Эколого-биологические особенности ценных древесных пород, интродуцированных в пойменные дубравы Среднего Прихоперья

УДК 574.42

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ПОЙМЕННЫЕ ДУБРАВЫ СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ

© А.А. Овчаренко

Ключевые слова: интродукция; лесные экосистемы; пойменные дубравы; Прихоперье.

Одним из направлений лесного хозяйства XX в. являлось внедрение в лесные культуры ценных пород древесных интродуцентов. Районирование и акклиматизация видов из других регионов расширяет разнообразие местной флоры, увеличивает биоресурсный потенциал и устойчивость древесных насаждений. В статье рассмотрены показатели биоразнообразия в оценке стабильного состояния лесных экосистем Прихоперья. Проведен анализ результатов интродукции Juglans mandshurica Maxim. и Phellodendron amurense Rupr. в пойменные дубравы р. Хопер, дана общая биоэкологическая оценка и перспективность интродукции в естественные леса Среднего Прихоперья для обогащения их видового состава с целью повышения устойчивости данных экосистем и оптимизации их экологических функций.

ВВЕДЕНИЕ

Среди современных вопросов важное место отводится оптимизации естественных дубовых насаждений, испытывающих деградационные процессы на протяжении последнего столетия. В рамках решения этой проблемы стоят задачи, заключающиеся в повышении продуктивности насаждений, обогащении аборигенной флоры хозяйственно-ценными видами деревьев и кустарников. Одним из направлений лесного хозяйства прошлого века являлось внедрение в лесные культуры ценных пород древесных интродуцентов. Районирование и акклиматизация видов из других регионов расширяет разнообразие местной флоры, увеличивает биоресурсный потенциал и устойчивость древесных насаждений. Устойчивость древесных растений-интродуцентов наиболее объективно выявляется в ходе длительных интродукционных испытаний. Цель исследований - проанализировать и сравнить результаты интродукции Juglans mandshurica Maxim. и Phellodendron amurense Rupr. в пойменные леса Среднего Прихоперья.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в пойменных дубравах среднего течения р. Хопер (запад Саратовской области) и его правого притока р. Ворона (восток Тамбовской области). Особенности климата - высокая континен-тальность и большая изменчивость от года к году, особенно по количеству выпадающих осадков [1]. Методика включала проведение стандартных лесотаксационных и геоботанических описаний, изучение особенностей лесовосстановительных процессов, характеристику экологических условий среды под пологом дре-востоев, оценку жизненного состояния по В.А. Алексееву [2]. Зимостойкость определяли по 8-балльной шкале С.Я. Соколова. Способность противостоять воз-

действию засухи определяли визуально по степени повреждения растений по 7-балльной шкале И.Ф. Гриценко. Для оценки адаптивной способности вида применяли модифицированную шкалу А.А. Калиниченко в модификации Н.В. Барановской. Оценка жизнеспособности и перспективности интродуцента проведена по методу П.И. Лапина [3]. Математическую обработку результатов выполняли на ПК с помощью пакетов прикладных программ EXCEL и STATISTIKA.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Успешность интродукции во многом зависит от соответствия экологических условий нового местообитания биологическим особенностям вида [3]. В Прихопе-рье решающее значение для жизни растений имеет обеспеченность влагой в летний период и низкие температуры зимой. Высокая континентальность и холодные зимы обусловливают жесткий отбор по этим параметрам. Изучаемые интродуценты в диком виде произрастают преимущественно по долинам рек в Приамурье и Приморье, требовательны к плодородию и влажности почвы [4]. Оба интродукционных насаждения находятся в повышенной части центральной поймы Хопра, затопление на этой территории чаще всего отсутствует или кратковременное при большом разливе. Тип лесорастительных условий Д2П - дубрава пойменная свежая. Таким образом, площадь пойменного леса в среднем течении реки Хопер и его притока Вороны вполне подошла по своим экологическим параметрам для проведения эксперимента. Гидрологически условия произрастания совпадали с исходными в рамках естественного ареала распространения.

Роща из Juglans mandshurica Maxim. площадью 0,2 га была высажена Балашовским лесхозом в Падовском участковом лесничестве близ с. Котоврас в 1956 г. на западе Саратовской области в естественные дубравы Прихоперья. Данное насаждение объявлено решением Саратовского облисполкома № 328 от 27 декабря 1991 г.

1570

памятником природы «Роща ореха маньчжурского». Насаждение можно рассматривать в качестве более или менее однородной группы, которая формировалась в одно время в результате посадки в один сезон с использованием исходного материала из одного питомника. Осенью 9 октября 2011 г. нами было проведено обследование состояния этого насаждения. В настоящее время сохранилось 95 деревьев, в изучаемом насаждении особи сохраняют жизненную форму, практически все достигли генеративной зрелости. Орех при возрасте 60 лет имеет среднюю высоту 20 м, превосходя показатели в других интродукционных пунктах в Саратове, но не достигая максимума для деревьев предельного возраста в природе. Средний диаметр ствола несколько снижен - 22,75 ± 0,21 см, что говорит о том, что местные условия не являются оптимальными. Орех -порода светолюбивая. Древостои имеют довольно низкую сомкнутость - 0,5-0,6. По всей исследуемой площади равномерно растет Ulmus glabra Huds., единично встречаются Pinus silvestris L. При посадке, вероятно, моделировался аналог фитоценоза естественного произрастания этого вида - смешанные хвойно-широколиственные леса южной части Дальнего Востока [4]. При обследовании встречено значительное количество особей Acer platanoidec L. и A. negundo L. Последний является сорным древесным растением и указывает на интенсивное антропогенное воздействие. В насаждениях сформирован второй ярус, редкий, высотой до 6-

7 м, из Acer tataricum L., Corylus avellanal L., Crataegus ambigua C.A. Mey, Frangula alnus Mill., Prunus spinosa L., Euonymus verrucosa Scop., Sambucus racemosa L. Проективное покрытие напочвенного покрова неравномерно, от 20-30 % под густым древесным пологом до 90 % на открытых участках, он сформирован из большого количества сорно-лесных и сорных видов,

которые сигнализируют о нарушениях лесной среды обитания ценных древесных растений.

Перечет древостоя с разделением их на классы жизненного состояния (рис. 1) показал его крайне неравномерное распределение по ступеням толщины. Преобладание деревьев IV класса - отмирающих (48,9 %) и V - сухих (22,8 %) говорит о неустойчивости насаждения на данное время. Количество деревьев, погибших менее года назад (9,5 %), приблизительно одинаково с представленностью старого сухостоя на участке. Общий индекс жизненного состояния древостоя очень низкий - 17,45. Выявлено крайне неблагоприятное жизненное состояние древесных растений, суховершинность, из-за чего в отдельных местах происходит снижение сомкнутости крон до 0,3.

Засухоустойчивость - один из основных критериев успешности роста интродуцентов в лесостепных условиях, по которому орех в данном насаждении получает III балла - в засушливый период вянут листья, нижние листья побегов принимают осеннюю окраску и опадают. Исследования других авторов говорят о сравнительно более высокой термочувствительности и меньшей засухоустойчивости ореха маньчжурского в годы с экстремальными летними условиями по сравнению с другими растениями этого рода [5]. Возможно, его состояние в районе интродукции лимитируется условиями влагообеспечения и зависит от степени повторяемости засушливых периодов, что отражено на графике в виде провалов в отдельных ступенях толщины. Нужно отметить, что в условиях поймы Хопра орех маньчжурский достаточно зимостоек. Это наиболее морозоустойчивый вид в роде, на его стволах при обследовании не встречены морозобоины (I класс зимостойкости), перезимовывает без повреждений. Он рано распускается и вследствие этого может страдать от поздних весенних заморозков.

Juglans mandshurica Maxim.

12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52

8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52

Quercus robur L.

Ulmus laevis Pall.

30

25

20

15

10

5

0

30

25

20

15

10

5

0

р-

— 1

ш

ш ГЛ 1 1 Ш InhJ II 1

56

5a

4 E3 3 S 2  1

8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56

Рис. 1. Распределение основных древесных пород по ступеням толщины

4

4

8

4

8

2

6

20

24

28

32

4

1571

Особый показатель состояния растений - их устойчивость к вредителям и болезням - тесно связан с их зимостойкостью и засухоустойчивостью. Обнаруживались часто экземпляры III класса жизненного состояния - больные (20,3 %) или ослабленные (6,4 %), с различными фитопатологиями, с отслаивающейся корой и отдельными сухими ветвями, пораженные различными видами трутовиков, стволовыми фитофагами. Нужно отметить общее неблагополучие насаждения - сопутствующие породы и подлесочные культуры также ослаблены, теплая и влажная погода вегетационного сезона 2011 г. способствовала массовому развитию здесь возбудителей корневых гнилей - опенка осеннего (Armil-lariella mellea Quel ), а также черной пятнистости листьев (Rhytisma acerina (P.) Fr.), которая встречена даже на листьях ореха, хотя считается, что он довольно устойчив против гнилей и мало повреждается насекомыми (за исключением старых деревьев) [6].

Орех обладает огромной побегопроизводительной способностью, которая активизируется на фоне угнетенного жизненного состояния. Поросль его обильная и чрезвычайно быстро растет. Практически все деревья плодоносят, образуя доброкачественные семена, которые при прохождении стратификации хорошо прорастают. Нужно отметить отсутствие самосева и генеративного подроста в насаждении, на основании чего можно отнести этот вид к III уровню адаптации генеративного развития, в инвазивно неактивную группу. Общее неблагоприятное лесопатологическое состояние насаждения связано как с неблагоприятными климатическими условиями, так и с антропогенным воздействием. Непосредственно на территории насаждения находится действующая лесопилка, другие хозяйственные постройки, располагается сельхозтехника лесничества. Необходимо обеспечить охрану и восстановление ценного участка семенными посадками.

В июне 2011 г. мы провели оценку результатов интродукции Phellodendron amurense Rupr. в пойменную дубраву р. Ворона - правого притока Хопра на востоке Тамбовской области. Исследования проводились в модельном насаждении, где в 1948 г. среди лесных культур Quercus robur L. и Ulmus laevis Pall. Кирсановского мехлесхоза равномерно был введен в составе 20 % от общего количества посадочных мест бархат амурский, или амурское пробковое дерево. Насаждения бархата находятся в 90 квартале 15 выдела Кирсановского массива государственного природного заповедника «Во-роненский». Площадь насаждения 0,7 га. Насаждение представляло собой случай, когда в группу погибших деревьев дуба вводились интродукционные экземпляры в результате перепланировки насаждения, замены погибших экземпляров. Популяцию бархата можно рассматривать в качестве более или менее однородной группы, которая формировалась в одно время в результате посадки в один сезон с использованием исходного материала из одного питомника. На момент обследования возраст бархата амурского и ильма достигал 65 лет, дуб представлен вегетативными особями 4-5 генерации. Интересной стороной, возникающей при создании таких насаждений, является сравнение устойчивости древесных растений аборигенных и интродуцирован-ных видов.

Древостои имеют неравномерную сомкнутость 0,70,6, средняя высота 22 м. Перечет по ступеням толщины с разделением их на классы жизненного состояния показал (рис. 1), что реальная формула древостоя на участке имеет вид 4Д3ВзБх + Кло. Выявлено неблагоприятное жизненное состояние древесных растений, суховершинность дуба и бархата, из-за чего в отдельных местах происходит снижение сомкнутости до 0,5. Вероятно, это последствия нескольких очень жарких лет, и особенно аномально жаркого лета 2010 г. Среди растений бархата амурского имеются отмирающие (11,б2 %) и мертвые деревья, погибшие менее года назад (11,49 %). Значительный процент субсенильных и сенильных особей обусловлен кроме природноклиматических факторов более ранним старением деревьев в несвойственных виду условиях [3]. Отмечено внедрение клена остролистного, липы. Имеется подрост дуба высотой 4,5 м диаметром 3-5 см. Много вяза до 50 см, всходов дуба очень мало. Ретроспективный анализ лесотаксационных показателей выявил снижение доли участия дуба в формуле древостоя насаждения, уменьшение общей сомкнутости крон и повышение роли аллохтонных сопутствующих пород дуба -вяза, липы, клена.

Нужно отметить, что в условиях поймы р. Вороны бархат достаточно зимостоек: 92 % обследованных генеративных особей характеризуются I-II баллами зимостойкости, перезимовывают без повреждений, 8 % на стволах имели морозобоины. Отсутствие подроста при наличии самосева может указывать на его повреждения, в литературе имеются указания на то, что в молодом возрасте бархат страдает от заморозков. С увеличением возраста повышается его зимостойкость [6].

В модельном насаждении большинство экземпляров бархата (35,06 %) относилось к 2 классу жизненного состояния - ослабленные, с суховершинностью, различными фитопатологиями, пораженные трутовиками. Заражение древесных растений фитопатогенными грибами, бактериальными или вирусными болезнями определяется в большинстве случаев неспособностью растений противостоять патогену в результате ослабления иммунных сил растения. Интересным моментом оказывается способность данных интродуцен-тов противостоять насекомым-вредителям, вероятно, из-за комплекса веществ, выделяемых растением, а также отсутствия узкоспециализированных вредителей вида в местной фауне. Введение в состав насаждений бархата амурского, не имеющего в данных условиях опасных фитофагов, может способствовать общей устойчивости фитоценоза.

Общий индекс жизненного состояния древостоя достаточно низкий - 38,12. На общее состояние насаждения сказалось влияние отрицательных климатических факторов. Причиной большого количества усохших особей, вероятно, явилась предшествующая серия засушливых лет. Исследования других авторов говорят о сравнительно более высокой термочувствительности и меньшей засухоустойчивости бархата в годы с экстремальными летними условиями, а также в момент образования генеративных органов, при засухе его бутоны нередко осыпаются, не распустившись [6]. Корневая система у бархата мощная, но поверхностная,

1572

разветвленная [4], что также снижает его толерантность к недостатку влаги. Скорее всего, состояние этого вида в районе интродукции обусловливается условиями влагообеспечения и зависит от степени повторяемости засушливых периодов.

Среди деревьев бархата много сухих, имеются сломанные экземпляры. На фоне угнетенного жизненного состояния у отдельных особей бархата активизировалось порослевое побегообразование из спящих почек в приземной части ствола. Вегетативная поросль 2-4 м высотой, отдельные столоны до 8 м. Нужно отметить, что данный вид-интродуцент из пойменных лесов Дальнего Востока не только нормально развивается, успешно вошел в первый ярус, цветет, но и формирует доброкачественные семена, что указывает на соответствие его экологического потенциала новым условиям существования. Семена отличаются высокой всхожестью. В изучаемом насаждении особи сохраняют жизненную форму, практически все достигли генеративной зрелости. Плодоношение и наличие естественного самосева говорит о достаточно высокой степени акклиматизации бархата в пойменной дубраве. Но подрост бархата на участке только порослевой, по этому признаку его следует выделить как инвазивно неактивную группу. В целом, уровень генеративного развития растений отражает степень их адаптивных возможностей и используется в качестве одного из критериев при оценке перспективности интродуцированных растений.

Проведенный анализ дает возможность дать общую биоэкологическую оценку и перспективность интродукции ценных древесных пород Дальнего Востока в естественные пойменные дубравы Среднего Прихопе-рья для обогащения их видового состава с целью повышения устойчивости данных экосистем и оптимизации их экологических функций. Местные условия биогеоценоза интродукции частично соответствуют экологическим потребностям этих видов, поэтому многие морфометрические показатели приближаются к диапазону значений, свойственных виду в норме. В целом, они, не уступая по размерам аборигенным видам, полновесно вошли в первый ярус в условиях пойменного фитоценоза. Практически все особи в насаждении имеют завершенный цикл сезонного роста и генеративного развития, хорошо акклиматизированы, но полноценного естественного возобновления под пологом древостоя не наблюдалось, поэтому говорить о натурализации не приходится.

По результатам изучения жизнеспособности растений Juglans mandshurica Maxim. мы отнесли к III группе, т. е. к условно перспективным, по экологическим свойствам его можно культивировать в данном регионе. Он достаточно зимостоек, выдерживает дефицит влаги в летний период и сохраняет присущую ему в природе форму роста, поэтому пригоден для целей лесовыращивания. При создании насаждений с участием дальневосточных интродуцентов необходимо использовать районированный посадочный материал, успешно прошедший испытание в данном регионе, применять комплекс агротехнических мероприятий по уходу за насаждениями. Это позволит существенно

повысить декоративность, устойчивость, долговечность интродуцентов. Необходимо учитывать в отношении их высокие требования к теплу, влаге, плодородию почв.

Практически все особи в насаждении с Phelloden-dron аmurense Rupr. имеют завершенный цикл сезонного роста и генеративного развития, а значит ему можно присвоить II (высокий) уровень адаптации - образуются доброкачественные семена и самосев, но полноценного естественного возобновления под пологом древостоя не наблюдалось, поэтому говорить о натурализации не приходится. Он умеренно повреждается фитофагами и вредителями, но желательно оберегать его от низких температур в ранние стадии онтогенеза. Результаты изучения жизнеспособности растений показывают, что по экологическим свойствам его можно культивировать в данном регионе. Но при создании средозащитных, мелиоративных, природоохранных, рекреационных или насаждений других назначений с участием бархата амурского необходимо учитывать особенности естественного произрастания данного вида. В большинстве случаев бархат на Дальнем Востоке произрастает одиночно или небольшими группами (по 5-

8 деревьев). Аналогичные посадки при интродукции позволят образовать более устойчивые в условиях континентального климата степей редкие посадки - они расходуют меньше влаги при ее дефиците. При этом на каждое дерево будет приходиться больший объем питающего слоя почвы, значительное место желательно оставить под кустарники, меньше иссушающие почву и затеняющие ее.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, Juglans mandshurica Maxim, и Phellodendron аmurense Rupr, могут использоваться в составе посадочных мест для улучшения состояния древесных насаждений региона. Это не только существенно увеличит экологическую ценность, но и создаст потенциал стабильного существования антропогенно нарушенных дубовых лесов в условиях речных пойм степной зоны, повышая резистентность ценных древесных пород и рационального биоразнообразия. Проведение дальнейших исследований в этой области дает перспективы для научного обоснования реконструкции зеленых насаждений с целью повышения их фитомелиоративного эффекта.

ЛИТЕРАТУРА

1. Кавеленова Л.М., Розно С. А. Временная неоднородность климатических условий лесостепи и ее значение для мониторинга и интродукции растений // Вестник Самарского государственного университета. 2002. Внеочередной выпуск. С. 156-165.

2. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С. 51-57.

3. Поляков А.К. Интродукция древесных растений в условиях техногенной среды / под ред. А.З. Глухова; Донецкий ботанический сад НАН Украины. Донецк, 2009.

4. Лес России: энциклопедия / под ред. А.И. Уткина, Г.В. Линдемана, В.И. Некрасова, А.В. Симолина. М., 1995.

5. Помогайбин А.В. Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода орех (Juglans L.) в лесо-

1573

степи Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук.

Тольятти, 2008.

6. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. СПб., 2000.

БЛАГОДАРНОСТИ: Исследование выполнено при финансовой поддержке Совета по грантам Президента Российской Федерации (МК-1316.2011.4).

Поступила в редакцию 30 октября 2012 г.

Ovcharenko A.A. ECO-BIOLOGICAL FEATURES OF PRECIOUS WOOD SPECIES, INTRODUCED IN INUNDABLE OAK WOODS OF MIDDLE KHOPYORYE

One of the directions of forestry of the 20th century was the introduction of the forest culture of valuable breeds of wood exotic

species. Zoning and acclimatization of species from other regions of the expanding diversity of local flora, increases the bio-resource potential and the sustainability of plantations of trees. In the article we are discussing biodiversity how indices affect the stability of forest ecosystems of Prikhopyorye. An analysis of the results of the introduction of Juglans mandshurica Maxim. and Phelloden-dron аmurense Rupr. into the flood-plain oak-woods of the Khopyor is conducted. The total bio-ecological assessment and prospects of the introduction into the natural flood-plain oak-woods of Middle Khopyor region for the enrichment of their species composition with the aim of enhancing the sustainability of these ecosystems and optimization of their ecological functions are given.

Key words: introduction; forest ecosystems; floodplain oak-woods; Khopyor region.

1574