ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ ПОЛЕЗНЫХ ВИДОВ НАСЕКОМЫХ АГРОЭКОСИСТЕМ

Вестник защиты растений, 2, 2002 3

УДК 581.55:595.7

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ ПОЛЕЗНЫХ ВИДОВ

НАСЕКОМЫХ АГРОЭКОСИСТЕМ

В.Ф.Зайцев, Е.С.Сугоняев

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

Дано определение понятия "биологическое разнообразие" и вскрыто его содержание. Показано значение факторов, отрицательно или положительно влияющих на видовое разнообразие насекомых, в том числе энтомофагов. Подчеркивается, что биосистематика таксонов полезных организмов, в частности ее новые методы, представляет собой основу изучения видового разнообразия, его роли в поддержании баланса экосистем и путей ее использования в защите растений.

Когда в любой науке, в частности такой традиционной как биология, формируется новая парадигма о глобальной роли биологического разнообразия, возникает необходимость анализа причин, обусловивших ее появление. Рискуя в чем-то повториться, попытаемся проанализировать становление парадигмы биоразнообразия, ее значение для защиты растений, как области прикладной экологии, и собственно термина, ставшего ключевым словом в исследованиях и обобщениях, посвященных проблемам биосферы.

В теоретической экологии понятие "видовое разнообразие" обсуждается давно и широко. Оно принято в качестве одного из основных измерений экосистемы, отражающих ее сложность и структурированность (Пианка, 1981). Значительное развитие получили исследования по экосистемному анализу, оценивающие не только характер сообществ, но также роль, значение и перспективы антропогенного воздействия на них. Очевидно, именно это обстоятельство сделало необходимым и индуцировало появление нового представления о биоразнообразии, обеспечивающего недостающее звено между биологическими науками и социально направленной природоохранной деятельностью.

Появление нового термина повлекло за собой необходимость точного его определения и критериев его применимости. Попытка узаконить и то и другое была предпринята в тексте Конвенции по биологическому разнообразию в 1995 г. В соответствии с конвенцией под биологи-

ческим разнообразием понимается вариабельность живых организмов из любых экосистем и экологических комплексов, включая разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем. Дальнейшую разработку понятие биологическое разнообразие получило в монографии "Global Biodiversity Assessment" (1995). Согласно этой монографии, структурными компонентами являются разнообразие организмов, экологическое, генетическое и культуральное разнообразие:

а) разнообразие организмов (или видовое разнообразие) характеризуют царства, филумы, семейства, роды, виды, подвиды, популяции и сами индивидуумы;

б) экологическое разнообразие охватывает в качестве структурных единиц биомы, биорегионы, экосистемы (включая агроэкосистемы), местообитания, ниши и популяции;

в) генетическое разнообразие определяет популяции, индивидуумы, хромосомы, гены и нуклеотиды;

г) культуральное разнообразие фиксирует результаты антропогенного воздействия на природные комплексы на всех перечисленных уровнях.

Связь между данными уровнями биоразнообразия очевидна, однако нас в первую очередь интересует взаимозависимость между познанием экологического разнообразия и степенью изученности видового разнообразия. По-видимому, наиболее точно охарактеризовал эту зависимость выдающийся английский эколог Чарльз Элтон (Elton,1958), один из основоположников парадигмы устойчиво-

го интенсивного земледелия: "Развитие экологии зависит от правильного определения материала и наличия хорошо разработанной систематики для всех групп животных. Систематика - основа любого исследования; без нее эколог беспомощен и вся его работа может оказаться бесполезной".

Однако, коль скоро предметом нашего рассмотрения является развитие теории защиты растений, необходимо уяснить, какое отношение к ней имеет видовое разнообразие, и заслуживает ли оно внимания вообще?

Известно, что в настоящее время на Земле не осталось экосистем, не подверженных антропогенному воздействию. Все возрастающее давление на биосферу через так называемое природопользование оборачивается деградацией природы, исчезновением с лика Земли целых ландшафтов с присущими им биологическими видами, что особенно верно в отношении природных комплексов степи и дождевых тропических лесов. Значительный "вклад" в этот процесс сделало сельское хозяйство. Прорыв, связанный с "зеленой революцией", вывел мировое растениеводство на новый, ранее невиданный уровень производительности, но, как всякий прорыв, он имел высокую социальную цену, выразившуюся, прежде всего, в дальнейшем нарушении природного баланса. Раскручивание "пестицид-ной мельницы" вследствие массового уничтожения полезных естественных врагов, с одной стороны, и экспоненциального роста числа устойчивых к пестицидам популяций видов-фитофагов - с другой, грозило перечеркнуть достигнутые результаты, и в ряде случаев это произошло. В 1970-1980 гг. подлинной катастрофой для стран Юго-Восточной Азии, особенно для Индонезии, на которую приходилось 20% всех пестицидов, используемых на рисе, стало грандиозное размножение бурой цикадки (Niloparvata \ugens), буквально уничтожавшей посевы риса, хотя ранее этот вид не имел серьезного значения. Оказалось, что причина вспышки ее размножения - гибель от применяемых химических инсектицидов

Вестник защиты растений, 2, 2002 микроскопических хальцид - паразитов яиц цикадки и пауков-ликозид, нападавших на нимф. Именно этот факт дал основание одному из руководителей ФАО ООН Питеру Кенмору (Kenmore,1991) заявить: борьба с бурой цикадкой с помощью инсектицидов равносильна тушению пожара с помощью керосина.

Подобные примеры уже не первый раз показывают, что в таких казалось бы простых и неустойчивых ценозах, как агроэкосистемы, на самом деле действуют мощные силы естественного контроля, пренебрежение которыми грозит разрушением целых отраслей растениеводства. Именно это произошло с хлопчатником в Мексике и странах Центральной Америки в 1960-е годы, когда в результате пресса пестицидов многие хлопковые фермы оказались заброшенными (Bott-rell,Adkisson,1977).

Такого рода эксцессы получили название "пестицидного синдрома" (Doutt, Smith,1971), а самим пестицидам было дано нелестное определение "экологических наркотиков" - чем больше они применялись, тем большая нужда в них ис-пытывалась (DeBach,Rosen,1991).

В результате добытого столь дорогой ценой опыта было установлено, что естественные враги в агроэкосистемах могут обладать статусом "краеугольных видов", поддерживающих стабильность экосистем. Их удаление с помощью тех же химических обработок влечет за собой "каскадный эффект", выражающийся в губительном размножении ранее второстепенных растительноядных видов (LaSalle,Guald, 1991). Более того, естественные враги удерживают численность таких видов на уровне, на котором вид не наносит экономически ощутимый вред. Тем самым естественные враги выполняют важную стабилизирующую функцию, ибо при их отсутствии численность популяции вредного вида резко увеличивается в десятки, сотни и даже тысячи раз, приобретая катастрофические размеры (DeBach et al.,1971; Heinrichs et al.,1982; Pang,1986; Гусева,Вол,1995).

Итак, мы убеждаемся, что представление о видовом разнообразии вообще и

Вестник зашиты растений, 2, 2002 разнообразии видов естественных врагов в частности, а также связанные с ними цепи питания в агроэкосистемах имеют прямую связь с разработкой теории защиты растений и создания на ее основе технологических схем управления популяциями вредных и полезных видов. Один из авторов настоящего сообщения имеет собственный положительный опыт разработки подобных схем для хлопчатника в Афганистане и республиках Средней Азии в 1960-1970 гг. и для риса в Северном Вьетнаме в 1990-х гг. - то есть для тех культур, на которые затрачивается более половины всех производимых в мире пестицидов. Результаты применения этих схем подтверждают практическую ценность экологического подхода к решению задач защиты культуры на основе сохранения биоразнообразия и стабильности агроэкосистем (Суго-няев,1979; Сугоняев, Монастырский,1997).

Теоретически признавая роль видового разнообразия как основы стабильного состояния агроэкосистемы, экологи сталкиваются с необходимостью выявления и определения видов, а это уже функция другой отрасли биологической науки -систематики.

Систематика начинается с описания видового разнообразия экосистемы планеты Земля. Затем происходит поиск сходства и различий описанного материала и выявление полярности признаков для построения иерархической классификации организмов. При определении полярности признаков устанавливаются их исходное, или плезиоморфное состояние и продвинутое, апоморфное состояние. Это служит основой для построения филогенетического древа, или филограм-мы, описывающей эволюцию данного таксона. Эволюционная теория сформировалась на основе систематики (заметим, что Чарльз Дарвин неплохо знал систематику жуков). Дальнейшее совершенствование эволюционной теории также неразрывно связано с развитием систематики (Майр,1968). Филогенетическая систематика обладает прогностической ценностью, позволяя переносить выводы, сделанные для одних видов, на другие,

близкородственные, что особенно важно при экологических и прикладных исследованиях. Поэтому правильное определение вида имеет первостепенное значение не только для других фундаментальных биологических наук, но и для решения практических задач, стоящих перед сельским хозяйством, прежде всего перед защитой растений. Выше уже приводилась оценка значения систематики, данная Чарльзом Элтоном (Elton,1958), подчеркивающая опасность ее недооценки для исследователей. Известно, что в 1930-1950-е гг. в СССР проводились широкие исследования по выявлению эффективных рас трихограмм, развивающихся на различных хозяевах. Однако отсутствие в то время точных таксономических критериев для трихограмм и, главное, фундаментальной коллекции испытывавшихся в то время материалов не позволяет в настоящее время достоверно установить, с какими видами, а тем более расами, трихограмм работали исследователи.

Изучение систематики трихограмм, начатое в середине 1970-х годов сотрудниками Зоологического института АН СССР и Всесоюзного института защиты растений (Сугоняев,Сорокина,1975), привело к созданию определителя видов рода Тт^одтатта мировой фауны (Соро-кина,1993), не имеющего аналога в мировой научной литературе. Уместно напомнить, что в России систематика насекомых и наука о защите растений всегда развивались в тесном взаимодействии. Можно даже сказать, что эта наука в значительной степени создавалась энтомологами-систематиками. Так, создатель первой в Российской империи станции защиты растений Н.В.Курдюмов был систематиком по группе хальцидоидных наездников. В отделе прикладной энтомологии Государственного института опытной агрономии и в ВИЗР работали известные энтомологи-систематики, среди которых А.М.Дьяконов, Н.Ф.Мейер, А.А.Штакель-берг, Е.Ф.Мирам, А.А.Любищев, Г.Я.Бей-Биенко, Е.М.Шумаков, В.Н.Старк, Л.С.Зимин и многие другие.

В настоящее время наиболее компе-

тентные специалисты в области систематики насекомых сконцентрированы в Зоологическом институте РАН. К сожалению, большинство энтомологов-систематиков - люди весьма почтенного возраста. Подготовка молодых специалистов-систематиков по многим крупным таксонам насекомых, в том числе энто-мофагов, не осуществляется из-за известных всем финансовых трудностей. Считаем необходимым обратить на это внимание Министерства сельского хозяйства РФ и РАСХН, ибо уже в следующее десятилетие мы столкнемся с отсутствием специалистов- систематиков, необходимых для точной и быстрой диагностики как самих вредителей, так и их энтомо-фагов со всеми вытекающими отсюда последствиями. Необходим государственный стратегический заказ на подготовку специалистов-систематиков по важнейшим группам насекомых. В этой связи уместно напомнить, что именно Департамент сельского хозяйства США финансирует лабораторию систематики насекомых при Национальном музее естественной истории в Вашингтоне.

Однако вернемся к роли систематики в исследованиях по защите растений.

В 1998 г. на состоявшемся в Австралии симпозиуме по теме «Морфологическая и молекулярная систематика - дополнительные подходы к разработке интегрированного управления вредителями» было предложено обязательно включать систематиков наряду со специалистами по защите растений во все проекты, направленные на изучение и на использование видового разнообразия естественных врагов для биологического подавления вредных видов в экосистемах. Кооперация систематиков и специалистов по защите растений обеспечивает правильное направление хода исследований, способствует обоснованной документации результатов исследований и созданию базовых справочных коллекций. Все это повышает эффективность научно-практических разработок и предотвращает потери инвестиций, вложенных в проект (Schauff,LaSalle,1998).

Правильно произведенная системати-

Вестник защиты растений, 2, 2002 ком видовая диагностика позволяет экологу или специалисту по защите растений, опираясь только на латинское название насекомого, получить целый комплекс сведений, которые необходимы для понимания места и роли этого вида в экосистеме, его потенциальной «полезности», «вредоносности» или «нейтральности». По существу, видовое название является «базой данных» для конкретного вида, а именно исследователь получает сведения зоогеографического характера (распространение, возможные центры происхождения вида, возможные направления и пути дальнейшего расселения), данные об особенностях биологии (жизненные циклы), пищевых связях, динамике популяций и другие.

Для систематика основным источником информации являются коллекции -гербарии, зоологические коллекции, банки генов. В число крупнейших мировых хранилищ научных коллекций входят такие учреждения как Ботанический институт РАН, Зоологический институт РАН и Палеонтологический институт РАН.

Одним из критериев истинности научных знаний является воспроизводимость результатов предыдущих исследований в случае необходимости проверки или уточнения этих результатов. В систематике возможность проверки полученных данных обеспечивают коллекционные фонды, в частности, хранящиеся в них типовые (эталонные) экземпляры - носители научного названия вида. Именно коллекционные экземпляры являются носителями материальной информации, которая с годами не теряет своей ценности, а, наоборот, увеличивает ее. Совершенствование методов исследований позволяет добывать принципиально новую информацию из объектов, сохраняемых в коллекционных фондах. В настоящее время разработаны методики извлечения ДНК из коллекционных экземпляров. Принципиально стал возможен также митохондриальный анализ ДНК из животных, фиксированных в спирте. Все это открывает широкие возможности для изучения потоков генов между различ-

Вестник защиты растений, 2, 2002 ными популяциями и анализа микроэволюционных изменений в популяциях самых различных таксонов, происходивших во временных масштабах - десятилетий и столетий (HaПerman,Beckman,1988). Таким образом, сохранение и развитие естественнонаучных коллекций казалось бы самых обычных, как вредных, так и полезных видов организмов позволяет решить не только задачу принципиальной повторяемости, проверки и уточнения результатов биологических исследований, но также извлекать новую и накапливать еще не использованную или невостребованную информацию.

Важной составляющей исследований по видовому разнообразию агроэкосистем является выявление структуры сообщества животных, главным образом членистоногих, и факторов, определяющих эту структуру. В самых общих чертах видовое разнообразие в экосистемах обнаруживает прямую связь с диапазоном доступных животным энергетических ресурсов. При этом количество видов в экосистеме связано с шириной экологической ниши отдельных видов и степенью перекрывания ниш. Полнота использования энергетических ресурсов возрастает с увеличением специализации видов в отношении своих потребностей и ростом межвидовой конкуренции. Воздействие естественных врагов на популяции видов-хозяев приводит к уменьшению средней численности этих видов, что, в свою очередь, ведет к снижению межвидовой конкуренции и повышению видового разнообразия. Таким образом, в естественных экосистемах доступность и интенсивность использования пищевых ресурсов, конкуренция и хищничество (включая паразитизм) - главные факторы, определяющие структуру сообщества.

В агроэкосистемах в качестве основного потребляемого ресурса выступает возделываемая культура. В свое время единственными потребителями этого ресурса предполагались человек и сельскохозяйственные животные. Все другие потребители сельскохозяйственной культуры считались вредными и подлежали уничтожению. Именно этот постулат ле-

жал в основе попыток «искоренения» вредных видов, что приводило к обеднению видового разнообразия и нарушению стабильности агроэкосистем.

Каким же образом решается задача создания и поддержания видового разнообразия в агроэкосистеме? Ответ на этот вопрос дает концепция экономического порога вредоносности видов-фитофагов. Рассчитывая экономический порог вредоносности фитофагов, мы допускаем определенный уровень численности вредителей, которая регулируется хищниками и паразитами, сохраняя тем самым в агро-экосистеме определенные цепи питания, что в свою очередь обеспечивает стабильность агроэкосистемы. Уровень допустимых потерь урожая в каждом отдельном случае определяется экономической (рыночной) ситуацией, компетенцией и здравым смыслом специалистов сельскохозяйственного производства. Обычно уровень допустимых потерь урожая составляет долю около пяти процентов. Именно эта доля представляет собою ту цену, которую необходимо заплатить за стабильность экосистемы.

Индексом, отражающим удовлетворяющий нас уровень видового разнообразия сообщества насекомых, может быть величина, характеризующая плотность популяции индикаторных видов энтомо-фагов. Данный индекс может быть получен как в результате моделирования количественных связей в сообществе, так и эмпирическим путем. Так, в 1977 г. для хлопкового поля в условиях Туркмении (Мургабский оазис) индекс средней плотности не менее двух особей индикаторных видов многоядных хищников на одно растение показывал, что данное поле устойчиво к проявлению вредной деятельности видов-фитофагов (Сугоняев и др.,1977; Sugonyaev,1994). Недавно для условий северной Калифорнии также было показано, что плотность популяции многоядных клопов-энтомофагов, равная двум особям на одно растение свеклы, обеспечивает удовлетворительный контроль бабочки - вредителя Spodoptera exigua, сравнимый по эффективности с одной обработкой посевов инсектицидом

хлорпирифосом (ЕЫег, 2000). По данным того же автора, положительный экономический эффект "agroecosystem service", получившийся в результате деятельности энтомофагов, оценивается в 15 долларов на акр. Совпадение величины индекса плотности энтомофагов в разных агроэкосистемах (хлопковые поля в Туркмении и свекловичные поля в Калифорнии) свидетельствует о его универсальности, простоте и практической ценности.

Подводя итог сказанному, необходимо отметить следующее.

Знания, полученные в результате изучения систематики, зоогеографии и эволюции организмов, являются производительным ресурсом, использование которого повышает эффективность прикладных научных исследований, прежде всего в

Вестник зашиты растений, 2, 2002 области сельскохозяйственной науки.

Изучение видового разнообразия, в особенности это касается энтомофагов естественных врагов основных вредителей сельскохозяйственных культур, создает предпосылки для разработки технологических схем управления популяциями вредных и полезных видов и сдерживания плотности первых ниже уровня их экономических порогов вредоносности в условиях стабильных агроэкосистем.

Кооперация науки о защите растений с систематикой насекомых в настоящее время не имеет постоянного и планового характера. Создание совместных проектов для решения крупных научных и практических задач обеспечит прочную научную базу для реального прорыва в области экологизации защиты растений.

Литература

Гусева О.Г., Вол И.А. Роль антропогенного фактора в жизненной системе весенней капустной мухи (Delia brassicae Bouche) (Díptera, Anthomyidae). /Энтомол. обозр., 74, 1995, с.38-44.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., Мир, 1968, 597 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. М., Мир, 1981, 399 с.

Сорокина А.П. Определитель видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Tricho-grammatidae) мировой фауны. М., Колос, 1993, 76 с.

Сугоняев Е.С. Опыт разработки интегрированной системы защиты хлопчатника на био-ценологической основе. /Журнал общей биологии, 40, 1979, с.668-679.

Сугоняев Е.С., Сорокина А.П. Систематика рода Трихограмма. /Защ. раст., 6, 1975, с.33-35.

Сугоняев Е.С., Камалов К., Ниязов О.Д., Алексеев Ю.И. Некоторые результаты многолетних исследований агробиоценоза хлопчатника как основы разработки интегрированной защиты хлопчатника в Туркмении. /Биоценологические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Л., Зоол. институт АН СССР, 1977, с.26-40.

Сугоняев Е.С., Монастырский А.Л. Введение в управление популяциями насекомых - вредителей риса во Вьетнаме. /Российско-вьетнамский тропический центр, Ханой, 1997, 291 с.

Bottrell D.G., Adkisson P.L. Cotton insect pest management. /Ann. Rev. Entomol., 1977, 22, p.451-481.

DeBach P., Rosen D., Kennet C.E. Biological

control of coccids by introduced natural enemies. /Biological control (ed. Huffaker C.B.), New York, Plenum Press, 1971, p.165-194.

DeBach P., Rosen D. Biological control by natural enemies. /Cambridge, Cambridge University Press, 1991, 440 р.

Doutt R.L., Smith R.F. The pesticidae syndrome. /Biological control (ed. Huffaker C.B.), New York, Plenum Press, 1971, p.3-15.

Elton C.S. The Ecology of Invasion by Enim-als and Plants. Vethuen, London, 1958, 394 p.

Ehler L.E. Natural enemies provide an ecosystem service /IOBC Newsletter, 71, 2000, p.1-2.

Global Biodiversity assessment /Cambridge (England), Cambridge Univ. Press, 1995, 1145 p.

Hallerman R.H., Beckman J.C. DNA-level polymorphism as a tool in fisheries science. /Can. Fish. Aquat. Sci., 45, 1, 1988, p.67-74.

Heinrichs E.A., Aquino G.B., Chelliah S., Va-lensia S.L., Reissig W.H. Resurgence of Nilopar-vata lugens (Stal) populations as influenced by method and timing of insecticide application in lowland rice. /Environ. Entomol., 11, 1982, p.78-84.

Kenmore P.E. Indonesia's integrated Pest management. /A Mode for Asia Inter-Country Programm for Integrated Pest Control in Rice in South and South-East Asia. FAO Press, Manila, 1991, 56 р.

LaSalle J., Gauld I.D. Parasitic Hymenoptera and the biodiversity crisis. /Redia, 74, 1991, p.315-334.

Pang Xiong-fei. Evaluation of the effectiveness of Trichogramma and other natural ene-

Вестник зашиты растений, 2, 2002 mies. /Trichogramma and other egg parasites. 2-d Inernat. Symp., Guandzhou (China), Nov. 10-15 1986. Ed. INRA, Paris, 1988, p.443-449.

Schauff M.E., LaSalle J. The relevance of systematics to biological control: ptotecting the investment in research. /Pest Management -Future Chellenge. Proc.6 th Austral. Appl. En-

tomol. Res. Conf. (Symp. 4. Morfol. Molec. Syst: Compl. Appr. Pest Mang.). Brisbane, 29 Sept.-2 Oct. 1998, 1, 1998, p.425-436.

Sugonyaev E.S. Cotton pest management: part 5. A Common welt of Independent States perspective. /Ann. Rev. Entomol., 39, 1994, p.579-592.

A SPECIES DIVERSITY AND THE PROBLEM OF BENEFICIAL INSECT TAXONOMY IN AGROECOSYSTEMS V.F.Zaytsev, E.S.Sugonyaev A definition of the notion of biodiversity and its subject are given. An attempt to reveal some factors responsible for a decrease or increase of species diversity of beneficial insects is done. It is emphasised that a biotaxonomy of entomophagous insects plays a basic role in study of species diversity and its significance in stabilization of agroecosystem.