Биоморфология Caltha palustris L

УДК 581.4:582.675.1

ББК 28.56

Мальцева Татьяна Андреевна

aссистент г. Челябинск Maltseva Tatyana Andreevna Assistant Chelyabinsk Савиных Наталья Павловна доктор биологических наук, профессор г. Киров Savinykh Natalia Pavlovna Doctor of Biological Science, Professor Kirov

Биоморфология Caltha palustris L.

Biomorphology of Caltha palustris L.

В работе проанализировано побегообразование, охарактеризована син-флоресценция Caltha palustris. Выделены структурно-функциональные зоны побега. Подробно описана морфологическая поливариантность в строении терминальных флоральных единиц и боковых элементов синфлореценции. Отмечено образование сериальных комплексов, редукция структурных элементов соцветия. Охарактеризована жизненная форма Caltha palustris.

The article gives a thorough analysis of shoot formation and synflorescence of Caltha palustris. The article studies structural and functional zones of the shoot and shows that the set of the zones is mostly the same, but the number of the metameres is peculiar. It describes in detail morphological polyvariety in structure of terminalfloral units and lateral elements of synflorescence. It shows formation of serial complexes; reduction of structural inflorenscence elements. There has been also described the life form of Caltha palustris.

Ключевые слова: Caltha palustris L., побегообразование, синфлоресценция, структурно-функциональные зоны, поливариантность, флоральная единица, жизненная форма.

Key words: Caltha palustris L., shoot-formation, synflorescence, structural and functional zones, polyvariety, floral units, life form.

Активное возобновление и восстановление растительных ресурсов напрямую зависит от знания биоморфологии видов. В последние годы с этих позиций активно исследуются водные и прибрежно-водные растения. Одним из таких растений является калужница болотная - Caltha palustris L. - циркумбореаль-ный вид, приуроченный к умеренно-теплой зоне [24], гигрогелофит [15]. Растет по берегам рек, озер и других водоемов, на мелководьях ручьев, речек, канав, по болотам, заболоченным лугам и лесам. Слабо ядовитое растение. Применяется в народной медицине, употребляется в пищу животными и человеком [2]. Используют для озеленения искусственных водоемов [5].

В литературе присутствуют данные о ядовитых, лекарственных, пищевых свойствах, экологии, индивидуальном развитии и распространении C. palustris [2, 4, 5, 7, 8, 12, 17, 25]. В связи с изучением биоморфологии и выяснения адаптационных механизмов и способов их формирования у кистекорневых гигрогело-фитов мы рассмотрели побегообразование и сезонное развитие этого растения в центральной части его ареала (Челябинская область). Используя имеющиеся в указанных выше источниках сведения и результаты собственных исследований, с позиций современных подходов проанализировали особенности биоморфологии C. palustris. Полученные нами выводы о специфике строения побегов, особенно в сопоставлении с закономерностями расположения цветков и других цветоносных осей у близких видов семейства Ranunculaceae, роли их в системе побегов растения, позволяют по-новому оценить имеющиеся и полученные вновь данные.

Семенная продуктивность особи достигает от 1300 до 1500 семян [5]. Семена с эндоспермом, мелкие (2-2,6 мм длины и 0,9-1,1 мм ширины), голые, гидрохорные, светочувствительные [1, 11, 14]. Зародыш зрелого семени дифференцирован на 2, иногда 3, семядоли. Для семян C. palustris характерен мор-Вестник ЧГПУ 12'2008 258

фофизиологический простой неглубокий покой, причиной которого является сочетание недоразвития зародыша [26, 27, 28] с физиологическим механизмом торможения [23].

Побеговая система особей прегенеративного периода, продолжительность которого составляет обычно 7-8 лет, представлена розеточным ассимилирующим побегом с зелеными листьями текущего года; нарастание моноподиальное (рис. 1, А). Это растения с вертикальным укороченным корневищем, формирующимся за счет втягивания контрактильными корнями участка стебля побега текущего вегетационного периода. Верхушечная почка - промежуточная, по терминологии Т. И. Серебряковой, вегетативная: содержит 3-5 листовых зачатков [21]. Зачаточные листья чередуются с пленчатыми чешуями - будущими прилистниками, которые выполняют защитную функцию, что делает морфологически открытую почку функционально фактически закрытой.

0 -1 0 -2

-3

-4

4

-9

Рис. 1. Побегообразование Caltha palustris в разные периоды онтогенеза (А - прегенеративная особь; Б - особь скрытогенерагивного онтогенетического состояния; В-К - генеративный период онтогенеза; 1 - вегетативная почка; 2 - вегетативно-генеративная почка; 3 - годичный прирост корневища; 4 - от-

мерший участок корневища; 5 - удлиненная вегетативно-генеративная часть побега; 6 - отмершая часть побега; 7 - лист удлиненной части побега; 8 - лист розеточной части побега; 9 - розеточный побег n+1 порядка (или боковой)).

В последний год прегенеративного периода почка возобновления к середине лета, согласно терминологии Т. И. Серебряковой, переходит в категорию финальной: содержит 4-5 зачатков листьев розеточной части и зачатки удлиненной части побега с соцветием из терминального цветка и нескольких боковых осей [21]. Это подтверждает представления о том, что в почке у C. palustris сформирована не только вегетативная часть, но и терминальный цветок побега будущего года [19]. В этой же почке, помимо главного побега, уже имеются 1-3 почки n+1 порядка, из которых на будущий год одновременно с развитием первого образуется розеточная часть дочерних побегов. По морфологическим признакам такая особь ничем не отличается от виргинильной. Данный этап онтогенеза мы выделяем, согласно представлениям Л. А. Жуковой [9], как скрытогенеративное онтогенетическое состояние (рис. 1, Б).

При переходе особи к цветению, кроме образования розеточной части побега, несущей 3-5 листьев, формируется удлиненная часть полурозеточного побега с цветками, соцветиями и вегетативно-генеративными побегами. Поскольку побег был заложен в почке полностью, развивается он быстро, и уже в апреле-мае растение цветет. Цветение продолжается до середины июня. К концу этого периода формируется полициклический монокарпический полурозеточ-ный главный побег с живым двухлетним базальным участком. В конце апреля - начале мая в пазухе верхнего ассимилирующего листа розеточной части развивается одновременно с цветением, что характерно для многих лютиков [18, 22], розеточная часть побега следующего порядка ветвления (рис. 1, В-Д). Побег n+1 порядка в фазе ассимилирующего розеточного побега несет от 1 до 6листьев и терминальную почку размером около 1 мкм с 3-5 зачаточными листьями. В пазухах 1-3 развернувшихся листьев располагаются пазушные почки (от 0,1 до 4 мкм). У побегов с большим числом листьев (5 развернувшихся и 5 зачаточных) пазушные почки были обнаружены и в пазухах нижних зачаточных ли-

стьев. К осени терминальная почка дочернего побега несет зачатки вегетативно-генеративной части полурозеточного побега п+1 порядка (финальная почка) и пазушную почку - зачаток побега п+2 порядка того же строения. Весной следующего года образуется вегетативно-генеративный участок полурозеточного дициклического монокарпического побега и розеточный побег п+2 порядка. При этом корневище отмирает. Далее в онтогенезе особи формируются лишь дициклические монокарпические побеги. В этом случае каждая особь (генета или рамета) воздействует на среду как типичное моноцентрическое растение (рис. 2, А). Таким образом, в генеративном периоде онтогенеза особь представляет собой вегетативный малолетник или замещающий двулетник.

.0

о

с

Рис. 2. Варианты развития побеговой системы Caltha palustris (А - моноцентрическая биоморфа; Б - компактный клон; В - диффузный клон из компактных клонов; 1 - вегетативно-генеративный побег; 2 - отмерший монокарпический побег; 3 - вегетативный побег; 4 - полегающая удлиненная часть вегетативно-генеративного побега; 5 - граница вегетационного периода. Цифрами в кружках обозначены порядки ветвления).

Иногда, приблизительно у 5% особей, скорее всего среднегенеративного онтогенетического состояния, формируется одновременно несколько (2-3) почек возобновления (рис. 1, ЕЕ), каждая из которых в будущем году преобразуется в полурозеточный монокарпический побег (рис. 1, Ж). В это же время отмирает резид, сформировавшийся из проксимального участка исходного монокар-пического побега. После этого образуется несколько самостоятельных особей (рис. 1, З-И). В данном случае, помимо возобновления особи, происходит и вегетативное размножение. При этом расселения дочерних особей нет; формируется компактно расположенная группа растений вегетативного происхождения с единым центром воздействия на среду обитания, поскольку все они объединены в результате переплетения большого числа придаточных корней (рис. 2, Б). Это компактный клон. Придаточные корни, образующиеся уже у розеточных побегов, обеспечивают их определенную автономность. Кроме того, каждая, возникшая вегетативно, дочерняя особь обладает собственным фитогенным полем, которые, ввиду малого расстояния между организмами, перекрываются и образуют единый центр воздействия на среду. Это объединение дочерних особей по характеру воздействия на среду, подобно особи моноцентрической, поэтому иногда калужницу называли скрытоявнополицентрическим растением [16]. Считаем определение «компактный клон» наиболее удачным.

Особого внимания заслуживает удлиненная часть полурозеточного побега растения. Полурозеточный побег в его дистальной части ветвится до II-V порядков. Это связано с образованием боковых осей соцветия. Флоральная зона, по терминологии Т. В. Кузнецовой с соавторами [10], в побеговой системе C. palustris обычно включает зону обогащения и соцветие. Флоральная единица [10] - ФЕ - двуцветковое соцветие (монохазий).

Целая ФЕ (рис. 3, 1) встречается чаще других элементов (в 50%). Она характерна для осей с I по IV порядок ветвления. Другую половину составляют видоизменения ФЕ и их комбинации:

1. Одиночный цветок (рис. 3, 2). Он представляет оси всех порядков ветвления (I-V) и единственно возможен для осей V порядка.

2. Одноосная ФЕ: целая ФЕ с неразвившимся пазушным цветком (рис. 3, 3). Она может быть дополнена 1 вегетативным метамером (рис. 3, 4).

3. Две целых ФЕ (рис. 3, 5).

4. Целая ФЕ на верхушке и боковая ось в виде одиночного цветка у нижерасположенного метамера (рис. 3, 6).

5. Монохазий дополненный вегетативным метамером (рис. 3, 7).

6. Три целые ФЕ (рис. 3, 8).

7. Терминальный одиночный цветок и целая ФЕ, разделенные одним вегетативным метамером (рис. 3, 9).

8. Одиночный цветок и целая ФЕ (рис. 3, 10). Этот элемент встречается только на осях III порядка.

Кроме того, в составе синфлоресценции C. palustris возможен сериальный комплекс (рис. 3, 11), состоящий из двух одиночных цветков - осей II порядка ветвления.

Ор ср ср

о

г

о

р

10

и

О

<Р 6

о

0(

1

? -А Р -Б

Рис. 3. Расположение элементов синфлоресценции Caltha palustris на осях разных порядков ветвления (А - цветок; Б - ассимилирующий прицветный лист).

Анализ структур синфлоресценции различных порядков ветвления выявил, что разнообразные сочетания ФЕ в пределах парциальных боковых соцветий обеспечили 11 вариантов последних. Наиболее разнообразны боковые оси 2 порядка (10 вариантов), которые повторяются и на осях соцветия последующих.

Это свидетельствует о морфологической поливариантности. Тип пазушной структуры зависит от положения производящей его почки в пределах побеговой системы растения.

Изучение пазушных структур обнаружило, что степень ветвления их увеличивается на побеге базипетально: от 2 до 4 (5), за исключением вегетативно-генеративных побегов, в составе которых присутствуют побеги лишь 1 и 2 порядка ветвления. Вегетативно-генеративные побеги отмечены у 14 % изученных особей вида. Они всегда образуются из почек нижних метамеров удлиненной части побега. Укороченная часть монокарпического побега никогда не несет пазушных структур, за исключением побегов возобновления.

На основании вышеизложенного, согласно представлениям W. Troll [29], Л. С. Мусиной [13], И. В. Борисовой, Г. А. Поповой [6], в пределах монокарпического побега C. palustris мы выделили следующие структурно-функциональные зоны (рис. 4):

1. Нижняя зона торможения - базальные метамеры укороченного корневища «заякоривают» растение и служат для запаса питательных веществ.

2. Зона возобновления объединяет 1-3 метамера вегетативной розеточной части побега, в пазухах листьев которых расположены почки возобновления.

3. Средняя зона торможения включает от 1 до 3 метамеров удлиненного участка побега с листьями срединной формации и пазушными почками (рис. 4, Б, В). Только у 30 % особей C. palustris зарегистрировано наличие данной зоны. У остальных из пазушных почек всех метамеров формируются соцветия разной степени ветвления или вегетативно-генеративные побеги.

4. Синфлоресценция. Т. В. Кузнецова с соавторами [10] определяет ее как закрытый тирс. Мы считаем необходимым добавить в это определение характеристику прицветных листьев и считаем это соцветие фрондозно-фрондулозным. Редко наблюдали отсутствие пазушных структур в составе ряда метамеров данной зоны (рис. 4, Г).

Количество метамеров, составляющих ту или иную структурно-функциональную зону, различно у отдельных особей вида.

О"

о

ВЦ

сзт

S

О"

р-

СФ

сзт

£

ё-

СФ

О

нзт

ф

Рис. 4. Структурно функциональные зоны монокарпического побега Caltha palustris (1 - лист удлиненной части; 2 - лист розеточной части; 3 - корневище; 4 -боковой генеративный или вегетативно-генеративный побег; 5 - розеточный побег n+1 порядка).

Цветение и плодоношение базипетальное. Плоды C. palustris созревают в июне. После отцветания удлиненная часть побега может полегать, что делает возможным еще один вариант вегетативного размножения - размножение при помощи стелющихся наземных побегов, которые способны к образованию придаточных корней в узлах и дициклических полурозеточных монокарпических побегов из пазушных почек (рис. 1, К). У калужницы именно так и происходит [4, 5, 7]. К осени часть стебля, соединяющая образовавшиеся молодые розеточ-

ные побеги между собой, отмирает. В результате совершенно самостоятельные дочерние растения оказываются отделенными от материнского на более или менее значительное расстояние. Такую биоморфу следует отнести к явнополи-центрической. Позднее он может стать диффузным клоном из отдельных моноцентрических особей или компактных клонов (рис. 2, В).

После плодоношения, продолжающегося до середины июля, генеративные побеги в надземной части отмирают, а корневище продолжает жить еще в течение 2 лет. Розеточные вегетативные участки побегов возобновления сохраняются зелеными до осени. Осенью листья отмирают, а верхушечная почка, защищенная влагалищами листьев, зимует.

Учитывая вышеизложенное, считаем возможным отнести онтогенез этого вида к II надтипу, Г-типу [9].

В результате исследования кистекорневого летне-зеленого травянистого поликарпического гемикриптофита C. palustris было выявлено несколько вариантов жизненных форм:

1) моноцентрический замещающий двулетник (при соотношении дочерних и материнской особи 1:1);

2) вегетативно-подвижная явнополицентрическая фенобиоморфа;

3) неявнополицентрическое растение - компактный клон;

4) диффузный клон из моноцентрических особей - будущих замещающих двулетников;

5) диффузный клон из компактных клонов.

В изученной популяции C. palustris были отмечены особи как генеративного, так и вегетативного происхождения.

Подводя итог всему вышесказанному, можем сделать следующие заключения:

1. Многолетние на начальных этапах онтогенеза растения C. palustris становятся практически малолетниками (двулетниками) вегетативного происхождения в большей части генеративного периода. Генеративные особи обычно существуют в природе в виде моноцентрических особей семенного или вегета-

тивного происхождения. Поливариантность темпов развития проявляется в наличии компактных и диффузных клонов (в том числе и диффузных клонов из компактных клонов) среди особей одной популяции.

2. Морфологическая поливариантность C. palustris проявляется в разнообразном строении структурно-функциональных зон монокарпического побега, обеспечивая высокую энергию семенного размножения и его регулярность.

3. Флоральная единица закрытого фрондозно-фрондулозного тирса C. palustris — монохазий. Сочетания целых и редуцированных флоральных единиц образуют парциальные боковые структуры, разнообразие которых с увеличением порядка ветвления уменьшается.

4. Модель побегообразования C. palustris - симподиальная полурозеточ-ная. От описанной ранее [20] отличается меньшей продолжительностью жизни резидов.

5. Биоморфа замещающий двулетник обеспечивает C. palustris вегетативное поддержание численности генеративных особей в популяции, образующихся разными способами - через компактный или диффузный клоны.

Библиографический список

1. Артюшенко, З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: семя [Текст] / З. Т. Артюшенко. - Л., 1990. - 204 с.

2. Балицкий, К. П. Лекарственные растения в терапии злокачественных опухолей [Текст] / К. П. Балицкий, А. П. Воронцова, А. М. Карпухина. -Киев, 1966.

3. Барыкина, Р. П. Многообразие способов вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Ranunculaceae [Текст] / Р. П. Барыкина // Общебиологические аспекты филогении растений. - М. : Наука, 1991. - 124 с.

4. Барыкина, Р. П. Калужница болотная [Текст] / Р. П. Барыкина, Н. В. Чу-батова // Биологическая флора Московской области. - М., 2000. - Вып. 14.

- 246 с.

5. Барыкина, Р. П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss.) [Текст] / Р. П. Барыкина // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2005. - Т. 110. - Вып. 3. - С. 44-67.

6. Борисова, И. В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав [Текст] / И. В. Борисова, Г. А. Попова // Бот. журн.

- 1990. - Т. 75, № 10. - С. 1420-1426.

7. Голубев, В. Н. О вегетативном размножении калужницы болотной [Текст] / В. Н. Голубев // Природа. - М. - 1957, № 12. - С. 95-96.

8. Денисова, Г. М. Ритм сезонного развития луговых растений низовий Северной Двины [Текст] / Г. М. Денисова // Вопросы биологии растений. -М., 1960. - С. 199.

9. Жукова, Л. А. Популяционная жизнь луговых растений [Текст] / Л. А. Жукова. - Йошкар-Ола : РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

10. Кузнецова, Т. В. Соцветия : Морфологическая классификация [Текст] / Т. В. Кузнецова, Н. И. Пряхина, Г. П. Яковлев. - СПб. : Химико-фармацевтический ин-т, 1992. - 125 с.

11. Морозова, Н. С. Биосистематическое изучение видов рода Caltha флоры СССР : дис. ... канд. биол. наук [Текст] / Н. С. Морозова. - Л., 1978. - 19 с.

12. Минаева, В. Г. Лекарственные растения Сибири [Текст] / В. Г. Минаева. - Новосибирск : Наука, 1970. - 272 с.

13. Мусина, Л. С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав [Текст] / Л. С. Мусина // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1976. - Т. 81. Вып. 6. - С. 123-132.

14. Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян [Текст] / М. Г. Николаева, М. В. Разумова В. Н. Гладкова. - Л., 1985. -348 с.

15. Папченков, В. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины [Текст] / В. Г. Папченков, А. В Щербаков., А. Г. Лапиров // Всесоюз. конф. по высш. вод. и прибреж.-вод. растениям : тез. докл. - Борок, 2003. - С. 27-38.

16. Пестова, И. А. Модель побегообразования и жизненная форма Caltha palustris L. (Ranunculaceae Juss.) [Текст] / И. А. Пестова // Актуальные проблемы биологии и экологии : Материалы докладов Десятой молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 2003. - С. 167-168.

17. Рысина, Г. П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья [Текст] / Г. П. Рысина. - М. : Наука, 1973. - 216 с.

18. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений [Текст] / И. Г. Серебряков. - М. : Советская наука, 1952. - 391 с.

19. Серебрякова, Т. И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки [Текст] / Т. И. Серебрякова // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. М., 1956. - Т. 97. - Вып. 3. - С. 43-120.

20. Серебрякова, Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований [Текст] / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1977. - Т. 82. Вып. 2. - С. 112-128.

21. Серебрякова, Т. И. Почка как этап развития побега [Текст] / Т. И. Серебрякова // Тез. съезда всесоюз. бот. об-ва. - Л., 1983. - С. 232-233.

22. Соколова, Т. Г. Эколого-морфологическая характеристика рода Ranunculus L. [Текст] / Т. Г. Соколова, А. Г. Еленевский // Жизненные формы в экологии и систематике растений : Межвуз. сб. науч. трудов. М. : МГПИ им. В. И. Ленина, 1986. С. 52-58.

23. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян [Текст] / под ред. М. Г. Николаевой и Н. В. Обручевой. - М. : Колос, 1982. - 495 с.

24. Цвелев, Н. Н. Определитель сосудистых растений северо-запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) [Текст] / Н. Н. Цвелев. - СПб. : Изд-во СПХФА, 2000. - 781 с.

25. Чемерис, Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья [Текст] / Е. В. Чемерис. - Рыбинск : ОАО «Рыбинский Дом печати», 2004. - 158 с.

26. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция [Текст] / под ред. Т. Б. Батыгиной. - СПб, 1997. - Т. 2. - 823 с.

27. Embryologissce and histogenetische Studien an «monocotylen Dicotylen». 2. Pinguicula vulgaris L. and P. alpine L. [Text] / B. Haccius // Osterr. Bot. Z., 1957. 103(5): 567-587.

28. Soueges, R. Recherches sur l'embryogenie des Renanculacees -Renanculacees (denre Ranunculus) [Text] / R. Soueges // Bull. Soc. Bot. France, 1913. 60; 506, 542, 615.

29. Troll, W. Die Infloreszenzen [Text] / W. Troll. Bd. l. Jena : Fischer Verlag, 1964. 615 S.

Bibliography

1. Artjushenko, Z. T. The Atlas of the Descriptive Morphology of the Supreme Plants : the Seed [the text] / Z. T. Artjushenko. - L., 1990. - 204 p.

2. Balickii, K. P. The Medicinal Plants at the Therapy of the Malignant Tumours [the text] / K. P. Balickii, A. P. Voroncova, A. M. Karpuhina. - Kiev, 1966.

3. Barikina, R. P. The Different Ways of the Vegetative Reproduction as a Result of the Adaptive Evolution the Ranunculaceae [the text] / R. P. Barikina // The General Biological Aspects of the Phylogeny of Plants. - M. : Science, 1991. - 124 p.

4. Barikina, R. P. Caltha Palustris [the text] / R. P. Barikina, N. V. Chubatova // The Biological Flora of the Moscow Region. - M., 2000. - ^e instalment 14. - 246 p.

5. Barikina, R. P. The Morphological and Ecological Appropriatenesses of the Somatic Evolution the Ranunculaceae Juss [the text] / R. P. Barikina // The Bulletin of The MSTN. The Biology Department. - 2005. - Vol. 110. - Ibe instalment 3. - Р. 44-67.

6. Borisova, I. V. The Variety of the Functional and Zone Structure of the Perennial Grass' Sprout [the text] / I. P. Borisova, G. A. Popova // ^e Botanical Magazine - 1990. - Vol. 75, № 10. - Р. 1420-1426.

7. Golubev, V. N. On the Vegetative Reproduction of Caltha Palustris [the text] / V. N. Golubev // The Natire. - M. - 1957, № 12. - P. 95-96.

8. Denisova, G. M. The Rhythm of the Seasonal Development of the Meadow Plants at the Lower Reaches of The North Dvina [the text] / G. M. Denisova // The Biological Questions of Plants. - M., 1960. - P. 199.

9. Zhukova, L. A. The Specific Life of the Meadow Plants [the text] / L. A. Zhukova. - Joshkar-Ola : RIIC «Lanar», 1995. - 224 p.

10. Kuznecova, T. V. The Inflorescence : the Morphological Classification [the text] / T. V. Kuznecova, N. I. Pryahina, G. P. Yakovlev. - SPb. : The Chemical-Pharmaceutical University, 1992. - 125 p.

11. Morozova, N. S. The Biosystematic Study of Caltha at the USSR's Flora : the thesis ... The Candidate of Biology [the text] / N. S. Morozova. - L., 1978. -19 p.

12. Minaeva, V. G. The Sibir's Herbs [the text] / V. G. Minaeva. - Novosibirsk : Science, 1970. - 272 p.

13. Musina, L. S. The Sprout Formation the Making of the Vital Forms of Some Socket Formation grass [the text] / L. S. Musina. // The Bulletin of The MSTN. The Biology Department. - 1976. - Vol. 81. The instalment. 6. - 123-132 p.

14. Nikolaeva, M. G. Sprouting of the Vesting seed's Guide [the text] / M. G. Nikolaeva, M. V. Razumova, V. N. Gladkova. - L., 1985. - 348 p.

15. Papchenkov, V. G. The Main Hydrobotanical Concepts & its Attendant Terms [the text] / V. G. Papchenkov, A. V. Scherbakov, A. G. Lapirov // The AllUnion Conference by the Supreme Aqueous Plants & the Coastal Aqueous Plants: the Theses of the Report. - Borok, 2003. - P. 27-38.

16. Pestova, I. A. The Model of the Sprout Formation and the Vital Forms of Caltha Palustris L. (Ranunculaceae Juss.) [the text] / I. A. Pestova // The Biological and Ecological Actual Problems : the Stuffs of the Reports of the 10th youth Scientific Conference. - Siktivkar, 2003. - P. 167-168.

17. Risina, G. P. The Early Stage of the Ontogenesis of the Forest Herbaceous Plants of the Districts Near Moscow [the text] / G. P. Risina. - M. : The Science, 1973. - 216 p.

18. Serebryakov, I. G. The Morphology of the Vegetative Organs of the Supreme Plants [the text] / I. G. Serebryakov. - M. : The Soviet Science, 1952. - 391 p.

19. Serebryakova, T. I. The Sprout Foundation and the Rhythm of the Seasonal Development of the Flood Meadow of The Middle Oka's Plants [the text] / T. I. Serebryakova // The Scientific Notes of The MSPI.M., 1956. - Vol. 97. - ^e instalment 3. - P. 43-120.

20. Serebryakova, T. I. On the Main Herbaceous Perennials' «Architectural Models» and its Modi of the Transformation [the text] / T. I Serebryakova // The Bulleten of the M STN. The Biology Department. - 1977. - Vol. 82. Instalment 2. -P. 112-128.

21. Serebryakova, T. I. The Bud as a Development Stage of the Sprout [the text] / T. I. Serebryakova // The Theses of the All-Union Botanical Congress. - L., 1983. - P. 232-233.

22. Socolova, T. G. The Ecological & Morphological Characteristics of the Ranunculus L. [the text] / T. G. Socolova // The Vital Forms in Ecology & Taxonomy of Plants : The Interunivesity's Collection of the Scientific Works. M. : The Lenin MSPI, 1986. - P. 52-58.

23. The Physiology & the Biochemistry of the Rest & Sprouting of Seeds [the text] / Edited by M. G. Nikolaeva and N. B. Obrucheva. - M. : Kolos, 1982. - 495 p. Вестник ЧГПУ 12'2008 270

24. Cvelev, N. N. The Determinant of the Vascular Plants at the North-West of Russia (Leningrad, Pscov and Novgorod Regions) [the text] / N. N. Cvelev. -SPb. : Publishers- SPbChPhA, 2000. - 781 p.

25. Chemeris, I. The Vegetable Cover of the Wetlands in the Upper Povolzh'e [the text] / I. V. Chemeris.-Ribinsk : UJSC «The Rinisk's Press Home», 2004. -158 p.

26. The Embryology of the Flowering Plants. The Terminology and the Conception. [the text] / Edited by T. B. Batigina. - SPb, 1997. - Vol. 2. - 823 p.