Внутривидовые репродуктивные стратегии у тихоокеанских лососей рода оncorhynchus (фундаментальное сходство и видовые различия)

2013

Известия ТИНРО

Том 173

УДК 597.553.2

В.Н. Иванков, Е.В. Иванкова*

Дальневосточный федеральный университет,

690091, г. Владивосток, ул. Суханова, 8

внутривидовые репродуктивные стратегии у тихоокеанских лососей рода oncorhynchus

Проанализирована экологическая и темпоральная дифференциация у лососей рода Oncorhynchus в репродуктивный период в различных районах их видовых ареалов.

У всех 6 видов тихоокеанских лососей отмечаются две генеральные репродуктивные стратегии: популяции с ранними сроками нереста (весной, ранним или поздним летом) размножаются на участках рек с хорошо выраженным подрусловым потоком, а популяции с более поздними сроками (летом, ранней и поздней осенью и даже зимой) — на ключевых нерестилищах, в местах выхода грунтовых вод. Целесообразно раннюю экологотемпоральную форму (расу) называть «русловой», а позднюю — «ключевой» формой (расой). Лососи этих рас различаются не только сроками, местами, условиями нереста и некоторыми морфометрическими особенностями, они имеют также существенные генетические различия, сохраняющиеся в различных регионах их репродуктивных ареалов.

У горбуши, чавычи и симы более многочисленны русловые расы, у нерки, кижуча и кеты

— ключевые. В бассейнах крупных рек внутри эколого-темпоральных рас отмечаются локально-темпоральные популяции, размножающиеся в притоках, разноудаленных от устья реки (так называемые ходы, или подходы). Такие популяции известны у ряда видов лососей, в частности у летней и осенней кеты, симы, горбуши и др. Учет сведений о темпоральной и экологической дифференциации лососей необходим при организации их промысла, интродукции и искусственном разведении.

ключевые слова: тихоокеанские лососи, темпоральная дифференциация, сезонные расы, экотипы, локальные популяции, репродуктивные стратегии.

Ivankov V.N., Ivankova E.V. Intraspecific reproductive strategies of pacific salmons gen. Oncorhynchus (fundamental similarity and species differences) // Izv. TINRO. — 2013.

— Vol. 173. — P. 103-118.

Ecological and temporal differentiation for pacific salmons of genus Oncorhynchus are analyzed for different areas of their natural habitat in reproductive period. All of six species have two temporal forms or seasonal races with different reproductive strategies, despite wide variety of spawning timing for each of them: the early-spawning (spring-summer) forms prefer spawning grounds with underflow streams, so they could be named as “channel” ones, and the late-spawning (summer-autumn, sometimes winter) forms prefer spawning grounds with springs of subterraninan waters, so they could be named as “spring” ones. These forms differ both in time and conditions of spawning, some biological parameters, and have significant genetic differences. Channel forms prevail for Oncorhynchus gorbuscha, O. tschawytscha, and O. masu, but spring forms are more numerous for Oncorhynchus nerka, O. keta, and O.

* Иванков Вячеслав Николаевич, доктор биологических наук, профессор, e-mail: ivankov-bio@mail.ru; Иванкова Елена Вячеславовна, научный сотрудник, e-mail: ivankova.dvfu@mail.ru.

Ivankov Vyacheslav N., D.Sc., рrofessor, e-mail: ivankov-bio@mail.ru; Ivankova Elena V., researcher, e-mail: ivankova.dvfu@mail.ru.

kisutch. The temporal and ecological differentiation of the salmon stocks has to be accounted in management of their fishery, introduction, and artificial breeding.

Key words: pacific salmon, temporal differentiation, seasonal race, ecotype, local population, reproductive strategy.

Введение

До недавнего времени за основу представлений о внутривидовой дифференциации тихоокеанских лососей и соответствующей терминологии, употребляемой для обозначения различных темпоральных группировок (сезонных рас), принималось прежде всего время нерестовой миграции в реки и нереста рыб.

В соответствии с этим темпоральные группировки (расы) обозначались терминами: весенняя, весенне-летняя, летняя ранняя, летняя, летняя поздняя, осенняя (Берг, 1934, 1953; Грибанов, 1948; Tanaka, 1965; Иванков, 1967, 1971; Зорбиди, 1974, 1990, 2010; Смирнов, 1975; Иванков, Свирский, 1976; Коновалов, 1980; Вронский, 1983; Крогиус, 1983; Горшков и др., 1985; Николаева, Овчинников, 1988; Волобуев и др., 1990, 2005; Wilmot et al., 1994; Winans et al., 1994; Заварина, 1995; Иванков и др., 2010; Кузищин и др., 2010).

Ранее, до 1980-х гг., было принято считать, что в северных реках охотского побережья, Камчатки, р. Анадырь размножаются лососи летней расы, поскольку нерестовый ход и нерест происходит в летнее время (Берг, 1948; Андрияшев, 1954; Иванков, 1970; Куликова, 1972; Черешнев, 1980; и др.). Более поздние и детальные исследования позволили установить, что здесь в большинстве рек обнаруживаются разные по срокам захода в реки и нереста формы кеты (ранняя и поздняя), которые аналогичны летней и осенней кете бассейна р. Амур (Волобуев, 1984; Салменкова и др., 1986; Медников и др., 1988; Волобуев и др., 1990, 2005; Бачевская, 1992; Макоедов, 1999; Кульбачный, Иванков, 2011; и др.). Более того, кета бассейна р. Анадырь оказалась по биологии размножения аналогом осенней кеты других районов, поскольку размножается только на участках русла реки, где обнаруживаются выходы грунтовых вод (Путивкин, 1989, 1999). Аналогичные сезонные формы в этих районах обнаружены и у горбуши (Ионов, 1987; Пустовойт, 1999; Агапова и др., 2003; Марченко, 2004).

Таким образом, становилось очевидным, что для того чтобы иметь верное суждение о принадлежности лососей к той или иной форме (расе), необходимо определить место и условия размножения их в каждом конкретном случае (в том или ином районе видового ареала). Наибольшее количество сезонных форм (рас) было выделено у широко распространенного вида тихоокеанских лососей — кеты. Из перечисленных выше 7 названий сезонных форм лососей 5 (весенняя, летняя ранняя, летняя, летняя поздняя, осенняя) относились к кете.

Анализ сроков нерестовой миграции и условий размножения лососей позволил выяснить, что по сути все упомянутые формы объединяются в две эколого-темпоральные расы: одна из них представлена рыбами, устраивающими нерестовые гнёзда на участках рек с хорошо выраженным подрусловым потоком, другая — на ключевых нерестилищах, на выходе грунтовых вод. Эти две формы были названы соответственно «русловой» и «ключевой» расами. В местах их симпатрического распространения русловая раса приходит в реки на нерест в более ранние сроки в сравнении с ключевой расой (Иванков и др., 2010; Иванков, 2011).

Наряду с эколого-темпоральными расами (русловая и ключевая) в период нерестового хода обнаруживаются также внутрирасовые темпоральные группировки, так называемые ходы (или подходы), представляющие собой популяции, размножающиеся в разных притоках крупных рек, разноудалённых от их устья (Световидова, 1961; Бирман, 1977; Иванков, 2008). Такие темпоральные группировки предложено называть локально-темпоральными популяциями. Подобная внутривидовая темпоральная дифференциация обнаруживается и у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Иванков, 2011).

Как правило, в бассейне одной реки размножаются две сезонные расы — летняя и осенняя (кета, горбуша, кижуч) или весенняя и летняя (нерка, чавыча). Однако кроме

этого в некоторых реках отмечается также зимний ход лососей, например у кижуча (Андреева, 1954; Смирнов, 1960, 1975; Godfrey, 1965; Зорбиди, 2010). В южных районах Северной Америки известен зимний нерест и у чавычи (Смирнов, 1975; Healey, 1991). Кроме того, у симы отмечены ещё две формы (расы): весенне-летняя и летне-осенняя (Иванков, Свирский, 1976; Иванков, 1997).

Сроками нереста различаются также экотипы нерки — речная и озёрная. Речная нерестится раньше, озёрная, как правило, на месяц позже. Это известно, например, для бассейна оз. Азабачьего (Коновалов, 1980; Ильина, 1990) и некоторых других озёр Камчатки (Остроумов, 1982, 1985), а также для р. Славной и оз. Красивого на о. Итуруп (Курильские острова) (Иванков, 1968, 1984а) и для ряда рек и озёр североохотского побережья (Волобуев, Марченко, 2011).

Цель настоящей работы — попытаться разобраться в эколого-темпоральной и географической дифференциации и стратегиях размножения у различных видов тихоокеанских лососей. Отчасти эти вопросы были рассмотрены несколько ранее (Смирнов, 1975; Коновалов, 1980; Гриценко, 1981; Иванков, 2001, 2011; Иванков и др., 2008, 2010; Шунтов, Темных, 2008; и др.) на примере кеты и горбуши. Здесь более детально они обсуждаются и у других видов рода Oncorhynchus — нерки, кижуча, чавычи и симы.

Результаты и их обсуждение

Наиболее многочисленный после горбуши и кеты лосось из рода Oncorhynchus

— нерка O. nerka. Этот вид лососей имеет самую сложную внутривидовую и популяционную структуру. У него хорошо обособлены генеративно-лимнофильные (озёрные) и генеративно-реофильные (речные) экотипы, а также темпоральные (сезонные) расы (Смирнов, 1975; Коновалов, 1980; Крогиус и др., 1987; Burgner, 1991; Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002; Шунтов, Темных, 2008; Волобуев, Марченко, 2011; и др.). Выяснено, что там, где сезонные расы хорошо выражены, они различаются не только сроками хода, но и местами нереста. Например, в бассейне оз. Азабачьего (Камчатка) ранняя (весенняя) раса размножается в реках и ключах, а поздняя (летняя) — в озёрах (Коновалов, 1980; Ильина, 1990). То же отмечено и для бассейна оз. Дальнего (Крогиус и др., 1987), а также для других районов размножения (Иванков, 1968, 1984б; Горшков и др., 1985; Бугаев, 1995; Черешнев и др., 2002).

Местами нереста нерки чаще всего служат участки дна водоёмов, где имеются выходы грунтовых вод. Это характерно не только для озёрных, но и для речных ключевых нерестилищ. Наряду с этим известны также популяции, размножающиеся на участках с хорошо выраженным подрусловым потоком, что отмечено, например, в р. Лотной, впадающей в оз. Азабачье (Ильина, 1990). В бассейне этого озера на долю речных и ключевых нерестилищ приходится соответственно 53 и 10 %, а на долю озёрных — 37 %.

Однако следует отметить, что в некоторых районах на озёрных нерестилищах размножается только 5 % нерки. Это наблюдается, в частности, в бассейне р. Камчатка, где 75-80 % нерки нерестится на речных нерестилищах, 18-24 — на ключевых и лишь 1-2 % — на озёрных.

Несмотря на то что нерка во время нереста обычно тяготеет к местам выхода грунтовых вод, при размножении её в реках влияние подруслового потока всё-таки довольно высоко, а примесь грунтовых (ключевых) вод не столь значительна. На это указывает и термический режим на речных нерестилищах. Температура воды летом здесь значительно выше, а зимой ниже, чем на нерестилищах в озере (рис. 1).

Речные популяции в силу их раннего нереста относятся к весенней расе, а озёрные, нерестящиеся позже, к летней. Это характерно не только для камчатских популяций (Ильина, 1990), но и для популяций нерки материкового побережья Охотского моря (Волобуев, Марченко, 2011), а также Чукотки (Голубь, 2007). Здесь в проточных водоёмах пределы колебания температуры воды в нерестовых гнёздах составляют 12,9 оС, в водоёмах ключевого типа (например, в оз. Подарок) — всего 1,8 оС. Как видно, динамика хода температуры в гнёздах речной нерки такая же, как и у русловой формы кеты и горбуши

Месяц

Рис. 1. Динамика интегрированной месячной температуры воды на нерестилищах русловой (1) и ключевой (2) рас кеты, горбуши, нерки и кижуча в разных частях ареала размножения

Fig. 1. Dynamics of cumulative monthly water temperature at spawning grounds of channel (1) and spring (2) forms of chum, pink, red, and coho salmon in different parts of their reproductive habitat

(Леванидов, 1969; Леман, 1988; Волобуев и др., 1990; Шунтов, Темных, 2008; Иванков и др., 2010; Иванков, 2011).

Ранее было отмечено, что на условиях размножения лососей в реках может существенно сказываться смешение в разных пропорциях грунтовых, подрусловых и русловых вод (Леман, 1992). В подрусловый поток может происходить инфильтрация речных вод, которые в свою очередь могут обогащаться за счёт выхода напорных грунтовых вод (Леман, 1988, 2003). В этих водах температура различается как летом, так и зимой, что существенно влияет на температурный режим в нерестовых гнёздах в период эмбрионально-личиночного развития лососей. Отсюда становятся понятными причины большого разнообразия в сроках нерестовой миграции ранней (русловой) и поздней (ключевой) рас нерки в различных местах её размножения. В значительной степени этим, очевидно, можно также объяснить длительный период нерестового хода и нереста нерки в ряде районов, например в бассейне р. Озёрной, где он продолжается с конца мая до начала октября, а нерест — с конца июня до начала февраля (Егорова,

1970, 1977).

Наибольшее количество азиатской нерки размножается в водоёмах Камчатки. Здесь в большинстве водоёмов отмечается поздняя (летняя) раса, наибольшая численность которой отмечена для р. Большой (Шунтов, Темных, 2008; и др.). В то же время в абсолютном выражении самые обширные нерестилища ранней (весенней) нерки находятся в бассейне р. Камчатка.

Из вышеизложенного следует, что хотя нерка предпочитает размножаться на ключевых нерестилищах, у неё, так же как и у кеты, достаточно широко представлена и речная (русловая) форма. Нередко она использует для нереста участки русла реки, где наряду с подрусловым потоком имеются, иногда в заметных количествах, выходы грунтовых вод разной глубины залегания. Летом воды подруслового и руслового потоков обеспечивают более высокие температуры воды в реках в сравнении с температурами в озёрах на выходе ключевых вод. Однако зимой наблюдается обратная картина. Такая динамика температуры вод на речных и озёрных нерестилищах послужила предпосылкой образования эколого-темпоральных рас. Для нерки это чаще всего весенняя и летняя раса, реже (в зависимости от географического положения) — летняя и осенняя. В первом случае это русловая нерка, во втором — ключевая (чаще всего озёрная). Рус-

ловая всегда является ранней, ключевая — поздней. Это отмечено не только для всего бассейна крупной реки, где обнаруживаются речная и озёрная популяции, но и для рек и озёр в отдельности. Например, на о. Итуруп (Курильские острова) в р. Славной массовый нерестовый ход приходится на июнь, в то время как в оз. Красивом — на июль (Иванков, 1968, 19846).

Кижуч Oncorhynchus kisutsh, как и нерка, предпочитает откладывать икру на нерестилищах, обильно снабжаемых грунтовыми водами. Однако он нерестится преимущественно в руслах рек, в то время как нерка широко использует для этого озёрные нерестилища. У кижуча в отличие от нерки и кеты темпоральные расы менее выражены, но также различаются временем нерестовой миграции и местами нереста. Кижуч летнего хода нерестится, как правило, в притоках, а осеннего хода — в главном русле реки (Зорбиди, 1974, 1990; Смирнов, 1975; Ковтун, 1994). Так же как у кеты и горбуши, особи осенней расы более крупные, имеют более высокие показатели плодовитости, упитанности и темпа роста.

Для кижуча характерны наиболее поздние среди тихоокеанских лососей сроки нерестовой миграции и нереста. Его подходы на нерестилища как в азиатских, так и в американских водах наблюдаются не только летом и осенью, но и в зимнее время (в декабре и январе). В некоторых реках, по данным М.А. Андреевой (1954), нерест отмечен в феврале и даже в марте. В сахалинских реках наблюдается осенний и зимний ход кижуча. На этом основании А.И. Смирнов (1960) выделяет осеннюю и зимнюю сезонные формы. В реках южной части Британской Колумбии и штата Вашингтон ход кижуча продолжителен и растянут до ноября-декабря и даже до марта (Godfrey, 1965; Смирнов, 1975; Sandercoсk, 1991; Ковтун, 1994; Зорбиди, 2010). Кижуч нерестится как в основном русле, так и в протоках, ключах и лимнокренах. Места нереста его располагаются на участках водотоков с более быстрым течением, чем у нерки и кеты. Диапазон экологических адаптаций кижуча в репродуктивный период достаточно велик, его нерест проходит в широком спектре температур (0,8-15,5 оС) (Зорбиди, 2010). При высоких температурах нерестится кижуч ранней формы.

Для осенней формы азиатского кижуча, независимо от района воспроизводства, ключевые нерестилища имеют преимущественное значение. Годовая амплитуда среднемесячных температур воды на ключевых нерестилищах кижуча составляет всего 5,9 оС, а максимальная температура — 7,8 оС. Это существенно отличается от термических характеристик на речных нерестилищах, где размножается ранняя форма (Зорбиди, 1988).

В озёрах кижуч (как и кета) нерестится довольно редко. На Камчатке незначительные скопления его в период размножения отмечались в озёрах Ушковском, Дальнем, Халактырском, Лиственничном и Калыгирь (Остроумов, 1975, 1985; Введенская, Куренков, 1988; Бугаев, Кириченко, 2008). Этот кижуч, как и озёрная нерка, относится к поздней (осенней)расе.

На севере ареала (североохотское побережье) температура воды на нерестилищах в период инкубации кижуча (осенняя форма) более низкая и колеблется от 2,1 до 4,0 оС (в среднем 3,2 оС) (Волобуев, Рогатных, 1997). Этим объясняются более ранние здесь подходы и сроки нереста (Волобуев, Марченко, 2011). В северной части ареала (Чукотка, бассейн Анадыря, Корякский район, материковое побережье Охотского моря) наблюдается только осенний ход, хотя в реки кижуч начинает заходить ещё в августе.

В бассейне р. Камчатка более многочисленна ранняя форма, а южнее — поздняя. Осенний кижуч более крупный, плодовитее, упитаннее и имеет более высокий темп роста. Не совпадают и места нереста. Летний кижуч нерестится здесь в основном в притоках, а осенний — в главном русле реки (Зорбиди, 1974, 1990; Шунтов, Темных, 2008).

Таким образом, у кижуча, как и у предыдущих трёх видов (кета, горбуша, нерка), популяции рыб ранней (летней) расы нерестятся при более высоких (до 15 оС) температурах в местах с хорошо выраженным подрусловым потоком, а поздняя (осенняя) — на ключевых нерестилищах, где максимальная температура воды не превышает 7,8 оС (рис. 1).

Эти две группы популяций могут служить в определённой степени аналогами русловой и ключевой рас у кеты, горбуши и нерки.

Чавыча Oncorhynchus tschawytscha — наиболее крупный лосось в роде. Она не размножается ни в озёрах, ни в ключах. Как и горбуша и летняя кета, чавыча устраивает свои нерестовые гнёзда в местах реки с хорошо выраженным подрусловым потоком. По американскому побережью в северных районах у неё отмечен один ход — летом. В более южных районах обнаруживаются два пика нерестового хода: в разгар лета и осенью. Нерест в этом случае захватывает и зимний период (Healey, 1991). В распространении рас наблюдается определённая закономерность: в северной части континента обитает весенняя, южнее встречаются осенняя и зимняя (Healey, 1991). На Камчатке отмечено два хода (весенний и летний). Лососи ранней (весенней) расы размножаются в верховьях и верховых притоках рек, поздней — в низовьях рек (Вронский, 1972, 1983; Смирнов, 1975, 1995; Горшков и др., 1985).

На примере североамериканской чавычи показано, что особи поздней формы размножаются на местах выхода подпочвенных вод, долго сохраняющих нерестовые температуры (Ricker, 1972; Смирнов, 1975). На Камчатке также отмечаются популяции чавычи, размножающейся на местах, где кроме подруслового потока наблюдается примесь грунтовых вод поверхностного залегания. Таким образом, сезонные расы чавычи, так же как горбуши и кеты, размножаются при различных температурных режимах вод в нерестовых гнёздах. Существенные изменения температуры за период инкубации отмечены у ранней расы и относительно небольшие — у поздней. Это обстоятельство указывает на то, что две сезонные расы (весенняя и летняя на Камчатке или летняя и осенняя в Северной Америке) — аналоги русловой и ключевой формам предыдущих видов. Следует добавить, что сезонные расы чавычи различаются и биологией молоди. У осенненерестующей чавычи большая часть или даже вся молодь мигрирует в море в первое лето (Ricker, 1972; Смирнов, 1975), а у летненерестующей (в северных реках) молодь остаётся на нагул в реке на срок от одного до двух лет.

Наименее широкий ареал размножения отмечается у наиболее южного вида лососей — симы Oncorhynchus masou. Этот лосось распространён в основном в южных районах Дальнего Востока и не встречается севернее Камчатки и бассейна Амура. На американском побережье Тихого океана отсутствует. Как и у других представителей рода Oncorhynchus, у симы обнаруживаются два основных периода нерестового хода (Иванков, Свирский, 1976; Иванков и др., 1984; Семенченко, 1989). На севере ареала ход на нерест более ранний (с мая по середину июля) (Воробьев, 1926; Двинин, 1952; Семко, 1956; Крыхтин, 1962; Смирнов, 1975). На юге нерестовая миграция продолжается с начала мая до начала октября (Смирнов, 1975; Иванков и др., 1984; Семенченко, 1989). Сезонные расы симы были описаны на примере лососей, размножающихся в бассейнах рек Киевка и Раздольная (Иванков, Свирский, 1976). Здесь выделены две формы: ранняя (весенне-летняя) и поздняя (летне-осенняя). Выяснено (Иванков и др., 1984), что ранняя сима поднимается высоко, до самого истока реки, а для нереста выбирает небольшие протоки и ручьи. Поздняя высоко по реке не мигрирует и нерестится в низовых притоках, в среднем и нижнем течении реки. Например, в бассейне р. Киевка нерест ранней симы отмечен в верховом притоке (р. Кривая), нерест поздней расы — в низовом притоке (ключ Шаломай). Лососи летне-осенней формы крупнее и более плодовиты по сравнению с весенне-летней формой. По аналогии с горбушей, кетой и неркой у симы ранняя раса может быть отнесена к русловой форме, а поздняя — к ключевой. В отличие от нерки у симы озёрный экотип ключевой формы отсутствует.

Как уже отмечалось, наряду с эколого-темпоральными расами у тихоокеанских лососей обнаруживаются внутрирасовые темпоральные популяции, образующие в период нерестовых миграций так называемые ходы. Они обнаружены у летней и осенней кеты, горбуши, а также у симы (Ловецкая, 1948; Световидова, 1961; Воловик, 1968; Бирман, 1977; Иванков и др., 1984, 2008; Иванков, 1997; Кульбачный, Иванков, 2004, 2011; Марченко, 2004). Каждый ход представлен одной или несколькими локальными

популяциями (субпопуляциями), размножающимися, как правило, в бассейнах крупных рек, в их притоках, разноудалённых от устьев этих рек (Иванков и др., 2010).

У симы в крупных реках, как правило, в период нерестовой миграции выделяются три хода (темпоральные популяции). Первые два хода, как правило, относятся к весенне-летней, третий — к летне-осенней расе. Это наблюдается, например, в бассейне р. Киевка (Иванков и др., 1984; Семенченко, 2006), а также в бассейне р. Серебрянка (Колпаков, Пономарчук, 2005; Колпаков и др., 2008).

Рыбы весенне-летней расы мельче летне-осенней: у самцов длина тела равна соответственно 53,2 и 59,7 см, у самок — 52,0 и 57,5 см. Абсолютная плодовитость составила соответственно 3644 и 4581 икринку (Колпаков и др., 2008).

Анализ приведенных выше сведений о темпоральной дифференциации и особенностях размножения различных видов тихоокеанских лососей (нерка, кижуч, чавыча, сима) с привлечением ранее опубликованных аналогичных данных по кете и горбуше (Берг, 1934, 1953; Леванидов, 1954; Иванков, 1967, 1997, 2011; Смирнов, 1975; Волобуев и др., 1990, 1992, 2005; Шунтов, Темных, 2008; Иванков и др., 2010) позволяет сделать выводы о фундаментальном сходстве, а также видовых особенностях размножения и темпоральной дифференциации этих представителей лососевых рыб. Прежде всего вырисовываются две основные репродуктивные стратегии лососей рода Oncorhynchus: 1) устройство нерестовых гнёзд при отложении икры на нерестилищах с хорошо выраженным подрусловым потоком и 2) устройство гнёзд на нерестилищах в местах выхода грунтовых вод. Выяснено, что на нерестилищах первого типа размножаются ранние темпоральные формы (расы) лососей, на нерестилищах второго типа — поздние формы. Отмечено, что ранние формы различных видов из разных районов их ареала (с севера на юг) размножаются в различные сезоны (весной, в начале, середине лета), а поздние формы — летом, осенью, а некоторые даже зимой. Отсюда в литературе стали появляться описания, кроме двух выявленных ранее форм (рас) — летней (ранней) и осенней (поздней), описанных ранее на примере кеты (Берг, 1934, 1948), — также иных форм. У кеты, например, было «выделено» порядка 10 таких рас, получивших названия: весенняя, летняя ранняя, летняя, летняя поздняя, осенняя, ранняя, поздняя, летняя амурская, летняя камчатская, осенняя амурская, осенняя камчатская (Берг, 1934; Смирнов, 1975; Гриценко и др., 1987; Николаева, Овчинников, 1988; Заварина, 1995; Кузищин и др., 2010; и др.).

Чтобы избежать путаницы в терминологии, было предложено (Иванков и др., 2010; Иванков, 2011) кету, размножающуюся на нерестилищах, где хорошо развит подрус-ловый поток, называть русловой, а размножающуюся на участках выхода грунтовых вод (на ключах) — ключевой формой (расой). Аналогичный подход был предложен и для обозначения сезонных рас у горбуши.

У нерки различными исследователями (см., напр., Ильина, 1990; Волобуев, Марченко, 2011) было выделено несколько сезонных и экологических форм. Однако и для этого лосося отмечаются две основные стратегии размножения. В реках, как правило, водоснабжение нерестовых гнёзд осуществляется преимущественно за счёт подруслового потока, а в озёрах — за счёт выхода грунтовых вод. Это хорошо показано на примере лососей бассейна оз. Азабачьего (Коновалов, 1980; Ильина, 1990). Кроме этого, значительный выход грунтовых вод отмечается и на нерестилищах нерки, располагающихся на так называемых «чашах», представляющих собой расширенные (чашеобразные) ключи, соединяющиеся с озером ручьём (Яржомбек, Кляшторин, 1980), и в собственно ключевых ручьях (ключах) (Коновалов, 1980).

У других видов — кижуча, чавычи и симы, размножающихся в основном в реках, как отмечалось выше, также обнаруживаются эколого-темпоральные расы (ранние и поздние), хотя сроки миграции лососей этих рас у разных видов могут быть различны.

Очень близка к эколого-темпоральной дифференциации, отмечающейся у кеты и горбуши, подобная дифференциация у чавычи и симы, у которых отсутствуют озёрные экотипы. У этих видов нерест также происходит не только на участках рек с хорошо выраженным подрусловым потоком (ранняя раса), но и на местах выхода грунтовых

вод (поздняя раса) (Ricker, 1972; Смирнов, 1975; Вронский, 1983; Иванков и др., 1984; Горшков и др., 1985). Некоторые особенности в биологии размножения отмечаются у кижуча (Зорбиди, 1974; Ковтун, 1994; Черешнев и др., 2002). Хотя этот вид, подобно кете и горбуше, редко размножается в озёрах (Остроумов, 1985; Бугаев, 1995), тем не менее его нерестилища располагаются преимущественно в местах выхода грунтовых вод. Для осенней формы кижуча характерны ключевые нерестилища, однако для ранней (летней) формы этого лосося, размножающейся в теплое время года, отмечены высокие температуры вод на нерестилищах, что указывает на значительную долю здесь руслового и подруслового потоков. Скорее всего, ранний кижуч чаще использует нерестилища, где на водоснабжение основное влияние оказывает подрусловый поток.

Из вышеизложенного следует, что для всех видов тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus характерно наличие темпоральных рас, которые различаются между собой не только сроками нерестовой миграции, но и местами и условиями размножения. Лососи ранних рас выбирают для нереста участки дна рек, где хорошо выражен подрусловый поток (большинство видов) или преимущественно подрусловый поток с примесью грунтовых вод (например, кижуч). Лососи поздних рас размножаются на нерестилищах со стабильным выходом грунтовых вод (ключевые нерестилища). Эти лососи (за исключением симы и чавычи) способны размножаться на ключевых нерестилищах не только в реках, но и в озёрах.

Хотя рыбы ранних и поздних подходов (ранней и поздней рас) у разных видов в различных частях их ареалов приходят на нерест и нерестятся в разное время, начиная с весны и заканчивая (у некоторых видов) зимой, тем не менее они достаточно чётко разделяются на две эколого-темпоральные группы (расы) — русловую (раннюю) и ключевую (позднюю), так же как кета и горбуша. Фактически это две генеральные стратегии размножения тихоокеанских лососей, которые прежде всего и определяют существование основных эколого-темпоральных группировок, по сути представляющих собой экологические подвиды. Каждая из двух эколого-темпоральных рас может быть представлена внутривидовыми группировками — экотипами. Для русловой расы это экотипы мелких и крупных рек (Иванков, 1985, 1997), для ключевой — речные и озёрные экотипы (рис. 2-4). У чавычи и симы озёрные экотипы отсутствуют.

1 2... n 1 2... n 1 2

Рис. 2. Внутривидовая эколого-темпоральная дифференциация популяций у кеты и нерки. Темпоральные популяции озёрного экотипа нерки размножаются на разных глубинах

Fig. 2. Intraspecific ecological and temporal differentiation for chum and sockeye salmon, including lacustrine sockeye that breeds on different depths

1 2... n 1 2... n

Рис. 3. Внутривидовая эколого-темпоральная дифференциация популяций у горбуши и

симы

Fig. 3. Intraspecific ecological and temporal differentiation for pink and masu salmon

1 2... n 1 2... п

Рис. 4. Внутривидовая эколого-темпоральная дифференциация популяций у кижуча и чавычи

Fig. 4. Intraspecific ecological and temporal differentiation of coho and chinook salmon

Продолжительность хода ранней (русловой) или поздней (ключевой) рас определяется в основном наличием (или отсутствием) внутрирасовых темпоральных группировок лососей (ходов, или подходов), которые хорошо выражены и изучены у таких видов, как кета, горбуша и сима (Световидова, 1961; Бирман, 1977; Иванков и др., 1984; Семенченко, 2006; Колпаков и др., 2008). Эти ходы известны прежде всего из бассейнов крупных рек и представляют собой темпоральные популяции, размножающиеся в притоках реки, разноудаленных от устьев этих рек. По сути это локальнотемпоральные популяции, в определённой степени являющиеся единицами запаса рыб того или иного бассейна.

Как было показано ранее (Ricker, 1972; McGregor et al., 1998), сроки нерестовой миграции и места нереста рыб сезонных (эколого-темпоральных) рас наследственно обусловлены. Очевидно, что таковыми являются и условия их размножения (нереста и эмбрионально-личиночного развития), что приводит также к некоторым морфологическим различиям лососей ранней и поздней рас. Это касается прежде всего меристических признаков, величина значений которых находится в обратной

зависимости от температуры воды в ранний период эмбрионально-личиночного развития (количество лучей в плавниках, чешуй в боковой линии, количество позвонков и др.). Для тихоокеанских лососей это было показано на примере сезонных рас кеты и горбуши (Куликова, 1972; Иванкова, Борисовец, 2002; Иванков, 2011). Например, у летней кеты р. Камчатка лучей в спинном плавнике чаще было 10, у осенней — 11, в анальном плавнике — соответственно 13 и 14 лучей. У горбуши в спинном плавнике было соответственно 10,2 и 11,1, в анальном — 13,4 и 14,3 луча, количество позвонков составило 68,7 и 69,4 шт. Эти признаки могут служить определёнными маркёрами рыб ранних и поздних рас лососей.

У сезонных (эколого-темпоральных) рас лососей обнаруживаются также и существенные стабильные генетические различия. Это убедительно продемонстрировано, например, результатами семилетних исследований частоты ряда аллозимных локусов в популяциях летней и осенней амурской кеты (Салменкова и др., 1994). Были также выявлены большие генетические различия и между летней и осенней кетой р. Юкон посредством анализа ПДРФ мтДНК (Cronin et al., 1993; Wilmot et al., 1994).

Интересно, что различия обнаружены в аллельных частотах локусов ESTD* и mIDHP-1* между летней и осенней кетой как в р. Амур, так и в р. Юкон (Салменкова и др., 1989, 1994; Wilmot et al., 1994). В бассейне р. Камчатка летняя и осенняя формы также различаются не только сроками хода на нерест, размерами, морфологией тела, но и генетически (Иванкова, 1997; Ivankova, 2001; Иванкова, Борисовец, 2002). У кеты осенней расы р. Камчатка найден редкий аллель *120 по локусу LDH-B2*. Он же найден у осенней кеты р. Тымь (Салменкова и др., 1986) и у поздней (осенней) расы р. Тауй (Winans et al., 1994). У летней кеты р. Камчатка по локусу sIDHP-2* с высокой частотой (0,116-0,128) встречен аллель *110, который отсутствует у осенней расы (Иванкова, Ефремов, 2009). Значимая генетическая дифференциация наблюдается между ранними и поздними подходами горбуши в нерестовые реки восточного Сахалина (Алтухов, Варнавская, 1983).

Генетическая дифференциация темпоральных рас обнаруживается между сезонными (весенней и летней) расами и у камчатской нерки (Varnavskaya et al., 1994; Алтухов и др., 1997), а также у ранней и поздней рас нерки оз. Карлук на о. Кадьяк и нерки р. Русской на Аляске. Они чётко различаются по маркёрам генов (Wilmot, Burger, 1985). Генетический обмен между расами, как это отмечено на примере нерки оз. Азабачьего, составляет всего несколько сотых процента, в то время как обмен генов между локальными группировками (демами) внутри расы может составлять несколько процентов. Н.Е. Полякова с соавторами (2006), исследовавшие изменчивость митохондриальной ДНК кеты, считают, что основным фактором изоляции сезонных рас, по-видимому, является генетически детерминированное время нереста. Здесь следует добавить, что не меньшую детерминированность сроков нереста может определять место и условия нереста лососей. Это касается не только эколого-темпоральных рас, но также, хотя и в меньшей степени, и темпоральных популяций.

Известно, что попытки превратить одну форму лосося (сезонную расу) в другую являются безуспешными. Примерами могут служить опыты с горбушей, чавычей и кижучем (Рикер, 1959; Ricker, 1972; McGregor et al., 1998). На основе этих и других экспериментов был сделан вывод о наследственном характере сроков нерестового хода лососей. Это же подтверждают и результаты акклиматизации дальневосточной горбуши в реки европейского Севера России. В начале для акклиматизации была взята поздняя форма горбуши. Результаты интродукции показали, что, несмотря на отличие гидрологического режима в море и реках на новом месте от режима, в котором обитают нативные популяции, лососи возвращались на нерест в те же сроки, что и в районах Дальнего Востока, откуда они были привезены на инкубацию (Персов, Сакун, 1962; Азбелев, Лазарев, 1964). Акклиматизация прошла успешно лишь после того, как после соответствующих рекомендаций (Иванков, 1967) на запад начали перевозить раннюю форму лосося, сроки хода которой на нерест были подходящими для размножения горбуши на новом месте (Смирнов, 1975; Иванков, 1991).

Заключение

Анализ эколого-темпоральной дифференциации популяций проанализированных в настоящей работе видов тихоокеанских лососей (нерка, кижуч, чавыча, сима) и сопоставление её с опубликованными ранее данными по аналогичной дифференциации у кеты и горбуши позволяют констатировать, что, несмотря на наличие популяций с самыми различными сроками нерестовой миграции и нереста, у всех 6 видов отмечаются две генеральные стратегии размножения. Популяции с ранним нерестом размножаются на участках рек с хорошо выраженным подрусловым потоком, а популяции с более поздним — на ключевых нерестилищах, в местах выхода грунтовых вод. Особенно чётко эти репродуктивные стратегии проявляются при наличии сезонных форм (рас) при размножении лососей в бассейне одной реки.

Ранние расы у различных видов могут мигрировать в реки и размножаться в разные сезоны года — весной, ранним или поздним летом, поздние расы — летом, ранней и поздней осенью и даже зимой, а у некоторых видов — вплоть до весны. Чтобы избежать возможной путаницы и ошибок в суждениях о принадлежности к той или иной расе, целесообразно (по аналогии с кетой и горбушей) раннюю эколого-темпоральную форму (расу), чаще называемую летней, называть «русловой», а позднюю (чаще называемую осенней) — «ключевой» формой (расой). В большинстве рек рыбы ранних (русловых) рас нерестятся в верхних участках рек, а поздних (ключевых) — в более нижних участках рек либо в озёрах (у нерки).

Выяснено, что лососи этих рас различаются не только сроками, местами, условиями нереста и некоторыми морфологическими признаками. У них обнаруживаются также существенные генетические различия в разных регионах их репродуктивных ареалов.

Наследственная обусловленность сроков, мест и условий размножения экологотемпоральных рас и стабильность этих показателей в непрерывном ряде поколений свидетельствует о правомочности выделения их на уровне самостоятельных внутривидовых экологических рас (infraspecies), являющихся по сути экологическими подвидами.

В крупных реках внутри эколого-темпоральных рас нередко отмечаются локальнотемпоральные популяции, размножающиеся в притоках, разноудалённых от устья реки (так называемые ходы, или подходы). Такие популяции (группы популяций) известны в настоящее время у ряда видов лососей, в частности у летней и осенней кеты, симы и горбуши. Очевидно, что при более внимательном изучении сроков нереста внутри-расовые темпоральные популяции будут обнаружены и у других видов.

При несомненном наличии двух генеральных репродуктивных стратегий у изученных видов иногда обнаруживаются случаи использования лососями нерестилищ, которые снабжаются не только грунтовыми (ключевыми) водами, но и частично поступающими в некотором количестве водами руслового и подруслового потоков. Эти случаи чаще всего наблюдаются в популяциях лососей, размножающихся в районах (биотопах) с неблагоприятными для той или иной (ранней или поздней) расы условиями эмбрионально-личиночного развития. Подобные ситуации отмечаются, например, у кеты и горбуши в некоторых реках северного побережья Охотского моря, кеты в бассейне р. Анадырь, а также у ряда популяций кижуча и чавычи в северных районах размножения.

Эти репродуктивные адаптации позволяют виду расселяться более широко по ареалу, а также расширять временные рамки периода нереста и эмбрионально-личиночного развития посредством использования температуры вод как подруслового и руслового потоков, так и грунтовых (ключевых) вод.

Следует добавить, что учёт сведений о темпоральной и экологической дифференциации (наличии эколого-темпоральных рас, экотипов и локально-темпоральных популяций) тихоокеанских лососей необходим при организации промысла, интродукции и искусственном разведении.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов ГК № 11.G 34/31/0010 и ЕЗН № 1.7.08.

Агапова г.А., голованов И.с., марченко с.л., пустовойт с.п. Биоразнообразие североохотоморской горбуши Oncorhynchusgorbuscha (Walbaum) // Чтения памяти В.Я. Лева-нидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 523-530.

Азбелев В.В., лазарев м.Н. Некоторые итоги акклиматизации горбуши на Европейском севере // Рыб. хоз-во. — 1964. — № 9. — С. 15-17.

Алтухов Ю.п., Варнавская Н.В. Адаптивная генетическая структура и её связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося — нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // Генетика. — 1983. — Т. 19, № 3. — С. 796-807.

Алтухов Ю.п., салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб : монография. — М. : Наука, 1997. — 288 с.

Андреева м.А. Случай необычного срока поимки кижуча в реке // Рыб. хоз-во. — 1954. — № 10. — С. 60.

Андрияшев А.п. Рыбы северных морей СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР. 1954. — 556 с.

Бачевская л.Т. Генетическая дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) североохотоморского побережья и некоторых рек Камчатки // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии (Биологические проблемы Севера). — Владивосток : ДВО АН СССР. 1992. — С. 42-52.

Берг л.с. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран : монография. — Л. : АН СССР. 1948. — Ч. 1. — 466 с.

Берг л.с. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР. — 1934. — № 5. — С. 711-732.

Берг л.с. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. — М.; Л. : АН СССР, 1953. — С. 242-260.

Бирман И.Б. О внутрипопуляционных группировках амурской осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 5. — С. 879-889.

Бугаев В.ф. Азиатская нерка : монография. — М. : Колос, 1995. — 465 с.

Бугаев В.ф., кириченко В.Е. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоёмы ареала) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2008. — 280 с.

Введенская Т.л., куренков с.И. Некоторые черты биологии пресноводного кижуча

оз. Дальнего (Камчатка) // 3-е Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. — Тольятти, 1988.

— С. 55-56.

Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Sal-monidae) и экологии её молоди в бассейне реки Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 6. — С. 953-963.

Волобуев В.В., Бачевская л.Т., Волобуев м.В., марченко с.л. Популяционная структура кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2005.

— Т. 45, вып. 4. — С. 489-501.

Волобуев В.В., марченко с.л. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, популяционная структура, динамика численности, промысел) : монография. — Магадан : МагаданНИРО, 2011. — 303 с.

Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 5. — С. 612-618.

Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., кузищин к.В. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, вып. 2. — С. 221-228.

Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., Царев Ю.И., кузищин к.В. Морфобиологическая дифференциация ранней и поздней кеты Oncorhynchus keta р. Тауй // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии (Биологические проблемы Севера). — Владивосток : ДВО АН СССР, 1992. — С. 72-80.

Воловик с.п. О возможности применения методов морфометрии для определения локальных популяций горбуши // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 97-107.

Воробьев А. Промысел симы и его развитие // Бюл. рыб. хоз-ва. — М. : Ин-т рыб. хоз-ва НКЗ РСФСР, 1926. — С. 28-29.

Вронский Б.Б. Материалы о размножении чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum) р. Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1972. — Т. 12, вып. 2(73). — С. 293-308.

Вронский Б.Б. Сезонные расы чавычи в бассейне р. Камчатки // Биологические проблемы Севера : тез. докл. 10-го Всесоюз. симпоз. — Магадан, 1983. — Ч. 2. — С. 159-160.

голубь Е.В. Нерка Oncorhynchus nerka Чукотки: биология, распространение, численность : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 24 с.

горшков с.А., куренков с.И., Вронский Б.Б. и др. Симпатрические внутривидовые формы камчатских лососей // Журн. общ. биол. — 1985. — Т. 46, № 5. — С. 645-653.

грибанов В.И. Кижуч (Oncorhynchus kisutch, Walb.) (биологический очерк) // Изв. ТИН-РО. — 1948. — Т. 28. — С. 45-101.

гриценко О.ф. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Вопр. ихтиол. — 1981. — Т. 21, вып. 5. — С. 787-799.

гриценко О.ф., ковтун А.А., косткин В.к. Экология и воспроизводство кеты и горбуши: монография. — М. : Агропромиздат, 1987. — 168 с.

Двинин п.А. Лососи Южного Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 69-108. Егорова Т.В. Нерестовый ход и сроки нереста Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Озерная // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 4. — С. 634-641.

Егорова Т.В. Об отсутствии сезонных группировок у красной бассейна реки Озерной // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 43-47.

заварина А.О. Морфобиологическое описание «весенней» формы кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Камчатки // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб западнокамчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 1995. — Вып. 3. — С. 120-124.

зорбиди Ж.х. Динамика численности камчатского кижуча Oncorhynchus kisutch и экология его молоди в пресных водах : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1974. — 25 с.

зорбиди Ж.х. Кижуч азиатских стад : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2010. — 306 с.

зорбиди Ж.х. Сезонные расы у кижуча Oncorhynchus kisutch // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, № 1. — С. 31-40.

зорбиди Ж.х. Экология ранних стадий развития кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) поздней расы // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 1. — С. 70-76.

Иванков В.Н. Внутривидовая дифференциация и популяционная организация горбуши Oncorhynchus gorbuscha в различных частях ареала // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 167. — С. 101-109.

Иванков В.Н. Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты // Гидробиол. журн. — 1970. — Т. 6, № 2. — С. 106-112.

Иванков В.Н. Изменчивость и микроэволюция рыб : монография. — Владивосток : ДВГУ, 1997. — 124 с.

Иванков В.Н. Микроэволюция и популяционная организация рыб : монография. — Владивосток : ДВГУ, 2008. — 168 с.

Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 143-151. Иванков В.Н. Популяционная организация у проходных рыб (на примере тихоокеанских лососей) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. — Владивосток : ДВГУ, 1991. — С. 5-21.

Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб : монография. — Владивосток : ДВГУ 2001. — 224 с.

Иванков В.Н. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Учен. зап. ДВГУ —

1971. — Т. 15, вып. 3. — С. 34-43.

Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи о. Итуруп (Курильские острова) // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 49-74.

Иванков В.Н. Экотипы лососевых рыб // Морфология и систематика лососевых рыб. — Л. : ЗИН АН СССР, 1985. — С. 47-54.

Иванков В.Н. Экотипы проходных рыб. Роль экотипов в эволюции видов // Биология проходных рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ДВГУ, 1984а. — С. 5-9.

Иванков В.Н. Проходная и жилая формы нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) о. Итуруп (Курильские острова) // Биология проходных рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ДВГУ 1984б. — С. 65-73.

Иванков В.Н., Иванкова Е.В., кульбачный с.Е. Внутривидовая экологическая и темпоральная дифференциация у тихоокеанских лососей. Эколого-темпоральные расы и темпоральные популяции кеты Oncorhynchus keta // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 91-105.

Иванков В.Н., Иванкова Е.В., кульбачный с.Е. Популяционная организация тихоокеанских лососей: иерархия темпоральных рас и популяций // Современное состояние во-

дных биоресурсов і мат-лы науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток і ТИНРО-центр, 2008. — С. 366-37І.

Иванков В.Н., падецкий с.Н., карпенко с.Н., лукьянов п.Е. Биология проходных рыб южного Приморья // Биология проходных рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ДВГУ І984. — С. І0-36.

Иванков В.Н., свирский В.г. Сезонные расы у симы Oncorhynchus masou Brevoort // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). — Л., І976. — С. 40-4І.

Иванкова Е.В. Популяционно-генетическое исследование кеты некоторых районов Дальнего Востока // Первый конгресс ихтиологов России : тез. докл. — М. : ВНИРО, І997. — С. 355.

Иванкова Е.В., Борисовец Е.Э. Морфологический и генетический анализы темпоральных группировок кеты Oncorhynchus keta реки Камчатка // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 43, №

4. — С. 489-502.

Иванкова Е.В., Ефремов В.В. Географическая изменчивость и темпоральная дифференциация популяций кеты Oncorhynchus keta некоторых районов Дальнего Востока России // Генетика. — 2009. — Т. 45, № 6. — С. 8І3-824.

Ильина л.В. Различия температурного и кислородного режимов в нерестовых буграх нерки на нерестилищах разных типов // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток : ДВО АН СССР, І990. — С. 27-32.

Ионов А.В. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ДВО АН СССР, І987. — С. 35-48.

ковтун A.A. Промыслово-биологическая характеристика кижуча бассейна реки Тымь (северо-восточное побережье Сахалина) // Мат-лы 5-го Всерос. совещ. «Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб». — СПб. : ГосНИОРХ, І994. — С. І03-І05.

колпаков Е.В., мирошник В.В., климкин А.ф. Биология и численность анадромной симы Oncorhynchus masou реки Серебрянка (Тернейский район, Приморский край) // Бюл. № 3 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. І35-І39.

колпаков Н.В., пономарчук А.с. Морфобиологическая дифференциация молоди симы Oncorhynchus masou (Salmonidae) бассейна реки Серебрянка (северное Приморье) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 5І0-5І8.

коновалов с.м. Популяционная биология тихоокеанских лососей і монография. — Л. і Наука, І980. — 238 с.

крогиус ф.В. Сезонные расы красной Oncorhynchus nerka (Walb.) и ее нерестилища в водах Камчатки // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. — М. : Наука, І983. — С. І8-3І.

крогиус ф.В., крохин Е.м., меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось-нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка) і монография. — Л. і Наука, 1987. — 199 с.

крыхтин м.л. Материалы о речном периоде жизни симы // Изв. ТИНРО. — І962. — Т. 48. — С. 8І-І32.

кузищин к.В., груздева В.А., савваитова к.А. и др. Сезонные расы кеты Oncorhynchus keta и их взаимоотношения в реках Камчатки // Вопр. ихтиол. — 20І0. — Т. 50, № 2. — С. 202-2І5.

куликова Н.И. Изменчивость и пути формообразования у кеты Oncorhynchus keta (Walb.) // Вопр. ихтиол. — І972. — Т. І2, вып. 2. — С. 2ІІ-225.

кульбачный с.Е., Иванков В.Н. Темпоральная дифференциация и условия размножения кеты Oncorhynchus keta (Salmoniformes: Salmonidae) бассейна реки Тугур (Хабаровский край) // Вопр. ихтиол. — 20ІІ. — Т. 5І, № І. — С. 70-79.

кульбачный с.Е., Иванков В.Н. Темпоральные субпопуляции тихоокеанских лососей // Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии : тез. докл. — Владивосток : ДВГУ, 2004. — С. 78-79.

леванидов В.я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура : Изв. ТИНРО. — І969. — Т. 67. — 230 с.

леванидов В.я. Материалы по биологии размножения осенней кеты р. Хор // Изв. ТИНРО. — І954. — Т. 4І. — С. 23І-25І.

леман В.Н. Нерестовые стации кеты Oncorhynchus keta: макро-гидрологический режим и выживаемость потомства в нерестовых буграх (бассейн р. Камчатка) // Вопр. ихтиол. — І992.

— Т. 32, вып. 5. — С. І20-І3І.

леман В.Н. Типизация нерестилищ лососей рода Oncorhynchus по фильтрационному и термическому режиму в грунте бассейна реки Камчатки // Вопр. ихтиол. — І988. — Т. 28. вып. 5. — С. 754-763.

леман В.Н. Экологическая и видовая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus на Камчатке // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 12-34.

ловецкая Е.А. Материалы по биологии амурской кеты // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 27. — С. 115-138.

макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока : монография. — М. : УМК Психология, 1999. — 301 с.

марченко с.л. Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) северного побережья Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 24 с.

медников Б.м., Волобуев В.В., горшков В.А. и др. Структура нерестовой популяции кеты Oncorhynchus keta бассейна реки Тауй (по данным молекулярной гибридизации ДНК) // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 26, вып. 5. — С. 724-730.

Николаева Е.Т., Овчинников к.А. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus keta на Камчатке // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 3. — С. 493-497.

Остроумов А.г. Нерестовые ключи Камчатки // Рыб. хоз-во. — 1982. — № 4. — С. 38-41. Остроумов А.г. Нерестовые озера Камчатки // Вопр. географии Камчатки. — 1985. — Т. 9. — С. 47-56.

Остроумов А.г. Нерестовый фонд и состояние запасов дальневосточных лососей в водоемах п-ва Камчатка и Корякского нагорья в 1957-1971 гг. (по материалам авиаучетов и аэрофотосъемок) // Тр. ВНИрО. — 1975. — Т. 106. — С. 21-33.

персов г.м., сакун О.ф. Состояние половых желез у горбуши на ранних этапах ее жизненного цикла в связи с акклиматизацией в бассейнах Белого и Баренцева морей // Учен. зап. ЛГУ. — 1962. — № 311. — С. 92-108. (Сер. биол. наук. Вып. 48).

полякова Н.Е., сёмина А.В., Брыков В.А. Изменчивость митохондриальной ДНК кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и её связь с палеогеологическими событиями северо-западной Пацифики // Генетика. — 2006. — Т. 42, № 10. — С. 1388-1396.

пустовойт с.п. Генетическое разнообразие популяций северо-охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 4. — С. 521-526.

путивкин с.В. Биология и динамика численности анадырской кеты : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1999. — 24 с.

путивкин с.В. О формировании гидрологического режима нерестилищ анадырской кеты // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 1. — С. 96-103.

Рикер В.Е. Обозрение данных, касающихся существования экологических и генетических рас тихоокеанского лосося (Доклад, представленный Комитету по биологическим исследованиям Канады. 8 янв. 1959 г.). — Южно-Сахалинск, 1959. — 15 с.

салменкова Е.А., Алтухов Ю.п., Викторовский Р.м. и др. Генетическая структура популяций кеты, размножающихся в реках Дальнего Востока и Северо-Востока СССР // Журн. общ. биол. — 1986. — Т. 47. — С. 529-549.

салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый Ю.с. и др. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура // Генетика. — 1994. — Т. 30, № 4. — С. 518-528.

салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый Ю.с. Различие в генетической структуре летней и осенней рас амурской кеты // Генетика в аквакультуре. — Л. : Наука, 1989.

— С. 80-86.

световидова А.А. Локальные стада летней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна Амура // Вопр. ихтиол. — 1961. — Вып. 17. — С. 14-23.

семенченко А.Ю. Приморская горбуша (Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum)) в прибрежный и речной периоды жизни. Ч. 1. Динамика численности // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 98-107.

семенченко А.Ю. Приморская сима. Популяционная экология, морфология, воспроизводство : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1989. — 192 с.

семко Р.с. Новые данные о западнокамчатской симе // Зоол. журн. — 1956. — Т. 35, вып. 7. — С. 1017-1022.

смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : монография. — М. : МГУ, 1975. — 336 с.

смирнов А.И. Зависимость численности лососей от особенностей экологии размножения и онтогенеза // Рыб. хоз-во. — 1995. — № 5. — С. 46-48.

смирнов А.И. К характеристике биологии размножения и развития кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. VI. Биология. — 1960. — № 1. — С. 15-19.

черешнев И.А. К систематике кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Чукотского полуострова // Фауна пресных вод Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 113-135.

черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., фролов с.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 496 с.

Шунтов В.п., Темных О.с. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

яржомбек А.А., кляшторин л.Б. Экология нерестилищ и внутривидовая дифференци-ровка лососей // Лососевидные рыбы. — Л. : Наука, 1980. — С. 121-125.

Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver : UBC Press, 1991. — P. 313-393.

cronin M.A., spearman W.J., Wilmot R.L. et al. Mitochondrial DNA variation in chinook (Oncorhynchus tschawytscha) and chum salmon (O. keta) detected by restriction enzyme analysis of polymerase chain reaction (PCR) products // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 708-715.

Godfrey H. Coho salmon in offshore waters // Salmon of the North Pacific Ocean. Part 9 : Coho, Chinook and masu salmon in offshore waters : Int. North Pac. Fish. Comm. Bull. — 1965. — № 16. — P. 1-39.

healey M.c. Life History of Chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver : UBC Press Univ. of British Columbia, 1991. — P. 313-393.

Ivankova E.V. Morphogenetic analysis of temporal populations of chum salmon of Kamchatka River // Proceeding of the Northeast Pacific pink and chum salmon workshop. — Wash. : Univ. of Wash., 2001. — P. 137-146.

McGregor A.J., Lane s., Welch D.W. et al. Migration timing, a life history trait importans in the genetic structure of pink salmon // North. Pacif. Anadr. Fish. Comm. Bull. — 1998. — № 1. — P. 262-273.

Ricker W.E. The stock concept in pacific salmon. — Vancouver, Canada, 1972. — 231 p.

sandercock F.K. Life history of Coho Salmon // Pacific salmon life histories. — Vancouver, Canada, 1991. — P. 396-445.

Tanaka s. Salmon of the Pacific Ocean. A review of the biological information on masu salmon (Oncorhynchus masou) // Bull. Intern. North. Pacif. Fish. Comm. — 1965. — № 16. — P. 75-133.

Varnavskaya N.V., Wood c.c., Everett R.J. et al. Genetic differentiation of subpopulations of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) within lakes of Alaska. British Columbia and Kamchatka, Russia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1994. — Vol. 51, Suppl. 1. — P. 147-157.

Wilmot R.L., Burger c.V. Genetic differences among population of Alaska sockeye salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. — 1985. — Vol. 114. — P. 236-243.

Wilmot R.L., Everett R.J., spearman W.J. et al. Genetic stock structure of western Alaska chum salmon and comparison with Russian Far East stock // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1994. — Vol. 51, Suppl. 1. — P. 84-94.

Winans G.A., Aebersold P.B., urawa s., Varnavskaya N.V. Determining continent of origin of chum salmon (Oncorhynchus keta) using genetic stock identification techniques: Status of allozyme baseline in Asia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1994. — Vol. 51, Suppl. 1. — P. 95-113.

Поступила в редакцию 31.01.13 г.