Оценка связи «Среда-растительность» при изучении растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы и сопредельных территорий

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2017. - Т. 26, № 1. - С. 70-77.

УДК 528.9:581.0

ОЦЕНКА СВЯЗИ «СРЕДА-РАСТИТЕЛЬНОСТЬ» ПРИ ИЗУЧЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАСОЛЕННЫХ ЭКОТОПОВ ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЫ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

© 2017 Н.А. Юрицына, В.В. Бондарева

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Поступила 11.09.2016

В статье рассматриваются экологические факторы, определяющие формирование растительного покрова засоленных местообитаний Юго-Востока Европы. Ключевые слова: Юго-Восток Европы, засоленные местообитания, растительность, метод Ж. Браун-Бланке, экологические факторы.

Yuritsyna N.A., Bondareva V.V. Assessment of interrelation "environmentvegetation" when studying vegetation of saline ecotopes of the South-East Europe and adjacent territories - In the article ecological factors defining formation of vegetative cover of saline habitats of the Southeast of Europe are considered. Key words: the Southeast of Europe, saline habitats, vegetation, the Braun-Blanquet method, ecological factors.

ВВЕДЕНИЕ

Юго-Восток Европы - это «пограничный» район Европы с восточной границей по р. Урал, куда в рамках нашего исследования попадает в основном Европейское Заволжье (рис. 1). Административные единицы, входящие в состав этого региона, следующие: Республика Калмыкия, Астраханская, Волгоградская, Саратовская и Самарская области, а также небольшой участок Оренбургской - в пределах Российской Федерации; «европейские» части Западно-Казахстанской (Уральской) и Атырауской (Гурьевской) областей - в границах Республики Казахстан. Под «сопредельными территориями» нами понимается узкая азиатская полоса вдоль р. Урал с озерами Чалкар и Индер.

Занимаясь изучением растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы, мы попытались выяснить, какими же экологическими факторами объясняется ее значительное фитоценотическое разнообразие и пространственная дифференциация в условиях этого крупного аридного мегарегиона.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Классификация исследуемых нами сообществ - преимущественно эколого-флористическая, соответствует общим установкам направления Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van der Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998), а также для флористически сильно обедненных сообществ класса Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. de Bolos y Vayreda 1950 был применен «дедуктивный» подход (Kopecky, Hejny, 1971, 1974).

Юрицына Наталья Алексеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, natyur@mail.ru; Бондарева Виктория Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, victoria_bondareva@rambler.ru

Названия и номенклатура традиционно выделенных синтаксонов соответствуют правилам 3-го издания «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» -ICPN (Weber et al., 2000), а установленных дедуктивным методом - правилам, предложенным K. Kopecky с соавторами (1995).

Названия таксонов приводятся преимущественно по Flora Europeae (Tutin et al., 1964-1993; http://rbg-

web2 .rbge. org.uk/FE/fe .html), отсутствующих там - по сводке С.К. Черепанова (1995). В отдельных случаях принято широкое понимание (sansu lato) вида (Aeluropus littoralis, Euphorbia esula, Suaeda corniculata, Xanthium strumarium) или же агрегации близких по экологии видов и подвидов одного рода (Agrostis, Juncus, Galium verum).

При компьютерной обработке материалов использованы пакеты программ Juice v. 7.0. (Tichy, 2002; http://www.sci.muni.cz/botany/juice), MEGATAB (Hennikens, 1996), TWINSPAN (Hill, 19796).

Как было установлено, на засоленных экотопах Юго-Востока Европы встречаются сообщества 11 классов растительности - Artemisietea lerchianae Golub 1994, Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973, Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973, Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, Molinio-Arrenatheretea Tx. 1937, Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958, Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941, Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. de Bolos y Vayreda 1950, Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001, Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958 и одного неустановленного. Синтаксоны ранга ниже класса представ лены следующим образом: 1 подкласс, 16 порядков (в том числе 3 неустановленных), 1 подпорядок, 23 союза (в т. ч. 4 неустановленных), 3 подсоюза, 69 ассоциаций и 15 их вариантов, 18 субассоциаций и 4 их варианта, 14 сообществ и 2 их варианта. 3 сообщества и 4 ассоциации из вышеперечисленных находятся в пространстве между классами, а одна ассоциация - между союзами (Юрицына, 2016).

При таком разнообразии растительных сообществ и огромных размерах Юго-Востока Европы охватить натурными инструментальными измерениями и получить многие количественные значения целой совокупности экологических факторов, определяющих развитие растительности засоленных экотопов этой территории, не представлялось возможным. Поэтому для оценки связи «среда-растительность» нам пришлось использовать метод бестрендового анализа соответствия (метод DCA) (Hill, 1979а; Hill, Gauch, 1980). Он и позволил определить для рассматриваемой растительности ведущие экологические факторы ее формирования и распространения в указанном регионе.

DCA-ординация проводилась с помощью встроенного в программу Juice модуля «Ordijuice» (Zeleny, Tichy, 2009) из программного пакета R (R Development.., 2008). Обработке подвергались низшие синтаксоны ранга «ассоциация-сообщество» с константностями видов, их перечень вместе с указанием цитированных литературных источников приводится в легенде к рисунку 2. Для более четкого анализа из общего флористического списка были удалены случайные виды с постоянством менее 20%.

Рис. 1. Район исследований

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На рис. 2 показано расположение отдельных синтаксонов ранга «ассоциация-сообщество» (всего 85 штук) и описанных нами классов растительности относительно осей БСЛ-ординации. Ось 1 интерпретируется нами как ось увлажнения почвы под сообществами, а ось 2 - как фактор почвенного засоления.

БСЛ-анализ показал, что сообщества засоленных местообитаний довольно разнородны по обоим указанным градиентам. Как видно из рис. 2, сообщества всех классов достаточно четко дифференцированы в пространстве двух ведущих факторов: у ряда классов ареалы оказались явно отграниченными друг от друга, но одновременно с этим у других они значительно перекрываются. Рассмотрим более подробно распределение сообществ в пространстве диаграммы.

А ] о II ОШ - IV ¡V Л VI D VD *vin «IX * X

Рис. 2. DCA-ординация синтаксонов засоленных экотопов Юго-Востока Европы

I - Кл. Crypsidetea aculeatae: 1, 2 - Alismato-Salicornietum Golub 1985 (Golub, Mirkin, 1986; Голуб, Чорбадзе, 1988); 3 - Argusio-Phragmitetum Golub et Mirkin 1986 (Golub, Mirkin, 1986); 4 -Bolboschoeno maritimi-Salicornietum Golub et Yuritsyna 2001 (Голуб, Юрицына, 2001); 5 - Salicornio-Chenopodietum rubri Golub et Yuritsyna 2001 (ibid.); 6 - Spergulario salinae-Eleocharietum parvulae Golub et Yuritsyna 2001 (ibid.);

II - кл. Phragmito-Magno-Caricetea: 7 - Rhaponticetum serratuloidis Golub et Saveljeva 1991 (Golub, Saveljeva, 1991); 8 - Phalaroido-Scirpetum Golub et Mirkin 1986 (Golub, Mirkin, 1986); 9 -Typha laxmanii-сообщество (Голуб, Чорбадзе, 1988);

III - кл. Thero-Salicornietea: 10 - Bassia hyssopifolia-Suaeda salsa-сообщество (Freitag et al., 2001); 11 - Salicornietum prostratae Soo 1947 corr. 1964 (ibid.); 12 - Salicornio perennantis-Suaedetum salsae Freitag et al. 2001 (ibid.); 13 - Salsoletum acutifoliae Freitag et al. 2001 (ibid.); 14 - Suaeda acuminata-Salicornia perennans-сообщество (ibid.); 15 - Suaedetum eltonicae Freitag et al. 2001 (ibid.); 16 - Suaedetum salso-prostratae Freitag et al. 2001 (ibid.); 17 - Salicornio perennantis-Suaedetum corniculatae Yuritsyna et al. in Karpov et Yuritsyna 2006 (Карпов, Юрицына, 2006); 18 - Suaedetum corniculatae Burtzeva in Mirkin et al. 1992 (Freitag et al., 2001); 19 - Puccinellio giganteae-Camphorosmetum songoricae Freitag et al. 2001 (ibid.); 20, 21 - Puccinellio tenuissimae-Camphorosmetum songoricae Golub et Lysenko 1997 ass. inval. (Лысенко и др., 2003; Голуб, Лысенко, 2004);

IV - кл. Salicornietea fruticosae: 22 - BC Halocnemum strobilaceum-[Salicornietea fruticosae] (Голуб, Юрицына, 2013); 23 - Suaedo confusae-Kalidietum caspici Golub et Yuritsyna 2013 (ibid.); 24 -BC Halocnemum strobilaceum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (ibid ); 25 - BC Petrosimonia oppositifolia-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (Голуб, Юрицына, 2012); 26 - BC Limonium suffruticosum-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (ibid); 27 - BC Halimione verrucifera-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (ibid ); 28 - BC Limonium bellidifolium-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (ibid ); 29 - BC Limonium gmelinii-[Artemisio santonici-Puccinellion fominii] (ibid ); 30 - Puccinellio fominii-Halimionetum verruciferae Shelyag-Sosonko et al. 1989 (Голуб, Юрицына, 2013); 31 - Suaedo corniculatae-Halimionetum verruciferae Golub et Yuritsyna 2013 (ibid ); 32 - Kalidietum foliati Golub et Corbadze 1989 (Golub, Corbadze, 1989); 33 - Limonietum suffruticosi Golub et Corbadze 1989 (ibid.); 34 - Suaedo salsae-Halocnemetum Golub et Corbadze 1989 (ibid.); 35 -BC Halocnemum strobilaceum-[Thero-Salicornietea-Salicornietea fruticosae] (Голуб, Юрицына, 2013);

V - кл. Festuco-Puccinellietea: 36 - Artemisio pauciflorae-Camphorosmetum monspeliacae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006 (Гребенюк и др., 2000); 37 - Suaedetum physophorae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2006 (ibid.); 38 - Tanaceto-Kochietum prostratae Grebenyuk et al. in Golub et al. 2005 (ibid.); 39 - Puccinellietum tenuissimae Karpov et Mirkin 1985 (Карпов, Юрицына, 2006); 40 - Atriplici laevis-Elytrigietum repentis Golub et al. 2001 (Юрицына, 2016); 41 - Atriplici prostratae-Suaedetum corniculatae Golub et Lysenko 1997 ass. inval. (Голуб, Лысенко, 1997); 42 - Chenopodio glauci-Suaedetum corniculatae Golub et Lysenko 2004 ass. inval. (Голуб, Лысенко, 2004); 43 - Festuco arundinaceae-Plantaginetum salsae Golub et Lysenko 1997 ass. inval. (Голуб, Лысенко, 1997); 44 - Poo pratensis-Lepidietum latifolii Golub et Lysenko 1997 ass. inval. (Лысенко и др., 2003); 45 - Rumici maritimi-Salicornietum perennanti Golub et Lysenko 2004 ass. inval. (Голуб, Лысенко, 2004); 46 -Artemisio santonicae-Leymetum ramosi Golub et Saveljeva 1991 (Golub, Saveljeva, 1991); 47 - Rorippo brachycarpae-Caricetum stenophyllae Golub et Saveljeva 1991 (ibid );

VI - кл. Glycyrrhizetea glabrae: 48 - Agropyretum fragilis Ageleuov et Golub in Golub 1995 (Агелеуов, Голуб, 1989); 49 - Elytrigio-Aeluropodetum Ageleuov et Golub in Golub 1995 (ibid.); 50 -Glycyrrhizo glabrae-Leymetum ramosi Ageleuov et Golub in Golub 1995 (ibid); 51 - Cichorio-Lactucetum serriolae Golub et Mirkin 1986 (Golub, Mirkin, 1986); 52 - Cynancho-Artemisietum santonicae Golub et Mirkin 1986 (ibid.); 53 - Lepidio-Cynodontetum Golub et Mirkin 1986 (ibid.);

VII - кл. Scorzonero-Juncetea gerardii: 54 - Limonio tomentelli-Puccinellietum bilykianae Golub et Saveljeva in Golub 1995 (Голуб, Савельева, 1988); 55 - Lythro-Poetum palustris Golub et Saveljeva in Golub 1995 (ibid.); 56 - Plantagini cornuti-Festucetum arundinaceae Golub et Saveljeva in Golub 1995 (ibid.); 57 - Triglochino-Puccinellietum giganteae Golub et Saveljeva in Golub 1995 (ibid.); 58 - Atriplici prostratae-Salicornietumperennanti Golub et Lysenko 1999 (Голуб, Лысенко, 1999); 59 - Bolboschoeno maritimi-Glaucetum maritimae Golub et Lysenko 1999 (ibid.); 60 - Inulo hirtae-Plantaginetum mediae Golub et Lysenko 1999 (ibid.); 61 - Spergulario salinae-Plantaginetum majoris Golub et Lysenko 1999 (ibid.); 62 - Trifolio pratensis-Juncetum compressi Golub et Lysenko 1999 (ibid.); 63 - Plantagini-Puccinellietum giganteae Golub et Tchorbadze 1995 (Golub, Tchorbadze, 1995); 64 - Salsolo sodae-Eleocharietum klingei Golub et Saveljeva 1991 (Golub, Saveljeva, 1991); 65 - Tripolio pannonici-Phragmitetum Golub et Yuritsyna 2001 (Голуб, Юрицына, 2001);

VIII - кл. Nerio-Tamaricetea: 66 - Suaedo acuminatae-Tamaricetum gracilis Golub et Yuritsyna 2001 (Голуб, Юрицына, 2001); 67 - Agropyri fragilis-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 (Голуб и др., 1998); 68 - Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 (ibid.);

IX - кл. Molinio-Arrenatheretea: 69 - Bolboschoeno-Glycyrrhizetum echinatae Golub et Mirkin 1986 (Golub, Mirkin, 1986); 70 - Bolboschoeno-Inuletum britannicae Golub et Mirkin 1986 (ibid.); 71 -Polygono-Aeluropodetum pungentis Golub et Mirkin 1986 (ibid.); 72 - Eleocharito-Butometum umbellati

Ageleuov et Golub in Golub 1995 (Агелеуов, Голуб, 1989); 73 - Elytrigio-Beckmannietum eruciformis Ageleuov et Golub in Golub 1995 (ibid.);

X - кл. Artemisietea lerchianae: 74 - Anabasietum aphyllae Golub 1994 (Golub, 19946); 75 -Kochietum prostratae Golub 1994 (ibid ); 76 - Salsoletum dendroidis Golub 1994 (ibid );

неустановленный класс: 77 - Suaedo salsae-Frankenietum hirsutae Golub et Corbadze 1989 (Golub, Corbadze, 1989); 78 - Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986 (Голуб, 1986; Golub, Corbadze, 1989);

сообщества в пространстве между Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea: 79 -Alhagio-Artemisietum santonicae Golub et Tchorbadze in Golub 1994 (Golub, 1994а); 80 - Eleocharietum oxylepidis Golub et Saveljeva 1991 (Golub, Saveljeva, 1991); 81 - Elytrigio repentis-Cynodontetum Golub et Tchorbadze 1995 (Golub, Tchorbadze, 1995); 82 - Limonio sareptani-Puccinellietum dolicholepis Golub et Saveljeva 1991 (Golub, Saveljeva, 1991);

сообщества в пространстве между Thero-Salicornietea и Salicornietea fruticosae: 83 -Petrosimonia oppositifolia-Suaeda acuminata-сообщество (Freitag et al., 2001); 84 - Salsola tragus-Suaeda acuminata-сообщество (ibid.); 85 - Suaeda altissima-Suaeda acuminata-сообщество (ibid.).

Горизонтальная ось (ось 1) демонстрирует тренд уменьшения увлажнения.

Крайнюю левую позицию на ней занимает кл. Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001 (группа VII), сообщества которого встречаются главным образом на экотопах с высоким уровнем увлажнения - в речных поймах Правобережья Волги и по берегам озер и лиманов северо-западного сектора Волго-Уральского междуречья и дельты Волги. Крайняя правая позиция - у сообществ кл. Artemisietea lerchianae Golub 1994 (группа X), занимающих самые сухие экотопы - склоны и шельфы Бэровских бугров с бурыми полупустынными почвами в дельте Волги.

В левое крыло схемы (зону наибольшего увлажнения), кроме кл. Scorzonero-Juncetea gerardii, попадают классы Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973 (группа V), Molinio-Arrenatheretea Tx. 1937 (группа IX), Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941 (группа II) и Thero-Salicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958 (группа III). В целом это преимущественно сообщества речных пойм (реки Предволжья, р. Урал), депрессий различного размера северной части Заволжья, побережий озер и лиманов южной части Юго-Востока Европы (включая дельту р. Волга).

Все указанные классы, кроме Phragmito-Magno-Caricetea, переходят в центральную часть диаграммы, где к ним добавляются Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973 (группа I), Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995 (группа VI), Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1958 (группа VIII), Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex A. de Bolos y Vayreda 1950 (группа IV), неустановленный класс (синтаксоны 77, 78) и сообщества из пространства между классами Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea (синтаксоны 79-82). В целом это преимущественно ценозы, занимающие разнообразные структурные элементы (от пересыхающих русел до террас) долин водотоков разного размера, а также берега озер, лиманов и Каспийское побережье, депрессии различного размера - в том числе и образующиеся при высыхании водоемов в жаркий период или при долговременном отсутствии осадков; кроме того отмечаются они и на склонах Бэровских бугров. Распространены эти сообщества практически по всему Юго-Востоку Европы, за исключением Западного Предволжья (Волгоградская область), крайнего севера Заволжья (Самарская область) и северного участка (в контексте нашего исследования) долины р. Урал.

В правом крыле схемы остаются только классы Festuco-Puccinellietea (группа V), Nerio-Tamaricetea (группа VIII), Salicornietea fruticosae (группа IV) и неустановленный (синтаксоны 77, 78), к которым добавляются Artemisietea lerchianae (группа X) и сообщества из пространства между Thero-Salicornietea и Salicornietea

fruticosae (синтаксоны 83-85). Эти ценозы характерны преимущественно для разных частей склонов Бэровских бугров, их шлейфов и межбугровых понижений, а также различных депрессий, реже - побережий. География этой группы примерно такая же, как и у «центральной». Большая их часть описана в южных районах Юго-Востока Европы (Волго-Уральское междуречье, дельта р. Волга).

Вертикальная ось (ось 2) показывает увеличение градиента засоления.

Крайние нижние позиции на этом градиенте (с наименьшим засолением) занимают классы Festuco-Puccinellietea (группа V), Glycyrrhizetea glabrae (группа VI), Molinio-Arrenatheretea (группа IX), Phragmito-Magno-Caricetea (группа II) и группа сообществ в пространстве между Scorzonero-Juncetea gerardii и Festuco-Puccinellietea (синтаксоны 79-82). Сюда входят синтаксоны, ценозы которых формируются преимущественно в «пойменных» условиях, располагаясь как непосредственно в речных поймах (главным образом р. Урал, дельта р. Волга, Волго-Ахтубинская пойма) - на гривах различной высоты, в различных пойменных депрессиях и прирусловьях проток и ериков, так и по окраинам лиманов юга Юго-Востока Европы. Кроме того, они могут отмечаться в понижениях между буграми Бэра в дельте Волги. Эта совокупность сообществ характеризуется преимущественно слабо- и среднезасоленными почвами. Географически такие сообщества привязаны, главным образом, к юго-западной [запад (Предволжье) и северо-запад (Заволжье) Прикаспийской низменности, дельта р. Волга] и юго-восточной (пойма р. Урал) частям Юго-Востока Европы.

Крайние верхние позиции на оси (с наибольшим засолением) занимает кл. Thero-Salicornietea (группа III) - его ареал почти полностью лежит в зоне максимальных значений градаций засоления, а также значительная часть единиц кл. Salicornietea fruticosae (группа IV). Эти сообщества отмечены, в основном благодаря классу Thero-Salicornietea, практически по всей территории Юго-Востока Европы. Формируются они на солончаках, в разномасштабных засоленных депрессиях, по берегам соленых рек и водотоков, а также по побережьям соленых озер (включая крупные - Эльтон, Булухта, Баскунчак и др.).

Из всей совокупности классов в центральную зону схемы не попадает только Glycyrrhizetea glabrae (группа VI), все же остальные - частично или полностью -располагаются именно в ней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, наибольшее синтаксономическое разнообразие растительности засоленных экотопов прослеживается в группе центральной зоны, как по увлажнению почв, так и по почвенному засолению.

Наиболее широкой амплитудой по обеим ординационным осям и максимальным наложением на экологические ареалы других классов отличается кл. Festuco-Puccinellietea (группа V). На наш взгляд, это, прежде всего, связано со значительной структурной неоднородностью этого высшего синтаксона (возможно, отчасти искусственно созданной), что говорит о большом разнообразии параметров среды, в условиях которых существуют его ценозы, имеющие, к тому же, и один из наибольших географических ареалов в нашем исследовании. Помимо вышеназванных, вероятно, влияет и тот факт, что это - один из наиболее хорошо представленных в анализе классов по количеству низших синтаксонов.

Очевидный разброс синтаксонов с одинаковым географическим «адресом» по

всей плоскости схемы (а «географических соседей» - зачастую, в ее противоположные углы), с одновременной концентрацией на определенных участках схемы территориально сильно удаленных друг от друга единиц подтверждает интразональную сущность сообществ засоленных местообитаний.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают признательность за консультации д.б.н. Голубу В.Б. и к.б.н. Костиной Н.В. (ИЭВБ РАН, г. Тольятти).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агелеуов Е.А., Голуб В.Б. Флористическая классификация лугов р. Урал. М., 1989. 46 с. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4148-В89.

Голуб В.Б. Сообщества Glycyrrhizetea glabrae на Нижней Волге // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б.М. Миркина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 159-172. - Голуб В.Б., Лысенко Т.М. К характеристике растительных сообществ Ставропольской депрессии (Самарская область). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 04.11.97, № 3362-В97. - Голуб В.Б., Лысенко Т.М. Травянистая растительность нижней части поймы р. Тишерек (Самарская область) // Бюл. «Самарская Лука». 1999. № 9/10. C. 119-142. - Голуб В.Б., Лысенко Т.М. Галофитные растительные сообщества Майтуганской депрессии (Самарская область, Россия). Экология, фитоценология и оптимизация экосистем // Тр. Никит. бот. сада - Нац. НЦ. 2004. Т. 123. С. 114-120. - Голуб В.Б., Савельева Л.Ф. Травяные растительные сообщества пойм рек бассейна Дона в пределах Волгоградской области. М., 1987. 45 с. Деп. в ВИНИТИ 18.03.88, № 1310-В88. - Голуб В.Б., Чорбадзе Н.Б. К синтаксономической характеристике растительных сообществ западных подстепных ильменей дельты р. Волги. М., 1988. 57 с. Деп. в ВИНИТИ 08.09.88, № 6909-В88. - Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Некоторые галофитные сообщества Волго-Уральского Междуречья // Бюл. «Самарская Лука». 2001. № 11/01. C. 29-37. - Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Базальные сообщества союза Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989 в Северном Прикаспии // Изв. Самар. НЦ РАН. 2012. Т. 14, № 5. С. 69-73. - Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Сообщества многолетних суккулентов в Северном Прикаспии // Растительность России. 2013. № 22. С. 21-28. - Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г., Юрицына Н.А. Сообщества с доминированием Tamarix ramosissima в долине Нижней Волги // Укр. Фггоц. зб. 1998. Сер. А, вып. 1 (9). С. 5260. - Гребенюк С.И., Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Растительные сообщества союза Artemision pauciflorae all. nova на солонцовых почвах Северного Прикаспия // Аридные экосистемы. 2000. Т. 6, № 13. С. 15-22.

Карпов Д.Н., Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Южного Урала и сопредельных территорий. Тольятти, 2006. 124 с.

Лысенко Т.М., Карпов Д.Н., Голуб В.Б. Галофитные растительные сообщества Ставропольской депрессии (Самарская область) // Растительность России. 2003. № 4. С. 4250.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

Юрицына Н.А. Особенности растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы и сопредельных территорий: Дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2016. 309 с.

Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzüge der Vegetationskunde / J. Braun-Blanquet. 3rded. Wien; N.-Y.: Springer, 1964. 865 p.

Freitag H., Golub V.B., Yuritsyna N.A. Halophytic Plant Communities in the Northern Caspian Lowlands: 1, Annual Halophytic Communities // Phytocoenologia. 2001. Vol. 31, № 1. P. 63-108.

Golub V.B. Class Asteretea tripolium on the Territory of the Former USSR and Mongolia // Folia Geobot. et Phytotaxonom. 1994а. Vol. 29, № 1. P. 15-54. - Golub V.B. The Desert Vegetation Communities of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. 19946. Vol. 7-8. P. 499-515. - Golub V.B., Corbadze N.B. The Communities of the Order Halostachyetalia Topa 1939 in the Area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Folia Geobot. et Phytotaxonom. 1989. Vol. 24, № 2. P. 113-130. - Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the Lower Volga Valley // Folia Geobot. et Phytotaxonom. 1986. Vol. 21, № 4. P. 337-395. - Golub V.B., Saveljeva L.F. Vegetation of the Lower Volga Limans (Basins Without Outflow) // Folia Geobot. et Phytotaxonom. 1991. Vol. 26. P. 403-430. - Golub V.B., Tchorbadze N.B. Vegetation Communities of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Phytocoenologia. 1995. Vol. 25, № 4. P. 449-466.

Hennekens S.M. MEGATAB - a Visual Editor for Phytosociological Tables. Version 1.0. October 1996. Uift: Giesen & Geurts, 1996. 11 p. - Hill M.O. DECORANA - a FORTRAN Program for Detrended Correspondence Analysis and Reciprocal Averaging. N.-Y., 1979а. 31 p. -Hill M.O. TWINSPAN - a FORTRAN Program for Arranging Multivariate Data in an Ordered Two-way Table by Classification of the Individuals and the Attributes. Ithaca: Ecology & Systematics, Cornell Univ., 19796. 48 p. - Hill M.O., Gauch H.G. Detrended Correspondence Analysis: an Improved Ordination Technique // Vegetatio. 1980. Vol. 42. P. 47-58.

Kopecky K., Hejny S. Nitrofilni lemova spolecenstva viceletych rostlin severovychodnich a strednich Cech (Nitrophile Saumgesellschaften mehrjähriger Pflanzen Nordost- und Mittelböhmens) // Rozpr. Cs. Akad. Ved., Ser. math.-nat., Praha. 1971. Vol. 81/9. P. 1-126 (in Czech, Geman summary). - Kopecky K., Hejny S. A New Approach to the Classification of Anthropogenic Plant Communities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20. - Kopecky K., Dostalek J., Frantik T. The Use of the Deductive Method of Syntaxonomic Classification in the System of Vegetational Units of the Braun-Blanquet Approach // Vegetatio. 1995. Vol. 117. P. 95-112.

Tichy L. JUICE, Software for Vegetation Classification // J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 451-453. - Tutin T.G. et al. (eds.) Flora Europaea 1-5 & 1 (Ed. 2). Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964-1993.

Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-769. - Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet Approach / Whittaker R.H. (ed.). Classification of Plant Communities. The Hague: Junk, 1978. P. 289-339.

Zeleny D., Tichy L. Linking JUICE and R: New Developments in Visualization of Unconstrained Ordination Analysis // 18th Workshop of European Vegetation Survey in Rome. Roma: La Sapienza Univerzita, 2009. P. 123.

Электронные ресурсы:

http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html (дата обращения ноябрь 2016 г.).

JUICE v. 7.0 (пакет программ). [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.sci.muni.cz/botany/juice (дата обращения ноябрь 2016 г.).

R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2008. [Электронный ресурс]. Режим доступа: URL http://www.R-project.org