О гомологии мышц грудной стенки птиц

70

Аграрный вестник Урала

№ 12 (54), 2008 г.

Птицеводство

О гомологии мышц ГРУДНОЙ СТЕНКИ птиц

Л.В. ФОМЕНКО,

доцент, кандидат ветеринарных наук,

Г.А. ХОНИН,

профессор, доктор биологических наук, Омский институт ветеринарной медицины, Омский ГАУ, г. Омск

Ключевые слова: птицы, воздушное передвижение, грудная клетка, мышцы.

Птицы - одна из своеобразных групп животных. С биологической точки зрения наиболее характерные черты птиц -интенсивность обмена веществ и передвижения их по воздуху - полет. Эволюция птиц шла в основном по пути усовершенствования именно воздушного передвижения, выразившаяся в возникновении совершенных и очень разнообразных способов передвижения в разных средах: наземной, воздушной и водной. Грудная клетка наземных позвоночных, в том числе и птиц, служит убедительным примером для демонстрации влияния организующего действия внешних факторов на развитие и формирование всех ее структурных элементов. Грудная клетка и звенья плечевого пояса, сформировавшиеся у наземных позвоночных в связи с развитием активных органов локомоции, у птиц и с приспособлением к полету, привели к характерным преобразованиям не только костной и мышечной основы, но и дыхательного аппарата. Входя в состав респираторного и локомоторного аппаратов, грудная клетка и звенья плечевого пояса совместно с мышечной образовали единую достаточно стабильную морфофункциональную систему, в которой каждый элемент находится в тесной коррелятивной зависимости от сосудистой и нервной систем. Поэтому строение респираторных органов птиц резко отличается от таковых млекопитающих, что связано со специализацией этих органов к функции полета и адаптацией птиц к различным условиям существования. Птицы издавна привлекали пристальное внимание исследователей не только многообразием видов и характерными анатомическими особенностями, но и возможностью решения некоторых вопросов эволюции животного мира в связи с широким спектром их адаптаций к различным условиям обитания.

Направление видовой специализации мышц грудной стенки птиц можно увидеть лишь при их сопоставлении с гомологичными мышцами других позвоночных. Мы убеждаемся, что несмотря на своеобразие и уникальность птиц как самостоятельного класса позвоночных, особенностей биоморфологии их плечевого пояса и грудной клетки, мышцы грудной стенки птиц сохранили топографию, точки прикрепления и общие прин-

ципы построения, характерные для других позвоночных, в том числе и млекопитающих. Вместе с тем в топографии мышц, особенно в относительном развитии некоторых из них, есть черты, присущие только для этого класса, которые можно рассматривать как признак их специализации - в связи с полетом и адаптацией к определенным условиям существования.

В отечественной и зарубежной литературе по зоологии, орнитологии, сравнительной анатомии одни и те же мышцы грудной стенки и плечевого пояса именуются далеко не одинаково. Последнее вызывает большие затруднения при их изучении.

Цель и методика исследования

Все это послужило поводом для более тщательного сопоставления изученных мышц и источников их иннервации с гомологичными мышцами млекопитающих и приведения их в соответствие с международной анатомической ветеринарной номенклатурой (2003).

Материалом для проведенных исследований служили 15 трупов птиц из отрядов куро- и гусеобразные (курица, цесарка, гусь и утка домашние, кряква). Методом обычного и тонкого препарирования были изучены точки прикрепления, определена форма, внутренняя архитектоника и источники иннервации мышц грудной стенки. На основании источников иннервации была определена гомология мышц в сравнении с млекопитающими.

Лестничная мышца у всех исследованных видов птиц развита хорошо. Она начинается сухожильными пучками от каудальной поверхности поперечного отростка последнего шейного позвонка, заканчивается на первом позвоночном ребре. По внутреннему строению относится к мышцам динамического типа. Источниками ее иннервации являются ветви, отходящие от вентральной ветви последнего шейного спинномозгового нерва. Учитывая топографию, точки прикрепления и источники иннервации лестничной мышцы в ее гомологизации каких-либо затруднений не имеется.

Подниматели ребер, как и лестничная мышца, четко выражены. Начинается от латеральной поверхности поперечных отростков грудных позвонков и каудальных краев позвоночных , направляются каудовентрально, заканчиваясь

на краниальном крае позадилежащего ребра. Относятся к мышцам динамического типа.По своей топографии и источникам иннервации эти мышцы имеют много общего с аналогичными мышцами млекопитающих, поэтому их гомология сомнений не вызывает.

Диафрагма птиц нередко описывается как грудобрюшная преграда [1], или мышца реберной перегородки [2], или реберно-легочная мышца [3].Мы согласны с [4],что у птиц диафрагма обнаруживается в виде косой перегородки, состоящей и вентральной и дорсальной частей, причем лишь последняя имеет соединительно-тканную и мышечную части. У исследованных нами птиц она начинается сухожильными пучками от вентральных отростков с третьего по седьмой (курообразные) или с четвертого по восьмой(гусеобразные) грудных позвонков. Сухожильная часть диафрагмы тесно соединена с мешковыми бронхами и эктобронхами у мест их вступления в воздухоносные мешки, образуя отверстия для краниального и каудального грудного и брюшного воздухоносного мешков. Сухожильные пучки проходят в каудовентральном направлении и, плотно прилегая к вентральной поверхности легких, переходят в мышечную часть диафрагмы, которая заканчивается мощными мышечные зубцами на медиальной поверхности позвоночных ребер. Первые два мышечных зубца заканчиваются выше межребер-ных суставов, тогда как последующие располагаются в области середины позвоночных ребер. Учитывая ее топографию, мы ее гомологизируем с диафрагмой млекопитающих, которая у птиц, в связи со специализацией дыхательных экскурсий грудной клетки и наличием воздухоносных мешков, в процессе адаптации к полету приобрела своеобразное расположение и характерные особенности в иннервации. Учитывая ее источники иннервации от межреберных нервов, мы считаем, что мышечные элементы диафрагмы развиваются из грудных миотомов. Каудовентральное положение диафрагмы при движении ребер в сагиттальной плоскости обеспечивает ее наибольший функциональный эффект при выполнении дыхательной функции, а разделение ее на две части дает возможность равномерно передавать давление внутренних органов

Birds, air movement, thorax, muscles.

№ 12 (54), 2008 г.

Аграрный вестник Урала

71

Биология

на воздухоносные мешки при вдохе.

Наружные межреберные мышцы по точкам прикрепления имеют много общего с гомологичными мышцами млекопитающих. Наши материалы позволяют разделить их на две части: проксимальную, которая располагается выше крючковидного отростка и дистальную, занимающую среднюю и дистальную трети межреберного промежутка. Одна часть получает иннервацию от проксимальных ветвей межреберных нервов, а другая - от их дистальных ветвей. Первая часть является гомологичной поперечной мышце туловища низших позвоночных, тогда как вторая часть -истинной наружной межреберной мышцей, которая характерна и для млекопитающих.

Внутренние межреберные мышцы по топографии и точкам прикрепления имеют много общего с гомологичными мышцами млекопитающих.

Подребрные мышцы некоторые авторы называют грудинореберными мышцами [6,7]. Располагаются у куро-образных на уровне грудинных ребер с первого по пятое, у гусеобразных -с первое по восьмое. На основании топографии, точек прикрепления и источников иннервации от глубоких ветвей межреберных нервов, мы их го-мологизируем с внутренними межре-берными мышцами млекопитающих.

Поперечная грудная большая мышца, которую часто называют реберногрудинной большой или треугольной мышцей груди [8], располагается с медиальной поверхности грудной стенки и начинается от каудодорсальной поверхности переднего бокового отростка грудины и заканчивается зубцами на грудинных ребрах. Строение мышцы и многосегментная иннервация указывают на ее сложное происхождение, обусловленное значительной площадью ее

прикрепления и иннервации от глубоких ветвей межреберных нервов, она имеет много общего с поперечной грудной мышцей млекопитающих.

Выводы

Поперечная грудная малая мышца авторами чаще называется реберногрудинной малой мышцей [6].Она начинается от переднебокового отростка грудины и заканчивается на дистальном конце второго позвоночного ребра и расположена немного краниальнее предыдущей мышцы. Источником ее иннервации служит глубокая ветвь первого межреберного нерва. Гомологична поперечной грудной мышце млекопитающих.

Проведенное сопоставление изученных мышц с таковыми млекопитающих позволяет в значительной степени не только упорядочить их названия, но и максимально приблизить их к требованиям международной анатомической номенклатуры.

1974. - №7. - С.9-15.

Литература

1. Гурин Г.И. Анатомия птиц. - М.,1911. - С. 68-73.

2. Дементьев Г.П. Птицы // Руководство по зоологии, Т.6. - М.-Л.,1940. - С.95-97, 116-125.

3. Берзиня А.Я. К филогенезу диафрагмы. «Latv.PSR. Zinatnu Akad. vestis, Изв. АН ЛатССР».

4. Холодковский Н.А. Учебник зоологии.- М.-Л., 1933. - С. 603-637.

5. Щетина Р.Г., Костюничева Н.А. Анализ дифференцировки мышечной ткани диафрагмы и наружной межреберной мышцы у плодов человека // Морфология. - 2006. - Т.130. - №5. - С. 93.

6. Gadow H., Selenkа E.Vogel // Bronnis Klassen und Ordnungen des Tierreichs. АпаЬт^сИег Teil. - Leipzig, 1891. - Bd. 4, Abt.4. - S. 103-126.

7. George J.C., Berger A. J. Avian Myology. - Acad. Press. is^w York and London, 1966. - P 280-316.

8. Nikel R., Schummer A., Seiferle E., Anatomy of the Domestic Birds. - Berlin, Hamburg, 1977. - P. 31-35.

ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТОФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗЕЛЕНЫХ ЗОН г. ЕКАТЕРИНБУРГА

Н.Ф. ЧЕРНОУСОВА,

кандидат биологических наук, доцент лаб. экологического мониторинга, ИЭРИЖ Уральского отделения РАН В.И. ПЕТРЕНКО,

кандидат биологических наук, профессор, Уральская ГСХА О.В. ТОЛКАЧЕВ,

научный сотрудник лаб. экологического мониторинга, г. Екатеринбург

Ключевые слова: мелкие млекопитающие, эндопаразиты, гельминты, лесопарковая зона, внутригородские зеленые зоны.

Структура и разнообразие сообществ мелких млекопитающих, обитающих в урбаноэкотонах, отличается от сообществ естественных лесных насаждений. Как было показано нами ранее [1, 2], наибольшее видовое разнообразие мелких млекопитающих наблюдается в лесопарках, самое низкое - в зеленых массивах внутри городской застройки. Разнообразие сообщества мелких млекопитающих естественного лесного насаждения занимает промежуточное положение, приближаясь к значению лесопарков [2]. Хотя в городской черте и обитает больше видов, чем в естественном лесном насаждении, но

за счет явного доминирования гемисинантропов рода Ародвтив, индексы разнообразия урбаноэкотонов лишь незначительно выше. Более высокое разнообразие и численность мелких млекопитающих городской черты может приводить не только к изменению эпидемиологического статуса членистоногих - переносчиков, возбудителей и резервуаров многих природно-очаговых заболеваний, преобразуя их в антро-пургические [3], но и созданию благоприятных условий для эпизоотий эндопаразитов.

Целью нашей работы было изучить эндопаразитофауну мелких млекопита-

ющих (экстенсивность и интенсивность инвазий) парковых и лесопарковых зон г. Екатеринбурга.

Мелких млекопитающих отлавливали в середине лета (вторая половина июня - июль) на шести территориях городской черты: Калиновском, Шувакиш-ском, Юго-Западном лесопарках, парке Лесоводов России, ЦПКиО, Дендрарии Ботанического сада УрО РАН и в естественном лесном насаждении в 50 км от города (контроль). После аналитического вскрытия внутренние органы животных фиксировали в 90% этиловом спирте или в жидкости Дарбагалло. Затем паразиты определялись и подсчитывались в трех полях зрения микроскопа в разных участках препарата.

Small mammals, internal parasites, helminthes, park-forest, intercity green patches.