ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ НЕКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД ТИХОГО ОКЕАНА В ЛЕТНИЕ ПЕРИОДЫ 2000-ч гг.

2014

Известия ТИНРО

Том 176

УДК 574.584:597-113(265.5) С.В. Найденко, А.А. Хоружий*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ПИЩЕВАЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ НЕКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД ТИХОГО ОКЕАНА В ЛЕТНИЕ ПЕРИОДЫ 2000-Х ГГ.

На основе данных, собранных в экспедициях ТИНРО-центра в 2004-2012 гг. в тихоокеанских прикурильских и сопредельных водах, рассмотрены состав и обилие кормовых ресурсов эпипелагиали, проанализированы трофические отношения нектона, рассчитаны объемы выедания кормовой базы и оценена пищевая обеспеченность нектона. Показана значительная межгодовая динамика обилия кормовой базы района исследований, обусловленная динамикой биомассы зоопланктона и в меньшей степени микронектона. Но несмотря на динамику обилия и пространственную неоднородность распределения суммарный валовый запас зоопланктона и микронектона в рассматриваемом регионе представляется весьма значительным и составляет в разные годы в эпипелагиали тихоокеанских прикурильских вод от 62 до 158 млн т, а в открытых — от 41 до 75 млн т. Общее потребление кормовых ресурсов нектоном в разные годы варьирует от 1,8 до 9,8 % запаса зоопланктона, и только в 2004 г., при высоком обилии рыб и кальмаров и одновременно низком запасе кормовой базы, выедание составляло 14,0 %. Исходя из соотношения обилия нектона, запасов пищи и объемов ее потребления следует, что только в 2004, 2007 и 2011 гг. в прикурильских водах, а в открытых и в 2009 г. отмечалось снижение показателей пищевой обеспеченности. Однако никаких значительных изменений в качестве и интенсивности питания нектона в эти годы отмечено не было. В целом в начале 2000-х гг. в данном районе значительного пресса на кормовые ресурсы со стороны нектонных потребителей не наблюдалось. Суммарный валовый запас кормового зоопланктона и микронектона полностью обеспечивал пищевые потребности пелагического нектона, что свидетельствует о значительной экологической емкости эпипелагиали исследуемого региона как для постоянных, так и для временных ее обитателей.

Ключевые слова: СЗТО, тихоокеанские прикурильские воды, верхняя эпипелаги-аль, планктон, нектон, трофические отношения, пищевая обеспеченность.

Naydenko S.V. Khoruzhiy A.A. Food supply for nekton in the epipelagic layer of Pacific waters at Kuril Islands in the summer seasons of 2000s // Izv. TINRO. — 2014. — Vol. 176. — P. 240-260.

Data of 8 surveys conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the Pacific waters at Kuril Islands in 2004-2012 are summarized to consider forage base and food relationships of nekton and plankton and to estimate consumption of forage resourced by nekton. The total stock of zooplankton and micronekton in the epipelagic layer changed from 62 to 158 million tons over the shelf and slope of the surveyed area and from 41 to 75 million tons in

* Найденко Светлана Васильевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: naydenko@tinro.ru; Хоружий Алексей Александрович, младший научный сотрудник, e-mail: alex.khoruzhiy@gmail.com.

Naydenko Svetlana V., Ph.D., leading researcher, e-mail: naydenko@tinro.ru; Khoruzhiy Alexey A., junior researcher, e-mail: alex.khoruzhiy@gmail.com.

its deep-water part. Mezopelagic fishes, squids, pacific salmons, and subtropical fishes were the main consumers of these forage resources in summer. The portion of zooplankton stock consumed annually by nekton was relatively low: 4.2-9.3 % for shelf and slope areas (data for 2004, 2007, and 2011) and 4.5-15.6 % for the deep-waters (data for 2004, 2007, 2009, and 2011), without significant year-to-year changes in the diet composition and feeding intensity of nekton. There is concluded that zooplankton and micronekton of the studied area serve successively the food needs of its consumers and carrying capacity of the epipelagic layer in the Pacific waters at Kuril Islands is quite substantial.

Key words: North-West Pacific, Kuril Islands, epipelagic layer, plankton, nekton, trophic link, food supply.

Введение

Несмотря на значительную протяженность, северо-западная часть Тихого океана является вполне обособленной областью со специфическим океанологическим режимом (Шунтов, 2001). Высокая динамика и взаимное проникновение разных по происхождению вод накладывают значительный отпечаток на состав и структуру пелагических сообществ данного региона. В частности, в тихоокеанских прикурильских водах, кроме постоянно обитающих северо- и южнобореальных гидробионтов, в летне-осенний период нагуливаются различные тропическо-субтропические виды, такие как сардина Sardinops melanostictus, сайра Cololabis saira, скумбрия Scomber japonicus, японский морской лещ Brama japonica, японский анчоус Engraulis japonicus, а также тихоокеанский кальмар Todarodespacificus и др. В годы высокой численности некоторых из этих видов общее количество нектона в данном районе может увеличиваться многократно, что и отмечали в 1980-е и в первой половине 1990-х гг. (Шунтов и др., 1993, 1994, 1998; Иванов, 1998; Беляев, 2003). Кроме того, через прикурильские и сопредельные воды проходят основные анадромные потоки лососей на охотоморском направлении (главным образом горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты O. keta), а также нагуливаются неполовозрелые лососи (в частности кета) (Шунтов, Темных, 2008, 2011). В разные годы кормовые ресурсы верхнего слоя эпипелагиали, в котором в летнеосенний период сосредоточены основные концентрации всех этих видов, используются неодинаково. В связи с этим возникают вопросы, насколько в этих случаях изменяется пищевая обеспеченность нектона и покрывают ли запасы пищевых ресурсов данного слоя обитания потребности его обитателей. Подобные оценки уже были сделаны для 1980-х, первой половины 1990-х и для середины 2000-х гг. (Иванов, 1998; Найденко, 2002, 2008; Чучукало, 2006; Naydenko, 2010; Шунтов, Темных, 2011).

Экосистемные исследования, проводимые в тихоокеанских прикурильских и сопредельных водах с 2004 г. по настоящее время, позволили получить новые (уже для 2000-х гг.) данные об использовании в исследуемом регионе в летний период кормовых ресурсов именно верхнего 50-метрового слоя эпипелагиали, в котором нагуливаются тихоокеанские лососи и виды тропическо-субтропического комплекса, а также сравнить в межгодовом плане трофическую структуру нектонных сообществ при различных их состояниях. Результаты этих исследований приведены в настоящем сообщении.

Материалы и методы

Материалом для статьи послужили данные по обилию нектона и планктона, а также по питанию нектона, собранные в 8 экспедициях ТИНРО-центра в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана в июне-июле 2004-2012 гг. (рис. 1). Данная статья, являясь продолжением публикации А.А. Хоружего и С.В. Найденко (см. наст. том) о структуре эпипелагических нектонных сообществ исследуемого района, содержит сведения о трофических отношениях нектона, а также о состоянии кормовой базы и степени ее использования.

Сбор и обработку проб планктона проводили непосредственно в рейсах сотрудники лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра. Планктон облавливали большой сетью Дже-ди, площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито № 48 (ячея 0,168 мм). Во время

49'

41

43'

45'

47'

51

53'

170'

Fig. 1. Scheme of biostatis-tical areas and trawl surveys in the North-West Pacific in the summer seasons of 2004-2012

Рис. 1. Районы осреднения биостатистической информации по планктону и нектону в пределах тихоокеанских при-курильских и прикамчатских вод в июне-июле 2004-2012 гг.: цифры в кружках—номера районов

съемок выполнялись тотальные обловы планктона по гидрологической сетке станций до глубины 50 и 200 м, а если глубины были менее 200 м, то до дна. Пробы обрабатывали согласно методике, принятой в ТИНРО-центре, с разделением проб на размерные фракции и использованием коэффициентов уловистости сети (Волков, 1996а, 2008).

Для оценки запаса кормовой базы нектона учитывали биомассу крупной фракции планктона и биомассу микронектона, так как именно крупноразмерным планктоном и мелкими мезопелагическими рыбами и молодью кальмаров питается нектон. Для оценки запаса планктонных ресурсов учитывали биомассу планктона в 50- и 200-метровом слоях эпипелагиали, в связи с тем что большая часть зоопланктонных видов в вечернее и ночное время совершает суточные вертикальные миграции в верхний слой эпипелагиали, где и выедается нектоном.

Нектон (в том числе и микронектон) облавливали в верхнем слое эпипелагиали разноглубинным канатным тралом 80/396 м (с мелкоячейной вставкой в кутце) с обязательным ходом щитка верхней подборы по поверхности (горизонт 0 м). Раскрытие трала определялось датчиком прибора SIMRAD FS 20/25. Вертикальное раскрытие в среднем составляло 33,1 м, горизонтальное — 48,5 м. Поэтому в расчетах принимали биомассу нектона, учтенного в слое облова, соответственно и объемы потребления пищи были рассчитаны для данного слоя. Для этого же слоя и определяли запасы микронектона, но следует отметить, что его биомасса в траловых уловах недоучитывалась.

Сбор и первичная обработка материалов по питанию рыб выполнены по стандартным методикам, принятым в ТИНРО-центре (Руководство ..., 1986; Чучукало, 2006; Волков, 2008). Сбор и обработку проб на питание также проводили непосредственно в рейсах сотрудники лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра. Всего было проанализировано питание 18194 экз. нектона (из них 14358 экз. лососей).

Потребление органического вещества нектонными организмами определяли по следующей формуле:

где В — потребляемая биомасса, т; Ь — средняя биомасса нектонных видов за определенный период, т; R — суточный рацион, %; п — количество суток (для сезона: лето — 92).

При определении потребления кормовых организмов лососями учитывали численность лососей, проходящих через район исследований за летний сезон, используя сведения о распределении, сроках подхода лососей в прикурильские воды (Старовойтов,

B = b  R  n,

1998; Шунтов и др., 1998; Радченко, 2001; Шунтов, Темных, 2008, 2011). Также были привлечены данные береговых учетов региональных институтов (СахНИРО, Мага-данНИРО, КамчатНИРО) во время подходов производителей (заполнение нерестилищ и вылов)*. Кроме того, использованы неопубликованные данные А.В. Заволокина о составе и величине рационов лососей, пересчитанные по единой методике (Заволокин и др., 2012) с учетом величины улова в точке сбора проб.

При определении потребления пищи сайрой ее биомассу рассчитывали, используя схемы распределения и путей миграций вида (Kosaka, 1986), а также экспертные оценки сотрудников ТИНРО-центра о сроках и масштабах подхода в районы исследований, информацию о вылове и промысловой обстановке (Филатов, 2007; Сайра — 2011, 2011**).

Для оценки пищевой обеспеченности были использованы данные о соотношении обилия нектона и планктона в эпипелагиали района исследований, запасов кормовых ресурсов (а также отдельных кормовых групп) и объемов их сезонного выедания нектоном.

При описании состояния кормовой базы и трофической структуры нектонных сообществ осреднение всей полученной информации проводили только для 7-10-го и 13-го стандартных биостатистических районов, для которых была получена наиболее полная гидробиологическая и трофологическая информация.

Результаты и их обсуждения

Состояние кормовой базы

В летний период в тихоокеанских прикурильских и сопредельных водах отмечаются значительные запасы кормовых ресурсов, обусловленные высокими концентрациями в этом регионе макрозоопланктона и обилием мелких мезопелагических рыб и молоди кальмаров (Волков, 1996б; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; Шунтов, Темных, 2008; Радченко и др., 2010). В летние периоды 2004-2012 гг. среднемноголетняя доля макропланктона в зоопланктонных сообществах эпипелагиали открытых океанических вод средних и северных Курильских островов составляла 94 %, а у южных Курильских островов — 88 %. Среди крупноразмерного зоопланктона в обоих слоях эпипелагиали преобладали копеподы и щетинкочелюстные и в меньшей степени эвфаузииды, доля других групп зоопланктона (гипериид, птеропод и др.) была значительно ниже. Количественное соотношение этих таксономических групп и соответственно общее количество зоопланктона даже в смежные годы значительно изменялось. В начале 2000-х гг. максимальные концентрации макропланктона во всех районах наблюдали в 2008 г. (от 1120 до 3620 мг/м3 в слое 0-50 м и от 1003 до 1657 мг/м3 в слое 0-200 м), а также в 2007, 2009 и 2012 гг. Минимальные значения отмечали в 2004 и 2011 гг. (рис. 2).

Наибольшая динамика биомасс зоопланктона была отмечена в 7-10-м прикурильских районах, где в верхнем 50-метровом слое эпипелагиали биомасса изменялась в 3,5-3,7 раза, а в 200-метровом слое — в 2,9-3,3 раза, наименьшая — в обоих горизонтах в открытых водах 13-го района (в 1,9-2,2 раза) (рис. 2).

Динамика биомассы зоопланктона была обусловлена главным образом изменениями биомассы копепод и щетинкочелюстных. Так, в 2006-2010 гг. во всех районах отмечали повышенную биомассу копепод, а в 2004 и 2011 гг. — пониженную (рис. 3). При этом в 2011 г. доля копепод в планктоне была самой минимальной за весь период исследований, составив 38 и 41 % в слое 0-200 м соответственно в прикурильских 7-10-м и океаническом 13-м районах, тогда как в другие годы она изменялась от 60 до 80 %. Однако в 2012 г. биомасса копепод вновь повсеместно возросла, а их валовый запас по сравнению с 2011 г. увеличился в 2,5-3,0 раза во всех районах и в обоих горизонтах (табл. 1).

* 2004-2010 NPAFC Statistical Yearbook (available at http://www.npafc.org).

** Сайра—2011 (путинный прогноз). Владивосток: ТИНРО-центр, 2011. 59 с.

0-50 м

.III.Ill I

9р

1600

1400

1200

1000

800

600

400

200

0-200 м

1 II   II

1 г п 1 1 Ш~1 1  1 1 1 п 1

I

ill

I I Гт

ii mi

i i i i i i i

7P

8p

9p

10p

13p

Рис. 2. Биомасса (мг/м3) зоопланктона в биостатистических прикурильских районах северо-западной части Тихого океана в летние периоды 2004-2012 гг.

Fig. 2. Zooplankton biomass (mg/m3) in the summers 2004-2012, by biostatistical areas

0-50 м

Л

♦ 2004 г. щ ♦ 2004 г.

Д  2006 г. О £ •  2006 г.

1 1500 2 § 1000 § К (-Q 500 Д  А 2007 г. и S лп . ♦ ft -Л-, v- А 2007 г.

О *  Д 2008 г. Доля в планкто i— 5 О О О О О С *1 О  П Д 2008 г. 02009 г.

rf- XL й 02009 г. • 2010 г.  о ♦ о

А

О  О Л • 2010 г.

V П ♦ 02011 г. 02011 г.

0 $  2012 г.  2012 г.

7 р-н 3 р-н ?р-н 10р- н 13 р-н 7 р-н р-н ^ р-н 10р-н 13р-н

100 90

Л 0-200 м 0-200 м

д ♦ 2004 г. ♦ 2004 г.

4 А л  2006 г Доля в планктоне, % 1— оооооооос Д 9 5  2006 г.

п Л г о 0 гЩ- А 2007 г. Д 2008 г.

j 600'   Д 2008 г. i-В- т

| 400  W 300 -200  100  А А  гд- S о

ф ♦ ♦ 02009 г. О 02009 г.

гжн 8 о • 2010 г. • 2010 г.

О п 02011 г. 02011 г.

2012 г.  2012 г.

7 р-н £ р-н )р-н 1 0р- н 13р- н 7р- -I 8 р-н 9р- * 10р- н 13р- н

Рис. 3. Межгодовая динамика биомассы

Среди копепод преобладали океанические интерзональные виды: Neocalanus plumchrus, N. cristatus и Eucalanus bungii, которые в летний период не совершают активные суточные вертикальные миграции (Горбатенко, 1996). Их повышенное обилие отмечали в верхнем слое эпипелагиали, что создавало хорошие кормовые условия для

Таблица 1

Запас макропланктона в эпипелагиали (0-200 м) тихоокеанских прикурильских (7-10-й) и океанического (13-й) районов в летние периоды 2004-2012 гг., млн т

Table 1

Zooplankton stock in the epipelagic layer (0-200 m) in the summers 2004-2012 (million t),

by biostatistical areas

Год Обследованная площадь, тыс. км2 Euphausiacea Amphipoda Copepoda Chaetognatha Прочие Все

7-10-й районы

2004 494,8 11,719 0,712 29,311 8,807 3,373 53,923

2006 558,1 3,601 0,455 53,608 26,998 1,931 86,593

2007 558,1 10,607 0,407 55,861 19,754 4,677 91,305

2008 558,1 5,442 1,350 90,853 47,603 2,455 147,703

2009 555,4 4,116 0,324 82,259 24,037 10,770 121,506

2010 558,1 2,975 0,573 45,694 23,594 1,326 74,162

2011 539,9 3,137 0,273 20,313 24,531 1,031 49,285

2012 558,0 10,988 1,658 61,440 36,044 6,229 116,358

13-й район

2004 318,8 1,345 0,829 22,528 7,862 2,187 34,751

2006 203,4 0,549 0,081 30,000 6,631 0,166 37,427

2007 233,7 2,179 0,197 34,768 6,209 1,365 44,719

2008 285,7 1,474 0,154 50,344 11,429 0,229 63,630

2009 316,0 0,600 0,158 26,387 8,912 6,257 42,315

2010 474,6 3,555 0,151 51,113 17,969 0,496 73,284

2011 260,5 1,727 0,082 11,811 16,502 0,392 30,514

2012 355,1 5,266 0,994 35,962 21,388 1,883 65,493

нагула эпипелагических рыб. Что касается горизонтального распределения веслоногих рачков, то оно имело сложную мозаичную картину даже в пределах одного района. В целом же биомасса копепод в приостровных и открытых океанических водах средних и северных Курильских островов была выше, чем в южнокурильском 9-м районе. Однако во всех районах и в обоих горизонтах доля крупноразмерных копепод в планктоне лишь в редких случаях была меньше 40 %, а среднемноголетняя доля составила более 50 % и была наиболее высокой в открытых водах 13-го района (69 и 66 % соответственно в 50- и 200-метровом слоях) (рис. 3).

Аналогичным образом изменялись биомасса и запас щетинкочелюстных. В тихоокеанских приостровных 7- и 9-м районах биомасса сагитт в обоих горизонтах была наименьшей с 2004 по 2008 г., а в 2009-2012 гг. оставалась на одном уровне. В глубоководных 8-, 10- и 13-м районах их наименьшую биомассу наблюдали в 2004 г., а наибольшую — в 2008 г. После снижения обилия сагитт в 2009-2011 гг. их биомасса вновь увеличилась в 2012 г. и валовый запас по сравнению с предыдущими годами возрос в 1,5 раза (табл. 1).

Биомасса эвфаузиид в эпипелагиали прикурильских 7-10-го районов была наиболее высокой в 2004, 2006, 2007 и 2012 гг., а в 13-м районе — в 2007, 2010 и 2012 гг. (табл. 1, рис. 4). Крупноразмерные эвфаузииды были представлены четырьмя видами: Euphausia расфса, Thysanoessa longipes, Тк. inspinata и Тк. inermis, соотношение которых в разные годы менялось. Их горизонтальное распределение на исследованной акватории было крайне неоднородным, чаще всего максимальное обилие эвфаузиид отмечалось вдоль побережья Курильских островов и в местах, находящихся под воздействием циклонических круговоротов. Следует отметить, что концентрация, валовый запас эвфаузиид и их доля в планктоне в обоих горизонтах эпипелагиали были выше в 7-10-м районах, чем в открытых океанических водах 13-го района, где эти показатели были ниже в несколько раз (за исключением 2010 г.). В годы высокого обилия запас крупноразмерной фракции эвфаузиид в слое 0-200 м оценен в 7-10-м районах в 10,6-11,7 млн т, в 13-м районе — в 2,2-5,3 млн т (в остальные годы в прикурильских водах запас не превышал 3,0-5,2 млн т, а в океанических — 0,4-3,5 млн т) (табл. 1).

Рис. 4. Межгодовая динамика биомассы

Fig. 4. Year-to-year dynamics of large-sized euphausiids biomass

Наибольшая биомасса гипериид отмечалась в прикурильских районах в 2004, 2008 и 2012 гг., а в 13-м океаническом районе — в 2004 и 2008 гг. Их валовый запас в прикурильских районах в слое 0-200 м изменялся от 0,3 (2009 г.) до 1,7 млн т (2012 г.), а в 13-м районе — от 0,1 до 0,9 млн т (табл. 1).

В целом рассчитанный валовый запас зоопланктонных ресурсов в прикурильских 7-10-м районах изменялся от 53,9 и 49,3 млн т (2004 и 2011 гг.) до 147,7 млн т (2008 г.). В океаническом 13-м районе величина запаса варьировала не так значительно: от 34,8 и 30,5 млн т (2004 и 2011 гг.) до 73,3 млн т (2010 г.) (табл. 1).

Кроме зоопланктона часть кормовых ресурсов нектона в районе исследований составляли мелкие мезопелагические рыбы и молодь головоногих моллюсков, концентрация которых в годы исследований изменялась в прикурильских водах от 32 до 280 мг/м3, а в водах сопредельного 13-го района — от 14 до 484 мг/м3 (рис. 5).

Рассчитанный запас микронектона в прикурильских 7-10-м районах составлял от 3,5 (2010 г.) до 27,7 млн т (2006 г.), а в 13-м районе — от 0,9 (2012 г.) до 22,6 млн т (2007 г.). Доля микронектонной составляющей от общих запасов кормовых ресурсов изменялась от 3 до 24 % в 7-10-м прикурильских районах и от 1,4 до 34,0 % — в 13-м районе (рис. 6), т.е. в этих районах мелкий нектон по количественному обилию является важным компонентом кормовой базы нектона.

Таким образом, прослеживается значительная межгодовая динамика обилия кормовой базы района исследований, обусловленная в первую очередь динамикой биомассы зоопланктона и в меньшей степени микронектона. Установить причинно-следственные связи в динамике как планктона, так и микронектона весьма затруднительно, так как суммарную биомассу даже в пределах отдельно взятой таксономической группы зоопланктона или микронектона слагают виды с различной экологией и биологией, а набор факторов, влияющих на урожайность поколений конкретных видов и лимитирующих их численность, очень широк и к тому же малоизучен. Следует также учесть, что район исследований характеризуется высокой динамичностью и разнородностью океанологических условий (Шунтов,

о

s

w

500 -450 -400 -350 -300 -250 -200 -150 -100 -50 -0 -

1.

I I  г~ I

Прикурильские 7-10-й р-ны

I

ц Ц Ц Ц Ц Ц Ц Ц Ц

о о (N 40 О о (N г- о о (N 00 о о (N о о (N о о (N о (N <N о (N О о (N 40 О О (N Г- О о (N 00 о о (N сл о о (N О о (N О (N <N О (N

Океанический 13-й район

Рис. 5. Биомасса

Fig. 5. Micronekton biomass

160

H

к

«

CO

Прикурильские 7-10-й р-ны

о

о

<N

чо

о

о

(N

О

о

(N

ОС

о

о

(N

о\

о

о

(N

U'

©

о

(N

О

(N

U'

<N

О

(N

Океанический 13-йр-н

Макропланктон

I Микронектон

Рис. 6. Запас (млн т) кормовых ресурсов (крупноразмерный планктон и мелкий нектон) в эпипелагиали тихоокеанских прикурильских и океанического районов в летние периоды 2004-2012 гг.

Fig. 6. Forage resources of macroplankton and micronekton in the epipelagic layer (million t) in the summers of 2004-2012, by biostatistical areas

2001) и на некоторых участках возможны перенос и накопление планктона, при этом оценить масштабы этих явлений практически невозможно. Но несмотря на динамику обилия и пространственную неоднородность распределения суммарная биомасса зоопланктона и микронектона в рассматриваемом регионе представляется весьма значительной, изменяясь в летние периоды 2004-2012 гг. в эпипелагиали прикурильских вод от 62 до 158 млн т, а в сопредельных океанических— от 41 до 75 млн т (рис. 6).

Использование кормовой базы, трофические отношения нектона

Обладая высоким запасом кормовых ресурсов, тихоокеанские прикурильские и сопредельные открытые воды в течение летнего и осеннего сезонов являются районом нагула многих видов нектона. В раннелетний период (в июне — начале июля) кроме океанических эпи- и мезопелагических видов рыб и кальмаров (постоянных обита-

телей) значительную долю в потреблении ресурсов имеют горбуша и половозрелая кета, мигрирующие через данный район к местам нереста, а в течение всего летнего периода — нагуливающиеся неполовозрелые лососи. В поздне-летний и осенний периоды прикурильские и открытые воды СЗТО являются районом нагула видов тропическо-субтропического комплекса (сардина, сайра, скумбрия, морской лещ, японский анчоус, вогмеровые и другие рыбы, а также тихоокеанский кальмар). А поздней осенью через тихоокеанские прикурильские воды проходят пути миграций молоди лососей на зимовку в океан.

В летний сезон в рассматриваемые годы биомасса мезопелагических рыб в верхней эпипелагиали исследованных районов изменялась от 376,0 до 1613,0 тыс. т, кальмаров — от 141,0 до 599,0 тыс. т, лососей — от 375,8 до 705,5 тыс. т, а субтропических рыб — от 20,0 до 1388,0 тыс. т (Хоружий, Найденко, наст. том). Численность и биомасса этих групп нектона, а также их соотношение определяли эффективность использования кормовой базы данного слоя обитания.

В прикурильских 7-10-м районах наибольшее потребление нектоном зоопланктона и микронектона за летний период наблюдалось в 2004 и 2007 гг. — 6,2 и 6,9 млн т, а наименьшее — в 2010 и 2011 гг. — 1,8 и 2,8 млн т (рис. 7), что было обусловлено главным образом динамикой учтенной в верхней эпипелагиали численности мезопелагических рыб (в частности светлоперого стенобраха Stenobrachius leucopsarus, японского ното-скопела Notoscopelus]аротсш и диафа-тета Diaphus theta) и кальмаров. Их совокупная максимальная доля в общем потреблении нектоном кормовых ресурсов достигала 64 % (2004 г.), а минимальная — 33 % (2012 г.).

2

2006

Кальмары

В Субтропические рыбы

Я

2

2008

2

2009

2

2010

г»

% ж

2

2011

2012

Q Мезопелагические рыбы  Прочие рыбы

I Тихоокеанские лососи

Рис. 7. Сезонное потребление (тыс. т) пищи разными группами нектона в верхней эпипелагиали тихоокеанских прикурильских (1) и океанического (2) районов в летние периоды в 2004-2012 гг.

Fig 7. Consumption (thousand tons) of forage resources by certain nekton groups in the upper epipelagic layer of the Pacific over the shelf and slope (1) and over the deep waters (2) in the summers 2004-2012

Доля мигрантов (тихоокеанских лососей и эпипелагических рыб тропическо-субтропического комплекса) в общем выедании нектоном пищи изменялась от 29 % (в 2004 г.) до 65 % (в 2010 г.), в то время как фактические объемы потребленной ими за сезон пищи оставались на уровне 1,2-1,8 млн т (рис. 7). При этом лососями в прикурильских районах более всего пищи выедалось в 2004 и 2012 гг. (978 и 1139 тыс. т) за счет высокой интенсивности их питания (в частности, суточный пищевой рацион горбуши достигал 6,3 % массы тела), а также в нечетные 2007, 2009 и 2011 гг. (соответственно 761, 889 и 835 тыс. т), когда отмечали значительные подходы горбуши сахалино-курильских группировок. В целом среднемноголетняя для начала 2000-х гг. оценка выедания пищи за летний сезон в 7-10-м районах составила: мезопелагиче-

скими рыбами — 979 тыс. т, кальмарами — 930, лососями — 785 и субтропическими рыбами — 690 тыс. т*, а в целом всем нектоном — 3747 тыс. т.

В океаническом 13-м районе сезонное выедание пищи зависело в первую очередь от количества подходящих на нагул тропическо-субтропических рыб, в отдельные годы — от биомассы мезопелагических рыб и кальмаров, а также от подходов лососей. Среднемноголетнее потребление ими ресурсов за лето оценено соответственно в 1205, 422, 358 и 385 тыс. т, а нектоном в целом — 2371 тыс. т. Наибольшее потребление пищи нектоном (6,6 млн т) отмечено в 2004 г. в основном за счет высокой численности японского анчоуса и сайры, на их долю пришлось 76 %. В остальные годы исследований доля тропическо-субтропических рыб в общем выедании пищи изменялась от 18 до 61 % (или 982 и 1987 тыс. т) и определялась преимущественно подходами сайры в этот район в летний период. Доля мезопелагических рыб и кальмаров в общем потреблении пищи была ниже, чем в 7-10-м районах, составляя от 16 до 48 %, и только в

2011 г. (при высокой биомассе серебрянки и светлоперого стенобраха) достигала 69 %. Потребление кормовых ресурсов лососями в этом районе за летний сезон изменялось от 138 (2006 г.) до 670 тыс. т (2012 г.).

Из потребляемых кормовых ресурсов основу рациона практически всех видов нектона (за исключением крупных хищников) составляет зоопланктон, выедание которого в верхней эпипелагиали прикурильских 7-10-го районов за летний сезон в разные годы оценено от 1,5 до 5,3 млн т, а в 13-м районе — от 0,9 до 6,0 млн т (табл. 2). Несмотря на то что в эпипелагиали всех исследуемых районов от 71 до 94 % зоо-планктонных ресурсов составляли копеподы и сагитты, их среднемоноголетняя доля в общих объемах пищи не превышала 22 %, эти группы потреблялись нектоном в меньшем количестве, чем эвфаузииды. Так, в прикурильских районах сезонное потребление копепод изменялось от 0,3 (2010 г.) до 1,7 млн т (2007 г.) и было в среднем в 1,7 раза ниже, чем эвфаузиид (табл. 2).

Значительные объемы выедания эвфаузиид (от 0,8 до 3,2 млн т за сезон) в этих районах обеспечивали мезопелагические рыбы (в питании которых, кроме копепод, доля эвфаузиид была также высокой), кальмары, из рыб тропическо-субтропического комплекса — сайра, а также лососи (в годы высокочисленных подходов горбуши, особенно в 2011 и 2012 гг.). Доля перечисленных групп нектона в общем выедании эвфаузиид достигала 40,3 и 48,5 %. Соответственно основные трофические связи нектона были направлены на эвфаузиид, а затем на копепод, амфипод и прочие кормовые объекты (рис. 8). Только в 2007 г. (при высокой биомассе мезопелагических рыб, в частности светлоперого стенобраха) и 2008 г. (при обилии копепод и учтенной биомассе минтая 318 тыс. т) веслоногих рачков за летний сезон выедалось почти столько же (1,7 млн т), сколько эвфаузиид (табл. 2). Однако если сравнивать объемы выедания планктона в отдельных районах, то следует отметить, что в приостровных районах потребление копепод в некоторые годы, напротив, превышало выедание эвфаузиид (в частности в 7-м районе в 2004 и 2008-2009 гг., в 9-м — в 2008 и 2012 гг.).

Остальные группы планктона потреблялись нектоном с меньшей интенсивностью. Амфипод (гипериид) в разные годы выедалось от 259 до 485 тыс. т за сезон, а птеро-под — от 107 до 353 тыс. т (табл. 2). Микронектона потребляли от 295 до 855 тыс. т,

* Следует отметить, что в 1980-х гг., когда в прикурильские воды на нагул заходила дальневосточная сардина, этот вид в летне-осенний сезон был основным потребителем зоо-планктонных ресурсов. И если в годовом выедании ресурсов доля сардины по данным разных авторов (Иванов, 1998; Чучукало, 2006) оценивалась от 41 до 71 %, то в летне-осенний период она была выше, так как только сардиной за 4 мес в прикурильских водах потреблялось около 2,4 млн т. Но уже в 1990-х гг. после снижения численности сардины общие объемы выедания нектоном пищи уменьшились в 2-3 раза (Иванов, 1998). Так, в 1995 г. в прикурильских 7-10-м районах сезонное потребление нектоном кормовых ресурсов составило 2218 тыс. т, из которых на долю субтропических рыб пришлось всего 30 % (но уже за счет сайры и анчоуса), а на долю мезопелагических рыб, лососей и кальмаров — соответственно 22, 11 и 7 % (Найденко, 2008).

Таблица 2

Сезонное потребление нектоном различных кормовых групп в верхней эпипелагиали тихоокеанских прикурильских (7-10-й) и океанического (13-й) районов в летние периоды

2004-2012 гг., тыс. т

Table 2

Consumption (thousand tons) of forage resources by nekton in the upper epipelagic layer in the summers 2004-2012, by biostatistical areas

Кормовой объект 2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

7-10-й эайоны

АтрЫросЗа 414,6 484,9 453,1 437,6 309,8 258,8 308,8 434,2

Euphausiacea 3151,2 1753,2 1967,3 1565,9 980,1 789,2 1149,0 1204,1

СореросЗа 1319,1 661,5 1663,8 1527,7 573,8 282,1 539,6 609,7

Pteropoda 353,0 140,6 246,6 135,8 120,7 118,5 140,4 107,3

Прочий планктон 115,5 73,1 158,4 340,5 298,2 89,6 168,9 166,4

Кальмары 326,1 252,1 255,1 184,6 318,7 137,8 159,8 222,7

Рыбы 528,9 274,8 217,3 226,5 499,2 157,3 293,1 314,5

Весь зоопланктон 5353,5 3113,4 4489,0 4007,6 2282,5 1538,2 2306,6 2521,7

Весь микронектон 855,0 526,9 472,4 411,1 817,9 295,1 452,9 537,2

Всего 6208,4 3640,3 4961,3 4418,8 3100,4 1833,3 2759,5 3059,0

Доля зоопланктона, % 86,2 85,5 90,5 90,7 73,6 83,9 83,6 82,4

Доля микронектона, % 13,8 14,5 9,5 9,3 26,4 16,1 16,4 17,6

13-й район

АтрЫросЗа 718,0 410,7 292,8 369,6 356,8 204,8 250,6 334,7

Euphausiacea 2771,6 608,9 705,4 584,2 1057,5 320,2 479,3 364,9

СореросЗа 1814,7 237,5 663,4 115,0 490,5 204,9 1304,1 161,8

Pteropoda 594,0 7,8 44,3 53,3 46,7 42,0 51,7 57,3

Прочий планктон 110,3 65,3 73,1 100,4 107,0 85,5 208,7 329,5

Кальмары 100,6 112,8 35,1 109,7 340,6 85,7 114,5 55,1

Рыбы 473,2 107,2 60,4 148,8 97,7 73,4 159,5 99,6

Весь зоопланктон 6008,5 1330,1 1777,7 1222,5 2058,5 857,3 2294,4 1248,2

Весь микронектон 573,8 219,9 95,5 258,5 438,3 159,1 274,0 154,7

Всего 6582,4 1550,0 1873,2 1481,0 2496,8 1016,4 2568,4 1402,9

Доля зоопланктона, % 91,3 85,8 94,9 82,5 82,4 84,3 89,3 89,0

Доля микронектона, % 8,7 14,2 5,1 17,5 17,6 15,7 10,7 11,0

при этом в 2GG8 г., когда в прикурильских водах за весь период исследований отмечали самый высокий запас зоопланктона (см. рис. 2), а обилие его потребителей было на среднем уровне, доля потребляемого микронектона была самой низкой — 9 % от всей потребленной пищи. В 2GG6 г., когда биомасса микронектона за рассматриваемый ряд лет была наибольшей и составляла 28G мг/м3, его доля в общем потреблении пищи была на среднем уровне — 14,5 %, а в 2009 г. при биомассе микронектона всего 60 мг/м3 — достигала 26,4 % за счет потребления кальмарами, повышенную биомассу которых отмечали в 2009 г. во всех прикурильских районах.

В 13-м районе, так же как и в прикурильских водах, из зоопланктонных ресурсов более всего потреблялось эвфаузиид, несмотря на то что их запас и доля в планктоне были ниже, чем в прикурильских 7-10-м районах. Так, в 2GG4 г. их выедание достигло 2,8 млн т за сезон, главным образом за счет потребления их тропическо-субтропическими рыбами. И только в 2G11 г. (за счет массовых потребителей, таких как серебрянка и светлоперый стенобрах) выедание копепод превысило потребление эвфаузиид в 2,7 раза (рис. 9). Микронектона в данном районе потреблялось вдвое меньше, чем в прикурильских водах (табл. 2), что, вероятно, было обусловлено более низкими биомассами мезопелагических рыб и кальмаров в океанических водах.

Таким образом, кормовая база эпипелагиали исследуемого региона используется в течение летнего периода в различной степени в зависимости от состава нектонных сообществ, что, наряду с составом и запасом пищевых ресурсов, определяет основные трофические отношения нектона.

Прочие лососи

Эвфаузииды

Запас -10607 тыс. т; Потребляется -1967 тыс. т

копеподы

Запас -55861 тыс. т; Потребляется -1664 тыс. т

Амфиподы

Запас - 407 тыс. т; Потребляется - 453 тыс. т

Птероподы

Запас -159 тыс. т; Потребляется -247 тыс. т

Прочие рыбы + минтай (из них

потребляется -217 тыс. т)

кальмары

Сезонное потребление кормовых организмов: горбушей - 654 тыс. т (13 %); прочими лососями - 107 тыс. т (2 %); стенобрахом - 1140 тыс. т (23 %); диафом-тета - 310 тыс. т (6 %); прочими мезопелагическими рыбами - 658 тыс. т (13 %); сайрой - 676 тыс. т (14 %); прочими рыбами - 399 тыс. т (8 %); кальмарами - 1017 тыс. т (20 %);

ВСЕГО - 4961 тыс. т

Сагитты и прочий зоопланктон

Запас - 24430 тыс. т; Потребляется -158 тыс. т

Величина потребления:

менее 50 тыс. т т 50 до 100 тыс. т от 100 до 200 тыс. т от 200 до 400 тыс. т более 400 тыс. т

l-10-й районы

2012 г.

Светлоперый стенобрах

Прочие лососи Сайра

Прочие рыбы + минтай

Эвфаузииды

Запас -10988 тыс. т; Потребляется -1204 тыс. т

копеподы

Запас -61440 тыс. т; Потребляется 610 тыс. т

Амфиподы

Запас -1658 тыс. т; Потребляется - 434 тыс. т

Птероподы Сагитты и прочий

Запас - зоопланктон

269 тыс. т; Запас - 42273 тыс. т;

Потребляется Потребляется -

- 107 тыс. т 167 тыс. т

Прочие кальмары (из

них потребляется -223 тыс. т)

Сезонное потребление кормовых организмов: горбушей - 851 тыс. т (28 %) прочими лососями - 287 тыс. т (9 %) - - Величина потребления: менее 50 тыс. т

светлопёрым стенобрахом - 265 тыс. т (8 %) т 50 до 100 тыс. т

сайрой - 513 тыс. т (17 %) от 100 до 200 тыс. т от 200 до 400 тыс. т более 400 тыс. т

прочими рыбами + минтаем - 425 тыс. т

северным кальмаром - 636 тыс. т

ВСЕГО - 3051 тыс. т

Рис. 8. Схема основных трофических отношений нектона и планктона в верхней эпипе-лагиали 7-10-го прикурильских районов в летние периоды в 2007 и 2012 гг.

Fig. 8. Scheme of the basic trophic relationships of nekton and plankton in the upper epipelagic layer over the shelf and slope at Kuril Islands in the summers of 2007 and 2012

Прочие

лососи

Мезопелагические рыбы

Эвфаузииды

Запас -1345 тыс. т; Потребляется -2771 тыс. т

Прочие рыбы

(из них потребляется - 473 тыс. т) “

Северный

кальмар

Копеподы

Запас -22528 тыс. т; Потребляется -1815 тыс. т

Амфиподы

Запас -829 тыс. т; Потребляется - 718 тыс. т

Прочие кальмары

Птероподы

Запас -318 тыс. т; Потребляется - 594 тыс. т

Сезонное потребление кормовых организмов: горбушей - 331 тыс. т (5 %); прочими лососями - 111 тыс. т (3 %); мезопелагическими рыбами - 214 тыс. т (3 %); анчоусом - 3801 тыс. т (59 %); сайрой - 1116 тыс. т (18 %); прочими рыбами - 45 тыс. т (1 %); северным кальмаром - 401 тыс. т (6 %); прочими кальмарами - 308 тыс. т (4 %); ВСЕГО - 6453 тыс. т

Величина потребления:

менее 50 тыс. т;

от 50 до 100 тыс. т;

от 100 до 200 тыс. т;

от 200 до 400 тыс. т;

более 400 тыс. т

13-й район

2011 г.

ЭвфаузиАды

Запас -1727 тыс. т; Потребляется -479 тыс. т

Копеподы Запас - Л $ 1 1 1

Амфиподы

11811 тыс. т, Запас - 82 тыс. т;

Потребление - Потребление -

1304 тыс. т 251 тыс. т

Сезонное потребление кормовых организмов: горбушей - 246 тыс. т (10 %) прочими лососями - 79 тыс. т (3 %) светлопёрым стенобрахом - 146 тыс. т (6 %) серебрянкой - 1150 тыс. т (45 %) сайрой - 391 тыс. т (15 %) прочими рыбами + минтаем - 137 тыс. т (5 %) северным кальмаром - 171 тыс. т (7 %) прочими кальмарами - 247 тыс. т (9 %) ВСЕго - 2567 тыс. т

Птероподы

Запас -521 тыс. т; Потребление -52 тыс. т

Сагитты и прочий зоопланктон

Запас - 16894 тыс. т; Потребление -208 тыс. т

Величина потребления:

менее 50 тыс. т т 50 до 100 тыс. т от 100 до 200 тыс. т от 200 до 400 тыс. т более 400 тыс. т

Рис. 9. Схема основных трофических отношений нектона и планктона в верхней эпипе-лагиали 13-го района в летние периоды в 2004 и 2011 гг.

Fig. 9. Scheme of the basic trophic relationships of nekton and plankton in the upper epipelagic layer over the deep-waters at Kuril Islands in the summers of 2004 and 2011

Пищевая обеспеченность нектона

Наиболее показательной величиной, определяющей пищевую обеспеченность нектона, а также вероятность возникновения конкурентных отношений, является соотношение между потребленной и имеющейся в водоеме пищей*. Отношение потребляемой за летний сезон пищи к ее запасу, включающему весь зоопланктон (учтенный в слое пелагиали 0-200 м) и микронектон (учтенный в слое 0-50 м), в прикурильских районах изменялось от 1 : 44 до 1 : 10, а в океаническом районе — от 1 : 75 до 1: 6. Соотношение потребляемого макрозоопланктона и его валового запаса изменялось в пределах от 1 : 90 до 1 : 5 в прикурильских водах и от 1 : 60 до 1 : 5 в океанических (рис. 10).

Млнт 160 140 120 100 80 60 40 Н 20 0

—Ч----—Ч—Ч----—Ч—Ч-----—Ч—Ч----—Ч—Ч----—Ч—Ч-----—Ч—Ч----—Ч—ч

12 12 12 12 12 12 12 12

2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Запас зоопланктона

I Потребление зоопланктона

% 100 -80 Н 60 40 20 -I

0 Ч—Т—----------—Т—----—Т—------—Т—-----—Т—-------—Т—------—Т—-----—Т—

12 12 12 12 12 12 12 12

2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Б  Запас зоопланктона  Потребление зоопланктона

Рис. 10. Соотношение запаса (А — млн т; Б — %) макрозоопланктона и его потребления за сезон в верхней эпипелагиали тихоокеанских прикурильских (1) и океанического (2) районов в летние периоды 2004-2012 гг.

Fig. 10. Zooplankton stock and its consumption by nekton, mllion t (A) and percentage of the consumption (Б) in the upper epipelagic layer of Pacific over the shelf and slope (1) and over the deep waters (2) in the summers 2004-2012

* Суточное потребление нектоном пищи, отнесенное к ее запасу (учитывающему выедание пищи нектонными и планктонными хищниками на момент проведения исследований), отражает реальное соотношение кормовых ресурсов и величину их использования. Сезонное потребление нектоном пищи, отнесенное к ее запасу, отражает масштабы использования кормовой базы в целом за сезон.

Наибольший пресс на кормовые ресурсы прикурильских районов отмечали в 2004 г. (при низком обилии зоопланктона и высоком обилии его потребителей), в 2GG7 и 2G11 гг. (при высокой биомассе нектона), а в океаническом районе, кроме этих лет, и в 2GG9 г. (также при высоком обилии потребителей). Следует отметить, что в 2GG4 г., когда во всех районах наблюдали низкую биомассу планктона, в том числе и копепод, почти 5G % пищевых потребностей нектона обеспечивали ресурсы эвфаузиид. При этом в 13-м океаническом районе выедание этой группы планктона за сезон превысило рассчитанную величину ее запаса. Отрицательные величины в этом районе получены и для 2006 и 2GG9 гг. Но необходимо учесть, что, во-первых, в расчетах использовалась биомасса планктона без продукции за летний сезон (а выедание планктона оценивалось в целом за сезон), во-вторых, эвфаузииды совершают значительные миграции по вертикали, и соответственно в слое 0-200 м сосредоточен не весь их запас, и в-третьих, их биомасса, возможно, была недоучтена вследствие слабой уловистости орудий лова, что и сказалось на итоговых цифрах запаса. В остальные годы исследований запасы эвфаузиид превышали их выедание (при различных соотношениях в 1,6-14,4 раза), но не так значительно, как в ситуации с копеподами (рис. 11, табл. 3). Но и для копепод, несмотря на их высокое обилие и меньшее, по сравнению с эвфаузиидами, выедание, данное соотношение (запас/потребление) было также пониженным в 2004, 2007, 2GG9 и 2G11 гг.

П Запас  Потребление

Рис. 11. Соотношение запаса эвфаузиид (в слое 0-200 м) и их потребления за сезон (в слое 0-50 м) в тихоокеанских прикурильских (1) и океаническом (2) районах в летние периоды 2004-2012 гг.

Fig. 11. Ratio of euphausiids stock in the layer 0-200 m and its consumption by nekton in the layer 0-50 m of the Pacific over the shelf and slope (1) and over the deep waters (2) in the summers 2004-2012

Что касается амфипод, то рассчитанные объемы выедания этой группы планктона чаще всего превышали их запасы (рис. 12). Так же как и эвфаузииды, эта группа планктона для многих рыб и кальмаров является «излюбленной пищей» и, действительно, интенсивно выедается. Но полученное соотношение обусловлено в большей степени недоучетом гипериид за счет того, что они образуют плотные и узкие по вертикали скопления в приповерхностных слоях эпипелагиали и к тому же распределены пространственно неоднородно (Чебанов, 1965; Чучукало и др., 1999).

Таким образом, пониженные величины соотношения запаса зоопланктона и его потребления в прикурильских районах отмечали в 2004, 2007 и 2011 гг. (10,7-23,7), а в океаническом районе — и в 2009 г. (6,4-22,0), в то время как средние и повышенные показатели составляли 29,9-57,8 в прикурильских водах и 29,2-88,1 в океанических (табл. 3). Как уже отмечалось выше, именно в эти годы была более низкой плотность зоопланктона (за исключением 2007 г., когда обилие планктона во всех районах было

Таблица 3

Показатели пищевой обеспеченности нектона в верхней эпипелагиали тихоокеанских прикурильских (7-10-й) и океанического (13-й) районов в летние периоды 2004-2012 гг.

Table 3

Indicators of food supply for nekton in the upper epipelagic layer in the summers 2004-2012,

by biostatistical areas

Показатель 2004 г. | 2006 г. | 2007 г. | 2008 г. | 2009 г. | 2010 г. | 2011 г. | 2012 г.

7—10-й районы

Плотность зоопланктона, т/км2 11б 167 167 288 241 139 101 21б

Плотность нектона, т/км2 4,6 2,7 4,5 2,8 2,1 1,6 2,1 1,6

Зоопланктон/нектон 25 б2 37 103 115 87 48 135

Запас зоопланктона/его потребление 10,7 29,9 18,2 39,4 57,8 50,1 23,7 47,5

Запас копепод/потребление копепод 22,2 81,0 32,2 59,5 143,4 162,0 37,6 100,8

Запас эвфаузиид/потребление эвфаузиид 3,7 2,1 4,5 3,5 4,2 3,8 2,7 9,1

Запас амфипод /потребление амфипод 1,7 0,9 0,9 3,1 1,0 2,2 0,9 3,8

Потребление кормовых ресурсов на единицу нектона 2,7 2,4 2,8 2,9 2,7 2,1 2,4 3,4

Доля «излюбленной» пищи в рационе лососей, % 77,0 69,0 62,0 69,0 42,0 64,0 71,0 76,0

Доля микронектона в рационе лососей, % 10,6 6,0 6,0 7,9 4,2 8,9 8,1 4,9

Интенсивность питания горбуши размером 40-50 см, ИНЖ, %оо 71-79 44-64 84-182 82-183 71-125 78-141 139-143 95-134

Интенсивность питания кеты размером 40-50 см, ИНЖ, % 69-72 34-47 67-94 74-100 39-104 40-77 84-108 91-117

13-й район

Плотность зоопланктона, т/км2 121 192 198 230 143 159 125 191

Плотность нектона, т/км2 6,2 1,6 4,9 1,1 3,3 0,8 3,4 1,3

Зоопланктон/нектон 19 120 40 209 43 199 37 147

Запас зоопланктона/его потребление 6,4 29,2 14,7 53,7 22,0 88,1 14,2 53,5

Запас копепод/потребление копепод 12,4 126,4 51,5 437,9 53,8 249,5 9,1 222,2

Запас эвфаузиид/потребление эвфаузиид 0,5 0,9 1,6 2,5 0,6 10,1 3,6 14,4

Запас амфипод /потребление амфипод 1,2 0,2 0,7 0,4 0,4 0,7 0,3 3,0

Потребление кормовых ресурсов на единицу нектона 3,3 4,6 2,8 4,9 2,4 2,6 2,9 3,1

Доля «излюбленной» пищи в рационе лососей, % 57,0 15,0 33,0 49,0 47,0 41,0 41,0 48,0

Доля микронектона в рационе лососей, % 9,7 4,6 4,6 7,5 5,8 6,6 6,5 10,4

Интенсивность питания горбуши размером 40-50 см, ИНЖ, % 10б 48 58 101 74 б0 86 99

Интенсивность питания кеты размером 40-50 см, ИНЖ, % 58 29 57 100 4б 54 99 бб

Примечание. Цветом выделены наиболее низкие показатели пищевой обеспеченности.

на среднем уровне), а плотность нектона в верхней эпипелагиали была, напротив, высокой (в 2011 г. — средняя). Соответственно и наглядный показатель пищевой обеспеченности — соотношение запаса планктона и биомассы нектона — в эти годы также был более низким. Так, в прикурильских районах в 2004, 2007 и 2011 гг. он составлял 25-48, а в остальные годы изменялся от 62 до 135. В океаническом районе в 2004, 2007, 2009 и 2011 гг. он не превышал 19-43, достигая в другие годы 117-217 (табл. 3, рис. 13).

Из изложенного выше можно констатировать, что при разном соотношении обилия кормовой базы и ее потребителей наиболее благоприятные условия нагула для нектонных видов в прикурильских районах складывались в 2008-2009, 2010 и

2012 гг., а в океаническом районе — в 2008, 2010 и 2012 гг. (табл. 3). В 2004, 2007 и 2011 гг. (а в океанических водах и в 2009 г.) показатели пищевой обеспеченности были пониженными. Однако заметных изменений в эти годы в составе пищи и интенсивности питания нектона отмечено не было. В частности, у горбуши и кеты повышенные индексы наполнения желудка отмечались в годы как с благоприятными, так и с менее благоприятными условиями нагула (табл. 3). Доля «излюбленной» пищи

2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Запас  Потребление

Рис. 12. Соотношение запаса амфипод (в слое 0-200 м) и их потребления за сезон (в слое 0-50 м) в тихоокеанских прикурильских (1) и океаническом (2) районах в летние периоды 2004-2012 гг.

Fig. 12. Ratio of hyperiids stock in the layer 0-200 m and its consumption by nekton in the layer 0-50 m of the Pacific over the shelf and slope (l) and over the deep waters (2) in the summers 2004-2012

О

s

w

2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Нектон Зоопланктон

с

я

со

о

S

W

2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Нектон Зоопланкто н

с

я

со

Рис. 13. Соотношение запаса зоопланктона

Fig. i3. Ratio of total zoolankton stock in the layer 0-200 m and nekton biomasses in the layer 0-50 m of the Pacific over the shelf and slope

в рационе нектона оставалась почти на одном уровне, а наблюдаемые в некоторых случаях изменения состава рациона чаще всего были связаны с динамикой биомассы доминирующих видов планктона, формирующих кормовую базу. Например, в прикурильских районах в 2009 г. потребление лососями предпочитаемых кормовых объектов (таких как эвфаузииды, амфиподы и птероподы) снизилось до 42 % (в то время как в другие годы оно составляло 64-77 %; табл. 3), но это, скорее всего, было обусловлено высокой биомассой копепод и соответственно доминированием их в рационах рыб. В океаническом районе самую низкую (15 %) долю «излюбленной» пищи в рационе лососей отмечали в 2006 г., что можно объяснить пониженной биомассой эвфаузиид, амфипод и птеропод. Следует отметить, что в этом районе их доля в питании нектона была обычно ниже, чем в прикурильских водах. В то же время повышенную долю эвфаузиид в рационе лососей в прикурильских водах отмечали равно как при благоприятных условиях в 2012 г., так и при менее благоприятных в 2011 г. (рис. 14).

Рыбы  Кальмары Я Прочие

и Copepoda в Euphausiacea ы Amphipoda

2011 Ш Pteropoda

Рис. 14. Состав рациона тихоокеанских лососей в верхней эпипелагиали тихоокеанских прикурильских (1) и океанического (2) районов в летние периоды 2004-2012 гг.

Fig. 14. Diet of pacific salmons in the upper epipelagic layer of the Pacific over the shelf and slope (1) and over the deep waters (2) in the summers 2004-2012

Что касается микронектонной составляющей, то она в рационе рыб и кальмаров изменялась в зависимости от обилия микронектона в районах нагула. Когда в 20062007 гг. во всех районах отмечали повышенную биомассу мелких рыб и молоди кальмаров, их доля в рационе многих нектонных видов (в частности в 2007 г. в прикурильских водах) повысилась, в то же время в питании лососей она осталась на невысоком уровне.

Все эти факты свидетельствуют о том, что в разные годы при различных ситуациях запасы кормовых ресурсов, сосредоточенных в верхних слоях эпипелагиали (в том числе и тех, что являются первостепенной и предпочитаемой пищей), вполне покрывали потребности нектона, и обитающего в этих слоях, и поднимающегося в темное время суток из нижележащих слоев. При таких условиях отмечаемое в некоторые годы снижение показателей пищевой обеспеченности вряд ли указывает на дефицит пищи. Кроме этого, следует учесть, что район исследований для большинства нектонных видов, во-первых, является транзитным, во-вторых, на столь обширной акватории концентрация пищевых ресурсов неодинакова, что дает нектонным видам возможность маневрирования в поисках наиболее благоприятных кормовых условий. Пищевые условия тихоокеанских лососей на каждом этапе жизненного цикла, от ската до

подходов к районам нереста, безусловно, в большей или меньшей степени влияют на их рост и созревание. Но чтобы определить (в частности для горбуши), в какой степени и на каком именно этапе это происходит, необходимо проследить условия в районах их обитания в течение всего года.

Подводя итог вышесказанному, нельзя не заметить, что при анализе трофических отношений и оценке пищевой обеспеченности населения верхней эпипелагиали исследуемого региона не были рассмотрены трофические отношения между элементами первых трех трофических уровней, а также роль простейших и бактерий в питании планктона (показано на примере 2012 г. на рис. 15). Но в настоящее время данных о составе рационов планктона в дальневосточных морях нет, что делает невозможным количественно оценить его значение в функционировании эпипелагических сообществ. Эти вопросы должны иметь приоритетное направление в планировании дальнейших трофологических экосистемных исследований.

Рис. 15. Схема потоков вещества в верхней эпипелагиали тихоокеанских прикурильских районов за летний сезон 2012 г.

Fig. i5. Scheme of energy flows in the upper epipelagic layers in the summer 2012, by biostatistical areas

Заключение

Анализ данных о состоянии кормовой базы, обилии нектона и его питании, а также полученные величины соотношения запасов пищевых ресурсов и объемов их потребления показали, что в летние периоды начала 2000-х гг. в верхней эпипелагиали тихоокеанских прикурильских и открытых сопредельных вод значительного пресса на кормовые ресурсы со стороны нектонных потребителей не наблюдалось. Наиболее благоприятные условия нагула для нектонных видов складывались в 2008-2009, 2010 и 2012 гг., по сравнению с которыми в 2004, 2007 и 2011 гг. (а в океанических водах и в 2009 г.) показатели пищевой обеспеченности были пониженными. Однако в годы с менее благоприятными условиями нагула никаких резких и устойчивых изменений в составе рационов и интенсивности питания нектона, которые впоследствии могли бы сказаться на темпе роста или созревании различных видов (в частности тихоокеанских

лососей), отмечено не было. Суммарный валовый запас кормового зоопланктона и микронектона полностью обеспечивал пищевые потребности пелагического нектона, что свидетельствует о значительной экологической емкости верхней эпипелагиали исследуемого региона как для постоянных, так и для временных ее обитателей.

Авторы выражают искреннюю признательность сотрудникам лаборатории гидробиологии ТИНРО-центра К.М. Горбатенко, А.Е. Лаженцеву, К.В. Радченко, Р.Г. Овсянникову, Р.П. Гришану и др., участвовавшим в сборе и обработке гидробиологических и трофологических данных.

Cпиcок литературы

Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика : монография. — Хабаровск : Хабар. кн. изд-во, 2003. — 382 с.

Волвенко и.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке !! Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.

Волвенко и.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок Н Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговая инструкция) !! Изв. ТИнРо. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона !! Изв. ТИНРО. — 1996а. — Т. i 19. — С. 306-311.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996б. — 70 с.

Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море Н Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 88-119.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Заволокин А.В., Лаженцев А.Е., Косенок H.C., Дегтярева В.А. К методике анализа питания рыб по пробам из траловых уловов // Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 20i2. — C. 108-114.

Иванов О.А. Эпипелагическое сообщество рыб и головоногих моллюсков прикурильских вод Тихого океана в 1986-1995 гг. !! Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 3-54.

Найденко C^. Роль тихоокеанских лососей в трофической структуре эпипелагиали при-курильских вод северо-западной части Тихого океана в летний период // Тез. докл. науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 393-395.

Найденко C.R Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х годов !! Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 6i8-652.

Радченко В.И. Динамика численности горбуши в бассейне Охотского моря в 1990-е гг. !! Биол. моря. — 2001. — № 2. — С. 91-101.

Радченко В.И., Лобода C^., Фигуркин А.Л. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали северо-западной части Тихого океана летом 2009 г. — года рекордных подходов горбуши и кеты !! Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 160. — С. 3-23.

Руководство по изучению питания рыб / А.Ф. Волков, В.И. Чучукало. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 32 с.

Cтаровойтов А.Н. Биологические показатели, численность и распределение кеты в Саха-лино-Курильском регионе во время морских анадромных миграций !! Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 444-455.

Филатов В.Н. Состояние и перспективы промысла тихоокеанской сайры в начале 2000-х гг. !! Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 149. — С. 173-190.

Хоружий А.А., Найденко C^. Видовая структура и межгодовая динамика биомассы нектона в верхней эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Наст. том.

Чебанов C.M. Распределение гипериид в приповерхностном слое южной части Берингова моря и прилежащих районах Тихого океана !! Тр. ВнИРО. Т. 58 — Изв. ТИНРО. Т. 53. — і965. — С. 85-90.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М., Cамко E^. Сезонное распределение и некоторые черты биологии массовых видов гипериид пелагиали Охотского моря и прилежащих вод Тихого океана !! Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 529-551.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., E<|)ii\\i,:iim А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 54-62.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период !! Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.

Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Современное состояние эпипелагиче-ских сообществ сахалино-курильского региона !! Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 3. — С. 161-168.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Cамко E^. Межгодовые изменения в их-тиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона !! Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 649-656.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона в период анадромных миграций лососей !! Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 32-43.

Шунтов В.П., Темных O.C. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.

Шунтов В.П., Темных O.C. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.

Kosaka S. Relation of the migration of Pacific saira to oceanic fronts in the northwestern Pacific Ocean П Int. North Рас. Fish. Com. Bull. — 1986. — № 47. — P. 229-247.

Naydenko S.V. Feeding habits of the Pacific salmon, their trophic status and role in North Pacific marine ecosystem !! Salmon: Biology, Nutrition and Consumption. Series: Fish, Fishing and Fisheries / eds : Patrizio Lacopo and Marco Riemma. Chapter 2. — Binding : ebook Pub. Date, 2010. — P. 61-111.

Поступила в редакцию 20.12.13 г.