От цитобласта до генома (к 170-летию создания клеточной теории)

ЛЕКЦИЯ

В.Р. Богданов

Кемеровская государственная медицинская академия,

г. Кемерово

ОТ ЦИТОБЛАСТА ДО ГЕНОМА

Высказано предположение, что представления о генетической роли ядра исходят из теории цитобласта Маттиаса Шлейдена.

Ключевые слова: клеточная теория, клеткообразование, цитобласт.

The supposition is expressed, that the representations about a genetic role of a core outgo from the theory citoblast Matthias Schleiden.

Key words: the cell-like theory, citogenesis, citoblast.

На протяжении уже почти 170 лет науке известно имя Теодора Шванна, как создателя одного из важнейших обобщений в биологии — клеточной теории, ставшей первой научной основой представлений о единстве живого на нашей планете [1]. Взгляд на клетку, как на элементарное формативное начало, стал общепринятым и постоянно развивался в связи с достижениями и уровнем науки. Одним из важнейших положений клеточной теории является идея универсального принципа развития — клеткообразования, в котором первостепенная роль придавалась ядру — клеткообразователю (цитобласту). Как возникло и развивалось представление о формативной, морфогенетической роли ядра? Этот вопрос мало освещен в литературе, посвященной клеточной теории.

Цель настоящей работы — проследить переход идеи о клеткообразовательной функции цитобласта — ядра в представления о его генетической роли, также определить вклад Маттиаса Шлейдена в формирование этих взглядов. Источником информации явились обширные обзорные литературные исследования отечественных и зарубежных ученых, посвященные развитию, становлению и оформлению клеточной теории [1, 2, 3, 4, 5, 6].

В соответствии с уровнем своего времени, Шлей-ден воспринимал клетку как пузырек или камеру, окруженную оболочкой, внутри которой находится содержимое. Это содержимое для него — камедь или студень, и его значения он не понимал. Часть протоплазмы он относил к клеточной стенке, которая представлялась его воображению в виде двух пластинок, между которыми находилось клеточное ядро — цитобласт. «Каждая клетка ведет двойную жизнь: вполне самостоятельную, связанную только с ее собственным развитием, и другую — зависимую, поскольку она является частью растения. Однако легко видеть, что как для физиологии растений, так и

для сравнительной физиологии, жизненные процессы отдельных клеток должны быть, в общем, на первом месте, должны представлять собой неизбежную основу, и при этом в первую очередь выдвигается вопрос: как собственно происходит этот своеобразный маленький организм, клетка?» (цит. по [2]). Шлейден отвечает на им же поставленный вопрос своей теорией клеткообразования, в которой центральная роль отводится ядру. Вопрос о клеткооб-разовании ставили и до Шлейдена, а ядро считалось непременным атрибутом растительной клетки. Но Шлейден впервые связал ядро, которое он назвал цитобластом, с новообразованием клеток.

По Шлейдену это происходило таким образом. В камеди, прилегающей изнутри к стенкам ранее существовавших клеток, возникают зернышки, названные Шлейденом слизью. Эта слизь, конденсируясь, дает начало ядрышкам, после чего формируется ядро, как результат обволакивания зернистым осадком ядрышка. На поверхности ядра с одной стороны из слизи образуется оболочка. Она ограничивает цитоб-ласт, возникает ограниченное стенками пространство, в котором находится ядро, это пространство и есть новая клетка. Из этого описания видно, что новые клетки возникают внутри материнских клеток. Судьба материнской клетки, а также количество образующихся новых клеток из одной предшествующей, Шлейденом не рассматривались [3, 4]. Такова сущность, по словам Шванна, «превосходных исследований Шлейдена, которые пролили на эту область так много света» (цит. по [3]). Очевидно, что наблюдения Шлейдена были недостаточны и неправильно им истолкованы. Но парадокс состоит именно в том, что эти неверные сведения и взгляды оказались в основе принципиально верных выводов — клеточной теории Шванна [6].

Роль Шлейдена в создании клеточной теории достаточно четко определена [1, 2, 3, 4, 6]. Он неволь-

О\£эицшм м з -,ПП7

в Кузбассе № 3 ZUU/

но подсказал Шванну идею, на основе которой можно было доказать изоморфность, гомологию ранее рассматриваемых гетероморфными структур (интер-стиции, поры, ящички, пузырьки, гранулы, волоконца, зерна, соты, мешочки, цилиндрики, камеры, шарики, диски, сосуды и др.). Впоследствии этот принцип назвали принципом гомологии (добавим — ге-тероморфных структур). В основе заимствованной Шванном идеи лежала теория клеткообразования Шлейдена — теория цитобласта (клеткообразовате-ля), а также феномен частого морфологического сходства ядер (изоморфизм ядер) вне зависимости от формы их содержащих клеток.

Шванн догадался использовать ее для доказательства равенства клетке всех других не клеткообразных (по внешней форме) структур. До этого гомологию гетероморфных структур пытались доказать, используя принцип сравнительной цитологии: внешне сходные объекты — гомологичны (отыскивая схожие с типичной клеткой образования в животных тканях). А также обнаруживая преобразование типичной клетки в «неклеточные» структуры (принцип онтогенетической изменчивости клетки). Например, было обнаружено, что сосуды растений на ранних этапах своего существования имеют стенки, составленные из типичных клеток; вследствие трансформации клеток стенки приобретают «неклеточную» конструкцию.

Использование этих принципов, с учетом уровня микроскопической техники того времени, не позволило достоверно приблизиться к научному оформлению, обоснованию, доказательству клеточной теории, подобной теории Шванна. Принцип клеткообразова-ния по Шлейдену-Шванну предполагал уже достаточным нахождение в изучаемой структуре клетко-образователя — ядра. После его обнаружения можно заключить, что изучаемое образование и есть клетка, независимо от ее внешнего облика. Использование этого принципа замечательным образом упрощало решение задачи о гомологии микроскопических «единиц». Ядро, бывшее известным в клетках растений и животных до Шлейдена, только в его работе приобрело значение основного признака развивающейся клетки.

Заслуга Шлейдена состоит не только в том, что его взгляды послужили обоснованию и рождению клеточной теории. Главное его научное достижение, по нашему мнению, не было отмечено достаточно четко ни разу ни в одном из учебников, специальных руководствах и других литературных источниках. Это открытие настолько очевидно, и так быстро стало «обычным», что, говоря о нем, никто не упоминает имя Шлейдена, как будто эта мысль появилась сама собой, став столь необычным образом достоянием научной общественности. Это открытие оказалось «незамеченным» в связи с тем, что оно послужило орудием построения здания клеточной теории, оно оказалось всего лишь методом достижения цели. И эта цель «обесценила» на первых порах сам метод.

Шлейден впервые указал на формативную (образовательную), пластическую роль ядра. Именно

он связал ядро с новообразованием клетки. Именно у Шлейдена клетка является «следствием» ядра, а не наоборот. У Шлейдена ядро организует и «лепит» клетку. Уже в XIX веке клетка рассматривалась как главная, а нередко и единственная, формативная сила в организме. С ней связывали ор-тологические (нормальные) и патологические процессы: развитие организма и болезней, рост, разрушение, размножение, движение и др. И поэтому, признавая примат клетки в организме и в живом мире, негласно принимался и примат ядра (клеткооб-разователя). Можно допустить, что благодаря клеточной теории клетка «заслонила» своей значимостью роль ядра. В последующем же именно клетка и «вывела» ядро на первые по значимости позиции.

Теория цитобласта Шлейдена оказалась неверной только в смысле механизма участия ядра в формировании клетки. Он полагал, что ядро непосредственно преобразуется в клетку, не предполагая, что этот процесс опосредован. Но именно гипотеза ци-тобласта, а затем и цитобластемы Шванна [1, 2, 6], в которых главенствующая роль в формировании клетки придается ядру, стала вскоре «общим местом», «само собой разумеющимся» для современников и последующих поколений биологов. «Там, где есть ядро — есть или образуется клетка» — по существу так кратко можно определить принцип гомологии гетероморфных клеткообразных структур.

В последующем, после обнаружения митоза и расшифровки его механизма, раскрытия сущности ядерных преобразований в процессах оплодотворения (сингамии) и мейоза, последствий элиминации ядра из клетки (искусственной или естественной), роль ядра в формативных, пластических процессах становится еще более очевидной.

В дальнейшем происходило лишь уточнение локализации в ядре формативного начала, выявление его химической природы и механизма реализации. Понадобились десятилетия для выяснения роли хромосом, ДНК и синтеза белка. К концу XX века — началу XXI века уже были расшифрованы нуклеотидные последовательности (геномы) нескольких десятков организмов, в том числе и человека [7, 8, 9].

Именно это «не осознанное» ни автором, ни современниками открытие Шлейдена сравнимо по значимости с «осознанным» обществом обобщением Шванна — его клеточной теорией.

Сам Шлейден, занимавшийся растительными объектами, никогда не акцентировал на этом внимание. Но невольными стараниями Шванна эта невыраженная в явной форме идея через гипотезы цитоб-ласта и цитобластемы стала общепринятой (вошла в «подсознание», в «обиход» биологического сообщества), потеряв при этом имена своего создателя Шлей-дена и пропагандиста Шванна. Эта ситуация напоминает переход «авторской» песни в «народную».

Шлейдена «не замечали» еще и по другой причине. Его необоснованно ставили рядом со Шван-ном в качестве соавтора, творца клеточной теории, что привело к появлению множества справедливых опровержений на этот счет. Эта критика приписан-

I

№ 3 2007

Ьйдицж

в Кузбассе

4

ЛЕКЦИЯ

ных Шлейдену «заслуг» (к примеру, многократно разными авторами повторялась легенда, что только после 1838 года вследствие статьи Шлейдена широко распространился взгляд, что растения состоят из клеток) сыграла негативную роль в глубокой, сущностной оценке его деятельности: обращали внимание на ошибочность механизма клеткообразования, не отмечая и не замечая приоритет Шлейдена в обнаружении им феномена формативной роли ядра. «Рычаг» — клеткообразование, а не «силу» — формативную активность видели в работе Шлейдена, а впоследствии и у Шванна. До Шлейдена ядро только «присутствовало», выявлялось в клетке, у Шлейдена оно впервые «заработало», производя ее. Именно «работающее» ядро легло в основу доказательства гомологичности гетероморфных микроскопических «единиц».

Возможно, что и Ян Пуркинье, обнаруживший ядро в яйцеклетке птицы и отметивший, что этот «сжатый сферический пузырек... преисполнен производящей силой, отчего я и назвал его «зародышевый пузырек», мог бы претендовать на роль первооткрывателя формативной роли ядра [3]. Но гипотеза Пур-кинье связывала ядро с процессом зародышевого развития, а не с клеткообразованием. Эмбриональное развитие — одно из частных проявлений формативной активности ядра, в его основе лежит клеткооб-разование — явление более элементарное и вездесущее, чем эмбриогенез. К тому же доказательств, что ядро и «зародышевый пузырек» это одно и то же (т.е. они гомологи), в то время еще не было [4, 5].

И еще одно утверждение Шлейдена, тоже ставшее распространенным, — пластическая, организующая роль ядрышка в формировании ядра и, соответственно, клетки. Ядро и ядрышко рассматривались как обязательные спутники. Связь ядрышка с процессом биосинтеза белка через процесс сборки рибосомы общеизвестна. Можно сказать, что Шлейден правильно оценил роль ядра и ядрышка для жизни клетки, но неверно, в соответствии с уровнем развития науки своего времени, выразил механизмы реализации их деятельности. На расшифровку этих механизмов потребовалось более чем столетие целенаправленных, дорогостоящих исследований, в которых приняли участие тысячи выдающихся умов (физиков, химиков, биологов), использовавших самое современное (актуальное) оборудование и передовые технологии и методы. Принцип Шлейдена проявляет себя на любом из этапов формативной активности от цитобласта до генома.

Шванн сам сообщает о роли Шлейдена (его теории цитобласта) в создании клеточной теории. Их встреча произошла в октябре 1837 года в Берлине. «Однажды, когда я обедал с г. Шлейденом, этот знаменитый ботаник указал мне на важную роль, которую ядро играет в развитии растительных клеток. Я тотчас же припомнил, что видел подобный же орган в клетках спинной струны, и в тот же момент понял крайнюю важность, которую будет иметь мое открытие, если я сумею показать, что в клетках спинной струны это ядро играет ту же роль, как и ядро

растений в развитии их клеток. В самом деле, в силу идентичности столь характерных феноменов, фактор, производящий клетки спинной струны, не может быть отличен от того, который вызывает зарождение растительных клеток. Я пригласил г. Шлейде-на пройти со мной в анатомический театр, где я показал ему ядро клеток спинной струны. Он тотчас установил полное сходство с ядрами растений. С этого момента все мои усилия были направлены к нахождению доказательств предсуществования ядра клетки.» (цит. по [2]). Исследование Шлейде-на во время этой беседы еще не было опубликовано, оно вышло в 1838 году.

После знаменательной встречи со Шлейденом, натолкнувшим его на мысль о методе, которым можно доказать гомологию микроскопических живых «единиц», Шванн пересматривает заново весь фактический материал, бывший у него (собственные наблюдения, литературные данные и другие источники), и целенаправленно формирует из него «клеточную теорию». В январе 1838 года Шванн публикует свою первую статью «Об аналогии в структуре и росте животных и растений», в феврале этого же года — вторую статью «Продолжение исследования о соответствии в структуре животных и растений», и в апреле выходит третья статья «Дополнение к исследованиям о соответствии в структуре животных и растений».

Основываясь на этих трех работах и двух набросках (тетрадях), Шванн в 1839 году издал книгу «Микроскопические исследования.» [1]. В этой работе он затронул многие вопросы клеточной организации живых организмов, механизмы клеткообра-зования, развил идею о наличии клеточной теории и теории клеток. «Развитию положения, что для всех органических производных существует общий принцип образования, и что таковым является клеткооб-разование, вместе с вытекающими из этого положения выводами, можно дать название клеточной теории в более широком смысле, между тем как под теорией клеток в более узком смысле мы подразумеваем те выводы, которые можно сделать из этого положения в отношении сил, лежащих в основе данных явлений» [1].

Деление растительной клетки перегородкой, многократно описываемое на протяжении 30-40-х годов XIX века (Б. Дюмортье, К. Моррана, Г. Моль, Ф. Унгер и др.), рассматривалось как редкий самостоятельный тип клеткообразования, и его не связывали с ядром клетки. В 50-х годах XIX века стала распространяться «ремаковская» схема деления клетки, предложенная в 1852 году Р. Ремаком, — последовательное деление ядрышка, ядра и тела клетки. Было также отмечено исчезновение ядра перед делением клетки, с последующим его появлением в дочерних клетках (К. Негели, 1842; В. Гофмейстер, 1867).

После установления хода протекания митоза была установлена связь преобразований ядра с делением клетки. Только в 1879 году Страсбургером было окончательно доказано возникновение ядер из

О\£эициш м з -,ПП7

в Кузбассе № 3 200/

ядер посредством деления [4]. В 1866 году Э. Геккель априорно наделил ядра наследствеными свойствами. Аналогичная идея была высказана независимо О. Гертвигом и Э. Страсбургером в 1844 году при наблюдении за поведением ядер в процессе оплодотворения.

В это же время подобных взглядов на роль ядра придерживался А. Вейсман в своей теории о зародышевой плазме и соме [2, 3]. В 1885 году К. Рабль высказал идею о преемственной непрерывности хромосом,

ЛИТЕРАТУРА:

их индивидуальности. Этот взгляд стал впоследствии основой хромосомной теории наследственности. Сэт-тон Л. (1902) и Бовери Т. (1904) дали цитологическое обоснование закономерностям наследования Менделя [3]. Начиная с 1911 года, Т. Морган совместно с учениками провел ряд исследований, доказавших линейное расположение генов в хромосомах [10].

Таким образом, идея о формативной роли ядра, впервые высказанная М. Шлейденом, постепенно трансформировалась в генетическую концепцию.

1. Шванн, Т. Микроскопические исследования о соотношении в структуре и росте животных и растений /Т.Шванн. - М.: АН СССР, 1939. - 412 с.

2. Кацнельсон, З.С. Сто лет учения о клетке. История клеточной теории /З.С. Кацнельсон. -Л.: АН СССР, 1939. - 271 с.

3. Кацнельсон, З.С. Клеточная теория в ее историческом развитии /З.С. Кацнельсон. - Л.: Медгиз, 1963. - 342 с.

4. Бляхер, Л.Я. Возникновение клеток в онтогенезе /Л.Я. Бляхер //Труды института истории естествознания и техники. - 1960. - Т. 32. - С. 3-57.

5. Бляхер, Л.Я. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки /Л.Я. Бляхер. -М.: Наука, 1976. - 359 с.

6. Вермель, Е.М. История учения о клетке /Е.М. Вермель. - М.: Наука, 1970. - 259 с.

7. Голубовский, М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий /М.Д. Голубовский. - СПб.: Борей АРТ, 2000. - 262 с.

8. Сойфер, В.Н. Исследование геномов к концу 1999 года /В.Н. Сойфер //Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т. 6, № 1. - С. 15-22.

9. Геном человека и гены предрасположенности (введение в предикативную медицину) /В.С. Баранов, Е.В. Баранова, Т.Э. Иващенко, М.В. Асеев. - СПб.: Интермедика, 2000. -273 с.

10. Лобашев, М.Е. Генетика /М.Е. Лобашев. - Л.: Ленинградский университет, 1967. - 751 с.

МЕНИНГИТ МОЖЕТ СДЕЛАТЬ ВАС ГЛУПЕЕ!

Около одной трети взрослых людей, перенесших бактериальный менингит, могут испытать ослабление ментальной функции. Примерно четыре из шести случаев менингита развиваются в результате бактериальных инфекций. "Даже у пациентов с хорошими показателями восстановления когнитивные нарушения случаются очень часто", - говорит доктор Дидерик Ван де Бик (Diederik van de Beek) из Университета Амстердама. Ученые оценили когнитивный выход у 1ББ взрослых, перенесших бактериальный менингит, и сравнили его с показателями 72 здоровых, "контрольных" субъектов. Нейрофизиологические тесты обнаружили ухудшение функционирования мозга у 32 % пациентов по сравнению с Б,Б % в контрольной группе. "Мы зафиксировали рассеянность пациентов", - сообщил доктор Ван де Бик. Никакой связи между функционированием мозга и временем, прошедшим со времени реабилитации после менингита, установлено не было. В результате дальнейшего анализа данных ученые выявили еще два фактора, влияющих на состояние когнитивной функции - пол пациента и внутричерепные нервные повреждения. Риск менингита увеличился в три и в пять раз, соответственно. Не забывайте носить головной убор в холодную погоду!

Источник: www.bodyself.h1.ru

Мо э ПЛА7 ОІСскщиШ

№ 3 2GG/ в Кузбассе

б