Особенности адаптации растений Padus racemosa L. в различных климатических условиях

№ 3 (11), 2015

Естественные науки. Биология

УДК 58.056; 581.821

Т. А. Кузнецова, В. Н. Сорокопудов, Ю. В. Юшин

ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИИ PADUS RACEMOSA L. В РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Аннотация.

Актуальность и цели. Сравнение анатомических параметров и водного режима растений в разных климатических условиях позволяет выявить механизмы адаптации растения к засухе. Цель работы - выявление анатомо-физиологических параметров засухоустойчивости Padus racemosa L. Ксероморфные признаки позволяют выявлять наиболее засухоустойчивые сорта и виды растений, что можно использовать в селекционной работе. Это способствует сохранению урожаев в районах с засушливыми периодами вегетации растений.

Материалы и методы. Объектами исследования стали растения Padus racemosa (2001 г.), посадки, произрастающие в садовых условиях Белгорода и парковой зоне Санкт-Петербурга. Исследовались листья, которые отбирались с годичных приростов с учетом возраста растений и морфологического адреса в фенофазу цветения. Изучение эпидермиса проводилось с помощью СМ Levenhuk 320, видеокамеры Levenhuk C310 NG, окуляр-микрометра MOB-1-15*У4,2, РЭМ Quanta 200 3D. Подсчитывалось число устьиц на единицу поверхности эпидермиса, вычислялась степень открытости устьиц (%) и коэффициент извилистости антиклинальных стенок, определяли площадь основных клеток эпидермиса и устьиц. Исследование водного режима проводилось согласно методике Никитского ботанического сада.

Результаты. В условиях засухи Белгорода формируются листья с большим процентом связанной воды, чем в условиях избыточного увлажнения Санкт-Петербурга. В условиях Белгорода лист имеет ксероморфные признаки, такие как утолщенный кутикулярный слой, эпидермис, большее число устьиц, большее значение коэффициента извилистости антиклинальных стенок. В условиях Санкт-Петербурга высокая потеря влаги при шестичасовом увядании обусловлена увеличением размеров сосочкообразных выростов основных клеток эпидермиса по сравнению с этими показателями у листьев, сформированными в условиях Белгорода.

Выводы. Наше исследование позволило выявить наиболее информативные ксероморфные признаки тканей листа, что позволит найти пути адаптации растений к недостатку влаги.

Ключевые слова: Padus racemosa (Ehrh.) Agardh., адаптация, эпидермис, устьица, водный дефицит, оводненность, водоудерживающая способность, транспирация, газообмен.

T. A. Kuznetsova, V. N. Sorokopudov, Yu. V. Yushin

FEATURES PADUS RACEMOSA L. PLANTS ADAPTATION IN DIFFERENT CLIMATIC CONDITIONS

Abstract.

Background. Comparison of anatomical parameters and the water regime of plants in different climatic conditions reveals mechanisms of plant adaptation to drought. The purpose of the article is to identify anatomical and physiological parameters of drought resistance of Padus racemosa L. Xeromorphic signs allow to identify the most drought-resistant varieties and species of plants that can be used in

Natural Sciences. Biology

23

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

selection. This contributes to maintaining yields in areas with dry vegetation periods.

Materials and methods. The objects of study were Padus racemosa plants (2001), plantings that grow in gardens of Belgorod and in the parkland of Saint-Petersburg. The authors investigated leaves that were collected from annual increment, taking into account the age of plants and the morphological address at flowering phenophases. The study of the epidermis was conducted using a Levenhuk 320 light microscope, a Levenhuk C310 NG video camera, A МОВ-1-15*У4,2 eyepiece micrometer, a Quanta 200 3D scanning electron microscope. The researchers counted the number of stomata per surface unit of the epidermis, calculated the degree of openness of the stomata (%) and the coefficient of tortuosity of anticlinal walls, determined the main area of the epidermal cells and stomata. Investigation of the water regime was carried out according to the procedure of the Nikitsky botanical garden.

Results. In drought conditions in Belgorod, leaves are formed with a larger percentage of bound water, than in conditions of excessive moisture in St. Petersburg.

In terms of Belgorod, leaves have xeromorphic signs such as thickened cuticular layers, the epidermis, a greater number of stomata, the coefficient of tortuosity of anticlinal walls. In St. Petersburg great losses of moisture in the six-hour wilting are caused by papilliform outgrowths from the main cells of the epidermis.

Conclusions. The study allowed to reveal the most informative xeromorphic signs of leaf tissues, which makes it possible to find ways to adapt plants to a lack of moisture.

Key words: Padus racemosa (Ehrh.) Agardh., adaptation, epidermis, stomata, water scarcity, water content, transpiration, gas exchange.

Введение

Особое значение у зеленых растений имеют листья, обеспечивающие энергией многие процессы метаболизма. Лист как основной источник фотосинтеза растений обладает наибольшими приспособлениями к условиям местообитания. Для листа характерны внутренняя структура, которая влияет на засухоустойчивость растения, особенности роста и развития его при различных условиях освещения и других факторов внешней среды, от нее зависит географическое распространение растения.

Сравнение анатомических параметров и водного режима растений при разных условиях водообеспечения позволяет выявить механизмы адаптации растения к засухе. Важное диагностическое значение имеет выявление анатомо-физиологических параметров засухоустойчивости, позволяет выявлять наиболее засухоустойчивые сорта и виды растений, что можно использовать в селекционной работе. Эта работа способствует сохранению урожаев в районах с засушливыми периодами вегетации растении.

Объекты и методы исследования

Интродукция и исследование новых видов растений позволяет выбрать более устойчивые к абиотическим факторам среды виды растений, разнообразить пищевой рацион человека.

В 2003 г. в Государственном реестре селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию, наряду с традиционными плодовыми и ягодными культурами представлены 12 новых, нетрадиционных: актинидия, брусника, голубика, жимолость, калина, клюква, лимонник, лох многоцветковый, облепиха, рябина, черемуха, шиповник.

24

University proceedings. Volga region

№ 3 (11), 2015

Естественные науки. Биология

Достойное место среди этих нетрадиционных садовых культур занимает черемуха (Padus Mill.), которая одновременно может использоваться в декоративных, лекарственных и пищевых целях. Для декоративного садоводства большой интерес представляют все виды рода Padus Mill., число которых составляет около 20 [1].

Padus racemosa (Ehrh.) Agardh. - черемуха обыкновенная, ареал которой охватывает практически всю умеренную часть Евразии. Растет в лесах и кустарниковых зарослях по всей России до Охотского моря, в Западной Европе, в Азии [1].

Растения выращивались в Белгороде на территории Ботанического сада НИУ БелГУ В Санкт-Петербурге (СПб) - в районе Пулковской обсерватории.

Материал отбирался с растений 4-5-летнего возраста. В Белгороде исследование проводили в 2009 г., в Санкт-Петербурге - в 2014 г.

Отбирались полностью сформированные листья с годичных приростов (7-й от основания прироста) с учетом их морфологического адреса, освещенности в утренние часы.

Консервация листьев проводилась общепринятым способом в смеси спирта, воды, глицерина (1:1:1). Приготовление препаратов эпидермиса проводилось по модифицированной методике [2].

Изучение эпидермиса и его структур проводилось с помощью СМ Levenhuk 320, видеокамеры Levenhuk C310 NG, окуляр-микрометр МОБ-1-15*У4,2, для изучения особенностей отложения кутикулярного слоя использовали РЭМ Quanta 200 3D. Для измерения толщины листа, толщины адаксиального и абаксиального эпидермиса делали срезы. В анатомическом исследовании учитывались признаки зрелых, полностью сформированных структур при 70-75-кратной повторности измерений. В средней части листа между жилками подсчитывали концентрацию устьиц на 1 мм2 абаксиального эпидермиса. Измеряли площадь устьица устьичной щели, вычисляли степень открытости устьиц (СОУ, %) [3]. Измеряли площадь и периметр основных клеток адаксиального и абаксиального эпидермиса, вычисляли коэффициент извилистости антиклинальных стенок по формуле

где Р - периметр основных клеток эпидермиса; S - площадь основных клеток эпидермиса.

Расчет объема клетки палисадной мезофилла, имеющей удлиненную форму, производился по формуле

где d - диаметр палисадной клетки, h - высота палисадной клетки [4].

Для расчета коэффициента интенсивности газообмена (Кг) перемножалось количество устьиц на 1 мм2 поверхности листа на площадь устьичной щели.

Для определения интенсивности синтеза эфирных масел на поверхности листа определялась концентрация пельтатных железок на единицу абак-сиальной поверхности листовой пластинки, их площади и площади субкути-

осн. кл.

осн. кл. . 100

Natural Sciences. Biology

25

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

кулярных полостей. Коэффициент интенсивности синтеза пельтатных железок определяли по формуле [5]

Кж = Sc. п.N,

где SE. п. - площадь субкутикулярной полости пельтатной железки; N - число трихом на 1 мм2 площади листовой пластинки.

Экспериментальные данные обрабатывались методом дисперсионного анализа с использованием программного обеспечения EXCEL (Microsoft Office 2003). По результатам находили средние статистические значения, ошибку среднего. Сравнение достоверности двух выборок производили с помощью критерия Стьюдента.

Результаты и обсуждение

В 2009 г. в Белгороде наблюдались резкие колебания температуры, засуха; сумма положительных среднесуточных температур за вегетационный период - 3460 °С, сумма осадков - 249 мм. В Санкт-Петербурге в 2014 г. сумма положительных среднесуточных температур за вегетационный период - 2440 °С, сумма осадков - 388 мм.

Водный режим. Содержание общей воды в листьях черемухи обыкновенной, являющейся типичным мезофитом, колеблется в пределах 55-70 % от массы листа. Процент общей воды определялся с учетом водного дефицита. Оводненность листьев достоверно ниже в условиях Белгорода по сравнению с листьями, сформированными в СПб, и соответствует (согласно методике Никитского ботанического сада) низкому уровню засухоустойчивости. В условиях СПб оводненность листьев выше и соответствует, согласно методике, растениям со средней оценкой засухоустойчивости.

Водный дефицит в разных условиях водообеспечения не превышает 5 %, что характерно для растений с высокой оценкой засухоустойчивости.

Потеря воды после шестичасового увядания - наиболее информативный признак. В условиях Белгорода потеря не превышает 30 %, что соответствует растениям с высокой степенью засухоустойчивости. В условиях СПб потеря воды соответствует растениям со средней степенью засухоустойчивости.

Изучение динамики водоудерживающей способности листьев черемухи показало, что, как правило, максимальная потеря воды за единицу времени происходит в первые два часа после начала завядания.

Уменьшение потери воды при шестичасовом увядании у растений, адаптированных к засушливым условиям среды, прежде всего соотносят с увеличением доли связанной воды и уменьшении свободной воды, что обеспечивает высокий уровень засухоустойчивости. При потере связанной воды в тканях листа начинаются необратимые изменения (мацерация), потеря свободной воды при благоприятных условиях компенсируется.

В условиях Белгорода (2008-2009 гг.) листья подвергались мацерации после 5-6 часов увядания, при этом потеря влаги составляла не более 15 % от общего содержания воды. В условиях СПб даже восьмичасовое увядание не приводило к мацерации тканей, после шестичасового увядания потеря влаги составляла 41,78 ± 2,68 %.

Таким образом, общий балл засухоустойчивости (табл. 1), вычисленный согласно методике Никитского ботанического сада, не отражает адаптирован-ность растений к произрастанию в условиях засухи. Однако анализ показате-

26

University proceedings. Volga region

№ 3 (11), 2015

Естественные науки. Биология

лей водного режима дает представления о пути адаптации черемухи обыкновенной к стрессу. Сформированные в условиях засухи листья увеличивают долю связанной воды, потеря влаги при увядании существенно снижается.

Таблица 1

Характеристика водного режима листьев P. racemosa в разных условиях влагообеспечения

\ Место Год \ Оводненность, % от m листа Водный дефицит, % от общей воды Потеря влаги при увядании, % от общей воды Степень повреждения, % Засухо- устойчивость, балл

2008 57,57 ± 0,45** 0,0 ± 0,649 8,94 ± 1,23** 25,55 ± 6,462 7

2009 58,37 ± 1,22** 4,82 ± 0,651 13,72 ± 1,49** 14,0 ± 4,99 7

2015 67,43 ± 0,369 0,146 ± 0,01 41,78 ± 2,68 0 7

Примечания: ** - при уровне вероятности 0,99 (контроль - показатели 2015 г.).

Адаптация растений к разным условиям водообеспечения связана со строением листа, в особенности покровных тканей [6].

В нашем исследовании размеры основных клеток адаксиального и абаксиального эпидермиса, сформированного в условиях СПб, достоверно меньше, чем сформированных в условиях Белгорода (см. табл. 1), что не подтверждает литературные данные.

Предположительно на размер и форму основных клеток адаксиального эпидермиса влияют прилегающие к нему клетки столбчатого мезофилла. При растяжении их в диаметре увеличиваются в размерах и основные клетки эпидермиса, корреляция прямая средней силы (г = 0,836).

В нашем исследовании в климатических условиях Белгорода полностью сформированные листья имеют более крупные клетки столбчатого мезофилла, имеющие больший диаметр, соответственно, и основные клетки адаксиального эпидермиса более крупные (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика эпидермиса и прилегающего столбчатого мезофилла листовой пластинки Padus racemosa в разных условиях влагообеспечения

Параметры Адаксиальный эпидермис Абаксиальный эпидермис

Белгород СПб Белгород СПб

Толщина эпидермиса, мкм 32,77 ± 1,80 17,10 ± 0,466** 11,17 ± 1,29 10,01 ± 0,239

Sосновных 2 клеток, мкм 907,95 ± 69,20 883,85 ± 48,68* 432,15 ± 14,11 236,28 ± 9,76**

Ки антиклинальных стенок 11,44 ± 0,644 2,32 ± 0,0809** 20,04 ± 0,353 4,42 ± 0,356**

d столбчатых клеток мезофилла, мкм 15,68 ± 0,689 8,04 ± 0,132** -

Примечания: * - достоверные отличия при уровне вероятности 0,95; ** - при уровне вероятности 0,99 (контроль - показатели, полученные в условиях Белгорода, 2009 г.).

Natural Sciences. Biology

27

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

Достоверным является снижение коэффициента извилистости антиклинальных стенок основных клеток адаксиального эпидермиса у листьев растений, сформированных в условиях СПб. Такая же закономерность характерна для основных клеток абаксиального эпидермиса черемухи (см. табл. 2).

Степень волнистости антиклинальных стенок эпидермальных клеток зависит от условий произрастания растений. У особей, выросших при интенсивном освещении, волнистость выражена слабее по сравнению с затененными растениями. Согласно одной из точек зрения, появление волнистости стенок обусловлено напряжением, возникающим между эпидермальными и подстилающими клетками в процессе роста. Другие представляют себе образование волнистости следующим образом: на ранних стадиях развития стенки эпидермальных клеток прямые, но если затвердевание кутикулы происходит неравномерно вследствие влияния стрессовых абиотических факторов среды, оболочки также долгое время продолжают разрастаться, вследствие чего образуются складки [7].

У черемухи обыкновенной толщина основных клеток адаксиального и абаксиального эпидермиса в условиях СПб достоверно меньше, чем у листьев, сформированных в условиях Белгорода, причем для верхнего эпидермиса эти различия более существенные.

Под воздействием внешних условий среды меняются как внутренние, так и внешние структуры листа. Возможности электронного микроскопа позволяют оценить мощность и особенности распределения кутикулярного слоя.

Абаксиальный эпидермис черемухи обыкновенной имеет крупные сосочкообразные выросты, в условиях СПБ они достигают 5,30 ± 0,0387 мкм2 (рис. 1), в условиях Белгорода они меньшего размера. В условиях Белгорода, по данным электронной микроскопии, кутикулярный слой наиболее выраженный, наиболее мощный он на сосокообразных выростах (рис. 2-3).

Рис. 1. Адаксиальный эпидермис листа P. racemosa, СПб

Рис. 2. Адаксиальный эпидермис листа P. racemosa, Белгород

28

University proceedings. Volga region

№ 3 (11), 2015

Естественные науки. Биология

Рис. 3. Абаксиальный эпидермис листа P. racemosa, Белгород

Адаксиальная поверхность листа черемухи обыкновенной имеет в условиях Белгорода явно выраженные складки, образованные мощным слоем кутикулы (см. рис. 2), в условиях СПб такие складки обнаружены только вблизи жилок (см. рис. 1).

Кутикула на абаксиальной поверхности черемухи обыкновенной в условиях Белгорода утолщается в валики на замыкающих клетках устьиц, что расценивается как ксероморфный признак.

Устьичный аппарат. Интенсивность фотосинтеза сопряжена с газообменом, который определяется степенью открытости устьиц (СОУ), площадью устьиц и их числом. Однако при неблагоприятных факторах среды (засухи, высокие температуры) устьица закрываются, что является защитным механизмом, который снижает интенсивность фотосинтеза. Но при недостатке транспирации лист может перегреваться.

Лист гипосамотический: устьица находятся только на абаксальной стороне листа, располагаются без определенного порядка, тип устьичного аппарата аномоцитный.

У черемухи обыкновенной число устьиц в условиях Белгорода достоверно выше, чем в условиях СПб.

Площадь устьиц в условиях Белгорода достоверно выше, чем в условиях СПб, это свидетельствует о большом потенциале газообмена, что имеет большое значение в обеспечении фотосинтеза и транспирации, что предотвращает перегрев листа.

Степень открытости устьиц в разных условиях влагообеспечения существенно не отличается (табл. 3).

Характеристика устьиц листьев, сформированных в разных условиях влагообеспечения

Таблица 3

S устьица, мкм2 Число устьиц на 1 мм2 О о Ки, мкм2/мм2

Белгород 176,71 ± 12,92 396,15 ± 23,86 7,92 ± 1,66 5153,91 ± 24,66

СПб 300,90 ± 7,56** 231,20 ± 4,96** 7,15 ± 0,373 4936,12 ± 37,50

Примечания: Ки - коэффициент интенсивности пропускной способности устьиц на единицу поверхности листа (мкм2 площади устьичных щелей на 1 мм2 поверхности листа); ** - при уровне вероятности 0,99 (контроль - растения, сформированные в условиях Белгорода).

Natural Sciences. Biology

29

Известия высших учебных заведений. Поволжский регион

В условиях Белгорода лист имеет приспособительные к засухе особенности, которые мы можем назвать ксероморфными признаками.

Соотношение параметров эпидермиса, характеризующих газообмен, имеет видоспецифический характер. Если, учитывая общее число устьиц, пересчитать пропускную поверхность устьиц на единицу поверхности листа, окажется, что возможность интенсивного газообмена выше у листьев, сформированных в условиях Белгорода (см. рис. 3), что имеет большое значение в поддержании высокого уровня фотосинтеза и транспирации.

Заключение

Установлено, что адаптивные изменения поверхности листа связаны с увеличением открытости листьев в условиях высокой степени влагообеспеченности, прежде всего для транспирации, что связано с большой влажностью в условиях СПб.

Эти особенности, с учетом выраженных сосочкообразных выростов основных клеток эпидермиса, позволяют сделать вывод о большей открытости листа для транспирации в условиях СПб.

Список литературы

1. Анциферов, А. В. Хозяйственно-биологическая оценка сортов и отборных форм черемухи в условиях Центрально-черноземного региона : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Анциферов А. В. - Мичуринск, 2004. - 26 с.

2. Резанова, Т. А. Некоторые аспекты адаптации видов черемух (Padus Mill.) в условиях Белогорья / Т. А. Резанова, М. Д. Безменова, В. Н. Сорокопудов //

Научные ведомости Белгородского государственного университета. Естественные науки. - 2010. - Вып. 12, № 15 (86). - С. 66-72.

3. Кузнецова, Т. А. Адаптация поверхности листа смородины черной к разным климатическим условиям / Т. А. Кузнецова // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2015. - Вып. 31, № 9 (206). - С. 29-37.

4. Меньшикова, М. Ю. Онтогенез и изменчивость анатомической структуры листьев видов семейства Ericaceae juss. в разных экосистемах бореальной зоны и субарктики : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Меньшакова М. Ю. - Петрозаводск, 2006. - 21 с.

5. Пат. 2455818 Российская Федерация, МПК А01П7/00. Способ оценки функциональной активности пельтатных железок / Сорокопудов В. Н., Кузнецова Т. А., Чеканов Н. А., Бурменко Ю. Н. ; заявитель и патентообладатель Белгородский гос. нац. исслед. ун-т. - № 2010154009/13, Бюл. № 20. - 12 с.

6. Васильев, Б. Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Б. Р. Васильев. - Л. : Изд-во Ленинградского университета, 1988. - 208 с.

7. Сытник, К. М. Физиология листа / К. М. Сытник, Л. И. Мусатенко, Т. Л. Богданова. - Киев : Наукова думка, 1978. - 392 с.

References

1. Antsiferov A. V. Khozyaystvenno-biologicheskaya otsenka sortov i otbornykh form che-remukhi v usloviyakh Tsentral’no-chernozemnogo regiona: avtoref dis. kand. s.-kh. nauk [Economic and biological assessment of breeds and choice varieties of bird cherry in conditions of the Central chernozem zone: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of agricultural sciences]. Michurinsk, 2004, 26 p.

2. Rezanova T. A., Bezmenova M. D., Sorokopudov V. N. Nauchnye vedomosti Belgo-rodskogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye nauki [Scientific bulletin of Belgorod State University. Natural sciences]. 2010, iss. 12, no. 15 (86), pp. 66-72.

30

University proceedings. Volga region

№ 3 (11), 2015

Естественные науки. Биология

3. Kuznetsova T. A. Nauchnye vedomosti BelGU. Ser. Estestvennye nauki [Scientific bulletin of Belgorod State University. Natural sciences]. 2015, iss. 31, no. 9 (206), pp. 29-37.

4. Men'shakova M. Yu. Ontogenez i izmenchivost’ anatomicheskoy struktury list’ev vidov semeystva Ericaceae juss. v raznykh ekosistemakh boreal’noy zony i subarktiki: avtoref dis. kand. biol. nauk [Ontogeny and variability of the anatomic structure of Ericaceae juss. species in various ecosystems of the boreal region and the subarctic: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of biological sciences]. Petrozavodsk, 2006, 21 p.

5. Patent 2455818 Russian Federation, MPK A01P7/00. Sposob otsenki funktsional’noy aktivnosti pel’tatnykh zhelezok [Method of assessment of functional activity of peltate glandules]. Sorokopudov V. N., Kuznetsova T. A., Chekanov N. A., Burmenko Yu. N.; appl. and patentee Belgorod State University. No. 2010154009/13, bull. no. 20, 12 p.

6. Vasil'ev B. R. Stroenie lista drevesnykh rasteniy razlichnykh klimaticheskikh zon [Ligneous plants’ leaf structure in various climatic zones]. Leningrad: Izd-vo Lenin-gradskogo universiteta, 1988, 208 p.

7. Sytnik K. M., Musatenko L. I., Bogdanova T. L. Fiziologiya lista [Leaf physiology]. Kiev: Naukova dumka, 1978, 392 p.

Кузнецова Татьяна Алексеевна кандидат биологических наук, доцент, кафедра химии и биотехнологии, Санкт-Петербургский государственный торгово-экономический университет

E-mail: tano_lovely@mail.ru

Сорокопудов Владимир Николаевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Всероссийский селекционнотехнологический институт садоводства и питомниководства

E-mail: sorokopudov2015@yandex.ru

Юшин Юрий Владимирович старший преподаватель, Белгородский государственный аграрный университет им. В. Я. Горина

E-mail: sorokopudov2015@yandex.ru

Kuznetsova Tat'yana Alekseevna Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of chemistry and biotechnology, Saint-Petersburg State University of Trade and Economics

Sorokopudov Vladimir Nikolaevich Doctor of agricultural sciences, professor, All-Russian Selection-Technological Institute of Horticulture and Nursery

Yushin Yuriy Vladimirovich Senior lecturer, Belgorod State Agricultural University named after V. Y. Gorin (26 Kirova street, Maisky village,

Belgorod region, Russia)

УДК 58.056; 581.821 Кузнецова, Т. А.

Особенности адаптации растений Padus racemosa L. в различных климатических условиях / Т. А. Кузнецова, В. Н. Сорокопудов, Ю. В. Юшин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. - № 3 (11). - С. 23-31.

Natural Sciences. Biology

31