Исследование пространственной структуры видовых ареалов как научное направление: история, методология, современные тенденции

УДК 574.9

DOI: 10.18384/2310-7189-2018-4-20-31

исследование пространственной структуры видовых ареалов как научное направление: история, методология, современные тенденции

Емельянова ЛГ.

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, Российская Федерация

Аннотация. В статье рассмотрены основные этапы, методология, направления исследования структуры ареалов видов млекопитающих и птиц. Оценены возможности использования разных методов оценки численности млекопитающих и птиц для создания карт структуры ареалов. Обсуждается кадастровый подход как важнейший этап составления карт структуры ареалов видов. Предложена обоснованная номенклатура обозначения частей ареала с разными уровнями численности вида. Особое внимание уделено созданию карт эколого-географической структуры ареалов.

Ключевые слова: млекопитающие, птицы, ареал обитания вида, численность вида, картографирование, оптимум ареала, эколого-географическая структура.

study of the spatial structure of the habitat of species as a scientific direction: history, methodology, AND modern research TRENDs

L. Emelyanova

Lomonosov Moscow State University

Leninskie Gory 1,119991 Moscow, Russian Federation

Abstract. The paper describes the main stages, methods, and lines of research of the species range of mammalian and bird species. The possibilities of applying different methods for estimating the number of mammals and birds to develop maps of the structure of their habitat are evaluated. The cadastral approach is discussed as the most important step in mapping the structure of the internal structure of species range. A justified division of the habitats' structure based on different levels of the species abundance is proposed: optimum, medium, and pessimum. Particular attention is paid to the creation of maps of the ecological-geographical structure of the species habitat.

Key words: mammals, birds, structure of species habitat, number of species, mapping, optimum of the habitat, ecological-geographical structure.

© CC BY Емельянова Л.Г., 2018.

Введение

Исследование закономерностей пространственного размещения вида в пределах всего ареала (наполнения ареала, его внутренней структуры) -одно из важнейших направлений современной биогеографии. Направление родилось в середине двадцатого века. По Ю.А. Исакову [11] и А.Н Формозову [22] структура ареала вида -это количественное распределение вида в пределах ареала. В работах Ю.А. Исакова [11] и А.И. Толмачева [18; 19] заложены теоретические основы этого направления. Содержание статьи лежит в русле данной теоретической концепции. К настоящему времени как в ботанической, так и в зоологической географии накоплен определенный опыт исследования закономерностей количественного распределения видов в пределах ареала [1;4; 5; 6; 10; 12; 13; 14; 15; 18; 23; 24 и др.]. Цель статьи -рассмотреть методологию и направления исследований пространственной организации видового населения.

В данной работе в качестве объекта исследований выступают млекопитающие и птицы. В настоящее время в научной отечественной литературе представлен колоссальный объем данных по численности многих видов млекопитающих и птиц в разных частях их ареалов. Обобщение и пространственный анализ этих локальных данных по численности в масштабе ареала вида - базовая основа для познания пространственной организации видового населения. Важнейшим и необходимым методом анализа количественного распределения вида в пределах ареала является картографический. Картографическое обобщение данных

по численности позволяет отразить картину пространственной организации видового населения, установить географические закономерности распределения различных популяций и уровней численности вида. А это, в свою очередь, создает основу для выявления корреляционных связей вида с абиотическими и биотическими факторами, определяющими экологическую дифференциацию видового населения. Знание структуры ареала вида лежит в основе прогнозирования реакции вида на естественные и антропогенные факторы изменения среды обитания и необходимо при планировании природоохранных действий.

Материалы и методы

Картографирование пространственной организации видового населения возможно на определенном уровне изученности вида. Этот уровень в биогеографии получил название стадии картографической зрелости изученности вида. Изученность вида может считаться стадией картографической зрелости когда, во-первых, хорошо изучена систематика вида, определены, описаны и широко применяются признаки его видового определения. И, во-вторых, должны быть разработаны и применены в течение ряда лет для оценки численности в разных частях ареала вида стандартные количественные методы. Использование стандартных методов учета численности позволяет сравнить в географическом плане выборки из разных частей ареала. Многолетние учеты необходимы для оценки динамики численности вида - характера изменения численности во времени.

Результаты учетов численности популяций животных - основной, но не единственный источник фактического материала для исследования структуры ареалов видов. Большой фактический материал для создания карт структуры ареалов промысловых видов млекопитающих и птиц и исследования на их основе закономерностей пространственного распространения дают данные заготовок пушнины и дичи. Хорошо отлаженная и регионально четко определенная (по административным районам) система заготовок существовала в

стране вплоть до начала XX в. Анализ результатов заготовок, отражающих пространственные изменения численности видов, и их обобщение позволили создать картографические модели количественных показателей заготовок, а на их основе выявить структуру ареалов целого ряда видов млекопитающих [16; 21 и др.]. Картографическая интерпретация результатов заготовок темного хоря Mustela рШвпш (рис. 1) позволяет установить закономерные пространственные изменения его численности в пределах ареала [21].

Рис. 1. Размещение заготовок лесного хоря (по: Филимонову [21]). Условные обозначения:1-самаявысокая в пределах ареала численность вида(размер районных заготовок свыше200),2 - средняячисленность(от50до 199),3- низкаячисленность (от 1 до 49), 4 - нет данных, 5- границаареала.

К настоящему времени в пространственном количественном аспекте гораздо лучше, чем остальные группы наземных животных, изучены млеко-

питающие и птицы. Основной, широко используемый в орнитогеографии метод количественной оценки численности видов птиц - маршрутный учет

[17]. Этот метод позволяет оценивать плотность населения видов в гнездовой период и сравнивать в пространственном аспекте показатели численности. Полевое определение видов птиц обеспечено профессионально составленными определителями.

В отечественной териогеографии стандартные методы оценки численности разных в экологическом и размерном отношении видов были разработаны и прочно вошли в практику учетов численности млекопитающих уже в пя-тидесятые-семидесятые годы двадцатого века Для мелких грызунов это метод ловушко-линий, для крупных хищных и копытных млекопитающих - метод зимнего маршрутного учета. По сравнению с отечественной зоогеографией ни в одной другой стране мира не был накоплен такой массовый многолетний и собранный по стандартной методике материал по количественному распространению млекопитающих. Это очень важно для развития исследований, так как территория Российской Федерации включает основные зональные биомы Евразии. Накопление этих сравнимых количественных данных создает основу, базис для выявления закономерностей пространственной организации зооты. Однако для некоторых групп млекопитающих (землеройки, летучие мыши, кроты и др.) стандартные методы количественной оценки численности до настоящего времени находятся в стадии становления либо не используются широко в территориальном плане [2; 3]. Отсутствие стандартных методов оценки численности и недостаточный объем учетных материалов, несомненно, затрудняют количественную оценку распределения этих видов в пределах ареалов.

Полевое определение многих видов млекопитающих, как и в полевой ор-нитогеографии, обеспечено профессионально составленными определителями.

Результаты и обсуждение

В настоящее время накоплены огромные массивы данных, отражающих численность и биотопическое распределение видов в различных географических пунктах - локалитетах. Изученность многих видов млекопитающих и птиц достигла стадии картографической зрелости. Материалы по количественной оценке численности млекопитающих и птиц накапливаются в региональных сводках, фондовых отчетах, Летописи природы государственных заповедников, многочисленных научных статьях. Обобщение этих разрозненных материалов необходимо для создания целостной географической модели структуры ареала.

Детально разработан и опробован при составлении карт структуры ареалов кадастровый подход обобщения локальных данных по численности и биотопическому распределению видов. Он основан на географическом упорядочивании пунктов исследований и собранной в них информации по распространению и численности млекопитающих в форме кадастрово-справочных карт [3; 9; 10; 14]. Када-строво-справочные карты (напр., см. рис. 2) позволили выявить изученность количественного распределения многих видов млекопитающих и птиц как разных регионов, так и полных ареалов, планировать исследования на территории «белых пятен» и широко использовать эти материалы для создании картографических моделей

структуры ареалов видов. Методические разработки этого направления легли в основу создания зоогеографи-ческих региональных баз данных [8]. Картографическое обобщение локаль-

ных данных по численности видов проведено в масштабе значительной части ареала или для ареала в целом для многих видов млекопитающих и птиц [5; 14; 20; 23 и др.].

Рис. 2. Кадастрово-справочнаякартаместисследований лесного лемминга Myopus schisticolor наУрале ивЗападной Сибири.

Условные обозначения: заштрихованная область - высотная поясность Уральских гор, а - граница зоны, б - границаподзоны,1 - южная границатундровой зоны, II - северная граница северной тайги, III - южная граница северной тайги, IV - северная граница южной тайги, V - южная граница южной тайги (Карта растительности, 1983; Зоны и типы ..., 1999). Пункты исследований и номера источников фактических данных (по: Емельянова, Оботуров [10]).

Дальнейшее развитие изучения структуры ареалов видов мы видим в исследовании пространственной организации ряда видов, достигших стадии картографической зрелости и исследовании экологических факторов, объясняющих географическое положение оптимума ареала и закономерное снижение численности к

пессимуму. Экологическая ареалогия - так мы обозначили направление исследований структуры ареалов видов с экологических позиций. Исследование видовых ареалов с экологических позиций и роль картографических методов в решении этой задачи проанализированы нами ранее [5; 7]. Развитие ГИС-технологий открывает новые

возможности исследования видов в эколого-географическом и геоэкологическом аспектах.

Картографическое обобщение результатов количественных учетов создает основу для исследования внутренней структуры ареала с экологических позиций и выявления положения оптимума ареала. Оптимум ареала вида - это территория максимальной численности вида в пределах ареала, соответствующая в полной мере экологиче-

Изменение численности в пределах ареала, проявляющееся в снижении численности вида от оптимума ареала к зоне пессимума связано с закономерным пространственным изменением условий его существования. Положение оптимальной части ареала, границы территории максимальной численности многих видов часто совпадают с зонально-подзональными границами, что послужило основанием для выделения зональных элементов фауны -фаунистических комплексов.

ским требованиям вида и отвечающая всем элементам его экологической ниши. На картах структуры ареалов (см. рис. 3) для хорошо исследованных в пространственном отношении видов млекопитающих и птиц отражено положение оптимума [6; 14 и др.]. В пределах ареала выделяется территория со средней численностью вида, мы обозначаем ее как медиум ареала, часть ареала с низкой численностью вида как пессимум ареала (рис. 4).

Пространственную оценку, направленную на установление экологических связей вида и объясняющую положение территорий разной численности вида, мы предлагаем проводить на основе сравнения численности в заселяемых видом биотопах (рис. 5, 6). Оценка показателей численности видов может проводиться на разном популяционном уровне - локальном, региональном и для ареала в целом. Определение оптимального биотопа вида возможно путем построения био-

Рис. 3. Структура гнездового ареала песчанки Calidris alba (по: Лаппо и др. [14]).

Рис. 4. Структуравосточнойчасти ареалалесноголемминга Муврыз schisticolor (по: Емельянова [6]):1-вид многочислен, 2 - вид обычен, местами многочислен, 3 - вид обычен, 4 - вид редок, 5 - вид отсутствует.

топических рядов численности видов для всего ареала [3]. В последнем случае можно оценить оптимальный для вида биотоп, отвечающий всем сторо-

нам экологической ниши вида и определяющий максимальную численность вида в пределах ареала.

Рис. 5. Сообщества мелких млекопитающих в Юганском заповеднике (кордон Каменный, пункт 48а, в сосново-беломошном кустарничковом лесу (Переясловец, 2001, 2003, 20092014) и в заповеднике «Денежкин камень» (пункт 47, в кедрово-елово-сосновом лесу; Ливанова, 2007, 2008, 2009а, 2009б). По: Емельянова, Оботуров [10].

Рис. 6. Биотопическое распределениеичисленность лесноголемминга Myopus schisticolor в Юганском заповеднике(кордон Каменный, пункт 48а,в сосново-беломошном кустарнич-ковом лесу;Переясловец,2001,2003, 2009-2014) ивзаповеднике «Денежкин камень» (пункт 47,вкедрово-елово-сосновом лесу; Ливанова, 2007, 2008, 2009а, 2009б). По: Емельянова, Оботуров [10].

Заключение

К настоящему времени в отечественной зоогеографии накоплен большой массив локальных данных по численности и биотопическому распределению видов животных. Картографическое обобщение и анализ этих данных направлены на исследование закономерностей пространственной организации видового населения, установление географо-генетических элементов фауны, путей взаимопроникновения разных фаунистических элементов. Очевидна определяющая роль этого обобщения и анализа для

разработки мер сохранения редких и охраняемых видов. Разработан и использован алгоритм составления карт структуры видовых ареалов. В настоящее время можно констатировать формирование раздела биогеографии - экологической ареалогии. Выявление экологических факторов, определяющих дифференциацию видового населения и обусловливающих положение разных по численности частей ареала вида, является предметом этого направления.

Статья поступила в редакцию 16.10.2018

литература

1. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М. : ГУГК, 1980. 340 с.

2. Горбунова И.А., Емельянова Л.Г, Леонова Н.Б. Почвенно-биогеографическая практика в средней тайге. М.: Географический ф-т МГУ, 2014. 155 с.

3. Емельянова Л.Г. Принципы и основные этапы создания карты населения мелких млекопитающих СССР// Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1987. С. 310-342.

4. Емельянова Л.Г. Картографирование ареалов видов млекопитающих - основные направления, результаты, перспективы // Биогеография в Московском университете. М.: ГЕОС, 2008. С. 107-118.

5. Емельянова Л.Г. Исследование эколого-географической структуры ареалов видов картографическими методами // Актуальная биогеография. М.: Кодекс, 2012. С. 179-192.

6. Емельянова Л.Г. Пространственная организация восточной части ареала лесного лемминга (Муврыз schisticolor (ШЦеЬо^, 1844)) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2015. Т. 120. Вып. 5. С. 26-30.

7. Емельянова Л.Г. Алгоритм исследования структуры ареалов видов млекопитающих с использованием критерия численности // Териофауна России и сопредельных территорий: мат-лы международного совещания. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2016.

8. Емельянова Л.Г., Божилина Е.А., Дычкин М.А. База данных как основа Атласа млекопитающих Архангельской области // Геодезия и картография. 2015. № 4. С. 34-40.

9. Емельянова Л.Г., Брунов В.В. Кадастровые карты по населению млекопитающих и птиц. М.: МГУ 1987. 100 с.

10. Емельянова Л.Г., Оботуров А.С. Кадастрово-справочные карты - основа создания карт эколого-географической структуры ареалов видов млекопитающих // Экосистемы: экология и динамика. 2018. Т. 2. № 2. С. 100-126.

11. Исаков Ю.А. Опыт изучения распространения вида внутри ареала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1952. Т. 57. Вып. 6.

12. Итальянская саранча (Calliptamus italicus Linnaeus, 1758): морфология, распределение, экология, управление популяциями / Ред. М.Г. Сергеев, М.К. Чильдебаев. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН, 2016. 330 с.

13. Куваев В.Б. Понятие голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Ботанический журнал. 1965. Т. 50. № 8. С. 56-72.

14. Лаппо Е.Г., Томкович П.С., Сыроечковский Е.Е. Атлас ареалов гнездящихся куликов в Российской Арктике. М.: ООО «Офсетная печать», 2012. 442 с.

15. Мяло Е.Г., Варна Н.П., Горяинова И.Н., Мельникова Н.И. Структура ареалов растений широкого географического распространения (на примере пырея ползучего и тростника обыкновенного) // Экология фитоценозов и их динамика. М.: Московский филиал географического об-ва, 1980. С. 42-55.

16. Неронов В.М., Соколова А.Л. Об использовании заготовок для создания карт количественного размещения промысловых животных на территории Советского Союза // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1963. Т. 68. Вып. 2. С. 56-73.

17. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы, и теоретические представления. Новосибирск: Наука, 2008. 205 с.

18. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л.: ЛГУ, 1962. 100 с.

19. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Наука, 1974. 224 с.

20. Тупикова Н.В. Структура ареалов грызунов и зайцеобразных Алтая // Фауна и экология грызунов. Вып. 17. М.: МГУ, 1989. С. 59-114.

21. Филимонов Л.С. Карты размещения населения обыкновенного и степного хорей на территории СССР // Вопросы зоологической картографии. М.: АН СССР, 1963. С. 84102.

22. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // География населения наземных позвоночных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959. С. 172-196.

23. Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. Новосибирск: СО РАН, 2000. 105 с.

24. Brown J.H., Stevens G.C., Kaufman D.M.The geographic range: Size, Shape, Boundaries, and Internal Structure // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1996. Vol. 27. P. 597-623.

С. 122.

С.14-18

references

1. Atlas arealov i resursov lekarstvennykh rastenii SSSR [Atlas of areas and resources of medicine plants of USSR]. Moscow, Gugk maps Publ., 1980. 340 p.

2. Gorbunova I.A. Emel'yanova L.G, Leonova N.B. Pochvenno-biogeograficheskaya praktika v srednei taige [Soil and biogeographic practice in the middle taiga]. Moscow, Geograficheskii f-t MGU Publ., 2014. 155 p.

3. Emel'yanova L.G. Printsipy i osnovnye etapy sozdaniya karty naseleniya melkikh mleko-pitayushchikh SSSR [The principles and basic steps of creating maps of the population of small mammals, SSSR]. In: Obshchaya i regional'naya teriogeografiya [General and regional teriogeography]. Moscow, Nauka Publ., 1987. pp. 310-342.

4. Emel'yanova L.G. Kartografirovanie arealov vidov mlekopitayushchikh - osnovnye nap-ravlenia, rezultaty i perspektivy [Mapping the habitats of mammals - the main directions, results and perspectives. In: Proceedings of Moscow University. Moscow, GEOS Publ., 2008, pp. 107-118.

5. Emel'yanova L.G.Issledovanie ekologo-geograficheskoi struktury arealov vidov kartogra-ficheskimi metodami [A Study of the ecological-geographic structure of habitats cartographic methods]. In: Aktual'naya biogeografiya [Current biogeography]. Moscow, Kodeks Publ., 2012, pp. 179-192.

6. Emel'yanova L.G. [Spatial organization of the Eastern part of the area, forest lemming (Myo-pus schisticolor (Lilljeborg, 1844))]. In: Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei pri-rody. [Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological department], 2015, vol. 120, no. 5, pp. 26-30.

7. Emel'yanova L.G. Algoritm issledovaniya struktury arealov vidov mlekopitayushchikh s ispol'zovaniem kriteriya chislennosti [The algorithm of research of structure of natural habitats of mammal species using the criterion of the number]. In: Teriofauna Rossii i sopredel'nykh territorii: materialy mezhdunarodnogo soveshchaniya [Theriofauna of Russia and adjacent territories: Materials of the international meeting]. Moscow, Tov-vo nauch-nykh izdanii KMK Publ., 2016, pp. 122.

8. Emel'yanova L.G., Bozhilina E.A., Dychkin M.A. [Database as the basis of the Atlas of the mammals of the Arkhangelsk region]. In: Geodeziya i kartografiya, 2015, no. 4, pp. 34-40.

9. Emel'yanova L.G., Brunov V.V. Kadastrovye karty po naseleniyu mlekopitayushchikh i ptits [Cadastral maps on the population of mammals and birds]. Moscow, MGU Publ., 1987. 100 p.

10. Emel'yanova L.G., Oboturov A.S. [Cadastral reference maps - based creation of maps of ecological-geographical structure of the habitats of the mammal]. In: Ekosistemy: ekologiya i dinamika, 2018, vol. 2, no. 2, pp. 100-126.

11. Isakov Yu.A. [The experience of studying the distribution of species inside the area]. In: Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelejprirody. Otdel biologicheskij, 1952, vol. 57, no. 6, pp. 14-18.

12. Ital'yanskaya sarancha (Calliptamus italicus Linnaeus, 1758): morfologiya, raspredelenie, ekologiya, upravlenie populyatsiyami / Red. M.G. Sergeev, M.K. Chil'debaev [Italian locust (Calliptamus italicus Linnaeus, 1758): morphology, distribution, ecology, management of populations / Ed. M.G. Sergeev, M.K. Childebaev]. Rome, FAO Publ., 2016. 330 p.

13. Kuvaev V.B. [The concept of holo- and zedoariae on the example of some medicinal plants]. In: Botanicheskii zhurnal, 1965, vol. 50, no. 8, pp. 56-72.

14. Lappo E.G., Tomkovich P.S., Syroechkovskii E.E. Atlas arealov gnezdyashchikhsya kulikov v Rossiiskoi Arktike [Atlas of habitats of breeding waders in the Russian Arctic]. Moscow, OOO «Ofsetnaya pechat'» Publ., 2012. 442 p.

15. Myalo E.G., Varna N.P., Goryainova I.N., Mel'nikova N.I. Struktura arealov rastenii shi-rokogo geograficheskogo rasprostraneniya (na primere pyreya polzuchego i trostnika obyk-novennogo) [The structure of habitats of plants of wide geographical distribution (for example, quack grass and common reed)]. In: Ekologiya fitotsenozov i ikh dinamika [Ecology of phytocenoses and their dynamics]. Moscow, Moskovskii filial geograficheskogo ob-va Publ., 1980, pp. 42-55.

16. Neronov V.M., Sokolova A.L. [On the use of blanks to create quantitative maps embed game animals in the Soviet Union]. In: Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateleiprirody. Ot-del biologicheskii [Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological department], 1963, vol. 68, no. 2, pp. 56-73.

17. Ravkin Yu.S., Livanov S.G. Faktornaya zoogeografiya: printsipy, metody, i teoreticheskie predstavleniya [Factor zoogeography: principles, methods, and theoretical concepts]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2008. 205 p.

18. Tolmachev A.I. Osnovy ucheniya ob arealakh [Basic teaching about habitats]. Leningrad, LGU Publ., 1962. 100 p.

19. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenii [An introduction to the geography of plants]. Leningrad, Nauka Publ., 1974. 224 p.

20. Tupikova N.V. [The structure of the habitats of rodents and lagomorphs of the Altai]. In: Fauna i ekologiya gryzunov, iss. 17. Moscow, MGU Publ., 1989, pp. 59-114.

21. Filimonov L.S. Karty razmeshcheniya naseleniya obyknovennogo i stepnogo khorei na ter-ritorii SSSR [Maps of the distribution of the population of ordinary and steppe ferrets in the USSR]. In: Voprosy zoologicheskoi kartografii [Questions Zoological cartography]. Moscow, AN SSSR Publ., 1963, pp. 84-102.

22. Formozov A.N. O dvizhenii i kolebanii granits rasprostraneniya mlekopitayushchikh i ptits [About the movement and fluctuation of borders of distribution of mammals and birds]. In: Geografiya naseleniya nazemnykh pozvonochnykh zhivotnykh i metody ego izucheniya [Population geography of terrestrial vertebrates and methods of its study]. Moscow, AN SSSR Publ., 1959. pp. 172-196.

23. Yudkin V.A. Organizatsiya prostranstvennogo raspredeleniya ptits v reproduktivnyi period [The organization of the spatial distribution of birds in the reproductive period]. Novosibirsk, SO RAN Publ., 2000. 105 p.

24. Brown J.H., Stevens G.C., Kaufman D.M. The geographic range: Size, Shape, Boundaries, and Internal Structure. In: Ann. Rev. Ecol. Syst., 1996, vol. 27, pp. 597-623.

благодарности

Исследование выполнено в рамках гранта РНФ № 14-50-00029: Проект «Научные основы создания Национального банка-депозитария живых систем. Направление «Животные». За плодотворное обсуждение некоторых положений теории ареалов выражаю искреннюю признательность д.г.н. Н.М. Новиковой, д.б.н. К.Б. Гонгальскому, к.г.н. А.А. Медведкову, к.г.н. С.А. Подольскому, за помощь в подготовке иллюстративного материала -А.С. Оботурову.

acknowledgments

The study was supported by the Russian Science Foundation (Grant No. 14-50-00029: The project "Scientific basis for the creation of the National Depositary Bank of Living Systems. Direction "Animals"). The authors expresses his gratitude to Doctor of Geographical Sciences N.M. Novikova, Doctor of Biological Sciences K.B. Gongalsky, PhD in Geographical Sciences A.A.

Medvedkov, and PhD in Geographical Sciences S.A. Podolsky for fruitful discussions of some provisions of the theory of the habitat, as well as A.S. Oboturov for his help in the preparation of the illustrative material.

информация об авторе

Емельянова Людмила Георгиевна - кандидат географических наук, доцент, доцент кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова; заслуженный деятель науки и образования РФ; e-mail: biosever@yandex.ru

information about the author

Lyudmila G. Emelyanova - PhD in Geographical Sciences, Associate Professor, Associate Professor of the Department of Biogeography, Faculty of Geography, Lomonosov Moscow State University; honored worker of science and education of the Russian Federation; e-mail: biosever@yandex.ru

правильная ссылка на статью

Емельянова Л.Г. Исследование пространственной структуры видовых ареалов как научное направление: история, методология, современные тенденции // Вестник Московского государственного областного университета. Серия: Естественные науки. 2018. № 4. С. 20-31.

DOI: 10.18384/2310-7189-2018-4-20-31

for citation

Emelyanova L. Study of the Spatial Structure of the Habitat of Species as a Scientific Direction: History, Methodology and Modern Research Trends. In: Bulletin of the Moscow Region State University, Series: Natural Sciences, 2018, no. 4, pp. 20-31. DOI: 10.18384/2310-7189-2018-4-20-31