Материалы по питанию молоди рыб в восточной части Берингова моря в 2003-2006 гг.

2007

Известия ТИНРО

Том 150

УДК 597-113

Н.А. Кузнецова

МАТЕРИАЛЫ ПО ПИТАНИЮ МОЛОДИ РЫБ В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В 2003-2006 ГГ.

В восточной части Берингова моря в летне-осенний период 2003-2006 гг. основными кормовыми объектами молоди рыб в пище были копеподы и эвфаузи-иды, а также личинки крабов и молодь рыб (в основном минтая, песчанки, мойвы и камбалообразных). Зоопланктон был главной пищей мойвы и молоди песчанки. Основными компонентами питания молоди минтая были копеподы и эвфаузииды, причем значение планктонной пищи увеличилось в 2006 г. за счет эвфаузиид, а количество рыбной — снизилось. Сельдь в 2003-2005 гг. в значительной мере потребляла молодь минтая и других рыб. Однако в 2006 г. в ее рационе доминировали планктонные виды, в частности эвфаузииды и копеподы, а на долю рыб приходилось не более 7 % пищи. В питании молоди трески также значительно сократилась рыбная составляющая, и в рационе стали преобладать эвфаузииды и личинки десятиногих раков. Большое количество рыбной пищи в рационе более крупных сеголеток и годовиков минтая, сельди и других видов в 2003-2005 гг. связано с высокой концентрацией молоди рыб в этом районе, особенно минтая, а также с низкой биомассой кормового зоопланктона, прежде всего крупных зоо-планктеров: эвфаузиид, гипериид и копепод. В 2006 г. наблюдалось увеличение биомассы крупной фракции зоопланктона, и часть рыб перешла на питание крупным зоопланктоном. Напряженные пищевые отношения в период исследования складывались между молодью минтая и сельди.

Kuznetsova N.A. Materials on feeding of juvenile fishes in the eastern Bering Sea in 2003-2006 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 226-247.

Copepods, euphausiids, megalopa of crabs, and fish juveniles (mostly walleye pollock, sand lance, capelin and Pleuronectidae) were the basic fodder objects of juvenile fishes in the eastern Bering Sea in summer-autumn of 2003-2006. Zooplankton was the main food of capelin and juvenile sand lance. Copepods and euphausiids were the basic components in the food of juvenile walleye pollock (share of planktonic food has increased in 2006 due to euphausiids increasing, and share of fish food has decreased). Herring appreciably consumed juvenile walleye pollock and other fishes in 2003-2005, but plankton, in particular euphausiids and copepods, dominated in its food in 2006 when the share of fishes was < 7 %. Juvenile cod fed mainly on euphausiids and crabs megalopa. A plenty of fish food in the diet of larger juvenile walleye pollock, herring, and some other fishes in 2003-2005 was connected to high concentration of juvenile fishes (especially pollock) and low biomass of fodder zooplankton (in particular large euphausiids, hyperiids and copepods). When the biomass of large-size zooplankton species increased in 2006, the role of fishes became lower. Intense food relationships were observed between juveniles of walleye pollock and herring.

В 2002-2006 гг. в Беринговом море осуществлялась международная программа по изучению морского периода жизни тихоокеанских лососей — "BASIS". В рамках этой программы в восточной части Берингова моря в августе—октябре 2003-2006 гг. нами на американском судне "Sea Storm" были собраны материа-

лы по питанию не только лососей, которые опубликованы в отдельных работах (Ефимкин и др., 2004; Волков и др., 2006 а, б), но и молоди других рыб, встречающихся в этом районе. Данные по объему собранного и обработанного материала представлены в табл. 1.

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала по питанию рыб в 2003-2006 гг.

Table 1

Volume of the collected and processed materials on a feeding of fishes _in August—October 2003-2006_

2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

Вид 31.08- 8.10 14.08- 30.09 14.08- 6.10 15.08- -21.09

Жел. Проб Жел. Проб Жел. Проб Жел. Проб

Theragra chalcogramma 1279 73 1863 109 464 40 528 55

Clupea pallasii 793 77 628 63 383 41 346 41

Mallotus villosus 36 4 106 11 95 9 84 7

Osmerus mordax dentex 15 2 110 10 26 3 40 4

Gadus macrocephalus 64 10 249 22 228 24 257 27

Ammodytes hexapterus 82 8 31 4 15 1 143 13

Anoplopoma fimbria 40 4 10 1 67 7 45 5

Trichodon trichodon 23 4 26 2 10 1 - -

Pleurogrammus monopterygius 109 14 72 7 - - 5 3

Hexagrammos sp. 120 15 35 3 10 1 28 3

Прочие рыбы 44 9 5 1 - - 141 14

Gonatus kamtschaticus - - - - - - 51 7

Траловые съемки проводили на восточноберинговоморском шельфе в 200-мильной зоне США, охватывая акваторию от побережья США до 174о з.д., между 54 и 64о с.ш., включая Бристольский залив и район о. Нунивак. В 2006 г. в мелководной части Бристольского залива исследования не выполнялись (рис. 1). Траления проводили тралом АМ-400 по поверхности, со средней скоростью 3,5-5,1 уз, раскрытием трала 13-16/59-64 м. Пробы на питание брали из траловых уловов, обычно включали 10-25 желудков рыб каждой размерной группы одного вида. Обработка желудков проводилась без предварительной фиксации, в соответствии с методикой (Руководство ..., 1986). Содержимое желудков взвешивали, определяли видовой состав и массу каждого пищевого компонента, наличие "свежей" пищи, значимость массовых видов (процент по массе, индекс наполнения желудков (ИНЖ), %оо).

Цель настоящей статьи состояла в анализе питания молоди рыб в межгодовом аспекте и сравнении условий нагула рыб в восточной и западной частях Берингова моря.

В 2003-2006 гг. в восточной части Берингова моря молодь минтая Theragra chalcogramma была наиболее многочисленной и являлась одним из основных компонентов пищи как тихоокеанских лососей, так и многих других рыб, в том числе и самого минтая. Сеголетки минтая (5-10 см) активно питались, основу рациона составляли копеподы, причем четверть рациона — Pseudocalanus пет-тат (табл. 2-5). Кроме копепод встречались эвфаузииды, гиперииды, мизиды, зоеа и мегалопа крабов, лимацины, хетогнаты и полихеты. В 2003-2005 гг. крупные сеголетки (10-15 см) и годовики минтая (15-20 см) потребляли собственную молодь (до 97 % массы пищи). Для сеголеток, достигающих к осени 13 см, основой рациона является зоопланктон средней и крупной фракций (Волков и др., 1990). Большое количество рыбной пищи в питании крупных сеголеток и годовиков минтая на шельфе восточной части Берингова моря было связано прежде всего с невысокой биомассой крупных зоопланктеров: эвфаузиид, гипе-риид и копепод. В планктонном сообществе в 2003-2005 гг. преобладал зоопланктон мелкой фракции, который в значительной мере был представлен копеподой Р. петтат (Волков и др., 2004, 2005). Для прибрежного сообщества, где зоо-

планктон мелких и средних размеров имеет высокую биомассу, а макропланктон минимальную, каннибализм позволяет осваивать кормовую базу, которая недоступна рыбам из-за размеров, т.е. зоопланктон мелкой и средней фракций. При этом в период исследований каннибализм наблюдался постоянно. Увеличение биомассы крупной фракции зоопланктона, и в частности эвфаузиид, в 2006 г. (Волков и др., 2006в) отразилось на составе пищи молоди минтая. В рационе увеличилась планктонная часть и существенную долю стали составлять эвфаузииды. Кроме того, заметным было количество личинок крабов и раков-отшельников, щетинкочелюстных, а также копепод (в нунивакском районе). Однако почти половину рациона годовиков минтая в Бристольском заливе составляла все же молодь минтая, а в нунивакском районе — молодь минтая и личинки песчанки (табл. 2-5).

174 172 17 О 168 166 164 1 62 1 60 1 58

55 2005 г.

2004 г. с

174 172 1 70 168 166 164 162 160 158

ч.

174 172 1 7 О 168

1 66 1 64 1 62 1 60

174 172 170 168

166 164 162 160

З.Д.

Рис. 1. Район работ и схема станций в августе—октябре 2003-2006 гг.

Fig. 1. Region of works and scheme of survey in August—October 2003-2006

Влияние структуры кормовой базы на характер питания минтая отмечено во многих районах (Шунтов и др., 1993). На шельфе в восточной части Берингова моря состав пищи поздних личинок и молоди минтая формировали личиночные стадии и взрослые копеподы (70 %), кроме того, встречались харпактициды, кумовые и амфиподы (Broudeur et al., 2000, цит. по: Зверькова, 2003). Преобладание того или иного пищевого компонента зависит также от сезона или года: так, в 1994 г. в рационе доминировали копеподы, рыбы и эвфаузииды, а в 1996 г. — эвфаузииды, копеподы и хетогнаты. В зал. Аляска в сентябре молодь потребляла по массе пищи в основном эвфаузиид (78 %), а по численности —

228

Таблица 2

Diet composition of the juvenile walleye pollock in 2003, % on weight

Бристольский залив Нун.

Компонент пищи 162- 166о з.д. 167-170° з.д.

5-10 см 8-15 см 5-10 см 5-10 см

Euphausiacea 22,7 12,9 7,0 1,5

В том числе

Thysanoessa raschii 15,5 8,4 - 1,5

Mysidacea 5,8 0,7 - 5,4

Hyperiidea 1,7 2,8 - 0,5

Copepoda 52,2 25,8 73,6 65,4

В том числе

Pseudocalanus newmani 24,8 20,3 30,5 -

Centropages abdominalis 9,9 0,2 17,1 -

Zoea, Megalopa Brachyura 2,9 3,3 5,8 0,4

Pteropoda 4,2 5,4 - 1,1

Oikopleura sp. 3,6 - 2,5 7,3

Chaetognatha 1,4 1,0 2,4 6,3

Polychaeta - 16,5 3,5 0,2

Прочие 2,4 3,3 5,2 11,9

Pisces 3,2 28,3 - -

В том числе

Theragra chalcogramma juv. 0,8 24,1 - -

ИНЖ, %o 165 289 170 206

Масса пищи 1 жел., г 0,02 0,15 0,02 0,03

Масса рыбы, г 1,5 6,2 1,3 1,2

Кол-во желудков/проб 731/40 117/10 89/5 342/18

Примечание. Здесь и далее Нун. — нунивакский район.

копепод (76 %) (Livingston, 1985, цит. по: Зверькова, 2003). В северо-западной части Берингова моря в 1998-1999 гг. сеголетки минтая и его молодь как из пелагических, так и из донных тралений потребляли зоопланктон: копепод, эв-фаузиид и гипериид, — и причиной изменения соотношения эвфаузиид и копепод в пище минтая являлись изменения в структуре зоопланктона. В Анадырском заливе и корякском районе питание нектоном определялось, скорее всего, не недостатком зоопланктона, а доступностью нектонных организмов (Напазаков и др., 2001; Ефимкин, 2005).

В период исследований интенсивность питания сеголеток минтая была высокой. В 2006 г. средний ИНЖ сеголеток был выше, чем в 2003-2005 гг. (табл. 2-5), но так как сбор материала происходил днем, определить суточный пищевой рацион не удалось. Можно лишь отметить, что под утро происходил спад в питании, и около 7-8 час утра рыбы начинали питаться. В желудках встречались остатки переваренной и "свежая" пища. Доля рыб с пустыми желудками в это время составляла 60-80 %. В течение дня отмечено три или два пика повышения интенсивности питания. В шельфовой зоне, где пища доступна минтаю как днем, так и ночью, в суточной ритмике питания минтая может наблюдаться до 4 пиков пищевой активности (Волков, Ефимкин, 1988). В северо-западной части Берингова моря летом 2002 г. суточная ритмика молоди минтая характеризовалась тремя пиками активности, суточный пищевой рацион был оценен в 13,1 % массы тела у рыб менее 10 см, и 10,9 % — у рыб длиной 10-20 см (Ефимкин, 2005).

В Бристольском заливе основными компонентами пищи сеголеток трески Gadus macrocephalus размером 5-13 см были личинки крабов и молодь минтая, причем в 2003 г. преобладали личинки крабов (64,1 %), в 2004 и 2005 гг. —

Table 3

Diet composition of the juvenile walleye pollock in 2004, % on weight

Компонент пищи 159-166° з.д. 167- 171° з.д. пунивакскии район

5-10 см 10-15 см 5-12 см 10-15 см 5-13 см 10-17 см

Euphausiacea 16,9 14,3 17,5 2,3 12,8 -

В том числе

Thysanoessa raschii 16,2 11,5 11,1 2,3 3,7 -

Mysidacea 3,2 - 1,3 1,7 3,7 58,1

Hyperiidea 0,5 0,1 0,2 1,2 2,2 -

Gammaridea - - - 1,5 3,1 -

Copepoda 56,4 8,5 26,9 4,9 65,8 10,5

В том числе

Pseudocalanus sp. 24,5 0,3 12,4 1,9 24,3 3,2

Centropages abdominalis 10,3 - 3,6 1,5 6,7 -

Decapoda juv. 3,6 - 0,2 - - 9,1

Limacina helicina 5,3 0,1 13,9 3,9 4,6 -

Chaetognatha 2,8 - 1,0 1,4 3,9 -

Oikopleura sp. 1,1 - - - 2,4 -

Прочие 3,5 - 6,3 0,1 3,1 1,5

Pisces 6,7 77,0 32,8 84,5 - 17,7

В том числе

Theragra

chalcogramma juv. 5,3 69,6 21,5 80,3 - 17,2

ИНЖ, %o 177 181 118 233 170 93

Масса пищи 1 жел., г 0,03 0,15 0,02 0,14 0,07 0,13

Масса рыбы, г 1,8 7,1 1,6 6,0 2,2 13,7

Кол-во желудков / проб 634/33 46/5 445/23 116/11 570/31 52/6

сеголетки минтая (табл. 6). В незначительных количествах встречались эвфаузи-иды, гаммариды, лимацины и хетогнаты. В 2006 г. рацион сеголеток состоял из личинок крабов и раков-отшельников, эвфаузиид и лимацин, причем в Бристольском заливе в пище доминировали личинки десятиногих раков, в нунивакском районе — эвфаузииды.

Однако в восточной части Берингова моря основной рацион молоди длиной до 35 см могли составлять гаммариды и мелкие рыбы (Yang, 2003), как и в олюторско-карагинском районе в западной части моря, где преобладали гаммариды и молодь песчанки, а также мелкие креветки, кумовые раки. В то же время сеголетки трески из Анадырского залива питались преимущественно эвфаузиидами (50 %) и личинками крабов (30 % массы пищи) (Напазаков и др., 2001; Чучукало, 2006).

В период наблюдений молодь трески активно питалась, при этом максимальное наполнение желудков было отмечено у сеголеток в 2005 г. (табл. 6).

В сентябре 2006 г. на мелководье в нунивакском районе в питании сеголеток наваги Eleginus gracilis длиной 5-10 см преобладали придонные виды: мизиды (42,2 %), гаммариды (20,5 %), полихеты (24,4 %), встречались кумовые раки, молодь креветок и единично копеподы мелководного комплекса (Centropages abdominalis, Tortanus discaudatus). Хотя личинки и молодь наваги ведут пелагический образ жизни, питаясь планктоном (копеподами и гипериидами) (Семе-ненко, 1970; Кузнецова, 1997), в конце лета они опускаются в придонные слои, о чем свидетельствует появление в их пище донных животных (Борец, 1997).

В 2003-2005 гг. в рационе сеголеток сельди Clupea pallasii (5-10 см) доля личинок рыб была невелика (не более 7 %), но по мере увеличения размеров сельди возрастала доля рыб, в основном сеголеток минтая, составляя у сельди

Table 4

Diet composition of the juvenile walleye pollock in 2005, % on weight

Бристольский залив тт „

159-166о Зд 167-173о зд Нунивакский район

Компонент пищи 5-10 10-15 5-10 10-15 5-10 10-15 15-20

_см_см_см_см_см_см_см

Euphausiacea 14,4 - 71,5 15 36,5 32,7 0,8 В том числе

Thysanoessa raschii 5,9 - 71,5 15 23,6 32,7 0,8

Amphipoda 1,1 - - - 4,1 1,9 3,0

Copepoda 44,5 1,4 15,7 - 17,2 3,1 В том числе

Pseudocalanus sp. 12,4 14,3 - 11,0 0,9 -

Centropages abdominalis 16,4 0,5 1,4 - 4,4 - -

Zoea, Megalopa Brachyura 10,8 - - 9,9 1,7 3,7

Limacina helicina 20,2 - 2,8 - - - -

Oikopleura sp. 2,1 0,2 8,6 - 9,3 19,3 -

Chaetognatha - - 1,4 - 2,6 2,5 -

Прочие 2,8 0,8 - - 5,3 1,9 1,2

Cephalopoda juv. - - - - - - 6,9

Pisces 4,0 97,6 - 85 15,1 36,9 84,4 В том числе

Theragra chalcogramma juv. 4,0 97,6 - 85 - 29,1 74,6

Mallotus villosus juv. - - - - 15,1 - -

ИНЖ, %0 186 160 746 82 Тзо 140 126

Масса пищи 1 жел., г 0,04 0,14 0,032 0,13 0,03 0,20 0,60

Масса рыбы, г 2,0 8,7 3,0 15,9 2,4 11,5 42,3

Кол-во желудков/проб 220/17 55/6 25/2 10/1 84/7 50/5 20/2

Таблица 5

Состав пищи молоди минтая в 2006 г., % по массе

Table 5

Diet composition of the juvenile walleye pollock in 2006, % on weight

Компонент пищи Бристольский (167-174° залив з.д.) Нунивакский район

5-10 см 10-15 см 15-20 см 5-10 см 10-15 см 15-20 с

Euphausiacea 45,2 33,6 20,6 14,9 49,8 39,1

В том числе

Thysanoessa raschii 33,7 32,8 20,6 14,8 49,8 39,1

Mysidacea - 2,3 - - 1,6 0,9

Amphipoda 0,3 - - 1,4 - 0,6

Copepoda 13,6 0,2 - 57,3 8,2 5,0

В том числе

Calanus glacialis 1,7 0,1 - 28,4 3,8 0,5

Neocalanus plumchrus 1,5 - - - 4,1 4,5

Pseudocalanus newmani 6,2 0,1 - 25,3 - -

Zoea, Megalopa Brachyura,

Pagurus 12,8 8,6 9,9 18,0 11,1 1,7

Pteropoda 7,4 - 4,4 - - -

Chaetognatha 14,3 6,1 0,3 7,9 2,5 -

Oikopleura sp. - - 2,9 0,5 18,8 5,4

Pisces 6,7 49,0 61,8 - 8,0 47,2

В том числе

Theragra chalcogramma juv. - 47,5 58,7 - - 26,7

Ammodytes hexapterus juv. - - - - - 20,5

ИНЖ, %a> 293 216 112 214 160 291

Масса пищи 1 жел., г 0,1 0,4 0,4 0,1 0,3 0,9

Масса рыбы, г 2,0 20,0 37,7 2,5 14,2 30,5

Кол-во желудков/проб 271/24 73/11 42/7 80/6 32/4 30/3

длиной 10-15 см почти 29 %, у неполовозрелых рыб длиной до 25 см — 49-100 % массы пищи. В 2006 г. у годовиков (10-15 см) и неполовозрелой молоди (15-20 и 20-25 см) на долю рыб приходилось всего 8-13 % массы пищи, состоявшей в основном из личинок рыб. Планктонная часть рациона была представлена копе-подами и эвфаузиидами, личинками крабов, ойкоплеврами и сагиттами. В Бристольском заливе в 2006 г. у сеголеток длиной 10-15 см основу пищи составляли копеподы, молодь креветок и щетинкочелюстные, а в нунивакском районе — ойкоплевры и мизиды (табл. 7-10).

В Бристольском заливе средний ИНЖ у сеголеток сельди длиной 5-10 см составлял 289-342 %оо, что заметно выше, чем у молоди длиной 10-20 см (табл. 7-10). Минимальное наполнение желудков, менее 50 %оо, отмечалось в утренние часы. В течение дня наблюдалось увеличение интенсивности питания около 11-14 и 19-21 час в среднем до 150-200 %».

Основными компонентами пищи тихоокеанской мойвы Mallotus villosus socialis были копеподы и эвфаузииды, причем у молоди (5-10 см) доминировали копеподы, у взрослых особей (10-15 см) — эвфаузииды, значение которых в пище увеличилось в 2006 г. Как и в предыдущие годы, из копепод преобладали Pseudocalanus sp. и Calanus glacialis. У рыб длиной 5-10 см заметной была доля щетинкочелюстных. Наполнение желудков было высоким, как и в 2003-2005 гг. В 2006 г. увеличилась интенсивность питания мойвы длиной 10-15 см (табл. 11).

В западной части Берингова моря в летне-осенний период основу питания мойвы составляли также копеподы и эвфаузииды, последние доминировали в осенне-зимний период (Чучукало, 2006).

В восточной части Берингова моря преобладающей пищей молоди песчанки Ammodytes hexapterus в 2004-2006 гг. были копеподы (55-75 %). Эвфаузииды встречались в питании только в 2006 г. Кроме того, заметной была доля сагитт, ойкоплевр и личинок рыб. Последние вместе с копеподами доминировали в рационе песчанки в 2003 г., но интенсивность потребления корма в этот период была невысокой. Наиболее активно молодь песчанки питалась в 2004-2006 гг. (табл. 12). В западной части Берингова моря суммарная доля веслоногих рачков в рационе песчанки составляла 56-81 %, эвфаузиид — 15-38 %, встречались личинки крабов и рыб, сагитты или мелкая медуза Aglantha digitale (Чучукало, 2006).

В период наших исследований основное значение в питании молоди угольной рыбы Anoplopoma fimbria имели сеголетки минтая. В 2003 г. в нунивакском районе у молоди угольной рыбы (12-19 см) они были основным кормом, составляя 99 % массы пищи. Интенсивность питания была высокой, ИНЖ колебался в пределах от 65 утром до 615 %оо вечером. В Бристольском заливе в 2004 и 2005 гг. молодь угольной рыбы (10-20 см) также активно потребляла сеголеток минтая, хотя в пище встречались эвфаузииды, птероподы и личинки крабов. В 2006 г. основную пищу мелких сеголеток (5-10 см) по-прежнему составляли рыбы — молодь минтая (52 %) и окуня, — в то же время заметной была доля планктонных видов (34 %), особенно эвфаузиид и ойкоплевр. Средний ИНЖ составил 334 %оо (табл. 13).

Ранее было отмечено, что в Беринговом море у молоди угольной рыбы по частоте встречаемости в желудках преобладала в основном рыба (мойва, 32 %) и креветки (30 %). Содержимое желудков сеголеток у тихоокеанского побережья Америки состояло на 70 % из эвфаузиид, остальную часть пищи составляли молодь креветок и молодь сайры (Кодолов, 1976, 1986).

Рацион молоди северного одноперого терпуга Pleurogrammus monoptery-gius в 2003-2006 гг. был представлен молодью минтая, птероподами, эвфаузиида-ми, личинками крабов, копеподами и гипериидами. В Бристольском заливе в 2003 г. основную массу пищи молоди терпуга длиной 15-25 см составляли пелагические виды (Limacina helicina — 49,4 %, Thysanoessa raschii — 16,3 %, Megalopa Brachyura — 10,1 %). В 2004 и 2006 гг. доминировали сеголетки минтая (71,6232

Таблица 6

Состав пищи молоди трески в 2003-2006 г., % по массе

Table 6

Diet composition of the juvenile Pacific cod in 2003-2006, % on weight

2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

Компонент пищи 162-166° з.д. 160-166° з.д. 167-171° з.д. Бристольский залив 159-166° з.д. 167- 169° з.д. 167-174° з.д. Нун.

5-13 см 5-13 см 5-13 см 5-10 см 10-15 см 5 -10 см 10-15 см 5-10 см 5-10 см

Euphausiacea 2,6 - - 3,5 - 25,3 22,2 74,9

В том числе

Thysanoessa spitiifera 2,1 - - - - - - 8,3 -

Th. raschii 0,5 9,0 2,6 - 7,7 74,9

Mysidacea - - - - - - - 0,4 -

Hyperiidea 0,9 1,3 4,7 1,4 2,2 7,8

Gammaridea - 2,3 6,9 1,5 6,1 23,9 0,2 -

Copepoda - - 0,2 2,3 0,4 17,1 - 1,6 -

В том числе

Pseudocalanus newmani - 0,1 1,9 6,1 - 1,1 -

Centropages abdominalis - - - - - 11,0 - -

Zoea, Megalopa Brachyura 69,4 21,0 7,6 4,0 40,5 - 29,3 8,6

Zoea, Megalopa Pagurus - - - - - - - 19,3 8,6

Limacina helicina 2,1 - 2,3 6,8 - 5,8 - 10,4 -

Прочие 0,3 1,8 0,1 0,4 - 0,5 - 6,4 -

Pisces 25,6 65,9 96,5 71,1 94,0 - 74,7 8,1 -

В том числе

Theragra chalcogramma juv. 24,2 54,4 96,0 70,1 94,0 - 74,7 4,5 -

ИНЖ, %oo 174 247 216 342 168 324 135 214 139

Масса пищи 1 жел., г 0,12 0,10 0,13 0,16 0,20 0,13 0,14 0,07 0,05

Масса рыбы, г 7,0 3,8 7,4 4,2 13,0 4,2 11,4 3,6 3,9

Кол-во желудков/проб 64/10 105/9 144/13 97/10 69/8 30/3 32/3 239/25 18/2

Table 7

Diet composition of the juvenile Pacific herring in 2003, % on weight

Бристольский залив

Компонент пищи 162- 166° з.д. 167- 171° з.д. Нунивакский район

5-10 см 10-16 см 15-20 см 20-25 см 15-20 см 20-25 см 6-10 см 10-15 см 15-20 см

Euphausiacea 32,1 - 10,5 55,40 5,30 0,6 - 3,0 3,8

В том числе

Thysanoessa raschii 32,1 - 0,3 53,70 5,30 0,6 - 3,0 2,9

Mysidacea 13,4 3,0 5,6 5,60 0,20 1,3 1,2 0,6

Hyperiidea - - 2,7 0,10 0,70 - 3,3 1,0

Copepoda 31,9 11,0 16,6 1,20 2,90 0,9 66,4 14,7 9,9

В том числе

Pseudocalanus newmani 11,7 - 0,4 0,04 0,03 38,2 2,2 1,7

Centropages abdominalis 4,4 - 0,4 - 0,60 0,9 23,7 0,8 1,0

Epilabidocera amphitrites 13,1 10,0 2,3 0,20 2,30 0,6 0,1 3,9

Calanus glacialis - - 13,2 0,40 - 11,0 0,3

Decapoda juv. 1,0 2,2 0,10 0,2 1,7 1,7

Oikopleura 2,2 - - 0,02 0 0 13,5 19,0 3,1

Chaetognatha 14,1 - 0,5 2,70 23,30 0 9,4 22,2 21,1

Limacina helicina - - 1,5 8,80 0,30 0 - - 2,7

Прочие 5,3 6,0 0,9 0,20 0 1,8 0,4 13,1 4,1

Pisces - 80,0 59,5 25,90 67,20 96,7 8,8 21,8 52,0

В том числе

Theragra chalcogramma juv. - - 32,5 18,70 42,60 94,5 - - 41,8

Mallotus villosus juv. - - 15,0 - - -

Ammodytes hexapterus juv. - - 10,4 -

ИНЖ, %oo 289 из 67 73 88 80 74 109 49

Масса пищи 1 жел., г 0,14 0,35 0,41 0,68 0,35 0,57 0,04 0,44 0,17

Масса рыбы, г 5,9 31,0 54,4 99,2 39,8 85,1 4,8 34,8 33,8

Кол-во желудков/проб 23/3 10/1 235/26 82/11 29/4 50/5 100/5 80/7 184/15

Состав пищи молоди сельди в 2004 г., % по массе Diet composition of the juvenile Pacific herring in 2004, % on weight

Таблица 8 Table 8

Компонент пищи

Бристольский залив тт „

159-166о з.д. 167-171о з.д. Нунивакский р™ 10-15 20-25 10-15 20-25 8-13 15-20 20-25

см см см см см см см

Euphausiacea - 7,1 10,2 - 1,3 29,3 56,3

В том числе

Thysanoessa raschii - 7,1 - - - 13,3 19,9

Th. inermis - - - - - 15,8 15,9

Mysidacea 58,9 7,6 2,3 - 1,6 0,8 -

Hyperiidea - 0,7 - - - 1,6 13,7

Copepoda 23,8 17,5 16,5 - 84,3 24,1 14,7

В том числе

Epilabidocera amphitrites 10,1 1,1 4,6 - 2,5 10,0 -

Pseudocalanus 9,1 5,5 0,7 - 32,3 5,3 -

Centropages abdominalis 4,5 0,6 1,7 - 18,5 1,0 -

Neocalanus plumchrus - 9,4 - - - 6,3 -

Zoea, Megalopa Brachyura 10,5 2,3 0,7 - 3,0 3,3 11,8

Limacina helicina - 8,4 - - - 12,4 -

Oikopleura sp. - - - - 0,3 12,7 -

Chaetognatha - 2,7 24,4 0,2 0,3 6,4 -

Прочие - 0,3 - 0,2 2,2 1,4 -

Pisces 6,8 53,5 46,0 99,6 7,1 8,0 3,5

В том числе

Theragra chalcogramma juv. - 32,1 10,6 92,2 6,8 1,3 3,5

Ammodytes hexapterus juv. 6,8 9,3 35,4 - - 4,8 -

ИНЖ, %оо 99 59 80 18 52 61 25

Масса пищи 1 жел., г 0,41 0,57 0,49 0,17 0,04 0,37 0,20

Масса рыбы, г 43,5 91,1 67,8 105,3 9,4 60,2 80,9

Кол-во желудков/проб 29/3 106/11 46/5 29/3 8 <г> 7 198/20 40/4

71,8 %), кроме того, в 2004 г. заметной была доля эвфаузиид и гипериид, а в 2006 г. — крылоногих моллюсков. В нунивакском районе сеголетки минтая были главными компонентами пищи как в 2003, так и в 2004 г. В 2003 и 2004 гг. интенсивность питания молоди была высокой, средний ИНЖ составлял соответственно 151,5-387,5 %оо и 189,9-130,3 %о, а в 2006 г. — 351,0 %оо (табл. 14).

Ранее О.Г. Золотовым (1986) было отмечено, что у Алеутских островов молодь терпуга длиной 17-34 см потребляла в основном эвфаузиид. В то же время в западной части Берингова моря летом у молоди основным кормом являлись копеподы, гиперииды и эвфаузииды, а осенью — ойкоплевры. В целом для молоди терпуга характерна большая широта спектра питания и величина рационов (Чучукало, 2006).

В Бристольском заливе в 2003 г. рацион молоди терпуга Hexagrammos sp. размером 5-10 см составляли личинки минтая (41 %), личинки крабов (19 %) и эвфаузииды (17 %), в 2004 г. — гиперии (53,6 %) и рыбы (28,6 %). В 2005 г. в нунивакском районе почти 95 % пищи приходилось на ойко-плевр. В 2003 г. наполнение желудков терпуга было высоким, ИНЖ — 132 %оо, а в 2004 г. низким (28 %оо). В 2006 г. молодь терпуга активно питалась зоопланктоном, ИНЖ составил 232 %оо. В пище доминировали гиперииды и птероподы, заметной была также доля эвфаузиид, личинок крабов и раков-отшельников, копепод и личинок рыб (табл. 15). Пищевой спектр молоди терпуга Hexagrammos decagrammus длиной 6-7 см в 2004 г. почти в равной степени составляли копеподы Epilabidocera amhpitrites — 23,7 % и Centropages abdominalis — 21,7 %, а также гиперии (24,6 %) и молодь офиур (30,0 %). ИНЖ составил 67 %о.

Состав пищи молоди сельди в 2005 г., % по массе Diet composition of the juvenile Pacific herring in 2005, % on weight

Таблица 9 Table 9

Компонент пищи

Бристольский залив тт „

(162-167о зд) Нунивакский район

5-10 10-15 15-20 20-25 5-10 10-15 15-20 20-25

см см см см см см см см

Euphausiacea - - - - - - 16,7 18,9

В том числе

Thysanoessa raschii - - - - - - 13,0 15,2

Mysidacea - - 1,9 - 6,3 9,78 10,8 -

Hyperiidea - - 1,2 - - - 9,2 0,9

Gammaridea - 5,7 3,5 - 0,6 0,50 0,6 -

Copepoda 90,0 25,7 28,8 - 70,9 63,20 20,9 1,5

В том числе

Pseudocalanus sp. - 5,7 1,2 - 39,5 9,60 0,6 -

Centropages abdominalis 15,0 14,3 2,5 - 22,2 12,50 0,5 -

Epilabidocera amphitrites 20,0 5,7 11,5 - 9,1 41,10 1,1 -

Calanus glacialis - - 12,3 - - - 15,8 -

Eurytemora herdmanni 25,0 - 0,4 - - - - -

Tortanus discaudatus 25,0 - 0,9 - - - - -

Decapoda juv. 10,0 48,6 4,9 - 20,4 14,20 4,3 -

Pteropoda - - 0,8 - - - 4,0 -

Oikopleura sp. - - - - - - 0,7 2,6

Chaetognatha - - 0,1 - - - 20,2 1,8

Прочие - - 0,3 - 1,8 - 7,8 -

Pisces - 20,0 58,6 100 - 12,30 4,7 74,5

В том числе

Theragra chalcogramma juv. - - 49,1 100 - - 3,3 74,5

ИНЖ, %оо 342 4 60 251 129 134 70 34

Масса пищи 1 жел., г 0,08 0,01 0,31 1,76 0,06 0,20 0,29 0,26

Масса рыбы, г 2,3 29,9 49,8 90,5 5,2 17,5 40,7 74,8

Кол-во желудков/проб 10/1 10/1 116/12 17/4 30/3 30/3 140/14 30/3

В Бристольском заливе в 2003 г. сеголетки зубастой корюшки Osmerus mordax dentex длиной 9-10 см питалась в основном копеподами. Особи длиной 10-22 см предпочитали мизид или, как в 2004 г., молодь рыб (табл. 16). В нунивакском районе в питании корюшки длиной 10-15 см в 2004 г. доминировали гиперии, мизиды и личинки песчанки, в 2005 г. — копеподы, встречались также кумовые раки, молодь креветок, личинки двустворчатых моллюсков. В 2004 г. основной рацион рыб длиной 15-20 см формировали молодь креветок и мизиды, в 2005 г. — личинки рыб, в 2006 г. — эвфаузииды и личинки песчанки. У сеголеток (5-10 см) преобладала в пище молодь песчанки и наваги, вместе с тем заметной была доля мизид и эвфаузиид. Накормленность сеголеток была невысокой, ИНЖ составил 34-37 %оо в 2003-2004 гг. и 61 %оо — в 2006 г. Наиболее активно питались особи длиной более 15 см (табл. 16).

В целом в дальневосточных морях основной рацион особей зубастой корюшки размером 10-16 см составляли мизиды, эвфаузииды и рыбы (Чучукало, 2006).

В восточной части Берингова моря в 2003-2006 гг. в рационе молоди воло-созуба Trichodon trichodon наибольшее значение имели рыбы, причем в 2003, 2004 и 2006 гг. это были сеголетки минтая, в 2005 г. — личинки других рыб. Кроме того, в желудках рыб длиной до 11 см были отмечены личинки крабов, эвфаузииды и гаммариды. Интенсивность питания молоди волосозуба в 2005 г. была заметно ниже, чем в 2003-2004 гг. (табл. 17).

Table 10

Diet composition of the juvenile Pacific herring in 2006, % on weight

Бристольский залив

Компонент пищи 167- 174о з.д. Нунивакский район

10-15 см 20-25 см 10-15 см 15-20 см 20-25 см

Euphausiacea 76,2 0,40 17,8 43,7

В том числе

Thysanoessa raschii - 70,0 0,30 17,7 33,5

Mysidacea - - 9,10 5,4 11,2

Themisto pacifica - - 0,05 4,9 0,8

Gammaridea - - 1,10 0,3 -

Copepoda 35,0 55,70 28,3 21,7

В том числе

Pseudocalanus newmani - - 30,70 3,7 1,6

Centropages abdominalis 25,0 - 9,60 0,1 1,1

Calanus glacialis - - 1,80 16,5 15,4

Megalopa Brachyura - - 0,20 1,3 -

Zoea, Megalopa Pagurus - 6,2 0,30 4,1 -

Caridea juv. 40,0 - - 5,3 -

Chaetognatha 20,1 - 3,10 11,7 14,8

Oikopleura sp. - - 11,10 11,5 1,3

Прочие 4,9 9,5 6,10 1,2 6,5

Pisces 8,0 12,90 8,1

В том числе

Theragra chalcogramma juv. - - - 1,0 -

Pisces larvae - 8,0 12,90 3,9 -

ИНЖ, %оо 53 28 75 78 45

Масса пищи 1 жел, г 0,14 0,37 0 18 0 50 0 44

Средняя масса рыбы, г 26,5 147,7 24 6 59,7 98 6

Кол-во желудков/проб 10/1 14/7 110/11 170/17 42/5

В Бристольском заливе в 2003 г. трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus длиной 5-10 см, средняя масса 3,2 г, питались исключительно веслоногими рачками, преобладали E. amhpitrites, Pseudocalanus sp., C. abdominalisi, C. glacialis, Acartia clausi. ИНЖ изменялся в пределах 125-203 %оо. В 2006 г. основную массу пищи трехиглой колюшки наряду с копеподами (27,3 %, из них P. newma-ni — 22,8 %) составляли гиперииды (Themisto pacifica — 22,2 %), ойкоплевры (31,3 %) и лимацины (19,2 %). ИНЖ достигал 234 %оо.

В 2003 г. рацион девятииглой колюшки Pungitius pungitius длиной 59 см также состоял в основном из копепод, доминировал Pseudocalanus sp. (30 %). Заметную часть пищи составляли личинки балянусов (40 %) и около 15 % пищи приходилось на ойкоплевр. ИНЖ достиг 219 %оо.

Основную массу пищи запроры Zaprora silenus длиной 11-17 см в 2003 г. составляли медузы (100 %). Питались рыбы слабо. Из десяти рыб у семи желудки были пустыми (ИНЖ — 11,8 %оо). В 2006 г. молодь запроры питалась кишечнополостными (54,8 %), птероподами (23,5 %), гипериидами (20,8 %), встречались личинки рыб. ИНЖ составил 103 %оо.

В 2006 г. молодь окуня Sebastes sp. длиной 2-5 см весьма активно питалась планктоном, преобладали копеподы (54,9 %) и лимацины (26,8 %). В рацион входили также молодь эвфаузиид, гиперииды и ойкоплевры. Интенсивность питания была высокой, ИНЖ — 378 %оо.

В Бристольском заливе молодь бычков Blepsias bilobus (5-10 см) в 2006 г. весьма активно питалась, в основном гипериями (85 %) и личинками крабов (15 %). В рационе бычков длиной 13-16 см в 2003 г. гиперии и волосатый краб

Состав пищи мойвы в 2003-2006 гг., % по массе Diet composition of the capelin in 2003-2006, % on weight

Таблица 11 Table 11

Компонент пищи

2003

2004

2005

Бристольский залив 162-166° з.д. 167-169° з.д. 164-166° з.д. 170° з.д. 8-11 см 8-12 см 5-10 см 10-15 см

2006

167-174° з.д. 5-10 см 10-15 см

2004 2005

Нунивакский район 8-14 см 10-15 см

Euphausiacea 1,0 24,9 18,4 100 16,6 70,2 37,5 69,1

В том числе

Thysanoessa spinífera - - 18,1 - - - 1,5 -

Th. raschii 1,0 16,4 - 100 12,8 62,9 17,5 20,5

Th. inermis - - - - 3,4 4,7 17,0 -

Hyperiidea - - 6,7 - - 1,8 2,5 5,9

Copepoda 32,3 41,9 71,0 51,7 24,4 18,8 14,6

В том числе

Pseudocalanus newmani 18,9 35,9 34,2 - 2,3 1,8 4,6 -

Centropages abdominalis 7,4 2,0 5,4 - - - 6,9 -

Calanus glacialis - - 28,7 - 48,2 6,0 - 14,6

Zoea, Megalopa Pagurus - - - - 2,3 - - -

Limacina helicina - 5,5 3,0 - - - 3,3 -

Oikopleura sp. 64,7 1,1 0,6 - - 0,6 - -

Chaetognatha - 3,9 0,3 - 21,8 2,7 7,8 10,4

Прочие 2,0 12,7 - - - - 29,1 -

Pisces juv. - 9,9 - - 7,5 0,2 1,0 -

ИНЖ, %oo 294 65 238 20 191 246 107 40

Масса пищи 1 жел., г 0,13 0,03 0,10 0,02 0,06 0,30 0,06 0,04

Масса рыбы, г 5,2 4,8 4,7 9,9 4,1 12,7 7,7 10,5

Кол-во желудков/проб 36/4 36/4 35/3 10/1 44/3 40/4 70/7 50/5

Таблица 12

Состав пищи молоди песчанки в Бристольском заливе в 2003-2006 гг., % по массе

Table 12

Diet composition of the juvenile sand lance in 2003-2006, % on weight

2003 2004 2005 2006

Компонент пищи 162-166° з.д. 159-166° з.д. 167° з.д. 167-174° з.д.

5-10 см 10-15 см 8-15 см 5-10 см 5-10 см 10-15 см

Euphausiacea - - - - 14,4 -

Copepoda 52,2 18,6 72,9 55 74,7 60

В том числе

Calanus glacialis - - - - 12,2 -

Epilabidocera

amphitrites - 4,1 2,9 5 - 10

Pseudocalanus

newmani - 7,0 34,7 40 38,8 10

Centropages

abdominalis 5,1 2,6 11,4 10 1,8 40

Acartia clausi - 1,4 10,7 - 2,8 -

Neocalanus

plumchrus - - 3,8 - 0,6 -

Mysidacea 47,0 - 8,1 - - -

Limacina helicina - - 2,5 - 1,1 -

Chaetognatha - 0,3 5,4 15 0,5 20

Oikopleura sp. - - - 20 8,8 -

Larvae Bivalvia - 2,6 7,2 - - -

Прочие - 1,6 - - 0,5 -

Larvae pisces - 76,9 3,8 10 - 20

В том числе

Mallotus villosus - 67,7 - - - -

ИНЖ, %оо 26 73 303 726 168 43

Масса пищи

1 жел, г 0,02 0,05 0,26 0,10 0,02 0,05

Масса рыбы, г 4,5 4,9 8,0 1,2 1,3 11,3

Кол-во

желудков/проб 6/3 76/5 31/4 15/1 132/11 11/2

Таблица 13

Состав пищи молоди угольной рыбы в Бристольском заливе в 2003-2006 гг., % по массе

Table 13

Diet composition of the juvenile sablefish in 2003-2006, % on weight

2003 2004 2005 2006

Компонент пищи 162-166° з.д. 171° з.д. 164-169° з.д. 169° з.д. 167-174° з.

12-19 см 11-18 см 10-15 см 15-18 см 5-10 см

Euphausiacea - - 3,9 - 15,2

В том числе

Thysanoessa inermis - - - - 14,2

Themisto pacifica - - - - 1,1

Megalopa Brachyura 1,1 2,0 0,3 - -

Pteropoda - - 4,8 - 2,0

Oikopleura sp. - - - - 16,0

Sebastes sp. - - - - 13,4

Theragra chalcogramma

juv. 98,9 98,0 91,0 100 52,3

ИНЖ, %оо 343 183 278 710 334

Масса пищи 1 жел., г 1,10 0,53 0,60 2,50 0,14

Масса рыбы, г 34,9 28,9 20,1 35,2 3,9

Кол-во желудков/проб 40/4 10/1 57/6 10/1 45/5

Таблица 14

Состав пищи молоди северного одноперого терпуга в 2003-2006 гг., % по массе

Table 14

Diet composition of the juvenile Atka mackerel in 2003-2006, % on weight

2003 2004 2006 2004

Компонент пищи 162-166° з.д. 15-25 см Бристольский залив 167-171о з.д. 166-171о з.д. 15-20 см 13-20 см 167-174о з.д. 14-20 см Нун. 17-22 см

Euphausiacea 18,9 0,3 9,2 - -

В том числе

Thysanoessa longipes - - 8,2 - -

Th. raschii 16,3 0,3 1,0 - -

Hyperiidea 6,7 - 12,3 - -

Copepoda 6,0 - 6,9 - -

В том числе

Neocalanus cristatus + - 4,1 - -

Calanus glacialis 5,3 - - - -

Megalopa Brachyura 10,1 0,5 - - -

Pteropoda 50,4 - - 23,5 -

В том числе

Limacina helicina 49,4 - - 23,5 -

Chaetognatha 0,5 - - - -

Pisces 7,4 99,1 71,6 76,5 100

В том числе

Theragra chalco-

gramma juv. 1,2 99,1 71,6 71,8 100

ИНЖ, %оо 152 388 190 351 130

Масса пищи 1 жел, г 1,20 2,70 1,15 2,20 1,10

Масса рыбы, г 88,1 70,3 64,2 55,9 84,4

Кол-во

желудков/проб 82/10 27/4 62/6 5/3 10/1

(2,9 %) встречались редко, так как в рационе преобладали рыбы: молодь минтая (81 %) и песчанки (15 %). ИНЖ составил 241 %оо.

В нунивакском районе в 2006 г. рацион сайды Boreogadus saida длиной 812 см составляли придонные виды — кумовые раки и гаммариды (98,2 и 1,8 %), — доля копепод была весьма незначительна (0,1 %). ИНЖ достигал 173 %оо.

В 2006 г. молодь камчатского кальмара Gonatus kamtschaticus длиной 510 см активно питалась, основой рациона были эвфаузииды (П. raschii 43 % и Th. spinifera 47 % массы пищи), встречались гиперииды, сагитты и рыбы. ИНЖ составил 129 %оо.

Таким образом, в восточной части Берингова моря в летне-осенний период 2003-2006 гг. основными кормовыми объектами, обеспечивающими пищевые потребности исследуемых видов рыб в пище, были молодь рыб (в основном минтая, песчанки, мойвы и камбалообразных) и зоопланктон (копеподы, эвфаузии-ды, личинки крабов). Придонные виды составляли основу пищи только молоди наваги и сайды. Зоопланктон был главной пищей для мойвы и молоди песчанки. Сельдь является планктонофагом, но в районе исследований (кроме 2006 г.) она в значительной мере потребляла молодь минтая и других рыб. Основными компонентами в пище молоди минтая были рыбы, главным образом молодь минтая, и зоопланктон (копеподы и эвфаузииды), причем значение планктонной пищи увеличилось в 2006 г. за счет эвфаузиид (рис. 2). У молоди трески в 2006 г. значительно сократилась рыбная пища, в рационе преобладали эвфаузииды и личинки десятиногих раков. В рационе молоди угольной рыбы в 2006 г. хотя и увеличилась доля зоопланктона, но молодь минтая имела наибольшее значение, так же как у молоди северного одноперого терпуга, волосозуба. В целом рыбная

Table 15

Diet composition of the juvenile rockfish, % on weight

2003 2004 2006 2005 Нун.

Компонент пищи Бристольский залив

163-166° з.д. 167-171° з.д. 167 -174° з.д.

Euphausiacea 17,0 1,2 17,3 -

В том числе

Thysanoessa raschii 17,0 - - -

Th. spinifera - - 9,8 -

Hyperiidea 5,5 53,6 41,7 3,1

В том числе

Themisto pacifica - - 33,8 -

Hyperia sp. 5,3 53,6 1,1 3,1

Copepoda 0,6 10,7 3,3 2,0

В том числе

Centropages abdominalis - 10,7 - 1,0

Megalopa Brachyura 19,3 - 1,1 -

Zoea, Megalopa Pagurus - - 9,1 -

Limacina helicina 1,5 - 24,6 -

Oikopleura sp. - - - 94,9

Прочие 10,4 5,9 -

Pisces 45,6 28,6 2,9 -

В том числе

Theragra chalcogramma juv. 40,5 - - -

ИНЖ, %оо 132 28 232 96

Масса пищи 1 жел, г 0,10 0,01 0,07 0,10

Масса рыбы, г 5,3 4,9 2,9 5,2

Кол-во желудков/проб 120/15 35/3 28/3 10/1

пища в рационах 10 видов молоди рыб (минтая, сельди, мойвы, песчанки, трески, угольной рыбы, северного одноперого терпуга, Hexagrammos sp., зубастой корюшки, волосозуба) сократилась с 50 % массы пищи в 2003-2005 гг. до 34 % в 2006 г. (рис. 3).

Большое количество рыбной пищи в рационе более крупных сеголеток и годовиков минтая, молоди сельди и других рыб в северо-восточной части Берингова моря в 2003-2005 гг. связано прежде всего с невысокой биомассой крупных зоопланктеров: эвфаузиид, гипериид и копепод (Волков и др., 2005). В 20032005 гг. в прибрежных водах в восточной части моря преобладал зоопланктон мелкой фракции — 200-950 мг/м3 (40-78 %). Доминирование в планктоне мелкой фракции Oithona similis и P. newmani просматривается во все годы. В мелководной восточной части моря на их долю приходилось 45-75 % биомассы, большой была доля копепод и ветвистоусых мелководного комплекса (Acartia clausi + longiremis, C. abdominalis, Eurytemora herdmanni, Tortanus discaudatus, Podon leuckarti, Evadne nordmanni) — 11,0-22,4 %, а также меропланктона, в том числе личинок крабов (2,6-9,3 %). Эти виды и составляли кормовую базу для мелких сеголеток минтая, сельди, песчанки, мойвы. Последние, в свою очередь, являлись пищей для более крупной собственной молоди, молоди лососей, терпугов, волосозуба, трески, корюшки, угольной рыбы. В 2004 г. по сравнению с 2003 г. биомасса средней фракции в бристольском мелководном и нунивакском районах возросла соответственно в 3 и 4 раза, а в бристольском шельфовом осталась на прежнем уровне. Биомасса крупной фракции увеличилась во всех районах: в бристольском мелководном — за счет щетинкочелюстных и мелких медуз, в бристольском шельфовом и нунивакском районах — за счет крупных копепод. В 2006 г. в бристольском шельфовом районе биомасса средней фракции

2003 г.

2004 г.

2005 г.

2006 г.

100% 75%

§ 50%

о =t

25% 0%

100% 75%

а 50%

о =t

25% 0%

3 4 5 6

Виды рыб

100% 75%

« 50%

о =t

25% 0%

123456789 10

Виды рыб

100% 75%

а 50%

о =t

25% 0%

3 4 5 6 7 8 9

Виды рыб

5 6

Виды ры

Пр.р. Cop.

Рис. 2. Межгодовые изменения рационов молоди рыб в восточной части Берингова моря в 2003-2006 гг.: 1 — минтай, 2 — сельдь, 3 — мойва, 4 — песчанка,

5 — треска, 6 — угольная рыбы, 7 — зубастая корюшка, 8 — северный одноперый терпуг, 9 — Hexagrammos sp., 10 — волосозуб. Рацион: Co-pepoda — Cop., Euphausiacea — Euph., Hyperiidea — Hyp., Mysidacea — Mys., Decapoda juv. — Dec., Pteropoda — Pt., Oikopleura sp. — Oik., Chaetognatha — Ch., прочие — Пр., Larvae pisces — P. juv., Th. chalcogramma — Th. ch., прочие рыбы — Пр. р.

Fig. 2. Interannual changes of a diets of the juvenile fish in eastern part Bering Sea in 20032006: 1 — walleye рol-lock, 2 — Pacific herring, 3 — capelin, 4 — sand lance, 5 — Pacific cod,

6 — sablefish, 7 — rainbow smelt, 8 — Atka mackerel, 9 — Hexagrammos sp., 10 — Pacific sandfish. Diet: Copepo-da — Cop., Euphausia-cea — Euph., Hyperiidea — Hyp., Mysidacea — Mys., Decapoda juv. — Dec., Pteropoda — Pt., Oikopleura sp. — Oik., Chaetognatha — Ch., Larvae pisces — P. juv., Th. chalcogramma — Th. ch., о^г — Пр., о^г fish — Пр. р.

Таблица 16

Состав пищи молоди зубастой корюшки, % по массе

Table 16

Diet composition of the juvenile rainbow smelt, % on weight

2003 2004 2004 2005 2006

Компонент пищи 162 Бристольский -166° з.д. залив 165° з.д. Нунивакский район

9-10 см 15-20 см 13-22 см 10-13 см 15-20 см 10-15 см 15-20 см 5-10 см 15-20 см

Euphausiacea - - - - - - - 18,2 -

Mysidacea - 96 4 19,6 45,3 7,2 1 5,4 69,9

Hyperia sp. - - - 23,8 5,6 - - - -

Gammaridea - - - 2,7 - 2,8 1 0,4 5,1

Copepoda 90 - - 6,7 - 56,9 - - -

В том числе

Pseudocalanus newmani 35 - - 1,2 - 3,5 - - -

Epilabidocera amphitrites - - - - - 36,2 - - -

Centropages abdominalis 25 - - 2,3 - 15,8 - - -

Decapoda juv. - - - 0,5 - 7,2 - 6,7 -

Caridea juv. - - - 9,5 47,2 15,6 3 3,5 -

Cumacea - - - 6,8 - 6,4 - 6,5 5,1

Chaetognatha - - - 7,1 - 3,6 - - -

Прочие 10 - - 9,0 1,9 0,3 - 0,3 -

Pisces 4 96 14,3 - - 95 58,9 19,9

В том числе

Ammodytes hexapterus juv. - - 89 14,3 - - - 42,4 19,9

ИНЖ, %oo 34 167 37 38 95 224 61 57

Масса пищи 1 жел., г 0,02 0,31 1,10 0,03 0,10 0,10 0,90 0,10 0,20

Масса рыбы, г 5,0 18,6 49,6 6,8 26,5 7,5 40,2 14,9 31,5

Кол-во желудков/проб 6/1 9/1 10/1 70/6 30/3 16/2 10/1 30/3 10/1

Таблица 17

Состав пищи молоди волосозуба в Бристольском заливе, % по массе

Table 17

Diet composition of the juvenile Pacific sandfish in the Bristol Bay, % on weight

2003 2004 2005 2006

Компонент пищи 162-166° з.д. 159-166° з.д. 163° з.д. 170° з.,

5-11 см 6-10 см 5-10 см 10-20 <

Euphausiacea 4,9 14,4 - -

Amphipoda 5,9 - - -

Megalopa, Zoea Brachyura 19,8 16,4 - -

Pisces 69,4 69,2 100 100

Larva pisces 7,1 - 100

Theragra chalcogramma juv. 62,3 51,2 - 100

ИНЖ, %оо 420 601 123 373

Масса пищи 1 жел. , г 0,4 0,4 0,1 1,9

Масса рыбы, г 8,8 5,5 7,3 49,9

Кол-во желудков/проб 23/4 26/2 10/1 7/1

Рис. 3.

Межгодовая динамика рационов молоди рыб в восточной части Берингова моря Fig. 3. In-terannual dynamics of diets juvenile fish in the eastern Bering Sea

увеличилась в 4 раза, биомасса крупной фракции в бристольском шельфовом и нунивакском районах возросла за счет крупных копепод и сагитт, а также эвфа-узиид, гипериид, птеропод личинок декапод (Волков и др., 2004, 2005, 2006в). Впервые с 2003 г. доля крупной фракции в планктонном сообществе составила 60 % общей биомассы, ранее ее доля была 20-45 %. Биомасса мелкой фракции уменьшилась, но была высокой (24 % общей биомассы) (Волков и др., 2006в). Таким образом, изменение структуры кормовой базы в районе исследований вызвало изменения в рационах рыб, в частности увеличение доли планктонной пищи.

Наиболее высокая степень сходства пищи отмечена между рыбами, основу рационов которых составляла молодь минтая. В 2003 г. максимально высокое пищевое сходство существовало между молодью угольной рыбы и бычком Б1врз1аБ ЬИоЬиБ (81 %). У молоди угольной рыбы в 2003-2006 гг. наблюдалась высокая степень сходства пищи также с северным одноперым терпугом, с волосозубом, хотя в 2006 г. эти показатели снизились (рис. 4). В 2004-2005 гг. у молоди трески также отмечены высокие значения пищевого сходства с угольной рыбой, с волосозубом и северным одноперым терпугом (81, 86 и 76 %), но в 2006 г. степень сходства была минимальной, так как молодь трески потребляла личинок крабов и зоопланктон (см. рис. 2). За счет этого увеличилось пищевое сходство молоди трески с мойвой с 0,4-8,5 % в предыдущие годы до 46,0 % в 2006 г. У мойвы и песчанки высокое пищевое сходство с сельдью наблюдалось в годы, когда в рационе сельди доминировала планктонная пища. В 2004 и 2006 гг. индекс сходства пищи составил 50-40 и 58-43 % по сравнению с 2003 и

2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

Copepoda ggEuphausiacea дПрочий зоопланктон

HTh.chalcogrammajuv. Прочие рыбы

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1. Минтай 54,3 31,5 20,9 33,7 32,3 33,5 47 43,8 35,7 32,3

2. Сельдь 18,1 25,6 22,4 16,3 19,6 33,4 33,5 24,4 18

3. Мойва 10,2 0,4 0 30,8 0 1,6 0 0

4. Песчанка 2,9 1,1 26,9 3,4 1,9 3,1 0

5. Треска 29,8 0 36,9 51,3 49,9 28,7

6. Угольная рыба ^___ 0 51,3 41,6 63,4 81,1

7. Зуб. корюшка 0 2,0 0 0

8. Сев.одноп.терпуг ^----- 55,8 60,9 50,2

9. ТерпугЩехадг.Бр.) ^----- 60,0 43,7

10. Волосозуб 62,3

11. Бычок Blep.bin.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1. Минтай 60,2 34,2 36,5 46,9 40,4 31,7 41,9 5,3 45,8

2. Сельдь 50,1 40,0 22,3 12,8 20,2 18 6,7 25,3

3. Мойва 38 8,1 0 5,0 3,8 15,3 19,4

4. Песчанка 1,2 0 15,2 1,4 10,7 0

5. Треска 80,9 2,3 81,4 4,7 67,0

6. Угольная рыба 0,2 85,8 0 51,2

7. Зуб. корюшка 0 10,7 0,7

8. Сев.одноп.терпуг 0 51,2

9. Терпуг(Неха^^р.) 18,0

10. Волосозуб

2005 г.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1. Минтай 51,9 22,5 14,2 65,3 52,9 61,5 6 0

2. Сельдь 21,4 27,7 40,0 31,3 71,1 2,3 0,2

3. Мойва 25 8,5 4,2 6,3 1,3 0

4. Песчанка 2,7 0 16,5 22 0 Степень сходства пищи

5. Треска 1 76,2 55,8 1,7 0 0-24% Низкая

6. Угольная рыба 47,7 0 0 25-49% Средняя

7. Зуб. корюшка 2 0 50-74% Высокая

9. Терпуг(Неха^^р.) ------- 0 75-100% Очень высокая

10. Волосозуб "------

2006 г.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1. Минтай 59,8 49,1 27,6 52,3 29,8 9,8 24,1 16,5 22,1 9,6 12,4 12,1 3,0

2. Сельдь 57,6 42,5 44,3 10,4 10,3 0,1 12,4 0,1 10,2 17,1 13 4,1

3. Мойва 25,4 45,5 6,2 2,4 0 9,4 0 1,1 3,3 3,4 0,8

4. Песчанка 6,7 6,0 0 0,5 3,4 0 0,3 41,8 29,5 0,8

5. Треска 9,2 6,9 7,5 29,2 2,3 17,3 9,6 10,6 10,9

6. Угольная рыба 0,2 59 9,3 52,3 0 13,1 19,1 3,1

7. Зуб. корюшка 0 5,2 0 39,1 0 0 0,9

8. Сев.одноп.терпуг 23,5 71,8 0 23,5 19,2 23,5

9. ТерпугЩехадг.Бр.) ^---- 0 10,9 28,4 41,4 45,2

10. Волосозуб 0 0 0 0

11. Навага 0 0 0,9

12. Окунь 57,4 27,3

13. Трех.колюшка 40,0

14. Запрора

Рис. 4. Степень сходства общего моря в 2003-2006 гг.

Fig. 4. Percent diet overlap of fish

состава пищи рыб в in the eastern Bering

восточной части Берингова Sea in 2003-2006

2005 гг. (18-26 и 21-28 %). В 2006 г. степень сходства пищи возросла у мойвы и молоди минтая (49 % против 22-34 % в предыдущие годы, см. рис. 4). Во все годы исследований (2003-2006) у молоди минтая и сельди наблюдалась высокая степень сходства пищи, на уровне 52-60 %. Степень сходства пищи показывает возможный объем конкуренции между видами. Межвидовая конкуренция отражается на показателях питания, и одной из косвенных оценок конкуренции является накормленность рыб. Многочисленная молодь минтая питалась интенсивно, ИНЖ был высоким (см. табл. 2-5). В то же время у молоди сельди длиной 10-20 см во все годы исследований накормленность рыб была невысокой (см. табл. 7-10), поэтому наиболее благоприятные условия откорма наблюдались для молоди минтая. При обилии кормовых ресурсов высокие значения пищевого сходства не всегда свидетельствуют о напряженности пищевых отношений (Кузнецова, 2005). В 2003, 2004 и 2005 гг. отмечалась высокая биомасса молоди минтая — соответственно 745,29, 1667,04 и 1644,67 кг/км2 (неопубл. данные O.A. Иванова). В 2003-2005 гг. у рыб, сходство пищи которых было максимальным за счет потребления ими молоди минтая, пищевые отношения не

были напряженными, так как они активно питались и ИНЖ был высоким. В 2006 г. у минтая и сельди низкие значения сходства пищи с другими рыбами свидетельствуют о расхождении спектров питания и об отсутствии выраженной конкуренции. При снижении биомассы молоди минтая в 2006 г. наблюдалось увеличение биомассы крупной фракции зоопланктона, и часть рыб перешла на питание крупным зоопланктоном. В то же время у молоди сельди и минтая возможна напряженность пищевых отношений с мойвой за счет увеличения потребления эвфаузиид.

Изменения рационов молоди рыб в 2006 г. связаны с изменениями в планктонном сообществе исследуемого района. Высокая степень сходства пищи наблюдалась у молоди минтая и сельди во все годы исследований (2003-2006). В районах исследований для молоди минтая наблюдались наиболее благоприятные условия откорма.

Литература

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Суточная ритмика питания и суточные пищевые рационы планктоноядных рыб Берингова моря в осенний период // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. — Мурманск, 1988. — С. 35-36.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.

Волков А.Ф., Косенок Н.С., Кузнецова Н.А. Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. по программе "BASIS" // Изв. ТИНРО. — 2006а. — Т. 144.- С. 198-218.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Косенок Н.С. Исследования по питанию лососей в 2006 г. по программе "BASIS" // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей" ТИНРО. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006б. — С. 143-150.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Состояние планктонных сообществ Берингова моря и прилежащих вод Тихого океана по результатам работы экспедиции "BASIS-2006" // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей" ТИНРО. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006в. — С. 138-142.

Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.

Ефимкин А.Я. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 189-195.

Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-387.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 247 с.

Золотов О.Г. Северный одноперый терпуг // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 310-319.

Кодолов К.С. Особенности биологии и распределения угольной рыбы (Anoplopoma fimbria Pall.) // Изв. ТИНРО. — 1976. — Т. 100. — С. 19-42.

Кодолов К.С. Угольная рыба // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 328-340.

Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 255-275.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 253 с.

Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 908-928.

Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И. Чучукало и А.Ф. Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.

Семененко Л.И. Питание тихоокеанской наваги в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 71. — С. 79-96.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Yang M-S. Food habits of the important groundfishes in the Aleutian Islands in 1994 and 1997. — Alaska Fish. Sci. Cent., Mar. Fish. Processed Rep, 2003. — 231 p.

Поступила в редакцию 27.04.07 г.