Биоразнообразие растительного компонента как показатель стабильности лесных экосистем

УДК 574.472; 574.474

DOI: 10.24411/1728-323X-2018-14011

БИОРАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО КОМПОНЕНТА КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СТАБИЛЬНОСТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Данное исследование посвящено изучению биоразнообразия растительного компонента в качестве критерия стабильности лесных экосистем. Объектами исследования были выбраны остаточные лесные экосистемы городов Калуги и Обнинска, имеющих различные подходы к сохранению лесов в городской среде. Получены результаты показателей а-разнообразия как в пределах одного полевого сезона, так и по годам. Уровень достоверности различий выборок был определен с помощью t-критерия Стьюдента. В Калуге показатель а-разнообразия в целом меньше в сравнении с Обнинском. Это говорит о более высоком видовом богатстве растительных сообществ Обнинска. Видовое богатство растительных сообществ Обнинска позволяет быть им более пластичными к воздействиям неблагоприятных факторов, дает возможность более полно использовать потенциал экосистемы по сравнению с лесными экосистемами Калуги. Таким образом, выявленные факты могут говорить о большей стабильности городских лесных экосистем Обнинска. В ходе исследования установлено, что показатель а-разно-образия корреляционно связан со значениями групп показателей устойчивости и отражает общие тенденции стабильности растительных сообществ двух изучаемых городов. Высокая степень статистической зависимости между параметрами потенциальной устойчивости, аттрак-тивности и а-разнообразия, а также обратная зависимость между изме-ненностью системы и а-разнообразием дают возможность использовать показатель а-разнообразия как одну из характеристик устойчивости лесных сообществ.

The research is devoted to the study of plant component biodiversity as a criterion for forest ecosystems stability. The residual forest ecosystems of the towns of Kaluga and Obninsk were selected as the objects of the research. There are different approaches to the conservation of forests in the urban environment. The results of а-diversity indices both within one field season and by years were obtained. The level of reliability of differences in the samples was determined by Students i-test. Generally, in Kaluga, the а-diversity index is less in comparison to that in Obninsk. This indicates a higher species richness of the plant communities of Obninsk. The species richness of the Obninsk plant communities allows them to be more flexible to the effects of adverse factors, makes it possible to more fully use the ecosystem potential, compared to the forest ecosystems of Kaluga. Thus, taking into account the revealed facts, we can speak about greater stability of urban forest ecosystems in Obninsk.

The research has found that the а-diversity index is correlated with the values of groups of indicators of stability and reflects general trends of stability of plant communities of the two studied towns. The high degree of statistical dependence between the parameters of potential stability, attractiveness and а-diversity, as well as the inverse relationship between the system transformation and а-diversity make it possible to use the indicator of а-diversity as one of the characteristics of the stability of forest communities.

Ключевые слова: городские лесные фитоценозы, биологическое разнообразие, а-разнообразие, устойчивость лесных фитоценозов, стабильность экосистем.

Keywords: urban forest phytocenoses, biological diversity, а-diversity, stability of forest phytocenoses, stability of ecosystems.

А. А. Евсеева, к. б. н., доцент кафедры ботаники, микробиологии и экологии, ФГБОУ ВО «Калужский государственный университет им. К. Э. Циолковского», annahabarova@yandex.ru, Калуга, Россия

Введение. Одним из факторов, определяющих устойчивость экосистем, т. е. способность к самовосстановлению утраченного внутреннего равновесия, является биологическое разнообразие [1]. Сохранение и поддержание биоразнообразия выдвигается в качестве важного критерия устой -чивости природного комплекса, принятого на международном и национальном уровнях. Понятие биологическое разнообразие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем [2, 3].

Видовое богатство фитоценоза (число видов на единицу площади) — важнейшая интегральная характеристика и одна из форм общего биологического разнообразия, т. е. богатства экосистем видами [4]. Показатель а-разнообразия характеризует видовое богатство — разнообразие видов в пределах определенного местообитания. Оценка а-разнообразия используется различными авторами для оценки биоразнообразия растительных сообществ [5], поскольку биоразнообразие — это тот параметр, варьируя которым экосистемы могут отвечать возмущениям факторов среды и сохранять высокую стабильность. Снижение биоразнообразия для экосистемы и биосферы в целом ведет к снижению стабильности и «сопротивляемости» экосистемы. Чем больше число видов, присутствующих в экосистеме, тем больше область экоустойчивости, так как выше вероятность наличия видов, приспособленных к тем или иным условиям среды. Кроме того, сообщества, сложенные экологически различными видами, более эффективно используют ресурсы среды, могут успешно существовать в более широком диапазоне условий.

Модели и методы. Снижение видового разно -образия в городских лесах может свидетельствовать о рекреационном воздействии и, как следствие, о снижении устойчивости экологической системы. Настоящее исследование останавливается на изучении динамики а-разнообразия в городских лесных фитоценозах Калуги и Обнинска в качестве показателя стабильности лесных экосистем. Лесные фитоценозы этих городов имеют различную историю их сохранения в городской черте. В Калуге городские леса испытали на себе

в недавнем прошлом лесотехнические мероприятия по их восстановлению, а их сохранение в городе носило стихийный характер, в Обнинске же, напротив, естественные лесные массивы были сохранены при планировке и строительстве городских кварталов.

Видовое богатство растительных сообществ снижается в селитебных и урбанизированных зонах. Оно, как правило, ниже в искусственных лесах, чем в естественных лесных фитоценозах [6]. Исходя из этого, предполагается, что а-разнооб-разие и устойчивость лесных экосистем в Обнинске будет выше, чем в Калуге.

Результаты и обсуждение. Получены результаты показателей а-разнообразия как в пределах одного полевого сезона, так и по годам. Уровень достоверности различий выборок был определен с помощью ^критерия Стьюдента. Результаты расчета в августе 2009 г. в Калуге и Обнинске представлены на рисунках 1—2.

В Калуге в августе 2009 г. среднее значение этого показателя равно 0,19 ± 0,011, а в Обнинске составляет 0,24 ± 0,009. По приведенным графикам можно видеть различия в вариабельном распределении значений а-разнообразия в двух городах. И, действительно, в августе 2009 г. в Калу-

0,38

0,33

0,29

0,22

0,23

0,22

0,19

0,13

0,2

0,17

0,15

0,18 0,18

0,14

0,13

0,12

0,12

0,25

0,20,19

0,18 0 17 0,18 0 17 0,18 0,18

0,16

0,16

0,13

0,22

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Номера площадок

Рис. 1. а-Разнообразие фитоценозов г. Калуги, август 2009 г.

0,35

0,33

0,33

0,26

0,21

0,29

0,24 0,24

0,22

0,21

0,16

0,25

0,21

0,21

0,24 0,25

0,16

0,21 0,19 Д

0,32

0,31

0,25

0,26

0,24

.0,26

0,220,22 ' ,_, 0,200,21

0,23

1—I—I—I—I—I---1—I—I—I---1—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—Г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Номера площадок

Рис. 2. а-Разнообразие фитоценозов г. Обнинска, август 2009 г.

0

0

0,36

0,37

0,29

0,22

0,18

0,170,17 0,17

0,17

0,13

п 0,12

0,1

0,150,14

0,12

0,1

0,16

0,26

0,22

0,23

0,21

0,2

0,19

0,17

0,18

0,18 0,18 0,15 0д16

0,2

1—I—I—I—I—I---1—I—I—I---1—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—Г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Номера площадок

Рис. 3. а-Разнообразие фитоценозов г. Калуги, июнь 2010 г.

0,32

0,33

0,21

0,15

0,28

0,23 0,23

0 21 0,21 0,2 0,2

0,25 0,24

0,2

0,32

0,23 0,23

0,16

0,21

0,17

0,31

0,28

0,26

0,24

0,24 0,25

0,23

0,2

0,22

0,2

0,21

~1 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Номера площадок

Рис. 4. а-Разнообразие фитоценозов г. Обнинска, июнь 2010 г.

0

0

ге этот показатель был больше, чем в Обнинске на 11,05 %. Коэффициент вариации (СУ) может говорить о стабильности системы [7].

Графическое выражение показателей а-разно-образия приведенных гистограмм демонстрирует различия между городами. В Обнинске визуально показатели имеют большие величины и м еньший разброс по сравнению с гистограммой Калуги, имеющей пики. Эта картина подтверждается статистически.

Результаты расчета а-разнообразия фитоценозов для Калуги и Обнинска в июне 2010 г. отражены на рисунках 3—4. В 2010 г. наблюдаются

схожие результаты среднего значения а-разнооб-разия по городу для июня: в Калуге 0,19 ± 0,012, в Обнинске — 0,23 ± 0,008. В июне 2010 г. коэффициент вариации в Калуге на 13,68 % больше, чем в Обнинске. Графическое выражение значений а-разнообразия городских фитоцено-зов имеет сходный с 2009 г. вид.

Для аномально жаркой второй половины лета 2010 г. выявлены падения этой величины как в Калуге, так и в Обнинске (рис. 5—6).

Следует отметить, что в августе 2010 г. в Обнинске а-разнообразие уменьшилось не так значительно, как в Калуге, что может говорить о бо-

0,4

0,28

0,22

0,2

0,18

0,15 0,14

0,11 0,11

0,16

0,14 ,-, 0,14

0,17

0,11

0,14

0,1

0,13

0,12 п

0,16

0,17

0,18

0,15 0,14

0,13

0,16 0,16 0,14

0,13

0,17

1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---Г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Номера площадок

Рис. 5. а-Разнообразие фитоценозов г. Калуги, август 2010 г.

0,3

0,28

0,28

0,19

0,14

0,21

0,2 0,19

м7°:18

0,2

0,21

0,17

0,27

0,22

0,21

0,16

0,2

0,16

0,26

0,24

0,22

0,23

0,22 0,22

0,21 „ ~ 0,19 Д 0,2 0,19

0,18

1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1---1—Г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Номера площадок

Рис. 6. а-Разнообразие фитоценозов г. Обнинска, август 2010 г.

лее высокой стабильности к неблагоприятным и экстремальным условиям городских фитоценозов Обнинска. В этот период среднее значение а-раз-нообразия в Калуге составило 0,15 ± 0,007, а в Обнинске 0,21 ± 0,007. Вариация в Калуге выше, чем в Обнинске на 7,91 %.

Графическое выражение результатов расчета а-разнообразия демонстрирует явное падение этого показателя в Калуге по сравнению с Обнинском. На тех площадках, где наблюдались максимальные пики в Калуге (например, площадка № 15), а-разнообразие упало до уровня ниже сред-

него по городу в данном сезоне. Графическое выражение показателей а-разнообразия Калуги отличается от вышеприведенных сезонов. В Обнинске же сильных визуальных отличий графического выражения сезона августа 2010 г. от других сезонов не наблюдается. Возможно это указывает на большую стабильность лесных фитоценозов Обнинска.

В Калуге показатель а-разнообразия в целом меньше в сравнении с Обнинском. Это говорит о более высоком видовом богатстве растительных сообществ Обнинска (рис. 7).

0

0

0,25 0,2 0,15 0,1 0,05

Калуга

Обнинск

Рис. 7. а-Разнообразие в Калуге и в Обнинске в целом на исследованных территориях

Поскольку существует мнение, что при внедрении заносных и синантропных, рудеральных видов биоразнообразие в фитоценозах изменяется с параболической закономерностью, возможно в Калуге в дальнейшем произойдет увеличение биоразнообразия за счет внедрения новых видов вследствие снижения внутриценотических связей в лесных экосистемах. Однако все же в дальнейшем в таких условиях будет происходить снижение видового богатства.

Из таблицы 1 видно, что средний показатель а-разнообразия одинаковых периодов сезонов разных городов отличается. В Калуге он меньше в сравнении с Обнинском, что говорит о более низком биоразнообразии лесных фитоценозов

Калуги. Также эта средняя величина значительно различается в этих городах, как в нормальных, так и в экстремальных климатических условиях лета 2010 г. Все это говорит о более высоком видовом богатстве растительных сообществ Обнинска.

Известно, что значение этого показателя вариации (СУ) в отношении одного и того же признака остается более или менее устойчивым и при симметричных распределениях не превышает 50 % [7, 8]. При сильно асимметричных рядах распределения СУ стремится к 100 %. Варьирование считается сильным уже при СУ > 25 % [7]. В данном исследовании коэффициент вариации СУ для всего периода наблюдений в Калуге превышает 25 %. Для сравнения в Обнинске он не превосходит этого критического значения ни в один период сезонов наблюдения (табл. 1).

По Р. Уиттекеру [9] коэффициент вариации является показателем меры относительной стабильности, что может свидетельствовать о том, что городские фитоценозы Обнинска более стабильные экосистемы по сравнению с фитоцено-зами Калуги.

Выявлена связь между рассчитанными для исследуемых территорий коэффициентами а-раз-нообразия и показателями оценки устойчивости [10]. Выявлена прямая зависимость а-разнообра-зия и потенциальной устойчивости (г, = 0,9 при р > 0,01), а также а-разнообразия и аттрактивнос-ти (г,. = 0,88 при р > 0,05) (табл. 2).

Таблица 1

Результаты расчета статистических показателей для а-разнообразия выборок

Калуги и Обнинска

0

Выборка X s Ошибка средней арифметической Коэффициент вариации CV, % Достоверность различий t-критерия Стьюдента

Калуга, июнь 2009 0,20 0,068 0,013 34,00

Калуга, август 2009 0,19 0,059 0,011 31,05 *P < 0,001

Обнинск, август 2009 0,24 0,048 0,009 20,00 *P < 0,001

Калуга, июнь 2010 0,19 0,064 0,012 33,68 **P < 0,01

Обнинск, июнь 2010 0,23 0,046 0,008 20,00 **P < 0,01

Калуга, август 2010 0,15 0,039 0,007 26,00 ***P < 0,001

Обнинск, август 2010 0,21 0,038 0,007 18,09 ***P < 0,001

Таблица 2

Корреляция между показателями а-разнообразия и группами показателей устойчивости

Потенциальная устойчивость Аттрактивность Измененность Рекреационная нагрузка

а-разнообразие 0,9* 0,88** -0,83** -0,62**

* p > 0,01; ** p > 0,05.

Наблюдается обратная зависимость между показателями а-разнообразия и измененностью фитоценозов, достигающая значительной величины статистической значимости (rs = —0,83 при p > 0,05). Также отмечается слабо выраженная обратная корреляция между рекреационной нагрузкой и а-разнообразием (rs = —0,62 при p > 0,05).

Заключение. В ходе исследования установлено, что показатель а-разнообразия корреляционно связан со значениями групп показателей устойчивости и отражает общие тенденции стабильности растительных сообществ двух изучаемых городов. Высокая степень статистической зависимости между параметрами потенциальной устойчивости, аттрактивности и а-разнообразия, а также обратная зависимость между измененнос-тью системы и а-разнообразием дают возмож-

Библиографический список

ность использовать показатель а-разнообразия как одну из характеристик устойчивости лесных сообществ.

Более высокое видовое разнообразие фитоценозов Обнинска может свидетельствовать о природоохранной ценности его лесопарков и их стабильности при современной рекреационной нагрузке [4]. Видовое богатство растительных сообществ Обнинска позволяет быть им более пластичными к воздействиям неблагоприятных факторов, дает возможность более полно использовать потенциал экосистемы по сравнению с лесными экосистемами Калуги. Из полученных результатов можно сделать выводы о возможности использовать показатель видового разнообразия в качестве показателя стабильности лесных экосистем.

1. Заигралова Г. Н. Инвазия чужеродных древесно-кустарниковых растений в лесные фитоценозы лесопарка «Кумысная поляна» / Г. Н. Заигралова, С. В. Кабанов // Состояние антропогенно нарушенных экосистем Прихоперья: меж-вуз. сб. науч. тр. / под общ. ред. А. И. Золотухина. — Балашов: Николаев, 2009. — C. 24—26.

2. Закон Российской Федерации № 2254 «Конвенция о биологическом разнообразии» / Собр. законов РФ. — 1996. — № 19. — С. 4742—4764.

3. Convention on biological diversity. Uniter Nation Environment Programme. — Nairobi. — 1992.

4. Бузмаков, С. А. Видовое разнообразие фитоценозов Черняевского лесопарка / С. А. Бузмаков, Е. Л. Суслова // Географический вестник. — 2008. — № 2. — С. 206—213.

5. Реуцкая, В. В. Проблемы сохранения биоразнообразия в пригородных лесных экосистемах зеленой зоны города Воронежа / В. В. Реуцкая // Нива Поволжья. — 2009. — № 4. — С. 95—98.

6. Миркин, Б. М. Проблема видового богатства растительных сообществ (современное состояние) / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова // Успехи современной биологии. — 2012. — Т. 132. — № 3. — С. 227—238.

7. Лакин, Г. Ф. Биометрия: Учеб. Пособие для биол. Спец. Вузов. — 4-е изд., перераб. Доп. / Г. Ф. Лакин // — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.: ил.

8. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. — М.: Прогресс, 1980. — 325 с.

9. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity / R. H. Whittaker // Taxon. — 1972. — Vol. 2/3. — P. 213—251.

10. Евсеева, А. А. Видовое богатство и адвентизация как критерии устойчивости остаточных урбофитоценозов / А. А. Евсеева, Е. Л. Константинов // Экология урбанизированных территорий. — 2014. — № 1. — С. 54—58.

PLANT COMPONENT BIODIVERSITY AS AN INDEX FOR FOREST ECOSYSTEMS STABILITY

A. A. Evseeva, Ph. D. (Biology), Associate Professor of the Department of Botany, microbiology and ecology,

Tsiolkovsky Kaluga State University, annahabarova@yandex.ru, Kaluga, Russia

References

1. Zaigralova G. N., Kabanov S. V. Sostoyanie antropogenno narushennyh ekosistem Prihoperya: mezhvuz. sb. nauch. tr. [The state of anthropogenically disturbed ecosystems of the Khopyor River Region: Interuniversity. Collected papers]. Balashov: Nikolaev, 2009. P. 24—26. [in Russian]

2. Zakon Rossijskoj Federacii № 2254 "Konvenciya o biologicheskom raznoobrazii" [Law of the Russian Federation No. 2254 "Convention on biological diversity"]. Sobr. zakonov RF. 1996. No. 19. P. 4742—4764. [in Russian]

3. Convention on biological diversity. United Nation Environment Programme. Nairobi. 1992.

4. Buzmakov S. A., Suslova E. L. Geograficheskij vestnik [Geographical Bulletin]. 2008. No. 2. P. 206—213. [in Russian]

5. Reutskaya V. V. Problemy sokhraneniya bioraznoobraziya v prigorodnykh lesnykh ehkosistemakh zelenoj zony goroda Vor-onezha [Problems of biodiversity conservation in forest ecosystems of the suburban green zones of the city of Voronezh]. Niva Povolzhya.2009. No. 4. P. 95—98. [in Russian]

6. Mirkin B. M., Naumova L. G. Uspehi sovremennoj biologii [Advances in modern biology]. 2012. Vol. 132, No. 3. P. 227—238. [in Russian]

7. Lakin G. F. Biometriya: Ucheb. Posobie dlya biol. Spec. Vuzov. 4-e izd., pererab. Dop. [Biometry: Tutorial for biology specialty. 4rd edition, redesigned augmented]. Moscow: Vyssh. shk., 1990. 352 p.: il. [in Russian]

8. Whittaker R. Soobshestva i ekosistemy [Communities and ecosystems]. Moscow: Progress, 1980. 325 p. [in Russian]

9. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon. 1972. Vol. 2/3. P. 213—251.

10. Evseeva A. A., Konstantinov E. L. Ekologiya urbanizirovannyh territorij [Ecology of urbanized territories]. 2014. No. 1. P. 54—58. [in Russian]