Хищные птицы в природных очагах зоонозов

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1606: 2157-2172

Хищные птицы в природных очагах зоонозов

А.Е.Пшенников, Ю.В.Лабутин

Второе издание. Первая публикация в 1982*

Паразитарные системы природно-очаговых инфекций функционируют в пределах биоценозов с многофакторными и многопричинными биоценологическими отношениями. Наличие в составе биоценоза популяции возбудителя заболевания обусловливает существование природного очага инфекции. Взаимодействие популяции возбудителя с популяциями других видов обеспечивает круговорот инфекции, составляя естественный эпизоотический процесс (Никифоров 1972). Помимо непосредственных связей, характеризующихся паразитировани-ем возбудителя в организмах, существуют косвенные отношения возбудителя с другими членами биоценоза природного очага. Последние воздействуют на возбудителей инфекции опосредованно через переносчиков и хозяев.

Несомненно, что в функционировании очага основное значение имеют прямые биоценологические связи, определяющие существование возбудителя в тканях и органах организмов, его распространение в популяциях основных хозяев, сохранение патогенного начала в меж-эпизоотийный период. В то же время необходимо знание всего многообразия косвенных связей возбудителя инфекции с остальными членами биоценоза, которые, не имея прямых связей с возбудителем, тесно связаны с организмами — резервуарами и переносчиками инфекции и, несомненно, оказывают определённое воздействие на течение эпизоотического процесса и формирование природных очагов.

Большинство зоонозных заболеваний относится к природно-очаго-вым с постоянной циркуляцией возбудителей среди диких животных, главным образом млекопитающих. Например, естественное заражение млекопитающих лептоспирозом установлено у 100 видов, чумой — у 220, туляремией — у 120, Ку-лихорадкой — более чем у 100 и бешенством - более чем у 110 видов (Кучерук 1977). Из 222 видов арбовиру-сов почти 200 выделено от млекопитающих (Никифоров 1972).

В качестве хозяев зоонозов чаще всего служат грызуны. Представители этого многовидового отряда имеют чрезвычайно широкое распространение, образуют большое число жизненных форм и занимают самые разнообразные местообитания. Естественная заражённость грызунов установлена для 28 из 30 зоонозов, опасных для человека, при-

* Пшенников А.Е., Лабутин Ю.В. 1982. Хищные птицы в природных очагах зоонозов IIМиграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: 34-49.

чём в 25 случаях они являлись основными хозяевами (Кучерук 1977). Такая роль грызунов в существовании и функционировании природных очагов инфекционных заболеваний обусловливает необходимость всестороннего анализа биоценологических отношений представителей отряда в этих природных очагах. В таком плане существенный интерес представляют хищные и хищничающие птицы, которые являются естественными потребителями грызунов, оказывающими определённое воздействие на их популяции. Между хищными птицами и грызунами в природных очагах зоонозов осуществляются прямые трофические и топические связи.

Каковы же последствия контактов хищных птиц с резервуарами и носителями инфекций? Оказывают ли воздействие возбудители зоонозов на популяцию хищных птиц; какова чувствительность последних к возбудителям инфекций, циркулирующим в природных очагах? Наконец, в каком направлении и как осуществляется воздействие хищников на популяцию возбудителей заболеваний?

Эти и некоторые другие вопросы возникают при анализе взаимоотношений между хищниками и жертвами в очагах инфекций. Раскрытие их крайне необходимо для понимания закономерностей возникновения и функционирования природных очагов инфекционных заболеваний, их путей эволюции.

В настоящем сообщении мы сделали попытку обобщения литературного материала в аспекте названной проблемы и вероятного значения хищных и хищничающих птиц в природных очагах заболеваний.

Поддерживая тезис о существенном значении грызунов в трофических связях хищничающих птиц, следует указать, что в Якутии почти все виды хищных птиц (17 из 19), за исключением узкоспециализированных и редких — хохлатого осоеда Pernis ptilorhynchus и скопы Pan-dion haliaetus, добывают грызунов. Это относится не только к потенциальным миофагам, полифагам, но и к орнитофагам (сапсан Falco pere-grinus, кречет Falco rusticolus, чеглок Falco subbuteo) или таким крупным птицам, как большой подорлик Aquila clanga, беркут Aquila chry-saetos, орлан-белохвост Haliaeetus albicilla. Грызуны составляют значительную часть рациона всех (девяти) видов сов, а также хищничающих видов воробьиных (ворон Corvus corax, чёрная ворона Corvus corone orientalis, кукша Perisoreus infaustus) и чаек (Андреев 1953, 1974; Борисов 1978; Воробьёв 1963; Давыдов, Соломонов 1967; Егоров 1958; Егоров, Лабутин 1959, 1965; Егоров, Перфильев 1959; Капитонов 1957; Лабутин 1958, 1961, 1965; Лабутин и др. 1965; Ларионов 1957; Маак 1886; Михель 1935; Перфильев 1967, 1971; Соломонов и др. 1962; Тка-ченко 1938).

Известны случаи, когда орнитофаги (сапсан) при численности монгольской песчанки Meriones unguiculatus в 160 особей на 1 га переклю-

чались на питание этим грызуном, несмотря на обилие птиц (Никифоров, Крюков 1969). Доля мелких млекопитающих в рационе миофагов и полифагов может быть весьма большой, достигая 40-92% (Панькин 1974; Перфильев 1971; Анисимов 1969) - и даже 95% (Егоров, Лабутин 1959). По нашим данным, добыча бородатой неясыти Strix nebulosa в пойме Яны у Верхоянска на 97%, а в центральной части Верхоянской впадины полностью состояла из мелких млекопитающих.

Однако сведения, касающиеся структуры популяций жертвы и какой-либо избирательности в отборе видов и особей по полу, возрасту, физиологическому состоянию или поведенческим особенностям жертв, столь необходимые для познания роли хищников в очагах зоонозов, к сожалению, немногочисленны и порой фрагментарны.

Тём не менее, о наличии у хищных птиц избирательности в добыче видов и отдельных особей жертв говорится давно (Кожевников 1911; Северцов 1940; Безрукова, Линник 1944; Тарасов 1944, 1946). Установлено, что добычей хищников чаще всего становятся больные, ослабленные или имеющие физические недостатки особи, которые, естественно, менее подвижны и более уязвимы. На примере добычи, приносимой в гнёзда обыкновенным канюком Buteo buteo (Фолитарек 1948), выявлена избирательность элиминации, которая неравнозначна для разных видов грызунов и проявляется как элементарная индивидуальная элиминация неполноценных особей, элиминация животных разного возраста (у обыкновенной Microtus arvalis и рыжей Clethrio-nomys glareolus полёвок вылавливаются преимущественно взрослые, у водяной полёвки Arvicola amphibius — молодые особи) и как элиминация беременных самок. В первом случае подразумевается элиминация животных с патологоанатомическими отклонениями. В частности, среди обыкновенных полёвок, добытых канюками, поражённость паразитическими червями оказалась в 2 раза больше, а спайки печени и селезёнки с прилегающими органами встречались в 17 раз чаще, чем у тех же полёвок, отловленных в природе с целью контроля. Изменения печени и селезёнки у животных-жертв отмечены соответственно в 2.6 и 1.9 раза чаще, чем в природе.

Косвенное подтверждение избирательной элиминации хищниками больных особей имеется в работе М.И.Безруковой и Т.Г.Линник (1944). Чумная эпизоотия выявлена при исследовании добычи хищных птиц и совершенно не обнаружена при изучении десятков тысяч отловленных в природе грызунов.

Материалы о предпочтительном отлове хищниками аномальных животных находят подтверждение в более поздних исследованиях (Лаврова, Карасёва 1956; Карасёва и др. 1957; Тимофеева, Головачёва 1959; Галушин 1960; Грачёв 1964). Из данных Л.А.Тимофеевой и В.Я. Головачевой следует, что возбудитель эризипелоида (краснухи нату-

ралистов) выделяется из остатков грызунов, подобранных в гнёздах хищных птиц, в 13.6 раза чаще, чем при обследовании грызунов, пойманных на соответствующей территории с помощью ловушек. Полагают, что исследование на туляремию остатков мелких млекопитающих, содержащихся в погадках хищников, в 9-42 раза эффективнее, чем бактериологическое исследование животных, отловленных ловушками (Доброхотов, Мещерякова 1974; Доброхотов и др. 1978).

Орлан-белохвост часто отлавливает больных и ослабевших ондатр Ondatra zibethicus (Грачёв 1964), о склонности чёрного коршуна Milvus migrans к добыче больных и павших грызунов сообщается многими исследователями (Каспарсон 1958; Данилов 1962, 1976; Галушин 1960, 1971; Мараков 1977).

Для многих видов хищных птиц известно использование трупов и падали. По данным В.А.Грачёва (1964), в питании орлана-белохвоста падаль составляет летом около 5% рациона, зимой - до 70%. Орланы подбирают в угодьях трупы погибших от разных причин ондатр, а в период промысла ондатры их ободранные тушки, брошенные охотниками. Беркуты подбирали специально выложенные тушки убитых сусликов (Boag 1977). Падаль составляет значительную часть рациона в питании луней некоторых районов Новой Зеландии (Duuglas 1970), она характерна также для белоголового орлана Haliaeetus leucocepha-lus (Retfalvi 1970), беркута (Carnie 1954; Brown, Watson 1964). Опытным путём установлена повышенная концентрация хищных птиц на участках с выложенной приманкой — трупами зверьков средних размеров (Гусев 1962). По нашим наблюдениям, трупы животных в Якутии (преимущественно зайца-беляка Lepus timidus и длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus) поедают коршун, орлан-белохвост, ворон и, по-видимому, беркут и филин Bubo bubo.

Общепризнанно, что хищные птицы предпочитают, как правило, наиболее многочисленные и доступные виды жертв. Использование сапсаном — типичным орнитофагом — грызунов в годы их массового размножения подтверждает это правило. Что касается трупов, то их можно отнести хотя и к немногочисленному, но относительно доступному виду корма. Однако с этим положением не согласуются факты, свидетельствующие о разного рода избирательности в отлове жертв, интерпретация которой зачастую бывает весьма затруднительной. Так, О.Н.Данилов (1962) описывает положительную избирательность большого подорлика в вылове водяных полёвок чёрной окраски. В Бара-бинской низменности в добыче этого хищника черноокрашенные экземпляры водяных полёвок составили 17.5-39.3%, тогда как в контрольных отловах их было всего 6.4%.

Многократно отмечались резко выраженные географические особенности питания некоторых хищников. На территории только Якутии

у филина наблюдается чёткое разграничение в добыче фоновых видов: на верхней Лене ими являются водяная полёвка и белка Sciurus vulgaris (61.7%), на средней Лене - водяная полёвка (74.4%),; в Верхоя-нье - заяц-беляк (до 90-97%) (Егоров, Лабутин 1959). У орлана-бело-хвоста в Якутском районе основной добычей служит длиннохвостый суслик (80.7%), на реке Алдан - водяная полёвка (73.3%), в долине реки Лунгхи в Кобяйском районе — птицы (86.9-91.9%) (Лабутин и др. 1965). По данным Л.И.Казанцевой (1958), в Северном Казахстане в питании полевого луня Circus cyaneus полностью отсутствовала домовая мышь Mus musculus, несмотря на её высокую численность, всего один раз встречен в погадках хомячок Эверсманна Cricetulus eversman-ni. В зимних погадках ушастой Asio otus и болотной A. flammeus сов среди остатков жертв преобладали самки обыкновенной полёвки (Becker 1954).

Как указывает А.М.Чельцов-Бебутов (1970), элиминирующее воздействие хищников касается любых отклонений не только в окраске и в других морфологических признаках, но и в сроках активности, степени подвижности и прочих деталях их поведения. Он полагает, что хищники служат главнейшим фактором стабилизации не только морфологии и уровня численности населения своих жертв, но и видовых стереотипов их поведения. В качестве частного примера, показывающего на отбор животных с изменённым стереотипом поведения, можно привести описанный П.А.Мантейфелем (1961) случай в Московском зоопарке, когда намокшие зимой и «отяжелевшие» воробьи Passer do-mesticus снизили реактивность движения и в течение 10 мин почти все были растерзаны серыми воронами Corvus cornix. Другой пример имеется в отношении сапсанов ямальской тундры, избирательно выловивших больших пёстрых дятлов Dendrocopos major, которые выделялись среди аборигенных птиц внешним обликом, особенностями поведения и, возможно, были ослаблены (Галушин и др. 1963).

Мы полагаем, что широкий диапазон элиминирующего воздействия хищных птиц имеет и фенотипическую основу, т.е. является результатом индивидуального опыта особи, приобретённого ею в период онтогенеза. Поэтому, вероятно, характер давления хищника на жертву должен быть многообразным в пределах вида и популяции и изменяться с обновлением популяции как хищника, так и его жертв.

Изложенные ранее сведения о поедании хищными птицами больных и павших грызунов позволяют предполагать, что в очагах зооно-зов в период эпизоотий они поглощают большое количество патогенных микроорганизмов. Вопрос о последствиях тесного контакта этих птиц с больными животными и возбудителями инфекций имеет практическое значение и важен при оценке роли хищничающих видов в распространении возбудителей зоонозов.

Прежде всего, возможно заражение и заболевание птиц. Однако вероятность этого при контактах с больными грызунами, заражёнными блохами и клещами, а также при поедании заражённых животных мала, так как в процессе длительной сопряжённой эволюции хищника и жертвы неизбежная элиминация особей, высокочувствительных к заражению, по-видимому, способствовала выработке механизмов устойчивости к патогенному воздействию микроорганизмов, тем более ведущих к летальному исходу.

В литературе мы не нашли сведений о гибели взрослых хищных птиц в естественных (нормальных) условиях их обитания. Возможно, это является косвенным доказательством высокой устойчивости хищников к болезнетворному действию микроорганизмов, особенно при пероральном заражении. Доказательством такой устойчивости являются немногочисленные прямые опыты.

В условиях эксперимента не удалось вызвать заболевания кобчиков Falco vespertinus и канюков при скармливании им инфицированных клещевым энцефалитом лабораторных белых мышей. Один грамм мозговой суспензии этих грызунов содержал до трёх миллиардов инфекционных частиц вируса. В крови и органах вируса содержалось столько же или в 10-100 раз меньше. Тем не менее, птицы не проявляли признаков заболевания и в их крови вирус не обнаруживался. Заболевания не было отмечено и при введении больших доз вируса под кожу и даже в мозг этих видов (Блашкович 1966). Не произошло заболевания хищников при скармливании им мышей, содержащих вирус омской геморрагической лихорадки (Харитонова и др. 1972) и вирус западного Нила (Чунихин 1972).

По данным А.В.Гагариной, к вирусу омской геморрагической лихорадки оказались невосприимчивыми взрослые луни, но чувствительными их птенцы (Фёдоров 1959). Кормление филина и белоголового сипа Gyps fulvus тушками животных, погибших от туляремии, не вызвало заболевания птиц (Павловский, Токаревич 1966). Введение культуры лептоспир серотипа «гриппотифоза» внутрибрюшинно и через рот не вызвало заражения сарыча (Zastera, Havlik 1958). Африканские грифы Gyps africanus, которым скармливали пищу, содержащую большое количество различных болезнетворных микроорганизмов (возбудителей сибирской язвы, бруцеллёза, туберкулёза, патогенных стрептококков), также не проявляли признаков заболевания (Houston, Cooper 1975).

Одной из причин невосприимчивости хищников к болезнетворным организмам, поступающим к ним при поедании инфицированной пищи, считают высококислую среду в зобу и пищеварительном тракте птиц. Относительная устойчивость птиц к прямому введению возбудителей в организм связывается с высокой температурой их тела. Боль-

шинство возбудителей зоонозов адаптировано к температуре тела млекопитающих и, вероятно, не выдерживают более высокой температуры. В частности, лептоспиры погибают при 41°С в течение 24 ч (Zas-tera, Havlik 1958). Этой же причиной объясняется естественная высокая степень устойчивости птиц к сибирской язве, поскольку температура их тела значительно выше оптимальной температуры развития сибиреязвенного микроба.

По-видимому, хищные птицы обладают определённым естественным иммунитетом к возбудителям зоонозов, который формировался в течение длительной совместной эволюции их как компонентов биоценозов. Биологические и экологические особенности птиц (высокая температура, способность к полёту), возможно, способствовали отбору особей и популяций с устойчивой невосприимчивостью к инфекциям. Однако эта невосприимчивость относительна и может снижаться при изменении физиологического состояния птиц. Ещё Пастер показал, что цыплёнка можно заразить сибирской язвой, если искусственно понизить его температуру до 37°С. Такое понижение происходит при простом погружении его конечностей в воду. Не исключено, что прорыв естественной устойчивости может иметь место и в природе.

Так, описаны единичные случаи гибели хищников от инфекционных заболеваний. В Англии обнаружен туберкулёз у двух беркутов, закончившийся их гибелью. От пастеррелёза погибли перепелятник Accipiter nisus и тетеревятник Accipiter gentilis, содержавшиеся в неволе как ловчие птицы для охоты (Vallee, Virat 1956). Эризипелоид обнаружен у перепелятника и полевого луня, заболевших и погибших в зимнее время (Macdonald 1968). Гибель от кокцидиоза перепелятника и 4 пустельг Falco tinnunculus наблюдалась осенью на Мангышлаке (Курочкин, Лавровский 1959). Характерно, что все случаи отмечены в холодное время года и связаны с общим ослаблением организма и напряжённым состоянием птиц.

С другой стороны, следует подчеркнуть, что у хищных птиц в очагах зоонозов обнаруживаются антитела к возбудителям некоторых инфекций: ОГЛ, КЭ, ЗН, ЯЭ, вирусу Синдбис, токсоплазмоза, лептоспи-роза, Ку-лихорадки, сальмонеллёза, клещевого риккетсиоза Северной

и

Азии (Иыгысте 1961; Каракулов и др. 1959; Махметов 1959; Троп и др. 1963; Сурвилло 1972; Шаронов, Столбов 1969). На Кавказе и в Закавказье, например, комплементсвязывающие антитела к токсоплазмам выявлены у балобана Falco cherrug, чеглока, обыкновенной пустельги, полевого луня, чёрного коршуна, стервятника Neophron percnopterus, белоголового сипа, бородача Gypaetus barbatus, степного орла Aquila nipalensis, малого подорлика Aquila pomarina, канюка, болотной совы, обыкновенной неясыти Strix aluco, домового сыча Athene noctua, ворона и серой вороны (Львов, Ильичёв 1979), в Восточной Сибири — у

длиннохвостой неясыти Strix uralensis (Кузина, Литвиненко 1970). Это свидетельствует об относительности видовой невосприимчивости и устойчивости хищников к тем путям проникновения возбудителей, с которыми они сталкиваются в природе.

Мало данных, которые позволили бы проанализировать вопрос возможности разноса инфекции хищниками в результате бессимптомного носительства, хронического переболевания или механического переноса заражённых животных и рассеивания экскрементов и погадок. Столь же мало в доступной нам литературе описано случаев выделения от хищников возбудителей зоонозов. В СССР установлено заражение туляремией коршуна (Павловский, Токаревич 1966) и болотной совы (Мизитова и др. 1979). Естественная заражённость токсоплазмозом выявлена у полевого луня, чёрного коршуна и пустельги (Галузо, Засу-

и

хин 1964), причём, по данным серологических исследований (Иыгысте 1961), заражённость коршуна в очагах составляла 77%, а луня 75%. Установлена заражённость болотного луня Circus aeruginosus лепто-спирами и сальмонеллами (Троп, Чуловский 1959; Троп 1972), вороны и орлана-белохвоста — псевдотуберкулёзом (Львов, Ильичёв 1979), вороны — бруцеллёзом (Некрасов, Пинигин 1979). В яйцах тетеревятника обнаружен вирус клещевого энцефалита (Краминский и др. 1974).

Что касается распространения возбудителей в экскрементах, то в пищеварительных трактах хищников-падалыциков гибнет большинство вирусов, теряют жизнеспособность возбудители бруцеллёза, туберкулёза, вегетативные формы бацилл сибирской язвы. В опытах с африканскими грифами отмечено выживание спор сибирской язвы и некоторых стрептококков (Houston, Cooper 1975).

Кислая реакция не способствует сохранению возбудителей и в погадках. При поедании птицами туляремийных грызунов выброшенные затем погадки или не содержат жизнеспособных возбудителей, или очень немного микробов сохраняется в течение короткого времени (Доброхотов и др. 1973). Такой путь разноса возбудителей зоонозов, по-видимому, встречается в природе, но вряд ли имеет существенное значение.

Наконец, существует возможность транспортировки и рассеивания инфекции хищничающими птицами через ряд членистоногих — переносчиков возбудителей инфекций, в частности клещей и блох грызунов.

На птицах Забайкальского чумного очага встречено 9 видов блох, среди которых наиболее часто отмечалась тарбаганья блоха Oropsylla silantievi, которая считается основным переносчиком чумы в Забайкалье и Монголии (Дубинин 1948). В Дагестане из блох, снятых с убитого во время полёта чёрного коршуна, выделен возбудитель чумы. В Калифорнии культура чумного микроба выделена из блохи, снятой с со-

вы, обитающей в норах (Павловский, Токаревич 1966). Эти факты должны быть учтены для оценки эпизоотологическото значения птиц в очагах заболеваний.

Величина охотничьего участка хищных птиц

Охотничья территория

Вид Радиус охоты,км площадь, км2 Район Источник

Gyps africanus 240 - Танзания Houston, Cooper 1975

Aquila chrysaetos - 45-72 Шотландия Brown Leslie, Watson 1964

Buteo lagopus 8 10-25 Верхнее Приамурье Панькин 1974

Accipiter gentilis - 12-17 Хакасия Кустов 1976

Accipiter nisus - 5 Хакасия Кустов 1976

Buteo platypterus - 10-15 Река Гудзон Matray 1974

Haliaeetus leucocephalus 2 - Ц. Флорида Howell 1954

Circus cyaneus 2.5-3 - Бараба Данилов 1976

Falco subbuteo 0.3-0.5 - Калининская обл. Мараков 1977

Haliaeetus albicilla - 60 Окский заповедник Галушин 1971

Haliaeetus albicilla - 308 Река Или Грачёв 1964

Aquila clanga - 21 Окский заповедник Галушин 1971

Buteo buteo - 2.7-7.5 Окский заповедник Галушин 1981

Buteo buteo - 2.7-7.5 Владимирская обл Галушин, Голодушко 1963

Buteo buteo - 2.7-7.5 Московская обл. Галушин, Голодушко 1963

Buteo buteo - 7.7 Окский заповедник Шепель1978

Milvus migrans - 2.2 Рязанская обл. Галушин 1971

Milvus migrans - 2.5 Горьковская обл. Галушин 1971

Milvus migrans - 0.45 Куршская коса Галушин 1971

Milvus migrans - 1.4-2.1 Ц. Якутия Соломонов и др. 1962

Milvus migrans - 2.5-3.5 Хакасия Кустов 1976

Falco tinnunculus - 0.5-0.6 Хакасия Кустов 1976

Falco tinnunculus 2-4 - Верхнее Приамурье Панькин 1974

Falco tinnunculus 2.5 - Бараба Данилов 1976

Falco tinnunculus - 0,2 Рязанская обл. Галушин 1971

Важной предпосылкой изучения очагов зоонозов является выяснение расстояний, на которые членистоногие, переносчики заболеваний, могут транспортироваться хищниками. Естественно, что эти расстояния в течение года не одинаковы. Они могут быть относительно небольшими в период гнездования и воспитания потомства и многократно большими во время весенних и осенних миграций. Здесь следует учитывать и продолжительность транзита членистоногих на птицах во времени. Известно, что блохи грызунов могут удерживаться на воробьиных птицах в течение суток и более. Экспериментально доказан перенос голубями блох сусликов до 10 км (Ширанович, Чумакова 1961). По другим данным (Гусев, Бедный 1960), занос блох птицами возможен на расстояние до 250 км. Некоторые сведения о перемещении хищных птиц во время охоты приведены в таблице. У большин-

ства птиц эти перемещения невелики, исключая типичных падальщи-ков (африканский гриф) и некоторых крупных хищников.

В целом возможность разноса неспецифических для птиц членистоногих на далёкое расстояние ограничивается кратковременностью пребывания этих паразитов на хищниках. Тем не менее, такую возможность разноса (в том числе членистоногих, заражённых чумой или другими возбудителями) на относительно небольшие расстояния нельзя исключить. Однако в этом случае распространению зоонозной инфекции (в частности, чумы) и образованию новых очагов должно соответствовать одновременное наличие многообразных условий, обеспечивающих эпизоотический процесс. Как указывает Ю.М.Ралль (1958), благоприятная комбинация необходимых условий за пределами существующих очагов имеет весьма малую вероятность. Поэтому так же маловероятным представляется занос возбудителя чумы хищными птицами на большие расстояния (Равдоникас 1974).

Таковы общие черты, раскрывающие положение хищных и хищничающих птиц в системе природных очагов большинства зоонозов. Следует лишь добавить, что хищные птицы, особенно в местах концентрации жертвы, охотничьими маршрутами покрывают весьма полно занимаемую жертвой территорию, поскольку каждый вид использует для этого свойственные ему биотопы и время суток. Это хорошо показано на примере зайца-беляка и истребляющих его хищников в межхребтовой депрессии бассейна реки Яны (Лабутин 1974). Беркут, тетеревятник, коршун и филин, трофические связи которых тесно переплетались на зайце, в одном и том же районе использовали разные не только охотничьи, но и гнездовые биотопы. Можно допустить ещё более полную осваиваемость территории с привлечением сюда хищных и хищничающих птиц других экологических форм. Эволюция меж - и внутривидовых отношений среди хищников привела к более полному освоению территории, что, в свою очередь, влечёт за собой отбор жертв из разных местообитаний.

Последнее положение с учётом отбора птицами больных животных (Пшенников, Лабутин 1979) таит в себе большие возможности использования их в прикладных целях. Имеется в виду использование добычи и погадок хищных и хищничающих птиц для последующего выявления возбудителей зоонозов, эпизоотий (туляремии и чумы) и определения новых очагов (Тарасов 1946, 1949; Доброхотов и др. 1973; Доброхотов, Мещерякова 1974; Пшенников, Лабутин 1979).

Работы такого плана, проведённые в Якутии (Пшенников и др. 1979), дали положительные результаты. При исследовании методом реакции нейтрализации антител (РНАт) погадок серебристых чаек La-rus argentatus s.l., собранных в долине реки Лены (нижнее течение), туляремийный антиген в очень высоком титре обнаружен в 34.2% по-

гадок в 1977 году и в 2.2% — в 1978 году. Анализ данных позволил установить на территории указанного района в 1977 году интенсивную эпизоотию туляремии, в которую, кроме водяной полёвки, были вовлечены другие грызуны и, вероятно, мелкие воробьиные птицы (береговые ласточки Riparia riparia). Этот очаг, расположенный севернее Полярного круга, ранее не был зарегистрирован. Туляремийный антиген был выделен также из погадок филина, собранных в 1978 году в Вер-хоянье, где в этот период наблюдался «мор» зайца-беляка (Лабутин 1979), и из погадок орлана-белохвоста на реке Колыме.

Можно полагать, что гнёзда хищных и хищничающих птиц особенно в период выкармливания птенцов, являются своеобразными резерватами, в которых накапливается информация (принесённые жертвы и погадки) об эпизоотическом состоянии популяций жертв. Сбор материала в гнёздах или рядом с ними относительно несложен и особенно эффективен в районах, где отлов грызунов для исследования по тем или иным причинам, затруднён. Кроме того, как указывалось выше, инфицированные животные-жертвы в добыче хищников могут встречаться более часто, чем при отлове их в природе, благодаря чему процесс исследования возникновения очагов зоонозных инфекций через хищных и хищничающих птиц может оказаться более оперативным. Значение этого метода усиливается тем, что птицами облавливается практически вся территория и, что не менее важно, имеется возможность получения данных о функционировании зоонозов в межэпизоотический период, когда инфекция сохраняется лишь в отдельных микроочагах, обнаружение которых другими способами более сложно. Таким образом, остатки жертв хищных птиц и погадки целесообразно использовать в качестве объектов микробиологических и серологических исследований для выявления природных очагов зоонозов и изучения эпизоотий.

В заключение необходимо отметить, что затронутая проблема, включающая в себя по крайней мере три звена биоценоза (хищник — жертва — паразит), чрезвычайно сложна. В очагах зоонозов хищные птицы осуществляют элиминацию больных животных, что, по-видимому, является фактором, способствующим формированию наиболее жизнеспособных популяций жертв, замедлению распространения инфекции и, возможно, прерыванию эпизоотического цикла. В этом заключается одна из сторон их санитарного значения. Однако попытка анализа литературных данных показала явную недостаточность изученности хищных птиц в этом аспекте. Слабо выяснены характер многообразия связей хищников с возбудителями инфекционных заболеваний, их роль в эпизоотическом процессе. Можно полагать, что хищные птицы обладают естественной устойчивостью против возбудителей многих зоонозов, а их контакт с возбудителями обычно не сопровождается

выраженными признаками заболевания. Не ясны вопросы разноса птицами возбудителей зоонозов посредством специфических и неспецифических эктопаразитов.

Можно надеяться, что изучение поставленных вопросов будет способствовать более глубокому пониманию роли хищных птиц в природных очагах зоонозных инфекций.

Литератур а

Андреев Б.Н. 1953. Птицы Среднего Вилюя. Якутск: 1-309. Андреев Б.Н. 1974. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: 1-310.

Анисимов Е.П. 1969. Факторы, определяющие добычу ушастой совы зимой // Вопросы экологии и практическое значение птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинёв, 3: 36-40.

Безрукова М.И., Линник Т.Г. 1944. Гнёзда хищных птиц как места концентрации чумного вируса в природе // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 5: 153-160. Блашкович Д. 1966. Кругооборот вирусов. Прага: 1-114.

Борисов З.З. 1978. Некоторые аспекты биологии некоторых хищных птиц в окультуренных ландшафтах долины реки Лены // Водно-болотные виды птиц долины Средней Лены. Якутск: 117-124. Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.

Галузо И.Г, Засухин Д.Н. 1964. Токсоплазмоз человека и животных - актуальная пара-зитологическая проблема // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. Фрунзе: 164-173.

Галушин В.М. 1960. Показатели воздействия пернатых хищников на численность их

жертв /Докл. АН СССР 132, 4: 936-938. Галушин В.М. 1971. Численность и территориальное распределение хищных птиц европейского центра СССР // Тр. Окского заповедника 8: 5-132. Галушин В.М., Голодушко Б.З. 1963. Характер изменчивости и факторы, определяющие размеры охотничьих участков у хищных птиц // Тез. докл. 5-й Прибалт. орнитол, конф. Тарту: 36-40. Галушин В.М., Лихопек Е.А., Логунова Ф.Н., Рубинштейн Н.А. 1963. Большие пёстрые дятлы в добыче сапсанов на Ямале // Учён. зап. Красноярск. пед. ин-та 24, 5: 7684.

Грачёв В.А. 1964. Питание орлана-белохвоста в дельте р. Или // Сб. науч.-техн. информ.

Всесоюз. науч.-исслед. ин-та животного сырья и пушнины. Киров, 10: 89-96. Гусев В.М. 1962. Дневные хищные птицы и эпидемиологическое обследование // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1: 114-116. Гусев В.М., Бедный С.Н. 1960. Сезонные изменения заражённости блохами каменки-плясуньи (Oenanthe isabeШna Тетттск, 1829) в Дагестане // Зоол. журн. 39, 6: 893897,

Давыдов М.М., Соломонов Н.Г. 1967. Ондатра и её промысел в Якутии. Якутск: 1-68. Данилов О.Н. 1962. Экология некоторых хищных птиц Барабинской низменности // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск: 71-73. Данилов О.Н. 1976. Хищные птицы и совы Барабы и Северной Кулунды. Новосибирск: 1-160.

Доброхотов Б.П., Мещерякова И.С. 1974. Эпизоотии туляремии в пойменно-болотных очагах Западной Сибири и сравнительная оценка различных методов их изучения // Зоол. журн. 53, 11: 1686-1696.

Доброхотов Б.П., Мещерякова И.С., Долотова М.П. и др. 1973. Применение нового метода выявления туляремийных эпизоотий в практических условиях // Журн. мик-робиол., эпидемиол. и иммунобиол. 7: 105-108.

Доброхотов Б.П., Мнацакян А.Г., Мещерякова И.С., Руднев М.М. 1978. Рекогносцировочное обследование природных очагов туляремии и чумы в Армении путём серологического исследования погадок птиц и экскрементов хищных млекопитающих // Журн. микробиол. 2: 111-115.

Дубинин В.Б. 1948. Значение миграций животных в распространении заболеваний // Изв. АН КазССР. Сер. паразитол. 5: 13-22.

Егоров О.В. 1958. Материалы по экологии сапсана в Верхоянье // Науч. сообщ. ЯФ АН СССР 1: 149-154.

Егоров О.В., Лабутин Ю.В. 1959. Материалы по экологии и хозяйственному значению филина в Якутии // Тр. Ин-та биол. ЯФ АН СССР 6: 106-118.

Егоров О.В., Лабутин Ю.В. 1965. Ворон в Якутии // Природа Якутии и её охрана. Якутск: 128-131.

Егоров О.В., Перфильев В.И. 1959. Некоторые особенности питания филина в бассейне р. Пеледуя (Ю.-З. Якутия) // Науч. сообщ. ЯФ СО АН СССР 2: 57-61.

Иыгысте А.К. 1961. Материалы к изучению токсоплазмоза птиц // Вопросы токсоплаз-моза. М.: 17-18.

Казанцева Л.И. 1958. Результаты исследования погадок хищных птиц // Сб. студенческих науч. работ по естеств.-мат. циклу. М., 3: 51-56.

Капитонов В.И. (1957) 2010. О взаимоотношениях некоторых хищных птиц и сурков в тундрах восточной Якутии // Рус. орнитол. журн. 19 (592): 1493-1499.

Каракулов И.К., Борисов В.Д., Аманжулов С.А. 1959. Ку-лихорадка в Казахстане // Тез. докл. 10-го совещ. по паразитол. проблемам и природно-очаговым болезням. М.; Л., 1: 113-114.

Карасёва Е.В., Герман А.Л., Коренберг Э.И. 1957. Питание полевого луня и его роль в течении эпизоотии безжелтушного лептоспироза на популяции полёвки-экономки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 62, 1: 11-18.

Каспарсон Г.Р. 1958. Питание некоторых дневных хищных птиц в Латвийской ССР // Зоол. журн. 37, 9: 1389-1396.

Кожевников Г.А. 1911. О заповедных участках // Тр. 2-го Всерос. съезда охотников. Ч. 2.

Краминский В.А., Бром И.П., Живоляпина Р.Р. и др. 1974. О трансовариальной передаче вируса клещевого энцефалита у некоторых видов птиц // Тр. Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов АМН СССР 22, 1: 146-152.

Кузина А.И., Литвиненко Р.П. 1970. Токсоплазмоз // Природно-очаговые инфекции Восточной Сибири. Кызыл, 9: 139-145.

Курочкин Ю.В., Лавровский А.А. 1959. О некоторых причинах массовой гибели птиц на Каспийском море // 2-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. М., 1: 76-78.

Кустов Ю.И. 1976. Гнездование некоторых хищных птиц в лесостепной зоне Минусинской котловины // Фауна и экология животных. М.: 86-97.

Кучерук В.В. 1977. Млекопитающие - носители болезней, опасных для человека // Успехи современной териологии. М.: 75-92.

Лабутин Ю.В. 1958. Материалы по орнитофауне хищников Янского плоскогорья // Научн. сообщ. ЯФ АН СССР 1: 161-166.

Лабутин Ю.В. 1961. Материалы по экологии ястреба-тетеревятника в Якутии // Науч. сообщ. ЯФ СО АН СССР 5: 87-93.

Лабутин Ю.В. 1974. Особенности пространственных и трофических отношений в некоторых популяциях хищных птиц и сов северо-востока Якутии // Биологические проблемы Севера. Якутск, 1: 133-138.

Лабутин Ю.В. 1979. О роли кормового фактора в динамике численности зайца-беляка Якутии // Биологические проблемы Севера. Апатиты: 120-121.

Лабутин Ю.В., Соломонов Н.Г. Ларионов Г.П., Пшенников А.Е. 1965. К экологии некоторых хищных птиц Центральной Якутии // Учён. зап. Якут. ун-та 15: 65-79.

Лаврова М.Я., Карасёва Е.В. 1956. Деятельность хищных птиц и население обыкновенной полёвки на сельскохозяйственных угодьях юга Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 61, 3: 5-19.

Ларионов П.Д. 1957. Материалы по питанию и размножению восточносибирского перепелятника и якутского сокола // Учён. зап. Якут. ун-та 1: 120-132.

Львов Д.К., Ильичёв В.Д. 1979. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекций. М.: 1-269.

Маак Р.К. 1886. Вилюйский округ Якутской области. Ч. 2. СПб.

Мантейфель П.А. 1961. Несвоевременное купание // Заметки натуралиста. М.: 83-84.

Мараков С.В. 1977. Материалы по экологии чеглока, чёрного коршуна в гнездовой период // Тр. Киров. сельхоз. ин-та 54: 60-68.

Махметов М.М. 1959. Материалы по изучению Ку-лихорадки в Кустанайской области // Здравоохранение Казахстана 12: 50-53.

Мизитова Л.А., Сапегина Л.С., Середин В.И. и др. 1979. Характеристика природного очага туляремии в Юго-Восточном Забайкалье // 10-я Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 11: 144-145.

Михель Н.М. 1935. Материалы по птицам Индигирского края. Л.: 1-101 (Тр. Аркт. ин-та, биол. Т. 31).

Некрасов А.В., Пинигин А.Ф. 1979. Дикие млекопитающие и птицы как возможные резерваты бруцеллёза на территории Бурятской АССР // 10-я Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 11: 155-156.

Никифоров Л.П. 1972. Биоценотические связи птиц в природных очагах арбовирусов // Трансконтинентальные связи перелётных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: 277-279.

Никифоров Ю.В., Крюков И.Л. 1969. Некоторые наблюдения за численностью хищных птиц в Туве // Докл. Иркут. науч.-исслекд. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 8: 243-245.

Павловский E.H., Токаревич К.Н. 1966. Птицы и инфекционная патология человека. Л.: 1-226.

Панькин Н.С. 1974. О численности и распределении хищных птиц Зейско-Буреинской равнины // Фауна и экология животных Дальнего Востока. Благовещенск: 56-72.

Перфильев В.И. 1967. Материалы по питанию крупных чаек и поморников в тундре Якутии // Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск: 259-263.

Перфильев В.И. 1971. Материалы по питанию хищных птиц тундры Сереро-Восточной Якутии // Охрана природы Якутии. Иркутск: 209-217.

Пшенников A.E., Лабутин Ю.В. 1979. Хищные птицы в очагах зоонозных инфекций // Миграции и экология птиц Сибири. Якутск: 215-217.

Пшенников A.E., Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И., Поздняков В.И. 1979. Выявление туляремийного антигена в погадках серебристых чаек, гнездящихся в долине р. Лены // Миграции и экология птиц Сибири. Якутск: 217-220.

Равдоникас И.О. 1974. К истории становления очагов чумы Каргинской котловины // Докл. Иркут. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 10: 54-56.

Ралль Ю.М. 1958. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь.

Северцов С.А. 1940. Хищник и жертва // Памяти акад. А.Н.Северцова. М., 2, 1.

Соломонов Н.Г., Ларионов Г.П., Пшенников А.Е. 1962. Материалы по орнитофауне хищных Центральной Якутии // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск: 221-222.

Сурвилло А.В. 1972. О связях птиц различных экологических комплексов с арбовируса-ми групп А и Б // Трансконтинентальные связи перелётных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: 333-335.

Тарасов П.П. 1944. Биологические наблюдения над хищными птицами (в юго-восточной части Забайкалья) // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 5: 161-175.

Тарасов П.П. 1946. Методика работ с гнёздами хищных птиц // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 6: 205-214.

Тарасов П.П. 1949. О значении хищных птиц в чумных очагах Хангая // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока 7: 126-129.

Тимофеева Л.А., Головачёва В.Я. 1959. Обнаружение эризипелоида у грызунов в степях Забайкалья // Журн. микробиол. 3: 84-89.

Ткаченко М.И. 1932. Путевой дневник Верхоянского зоологического отряда Якутской экспедиции АН СССР // Материалы к характеристике фауны Приянского края. Л.: 5-75.

Троп И.Е. 1972. Материалы по изучению заражённости диких птиц лептоспирами // Материалы симпозиума по лептоспирозу. М.: 128-129.

Троп И.Е., Шайман М.С., Чуловский И.К. 1963. Сводные данные о заражённости диких и сельскохозяйственных животных лептоспирами и риккетсиями Бернета в Омской и Новосибирской областях и задачи профилактики этих инфекций // Природно-очаговые болезни. Тюмень: 161-168.

Троп И.Е., Чуловский И.К. 1959. Сальмонеллёзы синантропных и диких грызунов и птиц в Омской области // 10-е совещ. по паразитол. проблемам и природно-очаговым болезням. М.; Л., 1: 243-244.

Фёдоров Ю.В. 1959. Значение птиц в природной очаговости ряда инфекций в Западной Сибири // 10-е совещ. по паразитол. проблемам и природно-очаговым болезням. М.; Л., 1: 23-24.

Фолитарек С.С. 1948. Хищные птицы как фактор естественного отбора в природных популяциях мелких грызунов // Журн. общ. биол. 9, 1: 47-64.

Харитонова Н.П., Данилов О.Н., Леонов Ю.А. 1972. Значение хищных птиц в очаге омской геморрагической лихорадки // Трансконтинентальные связи перелётных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: 353-355.

Чельцов-Бебутов А.М. 1970. Пернатые хищники и охотничье хозяйство // Тр. 9-го Международ. конгр. биологов-охотоведов. М.: 449-457.

Чунихин С.П. 1972. Связи птиц в природных очагах двух экологических групп арбовирусов // Трансконтинентальные связи перелётных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: 293-295.

Шаронов А.Д., Столбов Н.М. 1969. Орнитофауна природных очагов инфекций южных районов Тюменской области // Сб. науч. работ Тюмен. науч.-исслед. ин-та краевой инфекционной патологии 2: 110-119.

Шепель А.И. 1978. Численность, гнездовые территории и материалы по питанию канюка и осоеда в западной части Окского заповедника // Тр. Окского заповедника 14: 130-140.

Ширанович П.И., Чумакова Т.В. 1961. Об экспериментальном изучении переноса птицами блох грызунов // Зоол. журн. 40, 4: 577-582.

Boag D.A. 1977. Summer food habits of golden eagles in Southwestern Alberta // Can. Field Natur. 91, 3: 296-298.

Becker K. 1954. Beiträge zur Geschlechtsbestimmung von Mäusen (Muridae) nach Skelettresten aus Enlengewöllen // Zool. Jahrb. 3, 82, 5: 463-472.

Brown L.H., Watson A. 1964. The Golden eagle in relation to its food supply // Ibis 106, 1: 78-100.

Carnie K. 1954. Food habits of nesting golden eagles in the coast ranges of California // Condor 56, 1: 3-12.

Duuglas M.J.W. 1970. Foods of Harriers in a high country habitat // Notornis 17, 2: 92-95. Hoaston D.C., Cooper J.E. 1975. The digestive tract of the whiteback griffon vulture and its

role in disease transmission among wild ungulates // J. Wildlife Diseases 11, 3: 306-313. Howell J.C. 1954. A history of some bald eagle nest sites in East-Central Florida // Auk 71, 3: 306-309.

Macdonald J.W. 1968. Listeriosis and erysipelas in wild birds // Bird Study 15, 1: 37-38. Metray P.F. 1974. Broad-winged Hawk nesting and ecology // Auk 91, 2: 307-324. Retfalvi L. 1970. Food of nesting Bald Eagles on San Juan Island, Waschington // Condor 72, 2: 358-361.

Vallee A., Virat B. 1956. Pasteurellose chez deux rapaces: L'autour efc l'epervier // Ann. Inst. Pasteur 90, 5: 659-660.

Zastera M., Havlik O. 1958. Experimentalni infekce kanete (Buteo buteo) leptospirou L. grippotyphosa // Ceskosl. epidemiol., mikrobiol., imunol. 7, 3: 182-187.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1606: 2172-2177

Толщина скорлупы как экологическая характеристика популяций у диких птиц

В.В.Гричик

Василий Витальевич Гричик. Кафедра общей экологии и методики преподавания биологии, Белорусский государственный университет, Минск, Беларусь. E-mail: gritshik@mail.ru

Второе издание. Первая публикация в 2017*

С конца 1960-х до начала 1980-х годов в научной орнитологической и экологической литературе появилось большое количество публикаций, констатировавших уменьшение толщины скорлупы у ряда видов птиц в середине XX века (Ratelife 1967, 1970; Cooke et al. 1976; Conrad 1978; Schilling, König 1980; и др.). Это явление вскоре стали связывать с отравлением птиц различными соединениями, в первую очередь хлорорганическими (ДДТ и др.), что нашло и экспериментальное подтверждение (Heath et al. 1972). Это дало основание рассматривать данное явление как серьёзную опасность для популяций ряда видов, в первую очередь дневных хищных птиц. Уменьшение толщины скорлупы яиц сапсана Falco peregrinus в Англии, Шотландии и Германии в 1947-1978 годах по сравнению с более ранним периодом примерно на 20% (Ratclife 1967; Schilling 1980; и др.) стали считать одной из главных причин катастрофического сокращения численности этого хищника в Европе и США. Истончённая скорлупа оказывается неустойчивой к механическим воздействиям, что приводит к гибели эмбрионов и

* Гричик В.В. 2017. Толщина скорлупы как экологическая характеристика популяций у диких птиц IIАктуальные проблемы зоол. науки в Беларуси: Материалы 11-й Зоол. науч.-практ. конф. Минск, 1: 78-84.