Долговременные исследования структурных характеристик сообществ планктонных и донных беспозвоночных беломорских пресноводных наскальных ванн

УДК 574,58

И. А. Стогов, Е. А. Мовчан, Н. В. Полякова, А. И. Старков

долговременные исследования структурных характеристик сообществ планктонных и донных беспозвоночных беломорских пресноводных наскальных ванн

На морском побережье, особенно скалистом, обычны небольшие углубления, заполненные водой . Одно из названий, которое получили эти водоемы, — ванны — наскальные, прибойные, морские, литоральные, пресноводные и др . По-видимому, из всех перечисленных, понятие «наскальные ванны» — наиболее широкое, а следовательно, неоднородное . Сюда можно отнести как морские, так и континентальные водоемы разной степени минерализации. Исследования подобных водоемов часто включались в обширные работы, посвященные изучению морской литорали . Так, в отечественных публикациях конца 1920-х — начала 1930-х годов, при описании водоемов морской литоральной зоны используются термины «лужа» и «ванна» [5], причем ванны выделяют в особый биономический тип литорали другую группу составляют исследования, посвященные особенностям гидрологии и биологии именно этих своеобразных водоемов [18]

В литературе имеются многочисленные определения понятию «ванна», подчеркивающие специфику водоемов подобного типа. В работах П . Йонсена [29], О . Г. Кусакина [10] и И . И . Жюбикаса [7] такого рода водоемы рассматриваются как углубления на литорали и осушной зоне, постоянно заполненные водой; частично или полностью изолированные от моря и, что важно, существующие как самостоятельные водоемы Одним из важнейших факторов, определяющих гидрологический и гидрохимический режимы литоральных ванн, по единому мнению многих исследователей, является продолжительность связи ванны с морем, которая зависит от высоты расположения над нулем глубин, прибойности, рельефа берега и т п

Пресноводные водоемы в этих исследованиях представлены достаточно скудно — обычно о них лишь упоминают, как о распресненных рефугиумах морского происхождения . Л . О . Ретовский [18], изучая морские ванны побережья Мурмана, оставил пресные водоемы вне сферы своего внимания, заметив лишь, что пресноводные ванны — это особый тип водоемов, обычных не только на морском побережье, но и внутри материка Надо отметить, что для побережья Баренцева моря пресноводные наскальные ванны скорее исключение, чем правило, и отмечены только в летнее время Осенью из-за сильных штормов соленость этих водоемов обычно повышается

Так, И . И. Жюбикас [7] в своей диссертации, посвященной организации биоты литоральных ванн побережья Баренцева моря, указывал, что опресненные ванны (с соленостью у дна менее 1,5 %о) отмечены в верхней супралиторали на высоте не менее 10 м над уровнем моря Типичной для подобных водоемов является смешанная — морская

© И . А . Стогов, Е . А. Мовчан, Н . В . Полякова, А. И . Старков, 2009

и пресноводная биота — амфиподы Gammarus duebeni, ветвистоусые ракообразные рода Daphnia и личинки хирономид .

На побережье Балтийского моря пресноводные наскальные ванны более распространены . Так, К . Левандер [30] в своей весьма обширной работе выделяет 5 типов пресноводных ванн, подразделяя их на дождевые и торфяные, и приводит флористические и фаунистические списки. Г. Линдберг [31], опубликовавший материалы исследований наскальных ванн финского побережья Балтики, классифицирует эти водоемы по солености, особенностям водного баланса (атмосферные осадки и дренаж) и типу водной растительности В работе П йонсена [29] по наскальным ваннам побережья о-ва Борнхольм выделено 20 типичных биоценозов, в том числе 3 пресноводных Б Ганнинг [27] подразделяет пресноводные ванны побережья Балтийского моря на две группы — постоянные и пересыхающие, появляющиеся в период дождей, не разделяя их, впрочем, по составу биоты

для населения наскальных ванн побережья Балтики характерны личинки хирономид, амфиподы Gammarus duebeni и, что интересно, моллюски рода Lymnaea, остутствующие в беломорских водоемах подобного типа.

Наскальные ванны обычны и на побережье Белого моря Самые общие сведения

о беломорских наскальных ваннах можно найти в работах В . В . Луканина, А . Д . Наумова и В . В . Федякова [11], а также А . В . Гришанкова и Е . А . Нинбурга [4], посвященных общей характеристике супралиторали Белого моря Пресноводные беломорские наскальные ванны изучали известные отечественные гидробиологи А . М . Гиляров [28] и Н. В . Вехов [2], однако предметом их внимания являлись преимущественно планктонные ценозы

Как отмечал Н . В . Вехов [2], ванны хорошо дифференцированы по вертикали — около самого уреза воды до высоты 2 м над уровнем моря расположены трещины и углубления, заполненные морской водой . Ванны, расположенные выше 6-7 м, получают морскую воду лишь в штормовую погоду Пресноводные ванны обычно занимают самый высший ярус скал (выше 8-10 м над уровнем моря), и брызги морской воды до них практически не доходят, они часто окружены различной растительностью

На побережье островов Керетского архипелага Белого моря пресноводные наскальные ванны весьма многочисленны и обычны уже на высоте 4-5 м над уровнем моря Видимо, это связано с небольшой прибойностью и резкими суточными колебаниями температуры, приводящими к конденсации влаги на зеркало и водосборную площадь [3, 16, 20-22]. Водоемы подобного типа — удобные объекты для аут- и синэкологических исследований самого разного типа [25-27, 32-34]

Непосредственной целью работы стали оценка закономерностей распределения и сезонной динамики структурных характеристик (видовой состав, показатели обилия — плотность, биомасса) планктонных и донных сообществ, а также определение особенностей становления, развития и функционирования экосистем наскальных ванн

Материал и методы исследования

С 1992 г. сотрудниками кафедры ихтиологии и гидробиологии на базе Морской Биологической станции СПбГУ проводятся комплексные сезонные исследования беломорских наскальных ванн архипелагов Керетского (луды Черемшиха, Седловатая, Медянка, Кив-рей и Песочная) и Кемь-Луды (острова Бол и Мал Асафьев, Гусиный), затем предметом изучения стали наскальные ванны островов Балтийского (острова Бол и Мал Фискар) и побережий Баренцева морей (губы Тюва и Порчниха) .

В ходе работы оценивали площадь, глубину, высоту над уровнем моря и степень зарастания водной растительностью; измеряли температуру и цветность воды; потенциометрическим методом измеряли рН воды; осуществляли отбор проб воды для оценки перманганатной окисляемости и концентрации общего фосфора; проводили отбор проб грунта для оценки потерь при прокаливании; с помощью скляночного метода в кислородной модификации оценивали первичную продукцию планктона (величины которой оказались ниже чувствительности метода); кроме того, спектрофотометрически измеряли концентрацию хлорофилла «а» и феофитина

Сведения о биоте основаны на данных по оценке качественного состава и обилия микрофлоры, а также бактериальной продукции и деструкции по материалам, собранным и обработанным 3 . Г. Кауровой и Е . Ф . Сафоновой [8], количественные пробы для оценки видового состава и обилия фитопланктона (48 проб объемом 1 л), зоопланктона (около 1200 проб собранных ежедекадно фильтрацией 1-10 л воды через планктонное сито с ячеей около 120 мкм) и зообентоса (более 800 количественных проб ежедекадно отобранных грунтовыми трубками и учетными рамками площадью 1/300 м2 с последующей промывкой через сито с ячеей 0,5 мм) Фиксация и обработка количественных биологических материалов проведена по стандартной методике [13-15].

Физико-химические характеристики водоемов

Пресноводные наскальные ванны крайне разнообразны по своим морфометрическим и физико-химическим характеристикам, в связи с чем для удобства водоемы были объединены в группы по формальному признаку — расположению на пяти островах Керетского архипелага

Таблица 1

Пределы изменения морфометрических и физико-химических характеристик наскальных ванн в 1990-1999 гг.

Показатели Луды

Седловатая Черемшиха Медянка Киврей Песочная

Количество ванн 7-8 6-7 3-5 2-3 5-7

Площадь, м2 1,0-16,0 5,0-40,0 2,0-80,0 0,5-4,0 1,0-20,0

Глубина, м 0,15-0,60 0,05-0,70 0,10-0,30 0,10-0,30 0,05-0,20

Высота над ур . м . , м 4-10 5-17 3-5 3-4 3-5

Температура, °С 8,5-22,1 10,0-24,0 9,0-24,2 15,5-21,9 14,0-24,1

рН 5,19-8,41 4,06-6,10 7,11-7,84 9,79-10,45 5,51-8,95

Фосфор, мкг/л 11-180 15-140 17-119 27-125 17-170

Окисляемость, мг О2/л 15,3-39,7 11,5-40,4 19,0-33,8 20,2-33,4 20,1-45,4

Цветность, град . Р^Со шкалы 240-480 150-450 180-450 370-490 170-360

Электропроводность, мкС/см 93-336 96-166 160-3290 272-321 108-185

Зольность донных отложений, % 24-98 8-58 36-67 57-94 15-98

Площадь поверхности варьирует от 0,3 до 90 м2, глубины от 5 до 90 см . Довольно своеобразен температурный режим исследованных водоемов . Несмотря на малые глубины, разница температур воды у поверхности и у дна достигала 8-10 °С, что обусловлено высокой цветностью воды и отсутствием ветрового перемешивания . Отмечено достоверное

снижение средних за сезон величин температуры воды по мере удаления островов от материка на северо-восток в море

Гидрохимические характеристики также неоднородны . Для водоемов характерен широкий диапазон рН: от 4,06-6,10 в ваннах, расположенных в заболоченных местах (луда Черемшиха), до 7,11-10,45 в водоемах вблизи птичьих колоний (луда Медянка и о . Киврей) . Наибольшая концентрация фосфора отмечена в водоемах с небольшими глубинами, высоким обилием гидробионтов, активно экстрагирующих фосфор, а также расположенных вблизи птичьих гнездовий Беломорские наскальные ванны — водоемы с выраженной гумификацией, соответствующей уровню мезо- и полигумозных водоемов

Наименьшая электропроводность воды (менее 200 мкС/см) отмечена в наскальных ваннах луд Черемшиха и Песочная, наибольшая (от 270 до 3290 мкС/см) в водоемах луд Медянка и Киврей, расположенных в 2-3 м над урезом воды Для беломорских наскальных ванн характерна высокая вариабельность физико-химических характеристик при незначительных межгодовых различиях Из-за небольшого объема воды они подвержены сильному воздействию меняющихся условий окружающей среды Важную роль при этом играют существенные изменения уровня воды, особенно сильно сказывающиеся на величинах цветности и рН воды, что приводит к значительным сезонным изменениям содержания растворенных органических веществ, цветности, концентрации общего фосфора, электропроводности при небольшом межгодовом варьировании

Биологические характеристики

Экстремальные условия обитания, а именно промерзание до дна в холодное время года, и частые понижения уровня, вплоть до пересыхания в ветреную и жаркую погоду, не могут не сказываться на биоте

Важными характеристиками водоемов являются общая численность бактерий и их биомасса. Общая численность бактериопланктона (табл . 2) в большинстве ванн была значительна и изменялась в широких пределах 0,71-6,5 млн кл . /мл, что характерно для мезотрофных и слабоэвтрофных водоемов Интересно, что распределение максимальных и минимальных величин общей численности бактерий в донных отложениях и воде не совпадает. Интенсивность потребления кислорода бактериопланктоном в наскальных ваннах сходна с интенсивностью этих процессов малых озер Севера-Запада России [6]

Таблица 2

Численность, биомасса и продукция бактерий в толще воды (Лпл, Впл, Рпл), грунте (Л , Вгр) и бактериальное потребление кислорода в воде (Дпл) наскальных ванн

в июле-августе 1999 г.

Показатели Луды

Седловатая Черемшиха Медянка Киврей Песочная

Мш, млн кл/мл 1,24-3,91 0,71-3,55 0,80-2,75 0,71-1,42 0,89-3,55

Bm, мг/л 1,00-4,29 0,18-2,82 0,30-1,02 0,21-0,49 1,06-4,54

Мт, млрд кл/г ила 1,15-4,17 3,55 3,11-5,32 3,91 1,51-2,75

Вгр, мг/см2 0,12-1,67 0,71 1,87-2,66 2,74 1,21-1,28

Рпл, мгС/м3 100-416 35-303 35-129 23-62 133-473

Dпл, мг 02/л сутки 0,16-1,06 0,87-0,98 1,12-1,28 1,2 0,32-2,52

Беломорские наскальные ванны по степени зарастания макрофитами довольно разнородны и могут быть отнесены к самым различным классам: от 1-го класса (не заросшие или почти не заросшие с площадью зарослей менее 1 % акватории) до 8-го класса (сплошь заросшие — с площадью зарослей 96-100 %) [17]. В последний, 8-й класс, попадают водоемы, дно которых практически полностью зарастает мхами рода Drepanocladus . Для большинства же водоемов характерно заметное преобладание воздушно-водной и болотной растительности. Степень зарастания гелофитами, к числу которых, прежде всего относятся представители родов Sparganium (ежеголовник) и Hippuris (водяная сосенка), как правило, не превышает 60 % в меньшей степени в беломорских наскальных ваннах представлены Menyanthes, Ranunculus и злаковые .

В ваннах обнаружено 92 вида и вариэтета из 6 типов водорослей, пресноводные, а также ацидофильные и сфагнофильные формы, характерные для болот (десмидие-вые) и озер (сине-зеленые, диатомовые и хлорококковые и эвгленовые) . В наибольшем количестве представлены зеленые водоросли (51 таксон), из них на долю десмидиевых приходится 23 вида и разновидности . Высокая численность и биомасса планктонных водорослей приурочена к слабокислой реакции среды (pH около 5,5-6,5), при уменьшении или увеличении рН количественные показатели фитопланктона снижаются (табл . 3) .

Таблица 3

Видовое богатство (Я), общая плотность (Л, тыс. кл/л), биомасса (В, мг/л) и концентрация хлорофилла «а» и феофитина (мкг/л) фитопланктона наскальных ванн в 1993-1999 гг

Показатели Луды

Седловатая Черемшиха Медянка Киврей Песочная

R 2-14 2-15 1-14 6-13 5-14

N 10-2000 50-1410 10-470 40-620 60-6940

B 0,003-0,329 0,001-0,013 0,003-0,071 0,001-0,029 0,020-0,451

Хлорофилл 0,78-14,51 1,19-4,61 1,89-3,65 1,49-4,65 2,68-13,00

Феофитин 0,43-20,69 0,14-74,09 0,15-4,61 2,39-5,61 1,95-16,88

В целом же численность и биомасса фитопланктона низка, за исключением водоемов, где отмечены вспышки развития отдельных видов хлорококковых, попадающих, по всей видимости, в оптимальные условия существования . Максимальной численности достигали водоросли Oocystis Ъorgei (5440 тыс . кл. /л при общей численности 6940 тыс . кл. /л), максимальной биомассы — Glaucocystis nostochinearum (0,363 мг/л при общей биомассе 0,451 мг/л) .

в большинстве водоемов, по всей видимости, основу гетеротрофного питания ги-дробионтов составляет аллохтонное органическое вещество и продукция макрофитов, роль же фитопланктона второстепенна . Об этом свидетельствуют довольно низкие биомассы планктонных водорослей — менее 0,5 мг/л, соответствующие уровню олиготрофных и даже ультраолиготрофных водоемов [23]. При этом в наскальных ваннах отмечены неожиданно высокие концентрации хлорофилла «а» . По материалам августа 1996 г. при очень широком разбросе показателей (от 0,8 до 14,5 мкг СЫ «а»/л) для большинства ванн нами получены величины 1-5 мкг СЫ «а»/л, что соответствует уровню мезотрофных водоемов [23] и более высокие концентрации феофитина (см . табл . 3) . По мнению Г Г Винберга [24], преобладание феофитина и других дериватов хлорофилла обычно для мелких водоемов при высоких

концентрациях растительноядного планктона. В данном случае это, видимо, дополняется поступлением аллохтонных органических веществ с водосбора .

Общей чертой зоопланктона беломорских наскальных ванн является низкое видовое разнообразие, высокие показатели обилия (табл . 4) и незначительная роль хищников, преимущественно факультативных форм . Так, для литоральных ванн соленостью более 20 % характерно практически полное отсутствие зоопланктона, что, скорее всего, связано с низкой устойчивостью морских видов к высоким температурам . В водоемах, расположенных на уровне 3-4 м над уровнем моря и подверженных штормовым забрызгам, обычно преобладали веслоногие ракообразные — копеподы Еи^етога affims или харпактициды Ectinosoma аЪгаи и НаграсЫсш uniremis. В водоемах с соленостью 5-10 % в планктоне обычно доминируют коловратки родов НехагШга (численность до 10 000 экз . /л) и Лъсо-morpha, что, возможно, связано с отсутствием здесь крупных ракообразных, механически повреждающих мелких организмов при активном движении

Таблица 4

Видовое богатство (Я) и средние за сезон индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Нпп, бит/экз), общая плотность (Л, экз/л), биомасса (В, мг/л) зоопланктона наскальных ванн в 1990-1999 гг.

Показатели Луды

Седловатая Черемшиха Медянка Киврей Песочная

Я 5-13 7-19 6-13 5-11 5-14

Нпп 0,32-3,12 0,86-2,96 0,70-2,92 1,08-3,30 0,76-3,39

N 10-890 20-370 50-540 150-550 10-330

В 1,0-71,4 0,4-8,5 1,2-193,1 34,9-219,4 0,9-66,6

В пресноводных наскальных ваннах соленостью менее 1 %о в планктоне обычно преобладают ветвистоусые ракообразные Bosmina obtusirostris, Chydorus sphaericus и представители рода Daphnia, что характерно и для наскальных ванн Балтики [25, 26, 32-34]. Численность дафний здесь составляет 500-800 экз . /л, биомасса — до 100 мг/л . Это, видимо, объясняется наличием имеющихся у ветвистоусых ракообразных приспособлений к обитанию во временных и эфемерных водоемах . Так, для ракообразных рода Daphnia характерно постоянное присутствие в пробах самок, несущих эфиппии . Кроме того, при частичном пересыхании водоема нередко отмечается резкое увеличение численности зоопланктона до 14 000 экз . /л — возникает т. н. «эффект сгущения» .

В обследованных водоемах отмечены представители [36] таксонов макрозообентоса . Основу составляют личинки комаров сем . Chironomidae, в основном широко распространенные и типичные для Карелии эвритопные формы . Интересно, что при сравнении видовых списков донных беспозвоночных наскальных ванн и близлежащих озер, доля общих видов, так же как для зоопланктона, не превышает 30 % . В пресноводных ваннах полностью отсутствуют моллюски, личинки Ephemeroptera и Megaloptera, слабо представлены Odonata, что, скорее всего, связано с промерзанием в зимний период . Кроме того, здесь более широко представлены личинки хирономид подсемейства ОгШосМіпае — преимущественно минеры высшей водной растительности и крайне невелика роль олигохет. При сравнении донной фауны пресноводных наскальных ванн побережий Белого и Балтийского морей заметно отсутствие в водоемах, исследованных нами, первичноводных организмов

Таблица 5

Видовое богатство (Я) и средние за сезон индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Нпп, бит/экз), общая плотность (Л, тыс. экз/м2), биомасса (В, г/м2) зообентоса наскальных ванн в 1992-1999 гг.

Показатели Луды

Седловатая Черемшиха Медянка Киврей Песочная

Я 1-12 4-13 2-12 3-12 2-10

Нпп 1,08-2,60 1,25-3,52 0,84-2,88 1,45-3,24 1,85-2,85

N 0,3-31,9 0,2-37,5 1,2-85,5 3,0-54,1 0,5-28,2

В 0,2-220,9 0,2-243,5 1,3-86,7 3,9-102,1 0,1-140,2

Численность и биомасса макрозообентоса наскальных ванн велики (до 85 тыс . экз . /м2 и 240 г/м2 соответственно), нередко на порядок превышая соответствующие показатели в близлежащих озерах. Динамика величин обилия донных сообществ имеет вид, характерный для хирономидных водоемов севера с пиком в конце лета, наименьшие величины обилия зарегистрированы в июне (вылет имаго), максимальные — в конце июля — августе

Традиционно важной характеристикой сообществ является их структура. По мнению И . Н . Андрониковой [1], удобной процедурой нахождения количества структурообразующих видов является использование функции рангового распределения, для чего организмы ранжируются в порядке убывания их доли в общем обилии По этому критерию водоемы распадаются на 2 группы . Для первой характерно наличие 2-3, для второй, более многочисленной, лишь одного структурообразующего вида. Столь малое количество структурообразующих форм обычно для водоемов с экстремальными экологическими условиями. К этим формам в зообентосе беломорских наскальных ванн относятся личинки Сhironomidae. на долю которых обычно приходится от 70 до 90 % общей плотности и биомассы.

Таким образом, зообентос наскальных ванн характеризуется низким видовым разнообразием с преобладанием вторичноводных форм и высокими показателями обилия .

несмотря на существенные различия водоемов по физико-химическим показателям, видовой состав зообентоса ванн различных островов довольно сходен, однако неоднородность островов по показателям обилия хорошо выражена.

Интересно отметить, что структура донных сообществ соответствует начальному этапу ее формирования во вновь образующихся водоемах — периоду массового развития гетеротопных форм, который обычно длится не более 2-3 лет. Нами в течение 10-летнего периода наблюдений отмечено постоянство структурных показателей зообентоса. Таким образом, в условиях наскальных ванн мы сталкиваемся с прекращением экологической сукцессии за счет действия аллогенных факторов — пересыхания в летний и перемерзания в зимний период

Личинки хирономид, как уже было показано, играют важную роль в составе донной фауны водоемов подобного типа. Высокая представленность личинок хирономид в наскальных ваннах и относительная простота получения репрезентативных данных в этих

небольших водоемах позволяет использовать их как модельные системы для оценки динамики распределения особей. Для этого в августе 2002 г. в одной из наскальных ванн луды Черемшиха были отобраны 32 количественных пробы на площади около 0,1 м2 и рассчитаны величины индексов рассеивания Морисита [12], позволяющие охарактеризовать микрораспределение донных беспозвоночных

На основании полученных данных можно говорить о средних размерах пятен агрегации личинок, которые для младших размерных групп РтЫаСгш гр . ^огеш и СЫ-гопотш sp . составляют около 0,013 м2, для личинок старших размерных групп — около

0,025 м2; и, следовательно, об увеличении размеров пятен агрегации личинок хирономид с возрастом . Таким образом, наряду с понятным снижением плотности и увеличением размера у личинок происходит размывание пятен агрегации — тип распределения изменяется от агрегированного к случайному

Доля хищных форм в исследованных водоемах невелика. Среди них в большинстве ванн преобладают все те же хирономиды — личинки двух родов подсемейства Tanypodinae — Рюс1асИш и AЪlaЪesmia, обычно относимых к факультативным хищникам .

Авторы настоящей статьи исследовали питание личинок рода РтЫаСгш, типичных представителей биоты наскальных ванн . Если личинки младших возрастных групп питаются детритом и водорослями; то личинки старших возрастных групп до 20-25 % своего рациона обеспечивают именно за счет хищного питания . Предпочтение отдается личинкам младших возрастных групп родов СЫгопотш и Tanytarsus.

Сопряженность физико-химических и биологических показателей

По мнению А . А . Салазкина [19] и С . П . Китаева [9], для водоемов гумидной зоны глубина, характер грунта, температура воды, ее прозрачность, содержание кислорода, величина pH, степень проточности и гумификации являются факторами среды, определяющими состав и развитие сообществ гидробионтов .

По нашим данным, положительную сопряженность с характеристиками обилия — плотностью и биомассой зоопланктона (ЫР и ВР) и зообентоса (КВ и ВВ) — показали рН, концентрация минерального фосфора (Б) и температура воды (Т), а с количеством видов зоопланктона и зообентоса ^Р и DB), индексов видового разнообразия Шеннона-Уивера, рассчитанных по величинам плотности (НКР и НКВ) и биомассы (НВР и НВВ), — морфометрические характеристики водоемов, определяющие общее биотопи-ческое разнообразие, — площадь (5) и глубина (Н), а также высота водоема над уровнем моря (V) (рисунок) . Эти две группы показателей отрицательно скоррелированы между собой. Однако величины достоверных коэффициентов парной корреляции биотических и абиотических показателей оказались невысоки (0,26-0,51 по абсолютной величине) и говорить о жесткой линейной детерминации количества видов и обилия гидробионтов физико-химическими характеристиками среды не приходится .

В связи с этим нельзя не вспомнить, что еще Ч . Дарвин, 200-летний юбилей которого мы отметили в феврале 2009 г. , в своем «Происхождении видов» указывал, что распространение организмов и структуру их сообществ определяют в первую очередь биотические факторы, такие как конкуренция и хищничество Абиотические факторы влияют в основном опосредованно, изменяя способность разных видов к конкурентной борьбе . В связи с этим в дальнейшей работе приоритетное внимание будет уделено исследованию трофических и топических связей массовых видов, их взаимоотношению друг с другом

100

80

60

20

о —————————————————

ВВ F NP Т HNB HNP НВР Н NB BP pH НВВ DB DP V S

сопряженность физико-химических и биологических показателей наскальных ванн По оси абсцисс — показатели, обозначения в тексте; по оси ординат — расстояние Евклида в процентах от максимального)

Заключение

Так как условия ландшафта во многом определяют физико-химические характеристики вод, наскальные ванны во многом похожи на озера Еарелии, но их следует выделять в особый тип водоемов не только в силу небольших размеров, экстремальности условий существования, но и из-за особенностей гидробиологического режима (небольшое число видов, простые трофические отношения и низкая роль хищных форм, высокие величины обилия гидробионтов) .

Наскальные ванны — водоемы разнообразные по своим физико-химическим и морфометрическим характеристикам, испытывающие сильное влияние условий окружающей среды . Пресноводные наскальные ванны широко распространены на побережье морей с пониженной соленостью (Белое, Балтийское), где они являются характерным компонентом прибрежных ландшафтов и обычны уже на высоте 4-5 м над уровнем моря Это связано с небольшой прибойностью и резкими суточными колебаниями температуры, приводящими к конденсации влаги на зеркало и в основном на водосборную площадь . От морских литоральных ванн они отличаются особенностями водного баланса, от озер — малыми размерами, не превышающими i00 м2, и глубинами менее i м

Анализ видовых списков гидробионтов наскальных ванн и близлежащих озер показали значительное своеобразие биоты этих водоемов Так, общность видовых списков планктонных и донных организмов в наскальных ваннах и близлежащих озерах составила около 20 %, причем общие для ванн и озер виды не являются массовыми структуру сообществ водных организмов в водоемах подобного типа определяют эврибионтные виды, приспособленные к экстремальным условиям существования

Экстремальные условия существования обусловливают олигомиксный характер планктонных и донных ценозов Высокое обилие гидробионтов в наскальных ваннах,

возможно, связано с т н «компенсацией плотностью», а также высокими потенциальными возможностями организмов, способных к анабиозу, и гетеротопных форм при колонизации новых биотопов

Длительное время существования пресноводных наскальных ванн при незначительных размерах и высоких скоростях осадконакопления возможно лишь при постоянном удалении донных отложений паводковыми водами, что приводит к постоянной смене аккумулятивного типа круговорота веществ и энергии в течение летнего вегетационного сезона на транзитный в осенний и особенно весенний периоды

литература

І. Андроникова И. Н. структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов . сПб . , І996 . І89 с .

2 . Вехов Н. В. Особенности зоопланктона наскальных ванн островов Белого моря // Биология Белого моря . М. , І974 . Т. 4 . с . 49-64 .

3. Глаголев С. М., Дацкевич П., Петров П., Чава В. Изучение фауны пресноводных беспозвоночных наскальных луж островов ^рет^ого и Kемьлудского архипелагов // Материалы Беломорской экспедиции . Вып . 3. 2003. URL: http://herba . msu . ru/shipunov/belomor/2003/zoolog/ invert htm

4 . Гришанков А. В., Нинбург Е. А. Общая характеристика супралиторали // Белое море . Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования . Ч. І. Исследования фауны морей . сПб . , І995. Вып. 42 (50). с . І9З-І97 .

5 . Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков Г. В. сравнительный обзор литорали русских северных морей . Работы Мурманской биологической станции, І925 . Т. І. с . ІІ0-ІЗ0 .

6 . Драбкова В. Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л. , І98І. 2І2 с .

7 . Жюбикас И. И. Эколого-фаунистическая характеристика биотопа морских ванн литорали и супралиторали Восточного Мурмана: автореф . дис . . . . канд. биол . наук. Л. , І969 . 22 с .

8 . Каурова З. Г., Сафонова Е. Ф. Бактериопланктон и бактериобентос пресноводных наскальных ванн островов Белого моря // Вестн . с . -Петерб . ун-та. сер . З . 200І. Вып . 4 (№ 27) . с . ІІІ-ІІ6 .

9 . Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон . М. , І984 207 с

10 . Кусакин О. Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне Южных Kурильских островов // Исследования дальневосточных морей. І96І. Вып. 7 . с . ЗІ2-З44 .

І І. Луканин В. В., Наумов А. Д., Федяков В. В. Вертикальная зональность Белого моря // Белое море Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования Ч І Исследование фауны морей. сПб . , І995. Вып. 42 (50) с . І89-І9З .

12 . Максимович Н. В., Погребов В. Б. Анализ количественных гидробиологических материалов . Л. , І986 . 93 с .

13 . Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция . Л . , І984 . 32 с .

14 . Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция . Л . , І984 . 33 с .

15 . Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах Зообентос и его продукция Л , І984 5І с

16 . Мовчан Е. А., Полякова Н. В., Стогов И. А. Наскальные ванны как объект долговременного мониторинга // Вестн. с . -Петерб . ун-та. сер . 3 . 2000. Вып. З (№ ІІ) . с . І8-І9 .

17 . Папченков В. Г. ^рі^ован^ растительности водоемов и водотоков // Гидроботаника: методология, методы . Борок, 2003 . с . ІЗ2-ІЗ6 .

18 . Ретовский Л. О. Наблюдения над морскими ваннами Мурманского побережья // Труды Арктического ин-та, І933 Т 3 Вып 2 с 30-35

19 . Салазкин А. А . Основные типы озер гумидной зоны сссР и их биолого-продукционная характеристика Л , І976 І93 с

20 . Стогов И. А., Мовчан Е. А. К исследованию эфемерных водоемов морских побережий // Вестн. С . -Петерб . ун-та. Сер . 3 . 2005 . Вып. 3 . С . 87-91.

21. Стогов И. А., Мовчан Е. А., Полякова Н. В., Сухопарова Е. Ю. Физико-химические и биологические характеристики наскальных ванн островов Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря в 1990-1994 гг // Вестн. С . -Петерб . ун-та. Сер . 3 . 1996 . Вып. 2 (№ 10). С . 17-23 .

22 . Стогов И. А., Ципленкина И. Г. Зоопланктон наскальных ванн островов Кандалакшского залива Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря . Петрозаводск, 1992 . С . 147-149.

23 . Трифонова И. С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л. , 1979. 168 с .

24 . Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер // под. ред. Г Г Винберг Л. , 1979 . 186 с .

25 . Bengtsson J . Life histories and interspecific competition between three Daphnia species in rock-pools // J . Anim . Ecol . , 1986 . Vol . 55, N 2 . P. 641-655 .

26 . Bengtsson J . Life histories, interspecific competition and regional distribution of three rockpool Daphnia species // Acta univ. upsal . Compr. summ . Uppsala Diss . Fac . Sci . 1988 . N 142 . P. 1-32 .

27 . Gаnning B . Studying of chemical, physical and biological conditions in Swedish rockpool ecosystems // Ophelia. 1971. Vol. 9, N 1. P. 51-105 .

28 . Ghilarov A. M. (Гиляров А. М.) The zooplankton of arctic rock pools // Oikos . 1967. N 18(1). P. 83-85 .

29 . Johnsen P. Rock-pools of Bornholm and their fauna // Videnskalelige Meddelelser, 1945 . Bd 109 .

P. 1-53 .

30 . Levander K. M. Zur kenntniss des Lebens in den Stehenden Kleingewassern // Acta Sec . pro Fauna et Flora Fennica, 1900 . Vol.18, № 6 . P. 1-107.

31. Lindberg H. Okologisch-geographisch Untersuchungen zur Insectenfauna der Felsentumpel an den Kusten Finnlands // Acta Zoll . Fennica, 1944 . Vol. 41. P. 1-121.

32 . Ranta E. Animal communities in rock pools. Ann. Zool. Fennici, 1982 . Vol. 19. P. 337-347.

33 . Ranta E . Niche of Daphnia species in rock pools // Arch . Hydrobiol . 1979 . Vol . 87 . P. 205-223 .

34 . Ranta E., Tjossem S . Size and shape of Daphnia longispina in rock-pools // Hydrobioigia. 1987. Vol. 145 . P. 259-268 .