Влияние климатических изменений на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок (залив Посьета, Японское море)

2006

Известия ТИНРО

Том 147

УДК 551.582:594

А.В. Радовец, Н.К. Христофорова

ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПЛАНКТОНЕ БУХТЫ МИНОНОСОК

Впервые предпринята попытка на длительном отрезке времени проследить влияние изменения важнейших климатических факторов — температуры и солености воды — на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне. Показаны особенности распределения личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в весенне-летнее время в бухте Миноносок зал. Посье-та в начале 2000-х гг. При сопоставлении данных наблюдений с результатами середины 1970-х — начала 1990-х гг. выявлены значительные сдвиги в сроках нахождения личинок Mytilus trossulus, Mizuhopecten yessoensis, Chlamys farreri и Crassostrea gigas в планктоне, связанные с ростом температуры воды.

Radovets A.V., Khristoforova N.K. Influence of climate change on density dynamics of bivalves larvae in plankton of Minonosok Bight (Possyet Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 303-320.

Influence of water temperature and salinity changes on density dynamics of bivalves larvae in plankton is studied. Periods of some commercial species larvae appearance in plankton of the Minonosok Bight (Possyet Bay) during spring-summer seasons of early 2000s are determined. Significant changes of the terms of planktonic larvae are revealed for Mytilus trossulus, Mizuhopecten yessoensis, Chlamys farreri, and Crassostrea gigas in compare with the retrospective data obtained in middle 1970s — early 1990s. These changes are explained by water temperature rise.

В XX и начале XXI века наблюдается беспрецедентный за последние 1000 лет рост глобальной температуры воздуха в нижних слоях атмосферы. Рост температуры у поверхности Земли в период 1901-2003 гг. составляет 0,68 0С/100 лет. В России наибольший рост среднегодовой температуры (3,5 0С/100 лет) наблюдается в Прибайкалье — Забайкалье, Средней Сибири и Приамурье — Приморье. В Приморье потепление наиболее выражено в зимний, весенний и осенний сезоны (0,7 0С/10 лет зимой и 0,5 0С/10 лет весной и осенью) (Груза и др., 2002; и др.). В юго-западной части зал. Петра Великого с 1976 г. наблюдается постепенное повышение температуры воды и воздуха, особенно заметное с 1984 г. (Ащепков и др., 2004; Гайко, 2005). В этом же районе начиная с 1976 г. наблюдается тенденция к снижению солености морской воды в летний период и росту в сентябре.

Известно, что в связи с изменяющимися температурными условиями наблюдается изменение ареалов биологических видов (Parmesan, Yohe, 2003). Так, ихтиологи отмечают увеличение числа рыб — южных мигрантов в водах не

только зал. Петра Великого, но и всего Приморья в целом (Соколовский и др., 2004; Sokolovsky, Sokolovskaya, 2004; и др.). Многими исследователями показано, что межгодовая изменчивость динамики плотности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне главным образом определяется влиянием температуры и солености воды (Куликова, Колотухина, 1991; Брыков и др., 2003, 2004; Раков, 2003; и др.). Температура воды влияет на сроки созревания половых продуктов, время наступления нереста и выживаемость личинок моллюсков, соленость определяет успешность их пелагического развития (Милейковский, 1970; Белогру-дов, 1975).

Бухта Миноносок зал. Посьета является наиболее изученным районом российских вод Японского моря, где в связи с развитием марикультуры с середины 1970-х до начала 1990-х гг. исследовали динамику численности личинок тихоокеанской мидии МуШия trossulus (сем. Му1лМае), двух представителей сем. Pectinidae — гребешков приморского Mizuhopecten yessoensis и японского Chlamys farreri — и единственного обитающего здесь представителя сем. Ostreidae — тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Белогрудов, 1981; Шепель, 1986; Раков, 2003). В связи с происходящим изменением климата возникла необходимость в продолжении исследований и изучении влияния этого процесса на динамику плотности личинок важнейших в хозяйственном отношении видов двустворчатых моллюсков.

Цель данной работы — изучить влияние изменения главных экологических факторов морской среды — температуры и солености воды — на динамику численности личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в планктоне бухты Миноносок зал. Посьета.

Исследования проводили на акватории бухты Миноносок (бухта Рейд Пал-лада, зал. Посьета) зал. Петра Великого Японского моря (рис. 1) с июня по сентябрь 2002 и 2004 гг. и с мая по август 2003 г. Пробы планктона отбирали каждые 5 сут (в августе 2003 г. 1 раз в месяц) на одной и той же станции, расположенной у входа в бухту (рис. 1). Для сбора материала использовали планктонную сеть Апштейна с диаметром входного отверстия 25 см и конусом из газа с размером ячеи 100 мкм. Облавливали верхний 12-метровый слой воды. Одновременно с отбором проб проводили измерения температуры поверхностного, срединного и придонного слоев воды. После подсчета общего количества личинок в пробе оценивали их концентрацию в 1 м3 воды. Видовую идентификацию личинок проводили на стадии великонха и педивелигера по описаниям, имеющимся в литературе (Касьянов и др., 1983; Куликова, Колотухина, 1989). В работе исследована динамика численности личинок четырех видов двустворчатых моллюсков: М. trossulus, М. yessoensis, Ch. farreri и С. gigas.

Для определения зависимости между динамикой численности личинок и изменением гидрологических характеристик был использован коэффициент корреляции Пирсона на 5 %-ном уровне значимости (р < 0,05). Всего в работе исследовано 110 планктонных проб. Пробы планктона за 2002 г. любезно предоставлены Н.И. Григорьевой (лаборатория физиологии ИБМ ДВО РАН) и Л.А. Золотовой (ОАО "ТЭМП"), данные за 2003 г. — Т.А. Регулевой (ОАО "ТЭМП").

Динамика численности личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в 2002—2004 гг. и тенденции ее изменения с середины 1970-х до начала 2000-х гг.

Тихоокеанская мидия. К сожалению, появление личинок тихоокеанской мидии и приморского гребешка в 2002 и 2004 гг. было упущено из-за более позднего (по сравнению с 2003 г.) начала наблюдений, но мы полагаем, что личинки этих видов появились в планктоне не позднее конца мая — начала

Рис. 1. Карта-схема района работ. Кружок — станция отбора проб планктона, стрелками показаны основные поверхностные течения в летне-осенний период

Fig. 1. A schematic map of the area of study. Dof — station of sampling, pointers — main surface stream in summer-autumn period

залив

Ст. •

43°00

зал

Посьета

июня, так как в начале периода наблюдении они находились уже на стадии великонха и имели размеры не менее 200 мкм. В 2002 г. личинок тихоокеанской мидии регистрировали с начала периода наблюдении (10 июня) до середины июля, при температуре поверхностных слоев воды, варьировавшей от 12 до 21 0С (рис. 2, 3, А).

Плотность личинок колебалась от 2 до 408 экз./м3 и была максимальной в конце первоИ декады июня при температуре воды 12,3 0С. Продолжительность периода нахождения личинок в планктоне составила приблизительно 1,5 мес.

Первое появление личинок этого вида в 2003 г. было отмечено в середине последней декады мая при температуре воды у поверхности 11,8 0С (рис. 2, 3, А). Наиболее высокая плотность личинок — 180 экз./ м3 — зарегистрирована в середине последней декады июня при температуре поверхностных слоев воды 18 0С, затем отмечалось постепенное снижение их численности. Как показали наши наблюдения, личинок этого вида регистрировали в планктоне и в середине августа при температуре воды 20,8 0С, при этом их количество достигало 20 экз./м3. Таким образом, период встречаемости личинок в планктоне составил 2,5 мес.

В 2004 г., как и в 2002 г., регистрация личинок М. trossulus в планктоне была начата 10 июня и продолжалась до середины июля. Температура поверхностных слоев воды в этот период варьировала от 15,5 до 19,4 0С (рис. 2, 3, А). Плотность личинок колебалась от 2 до 39 экз./м3 и, как и в 2002 г., была максимальнои в конце первои декады июня при температуре воды у поверхности 15,5 0С. Продолжительность периода нахождения личинок в планктоне составила около 1,5 мес.

Рис. 2. Динамика численности личинок M. trossulus в планктоне бухты Миноносок в 2002 (1), 2003 (2) и 2004 (3) гг.

Fig. 2. Density dynamics of M. trossulus larvae in the plankton of Minonosok Bight in 2002

Таким образом, в 2002 и 2004 гг. в планктоне бухты Миноносок было зарегистрировано сходное распределение личинок мидии, по-видимому, связанное со сходством гидрологических параметров среды в эти годы.

Как видно на рис. 3 и 4 (А), в 2002 и 2004 гг. прогрев воды от дна до поверхности в бухте Миноносок произошел раньше, чем в 2003 г. Так, в 2002 и 2004 гг. температура воды на всех горизонтах превысила 9 0С (температура, при которой начинается нерест мидии (Шепель, 1986)) в первой—второй декадах мая, а перестала опускаться ниже этой величины в конце мая. В 2003 г. температура, необходимая для нереста мидий, была зафиксирована лишь в конце мая, а перестала опускаться ниже 9 0С только в середине последней декады июня. Очевидно, благодаря более медленному прогреву воды в 2003 г. наблюдался протяженный нерест мидий, поэтому продолжительность регистрации ее личинок в планктоне составила примерно 2,5 мес.

Максимум плотности личинок в 2003 г. был зарегистрирован на 2 нед позднее максимумов в 2002 и 2004 гг., что также обусловлено более медленным прогреванием водной толщи. По сравнению с 2002 и 2003 гг. плотность личинок мидии в планктоне бухты Миноносок в 2004 г. снизилась в 5-10 раз. Вероятно, это вызвано значительным опреснением воды в мае—июне 2004 г., обусловленным обильными осадками (рис. 4, Б), вызвавшим гибель личинок мидии.

По данным Н.И. Григорьевой (1999), максимальное число личинок мидии сосредоточено в горизонтах с температурой 11-13 0С и соленостью 31-33 %%, с незначительными вертикальными градиентами: температуры в пределах 00,2 0С/м, солености — 0-0,5 %%/м. В 2004 г. в бухте Миноносок в слое воды до 6 м температура опускалась ниже 11 0С с середины последней декады мая по середину первой декады июня. Соленость воды на поверхности зал. Посьета в мае—июне 2004 г. опускалась до 25,97-27,66 %% (данные ГМС "Посьет"). Следовательно, оба этих экологических фактора могли быть причиной смертности личинок.

Рис. 3. Изменение температуры поверхностных слоев воды в бухте Миноносок в 2002 (1), 2003 (2) и 2004 (3) гг.: А — на поверхности; Б — на глубине 6 м; В — 12 м Fig. 3. Temperature changes of water layers during the period of observations in Minonosok Bight in 2002 (1), 2003 (2) and 2004 (3): A — surface layer; Б — 6 m layer; В — 12 m layer

Рис. 4. Среднемесячная температура

Fig. 4. Average monthly water temperature

При сопоставлении полученных нами данных по динамике численности личинок тихоокеанской мидии и наблюдений ГМС "Посьет" по изменению гидрологических параметров в юго-западной части зал. Петра Великого за период 2002-2004 гг. с материалами предыдущих исследований (1978-1990 гг.) (Ше-пель, 1986; Раков, 2003) установлено следующее.

1. Появление личинок M. trossulus в планктоне бухте Миноносок в 19782004 гг. постепенно сдвинулось на более ранние сроки (с начала июня — конца второй декады июня на конец мая — начало июня) (рис. 5). При этом корреляция r между изменением температуры воды и временем появления личинок данного вида в планктоне составляет минус 0,64 (p = 0,04) на 5 %-ном уровне значимости. Следовательно, чем выше температура воды в зал. Посьета, тем раньше появляются в планктоне личинки M. trossulus. Коэффициент корреляции r2 между изменением солености воды и временем появления личинок мидии в планктоне составляет 0,40 (p = 0,25), следовательно, данная связь не является достоверной.

о

CL CQ

ОС

о с

§ 19.июн

т

| 04.июн

^ 14.июн

¡3 09.июн

25.май

ЗО.май

пз

L

о

1978 1981 1984 1987 1990 1993 1996 1999 2002

Рис. 5. Многолетние изменения времени появления личинок M. trossulus в планктоне бухты Миноносок

Fig. 5. Multiyear changes in the time of appearance for M. trossulus larvae in the plankton of Minonosok Bight

2. В 1978-2004 гг. произошел также сдвиг времени появления пиков плотности личинок с конца июня — начала августа на конец первой декады июня — конец июня. При этом наблюдается выраженная обратная связь между сроками появления личинок в максимальных количествах и изменением температуры воды (rj = -0,48, p = 0,16). С изменением солености связь положительная, но слабая (r2 = 0,32, p = 0,36).

3. Плотность личинок мидии в 1978-2004 гг. снизилась (от 1500-4000 в среднем до 230 экз./м3). Достоверной связи между данным параметром и изменениями температуры и солености воды не выявлено (rt = -0,21, p = 0,56; r2 = 0,39, p = 0,25).

4. В сроках исчезновения личинок M. trossulus из планктона также отмечался сдвиг: с конца июля — начала третьей декады августа на середину июля — середину августа (рис. 6). Этот процесс тесно коррелирует с изменением температуры воды (rj = -0,72, p = 0,02). Следовательно, чем выше температура воды, тем раньше исчезают из планктона личинки. Хорошая связь отмечена также между временем исчезновения личинок и изменением солености (r2 = 0,56, p = 0,09), подтверждающая приведенную выше зависимость — чем ниже соленость воды, тем раньше исчезают из планктона личинки M. trossulus.

5. В продолжительности периода встречаемости личинок в 1978-2004 гг. наблюдается сдвиг от 2,0-2,5 до 1,5-2,5 мес. При этом отмечена удовлетворительная связь с изменением температуры (rj = -0,34, p = 0,34) и солености (r2 = 0,34, p = 0,34) воды.

Таким образом, с высокой долей вероятности (95 %) можно заключить, что в связи с ростом температуры воды в юго-западной части зал. Петра Великого в период с 1978 по 2004 г. произошел постепенный сдвиг во времени появления и

исчезновения личинок арктическо-бореального вида М. trossulus в планктоне на более ранние сроки — в среднем соответственно на 20 и 30 дней (г = -0,64, и -0,72), т.е. период встречаемости личинок этого вида в планктоне уменьшился в среднем на 10 дней.

Рис. 6. Многолетние изменения времени исчезновения личинок M. trossulus из планктона бухты Миноносок (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал. Посьета (по данным ГМС "Посьет") и их тренды (4, 5 и 6) в период с 1978 по 2004 г. Условные обозначения как на рис. 5

Fig. 6. Multiyear changes in the time of disappearance for M. trossulus larvae from the plankton of Minonosok Bight (1), water temperature (2) and salinity (3) in Possyet Bay (according to information of HMS "Possyet") and their trends (4, 5 and 6) in the period from 1978 to 2004. Meanings as on fig. 5

Выявленное нами значительное снижение плотности личинок M. trossulus в 2002-2004 гг. по сравнению с 1978-1990 гг., скорее всего, связано с прекращением в 1989 г. промышленного культивирования этого вида в бухте Миноносок (Лебедев и др., 2004). Кроме того, начиная с конца 1990-х гг. в незамерзающих бухтах зал. Посьета на зимовку стали останавливаться водоплавающие птицы, питающиеся тихоокеанской мидией, оседающей на установки для культивирования приморского гребешка, в результате чего урожаю мидии наносился весомый ущерб (устное сообщение Д.Д. Габаева).

Приморский гребешок. В 2002 г. личинок приморского гребешка регистрировали в планктоне с начала периода наблюдений (10 июня) до конца июня при температуре поверхностных слоев воды от 12 до 20 0С (см. рис. 3, А, 7). Плотность личинок этого вида колебалась от 3 до 90 экз./м3. Максимальная численность личинок зафиксирована в середине месяца при температуре воды 12,6 0С. Продолжительность периода регистрации личинок в планктоне составила около 1 мес.

В 2003 г. появление личинок гребешка, как и мидии, было отмечено в конце мая (рис. 3, А, 7). Обилие личинок гребешка достигло максимума в 65-70 экз./ м3 в конце мая — начале июня при температуре воды у поверхности 13,0-13,8 0С (рис. 3, А). Затем численность личинок постепенно уменьшилась, снизившись в конце первой декады июля при температуре воды 18,2-18,5 0С до единичных экземпляров. Продолжительность периода нахождения личинок в планктоне составила 1,5 мес.

В 2004 г., как и в 2002 г., личинок M. yessoensis регистрировали в планктоне с начала периода наблюдений, но, в отличие от 2002 и 2003 гг., в 2004 г.

личинки гребешка с небольшой плотностью — 1-6 экз./м3 — встречались вплоть до середины последней декады июля. Значения температуры поверхностных слоев воды в этот период составляли от 15,5 до 22,7 0С. Плотность личинок этого вида в 2004 г. колебалась от 1 до 70 экз./м3. Максимальную численность личинок наблюдали в первой декаде июня при температуре поверхностных слоев воды 15,5 0С. Продолжительность периода регистрации личинок в планктоне составила около 2 мес (1 мес и 25 дней).

Рис. 7. Динамика численности личинок M. yessoensis в планктоне бухты Миноносок в 2002 (1), 2003 (2) и 2004 (3) гг.

Fig. 7. Density dynamics of M. yessoensis larvae in the plankton of Minonosok Bight in 2002

Как и у тихоокеанской мидии, динамика плотности личинок приморского гребешка в планктоне бухты Миноносок в 2002 и 2004 гг. имела сходные черты. Так, максимальная плотность личинок в эти годы была отмечена 10-15 июня, после чего их численность постепенно снижалась. Однако, в отличие от 2002 г., в 2004 г. в середине последней декады июня и июля наблюдали небольшое увеличение численности личинок гребешка. Увеличение плотности личинок в середине последней декады июня было отмечено и в 2003 г. и, как и ее возрастание в середине последней декады июля, вероятно, было обусловлено заносом личинок из других районов зал. Посьета, так как в 2003 и 2004 гг. температура воды превысила критическую величину нереста гребешков (8 0С) в бухте Миноносок на всех горизонтах уже в конце второй — третьей декад мая (рис. 3).

За период нашего исследования 2002 г. характеризовался самым коротким периодом регистрации (1 мес) личинок гребешка в планктоне. В 2004 г., наоборот, пелагическое развитие личинок было наиболее продолжительным (1 мес и 25 дней). Вероятно, это связано с более благоприятными для выживания личинок гребешка значениями солености морской воды: в июле 2004 г. она была на уровне среднемноголетних показателей (28,9 %%), в отличие от 2002 и 2003 гг., когда было зарегистрировано значительное опреснение соответственно до 27,0 и 23,81 %% (рис. 4, Б). Опреснение могло вызвать прекращение нереста моллюсков и гибель их личинок в планктоне, и, очевидно, из-за этого в 2004 г. личинки гребешка встречались до конца июля, в отличие от 2002 и 2003 гг. Как было упомянуто выше, максимальное количество личинок приморского гребешка сосредоточено в горизонтах с температурой 11-13 0С и соленостью 3133 %, с незначительными вертикальными градиентами: температуры в пределах 0-0,2 0С/м и солености 0-0,5 %%/м (Григорьева, 1999).

В делом динамика численности личинок приморского гребешка в период 2002-2004 гг. не имела существенных различий. Так, максимальная плотность личинок этого вида (70-90 экз./м3) была зарегистрирована примерно в одно и то же время (с конда мая до середины июня), продолжительность пелагического развития личинок составила от 1 до почти 2 мес.

При сравнении данных по временному распределению личинок приморского гребешка в бухте Миноносок и наблюдений ГМС "Посьет" за 2002-2004 гг. с материалами предыдущих исследований (1976-1995 гг.) (Белогрудов, 1980; Бе-логрудов и др., 1986; Раков, 2003) установлено следующее.

1. Появление личинок М. yessoensis в период с 1976 по 2004 г. постепенно сдвинулось на более ранние сроки: с конда мая — середины июня на конед мая — начало июня (рис. 8). Между изменчивостью температуры воды в районе исследования и временем появления личинок данного вида в планктоне наблюдается хорошая обратная связь (г1 = -0,48, р = 0,08), свидетельствующая о складывающейся тендендии: чем выше температура, тем раньше появляются в планктоне личинки. Достоверной коррелядии между изменением солености и временем появления личинок не выявлено (г2 = 0,07, р = 0,82).

о

X

с; к

S X

(D Ц

ш к о с

19.июн

14.июн

09.июн

04.июн

Ф CL

СО

ЗО.май

25.май

35

30

25

20

о о х ф с; о о

О

та

15 £

I-

та

10 £

ф

1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003

5

Рис. 8. Многолетние изменения времени появления личинок M. yessoensis в планктоне бухты Миноносок (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал. Посьета (по данным ГМС "Посьет") и их тренды (4, 5 и 6) в период с 1976 по 2004 г. Условные обозначения как на рис. 5

Fig. 8. Multiyear changes in the time of appearance for M. yessoensis larvae in the plankton of Minonosok Bight (1), water temperature (2) and salinity (3) in Possyet Bay (according to information of HMS "Possyet") and their trends (4, 5 and 6) in the period from 1976 to 2004. Meanings as on fig. 5

2. Период появления пиков плотности личинок в 1976-2004 гг. также сдвинулся на более ранние сроки (с середины июня — начала июля на конец мая — середину июня). Однако их связь с изменениями температуры (rt = -0,27, p = 0,34) и солености (r2 = 0,37, p = 0,21) воды выражена слабо.

3. Плотность личинок гребешка в 1976-2004 гг. снизилась в среднем от 190 до 76 экз./м3. Однако корреляции между температурой воды и плотностью личинок не выявлено (rt = -0,03, p = 0,91), хотя с изменением солености связь удовлетворительная (r2 = 0,39, p = 0,19).

4. Сроки исчезновения личинок M. yessoensis из планктона в 1976-2004 гг. изменились незначительно: с конца июня — начала августа на конец июня —

середину последней декады июля. Поэтому какой-либо заметной связи между этим параметром и изменениями температуры и солености воды не выявлено (г1 = 0,20, р = 0,50, Г2 = 0,01, р = 0,97).

5. Период встречаемости личинок в планктоне в 1976-2004 гг. практически не изменился (1-2 мес). Отмечена слабая связь между изменением температуры воды и длительностью пелагического периода личинок (г1 = 0,43, р = 0,13). С соленостью связи не выявлено (г2 = 0,06, р = 0,85).

Таким образом, в период с 1976 по 2004 г. рост температуры воды в юго-западной части зал. Петра Великого повлиял на динамику численности личинок приморского гребешка в меньшей степени, чем на динамику тихоокеанской мидии. Так, с высокой долей вероятности (95 %) в динамике плотности личинок низкобореального вида М. yessoensis не было установлено каких-либо заметных изменений. С меньшей достоверностью (92 %) в 1976-2004 гг. выявлен постепенный сдвиг времени появления личинок гребешка в планктоне бухты Миноносок на более ранние сроки — в среднем на 15 дней (г = -0,48, р = 0,08), в результате чего с вероятностью 87 % наблюдается постепенное увеличение периода регистрации личинок (г = 0,43, р = 0,13), особенно заметное в 20022004 гг. Так, в 2004 г. период встречаемости личинок гребешка увеличился в среднем на 15 дней по сравнению с 2002 и 2003 гг.

Снижение плотности личинок приморского гребешка в 2002-2004 гг., скорее всего, связано с сокращением масштабов его промышленного культивирования в бухте Миноносок. Так, начиная с 1996 г. из 18 га гидробиотехнических сооружений, имеющихся в бухте, для сбора спата и последующего выращивания моллюсков используется только 1,5-5,0 га, в отличие от 1980-х гг., когда были задействованы все плантации (Лебедев и др., 2004).

Японский гребешок. В 2002 г. в планктоне бухты Миноносок личинок японского гребешка регистрировали в конце июня и конце первой декады июля в количестве 1-2 экз./м3, при температуре воды 16-21 0С (см. рис. 3, А, 9). В 2004 г. появление личинок этого вида наблюдали в середине июня при температуре воды 16,6 0С, но затем личинки исчезли из планктона и появились вновь лишь в середине первой декады июля. Обилие личинок достигло максимума в 71-85 экз./м3 в конце августа — начале сентября при температуре воды у поверхности 21,0-21,5 0С. Затем численность личинок гребешка резко снизилась, и в середине сентября при температуре воды 19,7 0С в планктоне встречались лишь единичные экземпляры. Таким образом, в 2004 г. период регистрации личинок японского гребешка в планктоне бухты Миноносок был намного продолжительнее, чем в 2002 г., и составил более 2 мес (непрерывно личинки встречались 2 мес и 10 дней), а их численность была намного выше, чем в 2002 г.

Так как в 2002 и 2004 гг. температура придонного слоя воды в бухте Миноносок достигла необходимой для нереста японского гребешка величины 17 0С лишь в конце июля, когда смогли начать нереститься моллюски местной популяции, личинки гребешка, обнаруженные в планктоне бухты до этого времени, были, несомненно, заносными. В мелководных бухтах зал. Посьета вода от дна до поверхности прогревается раньше, и раньше начинается нерест японского гребешка. В июле и особенно в августе 2002 г. наблюдалось значительное опреснение — соответственно 27,0 и 20,5 %%, отрицательно повлиявшее на нерест взрослых особей гребешка и выживаемость их личинок в планктоне, поэтому в июле 2002 г. плотность личинок была ничтожно мала, а в августе они не встречались вовсе.

Сравнение полученных нами данных по динамике численности личинок Ch. ¡аггеп в бухте Миноносок за 2002 и 2004 гг. с материалами 1990 г. по бухте Рейд Паллада зал. Посьета (Раков, 2003) и сопоставление с наблюдениями ГМС "Посьет" за 1990-2004 гг. позволило выявить следующее.

80

60

40

20

Ch. f arreri

....... 2

1- A--A--A-ap-^-A i A lit A A it A A A 'A-A- A--A

10 20 30 10 20 30 10 20 30

июнь июль август

10 20 30

сентябрь

Рис. 9. Динамика численности личинок Ch. farreri в планктоне бухты Миноносок в 2002 (1) и 2004 (2) гг.

Fig. 9. Density dynamics of Ch. farreri larvae in the plankton of Minonosok Bight in 2002

1. Появление личинок японского гребешка сдвинулось на более ранние сроки: с начала второй декады июля на середину — конец июня. Однако при этом наблюдалась лишь удовлетворительная связь между изменением температуры и солености воды и временем появления личинок (rt = -0,55, p = 0,62; r2 = 0,48, p = 0,68).

2. Появление пиков плотности личинок Ch. farreri в 1990-2004 гг. сдвинулось на более поздние сроки — с конца июля на начало сентября (рис. 10). Установлена высокая зависимость между изучаемым параметром и изменением температуры воды (rt = 0,99, p = 0,01): чем выше температура воды, тем позже наблюдается пик плотности личинок в планктоне. С изменением солености достоверной связи не выявлено (r2 = 0,48, p = 0,68).

3. Плотность личинок возросла от 55 экз./м3 в 1990 г. до 85 экз./м3 в 2004 г. При этом наблюдалась хорошая корреляция плотности личинок с изменением температуры воды (rt = 0,93, p = 0,24): с ростом среднегодовой температуры воды увеличивалась концентрация личинок. Связь данного параметра с изменением солености менее достоверна (r2 = 0,75, p = 0,45).

4. Время исчезновения личинок Ch. farreri сдвинулось на более поздние сроки — с конца первой декады августа в 1990 г. на середину сентября в 2004 г. При этом наблюдалась выраженная прямая зависимость между изменением температуры воды и временем исчезновения личинок (rt = 0,98, p = 0,11): с ростом среднегодовой температуры личинки оседали из планктона позднее. С соленостью воды достоверной связи не выявлено (r2 = 0,61, p = 0,58).

5. Период нахождения личинок гребешка в планктоне увеличился с 1 мес в 1990 г. до более 2 мес в 2004 г (рис. 11). При этом установлена высокая прямая связь между изучаемым параметром и температурой воды (rt = 0,99, p = 0,05), свидетельствующая об увеличении периода встречаемости личинок Ch. farreri с ростом температуры. Достоверной связи между изменением длины периода регистрации личинок и соленостью не выявлено (r2 = 0,40, p = 0,74).

Таким образом, с высокой долей вероятности (95 %) можно заключить, что в связи с увеличением температуры воды в открытых бухтах зал. Посьета (Миноносок и Рейд Паллада) в период 1990-2004 гг. произошел постепенный сдвиг времени появления пика плотности личинок субтропическо-низкоборе-ального вида Ch. farreri на более поздние сроки, примерно на 1 мес (r = 0,99), в

связи с чем установлено увеличение периода нахождения личинок в планктоне также на 1 мес (г = 0,99), и с вероятностью 89 % наметилась тенденция к сдвигу времени исчезновения личинок на более поздние сроки.

1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004

Рис. 10. Многолетние изменения времени появления максимальной плотности личинок Ch. farreri в планктоне бухт Миноносок и Рейд Паллада (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал. Посьета (по данным ГМС "Посьет") и их тренды (4, 5 и 6) в 1990-2004 гг. Условные обозначения как на рис. 5

Fig. 10. Multiyear changes in the time of appearance in maximum quantities for Ch. farreri larvae in the plankton of Minonosok and Raid Pallada Bights (1), water temperature (2) and salinity (3) in Possyet Bay (according to information of HMS "Possyet") and their trends (4, 5 and 6) in 1990-2004. Meanings as on fig. 5

о

о о s

CD 03 T CD

I-

O m

О s Ci CD 1=

70 г 60 50 40 30 20 10

i"i = 0,99, p = 0,05

-1 -2 -A—3

-4

— -5

35 30 25 20

(

15 10 5

0

1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004

Рис. 11. Многолетние изменения периода встречаемости личинок Ch. farreri в планктоне бухт Миноносок и Рейд Паллада (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал. Посьета (по данным ГМС "Посьет") и их тренды (4, 5 и 6) в 1990-2004 гг. Условные обозначения как на рис. 5

Fig. 11. Multiyear changes in the duration of pelagic larval phase of development for Ch. farreri in the plankton of Minonosok and Raid Pallada Bights

С вероятностью 76 % наметилась тенденция к увеличению плотности личинок японского гребешка в 1,5 раза.

Тихоокеанская устрица. Появление личинок тихоокеанской устрицы в 2002 г. было отмечено в конце июня при температуре воды 20 0С (см. рис. 3, А, 12). Наиболее высокая плотность личинок — 75 экз./м3 — была зарегистрирована в конце второй декады июля при температуре поверхностных слоев воды 22 0С. В августе наблюдали постепенное снижение плотности личинок устрицы, и в середине месяца личинки исчезли из планктона. В середине первой декады сентября при температуре 20 0С в планктоне были вновь обнаружены единичные личинки устрицы, после этого они окончательно исчезли из планктона бухты Миноносок. Продолжительность регистрации личинок составила около 2,0 мес (период непрерывного нахождения личинок в планктоне — 1,5 мес).

360 г

<3 300 -

0 240

s х

* 180 к s

а 120

н л

ш

1 60 h

о

C. gigas

--♦--2

0 1 t t Ш *

10 20 июнь

30

10 20 июль

30 10

й-А

20 август

Л Л

А-1 i

30

10

20

30

сентябрь

Рис. 12. Динамика численности личинок C. gigas в планктоне бухты Миноносок в 2002 (1) и 2004 (2) гг.

Fig. 12. Density dynamics of C. gigas larvae in the plankton of Minonosok Bight in 2002

В 2004 г. появление личинок этого вида также было отмечено в конце июня (27 июня). Температура поверхностных слоев воды при этом достигала 19,4 0С. Максимальная плотность личинок — 353 экз./м3 — была зарегистрирована в конце первой декады июля при температуре воды 17,4 0С. Затем количество личинок устрицы постепенно снизилось до нескольких десятков экземпляров, и в конце периода наблюдений (30 сентября) при температуре 18,6-19,3 0С в планктоне встречались лишь единичные личинки этого вида. Продолжительность регистрации личинок составила 3,0 мес (без перерыва во встречаемости личинок — 2,5 мес).

В 2002 и 2004 гг. в бухте Миноносок температура воды у поверхности достигла 18 0С (температура начала нереста устриц) соответственно в конце июня и конце второй декады июня (рис. 3, А), поэтому обнаруженные в это время личинки, скорее всего, были занесены из мелководной части залива, где нерест моллюсков этого вида начался раньше. На глубине основного обитания устриц (от 0 до 6 м) в зал. Посьета температура воды превысила 18 0С в середине последней декады июня в 2004 г. и в конце первой декады июля в 2002 г. (рис. 3, Б), и поэтому в конце первой и второй декад июля в 2004 и 2002 гг. была отмечена максимальная численность личинок устриц в планктоне.

В 2004 г. для развития личинок устриц складывалась очень благоприятная гидрологическая обстановка, так как наряду с повышенной (по сравнению со

среднемноголетними значениями) температурой воды в июле, августе и сентябре (см. рис. 4, А) с июля по сентябрь наблюдался рост солености воды в заливе (рис. 4, Б). Поэтому плотность личинок устрицы в 2004 г. была примерно в 5 раз выше, чем в 2002 г., в июле которого наблюдалось опреснение до 27 %%, что могло отрицательно повлиять на развитие личинок С. gigas. По данным Л.М. Ярославцевой с соавторами (1990), личинки тихоокеанской устрицы способны выносить опреснение до 16-18 %%, но оптимальной для размножения устриц и развития их личинок является соленость 32 %.

Прогрев воды от дна до поверхности, когда смогли отнереститься все устрицы, обитающие в бухте, в 2002 и 2004 гг. произошел в конце первой декады августа, но из-за сильного опреснения в 2002 г. — до 20,5 и 27,0 % в августе и сентябре — большинству личинок С. gigas, по-видимому, не удалось выжить, вследствие чего в этот период 2002 г. встречались лишь единичные личинки.

Таким образом, из-за более раннего прогрева воды (на 15 дней) на глубине 0-6 м — основной глубине обитания устриц — появление личинок устрицы с максимальной плотностью в планктоне бухты Миноносок в 2004 г. было отмечено на 15 дней раньше, чем в 2002 г. Благодаря малому количеству осадков в июле и практически полному их отсутствию в августе и сентябре 2004 г. в этот период сложилась благоприятная ситуация для развития личинок устрицы, и в результате они в 2004 г. встречались дольше и с большей плотностью, чем в 2002 г.

При сравнении полученных данных по динамике численности личинок С. gigas за 2002 и 2004 гг. с материалами 1987 г. по бухте Миноносок (Раков, 2003) и наблюдениями ГМС "Посьет" 1987-2004 гг. установлено следующее.

1. Появление личинок С. gigas в планктоне сдвинулось на более ранние сроки: с начала июля на конец июня (рис. 13). При этом наблюдалась высокая обратная зависимость между изменением температуры воды и временем появления личинок устрицы (г1 = -0,99, р = 0,04) — с ростом температуры воды личинки раньше появляются в планктоне. Между изменением солености воды и временем появления личинок наблюдалась лишь удовлетворительная связь (г2 = 0,33, р = 0,79).

2. Пики плотности личинок С. gigas в 1987-2004 гг. были отмечены в конце первой и второй декад июля. Корреляция времени появления личинок устрицы в максимальных количествах (г1) с температурой воды составила минус 0,20 (р = 0,87). Связь с изменением солености воды была более достоверной (г2 = -0,89, р = 0,30), свидетельствуя о том, что с понижением солености воды появление пика плотности личинок запаздывает.

3. Плотность личинок устрицы в 1987-2004 гг. возросла от 75-180 до 353 экз./м3. Связь с изменением температуры воды (г1) составляла 0,76 (р = 0,45), свидетельствуя о благоприятном действии роста температуры. С изменением солености воды связи не установлено (г2 = 0,42, р = 0,72).

4. Время исчезновения личинок С. gigas из планктона бухты Миноносок в 1987-2004 гг. сдвинулось на более поздние сроки: с начала августа на конец первой и последней декад сентября. При этом отмечена хорошая связь между изменением температуры воды и временем исчезновения личинок из планктона (г1 = 0,95, р = 0,20): чем выше температура воды, тем дольше личинки находятся в планктоне. Связь с соленостью воды не достоверна (г2 = -0,55, р = 0,62).

5. Период встречаемости личинок С. gigas в 1987-2004 гг. увеличился с 1 до 2-3 мес. При этом связь с температурой воды была довольно явной (г1 = 0,95, р = 0,19). С соленостью отмечена удовлетворительная обратная связь (г2 = -0,54, р = 0,64).

Таким образом, с высокой долей вероятности (95 %) можно утверждать, что в связи с ростом температуры воды в период 1987-2004 гг. произошел постепенный сдвиг времени появления личинок субтропическо-низкобореального вида

С. gigas в планктоне бухты Миноносок на более ранние сроки (на 8 дней) (г = -0,99). С вероятностью 80 % время оседания личинок тихоокеанской устрицы в 19872004 гг. сдвинулось на более поздние сроки (на 1-2 мес) (г = 0,95), период регистрации личинок этого вида в планктоне также увеличился на 1-2 мес (г = 0,95).

05-июл

35

30

25

о

0

1

(D

л

О О

20

15

10

О

со >

н со

(D С

1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003

5

Рис. 13. Многолетние изменения времени появления личинок C. gigas в планктоне бухты Миноносок (1), температуры (2) и солености воды (3) в зал. Посьета (по данным ГМС "Посьет") и их тренды (4, 5 и 6) в 1987-2004 гг. Условные обозначения как на рис. 5

Fig. 13. Multiyear changes in the time of appearance for C. gigas larvae in the plankton of Minonosok Bight (1), water temperature (2) and salinity (3) in Possyet Bay (according to information of HMS "Possyet") and their trends (4, 5 and 6) in 1987-2004. Meanings as on fig. 5

С вероятностью 55 % наметилась тенденция к увеличению плотности личинок этого вида в 4,5 раза.

Заключение

Анализ многолетних наблюдений за промысловыми видами двустворчатых моллюсков в бухте Миноносок позволил выявить, что их реакция на рост температуры воды связана с термопатией, определяемой биогеографической принадлежностью. Так, при сопоставлении полученных нами данных с материалами середины 1970-х — начала 1990-х гг. установлен сдвиг времени появления и исчезновения личинок в планктоне бореально-арктического вида Mytilus trossulus на более ранние сроки — в среднем на 20 и 30 дней, и смещение пика плотности личинок субтропическо-низкобореального Chlamys farreri на более поздние сроки (30 дней), в связи с чем увеличилось время нахождения его личинок в планктоне. Отмечена тенденция к сдвигу на более ранние сроки времени появления личинок низкобореального вида Mizuhopecten yessoensis (на 15 дней) и его смещение у субтропическо-низкобореального вида Crassostrea gigas (на 8 дней).

Достоверной связи между численностью личинок изученных видов моллюсков и гидрологическими параметрами в районе исследования не выявлено. В связи с повышением среднегодовой температуры с вероятностью 76 и 55 % наметилась тенденция к увеличению плотности личинок Ch. farreri в 1,5 и C. gigas в 4,5 раза. На основе полученных результатов можно рекомендовать хозяй-

ствам марикультуры, расположенным в бухте Миноносок зал. Посьета, перейти от монокультуры приморского гребешка к поликультуре с тепловодными видами — японским гребешком и тихоокеанской устрицей, численность которых заметно возросла.

Литература

Ащепков А.Т., Власов З.А., Гайко Л.А., Сухенко К.А. Гидрометеорология юго-западной части залива Петра Великого // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — Т. 1. — С. 343-361.

Белогрудов Е.А. Биологические основы и биотехника разведения гребешка (Mizuhopecten yessoensis Jay) // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока: Тез. докл. — Владивосток, 1975. — С. 85-86.

Белогрудов Е.А. Экология личинок приморского гребешка в связи с его культивированием в зал. Посьета // Научно-технические проблемы развития марикультуры: Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. — Владивосток: ЦПКТБ Дальрыбы, 1980. — Вып. 1. — С. 25-26.

Белогрудов Е.А. Биологические основы культивирования приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Jay) (Mollusca, Bivalvia) в заливе Посьета (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — 23 с.

Белогрудов Е.А., Раков В.А., Шепель Н.А. Многолетние изменения в динамике численности личинок промысловых двустворчатых моллюсков в мелководных бухтах залива Петра Великого // Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. — М.: ВНИРО, 1986. — Ч. 2. — С. 179-180.

Брыков В.А., Колотухина Н.К., Таупек Н.Ю., Радовец А.В. Эффективность сбора молоди приморского гребешка на коллекторы: решение оптимизационной задачи // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 2(14). — С. 327-346.

Брыков В.А., Семенихина О.Я., Колотухина Н.К., Радовец А.В. Культивирование тихоокеанской мидии в прибрежных водах северо-западной части Японского моря // Вопр. рыб-ва. — 2004. — Т. 5, № 4(20). — С. 708-733.

Гайко Л.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 151 с.

Григорьева Н.И. Эколого-географическая характеристика зал. Посьета как района культивирования моллюсков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 27 с.

Груза Г.В., Ранькова Э.Я., Бардин М.Ю. и др. Изменения климата 2001. Обзор состояния и тенденций изменения климата России. — М., 2002. — 25 с. http:// climate.mecom.ru/climate/bulletins/2001/index.html

Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. — М.: Наука, 1983. — 215 с.

Куликова В.А., Колотухина Н.К. Пелагические личинки двустворчатых моллюсков Японского моря. Методы, морфология, идентификация. Препринт № 21. — Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1989. — 60 с.

Куликова В.А., Колотухина Н.К. Распределение пелагических личинок некоторых промысловых двустворчатых моллюсков в северо-восточной части залива Петра Великого // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. — С. 99-110.

Лебедев Е.Б., Вышкварцев Д.И., Григорьева Н.И. Марикультура в бухте Миноносок // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — Т. 1. — С. 795-803.

Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИО АН СССР. — 1970. — Т. 88. — С. 113-148.

Раков В.А. Массовые виды промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока: экология и история хозяйственного использования: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 37 с.

Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Маркевич А.И., Ратников А.В. О находках в 2003 году на акватории морского биосферного заповедника новых для вод России видов рыб // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — Т. 2. — С. 286-289.

Шепель Н.А. Размножение и сбор спата мидии съедобной на коллекторах в бухте Миноносок залива Посьета (Японское море) // Марикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 83-86.

Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Кашенко С.Д. Изменение чувствительности к опреснению в онтогенезе гигантской устрицы // Биол. моря. — 1990. — № 6. — С. 36-42.

Parmesan C., Yohe G. A global coherent fingerprint of climate change impact across natural system // Nature. — 2003. — Vol. 421. — P. 37-42.

Sokolovsky A.S., Sokolovskaya T.G. Long-term changes in ichthyophauna of Peter the Great Bay? Sea of Japan // Bridges of Science between North America and Russian Far East. Proc. Intern. Conf. Arctic and North Pacific. — Vladivostok: Dalnauka, 2004. — P. 61.

Поступила в редакцию 5.09.06 г.