Состав и распределение иглокожих (Echinodermata) на шельфе восточного Сахалина

2006

Известия ТИНРО

Том 144

УДК 593.9

Н.В.Бекова

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИГЛОКОЖИХ (ECHINODERMATA) НА ШЕЛЬФЕ ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА

Представлено количественное распределение и качественный состав иглокожих на охотоморском шельфе о. Сахалин по результатам бентосной съемки 2002 г. На основании анализа 198 бентосных проб и литературных данных выявлено, что в диапазоне глубин 17-280 м обитает 47 видов иглокожих (Echinodermata), относящихся к 4 классам, 17 семействам и 30 родам, из них 9 видов голотурий (Holothuroidea), 3 — морских ежей (Echinoidea), 14 — морских звезд (Asteroidea), 21 — офиур (Ophiuroidea). Величина биомассы иглокожих изменялась от долей грамма до 2005,5 г/м2 при среднем значении — 127,3 ± 30,9 г/м2. Их доля в общей биомассе бентоса — 29,5 %. Доминирующий вид среди иглокожих — плоский морской еж Echinarachnius parma, доля которого в их биомассе — 78,3 %. Отмечены некоторые изменения количественных характеристик группы по сравнению с данными 1977 г. Так, в 2002 г. в 7,5 раза увеличилась биомасса голотурий, а локальное поселение плоского морского ежа на широте 50о, отмеченное здесь ранее (биомасса составляла 987 г/м2), не было обнаружено.

Bekova N.V. Composition and distribution of echinoderms (Echinodermata) on the eastern shelf of Sakhalin Island // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 144. — P. 122-139.

Quantitative distribution and qualitative structure of echinoderms on the Okhotsk Sea shelf of Sakhalin Island are presented on the base of the benthos survey data obtained in 2002 (198 samples). By the survey and cited data, 47 species of echinoderms (Echinodermata) dwell in this area in the depth range 17-280 m, which belong to 4 classes, 17 families and 30 genera; among them 9 species are holothurians (Holothuroidea); 3 — sea urchins (Echinoidea); 14 — starfishes (Asteroidea); 21 — ophiuroids (Ophiuroidea). The biomass of echinoderms varied from < 1 gm-2 to 2005 gm-2 with average value 127.3 ± 30.9 gm-2, that is 29.5 % of the benthos total biomass. The dominant species was the sand dollar Echinarachnius parma (78 % of echinoderms biomass). Since previous survey in 1977, some quantitative changes occurred: the biomass of holothurians increased in 7.5 times, and the dense (987 gm-2) local settlement of sand dollar at 50° N disappeared.

Количественное распределение и видовой состав иглокожих восточного шельфа о. Сахалин до сих пор изучены слабо. Описание некоторых видов, найденных в этом районе, имеется в сводках-определителях (Дьяконов, 1949, 1950, 1954, 1955; Дьяконов и др., 1958). В работах, основанных на материалах Курило-Сахалинской экспедиции в 1947-1949 гг. (Дьяконов, 1958а) и съемки ЗИН АН СССР в 1946 и 1963 гг. (Смирнов, 1979, 1982), содержатся сведения о фауне этой группы на восточном и западном шельфе острова, однако только южнее 48° с.ш.

В ряде работ по исследованию бентоса шельфа восточного Сахалина, в том числе и района севернее 48° с.ш., приведены сведения о массовых видах иглокожих в наиболее характерных сообществах по результатам экспедиций ТИНРО в 1974, 1977 гг. (Кобликов, 1985) и ТИНРО совместно с ЗИН в 1978 г. (Аверинцев и др., 1982).

Значительно позже, в конце 1990-х гг., исследования составной части донной фауны проводились лишь на отдельных участках шельфа, приуроченных к местам нахождения буровых вышек (Ткалин и др., 1999; Белан, Олейник, 2000; Коновалова, 2003).

В 2002 г. силами ТИНРО-центра были проведены исследования макрозоо-бентоса на охотоморском шельфе Сахалина севернее 48° с.ш. При этом для возможности проведения достоверного сравнительного анализа результатов предусматривалось повторное выполнение станций 1977 г. К сожалению, отсутствуют публикации, посвященные анализу состава и распределения иглокожих в этом районе, где они являются ведущей группой бентоса. Поэтому целью настоящей работы являются анализ современного качественного и количественного состояния этой группы на основании материалов 2002 г. и сравнение полученных результатов с данными 25-летней давности, любезно предоставленными В.Н.Коб-ликовым.

Материалом для анализа послужили сборы макрозообентоса, проведенные экспедицией ТИНРО-центра на МРТК "Бухоро" на охотоморском шельфе Сахалина (48-54° с.ш.) в диапазоне глубин 17-280 м в августе 2002 г. Сбор проб осуществлялся по стандартной методике, используемой в отечественных исследованиях (Кузнецов, 1963; Нейман, 1983). Количественные пробы собирались дно-черпателем "0кеан-50" с площадью раскрытия 0,25 м2, качественные — тралом Сигсби (размер рамы 100 х 50 см). Всего собрано 174 дночерпательных и 89 траловых проб на 95 станциях (рис. 1, А). Автором обработано 148 количественных и 50 качественных проб, содержащих иглокожих. Каждая количественная проба взвешивалась на чашечных (точность до 10 мг) и торсионных (до 1 мг) весах. Затем подсчитывалось число экземпляров каждого таксона.

Для более достоверного сравнения данных, полученных в 2002 г., с материалами, собранными под руководством В.Н.Кобликова 25 лет назад, за основу съемки была взята сетка станций 1977 г. (рис. 1, Б). Первичные данные, любезно предоставленные В.Н.Кобликовым (ТИНРО-центр), занесены на электронные носители информации. По ним автором составлены карты распределения биомассы иглокожих (выполнены с помощью графической программы Surfer 7.0) и произведены расчеты средней биомассы отдельных групп.

При определении видового состава иглокожих использовались работы

A.М.Дьяконова (1949, 1950, 1954, 1958б), Иримуры (Irimura, 1982), Ляо и Кларка (Liao, Clark, 1995), А.Г.Бажина (1995).

В районе исследования в 2002 г. в диапазоне глубин 17-280 м обнаружено 37 видов иглокожих (Echinodermata), относящихся к 4 классам, 17 семействам и 26 родам, из них: 6 видов голотурий (Holothuroidea), 3 — морских ежей (Echinoidea), 11 — морских звезд (Asteroidea), 17 — офиур (Ophiuroidea). Наиболее полно видовой состав иглокожих в этом же диапазоне глубин представлен в работе

B.Н.Кобликова (1985) по материалам 1974 и 1977 гг., где автором указано 34 вида иглокожих: 6 — голотурий, 2 — морских ежей, 8 — морских звезд, 18 — офиур. При сравнении видовых списков выяснилось, что 27 видов общие, среди которых присутствуют все массовые; 10 видов, зарегистрированных в 1970-е гг., в 2002 г. не было обнаружено; 10 видов были отмечены только в 2002 г. Среди них представители рода Apseudocnus — новые для фауны шельфа Сахалина — впервые описаны В.С.Левиным (2006) из района зал. Чайво, остальные виды характерны для рассматриваемого района. Таким образом, объединяя наши дан-

Рис. 1. Карта-схема района работ на охотоморском шельфе о. Сахалин: А — в июле 2002 г., Б — в августе 1977 г. (не отмечены станции западнее мыса Елизаветы). Цифры — номера станций

Fig. 1. Scheme of survey on the shelf of the Okhotsk Sea of Sakhalin Island: А — in July, 2002, Б — in August, 1977 (stations to the west of Mys Elisabeth isn't noted). Digits — number of stations

ные с материалами 1970-х гг., можно обитает 47 видов иглокожих: Класс HOLOTHUROIDEA Apseudocnus albus, Levin1 Apseudocnus sp.1 Eupentacta pussila Ludwig2 Ocnus glacialis Liungman2

заключить, что в обследованном районе Pisaster sp.1

Lethasterias nanimensis (Verrill) Crossaster papposus (Linnaeus) Класс OPHIUROIDEA Gorgonocephalus caryi Verrill

1 Виды, встреченные только в 2002 г.

2 Виды, отмеченные только в 1974 и 1977 гг.

Ctenodiscus crispatus (Retzius) Ceramaster sp.1 Hippasteria leiopelta Fisher1 Hippasteria spinosa armata Fisher2 Pseudarchaster parelli (Duben et Koren)2 Henricia aspera Fisher H. spiculifera (Clark)2 Henricia sp.

Pteraster obscurus (Perrier) Asterias amurensis Lütken

Psolus fabricii Düben et Koren P. eximius Saveljeva2 Paracaudina chilensis (v. Marenzeller) Chiridota pellucida Vahl Myriotrochus rinkii Steenstrup1

Strongylocentrotus droebachiensis

Класс ECHINOIDEA

Класс ASTEROIDEA

Amphiodia craterodmeta Clark A. fissa (Lutken) Amphiura carchara Clark1 A. inepta Djakonov A. lepidevaspis Djakonov2 A. psilopora Clark A. ushakovi Djakonov2 Ophiacantha bidentata (Retzius) Amphipholis pugetana (Lyman)2 Ophiopholis aculeata (Linnaeus) Ophiopenia tetracantha Clark2 O. vivcina Djakonov Ophiura maculata (Ludwig) O. leptoctenia Clark O. quadrispina Clark O. sarsi Lutken Ophiura sp.1

Stegophiura brachyactis

Evasterias sp.1

Ниже приведено местонахождение каждого вида иглокожих, зарегистрированных только в 2002 г., с указанием районов (номеров станций), глубины, характера грунта, максимальных и средних значений биомассы и численности.

Класс HOLOTHUROIDEA

Отряд Dendrochirotida

Сем. Cucumariidae

Apseudocnus albus Levin, 2006

Один экземпляр этого вида, биомассой 0,05 г, встречен на центральной части шельфа (ст. 17) на мелком песке на глубине 74 м.

Apseudocnus sp.

Обнаружено 4 экз. в районе п-ова Шмидта (ст. 63, 69, 72) на илистом песке с галькой и камнями на глубине 42-125 м, биомасса 0,03-0,1 г/м2.

Сем. Psolidae

Psolus fabricii Düben et Koren, 1846

Вид встречен в районе зал. Пильтун (ст. 56) на мелком песке на глубине 140 м, где его биомасса составила 74,8 г/м2 при плотности поселения 20 экз./м2.

Отряд Molpadiida

Сем. Caudinidae

Paracaudina chilensis

Эта крупная голотурия найдена нами в районе мыса Низкого (ст. 40) на илистом грунте с запахом сероводорода на глубине 220 м. За счет этого вида формировалась максимальная биомасса голотурий, отмеченная нами в обследованном районе, — 127,4 г/м2, плотность поселения 4 экз./м2.

Отряд Apodida

Сем. Chiridotidae

Chiridota pellucida Vahl, 1882

На долю этого вида приходилось 85 % биомассы всех голотурий. Он встречался на глубине 90-232 м южнее 53° с.ш., образуя скопления на илис-

1 Виды, встреченные только в 2002 г.

2 Виды, отмеченные только в 1974 и 1977 гг.

том и илисто-песчаном грунте. Максимальное значение биомассы 87,5 г/м2 (плотность поселения 12 экз./ м2) зарегистрировано южнее мыса Низкого (ст. 20) на глубине 112 м на илистом грунте с запахом сероводорода. В целом же на этой части шельфа (южнее 50° с.ш.) Ch. pellucida занимала обширную площадь дна (ст. 4, 5, 24-26, 30-34, 38) на илистом грунте с запахом сероводорода на глубине 100-155 м, среднее значение биомассы 41,6 ± 6,9 г/м2, плотность поселения 11 ± 2 экз./ м2. Можно отметить еще два участка повышенной биомассы этого вида. Так, напротив зал. Чайво (ст. 82, 54) на глубине 90-120 м на илисто-песчаном грунте средняя биомасса Ch. pellucida составила 48,9 ± 8,7 г/м2 при плотности поселения 4 экз./м2. Южнее в районе зал. Набиль (ст. 49, 50) на глубине 102-145 м на мелком песке отмечена несколько большая биомасса этого вида — 63,2 ± 7,5 г/м2 при плотности поселения 10 экз./м2. Сем. Myriotrochidae Myriotrochus rinkii Steenstrup, 1851

В районе п-ова Терпения (ст. 38) на глубине 232 м на илистом грунте с запахом сероводорода было зарегистрировано несколько ювенильных особей этого вида (8 экз./м2, 1,6 г/м2).

Класс ECHINOIDEA

Отряд Echinoida

Сем. Strongylocentrotidae

Strongylocentrotus droebachiensis

Вид обнаружен на шельфе на глубине более 100 м в районе мыса Елизаветы

Вид отмечен южнее 52° с.ш. (ст. 37, 48, 49) только в траловых сборах на глубине 100-140 м на илистом песке и смешанном грунте (ил, песок, галька, гравий).

Oтряд Laganoida

Сем. Dendrasteridae

Echinarachnius parma

Этот вид создавал основу биомассы морских ежей на 95 %. Распространен севернее 51° с.ш. в диапазоне глубин 17-98 м на песчаном и илисто-песчаном грунте. Максимальная биомасса (2005,5 г/м2) обнаружена в районе зал. Чайво (ст. 84) на глубине 48 м на мелком песке, плотность поселения — 190 экз./м2. Средняя биомасса E. parma в районе от 51 до 54° с.ш. (ст. 9, 12, 14, 15, 17, 60-62, 65, 66, 75-80, 83, 84, 86, 87, 89, 94, 95) на глубине 17-98 м составила 453,5 ± 113,9 г/м2, численность — 43,8 ± 10 экз./м2. У мыса Елизаветы (ст. 72) на глубине 83 м на мелком песке с галькой отмечено скопление молоди этого вида (18,1 г/м2, 224 экз./м2).

Класс ASTEROIDEA

Отряд Paxillosida

Сем. Ctenodiscidae

Ctenodiscus crispatus

На долю этого вида приходилось 95 % биомассы всех морских звезд. Большая ее часть (84,5 % биомассы) локализована южнее мыса Ратманова (ст. 21, 23, 25, 38-41, 44, 45, 90) на илистом грунте, иногда с примесью песка и гальки, в

интервале глубин 120-230 м, средняя биомасса 30,1 ± 7,6 г/м2, плотность поселения 8 ± 2 экз./м2. Максимальное значение — 62,4 г/м2, 16 экз./м2 — отмечено в районе мыса Низкого (ст. 41) на глубине 185 м на илу. Встречен вид и в районе мыса Елизаветы (ст. 64, 72, 73) на глубине 107-130 м на смешанном грунте (мелкий песок, галька, валуны), но здесь его средняя биомасса была невелика и составила 4,8 ± 3,9 г/м2, 4-6 экз./м2.

Сем. Goniasteridae

Ceramaster sp.

Обнаружен один экземпляр в траловых сборах в районе мыса Беллинсгаузена (ст. 38) на глубине 232 м на илистом грунте с запахом сероводорода.

Hippasteria leiopelta Fisher, 1910

Вид отмечен однажды в районе мыса Елизаветы (ст. 72) на глубине 115 м на галечном грунте с примесью илистого песка, его биомасса составила 1 г/м2, численность — 4 экз./м2.

Сем. Echinasteridae

Henricia sp.

Особи этого вида найдены на двух локальных участках — в районе зал. Набиль (ст. 51) на глубине 260 м и в районе мыса Елизаветы (ст. 70, 72) на глубине 81 и 115 м на гравийно-галечном грунте с примесью илистого песка. Биомасса вида не превышала 1 г/м2, только на ст. 70 она достигала 20,3 г/м2 при плотности поселения 2 экз./м2.

Отряд Velatida

Сем. Pterasteridae

Pteraster obscurus

Вид обнаружен однажды в траловой пробе в районе мыса Беллинсгаузена (ст. 38) на илистом грунте на глубине 232 м.

Отряд Forci pulatida

Сем. Asteriidae

Asterias amurensis Lütken, 1871

Вид встречался только в траловых сборах: в районе мыса Беллинсгаузена и п-ова Терпения (ст. 28, 33) на глубине 114 и 135 м на илистом грунте; в центральной части шельфа (ст. 13-15) на илистом и мелком песке с галькой на глубине 20-88 м; в районе заливов Чайво и Пильтун (ст. 54, 56) на мелком песке на глубине 120 и 140 м; в районе п-ова Шмидта (ст. 65, 68) на глубине 9295 м на мелком песке и гальке.

Evasterias sp.

Ювенильные особи (2 экз./м2) отмечены у п-ова Шмидта (ст. 66) на глубине 45 м на мелком песке, биомасса составила 0,5 г/м2.

Pisaster sp.

Один экземпляр, биомасса 0,1 г, найден в районе мыса Елизаветы (ст. 72) на глубине 115 м на илистом песке с примесью грубообломочных фракций.

Leptasterias sp.

Вид найден в том же месте, что и предыдущий, его биомасса составила 0,3 г/м2, численность — 2 экз./м2.

Lethasterias nanimensis

Мелкие экземпляры (2 экз./м2) этого вида встречены в районе зал. На-биль (ст. 51) и п-ова Шмидта (ст. 64) на глубине 260 и 107 м на смешанном грунте, биомасса соответственно 0,3 и 12,5 г/м2.

Crossaster papposus

Вид отмечен только в траловых сборах южнее мыса Беллинсгаузена (ст. 2, 29) на глубине 88 и 40 м на смешанном грунте (ил, песок, галька, валуны) и в

127

районе мыса Елизаветы (ст. 68) на глубине 92 м на мелком песке с примесью гальки.

Класс OPHIUROIDEA

Отряд Phrynophiurida

Сем. Gorgonocephalidae

Gorgonocephalus caryi

Обнаружен лишь однажды южнее п-ова Шмидта (ст. 61) на глубине 43 м на смешанном грунте (песок, галька, валуны), где его биомасса составила 8 г/м2, плотность поселения — 12 экз./м2.

Отряд Ophiurida

Сем. Amphiuridae

Amphiodia craterodmeta Clark, 1911

Вид распространен южнее 51° с.ш. (ст. 5, 7, 18, 30-32, 46-48, 51, 92) на илистом грунте, иногда с примесью грубообломочных фракций, на глубине более 50 м. Значительной биомассы не образовывал (0,7 ± 0,3 г/м2 при численности 2-6 экз./м2). Максимальное ее значение (1,9 г/м2 при численности 4 экз./м2) зарегистрировано южнее мыса Ратманова (ст. 8) на глубине 81 м на илистом грунте с запахом сероводорода.

A. fissa

Один экземпляр (0,03 г) встречен севернее мыса Беллинсгаузена (ст. 19) на глубине 44 м на мелком песке.

Amphiura carchara Clark, 1911

Вид отмечен южнее мыса Беллинсгаузена (ст. 31) на глубине 140 м на смешанном грунте (ил, галька, гравий, валуны), биомасса составила 0,04 г/м2, численность — 2 экз./м2.

A. inepta Djakonov, 1954

Эта офиура распространена южнее 51о с.ш. (ст. 24, 25, 30-31, 34, 46, 51) в диапазоне глубин 105-260 м на илистом, илисто-песчаном и смешанном грунте (илистый песок, галька, валуны). Биомасса варьировала от 0,9 до 6,3 г/м2 с максимальной плотностью поселения 8 экз./м2.

A. psilopora Clark, 1911

Максимальная биомасса вида (1,6 г/м2) отмечена севернее мыса Беллинсгаузена (ст. 22) на глубине 155 м на илистом грунте с запахом сероводорода, плотность поселения составила 4 экз./м2. В целом же офиура распространена по всей акватории шельфа (ст. 2, 5, 22, 31-35, 39, 40, 54, 92, 93) на глубине 50-228 м на всех типах грунта.

Сем. Ophiacanthidae

Ophiacantha bidentata

Вид распространен от зал. Набиль до мыса Елизаветы (ст. 51, 55, 63, 72, 73) на глубине 115-260 м на смешанном грунте (илистый песок, песок, галька, валуны). Максимальная биомасса 18,4 г/м2 при плотности поселения 36 экз./м2 зарегистрирована в районе мыса Елизаветы (ст. 73) на глубине 130 м на смешанном грунте.

Сем. Ophiactidae

Ophiopholis aculeata

На долю этого вида приходилось 58 % биомассы всех офиур. Он образовывал скопление в районе п-ова Шмидта (ст. 63, 70, 74) на смешанном грунте (мелкий песок, галька, гравий, валуны) на глубине 200 м, где его биомасса варьировала от 0,1 до 335,6 г/м2, плотность поселения — от 2 до 300 экз./м2. Кроме того, вид отмечен в районе зал. Набиль (ст. 51) на таком же грунте на глубине 260 м, биомасса 210,9 г/м2, плотность поселения 320 экз./м2.

128

Сем. Ophiuridae

Ophiopenia vivcina Djakonov, 1935

Несколько экземпляров встречено на свале глубин (230 и 280 м) в районе п-ова Терпения (ст. 44) и зал. Чайво (ст. 53), биомасса не превышала 0,6 г/м2, а численность — 2 экз./м2.

Ophiura maculata

Вид встречен вдоль всего побережья (ст. 1, 49, 56, 70, 73), максимальная биомасса достигала 0,4 г/м2, численность — 2 экз./м2 на глубине 70 м на смешанном грунте (ст. 1).

O. leptoctenia Clark, 1911

Вид распространен вдоль кромки шельфа и на свале глубин (ст. 26, 30, 32, 39, 44, 45, 51, 53, 55, 56, 58, 59, 74). Максимальная биомасса — 8,3 г/м2 с плотностью поселения 32 экз./м2 — отмечена в районе зал. Пильтун (ст. 56) на глубине 140 м на мелком илистом песке. В остальных случаях биомасса вида не превышала 0,5 г/м2.

O. quadrispina Clark, 1911

Единичные экземпляры (4 экз./м2) встречены в районе зал. Пильтун (ст. 55, 56) на глубине 140 и 246 м на мелком песке, биомасса составила 0,1 г/м2.

O. sarsi Lütken, 1855

Этот массовый вид распространен вдоль всего побережья до 150-метровой изобаты на всех типах грунта (ст. 26, 37, 46, 48, 53, 55, 56, 82, 92). Наибольшая биомасса отмечена в районе мыса Ратманова (ст. 48, 92) на илисто-песчаном грунте на глубине 95 и 107 м и составила 53,2 ± 1,2 г/м2 при плотности поселения 33 экз./м2.

Ophiura sp.

Несколько мелких экземпляров (биомасса 0,5 г/м2, численность 2-4 экз./ м2), отмечены севернее п-ова Терпения (ст. 30) на глубине 107 м на смешанном грунте (ил, песок, галька, гравий), в районе зал. Набиль (ст. 51) и зал. Пильтун (ст. 55) на глубине 260 и 246 м на мелком илистом песке с галькой и гравием.

Stegophiura brachyactis

Эта крупная офиура отмечена только на илистом грунте с запахом сероводорода южнее мыса Ратманова (ст. 4, 5, 8, 22, 47) на глубине 81-120 м. Ее средняя биомасса на этом участке составила 19,3 ± 8,3 г/м2, максимальное значение биомассы — 46,6 г/м2, численности — 24 экз./м2.

S. nodosa

Вид обнаружен южнее мыса Ратманова на глубине 52-155 м на илистом грунте с запахом сероводорода (ст. 4, 18, 22) и на илисто-песчаном грунте с примесью гравия и гальки (ст. 30, 37); в районе зал. Пильтун (ст. 76) на мелком песке на глубине 24 м и севернее мыса Елизаветы (ст. 72) на смешанном грунте (гравий, галька, илистый песок) на глубине 115 м. На всех станциях его биомасса не превышала 0,4 г/м2, а численность 2 экз./м2.

S. stuwitzii

Этот вид найден однажды в районе зал. Пильтун (ст. 76) на глубине 24 м на мелком песке, биомасса составила 0,6 г/м2, численность — 2 экз./м2.

В целом в обследованном районе основу биомассы иглокожих формировали следующие виды: морские ежи Echinarachnius parma и Strongylocentrotus droebachiensis, голотурия Chiridota pellucida, морская звезда Ctenodiscus crispatus и офиура Ophiopholis aculeata (табл. 1).

Переходя к характеристике количественного распределения иглокожих, можно отметить, что их биомасса в обследованном районе варьировала от 0,01 до 2005,5 г/м2 (средняя биомасса групп, их соотношение и доля в общей биомассе бентоса приведены в табл. 2). Иглокожие являлись ведущей группой бентоса обследованного района. Большая часть дна (43 % станций) была занята поселениями иглокожих с биомассой до 50 г/м2. Эти участки располагались в районе

129

п-ова Шмидта и южнее мыса Ратманова (рис. 2, А). На несколько меньшей площади дна (35 % станций) в центральной части шельфа их биомасса варьировала от 50 до 500 г/м2 и лишь на небольших участках в районе заливов Чайво и Пиль-тун превышала 500 г/м2. Иглокожие не были обнаружены на 16,8 % станций.

Таблица 1

Соотношение массовых видов иглокожих в 2002 г.

Table 1

Ratio of echinoderms's mass species in 2002

Вид Средняя биомасса, г/м2 Доля от биомассы иглокожих, %

Echinarachnius parma 101,2 ± 31,4 78,3

Strongylocentrotus droebachiensis 5,1 ± 2,1 3,9

Chiridota pellucida 7,9 ± 1,9 6,1

Ctenodiscus crispatus 2,6 ± 0,9 2,0

Ophiopholis aculeata 4,0 ± 2,8 3,1

Остальные виды 9,5 ± 3,6 6,6

Итого 129,3 ± 31,9 100,0

Таблица 2

Средняя биомасса и соотношение иглокожих охотоморского шельфа Сахалина

Table 2

Average biomass and ratio of echinoderms of Okhotsk Sea coast of Sakhalin

Июль 2002 г. Август 1977 г.

Средняя Доля от Доля от Средняя Доля от Доля от

Таксон биомасса, общей биомассы биомасса, общей биомассы

г/м2 биомассы иглокожих, г/м2 биомассы иглокожих,

бентоса, % % бентоса, % %

Echinoidea 106,3 ± 31,3 24,5 82,2 142,5 ± 41,2 46,3 94,2

Holothurioidea 10,3 ± 2,4 2,3 7,9 1,3 ± 0,4 0,4 0,8

Ophiuroidea 9,8 ± 4,2 2,2 7,8 3,3 ± 0,9 1,1 2,2

Asteroidea 2,7 ± 1,0 0,5 2,1 4,2 ± 1,5 1,4 2,8

Итого 129,3 ± 31,9 29,5 100,0 151,3 ± 40,9 49,2 100,0

Максимальная биомасса группы (2005,5 г/м2) была зарегистрирована в районе зал. Чайво (ст. 84) на глубине 48 м на мелком песке, плотность поселения составила 190 экз./м2. Их средняя биомасса в этом районе и несколько севернее (ст. 12, 75-80, 83, 84, 86, 87, 89) на том же грунте, иногда с примесью гальки и мелкодисперсных фракций, на глубине 17-98 м составила 706,6 ± 163,4 г/м2, плотность поселения — 63,8 ± 15,6 экз./м2. На этих станциях иглокожие были представлены только плоским морским ежом Echinarachnius рагта. В целом в районе от 51 до 54° с.ш. на глубине до 98 м Е. рагта формировал биомассу иглокожих на 96 % и биомассу бентоса на 42,5 %.

В этом же районе (ст. 50-58, 63, 64, 74, 91, 92) на большей глубине (более 100 м) плоский морской еж не был обнаружен. Из иглокожих здесь доминировали офиура ОрЫорЫШ аси1еа1а (41,9 % биомассы иглокожих), круглый морской еж Strongylocentrotus droebachiensis (32,3 %) и голотурии Chiridota рейиМа (10,1 %) и Psolus ¡аЬпси (6,1 %). Максимальная биомасса — 373,4 г/м2 (плотность поселения 332 экз./м2) — зарегистрирована на глубине 200 м (ст. 74), где 90% биомассы приходилось на О. aculeata, 9 % — на S. droebachiensis и 1 % — на ОрЫ^а quadrispina. Сходное значение биомассы — 351 г/м2 — отмечено в районе зал. Набиль (ст. 51) на глубине 260 м на грубообломочном грунте с примесью илистого песка, где встречены О. aculeata (216,8 г/м2, 320 экз./м2) и S. droebachiensis (134,2 г/м2, 12 экз./м2). В районе зал. Пильтун (ст. 56) на глубине 140 м на мелком песке доминировал круглый морской еж (94,9 г/м2, 2 экз./м2), остальная часть биомассы приходилась на голотурию Р. ¡аЬг^И (74,8 г/м2, 20 экз./м2) и офиуру ОрМша sarsi (25 г/м2, 14 экз./м2). Южнее

(ст. 54) на глубине 100 м на заиленном песке также зарегистрирована повышенная биомасса иглокожих, формировавшаяся только за счет голотурии Chiridota pellucida (57,6 г/м2, 33 экз./м2). Этот вид на соседней станции (ст. 82) на глубине 120 м на том же грунте отмечен с несколько меньшей биомассой и численностью (40,6 г/м2, 23 экз./м2) совместно с С. sarsi (37,8 г/м2, 33 экз./м2).

Рис. 2. Распределение биомассы (г/м2) иглокожих: А — в 2002 г., Б — в 1977 г. Fig. 2. Distribution of biomass (g/m2) of echinoderms: А — in 2002, Б — in 1977

Севернее 54° с.ш. у п-ова Шмидта (ст. 68, 69, 70-73) биомасса иглокожих была незначительной и не превышала 60 г/м2. Ее основу создавали: морской еж S. droebachiensis (68,9 %), морская звезда Henricia sp. (15,2 %) и офиура Ophiacantha bidentata (13,8 %). Наибольшая биомасса отмечена на глубине

131

115-130 м на грубообломочном грунте (ст. 72, 73), где встречены 5. droe-bachiensis (биомасса 56,6, численность 16,8 г/м2) и С. bidentata (соответственно 0,8 и 18,4 г/м2).

Южнее района преобладания плоских морских ежей (ст. 1-8, 19-48, 92) биомасса иглокожих не превышала 150 г/м2. Здесь ведущую роль в формировании их биомассы играли голотурии Ch. pellucida (47,7 %), Paracaudina chilensis (11,5 %) и морская звезда Ctenodiscus crispatus (26,3 %). Максимальная биомасса (144,4 г/м2) зарегистрирована на параллели 50о (ст. 40) на глубине 220 м на илу с запахом сероводорода, где отмечены Р. chilensis (127,4 г/м2, 2 экз./м2) и С. crispatus (17 г/м2, 10 экз./м2). Биомасса и численность последнего вида на соседних станциях (ст. 39, 41) на том же грунте на глубине 228 и 185 м были несколько выше и составили соответственно 51,2 и 62,4 г/м2, 8 и 16 экз./м2. В районе мыса Ратманова (ст. 48, 92) на илистом песке на глубине 95-107 м средняя биомасса иглокожих составила 53,2 ± 1,2 г/м2 (33 экз./м2), они представлены только С. sarsi. Южнее (ст. 8, 47) на глубине 81 и 107 м на илу с запахом сероводорода отмечена офиура Stegophiura brachyactis с относительно высокими значением биомассы и численностью — соответственно 31,3 и 46,6 г/м2, 20 и 24 экз./м2. Южнее (ст. 5, 20) на глубине 102 и 112 м на том же типе грунта среди иглокожих доминировала голотурия Ch. pellucida (92 % биомассы в этом месте) соответственно 75,2 и 87,5 г/м2, 8 и 12 экз./м2.

Анализируя зависимость распределения биомассы иглокожих от типа грунта, следует отметить, что наибольшая часть биомассы (79 %) была зафиксирована на мелком песке (рис. 3, А). Здесь встречено 14 видов, среди которых доминировал (98,7 % биомассы) плоский морской еж Echinarachnius parma. На смешанном грунте (валуны, галька, гравий, илистый песок) отмечена значительно меньшая доля биомассы (10,5 %) и наибольшее количество видов (24), на долю СрЫ-ор^Ш aculeata приходилось 46,4 % биомассы, Strongylocentrotus droebachien-sis — 18,9 % и Chiridota pellucida — 17,0 %. На илистом грунте зарегистрирована незначительная биомасса (5,5 %) и наименьшее видовое разнообразие (12 видов). Доминирующими по биомассе видами были Ch. pellucida (37,9 %), Ctenodiscus crispatus (26,6 %) и Paracaudina chilensis (18,0 %). На илистом песке и песчанистом илу биомасса была наименьшей (5 %), ее основу создавали Е. parma (34,9 %), Сphiura sarsi (25,1 %) и Ch. pellucida (23,4 %), всего же встречено 14 видов.

о S W

600 500 400 300 200 100 0

г

iil ша

^ А

20-50 50-100 100-150 150-200

1

2

3

4

Тип грунта Глубина, м

Рис. 3. Распределение биомассы иглокожих в зависимости от грунта

Fig. 3. The soil-related

При рассмотрении распределения биомассы иглокожих в зависимости от глубины можно отметить, что около половины биомассы (49 %) сконцентриро-

вано в интервале глубин 20-50 м (рис. 3, Б), где на долю Е. рагта приходилось 80 % биомассы. Далее до глубины 100 м также основная часть биомассы (92 %) сформирована плоским морским ежом. На глубине 100-150 м доминировала Ch. ре^^а (58,9 %), а остальные виды представлены примерно в равной степени — S. pallidus (13,5 %), О. sarsi (12,4 %) и С. crispatus (10,5 %). На глубине более 150 м также большая часть биомассы группы формировалась несколькими видами: О. aculeata (49,0 %), S. droebachiensis (25,1 %), С. crispatus (12,3 %) и Р. chilensis (8,0 %).

Сравнительный анализ распределения биомассы иглокожих в 1977 и 2002 гг. позволил заключить, что в целом картина распределения не претерпела принципиальных изменений. По-прежнему наибольшая биомасса локализована в районе 51-54° с.ш. (см. рис. 2), где доминировал плоский морской еж Е. рагта. Однако в 2002 г. на этом участке биомасса иглокожих несколько сократилась. Так, в 1977 г. зона доминирования Е. рагта распространялась до 150-метровой изобаты, где на его долю приходилось свыше 58 % общей биомассы бентоса, а в 2002 г. на меньшей площади (до глубины 100 м) его доля составила 42,5 %. Кроме того, в прибрежье на широте 50о не обнаружено отмеченное ранее пятно повышенной биомассы (987 г/м2). Средняя биомасса иглокожих в 2002 г. несколько уменьшилась, однако, учитывая значение стандартной ошибки среднего, видно, что различие не значимо (табл. 2). Доля иглокожих в биомассе бентоса сократилась в 1,5 раза (табл. 2), но они по-прежнему ведущая группа обследованного района. Основу их биомассы, как и 25 лет назад, создавал плоский морской еж Е. рагта (87,6 % в 1977 г., 78,3 % в 2002 г.).

Рассматривая количественное распределение отдельно каждого класса иглокожих, можно уточнить указанные выше изменения и выявить некоторые другие — не столь заметные при сравнении распределения биомассы всей группы. Так, в настоящее время в 1,1 раза уменьшилась средняя биомасса морских ежей (табл. 2) за счет сокращения биомассы Е. рагта в районе 52-53° с.ш. (ст. 22-31 в 1977 г., ст. 75-78, 83-86 в 2002 г.) с 759,9 ± 246,6 до 658,4 ± 215,4 г/м2. Максимальная же биомасса вида практически не различается (2134,2 г/м2 в 1977 г., 2005,5 г/м2 в 2002 г.). Более значительный вклад в изменение биомассы морских ежей внесло отсутствие поселения Е. рагта у мыса Низкого на глубине 30 м, тогда как ранее он образовывал скопление с биомассой до 987 г/м2 (рис. 4).

В 2002 г. значительно (в 7,5 раза) возросла биомасса голотурий (табл. 2) за счет увеличения биомассы Ch. pellucida — доминирующего вида этой группы. По нашим сведениям, южнее 51о с.ш. среднее значение составило 35,1 ± 6,5 г/м2 (здесь сконцентрировано 67 % биомассы вида), согласно же предыдущим данным — 6,5 ± 2,9 г/м2. Севернее этого района биомасса Ch. pellucida также значительно увеличилась (6,3 ± 2,4 г/м2 в 1977 г., 22,9 ± 11,0 г/м2 в 2002 г.). Суммарная биомасса в южной части в 2002 г. увеличилась на порядок, а в северной — только в 3,5 раза. Участки локализации повышенной биомассы голотурий остались прежними (рис. 5).

Биомасса офиур, согласно нашим данным, возросла в 2,5 раза, однако в целом картина их распределения не изменилась (рис. 6). Значительное отличие средней биомассы группы (табл. 2), можно объяснить обнаружением в 2002 г., в отличие от 1977 г., локальных скоплений О. aculeata на параллелях 51°30' и 54°00' с.ш. (рис. 6). Биомасса вида на этих участках в 2002 г. составила 58 % биомассы всех офиур. Отсутствие этих пятен повышенной биомассы в 1977 г. объясняется тем, что О. aculeata обитает на грубообломочном грунте, а, как известно, учет бентоса дночерпателем на данном типе осадков значительно затруднен. Поэтому, анализируя изменения биомассы офиур, было бы неосмотрительно констатировать ее значительное увеличение в настоящее время. Если же не учитывать биомассу вида на этих участках, то видно, что в

142 143 144 145 142 143 144 145

Рис. 4. Распределение биомассы (г/м2) морских ежей: А — в 2002 г.; Б — в 1977 г.

Fig. 4. Distribution of biomass (g/m2) of sea urchins: А — in 2002; Б — in 1977

целом биомасса офиур осталась практически неизменной — 4,1 ± 1,1 г/м2 в 2002 г. против 3,3 ± 0,9 г/м2 в 1977 г.

Районы локализации морских звезд остались прежними (рис. 7). Однако в 1977 г. на широте 51° (ст. 50) было отмечено пятно повышенной биомассы (83,5 г/м2), а в 2002 г. на этом участке (ст. 90) их биомасса не превышала 10,3 г/м2. В целом же в районе южнее мыса Ратманова средняя биомасса группы практически не изменилась (24,4 ± 9,2 г/м2 в 1977 г., 21,9 ± 6,8 г/м2 в 2002 г.). В северной части района среднее значение биомассы в 1977 г. составило 19,6 ± 7,9 г/м2, в 2002 г. — лишь 5,3 ± 2,6 г/м2. Доля морских звезд в биомассе иглокожих в настоящее время стала наименьшей, в то время как ранее она уступала лишь доле морских ежей (табл. 2).

Таким образом, можно выделить ряд наиболее значительных изменений количественного распределения иглокожих. Так, в настоящее время биомасса го-

Рис. 5. Распределение биомассы (г/м2) голотурий: А — в 2002 г.; Б — в 1977 г. Fig. 5. Distribution of biomass (g/m2) of holothurians: А — in 2002; Б — in 1977

лотурии Ch. pellucida южнее мыса Ратманова (51о с.ш.) увеличилась на порядок. Поселение же плоского морского ежа Е. рагта у мыса Низкого (50о с.ш.), в отличие от данных 1977 г., не зарегистрировано. Возможно, причина этого — некоторое осадконакопление, наблюдаемое южнее мыса Ратманова (до северной части п-ова Терпения), обусловленное замедлением в летний период скорости Восточно-Сахалинского течения встречными водами ветви Цусимского течения (Морошкин, 1964). Изменение гранулометрического состава осадков с увеличением доли мелкодисперсных частиц (на основании визуальной оценки) в этом районе отмечал В.Н.Коб-ликов и в 1970-х гг., и в 2002 г. (Кобликов, 1985; Кобликов и др., в печати) по сравнению с более ранними данными (Безруков, 1960). Если учесть, что долговременные гидродинамические процессы на дне моря, наряду с гидрохимическими и геологическими, отражаются на трофической структуре донной фауны (Кузнецов,

142 143 144 145 142 143 144 145

Рис. 6. Распределение биомассы (г/м2) офиур: А — в 2002 г.; Б — в 1977 г.

Fig. 6. Distribution of biomass (g/m2) of ophiuroids: А — in 2002; Б — in 1977

1980), то деградация поселений Е. parma — подвижного сестонофага — в районе, характеризующемся слабой активностью движения придонной воды и преобладанием мягкого грунта, вполне закономерна. С этой точки зрения также вполне объяснимо, что в районе со слабой гидродинамикой наблюдалось увеличение биомассы Ch. pellucida — безвыборочно заглатывающего грунт детритофага.

На основании материалов съемки 2002 г. и литературных данных (Кобли-ков, 1985) можно заключить, что на шельфе восточного Сахалина в диапазоне глубин 17-280 м обитает 47 видов иглокожих, относящихся к 4 классам, 17 семействам и 30 родам, из них 9 видов голотурий, 2 — морских ежей, 15 — морских звезд, 21 — офиур.

Биомасса иглокожих в 2002 г. варьировала от 0,01 до 2005,5 г/м2 при среднем значении 129,3 ± 31,9 г/м2, что составило 29,5 % общей биомассы

жнее

143 144 145 142 143 144 145

Рис. 7. Распределение биомассы (г/м2) морских звезд: А — в 2002 г.; Б 1977 г.

Fig. 7. Distribution of biomass (g/m2) of starfish: А — in 2002; Б — in 1977

бентоса. Плоский морской еж Е. рагта создавал основу биомассы морских ежей на 95,0 %, иглокожих — на 78,3 %, а его доля в биомассе всего бентоса составила 23,5 %.

Массовый вид Е. рагта распространялся в районе от 51 до 54° с.ш. на глубине 17-98 м, где он формировал биомассу иглокожих на 96 %. В этом же районе на глубине 100-260 м на долю Strongylocentrotus droebachiensis, ОрЫорЫШ aculeata, Chiridota pellucida и Psolus ¡аЬпси приходилось 93,4 % биомассы группы. Южнее мыса Ратманова (51° с.ш.) доминировали (86 % биомассы иглокожих) Chiridota pellucida, Ctenodiscus crispatus, Paracaudina сЫ-lensis, ОрЫша sarsi и Stegophiura brachyactis.

В настоящее время по сравнению с материалами съемки 1977 г. биомасса голотурии Ch. pellucida южнее мыса Ратманова увечилась в 7,5 раза. В этом же районе нами не обнаружен плоский морской еж Е. parma, тогда как ранее он образовывал скопления у мыса Низкого. Возможной причиной этого является естественный процесс осадконакопления, наблюдаемый южнее 51° с.ш.

Автор выражает глубокую признательность д.б.н. В.С.Левину (ТИБОХ ДВО РАН) за помощь в определении видов голотурий и морских звезд, за поддержку и критический просмотр работы, а также к.б.н. В.А.Надточему (ТИНРО-центр) за ценные советы, предложения и замечания.

Литература

Аверинцев В.Г., Сиренко Б.И., Шереметевский A.M. и др. Закономерности распределения жизни на шельфе восточного Сахалина, острова Ионы и северо-западной части Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 9-13.

Бажин А.Г. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1995. — 126 с.

Безруков П.А. Донные отложения Охоткого моря // Тр. ИОАН СССР. — 1960. — Т. 32. — С. 15-96.

Белан Т.А., Олейник Е.В. Состав, распределение и современное состояние бентоса на Пильтун-Астохской нефтегазоносной площади // Тр. ДВНИГМИ. — 2000. — Вып. 140. — С. 66-78.

Дьяконов A.M. Определитель иглокожих дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 30. — 130 с.

Дьяконов A.M. Морские звезды морей СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1950. — 202 с.

Дьяконов A.M. Офиуры (змеехвостки) морей СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1954. — 132 с.

Дьяконов A.M. Об амфипацифическом распространении иглокожих // Памяти академика Л.С.Берга. — М.: АН СССР, 1955. — С. 450-462.

Дьяконов A.M. Иглокожие (Echinodermata), кроме голотурий, собранные Курило-Сахалинской экспедицией 1947-1949 годов // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1958а. — Вып. 5. — С. 271-357.

Дьяконов A.M. Новости фауны иглокожих (Echinodermata) юго-западного побережья Сахалина по сборам экспедиции Зоол. ин-та АН СССР в 1946 году // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1958б. — Вып. 5. — С. 260-270.

Дьяконов A.M., Баранова З.И., Савельева Т.С. Заметки о голотуриях (Holothurioidea) района южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневосточ. морей СССР. — 1958. — Вып. 5. — С. 358-380.

Кобликов В.Н. Качественная и количественная характеристика макробентоса шельфа и верхней части склона охотоморского побережья острова Сахалин: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1985. — 285 с.

Кобликов В.Н., Долганова A.C., Надточий B.A. Многощетинковые черви (Polychaeta) шельфа восточного Сахалина: четверть века спустя // Вопр. рыб-ва (в печати).

Коновалова Т.В. Оценка состояния донных осадков и бентоса на Пильтун-Астох-ском нефтегазовом месторождении на начальном этапе освоения (северо-восточный шельф Сахалина): Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ДВГУ, 2003. — 130 с.

Кузнецов A.n. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и Северных Курильских островов. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 269 с.

Кузнецов A.n. Экология донных сообществ Мирового океана. Трофическая структура. — М.: Наука, 1980. — 245с.

Левин B.C. Голотурии семейства Cucumariidae (Echinodermata: Holothuroidea) из Охотского моря // Биол. моря. — 2006. — № 1.

Mорошкин К.В. Новая схема поверхностных течений Охотского моря // Океанология. — 1964. — С. 641-644.

Нейман А.А. Рекомендации по исследованию бентоса шельфов. — М.: ВНИРО, 1983. — 24 с.

Смирнов А.В. Офиуры шельфа Восточного Сахалина, района о-ва Ионы и западной части Охотского моря // Мат-лы 4-го Всесоюз. коллоквиума по иглокожим. — Тбилиси, 1979. — С. 101-105.

Смирнов А.В. Фауна иглокожих залива Анива Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 112-117.

Ткалин А.В., Ройл Д.Дж., Сергушева О.О. Некоторые результаты экологического мониторинга Пильтун-Астохской площади в 1998 году // Тем. вып. ДВНИГМИ. — Владивосток: Дальнаука, 1999. — № 2. — С. 145-160.

Irimura S. The brittle-stars of Sagami Bay, collected by His Majesty the Emperor of Japan. — Edited by Biological Laboratory Imperial Household, 1982. — 95 p.

Liao Y., Clark A.M. The echinoderms of Southern China. — Beijing: N.Y.: Science Press, 1995. — 614 p.

Поступила в редакцию 4.11.04 г.