Функциональная морфология щитовидной железы в динамике сублетальной дегидратации организма

УДК 611.44:441

DOI 10.21685/2072-3032-2017-4-4

З. Ш. Шехахмедова, М. А. Мавраева, С. Т. Гусейнова, М. А. Магомедов, А. А. Османова, Т. С. Гусейнов

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В ДИНАМИКЕ СУБЛЕТАЛЬНОЙ ДЕГИДРАТАЦИИ ОРГАНИЗМА

Аннотация.

Актуальность и цели. Исследование диапазона адаптивных возможностей различных систем организма в условиях дегидратации организма, как важный компонент многих заболеваний, представляется актуальной научно-практической задачей. Щитовидная железа - один из основных органов эндокринной системы, участвующий в гормональном обеспечении роста, развития и адаптации организма к различным воздействиям факторов внешней и внутренней среды. Изменение функциональной активности щитовидная железы приводит к развитию гормонального дисбаланса, отражающегося на течении различных физиологических процессов. Целью исследования является изучение функциональной морфологии щитовидной железы в процессе экспериментального моделирования сублетального обезвоживания организма.

Материалы и методы. Работа выполнена на 35 белых беспородных крысах обоего пола массой 180-200 г., которые содержались на безводной диете в течении 9 сут. Через 3-6 и 9 сут животных забивали (под кетаминовым наркозом) путем декапитации. Кровь забирали на исследование уровня гормонов ТТГ, Т3 и Т4. После препарирования щитовидной железы определяли абсолютную массу, объем, проводили морфометрический анализ площадей структурных образований щитовидной железы и их клеточного состава.

Результаты. В результате проведенного морфологического, морфометри-ческого анализа ткани щитовидной железы у крыс путем определения уровня тиреоидных гормонов в крови через 3-6 и 9 сут дегидратации организма установлены однонаправленного характера, прогрессирующие морфофункцио-нальные признаки гипотиреоза, подтвержденные снижением выработки гормонов.

Выводы. Полученные результаты будут полезны при расшифровке патогенетических механизмов дегидратации организма, адаптации щитовидной железы к изменившимся условиям и могут быть учтены при подборе патогенетической терапии.

Ключевые слова: функциональная морфология щитовидной железы, сублетальная дегидратация организма, эксперимент.

Z. Sh. Shekhakhmedova, M. A. Mavraeva, S. T. Guseynova, M. A. Magomedov, A. A. Osmanova, T. S. Guseynov

FUNCTIONAL MORPHOLOGY OF THE THYROID GLAND IN DYNAMICS OF SUBGETAL DEHYDRATION OF THE ORGANISM

Abstract.

Background.The study of a range of adaptive capabilities of various body systems in the conditions of body dehydration, as an important component of many

diseases, seems to be an urgent scientific and practical task. The thyroid gland is one of the main organs of the endocrine system that participates in hormonal provision of growth, development and adaptation of the organism to various influences of external and internal factors, the change in the functional activity of which leads to the development of hormonal imbalance, reflected in the course of various physiological processes. The aim of the study is to study the functional morphology of the thyroid gland in the process of experimental modeling of sublethal dehydration of the body.

Material and methods. The work was performed on 35 white mongrel rats of both sexes, weighing 180-200 grams, which were kept on an anhydrous diet for 9 days. After 3-6 and 9 days, the animals were put to death (under ketamine anesthesia) by decapitation. Blood was taken to the level of hormones TSH, T3 and T4. After dissection of the thyroid gland, the absolute mass, volume, and morphometric analysis of the areas of thyroid gland structures and their cellular composition were determined.

Results. Implemented through determining the level of thyroid hormones in the blood after 3-6 and 9 days of organism, the morphological and morphometric analysis of thyroid tissue in rats has established progressive morphofunctional signs of hypothyroidism of a unidirectional manner, confirmed by a decrease in hormone production.

Conclusions. The results obtained will be useful in deciphering the pathogenetic mechanisms of organism dehydration, adaptation of the thyroid gland to changed conditions. It can also be taken into account in selecting a pathogenetic therapy.

Key words: functional morphology of the thyroid gland, sublethal dehydration of the organism, experiment.

Введение

Исследование диапазона адаптивных потенций различных систем организма в условиях обезвоживания, как важный компонент многих заболеваний, представляется актуальной научно-практической задачей.

Щитовидная железа (ЩЖ) - один из основных органов эндокринной системы, принимающий участие в гормональном обеспечении роста, развития и адаптации организма к различным воздействиям факторов внешней и внутренней среды [1-5]. Изменение функциональной активности ЩЖ приводит к развитию гормонального дисбаланса, что отражается на течении различных физиологических процессов [6, 7].

В клинической практике с дефицитом воды в организме приходится сталкиваться довольно часто. При лихорадке избыточная теплоотдача сопровождается интенсивным потением, а хроническая диарея и диарея при холере ведут к обезвоживанию организма. Особую опасность представляет дегидратация детей раннего возраста, водный обмен которых значительно превышает аналогичные показатели у взрослых. Тяжелые сочетанные и комбинированные травмы часто осложняются развитием травматического, геморрагического, ожогового и дегидратационного шока. Однако, несмотря на высокую значимость участия ЩЖ в адаптационно-приспособительных процессах, какого-либо целостного представления о морфологических изменениях в ней при дегидратации организма не сложилось. В отечественной и зарубежной литературе не представлены морфофункциональные проявления в ЩЖ при развитии сублетального обезвоживания организма, имеющиеся же данные касают-

ся лишь отдельных составляющих, носят поверхностный характер и являются малоинформативными.

Таким образом, в свете взаимосвязи тиреоидной и нетиреоидной патологии вопрос функциональной морфологии ЩЖ в динамике сублетальной дегидратации становится достаточно актуальным.

Цель исследования: изучить функциональную морфологию ЩЖ в процессе экспериментального моделирования сублетальной дегидратации организма.

Материалы и методы исследования

Работа выполнена на материале, полученном от 35 белых беспородных крыс обоего пола массой 180-200 г. Исходя из цели исследования животные были распределены на две группы: I группа - интактные животные (контроль) - 10; и II группа - 25 животных (опыт), где воспроизводилась модель сублетального обезвоживания организма путем содержания их на безводной диете в течение 10 дней [8, 9]. Животных под кетаминовым наркозом (в/м -

25 мг/г массы тела) забивали путем декапитации (по 8) через 3 сут (легкая степень дегидратации), через 6 и 9 сут (средняя и тяжелая степень дегидратации). При этом в I и II группах кровь забиралась на определение уровня тиреоидных гормонов, а ткань ЩЖ - на морфо-функциональные исследования. После препарирования ЩЖ и тотального ее выделения под лупой («МБИ-1») проводили взвешивание на торсионных весах с определением абсолютной массы (мг), рассчитывали ее объем (УШ):

т = (мп х дп х тп) + (мл х дл х тл) х 0,479,

где 0,479 - коэффициент поправки на эллипсоидность; М - масса; Д - длина; Т - толщина доли железы.

Для гистологического исследования фрагменты железы из различных ее отделов фиксировали в 10 % нейтральном формалине и жидкости Ценкера (формалин 10 % + уксусная кислота 5 %). После фиксации и заливки в формалине изготавливались срезы толщиной 6-8 мкм, которые окрашивали гематоксилин-эозином и пикрофуксином по Ван-Гизону; изготавливались на криостате срезы для гистохимического выявления нейтральных мукополиса-харидов (ШИК-реакция). В целях объективизации функционально-морфологического состояния ЩЖ в процессе развития дегидратации проводился морфометрический анализ площадей структурных образований ЩЖ и их клеточного состава. Применялся метод точечного счета [10-14] с использованием микроскопа «МБС-9» (с окуляр-микрометром, при увеличениях 8 х 2 до 8 х 7 в зависимости от размеров ЩЖ) и микроскопа «МБИ-1» с вмонтированной в окуляр сеткой Стефанова (1974). В не менее 50 фолликулах ЩЖ определялся средний диаметр, процент мелких - до 12 мкм; средних - до

26 мкм и крупных - до 38 мкм. Измерялась высота клеток эпителия (не менее чем в 50 фолликулах). На стандартной площади среза определялась плотность распределения клеток на 1 мм2. Рассчитывались: суммарный объем эпителия в целом (мкм3); суммарный объем фолликулярного и интерфолликулярного эпителия Уе1 (мкм3). Определяли суммарный объем коллоида Ус (мкм3) и относительный объем Ууе (%), затем рассчитывали индекс активно-

сти железы (ФКИ - Ve / Vc) [15]. Определение уровня тиреоидных гормонов (ТТГ, Т3, Т4) проводилось радиоиммунным методом. Все количественные результаты исследования обработаны статистически с использованием пакета компьютерных программ «Statistica» фирмы Statsoft, Inc. (2001), v. 6.0. Значимость различия параметрических данных оценивали с ¿-критерием Стьюдента. Непараметрические данные обрабатывались с использованием критерия % (в ряде случаев с поправкой Йетса). Полученная информация позволила оценить достоверность различий величин и сделать корректные заключения.

Результаты собственных исследований и их обсуждение

Исследование ЩЖ интактных крыс показало, что масса ее в среднем составляла 20,6 ± 0,10 мг, паренхима представлена фолликулами округлой формы размером от 5 до 40 мкм, что позволило их выделить как малые, со средним диаметром - 12,5 ± 0,4 мкм, они условно обозначены как I морфо-метрического класса; средние - 27,3 ± 0,2 мкм - II класса; крупные -38,2 ± 0,1 мкм - III класса.

В структуре ЩЖ интактных крыс преобладали фолликулы средних размеров II морфометрического класса, которые в общей выборке диаметров составили 48 %, минимальное количество - 10 % от общей выборки диаметров - составляли фолликулы III класса. Объем фолликулов интактных крыс в среднем составил 0,86 ± 0,20 мм3. Фолликулы округлой формы выстланы одним слоем эпителия, образуют основную массу паренхимы железы интактных крыс. Строма ЩЖ интактных крыс развита слабо, состоит из соединительнотканных септ и содержит кровеносные и лимфатические капилляры и сосуды. В крупных фолликулах выявлялась интенсивная ШИК-реакция коллоида. Анализ препаратов ЩЖ интактных крыс показал, что большая часть площади среза приходится на клетки фолликулярного эпителия - 83 % от всей измеряемой площади. При этом на долю коллоида приходится 1/10 часть площади. Меньшую, по сравнению с фолликулярным эпителием, площадь занимает интерфолликулярный эпителий - 15,7 ± 0,3 в поле зрения с суммарным (Vei) - 41,1 ± 0,08 мкм3 и относительным объемом (Vvei) - 22,6 ± 0,3 %. Суммарный объем фолликулярного эпителия (Vei) интактных крыс составил 64,8 ± 0,17 мкм3, а относительный - 42,6 ± 0,15 %. Количество тироцитов на 1 мм2 площади интактных крыс составил 85,5 ± 0,16, а средняя их высота составляла 8,0 ± 0,02 мкм. Индекс накопления коллоида у интактных крыс составил 2,80 ± 0,14 %.

Клеточная инфильтрация стромы ЩЖ интактных крыс носила лимфо-плазмоцитарный характер, суммарный объем которого составил 10,9 ± 0,3 мкм3.

Через 3 сут безводного содержания крыс масса ЩЖ уменьшилась на 10,2 % (Р < 0,05) по сравнению с интактными значениями. Средний размер фолликулов возрос: крупных - на 14,6 %; средних - на 3,6 %; мелких - на 1,2 % (Р < 0,05, по сравнению с интактной группой). В общей выборке фолликулов по морфометрическим классам наибольший процент составляли крупные и среднего размера (III и II классов) фолликулы - 28 и 42 % соответственно. Размеры тироцитов в фолликулах практически не изменяются. Через 3 сут дегидратации накопление коллоида снизилось на 3 % (Р < 0,05, по срав-

нению с интактными) на фоне снижения активности железы на 15,1 % (Р < 0,05). Определение уровня тиреоидных гормонов у крыс через 3 сут обезвоживания подтвердило незначительное ослабление функции железы, обнаруженное при морфометрических исследованиях. Так, уровень Т3 уменьшился на 11,5 %; Т4 - на 9,4 % и ТТГ - на 14,4 % (Р < 0,05, по сравнению с интактными).

Через 6 и 9 сут безводного содержания животных отмечается прогрес-сирование однонаправленных функционально морфологических изменений в ЩЖ, достигающих максимума к 9 сут наблюдения. Через 6-9 сут дегидратации паренхима железы в основном представлена крупными фолликулами полигональной формы, содержащими бледно окрашенный коллоид (рис. 1).

Рис. 1. Преимущественно крупные фолликулы полигональной формы и уплощение, десквамация эпителия в ЩЖ у крыс; через 6 сут обезвоживания; окраска гематоксилин-эозином, ><200

Морфометрический анализ диаметра фолликулов подтвердил увеличение их III класса в 3 раза, через 9 сут дегидратации (Р < 0,05, по сравнению с интактными) (табл. 1). К 9 сут дегидратации тироциты приобретают более уплощенную форму (рис. 2), средняя высота их составляет 7,0 ± 0,05 мкм, что на 12,5 % меньше интактных значений (Р < 0,05).

Таблица 1

Морфофункциональная характеристика ЩЖ и уровня тиреоидных гормонов в динамике сублетальной дегидратации организма у крыс

Показатель Единица измерения Сроки наблюдения

Интактные 0 Дегидрат. 3 сут Дегидрат. 6 сут Дегидрат. 9 сут

1 2 3 4 5 6

Масса ЩЖ мг 15,6 ± 0,10 14,0 ± 0,20* 13,2 ± 0,60* 10,3 ± 0,30*

Объем ЩЖ мм3 0,76 ± 0,20 0,68 ± 0,19* 0,53 ± 0,10* 0,41 ± 0,10*

Окончание табл. 1

1 2 3 4 5 6

Диаметр фолликулов: - крупных мкм 38,2 ± 0,1 43,8 ± 0,5* 60,0 ± 0,2* 68,5 ± 0,3*

- средних 27,3 ± 0,2 28,3 ± 0,1* 30,2 ± 0,2* 35,1 ± 0,2*

- мелких 12,5 ±0,4 13,0 ±0,3* 15,0 ± 0,1* 16,3 ± 0,2*

Площадь фолликулов мм2 0,93 ± 0,1 0,95 ± 0,14 0,97 ± 0,15 0,99 ± 0,12

Мозаичность строения щитовидной железы:

Доля крупных фолликулов от 27 до % 10 28* 46* 67*

40 мкм,

III класс

Доля средних фолликулов от 13 до 26 мкм, % 48 42* 40* 25*

II класс

Доля мелких

фолликулов до % 42 30* 14* 8*

12 мкм,! класс

Уровень тиреоидных гормонов в крови

Тз нмоль/л 2,9 ± 0,43 2,6 ± 0,12* 2,2 ± 0,10* 1,8 ± 0,16*

Т4 нмоль/л 96,2 ± 0,26 87,1 ± 0,17* 81,5 ± 0,14 80,5 ± 0,31

ТТГ МЕД/л 0,90 ± 0,02 0,77 ± 0,04* 0,64 ± 0,03* 0,52 ± 0,01

Примечание. * - достоверно по сравнению с контролем и по сравнению с предыдущим сроком наблюдения (Р < 0,05).

Рис. 2. Преимущественно крупные, полигональной формы фолликулы с уплощенным эпителием, содержащие коллоид в ЩЖ у крыс; через 9 сут обезвоживания; окраска гематоксилин-эозином, ><200

При этом количество тироцитов на 1 мм2 снижается на 3,5 % (Р < 0,05, по сравнению с интактными) (табл. 2). Суммарный и относительный объем фолликулярного эпителия уменьшается на 4,3 и 5,6 % соответственно (по сравнению с интактными; Р < 0,05). Также максимально уменьшились к 9 сут дегидратации суммарный и относительный объемы интерфолликулярного эпителия на 17,5 и 2,6 % соответственно (по сравнению с интактными значениями; Р < 0,05). Через 6-9 сут обезвоживания организма наблюдается прогрессирующее уменьшение суммарного и относительного объемов стромы железы на фоне повышения суммарного и относительного объемов лимфоплазмоцитарной инфильтрации стромы на 0,9 и 87 % соответственно (Р < 0,05, по сравнению с интактными).

Таблица 2

Изменение эпителиального компонента и коллоида фолликулов ЩЖ в динамике сублетальной дегидратации

Исследованные параметры Ед. изм. Сроки обезвоживания

Интакт. 0 3 сут. 6 сут. 9 сут.

1 2 3 4 5 6

Средн. высота кл-к тиреоидного эпителия мкм 8,0 ± 0,02 8,0 ± 0,01 7,9 ± 0,01 7,0 ± 0,05

Кол-во тироцитов на 1 мм2 85,5 ± 0,16 85,0 ± 0,11 84,1 ± 0,10 82,5 ± 0,14

Уе - суммарный объем эпителия мкм3 83,3 ± 1,3 83,0 ± 0,8 82,5 ± 1,0 82,2 ± 1,0

Vef - суммарный объем фол. эпителия мкм3 64,8 ± 0,17 64,6 ± 0,11 64,0 ± 0,10 62,0 ± 0,16

Уе1 - суммарный объем интерфол. эпителия мкм3 41,1 ± 0,08 39,2 ± 0,04 38,0 ± 0,03 33,9 ± 0,09

Ууе - относительный объем эпителия % 65,2 ± 0,16 64,0 ± 0,10 63,3 ± 0,14 62,6 ± 0,10

Vef - относительный объем фол. эпителия % 42,6 ± 0,15 42,0 ± 0,12 41,3 ± 0,8 40,2 ± 0,11

Ууе1 - относительный объем интерфол. эпителия % 22,6 ± 0,3 22,5 ± 0,2 22,2 ± 0,1 22,0 ± 0,2

Индекс накопления коллоида % 2,80 ± 0,14 2,17 ± 0,18 2,56 ± 0,11 2,50 ± 0,10

ФКИ - фолликулярно-коллоидный индекс % 3,10 ± 0,12 3,0 ± 0,17 2,91 ± 0,10 2,80 ± 0,16

Уе/Ус - индекс активности ЩЖ Усл.ед. 1,65 ± 0,12 1,41 ± 0,13 1,29 ± 0,13 1,20 ± 0,10

VI - суммарный объем лимфоплазм. инфильтрата ЩЖ мкм3 10,9 ± 0,3 10,5 ± 0,4 11,0 ± 0,1 11,5 ± 0,2

Уу - относительный объем лимфоц. инфильтрата % 0,8 ± 0,2 0,9 ± 0,2 1,5 ± 0,3 1,6 ± 0,3

Кол-во фибробластов на ед. площади мм2 17,5 ± 0,3 17,3 ± 0,4 17,9 ± 0,1 17,7 ± 0,2

Уу - суммарный объем сосудистого русла мкм3 7,40 ± 0,10 7,30 ± 0,8 6,95 ± 0,11 6,90 ± 0,21

Окончание табл. 2

2 3 4 5 6 7

Ууу - относительный объем

перифол. сосудистого % 10,7 ± 0,30 10,5 ± 0,20 9,3 ± 0,32 9,0 ± 0,10

русла

Уб/Уу - индекс кровоснабжения % 1,5 ± 0,10 1,2 ± 0,56 0,9 ± 0,41 0,8 ± 0,50

Уу/УШ - относительный

объем капилляров % 22,0 ± 1,20 20,7 ± 0,90 19,3 ± 0,41 15,3 ± 0,30

к объему ЩЖ

Примечание. * - достоверно по сравнению с контролем (Р < 0,05).

Индекс кровоснабжения ЩЖ через 9 сут дегидратации снижается от 1,5 ± 0,1 до 0,8 ± 0,5 % (Р < 0,05), в сосудах железы выявляются признаки стаза, агрегации форменных элементов крови.

Вышеизложенные морфологические показатели, определяющие максимальное снижение функциональной активности железы к 9 сут дегидратации, подтверждаются и параллельным уменьшением уровня тиреоидных гормонов. Так, к 9 сут дегидратации уровень Т3 снижается на 38 %, Т4 - на 16,3 % (Р < 0,05), а уровень ТТГ - в 2 раза (Р < 0,05, по сравнению с интактными).

Заключение

Эксперименты показали: легкая степень дегидратации организма, вызванная безводным содержанием животных в течение 3 сут, сопровождается умеренными морфологическими признаками перестройки ЩЖ, определяющими ослабление ее функциональной активности и кровоснабжения. Это подтверждается и умеренным характером снижения уровня тиреоидных гормонов.

Через 6 сут обезвоживания организма у животных развивается средней степени тяжести дегидратация, приводящая к дальнейшему прогрессирова-нию однонаправленного характера морфологической перестройки ЩЖ со снижением ее функциональной активности и выработки тиреоидных гормонов.

Через 9 сут безводного содержания у экспериментальных животных обезвоживание организма достигает тяжелой степени (сублетальная дегидратация), характеризующаяся дальнейшей функционально-морфологической перестройкой ткани ЩЖ с максимальным снижением ее функциональной активности и уровня тиреоидных гормонов.

Библиографический список

1. Дедов, И. И. Болезни органов эндокринной системы / И. И. Дедов. - М. : Медицина, 2000. - С. 124-143.

2. Касаткина, Э. П. Актуальные вопросы тиреодологии / Э. П. Касаткина // Российские медицинские вести. - 2001. - № 1. - С. 46-51.

3. Пальчикова, Н. А. Пути распределения йода в организме экспериментальных животных / Н. А. Пальчикова, В. Г. Селятницкая // Компенсаторно-приспособительные процессы : материалы Всерос. конф. - Новосибирск, 2002. -С. 217-218.

4. Проворотова, В. М. Тиреоидные гормоны и нетиреоидная патология / В. М. Проворотова, Т. И. Грекова, А. В. Будневский // Российский медицинский журнал. - 2002. - № 5. - С. 30-33.

5. The thyroid and the heart / R. Polikar, A. Burger, U. Scherrer et al. // Circulation. -1993. - Vol. 87, № 5. - P. 1435-1441.

6. Шадлинский, В. Б. Структурная организация и морфофункциональные особенности щитовидной железы в норме и при струмогенном воздействии / В. Б. Шадлинский. - М. : ОАО Внешторгиздат, 1998. - 170 с.

7. Lipoprotein (a) lerels and apolipoprotein (a) isoform size in patients with subclinical hipotyroidism: effect of treatment with lerothyroxine / H. J. Milions, Z. Efstathiadon, A. D. Tselepis et al. // Tyroid. - 2003. - Vol. 13. - P. 365-369.

8. Магомедов, М. А. Динамика микроциркуляторного русла при экспериментальной дегидратации организма : автореф. дис. ... канд. мед. наук / Магомедов М. А. -М., 1979. - 26 с.

9. Ханахмедова, К. Ш. Морфологическая оценка состояния лимфомикроцирку-ляторного русла и лимфатических узлов в динамике регидратации организма инфу-зией эмульсии перфторана : автореф. дис. ... канд. мед. наук / Ханахмедова К. Ш. -М., 2007. - 23 с.

10. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г. Г. Автанди-лов. - М. : Медицина, 1990. - 384 с.

11. Стефанов, С. Б. Окулярная вставка для полных стереологических измерений микроскопических объектов / С. Б. Стефанов // Цитология. - 1974. - Т. 16, № 11. - С. 14-39.

12. Хем, А. Гистология : пер. с англ. / А. Хем, Д. Кормак. - М. : Мир, 1983. - Т. 5. -349 с.

13. Хмельницкий, О. К. Цитологическая и гистологическая диагностика заболеваний щитовидной железы / О. К. Хмельницкий. - СПБ. : Сотис, 2002. - 288 с.

14. Хмельницкий, О. К. Морфометрическое исследование щитовидной железы / О. К. Хмельницкий, М. С. Третьякова. - СПБ. : Изд. дом СПб МАПО, 1998. -15 с.

15. Быков, В. Л. Гистофизиология щитовидной железы в постнатальном онтогенезе / В. Л. Быков // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. - 1979. - Т. 76, вып. 3. - С. 80-94.

References

1. Dedov I. I. Bolezni organov endokrinnoy sistemy [Endocrine system diseases]. Moscow: Meditsina, 2000, pp. 124-143.

2. Kasatkina E. P. Rossiyskie meditsinskie vesti [Russian medical bulletin]. 2001, no. 1, pp. 46-51.

3. Pal'chikova N. A., Selyatnitskaya V. G. Kompensatorno-prisposobitel'nye protsessy: materialy Vseros. konf. [Compensatory-adaptive processes: proceedings of an All-Russian conference]. Novosibirsk, 2002, pp. 217-218.

4. Provorotova V. M., Grekova T. I., Budnevskiy A. V. Rossiyskiy meditsinskiy zhurnal [Russian medical journal]. 2002, no. 5, pp. 30-33.

5. Polikar R., Burger A., Scherrer U. et al. Circulation. 1993, vol. 87, no. 5, pp. 1435-

1441.

6. Shadlinskiy V. B. Strukturnaya organizatsiya i morfofunktsional'nye osobennosti shchitovidnoy zhelezy v norme i pri strumogennom vozdeystvii [Structural organization and morphofunctional features of the thyroid gland in normal condition and at struma]. Moscow: OAO Vneshtorgizdat, 1998, 170 p.

7. Milions H. J., Efstathiadon Z., Tselepis A. D. et al. Tyroid. 2003, vol. 13, pp. 365-369.

8. Magomedov M. A. Dinamika mikrotsirkulyatornogo rusla pri eksperimental'noy degid-ratatsii organizma: avtoref. dis. kand. med. nauk [Dynamics of microcirculatory channel at experimental organism dehydration: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of medical sciences]. Moscow, 1979, 26 p.

9. Khanakhmedova K. Sh. Morfologicheskaya otsenka sostoyaniya limfomikrotsirku-lyatornogo rusla i limfaticheskikh uzlov v dinamike regidratatsii organizma infuziey emul'sii perftorana: avtoref. dis. kand. med. nauk [Morphological assessment of the state of the lymphocirculatory channel and lymph nodes in dynamics of organism dehydration by perftoranum emulsion infusion: author's abstract of dissertation to apply for the degree of the candidate of medical sciences]. Moscow, 2007, 23 p.

10. Avtandilov G. G. Meditsinskaya morfometriya. Rukovodstvo [Medical morphometrics. Guide]. Moscow: Meditsina, 1990, 384 p.

11. Stefanov S. B. Tsitologiya [Cytology]. 1974, vol. 16, no. 11, pp. 14-39.

12. Khem A., Kormak D. Gistologiya: per. s angl. [Histology: translation from English]. Moscow: Mir, 1983, vol. 5, 349 p.

13. Khmel'nitskiy O. K. Tsitologicheskaya i gistologicheskaya diagnostika zabolevaniy shchitovidnoy zhelezy [Cytological and histological diagnostics of thyroid gland diseases]. Saint-Petersburg: Sotis, 2002, 288 p.

14. Khmel'nitskiy O. K., Tret'yakova M. S. Morfometricheskoe issledovanie shchitovidnoy zhelezy [Morphometric examination of the thyroid gland]. Saint-Petersburg: Izd. dom SPb MAPO, 1998, 15 p.

15. Bykov V. L. Arkhiv anatomii, gistologii, embriologii [An archive of anatomy, histology, embryology]. 1979, vol. 76, iss. 3, pp. 80-94.

Шехахмедова Заира Шехахмедовна врач анестезиолог-реаниматолог, Республиканский ортопедо-травматологический центр имени Н. Ц. Цахаева Министерства здравоохранения Республики Дагестан

E-mail: tagirguseinovs@mail.ru

Мавраева Мадина Абдуловна

кандидат медицинских наук, доцент, кафедра анатомии человека, Дагестанский государственный медицинский университет

E-mail: tagirguseinovs@mail.ru

Гусейнова Сабина Тагировна доктор медицинских наук, профессор, кафедра анатомии человека, Дагестанский государственный медицинский университет

E-mail: tagirguseinovs@mail.ru

Shekhakhmedova Zaira Shekhakhmedovna Anesthesiologist-resuscitator, the Republican Orthopedics and Traumatology Center named after N. Ts. Tsakhaev, the Ministry of Healthcare of the Republic of Dagestan

Mavraeva Madina Abdulovna Candidate of medical sciences, associate professor, sub-department of human anatomy, Dagestan State Medical University

Guseynova Sabina Tagirovna Doctor of medical sciences, professor, sub-department of human anatomy, Dagestan State Medical University

Магомедов

Магомед Ахмедгаджиевич кандидат медицинских наук, доцент, кафедра патологической анатомии, Дагестанский государственный медицинский университет

E-mail: tagirguseinovs@mail.ru

Османова Асият Абдулбасировна

кандидат медицинских наук, ассистент, кафедра патологической анатомии, Дагестанский государственный медицинский университет

E-mail: tagirguseinovs@mail.ru

Magomedov

Magomed Akhmedgadzhievich Candidate of medical sciences, associate professor, sub-department of morbid anatomy, Dagestan State Medical University

Osmanova Asiyat Abdulbasirovna Candidate of medical sciences, assistant, sub-department of morbid anatomy, Dagestan State Medical University

Гусейнов Тагир Сайдуллахович доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой анатомии человека, Дагестанский государственный медицинский университет

E-mail: tagirguseinovs@mail.ru

Guseynov Tagir Saydullakhovich Doctor of medical sciences, professor, head of sub-department of human anatomy, Dagestan State Medical University

УДК 611.44:441

Функциональная морфология щитовидной железы в динамике сублетальной дегидратации организма / З. Ш. Шехахмедова, М. А. Мавраева, С. Т. Гусейнова, М. А. Магомедов, А. А. Османова, Т. С. Гусейнов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. -2017. - № 4 (44). - С. 49-59. БОТ 10.21685/2072-3032-2017-4-4