История изучения рода Potentilla L. (Rosaceae)

Региональные проблемы. 2018. Т. 21, № 2. С. 113-117. DOI: 10.31433/1605-220Х-2018-21-2-113-117.

ИСТОРИЯ НАУКИ

УДК 582.711.71

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА POTENTILLA L.

Т.Н. Моторыкина Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, ул. Дикопольцева 56, Хабаровск, 680000, e-mail: tanya-motorykina@yandex.ru

В статье рассматриваются исторические вопросы изучения рода Potentilla L., начиная с 1753 г., когда был описан этот род, и до настоящего времени. История рода Potentillla развивалась по IVосновным этапам: I этап (1753-1816 гг.) - происходило первоначальное накопление материала по лапчаткам; II этап (1816-1908 гг.) -специальное изучение рода Potentilla, связанное с Хр. Нестлером, И. Бунге, К Ледебуром, Н. Турчаниновым и И.Г.Х. Леманом; III этап (1908-1941 гг.) - переломный период в изучении рода Potentilla, где главная роль в систематике этого рода принадлежит немецкому исследователю Т. Вольфу, и IV этап - от обработки рода С.В. Юзепчуком и до настоящего времени. Для каждого этапа приведен ряд ученых, которые внесли вклад в обработку этого рода.

Ключевые слова: род, подрод, секции, вид, подвид, ключ для определения видов, критические замечания.

Род Лапчатка (Potentilla L.) - один из крупнейших родов семейства розовых (Rosaceae Juss.): в нем насчитывается около 500 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии, особенно в умеренных и субтропических областях. Лапчатки представлены во всех субрегионах российского Дальнего Востока (РДВ), от Северного Ледовитого океана до полуострова Корея, в континентальной части региона и на островах. Это преимущественно многолетние травянистые растения, реже однолетники, двулетники или полукустарнички со сложными (перистыми, пальча-то-сложными, тройчатыми) листьями [12].

Род Potentilla L. впервые был описан К. Линнеем в 1753 г. в «Species Plantarum» и первоначально в нем было 22 вида, разделенных по характеру строения листовой пластинки: листья перистые («Foliis pinnatis»), пятерные («Foliis quinatis») и тройчатые («Foliis ternatis»). В этой же работе он выделил род «Tormentilla» с двумя видами: торментилла прямостоячая (T. erecta L.), торментилла ползучая (T. reptans L.) [20].

В 1760-1790 гг. изучением этого рода занимались Ж.-Б. Ламарк, Г. Кранц, И. Скополи, Н. Некер [цит. по: 27]. В этот период у многих исследователей этого рода появилась тенденция к разделению рода Potentilla на несколько небольших родов: так, были признаны самостоя-

тельными роды сабельник (Comarum L.), торментилла (Tormentilla L.), но часть видов лапчатки была отнесена к роду земляника (Fragaria L.). В 1755 г. М. Дюамель выделяет род пятилисточник (Pentaphylloides Duham.) [цит. по: 11], а Ж.-Б. Ламарк - род аргентина (Argentina Lam.), включающий лапчатку гусиную (Potentilla anserina L.), лапчатку низкую (P supina L.), лапчатку скальную (P rupestris L.) и лапчатку болотную (P palustris (L.) Scop.) [16]. У Н. Некера представители рода Potentilla с тройчатыми листьями выделены в отдельный род тригофиллум (Trigophyllum Neck.). Противоположную позицию занимали К. Кран и И. Скополи, которые в 1763 г. включали роды Potentilla, Tormentilla и Comarum в род Fragaria, а в 1772 г. стали принимать все эти роды в качестве одного рода Potentilla [цит. по: 27].

На территории России род Potentilla изучал И. Гмелин [15], который для Азиатской России привел 15 видов лапчатки.

Изучение рода Potentilla продвигалось в указанный период относительно медленно, о чем можно судить по численности видового состава рода в понимании того или иного исследователя. Так, К. Вильденов в 1799 г. в «Species plantarum» приводит 44 вида лапчатки [21], К. Персон в 1807 г. в «Synopsis Plantarum» принимает для рода Potentilla 57 видов [цит. по: 27].

В 1816 г. выходит «Monographia de Potentilla» - первая обобщающая сводка по роду Potentilla (68 видов). Большая заслуга Хр. Нестлера состоит в том, что он собрал воедино и обработал все доступные ему материалы по роду Potentilla, им были предприняты шаги в направлении классификации лапчаток, где в качестве главного признака он принимает форму листьев (перистые, пальчатые, тройчатые). В группе с пальчатыми листьями он выделил лапчатки с голым цветоложем («Receptaculo glabro») и мохнатым («Receptaculo villosa») [22].

Значительный вклад в изучение рода Potentilla внесли И. Бунге, К. Ледебур, Н. Турчанинов. И. Бунге обработал материалы по Potentilla для «Flora altaica» К. Ледебура [18]. Для Сибири И. Бунге приводит 35 видов лапчатки, из которых 8 являются новыми. В поздней работе К. Ледебура «Flora rossica» (1844-1846) для территории России приводится 60 видов лапчатки, которые поделены на две группы, но при этом травянистые виды подразделены по строению корневища на одноглавые одно-, двулетние («Acephalae») и многоглавые многолетние («Multicipites»). Многолетние растения с многоглавым корневищем разделены на две группы: виды с перистыми и пальчатыми листьями [19].

Наиболее крупной работой по роду Potentil-la был труд И.Г.Х. Лемана «Revisio Potentillarum iconibus illustrate» (1856), созданный по результатам 35-летнего изучения автором рода Potentilla: в его работе приведен 201 вид. В ней род рассматривается в широком смысле, но при этом делится на две секции по характеру жизненных форм: кустарники и полукустарники («Fruticulosae et Suffruticulosae») и травы («Herbaceae»). И.Г.Х. Ле-ман разделял многолетние травы с многоглавым корневищем на две группы по цветоносам: цветоносы верхушечные в многоцветковых соцветиях («Terminales») и цветоносы пазушные с одним цветком («Axilliflorae») [17].

Главная же роль в систематике рода принадлежит немецкому исследователю Т. Вольфу. В своей работе «Monographie der Gattung Potentilla» (1908) Т. Вольф приводит 305 видов. Все виды в ней рассматриваются в широком смысле и делятся на две секции. Секции автор классифицировал по характеру опушения плодиков: волосистоплодные («Potentillae trichocarpae») и голоплодные («Po-tentillae gymnocarpae»), а подсекции разделял по форме столбиков: булавовидные, нитевидные, ве-ретеновидные, конусовидные, гвоздевидные и короткие тонковидные [27].

После монографии Т. Вольфа ХХ век в изучении рода Potentilla связан в основном с выходами различных «Флор», «Конспектов» и «Определителей».

Обработка рода Potentilla, выполненная С.В. Юзепчуком во «Флоре СССР», дала новое развитие в изучении рода в европейской и азиатской частях СССР. Лапчатки в ней рассмотрены в широком смысле, но с изменениями в системе рода, предложенной Т. Вольфом. Группа Frutico-sae переходит в самостоятельный род курильский чай (Dasiphora Raf.), группа Palustres - в род Co-marum L. Некоторые группы были возведены в ранг подродов: Bifurcae - в Schistophyllidium Juz., Biflorae - в Micropogon (Bunge) Juz. С.В. Юзепчуком приводится 148 лапчаток, относящихся к 6 подродам, различающимся в основном по строению столбиков и по прикреплению их к плодам. Внутри подродов расположены секции, циклы и ряды [12]. Практически все названия секций соответствуют группам у Т. Вольфа.

Представляет большой интерес для познания лапчаток ряд работ Р.В. Камелина [1, 2]. Особую ценность имеет его работа «Материалы к флоре Памиро-Алая Potentilla biflora Willd.», в которой рассматриваются вопросы происхождения и первоначального развития рода Potentilla [1]. В 2001 г. при обработке рода Potentilla для «Флоры Восточной Европы» Р.В. Камелин род Dasiphora оставляет в роде Potentillla в качестве подрода, а в качестве самостоятельного рода выделяет род Co-marum. Автор для территории «Флоры» приводит 79 видов лапчатки из 6 подродов и 19 секций, а также ключ для определения видов и характеристики с примечаниями для каждой лапчатки [2].

Большой вклад в изучение лапчаток внес чешский систематик И. Сояк [23-26], им были критически пересмотрены материалы по роду Potentilla в крупнейших гербариях мира. Основное внимание И. Сояком было уделено азиатским видам лапчаток, в том числе сибирским. В более поздней работе «Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in the former USSR (identification key, checklist and figures)» J. Soják уже признает в качестве самостоятельных роды Dasiphora, Comarum и Schistophyllidium Juz. ex Soják. И. Сояк из рода Comarum выделяет монотипный род фаринопсис (Farinopsis Chrtek et Soják), включающий фари-нопсис Залесова - F. salesovianum (Stephan) Chrtek et Soják (Comarum salesovianum (Steph.) Ascher-son et Graehner, Potentilla salesovianum Steph.). Основными отличительными признаками этого рода являются: жизненная форма - полукустар-

ник; частое наличие мучнистого налета на молодых ветвях, на нижней стороне листочков снизу, в нижней части чашечки и на орешках; белые, наверху закругленные лепестки; длинноволосистые орешки. Кроме того, в этой работе представлен видовой список лапчаток бывшего СССР, насчитывающий 220 видов, 11 подвидов и 11 гибридов [25]. В 2012 г. вышла статья И. Сояка, посвященная лапчаткам Азии (без территории бывшего СССР), Африки и Новой Гвинеи [26], в которой автор приводит ключи для определения видов, синонимы к их названиям и рисунки листьев всех внеевропейских видов Potentilla, за исключением азиатских видов бывшего СССР, которые были рассмотрены ранее [25]. И. Сояк был сторонником рассмотрения рода Potentilla L. в узком смысле и нашел доказательства этому подходу. Все представители трибы Potentilleae Juzz. подразделяются на подтрибы по строению пыльников: подтриба Potentillinae J. Presl имеет две теки, окруженная швом, незамкнутым в верхней части и у основания пыльника, а остальные виды трибы с одной текой, окруженные швом, незамкнутым лишь в основании пыльника.

Род Potentilla в 1984 г. был обработан Б.А. Юрцевым для «Арктической флоры СССР»: автор из рода Potentilla исключил близкие роды Pentaphylloides и Comarum; в советской Арктике им зарегистрировано 48 видов лапчатки, из которых 6 - заносные. В этой работе приводятся характеристики для каждого вида, ключ для определения видов, ценные критические замечания. В ключ для определения видов автор ввел 9 более или менее широко распространенных в районе «Арктической флоры» гибридов, для которых привел характеристики [13].

Значительный вклад в изучение рода Poten-tilla внес В.И. Курбатский [4-6]. Им были обработаны материалы по Potentilla, которые вошли в работу «Флора Сибири», где род Potentilla принят в том объеме, как его понимал С.В. Юзепчук во «Флоре СССР». Для выявления филогенетических связей и для целей систематики В.И. Курбат-ский считает вполне обоснованным принятое С.В. Юзепчуком деление рода Potentilla на подроды и секции. Для Сибири В.И. Курбатский приводит 79 видов лапчатки, из 6 подродов и 12 секций. Для подродового деления лапчаток автор использует следующие признаки: форма столбика, отношение длины столбика к длине зрелого плодика, опушение плодиков, степень морщинистости плодиков, жизненная форма. Для секционного деления автор использовал войлочное опушение нижней сторо-

ны листьев, характер расчлененности листочков и форму листьев. В.И. Курбатским даны описания для каждого вида лапчатки и составлен ключ для определения сибирских представителей рода [4]. В 2008 г. в работе В.И. Курбатского «К внутри-родовой систематике Potentilla L. и Comarum L.» автором была выделена самостоятельная монотипная секция Asperrimae Kurbatsky, с единственным видом лапчатки сильношероховатой (P asperrima Turcz.). Основанием для выделения монотипной секции явилось наличие длинных жестких колючих волосков, а также стебельчатых и сидячих железок, которые покрывают все растение P. asperrima, а также морщинистые зрелые плодики, с пленчатыми образованиями, на спинке с крылообразным выростом [5]. В обработке рода Potentilla для «Конспекта флоры Азиатской России: сосудистые растения» В.И. Курбатский [6] принимает подрод Fragariastrum (Heist. ex Fabr.) Reichb., с монотипной секцией Ancistrifoliae Soják (тип - лапчатка крючковатолистная (P ancistrifolia Bunge), ранее известный под названием лапчатка морщинистая (P rugulosa Kitag.): необходимость замены названия вида на приоритетное была доказана ранее [25]. В секции Rivales (Th. Wolf) Juz. автором было также заменено название вида лапчатки Клейна (P kleiniana Wight et Arn.) на приоритетное - лапчатка анемонолистная (P. ane-monifolia Lehm.), что также было разъяснено у Сояка [25]. В.И. Курбатский в 2012 г. рассматривает лапчатку странную (P. paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray) в качестве самостоятельного вида, который отличается от близкородственного - лапчатки низкой (P. supina L.) наличием брюшного выроста на плодике и степенью развитости на нем морщин, а также географическим распространением [6].

В 1996 г. вышел в свет восьмой том коллективной монографии «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», в котором представлена обработка рода Potentilla, выполненная В.В. Якубовым. В ней роды Comarum и Pentaphylloides (Dasiphora) рассматриваются как самостоятельные. Для советского Дальнего Востока автор приводит 66 видов лапчатки из 6 подродов, 10 секций, а также 14 гибридов. В обработке рода Potentilla В.В. Якубов приводит характеристики для каждого вида, для секций и подродов, а также примечания [14].

H.H. Цвелёв в 2000 г. при обработке рода Potentilla для «Определителя сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области)» приводит 17 видов лапчатки, из двух подродов и 8 секций.

Автор признает в качестве самостоятельного род Schistophyllidium (Juz.) Ikonn., выделенный из рода Potentilla [10].

В 2006 г. вышел том дополнений и изменений к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996), в котором Н.С. Пробатова и В.Ю. Баркалов приводят дополнительно для флоры российского Дальнего Востока (РДВ) лапчатку упущенную (P omissa Soják) и лапчатку крупноцветковую (P megalantha Take-da), последний вид - как самостоятельный [8].

В самое последнее время род Potentilla на РДВ пополнился еще находкой вида лапчаткой крючковатолистной (P ancistrifolia Bunge), ранее не известного в России. Он был собран Т.А. Рубцовой и В.В. Якубовым при обследовании окрестностей села Екатерино-Никольское (Еврейская автономная область, Октябрьский район), на каменистом склоне горы Филиппова 16 июня 2005 г. Растения находились в стадии вегетации и определение их было затруднительно. При обнаружении этого растения коллекторы обратили внимание на шнуровидное деревянистое корневище, что позволило отнести этот вид к полукустарничкам. Окончательно определить образцы удалось только в 2007 г., при работе В.В. Якубова в гербарии Хоккайдского университета (г. Саппоро, Япония). Вид распространен также на Корейском полуострове и в Северо-Восточном Китае [9]. Гербарный образец P. ancistrifolia из Приамурья хранится в Лаборатории региональных биоценологических исследований Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН (г. Биробиджан).

На территории Приамурья и Приморья (южная континентальная часть РДВ) род Potentilla изучался Т.Н. Моторыкиной на протяжении 11 лет (2004-2014 гг.). Видовой состав лапчаток в этом регионе, по данным автора, представлен 47 видами, относящихся к 7 подродам и 17 секциям. В результате таксономического изучения этого рода пересмотрено систематическое положение лапчатки двуцветной (P discolor Bunge), который был возвращен из секции Niveae (Rydb.) Juz. в секцию Multifidae (Rydb.) Juz.); подтверждена видовая самостоятельность лапчатки полуголой (P semi-glabra Juz.), лапчатки тихоокеанской (P pacifica Howell), лапчатки странной (P paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray) и из состава сборной секции Rivales (Th. Wolf) Juz. выделена монотипная секция Amurenses Prob. et Motorykina, sect.nova, provis с лапчаткой амурской (P amurensis Maxim.). Флора Приамурья пополнилась двумя редкими заносными видами: лапчаткой тобольской (P tobolensis

Th. Wolf ex Pavlov) и лапчаткой Гейденрейха (P heidenreichii Zimmeter) [7].

На территории Алтайской горной страны род Potentilla в течение 10 лет (2006-2015 гг.) изучался А.А. Кечайкиным и представлен 81 видом и 3 подвидами, относящимися к 3 подродам и 14 секциям. Автором было описано 6 новых для науки видов: лапчатка Хабиева (P. habievii Kechaykin), лапчатка Яковлева (P jakovlevii Kechaykin et Shmakov), лапчатка Ханминчуни (P. khanminczunii Kechaykin et Shmakov), лапчатка Рудольфа (P. rudolfii Kechaykin et Shmakov), лапчатка Шмакова (P. schmakovii Kechaykin), лапчатка Смирнова (P. smirnovii Kechaykin), предложено две новых секции: Desertoria Kamelin ex Kechaykin, Reptantes (Lehm.) Kechaykin и один подрод - Tormentilla (L.) Kechaykin [3].

Таким образом, история изучения рода Potentilla L. формировалась и развивалась по четырем основным этапам: I этап (1753-1816 гг.) -первоначальное накопление материала, в котором изучение рода продвигалось относительно медленно, о чем можно судить по численности видового состава рода в понимании того или иного исследователя; II этап (1816-1908 гг.) - этап специального изучения рода Potentilla. Здесь впервые Хр. Нестлером были приняты шаги в направлении классификации лапчаток, где в качестве главного признака он принимал форму листьев, а И.Г.Х. Леманом многочисленные виды лапчатки объединены в более естественные группы, для определения которых им был разработан ключ; III этап (1908-1941 гг.) - переломный период в изучении рода Potentilla, где главная роль в систематике рода принадлежит немецкому исследователю Т. Вольфу, который тщательно исследовал многочисленные образцы лапчаток, разработал систему этого рода, и IV этап - от обработки рода С.В. Юзепчуком и до настоящего времени.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Камелин Р.В. Материалы к флоре Памиро-Алая Potentilla biflora Willd // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 3. С. 380-388.

2. Камелин Р.В. Род Лапчатка - Potentilla L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. С. 394-451.

3. Кечайкин А.А. Род Potentilla sensu stricto (Rosaceae) во флоре Алтайской горной страны (АГС): автореф. дис... канд. биол. наук: 03.02.01 «Ботаника». Новосибирск, 2016. 17 с.

4. Курбатский В.И. Род Potentilla L. - Лапчатка // Флора Сибири. Т. 8.: Rosaceae. Новосибирск: Наука, 1988. С. 38-83.

5. Курбатский В.И. К внутриродовой систематики Potentilla L. и Comarum L. // Систематические заметки по материалам гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. Вып. 99. Томск, 2008. С. 1-8.

6. Курбатский В.И. Род Potentilla L. // Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С.206-218.

7. Моторыкина Т.Н. Лапчатки (род Potentilla L., Rosaceae) флоры Приамурья и Приморья // Региональные проблемы. 2017. Т. 20, № 1. С. 11-18.

8. Пробатова Н.С., Кожевников А.Е. Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 163-165.

9. Рубцова Т.А., Якубов В.В. Potentilla ancistri-folia (Rosaceae) на Дальнем Востоке России // Turczaninowia. 2014. Т. 17, вып. 2. С. 53-60. DOI: 10.1425 8/turczaninowia .17.2.8.

10. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

11. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (т. 1-30). Л.: Наука, 1973. 668 с.

12. Юзепчук С.В. Род Potentilla L. - Лапчатка // Флора СССР. Т. 10. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 78-223.

13. Юрцев Б.А. Род Potentilla L. - Лапчатка // Арктическая флора СССР. Вып. 9. Ч. 1. Семейства Droseraceae-Rosaceae. Л.: Наука, 1984. С. 137-234.

14. Якубов В.В. Род Лапчатка - Potentilla L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. С. 168-206.

15. Gmelin I.n. Potentilla L. Il Flora Sibirica. T. 3. Petropoli, 1768. P. 180-185.

16. Lamark J. B. P. A. Argentina Lam. II Flora fran-coise. Vol. 3. Paris, 1778. P. 119-120.

17. Lehmann J.G.Ch. Revisio Potentillarum. Vratisla-via et Bonnae, 1856. 230 p.

18. Ledebour C.Fr. Flora Altaica. Vol. 2. Berlin, 1830. 250 p.

19. Ledebour C.Fr. Flora Rossica. Enumeratio Plan-tarum in Totius Imperii Rossici. Vol. 2, pars 1. Stuttgartiae: Schweizerbart, 1844-1846. 937 p.

20. Linné C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. Vol. I. 566 p.

21. Linne C. Genus Potentilla L. II Species planta-rum. Vol. 2, pars 2. Berolini, 1799. P. 1093-1112.

22. Nestler Chr. Monographia de Potentilla. Parisiis et Argentorati, Treuttel et Wurts.,1816. 80 p.

23. Sojâk J. Potentilla supina L. subsp. paradoxa (Nutt. ex Torr. et Gray) II Nomenklatorische Anmerkungen zur Gattung Potentilla. Folia Geobot. Phytotax. Praha, 1969. Vol. 4. P. 206-207.

24. Sojâk J. Notes on Potentilla (Rosaceae) III. Some next taxa from Asia II Bot. Jahrb. Syst. 1987. Vol. 109, № 1. P. 25-48.

25. Sojâk J. Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in the former USSR (identification key, checklist and figures). Notes on Potentilla XVI II Botanische Jahrbucher. 2004. Vol. 125, № 3. P. 253-340.

26. Sojâk J. Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in Asia (excluding the former USSR), Africa and New Guinea. Notes of Potentilla XXVIII II Plant. Div. Evol. 2012. Vol. 130, No. 1-2. P. 7-157. DOI: 10.1127I1869-6155I2012I0130-0060.

27. Wolf Th. Monographie der Gattung Potentilla II Bibliot. Bot. Stuttgart, 1908. 714 p.

HISTORY OF RESEARCH OF THE GENUS POTENTILLA L.

T.N. Motorykina

The article deals with the historical issues of the study of the genus Potentilla L., since 1753, when this genus was described, and to the present time. The history of the genus Potentillla developed in IV main stages. Stage I (1753-1816) -an initial accumulation of material on the genus. Stage II (1816-1908) - a special study of the genus Potentilla associated with Chr. Nestler, I. Bunge, Ledebur, N. Turchaninov and I. G. H. Lehman. Stage III (1908-1941) - a critical period in the study of the genus Potentilla, the main role in its taxonomy belonging to the German researcher T. Wolf, and stage IV involves the period from the systematization of the genus by S. V. Yuzepchuk to the present time. For each stage, the scientists who have contributed to the genus processing are enlisted in the article.

Keywords: genus, subgenus, sections, species, subspecies, key for species identification, critical remarks.