Позднечетвертичная микротериофауна бассейна Р. Кожым (Приполярный Урал)

'естНиис, май, 2014 г., № 5

УДК 562.32:551.794

ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНАЯ МИКРОТЕРНОШДУНА БАССЕЙНА р. КОЖЫМ* (ПРИПОЛЯРНЫЙ УРАЛ]

И. В. Кряжева, Д. В. Пономарев

Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар Innageologi @mail. ru

Представлены результаты изучения микротериофауны пяти местонахождений пещерного типа на р. Кожым. Описаны четыре фазы развития микротериофауны Приполярного Урала: аллереда, позднего дриаса, раннего голоцена и субатлантика. Показано значительное своеобразие фауны изученных местонахождений по сравнению с микротерио-фауной других районов севера Восточной Европы и процесса преобразования этой фауны по сравнению динамикой природной среды и климата.

Ключевые слова: мелкие млекопитающие, плейстоцен, голоцен, Приполярный Урал.

LATE QUATERNARY MICROTHERIOFAUNA OF KOZHYM RIVER BASIN

(THE SUBPOLAR URALS]

I. V. Kryazheva, D. V. Ponomarev

Institute of geology of Komi SC UB RAS, Syktyvkar

The results of studying on micromammalian fauna from five cave-type localities situated along the river Kozhym. Four phases of faunal development are described: Allerrnd, Younger Dryas, Early Holocene and Subatlantic. It is shown that the fauna from the studied localities have been changed in a considerably different way in comparison with micromammalian communities of other regions of the European northeast and with the dynamics of environments and climate.

Keywords: small mammals, Pleistocene, Holocene, Subpolar Urals.

Мелкие млекопитающие представляют одну из наиболее интересных групп фауны, на примере которой исследуются разнообразные аспекты эволюционных процессов: морфологические, палеофаунисти-ческие, палеоэкологические. Это связано с высокой скоростью эволюции видов этой группы, а также с приспособленностью их к конкретным природным зонам и биотопам. Наиболее массовые остатки ископаемых микромаммалий находят в пещерных местонахождениях, расположенных в том числе и в карстую-щихся породах предгорий Урала.

В общих чертах позднечетвертич-ная история формирования микротериофауны Приполярного Урала была опубликована в ряде работ [7, 8, 11, 12]. В данной статье эволюция сообществ мелких млекопитающих бассейна р. Кожым с позднеледни-ковья до настоящего времени описывается более детально в сравнении

с изменением среды и климата, а также с учетом новых материалов из двух местонахождений р. Кожым, полученных в последние годы.

Местонахождения обнаружены в выходах известняков палеозоя на правом берегу р. Кожым на участке от устья р. Лимбехаю до скалы Монах на территории национального парка «Югыд Ва» (рис. 1).

Кожым-1 и -2 находятся на расстоянии 50 м друг от друга на правом берегу р. Кожым, в 7 км выше устья р. Сывью и в 1 км ниже по течению от скалы Каюк-Нырд в известняках ордовика.

Кожым-1 представляет собой небольшую карстовую полость длиной 2.4 м, шириной 1.1 м, высотой 1.1 м. Разрез рыхлых отложений состоит из трех слоев, представленных алевритовыми, суглинистыми и глыбово-ще б нисто-дресвяными осадками. Два верхних слоя содержат остатки позвоночных животных, среди кото-

рых определены 1825 зубов мелких млекопитающих (см. таблицу). Радиоуглеродная датировка, выполненная по нижней челюсти водяной полевки из слоя 2, показала возраст 9090±45 лет (ОгЛ-49353), что приходится на конец пребореала—начало бореала.

Местонахождение Кожым-2 представлено нишей шириной 2.5 м, высотой 1.6 м и глубиной 1.7 м. В разрезе вскрываются два горизонта песчано-алевритовых и супесчаных осадков с большим количеством гру-бообломочного материала и с костными остатками позвоночных, среди которых было определено 1165 грызунов (см. таблицу). Радиоуглеродная датировка нижней челюсти водяной полевки из слоя 2 — 1665±35 лет назад (ОгЛ-49355), что приходится на поздний голоцен (субатлантик).

Местонахождения Кожым-4 и -5 располагаются на правом берегу

*Существует два варианта написания этой реки: Кожим и Кожым. В соответствии с принятыми правилами редакция ^есшникл при выборе написания руководствуется официальным атласом ФГУП «Аэрогеодезия».

Secmíutc, май, 2014 г., № 5

р. Кожым, в 10 км выше железнодорожного моста, в скальном выходе каменноугольных известняков Монах на расстоянии 20 м друг от друга.

Кожым-4 сформирован в низкой (0.8 м) и узкой (1 м) каверне. Во внутренней части полости заложен шурф площадью 1 м2. Разрез рыхлых отложений состоит из трех слоев, представленных гумусовыми и пес-чано-суглинистыми отложениями и неокатанными обломками известняка без заполнителя. Всего из отложений Кожым-4 определенно 835 зубов мелких млекопитающих (см. таблицу).

Местонахождение Кожым-5 находится в нише шириной 2.5 м и глубиной 1 м, в которой был заложен раскоп площадью 1 м2. В разрезе вскрываются два горизонта гумусовых и алевритовых осадков с большим количеством мелких неокатан-ных обломков известняка. Всего из отложений ниши Кожым-5 определенно 2977 зубов мелких млекопитающих (см. таблицу). Возраст ископаемого комплекса, судя по наличию остатков ондатры, интродуци-рованной примерно в середине прошлого столетия, всего несколько десятилетий.

Грот Соколиный находится в 1.5 км выше устья р. Лимбехаю в скальном выходе известняков ордовика. Его размеры: длина 2.5 м, ширина до 2 м и высота 1.3 м. В разрезе рыхлых отложений грота вскрыва-

Количество щечных зубов и соотношение остатков (в скобках, %) мелких млекопитающих

из местонахождений р. Кожым

Вид Соколиный Кожим-1 Кожим-2 Кожим-4 Кожим-5

Сл. 1 Сл. 2 Сл. 3 Сл.1 Сл. 2 Сл.1 Сл. 2 Сл.1 Сл.1

Ochotona pusilla - - - - 1(0.1) - - - -

Sciurus vulgaris - - - 4

Sicista betulina - - - - - 5(1) - - -

Ondatra zibethicus - - - - - - - - 10

Clethrionomys rufocanus 652

Clethrionomys glareolus 400(16.4) 31(4.4) 3(2.6) 15(7.3) 15(0.9) 46(6.7) 62(13) 53(6.3) -

Clethrionomys rutilus 488(20) 42(6) 4(3.5) 19(8.9) 48(2.9) 78(11.4) 94(19.5) 116(13.9) -

Dicrostonyx sp. 10(0.4) 38(5.4) 14(12.4) 3(1.5) 205(12.8) - - 4(0.5) -

Lemmus sibiricus - 103(14.6) 44(38.9) 6(2.8) 163(10.3) 11(1.6) 24(5) 25(3) -

Myopus schisticolor 141

Arvícola amphibius 64

Microtus gregalis 8(0.3) 239(33.9) 38(33.6) 13(6) 198(12.3) 7(1) 13(2.7) - -

Microtus oeconomus 130

Microtus agrestis 549

Всего 2442 704 113 214 1611 684 481 835 2977

Рис. 1. Карта местонахождений позднечетвертичных мелких млекопитающих

ются три слоя алевритовых и суглинистых отложений с остатками позвоночных животных, среди которых определено 3259 щечных зубов мелких млекопитающих (см. таблицу). По нижней челюсти сибирского лемминга из слоя 2 выполнена ЛМВ-датировка: 10390±50 лет назад (ОгЛ-42215), что приходится на поздний дриас.

Сохранность костных остатков мелких млекопитающих (характер коррозии от действия пищеварительных ферментов, степень раздробленности и т. д.) из двух местонахождений свидетельствует о пога-дочном происхождении ископаемого комплекса.

Раскопки проводились по стандартным методикам. Рыхлые отложения отбирались условными горизонтами мощностью не более 10 см. Извлечение костных остатков млекопитающих производилось при помощи ручной промывки вмещающей породы на ситах с размером ячей 0.8—1.0 мм. Полученная смесь костей и обломков породы высушивалась и из нее вручную отбирались остатки позвоночных.

Ввиду того что в роде серых полевок определению поддаются только первые нижние коренные зубы, для расчета каждого вида полевок все зубы, определенные как МктоШъ 8р., распределялись по видам в соответствии с расположением первых нижних коренных. Морфологически сходные виды, такие как полевка Миддендорфа и темная полевка, лесной и сибирский лемминги, диагностика которых представляет определенные трудности, разделялись нами по методике Н. Г. Смирнова с соавторами [17]. Моляры трех видов рода Ск^попотуБ идентифицировались согласно методу, предложенному А. В. Бородиным [3].

ЛМВ-датировки костей млекопитающих по 14С были выполнены X. ван дер Плихтом (Центр изотопных исследований университета г. Гронинген, Нидерланды).

В настоящее время на Приполярном Урале обитают 12 видов грызунов и зайцеобразных: полевка-экономка, темная и водяная полевки, лесной лемминг, лесная мышовка, красная, рыжая и красно-серая полевки, северная пищуха (горно-лесной пояс), белка, бурундук и ондат-

^еаиНии, май, 2014 г., № 5

ра [19, 20]. Все упомянутые виды обычны для таежной зоны. По численности красная полевка преобладает почти во всех таежных местообитаниях. В погадках, собранных в долине р. Кожым (горные смешанные леса северотаежного типа), были обнаружены костные остатки лесного лемминга, темной и водяной полевок, полевки-экономки, рыжей и красной полевок с заметным преобладанием водяной полевки.

Самая древняя локальная фауна происходит из слоя 3 грота Соколиный, который залегает под слоем 2, датируемым по 14С поздним дриа-сом. Ископаемый комплекс слоя 3 отличается от сообщества слоя 2 более высокой долей остатков тундровых видов и низким участием лесных и интразональных видов. По своей структуре сообщество из слоя 3 имеет сходство с фауной из слоя 3 Щугер-4 и слоя бурого суглинка А Медвежьей пещеры, расположенной на Северном Урале [12, 15]. В комплексе из слоя 3 грота Щугера-4 найдены сибирский лемминг (41.2 %), узкочерепная полевка (29.4 %), копытный (15.7 %) и лесной (4.5 %) лемминги, полевка-экономка (2.4 %), пищуха (1.8 %), темная (1.2 %), рыжая (1.2 %) и водяная (0.6 %) полевки. В ископаемой фауне из бурого суглинка А Медвежьей пещеры найдены узкочерепная полевка (32.5 %), сибирский (30 %) и копытный (17 %) лемминги, темная полевка (7 %), полевка-экономка (6.5 %), лесной лемминг (3.5 %), рыжая (2.5 %) и водяная (1 %) полевки.

О возрасте слоя 3 грота Соколиный можно судить по сходству состава и, главное, структуры его фауны с сообществами беллинг — алле-реда из слоя 3 грота Щугер-4 и бурого суглинка А Медвежьей пещеры, а также по его залеганию под осадками верхнего дриаса. Все это указывает на то, что он, скорее всего, сформировался в течение интервала беллинг — аллеред.

Одновозрастные (в широком смысле) фауны, датируемые интерстадиальным комплексом беллинг— аллеред, также известны из местонахождений на гряде Чернышева и Южном Тимане. В слое 5 Пымвашо-ра (гряда Чернышева) [16] найдены остатки только трех видов: копытно-

го (46 %) и сибирского (36 %) леммингов и узкочерепной полевки (19 %). Нетрудно заметить, что ископаемый комплекс Пымвашора более холодолюбивый по сравнению с сообществами из бурого суглинка А Медвежьей пещеры, слоя 3 грота Соколиного и слоя 3 Щугера-4. Эти различия, скорее всего, объясняются широтным градиентом природных условий. Синхронная локальная фауна из местонахождения Се-дью-1 (Южный Тиман) существенно отличается по структуре, в которой 67 % от общего числа остатков принадлежит тундровым и степным видам, из которых на долю сибирского лемминга приходится 55 % [10]. Это сообщество пока не имеет надежно датированных аналогов на севере Европы.

Комплекс остатков из вышележащего слоя 2 грота Соколиный характеризует позднедриасовую фазу истории микротериофауны. Одновоз-растные фауны, датируемые поздним дриасом, известны из слоя 5 грота Пижма-1 (Средний Тиман), слоя 4 Пымвашора и слоя 1 грота Щугер-4 (Приполярный Урал).

В слое 5 грота Пижма-1 [13] почти 96 % всех остатков приходится на долю копытного (46.4 %) и сибирского (18.6 %) леммингов и узкочерепной полевки (30.7 %). Найдены также немногочисленные остатки лесного лемминга (2 %), рыжей, темной, водяной полевок и полевки-экономки (каждый вид не более 0.6 %). Фауна из слоя 4 Пымвашора очень похожа на сообщество из слоя 5 грота Пижма-1. Здесь 81 % всех остатков приходится на долю копытного (49.1 %) и сибирского (21.2 %) леммингов и на узко черепную полевку (10.6 %). Также были найдены лесной лемминг (6.7 %), водяная полевка (1.7 %), полевка-экономка (1.1 %), рыжая и темная полевки (по 0.6 %) [16].

В ископаемом комплексе из слоя 1 грота Щугер-4 найдены узкочерепная полевка (24.2 %), сибирский (18.9 %), копытный (13.9 %) лемминги, рыжая (13.4 %), темная (9.2 %) и водяная (7.7 %) полевки, полевка-экономка (7.3 %) и лесной лемминг (5.4 %).

Интересен тот факт, что четыре сообщества, датируемые поздним дриасом, сильно различаются по со-

ставу и структуре фауны. В первом случае наблюдается практически полное доминирование тундровых и степных видов (88 % в Пымвашоре и 96 % в гроте Пижма-1), во втором случае они также остаются доминирующими, однако на их долю приходится чуть более половины всех остатков (Щугер-4 — 57 % и Соколиный — 54 %). Необходимо отметить, что фауна в географически близко расположенном гроте Щугер-4 практически идентична по составу и структуре ископаемому комплексу из слоя 2 грота Соколиный, в то время как сообщества Пижмы-1 и Пым-вашора намного холодолюбивей. Возможно, сходство фаун из местонахождений Приполярного Урала является неслучайным и объясняется локальным ландшафтно-клима-тическим своеобразием этого предгорного района в позднем дриасе.

Представление о раннеголоцено-вой фауне Приполярного Урала дает ископаемый комплекс из слоя 2 Ко-жыма-1, радиоуглеродная датировка которого указывает на то, что этот комплекс сформировался в конце пребореального — начале бореально-го времени. Здесь на тундровые и степные виды приходится 36 %, на интразональные — 47 %, на лесные — 17 %. К сожалению, данное сообщество не имеет датированных аналогов в регионе. Сообщество слоя 3 Пым-вашора имеет датировку 8500+250 лет назад (ГИН-9005), что приходится на середину бореального периода [16]. Фауна имеет типичный лесной облик, где доминируют лесные и инт-разональные виды (44.8 и 44.9 %), а на тундровые и степные виды приходится всего 10 %. С чем связано такое резкое различие практически одно-возрастных фаун, пока остается не совсем ясным. Возможно, на более быстрое развитие лесной фауны Пымвашора в начале голоцена повлияло не только потепление климата, но и расположение в закрытой долине в месте развития гидротермальных источников. Сейчас, например, в долине произрастают ели и березы, тогда как вокруг развиты типичные ерниковые тундры.

Лесное сообщество млекопитающих из отложений Кожым-2, -4, -5 и слоя 1 грота Соколиный дает представление о позднеголоценовой (су-батлантик) фауне района исследова-

^еаиНии. май, 2014 г., № 5

ний, которая типична для многих местонахождений севера Восточной Европы. Главной особенностью, отличающей ее от сообществ Северного Урала [18], является участие тундровых и степных видов: копытного (до 0.5 %) и сибирского (до 5 %) леммингов и узкочерепной полевки (до 2.7 %).

Интересно сопоставить ход преобразования фауны изученных местонахождений с историей развития растительности и ландшафтов исследуемого региона, начиная с периода межстадиальных потеплений беллинга—аллереда. По палинологическим данным [1, 6, 9, 14, 21, 22, 25, 26], на севере Восточной Европы были широко распространены пе-ригляциальная кустарниковая тундра (севернее 61—63° с. ш.) и пери-гляциальная лесотундра (59—62° с. ш.) с участками тундростепи.

Похолодание в позднем дриасе привело к тому, что сосново-березо-вые леса стали более разреженными и на свободные участки проникали тундровые и степные растительные ассоциации [1, 4, 5, 9, 22, 23, 25, 26]. Развивались кустарниковая тундра и лиственично-сосново-березовые леса с участием степных сообществ.

В пребореале кустарниковая тундра была замещена лесотундровыми растительными ассоциациями в виде сосново-березовых лесов с участием ели и тундро-степных сообществ, но перигляциальные тундро-степные элементы на севере Восточной Европы оставались частью растительности вплоть до бореала (9000 лет назад) [1, 5, 9, 22, 23, 25, 26].

В бореальном периоде голоцена таежные леса доминировали, занимая всю территорию севера Восточной Европы до побережья север ных морей [1, 5, 9, 22, 23, 25, 26].

К сожалению, вышеупомянутые данные о флоре не затрагивают Уральский регион. Изменения климата и растительности в послеледни-ковье на Приполярном Урале рассматриваются в работе С. Култти с соавторами [24]. По данным изучения пыльцы и макрофоссилий из отложений озера Межгорного, в начале голоцена на Приполярном Урале произрастала светолюбивая растительность, в том числе береза (как кустарниковая, так и древесная форма), можжевельник, ива и травы.

Хвойные присутствовали в виде одиночных деревьев. В период с 9.6 до 9 тыс. лет назад береза и злаковые достигли максимального развития. К этому времени в горной части Приполярного Урала основными компонентами древесной растительности являлись береза и лиственница. Ель, сосна и пихта были представлены одиночными деревьями. Зоны лугов включали можжевельник, иву и травы. Высокая доля водных растений указывает на более влажные условия по сравнению с предыдущим периодом. В интервале с 9 до 4.5 тыс. лет назад в районе произрастала смешанная горная тайга. Лес состоял из ели, пихты сибирской, лиственницы, березы и отчасти ольхи. В этот период ель достигла своего максимального развития по сравнению с ранним и поздним голоценом. Постепенное отступление елового леса началось 4.5 тыс. лет назад. К середине субатлантического периода ель на Приполярном Урале была представлена в виде одиночных деревьев. Основными представителями древесной растительности стали лиственница и береза. Сосна и пихта, так же как и ель, встречались в виде одиночных деревьев.

В настоящее время территорию Приполярного Урала (р. Кожым) занимает смешанный горно-таежный лес [2].

Очевидно, что ход преобразования растительности и ландшафтов не согласуется с изменениями состава и структуры фауны мелких млекопитающих Приполярного Урала при переходе от аллереда к позднему дриасу. В то время как климат менялся в сторону похолодания и на севере Восточной Европы начинали развиваться кустарниковая тундра и лиственнично-сосново-березовые леса с участием тундровых ассоциаций, в сообществе мелких млеко питающих Приполярного Урала продолжала снижаться доля тундровых и степных видов и одновременно увеличиваться доля лесных (рис. 1). Сообщества мелких млекопитающих Приполярного Урала со своей достаточно «мягкой» структурой контрастируют с другими позднед-риасовыми сообществами севера-востока Европы из местонахождений Пижма-1 (Средний Тиман) и

^еаиНии, май, 2014 г., № 5

А — Хвойные леса

••• — Степная растительность

—Кустарники -г- — Влажность

Рис. 2. Соотношение зональных группировок видов мелких млекопитающих бассейна реки Кожим

в позднеледниковье и голоцене

Пымвашор (Гряда Чернышева), которые имеют более холодный облик со значительным участием тундровых (криофильных) видов. По нашему мнению, сходство локальных фаун (Щугер-4, Соколиный) из одного горного района является неслучайным и, возможно, объясняется локальным ландшафтно-климати-ческим своеобразием Приполярного Урала в позднем дриасе.

При переходе от позднего дриаса к голоцену на северо-востоке Европы отмечается потепление климата, которое выразилось в смене растительных ассоциаций: кустарниковая тундра заместилась сосново-березо-выми лесами с участием ели [1, 5, 9, 22, 23, 25, 26]. В это же время на Приполярном Урале произрастала светолюбивая растительность (береза в кустарниковой и древесной формах, можжевельник, ива и травы, единичные деревья ели) [24] и микро-териофауна имела соответствующий облик, а именно высокую долю тундровых и степных (37.4 %) и низкую долю лесных (17.6 %) видов. Кроме того, в это время отмечается повы-

шение влажности [24], которое, по нашему мнению, привело к увеличению доли интразональных видов до 45 % (рис. 2).

В конце позднего голоцена отмечается постепенное похолодание климата и расширение тундровой зоны [5, 9, 24]. Однако в позднего-лоценовой микротериофауне Приполярного Урала не отмечается увеличение тундровых видов (рис. 2). Следует отметить, что в местонахождении Кожым-5, которое сформировалось за последнее столетие, остатки тундровых и степных видов не обнаружены, несмотря на то что комплекс остатков включает около трех тысяч определимых моляров, что обычно достаточно для обнаружения редких видов [18]. Их остатки не найдены и в погадках, собранных в долине р. Кожым. В современной фауне Приполярного Урала тундровые и степные виды также не зафиксированы [19].

В результате исследований было выявлено, что микротериофауна ал-лереда и позднего дриаса Приполярного Урала сильно контрастирует с

одновозрастной фауной сопредельных территорий, таких как гряда Чернышева, Южный и Средний Ти-ман, но при этом схожа с сообществами мелких млекопитающих Северного Урала. Установлена также несогласованность палеофаунисти-ческих и палеофлористических данных по позднему голоцену. С чем связаны эти особенности микроте-риофауны позднего плейстоцена и голоцена Республики Коми, пока не совсем ясно, для решения этих вопросов необходимы дальнейшие исследования.

Авторы благодарны проф. X. ван дер Плихту и проф. Т. ван Кольфсхо-тену заЛМ8-датирование остатков млекопитающих и рецензенту статьи Л. Н. Андреичевой за ценные замечания при подготовке рукописи. Работа выполнена при поддержке научного проекта молодых ученых и аспирантов УрО РАН № 14-5-НП-132 и гранта РФФИ 12-04-00165.

Литература

1. Арсланов X. А., Лавров А. С., Никифорова Л. Д. О стратиграфии геохро-

232000100005022023200007300830160647100221062113064410022100210006441005210021000602020200002100060209

нологии и изменении климата среднего и позднего плейстоцена и голоцена на северо-востоке Русской равнины // Плейстоценовые оледенения Восточно-Европейской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1981. С. 45-54.

2. Биоразнообразие водных и наземных экосистем бассейна реки Кожим (северная часть национального парка «Югыд ва») / Отв. ред. Е. Н. Патова. Сыктывкар, 2010. 192 с.

3. Бородин А В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен - современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с.

4. Бохнкке Ш. Растительность в похолодание позднего дриаса (УО) (<10.9—>=10.2 тыс. л. н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24—8 тыс. л. н). Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 396—414.

5. Голубева Ю. В. Климат и растительность голоцена на территории республики Коми // Литосфера. 2008. № 2. С. 124—132.

6. Гричук В. П. Растительность Европы в позднем плейстоцене // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982. С. 92—109.

7. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Мелкие млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена бассейна реки Кожим (Приполярный Урал) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Москва, 2011. С. 26—27.

8. Кряжева И. В., Пономарев Д. В., Т. ван Кольфсхотен, X. ван дер Плихт. История формирования современных сообществ микромаммалий Приполярного Урала // Экология. 2012. № 6. С. 434—441.

9. Никифорова Л. Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 154—162.

10. Пономарев Д. В. Мелкие млекопитающие из отложений пещеры Се-дью-1 (Южный Тиман) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: Тез. докл. 3-й Все-

^еанНии. май, 2014 г., № 5

рос. науч. школы молод. ученых-пале-онт. М.: ПИН РАН, 2006. С. 50—52.

11. Пономарев Д. В. Остатки мелких млекопитающих из грота Соколиный (Приполярный Урал) // Квартер-2005: Материалы IV Всерос. совещ. по изучению четвертич. периода. Сыктывкар: Геопринт, 2005. С. 334—335.

12. Пономарев Д. В., Кряжева И. В. Мелкие млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена из местонахождений на р. Щугор (Приполярный Урал) // Вестник Института геологии Коми НЦ УрО РАН. 2011. № 7. С. 9—13.

13. Пономарев Д. В., Смирнов Н. Г., Головачев И. Б. и др. Фауна мелких млекопитающих из грота Пижма-1 (Средний Тиман) // Сыктывкарский палеонтологический сборник. 2005. № 6. С. 86—97 (Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН, вып. 117).

14. Симакова А. Н., Пузаченко А. Ю. Растительность в период межстадиальных потеплений бёллинг — аллерёд (<12.4 — >=10.9 тыс. л. н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24—8 тыс. л. н). Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 369—395.

15. Смирнов Н. Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1996. С. 39—83.

16. Смирнов Н. Г., Андреичева Л. Н, Корона О. М. и др. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1999. С. 23—60.

17. Смирнов Н. Г., Головачев И. Б., Бачура О. П. и др. Сложные случаи определения зубов грызунов из отложений позднего плейстоцена и голоцена тундровых районов Северной Евразии // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири: Сб. науч. тр. Челябинск, 1997. С. 60—90.

18. Смирнов Н. Г., Садыкова Н. О. Источники погрешностей при фауни-стических реконструкциях в четвер-

тичной палеозоологии // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Издательство Уральского университета, 2003. С. 98—115.

19. Туръева В. В. Эколого-фаунис-тический обзор мелких млекопитающих западного склона Приполярного Урала // Животный мир западного склона Приполярного Урала / Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1977. С. 44—101.

20. Фауна Европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб.: Наука, 1994. Т. II. Ч. 1. 280 с.

21. Borisova O. K., Zelikson E. M. Vegetation and climate of Eastern Europe during the Late Glacial // Climate and environment changes of East Europe during Holocene and Late — Middle Pleistocene. Preprint of research materials for IGU 46 Conference «Global Changes and Geography». Moscow: Inst. of Geography RAS, 1995. P. 14—19.

22. Kaakinen A, Eronen M. Holocene pollen stratigraphy indicating climatic and tree line changes derived from a peat section at Ortino, in the Pechora lowland, northern Russia. The Holocene 10. 2000. P. 611—620.

23. Kremenetski C. V., Sulerzhitsky L. D, Hantemirov R. M. Holocene history of the northern range limits of some trees and shrubs in Russia. Arctic and Alpine Research 30. 1998. P. 317—333.

24. Kultti S., Wiranta M., Sarmaja-Korjonen K. et al. Palaeoecological evidence of changes in vegetation and climate during the Holocene in the pre-Polar Urals, northeast European Russia. J. Quaternary Sci., 2003. Vol. 18. P. 503— 520.

25. Velichko A. A., Andrev A. A., Klimanov V. A. Climate and vegetation dynamics in the Tundra and Forest Zone during the Late glacial and Holocene. Quaternary International 41/42. 1997. P. 71—96.

26. Velichko A. A., Catto N., Drenova A. N. et al. Climate changes in East Europe and Siberia at the Late glacial— holocene transition. Quaternary International 91. 2002. 75—99.

Рецензент д. г.-м. н. Л. А. Андреичева