К применению дисперсионного трехфакторного анализа в ботанико-географических исследованиях

УДК 581.9:471.43 + 31

Вестник СПбГУ. Сер. 7, 2003, вып. 1

А. В. Тимофеев

К ПРИМЕНЕНИЮ ДИСПЕРСИОННОГО ТРЕХФАКТОРНОГО АНАЛИЗА В БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

В экологической ботанической географии находят широкое применение дендроэкологические методы исследований (изучение влияния природных и антропогенных факторов на радиальный и высотный прирост деревьев). Для изучения влияния природных и антропогенных факторов (температура, осадки, солнечная активность, выбросы промышленных предприятий в атмосферу и др.) на рост древесных растений используют ряд статистических методов анализа (корреляционный, регрессионный и др.). В дендроэкологических исследованиях также возможно применение дисперсионного анализа (однофакторного и многофакторного).

На основе собранного полевого материала в лесопарках и пригородных лесах Тольятти (лесостепная зона) в 1992 г. с целью выявления влияния рельефа и воздействия промышленных выбросов на радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в зависимости от удаленности пробных площадей от промышленного предприятия (в данном случае Тольяттинского азотного завода (ТоАЗ), источника загрязнения атмосферными выбросами—двуокисью азота и др.), а также во времени (для исследований были взяты два равных промежутка времени—до строительства ТоАЗа и после) был использован дисперсионный трехфакторный анализ. Для этого были взяты данные по радиальному приросту с 6 пробных площадей (на каждой пробной площади отбиралось по 15 кернов). Три из них находятся в Ягодинском лесничестве Ставропольского лесхоза Самарской обл. (вдали от ТоАЗа, примерно в 30 км с надветренной стороны) в трех группах рельефа: вершина дюнного всхолмления, склон дюнного всхолмления и впадина между дюнными всхолмлениями (№ 1, 2 и 3 соответственно). Данные пробные площади считались в дальнейшем эталоном. Другие три пробные площади расположены в лесном массиве северо-западнее ТоАЗа на расстоянии не более i км от завода с подветренной сгирины в тех же трех группах рельефа (№24, 22 и 23 соответственно). Изученные пробные площади заложены в сходных условиях местообитания (склоны подобной экспозиции и с близкими значениями крутизны склона). Ассоциации на заложенных пробных площадях близки по своему видовому составу. Общая характеристика пробных площадей приведена в табл. 1.

Таблица 1. Общая характеристика пробных площадей, заложенных для дендроиндикационных исследований, в лесопарках и пригородных лесах Тольятти

JV« проб- Форма Экспози- Крутизна Формула Название

ной пло- рельефа ция склона, древостоя ассоциации

щади склона град.

1 Вершина — — 10С+Б Pinus sylvestris + Betula pendula— Artemisia campestris

2 Склон Запад 4 ЮС Pinus sylvestris — Viola canina + Polygonatum odoratum -f Asparagus officinalis

3 Впадина 8С+1Б+Юс+Д Pinus sylvestris + Populus trémula — Hylotelephium steppo-sum

22 Склон Северо-запад 5 ЮС Pinus sylvestris — Viola canina + Polygonatum odoratum + Asparagus officinalis

23 Впадина - ЮС Pinus sylvestris — Chelidonium majus

24 Вершина ЮС Pinus sylvestris — Chelidonium majus

Примечания. Названия видов растений с указанием авторов даны по работе С.К.Черепанова |1|; обозначения: С — сосна, Б — береза. Ос — осина, Д — дуб.

© А.В.Тимофеев, 2003

Керны у деревьев отбирались буравчиком Пресслера на высоте 1,3 м с северной стороны. В камеральных условиях измерялась ширина годичных колец с точностью до 0,1 мм. Далее эти данные усреднялись по календарным годам по всем кернам внутри каждой пробной площади, в результате чего были получены усредненные дендрохронологические ряды по каждой пробной площади.

В дальнейшем были вычислены коэффициенты корреляции между усредненными дендрохроноло-гическими рядами и метеорологическими факторами за различные периоды (средняя температура и сумма осадков за год, за вегетационный период, за зиму, за период с температурой выше 10 0С, за июль и январь). Метеоданные были взяты по метеостанции Тольятти, которая расположена наиболее близко к району исследований. Для расчетов коэффициентов корреляции была использована программа STATISTICA (ver. 5.0).

Достоверные коэффициенты корреляции (на уровне значимости р = 0, 05) между усредненными дендрохронологическими рядами и метеорологическими факторами за указанные периоды приведены в табл. 2.

Таблица Достоверные коэффициенты корреляции

№ пробной Форма За За За вегетац. За период с темпе- За ян- За

площади рельефа год зиму период ратурой выше 10° С варь июль

Средняя температура

1 Вершина - - - -0,51 - -

2 Склон - - ' - 0.35 - -

22 Склон -0,57 -0,57 - -0.54 - -

23 Впадина - - - - 0,47 -

Сумма осадков

1 Вершина -0,59 -0,58 -0,59 -0,6 -0,57 -

22 Склон -0,78 -0,79 -0,78 -0,76 -0,72 -

Положительный коэффициент корреляции радиального прироста со средней температурой за период с температурой выше 10 °С в одном случае указывает, возможно, на положительное влияние не очень высоких температур, со средней температурой за январь — не очень низких.

Отрицательный коэффициент корреляции пчдияльного ппипоста со средней температурой за зиму, видимо, говорит об отрицательном влиянии низких зимних температур, со средней температурой за период с температурой выше 10 °С — об отрицательном влиянии высоких температур, со средней температурой за год —об отрицательном влиянии высоких температур в жаркие периоды года и низких температур в холодные периоды года на радиальный прирост сосны.

Отрицательные коэффициенты корреляции радиального прироста с суммой осадков за год и за взятые периоды года (зима, вегетационный период, период с температурой выше 10°С, январь, июль), вероятно, свидетельствуют об отрицательном влиянии осадков за данные периоды года на радиальный прирост сосны обыкновенной, которое обусловлено вымыванием питательных веществ из почвы в отдельные периоды года с пробных площадей, на которых производился отбор кернов.

В целом малое количество значимых коэффициентов корреляции между радиальным приростом и климатическими факторами указывает, вероятнее всего, на наличие других факторов, оказывающих более существенное влияние на рост сосны обыкновенной на исследуемых пробных площадях и обусловливающих динамику радиального прироста.

С целью рассмотрения общей динамики радиального прироста сосны проведем анализ изменения радиального прироста сосны обыкновенной на основе усредненных дендрохронологических рядов по каждой пробной площади. Как следует из рисунка, происходит уменьшение радиального прироста после 1978 г. на некоторых пробных площадях около ТоАЗа — на склоне дюнного всхолмления (пробная площадь №22) и во впадине между дюнными всхолмлениями (пробная площадь №23). Одной из причин этого, вероятно, может быть воздействие промышленных выбросов.

Чтобы выявить, как влияют промышленные выбросы во времени на радиальный прирост сосны обыкновенной, для анализа были взяты два промежутка времени: 1964-1977 и 1978-1992 гг. — по 15 лет, в связи с тем, что в 1978 г. был произведен пуск основных мощностей ТоАЗа. Для расчетов была использована методика, изложенная у Г. Шеффе [2].

Исходные данные для дисперсионного анализа приведены в табл. 3, его результаты — в табл. 4.

Радиальный прирост, 0,1мм

Годы

Радиальный прирост сост..! 061 жновенной на 6 пробных площадях в лесопарках и пригородных лесах Тольятти.

Ряды 1-3 —лесной массив в Ягодинском лесничестве: 1 —пробная площадь № 1, 2 - пробная площадь №2, 3 — пробная площадь №3; ряды 4-6 — лесной массив северо-западнее ТоАЗа: 4 — пробная площадь №24, 5—пробная площадь №22, 6 — пробная площадь №23.

Чем больше тем выше значимость влияния изучаемого фактора на радиальный прирост сосны обыкновенной. Все три выбранных фактора отдельно друг от друга являются достаточно высоко значимыми:

Я — на уровне значимости 0,001; Т — на уровне значимости 0,01; гп — на уровне значимости 0,01.

Кроме того, были получены значимые неаддитивные эффекты (уравнение типа у = х + г + кхг. к — постоянный коэффициент, х, г — переменные) совместного влияния рельефа и воздействия промышленных выбросов во времени, а также совместного влияния рельефа и выбросов в зависимости от удаленности пробной площади от промышленного предприятия.

Таблица 3. Исходные данные для дисперсионного анализа радиального прироста сосны обыкновенной в лесопарках и пригородных лесах Тольятти

Я т Число Т1 т2

кернов X а 1 X а У<*2/п-\

Яг т\ 15 21,56 180,0 5,76 35,29 183,07 9,43

ТП2 15 64,67 367,33 17,34 87,59 385,0 23,39

Я2 ГП1 15 09,12 371,66 18,47 49,90 286,87 13,33

ГП2 15 90,69 330,93 24,23 75,59 256,93 20,2

Яз ГП1 15 81,12 490,07 21,63 97,70 278,53 26,11

тп.2 15 107,83 468.67 28,82 68,49 372,62 18,3

Приме чан и я. Т—промежуток времени: Т\- промежуток времени 1964-1977 г., Тг — промежуток времени 1978-1992 гг.; Я— группа рельефа: Дх—вершина дюнного всхолмления, Й2 — склон дюнного всхолмления, Яз—впадина между дюнными всхол ¡ениями; т — местонахождение исследу-рыпгп пргнпгп массива: т.л —пробные площади в Ягодинском лесничестве Ставропольского лесхоза (Самарская обл.), т2—пробные площади северо-западнее ТоАЗа.

Таблица 4 Результаты дисперсионного трехфакторного анализа радиального прироста сосны обыкновенной в лесопарках и пригородных лесах Тольятти

Источник V 55

дисперсии

Я 739250,0 2 369625,0 24,96 ***

Т 149299,4 1 149299,4 10,08 **

М 105895,1 1 105895,1 7,15 **

ЯхТ 100935,5 2 50467,75 3,41 *

Яхт 476332,8 2 238166,4 16,08 ***

Т хт 2268,95 1 2268,95 0,15 -

ЯхТ хт 7332,85 4 1833,2125 0,18 -

Е 1006877,4 168 14807,02 -

Полная 2588192 179 - -

Примечания. * — значимое влияние на уровне значимости 0,1;** — значимое влияние на уровне значимости 0,01; ***—значимое влияние на уровне значимости 0,001; Я— фактор рельефа; т — фактор воздействия выбросов в зависимости от удаленности от промышленного предприятия; Т — фактор воздействия промышленных выбросов во времени («фактор времени»); Е — ошибка; 5 — сумма квадратов: и — число степеней свободы; — средняя сумма квадратов; Р — значение критерия Фишера.

В целом следует отметить, что после 1978 г. (после пуска ТоАЗа, см. рисунок) на пробных площадях на склоне дюнного всхолмления и во впадине между дюнными всхолмлениями в лесном массиве у ТоАЗа наблюдается снижение радиального прироста, а на вершине дюнного всхолмления — его повышение. Такая тенденция в ходе роста сосны обыкновенной (уменьшение прироста) мало связана с отрицательным действием средней температуры за исследованные промежутки времени и потому, вероятно, может быть обусловлена накоплением на склоне дюнного всхолмления и во впадине между дюнными всхолмлениями (пробные площади №22 и 23 соответственно) загрязняющих веществ, поступающих сюда с осадками. Повышение значений радиального прироста на пробной площади №24 на

вершине дюнного всхолмления в лесном массиве у ТоАЗа может быть вызвано вымыванием загрязняющих веществ из почвы. В Ягодинском лесничестве с 1978 г. наблюдается понижение радиального прироста на склоне дюнного всхолмления и во впадине между дюнными всхолмлениями (см. рисунок, кривые 2 и 3) и его повышение на вершине дюнного всхолмления (см. рисунок, кривая 1). Понижение радиального прироста сосны на склоне дюнного всхолмления может быть связано с недостатком питательных веществ, смываемых жидкими осадками во впадины между дюнными всхолмлениями, во впадине между дюнными всхолмлениями — недостатком света в данной форме рельефа. Повышение радиального прироста сосны на вершине дюнного всхолмления может быть обусловлено нормальной увлажненностью.

Как видно из табл.4, наиболее высоко значимыми являются влияние рельефа (F = 24,96,р = О, 001) и нёаддитивный эффект совместного влияния рельефа и воздействия выбросов в зависимости от удаленности пробной площади от ТоАЗа (F — 16, 08, р = 0, 001).

Из ранее изложенного следует вывод о том, что на каждой из пробных площадей имеет место влияние на'радиальный прирост сосны обыкновенной рельефа, воздействия промышленных выбросов со временем и воздействия выбросов в зависимости от удаленности пробных площадей от ТоАЗа. На пробных площадях северо-западнее ТоАЗа обнаружено заметное совместное влияние рельефа и воздействия выбросов в зависимости от удаленности от промышленного предприятия. Отсюда можно прийти к заключению о наличии загрязнения атмосферными выбросами пробных площадей, приближенных к ТоАЗу, и о том, что на распределение загрязняющих веществ в природной среде большое влияние оказывает расположение участка леса в рельефе.

Использованный дисперсионный трехфакторный анализ, таким образом, надежно подтвердил влияние выбранных трех факторов на радиальный прирост сосны обыкновенной на изученных пробных площадях.

Дисперсионный анализ может быть использован также для выявления влияния других экологических факторов на растения и растительные сообщества. Экологические факторы определяют границы ареалов видов растений. В связи с этим исследование влияния экологических факторов на рост и жизнь растений представляет большой интерес для ботанико-географов. Здесь возможно широкое применение статистических методов обработки и анализа собранного материала, в частности дисперсионного анализа.

Дисперсионный анализ необходим и в других направлениях биогеографии — исторической биогеографии, палеобиогеографии. Для этого нужны правильно организованные данные (числа) с соответствующей смысловой нагрузкой. Наиболее широко известные и употребимые критерии проверки статистических гипотез требуют не менее двух измерений каждой из сравниваемых величин. В данном случае можно обратиться к методике дисперсионного анализа, описанной в [2]. Также существует статистический анализ однократных наблюдений. Он рассмотрен в работе А. С. Боголюбова [3] на примере дисперсионного двухфакторного анализа с одним наблюдением в ячейке.

В целом следует отметить, что использование дисперсионного анализа — не редкость, в том числе и в исследованиях ботанического, зоологического, биогеохимического и других направлений.

Автор благодарит старшего научного сотрудника ВИН им. В. Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург) А.С.Боголюбова за консультации по применению дисперсионного анализа и за помощь в обработке собранного материала; научного сотрудника Института экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти) А. С. Халеева за содействие в период сбора полевого материала в 1992 г.

Summary

Timofeyev А. V. Dispersion analysis as applied to botany-geographical investigation.

Dispersion investigftion was based on the analysis of pine tree-ring widths (Pinus silvestris L) from Togliatti suburban woods and woods-parks (forest-steep zone). The dispersion and dendroecological methods enabled the dependence of pine growth on natural and antropogenic factors to be reliably shown.

Литература

1. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 2. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. М., 1980. 3. Боголюбов А. С. Как поступать с однократными наблюдениями, или двухфакторный дисперсионный анализ с одним наблюдением в ячейке // Бот. журн. 1993. №9.

Статья поступила в редакцию 12 августа 2002 г.