Ценопопуляционная структура Plantago maritima L. (подорожник морской, сем. Plantaginaceae подорожниковые) в приморских экосистемах западного побережья Белого моря

Ценопопуляционная структура Plantage maritima L. (подорожник морской, сем. Plantaginaceae -подорожниковые) в приморских экосистемах западного побережья Белого моря

Сергиенко Л.А.1, Фокусов А.В.2

1Сергиенко Людмила Александровна / Sergienko Lyudmila Aleksandrovna - доктор биологических наук,

кафедра ботаники и физиологии растений;

2Фокусов Андрей Викторович /Fokusov Andny Viktorovich - аспирант, кафедра ботаники и физиологии растений, эколого-биологический факультет, Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск

Аннотация: анализируется виталитетно-онтогенетическая структура популяции Plantago maritima L. вдоль градиента экологических факторов на западном побережье Белого моря в устье реки Кереть. Сделана оценка состояния популяции по типу онтогенетического спектра.

Abstract: the vitality-ontogenetic structure of populations of Plantago maritima L. along gradient of environmental factors on the Western coast of the White sea at the mouth of the river Keret has been analyzed. The estimation of state ofpopulation by the type of their ontogenetic spectrum was made.

Ключевые слова: подорожник морской, Белое море, популяция, онтогенетический спектр. Keywords: Plantago maritima, White Sea, population, ontogenetic spectrum.

Растительные сообщества прибрежной зоны Белого моря, как азональные структуры, имеют высокий уровень адаптивной специализации к специфическим условиям произрастания. Но относительно небольшое число видов высших растений, произрастающих в этой зоне, в условиях высокой вариабельности среды и относительной изоляции восполняется формообразованием, что подтверждается выделением систематиками таксонов разного ранга для большинства полиморфных приморских видов высших растений [3]. Изучение биологических особенностей доминирующих приморских видов и ценопопуляционной структуры в экотонной зоне моря очень важно для познания процессов морфогенеза, идущего гораздо быстрее в контактной зоне «суша-океан».

Материал и методы

Подорожник морской (сем. Подорожниковые) - эвгалофит, евразиатский гипоарктический вид, доминирующий при зарастании илистых маршевых осушек по всему побережью Белого моря. Предпочитает осушки, защищенные от волновой эрозии. Многолетний

каудексовый стержневой поликарпик (10) 15-30 (40) см выс. Листья линейные, обычно зеленые, цельнокрайние или по краям с немногими зубцами, S-17 см дл. и 0.6-1.5 см шир., с 3-5 жилками, расположенными на одинаковом расстоянии друг от друга и от краев. Цветочные стрелки прямые, в числе 5-20; колосья 4-13.5 см дл., 0.5-1.5 см шир., с 20-60 цветками, длинноцилиндрические; прицветники короче чашечки, 2-2.5 мм дл., чашелистики эллиптические, 2-3 мм дл., по краям широкопленчатые; коробочка удлиненно яйцевидная, 2-3 мм дл., с 2-3 семенами 2-2.5 мм дл. и 0.9-1 мм шир.

Работы проводились в конце июля 2014 года в устье реки Кереть на западном побережье Белого моря. Керетская губа представляет собой небольшой залив, который также является эстуарием реки Кереть. Устье залива выходит в губу Чупа, последняя является образованием типа фьорда и выходит в Кандалакшский залив Белого моря. Керетская губа характеризуется сложными гидрологическими явлениями. Для залива характерны приливо-отливные явления. Средняя величина приливов составляет около 2,0 м. В заливе происходит смешение морских вод Белого моря и реки Кереть, образуя эстуарий реки. Губа Никольская, расположенная на правом берегу реки Кереть, является небольшим полузамкнутым заливом эстуарного типа с уменьшенным волнением (вход в губу довольно узкий) и отмелыми аккумулятивными берегами. Для изучения пространственной структуры Plantago maritima были заложены две трансекты - тр. 1. размером 2 х 50 м - губа Никольская, восточный берег, илисто-каменистый субстрат, отмелый акумулятивный берег; тр. 2 - (размером 2 х 15 м) - кутовая часть перекрытого залива в губе Никольская, контактная зона с тундровыми сообществами, заболоченная депрессия с дерново-илистым плотным субстратом в средней части осоково-ситниковой луговины. Трансекты размещались таким образом, чтобы они пересекали участки как с относительно высоким, так и с низким обилием вида. По направлению протяженности трансект было заложено 25 (тр.1) и 7 (тр. 2) площадок размером 0.25 м2 - 50 х 50 см., на них учитывались - численность, плотность особей на единицу площади, пространственная структура, возрастной состав [б]. На всех пробных площадках вели учет числа особей Plantago maritima по онтогенетическим группам, в качестве счетной единицы использовали особь (семенного или вегетативного происхождения). В работе использована периодизация онтогенеза, предложенная A.A. Урановым [5], дополненная Османовой Г.О. [2]. Также на пробных площадках по морфологическим признакам взрослых вегетативных и средневозрастных генеративных растений оценивали мощность побегов - высота побега, число листьев на одном побеге, линейные размеры листьев (ширина и длина), количество генеративных побегов, их длина, длина соцветия.

Результаты и обсуждение

Онтогенетическая структура представляет собой один из существенных признаков популяции; эта сторона структурной организации обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет его устойчивость [1]. По классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой [4, 6] изученные нами ЦП P. maritima относятся к неполночленным. Обе ценопопуляции нормального типа. Онтогенетическая структура ЦП P. maritima имеет два типа спектра: правосторонний одновершинный (трансекта 1) и центрированный (трансекта 2).

В онтогенезе P. maritima мы выделяем следующие возрастные состояния: 1) латентный период, 2) виргинильный период: проростки, ювенильные, имматурные и молодые вегетативные растения, 3) генеративный период: молодые, средневозрастные, старые генеративные растения, 4) сенильный период: субсенильные, сенильные растения. Для возрастных состояний характерны следующие особенности: имматурные - имеют узколанцетные листья, расположенные на главном розеточном побеге. В этом

онтогенетическом состоянии начинает формироваться короткое эпигеогенное корневище. Численность боковых корней на главном корне увеличивается; виргинильные - побег имеет 4-6 ланцетных листа. Корневище короткое, главный корень утолщается, от него отходят боковые корни следующих порядков. Тип корневой системы не изменяется; молодые генеративные - на главном побеге увеличивается количество ланцетовидных листьев (5-9). Корневище заметно утолщено. Количество боковых корней на главном корне увеличивается, как и количество придаточных корней. Тип корневой системы остается без изменений; зрелые генеративные -увеличивается число генеративных побегов (1-3), число ланцетных листьев становится больше (7-13), на главном корне появляются новые боковые корни следующих порядков.

Сравнение участков ценопопуляций P. тап(1та на трансекте 1 от линии уреза воды до коренного берега выявило ряд закономерностей: у линии уреза воды фрагмент ценопопуляции вида можно отнести к молодому, прогрессирующему нормальному типу, так как большинство особей находится в вегетативном состоянии. На 1 трансекте на участке ценопопуляции у линии уреза воды высота растений варьирует от 15 до 18 см, число листьев - от 7 до 9, длина листьев - от 12 до 15 см, ширина листьев - от 2 до 8 мм, высота генеративных побегов - от 10 до 13 см, число генеративных побегов - от 1 до 4, длина соцветия - от 1 до 4 см, число рамет - от 2 до 4. На той же трансекте, но ближе к коренному берегу, показатели варьирования следующие: высота растений варьирует от 23 до 28 см, число листьев - от 5 до 8, длина листьев - от 18 до 21 см, ширина листьев - от 3 до 15 мм, высота генеративных побегов - от 15 до 18 см, число генеративных побегов - от 1 до 3, длина соцветия - от 2 до 5 см, число рамет - от 2 до 4. У коренного берега перед линией плавника большинство экземпляров цветет, что говорит о зрелом сбалансированном состоянии участка ценопопуляции. С другой стороны, в них присутствует незначительное число имматурных особей, но выживаемость их низкая. На трансекте 2, на плотном дерново-илистом субстрате, участки ценопопуляций P. maritima имеют низкую численность ценопопуляции нормального типа (обнаружены только имматурные, вегетативные и генеративные особи). На 2 трансекте, вне зоны ежедневного заливания, высота растений варьирует - от 11 до 14, число листьев - от 6 до 8, длина листьев - от7 до 12 мм, и ширина листьев - от 2 до 10 мм, высота генеративных побегов - от 10 до 14 см, число генеративных побегов - от 2 до 3, длина соцветия - от 1 до 3 см, число рамет - от 4 до 5.

Анализ возрастных спектров природных ценопопуляций P.maritima показал, что все они неполночленные. Ценопопуляции P.maritima имеют два типа спектра: правосторонний одновершинный с максимумом на молодых генеративных особях и центрированный с максимумом на средневозрастных генеративных особях. Ценопопуляции P. maritima на 1 и 2 трансектах нормального типа, но неполночленные, ввиду отсутствия на 1 и на 2 трансектах ювенильных и постгенеративных возрастных состояний. Показано, что в районе исследований встречаются нормальные дефинитивные ценопопуляции. Этапы их развития тесно связаны с развитием приливной зоны. По мере закрепления субстрата изменяется возрастная структура ценопопуляции: онтогенетический спектр от неполночленного правостороннего переходит к левостороннему полночленному и далее - к полночленному.

Работа выполнена в рамках проектной части Госзадания Минобрнауки № 6.724.2014/K. (18.07.2014). Литература

1. Каримова О.А. Абрамова Л.М. К биологии редкого вида алтея лекарственного (Althaea officinalis L.) в антропогенно нарушенных местообитаниях Республики Башкортостан // Поволжский экологический журнал. 2011. № 2. С.146 -155.

2. Османова Г.О. Жизненное состояние особей ценоппопуляций подорожника ланцетнолистного (Plantago lanceolata L.) // Вестник Томского государственного университета. № 319. С. 191- 194.

3. Сергиенко Л.А. Флора и растительность побережий российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. 225 с.

4. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.

5. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 1-12.

6. УрановА.А. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 131 с.