Особенности экологии ложного дубового трутовика в дубравах центрального Черноземья

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Исходя из этого можно заключить, что сокращение площади дубрав - результат не только влияний климатических факторов, а отчасти и следствие ассоциативных смен растительности, обусловленных различными факторами и, прежде всего, антропогенными.

Результаты исследований возобновления под пологом дубовых насаждений показали, что в историческом развитии у дуба выработалась способность при небольшом количестве семян давать достаточное для воспроизводства вида количество всходов, которые отличаются высокой жизнеспособностью и могут образовывать при надлежащих условиях насаждения господствующего яруса. Под пологом исследуемых лесов самосев дуба встречается в количестве до 2,2 тыс. экз./га. Подрост старших возрастных состояний почти отсутствует или сохраняется по опушкам полян, на прогалинах и рединах с достаточной освещенностью, характеризуется неполночленным возрастным рядом с максимумом подроста в возрасте до 10 лет и высотой не более 0,5 м, пониженной жизненности. Слабый рост и периодическое отмирание верхушечных побегов являются характерными особенностями молодого поколения, растущего под пологом леса при значительном затенении. Для последующего обеспечения выхода дуба в верхний полог необходимы меры по воспитанию подроста, обеспечивающие достаточную освещенность, снижение густоты и сохранение подроста сопутствующих пород в количестве, необходимом для формирования многовидовых насаждений. Увеличение

интенсивности освещения и установление благоприятного светового режима могут увеличивать прирост в высоту с 3-5 до 30-43 см в год. В таких случаях дуб способен формировать насаждения с породами-спутниками (липа, вяз, клен). Только проведение своевременных уходов, позволяющих сформировать среду, близкую к оптимальной, обеспечит в дальнейшем постепенный выход дуба в первый ярус. В то же время для антропогенных лесов требуется разработка комплекса мер по сохранению и воспроизводству дубрав с учетом лесорастительных условий и состояния дубовых лесов.

Библиографический список

1. Богданов, А.Н. Краткий очерк растительности покрова районов БАССР / А.Н. Богданов // Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности с.-х. культур.- Уфа, 1955. - С. 32-46.

2. Горчаковский, П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала / П.Л. Горчаковский. - М.: Наука,1972. - С. 9-110.

3. Гулисашвили, В.З. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махататзе, Л.И. Прилип-ко. - М., 1975. - 228 с.

4. Калиниченко, Н.П. Дубравы России: монография / Н.П. Калиниченко. - М.: ВНИИЦлесресурс, 2000.

- 536 с.

5. Лавренко, Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем / Е.М. Лавренко // Журнал русского ботанического общества, 1930. - № 4.

6. Лосицкий, К.Б. Дуб / К.Б. Лосицкий. - М., 1981.

- 100 с.

7. Новосельцев, В.Д. Дубравы / В.Д. Новосельцев, В.А. Бугаев. - М., 1985 - 214 с.

8. Попов, Г.В. Леса Башкирии / Г.В. Попов. - Уфа, 1980. - 144 с.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЛОЖНОГО ДУБОВОГО ТРУТОВИКА В ДУБРАВАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Н.А. ХАРЧЕНКО, проф., зав. каф. экологии, защиты леса ВГЛТА, д-р биол. наук, Н.Н. ХАРЧЕНКО, проф. Учебно-методического управления ВГЛТА, д-р биол. наук, Д.С. МИРОНОВ, асп. каф. экологии, защиты леса ВГЛТА

Одним из самых распространенных и мало изученных облигатных паразитов дуба является ложный дубовый трутовик (Phellinus robustus Bourd, et Yalz). Гриб вызывает белую полосатую ядровую гниль, заходящую в заболонь, камбий и луб. На месте поражения

возникает продолговатое вдавление, покрытое мертвой корой, на котором и развиваются плодовые тела. Пораженная древесина первоначально буреет, затем в ней появляются светлые полосы. В конечной стадии гниль становится желтовато-белой, с тонкими извилистыми

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

47

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

темными линиями. В пораженной древесине часто образуются скопления рыжеватой грибницы [3, 4]. Плодовые тела многолетние, бесформенно-желвакообразные, подушковидные или копытообразные с широким закругленным желтовато-охряным краем и гименофором того же цвета с очень мелкими округлыми порами; поверхность серовато-бурая или черноватая, бугристая, с трещинами; ткань очень твердая, деревянистая, желтовато-бурая. По данным

А.Т Вакина (1954), болезнь может длиться до 50 лет и более. Скорость распространения гнили вдоль по стволу равна 6-12 см в год, а по диаметру - 0,3-12 см.

Проникновение в ствол дуба ложного дубового трутовика (ЛДТ) происходит через физические поранения (ошмыги, затески, морозобоины, расщепы), трещины опухолевых язв, гнилые сучки. Последним, как воротам инфекции, придается наибольшее значение. Особенно опасными в этом отношении являются сучья, отходящие от ствола под острым углом. По поверхности таких сучьев вода стекает потоком, а не срывается каплями, и массово доносит смываемые споры к незаросшим ранам.

При заражении дерева ложным дубовым трутовиком через сучья древесина последних сначала приобретает серовато-бурую окраску без видимых других признаков разрушения («черный или темный сук дуба»). В дальнейшем древесина сучка приобретает желто-белую окраску, указывающую на

интенсивные процессы разрушения. В этой стадии разрушения сучка и происходит заражение ствола, появляется гниль, которая в виде неправильной беловато-желтой полосы распространяется вниз и вверх от сучка. Этот процесс уже необратим, и дерево резко теряет свою жизнеспособность. По данным Л.Б. Гранатова (1974), сучья с пожелтевшей древесиной («желтый сук») широко распространены и характеризуют от 6,0 до 72,7 % деревьев в древостоях дуба.

Зараженность ложным дубовым трутовиком древостоев дуба в различных типах лесорастительных условий в регионе приведена в табл. 1.

Стволовые гнили, вызываемые ЛДТ, наиболее распространены в условиях тальвеж-ных дубрав (Д2) на поздней форме дуба. Здесь ими поражено почти 42 % деревьев. При этом около половины среди них на месте гнилевой язвы имеют слом ствола. На втором месте по распространению болезни находятся пойменные дубравы (ДП) - 18,5 % и судубравы (С2-С3) - 22,0 %. Сломы стволов здесь на месте гнили также относятся к широко распространенным явлениям. В сухой (Д1) и свежей (Д2) дубравах поражение деревьев болезнью не превышает 10 %; здесь же и отношение сломов стволов к их среднему показателю по региону также менее выражено (i = 0,63-0,29). Следовательно, можно вести речь об относительной устойчивости дуба к заболеванию в условиях именно свежей дубравы (Д2).

Т а б л и ц а 1

Динамика зараженности деревьев дуба в различных типах лесорастительных условий

Место проникновения Распределение зараженности болезнью по ТЛУ, шт./ %

инфекции Д1 Д2 Д3 Д4П С2 Среднее

Гн. сучья, 38/84,4 13/43,3 138/79,8 76/98,7 90/97,8 355/85,1

в т.ч. со сломом 13/34,2 - 81/58,7 27/35,5 64/71,1 185/52,1

Морозобоины, 5/16,7 9/5,2 2/2,2 16/3,8

в т.ч. со сломом - - - - - -

Опухоли, 3/10,0 5/2,9 1/1,3 9/2,2

в т.ч. со сломом - - - - - -

Развилок, 7/15,6 7/23,3 4/2,3 18/4,3

в т.ч. со сломом - 4/57,1 - - - 4/22,2

Ошмыги, 2/6,7 2/0,5

в т.ч. со сломом - - - - - -

Комп. дупла, 17/9,8 17/4,1

в т.ч. со сломом - - 1/5,9 - - 1/5,9

Среднее, 45/10,8 30/7,2 173/41,5 77/18,5 92/22,0 417/100

в т.ч. со сломом 13/28,9 4/13,3 82/47,4 27/35,1 64/69,6 190/45,6

48

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Рис. 1. Плодовые тела ЛДТ у основания гнилевого сучка

Рис. 3. Плодовые тела ЛДТ у основания развилки ствола

Рис. 5. Плодовые тела в районе поперечного надломовидного рака дуба

Рис. 2. Слом ствола на месте стволовой гнили от ЛДТ

Рис. 4. Плодовые тела ЛДТ в районе морозобоины

Рис. 6. Плодовые тела ЛДТ в районе ошмыга

Самыми распространенными воротами для проникновения инфекции в ствол дерева служат гнилевые сучья (рис. 1). Их доля составляет от 43,3 % (Д2) до 98,7 % (Д^). Случаи сломов ствола на месте стволовой гнили (рис. 2) наиболее массовыми являются

в условиях свежей судубравы (71,1 %) и таль-вежной дубравы (58,75).

Промежуточное значение в качестве ворот для проникновения инфекции ЛДТ в ствол дерева занимают развилки ствола - 4,3 % (рис. 3), комлевые дупла - 4,1 % и

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

49

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

морозобоины - 3,8 % (рис. 4). В районе опухолевых язв (рис. 5) и механических повреждений (рис. 6) проникновение инфекции ЛДТ реализуется гораздо реже (2,2-0,5 %).

Сломы стволов на месте гнилей в последних случаях также не характерны. Таким образом, в сухой (Д1) и пойменной (ДП) дубравах, а также в свежей судубраве (С2) проникновение инфекции в ствол дерева происходит почти исключительно через гнилевые сучья. В свежей (Д2) и тальвежной (Д3) дуб-

равах спектр мест для проникновения инфекции в ствол более разнообразен. При этом он наиболее богат в свежей дубраве, отличающейся относительно высокой устойчивостью к ЛДТ.

Учитывая, что диаметр ствола дерева в одновозрастном древостое является объективным показателем его роста и развития, рассмотрим его средние значения в зависимости от места проникновения инфекции и в различных ТЛУ (табл. 2).

Т а б л и ц а 2

Динамика средних показателей диаметров стволов пораженных болезнью деревьев в зависимости от места проникновения инфекции и типа лесорастительных условий

Место проникно- Средние диаметры на h = 1,3 м по типам лесорастительных условий, см

вения инфекции Д1 Д2 Д3 Д4П С2 Среднее

Гн. сучья, 39,9±1,57 48,6±2,34 32,8±0,92 32,5±1,04 23,2±0,85 35,4±0,90

в т.ч.со сломом 34,8±2,88 - - 26,3±1,24 21,2±0,9 27,4±1,20

Морозобоины, 45,6±3,31 53,6±3,06 41,0±8,0 46,7±4,6

в т.ч. со сломом - - - - -

Опухоли, 39,7±0,33 38,8±4,92 46,0 41,5±5,2

в т.ч. со сломом - - - - - -

Развилок ствола, 48,3±3,48 45,6±2,87 48,5±6,59 47,5±4,60

в т.ч. со сломом - 44,5±4,56 - - 44,5±4,56

Ошмыги, 41,0±2,0 41,0±2,0

в т.ч. со сломом - - - - - -

Комлевые дупла, 33,1±1,9 33,1±1,9

в т.ч. со сломом - - 50,0 - - 50,0

Среднее, 41,2±1,49 46,0±1,39 34,1±0,89 32,7±1,04 23,6±0,88 35,5±0,90

в т.ч. на деревьях 34,8±2,88 44,5±4,56 29,2±1,07 26,3±1,24 21,2±0,90 31,2±3,2

со сломом

Т а б л и ц а 3

Высота расположения плодовых тел ложного дубового трутовика в различных лесорастительных условиях

Место проникновения Высота расположения плодовых тел (м) по ТЛУ

инфекции Д1 Д2 Д3 Д4П С2 Среднее

Гн. сучья, 6,6±0,53 8,8±1,31 5,5±0,31 4,6±0,27 4,5±0,3 5,8±0,44

в т.ч. со сломом 6,4±1,09 - 5,8±0,44 5,0±0,51 4,5±0,39 5,4±0,39

Морозобоины, 5,2±0,64 4,8±0,68 5,0±4,0 5,0±0,92

в т.ч. со сломом - - - - - -

Опухоли 4,8±1,17 3,3±1,3 10,0 5,0±1,3

в т.ч. со сломом - - - - - -

Развилок ствола 10,4±2,09 12,4±2,0 7,3±1,17 9,4±2,0

в т.ч. со сломом - 12,6±3,08 - - - -

Ошмыги на 2,0±1,0 2.0

месте слома - - - - - -

Комлевые дупла 0,8±0,1 0,8

на месте слома - - - - - -

Среднее 7,2±0,58 8,2±0,92 5,0±0,28 4,7±0,28 4,5±0,3 5,8±0,44

6,4±1,09 12,6±3,08 5,7±0,44 5,0±0,51 4,5±0,39 6,8±0,50

50

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 4

Динамика количества плодовых тел ЛДТ в зависимости от типа травм, послуживших местом для проникновения инфекции и типа лесорастительных условий

Место проникновения Количество плодовых тел по ТЛУ, шт.

инфекции Д1 Д2 Д3 Д(П С2 Среднее

Гн. сучья, 4,5±0,40 4,2±1,56 3,2±0,28 4,4±0,54 1,6±0,11 3,5±0,50

в т.ч. со сломом 5,7±0,71 2,8±0,31 3,0±0,67 1,4±0,1 3,1±0,50

Морозобоины, 2,8±0,92 5,7±1,64 4,0±3,0 3,1±0,51

в т.ч. со сломом - - - -

Опухоли, 1,3±0,33 2,4±0,6 10,0 1,9±1,2

в т.ч. со сломом - - - - -

Развилок ствола, 2,9±0,94 2,4±0,97 1,3±0,25 2,0±1,0

в т.ч. со сломом - 2,8±1,75 - - - 2,8±1,75

Ошмыги, 14,0±4,0 14,0±4,0

в т.ч. Со сломом - - - - - -

Комл. дупла, 6,2±1,31 6,2±1,31

в т.ч. со сломом - - - -

Среднее 4,2±0,38 3,9±0,91 3,6±0,28 4,3±0,53 1,6±0,12 3,0±0,31

5,7±0,71 2,8±1,75 2,9±0,31 3,0±0,67 1,4±0,1 3,0±0,80

Таким образом, стволовая гниль от ложного дубового трутовика более характерна для деревьев, отстающих в росте, проявляющих слабую очищаемость стволов от сучьев, имеющих незаросшие комлевые дупла при порослевом возобновлении. Следовательно, ложный дубовый трутовик является показателем деградации порослевых дубрав, а массовое поражение болезнью дубравных древостоев указывает на активную фазу этого процесса.

Зависимость расположения гнилевых язв и плодовых тел возбудителя болезни по высоте ствола от повреждений, послуживших воротами инфекции, показана в табл. 3.

Средняя высота расположения плодовых тел ложного дубового трутовика в дубравах и судубравах достигает шести метров. В условиях сухой и свежей дубравы плодовые тела гриба, а следовательно и гнилевые язвы, располагаются наиболее высоко, часто непосредственно под кроной и даже в пределах ее. В тальвежной и пойменной дубравах, а также в свежей и влажной судубравах более часто плодовые тела расположены по стволу дерева ниже его кроны, что свидетельствует о существенно более раннем поражении деревьев болезнью. Сломы ствола происходят, как правило, выше среднего уровня расположения плодовых тел гриба, видимо, у верхнего предела распространения гнили и характерны для деревьев с высоким расположением гнили.

Обычно предельно высокое расположение плодовых тел по стволу наблюдается при проникновении инфекции через трещины в развилках ствола (около 13 м) во всех типах лесорастительных условий. В старовозрастных дубравах плодовые тела отмечаются даже на толстых скелетных ветвях, обычно ближе к стволу. Плодовые тела у гнилевых сучьев располагаются в пределах 4,5-8,8 м, что указывает на связь поражения дерева болезнью с процессом очищения ствола от сучьев. Видимо, чем медленнее идет процесс очищения ствола от сучьев, тем более вероятно проникновение гнили в ствол дерева. Подобная ситуация характерна, как показывают наблюдения, для низкополнотных древостоев и насаждений, произрастающих на бедных и влажных почвах. По морозобойным трещинам на стволах плодовые тела гриба располагаются на высоте около 5 м во всех типах лесорастительных условий, и часто они приурочены к близко расположенным гнилевым сучьям. Проникновение инфекции через опухолевые язвы, в том числе поперечного трещиновидного рака дуба, обычно для старых, развитых язв с глубокими трещинами. Плодовые тела гриба обнаружены только на старых язвах, расположенных в пределах от 3,3 до 10,0 м по стволу. Проникновение болезни через механические травмы ствола (ошмыги) относительно редкое явление. По стволу подобные травмы редко поднимаются

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007

51

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

выше 2 м; в этих же пределах и зафиксированы на них плодовые тела гриба. Еще более редко гниль от ложного дубового трутовика фиксируется на уровне комлевых дупел (0,5-1,0 м). Здесь образуются, как правило, смешанные гнили, но в условиях влажной дубравы отмечены плодовые тела только ложного дубового трутовика.

Как известно, плодовые тела ложного дубового трутовика начинают формироваться при средней протяженности гнили около

3,5 м [1]. Связь между количеством плодовых тел гриба и степенью развития гнили остается неустановленной. Мы имеем к настоящему времени данные о зафиксированном количестве плодовых тел гриба в зависимости от типа травм, послуживших воротами для инфекции, и в различных типах лесорастительных условий (табл. 4).

Если судить о развитии стволовой гнили по количеству плодовых тел гриба, вызывающего ее, то существенной разницы в этом отношении по типам лесорастительных условий не обнаруживается. Исключением могут служить древостои в условиях С2-3, где среднее количество плодовых тел над гнилевой язвой более чем в два раза ниже по сравнению с другими типами лесорастительных условий.

Зависимости в количестве плодовых тел от места проникновения инфекции в ствол дерева также не установлено. Можно лишь утверждать, что чем ниже по стволу находится гнилевая язва, тем большее количество плодовых тел на ней. Увеличение количества плодовых тел связано с возрастом гнили ствола от ЛДТ.

Подводя итог анализа рассматриваемого материала, можно заключить:

1. Г ниль ствола дуба от ЛДТ более типична для сырых и мокрых ТЛУ, а также для древостоев дуба, произрастающих в суборе-вых условиях. Различий в поражении болезнью у феноформ дуба при этом не прослеживается.

2. Основными воротами для проникновения инфекции в ствол дерева служат гнилевые сучья. Более разнообразный спектр поранений, служащих такими воротами, характерен для свежей дубравы (Д2), проявля-

ющей сравнительную устойчивость к заболеванию.

3. Стволовая гниль от ЛДТ отличает деревья, отстающие в росте, проявляющие вяло текущий процесс очищаемости ствола от сучьев, имеющие незарастающие комлевые дупла при порослевом возобновлении.

4. Плодовые тела ЛДТ по стволу дерева встречаются от его комлевой части до нижнего и среднего ярусов кроны. Наиболее высоко расположены гнили, проникающие в ствол через гнилевые сучья и трещины в развилке стволов. Воротами для низко расположенных по стволу гнилей служат морозобоины, опухолевые язвы, механические травмы.

5. Количество плодовых тел ЛДТ на стволе определяет возраст гнили. Корреляции в этом отношении с типом травм, служащих воротами для проникновения гнили, не установлено.

6. Сломы стволов на месте гнили достаточно распространены. Чем выше по стволу расположена гниль и чем старше ее возраст, тем вероятнее образование слома. Слом ствола происходит обычно по верхней границе гнили с непораженной частью ствола.

7. Пораженность древостоев ЛДТ может служить объективным показателем уровня их биологической устойчивости.

Скрытые в древесине ствола особенности развития гнилей, характер их параметров в зависимости от типа травм, служащих воротами для проникновения инфекции, места расположения по стволу, возраста гнили, категории состояния дерева и ряда других признаков остаются практически совершенно неизученными. Именно эти вопросы составляют основу наших дальнейших исследований.

Библиографический список

1. Вакин, А.Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса / А.Т. Вакин // Тр. инта леса АН СССР, 1954. - TXVL - С. 5-109.

2. Гранатов, Л.Б. Фаутность дуба в средневозрастных дубравах Тульских засек / Л.Б. Гранатов // Вопр. лесозащ. - Вып. 50. - М.: МЛТИ, 1974. - С. 146-157.

3. Семенкова, И.Г. Лесная фитопатология / И.Г. Се-менкова. - М.: МГУЛ, 2001. - 201 с.

4. Федоров, Н.И. Лесная фитопатология: учебник / Н.И. Федоров. - Минск: БГТУ 2004. - 461 с.

52

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2007