Структура сообществ почвообитающих простейших в лесах, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии (среднее Поволжье)

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

УДК 593.11

Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ПРОСТЕЙШИХ В ЛЕСАХ, НАХОДЯЩИХСЯ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ (СРЕДНЕЕ ПОВОЛЖЬЕ)1

Аннотация.

Актуальность и цели. Целью работы явилось изучение сообществ почвообитающих раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев на участках смешанного леса, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии.

Материалы и методы. Исследования проводили в 2006-2008 гг. в Засурском лесу, расположенном на склонах Засурского плато восточнее города Пензы на правом берегу Пензенского водохранилища. Начальные стадии сукцессии представляют собой березовые рощи, развивающиеся в березово-осиновососновые леса в увлажненных биотопах, в ясеневые дубравы в среднеувлажненных биотопах и в сосняки в наиболее сухих условиях.

Результаты. Было обнаружено 43 вида и формы раковинных корненожек. В среднеувлажненных биотопах сообщества раковинных амеб изменяются направленно: от березняков с преобладанием плагиостомных форм, через кленолипняки к дубравам с примерно равным соотношением плагиостомных и цент-ростомных форм. В более увлажненных или сухих условиях сообщества раковинных амеб представляют собой единый вариант, слабо отличимый от начального. Было обнаружено 37 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Наиболее специфичны по видовому составу сообщества из климаксовых сообществ (заболоченный смешанный лес и ясеневая дубрава).

Выводы. В соответствии с сукцессионным развитием лесов, восстанавливающихся после рубок, сообщества раковинных корненожек изменяются в направлении от преобладания плагиостомных жизненных форм в молодых березняках к доминированию организмов с центростомными раковинками в клено-липняках и дубравах. В сообществах гетеротрофных жгутиконосцев наиболее отличны от первоначального варианта видовые комплексы из дубрав и заболоченных лесов.

Ключевые слова: раковинные амебы, гетеротрофные жгутиконосцы, структура сообщества, лесостепь, восстановительная сукцессия лесных экосистем.

Yu. A. Mazei, E. A. Embulaeva

SOIL-INHABITED PROTOZOA COMMUNITY STRUCTURE IN FORESTS AT DIFFERENT STAGES OF RECOVERING SUCCESSION

Abstract.

Background. The aim of the study is to investigate the assemblages of testate amoebae and heterotrophic flagellates in different patches of mixed forest, being at different stages of recovering succession.

Materials and methods. The study was conducted from 2006 to 2008 in Zasursky forest located on the slopes of Zasursky plateau to the east from the Penza city on

1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (12-04-97064-р_по-волжье_а).

94

University proceedings. Volga region

№ 4 (8), 2014

Естественные науки. Экология

the right bank of the Penza water reservoir. The initial stages of recovering succession are represented by the birch wood, which transforms in the accordance with the moisture of the habitat. The succession develops towards the birch-aspen-pine forests in the most humid conditions, towards the oak forest in moderate environment, and towards pine forest in dry habitats.

Results. Forty-three testate amoeba taxa have been identified. There are directional changes in the testate amoeba communities within moderate environment from birch forests via linden towards oak forests. In other conditions local communities are characterised by low heterogeneity. Thirty-seven heterotrophic flagellate taxa have been identified. The associations of flagellates from mixed and oak forests are most specific in terms of species composition.

Conclusions. Testate amoeba communities are transformed from the associations with predominance of plagiostomic life forms in birch forests towards predominance of centrostome life forms in linden and oak forests. Most specific flagellate communities are assembled in oak and mixed forests.

Key words: testate amoebae, heterotrophic flagellates, community structure, forest-steppe, recovering succession.

Простейшие являются важнейшей составляющей частью почвы как биокостной системы, активно участвуя в процессах круговорота веществ в рамках функционирования микробной пищевой петли и благодаря активному взаимодействию с ризосферой растений (Ekelund, Ronn, 1994; Bonkowski, 2004; Adl, Gupta, 2006). Среди обширной группы простейших наиболее исследованы раковинные корненожки (Wilkinson, 2008; Мазей, Ембулаева, 2009; Wilkinson, Mitchell, 2010; Мазей и др., 2012; Fournier et al., 2012) и инфузории (Lehle, 1994; Bartosova, Tirjakova, 2008; Lara, Acosta-Mercado, 2012). Информация о гетеротрофных жгутиконосцах остается крайне недостаточной (Tikhonenkov et al., 2010; Тихоненков и др., 2011, 2013).

Целью настоящей работы явилось изучение сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в Засурском лесу в окрестностях г. Пензы. Этот лес интересен тем, что он в разное время вырубался, и современное его состояние представляет собой мозаику из участков, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии (Стойко и др., 2008) [1-18].

Материал и методика

Исследования проводили в 2006-2008 гг. в Засурском лесу, расположенном на склонах Засурского плато восточнее города Пензы на правом берегу Пензенского водохранилища. Он относится к Верхнесурскому остеп-ненно-лесному геоботаническому району. Его центральная часть - выровненное плато с перепадами относительных высот от 3 до 6 м. Максимальная высота 356 м над уровнем моря. Здесь преобладают светло-серые лесные супесчаные и оподзоленные почвы, на которых значительную площадь занимают широколиственно-сосновые и сосновые леса. В связи с близостью к областному центру Засурский лес был основным местом лесозаготовок. Большая часть его была вырублена, что явилось причиной практически повсеместной смены коренного типа сообществ. В первые 10-20 лет лесные вырубки зарастали лещиной и березой, а по сыроватым местообитаниям - осиной. Позже с ними содоминировали липа сердцевидная и клен остролистный, которые стали вытеснять мелколиственные деревья, формируя длительно жи-

Natural Sciences. Ecology

95

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

вущие и способные к самоподдержанию клено-липняки. Имеющееся разнообразие лесных сообществ Засурья (березняки, осинники, березо-, осино-, или клено-липняки, дубравы и т.п.) по сути представляет разные этапы демутационных процессов лесных сообществ, возобновляющихся после рубок. Большая часть рассматриваемого участка приходится на вторичные лиственные и смешанные леса в возрасте 50-60 лет (Стойко и др., 2008).

Для исследования были выбраны биотопы в соответствии с основными направлениями протекания восстановительной сукцессии. Начальные стадии сукцессии представлены молодыми березовыми рощами (биотоп «1»). Первый участок располагался на выровненном участке водораздела. В древесном ярусе зафиксирована исключительно береза бородавчатая, в подросте -изредка рябина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладают мятлик луговой, земляника лесная, полевица тонкая, душистый колосок, осока волосистая и другое разнотравье. Почва светло-серая, лесная, среднемощная, суглинистая. Строение верхней части почвы следующее: А0 0-0,5 см - луговой войлок, Ад 0,5-3 см - слаборазвитая дернина, пронизана корнями травянистой растительности, А1 3-14 см - гумусовый горизонт, темно-серый, влажный, суглинистый, структура комковатая, встречаются корни травянистой и древесной растительности. Второй участок также находился в пределах выровненного участка водораздела. В древесном ярусе -исключительно береза бородавчатая. В составе травянистой растительности преобладают ежа сборная, василек луговой, мятлик дубравный, клевер луговой и другое разнотравье. Почва серая, лесная, контактно-луговатая, легкосуглинистая. Строение верхней части почвы следующее: А0 0-0,5 см - луговой войлок, Ад 0,5-5 см - дернина, пронизана корнями травянистой растительности, встречаются корни древесной растительности, обладает рыхлым сложением, А1 5-26 см - гумусовый горизонт, темно-серый, влажный, легкосуглинистый, структура мелко-комковатая, имеются корни травянистой и древесной растительности.

Далее сукцессия развивается в нескольких направлениях в зависимости от типа почв и уровня увлажнения биотопа. В наиболее влажных западинах на болотных торфяно-глеевых почвах формируется гидросерия. Вторая стадия (после березняков) представлена осинниками с примесью березы (биотоп «2-гидро»). Первая пробная площадка располагалась на выровненном участке водораздела. Среди кустарников зафиксирована лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности доминируют осока волосистая и сныть обыкновенная. Почва светло-серая, лесная, супесчаная, среднемощная. Строение верхней части почвы следующее: А0 0-1,5 см - рыхлая подстилка из древесного и травянистого опада, А1 1,5-11 см - гумусовый горизонт, серый, супесчаный, рыхлый, влажный, структура комковато-порошис-тая непрочная, пронизан корнями древесной и травянистой растительности. Вторая площадка представлена осинником с примесью липы сердцевидной и березы бородавчатой, в подросте - липа сердцевидная и клен платановидный. В травяном ярусе преобладают осока волосистая и сныть обыкновенная. Почва светло-серая, лесная, супесчаная, маломощная. Строение верхней части почвы следующее: А0 0-1 см - рыхлая лесная подстилка из древесного и травянистого опада, А1 1-9,5 см - гумусовый горизонт, серый, супесчаный, рыхлый, влажный, структура комковато-порошистая, непрочная, пронизан корнями древесной и травянистой растительности.

96

University proceedings. Volga region

№ 4 (8), 2014

Естественные науки. Экология

Третья стадия гидросерии представлена березово-осиново-сосновыми заболоченными лесами (биотоп «3-гидро») в западинах. В первом ярусе преобладают береза пушистая с примесью сосны обыкновенной и осины, в подросте - сосна обыкновенная, дуб черешчатый, осина. Среди кустарников ива пепельная, крушина ломкая. В составе травянистой растительности преобладают вейник седеющий, осока, черника. Мохово-лишайниковое покрытие составляет около 50 %. Среди мхов преобладают Sphagnum teres, S. capillifolium, S. riparium, Polytrichum strictum, P. commune. Почва болотная, торфянисто-глеевая, маломощная; строение верхней части профиля следующее: А0 0-3 см - лесная, влажная, оторфованная подстилка, представленная опадом древесной растительности и очесом мха, Т 3-20 см - торфяной горизонт мощностью 17 см, влажный, представлен слаборазложившимся торфом, встречаются живые корни древесной растительности.

В среднеувлажненных условиях на серых лесных среднемощных почвах развивается мезосерия. Вторая стадия (после березняков) представлена березо-клено-дубо-липняками (биотоп «2-мезо»). Первая площадка располагалась на выровненном берегу выработанного торфяника. В первом ярусе преобладают береза бородавчатая, липа сердцевидная, в подросте - крушина, дуб черешчатый, среди кустарников - крушина ломкая, лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладает орляк обыкновенный. Моховое покрытие (Polytrichum ericetorum) составляет 10 %. Почва иловато-непрочная, строение верхней части профиля следующее: А0 0-2 см -оторфованная подстилка, А1 2-25 см - иловато-перегнойный горизонт, обводненный, рыхлый, бесструктурный. Вторая площадка находилась на пологом склоне водораздела. В первом ярусе преобладают береза бородавчатая, клен платановидный, липа сердцевидная, в подросте - липа сердцевидная, среди кустарников - лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладает осока волосистая. Почва светло-серая, лесная, суглинистая, маломощная. Строение верхней части профиля почвы следующее: А0 0-0,5 см - рыхлая, лесная подстилка представлена опадом древесной и травянистой растительности, А1 0,5-8 см - гумусовый горизонт, суглинистый, пронизан корнями древесной и травянистой растительности.

Третья стадия мезосерии представлена дубравами (биотоп «3-мезо»). Исследования проводили в ясеневой дубраве на плодородных, хорошо увлажненных почвах центральной части водораздела и представляет собой липоводубовый лес со значительным участием ясеня порослевого и семенного происхождения в возрасте 80-100 лет. В состав сообщества входят дуб черешчатый, клен остролистный, ясень обыкновенный, липа сердцевидная, вяз голый, береза повислая, осина, клен татарский. В подлеске встречаются кустарники: лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый и низкорослые деревья рябины обыкновенной, яблони лесной, черемухи обыкновенной. В травяном покрове преобладают осока волосистая и сныть обыкновенная.

В наиболее засушливых условиях на светло-серых, лесных, супесчаных, маломощных почвах развивается ксеросерия. Вторая стадия (после березняков) представлена березовыми лесами с примесью сосны (биотоп «2-ксеро»). Исследования проводили в пределах выровненного участка водораздела в березово-липово-сосновом лесу. В первом ярусе доминируют липа сердцевидная, береза бородавчатая и сосна обыкновенная с примесью клена

Natural Sciences. Ecology

97

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

платановидного, осины и дуба черешчатого, в подросте - клен платановидный, липа сердцевидная и осина, среди кустарников - лещина обыкновенная и бересклет бородавчатый. В составе травянистой растительности преобладают осока волосистая. Мохово-лишайниковое покрытие менее 5 %. Почва светло-серая, лесная, супесчаная, среднемощная, строение верхней части профиля следующее: А0 0-2 см - рыхлая лесная подстилка из древесного и травяного опада, А] 2-10 см - гумусовый горизонт, серый, супесчаный, рыхлый, влажный, структура комковато-порошистая непрочная, пронизан корнями древесной и травянистой растительности.

Третья стадия ксеросерии представлена сосняками сложными (биотоп «3-ксеро»). Первая площадка располагалась на выровненном участке водораздела и представляла собой сосняк с примесью березы бородавчатой, дуба черешчатого, осины и липы сердцевидной. В кустарниковом ярусе преобладает лещина обыкновенная, в составе травянистой растительности - осока волосистая и сныть обыкновенная. Почва светло-серая, лесная, маломощная, супесчаная. Строение верхней части почвы следующее: А0 0-1 см - рыхлая, лесная подстилка из древесного и травяного опада, А1 1-7 см - гумусовый горизонт, серый, влажный, супесчаный, структура комковато-порошистая непрочная, пронизан корнями древесной и травяной растительности. Вторая площадка находилась на пологом склоне юго-западной экспозиции на надпойменной террасе. Сосняк сложный беломошниковый (памятник природы «Золотаревский сосновый бор»). Древесный ярус образован старыми (140-150 лет) деревьями сосны обыкновенной высотой 30-35 м, а также более молодыми (80-100 лет) деревьями высотой 25-28 м. В подросте преобладают широколиственные деревья: дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен остролистный, береза повислая. В кустарничковом ярусе доминирует рябина обыкновенная. В напочвенном покрове преобладают лишайники из рода Cla-donia (Cl. alpestris, Cl. deformis, Cl. furcata, Cl. sylvatica), мхи Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Polytrichum commune. Травяной покров изре-женный, включает виды вейник наземный и вейник тростниковидный. Почва светло-серая, лесная, маломощная, супесчаная. Строение верхней части почвы следующее: А0 0-0,5 см - рыхлая подстилка из хвои сосны и мохового покрова, А1 0,5-8 см - верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт, серый, супесчаный, рыхлый.

В каждом биотопе отбирали по три пробы из горизонта А0 и по три из верхнего двухсантиметрового слоя горизонта А1. Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0,5-1 мм в химические стаканы емкостью 0,8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом, 5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. Для микро-скопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат

98

University proceedings. Volga region

№ 4 (8), 2014

Естественные науки. Экология

разбавляли водой (до объема, удобного для микроскопирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем с помощью микроскопа БИОМЕД-2 при увеличении *160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тес-тацей и пустых раковинок в двукратной повторности. В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.

Для классификации сообществ использовали иерархический кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Жаккара для данных по присутствию-отсутствию видов, а также индексов сходства Чекановского - Съеренсена для данных по относительному обилию видов. Для выявления характера различий между локальными сообществами проводили ординацию ценозов методом главных компонент.

Результаты и обсуждение

Видовой состав и изменение структуры сообществ раковинных

амеб

В обследованных почвах обнаружено 43 вида и формы раковинных корненожек (табл. 1). Наиболее обычными видами были эврибионты Centro-pyxis aerophila, C. a. sphagnicola (обнаружены во всех биотопах), Trinema complanatum, Phryganella acropodia (в 92 % местообитаний), Trinema lineare (85 %), Cyclopyxis kahli (77 %), Centropyxis sylvatica, C. s. globulosa (70 %). Большая часть обнаруженных видов распространена в широком диапазоне почв и часто доминирует в лесных и луговых биогеоценозах средней части Восточно-Европейской равнины (Корганова, Рахлеева, 1997; Рахлеева, 1998).

Таблица 1

Видовой состав, относительные обилия видов и интегральные характеристики сообществ в почвах лесных биоценозов, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии

Вид и интегральный Стадия сукцессии

показатель сообщества 1 2-ксеро 2-мезо 2-гидро 3-ксеро 3-мезо 3-гидро

1 2 3 4 5 6 7 8

Arcella arenaria - 0,5 - 2,4 1,6 2,3 -

Arcella catinus - - - - - - -

Arcella discoides - - - - - - 0,1

Arcella hemisphaerica intermedia undulata - - - - - - 0,6

Centropyxis aerophila 14,7 12,4 21,9 9,3 10,7 2,6 12,2

Centropyxis aerophila sphagnicola 27,1 20,0 5,3 37,8 22,4 14,8 4,2

Centropyxis cassis 0,9 - - 1,5 1,0 - -

Centropyxis laevigata - - - - - - 0,2

Centropyxis plagiostoma - - - 0,2 - 3,0 0,1

Centropyxis platistoma 1,3 - 0,2 - 1,5 - 0,3

Centropyxis sylvatica 13,0 0,3 0,4 4,0 1,1 25,4 0,2

Natural Sciences. Ecology 99

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6 7 8

Centropyxis sylvatica 10,7 0,7 0,5 7,2 5,5 0,2

globulosa

Corythion dubium - 0,1 - - - - -

Corythion dubium orbicularis - - - 0,3 0,2 - 0,6

Cyclopixis arcelloides - - - - - 2,6 0,1

Cyclopixis eurystoma - 1,6 29,6 2,3 - 11,5 6,7

Cyclopixis eurystoma parvula - - 7,9 - - - 2,9

Cyclopixis kahli 0,9 2,1 0,4 10,4 2,1 12,7 2,8

Cyclopixis kahli cyclostoma 2,7 - 0,2 - 2,1 - 0,2

Euglypha ciliata Euglypha cristata decora - - - - - - 1,4

Euglypha denticulata 0,9 - 1,3 - 4,3 - 2,0

Euglypha laevis - - - 0,2 - 3,0 -

Euglypha rotunda - 0,4 - 2,1 1,0 14,0 0,4

Euglypha strigosa - - - - - - 0,8

Euglypha strigosa glabra 1,7 - 1,1 0,8 6,8 - 7,3

Heleophera petricola - 0,1 - - - - -

Heleophera sylvatica - 4,5 0,3 0,7 - - 0,1

Nebela collaris - - - - - - 0,8

Nedela militaris - - - - - - 0,6

Phryganela acropodia 7,1 19,0 4,9 9,0 11,6 2,3 36,3

Phryganela acropodia penardi - 0,3 - - - - 0,3

Phryganela hemisphaerika 3,1 1,2 1,8 - 12,3 - 2,0

Plagiopyxis declivis - - - 0,1 - - -

Plagiopyxis intermedia - - 3,6 0,8 3,1 - -

Plagiopyxis penardi 1,8 - - - 2,4 - -

Tracheleuglypha dentata - 5,3 0,4 1,7 0,2 - 0,1

Trigonopyxis arcula 3,5 6,4 3,4 2,0 1,1 - 0,8

Trinema complanatum 5,4 14,0 13,3 5,2 7,4 - 6,6

Trinema complanatum inaqualis - 0,9 0,3 - - - 0,3

Trinema elongata - - - 0,7 - - -

Trinema lineare 5,1 7,4 3,2 1,3 1,6 5,9 8,7

Trinema penardi - 2,8 - - - - 0,1

Численность, экз./г 585,8 1808,2 1747,9 1810,2 1135,4 1650,6 4530,8

Среднее количество видов в пробе 13,0 14,3 15,3 11,3 10,7 15,3 10,7

Индекс Пиелу 0,80 0,80 0,79 0,80 0,75 0,73 0,80

Индекс Шеннона 2,01 2,10 2,16 1,92 1,76 1,93 1,89

100

University proceedings. Volga region

№ 4 (8), 2014

Естественные науки. Экология

В составе населения во всех биоценозах, за исключением заболоченного березо-сосняка («3-гидро»), преобладают (45-78 % от общей численности в разных биотопах) виды с плагиостомными раковинками (из родов Centro-pyxis и Trinema; устье смещено вбок и часто прикрыто козырьком), наиболее типичными для почвенных условий (Гельцер и др., 1985). При этом плагио-стомные раковинки преобладают на начальных стадиях сукцессионного развития (за исключением биотопа «2-мезо» - рис. 1). Однако в более увлажненных условиях массово развиваются центростомные организмы (из родов Cyclopyxis и Phryganella; устье крупное, широко открытое, расположено в центре): в заболоченном лесу они доминируют (52 % от общей численности), в мезо- и гидросериях их численность достигает 25-45 %. Помимо представителей вышеперечисленных жизненных форм, в сообществах обитают мелкие организмы с акростомными раковинками с маленьким терминальным устьем (из рода Euglypha), которые относительно обильны (12-17 %) в терминальных стадиях сукцессии фитоценозов (биотопы «3-гидро», «3-мезо», «3-ксеро»).

Рис. 1. Результаты ординации сообществ из разных сукцессионных стадий фитоценозов по соотношению жизненных форм методом главных компонент:

1 ГК - 92,1 %; 2 ГК - 7,4 %

Результаты ординации и классификации сообществ по видовой структуре (рис. 2, 3) свидетельствуют о том, что наиболее специфичные сообщества формируются в мезосерии. Причем траектория развития сообщества, начинаясь в березняках с преобладания (78 %) плагиостомных форм (Centropy-xis aerophila sphagnicola, C. aerophila, C. sylvatica, C. s. globulosa, Trinema complanatum), переходит в структурные варианты с примерно равным соотношением плагиостомных и центростомных форм: в липняках доминируют Cyclopyxis eurystoma, C. e. parvula, Phryganella acropodia, в дубравах - Cyclopyxis kahli, C. eurystoma, Phryganella hemisphaerica. Сообщества раковинных

Natural Sciences. Ecology

101

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

амеб из ксеро- и гидросерий представляют собой единый вариант, слабо отличимый от начального с доминированием Centropyxis aerophila sphagnicola, C. aerophila, Trinema complanatum, Phryganella acropodia.

Рис. 2. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных сукцессионных стадий фитоценозов

Рис. 3. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из разных сукцессионных стадий фитоценозов по нормированным на среднее относительным обилиям доминирующих видов методом главных компонент:

1 ГК - 35,7 %; 2 ГК - 23,2 %

102

University proceedings. Volga region

№ 4 (8), 2014

Естественные науки. Экология

В соответствии с сукцессионным развитием фитоценозов в сообществах почвообитающих раковинных амеб незначительно возрастает обилие (см. табл. 1): от 600 экз./г в березняках до 1100-1800 экз./г в остальных лиственных и смешанных лесах и существенно выше (4500 экз./г) в сосняках сложных. Уровень видового богатства изменяется ненаправленным образом и максимальных значений (в среднем 15,3 видов в пробе) достигает в липняках и дубравах.

Видовой состав и изменение структуры сообществ гетеротрофных жгутиконосцев

В составе почвенной нанофауны Засурского леса обнаружено 37 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев (табл. 2). Во всех биотопах были обнаружены три вида: Bodo designis, Paraphysomonas sp., Spumella sp. (те же организмы, что и в Островцовской и Кунчеровской лесостепях). Максимальное количество видов (20) было отмечено в клено-липняке (биотоп «3-мезо») и в смешанном лесу - березо-сосняке (биотоп «2-ксеро» - 18 видов). Минимальное видовое богатство (10 видов) в заболоченном березо-сосняке (биотоп «3-гидро»).

Таблица 2

Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев в биотопах Засурского леса на разных стадиях сукцессионного развития

Виды Биотопы

1 2-мезо 2-гидро 2-ксеро 3-гидро 3-мезо 3-ксеро

1 2 3 4 5 6 7 8

Allantion tachyploon - + - + - + +

Allantion sp. - - - + - - -

Bodo angustatus - + - - - - -

B. designis + + + + + + +

B. minimus + + + - - - -

B. rostratus - - - - + - -

B. saltans - - + + + - +

Bodo caudatus + - + - - + -

Cercomonas aff. agilis + - - + - + -

C. cometa + + - + + + +

C. longicauda - + + + - - +

C. norvicensis - + - - - - -

C. ovatus - - + - + + -

Cercomonas sp. + + + + - + +

C. sp. cfr. Bodo globosus - - - - - - +

Codonosiga botrytis - - - - + - -

Cyathobodo sp. + + + - - + -

Dimastigella mimosa + - - + - - -

D. trypaniformis - - - + - - -

Goniomonas truncata + + - - - + +

Heteromita minima + + + + - + +

H. globosa + + - - + + +

H. reniformis + + - + - + -

Natural Sciences. Ecology

103

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8

Heteromita sp. + + + - - + +

Parabodo nitrophilus + - - - - - -

Paraphysomonas sp. + + + + + + +

Petalomonas minuta - + - - - - -

P. pusilla - - + - - - -

Petalomonas sp. - - + + - + -

Phyllomitus apiculatus + + + + - + -

Ploeotia obliqua + + - + - + +

Protaspis simplex - + - + - + +

Protaspis sp. - - - - - + -

Rhynchomonas nasuta - - + - - - -

Rhynchobodo sp. - - - - + - -

Spumella sp. + + + + + + +

Thaumathomonas sp. - + - - - - -

Количество видов 18 21 16 18 10 20 15

При классификации сообществ по видовому составу (рис. 4, 5) оказалось, что наиболее сильно отличаются сообщества из климаксовых фитоценозов гидро- и мезосерии. В заболоченном березо-сосняке преобладают бо-дониды Bodo saltans, B. designis, а в ясеневой дубраве - Goniomonas truncata. Сообщества из остальных биотопов представляют, по сути, один и тот же вариант с характерными видами Phyllomitus apiculatus, Paraphysomonas sp., Heteromita minima, Ploeotia obliqua, Spumella sp.

Рис. 4. Результаты классификации сообществ гетеротрофных жгутиконосцев по видовому составу

104

University proceedings. Volga region

№ 4 (8), 2014

Естественные науки. Экология

Рис. 5. Результаты ординации локальных сообществ методом главных компонент:

1 ГК - 47,1 %; 2 ГК - 27,2 %

Таким образом, гетеротрофные жгутиконосцы проявляют иные тенденции изменений в соответствии с сукцессионной стадией фитоценозов, чем раковинные амебы. Если ценозы раковинных амеб наиболее дифференцированы в пределах мезосерии, то ценозы флагеллят - в пределах климаксов ксе-ро- и мезосерий.

Заключение

Таким образом, проведенные исследования показали, что почвенная нанофауна реагирует на сукцессионное состояние биогеоценозов неоднозначным образом. В рамках многолетнего сукцессионного развития лесных фитоценозов отмечаются направленные смены в сообществах раковинных корненожек от преобладания плагиостомных жизненных форм в молодых березняках к доминированию организмов с центростомными раковинками в липняках и дубравах. Вместе с тем в рамках векторов развития фитоценозов в увлажненных (осинники, заболоченные березо-сосняки) или в засушливых (смешанные леса, сосняки сложные) условиях формируется единый вариант сообществ корненожек, слабо отличимый от первоначального в березняках. Сообщества гетеротрофных жгутиконосцев проявляют иные тенденции: наиболее отличными от первоначального варианта оказываются видовые комплексы из климаксовых дубрав (при среднем уровне увлажнения) и заболоченных лесов (при повышенном увлажнении).

Список литературы

1. Гельцер, Ю. Г. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения / Ю. Г. Гельцер, Г. А. Корганова, Д. А. Алексеев. - М. : Изд-во МГУ, 1985. - 79 с.

2. Корганова, Г. А. Раковинные амебы (Testacea) почв Мещерской низменности / Г. А. Корганова, А. А. Рахлеева // Зоол. журн. - 1997. - Т. 76. - С. 261-268.

Natural Sciences. Ecology

105

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

3. Мазей, Ю. А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Аридные экосистемы. - 2009. - Т. 15, № 37. - С. 13-23.

4. Мазей, Ю. А. Роль пойменного градиента в структурировании сообществ ра-

ковинных амеб в аллювиальных почвах р. Илыч / Ю. А. Мазей, Е. А. Малышева, Е. М. Лаптева, А. А. Комаров, А. А. Таскаева // Известия РАН. Серия Биол. -

2012. - № 4. - С. 438-445.

5. Рахлеева, А. А. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры /

А. А. Рахлеева // Известия РАН. Серия Биол. - 1998. - № 6. - С. 749-754.

6. Стойко, Т. Г. Особенности пространственного распределения наземных раковинных моллюсков Засурского леса (Среднее Поволжье, Пензенская область) / Т. Г. Стойко, О. В. Булавкина, Ю. А. Мазей // Поволжский экологический журнал. -2008. - № 2. - С. 126-135.

7. Тихоненков, Д. В. Видовой состав и структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев в почвах лесостепи Среднего Поволжья / Д. В. Тихоненков, Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Почвоведение. - 2011. - № 2. - С. 215-225.

8. Тихоненков, Д. В. Локальные и региональные факторы и пространственное распределение гетеротрофных жгутиконосцев наземных биотопов / Д. В. Тихонен-ков, О. И. Белякова, Ю. А. Мазей // Зоол. журн. - 2013. - Т. 92, № 4. - С. 379-388.

9. Adl, M. S. Protists in soil ecology and forest nutrient cycling / M. S. Adl, V. V. S. R. Gupta // Canadian Journal of Forest Research. - 2006. - № 36 (7). - P. 1805-1817.

10. Bartosova, P. Diversity and Ecology of Ciliates (Alveolata: Ciliophora) Living in the Bark and Decaying Wood Mass in Slovakia / P. Bartosova, E. Tiijakova // Acta Protozoologica. - 2008. - № 47 (3). - P. 173-187.

11. Bonkowski, M. Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited / M. Bonkowski // New Phytologist. - 2004. - № 162 (3). - P. 617-631.

12. Ekelund, F. Notes on protozoa in agricultural soil with emphasis on heterotrophic flagellates and naked amebas and their ecology / F. Ekelund, R. Ronn // FEMS Microbiology Reviews. - 1994. - № 15 (4). - P. 321-353.

13. Fournier, B. Toward the use of Testate Amoebae functional traits as indicator of floodplain restoration success / B. Fournier, E. Malysheva, Yu. Mazei, M. Moretti, E. A. D. Mitchell // European Journal of Soil Biology. - 2012. - Vol. 49. - P. 85-91.

14. Lara, E. A molecular perspective on ciliates as soil bioindicators / E. Lara, D. Acos-ta-Mercado // European Journal of Soil Biology. - 2012. - № 49. - P. 107-111.

15. Lehle, E. The Effects of Fertilization and Liming on the Soil Ciliates (Protozoa, Ciliophora) of a Spruce Stand in the Black-Forest (Southern Germany) / E. Lehle // Archiv fur Protistenkunde. - 1994. - № 144 (1). - P. 113-125.

16. Tikhonenkov, D. V. Effect of ecosystem type on the soil heterotrophic flagellate communities in the forest-steppe conditions / D. V. Tikhonenkov, Yu. A. Mazei, E. A. Embulaeva // Protistology. - 2010. - Vol. 6, № 3. - P. 188-203.

17. Wilkinson, D. M. Testate amoebae and nutrient cycling: peering into the black box of soil ecology / D. M. Wilkinson // Trends in Ecology and Evolution. - 2008. -№ 23 (11). - P. 596-599.

18. Wilkinson, D. M. Testate Amoebae and Nutrient Cycling with Particular Reference to Soils / D. M. Wilkinson, E. A. D. Mitchell // Geomicrobiology Journal. - 2010. -№ 27 (6-7). - P. 520-533.

References

1. Gel'tser Yu. G., Korganova G. A., Alekseev D. A. Pochvennye rakovinnye ameby i me-tody ikh izucheniya [Soil testate amoebas and methods of examination thereof]. Moscow: Izd-vo MGU, 1985, 79 p.

2. Korganova G. A., Rakhleeva A. A. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 1997, vol. 76,

pp. 261-268.

106

University proceedings. Volga region

№ 4 (8), 2014

Естественные науки. Экология

3. Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Aridnye ekosistemy [Arid ecosystems]. 2009, vol. 15, no. 37, pp. 13-23.

4. Mazei Yu. A., Malysheva E. A., Lapteva E. M., Komarov A. A., Taskaeva A. A. Izves-tiya RAN. Seriya Biol. [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Series: Biology]. 2012, no. 4, pp. 438-445.

5. Rakhleeva A. A. Izvestiya RAN. Seriya Biol. [Proceedings of the Russian Academy of Sciences. Series: Biology]. 1998, no. 6, pp. 749-754.

6. Stojko T. G., Bulavkina O. V., Mazei Yu. A. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal [Volga region ecological journal]. 2008, no. 2, pp. 126-135.

7. Tikhonenkov D. V., Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Pochvovedenie [Pedology]. 2011, no. 2, pp. 215-225.

8. Tikhonenkov D. V., Belyakova O. I., Mazei Yu. A. Zool. zhurn. [Zoological journal]. 2013, vol. 92, no. 4, pp. 379-388.

9. Adl M. S, Gupta V. V. S. R. Canadian Journal of Forest Research. 2006, no. 36 (7), pp. 1805-1817.

10. Bartosova P., Tiijakova E. Acta Protozoologica. 2008, no. 47 (3), pp. 173-187.

11. Bonkowski M. New Phytologist. 2004, no. 162 (3), pp. 617-631.

12. Ekelund F., Ronn R. FEMSMicrobiology Reviews. 1994, no. 15 (4), pp. 321-353.

13. Fournier B., Malysheva E., Mazei Yu., Moretti M., Mitchell E. A. D. European Journal of Soil Biology. 2012, vol. 49, pp. 85-91.

14. Lara E., Acosta-Mercado D. European Journal of Soil Biology. 2012, no. 49, pp. 107-111.

15. Lehle E. Archiv fur Protistenkunde [Archive of monocelled protoza]. 1994, no. 144 (1), pp. 113-125.

16. Tikhonenkov D. V., Mazei Yu. A., Embulaeva E. A. Protistology. 2010, vol. 6, no. 3, pp. 188-203.

17. Wilkinson D. M. Trends in Ecology and Evolution. 2008, no. 23 (11), pp. 596-599.

18. Wilkinson D. M., Mitchell E. A. D. Geomicrobiology Journal. 2010, no. 27 (6-7), pp. 520-533.

Мазей Юрий Александрович доктор биологических наук, профессор, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет

E-mail: yurimazei@mail.ru

Ембулаева Елена Александровна кандидат биологических наук, научный сотрудник, кафедра зоологии и экологии, Пензенский государственный университет

E-mail: embulaewa@mail.ru

Mazei Yuri Alexandrovich

Doctor of biological sciences, professor,

sub-department of zoology and ecology,

Penza State University

Embulaeva Elena Alexandrovna Candidate of biological sciences, researcher, sub-department of zoology and ecology, Penza State University

УДК 593.11 Мазей, Ю. А.

Структура сообществ почвообитающих простейших в лесах, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии (Среднее Поволжье) / Ю. А. Мазей, Е. А. Ембулаева // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2014. - № 4 (8). - С. 94-107.

Natural Sciences. Ecology

107