Ассоциация молочной продуктивности, содержания жира и белка в молоке коров с полиморфизмом по генам GH и tg5 при сбалансированном кормлении

DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11014 УДК 636.22/.28.033; 636.22/.28.034

Ассоциация молочной продуктивности, содержания жира и белка в молоке коров с полиморфизмом по генам GH и TG5 при сбалансированном кормлении*

Е. О. КРУПИН, Ш. К. ШАКИРОВ

Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Федеральный исследовательский центр Казанский научный центр РАН, ул. Оренбургский тракт, 48, Казань, 420059, Российская Федерация

Резюме. Цель исследований - изучение влияния полиморфизма генов GH и TG5 на изменение продуктивных качеств коров, содержание массовых долей жира и белка в молоке по итогам двухмесячного сбалансированного кормления. Работа выполнена на племенных лактирующих животных холмогорской породы татарстанского типа в 2017 г. Средняя молочная продуктивность подопытных коров составляла 10553 кг за стандартную лактацию; средний возраст - 5 лет; средний срок доения - 178 дней. Формирование министада из 81 подопытного животного и методические приемы постановки научно-хозяйственного опыта выполнены по А.И. Овсянникову. Достоверной разницей продуктивности между окончанием и началом опыта характеризуются особи с генотипами LL, LVи VVпо гену GH (15,0, 11,6 и 8,8 % соответственно) и с генотипами TC и CC по гену TG5(15,4 % и 15,2 %). Существенные различия по содержанию массовой доли жира в молоке установлены у коров с генотипами LVи LL по гену GH (на 0,42 %) и CC и TC по гену TG5 (на 0,29 %). У животных с генотипом LL по гену GH установлен максимальный в опыте достоверный рост содержания массовой доли белка в молоке, относительно начала эксперимента, составивший 0,06 %. У коров с генотипами CC и TC по гену TG5 его увеличение составило 0,04 %. Наиболее энергетически ценным можно считать молоко коров с гетерозиготным генотипом LVпо гену GH - 2,88 МДж/кг.

Ключевые слова: корова, рацион, молочная продуктивность, молоко, жир, белок, генотип, гены.

Сведения об авторах: Е. О. Крупин, кандидат ветеринарных наук, зав. отделом (e-mail: evgeny.krupin@gmail.com);

Ш. К. Шакиров, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник.

Для цитирования: Крупин Е. О., Шакиров Ш. К. Ассоциация молочной продуктивности, содержания жира и белка в молоке коров с полиморфизмом по генам GH и TG5 при сбалансированном кормлении // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 10. С. 62-66. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11014.

*Работа выполнена в рамках государственного задания «Мобилизация генетических ресурсов растений и животных, создание новаций, обеспечивающих производство биологически ценных продуктов питания с максимальной безопасностью для здоровья человека и окружающей среды». Номер регистрации: АААА-А18-118031390148-1.

Association of Milk Productivity, Fat and Protein Content in Cow's Milk with GH and TG5 Genes Polymorphism at Balanced Feeding

E. O. Krupin, Sh. K. Shakirov

Tatar Scientific Research Institute of Agriculture, FRC Kazan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, ul. Orenburgskii trakt, 48, Kazan', 420059, Russian Federation

Abstract. The purpose of the research was to study the effect of polymorphism of GH and TG5 genes on changes in the productive qualities of cows, the content of fat and protein in milk following the results of a two-month balanced feeding. The work was performed on pedigree lactating animals of Kholmogorskaya breed of the Tatarstan type in 2017. The average milk productivity of the experimental cows was 10,553 kg per standard lactation; their average age was 5 years; the average milking period was 178 days. We formed a small herd from 81 experimental animals and conducted scientific and economic experiments using the methods developed by A.I. Ovsyannikov. The productivity of the animals in the beginning and at the end of the experiment differed significantly. For the cows with the LL, LV, and VV genotypes of GH gene, it amounted to 15.0%, 11.6%, and 8.8%, respectively; for the cows with TC and CC genotypes of TG5 gene, it amounted to 15.4% and 15.2%. Significant differences in the mass fraction of fat in milk were found in cows with LV and LL genotypes of GH gene (0.42%) and CC and TC genotypes of TG5 gene (0.29%). In the experiment, the maximum increase in the content of the mass fraction of protein in milk, relative to the beginning of the experiment, was registered in the animals with LL genotype of GH gene. It amounted to 0.06%. In cows with CC and TC genotypes of TG5 gene, it increased by 0.04%. The milk of cows with heterozygous LV genotype of GH gene was the most energetically valuable. Its energy value was 2.88 MJ/kg. Keywords: cow; diet; milk productivity; milk; fat; protein; genotype; genes.

Author Details: E. O. Krupin, Cand. Sc. (Vet.), head of division (e-mail: evgeny.krupin@gmail.com); Sh. K. Shakirov, D. Sc. (Agr.), chief research fellow.

For citation: Krupin E. O., Shakirov Sh. K. Association of Milk Productivity, Fat and Protein Content in Cow's Milk with GH and TG5 Genes Polymorphism at Balanced Feeding. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2019. Vol. 33. No. 10. Pp. 62-66 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11014.

показано, что молочная продуктивность коров -полигенный признак, контролируемый разными локусами ДНК. Реализация генетического пола зависит от технологии содержания и выращивания животных, а также используемых программ кормления [1]. Например, голштинизация приводит к увеличению удоев, и осуществляется она не изолированно, а на фоне изменения технологии содержания и доения в целом, освоения различных инноваций в

кормопроизводстве и кормлении [2]. Недостаточный уровень производства высококачественных кормов и неэффективное их использование вызывает снижение молочной продуктивности, увеличение затрат кормов на единицу продукции и, в конечном счете, оказывает отрицательное влияние на экономику всего производства [3].

Как показывает мировой опыт, успех в животноводстве в целом и в повышении молочной продуктивности

коров и снижении себестоимости производства продукции в частности только на 30...35 % определяют достижения в селекции и генетике, еще на 50.60 % он зависит от кормления. Организация сбалансированного кормления коров в различные физиологические периоды обусловливает их высокую молочную продуктивность, и, следовательно, увеличение производства животноводческой продукции. Кроме того, сбалансированный рацион животных - один из главных факторов, обеспечивающих результативность племенной работы, выступающий основополагающим элементом комплекса мер по увеличению молочной продуктивности животных, совершенствованию существующих пород и типов [4].

Гормон роста соматотропин необходим для регуляции постнатального роста, углеводного, липидного, азотного и минерального обменов, оказывает выраженное влияние на объем и качество вырабатываемого молока. Известно два аллельных варианта гена соматотропина GH: L и V [5].

Белок тиреоглобулин - предшественник гормонов щитовидной железы трийодтиронина (Т3) и тироксина (Т4). Они играют важную роль в росте организма, участвуют в регуляции метаболизма. Известно два аллельных варианта гена тиреоглобулина TG5: C и T [5, 6].

Выбор этих генов в качестве ДНК-маркеров определен участием кодируемых ими белков в процессах метаболизма, формирования уровня молочной продуктивности и отдельных компонентов молока.

Цель наших исследований - изучение влияния полиморфизма генов GH и TG5 на изменение продуктивных качеств коров, содержание жира и белка в молоке при сбалансированном рационе.

Условия, материалы и методы. Научно-хозяйственный опыт выполнен на крупном рогатом скоте (Bosprimigenius Bojanus) на племенных лактирующих коровах холмогорской породы татарстанского типа (код породы 9463135) в условиях СХПК «Агрофирма Рассвет» Кукморского района Республики Татарстан в 2017 г. Продолжительность эксперимента составила два месяца. Лабораторные исследования, анализ экспериментальных данных выполнены в 2017-2018 гг. в Татарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства.

Животных содержали на привязи. Основной среднесуточный рацион кормления состоял из грубых кормов (1,5 кг люцернового сена), смеси сочных кормов (8,0 кг сенажа люцернового + 9,0 кг сенажа из травосмеси + 12,0 кг силоса кукурузного) и смеси концентрированных кормов (6,0 кг комбикорма для лактирующих коров + 2,0 кг зерна кукурузы + 1,0 кг пивной сухой дробины + 1,0 кг маслосемян рапса + 0,5 кг пропаренного овса). Дополнительно (0,7 кг в сутки) в рацион животных вводили комплексную кормовую добавку - активированный энергопротеиновый концентрат «БиоГумМикс» (ТУ 9296-002-823438852015), состоящий из продуктов биоферментации зерна, верхового торфа, отходов пищевых производств и микроэлементов. Эту добавку использовали с целью балансировки рациона.

Формирование одного стада из 81 подопытного животного и методические приемы постановки научно-хозяйственного опыта выполнены по А. И. Овсянникову на основе принципа аналогичных групп методом обособленных групп [7]. Средняя молочная продуктивность подопытных животных за стан-

дартную лактацию составляла 10553,0 кг (от 9211,0 кг до 12352,5 кг), средний возраст лактирующих коров на начало исследований - 5 лет (от 4,6 до 6,3 лет), средний срок доения на начало исследований -178 дней (от 144 до 238 дней).

Результаты эксперимента обрабатывали с применением методов математической статистики (средних величин, вариабельности, репрезентативности выборочных показателей) по А. Н. Плохинскому [8].

В ходе исследований определяли генотип животных по локусам генов хозяйственно ценных признаков: соматотропина (GH), тиреоглобулина (TG5). Выделение ДНК из крови коров, взятой из хвостовой вены, осуществляли с помощью комплекта реагентов «ДНК-сорб-B» в соответствии с инструкцией. Установление генотипа проводили методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с последующим гидролизом ПЦР-продуктов. Для анализа локуса гена GH использовали комплект прай-меров F (5'-GCTGCTCCTGAGGGCCCTTC-3') и R (5'-CATGACCCTCAGGTACGTCTCCG-3'); локуса гена TG5 -праймеры F (5'-GGGGATGACTACGAGTATGACTG-3') и R (5'-GTGAAAATCTTGTGGAGGCTGTA-3'). Продукты амплификации расщепляли рестриктазой Alu I при температуре 37 °С в течение 16 ч для гена GH и BstX2I при 60 °С для гена TG5. Электрофоретическое разделение ПДРФ-продуктов осуществляли в 2,6 %-ном агарозном геле. Визуализацию и фиксацию результатов проводили посредством УФ-трансиллюминатора и системы документирования Gel Doc.

Уровень молочной продуктивности каждого животного за первые и последние сутки наблюдений оценивали при двукратном доении во время контрольных доек с использованием доильного оборудования DeLaval.

Содержание массовой доли жира и белка в молоке при каждой контрольной дойке, определяли на анализаторе качества молока «Лактан 1-4».

После установления массовой доли жира и белка проводили корректировку уровня молочной продуктивности коров в соответствии с базисными общероссийскими нормами содержания в молоке массовой доли жира и белка (ГОСТ Р 52054-2003). Далее полученное значение принимали за условный среднесуточный показатель уровня молочной продуктивности (как в начале опыта, так и в его конце), затем умножали на 305 дней лактации и вычисляли надой молока, который можно было бы получить от животных за стандартную лактацию при зафиксированных уровнях среднесуточной молочной продуктивности на значениях в начале и в конце эксперимента. После этого полученную величину сравнивали со стандартом породы, равным для племенного животного 10260 кг молока за 305 дней лактации. Установленные в ходе анализа массовые доли жира и белка в молоке также сравнивали со стандартными для породы, равными 3,8 % и 3,2 % соответственно.

Результаты и обсуждение. Следует отметить, что животные с генотипами LL и TC по генам GH и TG5 соответственно при уровне, зафиксированном в начале опыта, могли иметь меньшую (на 1005,10 и 869,05 кг соответственно), по сравнению со стандартом породы молочную продуктивность за 305 дней лактации, в то время как коровы остальных полиморфных вариантов изучаемых генов превосходили стандарт породы на 167,95.2086,40 кг. Животные всех без исключения полиморфных вари- 63

Таблица. Молочная продуктивность, массовая доли жира и белка в молоке и его калорийность

Показатель Генотип

GH TG5

LL

Молочная стандарт породы 10260 10260 10260 10260 10260 10260

продуктив- при уровне про- 9204,90 ± 10711,60 ± 11126,40 10427,95 ± 9390,95 ± 12346,40

ность за дуктивности на на- 375,15 549,00 ± 582,55 381,25 402,60

305 дней чало опыта

лактации, кг при уровне продук- 10586,55 ± 11956,00 ± 12102,40 ± 12007,85 ± 10839,70 ± 14289,25

тивности на конец 280,60***1 408,70**1 384,30*1 289,75***1 298,90***1

опыта

Массо- стандарт породы 3,80 3,80 3,80 3,80 3,80 3,80

вая доля начало опыта 3,43 ± 0,12 3,89 ± 0,16 3,67 ± 0,24 3,69 ± 0,09 3,42 ± 0,14 4,60

жира, % конец опыта 3,50 ± 0,12 3,92 ± 0,15**2 3,78 ± 0,23 3,85 ± 0,11*3 3,56 ± 0,14 4,59

Массовая стандарт породы 3,20 3,20 3,20 3,20 3,20 3,20

доля бел- начало опыта 3,21 ± 0,02 3,19 ± 0,03 3,23 ± 0,03 3,21 ± 0,02 3,21 ± 0,02 3,3

ка, % конец опыта 3,27 ± 0,01***1 3,24 ± 0,03 3,27 ± 0,02 3,25 ± 0,01*1 3,25 ± 0,02* 3,35

Энергетическая ценность, 2,72 2,88 2,83 2,86 2,74 3,17

МДж/кг [9]

*р < 0,05; **р < 0,01; ***р < 0,001; 1 - по сравнению с началом опыта; 2 - между генотипами И и 1.У; 3 - между генотипами

СС и ТС

антов изучаемых генов при уровне среднесуточной молочной продуктивности, зафиксированной на значениях в конце опыта, превосходили стандарт породы по продуктивности за 305 дней лактации на 326,55.4029,25 кг. Тенденция увеличения уровня молочной продуктивности животных относительно стандарта породы по всем полиморфным вариантам генов ОН и ТО5 составила 13,9 %.

Максимальная достоверная разница молочной продуктивности коров между концом и началом опыта, равная 1381,65 кг, или 15,0 % (р < 0,001) отмечена у особей с гомозиготным генотипом И по гену ОН. Чуть меньшая, но также достоверная разница продуктивности за 305 дней лактации определена у коров с генотипами ^ и № по этому гену и составила 11,6 % (р < 0,01) и 8,8 % (р < 0,05). Таким образом, животные с генотипом И характеризуются максимальной в опыте разницей молочной продуктивности в начале и в конце опыта, а коровы с генотипом № - наибольшим превосходством удоя (на 1842,40 кг) среди вариантов по этому гену над стандартом породы в конце опыта. Этот факт имеет вполне логичное объяснение, так как разница в продуктивности между животными указанных генотипов за 305 дней лактации, уже в начале опыта составляла 1921,5 кг в пользу особей с генотипом VV, а на конец опыта - 1515,85 кг. Как известно, более продуктивные животные, к которым относятся особи с генотипом VV, слабее отзываются увеличением продуктивности на влияние различных факторов, в нашем случае на сбалансированный рацион кормления, чем менее продуктивные.

Максимальная в опыте, но не достоверная из-за малого числа особей разница молочной продуктивности коров (на начало и конец опыта) за 305 дней лактации по гену ТО5, составившая 15,7 %, отмечена у особи с гомозиготным генотипом ТТ (п = 1). Если не брать полученный результат в расчет, то максимальная достоверная разница, равная 15,4 % (р < 0,001), была характерна для особей с гетерозиготным генотипом ТС и составила 1448,75 кг. Чуть менее выраженной, но также достоверной была разница в молочной продуктивности у особей с гомозиготным генотипом СС, она составила 15,2 % (р < 0,001). По этому гену, как и по гену ОН, изначально менее продуктивные животные с генотипом ТС оказались наиболее отзывчивыми на изменение рациона кормления, а более продуктивные животные с генотипом СС отличались тенденцией наибольшего превосходства над стандартом породы

по уровню молочной продуктивности, составившему 1745,85 кг (СС) против 579,70 кг (ТС).

На наш взгляд, о серьезном влиянии сроков лактации на полученные результаты говорить не приходится, так как исследования выполнены на группе животных, находящихся в разгаре и спаде лактации, когда физиологические механизмы естественного увеличения молочной продуктивности выражены слабо, в отличие от периода раздоя, а все остальные факторы (условия содержания, параметры микроклимата и др.) оставались, фактически, неизменными.

Оценка изменения содержания жира в молоке коров за два месяца экспериментального кормления показала тенденцию увеличения в среднем на 0,09 %.

В начале опыта животные с генотипами И и VVпо гену ОН характеризовались тенденцией меньшего (на 0,37 и 0,13 % соответственно) содержания жира в молоке, по сравнению со стандартом породы. Аналогичная тенденция для коров с генотипами СС и ТС по гену ТО5 составила 0,11 и 0,38 % соответственно. Особи с генотипом ^ по гену ОН и ТТ по гену ТО5 характеризовались тенденцией большего содержания жира в молоке, по сравнению со стандартом породы, на 0,09 и 0,80 % соответственно. Однако последнюю величину в виду единичной особи с таким генотипом в исследуемой популяции мы не рассматриваем для формулирования выводов по этому признаку.

В течение опыта установлена тенденция увеличения содержания жира в молоке коров с генотипами И, ^и VVпо гену ОН, составившая соответственно 0,07, 0,03 и 0,11 % относительно начальных значений. У животных с генотипами СС и ТС по гену ТО5тенденция к увеличению массовой доли жира составила 0,16 и 0,14 % соответственно. У особи с генотипом ТТ величина этого показателя уменьшилась на 0,01 %, что, вероятно, следует уточнить в последующих исследованиях. К окончанию опыта коровы с гомозиготными генотипами И и VVпо гену ОН и гетерозиготным генотипом ТС по ТО5характеризовались меньшим содержанием жира в молоке, по сравнению со стандартом, хотя и отмечена тенденция к сокращению разницы. У животных с генотипом ^ по гену ОН установлена тенденция превышения стандарта породы по массовой доле жира в молоке на 0,12 %, что на 0,03 % выше, чем в начале эксперимента. У коров с генотипом СС по гену ТО5 отмечена тенденция превышения стандарта породы по содержанию жира в молоке на 0,05 %, а у особи с генотипом ТТ - на 0,79 %. К концу опыта массо-

вая доля жира в молоке у животных с генотипом LV по гену GH превышала таковую у коров с генотипом LL на 0,42 %, причем указанная разница была достоверной (р < 0,01). Кроме того, разница между содержанием массовой доли жира у особей с генотипами СС и Ш по гену TG5 в аналогичный период, составившая 0,29 %, также была достоверной (р < 0,05).

Анализ массовой доли белка в молоке коров за период опыта выявил тенденцию роста величины этого показателя в среднем на 0,04 %.

На начало опыта, животные с генотипом LV по гену GH имели тенденцию меньшего (на 0,01 %), по сравнению со стандартом породы, содержания белка в молоке. Особи остальных генотипов по изучаемым генам характеризовались тенденцией увеличения массовой доли белка, по сравнению со стандартом породы на 0,01...0,10 %. У коров с генотипом LL по гену GH установлено максимальное достоверное увеличение содержания белка в молоке, составившее 0,06 % (р < 0,001), по сравнению с началом опыта. У животных с генотипами LV и VV тенденция к его повышению составила 0,05 и 0,04 % соответственно. Если не брать в расчет особь с генотипом TT по гену TG5, у которой тенденция к росту величены изучаемого показателя составила 0,05 %, то разницы между генотипами СС и ^ не выявлено - в обоих случаях достоверное увеличение массовой доли белка составило 0,04 % (р < 0,05 в обоих случаях). К окончанию опыта содержание белка в молоке животных всех без исключения генотипов имело тенденцию к превышению стандарта породы, причем максимальные в опыте величины отмечены у особей с генотипами LL и VVпо гену GH, составившие в обоих случаях 0,07 %. Без учета особи с генотипом "ГГ, у коров с гомозиготным генотипом СС и гетерозиготным генотипом ГС тенденция к превышению стандарта породы по содержанию белка составила 0,05 %.

Очевидно, что изменение величин таких важных показателей как массовая доля жира и белка в молоке животных не могла не отразиться на его энергетической ценности. Фактически, в конце опыта наибольшей она была у молока, полученного от животного с гомозиготным генотипом ТГпо гену ^5 - 3,17 МДж/ кг, однако, в связи с его редкой встречаемостью в изучаемой популяции, считаем целесообразным все-таки указать как наиболее энергетически ценное молоко коров с гетерозиготным генотипом LV по гену GH - 2,88 МДж/кг.

Следует отметить, что ген GH может быть одним из перспективных генов-кандидатов для оценки потенциала молочной продуктивности лактирующих коров [10]. В некоторых исследованиях говорилось о наибольшем повышении надоя молока у особей с генотипом LLпо гену GH, но только у животных первой лактации, а также опубликованы данные о большем вкладе генотипа LV в формирование уровня молочной продуктивности [11, 12]. Несмотря на наличие указаний на отсутствие какой-либо связи между генотипом и уровнем молочной продуктивности [13], в наших исследованиях отмечена достоверная ассоциация генотипа LL по гену GH с чувствительностью молочной продуктивности животных к рациону и тенденция возможного влияния генотипа VV на общий уровень молочной продуктивности.

По данным Ф. Ф. Зиннатовой и Ф. Ф. Зиннатова, основное преимущество по уровню молочной продуктивности свойственно особям с генотипом СС по

гену TG5 [14]. В нашем исследовании установлена достоверная ассоциация генотипов СС и ТС по гену TG5 с чувствительностью молочной продуктивности животных к рациону.

Есть данные о наличии существенной взаимосвязи между содержанием жира в молоке коров и генотипом по гену GH [15]. В наших исследованиях отмечена тенденция к наибольшему увеличению содержания жира в молоке коров с генотипом VV по упомянутому гену при изменении режима питания.

Гомозиготный генотип ТТпо гену TG5 обусловливает, по мнению Ф. Ф. Зиннатова [16], наибольшую жирномолочность лактирующих коров, в то время как мы отмечали тенденцию как наибольшего увеличения массовой доли жира, так и наибольшего его содержания в молоке у животных с гомозиготным генотипом СС по этому гену.

Об изменении энергетической ценности молока в разрезе полиморфизма генов хозяйственно ценных признаков сообщала Н. Ю. Сафина, однако, в связи с тем, что набор изучаемых нами генов-маркеров отличается от представленного в этом исследовании, достоверно оценить полученные результаты сейчас не представляется возможным и, очевидно, требуется дополнительное изучение этого вопроса [17].

Выводы. Тенденция увеличения уровня молочной продуктивности животных относительно стандарта породы по всем полиморфным вариантам генов GH и TG5 составила 13,9 %. Особи с генотипами LL, LV и VVпо гену GH характеризуются достоверной разницей продуктивности между концом и началом опыта за стандартную лактацию, составившей 15,0 % (р

< 0,001), 11,6 % (р < 0,01) и 8,8 % (р < 0,05). С генотипом LL, вероятно, ассоциировано наибольшее увеличение молочной продуктивности, а с генотипом VV - максимальное в опыте превосходство относительно стандарта породы. Достоверной разницей молочной продуктивности между концом и началом эксперимента равной 15,4 % (р < 0,001) и 15,2 % (р < 0,001) характеризуются особи с генотипами ^ и СС по гену TG5. Генотип ТС, возможно, ассоциирован с увеличением молочной продуктивности, а генотип СС - с превосходством над стандартом породы. В конце эксперимента, по сравнению с его началом, установлена тенденция увеличения содержания жира в молоке коров с генотипами LL, LV и VV по гену GH, составившая соответственно 0,07, 0,03 и 0,11 %. У животных с генотипами СС и Ш по гену Т05 аналогичная тенденция составила 0,16 и 0,14% соответственно. У животных с генотипом LV по гену GH и с генотипом СС по гену TG5 в конце эксперимента отмечена тенденция превышения стандарта породы по массовой доле жира в молоке на 0,12 и 0,05 % соответственно. В конце опыта содержание жира в молоке коров с генотипом LV достоверно превышает таковое у особей с генотипом LL на 0,42 % (р < 0,01); также установлено достоверное различие в содержании жира у животных с генотипами СС и ^ по гену TG5, равное 0,29 % (р

< 0,05). У коров с генотипом LL по гену GH отмечено наибольшее достоверное увеличение массовой доли белка в молоке (между концом и началом опыта), составившее 0,06 % (р < 0,001). У животных с генотипами СС и ^ это повышение составило 0,04 % (р < 0,05). Тенденция превышения стандарта породы по содержанию белка отмечена у особей с генотипами LL и VV по гену GH - в обоих случаях 0,07 %. У коров с генотипами СС и ^ по гену TG5 эта тенденция со-

ставила 0,05 %. Наиболее энергетически ценным мы считаем молоко особей с гетерозиготным генотипом LV по гену GH - 2,88 МДж/кг. На наш взгляд, такие

результаты обусловлены применением в кормлении животных комплексной добавки, использованной для улучшения сбалансированности рациона.

Литература.

1. Тюренкова Е. Н., Васильева О. Р. Кормление как основной фактор продуктивного долголетия молочной коровы // Farm Animals. 2014. № 2 (6). С. 98-108.

2. Саплицкий М. Л., Степанов П. А. Роль племзаводов в повышении генетического потенциала продуктивности скота черно-пестрой породы//Молочное и мясное скотоводство. 2015. № 1. С. 8-10.

3. Гиниятуллин Ш. Ш. Кормление коров по периодам лактации и организация раздоя коров // Российский электронный научный журнал. 2016. № 1 (19). С. 263-279.

4. Корочкина Е. А., Племяшов К. В., Гордаш М. Л. Профилактика гипокальциемии у высокопродуктивных коров в по-слеотельный период // Ветеринария. 2014. № 7. С. 41-43.

5. Погорельский И. А., Сердюк Г. Н., Позовникова М. В. Полиморфизм генов бета-лактоглобулина, гормона роста и пролактина и влияние их генотипов на молочную продуктивность коров // Молочное и мясное скотоводство. 2014. № 6. С. 9-13.

6. Давлетова Л. Ф., Валитов Ф. Р., Ганиева И. Н. Влияние полиморфизма гена тиреоглобулина на молочную продуктивность и технологические свойства молока коров черно-пестрой породы//Вестник БГАУ. 2016. № 4. С. 33-37.

7. Овсянников А. И. Основы опытного дела в животноводстве. М.: Колос, 1976. 304 с.

8. Плохинский А. Н. Биометрия. 2-е изд. М.: МГУ, 1970. 367 с.

9. Крупин Е. О., Шакиров Ш. К., Тагиров М. Ш. Молочная продуктивность и качество молока коров в зависимости от генотипа //Дальневосточный аграрный вестник. 2017. №4 (44). С. 120-125.

10. Relationships between polymorphisms of growth hormone, leptin and myogenic factor 5 genes with some milk yield traits in holstein dairy cows/ J. Metin Kiyici, K. Arslan, B. Akyuz, et al. // Int J Dairy Technol. 2019. Vol. 72(1). P. 1-7.

11. Effects of DGAT1 and GH1 polymorphism on milk yield in Holstein cows reared in Turkey/B. Akyuz, O. K. Agaoglu, A. Akcay, et al. // Slovenian Veterinary Research. 2015. Vol. 52. P. 185-191.

12. Associations between the Alul polymorphism of growth hormone gene and production and reproduction traits in a hungarian holstein-friesian bull dam population / K. Kovacs, J. Volgyi-Csik, A. Zsolnai, et al.//Arch Anim Breed. 2006. Vol. 49(3). P. 236-249.

13. The relation of GH1, GHR and DGAT1 polymorphisms with estimated breeding values for milk production traits of German Holstein sires / E. Hradecka, J. Citek, L. Panicke, et al. // Czech Journal of Animal Science. 2008. Vol. 53 P. 238-245.

14. Зиннатова Ф. Ф., Зиннатов Ф. Ф. Роль генов липидного обмена (DGAT1, TG5) в улучшении хозяйственно-полезных признаков крупного рогатого скота // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2014. Т. 219. № 3. С. 164-168.

15. Association of DNA polymorphisms of the growth hormone and prolactin genes with milk productivity in Yaroslavl and Black-and-White cattle / S. R. Khatami, O. E. Lazebny, V. F. Maksimenko, et al. // Russian Journal of Genetics. 2005. Vol. 41. P.167-173.

16. Взаимосвязь полиморфизма генов липидного обмена (LEP, TG5) с молочной продуктивностью крупного рогатого скота / Ф. Ф. Зиннатов, А. Р. Шамсова, Ф. Ф. Зиннатова и др. // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. 2017. Т. 231. № 3. С. 72-76.

17. Сафина Н. Ю. Характеристика биологической эффективности и полноценности молочной продуктивности голштин-ских коров-первотелок с разными генотипами лептина (LEP) // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2018. № 4. С. 131-133.

References

1. Tyurenkova EN, Vasil'eva OR. [Feeding as a major factor in the longevity of a dairy cow]. Farm Animals. 2014;2(6):98-108. Russian.

2. Saplitskii ML, Stepanov PA. [The role of pedigree plants in increasing the genetic potential of productivity of livestock of Black-and-White breed]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2015;1:8-10. Russian.

3. Giniyatullin ShSh. [Feeding cows by lactation periods and organizing cow milking]. Rossiiskii elektronnyi nauchnyi zhurnal. 2016;1(19):263-79. Russian.

4. Korochkina EA, Plemyashov KV, Gordash ML. [Prevention of hypocalcemia in highly productive cows in the postnatal period]. Veterinariya. 2014;7:41-3. Russian.

5. Pogorel'skii IA, Serdyuk GN, Pozovnikova MV. [Polymorphism of the genes of beta-lactoglobulin, growth hormone and prolactin and the effect of their genotypes on the milk productivity of cows]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2014;6:9-13. Russian.

6. Davletova LF, Valitov FR, Ganieva IN. [The effect of thyroglobulin gene polymorphism on milk production and technological properties of milk from Black-and-White cows]. Vestnik BGAU. 2016;4:33-7. Russian.

7. OvsyannikovAI. Osnovy opytnogo dela v zhivotnovodstve [Fundamentals of experimental work in animal husbandry]. Moscow: Kolos; 1976. 304 p. Russian.

8. Plokhinskii AN. Biometriya [Biometry]. 2nd ed. Moscow: MGU; 1970. 367 p. Russian.

9. Krupin EO, Shakirov ShK, Tagirov MSh. [Milk productivity and milk quality of cows, depending on genotype]. Dal'nevostochnyi agrarnyi vestnik. 2017;4(44):120-5. Russian.

10. Metin Kiyici J, Arslan K, Akyuz B, et al. Relationships between polymorphisms of growth hormone, leptin and myogenic factor 5 genes with some milk yield traits in holstein dairy cows. Int J Dairy Technol. 2019;72(1):1-7.

11. Akyuz B, Agaoglu OK, Akcay A, et al. Effects of DGAT1 and GH1 polymorphism on milk yield in Holstein cows reared in Turkey. Slovenian Veterinary Research. 2015;52:185-91.

12. Kovacs K, Volgyi-Csik J, Zsolnai A, et al. Associations between the AluI polymorphism of growth hormone gene and production and reproduction traits in a hungarian holstein-friesian bull dam population. Arch Anim Breed. 2006;49(3):236-49.

13. Hradecka E, Citek J, Panicke L, et al. The relation of GH1, GHR and DGAT1 polymorphisms with estimated breeding values for milk production traits of German Holstein sires. Czech Journal of Animal Science. 2008;53:238-45.

14. Zinnatova FF, Zinnatov FF. [The role of lipid metabolism genes (DGAT1, TG5) in improving the economically beneficial traits of cattle]. Uchenye zapiski Kazanskoi gosudarstvennoi akademii veterinarnoi meditsiny im. N.E. Baumana. 2014;219(3):164-8. Russian.

15. Khatami SR, Lazebny OE, Maksimenko VF, et al. Association of DNA polymorphisms of the growth hormone and prolactin genes with milk productivity in Yaroslavl and Black-and-White cattle. Russian Journal of Genetics. 2005;41:167-73.

16. Zinnatov FF, Shamsova AR, Zinnatova FF, et al. [The relationship of polymorphism of lipid metabolism genes (LEP, TG5) with milk productivity of cattle]. Uchenye zapiski Kazanskoi gosudarstvennoi akademii veterinarnoi meditsiny im. N.E. Baumana. 2017;231(3):72-6. Russian.

17. Safina NYu. [Characterization of the biological effectiveness and usefulness of milk productivity of Holstein first-calf cows with different leptin genotypes (LEP)]. Vestnik Kurskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2018;4:131-3. Russian.