Сообщества и популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae) фрагментированных лесов Витимского плоскогорья

ЭКОЛОГИЯ

УДК 595.762.12+574.472

И.В. Моролдоев, Л.Ц. Хобракова

СООБЩЕСТВА И ПОПУЛЯЦИИ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ФРАГМЕНТИРОВАННЫХ ЛЕСОВ ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ

Ключевые слова: фрагментация местообитаний, колковые леса, сообщества, половозрастная структура, жужелицы, Poecilus fortipes, Carabus canaliculatus.

Фрагментация местообитаний — это разделение некогда непрерывной среды обитания организмов на множество небольших участков [1]. В последнее десятилетие ведутся интенсивные исследования механизмов, поддерживающих стабильное выживание популяций организмов в таких фрагментированных ландшафтах [2]. Параллельно выясняется, каким образом фрагментация среды влияет на структуру сообществ живых организмов. Таких исследований значительно меньше, хотя оценка воздействия фрагментации на сообщества может привести к лучшему пониманию принципов управления и сохранения популяций видов, обитающих во фрагментированной среде [3-5].

Исследования европейских экологов показали, что фрагментация среды обитания влияет на сообщества жуков-жужелиц, изменяя его видовое обилие [68]. В лесных фрагментах отсутствуют многие лесные виды. Наиболее специализированные виды, обычно не способные к полету, встречаются только в непрерывном лесу [9]. С.К. Холин выяснил, что

распространение лесных видов во фраг-ментированных участках леса в агроланд-шафте не зависит от площади «островов» местообитаний [10]. Число лесных видов зависит от конфигурации лесных участков, а число степных — от степени окруженности леса пахотными полями.

Колковые леса, приуроченные к лесостепной зоне Урала и Сибири, являются примером островных местообитаний, фрагментация которых произошла естественным путем. Работ, посвященных изучению жужелиц колковых лесов, недостаточно. Л.В. Лапшиным изучена сезонная активность 12 доминантных видов жужелиц в сосновых и берёзовых колках Оренбургской лесостепи [11]. А.Н. Беспаловым исследованы сообщества жужелиц осиново-берёзовых колковых лесов Барабинской лесостепи в Западной Сибири [12].

На территории Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье) колковые леса распространены в его южной части — Еравнинской котловине, где в условиях меньшего промерзания почв формируется фрагментированные лесостепные участки [13-15]. «Островки» леса, со всех сторон окружённых степью, занимают преимущественно понижения с более близким к поверхности почвы залеганием многолетней мерзлоты. Размеры каждого

лесного фрагмента варьируют от небольших (0,5-1 га) до очень больших (50-70 га), а расстояние между ними изменяется от 5-8 м до 1-2 км. Центральная часть колковых лесов более увлажненная по сравнению с периферией, а местами заболоченная в зависимости от его размеров и положения в ландшафте.

Результаты наших предыдущих исследований показали, что в условиях криоа-ридной лесостепи юга Витимского плоскогорья формируются сообщества жужелиц, отличающиеся низким видовым разнообразием и укороченным периодом сезонной активности [16-19].

В данной работе анализируются видовой состав сообществ и половозрастная структура популяций жужелиц фрагмен-тированных лесов мерзлотного происхождения на юге Витимского плоскогорья в Северном Забайкалье.

Поставленные задачи:

1) выявить общий видовой состав жужелиц колковых лесов;

2) провести анализ ареалогической и экологической структуры фауны;

3) изучить экологическую структуру сообществ жужелиц колковых лесов;

4) изучить сезонную динамику активности и демографическую структуру популяций двух доминантных видов жужелиц Carabus canaliculatus и Poeclius fortipes в условиях фрагментированных лесов.

Материал и методы

Исследования структуры сообществ и популяций жужелиц проведены с мая по сентябрь 2006 г. в берёзовых и лиственничных колковых лесах на юге Витимского плоскогорья. Берёзовые колки из Betula platyphylla находятся в центральной, более влажной части Еравнинской котловины. Кустарниковый ярус представлен Spiraea, Salix, Rosa acicularis и Betula fusca. В берёзовых колках ввиду значительной их увлажненности хорошо развит травяной ярус из Poa, Carex, Geranium sylvaticum и Pulsatilla patens. Лиственничные колки находятся к западу и северо-западу от Еравно-Харгинской системы озёр. Лиственничные колки сложены из Larix gmelinii, подлесок слабо или совсем не выражен, травяной покров из Poa attenuata, Carex, Koeleria cristata, Festuca ovina. Для анализа привлечены результаты исследований, проведённых в непрерывных лесах и луговых степях Еравнинской котловины с 2005 по 2007 гг.

Для сбора материала использовали метод почвенных ловушек, расставлявшихся в каждом биотопе по 10 шт. и проверявшихся ежедекадно. В лиственничных колках отработано 2000, в берёзовых — 5000 ловушко-суток, всего собрано 3046 экземпляров жужелиц.

Для анализа структуры сообществ применяли индексы разнообразия Шеннона, выравненности, показатели видового обилия и доминирования Симпсона. К доминирующим отнесены виды, численное обилие которых выше 5% от общего обилия жужелиц сообщества. Анализ популя-ционной структуры проведён по следующим параметрам: соотношение возрастных группировок [20], соотношение полов [21], доля генеративных самок, показатели яйцепродукции (среднее число созревших яиц) в колковых лесах и прилегающих к ним степных биотопах и непрерывных лесах.

Результаты и обсуждение

Структура сообществ жужелиц в берёзовых и лиственничных колковых лесах. В сообществе жужелиц берёзовых колков отмечено 20 видов. Индексы видового разнообразия и выравненности очень низкие (табл. 1). Показатель доминирования высокий за счет Poecilus fortipes, составляющего 53%. В видовой структуре лесные виды составляют 65%, однако по численности более 70% в берёзовых колках составляют степные жужелицы. По гигропреферендуму мезофилы (60%) доминируют над мезоксерофилами (40%), по трофическим группировкам s населения составляют зоофаги, по ярусным группировкам преобладают эпигео-бионты ходящие (35%) и стратобионты подстилочно-почвенные (30%).

Сообщество жужелиц лиственничных колков состоит всего из 14 видов с низкими индексами разнообразия и вырав-ненности (табл. 1). В структуре доминирования представлены Cymindis collaris, Carabus latreШei, С. canaliculatus, Poecilus fortipes, Pterostichus dauricus.

В лиственничных колках увеличивается степень аридизации сообщества жужелиц — доля мезоксерофилов составляет S видового обилия жужелиц. Зоофаги (79%) доминируют над миксофитофагами, в спектре ярусных группировок треть видового обилия составляют эпигеобионты ходящие.

Таблица 1

Сообщества жужелиц колковых лесов Витимского плоскогорья

№ Вид БГ ГП ТГ ЯГ БК ЛК

N % N %

1 Carabus arcensis Herbst, 1784 Л МЗ З э.х. 1 0.0 - -

2 C. billbergi Mannerheim, 1827 Л МЗ З э.х. 14 0.6 - -

3 C. granulatus Linnaeus, 1758 Л МЗ З э.х. 1 0.0 - -

4 C. hummeli Fischer von Waldheim, 1923 Л МЗ З э.х. 8 0.3 16 2.8

5 C. latreillei Fischer von Waldheim, 1820 СТ МК З э.х. 125 5.1 117 20.5

6 C. canaliculatus M.F. Adams, 1812 Л МЗ З э.х. 544 22.0 90 15.7

7 C. kruberi Fischer von Waldheim, 1820 СТ МК З э.х. 251 10.1 3 0.5

8 C. smaragdinus Fischer von Waldheim, 1823 Л МЗ З э.х. - - 1 0.2

9 Poecilus fortipes Chaudoir, 1850 СТ МК З с.п.-пч. 1319 53.3 81 14.2

10 Pterostichus interruptus Dejean, 1828 Л МЗ З с.п.-пч. 28 1.1 - -

11 P. gibbicollis Motschulsky, 1844 Л МЗ З с.п.-пч. 1 0.0 - -

12 P. adstrictus Eschscholtz, 1823 Л МЗ З с.п.-пч. 3 0.1 1 0.2

13 P. dauricus Gebler, 1832 Л МЗ З с.п.-пч. 35 1.4 36 6.3

14 P. eximius A. Morawitz, 1862 Л МЗ З с.п.-пч. 11 0.4 25 4.4

15 Amara communis Panzer, 1797 Л МЗ М г.х. 6 0.2 - -

16 A. infuscata Putzeys, 1866 СТ МК М г.х. 1 0.0 - -

17 Curtonotus hyperborea Dejean, 1831 Л МЗ М г.х. 50 2.0 5 0.9

18 C. tumida A. Morawitz, 1862 СТ МК М г.х. 8 0.3 2 0.3

19 Harpalus aequicollis Motschulsky, 1844 СТ МК М г.х. 31 1.3 7 1.2

20 Cymindis collaris Motschulsky, 1844 СТ МК З с.п.-т. 22 0.9 178 31.1

21 C. vaporariorum Linnaeus, 1758 Л МК З с.п.-т. 15 0.6 10 1.7

ВСЕГО, экз. 2474 100 202 35.2

Число видов 20 14

Индекс видового разнообразия 1.49 1.9

Выравненность 0.5 0.72

Показатель доминирования 0.35 0.19

Условные обозначения. БГ — биотопические группы: Л — лесная, СТ — степная. ГП — гигропреферен-дум: МЗ — мезофил, МК — мезоксерофил. ТГ — трофические группировки: З — зоофаг, М — миксофи-тофаг. ЯГ — ярусные группировки: э.х. — эпигеобионт ходящий, с.п.-пч. — стратобионт подстилочно-почвенный, с.п.-т. — стратобионт подстилочно-трещинный, г.х. — геохортобионт гарпалоидный. БК — березовые колковые леса, ЛК — лиственничные колковые леса. N — численное обилие вида, % — доля особей вида в численном обилии сообщества.

Структура сообществ жужелиц берёзовых и лиственничных колковых лесов характеризуется двумя особенностями. Во-первых, для них характерна обеднён-ность видового состава по сравнению с сообществами жужелиц непрерывных лесов или степи. В луговых степях Еравнин-ской котловины зарегистрировано 46 видов, в непрерывных лесах — 27 видов жужелиц [16]. Во-вторых, в карабидофауне колковых лесов отмечена значительная доля степных элементов. Возможно, это обусловлено тем, что колковые леса служат для степных видов благоприятной стацией для размножения. Так, степные жужелицы Cymindis collaris и Carabus latreШei активны в лиственничных колках только в период размножения со второй декады июля по третью декаду августа. В июне и сентябре уловистость этих видов практически нулевая, хотя в смежных биотопах эти виды отличаются высокой численностью.

Отмечены значительные различия в структуре доминирования сообществ жужелиц колковых лесов. В лиственничном колке с остепнённым травянистым покровом доминирует степной подстилочно-трещинный Cymindis collaris. В берёзовом колке с хорошо развитым травостоем и повышенной влажностью преобладает степной стратобионт подстилочно-почвенный Poecilus fortipes. Последний вид входит в состав доминантов и в лиственничных колках. Доминирование в обоих типах колков характерно и для лесного Carabus canaliculatus.

Таким образом, и степной Р. fortipes, и лесной С. canaliculatus входят в состав доминантов в лиственничных и берёзовых колках, а также встречаются в соседних биотопах — в непрерывных лесах и степи. Поэтому на их примере нами рассмотрены особенности половозрастной структуры популяций жужелиц во фрагментиро-ванных лесных ландшафтах.

Половозрастная структура РоееНиз forfipes и СагаЬиБ сапаИеиЫиз в берёзовых и лиственничных колковых лесах. Poecilus forfipes — лугово-степной вид, наибольшего обилия достигает в берёзовых колках (53% от суммарного обилия видов), однако доля генеративных самок здесь составляет лишь 33% (табл. 2). Наиболее высока доля генеративных са-

мок (71%) в степных биотопах. В степи же отмечен высокий показатель яйцепро-дукции (13.3), наиболее выравненная половая структура популяции, индекс соотношения полов составил -0.12. Наконец, именно в степи наблюдается наиболее длительный период активности — 8 декад (рис.).

Таблица 2

Половозрастная структура популяций Poecilus forfipes и Carabus сanaliculatus в лесостепи Витимского плоскогорья

Показатели Степь Лиственничный лес Лиственничный колок Берёзовый лес Берёзовый колок

Poecilus fortipes

N % 30.96 2.15 14.16 5.30 53.31

ДГС, % 70.79 61.54 15.09 35.86 32.93

ПЯ 13.31 8.54 12.36 10.8 11.33

ИСП -0.18 -0.31 -0.16 -0.36 -0.12

ПА 8 декад 5 декад 6 декад 7 декад 7 декад

Carabus canaliculatus

N % 3.26 14.21 15.73 30.19 21.99

ДГС, % 30 40.24 34.48 45.12 39.18

ПЯ 3.62 3.98 3.92 3.52 3.6

ИСП 0.10 -0.27 -0.15 -0.07 -0.18

ПА 6 декад 8 декад 7 декад 10 декад 7 декад

Условные обозначения: N — обилие, %; ДГС — доля генеративных самок; ПЯ — показатель яйцепро-дукции; ИСП — индекс соотношения полов; ПА — период активности.

Рис. Сезонная динамика Carabus canaliculatus

и Poecilus fortipes: а — в луговой степи; б — в берёзовых колках; в — в лиственничных колках; г — в лиственничных непрерывных лесах; д — берёзовых непрерывных лесах. По оси абсциссс обозначены декады, по оси ординат — количество экземпляров жужелиц

Carabus canaliculatus — лесной вид, особенно высокой численности достигает в непрерывных и колковых берёзовых лесах (табл. 2), составляя в этих биотопах до трети общей численности жужелиц. Наиболее высока доля генеративных самок (45%), самая выравненная структура популяции (-0.07) отмечена в берёзовом лесу. Показатели яйцепродукции варьируют незначительно. Наиболее длительную активность (8-10 декад) жуки проявляют в непрерывных берёзовых и лиственничных лесах (рис.).

Анализ половозрастной структуры популяций P. fortipes и C. canaliculatus показывает, что оба вида являются эвритоп-ными, обитают в различных местообитаниях, приспособлены к выживанию в широком диапазоне влажности и температуры. При этом степной вид P. fortipes предпочитает размножаться в степях, а лесной C. canaliculatus — в непрерывных лесах. Колковые леса они используют как временные стации или резерваты для питания и размножения. В колках жужелицы проявляют более длительную сезонную активность по сравнению со степными биотопами. Таким образом, фрагменти-рованные колковые леса служат для лесных и степных видов жужелиц временной стацией или резерватом в условиях крио-аридной лесостепи юга Витимского плоскогорья.

Библиографический список

1. Davies K.E., Margules C.R. Effects of habitat fragmentation on carabid beetles: experimental evidence // J. of Animal Ecol. — 1998. — V. 67. — P. 460-471.

2. Saunders D.A., Hobbs R.J., Margules C.R. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review // Conservation Biology. — 1991. — № 5. — P. 18-32.

3. NiemeU J. Population biology and conservation of carabid beetles // Ann. Zool. Fenn. — 1996. — № 33. — P. 1-241.

4. NiemeU J., Halme E. Habitat associations of carabid beetles in fields and forests on the Eland Islands, SW Finland / / Eco-graphy. — 1992. — V. 15. — P. 3-11.

5. NiemeU J., Halme E. Effects of forest fragmentation on carabid assemblages in the urban setting: implications for planning and management // Urban Ecology. — Berlin: Springer Verlag, 1998. — P. 692-695.

6. NiemeU J., Haila Y., Halme E., Lahti T., Pajunen T., Punttila P. The distribution of carabid beetles in fragments of old coniferous taiga and adjacent managed forest //

Ann. Zool. Fenn. - 1988. - V. 25. -P. 107-119.

7. Lovei G.L., Sunderland K.D. Ecology and behavior of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) // Annu. Rev. Entomol. — 1996. — V. 41. — P. 231-256.

8. Koivula M., NiemeU J. Boreal carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in managed spruce forests — a summary of Finnish case studies // Silva Fennica J. — 2002. — V. 36.

— № 1. — P. 423-436.

9. Halme E., NiemeU J. Carabid beetles in fragments of coniferous forest / / Ann. Zool. Fenn. — 1993. — № 30. — P. 17-30.

10. Холин С.К. Число видов и видовая структура сообществ жужелиц фрагмен-тированных участков леса в агроландшаф-тах Приморья // Экология. — 1995. — № 3. — С. 208-212.

11. Лапшин Л.В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбургского Зауралья / / Зоол. журн. — 1971. — Т. 50. — № 6. — С. 825-833.

12. Беспалов А.Н. Структура сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоценозах лесостепи юго-востока Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Новосибирск, 2011. — 21 с.

13. Бадмаев Н.Б., Куликов А.И., Кор-сунов В.М. Разнообразие почв криолито-зоны Забайкалья. — Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2006. — 166 с.

14. Мухина Л.И. Витимское плоскогорье: Природные условия и картирование.

— Улан-Удэ: Бурятское книжное изд-во, 1965. — 136 с.

15. Осипов К.И. Флора Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье). — Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2005. — 217 с.

16. Моролдоев И.В. Структура сообществ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) криоаридной лесостепи юга Витимского плоскогорья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2009. — 18 с.

17. Моролдоев И.В., Хобракова Л.Ц. Обзор сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Витимского плоскогорья // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. — 2010. — № 4 (66). — С. 45-50.

18. Моролдоев И.В., Хобракова Л.Ц. Сезонная динамика возрастной структуры массовых видов жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесостепи Витимского плоскогорья // Вестник Томского государственного педагогического университета. — 2010. — № 3 (93). — С. 27-31.

19. Хобракова Л.Ц. Сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесостепи на юге Витимского плоскогорья // Энто-мол. обозр. - 2008. - Т. 87. - Вып. 2. -С. 313-324.

20. Wallin H. Distribution, movements and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) inhabiting cereal fields

// Plant protection and the dissertation of the Swedish Univ. of Agricultural sciences. — 1987. — V. 15. — P. 3-19.

21. Mustek Z. Carabidae and Staphylini-dae of two forest reservations and their reaction on surrounding human activity // Biology (Bratislava). — 1984. — V. 39. — P. 137-162.

+ + +

УДК 598.244.2 А.А. Сасин,

А.В. Сенчик

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ АИСТ (CICONIA BOYCIANA) В МУРАВЬЕВСКОМ И АМУРСКОМ ЗАКАЗНИКАХ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ: ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ И СПОСОБЫ УВЕЛИЧЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ

Ключевые слова: дальневосточный аист, Ciconia boyciana, Амурская область, Муравьевский и Амурский заказники, мониторинг популяции, лимитирующие факторы, способы увеличения популяции.

Введение

Муравьевский и Амурский заказники — участки юга Зейско-Буреинской равнины с наиболее высокой плотностью гнездования дальневосточного аиста в сельскохозяйственной зоне Амурской области. Муравьевский заказник создан в 1967 г., расположен на площади в 34000 га. Амурский заказник создан в 1975 г., имеет территорию 16500 га. Оба заказника расположены в левобережной долине реки Амур на расстоянии 40 км друг от друга. Природные и климатические условия схожи. В типологии угодий преобладают влажные, либо заболоченные луга и сельскохозяйственные земли, небольшую территорию занимают суходольные луга. Леса представлены небольшими березовыми, либо долинными широколиствен-

ными рощами, общая доля которых составляет менее 1%. Водные угодья представлены неглубокими озерами и составляют в Амурском заказнике — 0,6%, в Муравьевском — 1,8% от общей площади заказника. С 1995 г. территория Муравь-евского заказника признана Рамсарскими угодьями.

Данные территории используются нами как модельные участки для проведения более детального мониторинга состояния популяции дальневосточного аиста, а также в качестве экспериментальных площадок для проведения и оценки эффективности биотехнических мероприятий, направленных на улучшение условий гнездования этого редкого вида.

Цель работы — представить результаты многолетнего мониторинга и провести сравнительный анализ популяции дальневосточного аиста в Муравьевском и Амурском заказниках, а также выявить лимитирующие факторы и пути увеличения численности этого вида на исследуемой территории.