ним симбиотически-ми усоногими раками, которые в собранной автором коллекции представлены двумя видами - Octolasmis warwicki и Temnaspis tridens tridens) приобреталась у рыбаков в населенных пунктах, расположенных по маршруту экспедиции.

Данные по видам усоногих раков, обнаруженных в ходе экспедиции, сведены в таблицу, куда не включе-

ны и в дальнейшем не рассматриваются два вида рода Trevathana, обнаруженные в сборах из районов о-вов Кондао и о. Фукви. В связи с тем, что многие виды этого рода морфологически очень сходны между собой, а сама система рода в настоящее время подвергается ревизии, результаты обработки собранного во Вьетнаме материала по роду Trevathana составят отдельное исследование.

Ниже приведено описание новых для Вьетнама видов усоногих раков. Их систематическое положение дается в соответствии с работами (Newman, 1996; Van Syoc, Newman, 2010).

Отряд Sessilia Lamarck, 1818 Подотряд Balanomorpha Pilsbry, 1916 Надсемейство Tetraclitoidea Gruvel, 1903 Семейство Tetraclitidae Gruvel, 1903 Подсемейство Tetraclitellinae Newman et Ross, 1976

Род Tetraclitella Hiro, 1939 Tetraclitella divisa (Nilsson-Cantell, 1921) Tetraclita divisa Nilsson-Cantell, 1921: 362, fig. 83, pl. 3, fig. 11.

Синонимы см. Tetraclitella divisa Jones et al., 2000: 262

Описание. Домик уплощенный, у исследованного экземпляра достаточно сильно корродированный, со слабо выраженной радиальной ребристостью с внешней стороны париетальных табличек. Отверстие яйцевидно-ромбовидное. Оперкулярные таблички также довольно сильно корродированны, так что линии роста заметны только вблизи их базальных сторон, а радиальная исчерченность отсутствует. Ску-тум треугольный, низкий, базальная сторона заметно

мЦ

j у .----ГСамроунг

/ рТмапуок

кхонг ОСиемпанг

f* \ к \ у(/

----С—1>Кра^нь Л /-"Чзкпаидаль

» "^Сиемреап / " "

анг/ V^f^^-v f1 f1?""?

Ь" Кон ту M

XL

т

i опайпин хабури

>

ЬТрат Л^П-оутхи^

ч \

( [стьжпграенг °Ломпхат'| Равиэнггбонг 1

^Кампонгчнаж

"S. У"------ ТТ ЧЧлоун)) )

,Пномпень\\ f /Вьетнам.ъпао

V V' Г . \V Прэитноу

КУГЛ \ОКхемаракпхуминвиль _ О

» ___________\ ЗлЯномпень^ j

Фужао

оСнакунг о. Ронг

о ^Трапэангрунг

* /Г £ \ >11^Тэйминь

*Свайриенг

;\ахонгнгы^- ^Хошимин

----------------.^тяудок . Д отанан

бух. Ка*то«гсаом -S d; / V 1 dMdri

•• _ X —О Ми'

о. Ганг о. фукуок(Вьетнауу^/^

о-ва Намзу о. Тхотю

Куинён

Шонгкау

^Гуйхоа

'Цячанг оКамрань

j Iанан

> Митхо овунгтау

Фанраш- Тхаптям 'Шонглюи 'Фантхьет

о. фукви

<^

Fhc. 1. Карта мест свора материала

sc-ex

Рис. 2. Tetraclitella divisa (Nilsson-Cantell, 1921). Обозначения: SH - внешний вид животного; SC-IN - скутум изнутри; T-IN - тергум изнутри; SC-EX - скутум снаружи; T-EX - тергум снаружи; LB - лабрум; LBP - лабиальный щупик; MND -мандибула; MX-I - максилла I; MX-II - максилла II; C-IV -нижняя часть усоножки четвертой пары

длиннее тергальной. Сочленовный гребень хорошо развит, занимает около половины длины тергальной стороны, сочленовная борозда широкая и глубокая. Гребень аддуктора отсутствует. Тергум с прямой, затупленной верхушкой, шпора короткая, округлая, занимает немногим менее половины базальной стороны, отчетливо обособлена от базискутального угла. Сочленовный гребень хорошо развит, имеется 4-6 гребней латерального депрессора.

Ротовые органы. Лабрум слабо вогнутый, с небольшим количеством неясно выраженных зубов, покрыт щетинками. Лабиальные щупики округло-цилиндрические, с округлой верхушкой, несут щетинки на верхушке и по дистальному краю. Мандибула четырехзубая, четвертый, реже также второй и третий зубы расщеплены, нижний угол короткий, заканчивается парой острых шипиков. Максилла I с отчетливой вырезкой, отделяющей верхнюю часть, на которой расположена пара крупных и пара мелких зубов, еще 1-2 мелких зуба могут располагаться непосредственно в вырезке. Ниже вырезки край максиллы I практически прямой, несет еще 7-9 зубов среднего размера. Максилла II округло-бобовидная, разделена небольшой вырезкой на две доли, покрытые щетинками.

Усоногие раки, собранные в ходе экспедиции по островам южного Вьетнама

Виды усоногих раков Районы исследований

о-ва Антой о-ва Кондао о. Фукви о. Хон Кау залив Нячанг

Acasta japonica Pilsbry, 1911 ++

*Acasta pertusa Kolbasov, 1990 ++

Acasta sulcata (Lamarck, 1818) ++ + +

Amphibalanus amphitrita amphitrita (Darwin, 1854) + + + + +

A. reticulatus (Utinomi, 1967) + + + + +

A. variegatus (Darwin, 1854) + + +

Archiacasta membranacea (Barnard, 1924) ++

Armatobalanus allium (Darwin, 1854) + + ++ ++ +

A. quadrivittatus (Darwin, 1854) ++ +

Balanus trigonus Darwin, 1854 +

Cantellius euspinulosus (Broch, 1931-1932) + + ++ ++ +

C. iwayama (Hiro, 1938) + ++ +

C. secundus (Broch, 1931-1932) ++ ++

C. septimus (Hiro, 1938) ++ ++ +

*C. hoegi Achituv, Tsang, Chan, 2009 ++

*C. transversalis (Nilsson-Cantell, 1938) ++ ++ ++ ++

Capitulum mitella (Linnaeus, 1758) +

Chthamalus malayensis Pilsbry, 1916 + + + + +

*Conopea cymbiformis (Darwin, 1854) ++ ++

*C. navicula (Darwin, 1854) ++

Darwiniella conjugatum (Darwin, 1854) + ++ ++ ++ +

Euacasta dofleini (Kruger, 1911) ++ ++ ++ ++ ++

*E. ctenodentia (Rosell, 1972) ++ ++

E. sporillus (Darwin, 1854) ++ ++ ++ ++

Fistulobalanus albicostatus (Pilsbry, 1916) ++

Galkinia decima (Ross et Newman, 1973) ++ ++ +

G. indica (Annandale, 1924) ++ ++ ++ +

Hiroa stubbingsi Ross et Newman, 1973 ++ ++ ++ +

Ibla cummingi Darwin, 1851 ++

Lepas indica Annandale, 1909 ++

Megabalanus ajax (Darwin, 1854) +

M. tintinnabulum (Linnaeus, 1758) + + + + +

*Membranobalanus acutus Kolbasov, 1993. ++ ++

M. longirostrum (Hoek, 1913) + + +

*Multatria perforata (Rosell, 1991) ++

Neoacasta coriobasis (Broch, 1947) ++

Nobia grandis Sowerby, 1839 ++ ++ ++ ++ +

Octolasmis warwicki Gray, 1825 + ++ +

продолжение таблицы

Pyrgoma cancellatum Leach, 1817 ++ ++ ++ +

Savignium crenatum (Sowerby, 1823) + + ++ ++ +

Temnaspis tridens tridens (Aurivillius, 1894) ++

Tetraclita japonica Pilsbry, 1916 + + + + +

T. squamosa (Bruguiere, 1789) + + + + +

Tetraclitella costata (Darwin, 1854) ++ +

*T. divisa (Nilsson-Cantell, 1921) ++

Wanella milleporum (Darwin, 1854) ++ ++ ++ +

Yamaguchiella coerulescens (Spengler, 1790) +

Всего 24 33 25 20 31

П р и м е ч а н и я. Значком * отмечены виды, найденные во Вьетнаме впервые; ++ вид ранее не был известен для данного района; + вид ранее отмечался для данного района.

Число члеников усоножек:

I II III IV V VI

5/8 7/8 6/7 11/12 14/14 14/14

Распространение. Вид, широко распространенный на литорали тропических морей, известный из вод Карибского моря, Западной Африки, Малайзии, Суматры, Северной Австралии, Южно-Китайского моря, восточной части Тайваня, и тропической части Тихого океана до Гавайских островов и островов Питкэрн включительно (Jones et al., 2000). Автором обнаружен во Вьетнаме на литорали островов Кондао.

Обсуждение. Судя по литературным данным (Nilsson-Cantell, 1921; Hiro, 1939; Зевина, Тарасов, 1963; Ren, Liu, 1979), и по сборам автора, для обсуждаемого вида характерна довольно высокая морфологическая изменчивость, связанная во многом со степенью корродированности домика. В целом морфология обнаруженных в водах Вьетнама особей данного вида соответствует их описаниям в литературе.

Надсемейство Balanoidea Leach, 1817 Семейство Archaeobalanidae Newman et Ross, 1976 Подсемейство Archaeobalaninae Newman et Ross, 1976

Род Conopea Say, 1822

Conopea cymbiformis

Balanus cymbiformis Darwin, 1854: 221, pl. 3, fig. 5

a-b.

Синонимы см. Conopea cymbiformis Jones et al., 2000: 268

Описание. Домик вытянут в ростро-каринальном направлении, причем в значительной степени за счет сильно выступающего рострума. Париетальные та-

блички исчерчены многочисленными узкими розово-красными полосками. Основание обызвествленное, выпуклое. Отверстие довольно крупное. Скутум треугольный, базальная сторона обычно несколько длиннее тергальной. Линии роста хорошо выражены. Сочленовный гребень не очень крупный, гребень аддуктора рудиментарный, имеется небольшая ямка латерального депрессора. Тергум широкий, с прямой верхушкой и хорошо выраженными линиями роста. Шпора округлая, занимает почти половину базаль-ной стороны угла, борозда шпоры отсутствует. Гребни депрессора хорошо развиты, сочленовный гребень выражен отчетливо.

Рис. 3. Conopea cymbiformis (Darwin, 1854). Обозначения см. в подписи к рис. 2

Ротовые органы. Лабрум покрыт щетинками, с глубокой и узкой срединной вырезкой, с каждой стороны от которой расположено по 3 зуба. Лабиальные щупики цилиндрические, широкие, несут щетинки на верхушке и по дистальному краю. Мандибула пятизубая, второй и третий зубы иногда могут быть расщеплены. Расстояние между третьим, четвертым и пятым зубами небольшое, кроме того четвертый и пятый зубы небольшие, так что мандибула производит впечатление трехзубой. Нижний угол короткий. Максилла I с прямым или слабо выпуклым передним краем, обычно несет 11 зубов незначительно различающихся по размеру. Максилла II разделена вырезкой на две доли, покрытые щетинками. Верхняя доля крупная, бобовидная, нижняя доля значительно мельче, овальная.

Распространение. Широко распространенный в Индовестпацифике вид. Известен из вод Аденского залива, Индии, северной Австралии, Малайского архипелага, Китая, Филиппин, южной Японии, островов Фиджи. Найден от литорали до 453 м (Jones et al., 2000). Облигатный симбионт горгонарий и антипата-рий. C. cymbiformis был обнаружен автором в прибрежье островов Кондао и в заливе Нячанг на глубинах 8-11 м.

Обсуждение. Морфология обнаруженных в водах Вьетнама особей данного вида соответствует их описаниям и рисункам в литературе (Darwin, 1854; Gru-vel, 1905; Hoek, 1913; Nilsson-Cantell, 1938; Ren, Liu, 1978; Rosell, 1991). При этом следует отметить, что данный вид характеризуется довольно высокой вариабельностью, которая особенно проявляется в общей форме домика. По этой причине наиболее отличающиеся от типичной формы экземпляры данного вида иногда описывались в качестве новых видов (Hoek, 1913).

Conopea navicula

Balanus navicula Darwin, 1854: 221-222, pl. 3, fig.

6 a-d.

Синонимы см. Conopea navicula Jones et al., 2000:

268

Описание. Домик конический, при этом за счет разрастания рострума или карины он может более или менее вытягиваться в рострокаринальном направлении, но, как правило, не так сильно, как у предыдущего вида. Париетальные таблички с внешней стороны с небольшими известковыми шипиками. Каринолатералии очень узкие. Основание обызвест-вленное, чашевидное, с тонкими концентрическими линиями роста. Скутум высокий, треугольный с отчетливыми линиями роста и радиальной исчерченно-

0,1 мм

MX-I

Рис. 4. Conopea navicula (Darwin, 1854). Обозначения см. в подписи к рис. 2

стью. Базальная сторона заметно выпуклая. Сочленовный гребень развит довольно хорошо, выступает из-под сочленовной стороны. Гребень аддуктора отсутствует, ямка латерального депрессора неотчетливая. Тергум с хорошо выраженными линиями роста, но радиальная исчерченность отсутствует. Верхушка тергума слегка загнута внутрь. Шпора хорошо выражена, занимает около половины базальной стороны, отделена от базискутального угла. Борозда шпоры неотчетливая. Сочленовный гребень хорошо выражен, гребни депрессора отсутствуют.

Ротовые органы. Лабрум покрыт щетинками, с глубокой и узкой срединной вырезкой, с каждой стороны от которой расположено по 3 зуба. Лабиальные щупики цилиндрические, округлые на конце, несут щетинки на верхушке и по дистальному краю. Мандибула шестизубая, но четвертый-шестой зубы очень небольших размеров и сближены между собой, так что мандибула кажется трехзубой. Нижний угол короткий. Максилла I с прямым передним краем, обычно несет 8 зубов, из которых верхняя пара - самые крупные. Максилла II удлиненная, разделена вырез-

кой на две неравных размеров (верхняя значительно крупнее) овальные доли, покрытые щетинками.

Распространение. Широко распространенный в Индовестпацифике вид. Известен из вод Аденского залива, Ирана, Таиланда, Индонезии, Малайского архипелага, Китая, южной Японии. Найден на глубинах 45-220 м (Jones et al., 2000). Облигатный симбионт горгонарий и антипатарий. Автором C. navicula был обнаружен в заливе Нячанг на глубине 6 м.

Обсуждение. Морфология обнаруженных в водах Вьетнама особей данного вида соответствует их описаниям и рисункам в литературе (Darwin, 1854; Gru-vel, 1905; Hoek, 1913; Ren, Liu, 1978).

Род Membranobalanus Hoek, 1913 Membranobalanus acutus Kolbasov, 1993 Membranobalanus acutus Kolbasov, 1993: 404, fig. 5.

Описание. Домик цилиндрический, белого цвета, с небольшим зубчатым оперкулярным отверстием. Париетальные таблички довольно тонкие и хрупкие, с отчетливыми линиями роста и загнутыми внутрь заостренными верхушками. Карина заметно выше остальных париетальных табличек. Каринолатера-лия заметно уже латералии. Основание мембранное, вогнуто внутрь. Скутум высокий, треугольный с выступающими линиями роста, образующими довольно высокие гребни, а также с мелкими и короткими радиальными ребрами. Сочленовный гребень длинный,

Рис. 5. Membranobalanus acutus Kolbasov, 1993. Обозначения см. в подписи к рис. 2

но низкий, ямки аддуктора и депрессора рудиментарные, гребень аддуктора развит очень слабо. Тергум с клювовидной верхушкой, хорошо выраженными линиями роста, радиальная исчерченность отсутствует. Шпора широкая, занимает около 2/3 базальной стороны, отчетливо обособлена от базискутального угла, борозда шпоры неглубокая. Гребни депрессора отсутствуют, сочленовный гребень развит слабо.

ротовые органы. Лабрум с глубокой срединной вырезкой, с каждой стороны от которой расположено по 3 зуба, щетинки отсутствуют. Лабиальные щупики ланцетовидные с округлой верхушкой, несут щетинки на верхушке и по дистальному краю. Мандибула пятизубая, второй и четвертый зубы обычно расщеплены, нижний угол короткий, заканчивается острым шипиком. Максилла I с небольшой вырезкой, отделяющей верхнюю часть, на которой расположена пара крупных зубов. Ниже вырезки максилла I несет еще 11 зубов разного размера. Максилла II разделена вырезкой на две доли, покрытые щетинками. Верхняя доля вытянутая, округло-цилиндрическая, с закругленной верхушкой. Нижняя доля округлая.

Вооружение усоножек в сравнении с другими представителями рода Membranobalanus развито слабо и имеет вид одного ряда коротких прямых шипи-ков, расположенных в верхнем заднем углу базальных члеников усоножек III-IV пар.

Пенис с базидорзальным выступом. Распространение. Единственное известное ранее нахождение данного вида расположено в районе Сейшельских островов (9°42.2' ю.ш., 61°04.2' в.д.) на глубине 46 м. (Kolbasov, 1993). Облигатный симбионт губок. Автором M. acutus был обнаружен в прибрежье островов Кондао и острова Фукви на глубинах 5-9 м. Это нахождение стало первым после первоописания данного вида.

Обсуждение. Морфология обнаруженных в водах Вьетнама особей данного вида соответствует перво-описанию (Kolbasov, 1993).

Подсемейство Acastinae Kolbasov, 1993 Род Acasta Leach, 1817 Acasta pertusa Kolbasov, 1990 Acasta pertusa Колбасов, 1990: 144, рис. 1 (рис. 6) Описание. Домик округло-цилиндрический с выступающей вверх апикальной частью карины и небольшим оперкулярным отверстием. Цвет домика -желтовато-белый, верхние части табличек красноватые. Париетальные таблички слабо соединены между собой и с основанием, их верхние части загнуты внутрь. Радиусы и крылышки широкие, составляют примерно половину высоты париетальных табличек.

ротовые органы. Лабрум с глубокой срединной вырезкой, с каждой стороны от которой расположено по 2-3 слабо различимых зубца, щетинки отсутствуют. Лабиальные щупики цилиндрические, с округлой верхушкой, несут щетинки на верхушке и по дисталь-ному краю. Мандибула пятизубая, второй и третий зубы расщеплены, четвертый и пятый зубы очень небольшие, нижний угол короткий, с двумя небольшими шипиками на конце. Максилла I с вогнутым режущим краем, несет 9 зубов крупного и среднего размера, а также 2 коротких и тонких зуба, расположенных в нижнем углу. Максилла II слабо дифференцирована на две доли, вытянута и слегка изогнута внутрь, несет щетинки.

Число члеников усоножек:

I II III IV V VI

8/15 7/9 12/13 24/ 26 26/27 29/30

Рис. 6. Acasta регШа Kolbasov, 1990. Обозначения см. в подписи к рис. 2

Влагалище составляет около 40% высоты таблички. В нижней части домика париетальные таблички заметно сужаются, так что с каждой стороны париетальной таблички между ее нижней частью и радиусом (крылышком) образуется крупное окно, затянутое мембраной. Основание в плане имеет форму вытянутого шестиугольника, блюдцевидное, с тонкой концентрической исчерченностью. 6 ребер тянутся от центра основания к местам сочленения с париетальными табличками, где каждое ребро оканчивается двумя-тремя зубцами. Скутум треугольный с прямой верхушкой, хорошо заметными линиями роста и без радиальной исчерчен-ности. Покрывающая скутум кутикула несет короткие, тонкие волоски, особенно заметные в нижней части таблички. Сочленовный гребень длинный, слегка выступает за край скутума, гребень аддуктора редуцирован, ямки аддуктора и депрессора слабо выражены. Тергум с клювовидной верхушкой, отчетливыми линиями роста и без радиальной исчерченности. Шпора составляет около половины базального края, слабо отделена от базискутального угла, борозда шпоры неотчетливая. Гребни депрессора отсутствуют, сочленовный гребень развит слабо.

Пенис с базидорзальным выступом. Распространение. Единственное известное ранее нахождение данного вида расположено в Красном море (17°08' с.ш., 39°37' в.д.) на глубине 39 м (Кол-басов, 1990). Облигатный симбионт губок. Автором был обнаружен 1 экземпляр A. pertusa в прибрежье островов Антой, расположенных вблизи южной оконечности острова Фукуок, на глубине 10-13 м. Это нахождение стало первым после первоописания данного вида.

Обсуждение. Данный вид характеризуется весьма специфической морфологией, что позволяет легко отличить его даже от наиболее близких видов. Исследованный в настоящей работе экземпляр соответствует первоописанию данного вида (Колбасов, 1990).

Род Euacasta Kolbasov, 1993 Euacasta ctenodentia (Rosell, 1972) Acasta ctenodentia Rosell, 1972: 200-202, pl. XXVI, fig. 1-9, pl. XXII, fig. 4-7.

Синонимы см. Euacasta ctenodentia Jones et al., 2000: 271

Описание. Домик округлой формы, белого цвета. Все таблички за исключением каринолатеральных пронизаны порами и несут с внешней стороны довольно длинные, часто извилистые, обызвествленные шипики. Основание обызвествленное, чашевидное, с неотчетливыми радиальными желобками и тонкой концентрической исчерченностью. С внутренней стороны париетальных табличек заметны небольшие продольные ребра. Нижний край влагалища отделен от париетальной части соответствующей таблички хорошо заметным углублением. Скутум треугольный

Рис. 7. Еыасаз1а ^^¿епйа (Rosell, 1972). Обозначения см. в подписи к рис. 2

с прямой или слегка загнутой верхушкой. Линии роста хорошо заметны, радиальная исчерченность отсутствует. Сочленовная борозда узкая и неглубокая, гребень аддуктора средних размеров, ямки аддуктора и депрессора хорошо заметны. Тергум с клювовидной верхушкой. Шпора широкая, отчетливо обособлена от базискутального угла, борозда шпоры неглубокая. Гребни депрессора отсутствуют, сочленовный гребень развит хорошо.

Ротовые органы. Лабрум с глубокой срединной вырезкой, лишен зубцов, несет короткие щетинки. Лабиальные щупики ланцетовидные с заостренной верхушкой, несут щетинки на верхушке и по дисталь-ному краю. Мандибула четырехзубая, второй и четвертый зубы обычно расщеплены, нижний угол пильчатый. Максилла I с прямым режущим краем, несет 10 зубов, 3 из которых покрыты по краям щетинками. Максилла II разделена вырезкой на две доли, по-

крытые щетинками. Верхняя доля вытянутая, цилиндрическая, с закругленной верхушкой. Нижняя доля округлая.

Число члеников усоножек:

I II III IV V VI

8/22 8/11 13/14 26/ 21 30/32 32/34

Базиподит усоножек IV пары несет по заднему краю многочисленные (до 30), направленные назад зубцы. Размеры зубцов уменьшаются от верхней части базиподита книзу. Базальные сегменты усоножек

IV пары также несут по заднему краю направленные назад зубцы, размер которых уменьшается книзу, но эти зубцы не столь многочисленны, как на базиподи-те. По заднему краю базальных сегментов усоножек

V пары расположено по 1-2 направленных назад зубца.

Распространение. Единственное известное ранее нахождение данного вида - восточная часть острова Миндоро, Филиппины (Rosell, 1972). Облигатный симбионт губок. Автором E. ctenodentia был обнаружен в прибрежье островов Антой, расположенных вблизи южной оконечности острова Фукуок, а также в прибрежных водах островов Кондао на глубинах 47 м. Это нахождение стало первым после первоописа-ния данного вида.

Обсуждение. Морфология обнаруженных в водах Вьетнама особей данного вида полностью соответствует литературным данным (Rosell, 1972). Как отмечалось еще в первоописании (Rosell, 1972), обсуждаемый вид морфологически сходен с широко распространенной в Индовестпацифике E. dofleini (Kruger, 1911), хотя его самостоятельность не вызывает сомнений. Не исключено, что E. ctenodentia распространен довольно широко, но его могут принимать за E. dofleini, так что со времени первоописания и до настоящего времени никаких сведений об обнаружении E. ctenodentia не было опубликовано.

Подсемейство Bryozobiinae Ross et Newman, 1996

Род Multatria Van Syoc et Newman, 2010

Multatria perforata

Acasta perforata Rosell, 1991: 49-50, fig. 5 e-f, 6

a-c, 10 a-e; Jones et al., 2000: 270.

Multatria perforata Van Syoc, Newman, 2010: 74, fig.

8

Описание. Домик конической формы, белый, с глубоким чашевидным основанием, полностью погружен в инкрустирующую губку, растущую на анти-патарии, и прикреплен к твердому субстрату (анти-патария) только в центральной части основания.

ний угол с двумя небольшими шипиками на конце. Максилла I с волнистым режущим краем, несет 13 зубов разного размера, из которых наиболее крупные -два верхних. Максилла II отчетливо разделена на две доли, из которых верхняя заметно крупнее нижней, обе доли несут щетинки.

Число члеников усоножек:

I II III IV V VI

7/16 6/7 8/10 20/16 24/26 27/27

Рис. 8. Multatria perforata (Rosell, 1991). Обозначения см. в подписи к рис. 2

Отверстие крупное, зубчатое. С внешней стороны париетальные таблички покрыты многочисленными радиальными ребрами разной высоты и толщины. Эти ребра переходят в радиальные ребра на основании домика. Площадка, разделяющая каждые два ближайших радиальных ребра в основании домика, несет ряд пор. Скутум треугольный с прямой верхушкой, хорошо заметными линиями роста и без радиальной исчерченности. Сочленовная сторона длиннее базальной, сочленовный гребень выступает за край скутума, гребень аддуктора хорошо развит, ямки аддуктора и депрессора отчетливые. Тергум с клювовидной верхушкой, отчетливыми линиями роста и без радиальной исчерченности. Шпора короткая, составляет около половины базального края, слабо отделена от базискутального угла, борозда шпоры отсутствует. Гребни депрессора отсутствуют, сочленовный гребень короткий.

Ротовые органы. Лабрум голый, с глубокой и довольно узкой срединной вырезкой, с каждой стороны от которой расположено по 2 зубца. Лабиальные щупики цилиндрические, с округлой верхушкой, несут щетинки на верхушке и по дистальному краю. Мандибула пятизубая, второй зуб обычно расщеплен, а четвертый и пятый зубы очень небольшие, так что мандибула производит впечатление трехзубой. Ниж-

Базиподит усоножек IV пары несет по заднему краю группу из четырех направленных вниз зубцов. Размеры зубцов уменьшаются от верхней части ба-зиподита книзу. Ниже этих зубцов расположено еще 2-3 небольших зубца, направленных вверх. Базаль-ные сегменты усоножек IV пары также несут зубцы по заднему краю.

Распространение. Единственное известное ранее нахождение M. perforata расположено в водах Филиппин (12°31,2Л с.ш., 120°39,3Л в.д.) на глубине 92-97 м (Rosell, 1991). Облигатный симбионт губок, инкрустирующих антипатарии. Автором данный вид был обнаружен в прибрежье острова Хон Кау, примерно в 10 км к югу от г. Фантхьет на глубине 5-7 м. Это нахождение стало первым после первоописания данного вида.

Обсуждение. В соответствии с недавней ревизией подсемейства Bryozobiinae (Van Syoc, Newman, 2010) данный вид был перенесен в это подсемейство из рода Acasta. Исследованный в настоящей работе экземпляр соответствует описаниям данного вида (Rosell, 1991; Van Suoc, Newman, 2010).

Семейство Pyrgomatidae Gray, 1825 Подсемейство Pyrgomatinae Gray, 1825 Триба Pyrgomatini Ross et Newman, 1995 Род Cantellius Ross et Newman, 1973 Cantellius hoegi Achituv, Tsang et Chan, 2009 Cantellius hoegi Achituv, Tsang, Chan, 2009: 17-20, fig. 1-3 (рис. 9).

Описание. Домик незначительно возвышается над поверхностью коралла-хозяина, его боковая стенка образована четырьмя табличками. С внешней стороны париетальные таблички часто обрастают кораллом, так что ребра на их наружных поверхностях слабо различимы. Отверстие овальное, составляет примерно 20% каринорострального диаметра. Влагалище окрашено в оранжевый цвет. С внутренней стороны стенки домика заметно около 20 радиальных ребер. Оперкулярные таблички сравнительно тонкие, с хорошо выраженными линиями роста, окрашены в

Рис. 9. Cantellius hoegi Achituv, Tsang et Chan, 2009.

Обозначения см. в подписи к рис. 2

оранжевый цвет. С внешней стороны верхушки ску-тума и тергума покрыты многочисленными порами. Скутум треугольный, его базальная сторона несколько длиннее тергальной. На базальной стороне вблизи базитергального угла имеется отчетливая вырезка. Гребень аддуктора не выдается из-под базального края. Ямка латерального депрессора небольшая, ростральный зубец отсутствует. Тергум с широкой шпорой, занимающей около половины базального края, борозда шпоры неотчетливая. Гребни депрессора отсутствуют, сочленовный гребень развит слабо.

Ротовые органы. Лабрум покрыт щетинками, с глубокой срединной вырезкой V-образной формы, с каждой стороны от которой расположено по 2 зуба. Лабиальные щупики цилиндрические, с округлой верхушкой, несут щетинки на верхушке и по дистальному краю. Мандибула четырехзубая, второй и четвертый зубы обычно расщеплены, нижний угол короткий. Максилла I с прямым режущим краем, несущим 9 зубов разного размера. Максилла II разделена вырезкой на две округлые доли, покрытые щетинками.

Распространение. Обсуждаемый вид был описан сравнительно недавно из прибрежных вод Тайваня с глубины 5-10 м (Achituv et al., 2009). Облигатный симбионт мадрепоровых кораллов Pachyseris specio-sa (Dana, 1846). Автором C. hoegi был обнаружен в прибрежье островов Кондао на глубине 12-13 м. Это нахождение стало первым после первоописания данного вида.

Обсуждение. Морфология обнаруженных в водах Вьетнама особей данного вида соответствует перво-описанию (Achituv et al., 2009).

Cantellius transversalis (Nilsson-Cantell, 1938) Creusia spinulosa f. transversalis Nilsson-Cantell, 1938: 61, fig. 22.

Синонимы: см. Cantellius transversalis Jones et al., 2000: 275 (рис. 10).

Описание. Домик довольно слабо возвышается над поверхностью коралла-хозяина, его боковая стенка образована четырьмя табличками. С внешней стороны париетальные таблички несут многочисленные, но невысокие радиальные ребра. Из-за того что с внешней стороны домик обрастает кораллом, эти ребра могут быть слабо различимы. Отверстие овально-яйцевидное, небольшое. Оперкулярные таблички с заметными линиями роста, радиальная ис-черченность отсутствует. Скутум треугольный, его базальная сторона как минимум в два раза длиннее тергальной. Гребень аддуктора хорошо развит, но не выступает из под базального края. С внешней стороны скутума в месте прикрепления гребня аддуктора заметно углубление. Ростральный зубец отсутствует. Сочленовный гребень хорошо развит, выступает из-под сочленовной стороны. Тергум высокий, с широкой шпорой, занимающей около половины базального края, борозда шпоры неотчетливая. Гребни депрессора отсутствуют, сочленовный гребень развит слабо.

Ротовые органы. Лабрум голый, с глубокой срединной вырезкой, с каждой стороны от которой рас-

Рис. 10. Cantellius transversalis (Nilsson-Cantell, 1938). Обозначения см. в подписи к рис. 2

положено по 3 зуба. Лабиальные щупики довольно толстые, цилиндрические, с округлой верхушкой, несут щетинки на верхушке и по дистальному краю. Мандибула четырехзубая, третий зуб обычно расщеплен, четвертый зуб очень небольшой, нижний угол короткий, оканчивается острым шипиком. Максилла I с прямым режущим краем, несущим 12 зубов разного размера. Максилла II разделена вырезкой на две доли, покрытые щетинками.

Распространение. C. transversalis известен из прибрежных вод Андаманских островов, Малайского архипелага, Филиппин (Jones et al., 2000), Японии (Ogawa, Matsuzaki, 1990). Облигатный симбионт ма-дрепоровых кораллов родов Acropora и Madrepora (Ogawa, Matsuzaki, 1992). Автором обсуждаемый вид был найден во Вьетнаме в прибрежье островов Кон-дао и острова Фукви на глубине 8-11 м на кораллах рода Aropora.

Обсуждение. В целом морфология обнаруженных в водах Вьетнама особей C. transversalis соответствует его описаниям в литературе (Darwin, 1854; Nilsson-Cantell, 1921; 1938; Ogawa, Matsuzaki, 1990). При этом морфология оперкулярных табличек, в первую очередь тергума, у исследованных в настоящей работе особей больше соответствовала таковой экземпляров, собранных в водах Японии (Ogawa, Mat-suzaki, 1990). Впрочем, в литературе отмечается высокая вариабельность формы тергума у данного вида (Nilsson-Cantell, 1938).

Таким образом, в ходе проведенных работ в прибрежных водах исследованного района обнаружено

47 видов усоногих раков, 9 из которых являются новыми для Вьетнама. Также дополнены сведения о распространении во Вьетнаме 26 ранее известных для данного района видов обсуждаемой группы. Что касается новых для фауны Вьетнама видов усоногих раков, то большая их часть являются редкими и малоисследованными - 5 видов были обнаружены впервые после первоописания. Примечателен также тот факт, что среди новых для Вьетнама видов усо-ногих раков два вида ранее были известны только в Индийском океане, причем в тех его акваториях, которые значительно удалены от Южно-Китайского моря - в прибрежных водах Сейшельских островов и в Красном море.

Обсуждая биологическое разнообразие усоногих раков в различных исследованных акваториях южной части Вьетнама, можно заключить, что наибольшее видовое разнообразие фауны обсуждаемой группы выявлено для залива Нячанг и островов Кондао. Это соответствует заметно большему видовому богатству мадрепоровых кораллов, а также большей площади, занимаемой коралловыми рифами, в этих районах в сравнении с другими изученными в ходе экспедиции акваториями. Данное соответствие объясняется, очевидно, тем, что в каждом исследованном районе облигатные симбионты кораллов составляли существенную часть видового богатства усоногих раков. Представляет интерес также некоторое своеобразие фауны усоногих раков Сиамского залива, где было найдено несколько видов, не встречающихся в других акваториях Вьетнама.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Зевина Г.Б., Звягинцев А.Ю., Негашев С.А. Усоногие раки побережья Вьетнама и их роль в обрастании. Владивосток. 1992. 144 с.

Зевина Г.Б., Тарасов Н.И. К фауне усоногих ракообразных (Cirripedia Thoracica) материкового побережья юго-восточной Азии // Труды Института Океанологии. 1963. Т. 70. С. 76-100.

Колбасов Г.А. Acasta pertusa sp.n. (Cirripedia, Thoracica) из Красного моря // Зоологический журнал. 1990. Т. 69. вып. 9. С. 142-145.

Полтаруха О.П., Звягинцев А.Ю. Усоногие раки (Cirripedia Thoracica) Вьетнама и их значение в сообществах обрастания. М., 2008. 335 с.

Achituv Y., Tsang L.M., Chan B.K.K. A new species of Cantel-lius and redescription of C. sextus (Hiro, 1938) (Cirripedia, Balanomorpha, Pyrgomatidae) from the elephant skin coral, Pachyseris speciosa (Dana, 1846) (Scleractinia, Agariciidae) from Taiwan // Zootaxa. 2009. N 2022. P. 15-28.

Broch H. Cirripeds from Indochinense shallow-waters // Det Norske Videnskaps-Akademi in Oslo. 1947. Bd 7. S. 1-32.

Darwin C. A monograph on the subclass Cirripedia, with figures of all the species. The Balanidae, the Verrucidae, etc. London. 1854. 684 p.

Dawydoff K.N. Contribution a l'étude des invertebrates de la faune marine benthique de l'Indochine // Bull. Bid. France-Belgique. 1952. Vol. 37. P. 128-129.

Gruvel A. Monographie des Cirrhipedes ou Thecostraces. Paris, 1905. 472 p.

Hiro F. Studies on the Cirripedian Fauna of Japan. IV. Cirripeds of Formosa (Taiwan) with Some Geographical and Ecological Remarks on the Littoral Forms // Memoirs of the College of Science, Kyoto Imperial University. 1939. Ser. B. Vol. 15. N 2. P. 245-284.

Hoek P.P.C. The Cirripedia of the Siboga Expedition. B. Cirripedia Sessilia // Siboga Expedition. 1913. Vol. 31b. P. 129-275.

Jones D.S., Melissa A.H., Sampley A. A checklist of the Cirripe-dia of the South China Sea // The Raffles Bulletin of Zoology. 2000. Vol. 8. P. 233-309.

Kolbasov G.A. Revision of the genus Acasta Leach (Cirripedia: Balanoidea) // Zoological Journal of the Linnean Society. 1993. Vol. 109. P. 395-427.

Newman W.A. Sous-Classes des Cirripedes (Cirripedia Burmeister, 1834) Superordres des Thoraciques et des Acrothoraci-ques (Thoracica Darwin, 1954 - Acrothoracica Gruvel, 1905 // Traite de Zoologie, Anatomie, Systématique, Biologie. 1996. Vol. 7. Crustacé, Fasc. 2 Généralitié (suite) et Systématique Paris. P. 453-540.

Nilsson-Cantell C.A. Cirripeden-Studien zur Kenntnis der Biologie, Anatomie und Systematik dieser Gruppe // Zool. Bidrag. Upps. 1921. Vol. 7. P. 75-404.

Nilsson-Cantell C.A. Cirripedes from the Indian Ocean in the collection of the Indian Museum, Calcutta // Mem. Indian. Mus. 1938. Vol. 13. N 1. P. 1-81.

Ogawa K., Matsuzaki K. Revision of the Coral-inhabiting Barnacles in Japan - Preliminary Note // Nankisebutu: The Nanki Biological Society. 1990. Vol. 32. N 2. P. 73-79.

Ogawa K., Matsuzaki K. An essay on host specificity, systematic taxonomy, and evolution of the Coral-barnacles // Bulletin of the Biogeographical Society of Japan. 1992. Vol. 47. N 10. P. 87-101.

Ren X., Liu R Studies on Chinese Cirripedia (Crustacea).

I. Genus Balanus // Stadia Marina Sinica. 1978. N 13. P. 338-353.

Ren X., Liu R. Studies on Chinese Cirripedia (Crustacea).

II. Family Tetraclitidae // Oceanologia et Limnologia Sinica. 1979. Vol. 10. N 4. P. 119-196.

Rosell N.C. Some barnacles (Cirripedia Thoracica) of Puerto Galera found in the vicinity of the U.P. Marine biological laboratory // Natural and Applied Science Bulletin. 1972. Vol. 24. N 4. P. 143-283.

Rosell N.C. Crustacea Cirripedia Thoracica: Musorstom 3 Philippines collection. Résultats des Campagnes Musorstom. Vol. 9 // Mémoires Museum National d'Histoire Naturelle. Paris. 1991. Vol. 152. Ser. A. P. 9-61. Stubbings H.G. Cirripedia from South Vietnam // Vid-ensk. Medd. Dansk. Nat., Kabenhavn. 1963. Vol. 125. P. 327-335.

Van Syoc R.J., Newman W.A. Morphology and evolutionary ecology of a sponge-barnacle symbiosis: Four new genera of barnacles (Archaeobalanidae, Bryozobiinae) // J. Experiment. Marine Biol. Ecol. 2010. N 392. P. 65-88

Поступила в редакцию 24.04.12

on the barnacle (cirripedia, thoracica) fauna of coastal waters of the southern Vietnam

O.P. Poltarukha

Based on the study of barnacle collections, taken by the author during the Russian-Vietnamese expedition on islands of the southern Vietnam, 47 species of barnacles were identified, 9 of them (Acasta pertusa, Cantellius hoegi, C. transversalis, Conopea cymbiformis, C. navicula, Euacasta ctenoden-tia, Membranobalanus acutus, Multatria perforata, Tetraclitella divisa) are new for Vietnam, and 2 (Acasta pertusa и Membranobalanus acutus) - new for the Pacific Ocean. The carried-out research allowed also specifying the distribution in Vietnam of 26 barnacle species, earlier known for this area. The individuals of the new to Vietnam species studied were described, illustrated and compared to those from the publications.

Key words: Barnacles, coastal waters, southern Vietnam.

сведения об авторе: Полтаруха Олег Павлович - ст. науч. сотр. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, канд. биол. наук (poltarukha@rambler.ru).