Пул углерода в травяных экосистемах и агроценозах Тувы

УДK 631.417 АД. Самбуу, А.Б. Дапылдай, А.Н. Куулар

ПУЛ УГЛЕРОДА В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И АГРОЦЕНОЗАХ ТУВЫ

Под влиянием деятельности человека на больших площадях происходит изменение запасов углерода органического вещества (Сов), что влияет на потоки углерода в его наземном цикле. Для того чтобы оценить эти изменения в Туве в целом, необходимо знать средние запасы углерода в природных и антропогенно измененных экосистемах, а также занимаемые этими экосистемами площади. Целью данной работы является определение запасов Срв и Спов в травяных экосистемах и агроценозах Тувы и оценка круговорота углерода за последние 100 лет в связи с изменением использования земель.

Ключевые слова: агроценозы, пул углерода, круговорот углерода, бюджет углерода, растительное вещество.

A.D. Sambuu, A.B. Dapylday, A.N. Kuular CARBON POOL IN THE HERBAL ECOSYSTEMS AND AGROCENOSES OF TUVA

The article shows that because of human influence change of carbon resources of the organic matter (Сов) occurs on the large areas, that influences the carbon flux in its ground cycle. To estimate the changes in Tuva it is necessary to know the average carbon resources in the natural and anthropogenic ecosystems and also the areas where ecosystems exist. The purpose of the research is to determine the resources of Срв and Спов in the herbal ecosystems and agrocenoses in Tuva and to estimate carbon rotation for the last 100 years in connection with land use change.

Key words: agrocenoses, carbon pool, carbon rotation, carbon budget, organic matter.

Под влиянием деятельности человека на больших площадях происходит изменение запасов углерода органического вещества (Сов), что влияет на потоки углерода в его наземном цикле. Для того чтобы оценить эти изменения в Туве в целом, необходимо знать средние запасы углерода в природных и антропогенно измененных экосистемах, а также занимаемые этими экосистемами площади. Целью данной работы является определение запасов Срв и Спов в травяных экосистемах и агроценозах Тувы и оценка круговорота углерода за последние 100 лет в связи с изменением использования земель.

Полученные нами данные показали, что на территории Тувы до 1910 г. ненарушенный растительный покров характеризовался стационарным режимом. Замена природных экосистем в агроценозы с 1950 г. привела к изменению бюджета углерода. Наибольшие потери углерода понесли степные экосистемы. Современный запас РОВ в 2-3 раз меньше прошлого. Пул углерода снижается от лесостепи к сухим степям. Как и в Красноярском крае и Хакасии [1], в Туве большая доля углерода в агроценозах содержится в почвенном органическом веществе. С 1990 г. началось сокращение пахотных площадей и восстановление естественного покрова. В настоящее время наблюдается накопление РОВ и медленное нарастание запаса ПОВ, хоть и на локальном уровне, но является наиболее эффективным способом смягчения последствий парникового эффекта.

Материалы и методы исследований. Цикл углерода и его баланс, как правило, описывается на трех уровнях: локальном, региональном, глобальном. Локальный уровень обычно относится к конкретной экосистеме (лес, луг, степь, болото, пустыня) или к катене, на которой по стоку расположены отдельные экосистемы. Региональный уровень охватывает экономические регионы, географические страны или политические государства. Глобальный уровень - это уровень биосферы в целом, ее материковой и океанической части. Работа на локальном уровне требует конкретных наблюдений и измерений в поле. Анализ на региональном уровне основан на сборе большого количества опубликованного материала: цифрового, картографического и описательного. Описание глобального уровня отличается сжатием информации и привлечением значительного количества экспертных оценок [2]. Наша работа проведена на территории Республики Тыва, лежащей на 49°45'-53°46' с.ш. и 88°49'-98°56' в.д. с общей площадью 170,5 тыс. км2.

Основой территориальной организации материала были геоботанические карты, на которых показаны контуры естественной растительности и обобщенные массивы антропогенных трансформатов [3-4]. На базе этих карт были рассчитаны площади травяных экосистем Тувы.

Методы определения и расчета углерода в травяных экосистемах разработаны А.А. Титляновой и др. [5-6]. Фонд углерода органических веществ делится на два больших пула: углерод растительных органических веществ (Сров) и углерод почвенных органических веществ (Спов), которые обычно обозначают Сорг почвы. Пул Сров включает в себя живую фитомассу (надземную и подземную) и растительные остатки -мортмассу (надземную и подземную).

Агроценозы сформированы в основном однолетними растениями: зерновыми, овощами, картофелем, травами. Агрокультуры обычно достигают максимальных запасов фитомассы перед моментом зрелости. Фитомасса оценивается до уборки урожая. Основной запас мортмассы формируется в момент уборки урожая. После уборки урожая все вещество, оставшееся в поле (солома, пожнивные остатки, корни убранной культуры и старая мортмасса), по определению считается мертвым. Старая мортмасса - это частично разложившиеся растительные остатки, накопившиеся за несколько лет и включающие мортмассу предшествующих культур.

Запасы ПОВ, которые воспроизводятся за счет поступления растительных остатков в почву в процессах их разложения и гумификации, выражались в т/га в слое почвы 0-20 см в углероде (Сорг). ПОВ является основным фактором, определяющим питание растений, почвенную структуру, плотность и водоудерживающую способность почв, хранилище запасов углерода в наземных экосистемах [7].

Пул Спов представляет собой смесь мелких неразложившихся и полуразложившихся, частично гумифицированных растительных остатков; микробобиомассы; продуктов метаболизма растений, животных и микробобиомассы - абиотических веществ и гуминовых веществ [8]. Все фракции органического вещества трансформированы в различной степени. Количество РОВ оценивают по его массе, сосредоточенной на поверхности почвы и в почве, количество ПОВ - по анализу на Сорг (обычно по методу Тюрина). Различные исследователи для перевода сухого вещества в С пользуются одним из двух конверсионных коэффициентов 0,5 или 0,45. Для пересчета органического вещества, в котором обычно представляют запасы фитомассы и мортмассы в углерод, мы использовали следующие конверсионные коэффициенты (табл. 1), а коэффициент

0,56 для среднего содержания С в ПОВ [9]. Таким образом, расчеты запасов Сорг построены на основе среднестатистических профилей содержания гумуса в определенном типе почвы.

Таблица 1

Коэффициенты пересчета сухого органического вещества в углерод

Фракция растительного вещества Коэффициент

В травяных экосистемах

Зеленая фитомасса 0,42

Ветошь + подстилка 0,40

Корни живые 0,38

Надземная мортмасса 0,35

Подземная мортмасса 0,35

В агроценозах

Зерно 0,44

Солома, листья, пожнивные остатки 0,40

Живые корни 0,35

Подземная мортмасса 0,29

Многолетние травы (зеленая масса) 0,42

Картофель (основная продукция) 0,35

Капуста (основная продукция) 0,35

Концентрацию С в компонентах растительного вещества лугов, степей и агроценозов определяли экспериментально.

Для агроценозов вынос принимался равным урожаю. Для зерновых культур было принято, что на одной половине площадей солома вывозится на фермы и там используется, а на другой половине она сжигается [10].

Вынос продукции с сеном по экспериментальным оценкам составляет около 45% от надземной продукции и 15% от NPP [11]. Хозяйственный урожай сена обычно бывает ниже, чем приведенная оценка.

На пастбищах отчужденная продукция частично возвращается с экскрементами животных, в результате чего чистое отчуждение составляет 3,9% от NPP [11].

Результаты исследований и их обсуждение. Тува относится к старым сельскохозяйственным районам, поскольку еще в глубокой древности (с III века до н.э.) ее территорию населяли скотоводческие племена, концентрирующиеся преимущественно в межгорных степных котловинах, наиболее благоприятных для развития как скотоводства, так и земледелия [12]. На протяжении тысячелетий хозяйственное воздействие на растительный покров постепенно возрастало по двум основным направлениям: уничтожение коренной растительности путем изменения травостоя под воздействием выпаса и распашки [13]. Интенсивность использования растительности в настоящее время несколько раз выше, чем в начальный период освоения территории.

Запасы Сров и Спов оценивались для травяных экосистем и агроценозов. Первые включали целинные и залежные экосистемы, объединенные в одну группу, а также сенокосы и пастбища; вторые - зерновые и кормовые агроценозы. На основе научных публикаций собран материал о составе органического вещества почв, его трансформации, о характеристике основных потоков в цикле углерода и мониторинге продуктивности и гумусовых веществ в различных наземных экосистемах Тувы [8; 10; 14-17].

Травяные экосистемы в Туве занимают 29% от всей площади республики. Естественная растительность широко используется для выпаса скота, осуществляемого по степям, лесам, лугам, тундрам, частично используются болота, залежи, растительность солончаков и каменистых местообитаний. По состоянию на 01.01.2008 г. сельскохозяйственные угодья Тувы составили 3896,8 тыс. га, или 23,1% земельного фонда республики. Сельскохозяйственные угодья включают в себя пашню (5,4%), залежь (3,6%,), сенокосы (5%) и пастбища (86%).

Собранные материалы характеризуют целинные, сенокосные и пастбищные экосистемы Тувы. Зеленая фитомасса ^) на сенокосах приводится на момент ее максимального развития до сенокошения. В травяных экосистемах Тувы, по усредненным данным (табл. 2), запас Срв изменяется от 288 до 2709 г/м2. На целинных участках он максимален в заливных лугах Улуг-Хемской котловины и минимален в псаммофитных и опустыненных степях Убсунурской котловины. Сенокосная нагрузка в луговых экосистемах несколько снижает СрВ. В целом на более континентальных и холодных экосистемах Тувы повышение СрВ связано с накоплением подземной мортмассы, что обусловлено замедлением скорости разложения растительных остатков при уплотнении почвы и пониженных температурах.

Таблица 2

Пул углерода (Срв), г/м2 в травяных экосистемах и агроценозах Тувы

Район исследований п G D+L R(0-20) V(0-20) РВ

C С С С C

1 2 3 4 5 6 7

Заболоченные луга

Центральная Тува Улуг-Хемская котловина Целина

Среднее 3 350 266 320 1512 2448

Ошибка среднего 50.4 52 45,6 250

Пойменные луга на лугово-аллювиальных почвах

Улуг-Хемская котловина Целина

Среднее 3 372 622 889 620 2503

Ошибка среднего 6,1 38,0 35,0 50,5

Сенокосы

Среднее 3 436 412 1090 771 2709

Ошибка среднего 21,0 12,0 38,0 14,0

Пастбища

Среднее 5 120 110 385 496 1111

Ошибка среднего 6,8 48,0 50,0 35,0

Мезофитные луга на лугово-черноземных почвах

Улуг-Хемская котловина Целина

Среднее 3 271 202 963 384 1820

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6 7

Ошибка среднего 20,5 15,8 49,4 54,9

Сенокосы

Среднее 3 354 365 1100 517 2336

Ошибка среднего 6,5 38,0 102,0 49,8

Пастбища

Среднее 3 112 36,6 515 197 861

Ошибка среднего 30,9 3,7 202,0 11,8

Луговые засоленные экосистемы

Среднее 3 75,5 46,8 502 387 1011

Ошибка среднего 30,7 4,0 203,0 11,4

Остепненные луга и луговые степи на черноземах выщелоченных и обыкновенных

Улуг-Хемская котловина Целина

Среднее 3 600 531 783 615 2529

Ошибка среднего 58,2 211,0 67,2 145,1

Сенокосы

Среднее 2 354 365 517 1100 2336

Ошибка среднего 35,6 78,5 55,2 152,1

Пастбища

Среднее 5 59,5 82,5 580 1003 1724

Ошибка среднего 8,95 10,7 371,0 110,0

Настоящие степи на черноземах обыкновенных, южных и темно-каштановых почвах

Центральная Тува Тувинская котловина Целина

Среднее 2 122 135 842 758 1857

Ошибка среднего 2,73 162 123 156

Сенокосы

Среднее 2 52,4 41,4 456 468 1018

Ошибка среднего 6,38 6,68 71,6 97,3

Пастбища

Среднее 5 37 95,3 307 337 776

Ошибка среднего 2,89 8,14 37,2 61,2

Сухие степи на каштановых почвах

Южная Тува Убсунурская котловина Целина

Среднее 10 78,8 62,2 356 327 824

Ошибка среднего 3,6 7,12 20,5 15,8

Пастбища

Среднее 10 41,8 59,2 372 347 820

Ошибка среднего 3,67 7,07 21,3 41,1

Опустыненные степи на светло-каштановых почвах

Убсунурская котловина Целина

Среднее 10 157 67,9 191 571 987

Ошибка среднего 46,5 13,3 32,0 85,3

Пастбища

Среднее 10 46,2 34,8 126 155 362

Ошибка среднего 14,5 12,4 23,7 28,1

Петрофитные степи

Убсунурская котловина Целина

Среднее 2 85 98 384 483 1237

Окончанте табл. 2

1 2 3 4 5 6 7

Ошибка среднего 22,1 14,2 38,4 62,2

Пастбища

Среднее 2 105 116 559 670 1450

Ошибка среднего 18,2 43 33,5 145,2

Псаммофитные степи

Убсунурская котловина Целина

Среднее 2 24,5 33,8 154 114 326

Ошибка среднего 15,5 21,1 45,2 27,7

Пастбища

Среднее 2 101 14 95 78 288

Ошибка среднего 11,0 45,3 24,2 121,4

Улуг-Хемская котловина Агроценозы

Среднее 5 294 67 84 23 468

Ошибка среднего 52 7,5 10,5 7,2

Убсунурская котловина 4

Среднее 187 14 25 12 238

Ошибка среднего 8,1 2,5 3,2 5,1

Примечание. п - число ключевых участков.

Запас надземной мортмассы (0+1_) изменяется в широких пределах, где является наивысшим в целинных пойменных лугах на лугово-аллювиальных почвах Улуг-Хемской котловины - 622 г/м2, наименьшим -14 г/м2 на пастбищах псаммофитных степей Убсунурской котловины. Основная часть живой надземной фитомассы на целинных участках лугов сложена видами разнотравья, кострецом, мятликом, лисохвостом, настоящих степей - ковылем Крылова сибирским, овсецом, житняком, сухих степей - ковылем Крылова, змеевкой, житняком, типчаком и тонконогом. Основу сухих степей под сильным выпасом составляют лапчатка бесстебельная и полукустарнички, полынь холодная и тимьян, которые мало участвуют в образовании ветоши. Низкие запасы ветоши в летний период здесь позволяют судить о том, что из-за поедания животными зеленой части растений ветошь почти не образуется или сразу переходит в подстилку при вытаптывании.

Обобщение проведенных нами многолетних наблюдений за динамикой биологической продуктивности степных экосистем и литературных материалов показало, что средние запасы растительного вещества и отдельных компонентов в настоящих и сухих степях Центральной Азии, куда входят степи Тувы, довольно близки, а запасы некоторых фракций существенно выше, чем в степях Причерноморско-Казахстанских областей [17]. По нашим данным, средний запас зеленой фитомассы в настоящих и сухих степях Тувы составляет 100-130 г/м2 и такой запас встречается в этих степях по всей Евразии. По запасу живых подземных органов (среднее 800 г/м2) сухие степи Тувы близки степям Причерноморско-Казахстанской области. Запасы подземной мортмассы в 1,2-1,7 раза больше в степях Центральной Азии.

Концентрация Спов в слое почвы 0-20 см на каштановых супесчаных почвах составляет 428 мг/100 г, светло-каштановых супесчаных - 182 мг/100 г, запасы гумуса в слое почвы 0-50 см - 40-75 т/га.

Количественные закономерности накопления органического углерода в почвах экосистем травяных экосистем Тувы существенно различаются в зависимости от конкретной обстановки, в которой происходит формирование и депонирование биотермодинамически устойчивых структур органических соединений.

Агроценозы. Общая площадь пахотных земель в Туве на 01.01. 2008 г. составляет 205,52 тыс. га. С 1980 по 2008 г. доля используемых под агроценозы земель уменьшается от 12,8 до 5,4%. В настоящее время зерновыми занято 33%, кормовыми - 7, картофелем - 53,3, овощами - 14%; 7% распаханной территории занято парами. Среди зерновых доминирует яровая пшеница. Урожаи на участках опытной сельскохозяйственной станции «Сосновское» в среднем в два раза выше, чем на совхозно-колхозных полях республики. Мы использовали литературные данные, которые отражают урожаи и запасы РВ, получаемые на полях с высокой агротехникой, и статистические данные урожая и средних запасов РВ [18-19].

Все агроценозы характеризуются двумя величинами запасов растительного вещества: до уборки и после уборки урожая. Запасы Срв зерновых агроценозов в значительной степени зависят от того, остается ли солома на поле или вывозится. Если до уборки урожая пшеницы в степной зоне при удобрении запас уг-

лерода составляет 495 г/м2, то после отчуждения основной и побочной продукции он снижается до 334 г/м2. Основная его часть (около 60-70%) сосредоточена в растительных остатках прошлых лет (в мортмассе). При урожаях пшеницы 9-22 ц/га количество растительного органического вещества (РОВ) до уборки урожая составляет 270-500 г/м2, ячменя (при урожае 8-30 ц/га) - 240-600 г/м2, овса (при урожае 13-25 ц/га) - 260-550 г/м2. Запасы Сров в агроценозах пшеницы и овса при похожей урожайности близки, максимальны запасы Срв в полях ячменя при удобрении. Вынос зерна приводит к снижению Сров. При выносе основной продукции в агроценозах ячменя и овса остается 210-470 г/м2 Срв; величина Срв ниже в пшеничных агроценозах - при удобрении она не превышает 400 г/м2. При отчуждении зерна и соломы количество Срв максимально на полях пшеницы - 220-310 г/м2. Удобрения повышают урожай пшеницы в среднем по Туве на 25-30%. Запас углерода в пожнивных и корневых остатках под влиянием удобрений увеличивается на 5-8%. Среднестатистические урожаи зерновых культур по всей территории республики составляют 7-8 ц/га, поступление растительных остатков в почву низкое - до 180 г С/м2, а при вывозе соломы с полей - до 75 г С/м2 в год. Таким образом, запас растительного вещества в зерновых агроценозах с учетом мортмассы прошлых лет после уборки основного урожая составляет в среднем 750 г С/м2, а ежегодное поступление СрВ в почву лежит в пределах 110-180 г/м2 в год. Если же с поля вывозится не только зерно, но и солома, то поступление Срв в почву снижается до 50-70 г/м2 в год. Замещение травяных экосистем агроценозами приводит к падению фонда СрВ в два раза.

Пул гумуса в пахотном слое почвы 0-20 см составляет 20-35 т/га, концентрация Спов в слое почвы 0-20 см на каштановых супесчаных почвах составляет 388 мг/100 г, светло-каштановых супесчаных - 142 мг/100 г.

Почвы Тувы по сравнению с почвами других регионов имеют пониженное содержание и запасы гумуса, малую мощность гумусового горизонта, где основная часть запасов гумуса концентрируется в каштановых почвах (64% запасов в почвах пашни). Основной пул углерода в агроценозах сосредоточен в почве. По сравнению с Хакасией и Красноярским краем [1] в степной зоне низкая урожайность полевых культур обуславливает невысокие запасы углерода в продукции.

Изменение бюджета углерода. Глубокая трансформация экосистем связана прежде всего с развитием сельского хозяйства. Под поля распахивались степи и луга, вырубались леса и распахивались вырубки. При пахоте и посеве длительно вегетирующие, многовидовые фитоценозы замещались агрофитоценозами, состоящими из одной культуры с коротким периодом вегетации. В то же время почва переходила в агроэкосистему со всей ее биотой и потенциалом к разложению органических веществ. Трансформация естественных экосистем в агроценозы отражается в понижении запасов РВ, ПОВ, чистой первичной продукции и поступлении растительных остатков в почву.

На общей площади 403 тыс. га, занимаемой в 1990 г. агроценозами в Туве, ранее существовали разнообразные экосистемы - от хвойных лесов до опустыненных степей. За 100 лет было распахано около 91 тыс. га лесных земель, 70 - луговых степей, 50 - настоящих, сухих и опустыненных степей, 85 тыс. га - лугов. Их место заняли поля зерновых и зернобобовых, кормовых культур и паровые поля. Мы рассчитали общие запасы углерода в растительном органическом веществе (рОВ) предшествующих экосистем и заменивших их агроценозов. Современный запас РОВ в 2-3 раза меньше прошлого. Потери углерода начались приблизительно с 1950 г. Распашка целинных степей и вырубок, корчевание леса приводили к потерям рОВ. Всего потери сухого вещества из экосистем Тувы к 1990 г. составили 72,55 х 106 т. Степь потеряла около 52% ПОВ.

Залежно-паровая система была ведущей системой земледелия, за счет которой поддерживалось плодородие почв. Начиная с 1960 г., во всех пахотных почвах отмечается падение ПОВ. Ежегодные потери углерода в первые 10 лет непрерывной распашки достигают 220 г/м2, в последующие годы скорость потерь снижается до 8 г/м2. Таким образом, отмечается два всплеска минерализации ПОВ: 1950-1960 гг. и 19631970 гг. (после распашки целины).

Потери РОВ непрерывно возрастали с увеличением площади агроценозов. За последние 17 лет наблюдается сокращение площади пашни. В условиях залежной системы количество ПОВ не изменялось.

Выводы

Основываясь на данных о запасах углерода в травяных экосистемах и агроценозах, мы рассчитали общие запасы углерода в растительном веществе и почвенном органическом веществе предшествующих экосистем и заменивших их агроценозов. В травяных экосистемах Тувы запас Срв изменяется от 288 до 2709 г/м2, сенокосная нагрузка в луговых экосистемах несколько снижает Срв, запас надземной мортмассы изменяется в пределах 100-600 г/м2 средние запасы живых подземных органов составляют 800 г/м2, подземной мортмассы - 1100-2200 г/м2, запасы гумуса в слое почвы 0-50 см - 40-75 т/га, концентрация Спов в

слое почвы 0-20 см на каштановых супесчаных почвах агроценозов - 388 мг/100 г, светло-каштановых супесчаных - 142 мг/100 г.

Современный запас РОВ в 2-3 раза меньше прошлого. Наибольшие потери углерода понесли степи. Данные выноса углерода с урожаем для различных этапов трансформации естественного растительного покрова в агроценозы показали, что запасы углерода для экосистем ненарушенного растительного покрова на территории, занятой ныне агроценозами (до 1910 г.), характеризуются стационарным режимом; трансформация естественного покрова в агроценозы происходит интенсивно в период 1940-1990 гг., при этом резко уменьшаются запасы растительного вещества и падают запасы ПОВ; с 1970 по 1990 г. агроценозы занимают одну и ту же площадь в течение 20 лет.

Почвы Тувы по сравнению с почвами других регионов имеют пониженное содержание и запасы гумуса, малую мощность гумусового горизонта, где основная часть запасов гумуса концентрируется на каштановых почвах. Основной пул углерода в агроценозах сосредоточен в почве.

Литература

1. Чупрова, В.В. Углерод и азот в агроэкосистемах Средней Сибири / В.В. Чупрова. - Красноярск, 1997. -С. 5-13.

2. Запасы лабильного углерода в экосистемах Западной Сибири / А.А. Титлянова, С.Я. Кудряшова, М.В. Якутин [и др.]// Почвоведение. - 1999. - №3. - С. 332-341.

3. Шретер, А.И. Карта растительности Тувинской области / А.И. Шретер // Природные условия Тувинской автономной области: тр. Тувинской комплексной экспедиции. - М., 1957. - Вып. 3. - С. 190-191.

4. Атлас: Экономический потенциал Республики Тыва (2003-2004 гг.). - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. - 60 с.

5. Биологический круговорот углерода и его изменение под влиянием деятельности человека на территории Южной Сибири / А.А. Титлянова, С.Я. Кудряшова, Н.П. Косых [и др.] // Почвоведение. - 2005. -№ 10. - С. 1240-1250.

6. Методы изучения биологического круговорота углерода в различных природных зонах. - М.: Мысль, 1978. - 182 с.

7. Титлянова, А.А. Потери углерода из почв Западной Сибири при их сельскохозяйственном использовании / А.А. Титлянова, А.В. Наумов // Почвоведение. - 1995. - №11. - С. 1357-1362.

8. Тейт, Р. Органическое вещество почв / Р. Тейт. - М.: Мир, 1991. - 400 с.

9. Титлянова, А.А. Изменение биологического круговорота углерода в ландшафтах Западной Сибири в

связи с различным использованием земель / А.А. Титлянова, Н.П. Косых // География и природные ресурсы. - 1999. - №3. - С. 66-76.

10. Титлянова, А.А. Продукционный процесс в агроценозах / А.А. Титлянова, Н.А. Тихомирова, Н.Г. Ша-тохина. - Новосибирск: Наука, 1982. - 140 с.

11. Базилевич, Н.И. Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющих функционирования пастбищных экосистем / Н.И. Базилевич, Н.В. Семенюк // Изв. АН СССР. - 1983. - № 6. -С. 114-143.

12. История Сибири. - Л.: Наука, 1968. - Т. 1. - 454 с.

13. Ершова, Э.А. Антропогенная трансформация растительности юга Средней Сибири / Э.А. Ершова. -

Новосибирск, 1995. - 52 с.

14. Жуланова, В.Н. Гумусное состояние почв и продуктивность агроценозов Тувы: автореф. дис. ... канд.

биол. наук / В.Н. Жуланова. - Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2005. - 18 с.

15. Курбатская, С.С. Мониторинг динамики степных экосистем Убсунурской котловины в рамках их функ-

циональной классификации / С.С. Курбатская, С.Г. Курбатская, Ч.С. Кыргыс // Центральная Азия в XXI веке. Устойчивое развитие: мат-лы междунар. симп. - М.: Слово, 2000. - С. 68-73.

16. Ондар, Е.Э. Гумус почв Тувы: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.Э. Ондар. - Томск: Изд-во ТГУ,

2008. - 23 с.

17. Степи Центральной Азии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 299 с.

18. Советская Тува в цифрах: стат. сб. - Кызыл, 1984. - 145 с.

19. Социально-экономическое положение Республики Тыва. - Кызыл, 2008. - 58 с.

'--------♦-----------