Таксономическая и биоморфологическая структура флоры сосудистых растений горы Кузнецова (Самарская область, Волжский район)

ECOLOGICAL-COENOTIC CONFINEMENT AND RESOURCES CHARACTERISTICS OF ARCTOSTAPHYLOS UVA-URSI (L.) SPRENG. IN KIROV REGION

©2018

Luginina Ecaterina Andreevna. researcher of Ecology and Plant Resources Department; assistant of Ecology and Zoology Department Kgoshina Tatiana leonidovna. doctor of biological sciences, professor, chief researcher of Ecology and Plant Resources Department; professor of Ecology and Zoology Department Professor Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming

Abstract. The paper presents data on phytocoenotic confinement and resource parameters of Arctostaphylos uva-ursi in Kirov Region. The species is close to phytocoenotic optimum in pine herbaceous-lichen forests in coniferous-broadleaved forests sub zone. The highest productivity of A. uva-ursi coenopopulations is marked in pine hebaceous-lichen forests (56,1 ± 4,2 g/ m2) where the species has maximum coverage (16,8 ± 1,1 %) and shoot length (17,7 ± 0.8 cm). Presence of A. uva-ursi in communities increases southwards within the Region. A. uva-ursi is restricted to sandy and sabulous soils with high acidity level (pH 3,4-4,0), humus poor and insignificant content of phosphorus, potassium, calcium and magnesium. Reliable relation (p<0,05) between A. uva-ursi leaves productivity and Mg content in soil (r = 0,85) was defined. We have also determined straight and reliable connection between coverage, shoots number and productivity (R2 = 0,71-0,97). Raw material productivity can be presented by regression equation: P = Ao + A 1С + A2N, где: P - Productivity (raw weight, g/m2), С - coverage (%), N - number of shoot (per nr). Biological stock (BS) of//, uva-ursi in Kirov Region reaches 285,5 t. Distribution of BS among vegetative sub-zones and administrative regions is uneven: 51% of BS (144,7 t) is concentrated in middle taiga subzone. Exploitation stock (ES) in the Region reaches 109,1 t. Volume of possible annual collection - 7,9 t, which is enough for local needs. In lichen pine forests with areas of A. uvci-ursi in Kirov Region when 75% of peripheral shoots are cut, it does not recover within 5-years period between collections.

Keywords: Arctostaphylos uva-ursi; phytocoenotic confinement; phytocoenotic optimum; coenorange; productivity; coverage; biological stock: exploitation stock; volume of possible annual collection: exploitation press; Kirov Region.

УДК 581.5

Статья поступила в редакцию 30.12.2017

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ГОРЫ КУЗНЕЦОВА

С) 2018

Макарова Юлия Владимировы а, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва

Головлёв Алексей Алексеевич, доктор географических наук, профессор кафедры мировой экономики Самарский государственный экономический университет (г. Самара. Российская Федерация) Прохорова Наталья Владимировна, доктор биолог ических наук, профессор кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарский национальный исследовательский университет имени академика СЛ. Королёва

Аннотация. На горе Кузнецова установлено произрастание 267 видов сосудистых растений из 190 родов, 63 семейств, 26 порядков, 4 классов (Equisetopsida. Polypodiopsida. Pinopsida, Angiospermae) и 3 отделов (Eq-uisetophyta, Polypodiophyta, Spermatophyta). Абсолютное большинство видов относится к отделу Spermato-phyta (258 видов, 96,7%), классу Angiospermae (257 видов, 96,3%), группе Dicotyledones (228 видов, 85,4%). Сосудистые споровые растения представлены 9 видами, принадлежащими к 6 родам (Equisetum. Matteuccia, Athyrium, Cystopteris, Dryopteris, Pteridium), 5 семействам (Equisetaceae, Onocleaceae, Woodsiaceae, Dryopteri-daceae, Dennstaedtiaceae), 2 классам (Equisetopsida. Polypodiopsida) и 2 отделам (Equisetophyta, Polypodiophyta). Ведущими по числу видов являются семейства Compositae (44 вида, 16,5%), Leguminosae (22 вида, 8,2%) и Rosaceae (18 видов, 6,7%). Ведущими по числу родов - семейства Compositae (29 родов, 15,3%), Rosaceae (14 родов, 7,4%) и Labiatae (13 родов, 6,8%). Наибольшее число видов сосредоточено в родах Trifolium (7 видов), Viola, Campanula, Galium и Carey (по 4 вида). Но системе климаморф К. Раункиера во флоре доминируют гемикриптофиты (148 видов, 55,4%). Но системе биоморф И.Г. Серебрякова и Т.Н. Серебряковой - поликарпические короткокорневищиые, длиннокорневищные и стержнекорневые травы (47,0%). Вегетативно неподвижными и малоподвижными являются 76,8% видов.

Ключевые слова: флора; сосудистые растения; таксономический анализ; биоморфологический анализ; жизненная форма растения: биоморфа: климаморфа; фанерофит; хамефит; гемикриптофит; криптофит: терофит;

древесные растения: нолудревесные растения; травянистые растения; вегетативная подвижность биоморфы; аборигенные виды; адвентивные виды; гора Кузнецова; Сокольи горы: Волжский район; Самарская область.

Введение

Гора Кузнецова - малоизученный физико-географический объект Самарской области. Несмотря на близкое расположение Кузнецовой горы к территории г. Самары, флора и растительность этого возвышенного массива прежде специально не изучались. В настоящей статье предпринята первая попытка исследования флоры горы Кузнецова в таксономическом и биоморфологическом аспектах.

Объект и методика исследования

Возвышенный массив с горой Кузнецова (абсолютная высота 236 м) является составной частью орографической системы Сокольих гор и располагается в левобережной северной части Волжского муниципального района Самарской области. На северо-западе и севере возвышенный массив Кузнецовой горы ограничивается оврагом, известным в прошлом под названием «Угольный барак», и грейдерной автомобильной дорогой. С востока условной границей является отрезок асфальтированного шоссе между нос. Управленческий и бывшим пос. Горным (от места соединения асфальтированного шоссе с грейдерной автомобильной дорогой и до грунтовой дороги, ведущей к лыжной базе «Динамо»). Условной границей возвышенного массива на юге служит грунтовая дорога, ведущая к лыжной базе «Динамо» и пос. Южному. С запада к горе Кузнецова примыкает территория поселков Южный и Красная Глинка (селитебные площади, дачные участки, гаражи и другие антропогенные объекты) [1:2].

В пределах обозначенного выше пространства в вегетационные периоды 2015-2017 гг. авторами были совершены полевые маршруты с целью исследования флористического разнообразия. На основе по-

лученных данных был составлен предварительный конспект флоры сосудистых растений и осуществлен ее таксономический и биоморфологический анализ. Латинские названия таксонов в статье даны по П.Ф. Маевскому [3], сведения о видах взяты из работ Т.Н. Плаксиной [4], Н.М. Матвеева [5], U.C. Ракова с соавт. [6] и В.В. Тарасова [7].

Результаты исследования и их обсуждение Результаты проведенных на горе Кузнецова флористических исследований представлены в табл. I. Как следует из этой таблицы, основу флоры составляют представители отдела Spermatophyta (258 видов, или 96,7% от числа установленных видов), среди которых преобладают покрытосеменные (257 видов, 96,3%), двудольные растения (228 видов, 85,4%). Полученные данные подчеркивают принадлежность флоры Кузнецовой горы к флорам умеренных широт Голарктики. Два других отдела малочисленны. К отделу Equisetophyta относится 1 семейство - Equiseta-сеае, представленное 1 родом и 3 видами: Equisetum arvense L., Е. hyemale L., E. pratense Ehrh. Отдел Pol-ypodiophyta насчитывает 4 семейства (Onocleaceae, Woodsiaceae, Dryopteridaceae, Dennstaedtiaceae), в которых 5 родов и 6 видов: Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro, Athyrium fiHx-femina (L.) Roth. Cyslopteris fra-gilis (L.) Bernh., Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs, D.filix-mas (L.) Schott, Pteridium aqu i Ii-пит (L.) Kuhn s.l. В целом на долю споровых растений приходится 3,3% от видового разнообразия сосудистых растений горы Кузнецова. Вместе с тем они являются важным компонентом лесных фитоце-нозов и на отдельных участках выступают фоновыми видами травостоя.

Таблица 1 - Соотношение основных систематических групп во флоре сосудистых растений горы Кузнецова

Систематическая группа Количество

порядков семейств родов видов

абс. отн., % абс. отн., % абс. отн., % абс. отн., %

Отдел Equisetophyta (Класс Equisetopsida) 1 3,8 1 1,6 1 0,5 3 1,1

Отдел Polypodiophyta (Класс Polypodiopsida) 1 3,8 4 6,3 5 2,7 6 2,2

Отдел БрегтаЮрЬуЧа 24 92,4 58 92,1 184 96.8 258 96.7

Класс РторзШа 1 3.8 1 1,6 1 0,5 1 0,4

Класс А|^юзрегтае, в том числе: 23 88,6 57 90,5 183 96,3 257 96,3

Око1\Ыопе5 21 80.8 47 74,6 160 84,2 228 85.4

Подкласс Ма§по1Мае 1 3,8 1 1,6 2 1,1 2 0.7

Подкласс Ranunculidae 1 3,8 2 3,2 9 4,7 11 4.1

Подкласс Rosidae 13 50.1 27 42.8 70 36.8 103 38,7

Подкласс Asteridae 6 23,1 17 27,0 79 41.6 112 41,9

МопоаИу^опеБ (Подкласс ЬШ^ае) 2 7,7 10 15,9 23 12,1 29 10,9

Всего: 26 100,0 63 100,0 190 100,0 267 100,0

Ведущими по числу видов являются 10 из 63 семейств, в состав которых входят 162 вида (60,6%) (табл. 2). Первые 3 семейства содержат 84 вида (31,4%), первые 5 семейств - 114 видов (42,6%).

Первую позицию в спектре занимает сем. Сош-роБЦае (44 вида, 16,5%), как и повсюду в умеренных широтах Голарктики (табл. 2). Вторая и третья стро-

ки приходятся на сем. Ге§итшо5ае (22 вида, 8,2%) и Яозасеае (18 видов, 6,7%). Это сближает изучаемую флору с расположенной по соседству флорой западной части Сокольих гор (включая флору Усть-Сокского карьера), а также находит отражение в семейственных флористических спектрах ряда лесостепных регионов Российской Федерации (табл. 3).

Таблица 2 - Ведущие по числу видов семейства ное видовое разнообразие в сем. Umbelliferae и Ra-во флоре сосудистых растений горы Кузнецова nunculaceae указывает на значительную лесопокры-

Семейство Число видов Позиция

абс. отн., %

Compositae 44 16,5 I

Leguminosae 22 8,2 II

Rosaceae 18 6,7 III

Labiatae 16 6,0 IV

Gramineae 14 5,2 V

Umbelliferae 12 4,5 VI

Cruciferae 11 4,1 VII

Boraginaceae 9 3,4 VIII

Scrophulariaceae 8 3.0 1Х-Х

Ranunculaceae 8 3.0 1Х-Х

Всего: 162 60,6

Сравнительно низкое положение сем. Огаттеае, вероятнее всего, связано с недостаточной его изученностью на горе Кузнецова. Высокие позиции сем. ЬаЫа1ае, СгисИегае, Вога§тасеае и 8сгор1ш1апасеае отражают ослабление зональных черт флоры в связи с аридизацией климата в северном полушарии в конце XX - начале XXI в., а также служат проявлением

тосгь изучаемой территории.

В остальных 53 семействах сосредоточено 105 видов (39,4% от общего числа видов). В сем. Caryophyllaceae 7 видов. По 4 вида содержат 6 семейств: Polygonaceae, Chenopodiaceae, Violaceae, Campanulaceae, Rubiaceae, Cyperaceae. По 3 вида находятся в 7 семействах: Equisetaceae, Papaveraceae, Geraniaceae, Onagraceae, Ulmaceae, Aceraceae, Con-vallariaceae. По 2 вида - в 14 семействах: Woodsiace-ае, Dryopteridaceae, Aristolochiaceae, Rhamnaceae, Betulaceae, Cucurbitaceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Primulaceae, Dipsacaceae, Convolvulaceae, Oleaceae, Plantaginaceae, l.iliaceae. К числу моновидовых относятся 25 семейств: Onocleaceae, Dennstaedtiaceae, Pi-naceae, Amaranthaceae, Vitaceae, L.ytbraceae, Canna-baceae, Urticaceae, Fagaceae, Celastraceae, Linaceae. Hypericaceae, Tiliaceae, Malvaceae, Balsaminaceae, Vi-burnaceae, Caprifoliaceae. Solanaceae, Apocynaceae, Melanthiaceae, Trilliaceae, Asparagaceae, Orchidaceae, Typhaceae, Juncaceae. Большое количество малочисленных семейств (82,5%) свидетельствует о гетерогенности изучаемой локальной флоры.

возрастающей антропогенной нагрузки. Существен-

Таблица 3 - Головные части семейственных флористических спектров горы Кузнецова и некоторых регионов Российской Федерации

Гора Кузнецова Западная часть Сокольих гор [8] Усть-Сокский карьер [9] Самарская Лука [ 101 Самарская область [ 10] Волго-Уральский регион [10] Средняя Россия [11]

Сотр. Сотр. Comp. Сотр. Сотр. Сотр. Сотр.

Leg. Ros. Leg. = Ros. Gram. Gram. Gram. Gram.

Ros. Leg. Salic. Ros. Leg. Leg. Leg.

Lab. Crucif. = Lil. Gram. = Scroph. Crucif. Ros. Crucif. Cyp.

Gram. Salic. = Scroph. Crucif. Car. Crucif. Cyp. Ros.

Umb. Gram. = Ran. Polyg. = Orch. Leg. = Lab. Cyp. Car. Crucif.

Crucif. Lab. - Cyp. Lab. Ros. Car.

Примечание. Car. - Caryophyllaceae, Сотр. - Compositae, Crucif. - Cruciferae, Сур. - Cyperaceae, Gram. -Gramineae, Lab. - Labiatae, Leg. - Leguminosae, LH. - Liliaceae, Orch. - Orchidaceae, Polyg. - Polygonaceae, Ran. - Ranunculaceae, Ros. - Rosaceae, Salic. - Salicaceae, Scroph. - Scrophulariaceae, Umb. - Umbelliferae.

Ведущими по числу родов являются 10 семейств (табл. 4). В первых трех семействах - СотровЦае, Rosaceae, ЕаЫа1ае - находится 56 родов (29,5% от общего числа родов). В первых пяти семейства -Сотроэкае, Rosaceae, ЬаЫа1ае, Огаттеае, итЬе1Ш-егае - 79 родов (41.6%).

Таблица 4 - Ведущие по числу родов семейства во флоре сосудистых растений горы Кузнецова

Семейство Число родов Позиция

абс. отн., %

Compositae 29 15,3 1

Rosaceae 14 7,4 II

Labiatae 13 6,8 III

Gramineae 12 6,3 IV

Umbelliferae 11 5,8 V-Vl

Cruciferae 11 5,8 V-VI

Leguminosae 8 4.2 VII-VIII

Boraginaceae 8 4,2 VII-VI11

Ranunculaceae 6 3,2 IX

Caryophyllaceae 5 2,6 X

Всего: 117 61,6

Следует отметить, что сем. Leguminosae стоит ниже в таблице семейств, ведущих по числу родов (табл. 4), чем в таблице семейств, ведущих по числу видов (табл. 2), а сем. Scrophulariaceae не является ведущим по числу родов (табл. 4). Это свидетельствует о том, что в этих семействах ряд родов представлен двумя и более видами. И напротив, в сем. Rosaceae, Labiatae, Gramineae, Umbelliferae, Cruciferae и Caryophyllaceae число монотипных родов выше, чем родов, содержащих 2 и более видов.

Родовой коэффициент, представляющий собой отношение общего числа видов к общему числу родов [12], составляет 1,4. Это указывает на достаточную степень систематического разнообразия флоры сосудистых растений горы Кузнецова.

Самым многочисленным является род Trifolium: on содержит 7 видов, что обусловлено включением в его состав рода Amoria. В родах Viola, Campanula, Galium и Carex по 4 вида. Роды Equisetum, Geranium, Lathyrus, Medicago, Vicia. Potentilla, Ulmus, Acer, Artemisia, Carduus, Crépis, Veronica, Leonurus заключают no 3 вида. На долю родов, ведущих по числу видов, приходится 9,5% от родового богатства флоры

горы Кузнецова. Помимо перечисленных, 33 рода ( 17,4%) содержат по 2 вида. Среди них Dryopteris, Anemone, Ranunculus, Chenopodium, Silene, Stellaria, Epilobium, Astragalus, Melilotus, Fragaria, Rubus, Po-pu/us, Euphorbia, Lysimachia, Angelica, Achillea, Ambrosia, Arctium, Centaurea, Cirsium, Erigeron, Inula, Senecio, Tanacetum, Pulmonaria, Fraxinus, Melampy-rum, Verbascum, Plantago, Stachys, Polygonatum, Bra-chypodium, Setaria. Остальные 139 родов (73,1%) являются одновидовыми.

В процессе эволюции каждый растительный вид приобрел определенный внешний облик. 11оследний сформировался под влиянием комплекса разнообразных, совместно действующих абиотических и биотических факторов окружающей природной среды и получил название «жизненная форма» [13]. Особенности жизненной формы (биоморфы) определяют место видовой ценопопуляции растения в морфологической (надземные и подземные ярусы, си-нузии, микрогрупнировки) и функциональной (эди-фикаторы, субэдификагоры, ассектаторы) структуре фитоценозов.

Анализ флоры сосудистых растений горы Кузнецова по системе жизненных форм К. Раункиера [14] характеризует ее как гемикриптофитную. Гемикрип-тофитами являются 148 видов (55,4% от общего числа установленных видов). Преобладание гемикрип-гофитов является характерной чертой естественных растительных сообществ в умеренных широтах.

Вторую позицию с большим отрывом от ге-микриптофитов занимают фанерофиты (30 видов, 11,2%). Среди фанерофитов лидируют мезофанеро-фиты (14 видов, 5,2%): Pinns sylvestris L., Pad и s avium Mill., Pyrits communis L., U!mus glabra Huds., U. laevis Pall., U. pumila L., Ouercus robur L., Betula pendula Roth, Populus alba L., P. trémula L., Tilia cordata Mill., Acer platanoides L., Fraxinus Icmceolata Borkh., F. pennsylvanica Marsh. За мезофанерофитами следуют микрофанерофиты (9 видов, 3,4%): Crataegus volgensis Pojark., Malus sylvestris (L..) Mill., Sorbus aucuparia L., Frangula alnus Mill., Rhamnus cathartica L., Coiylus avellana L., Acer negundo L., A. tataricum L., Viburnum opulus L. 11анофансрофитами являются 7 видов (2,6%): Caragana frutex (L.) C. Koch, Cerasus fruticosa Pallas, Rosa cinnamomea L., Rubus idaeus L., Euonymus verrucosa Scop., Lonicera xylosteum L., Parthenocissus quinquefolio (L.) Planch. Среди фанерофитов 20% являются адвентивными видами, распространение плодов и семян которых происходит путем зоохории и анемохории: Ulimts pumila L., Fraxinus Icmceolata Borkh., F. pennsylvanica Marsh., Acer negundo L., Parthenocissus quinquefolio (L.) Planch., Pyrus communis L.

Терофиты близки к фанерофитам по численности (29 видов, 10,9%). При этом аборигенными видами являются только шесть (20,7% от суммы терофитов): Persicaria maculosa Gray, Lapsanci communis L., Melampyrum arg\>rocomum Fisch, ex Steud., M. arvense L., Acinos arvensis L., Galium aparine L. Остальные терофиты (23 вида, 79,3% от общего числа терофитов) - это адвентивные виды. Среди последних Consolida regalis S.F. Gray, FaHopia convolvulus (L.) A. Löve, Polygonum aviculare L., Amaranthus retro-flexus L, Atriplex patilla L., Chenopodium album L., Ch. hybridum L, Kochici scoparici (L.) Schrad.. Echino-

cystis lobata Torr, et A. Gray, Viola arvensis Murr., Li-num usitatissimum L., Thlaspi arvense L., Impatiens paiyißora DC., Ambrosia artemisiifolia L., A. trífida L., Anthémis arvensis L, Bidens frondosa L., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Erigeron canadensis L., Xanthium strumarium L., Stachys annua (L.) L., Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult., S. viridis (L.) Beauv. s.l. Большинство терофитов является типичными видами открытых антропогенно нарушенных местообитаний.

Четвертую позицию занимают криптофиты (25 видов, 9,4%). Это виды, обитающие преимущественно в лесах и на опушках: Corydalis solida (L.) Clairv., Lathyrus vemus (L.) Bemh., Galium odorcitum (L.) Scop., Paris qucidrifolia L., ConvaUaria majalis L., Polygonatum multifiorum (L.) Ail., Epipactis helleborine (L.) Crantz, Mélica nutans L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn s.l., Polygonatum odorcitum (Mill.) Druce, Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil., Equisetum pratense Ehrh., Chaerophyllum bulbosum L., Cala-magrostis epigeios (L.) Roth, Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch., Veratrum lobeliamim Bernh., Bro-mopsis inermis (Leyss.) Holub. Сходную климаморфу имеют: прибрежно-водный Typha latifolia L., болотно-луговой Myosoton aquaticum (L.) Moench, лугово-сгепной Asparagus officinalis L., прибрежно-лугово-сорный Equisetum arvense L., сорно-луговые Tussilage fárfara L. и Elytrigia repens (L.) Nevski, сорный Convolvulus arvensis L. Среди перечисленных видов 1 гелофит ( Typha latifolia L.), остальные - геофиты.

Терофиты-гемикриптофиты занимают пятую позицию (22 вида, 8,2%). Во флоре горы Кузнецова они представлены однолетниками, двулетниками или травянистыми монокарпическими многолетниками. Аборигенными терофитами-гемикриптофитами являются 13 видов (59,1% от общего числа терофитов-гемикриптофитов): Stellaria media (L.) Vill., Geranium robertianum L., Medicago lupulina L., Viola tricolor L., Cardamine impatiens L., Rorippa palustris (L.) Bess., Tori/is japónica (Houtt.) DC., Crépis biennis L., C. sibirica L., C. tectorum L., Tripleurospermum ino-dorum (L.) Sell. Bip., Myosotis arvensis (L.) Hill., Leonurus marrubiastrum L. К числу адвентивных те-рофитов-гемикриигофитов относятся 9 видов (40,9%): Viola arvensis Murr., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Lepidium densiflorum Schrad., Sisymbrium loeselii L., Lactuca serriola L., Senecio vulgaris L., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Dracocephalum thymiflorum L., Bromus squarrosus L. s.l.

Хамефиты (И видов, 4,1%) расположились на шестом месте. Это Equisetum hyemale L., Asarum eu-ropaeum L., S te I/aria ho loste a L., Medicago sativa L., Trifolium repens L., Rubus caesius L., Lysimachia num-mularia L., Artemisia absinthium L., A. campestris L., Veronica chamaedrvs L., V. teuerium L. Для абсолютного большинства хамефитов (Equisetum hyemale L., Asarum europaeitm L., Stellaria holostea L., Rubus caesius L., Lysimachia nummularia L., Veronica chamae-diys L., V. teucrium L.) лесные и связанные с ними опушечные биотопы являются основными местами обитания.

Замыкают биологический спектр виды, относящиеся к группам гемикриптофитов-хамефитов (Ne-peta pannonica L.) и криптофитов-гемикритпофитов (Scrophularia nodosa L.).

Таким образом, 55,4% видов сосудистых растений, произрастающих на горе Кузнецова, можно считать устойчивыми к действию неблагоприятных климатических и погодных условий. Эти виды являются гемикриптофитами. Еще 28,9% видов (крипто-фиты-гемикриптофиты, криптофиты, терофиты-ге-микриптофиты, терофиты) являются повышенно-устойчивыми и сверхустойчивыми [15]. Вместе с тем высокая степень сомкнутости древостоя на большей части площади горы Кузнецова существенно повышает устойчивость фанерофитов, хамефитов и ге-микриптофитов-хамефитов, чувствительных к колебаниям погодных условий. К числу последних кли-маморф относится 15,7% видов.

Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова [16; 17] и Т.Н. Серебряковой [18], во флоре возвышенного массива с горой Кузнецова преобладают травянистые растения (236 видов, 88,4%). Травянистым растениям существенно уступают rio численности древесные (29 видов, 10,8%) и полудревесные растения (2 вида, 0.8%) (табл. 5).

Среди травянистых растений наиболее многочисленны многолетние поликарпические травы (162 вида, 60,7% от общего числа видов). Абсолютное большинство поликарпических трав является корот-кокорневищными, длиннокорневищными (по 43 вида, по 16,2%) и стержнекорневыми (39 видов, 14,6%) (табл. 5). Высокий процент короткокорневищных, длиннокорневищных и стержнекорневых поликар-пиков (47% от суммы видов) свидетельствует о повышенной рыхлости и хорошей аэрации верхнего корнеобитаемого слоя почв на большей части площади горы Кузнецова. Кроме перечисленных биоморф. среди травянистых поликарпиков встречаются кистекорневые, длиннокорневищно-стержнекорневые, дерновинные, короткокорневищно-дерновинные, дли-ннокорневищно-корнеотпрысковые, корнеотпрыско-вые, столонные, клубневые, луковичные и лианы травянистые, составляющие в сумме 37 видов, или 13,7%.

Группа травянистых монокарпиков представлена 74 видами (27,7% от суммы видов) (табл. 5). Внутри нее доминируют однолетники (30 видов, 11,2%), за которыми следуют однолетники-малолетники (16 видов, 6,1%), малолетники (14 видов, 5,2%), однолетники, малолетники или монокарпические многолетники (14 видов, 5,2%).

К числу древесных растений относятся 29 видов (10,8%) (табл.5). В первую очередь это деревья (5,2%): Acer platanoides L., A. negundo L., Tilia cordata Mill., Оиегсш robur L., Ulmus glabra Huds., U. laevis Pall., Li. pumita L., Betulapendula Roth, Populas alba L., P. trémula L., Fraxinus lanceolata Borkh., F. pennsylvanica Marsh., Pinus sylvestris L., Pyrits communis L. За ними следуют кустарники-деревья Padus avium Mill., Sorbits aueuparia L., Frangida alnus Mill., Acer tataricum L., Malus sylvestris (L.) Mill., Crataegus volgensis Pojark. (2,6%), кустарники Coiy-lus avellana L., Euonymus verrucosa Scop., Viburnum opu/us L., Lonicera xylosteum L, Rhamnus cathartica L., Rosa cinnamomea L, Caragana frutex (L.) C. Koch, Cerasus fruticosa Pallas (2,6%) и кустарник-полукустарник Rubus idaeus L. (0,4%).

03.02.00 - общая биология Полудревесные растения представлены полукустарником Rubus caesius L. и деревянистой лианой Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch, (табл. 5).

Таблица 5 - Спектр жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой во флоре сосудистых растений горы Кузнецова

Биоморфа Число видов

абс. отн., %

А. Древесные растения 29 10,8

Деревья 14 5,2

Деревья или кустарники 7 2,6

Кустарники 7 2,6

Кустарники или полукустарники 1 0,4

Б. Полудревесные растения 2 0,8

Полукустарники 1 0,4

Лианы полудревесные 1 0,4

В. Травянистые растения 236 88,4

а) Монокарпики 74 27,7

Однолетники 30 11,2

Однолетники или малолетники 16 6,1

Малолетники 14 5,2

Однолетники, малолетники или многолетники, в том числе: 14 5,2

- стержнекорневые 12 4,5

- кистекорневые 1 0,4

- корневищные 1 0,4

б) Поликарпики 162 60,7

Стержнекорневые 39 14.6

Кистекорневые 1 0.4

Длиннокорневищные 43 16,2

Длиннокорневищно- I 0,4

стержнекорневые

Дерновинные, в том числе: 4 1,4

- рыхлодерновинные 2 0,7

- плотнодерновинные 2 0,7

Корогкокорневищные 43 16,2

Короткокорневищно- 4 1,4

дерновинные, в том числе:

- короткокорневищно- 1 0,4

рыхлодерновинные

- короткокорневищно- з 1,1

плотнодерновинные

Длиниокорневищио- 2 0,7

корнеотпрысковые

Корнеотпрысковые 8 3,0

Столонные 2 0,7

Клубневые 7 2,6

Луковичные 2 0,7

Лианы травянистые 6 2,3

Всего: 267 100,0

На горе Кузнецова в древесном ярусе лесов преобладают Acer platanoides L., 'IiНа cordata Mill., Ulmus laevis Pall. и U. g/abra Huds. Основная лесооб-разующая порода восточноевропейских лиственных лесов - Ouercus robur L. - в древостое не доминирует. Отдельные, небольшие по площади участки заняты осиновыми (Populus tremula L.) и березовыми (Betula pendula Roth) насаждениями. На скальных участках западной и юго-западной ориентации Кузнецовой горы фрагментарно встречается Pinus sylvestris L.

В подлеске лиственных лесов господствуют Согу-Ius avellana L., Euonymus verrucosa Scop., Frangula alms Mill., Viburnum opu/us L., Rubus caesius L., в смешанных лесах - Caragana frutex (L.) C. Koch, Cerasus fruticosa Pallas, Euonymus verrucosa Scop. Примесными видами являются Padus avium Mill., Sorbus aucuparia L., Rhammts cathcirtica L., Lonicera xyhsteum L. Вдоль лесных дорог и на опушках среди полукустарников, кустарников и невысоких деревьев преимущественное развитие получают Rubus idaeus L., Rosa cinnamomea L., Acer talaricum L.

Важной характеристикой биоморфы является вегетативная подвижность [19], которая проявляется в способности биоморфы к вегетативному размножению, разрастанию, «захвату» пространства. По шкале вегетативной подвижности Н.М.Матвеева [15] преобладающее число видов - 149 (55,8%) - являются вегетативно неподвижными. Группа вегетативно малоподвижных представлена 56 видами (21,0%), вегетативно среднеподвижных - 8 видами (3,0%), вегетативно сверхподвижных - 54 видами (20,2%). Следовательно, только 23,2% видов от состава анализируемой флоры обладают средней и высокой вегетативной подвижностью. Остальные 76,8% являются вегетативно неподвижными и малоподвижными видами, для которых генеративный тип размножения основной.

В составе флоры сосудистых растений Кузнецовой горы установлено 10 видов, включенных в региональную Красную книгу: Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro, Athyrium ßlix-femina (L.) Roth, Anemone altaica Fisch, ex C.A. Mey., Crataegus volgensis Pojark., Populus alba L, Bupleurum aureum (Hoffm.) Fisch, ex Hoffm., Laser trilobum (L.) Borkh., Campanula latifolia L., Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil., Epipactis helleborine (L.) Crantz. Еще 2 вида -Aconitum septentrionale Koelle и Corydalis solida (L.) Clairv. - относятся к числу мониторинговых на территории Самарской области [20].

Выводы

К настоящему времени на горе Кузнецова установлено 267 видов сосудистых растений, принадлежащих к 190 родам, 63 семействам, 26 порядкам, 4 классам (Equisetopsida. Polypodiopsida, Pinopsida, Angiospermae) и 3 отделам (Equisetophyta, Polypodi-ophyta, Spermatophyta). Среди биоморф доминируют поликарпические короткокорневищные, длиннокор-невищные и стержнекорневые травы (47.0%). У значительной части выявленных видов (76,8%) генеративное размножение преобладает над вегетативным. Высокое процентное содержание гемикриптофитов, криптофитов, терофитов и их смежных форм (84,3%) позволяет говорить о флоре сосудистых растений горы Кузнецова как об устойчивой к воздействию неблагоприятных климатических и погодных условий региона.

Список литературы:

1. Куйбышев. План-схема. Масштаб 1: 25 000. Лист 2. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1982.

2. Самарская область. Административная карта. Масштаб 1: 380 000. Самара: ООО «Карта +», 2017.

3. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 635 с.

4. Плаксина Т.Н. Конспект флоры Волго-Ураль-ского региона. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2001. 388 с.

5. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Изд-во «Самарский университет», 2006.311с.

6. Раков Н.С., Саксонов C.B., Сенатор С.А., Ва-сюков В.М. Сосудистые растения Ульяновской области. Флора Волжского бассейна. T. II. Тольятти: Кассандра, 2014. 295 с.

7. Тарасов В.В. Флора ДтпропетровськоУ i Запо-pi3bKOï областей. Судинш рослини з ïx бюлого-еколопчною характеристикою. Днепропетровск: Вид-во Дншропетр. ун-ту, 2005. 254 с.

8. Макарова Ю.В., Прохорова П.В., Головлёв A.A., Куликова М.В. К флоре западной части Сокольих гор // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия. 2012. №9 (100). С. 191-199.

9. Самыкина М.В. Процессы ренатурализации техногенных ландшафтов карбонатных карьеров на примере Усть-Сокского (Западного) карьера в Самарской области: дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2016. 224 с.

10. Иванова A.B. Таксономическая характеристика флоры Самарской Луки // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12 (33), №1 (1). С. 31-41.

11. Бакин О.В., Рогова Г.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. 496 с.

12. Шмидг В.М. Систематические методы в сравнительной флористике. Л.: Наука, 1980. 180 с.

13. Warming Е. Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie: eine Einfuhrung in die Kenntnis der Pflanzenvereine. Berlin: Gebrüder Bomtraeger, 1896. 412 p.

14. Raunkiaer K. Types biologiques pour la ge-ographiy botanique // Forhandl. Kgl. Dansk. Vidensk. Selskab. V. 5. 1905. P. 347-437.

15. Матвеев Н.М. Основы степного лесоведения профессора А.Л. Бельгарда и их современная интерпретация: учеб. пособие. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2012. 128 с.

16. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

17. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение //11олевая геоботаника. 1964. Т. 3. С. 146-205.

18. Серебрякова Т.Н. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. 1972. Т. 1. С. 84-169.

19. Раменский Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Паука, 1971. 334 с.

20. Красная книга Самарской области. В 2 т. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга, C.B. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.

TAXONOMIC AND BIOMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF MOUNTAIN KUZNETSOV VASCULAR PLANTS FLORA

©2018

Makarova Yulia Vladimirovna. candidate ofbiological sciences, senior lecturer of Ecology, Botany and Nature Protection Department Samara National Research University (Samara, Russian Federation) Golovlyov Aleksey Alekseevich, doctor ofgeographical sciences, professor of World Economy Department Samara State University of Economics (Samara, Russian Federation) Prokhorova Nataliya Vladimirovna. doctor of biological sciences,

professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department Samara National Research University

Abstract. The presence of 267 vascular plants species from 190 genera, 63 families, 26 orders, 4 classes (Equi-setopsida, Polypodiopsida. Pinopsida, Angiospermae) and 3 divisions (Equisetophyta. Polypodiophyta, Spermato-phyta) was established for Kuznetsov Mountain. The absolute majority of species belong to Spermatophyta (258 species, 96,7%), Angiospermae (257 species, 96,3%), Dicotyledones (228 species, 85,4%). Vascular spore plants are represented by 9 species belonging to 6 genera (Equisetum, Matteuccia, Athyrium, Cystopteris, Dryopteris, Pteridi-um), 5 families (Equisetaceae, Onocleaceae, Woodsiaceae, Dryopteridaceae, Dennstaedtiaceae), 2 classes (Equi-setopsida. Polypodiopsida) and 2 divisions (Equisetophyta, Polypodiophyta). The leading families according the species diversity are Compositae (44 species, 16,5%), Leguminosae (22 species, 8,2%) and Rosaceae (18 species, 6,7%). The leading families according the number of genera are Compositae (29 genera, 15,3%), Rosaceae (14 genera, 7,4%) and Labiatae (13 genera, 6,8%). The largest number of species is concentrated in the genera Trifolium (7 species), Viola. Campanula, Galium and Carex (4 species each). According to the climamorphic system of K. Raunkiaer, hemicryptophytes predominate in the flora (148 species, 55,4%). According to the biomorph system I.G. Serebryakov and T.I. Serebryakova — perennial polycarpic short-stemmed, long-rooted, and rod-root grasses (47,0%) predominate. 76,8% of the species are vegetatively still and immobile.

Keywords', flora; vascular plants; taxonomic analysis; biomorphological analysis; life forms; biomorphes; climamorphes; phanerophyte; hamefit; hemicryptophyte; cryptophyte; terophyte; woody plants; half-timbered plants; herbaceous plants; vegetative mobility of biomorph; Aboriginal species; adventive species; Mountain Kuznetsov; Sokolii Mountains: Volzhsky District; Samara Region.

УДК 574.587

Статья поступила в редакцию 01.12 2017

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА ПО ГРАДИЕНТУ СОЛЕНОСТИ В ЭСТУАРИИ РЕКИ РАЗДОЛЬНОЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

©2018

Милованкина Александра Александровна, аспирант кафедры экологии Фадеева Наталия Петровна, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии Дальневосточный федеральный университет (г. Владивосток, Российская Федерация) Чсртонруд Елена Сергеевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры гидробиологии; ведущий инженер лаборатории синэкологии

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова (г. Москва, Российская Федерация);

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Аннотсщия. По результатам бенгосных съемок эстуария реки Раздольной (Японское море, Амурский залив) прослежено распределение мейобентоса по градиенту солености. Плотность мейобентоса в эстуарии реки Раздольной увеличивалась с ростом показателей солености. Мейобентос представлен 8 таксономическими группами (Nematoda, Copepoda, Ostracoda, Oligochaeta, Mollusca, Amphipoda, Polychaeta и Chironomidae) при доминировании нематод. Большая часть мейобентосных видов представлена морскими эвригалинными видами, встречающимися на всем протяжении эстуария. В мейобентосе в олигогалинной зоне доминируют широко распространенные в эстуариях Дальнего Востока России пресноводные виды Doiylaimus chassanicus, Hofmaenneria gratiosa, Theristus brevisetosus и нематоды рода Paradontophora\ в мезогалинной зоне -Monhystrella sp., Oncholaimium japonicum, Anoplostoma cuticularia, Daptonema inversum, а также гарпактикои-ды Remanea naksanensis, Onychocamptus mohammed, Huntemannia biarticulatus, Hcilectinosoma sp. Па всем протяжении эстуария реки Раздольной состав нематод изменяется по зонам: для пресной воды и олигогалинной зон характерно доминирование нематод рода Pciradontophora, а также наличие пресноводных видов (Doiylaimus chassanicus, Hofmaenneria gratiosa, Theristus brevisetosus)', для мезогалинной зоны - доминирование Monhystrella sp. и снижение числа пресноводных видов; для эугалинной зоны - доминирование Рагасап-thonchus macrodon, Oncholaimium paraolium, Sabatieria fmitima, Doiylaimopsis peculiaris и S. palmaris. Нема-тоцены внутренней части эстуарной зоны не отличаются специфическим набором видов и состоят из видов, характерных для сообщества нематод как опресненной, так и морской зон.