Развитие гонад леща (Abramis brama Linnaeus, 1758) в условиях Запорожского водохранилища

УДК 597.554.3

О. Н. Маренков, Е. В. Федоненко, М. М. Габибов,

Н. М. Абдуллаева

РАЗВИТИЕ ГОНАД ЛЕЩА (ABRAMIS BRAMA LINNAEUS, 1758) В УСЛОВИЯХ ЗАПОРОЖСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА1

Аннотация. Актуальность и цели. Ихтиофауна Запорожского водохранилища находится под значительной антропогенной нагрузкой, которая вызывает нарушения в развитии икры рыб. Цель работы - изучение современного состояния процессов воспроизводства леща Запорожского водохранилища в условиях антропогенной нагрузки. Материалы и методы. Материалом для исследований послужили половозрелые особи леща обыкновенного (A. brama Linnaeus, 1758). Для исследования репродуктивного потенциала популяции леща яичники самок отбирали на разных стадиях зрелости. Исследования проводились с использованием общепринятых ихтиологических, гистологических и статистических методов. Результаты. Проведен анализ современного состояния нерестовой популяции леща Запорожского водохранилища. Популяция леща имеет ограниченный возрастной ряд и представлена особями от 3 до 12 лет. В нерестовой популяции леща отмечается доминирование количества самцов над количеством самок. Индивидуальная абсолютная плодовитость леща разных возрастных групп колеблется в пределах от 54,3 до 264,3 тыс. икринок, а в среднем составляет 148,2 тыс. икринок. Локальная популяция леща Самарского залива достоверно отстает в росте по сравнению с лещом нижнего участка Запорожского водохранилища. Проведен гистологический анализ половых желез леща на разных этапах гонадогенеза. Установлена асинхронность развития ооцитов. Выводы. Дисбаланс в половой структуре популяции леща может быть следствием негативных природных процессов, которые происходят в акватории Запорожского водохранилища. Отличия в росте и развитии леща с разных участков водоема являются результатом физиологических изменений в организме рыб, связанных с комплексным воздействием факторов антропогенного загрязнения. В процессе созревания половых желез у самок леща Запорожского водохранилища развитие ооцитов происходит асинхронно, что скорее всего вызвано влиянием гидроэкологических условий (температурой и уровневым режимом) в летний период.

Ключевые слова: гонадогенез, гаметогенез, Запорожское водохранилище, лещ, индивидуальная абсолютная плодовитость, гонадосоматический индекс, ооциты.

O. N. Marenkov, E. V. Fedonenko, M. M. Gabibov,

N. M. Abdullaeva

DEVELOPMENT OF THE GONADS OF BREAMS (ABRAMIS BRAMA LINNAEUS, 1758) IN THE ZAPOROZHSKOE RESERVOIR CONDITIONS1

Abstract. Background. Fish fauna of the Zaporozhskoe Reservoir are under the considerable anthropogenic loading, which causes abnormal development of fish eggs.

1 Гистологические исследования рыб проводились при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках гранта № 13-04-90927 - мол_ин_нр «Комплексная диагностика состояния рыб с использованием гистологических методов анализа в условиях антропогенного загрязнения водоемов».

The purpose of the article is to study the modern state of processes of recreation of breams of the Zaporozhskoe Reservoir in the conditions of anthropogenic loading. Materials and methods. The material for the research were puberal individuals of breams (A. brama Linnaeus, 1758). To study the reproductive potential of a population of bream the authors collected ovaries of females at different stages of maturity. Investigations were carried out using standard ichthyological, histological and statistical methods. Results. The researchers analyzed the current state of the spawning population of breams in the Zaporozhskoe Reservoir. Populations of bream have a limited age range and are represented by individuals from 3 to 12 years. In the spawning population of breams the authors marked the predominance of males over the number of females. Individual absolute fecundity of breams from different age groups ranged from 54.3 to 264.3 thousand eggs with an average of 148.2 thousand eggs. Local population of breams in the Samara Bay significantly lags behind in growth compared with breams from lower part of the Zaporozhian Reservoir. The authors conducted histological analysis of the gonads of breams at different stages of gonadogenesis and established asynchronous development of oocytes. Conclusions.

The imbalance in the sex structure of the population of breams may be due to adverse natural processes that occur in the waters of the Zaporozhskoe Reservoir. Differences in growth and development of breams from different parts of the reservoir are the result of physiological changes in the body of fish associated with the complex influence of factors of anthropogenic pollution. In the process of bream female’s gonads maturation in the Zaporozhskoe Reservoir the development of oocytes occurs asynchronously, which is likely due to the influence of hydro-ecological conditions (temperature and level regime) in summer.

Key words: gonadogenesis, gametogenesis, Zaporozhskoe Reservoir, bream, individual absolute fecundity, gonadosomatic index, oocytes.

Введение

В первые годы существования Запорожского водохранилища оно относилось к судачно-лещевому типу, поскольку в то время были созданы благоприятные условия для воспроизводства судака и леща. Тогда лещ занимал лидирующее положение среди уловов ценных промысловых видов рыб: его ежегодный вылов достигал более 280 т, что составляло 60 % от общего объема вылова рыбы [1].

После строительства вышерасположенного Кременчугского водохранилища условия нагула и нереста леща в Запорожском водохранилище существенно ухудшились. В результате зарегулирования стока Днепра наблюдались падение биомассы бентоса и исчезновение (разложение) нерестового субстрата, который образовывался затопленной луговой растительностью. Это негативно отразилось на численности новых генераций фитофильных видов рыб (лещ, плотва, сазан) и биологических показателях бентофагов.

В результате ряда антропогенных факторов запасы леща в Запорожском водохранилище резко сократились, а его уловы уменьшились в 10 раз. На сегодняшний день наблюдается тенденция к их постепенному увеличению, хотя в общих уловах процент вылова леща вырос с 6 (2003 г.) до 9,3 % (2012 г.). Промысловая рыбопродуктивность леща в Запорожском водохранилище находится на уровне 1,2 кг/га. Для сравнения: в Каневском водохранилище - 0,5 кг/га, Киевском - 2 кг/га, Кременчугском - 5,5 кг/га [2].

Мониторинг состояния природного воспроизводства рыб показывает, что в прибрежных популяциях рыб показатели численности и биомассы молоди сазана, леща и судака находятся на низком уровне. К тому же исследо-

вания репродуктивных показателей рыб Запорожского водохранилища также свидетельствуют о некоторых нарушениях в формировании половых продуктов рыб и влияют на показатели плодовитости ценных промысловых видов, которые обитают в неблагоприятных экологических условиях.

В связи с этим целью научных исследований было изучение нерестовой популяции и особенностей воспроизводства леща обыкновенного (Abramis brama Linnaeus, 1758) в условиях Запорожского водохранилища. Подобные исследования дают возможность создать базу данных количественных и качественных показателей развития половых желез рыб Запорожского водохранилища, на основании которой будут разрабатываться и корректироваться режимы рационального использования рыбных ресурсов и мероприятия по воспроизводству промысловых запасов рыб.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследований послужили половозрелые особи леща обыкновенного (A. brama Linnaeus, 1758). Отбор проб проводился в акватории Запорожского водохранилища на двух контрольно-наблюдательных пунктах: в нижнем участке водохранилища и в Самарском заливе. Научно-исследовательские обловы проводили на основании разрешений, выданных Государственным агентством рыбного хозяйства Украины (№ ДКРГ 044, 045, 2010 г., № ДКРГ 035, 036, 2011 г.) и Главным управлением охраны, использования и воспроизводства водных живых ресурсов и регулирования рыболовства в Днепропетровской области (№ 0001, 0002; 2012-2013 гг.) в рамках выделенных квот. Лов рыбы производили стандартным набором сетей согласно классическим ихтиологическим методикам [3, 4] в соответствии с действующим законодательством [3].

Биологический анализ рыб проводился согласно общепринятым ихтиологическим методикам [3-5]. Для определения показателей плодовитости отбирали навеску икры массой в 1 г в среднем участке ястыка на четвертой стадии зрелости гонад. Икру предварительно взвешивали, навеску икры фиксировали раствором формалина. Далее рассчитывали абсолютную индивидуальную плодовитость рыб [3, 5, 6]. Возраст рыб определяли по методике И. И. Чугуновой [7].

Для исследования репродуктивного потенциала популяции леща яичники самок отбирали на разных стадиях зрелости. Стадию зрелости гонад определяли как визуально, так и с помощью гистологического анализа. Пробы гонад фиксировали в растворе Буэна с дальнейшей обработкой согласно общепринятым гистологическим методам [8]. Для изготовления срезов использовали микротом санный «МС-2» и микротом «МЗП-01 Техном». Срезы гонад окрашивали гематоксилин-эозином и по Маллори [8]. Микрофотографии гистологических препаратов делали с помощью цифровой камеры «Sciencelab T500 5.17M», которая подключалась к оптическому микроскопу «Биолам 70». Описание срезов производили по Л. В. Чепурновой [9] и М. М. Шихшабе-кову [10].

Статистическую обработку материалов выполняли с использованием пакетов прикладных программ для персональных компьютеров Microsoft Exсel и STATISTICA.

Результаты и обсуждение

По данным контрольных обловов 2013 г., возрастной состав леща в Запорожском водохранилище остается ограниченным. Предельный возраст рыб в уловах достигал 11 лет у самок и 12 лет у самцов. По сравнению с предыдущими годами (2010-2012 гг.) количество возрастных классов рыб в орудиях контрольного порядка увеличилось с 9 до 10. В целом по каскаду Днепровских водохранилищ возраст леща достигает 15-17 лет [1, 2, 11].

Ядром популяции леща являются особи возрастом от 5 до 8 лет (около 81 % в промысле). Рыбы в возрасте 10-12 лет составляют лишь 4 %. Минимальные возрастные группы, которые принимали участие в нересте, следующие: самки в возрасте 3 года (2,6 %) и самцы в возрасте 4 года (3,8 %).

Среднестатистические показатели особей нерестовой популяции леща остаются на уровне предыдущих годов: длина - 36,4 ± 0,44 см, средняя масса -1129,4 ± 48,1 г. Колебания минимальных и максимальных показателей по массе у самок леща находились в диапазоне от 600 до 3200 г, у самцов - от 350 до 3200 г. Максимальные приросты длины и массы отмечались у рыб в возрасте 3-4 лет. Можно отметить тот факт, что на протяжении последних 25 лет линейно-возрастные показатели леща остаются практически неизменными [2, 12].

Средневозрастные значения коэффициента упитанности по Фультону у самок и самцов существенно не отличались, характеризовались стабильностью и в среднем равнялись 2,27 ± 0,03. Коэффициент упитанности и жирность (3-4 балла) свидетельствуют о благоприятных условиях нагула и обеспеченности леща кормом. Питается лещ в молодом возрасте низшими ракообразными. В рационе взрослых особей отмечаются мелкие моллюски, личинки насекомых и черви. Практически постоянно в составе пищевого комка леща присутствует детрит, реже - крупные формы зоопланктона и растительность.

При сравнении морфометрических показателей леща разных по экологии участков водохранилища стоит отметить отставание в росте одновозрастных особей в Самарском заливе в сравнении с нижним участком Запорожского водохранилища. Самцы и самки нерестовой популяции леща в возрасте 5 лет имели массу на 30-40 % ниже (при р < 0,05). Исследования показали, что в Самарском заливе коэффициенты упитанности леща были на 23-25 % ниже, чем у рыб Запорожского водохранилища. Подобные отличия могут быть результатом нарушений физиологических процессов в организме леща в результате хронического токсикоза, вызванного значительным накоплением тяжелых металлов (кадмий, свинец, марганец) в тканях и органах рыб [11]. Именно антропогенное загрязнение воды Самарского залива токсикантами является причиной отставания в росте леща.

По срокам нереста лещ занимает промежуточное положение между ранненерестующими (плотва) и поздненерестующими (карась, сазан) рыбами. В Запорожском водохранилище его нерест происходит в последней декаде апреля - первой половине мая. Нерест леща начинается при температуре воды 13-13,5 °С. Сначала нерест происходит в верхнем участке водохранилища (район Днепровско-Орельского заповедника), потом - в Самарском заливе, позже - в балках нижнего плеса Запорожского водохранилища. Около дамбы из-за больших глубин нерест леща может задерживаться на 5-7 дней.

Массовый нерест происходит во второй декаде мая при температуре воды 16-18 °С.

По характеру нереста лещ характеризуется единовременным икрометанием. Но отмечается несколько подходов производителей к нерестилищам.

Последние несколько лет в структуре нерестовой популяции леща отмечается доминирование количества самцов над количеством самок: в 2010 г. данный показатель был близок к оптимальному соотношению самок (9) к самцам (^): 9 1,5:1 ^. Начиная с 2011 г. количество самок, которые принимали участие в нересте, снизилось: 2011 г. - 9 1,2:1 ^, 2012 г. - 9 1:3 2013 г. -

9 1:2,3 ^. Подобный дисбаланс половой структуры популяции леща может быть следствием негативных природных процессов, которые происходят на акватории Запорожского водохранилища, или же комплексов других факторов, обусловливающих низкий уровень миграции самок к нерестилищам.

Половозрелыми самки леща становятся на третьем - четвертом году жизни, самцы - на третьем году жизни. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) леща разных возрастных групп колебалась в пределах от 54,3 (3 года) до 264,3 тыс. икринок (9 лет), а в среднем равнялась 148,2 тыс. икринок (табл. 1). По сравнению с плодовитостью леща, который заселял район порожистого Днепра до создания Запорожского водохранилища, показатели плодовитости леща увеличились [1].

Таблица 1

Показатели индивидуальной абсолютной плодовитости разновозрастных групп леща Запорожского водохранилища

Показатели Возраст самок, лет Среднее значение

3 4 5 б 7 S 9

ИАП, тыс. икр. 54,3 ^3,б i34,8 Ы4,б i73,3 20 i,S 2б4,3 148,2

В начале мая самки леща на IV стадии зрелости обладали достаточно высоким гонадосоматическим индексом (ГСИ), который в среднем составлял 22,1 ± 2,2 %. Стоит отметить, что на протяжении последних дней перед нерестом наблюдалось повышение ГСИ с 22,1 до 24,1 %, после чего происходил массовый нерест леща. Заканчивался нерестовый период после 15 мая (рис. 1).

1234 5 6789 10 11 12

Месяцы

Рис. 1. Показатели гонадосоматического индекса леща Запорожского водохранилища в разные месяцы года

После нереста половые железы самок леща переходили на У1-11 стадиях зрелости, содержали пустые фолликулярные оболочки и единичные остаточные ооциты, которые резорбировались. В этот период величина ГСИ принимала наименьшее значение и в среднем составляла 2,14 ± 0,1 %. Резорбция икры в яичниках леща длилась около одного месяца, после чего яичники переходили в типичную для видов рыб с единовременным икрометанием II стадию зрелости.

В середине лета ооциты леща находились в периоде протоплазматиче-ского роста и были размером 120-180 мкм (рис. 2).

Рис. 2. Ооциты леща в период протоплазматического роста

Первые вакуоли в ооцитах появлялись цепочкой по периферии в кортикальном слое, их количество колебалось от 28 до 36. Во время формирования первого ряда вакуолей ооциты леща переходили в фазу «Ох», и их размеры достигали 220-270 мкм. Далее яйцеклетки переходили в фазу «О2», вакуоли занимали два и более рядов. К фазе «О3» вакуоли заполняли всю цитоплазму, диаметр клеток составлял 390-420 мкм. Позже между зонами вакуолей появлялся глыбковидный желток. Желточная оболочка постепенно утолщалась (фаза «Е1»). Желток продолжал заполнять внутреннюю зону яйцеклетки, а также межвакуолярное пространство наружных рядов вакуолей, которые оттеснялись к периферии.

При достижении фазы «Е2» желток занимал половину ооцита и оттеснял вакуоли в кортикальную зону. В это время диаметр ооцитов равнялся 730-780 мкм. При достижении фазы «Е3» ооциты леща полностью заполнялись желтком, в кортикальном слое оставались 2-3 слоя вакуолей диаметром 20-30 мкм (рис. 3).

Рис. 3. Вакуоли кортикального слоя и строение оболочки ооцита леща

Яйцеклетки леща, которые вступали в период созревания, достигали размера 800-890 мкм. Как и у остальных представителей карповых, у них нет жировой капли. На радиально исчерченной оболочке толщиной 10-15 мкм расположены низкие студенистые ворсинки высотой около 2 мкм. Наличие тонкой радиально исчерченной оболочки икринки леща и невысокие ворсинки ооцитов косвенно подтверждают, что нерест данного фитофильного вида протекает на участках водохранилища с небольшой скоростью течения.

По завершении процесса накопления желтка наблюдалось слияние его глыбок в более крупные образования - уплотнение желтка. Ооциты леща достигали дефинитивных размеров. В этот период ядра яйцеклеток имели размеры 56-126 мкм и смещались от центра к периферии, в сторону микропиле. На анимальном полюсе ооцита образовывалось микропиле, которое в продольном разрезе имело вид широкой треугольной воронки.

В преднерестовый период яйцеклетки леща переходили в фазу «Б», достигали максимальных размеров (950-990 мкм) и были готовы к овуляции (рис. 4).

Рис. 4. Зрелая яйцеклетка леща

Установлено, что процесс вакуолизации цитоплазмы ооцитов леща происходил асинхронно и продолжался до конца августа - начала сентября (рис. 5).

Асинхронность развития гонад самок леща в летний период скорее всего может быть вызвана повышением температуры воды Запорожского водохранилища из-за аномально жаркого лета в июле-августе. Такое созревание ооцитов можно рассматривать как пример адаптации репродуктивной системы рыб к изменениям условий окружающей среды, особенно к колебаниям температурного и уровневого режимов водохранилища.

Результаты комплексных гидробиологических и ихтиологических исследований показывают, что Запорожское водохранилище имеет высокий природный потенциал для пополнения промыслового запаса леща. На сегодняшний день наблюдается постепенное улучшение ситуации с запасами леща, но на данный момент существенных позитивных изменений в возрастной структуре популяции пока не наблюдается. Главными ограничивающими факторами остаются значительные колебания воды и неудовлетворительное состояние нерестилищ - это сказывается на уровне воспроизводства данного ценного вида. Также не исключены высокая промысловая нагрузка на младшие возрастные группы со стороны рыбаков-любителей и фактор браконьерства.

Рис. 5. Асинхронное развитие икры леща (середина августа) (ув. 56 х) - ооциты

одновременно находятся на разных стадиях развития: 1 - ооциты в фазе однослойного фолликула «С»; 2 - ооциты в фазе однослойного фолликула «01», по периферии в один ряд цепочкой расположены вакуоли; 3 - ооциты в стадии вакуолизации, фаза «03», наружная часть ооцита заполнена вакуолями, они занимают зону до ядра; 4 - ооциты в конце стадии вакуолизации, фаза «Е1», желток заполняет внутреннюю зону, а также межвакуолярные пространства наружных рядов, оттесняя

их к периферии яйцеклеток)

Результаты исследований легли в основу разработок биологического обоснования ведения рыбного хозяйства в акватории Запорожского водохранилища [13] и установления объемов допустимых уловов вылова леща в Запорожском водохранилище [14], внедрены в производство.

Выводы

1. Нерестовая популяция леща имеет ограниченный возрастной ряд и представлена особями от 3 до 12 лет. По половой принадлежности возрастные группы распределяются следующим образом: самки - от 3 до 12 лет, самцы - от 4 до 12 лет. Ядро популяции (81 %) составляют особи 5-8 лет -81 %. Наблюдается незначительное смещение возрастного ряда в сторону накопления старших возрастных групп, но их численность остается низкой - на уровне 4 %.

2. В нерестовой популяции леща самцов больше, чем самок. В 2013 г. соотношение самок и самцов составляло 1,0:2,3. Дисбаланс половой структуры популяции леща может быть следствием негативных природных процессов, которые происходят в акватории Запорожского водохранилища.

3. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) леща разных возрастных групп колеблется в пределах от 54,3 (3 года) до 264,3 тыс. икринок (9 лет), а в среднем составляет 148,2 тыс. икринок.

4. По характеру нереста лещ характеризуется единовременным икрометанием, но отмечается несколько подходов производителей к нерестилищам.

5. Локальная популяция леща Самарского залива достоверно отстает в росте по сравнению с лещом нижнего участка Запорожского водохранилища. Указанные отличия являются результатом физиологических изменений в организме рыб, связанных с комплексным воздействием факторов антропогенного загрязнения.

6. В процессе созревания половых желез у самок леща Запорожского водохранилища развитие ооцитов происходит асинхронно, что скорее всего вызвано влиянием гидроэкологических условий (температурой и уровневым режимом) в летний период.

Список литературы

1. Федоненко, О. В. Вплив антропогенних факторів на стан промислової іхтіофауни Запорізького водосховища : автореф. дис. ... д-ра біологічних наук I Федоненко О. В. - Одеса, 20І0. - 3S с.

2. Бузевич, І. Ю. Стан та перспективи використання промислової іхтіофауни великих рівнинних водосховищ України : автореф. дис. ... д-ра біологічних наук I Бузевич І. Ю. Нац. акад. аграр. наук, Ін-т риб. госп-ва. - К., 20І2. - 40 с.

3. Озінковська, С. П. Методика збору і обробки іхтіологічних і гідробіологічних матеріалів з метою визначення лімітів промислового вилучення риб з великих водосховищ і лиманів України I С. П. Озінковська, В. М. Єрко, Г. Д. Коханова [та ін.]. - К. : ІРГ УAAН, І998. - 47 с.

4. Пр авдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) I И. Ф. Правдин. - М. : Пищ. пром-сть, І9бб. - 37б с.

5. Арсан, О. М. Методи гідроекологічних досліджень поверхневих вод I О. М. Aр-сан, О. A. Давидов, Т. A. Дяченко [та ін.]. ; за ред. В. Д. Романенка. - К. : Логос, 200б. - 40S с.

6. Исследования размножения и развития рыб : метод. пособие I под ред. Б. В. Кошелева, М. В. Гулидова. - М. : Наука, І98І. - 224 с.

7. Чугунова, И. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб : метод. пособие по ихтиологии I И. И. Чугунова. - М. : Изд-во AM СССР, І959. - Іб4 с.

8. Микодина, Е. В. Гистология для ихтиологов: Опыт и советы I Е. В. Микоди-на, М. A. Седова, Д. A. Чмилевский, A. Е. Микулин, С. В. Пьянова, О. Г. Полуэк-това. - М. : Изд-во ВНИРО, 2009. - ii2 с.

9. Чепурнова, Л. В. Закономерности функций гонад, размножения и состояния популяций рыб бассейна Днестра в условиях гидростроительства I Л. В. Чепурно-ва. - Кишинев : Штиинца, І99І. - ІбІ с.

10. Шихшабеков, М. М. Морфо-экологические исследования размножения рыб в водоемах с нарушенным экологическим режимом : моногр. I М. М. Шихшабеков, Н. И. Рабазанов. - М. : ЮНИТИ-ДAНA : Закон и право, 2009. - 328 с.

11. Федоненко, О . В . Екологічний стан біоценозів Запорізького водосховища в сучасних умовах I О. В. Федоненко, Н. Б. Єсіпова, Т. С. Шарамок [та ін.]. - Дніпропетровськ : Вид-во Дніпропетр. ун-ту, 2008. - 232 с.

12. Маренков, О. Н. Динамика промысловых уловов и современное состояние леща (Abramis brama Linnaeus, І758) Запорожского водохранилища I О. Н. Маренков II Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 20І3. - № І. - С. І0-І7.

13. Отчет о научно-исследовательской работе «Разработка и усовершенствование рыбохозяйственных мероприятий в водоемах Днепропетровской области с целью оптимизации и повышения эффективности ведения сельского хозяйства» I Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара. - Днепропетровск, 20І3. - б2 с.

14. Биологическое обоснование прогноза вылова водных живых ресурсов в Запорожском (Днепровском) водохранилище на 20i4 год I Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара. - Днепропетровск, 20І3. - 33 с.

References

1. Fedonenko O. V. Vpliv antropogennikh faktoriv na stan promislovoi ikhtiofauni Zaporiz’kogo vodoskhovishcha: avtoref. dis. d-ra biologichnikh nauk [Influence of anthropogenic factors on marketing fish fauna of the Zaporozhskoe reservoir: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Odessa, 20І0, 38 p.

2. Buzevich І. Yu. Stan ta perspektivi vikoristannya promislovoi ikhtiofauni velikikh rivninnikh vodoskhovishch Ukraini: avtoref. dis. d-ra biologichnikh nauk [Condition

and perspective exploitation of marketable fish fauna of large Ukranian lowland reservoirs: author’s abstract of dissertation to apply for the degree of the doctor of biological sciences]. Nats. akad. agrar. nauk, In-t rib. gosp-va [National Academy of Agricultural Sciences, Institute of fish production]. Kiev, 2012, 40 p.

3. Ozinkovs'ka S. P., £rko V. M., Kokhanova G. D. et al. Metodika zboru i obrobki ikhtiologichnikh i gidrobiologichnikh materialiv z metoyu viznachennya limitiv promis-lovogo viluchennya rib z velikikh vodoskhovishch i limaniv Ukraini [Gathering and processing methods of ichthyological and hydrobiological materials in order to define the limits of market fishing at large reservoirs and estuaries of Ukraine]. Kiev: IRG UAAN, 1998, 47 p.

4. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimushchestvenno presnovodnykh) [Guide on fish study (mainly freshwater)]. Moscow: Pishch. prom-st', 1966, 376 p.

5. Arsan O. M., Davidov O. A., Dyachenko T. A. et al. Metodi gidroekologichnikh doslidzhen' poverkhnevikh vod [Methods of hydroecological investigation of surface waters]. Kiev: Logos, 2006, 408 p.

6. Issledovaniya razmnozheniya i razvitiya ryb: metod. posobie [Fish reproduction and development study: workbook]. Ed. B. V. Koshelev, M. V. Gulidov. Moscow: Nauka, 1981, 224 p.

7. Chugunova I. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb: metod. posobie po ikhtiologii [Guide on fish age and size study: workbook in ichthyology]. Moscow: Izd-vo AN SSSR, 1959, 164 p.

8. Mikodina E. V., Sedova M. A., Chmilevskiy D. A., Mikulin A. E., P'yanova S. V., Poluektova O. G. Gistologiya dlya ikhtiologov: Opyt i sovety [Histology for ichthyologists: experience and recommendations]. Moscow: Izd-vo VNIRO, 2009, 112 p.

9. Chepurnova L. V. Zakonomernosti funktsiy gonad, razmnozheniya i sostoyaniya popu-lyatsiy ryb basseyna Dnestra v usloviyakh gidrostroitel'stva [Regularities of functions of gonads, reproduction and population condition of fish in Dniester basin in conditions of hydroconstruction]. Kishinev: Shtiintsa, 1991, 161 p.

10. Shikhshabekov M. M., Rabazanov N. I. Morfo-ekologicheskie issledovaniya razmnozheniya ryb v vodoemakh s narushennym ekologicheskim rezhimom: monogr. [Morpho-ecological research of fish reproduction in basins with affected ecological condition: monograph]. Moscow: YuNITI-DANA: Zakon i pravo, 2009, 328 p.

11. Fedonenko O. V., Gsipova N. B., Sharamok T. S. et al. Ekologichniy stan biotsenoziv Zaporiz’kogo vodoskhovishcha v suchasnikh umovakh [Ecological condition of biological community of the Zaporozhskoe reservoir at the present time]. Dnipropetrovsk: Vid-vo Dnipropetr. un-tu, 2008, 232 p.

12. Marenkov O. N. Rybovodstvo i rybnoe khozyaystvo [Guide on fishery]. 2013, no. 1, pp. 10-17.

13. Otchet o nauchno-issledovatel’skoy rabote «Razrabotka i usovershenstvovanie rybokho-zyaystvennykh meropriyatiy v vodoemakh Dnepropetrovskoy oblasti s tsel’yu optimi-zatsii i povysheniya effektivnosti vedeniya sel’skogo khozyaystva» [Report on research project “Development and improvement of fish production measures in basins of Dnepropetrovsk region for the purpose of optimization and efficiency increase of agriculture”]. Dnepropetrovskiy natsional'nyy universitet imeni Olesya Gonchara [Dnepropetrovsk National University named after Oles Gonchar]. Dnipropetrovsk, 2013, 62 p.

14. Biologicheskoe obosnovanie prognoza vylova vodnykh zhivykh resursov v Zaporozh-skom (Dneprovskom) vodokhranilishche na 2014 god [Biological substantiation of the forecast of fish catch in the Zaporozhskoe (Dneprovskoe) reservoir in 2014]. Dnepropetrovskiy natsional'nyy universitet imeni Olesya Gonchara [Dnepropetrovsk National University named after Oles Gonchar]. Dnipropetrovsk, 2013, 33 p.

Маренков Олег Николаевич ассистент, кафедра общей биологии и водных биоресурсов, Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара

E-mail: gidrobs@yandex.ru

Федоненко Елена Викторовна

доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой общей биологии и водных биоресурсов, Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара

E-mail: hydro-dnu@mail.ru

Габибов Магомед Магомедович доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой анатомии, гистологии, физиологии, Дагестанский государственный университет

E-mail: phiziolog1@yandex.ru

Абдуллаева Наида Муртазалиевна кандидат биологических наук, доцент, кафедра анатомии, гистологии, физиологии, Дагестанский государственный университет

E-mail: caca1@yandex.ru

Marenkov Oleg Nikolaevich Assistant, sub-department of general biology and water bioresources, Dnepropetrovsk National University named after Oles Gonchar (72 Gagarina street,

Dnepropetrovsk, Ukraine)

Fedonenko Elena Viktorovna

Doctor of biological sciences, professor, head of sub-department of general biology and water bioresources, Dnepropetrovsk National University named after Oles Gonchar (72 Gagarina street,

Dnepropetrovsk, Ukraine)

Gabibov Magomed Magomedovich Doctor of biological sciences, professor, head of sub-department of anatomy, histology, physiology, Dagestan State University

(43a M. Gadzhieva street,

Makhachkala, Russia)

Abdullaeva Naida Murtazalievna Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of anatomy, histology, physiology, Dagestan State University

(43a M. Gadzhieva street,

Makhachkala, Russia)

УДК 597.554.3 Маренков, О. Н.

Развитие гонад леща (Abramis brama Linnaeus, 1758) в условиях Запорожского водохранилища / О. Н. Маренков, Е. В. Федоненко, М. М. Габибов, Н. М. Абдуллаева // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2013. - № 4 (4). - С. 25-35.