Сравнительно-экологический анализ трёх симпатрических видов пеночек - веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix

Литератур а

Сомов H.H. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1-680.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1608: 2244-2253

Сравнительно-экологический анализ трёх симпатрических видов пеночек - веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix

В.А.Паевский

Второе издание. Первая публикация в 1994*

Изучение миграции, экологии и разных аспектов сезонных циклов птиц на Куршской косе (Калининградская область, Балтийское море) проводится сотрудниками Биологической станции Зоологического института РАН с 1957 года. В различных исследованиях, полевых и экспериментальных, используются массовые виды воробьиных, в их числе и три наиболее обычных вида пеночек — весничка Phylloscopus trochilus (наиболее многочисленная), теньковка Ph. collybita и трещотка Ph. sibilatrix. Сотрудниками Биостанции давно замечено, что при отлове и прижизненном обследовании, при содержании в разных контролируемых условиях, а также при использовании в опытах по изучению ориентации у пеночек наблюдаются чёткие видовые различия в сопротивляемости нестандартным условиям жизни: наиболее слабой всегда оказывается трещотка, наиболее крепкой — теньковка. Поскольку эти три вида на значительной части своих ареалов симпатричны и морфологически сходны, особенно теньковка и весничка, то в связи с замеченными различиями возникают вопросы относительно специфики их экологических ниш и наличия конкурентных взаимоотношений. Ответы на эти вопросы возможны при сравнительном рассмотрении всех имеющихся сведений об образе жизни и особенностях экологии обсуждаемых видов.

Цель данной работы — представить собранные на Куршской косе материалы о сроках сезонных явлений, о морфометрических показателях трёх видов пеночек, об их биотопических требованиях и питании и

* Паевский В.А. 1994. Сравнительно-экологический анализ трёх симпатрических видов пеночек — веснички (Phylloscopus ^осЫ1ив), теньковки (РК. со11уЫШ) и трещотки (РК. sibilatrix) II Современная орнитология 1992. М.: 187-197.

на основе этих материалов и литературных данных обсудить сравнительно-экологические аспекты взаимоотношений этих видов.

Материал и методика

Сроки прилёта, отлёта, появления самостоятельных молодых особей, а также размеры и масса тела трёх видов пеночек на Куршской косе получены в результате отлова птиц сотрудниками Биологической станции в стационарные большие рыбачинские ловушки (описание ловушек см.: Дольник, Паевский 1976) и их прижизненного обследования (методики см.: Виноградова и др. 1976). Всего за 25 лет, с 1959 по 1983 год, поймано 59774 веснички (в среднем по 2390 в год), 5577 трещоток (по 223 в год) и 3049 теньковок (по 122 в год). Большинство пойманных птиц подвергалось прижизненному обследованию. За 1959-1989 годы на Куршской косе найдено 207 гнёзд веснички, 36 гнёзд трещотки и 12 гнёзд теньковки. Опубликованные сведения о питании и о бюджетах времени и энергии гнездящихся на Куршской косе пеночек собраны за 1986-1989 годы (Ильина, Грачёва 1988, 1991; Бардин и др. 1991).

Результаты и обсуждение

Обобщение всех данных о сроках сезонных передвижений пеночек на Куршской косе (табл. 1) выявило существенные видовые различия как в общей продолжительности пребывания в областях гнездования, так и в сроках прилёта и отлёта.

Таблица 1. Сроки сезонных передвижений пеночек по данным отлова за 1959—1983 гг. на Куршской косе

Сезонное явление РЬ. со11уЬ№а РЬ. (госЫ1ив РЬ. з1Ь11аМх

Первое весеннее появление

Пределы 1-23.IV 12-27.IV 18.^-5^

В среднем 12.IV 20.IV 26.IV

Пик весенней миграции

Пределы 2-я декада IV - 1-я декада V 1-3-я декада V 1-3-я декада V

В среднем 21-30.IV 11-20^ 11-20^

Первый отлов молодых птиц

Пределы 6^11-10^111 1-15^П

В среднем 17^11 20^П

Пик осенней миграции

Пределы 18-27.1Х-8-17.Х 19-28.VIII-8-I7.IX 30.VII-8.VIII-19-28.VIII

В среднем 28.1Х-7.Х 29.VIII-78.IX 9-18МП

Последний отлов осенью

Пределы I2.X-1.XI 30.!Х-30.Х 15.VIII-27.IX

В среднем 25.Х 15.x 6.!Х

Средняя продолжитель-

ность пребывания, дни 170 120 100

Средняя продолжительность пребывания в умеренных широтах рассчитана от начала средней декады массовой весенней миграции до конца средней декады массовой осенней миграции. Наибольшей она оказалась у теньковки — 170 дней, наименьшей — у трещотки — 100

дней, весничка занимает среднее положение — 120 дней. Сроки прилёта и отлёта столь же видоспецифичны: теньковка прилетает раньше, а улетает позже других пеночек (крайние сроки 1 апреля -1 ноября), трещотка прилетает позже, а улетает раньше других пеночек (крайние сроки 18 апреля - 27 сентября), весничка занимает среднее положение. Таким образом, трещотка в гнездовом ареале находится в более мягких, весенне-летних условиях, а теньковка - в наиболее жёстких, захватывая ранневесенние и позднеосенние периоды, характеризующиеся неустойчивыми погодными условиями.

Видовые различия в отношении сроков размножения пеночек в условиях Куршской косы не выражены. У наиболее изученного вида — веснички - строительство первых гнёзд начинается со второй декады мая и первое яйцо кладки появляется начиная с 19 мая (Паевский 1991). У трещотки в первых гнёздах откладывание яиц начиналось 25 мая. У теньковки, несмотря на очень ранние сроки прилёта, самое раннее расчётное начало кладки (судя по дате вылупления) отмечено 18 мая. Достаточно поздние сроки начала размножения теньковки по сравнению со сроками её прилёта отмечены и в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983).

Сроки первого отлова молодых самостоятельных особей на Курш-ской косе почти одинаковы для теньковки и трещотки и более ранние у веснички (табл. 1); это объясняется гораздо большей (в 10-20 раз) численностью веснички по сравнению с другими видами пеночек (как и во многих других регионах совместного обитания) и большей вероятностью захода в ловушки молодых весничек, вылетевших из гнёзд рядом с ловушками, по сравнению с немногочисленными и отдалёнными от ловушек местами гнездования трещотки и особенно теньковки.

По данным Н.В.Лапшина (1983), в южной Карелии сроки откладки яиц у трёх указанных видов практически одинаковы; величина кладки значимо выше у веснички, чем у трещотки и теньковки, у которых она одинакова; величина выводка у всех трёх видов одинакова (5.2-5.3 птенца). Общая успешность размножения высока у всех видов, варьируя (как и на Куршской косе) от 67 до 78%.

Размеры пеночек проанализированы по данным прижизненного обследования птиц, пойманных на Куршской косе в последние годы (табл. 2), и частично по опубликованным данным (Виноградова и др. 1976), где использованы наряду с коллекциями Зоологического института в основном тоже данные измерений живых птиц на Куршской косе, но в более ранние годы. Все данные о длине крыла и массе тела относятся к птицам любого возраста после приобретения полной самостоятельности, с окончательно доросшими маховыми перьями.

Образуя одинаковый ряд теньковка-весничка-трещотка (от меньшего к большему) как по длине крыла, так и по массе тела, средние

показатели существенно перекрываются при сравнении самцов и самок разных видов. Так, средняя длина крыла и средняя масса тела высоко значимо различаются (при Р < 0.001) как в целом для видов (60.6-66.5-75.3 мм; 7.6-8.7-9.9 г), так и по видам в пределах самцов и самок (табл. 2). Однако при этом оказываются совершенно одинаковыми размеры самцов теньковки и самок веснички как по длине крыла, так и по массе тела, а размеры самок трещотки лишь немного больше размеров самцов веснички. На такие же соотношения было указано и при анализе размеров этих видов в Финляндии и Германии, что дало основание предполагать более вероятным пищевую конкуренцию между весничкой и теньковкой, нежели между трещоткой и другими двумя видами (Тлтеп 1982).

Таблица 2. Длина крыла и масса тела пеночек рода РЬуНозсорыз

Вид, подвид Самцы и самки Самцы Самки

п lim M ± SE п lim M ± SE п lim M ± SE

Длина крыла, мм

Р. collybita abietinus 346 54-67 60.6±0.1 131 58-67 63.0±0.2 47 54-63 58.4±0.2

P. trochilus acredula 600 59-74 66.5±0.1 236 65-74 68.7±0.2 98 59-67 63.6±0.1

P. sibilatrix 600 69-82 75.3±0.1 122 73-82 76.5±0.2 34 69-77 73.2±0.4

Масса тела, г

P. collybita abietinus 327 5.8-9.5 7.6±0.04 41 7.2-9.5 8.1 ±0.1 44 6.1-8.8 7.0±0.1

P. trochilus acredula 600 6.6-11.6 8.7±0.03 300 7.2-11.6 9.2±0.1 300 6.6-10.0 8.1±0.03

P. sibilatrix 600 8.0-12.6 9.9±0.03 150 8.2-12.6 10.1±0.1 150 8.0-11.5 9.5±0.1

Примечания. Поскольку количество измеренных особей веснички и трещотки измеряется тысячами, для данной суммарной таблицы отбирались равные количества в разные периоды времени. Величины массы тела самцов и самок в основном от особей с соответствующей полу длиной крыла вне зоны перекрывания.

Различия в предпочитаемых биотопах у разных видов выражены довольно определённо, но перекрывание мест обитания — явление постоянное. На Куршской косе весничка предпочитает молодые березняки, светлые пограничные с березняками участки посадок обыкновенной сосны и полосы ивовых кустов под березняками и ольшаниками, избегая внутренних частей посадок горной сосны и затемнённых высо-коствольников. Немногочисленные гнездовые находки теньковки были присущи местам с елью, высокоствольным увлажнённым участкам леса, окружённым открытыми местами с кустарниками. Что касается трещотки, то сейчас она занимает те же биотопы, что и весничка (но всё же тяготея к более высоким березнякам), но численность её здесь увеличилась лишь в последние годы, что можно связать одновременно и с ростом леса, и с его мозаичным осветлением путём значительных вырубок. Литературные данные по предпочитаемости пеночками разных биотопов во Франции (Spitz 1972; Jacob et al. 1977), в Германии

(8сЬбп£еШ 1982) и в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983) сходны с вышеуказанными. В Финляндии установлена значимая корреляция между долей хвойных участков и плотностью популяции пеночек: отрицательная корреляция — у веснички и положительная — у теньковки; кроме того, есть достоверная связь с наличием опушек: положительная — у веснички и отрицательная — у теньковки (Латеп вЬ а1. 1983). По данным из Московской, Рязанской, Ярославской (Птушенко, Иноземцев 1968) и Костромской областей (Преображенская, Лазарева 1987), весничка встречается во всех обследованных растительных комплексах, но среди спелых лесов — преимущественно в разреженных сообществах, а в сомкнутых лиственных молодняках — возле опушек. Трещотка предпочитает пограничные участки разнотравных высоких березняков и мезотрофных сосняков, а также осинники. Теньковка встречается в смешанных лесах с участием хвойных пород и с еловым подростом.

Гнёзда теньковки, как известно, располагаются невысоко над землёй — в траве, на пнях, кустах и деревьях, а гнёзда веснички и трещотки — на поверхности земли. Однако некоторая доля гнёзд теньковок тоже размещается на земле. М.Шёнфельд для Германии указывает цифру 20-38% (8сЬбп£еЫ 1978), а Е.С.Птушенко и А.А.Иноземцев (1968) для запада Московской области — 12%. Отдельные же особи теньковки, наоборот, гнездятся очень высоко над землёй — в лапах елей на высоте 10-14 м (Ковшарь 1972; Лапшин 1983). Веснички тоже иногда размещают гнезда над землёй, на высоте 1.5-1.9 м (Лапшин 1983; Паевский 1991). Отсутствие стенотопности, следовательно, присуще пеночкам и при размещении гнёзд.

Таблица 3. Плотность населения пеночек (гнездящихся пар на 1 км2) в оптимальных для каждого вида биотопах

Область РЬ. 1госМив РЬ. з1Ы\аМх РЬ. со11уЬКа Источник

Южная Финляндия 116 50 14 Т1а1пеп в( а\. 1983

Южная Карелия 15 10 8 Ивантер 1962

Псковская область 56 20 46 Урядова, Шеблыкина 1981

Тамбовская область 37 30 25 Щёголев 1978

Латвия 56 157 44 Приедниекс и др. 1989

Смоленская область 28 61 19 Андриевский 1979

Подмосковье 20 50 16 Птушенко, Иноземцев 1968

Таким образом, можно суммировать биотопические требования пеночек следующим образом. Весничка и трещотка в общем эвритопны, но им требуются прежде всего лиственные или смешанные (преимущественно сосново-берёзовые) леса со значительной фрагментарностью, причём для веснички — с несомкнутыми кронами, более молодые, чем для трещотки, а для теньковки прежде всего требуются участки елово-

го или смешанного леса с доминированием ели и с наличием елового подроста и кустарникового яруса возле полян или опушек.

По общей численности в разных биотопах какого-либо района среди изучаемых видов чаще всего доминирует весничка или трещотка. В лесах севера Европы весничка — один из самых многочисленных видов птиц (Schönfeld 1982). Максимальная наблюдавшаяся плотность гнездящихся пар пеночек показана в таблице 3.

В основе питания как взрослых птиц, так и птенцов этих трёх видов пеночек много общего. Это явствует из материалов, собранных в Германии (Schönfeld 1978, 1982), в Ленинградской области (Божко 1958, Прокофьева 1973), в Карелии (Нейфельдт 1961), на приполярном Урале (Шутов и др. 1980), в Московской, Рязанской и Калужской областях (Птушенко, Иноземцев 1968; Френкина 1983), в Волжско -Камском крае (Зацепина 1978), на Куршской косе (Бардин и др. 1991). В пище птенцов и взрослых птиц в период гнездования преобладают двукрылые Diptera, в частности комары-звонцы Chironomidae, мухи Muscidae, слепни Tabanidae, а также пауки Arachnida, гусеницы чешуекрылых Lepidoptera, мелкие жуки Coleoptera, особенно долгоносики Curculionidae, равнокрылые Homptera, в частности тли Aphididae, пенницы Aphrophoridae, листоблошки Psyllinea, перепончатокрылые Hymenoptera, из них чаще всего личинки пилильщиков Tenthredin-idae. Видовые различия состоят в основном в том, что у трещотки, в отличие от веснички и теньковки, гораздо меньше в рационе равнокрылых и других мелких насекомых, а у теньковки равнокрылые могут составить наряду с пауками основу пищи птенцов; у веснички равнокрылые иногда также могут по числу объектов быть наравне с пауками или пилильщиками. Тем не менее, в целом питание трёх видов пеночек сходно.

Известное существенное отличие теньковки от других пеночек в процессе размножения состоит в том, что самец этого вида птенцов не кормит. У веснички и трещотки не участвуют в выкармливании птенцов только полигиничные самки. Какие-либо данные об интенсивности полигамии у теньковки отсутствуют.

По способу добывания насекомых и пауков у обсуждаемых видов много общего: все они могут кормиться не только в кронах деревьев, но и невысоко над землёй. Однако поведение при сборе пищи в большей степени сходно у теньковки и веснички, а у трещотки отличается большей долей затрат времени на такую энергетически дорогую форму активности, как зависание в воздухе (Ильина, Грачева 1991). Кроме того, по данным этих же авторов, токующие самцы трещоток более подвижны, чем самцы веснички, и в целом суммарные затраты времени на все формы полётной активности у трещотки в три раза больше, чем у вес-нички, поэтому и суточный расход энергии на поведение у неё выше.

Трещотки на Куршской косе, в отличие от весничек, не совмещают линьку с размножением, и такое отсутствие дополнительных энергетических затрат предположительно рассматривается Т.А.Ильиной и Т.И.Грачёвой (1991) как компенсация повышенного расхода энергии на поведение. Однако эти отличия в сроках линьки нельзя считать видовыми отличиями, так как в Карелии трещотки, как и другие виды пеночек, могут совмещать линьку с размножением (Лапшин 1986). Вследствие этого повышенный расход энергии на кормодобывательное и токовое поведение у трещотки всё же, по-видимому, можно отнести к особому типу видовых адаптаций безотносительно к общему балансу энергии птиц такого размера.

Чтобы перейти к обсуждению вопроса о наличии конкурентных взаимоотношений между тремя видами, попытаемся суммировать основные экологические показатели.

1) Численность теньковки в разных регионах совместного обитания почти всегда меньше численности веснички и трещотки.

2) Средние размеры видов различаются статистически значимо, но размер самцов теньковки и самок веснички одинаков.

3) Продолжительность пребывания в гнездовом ареале и сроки миграции у трёх видов различаются.

4) Сроки размножения всех трёх видов одинаковы.

5) Величина выводка и успешность размножения весьма сходны; самцы теньковок, в отличие от самцов других видов, не участвуют в выкармливании птенцов.

6) Биотопическое распределение сходно у веснички и трещотки; теньковке требуются специфические особенности биотопа во время гнездования.

7) Состав пищи птенцов у трёх видов весьма сходен, но более крупные насекомые встречаются в корме трещоток чаще, чем у весничек и теньковок, а более мелкие — чаще у теньковок, чем у весничек и трещоток.

8) Места добывания пищи и способы её поиска сходны у трёх видов; трещотка отличается от веснички более частым зависанием в воздухе.

9) Суточный расход энергии на поведение у трещотки существенно выше, чем у веснички.

Таким образом, из девяти основных экологических характеристик чёткие различия можно отметить лишь по четырём.

Все вышеизложенное позволяет считать, что экологические ниши анализируемых видов в значительной степени перекрываются, не вызывая явного конкурентного исключения. Имеющиеся данные не дают, однако, возможности количественно оценить степень лимитирующего сходства. Известно, что для сосуществования без конкуренции необходимо, чтобы перекрывание между соседними видами не превы-

шало 54%, но в ряде случаев виды сосуществуют и при перекрывании, превышающем эту величину (Джиллер 1988). Для анализируемых видов пеночек нет явных механизмов разделения ниш — нет пищевой специализации, строгого пространственного разделения по горизонтали или вертикали, разделения во времени (сезонном и суточном). Такие же результаты получены и при анализе возможных конкурентных отношений веснички и таловки РКуНовсорив ЬогваИв в тайге Приполярного Урала, где оба вида обладают очень высокой численностью (Рябицев и др. 1980).

Экологические ниши певчих птиц при совместном обитании можно охарактеризовать тремя главными факторами (хотя это и является значительным упрощением): высотой, на которой они питаются и гнездятся, размером пищи и её составом (Уиттекер 1980). Полученные результаты свидетельствуют, что имеющиеся данные, по-видимому, недостаточны для оценки соответствия их принципу конкурентного исключения Гаузе по таким простым признакам. Вполне вероятно, что существуют скрытые от нас механизмы разделения ниш и количество их очень велико. Во всяком случае, существование процветающих сим-патрических видов со сходной экологией нельзя объяснить постоянной избыточностью ресурсов. Обычно считается, что среди близких видов самый многочисленный потому и доминирует, что более адаптирован к использованию самых обычных ресурсов, встречающихся в разных местообитаниях животных (Ricklefs 1972). Ареал трещотки значительно меньше ареалов веснички и теньковки, и, казалось бы, это можно было связать с какой-то специализацией трещотки по сравнению с вес-ничкой и теньковкой. Однако теньковка в большей степени отличается по видимым экологическим признакам от веснички и трещотки, чем трещотка от веснички.

Возвращаясь к видовым особенностям устойчивости в условиях неволи, о чем говорилось в начале статьи, следует, по-видимому, рассматривать этот вопрос в плане сезонных климатических различий. В период совместного пребывания экология трёх видов очень сходна, но теньковка способна существовать и в более жёстких погодных условиях, когда ещё (или уже) нет двух других видов, трещотка же может нормально существовать лишь в более мягких условиях: возможно, что такое частичное разделение во времени может быть связано с какими-то неизвестными нам особенностями ниш. Ранний прилёт теньковок, когда ещё отсутствует листва, говорит о способности её в этот период питаться или только на хвойных деревьях, или в каких-то других местах, отличных от таковых в гнездовой период. Зимуют теньковки также в других условиях, чем два других вида: трещотка — в тропической Африке, весничка — в тропической и южной Африке, а теньковка — в Средиземноморье и в северной Африке.

Повышенный расход энергии у трещотки в сравнении с весничкой уже отчасти свидетельствует в пользу особого типа адаптаций этого вида. Об этом же говорит и анализ адаптаций в роде Phylloscopus по размерным признакам и признакам заострённости крыла, где утверждается, что трещотка среди пеночек Phylloscopus стоит особняком и представляет собой особый тип адаптаций (Gaston 1974).

Все эти различия, безусловно, должны быть связаны с разделением экологических ниш обсуждаемых видов. Наблюдаемое в гнездовой период сосуществование этих птиц, не сопровождаемое явным дифференциальным экологическим разделением, видимо, объясняется видо-специфичным использованием не учитываемых нами природных ресурсов.

Литератур а

Андриевский И.В. 1979. Особенности орнитофауны Смоленской области в системе лесных комплексов Нечерноземья европейской части СССР // Охрана природы Верхневолжья. Калинин: 88-98. Бардин A.B., Ильина Т.А., Дольник Т.В., Литвинова Е.О. 1991. Питание гнездовых

птенцов веснички и трещотки // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 3-25. Божко С.И. 1958. Материалы по размножению и питанию пеночек в пригородных парках Ленинграда // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 81-92. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В Д., Паевский В.А. 1976. Определение

пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-192. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: 1-184. Дольник В.Р., Паевский В.А. 1976. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении

миграций птиц фауны СССР. М.: 73-81. Зацепина Р.А. 1978. Семейство славковые, Sylviidae // Птицы Волжско-Камского края:

Воробьиные. М.: 94-134. Ивантер Э.В. 1962. Птицы заповедника Кивач // Орнитология 5: 68-85. Ильина Т.А., Грачёва Т.И. 1988. Структура затрат времени и энергии на кормодобывающую деятельность у пеночки-веснички в периоды размножения и осенней миграции // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 87-88. Ильина ТА., Грачёва Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек —

веснички и трещотки в гнездовой период // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 31-42. Ковшарь А.Ф. 1972. Род Пеночка — Phylloscopus // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 1418.

Лапшин Н.В. (1983) 2008. Материалы по размножению четырёх видов пеночек Phylloscopus на севере Ленинградской области и в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 17 (398): 156-157.

Лапшин Н.В. (1986) 2005. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек Phylloscopus в Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (283): 272-279. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в южной Карелии // Зоол. журн. 40, 3: 416-426.

Паевский В.А. (1991) 2010. Биология гнездования веснички Phylloscopus trochilus на

Куршской косе Балтийского моря // Рус. орнитол. журн. 19 (578): 1071-1077. Преображенская Е.С., Лазарева Н.С. 1987. Численность и пространственное распределение пеночек (род Phylloscopus) в связи с динамикой растительных сообществ // Биол. науки 4: 41-51.

Приедниекс Я., Страздс М., Страздс А., Петриньш А. 1989. Атлас гнездящихся птиц Латвии, 1980-1984. Рига: 1-351.

Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области // Биол. науки 4: 22-28.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Рябицев В.К., Шутов С.В., Ольшванг В.Н. 1980. Анализ конкурентных отношений пеночки-веснички и пеночки-таловки (с обсуждением специфики экосистем) // Экология 1: 83-92.

Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: 1-327.

Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. (1981) 2018. Состав и структура авифауны Псковской области // Рус. орнитол. журн. 27 (1572): 929-935.

Френкина Г.И. 1983. О трофических связях насекомоядных птиц в разных антропогенных условиях // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем. Калинин: 114-124.

Шутов С.В., Рябицев В.К., Ольшванг В.И., Пасхальный С.П. 1980. Питание пеноч-ки-веснички и пеночки-таловки на Приполярном Урале // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 8: 60-68.

Щёголев В.И. 1978. Население птиц Тамбовской области и его динамика // География и экология наземных позвоночных. Владимир: 107-128.

Gaston A.J. 1974. Adaptation in the genus Phylloscopus // Ibis 116, 4: 432-450.

Jacob C., Roux C., Spitz F., Tomassone R. 1977. Analysis of the ecological niche of four species of the genus Phylloscopus // J. Environ. Manage. 5, 2: 103-113.

Ricklefs R.E. 1972. Dominance and the niche in bird communities // Amer. Natur. 106 (950): 538-545.

Schönfeld M. 1978. Der Weidenlaubsänger, Phylloscopus collybita. Wittenberg Lutherstadt: 1-136.

Schönfeld M. 1982. Der Fitislaubsänger, Phylloscopus trochilus. Wittenberg Lutherstadt: 1184.

Spitz F. 1972. Etude du déterminisme de la répartition de quatre espèces du genre Phylloscopus (Oiseaux, Passériformes) par l'analyse factorielle des correspondances // CR Acad. Sc. Paris 275: 857-860.

Tiainen J. 1982. Ecological significance of morphometric variation in three sympatric Phylloscopus warblers // Ann. zool. fenn. 19, 4: 285-295.

Tiainen J., Vickholm M., Pakkala T., Piiroinen J., Virolainen E. 1983. The habitat and spatial relations of breeding Phylloscopus warblers and the goldcrest Regulus regulus in southern Finland // Ann. zool. fenn. 20, 1: 1-12.