Особенности вертикального распределения зоопланктона Среднего Каспия

Известия ДГПУ, №1, 200И

УДК 557.472

ОСОБЕННОСТИ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА СРЕДНЕГО КАСПИЯ

© 2009 Османов М.М., Алигаджиев М.М., Амаева Ф.Ш.

Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН

В работе приведены данные по вертикальному распределению зоопланктона Среднего Каспия в сезонной динамике по материалам трех вековых разрезов Каспия. Отмечено, что пространственное распределение зоопланктона меняется по сезонам и зависит от температуры водной среды, особенностей экологии ведущих групп гидробионтов, составляющих основу биомассы, и их суточных и вертикальных миграций.

The data on vertical distribution of zooplankton in the Middle Caspian sea in seasonal dynamics on materials of three ancient cuts are given. It has been noted, that distribution of zooplankton is changed by seasons and depends on the water temperature, ecological particularities of the leading hydrobionical groupss, forming the basic biomass, and of their daily and vertical migrations.

Ключевые слова: экосистема, зоопланктон, численность, биомасса, водная фауна.

Keywords: ecosystem, zooplankton, quantity, biomass, water fauna.

Как отмечал еще А. Л. Бенинг [1], изучая вертикальное распределение всего зоопланктона и отдельных его

представителей, можно различить три

группы организмов, отличающихся по отношению к распределению в толще воды. Одна группа организмов представлена видами, живущими в поверхностных слоях воды и не

совершающими значительных миграций, другая - это формы, которые более или менее равномерно распределены по всей населенной планктоном толще воды. Третья - это формы, которые совершают суточные миграции, встречаясь вечером и ночью в поверхностных слоях, утром и днем - в более глубоких слоях. Для выяснения механизмов формирования планктонных сообществ и

функционирования экосистем в целом изучение этих вопросов имеет важное научное и практическое значение.

Несмотря на имеющиеся литературные данные по вертикальному распределению зоопланктона Каспия [5, 6, 7], материалы по вертикальному распределению планктонных животных по западным прибрежным районам Среднего Каспия отсутствуют. Предлагаемый нами

материал частично восполняет этот пробел.

Материал и методика

Материал для данной работы собирался с 1982 по 1997 гг. на станциях стандартных широтных разрезов Среднего Каспия. Во время ежегодных морских экспедиций Отдела морской биологии ПИБР ДНЦ РАН на научноисследовательских судах НИС «Цада», а также с использованием маломерных судов типа «Казанка» в 1984 году пробы зоопланктона были отобраны весной, летом и осенью с трех верхних разрезов по горизонтам: 0 - 10; 10 - 25; 25 - 50; 50 - 100 метров и 100 м - дно, а также на суточных станциях (гл. 2, 4, 25 м) и в местах лова рыбы.

При выборе орудий лова на вековых разрезах и прибрежных мелководьях были учтены опыт и рекомендации исследователей, работавших ранее на Каспии [2, 3, 11], и методические указания современных авторов [4]. Послойный отбор проб по вековым разрезам производился замыкающей сетью Джедди «большая модель», а по прибрежьям до 20 м глубин включительно - сетью Апштейна «малая модель» с диаметром входного отверстия 25 см. Собранный материал фиксировали 4% формалином. Обработку производили по общепринятой методике ВНИРО [5].

Обсуждение

Для Среднего Каспия к организмам, населяющим поверхностные слои,

относятся в основном науплиальные стадии веслоногих раков, а также в значительной мере начальные

копеподитные стадии. На верхних разрезах Среднего Каспия, где средняя глубина 30 - 40 м, эти группы организмов образуют высокие концентрации численности в слое воды 0 - 10 м. В зоне кругового течения эти раки иногда составляют значительную плотность и на глубинах до 25 м и ниже.

Другая группа зоопланктеров, более или менее равномерно распределенная по всей толще от 10 до 25 м, состоит в основном из кладоцер (Podonevadne, Evadne, Cercopagidae). В более глубоких слоях закономерность равномерного распределения этой группы зоопланктона не наблюдается.

Третья, самая многочисленная, группа зоопланктона Среднего Каспия населяет всю верхнюю зону водной толщи (0 - 100 м и более), совершая в ней суточные вертикальные миграции, обитая в течение утра и дня в глубоких слоях воды, а в вечерние и ночные часы - в поверхностных. К этой группе организмов относятся все веслоногие раки Каспия, за исключением науплиальных и частично младших копеподитных стадий, некоторых

ветвистоусых (Poliphemus, Cercopagis), а также планктобентических форм и их личинок (кумовые, мизиды, гамариды). Представители этой группы организмов являются наиболее подвижными и свободно передвигающимися формами беспозвоночных Каспия. Рассмотренные выше особенности размещения по глубинам отдельных видов или таксономических групп зоопланктона и их циркадные, сезонные или онтогенетические вертикальные

перемещения не нарушают общие закономерности уменьшения биомассы и численности с глубиной. У отдельных компонентов зоопланктона такое снижение их количества не всегда происходит равномерно. В некоторых слоях численность или биомасса может увеличиться по сравнению с нижележащими слоями, однако в целом тенденция обеднения зоопланктонного населения с глубиной проявляется достаточно четко. Это, в частности,

подтверждают и результаты наших посезонных сборов зоопланктона, полученные по трем верхним разрезам Среднего Каспия в 1982, 1984 гг. (рис. 1, 2). Основная масса зоопланктона в Среднем Каспии сосредоточена в 100 - 0 м слое [6] и в зависимости от темного и светлого времени суток перемещается в пределах этого слоя. Причем максимумы биомассы и численности приходятся на верхний (до 50 м) слой, и суточные изменения связаны в основном с активными мигрантами, которые передвигаются на большие расстояния в толще воды.

Рис. 1. Вертикальное распределение биомассы зоопланктона Среднего Каспия 1982 г.: ш(а) - весна; •(б) - лето;

Рис. 2. Вертикальное распределение численности зоопланктона Среднего Каспия 1984 г.: ш

Таблица 1

Распределение численности (экз./м3) и биомассы (мг/м3) зоопланктона по разрезам и горизонтам в Среднем Каспии весной 1982 г.

Разрез, гл. Уч-коса - м. Урдюк Махачкала - м. Сагындык Дербент - м. Песчаный

м/организмы 10 - 0 2 СЛ 1 0 10 - 0 2 СЛ 1 0 Ю 2 1 0 ю Дно - 50 10 -0 25 - 10 50 -25 100-50 Дно-100

Limnocalanus grimaldii 4,0 0,05 141 27,09 - 44 6,40 168 24,70 86 9,86 44 8,90 60 12,61 174 35,50 103 21,50 87 18,23

Euritemora grimmi 2909 76,63 2524 89,14 1248 12,36 1044 24,30 1304 31,50 714 17,50 27226 508,68 3128 316,70 475 48,29 73 2,60 -

Calanipeda aquae dulcis 2644 62,29 2133 53,20 2362 26,86 1449 21,30 1174 16,60 648 9,40 393 6,50 329 5,30 157 2,39 - -

Harpacticoida 169 0,97 311 1,84 49 0,30 234 1,41 143 0,90 172 1,04 805 4,84 162 1,20 256 1,90 103 0,74 -

Всего Copepoda 6050 158,89 5385 171,36 3434 39,47 2771 53,29 3466 73,70 1623 37,81 29169 531,77 3679 335,81 1044 88,17 280 24,84 87 18,23

Podonevadne trigona tipica 42 0,59 33 0,46 90 1,27 89 1,70 78 0,80 42 0,30 + + + + -

Podon poliphemoides 8,0 0,04 L0 0,03 + - 5 0,03 - 30 0,40 + + - -

Всего Cladocera 50 0,63 40 0,49 126 1,69 170 3,41 - 52 0,50 115 2,04 + + + -

Cirripedia 130 0,26 117 0,23 29 0,15 115 0,46 63 0,13 - 19883 39,74 210 0,21 41 1,50 - -

Прочие 89 0,53 70 0,42 + - + + 23 4,73 61 0,50 + + +

Всего 6361 160,31 5612 172,50 4527 41,51 3056 57,16 3655 76,23 1745 38,31 49420 578,68 3950 338,41 1085 89,67 280 24,84 87 18,23

Примечание. Здесь и далее: числитель - количество, экз./м3, знаменатель - биомасса, мг/м3

На сравнительно неглубоком верхнем разрезе Уч-Коса - м. Урдюк (средняя глубина 15 - 25 м) на вертикальное распределение общей биомассы влияет количественное развитие на данный период в основном веслоногих раков: Са1атрвйа aquae dulcis Kritseh

Eurytemora grimmi Sars и Limnocalanus grimaldii Guenri. Так, весной 1982 года большая часть численности и биомассы калянипеды, тяготеющей к мелководным районам, была сконцентрирована в 10 -0 м слое, а более глубоководной эвритеморы - наоборот, в 20 - 10 м слое.

Разница в распределении этих раков по этим горизонтам небольшая (около 10 мг/м3, табл. 1). Однако заметно влияние более глубоководного и холодолюбивого лимнокалянуса в нижнем (дно - 10 м) горизонте (27 мг/м3), за счет чего общая продуктивность этого слоя выше.

На разрезе Махачкала - м. Сагындык весной наиболее богат зоопланктоном слой 50 - 25, что продиктовано, видимо, в основном развитием эвритеморы в этих глубинах. До 50 м глубин численность и биомасса этого рачка растет, а ниже его концентрация падает почти в два раза.

Совершенно противоположную

картину распределения имеет калянипеда, численность и биомасса

которой растет с нижнего горизонта до верхних слоев. На западном и восточном прибрежье в слое 10 - 0 м концентрации более высокие. Распределение лимнокалянуса в слое 50 - 10 м делает его наиболее богатым, и в весенний период максимальные концентрации рачка на этом разрезе распределены именно в этом слое.

Несколько иную картину

вертикального распределения имеет глубоководный разрез Дербент - м. Песчаный. Максимальные концентрации планктона, образованные Е. grimmi (равные 500 мг/м3), сосредоточены здесь в поверхностном слое 10 - 0 м, далее с глубиной (25 - 10 м), с понижением температуры (15,60С), ее плотность существенно падает. Г лубоководный рачок лимнокалянус в слое 100 - 50 м сосредоточен равномерно, а в весенний период влияет на продуктивность относительно слабо прогретых верхних слоев (13-150С). Летом, когда равномерно разогреваются большие толщи воды, на характер вертикального распределения зоопланктона, наряду с температурой, оказывает влияние также и величина светового дня. Поэтому в верхнем (10 - 0 м) слое в основном сконцентрированы младшие возрастные стадии и науплии копепод, которые слабо перемещаются по вертикали. В

центральной части Среднего Каспия зоопланктон этого слоя состоит из Е. grimmi, а на западной и восточной частях из С. а. ёы^, Леагґі еїаші Оіе8ЬгесН и других групп.

Летом большая часть численности ведущих веслоногих раков находилась в верхнем (10 - 0 м) слое (табл. 2, 3), а основная часть биомассы сосредоточена в нижнем (25 - 10 м) слое.

Таблица 2

Распределение численности (экз./м3) и биомассы (мг/м3) зоопланктона по горизонтам и разрезам в Среднем Каспии летом 1982 г.

Разрез, гл. м/организмы Уч-Коса - м. Урдюк Махачкала - м. Сагындык Дербент - м. Песчаный

10 - 0 Дно -10 10 - 0 25 - 10 50 - 25 Дно - 50 10 - 0 25 - 10 50 - 25 100 - 50 200 - 100

Limnocalanus grimaldii — 58 5,86 23 2,81 10 1,56 21 2,10 33 3,29 4 0,40 10 0,90 15 2,30 26 3,30 34 6,24

Euritemora grimmi 1276 26,45 2360 49,70 9542 194,40 4830 104,60 3850 86,70 555 14,63 7974 93,92 3562 51,60 2908 42,62 1121 16,30 165 2,40

Calanipeda aquae dulcic 198 3,35 92 2,18 + 11 0,55 — — + 9 0,77 — — —

Harpacticoida 180 2,65 369 2,21 91 0,56 39 0,24 46 0,30 64 0,14 155 0,96 46 0,28 24 0,14 13 0,03 +

Copepoda 1586 28,53 2895 60,34 9644 196,73 4889 107,00 4025 89,41 652 18,06 8229 108,99 3646 53,78 2978 45,16 1165 19,78 215 8,65

Podonevadne trigona tipica 555 7,77 503 7,06 58 0,81 12 0,17 — — 27 0,38 89 1,18 24 0,30 + —

Podon poliphemoides 16 0,11 7 0,07 23 0,16 16 0,12 — — 172 1,16 76 0,60 — — —

Cladocera 1048 15,89 1084 3,26 2140 3,12 67 1,78 30 0,63 13 0,12 233 2,23 174 1,83 36 0,50 + —

Cirripedia 72 0,16 48 0,29 69 0,13 63 0,11 — — 146 0,29 + + — —

Прочие 1371 1,69 611 1,05 69 0,16 26 0,30 20 0,60 14 0,13 418 1,85 21 0,04 110 0,90 4 16,50 5 27,00

Всего 8464 52,63 4716 76,48 10223 205,10 5044 108,70 4074 90,77 679 18,31 9091 113,36 3881 55,64 3128 46,56 1170 36,28 220 35,65

Таблица 3

Распределение численности (экз./м3) и биомассы (мг/м3) зоопланктона по разрезам и горизонтам в Среднем Каспии летом 1984 г.

Разрез, гл. Уч-Коса - м. Урдюк Махачкала - м.Сагындык Дербент - м Песчаный

м/организмы 10 - 0 25 - 10 10 - 0 25 - 10 5 0 1 2 сл 10 - 0 25 - 10 5 О 1 2 СЛ 0 О 1 5 О

Limnocalanus grimaldii 47 4,30 32 3,20 2 0,41 96 10,42 94 17,3 12 2,29 33 5,50 120 25,60 225 45,07

Acartia clausi 2902 166,60 3141 216,70 4438 266,80 606 36,30 0751 64,40 157 9,65 24 1,30 - -

Calanipeda acquae dulcis 246 6,60 153 2,60 13 0,70 6 0,68 - 107 0,21 3 0,20 - -

Euritemora grimmi 16928 11180 4027 7895 2522 7528 1154 5398 3336

348,60 417,15 141,90 280,00 30,90 189,50 72,60 135,70 84,85

Всего copepoda 20173 14566 8485 8603 3694 7815 1225 5518 3561

526,40 639,65 409,90 327,80 112,70 201,67 79,65 161,30 110,89

Podonevadne trigona tipica 3 0,04 60 0,84 70 0,90 - - 96 1,31 41 0,40 - -

Podon poliphemoides 90 0,70 101 0,80 478 3,60 16 0,10 - 30 0,29 12 0,05 - -

Всего сЫосега 231 2,60 295 2,27 794 7,14 91 0,50 — 336 4,70 98 1,70 — —

Прочие 217 1,42 13 1,14 ,1 3 1 61 0,17 - 535 1,80 83 0,10 3 15,00 2 4,50

Всего 20621 15035 10152 8755 3694 8686 1406 5521 3563

530,60 644,70 422,65 328,07 112,70 208,10 81,45 176,30 115,30

Причиной расхождения концентрации численности и биомассы по горизонтам является скопление активных мигрантов

- взрослых копепод, в нижнем горизонте, которые имеют несколько больший средний вес и тем самым обеспечивают большую биомассу при малой численности. В центральных открытых районах на общую биомассу в нижних слоях заметно влияет лимнокалянус и подвижные планкто-бентические формы, которые имеют большой средний вес. В высоко продуктивных западных прибрежных районах большую биомассу на нижних горизонтах создает азово-черноморский вселенец А. с1аш1, основное «ядро» которого находится в нижних слоях.

Летние теплолюбивые ветвистоусые раки в Среднем Каспии обитают в верхних слоях до 5 - 25 м глубин [7, 8, 9]. Наибольшие концентрации кладоцер, образованные Роёон polifemoides ЬеиекаП, Podonevadne trigona 8аг$, приурочены к поверхностному 10 - 0 м слою. На мелководном верхнем разрезе «Уч-Коса - м. Урдюк» эти раки составляют более 80% всех кладоцер. Эвадне и церкопагиды опускаются в нижние слои до 20 - 25 м глубин, но значительных скоплений не образуют. В верхних слоях открытых районов центральной части в основном встречаются церкопагиды и апагус. На восточных прибрежьях Среднего Каспия, где летом низкая температура (12 - 160С), наибольшую концентрацию образует только более приспособленный к колебаниям температуры Р. poliphemoides.

Осеннее понижение температуры, заметное уменьшение длительности светового дня и подрастание молоди многих ракообразных, с одной стороны, и исчезновение в планктоне теплолюбивых

форм, с другой, корректируют структуру пространственного распределения

зоопланктона по горизонтам. Основная масса ведущих копепод и остальных зоопланктеров в пределах их обитания опускается в нижние слои (табл. 4, рис. 1в). Опускается в глубину и Е. grimmi, хотя большая часть его массы все же находится в верхнем горизонте. В отличие от летнего периода осенью большая часть А. сlausi сосредоточена в верхнем горизонте, она занимает ведущее место в зоопланктоне поверхностного слоя прибрежий. Численность и биомасса рачка в этом горизонте в 2 - 3 раза больше, чем в слое 25 - 10 м.

С понижением температуры и уменьшением световой части дня малоподвижны и опускаются в придонные слои и прочие группы организмов (кумовые, мизиды и пр.). Общее распределение зоопланктона по горизонтам в осенний период показано на рисунках 1, 2(в), таблице 4, где отчетливо прослеживается концентрация зоопланктона в нижних слоях.

Заключение

Пространственное распределение зоопланктона Среднего Каспия по горизонтам в сезонной динамике имеют схожую картину (рис. 1а, б, в). Только в разные периоды меняется доля отдельных видов и групп в разных горизонтах (табл. 1-4). Так, осенью и весной 1982 г. в поверхностном слое 25

- 0 м заметно увеличение общей массы калянипеды, а летом этот горизонт занимает эвритемора, а с 1984 г. и азовочерноморский вселенец А. clausi. Причем акарция занимает верхние слои, а эвритемора - нижние [10]. В нижнем (50 - 25 м) слое во все сезоны доминирует Е. grimmi и заметно растет Ь. grimaldii, увеличиваясь с глубиной.

Таблица 4

Распределение численности (экз./м3) и биомассы (мг/м3) зоопланктона по горизонтам и разрезам в Среднем Каспии осенью 1982, 1984 гг.

Разрез, гл. м/организмы Уч-Коса - м. Урдюк 1982 Махачкала - м. Сагындык 1982 Уч-Коса - м. Урдюк 1984 Махачкала - м. Сагындык 1984

10 - 0 25 - 10 Дно - 25 10 - 0 25 - 10 5 0 1 2 сл Дно - 50 10 - 0 Дно - 10 0 - 10 25 - 10 Дно -25

Limnocalanus дптаМм — + + — — 3 0,21 — 201 15,73 + — 1 0,35 3 1,05

Acartia clausi 2260 150,60 854 51,3 443 26,6 1562 93,75 797 45,37 147 8,28 8 0,48 + + 6710 162,6 5040 210,8 1024 48,41

Calanipeda aquae dulcis 881 22,62 929 43,40 202 8,21 343 25,75 191 8,08 138 5,99 8 0,66 2919 75,00 3033 82,42 400 6,13 643 13,56 224 5,30

Euritemora grimmi 4506 153,80 3455 98,10 2012 33,90 1729 37,03 1748 69,59 3005 94,81 305 4,08 5498 32,98 4259 25,48 809 4,90 915 5,53 571 3,40

Copepoda 8362 337,5 5238193,6 2657 68,7 3634 119,5 2683 119,68 2541 115,10 321 4,56 8774 123,70 7292 108,30 7894 246,20 6598 229,90 1822 57,11

Podonevadne rigona tipica 409 5,69 43 0,61 26 0,37 46 0,94 55 0,77 50 0,7 - 31 0,44 57 0,76 255 3,50 216 3,06 -

P Podon poliphemoidae 795 6,39 214 1,50 23 0,16 39 0,27 73 0,51 38 0,24 - 40 0,38 65 0,45 + + -

Cladocera 1275 13,31 257 2,11 49 0,90 151 1,33 154 1,62 90 0,91 - + + 478 6,00 360 4,20 +

Прочие: 1066 5,99 515 7,05 1068 15,30 3906 7,81 412 3,13 683 3,28 6 6,00 817 1,75 205 0,10 174 0,30 148 0,29 +

Всего: 10703 356,85 6010 202,30 3774 84,60 7721 166,20 3289 129,57 2984 119,30 317 10,60 9871 132,30 9191 116,80 9086 257,70 7439 235,00 2363 58,16

В сезонной динамике от весны к осени уменьшается также доля прочих организмов в верхних слоях, к которым относятся планкто-бентические формы. К осени эти организмы опускаются в придонные слои и концентрируются

здесь. Таким образом, с весны до осени идет накопление общей массы гидробионтов в нижних слоях: в

мелководной северной части Среднего Каспия в основном в слое 25 - 10 м, а в южной - в слое 50 - 25 м.

Примечания

1. Бенинг А.Л. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря // Тр. комис. по комплексному изучению Каспийского моря. 1938. Bbm.V. С. 7-97. 2. Богоров В.Г. К методике обработки планктона // Русс. гидробиол. журн. 1927. №10. С. 193-197. 3. Виноградов Л.Г. Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М. : Наука, 1983. 279 с. 4. Инструкция по сбору и обработке планктона ВНИРО. М., 1977. С. 72. 5. Идельсон М.С. Зоопланктон средней и южной части Каспийского моря // Развитие рыбохозяйственных исследований на Каспии. Астрахань : Нижневолж. кн. изд-во, 1980. С. 33-47. 6. Куделина Е.Н. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в Среднем Каспии // Докл. ВНИРО. 1952. Вып.1. С. 100-103. 7. Кусморская А.П. Об изучении вертикального распределения морского планктона // Тр. ВНИРО. 1954. Т.28. С. 217-223. 8. Кусморская А.П.

Зоопланктон Северного Каспия // Экология беспозвоночных южных морей СССР. М. : Наука, 1964. С. 94-147. 9. Лазарева Л.П. Зоопланктон среднего и северной части Южного Каспия летом 1965 г. // Гидробиол. журн. 1969. Т.5. С. 103-110. 10. Османов М.М., Алигаджиев М.М. Некоторые вопросы биологии и экологии Азово-Черноморского вселенца Acartia clausi Giesbrecht (Calanoida, Acartidae) в Среднем Каспии // Альманах «Кавказский вестник». №3. Тбилиси, 2001. С. 26-32. 11. Яшнов В.А. Планктон Каспийского моря // Тр. 1-й Всекасп. науч. рыбохоз. конф. 1938. Т.2. С. 52-57.

Статья поступила в редакцию 26.01.2009 г.