Модульная организация и модели побегообразования Pulsatilla flavescens (Zuss. ) Juz. И Pulsatilla multifida (G. Pritz. ) Juz. В Якутии

УДК 582.675

Е. А. Сивцева

Модульная организация и модели побегообразования Pulsatilla Flavescens (Zuss.) Juz. и Pulsatilla Multifida (G. Pritz.) Juz. в Лкутии

СВФУ им. М.К. Аммосова, г. Якутск, Россия

Аннотация. В данной статье представлены результаты исследований онтоморфогенеза Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. и Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. Это многолетние травянистые растения семейства Ranunculaceae. Являются раннецветущими видами (апрель-май). Имеют лекарственное значение, очень декоративны во время цветения. Ядовиты. Pulsatilla flavescens - эндемик Сибири. Морфогенез побегов в ходе онтогенеза мы изучали с использованием общепринятых методик и подходов. В исследовании использована концепция модульной организации растений. Модель побегообразования исследуемых видов охарактеризована по Т. И. Серебряковой. Нами изучены особенности становления жизненных форм Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. и Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz., характерные черты их адаптации к среде в процессе онтоморфогенеза. С позиций модульной организации растений рассмотрено строение побегов, побеговых систем с использованием трех категорий модулей: элементарного, универсального, основного. Описана модульная организация особей объектов исследования в каждом онтогенетическом состоянии, составлена её схема. Приведен онтогенез исследуемых видов. В онтогенезе нами описано 3 периода и 9 онтогенетических состояний. В онтоморфогенезе выделено 5 основных фаз становления жизненной формы (фазы: проростка, розеточного моноподиально нарастающего стержнекорневого растения, короткокорневищно-стержнекорневого растения, генеративного растения, постгенеративного растения). Жизненная форма объектов изучения - это стержнекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с системой розеточных вегетативных и генеративных побегов. Виды имеют моноподиальную розеточную модель побегообразования. Модели побегообразования достаточно хорошо отражают особенности морфологии онтогенетических состояний, дополняют традиционные. Расширяют биоморфологическую характеристику изученных видов.

Ключевые слова: модульная организация, онтогенез, онтоморфогенез, Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz., жизненная форма, модель побегообразования, Республика Саха (Якутия).

DOI 10.25587/SVFU.2019.70.28398

СИВЦЕВА Евдокия Афанасьевна - ст. преп. эколого-географического отделения Института естественных наук Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова. E-mail: se-26@yandex.ru

SIVTSEVA Evdokia Afanasyevna - Senior Lecturer of the Ecology and Geography Department of the Institute of Natural Sciences M.K. Ammosov Horth-Eastern Federal University.

E. A. Sivtseva

Modular Organization and Shoot-formation Model Pulsatilla

Flavescens (Zuss.) Juz. and Pulsatilla Multifida (G. Pritz.) Juz. in Yakutian

M.K. Ammosov Horth-Eastern Federal University, Yakutsk, Russia

Abstract. This article presents the results of research of ontomorhpogenesis Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. and Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. They are grassy perennial herbs of the family Ranunculaceae. They are early-blooming kinds (april-may). They have medicinal value, and very decorative during flowering. They are poisonous. Pulsatilla flavescens - an endemic to Siberia. We studied morphogenesis of shoots during ontogeny using conventional methods and approaches. The concept of the modular organization of plants is used in research. The shootformational model of the investigated kinds was characterized by T.I. Serebryakova. We studied the features of the formation of the life forms of Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. and Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz., characteristic features of their adaptation to the environment in the process of ontomorphogenesis. From the point of view of modular organization of plants we studies, the structure of shoots shooting system using three categories of modules: elementary, universal, essential. Modular organization of individuals of research objects is described in each ontogenetic state, its scheme is made. The ontogenesis of the research kinds is shown. In ontogeny of species 3 periods and 9 ontogenic states were distinguished. In ontomorphogenesis is picked out 5 main phases of the formation of the life form (phases: plantlet, rosette monopodial plant with tap root, short rhizome taproot plant, generative plant, postgenerative plant). The life form of the objects of study is a taproot monopodially growing polycarpic with a system of rosette vegetative and generative shoots. These kinds have a monopodial rosette model of shoot formation. The shootformational models reflect the features of morphology of ontogehetic states well enough and supplement traditional ones they extend the biomorphological characteristic of the studied kinds.

Keywords: modular organization, ontogenesis, ontomorphogeny, Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz., life form, shootformational model, the Republic of Sakha (Yakutia).

Введение

После введения понятия «модуль» [1] и появления представления о растении как о модульном организме [2, 3] в ботанике широкое распространение получила концепция модульности. Растения как и все модульные организмы представляют собой системы из иерархически организованных многоуровневых элементов (модулей). Каждый элемент структуры более высокого порядка включает элементы предыдущего порядка, такие как элементарный модуль (элементарный метамер, ЭМ); универсальный модуль (одноосный побег, УМ) и основной модуль (ОМ), т. е. система побега кущения и система побега с длиннокорневищной частью [4].

Для общей характеристики онтоморфогенеза травянистых растений был предложен термин «модель побегообразования» [5, 6, 7]. В последнее время возрастает интерес к изучению архитектурных моделей или моделей побегообразования. Модель побегообразования - наследственно закрепленный тип формирования побеговой системы, характерный для того или иного вида растения и определяемый особенностями функционирования меристем и типом ветвления [8]. Т. И. Серебрякова [5, 7] описала 4 модели побегообразования травянистых многолетников.

Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. (прострел желтеющий) и Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. (прострел многонадрезанный) - это весеннецветущие травянистые многолетники с многоглавыми вертикальными корневищами и с пальчаторасеченными листьями, образующими большую прикорневую розетку. P. flavescens - эндемик Сибири, заходит за пределы европейской части и на север Монголии. В Якутии встречается в бассейнах рр. Лены, Алдана, Оленька, Яны, в степях, на щебнистых и каменистых склонах, в лиственничных, сосновых и березовых лесах и их опушках. P. multifida встречается в азиатской части России, в Монголии. В Якутии встречается в бассейнах рр. Лены (от верховьев до устья), Алдана, Вилюя, Индигирки и Колымы. Экологически он занимает те же позиции, что и прострел желтеющий, но чаще забирается на крутые щебнистые склоны, встречается в горных степях, изредка входит в состав высокогорных степей [9-11].

Целью работы является изучение онтоморфогенеза P. flavescens и P. multifida с позиций модульной организации растений.

Материал и методы

Имеются самые различные определения жизненной формы прострелов: полурозеточ-ные моноподиальные каудексовые стержнекорневые травянистые поликарпики [12], кистекорневые короткокорневищные растения, короткостержневые поликарпические растения [13] или переходная форма от стержнекорневых к кистекорневым растениям [14], многолетние летнезеленые травянистые стержнекорневые моноподиально нарастающие поликарпики с розеточным прямостоячим побегом [15]. По классификации жизненных форм И. Г. Серебрякова [16] они относятся к многолетним травянистым коротко-стержнекорневым многоглавым поликарпикам.

Материал для изучения был собран в 2007-2011 гг. на территории Юго-Западной и Центральной Якутии в сообществах, которые представляли собой экологический ряд от гемибореальных лесов, с большой ролью степного разнотравья (P. multifida, Helictotrichon schellianum, Poa transbaicalica) до луговых степей с доминированием практически тех же видов степного разнотравья (Artemisia commutata, Carex pediformis, Helictotrichon schellianum, P. multifida, Carex pediformis, Poa transbaicalica).

Периодизацию онтогенеза проводили согласно представлениям Т. А. Работнова

[17]. Возрастные группы выделены и определены с учетом дополнений А. А. Уранова

[18]. Некоторые авторы объединяют P. flavescens и P. multifida в один полиморфный вид - P. patens (L.) Mill. [19], а также имеются синонимы вида P. multifida = P. nuttaliana (DC.) Bercht. Et Presl. [10]. Онтогенез исследованных видов Pulsatilla одинаков.

Результаты исследований

Нами было выделено 3 периода и описано 9 онтогенетических состояний (рис. 1): pl - проростки, j - ювенильные, im - имматурные, v - виргинильные, g1 - молодые генеративные, g2 - средние генеративные, g3 - старые генеративные, ss - субсенильные и s - сенильные растения [20].

При изучении онтоморфогенеза P. flavescens и P. multifida нами было выделено пять основных фаз становления жизненной формы.

Фаза проростка. Для прострелов характерно надземное прорастание с вынесением на поверхность двух продолговато-овальных семядолей длиной до 5 мм и шириной до 2 мм. Хвостики семян длиной 2-4 см, изогнутой формы. Между семядолями и основанием корня достаточно отчетливо видны гипокотиль, переход от него к более тонкому корню, эпикотиль. Развивается главный корень длиной 1,5-2 см. Высота проростка 0,7-1,3 см.

Фаза розеточного моноподиально нарастающего стержнекорневого растения. Появляются 1-3 первых настоящих тройчато-раздельных листьев, образующих розетку.

Рис. 1. Онтогенетические состояния Р. flavescens и Р. multifida

Растение переходит в ювенильное возрастное состояние. Главный стержневой корень имеет длину до 3,5 см, появляются 2-3 боковых корня. Высота растений 3-4 см.

В дальнейшем развитии происходит дальнейшее рассечение листа. Листья имеют трехлопастную форму. В составе подземных органов остается главный корень длиной до 5,5 см с боковыми, характерно его утолщение. Высота растений до 8-10 см. Это имматурное состояние особей.

Итак, жизненная форма объектов исследования во второй фазе - растения со стержневой корневой системой, вегетативным моноподиально нарастающим розеточным побегом с простыми тройчато-раздельными побегами.

Фаза короткокорневищно-стержнекорневого растения. В последующие годы жизни у растения наблюдается дальнейшее развитие корневой системы и побега (переход в виргинильное возрастное состояние). Они имеют моноподиально нарастающий розеточный побег с 3-5 и более настоящими сильно рассеченными листьями взрослого типа. Высота особей 10-13 см. На втором году жизни в верхушечной почке начинают формироваться генеративные органы. Продолжается моноподиальное нарастание главного и боковых вегетативных побегов. Корень частично одревесневает, образуется корневище.

В этот период прострелы представляют собой стержнекорневое растение с розеточны-ми вегетативными побегами 1-^ порядка и сложными пальчато-рассеченными листьями.

Фаза генеративного растения. При переходе растений в генеративное состояние из верхушечной почки образуется генеративный розеточный побег 1-11 порядка, из боковых пазушных почек листьев развивается до 5 и более вегетативных розеточных побегов. Окончательно формируются взрослые структуры. Высота особей до 20-30 см. Появляются первые цветки диаметром до 3 см. Корневище приобретает большее развитие по длине и мощности.

В дальнейшем развитии у растений образуется до 6-8 цветоносных побегов высотой до 35 см. Формируется разветвленный многоглавый каудекс, несущий многочисленные розеточные побеги и почки. Имеется наличие отмерших побегов, иногда отдельных листьев.

В старом генеративном возрастном состоянии начинается партикуляция; форма куста начинает удлиняться и имеет неправильную продолговатую форму. У особей отмечается наличие листьев «ювенильного» типа. Междоузлия очень короткие. Появляется все больше вегетативных побегов, генеративных побегов всего 1-2, они

Рис. 2. Модульная организация Р. flavescens и Р. тиШ;^а Условные обозначения: А - проросток, ювенильная особь; Б - имматурная особь;

В - виргинильная особь; Г - молодая генеративная особь; Д - среднегенеративная особь;

Е - старая генеративная особь; Ё - субсенильная особь; Ж - сенильная особь.

1 - метамеры побегов; 2 - вегетативный побег; 3 - цветок; 4 - стеблевой лист; 5 - отмерший лист.

имеют меньшую высоту, цветки измельчаются, семена неразвитые. Корневище становится меньше, утончается. Начинают преобладать процессы отмирания над процессами новообразования.

На данном этапе уже взрослая генеративная особь представляет собой стержне-корневой моноподиально нарастающий поликарпик с системой розеточных вегетативных и генеративных ортотропных побегов.

Фаза постгенеративного растения. В последующем развитии особи субсенильного возрастного состояния теряют способность к цветению, и образуются розеточные побеги. Уменьшается рост и количество вегетативных побегов. Корневище начинает разрушаться. На некоторых побегах появляются вторичные листья переходного (имматурного или виргинильного) типа, на особях присутствуют отмершие части растения.

В сенильном состоянии отмечаются 1-6 вегетативных побегов высотой до 8 см, общий габитус становится похожим на имматурное состояние вида. Корневище в полуразрушенном состоянии. На старых частях корневищ листья уже образуются, почки отмирают, не тронувшись в рост. Происходит предельное упрощение габитуса. Растение постепенно стареет и отмирает.

На рис. 2 представлена модульная организация прострелов. В результате изучения их с точки зрения модульной организации растений [4] получили следующее:

Элементарный модуль (ЭМ) представлен элементарным метамером: участком побега с листом, пазушной почкой и междоузлием.

Универсальный модуль (УМ) - это одноосный розеточный вегетативный или розеточный генеративный побег, состоящий из системы элементарных модулей. Каждая отдельная УМ состоит из 2-4 ЭМ.

Основной модуль (ОМ) сложен совокупностью УМ, т. е. системой розеточных генеративных и вегетативных побегов. ОМ изучаемых видов может состоять до 10 УМ.

Соотношения модулей (рис. 2) разного ранга в онтогенезе Р. flavescens и Р. multifida следующие: проросток и ювенильное растение являются особями, состоящим из 1 ЭМ. Имматурная особь представляет собой уже более сложно организованное растение - УМ, состоящий из 2 ЭМ. Имеет вид клиноапогеотропного розеточного побега.

Виргинильную особь образует система УМ, система розеточных вегетативных побегов (рис. 2) числом вплоть до 4 УМ. Генеративные особи из ортотропных розеточных генеративных и вегетативных побегов образует ОМ, состоящий из системы УМ (рис. 2) числом вплоть до 10 УМ. Субсенильные и сенильные особи представлены ОМ с розеточными вегетативными побегами в количестве 6-8 УМ (рис. 2).

Заключение

Таким образом, в различных возрастных состояниях для каждого вида характерно определенное число накопленных модулей различных категорий.

Модель побегообразования P. flavescens и P. multifida по Т. И. Серебряковой [6] -моноподиальная розеточная.

При изучении онтоморфогенеза были отмечены особенности, характерные для жизненной формы особей данных видов:

- жизненная форма растения во взрослом состоянии - это стержнекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с системой розеточных вегетативных и генеративных побегов;

- многолетняя подземная часть побега представляет собой многоглавый каудекс.

Л и т е р а т у р а

1. Prevost M. F. Architecture del quelques Apocynacees ligneuses // Mem. Soc. Bot. Fr. - 1967.

- V.114. - P.24 - 36.

2. Prevost M. F. Modular construction and its distribution in tropical woody plants //Tropical trees as living systems. - Cambridge Univ. Press, 1978. - P.223 - 231.

3. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. - 1986. - B.313. - P.77-87.

4. Савиных Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Москва, 2000. - 32 с.

5. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразование// Бюл. Моск.об-ва испытат. природы. Отд. биол. - 1977. - Т. 82, вып. 5.

- С. 112-128.

6. Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М.: Наука, 1981. - С. 161-179.

7. Серебрякова Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. - М.: 1987. - С. 3-19.

8. Биоморфология растений: иллюстрационный словарь / Жмылев П. И. [и др.]. Уч. пособие. Изд. 2-е, иснр. и дон. - М.: 2005. - 256 с.

9. Декоративные растения Якутии/ Данилова Н. С., [и др.]. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 2008. - 200 с.

10. Флора Сибири. Т. 6: Portulacaceae - Ranunculaceae. В 14 т. - Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. - 310 с.

11. Данилова Н. С., Борисова С. З. Онтогенез Pulsatilla flavescens (Ranunculaceae) в условиях интродукции в Центральной Якутии // Раст. ресурсы. - 2010. - Вып. 2. - С. 13-18.

12. Зиман С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых / С. Н. Зиман. - Киев: Наук. думка, 1985. - 248 с.

13. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана / И. В. Борисова // Ботан. журн. - 1960. - Т. 60, №1.

- С. 19-33.

14. Цибанова Н. А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) в северной степи / Н.А. Цибанова // Ботан. журн. - 1967. - Т. 61, № 9.

- С. 1272-1277.

15. Безделев A. Б., Безделева Т. А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.

16. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). - М.: Высш.школа, 1962. - 378 с.

17. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 6.

- С. 7-204.

18. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-33.

19. Павлова Т. А. Прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и культуре. -Новосибирск, 1990. - 80 с.

20. Сафонова Е. А., Скрябина Р. Н., Скрябин В. С. Онтогенетические состояния и возрастные спектры прострелов многонадрезанного и желтеющего в Якутии // Журнал «Бюллетень Московского общества испытателей природы» Отд. биологии. - 2009. - Т. 114, выпуск 3, прил. 1, ч. 3. - С. 175-180.

R e f e r e n c e s

1. Prevost M. F. Architecture del quelques Apocynacees ligneuses // Mem. Soc. Bot. Fr. - 1967. - V.114.

- P.24 - 36.

2. Prevost M. F. Modular construction and its distribution in tropical woody plants //Tropical trees as living systems. - Cambridge Univ. Press, 1978. - P.223 - 231.

3. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. - 1986. - B.313. - P.77-87.

4. Savinyh N. P. Biomorfologiya veronik Rossii i sopredel'nyh gosudarstv: Avtoref. diss. ... d-ra biol. nauk. Moskva, 2000. - 32 s.

5. Serebryakova T. I. Ob osnovnyh «arhitekturnyh modelyah» travyanistyh mnogoletnikov i modusah ih preobrazovanie// Byul. Mosk.ob-va ispytat. prirody. Otd. biol. - 1977. - T. 82, vyp. 5. - S. 112-128.

6. Serebryakova T. I. ZHiznennye formy i modeli pobegoobrazovaniya nazemno-polzuchih mnogoletnih trav // ZHiznennye formy: struktura, spektry i ehvolyuciya. - M.: Nauka, 1981. - S. 161-179.

7. Serebryakova T. I. O variantah modelej pobegoobrazovaniya u mnogoletnih trav // Morfogenez i ritm razvitiya vysshih rastenij. - M.: 1987. - S. 3-19.

8. Biomorfologiya rastenij: illyustracionnyj slovar' / ZHmylev P. I. [i dr.]. Uch. posobie. Izd. 2-e, ispr. i dop. - M.: 2005. - 256 s.

9. Dekorativnye rasteniya YAkutii/ Danilova N. S., [i dr.]. - YAkutsk: Izd-vo YAGU, 2008. - 200 s.

10. Flora Sibiri. T. 6: Portulacaceae - Ranunculaceae. V 14 t. - Novosibirsk: VO «Nauka». Sibirskaya izdatel'skaya firma, 1993. - 310 s.

11. Danilova N. S., Borisova S. Z. Ontogenez Pulsatilla flavescens (Ranunculaceae) v usloviyah introdukcii v Central'noj YAkutii // Rast. resursy. - 2010. - Vyp. 2. - S. 13-18.

12. Ziman S. N. Morfologiya i filogeniya semejstva lyutikovyh / S. N. Ziman. - Kiev: Nauk. dumka, 1985. - 248 s.

13. Borisova I. V. Osnovnye zhiznennye formy dvudol'nyh mnogoletnih travyanistyh rastenij stepnyh fitocenozov Severnogo Kazahstana / I. V. Borisova // Botan. zhurn. - 1960. - T. 60, №1. - S. 19-33.

14. Cibanova N. A. ZHiznennyj cikl i vozrastnaya struktura cenopopulyacij Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) v severnoj stepi / N.A. Cibanova // Botan. zhurn. - 1967. - T. 61, № 9. - S. 1272-1277.

15. Bezdelev A. B., Bezdeleva T. A. ZHiznennye formy semennyh rastenij rossijskogo Dal'nego Vostoka.

- Vladivostok: Dal'nauka, 2006. - 296 s.

16. Serebryakov I. G. EHkologicheskaya morfologiya rastenij (zhiznennye formy pokrytosemennyh i hvojnyh). - M.: Vyssh.shkola, 1962. - 378 s.

17. Rabotnov T. A. ZHiznennyj cikl mnogoletnih travyanistyh rastenij v lugovyh cenozah / T. A. Rabotnov // Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika. - M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1950. - Vyp. 6. - S. 7-204.

18. Uranov A. A. Vozrastnoj spektr fitocenopopulyacii kak funkciya vremeni i ehnergeticheskih volnovyh processov // Biol. nauki. - 1975. - № 2. - S. 7-33.

19. Pavlova T. A. Prostrel raskrytyj (Pulsatilla patens (L.) Mill.) v prirode i kul'ture. - Novosibirsk, 1990.

- 80 s.

20. Safonova E. A., Skryabina R. N., Skryabin V. S. Ontogeneticheskie sostoyaniya i vozrastnye spektry prostrelov mnogonadrezannogo i zhelteyushchego v YAkutii // ZHurnal «Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelej prirody» Otd. biologii. - 2009. - T. 114, vypusk 3, pril. 1, ch. 3. - S. 175-180.