Трагедия околовидовой систематики

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1558: 301-335

Трагедия околовидовой систематики

П.В.Пфандер

Павел Владимирович Пфандер. Соколиный центр «Сункар», Алматы, Казахстан. E-mail: paul1957@mail.ru

Поступила в редакцию 6 декабря 2017

Основные понятия и сокращения

Б-вид — биологический вид. Это вид, соответствующий биологической концепции. Он имеет два значения: как физическое явление и как категория систематики. В первом случае — это группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп (Майр 1974). Во втором случае он может быть определён как уровень дивергенции (таксона), который обеспечивает ему репродуктивную изоляцию, достаточную для симпатрического обитания (с другими видами) (см. ниже).

У меня не было возможности называть полувиды и политипические (по полувидам) виды в рамках современной тринарной номенклатуры, поскольку таких категорий там попросту нет (рис. 5, 6). Поэтому я применил тетранарную номенклатуру по такому же принципу, по которому работает и тринарная: Если приведено бинарное название, то это таксон ранга Б-Вида. Чтобы отличать его по написанию от «обыкновенного», «старого» вида, мы добавляем к нему букву Б (B) — Б-Вид (B-Species) и пишем с заглавной буквы; тринарное название — это полу-вид (чтобы отличить это тринарное написание от общепринятого для подвида, название полувида пишется также с большой буквы), тетра-нарное - подвид. Например: Б-Ввид Falco Hierofalco, полувид балобан F. H. Cherrug и тибетский подвид - F. H. Ch. hendersoni.

Околовидовой. Этот термин включает в себя вид и все формы до-видового ранга.

Уровень дивергенции (таксонов). Это одно из основных понятий настоящей работы и систематики вообще. Уровень дивергенции всегда относителен, хотя часто и не указывается, по отношению к какому таксону мы рассматриваем конкретный случай. Обычно предполагается, что по отношению к ближайшим родственным таксонам. Так, например, если обсуждается уровень дивергенции зяблика с острова Мадейра Fringilla C. Coelebs maderensis, то имеется в виду, конечно же, относительно других зябликов (Fringilla Coelebs), для которых он является подвидом. Но вот по отношению к юрку Fringilla Montifringilla зяблик обладает уровнем дивергенции вида; а по отношению, например, к зайцу Lepus sp. - класса.

Введение

«Гении подобны бронетанковой колонне: молниеносный прорыв на необитаемую территорию неизбежно оставляет неприкрытыми фланги» (Koestler 1945 - цит. по; Маслоу 2012). Одним из таких прорывов было создание Эрнстом Майром концепции биологического вида (Б-вида). К сожалению, биологи в целом не приняли этого открытия и недооценивают его значение для понимания процессов, происходящих в природе. Без основного свойства Б-вида — симпатрии — невозможно бы было все разнообразие экосистем с участием организмов, размножающихся половым путём. Наша планета была бы покрыта лишь неприглядной бактериальной слизью. Для систематики Б-вид мог бы быть (в настоящее время его нет) единственной категорией, имеющей объективные границы и биологический смысл.

«Неприкрытым флангом» биологической концепции (вида) является то, что Э.Майр не уточнил, какую репродуктивную изоляцию он имеет в виду и какова должна быть её степень. Ведь что мы понимаем под репродуктивной изоляцией? В самом широком смысле репродуктивная изоляция — это любое ограничение свободного потока генов. Репродук-тивно изолированными могут быть таксоны любого (!) уровня, даже генетически идентичные популяции, возникшие «вчера», например, населяющие различные биотопы (городские и «дикие» и т.д.). Это означает, что без уточнения репродуктивная изоляция вообще не может быть использована в определении видового уровня. Поэтому затруднения многих зоологов в применении биологической концепции на практике мне вполне понятны (Helbig 2000; Mallet 2007; Михайлов 2015; Панов 1993; Рубцов 2015). Мне также абсолютно понятно, что имеет в виду Э.Майр, когда он говорит о репродуктивной изоляции. Это вытекает из содержания всех его работ. Причины наших затруднений лежат отнюдь не в дефектности этого открытия, а в бедности нашего языка. Можно бы было пренебречь грамматикой и слегка уточнить его формулировку Б-вида, добавив «действительно или потенциально» не только к «свободному скрещиванию», но и к репродуктивной изоляции тоже: это группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, действительно или потенциально репродуктивно изолированные от других таких групп.

То же самое можно сказать и о симпатрии. В широком смысле, любое нахождение на определённой территории особей, внешне похожих на представителей разных форм, может быть интерпретировано, как симпатрия. Многие биологи вообще пользуются терминами «симпат-рия» и «зона гибридизации» как синонимами (Марова, Шипилина 2015), смешивая тем самым эти два противоположных, взаимоисключающих друг друга явления. Этими «лазейками» широко пользуются систематики-дробители, которые, заигрывая с биологической концеп-

цией вида, подменили репродуктивную изоляцию другим, внешне похожим термином — «ограниченный поток генов» и опустили уровень вида почти до филогенетического (Боркин и др. 2013; Степанян 1983; Редькин и др. 2015). Используя в своей риторике словосочетания типа «ограниченный поток генов» или «частичная симпатрия», систематик легко создаёт впечатление, что он сторонник биологической концепции и что речь идёт именно о Б-виде. При том, что поток генов в той или иной степени ограничен всегда, что репродуктивная изоляция может быть между таксонами любого ранга, а под термином «частичная симпатрия» скрывается зона гибридизации.

Биологическую концепцию вида часто атакуют и с другого фланга. Считается, что она, якобы, не может определить видовой уровень ал-лопатричных таксонов. Но, во-первых, определять ранг таксонов — не входит в её задачу. Биологическая концепция открывает нам биологическую сущность вида, а как ею пользоваться — это уже техническая задача. Во-вторых, «проблема аллопатрии» надуманная. Ранг алло-патричных таксонов нужно мерить тем уровнем дивергенции, который характерен для таксонов, распространённых пара- (подвиды и полувиды), либо симпатрично («хорошие» виды), отношения между которыми нам хорошо известны. А в-третьих, систематики не применяют биологическую концепцию вида даже и там, где ситуация хорошо известна — по отношению к интерградирующим таксонам.

Целью настоящей работы является создание дееспособной околовидовой номенклатуры, категории которой (Б-вид, полувид и подвид) будут иметь биологический или иной смысл. Будут чётко определены и понятны их уровни дивергенции, что автоматически решит «проблему вида». Для этого нужно «прикрыть» биологическую концепцию вида с «фланга» - выяснить, какая репродуктивная изоляция определяет тот уровень дивергенции, который знаменует рождение нового Б-вида. Другая наша задача - создать концепцию вида именно для систематики. Дело в том, что все концепции вида, включая и майровскую, которые были предложены до сих пор, описывают физические совокупности животных, а не уровень дивергенции. Поэтому к систематике они имеют лишь косвенное отношение.

Репродуктивная изоляция

Во-первых, и это самое главное, нас не должна смущать фактическая репродуктивная изоляция. Свободный поток генов может быть нарушен или сведён до минимума незначительными экологическими преградами, различными источниками питания, другими эпигенетическими, «культурными» факторами или просто некоторым удалением одной популяции от другой (Михайлов 2015; Рубцов 2015). При исчезновении этих ограничивающих факторов поток генов восстановится.

Понятно, что ранг таксона определяется его уровнем дивергенции и не может зависеть от неких эфемерных обстоятельств. Например, если «вчера» обыкновенная Emberiza C. Citrinella и белошапочная E. C. Leucocephalos овсянки были «видами», а «сегодня» экологические условия изменились, они пришли в контакт и стали интерградировать, то их ранг понизился? Или если ещё «вчера» все чёрные дрозды Turdus Merula были одной популяцией, а «сегодня» возникли города и теперь городские и «дикие» дрозды репродуктивно изолированы, то их уровень дивергенции взлетел до видового? Поэтому, при определении степени родства нам нужно рассматривать репродуктивную изоляцию как потенциальное свойство популяции, как неготовность к размножению с особями других форм, вписанное в геном наряду с другими его свойствами и признаками. Например, кречет Falco Hierofalco Rus-ticolus и ланнер F. H. Biarmicus вряд ли когда встретятся в природе. Фактически, они репродуктивно изолированы. Обмен генами между ними практически прекратился и возможен ещё только опосредованно через гибридизацию с другим, находящимся между ними полувидом балобаном F. H. Cherrug. Однако нам хорошо известно (см. ниже), что если они встретятся, то интерградация будет неизбежна. Именно эта потенциальная неспособность к симпатрии, но не фактическая репродуктивная изоляция и помогает нам правильно оценить уровень дивергенции этих соколов как полувидовой.

Многие систематики дают видовой ранг таксону, если им кажется, что обмен генами уже настолько ослаб, что это «неизбежно» приведёт в будущем к видовому уровню. Этим предсказателям нужно возразить, что мы определяем уровни дивергенции таксонов на настоящий момент. Нельзя определять ранг таксона тем, чем он будет в будущем, а потом, наделив его будущим рангом, ставить в современную систему. Я совсем не против того, чтобы кто-нибудь создал систематику будущего и предсказал, какими будут современные животные через несколько миллионов лет. В конце концов, мы имеем систематику прошлого — палеонтологию. Но эти временные системы нельзя путать. Любая репродуктивная изоляция, в том числе и эпигенетическая, может быть началом видообразования и в конечном счёте привести к рождению Б-вида. Возможно, что занесённые человеком на другие континенты животные (скворцы в Америке, кролики в Австралии) и станут когда-нибудь самостоятельными видами, но сегодня они конспецифичны.

Во-вторых, нам нужно определить, каков механизм у той или иной репродуктивной изоляции. Для систематики, для определения видового уровня дивергенции релевантна лишь контактная репродуктивная изоляция, которая обеспечивает «неузнавание» видами друг друга при непосредственной встрече. Для птиц — это визуальный и акустический контакт, совместное обитание в период размножения, когда жи-

вотные «знают» о присутствии другого вида, но уже не признают в нём «своего». Репродуктивная изоляция ничего нам не говорит о ранге таксонов, если она лишь разводит их в пространстве, например, экологически. По сути, если два таксона в крупномасштабном рассмотрении обитают «симпатрично», но внутри этой зоны «симпатрии» занимают резко различные биотопы, то, в строгом смысле, это уже не симпатрия, а мозаичная парапатрия. Для определения уровня дивергенции не имеет значения расстояние пространственно разведённых таксонов. Это могут быть разные континенты и тогда мы говорим об аллопатрии. Это могут быть и разные биотопы и тогда эволюционисты говорят об экологических механизмах репродуктивной изоляции. Например, в городе Алматы обитает несколько репродуктивно изолированных популяций собак. Это, в первую очередь, различные породы. Кроме того, есть и бродячие. А в прилегающих горах Тянь-Шаня обитают дикие собаки, которые избегают близости человека и ведут образ жизни, сходный с шакалами или волками. Но все названные популяции собак, несомненно, сольются в одну, если исчезнут механизмы, которые сегодня разводят их пространственно. Тем самым, несмотря на резко ограниченный поток генов, несмотря на фактическую репродуктивную изоляцию, все алматинские собаки относятся к одному биологическому виду — Canis Lupus.

И наконец, в-третьих, нам нужно определить, какая степень репродуктивной изоляции достаточна для видового уровня дивергенции, поскольку этот уровень совсем не означает абсолютную репродуктивную изоляцию и известно множество «хороших» видов, обитающих на огромной территории симпатрично, не образующих зон интерградации, но при этом регулярно производящих единичных гибридов. В качестве критерия нужно взять такую степень репродуктивной изоляции, которая в состоянии обеспечить контактную симпатрию (см. ниже).

Итак, назовём те моменты, которые ограничивают или делают невозможным использование понятия репродуктивная изоляция при обсуждении околовидовой проблематики: 1) репродуктивная изоляция предполагает только два значения — она есть или её нет. Нам же нужно обсуждать ещё и то, что происходит на протяжении миллионов лет до её возникновения; 2) она обязательно описывает фактическое положение вещей, которое зависит от множества меняющихся обстоятельств, в то время как уровень дивергенции вписан в геном и от обстоятельств не зависит; 3) она обязательно предполагает контакт, симпатрию. Иначе уточнение «репродуктивная» было бы излишним, можно было бы просто сказать — «изоляция». А ведь нам нужно оценивать уровень дивергенции и аллопатричных таксонов.

Я попытался найти понятие, более подходящее тому, что мы хотим выразить, когда говорим о потенциальной репродуктивной изоляции —

это неготовность к размножению с другими популяциями. Её трудно рассчитать на практике, но очень легко себе представить. Поток генов можно усилить, ослабить или прекратить, но неготовность к размножению, при этом, остаётся (у «чистых» особей) неизменной (в масштабах эволюции, разумеется). Именно она характеризует уровень дивергенции таксона, а не поток генов. И наоборот — пространственно разведённые популяции (экологически либо географически) репродуктивно изолированы с «первого дня». Их фактическая репродуктивная изоляция остаётся неизменной, при этом их уровень дивергенции может быть абсолютно разным и из поколения в поколение непрерывно растёт. Неготовность к размножению имеет два значения:

1. Абсолютная неготовность к размножению. Это величина, обратная вероятности произведения потомства при встрече «чистых» особей из различных популяций. Она может варьировать от 0% у подвидов до 100% у таксонов более высокого ранга. Поясню это на примере. Препятствий к тому, чтобы самка обыкновенной овсянки Emberiza C. Cit-rinella приняла ухаживания самца своего полувида нет, соответственно, неготовность к размножению будет равной 0%. К белошапочному самцу E. C. Leucocephala она отнесётся более скептично, смешанная пара образуется уже с меньшей вероятностью, неготовность к размножению может оказаться равной 60%; а песня садовой овсянки E. Hortu-lana её вообще оставит равнодушной, неготовность к размножению равна 100%. Это величины, которые характеризуют степень различий, т.е. уровень дивергенции таксонов (рис. 3).

2. Относительная неготовность к размножению. Неготовность к размножению может характеризовать не только уровень дивергенции таксона, но также и взаимоотношения между особями, например, в зоне гибридизации. В этом случае мы за единицу принимаем абсолютную неготовность к размножению. Чтобы произвести гибридов первого поколения, «чистые» особи должны преодолеть всю дистанцию (1.0). Но поскольку гибриды запечатлевают образ родителей и сами несут промежуточные признаки, то их неготовность к размножению с «чистыми» материнскими особями, теоретически, сокращается вдвое (0.5). А между собой, опять же теоретически, у них вообще нет препятствий к размножению (0.0). Но вот их дети уже не будут испытывать таких трудностей при выборе партнёров. Обладая промежуточным генотипом, они равно удалены от обеих материнских форм — неготовность к размножению равна 0.5, а по отношению друг к другу их неготовность к размножению будет и вовсе равной нулю.

Дальше — больше: В каждом следующем поколении количество гибридов будет экспоненциально нарастать, а репродуктивные барьеры, наработанные за время пространственной изоляции, будут полностью разрушены (рис. 1).

! ííítíí ! !

Г^аавПАВПАВВ^. I

t/; .им ¡

А НГР В

Рис. 1. Интерградация двух полувидов. Изначальная неготовность к размножению (НГР) «чистых» особей с другим полувидом принята за единицу.

Это теоретическое предположение получило недавно великолепное экспериментальное подтверждение. Сапсан Falco Peregrinus на огромной территории (Арктика, Евразия и Африка) обитает симпатрично (абсолютная неготовность к размножению равна 100%) с охотничьими соколами F. Hierofalco. Однако заводчики соколов научились преодолевать этот барьер искусственным осеменением и в большом количестве производят гибридов сапсана и кречета F. H. Rusticolus для соколиной охоты. Результат не заставил себя долго ждать: в Европе зафиксировано уже несколько случаев (Lindberg 2003; Saar 1997), когда оказавшиеся на воле гибриды-самцы (самки не плодовиты) с лёгкостью преодолевали снизившуюся до 0.5 неготовность к размножению с местными сапсанами и успешно выводили птенцов, неготовность к размножению которых становилась, тем самым, равной всего лишь 0.25.

Симпатрия

В какой бы жёсткой оппозиции по отношению к биологической концепции вида ни стоял систематик, но и он понимает, что только сим-патрия служит надёжным доказательством видового ранга. Симпат-рия — это абсолютное «алиби». Это признает любой эволюционный теоретик, любая концепция вида. Именно поэтому систематики стремятся представить ситуацию «сложных случаев» таким образом, как будто

имеется хоть какая-то симпатрия — пусть небольшая по площади, пусть и частичная, но уже сама такая возможность, уже одна только игра со словом «симпатрия» сильно повышает шансы таксона в его выдвижении на позицию вида. Симпатрии бывают разные, и контактная симпатрия не лучше и не хуже других, но лишь она даёт нам объективный признак, по которому мы можем определять видовой уровень дивергенции. По аналогии с «хорошими» видами, нам уже впору вводить термин «хорошая» симпатрия, т.е. контактная. Рассмотрим некоторые примеры мнимых симпатрий.

1. «Масштабная симпатрия». Для наблюдателя из соседней галактики все организмы на Земле симпатричны — они все обитают в одной «местности», в одном ареале — на планете Земля. Но уже небольшое уменьшение масштаба покажет, что, например, канюк-зимняк Buteo Archibuteo Lagopus гнездится в тундре, а родственные ему канюки-кур-ганники (обыкновенный B. A. Rufinus и мохноногий B. A. Hemilasius) обитают в открытых ландшафтах Средней и Центральной Азии и что между ними широкий лесной пояс. При таком масштабе зимняк уже аллопатричен, но курганники все ещё «симпатричны», их ареалы, как считается, широко перекрываются в Джунгарии, Тарбагатае и Алтае. Но оказавшись в Тарбагатае, мы обнаружим, что мохноногий курган-ник обитает на самом хребте, а обыкновенный — на пустынной равнине и что в низкогорье по склонам главного хребта эти два полувида интерградируют. Иными словами, курганники распространены не сим-патрично, а мозаично-парапатрично.

Путешествуя от Алтая до Тянь-Шаня, мы будем наблюдать только курганника, как такового, как Б-вид канюк-курганник Buteo Archibu-teo, фенотип которого будет последовательно меняться в зависимости от того, какова доля генома того или иного полувида будет преобладать в данной точке. Пересекая поочерёдно горные группы, мы будем наблюдать многократное клинальное изменение фенотипа, будем наблюдать географическую изменчивость вида. Продолжая уменьшать масштаб, мы окажемся в конкретных популяциях. И тогда мы уже не сможем различать полувиды курганников. Все соседние особи окажутся единой размножающейся группой. О симпатрии здесь не может быть и речи. Но в то же время, как бы мы не уменьшали масштаб, курганники везде обитают истинно симпатрично с другим Б-видом — сарычем B. Buteo. В случаях, когда экологические условия однородные, картина гораздо чётче - тогда два полувида выстраиваются вдоль лишь одной линии и нам ясно виден этот фронт.

2. За симпатрию принимают или выдают зону гибридизации. Для такого скоропалительного вывода обычно достаточно обнаружения в «тылу» одного полувида особей, фенотипически сходных с другим полувидом. Такая ситуация была обычной в эпоху географических от-

крытий и «белых пятен». До открытия Б-вида было ещё далеко, господствовал типологический подход, репродуктивные отношения (между животными) никого не интересовали. Из зон гибридизации описывались десятки новых «видов». Позже, по мере накопления материала, когда эти «виды» заполняли фенотипическое пространство между двумя полюсами, картина прояснялась. Но и сегодня нам продолжают представлять интерградацию как симпатрию (Helbig 2000; Редькин и др. 2015; Лоскот 1986). Хотя серьёзные исследования тех же самых таксонов показывают их неограниченное смешение (Марова, Шипилина 2015).

3. Создаётся иллюзия отсутствия гибридов по принципу: нет гибридов, нет и гибридизации. Физически они, конечно, остаются, но исчезают из поля зрения. Делается это двумя способами.

А. Гибридов включают в состав одного из полувидов. В подобных ситуациях обнаружить их просто невозможно. Ведь для того, чтобы доказать интерградацию и тем самым конспецифичность взаимодействующих таксонов, нам придётся искать гибридов между одной из исходных форм и... её гибридами. Представим себе, что мы всех птиц с любым количеством серого в оперении будем считать серыми воронами Corvus Corone Cornix; не совсем чёрная - значит серая. В таком случае каждая особь окажется «чистой», зона гибридизации «исчезнет» и «появится» частичная симпатрия или парапатрия. Подобные ситуации отнюдь не гипотетические: Обыкновенный Buteo Archibuteo Rufinus и мохноногий B. A. Hemilasius курганники хорошо различаются строением цевки. У первого она «голая» и в передней части покрыта рядом крупных, поперечно-вытянутых щитков, у второго — оперённая. Цевка гибридов этих полувидов имеет самое разное строение: она может быть либо «голой», но покрытой мелкими многоугольными щитками, либо частично оперённой (Pfander, Schmigalev 2001; Пфандер, Шмыгалёв 2004). Однако с момента описания мохноногого курганника и до наших дней его полиморфизм включал и все промежуточные формы. Попробуйте обнаружить гибрида между обыкновенным курганником и его «слабым» гибридом, тоже имеющим голую цевку, но не c полным рядом крупных щитков, а только несколькими! Другой пример — шахин F. P. Peregrinus babilonicus. Все его помеси с другими подвидами сапсана, если они имеют хоть какой-то рыжеватый рисунок на голове, считаются шахинами; не сапсан — значит шахин.

Б. Гибридогенную популяцию объявляют отдельным таксоном. Выделив среднеклювую тростниковую овсянку E. shoeniclus pallidor, систематик «лишил» толстоклювых (pyrrhuloides) и тонкоклювых (passerina) возможности продолжать гибридизировать. Теперь, в силу большего сходства, найти гибридов между средне- и тонкоклювыми, а также между средне- и толстоклювыми овсянками уже гораздо сложнее.

То же самое с гибридами лазоревки Parus C. Caeruleus и белой лазоревки P. C. Cyanus — желтогрудым князьком (flavipectus). Ретикулярная (сетчатая) эволюция, конечно же, имеет место (на довидовом уровне) и многие гибридогенные популяции, действительно, со временем стабилизируются и уже вполне могут рассматриваться, как таксоны. Ими, обычно, заполнено все пространство между двумя полувидами. Но все они являются частью одного Б-вида.

Тем самым «симпатрию» растянули до того, что она стала включать в себя как зону гибридизации, так и парапатрию. В одном и том же термине объединили два абсолютно противоположных, взаимоисключающих друг друга явления: с одной стороны — это интерградация, что означает прямое и неопровержимое доказательство конспецифичности двух таксонов; с другой — истинная, контактная симпатрия — прямое и неопровержимое доказательство видового уровня. «Симпатрия» сегодня стала настолько легковесна, что многие зоологи используют её как синоним «зоны гибридизации» (Марова, Шипилина 2015). Всё это делает бессмысленным термин «симпатрия» вообще. Мы не знаем, какие отношения между двумя формами имеет в виду тот или иной зоолог, когда он говорит о симпатрии. Для уточнения можно использовать термин «контактная симпатрия», который означал бы широкое перекрытие ареалов без гибридизации, либо с единичными гибридами, не приводящими к разрушению репродуктивных барьеров. Это в точности бы соответствовало взглядам Э.Майра (1974), который различал гибридов симпатрических и аллопатрических (во времена Майра термин «пара-патрия» не был в ходу, сегодня мы бы сказали — парапатрических).

Ещё раз подчеркнём, что для определения видового уровня дивергенции не имеет значения, находятся ли две популяции в контакте (симпатрия, парапатрия), либо нет (аллопатрия). Свойство и критерий Б-вида — это способность к симпатрии (с другими видами) и эта способность свойственна Б-виду всегда, не зависимо от его пространственного положения. Так же, как свойство металлов — отдавать электроны и образовывать гидроокиси (щелочи) — не зависит от того, находятся ли они в данный момент в чистом виде или в каком-либо соединении.

Парапатрия

Причины, по которым ареалы двух таксонов выстраиваются строго вдоль определённой линии, могут быть разными. Это могут быть резко отличные условия обитания. Так, кит-касатка Orcinus orca и африканский слон Loxodonta africana парапатричны вдоль всего побережья Африки. Оба вида едва ли ощущают присутствие друг друга, поскольку проникнуть на территорию соседа они не в состоянии. Но бывает и так, что один вид напрямую уничтожает другой. Я обнаружил, что крокусы Crocus sp. отсутствуют в колониях жёлтого суслика Spermo-

philus fulvus, который выкапывает и съедает их луковицы. Распространение крокусов и сусликов парапатрично.

Для близких же форм причина парапатрии другая. Представители одного и того же Б-вида не могут проникнуть на территорию соседа без того, чтобы не быть вовлечёнными в размножение и генетически «поглощёнными». Если встреча произошла относительно недавно и это хорошо различимые таксоны уровня полувида, то мы воспринимаем это как зону гибридизации. А в случае длительного контакта подвидов мы говорим о клинальной изменчивости. Термин парапатрия стал «модным» в последнее время, как некое особое явление в эволюционных процессах. Хотя, по сути, это лишь хорошо известная интерградация, это крутая клина двух довидовых таксонов на стыках их ареалов.

Так же, как симпатрия — надёжный критерий видового уровня, так и парапатрия является доказательством конспецифичности. Нам нет необходимости проводить трудоёмкие исследования, чтобы выявлять гибридизацию на стыках ареалов полувидов. Ареалогия говорит нам гораздо больше о ранге таксонов, чем отрывочные и поверхностные ознакомления зоолога с ситуацией на месте. Если восточная (южная) граница ареала одного таксона в точности совпадает с западной (северной) границей другого, например, восточный Luscinia Luscinia Lus-cinia и южный L. L. Megarhynchos соловьи, чёрная Corvus C. Corone и серая C. C. Cornix вороны и т.д., то для этого должна быть причина. Эта причина — интерградация. Следовательно, мы однозначно имеем дело с довидовыми формами. Значение парапатрии в определении видового уровня сопоставимо с симпатрией, поэтому биологическая концепция вида может быть подкреплена и с этой позиции: парапатрия это довидовой уровень дивергенции.

Аллопатрия

Несомненно, ранг аллопатричных таксонов не может быть определён столь же точно, как в случае симпатрии (Б-вид), либо парапатрии (полувид, подвид). Но всегда ли аллопатрия является столь уж непреодолимой трудностью или же мы ею прикрываемся, чтобы сделать видами откровенно довидовые таксоны? Кто-то уверен сам и сможет убедить меня, что тетерев Lyrurus Tetrix, попав на Кавказ, не будет скрещиваться с кавказским тетеревом L. T. mlokosiewiczi? Так же, как и в грамматике, когда мы умозрительно меняем слово так, чтобы ударение попало на сомнительный слог, так же и систематик должен «прокрутить» в голове, представить себе, будут ли данные таксоны «узнавать» друг друга при встрече или нет. Обычно этого достаточно, чтобы вернуть на довидовое место большинство из современных «алловидов». Неужели кто-то может себе представить, что два орла-могильника — испанский Aquila H. Heliaca adalberti и обыкновенный A. H. H. heliaca —

смогли бы обитать бок о бок не «замечая» друг друга? И это при том, что в последнее время всё чаще стали наблюдаться гибриды и даже возвратное скрещивание обоих полувидов могильника со степным орлом Л. Rapax (Карякин и др. 2016)? Ранг аллопатричных таксонов нужно мерить тем уровнем дивергенции, который характерен для таксонов, распространённых пара- (подвиды и полувиды), либо симпат-рично («хорошие» виды), отношения между которыми нам хорошо известны. Если мы хорошо себе представляем уровни вида, полувида и подвида, то в абсолютном большинстве случаев, особых трудностей не возникает. Даже если мы вычеркнем из «списка видов» только явно конспецифичные алло-таксоны, уже это сделает картину мира гораздо правильней и понятней.

Биологический вид

Биологическая концепция вида была разработана Э.Майром для вида как совокупности особей, как физического явления. Но никогда систематики, в том числе и сам Э.Майр, не пытались сформулировать биологическую концепцию для вида как категории систематики и применить её на практике. Для этого, прежде всего, мы должны уйти от описания свойств животных и перейти в ту плоскость, в которой оперирует систематика — перейти к уровню дивергенции. Нужно сделать акцент на уровне дивергенции ещё и потому, что именно он является определяющим, а репродуктивная изоляция - его следствие. Тем самым, мы определяем ранг таксона, его место в иерархической, дивергентной лестнице, а не его фактическую репродуктивную изоляцию, которая, например в случае эпигенетических изоляций, аллопатрии или ложной симпатрии (см. выше), уводит от сути вопроса и даёт поводы для спекуляций.

И далее: в качестве критерия репродуктивной изоляции нужно взять способность к симпатрии, которая, в отличие от всех других характеристик, имеет только два значения — плюс или минус (рис. 2, 3, 4). Тем самым, видовой ранг может быть определён однозначно. Вот эта формулировка: Биологический вид (как категория систематики) это такой уровень дивергенции (таксона), который обеспечивает (ему) репродуктивную изоляцию, достаточную для симпатрического обитания (с другими видами). Либо, в сокращённом варианте: Б-вид — это уровень дивергенции, достаточный для симпатрии. Отрицать наличие такого объективного уровня дивергенции — значит отрицать существование экосистем.

Любую другую категорию можно произвольно разделить на несколько или, наоборот, укрупнить, расформировав для этого ближайшую по уровню. И только Б-вид имеет строго определённые границы, а категория Б-вида не делима и не объединяема. Недопустимо объеди-

нять два Б-вида в один, поскольку, тем самым, нарушается первое условие Б-вида — генетическая общность, способность вступать в размножение друг с другом всех форм, его составляющих. Поэтому, как только вид разделился (на два или более видов), он перестаёт быть видом и становится надвидовой категорией — (под)родом. Так же недопустимо выделять внутри вида «виды в узком смысле», поскольку этим нарушается второе основное условие — генетическая обособленность от других видов. Тем самым, категория Б-вида жёстко ограничена в своём положении на иерархической лестнице как «сверху», так и «снизу» от ближайших категорий — (под)рода и полувида. Поэтому говорить о правильности определения уровня дивергенции можно только в отношении категории Б-вида и никакой другой. Хотя можно говорить о неправильности соседних категорий, если: 1) в их составе неправильно находится часть Б-видов; 2) некоторые их составляющие неправильно находятся в категории Б-вида.

В отличие от всех других категорий, где степень различий оценивает систематик, уровень Б-вида определяют сами организмы, «узнавая» (интерградация), либо не «узнавая» (симпатрия) друг друга. При этом распознавании они, очевидно, задействуют гораздо большую часть генома, чем мы, что в разы повышает надёжность определения. Мы же вынуждены ориентироваться на «систематически значимые», в основном, морфологические признаки — те, которые нам бросаются в глаза и производят на нас сильное впечатление. Количество используемых для этого маркёров чрезвычайно ограничено и ничтожно по сравнению со всем остальным, невидимым нам геномом. Зачастую это может быть всего-навсего один ген. Тем самым, нам приходится судить о различиях между таксонами, о различиях их геномов даже не по «вершине айсберга», а по одной его крохе. Время, достаточное для образования таких резко отличных популяций может быть уже порядка нескольких тысяч и даже сотен лет. Тому есть множество уже ставших хрестоматийными примеров («дарвиновские» темно-окрашенные пяденицы из индустриальных районов, грызуны-меланисты на выходах тёмных пород и т.д.).

Обычно мы предполагаем, что и животные при определении своего вида пользуются теми же признаками, что и мы. Это приводит к тому, что внешнему виду или вокализации мы придаём незаслуженно большое значение. Мы «возмущаемся», когда интерградируют «совершенно разные» «виды» и считаем, что тут что-то не так, что биологическая концепция вида «даёт сбой». С другой стороны, мы удивляемся, что виды-двойники «не хотят» узнавать друг друга. Нам трудно признать, что у животных есть другие, непонятные нам определительные признаки. Так, хищные птицы, у которых нет внешних отличительных признаков и которые редко пользуются вокализацией, с непостижимой лёгко-

стью различают не только близкие виды, но и пол и даже каждую особь индивидуально, причём на большом расстоянии и молча.

Когда определённые, даже резко отличные признаки возникают за короткое время, они практически не затрагивают весь геном животного и не препятствуют «узнаванию» представителей своего вида. Такие примеры можно наблюдать среди домашних животных. Изменённые до гротеска, они без малейшего труда «узнают» друг друга. И наоборот, если таксоны просуществовали в генетической изоляции достаточно длительное время, то они перестают «узнавать» друг друга, даже если и кажутся нам очень сходными — виды-двойники. Это означает, что биологическая концепция вида легко и однозначно распознает степень отличия всего генома, хотя механизмы репродуктивной изоляции при этом могут быть самые различные — брачные демонстрации у птиц или непрорастание пыльцы у растений.

Если в процессе эволюции какой-нибудь род превратится в семейство, а отряд — в класс, то в мире ничего не изменится. Лишь систематик сделает соответствующую поправку в своих архивах. В мире также ничего не изменится, если возникнет подвид или вид в любой другой концепции, кроме биологической. Но каждый раз, когда рождается новый Б-вид, природа меняется. Если довидовой таксон становится Б-ви-дом, он приобретает принципиально новое качество — отныне он способен симпатрично обитать с представителями своего бывшего вида. Отныне он способен заселять территории, ранее ему недоступные; экосистемы получили нового члена, должны с ним считаться, к нему приспосабливаться. Когда сапсан Falco Peregerinus стал Б-видом, он расселился по всей планете и сегодня является компонентом всех сухопутных экосистем, обитая бок-о-бок с другими видами соколов. Он заселил тундру наряду с кречетом F. Hierofalco Rusticolus и дербником F. Aesa-lon и это не осталось без последствий для её обитателей. В лесотундре, например, сапсан препятствует проникновению сюда большого пёстрого дятла Dendrocopos Major из тайги, настолько эффективно и быстро отлавливая этих птиц, что шесть опытных орнитологов не успевали увидеть здесь дятлов живыми, хотя регулярно обнаруживали их свежие останки в гнёздах этого орнитофага (Галушин и др. 1963). Обратим внимание, что шахин Falco P. Peregrinus pelegrinoides, которому часто придают видовой ранг, не сможет в ближайшие несколько миллионов лет расселиться за пределы своего ареала, поскольку он не является Б-видом и окружён ареалами других подвидов сапсана. Заметим также, что и дятлы когда-то были одним видом с соколами, и то, что сапсан сегодня рассматривает дятла, как добычу, а не как полового партнёра, экосистема лесотундры «обязана» биологической концепции.

«Хорошие» виды. «Кто хоть раз видел солнце, никогда не спутает его с медным тазом»,— гласит восточная поговорка. А кто хоть раз об-

ратил внимание на видовой уровень, никогда не будет путать его с низшими категориями. Очень важно уяснить себе, насколько высок уровень симпатрических, «хороших» видов, чтобы в дальнейшем на него ориентироваться, в частности, в случаях аллопатрии. Например, в Северном Тянь-Шане в одном лесу бок-о-бок гнездятся чёрный дрозд Turdus Merula и деряба T. Viscivorus, а по речкам - горная Motacilla Cinerea и белая M. Alba трясогузки — всё это «хорошие» Б-виды. Здесь же в предгорьях по-соседству можно найти гнёзда и трёх видов орлов — беркута Aquilla Chrysaetos, степного орла A. Rapax и могильника A. Heliaca.

Эти примеры кажутся неинтересными? Возможно потому, что мы привыкли смотреть на «лестницу» дивергенции снизу вверх — подвид, (полувид), вид, род и т.д. С такой позиции понятно наше нетерпеливое раздражённое ожидание — когда же эти недовиды, эти овсянки, чернозобые и краснозобые дрозды, наконец, перестанут гибридизировать? И так и не дождавшись каких-нибудь нескольких сотен тысяч лет, мы объявляем их уже сегодня видами. Но полезно посмотреть на тех же дроздов и сверху вниз, представить себе, что когда-то чёрный дрозд и деряба были одним видом и при случае «напропалую» гибридизирова-ли. Когда-то они были в таком же положении, в котором сегодня находятся дрозды Науманна T. Atrogularis Naumanni, бурый T. A. Euno-mus, чернозобый T. A. Atrogularis и краснозобый T. A. Ruficollis. Только с высоты Б-вида нам открывается вся картина географической изменчивости низших, довидовых таксонов.

Рождение биологического вида

Существует много явлений, в которых при постепенном увеличении определённого параметра его функция изменяется скачкообразно и одно из них — возникновение Б-вида. Например, при испытаниях броня будет какое-то время оставаться неповреждённой, пока энергии снаряда недостаточно. Но начиная с определённой пороговой скорости пуля начнёт её пробивать. Тем самым, для скорости пули есть только два состояния — либо она достаточна для разрушения брони, либо нет. Безусловно, существует и относительно сверхкороткое промежуточное состояние, когда пуля может и не отскочить от брони и не пробить её, а застрять в ней.

Представим себе, что мы можем свободно передвигаться во времени. Если мы пространственно изолируем две популяции, а затем, по прошествии определённого количества поколений, будем сводить их вместе, то они поначалу будут интерградировать (рис. 2, I). Но когда-нибудь времени изоляции окажется достаточно для развития такого уровня дивергенции и сопряжённой с ним неготовности к размножению, что эти две формы перестанут «узнавать» друг друга и смогут оби-

тать симпатрично — мы станем свидетелями рождения нового Б-вида (рис. 2, II). Произойдёт качественный скачок от внутривидовой, географической изменчивости к Б-виду, от интерградации к симпатрии.

А А

Рис. 2. Исход повторного контакта двух форм до (I) и после (II) достижения ими видового уровня. В первом случае мы наблюдаем сетчатую эволюцию, здесь возможно образование гибридогенного таксона (С). Во втором случае единичные гибриды обладают пониженной жизнеспособностью либо настолько редки, что уже не могут разрушить репродуктивную изоляцию и привести к интерградации.

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 УД, млн. лет

Рис. 3. Количество гибридных особей при повторном контакте двух сестринских популяций в зависимости от уровня дивергенции (УД), достигнутого ими за время их пространственного

разобщения (объяснение в тексте).

Обратимся к рисунку 3. Линия А-В-С — это разрушение наработанной неготовности к размножению, интерградация; А-В — неизбежная интерградация, невозможность симпатрии; В-С — возможная итергра-дация. Линия А-Б-Е — это готовность к размножению с сестринской популяцией, выражающаяся количеством гибридов в «первый день» контакта. Подчеркнём, что это гипотетическая готовность именно в момент встречи, когда в наличии лишь «чистые» особи и ещё нет ни одного гибрида. Соответственно, её обратная величина — неготовность к размножению, со временем, по мере увеличения уровня дивергенции,

нарастает. Но долгое время этой наработанной неготовности к размножению оказывается недостаточно, чтобы предотвратить интерградацию. В результате количество гибридов в течение нескольких поколений возрастает до 100% и неготовность к размножению полностью разрушается (рис. 3) и только по прошествии нескольких миллионов лет, в некоторых случаях, при небольшом количестве гибридов (D) становится возможной хрупкая симпатрия. При этом большинство встреч этой же самой пары форм всё ещё заканчивается полным смешением (B). Это ситуация с испанским Passer Domesticus Hispaniolensis и домовым P. D. Domesticus воробьями. С точки D начинается переходный период эволюции — это «недовиды» или полусимпатрические виды, которые в разных частях ареала могут как интерградировать (B-C), так и обитать симпатрично (D-E), например, чёрный Milvus Migrans и красный M. Milvus коршуны. Наконец, по пришествии ещё нескольких сотен тысяч лет в точке E достигается тот уровень дивергенции, когда, даже несмотря на некоторое количество гибридов, два Б-вида больше не интерградируют и могут обитать симпатрично. После этого ещё долго единичные сбои репродуктивной изоляции всё ещё происходят даже между отдалёнными родами.

Рис. 4. Частота встречаемости в природе того или иного количества помесей (гибридов) в любой точке контакта двух популяций любого ранга. Промежуточные состояния возможны только в момент встречи, неустойчивы и в масштабах эволюции практически не существуют.

Безусловно, если я утверждаю, что нигде на Земле не существует соотношения гибридных особей к «чистым» равного 50% (рис. 4), то я имею в виду временной масштаб эволюции. Конечно, если при встрече двух полувидов количество гибридов равно 0%, а через несколько поколений оно становится равным 100%, то в какой-то момент оно было

равным 50%. Однако это состояние настолько неустойчиво, что обнаружить его в природе практически невозможно. И даже если бы оно и длилось несколько дольше, это никак не повлияло бы на наши выводы: в природе есть только два устойчивых состояния пары популяций: или 100% интерградация, или симпатрия с долей гибридов близким к 0%. Вышесказанное хорошо иллюстрируют случаи завоза животных человеком на другие континенты. Например, собака-динго Canis L. Lupus dingo, попав в Австралию, не нашла там ни одного полового партнёра. А вот кряква Anas P. Platyrhynchos интерградирует с новозеландской серой уткой Anas P. Superciliosa, при этом симпатрична с киви Apterix sp. и казуаром Casuarius sp. И нигде на Земле мы не найдём популяции, где было бы несколько десятков процентов гибридов кряквы с какой-нибудь другой уткой.

Примечательно, что даже одна и та же пара форм, если она находится на пороге Б-вида, может взаимодействовать по обоим типам в разных частях ареала (рис. 3). Происходит это потому, что вид на протяжении своего ареала неоднороден и его составные части (полувиды, подвиды, популяции) генетически в разной степени удалены от другого зарождающегося вида, который, в свою очередь, так же состоит из неоднородных частей. Поэтому может оказаться, что в одних регионах две формы ведут себя как Б-виды, т.е. обитают симпатрично, в других же возникают зоны гибридизации.

Не следует путать промежуточное состояние, возникающее в начале интрогрессии и длящееся всего несколько поколений, с другим промежуточным состоянием, а именно — с уровнем дивергенции на пороге видовой самостоятельности, продолжительность которого порядка сотен тысяч лет. Но и в этом случае переходный период проявляется не в меньшем соотношении гибридных и «чистых» особей, а в том, что пороговые виды всё реже образуют зоны интерградации и всё обширнее и стабильнее их симпатрия. Такие формы я предложил называть полу-симпатрическими или семисимпатрическими видами (Пфандер 2012).

Зоолог должен понимать, что оказавшись в зоне интерградации, он видит гибриды не первого поколения, родители которых были «чистыми» материнскими полувидами «А» и «Б». Все особи, которых он наблюдает, являются сложными и сверхсложными помесями. Если мы будем выражать долю генома одного из полувидов математически, то гибрид первого поколения будет иметь ровно половину — 1/2. Каждое возвратное скрещивание с «чистым» представителем своего полувида будет эту долю увеличивать, соответственно — 3/4, 7/8, 15/16 и т.д. Возвратное скрещивание с другим полувидом будет эту долю уменьшать — 1/4, 1/8, 1/16 и т.д. Но поскольку доля гибридов в такой популяции экспоненциально растёт, то очень скоро они начнут встречаться и спариваться друг с другом. В результате чего возникнут геномы посложнее — 3/4 х

1/2 = 5/8, 7/8 х 1/16 = 15/32 и т.д. Потомки гибридных родителей с геномами, соответственно — 1/32 и 31/32 будут иметь геном 32/64, т.е. математически 1/2, как гибрид первого поколения. Но это только математически, фенотипически они могут значительно отличаться из-за «перемешивания» генного материала при мейозе (кроссинговер, рекомбинация).

Поэтому указания в литературе на определённые соотношения «чистых» и гибридных особей — просто нонсенс. Так и хочется задать таким зоологам вопрос: как они себе представляют это возможным? Что произойдёт в этой популяции в следующем поколении? Любой популяци-онный генетик, любой математик легко рассчитает, что при наличии даже нескольких процентов гибридов их доля будет увеличиваться даже быстрее, чем в геометрической прогрессии. Уже через несколько поколений «чистые» особи окажутся в меньшинстве и будут вынуждены спариваться с гибридами. Все особи данной популяции неизбежно окажутся гибридными. Но это не означает, что тот же натуралист будет в состоянии видеть эти гибриды. Для него по-прежнему часть популяции будет выглядеть, как материнские формы. Это могут быть просто особи с большей частью генома материнской формы, либо это вступили в действие другие механизмы, стабилизирующие фенотип (Михайлов 2015; Марова, Шипилина 2015).

Нам важно различать два аспекта, касающихся соотношений геномов в зоне гибридизации: процентное соотношение геномов гибриди-зирующих полувидов и относительное количество гибридных особей. Общая доля генома данного полувида, разумеется, будет увеличиваться, чем дальше мы будем продвигаться от зоны гибридизации вглубь его ареала. Но доля гибридных особей в каждой конкретной точке будет неизменно (!) и равно 100%. Поскольку само понятие «чистые особи» является лишь теоретическим упрощением, можно сказать, что в любой точке ареала Б-вида все особи «гибридные», т.е. в любой популяции они все участвуют в размножении друг с другом. Другое дело, что для удобства, начиная с какого-то расстояния от зоны гибридизации, мы можем пренебречь этой ничтожной долей «чужого» полувида и считать такие популяции «чистыми».

«Проблема вида»

Пытаясь отобразить в своей классификации систему природы, мы не замечаем, что при этом и сами находимся под действием естественного закона, которому мы едва ли можем противиться: в природе человека давать имена всем вещам и животным. Первым обратил на это внимание Бог: «Бог образовал из земли всякого полевого зверя и всякое создание, летающее в небесах, и стал приводить их к человеку, чтобы увидеть, как он назовёт каждого из них...» (Библия, Бытие, 2/19).

Так родилась первая концепция вида, назовём её бытовой. Это чрезвычайно важная концепция, поскольку она лежит в самой основе нашего сознания и напрямую связана с нашими желаниями. Её формулировка может быть такой: бытовая концепция вида — это потребность и привычка человеческого сознания классифицировать мир и давать

всем узнаваемым вещам и явлениям видовые названия. Бытовой концепцией вида пользуется каждый из нас, неважно, называет ли он животных или блюда, биолог он или повар.

Более двадцати концепций вида начинаются со слов: «вид — это...», как будто где-то существует некий вид и проблема исчезнет, как только нам удастся подобрать для него правильную концепцию. Но это, конечно же, не так, а как раз наоборот: при необходимости под каждую концепцию можно было бы создать соответствующую категорию систематики. Поэтому универсальное определение вида может быть следующее: Вид в систематике живых организмов — это такой уровень дивергенции, которому соответствует категория, которую мы будем называть видом. Попробуйте дать определение осени, начните со слов: «осень — это...»,— и у вас появятся десятки оппонентов со своими «авторскими» концепциями. Готово. «Проблема осени» создана. Если философы от биологии хотят продолжать создавать свои концепции вида, то они должны понять, что нет просто вида; они должны уточнять, какой именно вид. Их концепции должны начинаться со слов: «филогенетический вид — это...» или «экологический вид — это...». Тогда будет понятно, что каждая концепция описывает свой, отличный от других вид. Поскольку эволюция непрерывна, то можно выделять любое количество категорий. Нам нужно лишь определиться, категории какого уровня мы хотим иметь, какой смысл мы в них вкладываем и как мы их будем называть.

Исходя из вышесказанного, неправильно ставить вопрос: что такое вид? Но полезно взглянуть на «проблему вида» с обратной стороны — исходить из того, что мы хотим описать. Если мы выберем для этого реальное биологическое явление, то и категория систематики, ему соответствующая, тоже будет иметь реальные, объективные границы и биологический смысл. Такая обратная логическая цепочка выглядит следующим образом: в каждой конкретной экосистеме участвуют популяции (имеются ввиду организмы, размножающиеся половым путём), которые не «узнают» друг друга, не смешиваются генетически и только благодаря этому экосистемы и могут существовать. Это свойство мы называем симпатрией и возникает оно на определённом этапе дивергенции. Для этого уровня в систематике должна быть выделена особая категория. Как она будет называться, не имеет принципиального значения. Эрнст Майр назвал её биологическим видом. Если мы хотим решить «проблему вида», если мы хотим, чтобы у нас была категория с

биологическим смыслом, то мы должны её создать, применив определение Б-вида, сформулированное выше. Создать так же, как мы создали шкалу температуры по Цельсию: 0° — температура замерзания воды, 100° — температура кипения на уровне моря. Тем самым мы привязали температурную шкалу к физическому явлению. Если мы хотим при этом иметь в систематике ещё и все наименьшие узнаваемые таксоны, то мы должны выделить для них самый низший ранг — подвид.

Рис. 5. Содержание околовидовых категорий в предлагаемой биологической, тетранарной (А) и в действующей сегодня, тринарной (В) системах. А: Все околовидовые ктегории располагаются согласно их уровням дивергенции. И-подвиды, несмотря на их броскость, занимают ту же самую ступень, что и «обыкновенные» А-подвиды. Вид впервые за всю историю систематики представлен наряду с монотипическими, также и политипическими (по полувидам) видами. В: В «списке видов» таксоны самого разного уровня — от (И-)подвида до «хорошего» вида. Их возраст — от нескольких сотен до 7 млн. лет. Все полувиды носят видовые названия. Политипические виды! полностью отсутствуют.

Получилась, на первый взгляд, привычная нам схема — вид-подвид. Но принципиальная разница в том, что в существующей на сегодня околовидовой систематике у вида нет определённых границ, нет биологического смысла, и видовой ранг может получить таксон любого уровня. Но если мы создадим категорию вида, соответствующую биологической концепции, мы жёстко определим его границы. Тем самым, возникнет большой разрыв между подвидом и видом. Ведь уровень дивергенции Б-вида очень высок, порядка нескольких миллионов лет. В то время как уровень узнаваемых географических рас (подвидов) очень

низок — уже от нескольких сотен лет. Между ними оказались «виды», которые всё ещё не «дотягивают» до Б-вида — это полувиды (сотни тысяч лет).

Таким образом, для решения «проблемы вида» обязательным является создание вместо «старого» вида двух новых категорий — Б-вида и полувида (рис. 5, А). Эти категории должны быть введены одновременно, поскольку по-отдельности они не действенны: до сих пор все попытки выделять виды в соответствии с биологической концепцией проваливались, поскольку некуда было девать полувиды, и они вынужденно «засоряли» категорию вида (рис. 5, В). Так же бессмысленно вводить категорию полувида, если мы не будем иметь категорию Б-вида. Ведь если систематик не пользуется биологической концепцией вида, то он и не видит границ Б-вида. Он не испытывает никакой необходимости в категории полувида и будет по-прежнему давать видовой ранг полувидам и И-подвидам.

«Проблема вида» возникла не сразу. Основными её этапами были: «Система природы» Карла Линнея, введение тринарной номенклатуры и открытие Б-вида. У К.Линнея «проблемы вида» не было и не могло быть. Он описывал организмы из ограниченного региона — Северной Европы, условно говоря, в одной точке, т.е. симпатричные. А, как мы знаем, все обитающие симпатрично популяции являются «хорошими» видами по отношению друг к другу. В одной точке наименьшая единица систематики является автоматически, по определению, и Б-видом, необходимость в довидовых категориях отсутствует. Все виды, описанные К.Линнем, были на тот момент ещё девственно монотипическими, поэтому для их описания К.Линнею было достаточно бинарное название (рис. 6). В ходе дальнейшего развития систематики мы тщетно стремились создать номенклатуру, столь же простую, элегантную и понятную, как бинарная К.Линнея, не осознавая причину, по которой это удалось ему и не удаётся нам. «Проблема вида» — это ностальгия по очаровательному бинарному названию, которое соответствует грамматике нашего назывательного языка — существительное и прилагательное, предмет и его качество. К сожалению, нам необходимо создание даже не тринарной, а, как минимум, тетранарной околовидовой номенклатуры.

С расширением наших знаний о биоразнообразии пришло понимание географической изменчивости (вида). Это очень удачный термин, поскольку он характеризует биологическое свойство именно довидовых популяций (у надвидовых категорий географической изменчивости быть не может) — свободное скрещивание и невозможность симпатрии. Пространственно довидовые таксоны, в отличие от надвидовых, могут существовать только «в одной плоскости», географически замещая друг друга. Для отображения географической изменчивости в конце XIX

века была введена дополнительная категория — подвид. Номенклатура стала тринарной. Появился, казалось бы, естественный и безобидный вопрос — вид или подвид? Видами стали называть таксоны рангом выше, чем подвид (т.е. полувиды). А если вид оказывался монотипичен (по полувидам), то видовой ранг, в таком случае, «доставался» ему. Тем самым была создана недопустимая, антинаучная ситуация, когда ранг таксона был поставлен в зависимость от его поли- либо монотипичности. В результате, целый класс таксонов — политипические виды, которые, заметим, по уровню дивергенции равны монотипическим, вообще не попали в поле зрения, их нет в систематике, они до сих пор не описаны (рис. 5, 6)! Например, такой Б-вид, как «голарктический орлан» (название моё - П.П.) — НаНаееШв НоЬатсйсиБ, который состоит из двух полувидов: белохвостого Н. Н ЛЬЫсШа и белоголового Н. Н. ЬеисосерНаЫв. Биологический мир надолго опустился в средневековый мрак вопроса — вид или подвид? В роли инквизиции выступил Кодекс зоологической номенклатуры, который строго следит за тем, как правильно давать названия в неправильной систематике.

Так возникла «проблема вида», но о ней пока ещё никто не подозревал. Хаос в околовидовой систематике разразился лишь тогда, когда Э.Майр и его биологическая концепция «запретили» видам интер-градировать. Наше естественное и неистребимое желание называть видами все хорошо отличимые объекты пришло в противоречие с высокими требованиями биологической концепции. «Хорошими» видами оказались лишь те из них, которые были монотипическими по полувидам (рис. 5, 6). Они «хорошие», потому что соответствуют биологической концепции и никому не доставляют неприятностей. А вот полувиды стали причиной «сложных случаев», неограниченно гибридизи-руя друг с другом при первой же возможности, чем и вызывают раздражение систематиков.

Попытка перекрыть тринарной номенклатурой всё пространство от подвида до Б-вида привела лишь к бурному росту импровизаций на тему: «Как я представляю себе универсальный вид». Какая из этих многочисленных концепций вида правильная? С тем же успехом можно спросить, какая картина красивая или какое блюдо вкусное? Можно восхищаться любой понравившейся картиной и выбрать себе наиболее приглянувшуюся концепцию или создать свою (картину или концепцию). Процесс этот не закончился и каждый из нас может принять в нём участие. Так, у меня сохранилась рукопись ещё одной концепции, созданной ведущим русским систематиком Е.А.Кобликом: «Вид это популяция или совокупность популяций, обладающая морфологической, генетической, эволюционной, экологической (и т.д.) общностью и имеющая механизмы (разные) поддержания стабильности при контактах с другими видами на протяжении длительного времени» (ав-

густ 2015 года, Орнитологическая конференция, Алматы). Но если каждый систематик выберет себе одну из концепций или экспромтом придумает свою, то и критерии вида у каждого из них окажутся разными. Тогда как же можно вообще ставить вопрос и писать работы на тему «вид или не вид»? И уж особо примитивными выглядят случаи, когда применяются одновременно несколько концепций по принципу: не подошла биологическая(?), возьмём филлогенетическую (Alstrom, Mild 2003; Kruckenhauser et al. 2004). Как если бы можно было считать правильными одновременно все теории эволюции — и Ж.Б.Ламарка, и Ч.Дарвина, а заодно и библейскую историю о сотворении живых организмов.

Слепое следование результатам пока ещё очень несовершенной молекулярной генетики лишь усугубило хаос. Даже если в будущем и будут разработаны методики и алгоритмы, которые позволят нам непосредственно видеть геномы организмов и точно рассчитать количество поколений, прошедших с момента расхождения двух популяций, но даже и тогда мы не увидим на молекуле ДНК надпись, сделанную крупным жирным шрифтом: «ЭТО ВИД». Молекулярные, как и любые другие методы, могут нам показать генетические различия, скрытые под внешним фенотипическим обликом. Однако они не могут за нас решить, какие из них считать уровнем вида. Молекулярные методики — это лишь усовершенствование инструмента, «термометр», а какую температуру считать точкой таяния льда они не «знают».

Другая ловушка для ума, происходящая из того же навязчивого поиска некоего универсального вида — это «проблема вида» у бесполых организмов. Нет такой проблемы. Есть Б-вид, как реальное явление, открытое Э.Майром. Это явление характерно только для размножающихся половым путём организмов. Оно характерно для них так же, как и наличие у них пола. Нужно изучать это явление, в том числе изучать его границы, а не распространять его априори на весь биологический мир, а потом растерянно сокрушаться, что эта надуманная схема где-то не работает.

Номенклатура

Давно назрела необходимость радикально изменить околовидовую номенклатуру в свете новых открытий. Нужно что-то делать, чтобы выйти, наконец, из абсурдной ситуации, когда мы не в состоянии назвать те биологически значимые уровни дивергенции, которые мы обнаружили в ходе наших исследований, прежде всего, Б-вид и полувид. Признание биологами географической изменчивости было половинчатое и не вполне осознанное. Тринарная номенклатура — это вынужденный компромисс между наименьшей единицей систематики и географической изменчивостью Б-вида. Компромисс неудачный, поскольку

он не удовлетворяет ни бытовой (см. выше), ни биологической концепциям вида. Мы «зависли» на полпути, не осмеливаемся признать, что Б-вид имеет более высокий уровень и более глубокую, многоуровневую, политипическую структуру, для описания которой необходима совершенно иная, нежели слегка улучшенная (испорченная) введением подвида, номенклатура К.Линнея.

К тому же появились параллельные, не иерархические, классификации по иным, нежели уровень дивергенции, принципам — пространственному (алловид), по признаку моно/политипичности (надвид) и другим, не совсем понятным принципам и без определённого ранга, например, ex-consped.es (бывший «недовид» — Степанян 1983), вид в «широком/узком» смысле, «хороший» вид и т.д. Нам могут экспромтом предложить даже сразу две не существующие категории, например, объединить алловиды в надвид (ЕгискепЬашег еЬ а1. 2004). Изредка, как вариант, некоторые «недовиды» предлагают называть полувидами, что само по себе соответствовало бы их уровню. Но современная номенклатура не позволяет объединять полувиды в вид. Ведь в этом случае она станет тетранарной. Поэтому систематики крайне неохотно говорят о полувидах вообще, а если и дают такой ранг таксонам, то вынуждены объединять их не в вид, а... в надвид. Категория вида при этом вообще куда-то исчезает! Любое название полувида в тринарной номенклатуре будет неправильным. Это делает невозможной околовидовую систематику вообще. В своё время я попытался «сделать шпагат» — реформировать довидовую номенклатуру таким образом, чтобы включить в неё полувид, но при этом оставить её тринарной (Пфандер 2012). Эту попытку я считаю неудачной из-за сложностей в её понимании и применении. Сегодня единственной возможностью мне видится тетранарная номенклатура.

1 2 3 4 5

Рис. 6. Примеры околовидовых структур (обсуждение в тексте).

Тёмные кружки — это те таксоны, которые в современной тринарной системе обычно носят видовой ранг. А — А-подвид (A-subspecies). I — И-подвид (I-subspecies).

Пунктирная линия — граница вида в широком и в узком смыслах.

Обратимся к рисунку 6 (1-5), где представлены несколько вариантов структуры Б-вида. 1 — Абсолютно монотипический вид без какой-либо географической изменчивости; соответствует бинарной системе Линнея, например, степной лунь Circus Macrourus. 2 — Это те редкие случаи, когда возможно применение тринарной номенклатуры, когда

работает схема «вид-подвид», когда у Б-вида нет ни полувидов, ни броских И-подвидов. Это «хорошие» виды, например, дербник F. Colum-barius с несколькими А-подвидами: F. C. C. columbarius, pallidus, lymani и т.д. 3 — Монотипический (по полувидам) Б-вид, некоторые И-подвиды которого зачастую выделяют в отдельный вид. Возникают две трактовки вида: широкая и узкая. Например, рыжеголовые И-подвиды сапсана F. P. Peregrinus pelegrinoides и F. P. P. babilonicus, традиционно объединяют и называют шахином F. pelegrinoides.

4 — Б-вид состоит из нескольких полувидов, например, F. Hierofalco Biarmicus, F. H. Jugger, F. H. Cherrug, F. H. Rusticolus или Haliaeetus Holarcticus Albicilla и H. H. Leucocephalus, которые, в свою очередь, распадаются на ряд «простых» А-подвидов. Что в этом случае нам может предложить тринарная номенклатура? Ничего. Ведь ранг вида уже исчерпан. Его (неправильно) уже получили вышеназванные «виды». Систематик может лишь развести руками — у него нет возможности правильно оценить и назвать уровень дивергенции. А мы в таком случае можем лишь заявить, что околовидовой систематики на сегодня не существует! Ведь нельзя назвать научной иерархию рангов, если она определяется монотипичностью либо политипичностью таксона.

5 — Это очень успешный, многоуровневый, сложно расчленённый, широко распространённый, политипический Б-вид, к которому современная примитивная тринарная система не может даже подступиться, называя видами самые разные по уровню дивергенции его составные части. Некоторые его полувиды интенсивно гибридизируют, образуя промежуточные таксоны (ретикулярная эволюция). Это такой могучий Б-вид, как серый сорокопут Lanius Exubitor, который захватил Африку, Евразию и Северную Америку. Все его составные части — полувиды и подвиды нигде, ни на одном из трёх континентов, не «симпатризи-руют», что ясно говорит об их конспецифичности. Тем не менее, систематики каждые несколько лет их заново сортируют и раскладывают по «кучкам», создавая всё новые и новые виды во всевозможных замысловатых комбинациях (Панов 2008; Редькин и др. 2015). Это и белая трясогузка Motacilla Alba, полувиды (M. A. Alba, M. A. Aguimp, M. A. Ma-deraspatensis, M. A. Samveasnae и M. A. Grandis) и некоторые И-под-виды (M. A. Alba personata, M. A. A. lugens) которой оказались в списках видов.

Уровень Б-вида настолько высок, что он «не по плечу» даже многим последовательным систематикам-«объединителям». Это всегда вид в широком смысле. Но даже и этого не всегда хватает, чтобы подняться до уровня Б-вида (рис. 6, 5). Некоторые виды могли быть узнаны как таковые только с высоты идеи «кругов форм» О.Кляйншмидта. Таким политипическим видам он уже придумал названия, например, Hierofalco. Хуже обстоят дела с видами там, где их ранее никто и не видел,

например, новый вид Buteo Archibuteo, включающий в себя полувиды Hemilasius, Rufinus и Lagopus (Пфандер 2011).

Надвид — это и есть политипический Б-вид (рис. 6). Это очень успешная «базовая модель» эволюции. Её конструкторские решения оказались настолько удачными, что она в состоянии обитать почти в любых условиях. Такой вид распространяется на полпланеты, демонстрируя чрезвычайную географическую изменчивость. Происходит это достаточно быстро и поэтому все таксоны (подвиды и полувиды), входящие в этот вид, не успевают развить репродуктивную изоляцию, достаточную для симпатрии, и могут обитать только алло- либо парапатрично.

Тетранарная номенклатура

Сущность Б-Вида была подробно рассмотрена выше, а в довидовые категории я предлагаю вложить следующий смысл.

Подвид. Это категория самого низшего ранга и поэтому в систематике абсолютно необходимая. Как бы исторически ни менялась околовидовая номенклатура, но эта наименьшая единица неизменно изначально в ней присутствовала. Переход от подвида к полувиду плавный и постепенный и, в отличие от Б-вида, не принципиальный. Признаки большинства подвидов изменяются клинально. Поэтому для их выделения и описания необходима серия экземпляров. Нередко можно заметить определённую целесообразность этих признаков, например, в тех случаях, когда они соответствуют правилам Бергмана, Аллена или Глогера. Такие «обычные» подвиды я предложил отмечать буквой «А» от слова «адаптивный» (A-subspecies; Пфандер 2011, 2012).

Однако есть подвиды, отличимые уже по одной особи. Особенно часто они образуются в изоляции, например, на островах. Поэтому я предложил называть их И-подвидами (I-subspecies) от слова «изоляция». Хотя И-подвиды по своему уровню дивергенции равны «обычным» А-подвидам, я вижу опасность в том, что у систематиков, в случае принятия тетранарной номенклатуры, появится желание называть многие И-подвиды полувидами. Для разграничения под- от полувида я предлагаю считать подвидом те довидовые таксоны, которые различаются в основном лишь окраской и размерами. Более существенные различия в морфологии, а также в пропорциях тела, образе жизни и т.д. нужно считать уровнем полувида.

Полувид. Наиболее точное и ёмкое, хотя и кажущееся ненаучным, определение этой категории может быть таким: это «виды», которые всё ещё не могут жить вместе. У полувида нет никакого смысла. Его необходимость заключается «лишь» в том, чтобы решить «проблему вида» — заполнить пространство между подвидом и Б-видом. Это резервуар, куда можно складывать все «виды», которые по своему уровню дивергенции ещё не дотягивают до Б-вида. Без полувида невозможна

околовидовая систематика, без него не «работают» соседние категории — подвид и Б-вид. Именно полувиды лучше всего соответствуют бытовой концепции вида (см. выше) и составляют основу современных списков видов. В качестве примеров «хороших» полувидов можно привести следующие: балобан Falco Hierofalco Cherrug - кречет F. H. Rusticolus, обыкновенная Emberiza C. Citrinella - белошапочная E. C. Leucocepha-los овсянки, обыкновенный Tetrao U. Urogallus - каменный T. U. Par-virostris глухари; а из млекопитающих: бурый Ursus A. Arctos — белый U. A. Maritimus медведи.

Имея такой инструмент, как тетранарная номенклатура, имея такие категории, как Б-вид и полувид, мы можем свободно двигаться по всему огромному ареалу политипического вида, можем не оглядываться на схему «вид-подвид» и не спотыкаться о зоны гибридизации. Не нужно больше искать мнимую симпатрию там, где её нет, подтасовывать факты, чтобы «оправдать» видовой статус шахина Falco P. Pere-grinus babilonicus или серой вороны Corvus Corone Cornix.

Теперь мы выровняли все виды, теперь видовому уровню соответствуют не только монотипические («хорошие»), но и политипические по полувидам виды. Например, голарктический орлан Haliaeetus Holarc-ticus (H. H Albicilla + H. H. Leucocephalus) теперь стоит на одной ступеньке с белоплечим орланом H. Pelagicus и другими настоящими видами. Теперь все виды будут «хорошими», а все «не хорошие» перейдут в разряд полувида. Теперь мы не будем ломать голову, как обойти «сложные случаи», как примирить их с номенклатурой и биологической концепцией вида. Достаточно признать участников интерградации полувидами — и все «сложные случаи» тут же исчезнут. Теперь это понятная, сетчатая, довидовая эволюция.

Теперь у нас появится возможность открывать и описывать новые виды, о которых никто и не подозревал. Например, такие Б-виды как беркут (Aquila Ch. Chrysaetos + A. Ch. Verreauxii + A. Ch. Audax), подорлик (Aquila C. Clanga + Aquila C. Pomarina + Aquila C. Hastata), белая трясогузка (M. A. Alba + M. A. Aguimp + M. A. Maderaspatensis + M. A. Samveasnae + M. A. Grandis), жулан (Lanius C. Collurio + L. C. Isabellinus + L. C. Gubernator). Теперь каждый Б-вид свободен в своём распространении. Теперь Б-вид Corvus Corone не имеет больше никаких границ ни на реке Эльбе, ни в Кузнецком Алтае. Теперь мы можем изучать взаимоотношения двух полувидов (C. C. Corone и C. C. Cornix). Теперь все жуланы L. Collurio являются одним Б-видом, являются географической изменчивостью вида; сняты все ограничения в их скрещивании между собой, теперь они нигде больше не симпатрич-ны, даже частично.

Мы можем свободно дробить этот Б-вид дальше на довидовые уровни: мы можем выделить несколько полувидов, а каждый из них, в свою

очередь, разбить на подвиды (рис. 6). Есть ли разница в дроблении видов систематиками--«дробителями» и дроблением в нашей тетранарной номенклатуре? Разница колоссальная и принципиальная. «Дробите-ли» совершают недопустимое — разделяют неделимый по определению вид на несколько частей, тем самым они наделяют видовым статусом, видовым уровнем дивергенции довидовые таксоны. Мы же раскладываем довидовые таксоны согласно их уровню. Целостность Б-вида при этом не затрагивается, а лишь подчёркивается. Кроме того, имея дополнительную довидовую категорию «полувид», мы снимаем страх си-стематиков-«дробителей», что их «виды» будут слиты в один и, тем самым, исчезнут. Нет, эти таксоны, если только они не И-подвиды, окажутся в категории полувида. А при необходимости можно будет создавать любое количество до- и надвидовых категорий.

Для чего нам нужно понятие биологического вида?

Б-вид — это исключительно научное понятие. Обывателю оно не по силам. Составителям «списков видов» — Красной книге, бедвотчерам, «фаунистам», систематикам-архивариусам, Кодексу зоологической номенклатуры оно ничего, кроме раздражения и головной боли, не даст. Эти люди ориентированы на хорошо узнаваемые таксоны. Уровень дивергенции такого таксона, его биологические свойства для них не важны либо вообще находятся вне поля интересов. Их концепция вида — бытовая (см. выше). Б-вид неудобен для систематика и Кодекса зоологической номенклатуры: приходится вводить дополнительные довидо-вые категории и создавать новую номенклатуру. Для Красной Книги Б-вид вообще неприемлем — кого охранять, виды или полувиды? А бед-вотчер не сможет больше радоваться новым встречам, если большинство «видов» за одну ночь вдруг станут полувидами.

Б-вид нужен Биологу. Он нужен, прежде всего, в систематике, как единственная объективная категория, имеющая биологический смысл и единственное известное на сегодня биологическое явление, привязанное к определённому уровню дивергенции. Без этого инструмента мы никогда не сможем ответить на многие важные, уже длительное время обсуждаемые вопросы. Ситуация усложняется ещё и тем, что «дробители» не просто занижают уровень вида. В современных списках «видов», состоящих в основном из полувидов и И-подвидов, непроизвольно для систематиков оказались и «настоящие», монотипические, «хорошие» Б-виды. В результате поведение этой пёстрой сборной группы (рис. 5, В) невозможно понять и описать, ведь свойство конкретного таксона зависит от его уровня дивергенции.

Сможем ли мы понять поведение воды, если температура определена неправильно, если у каждого физика свой термометр, а некоторые из нас вообще определяют температуру по своим ощущениям, по-

трогав лёд или опустив палец в воду? Почему иногда вода жидкая, хотя нам очень холодно (легко одеты, пронизывающий ветер), а в других случаях, когда нам тепло и комфортно, она «вдруг» превращается в лёд? Как нам найти закономерности во взаимоотношениях современных «видов»? Возьмём, например, три «вида» трясогузок — белую Motacilla alba, маскированную M. personata и горную M. cinerea. Как нам понять, почему первые два «вида» интерградируют в зоне контакта и распространены парапатрично по отношению друг к другу, а горная почему-то в состоянии обитать симпатрично с обеими белыми? Почему эти «виды» ведут себя столь различно?

Почему мы, сообщество биологов, не протестуем против безграмотных действий систематиков-«дробителей»? Почему мы позволяем им грубо вмешиваться и разрушать ясную картину географической изменчивости Б-вида? Изымая часть политипического, широко распространённого Б-вида тем, что он объявляет какую-то его составляющую новым, самостоятельным видом (рис. 5, 3), систематик создаёт «феномен экологической дыры». Вдруг в сплошном ареале вида образуются загадочные «белые пятна», на которых вид отсутствует, например, «виды» Motacilla lutea, M. personata, Falco pelegrinoides. Теперь у эколога проблема: как объяснить отсутствие других жёлтых трясогузок M. Flava в ареале желтолобой M. F. F. lutea или белых M. Alba в ареале маскированной M. A. A. personata? Почему сапсан F. Peregrinus, который гнездится на всей поверхности суши Земли, вдруг неожиданно «не может» обитать на территории, занятой шахинами F. P. Peregrinus pelegrinoides, F. P. P. babilonicus?

Или, например, какова судьба зон гибридизации, каков исход вторичного контакта двух сестринских форм? До сих пор никакой закономерности обнаружить не удалось. Сильно обобщая, можно разделить мнение исследователей на два варианта: 1) гибридизация приводит в конечном счёте к размыванию границ и слиянию интерградирующих «видов»; 2) в процессе гибридизации идёт отбор против «растрат» на менее жизнеспособные гибриды, что приводит к усилению репродуктивной изоляции и в конечном итоге к окончательному расхождению двух видов. Какая из гипотез правильная? Ведь широко распространены оба описанных явления. С точки зрения биологической концепции вида ответ очевиден: исследователи пользовались неправильным списком «видов». По первому типу гибридизируют довидовые таксоны, по второму — Б-виды (рис. 2). Не зная уровень дивергенции, судьбу гибридизации предсказать невозможно. Ситуация похожа на первые опыты по переливанию крови. Какова была судьба пациента? В одних случаях эта процедура спасала жизнь, а в других - убивала. Никто не мог предсказать результат, потому что не были известны группы крови (доктора не пользовались правильным «списком групп крови»).

Точно так же существуют два противоположных взгляда на то, насколько сходны близкие формы в местах совместного обитания. Согласно одной, широко известной точке зрения, которую высказывал ещё Ч.Дарвин, близкие виды в зоне контакта показывают максимальное расхождение признаков, с «целью» избежать конкуренции. Однако другие «виды» ведут себя как раз наоборот — они демонстрируют тем большее сходство между собой, чем ближе они находятся друг к другу и максимальное различие — на противоположных концах серии из переходных форм, например: Lanius C. C. collurio - karelini - phoenicu-roides - speculigerus - isabellinus. Объясняется это, опять же, уровнем дивергенции, тем, что в первом случае мы имеем дело с Б-видами, а во втором - с подвидами и полувидами. Эти последние также стремятся уйти в другую экологическую нишу, но ещё не могут «оторваться» от сестринских полувидов. Не имея «защиты» в виде надёжной репродуктивной изоляции, они регулярно обмениваются генами, что и делает их схожими в регионах, где они соседствуют друг с другом.

Б-Вид нам необходим для того, чтобы мы могли видеть целостную картину мира, чтобы мы могли охватить её одним взглядом. Только в этом случае нам станет понятно, почему самый светлокрылый подвид большого пёстрого дятла Dendrocopos M. Major tianschanicus граничит с самым темнокрылым подвидом белокрылого дятла D. M. Leucopterus leptorhinchus. Иначе, если кто-то будет изучать полиморфизм «вида» «большой пёстрый дятел» (Dendrocopos major в современном «списке видов»), то он просто-напросто отметит тот факт, что в Тянь-Шане эти птицы почему-то несколько светлее. Он не будет знать, что это гибриды, переходная форма к тугайному полувиду - белокрылому дятлу D. M. Leucopterus. Он не будет знать, что ареал большого пёстрого дятла здесь не заканчивается, а тянется гораздо дальше на юг. Более того, есть обоснованное мнение, что белокрылые дятлы - более древняя и дифференцированная группа, а собственно большой пёстрый дятел -это её более поздний дереват (Stegmann 1935).

К ложным заключениям неизбежно придёт и зоогеграф, если будет пользоваться современными списками «видов», поскольку само распространение таксонов напрямую зависит от их уровня дивергенции. Изучение распространения «видов», которые не являются Б-видами, которые не могут обитать симпатрично по определению, подобно измерению роста людей, стоящих согнувшись в низкой комнате - на самом деле вы измеряете не рост, а высоту потолка. Так же и распространение полувидов ограничено «потолком» - ареалами других полувидов этого же вида.

Б-Вид нужен биологам. Теперь, применив сформулированную мною (см. выше) концепцию Б-вида для систематики, мы можем помочь и эпигенетикам (Михайлов 2015; Рубцов 2015) ответить на вопрос: каков

ранг популяций, которые генетически изолировали себя путём «культурных», эпигенетических приспособлений к новым условиям обитания? Никакого. Для систематики эти, сами по себе весьма интересные случаи, не имеют (пока) никаких последствий. Ранг таксона зависит от его уровня дивергенции, а в данном случае он равен нулю. Упомянутые популяции всего лишь разобщены пространственно, о контактной репродуктивной изоляции и, следовательно, о видовом статусе не может быть и речи. Очевидно, что и степень репродуктивной изоляции таких генетически идентичных популяций сильно завышена, поскольку их помеси не различимы.

Заключение.

Трагедия околовидовой систематики

После таких глубочайших прорывов в биологии, как теория эволюции Дарвина—Уоллеса и открытие Б-вида Э.Майром и Т.Добржанским, отсутствие категории Б-вида в систематике нужно считать невежественным анахронизмом. На всём протяжении иерархической лестницы от подвида (subspecies) до биоты (biota) степень различий между таксонами определяется нами субъективно по совокупности и степени различий и только на одном единственном этапе эволюции, на этапе становления Б-вида, возникает объективный критерий — способность сим-патрического сосуществования. Это единственное природное явление, которое сопряжено с уровнем дивергенции. Не использовать такую возможность для определения уровня дивергенции — просто нонсенс!

Когда физики открыли закон сохранения энергии, они благоразумно прекратили поиск вечного двигателя. А биологи так и не смогли понять и принять открытие Б-вида и продолжают поиски некоего всеобщего вида. А чтобы доказать его реальность, они (Coyne, Orr 2004 — цит. по: Рубцов 2015) обратились... к папуасам Новой Гвинеи. Их логика: если первобытные люди различают столько же видов, что и мы, то. вид существует. Не трудно догадаться, что наши учёные действительно нашли поддержку у своих коллег из каменного века — списки видов цивилизованных систематиков и папуасов в значительной степени совпали. Не приходится сомневаться в успехе и обратного «доказательства» реальности универсального вида: в Швеции дикари наверняка насчитали бы столько же видов, что и К.Линней. Но это отнюдь не доказательство реальности вида, а лишь наглядная беспомощность систематиков и могущество бытовой концепции вида, которая безраздельно властвует в первобытной части нашего мозга, принуждая называть видом все хорошо узнаваемые формы. А вопрос о том, каков же уровень дивергенции этих форм, так и остаётся не решённым. И его должны решать мы — учёные-зоологи, а не папуасы и не генетики.

Чтобы помочь тем, кто (всё ещё) верит в реальность вида, я предла-

гаю сначала ответить на похожие вопросы: что такое ноль градусов и существует ли 0°? В этом вопросе уже есть две неверные предпосылки: что существуют определённые, общепринятые градусы и что есть ноль. Но ведь и ноль, и градусы созданы нами. Мы можем создать шкалу, где не будет градусов и не будет нуля. Например, в шкале Кельвина нет нуля и вода замерзает уже при плюсовых значениях (273.15°). А градусы по шкале Фаренгейта совсем не то же самое, что градусы по Цельсию (1°Г = 5/9°С). Всё это показывает, что и 0°С, и (всеобщий) вид существуют только в нашем сознании; что абсурдно ставить вопрос — что такое вид, бессмысленно сочинять для него концепции. Но это отнюдь не означает, что вода не замерзает при 0°С, что не существует симпатрии, экосистем и биологического вида. Явления эти реальны. Мы должны только договориться, как их называть и измерять.

Уже и фенологи поняли, что им необходима привязка к реальным объективным явлениям. Они смогли договориться между собой и решили считать началом лета цветение яблони. А биологи всё ещё скованы благоговейным, религиозным страхом пред Кодексом зоологической номенклатуры, не смеют даже подступиться к существующей номенклатуре, не в состоянии договориться и создать объективную, биологически значимую категорию.

Трагедия околовидовой систематики в том, что мы приняли случайно возникшую схему «вид-подвид» и считаем её правильной и естественной, считаем, что вид действительно состоит из подвидов; трагедия в том, что эта случайная схема определяет ход наших мыслей и направляет целую армию зоологов заниматься этим бессмысленным вопросом — вид или подвид. Более того, эта неудачная, случайная схема охраняется «законом» — Кодексом зоологической номенклатуры.

Выводы

Для оценки видового уровня дивергенции нельзя ориентироваться на фактическую репродуктивную изоляцию, а только как потенциальное свойство популяции, как неготовность вступать в размножение с особями других форм, вписанное в геном наряду с другими его свойствами и признаками.

Для видового уровня дивергенции релевантна лишь контактная репродуктивная изоляция, которая обеспечивает «неузнавание» видами друг друга при непосредственной встрече.

В качестве критерия биологического вида нужно взять такую степень репродуктивной изоляции, которая в состоянии обеспечить контактную симпатрию.

Так же как симпатрия — надёжный критерий видового уровня, так и парапатрия (близких форм) является доказательством (их) конспе-цифичности.

Биологический вид (как категория систематики) — это такой уровень дивергенции (таксона), который обеспечивает (ему) репродуктивную изоляцию, достаточную для симпатрического обитания (с другими видами). Либо, в сокращённом варианте: Биологический вид — это уровень дивергенции, достаточный для симпатрии.

Биологический вид — понятие исключительно научное, а «проблема вида» в противоречии научной мысли и бытового сознания.

«Проблема вида» в том, что мы его ищем, не осознавая, что такового нет в природе, что это лишь наше неистребимое желание называть все хорошо отличающиеся объекты и явления. Тем самым, «проблема вида» в значительной степени не биологическая, а психологическая. Это сама идея о существовании некоего всеобщего вида. По силе и неопределённости она сродни идее о боге.

Вид нужно не искать, вид нужно создавать. Для правильного определения уровня дивергенции околовидовых таксонов необходима, как минимум, тетранарная номенклатура. Вместо «старого» вида предлагается создать две новые категории — биологического вида и полувида.

Можно считать, что на сегодня у нас нет околовидовой систематики, поскольку здесь создана недопустимая, антинаучная ситуация, когда видовой ранг таксона поставлен в зависимость от его политипичности либо монотипичности. В результате в списках «видов» находятся таксоны самого разного уровня — И-подвиды, полувиды и монотипические виды, а целый класс таксонов — политипические (по полувидам) виды — до сих пор не описан и полностью отсутствует.

В первую очередь я признателен всем противникам биологической концепции вида и особенно Р.Пфефферу, Е.Коблику и А.Исабекову, дискуссии с которыми заставили меня глубже задуматься и помогли понять природу Б-Вида и причины «проблемы вида». Я также глубоко благодарен моим единомышленникам - О.Белялову и В.Федоренко, поддерживавших меня все пять лет работы над этой статьёй. Рисунки в статье выполнены В.Федоренко.

Литератур а

Боркин Л.Я, Литвинчук С.Н. 2013. Гибридизация, видообразование и систематика животных // Тр. Зоол. ин-та РАН. Прил. 2: 83-139. Галушин В.М., Лихопек Е.А, Логунова Ф.Н, Рубинштейн Н.А. 1963. Большие пёстрые дятлы в добыче сапсанов на Ямале // Учён. зап. Красноярск. пед. ин-та 24, 5: 7683.

Карякин И.В., Коваленко А.В., Зиневич Л.С. 2016. Первый случай успешного выведения потомства смешанной парой степного орла и орла-могильника в Западном Казахстане и регистрации вероятных гибридов между степным орлом и орлом-могильником в России и Казахстане // Пернатые хищники и их охрана 32: 118-125. Лоскот В.М. 1986. Фенотипический состав популяций в зонах вторичного контакта черно-пегой каменки и плешенки // Актуальные проблемы орнитологии. М.: 17-33. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.

Марова И.М., Шипилина Д.А. 2015. Гибридные зоны у птиц: морфологические, биоакустические и генетические аспекты // 14-я Орнитол. конф. Сев. Евразии. 2. Доклады. Алматы: 373-395.

Маслоу А. 2012. Мотивация и личность. 3-е изд. М.: 1-351.

Михайлов К.Е. (2015) 2016. Морфогенез и экогенез в эволюции птиц: их нетождественность и её последствия // Рус. орнитол. журн. 25 (1296): 2065-2084.

Панов Е.Н. 1993. Границы вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: 53-96.

Панов Е.Н. 2008. Сорокопуты мировой фауны. М.: 1-650.

Пфандер П., Шмыгалёв С. 2005. Гибридизация курганника и центрально-азиатского канюков // Каз. орнитол. бюл.-2004: 168-173.

Пфандер П. 2011. Полувиды и нераспознанные, скрытые гибриды // Пернатые хищники и их охрана 23: 74-105.

Пфандер П. 2012. Реформа зоологической номенклатуры - решение «проблемы вида» // Пернатые хищники и их охрана 24: 165-177.

Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. (2015) 2016. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // Рус. орнитол. журн. 25 (1237): 141-171.

Рубцов А.С. 2015. Репродуктивная изоляция и понятие вида у птиц // Зоол. журн. 94, 7: 816-831.

Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-296.

Alstrom P., Mild K. 2003. Pipits and Wagtails of Europe, Asia and North America. London: 1-496.

Helbig A.J. 2000. Was ist eine Vogel-"Art"? //Limicola 14: 57-79, 172-184, 220-247.

Kruckenhauser L., Haring E., Pinsker W., Riesing M.J., Winkler H., Wink M., Gamauf A.

2004. Genetic vs. morphological differentiation of Old World buzzards (genus Buteo, Аccipitridae) // Zool. Scripta 33: 197-211.

Lindberg P. 2003. Hybridfalken in Schweden // DFO-2003: 48-49.

Mallet J. 2007. Species, concepts of // Encyclopedia of Biodiversity. Acad. Press, 5: 15.

Pfander P. Schmigalev S. 2001. Umfanggreiche Hybridisierung der Adler - Buteo rufinus Cretz. und Hochlandbussarde Buteo hemilasius Temm. et. Schlegel // Ornithol. Mitteilungen 53, 10: 344-349.

Saar Ch. 1997. Ein kleiner, aber nicht ganz unwichtiger Beitrag zur Diskussionen über die Falken-Hybriden // DFO-1997: 46-49.

Stegmann B. 1935. Ueber die systematische Stellung von Dryobates leucopterus Salvad. // Ornithol. Monatsberichte 43, 1: 15-17.