Сравнительные исследования морфологических особенностей конечного мозга экологически различных групп птиц

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1747: 1314-1325

Сравнительные исследования морфологических особенностей конечного мозга экологически различных групп птиц

Л.Н.Воронов

Леонид Николаевич Воронов. Чувашский государственный университет им. И.Н.Ульянова. Московский проспект, д. 45, Чебоксары, Чувашская республика, 428017, Россия. E-mail: Lnvoronov@mail.ru

Поступила в редакцию 6 февраля 2019

Фундаментальные работы, связанные с влиянием экологических факторов на различные системы органов, были начаты С.С.Шварцем и его школой (1968). Эколого-морфологические работы по изучению конечного мозга птиц являются очень актуальными. D.Sol et al. (2005) считают, что виды птиц с большим мозгом по отношению к массе тела, как правило, более успешны в освоении новых сред обитания. Кроме того, они предоставили доказательства того, что больший мозг помогает птицам реагировать на новые условия существования путём повышения его активности. A.M0ller et al. (2011) изучали птиц, живущих в районах, загрязнённых радиоактивным материалом Чернобыля. Они установили, что птицы страдают от повышенного окислительного стресса и низкого уровня антиоксидантов. Таким образом, нормальное развитие нервной системы птиц, по их мнению, находится под угрозой, что выражается в высокой частоте нарушения их развития, уменьшении размера мозга и нарушении когнитивных способностей. A.Lendvai et al. (2013) считают, что позвоночные реагируют на непредсказуемые вредные воздействия окружающей среды повышением секреции глюкокор-тикоидов (CORT). Поскольку конечный мозг является важной особенностью птиц, который влияет на освоение ими новых условий, результаты их исследования подтверждают гипотезу о том, что усложнение поведения имеет связь с нейроэндокринной системой при стрессовой реакции у птиц. В материалах T.Fristoe (2017) предлагается гипотеза когнитивного буфера и предполагается, что изменчивость среды может быть основной движущей силой эволюции сознания, поскольку повышенная способность пластичного поведения облегчает процесс адаптации в сложной экологической обстановке.

Материалы и методы исследования

Работа осуществлялась в соответствии с приказом Министерства здравоохранения Российской Федерации «Об утверждении правил лабораторной практики с соблюдением международных рекомендаций Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых при экспериментальных исследованиях», а

также «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (приказ Минздрава СССР 755 от 12 августа 1977).

Мозг птиц фиксировали в 70% этаноле и обрабатывали по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска фронтальных срезов толщиной 20 мкм крезил-виолетом. Для изучения цитоархитектоники брали каждый десятый срез.

Исследовали 6 основных зон конечного мозга птиц: hyperpallium apicale (HA), hyperpallium densocellulare (HD), mesopallium (M), nidopallium (N), striatum laterale (StL), arcopallium (А). Микропрепараты фотографировали с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2» (площадь контрольного поля 4.41x10-2 мм). Фотографировалось 30 полей зрения для каждой зоны мозга. На препаратах, окрашенных по методу Ниссля, отличали глию от мелких нейронов по отсутствию видимой цитоплазмы, наличию толстых нуклеиновых мембран и более неоднородного хроматина ядра. Нейрогли-альными комплексами называются расположенные вплотную друг к другу глиаль-ные клетки и нейроны (Богословская, Поляков 1981).

С целью исключить ситуации, когда одна и та же клетка видна на двух или более срезах, подсчитывали только те клетки, в которых на микроскопических срезах видно ядро с ядрышком. Затем рассчитывалось значение поправки Аберкромби (Блинков, Глезер 1964). Поправка Аберкромби составляла 0,9. Для сравнительного анализа были выбраны параметры плотности клеточных элементов (нейронов, глии и нейроглиальных комплексов (НГК) в 1 мм2 ткани. Полученный числовой материал обработан методами дескриптивной и вариационной статистики. Данные представлены в виде M ± о, где M - средняя арифметическая, о - стандартное отклонение. Различие выборок проверяли с помощью критерия для связанных выборок Вилкоксона с помощью программного пакета «Statistica 10.0».

Было подсчитано удельное количество и площадь профильного поля глии, нейронов и нейроглиальных комплексов в семи основных полях конечного мозга: hy-perpallium apicale (HA), hyperpallium densocellulare (HD), mesopallium (M), nidopallium (N), striatum laterale (StL), globus pallidus (GP), arcopallium (А).

Среди исследованных птиц были: I. Отряд гусеобразные Ansseriformes, семейство утиные Anatidae, кряква Anas platyrhynchos - 6 взрослых; домашняя утка A. platyrhynchos - 5 взрослых. II. Отряд курообразные Galliformes, семейство фазановые Phasianidae, перепел Coturnix coturnix - 5 экз., курица Gallus gallus domes-ticus - 5 экз. III. Отряд Дятлообразные Piciformes, семейство дятловых Picidae, бе-лоспинный дятел Dendrocopos leucotos - 4 экз. IV. Отряд Ржанкообразные Cha-radriiformes, малый зуёк Charadrius dubius, чибис Vanellus vanellus, черныш Trin-ga ochropus, фифи Tringa glareola, мородунка Xenus cinereus, круглоносый плавунчик Phalaropus lobatus, турухтан Philomachus pugnax, кулик-воробей Calidris minuta, краснозобик Calidris ferruginea, бекас Gallinago gallinago. V. Отряд воро-бьинообразные Passeriformes, белая трясогузка Motacilla alba, жёлтая трясогузка Motacilla flava, желтоголовая трясогузка Motacilla citreola, зеленушка Chloris chlo-ris, клёст-еловик Loxia curvirostra, обыкновенная чечётка Acanthis flammea, чиж Spinus spinus, щегол Carduelis carduelis - все по 5 экз.

Мало летающие птицы, обитающие в закрытых ландшафтах

Эколого - морфологические особенности мозга

Птицы этой группы характеризуются тяжёлым машущим полётом, при поисках пищи мало летают, а больше передвигаются на задних

конечностях. Общая структура мозга имеет фронтальную форму с хорошим развитием обонятельных луковиц, овальных, доходящих до ноздрей. Средний мозг и мозжечок развиты слабо и имеют относительно небольшую массу. Хотя у многих видов этой группы оборонительные реакции связаны со зрительным анализатором, а у особенно осторожных птиц (глухарь Tetrao urogallus, каравайка Plegadis falci-nellus) глаза хорошо развиты и их индекс достигает 194-311% (к массе мозга), однако у них не наблюдается резкого увеличения высших отделов зрительного анализатора - зрительных долей. Кроме того, условия жизни диких видов куриных, обитающих в закрытых ландшафтах (зарослях, кустарниках и т.д.), обусловили хорошее развитие слуха. В связи с высоким экологическим значением слуха у куриных наблюдается мощное развитие всех звеньев слухового анализатора (Никитенко 1969).

Морфофункциональные особенности мозга

В поле На у курицы, отвечающего за высшую нервную деятельность и бинокулярное зрение, количество нейронов, передающих информацию, составляет 2922±134 кл./мм2, а нейроглиальных комплексов, которые обрабатывают информацию — 1195±83 кл./мм2, вспомогательных глиальных клеток — 4501±254 кл./мм2. В поле Hd, где локализованы высшая нервная деятельность, зрение и манипуляционные способности при кормлении, проводящих нейронов 2672±145 кл./мм2, обрабатывающих комплексов 1436±118 кл./мм2 и обслуживающей глии — 3871±276 кл./мм2. В поле М, отвечающим за зрительно-двигательную активность, птенцовый импринтинг и обоняние — 3125±173 кл./мм2 нейронов, 1590±92 кл./мм2 модулей обработки информации комплексов и 3956±153 кл./мм2 поддерживающих глиальных клеток.

В поле N, отвечающем за слух (вторичные слуховые ядра), вокализацию, тактильную информацию из орального региона, поддержание пищевого поведения (контроль клевания), обработку третичной зрительной информации, число нейронов равно 2728±182 кл./мм2, нейроглиальных комплексов 1060±75 кл./мм2, а глии, которая обслуживает нейроны — 4418±182 кл./мм2.

В поле StL, где функционируют слух (первичные слуховые ядра); тактильная и пространственная ориентация; память и видоспецифи-ческое поведение, наблюдается 4318±285 кл./мм2 нейронов, 1163± 79 кл./мм2 и 5252±374 кл./мм2 глиальных клеток. В поле Gp, где осуществляются инстинкты и половое поведение, отсутствуют нейрогли-альные комплексы, проводящих нейронов 1122±165 кл./мм2 и глиальных клеток 3132±185 кл./мм2. Поле А, где локализованы агрессивное поведение, зрение, пение и дыхание наблюдаем 2229±84 нейронов, 358±40 нейроглиальных комплексов и 3310±129 кл./мм2 глии.

При исследовании микропрепаратов конечного мозга Coturnix coturnix выявлено, что у самок общая плотность распределения нейронов в полях На, Hd, М, SLt, Gp и A больше чем у самцов на 6.8, 10.2, 9.6, 7.1, 9.9, 7.0 и 7.3% соответственно. В то же время в поле N межполовых различий по данному показателю не обнаружено. Результаты исследований свидетельствуют о том, что у самок общая плотность распределения глиальных клеток больше, чем у самцов в полях На, Hd, М, Gp, A (1553.24±182.71 - 1940.28±60.53 против 1177.71±23.81 -1664.87±22.41 кл./мм2) и меньше в N и SLt (1987.05±41.22 и 1902.31 ±107.89 против 2042.44±133.50 и 2085.19±56.65 кл./мм2). Во всех полях, кроме N, значения по данному параметру были значимы (Р < 0.01).

Установлено, что показатели плотности распределения нейрогли-альных комплексов в полях Hd, N и SLt выше у самок. Так, превышение в поле Hd составило на 29.47, N - 20.02, SLt - 1.62 кл./мм2. У самцов плотность распределения НГК в поле М была больше на 144.29 (Р < 0.001), а в поле На - на 29.47 кл./мм2. Следует отметить, что все классы НГК обнаружены в поле М, тогда как в других полях имелись лишь НГК1 и НГК2. В полях Gp и А нейроглиальные комплексы отсутствовали. Выявлено, что у самок доля НГК1 от общей плотности распределения НГК составила 37.3-66.8%, НГК2 - 33.2-54.6%, НГК3 -18.9%. У самцов в целом получены аналогичные результаты (Воронов 3003, 2004; Воронов, Исаков, Самсонова и др. 2010; Воронов, Константинов, Герасимов 2012; Воронов, Тихонов, Фёдоров и др. 2013).

Водоплавающие птицы

Эколого - морфологические особенности мозга

Виды этой группы при поисках и добывании пищи ориентируются как при помощи зрения, так и осязания и обоняния, в связи с чем функциональные нагрузки у них в сходной степени несут эти органы чувств и связанные с ними отделы мозга. Передний мозг имеет крупные выпуклые полушария с отчётливо выраженной складкой. Средний мозг значительно меньше переднего и мозжечка. Обращает на себя внимание высокий квадратный указатель мозга у чирка-свистунка Anas crecca - 0.073. По-видимому, это связано с высокой двигательной активностью и развитием зрительного анализатора у этого вида (Ни-китенко 1969).

Морфофункциональные особенности мозга

В ходе исследования установлены цитоархитектонические особенности полей конечного мозга серого Anser anser и домашнего гусей. При этом важнейшим показателем прогрессивного развития конечного мозга оказалась площадь профильного поля нейроглиальных комп-

лексов в эволюционно молодых полях. Наибольшая площадь профильного поля в зоне На (283.6 мкм2) и Hd (346.6 мкм2) наблюдается у домашнего гуся. В поле М, ответственном за зрительно-двигательную активность, птенцовый импринтинг и обоняние, преобладающее значение у площади профильного поля серого гуся (227.6 мкм2).

В переходном поле N являющимся центром пищевого поведения, вокализации и местом расположения вторичных слуховых ядер, отмечено преобладание показателей площади профильного поля у домашнего гуся (321.6 мкм2).

В эволюционно старом поле 8^, ответственном за тактильную и пространственную ориентацию, память и видоспецифическое поведение, наблюдается превалирующее значение площади профильного поля серого гуся (400 мкм2) над таковыми показателями домашнего гуся. В поле А площадь профильного поля домашнего гуся (157.5 мкм2) выше, чем у серого. По показателям площади профильного поля нейронов, как и в случае с нейроглиальными комплексами в полях На, Hd и К, домашний гусь превалирует над серым, при этом в поле М и всех без исключения эволюционно старых полях по данному показателю на первом месте серый гусь.

Плотность распределения нейроглиальных комплексов выше у серого гуся по сравнению с домашним во всех изученных полях, кроме Нd. Плотность распределения нейронов у домашнего гуся выше, по сравнению с серым гусем, в полях На, К, 8Л.

Принимая во внимание полученные в результате исследования данные можно утверждать, что у серого гуся по сравнению с домашним более прогрессивно развиты как эволюционно старое поле 8Л, так и поле М, являющееся более эволюционно молодым. Так как функции данных полей, описанные выше, достигают своего максимального развития в условиях дикой природы, вполне закономерно, что именно эти зоны получили большее развитие у серого гуся по сравнению с его одомашненным потомком. В то же время эволюционно молодые поля На, Нd, переходное поле N и эволюционно старое поле А получают большее развитие у домашнего гуся. Это свидетельствует о более прогрессивном развитии конечного мозга домашнего гуся по сравнению с серым гусем.

Во всех полях стриатума у кряквы достоверно больше удельное количество глиальных клеток, чем у домашней утки. Число нейронов у домашней утки в эволюционно молодых полях стриатума (На, Нd, Нv, №) больше, а в старых (Ра, Аг) меньше, чем у кряквы. Показатели комплексов клеток примерно равны и у дикой, и у домашней утки (исключение составляет только поле Нv, в котором комплексов почти в 2 раза больше у домашней утки). Что касается числа классов нейронов, то у домашней утки в эволюционно молодых полях стриатума больше

веретеновидных и пирамидных клеток и меньше звёздчатых. В эво-люционно старом поле Ра у домашней утки всех типов нейронов больше, чем у кряквы, но в самом старом поле Аг, наоборот, всех типов нейронов больше у кряквы. Площадь профильного поля глиальных клеток у домашней утки меньше, чем у кряквы. Площадь профильного поля нейронов в эволюционно молодых полях (На, Н^ Нv) у домашней утки превышает аналогичный показатель нейронов у кряквы. Причём площадь профильного поля веретеновидных клеток у домашней утки больше такового веретеновидных клеток у кряквы почти в 2 раза. Площадь профильного поля комплексов в поле (На) кряквы в 6 раз больше, чем аналогичный показатель комплексов домашней утки. А в полях Нd и Нv площадь профильного поля комплексов у домашней утки больше, чем у комплексов кряквы, в 1.5 раза.

Площадь профильного поля ядер стриатума конечного мозга домашней утки преобладают над таковыми полей стриатума кряквы. Особенно это видно на примере веретеновидных клеток. В эволюционно молодых полях стриатума (№, Е) площадь профильного поля нейронов конечного мозга домашней утки значительно больше нейронов конечного мозга кряквы. Площадь профильного поля комплексов как в старых, так и молодых полях конечного мозга кряквы больше, чем у комплексов домашней утки.

Таким образом, при одомашнивании утки произошло: 1) уменьшение количества глии и увеличение нейронов в филогенетически молодых полях (обратная закономерность наблюдается в эволюционно старых полях); 2) у домашней утки почти во всех полях стриатума преобладают веретеновидные и пирамидные клетки, а у кряквы звёздчатые; 3) в процессе одомашнивания происходят неординарные процессы, показывающие, что несмотря на то, что домашним уткам не требуется искать корм и они находятся под защитой человека, однако общение с ним тоже откладывает отпечаток на развитие их поведения и соответственно цитоархитектоники конечного мозга; 4) увеличение у домашней утки площади профильного поля ядер стриатума конечного мозга; 5) увеличение у домашней утки площади профильного поля веретено-видных клеток (Воронов, Архипова 2003; Алексеев, Воронов 2014а,б, 2017).

Болотно - луговые птицы

Эколого - морфологические особенности мозга

Головной мозг птиц этой группы характеризуется хорошо развитыми обонятельными луковицами, округлыми выпуклыми полушариями переднего мозга, прикрывающими у большинства видов зрительные доли, и хорошо дифференцированными мозжечком и продолговатым мозгом. Обращают на себя внимание довольно крупные размеры обо-

нятельных луковиц у куликов и относительно высокий индекс среднего мозга (при относительно малых размерах глаз). Развитие высшего отдела зрительного анализатора (зрительных долей) у куликов указывает на высокую их способность к анализу зрительных восприятий и образов. У журавлей и аистов хорошо развит как периферический, так и мозговой отделы зрительного анализатора, что указывает на его ведущую роль в поисках пищи. По общему характеру развития мозг птиц этой группы может быть отнесён к окципито-темпоральному типу. Ведущими анализаторами в поисках пищи является либо осязание (большинство куликов), либо зрение (голенастые), а у некоторых видов куликов - оба анализатора в одинаковой мере. Изучая макроморфологию головного мозга куликов, Л.К.Шапошников (1953, 1954) выделил среди них следующие группы: а) бекасовые, отыскивающие пищу преимущественно при помощи осязания; б) ржанковые, использующие главным образом зрение; в) песочниковые, пользующиеся при поисках пищи и зрением и осязанием; г) шилоклювы, добывающие пищу путём «прокашивания» воды клювом. Однако эта система несколько искусственна, поскольку автор учитывает в разных группах значение различных анализаторов. По-видимому, для всех куликов зрение и осязание являются важными в экологическом отношении органами чувств. Более компактную группу составляют голенастые. Вне всякого сомнения, ведущее значение у них играет зрение (Никитенко 1969).

Морфофункциональные особенности мозга

Установлено, что Wulst у изученных видов куликов смещён во фронтальный отдел полушария, поэтому куликов следует относить к представителям типа I (А) по классификации Кюнци (1918) и Штинге-лина (1958). В пределах подотряда имеются заметные различия в закладке полей конечного мозга, выявлено 4 морфотипа: а) малый зуёк; б) бекас; в) кулик-воробей, круглоносый плавунчик; г) фифи, мородун-ка, турухтан.

Наибольшая суммарная площадь профильного поля нейроглиальных комплексов в конечном мозге выявлена у бекаса, далее по данному показателю следуют турухтан, малый зуёк, мородунка, круглоносый плавунчик, кулик-воробей и фифи. Наибольшая площадь профильного поля одиночных нейроглиальных комплексов выявлена в поле Hd: бекас - 181.5±6.5, малый зуёк - 172.3±5.7, круглоносый плавунчик - 165.4±5.8, турухтан - 161.6±3.8, кулик-воробей - 158.0±6.5, фифи - 157.3±4.2, мородунка - 140.2±4.4 мкм2. Наибольшее количество нейроглиальных комплексов наблюдается в полях Hd и М, наименьшее - в поле А. Крупные нейроглиальные комплексы (NGCIII) характерны для эволюционно молодых полей конечного мозга куликов, максимальное их количество наблюдается в полях Hd и М.

Наибольшее количество одиночных нейронов и наименьшее их количество выявлены у большинства изученных видов в поле Самые крупные нейроны находятся в полях Ор и А. В большинстве полей конечного мозга изученных видов из классов нейронов преобладают пирамидальные. Среди изученных видов наиболее прогрессивно развит конечный мозг бекаса (цитоархитектонический индекс 1.08), далее следуют турухтан (0.87), малый зуёк (0.76), мородунка (0.71), кулик-воробей (0.62), круглоносый плавунчик (0.61), фифи (0.57). Из полей конечного мозга наиболее развито поле Hd (1.21-2.78). По изменчивости параметров конечного мозга выявлено 2 морфотипа: а) малый зуёк, бекас и турухтан; б) кулик-воробей, круглоносый плавунчик, фи-фи и мородунка. Образование подобных групп определено эколого-этологическими факторами, такими как кормовое поведение, социальная организация и микростациональное распределение видов (Воронов, Исаков 2008а,б; 2009; 2010а,б,в; 2015).

Древеснолазающие птицы (дятлы, поползни, пищухи) Эколого - морфологические особенности мозга

Головной мозг птиц этой группы характеризуется мощным развитием переднего мозга и мозжечка. Хорошо развиты и дифференцированы продолговатый мозг и обонятельные луковицы; относительно мелкими являются зрительные доли. Ведущими анализаторами у птиц этой группы при поисках и добывании пищи являются органы осязания, обоняния и зрения; они также обладают хорошо развитым двигательным анализатором, способны к разнообразной эквилибристике на ветвях деревьев, в связи с чем у них сильно развит мозжечок, октаво-вестибулярная система и ядра X пары нервов. По уровню развития отделов мозг этих птиц может быть отнесён к фронтальному типу. Обращают на себя внимание относительно высокие показатели развития переднего мозга: коэффициент стриатализации у видов этой группы достигает 62%. Высоко также развитие продолговатого мозга (до 8-9%), что указывает на увеличение роли органов чувств осязания и вкуса. Хотя большинство видов, включаемых нами в эту группу, является узкоспециализированными формами, мы встречаемся здесь с высокой морфо-функциональной дифференцировкой головного мозга. Это ещё раз указывает на то, что в адаптивной радиации птиц узкая специализация не всегда приводит к одностороннему развитию головного мозга (Никитенко 1969).

Морфофункциональные особенности мозга

Плотность глиальных клеток в гиперстриатуме белоспинного дятла больше в поле Нv и несколько меньше в На и Hd. УК нейронов уменьшается в ряду На, Hd, Hv. Комплексов немного больше в полях

Hd и Hv. В остальных полях стриатума глиальные клетки увеличиваются в ряду Ne, Е, Ра и несколько меньше их в Ar; нейроны во всех полях имеют почти одинаковые значения, а количество их больше в полях Ne и Ра. ППП глиальных клеток в гиперстриатуме имеют одинаковые значения в полях На и Hd и немного больше в Hv. ППП нейронов больше в поле На и несколько меньше в полях Hd и Hv, комплексов больше в Hd и Hv. В остальных полях стриатума ППП глии примерно равны, нейронов значительно (и значимо) больше в полях Е и Ar, а комплексов — в поле Ne и Ра. УК веретеновидных нейронов уменьшается в ряду На, Hd, Hv; пирамидных нейронов поровну в Hd и Hv и несколько больше в На; звёздчатых нейронов одинаковое количество в исследованных полях. В остальных полях стриатума веретеновидных клеток больше в полях Е, Ра и Аг, пирамидных в Ne, E и Ar, а звёздчатых нейронов поровну. ППП веретеновидных нейронов в гиперстриатуме, так же как и количество, уменьшается в ряду На, Hd, Hv; пирамидных нейронов больше в полях На и Ну, а звёздчатых примерно поровну. В остальных полях стриатума веретеновидных и пирамидных нейронов значительно (значимо) больше в полях Е и Аг, а звёздчатых в E и Ne (Воронов 3003, 2004).

Птицы, много времени проводящие в полете

Эколого - морфологические особенности мозга

Подавляющее большинство птиц этой группы характеризуется высокими показателями развития мозга. Относительный вес мозга достигает максимальных величин среди птиц, особенно среди Passeri-formes: у славок и синиц до 5.5-5.8%, у лазоревки Parus caeruleus и королька Regulus regulus - свыше 7%, а у пеночки Phylloscopus -8.4%. Коэффициент стриатализации достигает 70.4-70.8%. Из всех отделов мозга самыми крупными являются полушария, достигающие максимальных размеров у чайковых и воробьиных, прежде всего врановых. Ведущим анализатором при поисках пищи у большинства птиц этой группы является зрительный, в связи с чем глаза у некоторых видов по своим размерам превышают весь головной мозг. Длительное пребывание в полёте обусловило мощное развитие вестибулярной системы и мозжечка, централизующего статотонические координации и функцию поддержания равновесия и коллектирующего проприоцептивные кинестические импульсы. Продолговатый мозг хорошо развит и дифференцирован у многих воробьиных птиц, что указывает на усиление функций органов слуха, осязания и вкуса (Никитенко 1969).

Морфофункциональные особенности мозга

Показателем степени прогрессивного развития конечного мозга

птиц семейства МЫаеПМае является площадь профильного поля ней-роглиальных комплексов в эволюционно молодом поле Hd, который служит основой Wulst-формации. Показатели площади профильного поля нейроглиальных комплексов в поле Hd позволяют выделить следующий иерархический ряд: трясогузки белая -желтоголовая - жёлтая. У белой трясогузки, которая является синантропным видом, площадь профильного поля одиночных нейронов преобладает во всех эво-люционно молодых полях, что указывает на большое количество нейронных связей и, как следствие, высокую реактивность нервной системы. У жёлтой трясогузки, которая является более экологически пластичным видом, показатели площади профильного поля нейроглиальных комплексов в эволюционно промежуточных полях Hv и N где находятся слуховые и зрительные анализаторы, преобладают над показателями желтоголовой трясогузки. У синантропных видов (белая трясогузка) более прогрессивно развита морфологическая основа рассудочной деятельности, а у полевых видов (жёлтая и желтоголовая трясогузки) - области, отвечающие за обработку информации зрительных и слуховых анализаторов.

Показателем степени прогрессивного развития конечного мозга вьюрковых птиц является площадь профильного поля нейроглиаль-ных комплексов в эволюционно молодых полях, позволяющая выделить следующий иерархический ряд: чечётка; зеленушка; щегол; чиж; клёст. Наибольшая ППП нейроглиальных комплексов в самом эволюционно молодом поле НА наблюдается у чечётки (118.3 мкм2), далее следуют зеленушка (103.1 мкм2), щегол (102.4 мкм2), чиж (94.5 мкм2) и клёст (55.5 мкм2). Среди эволюционно молодых полей наивысшая ППП нейроглиальных комплексов отмечена в поле М у всех видов птиц (кроме чижа): зеленушка 148.4, чечётка 134.8, щегол 134.5, чиж 119.0, клёст — 100.6 мкм2.

Пространственное распределение клеток и надклеточных структур мозга отражает степень их функциональной взаимосвязи, поэтому его необходимо учитывать для правильной характеристики цитоархитек-тоники конечного мозга птиц (Воронов, Константинов 2011а,б; 2012а,б; 2015).

Заключение

Проведённое исследование показало, что экологические и поведенческие факторы в целом совпадают со строением центров, анализирующих поступающую в мозг информацию.

У мало летающих птиц (куриные и др.), которые питаются неподвижной или мало подвижной пищи с доминированием инстинктивных программ, много глии и нейронов в поле А, где функционируют первичные зрительные центры, инстинктивное поведение и агрессия.

У водоплавующих (гуси, утки и др.), добывающих пищу в открытых пространствах (степях, тундре, на больших водоёмах), лучше развито поле с небольшим количеством комплексов и значительным глии и отвечающее за пространственную ориентацию, память и видоспеци-фическое поведение. У болотно-луговых птиц (кулики и др.), которые питаются мелкой, часто подвижной пищей и у которых развиты приёмы, связанные с собирательством или бросками из засады и т.п., относительно больше нейронов и комплексов в поле К, где поддерживается пищевое поведение (контроль клевания). У древеснолзающих (дятлы и др.), у которых охота связана с очень большой подвижностью хищника и жертвы, большее количество комплексов и нейронов в поле М, где развита зрительно-двигательная активность. У птиц, хорошо летающих (воробьиные и др.), питающихся мелкой подвижной пищей и обладающих приёмами, связанными с пикированием или бросками из засады и т.п., много комплексов в поле Нd, отвечающего за манипу-ляционные способности в кормовом поведении.

Литер атур а

Алексеев Ф.С., Воронов Л.Н. 2014. Цитоархитектоника поля Nidopallium конечного мозга серого гуся (А^ег ашег) в связи с его экологическими особенностями // Apriori 4: 123-130.

Блинков С.М., Глезер И.М. 1964. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л.: 1-471. Богословская Л.С., Поляков Г.И. 1981. Пути морфологического прогресса нервных

центров у высших позвоночных. М.: 1-160. Воронов Л.Н. 2003. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц. М.: 1-111. Воронов Л.Н., Архипова М.Н. 2003. Сравнительное изучение конечного мозга домашней утки и кряквы // Вестн. Чуваш. пед. ун-та 3 (37): 68. Воронов Л.Н. 2004. Эволюция поведения и головного мозга птиц. Чебоксары: 1-210. Воронов Л.Н., Исаков Г.Н. 2008а. Классификация куликов на основе микростацио-нального распределения // Науч.-информ. вестн. докторантов, аспирантов, студентов. Чебоксары, 1 (11): 44-47. Воронов Л.Н. Исаков Г.Н. 2008б. Оценка относительной численности вида: проблемы и

методика // Волжско-Камский орнитол. вестн. 1: 4-7. Воронов Л.Н., Исаков Г.Н. 2009. Морфологические особенности закладки полей конечного мозга куликов // Науч.-информ. вестн. докторантов, аспирантов, студентов. Чебоксары, 1 (13): 20-24. Воронов Л.Н. Исаков Г.Н., Самсонова М.Л., Романова М.Н. 2010. Сравнительный анализ структурно-функциональных комплексов конечного мозга птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности // Вестн. Вестн. Чуваш. пед. ун-та 1 (65): 26-30. Воронов Л.Н., Константинов В.Ю. 2011а. Морфофизиологические особенности конечного мозга клеста-еловика (Loxia curvirostra) // Вестн. Вестн. Чуваш. пед. ун-та 2 (70), 1: 70-75.

Воронов Л.Н., Константинов В.Ю. 2011б. Пространственное расположение клеток конечного мозга клеста-еловика (Loxia curvirostra) // Фундаментальные исследования 10: 586-589.

Воронов Л.Н., Константинов В.Ю., Герасимов А.Е. 2012а. Морфофункциональные закономерности параметров филогении и экологических адаптаций в конечном мозге птиц // Вестн. Вестн. Чуваш. пед. ун-та 4 (76): 51-55.

Воронов Л.Н., Константинов В.Ю. 20126. Цитоархитектонические особенности конечного мозга чечётки (Carduelis flammea) // Актуальные проблемы биологии: Материалы 2-й Всерос. науч.-практ. конф. с международ. участием. Чебоксары: 126-129. Воронов Л.Н., Тихонов К.А., Фёдоров А.Я., Тихонова Л.А. 2013. Сравнительный анализ различных типов глиальных клеток в конечном мозге некоторых врановых птиц, голубя сизого и перепела обыкновенного // Биологическая наука в решении проблем естествознания: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. Чебоксары: 76-79. Воронов Л.Н., Алексеев Ф.С. 2014. Проблема морфофизиологических изменений мозга у одомашненных птиц // Современные проблемы естественнонаучных исследований. Чебоксары: 12-15.

Воронов Л.Н., Константинов В.Ю. 2015. Экологическая морфология конечного мозга

птиц семейства вьюрковые (Fringillidae). Чебоксары: 1-163. Воронов Л.Н., Исаков Г.Н. 2015. Экологоморфологические особенности структуры

конечного мозга представителейржанкообразных. Чебоксары: 1-116. Воронов Л.Н., Алексеев Ф.С. 2017. Особенности мозга птиц отряда Гусеобразных. Чебоксары: 1-115.

Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. 1968. Метод морфо-физиологических

индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: 1-386. Fristoe T.S., Iwaniuk A.N., Botero C.A. 2017. Big brains stabilize populations and facilitate colonization of variable habitats in birds // Nat. Ecol. Evol. 1, 11: 1706-1715. M0ller A.P., Bonisoli-Alquati A., Rudolfsen G., Mousseau T.A. 2011. Chernobyl birds

have smaller brains // PLoS One 6, 2:16862. Lendvai A.Z. Bokony V., Anglier F., Chastel O., Sol D. 2013, Do smart birds stress less? An interspecific relationship between brain size and corticosterone levels // Proc. Biol. Sci. 280, 1770: 20131734. Sol D., Duncan R.P., Blackburn T.M., Cassey P. Lefebvre L. 2005. Big brains, enhanced cognition, and response of birds to novel environments // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 15: 5460-5465.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1747: 1325-1330

Современные представления о когнитивных способностях врановых птиц Corvidae

З.А.Зорина, А.А.Смирнова

Второе издание. Первая публикация в 2018*

Изучение высших когнитивных способностей животных составляет одну из интенсивно развивающихся областей современной биологии, поскольку оно напрямую связано с проблемой эволюционных предпосылок мышления человека. Среди этих работ всё более заметное место занимают исследования психики птиц, которую долгое время считали примитивной в силу отличного от млекопитающих строения мозга. По

* Зорина З.А., Смирнова А.А. 2018. Современные представления о когнитивных способностях врановых птиц // Орнитология: история, традиции, проблемы и перспективы. Материалы Всерос. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения профессора Г.П.Дементьева. М.: 163-168.