Биоразнообразие в лесных экосистемах: зачем и как его оценивать

Из данных исследования следует, что большая часть площадок постоянного наблюдения имеет слабоуплотненные и уплотненные почвы. Данные, приведенные на рис.1, соответствуют участкам насаждений с 1-й и 2-й стадиями дигрессии.

Известно, что уплотнение почв вдоль тропиночной сети становится значительным препятствием для роста корней. В результате уплотнения почв происходит перераспределение атмосферных осадков. В многочисленных работах отмечается, что влажность почвенной массы поверхностных горизонтов значительно меньше на участках, подверженных уплотнению, чем на контроле [1].

Измерения уплотненности почвы на расстоянии 1,0 - 1,5 м от тропинки показали наибольшие значения сопротивления почвы (рис. 2).

Обследование березняков, занимающих 36,1 % территории природноисторического парка Измайлово, указало на особую опасность увеличения уровня рекреационного воздействия на участках с неглубоким залеганием корневых систем. В настоящее время деревья без признаков ослабления составляют во многих участках березняков всего лишь 41,0... 18,0 %. Значительное количество деревьев - от 30,0 до 10,0 % - имеют водяные побеги. Следствием дальнейшего увеличения рекреационной нагрузки может стать значительное ослабление насаждений.

Литература

1. Зеликов В.Д., Пшоннова В.Г. Влияние уплотнения почвы на насаждения в лесопарках //Лесное хозяйство. - 1961. -№ 12. - С. 34-37.

2. Краснитский А.М. Проблемы заповедного дела. -М.: Лесная промышленность.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ЗАЧЕМ И КАК

ЕГО ОЦЕНИВАТЬ

О.В. БЕДНОВА

Биоразнообразие - в настоящее время популярное понятие не только в специальной научной литературе, но и в международном и общественном природоохранном движении. При этом следует заметить, что в последнем случае, то есть в выступлениях политиков, представителей городских администраций, экологически настроенной общественности и т. п. этот термин эксплуатируется особенно часто и, к сожалению, по-дилетантски (что, впрочем, происходит и с интерпретацией слова «экология»...). В силу такого положения современная трактовка биоразнообразия неоднозначна, что вызывает много споров и разногласий даже в кругу специалистов-экологов. Поэтому, прежде всего необходимо разобраться, что стоит за понятием биоразнообразие.

Как термин в специальной литературе биоразнообразие используется с 1894 г. для описания числа, разновидностей и изменчивости живых организмов. Параллельно накоплению опыта биоэкологических исследо-

ваний понятие биоразнообразие развивалось и расширяло свой смысл. Первое научно-оформленное представление о биоразнообразии, как о явлении, появилось благодаря исследованиям популяционных генетиков за период 1908-1953 гг. В популяционногенетическом понимании биологическое разнообразие создается в результате трех независимо действующих процессов: спонтанно возникающих генетических вариаций, действия естественного отбора в смешанных популяциях и изоляции - географической и репродуктивной [4]. На этой основе в результате естественного отбора за миллиарды лет благодаря двум процессам - видообразованию и вымиранию появился наиболее ценный ресурс планеты - биоразнообразие.

Из-за этого вырисовываются два уровня биоразнообразия: генетический - многообразие генетических свойств особей одного вида и видовой - разнообразие видов внутри сообщества организмов. В результате появилась трактовка биоразнообразия как цен-

ного природного ресурса, являющегося источником биологической эволюции и базой генной инженерии.

С середины 50-х годов XX века два процесса - осознание опасности усиления негативных последствий антропогенных воздействий на биосферу и развитие естественных наук - стали выводить экологию из области отрасли биологии в самостоятельную междисциплинарную комплексную сферу, исследующую взаимодействия организмов со средой их обитания, научную основу рационального природопользования.

Параллельно экологизировалось и понятие «биоразнообразие». Стало очевидным, что человек может служить таким же фактором исчезновения биологических видов, как и природные явления - климатические изменения, вулканические извержения и т. п. - с единственным роковым отличием: антропогенное воздействие может способствовать преждевременному вымиранию видов, которое не может быть компенсировано видообразованием: для развития нового вида необходимо от 2 тыс. до 100 тыс. поколений [5].

Поэтому биоразнообразие стало трактоваться не только как источник биологической эволюции и генной инженерии, но и как основа функционирования природных экосистем - их биотическое ядро, а понимание явления биоразнообразия вышло на экосистемный уровень.

Появилась экоцентрическая концепция: биоразнообразие как ценный природный ресурс можно сохранить не посредством сосредоточения внимания на организмах определенных видов, а путем охраны или борьбы с деградацией экосистемы в целом. Состояние биоразнообразия, таким образом, становится параметром состояния надорганизменной системы, т. е. объектом экологического мониторинга, следовательно, его надо измерять, оценивать, сравнивать.

Именно в таком контексте и наиболее важно понимание биоразнообразия в настоящее время, потому что результаты оценки биоразнообразия, давая представление о состоянии экосистем различного уровня, позволяют и контролировать сохранность природ-

ного генетического потенциала и служат основой для разработки системы экологического менеджмента отдельных видов, природных комплексов и территорий целых регионов.

Как показывает анализ ситуации, существующие в среде специалистов-экологов на сегодняшний день разногласия по поводу биоразнообразия связаны с вопросом: считать ли биоразнообразие адекватной мерой стабильности экосистемы?

Традиционным стало мнение, что чем больше видовое разнообразие, тем выше стабильность экосистемы, так как ее устойчивость обеспечивается при стрессовых ситуациях за счет экологического дублирования, подстраховки одних видов другими -экосистема в целом сохраняется при видоизменении ее биотического сообщества. Массовое размножение вредителей или болезней растений в монокультурных агроэкосистемах или лесных насаждениях иллюстрирует это свойство. Вместе с тем некоторые авторы критически относятся к использованию биоразнообразия в качестве меры стабильности сообщества [5, 6].

Серьезные доводы на этот счет дают результаты исследований экосистем дождевых тропических лесов и калифорнийских лесов из красного дерева: несмотря на большое видовое разнообразие, они не способны к самовосстановлению в условиях антропогенной эксплуатации. В этой связи следует справедливым признать мнение, что причина разногласий лежит в различии подходов к самому понятию стабильности или устойчивости экосистемы. Тому же, очевидно, в высокой степени способствует и отсутствие универсальных объективных критериев измерения и оценки биоразнообразия.

Биоразнообразие, как параметр состояния экосистемы, должно отражать сложность структуры ее биоценоза, т. е. давать возможность количественно описать качественные характеристики - дать представление не просто о сумме образующих сообщество видов, но и о взаимодействии последних. При всей своей многогранности, биоразнообразие можно описать двумя составляющими: число видов и относительное

обилие видов. При этом оценки, сводимые только к подсчету видов, мало информативны: отсутствуют сведения о доминирующих в экосистеме или редких видах и т. п. Наиболее ценное из того, что можно получить из результатов учета видов в сообществе, -это материал для подсчета индексов видового богатства, соотносящих число выявленных видов с общим числом учтенных особей всех видов. Для каких-либо частных целей (например, сравнение по отдельной фауни-стической группе) такие индексы могут быть полезными, но если говорить об общем биоразнообразии, то можно прийти к половинчатому выводу: чем больше видов, тем разнообразнее сообщество.

Логически для оценки биоразнообразия приемлема мера, объединяющая как число видов, так и их относительное обилие. Помимо того, что оптимальные критерии биоразнообразия должны быть объективными, они должны давать возможность сравнительной количественной оценки в природных экосистемах разного уровня. В связи с последним следует подчеркнуть, что в ходе разработки современной концепции биоразнообразия [7, 11] сложились следующие представления о базовых единицах или уровнях биоразнообразия:

- альфа-разнообразие как разнообразие видов (видовое богатство) внутри одного местообитания или сообщества;

- бета-разнообразие как различия в видовом богатстве между сообществами разных типов (или между двумя выборками в пределах одного сообщества);

- гамма-разнообразие разнообразие видов и сообществ в пределах природнотерриториальных комплексов (биомов, континентов и т. п.), т. е. производная альфа-разнообразий слагающих систему сообществ, и степень бета-разнообразия между ними;

- дельта-разнообразие как разнообразие в градиенте изменения климатических факторов, выражающееся в изменении флористических зон и провинций.

В настоящее время предложено для оценки биоразнообразия много математических моделей и индексов, которые требуют

различной интерпретации [4, 8]. До сих пор нет единого мнения в отношении показателя, способного наиболее объективно оценить биоразнообразие в экосистеме. Не вызывает споров положение, что индексы, применяемые в оценке и анализе альфа-биоразнообразия, должны учитывать, что разнообразие в сообществе тем выше, чем: во-первых, больше в нем число участвующих биологических видов; во-вторых, чем выше выравненность обилий видов в сообществе, т. е. равноценнее соотношение обилий видов. Различия между индексами в этом случае заключаются в том, на какой стороне (на видовом богатстве, выравненное™ или сочетании обоих параметров) делается акцент. Следует заметить, что в литературе индексами биоразнообразия называются именно индексы, применяемые в целях анализа разнообразия внутри сообществ, т. е. для оценки альфа-разнообразия. Для оценки бета-разнообразия используются так называемые показатели сходства, показатели соответствия, индексы общности, методы графического анализа [1,2].

Каким же должен быть показатель, характеризующий биоразнообразие как объект экологического мониторинга применительно к лесным экосистемам? Исходя из того, что лесные экосистемы сложны по структуре местообитаний и базируются на многовидовых сообществах, соответствующие показатели альфа-биоразнообразия обязательно должны учитывать и видовое богатство и выравненность обилия видов одновременно. Таким требованиям удовлетворяют так называемые индексы неоднородности из группы информационно-статистических, например хорошо известные индекс Шенона или индекс Бриллуэна. Первый рассчитывается по формуле

Н = -£р1Ыр1,

где р, - доля особей г'-го вида.

Индекс Бриллуэна определяется как

где А/ - общее число особей в выборке, щ - число особей /'-го вида.

Эти индексы вполне правомерны для долговременных наблюдений в условиях изменяющейся окружающей среды, но объективную информацию дают в случае, когда известен полный состав сообщества. Последнее вряд ли во всей полноте применимо для условий лесных экосистем с многовидовыми сообществами, характеризующимися к тому же высокой пространственной гетерогенностью. Хотя эти индексы вполне себя оправдывают, если оперировать выборками по достаточно узким экологическим группам (например, при почвенных исследованиях, исследованиях фауны лесных водоемов и т. п.), что зачастую бывает достаточным в целях биомониторинга.

Чтобы преодолеть такие затруднения, необходимо принять во внимание, что биоразнообразие в экосистеме является функцией особенностей биотопа, а прежде всего -структуры местообитаний в нем. В этой связи анализ существующих показателей для оценки биоразнообразия дает наиболее веские аргументы в пользу индекса структурного разнообразия в качестве интегрального показателя. Он был предложен в целях фаунистиче-ских исследований [11]. Достоинства этого индекса в том, что он вскрывает взаимосвязь между видовым разнообразием и численностью животных, с одной стороны, с разнообразием и многочисленностью местообитаний животных в экосистеме - с другой. Индекс структурного разнообразия определяется как

где т і - значение г'-го элемента структурного разнообразия (т. е. вида места обитания; например, деревья, пни, временные водоемы и т. п.- подробно см. в табл. 1) в баллах;

М - суммарная оценка в баллах по всем структурным элементам биогеоценоза.

Этот индекс можно оценивать как применительно к какой-либо отдельной группе животных (например, птиц, жужелиц), так и применительно ко всему сообществу животных, поскольку факториальное значение признака (элемента структурного разнообразия, см табл. 1), предполагает мак-

симальное освоение того или иного местообитания различными животными, экологической нише которых это местообитание соответствует. При этом не требуется точного учета животных каждого вида в сообществе, хотя в целях объективной информации накладываются более строгие требования к максимальной широте спектра принимаемых во внимание местообитаний. К тому же, хотя индекс структурного разнообразия был предложен для оценки разнообразия видов животных, его правомерно использовать в качестве индекса общего биоразнообразия, поскольку одним из элементов структурного разнообразия служит число видов сосудистых растений, т. е. вводится составляющая и видового разнообразия растений. При оценке учитываемых элементов можно использовать непосредственно их численное значение или разработать бонитировочную шкалу.

Этот показатель хорошо иллюстрирует изменение биоразнообразия по градиенту изменения среды обитания. Установлено, что Н&г снижается под влиянием возрастания антропогенной нагрузки. Так, Клауснитцер [3] установил, что, например, применительно к фаунистическому комплексу жужелиц в луговом сообществе индекс равен 3,373, на берегу ручья - 2,564; на поле - 2,397.

Но еще более полезным представляется возможность того, что количественно выраженное с помощью индекса структурного разнообразия значение биоразнообразия можно вводить и в качестве составной части интегрального показателя состояния экосистемы. В настоящее время подобные показатели необходимы в экологическом менеджменте природных комплексов,

имеющих статус особо охраняемых природных территорий. В этом случае возникает необходимость ранжирования экосистем, входящих в природный комплекс по состоянию и природоохранной значимости.

Нами индекс структурного разнообразия был использован при разработке методики оценки биоценотического потенциала лесных экосистем особо охраняемых природных территорий Москвы. Он вводился в состав интегрального показателя состояния

лесной экосистемы в качестве составляющей, характеризующей общее биоразнообразие, наряду с показателями состояния лесного фитоценоза - индекс состояния древостоя и коэффициент рекреационной дигрессии. Ниже дадим представление об основных положениях этой методики.

Исследования проводились в лесных биогеоценозах природного парка «Москворецкий», природного заказника «Долина реки Сетунь», природно-исторической охраняемой территории Парк Победы на Поклонной горе. При этом нами была принята

логическая основа учетов элементов структурного разнообразия, приводимая в работе [3], дополненная рядом учетных элементов применительно к условиям лесопарка. Учет всех элементов структурного разнообразия за исключением учета естественного возобновления проводился на круговых пробных площадях размером в 0,05 га. Подрост учитывался на пробной площадке в 10 м2, с последующим пересчетом на плотность на 1м2. При этом нами предложена следующая бо-нитировочная шкала (табл. 1).

Таблица 1

Критерии оценки структурного разнообразия в лесных биогеоценозах

№ п/п Элементы структурного разнообразия Оценка в баллах

1 Число видов сосудистых растений, шт. До 10 шт. - 1,10-15 шт. - 5; более 15шт. - 10

2 Число древесных растений, шт. экз. До 15 шт. - 1; 15 -25 шт.- 5; более 2 5- 10

3 Число деревьев с диаметром более 10 см До 15 шт. - 1; 15-25 шт.- 5; Более 25 шт. - 10

Подлесок, шт. экземпляров

- обильный (более 50 экз); 10

4 - средний (10-50) 5

-редкий (до 10) 1

- отсутствует -

Подрост, шт. экземпляров.

- обильный (более 5 экз. на 1 м 2) 10

5 - средний (2-5 экз. на 1 м 2) 5

- редкий (1 экз. на 1 м 2) 1

- отсутствует -

Толщина лесной подстилки, см

6 - до 1 см 1

- до 2 см 2

Пни, шт. экз. на расстоянии друг от друга

7 - менее 2 м 10

- от 2 до 5 м 5

- более 5 м 1

Камни, шт. на расстоянии друг от друга

я - менее 2 м 10

о - от 2 до 5 м 5

- более 5 м 1

9 Валеж 1 за экз.

Расстояние до воды (ручей, низина,

небольшой водоем, сырое место)

10 - менее 2 м 10

- от 2 до 5 м 5

- более 5 м 1

Помимо учета структурного разнообразия на пробных площадях проводились исследования по программе лесопатологического мониторинга: перечет деревьев по ступеням толщины и категориям состояния, оценка степени рекреационной дигрессии лесного фитоценоза по действующим методикам [1, 2, 9]. После систематизации и обработки полевого материала был получен ряд биоценотических показателей, характеризующих состояние лесных биоценозов 29 типов. Индексы структурного разнообразия Нит рассчитывались по формуле (3). Индексы состояния лесных фитоценозов // определялись как произведения соответствующих индексов состояния древостоя 1а и коэффициентов дигрессии лесного фитоценоза й?*. В рамках объема статьи в качестве примера мы приводим результаты, полученные для пяти типов лесных биогеоценозов природного парка «Долина реки Сетунь» (табл. 2).

Полученные ряды показателей состояния лесных фитоЦенозов дают представление о степени сохранности лесной среды. Аналогично данные по структурному разнообразию дают количественную оценку биоразнообразия в лесных биогеоценозах, то есть каждая группа показателей несет свою одностороннюю информацию (а это удовлетворяет только частным задачам экологического менеджмента особо охраняемой природной территории), их простое попарное суммирование не информативно. Для этого необходимо отразить качественную сторону биоразнообразия.

В этих целях можно, например, ввести коэффициенты природохранной значимости, учитывающие присутствие в биоценозе видов, занесенных в Красную книгу Москвы. При этом предлагается следующая шкала коэффициентов: для видов, отнесенных к 1-й категории или находящихся под угрозой исчезновения коэффициент равен 2,0; для 2-й категории или видов с сокращающейся численностью - 1,8; для 3-й кате-

гории или уязвимых видов - 1,6; для 4-й категории (виды неопределенного статуса) коэффициент принимаем равным 1,4; для 5-й категории, т. е. восстанавливаемых или восстанавливающихся видов -1,2.

Общий показатель биоценотического потенциала в результате можно определить как

^ =

где 1/• - индекс состояния лесного фитоценоза; Н$1г- индекс структурного разнообразия; г/, г2, гз,г4, г5 - соответствующие коэффициенты значимости по категориям статуса видов; г - число обнаруженных редких видов по категориям статуса

Так, например, для участка 1

Р = (1,8 + 1,62+ 1,2)(5,73+1,50) = 40Ж

Полученные таким образом биоцено-тические показатели биоразнообразия, сохранности лесной среды и их интеграция дают возможность оценить и сравнить состояние лесных экосистем исследуемой территории, учесть его при разработке плана экологического менеджмента в целях восстановления жизнеспособности и повышения экологической продуктивности природного комплекса в целом.

* Первому классу рекреационной дигрессии соответствует коэффициент 1,0; второму - 0,85; третьему -

0,70; четвертому - 0,55; пятому - 0,40.

Таблица 2

Биоценотические показатели лесных экосистем природного заказника

«Долина реки Сетуни»

№ участка Тип растительного сообщества, состав древостоя, возраст Индекс состояния древостоя Коэффициент дигрессии фитоценоза Индекс состояния лесного фитоценоза Индекс структурного разнообразия Наличие видов, занесенных в Красную книгу Интегральный показатель биоценотического потенциала

категории статуса видов шт.

1 Сосняк с березой и елью разнотравный (гравилат городской, недотрога, одуванчик, будра плющевидная, ландыш майский) 4С4Б2Е+Лп, Кло, 60-70 лет 8,19 0,7 5,73 1,50 2 3 5 1 2 1 40,20

2 Сосняк с березой и липой разнотравный (недотрога, крапива, гравилат городской, кислица, живучка ползучая), 1-й ярус 5С5Б + Лп, Олс, 90-100 лет 2-й ярус: 8Лп20лс, 30 лет 7,43 0,85 6,32 1,70 2 5 1 1 24,06

3 Сосняк с березой снытьево-гравилатовый (сныть, гравилат городской, недотрога, живучка ползучая, чистотел) 6С4Б+Кло, Лп, 90-100 лет 7,81 0,7 5,47 1,63 2 3 5 1 1 2 34,36

4 Липняк - лесные культуры (сныть, гравилат городской, крапива, лопух, ландыш) ЮЛп + Кло, Кл. пр, 50 лет 8,78 0,7 6,15 1,37 1 3 12,03

5 Участок древесной растительности в заболоченной пойме 5Чрм4Ивб1 Д+ Кля, Ябл, разновозрастный 8,24 0,85 7,00 1,58 3 4 56,22

Литература

1. Воронцов А.И., Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология лесозащиты. - М.: Экология, 1991. -304 с.

2. Казанская Н.С., Ланина В.В. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса Москвы в связи с вопросами организации территорий массового отдыха и туризма. - М., 1975. -68 с.

3. Клауснитцер Б. Экология городской фауны /Пер. с нем. - М.: Мир, 1990. -246 с

4. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки,- М.: МГУ, 1999.-95 с.

5. Миллер Т. Жизнь в окружающей среде. 4.1: Пер. с англ./ Под ред. Ягодина Г.А.- М.: «Прогресс-Пангея», 1994.-256 с.

6. Миллер Т. Жизнь в окружающей среде. Ч.Н: Пер. с англ.; Под ред. Г.А. Ягодина. - М.: «Прогресс-Пангея», 1994 - 336 с.

7. Основные положения Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России. - М.: РАН, МПР, 2001,- Юс.

8. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982.-287 с.

9. Рысин С.Л., Савельева Л.И., Полунина М.А. Опыт мониторинга городских и пригородных лесов Москвы (на примере опытного Серебряноборского лесничества) // Лесной вестник - М.: МГУЛ, 1999,- № 2 (7). - С.ЗЗ - 35.

10. Mader HJ. Die Isolationswirkung von Verkehrsstrassen auf Tierpopulationen untersucht am Beispil von Arthropoden und Kleinsaugem der Waldbiozonose // Landschaftspflege und Natur-schutz, 1979, № 19.- 131 S.

11. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversiti // Taxon. 1972, V.21 - P. 213-251/