Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор трофности

ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА

№ 338 Сентябрь 2010

БИОЛОГИЯ

УДК 581.5; 574.21

Л.Г. Бабешина, А.А. Зверев

ОЦЕНКА УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЙ СФАГНОВЫХ МХОВ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ: ФАКТОР ТРОФНОСТИ

В третьей из серии статей, посвященной изучению экологических предпочтений видов рода Sphagnum L. на территории Западно-Сибирской равнины, приводятся уточненные региональные фитоиндикационные статусы по экологическим шкалам минерального питания Л.Г. Раменского, И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова. Для 13 видов данные получены впервые хотя бы по одной из трех шкал, а Sphagnum lindbergii ранее совсем не был определен на градиенте трофности. Впервые вычислены опти-мумы сфагновых мхов для амплитудной шкалы Д.Н. Цыганова. Проведен анализ тенденций сдвига расчетных оптимумов относительно оригинальных значений. Проанализировано поведение 7 наиболее распространенных видов сфагновых мхов в отношении фактора трофности в трех широтных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

Ключевые слова: сфагновые мхи; экологические шкалы; Западно-Сибирская равнина; минеральное питание; трофность; фитоиндикация; информационная система IBIS.

Одной из наиболее ярких особенностей растительного покрова Западно-Сибирской равнины является классически выраженная зональность, в том числе болотной растительности. Согласно болотному районированию [1-3], эти зоны сменяются в следующем порядке: 1 - зона арктических минеральных болот, 2 -зона плоскобугристых болот, 3 - зона крупнобугристых болот, 4 - зона выпуклых олиготрофных (грядо-во-мочажинных) болот, 5 - зона евтрофных и олиготрофных (сосново-сфагновых) болот, 6 - зона евтрофных тростниковых и крупноосоковых болот, 7 - зона тростниковых и засоленных болот. Основу болотного покрова Западно-Сибирской равнины образуют олиго-трофные сфагновые сообщества. Это, в первую очередь, растительность рямов, грядово-мочажинных и грядово-мочажинно-озерковых комплексов [4]. На окраинах болот, а также в местах сброса болотных вод располагаются транзитные сфагновые топи. По мнению О.Л. Лисс и Н.А. Березиной, в топях лучше условия минерального питания, чем в застойных мочажинах комплексных болот [5]. Менее распространены мезотрофные древесно-травяно-сфагновые сообщества, где доминантами мохового покрова являются S. russowii, S. warnstorfii, S. centrale, S. magellanicum и S. angustifolium. Евтрофные болота, на которых встречаются сфагновые мхи, представлены древесными растительными сообществами. Они широко распространены в поймах рек, имеют местное название «согра» и характеризуются присутствием S. girgensohnii, S. squar-rosum, S. warnstorfii и S. centrale.

В целом распространение сфагновых мхов самым тесным образом связано с экологическими условиями их местообитания: степенью увлажнения, кислотностью и минеральным питанием, или трофностью [6]. В первую очередь следует обращать внимание на лимитирующий экологический фактор. Таковым для всех видов сфагновых мхов часто будет являться фактор трофности, поскольку влияние других факторов сфагновые мхи способны регулировать. В создании кислой среды обитания они сами принимают непосредственное участие [7]. Являясь гидрофильными растениями [8], виды рода Sphagnum накапливают большое количество воды, равномерно ее распределяют и постепенно

расходуют. Этому способствует анатомо-морфоло-гическое строение и форма роста в виде дерновины [9]. Иная ситуация характерна для фактора трофности, т.к. сфагновые мхи имеют лишь бедное атмосферное питание и создать себе запас питания они вряд ли могут. В тоже время есть сведения об экологической пластичности этих растений по трофности [10-13]. Наряду с этим сфагновые мхи всегда оставались классическим примером растений, обитающих на бедных субстратах. В силу чего по фактору трофности растения рода Sphagnum могут быть представителями 4 экологических групп. Названия групп, соответствующих «классическим» режимам трофности Л.Г. Раменского [14] и трофоморфам Д.Н. Цыганова [15], даны по работе Е.П. Прокопьева [16]:

Ортоолиготрофофиты - это моховидные, обитающие на крайне бедных субстратах, и лишь в незначительных количествах (в виде примеси) они встречаются на субстратах, более богатых минеральным питанием. Они довольствуются лишь атмосферным питанием, имеют низкую зольность (1-3%). Их оптимум лежит в пределах 1-3-й ступеней шкалы Л.Г. Раменского [14] и И.А. Цаценкина [17] и 1-2-й по шкале Д.Н. Цыганова [15].

Мезоолиготрофофиты - моховидные, приуроченные к бедным субстратам, однако для их роста нужно немного больше питательных веществ чем растениям предыдущей экологической группы. Оптимум мезо-олиготрофофитов соответствует 4-6-й ступеням шкалы Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина и 3-4-й по шкале Д. Н. Цыганова.

Мезотрофофиты - моховидные, умеренно требовательные к содержанию элементов минерального питания в субстрате. Оптимум мезотрофофитов соответствует 7-9-й ступеням шкалы Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина и 5-6-й по шкале Д.Н. Цыганова. Их зольность составляет 3-7%.

Мезоэутрофофиты - растения, предъявляющие значительные требования к содержанию элементов минерального питания в субстрате. Их оптимум соответствует 10-13-й ступеням шкалы Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина и 7-8-й по шкале Д.Н. Цыганова, зольность составляет 7-10%.

Ортоолиготрофофиты, мезоолиготрофофиты входят в экологическую свиту олиготрофофитов, свита мезо-трофофиты включает единственную экологическую группу с одноименным названием, а группа мезоуэт-рофофитов охватывает нижнюю часть свиты мегатро-фофитов [16].

Оценка местообитаний сфагновых мхов по минеральному питанию проведена на основе трех экологических шкал. Шкала Л.Г. Раменского [14] и И.А. Ца-ценкина [17] включает 30 ступеней и отражает изменение трофности (плодородия, или активного богатства) почв, начиная от крайне бедных (1-я ступень) до очень богатых (16-я ступень), а также степени засоления почв и водоемов, начиная от слабо засоленных (17-я ступень) до сильнозасоленных (30-я ступень).

Относительно шкалы Д.Н. Цыганова по фактору троф-ности (солевого режима почв) можно сделать два замечания:

1. В своих расчетах мы использовали данные по мхам и лишайникам (174 таксона, в том числе статусы видов рода Sphagnum), которые не только вошли в работу, опубликованную Д.Н. Цыгановым в 1983 г. [15], эти дополнения были переданы автором проф.

А. С. Комарову в 1990 г. Ознакомиться с ними можно на веб-сайте ЦЭПЛ РАН [18] в составе базы данных «Экологические шкалы Цыганова» (совместная разработка ИМПБ РАН и ЦЭПЛ РАН).

2. В отличие от Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина в

оригинальной публикации Д.Н. Цыганов использовал символьные обозначения выделенных им режимов трофности. Перевод 19 баллов в числовые ступени для количественной оценки был выполнен в нашей работе следующим образом: "O" - 1; "O+", "+о" - 2; "о" - 3; "о+", "+M" - 4; "М" - 5; "M+", "+e" - 6; "e" - 7; "e+", "+E" - 8; "E" - 9; "E+", "+g" - 10; "g" - 11; "g+", "+h" -12; "h" - 13; "h+", "+H" - 14; "H" - 15; "H+", "+P" - 16; "P" - 17; "P+", "+s" - 18; "s" - 19. Приведем также оригинальные определения режимов трофности (без промежуточных) вместе с принятыми нами ступенями: 1 -Режим особо бедных почв; 3 - Бедных почв; 5 -Небогатых почв; 7 - Довольно богатых почв; 9 -Богатых почв; 11 - Слабозасоленных почв; 13 -

Среднезасоленных почв; 15 - Сильнозасоленных почв; 17 - Резко засоленных почв; 19 - Злостных солончаков. По нашим данным, режимы трофности местообитаний сфагновых мхов характеризуются ступенями 2-7 (от режима бедных почв до режима довольно богатых почв), тогда как индивидуальные амплитуды таксонов полного массива описаний, использованного в данном исследовании, охватывают практически весь градиент режимов трофности (вплоть до режима резко засоленных почв: ступени 17 и 18). В качестве контрастных примеров можно привести как типичных олгиготрофов Baeothryon cespitosum (L.) A. Dietr. и Oxycoccus microcarpus Turcz. Ex Rupr., так и выдерживающих значительное засоление Triglochin maritimum L. и Typha laxmanii Lepech. Высокая экологическая толерантность и, как следствие, широкие амплитуды по трофности объясняют единичные встречи последних в одних со сфагнами сообществах. Другим характерным примером эвритопности может служить Phragmites australis (Gav.) Trin. ех Steudel, который, согласно Д. Н. Цыганову, может произрастать в местообитаниях, характеризующихся ступенями трофности

от 1 до 17 (90% всего градиента), что также находит подтверждение и в шкалах Л.Г. Раменского.

Целью данной публикации является выявление предпочтений видов рода Sphagnum по фактору трофности для оценки параметров местообитаний сфагновых мхов в условиях Западно-Сибирской равнины. Для выполнения данной цели было необходимо решение следующих задач:

1) рассчитать фитоиндикационные статусы для сфагновых мхов по трем экологическим шкалам, используя геоботанические описания [19], выполненные на данной территории;

2) показать степень корреляции между полученными данными по разным шкалам;

3) оценить сдвиги расчетных статусов относительно оригинальных данных из авторских шкал;

4) определить изменение статусов сфагновых мхов в зависимости от их места обитания в южной, средней или северной тайге Западно-Сибирской равнины.

Результаты и обсуждение

В соответствии с опубликованной ранее методикой [19] в программе IBIS 6.0 [20] были рассчитаны фитоиндикационные параметры сфагновых мхов по фактору трофности с помощью трех экологических шкал (табл. 1-3, виды расположены в порядке увеличения расчетных оптимумов).

Рассматривая оригинальные данные по шкале Л.Г. Раменского (табл. 1), видим, что для 10 видов из 29 они отсутствуют. Таким образом, расчетные статусы значительно дополнили сведения автора шкалы по трофическим требованиям сфагновых мхов. Кроме того, 6 из этих 10 видов (Sphagnum compactum, S. fimbriatum, S. flexuosum, S. jensenii, S. lindbergii и S. riparium) входят в большое количество описаний (30, 38, 48, 218, 119 и 76 соответственно), а доля таксонов со статусами в них является высокой (60,29-84,40%) [19]. Следовательно, их расчетные статусы являются достаточно достоверными. Остальные 4 вида

(S. aongstroemii, S. lenense, S. palustre и S. wulfianum) были отмечены в небольшом количестве описаний (14 и менее), и их расчетные статусы требуют дальнейшего уточнения. В результате исследований выявлено, что, используя шкалу Л.Г. Раменского, подавляющее количество видов сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины следует отнести к экологической свите олиго-трофофитов (9 являются ортоолиготрофофитами, 16 -мезоолиготрофофитами) и лишь 4 - к мезотрофофитам, нуждающимся в относительно большем минеральном питании.

Из табл. 2 видим, что для 6 видов из 29 шкалы И.А. Цаценкина авторские статусы отсутствуют. S. lindbergii, S. palustre и S. wulfianum не имеют их и в шкале Л.Г. Раменского. Как было отмечено выше, для S. palustre и S. wulfianum расчетные статусы требуют уточнения из-за недостаточного количества исходных описаний (3 и 14, соответственно). S. centrale, S. contortum, S. lindbergii и S. majus отличаются значимым количеством описаний. Следовательно, рассчитанные по шкале И. А. Цаценкина статусы этих видов являются достоверными. Если рассмотреть полученные

оптимумы для всех 29 видов, то на территории Западно-Сибирской равнины к экологической свите олиго-трофофитов следует отнести лишь 9 видов из экологической группы мезоолиготрофофитов, а остальные 20 -к свите мезотрофофитов.

В шкале Д.Н. Цыганова (табл. 3) авторских статусов нет лишь для 4 видов (X aongstroemii, 8. /¡вхиаит, 8. Iепвт'в и 8. lindbergii). По этим видам нет статусов и у Л.Г. Раменского, а 8. lindbergii ранее совсем не был определен на градиенте трофности всех трех шкал.

Т а б л и ц а 1

Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору богатства и засоленности: шкала Л.Г. Раменского

Вид рода Sphagnum Среднее число таксонов со статусами в одном описании Оригинальные статусы Расчетные статусы

Абс. число Доля, % Min Opt Max Min Opt Max

S. balticum 10,391 ± 0,199 81,85 1,0 1,5 4,0 1,507 1,943 ± 0,020 8,220

S. rubellum 12,750 ± 1,931 76,20 1,0 2,0 3,0 1,731 2,009 ± 0,167 2,481

S. fuscum 16,477 ± 0,372 82,43 1,0 1,5 6,0 1,564 2,203 ± 0,028 7,261

S. papillosum 10,633 ± 0,194 82,84 2,0 2,5 3,0 1,682 2,487 ± 0,017 5,784

S. compactum 6,833 ± 0,401 60,29 1,664 2,786 ± 0,328 7,364

S. magellanicum 15,710 ± 0,279 84,49 1,0 2,0 6,0 1,605 2,897 ± 0,074 8,245

S. majus 9,645 ± 0,280 87,48 2,0 2,5 3,0 1,805 2,910 ± 0,039 4,852

S. angustifolium 17,950 ± 0,347 84,23 1,0 2,0 8,0 1,626 2,946 ± 0,043 8,264

S. capillifolium 21,594 ± 1,403 80,31 1,0 3,5 8,0 1,943 3,242 ± 0,096 7,653

S. lindbergii 7,630 ± 0,324 67,78 1,614 3,520 ± 0,225 8,040

S. fallax 11,122 ± 0,324 90,07 1,0 3,0 10,0 1,863 3,765 ± 0,051 10,534

S. jensenii 8,995 ± 0,230 76,58 1,606 3,803 ± 0,156 8,085

S. lenense 9,888 ± 1,230 53,02 1,874 3,857 ± 0,430 5,432

S. russowii 23,053 ± 1,330 77,49 3,0 4,5 8,0 1,702 4,110 ± 0,277 7,272

S. centrale 25,111 ± 0,648 80,49 1,0 4,5 9,0 2,078 4,404 ± 0,074 8,534

S. aongstroemii 15,666 ± 8,666 52,32 3,901 4,554 ± 0,368 5,174

S. palustre 20,660 ± 9,207 74,46 4,311 4,894 ± 0,354 5,533

S. girgensohnii 31,543 ± 1,754 67,71 2,0 3,5 9,0 3,722 5,083 ± 0,242 7,480

S. wufianum 31,071 ± 3,210 63,94 2,936 5,403 ± 0,284 6,790

S. warnstorfii 31,603 ± 0,512 75,26 1,0 5,5 9,0 2,021 5,423 ± 0,068 8,090

S. subsecundum 16,548 ± 0,497 86,09 5,0 6,0 8,0 2,293 5,427 ± 0,369 9,047

S. obtusum 16,020 ± 0,410 86,67 3,0 6,0 9,0 2,296 5,429 ± 0,075 9,047

S. contortum 20,171 ± 0,972 80,24 5,0 6,0 8,0 3,594 5,435 ± 0,299 8,591

S. flexuosum 14,542 ± 0,639 84,40 2,152 5,575 ± 0,381 8,491

S. teres 22,461 ± 0,819 81,37 5,0 6,5 12,0 2,830 5,719 ± 0,337 9,047

S. squarrosum 30,705 ± 0,809 71,23 5,0 6,0 7,0 2,021 6,686 ± 0,139 9,265

S. riparium 9,184 ± 0,688 79,55 2,078 6,739 ± 0,249 8,541

S. fimbriatum 24,605 ± 1,775 71,22 4,921 6,955 ± 0,192 8,360

S. plathyphyllum 15,125 ± 1,019 85,16 5,0 7,5 9,0 2,894 7,392 ± 0,501 9,004

Т а б л и ц а 2

Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору богатства и засоленности: шкала И.А. Цаценкина

Вид рода Sphagnum Среднее число таксонов со статусами в одном описании Оригинальные статусы Расчетные статусы

Абс. число Доля, % Min Opt Max Min Opt Max

S. compactum 8,533 ± 0,338 76,98 3,0 4,5 8,0 4,578 4,946 ± 0,143 7,333

S. balticum 11,047 ± 0,242 86,26 3,0 5,0 10,0 4,609 5,455 ± 0,028 7,150

S. rubellum 14,000 ± 2,677 81,96 3,0 7,0 8,0 5,347 5,509 ± 0,072 5,701

S. fallax 11,696 ± 0,347 94,59 2,0 4,5 7,0 4,685 5,806 ± 0,034 8,899

S. papillosum 11,110 ± 0,189 86,66 4,0 6,0 8,0 4,614 5,851 ± 0,030 8,247

S. fuscum 18,151 ± 0,429 89,26 2,0 4,5 9,0 4,755 5,983 ± 0,038 8,498

S. lindbergii 8,697 ± 0,326 79,03 4,579 6,122 ± 0,145 7,815

S. lenense 15,555 ± 1,482 84,70 3,0 5,5 9,0 5,612 6,390 ± 0,129 7,008

S. riparium 10,684 ± 0,750 79,55 5,0 6,0 7,0 5,275 6,440 ± 0,045 9,309

S. jensenii 10,083 ± 0,225 87,59 5,0 6,5 8,0 4,610 6,496 ± 0,051 7,746

S. majus 9,276 ± 0,289 82,97 4,579 6,576 ± 0,142 8,662

S. angustifolium 19,627 ± 0,406 90,15 2,0 5,5 11,0 4,860 6,755 ± 0,026 8,885

S. capillifolium 24,016 ± 1,674 87,90 3,0 5,5 8,0 5,511 6,782 ± 0,222 8,996

S. flexuosum 15,042 ± 0,620 88,06 3,0 5,5 8,0 5,419 6,838 ± 0,099 7,998

S. obtusum 16,693 ± 0,452 90,39 4,0 6,5 9,0 4,931 6,850 ± 0,032 8,996

S. subsecundum 16,881 ± 0,533 87,16 4,0 6,0 8,0 5,103 6,854 ± 0,159 8,665

S. magellanicum 17,011 ± 0,310 90,36 2,0 7,5 11,0 4,685 7,004 ± 0,041 8,266

S. aongstroemii 21,666 ± 10,666 77,80 4,0 5,5 11,0 6,641 7,152 ± 0,344 7,807

S. warnstorfii 36,051 ± 0,707 82,27 3,0 5,5 10,0 5,644 7,221 ± 0,046 9,004

S. plathyphyllum 15,167 ± 1,205 84,10 3,0 4,5 6,0 5,682 7,277 ± 0,145 8,751

S. russowii 25,719 ± 1,522 85,37 3,0 7,5 11,0 5,665 7,291 ± 0,139 8,823

S. centrale 26,679 ± 0,811 82,02 5,973 7,308 ± 0,052 9,309

S. contortum 20,971 ± 0,974 83,68 6,635 7,397 ± 0,191 8,751

S. teres 24,382 ± 0,961 87,59 4,0 7,0 9,0 6,921 7,407 ± 0,070 9,768

S. palustre 23,000 ± 12,014 76,12 7,215 7,438 ± 0,117 7,612

S. girgensohnii 36,743 ± 1,974 79,12 4,0 6,5 12,0 7,140 7,651 ± 0,086 8,719

S. wufianum 37,143 ± 3,645 77,90 7,048 7,756 ± 0,085 8,335

S. fimbriatum 28,316 ± 2,285 79,51 2,0 5,0 8,0 6,770 7,793 ± 0,130 9,697

S. squarrosum 35,419 ± 1,068 79,51 4,0 7,0 10,0 6,365 7,900 ± 0,076 9,768

Т а б л и ц а 3

Фитоиндикационные параметры видов рода Sphagnum по фактору солевого режима почв: шкала Д.Н. Цыганова

Вид рода Sphagnum Среднее число таксонов со статусами в одном описании Оригинальные статусы Расчетные статусы

Абс. число Доля, % Min Opt Max Min Opt Max

S. majus 10,368 ± 0,290 93,94 1,0 2,5 4,0 2,685 3,172 ± 0,041 4,553

S. papillosum 11,371 ± 0,183 89,04 1,0 3,0 5,0 2,685 3,346 ± 0,014 4,310

S. rubellum 13,750 ± 2,287 81,20 1,0 3,0 5,0 3,187 3,533 ± 0,117 3,693

S. balticum 11,153 ± 0,222 87,52 1,0 3,5 6,0 2,829 3,604 ± 0,012 4,522

S. fuscum 18,352 ± 0,468 89,48 1,0 3,0 5,0 3,062 3,631 ± 0,014 5,179

S. compactum 8,733 ± 0,346 78,50 3,0 4,5 6,0 2,783 3,854 ± 0,060 4,522

S. capillifolium 25,141 ± 1,817 90,67 2,0 3,5 5,0 3,436 3,903 ± 0,065 5,554

S. lindbergii 8,815 ± 0,323 79,88 2,685 3,943 ± 0,089 6,208

S. jensenii 10,505 ± 0,225 91,33 3,0 4,0 5,0 2,778 3,974 ± 0,023 4,957

S. lenense 13,666 ± 1,394 74,03 3,325 3,996 ± 0,100 4,279

S. magellanicum 17,528 ± 0,342 92,11 1,0 4,0 7,0 3,024 4,127 ± 0,019 5,246

S. fallax 12,056 ± 0,370 98,88 1,0 4,0 7,0 2,977 4,140 ± 0,015 6,872

S. angustifolium 20,422 ± 0,455 92,38 1,0 4,0 7,0 3,228 4,144 ± 0,014 5,725

S. obtusum 17,535 ± 0,491 94,18 2,0 4,0 6,0 3,358 4,216 ± 0,021 5,734

S. riparium 11,158 ± 0,885 95,79 3,0 4,0 5,0 3,731 4,222 ± 0,034 6,107

S. contortum 23,029 ± 1,046 92,00 3,0 4,0 5,0 4,110 4,276 ± 0,057 5,200

S. warnstorfii 38,542 ± 0,749 88,00 1,0 3,5 6,0 3,385 4,407 ± 0,033 5,815

S. aongstroemii 21,666 ± 12,666 69,54 4,229 4,445 ± 0,191 4,826

S. russowii 27,140 ± 1,719 88,54 2,0 4,5 7,0 3,504 4,474 ± 0,104 5,734

S. subsecundum 18,007 ± 0,572 93,12 3,0 5,0 7,0 3,199 4,539 ± 0,145 5,525

S. palustre 27,333 ± 13,333 93,94 3,0 4,5 6,0 4,518 4,576 ± 0,042 4,658

S. centrale 29,216 ± 0,896 89,52 3,0 5,0 7,0 3,348 4,597 ± 0,023 6,107

S. teres 25,816 ± 1,033 92,43 3,0 5,0 7,0 4,113 4,663 ± 0,063 5,648

S. flexuosum 15,083 ± 0,659 87,42 3,348 4,704 ± 0,150 6,062

S. wufianum 40,786 ± 4,197 83,78 1,0 4,0 7,0 3,919 4,766 ± 0,108 5,305

S. girgensohnii 39,486 ± 2,241 84,11 1,0 4,0 7,0 4,289 4,767 ± 0,084 5,579

S. fimbriatum 31,158 ± 2,681 85,95 1,0 3,0 5,0 4,045 5,003 ± 0,102 5,836

S. plathyphyllum 16,292 ± 1,135 91,88 3,0 7,0 11,0 3,348 5,144 ± 0,142 5,525

S. squarrosum 38,243 ± 1,162 85,22 3,0 6,0 9,0 3,857 5,196 ± 0,062 6,208

Однако необходимо помнить, что шкала Д.Н. Цыганова является амплитудной и в качестве оригинальных оптимумов в таблице приведены медианы. Как уже было сказано ранее, наши расчетные данные для 8. аongstroemii и 8. 1епете требуют уточнений. Но при этом следует учесть, что полученные на данный момент результаты, по всем трем шкалам для 8. ^пете, определяют его в одну и ту же экологическую группу мезоолиготрофофитов. В эту же группу из всех исследуемых, по расчетным данным шкалы Д. Н. Цыганова, входят еще 16 сфагновых мхов, а 12 являются мезо-трофофитами.

Шкала Д.Н. Цыганова, является наиболее полной не только для сфагновых мхов (табл. 3), но и для других видов, зарегистрированных в наших описаниях [19]. Средний процент таксонов, имеющих статусы по шкалам, от общего числа таксонов, зарегистрированных в описаниях, составил для шкалы Л.Г. Раменского 81,27%, для шкалы И. А. Цаценкина - 87,81%, для шкалы Д.Н. Цыганова - 90,97%, при этом нигде в единичных описаниях не опускаясь менее 50%. Данные значения следует считать показателем хорошей репрезентативности данных, особенно принимая во внимание, что во многих описаниях регистрировались также лишайники и печеночные мхи, информация по экологии которых слабо отражена в использованных шкалах. Общее число таксонов из числа встреченных в массиве описаний, которые имели статусы в шкалах трех авторов и на основании которых были получены синэколо-гические статусы для каждого описания в базе данных, составило 274, 358 и 370 соответственно.

С целью большей наглядности на рис. 1 представлено распределение расчетных оптимумов для видов

рода Sphagnum по трем шкалам (в нормированной к диапазону 0-1 форме). Очевидно, что, используя шкалу Л.Г. Раменского, мы получаем более «бедную» оценку местообитаний. Корреляция (коэффициент линейной корреляции Пирсона, все значения достоверны при p<0,05) расчетных оптимумов по Л.Г. Раменскому со шкалами И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова составила +0,72 и +0,86 соответственно, тогда как корреляция двух последних шкал между собой +0,79. Конечно, следует с осторожностью подходить к прямому сравнению даже нормированных значений оптимумов, т. к. шкалы не являются линейными и имеют различную чувствительность в середине и на краях градиента трофности [19]. Сравнение же абсолютных значений возможно только для шкал с равным числом градаций, в нашем случае для шкал Л.Г. Раменского и И.А. Цаценкина. Показателен сходный характер результатов ранжирования (см. табл. 1-3) расчетных значений оптимумов по всем трем шкалам, хотя согласованность несколько ниже по сравнению с фактором увлажнения [8].

Полученные различия оригинальных и расчетных статусов (минимум, оптимум и максимум) по градиенту трофности можно считать вполне ожидаемыми, поскольку используемые шкалы разрабатывались для иных модельных территорий, а вследствие смены мак-роклиматических условий возможны изменения экологических предпочтений растений. При этом к оценке изменений амплитуд толерантности (расстоянию между минимумом и максимумом) следует относиться осторожно, поскольку крайние значения в нашем исследовании являются лишь экстремумами в выборке синэ-кологических средних, тогда как реальные пределы индивидуальных амплитуд видов, зарегистрированных

в обработанных нами описаниях, должны простираться далее по направлению к краям градиента трофности. Так, средняя доля всего градиента увлажнения, занятого сфагнами по шкале Л.И. Раменского, составила 19,65% (оригинальные значения) и 22,26% (новые значения), по шкале И.А. Цаценкина - 22,32% и 13,28%, по шкале Д.Н. Цыганова 28,21% и 15,52% соответственно. Налицо развитие выявленной в предыдущей статье тенденции, характерной для изменения амплитуд по фактору увлажнения [8]. Расширение расчетных амплитуд по трофности по шкале Л.И. Раменского, возможно, объясняется характером модельной выборки, использованной этим автором. Детальная характеристика модельного

набора описаний растительности в его работе [14], однако исходя из основной цели разработки этих шкал («оценка кормовых угодий по растительному покрову») можно предполагать, что при разработке шкал было использовано лишь ограниченное число описаний олиго-трофной болотной растительности. Изменение расчетных амплитуд по градиенту трофности относительно оригинальных может быть также объяснено ограничительным действием других экологических факторов в условиях Западно-Сибирской равнины.

Модуль градиентного анализа системы IBIS позволяет оценивать сдвиги статусов в двух форматах: в абсолютных значениях и долях единицы (табл. 4).

0.30 0.28 0.26 2 0.24

(О

1 0.22 s

§ 0.20 (О

& 0.18

Z 0.16 і

Ü 0.14

0

1 0.12

I 0.10 0.08 0.06 0.04

Медиана 25%-75% I Мин-Макс

Ram

Tsa

Tsy

Рис. 1. Распределение 29 видов рода Sphagnum: расчетные нормированные оптимумы по фактору трофности для шкал Л.Г. Раменского

Т а б л и ц а 4

Сдвиги расчетных фитоиндикационных оптимумов видов рода Sphagnum относительно оригинальных

Шкала (автор) Л.Г. Раменский И.А. Цаценкин Д.Н. Цыганов

Вид рода Sphagnum в ступенях в % в ступенях 1 в % в ступенях 1 в %

S. angustifolium 0,946 3,153 1,255 4,183 0,144 0,758

S. balticum 0,443 1,477 0,455 1,517 0,104 0,547

S. fallax 0,765 2,550 1,306 4,353 0,140 0,737

S. fuscum 0,703 2,343 1,483 4,943 0,631 3,321

S. girgensohnii 1,583 5,277 1,151 3,837 0,767 4,037

S. centrale -0,096 -0,320 -0,403 -2,121

S. jensenii -0,004 -0,013 -0,026 -0,137

S. russowii -0,390 -1,300 -0,209 -0,697 -0,026 -0,137

S. aongstroemii 1,652 5,507

S. fimbriatum 2,793 9,310 2,003 10,542

S. flexuosum 1,338 4,460

S. lenense 0,890 2,967

S. majus 0,410 1,367 0,672 3,537

S. palustre 0,076 0,400

S. riparium 0,440 1,467 0,222 1,168

S. wulfianum 0,766 4,032

S. capillifolium -0,258 -0,860 1,282 4,273 0,403 2,121

S. compactum 0,446 1,487 -0,646 -3,400

S. contortum -0,565 -1,883 0,276 1,453

S. magellanicum 0,897 2,990 -0,496 -1,653 0,127 0,668

S. obtusum -0,571 -1,903 0,350 1,167 0,216 1,137

S. papillosum -0,013 -0,043 -0,149 -0,497 0,346 1,821

S. plathyphyllum -0,108 -0,360 2,777 9,257 -1,856 -9,768

S. rubellum 0,009 0,030 -1,491 -4,970 0,533 2,805

S. squarrosum 0,686 2,287 0,900 3,000 -0,804 -4,232

S. subsecundum -0,573 -1,910 0,854 2,847 -0,461 -2,426

S. teres -0,781 -2,603 0,407 1,357 -0,337 -1,774

S. warnstorfii -0,077 -0,257 1,721 5,737 0,907 4,774

Проводя анализ тенденций сдвигов, можно отметить, что для 5 видов (S. angustifolium, S. balticum, S. fallax, S. fuscum и S. girgensohnii) расчетные данные с использованием всех трех экологических шкал сместились в одном направлении: в сторону увеличения трофности. Сдвиги по ряду видов можно оценить, рассматривая только результаты одной или двух шкал, т.к. по другим шкалам нет оригинальных данных авторов. По двум шкалам определен статус большего минерального питания для 3 видов (S. fmbriatum, S. majus и S. riparium), по одной шкале - для 5 (S. aongstroemii S. flexuosum, S. lenense, S. palustre и S. wufianum). Только у 3 сфагнов (S. centrale, S. jensenii и S. russowii) расчетные статусы сдвинулись в сторону уменьшения трофности.

Для 10 видов (S. capillifolium, S. magellanicum, S. obtusum, S. papillosum, S. plathyphyllum, S. rubellum, S. squarrosum, S. subsecundum, S. teres и S. warnstorfii) сдвиги произошли в разных направлениях. Так статус S. plathyphyllum имеет значительный сдвиг (2,78 ступени, или 9,26%) в сторону увеличения трофности по шкале И. А. Цаценкина, по шкале Д.Н. Цыганова почти такое же по значению смещение произошло в другую сторону (-1,86 ступени, или -9,77%), по Л.Г. Раменскому оптимум сдвинулся на небольшую величину (-0,11 ступени, или

-0,36%). При этом данный вид, по расчетным данным всех трех шкал, относится к одной экологической группе мезотрофофитов, в то время как оригинальные данные авторов определяли его представителем трех разных групп. Для S. squarrosum сдвиги получились противоречивыми, но не столь значительными, и в результате по всем шкалам он остается в группе мезотрофофитов. Разнонаправленные сдвиги оптимумов S. contortum и S. compactum, относительно имеющихся оригинальных по двум шкалам, сводят их в одну группу мезоолиготрофофитов.

Для 7 широко распространенных по всей исследуемой территории видов (S. angustifolium, S. balticum, S. fallax, S. fuscum, S. jensenii, S. magellanicum и S. papillosum), были рассчитаны статусы по описаниям, сделанным на болотах, расположенных в южной, средней и северной тайге Западно-Сибирской равнины (границы подзон приняты по С.М. Горожанкиной и

В.Д. Константинову [21]). Расчеты сделаны по 25 описаниям, которые выбраны программой из базы данных случайным образом в трех повторностях для каждого мха. S. balticum имеет практически неизменные статусы во всех трех растительных подзонах по трем шкалам (наибольший сдвиг 0,4 ступени) и относится к свите олиготрофофитов (рис. 2).

Шкала Л.Г. Раменского Шкала И. А. Цаценкина Шкала Д.Н. Цыганова

Рис. 2. Изменение отношения 7 видов рода Sphagnum к фактору трофности в трех таежных подзонах на территории Западно-Сибирской равнины: 1 - S. fallax; 2 - S. jensenii; 3 - S. angustifolium; 4 - S. magellanicum; 5 - S. fuscum;

6 - S. papillosum; 7 - S. balticum; шкалы трофности оцифрованы оригинальными ступенями, принятыми авторами в соответствующих работах

Однако по шкале Л.Г. Раменского S. balticum является представителем экологической группы ортоолиготрофо-фитов, а по двум другим шкалам - это мезоолиготрофо-фит. S. angustifolium и S. magellanicum имеют по всем шкалам очень близкие графики, которые показывают уменьшение их трофности на севере. При этом по шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова эти два вида на всей исследуемой территории принадлежат свите олиготро-фофитов, а по И. А. Цаценкину в южной и средней тайге они относятся к более требовательным мезотрофофитам и лишь в северной переходят в олиготрофофиты. У S. fuscum меняются оптимумы по трофности в пределах одной ступени, и он никогда не покидает границы одной экологической группы (по Л.Г. Раменскому - это орто-олиготрофофит, по Д.Н. Цыганову и И.А. Цаценкину -мезоолиготрофофит) и является типичным представителем свиты олиготрофофитов. В средней тайге вид находится в условиях относительно лучшего питания, на севере оно остается примерно на том же уровне (по шкале Л.Г. Раменского) или немного ухудшается. S. papillosum

имеет примерно одинаковую направленность графика по трем шкалам с минимальным минеральным питанием в средней тайге, никогда не покидая пределы свиты олиготрофофитов. Но по Л.Г. Раменскому он обитает на крайне бедных субстратах (ортоолиготрофофит), а по остальным шкалам требует немного большего питания (мезоолиго-трофофит). Топяные сфагновые мхи Б./а11ах и 8. ]втвпи изменяются практически параллельно по шкалам Д.Н. Цыганова и И.А. Цаценкина, имея минимум в средней, а максимум в северной тайге. Б. ]втвпИ и по Л.Г. Раменскому имеет такую же картину, а вот у Б./а11ах по этой шкале максимум находится в средней тайге, хотя следует учесть, что изменения трофности происходят в пределах одной ступени. Оба вида из свиты олиготрофофитов, группы мезоолиготрофофитов, при этом Б./а11ах всегда остается более требовательным к минеральному питанию, а Б. ]втвпи, по Л.Г. Раменскому, в южной и средней тайге попадает даже на границу беднейшей экологической группы ортоолиготрофофитов. Таким образом, рямовые мхи (Б. аngusti/olium, Б. /шеит и

S. magellanicum) имеют тенденцию к уменьшению троф-ности с юга на север, иногда с незначительным улучшением минерального питания в средней тайге. Такое поведение этих растений совпадает с условиями их увлажнения на исследуемой территории [8]. Напротив, топяные виды (S. balticum, S. fallax, S. jensenii и S. papillosum) в средней тайге имеют наименьшие требования к условиям питания, или они практически не реагируют на изменение растительной подзоны. При этом более наглядную картину дают шкалы Д.Н. Цыганова и И.А. Цаценкина. Полученные по Л.Г. Раменскому графики изменения отношения к фактору трофности у S. fallax и S. balticum сходны с графиками рямовых видов. Однако максимальная разница между статусами по подзонам всего 0,95 ступени (у S. magellanicum по шкале Л.Г. Раменского, что составляет 4,1% градиента шкалы, для других изученных мхов и шкал разница значительно меньше). Такое смещение нельзя считать существенным (выборочное попарное сравнение значений по подзонам с помощью t-критерия Стьюдента не показало достоверных отличий на 5%-м уровне значимости для большинства видов), а значит, следует говорить лишь о тенденциях изменения трофно-сти, хотя и выявленных на массовом материале, а также об отсутствии прямой зависимости условий минерального питания сфагновых мхов от широтного положения в пределах таежной зоны.

Таким образом, в результате исследований для 29 видов рода Sphagnum приведены уточненные региональные фитоиндикационные статусы по экологическим шкалам трофности Л. Г. Раменского, И. А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова. Для 13 видов данные получены впервые хотя бы по одной из трех шкал. Sphagnum lindbergii ранее вообще не был определен на градиенте трофности. Наиболее «бедную» оценку местообитаний исследуемых рас-

тений мы получили, используя шкалу Л.Г. Раменского: 9 видов сфагновых мхов относятся к экологической группе ортоолиготрофофитов, 16 - к мезоолиготрофофитам и 4 - к мезотрофофитам. Тогда как расчетные данные по шкале И.А. Цаценкина и Д.Н. Цыганова распределяют сфагны только по двум группам: мезоолиготрофофитов и мезотро-фофитов (9+20 и 17+12 соответственно). При этом все исследуемые виды рода Sphagnum входят в две экологические свиты: олиготрофофитов и мезотрофофитов. Учитывая расчетные границы толерантности мест обитания мхов, в условиях евтрофного питания могут расти 4 вида: максимальный статус S. fmbriatum, S. squarrosum, S. teres (по шкале И. А. Цаценкина) и S. fallax (по шкале Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова) соответствует группе мезоуэтрофофитов свиты мегатрофофитов. Однако сдвиг расчетных оптимумов относительно оригинальных значений часто осуществлялся в сторону увеличения трофности видов. Только для S. russowii расчетные статусы сдвинулись в сторону уменьшения трофности по всем трем шкалам, и для 6 видов (S. centrale, S. jensenii, S. papillosum, S. plathyphyllum, S. subsecundum, S. teres) сдвиг в этом направлении произошел по двум шкалам.

Кроме того, проанализировано поведение 7 наиболее распространенных видов сфагновых мхов в отношении фактора трофности в трех широтных подзонах лесной зоны Западно-Сибирской равнины. Прямой зависимости уровня минерального питания сфагновых мхов от подзоны не выявлено. Есть лишь свидетельство того, что рямовые виды S. аngustifolium, S. fuscum и S. magellanicum имеют тенденцию к уменьшению трофности с юга на север, иногда с незначительным улучшением минерального питания в средней тайге. При этом наиболее наглядную картину дают шкалы Д.Н. Цыганова и И. А. Цаценкина.

ЛИТЕРАТУРА

1. Кац Н.Я., Нейштадт М.И. Болота // Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 230-249.

2. Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с.

3. РомановаЕ.А. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. С. 19-46.

4. Романова Е.А. Некоторые морфологические характеристики олиготрофных болотных ландшафтов Западно-Сибирской низменности как

основа их типологии и районирования // Природа болот и методы их исследований. Л.: Наука, 1967. С. 63-67.

5. Лисс О.Л., БерезинаН.А. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1981. 205 с.

6. Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов // Ботанический журнал. 1977. Т. 62, № 9. С. 1262 -1272.

7. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. Экология растений гидроморфных местообитаний в приенисейской Сибири // Экология. 1999. № 4.

С. 276-282.

8. Бабешина Л.Г., Зверев А.А. Оценка условий местообитаний сфагновых мхов Западно-Сибирской равнины: фактор увлажнения // Вестник

Томского государственного университета. 2010. № 331. С. 185-192.

9. Смоляницкий Л.Я. Исследование некоторых особенностей водного обмена сфагнума в связи с малой реакцией верховых болот на осушение

// Лесной журнал. 1971. № 4. С. 12-19.

10. Храмов А.А, Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 40-61.

11. ЛьвовЮ.А. К экологии сфагновых мхов Томской области // Проблемы экологии. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1973. Т. 3. С. 91-98.

12. Мульдияров Е.Я. К экологии сфагновых мхов Томской области // Чтения памяти Ю.А. Львова: Материалы II Межрегион. экологич. конф.

Томск: Изд-во Том. ун-та, 1998. С. 23-24.

13. Бабешина Л.Г., Дмитрук В.Н., Дмитрук С.Е. Экологические группы сфагновых мхов Томской области // Доклады ТУСУРа. Томск: Изд-во

Том. гос. ун-та систем управления и радиоэлектроники, 2004. № 1(9). С. 61-63.

14. Раменский Л.Г., Цаценкин И.И., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

15. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

16. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник для биологических факультетов вузов. Томск: Томский государственный университет, 2001. 340 с.

17. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному

покрову. М.: ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1978. 302 с.

18. Ценофонд лесов Европейской России: характеристика экологических шкал. Режим доступа: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecoscale.htm

19. Зверев А.А., Бабешина Л.Г. Оценка экологических условий местообитаний мхов рода Sphagnum Западно-Сибирской равнины по ведущим экологи-

ческим факторам: Материалы и методические подходы // Вестник Томского государственного университета. 2009. № 325. С. 167-175.

20. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.

21. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 190 с.

Статья представлена научной редакцией «Биология» 6 мая 2010 г.