Особенности пространственного микрораспределения макрозообентоса в литоральных сообществах Mya arenaria L. Белого моря

А. В. Герасимова, Н. В. Максимович, Л. С. Касаткина, Ф. М. Мартынов

ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО МИКРОРАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАКРОЗООБЕНТОСА В ЛИТОРАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ MYA ARENARIA L. БЕЛОГО МОРЯ

К наиболее массовым обитателям инфауны литоральных песчано-илистых пляжей Белого моря относится обыкновенная, или песчаная, мия Муа arenaria L. С 1980 г. сотрудники и студенты кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ проводят регулярные наблюдения за структурой поселений мий в акваториях Керетского архипелага Кандалакшского залива [6, 8, 11]. Эти исследования показали отсутствие стационарности возрастной структуры анализируемых поселений песчаных ракушек [6]. Нестационарность возрастной структуры прежде всего проявлялась в значительных межгодовых смещениях численности сеголеток (особей, не достигших к моменту наблюдения возраста одного года). В результате развитие поселений в большинстве случаев можно было рассматривать как динамику одной генерации. Однако летом 2000 г. в куту губы Яковлева было обнаружено еще одно поселение М. arenaria, отличающееся многовозрастным составом [6]. Здесь были отмечены в значительном количестве как сеголетки (230 экз./м“), так и представители старших генераций (40 экз./м2). Очевидно, что такой эффект гетерогенности возрастного состава поселений этого вида уже не может быть интерпретирован только в терминах межгодовых различий в режиме формирования спата моллюсков в типичных местообитаниях. Это заставило нас вновь обратиться к изучению закономерностей формирования сообществ М. arenaria. Цель данной работы - выявить закономерные эффекты в микрораспределении организмов макрозообентоса в сообществах Муа arenaria.

Материал и методы исследования. Материал был собран в июле 2002 г. на двух участках несчано-илистой литорали: у о-ва Большой Горелый (1) и в губе Яковлева (2) (рис. 1). На участках применен систематический отбор проб с использованием решетки смежных квадратов (4x4) (в дальнейшем - станций). На участке 1 на каждой станции (0,25 ч') брали одну пробу зубчатым водолазным дночерпателем (0,05 м2), а на участке 2 представленность организмов макрозообентоса на каждой станции (1 м2) определяли с помощью пирамиды проб (1/4 м2 для сбора крупных мий (>20 мм) и

0,05 м2 - для сбора мелких мий и остальных таксонов макробентоса). На каждой станции взяты пробы грунта для определения содержания органических веществ и гранулометрического состава.

Сравнение станций по показателям обилия макрозообентоса и характеристикам грунта, а также оценка сопряженности в распределении видов на участках проведены с использованием кластерного анализа. В качестве меры расстояния между описаниями выбрано расстояние Эвклида.

Оценка характера распределения отдельных таксонов произведена с использованием индекса структурности [10]: /„ = S'/x , где х- средняя численность особей данного вида на пробу (экз./ед.

Т £ — •*")

площади), S2 - варианса (5" = —-—— , где д: - численность особей данного вида в выборочной пло-

N -1

шадке, N - количество выборочных площадок). Значение /„ примерно равное единице наблюдается при случайном расположении особей. Величина /„ > 1 указывает на тенденцию животных к агрегации, a/u< 1 - к регулярному размещению.

Результаты исследований и их обсуждение. Анализируемые участки расположены в неприбойной зоне и представляют собой типичные отрезки песчано-илистых пляжей литорали Белого моря. Основу гранулометрического состава грунта в обоих местообитаниях составлял песок (табл. 1). Однако участок 1 характеризуется большим по сравнению со вторым участком содержанием мелкодисперсных фракций в донных осадках (алевриты и пели-

© А. В. Герасимова, Н. В. Максимович, Л. С. Касаткина, Ф. М. Мартынов, 2006

Рис. /. Карта-схема района исследования. 1. 2 - изученные участки.

Таблица /. Характеристики донных осадков на участках наблюдений

К" Содержание Гранулометрический состав грунта, %

органических веществ в грунте, % гравий крупный песок средний, мелкий песок алевриты,пеллиты

1 0,87 5.37 6,67 51,11 36,85

2 0,70 3,22 13,29 76,02 7,44

ты совместно составили в местообитаниях 1 и 2 около 37 и 7% от общей массы грунта соответственно). Количество органических веществ в донных осадках на участке 1 незначительно превышало аналогичный показатель участка 2 (0,87 и 0,70% соответственно - см. табл. 1).

В составе изученных сообществ макрозообентоса обнаружено 9 таксонов, 7 из которых являлись общими для обоих участков, а 6 встречены не менее чем в 40% проб (табл. 2). По численности в местообитаниях преобладали брюхоногие моллюски Hydrobia ulvae (около 92% суммарной численности сообществ). По биомассе на участке 2 доминировали двустворчатые моллюски М. arenaria (73% биомассы и 2% плотности поселений организмов макрозообентоса), на участке 1 - Н. ulvae и М. arenaria (42 и 41,5% суммарной биомассы макрозообентоса соответственно).

Вид Участок 1 Участок 2

,V m N' в m B' N m A" в m B'

Масота balthica 75 14 0,7 23,1 15 12,9 45 33 0,5 15.9 23 3,5

Муа arenaría 411 11 3,7 74,2 11 41,4 146 1.6 333,8 73,4

Hydrobia ulvae 10156 10 92,3 75,5 9 42,2 8256 6 91,8 62,1 6 13,7

Oligocliaeta varia 309 35 2,8 0,4 38 0,2 219 31 2,4 0,4 17 0,1

Nereis virens 29 17 0,3 4,9 25 2,7 291 10 3,2 11,4 17 2,5

Litlorina saxatilis 23 33 0,2 0,6 39 0,3 11 61 0,1 4,7 14 1,0

Mytüus eduiis 4 100 0,03 0.4 100 0,2 21 23 0,2 25.6 22 5,6

Chironumidue varía 1 100 0,01 0.004 100 0,002 - - - -

Nemertina g.sp. - - - - - - 1 100 0,01 0,9 100 0,2

Всего 1 1008 178,93 8991 454,8

Примечание. Л/- средняя численность таксона на участке (экз./м2); В - средняя биомасса таксона на участке (г/м2); N' (В') - относительная (к общей численности (биомассе)) численность (биомасса) таксона (%); т относительная ошибка средней численности и средней биомассы (%); жирным выделены показатели обилия видов, встречаемость которых на участке не менее 40%; прочерк означает отсутствие вида на участке.

По сходству величин обилия таксонов (численности и биомассы) на обоих участках станции можно объединить в три-четыре группы, различающиеся по количественной представленности доминирующих в биотопах форм Я. ulvae и М. arenaria (рис. 2, табл. 3). Однако процентное соотношение количественных показателей отдельных форм макрозообентоса в выделенных кластерах существенно не отличалось. Так, например, при сравнении станций участка 1 по сходству численности таксонов можно выделить три группы (см. рис. 2. А), основные различия между которыми, по-видимому, связаны с численностью //. ulvae (см. табл. 3). Этот показатель изменялся от 350 экз./м2 (кластер В) до 970 экз./м2 (кластер С). При этом Я. ulvae преобладали по численности во всех полученных объединениях, их доля составила от 89 до 95% общей численности макрозообентоса в кластерах (см. табл. 3).

Гетерогенность характеристик грунта на участках различна: было выделено от двух (участок 2) до пяти (участок 1) rpvnn станций (рис. 3), различающихся по содержанию крупнозернистой (гравий, крупный песок) и мелкозернистой (средний и мелкий песок, алевриты, пелиты) фракций в донных отложениях (табл. 4).

Сопоставление результатов проведенных анализов (рис. 4) показало, что группы станций, выделенные по показателям обилия таксонов, слабо совпадают с группами станций, выделенными rio характеристикам грунта. Только на участке 1 наибольшие показатели численности Я. ulvae отмечены на станциях с повышенным содержанием мелкодисперсных фракций в грунте (см. рис. 4).

При исследовании сопряженности распределения отдельных представителей макро-зообентоса в пределах участков, которое проводилось только для часто встречающихся видов (частота встречаемости в местообитании не менее 40%), не удалось выделить достаточно четкие группы ассоциированных таксонов и продемонстрировать влияние антагонистических отношений на микрораспределение зообентоса (рис. 5).

Анализ пространственной структуры поселений доминирующих на участках форм Н. ulvae и М. arenaria показал, что распределение гидробий в пределах обоих местообитаний носило ярко выраженный агрегированный характер (/„ на участках 1 и 2 равен 85 и 24

\

03

ex

s

Ц

£0

Ш

<D

S

X

cr

o

b-

o

o

ПЗ

ü_

400

350

300

250

200

150

100

! 1 1 I 1 1 1 1 1 1 ( I 1 1 1 I

1 Л , гЧ "*"Ъ еЬ ¿2 '

СО со со со со CD со СО СО со СО (О со СО 0 со

!— т— т— Н* X— X— У~ t— Т— I— т— т— I— Т— Т—

ОННОННОЬНОННОННО

о о о ^о о_о о о о ^

V"

а

1Л1^(О0д-СОО^1Г)С\1О)^СОСО(Мт-I— Ь- Ь~ х— т— т— т— т— т— т— 1— h~ Ь- h- h— I—

О ООн h-h-h- НЬН ООО ООО

о о о о о о о

Ч-'Ч^'4---------------V------------------Y---'

г в б а

Рис. 2. Сходство станций на участках Ц/í) и 2 (Б) по численности таксонов макрозообентоса. а, 6. в, г - кластеры, выделенные на уровне расстояния Евклида 200 (А), 450 (Б) (обозначен пунктирной линией).

соответственно). Мии в первом местообитании распределялись также агрегировано (/„ составил 4,12). В пределах участка 2 достоверно агрегированный характер носило распределение только М. arenaria старших генераций (при /„ 1,88). Песчаные ракушки генерации 1999 г. на участке распределялись случайным образом (/„ равен 1,1).

Неоднородность распределения литорального бентоса неоднократно отмечалась в самых разных пространственных масштабах [5, 9, 12, 13, 14]. В пределах локальных участков особенности микрораспределения донных организмов могут быть связаны с геретоген-ностью физико-химических характеристик биотопа, а также сложной картиной биотических взаимодействий (как внутривидовых, так и межвидовых).

Таблица 3. Средняя численность

А

Вид a ó R

N A" N N' /V N'

Мае о та balthica 2,3 0,3 4,9 1,2 2,0 0,2

Муа arenaria 15,7 2,2 23,3 5,9 25, 2.4

Hydrobia ulvae 664,7 95,0 352,4 89,1 965,0 92,3

Oligochaeta varia 12,3 1,8 13,3 3,4 53,0 5,1

Nereis virens 2,2 0,3 1,0 0,3 1,0 0.1

Litlorina saxatilis 1,8 0,3 0,8 0,2 -

Chironomidae varia 0,2 0,0 - -

Mytilus edulis 0,5 0,1 - -

Всего 700 396 1046

Б

Вид a 6 « <’

N A" N N’ N N' A- ,V

Macoma balthica 10,0 0,3 10,5 0,52 17,5 0,7 10 0,7

Mya arenaria oíd 12,0 0,4 6,7 0,33 6,5 0,3 7 0,5

Mya arenaria 25,0 0,8 30,0 1,49 30,0 1,2 25 1,7

Hydrobia ulvae 2896,7 93,2 1836,0 90,88 2335,0 93,4 1305 90,8

Oligochaeta varia 71,7 2,3 61,0 3,02 12,5 0,5 25 1,7

Nereis virenv 83,3 2,7 68,5 3,39 82,5 3,3 65 4,5

Litlorina saxatilis - 2,5 0,12 10,0 0,4 - -

Nemertina sp. - - 0,5 0,02 - - -

Mytilus edulis 10,0 0,3 4,5 0,22 5,0 0,2 - -

Всего 3109 2020 2499 1437

Примечание. N' относительная (к обшей численное™) численность таксона, %; а, б, в, г - обозначения кластеров как на рис. 2; прочерк означает отсутствие вида на участке.

При изучении сходства в распределения отдельных таксонов в пределах анализируемых участков нам не удалось выделить достаточно четкие группы ассоциированных видов. Даже можно говорить о некоторой независимости распределения организмов друг от друга. По всей видимости, плотность поселений литорального макрозообентоса мягких грунтов слабо регулируется отношениями между составляющими его видами. Аналогичные результаты были получены и при других исследованиях пространственной организации литоральных сообществ несчано-илистых грунтов Белого моря [1,2, 7J.

Как оказалось, отмеченные слабые эффекты гетерогенности микрораспределения макрозообентоса на участках в значительной степени соответствуют особенностям распределения в биотопах доминирующих форм Н. ulvae и М. arenaria. Распределение моллюсков

Н. ulvae и М. arenaria (особей старших генераций в местообитании 2) на участках носило агрегированный характер. Причина образования пятен агрегации может быть связана с ми-кробиотопической неоднородностью литоральных пляжей. Известно, например, что особи

Расстояние Евклида Расстояние Евклида

25 1 1 1 г*

20

15

10

I 1 I I 1 ! ! I I I Г"

со со

т-ЮСО^ГОЮСОСМт-т— Ь~ I— I— I— х— т— 1— Ь-

н о О О О н- *- О О

°УЧ. ° ° У

------у------

14

12

10

8

Т— 1— ю о стб •^г 1— о ст> ю Т— о Н о со Ь с\] 1— о н о

янт^

а

оо

н

о

о

Б

г-

н

о

о

-V-

6

со

т~~

н*

о

со

о

Рис. 3. Сходство станций на участках I (А) и 2 (б) по гранулометрическому составу и содержанию органических веществ в донных отложениях.

а. б, в, г. д - кластеры, выделенные на уровне расстояния Евклида 8 (А), 11 (£) (обозначен пунктирной линией).

16 15 14 13 1 а 1 3 4

9 10 11 12 П 6 8 6 5

8 7 6 5 9 10 11 12

1 2 3 4 1 в 16 15 14 13

1 2 3 4

8 7 6 5

9 10 11 12

16 15 14 13

а в в

И в

2 3 1 2 3 I .А

д 8 7 6 5

10 12

16 15 13

о

1'нс. 4. Распределение к пределах участков 1-й и 2-й станций, входящих в отдельные кластеры

/ сравнение станций но численности отдельных таксонов макротобснтоса; 2 - но биомассе отдельных таксонов макро'юобентоса; 3 по характеристикам донных осадков Черным цветом выделены станции с наибольшими показателями обилия //. иЫае и с повышенным содержанием мелкодисперсных фракций в грунте.

Таблица 4. Характеристики донных осадков в группах станций, выделенных в пределах участков 1 и 2

с помощью кластерного анализа

Характеристики грунта Участок 1 Участок 2

а б в г д а б

М X! и Л/ М М М

гравий 0,7 4,0 12,9 4,6 24,4 1,0 6,1

Г ранулометрический крупный песок 3,4  7,8 8,3 15,8 2,7 12,0 15,0

состав грунта. % средний, мелкий песок 55,6 51,2 45,7 46,2 42,3 79,1 72,0

алевриты,пелиты 40,3 37,1 33,1 33,4 30,6 7,8 7,0

Содержание ОрГаііііЧС екпл веществ Б ГрУНТс, п/о 1,0 0,8 0,9 0,9 0,9 0,7 0,7

Примечание. М - среднее содержание частиц в фунте, %; а, б, в, <?, <) - обозначения кластеров как на рис.З.

03

СГ

S

с:

03

Ш

О

сх

о

h-

О

о

03

CL

Nereis virerts Mya arenaria Llittorina saxatilis

Hydrobia ulvae Oligochaeta varia Macoma balthica

«

C[

CD

Ш

<D

s

I

К

o

H

o

o

03

CL

Mya arenaria Hydrobia uivae Nereis virens Macoma balthica Mytilus edulis Mya arenaria old Oligochaeta varia

Puc. 5. Сходство часто встречающихся видов по распределению показателей обилия (численности) в пределах участков 1 (А) и 2 (Б) (стандартизированные данные).

M. balthica предпочитают возвышения микрорельефа - мелкие песчаные волны, Н. ulvae -илистые понижения дна [4], а пескожилы A. marina выбирают самые чистые, промытые пески [3]. Нам удалось показать, что наибольшие показатели обилия Н. ulvae наблюдались на станциях с повышенным содержанием мелкодисперсных фракций в грунте (на участке 1). В остальном, группы станций, выделенные по показателям обилия таксонов, слабо совпадали с группами станций, выделенными по характеристикам грунта.

Таким образом, на данном этапе исследований очевидно, что неоднородность распределения макрозообентоса в пределах локальных участков песчано-илистой литорали Белого моря выражена относительно слабо и по всей видимости определена микробнотопической геретогенностью местообитаний. В частности отмечено, что плотность поселений литорального макрозообентоса мягких грунтов мало регулируется отношениями между составляющими его видами.

Summary

Gerasimova А. V, Maximovich N. V., Kasatkina L. S., Martynov F. M. Features of macrozoobenthos distribution in littoral assemblages of Mya arenaria L. in the White Sea.

Macrozoobenthos distribution in littoral assemblages of Mya arenaria L. is studied at the two soft-bottom intertidal plots of Keret's archipelago (the Kandalaksha Bay, the White Sea). Revealed some heterogeneity in macrozoobenthos distribution has appeared to be connected with the allocation of the dominating forms, Hydrobia ulvae and Mya arenaria, which in turn, could depend on microbiotopic discontinuity of the intertidal zone. The greatest abundance of H.ulvae was observed at the station with the increased amount of fine fraction in the sediments (site 1).

Литература

1. Азовский А. И., Чертопруд М. В. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // ДАН. Сер. биол. 1997. Т. 356, № 5. С. 713-715. 2. Александров Д. А., Нинбург Е. А. Исследование бентоса мелководных губ Белого моря. 1. Сообщества сублиторали Илистой губы // Вестн. Ленингр. ун-та. 1983. №9. С. 18-26. 3. Буркове кий И. В. Структурно-функ-циональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М., 1992. 4. Бурковский И. В., Удалое А. А., Столяров А. П. Структура ювенильного и взрослого макробентоса литорали Белого моря // Зоол. журн. 1996. Т. 75, № 10. С. 1452-1462. 5. Бурковский И. В., Столяров А. П., Колобов М. Ю. Пространственная гетерогенность структуры макробентоса песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, №4. С. 466—479. 6. Герасимова А. В., Максимович Н. В. Пространственно-временная организация поселений Mya arenaria L. в Белом море // III Научная сессия морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного университета. СПб., 7 февраля 2002 г. Тез. докл. 2002. С. 34. 7. Герасимова А. В., Глускер Г. М., Максимович Н. В. Особенности распределения организмов макрозообентоса в условиях песчаной литорали Белого моря // V Научная сессия морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного университета. СПб., 6 февраля 2004 г. Тез. докл. 2004. С. 21-22. 8. Максимович Н. В. Динамика продукционных свойств литорального поселения Mya arenaria L.(ry6a Чупа, Белое море) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. № 1. С. 19-24. 9. Ardisson P. L., Bourgei Е., Legendre P. Multivariate approach to study species assemblages at large spatiotemporal scales: the community structure of the epibenthic fauna of the Estuary and Gulf of St. Lawrence // Canadian J. fish, and aquat. sciences. 1990. Vol. 47, N 7. P. 1364-1377. 10.Elliott J. M. Statistical analisis of samples of benthic invertebrates // Fresh. Biol. Ass. Sci. Bubl. 1971. N 25. 11. Maximovich N. V., Guerassimova A. V. Life History characteristics of the clam Mya arenaria in the White Sea // Helgol. Mar. Res. 2003. Vol. 57. P. 91-99. 12. Reise K. Spatial configurations by motile benthic polychaetes // Helgolander Meeresunters. 1979. Vol. 32, N1-2. P. 55-72. 13.TufailA., Meadows P. S.. McLaughlin P. Meso- and microscale heterogeneity in benthic community structure and the sedimentary' environment on an intertidal muddy-sand beach // Topics in marine biology. 1989. Vol. 53, N 2-3. P. 319-327. 14. Volckaert F. Spatial pattern of soft-bottom Polychaeta of nova Scotia. Canada /V Marine biol. 1987. Vol. 93. P. 627-639.

Статья поступила в редакцию 1 декабря 2005 г.