Филодинамика пестивирусов жвачных

АКТУАЛЬНАЯ ТЕМА

Для цитирования: Юров, К.П. Филодинамика пестивирусов жвачных / К.П. Юров // Российский ветеринарный журнал. — 2018. — УДК 619: 616.98: 578.8

№ 1. — С. 5-8.

For citation: Yurov K.P., Phylodynamics of Pestiviruses of Ruminants, Rossijskij veterinarnyj zhurnal (Russian veterinary journal), 2018, No. 1, pp. 5-8.

Филодинамика пестивирусов жвачных

К.П. Юров, доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, заведующий лабораторией вирусологии (konstyurov@yandex.ru).

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени Я.Р. Коваленко» (ВИЭВ) (109428, г. Москва, Рязанский проспект, д. 24, корп. 1).

Исследования выполняли по теме НИР: 0578-2014-0023. Работа финансировалась ФАНО РФ.

В статье представлен обзор современных данных, полученных специалистами многих стран, и результаты собственных исследований, характеризующие эволюцию пестивирусов жвачных животных. Пестивирусы широко распространены в популяциях домашних и диких животных, что связано с их способностью длительно персистировать в организме, особенностью взаимодействия с иммунной системой животного-хозяина, разнообразием путей передачи возбудителя, генетически обусловленной антигенной вариабельностью. Распространению вирусов способствуют оживленные международные связи, экспорт (импорт) животных и генетического материала (спермы, яйцеклеток), биопрепаратов. В Республике Таджикистан и РФ новые пестивирусы — вирус ПБО и хобивирус, возбудители эмерджентных инфекций — впервые идентифицированы в 2015-2017 гг.

Ключевые слова: КРС, пестивирус, вирусная диарея-болезнь слизистых

Сокращения: ВД-БС — вирусная диарея-болезнь слизистых, ВВД — вирус вирусной диареи, ВКЧС — вирус классической чумы свиней, ВПБ — вирус пограничной болезни, КРС — крупный рогатый скот, РН — реакция нейтрализации, ПБО — пограничная болезнь овец, INSDC — International Nucleotide Sequence Data Collaboration

Введение

Проблема пестивирусных инфекций жвачных впервые привлекла внимание в 1946 году в период эпизоотии диареи преимущественно у новорожденных телят в США, штате Нью-Йорк. Заболевание характеризовалось профузной диареей, обезвоживанием организма, гипертермией, лейкопенией. Olafson и Rickard (1947) установили вирусную природу заболевания и идентифицировали возбудителя — вирус диареи КРС. В 1951 году Ramsey и Chivers в штате Огайо зарегистрировали вспышку заболевания с симптомами, во многом схожими с вирусной диареей, которую диагностировали как болезнь слизистых. Заболеваемость достигала 80...100 %, с летальностью до 50 %. Изолированные вирусы оказались родственными в перекрестной РН. Оба заболевания объединили под общим названием «вирусная диарея — болезнь слизистых».

Вирус ВД-БС 1-го и 2-го генотипа

В соответствии с современной классификацией, возбудитель относится к семейству флавивирусов (Fla-viviridae), роду пестивирус (Pestivirus). ВД-БС широко распространена в во многих странах. ВВД 1-го генотипа представлен 20 субтипами (1а...1^, ВВД 2-го генотипа — тремя субтипами (2а...2с). ВВД передается контактным, аэрогенным, половым путем во время случки или со спермой при искусственном осеменении, преодолевает плацентарный барьер. Через плаценту вирус может проникать на разных стадиях

развития плода. Результатом фетальной инфекции является резорбция эмбриона, аборты, рождение мертвых или слабых и впоследствии отстающих в росте телят [3].

Резервуаром возбудителя часто служат персистент-но инфицированные животные (телята), зараженные внутриутробно, на фоне вирусиндуцированной иммунной недостаточности [11]. Вертикальный путь передачи вируса обуславливает опасность распространения инфекции при экспорте племенных животных или с генетическим материалом (спермой и ооцитами). Вертикальный путь передачи вируса отличает ВД-БС от весьма схожего по клиническому проявлению и течению заболевания, известного как зимняя дизентерия КРС — коронавирусная инфекция, возбудитель ко-

Рис. Множественные кровоизлияния в слизистую рубца новорожденного теленка

Fig. Multiple hemorrhages in the mucosa of a newborn calf rumen

торой — коронавирус — передается исключительно контактно и аэрогенно [5].

В начале 60-х годов в центральном регионе РФ на фермах КРС регистрировалось массовое желудочно-кишечное заболевание новорожденных телят, так называемая токсическая диспепсия телят. Телята заболевали в первые дни или часы жизни. Основные симптомы — профузная диарея с выделением жидких каловых масс часто с примесью крови, обезвоживание, потеря сосательного рефлекса. Заболеваемость достигала 50...100 %. Вследствие сильной дегидратации телята быстро теряли массу, отказывались от приема молозива. Летальный исход наступал в течение 1,0.1,5 недель их жизни.

На вскрытии находили катаральное воспаление слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, в кишечнике — молозиво с примесью крови. В 10.15 % случаев находили множественные мелкие кровоизлияния в слизистой рубца (рис.). Доминировало мнение, что основной причиной массовой патологии новорожденных телят является несбалансированное, неполноценное кормление коров-матерей. Профессор Московской ветеринарной академии Я.Р. Коляков ведущую роль отводил энтеропатогенным серотипам E. coli. Наши наблюдения тех лет (1961-1964) свидетельствовали в пользу инфекционной природы болезни. Так, в одних хозяйствах имело место массовое заболевание с симптомами «токсической диспепсии», а другие хозяйства, часто соседние, при абсолютно одинаковых условиях содержания животных оставались благополучными. В 1967 году ряд авторов (К.Н. Бучнев и В.Г. Макаревич с соавт.) опубликовали сообщения о заболевании КРС с симптомами диареи и поражения слизистых оболочек в Казахстане, вызванном вирусом ВД-БС. В 1970-1973 гг. в Тульской области Н.Н. Крюков с соавт. наблюдали вспышку острого, злокачественного заболевания молодняка в возрасте 2.8 месяцев. Болезнь характеризовалась гипертермией до 41,5.42,0 °С, отеком и гиперемией конъюнктивы и слизистой носа, сухим кашлем, профузным поносом, часто с примесью крови. Большинство телят погибали на 2-е.3-и сутки после появления симптомов болезни. На вскрытии находили катаральное воспаление слизистой преджелудков и катарально-геморрагическое воспаление кишечника. В ряде случаев толстый отдел кишечника был полностью заполнен свернувшейся кровью, слизистая темно-красного цвета, легко сползающая при соскабливании. В патологическом материале идентифицировали вирус ВД-БС, идентичный референтному штамму «Орегон» [7]. Следует отметить, что в эти годы в рамках программы интенсификации животноводства, улучшения генофонда дойного стада расширялась сеть станций искусственного осеменения. Для комплектации племпредприятий закупали за рубежом племенных быков (черно-пестрой, джерсей, ай-ширской пород и других) [6].

В настоящее время ВД-БС часто наблюдают в виде массовых вспышек респираторного заболевания и патологии органов воспроизводства [3]. В период вспышек в разные годы идентифицированы цитопатоген-ные и нецитопатогенные штаммы ВВД-1 и ВВД-2 нескольких субтипов [1, 9, 8].

Хобивирус, вирус ВД-БС 3-го генотипа

В 2000-2004 гг. в нескольких европейских странах идентифицирован новый пестивирус — HoBi-подоб-ный (хобивирус, ложный пестивирус). Вирус был изолирован из фетальной сыворотки КРС, импортированной из Бразилии. Возбудитель был отнесен к пестиви-русу КРС 3-го генотипа, в котором выделили два субтипа. Предполагается, что хобивирус имеет весьма широкое распространение в мире. Имеются многочисленные сообщения о случаях естественной инфекции хоби-подобных пестивирусов, в большинстве случаев они связаны с респираторной патологией молодняка [13]. Нами хобивирус обнаружен в коммерческой вирусвакцине против чумы мелких жвачных (первое сообщение) [12]. Филогенетический анализ изолята показал его сходство со штаммами, зарегистрированными в базе данных INSDC. Гомология с наиболее сходным вирусом составила 96 % [12]. Несмотря на то, что хобивирусы инфицируют животных многих видов, манифестная инфекция отмечается только у жвачных. Аборты, респираторная патология при естественной хобивирусной инфекции у КРС, в том числе буйволов, описана в ряде стран Южной Америки, в Италии, Таиланде, Бангладеше и других странах. В случае отсутствия надлежащего контроля при производстве биологических препаратов существует потенциальная угроза распространения хобивируса, равно как и вируса ВД-БС [14]. К тому же, последний обнаруживается в качестве контаминанта многих музейных культур клеток [1]. Принимая во внимание опубликованные данные о контаминации фетальной сыворотки хоби-вирусом, можно предполагать, что персистентная хо-бивирусная инфекция может представлять не меньшую проблему.

Вирус ПБО

Как свидетельствуют результаты молекулярно-генети-ческих исследований, пестивирусы жвачных характеризуются значительной гетерогенностью. Род пес-тивирус включает вирус ПБО — репродуктивной болезни овец и коз, характеризующейся абортами, бесплодием, рождением нежизнеспособных и слабых ягнят и козлят с тремором и повреждением шерстного покрова [2]. Впервые ПБО описана в 1959 году в Англии и Уэллсе. Основным источником возбудителя служат животные с персистентной формой инфекции. ВПБ заражает животных других видов: КРС, оленей, свиней, бизонов и серн как естественным, так и экспериментальным путем [16]. ВПБ представлен 7 генотипами ВПБ-1....ВПБ-7. Генотип ВПБ-1 (с субтипами ПБ-1а и ПБ-1Ь) включает в себя изоляты из Англии, США, Австралии и Новой Зеландии; ВПБ-2 — вирусы, выявленные в Германии; ВПБ-3 представлен изоля-тами из Германии и Швейцарии. ВПБ-4 изолирован от пиренейской серны. ВПБ-5 и ВПБ-6 зарегистрированы во Франции. Изолят вируса генотипа 7 был обнаружен у козленка в северно-западной части Италии. Известны несколько нетипированных изолятов. Различают два биотипа ВПБ: цитопатогенный и нецитопато-генный. Большинство полевых изолятов пестивирусов считаются нецитопатогенными, в то время как некоторые могут включать оба биотипа. Штамм «Coos Bay 5» включал нецитопатогенный вариант (CB5nc) и цитопа-

Филодинамика пестивирусов жвачных

тогенный (CB5c). Оба варианта впервые были изолированы в 1980 году от овец со свойственными для болезни слизистых поражениями [15].

Нашими исследованиями ВПБ впервые обнаружен в 2016 году в материале от больных овец в Центрально-Азиатском регионе — Республике Таджикистан [2]. После идентификации изолята последовательность оснований нуклеотидов вируса была зарегистрирована в INSDC (GenBank). Сравнительный анализ с помощью компьютерной программы «BLAST» показал, что вирус ПБО, идентифицированный у овец в Таджикистане, сходен со штаммом ПБ 297 из Словакии ПБ-3 генотипа, выделенным в 2013 году, и со штаммом AH12-02 5' UTR вируса ПБ, выделенным от коз в 2012 году в Китае. Гомология составляла 91 %.

Вирулентность для различных видов животных и антигенные характеристики вирусов

Все пестивирусные инфекции являются экономически опасными вследствие значительных потерь от пост-натальной и пренатальной патологии [4]. Пестивирусы инфицируют широкий круг домашних и диких животных, вызывая заболевания с симптомами поражения респираторного, репродуктивного, пищеварительного тракта, иммунодефицита. До сего времени пестивиру-сы классифицировали по видам хозяев, у которых они были обнаружены. Известно, что возбудитель ВД-БС вызывает заболевание не только КРС, но также овец, свиней, коз, оленей, жирафов. Антитела к вирусу ВД-БС обнаруживают более чем у 40 видов диких отловленных и домашних млекопитающих [4]. Вертикальная передача вируса может обусловить персистентную инфекцию у иммунотолерантных животных, которые при отсутствии видимых признаков заболевания будут выделять вирус в течение жизни. Различие пестивиру-сов не только по признаку вирулентности, но и антигенной структуре установлено рядом авторов [8]. Так, Becher P. et al. 2003, исследовали 10 штаммов пестивирусов, включая ВВД-1, ВВД-2, ВПБ, ВКЧС, H138 (Giraffe1) и V60 (Reindeer-1) в перекрестной РН. Полученные результаты характеризуют шесть основных антигенных групп пестивирусов, отражающих их генетически детерминированное антигенное родство. В опыте перекрестной РН использовали антисыворотки, полученные на овцах к штаммам V2536 ВПБ-1, 17385 ВПБ-2, и Gifhorn ВПБ-3. Нейтрализующую активность каждой из 13 антисывороток определяли по отношению к каждому изолированному пестивиру-су. Титры нейтрализующих антител против членов ге-терологичных групп пестивируса были значительно ниже, чем против членов гомологичной группы. ВВД-1 и ВВД-2 не нейтрализовались или плохо нейтрализовались антисыворотками к ВКЧС, ВПБ-1, ВПБ-2, ВПБ-3 и штамму H138. Интересно, что антисыворотка к штаммам X818, L83-84 и V2536 ВПБ-1; штаммам 17385 и V60 ВПБ-2 и штамму Gifhorn ВПБ-3 содержали антитела к гетерологичным штаммам ВПБ и ВКЧС в равном титре. Пестивирус, выделенный от жирафа, по-разному нейтрализовался отдельными гетерологичными антисыворотками. За исключением пестивирусного штамма PG-2, все остальные пестивирусы, включенные в это исследование, не были нейтрализованы антисывороткой против H138 [17].

Современная классификация

На основании результатов молекулярно-генетических и иммунологических исследований предложено изменить таксономию известных пестивирусов и обозначать их как пестивирусы A, B, C и т. д. [17]:

• вирус ВД-БС 1-го генотипа — Пестивирус А,

• вирус ВД-БС 2-го генотипа — Пестивирус В,

• вирус КЧС — Пестивирус G,

• вирус ПБО — Пестивирус D,

• пестивирус вилорогих — Пестивирус E,

• пестивирус свиней Бунгаванна — Пестивирус F,

• пестивирус жирафов — Пестивирус G,

• хоби-подобный пестивирус — Пестивирус H,

• айдин-подобный пестивирус — Пестивирус I,

• пестивирус крыс — Пестивирус J,

• атипичный пестивирус свиней — Пестивирус К Два тунисских изолята пестивирусов овец до сих пор

не классифицированы и могут представлять два дополнительных вида.

Заключение

Таким образом, сумма полученных разными исследователями данных, характеризующих эволюцию пестивирусов, свидетельствует о их широком распространении в популяциях домашних и диких животных, что объясняется возможностью длительной персистенции в организме, особенностью взаимодействия с иммунной системой животного-хозяина, генетически обусловленной антигенной вариабельностью. Все это определяет эмерджентный характер пестивирусных инфекций. Распространению новых пестивирусов способствуют оживленные международные связи, селекционная работа и связанный с этим экспорт (импорт) быков и генетического материала (спермы, яйцеклеток). В эпизоотический процесс в ряде случаев вовлекаются экзотические виды животных, например, жирафы, или лесные бизоны, завезенные из Канады в Восточную Сибирь с целью сохранения вида по программе восстановления плейстоценовой мегафауны Северной Америки.

Нашими исследованиями в 2016-2017 гг. впервые обнаружены на территории некоторых стран СНГ и РФ пестивирусы — возбудители эмерджентных болезней: ПБО и хобивирусной инфекции. При этом учитывая оживленные экономические связи стран Центральной Азии и России, можно прогнозировать распространение заболеваний в ранее благополучные регионы. Определенные различия антигенных свойств и гетерогенность генетических маркеров новых пестивирусов вызывают существенные затруднения при рутинной лабораторной диагностике ПБО и хобивирусной инфекции, а также контроле коммерческих биопрепаратов (вакцин, сывороток), что представляется большой угрозой современному животноводству.

Библиография

1. Алексеенкова, С.В. Проверка клеточных культур на контаминацию вирусом диареи крупного рогатого скота — необходимое условие производства биологических препаратов / С.В. Алексеенкова, Г.К. Юров, Т.В. Гальнбек, И.А. Калита, К.П. Юров // Российский ветеринарный журнал. Сельскохозяйственные животные. — 2013. — № 1. — С. 15-18.

2. Аноятбекова, А.М. Молекулярно-эволюционный генетический анализ вируса пограничной болезни, выявленного у овец в Таджикистане / А.М. Аноятбекова, С.В. Алексеенкова, К.П. Юров // Ветеринария. — 2017. — №1. — С. 23-26.

3. Глотов, А.Г. Вирусная диарея: значение в патологии воспроизводства крупного рогатого скота / А.Г. Глотов, Т.И. Глотова // Ветеринария. — 2015. — №4. — С. 3-8.

4. Гулюкин, М.И. Стратегия борьбы с болезнью слизистых крупного рогатого скота в животноводческих хозяйствах Российской Федерации / М.И. Гулюкин, К.П. Юров, А.Г. Глотов, Н.А. Донченко // Вопросы вирусологии. — 2013. — Т. 58. — №6. — С. 13-18.

5. Думова, В.В. Особенности зимней дизентерии крупного рогатого скота / В.В. Думова, А.В. Кононов, С.В. Левченко, А.В. Мищенко, В.А. Мищенко, А.П. Пономарев, Т.Б. Никешина, О.В. Кухаркина, В.А. Кудрявцев // Ветеринарная патология. — 2006. — №4. — С. 84-88.

6. Жидков, С.А. Роль вирусной диареи в этиологии респираторных и желудочно-кишечных болезней телят / С.А. Жидков, А.И. Лебедев, М.М. Гоголев, Г.Ф. Коромыслов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. — 1995. — №3. — С. 50-53.

7. Крюков, Н.Н. О неспецифической профилактике вирусной диареи крупного рогатого скота / Н.Н. Крюков, З.Ф. Зудилина, К.П. Юров, С.А. Жидков // Ветеринария. — 1978. — №1. — С. 37-39.

8. Кунгурцева, О.В. Влияние антигенной вариабельности вируса вирусной диареи-болезни слизистых оболочек крупного рогатого скота на результаты серологической диагностики / О.В. Кунгурцева, Т.И. Глотова, А.Г. Глотов // Ветеринарная патология. — 2010. — №1. — С. 20-24.

9. Мищенко, В.А. Структура заболеваний пищеварительной системы новорожденных телят / В.А. Мищенко, Д.К. Павлов, В.В. Думова, Т.Б. Никешина, А.П. Пономарев, А.В. Кононов, С.В. Левченко // Ветеринария Кубани. — 2008. — №5. — С. 22-23.

10. Осмаев, И.А. Иммуномодулирующие свойства эндогенного интерферона у телят / И.А. Осмаев, К.П. Юров, М.П. Неустроев // Ветеринария. — 2007. — №1. — С. 11-12.

11. Юров, К.П. Диагностика и контроль вирусных респираторных болезней крупного рогатого скота в условиях современного животноводства / К.П. Юров, С.В. Алексеенкова, А.В. Пчельников, Г.К. Юров // Материалы II Международной научно-практической конференции «Тенденции и инновации современной науки». — Краснодар, 24 сентября. — 2012. — С. 6.

12. Юров, К.П. Новый пестивирус — хоби вирус — контаминант вакцины против чумы мелких жвачных животных / К.П. Юров, А.М. Аноятбекова, С.В. Алексеенкова // Ветеринария. — 2016. — №10. — С. 8-10.

13. Bauermann, F.V. Generation of Calves Persistently Infected with HoBi-Like Pestivirus and Comparison of Methods for Detection of These Persistent Infections / F.V. Bauermann, S.M. Falkenberg, B. Vander Ley, N. Decaro, B.W. Brodersen, A. Harmon, B. Hessman, E.F. Flores, J.F. Ridpath // Journal of Clinical Microbiology. — 2014. — No. 11. — pp. 3845-3852.

14. Bauermann, F.V. HoBi-like viruses: an emerging group of pestiviruses / F.V. Bauermann, J.F. Ridpath, R. Weiblen, E.F. Flores // Journal of Veterinary Diagnostic Investigation. — 2013. — Vol. 25. — No. 1. — pp. 6-15.

15. Neill, J.D. Complete Genome Sequences of a Cytopathic/Noncytopathic Pair of Border Disease Viruses / J.D. Neill, J.F. Ridpath // Genome Announcements. — 2014. — Vol. 2. — No. 2. — pp. e00260-14.

16. Nettleton, P.F. Border disease of sheep and goats / P.F. Nettleton, J.A. Gilray, P. Russo, E. Dlissi // Veterinary Research. — 1998. — Vol. 29. — No. 3-4. — pp. 327-340.

17. Smith, D.B. Proposed revision to the taxonomy of the genus Pestivirus, family Flaviviridae / D.B. Smith, G. Meyers, J. Bukh, E.A. Gould, T. Monath, A. Scott Muerhoff, A. Pletnev, R. Rico-Hesse, J.T. Stapleton, P. Simmonds, P. Becher // Journal of General Virology. — 2017. — Vol. 98. — No. 8 — pp. 2106-2112.

18. Vilcek, S. Pestiviruses isolated from pigs, cattle and sheep can be allocated into at least three genogroups using polymerase chain reaction and restriction endonuclease analysis / S. Vilcek, A.J. Herring, P.F. Nettleton, J.P. Lowings, D.J. Paton // Archives of Virology. — 1994. — Vol. 136 — pp. 309-323.

References

1. Alekseenkova S.V., Yurov G.K., Gal'nbek T.V., Kalita I.A., Yurov K.P., Prover-ka kletochnyh kul'tur na kontaminaciyu virusom diarei krupnogo rogatogo sko-ta - neobhodimoe uslovie proizvodstva biologicheskih preparatov, Rossi-jskij veterinarnyj zhurnal. Sel'skohozyajstvennye zhivotnye, 2013, No. 1, pp. 15-18.

2. Anoyatbekova A.M, Alekseyenkova S.V., Yurov K.P., Molekulyarno-ehvolyu-cionnyj geneticheskij analiz virusa pogranichnoj bolezni, vyyavlennogo u ovec v Tadzhikistane, Veterinariya, 2017, No. 1, pp. 23-26.

3. Glotov A.G., Glotova T.I., Virusnaya diareya: znachenie v patologii vosproizvod-stva krupnogo rogatogo skota, Veterinariya, 2015, No. 4, pp. 3-8.

4. Gulyukin M.I., Yurov K.P., Glotov A.G., Donchenko N.A., Strategiya bor'by s bolezn'yu slizistyh krupnogo rogatogo skota v zhivotnovodcheskih hozyajst-vah Rossijskoj Federacii, Voprosy virusologii, 2013, Vol. 58, No. 6, pp. 13-18.

5. Dumova V.V., Kononov A.V., Levchenko S.V., Mishchenko A.V., Mishchenko V.A., Ponomarev A.P., Nikeshina T.B., Kuharkina O.V., Kudryavcev V.A., Osoben-

nosti zimnej dizenterii krupnogo rogatogo skota, Veterinarnaya patologiya, 2006, No. 4, pp. 84-88.

6. Zhidkov S.A., Lebedev A.I., Gogolev M.M., Koromyslov G.F., Rol' virusnoj diarei v ehtiologii respiratornyh i zheludochno-kishechnyh boleznej telyat, Vestnik Rossijskoj akademii sel'skohozyajstvennyh nauk, 1995, No. 3, pp. 50-53.

7. Kryukov N.N., Zudilina Z.F., Yurov K.P., Zhidkov S.A., O nespecificheskoj profilaktike virusnoj diarei krupnogo rogatogo skota, Veterinariya, 1978, No. 1, pp. 37-39.

8. Kungurceva O.V., Glotova T.I., Glotov A.G., Vliyanie antigennoj variabel'nosti virusa virusnoj diarei-bolezni slizistyh obolochek krupnogo rogatogo skota na rezul'taty serologicheskoj diagnostiki, Veterinarnaya patologiya, 2010, No. 1, pp. 20-24.

9. Mishchenko V.A., Pavlov D.K., Dumova V.V., Nikeshina T.B., Ponomarev A.P., Kononov A.V., Levchenko S.V., Struktura zabolevanij pishchevaritel'noj sis-temy novorozhdennyh telyat, Veterinariya Kubani, 2008, No. 5, pp. 22-23.

10. Osmaev I.A., Yurov K.P., Neustroev M.P., Immunomoduliruyushchie svo-jstva ehndogennogo interferona u telyat, Veterinariya, 2007, No. 1, pp. 11-12.

11. Yurov K.P., Alekseenkova S.V., Pchel'nikov A.V., Yurov G.K., Diagnostika i kontrol' virusnyh respiratornyh boleznej krupnogo rogatogo skota v usloviyah sovremennogo zhivotnovodstva, Materialy II Mezhdunarodnoj nauchno-prak-ticheskoj konferencii «Tendencii i innovacii sovremennoj nauki» (Proceedings of the II international scientific and practical conference «Trends and innovations in modern science», Krasnodar, 24th September, 2012, p. 6.

12. Yurov K.P., Anoyatbekova A.M., Alekseenkova S.V., Novyj pestivirus — hobi virus ? kontaminant vakciny protiv chumy melkih zhvachnyh zhivotnyh, Veterinariya, 2016, No. 10, pp. 8-10.

13. Bauermann F.V., Falkenberg S.M., Vander Ley B., Decaro N., Brodersen B.W., Harmon A., Hessman B., Flores E.F., Ridpath J.F., Generation of Calves Persistently Infected with HoBi-Like Pestivirus and Comparison of Methods for Detection of These Persistent Infections, Journal of Clinical Microbiology, 2014, No. 11, pp. 3845-3852.

14. Bauermann F.V., Ridpath J.F., Weiblen R., Flores E.F., HoBi-like viruses: an emerging group of pestiviruses, Journal of Veterinary Diagnostic Investigation, 2013, Vol. 25, No. 1, pp. 6-15.

15. Neill J.D., Ridpath J.F., Complete Genome Sequences of a Cytopathic/Non-cytopathic Pair of Border Disease Viruses, Genome Announcements, 2014, Vol. 2, No. 2, pp. e00260?14.

16. Nettleton P.F., Gilray J.A., Russo P., Dlissi E., Border disease of sheep and goats, Veterinary Research, 1998, Vol. 29, No. 3-4, pp. 327-340.

17. Smith D.B., Meyers G., Bukh J., Gould E.A., Monath T., Scott Muerhoff A., Pletnev A., Rico-Hesse R., Stapleton J.T., Simmonds P., Becher P., Proposed revision to the taxonomy of the genus Pestivirus, family Flaviviridae, Journal of General Virology, 2017, Vol. 98, No. 8, pp. 2106-2112.

18. Vilcek S., Herring A.J., Nettleton P.F., Lowings J.P., Paton D.J., Pestiviruses isolated from pigs, cattle and sheep can be allocated into at least three genogroups using polymerase chain reaction and restriction endonuclease analysis, Archives of Virology, 1994, Vol. 136, pp. 309-323.

ABSTRACT K.P. Yurov.

All Russian Research Institute of Experimental Veterinary Medicine named after Ya. R. Kovalenko (VIEV) (24/1, Ryazanskyi prospect, Moscow, 109428).

Phylodynamics of Pestiviruses of Ruminants. The

article presents an overview of the current data obtained by specialists from many countries and the results of their own research that characterize the evolution of pestiviruses of ruminant animals. Pestiviruses are widespread in populations of domestic and wild animals, which are associated with their ability to persist for a long time in the hosts, a feature of interaction with the host's immune system, a variety of pathways of the pathogen, genetically determined by antigenic variability. The spread of viruses is promoted by intensive international connections, the export (import) of animals and genetic material (sperm, ova), biological products. In the Republic of Tajikistan and the Russian Federation, new pestiviruses — border disease virus and HoBi-like viruse, causative agents of emergent infections, were first identified in 2015-2017.