Растительность Кутулукского водохранилища

ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2007. № 2. С. 17-29.

УДК 581.9

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КУТУЛУКСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

В.В. Соловьева*

Кутулукское водохранилище расположено на территории Богатовского и Борского районов Самарской области, оно создано на базе левого притока р. Большой Кинель, в среднем течении реки Кутулук. Водоем спроектирован в 1935 году, в 1939 году закончено строительство гидроузла, в 1941 году начато его наполнение. Нормальный подпорный уровень достигнут в 1943 году. По основным морфометрическим параметрам Кутулукское водохранилище относится к среднему по размеру водоему. Его длина - 13,7 км, ширина от 1,4 до 2,5 км. Средняя глубина воды около 4,7 м, максимальная до 16 м. Площадь водного зеркала при НПУ - 21,5 га. Объем водохранилища 99,9 млн. куб.м. Площадь водосбора - 889 км2. Протяженность береговой линии - 58 км. Водохранилище представляет собой вытянутый водоем с мало изрезанной береговой линией. Питается водохранилище преимущественно за счет талых вод (89%) и речной воды (11%). Роль грунтовых вод незначительна. По характеру гидрологического режима водоем относится к типу с неустойчивым уровнем воды сезонного регулирования, среднегодовое колебание уровня воды превышает 100 см.

Водохранилище является федеральной собственностью, эксплуатируемой водохозяйственными организациями Министерства сельского хозяйства РФ. Создано оно с целью орошения, попутно на нем было организовано рыбное хозяйство. Рыбопродуктивность водохранилища - 361 кг/га. Контроль за мелиоративным использованием водохранилища осуществляет ФгУ «САМАРАМЕЛИОВОДХОЗ», по данным которого до 1990 гг. площадь орошения составляла 7742 га. По состоянию на 1.05. 2003 г. общая площадь орошаемых сельскохозяйственных угодий сократилась более чем в 4 раза и составляет 1834 га, что нашло яркое отражение на графиках колебания гидрологического режима водоема (рис. 1).

Изучение растительного покрова Кутулукского водохранилища проводилось автором в 1991 и 2005 гг. Инвентаризация флоры в 2005 году показала, что оно содержит 97 видов и по количественному составу уступает лишь Кондурчинскому водохранилищу. Это объясняется сроком создания, размерами и разнообразными экотопическими условиями. Однако в целом, видовое разнообразие составляет лишь 46,6% от флоры искусственных водоемов Самарской области, а гидрофиты только 29% от ее «водного ядра» (Соловьева, 2005). Бедный видовой состав объясняется резкими колебаниями уровня воды в вегетационный период, высокой степенью эрозионных процессов и активными процессами заиления.

* Вера Валентиновна Соловьева

Самарский государственный педагогический институт, г. Самара Поступила в редакцию 11 ноября 2006 г.

1987-1991 -------2000-2004

Рис. 1. Гидрологический режим Кутулукского водохранилища

В 1991 г. в составе растительности Кутулукского водохранилища отмечалось 11 формаций. Воздушно-водная растительность была представлена сообществами рогоза узколистного, ситняга болотного, осоки острой, клубнекамыша морского, тростника обыкновенного, стрелолиста обыкновенного, ежеголовника прямого, хвоща приречного, камыша озерного. Последние виды в настоящее время фитоценозов не образуют, а встречаются в пределах фитоценозов ситняга болотного и клубнекамыша морского. Подобное явление, получило название сменнодоминантности (Миркин, 1968). Состав растительности изменился в связи с уменьшением использования водоема для орошения и, как следствие, изменением гидрологического режима. «Изменение экологической обстановки создает благоприятные условия для развития одних видов, вызвав одновременно резкое угнетение других. Это в свою очередь повлекло за собой смену одного сообщества другим...Наличие на одной и той же площади зачатков растений с различными экологическими требованиями благоприятствует быстрой смене фитоценозов макрофитов в связи с изменениями окружающей среды. Явление смены растительных сообществ особенно четко проявляется, когда уровень воды в водоеме непостоянен, а характер затопления участка изменяется в отдельные годы» (Матвеев, 1990, с. 48).

Согласно классификации водоемов по степени зарастания Кутулукское водохранилище относится к слабо заросшему, т.е. не более 10% поверхности водного зеркала занято воздушно-водной и водной растительностью. Прибрежная растительность наиболее развита в верховье водохранилища, где она имеет массивно-зарослевый характер. Для верхнего района акватории отмечается увеличение площади мелководных участков с замедленным водообменом, что в целом создает благоприятные условия для обильного

развития прибрежно-водной растительности. В верховье около 6G% водной поверхности занято растительностью сплошного характера. Наиболее выражен процесс зарастания на левобережье. Здесь, в отличие от правого берега, развиты сообщества пойменного леса (асс. Salix fragilis + S. cinerea -heteroherbosum; Alnus glutinosa - heteroherbosum) и лугового разнотравья (асс. Agrostis stolonifera - Trifolium fragiferum + Trifolium repens -heteroherbosum; Agrostis stolonifera + Potentilla anserina; Potentilla anserina + Tussilago farfara; Elitrigia repens + Zerna inermis - heteroherbosum;). Перечисленные фитоценозы сменяют друг друга на побережье по мере увлажнения грунта. Сообщества имеют проективное покрытие от 7G до 9G-95%. На сформированность фитоценозов оказало влияние расположенное здесь русло реки, затопленное при создании водохранилища.

В виду асимметричности долины реки, на базе которой создано водохранилище, приурезовая часть правобережья на большем своем протяжении имеет эрозионный характер, в грунтовом комплексе преобладают первичные трансформированные пески. Берега в озеровидном районе акватории высокие - до ^G см, несут растительный покров, представленный по-лынково-типчаково-ковыльными степями. На мелководьях правобережья растительность практически не сформирована и лишь местами представлена моновидовыми бордюрными зарослями рогоза узколистного и пятнами горца земноводного.

На мелководьях побережья озеровидного района акватории распространены бордюрные воздушно-водные сообщества и ценозы водных растений фрагментарно-пятнистого характера. Приплотинный район Кутулук-ского водохранилища характеризуется уменьшением площади мелководий, пригодных для прибрежных фитоценозов.

Используя в качестве основы доминантную систему классификации растительности водоемов, разработанную В.И.Матвеевым (ї973), для Кутулук-ского водохранилища выявлено три группы формаций. Ниже приведем характеристику их состава и структуры.

ГРУППА ФОРМАЦИЙ ВОЗДУШНО-ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Формация ситняга болотного (Eleocharis palustris). Сообщества ситняга болотного часто образуют вдоль побережья водоема непрерывный пояс шириной от 5 до їг м шириной. Они встречаются как на переувлажненной почве, так и в воде на глубине до 3G-5G см. В наиболее заиленных участках мелководий протяженность растительного пояса вдоль берега составляет до 6G м. Ситняг болотный выступает эдификатором сообщества, являющегося переходным от гидрофильной к гигрофильной растительности, поэтому от периферии к центру видовой состав формации за счет появления гигрофитов увеличивается от 2 до її видов (асс. Eleocharis palustris heterocherbosum). На глубине до 5G см содоминантом сообщества выступает горец земноводный (асс. Eleocharis palustris - Persicaria amphibia).

Таблица 1. Состав и структура формации ситняга болотного

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность Высота растений

ї. Agrostis stolonifera ї 2 ї 45

а. Alisma plantago-aquatica I а і 7G

З. Butomus umbellatus I а і 9G

4. Bidens tripartita I і і З5

5. Eleocharis palustris I 5 і 45

б. Lycopus europeus I і і 75

7. Phragmites australis I і і 15G

B. Persicaria amphibia I-II 4 і 30

9. Sagittaria sagittifolia I З і 4G

1G. Sparganium erectum I і і 45

іі. Xanthium strumarium I і і а5 1

В пределах формации отмечены отдельные вкрапления стрелолиста обыкновенного и частухи подорожниковой, а также единичные экземпляры сусака зонтичного. В верховье водохранилища наличие куртин стрелолиста обыкновенного в составе сообщества ситняга болотного становится закономерным и соответствуют самостоятельной ассоциации (асс. ЕіеосЬагІБ раІиБІгіБ + Бадіїїагіа БадіНгїоІіа). В целом, травостой ситняга хорошо развит, высота его до 45-50 см, в момент описания отмечалась фаза плодоношения. Общее проективное покрытие в пределах формации составляет до 65%. Чаще встречаются участки с ассоциацией чистого ситняга болотного (асс. ЕІеосЬагІБ раІиБІгіБ ригит). В составе формации 11 видов растений (табл. 1).

Формация рогоза узколистного (Typha angustifolia). Сообщества рогоза узколистного встречаются преимущественно в левобережье водохранилища на илистом грунте при глубине воды 30-60 см, максимальная глубина произрастания отмечена до 80 см. В приплотинном и озеровидном районах акватории эдификатор формирует вдоль берега пояс растительности от 2-3 до 20 м шириной. Часто заросли рогоза отмечаются под пологом ивняка. В верховье водохранилища формация следует за фитоценозами, образованными тростником обыкновенным. Здесь она имеет массивно-зарослевый и сплошной характер зарастания. Монодоминантные сообщества на мелководьях, при глубине воды до 50 см, занимают участки в виде пояса шириной более 10 м и протяженностью до 300 м (асс. ТурИа апдиБіїЮІіа ригит). На границе с сушей фитоценозы рогоза узколистного обогащаются видами гигрофильного разнотравья, среди которых чаще всего содоминантом сообщества выступает клубнекамыш морской (асс. ТурИа апдиБіїЮІіа + ВоІЬоБсИоепиБ тагШтиБ). Проективное покрытие в пределах сообществ колеблется от 70 до 100%. Всего в составе формации отмечено 17 видов (табл. 2).

Таблица 2. Состав и структура формации рогоза узколистного

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность Средняя высота растений

і. Alisma plantago-aquatica I а 1 7G

а. Bolboschoenus maritimus I 3 1 9G

З. Bidens tripartita I 1 1 35

4. Equsetum palustris I а 1 45

б. Lythrum salicaria I а 1 55

7. Lycopus europeus I і 1 75

B Oenante aqutica I 1 1 З5

9. Plantago intermedia I 1 1 З0

10. Phragmites australis I 1 1 150

11. Persicaria amphibia I-II 4 1 З0

12. Potentilla anserina I 2 1 25

1З. Ranunculus sceleratus I 2 1 25

14. Sagittaria sagittifolia I-II 2 1 40

15. Sparganium erectum I 1 1 45

16. Stachys palustris I З 1 40

17. Typha angustifolia I 1 1 25

Формация клубнекамыша морского (Bolboschoenus maritimus). Фитоценозы, образованные клубнекамышом морским вдоль побережья формируют пояс от 4 до 7, местами до 20 м шириной. На экологическом профиле сообщества могут занимать различное место, часто это переувлажненные периферийные участки граничащие с сушей, либо они следуют за сообществом ситняга болотного, заходя в воду на глубину до 50 см. В первом случае в составе фитоценозов отмечаются гигрофиты (асс. Bolboschoenus maritimus heterocherbosum), во втором - гидрофиты, выступающие содоми-нантами (асс. Bolboschoenus maritimus - Lemna minor; Bolboschoenus maritimus - Lemna trisulca; Bolboschoenus maritimus - Persicaria amphibia). Нередко формируются чистые заросли клубнекамыша (асс. Bolboschoenus maritimus purum). Наибольшее распространение они получили вдоль левого берега озеровидного района акватории. Проективное покрытие в пределах сообществ колеблется от З0 до 70%. Всего в составе формации отмечено 1B видов (табл. З).

Формация тростника обыкновеного (Phragmites australis). Тростник обыкновенный встречается на Кутулукском водохранилище в виде массивных зарослей или прерывистого пояса. Произрастает не только на прибрежных мелководьях, но и заходит в воду на значительное расстояние до глубины 100 см. Травостой достигает высоты 180-200см, проективное покрытие от 40 до 90%. Нередко, занимая место на поперечном профиле водоема, граничащее с сушей, в составе формации отмечаются виды лугового гигрофильного разнотравья (асс. Phragmites australis heterocherbosum). Располагаясь под пологом ивняков тростник обыкновенный образует чистые заросли с проективным покрытием до 60% (асс. Phragmites australis purum). Затенение древесной растительностью угнетает развитие многих гигрофитов, за исключением таких растений-лиан как паслен сладкогорький и повой заборный. Всего в составе формации отмечено 2З вида растений (табл. 4).

Таблица 3. Состав и структура формации клубнекамыша морского

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность Средняя высота растений

1. Agrostis stolonifera 1 2 1 45

2. Alisma plantago-aquatica I 2 1 70

З. Bolboschoenus maritimus I 5 1 70

4. Butomus umbellatus I 2 1 90

5. Equsetum palustris I 2 1 45

б. Eleocharis palustris I 2 1 45

7. Juncus gerardii I 2 1 25

B. Lemna minor 4 2

9. Lemna trisulca III 4 2

10. Lythrum salicaria I 2 1 55

11. Phragmites australis I 1 1 150

12. Persicaria amphibia I-II 3 1 30

13. Potentilla anserina I 2 1 25

1 4. Ranunculus sceleratus I 2 1 25

15. Rorippa austriaca I 2 1

1б. Sagittaria sagittifolia I-II 2 1 40

17. Sparganium erectum I 1 1 45

1B. Stachys palustris I 3 1 40

Таблица 4. Состав и структура формации

тростника обыкновенного

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность Средняя высота растений

1 2 3 4 5 б

71. Agrostis stolonifera 1 2 1 45

2. Alisma plantago-aquatica I 2 1 70

З. Bolboschoenus maritimus I 5 1 70

4. Calystegia sepium I 2 1

5. Ceratophyllum demersum III 1

б. Eleocharis palustris I 2 1 45

7. Galium palustris I 1 1 35

B. Lemna minor 4

9. Lycopus europeus I 1 1 75

10. Lythrum salicaria I 2 1 55

11. Lysimachia vulgaris I 1 1 45

12. Myosothon aquatica I 1 1 25

13. Phragmites australis I 1 1 150

14. Persicaria amphibia I-II 3 1 30

Окончание таблицы 4

1 2 3 4 б

15. Potamogeton pectinatus III 1 1

1 б. Potamogeton perfoliatus III 1 1

17. Potentilla anserina I 2 1 25

1 B. Ranunculus sceleratus I 2 1 25

19. Rorippa austriaca I 2 1

20. Sagittaria sagittifolia I-II 2 1 40

21. Solanum dulcamara I 1 1

19. Sparganium erectum I 1 1 45

22. Stachys palustris I 3 1 40

23. Urtica dioica I 2 1 70

Формация осоки острой (Carex acuta). Фитоценозы с участием осоки острой наиболее характерны для небольших заливов в средней части Куту-лукского водохранилища. На поперечном экологическом профиле формация осоки острой граничит часто с сушей. В приурезовой зоне водоема сообщества осоки острой довольно богаты разнотравьем (acc. Carex acuta heterocherbosum). На мелководьях для фитоценозов характерна монодо-

минатность (acc. Carex acuta purum), при этом проективное покрытие достигает 80-90%. В целом, формация содержит 19 видов растений (табл. 5).

Таблица 5. Состав и структура формации осоки острой

№\п Название вида Ярус Обилие Жизненность Средняя высота растений

1. Agrostis stolonifera 1 і 1 45

і. Alisma plantago-aquatica I і 1 70

3. Alteae officinale I 1 1 75

4. Artemisia procera I і 1 75

5. Bolboschoenus maritimus I і 1 70

б. Butomus umbellatus I і 1 95

7. Carex acuta I б 1 80

8. Epilobium palustre I 1 1 б5

9. Lycopus europeus I 1 1 75

10. Lythrum salicaria I і 1 55

11. Lysimachia vulgaris I 1 1 45

1і. Mentha arvense I і 1 35

13. Myosothon aquatica I 1 1 і5

1 4. Phragmites australis I 1 1 150

15. Scutellaria galericulata I 1 1 35

1 б. Solanum dulcamara I 1 1

17. Sparganium erectum I 1 1 45

18. Stachys palustris I 3 1 40

19. Urtica dioica I і 1 70

Формация стрелолиста стрелолистного (Sagittaria sagittifolia). Фитоценозы стрелолиста в настоящее время получили широкое распространение в озеровидном районе акватории, хотя в 1991 году чаще встречались в его верховье. Здесь эдификатор, располагаясь за сообществами воздушноводной растительности, на глубине 30-70 см образует пятна различной конфигурации или прерывистые пояса с проективным покрытием до 70%, с двухъярусной структурой (асс. БадШапа Бад^йЮПа heterocherbosum) и бедным составом (табл. 6).

Таблица 6. Состав и структура формации

стрелолиста стрелолистного

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность Средняя высота растений

1. Eleocharis palustris I і і 55

і. Persicaria amphibia II і і

3. Sagittaria sagittifolia I-III 5 5 б5

4. Sparganium erectum I і і 75

ГРУППА ФОРМАЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ПРИКРЕПЛЕННОЙ КО ДНУ И ИМЕЮЩЕЙ ЛИСТЬЯ, ПЛАВАЮЩИЕ НА ПОВЕРХНОСТИ ВОДЫ

Формация горца земноводного (Persicaria amphibia ). На изучаемом водоеме сообщества горца земноводного являются самыми распространенными из группы формации водной растительности.

Таблица 7. Состав и структура формации горца земноводного

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность Средняя высота растений

1. Bidens tripartita I 2 1 45

2. Bolboschoenus maritimus I 5 1 70

3. Butomus umbellatus I 2 1 90

4. Equisetum palustre I 2 1 45

5. Lycopus europeus I 1 1 75

6. Phragmites australis I 1 1 150

7. Persicaria amphibia I-II 5 1 30

8. Potamogeton gramineus II-III 3 1

9. Potamogeton perfoliatus III 3 1

11. Potentilla anserina I 2 1 25

12. Rorippa austriaca I 2 1 35

13. Stachys palustris I 3 1 40

1 4. Urtica dioica I 2 1 70

15. Xanthium strumarium I 1 1 25

Они встречаются как в верховье водохранилища, вдоль левого и правого берега озеровидного района акватории, по заливам, а также в приплотин-ном участке. Чаще всего на глубине до 150 см горец формирует чистые пятнистые заросли размером 6-12 м с проективным покрытием 65% (асс. Persicaria amphibia purum) или располагается узким, шириной до 2 м поясом, следуя за сообществами рогоза. Часто эдификатор образует две экологические формы - воздушно-водную и водную, с плавающими листьями, при этом в составе сообщества участвуют гелофиты и гидрофиты, проективное покрытие фитоценоза при этом достигает 85% (асс. Persicaria amphibia heterocherbosum). В приплотинном районе акватории на глубине до 200 см содоминантом формации выступает рдест пронзеннолистный (acc. Persicaria amphibia - Potamogeton perfoliatus) вместе они формируют пятнистые двухъярусные сообщества протяженностью до 25 м. В районах водохранилища с изрезанной береговой линией, по заливам, в составе фитоценозов участвует рдест злаковый, вместе с эдификатором они формируют сплошные заросли, занимая всю поверхность водного зеркала небольшого залива (acc. Persicaria amphibia - Potamogeton gramineus). Всего в составе формации отмечено 15 видов растений (табл. 7).

Формация рдеста злакового (Potamogeton gramineus). Сообщества рдеста злакового расположены у плотины, в верховье и озеровидном районах акватории. Эдификтор образует либо монодоминатные фитоценозы пятнистого характера (acc. Potamogeton gramineus purum), либо в их состав входит рдест двуликий, который получил распространение на левом берегу в 1,5 км от плотины (acc. Potamogeton gramineus + Potamogeton biformis). Здесь сформированы сообщества протяженностью 30-40 м вдоль берега на глубине до 200 см, на глинистом и песчано-глинистом грунте. В составе формации отмечен также гибридый вид рдест двуликообразный -

Potamogeton х ЬіІЬгтоіЬеБ РарсИ. Сообщества с его участием отмечены слева от плотины, а также на левом берегу, в 1,5 км от плотины, на глубине 70 см. Монодоминантные заросли этого рдеста изредка отмечаются на илистом грунте в виде пятен размером 5-7 м с проективным покрытием 80%. В период снижения уровня воды на берегу образуется наземная форма рдестов в виде розеток с плотными кожистыми листьями. Всего в составе формации отмечено 3 вида (табл. 8).

Таблица S. Состав и структура формации рдеста злакового

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность

1. Potamogeton biformis II-III В 1

2. Potamogeton biformoides II-III 4 1-2

В. Potamogeton gramineus II-III 5 1

ГРУППА ФОРМАЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ПРИКРЕПЛЕННОЙ КО ДНУ И ЦЕЛИКОМ ПОГРУЖЕННОЙ В ВОДУ

Формация рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus).

Участки формации отмечаются в районах, расположенных ближе к верховью водохранилища, на глубине 100-180 см. Рдест пронзеннолистный чаще формирует чистые пятнистые заросли (асс. Potamogeton регЮІіаШБ ригит), в виде прерывистых поясов вдоль берега, вслед за сообществами воздушно-водной растительности.

Проективное покрытие в пределах формации до 70%. В прибрежной мелководной зоне, на глубине до 100 см, в составе формации, кроме эдифи-катора отмечена только ряска малая (табл. 9).

Таблица 9. Состав и структура формации рдеста

пронзеннолистного

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность

1. Lemna minor II 4 2

2. Potamogeton perfoliatus III 5 1

Формация рдеста гребенчатого (Potamogeton pectinatus). Участки формации встречаются по мелководьям водохранилища и заходит на глубину до 100-170 см. Рдест гребенчатый образует заросли в виде пятен различной формы и небольших размеров (3-5 м). Иногда формируются сплошные или прерывистые пояса. Проективное покрытие 80% (асс. Potamogeton pectinatus purum). Постоянен для всех участков, доминант и эдификатор -рдест гребенчатый. Видовой состав формации крайне беден (табл. 10). В приурезовой зоне водохранилища, на глубине до 50 см в составе формации с невысоким обилием отмечен только горец земноводный (водная и наземная формы) - растение, толерантное к резким изменениям уровня воды (асс. Potamogeton pectinatus - Persicaria amphibia). Рдест гребенчатый, имея хорошо развитые, глубоко проникающие в грунт корневища, также хорошо переносит непостоянный гидрологический режим.

Таблица 10. Состав и структура формации рдеста гребенчатого

№\п Название вида Ярус Обилие Жизнен- ность Средняя высота растений

Ї. Persicaria amphibia I-II 2 1 30

2. Potamogeton pectinatus III S 1

Таким образом, изучение растительности Кутулукского водохранилища показало, что она имеет сплошной, массивно-зарослевый, бордюрный или пятнистый характер, двух-трех-ярусную структуру, моно- и полидоминант-ный состав. Серии поясов растительности в экотонной зоне вдоль пространственного градиента представляют собой различные варианты экологических рядов, обусловленные гидрологическими режимом, характером грунта и рельефом дна водохранилища. Состав растительных сообществ колеблется от 1 до 23 видов. В целом, ее образуют 10 формаций и 25 ассоциаций (табл. 11).

Возрастание видового состава растительных сообществ отмечается на границе воды и суши, на переувлажненных грунтах и в воде на глубине до 50 см. Низкая видовая насыщенность отмечается для формаций водной и воздушно-водной растительности, сформированной на глубине более 100 см. В этой зоне чаще встречаются монодоминантные фитоценозы. «Видовое богатство, или альфа-разнообразие отражает количество видов в каждом конкретном учете...Бета-разнообразие - это результат аккумуляции видов на ценоклине по различным местообитаниям и, через сближение экологических амплитуд видов по градиенту, снижения конкуренции при увеличении числа видов.И альфа-, и бета-разнообразие имеют тенденцию убывать при ухудшении условий и при падении стабильности сообществ» Whittaker, 1973, цит. по Розенберг, 2004, с. 106).

Наибольшее флористическое богатство сообществ, или а-разнообразие, имеет воздушно-водная растительность и формация горца земноводного. Видовая насыщенность этих фитоценозов связана со способностью группы экотипов (гигромезофитов, гигрофитов, гигрогелофитов и гелофитов) обитать как в условиях длительного переувлажнения, так и переносить временное затопление. Наибольшее разнообразие фитоценозов, или в-разнообразие, характерно для формаций клубнекамыша морского, ситняга болотного и горца земноводного, они содержат по 4-5 типов сообществ. Растительные ассоциации клубнекамыша и ситняга расположены преимущественно на верхней границе экотона «вода-суша» (в пределах сплошного континуума растительности по градиенту водного режима), а горца - на нижней. Эти фитоценозы могут служить маркерами границ переходной зоны. Их эдификаторы в условиях неустойчивого гидрологического режима образуют разнообразные по флористической насыщенности ценозы, постепенно переходящие в смежные с ними сообщества. В результате приспособления видов к существованию в различных условиях обводнения формируются полиценозы, где экологические ниши видов перекрываются, и соответственно «стираются» четкие границы сообществ. В условиях затопления, превышающих оптимальные глубины произрастания гигрогелофитов и гелофитов, образуются их чистые заросли, служащие наглядным про-

явлением дискретности растительного покрова. «Бета-разнообразие, подобно альфа-разнообразию, отражает продвинутость эволюционных процессов, которые вели к дифференциации видов и, таким образом, снижению межвидовой конкуренции путем перехода видов к новым наиболее подходящим для них местообитаниям» (Whittaker, 1973, цит. по Розенберг, 2004, с. 107).

Изучение экологических условий, структуры и состава растительности Кутулукского водохранилища, показало, что ее развитие в различных районах акватории происходит неравномерно, с проявлением континуума и дискретности растительного покрова на фоне сменнодоминантности. Для верхнего района акватории отмечается процесс заболачивания с участием всех типов фитоценозов (табл. 11). В правобережье, несмотря на длительность существования водохранилища, продолжается стадия становления с характерным для нее появлением пионерных группировок и локальных фитоценозов пятнистого характера. Вдоль левобережья (за исключением высоких абразионных берегов) сформирована поясная растительность зон временного и

Таблица 11. Растительность Кутулукского водохранилища

Подтип растительности Группа формаций Формации а-разнообразие- в- разнообразие Встречаемость в районах акватории

Верховье Озеровидный Приплотинный

е ь жь е р б о в е Правобережье

Прибрежная воздушно-водная ситняга болотного 1-11 4 + + + -

рогоза узколистного 1-17 2 + + + -

клубнекамыша морского 1-18 5 + + - -

тростника обыкновенного 1-23 2 + + + +

осоки острой 1-19 2 + - - -

стрелолиста обыкновенного 4 1 + + -

Водная прикрепленная ко дну, с плавающими листьями горца земноводного 1-15 4 + + + +

рдеста злакового 1-3 2 - + - +

прикрепленная ко дну, погруженная рдеста пронзеннолистного 1 2 + + - -

рдеста гребенчатого 1-2 2 + + + +

длительного затопления, где основную эдификаторную роль выполняют амфибийные виды, характерные для экосистем, находящихся на стадии динамического равновесия. Многие из них (Sagittaria sagittifolia, Persicaria amphibia, Potamogeton gramineus), образуя наземные и водные экологические формы, обеспечивая выносливость и стабильность экосистемы, и выступают индикаторами изменений гидрологического режима. Таким образом, растительный компонент водохранилищ с неустойчивым уровнем воды исторически адаптирован к значительным сезонным и разногодичным колебаниям и отвечает на изменение среды не деградацией и вымиранием, а повышением а- и ^-разнообразия. Это проявляются в увеличении богатства видов растений водоема в целом и слагающих его сообществ, включая появление адаптивных форм к разнообразным местообитаниям, возникающим в ходе эволюции экосистемы.

ЛИТЕРАТУРА

Матвеев В.И. Растительность естественных водоемов бассейна Средней Волги // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова. Научн. тр. Куйбыш. пед.ин-та, Куйбышев, 1973. Вып. 3, т. 119. С. 3-62.

Матвеев В.И. Динамика растительности водоемов бассейна Средней Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 192 с.

Миркин Б.М. Особенности классификации лугов, степей и низинных травяных болот // Растительность пойм Башкирии: Ученые записки Башкирского ун-та, Серия биологиче-ская,.1968, вып. 32. №4.

Соловьева В.В. Комплексный анализ флоры антропогенных аквальных экосистем Самарской области // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии». Вып. 4. 2005. С.276-286.

WhittakerR.H. Direct gradient analysis: results // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classificacion of Vegetation. - The Haque: Dr. W. Junk B.V. Publ., 1973. - P. 33-51 (Пер. с англ. Б.М. Миркина.) [Антология экологии / Сост. и коммент. чл-корр. РАН Г.С. Розенберга. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 100-112].