К биологии тростникового ополовника Paradoxornis heudei polivanovi

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 460: 119-131

К биологии тростникового ополовника Paradoxornis heudei polivanovi

Н. Н. Поливанова, В. М. Поливанов, Ю. Б. Шибнев

Второе издание. Первая публикация в 1980*

Малоизвестный крайне своеобразный вид Paradoxornis heudei, недавно получивший русское название «тростниковый ополовник», или «тростниковая сутора», был описан в 1872 году A.David по экземпляру, доставленному ему Хейде из окрестностей Нанкина. Его никогда не вносили в списки палеарктической фауны, хотя E.Hartert (1903) упоминает о нём в сноске как о виде, обитающем у границ Палеарктики.

Ареал вида до недавнего времени ограничивали небольшой областью долины реки Янцзы, между Нанкином и Чженьцзяном (Sharpe 1883; Styan 1891; Lynes 1914; La Touche 1925-1930; Cheng 1958; Deig-nan 1964). Учитывая его узкую экологическую специализацию, ограниченную область распространения, высказывалось предположение, что этот вид, возможно, уже исчез из современной фауны (Vincent 1968).

Обнаружение нами гнездящейся популяции тростникового ополовника на озере Ханка (Поливанов и др. 1973) изменило представление о его ареале. Последние исследования позволили выяснить, что тростниковый ополовник распространён в долине Янцзы значительно шире, а также гнездится на китайских берегах озера Ханка и западнее его, в районе г. Цицикар (Cheng 1976). Наконец, советские орнитологи В.Остапенко и В.Фомин обнаружили этот вид в Монгольской Народной Республике (устн. сообщ.).

Таксономическое исследование Ханкайской популяции тростникового ополовника, проведённое Л.С.Степаняном (1974), привело его к выводу, что ханкайские птицы отличаются от номинальной формы и представляют собой самостоятельный подвид+.

Экология тростникового ополовника изучена далеко не полно: сведения о биологии номинальной формы имеются лишь у H.Lynes (1914); краткие наблюдения за ханкайским подвидом опубликованы нами (Поливанова и др. 1974). Не безынтересно привести более подробные сведения о жизни этой замечательной птицы.

* Поливанова Н. Н., Поливанов В. М., Шибнев Ю .Б. 1980. К биологии тростникового ополовника (Paradoxornis heudei РоИуапоу1 81ерапуап) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 85, 6: 31-41.

+ В настоящее время эта форма рассматривается как подвид самостоятельного вида Paradoxornis polivanovi Я1ерапуап, 1974 (Степанян 2003) - ред.

Распространение, полевые признаки, поведение, звуковые сигналы

Тростниковый ополовник — узко специализированный вид. Жизнь его в течение круглого года связана с тростниками. Северо-восточное побережье озера Ханка представляет собой болотистую равнину. Здесь вокруг некоторых озёр и по окраинам сухих грив имеются подходящие для рассматриваемых птиц заросли тростника. Небольшие тростниковые массивы есть также на полуострове юго-западного побережья озера и в устье реки Мельгуновки. Густые заросли тростников занимают обширную территорию на юге озера. Они располагаются массивами среди вейниковых болот, у берегов внутренних озёр и проток дельты реки Илистой, где чередуются с лентами тальников, растущих по затопленным берегам этих проток. Большие плёсы среди тальников и тростниковых крепей местные рыбаки именуют озёрами — Вариводы и Медвежьим. Именно здесь мы проводили основные наблюдения за тростниковыми ополовниками. Впервые стайка этих птиц была замечена В.М.Поливановым на юге озера в 1968 году, но лишь в 1971 удалось добыть первые экземпляры и точно определить новый для фауны Советского Союза вид.

По внешнему виду тростниковый ополовник напоминает бурую су-тору Paradoxornis (Suthora) webbianus (Gould, 1852), но значительно крупнее её и ярче окрашен. У него очень короткие крылья, как у всех толстоклювых синиц Paradoxornithidae, длинный резкоступенчатый хвост и рыхлое оперение. Клюв массивный и мощный, ноги сильные, пальцы хорошо развиты и снабжены цепкими когтями. Особенно мощный задний палец с большим сильно загнутым когтем. Яркое весеннее оперение птицы бросается в глаза: ярко-рыжие пятна на груди и боках, светлая голова и чёрные полосы над глазами. От длиннохвостой Aegithalos caudatus и усатой Panurus biarmicus синиц тростниковый ополовник отличается как деталями окраски, так и массивным клювом. Очень характерны чёрные полосы по бокам головы, проходящие над глазом, хорошо заметные в полевой обстановке.

Тростниковые ополовники — очень скрытные птицы. Целые дни они проводят в зарослях тростника и редко появляются над ними. Лишь изредка они перелетают с места на место над вершинами тростников на высоте 1-2 м. Пролетев не более нескольких десятков метров, они снова скрываются в зарослях. Полёт довольно характерный: птицы летят медленно, обычно по прямой, издавая крыльями звук, напоминающий звук, издаваемый летящими урагусами Uragus sibiricus. Пролетающую птицу можно слышать за 10-15 м.

Самец, обеспокоенный у гнезда, обычно поднимается на вершину тростника, распушает оперение, особенно на голове, и хватает клювом стебель и листья, совершая «покусывающие» движения. Через не-

сколько секунд он перелетает неровным полётом с широко раскрытыми рулевыми перьями и растопыренными крыльями на соседние стебли и принимается «покусывать» их. Затем на помощь прилетает самка, которая совершает такие же движения. Если в гнезде есть птенцы, птицы, кроме того, раскалывают клювом тростник, вызывая своеобразный треск.

Мы тщательно осмотрели одно из мест, где находилось гнездо, после вылета из него птенцов. Вершины молодых стеблей и листья тростника, к которым было прикреплено гнездо, оказались рассечёнными на отдельные полосочки в нескольких местах: либо у основания и до половины листа (до 8 надрезов), либо от середины листа и до его конца. Кроме того, на каждом стебле оказалось по 3-4 участка, где птица постоянно «грызла» стебель, отчего образовались тёмные пятна длиной от 3 до 6 см. Там, где стебли были сильно повреждены, появились новые ростки. По мере роста птенцов, особенно перед вылетом, реакция отпугивания постепенно затухает. Птицы чаще проявляли беспокойство громким криком.

Тростниковые ополовники могут издавать весьма разнообразные звуковые сигналы. На лету они обычно издают простую, по продолжительную трельку, которую можно передать как «тррь-тррь-тррь...». По высоте и характеру звука она напоминает трель поползня 8Ша еи-гораеа. Однако у тростниковых ополовников трель нежнее и выше. Наиболее громко и продолжительно они произносят её в августе и осенью, а летом довольно тихо и короче.

Весной трель самца звучит более возбуждённо. Она служит сигналом, с помощью которого птицы находят друг друга, перекликаются, оповещают об опасности, а в период постройки гнёзд, возможно, также сигнализируют соседним парам о местонахождении их гнездового участка. В последнем случае самцы иногда издают трель неоднократно, сидя на одном месте. В спокойном состоянии, во время кормёжки, птицы тихо произносят другую позывку: «пиу-пиу-пиу» или «уить-уить-уить». При беспокойстве, особенно в начале постройки гнёзд, чаще можно слышать «увак-увак-увак...». При перекличке особи одной или разных пар часто произносят неодинаковые позывки. Однажды при оповещении об опасности самка после грубой и низкой трели издала звуки «вжжив-вжжив-вжжив», которые звучали как жужжание. Самец же ответил её другим набором позывок: «увить-увить-увить», затем «чив-чив-чив», «вжжиу-вжжиу» и «тиу-тиу...».

Самец из другой пары как-то возле гнезда произнёс «уви-уви-уви-уви» и полетел к самке, которая собирала строительный материал. Пролетая мимо второй пары, он закричал «ти-ти-ти-ти». Второй самец откликнулся ему другой позывкой — «вжжиу-вжжиу-вжжиу», чаще всего выражающей недовольство.

Когда взрослые птицы стараются вызвать птенцов из гнезда или отвести их от опасности, они издают позывку, которую можно записать как «тива-тива-тива». Особенно громко и настойчиво птицы произносят её, когда гнездо беспокоят в период вылета птенцов. Эта же по-зывка звучит при перекличке взрослых птиц и слётков.

Своё волнение в период размножения птицы выражают позывными «вить-вить-вить...», произносимыми несколько раз подряд с маленькими паузами.

Иногда ополовники издают крик, который трудно воспроизвести. Птицы громко и часто повторяют «чив-чив-чив...», временами эти звуки сливаются в «вопль». Так обычно кричат птицы, подлетевшие к месту, где хищник добыл ополовника из пары или стайки.

Интересно активное пение ополовников поздней осенью, в октябре. Обычно птицы пели в штилевую погоду на закате солнца, за 5060 мин до наступления сумерек. Песня их в это время звучит как «тир-рр-ри-ри-ри», «тирр-рр-ри-ри-ри». Эти звуки произносит 5-6 раз и после небольшой паузы повторяет. Иногда песня звучит по-другому: «тить-тя, тить-тя, тить-тя, ти-ти-ти-ти-ти-ти-ти», с ударением на последнее «ти».

Количество позывных звуков у тростниковых ополовников гораздо больше, чем описано нами. Одна и та же позывка, произносимая с разной громкостью или скоростью, имеет, видимо, разное значение. Звуковое общение этих птиц представляет большой интерес и заслуживает дальнейшего изучения.

Сезонные перемещения, размножение

Тростниковые ополовники, гнездящиеся на юге озера Ханка, осенью (с августа) объединяются в стайки по 5-6, а иногда до 15-20 особей. В мелких стайках они провели зиму 1971/72 г. в прибрежных зарослях тростников, перемещаясь не далее чем на 5-6 км. Пары, вероятно, формируются осенью и сохраняются долго.

Самцы несколько крупнее самок, особенно по размеру головы. Оперение у них ярче и несколько пышней. Клюв массивнее, жёлто-зелёный, на гребне жёлтый цвет ярче. Размеры молодых птиц мельче. Белое оперение на голове имеет сероватый налёт, а у старых особей оно ярко-белое. Сопоставление описанных признаков с поведением птиц позволяет различать самцов и самок в природе.

Весной 1972 года часть птиц загнездилась на местах зимовок, но часть откочевала на озеро в начале мая. Всего мы нашли 12 гнёзд, за 7 из которых постоянно наблюдали.

Пары формируются в различных комбинациях из старых и молодых особей. Первые больше привязаны к гнездовым участкам. Поэтому если один из партнёров — старая особь, то в случае гибели гнезда пти-

цы начинают строить новое на освоенном участке, не далее 10-15 м от прежнего гнезда. Если пара состоит из двух молодых птиц, то после потери гнезда они перемещаются дальше. Гнездовые участки занимают в первую очередь пары, в которых имеются старые особи.

Мы не наблюдали у самцов демонстративных поз, токовых полётов или активного пения, хотя во время строительства гнезда они заметно оживлены, чаще садятся на вершинки тростников, издают тихие трельки и перекликаются с самками. В этот период их позывные звуки заметно короче, чем летом, но они тонут в громком и многоголосом хоре камышевок, в изобилии гнездящихся рядом.

В 1972 году к постройке гнёзд тростниковые ополовники приступили с начала третьей декады мая. Первая самка со строительным материалом встречена 16 мая, массовое гнездостроение наблюдалось с 19 по 31 мая. Как правило, птицы устраивали гнёзда в куртинах тростника, заметно отличающихся от окружающих зарослей большей высотой (на 0.5-1 м), густотой и желтизной, прямыми несломленными ветром стеблями. Такие куртины обычно окружены плёсами или редкими тростниками. Площадь их — от 50 до 100 м2. Внутри куртин нередки участки воды, лишённые растений или с небольшими группами тростника разной густоты. В сплошных зарослях тростника птицы гнездятся реже (2 гнезда из 12 найденных).

Гнездо устраивается у основания стеблей тростника на высоте от 18 до 76 см над водой, чаще в 30-50 см. К моменту его постройки зелёные стебли тростника поднимаются над водой на 60-100 см и достигают приблизительно одной трети высоты прошлогодних. Поэтому гнёзда замаскированы и укрыты хорошо. Место для гнезда выбирает, видимо, самка. Она облюбовывает один из «островов» тростника и тщательно обследует его. Самец, по нашим наблюдениям, участия в выборе места для гнезда не принимал. Обычно он кормился в соседних зарослях, изредка поднимался на вершинки тростников и издавал тихую трель-ку. На звук тотчас подлетала самка. После встречи птиц самец продолжал кормиться, а самка — обследовать гнездовой участок. Так длилось 3-4 ч. Отыскав стебли, подходящие для прикрепления гнезда, самка начинала его строить. По мере хода строительства поведение самца менялось. Он не оставлял самку одну, следил за окружающей обстановкой, выполняя функцию охраны. Единственный материал, употребляемый для строительства гнезда,— стебли тростника. Самка предварительно расщепляет их клювом на узкие продольные полоски разной длины, что требует много времени и спокойной обстановки.

Пары, бывшие под наблюдением, строили гнездо в течение всего дня, однако более интенсивно работали в его первой половине. 24 мая с 7 до 11 ч самка прилетала со строительным материалом 45 раз, а с 17 до 20 ч — 20-25 раз; собирала она его в 2-10 м от гнезда. Птицы летали

за материалом по трём направлениям: 75% случаев по одному, в 15% — по другому и в 10% — по третьему. Дно и стенки гнезда строят из мягких и тонких оболочек тростникового стебля, расщеплённого на узкие (до 5 мм) и короткие (до 5 см) полоски, укладывая их в вертикальном направлении или по диагонали, реже горизонтально. При строительстве основного каркаса гнезда ополовники не вплетают стебли тростника в его стенку по всей высоте, как это часто делают камышевки, а прикрепляют гнездо к стеблям лишь в некоторых местах, обматывая их волокнами, концы которых вплетают в стенки гнезда, подобно суторам.

Дно гнезда составляет около 1/3 высоты всей постройки. Верхний край создаётся из вершинных частей стеблей тростника, которые укладываются кольцеобразно. Иногда птицы вплетают в него мягкий эластичный пористый стержень тростника, расщеплённый вдоль. Полоски строительного материала укладываются аккуратно одна к другой, перемежаясь с узкими мягкими плёнками внешней оболочки стеблей. Последними птица прикрепляет гнездо к стеблям, что делает при строительстве верхнего края особенно тщательно. Весь строительный материал обильно скрепляется паутиной. Лоток создаётся быстро, из верхушечных частей стебля. При строительстве лотка самке активно помогает самец, который садится в гнездо, формует и подправляет лоток. Готовое гнездо представляет собой искусно сделанную постройку цилиндрической формы, прикреплённую к вертикальным прошлогодним стеблям тростника. Однако из-за того, что постройки ополов-ников создаются из коротких волокон тростника, менее эластичных, чем стебли вейника, их гнёзда значительно уступают по прочности гнёздам камышевок и слабее, чем у последних, крепятся к стеблям. Гнёзда тростниковых ополовников светло-жёлтого (соломенного) цвета. Они имеют следующие размеры, мм: высота гнезда 74 (64-85), внешний диаметр 76 (70-83), диаметр лотка 54 (49-70), глубина лотка 54 (49-70).

В тихую погоду на строительство гнезда затрачивается 3-4 дня, в ветреную — до 8 дней. В двух случаях ополовники откладывали яйца в незаконченные гнёзда и достраивали их в период кладки и насиживания. Из 10 кладок, бывших под наблюдением, 8 содержали по 5 яиц, одна — 4 и одна — 6. Фон яиц белый с крапом из светло-зелёных и светло-коричневых пятен. Крапинки сгущаются в средней части яйца, где обычно образуется венчик в тупой его части. Размеры яиц (п = 23), мм: 16.8-19.4 х 12.0-13.9, в среднем 17.5 х 13.0. Самки откладывали по одному яйцу ежедневно.

Кладки начинались с 24 по 27 мая — 4 гнезда, с 4 по 15 июня — 6 гнёзд и с 22 июня по 2 июля — 2 гнезда. Насиживание продолжается 13 дней. Кладку насиживают оба родителя, регулярно меняясь. В одном

из гнёзд на 10-й день насиживания за светлое время суток птицы обогревали яйца 13 ч 40 мин. Из них самка — 9 ч 33 мин, самец — 4 ч 07 мин. Ночью на гнезде оставалась самка. Во время насиживания она сидит в гнезде глубже. При взгляде сбоку видны только клюв и хвост, напоминающий листок тростника. У самца, сидящего на гнезде, видна верхняя часть головы. Партнёры меняются через 30-60 мин, чаще в утренние часы и реже днём. Птица покидает гнездо за 20-30 с до прилёта сменяющей её особи. Смена происходит молча.

Тростниковые ополовники Рагабохогпз 11еиде1 роНчапоч! у гнезда.

На 14-й день насиживания появляются птенцы. Режим их обогревания в день вылупления почти не отличается от такового при обогревании кладки в последние дни насиживания. Так, в одном из гнёзд за светлое время суток самка провела на только что вылупившихся птенцах 9 ч 21 мин, а самец — 4 ч 56 мин. В целом молодые обогревались взрослыми особями 14 ч 17 мин. Ночь, так же как и во время насиживания, самка проводила на гнезде.

Вылупившихся птенцов родители (главным образом самец) сразу же начинают кормить. Шестидневных птенцов родители кормили с 5 ч 05 мин до 20 ч 25 мин, принеся им пищу 112 раз (самец — 63 раза, самка — 49). Десятидневных птенцов птицы кормили 136 раз — с 5 ч 11 мин до 20 ч 37 мин (самец — 96 раз, самка — 40 раз). Главную роль в выкармливании птенцов играет самец. Он не только чаще прилетает к гнезду с пищей, но, как правило, приносит её больше. Отправляясь на

охоту, он дольше отсутствует и дальше улетает от гнезда. Самка приносит мало корма, она собирает его поблизости и быстро возвращается в гнездо, так как функция обогревания птенцов лежит в основном на ней.

В период выкармливания птенцов тростниковые ополовники охраняют свой гнездовой участок. Их агрессия проявляется к птицам и других видов, в частности, к дроздовидным камышевкам ЛсгосерНаЫв агипётасеив опепЬаНв.

Птенцы. Вылупившиеся птенцы совершенно лишены пуха. Кожа на дорсальной стороне тела, головы и шеи тёмно-серая, на вентральной — розоватая. Ротовая полость и язык светло-розовые. У основания языка два тёмных пятна, несколько изогнутых внутрь. На конце языка два светлых пятнышка в виде коротких параллельных друг другу полосочек. На второй день они темнеют, хотя всегда остаются более светлыми и по размеру мельче тёмных пятен. Складки по углам рта желтоватые. Клюв бледно-жёлтый, по толщине и форме почти не отличается от клюва однодневных птенцов других воробьиных птиц. Яйцевой зуб белый. Форма ноздрей округлая. Лапы бледно-розовые, когти светлые. Глаза и слуховые проходы закрыты.

На второй день у птенцов заметно усиливается пигментация кожи. Особенно тёмной становится кожа верхней стороны тела, в том числе верха головы, крыльев, голеней и боков брюшка. Постепенно кожа темнеет почти до чёрного цвета и приобретает фиолетовый оттенок. Кожа на брюшной стороне, а также на поверхностях конечностей, об-ращённых внутрь, светлее и слегка розоватая. Цвет ног изменяется с возрастом от светло-розового до тёмно-розового, когти становятся тёмно-серыми. Складки по углам рта с возрастом увеличиваются и приобретают ярко-жёлтую окраску.

По достижении 3 дней у птенца появляется небольшая выпуклость гребня надклювья, однако хорошо она обозначается только на 6-й день. Окраска боков надклювья светло-жёлтая, цвет выпуклости более насыщенный. Изгиб по краям надклювья появляется у птенцов на 5-й день. Нижняя челюсть становится подвижной и к концу гнездового периода начинает выдвигаться вперёд надклювья. В это же время исчезает яйцевой зуб. В 3-дневном возрасте у птенцов начинают прорезываться глаза. На 6-й день глаза и слуховые щели открыты.

Птерилии заметны у однодневного птенца, они хорошо просвечивают под кожей. На 3-й и 4-й день пеньки перьев заметно выступают в виде бугорков, а к концу 4-го дня начинают появляться на крыле. На 5-й день они достигают 3.5 мм длины. У 6-дневного птенца пеньки есть на всех птерилиях, некоторые из них начинают лопаться. К 7-му дню пеньки на крыле достигают 14.5 мм и появляются пеньки рулевых перьев. На голове хорошо обозначаются два ряда пеньков в виде чёр-

ных полосок. Они идут параллельно друг другу от клюва над глазом до затылка на протяжении 15.6 мм, несколько расширяясь к концам. На 8-й день начинается развёртывание перьев на брюшной, спинной и плечевой птерилиях и продолжается все последующие дни. В 10-дневном возрасте перья интенсивно разворачиваются на всех птерилиях, в том числе и рулевые, птенцы выглядят полуоперёнными. Общая окраска оперения птенцов светло-жёлтая или песочная, гармонирует с материалом гнезда и окружающими стеблями тростника. Детали окраски следующие: голова, шея и брюшная сторона светло-жёлтая, оперение на спине и плечах с несколько рыжеватым оттенком, так как наружные края опахал рыжеватые. Кроющие крыла коричневые, маховые перья чёрные с рыжими концами. По бокам головы хорошо выделяются две чёрные полоски, резко контрастирующие с общим светло-жёлтым оперением птенца, делая его ещё менее заметным среди тростников.

До 6-го дня птенцы ведут себя вяло, большую подвижность они приобретают на 9-й день, а 10-дневные птенцы активны и, находясь вне гнезда, способны к прыжкам. Вылетают они из гнезда на 11-12-й день. Перед вылетом взрослые птицы начинают отзывать их, произнося при этом обычную позывку «тив-тив» или «тива-тива». Птенцы откликаются, произнося те же звуки, но несколько тише и глуше. Выпрыгивая из гнезда, они сразу же усаживаются на соседних стеблях тростников, не далее 50-70 см от него. Птенцы очень цепко держатся за стебли и пытаются взбираться по ним вверх, но быстро устают и перепрыгивают на горизонтально лежащий стебель. Первые дни они держатся возле гнезда, в нижнем ярусе тростниковых зарослей. Обычно рассаживаются близко один от другого и часто перекликаются. Ночуют рядом, прижавшись друг к другу.

Специфический рефлекс хватания клювом за стебель тростника, характерный для взрослых птиц, у птенцов проявляется почти сразу после их вылета из гнезда. У птенцов уже в раннем возрасте сильно развиваются ноги, особенно задний палец. Уже на 6-7-й день птенец крепко держится за дно гнезда, что во время суровых штормов на озере очень важно. Во время сильных ветров тростники качает с такой силой, что приходится удивляться, как маленькие птенцы не вываливаются из гнёзд. Птенцы тростниковых ополовников вплоть до вылета спокойно лежат в гнезде, прочно вцепившись лапами в его дно.

Только что родившиеся птенцы весят от 1.3 до 1.4 г, к концу первого дня вес увеличивается до 1.65 г. Ввиду неодновременности вылупле-ния птенцов отставание в развитии младшего птенца сохраняется в течение всего времени пребывания в гнезде. Разница в весе младшего и старшего птенцов доходит до 1.5 г. К концу периода пребывания в гнезде вес птенцов увеличивается почти в 10 раз (см. таблицу).

Вес младшего и старшего птенцов в выводке тростникового ополовника

Возраст, сут Вес, г Возраст, сут Вес, г

Младший птенец Старший птенец Младший птенец Старший птенец

1 1.5 1.8 6 10.2 9.1

2 2.4 2.1 7 11.1 10.1

3 3.6 3.0 8 11.5 —

4 6.0 5.4 9 12.8 11.9

5 8.8 7.7 10 12.6 11.3

Питание. Наблюдения показали, что тростниковые ополовники кормятся как открыто, так и скрыто живущими беспозвоночными. Из первых в тростниковых зарослях обильны мелкие паучки и моллюски, а также бабочки из семейства совок Noctuidae. Именно они служили основой питания взрослых птиц весной и летом, ими же родители выкармливали птенцов. Поскольку последних в нашем распоряжении было мало, для получения пищи мы не злоупотребляли методом перетяжки пищевода. Мы взяли всего несколько порций. Они содержали в основном мелких пауков, моллюсков, брюшко самки бабочки совки (полное яичек). При наблюдениях у гнёзд в клюве птиц, кроме пауков, часто были небольшого размера гусеницы серого, коричневого и розоватого цвета и личинки.

В стеблях тростников живёт немало насекомых. Летом и особенно в течение остальной части года птицы долбят, расщепляют стебли, вынимая из них личинок, гусениц и куколок. По нашим наблюдениям, тростники в южной части озера Ханка были довольно сильно повреждены насекомыми. Вершины у поражённых растений на протяжении 50-70 см были жёлтыми, засохшими и не имели семян. Участки поражённых зарослей располагались очагами. Это облегчало тростниковым ополовникам быстро находить обильный корм.

Мы осмотрели некоторое количество повреждённых тростников, но, к сожалению, не смогли определить видовой состав вредителей. Насекомые откладывают яички чаще всего у основания одного из междоузлий, расположенного в 50-60 см от вершины, т.е. в молодой и нежной части стебля. Вылупившаяся из яичка гусеница делает отверстие, заползает в полость стебля и выгрызает его содержимое. Из-за этого прекращается живая связь стебля с его вершиной. Продвигаясь по стеблю, гусеница добирается до междоузлия и, не сумев прогрызть его, начинает двигаться в обратном направлении, съедая по пути его сердцевинную мякоть и заполняя его полость экскрементами. Дойдя до следующего междоузлия, подросшая гусеница легко прогрызает его и двигается дальше. Если она не стала жертвой тростникового опо-

ловника, то окукливается. Расстояние между входным и выходным отверстиями обычно от 10 до 20.5 см.

За лето у вредителей тростников, видимо, бывает несколько генераций, что обеспечивает устойчивую кормовую базу тростниковых ополовников. Последние специализировались на добывании данного вида корма и безошибочно находят место, где скрывается жертва. Прицепившись ногами к стеблю поражённого тростника, птица клювом делает на нём поперечный надрез (0.5-1 см в длину) на 4-5 см ниже нахождения личинки, затем просовывает подклювье внутрь и, как ножницами, расщепляет стебель вдоль по направлению к добыче, предотвращая таким образом отступление жертвы назад в полый стебель. В месте нахождения гусеницы, личинки или куколки ополовник делает несколько расщепов, в результате образуется щель 2-4 мм шириной и 4-5 см длиной, через которую он извлекает свою жертву.

Гибель гнёзд и состояние популяции тростниковых ополовников

Благополучие популяции тростниковых ополовников зависит от состояния тростниковых зарослей. Для озера Ханка характерны периодические колебания уровня воды, повторяющиеся через 20-30 лет (Поливанова 1971). Последний подъём уровня воды начался в 1958 году и продолжается до настоящего времени (конец 1970-х). По При-ханкайской низменности почти постоянно дуют сильные ветры. Поэтому повышение уровня воды вызывает усиление волнобоя, из-за которого размываются сплавины и разрушаются тростниковые крепи. Уже около 10 лет на озере Ханка нет труднодоступных для человека тростниковых плавней и зарослей дикого риса, которые занимали большие площади в 1960-1962 годах. Большинство тростниковых крепей разбито на «острова» различных размеров, среди них появились большие плёсы. Тростники отступают от прежних берегов озера, а новых зарослей ещё не возникло. Разреженные тростники меньше задерживают ветер.

Эти изменения отрицательно отразились на состоянии популяции тростниковых ополовников. Район, в котором мы проводили наблюдения в 1972 году, был наиболее благоприятным для птиц, так как ленты тальниковых зарослей частично защищали тростники от размывания их волнобоем. Летом и осенью сюда слетались ополовники, и в тихую погоду осенью 1971 г. из одной точки можно было слышать 3-4, а иногда и до 7 птиц. Однако и здесь гнёзда их сильно страдали от ветра. Построенные из относительно коротких и малоэластичных волокон тростника, они плохо противостоят раскачиванию стеблей во время сильного ветра. Верхний край и остов гнезда, разнородные по укладке и структуре материала, постепенно теряют связь между собой и разде-

ляются на две части. Петли тонких волокон, которыми верхний край гнезда прикрепляется к стеблям тростника, ослабевают и некоторые отрываются от постройки. В результате гнездо наклоняется, а потом и сваливается. Из 12 найденных нами гнёзд 5 погибло от сильных ветров, а те, за которыми велись наблюдения, уцелели лишь благодаря тому, что были прочно привязаны нами капроновой ниткой к стеблям тростника.

Особенно страдают гнёзда в начале их возведения. К качающимся стеблям тростника птица никак не может прикрепить строительный материал и бросает начатое гнездо. Если оно незакончено, рыхло и плохо закреплено, ветер быстро разрывает и разносит сухие короткие волокна тростника, из которых оно свито. После гибели первой постройки ополовники начинают возводить новую. Некоторые пары строили гнёзда по 4-5 раз. Лишь у одной пары гнездостроение прошло благополучно от начала до конца.

Гибель гнёзд от ветра затягивает сроки размножения. Как следствие этого возникает ещё один неблагоприятный фактор — конкуренция со стороны дроздовидной камышевки. У этих птиц гнездостроение начинается обычно позже, чем у тростниковых ополовников, но когда сроки его совпадают, камышевки растаскивают строительный материал из незаконченных гнёзд ополовников. У одной пары первое гнездо погибло из-за ветра, а четыре последующих разорялись дроздо-видными камышевками.

Несмотря на то, что в 1972 году массовое гнездостроение началось в 20-х числах мая, птицы смогли закончить его лишь к началу, середине и даже к третьей декаде июня, когда установилась более тихая погода. Из 9 находившихся под наблюдением пар удачно закончили постройку первого же начатого ими гнезда 3, оставили первое гнездо незаконченным и построили второе гнездо 4, одна пара потеряла два незаконченных гнезда и загнездилась в третьем и ещё одна пара бросила в период постройки 4 гнезда и отложила яйца в пятое. В общей сложности период строительства гнёзд у разных пар продолжался от 4-12 до 19 дней. Птенцы оперились, выросли и вылетели из гнёзд у 5 пар из 9, за которыми велись наблюдения.

Эффективность размножения тростниковых ополовников в 1972 году можно охарактеризовать следующими цифрами. Всего в бывшие под наблюдением гнёзда было отложено 45 яиц. Из них вылупилось 24 птенца (53.3%), выросло и вылетело из гнёзд 13 птенцов (28.9% от числа отложенных яиц).

Следует отметить, что для тростниковых ополовников пагубно нарушение тростниковых зарослей и в зимнее время. Зимой 1972/73 г. в районе наших наблюдений тростники были выкошены на корм скоту, отчего летом 1973 г., хотя заросли полностью восстановились, трост-

никовых ополовников в них не было. Популяции этих птиц очень чувствительны к любым неблагоприятным изменениям, происходящим с тростниковыми зарослями. Поэтому возможно, что длительный подъём уровня воды в озере, вызвавший разреживание и сокращение площади тростниковых крепей, привёл к сокращению численности ханкайской популяции тростниковых ополовников. Однако, по наблюдениям орнитологов Ю.Б.Шибнева и Ю.Н.Глущенко, ополовники продолжали гнездиться в 1876-1977 годах в северо-восточной части озера Ханка, а по последним сведениям (Cheng 1976) они также обитают в китайской части озера.

Несомненно, тростниковые ополовники не смогут выдержать резких изменений приозёрных биоценозов, вызываемых мелиоративными работами. Поэтому этот малочисленный и очень интересный вид должен быть взят под особую охрану в местах его обитания. В частности, на озере Ханка необходимо организовать заповедные участки, на которых тростниковые крепи находились бы под строгой охраной.

Литература

Поливанов В.М., Поливанова Н.Н., Шибнев Ю.Б. 1973. Новый род и вид птицы в фауне СССР - тростниковый ополовник (Paradoxornis heudei David) // Докл. АН СССР 212, 1. Поливанова Н.Н. 1971. Птицы озера Ханка // Тр. заповедника «Кедровая падь» 3. Поливанова Н.Н., Поливанов В.М., Шибнев Ю.Б. 1974. О гнездовании тростникового ополовника Paradoxornis heudei на оз. Ханка // Материалы 6-й Все-союз. орнитол. конф. М., 2. Степанян Л.С. 1974. Paradoxornis heudei polivanovi Stepanyan ssp. n. (Paradoxor-

nithidae, Aves) из бассейна оз. Ханка // Зоол. журн. 53, 8. Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных

территорий (в границах СССР как исторической области). М. Cheng Tso-Hsin 1958. A distributional list of Chinese birds. 2. Passeriformes. Peking. Cheng Tso-Hsin 1976. Distributional check-list of Chinese birds. Peking. Deignan H.G. 1964. Subfamili Panurinae in check-list of birds of the world. Cambridge-Massachusetts. Hartert E. 1907. Die Vogel der palaarktischen Fauna. Berlin, 1, 4. La Touche J.D.D. 1925-1930. A handbook of the birds of eastern Chine. London, 1. Lynes H. 1914. Some notes on the habits and distribution of Paradoxornis heudei David // Ibis 2.

Sharpe R.B. 1883. Catalogue of the birds in the British Museum. London, 7. Styan F.W. 1891. On the birds of the lower Yangtse basin. Part 1 // Ibis 2. Vincent J. 1968. Red Data Book. 2. Aves. Lausanne.