ДОПОЛНЕНИЯ К ЛИХЕНОФЛОРЕ КЕРЖЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Дополнения к лихенофлоре Керженского заповедника и Нижегородской области

И. Н. Урбанавичене1, Г. П. Урбанавичюс2

'Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия 2Институт проблем промышленной экологии Севера, ФИЦ КНЦ РАН, Апатиты,

Мурманская обл., Россия Автор для переписки: И. Н. Урбанавичене, urbanavichene@gmail.com

Резюме. Представлены результаты полевых исследований лихенофлоры Керженского заповедника (Нижегородская обл.), проведенных преимущественно в долине реки Керженец в мае 2019 г. Аннотированный список ранее неизвестных для заповедника таксонов включает 121 вид из 70 родов. Из них 97 видов и 31 род являются новыми для Нижегородской обл. Виды Micarea soralifera и Rinodina excrescens впервые приведены для Европейской России. Выявлены виды, очень редкие для Европейской России, имевшие ранее единственные местонахождения: Agonimia repleta, Bacidina indigens, Gyalideopsis alnicola, Sclerophora amabilis, Stigmidium mycobilimbiae, Telogalla olivieri и Verrucaria ochrostoma.

Ключевые слова: Micarea soralifera, Rinodina excrescens, лишайники, новые находки, Россия.

Additions to the lichen flora of the Kerzhensky Nature Reserve and Nizhny Novgorod Region

I. N. Urbanavichene1, G. P. Urbanavichus2

1Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia 2Institute of North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences, Apatity, Murmansk Region, Russia Corresponding author: I. N. Urbanavichene, urbanavichene@gmail.com

Abstract. The results of field studies of the lichen flora of the Kerzhensky Reserve (Nizhny Novgorod Region), carried out mainly in the Kerzhenets River valley in May 2019, are presented. An annotated list of taxa previously unknown for the reserve includes 121 species from 70 genera. Of these, 97 species and 31 genera are new to the Nizhny Novgorod Region. The species Micarea soralifera and Rinodina excrescens are published for the first time for European Russia. We have found some very rare species in European Russia previously known from single records (Agonimia repleta, Bacidina indigens, Gyalideopsis alnicola, Sclerophora amabilis, Stigmidium mycobilimbiae, Telogalla olivieri, and Verrucaria ochrostoma).

Keywords: Micarea soralifera, Rinodina excrescens, lichens, new records, Russia.

Государственный природный заповедник «Керженский» (далее — Керженский заповедник) основан в 1993 г. на территории Борского и Семеновского районов Нижегородской обл. в ее заволжской части с целью сохранения и изучения

https://doii.org/1031111/nsnr/2021551.195

195

естественного хода природных процессов, растительного и животного мира, типичных и уникальных экосистем. Керженский заповедник находится в центральной части Восточно-Европейской равнины и, согласно ботанико-географическо-му районированию, — в пределах подтайги, в полосе широколиственно-хвойных (смешанных) лесов (Kadetov, 2015). Заповедник расположен на левом берегу р. Керженец (левого притока р. Волга) в среднем ее течении, примерно в 70 км на восток от Нижнего Новгорода. Средняя температура января составляет -10.1 °С, июля +18.1 ° С, среднегодовая температура +3.6 ° С. Среднегодовое количество осадков находится на уровне 600-630 мм. Рельеф заповедника равнинный. Поверхность его густо изрезана эрозионной сетью малых рек — Большой и Малой Черной, Вишни, Пугая. Абсолютные отметки высот над уровнем моря находятся в интервале от 77 м до 142 м. Согласно работе Попова (Popov, 2010), преобладающие ландшафты и типы растительности на водораздельных пространствах заповедной территории формируются благодаря господству флювиогляциальных песков и рельефа мещерского (полесского) типа — с распространением песчаных дюн и доминированием на них лишайниковых и зеленомошных сосняков. Сфагновые болота, также широко представленные в заповеднике, приурочены к междюнным понижениям. Березняки занимают около трети лесопокрытой площади. В долинах малых рек распространены заболоченные ольховые леса — черноольшаники.

Наиболее важный вклад в формирование видового разнообразия лихенофло-ры заповедника вносят небольшие по площади темнохвойно-широколиственные леса, а также фрагменты дубовых лесов, сосредоточенные в западной части заповедной территории, в долине р. Керженец.

До организации заповедника почти вся его территория, кроме водоохранных зон вдоль рек, была пройдена интенсивными сплошными рубками либо пострадала от пожаров 1972 г., поэтому сосняки заповедника представлены в основном молодняками и средневозрастными насаждениями. Последний катастрофический пожар 2010 г. охватил около трети территории в основном в южной и восточной частях заповедника. На местах бывших небольших поселений сохраняются следы хозяйственной деятельности: остатки разрушенных зданий — части фундаментов домов, бань, хозяйственных построек, дополняющие очень редкие в заповеднике природные каменистые субстраты искусственными. Также на территории заповедника повсеместно встречаются остатки железобетонных столбов ЛЭП и прочих коммуникаций, на которых произрастают немногочисленные представители эпилитных видов.

Первые сведения о 207 видах лишайников Керженского заповедника были получены в ходе полевых исследований 1999-2000 гг., проведенных в западной, южной и центральной частях заказника (Urbanavichene, Urbanavichus, 2001). В то же время происходило активное изучение лишайников Нижегородской обл. (Sharapova, 2001; Presnjakova, 2001).

Материал и методы

В мае и июне 2019 г. нами была обследована западная часть Государственного природного заповедника «Керженский» в 19 кварталах, относящихся к лесничеству с тем же названием (Рис. 1). Наиболее тщательные сборы проведены авторами на 26 участках (в пунктах сборов), в радиусе 50-100 м от места взятия координат [кроме 129 квартала, в котором сотрудницей заповедника С. П. Урбанавичуте был собран образец Peltigera neopolydactyla (Оуе1п.) Оуе1п., и 101 квартала, где И. Н. Урбанавичене с упавшей ветви был собран образец Bryoria kuemmerleana (Оуе1п.) Вго^ е! Б. Нашквте]. Для каждого обследованного пункта фиксировались географические координаты с помощью навигатора Сагшш СРБшар 628 в системе ^0884. Всего было собрано более 1000 образцов лишайников. Камеральная обработка материала проведена в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН при помощи сравнительно-морфологического и сравнительно-анатомического методов с использованием световой микроскопии. изучение состава лишайниковых веществ некоторых представителей родов Bryoria Вго^ е! Б. Нашквте, Lepraria АеЬ., Loxospora А. Ма88а1., Micarea Бг., Ropalospora А. Ма88а1. проведено методом высокоэффективной тонкослойной хроматографии (НРТЬС) (Агар et al, 1993) в системах А и С, данные включены в аннотации к изученным образцам.

Образцы всех видов переданы на хранение в гербарий Керженского заповедника, пос. Рустай. Для репрезентативных и наиболее редких образцов, помещенных и подготовленных к инсерации в лихенологический гербарий БИН РАН (ЬБ), указаны полевые номера. Названия видов в аннотированном списке приведены по сводке лишайников Фенноскандии (Мог^п et al, 2011). В тексте статьи при упоминании квартальных номеров слово «квартал» сокращено до «кв.».

Пункты сбора: 1 — 100 кв., на берегу старицы р. Керженец, 56.50438°К, 44.78793°Б, дубрава разнотравная с единичными елями и соснами, 29 IV 2019; 2 — 100 кв., пойма р. Керженец, 56.50317°К, 44.78336°Б, дубрава с липой и осиной редкотравная, 29 IV 2019; 3 — 47 кв., 56.54746°К, 44.83625°Б, заболоченный черноольшаник с единичными осиной, елью и березой, 30 IV 2019; 4 — у просеки между 46 и 47 кв., 56.53976°К, 44.81979°Б, сосново-еловый лес, 30 IV 2019; 5 — 46 кв., в 80 м севернее дороги, 56.53657°К, 44.81224°Б, сосняк заболоченный с елью и березой, 30 IV 2019; 6 — 74 кв., у дороги, 56.52615°К, 44.80905°Б, сосняк лишайниково-зеленомошный, 30 IV 2019; 7 — 46 кв., на бугре-останце в 90 м на юг от границы заповедника, 56.54810°К, 44.80776°Б, липняк неморальнотравный с единичными вязом, кленом, березой, елью и дубом, 1 V 2019; 8 — 44 кв., в 80 м южнее границы заповедника, 56.54919°К, 44.78355°Б, смешанный сосново-еловый лес на краю заболоченного черноольшаника, 1 V 2019; 9 — 44 кв., левый берег р. Макариха, 56.54955°К, 44.77711°Б, смешанный пойменный лес с единичными старыми деревьями вяза гладкого, 1 V 2019; 10 — 53 кв., территория бывшего поселения Вишня, 56.52589°К, 44.92289°Б, березовая редина с подростом из березы и сосны разнотравно-злаковая, 3 V 2019; 11 — 52 кв., безымянный ручей, 56.53616°К, 44.90650°Б, черноольшаник с примесью березы, осины и ели, 3 V 2019; 12 — 128 кв., зап. берег оз. Сиротинное, 56.47461°К, 44.81083°Б, темнохвойно-широколиственный лес, 4 V 2019; 13 — сев. часть 73 кв., 56.52597°К, 44.79471°Б, темнохвойно-широколиственный лес, 5 V 2019; 14 — 73 кв., 56.52403°К, 44.79344°Б, черноольшаник в заболоченном понижении, 5 V 2019; 15 — 77 кв., левый берег ручья Ухмантей, 56.52583°К, 44.86551°Б, сосняк лишайниковый, 6 V 2019; 16 — правый берег р.

5 км 1 км

Рис. 1. Район исследований и места сбора образцов (показаны черными точками) на территории Керженского заповедника. Fig. 1. Study area and collection sites (black dots) within the Kerzhensky Nature Reserve.

Вишня на стыке 79 и 80 кв., 56.51642°N, 44.90306°E, смешанный пойменный лес, 7 V 2019; 17 — 77 кв., сев. край Вишенского болота, 56.51918°N, 44.85929°E, сосняк заболоченный, 7 V 2019; 18 — 76 кв., левый берег р. Вишня, 56.52060°N, 44.83987°E, пойменный широколиственный лес, 7 V 2019; 19 — 75 кв., левый берег р. Вишня рядом с пос. Рустай, 56.51621°N, 44.83081°E, широколиственный лес, 7 V 2019; 20 — 178 кв., старица р. Керженец юго-западнее кордона Черноозерье, 56.43387°N, 44.85256°E, широколиственный лес, 8 V 2019; 21 — 178 кв., старица р. Керженец («староречье») севернее кордона Черноозерье, 56.44233°N, 44.84581°E, пойменный широколиственный лес, 8 V 2019; 22 — р. Керженец, 44 кв., урочище «Заводь», 56.53142°N, 44.77834°E, смешанный лес на берегу реки, 9 V 2019; 23 — р. Керженец, 72 кв., 56.53056°N, 44.78013°E, темнохвойно-широколиственный лес на берегу реки, 9 V 2019; 24 — 128 кв., правый берег р. Вишня, 56.48633°N, 44.80748°E, темнохвойно-широколиственный лес, 10 V 2019; 25 — 102 кв., заросшая поселковая свалка, 56.49455°N, 44.81497°E, молодой сосняк, 14 VI 2019; 26 — 44 кв., между р. Макариха и р. Керженец, 56.53180°N, 44.76848°E, широколиственный лес, 15 VI 2019; 27 — кв. 129, у зарастающей дороги, 56.48523°N, 44.81522°E, хвойно-широколиственный лес, 28 V 2019; 28 — кв. 101, между старицами р. Керженец, 56.494499°N, 44.802269°E, хвойно-широколиственный лес, 10 V 2019.

В аннотированном списке приведены форофиты, с которых собраны образцы лишайников и сопутствующих им нелихенизированных грибов: береза (Be-tula pubescens Ehrh., B.pendula Roth), вяз (Ulmus laevis Pall., U. glabra Huds.), дуб (Quercus robur L.), ель [Picea abies (L.) Karst. s. l. (incl. P. fennica)], ива (Salixcaprea L., S. cinerea L.), клен (Acerplatanoides L.), липа (Tilia cordata Mill.), можжевельник (Juniperus communis L.), ольха [Alnus glutinosa (L.) Gaertn.], осина (Populus tremula L.), рябина (Sorbus aucuparia L.), сосна (Pinus sylvestris L.), черемуха (Pa-dus avium Mill.).

Результаты и обсуждение

В аннотированном списке таксоны представлены в алфавитном порядке. Для каждого вида указаны местонахождения на обследованной территории заповедника и субстраты, на которых вид обитает; для лихенофильных грибов указан вид лишайника-хозяина. Для видов, редких или новых для Средней России, приведены соответствующие комментарии и ближайшие местонахождения на территории России. Для видов, редких на территории Европейской России, приведены краткие описания, отличия от близких видов и распространение на территории России.

Принятые условные обозначения и сокращения: + — нелихенизированный сапротрофный гриб, * — лихенофильный гриб, ! — вид, новый для Нижегородской обл.

! Agonimia flabelliformis Halda et al. — 2, 7, 21: на коре дуба, липы. Ближайшие местонахождения в Европейской России: Республика Мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2014), Республика Марий Эл [был указан под названием A. allobata (Stizenb.) P. James (Bogdanov, Urbanavichus, 2008)]. Таллом в виде коралловидно разветвленных чешуек, что характерно именно для вида A. flabelliformis, выделенного в 2010 г. из таксона A. allobata (Guzow-Krzeminska et al, 2012).

!A. repleta Czarnota et Coppins — 1, 2, 7, 26: на замшелой коре дуба, липы. Вторая находка в Европейской России. Известен на Кавказе (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014;

Urbanavichus et al, 2020) и в Ленинградской обл. (Himelbrant et al, 2014). Характерные признаки вида: зеленый (до коричневатого), гранулярный или мелкочешуйчатый таллом (гранулы 40-120 мкм в диам., чешуйки до 240 х 100 мкм), мелкие, 0.14-0.20 мм в диам., полупогруженные в таллом, черные, морщинисто-складчатые, округлые до грушевидных неритеции, и мелкие (20-46 х 12-20 мкм) споры (Urbanavichus, 2013).

Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler — 7, 9, 21: на коре вяза, липы.

!Anisomeridium biforme (Borrer) R. C. Harris — 7, 9: на коре дуба.

!A. polypori (Ellis et Everh.) M. E. Barr — 1, 19, 26: на коре дуба.

!Arthonia apatetica (A. Massal.) Th. Fr. — 5, 7, 12: на коре клена, осины.

A. didyma Körb. — 7: на коре дуба.

!A. fusca (A. Massal.) Hepp — 6, 25: на бетоне.

!A. helvola (Nyl.) Nyl. — 3, 11, 20: на коре ольхи, рябины.

!Athallia cerinelloides (Erichsen) Arup et al. — 12: на коре осины.

!A. pyracea (Ach.) Arup et al. — 5, 19, 22: на коре ивы, осины.

!Bacidina chloroticula (Nyl.) Vezda et Poelt — 25: на старом железном фрагменте.

!B. egenula (Nyl.) Vezda — 25: на бетоне.

!B. indigens (Vain.) S. Ekman et J. Gerasimova — 6: на бетоне, 30042019-1. Наша находка вторая для Европейской России, ранее вид был указан из Кронштадтского р-на г. Санкт-Петербург, с о. Котлин (Himelbrant et al, 2019). Впервые для России B. indigens указывалась из Чукотского автономного округа (Gerasimova, Ekman, 2017). Точное таксономическое положение вида, описанного в конце XIX в. с Чукотки, установлено лишь недавно. Сходен с B. egenula (Nyl.) Vezda, от которого отличается грубоватым, бородавчатым до зернистого талломом, бесцветным гипотецием, не реагирующим с K (Gerasimova, Ekman, 2017).

!Bactrospora dryina (Ach.) A. Massal. — 23: на коре старого дуба, 09052019-7. В России имеются лишь единичные находки — из Марий Эл (Bogdanov, Urbanavichus, 2008), Липецкой, Брянской и Воронежской областей (Muchnik, 2012, 2019; Muchnik et al, 2017), найден в Тверской обл. (Notov et al, 2020) и на Кавказе (Urbanavichus et al, 2020). Обитает на коре дубов в старых лесах, в Кавказском заповеднике произрастает также на Abies nordmanniana (Steven) Spach и Alnus glutinosa. Характеризуется 8-споровыми узко-булавовидными сумками (70-100 х 11-13 мкм) и поперечно-многоклеточными, игловидными спорами, 70-80 х 2 мкм, распадающимися на сегменты из 2-4(6) клеток еще в сумках. Фотобионт Trentepohlia.

Biatora helvola Körb. ex Hellb. — 13: на коре осины.

!Biatoridium monasteriense J. Lahm ex Körb. — 7: на коре клена.

Bryobilimbia hypnorum (Lib.) Fryday et al. — 7: на замшелой коре липы.

Bryoria kuemmerleana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — 28: на ветвях ели. HPTLC: атра-норин, норстиктовая кислота. Редкий в Средней России вид, для Нижегородской обл. впервые был указан в 2001 г. с территории Варнавинского заказника (Sharapova, 2001). В России известен из Ленинградской (Himelbrant al, 2019) и Костромской областей (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019), наиболее широко распространен в горных лесах Северного Кавказа — в Краснодарском крае, республиках Адыгея и Дагестан (Urbana-vichene, 2018), на Северном Урале выявлен в горных районах Республики Коми (устное сообщение Т. Н. Пыстиной) и Пермского края (Velmala et al, 2014). Bryoria kuemmerleana характеризуется коричневым талломом, беловатым налетом на ветвях, удлиненно-вере-теновидными псевдоцифеллами [0.2-0.7(0.9) мм дл., 0.03-0.20 мм шир.] и присутствием норстиктовой кислоты (Velmala et al, 2014). От других внешне сходных видов с удлинен-

ными веретенообразными псевдоцифеллами, например, B. implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. и B. vrangiana, отличается ярко-красной реакцией корового слоя и соралей при воздействии К (норстиктовая кислота).

!B. vrangiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — 21: на упавших ветвях ели, 08052019-4. HPTLC: гирофоровая кислота (I хемотип).

!Caeruleum heppii (Nägeli ex Körb.) K. Knudsen et L. Arcadia — 25: на старом шифере.

! Calicium pinastri Tibell — 15: на коре сосны.

C. trabinellum (Ach.) Ach. — 9, 17, 18: на древесине березы и сосны.

!C. viride Pers. — 19: на коре дуба.

!Caloplaca obscurella (J. Lahm ex Körb.) Th. Fr. — 9, 22: на коре вяза, ивы.

! Candelariella efflorescens R. C. Harris et W. R. Buck — 10: на коре черемухи.

!C. lutella (Vain.) Räsänen — 4, 7-9, 12, 20: на коре вяза, ели, осины.

Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell — 5, 8, 13, 16, 21: на почве и коре в корнях ели и вяза.

!C. hispidula (Ach.) Zahlbr. — 3, 9, 11, 26: на коре липы, ольхи.

C. stemonea (Ach.) Müll. Arg. — 3, 4, 7, 16, 17, 23: на древесине и коре дуба, ели, ольхи, сосны, 09052019-3.

!C. subroscida (Eitner) Zahlbr. — 16: на древесине ели. Редкий в Средней России вид, ближайшее местонахождение известно из Костромской обл. (Urbanavichene, Urbanavi-chus, 2019). Ранее в Средней России был известен из Тверской (Notov et al, 2011) и Московской (Muchnik et al, 2019) областей.

C. trichialis (Ach.) Th. Fr. — 3, 7, 8, 26: на коре и древесине вяза, ели, липы.

!C. xyloxena Nádv. — 2, 3, 5, 8, 14, 16, 18, 20, 23: на древесине дуба, ели, ольхи, сосны.

!+Chaenothecopsis haematopus Tibell — 8: на древесине сухостоя сосны. Редкий в Европейской России вид, ближайшее местонахождение расположено в Республике Марий Эл (Krasnaya..., 2013).

!*C. nigra Tibell — 16: на коре ольхи. Редкий в Средней России вид; ближайшее местонахождение известно из Костромской обл. (Urbanavichene, Urbanavichus, 2020). Ранее в Средней России был известен из Тверской (Notov et al, 2014), Ярославской (Muchnik et al., 2007) и Рязанской (Zhdanov, Volosnova, 2008) областей.

!+C. pusiola (Ach.) Vain. — 3, 16, 18: на древесине дуба, ольхи.

!+C. rubescens Vain. — 23: на коре дуба. Редкий в Средней России вид; указан для Республики Мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2014) и Тверской обл. (Notov et al, 2019).

+C. savonica (Räsänen) Tibell — 3, 14, 16: на древесине ели, ольхи, 30042019-5.

!+C. viridireagens (Nádv.) A. F. W. Schmidt — 2, 3, 8, 17: на древесине дуба, ольхи, сосны, 30042019-9. Редкий в Средней России вид; ближайшее местонахождение известно из Республики Мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2015b).

!*Clypeococcum hypocenomycis D. Hawksw. — 3: на талломе Hypocenomyce scalaris на древесине сухостоя сосны.

Coenogonium pineti (Ach.) Lücking et Lumbsch — 1-3, 5, 7, 9, 11, 12, 26: на коре дуба, ели, липы, можжевельника, ольхи.

!Cresponea chloroconia (Tuck.) Egea et Torrente — 1, 2, 7, 17: на коре дуба, липы, можжевельника, 29042019-3. Вероятно, нередкий в Средней России вид, ближайшее местонахождение известно из Республики Марий Эл (Bogdanov, 2015). В Средней России был указан для Тверской (Notov et al., 2011), Костромской (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019), Московской (Golubkova, 1966) и Брянской (Muchnik, 2017) областей.

!Dictyocatenulata alba Finley et E. F. Morris — 7: на коре в основании липы, 01052019-12. Редкий в Европейской России вид; ближайшее местонахождение выявлено в Костромской обл. (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019). Для Европейской России указан из Ленинградской обл. (Stepanchikova et al, 2010).

!*Didymocyrtis consimilis Vain. — 12: на апотециях Caloplaca cerina на осине. Третья находка в Европейской России; ранее был известен из республик Карелия (Räsänen, 1939) и Башкортостан (Urbanavichus, Urbanavichene, 2011).

!Elixia flexella (Ach.) Lumbsch — 20: на древесине сухостоя лиственного дерева.

!Gyalecta derivata (Nyl.) H. Olivier — 26: на коре вяза.

G. fagicola (Hepp ex Arnold) Kremp. — 9, 22: на коре ивы, ольхи.

!Gyalideopsis alnicola W. J. Noble et Vezda — 2: на коре ольхи, 29042019-5. Вторая находка в Европейской России, ранее был указан из Ленинградской обл. (Stepanchikova et al, 2013). Только недавно был найден в Сибири (Chesnokov, Konoreva, 2019). Апотеции крупные, 0.5-0.7 мм в диам., сумки узкоцилиндрические (60-70 х 10-12 мкм), споры суб-муральные, 15.0-20.0 х 4.5-6.5 мкм, в отличие от близкого вида — G.piceicola (Nyl.) Vezda et Poelt, имеющего апотеции 0.1-0.3 мм в диам. и споры 12-19 х 5-7 мкм (Urbanavichene, 2015).

!*Heterocephalacria physciacearum (Diederich) Millanes et Wedin — 7: на талломе Physcia aipolia, растущей на коре вяза. Третья находка в Средней России; ранее был указан из Республики Мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2014) и Тверской обл. (Notov, Himelbrant, 2017).

!Lecania croatica (Zahlbr.) Kotlov — 1, 21, 26: на коре вяза, липы, ольхи.

!L. cyrtella (Ach.) Th. Fr. — 4, 9: на коре клена, осины, сосны.

!L. cyrtellina (Nyl.) Sandst. — 7: на коре клена.

Lecanora allophana Nyl. — 2, 7, 9, 12: на коре дуба, клена, липы, ольхи, осины.

L. chlarotera Nyl. — 4, 7, 9: на коре вяза, липы, осины, сосны.

!L. glabrata (Ach.) Malme — 12, 22: на коре дуба, ивы.

!L. thysanophora R. C. Harris — 7, 9, 26: на гладкой коре дуба, клена, липы, ольхи.

!Lecidea nylanderi (Anzi) Th. Fr. — 2, 5: на древесине ели, липы.

L. turgidula Fr. — 8: на древесине сосны.

!Lepraria eburnea J. R. Laundon — 7: на коре липы. HPTLC: алекториаловая кислота.

!L. elobata Tonsberg — 1-3, 9: на почве, коре вяза, дуба, ольхи, 29042019-12. HPTLC: стиктовая и констиктовая кислоты, зеорин, атранорин.

!L. finkii (B. de Lesd.) R. C. Harris — 3, 7-9, 23: на коре вяза, дуба, липы, ольхи, 01052019-9. HPTLC: стиктовая и констиктовая кислоты, зеорин, атранорин.

!L. incana (L.) Ach. — 9: на коре вяза, ольхи. HPTLC: диварикатовая кислота и зеорин.

!L. jackii Tonsberg — 5: на древесине и коре березы, сосны, на тонких корнях выворот-ней. HPTLC: рокцелловая, джекиевая и норджекиевая кислоты, атранорин.

!*Lichenoconium lecanorae (Japp) D. Hawksw. — 6: на талломе и апотециях Psilolechia lucida, растущей на коре сосны.

!Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. — 2: на коре липы. HPTLC: тамноловая, элатино-вая и скваматовая кислоты.

!Micarea hedlundii Coppins — 8, 14, 21: на древесине дуба, ольхи, сосны, 01052019-10. Ближайшие местонахождения известны из Республики мордовия (Urbanavichus, Urba-navichene, 2015a) и Костромской обл. (Urbanavichene, Urbanavichus, 2019).

M. lignaria (Ach.) Hedl. — 15, 17: на древесине сосны.

!M. micrococca (Körb.) Gams ex Coppins — 7, 14: на коре дуба, ольхи. HPTLC: мето-ксимикареевая кислота. В настоящее время в комплекс M. micrococca входит 4 вида, содержащих метоксимикареевую кислоту и отличающихся мелкими апотециями до 0.4 мм в диам.: M. czarnotae Launis et al, M. micrococca, M. pseudomicrococca Launis et Myllys и M. pusilla Launis et al. (Launis et al, 2019a). У изученных нами образцов имеются характерные признаки M. micrococca: состоящий из гониоцист ярко-зеленый мелкогранулярный таллом, мелкие, 0.2-0.4 мм в диам., беловато-кремовые апотеции (без Sedifolia-grey пигмента), тонкие парафизы, до 1.5 мкм толщ., споры 8.0-14.0 х 3.0-4.5 мкм. И сам таллом, и гимений содержат кристаллы, видимые в поляризованном свете. Согласно Launis с соавторами (2019a), у M. czarnotae в апотециях содержится Sedifolia-grey пигмент (К+ и С+ фиолетовый); кристаллы, видимые в поляризованном свете, отсутствуют в талломе, но имеются в гимении. Micarea pseudomicrococca, также как и M. micrococca, содержит в талломе и апотециях видимые в поляризованном свете кристаллы, имеет обычно олив-ково-зеленый таллом, узкие споры 2-3 мкм шир. и два типа парафиз, апикальные клетки одного из которых толщиной до 3 мкм. Micarea pusilla, еще один вид из этого комплекса, хорошо отличается очень мелкими, (0.07)0.10-0.15(0.20) мм в диам., апотециями, слабо развитым зеленовато-оливковым, гранулярно-бородавчатым или пленчатым талломом, мелкими спорами, 7.0-9.0(9.5) х 2.0-3.0 мкм, а также отсутствием в талломе и апотециях кристаллов, видимых в поляризованном свете. Образцы из наших сборов, похожие на M. pseudomicrococca и M. pusilla, переданы для проверки автору описания видов (Launis et al., 2019a) — A. Launis.

M. misella (Nyl.) Hedl. — 3, 8, 14, 17, 18: на древесине сухостоя ели и сосны.

M. prasina Fr. — 17: на древесине валежа сосны. HPTLC: микареевая кислота. Micarea prasina s. str. чаще имеет развитый зернистый таллом и произрастает на гниющей древесине, тогда как близкий вид M. fallax Launis et Myllys имеет плохо выраженный таллом и, в основном, произрастает на коре. Micarea prasina образует в эпигимении кристаллы, хорошо заметные в поляризованном свете, у M. fallax кристаллы только в гимении. В отличие от M. prasina, пигмент Sedifolia-grey встречается у M. fallax очень редко. В публикуемый список мы включили только типичную M. prasina. образцы, похожие на M. fallax, в 2019 г. переданы для уточнения автору недавно описанного вида (Launis et al, 2019b).

!M. soralifera Guz.-Krzemin. et al. — 3: на древесине ольхи, 30042019-7. Новый вид для Европейской России. Впервые для России был указан с Северного Кавказа (Urbanavichus, Urbanavichene, 2017); также был найден в Южном Прибайкалье, в Республике Бурятия (Urbanavichene et al, 2018). HPTLC: микареевая кислота. Практически все наши образцы с территории заповедника имели хорошо развитые коричневатые апотеции, Sedifolia-grey пигмент (К+ и С+ фиолетовый); споры в основном 2-клеточные, продолговато-эллипсоидные, 9.0 х 3.8 мкм. Для M. soralifera характерны зеленые соралии, наличие микареевой кислоты и Sedifolia-grey пигмента в более темных апотециях и соредиях. Это ее хорошо отличает от M. prasina s. str., никогда не образующей соралии, но содержащей микареевую кислоту (Guzow-Krzeminska et al, 2016).

!M. tomentosa Czarnota et Coppins — 11: на древесине ольхи. Редкий в Средней России вид; ближайшее местонахождение (и первое выявленное в России) расположено в Республике Мордовия (Urbanavichene, Urbanavichus, 2017). В Средней России известен также из Московской обл. (Muchnik et al, 2019). Для M. tomentosa характерны округлые, светлые, опушенные пикнидии. От M. hedlundii отличается ярко-зеленым талломом из мелких гранул (30-50 мкм в диам.) в виде неравномерной толщины корочки, более светлыми, прижатыми апотециями и более короткими конидиями (Urbanavichene, Urbana-vichus, 2017).

!+Microcalicium ahlneri Tibell — 3: на древесине ольхи. Редкий в Средней России вид; ближайшее местонахождение известно из Республики Мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2015b).

!*M. disseminatum (Ach.) Vain. — 3, 14: на древесине сухостоя, на коре ольхи и сосны, частично на талломе Chaenotheca sp.

!*Muellerella hospitans Stizenb. — 9: на вязе, на апотециях Bacidia rubella.

Myriolecis hagenii (Ach.) Sliwa et al. — 1, 12: на коре дуба, осины.

!M. persimilis (Th. Fr.) Sliwa et al. — 4, 9, 20: на коре осины.

!M. sambuci (Pers.) Clem. — 12: на коре осины.

Peltigera neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln. — 27: на замшелом полуразложившемся вале-же (сбор С. П. Урбанавичуте).

!+Peridiothelia fuliguncta (Norman) D. Hawksw. — 7: на коре липы.

!+Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell — 1, 3, 8, 11, 16, 20, 26: на плодовых телах Trichaptum biforme (Fr.) Ryvarden на стволах березы, дуба, черемухи. Редкий в Средней России вид, ближайшее местонахождение известно из Республики мордовия (Urbanavi-chus, Urbanavichene, 2014).

!Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg — 7, 9: на коре вяза, клена.

!Physcia alnophila (Vain.) Loht. et al. — 12, 22: на коре ивы, осины.

!Physconia grumosa Kashiw. et Poelt — 9: на коре вяза.

!Piccolia ochrophora (Nyl.) Hafellner — 22: на коре старой ивы. Возможно, нередкий в Средней России вид; ближайшее местонахождение известно из Республики Марий Эл (Bogdanov, Urbanavichus, 2008). В Средней России вид известен из Тверской (Czernyadjeva et al, 2018), Ярославской (Himelbrant et al, 2013), Калужской и Тульской (Gudovicheva, Himelbrant, 2012), Рязанской (Zhdanov, Volosnova, 2012) и Самарской (Korchikov, 2011) областей.

Polyblastidium subneglectum (Elix) Kalb — 9, 26: на коре вяза, липы. Под этим названием понимают большинство указаний вида Heterodermia japonica sensu Moberg p. p. (2004) в Европе. Polyblastidium subneglectum отличается от внешне похожего и известного в Европе и России вида Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis. типом спор и отсутствием нижнего корового слоя (при идентичном наборе лишайниковых веществ) (Mongkolsuk et al, 2015).

Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Fröden et al. — 7, 8: на коре вяза, ели.

!Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins — 8: на тонких корешках ели.

!Psoroglaena dictyospora (Orange) H. Harada — 7: на коре клена. Редкий вид; ближайшее местонахождение известно из Тверской обл. (Himelbrant et al, 2011).

!Pycnora praestabilis (Nyl.) Hafellner — 16, 17: на древесине сосны.

!*Raesaenenia huuskonenii (Räsänen) D. Hawksw. et al. — 21: на талломе Bryoria sp., собранной с коры ели.

!Ramalina europaea Gasparyan et al. — 2, 7, 9, 18, 26: на коре вяза, липы, ольхи.

!Rinodina excrescens Vain. — 24: на коре черемухи. Редкий для Средней России вид, впервые обнаружен на Восточно-Европейской равнине. Описан в начале прошлого века из Западной Сибири (Vainio, 1928), более обычен в Азиатской России — в Сибири и на Дальнем Востоке (Galanina et al, 2011). Характеризуется дискретными, грубыми ареолами с соредиями или бластидиями; содержит паннарин, при действии P оранжевеет, апо-теции часто с небольшим налетом, аскоспоры Physcia-типа. Близкий вид R. granulans Vain. имеет более тонкие бластидии, в основном сливающиеся с образованием непрерывной соредиозной корки (Sheard, 2010; Galanina et al, 2011).

!R. septentrionalis Malme — 4: на коре осины.

!R. subparieta (Nyl.) Zahlbr. — 1, 2, 9, 11, 24, 26: на коре вяза, дуба, липы, ольхи, осины, черемухи.

!Ropalospora viridis (Tonsberg) Tonsberg — 2, 7, 9: на коре липы. HPTLC: перлатоловая кислота.

!+Sarea difformis (Fr.) Fr. — 1: на засмоленной коре ели.

!Schismatomma pericleum (Ach.) Branth et Rostr. — 26: на коре вяза.

!Sclerophora amabilis (Tibell) Tibell — 9: на коре старой ольхи. Вторая находка в Европейской России; ранее вид приводился из Рязанской обл. (Muchnik, Konoreva, 2017). В России известен также с Кавказа (Urbanavichus et al, 2020) и южной части Дальнего Востока (Tibell, 1979). Отличается от близких видов достаточно длинной ножкой (вместе с апотецием 0.6-1.7 мм) желтоватого или коричневатого цвета; матовой, ярко-желтой, позже розово-коричневой головкой апотеция; слабо бородавчатой поверхностью аскоспор 5-6 мкм в диам., а также произрастанием на лиственных деревьях — на гнилой коре или древесине (Schultz, Steindl, 2018).

!S. pallida (Pers.) Y. J. Yao et Spooner — 9: на коре вяза.

!Scytinium tenuissimum (Dicks.) Otalora et al. — 16: на почве.

+Stenocybe pullatula (Ach.) Stein — 4, 7-9, 11: на коре ольхи, 01052019-2.

!*Stigmidium mycobilimbiae Cl. Roux et al. — 8: на талломе и апотециях Mycobilimbia carneoalbida, осина. Вторая находка в Европейской России; ранее вид приводился из Республики Мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2015b). Вегетативные гифы светло-коричневые; перитеции 60-90 мкм в диам., споры бесцветные, не галонатные, 2-4 клеточные, по 8 в сумке.

!*Talpapellis beschiana (Diederich) Zhurb. et al. — 4: на талломе Cladonia sp. на древесине валежа сосны. Ближайшее местонахождение известно из Самарской обл. (Tsurykau, Korchikov, 2017).

!*Telogalla olivieri (Vouaux) Nik. Hoffm. et Hafellner — 12: на талломе Xanthoria parie-tina, произрастающего на коре осины. Вторая находка для Средней России и Европейской России; ранее был указан из Республики мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2015b). Гриб формирует хорошо заметные галлы на поверхности таллома лишайника-хозяина, в которые погружены перитеции с бесцветным эксципулом, окрашенным только в районе выводного отверстия; парафизы отсутствуют, сумки содержат 8 бесцветных, одноклеточных спор.

! Thelocarpon epibolum Nyl. — 5: на древесине валежа хвойного дерева.

!T. intermediellum Nyl. — 14: на древесине ели. Вторая находка для Средней России; ранее был указан из Республики Мордовия (Urbanavichus, Urbanavichene, 2015b).

Toninia populorum (A. Massal.) Kistenich et al. — 9, 12: на коре ольхи, осины.

!Toniniopsis subincompta (Nyl.) Kistenich et al. — 9, 12, 20, 21, 26: на коре вяза, дуба, ивы, осины.

!Trapelia coarctata (Sm.) M. Choisy — 25: на силикатном камне.

!T. obtegens (Th. Fr.) Hertel — 25: на кирпиче.

Usnea perplexans Stirt — 12: на ветви ели.

! Usnocetraria oakesiana (Tuck.) M. J. Lai et J. C. Wei — 12: на коре липы. Редкий в Европейской России вид; ближайшее местонахождение расположено в Республике Марий Эл (Krasnaya..., 2013).

!Verrucaria acrotella Ach. — 25: на шифере.

!Verrucaria dolosa Hepp — 25: на бетоне, шифере.

!V. murina Leight. — 25: на бетоне, застывшем цементе.

! V. ochrostoma (Borrer ex Leight.) Trevis. — 7: на бетоне. Вторая находка в Европейской России; ранее вид был указан для Орловской обл. (Muchnik, 2016). Имеет хорошо развитый, ареолированный, светло-серый или коричневатый таллом с отчетливым эпинекраль-ным слоем, без черного проталлома; перитеции с темным эксципулом, без покрывальца, нолностью погружены в таллом; споры продолговато-эллипсоидные, 16-26 х 10-13 мкм.

!Violella fucata (Stirt.) T. Sprib. — 6, 13: на коре липы, ольхи, сосны, 30042019-14. HPTLC: атранорин и фумарпротоцетраровая кислота.

!Xanthomendoza ulophyllodes (Räsänen) Sochting et al. — 24: на коре черемухи.

!Xylopsora caradocensis (Nyl.) Bendiksby et Timdal — 3, 5: на древесине сухостоя сосны, на коре можжевельника.

X. friesii (Ach.) Bendiksby et Timdal — 17: на древесине сосны.

Полевое обследование территории заповедника в 2019 г. позволило выявить 270 видов лишайников, лихенофильных и родственных лишайникам нелихе-низированных грибов, из которых 121 вид из 70 родов — новые для заповедника. Впервые для Нижегородской обл. найдены 97 видов и 31 род — Agonimia Zahlbr., Anisomeridium (Müll. Arg.) M. Choisy, Athallia Arup et al., Bacidina Vezda, Bactrospora A. Massal., Biatoridium J. Lahm ex Körb., Caeruleum K. Knudsen et L. Arcadia, Clypeococcum D. Hawksw., Cresponea Egea et Torrente, Dictyocatenulata Finley et E. F. Morris, Didymocyrtis Vain., Elixia Lumbsch, Gyalideopsis Vezda, Heterocephalacria Berthier, Lichenoconium Petr. et Syd., Muellerella Hepp, Picco-lia A. Massal., Psoroglaena Müll. Arg., Raesaenenia D. Hawksw. et al., Ropalospora A. Massal., Sarea Fr., Schismatomma Flot. et Körb. ex A. Massal., Sclerophora Che-vall., Stigmidium Trevis., Talpapellis Alstrup et M. S. Cole, Telogalla Nik. Hoffm. et Hafellner, Toniniopsis Frey, Trapelia M. Choisy, Usnocetraria M. J. Lai et J. C. Wei, Violella T. Sprib., Xanthomendoza S. Y. Kondr. et Kärnefelt. Впервые в Европейской России найдены виды Micarea soralifera и Rinodina excrescens. Во второй раз в Европейской России выявлены семь видов — Agonimia repleta, Bacidina indigens, Gyalideopsis alnicola, Sclerophora amabilis, Stigmidium mycobilimbiae, Telo-galla olivieri и Verrucaria ochrostoma.

Наиболее редкие в Керженском заповеднике и охраняемые на региональном и федеральном уровне виды лишайников в пределах обследованной в 2019 г. территории распространены преимущественно в широколиственных или хвойно-широколиственных лесах, главным образом в долинах рек Керженец и Вишня. Наибольшим числом редких видов выделяются изученные лесные участки в кварталах 44, 72, 73, 76, 79, 80, 100, 128, 178, бывшие водоохранными до организации заповедника. К наиболее интересным, редким для Европейской части России, можно также отнести находки таких эпифитных и эпиксильных видов как: Agonimia flabelliformis, A. repleta, Phaeophyscia endophoenicea, Psoroglaena dictyospora, Ramalina europaea, Stenocybe pullatula — в 46 кв. в липняке неморальнотравном с единичными вязом, кленом, березой, елью и дубом; Chaenothecopsis haematopus,

C. viridireagens, Micarea hedlundii — в 44 кв. в смешанном сосново-еловом лесу на краю заболоченного черноольшаника; Chaenotheca subroscida, Gyalecta fagicola, Physconia grumosa, Polyblastidium subneglectum, Sclerophora amabilis, S. pallida — в 44 кв. на левом берегу р. Макариха в пойменном лесу с единичными старыми деревьями вяза гладкого; Bactrospora dryina — в 72 кв. на берегу р. Керженец на коре старого дуба в темнохвойно-широколиственном лесу.

Достаточно высокую природоохранную ценность обследованных лесов, не затронутых пожарами 1972 и 2010 гг., в изученной части Керженского заповедника подтверждают находки 30 видов (более 11% от выявленных в ходе исследований 2019 г.), внесенных в перечень специализированных или индикаторных видов биологически ценных лесов, разработанный для южной тайги Северо-Запада Европейской России (Vyyavlenie..., 2009). На основе нашей экспертной оценки, опираясь на возможность сравнения текущих результатов с данными предыдущего обследования территории заповедника в 1999 и 2000 гг. (Urbanavichene, Urbana-vichus, 2001), мы полагаем, что эти виды также служат хорошими индикаторами степени сохранности хвойно-широколиственных лесов в условиях заповедного режима. Из них 13 видов выявлены для заповедника и Нижегородской обл. впервые: Anisomeridium biforme, Arthonia helvola, Biatoridium monasteriense, Chaenotheca hispidula, C. stemonea, C. subroscida, Chaenothecopsis nigra, C. pusiola, C. viridireagens, Microcalicium ahlneri, M. disseminatum, Schismatomma pericleum, Sclerophora pallida.

Благодарности

Выражаем искреннюю признательность руководству и сотрудникам заповедника за помощь в организации полевых исследований. Благодарим анонимного редактора за помощь в подготовке иллюстрации. Работа И. Н. Урбанавичене проведена в рамках государственного задания БИН РАН по теме «Флора и систематика водорослей, лишайников и мохообразных России и фитогеографически важных регионов» (№ 121021600184-6).

Литература

Arup U., Ekman S., Lindblom L., Mattsson J.-E. 1993. High performance thin layer chromatography (HPTLC), an improved technique for screening lichen substances. The Lichenologist 25(1): 61-71. https://doi.org/10.1006/lich.1993.1018 [Bogdanov] Богданов Г. А. 2015. Аннотированный список лишайников заповедника. Научные

труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» 7: 206-244 с. [Bogdanov, Urbanavichus] Богданов Г. А., Урбанавичюс Г. П. 2008. Новые и редкие для России виды лишайников из Республики Марий Эл. Ботанический журнал 93(6): 944-950.

[Czernyadjeva et al.] Чернядьева И. В., Коткова В. М., Землянская И. В., Новожилов Ю. К., Власенко А. В., Благовещенская Е. Ю., Георгиева М. Л., Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Мучник Е. Э. и др. 2018. Новые находки водорослей, грибов, лишайников и мохообразных. 2. Новости систематики низших растений 52(1): 209-223. https://doi.org/10.31111 /nsnr/2018.52.1.209

Galanina I. A., Yakovchenko L. S., Tsarenko N. A., Spribille T. 2011. Notes on Rinodina excrescens in the Russian Far East (Physciaceae, lichenized Ascomycota). Herzogia 24: 59-64. https://doi.org/10.13158/heia.24.1.2011.59

Gerasimova Ju. V., Ekman S. 2017. Taxonomy and nomenclature of seven names in Bacidia (Ramali-naceae, Lecanorales) described from Russia. Phytotaxa 316(3): 292-296. https: //doi.org/10.11646/phytotaxa.316.3.9

[Golubkova] Голубкова H. С. 1966. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.-Л.: 256 с.

[Gudovicheva, Himelbrant] Гудовичева А. В., Гимельбрант Д. Е. 2012. Дополнение к лихенофлоре Севера Среднерусской возвышенности. Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология» 25: 150-164.

Guzow-Krzeminska B., Czarnota P., Lubek A., Kukwa M. 2016. Micarea soralifera sp. nov., a new sorediate species in the M. prasina group. The Lichenologist 48(3): 161-169. https: //doi.org/10.1017/S0024282916000050

Guzow-Krzeminska B., Halda J. P., Czarnota P. 2012. A new Agonimia from Europe with a flabelli-form thallus. The Lichenologist 44(1): 55-66. https://doi.org/10.1017/S0024282911000600

[Himelbrant et al.] Гимельбрант Д. Е., Кондакова Г. В., Грачева Ю. Т. 2013. Дополнения к лихенофлоре Ярославской области. Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология» 30: 107-111.

Himelbrant D. E., Motiejunaite J., Stepanchikova I. S., Tagirdzhanova G. M. 2014. New records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia. V. Folia Cryptogamica Estonica 51: 49-55. https://doi.org/10.12697/fce.2014.51.04

[Himelbrant et al.] Гимельбрант Д. Е., Нотов А. А., Степанчикова И. С. 2011. Лихенофлори-стические находки в Тверской области. Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология» 22: 125-141.

Himelbrant D., Stepanchikova I., Motiejunaite J., Kuznetsova E., Tagirdzhanova G., Frolov I. 2019. New records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia. X. Folia Cryptogamica Estonica 56: 23-29. https://doi.org/10.12697/fce.2019.56.04

[Kadetov] Кадетов H. Г. 2015. К вопросу о ботанико-географическом положении Нижегородского Заволжья и Керженского заповедника. Труды государственного природного биосферного заповедника «Керженский» 7: 76-96.

[Korchikov] Корчиков Е. С. 2011. Лишайники Самарской Луки и Красносамарского лесного массива. Самара: 320 с.

[Krasnaya...] Красная книга Республики Марий Эл. Том «Растения. Грибы». 2013. Йошкар-Ола: 324 с.

Launis A., Malicek J., Svensson M., Tsurykau A., Serusiaux E., Myllys L. 2019a. Sharpening species boundaries in the Micarea prasina group, with a new circumscription of the type species M. prasina. Mycologia 111(4): 574-592. https://doi.org/10.1080/00275514.2019.1603044

Launis A., Pykala J., van den Boom P., Serusiaux E., Myllys L. 2019b. Four new epiphytic species in the Micarea prasina group from Europe. The Lichenologist 51(1): 7-25. https://doi.org/10.1017/S0024282918000555

Mongkolsuk P., Meesim S., Poengsungnoen V., Buaruang K., Schumm F., Kalb K. 2015. The lichen family Physciaceae in Thailand — II. Contributions to the genus Heterodermia sensu lato. Phytotaxa 235(1): 1-66. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.235.1.1

[Muchnik] Мучник Е. Э. 2016. Конспект лихенобиоты Орловской области (Центральная Россия). Фиторазнообразие Восточной Европы 10(3): 6-28.

[Muchnik] Мучник Е. Э. 2017. К изучению лихенобиоты государственного природного заказника «Клетнянский» (Брянская область). Бюллетень Брянского отделения РБО 2(10): 9-14.

[Muchnik et al.] Мучник Е. Э., Добрыш А. А., Макарова И. И., Титов А. Н. 2007. Предварительный список лишайников Ярославской области. Новости систематики низших растений 41: 229-245. https://doi.org/10.31111/nsnr/2007.41.229

Muchnik E. E., Konoreva L. A. 2017. New and noteworthy records of lichens and allied fungi from Central European Russia. Herzogia 30(2): 509-514. https://doi.org/10.13158/heia.30.2.2017.509

Muchnik E. E., Konoreva L. A., Chesnokov S. V., Paukov A. G, Tsurykau A., Gerasimova J. V. 2019. New and otherwise noteworthy records of lichenized and lichenicolous fungi from central European Russia. Herzogia 32(1): 111-126. https://doi.org/10.13158/heia.32.L2019.111

Nordin A., Moberg R., Tonsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Ä., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2011. Santesson's checklist of Fennoscandian lichen-forming and lichenicolous fungi. Ver. April 29, 2011. http://130.238.83.220/santesson/home.php (Дата обращения: 25 I 2021).

[Notov, Himelbrant] Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е. 2017. Материалы к лихенофлоре Тверской области. Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология» 1: 246-254.

[Notov et al.] Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Степанчикова И. С. 2014. Новые материалы о лихенофлоре Тверской области. Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология» 2: 136-144.

Notov A. A., Himelbrant D. E., Stepanchikova I. S. 2020. New records of lichens and allied fungi from the Tver Region. Novosti sistematiki nizhshikh rastenii 54(1): 268-269. https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.L261

[Notov et al.] Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Урбанавичюс Г. П. 2011. Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. Тверь: 124 с.

[Presnjakova] Преснякова М. Г. 2001. Новые виды лишайников Нижегородской области. Новости систематики низших растений 35: 200-202.

Räsänen V. 1939. Die Flechtenflora der nördlichen Küstengegend am Laatokka-See. Annales Botani-ci Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae 'Vanamo' 12(1): 1-240.

Schultz M., Steindl P. 2018. Erstnachweis von Sclerophora amabilis in Deutschland. Herzogia 31(1): 317-321. https://doi.org/10.13158/099.031.0126

Sheard J. W. 2010. The lichen genus Rinodina (Lecanoromycetidae, Physciaceae) in North America, north of Mexico. Ottawa: 246 p.

[Sharapova] Шарапова M. Г. 2001. К лихенофлоре Нижегородского Заволжья. Новости систематики низших растений 34: 206-212.

Stepanchikova I., Kukwa M., Kuznetsova E., Motiejünaite J., Himelbrant D. 2010. New records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 47: 77-84.

Stepanchikova I. S., Tagirdzhanova G. M., Himelbrant D. E. 2013. The lichens and allied fungi of the Smorodinka River Valley (Leningrad Region). Новости систематики низших растений 47: 262-278. https://doi.org/10.31111/nsnr/2013.47.262

Tibell I. 1979. Caliciales Exsiccatae, distributed by the Herbarium, University of Uppsala, Sweden. Fascicle II, 26-50: 1-9.

Tsurykau A., Korchikov E. S. 2017. Lichenicolous fungi from the Samara Region, southern part of European Russia. Folia Cryptogamica Estonica 54: 1-8. https://doi.org/10.12697/fce.2017.54.01

[Urbanavichene] Урбанавичене И. Н. 2018. Виды рода Bryoria (Parmeliaceae) Северного Кавказа. Ботанический журнал 103(9): 1109-1123. https://doi.org/10.7868/S000681361809003X

Urbanavichene I., Palice Z., Urbanavichus G. 2018. New lichen records from the mountain forests of Southern Siberia. Turczaninowia 21(3): 81-88. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.2L3.11

[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2001. Лишайники Керженского заповедника. Труды государственного природного заповедника «Керженский» 1: 149-171.

[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2014. К лихенофлоре долины реки Ачипсе (Юго-Западный Кавказ, Краснодарский край). Новости систематики низших растений 48: 315-326. https://doi.org/10.31111/nsnr/2014.48.315

[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2017. Micarea tomentosa (Pilocarpaceae, lichenized Ascomycota) — новый вид для России из Республики Мордовия. Turczaninowia 20(1): 30-34. https://doi.Org/10.14258/turczaninowia.20.1.2

Urbanavichene I., Urbanavichus G. 2019. New records of lichens and allied fungi from the Kostroma Region, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 56: 53-62. https://doi.org/10.12697/fce.2019.56.06

[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2020. Дополнения к лихенофлоре заповедника «Кологривский лес». Новости систематики низших растений 54(1): 127-138. https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.1.127

[Urbanavichus] Урбанавичюс Г. П. 2013. Семейство Verrucariaceae Zenker в России. I. Род Ago-nimia. Новости систематики низших растений 47: 279-296. https: //doi.org/10.31111 /nsnr/2013.47.279

Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2011. New records of lichens and lichenicolous fungi from the Ural Mountains, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 48: 119-124.

[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2014. Первое дополнение к лихенофлоре Республики Мордовия и Средней России. Бюллетень МОИП, отдел биологический 119(3): 78-81.

[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2015a. Находки новых видов лишайников в Республике Мордовия. Ботанический журнал 100(12): 1321-1323. https://doi.org/10.1134/S0006813615120078

[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2015b. Второе дополнение к лихенофлоре Республики Мордовия и Средней России. Бюллетень МОИП, отдел биологический 120(3): 75-77.

Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2017. Contribution to the lichen flora of Erzi Nature Reserve, Republic of Ingushetia, North Caucasus, Russia. Willdenowia 47(3): 227-236. https://doi.org/10.3372/wi.47.47306

Urbanavichus G., Vondrák J., Urbanavichene I., Palice Z., Malícek J. 2020. Lichens and allied non-li-chenized fungi of virgin forests in the Caucasus State Nature Biosphere Reserve (Western Caucasus, Russia). Herzogia 33(1): 90-138. https://doi.org/10.13158/heia.33.L2020.90

Vainio E. A. 1928. Enumeratio lichenum in viciniis fluminis Konda (circ. 60° lat. bor.) in Sibiria occi-dentali crescentium. Annales Academiae Scientiarum Fennicae. Series A 27(6): 65-122.

[Vyyavlenie...] Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе европейской части России. Т. 2. Пособие по определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов. 2009. СПб.: 258 с.

[Zhdanov, Volosnova] Жданов И. С., Волоснова Л. Ф. 2008. Предварительный список лишайников Окского биосферного заповедника (Рязанская область). Новости систематики низших растений 42: 178-188. https://doi.org/10.31111/nsnr/2008.42.178

[Zhdanov, Volosnova] Жданов И. С., Волоснова Л. Ф. 2012. Материалы к лихенофлоре Мещёрской низменности (в пределах Владимирской и Рязанской областей). Новости систематики низших растений 46: 145-160. https://doi.org/10.31111/nsnr/2012.46.145

References

Arup U., Ekman S., Lindblom L., Mattsson J.-E. 1993. High performance thin layer chromatography (HPTLC), an improved technique for screening lichen substances. The Lichenologist 25(1): 61-71. https://doi.org/10.1006/lich.1993.1018

Bogdanov G. A. 2015. Annotated list of lichens of the reserve. Scientific papers of the State Nature Reserve "Bolshaya Kokshaga" 7: 206-244 p. (In Russ.).

Bogdanov G. A., Urbanavichus G. P. 2008. Lichen species new and rare to Russia from the Republic of Mari El. Botanicheskii zhurnal 93(6): 944-950. (In Russ. with Engl. abstract).

Czernyadjeva I. V., Kotkova V. M., Zemlyanskaya I. V., Novozhilov Yu. K., Vlasenko A. V., Vlasenko V. A., Blagoveshchenskaya E. Yu., Georgieva M. L., Notov A. A., Himelbrant D. E., Muchnik E. E., Urbanavichene I. N., Aristarkhova E. A., Bocharnikov M. V., Ismailov A. B. 2018. New cryp-togamic records. 2. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 52(1): 209-223. https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.1.209

Galanina I. A., Yakovchenko L. S., Tsarenko N. A., Spribille T. 2011. Notes on Rinodina excrescens in the Russian Far East (Physciaceae, lichenized Ascomycota). Herzogia 24: 59-64. https://doi.org/10.13158/heia.24.1.2011.59

Gerasimova J. V., Ekman S. 2017. Taxonomy and nomenclature of seven names in Bacidia (Ramali-naceae, Lecanorales) described from Russia. Phytotaxa 316(3): 292-296. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.316.3.9 Golubkova N. S. 1966. Opredelitel' lishainikov srednei polosy Evropeiskoi chasti SSSR [The handbook to lichens in the middle zone of the European part of the USSR]. Moscow; Leningrad: 256 p. (In Russ.).

Gudovicheva A. V., Himelbrant D. E. 2012. Contribution to the lichen flora of northern part of the Mid-Russian Upland. Vestnik Tverskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Seriya "Biologiya i ekologiya" 25: 150-164. (In Russ. with Engl. abstract). Guzow-Krzeminska B., Czarnota P., tubek A., Kukwa M. 2016. Micarea soralifera sp. nov., a new sorediate species in the M. prasina group. The Lichenologist 48(3): 161-169. https://doi.org/10.1017/S0024282916000050 Guzow-Krzeminska B., Halda J. P., Czarnota P. 2012. A new Agonimia from Europe with a flabelli-

form thallus. The Lichenologist 44(1): 55-66. https://doi.org/10.1017/S0024282911000600 Himelbrant D. E., Kondakova G. V., Gracheva Yu. T. 2013. Contributions to the lichen flora of Yaroslavl' Region. Vestnik Tverskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Seriya "Biologiya i ekologiya" 30: 107-111. (In Russ. with Engl. abstract). Himelbrant D. E., Motiejünaité J., Stepanchikova I. S., Tagirdzhanova G. M. 2014. New records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia. V. Folia Cryptogamica Estonica 51: 49-55. https://doi.org/10.12697/fce.2014.51.04 Himelbrant D. E., Notov A. A., Stepanchicova I. S. 2011. Lichen records from the Tver Region. Vestnik Tverskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Seriya "Biologiya i ekologiya" 22: 125-141. (In Russ. with Engl. abstract). Himelbrant D., Stepanchikova I., Motiejünaité J., Kuznetsova E., Tagirdzhanova G., Frolov I. 2019. New records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia. X. Folia Cryptogamica Estonica 56: 23-29. https://doi.org/10.12697/fce.2019.56.04 Kadetov N. G. 2015. To the question of the botanical and geographical position of the Nizhnii Novgorod Zavolzh'e and Kerzhenskii Reserve. Trudy gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika "Kerzhenskii" 7: 76-96. (In Russ.). Korchikov E. S. 2011. Lishainiki Samarskoi Luki i Krasnosamarskogo lesnogo massiva [Lichens of Sa-

marskaya Luka and Krasnosamara Forest]. Samara: 320 p. (In Russ.). Krasnaya kniga Respubliki Marii El. Tom "Rasteniya. Griby" [Red Data Book of the Republic of Mari

El. Vol. "Plants. Fungi"]. 2013. Yoshkar-Ola: 324 p. (In Russ.). Launis A., Malícek J., Svensson M., Tsurykau A., Sérusiaux E., Myllys L. 2019a. Sharpening species boundaries in the Micarea prasina group, with a new circumscription of the type species M. prasina. Mycologia 111(4): 574-592. https://doi.org/10.1080/00275514.2019.1603044 Launis A., Pykälä J., van den Boom P., Serusiaux E., Myllys L. 2019b. Four new epiphytic species in the Micarea prasina group from Europe. The Lichenologist 51(1): 7-25. https://doi.org/10.1017/S0024282918000555 Mongkolsuk P., Meesim S., Poengsungnoen V., Buaruang K., Schumm F., Kalb K. 2015. The lichen family Physciaceae in Thailand — II. Contributions to the genus Heterodermia sensu lato. Phytotaxa 235(1): 1-66. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.235.1.1

Muchnik E. E. 2016. Lichen biota of the Orel Region (Central Russia): an annotated checklist. Fito-raznoobrazie Vostochnoy Evropy 10(3): 6-28. (In Russ. with Engl. abstract).

Muchnik E. E. 2017. To the study of lichen biota of the State natural wildlife area "Kletnyanskii" (Bryansk Region). Byulleten Brynskogo otdeleinya RBO 2(10): 9-14.

Muchnik E. E., Dobrysh A. A., Makarova I. I., Titov A. N. 2007. The preliminary list of lichens of the Yaroslavl Region (Russia). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 41: 229-244. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.31111/nsnr/2007.41.229

Muchnik E. E., Konoreva L. A. 2017. New and noteworthy records of lichens and allied fungi from Central European Russia. Herzogia 30(2): 509-514. https://doi.org/10.13158/heia.30.2.2017.509

Muchnik E. E., Konoreva L. A., Chesnokov S. V., Paukov A. G, Tsurykau A., Gerasimova J. V. 2019. New and otherwise noteworthy records of lichenized and lichenicolous fungi from central European Russia. Herzogia 32(1): 111-126. https://doi.org/10.13158/heia.32.L2019.111

Nordin A., Moberg R., Tonsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Â., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2011. Santesson's checklist of Fennoscandian lichen-forming and lichenicolous fungi. Ver. April 29, 2011. http://130.238.83.220/santesson/home.php (Date of access: 25 I 2021).

Notov A. A., Himelbrant D. E. 2017. Materials to the lichen flora of Tver Region. 1. Vestnik Tverskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Seriya "Biologiya i ekologiya" 1: 246-254. (In Russ. with Engl. abstract).

Notov A. A., Himelbrant D. E., Stepanchikova I. S. 2014. New materials to the lichen flora of the Tver Region. Vestnik Tverskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Seriya "Biologiya i ekologiya" 2: 136-144. (In Russ. with Engl. abstract).

Notov A. A., Himelbrant D. E., Stepanchikova I. S. 2020. New records of lichens and allied fungi from the Tver Region. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 54(1): 268-269. https: //doi.org/10.31111 /nsnr/2020.54.1.261

Notov A. A., Himelbrant D. E., Urbanavichus G. P. 2011. Annotated list of the lichen flora of the Tver Region. Tver: 124 p. (In Russ. with Engl. abstract).

Presnjakova M. G. 2001. New lichen species of the Nizhnii Novgorod Region. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 35: 200-202. (In Russ.).

Räsänen V. 1939. Die Flechtenflora der nördlichen Küstengegend am Laatokka-See. Annales Botani-ci Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae 'Vanamo' 12(1): 1-240.

Schultz M., Steindl P. 2018. Erstnachweis von Sclerophora amabilis in Deutschland. Herzogia 31(1): 317-321. https://doi.org/10.13158/099.031.0126

Sharapova M. G. 2001. To lichen flora of the Nizhegorodskoe Zavolzh'e. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 34: 206-212. (In Russ.).

Sheard J. W. 2010. The lichen genus Rinodina (Lecanoromycetidae, Physciaceae) in North America, north of Mexico. Ottawa: 246 p.

Stepanchikova I., Kukwa M., Kuznetsova E., Motiejûnaitè J., Himelbrant D. 2010. New records of lichens and allied fungi from the Leningrad Region, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 47: 77-84.

Stepanchikova I. S., Tagirdzhanova G. M., Himelbrant D. E. 2013. The lichens and allied fungi of the Smorodinka River Valley (Leningrad Region). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 47: 262-278. https://doi.org/10.31111/nsnr/2013.47.262

Tibell I. 1979. Caliciales Exsiccatae, distributed by the Herbarium, University of Uppsala, Sweden. Fascicle II, 26-50: 1-9.

Tsurykau A., Korchikov E. S. 2017. Lichenicolous fungi from the Samara Region, southern part of European Russia. Folia Cryptogamica Estonica 54: 1-8. https://doi.org/10.12697/fce.2017.54.01

Urbanavichene I. N. 2018. Species of the genus Bryoria (Parmeliaceae) from the North Caucasus. Botanicheskii zhurnal 103(9): 1109-1123. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.7868/S000681361809003X

Urbanavichene I., Palice Z., Urbanavichus G. 2018. New lichen records from the mountain forests of Southern Siberia. Turczaninowia 21(3): 81-88. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.21.3.11

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2001. Lichens of Kerzhenskii Reserve. Trudy gosudarstvennogo prirodnogozapovednika "Kerzhenskii" 1: 149-171. (In Russ.).

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2014. Contribution to the lichen flora of the Achipse River valley (SW Caucasus, Krasnodar Territory). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 48: 315-236. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/i0.31111/nsnr/2014.48.315

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2017. Micarea tomentosa (Pilocarpaceae, lichenized Asco-mycota) new to Russia from the Republic of Mordovia. Turczaninowia 20(1): 30-34. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.14258/turczaninowia.20.1.2

Urbanavichene I., Urbanavichus G. 2019. New records of lichens and allied fungi from the Kostroma Region, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 56: 53-62. https://doi.org/10.i2697/fce.2019.56.06

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2020. Contributions to the lichen flora of the Kologriv Forest Nature Reserve. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 54(1): 127-138. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.31111/nsnr/2020.54.1.127

Urbanavichus G. P. 2013. Family Verrucariaceae in Russia. I. Genus Agonimia. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 47: 279-296 (in Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.31111/nsnr/2013.47.279

Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2011. New records of lichens and lichenicolous fungi from the Ural Mountains, Russia. Folia Cryptogamica Estonica 48: 119-124.

Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2014. The first addition to the lichen flora of the Republic of Mordovia and Middle Russia. Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody, Otdel biologicheskii 119(3): 78-81. (In Russ.).

Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2015a. New findings of lichen species in Mordovia Republic. Botanicheskii zhurnal 100(12): 1321-1323. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.1134/S0006813615120078

Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2015b. The second addition to the lichen flora of the Republic of Mordovia and Middle Russia. Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody, Otdel biologicheskii 120(3): 75-77. (In Russ.).

Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2017. Contribution to the lichen flora of Erzi Nature Reserve, Republic of Ingushetia, North Caucasus, Russia. Willdenowia 47(3): 227-236. https://doi.org/10.3372/wi.47.47306

Urbanavichus G., Vondrák J., Urbanavichene I., Palice Z., Malícek J. 2020. Lichens and allied non-li-chenized fungi of virgin forests in the Caucasus State Nature Biosphere Reserve (Western Caucasus, Russia). Herzogia 33(1): 90-138. https://doi.org/10.13158/heia.33.L2020.90

Vainio E. A. 1928. Enumeratio lichenum in viciniis fluminis Konda (circ. 60° lat. bor.) in Sibiria occi-dentali crescentium. Annales Academiae Scientiarum Fennicae. Series A 27(6): 65-122.

Vyyavlenie i obsledovanie biologicheski tsennykh lesov na Severo-Zapade Evropeiskoi chasti Rossii. T. 2. Posobiepo opredeleniyu vidov, ispol'zuemykhpri obsledovanii na urovne vydelov [Survey of biologically valuable forests in North-Western European Russia. Vol. 2. Identification manual of species to be used during survey at stand level]. 2009. St. Petersburg: 258 p. (In Russ.).

Zhdanov I. S., Volosnova L. F. 2008. Preliminary list of lichens of Oksky Biosphere Reserve (Ryazan Region). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 42: 178-188. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.31111/nsnr/2008.42.178

Zhdanov I. S., Volosnova L. F. 2012. Contributions to the lichen flora of Meshchyora lowland (within Vladimir and Ryazan regions). Novosti sistematiki nizhshikh rastenii 46: 145-160. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.31111/nsnr/2012.46.145