The fauna of mollusks in protected areas of Peter the great Bay, Sea of Japan

УДК 594

ФАУНА МОЛЛЮСКОВ ИЗ ЗАПОВЕДНЫХ АКВАТОРИЙ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ Е.Б. Лебедев

Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН,

г. Владивосток, 690041 ev-lebedev@mail. ru

По результатам мониторинговых исследований восточного и южного участков Дальневосточного морского биосферного заповедника в 2005-2007 гг. установлен современный состав малакофауны мягких грунтов. Фауна насчитывает не менее 81 вида моллюсков, в том числе 27 видов Gastropoda и 54 - Bivalvia. Три вида Gastropoda (Problacmaea sybaritica, Homalopoma sangarense, Epheria turrita) и один вид Bivalvia (Gari kazusensis) впервые отмечены на мягких грунтах заповедника. Один вид брюхоногих (Erginus puniceus) и четыре вида двустворчатых (Borniopsis sp., Macoma golikovi, Mya japonica, Thracia cf. septen-trionalis) впервые указываются в фауне заповедника. Два вида Bivalvia (Borniopsis sp. и Th. cf. septentriona-lis) являются новыми для фауны залива Петра Великого Японского моря. Показано, что малакофауна южного участка богаче и разнообразнее фауны восточного. Сравнение с предыдущими исследованиями подтверждает сохранение значительного биоразнообразия фауны морского заповедника.

Ключевые слова: брюхоногие, двустворчатые, моллюски, фауна, заповедник, залив Петра Великого.

The fauna of mollusks in protected areas of Peter the great bay, Sea of Japan. E.B. Lebedev

Current composition of soft bottom malacofauna of eastern and southern sectors of the Far Eastern Marine Biosphere Reserve is examined based on results of monitoring performed during the period from 2005 to 2007. Fauna comprises at least 81 species of mollusks, among them 27 species of Gastropoda and 54 species of Bival-via. Three species of Gastropoda (Problacmaea sybaritica, Homalopoma sangarense, Epheria turrita) and one species of Bivalvia (Gari kazusensis) were recorded on soft bottoms of the reserve for the first time. One species of gastropods (Erginus puniceus) and four species of bivalves (Borniopsis sp., Macoma golikovi, Mya japonica, Thracia cf. septentrionalis) were recorded in the reserve for the first time. Two species of Bivalvia (Borniopsis sp. and Th. cf. septentrionalis) are first records for Peter the Great Bay, Sea of Japan. The malacofauna of the southern sector is more diverse and rich, compared to the eastern sector. Comparison with previous studies indicates that the significant diversity of fauna of the marine reserve is conserved.

Key words: gastropods, bivalves, mollusks, fauna, reserve, Peter the Great Bay

Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник (ДВМБГПЗ) основан в 1978 г. и охватывает ряд районов в юго-западной части зал. Петра Великого Японского моря. Малакофауна заповедника изучалась различными исследователями [1, 3, 5, 8, 9]. Однако инвентаризацию заповедной биоты все же нельзя считать завершенной. В последние десятилетия прошлого и в начале нынешнего столетий на акватории заповедника проводились мониторинговые исследования состава населения мягких грунтов, в том числе брюхоногих и двустворчатых

моллюсков. Эти сборы послужили материалом для данной работы, цель которой состоит в изучении современного состава сублиторальной малакофауны заповедных районов. Сборы макробентоса были выполнены сотрудниками ДВМБГПЗ на мягких грунтах в диапазоне глубин от 2 до 36 м на восточном и южном участках заповедника в июне - сентябре 2005-2007 гг. Отбор проб производили дночерпателем Ван-Вина с площадью захвата 0,11 м2. Пробы промывали через сито с ячеей 1 мм и фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Всего на 63 станциях была собрана 181 проба макробентоса. На 45 станциях в 90 пробах были обнаружены брюхоногие моллюски, на 59 станциях в 148 пробах - двустворчатые моллюски. Исследования проводили в следующих районах на восточном участке: I - о. Стенина, II - о. Большой Пелис, III - о. Де-Ливрона, IV - б. Бойс-мана, V - б. Горшкова, VI - б. Средняя, VII - б. Нерпичья, VIII - б. Астафьева; на южном участке заповедника: IX - б. Калевала, X - пролив между материком и о. Фуругельма, XI - о. Фуругельма, XII - район южнее о. Фуругельма, XIII - б. Сивучья (рисунок).

Карта-схема района исследований

В результате таксономической обработки материала в составе малакофауны мягких грунтов заповедника встречен 81 вид моллюсков, в том числе 27 - брюхоногих и 54 - двустворчатых. Три вида брюхоногих - Problacmaea sybaritica, Homalopoma sangarense и Epheria ШггіШ - и один вид двустворчатых моллюсков - Gari kazusensis - впервые отмечены на мягких грунтах заповедника. Для двух видов Bivalvia - G. kazusensis и Diplodonta semiasperoides - уточнено их распространение в пределах заповедника. Один вид Gasropoda - Erginus puniceus - и четыре вида Bivalvia - Bomiopsis sp., Macoma golikovi, Mya japonica и Thracia cf. septentrionalis - для заповедника указываются впервые. Два вида Bivalvia - Bomiopsis sp. и П. cf. septentrionalis - являются новыми для зал. Петра Великого Японского моря.

Современная фауна сублиторальных двустворчатых моллюсков довольно разнообразна: встреченные 54 вида относятся к 40 родам, 22 семействам и 6 отрядам (табл. 1). Наиболее значительное место занимают представители отряда Veneroida (12 семейств, 25 родов и 32 вида). На втором месте находится отряд Myoida (3 семейства, 3 рода и 7 видов). Отряд Arcoida содержит 2 семейства, 6 родов и 6 видов. Отряд Pholadomyida включает 2 семейства, 2 рода и 5 видов. Отряд Nuculida представлен 2 семействами, 3 родами и 3 видами. На уровне семейств наибольшим числом таксонов выделяются следующие семейства: Veneridae (6 родов и 6 видов), МуйШае (5 родов и 5 видов) и Tellinidae (3 рода и 9 видов). Минимальное число видов (1 вид) встречено в 11 семействах (50%) и 34 родах (85%). Таким образом, около 4/5 всех видов фауны Bivalvia мягких грунтов заповедника являются редкими.

Состав двустворчатых моллюсков мягких грунтов восточного и южного участков Дальневосточного морского заповедника

Виды БГХ Районы

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII

1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13 14 15

Отряд Nuculoida

Надсем. Nuculoidea

Сем. Nuculidae

1. Acila insignis п, С + + + + + + + + + +

2. Nucula ovatotruncata п, нБ + + + + + + + + +

Надсем. Nuculanoidea

Сем. Nuculanidae

3. Yoldia keppeliana п, нБ + + + + +

Отряд Arcoida

Надсем. Glycymerididea

Сем. Glycymerididae

4. Glycymeris yessoensis п, нБ +

Надсем. Mytiloidea

Сем. Mytilidae

5. Crenella leana т, шБ +

6. Crenomytilus grayanus п, нБ +

7. Musculista senhousia п, С-нБ + +

8. Musculus laevigatus Б-А

9. Modiolus kurilensis п, С-Б + + +

Отряд Ostreoida

Надсем. Pectinoidea

Сем. Pectinidae

10. Mizuhopecten yessoensis п, нБ +

Отряд Veneroida

Надсем. Lucinoidea

Сем. Lucinidae

11. Pillucina pisidium п, С + +

Сем. Thyasiridae

12. Axinopsida subquadrata п, нБ + + + + + +

13. Adontorhina filatovae т, Б +

Сем. Ungulinidae

14. Felaniella usta п, нБ + + +

15. Diplodonta semiasperoides п, нБ + + + + + + + + +

Надсем. Galeommatoidea

Сем. Lasaeidae

16. Nipponomysella obesa п, С +

17. Borniopsis sp. С +

Надсем. Glossoidea

Сем. Kelliellidae п, С

18. Alveinus ojianus + + + + + + + + +

Надсем. Astartoidea

Сем. Astartidae

19. Astarte borealis БА +

Надсем. Veneroidea

Сем. Veneridae

20. Callista brevisiphonata п, нБ + + + +

21. Dosinia japonica п, С +

22. Venerupis philippinarum п, С-нБ +

23. Liocyma fluctuosa Б-А + +

24. Mercenaria stimpsoni п, нБ +

1

10

11

12

13

14

15

25. Callithaca adamsi Надсем. Tellinoidea Сем. Tellinidae

26. Cadella lubrica

27. Megangulus venulosus 2S. M. zyonoensis

29. Megangulus sp. juv.

30. Macoma calcarea

31. M. golikovi

32. M. scarlatoi

33. M. nipponica

34. Macoma sp.

Сем. Psammobiidae

35. Gari kazusensis Надсем. Solenoidea Сем. Solenidae

36. Solen krusensterni Сем. Pharidae

37. Siliqua alta Надсем. Mactroidea Сем. Mactridae

3S. Mactra chinensis

39. Spisula sachalinensis

40. Mactromeris polynima

41. Raeta pulchella

42. Mactridae gen.sp.

Отр. Myoida Надсем. Myoidea Сем. Corbulidae

43. Anisocorbula venusta Сем. Myoidae

44. Mya truncata

45. M. uzenensis

46. M. japonica

47. Mya sp. juv.

48. Myidae gen.sp.

Надсем. Hiatelloidea Сем. Hiatellidae

49. Hiatella arctica Отряд Pholadomyoida Надсем. Pandoroidea Сем. Lyonsiidae

50. Lyonsia nuculaniformis

51. Lyonsia sp.

Надсем. Thracioidea Сем. Thraciidae

52. Thracia myopsis

53. Thracia cf. septentrionalis

54. Thracia sp.

п, нБ

п, нБ п, нБ п, нБ

Б-А т, шБ т, шБ п, С

п, нБ

п, С-нБ т, шБ

п, С-нБ п, нБ т, шБ п, Т-С

С-нБ

Б-А т, шБ шБ

Б-А

п, нБ*

Б-А

Б-А

+

+

+

+

+

2

3

4

5

6

7

S

9

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Примечание. В таблицах 1, 2 цифрами обозначены места отбора бентосных проб: 1-УШ - восточный участок; - южный участок заповедника. БГХ - биогеографическая характеристика: п - приазиатский, т - тихоокеанский; С - субтропический, Т - тропический, нБ - низкобореальный, шБ - широкобореальный, С-нБ - субтропиче-ско-низкобореальный, С-Б - субтропическо-бореальный, Б-А - бореально-арктический, * - эндемик северозападной части Японского моря.

Фауна брюхоногих моллюсков менее разнообразна (табл. 2). Встреченные виды отнесены к 23 родам, 14 семействам, 11 надсемействам и 7 кладам. По числу таксонов преобладают представители кладов Littorinimorpha (3 надсемейства, 4 семейства, 7 родов и 7 видов), остальные 6 кладов включают 1-3 надсемейства, 1-3 семейства, 1-4 рода и 1-5 видов. Большим числом таксонов характеризуются семейства Trochidae (2 рода и 4 вида), Rissoidae и Pyramidellidae (по 3 рода и 3 вида). По одному виду встречено в 6 семействах (43%) и 22 родах (92%). Таким образом, современная фауна Gastropoda представлена редкими видами моллюсков.

Таблица 2

Состав брюхоногих моллюсков мягких грунтов восточного и южного участков Дальневосточного морского заповедника

Таксон

БГХ

Районы

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

XIII

1

10

11

12

13

14

15

Класс Gastropoda Клад Patellogastropoda Надсем. Lottioidea Сем. Lepetidae

1. Cryptobranchia kuragiensis

2. Limalepeta lima Сем. Lottiidae

3. Erginus puniceus

4. Problacmaea sybaritica Клад Vetigastropoda Надсем. Trochoidea Сем. Trochidae

5. Lirularia iridescens

6. Lirularia minima

7. Margarites picturatus S. Margarites sp.

Надсем. Turbinoidea Сем. Turbinidae

9. Homalopoma sangarense Клад Littorinimorpha Надсем.Littorinoidea Сем. Littorinidae

10. Epheria turrita Надсем. Naticoidea Сем. Naticidae

11 . Cryptonatica janthostoma

12. Lunatia pila Надсем. Rissooidea Сем. Rissoidae

13. Pusillina plicosa

14. Setia candida

15. Onoba sp.

Сем. Truncatellidae

16. Teinostoma atomaria Клад Neogastropoda Надсем. Muricoidea Сем. Muricidae

17. Boreotrophon candelabrum Надсем. Olivoidea

Сем. Olivellidae 1S. Olivella borealis

п, нБ п, нБ

т, шБ т, шБ

п, нБ п, нБ п, нБ

п, нБ

п, нБ

п, шБ п, нБ

п, нБ п, нБ

п, С-нБ

п, нБ

п, нБ

I

2

3

4

5

6

7

S

9

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Надсем. Conoidea

Сем. Conidae

19. "Bela" erosa п, нБ + + + +

20. Propebela golikovi п, нБ + +

Клад Heterobranchia

Надсем. Pyramidelloidea

Сем. Pyramidellidae

21. Chemnitzia multigyrata п, С-нБ + +

22. Pyrgolampros rufofasciata п, нБ + + + + + + + + + + +

23. Menestho exaratissima п, нБ +

Клад Cephalaspidea

Надсем. Philinoidea

Сем. Philinidae

24. Philine scalpta п, С + + + + +

Сем. Retusidae

25. Retusa succincta п, С-нБ +

26. Retusa sp. +

Клад Nudipleura

27. Nudipleura fam. sp. + +

На восточном участке заповедника встречено 46 видов моллюсков, из них 14 брюхоногих и 32 вида двустворчатых. Около трех четвертей всех моллюсков (74% от общего числа видов) являются редкими. При этом на долю редких видов среди Gastropoda и Bivalvia приходится 71% и 75% соответственно. На южном участке малакофауна мягких грунтов представлена 64 видами, в том числе 20 видами Gastropoda и 44 видами Bivalvia. Доля редких видов всех моллюсков здесь выше, чем в фауне восточного участка, и составляет 78%. Доли редких видов Gastropoda и Bival-via также возрастают - до 75% и 80% соответственно.

По данным В.В. Гульбина [1] на мягких грунтах массовыми и обычными видами брюхоногих моллюсков являются Turritella fortilirata, L. pila, B. erosa, P. rufofasciata, Volvulella sculpturata, Philine argentata и P. scalpta. По данным В.Л. Климовой [5] массовыми видами моллюсков являются B. erosa (Gastropoda), N. ovatotruncata, C. grayanus и A. subquadrata (Bivalvia). Обычны в макробентосе заповедника H. sangarense, C. janthostoma, B. candelabrun, P. rufofasciata, P. scalpta, P. plicosa, S. candida. Вид T. fortilirata играет значительную роль в сообществах на глубинах 20-40 м. Из двустворчатых часто встречаются V. philippinarum, A. insignis, L. fluctuosa, C. adamsi, M. chinensis, A. filatovae, R. pulchella, M. uzenensis, M. yessoensis.

По данным И.П. Москалец [8] на мягких грунтах морского заповедника среди Bivalvia руководящими являются виды M. calcarea, A. borealis, L. fluctuosa, N. ovatotruncata, A. insignis, A. ojianus, A. subquadrata, C. brevisiphonata, G. yessoensis, M. pseudoarenaria, Y. keppeliana и др.

По собственным данным мониторинговых исследований макробентоса заповедника облик малакофауны мягких грунтов определяют низкобореальные виды: P. rufofasciata, P. plicosa из Gastropoda; N. ovatotruncata, D. semiasperoides, Y. keppeliana и S. sachalinensis из Bivalvia. Низко-бореальный брюхоногий моллюск T. fortilirata, являвшийся обычным или массовым в 1990-е гг., в наших сборах не встретился. В составе массовых и обычных видов был отмечен широкоборе-ально-арктический A. subquadrata, субтропическо-низкобореальные A. insignis и M. chinensis, субтропический вид A. ojianus. На южном участке массовыми видами также являются субтропический моллюск P. scalpta и бореально-арктический L. fluctuosa. По сравнению с 1980-ми гг. исследования 2005-2007 гг. были мониторинговыми и сборы выполнялись лишь на малых и средних глубинах, поэтому не были встречены виды моллюсков, обитающие в заповеднике, в частности на восточном участке, глубже 35-40 м. К таким относятся широкобореальные и боре-ально-арктические представители родов двустворчатых моллюсков Ciliatocardium, Thyasira, Yol-diella, Nicania, Megayoldia, Panomya.

В 1980-е гг., по данным В.Л. Климовой, малакофауна ДВМБГПЗ насчитывала 124 вида брюхоногих и двустворчатых моллюсков. На восточном участке было отмечено 90 видов, а на южном

- 118 видов моллюсков. На обоих участках обитали 89 видов брюхоногих и 72 вида двустворчатых моллюсков [5]. На восточном участке ДВМБГПЗ указывалось 58 видов брюхоногих и 50 видов двустворчатых моллюсков, на южном участке - соответственно 81 и 69 видов. Малакофауна мягких грунтов включала 72 вида Gastropoda и 61 вид Bivalvia [1, 8, 9]. По данным последней инвентаризационной сводки [4] на акватории морского заповедника было известно 111 видов Gastropoda и 95 видов Bivalvia. На восточном участке ДВМБГПЗ отмечено 76 и 74 вида соответственно; на южном участке указано 54 и 70 видов. В Амурском заливе известно 119 видов Bivalvia, в Уссурийском - 124 вида [6, 10, 11]. В сопредельных акваториях зал. Петра Великого обитает 195 видов брюхоногих и около 125 видов двустворчатых моллюсков [2, 6, 7, 10, 11].

Большая часть встреченных на мягких грунтах видов брюхоногих моллюсков имеет местное тихоокеанское происхождение и характеризуется сравнительно нешироким распространением в пределах бореальной зоны. Виды, имеющие приазиатский низкобореальный ареал, составляют 79% видов Gastropoda на восточном участке и 65% - на южном участке заповедника. Доля субтропических и субтропическо-низкобореальных видов на восточном участке ниже (14%), чем на южном (20%). Широко распространенные в бореальных водах Пацифики виды на восточном участке представлены малым числом видов, составляя лишь 7% общего числа видов Gastropoda. На южном участке их доля вдвое больше - 15%. Как видно, фауна Gastropoda южного участка заповедника более разнообразна и насыщена тепловодными и умеренноводными элементами.

В 1980-е гг., по данным И.П. Москалец [9], зонально-географический состав фауны Bivalvia на глубинах до 65 м характеризовался значительным присутствием относительно тепловодного (49,1%) и относительно холодноводного (34,4%) комплексов видов. На восточном участке преобладали виды холодноводного комплекса и бореально-арктических видов было больше на 11,4%, чем на южном. Видов тепловодного комплекса на восточном участке было на 1,7% меньше, чем на южном.

По данным настоящего исследования фауна Bivalvia мягких грунтов ДВМБГПЗ на глубинах до 36 м в целом характеризуется более значительным, по сравнению 1980-ми гг., присутствием видов относительно тепловодного комплекса, которые в сумме составляют около 2/3 всех видов двустворчатых моллюсков. Виды холодноводного комплекса формируют 1/5 видового состава фауны Bivalvia. Широко распространенные бореальные виды составляют 17% от общего числа видов. Зонально-географический состав фауны восточного участка отличается от такового южного участка преобладанием низкобореальных видов. Их доля составляет 40%, что на 10% больше, чем в фауне южного участка. Число видов относительно тепловодного комплекса составляет 72% всех видов Bivalvia, что на 12% превосходит долю относительно тепловодных видов южного участка. Число видов холодноводного комплекса (12%), напротив, на восточном участке на 9% меньше, чем на южном. Количество широко распространенных бореальных видов (16%) на восточном участке на 3% меньше, чем на южном участке, где их доля достигает 19%. Таким образом, соотношение зонально-географических групп в заповедной малакофауне мягких грунтов на небольших и средних глубинах изменилось: возросла доля низкобореальных и суб-тропическо-низкобореальных видов. Пополнение заповедной фауны новыми элементами в последнее время происходит за счет широко распространенных бореальных или бореально-арктических видов родов Macoma, Mya, Thracia и приазиатских низкобореальных видов родов Diplodonta, Gari и Spisula.

Итак, состав современной фауны двустворчатых моллюсков мягких грунтов ДВМБГПЗ по общему числу видов почти не изменился. При этом в малакофауне малых и средних глубин заметно возросла доля низкобореальных и субтропическо-низкобореальных видов. Уменьшение числа видов Gastropoda по сравнению с предыдущими исследованиями [1] объясняется более краткими сроками работ и диапазоном глубин: в 2005-2007 гг. - три сезона и глубины от 2 до 36 м. В 1980-е гг. наблюдения были более длительными: охватывали шесть сезонов и глубины от 10 до 65 м.

Таким образом, полученные нами результаты подтверждают сохранение значительного биоразнообразия малакофауны мягких грунтов Дальневосточного морского биосферного государственного природного заповедника по сравнению с предыдущими исследованиями [1, 3-5, 8, 9].

Идентификация моллюсков проведена при консультации научных сотрудников Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН М.Б. Ивановой и В.В. Гульбина. Автор выражает им свою искреннюю признательность. Работа выполнена при финансовой поддержке проекта № 09-І-П23-08.

Литература

1. Гульбин В.В. Брюхоногие моллюски мягких грунтов сублиторали Дальневосточного морского заповедника // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - C. 105-123.

2. Гульбин В.В. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и ее биогеографический состав // Биология моря. - 2004. - Т. 30, № 1. - С. 20-29.

3. Гульбин В.В, Семененко Н.К. Брюхоногие моллюски литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов // Исследование литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - C. 68-82.

4. Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Гл. II. Аннотированный список морской биоты. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 19-310.

5. Климова В.Л. Макрозообентос Дальневосточного государственного морского заповедника // Животный мир Дальневосточного морского заповедника. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 4-29.

6. Лутаенко К.А. Фауна двустворчатых моллюсков Амурского залива (Японское море) и прилегающих районов. Часть 1. Семейства Nuculidae - Cardiidae // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. - 2002. - Вып. 6. - С. 5-60.

7. Лутаенко К.А. Фауна двустворчатых моллюсков Амурского залива (Японское море) и прилегающих районов. Часть 2. Семейства Trapezidae - Periplomatidae. Эколого-биогеографическая характеристика // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. - 2003. - Вып. 7. - С. 5-84.

8. Москалец И.П. К фауне двустворчатых моллюсков Дальневосточного государственного морского заповедника // Животный мир Дальневосточного морского заповедника. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 30-44.

9. Москалец И.П. Зонально-географический состав и распределение двустворчатых моллюсков на мягких грунтах в сублиторали Дальневосточного морского заповедника // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 124-130.

10.Lutaenko K.A. Bivalve mollusks of Ussuriysky Bay (Sea of Japan). Part 1 // The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society. - 2005. - Vol. 9. - P. 59-81.

11.Lutaenko K.A. Bivalve mollusks of Ussuriysky Bay (Sea of Japan). Part 2 // The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society. - 2006. - Vol. 10. - P. 46-66.