Сосновые боры на Северной границе Красноярской лесостепи: динамика фитоценотической структуры за последние 40 лет

УДК 630*182

К. С. Бугаева, Д. И. Назимова

СОСНОВЫЕ БОРЫ НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ: динамика фитоценотической структуры за последние 40 лет1

Представлены результаты изучения 40-летней динамики сосняков на территории экспериментальной базы «Погорельский бор». Приведена динамика состава насаждений, травяно-кустарничкового покрова и обилия видов-доминантов за период с 1963 по 2005 г. За исследованный период произошло значительное увеличение ценотической роли зеленых мхов, а также существенное снижение разнообразия и обилия видов травяно-кустарничкового покрова. Это привело к тому, что практически все типы сосняков разнотравно-брусничных к 100-110-летнему возрасту трансформировались в сосняки разнотравно- и бруснично-зеленомошные.

Динамика растительных сообществ, биоразнообразие, климатические тренды.

Изучение динамики лесных экосистем является одним из основных направлений в лесоведении и геоботанике. Мониторинг биоразнообразия лесных сообществ на стационарных объектах приобретает все большую актуальность в связи с выраженной циклической динамикой природных режимов. Сопоставление с данными климатических наблюдений за длительные ряды лет позволяет выдвигать гипотезы о реакции растительных сообществ на те или иные тренды климата, которые характерны для последних десятилетий. В отечественной литературе есть примеры таких работ, однако они немногочисленны. Им присущ региональный характер обобщений, и это вполне оправданно, поскольку даже при широкомасштабных процессах, вызываемых глобальным потеплением климата, региональные тенденции в динамике природных ландшафтов могут проявляться по-разному.

Объектом нашего исследования являются лесные сообщества на территории Погорельского стационара, существующего как экспериментальная база ИЛ СО РАН с 1960 г. Данный объект интересен, в частности, тенденцией к быстрому изменению напочвенного покрова в сосняках бруснично-разнотравных. Ранее (в конце 1950-х гг.) эта территория испытала сильное влияние пожаров. С того времени наблюдается восстановительно-возрастная сукцессия в условиях отсутствия огня. Кроме того, имеются данные, в том числе публикации по лесостепным сосновым лесам, позволяющие заключить, что в других борах юга Красноярского края такой процесс не отмечается или выражен в гораздо меньшей степени. Находясь вблизи границы зон подтайги и южной тайги и имея длительную историю наблюдений, «Погорельский бор» может служить полигоном для изучения естественной сукцессии сосняков и причин ее возникновения.

Целью нашего исследования было выявить динамику в растительных сообществах «Погорельского бора», протекающую по типу восстановительных смен после интенсивных пожаров, прошедших в конце 60-х гг.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 08-04-00600а.

Территориально «Погорельский бор» входит в Красноярскую островную лесостепь, расположенную главным образом по левобережью Енисея [Средняя Сибирь, 1964]. Абсолютные высоты колеблются в основном в пределах 250—300 м.

Климат резко континентальный, умеренно-прохладный, средняя годовая температура +1,7 °С. Коэффициент континентальности по Конраду 52,6. Продолжительность вегетационного периода 144 дня. Число дней с температурой более 0 °С — 202-210, с температурой выше 5 °С — 140-155, выше 10 °С — 105-114 дней. Сумма температур выше 10 °С — 1900 °С. Среднегодовое количество осадков 470 мм, с колебаниями в отдельные годы 320-630 мм. Сумма осадков за теплый период года 330-350 мм, за холодный период года — 110120 мм [Агроклиматический справочник..., 1961 (данные станции Красноярск)].

Растительный покров в 1960-1970 гг. был представлен в основном сосняками бруснично-разнотравными и разнотравными на дерново-подзолистых почвах и березняками осочково-разнотравными на серых лесных почвах [Бо-болева, 1968; Елагин, 1976].

Динамика состава насаждений в «Погорельском бору»

за 40-летний период

По данным лесоустройств 1963 и 2001 гг. составлены картосхемы, на которых показана доля сосны в составе насаждений всего «Погорельского бора» (рис. 1).

Анализируя полученные карты, видим, что места вырубок в сосняках бруснично-разнотравных в центральной части бора возобновились сосной практически без участия березы (10С, 9С1Б). Это свидетельствует о благоприятных для сосны условиях возобновления. На песчаных почвах доля сосны увеличивается.

На участках по вогнутым элементам рельефа, где были сосново-березовые насаждения, доля сосны уменьшается. Также и по периферии «Погорельского бора», где почвы меняются с песчаных и супесчаных на суглинистые, отмечается уменьшение доли сосны в пользу лиственных пород с переходом от сосняков к березнякам. Возрастание доли березы (до 3-4 ед. состава) может свидетельствовать об общей мезотрофизации условий, которая сказывается и на составе древостоя, и на нижних ярусах, на соотношении травяного и мохового покрова.

Из сравнения планов насаждений 1963 и 2001 гг. также стало очевидно, что сосна хуже возобновляется на вогнутых элементах рельефа и на серых лесных почвах, что можно объяснить наличием здесь хорошо развитого яруса трав и конкуренцией со стороны березы.

Динамика травяно-кустарничкового покрова

Для оценки динамики использовались 40 геоботанических описаний, сделанных в сосняках «Погорельского бора» в 1963-1967 гг., 40 описаний, сделанных в 2001-2006 гг., а также данные, опубликованные ранее.

По данным различных исследователей [Елагин, 1976; Семечкина, 1978], начиная с 1960-х гг. на территории «Погорельского бора» основными доминантами нижних ярусов в сосняках являлись брусника Vaccinium vitis-idaea, ирис Iris ruthenica, осочка Carex macroura костяника Rubus saxatilis, прострел Pulsatilla patens, вейник тростниковидный Calamagrostis arundinacea (рис. 2). Моховой покров практически отсутствовал.

Район исследования

доля сосны в древостое

Рис. 1. Участие сосны в насаждениях «Погорельского бора»

1963

1976

2006

—♦— Vaccinium vitis-idaea L.

— - Carex macroura Meinsh

-h - Rubus saxatilis L.

Iris ruthenica Ker-Gawl.

Pulsatilla patens (L.) Mill.

-• - Calamagrostis

arundinacea (L.) Roth

Рис. 2. Динамика доминирующих видов травяно-кустарничкового покрова в сосновых лесах «Погорельского бора»

К концу 70-х гг. снижается обилие большинства вышеперечисленных ви-дов-доминантов, за исключением Rubus saxatШs. Зато зеленые мхи начинают встречаться в сосняках уже в виде пятен, а в отдельных случаях образуют даже сплошной покров. С середины 1990-х гг., по устным сообщениям старожилов, мхи стали заметно разрастаться, и уже к 2000 г. 90 % всех сосняков «Погорельского бора» имеют почти сплошной зеленомошный покров, мощность которого достигает 8-12 см. Соответственно прежние доминанты травяного покрова очень существенно снижают свое обилие. Исключение составляет лишь Calamagrostis arundinacea, проективное покрытие которого в целом увеличивается, и Rubus saxatШs, среднее обилие которой остается постоянным на протяжении всего периода исследований. Учитывая высокую активность вейника после весенних низовых пожаров, которые затрагивали и часть сосняков, можно связать его разрастание именно с этим фактором. Отметим, что сомкнутость крон за прошедший период, как правило, не уменьшилась, а стала больше. Сравнение массовых описаний 1960 и 2000-2005 гг. показывает, что жизненность многих видов существенно снизилась к 2000 г., а Vaccinium vitis-idaea и V. myrtШus практически перестали цвести и плодоносить.

В целом сосняки из бруснично-ирисовых и осочково-ирисовых трансформируются в бруснично-разнотравно-зеленомошные и разнотравно-зеленомошные.

Анализ биоразнообразия проводился на уровне эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Под ЭЦГ понимаются крупные группы экологически близких видов, в своем генезисе связанные с разными типами сообществ. Примерами могут служить ЭЦГ таежного мелкотравья, лесного мезофильного разнотравья, лесостепных видов трав, борово-степных, борово-таежных видов, лесного крупнотравья, приручейных трав. Всего выделяется 14-18 групп ЭЦГ, характерных для всей южной части бореальной зоны [Буторина, 1963].

Количественным критерием ценотической роли компонентов выбран фи-тоценотический индекс (Ф): произведение постоянства и средневзвешенного обилия вида [Там же], позволяющий использовать материалы стационарных и маршрутных исследований.

Анализ динамики ЭЦГ в сосняках «Погорельского бора» показывает, что за 40-летний период произошло существенное уменьшение видового разнообразия травяно-кустарничкового покрова (рис. 3). Сократилось количество ЭЦГ и вдвое уменьшился общий фитоценотический индекс (Р).

i ШШШШШШ

0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000

ЕЗ Б Ш БС И БТ ЕЭ КРТ  ЛС а МБ ВН

0 ПРИР ПР йРТиЗ 0С ИТ ШТБ  ЭФ

Рис. 3. Изменение состава и доли участия ЭЦГ в сосновых лесах «Погорельского бора»: РТиЗ — лугово-лесное разнотравье и злаки, Б — боровая, БС — борово-степная,

БТ — борово-таежная, КрЛП — крупные лесные папоротники, КРТ — крупнотравье,

ЛС — лесостепная, Н — неморальная, ПРИР — приручейная, Р — рудеральная, С — степная,

Т — темнохвойная, ТБ — травяно-болотная ЭФ — эфемероиды

Наблюдается значительное уменьшение ценотической роли видов лесостепной и борово-степной ЭЦГ.

Снижение на всей исследуемой территории обилия видов разнотравья, в первую очередь из группы лесостепных мезоксерофитов, и сильное увеличение ценотической роли зеленых мхов в сосняках на всех стадиях их возрастного развития, от жердняков до спелых насаждений, свидетельствует об изменении условий произрастания и заставляет предполагать увеличение почвенного увлажнения в регионе.

Динамика мохового покрова

Как показывают наши исследования, за последние десятилетия на территории «Погорельского бора» наблюдается увеличение ценотической роли зеленых мхов.

В современных условиях мхи занимают 70-80 % поверхности и образуют сплошной ярус, с преобладанием Pleurozium schreberi (50-60 %), тогда как в 1960-х гг., после сильного низового пожара 1958 г., охватившего почти всю площадь лесного массива, моховой покров не был развит (< 5 %), встречались очень редкие, только формирующиеся небольшие пятна. Мощность моховой подушки во всех исследованных сосновых фитоценозах составляет в среднем от 7 до 12 см. Содоминантами выступают Dicranum undulatum (3 %), Ptilium crista-castrensis (5 %), Hylocomium splendens (3 %), Polytrichum commune (1 %), Polytrichum strictum (1 %).

Проводился количественный учет годичного прироста мха Ну!ооот1ит зрепбвпв по морфологическим признакам. Стебель этого мха состоит из «этажно» расположенных облиственных веточек, каждый «этаж» соответствует годовому побегу, который закладывается гораздо ниже верхушки побега предыдущего года. Данная особенность позволяет использовать этот вид мха для выявления величины годичных приростов на малых временных рядах [Гончарова, Беньков, 2005]. Для анализа было взято 200 стебельков мха, собранных в различных частях «Погорельского бора» (рис. 4).

Рис. 4. Динамика линейного прироста мха Ну!ооот1ит sp!вndвns с 2000 по 2006 г.

Полученные результаты показывают, что наблюдается увеличение годовых приростов исследуемого мха. С 2000 по 2006 г. пределы изменения прироста составляют от 18,3 ± 1,10 до 24,9 ± 0,46 мм, среднее значение 22,3 мм.

Масса мохового покрова (в воздушно-сухом состоянии) в зеленомошных сосняках «Погорельского бора» в настоящее время составляет 247-346 г/м2. По данным Г. А. Ивановой, биомасса мохового покрова в 1977 г. составляла 9-20 г/м2, а в 1997 — 179-322 г/м2 [Иванова, 2005]. Таким образом, мы видим, что значительное увеличение массы мхов произошло в период с 1977 по 1997 г. (практически в 20 раз), тогда как с 1997 по 2007 г. рост биомассы значительно замедлился.

Причиной формирования мохового покрова, как полагает Г. А. Иванова [2005], является длительное отсутствие лесных пожаров. Многими авторами отмечается, что в молодых сосновых насаждениях мхи, как правило, отсутствуют и может даже формироваться «мертвопокровная» стадия. Однако, по нашим наблюдениям, начиная с 1998 г. на всей территории «Погорельского бора» в молодняках моховой покров хорошо развит, а «мертвопокровных» участков практически не отмечалось. Это говорит о выраженном почвенном увлажнении по сравнению с 1960-ми гг., несмотря на интенсивную транспирацию влаги молодняками.

Процессы, протекающие в сосновых лесах «Погорельского бора», могут быть отнесены к категории локальных и интенсивных, так как темпы разрастания и увеличения мощности мохового покрова в окружающих массивах лесостепных боров на юге Красноярского края не столь заметны.

Кроме этого, наблюдаемая динамика, направленная в сторону значительного увеличения роли зеленых мхов в сосняках «Погорельского бора», не связана с возрастным развитием древостоя, поскольку увеличение доли мохового покрова наблюдается как в спелых сосняках, так и в молодняках. Вме-

сте с тем оно не отмечено нигде под березняками и осинниками, приуроченными к более богатым суглинистым почвам. Очевидно, процесс замоховения вызван сменой почвенно-гидрологических условий на части местообитаний, занятых сосновыми борами. Следует учитывать сложное литологическое строение поверхности участка, неоднородность толщи почвообразующих и подстилающих пород.

Одним из объяснений увеличения мохового покрова является предположение, что при таянии снега под сосняками на песчаных почвах идет накопление сезонной влаги благодаря линзам кремнистых пород над прослойками суглинков, что и способствует росту мхов. Однако это не объясняет повсеместного распространения данного процесса применительно к сосновым группам типов леса. Более вероятным представляется комплексное воздействие нескольких факторов.

Анализ климатических трендов по данным метеонаблюдений

Высказывалось мнение о том, что одной из причин, отразившихся на почвенно-гидрологическом режиме биогеоценозов и вызвавших такую резкую смену растительных сообществ, могло быть изменение климатических условий в районе исследований [Стаканов, Кузьмичев, 2003].

Рис. 5. Изменения количества осадков с 1938 по 2005 г.

В связи с этой гипотезой были проанализированы средние температуры воздуха и суммы осадков за теплый (апрель — октябрь) и холодный (ноябрь — март) периоды года с 1935 по 2004 г. Для анализа использовались данные метеостанций Красноярск (расположенной в 40 км к югу от «Погорельского бора») и Большая Мурта (60 км к северу от «Погорельского бора») (http://www.meteo.ru). Привлекались также экстраполированные данные по климату в пространственном разрешении 0,5° [Mitchell, Jones, 2005]. Все они показали сходную ди-

намику климатических показателей за рассматриваемый период времени. Наблюдается увеличение количества зимних осадков, оно составило 60 мм с 1958 по 2005 г. при средней многолетней зимней норме 80 мм. Сумма осадков теплого периода за исследуемый период не изменилась и составляет в среднем 350 мм (рис. 5).

Среднегодовые температуры за данный период увеличились на 1 °С, с 0,6 до 1,6, в основном за счет повышения температуры в зимний период с -13 до -10 °С. Существенного увеличения средних температур теплого периода в целом не наблюдается, они остаются в среднем близки к 13 °С. Только с 1990 г. отмечается некоторый их рост — до 14,7 °С (рис. 6).

Рис. 6. Изменения температуры с 1938 по 2005 г.

Увеличение количества зимних осадков в комплексе с отмеченным небольшим увеличением среднегодовых температур создает условия, благоприятные для роста мхов.

Мощный снежный покров, как отмечают некоторые авторы [Савич-Любицкая, 1956; Тихомиров, 1952; Rubel, 1925], не только способствует пе-резимовыванию мхов, но и обеспечивает их медленный рост под слоем снега, особенно в конце зимнего времени и в ранневесенний период. Кроме того, таяние снега весной создает необходимое для роста мхов увлажнение почвы.

Существенные различия в процессах снеготаяния, происходящих в сосняках и березняках, при постоянном увеличении количества зимних осадков, приводят к значительному увеличению влажности почвы в сосновых древо-стоях, тогда как в березняках этого не наблюдается. Известно, что в хвойных лесах таяние снега происходит гораздо медленнее, чем в листопадных. Это и

является основной причиной более продолжительного застаивания влаги в сосняках, что способствует росту зеленых мхов.

Все эти изменения ведут к существенному смещению условий произрастания в сторону оптимума для зеленых мхов и влаголюбивых видов боровотаежной группы. Конкуренция со стороны мхов настолько сильна, что жизненность большинства высших растений напочвенного покрова резко снижается и многие виды прекращают цвести и плодоносить.

При анализе причин протекающей сукцессии, по высказанным соображениям отнесенной нами к климатогенным, нельзя не учитывать и обратных связей растительность — почва, при которых сама растительность (моховой покров) может вызывать увеличение увлажнения почв в силу своей гигроскопичности, а также теплоизоляционных свойств.

Поскольку растительность не моментально отзывается на внешние изменения и ее динамика неизбежно отстает по времени, процессы, начавшиеся еще в 60-х гг., вполне могли наложить отпечаток на современное состояние растительных сообществ.

Заключение

Проведенное выше сравнение структуры насаждений «Погорельского бора» в начале 60-х гг. и в 2006 г. выполнено на уровне типов лесных фитоценозов (по всему массиву соснового бора), эколого-ценотических групп трав (ЭЦГ для массовых геоботанических описаний) и на уровне количественных характеристик обилия видов в травяном и моховом ярусах.

В сосновых лесах «Погорельского бора» за 40-летний период произошло значительное увеличение ценотической роли зеленых мхов (проективное покрытие увеличилось в 30 раз, биомасса — в 17-27 раз), а также существенное уменьшение разнообразия и обилия видов травяно-кустарничкового покрова. Это привело к тому, что практически все типы сосновых сообществ эволюционировали в сторону зеленомошных. В отличие от сосняков, в березняках не наблюдается разрастания мохового покрова. Это служит наглядным доказательством того, что пороги толерантности сообществ (березняков разнотравных и сосняков бруснично-разнотравных) могут существенно различаться при равном по силе воздействии одного и того же фактора, вследствие чего направления их динамики не совпадают.

На всей территории «Погорельского бора» наблюдается восстановительно-возрастная сукцессия, протекающая на фоне увеличения количества зимних осадков, что привело к формированию существующих в настоящее время типов сообществ.

ЛИТЕРАТУРА

Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО. Л.: Гид-рометеоиздат, 1961. 268 с.

Боболева Э. Е. К характеристике почвенного покрова Погорельского стационара // Исследования в лесах Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1968. Ч. 1. С. 33-38.

Буторина Т. Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 30-52.

Гончарова И. А., Беньков А. В. Динамика приростов зеленых мхов в лесоболотных комплексах юга Западной Сибири // Лесоведение. 2005. № 1. С. 43-51.

Елагин И. Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 227 с.

Иванова Г. А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Красноярск: ИЛ СО рАн, 2005. 40 с.

Савич-Любицкая Л. И. О жизнедеятельности мхов под снежным покровом // Бо-тан. журн. 1956. Т. 41, № 1. С 85-89.

Семечкина М. Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 166 с.

Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. 479 с.

Стаканов В. Д., Кузьмичев В. В. Смена типов леса в сосняках лесостепной зоны Средней Сибири, как итог возрастающего увлажнения этого региона. // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы: Мат-лы и тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С. 146-147.

Тихомиров Б. А. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера // Ботан. журн. 1952. № 5. С. 45-48.

Mitchell T. D., Jones P. D. An improved method of constructing a database of monthly climate observations and associated high-resolution grids // International journal of climatology. 2005. Vol. 25. P. 693-712.

Rubel E. Alpenmatten-Ueberwinterungsstadien, mit acht farbigen tafeln // Festschrift Carl Schroter. Zurich: Geobotan. Inst. Rubel, 1925. N 3. P. 37-53.

Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН,

г. Красноярск

K. S. Bugayeva, D. I. Nazimova

PINE FORESTS ON THE NORTH BORDER OF KRASNOYARSK FOREST-STEPPE: dynamics of phytocenotic structure during the latest 40 years

The author presents investigation results regarding 40-year dynamics of pine forests on the territory of the “Pogorelsky Bor” experimental base. The article cites dynamics as to composition of plantations, grass and brushwood cover, as well as that of an abundance of dominant species during a period from 1963 to 2005. Over the investigated period, there was a considerable increase in a cenotic role of green mosses, and a considerable decrease in diversity and abundance of grass and brushwood cover species, resulting in the fact that practically all types of grass cowberry pine forests, after reaching their 100-110-year-old age, transformed into grass- and cowberry green moss pine forests.

Dynamics of plant communities, biodiversity, climatic trends.