Влияние ионов цинка и никеля на водообеспеченность проростков гороха и образование пигментов фотосинтеза

УДК 581.1

ВЛИЯНИЕ ИОНОВ ЦИНКА И НИКЕЛЯ

НА ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПРОРОСТКОВ ГОРОХА И ОБРАЗОВАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА

В.В. Минайчев, Т.Е. Сиголаева, Д.А. Кузнецов, В.В. Иванищев

Изучено влияние широкого диапазона концентраций ионов никеля, цинка, а также их совместного присутствия в среде на водообеспеченность и образование фотосинтетических пигментов проростков гороха на раннем этапе онтогенеза. Показано, что ионы никеля оказывали влияние на водный баланс только при самых высоких концентрациях соли в эксперименте. В то же время они, по-видимому, не требуются для синтеза хлорофилла и каротиноидов. Присутствие ионов никеля в среде в концентрации более 0,01 мМ приводило к уменьшению соотношения хлорофиллов а/Ь. В то же время присутствие ионов цинка в среде в концентрации выше, чем 0,001 мМ является необходимым для стимуляции синтеза пигментов фотосинтеза в проростках гороха. Более высокие концентрации (кроме 10 мМ) ионов металла не оказывали негативного влияния на этот процесс. Представленные результаты позволяют говорить о том, что присутствие ионов цинка в среде не защищает проростки гороха от негативного действия, оказываемого на синтез пигментов возрастающими концентрациями ионов никеля.

Ключевые слова: горох (PisumsativumL.), проростки, цинк, никель, фотосинтетические пигменты

Введение

Исследованию влияния физиологически значимых металлов на разные процессы в растениях посвящено множество работ, в т.ч. обзоров [12, 20, 24]. При этом обычно не затрагивается вопрос о состоянии водного баланса, как основы для нормального протекания физиологических процессов и биохимических реакций. В первую очередь водный баланс обеспечивает становление ключевого для растений процесса -фотосинтеза. Кроме описания положительного влияния низких концентраций и негативного влияния высоких концентраций на физиологические и биохимические процессы выявлены механизмы такого действия. Напр., токсическое влияние высоких концентраций цинка выражалось в ингибировании работы обеих фотосистем и снижении фотосинтеза в целом. При этом молекулярный уровень ингибирования работы фотосинтетического аппарата может быть обусловлен как заменой ионов магния ионами цинка в фотосистеме II [19], так и снижением количества хлорофиллов а и Ь, и их соотношения [24].

В присутствии ионов никеля в среде наблюдали аналогичные изменения, связанные с активацией процессов при низких концентрациях, и ингибированием - при высоких [3, 21]. При этом также менялась эффективность работы обеих фотосистем. Пролонгированное присутствие

никеля вызывало изменение структуры хлоропластов, уменьшение содержания пигментов и активности ферментов, обеспечивающих ассимиляцию углекислого газа. В то же время показано, что ионы никеля защищали хлорофилл от разрушения при выдерживании растений в темноте [21]. А содержание антоцианинов в цветках петунии даже возрастало при инкубации в растворе сульфата никеля [15].

Однако необходимость присутствия таких тяжелых металлов для становления фотосинтетического аппарата остается практически не изученной. Поэтому представляется важным исследовать влияние цинка и никеля на накопление основных пигментов на ранних этапах онтогенеза растений.

Материалы и методы исследования

В качестве объекта исследования использовали проростки гороха (Pisum sativum L.) сорта Фараон, которые выращивали в виде водной культуры, используя дистиллированную воду в контрольном варианте и с добавлением солей металлов ZnSO4, NiSO4 (0,001-10 мМ), либо смеси растворов солей ZnSO4 и NiSO4 (1:1) в опытных пробах [4]. Анализ проводили на 2-х недельных проростках. Массу определяли весовым методом, сухую массу - после высушивания при 105 оС в течение 3 часов. Содержание воды рассчитывали по формуле [6]: RWC = (FW - DW) х 100/FW,

где RWC = относительное содержание воды, FW - сырая масса, DW - сухая масса.

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях (хлорофиллов a, b и каротиноидов) определяли спектрофотометрически в этанольных экстрактах [11].

Эксперименты проведены в трех биологических повторностях. Результаты экспериментов обработаны статистически с использованием программы Excel. На рисунках приведены средние величины. Уровень значимости результатов соответствует Р=0,05.

Результаты исследований

Определение относительного содержания воды в корнях показало, что присутствие солей никеля и цинка в низких концентрациях в среде вызывало незначительное повышение показателя в сравнении с контролем во всех случаях (рис. 1).

Небольшое (5-10 %) снижение содержания воды наблюдали только при двух наиболее высоких концентрациях металлов. Даже самая высокая концентрация никеля в среде мало меняла эту характеристику, в то время как присутствие ионов цинка и, особенно, обоих металлов (даже в половинной концентрации - 5 мМ) снижали показатель более чем на 10 %.

Рис. 1. Относительное содержание воды в корнях (а) и побегах (б) гороха в зависимости от концентрации ионов никеля (наклонная штриховка), цинка (горизонтальная штриховка), цинк+никель (белые

столбики) в среде. К - контроль

Определение относительного содержания воды в побегах (при общей положительной динамике) показало, что для цинка эта характеристика снижалась только при его наибольшей концентрации в среде (рис. 1). Для никеля снижение наблюдали при 1 мМ, в то время как совместное присутствие ионов обоих металлов наиболее сильно уменьшало данный показатель при их максимальной суммарной концентрации.

Исследование показало,что возрастание концентрации сульфата цинка приводилок увеличению содержания хлорофилла а с последующим снижениемдо примерно 50 % от контрольной величины, которое наблюдали при 10 мМ. Аналогичную картину наблюдали также для хлорофилла Ь и каротиноидов (рис. 2).

« 4

л

о о

К 0,001 0,01 0,1 1 10 мМ

Рис. 2. Содержание пигментов в проростках гороха в зависимости от концентрации сульфата цинка в среде (хлорофилл а - белые столбики, поперечная штриховка - хлороффилл b, наклонная штриховка -

каротиноиды). К - контроль

Увеличение концентрации сульфата никеля в среде не приводило к такой стимуляции синтеза пигментов, как в присутствии сульфата цинка (рис. 4). Более того, существенное (почти вдвое против контроля) ингибирование наблюдали уже при 1 мМ сульфата никеля в среде. При этом присутствие максимальной концентрации соли никеля не позволяло получить нормальные проростки гороха для определения пигментов, как и в исследовании болгарских коллег [9].

Совместное присутствие ионов цинка и никеля приводило к некоторому повышению содержания хлорофилла а при минимальной концентрации, равной 0,0005 мМ, с последующим снижением показателя. Максимальное снижение наблюдали при наибольшей в эксперименте суммарной концентрации солей в 5 мМ. Оно составляло более 50 % от контрольной величины. Изменение содержания хлорофилла b и каротиноидов менялось сходным образом (рис. 4).

Разная физиологическая роль в фотосинтетическом процессе делала необходимым определить соотношение основных пигментов. Установлено, что отношение хлорофилла а к b уменьшалось в присутствии возрастающих концентраций сульфата никеля в среде, в то время как для цинка и совместного присутствия металлов однозначной тенденции в изменении параметров не наблюдали (рис. 5).

5

Рис. 3. Содержание пигментов в проростках гороха в зависимости от концентрации сульфата никеля в среде (хлорофилл а - белые столбики, поперечная штриховка - хлороффилл Ь, наклонная штриховка - каротиноиды). К - контроль

Рис. 4. Содержание пигментов в проростках гороха в зависимости от концентрации сульфата никеля и сульфата цинка (1:1) в среде (хлорофилл а - бесцветные столбики, поперечная штриховка -хлороффилл Ь, наклонная штриховка - каротиноиды). К - контроль

Отношение содержания зеленых пигментов к каротиноидам снижалось примерно на 30 % уже при минимальной концентрации соли никеля в среде, равной 0,001 мМ, и оставалось на этом уровне при

остальных более высоких изученных концентрациях ионов металла (рис. 5). Для сульфата цинка наблюдали некоторую стимуляцию (менее 20 %) с последующим снижением в присутствии 1мМ и более. Присутствие смеси солей металлов не приводило к увеличению показателя, но снижало его при двух наибольших концентрациях.

Обсуждение результатов

Оценка водообеспеченности проростков гороха показала (см. рис. 1), что в условиях эксперимента она не претерпевала значительных изменений. Поэтому данный фактор не может рассматриваться как существенный в условиях данного эксперимента. В этой связи наблюдавшиеся изменения в пигментной системе могут быть связаны с другими механизмами.

Исследование влияния ионов цинка в среде показало стимулирующий эффект с последующим снижением до контрольных величин для всех изученных пигментов (рис. 2). При этом соотношение хлорофиллов, напротив, снижалось. По-видимому, это связано с более чем двукратным ростом содержания хлорофилла Ь при гораздо меньшем увеличении хлорофилла а. Причиной может быть ускорение превращения формы хлорофилла а в форму Ь на фоне синтеза белков фотосистемы Щ20]. Увеличение показателя до почти контрольного уровня при 1 и 10 мМ сульфата цинка в среде, напротив, могло быть связано с ускорением распада хлорофилльной формы а, либо повреждениями белков комплекса фотосистемы II из-за накопления ионов цинка в побегах.

В листьях фасоли (PhaseolusvulgarisL.) через 2 недели после обработки сульфатом цинка в концентрации 200 ppm (0,7 ммоль) наблюдали снижение содержания всех пигментов, а отношение а/Ь -увеличилось примерно на 10 % [5]. Б.К. 2еи§т [26] при изучении 9-дневных проростков растений этого же вида показал, что их обработка раствором хлорида цинка в концентрациях 1,5, 2,0 и 2,5 мМ не существенно влияла на содержание пигментов. Исследование изменений в динамике через каждые 2 дня позволило обнаружить почти линейные зависимости снижения суммы хлорофиллов примерно на 10-15 % в сравнении с контролем на 8 день эксперимента. При этом максимальное увеличение отношения а/Ь составляло всего около 6 %.

К 0,001 0,01 0,1 1 10 мМ

К 0,001 0,01 0,1 1 10 мМ

Рис. 5. Соотношение зеленых форм хлорофилла a/b (а)и хлорофилл/каротиноиды (b) в зависимости от концентрации ионов никеля (белые столбики), цинка (горизонтальная штриховка), цинк+никель (наклонная штриховка) в среде. К - контроль

Повышенное содержание общего хлорофилла и каротиноидов против контроля наблюдали в проростках кластерной фасоли (Cyamopsistetragonoloba(L.) Taub) при концентрациях сульфата цинка 0,035 и 0,087 мМ. Увеличение концентрации соли приводило к негативному эффекту [14]. В исследовании других авторов показано трехкратное снижение содержания общего хлорофилла в 7-дневных проростках растений этого же вида при 25 ppm (0,09 ммоль) сульфата цинка, причем содержание каротиноидов было лишь на 20 % ниже

контроля. Аналогичное почти трехкратное снижение каротиноидов наблюдали только при 50 ppm (0,17 ммоль) соли цинка.

В другом овощном растении семейства мальвовых - бамии (Abelmoschus esculentus Ь.), напротив, меньшая из указанных концентраций сульфата цинка стимулировала образование хлорофилла более чем на 10 %, в то время как концентрация в 50 ррт приводила к снижению содержания каротиноидов примерно на 30 % [13].

Увеличение содержания хлорофиллов и каротиноидов при низких концентрациях сульфата цинка (50-100 мг/кг почвы) (0,17-0,35 ммоль) обнаружили также для растений редиса [25]. Дальнейшее повышение соли до 250 мг/кг (0,87 ммоль) приводило более чем к 40 %-ному снижению показателей против контроля. В проростках ячменя содержание пигментов начинало возрастать при концентрации цинка в среде выше, чем 0,18 мМ [8]. Содержание каротиноидов по отношению к контролю недостоверно возрастало при минимальном содержании цинка в среде с последующим возвращением к контрольному показателю.

Ь. Rastgoo с соавт. [18] показали снижение содержания всех пигментов в листьях 30 дневных злаковых растений Aeluropuslittoralis при 0,05 и 0,1 мМ цинка. При этом соотношение a/b не менялось, а отношение зеленых пигментов к каротиноидам было меньше контроля при 0,05 мМ соли цинка, но выше контроля при 0,1 мМ.

В присутствии в среде хлорида цинка в концентрациях 1, 3, 5 и 7 мМ показано более чем двукратное (максимально) увеличение содержания зеленых пигментов в проростках томата (LycopersiconesculentumMi\\.) при стабильной величине соотношения зеленых пигментов [10]. Также показано более чем 10-кратное увеличение антоцианина в гипокотиле проростков.

Таким образом, представленные результаты показывают необходимость присутствия ионов цинка в концентрациях 0,05-1 мМ (в зависимости от культуры), чем ионов никеля, для реакций, обеспечивающих нормальный синтез пигментов. При этом снижение содержания всех пигментов наблюдали только в условиях наиболее высокой концентрации ионов цинка в среде.

Изучение влияния возрастающих концентраций ионов никеля в среде на содержание пигментов в проростках гороха показало неоднозначное направление изменений в количестве каждого пигмента(см. рис. 3). Сравнение с литературными данными показывает, что в проростках вики минимальная концентрация хлорида никеля в 0,001 мМ увеличивала содержание общего хлорофилла примерно на 50 % [3]. В исследованиях других авторов показано, что присутствие хлорида никеля в среде в концентрации 0,01 мМ и выше ингибировало накопление обеих форм хлорофилла и каротиноидов в проростках черной фасоли (VignamungoL.) [22]. В листьях других бобовых растений

(PhaseolusvulgarisL.) через две недели после обработки сульфатом никеля в концентрации 200 ррт (мг/кг почвы) (0,7 ммоль) наблюдали снижение всех пигментов, но соотношение хлорофиллов при этом не менялось [5].

В проростках ячменя возрастание концентрации никеля в среде (до 0,002 мМ) приводило к увеличению содержания хлорофиллов, вслед за которым следовало его двукратное снижение [8]. Содержание каротиноидов недостоверно менялось с уменьшением показателя при концентрации никеля 0,015 мМ и выше. У другого злакового растения Aeluropuslittoralis присутствие ионов никеля в среде в концентрации 0,05 и 0,1 мМ приводило к снижению содержания обеих форм хлорофилла, в то время как содержание каротиноидов возрастало примерно на 10 %, а отношение Хл/кар уменьшалось примерно на 20 % [18]. Присутствие в среде хлорида никеля в широком диапазоне также меняло содержание хлорофилла в проростках пшеницы [17]. Увеличение составляло около 50 % при 0,01 мМ соли никеля, при 0,1 мМ показатель возвращался к контрольной величине, вслед за этим наблюдали снижение содержания хлорофилла (более чем в 5 раз против контроля при концентрации соли в 1 мМ). Соотношение хлорофиллов a/bтакже возрастало с последующим снижением: при 0,01 мМ увеличение составляло 60 %, при 0,1-0,4 мМ показатель был близок к контролю, после чего наблюдали дальнейшее снижение отношения a/bпри увеличении содержания соли металла в среде.У растений водного салата (PistiastratiotesL.) наблюдали снижение пигментов и соотношение хлорофиллов при концентрации сульфата никеля в среде в 1 и 10 ррт (мг/кг почвы) (0,0035 и 0,007 ммоль) [23].

Таким образом, низкие концентрации никеля в среде (менее 0,01 мМ), у большинства изученных растений оказывали стимулирующий эффект на образование хлорофиллов. Дальнейшее повышение концентрации ионов металла приводило к уменьшению зеленых пигментов. При этом часто увеличивалось соотношение хлорофиллов a/b, которое свидетельствует о стрессе, испытываемом проростками в условиях эксперимента [27]. Содержание каротиноидов было менее чувствительным. На основании таких данных можно сделать вывод о том, что никель в небольших концентрациях (порядка 0,001-0,01 мМ) необходим некоторым растениям для синтеза зеленых пигментов.

Совместное присутствие ионов цинка и никеля приводило вначале к некоторому повышению содержания всех изученных пигментов, вслед за которым наблюдали снижение этого показателя (см. рис. 4). Изменение величины соотношения зеленых пигментов было неоднозначным, но близким к контрольному значению, в то время как отношение Хл/кар снижалось при концентрации выше, чем 0,05 мМ (см. рис. 5). Литературных данных в этом аспекте почти нет. Напр., изучение присутствия ионов цинка (0,1 мМ) в качестве металла, ослабляющего (по предположению авторов) токсические эффекты никеля в проростках

пшеницы (TriticumaestivumL.), показало увеличение содержания общего хлорофилла примерно на 10 % и увеличение отношения хлорофиллов a/b [17]. Кроме того, среди физиологически значимых тяжелых металлов известно взаимодействие меди и цинка, а также цинка и железа [16].

Таким образом, представленные результаты предполагают, что никель и цинк, по-видимому, необходимы для обеспечения различных биохимических реакций, важных для синтеза главных пигментов растений. При этом между ионами указанных металлов, скорее всего, отсутствуют явления аддитивности, синергизма или антагонизма по отношению к процессам, связанным с накоплением пигментов. В то же время, стимулирующее влияние низких концентраций ионов цинка не преодолевало негативного действия ионов никеля на синтез фотосинтетических пигментов в проростках гороха при совместных концентрациях выше 0,005 мМ (см. рис. 4).

Список литературы

1. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Исследование морфогенеза проростков при прорастании семян вики в присутствии ионов никеля // Известия ТулГУ. Естественные науки. 2012. Вып. 2. С. 246-252.

2. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Содержание воды в проростках вики и накопление ими биомассы в присутствии ионов никеля // Научные ведомости БелГУ. 2012. № 15 (134). Вып. 20. С. 42-45.

3. Абрамова Э.А., Иванищев В.В. Содержание фотосинтетических пигментов и аскорбиновой кислоты в проростках вики в присутствии хлорида никеля // Научные ведомости БелГУ. 2012. № 9 (128). Вып. 19. С.152-155.

4. Влияние ионов цинка и никеля на формирование проростков PisumsativumL./В.В.Минайчев, Т.Е.Сиголаева, Д.А.Кузнецов и др. // Известия ТулГУ. Естественныенауки. 2015. Вып. 3. С. 292-304.

5. AldoobieN.F., BeltagiM.S. Physiological, biochemicalandmolecularresponsesofcommonbean (PhaseolusvulgarisL.) plantsto heavy metals stress // African Journal of Biotechnology. 2013. V. 12(29). P. 4614-4622. - DOI: 10.5897/AJB2013.12387.

6. Gonzalez A., Chumillas V., del Carmen Lobo M. Effect of Zn, Cd and Cr on growth, water status and chlorophyll content of barley plants (H. vulgare L.) // Agricultural Sciences. 2012. V. 3, № 4. P. 572-581. doi:10.4236/as.2012.34069.

7. Ivanishchev V.V., Abramova E.A. Accumulation of nickel ions in seedlings of Vicia sativa L. and manifestations of oxidative stress // Environ. Sci. Pollut. Res. 2015. V. 22 (10). P. 7897-7905. - DOI 10.1007/s11356-015-4173-8.

8. The effect of heavy metals on spring barley (Hordeum vulgare L.) /R.Juknys, M.Racaite, G.Vitkauskaite // Zemdirbyste-Agriculture. 2009. V. 96 (2). P. 111-124.

9. Kaymakanova M. and Stoeva N. Physiological reaction of bean plants (Phaseolus vulgaris L.) to salt stress// Gen. Appl. plant physiol. Salt stress in bean plants, special issue. 2008. V. 34 (3-4), p. 177-188.

10. Kösesakal T., Ünal M. Effects of zinc toxicity on seed germination and plant growth in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) // FreseniusEnvironmentalBulletin. 2012. V. 21. № 2. P. 315-324.

11. Lichtentaller H.K., Welburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11. № 6. P. 591-592.

12. Lin Y.-F., Aarts M.G.M. The molecular mechanism of zinc and cadmium stress response in plants // Cell. Mol. Life Sci. 2012. V. 69. P. 31873206. - DOI 10.1007/s00018-012-1089-z.

13. Mangal M., Agarwal M., Bhargava D. Effect of Cadmium and Zinc on growth and Biochemical Parameters of Selected Vegetables // Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2013. V. 2, № 1. P. 110-114.

14. Effect of Zinc on Germination, Seedling Growth and Biochemical Content of Cluster Bean (Cyamopsis tetragonoloba (L.) Taub) / R.Manivasagaperumal, S.Balamurugan, G.Thiyagarajan et al // Current Botany. 2011. V. 2, № 5. P. 11-15.

15. Medvedeva E.A. Effect of nickel on the anthocyanin level in Petunia flowers // Dokl. Acad. Nauk Tadzh. SSR. 1972. V. 115. P. 59-61.

16. Mousavi S.R., Galavi M., Rezaei V. The interaction of zinc with other elements in plants: a review // Intl. J. Agri. Crop. Sci. 2012. V. 4, № 24. P. 1881-1884.

17. Effect of chelating agents and metal ions on nickel bioavailability and chlorophyll fluorescence response in wheat - An approach for attenuation of Ni stress / N.Patnaik, M.Mohanty, B.Satpathy et al // Journal of Stress Physiology & Biochemistry. 2012. V. 8 (3). P. 99-112.

18. Effects of copper, nickel and zinc on biochemical parameters and metal accumulation in gouan, Aeluropus littoralis / L.Rastgoo, A.Alemzadeh, A.M.Tale et al // Plant Knowledge Journal. 2014. V. 3(1). P. 31-38.

19. Reichman S. M. The Responses of Plants to Metal Toxicity: A review focusing on Copper, Manganese and Zinc. Melbourne, 2002. Australian Minerals & Energy Environment Foundation. URL: http://plantstress.com/Articles/toxicity_i/Metal_toxicity.pdf (gaTaoöpa^eHHa 15.02.2015).

20. Sairam R.K., Srivastavag.C. Induction of oxydative stress and antioxidant activity by hydrogen peroxide treatment in tolerant in tolerant and susceptible wheat genotypes // Biol. Plant. 2000. V.43, No3, p.381-386.

21. Occurrence, uptake, accumulation and physiological responses of nickel in plants and its effects on environment / R.S.Sengar, S.Gupta, M.Gautam et al // Res. J. Phytochem. 2008. V. 2 (2). P. 44-60.

22. Effect of lead and nickel toxicity on chlorophyll and proline content of Urd (Vigna mungo L.) seedlings / G.Singh, R.K.Agnihotri, R.S.Reshma // International Journal of Plant Physiology and Biochemistry. 2012. V. 4(6). P. 136-141. - DOI: 10.5897/IJPPB12.005

23. Singh K., Pandey S.N. Effect of nickel-stresses on uptake, pigments and antioxidative responses of water lettuce, Pistia stratiotes L. // J. Environ. Biol. 2011. V. 32. P. 391-394.

24. Tsonev T., Lidon F.J.C. Zinc in plants - An overview // Emir. J. Food Agric. 2012. V. 24 (4). P. 322-333.

25. Vijayarengan P. Growth and biochemical variations in radish under zinc applications // International Journal of Research in Plant Science. 2012. V. 2(3). P. 43-49.

26. Zengin F.K. The effects of Co2+ and Zn2+ on the contents of protein, abscisic acid, proline and chlorophyll in bean (Phaseolus vulgaris cv. Strike) seedlings // Journal of Environmental Biology. 2006. V. 27(2). P. 441-448.

27. Zengin F.K., Munzuroglu O. Effects of some heavy metals on content of chlorophyll, proline and some antioxidant chemicals in bean (Phaseolus vulgaris L.) seedlings // Acta Biologica Cracoviensia. SeriesBotanica. 2005. V. 47 (2). P. 157-164.

Сведения об авторах

Минайчев Владислав Валентинович, студент, vminaychev@,mail. ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,

Сиголаева Татьяна Евгеньевна, магистрант, tatyana.sigolaeva@yandex.ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,

Кузнецов Дмитрий Андреевич, студент, zavodskaya.3.7@yandex.ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,

Иванищев Виктор Васильевич, д-р биол. наук, старший научный сотрудник, зав. кафедрой, avdey_ VV@mail. ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого

THE EFFECT OF ZINC AND NICKEL IONS IN WATER AVAILABILITY OF PEA SEEDLINGSAND THE FORMATION OF PHOTOSYNTHETIC

PIGMENTS

V.V. Minaychev, T.E. Sigolaeva, D.A. Kuznetsov, V.V. Ivanishchev

The influence of a wide range of concentrations of nickel ions, zinc, and their joint presence in the mediumin water availability and the formation of photosynthetic pigments in pea (Pisumsativum L., cv. Pharaoh) seedlingsduring early ontogeny was studied. It was shown that nickel ions influence the water availability only at a high salt concentration dur-

ing experiments. Probably they are not required for the synthesis of chlorophyll and carote-noids. The presence of nickel ions in the medium at a concentration of 0,01mM resulted in a reduction of the chlorophyll a/b ratio. At the same time, the presence of zinc ions in the medium at a concentration higher than 0,001 mM is necessary to stimulate the synthesis of pho-tosynthetic pigments in pea seedlings. The higher concentrations of the metal (except 10 mM) do not adversely influence this process. The presented results suggest that the presence of zinc ions in the medium does not protect the synthesis of pigments in pea seedlings from the negative influence the increasing concentrations of nickel ions.

Keywords: pea (Pisumsativum L.), seedlings, zinc, nickel,photosynthetic pigments

Minaychev Vladislav Valentinovich, student, vminaychevamail.ru, Russia, Tula , Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,

Sigolaeva Tatyana Evgenievna, master student, tatyana. sigolaeva@,yandex. ru, Russia, Tula , Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,

Kuznetsov Dmitry Andreevich, student, zavodskaya.3.7@yandex.ru, Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,

Ivanishchev Viktor Vasiljevich, Doctor of Biology, Senior Researcher, Head of the Department, avdey_ VV@mail. ru, Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University