Мониторинг численности бактериальной микрофлоры в агроэкосистемах серой лесной почвы

DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11202 УДК 631.461/631.445.25

Мониторинг численности бактериальной микрофлоры в агроэкосистемах серой лесной почвы

М. к. зинченко

Верхневолжский федеральный аграрный научный центр, ул. Центральная, 3, пос. Новый, Суздальский р-н, Владимирская обл., 601261, Российская Федерация

резюме. Для оценки экологического состояния серой лесной почвы в зависимости от технологий ее основной обработки и систем удобрений в различных агроландшафтах был проведен микробиологический мониторинг численности и соотношения бактерий, использующих различные формы азота. Работу выполняли в условиях Верхневолжья в 2011-2018 гг. Почвенные образцы отбирали в мае, июле и сентябре из слоя почвы 0.. .20 см. Исследования проводили на контрастных фонах интенсификации, дозы удобрений для которых рассчитывали балансовым методом с учетом естественного плодородия почвы. В течение 8 лет сохранялась тенденция снижения численности протеолитических (среда - мясо-пептонный агар, МПА) и амилолитических (среда - крахмало-аммиачный агар, КАА) эколого-трофических групп микроорганизмов на минеральных фонах интенсификации. Суммарная их численность на интенсивном и высокоинтенсивном минеральном фоне находилась в пределах 7,5 млн, что статистически достоверно (НСР05=1,1 млн КОЕ/г) ниже, чем на органоминеральных фонах. Аналогичная закономерность отмечена и в распространении аэробных диазотрофов (среда Эшби). После отвальной вспашки и плоскорезного рыхления численность диазотрофов варьировала от 2,2 до 2,9 млн КОЕ/г почвы. При возделывании клевера на всех фонах интенсификации количество этих микроорганизмов возросло, по сравнению с их численностью под зерновыми культурами, в 1,9.2,8 раза. На интенсивном и высокоинтенсивном минеральном фоне отмечены пониженные коэффициенты трансформации органического вещества. Это обусловлено не только сокращением пула аммонификаторов и иммобилизаторов минерального азота, но и их соотношением. Пул аминоавтотрофной микрофлоры увеличивался, что значительно активизировало процессы микробиологической иммобилизации почвенного азота, по сравнению с процессами трансформации мортмассы. Сезонная динамика микроорганизмов группы иммобилизаторов более выражена, чем у аминогетеротрофной микрофлоры. ключевые слова: биомониторинг, микробоценоз, численность микроорганизмов, уровни интенсификации, серая лесная почва.

Сведения об авторах: М. К. Зинченко, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: popel62@ yandex. ru).

для цитирования: Зинченко М. К. Мониторинг численности бактериальной микрофлоры в агроэкосистемах серой лесной почвы // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 12. С. 10-14. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11202.

Monitoring of Bacterial Microflora in Agroecosystems of Grey Forest Soil

M. K. Zinchenko

Upper Volga Federal Agrarian Scientific Center, ul. Tsentral'naya, 3, pos. Novyi, Suzdal'skii r-n, Vladimirskaya obl., 601261, Russian Federation

Abstract. To assess the dependence of the ecological state of grey forest soil on the tillage methods and fertilizer systems in various agrolandscapes, we conducted microbiological monitoring of the number and ratio of bacteria using various forms of nitrogen. The work was conducted under conditions of the Upper Volga in 2011-2018. Soil samples were taken in May, July, and September from a 0-20 cm soil layer. The studies were conducted against contrasting intensification backgrounds, the fertilizer doses for which were calculated by the balance method taking into account the natural soil fertility. For 8 years, we observed the trend of a decrease in the number of proteolytic (the medium was meat-and-peptone agar, MPA) and amylolytic (the medium was starch-and-ammonia agar, SAA) ecological and trophic groups of microorganisms against mineral intensification backgrounds. Their total number against an intense and highly intense mineral background was in the range of 7.5 million, which was statistically significantly (LSD05 = 1.1 million CFU/g) lower than against organomineral backgrounds. A similar pattern was noted in the distribution of aerobic diazotrophs (Ashby medium). After moldboard ploughing and flat-cut loosening, the number of diazotrophs varied from 2.2 to 2.9 million CFU/g of soil. When cultivating clover against all backgrounds of intensification, the number of these microorganisms increased, compared to their number under cereals, 1.9-2.8 times. We noted reduced transformation rates of organic matter against an intense and highly intense mineral backgrounds. This was due not only to a reduction in the pool of ammonifiers and immobilizers of mineral nitrogen but also to their ratio. The pool of aminoautotrophic microflora increased, which significantly activated the processes of microbiological immobilization of soil nitrogen, compared with the processes of mortmass transformation. The seasonal dynamics of the microorganisms of the group of immobilizers was more pronounced than in the amino heterotrophic microflora.

Keywords: biomonitoring; microbocenosis; number of microorganisms; intensification levels; grey forest soil. Author Details: M. K. Zinchenko, Cand. Sc. (Biol.), leading research fellow (e-mail: popel62@ yandex.ru).

For citation: Zinchenko M. K. Monitoring of Bacterial Microflora in Agroecosystems of Grey Forest Soil. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2019. Vol. 33. No. 12. Pp. 10-14 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11202.

Йпя решения проблемы эффективного и рационального использования земельных ресурсов необходим комплексный подход, при ации которого значительное место отводится микробиологическим исследованиям. Обязательный компонент любой агроэкосистемы - почвенные микроорганизмы. Они выполняют разнообразные функции в круговороте веществ, обладают мощным ферментативным аппаратом, обеспечивая постоянную жизнедеятельность экосистемы в целом. Основной источник энергии для развития микрофлоры -органическое вещество, а пожнивные остатки - один из главных резервов увеличения и поддержания органического вещества в агроландшафтах. Воздействие

культур севооборота, систем удобрения и обработки почвы дифференцирует поступление пожнивных остатков в пахотный слой. По этой причине все виды антропогенного воздействия влияют на состояние почвенной микробиоты [1].

Для рационального использования земельных ресурсов, оценки их качества необходимо создание системы микробиологического мониторинга, который подразумевает непрерывный процесс наблюдения и регистрации параметров объекта, в сравнении с заданными критериями. Микробиологический мониторинг состояния почв предусматривает выявление реакции отдельных групп почвенных микроорганизмов на то или иное воздействие. Наблюдения за

Таблица 1. Изучаемые фоны интенсификации

Фон интенсификации Система удобрений

Нулевой(Н) Интенсивный (И) Интенсивный минеральный (ИМ) Высокоинтенсивный минеральный (ВИМ) Интенсивный органоминеральный (ИОМ) Высокоинтенсивный органоминеральный (ВИОМ) навоз 40 т/га* М1ооРаоК1бо** + навоз 40 т/га N Р К '"350' 220¡¿390 . , п, ^480Р280К575 ___ ^^310Р150К310 + наво3 60 т/га ^30Р150К360 + наво3 80 т/га

*подстилочный навоз вносили один раз за ротацию севооборота полной дозой в черном и занятом пару; **количество удобрений, внесенных за ротацию 6-польного севооборота, кг д.в./га.

изменением состава и структуры сообществ можно проводить как по отдельным таксономическим группам, так и для трофических групп микроорганизмов исследуемого биоценоза, а также по основным изменениям трансформации органического вещества под влиянием антропогенных факторов.

Исследования в этом направлении особенно важны при экологизации земледелия, переводе его на адаптивно-ландшафтную основу и формировании экологически сбалансированных ландшафтов [2, 3, 4]. Их проектирование необходимо осуществлять с учетом нормирования антропогенных нагрузок. Биота сохраняет устойчивость путем адаптации к антропогенным воздействиям вследствие внутренней резистентности биохимической организации. Это сущность механизма адаптационной устойчивости агроэкосистем.

Для современных агроэкосистем серой лесной почвы Верхневолжья характерно снижение численности и видового разнообразия микробиоценозов почв, что ведет к ухудшению их устойчивости [5, 6, 7].

Следовательно, одним из направлений адаптивно-ландшафтного земледелия должно стать сохранение биоты и управление ее биологической активностью, введение своего рода биологического контроля над всеми агротехническими мероприятиями для своевременной оценки экологических последствий возможных нарушений.

Цель исследований - на основе результатов микробиологического мониторинга численности и соотношения бактерий, использующих различные формы азота, в зависимости от систем удобрений и технологий основной обработки почвы в агроланд-

шафтах оценить изменения экологического состояния серой лесной почвы в условиях Верхневолжья.

Условия, материалы и методы. Исследования проводили в многолетнем полевом стационарном опыте на базе Владимирского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Эксперимент по изучению и совершенствованию адаптивно-ландшафтных систем земледелия заложен в 1996 г. Мониторинговые наблюдения за динамикой численности эколого-трофических групп микрофлоры осуществляли в 2011-2018 гг. (третья-четвертая ротации севооборота). Для анализа микробиологического состояния почвы в опыте использовали контрастные варианты интенсификации (табл. 1) на фоне отвальной (20...22 см) и плоскорезной (10...12 см) обработки почвы. Дозы удобрений рассчитывали балансовым методом с учетом естественного плодородия почвы для четырех уровней интенсивности: низкий - 1,8.2,0 тыс. зерн. ед./га; средний - 2,0.2,2 тыс. зерн. ед./га; высокий (интенсивный) - 2,7.4,1 тыс. зерн. ед./га; высокоинтенсивный - 3,7.4,5 тыс. зерн. ед./га [8].

Почвенный покров опытного участка представлен серой лесной слабооподзоленной среднесуглинистой почвой. Содержание гумуса (по Тюрину) в пахотном слое (0.20 см) варьировало от 3,9 до 4,2 %, подвижного фосфора (по Кирсанову) - от 100 до 150 мг/кг почвы, обменного калия (по Масловой) - от 100 до 120 мг/кг почвы, рН - от 5,9 до 6,1 ед. Почвенные образцы отбирали в мае, июле и сентябре из слоя 0.20 см.

Количественный учет микроорганизмов проводили в свежих образцах. Численность жизнеспособных клеток микроорганизмов различных эколого-трофических групп определяли стандартными ме-

Таблица 2. Мониторинг численности бактериальной микрофлоры в агрофонах серой лесной почвы (2011-2018 гг.), млн КОЕ/г почвы

Фон интенсификации Протео-литичес-кая (МПА) Амило-литичес-кая (КАА) 4% Диазотро-фы (Эшби) Ч,%0 Г

Н 4,7±1,4* 32,1 5,0±1,8 42,7 3,0±0,7 29,0 12,7

4,5±1,4 32,0 4,2±1,8 48,5 3,4±1,4 47,9 12,1

И 5,1±1,7 34,3 4,7±1,5 36,8 3,2±1,6 56,6 13,0

4,8±1,5 32,9 4,1±1,8 48,2 3,2±1,4 45,0 12,1

ИМ 3,9±1,4 38,6 4,4±2,7 69,4 2,7±1,6 63,6 11,0

3,9±0,9 24,7 3,5±1,4 46,2 2,4±0,9 45,4 9,8

ВИМ 3,1 ±0,9 30,1 4,1 ±1,8 51,8 2,2±0,9 43,3 9,4

3,5±0,4 12,4 4,2±1,7 48,6 2,9±1,0 39,2 10,6

ИОМ 4,3±1,5 35,5 4,0±1,7 48,5 3,0±1,4 50,4 11,3

6,1±1,1 18,5 5,0±2,1 47,0 4,3±1,7 54,3 15,4

ВИОМ 5,6±2,2 39,0 4,6±1,8 45,7 3,8±1,1 38,9 14,0

6,0±2,6 43,2 4,2±1,1 27,0 3,7±1,9 59,3 13,9

XS ± S(X) 4,3±1,2 — 4,5±1,9 - 3,0±1,2 - -

4,8±0,9 4,2±1,5 3,3±1,8

У,% 34,9 - 49,2 - 54,7 - -

27,3 44,3 48,8

НСР05 0,7 0,9 0,8

1,1 0,6 0,9

*в числителе по отвальной вспашке на 20...22 см, в знаменателе - по плоскорезному рыхлению на 10...12 см. Достижения науки и техники АПК. 2019. Т 33. № 12 -

тодами путем посева соответствующих разведении на твердые элективные и специальные питательные среды [9]. Учет организмов, усваивающих органические формы азота, проводили на мясопептонном агаре (МПА), организмов, ассимилирующих минеральные формы азота, - на крахмально-аммиачной среде (КАА), азотфиксаторов - на среде Эшби.

В период вегетации растений в годы исследований метеоусловия сильно варьировали, особенно по количеству и равномерности выпадения осадков, сумма которых изменялась в диапазоне 285...431 мм. Средняя величина ГТК (1,42) соответствовала достаточному увлажнению и была типичной для зоны Владимирского ополья. Высокое увлажнение(ГТК > 1,7) отмечали в 2013 и 2017 гг. Отдельные периоды исследований характеризовались избыточным количеством осадков или их недостатком, что отражалось на влажности почвы и влияло на численность микробного пула.

Коэффициенты минерализации (Кмин ) и трансформации (Кт) органического вещества рассчитывали по следующим формулам:

Кмин = КАА/МПА

Кт = (МПА+КАА)МПА/КАА,

где КАА - численность амилолитической микрофлоры; МПА - численность протеолитической микрофлоры.

Математическую обработку данных проводили по Б. А. Доспехову [10] и методами вариационной статистики в виде расчетов среднего арифметического, стандартного отклонения, коэффициентов вариации и критерия Фишера с использованием программного обеспечения Microsoft Office Excel 2007.

результаты и обсуждение. К протеолитической группе микрофлоры относятся аммонифицирующие бактерии, растущие на МПА. Они способны усваивать самые разнообразные по структуре соединения, содержащие азот в органической форме (белки, нуклеиновые кислоты, амины, алкалоиды и др.).

Аммонификаторы - это не только активная структурная единица микробного ценоза почвы, но и наиболее чувствительный диагностический компонент микробиоты. Ответные реакции микроорганизмов этой эколого-трофической группы на агротехническую нагрузку в опыте проявились достаточно отчетливо. Снижение их численности в течение периода исследований отмечали при использовании минеральной системы удобрений (на интенсивном и высокоинтенсивном минеральном фоне) не зависимо от приема основной обработки. В этих вариантах количество жизнеспособных клеток не превышало 4 млн КОЕ/г почвы (табл. 2).

На высокоинтенсивном минеральном фоне не зависимо от способа основной обработки почвы, выявлено достоверное сокращение численности протеолитической микрофлоры, по сравнению с другими вариантами систем удобрения. Благоприятные условия для развития микроорганизмов этой эколого-трофической группы складывались на фоне последействия органических удобрений в дозе 60 и 80 т/га.

В варианте со вспашкой средняя численность (XS) протеолитической микрофлоры составила 4,3 млн КОЕ/г почвы с коэффициентом вариации V=34,9 %. На фоне плоскорезной обработки величины этих показателей были равны соответственно 4,8 млн КОЕ/г почвы и 27,3 %. Представленные результаты свиде-

тельствуют о том, что способ основной обработки не оказывал существенного влияния на численность аммонифицирующих бактерий.

Важная роль в минерализации органического вещества почвы, клетчатки и в других процессах принадлежит бактериям, иммобилизующим минеральные формы азота. Изменение их численности определяется коэффициентами вариации равными 40...50 %, что выше, чем у аммонифицирующей микрофлоры. Сезонная динамика микроорганизмов этой группы более выражена, чем у аминогетеротрофной микрофлоры.

В целом, по данным мониторинга, средние размеры пула амилолитической микрофлоры не существенно различались в зависимости от способов основной обработки почвы и варьировали в интервале 4,2.4,5 млн КОЕ/г почвы. В течение всего периода исследований наблюдался тренд увеличения их численности на нулевом фоне минерального питания по отвальной вспашке, что может провоцировать иммобилизацию азота микробной плазмой и создавать его дефицит для растений.

На минеральных фонах интенсификации в течение 8 лет исследований сохранялась тенденция снижения численности амилолитической (КАА) и протеолитической (МПА) микрофлоры. Ответная реакция микроорганизмов на воздействие высоких доз минеральных удобрений в агроландшафтах серой лесной почвы проявлялась достаточно отчетливо. Суммарная их численность на интенсивном и высокоинтенсивном минеральных фонах находилась в пределах 7,5 млн КОЕ/г, что статистически (НСР05=1, 1 млн КОЕ/г) ниже, чем на органоминеральных фонах (см. рисунок).

рисунок. Суммарная численность аминогетеротрофов и аминоавтотрофов в серой лесной почве агрофонов (НСР05= 1, 1 млн КОЕ/г).

Так как распространение аминогетеротрофов и аминоавтотрофов связано с уровнем плодородия почвы, то снижение их численности происходит в наиболее нарушенных экологических зонах в системе адаптивно-ландшафтного земледелия.

В течение 8 лет наблюдений размеры пула диа-зотрофов в почве разных агрофонов менялись в более широком интервале, чем численность бактерий, использующих различные формы почвенного азота, но не выходили за пределы одного порядка. По отвальной вспашке коэффициент вариации составил V= 47,0 %, а по плоскорезному рыхлению - 48,8 % (см. табл. 2).

Закономерности распространения азотфиксирую-щей микрофлоры в почве по фонам интенсификации аналогичны представленным для других эколого-

Таблица 3. Влияние культур севооборота на численность почвенных диазотрофов, тыс. КОЕ/г а.с.п.

Отвальная вспашка Плоскорезная обработка

Фон зерновые клевер зерновые (2011-2015 клевер

Н 2121 3762 2417 5430

И 2204 5178 2551 4548

ИМ 1937 4519 1854 4051

ВИМ 1703 3403 2189 4724

ИОМ 2229 5048 2400 6814

ВИОМ 2514 6496 2557 6657

НСР05 411 987 501 1090

трофических групп. Минимальный пул аэробных диазотрофов выявлен на интенсивном минеральном и высокоинтенсивном минеральных фонах: по отвальной вспашке их численность составила 2,7 и 2,2 млн КОЕ/г почвы соответственно, по плоскорезному рыхлению - 2,4 и 2,9 млн КОЕ/г почвы (см. табл. 2). Тренд снижения численности активно функционирующих азотфиксаторов в таких условиях может быть связан с высоким содержанием минерального азота в почве в результате многолетнего внесения высоких доз удобрений.

Влияния приемов основной обработки на количественный состав диазотрофов не выявлено. При этом воздействие на него оказывали культуры севооборота. В посевах клевера численность микроорганизмов этой группы на всех фонах интенсификации была в 1,9-2,8 раза выше, чем при выращивании зерновых культур (табл. 3). Подобную закономерность наблюдали как после вспашки, так и по безотвальной обработке.

Рост размеров пула азотфиксаторов при возделывании клевера в большей степени произошел из-за увеличения численности симбиотических и свобод-ноживущих групп диазотрофов. Этому способствовали экссудаты клевера, которые, наряду с другими органическими веществами почвы, служат источниками энергии и питания для микроорганизмов [11]. Все это указывает на необходимость комплексного подхода к изучению агрономических аспектов фиксации атмосферного азота с адаптацией мероприятий по ее активизации.

Весьма информативные показатели оценки интенсивности и направленности микробиологических процессов в почве - количественные соотношения различных групп микрорганизмов, которые характеризуют интенсивность распада и выноса элементов питания в целом, так как фактически отражают направление энергетических потоков, обусловленных противоположными функциями почвенной микрофлоры.

Коэффициент минерализации отражает интенсивность микробиологической мобилизации азота в почве. Расширение отношения КАА:МПА свидетель-

ствует о более глубоких процессах потери азота из почвы и снижении плодородия. Судя по значениям коэффициентов минерализации, это происходит на высокоинтенсивном минеральном фоне: Кмин по отвальной вспашке - 1,40, по плоскорезному рыхлению - 1,37 (табл. 4). На органоминеральных фонах величины этих показателей близки к единице, что свидетельствует о паритете между процессами иммобилизации и минерализации соединений азота в почве. При этом средние за 2011-2018 гг. коэффициенты минерализации несколько выше на фонах отвальной обработки, что может быть обусловлено различными факторами. Принимая во внимание существующее мнение о микрогрибах, как основных деструкторах органических веществ, создающих условия для развития различных бактерий на продуктах своего ре-синтеза, можно сделать предположение, что плужная обработка способствует развитию микроорганизмов с самыми разнообразными функциями. Это приводит к более интенсивной и глубокой переработке запасов органического вещества и большей части его компонентов.

Анализ динамики коэффициентов трансформации за период мониторинга указывает на самую высокую степень микробиологической трансформации органического вещества мортмассы в почве на интенсивном органоминеральном и высокоинтенсивном органо-минеральном фонах (см. табл. 4). То есть в этих вариантах растительные остатки наиболее интенсивно трансформируются в органическое вещество почвы. Средние значения коэффициентов трансформации находились в диапазоне 11,2.15,4. Следует отметить, что на интенсивном и нулевом фонах отмечали близкие к ним величины этого показателя.

При внесении навоза и минеральных удобрений структура микробиоценоза обеспечивает активность микробиологических и биохимических процессов, достаточную для трансформации органических удобрений и корнепожнивных остатков в органическое вещество почвы и поддержания устойчивого равновесия в экосистеме. Особенно эта тенденция проявляется на фонах, обработанных безотвально. В отношении бережного, экономного расходования

Таблица 4. Мониторинг значений коэффициентов минерализации и трансформации органического вещества

Фон интенсификации Отвальная вспашка Плоскорезная обработка

коэффициент минерализации коэффициент трансформации коэффициент минерализации коэффициент трансформации

Н 1,18 10,21 0,99 10,80

И 0,99 10,70 0,99 12,10

ИМ 1,21 7,19 1,06 7,69

ВИМ 1,40 5,12 1,37 7,76

ИОМ 1,02 11,19 0,91 14,36

ВИОМ 0,94 13,31 0,84 15,38

Средний коэффициент по фону основной обработки 1,12 9,62 1,03 11,35

запасов органических веществ - плоскорезная обработка более эффективна, чем плужная.

Ответные реакции микроорганизмов на воздействие удобрений на интенсивном и высокоинтенсивном минеральных фонах проявлялись в снижении коэффициентов трансформации органического вещества в среднем до 5,12.7,76. Это обусловлено не только уменьшением размеров пулов аммонифи-каторов и иммобилизаторов минерального азота, но и изменением соотношения численности указанных эколого-трофических групп. На фонах с минеральной системой удобрений оно зачастую сдвигается в сторону преобладания аминоавтотрофной микрофлоры, что вызывает усиление процессов микробиологической иммобилизации почвенного азота, по сравнению с трансформацией мортмассы.

выводы. В течение 8 лет мониторинга сохранялась тенденция снижения численности протеоли-тических и амилолитических эколого-трофических групп микроорганизмов на минеральных фонах интенсификации. Суммарная их численность на интенсивном и высокоинтенсивном минеральных фонах находилась в пределах 7,5 млн КОЕ/г, что статистически достоверно (НСР05=1, 1 млн КОЕ/г) ниже, чем на органоминеральных фонах. Аналогичная законо-

мерность отмечена и в распространении аэробных диазотрофов (среда Эшби). Численность изучаемых групп микроорганизмов мало зависела от способа обработки почвы. При возделывании клевера на всех фонах интенсификации количество диазотрофов возросло, по сравнению с их численностью под зерновыми культурами, в 1,9.2,8 раза.

На интенсивном и высокоинтенсивном минеральных фона происходит снижение коэффициентов микробиологической трансформации органического вещества. Это обусловлено изменением количественного соотношения аммонификаторов и иммобилизаторов минерального азота. В указанных вариантах возрастает численность аминоавтотрофной группировки (КАА), что значительно активизирует процессы микробиологической иммобилизации почвенного азота, по сравнению с процессами трансформации органического азота мортмассы, которая осуществляется аминогетеротрофами (МПА).

Таким образом, анализ численности и соотношения бактерий, использующих различные формы азота, может служить индикационным критерием, указывающим на наиболее нарушенные экологические зоны в системе адаптивно-ландшафтного земледелия на серой лесной почве.

Литература.

1. Состав и функционирование микробного сообщества при разложении соломы злаковых культур в дерново-подзолистой почве / О. В. Орлова, Е. Е. Андронов, Н. И. Воробьев и др. // Сельскохозяйственная биология. 2015. Т. 50. № 3. С. 305-314.

2. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв / Т. Г. Добровольская, Д. Г. Звягинцев, И. Ю. Чернов и др. // Почвоведение. 2015. № 9. С. 1087-1096.

3. Круглов Ю. В. Микробное сообщество почвы: физиологическое разнообразие и методы исследования//Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 1. С. 46-49.

4. Динамика активности денитрификации и аммонификации в залежной и интенсивно возделываемой серой лесной почве / Н. Р. Эмер, Н. В. Костина, М. В Голиченков и др. // Почвоведение. 2017. № 4. С. 449-456.

5. Зинченко М. К. Действие приемов основной обработки на микробный потенциал агроландшафтов серой лесной почвы // Земледелие. 2016. № 1. С. 16-19.

6. Зинченко М. К., Стоянова Л. Г. Реакция почвенной микрофлоры серой лесной почвы на длительное применение разных по уровню интенсификации систем удобрения // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 2. С. 21-23.

7. Зинченко М. К., Шаркевич В. В., Федулова И. Д. Микробиологические аспекты адаптивно-ландшафтного земледелия в зоне Владимирского ополья // Владимирский земледелец. 2018. № 1. С. 14-19.

8. Научные и методические основы разработки агротехнологий для адаптивно-ландшафтных систем земледелия на комплексе серых лесных почв Владимирского ополья / А. А. Корчагин, Е. В. Шеин, Л. И. Ильин и др. Иваново: Прессто, 2018. 216 с.

9. Теппер Е. З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И. Практикум по микробиологии. М.: Агропромиздат, 2006. 238 с.

10. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Альянс, 2011. 352 с.

11. Иванова К. А., Цыганов А. Е. Защитные реакции в бобоворизобиальном симбиозе: индукция и супрессия (обзор) // Сельскохозяйственная биология. 2014. № 3. С. 3-12.

References

1. Orlova OV, Andronov EE, Vorob'ev NI, et al. [The composition and functioning of the microbial community in the decomposition of cereal straw in sod-podzolic soil]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2015;50(3):305-14. Russian.

2. Dobrovol'skaya TG, Zvyagintsev DG, Chernov lYu, et al. [The role of microorganisms in the ecological functions of soils]. Pochvovedenie. 2015;9:1087-96. Russian.

3. Kruglov YuV. [Microbial soil community: Physiological diversity and research methods]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(1):46-9. Russian.

4. Emer NR, Kostina NV, Golichenkov MV, et al. [Dynamics of denitrification and ammonification activity in fallow and intensively cultivated grey forest soil]. Pochvovedenie. 2017;4:449-56. Russian.

5. Zinchenko MK. [The effect of tillage techniques on the microbial potential of agrolandscapes of grey forest soil]. Zemledelie. 2016;1:16-9. Russian.

6. Zinchenko MK, Stoyanova LG. [Response of microflora of gray forest soil to prolonged use of fertilizer systems with different intensity level]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2016;30(2):21-3. Russian.

7. Zinchenko MK, Sharkevich VV, Fedulova ID. [Microbiological aspects of adaptive-landscape farming in the zone of Vladimir Opolie]. Vladimirskiizemledelets. 2018;1:14-9. Russian.

8. Korchagin AA, Shein EV, Il'in LI, et al. Nauchnye i metodicheskie osnovy razrabotki agrotekhnologii dlya adaptivno-landshaftnykh sistem zemledeliya na komplekse serykh lesnykh pochv Vladimirskogo opol'ya [Scientific and methodological foundations for the development of agricultural technologies for adaptive-landscape farming systems on the complex of gray forest soils of Vladimir Opolie]. Ivanovo (Russia): Pressto; 2018. 216 p. Russian.

9. Tepper EZ, Shil'nikova Vk, Pereverzeva GI. Praktikum po mikrobiologii. [Microbiology workshop]. Moscow: Agropromizdat; 2006. 238 p. Russian.

10. DospekhovBA. Metodika polevogo opyta [Field experiment methodology]. Moscow: Al'yans; 2011. 352 p. Russian.

11. Ivanova KA, Tsyganov AE. [Defence reactions in legume-rizobial symbiosis: Induction and suppression]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2014;3:3-12. Russian.