Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Биомасса

2009

Известия ТИНРО

Том 158

УДК 591.9

И.В. Волвенко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ОБИЛИЕ МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ: 2. БИОМАССА

Исследована плотность населения, вычисленная не по числу особей, как в предыдущей публикации, а по их биомассе. Средняя плотность макрофауны M (кг/км2) оценена для всей акватории в целом, а также для различных водоемов, групп животных и слоев пелагиали по отдельности, показана зависимость ее оценок от пространственных масштабов осреднения данных. Исследована связь M с различными характеристиками величины выборки, показаны глобальные тренды и локальные неоднородности ее пространственного распределения, выявлены связи этого показателя с другими интегральными характеристиками, рассмотрены особенности ее сезонной и многолетней динамики в 4 водоемах. Рассмотрена причина различий в закономерностях пространственно-временного распределения численности и биомассы. Особое внимание уделяется анализу зависимости обилия гидробионтов от динамики вод в местах их обитания. В заключении по материалам этой и предыдущей публикаций сформулированы наиболее общие закономерности распределения обилия макрофауны в пелагиали изучаемого региона.

Ключевые слова: северо-западная Пацифика, макрофауна пелагиали, суммарное обилие, плотность населения, биомасса животных.

Volvenko I.V. Abundance of the North-West Pacific pelagic macrofauna: 2. Biomass // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 40-74.

Continuation of the paper on abundance of macrofauna in the pelagic NorthWest Pacific (Волвенко, 2009в) considering its biomass instead of the number of individuals considered previously. This parameter of relative abundance — population density in kg/km2 (M) is appreciated for the whole surveyed area and for certain regions, certain groups of animals, and certain water layers. Dependence of M estimations on various parameters of sample size and spatial scale of its description is shown. General trends of M and local heterogeneity of its spatial distribution are investigated. Relationship of this parameter with other integrative parameters of macrofauna is discussed. Features of its seasonal and long-term dynamics are considered for all regions (seas). Reasons of distinctions in patterns of spatial-temporal distribution of M [kg/km2] and N [ind./km2] are analyzed. Special attention is devoted to dependence of animals abundance on water dynamics in their habitats. Conclusions on the most general regularities of macrofauna abundance distribution in the investigated area are formulated on the base of these and previous publications results.

Key words: North-West Pacific, pelagic macrofauna, total abundance, population density, biomass of animals.

* Волвенко Игорь Валентинович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volvenko@tinro.ru.

Введение

Суммарная масса живого вещества, или биомасса, представляет собой одну из важнейших экологических характеристик популяций, сообществ организмов и экологических систем. Именно с биомассой организмов связана скорость протекания их жизненных функций, таких, например, как питание, рост, метаболизм, продуцирование и т.п. (Алимов, 2000). Многие физиологические, практически все трофологические и продукционные исследования попросту невозможны без измерения массы. Поэтому концентрация живой массы часто считается более универсальным параметром, чем число организмов на единицу площади или объема воды (см., напр., Хайлов, Попов, 1983; Harvey, Godfray, 1987; Мэгар-ран, 1992; Алимов, 2000)*.

Даже чисто технически измерение биомассы дает много преимуществ (Мэ-гарран, 1992). Это более прямая оценка использования ресурса, чем число особей, даже в тех случаях, когда последние легко различимы (Harvey, Godfray, 1987). Эта мера непрерывная, поэтому больше подходит для использования в моделях. Смысл ее легко понятен, она легко применима к различным группам организмов разного таксономического уровня. В то время как плотности популяций почвенных бактерий и оленя на 1 м2 различаются более чем на 25 порядков (соответственно 1021 и 10-5 экз./м2), биомассы тех же организмов расходятся только на 4 порядка (0,001 и 1,10 г/м2) (Odum, 1968, цит. по: Мэгарран, 1992).

Основное внимание в этой статье уделяется так называемой относительной биомассе, т.е. плотности населения, выраженной в единицах массы на единицу пространства (кг/км2). Далее этот показатель обозначен буквой M.

Ранее показано (Волвенко, наст. том), что в двойном логарифмическом масштабе величина M линейно связана с N — плотностью, выраженной в единицах численности (экз./км2), следовательно, принципиально иных результатов при замене одного из показателей плотности населения на другой получить невозможно. Однако это совершенно разные показатели и, кроме того, для сравнения любого эффекта плотности всегда необходимо как-то учитывать среднюю индивидуальную массу организмов W, обычно очень разнообразную, поэтому «концентрация живой массы» M = N  W является «значительно более общим основанием», чем N (Хайлов, Попов, 1983). Таким образом, для всестороннего исследования обилия необходимо количественно оценить плотность биомассы, сравнить ее с плотностью численности, проанализировать разницу между ними и по возможности уточнить все ранее выявленные (см. Волвенко, наст. том) закономерности.

Кроме M, N и W здесь будут упомянуты еще несколько интегральных характеристик, описывающих разнообразие и его компоненты:

1) видовое разнообразие по Шеннону H = -Ер.  log2p., где p. = n/N или р = m /M (соответственно бит/экз. или бит/кг);

2) видовое богатство S;

3) выравненность видовой структуры J, оцениваемая индексом Пилоу, который в долях единицы характеризует равномерность распределения особей или их биомассы по видам — J = H/H(s), где H(s) = log2S — максимально возможное разнообразие при данном S.

Результаты и их обсуждение

Биомасса пелагической макрофауны разных водоемов в различных пространственных масштабах

Как и численность, биомасса макрофауны обследованного региона осредня-лась на 5 различных масштабных уровнях (рис. 1).

* С таким утверждением согласны не все (см., напр., Field, McFarlane, 1968; Гиля-ров, 1972; Песенко, 1982).

Рис. 1. Плотность биомассы пелагической макрофауны в масштабах траловой станции (а), одноградусной трапеции (б), биостатистического района (в), водоема (г) и всего региона (д), кг/км2

Fig. 1. Density of pelagic macrofauna biomass

В масштабе больших акваторий четко проявляется следующая закономерность: по биомассе лидирует Охотское море (рис. 2), а по численности — Берингово (см. Волвенко, наст. том); остальные водоемы по обеим характеристикам обилия упорядочиваются в одинаковой последовательности. На данную особенность северных морей уже обращалось внимание (Волвенко, 2007, 2008а, 2009а, б). Очевидно, это связано с тем, что в Беринговом море на единицу площади приходится больше особей, которые в среднем значительно мельче (легче), чем в Охотском*.

Охотское море Берингово море Весь регион Японское море Тихий океан

Рис. 2. Соотношение плотности (т/км2) макрофауны для больших акваторий северо-западной Пацифики. Водоемы ранжированы по убыванию средней плотности

Fig. 2. Ratio of macrofauna biomass density (t/km2) for the regions of the North-West Pacific. The regions are ranked on decrease of average biomass density

Биэмасез

=1

* Этому и подобным вопросам целиком будет посвящена следующая статья.

42

Средняя концентрация биомассы в масштабе водоемов не зависит от площади их акваторий (рис. 3). В масштабах же биостатистических районов и одноградусных трапеций связь между биомассой и площадью различна по форме, но в обоих случаях достоверно отрицательна (рис. 4). Таким образом, возникает вопрос: влияет ли масштаб осреднения на ранжирование бассейнов по биомассе?

Рис. 3. Связь средней плотности макрофауны M с площадью акватории А различных водоемов: Я — Японское, Б — Берингово, О — Охотское море, Т — Тихий океан, В — весь регион

Fig. 3. Dependence of average macrofauna biomass density M on the square of the region A: Я — Japan Sea, Б — Bering Sea, О — Okhotsk Sea, Т — North-West Pacific (excluding the marginal seas), В — the whole surveyed area

11000 И

10000 -

9000 -

и 8000 -

й

к

S 7000 -

6000

5000 -

4000

2000000

4000000

2

6000000

A, км

100000

« 10000 -

1000

M = 47894,505-0 r = -0,556

1000000 100000 10000 1000 100 10

10 100 1000 Площадь, тыс. км2

10000

о 0

0 а „

о о 0 0 0 О 0 CP °0 0 0 0

M = (105,434 0,005Н)2

r = -0,197 0 «8

100 1000

Площадь, тыс. км2

10000

Рис. 4. Связь средней плотности макрофауны с площадью акватории для биостатистических районов (а) и одноградусных трапеций (б). Масштаб осей логарифмический

Fig. 4. Dependence of average macrofauna biomass on the square of biostatistical areas (a) and one-degree square (б). Logarithmic scale for both axes

Независимо от масштаба средняя биомасса населения Охотского моря больше, чем Берингова, а Берингова — чем Японского (рис. 5). Вместе с тем ранг Тихого океана сильно и неоднозначно зависит от величины учетной площадки: в масштабах водоемов и одноградусных трапеций он оказывается на последнем месте, а в масштабах биостатистических районов и траловых станций — на первом. Возможно, это объясняется тем, что здесь наблюдается наибольший градиент биомассы, и она распределяется по акватории океана чрезвычайно неоднородно. К тому же и траловые станции располагаются в океане крайне неравномерно (см. рис. 1, а), различные его участки (районы и трапеции) практически несопоставимы по величине выборки.

В связи с этим обратим внимание на интервальные оценки биомассы. С уменьшением учетной площади возрастает дробность обследования акватории, т.е. число осреднений, сделанных в каждом из водоемов. Поэтому доверительные интервалы оценок биомассы сужаются. Так, в масштабе районов все водоемы статистически значимо не различаются между собой; в масштабе трапеций

по биомассе океанские воды достоверно не отличаются от япономорских и бе-ринговоморских, а в масштабе станций — от охотоморских (рис. 5). Следовательно, по имеющимся данным не представляется возможным даже приблизительно идентифицировать ранг северо-западной части океана как водоема, сходного с каким-либо другим.

Рис. 5. Плотность населения в единицах биомассы для станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый) и водоема (красный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 5. Biomass density for certain regions (seas) in scales of stations (green), one-degree squares (blue), bio-statistical areas (brown), and regions (red). Average val-

50000 5000000 5000 500000 M, кг/км2

ues are shown by points, 95 % confidence intervals — by rectangles, limits of variation — by lines. Logarithmic scale

Таким образом, классификация водоемов по относительной биомассе не зависит от величины учетной площадки, но только в том случае, если они обследованы более или менее равномерно.

Примечательно, что по относительной численности макрофауны (см. Вол-венко, наст. том) ранг океанских вод во всех случаях оказывался меньше, чем охотоморских и беринговоморских. Неоднозначным, зависящим от масштабов, оказывалось только их сравнение с япономорскими. Вероятно, это указывает на большую однородность пространственного распределения численности по сравнению с биомассой.

Биомасса различных групп животных

Пространственное распределение биомассы различных экологических и таксономических групп животных явно неодинаково (рис. 6).

Количественное сравнение карт, приведенных на рис. 6, показывает (табл. 1), что на всех масштабных уровнях распределение крупных экологических групп на 99 % и более определяется их самыми массовыми представителями: макрофауны и нектона — рыбами, а макропланктона — медузами. Распределение по акватории биомассы головоногих моллюсков и ракообразных очень своеобразно. Оно слабо и неоднозначно на разных масштабных уровнях коррелирует с распределением остальных групп.

Приблизительно те же особенности характерны и для пространственного распределения численности. Поэтому в предыдущей статье (Волвенко, наст. том) сделаны аналогичные выводы.

Рис. 6. Пространственное распределение биомассы нектона

Fig. 6. Spatial distribution of biomass for nekton

При усреднении пространственных неоднородностей для всей обследованной акватории ранг численности каждой группы (Волвенко, наст. том) видоизменяется средней индивидуальной массой тела представителей этой группы. Соответственно по групповой биомассе лидируют рыбы, за ними следуют медузы, далее головоногие и, наконец, ракообразные (рис. 7). Различия между ними статистически значимы на всех масштабных уровнях.

Таблица 1

Корреляционные матрицы биомассы различных групп населения пелагиали в масштабах траловых станций, одноградусных трапеций, биостатистических районов и водоемов

Table 1

Correlation matrices of the biomass for various pelagic population groups in scales of trawl stations, one-degree squares, biostatistical areas, regions

Масштаб Макрофауна Нектон Рыбы Головоногие Ракообразные Макропланктон Медузы

Макрофауна 1,000 0,999 0,999 0,010 0,009 0,016 0,017

s Нектон 0,999 1,000 >0,999 0,009 0,009 -0,015 -0,014

я я й н О Рыбы 0,999 >0,999 1,000 -0,010 -0,002 -0,016 -0,015

Головоногие 0,010 0,009 -0,010 1,000 -0,001 0,020 0,020

Ракообразные 0,009 0,009 -0,002 -0,001 1,000 0,000 0,000

Макропланктон 0,016 -0,015 -0,016 0,020 0,000 1,000 0,996

Медузы 0,017 -0,014 -0,015 0,020 0,000 0,996 1,000

Макрофауна 1,000 0,998 0,997 0,020 0,069 0,114 0,113

S S Нектон 0,998 1,000 0,999 0,017 0,070 0,048 0,051

о с Рыбы 0,997 0,999 1,000 -0,018 0,058 0,046 0,049

й £ Головоногие 0,020 0,017 -0,018 1,000 -0,009 0,041 0,052

Ракообразные 0,069 0,070 0,058 -0,009 1,000 -0,006 -0,003

Макропланктон 0,114 0,048 0,046 0,041 -0,006 1,000 0,956

Медузы 0,113 0,051 0,049 0,052 -0,003 0,956 1,000

Макрофауна 1,000 0,999 0,999 -0,073 0,041 0,349 0,352

Нектон 0,999 1,000 >0,999 -0,066 0,041 0,304 0,307

и о Рыбы 0,999 >0,999 1,000 -0,079 0,032 0,306 0,309

й Рч Головоногие -0,073 -0,066 -0,079 1,000 0,288 -0,166 -0,160

Ракообразные 0,041 0,041 0,032 0,288 1,000 0,009 0,013

Макропланктон 0,349 0,304 0,306 -0,166 0,009 1,000 0,999

Медузы 0,352 0,307 0,309 -0,160 0,013 0,999 1,000

Макрофауна 1,000 0,993 0,992 -0,689 0,438 0,594 0,648

hfl S Нектон 0,993 1,000 >0,999 -0,674 0,343 0,493 0,552

о Рыбы 0,992 >0,999 1,000 -0,686 0,330 0,489 0,547

о PQ Головоногие -0,689 -0,674 -0,686 1,000 -0,032 -0,479 -0,467

Ракообразные 0,438 0,343 0,330 -0,032 1,000 0,878 0,896

Макропланктон 0,594 0,493 0,489 -0,479 0,878 1,000 0,996

Медузы 0,648 0,552 0,547 -0,467 0,896 0,996 1,000

Примечание. Здесь и далее выделены коэффициенты корреляции, значимые на 95 %-ном доверительном уровне.

При этом биомасса крупных экологических групп все так же определяется их наиболее массовыми представителями (рис. 7). Поэтому независимо от масштаба макрофауна, нектон и рыбы недостоверно различаются по биомассе. То же самое можно сказать о медузах и макропланктоне.

Далее будут рассмотрены закономерности пространственно-временного распределения только суммарной плотности биомассы всей макрофауны.

Биомасса макрофауны различных водных слоев пелагиали

Пространственное распределение биомассы макрофауны в различных слоях воды (рис. 8) очень сходно на большинстве масштабных уровней (табл. 2). Это сходство почти столь же сильно, как и для численности (см. Волвенко, наст. том). Примечательно, что эпипелагиаль по этому признаку больше похожа на верхнюю эпипелагиаль, чем на мезопелагиаль, а наименьшее сходство наблюдается между верхней эпипелагиалью и мезопелагиалью. Иными словами, сходство между слоями в распределении любого из показателей обилия соответствует взаимному расположению этих слоев по вертикали.

Рис. 7. Биомасса различных групп животных в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены средние значения, прямоугольниками — стандартные ошибки средних, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 7. Biomass density for various groups of animals in scales of stations (green), one-degree squares (blue), biostatistical areas (brown), regions (red), and the whole surveyed area (black). Average values are shown by points, their standard errors — by rectangles, limits of variation — by lines. Logarithmic scale

Макрофауна

Нектон

Рыбы

Головоногие

Ракообразные

Макропланкгон

Медузы

T-1— -1-1- -1 —L_I i-

: 11 ' -I—i

1-F f H =1—!

\ h _U i i \ -I

—В —I"1 i1 _4|-j.

п==э -1— It. 1 r 4

: h --1— ' Sr =n —H 1 -I

; Г"  1 *  4 i l

<э о"

о"

о

1П

о о (О

о о о о о о

m о m

M, кг/км2

о о о о о in

Рис. 8. Пространственное распределение биомассы макрофауны в эпипелагиали

Fig. 8. Spatial distribution of macrofau-na biomass density in the epipelagic (a), upper epipelagic (б), and mesopelagic (в) water layers

Таблица 2

Корреляционные матрицы биомассы макрофауны различных слоев пелагиали для разных пространственных масштабов осреднения данных

Table 2

Correlation matrices of the biomass for macrofauna in certain water layers for different spatial scales of the data averaging

Масштаб Вся пелагиаль | Эпипелагиаль Верхняя эпипелагиаль Мезопелагиаль

я я Вся пелагиаль 1,000 0,919 0,640 0,648

<Ы я Эпипелагиаль 0,919 1,000 0,697 0,196

ср н Верхняя эпипелагиаль 0,640 0,697 1,000 0,084

Мезопелагиаль 0,648 0,196 0,084 1,000

Вся пелагиаль 1,000 0,920 0,580 0,696

о >s Эпипелагиаль 0,920 1,000 0,675 0,353

Рч Верхняя эпипелагиаль 0,580 0,675 1,000 0,159

Мезопелагиаль 0,696 0,353 0,159 1,000

Вся пелагиаль 1,000 0,958 0,264 0,417

S <и Эпипелагиаль 0,958 1,000 0,162 0,239

Верхняя эпипелагиаль 0,264 0,162 1,000 -0,368

и Мезопелагиаль 0,417 0,239 -0,368 1,000

Примечание. Сравнение на уровне станций невозможно, поскольку каждая станция приурочена к какому-либо одному слою воды.

Вместе с тем сходство распределения биомассы в мезопелагиали с ее распределением в вышележащих горизонтах и во всей толще воды больше, чем сходство распределения численности. Это заметно на масштабных уровнях трапеций и биостатистических районов (в масштабе водоемов осреднение идет на несопоставимых участках* и все корреляции не достоверны). Вероятно, так проявляется разница между средней индивидуальной массой обитателей различных водных слоев: предполагается, что мезопелагиаль населена в среднем более мелкими организмами. Тем более интересно, как соотносится их суммарная биомасса с биомассой населения верхних горизонтов пелагиали.

Ранее показано (Волвенко, наст. том), что при усреднении по всему региону различные водные слои не отличаются друг от друга по плотности численности ни на одном из масштабных уровней. По концентрации биомассы наблюдается почти то же (рис. 9): в масштабах водоемов, районов и трапеций разница между всеми слоями статистически незначима, а в масштабе траловых станций даже оказывается, что средняя биомасса мезопелагической макрофауны достоверно больше, чем верхнеэпипелагической.

В общем, вертикальный градиент средней плотности населения в пелагиали северо-западной Пацифики отсутствует. Прежде (Волвенко, наст. том) этот вывод формулировался для плотности численности. Теперь его можно распространить и на плотность биомассы.

Далее пространственно-временные особенности распределения биомассы всей макрофауны будут рассмотрены для всей обследованной толщи воды в целом.

Влияние величины выборки на оценку биомассы

Оценка средней биомассы связана с величиной выборки (рис. 10) абсолютно так же, как и оценка средней численности (см. Волвенко, наст. том). Точки на большинстве графиков располагаются хаотически, что говорит о равной вероятности получения одного и того же значения плотности при разной величине затраченных на это усилий, а два нижних графика слева на рис. 10 отражают только тот факт, что при большей плотности населения биомасса уловов закономерно растет.

* Площадь акватории с глубинами > 200 м всегда меньше общей площади, и притом для разных водоемов эта разность существенно неодинакова.

Рис. 9. Биомасса макрофауны различных водных слоев в масштабах станции (зеленый), трапеции (синий), района (коричневый), водоема (красный) и всего региона (черный цвет). Точками обозначены средние, прямоугольниками — 95 %-ные доверительные интервалы, отрезками — пределы варьирования. Масштаб логарифмический

Fig. 9. Macrofauna biomass density for various water layers in scales of stations (green), one-degree squares (dark blue), biostatistical areas (brown), regions (red), and the whole surveyed area (black). Average values are shown by points, 95 % confidence intervals

Бея пелагиаль

Эпипелагиаль

Верхняя эпипелагиаль

Мез о it ел агиаль

1 1

: г Р Hi

: н

:

in о"

о Ш

о о in

о о о in

о о о о о о о о in о m

М, кг/км:

by rectangles, limits of variation — by lines. Logarithmic scale

Вариабельность и точность оценки биомассы с увеличением выборки ведут себя по-иному (рис. 11-13).

Дисперсия 8 2 при этом в масштабах трапеции и целого водоема возрастает (см. верхний ряд графиков на рис. 11 и 13). Скорее всего, это связано с тем, что увеличение выборки сопровождается увеличением обследованного пространства и попаданием в него все большего числа участков с совершенно различной концентрацией биомассы.

Почему этот эффект не проявляется в масштабах биостатистических районов, неясно. Непонятно и то, почему стандартная ошибка средней т- с ростом величины выборки изменяется по-разному при различных масштабах осреднения данных (рис. 11-13). В данной работе я не ставлю задачу разобраться в этих вопросах. Здесь существенно то, что на всех этих трех масштабных уровнях увеличение выборки вызывает снижение С$ — показателя точности оценки средней (рис. 11-13). Следовательно, увеличение выборки однозначно ведет к росту точности, с которой оценивается средняя биомасса.

Для численности этот эффект проявлялся только на уровне одноградусных трапеций и биостатистических районов (см. Волвенко, наст. том). Для биомассы же в двойном логарифмическом масштабе соответствующие графики линейны для всех масштабов. Это позволило методом наименьших квадратов рассчитать параметры 12 степенных уравнений (табл. 3), по которым можно определить необходимые величины выборок для оценки биомассы с заданной точностью (табл. 4).

Анализ полученных результатов показывает, что при сделанных трудозатратах мы вправе рассчитывать на оценки биомассы населения водоемов с точностью 5-10 %, биостатистических районов — 15 %, а одноградусных трапеций — 36 %. Эта разница связана с мелкомасштабной неоднородностью пространственного распределения биомассы, а также с неравномерной обследованностью акватории.

Кроме того, сравнение чисел табл. 4 и аналогичной таблицы из предыдущей статьи (Волвенко, наст. том, табл. 4) показывает, что при одинаковой величине выборки биомасса определяется точнее, чем численность. Последний факт можно интерпретировать и иначе: для достижения одинаковой точности

Рис. 10. Связь биомассы с числом отобранных проб п, обловленной площадью а и объемом v, а также суммарным числом особей в пробах N на разных масштабных уровнях: траловой станции — левая, одноградусной трапеции — вторая слева, биостатистического района — третья слева и водоема — правая колонка графиков. Вверху слева графика нет, поскольку каждой станции соответствует одна проба

Fig. 10. Dependence of biomass density on the number of samples n, surveyed square a, surveyed volume v, and total number of individuals in samples N in scales of stations (left column), one-degree squares (middle column), and biostatistical areas (right column). The upper left plot is absent because of only one sample corresponds to each station

50000 5000

40 70 100

40 70 100

0,25 0,75

• 8 i V" '

In

......

•

0,25 0,75

25,00 75,0С

= •

• -A ¡У(ft. < -

Pi'

ft

е в ч

• <

° 1 .

0.05 0.50 5.00

*

.  -Л о в eg # - в в в в в Ф""

Fig. 11. Correlation of biomass density estimation variance (a2), its standard error in units of average biomass (Cs) with various parameters of sampling amount: the number of samples (n), the (v), and the total number of individuals (N) in scale of one-degree squares

Рис. 11. Связь дисперсии оценки биомассы (с2), стандартной ошибки этой оценки в единицах биомассы {т ) и этой

X

же ошибки, выраженной в процентах от средней биомассы (Cs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью (s) и объемом (и), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба одноградусных трапеций

biomass (т ), and the same error as percentage of total surveyed area (s), the total surveyed volume

СЛ ю

300 500 700 9C

20 40 60 80 100 300 500 700 900 2000 7,5

25,0 50,0 75,0

250,0 500,0 750,0

25,0 50,0 75,0 250,0 500,0 750,0

25,0 50,0 75,0 250,0 500,0 750,0

2,5E7 7,5E7

2,5E5 7,5E5

2,5E7 7,5E7

2,5E5 7,5E5

2,5E7 7,5E7

Fig. 12. Correlation of biomass density estimation variance (a2), its standard error in units of biomass (m ), and the same error average biomass (Cs) with various parameters of sampling amount: the number of samples (n), the total surveyed area (s), the total (v), and the total number of individuals (N) in scale of biostatistical areas

Рис. 12. Связь дисперсии оценки био-массы (с2), стандартной ошибки этой оценки в единицах биомассы {т ) и этой же ошибки, выраженной в процентах от средней биомассы (Cs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью (s) и объемом (и), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба биостатистических районов as percentage of surveyed volume

СЛ

со

........1ИХИ'И'0>1

Охотское

"" £"ТИ5и'Й океан

11000 140001700Ш0000

зьрепм 400

11000 14000 1700СЕ0000

11000 14000 1700СЕ0000

5000 7000

3000 5000 7000

100 140 180 220 260300

реп 400

2,5Е8 3,5Е84,51

2,5Е8 3,5Е84,5Е8

2,5Е8 3,5Е84,5Е8

Fig. 13. Correlation of biomass density estimation variance

Рис. 13. Связь дисперсии оценки био-массы (с2), стандартной ошибки этой оценки в единицах биомассы (т ) и этой же ошибки, выраженной в процентах от средней биомассы (Cs), с различными характеристиками величины выборки: числом отобранных проб (л), их суммарной площадью (s) и объемом (и), а также числом оказавшихся в них особей (N) — для масштаба больших акваторий as percentage of surveyed volume

оценки при измерении биомассы требуется меньшая выборка, чем при подсчете численности.

Таблица 3

Параметры уравнений y = a • xb, где y — точность оценки биомассы (%), x — различные характеристики величины выборки

Table 3

Parameters of the equations y = a • xb, where y is accuracy of biomass estimation (%),

x is various parameters of sample size

Независимая переменная X Масштабный уровень Регрессионные коэффициенты a b Коэффициент корреляции r

Число проб (станций) Трапеция Район Водоем 111,720 171,938 212,693 -0,358 -0,413 -0,440 -0,689 -0,798 -0,998

Обловленная площадь, км2 Трапеция Район Водоем 76,017 98,564 89,789 -0,337 -0,382 -0,383 -0,668 -0,776 -0,984

Обловленный объем, км3 Трапеция Район Водоем 25,089 27,389 24,407 -0,335 -0,373 -0,375 -0,667 -0,773 -0,981

Число отловленных особей, экз. Трапеция Район Водоем 127,482 1563,380 735,887 -0,101 -0,301 -0,278 -0,464 -0,792 -0,937

Расчетные величины выборок для оценки биомассы с определенной Calculated sample sizes for estimation of biomass with the specified Таблица 4 точностью Table 4 accuracy

Характеристика выборки Масштабный уровень 3 5 Точность, % 10 15 20 30 36

Число проб (станций) Трапеция Район Водоем 24 623 18 290 16 109 5 905 5 302 5 044 851 988 1 043 274 123 370 184 415 216 39 24 69 44 86 57

Обловленная площадь, км2 Трапеция Район Водоем 14 566 9 250 7 066 3 202 2 432 1 865 410 397 306 123 52 137 65 106 50 16 9 22 14 17 11

Обловленный объем, км3 Трапеция Район Водоем 563 377 267 123 96 68 16 15 11 52 52 42 1 0,3 1 0,5 1 0,4

Число отловленных особей, экз. Трапеция Район Водоем 1,21016 1,1 • 109 4,0108 7,81013 1,9108 6,4107 1 8,31010 1,9107 5,3106 1,5 • 109 8,8 1 07 5,0106 1,9106 1,2 • 106 4,4 105 1,6 1 06 2,7 1 05 5,0 105 2,8 105 1,0 105 5,2 104

Примечание. Реально на одну трапецию приходится от 1 до 465 станций, в среднем 23,4 ± 1,2 (95 %-ный доверительный интервал 21,2-25,7); на район — 22-1631 станция, в среднем 404,9 ± 53,9 (доверительный интервал 296,5-513,3); на водоем — 2344-7897 станций, в среднем 4859 ± 1311 (доверительный интервал 687-9031).

Распределение биомассы в пространстве

Биомасса макрофауны коррелирует с пространственными факторами — широтой, долготой, глубиной и расстоянием до берега (табл. 5) — примерно так же, как ее численность (см. Волвенко, наст. том).

Связь плотности биомассы с координатами (рис. 14) и глубиной места, над которым она измерена (рис. 15, б, рис. 16), невелика и неодинакова на различных масштабных уровнях — большинство линий регрессии почти параллельны оси абсцисс, и статистически значимыми коэффициенты корреляции (табл. 5) становятся только из-за большого объема исходных данных.

54

Таблица 5

Корреляция логарифма биомассы с пространственным положением станции, трапеции и района

Table 5

Dependence of the biomass of animals logarithm on spatial location of a station, of a one-degree square, of a region

Пространственный Масштаб оценки разнообраз ия

фактор Станция Трапеция Район

Широта, 0 с.ш. 0,112 0,268 0,238

Долгота, о в.д. 0,059 -0,140 0,094

Глубина места, км -0,198 -0,398 -0,516

Горизонт траления, м 0,075 - -

Расстояние до берега, км -0,162 -0,496 0,345

Зависимость биомассы особей в пробе от глубины, с которой она отобрана (рис. 15, а), вероятно, отражает увеличение с глубиной стабильности окружающей среды. Поэтому ближе к поверхности вариации биомассы максимальны. С увеличением глубины они уменьшаются, и биомасса стремится к средней величине. Эта средняя примерно одинакова для всех обследованных глубин. Соответственно вертикальный градиент биомассы не наблюдается — различные горизонты по биомассе статистически достоверно не отличаются друг от друга (см. рис. 9).

Отрицательная связь биомассы с удаленностью от берега проявляется при любом масштабе (рис. 17)*. Это хорошо заметно на растровых (рис. 1, б, в) и слабо сглаженных картах (средний и нижний ряд карт на рис. 18) распределения биомассы — в каждом водоеме она убывает по направлению от периферии к центру.

Однако линейные тренды этого показателя для одноградусных трапеций и траловых станций противоположно направлены (рис. 18, верхний ряд карт). Это говорит об отсутствии в распределении биомассы широтной и/или циркумкон-тинентальной зональности для всего региона в целом. Судя по остальным картам рис. 18, а также рис. 1 (б, в), область пониженной биомассы располагается широкой полосой, проходящей через центральную часть обследованной акватории. Вероятно, этим и объясняется противоположная направленность двух линейных пространственных трендов. Каждый из них отражает лишь половину реальной тенденции**.

Средняя за вегетационный сезон биомасса экосистемы находится в прямой зависимости от продукции этой системы (Алимов, 2000). Следовательно, все упомянутые карты приблизительно отражают распределение продуктивности. В общем и целом оно подчиняется следующим закономерностям.

В глобальном масштабе среди лесов, степей, тундр, сельскохозяйственных угодий (Analysis ..., 1970; Photosynthesis ..., 1975), а также озер (Brylinsky, Mann, 1973) наблюдается отчетливая тенденция к увеличению продукции при продвижении от бореальных областей через умеренные к тропикам. В море эта тенденция отсутствует: распределение пелагических сообществ не вписывается строго в схемы широтной зональности (Гершанович, Сапожников, 1986). Здесь продуктивность чаще всего, по-видимому, ограничена концентрацией биогенных элементов — высокая продукция характерна для зон апвеллинга, т.е. подъема богатых питательными веществами вод, даже в высоких широтах при низких температурах (Бигон, 1989). Поэтому наиболее характерной особенностью в распреде-

* Именно ей соответствуют наибольшие значения коэффициентов корреляции в табл. 5. К тому же они превышают значения аналогичных коэффициентов для численности (см. Волвенко, наст. том).

** Вместе с тем слабо сглаженные карты, полученные по данным с траловых станций и одноградусных трапеций, почти идентичны (см. средний и нижний ряды карт на рис. 18).

пи : m i4o 1Ян :t* ¡то i-x 700 .is in .j? и л. >* >-: <1 v. <1 IJI 1.: ¿4 V, I.n

Долгота, 0 в.д. Широта, 0 с.ш.

Рис. 14. Связь логарифма биомассы с долготой и широтой в масштабах станции (сверху), трапеции (в центре) и района (снизу). Здесь и далее — там, где связь между переменными статистически достоверна, красным показаны линии регрессий, пунктиром — их 95 %-ные доверительные интервалы. Коэффициенты корреляции этих регрессий даны в табл. 5

Fig. 14. Dependence of logarithmic biomass of animals on longitude and latitude in scales of stations (up), one-degree squares (middle) and biostatistical areas (down). Here and later in the case of statistically significant relationship the regression lines are shown by red, their 95 % confidence intervals — by dotted lines, and the coefficients of correlation are given in Table 5

лении жизни в морях является циркумконтинентальная зональность — уменьшение обилия жизни при продвижении от прибрежных зон в центральные части океана. В целом неритические и шельфовые районы характеризуются значительно более высокими показателями первичной продукции, биомасс фито- и зоопланктона, бентоса, рыб и морских птиц (Богоров, Зенкевич, 1966; Богоров, 1967а, 1970а, б; Моисеев, 1969; Кобленц-Мишке и др., 1970; Зенкевич и др., 1971; Шунтов, 1972, 1977; Виноградов, 1977б; Кобленц-Мишке, 1977; Парин,

.j-------------------- -------

О 200 4041 flOO ЙОО 1U0O i:0O IJOO 1ЙО0 IW» 2000 22QO 2AOTh о 2 4 6 £ 10

Горизонт траления, м Глубина, км

Рис. 15. Зависимость биомассы особей в пробе (трале) от глубины, с которой (а) и над которой (б) она отобрана

Fig. 15. Dependence of animals biomass in a sample

Рис. 16. Зависимость биомассы особей для трапеции (а) и района (б) от средней глубины

Fig. 16. Dependence of animals biomass in a one-degree square (a) and in a biostatis-tical area (б) on average water depth

Несис, 1977; Семина, 1977; Филатова, 1977)*. Поэтому естественно, что суммарная масса макрофауны максимальна на шельфе близ крупных массивов суши (см. рис. 1, б, в, средний и нижний ряд карт на рис. 18).

Вместе с тем ее пространственное распределение в масштабах всего региона не полностью соответствует симметрии продуктивности вод (рис. 19)**. Здесь наблюдаются существенные локальные неоднородности биомассы.

Подобная ситуация встречается достаточно часто и многократно описана в литературе. «Наряду с симметричным расположением в океане биологических характеристик имеют место явные нарушения правильности широтной зональнос-

* Это имеет большое прикладное значение. Именно шельф и воды периферических районов океана являются наиболее продуктивными и именно здесь — на 20 % акватории океана — в настоящее время добывается около 90 % мирового улова. Такое неравномерное распределение вылова является прежде всего результатом приуроченности зон повышенной биологической продуктивности к окраинам океанов (Моисеев, 1977).

** Эта симметрия полностью зеркально отражается в глобальном распределении разнообразия и равномерности видовой структуры макрофауны (см. Волвенко, 2007, 2008а, 2009а, б).

•г1--------.u- - -------------

[I JiXI 4'-: I Hhl Я1Н) IIHKI tllNJ MIHI llriKI I №111 :ihh> U '(HI II l-i ¡№ jloü ;IXi: ¡J-X]

Расстояние, км

Рис. 17. Связь биомассы с удаленностью от берега для станции

Fig. 17. Dependence of animals biomass per a station (а), per a one-degree square (б), and per a biostatistical area (в) on remoteness from the sea coast

:) зон ЛЛ1 <>т нш мню ]ию Ы1К! ; ||-:м| ¡XXI

Расстояние, км

ти и симметрии, обусловленные особенностями циркуляции вод, конфигурацией побережий, рельефом дна и так далее (Богоров, Зенкевич, 1966)» (Шунтов, 1972, с. 330). Даже небольшие изменения в топографии могут привести к значительным различиям в продукции сообществ, поэтому часто и там, где в целом и прослеживается общая тенденция, на одной широте наблюдается широкий диапазон отклонений от правила, связанных с различиями микроклиматов (Бигон, 1989).

Ранее (Волвенко, наст. том) было сделано предположение, что такие «микроклиматы» в пелагиали северо-западной Пацифики зависят от особенностей водообмена*. Локальные максимумы плотности населения приурочены к местам интенсивного перемешивания вод. Именно в таких местах снижается отрицательное влияние биохимических проявлений фактора плотности, повышается кормность вод благодаря лучшему притоку биогенов, стимулирующих первичную продукцию, а также сохраняются более или менее устойчивые концентрации зоопланктона.

Этими же причинами легко объясняется расположение всех локальных нео-днородностей биомассы, показанных на картах рис. 1 и 18.

Замечательно то, что задолго до построения таких карт подобные объяснения уже имелись в литературе. Еще в начале 1970-х гг. они даны В.П. Шунтовым (1972) при описании биологической структуры океана в связи с исследованиями морских птиц. Приведу несколько больших цитат из этой работы по каждому из рассматриваемых водоемов.

Общеизвестно богатство жизнью (планктон, бентос, рыба) вод непосредственно прибрежной зоны. Не является исключением и Берингово море, где шельфовые воды наиболее благоприятны в кормовом отношении. «Достаточно

* Не менее существенно влияние этого фактора на донных животных. Особую роль в процессах метаболизма, в определении экологической емкости их биотопов, а следовательно и в пространственном распределении их обилия, играет микромасштабная турбулентность (Riedl, 1969, 1971; Мощенко, 2004, 2006).

Йшг

B3j " * | • -j пуна j

Рис. 18. Сглаженные карты биомассы в одноградусных трапециях (слева) и на траловых станциях (справа), полученные методами линейной (верхний), IDW (средний) и сплайн (нижний ряд) интерполяции пространственных данных

Fig. 18. Smoothed charts of population biomass in one-degree squares

отметить, что первичная продукция неритической группировки фитопланктона, занимающей шельфовую зону, в 3-5 раз больше океанической, занимающей глу-

Рис. 19. Блок-схема биологической структуры Тихого океана (Богоров, 19706). Плотностью штриховки показана симметрия продуктивности вод

Fig. 19. Scheme of biological structure for the Pacific Ocean (Богоров, 19706). Density of shading designates symmetry of waters productivity

боководные районы моря (Иваненков, 1964). В шельфовых водах более обилен макропланктон, в частности эвфаузииды (Пономарева, 1963). На мелководье концентрируется основная масса рыб, среди них имеющие высокую численность сельдь, сайка, песчанка, корюшка, минтай и мойва. Значительная часть шельфа Берингова моря характеризуется весьма высокими биомассами бентоса (Нейман, 1963; и др.)» (Шунтов, 1972, с. 106).

«В открытых водах Берингова моря, как и в других районах, повышенной продуктивностью отличаются зоны усиленного вертикального движения вод. Одним из таких районов является материковый склон, где в результате встречи идущих на север тихоокеанских вод с круто поднимающимся дном возникает интенсивная макротурбулентность. Вертикальная циркуляция обогащает биогенными элементами не только поверхностные слои над материковым склоном, но и прилегающие участки шельфа; в итоге создаются необходимые условия для высокой биологической продуктивности этих участков моря, в том числе для образования высоких концентраций планктона и рыб (Натаров, 1963; Мещерякова, 1964; Моисеев, 1964; Новиков, 1970; Шунтов, 1966, 1971; и др.)» (Шунтов, 1972, с. 110).

В Охотском море на фоне значительной плотности, характерной для шель-фовых и прибрежных вод, выделяются три района, где образуются наиболее мощные и устойчивые скопления: прол. Лаперуза, северо-восточная часть моря и прикурильские воды.

«Пролив Лаперуза и прилегающие к нему воды являются очень оживленным районом. Эта часть моря характеризуется сложной динамикой вод; с севера сюда подходит холодное Восточно-Сахалинское течение, а из Японского моря — теплое течение Соя (Леонов, 1960; Морошкин, 1964). В течение всего летнего периода здесь очень обилен планктон (Пономарева, 1954, 1961), с юга сюда мигрируют кальмары, анчоус, сайра» (Шунтов, 1972, с. 121).

Северо-восточная часть Охотского моря от Тауйской губы до зал. Шелихова характеризуется исключительно высокой биологической продуктивностью. «Здесь наблюдается мощный выход на поверхность холодных глубинных океанических вод, поступающих на север по впадине ТИНРО. В связи с этим даже в разгар лета у входа в залив Шелихова наблюдаются поверхностные температуры порядка 1,5-2,0°. Непрерывному процессу перемешивания вод способствует летом фронтальная зона, формирующаяся южнее Тауйской губы в результате встречи теплых поверхностных тихоокеанских вод с холодными водами шельфа. В итоге по богатству поднимаемых ... в слои фотосинтеза биогенных элементов северовосточный угол Охотского моря относится к одной из самых продуктивных аква-

торий Мирового океана (Бруевич и др., 1960; Винокурова, 1965; Морошкин, 1966; Чернявский, 1970а, б; и др.). Как показывают исследования разных лет, это находит подтверждение в мощном развитии планктона и бентоса (Кун, 1951; Смирнова, 1959; Лубны-Герцык, 1959; Микулич, 1960; Савилов, 1961; Котляр, 1965, 1967, 1970; и др.)» (Шунтов, 1972, с. 122)*.

Японское море менее продуктивно, чем Берингово и Охотское. «Нужно, однако, отметить, что некоторым исключением в этом смысле являются воды Татарского пролива. Этот район по продуктивности, по-видимому, сопоставим с богатыми районами Охотского и Берингова морей. Здесь очень обилен планктон, биомассы которого достигают нескольких тысяч миллиграммов на кубометр воды. При этом местами большие концентрации образуют такие ценные в кормовом отношении планктеры, как эвфаузииды (Бродский, 1959; Ивлева, 1960; Мещерякова, 1960; Пономарева, 1963; и др.)» (Шунтов, 1972, с. 138).

Именно «в северной части Японского моря нагуливалось имевшее раньше очень высокую численность сахалино-хоккайдское стадо сельди. В больших количествах на нагул сюда поднимались косяки сардины и скумбрии. В настоящее время высокую численность здесь имеют такие планктоноядные рыбы, как минтай, терпуг, песчанка и другие. Летом мощные концентрации образует тихоокеанский кальмар. Богато развита на литорали и сублиторали северной части Японского моря бентическая фауна (Мокиевский, 1960; Зенкевич, 1963)» (Шунтов, 1972, с. 138).

Кроме того, «по некоторым признакам западная половина Японского моря более продуктивна, чем восточная. Концентрация биогенных элементов в водах Приморского течения примерно в два раза выше, чем в водах Цусимского течения (Мокиевская, 1961). В связи с этим наиболее высокие биомассы планктона наблюдаются именно в северных и западных районах моря (Бродский, 1941; Мещерякова, 1960; и др.). Раньше, когда на север моря совершали массовые миграции иваси и скумбрия, у берегов полуострова Корея и Приморья эти виды были более многочисленными, чем у Японии (Кагановский, 1939, 1951; Веденский, 1954). В настоящее время здесь более обильны такие планктоноядные рыбы, как минтай, сайра, а также кальмар» (Шунтов, 1972, с. 132).

В целом, как и в других водоемах, в Японском море «прибрежная зона и прилегающие к ней воды более продуктивны. Здесь обильнее планктон. К водам шельфа тяготеют концентрации всех массовых видов рыб. В открытом море сравнительно обычны только сайра и кальмар. Но и эти животные и их молодь также больше тяготеют к краевым зонам моря (Соеда, 1956; Fukataki, 1959; НатаЬе, Shimizu, 1966; Шунтов, 1964, 1965, 1967; и др.)» (Шунтов, 1972, с. 132).

В Тихом океане, так же как и в морях, высокая плотность населения «у окраин океана в сравнении с открытыми водами связана с тем, что прибрежные районы характеризуются более высокой продуктивностью, а следовательно и

* Для описания вышеупомянутой особенности прикурильских вод сошлюсь на другую работу В.П. Шунтова (2001), где подчеркивается, что значительная биопродуктивность вод прикурильского района во многом связана с высокой динамикой его вод — в первую очередь с функционированием мощных апвеллингов в центральной части гряды. (Здесь даже в разгар лета температура может находиться в пределах 2-4 °С и даже ниже.) При этом потребление биогенов происходит не только непосредственно в зонах апвеллингов, но и в смежных водах, особенно вниз по течению. В связи с этим наибольшие концентрации органических форм биогенов наблюдаются не у средних Курильских островов, а в южнокурильском районе и восточнее островов. Кроме того, вся Курило-Камчатская дуга представляет собой колоссальный барьер для приливной волны, охватывающей всю толщу тихоокеанских вод. Преобразование приливной волны вблизи этого барьера создает специфические проявления гидродинамики — образование сильных придонных течений и мощного вертикального перемешивания (Медведев, 1967; Удинцев, 1972).

кормностью. Сказанное подтверждается расчетами первичной продукции (Кобленц-Мишке, 1967; и др.), распределением биомасс планктона (Богоров, 19676; Семина, 1967; и др.) и бентоса (Зенкевич, 1963).

Распространение подавляющего количества массовых видов рыб и особенно их концентраций также ограничивается прилегающими к побережью водами. В северо-западной части Тихого океана это минтай, японская скумбрия, сайра, японский анчоус, японская ставрида и большая группа других донных и придонных рыб (Моисеев, 1953; Новиков Н., 1965; Полутов, 1966; Новиков Ю., 1967; Kawasaki, 1966; Hayasi, 1967; и др.)» (Шунтов, 1972, с. 149).

«В верхних слоях открытого океана обычны, а местами многочисленны, по-видимому, только сайра, лососи, светящиеся анчоусы (Беккер, 1967; Бирман, 1967; Вигдорович, 1967; Парин, 1967; и др.). Из прибрежной зоны сюда могут проникать скумбрия, анчоус, ставрида и другие виды (Бирман, 1958; Blunt, 1969; и др.), однако численность их здесь невелика, а присутствие непостоянно. По всей вероятности, в открытом океане местами многочисленны кальмары. Но основные концентрации этих животных наблюдаются у окраин океана» (Шунтов, 1972, с. 149-150).

«Умеренные воды северной части Тихого океана, а также зона полярного фронта характеризуются в весенне-летний период обильным развитием планктона (Богоров, 1967б; Кун, 1969; Кун и др., 1969; и мн. др.). На нагул в умеренные воды и в район фронта мигрируют массовые пелагические рыбы (сайра, скумбрия, анчоус) и кальмары. ... В весенне-летний период концентрации планктона тяготеют к верхним слоям моря (Виноградов, 1967, 1968; Каредин, 1969; и мн. др.). Высокие биомассы зоопланктона в умеренных водах наблюдаются не только в прибрежной зоне, но и в открытом океане, в частности южнее Алеутских островов в районе субполярной дивергенции (Миклухина, 1969). Здесь же образует концентрации и сайра (Вигдорович, 1967)» (Шунтов, 1972, с. 153-154).

«Южнее полярного фронта сезонные колебания в количестве планктона выражены менее резко. В зимнее время биомассы планктона в поверхностных слоях здесь выше, чем в умеренных водах (Каредин, 1969; Кун, 1969; Кун и др., 1969; и др.). Южнее полярного фронта зимой концентрируется основная масса субтропических пелагических рыб (сайра, анчоус, скумбрия), их молодь и пелагические кальмары. У некоторых из них зимой в субтропических водах начинается нерест, в результате к концу зимнего периода в поверхностных слоях появляется значительное количество молоди» (Шунтов, 1972, с. 148).

«У восточного побережья Японии в формировании повышенной биологической продуктивности . особенно велика роль конвергенции между течениями Куросио и Ойясио. Что касается большей части умеренной зоны, то формирование в ней продуктивных районов находится вне связи с полярным фронтом» (Шунтов, 1972, с. 324).

Примечательно, что «благоприятные кормовые условия . в районах конвер-генций создаются не только благодаря повышенной биологической продуктивности этих зон. Увеличению концентраций кормовых организмов способствует механический снос планктона течениями. В отношении нейстона на это обращает внимание Ю.П. Зайцев (1970)» (Шунтов, 1972, с. 324).

Особо следует подчеркнуть, что, «как и в других районах, важнейшим условием высокой продуктивности умеренных вод северной части Тихого океана является повышенная динамика вод. Велико значение осенне-зимнего конвективного перемешивания, благодаря которому в период отсутствия вегетации фитопланктона на всей акватории зоны происходит накопление биогенных элементов в поверхностных слоях. На этом фоне благодаря тем или иным особенностям циркуляции вод формируются участки интенсивного вертикального перемешивания и подъема вод, определяющие особенно высокий уровень биологической продукции. Такие участки могут создаваться в районах стыка течений, напри-

62

мер, Восточно-Сахалинского и Соя в проливе Лаперуза, теплых океанских вод с холодными шельфовыми водами на севере Охотского и Берингова морей, при прохождении течений через район со сложным рельефом дна, например, в проливах Курильских и Алеутских островов или в районе материкового склона центральной части Берингова моря. Велико в этом смысле значение стационарных циклонических круговоротов, в которых происходит подъем к поверхности глубинных вод» (Шунтов, 1972, с. 324-326).

Завершая цитирование, напомню, что все это написано более 35 лет назад. Многие из сделанных выводов позднее были детализированы, в том числе тем же автором (см.: Шунтов, 1993, 2001). Однако сказанного вполне достаточно для объяснения пространственного размещения всех локальных неоднородностей биомассы, показанных на рис. 1 и 18.

Связь биомассы с другими интегральными характеристиками

Зависимости видового разнообразия, видового богатства и равномерности видовой структуры от биомассы макрофауны уже рассмотрены в предыдущих статьях (Волвенко, 2007, 2008а, б, 2009а, б). Здесь остается лишь кратко остановиться на связях биомассы с численностью и средней индивидуальной массой особей.

Обе они положительны и статистически достоверны в масштабах станции, трапеции и района (рис. 20, табл. 6): биомасса, естественно, возрастает с увеличением числа особей и их средней массы. Точнее, связь между этими переменными степенная, т.е. логарифм биомассы прямо пропорционален логарифму численности и логарифму средней массы особи. При этом, судя по соответствующим коэффициентам корреляции (табл. 6), биомасса в большей степени определяется численностью, чем средней массой особей.

Таблица 6

Корреляция логарифма биомассы с численностью (N, экз./км2) и средней индивидуальной массой особи (W, кг/экз.), а также с их десятичными логарифмами, в различных пространственных масштабах

Table 6

Dependence of the biomass logarithm on number of individuals (N, ind./km2) and average individual animal weight (W, kg/ind.), and also on their decimal logarithms, in various spatial scales

Характеристика Станция Масштабный Трапеция уровень Район Водоем

N 0,110 0,189 0,225 0,565

lg N 0,776 0,740 0,490 0,659

W -0,007 -0,231 0,364 -0,181

lg W 0,069 0,071 0,418 -0,206

Сезонная динамика биомассы

Считается, что в каждый момент времени биомасса гидробионтов представляет собой величину, результирующую процессы продуцирования органических веществ и их элиминации, непрерывно протекающие в популяциях, сообществах организмов и экосистемах в целом (Алимов, 2000). Поэтому по динамике суммарной биомассы можно приблизительно судить о динамике продуктивности макрофауны.

В отличие от динамики численности (см. Волвенко, наст. том), сезонная динамика биомассы (рис. 21) почти для всех водоемов на различных масштабных уровнях выглядит по-разному.

Только в Японском море наблюдается единственный пик биомассы, при любом масштабе осреднения данных приходящийся на лето (рис. 21). Он соответствует периоду миграции в это море теплолюбивых видов нектона (рыб и кальмаров), в

lgN lgW

Рис. 20. Связь логарифма биомассы для станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема ( нижний численности и логарифмом средней индивидуальной массы особей

Fig. 20. Dependence of logarithmic biomass: top-down — at stations, in one-degree squares, in biostatistical areas, and in regions

том числе самого массового из них — дальневосточной сардины. Миграция, естественно вызывает резкое снижение выравненности видовой структуры (Вол-венко, 2009а, б), что порождает бимодальность сезонной динамики разнообразия макрофауны моря (Волвенко, 2007, 2008а).

Рис. 21. Сезонная динамика средней биомассы макрофауны для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Здесь и на следующем рисунке вертикальные линии — 95 %-ные доверительные интервалы

Fig. 21. Seasonal dynamics of average macrofauna biomass for stations (a), one-degree squares (б), biostatistical areas (в), and regions (г). Here and later the 95 % confidence intervals are shown by vertical lines designated by color: brown — Bering Sea, green — Okhotsk Sea, red — Japan Sea, blue — North-West Pacific, black — the whole surveyed area

В остальных водоемах прослеживаются один или два сезонных максимума биомассы (в зависимости от масштаба осреднения данных), которые в основном приходятся на весенний и/или осенний периоды (рис. 21).

Согласно ранее сделанным предположениям (Волвенко, наст. том), именно в эти сезоны и должно наблюдаться увеличение обилия. Соответственно весной и осенью возрастает численность макрофауны (см. Волвенко, наст. том). Однако сезонные изменения биомассы не столь просты (рис. 21), и объяснить их гораздо сложнее*. Возможно, это связано с тем, что суммарная биомасса зависит кроме численности еще и от массы особей: на динамику численности накладываются сезонные вариации средней индивидуальной массы гидробионтов.

Многолетняя динамика биомассы

Существенное снижение обилия двух наиболее массовых видов, составлявших значительную долю всего населения пелагиали — минтая в северобореаль-ных и сардины иваси в южнобореальных районах, — обусловило резкое падение

* Особенно то, что они различны на разных масштабных уровнях.

65

суммарной биомассы макрофауны в начале 1990-х гг. (рис. 22). Это явление прослеживается повсеместно на любом из масштабных уровней*.

1979-1990 1991-1995 1996-2005 1979-1990 1991-1995 1996-2005

Рис. 22. Многолетняя динамика средней биомассы макрофауны для траловых станций

Fig. 22. Long-term dynamics of average macrofauna biomass for stations

Последующий прирост обилия альтернативных видов привел к тому, что теперь средняя плотность населения статистически недостоверно отличается от исходной — характерной для 1980-х гг. (см. Волвенко, наст. том). Можно предположить, что большинству этих альтернативных видов свойственны гораздо меньшие размеры и соответственно средняя масса тела** . Поэтому суммарная биомасса макрофауны в большинстве водоемов, кроме Берингова моря, остается на низком уровне (рис. 22). Если она и возросла, то не столь сильно, чтобы полностью компенсировать убыль минтая и сардины иваси. В 1996-2005 гг. ее величина еще статистически незначимо отличается от той, что наблюдалась в начале 1990-х гг***.

* Рубежность 1991 г. в ряду многолетних наблюдений выявляется и при анализе видовой структуры нектона методами многомерного шкалирования и нечетких множеств (Суханов, 2009).

** Это предположение будет проверено в следующей статье.

*** Изменения в условиях рыболовства с начала 1990-х гг. проявились в почти двукратном уменьшении съема рыбопродукции. Однако в настоящее время, кроме минтая, хороший или удовлетворительный уровень запасов имеет целый ряд пелагических видов рыб — сельдь, сайра, анчоус, мойва, одноперые терпуги, горбуша, кета, а также кальмары (тихоокеанский, командорский, Бартрама) и др. Напомню, что в данной работе приведены данные только по 2005 г. включительно. В дальнейшем наметилась тенденция роста рыбопродуктивности, особенно заметная в последние три года в Беринговом, Охотском морях и в северо-западной части океана. В Японском море такого роста пока нет, однако в целом российская рыбная промышленность располагает значительной сырьевой базой для пелагического рыболовства (см. Бюллетень ..., 2006, 2007; Шунтов и др., 2007а, б; Шунтов, Темных, 2008а, б).

Примечательно, что амплитуды внутри- и межгодовых колебаний биомассы примерно равны (рис. 21 и 22)*. Следовательно, сезонная и многолетняя составляющие динамики биомассы зависят от факторов, приблизительно равных по силе влияния. Я не берусь здесь назвать их сразу. Однако суммарная биомасса населения пелагиали данного региона в основном определяется обилием тех же минтая и сардины иваси, поэтому можно предположить, что упомянутые факторы явно действуют именно на эти два массовых вида. Принято считать, что сезонные флюктуации их обилия определяются главным образом температурой воды. Аналогичные по величине многолетние колебания обилия позволяют, образно говоря, назвать 1980-е гг. «летней» эпохой, а начало 1990-х — «зимней». Следуя этой терминологии, можно сказать, что сейчас наблюдается «весеннее потепление». Речь в данном случае, разумеется, не идет о глобальном потеплении или похолодании климата — температура воды и воздуха здесь не играет особой роли. Рискну предположить, что в 1980-е (и в начале 2000-х) гг. в северозападной Пацифике преобладал летний тип водообмена, а в 1990-е гг. — зимний.

Логическим продолжением этой гипотезы является отрицание главенствующей роли температуры и во внутригодовых сезонных колебаниях обилия гидро-бионтов. Эти колебания определяются гидрологическими сезонами, т.е. следуют за ежегодными циклическими изменениями режима водообмена. Сезонные изменения температуры естественно коррелируют с соответствующими изменениями циркуляции вод. Однако предполагается, что население пелагиали в основном реагирует не на первый из этих факторов, а на второй.

Таким образом, все существенные изменения обилия, и сезонные и многолетние, можно объяснить действием одного комплексного фактора — фактора направленности и интенсивности водных потоков. Именно от него напрямую зависит обилие, по крайней мере, наиболее массовых видов — в частности минтая, сардины иваси и, может быть, тихоокеанской сельди**. Как раз он, вероятно, и отражает основную суть «смены климато-океанологической ситуации», которая упоминается во многих работах, посвященных динамике численности гид-робионтов, био- и рыбопродуктивности морей и океанов (см., напр., Ижевский, 1961, 1964; Кушинг, 1979; Cushing, 1982; Davydov, 1989; К^Мопп, 2001; Кляш-торин, 2005; Шунтов и др., 2007б; Шунтов, Темных, 2008а, б).

Заключение

Северо-западная Пацифика, особенно дальневосточные моря, обладает богатейшим запасом воспроизводимых биологических ресурсов. Это один из самых продуктивных регионов Мирового океана. Средняя плотность макрофауны в пе-лагиали достигает здесь соответственно 301,753 тыс. экз./км2 и 7,222 т/км2. При этом экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота в различных бассейнах зависит от их географического положения: чем севернее расположен водоем, тем больше плотность его населения. По биомассе лидирует Охотское море (9,760 т/км2), а по численности — Берингово (576,276 тыс. экз./км2). Очевидно, это связано с тем, что в Беринговом море на единицу площади приходится больше особей, которые в среднем значительно мельче (легче), чем в Охотском. Японское море и океанические воды по всем показателям обилия значительно уступают северным акваториям.

Эта классификация водоемов по относительному обилию макрофауны не зависит от величины учетной площадки — все водоемы ранжируются в определенном порядке независимо от масштабного уровня, но только в том случае,

* То же можно сказать и о численности (см. Волвенко, наст. том).

** Напомню, что значительные перестройки в сообществах и биоценозах обусловлены в основном динамикой ограниченного числа видов; большинство других в этих процессах не принимает участия (Шунтов, Темных, 2008а).

если они обследованы более или менее равномерно. При этом величина выборки влияет не на среднее значение плотности населения, а на точность ее оценки. Чем больше выборка, тем точнее определены средняя численность и биомасса. При разумных трудозатратах (и равномерной сетке траловых станций) реально можно рассчитывать на оценки плотности населения с точностью 20 %. Примечательно, что при одинаковой величине выборки биомасса определяется точнее, чем численность. Иными словами, для достижения одинаковой точности оценки при измерении биомассы требуется почти вдвое меньшая выборка, чем при подсчете численности.

В пелагиали северо-западной Пацифики лидируют по плотности населения самые многочисленные группы: ихтиофауна, нектон, макрофауна. По плотности они статистически недостоверно отличаются друг от друга — поскольку рыбы как раз и составляют львиную долю всей макрофауны и нектона. Достоверно меньше плотность головоногих моллюсков. Еще меньше плотность ракообразных. Последнее место по этому показателю занимают медузы и весь макропланктон. Различия их по плотности недостоверны, так как макропланктон в данном случае представлен главным образом именно медузами. При переходе к сравнению по биомассе ранг численности каждой группы видоизменяется средней индивидуальной массой тела представителей этой группы. Соответственно по групповой биомассе лидируют рыбы, за ними следуют медузы, далее головоногие и, наконец, ракообразные. При этом биомасса крупных экологических групп также определяется их наиболее массовыми представителями, поэтому независимо от масштаба макрофауна, нектон и рыбы недостоверно различаются по биомассе. То же самое можно сказать о медузах и макропланктоне.

Пространственное распределение обилия различных экологических и таксономических групп животных неодинаково. При этом распределение крупных экологических групп на 99 % и более определяется их самыми массовыми представителями: макрофауны и нектона — рыбами, макропланктона — медузами. Распределение по акватории биомассы головоногих моллюсков и ракообразных очень своеобразно. Оно слабо и неоднозначно на разных масштабных уровнях коррелирует с распределением остальных групп.

Горизонтальное распределение суммарного обилия всей макрофауны сходно в различных слоях воды, хотя сходство между слоями в распределении любого из показателей обилия соответствует взаимному расположению этих слоев по вертикали: эпипелагиаль по этому признаку больше похожа на верхнюю эпипе-лагиаль, чем на мезопелагиаль, а наименьшее сходство наблюдается между верхней эпипелагиалью и мезопелагиалью. Вместе с тем на обследованной акватории отсутствует вертикальный градиент средней плотности населения в пределах рассмотренного диапазона глубин.

По-видимому, зависимость численности и биомассы особей в пробе от глубины, с которой она отобрана, отражает увеличение с глубиной стабильности окружающей среды. Поэтому ближе к поверхности вариации обилия максимальны. С увеличением глубины они уменьшаются, и плотность стремится к средней величине. Эта средняя примерно одинакова для всех обследованных глубин. Соответственно различные горизонты по плотности населения статистически достоверно не отличаются друг от друга.

Несмотря на то что средняя плотность населения различных бассейнов возрастает в северном направлении, широтная зональность не прослеживается ни на одной из карт распределения этого показателя. Они отражают лишь то, что связь плотности с удаленностью от берега отрицательна — в каждом из водоемов плотность максимальна на шельфе близ крупных массивов суши и убывает от периферии к центру. Вместе с тем четкая циркумконтинентальная зональность для всего региона здесь также не наблюдается.

В общем, распределение обилия макрофауны пелагиали не вписывается строго в известные схемы зональности: вертикальной, широтной, циркумконтиненталь-ной. Но, несмотря на отсутствие глобальных пространственных трендов, расположение существенных локальных неоднородностей численности и биомассы не является хаотичным. Оно явно зависит от режима водообмена. Локальные максимумы плотности населения приурочены к местам интенсивного перемешивания вод. Как раз в таких местах повышается кормность вод — вертикальная циркуляция способствует продуцированию пищи (благодаря лучшему притоку биогенов), а горизонтальная — ее аккумуляции. Кроме того, здесь снижается отрицательное влияние фактора плотности — чем динамичнее водообмен, тем интенсивнее потоки веществ: приток потребляемых гидробионтами и отток выделяемых ими. Таким образом, легко объясняется расположение всех пространственных неоднородностей численности и биомассы на картах обследованного региона. По-видимому, именно интенсивность водообмена определяет биологическую продуктивность, экологическую емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота.

Сезонная динамика этих явлений, вероятно, также связана с циклическими изменениями водообмена, а не только (не столько) с годовым ходом температур. На всех акваториях обилие гидробионтов минимально зимой. Весной численность возрастает из-за миграции в эпипелагиаль многих видов, зимовавших на глубине, а осенью — из-за того, что в уловах оказывается множество подросшей за лето молоди. Кроме того, в летне-осенний период, особенно в Японском море и северо-западной части океана, появляются многочисленные мигранты с юга. Вместе с тем в Беринговом и Охотском морях летом наблюдается локальный минимум численности макрофауны. Вероятно, суммарная численность гидроби-онтов на самом деле здесь летом не уменьшается, но их скопления временно рассеиваются по акватории и хуже облавливаются тралом.

Сезонные изменения биомассы не столь просты, и объяснить их гораздо сложнее. Возможно, это связано с тем, что суммарная биомасса зависит кроме численности еще и от массы особей: на динамику численности накладываются сезонные вариации средней индивидуальной массы гидробионтов.

Ход многолетней динамики обилия макрофауны, вероятно, определяется существенным изменением типа водообмена в начале 1990-х гг. Это вызвало резкое снижение численности двух наиболее массовых видов, составлявших значительную долю всего населения пелагиали, — минтая в северобореальных и сардины иваси в южнобореальных районах. Последовавший за этим рост численности альтернативных видов привел к тому, что теперь средняя плотность населения статистически недостоверно отличается от исходной — характерной для 1980-х гг. Но большинству этих альтернативных видов свойственны гораздо меньшие размеры (и масса) тела, поэтому суммарная биомасса макрофауны в большинстве водоемов, кроме Берингова моря, остается на низком уровне. Если она и возросла, то не столь сильно, чтобы полностью компенсировать убыль минтая и сардины иваси. Ее современная величина еще статистически незначимо отличается от той, что наблюдалась в начале 1990-х гг.

Вообще логарифм биомассы прямо пропорционален логарифму численности и логарифму средней индивидуальной массы особи. При этом, судя по параметрам соответствующих регрессий, биомасса в большей степени определяется численностью, чем средней массой особей — вероятно, величина последней варьирует в меньшей степени, чем число особей на единицу пространства*. Тем не

* Амплитуды сезонных и многолетних колебаний численности в экземплярах на квадратный километр превышают размах соответствующих колебаний биомассы, выраженной в килограммах на квадратный километр, но это зависит только от выбранных единиц их измерения.

менее оказывается, что временная динамика численности и биомассы могут существенно различаться.

Из этого следует, что колебания средней индивидуальной массы животных изменяются с течением времени абсолютно не так, как плотность их населения. Но это уже предмет обсуждения следующей статьи.

Список литературы

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем : монография. — СПб. : Наука, 2000. — 147 с.

Беккер В.Э. Светящиеся анчоусы (сем. Myctophidae) // Тихий океан. Биология Тихого океана. Рыбы открытых вод. — М. : Наука, 1967. — С. 145-181.

Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2 : монография / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. — М. : Мир, 1989. — 477 с.

Бирман И.Б. Лососи в морском периоде жизни // Тихий океан. Биология Тихого океана. Рыбы открытых вод. — М. : Наука, 1967. — С. 67-87.

Бирман И.Б. О распространении некоторых пелагических рыб в северной части Тихого океана // Зоол. журн. — 1958. — Т. 37, вып. 7. — С. 1058-1062.

Богоров В.Г. Биогеоценозы пелагиали океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970а. — С. 28-46.

Богоров В.Г. Биологическая продуктивность океана и особенности ее географического распределения // Вопр. географии. — 1970б. — № 84. — С. 80-102.

Богоров В.Г. Биомасса зоопланктона и продуктивные районы Тихого океана // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. — М. : Наука, 1967а. — С. 221-227.

Богоров В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане // Океанол. — 1967б. — Т. 7, № 5. — С. 839-859.

Богоров В.Г., Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Экология водных организмов. — М. : Наука, 1966. — С. 3-14.

Бродский К.А. Зоопланктон морских вод Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1959. — Вып. 6. — С. 6-46.

Бродский К.А. Обзор количественного распределения и состава зоопланктона северо-западной части Японского моря // Тр. ЗИН АН СССР. — 1941. — Т. 7, вып. 2. — С. 158-216.

Бруевич С.В., Богоявленский А.Н., Мокиевская В.В. Гидрохимическая характеристика Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. — 1960. — Т. 42. — С. 125-198.

Бюллетень № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр,

2006. — 318 с.

Бюллетень № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр,

2007. — 297 с.

Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. — С. 3-94.

Вигдорович О.П. О распределении и биологии сайры в приалеутских водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 56. — С. 67-72.

Виноградов М.Е. Введение // Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977а. — С. 7-8.

Виноградов М.Е. Количественное распределение жизни по акватории океана. Зоопланктон // Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977б. — С. 65-68.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение зоопланктона в Тихом океане // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. — М. : Наука, 1967. — С. 179-211.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона : монография. — М. : Наука, 1968. — 320 с.

Винокурова Т.Т. Изменчивость температурных условий вод северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 59. — С. 14-26.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 153. — С. 27-48.

Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Паци-фики // Изв. ТИНРО. — 20086. — Т. 153. — С. 49-87.

Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 21-63.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 156. — С. 3-26.

Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северозападной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Изв. ТИН-РО. — 20096. — Т. 156. — С. 27-45.

Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Численность // Наст. том.

Гершанович Д.Е., Сапожников В.В. Основные физико-географические черты и биогенная основа биологической продуктивности Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : Наука, 1986. — С. 7-36.

Гиляров А.М. Классификация северных озер на основе данных по зоопланктону // Гидробиол. журн. — 1972. — Т. 8, вып. 2. — С. 5-11.

Зайцев Ю.П. Морская нейстонология : монография. — Киев : Наук. думка, 1970. — 264 с.

Зенкевич Л.А. Биология морей СССР : монография. — М. : АН СССР, 1963. — 739 с.

Зенкевич Л.А., Филатова З.А., Беляев Г.М. и др. Количественное распределение зообентоса в Мировом океане // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1971. — Т. 76, № 3. — С. 27-33.

Иваненков В.Н. Гидрохимия Берингова моря : монография. — М. : Наука, 1964. — 138 с.

Ивлева Н.А. Характер распределения зоопланктона у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 65-78.

Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1961. — 206 с.

Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб : монография. — М. : ВНИРО, 1964. — 165 с.

Кагановский А.Г. Дальневосточная сардина : монография. — Хабаровск : Даль-гиз, 1939. — 40 с.

Кагановский А.Г. Миграции скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 61-79.

Каредин Е.П. Сезонные изменения в распределении макропланктона в зоне течения Куросио // Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 68. — С. 142-166.

Кляшторин Л.Б. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография / Л.Б. Кляшторин, А.А. Любушин. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.

Кобленц-Мишке О.И. Количественное распределение жизни по акватории океана. Первичная продукция // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 62-64.

Кобленц-Мишке О.И. Первичная продукция // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. — М. : Наука, 1967. — С. 86-97.

Кобленц-Мишке О.И., Волковинский В.В., Кабанова Ю.Г. Первичная продукция планктона Мирового океана // Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. — М. : Наука, 1970. — С. 66-83.

Котляр Л.К. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 71. — С. 59-73.

Котляр Л.К. Особенности распределения планктона в заливе Шелихова в июне 1963 г. // Изв. ТИНРО. — 1965. — Т. 59. — С. 55-70.

Котляр Л.К. Распределение зоопланктона в северной части Охотского моря в августе 1964 г. // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 42-51.

Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 87-96.

Кун М.С. Сезонные изменения в составе и распределении мезопланктона в зоне течения Куросио летом и зимой 1965-1966 гг. // Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 68. — С. 93-110.

Кун М.С., Гладких Г.Н., Каредин Е.П. и др. Гидрологические условия и биологическая характеристика вод Куросио // Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 68. — С. 3-14.

Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 288 с.

Леонов А.К. Региональная океанография : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1960. — Ч. 1. — 765 с.

Лубны-Герцык Е.А. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. — 1959. — Т. 30. — С. 68-99.

Медведев B.C. Курильские острова // Тихий океан. Берега Тихого океана. — М. : Наука, 1967. — С. 138-145.

Мещерякова И.М. Количественное распределение планктона в юго-восточной части Берингова моря летом 1958 и 1959 гг. // Изв. ТИНРО. — 1964. — Т. 51. — С. 141-150.

Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 95-144.

Миклухина А.П. Распределение и видовой состав планктона в зоне тихоокеанского дрейфа // Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 68. — С. 116-124.

Микулич Л.В. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1955 г. // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 41-64.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1969. — 337 с.

Моисеев П.А. Некоторые итоги исследований Беринговоморской научно-промысловой экспедиции // Изв. ТИНРО. — 1964. — Т. 52. — С. 7-29.

Моисеев П.А. Промысловая продукция Мирового океана и ее использование // Биология океана. Т. 2: Биологическая продуктивность океана. — М. : Наука, 1977. — С. 289-314.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей : Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 288 с.

Мокиевская В.В. Химическая характеристика водных масс // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. — М. : АН СССР, 1961. — С. 122-131.

Мокиевский О.Б. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1960. — Т. 34. — С. 242-328.

Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря : монография. — М. : Наука, 1966. — 67 с.

Морошкин К.В. Новая схема поверхностных течений Охотского моря // Океа-нол. — 1964. — Т. 4, вып. 4. — С. 641-643.

Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2004. — 42 с.

Мощенко А.В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — 320 с.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение : монография. — М. : Мир, 1992. — 181 с.

Натаров В.В. О водных массах и течениях Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1963. — Т. 50. — С. 111-133.

Нейман А.А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона восточной части Берингова моря // Тр. ВНИРО. — 1963. — Т. 48. — С. 145-205.

Новиков Н.П. Биология малоглазого долгохвоста Chalinura pectoralis в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 72. — С. 300-326.

Новиков Н.П. Сырьевые ресурсы материкового склона северной части Тихого океана // Рыб. хоз-во. — 1965. — № 8. — С. 11-16.

Новиков Ю.В. Основные черты биологии и состояние запасов тихоокеанской сайры // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 56. — С. 3-50.

Парин Н.В. Основные особенности географического распространения рыб эпи-пелагиали // Тихий океан. Биология Тихого океана. Рыбы. — М. : Наука, 1967. — С. 128-138.

Парин Н.В., Несис К.Н. Количественное распределение жизни по акватории океана. Макропланктон и нектон // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 69-77.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях : монография. — М. : Наука, 1982. — 287 с.

Полутов И.А. Промысловые рыбы Камчатки : монография / И.А. Полутов, И.И. Лагунов, П.Г. Никулин, В.Д. Версин, В.Г. Дроздов. — Петропавловск-Камчатский : Дальневост. кн. изд-во, 1966. — 125 с.

Пономарева Л.А. Зоопланктон залива Анива // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 51. — С. 103-111.

Пономарева Л.А. О сезонных изменениях зоопланктона пролива Лаперуза // Тр. ИО АН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 258-263.

Пономарева Л.А. Эвфаузииды северной половины Тихого океана, их распределение и экология массовых видов : монография. — М. : АН СССР, 1963. — 140 с.

Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. — 1961. — Т. 46. — С. 3-84.

Семина Г.И. Количественное распределение жизни по акватории океана. Фитопланктон // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 58-62.

Семина Г.И. Фитопланктон // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. — М. : Наука, 1967. — С. 27-85.

Смирнова Л.И. Фитопланктон Охотского моря и прикурильского района // Тр. ИО АН СССР. — 1959. — Т. 30. — С. 3-51.

Соеда Д. Изучение экологии и размножения тихоокеанского кальмара // Бюл. Хоккайд. науч.-исслед. лаб. рыболовства. — 1956. — № 14. — С. 1-24.

Суханов В.В. Сообщество нектона в северо-западной части Японского моря : монография / В.В. Суханов, О.А. Иванов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 282 с.

Удинцев Г.Б. Тихий океан. Геоморфология и тектоника дна Тихого океана : монография. — М. : Наука, 1972. — 396 с.

Филатова З.А. Количественное распределение жизни по акватории океана. Глубоководная донная фауна // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 88-96.

Хайлов K.M., Попов А.Е. Концепция живой массы как регулятор функционирования водных организмов // Экология моря. — 1983. — № 15. — С. 3-16.

Чернявский В.И. Гидрологический фронт северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1970а. — Т. 71. — С. 3-12.

Чернявский В.И. О причинах высокой биологической продуктивности северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1970б. — Т. 71. — С. 13-22.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П. Количественное распределение жизни по акватории океана. Птицы над океаном // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М. : Наука, 1977. — С. 106-116.

Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана : монография. — Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1972. — 378 с.

Шунтов В.П. Некоторые закономерности вертикального распределения черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1(38). — С. 32-41.

Шунтов В.П. Некоторые закономерности распределения черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 75. — С. 3-36.

Шунтов В.П. Распределение и миграции тихоокеанского кальмара в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1964. — Т. 55. — С. 147-158.

Шунтов В.П. Сайра Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 56. — С. 51-66.

Шунтов В.П. Сайра Японского моря // Сайра. — Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1965. — С. 30-40.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. и др. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных сообществ макроэкосистем дальневосточных морей // Исследования морских экосистем и биоресурсов. — Владивосток : ТОИ ДВО РАН, 2007а. — С. 502-518.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 20076. — С. 75-176.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы ее обуславливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 155. — С. 3-32.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы ее обуславливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 155. — С. 33-65.

Analysis of temperate forest ecosystems / Ed. D.E. Reichle. — N.Y. : Springer, 1970. — 304 p.

Blunt C.E. The jack mackerel (Trachurus symmetricus) resource of the eastern North Pacific // Calif. Cooper. Oceanic. Fish. Investig. Reports. — 1969. — Vol. 13. — P. 45-52.

Brylinsky M., Mann K.H. An analysis of factors governing productivity in lakes and reservoirs // Limnology and Oceanography. — 1973. — Vol. 18. — P. 1-14.

Cushing B.H. Climate and fisheries. — U.K. : Academ. Press, 1982. — 373 p.

Davydov I.V. Characteristics of Developments of Atmosphere Circulation in the Northern Pacific Ocean and their Role in Determining Long-Term Changes in the Abundance of Certain Fishes // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1989. — Vol. 108. — P. 181-194.

Field J.G., McFarlane G. Numerical methods in marine ecology. I. // Zool. Afr. — 1968. — Vol. 3, № 2. — P. 119-128.

Fukataki H. On the year round occurrence and ecology of eggs and larwae of the principal fishes in the Japan Sea — Occurrence and distribution of eggs and larwae of the saury in the Tsushima current region // Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Res. Lab. — 1959. — Vol. 7. — P. 17-42.

Hamabe M., Shimizu T. Ecological studies on the common squid, Todarodes paci-ficus Steenstrup, mainly in the southwestern waters of the Japan Sea // Bull. Jap. Sea. Reg. Fish. Res. Lab. — 1966. — № 16. — P. 13-55.

Harvey P.H., Godfray H.C.J. How species divide resources // Amer. Nat. — 1987. — Vol. 129. — P. 318-320.

Hayasi S. A note on the biology and fishery of the Japanese anchovy Engraulis japonica (Houttuyn) // Calif. Cooper. Oceanic. Fish. Investig. Reports. — 1967. — Vol. 11. — P. 44-57.

Kawasaki T. Structure of the pacific population of the mackerel // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. — 1966. — № 47. — P. 1-34.

Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuations of commercial catches. The possibility of forecasting : FAO Fish. Techn. paper. — 2001. — № 410. — 86 p.

Photosynthesis and productivity in different environments. — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1975. — 744 p.

Riedl R. Marinbiologische aspecte der Wasserbewegung // Mar. Biol. — 1969. — Vol. 4, № 1. — P. 63-78.

Riedl R. Water movement. 5.3. Animals // Mar. Ecol. — L. : Wiley, 1971. — Vol. 1, pt 2. — P. 1123-1156.

Поступила в редакцию 17.04.09 г.