Использование структуры многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня в системе экологического мониторинга

Рубанова М.В., Евланов И.А.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СТРУКТУРЫ МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ (МАГ) ОКУНЯ В СИСТЕМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА

Rubanova M. V., Evlanov I. A.

USE OF STRUCTURE OF MULTISPECIFIC ASSOCIATION OF HELMINTHS (MAH) OF PERCH FOR ECOLOGICAL MONITORING

Ключевые слова: многовидовая ассоциация гельминтов (МАГ), биоинвазия, экологический мониторинг.

Keywords: multispecific association of helminths (MAH), bioinvasion, ecological monitoring.

Аннотация

Обобщены результаты многолетних исследований многовидовой ассоциации гельминтов окуня Саратовского водохранилища. Выявлены преобразования в структуре МАГ окуня, выражающиеся в изменении ядра многовидовой ассоциации гельминтов и порядка их доминирования. Это указывает на то, что в экосистеме Саратовского водохранилища отмечается активный процесс изменения пищевых цепей, который обусловлен включением в них чужеродных видов гидробионтов.

Abstract

The results of long-term researches of multispecific association of helminths of perch of the Saratov reservoir are generalized. Transformations are exposed to the structure MAH of perch, kernels of multispecific association of helminths and order of their prevailing expressed in a change. It specifies on that the active process of change of food chains registers in ecosistem of the Saratov reservoir, which is conditioned including in them offoreign types of water organisms.

Введение

В бассейне Волги наибольшая величина антропогенной нагрузки приходится на водохранилища Нижней Волги, в том числе на Саратовское водохранилище (Селезнев и др., 2008). Экологический мониторинг, как система долгосрочных наблюдений за изменениями состояния природной среды включает оценку современного состояния, слежение за эволюцией и прогноз изменений, вызванных антропогенными факторами (Федоров, 1975). Сведения о зараженности рыб отдельными видами паразитов (Иванов, Семенова, 2000), изменении паразитофауны рыб (Иешко, 1981, Цейтлин, 2004) достаточно широко используются при мониторинге водных объектов. Для слежения за изменениями водных экосистем, подверженных антропогенному влиянию, методологическически правильнее использовать многовидовые группировки гельминтов рыб, существование которых в водоеме осуществляется при наличии комплекса гидробионтов (Доровских, 2002).

В Саратовском водохранилище на фоне определенной стабилизации с середины 90-х годов абиотических факторов и постоянного присутствия в водных массах различных поллютантов (Государственный доклад..., 1998) в биоте экосистемы водоема произошли определенные изменения, затронувшие все основные группы гидробионтов. В составе фитопланктона за период с середины 80-гг. ХХ в. отмечены структурные перестройки, происходящие в результате увеличения антропогенной нагрузки на водоем и биологических инвазий (Фитопланктон, 2003). Виды-вселенцы зоопланктона в большинстве своем стали важными, иногда структурообразующими элементами сообществ зоопланктона (Попов, 2008). Структура донных сообществ Саратовского водохранилища изменяется за счет экспансии вселенцев, среди которых моллюски и чужеродные виды других таксономических групп (Зинченко и др., 2008; Зинченко, Курина, 2010). Серьезные изменения отмечаются в структуре ихтиоценоза. Рыбы вселенцы понто-каспийского комплекса (бычки сем. Gobiidae, тюлька) создали самовоспроизводящиеся популяции и включились в пищевые цепи

биоценоза Саратовского водохранилища (Никуленко и др.. 2008). Ихтиологические исследования позволяют прогнозировать дальнейшие изменения в рыбной части сообщества и его экологической структуре, обусловленные влиянием комплекса антропогенных факторов (Евланов, Минеев, 2005). Структура сообщества паразитов пополняется чужеродными для Саратовского водохранилища видами паразитов (Молодожникова, Жохов, 2007). Биоинвазийные виды гидробионтов принимают активное участие в жизненных циклах гельминтов рыб (Тютин, 2003; Рубанова, 2008, 2010).

Целью работы было определить возможности использования данных о структуре многовидовой ассоциации гельминтов (МАГ) окуня для выявления изменений в биотической составляющей экосистемы Саратовского водохранилища.

Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили паразитологические исследования рыб, проведенные в районе Мордово-Кольцовского участка Саратовского водохранилища в акватории стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН (п. Мордово). Сбор материала проводился ежемесячно в 1996, 1997 гг., 2002 г., в январе - феврале 2009 г. Допол-нительно обработаны архивные данные лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН за 1990-1992 гг. Вскрыто 2406 экз. окуня. Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985). В качестве характеристик заражения рыб гельминтами использовались показатели экстенсивности инвазии (процент заражения хозяина паразитами одного вида), интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество паразитов одного вида в особях хозяина), индекс обилия (средняя численность паразитов одного вида в особях хозяина.

Результаты и обсуждение

Определено, что видовой состав МАГ окуня в Саратовском водохранилище представлен 16 видами гельминтов: Сestoda - 3, Trematoda - 7, Nematoda - 3, Acanthocephala - 3. Большинство компонентов МАГ окуня является широкоспецифичными паразитами, для которых окунь является основным хозяином. Высокое видовое разнообразие гельминтов МАГ окуня определено эврибионтностью и наличием широких трофических связей вида в Саратовском водохранилище. Статус видов в МАГ окуня отображается ее организационной структурой, которая определяется количественными показателями инвазии хозяина гельминтами и регулярностью его заражения в межгодовом аспекте (табл. 1). Структура МАГ окуня представлена основными, второстепенными, редкими и единично регистрируемыми видами гельминтов.

Основу МАГ составляют пять видов МАГ (С. lacustris, C. truncatus, B. luciopercae, A. lucii, P. percae), имеющих наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающих хозяина в течение всего периода исследований. Для этих видов МАГ окунь является окончательным хозяином, в котором гельминты достигают половой зрелости и заканчивают свой жизненный цикл. Второстепенные виды представлены 4 обычными видами паразитов окуня (T. nodulosus, R campanula, I. variegatus, R acus), достаточно стабильно заражающими хозяина в течение всего периода исследований. Средние значения показателей заражения хозяина второстепенными видами МАГ значительно ниже, чем основными. Для второстепенных видов окунь является дополнительным хозяином, в котором происходит рост и морфологические изменения личиночных стадий хозяина. В группу редких входят 5 видов гельминтов: широкоспецифичный P. borealis, менее специфичная для окуня B. polymorphus и неспецифичные A. transversale, N. crassus, Cestoda sp. Редкие виды МАГ используют окуня в качестве окончательного, но не облигатного (обязательного) хозяина, достигая в нем зрелости. Роль окуня в жизненном цикле Cestoda sp. не определена. Невысокие значения количественных показателей заражения окуня редкими видами МАГ, нерегулярность их регистрации в популяции хозяина в межгодовом аспекте позволяют говорить о небольшом его значении в распространении этих видов гельминтов в экосистеме

водоема.

Таблица 1

__________Основные количественные показатели и организационная структура МАГ окуня

Виды гельминтов Э, % М, экз. I, экз. Р, годы

Основные

Bunodera luciopercae 45,52±3,49 4,58±0,81 1-679 7 из 7

Camallanus lacustris 40,84±3,18 2,02±0,22 1-53 7 из 7

Camallanus truncatus 33,97±3,00 1,42±0,15 1-52 7 из 7

Acanthocephalus lucii 24,36±3,07 1,23±0,21 1-58 7 из 7

Protecephalus percae 11,28±2,15 0,46±0,13 1-71 7 из 7

Второстепенные

Triaenophorus nodulosus pl 5,17±1,09 0,15±0,04 1-15 7 из 7

Rhipidocotyle campanula 2,83±0,79 0,35±0,21 1-250 7 из 7

Ichthyocotylurus variegatus mtc 2,51±1,10 0,05±0,02 1-8 5 из 7

Raphidascaris acus larvae 0,65±0,41 0,01±0,01 1-11 7 из 7

Редкие

Allocreadium transversale 1,31±0,69 0,04±0,03 1-2 2 из 7

Cestoda sp. 1,11±0,61 0,02±0,01 1-2 2 из 7

Neoechinorhynchus crassus 0,81±0,46 0,01±0,01 1-2 3 из 7

Bucephalus polymorphus 0,72±0,45 0,02±0,02 1-7 2 из 7

Pseudoechinorhynchus borealis 0,37±0,37 0,004±0,004 1 2 из 7

Единичные

Sphaerostomum globiporum 0,42±0,42 0,01±0,01 2 1 из 7

Trematoda sp. larvae 0,27±0,27 0,01±0,01 2 1 из 7

Примечание: Э - экстенсивность инвазии, %; М - индекс обилия, экз.; I - интенсивность инвазии, экз., Р - регулярность заражения хозяина за период исследований, годы. Виды гельминтов расположены в порядке уменьшения значений показателей заражения хозяина.

Присутствие единично регистрируемых в структуре МАГ окуня видов (Trematoda sp. larvae и паразита преимущественно карповых - трематоды S. globiporum) является свидетельством широкого спектра питания окуня.

В структуре МАГ окуня имеется выраженное ядро, представленное одним из основных видов, частота встречаемости которого в популяции хозяина максимальна и составляет не менее 45 % в каждом конкретном году (табл. 2). Количественный состав ядра в течение всего периода исследований был ограничен одним видом гельминтов.

За период исследований структура МАГ окуня претерпела значимые изменения, которые выразились в первую очередь в неоднократной смене состава ядра МАГ и изменении порядка доминирования видов (табл. 2). Наиболее серьезные преобразования структуры МАГ окуня отмечены в первые годы исследований. За 1990-1992 гг. состав ядра, представленный C. truncatus был заменен B. luciopercae, ежегодно изменялся порядок доминирования видов. С 1996 г. доминирующее положение в структуре МАГ заняла нематода C. lacustris. В течение последних четырех лет исследований состав ядра оставался неизменным. С 1996 г. также отмечена определенная стабилизация порядка доминирования компонентов в структуре МАГ.

Выводы

На фоне определенной стабилизации с середины 90-х годов основных абиотических факторов в биоте Саратовского водохранилища произошли значимые изменения. Биоинвазийные виды гидробионтов стали структурообразующими в биоценозе водоема, в ряде случаев они занимают доминирующее положение. Представители чужеродной фауны включились в пищевые цепи экосистемы водохранилища, что способствовало обогащению

его кормовой базы.

Таблица 2

Соотношение встречаемости гельминтов основных видов МАГ в популяции окуня ______________________________________в разные годы, ^ %__________________________________

Годы C. lacustris С.truncatu s B.lucioperca e A. lucii P percae Схема доминирования видов Ядро МАГ

1990 1З,60±1,77 66,67±2,4З 46,9З±2,57 ЗЗ,07±2,4З 20,27±2,07 2-3-4-5-1 САтт^т

1991 4,55±0,71 48,77±1,71 6З,48±1,64 З5,12±1,6З 12,49±1,1З 3-2-4-5-1 B.luciopercae

1992 27,58±2,46 19,З9±2,18 50,14±2,68 42,42±2,72 10,61±1,69 3-4-1-2-5 B.luciopercae

1996 76,76±2,4З З6,З9±2,66 40,67±2,72 29,05±2,51 8,87±1,57 1-3-2-4-5 C. lacustris

1997 51,98±З,З2 18,06±2,55 40,97±З,26 1З,66±2,28 8,81±1,88 1-3-2-4-5 C. lacustris

2002 65,68±З,09 З1,З6±З,02 З6,44±З,1З З2,20±З,04 9,З2±1,89 1-3-4-2-5 C. lacustris

2009 45,71±8,54 17,14±6,46 40,00±8,40 20,00±6,86 8,57±4,80 1-3-4-2-5 C. lacustris

Примечание: 1- C. lacustris, 2 - С. truncatus, З - B. luciopercae, 4 - A. lucii, 5 - P percae; ~ -различия значений встречаемости незначительны.

Изменения основных параметров структуры МАГ окуня, выражающиеся в неоднократной смене порядка доминирования видов, состава ядра, являются показателем того, что в настоящее время определенная часть биоинвазийных видов гидробионтов натурализовалась и достигла численности и биомассы, достаточных для оказания влияния на структуру биоценоза в целом. Реакция структуры МАГ окуня на произошедшие изменения проявилась с некоторым запаздыванием, так как процесс изменения пищевых цепей с включением в них чужеродной фауны произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал.

Библиографический список

1. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. - Л.: Наука, 1985. - 121 с.

2. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Самарской области в 1997 году. Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 7. - Самара, 1998. - 95 с.

3. Доровских Г.Н. Паразитарные сообщества нарушенных гидробиоценозов // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования, Т.3. - М., 2002. -С. 34-35.

4. Евланов И.А., Минеев А.К. Ихтиологические исследования на Средней и Нижней Волге: состояние и перспективы // Изв. СамНЦ РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии», вып.4. - Самара: Изд-во Сам НЦ РАН, 2005. - С. 298-301.

5. Зинченко Т.Д., Головатюк Л. В., Антонов П.И., Курина Е.М. Распределение инвазионных видов в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т.2. - Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008. - С. 198-205.

6. Зинченко Т.Д., Курина Е.М. Виды-вселенцы в составе донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ // Материалы VII Международной научнопрактической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольятти: ВУиТ, 2010. - С. 70-83.

7. Иванов В.М., Семенова Н.Н. Мониторинг зараженности рыб метацеркариями трематод в дельте Волги // Вопросы ихтиол. - Вып. 40. - № 6. 2000. - С. 826-831.

8. Иешко Е.П. Опыт эколого-популяционного анализа паразитофауны рыб северных биоценозов // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 1981. - 23 с.

9. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги III. Аспидогастры (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda) // Паразитология. - Т. 41. Вып. 1. - 2007. - С. 28-54.

10. Никуленко Е.В., Шемонаев Е.В., Евланов И.А. Особенности питания рыб вселенцев понто-каспийского комплекса // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т.2. - Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008.- С. 207-222.

11. Попов А.И. Особенности биологии и экологии чужеродных видов зоопланктона // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т.2. - Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008. - С. 180-197.

12. Рубанова М.В. Роль некоторых видов рыб-вселенцев в формировании структуры сообщества гельминтов рыб Саратовского водохранилища // Современное состояние водных биоресурсов: Материалы международной конференции. - Новосибирск: «Агрос», 2008. - С. 382-385.

13. Рубанова М.В. Некоторые особенности формирования фауны паразитов головешки-ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Eleotridae) в природных и антропогенно измененных водоемах (Саратовское водохранилище) // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия “Экология”. Вып. 10 - Тольятти: ВУиТ, 2010. С. 54-57.

14. Селезнев В.А., Селезнева А.В., Рахуба А.В. Мониторинг, нормирование и регулирование антропогенного воздействия на Саратовское водохранилище // Ресурсы экосистем Волжского бассейна: Т.2. - Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2008.- С. 4-15.

15. Тютин А.В. Новые примеры обмена паразитами между вселившимися

и аборигенными видами рыб в экосистеме Верхней Волги (Россия) // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Материалы российско-американского симпозиума по инвазийным видам, Борок, Ярославской области, Россия, 27-31 августа 2001 г. - Борок, 2003. - С. 301-306.

16. Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовье реки. - СПб.: Наука, 2003. - 232 с.

17. Федоров В.Д. Гидробиологический мониторинг: Обоснование и опыт организации // Гидробиол. журнал. - Т. 11, №5. - 1975.- С. 5-12.

18. Цейтлин Д.Г. Паразитологический мониторинг как основа контроля санитарного состояния водоемов и качества воды // Современные проблемы паразитологии, зоологии и экологии. Материалы I и II международных чтений, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана. - Калининград: Изд-во КГТУ, 2004. - С. 72-85.