Факторы лимфотока и грудной проток

УДК 611.4

DOI 10.21685/2072-3032-2018-4-5

В. М. Петренко ФАКТОРЫ ЛИМФОТОКА И ГРУДНОЙ ПРОТОК

Аннотация.

Актуальность и цели. Грудной проток часто становится объектом морфологических и физиологических исследований. Лимфоток в грудном протоке имеет маятникообразный характер. Его регуляция определяется факторами двух групп: вазальными - структурами стенок лимфатического русла, прежде всего постоянными и множественными клапанами (пассивное ограничение обратного лимфотока), и гладкими миоцитами (активное поддержание скорости лимфотока); экстравазальными - воздействиями на лимфатическое русло окружающих органов, сосудов и других структур. Проведено исследование с целью рассмотрения особенности формы, строения стенки и топографии грудного протока с позиций соответствия факторам лимфотока по грудному протоку.

Результаты. Установлена корреляция особенностей строения и топографии грудного протока. Это указывает на адаптацию грудного протока к региональным и локальным условиям лимфотока таким образом, чтобы внешние факторы лимфотока были максимально задействованы в организации лимфо-оттока из грудного протока, в том числе путем минимизации отрицательного эффекта воздействия силы тяжести при прямохождении у человека. На это же направлено развитие клапанов и мышечной оболочки грудного протока (вазальных или внутренних факторов лимфотока), неравномерное на его протяжении, которое достигает наибольшей степени в местах такого же сопротивления прямому лимфотоку в протоке. Топография грудного протока описывает его окружение - источник экстравазальных факторов лимфотока, они воздействуют на лимфоток через посредство стенки протока. Последняя находится под влиянием и экстравазальных, внешних факторов лимфотока (~ топография грудного протока), и самого лимфотока, вместе с ним является источником его вазальных или внутренних факторов.

Выводы. Полученные результаты свидетельствуют о том, что по внешнему и внутреннему строению грудного протока в целом и их локальным особенностям на его протяжении можно судить о пассивном лимфотоке в протоке и его экстравазальных факторах. Активный лимфоток в грудном протоке происходит при мышечном сокращении его стенок в результате торможения базового, пассивного лимфотока в протоке, при дефиците энергии экстравазальных факторов лимфотока и клапанов протока.

Ключевые слова: факторы лимфотока, грудной проток.

V. M. Petrenko

FACTORS OF LYMPH FLOW AND THORACIC DUCT

Abstract.

Background. The thoracic duct is often the object of morphological and physiological studies. The lymphatic flow in the thoracic duct has a pendulum character.

© Петренко В. М., 2018. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.

Its regulation is determined by factors of two groups: the vasal - structures of the walls of the lymphatic bed, primarily - permanent and multiple valves (passive limitation of reverse lymph flow) and smooth myocytes (active maintenance of the rate of lymph flow); the extravasal - effects on the lymphatic bed of the surrounding organs, vessels and other structures. A study to consider the features of the shape, structure of the wall and topography of the thoracic duct from the standpoint of compliance with the factors of lymph flow in the thoracic duct.

Results. The results showed a correlation of structural features and topography of the thoracic duct. This indicates the adaptation of the thoracic duct to regional and local conditions of lymph flow so that external factors of lymph flow are maximally involved in the organization of lymph flow from the thoracic duct, including by minimizing the negative effect of gravity when upright in man. The same is aimed at the development of valves and muscle of the thoracic duct (vasal or internal factors of lymph flow), uneven throughout it, which reaches the greatest extent in places of the same resistance to direct lymph flow in the duct. The topography of the thoracic duct describes his environment-a source of extravasal factors of lymph flow, they affect the lymph flow through the duct walls. The latter is under the influence of extravasal, external factors of lymph flow (-topography of the thoracic duct), and the lymph flow itself, along with it is a source of its vasal or internal factors.

Conclusions. The findings suggest that the external and internal structure of the thoracic duct as a whole and their local features throughout it can be judged on the passive lymph flow in the duct and its extravasal factors. Active lymph flow in the thoracic duct occurs when muscle contraction of its walls as a result of inhibition of the base, passive lymph flow in the duct, with a deficit of energy of extravasal factors of lymph flow and duct valves.

Keywords: factors of lymph flow, thoracic duct.

Введение

В 1940 г. Д. А. Жданов написал специальный раздел в своей книге [1] «О силах и факторах, определяющих ток лимфы в лимфатических сосудах», в котором он представил обзор современной ему литературы по этой проблеме. Вывод Д. А. Жданова из критического анализа обзора таков: «...физиологическая активность органов, наряду с контрактильной активностью стенок лимфатических сосудов и механическим действием движений тела, имеет решающее значение не только в продукции лимфы, но и в лимфообращении» [1, с. 164-165]. Все последующие обзоры [2-16] принципиально не изменили этот вывод, хотя менялись термины и акценты, появились новые факты, накопленные за последние 75 лет. Тогда Д. А. Жданову пришлось защищать классические представления об организации лимфооттока из органов от «агрессивной критики и ревизии» ряда западных исследователей. Они утверждали, что «главным, если не единственным, определяющим ток лимфы фактором являются активные и пассивные движения тех частей тела, откуда течет лимфа» [1]. Позднее возникла другая крайность в трактовке соотношения разных факторов лимфотока: сокращения лимфангионов были прямо или косвенно возведены в ранг доминирующего фактора лимфооттока из органов. У нас в стране эту точку зрения с 1983 г. активно пропагандировал тандем Р. С. Орлова и А. В. Борисова из Ленинграда (Санкт-Петербурга). Ничего нового, по сравнению с работами G. D. Mall [17] и Д. А. Жданова [1], а также E. Horstmann [18, 19] и H. Mislin [20-22], Р. С. Орлов и А. В. Борисов не предложили, они только необоснованно гиперболизировали значимость этого

важного фактора лимфотока [12]. Автор считает, что соотношение всех факторов лимфотока непостоянно в пространственно-временном аспекте, зависит не только от строения и топографии рассматриваемого отдела лимфатического русла, но также от функционального состояния самого русла и его окружения.

Грудной проток (ГП) часто становился объектом морфологических и физиологических исследований [1-6, 12, 16, 23-39]. Обзор «Факторы тока лимфы по грудному протоку» можно найти в книге Ю. И. Бородина и М. Р. Сапина с соавторами [2]. В книге отмечены давно известные факты, в частности: лимфоток имеет маятникообразный характер, его регуляция определяется факторами двух групп: вазальными - структуры стенок лимфатического русла, прежде всего постоянные и множественные клапаны (пассивное ограничение обратного лимфотока), и гладкие миоциты (активное поддержание скорости лимфотока); экстравазальными - воздействия на лимфатическое русло окружающих его органов, сосудов и других структур.

Цель исследования: рассмотреть особенности формы, топографии и строения стенки ГП с позиций соответствия факторам лимфотока по ГП.

Результаты и их обсуждение

1. Топография ГП. Принято различать три топографические части ГП у человека. Шейная и брюшная части ГП непостоянны и часто в разной степени и виде расширены (лимфатическое сплетение или/и цистерна). Д. А. Жданов [5], например, обнаруживал цистерну в начале и конце ГП примерно у половины исследованных взрослых людей. Автор получил сходные результаты по ГП человека, тогда как у белой крысы цистерна в начале ГП встречается постоянно [12]. Цистерна в начале ГП тесно связана с поясничной ножкой диафрагмы, мышца которой работает как пассивный лимфатический насос (Haller A., 1765; Иосифов Г. М., 1934) [5]. Это можно отнести к началу ГП любой конструкции: даже при простом слиянии поясничных стволов начало ГП шире вышележащего отрезка ГП, поскольку испытывает большое давление лимфы, вбрасываемой в ГП при дыхательных экскурсиях диафрагмы. Она работает как нагнетательный насос. Устье ГП «подключено» к насосу другого типа - эжекторного: в процессе работы сердца в венах шеи периодически возникает отрицательное давление, что способствует оттоку лимфы из ГП в вены шеи. При положительном давлении в них скапливающаяся лимфа может «растягивать» шейный отдел ГП или «дробить» его на ветви, в том числе анастомозирующие. Стенки грудной полости содействуют работе диафрагмального насоса, регулируют лимфоток в грудной части ГП, но не связаны так тесно с его стенками. Факты давно известные [1-6], но не всегда должным образом оцениваемые в последние годы. Между тем пассивный лимфоток в ГП вполне реален. Зачем природе (в конкретном случае - организму индивида) тратить энергию на активные сокращения стенок ГП, когда лимфа течет и без их усилий? Автор вовсе не отрицает важность активного лимфотока в ГП, но считает, что он происходит при дефиците энергии экс-травазальных факторов лимфотока.

2. Форма ГП. Автор не нашел в литературе классификации форм ГП. Обычно дается оценка форме цистерн ГП, прежде всего в его начале, а также сплетения поясничных стволов (узко- или широкопетлистое, по Д. А. Ждано-

ву). В обоих случаях прослеживается увязка формы участка ГП со степенью и видом его расширения.

Диаметр/калибр ГП человека, по данным большинства авторов, равен 2-3 мм [2]. По крайней мере с XIX в. известно, что в области средних грудных позвонков ширина ГП составляет 2-3 мм. К началу и к концу своему ГП расширяется, хотя степень расширения по разным сведениям неодинакова [5]. Впрочем, уже на широко известном препарате Р. Mascagni (1787) [13] видна такая форма ГП. По данным прижизненной лимфографии, почти в 1/2 случаев ширина ГП в его грудном отделе равна 2-3 мм, в 35,5 % случаев - 3-4 мм, в 15,9 % - 4-6 мм [16]. По наблюдениям автора [12, 13], диаметр ГП колеблется обычно в пределах 2-4 мм, достигая 6-20 мм в местах значительного локального расширения в виде цистерны.

Д. А. Жданов [5] обнаружил ГП с совершенно одинаковым калибром на всем его протяжении только на 3 % препаратов. В 63 % случаев нижняя часть интеразигоаортального отрезка ГП, выходящего из цистерны или сплетения поясничных стволов, как правило, представляла сравнительно широкую часть ГП и снизу вверх постепенно суживалась к У1-1У позвонкам, на которых диаметр ГП обычно был наименьшим. Отсюда ГП вновь постепенно, в некоторых случаях, но чаще незначительно, в направлении к устью расширялся. На 17 % препаратов среднее сужение ГП находилось ниже - на уровне 1Х-У1 позвонков. В 8 % случаев ГП, выйдя через аортальное отверстие диафрагмы в грудную полость, сразу суживался, затем начиная с Х-1Х грудного позвонка вновь расширялся и дальше его калибр почти не изменялся до шейной части, где в некоторых случаях образовывалось еще и концевое расширение ГП. Еще в 6 % случаев интеразигоаортальный отдел ГП складывался из двух следующих друг за другом веретенообразных расширений, отделенных узким отрезком ГП. Таким образом, по данным Д. А. Жданова, наиболее узкий отрезок ГП у 80 % людей находится на уровне нижних шейных - верхних грудных позвонков.

Рисунки ГП с лимфограмм А. Ф. Цыба [15] позволяют думать, что он получил сходные с Д. А. Ждановым результаты. Сам А. Ф. Цыб утверждал, что, кроме известных в литературе цистерны и терминального расширения ГП, он обнаружил над дугой аорты у 49,3 % пациентов еще одно, претерми-нальное (супрааортальное) веретенообразное расширение ГП (2,5-6,5 мм), которое в 1,5-2,5 раза превышало ширину просвета остальной стволовой части ГП. Наблюдения автора [12, 13] подтверждают выводы этих исследователей.

Анализ собственных и литературных данных позволяет автору выделить следующие формы ствола ГП человека (без учета коллатералей):

1) ретортообразная или гантелевидная (основная) - полиформные расширения в начале и конце ГП, между которыми проходит явно более узкий соединяющий канал разной длины;

2) конусовидная или ампуловидная - начальное расширение с разной степенью выраженности более или менее плавно переходит в гораздо более узкий ствол, который более или менее постепенно и равномерно сужается к устью. Такая форма сильно вытянутого (удлиненного) конуса характерна и для грудной части ретортообразного (гантелевидного) ГП;

3) цилиндрическая - более или менее равномерный по ширине ГП на всем протяжении;

4) другие, которые отличаются от предыдущих форм главным образом выраженными локальными деформациями.

Из всех перечисленных вариантов строения ГП можно выделить две крайние формы основного ствола ГП (без цистерн) - конусовидная и цилиндрическая. Вторая форма встречается редко. Но согласно закону сообщающихся сосудов (Бернулли) в сужающемся кверху ГП происходит ускорение лимфотока, что облегчает преодоление им сопротивления силы тяжести при прямохождении человека. Терминальное и претерминальное расширения ГП обусловлены значительным локальным торможением прямого лимфотока (давление дуги аорты и ее ветвей на ГП, сдавление устьевого отрезка ГП венозной стенкой, венозное давление крови в устье ГП и т.п.). Это, конечно, замедляет лимфоотток из ГП в вены шеи, но, вероятно, адекватно работе эжекторного венозного насоса шеи. Кстати, в участках ГП, предшествующих локальному «тормозу» прямого лимфотока, стенки ГП перестраиваются, в том числе в них увеличиваются: частота размещения клапанов для ограничения обратного лимфотока; толщина мышечных манжеток лимфангионов ГП, особенно их циркулярного мышечного слоя, для поддержания (скорости) прямого лимфотока [12].

3. Строение стенки ГП. Толщина стенки ГП от диафрагмы к устью ГП уменьшается почти в 2 раза, уменьшается в этом же направлении и толщина мышечного слоя ГП [1]. По данным И. А. Рябухина с соавт. (1986) [2], толщина стенки ГП и его оболочек уменьшается от начальной цистерны ГП к его устью (по расчетам автора, исходя из представленных данных): всей стенки - примерно в 1,5 раза, мышечной оболочки - в 2,5 раза. В. И. Журавлев (1982) нашел, что объемное содержание мышечной ткани в стенке ГП уменьшается от цистерны (40,0 ± 1,7 %) к верхней 1/3 ГП (26,9 ± 0,9 %) [2], т.е. в 1,5 раза. В этом направлении уменьшаются и сила тяжести, давление лимфатического столба в ГП.

Клапаны на протяжении ГП распределяются неравномерно. Большинство исследователей полагает, что чаще всего клапаны располагаются в начале ГП, особенно над цистерной, и, в еще больше степени, в конце ГП [2, 12] (рис. 1). Автор объясняет это особенностями работы нагнетательного насоса диафрагмы (в фазе эжекции ускоряется обратный лимфоток в начале ГП) и эжекторного венозного насоса шеи (в обратной фазе его работы затрудняется отток лимфы из ГП). Межклапанные сегменты (лимфангионы) разной длины часто чередуются на протяжении ГП, что очень затрудняет установление закономерности их распределения.

Самые длинные и узкие лимфангионы чаще всего находятся в нижней средней 1/4 ГП по его длине (среднегрудной отдел, интеразигоаортальный отрезок), где ускорению прямого лимфотока способствуют:

1) сужение полости ГП;

2) дыхательные экскурсии стенок грудной полости;

3) возможное массирующее влияние грудной аорты и непарной вены.

Длинные и широкие, объемные (но редкие, единичные) лимфангионы

определяются в нижнегрудном отделе ГП, где дыхательные экскурсии диафрагмы стимулируют прямой лимфоток в ГП, постоянно - в отсутствие цистерны, при простом слиянии корней. В субадвентиции таких сегментов ГП определяются очень протяженные (косо)продольные мышечные пучки и широкие тяжи. Они при сокращении:

1) способствуют укорочению длинных лимфангионов и ускорению прямого лимфотока в ГП, особенно когда диафрагмальный насос бездействует;

2) повышают резистентность стенок ГП к значительному ударному давлению лимфотока при включении диафрагмальной помпы.

Рис. 1. Распределение клапанов на протяжении грудного протока: у человека и млекопитающих животных (собака, крыса, кролик и др.) клапаны неравномерно распределяются на протяжении грудного протока, причем примерно одинаково. Они сосредоточены обычно в начале протока, над его цистерной, при переходе протока на левую сторону (позади пищевода и аорты) и в его конце, перед впадением в вену, т.е. в местах, где прямой лимфоток встречает преграды и ускоряется обратный лимфоток

Короткие лимфангионы встречаются в местах затруднения прямого лимфотока в ГП, его сдавления:

1) при переходе ГП с правой стороны на левую, между аортой, пищеводом и позвоночным столбом;

2) позади дуги аорты, между общей сонной и подключичной артериями;

3) в терминальном сужении ГП, в толще венозной стенки.

Заключение

Обнаруженная корреляция особенностей строения и топографии ГП указывает на адаптацию ГП к региональным и локальным условиям лимфо-тока таким образом, чтобы внешние факторы лимфотока были максимально задействованы в организации лимфооттока из ГП, в том числе путем минимизации отрицательного эффекта воздействия силы тяжести при прямохож-дении у человека. На это же направлено развитие клапанов и мышечной оболочки ГП (вазальных или внутренних факторов лимфотока), неравномерное на его протяжении, которое достигает наибольшей степени в местах такого же сопротивления прямому лимфотоку в ГП. Топография ГП описывает его окружение - источник экстравазальных факторов лимфотока в ГП, они воздействуют на лимфоток через посредство стенки ГП. Последняя находится под влиянием и экстравазальных, внешних факторов лимфотока (~ топография ГП), и самого лимфотока, вместе с ним является источником его вазальных или внутренних факторов. Поэтому по внешнему и внутреннему строению ГП в целом и их локальным особенностям на протяжении ГП можно судить о пассивном лимфотоке в ГП и его экстравазальных факторах. Активный лимфоток в ГП происходит при мышечном сокращении стенок ГП в результате торможения базового, пассивного лимфотока, при дефиците энергии экстравазальных факторов лимфотока и клапанов ГП [10-14].

Список литературы

1. Жданов, Д. А. Функциональная анатомия лимфатической системы / Д. А. Жданов. - Горький : Изд-во Горьковск. мед. ин-та, 1940. - 375 с.

2. Общая анатомия лимфатической системы / Ю. И. Бородин, М. Р. Сапин, Л. Е. Этинген и др. - Новосибирск : Наука, 1990. - 243 с.

3. Функциональная анатомия лимфатического узла / Ю. И. Бородин, М. Р. Сапин, Л. Е. Этинген и др. - Новосибирск : Наука, 1992. - 257 с.

4. Гареев, Р. А. Факторы лимфотока / Р. А. Гареев, Т. Д. Ким, Ю. С. Лучинин. -Алма-Ата : Наука, 1982. - 128 с.

5. Жданов, Д. А. Хирургическая анатомия грудного протока и главных лимфатических коллекторов и узлов туловища / Д. А. Жданов. - Горький : Изд-во Горьковск. мед. ин-та, 1945. - 308 с.

6. Жданов, Д. А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы / Д. А. Жданов. - Л. : Медгиз, 1952. - 336 с.

7. Коненков, В. И. Лимфология / В. И. Коненков, Ю. И. Бородин, М. С. Любарский. - Новосибирск : Манускрипт, 2012. - 1104 с.

8. Миннебаев, М. М. Современные представления о функционировании лимфатической системы / М. М. Миннебаев, Ф. И. Мухутдинова, Д. Р. Тагирова, Д. А. Мухутдинов // Казанский медицинский журнал. - 2006. - Т. 87, № 1. -С. 43-48.

9. Петренко, В. М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы / В. М. Петренко. - 2-е изд. - СПб. : ДЕАН, 2003. - 336 с.

10. Петренко, В. М. Структурные основы сегментарной организации лимфоотто-ка из органов / В. М. Петренко // Актуальные вопросы современной морфологии

и физиологии : сб. науч. тр., посвящ. 100-летию основания СПбГМА им. И. И. Мечникова. - СПб. : ДЕАН, 2007. - С. 57-139.

11. Петренко, В. М. Моделирование структурных основ пассивного и активного лимфооттока из органов / В. М. Петренко // Актуальные вопросы современной морфологии и физиологии : сб. науч. тр., посвящ. 100-летию основания СПбГМА им. И. И. Мечникова. - СПб. : ДЕАН, 2008. - С. 9-23.

12. Петренко, В. М. Функциональная морфология лимфатических сосудов / В. М. Петренко. - 2-е изд. - СПб. : ДЕАН, 2008. - 400 с.

13. Петренко, В . М . Лимфатическая система. Анатомия и развитие / В. М. Петренко. - 4-е изд. - СПб. : ДЕАН, 2010. - 112 с.

14. Петренко, В. М. Конституция лимфатической системы / В. М. Петренко. -СПб. : ДЕАН, 2014. - 60 с.

15. Цыб, А. Ф. Функциональная анатомия и патология лимфатической системы человека (по данным клинической лимфографии) : автореф. дис. ... д-ра. мед. наук / Цыб А. Ф. - Обнинск : Изд-во НИИ мед. радиологии АМН СССР, 1978. -36 с.

16. Цыб, А. Ф. Рентгенанатомия грудного протока / А. Ф. Цыб, Г. В. Чепеленко, О. В. Нестайко // Вестник рентгенологии и радиологии. - 1975. - № 1. - С. 60-66.

17. Mall, G. D. Uber den Wandbau der mittleren und kleineren lymphgefasse des Menschen / G. D. Mall // Z. Anat. - 1933. - Bd. 100, H. 4. - S. 521-538.

18. Horstmann, E. Über die funktionelle Struktur der mesenterialen Lymphgefasse / E. Horstmann // Morphol. Jarb. - 1951. - Bd. 91, № 4. - S. 483-510.

19. Horstmann, E. Beobachtungen zur motoric der Lymphgefässe Zusammenfassung / E. Horstmann // Pflug. Arch. - 1959. - Bd. 269, № 6. - S. 511-513.

20. Mislin, H. Experimenteller Nachweis der autochtonrn Automatic der Lymphgefasse / H. Mislin // Experientia. - 1961. - Vol. 17. - P. 19-30.

21. Mislin, H. Zur furntionellen Organization der Lymphdrainage / H. Mislin // Herz Kreislauf. - 1974. - Bd.6, № 1. - S. 566-576.

22. Mislin, H. The Lymphangion / H. Mislin // Lymphangiology. - Stuttgart ; New York : Schaffauerverlag, 1983. - P. 165-175.

23. Buy, J. Sur quelques particularities du mode de terminaisou du canal thoracique / J. Buy, R. Argaud // Bibliogr. Anat. - 1906. - Vol. 15. - P. 312-315.

24. Correia, M. La canal thoracique chez l'homme / M. Correia // Folia anat. Univ. Conimbrig. - 1926. - Vol. 1, № 1. - P. 1-20.

25. A study of the gross microscopic and functional anatomy of the thoracic duct and the lymphvenous junction / M. D. El Zawahry., N. M. Saved, H. M. El-Awady et al. // Int. Surg. - 1983. - Vol. 68. - P. 135-138.

26. Fruschelli, C. On the ultrastructure of the lymphatic vessels of the rat mesenteric collectors and thoracic duct / C. Fruschelli, P. Simoni // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. -1970. - Vol. 19. - P. 809-812.

27. Jacobsson, S.-I. Clinical anatomy and pathology af the thoracic duct / S.-I. Jacob-sson. - Stockholm : Alnigwist Wiksell, 1972. - 103 pp.

28. Kajava, Y. Zur mikroskopischen Anatomie des Ductus thoracicus und der Trunci lymphatici des Menschen / Y. Kajava // Acta Soc., med. Fen. "duodecium". - Helzinki, 1921. - T. III, Fasc. 1. - S. 1-24.

29. Kampmeier, O. F. Evolution and comparative morphology of lymphatic system / O. F. Kampmeier. - Springfield : C. Thomas, 1969. - 620 pp.

30. Kampmeier, O. F. Futher observations on the numerical variability, position, function and fats of the valves in the human thoracic duct / O. F. Kampmeier // Anat. Rec. -1929. - Vol. 38. - P. 225-231.

31. Anatomic and pathologic studies of the thoracic duct / H. W. Kausel, T. S. Reeve, A. A. Stein et al. // J. Thor. Surg. - 1957. - Vol. 34, № 5. - P. 631-642.

32. Kunel, W. Elektronmikroskopische Befunde am Ductus thoracicus / W. Kunel // Z. Zellforsch. - 1966. - Bd. 70. - S. 519-531.

33. Lee, S. H. Ultrastructure of the monkey thoracic duct and the cisterna chili / S. H. Lee, H. J. Wen, C. L. Shen // J. Anat. - 1993. - Vol. 182. - P. 205-212.

34. Pflug, J. J. The valves of the thoracic duct at the angulus venosus / J. J. Pflug, J. S. Calcan // Brit. J. Surg. - 1968. - Vol. 55. - P. 911-916.

35. Ranvier, L. La theorie de la confluence des lymphatiques et le development des ganglions lymphatiques / L. Ranvier // C. r. Acad. Sci. - 1896. - Bd. 123. - S. 10381041.

36. Rusznyak, J. Lymphologie: physiologie und pathologie der Lymphgefasse und des Lymphreislaufes / J. Rusznyak, M. Foldi, G. Szabo. - Budapest : Akademiai Kiado, 1969. - 625 pp.

37. Shimada, K. Morphological and histological analysis of the thoracic duct at the jug-ulu-subclavian junction in Japanese cadavers / K. Shimada, I. Sato // Clin. Anat. -1997. - Vol. 10. - P. 163-172.

38. Wenzel, J. Normale Anatomie des Lymphgefassystems / J. Wenzel // Handbuch der Allgemeinen Pathologie. - Berlin ; Heidelberg ; New York : Springer, 1972. - Bd. 3/6. -S. 94-149.

39. Zerzetto, N. L. Anatomical observations on the ending of the human thoracic duct / N. L. Zerzetto, W. Ripari, V. De Freitas, G. Seullner // J. Morphol. - 1977. - Vol. 153, № 3. - P. 363-369.

References

1. Zhdanov D. A. Funktsional'naya anatomiya limfaticheskoy sistemy [Functional anatomy of lymphatic system]. Gorkiy: Izd-vo Gor'kovsk. med. in-ta, 1940, 375 p.

2. Borodin Yu. I., Sapin M. R., Etingen L. E. et al. Obshchaya anatomiya limfaticheskoy sistemy [General anatomy of lymphatic system]. Novosibirsk: Nauka, 1990, 243 p.

3. Borodin Yu. I., Sapin M. R., Etingen L. E. et al. Funktsional'naya anatomiya limfatich-eskogo uzla [Functional anatomy of lymph node]. Novosibirsk: Nauka, 1992, 257 p.

4. Gareev R. A., Kim T. D., Luchinin Yu. S. Faktory limfotoka [Factors of lymph flow]. Alma-Ata: Nauka, 1982, 128 p.

5. Zhdanov D. A. Khirurgicheskaya anatomiya grudnogo protoka i glavnykh limfatich-eskikh kollektorov i uzlov tulovishcha [Surgical anatomy of the trunk's thoracic duct and main lymphatic collectors and nodes]. Gorkiy: Izd-vo Gor'kovsk. med. in-ta, 1945, 308 p.

6. Zhdanov D. A. Obshchaya anatomiya i fiziologiya limfaticheskoy sistemy [General anatomy and physiology of the lymphatic system]. Leningrad: Medgiz, 1952, 336 p.

7. Konenkov V. I., Borodin Yu. I., Lyubarskiy M. S. Limfologiya [Lymphology]. Novosibirsk: Manuskript, 2012, 1104 p.

8. Minnebaev M. M., Mukhutdinova F. I., Tagirova D. R., Mukhutdinov D. A. Kazanskiy meditsinskiy zhurnal [Kazan medical journal]. 2006, vol. 87, no. 1, pp. 43-48.

9. Petrenko V. M. Evolyutsiya i ontogenez limfaticheskoy sistemy [Evolution and ontogenesis of the lymphatic system]. 2nd ed. Saint-Petersburg: DEAN, 2003, 336 p.

10. Petrenko V. M. Aktual'nye voprosy sovremennoy morfologii i fiziologii: sb. nauch. tr., posvyashc. 100-letiyu osnovaniya SPbGMA im. I. I. Mechnikova [Current issues of modern morphology and physiology: collected articles, dedicated to 100 anniversary of the Mechnikov North-West State Medical University]. Saint-Petersburg: DEAN, 2007, pp. 57-139.

11. Petrenko V. M. Aktual'nye voprosy sovremennoy morfologii i fiziologii: sb. nauch. tr., posvyashc. 100-letiyu osnovaniya SPbGMA im. I. I. Mechnikova [Current issues of modern morphology and physiology: collected articles, dedicated to 100 anniversary of the Mechnikov North-West State Medical University]. Saint-Petersburg: DEAN, 2008, pp. 9-23.

12. Petrenko V. M. Funktsional'naya morfologiya limfaticheskikh sosudov [Functional morphology of lymphatic vessels]. 2nd ed. Saint-Petersburg: DEAN, 2008, 400 p.

13. Petrenko V. M. Limfaticheskaya sistema. Anatomiya i razvitie [Lymphatic system. Anatomy and progress]. 4th ed. Saint-Petersburg: DEAN, 2010, 112 p.

14. Petrenko V. M. Konstitutsiya limfaticheskoy sistemy [Constitution of lymphatic system]. Saint-Petersburg: DEAN, 2014, 60 p.

15. Tsyb A. F. Funktsional'naya anatomiya i patologiya limfaticheskoy sistemy cheloveka (po dannym klinicheskoy limfografii): avtoref. dis. d-ra. med. nauk [Functional anatomy and pathology of the human lymphatic system (according to clinical lymphography): author's abstract of dissertation to apply for the degree of the doctor of medical sciences]. Obninsk: Izd-vo NII med. radiologii AMN SSSR, 1978, 36 p.

16. Tsyb A. F., Chepelenko G. V., Nestayko O. V. Vestnik rentgenologii i radiologii [Bulletin of roentgenology and radiology]. 1975, no. 1, pp. 60-66.

17. Mall G. D. Z. Anat. [Anatomy]. 1933, vol. 100, part 4, pp. 521-538.

18. Horstmann E. Morphol. Jarb. 1951, vol. 91, no. 4, pp. 483-510.

19. Horstmann E. Pflug. Arch. 1959, vol. 269, no. 6, pp. 511-513.

20. Mislin H. Experientia. 1961, vol. 17, pp. 19-30.

21. Mislin H. Herz Kreislauf. [Cardiovascula.]. 1974, vol. 6, no. 1, pp. 566-576.

22. Mislin H. Lymphangiology. Stuttgart; New York: Schaffauerverlag, 1983, pp. 165-175.

23. Buy J., Argaud R. Bibliogr. Anat. 1906, vol. 15, pp. 312-315.

24. Correia M. Folia anat. Univ. Conimbrig. 1926, vol. 1, no. 1, pp. 1-20.

25. El Zawahry M. D., Saved N. M., El-Awady H. M. et al. Int. Surg. 1983, vol. 68, pp. 135-138.

26. Fruschelli C., Simoni P. Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1970, vol. 19, pp. 809-812.

27. Jacobsson S.-I. Clinical anatomy and pathology af the thoracic duct. Stockholm: Al-nigwist Wiksell, 1972, 103 p.

28. Kajava Y. Acta Soc., med. Fen. "duodecium". Helzinki, 1921, T. III, Fasc. 1, pp. 1-24.

29. Kampmeier O. F. Evolution and comparative morphology of lymphatic system. Springfield: C. Thomas, 1969, 620 p.

30. Kampmeier O. F. Anat. Rec. 1929, vol. 38, pp. 225-231.

31. Kausel H. W., Reeve T. S., Stein A. A. et al. J. Thor. Surg. 1957, vol. 34, no. 5, pp. 631-642.

32. Kunel W. Z. Zellforsch. 1966, vol. 70, pp. 519-531.

33. Lee S. H., Wen H. J., Shen C. L. J. Anat. 1993, vol. 182, pp. 205-212.

34. Pflug J. J., Calcan J. S. Brit. J. Surg. 1968, vol. 55, pp. 911-916.

35. Ranvier L. C. r. Acad. Sci. 1896, vol. 123, pp. 1038-1041.

36. Rusznyak J., Foldi M., Szabo G. Lymphologie: physiologie und pathologie der Lymphgefasse und des Lymphreislaufes [Lymphology: physiology and pathology of the lymphatic vessels and lymphatic circulation]. Budapest: Akademiai Kiado, 1969, 625 p.

37. Shimada K., Sato I. Clin. Anat. 1997, vol. 10, pp. 163-172.

38. Wenzel J. Handbuch der Allgemeinen Pathologie [Manual of general pathology]. Berlin; Heidelberg; New York: Springer, 1972, vol. 3/6, pp. 94-149.

39. Zerzetto N. L., Ripari W., De Freitas V., Seullner G. J. Morphol. 1977, vol. 153, no. 3, pp. 363-369.

Петренко Валерий Михайлович

доктор медицинских наук, профессор,

старший научный сотрудник,

ООО «ОЛМЕ» (Россия,

г. Санкт-Петербург,

ул. 11-я Красноармейская, 13/7)

E-mail: deptanatomy@hotmail.com

Petrenko Valeriy Mikhaylovich Doctor of medical sciences, professor, senior staff scientist, "OLME" LLC

УДК 611.4 Петренко, В. М.

Факторы лимфотока и грудной проток / В. М. Петренко // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. -2018. - № 4 (48). - С. 40-50. - DOI 10.21685/2072-3032-2018-4-5.