Отражается ли характер традиционного питания пермских и волжских финнов в их генофонде?

.И. Козлов*, С.А. Боринская**, Е.Д. Санина* **, Д.В. Лисицын*, Г.Г. Вершубская* ОТРАЖАЕТСЯ ЛИ ХАРАКТЕР ТРАДИЦИОННОГО ПИТАНИЯ ПЕРМСКИХ И ВОЛЖСКИХ ФИННОВ В ИХ ГЕНОФОНДЕ?

* Институт возрастной физиологии РАО, г.Москва;

** Институт общей генетики им.НИ.Вавилова РАН, г.Москва

Состав продуктов, входящих в кухни народов при «традиционном» образе жизни, определяется не только доступностью ресурсов, культурными традициями и технологическими достижениями, но и генетически детерминированной способностью членов популяции усваивать тот или иной продукт. При этом особенности генофонда и сами формируются в ходе адаптации и отчасти отражают специфику природной и культурной среды, к которой популяция адаптировалась. Другими словами, генетическая адаптация к особенностям питания - процесс двусторонний: мутации расширяют возможности для культурных изменений, а те, в свою очередь, повышают генетическую ценность особей, полезных для данной культурной среды.

В настоящем сообщении рассматриваются особенности генофонда восточно-финских народов, которые могут отражать специфику традиционного питания коренного населения Центрального Поволжья и Приуралья.

Сведения о традиционной кухне восточных финнов изложены в большом количестве публикаций; ограничимся

© Козлов А.И., Боринская С.А., Санина Е.Д., Лисицын Д.В., Вершубская Г.Г., 2008

ссылкой только на обобщающий том «Народы Поволжья и Приуралья» (2000). Резюмировать имеющиеся материалы можно следующим образом. Обитание в северной лесо-таежной зоне привело к тому, что собственно земледелие у восточных финнов в меньшей степени потеснило традиционные охоту, рыболовство и собирательство, чем это произошло, к примеру, у соседей-славян. Соответственно, в кухне пермских и волжских финнов сохранился (или сохранялся до недавнего времени) ряд элементов, характерных для питания древних насельников лесов бореального пояса. К числу таких архаичных черт восточнофинской кухни можно отнести:

• отсутствие устойчивых обычаев обжаривания мяса в жире;

• использование крови животных, в том числе, в блюдах с мучной основой;

• применение ферментации как вида кулинарной обработки животного белка (в частности, рыбы);

• ограниченное использование цельного молока в блюдах «взрослой» кухни.

Энергетические потребности пермских и волжских финнов при «традиционном» образе жизни были довольно высокими. По нашим расчетам, средние суточные энерготраты варьировали от 2724 (коми-пермяки) до 3011 ккал/сут (ижемские коми). При этом продуктивность сельского хозяйства была невысока. Мелкостадное скотоводство лесо-та-ежной зоны не обеспечивало получения значительного количества мяса и в особенности жира (Крыласова 2006).

Продукцию бедного сельского хозяйства пополняли столь же небогатые лесные промыслы. Добыча таких опасных животных, как лось и медведь, не могла быть регулярной. Основную массу добычи обеспечивал промысел мелкого лесного зверя

и птицы, в северных регионах, возможно, охота на северного оленя. По-видимому, значительную, если не ведущую, роль играло рыболовство.

Анализируя традиционное хозяйство восточных финнов (особенно их северных, пермских групп), можно заключить, что его сравнительно малая продуктивность не гарантировала стабильной пищевой базы, поэтому сохранялась опасность возникновения периодических и/или сезонных голодовок - гипо-калорийных стрессов. При этом питание характеризовалось невысоким и неравномерным потреблением животных жиров. Наземная северная фауна (заяц, северный олень) сравнительно бедна жирами ^реШ, Spielmann 1983); поздно появившееся и слабо развитое молочное животноводство также не могло обеспечить существенной прибавки поступления жиров. Прямых этнографических и археологических свидетельств потребления восточными финнами рыбьего жира обнаружить не удалось.

Невысоким был вклад в традиционную кухню и сахаров, которые поставляли ягоды, сахаросодержащие побеги и соки растений, а также мед. Молочный сахар (лактоза) был доступен преимущественно детям в период грудного вскармливания: молоко домашних животных потреблялось в небольших количествах и, по большей части, в виде кисломолочных продуктов, в ходе приготовления которых дисахарид лактоза расщепляется.

Такие условия среды обитания, природопользования и питания могли наложить отпечаток на характерные для популяции частоты генов, регулирующих некоторые этапы обмена веществ. С этих позиций мы и рассмотрим специфику распределения в восточно-финских популяциях аллелей генов АРОЕ и LCT, участвующих в метаболизме соответ-

ственно жиров (липидов) и одного из углеводов (молочного сахара - лактозы).

Ген APOE и метаболизм жиров

Ген аполипопротеина Е (APOE) оказывает влияние на несколько важных этапов метаболизма жиров. В частности, он кодирует особенности строения белка апоЕ, который регулирует всасывание холестерина в кишечнике, замедляя этот процесс при избыточном поступлении жиров с пищей, а также связывает холестерин в периферических тканях и переносит его в печень (Eisenberg, 1984; Kesaniemi et al. 1987).

Ген АРОЕ полиморфен: известны три его аллеля, из которых АРОЕ*е4 является эволюционно самым древним, а е3 и е2 - более «молодыми». В современных популяциях частоты аллелей различаются. Наиболее редок аллель е2: его частота в различных группах населения Евразии колеблется от 1 до 15%. Носи-тельство аллеля е2 в гомозиготной форме ассоциировано с повышенным риском развития атеросклероза в молодом возрасте (Breslow, 1988). Видимо, этим объясняется тот факт, что аллель остается мало распространенным.

Чаще всего встречается аллель е3 (в разных группах доля его носителей составляет 50-90%), явно вытесняющий более древний вариант е4. Вероятно, в современных условиях аллель е4 менее адекватен условиям среды обитания: гомозиготы по е4 отличаются повышенным уровнем содержания холестерина в крови, что повышает риск развития сердечно-сосудистых заболеваний (преимущественно у людей зрелого возраста). Частоты е4 варьируют в европейских популяциях по большей части от 5 до 15% (Боринская и др. 2007).

Высокой, по «европейскому масштабу», долей носителей е4 отличаются

Таблица 1.

Частоты аллелей гена AроE в финно-угорском, тюркоязычном и славянском населении Европы

Языковая семья Этническая группа Частоты аллелей*

АроЕ 2 АроЕ 3 Аро Е4

Финно- угорская Саамы 0,080 0,714 0,205

Ханты, манси 0,034 0,755 0,211

Ко ми-ижемцы 0,045 0,735 0,220

Коми (зыряне) 0,100 0,770 0,130

Коми-пермяки 0,068 0,788 0,144

Удмурты 0,089 0,750 0,161

Мари горные 0,117 0,734 0,149

Мордва 0,055 0,844 0,100

Тюркская Чуваши 0,063 0,785 0,151

Татары 0,068 0,862 0,068

Башкиры 0,057 0,836 0,105

Славянская Русские-Москва 0,100 0,795 0,105

Русские-Кострома 0,133 0,728 0,139

Русские- Краснодар 0,093 0,824 0,083

Украинцы 0,135 0,771 0,094

Белорусы 0,114 0,795 0,091

* Источники: Боринская и др. 2007; собственные данные

финно-угорские и, в частности, восточно-финские народы (Таблица 1). Особенно высок процент носителей аллеля е4 среди саамов и обских угров, но и в группах коми она колеблется в пределах 1322%, у горных мари достигает 15%, и лишь у мордвы снижается до 10%, совпадая с частотами, характерными для большинства обследованных славянских групп.

Чем можно объяснить повышенную концентрацию аллеля е4 в популяциях восточных финнов?

Мы уже отмечали, что традиционный тип питания предков волжских и особенно северных, пермских финнов, не исключал риска гипокалорийных

стрессов и периодов выраженного недостатка жиров. Однако в северных условиях недостаток жира даже при высокой калорийности пищи может оказаться губительным (Козлов 2002). В подобной ситуации некоторое преимущество могут иметь носители аллеля е4, способные быстрее утилизировать полученный продукт (вспомним, что белок апоЕ тормозит всасывание холестерина из кишечника при его интенсивном поступлении, но у носителей е4 этот эффект менее выражен, чем у индивидов с вариантами е3 и е2). С этих позиций, генотип APOE*4 можно рассматривать как «экономичный» или «бережливый» (thrifty), позволяющий полнее использо-

вать скудные ресурсы (СогЬо, Scacchi 1999). В обществах со сравнительно стабильной доступностью продуктов(осед-лых хлебопашцев лесостепной и степной полосы или скотоводов степей, таких, как предки нынешних башкир) такое активное «схватывание» жиров потеряло преимущество, и направление отбора сменилось в пользу фенотипа е3.

Это предположение подтверждают результаты анализа распределения частот аллелей гена АРОЕ в популяциях с различным характером природопользования. Данные о распределении частот аллелей гена АРОЕ мы нашли для 255 современных популяций всего мира, которые сгруппировали в семь групп, согласно вариантам традиционного природопользования, ориентируясь на ситуацию примерно 200-500-летней давности:

1 - охотники-собиратели;

2 - охотники с элементами речного рыболовства;

3 - оленеводы с элементами культуры охотников-собирателей;

4 - северные скотоводы;

5 - кочевые скотоводы;

6 - земледельцы с элементами скотоводства;

7 - земледельцы.

При расчете коэффициентов ранговой корреляции Спирмена между типом жизнеобеспечения и частотой каждого из аллелей выявлена положительная корреляция между типом жизнеобеспечения и частотой носительства аллеля e2 (г=0,4; p<0,001). Процент индивидов с этим аллелем снижается в популяциях по мере «удаления» от хозяйственного типа охотников-собирателей и нарастает с «приближением» к земледельцам. С такой же высокой достоверностью (г=-0,21; p<0,001) проявляется негативная корреляция между частотой носи-тельства аллеля е4 и типом природо-

пользования: доля носителей аллеля минимальна в земледельческих группах. Корреляции между частотами аллеля е3 и традиционным характером жизнеобеспечения не выявлено.

Результаты анализа подтвердили предположение о том, что по мере перехода к типам природопользования, обеспечивающим более стабильную базу питания и снижающим опасность гипо-калорийных стрессов, селективное преимущество аллеля АРОЕ*4 снижается. Таким образом, для северных финно-угров в целом, и пермских финнов в частности, носительство аллеля е4 могло оставаться благоприятным признаком дольше, чем для их соседей-славян, раньше перешедших к земледелию и хлебопашеству

Не столь высокая, как в других восточно-финских популяциях, концентрация аллеля АРОЕ*4 в мордовской выборке может быть следствием как меньшей доли «лесного» типа хозяйствования в их традиционном укладе жизни, так и более интенсивным притоком генов из русских групп, по сравнению с удмуртами, горными мари и коми-пермяками.

Ген LCT и способность к усовению молока

Полиморфный ген LCT детерминирует особенности продукции фермента лактазы, расщепляющего молочный сахар - лактозу. Молекула содержащейся в молоке лактозы слишком велика, чтобы проникнуть через кишечную стенку. Однако под воздействием лакта-зы молекула молочного сахара расщепляется на составляющие ее простые сахара, которые легко усваиваются.

Характерный для всех млекопитающих аллель С гена LCT (прежнее название - LAC*R) детерминирует постепенное снижение выработки лактазы по

Таблица 2.

Частота гиполактазии и генотипа C/C LCT (в процентах) у представителей славянских,

балтских и финно-угорских народов

Группа Г иполактазия / генотип C/C LCT Группа Гиполактазия / генотип C/C LCT

Русские Московской обл. 36/37* Русские Удмуртии 40

Русские Костромы 36* Русские Пермской обл. 49

Русские Зап. Сибири 49 Белорусы * 0 4

Украинцы 23/42* Литовцы 32

Саамы-сколты 60 Саамы кольские 48

Эстонцы 28 Финны 17

Сэту 52 Ижора 40

Мордва (мокша и эрзя) 52 Удмурты 59/55*

Мари горные 79/74* Мари луговые 83

Коми-пермяки 50/42* Коми-ижемцы 63/70*

Манси сосьвенские 72 Ханты северные 71

Примечание: перед наклонной чертой данные клинико-лабораторных, за ней -молекулярно-генетических исследований (помечены звездочкой). Библиографию см.: Козлов 1996; Козлов и др. 1998; Соколова и др. 2005, 2007; Боринская и др. 2006).

мере взросления индивида. В результате материнское молоко становится «неприятным» подрастающему детенышу, он отказывается от него и переходит к самостоятельному питанию. Возрастное снижение продукции фермента называется первичной гиполактазией и является физиологической нормой.

У человека 8-6 тысяч лет назад возникли мутации, благодаря которым некоторые взрослые сохраняют «детскую» способность к высокой продукции фермента, а, следовательно, могут расщеплять лактозу и пить цельное молоко. Таким образом, Homo sapiens - единственное млекопитающее, у которого сформировалось два (противоположных!) варианта физиологической нормы: ограниченная и стабильная активность фермента.

Частоты эволюционно молодого аллеля Т гена LCT (прежнее название -LAC*P) в разных группах варьируют. На территории Европы, Зауралья и Передней Азии частота первичной гиполактазии нарастает с северо-запада к юго-востоку (Козлов и др., 1998). Данные Таблицы 2 свидетельствуют, что частота гиполактазии в популяциях финно-угров в целом близка к характерной для славянских (русские, белорусы, украинцы) и балтских (литовцы) народов, хотя и обнаруживает чрезвычайно широкий спектр изменчивости. Так, частоты ги-полактазии очень близки в выборках эстонцев и литовцев (соответственно 28 и 32%), коми-пермяков и русских Пермской области (50 и 49%), финнов и шведов (17 и 18% - Козлов 1996). Однако марийцы, удмурты и отчасти мордва су-

щественно отличаются по частотам ги-полактазии и носителей генотипа C/C LCT от соседних с ними групп русских.

Первоначально полагали, что признак стабильной активности лактазы был подхвачен отбором благодаря распространению молочного животноводства (McCracken 1971). В таком случае частота гиполактазии в популяции должна быть обратно пропорциональна продолжительности животноводства, характерной для группы. Однако на юго-востоке Европы и на Ближнем Востоке, вблизи от зоны одомашнивания рогатого скота, частота гиполактазии значительно выше, чем на северо-западе. Палеозоологические исследования не выявили корреляции между частотой гипо-лактазии и давностью традиций разведения крупного рогатого скота в Европе и Зауралье, в том числе в финно-угорских популяциях (Kozlov, Lisitsyn 1996; Kozlov, Lisitsyn 2000). Согласно лингвистическим, археологическим и палеозоологическим данным, финно-угры освоили молочное животноводство почти на

5 тыс. лет позже, чем балты, германцы и славяне. При этом частоты фенотипа гиполактазии и аллеля T гена LCT во многих западно- и восточно-финских популяциях близки к характерным для их соседей. Следовательно, эволюция признака у финнов должна была протекать, по крайней мере, вдвое быстрее, чем в других европейских группах.

Чем же можно объяснить высокую вариабельность генных частот в финских группах и быстрое распространение фенотипа стабильной активности лакта-зы в некоторых из них?

Исследования показали, что скотоводство было не единственным фактором, сменившим направление отбора в пользу фенотипа стабильной активности лактазы. Немаловажную роль играла необходимость нормализации обмена

кальция в популяциях, проживавших на территориях с невысоким уровнем ультрафиолетового облучения и подвергавшихся риску гиповитаминоза D. Корреляционный анализ показал, что в популяциях средних широт доля индивидов со стабильной активностью лактазы повышается по мере снижения среднегодового уровня ультрафиолетового (УФ) облучения (r=-0,59; p<0,001 - Вершуб-ская, Козлов 2004).

Другими словами, способность употреблять в пищу молоко давала жителям средних широт настолько высокие преимущества в виде защиты от развития рахита у детей и остеопороза у взрослых, что была подхвачена отбором. В тропиках и в Арктике этого не произошло. В тропических регионах инсоляция достаточно высока, чтобы обеспечить выработку витамина D в коже. В субарктических и арктических областях с низким уровнем УФ-радиации повышенное поступление витамина D обеспечивали входящие в традиционные диеты животные жиры, в том числе богатый витамином жир рыб и морских млекопитающих (Козлов 2002, 2005). Отбор по фенотипу гиполактазии в таких условиях существенного значения не имел, и наиболее распространенным остался «исходный» фенотип с ограниченной активностью лактазы.

Можно предположить, что высоким темпам эволюции признака у финских народов способствовало сочетание комплекса факторов. В первую очередь, к ним следует отнести животноводство и «замену» лактозой витамина D, как в других группах европейцев, однако нельзя недооценивать и роль обмена генами с соседними (не финскими) популяциями. Значение генетического смешения в быстром распространении аллеля стабильной активности лактазы убедительно показано на примере саамов(Козпов

и др., 2008).

Вероятно, у испытавших интенсивный приток генов из индоевропейских популяций западных финноязычных народов частоты аллелей гена LCT практически сравнялись с характерными для соседних балтов, германцев и славян. Однако финноязычное население относительно изолированных регионов Центрального Поволжья и Приуралья (марийцы, удмурты, в меньшей степени мордва) сохранило высокие доли носителей генотипа C/C, которые прослеживаются в современном населении.

Заключение

Изложенные материалы дают основание заключить, что особенности генофонда восточно-финских народов отражают ряд специфических черт их традиционного питания, связанных с повышенным риском гипокалорийных стрессов, невысокой и нерегулярной доступностью животных жиров, слабо распространенным в лесной полосе молочным животноводством.

Сохранению своеобразия генофонда восточных финнов способствовала их сравнительно долгая генетическая изоляция.

О.В. Жукова ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ РАБОТА С КЕРАМИКОЙ В ИЮЛЕ 2008 г.*

Пермский государственный педагогический университет, г. Пермь

В июле 2008 г. Хуторским отрядом Камской археолого-этнографической экспедиции был проведен ряд экспериментов. Работа проводилась по двум направлениям: эксперименты с камнем и керамикой. Основной задачей при работе с керамикой было создание эталонных серий образцов с разными приемами технологии и орнаментации. К первоочередным задачам относятся:

1) изготовление образцов с разными искусственными добавками (прежде всего, дресва и шамот, трех степеней размерности) в концентрации 3:1.

2) орнаментация эталонных образцов искусственными и естественными орнаментирами.

3) изготовление слепков с орнаментов керамики.

Для реализации первой задачи были изготовлены эталонные горшочки из формовочной массы разного состава. Формовочная масса составлялась из глины, собранной около стоянки Хуторская, с добавлением искусственных примесей. Примесями служили шамот (мелкий, средний, крупный), дресва (тонкая, мелкая, средняя). Формовочная масса составлялась из пропорции 3: 1 (три части глины,

© Жукова О.В., 2008

*Исследования выполняются при финансовой поддержке гранта РГНФ № 8-01-82-700е/У