Характеристика генетического разнообразия современной и архивной популяций крупного рогатого скота черно-пестрой породы с использованием микросателлитных маркеров

doi: 10.24411/0235-2451-2020-10207 УДК 636.2.034, 575.174.4

Характеристика генетического разнообразия современной и архивной популяций крупного рогатого скота черно-пестрой породы с использованием микросателлитных маркеров*

А. С. АБДЕЛЬМАНОВА, В. В. ВОЛКОВА, А. В. ДОЦЕВ, Н. А. ЗИНОВЬЕВА

Федеральный научный центр животноводства - ВИЖимени академика Л. К. Эрнста, пос. Дубровицы, 60, Подольский р-н, Московская обл., 142132, Российская Федерация

Резюме. Среди молочных пород крупного рогатого скота в России наиболее распространена черно-пестрая. Для повышения ее продуктивности активно используют производителей голштинской породы, что приводит к потере аллельных сочетаний, свойственных черно-пестрой породе. Цель работы - сравнение генофондов современной популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы с животными этой же породы, использовавшимися 30...40 лет назад, а также с современными представителями голштинской породы. Материалом для исследований служили ушные выщипы, кровь и сперма скота современных российских популяций черно-пестрой (BLWT, n = 25) и голштинской (HLST, n = 19) пород, а также животных черно-пестрой породы (BLWT_OLD, n = 13), сохранившихся в генетическом банке, которых ранее использовали в племенной работе. Животных генотипировали с использованием мультиплексной панели по 10 STR-маркерам (микросателлитным локусам). Продукты амплификации анализировали методом капиллярного электрофореза на ДНК-анализаторе 3130xl Genetic Analizer. Статистическую обработку и визуализацию результатов проводили в программной среде R 3.5.0 с использованием дополнительных программ. Кластерный анализ показал дифференциацию популяции HLST от BLWT и BLWT_OLD. Высокая наблюдаемая (Но = 0,721 ± 0,036) и ожидаемая гетерозиготность (Не = 0,713 ± 0,026), а также аллельное разнообразие (Ar = 5,689 ± 0,395) BLWT указывают на длительное использование голштинского скота при ведении селекционной работы в породе. В некоторых локусах BLWT исчезли аллели, свойственные BLWT_OLD, и появились аллели, встречающиеся у HLST. Генетическое расстояние (Fst) уменьшилось с 0,099 между BLWT_OLD и HLST до 0,055 между BLWT и HLST. Племенная работа, направленная не только на повышение продуктивности, но и на поддержание биоразнообразия, поможет сохранить аллельные комбинации, свойственные черно-пестрой породе и отличающие ее от других молочных пород скота.

Ключевые слова: микросателлиты, черно-пестрая порода, крупный рогатый скот, генетическое разнообразие. Сведения об авторах: А. С. Абдельманова, старший научный сотрудник (е-mail: abdelmanova@vij.ru); В. В. Волкова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник; А. В. Доцев, кандидат биологических наук, зав. лабораторией; Н. А. Зиновьева, доктор биологических наук, академик РАН, директор.

Для цитирования: Характеристика генетического разнообразия современной и архивной популяций крупного рогатого скота черно-пестрой породы с использованием микросателлитных маркеров / А. С. Абдельманова, В. В. Волкова, А. В. Доцев и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 2. С. 34-38. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10207.

*Исследования проводили в рамках выполнения государственного задания по теме № 0445-2020-0024.

Characterization of the genetic diversity of modern and archival populations of Black-and-White cattle using microsatellite markers

A. S. Abdelmanova, V. V. Volkova, A. V. Dotsev, N. A. Zinovieva

Federal Scientific Center of Animal Husbandry - Ernst All-Russian Research Institute of Animal Husbandry, pos. Dubrovitsy, 60, Podol'skii r-n, Moskovskaya obl., 142132, Russian Federation

Abstract. Among Russian dairy cattle breeds, Black-and-White is the most common. Stud bulls of Holstein breed are actively used to increase its productivity. This leads to the loss of allelic combinations characteristic for Black-and-White breed. The purpose of the study was to compare the gene pools of the modern Black-and-White cattle population with animals of the same breed used 30-40 years ago, as well as with modern animals of Holstein breed. The material used for the study was ear pluck, blood, and semen from cattle of modern Russian populations of Black-and-White (BLWT, n = 25) and Holstein (HLST, n = 19) breeds, as well as of animals of Black-and-White breed (BLWT_OLD, n = 13), preserved in the genetics bank, which were previously used in breeding. The groups of 10 animals were genotyped by STR markers using a multiplex panel (microsatellite loci). Amplification products were analyzed by capillary electrophoresis on 3130xl Genetic DNA-Analyzer. The results were statistically processed and visualized using the software environment R 3.5.0 with additional software. Cluster analysis showed the differentiation of the HLST population from BLWT and BLWT_OLD. The high observed (Ho = 0.721 ± 0.036) and expected heterozygosity (He = 0.713 ± 0.026), as well as BLWT allelic diversity (Ar = 5.689 ± 0.395) indicate the long-term breeding work in Holstein cattle. At some BLWT loci, the alleles characteristic of BLWT_OLD disappeared, whereas the alleles found in HLST appeared. Genetic distance (Fst) decreased from 0.099 between BLWT_OLD and HLST to 0.055 between BLWT and HLST. Breeding work aimed not only at increasing productivity but also at maintaining biodiversity, will help preserve the allelic combinations characteristic of Black-and-White breed and distinguishing it from other dairy cattle breeds. Keywords: microsatellites; Black-and-White breed; cattle; genetic diversity.

Author details: A. S. Abdelmanova, senior research fellow (е-mail: abdelmanova@vij.ru); V. V. Volkova, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; A. V. Dotsev, Cand. Sc. (Biol.), head of laboratory; N. A. Zinovieva, D. Sc. (Biol.), member of the RAS, director. For citation: Abdelmanova AS, Volkova VV, Dotsev AV, et al. [Characterization of the genetic diversity of modern and archival populations of Black-and-White cattle using microsatellite markers] Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(2):34-8. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10207.

В России среди пород крупного рогатого скота молочного направления продуктивности наиболее распространена черно-пестрая порода [1]. Она была создана в первой половине ХХ в. в ре-

зультате скрещивания местного скота с животными голландского происхождения. В породу объединили животных, приспособленных к различным климатическим зонам нашей страны, что способствовало ее

повсеместному распространению [2]. Она сохранила уникальные аллели и аллельные сочетания, присущие местному скоту. Благодаря этому черно-пестрая порода расширяет генетическое разнообразие современного национального генофонда крупного рогатого скота [3, 4].

С конца ХХ в. для повышения молочной продуктивности животных черно-пестрой породы активно скрещивали с голштинским скотом, что могло привести к элиминации их уникальных аутентичных аллелей, а отсутствие внимания к сохранению генетического разнообразия - к нарастанию в популяциях инбридинга [5, 6]. Исследования ал-лелофонда современной российской популяции скота черно-пестрой породы с использованием микросателлитов [7], ДНК-маркеров локусов количественных признаков и однонуклеотидных полиморфизмов на полногеномном уровне показали, что она сохранила уникальные геномные компоненты, отличные от присущих другим породам черно-пестрого корня [8, 9].

Для исследования микросателлитов крупного рогатого скота применяют панель, разработанную и рекомендованную Международным обществом генетики животных (1БАО). Изначально предполагали, что микросателлитные локусы, рекомендованные 1БАО, селекционно-нейтральны. Однако последующие исследования показали, что ряд из них ассоциирован с хозяйственно-полезными признаками [10]. Искусственный отбор по этим признакам может привести к снижению генетического разнообразия. Например, проведенные в 2004-2014 гг. исследования голштинской популяции скота Германии выявили направленные изменения в частотах аллелей микросателлитов, проявляющиеся в снижении аллельного разнообразия [10]. Сравнительные исследования аллелофонда современных и архивных популяций скота черно-пестрой породы, разводимых в России, ранее не проводили.

Цель работы - сравнение аллелофонда современной популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы с животными этой породы, использовавшимися 30...40 лет назад и с современными представителями голштинской породы для выявления изменений в процессе селекционной работы.

Условия, материалы и методы. В качестве материала для исследований использовали ушные выщипы, кровь и сперму крупного рогатого скота современных российских популяций черно-пестрой (BLWT, п = 25) и голштинской (HLST, п = 19) пород, а также животных черно-пестрой породы (BLWT_OLD, п = 13), сохранившихся в генетическом банке ФГБНУ ФНЦ ВИЖ им. Л. К. Эрнста, которых использовали в племенной работе 30.40 лет назад.

Генетическое разнообразие оценивали с использованием панели 10 высокополиморфных STR-маркеров (микросателлитов), рекомендованных ^АО: TGLA227, ВМ2113, ЕТН10, SPS115, TGLA122,

INRA023, TGLA126, BM1818, ETH225, BM1824. Геномную ДНК выделяли с использованием набора S-СОРБ (ЗАО Синтол, Россия), колонок Nexttec (Nexttec Biotechnology GmbH, Германия), набора QIAamp DNA Investigator Kit (Qiagen, США) в соответствии с инструкциями фирм-производителей. Для исследования микросателлитов применяли полимеразную цепную реакцию (ПЦР). Продукты амплификации разделяли методом капиллярного электрофореза на ДНК-анализаторе 3130xl Genetic Analizer, (Applied Biosystems, США) с лазерной детекцией в среде полимера РОР6. Длины амплифицированных фрагментов определяли с помощью программы GeneMapper, в качестве фрагментного стандарта использовали GeneScan™-350 ET ROX.

Статистическую обработку и визуализацию данных проводили в программной среде R 3.5.0 [11] с использованием пакетов diveRsity, adegenet, ggplot2. Вероятность идентичности генотипов (Probability of Identity, PI) и вероятность исключения родителей (Probability of Exclusion, PE) рассчитывали в программе GenALex [12]. Степень генетической дифференциации популяций оценивали в программе Structure.2.3.4 [13]. Оптимальное число кластеров (К) определяли с помощью программы Structure Harvester [14].

Результаты и обсуждение. Наибольшим уровнем ожидаемой (He) и наблюдаемой (Ho) гетерози-готности, а также аллельного разнообразия характеризовалась современная популяция черно-пестрого скота (BLWT). Вероятно, это следствие использования голштинов для ее улучшения. Наименьшие величины аллельного разнообразия и гетерозиготности обнаружены у голштинской популяции, что можно объяснить длительным использованием в селекции ограниченного числа быков-производителей и высокой жесткостью отбора.

Поскольку 95 % доверительный интервал (ДИ) коэффициента инбридинга (Fis) располагался в диапазоне как положительных, так и отрицательных чисел, переходя через ноль, значения этого показателя нельзя статистически значимыми. Отсутствие достоверного избытка или недостатка гетерозигот в популяции BLWT свидетельствует о том, что нарастание гетерозиготности и аллельного разнообразия шло постепенно и не было вызвано недавним или однократным скрещиванием с голштинским скотом (табл. 1).

Вероятность идентичности генотипов(PI) по всем комбинациям локусов (от 1 до 10) для BLWT была меньше, чем для BLWT_OLD, что свидетельствует о нарастании аллельного разнообразия. Интересно отметить, что при оценке по 3.8 локусам в группе HLST вероятность совпадения генотипов была меньше, чем в группе BLWT_OLD. Однако при добавлении в анализ комбинаций из 9 и 10 локусов PI в голштинской породе повышался. Это свидетельствует о том, что некоторые аллели в указанной группе были одинаковыми у разных особей (табл. 2).

Таблица 1. Характеристика генетического разнообразия современных и архивной популяций черно-пестрой и голштинской пород1

Популяция 1 N 1 Ho He 1 Fis (ДИ 95 %) 1 Ar

BLWT BLWT OLD HLST 25 13 19 0,721 ± 0,036 0,662 ± 0,081 0,658 ± 0,05 0,713 ± 0,026 0,639 ± 0,055 0,657 ± 0,04 -0,007 (-0,052; 0,038) -0,007 (-0,164; 0,15) -0,002 (-0,093; 0,089) 5,689 ± 0,395 5,400 ± 0,452 4,788 ± 0,354

1BLWT - черно-пестрая современная, BLWTOLD - черно-пестрая архивная, HLST - голштинская, n - количество образцов, Ho - наблюдаемая гетерозиготность, He - ожидаемая гетерозиготность, Fis - коэффициент инбридинга, ДИ - доверительный интервал 95 %, Ar - аллельное разнообразие.

Таблица 2. Вероятность идентичности генотипов особей в исследованных популяциях при анализе по разному числу локусов

Популяция1 n Число локусов

1 2 3 I 4 I 5 I 6 7 8 9 10

BLWT BLWT OLD HLST 25 13 19 6,1 x 10-2 7,5 x 10-2 1,1 x 10-1 3,8 x 10-3 8,2 x 10-3 9,6 x 10-3 4,8 x 10-4 6,5 x 10-5 6,1 x 10-6 7,8 x 10-7 1,1 x 10-3 4,3 x 10-4 4,5 x 10-5 3,6 x 10-6 7,5 x 10-4 2,9 x 10-4 1,9 x 10-5 2,9 x 10-6 2,2 x 10-7 2,0 x 10-6 7,9 x 10-7 3,8 x 10-8 2,7 x 10-7 2,0 x 10-7 4,7 x 10-9 4,0 x 10-8 4,4 x 10-8 5,2 x 10-10 8,1 x 10-9 9,1 x 10-9

'BLWT- черно-пестрая современная, BLWT_OLD - черно-пестрая архивная, HLST- голштинская.

Вероятность исключения родителей (РЕ) для группы BLWT составляла более 99,9 % уже при комбинации из 5 локусов. В популяциях BLWT_OLD и HLST для идентификации животного с вероятностью более 99,9 % необходимо использовать комбинацию

лели, свойственные исходной форме черно-пестрой породы (на примере архивной популяции) и не обнаруженные у голштинских животных: в локусе TGLA227 выявлен аллель 81, в локусе ВМ2113 - аллель 133, в локусе ETH10 - аллель 211, в локусе SPS115 - аллели

Таблица 3. Вероятность идентификации животного в исследованных популяциях при анализе по разному число локусов

Популяция1 n Число локусов

1 2 1 3 4 1 5 1 6 7 1 8...10

BLWT BLWT OLD HLST 25 13 19 0,806 0,769 0,694 0,962 0,932 0,921 0,989 0,976 0,981 0,996 0,999 0,985 0,996 0,988 0,998 > 0,999 0,999 0,999 > 0,999 0,999 0,999 > 0,999 > 0,999 > 0,999

1BLWT- черно-пестрая современная, BLWTOLD - черно-пестрая архивная, HLST- голштинская.

минимум из 6 локусов, что подтверждает меньшее аллельное разнообразие этих групп (табл. 3).

Минимальным аллельным разнообразием характеризовалась голштинская порода, максимальным -

260 и 256, в локусе TGLA122 - аллель 141, в локусе ^ЯА023 - аллель 208, в локусе ВМ1818 - аллели 260 и 270. Тем не менее, поскольку исследования прошлых лет показали, что некоторые микросател-

Таблица 4. Аллельное разнообразие исследованных популяций

Локус Популяция1

BLWT BLWT_OLD HLST

Na Np Р freq Na Np Pfreq Na Np P freq

TGLA227 7 6 — 7 1 0,026

BM2113 8 2 0,060 6 1 0,038 5 —

ETH10 8 1 0,120 5 — 6 —

SPS115 6 1 0,040 5 — 4 1 0,105

TGLA122 10 3 0,146 7 1 0,038 7 1 0,079

INRA023 5 8 3 0,114 4 —

TGLA126 4 1 0,042 3 — 4 1 0,026

BM1818 6 5 — 4 —

ETH225 6 1 0,020 5 — 5 —

BM1824 5 4 — 5 —

По всем локусам 65 9 0,043 54 5 0,019 51 4 0,024

1ВЬШТ- черно-пестрая современная, ВЬШТОЬЭ - черно-пестрая архивная, НЬБТ- голштинская, Ыа - число выявленных аллелей, Ыр - число приватных аллелей, рГеея - суммарная частота приватных аллелей.

литные локусы связаны с хозяйственно-полезными признаками [10], частоты не селекционно-нейтральных аллелей, могут меняться схожим образом как в голштинской, так и в черно-пестрой породе при условии, что племенная работа ведется в одном направлении.

Анализ главных компонент (РСА) показал, что животные голштинской породы образуют относительно консолидированный кластер. Представите-

современная популяция черно-пестрой породы. Это можно объяснять проводимой селекционной работой, в ходе которой голштинские животные привносят свои аллели в генофонд черно-пестрой породы, однако недостаточно долго и интенсивно, чтобы полностью поглотить исходные варианты (табл. 4).

Сравнение частот аллелей в современной и архивной популяциях черно-пестрой породы показало, что в группе BLWT отсутствуют некоторые аллели, выявленные у BLWT_OLD. Так, в локусе BM2113 у современной черно-пестрой популяции не обнаружен аллель 143, в локусе TGLA122 - аллель 173, в локусе INRA023 - аллели 198, 200 и 216. В то же время в группе BLWT выявлены аллели, отсутствующие у BLWT_ OLD, но обнаруженные у HLST: в локусе TGLA227 аллель - 99, в локусе BM2113 - аллель 135, в локусе ETH10 - аллели 209 и 213, в локусе TGLA122 - аллель 171, в локусе BM1818 - аллель 268, в локусе BM1824 -аллель 190. Таким образом, генетический профиль современной популяции черно-пестрой породы постепенно приобретает вид, характерный для голштинской породы. Однако в нем еще сохранились ал-

РС1

Рис. 1. Генетическая дифференциация трех популяций крупного рогатого скота на основании результатов анализа главных компонент (PCA): BLWT - черно-пестрая современная, BLWT_OLD - черно-пестрая архивная, HLST - голштинская.

и

N)

BLWT

BLWT OLD

HLST

Рис. 2. Генетическая структура современной и архивной популяций черно-пестрого скота в сравнении с голштинской породой: BLWT - черно-пестрая современная, BLWT_OLD - черно-пестрая архивная, HLST - голштинская.

ли черно-пестрого скота имели несколько большую степень внутригруп-повой изменчивости. Ни одна из групп черно-пестрой породы (как BLWT, так и BLWT_OLD) не формировала четко обособленного кластера. Однако архивная популяция черно-пестрой породы располагается на некотором удалении от голштинской породы. Современная популяция черно-пестрой породы заняла промежуточное положение между HLST и BLWT_OLD (рис. 1).

Результаты анализа генетической дифференциации популяций с помощью программы Structure.2.3.4 свидетельствуют, что уже при К = 2 каждой из пород свойственны специфические генетические

Рис. 3. Дендрограмма генетических дистанций между архивной и современными популяциями черно-пестрой и голштинской пород: BLWT -черно-пестрая современная, BLWT_OLD - черно-пестрая архивная, HLST - голштинская.

компоненты, отличающие ее от других (рис. 2). При К = 3 сохраняется четкое разделение голштинской и черно-пестрой пород. При этом в современной популяции черно-пестрого скота отмечается наличие большей доли компонентов, специфических для голштинской по-

роды, по сравнению с архивной популяцией (13,8 против 5,8 %). Присутствие генетических компонентов голштинского скота как в современной, так и в архивной популяции черно-пестрого скота указывает на наличие общих предков (голландского скота), что подтверждает история создания черно-пестрой породы. Увеличение их доли в современной популяции связано с интенсивным прилитием крови голштинского скота в черно-пеструю породу в последние 30...40 лет.

На дендрограмме, построенной на основании значений Fst (рис. 3), популяция BLWT удалена от группы BLWT_OLD на меньшее расстояние, чем от HLST: Fst = 0,048 и 0,055 соответственно. Однако между BLWT_OLD и HLST оно еще больше ^ = 0,099). Это свидетельствует об использовании генетического материала голштинских животных в черно-пестрой породе и ведении селекционной работы в этих породах в одном направлении. Однако современная популяция черно-пестрой породы не идентична голштинской и сохранила свойственные исходной породе аллельные комбинации.

Для сохранения аллельных сочетаний, присущих черно-пестрой породе крупного рогатого скота, необходима разработка селекционных программ, направленных не только на улучшение продуктивных качеств животных, но и на поддержание биоразнообразия и самобытности черно-пестрой породы.

Выводы. Аллелофонд современной популяции крупного рогатого скота черно-пестрой породы, по сравнению с животными этой породы, использовавшимися 30.40 лет назад, значительные изменился вследствие голштинизации. Утрачены аллели 143 в локусе ВМ2113, 173 в локусе TGLA122, 198, 200 и 216 в локусе ^ЯА023. В то же время появились аллели, ранее не свойственные черно-пестрой породе, но встречающиеся в голштинской: аллель 99 в локусе TGLA227, 135 в локусе ВМ2113, 209 и 213 в локусе Е^10, 171 в локусе TGLA122, 268 в локусе ВМ1818, 190 в локусе ВМ1824.

При этом современная популяция черно-пестрой породы не идентична голштинской (генетическое расстояние между породами Fst = 0,055) и сохранила свойственные исходной породе аллельные комбинации (Fst = 0,048).

Литература.

1. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2015 год) / И. М. Дунин, Х. А. Амерханов, Г. И. Шичкин и др. М.: ВНИИплем, 2016. 255 с.

2. Эрнст Л. К., Дмитриев Н. Г., Паронян И. А. Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных в России и сопредельных странах. СПб.: ВНИИГРЖ, 1994. 472 с.

3. Генетические ресурсы животных: развитие исследований аллелофонда российских пород крупного рогатого скота - миниобзор / Н. А. Зиновьева, А. А. Сермягин, А. В. Доцев и др. // Сельскохозяйственная биология. 2019. Т. 54. № 4. С. 631-641.

4. Оценка современного состояния генофонда холмогорской и черно-пестрой пород крупного рогатого скота на основе полногеномного SNP-анализа / А. В. Доцев, А. А. Сермягин, А. В. Шахин и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22. № 6. С. 742-747.

5. Notter D. R. The importance of genetic diversity in livestock populations of the future // J. Anim. Sci. 1999. Vol. 77. No. 1. Pp. 61-69. doi: 10.2527/1999.77161x.

6. Ajmone-Marsan P. A global view of livestock biodiversity and conservation - GLOBALDIV. Anim. Genet. 2010. Vol. 41. No. s1. Pp. 1-5. doi: 10.1111/j.1365-2052.2010.02036.x.

7. Linkage disequilibrium analysis for microsatellite loci in six cattle breeds / T. Yu. Kiseleva, J. Kantanen, N. Vorobyov, et al. // Russian Journal of Genetics. 2014. Vol. 50. No. 4. Pp. 406-414. doi: 10.1134/S1022795414040048.

8. Изучение генетического разнообразия и популяционной структуры российских пород крупного рогатого скота с использованием полногеномного анализа SNP / Н. А. Зиновьева, А. В. Доцев, А. А. Сермягин и др. // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. № 6. С. 788-800.

9. Whole-genome SNP analysis elucidates the genetic structure of Russian cattle and its relationship with Eurasian taurine breeds /A. A. Sermyagin, A. V. Dotsev, E. A. Gladyr, et al. // Genetics, Selection, Evolution. 2018. No. 50. Pp. 37.

10. Brenig B., Schutz E. Recent development of allele frequencies and exclusion probabilities of microsatellites used for parentage control in the German Holstein Friesian cattle population//BMC Genet. 2016. Vol. 17. No. 18. doi: 10.1186/s12863-016-0327-z [Электронный ресурс]. URL: https://bmcgenet.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12863-016-0327-z#Abs1 (дата обращения: 15.12.2019).

11. R Core Team. R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for statistical computing. Vienna, Austria, 2012 [Электронный ресурс]. URL: http:// www.Rproject.org (дата обращения: 15.12.2019).

12. Peakall R., Smouse P. E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update//Bioinformatics. 2012. Vol. 28. Pp. 2537-2539.

13. Pritchard J. K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. 2000. No. 155. Pp. 945-959.

14. Earl D. A., Von Holdt B. M. STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method// Conservation Genetics Resources. 2012. Vol. 4. No. 2. Pp. 359-361. doi: 10.1007/s12686-011-9548-7.

References

1. Dunin IM, Amerkhanov KhA, Shichkin GI, et al. Ezhegodnikpo plemennoi rabote vmolochnom skotovodstve v khozyaistvakh Rossiiskoi Federatsii (2015 god) [Yearbook on breeding work in dairy cattle breeding on the farms of the Russian Federation (2015)]. Moscow: VNIIplem; 2016. 255 p. Russian.

2. Ernst LK, Dmitriev NG, Paronyan IA. Geneticheskie resursy sel'skokhozyaistvennykh zhivotnykh v Rossii i sopredel'nykh stranakh [Genetic resources of farm animals in Russia and neighboring countries]. St. Petersburg: VNIIGRZh; 1994. 472 p. Russian.

3. Zinov'eva NA, Sermyagin AA, Dotsev AV, et al. [Animal genetic resources: development of studies of the allele pool of Russian cattle breeds - mini-review]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2019;54(4):631-41. Russian.

4. Dotsev AV, Sermyagin AA, Shakhin AV, et al. [Assessment of the current state of the gene pool of Kholmogorskaya and Black-and-White cattle breeds based on the genome-wide SNP analysis]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2018;22(6):742-7. Russian.

5. Notter DR. The importance of genetic diversity in livestock populations of the future. J. Anim. Sci. 1999;77(1):61-9. doi: 10.2527/1999.77161x.

6. Ajmone-Marsan P. A global view of livestock biodiversity and conservation - GLOBALDIV. Anim. Genet. 2010;41(s1):1-5. doi: 10.1111/j.1365-2052.2010.02036.x.

7. Kiseleva TYu, Kantanen J, Vorobyov N, et al. Linkage disequilibrium analysis for microsatellite loci in six cattle breeds. Russian Journal of Genetics. 2014;50(4):406-14. doi: 10.1134/S1022795414040048.

8. Zinov'eva NA, Dotsev AV, Sermyagin AA, et al. [Study of the genetic diversity and population structure of Russian cattle breeds using the full-genome SNP analysis]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2016;51(6):788-800. Russian.

9. Sermyagin AA, Dotsev AV, Gladyr EA, et al. Whole-genome SNP analysis elucidates the genetic structure of Russian cattle and its relationship with Eurasian taurine breeds. Genetics, Selection, Evolution. 2018;(50):37.

10. Brenig B, Schutz E. Recent development of allele frequencies and exclusion probabilities of microsatellites used for parentage control in the German Holstein Friesian cattle population. BMC Genet [Internet]. 2016 Jan 8 [cited 2019 Dec 15];17:18. Available from: https://bmcgenet.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12863-016-0327-z#Abs1. doi: 10.1186/s12863-016-0327-z.

11. The R Project for Statistical Computing [Internet]. [place unknown]: The R Foundation; 2012 [cited 2019 Dec 15]. Available from: https://www.r-project.org/.

12. Peakall R, Smouse PE. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update. Bioinformatics. 2012;28:2537-9.

13. Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics. 2000;(155):945-59.

14. Earl DA, Von Holdt BM. Structure harvester: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method. Conservation Genetics Resources. 2012;4(2):359-61. doi: 10.1007/s12686-011-9548-7.

ВНИМАНИЮ СОИСКАТЕЛЕЙ УЧЕНЫХ СТЕПЕНЕЙ И ДРУГИХ ЗАИНТЕРЕСОВАННЫХ ЛИЦ!

Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК» издает монографии и другую книжную продукцию с редактированием и всеми выходными данными.

Цены договорные. Заявки отправлять по адресу: 101000, г Москва, Моспочтамт, а/я 166. Тел.: (963) 758-48-44. E-mail: agroapk@mail.ru