Реологические особенности коагуляционной структуры северотаежных торфянисто-подзолисто-глееватых почв Европейского Северо-Востока

УДК 631.43

РЕОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОАГУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ СЕВЕРОТАЕЖНЫХ ТОРФЯНИСТО-ПОДЗОЛИСТО-ГЛЕЕВАТЫХ ПОЧВ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА*

Д.Д. Хайдапова, Ю.В. Холопов, И.В. Забоева, Е.М. Лаптева

Рассмотрены результаты реологических исследований на модульном реометре MCR 302 (Anton Paar, Австрия) почвенных паст северотаежных торфянисто-подзолисто-глееватых почв. Установлено, что их коагуляционная структура обладает слабыми структурными связями. Они мало устойчивы к механическим нагрузкам, их устойчивость понижается в направлении от северной к крайне северной тайге приблизительно в два раза. Наиболее прочными коагуляци-онными связями между почвенными частицами обладают горизонты с повышенным содержанием органических веществ и переходные по гранулометрическому составу, находящиеся на границе смены легких отложений более тяжелыми.

Ключевые слова: северотаежные почвы, структурообразование, реология.

Введение

Растущая интенсивная хозяйственная деятельность человека в северных регионах (строительство дорог, трубопроводов, добыча полезных ископаемых и др.) негативно отражается на состоянии почвенного покрова. В первую очередь это касается его механических нарушений. Исследовали структурное состояние почв с позиций физико-химической механики, а именно реологических свойств коагуляционной структуры, с целью выявления их количественных характеристик. Во многих научных работах отмечена высокая чувствительность реологического подхода для оценки межчастичных структурных связей в зависимости от различных факторов [1,9, 12—14].

Одной из важнейших механических характеристик дисперсных структур является прочность [11], величина которой определяет способность системы сопротивляться разрушению под действием приложенных механических напряжений. Торфянисто-под-золисто-глееватые почвы характеризуются коагуля-ционным типом структуры, когда взаимодействие частиц в контактах ограничивается их «соприкосновением» через прослойки водной среды. Для таких контактов и структур в целом характерна механическая обратимость — способность к самопроизвольному восстановлению после механического разрушения (тиксотропия) [10]. Коагуляционные структуры в зависимости от приложенных механических воздействий могут проявлять свойства как жидкостей, так и твердых тел [8]. Реология с помощью ограниченного числа параметров позволяет описать реакцию системы на механическое воздействие. В качестве таких параметров используют напряжение сдвига (Р, Па) и скорость сдвига (Б, с-1). Соотношение между напряжением сдвига и его скоростью характеризует реологическое поведение исследуемой

системы [7, 8]. Напряжение сдвига при первой заданной его скорости, близкой к нулевой (Рн), показывает прочность структурных связей почвенной пасты в начале эксперимента. По мере увеличения нагрузки или скорости сдвига наступает момент, когда происходит пропорциональное увеличение напряжения сдвига, что свидетельствует о разрушении структурных связей [10, 14]. Значение напряжения сдвига на обратном ходе при скорости сдвига, близкой к нулевой (Рк), показывает прочность восстановившихся структурных связей после разрушения, а разница между Рн и Рк — диапазон разрушенных связей. По виду кривых прямого и обратного хода можно определить тип структуры [7, 8]. По отношению вязкости в конце эксперимента к таковой в его начале при скоростях сдвига, близких к нулевым, можно рассчитать процент тиксотропного восстановления структуры.

Объекты и методы исследования

Торфянисто-подзолисто-глееватые почвы — наиболее распространенный подтип полугидроморфных болотно-подзолистых почв таежной зоны [1]. По температурному режиму это сезонно-мерзлотные почвы полугидроморфного ряда, водный режим промывной с периодическим застойным увлажнением. Почво-образующие породы — крупнопылеватые супеси, подстилаемые крупнопылеватыми легкими моренными суглинками. Ранее проведенные исследования [4, 5] показали, что в северной части таежной зоны они оподзолены и оглеены по всему профилю; в гор. А2§ появляются признаки тиксотропии. Наша работа проходила в двух природных подзонах — северной и крайне северной тайге.

В северной тайге разрез заложен на водораздельном междуречном увале бассейна Печоры. Абсолют-

* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 11-04-01241) с использованием оборудования, приобретенного по Программе развития Московского университета, и Программы ОБН РАН (проект № 12-Т-4-1006).

ная высота — 215 м над ур. м. Рельеф равнинный, слабый склон на юго-запад. Почвы развиты на супесях, подстилаемых с 80 см легкими суглинками. Среднегодовая температура воздуха —1,05° [3]. В разрезе выделены следующие горизонты: О (0—13 см), А2Иб (17—22 см), Л2б (22—30 см), Л2Бб (30—50 см), Б1б (50—60 см), Б2б (60—80 см), БСб (80—150 см), Сб (150—180 см).

В крайне северной тайге разрез заложен на водораздельном увале бассейна р. Усы. Абсолютная высота — 119 м над ур. м. Почвы развиты на супесях, подстилаемых с 41 см легкими суглинками. Среднегодовая температура воздуха —5° [3]. В почвенном разрезе были выделены следующие горизонты: О (0—13 см), А2Иб (13—17 см), А2б (17—25 см), Л2Вб (25—41 см), В1б (41—70 см), В2б (70—90 см).

Физико-химические свойства почв исследовали стандартными методами: рН водный и солевой — по-тенциометрически со стеклянным и хлорсеребряным электродами; оксалатрастворимые формы Ре20э и Л12О3 — по Тамму; гранулометрический состав — по Качинскому с диспергацией и кипячением в присутствии №0Н; содержание органического вещест-

ва — на CNHS-O-анализаторе EEA-1110 (Carlo Erba, Италия). Реологические параметры поведения почвенных паст определяли на модульном реометре MCR-302 (Anton Paar, Австрия). Растертую резиновым пестиком и просеянную через сито с отверстиями 1 мм почву массой 19 г капиллярно насыщали дистиллированной водой до вязко-пластичного состояния в течение 3 ч. Верхние торфянистые горизонты в данной работе не рассматривались, так как их прочностные характеристики значительно выше таковых остальных горизонтов. Измерения проводили в диапазоне значений скоростей сдвига 0,16—200 с-1 и обратно при 20° измерительными системами «цилиндр в цилиндре». Были получены полные реологические кривые (прямая и обратная ветви).

В модульном реометре предварительно задавали значения скоростей сдвига (ось х), а в результате измерений получали значения напряжения сдвига (осьу).

Результаты и их обсуждение

Результаты физико-химических анализов представлены в табл. 1. Исследуемые почвы обладают вы-

Таблица 1

Физико-химические свойства торфянисто-подзолисто-глееватых почв

Горизонт, глубина, см рН C, % V* % Fe2O3, % Al2O3, % Содержание частиц, % Р**, г/см3 Порозность, %

H2O KCl < 0,001 мм < 0,01 мм

Разрез Р-3-Х, северная тайга

О' 0—8 3,7 2,9 39,5 4 0,04 0,17 — — 0,06 —

О" 8—14 3,9 3,2 37,7 2 0,43 0,71 — — 0,07 94,0

О"' 14—17 3,9 3,5 33,4 1 1,68 1,19 — — 0,2 88,4

A2hg 17—20 3,8 3,5 6,59 1 0,17 0,6 11 15 0,9 62,2

A2g 20—30 4,3 4,1 0,45 1 0,46 0,34 10 15 1,4 51,3

A2Bg 30—50 4,5 4,1 0,25 6 0,33 0,28 9 14 1,3 51,3

B1g 50—60 4,7 4,1 0,16 10 0,51 0,35 10 18 1,3 51,9

B2g 60—80 5,0 3,9 0,30 58 0,29 0,21 13 19 1,3 51,6

BCg1 80—96 5,1 3,8 0,17 55 0,47 0,28 21 26 1,3 52,2

BCg2 96—118 5,2 3,8 0,16 66 — — 23 26 1,3 52,0

Cg1 118—150 5,1 3,9 0,15 68 0,44 0,2 20 27 1,3 51,9

Cg2 150—170 5,6 4,0 0,18 78 0,45 0,17 21 30 1,4 48,5

Разрез Р-4-Х, крайне северная тайга

О' 0—7 4,1 3,3 41,4 — 0,06 0,05 — — 0,06 93,8

О" 7—13 3,9 3,4 31,9 3 0,87 0,76 — — 0,2 87,9

A2hg 13—17 4,3 3,6 2,14 2 0,65 0,29 12 26 1,0 63,6

A2g 17—25 4,4 3,9 0,27 15 0,40 0,17 10 17 1,5 43,6

A2Bg 25—41 4,4 3,9 0,51 2 0,52 0,22 8 18 1,6 39,8

B1g 41—70 5,1 3,9 0,24 36 0,41 0,21 11 20 1,6 40,5

B2g 70—90 5,1 3,9 0,24 36 0,46 0,22 9 20 1,5 44,2

Примечание. «—» — не определяли; *У — степень насыщенности снованиями, **р — плотность сложения почвы.

Таблица 2

Реологические параметры поведения торфянисто-подзолисто-глееватых почв

Почва, горизонт, глубина, см Точка разрушения структуры Рн Рк Диапазон разрушения структуры, Па (Рн—Рк) Тиксотропное восстановление структуры, (пк/пн) • 100, % Тип структуры

Б, с-1 Р, Па

Разрез Р-3-Х, северная тайга

Л2Ив 17—20 — — 341 244 — — тиксолабильный

Л2в 20—30 100 155 321 58 263 18 дилатансия

Л2Бв 30—40 1,15 50,2 55 5 50 10 тиксотропно-тиксолабильный

Б^ 50—60 4,18 52,7 60 7 53 12 то же

Б2в 60—80 4,18 25,9 29,4 7 22,4 24 — и —

БСв1 80—96 4,18 33,5 35,6 18 17,6 52 реопексия

БСв2 96—118 4,18 44,4 49,6 22 27,6 44 то же

Св1 118—150 2,2 33 37,4 14 24 37 — и —

Св2 150—170 2,2 24,8 28,8 8 21 26 — и —

Разрез Р-4-Х, крайне северная тайга

Л2Ив 13—17 105 25 76,5 4 72 5,2 тиксотропно-тиксолабильный

Л2в 17—25 4,18 10,3 12 2 10,5 13,3 то же

Л2Бв 20—41 105 114 181 8 173,5 4,12 — и —

Б^ 41—70 4,18 11,4 11,7 3 8,9 24,1 — и —

Б2 70—90 4,18 13,5 13,2 3 10,7 19,3 — и —

Примечание. Рн — начальное значение прочности при Б = 0,16 с-1 прямого хода; Рк — конечное значение прочности при Б = 0,16 с-1 обратного хода; г|к — конечное значение вязкости при Б = 0,16 с-1 обратного хода; г|н — начальное значение вязкости при Б = 0,16 с-1 прямого хода.

сокой кислотностью, выщелочены от обменных оснований, оглеены по всему профилю. Гумуса мало — 0,3—0,9%, на границе подстилания супеси суглинками происходит небольшое его накопление — до 0,9%. Высокое содержание гумуса в гор. Л2И§ (3,7—11%) объясняется присутствием здесь большого количества слаборазложившихся растительных остатков, а также поступлением из подстилки водорастворимых органических и органо-минеральных соединений. В этих почвах развита нисходящая миграция ненасыщенных органических кислот и органо-минеральных комплексных соединений с оксалато-растворимыми оксидами железа и алюминия [3].

Разрез в северной тайге (Р-3-Х) имеет плотность сложения минеральных горизонтов 1,3—1,4 г/см3, порозность в пределах 51,3—51,9%. В области перехода супеси в суглинистую породу наблюдается увеличение порозности до 52,2% вследствие появления плитчато-ореховатой структуры. Профиль торфяни-сто-подзолисто-глееватой почвы в крайне северной тайге (Р-4-Х) характеризуется более плотным сложением — 1,5—1,6 г/см3 и меньшей порозностью — 43—44% по сравнению с разрезом, заложенным в северной тайге.

Данные реологических исследований представлены в табл. 2 и на рис. 1 и 2. Полученные зависимости напряжения сдвига от скорости сдвига показали четкое распределение реологического поведения изученных горизонтов в профиле почв.

В почвенном разрезе северной тайги наиболее прочным является гор. А2И§. Напряжение сдвига (Рн) в начале эксперимента при Б = 0,16 с-1 составляет 341 Па (рис. 1, а). Увеличение нагрузки до 700 с-1 не привело к разрушению структуры данного горизонта. Под термином «разрушение структуры» мы понимаем такое соотношение между скоростью сдвига и напряжением сдвига, когда изменение скорости сдвига вызывает пропорциональное изменение напряжения сдвига. Прочность в гор. А2И§, вероятно, обусловлена повышенным содержанием слаборазложившихся растительных остатков, препятствующих движению измерительного цилиндра. В подзолистом гор. Л2§ по мере увеличения скорости деформации (Б) напряжение сдвига (Р) плавно понижалось, что, возможно, указывает на проявление дилатансии (упрочнение системы в результате более плотной упаковки) [8, 9]. При достижении Б значения 55,9 с-1 структура начала разрушаться. Обратная ветвь плавно понижалась до значения 58,4 Па, между прямой и об-

Рис. 1. Кривые зависимости напряжения сдвига

ратной ветвями образовалось широкое поле гистерезиса. Разница между значениями напряжения сдвига в начале эксперимента (Рн) и в конце обратного цикла (Рк) при близких к нулю значениях скорости деформации Б может служить диапазоном разрушенных связей. Для данного горизонта Рн—Рк составляет 263 Па.

По отношению значения вязкости в самом начале эксперимента при скорости, близкой к нулю, прямого хода к таковому в конце эксперимента при скорости сдвига, близкой к нулю, обратного хода можно определить процент тиксотропного восстановления структуры: за 6 мин. обратного хода и понижения Б оно произошло на 18% от исходного ненарушенного состояния. Это дает основание полагать, что данный горизонт обладает тиксотропно-тиксолабильны-ми свойствами. Вниз по профилю, до переходной области супеси в суглинок, прочность коагуляцион-ной структуры падает, структурные связи быстро разрушаются. Однако в области перехода супесчаной породы в суглинистую — гор. БС§1 80—96 — наблюдается повышение прочности структуры. Для этого же горизонта характерно наибольшее тиксотроп-ное восстановление структуры — 52%. Вероятно, это является следствием аккумуляции в данной области органо-минеральных соединений и аморфных форм железа, которые сцепляют илистые и коллоидные частицы в микроагрегаты. При высушивании образца почвы микроагрегаты становятся еще прочнее благодаря дегидратации почвенных частиц и образова-

нию прочных конденсационно-кристализационных связей. В природе, видимо, похожее воздействие оказывает процесс промораживания почвы [2]. При оттаивании и повышении увлажнения конденсационные структурные связи постепенно переходят в коагуля-ционные. При деформации (Б) микрагрегаты начинают разрушаться, поэтому число почвенных частиц в единице объема становится больше, соответственно повышается вязкость системы [1]. Последнее в свою очередь отражается на реологической кривой, образующей петлю реопексии (рис. 1, б). При уменьшении нагрузки идет обратный процесс восстановления микроагрегатов, однако образующиеся коагуляцион-ные связи между восстановленными микроагрегатами менее прочные, поэтому петля реопексии постепенно переходит в петлю тиксотропии. Диапазон разрушения в этом горизонте (Рн—Рк) достигает минимальных значений — 17 Па — вследствие упрочнения структуры при реопексии. В нижележащих суглинистых горизонтах реологические кривые похожи на кривые гор. БС§1, однако вниз по профилю прочность постепенно убывает.

Реологические исследования торфянисто-подзо-листо-глееватой почвы в крайне северной тайге показали меньшие значения прочности коагуляционной структуры в сравнении с северотаежной почвой примерно в 2 раза. Снижение прочности вероятно связано с водным режимом и климатическими условиями, в которых развиваются исследуемые почвы: торфянисто-подзолисто-глееватые, являясь полугид-роморфными, испытывают сезонное переувлажнение. Переувлажнение, как известно, сопровождается анаэробными восстановительными условиями, при которых пленочное железо, покрывающее поверхность почвенных частиц, переходит в подвижную закисную форму [6], что замедляет процессы структурообразо-вания и снижает прочность связей между частицами. Так как к северу испаряемость уменьшается, период переувлажнения почвы становится более длительным; отсюда малая агрегированость и низкая прочность почв крайне северной тайги.

Наиболее прочным в профиле торфянисто-под-золисто-глееватой почвы крайне северной тайги является гор. А2И§, начало деформации у него происходит при 76,5 Па. Разрушение структуры начинается при достижении Б значения 105 с-1, напряжении сдвига — 25 Па. Обратная ветвь плавно снижается до значения Р =4 Па. Между прямой и обратной ветвями образуется широкое поле гистерезиса. Диапазон разрушения структуры (Рн—Рк) — 72 Па. Восстановление структуры при обратном ходе с понижением Б произошло на 5,16% от исходного ненарушенного состояния. Повторное измерение после 10-минутного покоя не выявило восстановления исходной прочности. Из этого следует, что структурные связи разрушились, почва при этом приобрела тиксотропно-плывунные свойства.

Подзолистый гор. А2§ имеет очень низкую прочность структуры (12 Па) вследствие разрушения и

Рис. 2. Кривые зависимости напряжения сдвига

элювиального выноса илистых и коллоидных частиц в процессе подзолообразования. Разрушение его структуры происходит при Б = 4,18 с-1 и напряжении сдвига, равном 10,3 Па, между прямым и обратным ходами образуется небольшая петля гистерезиса. Структура данного горизонта имеет тиксотропно-тиксолабильные свойства. Нижележащий гор. А2Bg является по гранулометрическому составу переходным от супеси к суглинкам. Он резко выделяется повышенной прочностью структурных связей (Р = 181 Па), благодаря аккумуляции в данной части профиля гумуса и полуторных окислов. Понижение кривой прямого хода свидетельствует о проявлении дилатансии. Разрушение структуры начинается при Б = 105 с-1 и Р = 114 Па, и его диапазон составляет 173 Па. Образуется широкая петля гистерезиса, но тиксотроп-ное восстановление небольшое — 4,12% (рис. 2, б). Следующие два горизонта, В^ и В2g, по реологическому поведению и параметрам аналогичны гор. А2g, отличием является лишь узкая петля реопексии, образующаяся при обратном ходе реологической кривой и почти сразу переходящая в гистерезис. Это говорит о слабой микроагрегированности почвы в крайне северной тайге. Практически весь ее профиль подвержен тиксотропно-плывунным процессам вследствие очень слабых структурных связей.

Таким образом, структура исследованных почв обладает слабыми коагуляционными связями и медленной реакционной способностью к тиксотропно-му восстановлению. По прочности выделяются два горизонта: А2hg, который находится непосредствен-

но под торфяным слоем и отличается повышенным содержанием органического вещества, и переходный по гранулометрическому составу, находящийся на границе легкого и более тяжелого гранулометрического состава. В разрезе северной тайги это — гор. BCg1, крайне северной — гор. А2Bg. Повышение прочности связано с накоплением в данной части профиля гумуса, органо-минеральных соединений, илистых и коллоидных частиц. Сезонное промораживание почвы ведет к дегидратации почвенных частиц и образованию конденсационных структур повышенной прочности. При оттаивании, когда почва переувлажнена, почвенные частицы сильно гидратированы, конденсационные связи постепенно переходят в малопрочные коагуляционно-тиксотропные. Состояние почв при переувлажнении становится близким к тиксо-тропно-плывунному. В крайне северной тайге вследствие длительного периода переувлажнения коагуля-ционные связи становятся еще менее прочными, что способствует более легкому разрушению и переходу связей в коагуляционно-тиксотропные, почвенная масса имеет однородную творожистую структуру, более плотное сложение и низкую пористость. Наши исследования выявили, что реологические свойства торфянисто-подзолисто-глееватых почв крайне северной тайги близки к свойствам тудровых почв. По данным В.В. Абруковой [1], для тиксотропных глее-вых горизонтов тундровой поверхностно-глееватой почвы характерны слабые коагуляционные структурные связи. Она также отмечает роль органического вещества, которое в восстановительных условиях и при наличии закисных форм железа служит стабилизатором коллоидной части почвы, а не коагулятором, замедляя процессы структурообразования. Поэтому крайне северотаежные торфянисто-подзолисто-глее-ватые почвы можно рассматривать как переходные к почвам тундровой зоны.

Выводы

• Коагуляционная структура торфянисто-подзо-листых-глееватых почв обладает слабыми структурными связями и малоустойчива к механическим нагрузкам. Устойчивость рассматриваемых почв при переходе из северной в крайне северную тайгу понижается приблизительно в два раза (с 29—55 до 12—13 Па). Практически весь профиль торфянисто-подзолисто-глееватой почвы в крайне северной тайге подвержен тиксотропно-плывунным процессам.

• Реологические свойства северотаежных и крайне северотаежных торфянисто-подзолисто-глееватых почв на супесях, подстилаемых суглинками, обусловлены подзолистыми и глеевыми процессами, а также сезонным промораживанием и оттаиванием.

• Горизонты, аккумулирующие органическое вещество, и переходные горизонты, находящиеся на границе легкого гранулометрического состава с более тяжелым, обладают повышенной прочностью.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрукова В.В., Манучаров A.C. Реологическая характеристика тундровой поверхностно-глеевой почвы // Почвоведение. 1986. № 9.

2. Арчегова И.Б. Влияние промораживания на сорбцию, состав, свойства гумусовых веществ // Там же. 1979. № 11.

3. Атлас почв Республики Коми / Под ред. Г.В. Добровольского, А.И. Таскаева, И.В. Забоевой. Сыктывкар, 2010.

4. Забоева И.В. География и генезис подзолисто-болотных почв // Тр. Коми НЦ УрО РАН. 1996. № 146.

5. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.

6. Зайделъман Ф.Р. Генезис и экологические основы мелиорации почв и ландшафтов. М., 2009.

7. Милановский Е.Ю., Хайдапова Д.Д., Поздняков А.И. и др. Практикум по физике твердой фазы почв: Учеб. пособие. М., 2011.

8. Теории и методы физики почв / Под ред. Е.В. Ше-ина, Л.О. Карпачевского. М., 2007.

9. Шеин Е.В, Лазарев В.И., Айдиев А.Ю. и др. Изменение физических свойств черноземов типичных (Курская обл.) в условиях длительного стационарного опыта // Почвоведение. 2011. № 10.

10. Шрамм Г. Основы практической реологии и рео-метрии. М., 2003.

11. Щукин Е.Д., Перцов А.В, Амелина Е.А. Коллоидная химия. М., 2004.

12. Markgraf W, Horn R, Peth S. An approach to rheo-metry in soil mechanics: Structural changes in bentonite, clayey and silty soils // Soil Tillage Res. 2006. Vol. 91.

13. Markgraf W, Watts C.W, Whalley W.R. et al. Influence of organic matter on rheological properties of soil // Applied Clay Sci. 2011. N 4.

14. Mezger T. The Rheology-Handbook (For users of rotational and oscillatory rheometers). Hanover, 2002.

Поступила в редакцию 14.10.2012

RHEOLOGICAL FEATURES OF COAGULATIVE STRUCTURE NORTH TAIGA

PEATY PODZOLIC SEMI-GLEY SOILS OF THE EUROPEAN NORTH EAST

D.D. Khaydapova, Yu.V. Kholopov, I.V. Zaboeva, E.M. Lapteva

The results of the rheological researches on modular rheometer MCR 302 (Austria) of soil pastes North taiga peaty podsolic semi-gley soils are presented. The studied soils are unstable to mechanical loadings, their stability goes down in the direction from northern to the extremely northern taiga twice. The strongest coagulative bonds between soil particles characterize the horizons with the increased organic content and transitional on the texture.

Key words: rheology, structure formation, north taiga soils.

Сведения об авторах

Хайдапова Долгор Доржиевна, канд. биол. наук, доцент каф. физики и мелиорации почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495) 939-36-84, 8(495) 939-01-64; e-mail: dkhaydapova@yandex.ru. Холопов Юрий Владимирович, аспирант Ин-та биологии Коми Научного центра УрО РАН. Забоева Ия Васильевна, докт. с-х. наук, профессор, гл. науч. сотр. отдела почвоведения Ин-та биологии Коми Научного центра УрО РАН. Тел.: 8(8212) 24-51-15. Лаптева Елена Морисовна, канд. биол. наук, доцент, зав. отделением почвоведения Ин-та биологии Коми Научного центра УрО РАН. Тел.: 8(8212) 24-51-15; e-mail: lapteva@ib.komisc.ru.