Сравнение видового состава и распределение ихтиопланктона в восточной части Охотского моря в осенний период

УДК 591.524.12:597

СРАВНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИХТИОПЛАНКТОНА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД

А. Ю. Дубинина

Дана сравнительная характеристика осеннего ихтиопланктона, пойманного вертикальными и приповерхностными горизонтальными ловами в восточной части Охотского моря в 2003 г. Уловы формировали икра и личинки 19 видов рыб, принадлежащих 9 семействам. Состав ихтиопланктона, обловленного вертикальным и горизонтальным методами, был схож лишь на 20,5%.

Более 90% ихтиопланктона представляла отсутствовавшая в горизонтальных ловах икра желтоперой камбалы Limanda aspera. Частота встречаемости икринок минтая Theragra chalcogramma, отмеченных только в горизонтальных ловах, не превышала 6%. В вертикальных обловах встречена развивающаяся икра малорота Стеллера Glyptocephalus stelleri. Видовая структура личиночного ихтиопланктона характеризовалась большей сложностью. Широко распространенные и многочисленные личинки сахалинской камбалы Limanda sakhalinensis наблюдались как в горизонтальных ловах, где отмечались в среднем более крупные особи этого вида, так и в вертикальных ловах. Не обнаруженные в приповерхностном слое личинки желтоперой камбалы по встречаемости в вертикальных ловах занимали второе место. Немаловажное значение в ихтиопланктоне имели представители терпуговых Hexagrammos и получешуйных бычков Hemilepidotus, личинки которых чаще обнаруживались в горизонтальных ловах. Структура ихтиопланктона определялась методом его облова. Максимальное количество икры и личинок отмечено в вертикальных обловах, что обусловлено, в первую очередь, экологическими особенностями раннего онтогенеза видов, формировавших уловы.

A. Yu. Dubinina (KamchatNIRO), E. N. Andreeva (TINRO-center). Comparison of the composition of species and of the distribution of ichthyoplankton in the Eastern Okhotsk Sea in autumn // Research of water biological resources of Kamchatka and of the northwest part of Pacific Ocean: Selected Papers KamchatNIRO. Vol. 10. 2008. P. 49-56.

Comparative characteristic of the autumn ichthyoplankton, sampled in vertical and surface-side horizontal probes in the Eastern Okhotsk Sea in 2003, has been demonstrated. The catches consisted of eggs and larvae of 19 fish species, representing 9 families. The composition of the ichthyoplankton coincided, being studied through vertical or horizontal probing, only in 20.5%.

More than 90% of ichthyoplankton from the vertical probes were represented by the eggs of yellowfin sole Limanda aspera, not found in the horizontal probes. The occurrence frequency of walleye pollock Theragra chalcogramma eggs, found only in the horizontal probes, was 6% or less. The vertical probes has revealed developing eggs of Korean flounder Glyptocephalus stelleri. The structure of larval ichthyoplankton species was more sophisticated. Wide spread and abundant larvae of Sakhaline sole Limanda sakhalinensis were found as in the horizontal probes, bearing in general larger individuals of this species, as in the vertical probes. Not found in the surface-side layer the larvae of yellowfin sole in their frequency in the vertical probes occupied the second place. An important contribution to the ichthyoplankton was from Hexagrammos and Hemilepidotus representatives, which larvae were more frequent in the horizontal probes.

The structure of ichthyoplankton was estimated with the method of probes. The maximum number of eggs and larvae has been revealed in the vertical probes, what is due to determination of the ecological peculiarities of early ontogenesis of species, making up the catches.

Исследования ихтиопланктона восточной части мысла на Дальнем Востоке — восточноохотомор-

Охотского моря, начавшиеся в 1940-е гг., имели в ского минтая (Качина, Сергеева, 1978; Золотов и

большей степени фаунистическое направление др., 1987).

(Расс, Желтенкова, 1948). Изучение структуры их- В методике сбора ихтиопланктона выделяют тиофауны, экологии воспроизводства массовых ви- два основных способа: горизонтальный и верти-

дов, возможности их промысла в нерестовый пе- кальный обловы (Расс, Казанова, 1966). Если ре-

риод считались приоритетными задачами ихтио- зультаты вертикальных обловов характеризуют, в

планктонных съемок. Впоследствии они приобре- первую очередь, количественно-качественный соли прикладной характер и стали основным мето- став комплекса, то горизонтальные послойные

дом оценки нерестового запаса некоторых видов ловы, помимо видовой структуры ихтиопланктона

рыб. В частности, регулярные работы по учету раз- выбранного горизонта глубин, позволяют опреде-

вивающейся икры и личинок в весенний период лить слой массовой встречаемости икры и личи-

позволяют оценить численность родительского нок рыб, изменения их распространения в ходе

стада одного из наиболее важных объектов про- развития; что, в конечном счете, характеризует

экологию видов, имеющих в жизненном цикле пелагические икринки и личинок.

Очевидно, что параллельное сочетание горизонтальных и вертикальных ловов дает наиболее полное представление о рассматриваемом сообществе. Работы, посвященные сравнению уловов икры и личинок указанными способами, крайне немногочисленны (Перцева-Остроумова, 1961; Булатов, 1982). Как правило, их авторы ограничивались обзором какого-либо частного вопроса, не рассматривая проблему комплексно. Целью нашего исследования является сопоставление результатов горизонтальных и вертикальных обловов икры и личинок рыб в восточной части Охотского моря в осенний период в 2003 г., их сравнительный анализ и внесение предложений по повышению эффективности ихтиопланктонных съемок в зависимости от их задач.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу настоящей работы положены материалы ихтиопланктонных проб, собранных сотрудниками КамчатНИРО и ТИНРО-центра в сентябре-октябре 2003 г. у западного и северо-западного побережья Камчатки (рис. 1). Сбор материала осуществлялся икорной конической сетью (ИКС-80) диаметром 0,8 м, изготовленной из газа № 15, с площадью входного отверстия 0,5 м2. Ихтиоплан-ктон собирали двумя способами: вертикальными и горизонтальными обловами. Горизонтальные ловы выполнялись в приповерхностном слое воды, в течение 10 минут на циркуляции, при средней скорости судна 2,5 узла. Вертикальные ловы проводились над глубинами более 200 м в верхнем 200-метровом слое воды и от дна до поверхности на участках с глубинами менее 200 м. В общей сложности было собрано и обработано 178 проб, 17 из которых получены в ходе горизонтальных обловов.

При идентификации видовой принадлежности икры и личинок рыб руководствовались работами Горбуновой (1962, 1964), Григорьева (1991), Перце-вой-Остроумовой (1961), а также атласами «An atlas of the early stage fishes in Japan» (Okiyama, 1988) и «Laboratory Guide to Early Life History Stages of Northeast Pasific Fishes» (Matarese et al., 1989).

Стадии эмбрионального развития икринок определены согласно четырехбальной шкале Расса (Расс, Казанова, 1965).

Степень сходства видового состава ихтиоплан-ктона в вертикальных и горизонтальных уловах оценивали согласно формуле, предложенной Константиновым (1969):

N

К = У min

i=1

где ai 1 и ai2 — соответственно, численность вида i в долях от общей численности в 1-м и 2-м сравниваемых биоценозах (участках);

N — общее число видов в сравниваемых биоценозах.

Схемы распределения икры и личинок рыб построены с применением пакета программ «Surfer» для ПК. Плотность икры и личинок выражена в экз./100 м3 профильтрованной воды.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав ихтиопланктона в 2003 г.

Ихтиопланктон восточной части Охотского моря в осенний период 2003 г. был представлен икрой и личинками 19 рыб (таблица). Камбаловые Pleuronectidae, отличавшиеся относительно тттиро-ким видовым разнообразием, имели наиболее высокое значение в формировании рассматриваемого комплекса. К часто встречавшимся ихтиоплан-ктерам следует отнести пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri, северную мохоголовую собачку Chirolophis snyderi, пестрого получешуйни-ка Hemilepidotus gilberti, желтоперую и сахалинскую камбал.

И к р а р ы б. Основную долю (более 90%) ихтиопланктона представляла присутствовавшая исключительно в вертикальных ловах икра желтоперой камбалы (таблица). Икринки находились пре-

Рис. 1. Схема ихтиопланктонной съемки в восточной части Охотского моря в сентябре-октябре 2003 г.

Таблица. Видовой состав ихтиопланктона в восточной части Охотского моря в сентябре-октябре 2003 г.

Вид Глубина места поимки, м2 Горизонтальные ловы Вертикальные ловы

Плотность, экз./100 м3 Доля

Икра

Gadidae

Theragra chalcogramma 46-755 2,63 / 0,15 100 5,8

РІеигопесШае

Glyptocephalus ііеііегі 27-200 3-4/0,05 0,5 1,2

Limanda aspera 21-1000 2-207/8,6 99,5 17,4

Личинки

Osmeridae

Mallotus \illosus socialis 23-236 0,26-0,79/0,06 2,0 11,8 3-9/0,08 0,6 1,2

Gadidae

Theragra chalcogramma 43-433 0,26 / 0,03 1,0 11,8 2-3/0,06 0,9 1,9

Hexagrammidae

Hexagrammos іієіієгі 131-181 0,26-1,84/0,20 6,4 23,5

Н. octogrammus 81-181 0,26 / 0,03 1,0 11,8

Н. lagocephalus 438 1,05/0,06 2,0 5,8

Pleurogrammus 62-75 3-8/0,07 1,2 1,2

monopterygius

Cottidae

Hemilepidotus gilberti 38-438 0,26-2,11/0,22 6,9 29,4 2-10/0,3 4,5 5,6

Hemilepidotus jordani 24-126 5-42/0,9 12,5 7,5

Psychrolutidae

Malacocottus юп^ш' 287-509 0/0,01 0,3 0,6

Bathymasteridae

Bathymaster derjugini 92-438 0,26-1,05/0,09 3,0 17,6

Stichaeidae

Chirolophis snyderi 88-131 0,26-1,32/0,15 4,9 29,4

Ammodytidae

Ammodytes hexapterus 28-447 2-36/0,2 2,1 1,2

Pleuronectidae

Lepidopsetta bilineata 30-81 0,26/0,02 0,5 5,8

Limanda aspera 11-274 1-94/4,3 31,2 21,1

Limanda sakhalinensis 23-289 0,26-37,6/2,28 72,4 17,6 1-100/3,2 46,7 22,4

Всего 19 определенных 10 видов - 10 видов -

видов - 9 семейств 7 семейств 7 семейств

Примечание. До черты — минимальная и максимальная плотность, после черты — средняя плотность. ЧВ — частота встречаемости вида

имущественно на III и IV стадиях развития, на долю которых приходилось, соответственно, 45 и 19% улова.

Из икринок других видов следует отметить развивающуюся икру минтая, облавливавшуюся только горизонтальными ловами. Известно, что к июлю-августу нерест восточноохотоморского минтая практически завершается, и лишь в редких случаях встречаются размножающиеся особи (Золотов и др., 1990). Концентрация икры, обловленной лишь на одной станции, не превышала 2,63 экз./100 м3.

В результате вертикальных обловов были обнаружены икринки достаточно редкого в восточ-

ной части Охотского моря вида камбал — малорота Стеллера. Массовый нерест этого вида происходит с июня по август (Перцева-Остроумова, 1961). Случаи поимки пелагической икры малорота в рассматриваемом районе немногочисленны. Результаты ранее проведенных исследований свидетельствуют, что икра малорота развивается в слое 50-25 м, в верхних же слоях ее встречаемость не превышает 1,2% (Перцева-Остроумова, 1961; Токранов, Сафронов, 2004). Таким образом, приповерхностные горизонтальные обловы икры малорота Стеллера малоэффективны. По нашим данным, икра этого вида, находившаяся на I стадии развития, облавливалась над глубинами 27-200 м.

Л и ч и н к и р ы б. Уловы личинок отличались существенно большим по сравнению с икрой видовым разнообразием: их составляли личинки 15 видов, 4 из которых играли наиболее значимую роль в формировании уловов. Из камбаловых, особенно широко представленных, доминировали личинки сахалинской камбалы. Максимальное значение они имели в горизонтальных ловах, где составляли 72,4% улова, что существенно больше, чем в вертикальных ловах (45,6%).

Личинки желтоперой камбалы, отсутствовавшие в горизонтальных ловах, по встречаемости в вертикальных ловах занимали второе место. Их максимальный улов составлял 94 экз.

Другая массово представленная в ихтиоплан-ктоне группа — получешуйные бычки. Наибольшее количество их сравнительно нечасто наблюдавшихся (8,7%) личинок, принадлежащих белобрюхому Н. ]огёат и пестрому получешуйникам, отмечено в вертикальных ловах. В горизонтальных же ловах, где присутствовали личинки только пестрого получешуйника, напротив, их встречаемость была значительно выше (29,4%), однако при этом облавливались единичные экземпляры.

Немаловажное значение в ихтиопланктоне имели представители семейства терпуговых, составлявшие до 9,4% улова. В горизонтальных ловах нередко наблюдались личинки более многочисленного пятнистого и менее массовых зайцеголового Н. lagocephalus и бурого терпугов Н. octogram-тш (таблица). В вертикальных ловах отмечались представленные, в основном, штучно личинки северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius.

Неожиданным оказалось присутствие в осеннем ихтиопланктоне личинок и мальков дальневосточной мойвы Mallotus \illosus. Напомним, что массовый нерест этого вида в водах Западной Камчатки происходит в мае-июне (Савичева, 1975). Учитывая продолжительность эмбрионального периода и возраст исследованных нами личинок, пойманных в первой половине сентября (при длине 8,3 мм около 30 суток), мы предполагаем, что они появились из икринок, выметанных в конце июля. Согласно литературным данным, в юго-восточной части Берингова моря личинки мойвы, преимущественно длиной 5-10 мм, также облавливались в августе-сентябре (Мусиенко, 1963). Поэтому можно допустить, что существует возможность размножения отдельных особей дальневосточной мойвы в более поздние сроки, чем это считалось ранее, т. е. в июле-августе. Встречаемость личинок и мальков этого вида в горизонтальных ловах была существенно выше,

чем в вертикальных (11,8% против 4,7%), где их присутствие носило случайный характер.

Помимо вышеуказанных видов, в рассматриваемый комплекс входили личинки минтая, максимальная встречаемость которых отмечена в горизонтальных ловах.

Эпизодически в уловах ихтиопланктона присутствовали личинки дальневосточной песчанки Ammodytes hexapterus, черноперого мягкого бычка Malacocottus zonurus, пятнистого батимастера Bathymaster derjugini.

Распределение икры и личинок рыб, размерный состав

Доминировавшая в вертикальных ловах развивающаяся икра желтоперой камбалы отличалась сравнительно небольшой областью распространения (рис. 2А). Ее скопления плотностью до 207 экз./100 м3 отмечены в центральной и северной частях рассматриваемого района. При этом основная масса икринок I и II стадий развития была локализована южнее (между 54° и 55° с.ш.) относительно икринок более поздних стадий (III и IV), сконцентрированных выше 57° с.ш.

Личинки желтоперой камбалы были распределены по обследованной акватории более дисперсно: при сравнительно высокой частоте встречаемости (21,1%) их средняя концентрация не превышала 4,3 экз./100 м3. Максимальные уловы отмечены на двух участках: между 54° и 55° с.ш. и 56° и 57° с.ш. (рис. 2Б). Длина пойманных личинок варьировала в пределах 2,5-13 мм, доминировали же особи длиной 3,5-5,5 мм, составляя 65,6% улова (рис. 3).

Скопления личинок сахалинской камбалы отличались более высокой плотностью и характеризовались менее диффузным распространением по исследуемой акватории по сравнению с желтоперой камбалой (рис. 4). Горизонтальные и вертикальные обловы показали, что личинки рассматриваемого вида были локализованы преимущественно между 56° и 57° с.ш., где их агрегированность достигала, соответственно, 36,7 и 100 экз./100м3. Отметим, что в вертикальных ловах размерный состав личинок отличался большим разнообразием, чем в горизонтальных (рис. 5). В первом случае длина исследованных личинок колебалась от 3,5 до 16 мм, и доминирующую группу представляли особи длиной 4-5 мм. В горизонтальных ловах наблюдались личинки длиной от 5 до 14,5 мм, основная часть из которых имела длину 8-8,5 мм и 11 мм. Таким образом, в среднем в горизонтальных ловах присутствовали более крупные особи, чем в вертикальных.

154 155 156 157 158 159

Рис. 2. Распределение желтоперой камбалы в восточной части Охотского моря в сентябре-октябре 2003 г. вертикальных обловов, экз./м2): икры

159 (по данным

Рис. 3. Размерный состав личинок желтоперой камбалы в восточной части Охотского моря в сентябре-октябре 2003 г.

Пространственное распределение других, не менее значимых, представителей ихтиопланкто-на — терпуговых и получешуйных бычков — имело в значительной степени схожие черты. Так, горизонтальные ловы показали, что личинки пятнистого терпуга и пестрого получешуйни-ка, максимальная плотность которых составляла 1,84 и 2,11 экз./100 м3, соответственно, присутствовали преимущественно в центральной части района, между 55o и 56o с.ш. Согласно результатам вертикальных обловов, личинки пестрого и белобрюхого получешуйников, максимальная концентрация которых составляла, соответственно, 10 и 42 экз./100 м3, а также немногочисленные личинки северного одноперого терпуга (до S экз./100 м3), являлись единственными пред-

Рис. 4. Распределение личинок сахалинской камбалы в восточной части Охотского моря в сентябре-октябре 2003 г.

ставителями ихтиопланктона, обнаруженного в южной части западнокамчатского шельфа, между 51° и 52° с.ш.

Преобладающее большинство представителей ихтиопланктона было сосредоточено в центральной части шельфовой зоны. Так, более 60% икры желтоперой камбалы поймано над глубинами 50-100 м, где ее средняя агрегированность состав-

Рис. 5. Размерный состав личинок сахалинской камбалы в восточной части Охотского моря осенью 2003 г.

ляла 17,6 экз./100 м3. При обловах над меньшими глубинами концентрация икринок снижалась до 7,4 экз./100 м3. Вне указанных батиметрических пределов икра желтоперой камбалы встречалась лишь единичными экземплярами.

Однако абсолютное большинство личинок желтоперой камбалы (до 88,5%) средней плотностью до 8,8 экз./100 м3 было обнаружено над глубинами 10-50 м. Над глубинами же массовой встречаемости икры этого вида (50-100 м) присутствовало только 11,3 % личинок, средняя концентрация которых составляла 1,6 экз./100 м3. Отсутствие икры и личинок этого вида в приповерхностных обловах, на наш взгляд, обусловлено видовыми особенностями репродуктивной экологии. Согласно данным некоторых исследователей, развивающаяся икра и личинки желтоперой камбалы являются малочисленными составляющими летнего ихтионейстона (Григорьев, 2004; Токранов, Сафронов, 2004). Более того, рядом авторов показано, что ранние этапы онтогенеза желтоперой камбалы проходят в толще воды в слое 10-25 м, где ее икра и личинки максимально агрегированы (Полутов, Трипольская, 1953). Таким образом, приповерхностные обловы для количественного и качественного учета икры и личинок этого вида неэффективны.

Результаты исследований распределения личинок сахалинской камбалы, пойманных вертикальными и горизонтальными ловами, оказались неоднозначными. По данным вертикальных обловов, преобладающая часть личинок этого вида локализовалась над глубинами 50-100 м, тогда как результаты приповерхностных обловов свидетельствуют, что абсолютное большинство их концентрировалось над глубинами более 100 м. Заметим, в последнем случае уловы на 70,9% состояли из ли-

чинок длиной 8-11 мм, в вертикальных ловах представлявших существенно меньшую долю — 35,6%. Сопоставив распространение личинок сахалинской камбалы с их размерной структурой, можно констатировать, что особи длиной 8 мм и более были сосредоточены у внешней границы шельфовой зоны над глубинами 80-145 м. Мелкие личинки, длина которых изменялась от 3 до 8 мм, наблюдались преимущественно в пределах 30-50 м. Ранее неоднократно отмечалось, что взрослые особи сахалинской камбалы совершают вертикальные миграции в широких пределах глубин, образовывая пелагические скопления, распространенные вплоть до поверхностных горизонтов (Тарасюк, 1981; Кузнецов, Кузнецова, 2002). Не исключено, что аналогичной способностью обладают и личинки исследуемого вида, по нашим сведениям, наибольшее значение имевшие в приповерхностных ловах, посредством которых получен максимальный улов — 143 экз. Однако период раннего онтогенеза сахалинской камбалы еще недостаточно изучен, поэтому мы считаем, что для определения оптимального метода облова ее икры и личинок необходимы дальнейшие специализированные исследования, включающие послойные ловы ихтиопланктона.

Преобладающая часть личинок пестрого полу-чешуйника, встречавшихся в широком батиметрическом диапазоне (от 38 до 438 м), была локализована над глубинами 50-100 м. Размерный состав исследованных личинок значительно варьировал в зависимости от способа их облова. В горизонтальных обловах их размерная структура по сравнению с вертикальными отличалась большей сложностью (рис. 6), однако в целом средняя длина личинок оказалась схожей: 6,1 мм против 6,8 мм, соответственно. Личинки сравнительно многочисленного

4,5 5,5 6,5 7,5 8,5

¡вертикальные ловы  горизонтальные ловы

Рис. 6. Размерный состав личинок пестрого получешуй-ника в восточной части Охотского моря осенью 2003 г.

белобрюхого получешуйника, наблюдавшиеся в относительно узком интервале глубин (от 24 до 126 м), также концентрировались над 50-100 м. Длина этих личинок мало изменялась: от 5 до 6 мм, модальный класс слагали особи 5,5-6 мм, представлявшие 82,5% улова (рис. 7). Обобщив наши данные с литературными, указывающими на приуроченность личинок и мальков получешуйников к приповерхностному слою воды, можно заключить, что результаты горизонтальных обловов поверхностного слоя удовлетворительно характеризуют область распространения рассматриваемых личинок, а вертикальные обловы — оценивают их численность.

Наибольшие уловы личинок пятнистого, бурого и зайцеголового терпугов были получены горизонтальными ловами (таблица). В вертикальных ловах присутствовали единичные экземпляры северного одноперого терпуга. Согласно литературным сведениям, в течение первого года жизни личинки терпугов проходят пелагическую стадию, держась в поверхностном слое открытого моря (Горбунова, 1961). Кроме того, по данным Григорьева (2004), личинки северного одноперого терпуга имели высокое значение в летнем ихтиопланк-тоне, пойманном в поверхностных слоях тралящими орудиями лова. Таким образом, горизонтальные обловы личинок терпугов эффективнее, чем вертикальные.

В целом, в рассматриваемый период икра, личинки и мальки практически всех видов рыб пойманы преимущественно над глубинами 10-100 м. В этом батиметрическом диапазоне обнаружено до 85% личинок и 99% икринок, хотя более половины ловов выполнено над глубинами свыше 100 м. Исключение составлял представитель полуглубоковод-ной экологической группировки — мягкий бычок, личинка которого обнаружена над глубиной 287 м.

%

5 5,2 5,4 5,6 5,8 6

Длина, мм

Рис. 7. Размерный состав личинок белобрюхого получешуйника в восточной части Охотского моря осенью 2003 г.

Как следует из вышеизложенного, структура ихтиопланктона широко изменялась в зависимости от метода его облова. Видовой состав икры и личинок, пойманных горизонтальными и вертикальными ловами, схож лишь на 20,5%.

Кроме того, общий улов личинок вертикальным методом по сравнению с горизонтальным оказался выше почти в 28 раз. Осредненные же характеристики уловов разнились в меньшей степени: в вертикальных ловах количество личинок составляло 35 экз./лов, что превышало средний улов горизонтальным методом (12 экз./лов) в 2,9 раза. Величины уловов икры отличались в еще большей мере: посредством вертикальных обловов учтено около 32,8 икр./лов, горизонтальных—только 0,6 икр./лов. Столь значимые отличия обусловлены, в основном, биологическими особенностями представителей ихтиопланктона и, в первую очередь, желтоперой камбалы, массовые скопления икры и личинок которой были локализованы в толще воды и не обнаружены в приповерхностном слое.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно результатам сравнительного анализа данных вертикальных и горизонтальных ловов их-тиопланктона восточной части Охотского моря в 2003 г., включавшего не менее 19 представителей различных таксономических групп, основной определяющей его характеристикой являлся метод его облова. Сходство видового состава уловов икры и личинок не превышало 21%.

По нашему мнению, выполнение горизонтальных приповерхностных обловов целесообразно при учете личинок получешуйных бычков, терпуговых, а также северной мохоголовой собачки. Вертикальные обловы икры и личинок желтоперой камбалы, отсутствующих в приповерхностных ловах, высокоэффективны. Предположительно, по мере роста личинок сахалинской камбалы необходима смена методов их облова: особи длиной от 2,5 до 7 мм удовлетворительно учитываются при вертикальных обловах, а более крупные личинки — при горизонтальных обловах приповерхностного слоя. Однако репродуктивная экология сахалинской камбалы пока недостаточно изучена, этот аспект ее биологии требует дальнейших исследований, одним из направлений которых могли бы стать ихти-опланктонные съемки, включающие послойные обловы ее развивающейся икры и личинок.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Булатов O.A. 1982. Сравнительный анализ результатов поверхностных и вертикальных обловов

ихтиопланктона сетью ИКС-80 // Биол. моря. Вып. 6. С. 46-49.

Горбунова H.H. 1962. Размножение и развитие рыб семейства Терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ин-та океанологии. Т. 59. С. 118-182.

Горбунова H.H. 1964. Размножение и развитие по-лучешуйных бычков (Cottidae, Pisces) // Тр. ИОАН СССР. Т. 73. С. 235-251.

Григорьев С.С. 1991. Личинка батимастера Bathymaster sp. (Bathymasteridae) из Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 5. С. 871-873.

Григорьев С.С. 2004. Летний ихтиопланктон при-камчатских вод Охотского моря // Тр. Камч. филиала Тихоокеан. ин-та географии. Вып. 5. С. 37-46.

Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. 1987. Оценка запасов восточноохотоморского минтая // Популяц. структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО. С. 65-73.

Золотов О.Г., Максименков В.В., Николотова Л.А. 1990. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 58-66.

Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. 1978. Методика расчета нерестового запаса восточноохотоморского минтая // Рыб. хоз-во. Вып. 12. С. 3-4.

Кузнецов В.В., Кузнецова Е.Н. 2002. Об изменениях в сообществе рыб Охотского моря на шельфе Западной Камчатки // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 141. С. 58-65.

Мусиенко Л.Н. 1963. Ихтиопланктон Берингова моря (по материалам Беринговоморской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 50. С. 239-269.

Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и развитие дальневосточных камбал // М.: АН СССР, 484 с.

Полутов И.А., Трипольская В.Н. 1954. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 41. С. 296-308.

Расс Т.С., ЖелтенковаМ.В. 1948. Некоторые данные об ихтиопланктоне Западной Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 28. С. 139-149.

Расс Т.С., Казанова И.И. 1966. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб // М.: Пищ. пром-сть, 44 с.

Савичева Э.А. 1982. Эмбриональное развитие дальневосточной мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) (Osmeridae) восточной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 2. С. 253-258.

Тарасюк С.Н. 1981. Сравнительная характеристика некоторых особенностей распределения и биологии сахалинской Limanda sakhalinensis Hubbs и желтоперой Limanda aspera (Pallas) камбал о. Сахалин // Итоги исслед. по вопр. рац. испол. и охраны биол. ресурсов Сахалина и Курильских островов. Южно-Сахалинск. С. 46-48.

Токранов А.М., Сафронов С.Г. 2004. Ихтионей-стон прикамчатских вод Охотского моря // Тр. Камч. филиала Тихоокеан. ин-та географии. Вып. 5. С. 273-285.

Matarese A.C., Kendall A.W., Jr., BloodD.M., Vinter

B.M. 1989. Laboratory guide to early life history stages of north-east Pacific fishes // NOAA Tech. Rep. NMFS 80, 652 p.

Okiyama M. 1988. An atlas of the early stage fishes in Japan // Japan. Tokai univ. press, 1156 p.