Сезонная динамика морфометрических признаков у особей старших копеподитных стадий в природной популяции байкальской эпишуры

УДК: 575.23:582.951.4

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ОСОБЕЙ СТАРШИХ КОПЕПОДИТНЫХ СТАДИЙ В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ БАЙКАЛЬСКОЙ ЭПИШУРЫ

© 2013 О.О. Русановская, Е.Л. Ермаков

Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском государственном университете

Поступила в редакцию 26.03.2013

Исследована сезонная динамика трёх морфометрических признаков у самок и самцов VI, V и IV копеподитных стадий природной популяции Epischura baicalensis из Южного Байкала. По длине цефалотораса сезонная динамика специфична: у самцов и самок VI и IV стадий весной и летом значения признака ниже, чем осенью и зимой; у особей V стадии, наоборот, в весенне-летний период значения признаков выше, чем осенне-зимний. По длине каудальной щетинки и длине пятой пары плавательных ног по большинству возрастно-половых категорий весной и летом значения признаков выше, чем осенью и зимой. Полученные данные позволяют предполагать существенное влияние селекционных факторов на сезонную динамику размеров тела E. baicalensis.

Ключевые слова: Epischura baicalensis, морфометрический признак, сезонная динамика, природная популяция, копеподитные стадии, Байкал, цефалоторакс, каудальная щетинка, плавательные ноги

Тематика морфологических исследований в биологии включает несколько направлений, среди которых можно выделить таксономическое и популяционное. Большинство работ, по-свящённых морфологии байкальского эндемичного зоопланктонного ракообразного Epischura baicalensis Sars 1900 отдаёт явное предпочтение первому направлению [1, 3]. Популяционные исследования морфологии байкальской эпишу-ры имеют фрагментарный характер и не лишены противоречий [2, 3, 7]. Например, каковы факторы и механизмы, определяющие сезонную динамику размеров тела особей E. baicalensis? Согласно классической интерпретации, сезонные различия в размерах тела между «зимним» и «летним» поколениями у взрослых самок и нау-плий эпишуры [1] определяется исключительно влиянием экологических факторов, преимущественно температуры, а селекционно-генетические процессы не имеют к этому никакого отношения. Эффективным способом прояснить проблему могло стать исследование сезонной динамики комплекса количественных морфологических признаков у особей обоего пола и нескольких

Русановская Ольга Олеговна, аспирантка. E-mail: live. oly@mail. ru.

Ермаков Евгений Леонидович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. E-mail: ermakov_eugeny@mail. ru

стадий E. baicalensis. Именно такую задачу мы и поставили при организации настоящей работы, выдвинув встречную гипотезу, согласно которой модификационно-экологическое влияние температуры на сезонную динамику размеров тела старших копеподитных стадий и взрослых рачков обоего пола сильно преувеличено, некоторое воздействие на неё оказывают селекционные процессы.

Материалы и методы. Материалом данного исследования стали сезонные зоопланктон-ные пробы, которые отбирали 28 мая, 21 июля, 19 ноября и 2 декабря 2004 г. в пелагиали Южного Байкала, на станции №1 НИИ биологии, расположенной в пос. Большие Коты, на расстоянии 2,7 км от берега (51о54л 105" с.ш., 105о04,235" в.д.) в слое 0-250 м над глубиной 800 м. Отлов осуществляли сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37,5 см, ячеи - 0,099 мм, после чего организмы наркотизировали карбонизированной водой и фиксировали в 4% растворе формальдегида. Далее методом камеральной обработки проб с использованием определителя [5] определяли особей E. baicalensis VI, V и IV копеподитных стадий, как самок, так и самцов. Для морфологического анализа из каждой сезонной пробы отбирали по 50 самок и самцов VI, V и по 20 - IV стадии, в общей сложности было проанализировано 960 особей.

Морфологические признаки отражают размеры и форму практически всех органов тела, и оценка их сезонной динамики является очень эффективным подходом в исследовании реакции отдельных организмов и популяции в целом на изменение условий жизни [6, 8]. Морфологический анализ включал оценку трех морфометри-ческих (мерных) признаков: длины цефалото-ракса (ДЦФ), длины каудальной щетинки (ДКЩ) и длины 5-й пары плавательных ног (ДН). Признаки ДКЩ и ДН измерялись с левой и правой сторон тела, за варианту принимали сумму измерений признака на особь. Вследствие резко выраженного полового диморфизма VI стадии (взрослые рачки) у самок не учитывали ДКЩ, а у самцов ДН. Все измерения (подсчёт) проводили под микроскопом марки «Carl Zeiss Jena» при увеличении 10^6,3 в единицах шкалы

окуляр-микрометра. Для статистической обработки данных использовали стандартные статистические методы: критерий Стьюдента и одно-факторный дисперсионный анализ [4].

Результаты. Задача оценки достоверности сезонной динамики исследованного комплекса количественных морфологических признаков у особей Е. baicalensis различных стадий и полов решалась применением однофакторного дисперсионного анализа, где единственный фактор оценивал дисперсии между сезонными выборками. Результаты, представленные в таблице 1, показывают, что почти во всех случаях обнаружена статистически значимая сезонная динамика. Исключение составляет только ЧЩА у взрослых самцов и у особей обоего пола V копе-подитной стадии, в этих случаях достоверная сезонная динамика отсутствует.

Таблица 1. Дисперсионный анализ сезонной динамики количественных морфологических признаков у самок и самцов VI, V и IV копеподитных стадий Е. baicalensis из природной

популяции Южного Байкала в 2004 г.

Стадия Пол Признак Источник изменчивости SS df MS F

VI ДЦФ проба 17,54 3 5,85 17 98***

случайная 63,76 196 0,33

?? ДН проба 11,19 3 3,73 16,09***

случайная 45,46 196 0,23

ДЦФ проба 13,78 3 4,59 27,24***

случайная 33,04 196 0,17

SS ДКЩ проба 26,67 3 8,89 14,80***

случайная 117,76 196 0,60

V ДЦФ проба 10,29 3 3,43 40,89***

случайная 16,43 196 0,08

ДКЩ проба 101,90 3 33,97 90,24***

?? случайная 73,77 196 0,38

ДН проба 12,83 3 4,28 25 71***

случайная 32,61 196 0,17

ДЦФ проба 3,92 3 1,31 29 17***

случайная 8,78 196 0,04

ДКЩ проба 50,47 3 16,82 53,08***

SS случайная 62,12 196 0,32

ДН проба 8,83 3 2,94 16,63***

случайная 34,69 196 0,18

IV ДЦФ проба 1,61 3 0,54 3,79*

случайная 10,72 76 0,14

ДКЩ проба 17,10 3 5,70 18,23***

?? случайная 23,78 76 0,31

ДН проба 0,81 3 0,27 4,12**

случайная 5,01 76 0,07

ДЦФ проба 3,90 3 1,30 13,33***

случайная 7,42 76 0,10

ДКЩ проба 24,65 3 8,22 17 09***

SS случайная 36,54 76 0,48

ДН проба 5,22 3 1,74 26,84***

случайная 4,93 76 0,06

Примечание: «*» - P < 0,05, «**» - P < 0,01, «***» - P<0,001.

В таблице 2 показана сезонная динамика мерных морфологических признаков у самцов и самок VI, V и IV копеподитной стадий байкальской

эпишуры. Из неё следует, что характер изменения средних значений признаков по сезонам специфичен. Так, у взрослых самок из весенней

выборки средние значения ДЦФ ниже, чем в остальных выборках. Низкими значениями ДЦФ характеризуются взрослые самцы из весенней и летней выборок, а в осенне-зимних сборах особи имеют более высокие значения признака. Примерно такой же характер обнаруживает сезонная динамика средних по данному признаку у самок и самцов IV стадии, зато для рачков V копепо-дитной стадии свойственна инвертированная картина, т.е. средние значения ДЦФ у рачков из весенней и летней выборок были больше, чем из осенней и зимней. Поскольку ДЦФ - признак, в наибольшей степени отражающий размеры тела, то результаты наших исследований можно рассматривать как подтверждение сведений о том, что взрослые самки весной мелкие, а летом -крупные, примерно такая же картина характерна для взрослых самцов и IV копеподитной стадии. Однако наличие крупных особей V копеподитной стадии в начале активного периода жизнедеятельности и мелких - в конце несколько противоречит концепции зависимости размеров тела эпишуры от температуры развития на стадии науплий. Можно дать двоякое объяснение полученным результатам. Во-первых, наличие в подлёдный период мелких взрослые особей и крупных - V копеподитной стадии, свидетельствует о «ускоренном» прохождении развития V стадии в этот сезон года. Вследствие этого превращение во взрослых особей не сопровождается существенным увеличением размеров тела. Во-вторых, в летний период, когда взрослые особи, особенно самки - крупные, они выигрывают конкуренцию за пищу у особей V копеподитной стадии. Как результат, последние мельчают. Оба объяснения не противоречат друг другу и, на наш взгляд, могут рассматриваться как доказательства наличия сезонного отбора по размерам тела особей в изученной природной популяции байкальской эпишуры.

По ДКЩ сезонная динамика у самцов и самок V и IV стадий достаточно консервативна и в целом сводится к тому, что средние значения признака у особей из весенней и летней выборок выше, чем из осенней и зимней. При этом минимальные значения, как правило, характерны для особей из осенней выборки. Исключение составляют взрослые самцы, у которых ДКЩ в начале и в конце года (весенняя и зимняя выборки) короткая, в летне-осенний период, напротив, длинная. ДКЩ является «отростком» тела и играет важную роль в движении эпишуры. Следовательно, длина этого органа может свидетельствовать об интенсивности миграций.

Большая длина ДКЩ в весенне-летний период может рассматриваться как показатель интенсивных суточных миграций. Короткая ДКЩ

в осенне-зимний период, объясняется тем, что в это время года эпишура погружается в глубинные горизонты и зимует, суточные миграции при этом прекращаются.

Таблица 2. Сезонная динамика средних арифметических морфометрических признаков у самок и самцов 6-й, 5-й и 4-й копеподитных стадий Е. baicalensis из природной популяции Южного Байкала в 2004 г.

Признак Сезон Пол

самцы | самки

VI копеподитная стадия

ДЦФ весна 3,08±0,070 2,52±0,053

лето 3,76±0,080 2,53±0,058

осень 3,78±0,069 2,92±0,058

зима 3,74±0,100 3,14±0,063

ДКЩ весна - 6,78±0,104

лето - 7,68±0,112

осень - 7,61±0,109

зима - 7,17±0,114

ДН весна 4,14±0,055 -

лето 4,76±0,064 -

осень 4,40±0,073 -

зима 4,24±0,079 -

V копеподитная стадия

ДЦФ весна 2,96±0,041 2,38±0,031

лето 3,03±0,057 2,48±0,033

осень 2,55±0,033 2,28±0,031

зима 2,54±0,028 2,10±0,024

ДКЩ весна 7,82±0,070 7,20±0,076

лето 7,17±0,098 6,55±0,101

осень 5,90±0,084 5,85±0,074

зима 6,54±0,091 6,18±0,063

ДН весна 4,11±0,043 4,54±0,058

лето 4,16±0,055 4,32±0,066

осень 3,59±0,059 4,16±0,063

зима 3,69±0,070 3,97±0,050

IV копеподитная стадия

ДЦФ весна 2,48±0,Ш 2,05±0,034

лето 2,86±0,037 2,58±0,066

осень 2,76±0,081 2,38±0,102

зима 2,64±0,089 2,59±0,060

ДКЩ весна 6,54±0,109 6,44±0,096

лето 6,11±0,056 5,84±0,094

осень 5,43±0,135 5,22±0,252

зима 5,48±0,171 5,02±0,121

ДН весна 2,53±0,054 2,48±0,060

лето 2,58±0,060 2,88±0,072

осень 2,56±0,057 2,38±0,047

зима 2,33±0,058 2,24±0,048

Закономерность, выявленная для ДКЩ, характерна для сезонной динамики ДН у всех исследованных нами возрастно-половых категорий рачка, но в менее выраженной форме. У взрослых самок признак играет роль в размножении, поскольку его функция - удержание яйцевого мешка. Можно предположить, что чем длиннее орган, тем больше яиц может вмещать яйцевой мешок. Таким образом, самки весной и летом, обладая большей длиной ДН, могут

характеризоваться и большей плодовитостью, чем осенью и зимой, во время зимовки. Любопытно отметить, что в весной размеры взрослых самок (ДЦФ) - мелкие, ДН - длинная, летом оба признака высокие, а осенью и зимой - низкие. Следовательно, если относительные размеры ДН могут сказываться на общей плодовитости, можно предполагать, что весной эпишура имеет большую плодовитость, чем летом. Эти выводы, в общем, согласуются с данными литературных источников [1].

Некоторые результаты настоящей работы являются новыми и не могут быть объяснены прямым влиянием температуры воды во время развития науплий на размеры взрослых рачков и особей старших копеподитных стадий. Так, если судить по сезонному изменению ДЦФ, признака, непосредственно, отражающего размеры тела, то зимой взрослые самки и особи IV копеподитной стадии мелкие, а летом - крупные, что вполне удовлетворяют классической интерпретации. Зато у особей V стадии имеет место инвертированная динамика размеров тела, т.е. зимой крупные, а летом - мелкие. На наш взгляд, это может быть объяснено влиянием конкуренции между взрослыми особями и копеподитами V стадии в летний период. Другими словами, укрупнение размеров самок байкальской эпишуры в летний период, когда численность зоопланктона максимальна, можно объяснить естественным отбором, увеличивающим их выживаемость и конкурентоспособность. В свою очередь, уменьшение размеров тела особей V копеподитной стадии позволяет им более экономно использовать ограниченные пищевые ресурсы, ранее нами такая же особенность была обнаружена у взрослых самцов E. baicalensis в летний период [2].

Вывод: наше исследование показало возможность воздействия селекционных факторов в

природной популяции E. baicalensis, возможность чего ранее отвергалась [1, 5].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Афанасьева, Э.Л. Биология байкальской эпишуры.

- Новосибирск: Наука, 1977. 144 с.

2. Ермаков, Е.Л. Влияние трофических условий на сезонную динамику популяционной структуры и численности в южнобайкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars / Е.Л. Ермаков, О.О. Русановская, Г.И. Кобанова // Известия ИГУ, Сер. «Биология. Экология». 2009. Т. 2, №2. С. 87-90.

3. Наумова, ЕЮ. Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura Forbes, 1882 (Copepoda: Calanoida): Автореф. дисс. ... канд. би-ол. наук. - Иркутск, 2006. 23 с.

4. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика. -Минск: Вышэйш. школа, 1973. 320 с.

5. Тимошкин, О.А. Атлас и определитель пелагобион-тов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / ОА. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др.

- Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 694 с.\

6. Dodson, S.I. Morphological analysis of some cryptic species in the Acanthocyclops vernalis species complex from North America / S.I. Dodson et al. // Hydrobiologia. 2003. V. 500. P. 131-143.

7. Ermakov, E.L. Estimation of seasonal dynamics of number and age structure of South Baikal natural population of Epischura baicalensis Sars using ANOVA // Contemporary Problems of Ecology. 2011. V. 4, № 1. Р. 51-58.

8. Belmonte, G. Copepod fauna (Calanoida and Cyclopoida) in small ponds of the Pollino National Park (South Italy), with notes on seasonality and biometry of species / G. Belmonte, G. Alfonso, S. Moscatello // J. Limnol. 2006. V. 65, № 2. P. 107-113.

SEASONAL DYNAMICS OF MORPHOMETIC TRAITS OF OLDER STAGES SPECIMEN IN A NATURAL POPULATION OF BAIKALIAN EPISCHURA

© 2013 O.O. Rusanovskaya, E.L. Ermakov

Scientific Research Institute of Biology at Irkutsk State University

Seasonal dynamics of three morphometic traits of females and males of VI, V and IV copepodite stages of Epischura baicalensis in Southern Baikal natural population was study. On cephalothorax length seasonal dynamics was specific: females and males of Vi and IV the values of trait were lower at spring and summer then in autumn and winter; otherwise, specimen of V stage these values higher at spring and summer then in autumn and winter. On length caudal chaetae and the fifth hair of swimming legs of mostly age-sexual categories the values were higher at spring and summer then in autumn and winter. The receiving data let to propose the significance influence on seasonal dynamics of E. baicalensis body size.

Key words: Epischura baicalensis, morphometic traits, seasonal dynamics, natural population, copepodite stages, Lake Baikal, cephalothorax, caudal chaetae, swimming legs

Olga Rusanovskaya, Post-graduate Student. E-mail: live.oly@mail.ru. Evgeniy Ermakov, Candidate of Biology, Senior Research Fellow. E-mail: ermakov_eugeny@mail.ru