К изучению зооперифитона бассейна Р. Демьянки

ГИДРОБИОЛОГИЯ

УДК 574.586

Т. А. Шарапова

К ИЗУЧЕНИЮ ЗООПЕРИФИТОНА БАССЕЙНА р. ДЕМЬЯНКИ

Публикуются результаты впервые проведенных исследований зооперифитона на ряде водотоков и водоемов бассейна р. Демьянки. Анализируются состав и количественное развитие беспозвоночных перифитона и их сообществ. Выделяются доминирующие комплексы.

Зооперифитон, реки, озера, таксономический состав, численность, биомасса.

Река Демьянка, протяженностью 1159 км, является притоком Иртыша в его нижнем течении, истоки ее находятся в болотах на севере Омской области. Река течет в широтном направлении с востока на запад, вдоль границы южной и средней тайги. В гидробиологическом отношении бассейн реки изучен слабо, во многом из-за малодоступности территории, связанной с сильной заболоченностью водосбора (40 %). Целью настоящей работы было выяснение таксономического, ценотического состава, а также количественных характеристик зооперифитона.

Исследования зооперифитона р. Демьянки и водоемов ее бассейна проводили в меженный период в июле — августе. Пробы зооперифитона отбирали на четырех участках Демьянки (створ 1 — 58° 44' 15" с. ш., 74° 00' 25" в. д.; створ 2 — 58° 46' 02" с. ш., 73° 23' 44" в. д.; створ 3 — 59° 09' 19" с. ш., 71° 19' 15" в. д.; створ 4 — устье Демьянки), на малых реках: Тямка (97 км), Урна (336 км), Имгыт (304 км), Березовая (12 км), а также на двух озерах-старицах рек Демьянки и Имгыт.

Пробы отбирали с затопленной древесины и макрофитов, прямым сбором, учитывая площадь субстратов, фиксировали 4 % раствором формальдегида. Разбор и обработку проб проводили по ранее описанной методике [Шарапова, 2007].

Результаты и обсуждение

В составе зооперифитона обследованных водоемов бассейна Демьянки найдено 73 вида и таксона более высокого ранга, в том числе 2 вида губок, гидры, плоские, круглые и кольчатые черви, 3 вида пиявок, 7 — моллюсков, 3 — мшанок, низшие ракообразные, клещи, личинки сетчатокрылых, веснянок, по 6 видов ручейников и поденок, 2 — стрекоз, личинки жука, из двукрылых — лимонииды, мошки, мокрецы, 29 видов и форм хирономид (табл. 1 и 2). Интерес представляет нахождение таких редких для территории Тюменской области видов, как мшанка Plumatella fruticosa, стрекоза Somatochlora graeseri, личинки хирономид Zavreliella marmorata, Stenochironomus gibbus, Symposiocladius lignicola. Для ручейника Ithytrichia lamellaris, распространенного в малых реках Ишим-Тобольского междуречья, бассейн р. Демьянки, по-видимому, является северной границей распространения.

Таблица 1

Таксономический состав зооперифитона р. Демьянки

Таксон Створ

1 2 3 4

Hydra + +

Nematoda + — + +

Turbellaria + — — —

Naididae + + + +

Helobdella stagnalis (L.) + — — +

Hydracarina + — + +

Neureclipsis bimaculata L. — — — +

Hydropsyche ornatula McL — — — +

Brachycentrus subnubilus Curt. + — — +

Ithytrichia lamellaris Eaton + — — —

Ephemerella ignita (Poda) + — — —

Heptagenia coerulans (Rost.) + — — —

Caenis macrura Steph. + + — —

Ephydridae — — + —

Ablabesmyia monilis Fries — — — +

Rheotanytarsus sp. + + — +

Cryptochironomus defectus Kieff. — — + —

Dicrotendipes nervosus (Staeger) + — + +

Endochironomus albipennis (Meig.) — — — +

Glyptotendipes glaucus (Meig.) — — — +

Polypedilum convictum (Walk.) — — + —

Stenochironomus gibbus (Fabr.) + + — +

Cricotopus algarum Kieff. — — — +

Nanocladius bicolor Edw. — — + +

Symposiocladius lignicola (Kieff.) + — — —

Thienemaniella flaviforceps Kieff. + — + —

Th. clavicornis Kieff. + — — —

Corynoneura scutellata Winn. + + + —

Всего таксонов 18 5 10 16

Для рек характерно невысокое таксономическое богатство зооперифитона: в Демьянке найдено 29 видов и таксонов более высокого ранга, в Имгы-те — 21, в Урне, Тямке и Березовой — 16-12. Наиболее богато он представлен в старицах озер — 26-36 таксонов. Индекс Серенсена показал невысокое сходство видового состава зооперифитона малых рек, наибольшее сходство (0,54) отмечено между реками Урна и Имгыт, а также Урна и Тямка (0,52). Невысокое сходство выявлено и между озерами-старицами (0,55). Наибольшее сходство по составу зооперифитона в р. Демьянке показали створы самого верхнего (1) и устьевого (4) створов — 0,53, а также устьевого участка р. Демьянки и р. Иртыш — 0,62.

Интересно отметить присутствие в водоемах и водотоках видов, присущих как югу Тюменской области — Ithytrichia lamellaris, Ephydatia mulleri, Poly-centropus flavomaculata, так и северу — Symposiocladius lignicola, Plumatella fruticosa, Somatochlora graeseri, Amphinemura.

Река Демьянка

Таксономический состав зооперифитона Демьянки отличался бедностью, наиболее разнообразно представлены личинки хирономид (14 видов), кроме них найдено 4 вида ручейников, 3 — поденок, водные клещи, пиявки, мало-щетинковые, круглые и ресничные черви, гидры (табл. 1).

Таблица 2

Таксономический состав зооперифитона водоемов бассейна р. Демьянки

Таксон Река Озеро

Тямка а I CL > Имгыт Березовая Старица р. Демьянки Старица р. Имгыт

Ephydatia mulleri Lieb. +

Spongilla lacustris (L.) + - - - - +

Hydra + + - - + +

Nematoda + + + + + +

Turbellaria +

Naididae + + + + + +

Tubificidae + + +

Herpobdella octoculata (L.) — - - - + +

Glossiphonia complanata (L.) — - - - - +

Paludicella articulata (Ehrenb.) +

Hyalinella punctata (Hancock) — - - - + +

Plumatella fruticosa Allman +

Sphaerium nitidum (Clessin in West.) — - - - + -

Acroloxus lacustris (L.) + + +

Planorbarius corneus (L.) +

Lymnaea peregra Mull. - - - - + -

L. auricularia (L.) +

Valvata sibirica Midd. +

Choanomphalus riparius (West.) - - - - + -

Polyphemus pediculus (L.) +

Ostracoda + + + +

Hydracarina + + + + +

Oribatidae + +

Sisyra fuscata Fabr. +

Amphinemura sp. + - + + - -

Neureclipsis bimaculata L. +

Polycentropus flavomaculata (Pictet) - - - - - +

Limnephilus sp. +

Brachycentrus subnubilus Curt. + +

Ceraclea sp. +

Caenis macrura Steph. + + +

C. miliaria (Tsch.) + - - - - -

Ephemerella ignita (Poda) - - + - - -

Baetis vernus Curt. + + + + +

Heptagenia coerulans (Rost.) - + + - - -

Paraleptophlebia cincta (Retz.) + - - - - -

Erythromma najas (Hansemann) +

Somatochlora graeseri Selys - - + - - -

Haliplus sp. +

Limoniidae +

Simuliidae + +

Culicoides + + +

Procladius ferrugineus Kieff. - - + - - -

Ablabesmia monilis Fries + + + + +

Zavreliella marmorata (Van der Wulp) +

Lauterbornia coracina Kieff. +

Tanytarsus verralli Goetgh. + - - - - -

Rheotanytarsus sp. + + + + + +

Dicrotendipes nervosus (Staeg.) + + + + +

Parachironomus sp. +

Endochironomus tendens (Fabr.) + +

Glyptotendipes glaucus (Meig.) - - - - + +

Таксон Река Озеро

Тямка а і CL > 1- _Q i_ 2 S Березовая Старица р. Демьянки а т j .о о. 5 С .р

Pentapedilum exectum Kieff. +

Pentapedilum sordens (Van der Wulp) — — — — + —

Stenochironomus gibbus (Fabr.) + + + — —

Brillia longifurca Kieff. — + — —

Potthastia campestris (Edw.) — + — — — —

Cricotopus gr. silvestris (Fabr.) — — — — — +

Cricotopus algarum Kieff. — + —

Eukiefferiella longipes Tshern. — + — —

E. tschernovskii Pankr. — + — —

Psectrocladius psilopterus Kieff. — — — — + —

Symposiocladius lignicola (Kieff.) + + — + — —

Pseudosmittia sp. — — +

Thienemaniella flaviforceps Kieff. — — — — + —

Corynoneura scutellata Winn. + + — —

Всего таксонов 15 16 21 12 36 26

Наибольшее таксономическое разнообразие отмечено на створе 1, на нем выявлены и максимальные показатели развития зооперифитона Демьян-ки (табл. 1, 3). По численности преобладали личинки хирономид, преимущественно молодые стадии (38 %) и Rheotanytarsus эр. (15 %). Основу биомассы создавали личинки ручейников (Brachycentrus subnubilus — 40 % общей биомассы), из поденок преобладали личинки Ephemerella '¡дп'Ла — 28 %, из хирономид — Rheotanytarsus эр. и Stenochironomus gibbus.

Таблица 3

Средние показатели количественного развития основных групп зооперифитона р. Демьянки

Группа Створ 1 Створ 2 Створ 3 Створ 4

N B N B N B N B

Олигохеты 1387 0,07 62 < 0,01 189 0,01 11725 1,73

Ручейники 2368 2,19 0 0 0 0 6894 20,62

Хирономиды 8977 1,14 1321 0,82 1191 0,18 59852 6,98

Поденки 402 1,74 62 0,03 0 0 0 0

Прочие 551 0,23 0 0 432 0,13 21400 0,57

Всего 13 685 5,37 1445 0,85 1812 0,32 99 870 29,90

Примечание. N — численность, экз./м2, B — биомасса, г/м2.

Наиболее низкое качественное и количественное развитие зооперифитона в Демьянке отмечено на заболоченных створах 2 и 3 (табл. 1, 3). Ранее было отмечено негативное воздействие заболоченной территории на зообентос рек и озер [Салазкин, 1958; Беляков, 2004; Беляков и др., 2005]. Зооперифитон створа 2 представлен олигохетами сем. Ыа1^ае, личинками поденок и хирономид. По численности и биомассе доминировали личинки хирономид, в основном Stenochironomus gibbus (67 % общей численности и 87 % биомассы) — эти личинки являются минерами разлагающейся древесины

[Шилова, 1976]. На створе 3 в состав зооперифитона входили нематоды, оли-гохеты, водные клещи, личинки мух-береговушек и хирономид. По численности и биомассе доминировали личинки хирономид, выраженного доминанта не было, наибольшую роль играли личинки молодых стадий хирономид, Согупопеига scutellata и мух-берегову-шек (Ephydridae). В зооперифитоне устьевого участка реки найдены гидры, нематоды, олигохеты, личинки ручейников и хирономид. Для этого створа отмечено максимальное количественное развитие (табл. 3), связанное с резким увеличением плотности всех групп. По численности преобладали личинки хирономид (60 %) и гидры (21 %), по биомассе — личинки ручейников, в основном Brachycentrus subnubilus (66 % суммарной биомассы). По своим характеристикам зооперифитон устьевого участка наиболее близок к структуре зооперифитона р. Иртыша [Шарапова, 2005].

Малые реки

В зооперифитоне р. Тямка найдены губки, гидры, круглые и кольчатые черви, личинки сетчатокрылых, веснянок, поденок, ручейников, и хирономид. По усредненным данным основу численности составили личинки хирономид (82 %) (табл. 4), в основном молодые стадии (54 %), и реофильные личинки Rheotanytarsus (23 %). По биомассе доминировали крупные колонии губок (99 % общей биомассы). В реке отмечены сильные колебания численности (от 14 476 до 106 260 экз./м2) и биомассы (от 3,8 до 2094,46 г/м2), связанные с развитием нескольких сообществ, различающихся как по структуре, так и по количественным характеристикам.

Таблица 4

Средние показатели количественного развития зооперифитона малых рек бассейна р. Демьянки

Группа Река

Тямка Урна Имгыт Березовая

Губки * 0 0 0

697,27

Олигохеты 4601 145 1008 422

0,22 0,01 0,08 0,02

Моллюски 0 0 39 182

0,04 0,47

Ручейники 1294 956 426 0

2,1 1,26 1,63

Поденки 838 477 902 93

0,5 0,41 1,23 0,23

Стрекозы 0 0 39 0

7,73

Хирономиды 37 671 3336 5484 1887

3,07 3,12 1,18 0,31

Прочие 1780 347 1020 442

0,81 0,05 0,22 0,08

Всего 46 184 5261 8918 3026

703,97 4,85 12,11 1,11

Примечание. Над чертой — численность, экз./м2, под чертой — биомасса, г/м2; * — у колониальных форм численность не рассчитывали.

В сообществе с доминированием по биомассе губки SpongШa lacustris (99,9 %) отмечены наибольшие величины биомасс — более 2 кг/м2, только

здесь найдены личинки сетчатокрылых Sisyra fuscata, ручейник Сегас1еа эр., нематоды (более 2 тыс. экз./м2). Для этого сообщества выявлены и максимальная численность наидид — более 9 тыс. экз./м2, которые доминировали по численности.

Для сообщества с доминированием по биомассе личинок ручейников Brachycentrus subnubilus (48 %) отмечена наибольшая плотность беспозвоночных — 106 тыс. экз./м2, ее основу создавали личинки хирономид (93 %).

Наименьшие качественные и количественные показатели развития выявлены в сообществе с доминированием по биомассе и численности личинок хирономид (46 % общей биомассы и 61 % численности). Субдоминантами были гидры (34 % биомассы, 17 % численности); плотность гидр по сравнению со средней по реке была выше в 2,6 раза. Здесь же отмечена наибольшая плотность личинок поденок — в 2,7 раза выше средней.

Зооперифитон р. Урна отличается невысокими показателями качественного и количественного развития. Здесь найдены гидры, нематоды, кольчатые черви, клещи, личинки поденок (3 вида), ручейника и хирономид (8 видов) (табл. 2). По численности (62 %) и биомассе (64 %) доминировали личинки хирономид (табл. 4), в основном Stenochironomus gibbus (22 % общей численности и 58 % биомассы). Общая численность изменялась незначительно — от 5075 до 5655 экз./м2, биомасса — от 2,64 до 7,09 г/м2.

В пробах зооперифитона р. Имгыт найдены круглые и кольчатые черви, остракоды, водные клещи, личинки веснянок, поденок (3 вида), стрекоз, ручейников, мокрецов, мошек и хирономид (7 видов). По усредненным данным основу численности составляли личинки хирономид (61 %), биомассы — личинки стрекозы Somatochlora graeseri (64 %) (табл. 4). Общая численность изменялась от 3289 до 17 257 экз./м2, биомасса — от 2,27 до 25,62 г/м2.

Наиболее высокая плотность зооперифитонтов отмечена в сообществе с доминированием по биомассе личинок ручейника (Brachycentrus subnubilus — 57 %), субдоминантом являлись личинки поденок (Heptagenia coerulans — 15 %, Вае^ vemus — 5 % биомассы). По численности преобладали личинки хирономид (73 %), в основном Rheotanytarsus (38 %) и молодые стадии (26 %).

Максимальные биомассы отмечены в сообществе с доминированием личинок стрекоз (91 %), по численности преобладали личинки хирономид (40 %), только в этом сообществе найдены нематоды (23 % численности). Отсутствовали личинки поденок, ручейников и веснянок, а плотность хирономид была ниже средней (табл. 4) более чем в 2 раза. Выше средней по реке была плотность остракод — в 18, личинок мокрецов и водных клещей — в 3 раза.

Наименьшие показатели качественного и количественного развития отмечены в сообществе с доминированием по биомассе личинок поденок (88 %), Вае^ vemus — 50 %, Ephemerella ignita — 38 %. Основу численности составляли также личинки Baetis vemus (39 %) и молодые стадии личинок хирономид (26 %). В нем выявлена самая высокая плотность личинок поденок, только здесь обнаружены личинки веснянок, но все остальные группы имеют минимальные плотности.

В пробах зооперифитона р. Березовой обнаружены круглые и кольчатые черви, остракоды, водные клещи, моллюски, личинки веснянок, поденок, ли-мониид и хирономид (4 вида). В количественном отношении зооперифитон развит слабо (табл. 4). В среднем по численности доминировали личинки хирономид (62 %), по биомассе — брюхоногие моллюски Acroloxus lacustris (42 %), личинки хирономид (28 %) и поденок (21 %). В реке выявлено два сообщества. В первом при доминировании по биомассе личинок поденок Baetis vemus (59 %) основу численности создавали молодые стадии личинок хиро-

номид (42 %), суммарные численность и биомасса зооперифитона имели минимальные значения (2820 экз./м2 и 0,59 г/м2). Состав беспозвоночных был достаточно богат и включал малощетинковых червей и нематод, остракод, водных клещей, личинок веснянок, поденок, лимониид и хирономид. Во втором сообществе, основу биомассы в котором создают брюхоногие моллюски АсгоОхив lacustris (65 %), по численности также преобладали личинки хирономид (молодые стадии — 25 %, Eukiefferiella longipes — 25 %, Rheotanytarsus эр. — 21 %). Показатели численности и биомассы этого сообщества немного выше (3438 экз./м2 и 2,16 г/м2), но в состав зооперифитона входили только брюхоногие моллюски, водные клещи, личинки поденок и хирономид.

Озера

В зооперифитоне исследованной старицы р. Имгыт найдены гидры, мшанки (2 вида), нематоды, кольчатые и плоские черви, моллюски (2 вида), ост-ракоды, водные клещи, личинки поденок (2 вида), ручейников, мокрецов и хирономид (8 видов). Для зооперифитона старицы характерно отсутствие выраженного доминанта; так, по численности в доминирующий комплекс входят личинки хирономид (35,5 %) и олигохеты (26 %), по биомассе преобладают личинки хирономид (25,3 %), моллюски (22 %) и поденки (18 %) (табл. 5). В связи с отсутствием сильного доминанта индекс Шеннона имел максимальные величины: рассчитанный по численности — 3,66, по биомассе — 4,11. Общая численность изменялась от 5662 до 17 860 экз./м2, биомасса — от 0,99 до 3,03 г/м2.

Таблица 5

Средние показатели количественного развития зооперифитона

старицы р. Имгыт

Группа Численность, экз./м2 Биомасса, г/м2

Олигохеты 2604 0,18

Хирономиды 3553 0,46

Моллюски 465 0,4

Поденки 374 0,33

Прочие 2998 0,45

Всего 9994 1,82

Исследованная старица Демьянки системой проток связана с вышележащей старицей и самой Демьянкой, в месте впадения протоки отмечено слабое течение. Зооперифитон старицы Демьянки отличается высоким таксономическим богатством, здесь найдены губки, гидры, круглые и кольчатые черви, мшанки, моллюски, ракушковые и ветвистоусые раки, клещи, личинки поденок, ручейников, стрекоз, жуков, мошек, мокрецов, хирономид (табл. 2). В старице можно выделить два биотопа: основная акватория без течения и район впадения протоки с течением. Наибольшие показатели развития зооперифитона отмечены на течении (табл. 6).

На участке без течения по численности (64 %) и биомассе (37 %) доминировали личинки хирономид, преобладал Endochironomus tendens — 33 % численности и 31 % биомассы, также большую роль в создании биомассы играли брюхоногие моллюски (34 %), в основном Lymnaea auricularia (27 %), и личинки стрекозы Erythromma najas (21 %). Только в этом биотопе озера в зооперифитоне встречены личинки водных жуков и стрекоз.

Таблица 6

Средние показатели количественного развития зооперифитона

старицы Демьянки

Группа Без течения На течении

М* В М* В

Олигохеты 3404 0,17 34 295 1,81

Моллюски 578 5,66 5795 2,95

Хирономиды 14 939 6,23 18 050 2,61

Мшанки — 0 — 22,71

Мошки 0 0 108 300 315,40

Ручейники 0 0 12 065 23,04

Прочие 4413 4,6 14 155 0,99

Всего 23 334 16,66 192 660 369,51

Примечание. N — численность, экз./м2; В — биомасса, г/м2; * — у колониальных форм численность не рассчитывали.

На участке старицы с течением создаются исключительно благоприятные условия, связанные с постоянным притоком из соседней старицы богатой планктоном воды и выносом метаболитов, что определило доминирование группы фильтраторов по численности (57 %) и биомассе (91 %). Здесь отмечена не только высокая плотность олигохет и моллюсков, но и таксоны, отсутствовавшие в другом биотопе,— мшанки, реофильные личинки мошек и ручейников №вигв-clipsis bimaculata). Количество таксонов выше в 1,5 раза, чем на предыдущем биотопе. Можно отметить и значительные изменения в структуре сообщества — доминантами и по численности (56,2 %) и по биомассе (85,4 %) стали мошки. На течении моллюски и личинки хирономид были представлены молодыми особями, имеющими небольшой вес, таким образом, при большей плотности этих двух групп их биомасса была меньшей (табл. 6). Выше была также плотность нематод — в 5,6, остракод — в 3,8, водных клещей — в 2,3 раза. Здесь отмечена и максимальная для Западной Сибири биомасса мшанки Paludicвlla агШсиШа — 22,67 г/м2, ее колонии почти полностью покрывали веточки ивы. Средняя численность зооперифитона в озере составила 79 776 экз./ м2, биомасса — 134,3 г/м2.

Таким образом, первые исследования зооперифитона водоемов бассейна р. Демьянки выявили сравнительно невысокое его таксономическое богатство, наибольшее число таксонов найдено в старицах. В устьевом участке Демьянки он по качественным и количественным характеристикам сходен с беспозвоночными перифитона р. Иртыша, в самом верхнем участке имеет сходство с зооперифитоном крупных северных рек (Обь, Таз). Участки реки внутриболотной зоны имеют минимальные показатели таксономического состава и количественного развития, нехарактерные для зооперифитона крупных рек.

В водоемах выявлены сообщества с доминированием по биомассе губок, гастропод, личинок поденок, стрекоз, ручейников, мошек и хирономид. Отмечено выраженное преобладание сообществ с доминированием амфибиотических насекомых (81 %), при этом в зооперифитоне наиболее часто встречаются ценозы с доминированием хирономид (31 %), ручейников (25 %) и поденок (13 %).

ЛИТЕРАТУРА

Беляков В. П. Зообентос малых озер и рек центральной части Западной Сибири // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Дефис, 2004. Вып. 7. С. 74-88.

Беляков В. П., Станиславская Е. В., Капустина Л. Л. Оценка экологического состояния некоторых малых водоемов и водотоков Западной Сибири по количественным показателям фито-, бактериопланктона и зообентоса // Экологическое состояние континентальных водоемов северных территорий. СПб.: Наука, ВВМ, 2005. С. 89-96.

Салазкин А. А. К вопросу о влиянии болотных вод на фауну малых рек // Уч. зап. ЛГПИ им. А. И. Герцена. 1958. Т. 143. С. 131-148.

Шарапова Т. А. Зооперифитон среднего и нижнего течения рек Оби и Иртыша // Наук. зап. Тернопт. нац. пед. ун-ту. Сер. Бюлопя. Спец. вип.: Гщроеколопя. 2005. № 3 (26). С. 476-477.

Шарапова Т. А. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2007. 167 с.

Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 251 с.

ИПОС СО РАН, г. Тюмень

T. A. Sharapova

ON STUDY OF ZOOPERIPHYTON IN THE BASIN OF THE DEMYANKA RIVER

The article cites results of investigations undertaken for the first time, regarding zoo-periphyton at certain waterways and water reservoirs in the basin of the Demyanka river. Subject to analysis being composition and quantitative development of the zooperiphyton invertebrates and their communities, selecting dominating complexes.

Zooperiphyton, rivers, lakes, taxonomical composition, quantity, biomass.