Пространственная и трофическая сегрегация двух видов мухоловок в естественных и антропогенных местообитаниях

Шемякина О.А.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ ДВУХ ВИДОВ МУХОЛОВОК В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Актуальность. На современном этапе синэкологических исследований в орнитологии большое внимание уделяется изучению пространственных и трофических связей птиц как наиболее важных показателей, по которым происходит разделение ресурсов и которые влияют на образ жизни и положение птиц в сообществе [8]. Сравнительное изучение этих показателей на близкородственных видах не только в естественной, но и в созданной человеком среде обитания, способствует пониманию тонких механизмов формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов и позволяет детально обсуждать механизмы экологической сегрегации и расхождение по экологическим нишам птиц в новой для них среде. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) и серая мухоловка (Muscicapa striata) служат удобными модельными объектами для таких исследований. Они встречаются в одних и тех же типах лесов, участки обитания пар разных видов часто перекрываются. Несмотря на то, что различные аспекты их биологии служили предметом ряда исследований и были установлены определенные отличия в поведении и образе жизни мухоловок [1, 9, 12, 14], вопрос о структуре экологических ниш и сегрегации этих видов в антропогенных местообитаниях остается открытым.

Поэтому целью исследования стало сравнительное изучение механизмов разделения ресурсов среды и расхождения по экологическим нишам двух видов мухоловок, обитающих в естественных и антропогенных местообитаниях. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Выявить численность и характер биотопического распределения мухоловок.

2. Установить закономерности выбора местообитаний этими видами.

3. Изучить особенности микробиотопического распределения птиц.

4. Исследовать специфику кормового поведения мухоловок.

5. Провести сравнительный анализ структуры экологических ниш и разделения ресурсов среды у мухоловок в естественных местообитаниях и в населенных пунктах.

Методы исследований

Исследования проводились в течение трех весенне-летних сезонов 2000-2002 гг. в Псковской области в естественных местообитаниях птиц на ключевом участке в 30 км от г. Пскова, в сельских населенных пунктах и в городе Пскове.

Сведения о численности и биотопическом распределении мухоловок получены путем проведения трехкратных маршрутных учетов в конце мая - середине июня с последующим раздельным пересчетом по дальности обнаружения [19].

Закономерности выбора местообитаний модельных видов определяли с помощью подробного описания растительности в местообитаниях птиц на площадке в 500 м2 (в круге радиусом 12.5 м) по общепринятым методикам геоботанических исследований [3]. Всего было выполнено 60 описаний. Обработка данных проводилась при помощи корреляционного и факторного анализа в программе Statistica. Для выяснения характера связи между распределением птиц и значимыми для них параметрами растительности использовался информационно-статистический метод анализа [17, 18, 22].

Для изучения микробиотопического распределения наблюдали за кормящимися птицами. Под микробиотопом (микрострацией) мы понимаем участок пространства, в котором птица непосредственно добывает пищевые объекты, по своим размерам сопоставимый с размером кормящейся птицы. При описании микростаций фиксировали тип местообитания и формулу древостоя; высоту основного яруса и высоту кормежки птицы; вид дерева, кустарника, на

которых держится птица; положение птицы в кроне; тип субстрата при поиске, добывании корма птицей; субстрат, с которого берется корм; пространственную структуру места кормежки. По данным параметрам для мухоловки-пеструшки в естественных местообитаниях сделано 523 регистрации, в населенных пунктах - 480, для серой мухоловки - 706 и 683 соответственно.

Кормовое поведение изучали в гнездовой период путем непрерывного наблюдения за кормящейся особью, записывая на диктофон все элементы кормовой активности. Отмечали последовательность кормовых маневров, длину и направление прыжков и полетов птиц. При классификации основных приемов кормодобывания за основу взята система Дж.В. Ремсена и С.К. Робинсона [23]. Для мухоловки-пеструшки зарегистрирован 821 кормовой маневр в лесах и 645 в населенных пунктах, для серой мухоловки - 809 и 702. Для анализа и сравнения полученных данных применялся непараметрический критерий хи-квадрат [7].

Для сравнения пространственного распределения мухоловок, оценки их трофических взаимоотношений были проведены расчеты ширины и степени перекрывания экологических ниш в этих двух измерениях. Расчеты перекрывания экологических ниш проведены по формуле:

Clh = 1 -1/2 |p,rphJ| [1].

Ширина ниши каждого вида рассчитана по формуле:

B = Pij (log PiJ) [1],

где pij - потребление видом i ресурса j; phj - потребление видом h ресурса j.

Пространственное перекрывание оценивали по следующим параметрам: вертикальное распространение Cv, локальное распространение (по участкам крон) , горизонтальное рас-

пространение (по биотопам) Ch . Перекрывание пищевых ниш оценивали по параметрам: способ добычи корма Cf, субстрат кормовых объектов Cs, состав корма Cn. Ширину пространственных и пищевых ниш оценивали по тем же показателям: Bv, Bl; Bh, Bf, Bs, Bn.

Результаты и обсуждение

Численность и биотопическое распределение. При решении вопроса о формировании пространственных связей птиц важно получить представления о численности и характере распределения видов. Изменения численности и распределения в населенных пунктах покажут степень освоения территории и могут служить показателями синантропности вида. Поэтому на первом этапе основное внимание было уделено описанию распределения мухоловок с указанием обилия (особях / км2) и доли в населении (в %) в естественных местообитаниях и в населенных пунктах.

Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) - это обычный дуплогнездник разнообразных лесов. В естественном ландшафте пеструшка чаще всего встречается в лиственных (дубравы, ольшанники, осиново-березовые) и смешанных (елово-лиственные) лесах [10, 11]. Известно, что численность пеструшки в лесах зависит от разреженности и возраста древостоя: она многочисленна в старых, осветленных, богатых дуплами лесах и отсутствует в молодых, густоствольных, лишенных дупел или искусственных гнездовий, насаждениях [16].

По результатам учетов набор местообитаний мухоловки-пеструшки охватывает леса различного состава. В среднем, в лесных местообитаниях пеструшка была многочисленна и относилась к числу фоновых видов. Максимум её численности приходился на мелколиственные леса (табл. 1). Она охотно селилась в смешанных или хвойных лесах, но всегда на участках с негустым подлеском и значительной примесью лиственных пород. Минимум численности приходился на чистые сосновые боры, бедные подлеском и дуплами. Во всех типах леса она входила в число фоновых видов.

Численность мухоловок в лесах

Мухоловка- пеструшка Серая мухоловка

N D DI N D DI

В лесах, в среднем: 1.8 32 3.3 1.2 14 1.5

Мелколиственные 3.3 52 5.8 1.3 13 1.4

Елово-лиственные 1.7 34 2.5 0.8 10 0.7

Сосново-елово-лиственные 1.6 34 3.0 1.5 15 1.3

Сухие зеленомошные сосняки 0.8 12 1.7 1.2 12 1.7

Сфагновые сосняки 2.1 36 5.7 1.3 18 2.8

Обозначения: N - встречаемость (особей / км), D - плотность населения (особей / км2),

DI - доля в населении (%).

Серая мухоловка (Muscicapa striata) встречается почти повсеместно и селится в самых разнообразных биотопах: в различных типах леса, в парках и населенных пунктах. Селится в осветленных участках леса, близ лесных опушек, полян, вырубок, просек и лесных дорог. Выбирает участки с сухостойными деревьями, иногда гари. [5, 10, 16]. Численность серой мухоловки меняется в первую очередь в зависимости от обилия удобных для охоты редин и небольших полян [12].

В лесах серая мухоловка была обычным фоновым видом, особенно в чистых и с примесью лиственных пород сосновых борах. Колебания её численности были не значительны в разных биотопах (табл. 1). Во всех местообитаниях, за исключением елово-лиственных лесов, она входила в число фоновых видов.

В сельских населенных пунктах численность мухоловок, особенно пеструшки, резко снижалась (табл. 2). В черте города, как и в лесах, пеструшка была многочисленна и входила в число фоновых видов птиц. Она охотно заселяет различные озелененные территории - лесопарки, парки, освоение которых зависит от наличия мест для гнездования. Из-за большого количества вывешенных синичников благоприятными для обитания пеструшки оказались сады частного

Таблица 2

Численность мухоловок в населенных пунктах

Мухоловка- пеструшка Серая мухоловка

N D DI N D DI

Сельские населенные пункты 0.9 9 0.6 0.6 6 0.4

Город, в среднем: 1.3 33 2.3 0.8 11 0.8

старая малоэтажная застройка 0.4 8 0.6 0.7 7 0.5

новая многоэтажная застройка 0.9 18 1.0 0.3 5 0.3

индивидуальная застройка 1.4 42 2.7 - - -

парки 1.0 31 2.0 2.1 29 1.9

лесопарки 2.4 47 4.2 1.4 14 1.2

Обозначения: см. таблицу 1.

сектора. На остальной территории города пеструшка встречается реже. Здесь она селится только в хорошо озелененных дворах, на территориях детских садов и школ. В целом, численность мухоловки-пеструшки снижается по мере уменьшения озелененности территорий.

Численность в городе серой мухоловки в среднем немного меньше, чем в лесах. Оптимальными для обитания серой мухоловки в городе становятся парки (табл. 2). В лесопарках их численность сопоставима с обилием в лесных биотопах. В застроенных районах города серая мухоловка обычна, но встречается реже и селится не только в зеленых насаждениях, но и в кварталах из старых малоэтажных и заброшенных зданий с группами деревьев.

Таким образом, анализируя пространственные взаимоотношения мухоловок, можно выделить следующие особенности освоения ими разнообразных биотопов. Во-первых, средняя численность мухоловки-пеструшки как в лесу, так и в городе в 2-4 раза выше, чем серой мухоловки. В населенных пунктах численность обоих видов больше в лесопарках и парках, чем в мозаичных зеленых насаждениях селитебных районов. Во-вторых, четкая биотопическая разобщенность между видами отсутствует как в естественных, так и в антропогенных местообитаниях.

Спектр занимаемых биотопов и индексы ширины ниши по этому показателю (Бь) практически одинаковы для мухоловок в лесах, сохраняются в городе и сопоставимы при сравнении видов между собой (табл. 3). В третьих, предпочитаемые местообитания видов различны. Максимум численности мухоловки-пеструшки в естественных биотопах приходится на лиственные леса, серой - на сосняки, в антропогенном ландшафте у мухоловки-пеструшки на сады в районах индивидуальной застройки, у серой - на городские парки. Биотопическое разделение видов

(СИ) в городе выражено немного больше, чем в лесах (табл. 3). Дело в том, что мухоловка-пеструшка, кормовая активность которой приурочена к внутреннему объему крон, не селится в бедных зелеными насаждениями районах застройки, тогда как распространение серой мухоловки, для кормежки которой важно наличие свободного пространства между кронами, не ограничивается этим фактором.

Выбор местообитаний. При изучении экологической сегрегации видов в естественных и антропогенных ландшафтах важно знать, что определяет выбор птицами местообитаний в разных условиях существования. В природе большинство видов занимают широкий спектр биотопов, при этом проявляются характерные особенности их пространственных связей, что обусловлено видовыми адаптациями к определенным структурно-физиономическим особенностям

Таблица 3

Индексы ширины (В) и перекрывания (С) пространственных ниш мухоловки-пеструшки и серой мухоловки

Сосновые леса Лиственноеловые леса Населенные пункты

СИ 0.83* 0.60

Су 0.59 0.86**,0.69***

С1 0.59 0.49 0 . 5 6

Серая БИ 0.69* 0.67

мухоловка Бу 0.48 0.46

Б1 0.53 0.82 0.79

Мухоловка- БИ 0.66* 0.70

пеструшка Бу 0.29 0.45

Б1 0.73 0.76 0.77

*- для всех естественных местообитаний; ** - на деревьях; *** - на деревьях и антропогенных элементах.

растительности. Населенные пункты представляют собой новую среду обитания, механизмы освоения которой птицами до конца не известны. Поэтому для мухоловок был проведен анализ зависимости их пространственного распределения от структурных компонентов растительности и установлены несколько наиболее существенных факторов, влияющих на выбор птицами местообитаний.

Мухоловки-пеструшки при выборе местообитаний в лесу предпочитали участки многоярусной растительности, со средней сомкнутостью деревьев (0.5), с подростом и подлеском высотой 2-3 м, равномерно распределенным по участку и средней степенью покрытия (40%) и избегали обширных полян и опушек. Серые мухоловки в лесу наоборот придерживались участков с разреженным древостоем или опушек, с низкой сомкнутостью древостоя, хорошей освещенностью, наличием редин и полян.

При помощи факторного анализа были определены некоторые переменные среды, влияющие на выбор участков обитания мухоловками в лесах (рис. 1). Первый фактор показывает изменение породного состава древостоя и переход от сосновых боров (отрицательные значения фактора) к многоярусным лиственным лесам (положительные значения фактора) и объясняет 30 % дисперсии показателей. По первому фактору ни мухоловка-пеструшка (-0.06), ни серая мухоловка (0.06) не обнаруживают заметных предпочтений, поселяясь в хвойных, лиственных и смешанных лесах.

Второй фактор показывает развитие подроста и подлеска и объясняет 17 % дисперсии показателей. Этот фактор является определяющим для мухоловок. Для пеструшки (0.78) важна многоярусность, густота и объем крон второго яруса, значительное покрытие, густота и распределение подлеска. Предпочтения серых мухоловок находятся в области отрицательных значений фактора (-0.78): птицы тяготеют к участкам с наличием свободного пространства под кронами, редин, с неравномерно распределенными и слабо сомкнутыми деревьями.

По третьему фактору (16 % дисперсии показателей), который показывает преобладание хвойных (отрицательные значения фактора) или лиственных (положительные значения) пород в

Factor 1

Рис. 1. Ординация мухоловки-пеструшки (MP) и серой мухоловки (SM) по первым двум компонентам в естественных местообитаниях:

1 - наличие редин, 2 - сосен / га, 3 - берез / га, 4 - густота первого яруса, 5 - густота второго яруса, 6 -густота хвойных деревьев, 7 - густота лиственных деревьев, 8 - густота хвойных деревьев в первом ярусе, 9 - густота лиственных деревьев в первом ярусе, 10 - объем крон лиственных деревьев, 11 - объем крон хвойных деревьев, 12 - объем крон второго яруса, 13 - сомкнутость деревьев, 14 - распределение деревьев, 15 - распределение подлеска, 16 - покрытие подлеском, 17 - густота подлеска.

подросте и подлеске, мухоловка-пеструшка оказывает предпочтение участкам преимущественно с лиственным подростом и подлеском (0.34). На серую мухоловку этот фактор оказывает слабое влияние, так она предпочитает одноярусные участки. Таким образом, межвидовые различия в выборе местообитаний мухоловками в лесах очевидны.

В населенных пунктах пространственное распределение мухоловок было связано с теми же показателями, что и в лесу. Мухоловка-пеструшка выбирала участки с высокой сомкнутостью, объемом крон и равномерным распределением деревьев. Для местообитаний серых мухоловок были характерны отдельные крупные деревья или группы деревьев с сомкнутостью до 20 %, наличие строений. Серые мухоловки избегали высоких значений сомкнутости и объема крон деревьев.

При помощи факторного анализа были определены основные переменные среды, влияющие на выбор участков обитания мухоловками в городе (рис. 2). Первый фактор отражает развитие подроста и подлеска, объясняет 35 % дисперсии показателей и сходен со вторым, основным для мухоловок, фактором в лесах. По этому фактору местообитания пеструшки в городе приурочены к участкам с хорошо развитым подростом, без редин. Местообитания серой мухоловки приходятся на одноярусные участки или с небольшим количеством кустарника и подроста.

Второй фактор (27% дисперсии показателей) отражает распределение деревьев первого яруса и представляет собой градиент от местообитаний с равномерно распределенным сомкнутым древостоем к участкам с отдельными деревьями. Мухоловка-пеструшка выбирает значительные по площади территории со средней сомкнутостью деревьев. Участки растительности, отвечающие этим требованиям, могут быть как в парках, так и в хорошо озелененных жилых кварталах. Серая мухоловка выбирает участки с низкой сомкнутостью деревьев, поэтому её можно встретить не только в парках, но и в небольших скверах и даже во дворах с отдельными крупными деревьями.

Factor 1

Рис. 2. Ординация мухоловки-пеструшки (MP) и серой мухоловки (SM) по первым двум компонентам в населенных пунктах:

1 - наличие редин, 2 - застроенность, 3 - покрытие асфальтом, 4 - густота первого яруса, 5 -густота второго яруса, 6 - высота первого яруса, 7 - густота лиственных деревьев, 8 - высота крон деревьев первого яруса, 9 - объем крон лиственных деревьев, 10 - объем крон первого яруса, 11 - объем крон второго яруса, 12 - сомкнутость деревьев, 13 - распределение деревьев, 14 -распределение подлеска, 15 - покрытие подлеском, 16 - густота подлеска.

Попытка выделить третий значимый фактор приводит к разделению территорий с застройкой и без нее (21 % дисперсии показателей). На сильно застроенных территориях, где нет достаточных по площади участков древесной растительности, мухоловки-пеструшки не селятся. Серая мухоловка застроенных территорий не избегает. В таких районах, где древесная растительность фрагментарна, птицы часто подкарауливают добычу с построек.

Анализ зависимости распределения мухоловок от некоторых значимых для них параметров структуры растительности показал, что в лесу и в населенных пунктах пеструшка тяготеет к участкам со средней сомкнутостью деревьев, а серая предпочитает участки с низкими значениями этого показателя (рис.3 А, В). Распределение деревьев на участках пеструшки обычно равномерное, у серой мухоловки - местами (рис.3 Б, Г).

А

В

степень сомкнутости древостоя - населенные пункты

Б

местами неравномерно равномерно

лес Пнаселенные пункты распределение деревьев

Г

степень сомкнутости древостоя • населенные пункт

§10

с«

^ о

местами неравномерно равномерно

лес  населенные пункты р^прад™ дера^в

20

50

40

30

20

Рис. 3. Зависимость распределения мухоловки-пеструшки (А, Б) и серой мухоловки (В, Г) от некоторых параметров растительности.

При сравнении отдельных показателей, характеризующих структуру растительности в местах обитания мухоловок, видно, что их значения в населенных пунктах уменьшаются для каждого вида (табл. 4). С одной стороны, это показывает, как сильно могут варьировать отдельные характеристики в разных местообитаниях, каковы они могут быть в новой для птиц среде обитания. С другой стороны, очевидно, что мухоловка-пеструшка по сравнению с серой мухоловкой по-прежнему выбирает участки с большей сомкнутостью, объемом крон и количеством деревьев, более развитым подростом и подлеском.

Таким образом, местообитание каждого вида в лесу и в населенных пунктах представляет собой участок со сходной структурой растительности, несмотря на некоторые расхождения в значениях отдельных показателей. Значимыми для птиц в населенных пунктах остаются те же характеристики среды - ярусность, сомкнутость, распределение растительности и межвидовые различия, по отношению к ним и к выбору местообитаний в целом, у мухоловок сохраняются.

Таблица 4

Средние значения некоторых показателей, характеризующих структуру растительности в естественных местообитаниях мухоловок и в населенных пунктах

Показатели Леса Населенные пункты

Мухоловка- пеструшка Серая мухоловка Мухоловка- пеструшка Серая мухоловка

Объем крон деревьев, м /га 50 000 22 000 36 000 18 000

Густота деревьев, стволов/га 1080 670 534 205

Густота 1 яруса, стволов/га 862 635 472 126

Густота 2 яруса, стволов/га 218 35 62 79

Распределение деревьев (Мо) равномерно неравномерно равномерно местами

Редины, поляны на участках, % 30 83 50 100

Сомкнутость деревьев 0.5 0.3 0.4 0.1

Покрытие подлеском, % 40 20 20 10

Микробиотопическое распределение. Мухоловка-пеструшка - “внутрикронник”, т.к. характерный для неё способ охоты короткими бросками на субстрат с присады наиболее эффективен внутри крон деревьев. Серая мухоловка - “внекронник”, т.к. типичное для неё подкараулива-ние добычи и броски за пролетающими мимо насекомыми эффективнее всего вне крон деревьев. Для серой мухоловки важна не структура внутреннего объема кроны, а наличие свободного пространства под кронами и между ними.

Высота кормежки. В елово-лиственных лесах пеструшки охотятся в основном в нижних пологах леса на высоте до 3 м. В сосняках птицы осваивают различные ярусы достаточно равномерно. Серые мухоловки в смешанном лесу охотятся в основном под кронами на высоте до 3 м. В сосняке они кормятся на высоте 3-10 м, вдоль стволов с сухими сучьями, до нижних участков крон. В населенных пунктах пеструшки чаще всего кормились на высоте 3-6 м (50% встреч). Серые мухоловки охотились не только среди деревьев (обычно на высоте 1-6 м). Нередко кроме ветвей деревьев птицы в качестве присад использовали различные антропогенные элементы среды (трубы, ограждения, углы строений, коньки крыш и др.), с которых удобно совершать броски в воздух.

Вертикальное распределение мухоловок в том или ином биотопе демонстрирует прежде всего распределение удобных мест кормежки. Кроме того, этот показатель может быть связан с погодными условиями, высотой деревьев и может существенно меняться [6,12,15]. Обнаруженные различия в высоте кормежки статистически достоверны для всех местообитаний как для мухоловки-пеструшки (с2 = 17.42-32.84, к = 3, р <0.05), так и для серой мухоловки (с2 = 9.92 -14.65, к = 4, р < 0.05). Межвидовые различия в высоте кормежки достоверны как в лесах (с2 = 10.39-15.12, к = 4, р < 0.05), так и в населенных пунктах (с2 = 20.67, к = 4, р < 0.05).

Участки крон. Мухоловки-пеструшки обычно кормятся во внутренних и средних участках крон, однако на разных породах деревьев предпочитаемые участки могут существенно различаться (рис. 5). Так, в лесу распределение птиц достоверно различается при кормежке в кронах хвойных и лиственных пород из-за разницы в архитектонике крон (с2 = 23.09, к = 9, р < 0.05 при сравнении распределения встреч на соснах и мелколиственных породах деревьев). В населенных пунктах при кормежке пеструшек на тех же породах деревьев, что в лесу (береза, осина), пред-

А

Б

В

Н

8 10.1-15

л

т ї 6.1-10

3.1-6

0-3

0 Ип2=71, х=6.0+3.10, т=+0.37 >,. 0 Ип1=37, х=7.52+4.1, т=+0.67 I8 10 1-15 |6 1п2=17, х=5.1+5.4, т=+1.31 1 0 | п1=18, х=2.63+2.39, т=+0.67 =Р12 10.1-15'

38

35 6 1ю 29 6 1-10

16 0 0.1 ш

0 3 1-6

24 !7

Н23 0 3 I53 0-3

22 78

і і і і 10 20 30 40 Частота, % 20 40 60 80 0 Частота, %

п2=138, х=3.4+2.2, т=+0.26 п1=74, х=4.66+2.18, т=+0.25

24

Ц25

50

26

55

10 20 30 40 50 60

Частота, %

Рис. 4. Вертикальное распределение мухоловок при кормодобывании :

А - в сосновом лесу, Б - в лиственно-еловом лесу, В - в населенных пунктах; 1 - мухоловка-пеструшка , 2 - серая мухоловка. п - количество наблюдений, х - среднее значение признака станд. откл., т - станд. ошибка.

почтения отдельных участков крон сохраняются (для берез, для осин с2 = 15.52, к = 9, р > 0.05). В целом в населенных пунктах распределение встреч мухоловки-пеструшки по участкам крон отличается, т.к. здесь много широколиственных пород, с другой архитектоникой крон.

Серые мухоловки обычно охотятся под кронами и в наружных участках крон. Предпочтения сохраняются на разных породах деревьях, но разница в строении крон деревьев накладывает отпечаток и на использование их птицами. Поэтому обнаруженные различия достоверны на хвойных и лиственных породах в лесу, на мелколиственных и широколиственных породах в городе. Одни и те же породы в разных местообитаниях используются одинаково.

Рис. 5. Использование мухоловкой-пеструшкой (А) и серой мухоловкой (Б) участков крон на различных породах деревьев при кормежке:

1 - в сосновом лесу, 2 - на лиственных породах в лесу, 3 - на лиственных породах в населенных пунктах. Цифрами обозначен % от общего числа встреч (п).

Различия в способах охоты у мухоловок обуславливают разделение пространства по участкам крон. Пеструшка и серая мухоловка по-разному используют кроны сосен (С2 = 44.33, к = 9, р < 0.05), лиственных деревьев (с2 = 65.58, к = 9, р < 0.05) в лесных местообитаниях. В населенных пунктах различия между видами сохраняются (с2 = 76.96, к = 9, р < 0.05 для лиственных деревьев).

Места поиска и сбора корма. Для мухоловки-пеструшки в сосновом лесу присадами обычно служат сухие ветви под кронами (46%) и скелетные ветви (45%). В лиственно-еловом лесу птицы чаще кормятся на лиственных породах деревьев, где также подстерегают добычу на сухих (45%) и скелетных ветвях (36%), а также нередко охотятся в подлеске (19%). В населенных пунктах птицы обычно подкарауливали добычу на живых скелетных ветвях в кроне (62%). Возможность использовать в качестве присад нижние сухие ветви деревьев была ограничена (17%), т.к. в населенных пунктах их обычно спиливают. Места, которые мухоловка-пеструшка использует в качестве присад при поиске корма, достоверно различаются в разных местообитаниях (С2 = 18.05-36.5, к = 5-7, р < 0.05).

Субстраты, с которых пеструшка схватывает добычу, разнообразны. В сосновом лесу и в населенных пунктах это обычно листва или хвоя, стволы и скелетные ветви (в сумме 72 % и 68%), в смешанном - листва или хвоя, стволы (73 % всей добычи). Субстраты, с которых мухоловка-пеструшка схватывает кормовые объекты, одинаковы во всех биотопах (С2 = 4.09-12.87, к = 7, р >0.05).

Серые мухоловки в сосняке высматривали добычу почти исключительно с сухих сучьев под кронами деревьев (86.3 %). В лиственно-еловом лесу присады были более разнообразны (ветви в кронах, подлесок, валежник). В лесах характер присад достоверно различается (с2 = 70.08, к = 7, р < 0.05). В населенных пунктах при кормежке на деревьях серые мухоловки выбирали места, как в лиственно-еловом лесу. Однако в целом характер присад в населенных пунктах и лесах достоверно различается, главным образом из-за использования птицами антропогенных элементов среды (с2 = 57.84 и 124.15, к = 7, р < 0.05). С ограждений, проводов и небольшие строений мухоловки высматривают добычу, когда селятся на слабо озелененных территориях.

Значительную часть корма в лиственно-еловых лесах серые мухоловки берут с листвы, поэтому использование кормовых субстратов в этом местообитании отличается от сосняков и населенных пунктов (с2 = 30.59 и 34.13, к = 10, р < 0.05), где большую часть корма мухоловки добывали в воздухе. В городе кроме стволов, мухоловки иногда ловили насекомых со стен строений.

Межвидовые различия достоверны в использовании присад (с2 = 30.87 - 77.47, к = 8, р < 0.05) и кормовых субстратов (с2 = 31.16-86.20, к = 10, р < 0.05) во всех местообитаниях.

Таким образом, каждый вид в естественных и антропогенных местообитаниях имеет значительные различия в высоте кормежки, в меньшей степени - в использовании участков крон. Выбор птицами субстратов для поиска и сбора корма постоянен. Изменчивость одних показателей пространственного распределения при постоянстве других, непосредственно связанных с особенностями кормового поведения, свидетельствует о том, что птицы активно избирают подходящие для кормодобывания структуры.

Во всех биотопах мухоловки четко различаются в распределении по микростациям, местам поиска и сбора корма, по использованию участков крон. Межвидовые различия слабо выражены только по высоте кормежки.

Индексы ширины ниши для вертикального распределения (Бу) показывают ограниченное использование пространства мухоловками в этом направлении (табл. 3). Значения индексов невелики и сходны у мухоловок в населенных пунктах, у серой мухоловки в лесах и в городе. У пеструшки высота кормежки в лесах варьировала ещё меньше. Разделение видов по высоте

кормежки (Су) слабо выражено в населенных пунктах и сильнее - в лесах. Т.е. узкая ниша и сильное перекрывание свидетельствуют о том, что четкая разобщенность видов по высоте кормежки отсутствует.

Использование крон и индексы ширины ниши по этому показателю (Б,) имеют высокие значения (табл. 3). Для пеструшки они сходны во всех местообитаниях. У серой мухоловки ширина ниши сходна в лиственно-еловых лесах и населенных пунктах, но ограничена в сосняках.

Разделение видов по участкам крон (С,) довольно значительно во всех местообитаниях, особенно в лиственно-еловых лесах. Таким образом, пространственная сегрегация у мухоловок не достигается вертикальным распределением, но в некоторой степени достигается использованием разных участков крон, как в лесах, так и в населенных пунктах.

Кормовое поведение. Особенностью кормового поведения мухоловки-пеструшки является предварительное высматривание, в среднем около 5 с, и добывание корма при помощи бросков на различные субстраты. Мухоловка-пеструшка использует четыре способа кормежки: 1) бросок в воздух (птица хватает летящее насекомое в маневренном полете), 2) маневр “взлет-клевок-посадка”, 3) трепещущий полет над субстратом, 4) собирание (сидящая птица склевывает добычу с субстрата, на котором находится, или дотягивается до соседних веток и листьев). Характерные для серой мухоловки погони за насекомыми в воздухе у пеструшки не отмечены. С помощью бросков пеструшка добывает 84.1-98.3% корма, собирания с веток и листьев - 1.715.9% (что гораздо больше, чем у серой мухоловки). Обычно птица недолго остается на одном месте и в поисках добычи активно перемещается внутри кроны дерева, осматривая поверхнос-

Рис. 6. Схематическое изображение характера кормового поведения и зоны кормежки (микростаций): А - серой мухоловки, Б - мухоловки-пеструшки. Пунктиром обозначены места кормежки птиц, стрелками - направления перемещений птицы.

ти веток, листьев, ствола (смена присады после броска в 75.8-90.5% случаев) (рис. 6 Б). Интенсивность кормежки составляет 3.5-4.3 клевка/мин при 23.5-25.6 движ/мин. Значительную часть перемещений у мухоловки-пеструшки составляют полеты (83.6-94.7%) в разных направлениях. Поскольку до 16% корма добывается простым собиранием, перемещений с помощью прыжков больше, чем у серой мухоловки, и их направления более разнообразны. Мухоловка-пеструшка охотится в основном внутри крон деревьев, поэтому около половины бросков она совершает на расстояние до 1 м (53-55%). На долю бросков длиной 10 м и более приходится всего 3-4%.

Особенностью кормового поведения серой мухоловки является продолжительное высматривание добычи, в среднем 10-12 с и броски за добычей в воздух. В воздухе серая мухоловка ловит около половины своих жертв. Во всех местообитаниях этот вид использует пять основных способов кормежки: 1) бросок в воздух; 2) погоня за летящим насекомым; 3) маневр “взлет-клевок-посадка”; 4) зависание у субстрата; 5) собирание. Основным способом кормежки являются броски, на долю которых приходится до 100% в естественных и 95% в антропогенных местообитаниях. Путем собирания серая мухоловка добывает только около 2% корма в лесах и 4.8% в населенных пунктах. Обычно серая мухоловка пассивно подстерегает добычу и подолгу остается на одном месте (рис. 6 А). Интенсивность кормежки в среднем составляет 2.8-3.2 клевка/мин при 14.9-17.5 движ/мин. При таком способе охоты серая мухоловка почти не совершает прыжков по веткам, и 90-98% перемещений составляют полеты. Направления полетов различны, значительная их часть совершается на расстояние более 1 м (57-82%) и даже более 10 м (до 17%). После броска серые мухоловки часто возвращаются на то же дерево или в тот же участок кроны (в 75.8-90.5% случаев).

При сравнении кормового поведения мухоловок из разных местообитаний было обнаружено, что у пеструшек во всех местообитаниях набор и последовательность выполнения кормовых маневров сходны. Соотношение различных бросков у птиц, обитающих в сосняке и в лиственно-еловом лесу одинаково. Частота кормовых маневров сходна у птиц из лесных местообитаний (с2 = 53.82, к = 55, р > 0.05), но отличается у птиц из населенных пунктов (с2 = 81.41-104.51, к = 58 - 66, р < 0.05). На высматривание добычи в лесу и в населенных пун -ктах птицы чаще всего тратили 2-4 с. Различия по этому показателю статистически недостоверны (с2 = 7.35-9.03, к = 9, р > 0.05). Различия в длине перемещений у мухоловки-пеструшки в разных местообитаниях достоверны (с2 = 24.36 - 40.69, к = 55, р < 0.05). В сосновом лесу, где кроны разрежены и хорошо просматриваются, длина перемещений в среднем была больше, чем в других биотопах, а в лиственно-еловом - короче. Из-за высокой сомкнутости древостоя и густоты ветвей в лиственно-еловом лесу мухоловки-пеструшки не совершали бросков дальше 5 м. Несмотря на обнаруженные различия, во всех местообитаниях больше половины перемещений птицы совершали на расстояние до 1 м. Различий в направлениях перемещений, интенсивности кормежки у птиц не выявлено.

Таким образом, кормовое поведение мухоловки - пеструшки в достаточной мере сходно в различных биотопах, в том числе антропогенных. По всем показателям кормового поведения, кроме частоты использования некоторых бросков и длины перемещений, статистически значимых различий не обнаружено. При этом значения отдельных показателей при сравнении кормового поведения птиц, обитающих в населенных пунктах и в естественных местообитаниях, варьируют не больше, чем при сравнении кормового поведения птиц из различных естественных местообитаний. Следовательно, в населенных пунктах мухоловки-пеструшки сохраняют видоспецифичное кормовое поведение, некоторые показатели которого могут варьировать, не выходя за пределы видовой нормы реакции.

При сравнении кормового поведения серых мухоловок было выявлено, что во всех местообитаниях основным способом их кормежки было продолжительное подкарауливание добычи с присады и броски. В лесах и населенных пунктах набор, последовательность выполнения кормовых маневров и соотношение бросков существенно не различались. Преобладают воздушные маневры - броски в воздух и преследование - в сумме на которые приходится 42-46 %.

Продолжительность высматривания добычи сходна во всех местообитаниях (С2 = 7.35 - 9.03, к = 8-10, р > 0.05). Длина перемещений у птиц, обитающих в сосняках достоверно отличается от длины перемещений у птиц в других местообитаниях (С2 = 47.02 - 57.02, к = 13, р < 0.05). В сосновом лесу средняя длина полетов была больше, чем в других биотопах, характерны броски на большие расстояния - от 10 м (в сумме 24 %), что связано с разреженностью крон и древостоя в целом. Направления перемещений различаются только при сравнении птиц из населенных пунктов и лиственно-елового леса

(С2 = 10.08, к = 4, р < 0.05) и сходны в других случаях (с2 = 4.14-5.93, к = 4, р > 0.05). Интенсивность кормежки сходна во всех местообитаниях.

Полученные результаты показывают, что манера кормового поведения серых мухоловок сохраняется в разных местообитаниях, несмотря на изменения по некоторым показателям, которые не выходят за пределы видовой нормы реакции, как и в случае с мухоловкой-пеструшкой.

При анализе межвидовых различий в кормовом поведении было выявлено, что манера кормежки у мухоловок разная: пеструшка активно разыскивает добычу, перелетая с ветки на ветку внутри крон, серая - пассивный подстерегатель, часто подолгу остается на одном месте и после броска нередко возвращается на ту же присаду. Поэтому интенсивность кормежки у видов тоже различается: пеструшка совершает в 1.4-1.7 раза больше движений в минуту и в 1.1-

1. 5 раза больше клевков, чем серая мухоловка. Оба вида мухоловок используют сходный набор кормовых маневров, за исключением маневра (погоня за насекомым), характерного для

серой мухоловки. Ни одна из мухоловок не использует единственный способ охоты, но какой-то всегда преобладает. У серой мухоловки это броски в воздух, у пеструшки - броски на субстрат. Различия между видами в частоте использования отдельных последовательностей кормовых маневров статистически достоверны во всех местообитаниях

(С2 = 118.19 -146.76, к = 43-61, р < 0.05). Длительность высматривания добычи у мухоловки-пеструшки во всех местообитаниях в среднем в два раза меньше, чем у серой мухоловки (х=5.17-5.32с и х=10.43-12.03с соответственно). Различия по этому показателю достоверны.

Прыжки используются мухоловками для небольших перемещений по веткам, в основном при собирании корма. Простым собиранием мухоловка-пеструшка в лесах кормится в 3-6 раз чаще, чем серая мухоловка, поэтому количество прыжков в единицу времени она совершает примерно в три раза больше. В населенных пунктах значение неспециализированных способов охоты (собирание) увеличивается в 3.3 и 4.5 раза для каждого вида, и как следствие возрастает доля перемещений прыжками - до 19 % и 8 % соответственно. Разница между видами в интенсивности совершения прыжков сохраняется (в 2.5 раза).

Длина перемещений у мухоловок при кормежке разная. Мухоловка-пеструшка чаще совершает броски на короткие расстояния, серая мухоловка - на длинные. Разница между видами хорошо видна в сосняках - более или менее оптимальном биотопе для обоих видов и сохраняется в населенных пунктах (с2 = 43.79 - 92.10, к = 20-21, р < 0.05). В лиственно-еловых лесах с большой полнотой и сомкнутостью древостоя полеты у серой мухоловки становятся короче, различия между видами выражены слабее и статистически недостоверны (С2 = 16.49, к = 14, р > 0.05). Различий в направлениях полетов для мухоловок не выявлено

(%2 = 1.22-3.22, к = 3-4, р > 0.05).

Таким образом, межвидовые отличия в кормовом поведении хорошо выражены в сосняке и сохраняются в населенных пунктах. В лиственно-еловых лесах различия выражены слабее, главным образом за счет изменений в поведении серых мухоловок. Это касается длины полетов, частоты некоторых последовательностей кормовых маневров, продолжительности высматривания добычи. Полученные результаты согласуются с выводами некоторых авторов [12], что в менее пригодных для обитания биотопах видовая специфика в кормовом поведении менее выражена и межвидовые различия слабее.

Сравнение мухоловок по трофическим компонентам ниши показывает, что мухоловки -достаточно специализированные насекомоядные птицы. У серой мухоловки разнообразие используемых способов кормежки (Bf) не меняется в разных местообитаниях, а у пеструшки в населенных пунктах - увеличивается (табл. 5). Разделение видов по использованию способов кормежки (Cf) сильнее выражено в лиственно-еловых лесах, в других биотопах использование

способов кормежки сходно. Субстраты для сбора корма (Bs) в населенных пунктах наименее разнообразны у пеструшки и наиболее - у серой мухоловки, главным образом за счет использования антропогенных структур. Однако перекрывание ниш (C s) здесь такое же, как в сосняке, где разнообразие субстратов при поиске пищи сходно у обоих видов. Пища мухоловок разнообразна (Bn). Рацион серой мухоловки состоит в основном из хорошо летающих насекомых разных таксономических групп, обычно двукрылых Díptera, чешуекрылых Lepidoptera [2, 4,14, 21]. У мухоловки-пеструшки рацион состоит в основном из малоподвижных насекомых [13,20]. По

литературным данным степень перекрывания рационов (Cn) различна: от 0.71 в лиственноеловых лесах до 0.90 в вязово-ольховых [12].

В целом степень экологической сегрегации у мухоловок более или менее стабильна в разных местообитаниях. В сосняках, оптимальном биотопе для обоих видов, она достигается хорошо выраженной видовой специализацией в кормовом поведении при менее существенном пространственном разделении мухоловок. Населенные пункты, вероятно, также являются благоприятным биотопом для обоих видов, поскольку при сравнении с сосняками существенных изменений в кормовом поведении и пространственном распределении птиц здесь не отмечено. Лиственно-еловые леса оказываются менее благоприятным биотопом для обеих мухоловок. Здесь наблюдается наибольшее пространственное разделение видов (достигается за счет изменений у мухоловки-пеструшки) при наименее выраженных различиях в кормовом поведении (за счет изменений у серой мухоловки).

Таблица 5

Индексы ширины (В) и перекрывания (С) трофических ниш мухоловки-пеструшки и серой мухоловки

Сосновые леса Лиственноеловые леса Населенные пункты

Cf 0.62 0.41 0.63

Cs 0.55 0.64 0.53

Cn - 0.71* -

Серая Bf 0.55 0.55 0.59

мухоловка Bs 0.68 0.51 0.70

Bn 0.75**,0.78*** -

Мухоловка- Bf 0.47 0.33 0.70

пеструшка Bs 0.77 0.66 0.45

Bn 0.78* 0.77* -

* - Преображенская, 1998;** - Банникова, 1986; *** - Прокофьева, 1966а

Выводы

1. Исследования численности и пространственного распределения двух видов мухоловок в естественных и антропогенных местообитаниях показали, что мухоловка-пеструшка встречается чаще серой мухоловки и четкая биотопическая разобщенность между видами отсутствует. Для территории населенных пунктов характерно широкое распространение этих видов, сохранение численности и преобладания пеструшки над серой мухоловкой.

2. Частота встречаемости и распределение мухоловок, выбор ими местообитаний связаны с определенными показателями структуры растительности. Межвидовые различия в требованиях к структуре растительности на участке обитания сохраняются в разных типах лесов и в населенных пунктах.

3. Пространственное распределение мухоловок связано с размещением соответствующих кормовому поведению вида микробиотопов. Устойчивость показателей микробиотопического распределения различна. Во всех случаях менее постоянна высота кормежки и более стабильны места сбора корма. Изменчивость одних показателей микробиотопического распределения и постоянство других, непосредственно связанных с кормовым поведением, свидетельствует о том, что птицы активно избирают подходящие для кормежки структуры.

4. Для мухоловок характерны четко различающиеся тактики кормового поведения, которые для птиц одного вида остаются практически неизменными в разных биотопах, в том числе и в населенных пунктах. Отличия в кормовом поведении выражаются в разных последовательностях и частоте кормовых маневров, длительности высматривания добычи, длине и характере перемещений. Изменения некоторых показателей носят количественный характер, демонстрируют присущую видам вариабельность кормового поведения и не свидетельствуют о его перестройке.

5. Исследуемые виды мухоловок отличаются особенностями поведения, что позволяет им занимать разные экологические ниши и населять характерные стации даже при совместном обитании в одном биотопе. Отличия в структуре экологической ниши каждого вида мухоловок обусловлены особенностями кормового поведения, структурой кормовых микростаций, отличиями в составе корма и биотопическом распределении птиц.

6. Заселение мухоловками населенных пунктов происходит при наличии подходящих для кормодобывания структур и без изменения видовых стереотипов кормового поведения. Экологическая сегрегация в населенных пунктах, как и в лесах меньше выражена по пространственным компонентам ниши и сильнее - по трофическим. Как и в лесу, определяющую роль имеет способ добывания корма, который определяет выбор микростаций и как следствие распределение по территории.

Литература

1. Банникова А.А. Кормодобывание и экологическая сегрегация трех видов мухоловок // Экология. №6, 1986, С.21-29.

2. Березанцева М.С. Питание птенцов серой мухоловки Muscícapa striata в лесостепной дубраве “Лес на Ворскле” // Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб.- Омск. 1998, С. 112-126.

3. Воронов А.Г. Геоботаника, 2-е изд. - М.: Высшая школа, 1973.

4. Гавлюк Э.В. К экологии некоторых видов мухоловок Ленинградской области // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики её преподавания в ВУЗе и школе. Тезисы Всесоюзн. научн. конф. зоологов педвузов. - Пермь. 1976, С. 217-218.

5. Головань В.И. Сем. Мухоловковые - Muscicapidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т.2.- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983, С.246-263.

6. Иноземцев А.А. Зависимость размеров охотничьих участков мухоловки-пеструшки от биотопов // Тез. докл. 2 Всес. орнитол. конф. 1959. Ч.2. -М., С.51-52.

7. Лакин ГФ. Биометрия: учебное пособие для биол. спец. вузов. - М.: Высш. школа, 1990, 352 с.

8. Лэк Д. Численность животных и её регуляция в природе. - М.: Изд-во иностр. литер., 1957.- 403 с.

9. Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. Экологическая сегрегация мухоловки-пеструшки и серой мухоловки в лесных биотопах Окского заповедника // Экология и эволюция животных: сб. научных трудов каф. зоологии РГПУ - Рязань, 2003, С. 56-68.

10. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии. Справочник-определитель гнезд и яиц. - Минск: Вышейшая школа, 1989.- 479с.

11. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. - М., 1950, С. 34-142.

12. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. - М.: КМК Scientific Ltd, 1998, -200 с.

13. Прокофьева И.В. Зависимость питания мухоловки-пеструшки Muscicapa hypoleuca от условий окружающей среды в период гнездования // Рус. орнитол. журн. 1994, Т.3.

14. Прокофьева И.В. О питании и хозяйственном значении мухоловок (Muscicapa) в гнездовый период // Зоол.журн. 1966 а, Т.45, вып. 8, С.1210-1215.

15. Прокофьева И.В. Охота серых мухоловок и освещенность // Научн. докл. высш. шк. Биол.науки. 1966 б. Вып.4, С. 36-37.

16. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. - М.: Изд-во МГУ, 1968. - 461с.

17. Пузаченко Ю. Г. Принципы информационного анализа // Статистические методы исследования геосистем. - Владивосток: Изд. ДВНЦ АН СССР, 1976, С.5-37.

18. Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Медицинская география. - М.: Наука, 1969, вып. 3, С.5-74.

19. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сб. докл. семинара-совещания, г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. - М., 1999, С. 103-142.

20. Семенов С.М., Прядько В.П. Материалы о питании мухоловки-пеструшки в гнездовой период // Труды Воронежского заповедника. 1954, вып. 5, С.154-156.

21. Френкина Г.И. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. - Калинин, 1981, С. 21-31.

22. Харитонов И. А. Влияние факторов среды обитания на распределение амурского поползня и черноголовой гаички в лесах среднего Сихоте-Алиня // Экология, 1982, №3, С. 37-45.

23. Remsen J.V., Robinson S.K. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitats / / Studies in Avian Biology. N13, 1990, Р. 144-160.