Фотопериодический контроль постювенальной линьки лесного конька Anthus tri VI aus (L. )

Сер. 3 2007 Вып. 4

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

УДК 598.829:577.3

Н. С. Филимонова

ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПОСТЮВЕНАЛЬНОЙ ЛИНЬКИ ЛЕСНОГО КОНЬКА АШНШ ТШУШМ

Введение. Лесной конек принадлежит к числу самых распространенных и многочисленных видов европейской части России. Его можно отнести к так называемым «дальним мигрантам»—зимовки расположены в Западной, Центральной, Южной Африке и Индии [30, 36, 39, 41]. В южном Приладожье, где проводились работы, лесные коньки прилетают в самом конце апреля—начале мая и приступают к откладке яиц в третьей декаде мая, а самые поздние кладки известны в середине июля. Наиболее ранние выводки появляются в начале июня, а самые поздние встречаются до первой декады августа. Таким образом, разница в сроках появления на свет между птенцами ранних и поздних выводков может достигать 50 дней. Отлет птиц с мест рождения происходит уже с первых чисел августа [1]. До отлета лесные коньки должны закончить постювенальную линьку. В связи с большой изменчивостью сроков вылупления, с одной стороны, и ранними сроками осенней миграции, с другой— возникает вопрос об особенностях процессов формирования юношеского оперения и постювенальной линьки у птиц из ранних и поздних выводков. На некоторых видах дальних мигрантов было показано, что их отлет обеспечивается, прежде всего, за счет сокращения продолжительности линьки, а последняя может уменьшаться либо за счет уменьшения полноты или интенсивности замены оперения, либо за счет того и другого одновременно [2, 22, 35].

Во многих экспериментах с такими видами, как зяблик, желтая и белая трясогузки, некоторыми видами овсянок было установлено, что контроль полноты, темпов и, как следствие, общей продолжительности линьки в определенных пределах осуществляется фотопериодической реакцией на длину светового дня [3, 14, 15, 33, 40].

Цель нашего исследования — выяснить, как участвует фотопериодическая реакция в регуляции формирования юношеского оперения и постювенальной линьки лесного конька, и в каких пределах под ее влиянием меняются их параметры.

В данной работе подробно описаны процессы формирования юношеского оперения и постювенальной линьки у лесного конька, а также выявлена роль фотопе-риодических условий в формировании особенностей этих процессов у ранних и поздних выводков.

Юношеский наряд воробьиных птиц обычно формируется в два этапа. На всех птерилиях большая часть перьев начинает рост в гнездовой период, остальные перья появляются и отрастают в послегнездовое время [3, 12, 15, 18, 26]. Формирование дополнительных участков юношеского оперения предшествует началу линьки [20, 24, 26]. В экспериментальных условиях было показано, что возраст начала постювенальной линьки, а также ее полнота и продолжительность в известной степени зависят от фотопериодических условий, при которых она протекает [5, 10, 16, 24].

© Н. С. Филимонова, 2007

Лесной конек принадлежит к числу перелетных видов птиц, постювенальная линька которого проходит в гнездовой части ареала. В Приладожье она протекает с начала июля до середины сентября, при этом нелиняющие птицы встречаются вплоть до 3 июля, а формирование дополнительных участков юношеского оперения накладывается на первые стадии линьки [25].

Материал и методика исследования. Изучение фотопериодического контроля постю-венальной линьки лесных коньков проводилась в 2005 г в юго-восточном Приладожье на Ладожской орнитологической станции БиНИИ СПбГУ Для этого восемь птенцов из ранних выводков (вылупления 3 и 7 июня) в 8-дневном возрасте были взяты из гаезд, найденных в окрестностях стационара. Птенцов выкармливали с помощью взрослых птиц-кормилиц, отловленных у гнезд, до 19-дневного возраста, хотя птенцы умели брать корм сами уже в 14 дней. Птицы содержались в клетках, находившихся в неотапливаемом помещении с большими окнами. Температура этого помещения не отличалась от уличной. В светлое время суток окна раскрывали, чтобы обеспечить доступ солнечному свету.

До начала эксперимента все птицы содержались при естественных фотопериодических условиях. Когда птенцам исполнилось 11 дней, из них были сформированы две группы. Первую (контрольную) группу (4 особи из 2 гнезд) содержали в естественных фотопериодических условиях, в которые попадают птицы ранних сроков рождения. Вечером, при недостатке света, клетки подсвечивали бытовыми лампами накаливания. С начала эксперимента (13 июня) и до окончания линьки (22 августа) длина дня в природе сокращалась с 19 до 9,5 ч астрономического дня. Вторую (экспериментальную) группу (4 особи) содержали при фотопериодических условиях, в которые попадают лесные коньки из самых поздних выводков. Светлое время суток у них сокращалось на 15 мин каждые 2 дня с 16 ч (17 июня) до 10 ч (17 августа).

Основным кормом птенцам служила смесь из тертых куриного яйца и моркови и муравьиных коконов. В него регулярно добавляли глицерофосфат кальция, витамин Д3 поливитамины, речную вареную рыбу, накошенных сачком насекомых, личинок мучных хрущей, толченую яичную скорлупу, крупный речной песок. Дополнительно предлагались мелко нарезанная зелень мокрицы и семена диких луговых трав.

До начала линьки оперение птенцов осматривали один раз в 3 дня, затем — ежедневно, но состояние оперения регистрировали один раз в 5 дней. Состояние оперения описывали по методике, разработанной на Ладожской орнитологической станции [13]. Стадию определяли по вступлению в линьку тех или иных участков оперения или завершения их обновления. [4]. Выделение стадий дает возможность графически показать процесс смены оперения и соотношение линьки отдельных участков [12], Для характеристики линьки нами были выделены и описаны 5 основных стадий с характеризующими их признаками. Основой для этого служили детальное описание линьки и стадии, выделенные ранее для лесного конька И. Б. Савинич [25]. За показатель полноты линьки на участке оперения принимали долю заменившихся перьев. Индекс полноты линьки высчитывался для каждого участка контурного оперения и кроющих крыла. Статистический анализ проводился при помощи общепринятых статистических методов, для оценки достоверности различий средних значений применялся двусторонний /-критерий [28]. Средние значения даны со стандартной ошибкой (±?е).

Буквенные обозначения в тексте и на рисунках:

ПВБ—поствентральный отдел брюшной птерилии; НКХ—нижние кроющие хвоста; ВКХ—верхние кроющие хвоста; БВКВМ, СВКВМ, МВКВМ—большие, средние и малые верхние кроющие второстепенных маховых; СВКПМ—средние верхние кроющие первостепенных маховых; МАРГ К—маргинальные кроющие; ВК ПРОП и НК ПРОП—верхние и нижние кроющие пропотагиальной складки; КР АЛ—кроющие крыла; ВКК и НКК—верхние и нижние кроющие кисти; БНКПМ и СНКПМ—большие и средние нижние кроющие первостепенных маховых; БНКВМ и СНКВМ— большие и средние нижние кроющие второстепенных маховых; БНКТМ—большие нижние кроющие третьестепенных маховых; НК ПЛЕЧ—нижние кроющие плеча; К МЕТА — кроющие метапотагиальной складки; К ПЕКТ — кроющие пекторальные.

Результаты исследования. Формирование дополнительных участков юношеского оперения. У лесных коньков в обеих группах формирование дополнительных участков юношеского оперения началось задолго до начала посповенальной линьки. У птиц обеих групп средний возраст начала этого процесса на крыловой гггерилии достоверно отличался (таблица). Дополнительные перья юношеской генерации формировались на 26 участках. Первыми начали расти перья на шейном отделе брюшной и шейно-дорсальном спинной птерилии. Перья на остальных участках начинали рост в последовательности, представленной на рис. 1, 2 и в таблице. Средний возраст окончания формирования оперения на крыловой гггерилии у групп между собой не различался (/ = 1,73, с1/=6, = ОДЗ) (см.

таблицу). В контрольной группе этот процесс закончился в среднем возрасте 31-32 дня, а в экспериментальной завершился на 28-31-й день. Суммарный период формирования дополнительных участков юношеского оперения у птиц контрольной группы дня составил 15,8± 1,98 дней, а в экспериментальной—15,5±1,61 дней.

Сроки формирования и замены участков юношеского оперения при разных ФП-условиях

Контурное оперение Крыловая птерилия

Состояние оперения и № § 1 о. = сспериментальная группа й ^ § ^ * Я 5§ Е О- © штрольная группа № 1 * 1 § £ 1и 5 Й 'в 1%. >5 е Е и О. о — ¡5 К в

§ о а л л Е а 2

Шп л:±уе 1ш1 Х±5в Шп х±яе Шп ** м

Возраст начала

формирования

дополнтительных участков 13-17 14,7±0,7 13-15 14,0 ±0,3 «=1,77, р=0,13 13-19 16,2± 1,4 14-17 14,6 ±0,6 /=2,23, р=0,07

юношеского

оперения

Возраст

окончания

формирования дополнтительных участков 27-36 32,4±2,1 25-36 31,7 ± 1,5 /=0,55, Р~ 0,6 21-36 31,6 ± 2,1 23-35 29,0 ±2,3 /=1,73, р= 0,13

юношеского

оперения

Возраст начала линьки 25-55 37,6 ±4,3 21-44 26,5 ±3,4 /=4,28, р= 0,005 36-55 49,8 ±4,2 32-52 39,14± 8,4 /=2,93, р= 0,03

Возраст окончания линьки 69-81 76,1 ±1,6 44-65 61,2 ±2,6 /=9,83, р=0,00006 62-80 69,6 ±3,8 44-65 57,1 ±9,2 /=3,34, р= 0,02

Первые пуховидные перья на спинной и боковой аптериях у коньков из контрольной группы появились на 1 В—20-й день жизни, а у гггиц из экспериментальной — на 14-й день. У птиц из экспериментальной группы пуховидные перья на боковой и спинной аптериях начали появляться за 7-10 дней до замены перьев на теле птицы, и уже к концу линьки аптерии полностью заросли. Полное зарастание аптерий у коньков этой группы завершилось на 59,7±3,79-й день жизни. Начало формирования перьев на аптериях совпадало с началом линьки, или перья появились незадолго

11 11...............1.. І

іт і ¡: ££2 ж

Гі і Ю' М

І і ш\ ж

Ё ЯП  Ш\

к____________шн___________ш

Полнота

линьки,

Птерилии и их участки

Дорастание

оперения

Стадии линьки

С ПИН НЯЯ

Головная глазной лобно-затылочный ушной межчелюстной' н челюстной.. Брюшная шейный

грудо-вентральный

ПВБ

боковой

Го ленная Анальная

Хвостовая нкх вкх спинной шейно-дорсальный межлопаточный крестцовый Плечевая Бедренная Крыловая бвквм

свквм

мвквм

свкпм

МАРГК

ВКПРОП

КРАЛ

вкк

нкк

БНКПМ

БНКВМ

снкпм

снквм

БНКТМ НКПРОП НК ПЛЕЧ К МЕТА КПЕКТ брюшная боковая спинная

Аптерии

Ш58І Зяяяйхй! -;.улзд

я !М

і 11 Ш

35 40 45 50 55 Дни от рождения

— — Линька участка;

I I — Формирование дополнительных участков юношеского оперения;

ШШ — Позднее формирование дополнительных участков юношеского оперения; В — Наложение процесса дорастания и процесса линьки на участке.

Рис. 1. Схема формирования дополнительных участков юношеского оперения и постювенальной линьки лесного конька АшИиз

Птерилии и их участки

Головная глазной лобно-затылочный

ушной межчелюстной _ н челюстной -

Брюшная шейный

грудо-вентральный

ПВБ

боковой

Голенная Анальная

Хвостовая нкх

вкх

Спинная спинной шейно-дорсальный межлопаточный крестцовый

Плечевая Бедренная Крыловая бвквм

свквм мвквм свкпм

МАРГ К ВК ПРОП КРАЛ вкк нкк

БНКПМ БНКВМ

снкпм снквм

БНКТМ НК ПРОП НК ПЛЕЧ К МЕТА КПНСТ

Аптерии брюшна* боковая спинная

О 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 £N=0,48-0,56

Дни от рождения

— — Линька участка;

О —Формирование дополнительных участков юношеского оперения;

В — Наложение процесса дорастання и процесса линьки на участке;

Рис. 2. Схема формирования дополнительных участков юношеского оперения и постювенальной линьки лесного конька АыИт 1гтаИя

Стадии линьки

ДОЯМОІ*

линька.

I ст, II ст. III ст. IV ст.У ст.

дір;;?;;

0,0-0,1

0,0-0,1

р!

Уо.р-0,1

0,0-0,2

Дорастание оперения

до нее (см. рис. 1,2). Пуховидные перья на брюшной аптсрии у птиц из контрольной группы начали расти в среднем на 25-й день жизни, а полностью рост они завершили на 67 ±4,9 (65-69-й) день. У коньков из экспериментальной группы пуховые перья на брюшной аптерии появились уже на 17-21-й день, а полное зарастание аптерии произошло в среднем на 41 ±11,4 (36-44-й) день жизни, т. е. уже через 19-23 дня. Весь процесс формирования пуховых перьев на аптериях в контрольной группе в среднем длился 44 дня, а в экспериментальной группе — 30 дней (см. рис. 1, 2).

Фотопериодический контроль постювеналъной линьки. Лесные коньки не зависимо от даты рождения начали линьку до завершения формирования дополнительных участков юношеского оперения, но отличия между двумя группами были в совмещении этих процессов. В контрольной группе совмещение формирования дополнительных участков юношеского оперения и линьки от продолжительности линьки составило 8-10 % (вся продолжительность замены оперения — 7-11 дней), тогда как в экспериментальной группе—-17-20 % (11-15 дней), У некоторых дальних мигрантов Субарктики этот показатель может быть более 30 % [17], а на юго-востоке Приладожья варьирует от 5-20 %.

У лесного конька начало замены оперения у птиц контрольной группы отмечено в возрасте 25 дней (см. рис, 1). Замена перьев на крыле началась значительно позднее, чем на контурном оперении (см. таблицу).

Первые линяющие перья у птиц в контрольной группе отмечены на грудовентральном участке брюшной пгерилии, челюстном и межчелюстном участках головной птерилии, затем появляются растущие перья на спинном участке и плечевой пгерилии (см. рис, 1). У 33 % птиц СВКПМ и СВКВМ начали линять на 50-й день жизни. У двух птиц из контрольной группы на 55-й день линяли НК ПЛЕЧ. Линьку завершили ушной участок головной пгерилии, шейный и грудо-венгральный участки брюшной пгерилии, шейно-дорсальный участок спинной птерилии и СВКВМ. МВКВМ включились в линьку одними из последних и заменились наполовину. Среди БВКВМ заменилось 19-е перо.

Формирование оперения на брюшной птерилии длилось в среднем 52,8 ±3,72 дня, на шейно-дорсальном участке спинной птерилии—43,2 ±12,7 дня, а на межло-паточном и крестцовом участке спинной и плечевой птерилий—42,1 ±3,45 дня. Самая наименьшая продолжительность линьки была зарегистрирована для НК ПЛЕЧ, СВКПМ, НКК и ВКК (в среднем 17,2 ±2,31 день), МВКВМ (в среднем 16,5 ±4,02 дней), БНКТМ и КР АЛ (в среднем 21,1 ±4,67 день). Весь процесс формирования оперения в контрольной группе завершился на 80-81-й день жизни (см. рис. 1). Длина дня на момент окончания линьки равнялась 15,5 ч. Продолжительность линьки в контрольной группе составила 55-59 дней.

У птиц экспериментальной группы линька проходила в более сжатые сроки. На 21-й день жизни у них были зарегистрированы первые линяющие перья на грудо-венгральном участке брюшной, спинной и плечевой птерилиях, лобно-затылочном, межчелюстном и челюстном участках головной пгерилии (см. рис. 2). В среднем на 25-й день жизни у птиц начали линять ушной участок головной, шейно-дорсальный и крестцовый участки спинной птерилий, а у отдельных особей боковой—участок брюшной птерилии. Линьку завершили головная птерилия, грудо-вентральный и поствеигральный отделы брюшной пгерилии, пзленная и бедренная птерилии, спинной и крестцовый отдел спинной пгерилии. МВКВМ, НКК, К МЕТА и К ПЕКТ завершили линьку на крыловой птерилии.

В среднем линька в экспериментальной группе на лобно-затылочном, межчелюстном и челюстном участках головной птерилии, грудо-вентральном участке брюшной

и спинной птерилий длится 40,2 ±2,3 8 дней. За 34,6 ±8,17 дня в среднем перелиняли ушной участок головной и шейный участок брюшной и спинной птерилий. Голенная, анальная и бедренная птерилии, а также НКХ, ВКХ, ПВБ и К МЕТА завершили линьку в среднем за 32,3 ±4,06 дня. 17,0 ±5,66 дней в среднем требовалось конькам, чтобы обновгаъ БНКТМ и глазной участок головной птерилии. Линька ВК ПРОП, К ПЕКТР и МВКВМ длилась в среднем 12,5 ±4,02 дней. На остальных участках линька протекала в среднем 30,3 ±4,95 дней, а на 65-й день жизни замена оперения полностью завершилась. Продолжительность линьки в экспериментальной группе заняла 40-44 дня. В момент окончания линьки фото пер иод составил 10,5 ч.

У коньков перья дополнительной части юношеского оперения на брюшной и спинной птерилиях также включались в процесс линьки. Их линька проходила на IV стадии на 5 0-5 5-м дне жизни. У птиц экспериментальной группы линька дополнительной части юношеского оперения отмечена лишь на брюшной птерилии на 44-й день жизни. Кроме того, у птиц контрольной группы на последних стадиях линьки в возрасте 62 дня по периферии внешней стороны брюшной птерилии было отмечено формирование еще одного дополнительного ювенального ряда, который не был сформирован у птиц в группе короткого дня (см. рис. 1).

Полнота линьки. В процессе постювенальной линьки заменилось не все ювенальное оперение. Дополнительное оперение на брюшной (сформировалось на последней стадии линьки в контрольной группе и в период формирования дополнительного юношеского наряда в экспериментальной группе), спинной, плечевой и бедренной птерилиях (появилось в период дорастания юношеского наряда в обеих группах) осталось ювенальным. Полнота линьки в обеих группах отличалась в основном на участках крыловой птерилии (см. рис. 1, 2). ВК ПРОП, СВКПМ линяли лишь у незначительной части содержавшихся в неволе пгиц, впрочем, как и участок перьев К ПЕКТ. В обеих группах маховые и рулевые перья, МАРГ К, БВКПМ, карпальное перо, кроющие крылышки, СНКПМ, СНКВМ в линьку не вступали. Только у птиц контрольной группы заменилось лишь 19-е перо БВКВМ. У птиц этой группы в среднем обновилось 58 % участков оперения, из которых 20 % заменилось не полностью. В экспериментальной группе обновилось 42 % участков, из них 9 % — частично. Средний индекс полноты линьки [23] для кроющих крыла (С) в контрольной группе составил 0,57-0,67, а в экспериментальной—0,48-0,56 (см. рис. 1, 2).

Особенности формирования и замены оперения. В постювенальной линьке лесного конька можно выделить следующие особенности формирования и замены оперения:

1—линька у обеих групп началась до завершения роста дополнительной части перьев; отличия в совмещении этих процессов зависят от фотопериодических условий;

2 — начало замены оперения на всех участках в экспериментальной группе передвинулось на более ранний возраст;

3 — частичная постювенальная линька, группы отличались по полноте замены оперения;

4—-у птиц обеих групп часть дорастающего оперения включалась в линьку;

5 — в контрольной группе на брюшной птерилии сформировался дополнительный ряд юношеского оперения;

6 — продолжительность замены оперения в экспериментальной группе сократилась по сравнению с контрольной на 2 недели.

Обсуждение результатов исследования. По нашим данным на севере гнездовой части ареала птицы этого вида проводят 5-5,5 месяцев в году (с конца второй декады

апреля до конца сентября), а остальное время коньки затрачивают на периоды весенних и осенних миграций. Некоторые дальние мигранты начинают линьку до завершения роста дополнительной части оперения (желтая трясогузка, садовая славка, пеночка-весничка) [6, 8, 22, 27, 41]. Известно, что у некоторых видов формирование дополнительных участков юношеского оперения предшествует началу постювенальной линьки [20, 24, 26].

Есть виды, у которых возраст начала линьки контролируется фотопериодом, например, белая трясогузка, зяблик, некоторые овсянки [9, 19, 29], и виды, у которых линька начинается в одном и том же возрасте при разных фотопериодических условиях, например у мухоловки-пеструшки [21].

В орнитологической литературе сведения о линьке оперения у лесного конька весьма фрагментарны [25, 30]. На северо-западе постювенальная линька у лесного конька проходит в более короткие сроки, чем у других видов птиц сем. М^асйМае [17, 29]. Суммарный период постювенальной линьки в природе составляет около 74 дней [25]. В экспериментальных условиях общая продолжительность линьки всего оперения в экспериментальной группе составила в среднем 44 дня, а в контрольной группе—56 дней. Таким образом, постювенальная линька коньков в экспериментальной группе протекала более интенсивно, и ее продолжительность оказалась в среднем на 12 дней меньше. Полученные нами данные показывают, что у лесного конька сокращение длины светового дня приводит к сокращению продолжительности формирования дополнительной части юношеского оперения и самого процесса линьки.

Линька коньков контрольной группы оказалась более растянутой. У коньков, как и у некоторых птиц в умеренных широтах [26, 27], перья дополнительной части юношеского оперения на брюшной и спинной птерилиях контрольной группы и на пте-рилии брюшной экспериментальной группы включались в линьку. Формирование дополнительного ряда ювенальных перьев на брюшной птерилии в контрольной группе говорит о позднем созревании перьевых зачатков [19].

Закономерности изменчивости регуляции годового цикла у дальних мигрантов показаны во многих работах [7, 32, 37]. Каждый вид имеет свои фотопериодические интервалы [11, 14], в пределах которых изменения полноты линьки адекватно изменению фотопериода. Известно, что у целого ряда видов сокращение полноты линьки зависит от времени рождения птицы, например у садовой овсянки [18], камышовой овсянки [31], зяблика [9]. Опыт показывает, что у лесных коньков регулирующее воздействие длины светового дня направлено, прежде всего, на сокращение продолжительности линьки у поздно появившихся на свет особей и более синхронного вступления в линьку отдельных участков оперения.

Заключение. Было показано, что окончание формирования дополнительных участков юношеского оперения и постювенальная линька лесных коньков контролируются фотопериодической реакцией. Средний возраст начала линьки на контурном оперении у групп между собой различался. Различия статистически достоверны (см. таблицу). Линька птиц в экспериментальной группе началась на 4 дня раньше. Она характеризовалась одновременным вступлением в линьку большего числа птерилий, более короткой продолжительностью стадий, увеличением темпов линьки, а также незначительным сокращением ее полноты (см. рис. 1, 2). В результате, коньки заканчивали линьку в разном возрасте, но в одно календарное время. Благодаря адаптации лесных коньков к сокращению продолжительности линьки, этот вид может проводить линьку в более северных районах, а также приспосабливаться к очень дальним и длительным миграциям.

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории Экологии и охраны птиц Т. А. Рымкевич и Г. А. Носкову за практическую помощь в проведении экспериментального исследования и написании статьи, а также Д. А. Старикову, Ю. Г. Бояриновой и Н. П. Иовченко за помощь в сборе первичных материалов и содержании птиц.

Работа выполнена в рамках проекта: «Научно-методическое обеспечение деятельности Ладожской орнитологической станции Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета» (РНП.2.2.3.1.4192) аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы».

Summary

Filimonova N.S, Photoperiodic Control of Postjuvenile moult in Tree Pipit (Anthus trivialis L.).

The experimental data on the photoperiodic control and regulation of postjuvenile moult in the Tree pipit (Anthus trivialis L.) are analysed. Two experimental groups were kept under photoperiodical conditions simulating the natural changes in day length at latitude 60°N (NW Russia) and normally experienced by birds with early and late dates of hatching. Our results show that in the Tree pipit the timing, duration and completeness of postjuvenile moult are regulated by the day length. The birds kept under the light conditions for late broods finished moulting on the average 12 days earlier. The shortening of the duration of the moult resulted from more intensive loss of old feathers, the increasing of moult rates and reducing the completeness of feather renewal.

E-mail: filimonovans@mail.ru Литература

1. Афанасьева Г. А. Миграции представителей сем. Трясогузковые (Motacillidae) в юго-восточном Приладожье // Орнитологические исследования в Приладожье. СПб., 2005. С. 102-133.

2 Афанасьева Г. А, Ръшкевич Т. А. Использование параметров линьки мухоловки-пеструшки Ficedu-la hypoleuca (Pall.) для выявления среди мигрантов птиц с отдаленных территорий // Орнитологические исследования в Приладожье. СПб., 2005. С. 173-192. 3. Бабушкина О. В. Фотопе-риодический контроль постювенальной линьки длиннохвостой синицы Aegithalos caudatus L. // Там же. СПб., 2005. С. 193-204. 4. ГагинскаяА. Р., Рымкевич Т. А. Методические указания к прижизненной обработке птиц//Матер. V засед. Междунар. раб. группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс, 1973. С. 155-166. 5. Иовченко Н. П., Смирнов Е.Н. Постювенильная линька чижа и особенности ее фотопериодической регуляции // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Труды Зоол. ин-та АН СССР JL, 1987, Т. 163. С. 16-34. 6. Кукиш А. И. Линька белой (Motacilla alba) и желтой (Motacilla flava) трясогузки в Ленинградской области//Вест. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1974а. № 15. С. 20-25. 7. Лапшин Н. В. Годовые циклы дальних трансконтинентальных мшрантов на примере воробьиных птиц рода Phylloscopus: Автореф. док. дне. Петрозаводск, 2001. 70 с. 8. Музаев В. М. Линька садовой славки (Sylvia borin) на северо-востоке Ленинградской области//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1978. № 9. С. 7-11.

9. Носков Г. А. Линька зяблика (Fringilla coelebs) // Зоол. журн. 1975. Т. 54. Вып. 3. С. 413-424.

10. Носков Г. А. Линька зяблика {Fringilla coelebs). Фотопериодическая регуляция и место в годовом цикле//Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 11. С. 1676-1686. 11. Носков Г. А. Закономерности адаптивных преобразований годового цикла сезонных явлений у птиц: Автореф. док. дис. Л., 1989. 37 с. 12. Носков Г. А., Гагинская А. Р. К методике описания состояния линьки у птиц // Со-общ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. Вып. 7. Тарту, 1972. С. 154-163. 13. Носков Г. А., Ръшкевич Т. А Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц//Методики

исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. С. 37-48. 14. Носков Г. А., Ръшкевич Т. А. Механизмы фотопериодического контроля линьки птиц//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1978. № 9. С. 12-22. 15. Носков Г. А., Силецкий В. В. О фото-периодической регуляции сроков ювенильной линьки у некоторых воробьиных птиц // Орнитология в СССР. Ч. 2. Ашхабад, 1969. С. 456-459. 16. Носков Г. А., Смирнов Е.Н. Некоторые особенности фотопериодического контроля и полноты постювенильной линьки обыкновенной чечетки // Актуальные проблемы орнитологии. М., 1986. С. 69-75. 17. Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург, 1997. 18. Ръшкевич Т. А. Фотопериодическая регуляция линьки садовой овсянки (Emberiza hortulana L.) из Ленинградской области//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 19766. № 15. С. 19-25. 19. Ръшкевич Т. А. Сравнительная характеристика линьки овсянок (Embericidae) в Ленинградской области//Сообщения Прибалт, комиссии по изучению миграции птиц. Вып. 14. Тарту, 1983а. С. 85-112. 20. Ръшкевич Т. А., Артемьев А. В. Мухоловка-пеструшка—Ficedula hypoleuca (Pall.)//Линька воробьиных птиц северо-запада СССР. Л., 19906. С. 145-153. 21. Ръшкевич Т. А., ПравосудоваЕ.В. Линька в годовом цикле мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 1987. Т. 163. С. 95-111. 22. Ръшкевич Т. А., Савинич И.Б., Носков Г. А. Линька воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л., 1990. 23. Ръшкевич Т. А., МогильнерА.И., Носков Г, А., Яковлева Г. А. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц//Зоол. журн. 1987. Т. 66. Вып. 3. С. 444-453. 24. Савины ч И. Б. Формирование оперения зарянки на первом году жизни и фотопериодическая регуляция постювенильной линьки//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1984. Вып. 2. С. 27-31. 25. Са-виничИ.Б. Лесной конек—Anthus trivialis (L)//Линька воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л., 19906. С. 33-36. 26. Столбова Ф. С. Формирование юношеского наряда и постювенильная линька славки-черношловки (Sylvia atricapilla) в Южном Приладожье//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1985. Вып. 10. С. 28-35. 27. Столбова Ф. С., Музаев В.М. Годовые циклы славок Южного Приладожья // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Ч. 2. М., 1986. С. 261-262. 28. Терентьев П. В., РостоваН. С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 29. Яковлева Г. А., Ръшкевич Т. А., Носков Г. А. Сравнительная характеристика постэмбрионального развития и постювенильной линьки белых трясогузок из ранних и поздних выводков //Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1987. Вып. 2. С. 12-20. 30. Ali S., Ripley S.D. Handbook of the birds of India and Pakistan. 2nd ed. Vol. 9. Delhi, 1998. 31. BellB.D. Moult in the Reed Bunting—a preliminary analysis//Bird Study. Vol. 17. 1970. P. 269-281. 32. Berthold P. Control of Bird Migration. London, 1996. 33. Bojarinova J. G., Lehikoinen E., EevaT. Dependence of postjuvenile moult on hatching date, condition and sex in the Great Tit//J. Avian Biol. 1999. Vol. 30. P. 437-446. 34. GwinnerE. Untersuchung zur Jahresperiodik von Laubsangem. Entwicklung der Gefieders, der Gewichter und der Zugunruhe bei Jungvogeln der Arten Phylloscopus; Ph. trochilus, Ph. sibilatrix und Ph. col-lybita // J. Omithol. 1969. Bd 110. S. 1-21. 35. JenniL., WinklerR. Moult and ageing of European Passerines. London, 1994. 36. KeithS., Urban E.K., FlyC.H. The birds of Africa. Vol. IV. London, 1992. 37. Noskov G. A., Rymkevich T. A. Photoperiodic control of postjuvenile and postnuptial moults in Passeriformes//Acta XVIII Conf. In. omithol. Moscow, 1985. Vol. 2. P. 930-934. 38. Noskov G. A., Rymkevich T. A., Iovchenko N. P. Intraspecific variation of moult: Adaptive significance and ways of realization//Proc. 22 Int. Omithol. Congr., Johannesburg: Birdlife South Africa. Durban, 1999. P. 544-565. 39. Pdtzold R. Der Baumpieper: Anthus trivialis / Herausgegeben von Rudolf Patzold. Ziemsen, 1990. 40. Rymkevich T.A., Bojarinova J. G. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia)//Bird Study. Vol. 43. 1996. P.47-59. 41. The birds of the Western Polearctic / Ed. by S. Cramp. Vol. IV. Oxford, 1988.

Статья принята к печати 15 мая 2007 г.