Фрактальные аспекты популяционной экологии

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1

УДК 574.4

Д.Б. Гелашвили, Д.И. Иудин, Г.С. Розенберг, В.Н. Якимов, Л.А. Солнцев,

М. С. Снегирёва, А.Н. Варичев

ФРАКТАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ

Получены свидетельства фрактальной структуры рецентных и ископаемых биотических сообществ свободноживущих и симбиотических организмов, обитающих в наземных и водных экосистемах. Развиваемое представление о фрактальности, или самоподобии в структурной организации сообществ, является не просто удобной или привлекательной математической абстракцией, а системообразующим принципом при рассмотрении нелинейных аспектов динамики сложных систем.

Ключевые слова: принцип самоподобия, масштабная инвариантность (скейлинг), фрактал, мультифрактальный формализм.

Экспансия идей и методов фрактальной геометрии в различные области знаний явилась визитной карточкой конца ХХ столетия. Как и всякая новация, фрактальная геометрия имеет своих апологетов, развивающих идеи Б. Мандельброта [1] в острой полемике с оппонентами, для которых фрактальный формализм, в лучшем случае, дань моде. Отдавая должное остроумию наших оппонентов, заметим, что научные концепции, как и мода, преходящи и, перефразируя классика, скажем, что «... слухи о конце фрактальной геометрии сильно преувеличены». Попробуем продемонстрировать успешность и эффективность парадигмы самоподобия, являющейся теоретическим базисом фрактальной геометрии, в приложении к задачам популяционной экологии. Рассмотренные в этом сообщении материалы являются обобщением результатов, полученных нашим коллективом за последние годы.

В своей недавней работе Мак-Гилл с соавторами [2], обсуждая традиционную проблему экологии, касающуюся распределения частот встречаемости видов разной численности, пришел к выводу, что пока нет удовлетворительного объяснения наблюдаемой закономерности, обычно изображаемой в виде сильно вогнутой кривой. Эту ситуацию они охарактеризовали как «коллективную неудачу» (collective failure). Суть неудачи, по мнению этих авторов, сводится к тому, что, несмотря на большое число моделей, дающих в конечном счете один и тот же результат (т.е. распределение асимметрично и характеризуется множеством редких видов, но небольшим числом доминирующих), до сих пор не сформулирована теория, объединяющая и объясняющая существующие эмпирические факты. А.М. Гиляров, давший пространный комментарий этой работе на сайте http://elementy.ru/news/430675 и рассмотревший проблему в своем аналитическом обзоре, попытался сформулировать вопросы, требующие своего разрешения в контексте данной проблемы и, в частности, обращая внимание на известные факты, пишет, что «. чем больше проба, тем больше видов в ней можно обнаружить, но каков характер этой зависимости и насколько она универсальна? Можно ли найти некий показатель разнообразия, не просто оценивающий число видов, но и учитывающий соотношение чис-

ленностей разных видов, меняющийся в зависимости от того, сколь сильно выражено доминирование немногих видов?» [3].

Нам представляется, что возможным выходом из «кризиса по МакГиллу» может стать обращение к фрактальной парадигме устройства природы, заложенной Б. Мандельбротом [1]. В последние годы мы интенсивно разрабатываем основы фрактальной теории видовой структуры сообществ, и полученные результаты вполне обнадеживающие [4-11]. Однако восприятие фрактальной идеологии требует смены «колодок мышления», под которыми мы вслед за Тутубалиным и др. [12. С.68] пониманием «... модель, не обязательно формализованную, неадекватность которой осознана». В контексте рассматриваемой проблемы это означает необходимость предпринять определенные усилия для выхода из прокрустова ложа абстрактных стереотипов эвклидовых метрик пространства и перейти в мир фракталов, на самом деле и являющийся отражением реального мира.

Напомним, что В.В.Налимов ввел термин «пангеометризм», под которым он понимал «. представление о том, что при достаточно высоком уровне абстрактности общим для всех научных дисциплин окажется обращение к геометрическим образам как некой первооснове» [13. С.443], тем самым заложив методологический базис рассматриваемой проблемы.

Цель настоящей работы - продемонстрировать эффективность смены экологических «колодок мышления» при построении теории видовой структуры сообщества.

Эволюция геометрических представлений

Строгое построение геометрии как системы предложений (теорем), последовательно выводимых из немногочисленных определений основных понятий и истин, принимаемых без доказательства (аксиом), было дано в Древней Греции. Такое изложение геометрии в «Началах» Евклида (около 300 г. до н. э.) в течение почти 2 тысяч лет служило образцом применения аксиоматического метода и основного построения евклидовой геометрии. Возрождение наук и искусств в Европе стимулировало развитие геометрии: теоретической основой построения изображений явилась проективная геометрия. Р. Декарт предложил метод координат, позволивший связать геометрию с алгеброй и математическим анализом, что породило аналитическую геометрию и дифференциальную геометрию. В 1826 г. Н.И. Лобачевский построил геометрию, отличающуюся от евклидовой аксиомой (постулатом) о параллельных. В середине XIX в. были рассмотрены многомерные пространства. Некоторый общий принцип построения различных обобщенных понятий пространства (и соответствующих им геометрий) на основе теории групп преобразований был дан в 1872 г. Ф. Клейном. Обширная область геометрии - риманова геометрия - была заложена во второй половине века в работах Б. Римана. Обобщение основного предмета геометрии - пространства - привело к плодотворному применению геометрии в самых различных областях не только математики, но и других наук (физики, механики). Во второй половине XX в. Бенуа Мандельброт, предложив фрактальную парадигму восприятия мира, продемонстрировал универсальность фрактальных структур в природе и обществе. Благодаря его таланту и усилиям математические абстракции топологии и теории множеств стали одним из самых эффективных инструментов описания материального

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1

мира, начиная от теоретических конструкций в космологии и заканчивая анализом параметров финансовых рынков. Успех фрактальной теории во многом объясняется тем, что она базируется на самоподобии как имманентном свойстве природы. Напомним диагностические признаки фрактального объекта. Во-первых, это сам факт самоподобия, то есть возможности воспроизвести объект путем увеличения какой-либо его части, и связанное с самоподобием явление масштабной инвариантности (скейлинг) - возможность воспроизводить объект при изменении масштабов. Во-вторых, это степенная зависимость числа структурных элементов от масштаба, поскольку математическим выражением самоподобия являются степенные законы. И наконец, строгое отличие фрактальной размерности, которая может быть как целочисленной, так и дробной, от топологической размерности.

Элементы фрактальной теории видовой структуры сообщества

Основные теоретические предпосылки, лежащие в основе развиваемой нами фрактальной теории видовой структуры сообщества, были сформулированы в работах [7; 8]. Видовая структура биотического сообщества рассматривается нами с позиций самоподобия, то есть как фрактал, основные характеристики которого сохраняются при изменении характерных размеров (масштабов) сообщества. Эквивалентом масштаба в данном случае является общая численность сообщества (Ы). Нами показано, что масштабная инвариантность, степенная зависимость числа структурных элементов сообщества наземных и водных экосистем (особей, популяций, видов) от масштаба (выборочного усилия) и, наконец, дробное значение показателя степени (фрактальной размерности) характеризуют сообщество как фрактальный объект. При этом для видового богатства сообщества соответствующим математическим образом является монофрактал: множество, характеризующееся единственным параметром - фрактальной размерностью. Однако анализ видового разнообразия в рамках фрактальной концепции потребовал применения более сложного математического аппарата - мультифрактального формализма. Нами обоснованы приложения мультифрактального анализа к описанию видовой структуры сообщества. Показано, что мультифрактальный формализм является адекватным аппаратом фрактальной теории описания видовой структуры сообщества и позволяет перейти от анализа видового богатства к полному анализу видового разнообразия с учетом гетерогенности сообщества. Обобщенные фрактальные размерности, являющиеся инструментом муль-тифрактального анализа, естественным образом отражают структурную гетерогенность сообщества, обусловленную различной представленностью входящих в его состав видов. В свою очередь, индексы сингулярности мультиф-рактальной видовой структуры сообщества характеризуют скорость уменьшения относительной численности видов с ростом размеров сообщества. Удобным способом визуализации результатов мультифрактального анализа является мультифрактальный спектр, который можно расценивать как обобщенный геометрический образ видовой структуры сообщества, ранее не достижимый известными методами. Существенно, что функциональная перестройка сообщества сопровождается изменением его мультифрактальной структуры, которая разрушается при равнопредставленности видов, то есть максимальной выравненности.

Рассмотрим основные результаты, верифицирующие развиваемую нами фрактальную теорию видовой структуры сообщества, на характерных примерах, в значительной части основанных на эмпирических данных, полученных в результате сотрудничества с нашими коллегами Г.В. Шургановой, Д. А. Пух-наревичем, А.И. Дмитриевым, А.Г. Охапкиным, Н.А. Старцевой, Н.Ю. Кирилловой, С.В. Саксоновым (Россия), Д. Тилманом, Э. Симманом, Дж. Грином (США), Б. Босуит (Бельгия).

Ключевой вопрос, на который предстоит получить ответ, можно сформулировать следующим образом: отвечает ли структура изучаемых и, на первый взгляд, совершенно различных по происхождению и структурнофункциональной организации сообществ принципу самоподобия?

Фрактальная структура гидробиоценозов

Анализ структурной организации зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища [14], а также фитопланктоценозов и макрозообентоценозов городских озер Н.Новгорода [15; 16] показал, что степенной характер накопления видового богатства при росте выборочного усилия является характерной чертой этих гидробиоценозов. Следовательно, для этих сообществ выполняется монофрактальная гипотеза, и соответственно эти сообщества обладают свойством самоподобия. Мультифрактальный анализ видовой структуры этих сообществ дал возможность получить мультифрактальные спектры, являющиеся адекватными обобщенными геометрическими образами их видовой структуры.

Фрактальная структура рецентньх сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья

На примере мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья изучена возможность использования фрактального анализа для описания видовой структуры наземных сообществ [10]. Показано соответствие структуры видового богатства изученных сообществ монофрактальной, а структуры видового разнообразия - мультифрактальной гипотезе. Анализ видовой структуры сообщества мелких млекопитающих, обитающих в лесном Заволжье и лесостепном Предволжье, проведенный традиционными методами и с помощью моно-и мультифрактального формализма, не выявил логических противоречий.

Фрактальная структура ископаемых сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза

На примере эволюции Волго-Уральского палеоценоза в позднечетвертичное время показана возможность применения мультифрактального анализа для описания видовой структуры сообществ мелких млекопитающих [9]. Анализ экологической специфики сообществ мелких млекопитающих во временном аспекте, выявленной традиционными методами и с помощью мультифрактального формализма, дал совпадающие результаты. Показано, что мультифрактальный формализм, базирующийся на методологической основе принципа самоподобия, может рассматриваться как эффективный инструмент метода палеоактуализма в анализе палеоэкологических данных. Фрактальная структура сообщества насекомых луговых и саванных местообитаний национального парка «Кедровая лощина»

Анализ видовой структуры сообществ насекомых проведен по полной

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1

базе данных, включающей 352 выборки, в которых зафиксировано 87398 особей, принадлежащих к 750 видам [17]. Полученные данные свидетельствуют, что графики изменения моментов распределения особей по видам как функция размера выборки в целом следуют степенному закону, что указывает на выполнение монофрактальной гипотезы. В свою очередь структура видового разнообразия сообществ насекомых удовлетворяет критериям мультифрак-тального формализма.

Фрактальный анализ пространственной структуры растительного сообщества дюнных понижений

Наряду с видовой структурой сообщества, фрактальному анализу может быть подвергнуто пространственное распределение видов в сообществе, то есть его пространственная структура. Описание пространственной структуры сообщества в терминах видового богатства связано с зависимостью видового богатства от площади (species-area relationship, SAR), тогда как для пространственного анализа с учетом видового разнообразия применяется мультиф-рактальный формализм. Моделью для наших исследований послужили участки растительности в дюнных понижениях четырех заповедников, расположенных на побережье Бельгии и северной Франции. Результаты анализа показали, что в целом SAR хорошо описывается степенной зависимостью, то есть является монофракталом [11]. Билогарифмические графики зависимости моментов распределения особей по видам как функция площади, так же как аналогичные графики зависимости относительных представленностей широко распространенных (Betula penduls, Carex flacca) и менее обильных (Her-minium monorchys, Holcus lanatus) видов, свидетельствуют о их соответствии степенному закону, что позволило провести мультифрактальный анализ структуры видового разнообразия этого сообщества.

Фрактальная структура сообществ симбионтных организмов

До последнего времени вопрос применимости фрактального формализма к изучению сообществ симбионтов, в частности паразитов, оставался открытым. Известно, что, несмотря на строго антагонистический характер взаимоотношений хозяина и паразита, в коэволюционном аспекте они могут сосуществовать неопределенно долго [18]. Причина заключается в том, что «эволюционные затраты» на поддержание в популяциях партнеров аллелей устойчивости и вирулентности делают «невыгодным» сохранение суперус-тойчивых форм хозяина и супервирулентных форм паразита [19; 20]. Если это так, то закономерен вопрос о характере структуры сообществ паразитов, отвечающих критерию «эволюционной экономичности». Далее, если структура сообщества хозяев, например свободноживущих мелких млекопитающих, отвечает принципу самоподобия, то есть имеет черты фрактальности, то можно ли ожидать наличия фрактальной организации в структуре сообществ их паразитов, то есть своеобразного «эффека матрешки»? Другими словами, является ли принцип самоподобия руководящим и для структурной организации сообществ паразитов? Проведенный нами фрактальный анализ подтвердил степенную зависимость накопления числа видов гельминтов от увеличения объема выборки хозяина - грызунов сем. Muridae и Cricetidae [21]. Анализ видовой структуры сообществ гельминтов, проведенный традицион-

ным и мультифрактальным методами, не выявил логических противоречий и тем самым подтвердил мультифрактальную гипотезу.

Монофрактальная гипотеза была проверена на другом объекте - микро-боценозах кишечных бактерий в организме детей в возрасте до одного года, проживающих на территории Н.Новгорода [22]. Было показано, что зависимость скорости накопления видового богатства от объема выборки описывается степенным законом с фрактальной размерностью 0,34. Эти данные свидетельствуют о самоподобии видовой структуры микробоценозов кишечных бактерий и открывают возможность для дальнейшего мультифрактального анализа.

Фрактальная структура таксономического разнообразия

Предложено два подхода к описанию таксономического разнообразия как фрактального, или самоподобного, объекта. Первый из них - «сэмплинго-вый», основан на необходимости учета динамики выборочного процесса при исследовании разнообразия и отталкивается от реальной экологической практики изучения структуры сообществ. Верификация «сэмплингового» подхода осуществлена при мультифрактальном анализе таксономического разнообразия родовой структуры сосудистых растений национального парка «Самарская Лука». Показано, что закономерности, полученные ранее для мультиф-рактального спектра видовой структуры сообщества, в известной мере справедливы и для спектра родовой структуры. Второй подход - «топологический», базируется на абстрактном представлении результатов эволюционного процесса в виде филогенетического дерева, обладающего нетривиальной топологической структурой. Апробация этого подхода осуществлена путем анализа топологической структуры систематического дерева класса млекопитающих, показавшего фрактальность его графа. Полученные результаты дают основание полагать, что таксономическое разнообразие как реплика естественного разнообразия фрактально организованного органического мира также обладает самоподобной (фрактальной) структурой.

Заключение

Итак, получены свидетельства фрактальной структуры биотических сообществ наземных и водных экосистем. Вместе с тем необходимо отметить, что изученные нами объекты в ряде случаев являются скорее не сообществами, в каноническом понимании этого термина, а таксоценами, то есть совокупностями организмов определенной таксономической группы. Тем не менее, подчеркнем, что фрактальная парадигма оказалась справедливой не только для упомянутых таксоценов. Ее продуктивность показана как для сообществ современных свободноживущих и симбионтных организмов, так и для ископаемых сообществ, что позволяет использовать фрактальный формализм как инструмент в историческом аспекте. Устройство окружающего нас мира характеризуется конечным набором принципов организации его основных структур, одним из которых является принцип самоподобия. Поэтому имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные и их теоретический анализ позволяют заключить, что признание фрактальной (самоподобной) структуры биотического сообщества можно считать свершившимся фактом! Подчеркнем, что развиваемое представление о фрактальности, или самоподобии в структурной

БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1

организации сообществ, является не просто удобной или привлекательной математической абстракцией, а системообразующим принципом при рассмотрении нелинейных аспектов динамики сложных систем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. 656 c.

2. McGill B.J. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework / B.J. McGill, R.S. Etienne, J.S. Gray et al. // Ecology Letters. 2007. Vol. 10, № 10. P. 995-1015.

3. Гиляров А.М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. 2007. № 11. С. 29-37.

4. Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С. Мультифрактальный анализ видовой структуры биотических сообществ // Доклады РАН. 2003. Т.389, № 2. С. 279282.

5. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Шурганова Г.В. Степенной закон и принцип самоподобия в описании видовой структуры сообществ // Поволжский экол. журн. 2004. № 3. С. 227-245.

6. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С. Фрактальная структура перколяци-онного кластера и пространственное распределение доминантных видов // Доклады РАН. 2006. Т. 408, № 4. С. 560-563.

7. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н. Степенной характер накопления видового богатства как проявление фрактальной структуры биоценоза // Журн. общей биологии. 2007. Т.68, № 3. С.170-179.

8. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Солнцев Л. А. Основы мультифрактального анализа видовой структуры сообщества // Успехи совр. биологии. 2008. № 1. С. 21-34.

9. Гелашвили Д.Б., Дмитриев А.И., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Солнцев Л.А. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза // Доклады РАН. 2008. Т. 421, № 4. С.562-566.

10. Гелашвили Д. Б., Якимов В.Н., Иудин Д.И. и др. Мультифрактальный анализ видовой структуры сообществ мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья // Экология. 2008. № 5. С. 1-6.

11. Yakimov B.N., Bossuyt B., Iudin D.I., Gelashviliy D.B. Multifractal diversity-area relationship at small scales in dune slack plant communities // Oikos. 2008. Vol. 117. P. 33-39.

12. Тутубалин В.Н., Барабашева Ю.М., Григорян А.А., Девяткова Г.Н., Угер Е.Г.

Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ. М.: Языки русской культуры, 1999. 208 с.

13. Налимов В. В. Геометризация биологических представлений: вероятностная модель эволюции // Журн. общей биологии. 2001. Т. 62, №5. С. 437-448.

14. Шурганова Г.В., Иудин Д.И., Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н. Мультифрактальный анализ видового разнообразия зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 294-309.

15. Гелашвили Д.Б., Пухнаревич Д. А., Иудин Д.И. Структурная организация и фрактальная природа макрозообентоса малых городских водоемов // Поволжский экологический журнал. 2007. №1. С. 17-29.

16. Иудин Д.И. Методология принципа самоподобия в исследовании видовой структуры биотических сообществ: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2006. 40 с.

17. Якимов В.Н. Фрактальность видовой и пространственной структуры биологических сообществ: разработка концепции и верификация: автореф. дис. . канд. биол. наук. Н.Новгород, 2007. 31 с.

18. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общей биологии. 2001. Т. 62, № 6. С. 472-495.

19. Frank S.A. Models of plant-pathogen co-evolution // Trends in Genetics. 1992. Vol. 8. P. 213-219.

20. Raberg L., Sim L., Read A.F. Disentangling genetic variation for resistance and tolerance to infectious diseases in animals // Science. 2007. Vol. 318. P. 812-814.

21. Снегирева М.С., Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Евланов И.А., Кириллова Н.Ю.

Фрактальные аспекты характеристики гельминтофауны мелких млекопитающих (Mammalia) Самарской Луки // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Материалы X Всероссийского попул. семинара (Ижевск, 17-22 ноября 2008г.). Ижевск: Книгоград, 2008. С. 389-391.

22. Варичев А.Н., Соловьева И.В. Монофрактальная структура микробиоценозов кишечных бактерий детей // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всерос. попул. семинара (Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: Книгоград, 2008. С. 389-391.

Поступила в редакцию 20.03.09

D.B. Gelashvili, doctor of biology, professor,

D.I. Iudin, doctor of physics and mathematics, professor,

G.S. Rozenberg, doctor of biology, academician,

V.N. Yakimov, candidate of biology,

L.A. Solntsev, postgraduate,

M.S. Snegireva, postgraduate,

A.N. Varichev, postgraduate Fractal Aspects of Population Biology

Evidence has been obtained of the fractal structure of recent and fossil biotic communities of free-living and symbiotic organisms dwelling in terraneous and aqueous ecosystems. The developing idea of fractality or self-similarity in communities' structural organization is not just a suitable or attractive mathematical abstraction but has a backbone principle in considering nonlinear aspects of complex systems' dynamics.

Гелашвили Давид Бежанович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии

Иудин Дмитрий Игоревич, доктор физико-математических наук, доктор биологических наук, профессор

Якимов Василий Николаевич, кандидат биологических наук Солнцев Леонид Аркадьевич, аспирант кафедры экологии Снегирева Мария Сергеевна, аспирант кафедры экологии Варичев Александр Николаевич, аспирант кафедры экологии

ГОУВПО «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»; 603950, Россия, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23 (корп. 1),

E-mail: ecology@bio.unn.ru.

Розенберг Геннадий Самуилович, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор «Институт экологии Волжского бассейна РАН» (ИЭВБ РАН);

445003, Россия, Самарская обл., г. Тольятти, ул.Комзина, 10,

E-mail: ievbras@mail.ru