Микробиологическая деструкция мортмассы высших растений в малом эвтрофном озере

БИОЛОГИЯ

УДК 579

Т. Ф. Черняковская

Микробиологическая деструкция мортмассы высших растений в малом эвтрофном озере

Изучена сукцессия микроорганизмов: бактерий эпифитно-сапротрофного комплекса, дрожжей и мицелиальных микроскопических грибов в ходе деструкции высших водных растений в малом эвтрофном озере. Оценивается вклад мицелиальных микроскопических грибов и бактерий в деструкционный процесс.

Ключевые слова: бактерии, мицелиальные микромицеты, дрожжи, деструкция, мортмасса растений, эпифиты-эккрисотрофы, сапротрофы, сапротрофно-гидролитический комплекс.

Т. F. Chernyakovskaya

Microbiological Destruction of the Higher Plants' Mortmass in a Small Eutrophic Lake

It is studied succession of microorganisms: bacteria of the epiflora-saprotroph complex, yeast and mycelial microscopic mushrooms in the course of destruction of the higher water plants in a small eutrophic lake. The contribution of mitselial microscopic mushrooms and bacteria into the destructive process is estimated.

Keywords: bacteria, mitselial micromicets, yeast, destruction, mortmass of plants, epiphyte-eccrisotrophs, saprotrophs, a sapro-troph-hydrolytic complex.

Важным моментом в изучении роли микроорганизмов в экосистемах является исследование деструкции органических веществ, благодаря которой к первичным продуцентам-автотрофам возвращаются исходные вещества за счет их минерализации. Деструкцию осуществляют, прежде всего, микроорганизмы [4]. В настоящее время мицелиальные эукариотные организмы - грибы -принято рассматривать как группировку, трофически ориентированную на разложение твердой фазы растительного органического вещества. Тем не менее, бактерии также участвуют в трансформации растительного опада [3, 4, 5].

В наземных экосистемах деструкция растительных остатков активно изучается, но в водных эти вопросы практически оставлены без внимания. Между тем на территории многих стран, в том числе в России, водные экосистемы составляют значительную долю их природных ландшафтов.

Материалы и методы

Изучалась динамика численности и таксономический состав аэробных и факультативно-

© Черняковская Т. Ф., 2011

анаэробных прокариот эпифитно-сапротрофного комплекса, а также дрожжей и микромицетов, развивающихся на разлагающихся в водоеме листьях макрофитов двух видов - тростника обыкновенного (Phragmites аш^а^) и водокраса лягушачьего (Ну^осЬа118 тогеш-гапае). Материал для исследования отбирали в малом эвтрофи-рующемся озере в Заволжском районе г. Ярославля с сентября до конца ноября и после сведения льда в мае.

Использовали классический чашечный метод посева образцов из серийных разведений на плотные питательные среды: рыбо-пептонный агар (РПА) для учета общей численности сапро-трофных бактерий, крахмало-аммиачный агар (КАА) для выявления бактерий с амилолитиче-скими свойствами, сусло-агар (рН 5,0) для учета численности мицелиальных грибов. Для определения численности целлюлозоразрушающих бактерий использовали среду с карбоксиметилцел-люлозой и жидкую среду Гетчинсона, в которую по 1 мл помещали соответствующие разведения микроорганизмов. Для более полного выделения грибов и выявления их способности к спороно-

шению в водной или воздушной среде использовали методы накопительной культуры в воде и метод влажной камеры.

Результаты и обсуждение

В течение всего периода исследования отмечали высокие показатели численности всех исследуемых групп прокариот на мортмассе по сравнению с живыми растениями. При учете на РПА на тростнике количество бактерий возросло с 2,10х 108 в сентябре до 7,35х109 КОЕ/г (колонии, образующие единицы на 1 г субстрата) в мае. Количество бактерий, развивающихся на

водокрасе, увеличилось за осенние месяцы на два порядка: с 6,57х107 до 1,15х109 КОЕ/г. Выявлено общее увеличение численности бактерий с амилолитическими свойствами: с 4,66х108 и до 8,55х109 КОЕ/г на тростнике и с 2,66х107 до 1,98х109 КОЕ/г на водокрасе. Численность бактерий, разрушающих целлюлозу, на исследуемых субстратах увеличилась за один месяц на два порядка. В мае численность бактерий и грибов определялась только на листьях тростника, так как листья водокраса сильно разрушились и перешли в состояние детрита (табл. 1).

Таблица 1

Численность бактерий эпифитно-сапротрофного комплекса (КОЕ/г) при учете на разных средах на тростнике обыкновенном и водокрасе лягушачьем

Дата проведния эксперимента КАА РПА Среда Гетчинсона

тростник водокрас тростник водокрас тростник водокрас

3.10.98 4,66-108 2,66-10' 2,10108 6,57-10' 106 103

10.10.98 1,86109 8,74-107 1,4108 3,3-108 108 105

25.10.98 2,45-109 1,98109 1,46108 1,15109 1010 105

10.05.99 8,55-109 * 7,35-109 * 109 *

Условные обозначения: *— не определяли.

Таксономическое разнообразие прокариот на мортмассе растений, которое было определено на среде РПА, за период исследования также возросло.

На начальных этапах сукцессии преобладали типичные эпифиты-эккрисотрофы, распространенные на живых растениях и питающиеся их прижизненными выделениями: протеобактерии р. р. Erwinia, Flavobacterium и Pseudomonas, использующие в своем метаболизме белки, нуклеиновые кислоты, сахара. Выявлены также единичные представители сапротрофных бакте-рий-гидролитиков: р. Cytophaga и грамположи-тельные бактерии р. Bacillus, среди которых встречаются виды, способные разрушать межклеточные вещества растений и целлюлозу [3, 6].

В дальнейшем доля протеобактерий на обоих субстратах уменьшалась, и в конце ноября и мае (на тростнике) доминировали бактерии из эколо-

го-трофической группы гидролитиков, участвующие в деструкции растительной мортмассы и, как известно, способные использовать полимеры полисахаридной природы. Выявленные в это время грамположительные бактерии р. р. Cel-lulomonas, Bacillus, скользящие бактерии из порядка Myxobacterales и протеобактерии р. Cytophaga разлагают целлюлозу [3, 6]. Гидролиз крахмала осуществляет широкий спектр прокариот, но все они относятся к эколого-трофической группе гидролитиков. Высокие показатели численности бактерий с амилолитиче-скими свойствами, зарегистрированные на протяжении всего периода исследования, свидетельствуют об активном характере микробиологической деструкции исследуемых субстратов.

Таблица 2

Численность дрожжей на тростнике обыкновенном и водокрасе лягушачьем при учете посева на сусло-агаре

а п Общая численность Численность Aureobasidium

к S pullulans

S о « Тростник % Водо % Тростник % Водо %

§ S ^ g 5 * КОЕ/г крас КОЕ/г крас

S в 5 — РЧ. В КОЕ/г КОЕ/г

3.10.98 6,4-104 63,6 6,9404 88,6 2,4^ 104 36,4 0,8404 11,4

10.10.98 2,3-105 38,1 2,6^ 103 86,8 1,4105 61,9 0,3403 13,2

25.10.98 4,4-105 97 6Д105 100 0,2^105 3 - -

10.05.99 8,1 • 104 100 - - - - - -

Условные обозначения: - не выявлено.

Общая численность дрожжей в течение эксперимента была высокой. Отмечено ее повышение на один порядок с сентября до конца ноября: с 6,4х104 до 4,4х105 КОЕ/г - на тростнике и с 6,9х104 до 6,0х105 КОЕ/г - на водокрасе. На начальных этапах сукцессии преобладали дрожжи р. КЬо^оги1а, а представители р. р. Тпс^рогоп, Cryptococcus и Aureobasidium (А. ри11и1а^) были единичными. С середины октября доля последних значительно возросла и они стали доминирующей группой. Известно, что некоторые виды р. р. Rhodotoru1a и СгурШсоссш -фитобионты, адаптированные к обитанию на поверхности живых растений. Многие виды р. р. Trichosporon и Cryptococcus относятся к типичным сапробионтам. Они характеризуются отно-

сительно высокой гидролитической активностью и принимают участие в деструкции растительных остатков на средних и поздних стадиях [1]. Колонии А. рu11u1ans учитывали отдельно. Организмы этого вида «черных дрожжей» одинаково широко распространены и как эпифиты-эккрисотрофы на живых листьях, и как активные гидролитики, разлагающие пектины, геми-целлюлозы и клетчатку на мортмассе растений, где они растут в мицелиальной форме [1]. Максимальное их количество обнаружено в середине октября на тростнике, где они составляли более половины всех выявленных дрожжевых организмов - 62 %, на водокрасе - 13 %.

Таблица 3

Численность микромицетов на тростнике обыкновенном и водокрасе лягушачьем при учете посева на сусло-агаре

Дата отбора образцов Общая численность

тростник водокрас

3.10.98 6,4-104 3,6104

10.10.98 11,5105 3,2404

25.10.98 13,3404 5,4404

10.05.99 5,4-104 *

Условные обозначения: *- не определяли.

Что касается мицелиальных микромицетов, то их численность, при посеве на сусло-агаре, в течение всего эксперимента практически не изме-

нялась за исключением начала октября на тростнике, когда она возросла на один порядок. На тростнике зафиксировано в сентябре - 6,4х104; в

октябре - 11,5х105; в ноябре - 13,3х104; в мае -5,4х104 КОЕ микромицетов на 1 г субстрата. На водокрасе их численность в период исследования составляла от 3,6х104 до 5,4х104 КОЕ/г.

На первых этапах сукцессии (сентябрь, октябрь) на мортмассе тростника и водокраса доминировали терригенные грибы р. р. Phoma, Tricho-derma и Fusarium. Вероятно, они колонизировали листья растений еще в воздушной среде. Выраженной функциональной активности в воде эти грибы не проявляют. В октябре микобиота на листьях тростника была представлена терригенными р. р. Phoma и Cladosporium, а также истинно водными грибоподобными организмами р. Saproleg-nia, утилизирующими, главным образом, белки и липиды. В ноябре на фоне доминирования терри-генных грибов р. Cladosporium обнаружены цело-мицеты р. Stagonospora и аскомицеты р. Lep-tosphaeria - адаптированные к водным условиям грибы, некоторые виды которых проявляют лиг-но-целлюлазную активность [2].

Таким образом, в ходе деструкции мортмассы макрофитов эвтрофирующегося озера наблюдается сукцессия бактерий и дрожжей, которая характеризуется высокими показателями численности этих организмов и увеличением их таксо-

Библиографический список

номического разнообразия. Отмечено постепенное увеличение количества микроорганизмов с гидролитическими свойствами.

Численность мицелиальных грибов на протяжении всего периода исследования была стабильной. Доминировали терригенные грибы, не проявляющие функциональную активность в водной среде.

Микромицеты, адаптированные к водной среде, выявлены на заключительном этапе эксперимента. Их таксономическое разнообразие невелико.

Из результатов эксперимента следует, что, по-видимому, ведущую роль в деструкционных процессах эвтрофирующихся озер осуществляет прокариотный блок микроорганизмов. Вклад микроскопических мицелиальных грибов в трансформацию растительной мортмассы является гораздо менее значительным. Дрожжи, как и в наземных экосистемах, являются спутниками гидролитиков, утилизируя побочные продукты гидролиза.

В заключение выражаю благодарность Л. В. Воронину за помощь в идентификации ми-целиальных грибов.

1. Бабьева, И. П., Чернов, И. Ю. Биология дрожжей [Текст] / И. П. Бабьева, И. Ю. Чернов. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 221 с.

2. Воронин, Л. В. Сукцессии комплексов грибов на отмерших растительных субстратах в малых озерах Воркутинской тундры [Текст] / Л. В. Воронин // Микология и фитопатология. - 2007. - Т. 41. - Вып. 5. -С. 403-412.

3. Добровольская, Т. Г. Структура бактериальных сообществ почв [Текст] / Т. Г. Добровольская. - М. : ИКЦ «Академкнига», 2002. - 282 с.

4. Добровольская, Т. Г., Скворцова, И. Н., Лы-сак Л. В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий [Текст] / Т. Г. Добровольская, И. Н. Скворцова, Л. В. Лысак. - М. : Изд-во МГУ, 1989. - 70 с.

5. Заварзин, Г. А., Колотилова, Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию [Текст] / Г. А. Заварзин, Н. Н. Колотилова. - М. : Книжный дом «Университет», 2001. - 256 с.

6. Звягинцев, Д. Г., Бабьева, И. П., Зенова, Г. М. Биология почв [Текст] / Д. Г. Звягинцев, И. П. Бабье-ва, Г. М. Зенова. - М. : Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.