Некоторые результаты эксперимента по инкубированию икры восточнокамчатского минтая (Theragra chalcogramma)

2009

Известия ТИНРО

Том 156

УДК 639.3.041.2:597.562

А.В. Буслов, Н.П. Сергеева*

Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТА ПО ИНКУБИРОВАНИЮ ИКРЫ ВОСТОЧНОКАМЧАТСКОГО МИНТАЯ

Проведено инкубирование икры восточнокамчатского минтая при разных температурных условиях (3,0 и 1,5 °С). В первом случае продолжительность эмбриогенеза от оплодотворения до 50 %-ного выклева составила 19 сут, во втором — 23 сут. Результаты эксперимента и литературные материалы свидетельствуют, что продолжительность развития икринок от производителей из южных районов воспроизводства (воды Японии, Приморья) дольше, чем от производителей более северных широт (воды Камчатки, зал. Аляска). При одинаковой температуре разница достигает 2-4 сут. Уточнена относительная продолжительность стадий развития икринок. Самыми скоротечными можно считать стадии дробления (I стадия) и оформившегося эмбриона (IV стадия). Стадия зародышевой полоски (II стадия), в отличие от прежних представлений, оказалась более продолжительной и по времени близкой к стадии неоформившегося эмбриона (III стадия). Изменение температуры влияет на продолжительность стадий по-разному. При снижении температуры воды с 3,0 до 1,5 °С задержка развития наблюдалась только на двух стадиях — дробления (на 1 сут) и неоформившегося эмбриона (на 3 сут). Экспериментальные наблюдения за продолжительностью всего эмбриогенеза и отдельных его стадий позволили откорректировать и уточнить интерпретацию данных ихтиопланктонных съемок для оценки нерестового запаса восточнокамчатского минтая. Расчеты с применением натурных наблюдений дают более высокие оценки запаса по сравнению с подходами, применявшимися ранее.

Ключевые слова: минтай, инкубация икры, эмбриональное развитие, продолжительность эмбриогенеза, температура, личинки, выклев.

Buslov A.V., Sergeeva N.P. Some new results on experimental eggs incubation of walleye pollock (Theragra chalcogramma) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 156. — P. 82-94.

The eggs of walleye pollock collected in the waters of eastern Kamchatka were incubated under temperature 3.0 °С and 1.5 "С. Time of embryogenesis from fertilization to 50 % emergence of the eggs was 19 days in the first case and 23 days in the second one. Judging from the experiment and cited data, the embryonic development for the eggs from the southern part of reproduction area (at Primorye or Japan) is longer than that for the eggs from its northern part (at Kamchatka or in the Gulf of Alaska): the time difference for incubation under the same temperature is 2-4 days. Relative duration of the embryogenesis stages is defined more precise. The shortest

* Буслов Александр Вячеславович, кандидат биологических наук, заведующий-лабораторией, e-mail: Buslov@kamniro.ru; Сергеева Надежда Петровна, старший научный сотрудник, e-mail: SergeevaN.P@kamniro.ru.

are the stages of cleavage (I) and mature embryo (IV). The stage of germ band (II) is longer that was accepted formerly and has similar duration as the stage of immature embryo (III). Temperature influences in different ways on duration of the stages. Under the low temperature (1.5 °C), the embryo development is delayed at the stages of cleavage (for a day) and immature embryo (for 3 days). New experimental results on the time of embryogenesis and duration of its stages allow to interpret better the data of ichthyoplankton surveys for more accurate assessment of the walleye pollock spawning stock at eastern Kamchatka. The higher estimation of the stock is done by improved technique.

Key words: walleye pollock, fish eggs incubation, embryonic development, stage of embryogenesis, temperature of embryogenesis, fish larvae, hatching.

Введение

Ихтиопланктонные съемки уже многие годы остаются основным способом оценки нерестового запаса минтая Theragra chalcogramma как у западного, так и у восточного побережья Камчатки. Съемки ориентированы на учет икринок, развивающихся в толще воды. Процесс размножения минтая достаточно растянут по времени, поэтому в ихтиопланктонных пробах присутствуют икринки разного возраста. В связи с этим обстоятельством для интерпретации данных съемок важно знать продолжительность всего эмбриогенеза и длительность его отдельных стадий. Данные показатели могут значительно влиять на точность расчетов нерестового запаса.

В этом смысле нельзя не обратить внимание на некоторые несоответствия в представлениях о продолжительности эмбрионального развития минтая в при-камчатских водах. Например, О.Г. Золотов с соавторами (1987), используя данные экспериментов японских исследователей (Kanamaru et al., 1979), сообщают, что продолжительность эмбриогенеза восточноохотоморского минтая может составлять 38 сут. С другой стороны, Н.С. Фадеев и Е.Е. Овсянников (2001), оперируя кривой Рейбиша и выводами Н.Н. Горбуновой (1954), считают, что период от оплодотворения до выклева в данном районе занимает 82 дня. При этом в обоих случаях отмечается, что температура развития близка к 0 °С.

Еще один актуальный вопрос — продолжительность отдельных стадий развития икры и их соотношение. Несмотря на многочисленные эксперименты по инкубированию икринок минтая (Kanamaru et al., 1979; Haynes, Ignell, 1983; Nakatani, Maeda, 1984; Blood et al., 1994; и др.), работы Н.Н. Горбуновой (1951), выполненные в Корейском заливе и зал. Петра Великого, остаются единственными, на которые опираются отечественные специалисты при анализе данных икорных съемок. Вызвано это в первую очередь тем, что в отечественной практике для характеристики стадий эмбрионального развития используется удобная (особенно в полевых условиях) 4-балльная шкала, предложенная Т.С. Рассом (1933). Зарубежные исследователи традиционно оперируют более дробной шкалой (Nakatani, Maeda, 1984; Picquelle, Megrey, 1993; Blood et al., 1994), что затрудняет полноценное использование их результатов. Кроме того, О.Г. Золотов с соавторами (1987) отмечали, что соотношение стадий развития икринок минтая, рассчитанное по данным Н.Н. Горбуновой (1951), весьма приблизительное, а выводы по влиянию температуры на отдельные стадии даже несколько противоречивы, так как во время экспериментов температура инкубирования существенно варьировала, от 0 до 11,5 °С и от 2,8 до 12,2 °С. Таким образом, очевидно, что наши представления о ходе эмбрионального развития минтая прикамчатских вод, длительности разных стадий эмбриогенеза и влиянии на них температуры явно недостаточны. Для выяснения этих вопросов в лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО были проведены эксперименты по инкубации икры в контролируемых условиях. Некоторые результаты этих работ представлены в настоящей статье.

Материалы и методы

Текучие особи минтая пойманы 19 апреля 2008 г. в Авачинском заливе, который является основным районом нереста восточнокамчатской популяции минтая (Буслов и др., 2004). Лов производили снюрреводами на двух судах — МРТК-316 и СТР "Балей". Длина производителей изменялась от 56 до 59 см. Оплодотворение икры выполняли "сухим способом" на борту судна. Икру сцеживали в емкость, затем добавляли сперму, осторожно перемешивали в течение 5-10 мин, после чего добавляли воду. Оплодотворенная икра отстаивалась 0,5— 1,0 ч, затем при помощи сита ее помещали в стеклянные банки с морской водой вместимостью 1 и 3 л. Транспортировка банок с икрой осуществлялась в термобоксах, снабженных аккумуляторами холода. Время перевозки составляло от 4 до 6 ч. В лаборатории икру помещали в стеклянные аквариумы-инкубаторы размерами 12х16х20 см, наполненные морской водой на 2/3 объема. Инкубацию икры проводили в охлаждаемых камерах холодильников "Samsung" при разном температурном режиме. Погибшие икринки удаляли со дна при помощи шланга. Один раз в сутки половину объема воды в аквариумах заменяли на свежую. Температура свежей воды была такой же, как в инкубаторах, для чего воду наливали в 3-литровые стеклянные банки и выдерживали в холодильниках не менее суток. Морскую воду доставляли в пластиковых 20-литровых контейнерах из Авачинского залива. Соленость воды достигала 32,4 %%, в конце экспериментов использовалась вода соленостью 28,5 %%.

Измерения температуры и наблюдение за развитием осуществляли ежедневно. Температура воды в период эмбрионального развития в разных сериях изменялась в следующих диапазонах: серия 1 — 2,3—3,8 оС (средняя — 3,0 оС); серия 2 — 0,8—2,3 оС (средняя — 1,5 оС). Для определения стадий развития и получения снимков использовали только живые икринки и предличинки. Стадии развития определяли по 4-балльной шкале, предложенной Т.С. Рассом (1933) для атлантической трески и адаптированной H.H. Горбуновой (1951) для минтая.

Наблюдения и измерения осуществляли при помощи бинокулярного микроскопа Olympus SZH10 и окуляра-микрометра 10X-D. Изображения объектов получены с помощью цифровой камеры-окуляра для микроскопа DCM35 c программным обеспечением "ScopePhoto". Обработку изображений выполняли в "PhotoShop". Всего было просмотрено свыше 700, измерено 95 развивающихся икринок и 274 предличинки.

Авторы глубоко признательны сотрудникам лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО П.М. Починку и А.А. Матвееву, обеспечившим получение и доставку проб с развивающейся икрой.

Результаты и их обсуждение

Полные серии эмбрионального развития (до выклева личинок) удалось получить от двух оплодотворений, выполненных в один день на разных судах. Поскольку доставка проб из района лова до лаборатории составляла 4—6 ч, некоторые икринки на момент помещения в инкубаторы уже находились на начальных стадиях дробления — двух-четырех бластомеров.

Считается, что для более точной интерпретации данных икорных съемок и оценки нерестового запаса переописание эмбриогенеза минтая — одна из важнейших задач (Лисовенко, 2000). Несмотря на актуальность этого вопроса, единственным отечественным источником на сегодняшний день служит работа H.H. Горбуновой (1954), поэтому представляется уместным привести основные диагностические признаки, характеризующие состояние икринок за каждый день развития, которые мы наблюдали в процессе эксперимента при разных температурных режимах (табл. 1). На рис. 1 приведены изображения развивающихся икринок минтая, ранжированных в соответствии со шкалой Т.С. Расса, однако

84

Таблица 1

Описание хода эмбриогенеза минтая при разных температурных режимах

Table 1

Walleye pollock embryogenesis rate in different temperature regimes

День Серия 1. Средняя температура 3,0 °С

1 Стадия др°бления: крупные бласт°меры, бласт°мерная бластула

Серия 2. Средняя температура 1,5 °С

Стадия др°бления: крупные бласт°меры, бласт°мерная бластула

2 Мелкоклеточная эпителиальная бластула Мелкоклеточная эпителиальная бластула

Клетки бластодермы уплотнились и в°з-вышаются над желт°чн°й сфер°й. Размеры бластодермы уменьшились. Об-раз°вание перибласта на п°верхн°сти желт°чн°й сферы

Клетки бласт°дермы упл°тнились и в°з-вышаются над желт°чн°й сфер°й. Размеры бласт°дермы уменьшились. Обра-з°вание перибласта на п°верхн°сти желт°чн°й сферы

4 Образ°вание зар°дышев°г° к°льца. Образ°вание зар°дышев°г° узелка. Обрастание желтка бласт°дерм°й

Образование зародышевого кольца. Образование зародышевого узелка

Образ°вание зар°дышев°й п°л°ски. Размеры п°л°ски чуть менее 1/4 желтка. Края бластодермы д°стигли эква-т°риальн°й з°ны

Обрастание желтка бласт°дерм°й. Края бласт°дермы не д°стигли экват°риаль-н°й з°ны

6 Начал° ф°рмир°вания эмбри°на. Видны глазные пузыри. Бласт°п°р °к°л° 1/3 диаметра икринки. Эмбри°н °хватывает °к°л° 1 / 3 желтка

Образ°вание зар°дышев°й п°л°ски. Размеры зар°дыша чуть менее 1/4 желтка. Края бласт°дермы д°стигли экват°риальн°й з°ны

7 Хв°ст°в°й °тдел упирается в незакрыв-шийся неб°льш°й бласт°п°р. У нек°т°-рых икрин°к — закрытие бласт°п°ра. При б°льш°м увеличении заметна х°р-да. П°явились сегменты. Эмбри°н °х-ватывает 1/2 желтка

Бласт°п°р менее 1 / 4 диаметра икринки, прилегает к °б°л°чке, имеется выпячивание. Эмбри°н °хватывает 1/ 3 желтка

8 Х°р°ш° заметны глазные пузыри и сег-ментир°ванн°е тел° эмбри°на Отмечен° закрытие бласт°п°ра. Нача-л°сь ф°рмир°вание и увеличение хв°-ст°в°й п°чки. Эмбри°н °хватывает 1/2 желтка

9 Х°р°ш° заметна хв°ст°вая п°чка и не-пигментир°ванный хрусталик Хв°ст°вая п°чка увеличилась. Центральная часть зар°дыша сегментир°вана. Эмбри°н °хватывает б°лее 1 / 2 желтка

10 Хв°ст°вая п°чка °б°с°блена. Эмбри°н °хватывает 2/3 желтка. Заметна сердечная трубка П°явились мелан°ф°ры вд°ль °си тела. Глазные пузыри х°р°ш° заметны

11 П°явились зачатки грудных плавник°в. Х°р°ш° сегментир°ван° тел°. Эмбри°н °хватывает менее 3/ 4 желтка Хв°ст°вая п°чка °б°с°билась. Эмбри°н °хватывает 2/ 3 желтка. Заметна сердечная трубка

12 Эмбри°н °хватывает 3/ 4 желтка. Не-сегментир°ванным °стается т°льк° к°нчик хв°ста Эмбри°н °хватывает менее 3/ 4 желтка

13 Эмбри°н °хватывает б°лее 3/ 4 желтка. Заметна плавник°вая кайма хв°ста, слух°вые пузырьки. К°нчик хв°ста смещен °тн°сительн° °си тела (загнут). Отмечена слабая пери°дическая пульсация сердца

Эмбрион охватывает 3/4 желтка

14 Сердцебиение активн°е (80-110 удар°в в минуту). Х°р°ш° заметна плавник°-вая кайма вд°ль всег° тела эмбри°на

Едва заметные с°кращения сердца. Выражена плавник°вая кайма хв°ста, ме-лан°ф°ры в хв°ст°в°м °тделе

15 Эмбрион охватывает почти весь желток. Заметна кишечная трубка

Кончик хвоста смещен относительно оси тела

Окончание табл. 1 Table 1 finished

День Серия 1. Средняя температура 3,0 °С Серия 2. Средняя температура 1,5 °С

16 Увеличение размер°в эмбри°на. К°нчик хв°ста заходит за г°л°ву Эмбри°н °хватывает б°лее 3/4 желтка. Видны слух°вые пузырьки и зачатки грудных плавник°в

17 Хв°ст д°х°дит д° середины или заднего края глаз. Х°р°ш° заметны грудные плавники. Отмечается подергивание (шевеление) эмбри°на Увеличение размер°в эмбри°на

18 Начал° выклева предличин°к Увеличение размер°в эмбри°на

19 Масс°вый выклев предличин°к Увеличение размер°в эмбри°на

20 Хв°ст д°стает д° г°л°вы. Х°р°ш° заметны грудные плавники

21 Хв°ст д°х°дит д° середины или заднег° края глаз. Отмечается п°дергивание эмбри°на

22 Начал° выклева предличин°к

23 Масс°вый выклев предличин°к

для наглядности и детальной характеристики эмбриогенеза каждая стадия представлена более дробно.

Ход развития в условиях нашего эксперимента вполне соответствует описанному ранее (Blood et al., 1994). Если отнести результаты к традиционной шкале стадий развития икринок, то эмбриогенез в двух сериях проходил следующим образом. При средней температуре 3,0 °С I стадия длилась 3 сут, II стадия — 6 (4-9-е сут), III стадия — 6 (10-15-е сут) и IV стадия — 3 сут (16-18-е сут). Выклев предличинок начался на 18-е сут, однако в литературе, как правило, указывается день 50 %-ного выклева, который наступил на 19-е сут. При температуре 1,5 °С I стадия продлилась 4 сут, II стадия — 6 (5-10-е сут), III стадия — 9 (11-19-е сут) и IV стадия — 3 сут (20-22-е сут), 50 %-ный выклев наблюдался на 23-и сут инкубации. Следует добавить, что в процессе развития икринки в воде были ориентированы эмбрионом вниз. Изменялось и их вертикальное распределение. На I стадии икринки находились в поверхностном слое, во время II и III — в толще воды или у дна, хотя частично оставались и на поверхности. На завершающей стадии все икринки вновь концентрировались у поверхности. Диаметр икринок во время эмбриогенеза значимо не изменялся (после полного набухания), однако различия в размерах при сравнении проб с разных судов наблюдались (табл. 2). Этот факт сказался и на размерах выклюнувшихся предличинок: из крупной икры они были несколько больше.

По мере выдерживания предличинок в инкубаторах (средняя температура 3,9 °С) их длина увеличивалась (табл. 2). Рост происходил за счет рассасывания желточного мешка, размеры которого уменьшались с возрастом (рис. 2). У выклюнувшихся предличинок длина желточного мешка в среднем равнялась 40 % длины тела. Через 5 сут это соотношение сократилось до 25 %, а еще через неделю — до 14 % (рис. 3). У большинства предличинок желточный мешок исчез на 15-е сутки постэмбриогенеза. В течение следующих 4 сут наблюдалась массовая гибель. Важно отметить, что формирование челюстей до способности самостоятельно заглатывать пищу пришлось на 12-13-е сут после выклева. В качестве первой проглоченной пищи в желудке обнаружили яйца копепод, так как в один из инкубаторов для эксперимента помещали планктон, собранный на побережье Авачинской губы.

Что касается поведения и некоторых реакций минтая в раннем постэмбриогенезе, то можно сообщить, что выклюнувшиеся предличинки свободно парят в

Стадия

Рис. 1. Фотографии икринок минтая на разных стадиях эмбрионального развития (последовательность развития слева направо) и процесса выклева личинки

Fig. 1. The photo-images of walley pollock eggs in different stages of the embryogenesis (the consequence is from the left to the right) and the course of the larval emergence

Таблица 2

Размерные характеристики икринок и предличинок минтая в эксперименте

Table 2

Dimension parameters of the eggs and prolarvae in the experiment

Икринки, мм Предличинки, мм

Показатель (диаметр) Возраст, дни

1 11 15

СТР "Балей"

Lim, мм 1,50-1,55 4,2-5,4 5,6-6,4 5,8-6,2

Средняя, мм 1,534 4,813 5,972 6,010

Sx, мм 0,006 0,042 0,029 0,050

N, экз. 17 31 50 10

МРТК-316

1 5 13

Lim, мм 1,45-1,75 4,4-5,6 5,0-6,5 5,8-6,9

Средняя, мм 1,631 5,110 5,915 6,349

Sx, мм 0,007 0,032 0,040 0,039

N, экз. 76 101 41 41

1 сут 5,2 мм

9 сут 6,0 мм S if"

13 сут 6,4 мм m

19 сут 6,8 мм -------

Рис. 2. Фотографии предличинок минтая, содержавшихся в инкубаторах после выклева

Fig. 2. The photo-images of prelarval walleye pollock propagated in the incubators after the emergence

толще воды под углом в направлении либо поверхности, либо дна. При появлении какого-либо раздражителя, например сачка для ловли, они стараются уйти от него. Плывут, подергиваясь всем телом, напоминая головастиков. Через два-три дня после выклева активно избегают орудий лова и достаточно подвижны. При резком включении света в холодильной камере проявляют отрицательный

2,5

г

s 2

га" ^

3

<в

о

га

1 0,5 а

0

4,3 4,5 4,7 4,9 5,1 5,3 5,5 5,7 5,9 6,1 6,3 6,5 6,7 6,9

Длина предличинок, мм

Рис. 3. Изменение средней длины желточного мешка в зависимости от длины предличинок минтая по мере их развития

Fig. 3. The average length of the yolk-sack in view of the length of prelarval walleye pollock in the course of the development

фототаксис — стараются уйти на глубину. Через неделю после массового вылуп-ления предличинки активно и достаточно хаотично перемещаются по всему объему аквариума, однако, когда его выставляли на долгое время на рассеянный дневной свет (3-4 м от окна), большая часть особей сбивалась в агрегации и держалась в поверхностном слое у стенки, направленной к окну, т.е. к свету. При движении предличинки уже не сокращают все тело, а работают только хвостовой частью. При ближайшем рассмотрении заметно участие в плавании и грудных плавников. Скорость рывков, которые совершают предличинки, дает основания считать, что в этом возрасте (при длине около 6 мм) они способны уйти от ихтиопланктонной сети, если окажутся не в центральной зоне облова.

Обсуждая полученные результаты, в первую очередь интересно сопоставить продолжительность инкубации икры в нашем эксперименте с опытами других исследователей. Для сравнения в табл. 3 приведен обзор известных нам экспериментальных данных. В целом длительность эмбриогенеза восточнокам-чатского минтая, наблюденная в искусственных условиях, вписывается в диапазон значений, характерных для разных районов. Подтверждается и общеизвестная закономерность, что продолжительность эмбриогенеза возрастает с уменьшением температуры. Однако можно заметить одну особенность, а именно: при близких температурных условиях продолжительность развития икринок из северных районов меньше, чем из южных. Например, при 3 °С наши результаты оказались почти аналогичны таковым, полученным для проб из зал. Аляска. В экспериментах японских исследователей эмбриогенез при данной температуре протекал дольше. Этот же вывод можно сделать и применительно к икре, развивавшейся при 1,5 °С. Ранее уже отмечалось, что при одинаковой температуре предличинки из икринок зал. Аляска выклевывались на 2-3 дня раньше, чем из икринок от производителей Вулканического залива о. Хоккайдо (Kendall, Nakatani, 1992). Следовательно, есть основания считать, что зависимость продолжительности эмбриогенеза от температуры воды для "южных" и "северных" районов воспроизводства минтая будет различаться. Это наглядно проявляется при аппроксимации данных, приведенных в табл. 3 (рис. 4). Уравнения зависимости имеют вид соответственно для первого и второго случаев:

Т = 36,553 exp(-0,1387t) (R2 = 0,94) и Т = 32,245 exp(-0,1682t) (R2 = 0,99),

♦ Выклев

СО

СО

S ^Jü 5 -я

t—' сл >>

га -о

о д

га Ч

Н о CQ

си

Ср

^

н

га

Ср

си

с

S

си

н

=s

о

ж

со

га

р

S

р

с

X

к

К

CQ

О

-

а

^

X

3

Ж

ж

си

са

н

о

о

^

X

о

к

CQ

га

са

си

-

*

3

са

о

К

к

S

ж

си

р

о

са

н

о

к

о

ч

=

о

н

о

к

га

н

ж

к

S

X

о

ж

S

р

X

S

к

к

н

S

са

со

га

р

Л

н

о

о

ж

Л

<и

н

к

*

-

о

к

о

р

с

-о

с о о

3 -о

"ё

си

В

СР

_о

си >

си -о

(Л

м м

си

о _о

СР

си си

X 3 ж ж

га

К «

S

ж

у

о н о

К

С5

со

^

О

<э

с^

СО

С5

ао

С5

«Э

«Э

о

о

1Я

к

к «Э

ж

га

CQ С5

о р «э

К

о

ж LO

к

га сг

р ^

н

га

<и

С СО

S

<и

н о

СО

LO

ci

С5

ci

о

С5

1

=s

га <и

р

о <и

ю н

н S

га -о

<Э

00

О <Э

от от от от от ОТ к; ^ X к ч га

С

от от 1 1 от от о си ж

са

с со Cf S

О О ю р

га га га га от < С

см ,—1

<и <и га <и си Ö

3 3 р 1— са са 3 са CQ о X с

га га _, га о га О ж

В В 13 В X Л В Ж >, <и CQ 3

га га -а га р га ю О

С С с С си С р о £ га

га га <и га са га о S

X X XX 00 X 1—1

См"

<Э

lo

СО СМ

С5 аз см"

cf СО

со"

Ю Tf

д к о са

си

S о

« ч

О iS

л га

о х

s S

о о g*

е о'

СЧ °

О

о"

д

К о

CQ

(U

S

*

о о S Ж

о о g*

сч °

о о~

см

=к

S

X о

си у

к ж

та S

« S

^ 5

^ та Ш m

оо см

А К

0 са

си К

1 §

та Я <и Ы

ё ё £ °

о о"

о

см

=к

* 8

у ¿3

I *

3 га

са а

К н

е <и

С

оо

о

- см

cf

СО

га *

н

га у

S га X

к га

Ж

^

га С га 00

со от

_

со ^н

оо

2 ^ си

13 м

С Ш

tп '—I <u CU

£ 3

^ iT

га «J £ Ьц

аз от"

о<3 cf со"

см со от" от"

га *

о

к -

<

ч га 00

где Т — продолжительность эмбрионального развития, сут, t — температура, °С. Согласно полученным кривым, с уменьшением температуры разница увеличивается от 2 до 4 сут. Аналогичная особенность, кстати, прослеживается для " южных" и " северных" популяций тихоокеанской сельди (Науменко, 2001).

Отметим также хорошую согласованность результатов проведенного эксперимента с прямыми наблюдениями, полученными посредством многократных ихтио-планктонных обловов на нерестилищах вос-точнокамчатского минтая в глубоководных каньонах Авачин-ского залива (Буслов и др., 2004). Поскольку выбранные нами температурные режимы инкубации соответствуют условиям воспроизводства минтая в этих каньонах, можно с достаточной долей уверенности говорить о том, что на глубоководных нерестилищах длительность эмбриогенеза составляет около 20-25 сут.

Второй важный вопрос — это соотношение продолжительности стадий развития икринок в течение эмбриогенеза. Традиционно оно принимается из работ Н.Н. Горбуновой (1951, 1954) в следующей пропорции: I стадия — 20 %,

II стадия — 20, III стадия — 40, IV стадия — 20 %. Судя по нашим данным, относительная продолжительность стадий оказалась несколько иной (табл. 4). Так, самыми скоротечными можно считать стадии дробления (I) и оформившегося эмбриона (IV). Стадия зародышевой полоски (II), в отличие от прежних представлений, оказалась более продолжительной и по времени близка к стадии неоформившегося эмбриона (III).

Температура, °С

Рис. 4. Зависимость продолжительности эмбрионального развития минтая от температуры воды для "южных" (черные квадраты) и "северных" (белые квадраты) районов воспроизводства

Fig. 4. The correlation between the duration of walleye pollock embryonal development and water temperature for the "southern" (black dots, dotted line) and the "northern" (white dots, continuous line) spawning areas

Таблица 4

Продолжительность разных стадий развития икринок минтая в эксперименте

Table 4

Duration of different stages of the eggs development in the experiment

I стадия II стадия III стадия IV стадия Всего

Сут 3 6 6 4 19

% 16 32 32 20 100

Сут 4 6 9 4 23

% 17 26 39 18 100

Если сравнивать две серии, то очевидно, что изменение температуры сказывается на продолжительности стадий по-разному. При снижении температуры воды с 3,0 до 1,5 °С задержка развития наблюдалась только на двух стадиях — дробления и неоформившегося эмбриона. Причем если I стадия удлинилась всего на сутки, то III — на трое. Начальное дробление, включающее крупно- и мелкоклеточную морулу, в обеих сериях прошло с одинаковой скоростью и заняло 2 сут. Задержка проявилась в конце I стадии, непосредственно перед началом гаструляции. На III стадии развитие замедлилось также в конце, уже после того, как все органы были сформированы. Эта задержка выразилась в замедленном увеличении размеров эмбриона. Такая неравномерность скорости развития при изменении температуры, вероятно, носит приспособительный характер. Логично полагать, что вспышка цветения фитопланктона и предшествующее ему размножение копепод, яйца которых являются основным стартовым кормом предличи-нок минтая, жестко связаны с весенним прогревом воды. В таком случае температурный фон может служить определенным сигналом, резко ускоряющим или замедляющим рост эмбриона уже после органогенеза, что позволяет предличин-кам выклюнуться в оптимальных условиях, т.е. тогда, когда вероятность наличия

91

первичной пищи наиболее реальна. Например, если по каким-то причинам произошло похолодание воды, то выклев задержится, и наоборот. В противном случае при отсутствии первичного корма предличинки в массе гибнут в течение 2— 3 сут сразу после рассасывания желточного мешка, в чем мы убедились в процессе эксперимента.

Интересно также рассмотреть полученные результаты в прикладном аспекте, а именно: насколько уточненные данные по продолжительности и характеру эмбриогенеза восточнокамчатского минтая могут повлиять на расчеты нерестового запаса. Для оценки величины родительского стада этой популяции используется общепринятый в международной практике метод, основанный на определении общего количества икры, выметанной за репродуктивный сезон, по ее суточной продукции (Антонов, Золотов, 1987). Важным условием для расчетов является знание продолжительности I стадии развития и количество икры, учтенное на этой стадии. В качестве примера возьмем результаты икорной съемки, выполненной в тихоокеанских водах Камчатки в 2007 г., а за среднюю температуру развития примем 1,5 °С. При таком условии, согласно подходу, применявшемуся Н.С. Фадеевым и Е.Е. Овсянниковым (2001), продолжительность I стадии составит 7,0 сут, по О.Г. Золотову с соавторами (1987) — 6,2 сут, по результатам нашего эксперимента — 4,0 сут. Общее количество икры на I стадии развития, учтенное в пик нереста посредством икорной съемки, составило 3,97 ' 1013 экз. Рассчитанные по этим данным продукционные кривые представлены на рис. 5. При всех аналогичных биопоказателях рыб (плодовитость, соотношение полов, средняя масса рыб) нерестовый запас, оцененный по трем подходам определения продолжительности I стадии, составил соответственно 725, 815 и 1263 тыс. т. Различия оказались весьма существенны. Таким образом, очевидно, что реальные представления о ходе эмбрионального развития икринок минтая могут в значительной мере повлиять на точность оценки его запасов посредством интерпретации данных ихтиопланктонных съемок.

12

10

л

к

S

J

>

ч: о d 1=

3 7 11 15 19 23 27 31 4 8 12 16 20 24 28 2 6 10 14 18 22 26 30 Март Апрель Май

Рис. 5. Динамика суточной продукции икры восточнокамчатского минтая в 2007 г., рассчитанная для разных подходов определения продолжительности I стадии развития икры при температуре 1,5 °С: 1 — по Н.С. Фадееву, Е.Е. Овсянникову (2001); 2 — по О.Г. Золотову с соавторами (1987); 3 — данные эксперимента

Fig. 5. The dynamics of the daily production of the eggs of East Kamchatkan walleye pollock in 2007 calculated for different approaches to the duration of I stage of egg development under the temperature 1,5°С: 1 — Fadeev, Ovsyannikov (Фадеев, Овсянников, 2001); 2 — Zolotov et al. (Золотов и др., 1987); 3 — experimental data

8

6

4

2

0

Заключение

Инкубирование икры восточнокамчатского минтая проводилось при разных температурных режимах. При средней температуре 3,0 °С I стадия продлилась 3 сут, II стадия — 6, III стадия — 6 и IV стадия — 3-4 сут. Выклев предличинок начался на 18-е сут, 50 %-ный — на 19-е сут. При температуре 1,5 °С I стадия продлилась 4 сут, II стадия — 6, III стадия — 9 и IV стадия — 3-4 сут, 50 %-ный выклев наблюдался на 23-и сут инкубации.

Продолжительность развития икринок от производителей из южных районов воспроизводства (воды Японии, Приморья) дольше, чем от производителей более северных широт (воды Камчатки, зал. Аляска). При одинаковой температуре разница достигает 2-4 сут.

Уточнена относительная продолжительность стадий развития икринок по Т.С. Рассу. Самыми скоротечными можно считать стадии дробления (I) и оформившегося эмбриона (IV). Стадия зародышевой полоски (II), в отличие от прежних представлений, оказалась более продолжительной и по времени близка к стадии неоформившегося эмбриона (III).

Изменение температуры сказывается на продолжительности стадий по-разному. При снижении температуры воды с 3,0 до 1,5 °С задержка развития наблюдалась только на двух стадиях — дробления (на сутки) и неоформившегося эмбриона (на 3 сут). Начальное дробление и образование эпителиальной бластулы в обеих сериях прошло с одинаковой скоростью и заняло 2 сут. Задержка проявилась в конце I стадии, непосредственно перед началом гаструляции. На III стадии развитие замедлилось также в конце, уже после того, как все органы эмбриона были сформированы.

Экспериментальные наблюдения за продолжительностью всего эмбриогенеза и отдельных его стадий позволяют откорректировать и уточнить интерпретацию данных ихтиопланктонных съемок для оценки нерестового запаса восточно-камчатского минтая. Расчеты с применением натурных наблюдений дают более высокие оценки запаса по сравнению с подходами, применявшимися ранее.

Список литературы

Антонов Н.П., Золотов О.Г. Особенности размножения восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 123-131.

Буслов A.B., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. Особенности экологии нереста и эмбриогенеза восточнокамчатского минтая // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 282-298.

Горбунова Н.Н. Икра минтая и ее развитие // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 34. — С. 89-97.

Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.

Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.

Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморско-го минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток : ТИНРО, 1987. — С. 65-73.

Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая западной Камчатки : монография. — М. : ВНИРО, 2000. — 112 с.

Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатский печатный двор, 2001. — 330 с.

Привалихин А.М., Варкентин А.И., Норвилло Г.В. Некоторые методологические подходы к оценке выживаемости минтая Theragra chalcogramma (Pallas) западной Камчатки в 1996-1998 годах // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Прил. 1. — С. 230-236.

Расс Т.С. Инструкции по сбору и технике количественной обработки икры и мальков морских рыб. — М. : Изд-во ГОИН, 1933. — 24 с.

Фадеев Н.С., Овсянников Е.Е. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период и динамика нереста // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 103-124.

Blood D.M., Matarese A.C., Yoklavich M. Embryonic development of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma, from Shelikof strait, Gulf of Alaska // Fish. Bull. U.S. — 1994. — Vol. 92. — P. 207-222.

Haynes E.B., Ignell S.E. Effect of temperature on rate of embryonic development of Walleye Pollock Theragra chalcogramma // Fish. Bull. US. — 1983. — Vol. 81. — P. 890-894.

Kanamaru S., Kitano Y., Yoshida Y. On the distribution of eggs and larvae of Alaska Pollock in waters around Kamchatka peninsula // Bull. Hok. Reg. Fish. Lab. — 1979. — № 44. — P. 1-23.

Kendall A.W.Jr., Nakatani T. Comparisons of early-life-history characteristics of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma, in Shelikof strait, Gulf of Alaska and Funka Bay, Hokkaido, Japan // Fish. Bull. U.S. — 1992. — Vol. 90. — P. 129-138.

Nakatani T., Maeda T. Thermal effect on the development of Walleye Pollock eggs and their upward to the surface // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1984. — Vol. 50. — P. 937-942.

Picquelle S.J., Megrey B.A. A preliminary spawning biomass estimate of walleye Pollock, Theragra chalcogramma, in the Shelikof strait, Alaska, based on the annual egg production method // Bull. оf Marine Science. — 1993. — Vol. 53 (2). — P. 728-749.

Поступила в редакцию 1.09.08 г.