Фенология и сезонные аспекты в сообществах прямокрылых насекомых (Orthoptera) Центральной Якутии

УДК. 591.9:595.72

Фенология и сезонные аспекты в сообществах прямокрылых насекомых (ОгШор1ега) Центральной Якутии

Ю. В. Ермакова

Описана фенология 28 видов прямокрылых, обитающих в Центральной Якутии. По срокам окрыле-ния имаго выделено 4 фенологические группы видов. По сравнению с другими регионами России показано сокращение числа сезонных аспектов в сообществах.

Ключевые слова: Orthoptera, Центральная Якутия, сообщество, фенология, сезонный аспект.

The phenology of 28 Orthoptera species inhabiting Central Yakutia has been described. According to the periods of getting wings by the imago there are 4 phenological groups of the species. Decline of the number of seasonal aspects in the Orthoptera communities compared to other regions of Russia has been indicated.

Key words: Orthoptera, Central Yakutia, community, phenology, season aspect.

В травянистых экосистемах Якутии насекомые отряда прямокрылых являются одной из основных групп растительноядных животных. В годы массового размножения некоторые виды становятся серьезными вредителями сельского хозяйства, поэтому большое значение имеет изучение экологических особенностей сообществ: биотопической приуроченности, видового разнообразия, динамики численности, а также фенологии отдельных видов. Различные виды прямокрылых, входящих в состав сообщества, могут существенно отличаться особенностями фенологии, поэтому в течение сезона в сообществах наблюдается последовательная смена сезонных аспектов, каждый из которых характеризуется появлением имаго определенных фенологических групп.

Материал и методика

Исследования проводились в 1999-2001 гг. в окрестностях г. Якутска. Нами был заложен профиль от 1-11 надпойменных террас долины р. Лены до плакора, протяженностью около 30 км. Профиль включает 19 площадок, представляющих собой набор основных травянистых биотопов (луга различной степени увлажнения, степи и лесные опушки), на которых раз в декаду проводились учеты. При проведении исследований использовались стандартные методы [1, 2]. Регистрировались дата первого появления имаго каждого вида и дата полного исчезновения их в природе.

ЕРМАКОВА Юлия Владимировна - м.н.с. ИБПК СО РАН, yermakova68@mail.ru.

Основные климатические характеристики района исследований

Согласно агроклиматическому районированию Центральной Якутии [3], территория, на которой проводились исследования, лежит в пределах трех термических зон: умеренно холодной (II) - площадки № 2, 5, 9, 19, умеренно теплой (III) - № 3, 4, 6, 8, 10-13, 16-18 и теплой (IV) - площадки № 1, 7, 14 (табл.1).

Наиболее важными из климатических характеристик для индивидуального развития насекомых являются продолжительность и тепло-обеспеченность периода, в течение которого происходит активная фаза жизненного цикла прямокрылых. В различных термических зонах длительность безморозного периода может изменяться от 60 дней во II термической зоне до 106 дней в зоне IV, причем в отдельные годы

Т а б л и ц а 1

Основные климатические характеристики термических зон Центральной Якутии

" ——-^^Термическая зона Характеристика " —-—___ II III IV

Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом (в днях) 190- 210 190- 220 190- 200

Высота снежного покрова (см) 40-50 40-50 <40

Продолжительность безморозного периода (в днях) 60-80 70-90 >90

Годовое кол-во осадков (мм) 240- 400 200- 300 200- 250

Дата последнего весеннего заморозка 6- 16.IV 31.V- 10.IV 31.V

Дата первого осеннего заморозка 16- 27.VIII 27.VIII -1.IX 1.IX

Сумма эффективных температур (Хмо'с) 1300- 1400 1400- 1500 >1500

она может существенно сокращаться за счет весенних и осенних заморозков. Также существенное влияние оказывает местоположение. Наиболее продолжительный безморозный период наблюдается в безлесных или малооблесен-ных долинах крупных рек и их террас, значительно короче в долинах таежных рек, на ала-сах, таежных полянах и северных склонах.

Особенности фенологии прямокрылых насекомых в Центральной Якутии

Для прямокрылых Якутии характерно наличие двух типов жизненных циклов. В первом зимующей фазой является яйцо, во втором зимуют имаго и личинки различных возрастов. К первому типу относятся все виды из семейств Tettigoniidae и Асп^ае, ко второму - только представители семейства Tetrigidae. На основе многолетних наблюдений была описана фенология 28 из 35 видов, обитающих на территории Центральной Якутии (табл. 2).

В отличие от Западной Сибири и Алтая [4-6] отрождение личинок видов, принадлежащих к различным фенологическим группам, в условиях Центральной Якутии происходит в близкие сроки (III декада мая - I декада июня) и также совпадают сроки прекращения активной жизнедеятельности (III декада августа - I декада сентября), поэтому выделение фенологических групп мы проводили только по срокам окрыле-ния имаго.

Весенне-осенние виды в Центральной Якутии представлены двумя видами тетриксов - Tetrix bipunctata и T. subulata, которые при наиболее благоприятных погодных условиях могут появляться уже в конце второй декады мая и проявляют активность до середины второй декады сентября. Причем одновременно на протяжении всего сезона встречаются имаго и личинки разных возрастов. Это объясняется тем, что тетри-гиды могут зимовать на различных стадиях развития [7]. К раннелетним отнесены виды, имаго которых появляются не позже третьей декады июня, сроки появления этих видов тесно связаны с погодными условиями начала сезона. В годы с теплым и сухим маем имаго раннелетних видов регистрировались уже в середине первой декады июня.

В Центральной Якутии, в отличие от Западной Сибири и европейской части России [6, 8], большинство раннелетних видов встречается до конца августа, а в особо благоприятные годы и до первой декады сентября. Имаго летних видов начинают появляться в первой декаде июля, активность большинства видов продолжается до первой декады сентября. Для Glyptobotrus maritimus jacutus, в условиях Центральной Яку-

Т а б л и ц а 2

Фенология прямокрылых в Центральной Якутии

Месяц, декада

май июнь июль август сен- тябрь

III IIII 1 III I III 1 III I III |Ш 11II

1. Весенне-осенние виды

Tetrix bipunctata + + + + + + + + + + + +

Tetrix subulata + + + + + + + + + + + +

2. Раннелетние виды

Omocestus viridulus - - - + + + + + + *

Aeropus sibiricus - + + + + + + + + * *

Aeropedellus variegatus - + + + + + + + + *

Chorthippus Шє^є-dius - - + + + + + + +

Euthystira brachyptera - - + + + + + + + *

Podismopsis jacuta - - + + + + + + + + *

3. Летние виды

Gampsocleis se-dakovii - - - + + + + + + *

Decticus verrucivorus - - - - + + + + *

Montana montana - - - + + + + + + *

Metrioptera brachyptera - - - - + + + + + *

Bicolorana roeselii - - - - + + + + +

Zubovskya koeppeni - - - + + + + + *

Podisma pedestris - - - - + + + + + *

Рrimnoa primnoa - - - - + + + + +

Omocestus haemorrhoidalis - - - + + + + + + *

Stenobotrus lineatus + + + + *

Glyptobotrus maritimus jacutus - - - + + + + + + *

Chorthippus albomarginatus - - - + + + + + +

Chorthippus fallax - - - - + + + + + *

Chorthippus montanus - - - + + + + + *

Chorthippus parallelus - - - + + + + + +

Podismopsis genicularibus - - - + + + + + +

Bryodemella шЬєг^-lata - - - + + + + + + *

4. Позднелетние виды

Celes skalozubovi - - - - + + + + *

Arcyptera fusca + + + + *

Stethophyma grossum - - - - + + + + *

Примечание. — личинка, + - имаго, * - ед. имаго.

тии характерно растянутое отрождение, на протяжении всего сезона в структуре популяции присутствуют личинки различных возрастов, часть из которых не успевает завершить развитие и погибает, не оставив потомства. В Западной Сибири О.Н. Скалон [6] выделяет в отдельную группу летне-позднелетние виды (в Якутии из них встречаются Glyptobotrus maritimus jacu-tus и Chorthippus parallelus), которые практиче-

ски не отличаются от летних по срокам появления имаго, но имеют более продолжительный период активной жизнедеятельности, вплоть до третьей декады октября. В условиях Центральной Якутии выделение данной группы не представляется целесообразным, так как активная жизнедеятельность видов различных фенологических групп заканчивается в конце третьей декады сентября с наступлением сильных заморозков. К группе позднелетних видов нами отнесено только три вида, личинки которых отро-ждаются во второй декаде июня, а окрыление происходит в конце третьей декады июля. Chorthippus fallax, который в условиях Западной Сибири относится к позднелетним видам, нами включен в летнюю группу, так как в Якутии ок-рыление этого вида происходит в те же сроки что у летних видов.

Сезонные аспекты в сообществах прямокрылых Центральной Якутии

На территории Центральной Якутии можно выделить три последовательно сменяющих друг друга сезонных аспекта.

1. Раннелетний аспект наблюдается с третьей декады мая до первой декады июля. Его составляют имаго Tetrix bipunctata и T. subulata, личинки раннелетних, летних и позднелетних видов саранчовых и кузнечиковых, в начале третьей декады июня появляются первые имаго раннелетних видов. В наиболее благоприятные по погодным условиям годы имаго таких видов, как Aeropus sibiricus, Aeropedellus variegatus и Podismopsis jacuta, можно наблюдать уже к концу первой декады июня.

2. Летний аспект наиболее богат видами и выражен со второй декады июля до конца первой декады августа. В начале периода в составе сообществ присутствуют личинки средних и старших возрастов летних видов, а также имаго раннелетних видов, в середине периода появляются имаго летних видов, а к концу и первые имаго позднелетних видов.

3. Позднелетний аспект наименее выражен и проявляется со второй декады августа до середины сентября, когда устойчивые ночные заморозки способствуют полному отмиранию имаго прямокрылых. В течение этого периода происходит заметное снижение численности раннелетних видов, преобладают летние и позднелетние виды. К концу периода прямокрылые встречаются единично.

Смена сезонных аспектов в различных биотопах в зависимости от микроклиматических условий и видового состава сообщества происходит неравномерно (табл. 3). На влажных лугах

обычно выражены все три аспекта. Начало раннелетнего аспекта связано с выходом с зимовки T. subulata. Затем постепенно в составе сообществ появляются личинки летних и позднелетних видов. С середины второй декады июня окрыляются раннелетние виды, на влажных лугах они представлены двумя видами - Omocestus viridulus и Euthystira brachyptera.

Летний аспект наступает со второй декады июля и продолжается до второй декады августа, в это время наблюдается наибольшее видовое разнообразие, так как на протяжении этого периода в составе сообществ представлены различные фенологические группы. Позднелетний аспект проявляется с середины II декады августа, раннелетние виды встречаются единично, в сообществах преобладают летние (Bicolorana roe-selii, Chorthippus montanus, Chorthippus paralle-lus) и позднелетний (Stethophyma grossum) виды.

На наиболее влажном закочкаренном осоковом лугу позднелетний аспект не выражен, так как там практически до конца сезона в составе сообщества присутствуют раннелетние Omoces-tus viridulus и Euthystira brachyptera. Подобная особенность отмечена и в сообществах прямокрылых влажных лугов Западной Сибири [6]. На среднеувлажненных лугах раннелетний аспект, представленный личинками и имаго раннелетних и личинками летних видов, наступает несколько позже, чем на влажных лугах, это связано с отсутствием в составе сообществ представителей семейства Tetrigidae. Как и на влажных лугах, на мезофитных лугах наиболее выражен летний аспект, длящийся с конца первой декады июля до конца сезона (I декада сентября). В составе сообществ преобладают летние виды (Gampsocleis sedakovii, Chorthippus albo-marginatus и т. д.). На остепненных лугах и в лугостепях, где также преобладают летние виды, отмечаются короткий раннелетний и ярко выраженный летний аспекты (Montana montana, Gampsocleis sedakovii и Glyptobotrus maritimus jacutus), причем наступление летнего аспекта на наиболее сухих вариантах лугов наблюдается на декаду ранее. Сезонные аспекты в степных биотопах сходны с таковыми на остепненных лугах и в лугостепях. Летний аспект в степях также продолжается до конца сезона, за исключением тех ковыльных формаций, в которых встречается позднелетний вид - Celes skalozubovi. На этих участках со II декады августа наблюдается слабо выраженный позднелетний аспект.

Наиболее четко смена сезонных аспектов прослеживается в биотопах, связанных с лесом. Раннелетний аспект начинается в начале третьей декады мая, с выхода с зимовки имаго и личинок тетригид и появления личинок

Т а б л и ц а 3

Смена сезонных аспектов в различных типах сообществ прямокрылых в Центральной Якутии

№ Биотоп Месяц, декада

май июнь июль август сентябрь

III I II III I II III I II | III I II

1 Вейниково-мятликовый

2 Осоково-вейниковый

3 Осоковый

4 Донниково-злаковый

5 Разнотравно-злаковый луг

6 Осочково-триниусополевицевый

7 Мятликово-пырейно- разнотравный

8 Злаково-осочковый

9 Осочково-злаковый остепненный луг

10 Пырейно-разнотравный

11 Пырейно-холоднополынный

12 Разнотравно-осочковый

13 Разнотравно-пырейный

14 Пырейно-полынно- тонконоговый

15 Ковыльная степь

16 Разнотравно-ковыльная степь

17 Разнотравно-разнозлаковая степь

18 Опушка березняка брусничноразнотравного

19 Опушка лиственничника осоко-во-толокнянкового

Условные обозначения:  - раннелетний аспект,  - летний аспект,  - позднелетний аспект.

раннелетних и летних видов. В первой декаде июля его сменяет менее продолжительный летний аспект, в сообществах присутствуют имаго раннелетних и летних видов, а также личинки позднелетних видов. Позднелетний аспект наступает во второй декаде августа и длится до середины второй декады сентября. Преобладают летние (Podisma pedestris, Chorthippus fallax) и позднелетние (Arcyptera^са) виды.

Таким образом, в фауне прямокрылых Центральной Якутии присутствуют 4 фенологические группы видов: весенне-осенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя, из них наиболее представительна летняя группа, составляющая более 60% от числа изученных видов. В условиях Центральной Якутии, по сравнению с другими регионами России, в сообществах прямокрылых насекомых наблюдается сокращение числа сезонных аспектов [4-6, 8]. Отсутствуют поздневесенний и осенний сезонные аспекты. Это связано с климатическими особенностями региона, обуславливающими значительно более короткий период жизнедеятельности активных фаз и сокращение сроков индивидуального раз-

вития прямокрылых в условиях Центральной Якутии.

Литература

1. Gause G.F. Studies on the ecology of the Ortho-ptera // Ecology. - 1930. - V. 11, № 2. - P. 307-325.

2. Правдин Ф.Н., Гусева В.С., Крицкая И.Г., Черняховский М.Е. Некоторые принципы и приемы исследования смешанных нестадных саранчовых в различных ландшафтных условиях // Фауна и экология животных. - М., 1972. - С. 3-16.

3. Агроклиматические ресурсы Якутской АССР. -Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 112 с.

4. Быкасова В.М. Фенология видов и сезонные аспекты в смешанных популяциях саранчовых на Алтае // Фауна и экология животных. - М., 1972. -С. 33-37.

5. Худякова Н.Е. Фенология прямокрылых насекомых Северного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий. - Томск, 1999. - С. 131-132.

6. Скалон О.Н., Скалон Н.В., Шереметова С.А. Фенология и сезонные аспекты прямокрылых насекомых (Orthoptera) в луговых сообществах Кузнецкой котловины // Труды Русского энтомологического общества. - СПб., 2008. - Т.78, вып. 2. - С. 81-87.

7. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Якимчук Н.В. Зимовка и связанные с ней особенности биологии темного тетрикса (ТвМх fuliginosa, Orthoptera, Tetrigidae) на Северо-Востоке СССР // Зоологический журнал. -1989. - Т. 68, вып. 9. - С. 86-96.

8. Карамзина И.О., Шулаев Н.В. Фенология и сезонные аспекты прямокрылых насекомых (Огйю-ptera). ООПТ Среднего Поволжья (на примере Вол-

го-Камского государственного природного биосферного заповедника) // Энтомологические исследования в Северной Азии: материалы УШ Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных учёных. 4-7 октября 2010 г. - Новосибирск, 201 0. - С. 94-95.

Поступила в редакцию 14.08.2012

УДК 502.1

Проблемы взаимоотношения Природы и Человека в «Письме якутской интеллигенции» А.Е. Кулаковского

Д.Д. Саввинов

Отмечается вклад А.Е. Кулаковского в развитие представлений о взаимоотношениях между Природой и Человеком в ходе его исторического развития. А.Е. Кулаковский один из первых выдвинул положение о природоразрушителъной деятельности Человека.

Ключевые слова: Якутия, Природа, Общество, Человек, биосфера, ноосфера.

The contribution of A.E. Kulakovsky to the development of ideas of the relationship between Nature and Human Being during historical development is marked. A.E.Kulakovsky was one of the first who put forward the principle about nature destructive activity of a human being.

Key words: Yakutia, Nature, Society, Person, biosphere, noosphere.

Бурный по техническому развитию XX век вошел в историческое развитие человечества как время кардинальных изменений представлений в взаимоотношениях Природы и Общества. До этого момента Человек считал себя полным Господом над Природой, которая обязана была обеспечивать всем необходимым для удовлетворения его ежедневных потребностей из своих кладовых.

Но по мере интенсивного роста населения, особенно в течение XIX века, в катастрофическом порядке стали иссякать запасы возобновляемых и невозобновляемых ресурсов, накопленных в период многомиллионного развития Природы. Человечество в первую очередь стало чувствовать нехватку в продуктах питания. Решать эту проблему нужно было главным образом двумя путями: резким увеличением величины урожайности возделываемых сельскохозяйственных культур и расширением площадей пахотных земель.

И действительно, в результате выведения высокоурожайных сортов сельскохозяйственных культур, особенно зерновых и кормовых, а также распашки громадной площади целинных земель удалось почти на порядок увеличивать валовый урожай возделываемых культур на

САВВИНОВ Дмитрий Дмитриевич - д.б.н., проф., акад. АН РС(Я), anrsya@mail.ru.

окультуренных землях. Но интенсивный рост населения требовал постоянного нарастания объема потребляемой сельскохозяйственной продукции. Именно такая жизненная потребность стала первейшей причиной возникновения противоречий между эволюционным развитием Природы и Человечества.

Следует заметить, что захват чужих территорий, особенно богатых природными ресурсами, из-за расширения жизненного пространства стал происходить с того времени, когда отдельные этносы почувствовали свое силовое (военное) превосходство над другими себе подобными, но более слабыми и малочисленными. Военные действия в первую пору на природную среду были практически незначительными, мало заметными.

Но по мере усиления технической вооруженности, особенно средств передвижения и увеличения численности войск воюющих сторон, войны стали захватывать значительные территории и, естественно, их природоразрушительные действия стали распространяться на большие жизненные пространства. А к концу XIX века многие страны вовлекались в сферу больших войн, охватывающих территории нескольких государств, т.е. наметилась определенная тенденция перехода региональных войн в войны мирового масштаба. Главнейшими мотивами возникновения таких военных действий стали