Маркировочные деревья кабана (Sus scrofa) на Сихотэ-Алине

УДК 599.6:591.5

МАРКИРОВОЧНЫЕ ДЕРЕВЬЯ КАБАНА (SUS SCROFA) НА СИХОТЭ-АЛИНЕ

1 2 3

А.Ю. Олейников , А.Л. Антонов , С.А. Колчин

В 1982-2016 гг. на Сихотэ-Алине исследовали маркировочную деятельность уссурийского кабана Sus scrofa ussuricus Heude, 1888 и ее воздействие на древесную растительность. Животные используют в качестве сигнальных 17 видов деревьев. Среди объектов маркировки преобладают деревья хвойных пород (90,3%), из которых наибольшее значение для кабана имеет кедр корейский Pinus koraiensis Siebold et Zuc-carini. Средний диаметр сигнального дерева составил 31 см. По характеру наносимых повреждений выделены три типа меток. В результате маркировочной деятельности кабанов усохло 9,5% сигнальных деревьев. Плотность объектов маркировки составила 92,1 дерева на 1 кв. км.

Ключевые слова: Sus scrofa ussuricus, Pinus koraiensis, маркировочная деятельность, сигнальное дерево, Сихотэ-Алинь.

Маркировочная деятельность кабана - широко распространенное явление, имеющее внутри-популяционное коммуникативное значение. Она регулирует пространственно-этологическую (размещение особей) и социальную структуру популяции, способствует встречам зверей и объединению их в группы, оказывает влияние на перемещения, в том числе на расселение и миграцию. Особое информационное значение приобретает совокупность троп, лежек, зимних и летних «гайн» (по: Бромлей, 1964; Бромлей, Кучеренко, 1983), купален и маркировочных (сигнальных) деревьев. Последние считаются наиболее характерным признаком обитания кабанов в лесной зоне и одним из важных структурных элементов коммуникационных центров. На маркировочных деревьях животные оставляют шерсть, а также секреты кожных и слюнных желез. Приуроченность к тропам, выразительный вид и специфический запах сигнальных деревьев делают их эффективными ольфактор-но-оптическими ориентирами, несущими информацию для зверей. Одни и те же деревья на протяжении десятилетий используются животными нескольких соседних группировок (Зайцев, 2000). Кроме того, «кабаньи» деревья становятся пунктами межвидовой коммуникации млекопитающих (Данилкин, 2002). Маркировочная активность кабана, наряду с роющей деятельностью и потреблением кормов, оказывает комплексное воздействие на лесные биоценозы. По степени воздействия на

экосистемы кабан относится к ключевым видам (вид-эдификатор, экосистемный инженер), вносящим значительные преобразования в лесные и сельскохозяйственные ландшафты (Вато8-Оагаа, Ва11ап, 2012).

На юге Дальнего Востока маркировочная деятельность кабана мало изучена (Бромлей, 1964; Тимченко, 1986; Антонов, 2005). Цель настоящего сообщения - описание сигнальных деревьев кабана и характера их использования на Сихотэ-Алине.

Материал и методика

Маркировочную деятельность кабана исследовали в 1982-2016 гг. преимущественно в мало-нарушенных горных кедрово-широколиственных лесах восточных и западных склонов Сихотэ-Алиня в Тернейском, Пожарском, Лазовском районах Приморского края, а также в Хабаровском, Бикинском, им. Лазо и Нанайском районах Хабаровского края (рис. 1).

На пеших маршрутах регистрировали все деревья со следами маркировки кабана (п = 401), которые описывали по следующей схеме:

1) местонахождение дерева относительно бассейна водотока (рек и ручьев);

2) характер рельефа и экспозиция склона (при его наличии);

3) тип леса как единица классификации лесной растительности, выделенная на основе доминирующих видов древесного яруса;

1 Олейников Алексей Юрьевич - ст. науч. сотр. Института водных и экологических проблем ДВО РАН, Национальный парк

Бикин, канд. биол. наук (8Ыук1@уап<1ех.1ш); 2 Антонов Александр Леонидович - глав. науч. сотр. Института водных и экологиче-

ских проблем ДВО РАН, канд. биол. наук (Лп1:опоу@1уер.а8.кЬЪ.га); 3 Колчин Сергей Алексеевич - науч. сотр. Института водных и экологических проблем ДВО РАН, канд. биол. наук (<1шгтт@таП.га).

Рис. 1. Районы проведения полевых исследований

4) вид дерева, его состояние (живое или усохшее), диаметр на уровне груди в четной градации (цена деления 2 см); для наклоненных деревьев фиксировали место расположения меток и измеряли угол наклона ствола относительно вертикали;

5) характер почесов (наличие прилипшей шерсти, грязи, степень «засаленности» поверхности ствола) и размеры «окна» (участок с поврежденной корой и древесиной);

6) наименьшая высота повреждений от поверхности земли и их протяженность вверх по стволу;

7) повреждение корней;

8) наличие купален у сигнальных деревьев (на расстоянии до 30 м).

Сигнальные деревья, расстояние между которыми не превышало 30 м, фиксировали как маркировочный комплекс.

Плотность маркируемых деревьев определяли на модельном участке площадью 456 га, расположенном в бассейне среднего течения р. Бикин (бассейн р. Таймень; 46°42,8' с.ш., 135°50,9' в.д.) и обследованном путем закладки частых трансект. Средние значения всех измерений приведены в тексте со стандартным отклонением, указаны ми-

нимальные (min) и максимальные (max) значения и объем выборки (n). Для выявления различий в диаметрах стволов маркировочных деревьев применяли Т-тест (Лакин, 1990).

Результат и обсуждение Виды деревьев, используемых для маркировки

Установлено, что в регионе кабан использует 17 видов деревьев, в том числе б видов хвойных (табл. 1). Кроме того, Г.Ф. Бромлей (19б4) сообщает об использовании уссурийским кабаном ильма Ulmus L. и тополя Populus L. Значительное число видов сигнальных деревьев объясняется большим разнообразием древесных пород в лесах Сихотэ-Алиня. В северных регионах России, где видовой состав дендрофлоры беден, кабаньи деревья представлены небольшим числом видов, преимущественно хвойных. Например, в Центральной Сибири чаще маркируются кедр Pinus sibirica Du Tour, лиственница Larix sibirica Ledeb. и сосна P. sylvestris L. (Смирнов, 2014), на Алтае - пихта Abies sibirica Ledeb., кедр и сосна (Собанский, 200S), на Северо-Западе России кабаны выбирают деревья ели Picea abies (L.) H. Karst. и сосны (Русаков, Тимофеева, 1984).

На Украине большая часть маркировочных деревьев приходится на сосну, ель и пихту, реже используются можжевельники Juniperus, дуб, черешня Prunus avium (L.) L., груша Pyrus (Во-лох, 2013). В южных районах Киргизии кабаны отдают предпочтение искривленным, ребристым стволам грецкого ореха Juglans regia L., можжевельника, боярышника Crataegus, яблонь Malus (Чичикин, Воробьев, 19б7). В аграрном ландшафте Западной Европы, где отсутствуют хвойные породы, кабаны трутся о граб Carpinus, клен и черешню (Sardin, Cargnelutti, 1987). В безлесных районах Европы кабаны вынуждены маркировать бетонные опоры линий электропередач, столбы и ограды (Волох, 2013).

В качестве объектов маркировки кабаны используют деревья как с гладкой (пихта, береза плосколистная, орех маньчжурский, липа амурская), так и с ребристой, шероховатой поверхностью коры (кедр, дуб, береза ребристая, ясень). Явное предпочтение кабаны отдают трем видам хвойных: кедру корейскому, пихте почкочешуйной и ели аянской (табл. 1), что подтверждают данные предыдущих исследований (Бромлей, 19б4; Тимченко, 198б). Общее соотношение хвойных и лиственных деревьев в нашей выборке составило 9:1. Чаще всего кабаны метят кедр корейский, доля

Т а б л и ц а 1

Видовой состав и диаметр маркировочных деревьев кабана на Сихотэ-Алине

Вид дерева N Доля деревьев данного вида, % Диаметр ствола , см

X ± SD min max

Pinus koraiensis Siebold et Zuccarini 182 45,4 40,9±21,7 6 101

Abies nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. 125 31,2 18,3±10,1 6 62

Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr. 51 12,7 28,3±16,1 4 65

Betula costata Trautv. 7 1,8 53,7±10,9 40 65

Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb. 6 1,5 20,2±10,1 5 33

Tilia amurensis Rupr. 5 1,2 35,8±16,9 21 55

Acer mono Maxim. 4 1,0 12,5±6,2 4 18

Phellodendron amurense Rupr. 4 1,0 30,7±34,6 5 70

Populus tremula L. 4 1,0 18,7±3,1 16 22

Betula platyphylla Sukacz. 2 0,5 17,0±1,4 16 18

Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl. 2 0,5 32,5±3,5 30 35

Juglans mandshurica Maxim. 2 0,5 20,0±2,8 18 22

Fraxinus mandshurica Rupr. 2 0,5 31,0±12,7 22 40

Padus maximowiczii (Rupr.) Sokolov 2 0,5 10,0±4,2 7 13

Abies holophylla Maxim. 1 0,2 68 68 68

Larix cajanderi Mayr 1 0,2 56 56 56

Betula davurica Pall. 1 0,3 28 28 28

Хвойные породы 362 90,3 31,3±20,4 4 101

Лиственные породы 39 9,7 29,1±18,1 4 70

Все деревья 401 100 31,0±20,3 4 101

О б о з н а ч е н и я: N - число деревьев, X - среднее, SD - стандартное отклонение, min - минимальный диаметр ствола (см), max - максимальный диаметр ствола (см).

которого среди деревьев-маркеров в кедрово-ши-роколиственном лесу составляет 50,2%.

Предпочтение хвойных пород наглядно иллюстрирует характер использования одиночных хвойных деревьев в лиственных лесах. Так, известные нам деревья кедра, единично встречавшиеся в обширных дубовых лесах, настолько активно посещались кабанами, что постепенно усохли и выпали из древостоя. Такие выделяющиеся из общего древостоя хвойные деревья проявляют себя как сильный зрительный раздражитель, привлекающий внимание зверей. Использование хвойных пород при их наличии в составе древостоя характерно и для других районов обитания кабана (Жиряков, 1982; Червонный, 1990; Волох, 2013).

Бурый медведь Ursus arctos Ь. на Сихотэ-Али-не, как и кабан, для маркировки чаще использует хвойные породы (71,4%) (Середкин и др., 2014). Особое предпочтение особи этого вида отдают пихте почкочешуйной, лиственнице Каяндера, ели аянской (Колчин, Сутырина, 2012; Середкин и др., 2014). По нашим данным, кабаны, в отличие от медведей, редко маркируют лиственницу, что, очевидно, связано с различными местами сбора

полевого материала и биотопическими предпочтениями этих видов.

Тигры Panthera tigris Ь. предпочитают маркировать деревья, выделяющиеся на общем фоне древостоя наклонным стволом, светлой, шероховатой или поврежденной корой, расположением у троп, обрывов, на опушках леса и хребтах (Ма-тюшкин, 1987). В Сихотэ-Алинском заповеднике тигры маркируют преимущественно березы (ребристую и плосколистную), лиственницу Каяндера (Протас и др., 2010).

Биотопическая приуроченность маркировочных деревьев

Маркировочные деревья кабана располагаются на высоте от 60 до 520 м над ур. моря. Этот высотный интервал в соответствии со схемой вертикальной зональности растительности Сихотэ-Алиня относится к поясам широколиственных и кедрово-широколиственных лесов (Колесников, 1938) - основных биотопов кабана на юге Дальнего Востока (Раков, 1956; Бромлей, 1964; Бромлей, Кучеренко, 1983). Распределение деревьев-маркеров по основным типам леса приведено в табл. 2.

Т а б л и ц а 2

Распределение сигнальных деревьев по типам леса

Тип леса Доля сигнальных деревьев, %

Кедрово-широколиственный 74,7

Широколиственный 5,6

Хвойно-широколиственный 7,9

Смешанные леса пойменного комплекса 5,4

Мелколиственный 4,6

Елово-пихтовый 1,5

Лиственничник 0,3

Итого 100,0

Маркировочные деревья располагаются в местах активной жизнедеятельности, которые посещаются животными соседних семейных групп. Наиболее часто кабанов привлекают деревья, расположенные у троп, «гайн», купален. Ком -муникационные центры формируются в местах с хорошими кормовыми и защитными условиями, удобными путями переходов. Наиболее часто сигнальные деревья находятся на склонах - 53,9% (215) деревьев. На гребнях горных склонов и водоразделах располагается 25,8% (103) маркировочных деревьев. По линии водоразделов часто пролегают зверовые тропы, в местах их понижений кабаны нередко устраивают постоянные купальни. Это характерно как для узких, резко выраженных хребтов, так и для широких уплощенных водоразделов. На днищах долин и на их террасах расположено 20,3% деревьев (71), некоторые из которых растут близко к проточным водоемам (до 12 м). Среднее расстояние от маркировочного дерева до проточного водоема X = 221,8 ± 132,9 м.

Сигнальные деревья располагаются на склонах гор с крутизной до 50°. Распределение деревьев относительно крутизны склона следующее: (0-5°) - 33,0% (39), (6-20°) - 58,5% (69), (21-50°) - 8,5% (10).

Характеристика маркировочных деревьев

Средний диаметр сигнального дерева в нашей выборке составил 31,0±20,3 см (lim 4-101 см), для большинства стволов он оказался в диапазоне 10-50 см (76,5%). Деревьев с диаметром до 10 см было 8,3%, а старовозрастных с диаметром более

65 см - всего 6,3%, что связано с их низкой долей в древостое. Различия диаметров меченых деревьев хвойных и лиственных пород недостоверны ( = 0,519328, df = 339, p > 0,01).

По нашим данным, кабаны маркируют подрост хвойных и лиственных деревьев диаметром от 4 см, среди которых встречены клен мелколистный и ель аянская. Деревья диаметром до 8 см использовались разово при посещении купален. По мнению А.М. Волоха (2013), на Украине толщина сигнальных деревьев для кабанов не особенно важна; они метят деревья молодого и приспевающего возраста, но очень тонкие стволы (диаметром менее 7 см) звери не использовали ни разу.

Деревья с наклоненным стволом (5-15%) практически не привлекали кабанов. Их доля среди маркировочных деревьев составила всего 2% (восемь деревьев). В отличие от кабанов, тигры и медведи с большей охотой маркируют наклонные деревья (Юдаков, Николаев, 1987; Середкин и др., 2014; Протас и др., 2010).

Характеристика сигнальных меток на деревьях

Следы маркировки кабанами сигнальных деревьев обычно имеют вид обширных участков с содранной корой, глубокими зарубками в древесине от резцов и клыков, покрытых грязью и шерстью животных (рис. 2). Мы выделили несколько типов повреждения деревьев кабанами:

A. Обширные повреждения коры, камбия, иногда корней клыками, копытами, телом (при чесании).

B. Потертости в результате чесания, без глу -боких повреждений коры.

C. Локальные повреждения коры и камбия клыками без признаков почесывания.

Чаще всего встречаются метки типа А (90,3%, 291 дерево). Как правило, это многолетние маркеры, часть которых в результате значительных повреждений усохла. Доля деревьев с метками типа В составляет 6,2%. Характерно, что метки этого типа преобладают на лиственных породах (65,2%) - дубе, тополе, березе, бархате, вишне. Они чаще встречаются у купален и в маркировочных комплексах. Деревья с повреждениями типа С составляют 3,5%. Чаще они наблюдаются на пихте (58,3%, 7 деревьев). Повреждения типа В и С представляют собой либо однократные (временные) метки, впоследствии не обновляемые животными, либо при дальнейшей маркировке из них формируются метки типа А. Деревья с временными (формирующимися) метками встречены как на хвойных (58%), так и на

Рис. 2. Кедр - главное сигнальное дерево кабана

лиственных (42%) породах. Постоянные метки преобладают на хвойных породах (98,7%), среди которых доля кедра составляет 57,6%, пихты - 23,2%, ели - 17,9%.

Мы оценили расположение маркировочного «окна» по высоте: нижнее значение X = 28,4±12,7 (min 0, max 95), верхнее значение X = 84,4±16,2 (min 50, max 130). Максимальная высота повреждений связана не только с размерами кабанов, но и с особенностями их поведения при нанесении метки. Так, в некоторых случаях животные трутся головой, вставая на задние ноги, тянут вверх ленту коры, удерживая ее зубами, в результате чего остаются повреждения на высоте до 2 м, превышающие размеры животных в холке (Смирнов, 2014). Зимой при накоплении снежного покрова и образовании наста уровень верхнего края «окна» может подниматься. В марте 2015 г. на хребте Гион (национальный парк Анюйский) молодые кабаны при наличии наста формировали метки на кедрах на высоте более 1 м.

Расположение маркировочного «окна» на деревьях, растущих на склонах гор, имеет свои особенности. Чаще всего животные наносят метку на ту часть ствола, которая наиболее близка к вершине

склона (62,3%), перпендикулярно склону располагается 23,4% меток, со стороны подножия склона -14,3%. Эта особенность наиболее отчетливо выражена на склонах с крутизной 10 и более градусов, где 89% маркировочных «окон» располагаются на участках стволов, обращенных к вершине. Несомненно, что такое поведение в первую очередь связано с движениями животного при нанесении метки, когда он вынужден опираться на ствол телом, вставать на задние ноги и т. д. Исключение чаще составляют деревья, расположенные на кабаньих тропах. Здесь метка наносится со стороны тропы без выраженной избирательности относительно ориентации ствола к направлению уклона. Наибольшее количество сигнальных деревьев находится на склонах западной и южной экспозиций. Возможно, это связано с неоднородностью использования кабанами пространства внутри участков обитания и проявлением избирательности к «теплым» элементам рельефа. Маркировочные «окна» чаще располагаются с юго-восточной, южной и северо-западной сторон.

Не менее 46% сигнальных деревьев находятся в группах, чаще всего приуроченных к тропам или купальням. Реальная доля таких деревьев, очевидно, выше, поскольку не всегда удается детально обследовать прилегающую к обнаруженному маркеру местность. Число деревьев с метками, встреченных у одной купальни, достигало 12. Упорядоченное распределение на участках кабанов объектов маркировки свидетельствует о наличии у животных своеобразных коммуникативных центров.

По характеру использования маркировочные деревья кабанов можно разделить на постоянные (многолетние) (71,6%) и временные (28,4%). Первые регулярно посещают особи разного пола и возраста, их используют несколько поколений животных (Тимченко, 1986; Зайцев, 2000; Антонов, 2005). В бассейне р. Шивки (Бикинский р-н Хабаровского края) четыре купальни с маркировочными комплексами деревьев действовали в течение всего периода исследований (1982-2016 гг.). Здесь же в этот период ежегодно использовались не менее 12 маркировочных деревьев кедра, удаленных от купален на значительное расстояние. Многолетние купальни и маркеры приурочены преимущественно к участкам горных кедрово-широко-лиственных лесов, реже - к участкам елово-пих-товых и широколиственных лесов, а также лесов долинного комплекса.

Временные маркировочные деревья обычно используются однократно, но в некоторых случаях появление таких деревьев - первый этап формирования многолетних меток. Нами отмечено, что

в некоторых случаях кабанов, очевидно не случайно, привлекали те хвойные деревья, кора и древесина которых уже были повреждены (дикими животными или человеком). Вероятно, повреждения на стволе и выделение смолы (живицы) становятся оптическим и ольфакторным раздражителями, побуждающими кабана к маркировке. Например, животные использовали пихту, ствол которой был поврежден топором. Раны на стволах деревьев, полученные подобным образом, могут провоцировать маркировочную активность тигра и медведей (Колчин, Сутырина, 2012).

Степень повреждения деревьев

Среднее значение повреждения ствола маркировочных деревьев составляет 47,0% окружности. Повреждения от 10 до 30% окружности ствола имеют 45,1% деревьев, повреждения от 10 до 50% окружности имеют 63,7% деревьев. По всей окружности ствола повреждены 12,2% обследованных деревьев. Кроме того, мы зафиксировали ранение кабанами корней деревьев. Кора на корнях и корневой шейке оказалась стерта копытами животных у 5% деревьев. Повреждения корней отмечены на интенсивно используемых кабанами деревьях кедра (18 деревьев) и пихты (3 дерева). Связано это с манерой животных оставлять метки различными частями тела в положении лежа, сидя или приседая на ногах, валяться и топтаться в основании дерева. Нанесение подобных повреждений не характерно для других видов крупных млекопитающих.

В результате маркировочной деятельности кабанов усохло 9,5% (38) деревьев. Для деревьев, меченных медведями на Сихотэ-Алине, этот показатель составил только 4,2% (Середкин и др., 2014). Усыхание отмечено для пяти видов сигнальных деревьев кабана: кедра корейского (52,6%), пихты почкочешуйной (26,3%), ели аянской (13,2%), дуба монгольского, тополя дрожащего, бархата амурского (единичные встречи). Доля поврежденных кабанами деревьев на трансектах в кедрово-широколиственных, ело-во-пихтовых и лиственничных лесах Дальнего Востока составила 7% для кедра, 3% для ели и 1,8% для пихты (Тимченко, 1986).

На юге Приморского края (Шкотовский р-н) известны случаи, когда отдельные кедры обламывались в результате уменьшения диаметра ствола более чем на треть в месте повреждения кабанами. Толщина некоторых сосен в Приазовье и Крыму, а также елей в Прикарпатье в результате маркировочной деятельности кабана

уменьшалась почти на четверть (Волох, 2013). Соотношение видов усохших сигнальных деревьев примерно соответствует доле их участия в исследованной выборке. Доля погибших кедров (52,6% среди всех видов деревьев) выше доли их присутствия в выборке (45,4%), что свидетельствует о предпочтении кабаном деревьев этого вида. Средний диаметр усохшего дерева составил 21,9±14,5 см (lim 5-70 см), что меньше среднего диаметра сигнального дерева (31,0 см). Больше всего усохших деревьев обнаружено на склонах (52,6%), меньше на водоразделах (34,2%) и в долинах (13,2%). Кроме погибших, обнаружены 11 «окольцованных», но еще не усохших деревьев (на 95-100% окружности ствола поврежден камбий). Все эти деревья использовались на протяжении длительного периода времени. Большая часть (52,6%) погибших деревьев располагается у купален. С усыханием хвойные деревья прекращают выделение смолы и теряют свою привлекательность для кабана. Животные начинают маркировать соседние деревья.

На пробной площади в типичных горных ке-дрово-широколиственных лесах, не затронутых антропогенными преобразованиями (456 га), нами обнаружены 42 маркировочных дерева кабанов (рис. 3). Показатель плотности составляет 92,1 дерева на 1 км2 или 1 дерево на 10,8 га. Здесь большинство сигнальных деревьев произрастают выше изолинии 300 м, они располагаются чаще на

Рис. 3. Распределение маркировочных деревьев кабана на участке горного кедрово-широколиственного леса в бассейне среднего течения р. Бикин

склонах (68%), реже на хребтах (29%), и представлены преимущественно кедрами (49%).

Заключение

На Сихотэ-Алине кабан использует 17 видов деревьев в качестве маркировочных. Наиболее часто используются хвойные, в первую очередь, кедр корейский, что обусловлено многогранными экологическими связями кабана с этим видом и способностью последнего выделять смолу в месте повреждения. Другие хвойные, произрастающие здесь, как маркеры имеют значительно меньшее значение. Основная часть маркировочных деревьев располагается в пределах участков кедрово-широколиственного леса, как правило, на пологих склонах гор или в истоках ручьев и в понижениях водоразделов, где часто формируются комплексы маркировочных деревьев, а также купальни. Большинство маркировочных деревьев являются многолетними маркерами и используются несколькими поколениями животных.

Маркировочная деятельность кабана оказывает влияние на формирование древостоя. Некоторые

сигнальные деревья (9,5%) погибают в результате нанесенных повреждений. Наибольшему негативному воздействию подвержены хвойные породы, особенно кедр корейский. В крупных массивах лиственных лесов единично растущие хвойные деревья могут полностью элиминироваться. Вблизи многолетних коммуникационных центров деятельность кабана может способствовать формированию участков разреженных и парковых лесов из-за повреждения деревьев, вытаптывания растительности и роющей деятельности. Такие коммуникационные центры обычно приурочены к пологим склонам и хребтам в зоне кедрово-широко-лиственных лесов. Здесь же расположены многолетние купальни.

В результате совместного использования части сигнальных деревьев кабаном, тигром, бурым и гималайским Ursus thibetanus О. Сиу1ег. медведями, а также другими видами млекопитающих, образуются центры межвидовой коммуникации, представляющие собой часть биологического сигнального поля и сохраняющиеся на протяжении значительного периода времени.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]

АнтоновА.Л. Маркировочные деревья кабана (Susscrofa) и изюбря (Cervus elaphus) в Приамурье II Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. М., 2005. С. 174-176 [Antonov A.L. Markirovochnye derev'ya kabana (Sus scrofa) i izyubrya (Cervus elaphus) v Priamur'e II Povedenie i po-vedencheskaya ekologiya mlekopitayushchikh. Materialy nauchnoj konferentsii. M., 2005. S. 174-176].

БромлейГ.Ф. Уссурийский кабан. М., 1964. 107 с. [Brom-lej G.F. Ussurijskij kaban. M., 1964. 107 s.].

Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М., 1983. 305 с. [Bromlej G.F., Kuche-renko S.P. Kopytnye yuga Dal'nego Vostoka. M., 1983. 305 s.].

Волох А. М. Сигнальные деревья как составная часть информационных полей дикого кабана в Украине. Биологическое сигнальное поле млекопитающих. Монография I под ред. А.А. Никольского, В.В. Рож-нова. М., 2013. С. 76-84 [Volokh A.M. Signal'nye derev'ya kak sostavnaya chast' informatsionnykh poley dikogo kabana v Ukraine. Biologicheskoe signal'noe pole mlekopitayushchikh. Monografia I pod red. A.A. Nikolsk-ogo, V.V. Rozhnova. M., 2013. S. 76-84].

Данилкин А.А. Свиные. M., 2002. 309 с. [Danilkin A.A. Svinye. M., 2002. 309 s.]

Жиряков В. А. Питание и воздействие кабана на растительность в Северном Тянь-Шане II III съезд Всесоюзного териологического общества. Т. i. М., 1982. С. 199-200 [Zhiryakov V.A. Pitanie i vosdejstvie kabana na rastitel'nost' v Severnom Tyan'-Shane II III

s'ezd Vsesoyuznogo teriologicheskogo obshchestva. T. 1. M., 1982. S. 199-200]. Зайцев В.А. Использование участков обитания и пространственная структура популяций у лесных копытных Artiodactyla // Зоол. журн. 2000. Т. 79. №

4. С. 397-411 [Zaitsev V.A. Ispolzovanie uchastkov obi-taniya i prostranstvennaya struktura populyatsij u lesnykh kopytnykh Artiodactyla // Zool. Zhurn. 2000. T. 79. N 4.

5. 397-411].

Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника. Вып. 1. 1938. С. 25-207 [Kolesnikov B.P. Rastitel'nost' vostochnykh sklonov Srednego Sikhote-Alinya // Tr. Sikhote-Alinskogo gos. zapovednika. Vyp. 1. 1938. S. 25-207]. Колчин С.А., Сутырина С.В. Сигнальные деревья и опосредованная коммуникация медведей (Ursus arctos, Ursus thibetanus) и тигра (Panthera tigris) на Сихотэ-Алине // Вестник охотоведения. 2012. Т. 9. № 1. С. 5-16 [Kolchin S.A., Sutyrina S.V. Signal'nye derev'ya i oposredovannaya kommunikatsiya medvedej (Ursus arctos, Ursus thibetanus) i tigra (Panthera tigris) na Sikhote-Aline // Vestnik okhotovedeniya. 2012. T. 9. N 1. S. 5-16]. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с. [Lakin G.F.

Biometriya. M., 1990. 352 s.] Матюшкин Е.Н. Деревья с тигровыми метками // Охота и охотничье хозяйство. 1987. № 7. С. 16-17 [Maty-ushkin Е.N. Derev'ya s tigrovymi metkami // Okhota i okhotnich'e khozyajstvo. 1987. N 7. S. 16-17].

Протас Е.Л., Середкин И.В., Ниссен С., Гудрич Д.М., Смирнов Е.Н., Микелл Д.Г. Характеристика маркировочной деятельности амурского тигра // Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в Северо-Восточной Азии в XXI в. Владивосток, 2010. С. 129-134 [Protas E.L., Seredkin I.V., Nissen S., Gudrich D.M., Smirnov E.N., Mikell D.G. Kharakteristika markirovochnoj deyatel'nosti amurskogo tigra // Amurskij tigr v Severo-Vostochnoj Azii: problemy sokhraneniya v Severo-Vostochnoj Azii v XXI v. Vladivostok, 2010. S. 129-134].

Раков Н. В. Некоторые особенности условий существования кабана на Сихотэ-Алине // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1956. Т. LXI. Вып. 1. С. 13-22 [Rakov N.V. Nekotorye osobennosti uslovij sushchest-vovaniya kabana na Sikhote-Aline // Byul. MOIP. Otd. biol. 1956. T. LXI. Vyp. 1. S. 13-22].

Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан (экология, ресурсы, хозяйственное значение на Северо-Западе СССР). Л., 1984. 207 с. [Rusakov O.S., Timofeeva E.K. Kaban (ekologiya, resursy, khozyajstvennoe znachenie na Seve-ro-Zapade SSSR). L., 1984. 207 s.].

Середкин И.В., Костыря А.В., Гудрич Д.М. Маркировочная деятельность бурого медведя (Ursus arctos) на Сихотэ-Алине // Зоологический журнал. 2014. Т. 93. № 5. С. 694-702 [Seredkin I.V., Kostyrya A.V., Gudrich D.M. Markirovochnaya deyatel'nost' burogo medvedya (Ursus arctos) na Sikhote-Aline // Zoologicheskij zhurnal. 2014. T. 93. N 5. S. 694-702].

Смирнов М.Н. Лось и кабан в Центральной Сибири. Красноярск, 2014. 297 с. [Smirnov M.N. Los' i kaban v Tsentral'noj Sibiri. Krasnoyarsk, 2014. 297 s.]

Собанский Г.Г. Звери Алтая. Ч. 1. Крупные хищники и копытные. Новосибирск; Москва, 2008. 414 с. [So-banskij G.G. Zveri Altaya. Ch. 1. Krupnye khishchniki i kopytnye. Novosibirsk; Moskva, 2008. 414 s.].

Тимченко Л.И. Повреждение деревьев и кустарников животными на Дальнем Востоке // Лесное хозяйство. 1986. № 1. С. 64-66 [Timchenko L.I. Povrezhdenie derev'ev i kustarnikov zhivotnymi na Dal'nem Vostoke // Lesnoe khozyajstvo. 1986. N 1. S. 64-66].

Червонный В.В. Особенности структуры и размещения участков обитания кабана в зимний период ( Окский заповедник) // Биологические основы учета охотничьих животных. М., 1990. С. 103-120 [Chervonnyj V.V. Osobennosti struktury i razmesh-cheniya uchastkov obitaniya kabana v zimnij period (Okskij zapovednik) // Biologicheskie osnovy ucheta okhotnich'ikh zhivotnykh. M., 1990. S. 103-120].

Чичикин Ю.Н., Воробьев Г.Г. Дикий кабан юга Киргизии. Фрунзе, 1967. 80 с. [Chichikin Yu.N., Vorob'ev G.G. Dikij kaban yuga Kirgizii. Frunze, 1967. 80 s.].

Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М., 1987. 152 с. [Yudakov A.G., Nikolaev I.G. Ekologiya amurskogo tigra. M., 1987. 152 s.].

Barrios-Garcia M. N., Ballari S. A. Impact of wild boar (Sus scrofa) in its introduced and native range: a review // Biol. Invasions. 2012. Vol. 14. P. 2283-2300.

Sardin T., Cargnelutti B. Typologie des arbres marqués par le sanglier dans une région à faible taux de boisement // Monit. Zool. Ital. 1987. Vol. 21. P. 345-354.

Поступила в редакцию / Received 22.05.2017 Принята к публикации / Accepted 06.02.2018

MARKING TREES OF WILD BOAR (SUS SCROFA) IN THE SIKHOTE-ALIN MOUNTAINS

1 2 3

A.Yu. Oleinikov , A.L. Antonov , S.A. Kolchin

We evaluated the marking activity of ussurijskij wild boar Sus scrofa ussuricus Heude, 1888 and its impact on tree vegetation in the Sikhote-Alin Mountains (1982-2016). 17 species of signal trees were found. Conifers species predominate (90.3%) among the marking objects. Pinus korayensis is the most important species for the wild boar. The average diameter of the marking tree is 31 cm. Three types of marking tags from the nature of inflicted damage are allocated. 9.5% of marking trees shrank in consequence of the marking activity of wild boars. The density of marking objects is 92.1 trees per 1 square km.

Key words: Sus scrofa ussuricus, Pinus koraiensis, marking activity, signal tree, Sikhote-Alin Mountains.

1 Oleinikov Aleksei Yurievich, Institute of Water and Ecological Problems, Far East Branch, Rus-

sian Academy of Sciences, Khabarovsk 680000, National Park Bikin, Krasny Yar 692017, Russia (shiv-ki@yandex.ru); 2 Antonov Aleksandr Leonidovich, Institute of Water and Ecological Problems, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Khabarovsk 680000, Russia (antonov@ivep.as.khb.ru); 3 Kolchin

Sergei Alekseevich, Institute of Water and Ecological Problems, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Khabarovsk 680000, Russia (durmin@mail.ru).