Содержание пролина в листьях Quercus robur L. и Gleditsia triacanthos L. в засушливых условиях

Научная статья УДК 577.12.632

https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.4.73 EDN: ZLNXQM

Содержание пролина в листьях Quercus robur L. и Gleditsia triacanthos L. в засушливых условиях

А. Ф. Рябухам, А. Р. Макарова, Е. Д. Иванова

Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук,

Российская Федерация, 400062, Волгоград, Университетский проспект, 97

ryabuha-af@vfanc.ruH

Введение. В настоящее время изменения климата вызывают увеличение частоты и тяжести засухи во многих регионах, в связи с чем актуальной является оценка различных биохимических показателей древесных растений, характеризующих их реакцию на стрессовые условия. Процессы, происходящие у растений во время реакции на стресс (засухи, засоления и др.), могут быть оценены по содержанию пролина в растительной массе. Аминокислота пролин, накапливаясь в растениях при различных стрессовых воздействиях, оказывает антиоксидантное, мембранопротекторное действие, участвуя таким образом в регуляции различных клеточных процессов. Цель работы — изучение содержания свободного пролина в листьях дуба черешчатого и гледичии трёхколючковой, выращенных в моделируемых условиях засухи. Методы. Были использованы трёхмесячные сеянцы гледичии трёхколючковой и дуба черешчатого. В процессе двухнедельного опыта образцы подвергались воздействию почвенной засухи, после чего были переведены на нормальный режим полива. Для определения содержания пролина была использована модифицированная методика Чинарда с применением нингидринового реактива. Результаты. В ходе проведённых исследований выявили достоверное увеличение концентрации свободного пролина у опытных образцов гледичии трёхколючковой на 21,07мкг/мл, что составило около 50 % в сравнении с контрольными образцами. Для дуба черешчатого наблюдалась противоположная тенденция, концентрация пролина в опытных образцах достоверно снизилась на 20,2 мкг/мл, что составило 41 % по сравнению с контрольными. Выводы. Уровень свободного пролина у опытных образцов гледичии трёхко-лючковой превышал контрольные показатели на 50 %, тогда как у дуба черешчатого значения концентрации пролина у опытных образцов были на 41 % ниже, чем показатели контрольных. Колебания содержания пролина могут являться показателем физиологических изменений у конкретных видов растений в стрессовых условиях. Для гледичии трёхколючковой пролин имеет важное значение в процессе адаптации растения к засушливым условиям, тогда как механизмы стрессоустойчивости дуба черешчатого, по-видимому, не связаны напрямую с содержанием пролина и требуют дальнейшего изучения.

Ключевые слова: лесостепь; дуб черешчатый; гледичия трёхколючковая; засуха; стрессоустойчивость

Финансирование: работа выполнена в рамках Государственного задания «Поиск селекционно-ценного генетического материала для создания новых генотипов древеснокустарниковых пород методами молекулярной селекции» (№FNFE-2022-0009).

Введение. В настоящее время изменения климата вызывают увеличение частоты и тяжести засухи во многих регионах, что влечёт за собой усыхание древесных видов и потерю их продуктивности. Сокращение площади лесов лесостепной зоны России вызывает необходимость изу-

чения влияния климатических изменений на состояние основных лесообразующих пород. Необходим поиск экспресс-методов для оценки влияния стрессовых условий (в частности стресса засухи) на изменения физиологических и биохимических показателей древесных растений [1].

© Рябуха А. Ф., Макарова А. Р., Иванова Е. Д., 2023.

Для цитирования: Рябуха А. Ф., Макарова А. Р., Иванова Е. Д. Содержание пролина в листьях Quercus robur L. и Gleditsia triacanthos L. в засушливых условиях // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2023. № 4 (60). С. 73-80. https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.4.73; EDN: ZLNXQM

Одной из основных лесообразующих пород в России является Дуб черешчатый (Quercus robur L.), произрастающий в том числе и в засушливых районах, в связи с чем актуальной является оценка засухоустойчивости данного вида [2]. Большой интерес для полезащитного лесоразведения в засушливых районах вызывает Гледичия трёхколючковая (Gleditsia triacanthos L.), которая признана перспективным видом для внедрения во вновь создаваемые барьерные зоны защитных лесных насаждений в степных районах в связи с высокой засухоустойчивостью [3].

Большинство стрессовых воздействий изменяют водный статус растений и процессы, происходящие при этом, влияют на содержание веществ, выполняющих осмопротекторную функцию. Аминокислота пролин является осмотически активным веществом, обладающим способностью удерживать воду, препятствовать денатурации белков, защищать от инактивации ДНК, снижать количество активных форм кислорода, способствуя адаптации растений к неблагоприятным условиям. Таким образом, пролин при различных стрессовых воздействиях оказывает антиоксидантное, мембранопротекторное действие, участвуя в регуляции различных клеточных процессов не только у растений, но также у простейших, бактерий и др. [4-8].

В ряде работ описано увеличение содержания свободного пролина в различных органах растений, в клеточных культурах при стрессах засухи, засоления, воздействия тяжёлых металлов и др. (что связывают обычно с распадом белков и хлорофилла), на этом основано использование данного показателя в качестве биохимического маркера защитных реакций растений [9-12].

Цель работы - изучение содержания свободного пролина в листьях дуба череш-чатого и гледичии трёхколючковой, выращенных в моделируемых условиях засухи.

Задачами исследования явилось создание моделируемых условий засухи для двух видов: гледичии трёхколючковой и дуба черешчатого и изучение изменения

содержания пролина в листовой пластинке данных видов под воздействием стресса засухи.

Методы исследования. Были использованы трёхмесячные сеянцы гледичии трёхколючковой и дуба черешчатого (по 10 образцов контрольных и опытных для каждого вида). Растения выращивались в вегетационных сосудах (0,3 кг почвы). Сосуды были разделены на две группы: 1) растения выращивались в условиях оптимальной почвенной влажности - 78-80 % от ППВ (предельная полевая влагоёмкость) - «контроль (полив)»; 2) растения выращивались в условиях недостаточной почвенной влажности - 50-55 % от ППВ - «опыт (засуха)». В процессе двухнедельного опыта образцы подвергались воздействию почвенной засухи, после чего были переведены на нормальный режим полива.

Для определения содержания пролина была использована модифицированная методика Чинарда с применением нин-гидринового реактива [13, 14].

К 0,1 г ткани свежего листа добавляли 900 мкл натрий-фосфатного буфера (pH 7,8), гомогенизировали при скорости 6 000 об/мин два цикла по 30 сек. на гомогенизаторе Precellys 24 (Франция), переносили гомогенат в пробирки на 1,5 мл. Пробы центрифугировали на 10 000 об/мин на центрифуге MPW-150R (Польша) в течение 20 мин. при 4 °C, отбирали надосадочную жидкость в чистые пробирки. Содержание пролина определяли методом спектрофотометрии после реакции с нингидриновым реактивом на спектрофотометре SPECTROstar NANO (Labtec, Германия). Реакционный раствор содержал 20 мл 2,5 % нингидринового реактива, 10 мл 3 % сульфосалициловой кислоты, 10 мл уксусной кислоты.

К 50 мкл экстракта из каждого образца добавляли 100 мкл реакционного раствора. В качестве контроля использовали реакционный раствор с 50 мкл фосфатного буфера. Затем проводили нагрев реакционной смеси при 95 °С в течение 15 мин., затем резко охлаждали до 0 °С на термостате CH-100 Biosan (Латвия).

Рис. 1. Зависимость оптической плотности растворов пролина от концентрации Fig. 1. Relationship between the optical density of proline solutions and the concentration

Оптическую плотность полученных продуктов реакции измеряли при длине волны 520 нм на планшетном спектрофотометре, в кюветах с толщиной поглощающего слоя 10 мм. Обсчёт результатов проводили в программе Microsoft Excel 2010.

Для определения концентрации проли-на строили калибровочный график (рис. 1). Нами было проведено исследование зависимости светопоглощения от концентрации пролина в интервале концентраций от 6 до 75 мкг/мл. В этой области концентраций зависимость является линейной с коэффициентом детерминации 0,984.

Анализ результатов. Для определения содержания пролина в листовой пластинке нами было взято по 10 образцов в контрольных и опытных группах растений, все

опыты проводили в трёхкратной повторности, результаты и статистическая обработка представлены в таблице и на рисунках 2, 3.

Как видно из полученных данных, доверительные интервалы обеих групп дуба не перекрываются между собой. Рассчитанные значения t-критерия между контрольной и опытной группой гледичии и между контрольной и опытной группой дуба достоверны и статистически значимы даже на 1 % уровне.

Таким образом, в ходе проведённых исследований выявлено достоверное увеличение концентрации свободного проли-на у опытных образцов гледичии трёхко-лючковой на 21,07 мкг/мл, что составило около 50 % в сравнении с контрольными образцами (табл., рис. 2).

Статистические параметры концентрации пролина в образцах листьев гледичии трёхколючковой и дуба черешчатого

Statistical parameters of proline concentrations in the leaf samples of Gleditsia triacanthos L. and Quercus

robur L.

Вид/группа Концентрация пролина, выборочное среднее

Гледичия /контрольная 41,52 1,68 3,81 (37,72-45,33) 8,42

Гледичия/опытная 62,59 1,85 4,18

Дуб/контрольная 48,98 1,37 3,1 (45,89--2,09) 12,93

Дуб/опытная 28,71 0,76 1,72

80

70

60

30

20

10

0

ED Гледичия контроль В Гледичия опыт

123456789 10

Образцы растений

Рис. 2. Содержание пролина в листьях гледичии трёхколючковой Fig. 2. Proline content in the leaves of Gleditsia triacanthos L.

70

60

50

40

20 10 0

Рис. 3. Содержание пролина в листьях дуба черешчатого Fig. 3. Proline content in the leaves of Quercus robur L.

SS Дуб контроль И Дуб опыт

123456789 10

Образцы растений

Для дуба черешчатого наблюдалась противоположная тенденция, концентрация пролина в опытных образцах достоверно снизилась на 20,2 мкг/мл, что составило 41 % по сравнению с контрольными (табл., рис. 3). При этом изменение содержания пролина при действии стрессоров может быть связано как с изменениями активности ферментов его синтеза, так и катаболизма.

Дуб черешчатый является для юга России аборигенным видом, гледичия трёхколючковая - интродуцированным.

Для данных растений характерен различный набор первичных и вторичных метаболитов, с чем могут быть связаны различные изменения содержания пролина при воздействии стресса засухи.

Во многих работах выявлена связь между накоплением пролина и устойчивостью растений к стрессорам различной природы: физическим, химическим, биологическим [1, 2, 4, 9]. Однако в ряде работ отсутствовала явная связь между воздействием стрессора и изменением концентрации пролина, показано также уменьше-

ние содержания пролина при стрессе [5]. Видимо, для выявления более чётких связей между действием стрессора и накоплением в растениях данного осмолита необходимо учитывать силу стрессовых воздействий, фазу стресса, на которой находится растение, сложные взаимодействия пролина с другими стрессзащитными системами.

Выводы. Для успешного функционирования, воспроизведения деревья должны поддерживать постоянство внутренней среды. В лабораторных условиях было исследовано воздействие моделируемых условий засухи на содержание пролина в листьях дуба черешчатого и гледичии трёхколючковой.

Организм противостоит воздействию засухи с помощью различных механизмов, направленных на поддержание гомеостаза, и одним из них является накопление в листьях пролина, как это показано в опытах с гледичией трёхколючковой. При этом достоверное увеличение концентрации свободного пролина у опытных образцов гледичии трёхколючковой составило около 50 % в сравнении с контрольными образцами. Из этого следует,

что для данного вида пролин имеет важное значение в процессе адаптации растения к засушливым условиям.

У дуба черешчатого воздействие стресса привело к снижению содержания пролина на 41 %, что может говорить о специфике адаптации данного вида, связанной с накоплением других осмолитов или большем вкладе гормональной регуляции, а также большей задействованно-сти других стресспротекторных механизмов, например, ферментативных.

Таким образом, полученные данные содержания пролина в листовой пластинке дуба черешчатого и гледичии трёхко-лючковой могут служить показателем адаптации к засухе. Колебания этого показателя у двух видов могут свидетельствовать о различных механизмах стрессоустойчивости данных растений.

Для разработки адекватных подходов к оценке устойчивости растений при воздействии стресса засухи необходимо дальнейшее проведение сравнительных исследований растений, принадлежащих к отдельным видам, отличающихся по устойчивости к стрессорным воздействиям.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

1. Клушевская Е. С., Кузнецова Н. Ф. Оценка устойчивости сосны обыкновенной к засухе по физиологическим характеристикам хвои // Лесоведение. 2016. № 3. С. 216-222. EDN: WCAFKP

2. Дьякова И. Н., Толстикова Т. Н. Оценка засухоустойчивости интродуцированных видов рода Quercus // Вестник Майкопского государственного технологического университета. 2011. № 3.С. 33-39. EDN: OOGASR

3. Адамова Р. М., Казиев М-Р. А. Экологобиологические аспекты формирования защитных лесных насаждений в аридных районах // Аридные экосистемы. 2021. Т. 27. № 2 (87). C. 26-32. DOI: 10.24411/1993-3916-2021-10147; EDN: GOVIPK

4. Пардаева Е. Ю., Машкина О. С., Попов В. Н. Состояние генеративной сферы Pinus Sylvestris L. по данным цитогенетического анализа в условиях изменяющегося климата на территории Воронежской области // Сибирский экологический журнал. 2017. Т. 24. №. 3. С. 313-320. DOI: 10.15372/SEJ20170308; EDN: YTUDPN

5. Колупаев Ю.Е., Вайнер А.А., Ястреб Т.О. Пролин: физиологические функции и регуляция содержания в растениях в стрессовых условиях // Вюник Харювського нащонального аграрного ушверситету. Сер.: Бюлопя. 2014. Вып. 2 (32). С. 6-22.

6. Phang J. M., Pandhare J., Liu Y. The Metabolism of Proline as Microenvironmental Stress Substrate // The Journal of Nutrition. 2008. Vol. 138. Iss. 10. Pp. 2008S-2015S. DOI: 10.1093/jn/138.10.2008S

7. Regulation of praline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: Its implication in plant growth and abiotic stress tolerance / P. B. Kavi Kishor, S.Sangam, R. N. Amrutha et al. // Current Science. 2005. Vol. 88, No. 3. Pp. 424-438.

8. Smirnoff N., Cubmes Q. J. Hydroxyl Radicals Scavenging Activity of Compatible Solutes // Phytochemistry. 1989. Vol. 28. Iss. 4. Pp. 1057-1060. DOI: 10.1016/0031 -9422(89)80182-7

9. Сергеева Л. Е., Бронникова Л. И., Тищенко Е. Н. Содержание свободного пролина как по-

казатель жизнедеятельности клеточной культуры Nicotiana tabacum L. при стрессе // Бютехнолопя. 2011. Т. 4. № 4. C. 87-94.

10. Alia Saradhi P. P., Mohanty P. Proline in relation to free radical production in seedlings of Brassi-ca juncea raised under sodium chloride stress // Plant and Soil. 1993. Vol. 155/156. Pp. 497-500. DOI: 10.1007/BF00025092

11. Growth, praline and ion accumulation in sugarcane callus cultures under drought - induced osmotic stress and its subsequent relief / T. Errabii, C. B. Gandonou, H. Essalmani et al. // African Journal of Biotechnology. 2006. Vol. 5, Iss. 6. Pp. 1488-1493. DOI: 10.4314/AJB.V5I16.43144

12. Cadmium has contrasting on polyethyleneglycol - sensitive and resistant cell lines in the Mediterra-

nean halophyte species Atriplex halimus L. / I. Lefevre, G. Marshal, M. E. Ghanem et al. // Journal of Plant Physiology. 2010. Vol. 167. Iss. 5. Pp. 365-374. DOI: 10.1016/j .jplph.2009.09.019

13. Модификация метода определения проли-на для выявления засухоустойчивых форм Lyco-persicon Tourn / В. К. Андрющенко, В. В. Саянова, А. А. Жученко и др. // Известия АН Молдавской ССР. Серия биологических и химических наук. 1981. № 4. С. 55-60.

14. Модифицированная методика определения пролина в растительных объектах / Г. Н. Шихалеева, А. К. Будняк, И. И. Шихалеев и др. // Вюник Харювського нацюнального ушвер-ситету iменi В.Н. Каразша. Серiя: Бюлопя. 2014. № 1112. С. 168-172.

Статья поступила в редакцию 02.11.2023; одобрена после рецензирования 05.12.2023;

принята к публикации 27.12.2023

Информация об авторах

РЯБУХА Анна Фёдоровна - кандидат фармацевтических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории молекулярной селекции, Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук (ФНЦ агроэкологии РАН). Область научных интересов - изучение устойчивости древесных растений к действию абиотических стрессов, молекулярно-генетический анализ, межпопуляционное разнообразие. Автор 76 научных публикаций. SPIN-код: 8252-7295

МАКАРОВА Анастасия Руслановна - инженер-исследователь лаборатории молекулярной селекции, Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук (ФНЦ агроэкологии РАН). Область научных интересов - изучение устойчивости древесных растений к действию абиотических стрессов, молекулярно-генетический анализ, методы экстракции ДНК. Автор семи научных публикаций.

ИВАНОВА Екатерина Дмитриевна - инженер-исследователь лаборатории молекулярной селекции, Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения Российской академии наук (ФНЦ агроэкологии РАН). Область научных интересов - изучение устойчивости древесных растений к действию абиотических стрессов, молекулярно-генетический анализ, изучение межпопуляционного разнообразия, методы экстракции ДНК.

Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Scientific article UDC 577.12.632

https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.4.73 EDN: ZLNXQM

Proline Content in the Leaves of Quercus robur L. and Gleditsia triacanthos L. in Arid Conditions

A. F. RyabukhaP, A. R. Makarova, E. D. Ivanova

Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation

of the Russian Academy of Sciences,

97, Universitetskiy Prospekt, Volgograd, 400062, Russian Federation ryabuha-af@vfanc.ruH

ABSTRACT

Introducion. Currently, climate change is causing increased drought frequency and severity in many regions, which makes it relevant to assess various biochemical parameters of woody plants characterizing their response to stressful conditions. The processes occuring in plants during their reaction to stress (drought, salinization, etc.) can be evaluated by assessing the proline content in the plant mass. The amino acid proline, when accumulated in plants in response to stress conditions, has antioxidative and membrane protective effects, thus participating in the regulation of various cellular processes. The purpose of the research is to study free proline content in the leaves of Quercus robur L. and Gleditsia triacanthos L. grown under simulated drought conditions. Methods. Three-month-old seedlings of Gleditsia triacanthos L. and Quercus robur L were used in the study. During a two-week experiment, the samples were subjected to soil drought followed by their exposure to the normal irrigation regime. A modified Chinard technique using a ninhydrin reagent was employed to determine the proline content. Results. In the course of the study, the free proline concentration in the experimental samples of Gleditsia triacanthos L. showed a significant increase of 21.07 micrograms / ml, or about 50%, compared with control samples. The opposite trend was observed for Quercus robur L.: proline concentrations in the experimental samples significantly decreased by 20.2 micrograms/ml, which was 41% compared with control. Conclusion. The level of free proline in the experimental samples of Gleditsia triacanthos L. exceeded control values by 50%, whereas the values of proline concentration in the experimental samples of Quercus robur L. were 41% lower than in control. Fluctuations in the proline content can indicate physiological changes occurring in specific plant species in stressful conditions. In the case of Gleditsia triacanthos L., proline plays an important role in plant adaptation to arid conditions, while the stress tolerance mechanisms of Quercus robur L. do not seem to be directly related to proline content, thus requiring further study.

Keywords: forest-steppe; proline; Quercus robur L.; Gleditsia triacanthos L.; drought; stress tolerance

Funding: the research was carried out within the state assignment "Search for breeding valuable genetic material for the creation of new genotypes of tree and shrub species by molecular breeding methods" (No. FNFE-2022-0009).

REFERENCES

1. Klushevskaya E. S., Kuznetsova N. F. Ocenka ustojchivosti sosny obyknovennoj k zasuhe po fizio-logicheskim harakteristikam hvoi [The Scots pine drought tolerance assessment based on needle physiological indices]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science]. 2016. No 3. Pp. 216-222. EDN: WCAFKP (In Russ.).

2. Dyakova I. N., Tolstikova T. N. Ocenka zasuhoustojchivosti introducirovannyh vidov roda Quercus [Evaluation of drought resistance of introduced species of Quercus]. Vestnik Majkopskogo gosudarstvennogo tehnologicheskogo universiteta [Bulletin of Maikop State Technological University]. 2011. No 3. Pp. 33-39. EDN: OOGASR (In Russ.).

3. Adamova R. M., Kaziev M.-R. A. Ekologo-biologicheskie aspekty formirovanija zashhitnyh lesnyh nasazhdenij v aridnyh rajonah [Ecological and biological aspects of formation of protective forest stands in arid regions]. Aridnye ekosistemy [Arid ecosystems]. 2021. Vol. 27. No 2 (87). Pp. 26-32. DOI: 10.24411/1993-3916-2021-10147; EDN: GOVIPK (In Russ.).

4. Pardaeva E. Y, Mashkina O. S., Popov V. N. Sostoyaniye generativnoy sfery Pinus Sylvestris L. po dannym tsitogeneticheskogo analiza v usloviyakh iz-menyayushchegosya klimata na territorii Voronezhskoy oblasti [State of Pinus sylvestris L. generative sphere according to cytogenetic analysis in changing climate conditions on the territory of Voronezh Oblast]. Sibir-

skiy ekologicheskiy zhurnal [Contemporary Problems of Ecology]. 2017. Vol. 24. No. 3. Pp. 313-320. DOI 10.15372/SEJ20170308; EDN: YTUDPN (In Russ.).

5. Kolupaev Yu. E., Vayner A. A., Yastreb T. O. Prolin: fiziologicheskie funkcii i reguljacija soderzhani-ja v rastenijah v stressovyh uslovijah [Proline: physiological functions and regulation of its content in plants under stress conditions]. Vestnik Khar'kovskogo natsional'nogo agrarnogo universiteta. Ser.: Biologiya [Bulletin of Kharkiv National Agrarian University. Biology Series]. 2014. Iss. 2 (32), Pp. 6-22. (In Russ.).

6. Phang J. M., Pandhare J., Liu J. The metabolism of proline as microenvironmental stress substrate. The Journal of Nutrition. 2008. Vol. 138. Iss. 10. Pp. 2008S-2015S. DOI: 10.1093/jn/138.10.2008S

7. Kavi Kishor P. B., Sangam S., Amrutha R. N. et al. Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: Its implication in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science. 2005. Vol. 88, No 3. Pp. 424-438.

8. Smirnoff N., Cubmes Q. J. Hydroxyl Radicals Scavenging Activity of Compatible Solutes. Phytochemistry. 1989. Vol. 28. Iss. 4. Pp. 1057-1059. DOI: 10.1016/0031 -9422(89)80182-7

9. Sergeeva L. E., Bronnikova L. I., Tishchenko E. N. Soderzhaniye svobodnogo prolina kak poka-zatel' zhiznedeyatel'nosti kletochnoy kul'tury Nicotiana tabacum L. pri stresse [The free proline content as the viability index of Nicotiana tabacum L. cell culture under stress conditions]. Biotekhnolohiya [Biotechnology]. 2011. Vol. 4. No 4. Pp. 87-94. (In Russ.).

10. Alia Saradhi P. P., Mohanty P. Proline in relation to free radical production in seedlings of Brassi-

ca juncea raised under sodium chloride stress. Plant and Soil. 1993. Vol. 155/156. Pp. 497-500. DOI: 10.1007/BF00025092

11. Errabii T., Gandonou C. B., Essalmani H. et al. Growth, proline and ion accumulation in sugarcane callus cultures under drought - induced osmotic stress and its subsequent relief. African Journal of Biotechnology. 2006. Vol. 5. No 6. Pp. 1488-1493. DOI: 10.4314/AJB.V5I16.43144

12. Lefevre I., Marshal G., Ghanem M. E. et al. Cadmium has contrasting on polyethyleneglycol-sensitive and resistant cell lines in the Mediterranean halophyte species Atriplex halimus L. Journal of Plant Physiology. 2010. Vol. 167. Iss. 5. Pp. 365-374. DOI: 10.1016/j .jplph.2009.09.019

13. Andrjushhenko V. K., Sajanova V. V., Zhu-chenko A. A. et al. Modifikatasija metoda opredeleni-ja prolina dlja vyjavlenija zasuhoustojchivyh form Lycopersicon Tourn [Modification of the proline determination method to identify drought-resistant forms of Lycopersicon Tourn]. Izvestiya Akademii nauk Moldavskoy SSR. Seriya biologicheskikh i khimich-eskikh nauk. [Proceedings of the Moldavian SSR Academy of Sciences. Biological and Chemical Sciences Series]. 1981. No 4. Pp. 55-60. (In Russ.).

14. Shihaleeva G. N., Budnjak A. K., Shihale-ev I. I. et al. Modificirovannaja metodika opredelenija prolina v rastitel'nyh ob’ektah [Modified method for determining proline in plant objects]. Vestnik Khar'kovskogo natsional'nogo universiteta im. V. N. Karazina [The Journal of V. N. Karazin Kharkiv National University. Ser.: Biology]. 2014. No 1112. Pp. 168-172. (In Russ.).

The article was submitted 02.11.2023; approved after reviewing 05.12.2023;

accepted for publication 27.12.2023

For citation: Ryabukha A. F., Makarova A. R., Ivanova E. D. Proline Content in the Leaves of Quercus robur L. and Gleditsia triacanthos L. in Arid Conditions. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2023. № 4 (60). Pp. 73-80. (In Russ.). https://doi.org/10.25686/2306-2827.2023.4.73; EDN: ZLNXQM

Information about the authors

Anna F. Ryabukha - Candidate of Pharmaceutical Sciences, Leading Researcher, Molecular Breeding Laboratory, Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences (FSC of Agroecology RAS). Research interests - abiotic stress tolerance of woody plants, molecular genetic analysis, inter-population diversity. Author of 76 scientific publications. SPIN-code: 8252-7295

Anastasia R. Makarova - Research Engineer, Molecular Breeding Laboratory, Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences (FSC of Agroecology RAS). Research interests - abiotic stress tolerance of woody plants, molecular genetic analysis, DNA extraction methods. Author of seven scientific publications.

Ekaterina D. Ivanova - Research Engineer, Molecular Breeding Laboratory, Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the Russian Academy of Sciences (FSC of Agroecology RAS). Research interests - abiotic stress tolerance of woody plants, molecular genetic analysis, inter-population diversity, DNA extraction methods.

Contribution of the authors: All authors made equal contributions to the paper preparation.

The authors declare that they have no conflict of interest.

All authors read and approved the final manuscript.