История исследований рода Rosa L. (Rosaceae) в Республике Мордовия

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ РОДА ROSA L.

В РЕСПУБЛИКЕ МОРДОВИЯ

А.А. Хапугин

Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича;

Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева; e-mail: hapugin88@yandex.ru

В настоящей работе проводится обзор исследований рода Rosa L. (Rosaceae) на территории Республики Мордовия. Проводится анализ распределения видов по административным районам региона, в результате чего выявлено, что наибольшее число видов шиповников известно в Ромода-новском (10), Торбеевском (9), Ковылкинском, Рузаевском районах, городском округе Саранск (по 8); наименьшее число - в Атюрьевском, Больше-игнатовском, Ельниковском, Зубово-Полянском, Теньгушевском (по 2 вида). Указывается, что в настоящее время род шиповник в Мордовии представлен 18 видами.

Ключевые слова: Rosa L., Rosaceae, Республика Мордовия, распространение.

Род шиповник (Rosa L., Rosaceae Adans.) насчитывает в мировой флоре от 190 (Koopman et al., 2009) до 500 видов (Бузунова, 2001). Различия во взглядах на объем таксона объясняются, с одной стороны, обилием большого числа современных фертильных видов, а с другой, включением в состав рода гибридных форм, описываемых в ранге видов. Некоторые представители являются перекрестно опыляемыми, но при этом способны также к самоопылению и факультативно апомиктичному пло-дообразованию. Как результат, появляется значительное число нотови-дов, способных в дальнейшем образовывать как межвидовые, так и меж-секционные гибриды.

Флористические исследования рода Rosa на территории современной Республики Мордовия в дореволюционный период проводились в ходе изучения растительного покрова Пензенской, Тамбовской, Нижегородской и Симбирской губерний. В работах того времени (Veesenmeyer, 1854; Цингер, 1885; Космовский, 1890; Флеров, 1910) для флоры Республики Мордовия указывается лишь два вида шиповников - Rosa cin-namomea L. (= R. majalis Herrm.) и Rosa canina L. Из перечисленных выше работ лишь в работе G. Veesenmeyer присутствует указание на произрастание в Симбирской губернии Rosa glabrifolia C.A. Mey ex Rupr. [sub nom. Rosa cinnamomea L. var. glabrifolia] в пойменных лесах и кустарниках, что характерно для этого вида на территории северо-запада Приволжской возвышенности (Хапугин и др., 2011). В работах последующего периода (Спрыгин, 1931; Кузнецов, 1960; и др.) Rosa glabrifolia не упоминается. Из них флористическая сводка Н.И. Кузнецова (1960), посвященная изучению территории Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича, явилась первой работой, в ко-

торой содержатся сведения о представителях рода Rosa на территории Республики Мордовия, как самостоятельного региона. В ней для флоры заповедника указывается единственный вид - Rosa cinnamomea.

Здесь необходимо отметить, что мы традиционно рассматриваем R. cinnamomea s. str., R. glabrifolia и R. gorenkensis в качестве самостоятельных видов, в то время как И.А. Шанцер этим таксонам присваивает ранг внутривидовых проявлений изменчивости широко распространенного R. majalis Herrm. s. lato (Шанцер, Клинкова, 2000; Шанцер, Войло-кова, 2008; Schanzer, Klinkova, 2005).

В 1960-е годы опубликовано несколько работ, содержащих сведения о роде Rosa в Мордовии. Статья Н.П. Кухальской (1965) была посвящена флоре поймы реки Мокша, в составе которой отмечен единственный, наиболее обычный, вид рода шиповник - Rosa cinnamomea. В 1968 году была опубликована работа, посвященная флоре всего региона - «Флора Мордовской АССР» (1968). В ней приводятся сведения о пяти видах шиповников - Rosa acicularis Lindl. (для Краснослободского района и окрестностей г. Саранска); R. canina L. (для Ардатовского, Больше-березниковского, Торбеевского районов); R. cinnamomea [sub nom. R. majalis] (для всех районов); R. corymbifera Borkh. (по данным «Флоры...» П.Ф. Маевского (1964), но без подтверждения гербарным материалом); R. rugosa Thunb. (без уточнения мест находок). Указание для флоры Мордовии Rosa acicularis основано на неверном определении гербарных сборов (Бармин, 2000; Сосудистые растения., 2010). Наличие во флоре региона вида Rosa corymbifera было подтверждено позднее, по находкам 2000-х годов.

В период с конца 1970-х по 1990-е годы флору Республики Мордовия исследовали ботаники Московского государственного университета. В это время Т.Б. Силаевой были проведены флористические исследования бассейна реки Мокша в пределах региона. Ею для флоры мордовского участка бассейна Мокши указываются Rosa cinnamomea и Rosa ca-nina (Силаева, 1982).

В 1987 году вышла обобщающая работа по флоре Мордовского государственного заповедника. В ней, как и в работе Н.И. Кузнецова (1960), приводится единственный широко распространенный в Средней России вид - Rosa cinnamomea [sub nom. R. majalis].

Результатом исследований на юго-востоке Мордовии стала работа «Конспект флоры Мордовского Присурья: сосудистые растения», в которой приводится только тот же тривиальный вид Rosa cinnamomea [sub nom. R. majalis] (Тихомиров, Силаева, 1990).

С.Р. Майоровым была специально исследована флора Республики Мордовия (Майоров, 1993). Как результат, были обнаружены новые виды шиповников для этой территории: Rosa spinosissima L. (г. Саранск), Rosa rubiginosa L. (Атяшевский, Ичалковский районы). Автором работы было справедливо отмечено, что шиповники Мордовии, как и вообще

Центральной России, изучены недостаточно. Мало данных о распространении видов, многие экземпляры с трудом поддаются определению (Майоров, 1993). Также С.Р. Майоровым были обнаружены экземпляры шиповников, которые относятся к устойчивым гибридогенным расам и описаны в ранге видов - Rosa podolica Tratt. (Ичалковский район) и Rosa subafzeliana Chrshan. (Атяшевский, Дубенский районы).

С 1990-х годов Н.А. Барминым активно изучалась чужеземная флора Республики Мордовия. Им был впервые отмечен для флоры региона вне культуры восточноазиатский чужеземный вид Rosa rugosa у ж.д. полотна станции Полянки (Рузаевский район) и на подъездных путях на территории пивзавода в пос. Ялга (городской округ Саранск) (Бармин, 2000; GMU). Этот вид активно расселяется в странах Европы (Bruun, 2005, 2006). В Мордовии шиповник морщинистый был отмечен еще в 1968 году в качестве декоративного витаминоносного кустарника (Флора., 1968), но до сих пор не проявляет столь высокой степени ин-вазивности (Сосудистые растения., 2010).

Исследованиям флоры бассейна реки Алатырь посвящена кандидатская диссертационная работа Г.Г. Чугунова (2002). Автором для территории, относящейся к Республике Мордовии, отмечено 5 видов - Rosa cinnamomea [sub nom. R. majalis], R.spinosissima [sub nom. R. pimpinellifolia], R. rubiginosa, R. rugosa и R. subcanina (Christ) Dalla Torre et Sarnth. Все они (кроме распространенного шиповника коричного) были известны в Мордовии по 1-2 находкам.

И.В. Кирюхиным (2004) проведены исследования биологии и экологии раритетного компонента флоры Республики Мордовия с выделением группы видов, подлежащих включению в региональную Красную книгу. К таковым автором работы отнесен вид Rosa rubiginosa, находящийся в Мордовии в отрыве от основной части своего ареала. Впоследствии шиповник ржаво-красный, известный на тот момент из Ичалков-ского и Атяшевского районов, был включен в Красную книгу Республики Мордовия с категорией 3 (редкий вид) (Бармин, 2003).

Изучению урбанофлоры Республики Мордовия посвящена кандидатская диссертационная работа Е.В. Письмаркиной (2006). Благодаря флористическим собственным исследованиям и ревизии материалов исследований мордовских ботаников прошлых лет по роду Rosa И.О. Бузуновой (IV.2005) автору удалось отметить во флоре городов Мордовии 7 видов шиповников - Rosa canina, R. caryophyllacea Bess., R. corymbifera, R. lupulina Dubovik, R. cinnamomea [sub nom. R. majalis], R. spinosissima [sub nom. R. pimpinellifolia], R. rugosa, а также один известный лишь в культуре вид гибридного происхождения R. х majorugosa Palmen et Hamet-Ahti. Примечательно, что в этой работе впервые для флоры Мордовии приводится вид Rosa lupulina. В 2005 году он был рекомендован к включению в основной список региональной

Красной книги при ее переиздании, и присвоена категория редкости 4 (неопределенный вид) (Редкие растения., 2005).

Наиболее крупные флористические исследования были осуществлены в результате подготовки докторской диссертационной работы Т.Б. Силаевой (2006), посвященной изучению всего бассейна реки Сура. Они охватили всю восточную часть Республики Мордовия. Для территории Республики Мордовия автором приводится 9 видов шиповников -Rosa canina, R. glabrifolia, R. lupulina, R. cinnamomea [sub nom. R. majalis], R. spinosissima [sub nom. R. pimpinellifolia], R. rubiginosa, R. rugosa, R. subcanina, R. uncinella Bess., а также два вида, культивируемых на исследованной территории (R. х alba L. и R. virginiana Herrm.). Примечательно, что Т.Б. Силаевой впервые во флористической сводке, касающейся территории Мордовии, были признаны в качестве самостоятельных видов R. glabrifolia и R. subafzeliana. А шиповник крючковатый (R. uncinella) явился новым видом для флоры всего бассейна реки Сура.

Западная часть Республики Мордовия была исследована А.М. Агеевой в рамках подготовки кандидатской диссертационной работы по изучению флоры бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности (Агеева, 2011). Благодаря подробным флористическим исследованиям автора в составе данной флоры выявлены многие новые виды, в том числе представители рода Rosa. Из 15 видов, приводимых А.М. Агеевой, 14 - зарегистрированы в пределах Республики Мордовия: Rosa canina, R. caryophyllacea, R. corymbifera, R. glabrifolia, R. gorenkensis, R. lupulina, R. cinnamomea [sub nom. R. majalis], R. spinosissima [sub nom. R. pimpinellifolia], R. pratorum Sukacz., R. rubiginosa, R. rugosa, R. subcanina, R. uncinella, R. villosa L. Однако вид Rosa pratorum в 2004 году И.О. Бузуновой признан разновидностью шиповника гололистного - Rosa glabrifolia C. A. Mey. ex Rupr. var. pubescens Buzunova et Kamelin (Бузунова, Камелин, 2004). Таким образом, А.М. Агеевой для флоры Республики Мордовия приводится 13 видов шиповников (Агеева, 2011).

Многочисленные сведения авторов, исследовавших флору Республики Мордовия, были использованы при написании работы «Сосудистые растения Республики Мордовия: конспект флоры» (2010). Она включила в себя 15 видов рода Rosa L. Следует отметить, что в конспекте флоры устойчивым гибридогенным расам Rosa podolica и R. subafzeliana, рассматриваемым нами в ранге самостоятельных видов, не присвоен порядковый номер. С другой стороны, в ранге самостоятельного вида (с присвоением порядкового номера в конспекте) рассматривается Rosa prato-rum Sukacz., как и в работе А.М. Агеевой (2011). Таким образом, число видов роз, по данным сводки «Сосудистые растения Республики Мордовия» (2010) составило 16 видов.

В результате специальных исследований флоры Ромодановского района в 2009 году был обнаружен вид Rosa glauca Pourr., новый для

флоры Мордовия (Хапугин, 2011; Khapugin, 2012). В месте нахождения он распространяется, вероятно, при помощи орнитохории из лесозащитных насаждений. В последующие годы он был обнаружен также в Руза-евском районе в сходных условиях - вблизи от защитных лесонасаждений (Самонова, Хапугин, 2013).

В 2011 году опубликован ряд работ, дополняющих сведения о распространении представителей рода Rosa L. на территории Республики Мордовия. Отмечены новые местонахождения следующих видов: Rosa rugosa, R. canina, R. corymbifera, R. glabrifolia, R. glauca, R. spinosissima, R. subcanina (Хапугин, Силаева, 2011б; Хапугин, 2011; Хапугин и др.,

2011), из которых шесть последних были отмечены впервые для флоры Ромодановского района (Хапугин, Самошкина, 2011); Rosa glabrifolia была впервые отмечена для флоры национального парка «Смольный» (Хапугин, Силаева, 2011а).

В последующие годы род Rosa специально исследовался в бассейне реки Мокши. Ряд работ 2012 года посвящен изучению пространственного распределения видов шиповников, их приуроченности к определенным типам местообитаний (Хапугин, Силаева, 2012а, 2012б; Khapugin, Silaeva, 2012). Среди них выделено 8 основных типов: 1) транспортные пути (в т. ч. обочины шоссейных, грунтовых и железных дорог); 2) населенные пункты (весь населенный пункт и его ближайшие окрестности); 3) склоны (балок, оврагов и долин рек, луговые и остепненные); 4) лесополосы; 5) луга (пойменные, суходольные); 6) леса (в т. ч. опушки, поляны); 7) заброшенные сады (вне населенных пунктов); 8) залежи (в т. ч. окраины полей, пашен). Отмечено, что наибольшее число видов в бассейне реки Мокши приурочено к транспортным путям сообщения (Хапугин, Силаева, 2012 б).

Новые местонахождения редких видов Rosa rubiginosa и R. lupulina в Республике Мордовия опубликованы в сборнике материалов для ведения Красной книги Республики Мордовия (Редкие растения., 2012).

Специальные исследования распространения Rosa lupulina в Республике Мордовия в 2012 году позволили установить, что этот вид встречается чаще, чем предполагалось ранее. Поэтому рекомендовано включение этого вида в дополнительный список Красной книги Республики Мордовия (Хапугин, Силаева, 2012в).

В 2012 году в результате изучения растительного покрова Мордовского государственного заповедника его флора была дополнена 14 видами и гибридами (Хапугин и др., 2012). В их числе две розы - восточноазиатский чужеземный вид Rosa rugosa и аборигенный - R. glabrifolia. Наличие во флоре последнего было установлено по результатам ревизии материалов Гербария Мордовского государственного природного заповедника (HMNR).

Исследования рода Rosa в бассейне реки Мокша позволили дополнить сведения о наиболее редких видах роз Республики Мордовия, Тамбовской, Пензенской, Рязанской областей. Для Мордовии приведены находки следующих видов: Rosa gorenkensis, R. lupulina, R. podolica, R. rubiginosa, а также нового для флоры региона Rosa caesia Sw. (Бузу-нова и др., 2012).

Инвентаризация находок представителей рода Rosa позволила выявить приуроченность видов к разным типам транспортных путей (шоссейные, грунтовые, железные) (Хапугин, Лабутин, 2013), а также флору антропогенных местообитаний рода шиповник с перечислением административных районов мест находок (Хапугин, Силаева, 2013).

Новые местонахождения видов сосудистых растений приводятся Е.В. Письмаркиной (2013) для территории северо-запада Приволжской возвышенности. В их числе два вида шиповников - Rosa dumalis, R. rubiginosa.

В 2013 году наиболее сложная в систематическом отношении секция Caninae DC. была критически изучена в работе А.А. Хапугина, И.О. Бузуновой. Составлена система этой секции с использованием таких единиц, как группы родства: Rosa aggr. corymbifera Borkh., Rosa aggr. canina L. s. str. и др. Приведены данные, уточняющие распространение 12 видов секции на территории Средней России (Хапугин, Бузу-нова, 2013).

В настоящей работе мы проводим ревизию предыдущих опубликованных наших работ, содержащих данные о видовой принадлежности гербарных сборов, сделанных на территории Республики Мордовия. Вместе с обобщением материалов по роду Rosa L. мы приводим цитаты гербарных этикеток сборов R. corymbifera, которые требуют дополнительной ревизии и проверки, а также ссылку на работу, где эти данные опубликованы: 1) Кочкуровский район, юго-восточная окраина

с. Булгаково, в овраге, 24.08.2009, А. Хапугин; 2) Ромодановский район, обочина шоссе между селами Салма и Липки, около леса, 25.06.2009, А. Хапугин; 3) Чамзинский район, пастбищный луг в 1 км восточнее с. Большое Маресево, 29.06.2009, А. Хапугин (все - GMU; Хапугин, Силаева, 2011 б). Кроме того, ранее нами ошибочно опубликовано указание на находку R. gorenkensis в Краснослободском районе (Бузунова и др.,

2012), сбор которого позднее был переопределен как R. villosa.

Таким образом, для флоры Республики Мордовия в настоящее время известно 18 видов рода Rosa L. В табл. 1 и на рис. 1 приведены данные о распространении шиповников по административным районам региона.

Таблица 1. Встречаемость видов рода Rosa L. в Республике Мордовия по административным районам

\Виды Адм. р-ны Rosa caesia Rosa canina a e c acll & oyr a c a s o a e em 0 S a n n 1 c a s o Rosa corymbifera Rosa dumalis Rosa glabrifolia Rosa glauca Rosa gorenkensis Rosa lupulina Rosa podolica Rosa rubiginosa Rosa rugosa Rosa spinosissima a aani 'S fa b u s a s o Rosa subcanina Rosa uncinella Rosa villosa Число видов в р-нах

Ард + + + + 4

Атр + + 2

Атш +* + + + + + б

Бер + + + 3

ДУб + + + + 4

Елн + + 2

ЗП + + 2

Игн + + 2

Инс + + + + + 5

Ич + + + + + + б

Кад + + + + + + + 7

Ков + + + + + + + + S

Коч + + + + + 5

Кр + + + + + + + 7

Лмб + + + + + 5

Ром + + + + + + + + + + 10

Руз + + + + + + + + S

Сар + + + + + + + + S

Стш + + + 3

Тем + + + + +* 5

Тнг + + 2

Трб + + + + + + + + + 9

Чмз + + + + + 5

* - ранее неопубликованные данные автора. Условные обозначения: Ард. - Ардатов-ский, Атр. - Атюрьевский, Атш. - Атяшевский, Бер. - Большеберезниковский, Дуб. -Дубенский, Елн. - Ельниковский, ЗП. - Зубово-Полянский, Игн. - Большеигнатов-ский, Инс. - Инсарский, Ич. - Ичалковский, Кад. - Кадошкинский, Ков. - Ковылкин-ский, Коч. - Кочкуровский, Кр. - Краснослободский, Лмб. - Лямбирский, Ром. - Ро-модановский, Руз. - Рузаевский, Сар. - г. Саранск, Стш. - Старошайговский, Тем. -Темниковский, Тнг. - Теньгушевский, Трб. - Торбеевский, Чмз. - Чамзинский.

Как видно из табл. 1 и рис. 1, виды рода Rosa неравномерно распределены по административным районам Республики Мордовия. Наибольшее число шиповников зарегистрировано в Ромодановском (10), Торбеевском (9), Ковылкинском, Рузаевском районах, городском округе Саранск (по 8). Во флорах Атюрьевского, Большеигнатовского, Ельни-ковского, Зубово-Полянского и Теньгушевского районов известно по 2

гС

К

а § ^ ^ ж & © S а

^ J'o

а

к

а ^

5 >а

о

к

а

о

t

£

§

к

о

о к

- ^ а ^

^ к ^ 9

гС £

о

к о к

- G

^ о ^ гО

^ S о

50

о

к

а ^ 50 § Л ^ К ^

I

S «

53 s

5 «

6 ^ ^ ‘3 oq § *-• &

о

a

s

о

>a

вида рода Rosa L. Это можно объяснить как степенью изученности флоры того или иного административного района, так и наличием местообитаний, предпочитаемых шиповниками. В пользу этого говорит, что ранее

специально исследовались флоры Ромодановского (Хапугин, 2013) и Торбеевского (Агеева, Ермошкина, 2009) районов; на этих территориях широко распространены местообитания открытых пространств - залежи, луга, склоны, и развита сеть транспортных путей, к которым приурочена большая часть видов шиповников (Хапугин, Силаева, 2012б). Напротив, на территории Ельниковского, Зубово-Полянского районов большие территории занимают лесные массивы, что препятствует распространению здесь шиповников.Наши данные в определенной степени соотносятся с результатами исследований хорологии роз в Польше, Словении и Западной Украине, где они приурочены к зарастающим кустарниковой растительностью свежим лугам и участкам термофильных луговых сообществ (Barabasz-Krasny, Soltys-Lelek, 2011); к ксеротермным лугам и почвам, богатым карбонатами (Soltys-Lelek, 2011). Этими же исследователями показано, что 75% находок роз на территории Краковско-Ченстоховской возвышенности (юг Польши) было сделано на площадях, свободных от леса, причем большая доля из них приурочена также к обочинам транспортных путей (Soltys-Lelek, 2011).

Таким образом, 18 видов шиповников флоры Мордовии принадлежат 4 секциям, из которых наиболее сложной в таксономическом отношении является Caninae DC. Наибольшее число шиповников зарегистрировано в Ромодановском (10), Торбеевском (9), Ковылкинском, Ру-заевском районах, городском округе Саранск (по 8); наименьшее - в Атюрьевском, Большеигнатовском, Ельниковском, Зубово-Полянском, Теньгушевском (по 2 вида). Вероятно, это обусловлено как степенью изученности флор административных районов, так и наличием открытых пространств на этих территориях, доступных для заселения их шипов-никами.

Автор выражает благодарность Т.Б. Силаевой за ряд полезных критических замечаний и комментариев, позволивших улучшить качество данной работы, и О.Г. Гришуткину за предоставленный картографический материал.

Список литературы

Агеева А.М. Флора бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности: Дис. ... канд. биол. наук. Москва, 2011. 436 с.

Агеева А.М., Ермошкина Ю.Ю. Материалы к адвентивной флоре Торбеевского района Республики Мордовия // Вестник Мордовского госуниверситета. 2009. № 1. С. 184-189.

Бармин Н.А. Адвентивная флора Республики Мордовия: Дис. ... канд. биол. наук. М., 2000. 302 с.

Бармин Н.А. Шиповник ржаво-красный // Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. С. 144.

Бузунова И.О. Роза, шиповник - Rosa L. // Флора Восточной Европы; ред. Н.Н. Цвелев. СПб., 2001. Т. 10. С. 329-361.

Бузунова И.О., Камелин Р.В. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Cinnamomeae DC. во флоре Кавказа // Новости систематики высших растений. СПб., 2004. Т. 36. С. 112-122.

Бузунова И.О., Хапугин А.А., Агеева А.М., Варгот Е.В. Новые находки шиповников (Rosa L., Rosaceae Adans.) в Средней России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2012. Т. 117, вып. 6. C. 76.

Кирюхин И.В. Экология и биология редких растений Республики Мордовия: Дис. ... канд. биол. наук. Саранск, 2004. 224 с.

Космовский К.А. Ботанико-географический очерк западной части Пензенской губернии и список дикорастущих в ней семенных и высших споровых растений. М.: Изд-во МОИП, 1890. 92 с.

Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского заповедника // Тр. Мордов. заповед. Вып. 1. Саранск, 1960. С. 71-128.

Кухальская Н.П. Водная и прибрежно-водная растительность пойменных водоемов реки Мокши // Учен. зап. Мордов. ун-та. Сер. Ботаники. Саранск, 1965. № 49. С. 3-49.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд. Под общ. ред. Б.Е. Шишкина. Л.: Колос, 1964. 880 с.

Майоров С.Р. Флора Мордовии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1993. 15 с.

Письмаркина Е.В. Флора городов Республики Мордовия: Дис. . канд. биол. наук. Саранск, 2006. 362 с.

Письмаркина Е.В. Находки новых и редких видов сосудистых растений на северо-западе Приволжской возвышенности // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2013. Т. 118, вып. 6. C. 63.

Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2005 г. / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, А.М. Агеева, Н.А. Бармин, Е.В. Варгот, В.М. Смирнов, Г.Г. Чугунов; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. 64 с.

Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2012 г. / Т.Б. Силаева, Е.В. Варгот, С.Ю. Большаков, А.А. Хапугин, Г.Г. Чугунов, А.В. Ивойлов, О.Г. Гришуткин, И.В. Кирюхин; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. 80 с.

Самонова А.Ю., Хапугин А.А. Rosa glauca Pourr. (Rosaceae Adans.) в Мордовии // Электронное периодическое издание для студентов и аспирантов «Огарёв-online». Биологические науки / МГУ им. Н.П. Огарева. 2013. № 1. Режим доступа: http://journal.mrsu.m/wp-content/uploads/2013/12/SAM0N0VA-A.YU_.-KHAPUGIN-A.A. -ROSA.pdf.

Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Мокша в пределах Мордовской АССР: Дис. ... канд. биол. наук. М., 1982. 907 с.

Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): Дис. . д-ра биол. наук. Саранск, 2006. 907 с.

Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, В.К. Левин, С.Р. Майоров, Е.В. Письмаркина, А.М. Агеева, Е.В. Варгот; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 с.

Спрыгин И.И. Растительный покров Средне-Волжского края. Самара: Средне-Волж. краев. сельхоз. изд-во «За сплошную коллективизацию», 1931. 66 с.

Тихомиров В.Н., Силаева Т.Б. Конспект флоры Мордовского Присурья. Сосудистые растения: Пособие к летней учебной практике. М.: Изд-во Москов. ун-та, 1990. 82 с.

Флеров А.Ф. Окская флора: в 3 ч. СПб., 1910. 787 с.

Флора Мордовской АССР. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1968. 137 с.

Хапугин А.А. О нахождении Rosa glauca Pourr. (Rosaceae) в Республике Мордовия // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 4. С. 84-87.

Хапугин А.А., Самошкина М.С. Критический конспект видов рода Rosa L. Ро-модановского района Республики Мордовия // Сборник трудов биологического факуль-

тета МГУ им. Н.П. Огарева. Саранск: Типография ООО «Мордовия - Экспо», 2011. С. 56-58.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б. Rosa glabrifolia Rupr. ex C. A. Mey. в национальном парке «Смольный» // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». 2011а. № 4. С. 148-151.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б. О новых данных по распространению видов рода Rosa L. в Республике Мордовия // Третьи чтения памяти профессора О.А. Зауралова: материалы научной конференции (Саранск, 13 мая). Саранск, 2011б. С. 96-99.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б., Бузунова И.О. Rosa glabrifolia C.A. Meyer ex Rupr. в северо-западной части Приволжской возвышенности // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2011. № 9. С. 178-181.

Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Дополнения к флоре Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича / Редкол.: А.Б. Ручин (отв. ред.) и др. Вып. X. Саранск - Пушта, 2012. С. 361-364.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б. Виды рода Rosa в бассейне реки Мокша // Тезисы докладов II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (11-16 ноября 2012 г.). СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2012а. С. 103.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б. О распространении рода Rosa L. в бассейне р. Мокша // Сборник научных трудов SWorld. Материалы международной научнопрактической конференции «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте ‘2012». Выпуск 2. Т. 28. Одесса: КУПРИЕНКО, 2012б. С. 3-4.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б. О статусе Rosa lupulina Dubovik в Республике Мордовия // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников II Российской научной конференции (г. Тольятти, 11-13 сентября 2012 г.); под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: «Кассандра», 2012в. С. 275-277.

Хапугин А.А. Сосудистые растения Ромодановского района Республики Мордовия (конспект флоры). Саранск; Пушта, 2013. 110 с.

Хапугин А.А., Бузунова И.О. Конспект секции Caninae DC. рода Rosa L. (Rosaceae) во флоре бассейна реки Мокша // Новости систематики высших растений. Т. 44. 2013. С. 135-145.

Хапугин А.А., Лабутин Д.С. Виды рода Rosa L. на транспортных путях на северо-западе Приволжской возвышенности // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: сб. ст. Междунар. науч. конф., посвящ. 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (г. Пенза, 10-13 июня 2013 г.). Пенза: Изд-во ПГУ, 2013. С. 133-135.

Хапугин А.А., Силаева Т.Б. Шиповники (Rosa L.) в антропогенных местообитаниях Республики Мордовия // Современная ботаника в России: Труды XIII Съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 16-22 сентября 2013). Т. 3: Охрана растительного мира. Ботаническое ресурсоведение. Культурные растения. Интродукция растений. Экологическая физиология растений. Биологическое разнообразие. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 103-104.

Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М., 1885. 520 с.

Чугунов Г.Г. Флора бассейна р. Алатырь: Дис. . канд. биол. наук. Саранск, 2002. 454 с.

Шанцер И.А., Клинкова Г.Ю. Анализ морфологической изменчивости Rosa majalis Herrm. в европейской части России. // Бюл. Главн. бот. сада. 2000. Вып. 180. С. 53-71.

Шанцер И.А., Войлокова В.Н. Сколько видов, родственных Rosa majalis Herrm., растет в европейской части России? // Бот. журн. 2008. Т. 93, № 11. С. 1690-1704.

Barabasz-Krasny B., Soltys-Lelek A. Wst^pne badania nad rozmieszczeniem krytycznych taksonow z rodzaju Crataegus L. i Rosa L. na odlogach Pogorza Przemyskiego // Roczniki Bieszczadzkie. 2G11. T. 19. S. 93-112.

Bruun H.H. Rosa rugosa Thunb. ex Murray // Journal of Ecology. 2GG5. Vol. 93, Issue 2. P. 441-47G.

Bruun H.H. Prospects for biocontrol of invasive Rosa rugosa // BioControl. 2GG6. Vol. 51. P. 141-181.

Khapugin A.A. About Finding of Rosa glauca Pourr. (Rosaceae) in the Republic of Mordovia // Russian Journal of Biological Invasions. 2G12. Vol. 3, № 1. P. 56-57.

Khapugin A.A., Silaeva T.B. About distribution of genus Rosa L. in the Moksha river basin // Modern scientific research and their practical application; edited by Alexandr G. Shi-baev, Sergiy V. Kuprienko, Alexandra D. Fedorova.Vol. J312G1 (Kupriyenko Sergiy Vasi-lyovich, Odessa, 2G12). URL: http://www.sworld.com.ua/e-journal/J3l2Gl.pdf

(21.G8.2G12). J312G1-213.

Koopman W.J.M., Wissemann V., De Cock K., Van Huylenbroeck J., De Riek J., Sa-batino G. J. H., Visser D., Vosman B., Ritz C., Maes B., Werlemark G., Nybom H., Debener T., Linde M., Smulders M.J.M. AFLP markers as a tool to reconstruct complex relationships: a case study in Rosa (Rosaceae) // American Journal of Botany. 2GG8. V. 95 (3). P. 353-366.

Schanzer I.A., Klinkova G.Y. Intraspecific variability of European Rosa (sect. Cin-namomeae) and delimitation of the species // II XVII International Botanical Congress, Vienna, Austria, Europe (17-23 July 2GG5). Abstracts. Vienna, 2GG5. P. 438.

Soltys-Lelek A. Chorology of critical genera: Crataegus L., Rosa L., Rubus L. in the Krakow-Cz^stochowa Upland (southern Poland) // Pr^dnik. Prace i Materialy Muzeum im. Prof. Wladyslawa Szafera. T. 21. Ojcow, 2G11. S. 5-1G9.

Soltys-Lelek A. Wild roses of the Medobory Nature Reserve and its protection zone (Podolian Hills, Western Ukraine) // Вісник Львівського унівєрситєту. Серія біологічна. 2G11. Вип. 56. С. 65-83.

Veesenmeyer G. Ueber de Vegetationverhaeltnisse an der mitter Wolga. СПб., 1854. 166+8 с.