Миграции пресноводных рыб Обь-Тазовской устьевой области

УДК 597.55.57491

П. А. Попов

МИГРАЦИИ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ ОБЬ-ТАЗОВСКОЙ УСТЬЕВОЙ ОБЛАСТИ

Анализируется информация публикаций по характеру миграций рыб в Обь-Тазовской устьевой области, в состав которой входят дельта реки Оби, Обская и Тазовская губы. Наиболее существенное влияние на характер миграций рыб этой области оказывают соленые воды Карского моря (особенно в зимний период) и дефицит растворенного в воде кислорода. В январе-марте вся южная часть Тазовской губы и значительный район южного участка Обской губы находятся под влиянием замора. Весеннее освежение вод в Обской губе обычно начинается в конце мая-начале июня и длится 7-15 сут. Разрушение заморной зоны в Тазовской губе начинается на 10-14 дней позже, чем в Обской губе. Характерным для водоемов рассматриваемой области является также сравнительно короткий период открытой воды и ее низкие температуры в летний период. Существенно осложняет реализацию жизненного цикла обитающих здесь рыб высокая динамичность перечисленных факторов. В водоемах Обь-Тазовской устьевой области обитает 35 видов пресноводных костных рыб, жизненный цикл большинства которых проходит в пресных водах. Омуль и сибирская ряпушка зимуют преимущественно в незаморной зоне солоноватых вод, а на нагул (оба вида) и нерест (только ряпушка) мигрируют в реки. Стараются избегать соленых вод муксун, чир, пелядь, сиг-пыжьян и нельма, зимовка которых проходит в самых южных районах незаморной зоны. В пресных водах эстуариев зимуют и остальные виды рыб. Летом в северной части Обской губы чаще всего встречаются омуль, ряпушка, ледовитоморская рогатка и полярная камбала. В средней части Обской губы из сиговых остается преимущественно ряпушка. После нереста в эту зону акватории мигрируют на нагул корюшка и ерш. За ершом как основным объектом питания идет налим. Кроме того, в средней части Обской губы и северной части Тазовской губы летом нагуливаются в небольшом числе осетр и стерлядь. В конце июля-начале августа начинается нерестовая анадромная миграция половозрелой части стад сиговых рыб к местам размножения. Зимовальная миграция рыб в Обь-Тазовской устьевой области отмечается, как правило, в конце октября-начале ноября. Распределение зимующих рыб в незаморной зоне Обской и Тазовской губ неравномерное и связано, прежде всего, со степенью толерантности рыб того или иного вида к солености воды. В течение всего подледного периода сиговые постоянно перемещаются в пределах незаморной зоны в поисках пищи. Большинство зимующих в губе видов рыб при подходе заморных вод мигрирует на участки с более благоприятным газовым режимом. С приближением весны и началом увеличения в воде концентрации кислорода большинство популяций рыб подходит к границе распространения заморного фронта. В случае аномального климата, как это наблюдалось весной 2007 г., рыбы оказываются в заморной «ловушке» и в большом количестве погибают.

Ключевые слова: арктическое побережье Сибири, Карское море, Обь-Тазовская устьевая область, дефицит кислорода (замор), соленые воды, гидрофронт, пресноводные рыбы, миграции рыб.

ПОПОВ Петр Алексеевич - д. б. н., профессор, в. н. с. Института водных и экологических проблем СО РАН (Новосибирский филиал). E-mail: popov@iwep.nsc.ru.

POPOV Petr Alexeevich - Doctor of Biological Sciences, Professor, Leading Researcher, Institute of Aquatic and Ecological Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

P. A. Popov

Freshwater Fish Migration of Ob-Taz Mouth Region

The Analyses information of publications by the character of fish migrations in the Ob-Taz mouth region which includes delta of Ob river, Ob and Taz mouthes. The most significant influence on the character of migrations of fish this area have salted waters of the Kara Sea, especially in winter, and deficit of dissolved oxygen in water. In January - March the all South part Tazovskaya mouth and significant region of the southern zone of Ob mouth are in condition of oxigen deficit (zamor). Spring water refreshment (increasing the concentration of oxygen) in Ob mouth usually starts at the end of may - early June and continues 7-15 days. Destruction zamor zone in Taz mouth begin in 10-14 days later than in Ob mouth. Characteristic of reservoirs of this area is also relatively short periods of open water (period without ice cover) and its low temperature in summer. Realization of life cycle of inhabit here fish significantly is complicating by high rate change of these enumerate factors. In reservoirs of the Ob-Taz mouth region inhabit 35 species freshwater fishes, life cycle the majority which are realizing in fresh waters. Coregonus autumnalis and Coregonus sardinella spend the winter mainly in no zamor zone, but for in search of food (both species) and reproduction (onli C. sardinella) migrate in the rivers. Coregonus muksun, Coregonus nasus, Coregonus peled, Coregonus lavaretus pidschian and Stenodus leucichthys do not enter the salty water, but carry out the winter in the most southern of no zamor zone. In the fresh waters of estuaries carry out the winter and other species of the fishes. In the summer in the northern part of Ob mouth the most frequent meet C. autumnalis, C. sardinella, Triglopsis quadricornis and Liopsetta glacialis. In middle zone of Ob mouth from whitefish remains mainly C. sardinella. After spawning into this zone of aquatorius migrate for search of food Osmerus mordax and Gymnocephalus cernuus. For G. cernuus, as the main object of power, should be Lota lota. In addition in the middle part of the Ob mouth and in northern region of Tazovskaya mouth feed in summer in a small number of Acipenser baerii and Acipenser ruthenus. In late July and early August starts spawn anadrom migration sexual maturity share herd Whitefish to places reproduction. Wintering migration of fishes in the Ob-Taz mouth region notes, as a rule, in late October - early November. Distribution of wintering fishes in no zamor zone of Ob and Taz mouthes is irregular and is connected, first of all, with degree of tolerance of fishes to water salinity. Throughout the winter period, fishes are constantly moving in search of food. Most of the fishes species upon the occurrence of oxygen deficiency migrate to areas with more favourable gas regime. With the advent of spring and the beginning of increasing the oxygen concentration in the water most fish populations approach to the border of zamor front. In the case of abnormal climate, as this has been observed in spring, 2007, the fishes are in zona of the zamor and mostly they die.

Keywords: The Arctic coast of Siberia, Kara Sea, Ob-Taz mouth region, oxigen deficit (zamor), salted waters, gidrofront, freshwater fishes, migration of fishes.

Введение

Актуальность изучения пресноводных рыб арктического побережья Сибири (АПС) диктуется относительно слабой изученностью ихтиофауны этого района, необходимостью выявления механизмов адаптации рыб к условиям обитания в реках и озерах АПС, возрастающим влиянием на водные экосистемы АПС антропогенного фактора [1-7]. Река Обь и ее притоки формируют один из самых крупных водосборных бассейнов Сибири, оказывая существенное влияние на рельеф, климат, перенос вещества и энергии, экологию наземных и водных систем Западной Сибири [1, 2]. Важнейшую роль в этом влиянии играет устьевая область реки [2, 4, 5, 8, 9].

Как известно, процесс адаптации рыб к условиям обитания включает все стороны их экологии. При этом важную роль в обеспечении жизненного цикла играют миграции, которые у рыб имеют сравнительно высокую степень пластичности [10-14]. Сведения о характере миграций рыб представляют интерес не только в теоретическом плане, но и для

разработки оптимальной стратегии рыболовства [4, 5, 15, 16]. Цель настоящей публикации - анализ характера миграций рыб в Обь-Тазовской устьевой области. Материалом для анализа послужили работы, указанные в списке литературы.

Характеристика Обь-Тазовской устьевой области

В состав устьевой области Оби входят дельта реки, Обская и Тазовская губы, которые в совокупности носят название Обь-Тазовской устьевой области [2, 4, 17]. Дельта представляет собой мелководный водоем площадью более 4 тыс. км2. Здесь Обь разделяется на ряд рукавов, из которых наиболее многоводны Надымская Обь и Хаманельская Обь. Оба русла связаны многочисленными протоками. Надымская Обь имеет много песчаных отмелей с глубинами до 2 м, именуемых «салмами» [4, 8, 17].

Обская губа является продолжением дельты. Она представляет собой сравнительно мелководный эстуарий длиной 750 км, шириной 30-75 км, площадью 55,5 тыс. км2, с объемом воды 445 км3. Тазовская губа соединяется с Обской губой в центральной части ее восточного побережья. Среднегодовой сток обских вод в Карское море составляет 530,5 км3, с колебаниями по годам от 404 до 662 км3 [2]. Компенсационное воздействие морских приливов прослеживается в Обской губе вплоть до бухты Новый Порт. В Та-зовскую губу морские воды не проникают. Речной сток и взаимодействие пресных вод с солеными водами Карского моря существенно влияют на многие физико-химические характеристики Обской губы. В зимний период воды Оби характеризуются большим дефицитом кислорода и распространяются в губе до мыса Каменного. Соленость вод в северной части губы может возрастать от лета к зиме с 15 до 20 %. Весной, с началом поступления вод паводка, речные воды почти полностью заполняют южную часть Обской губы, при этом их температура одинакова от поверхности до дна. В средней части Обской губы пресные, сравнительно теплые воды вступают весной в контакт с холодными и солеными водами моря. Разность плотности речных и морских вод обусловливает вынос речных вод в поверхностных слоях и заток морских вод - в придонных. В августе, сентябре и октябре вода в средней части губы практически пресная, исключая придонные слои. Соленость и температура воды в средней и в северной частях Обской губы в значительной мере зависят от ветров: при нагонных ветрах температура воды понижается, а соленость возрастает, при сгонных ветрах наблюдается обратная картина. В южной части Обской губы воды остаются пресными независимо от направления ветра [2, 18].

Существенно меняется в течение года уровенный режим Обской и Тазовской губ. Во время максимального речного стока наблюдается подъем уровня, достигающий в районе мыса Ямсале 2,5 м. Наибольшие величины уровня воды в Тазовской губе регистрируются в начале июля [2].

В Обской губе имеются хотя и замедленные, но ясно выраженные течения. В районе мыса Трёхбугорный наименьшая скорость течения составляет 0,06 м/с, наибольшая - 0,15 м/с. В средней и южной частях губы скорости течения достигают 0,3-0,4 м/с. При нагоне возникают обратные течения, а при сгоне скорости возрастают до 0,8 м/с. Однако интегральные скорости течения в Обской губе в направлении с юга на север сравнительно низки, зимой они составляют 0,01-0,03 м/с, летом - 0,06-0,08 м/с. Существенное влияние на изменение уровня воды и скорость течения в Обской губе оказывают морские приливы и отливы. У мыса Дровяной диапазон приливов колеблется от 1,8 до 2,1 м, близ устья р. Тамбей - 0,5-0,7 м, в бухте Новый Порт - 0,2-0,4 м. Приливные течения отмечаются и в дельте Оби [2, 18].

По температурному режиму Обская и Тазовская губы являются холодноводными. В обеих губах температура воды снижается с юга на север. Летом средняя температура воды по отдельным участкам Обской губы составляет 5-10 °С. В зимний период температура приближается к нулю, а у дна может приобретать и отрицательные значения в связи с проникновением соленых вод. Тазовская губа, будучи мелководной, прогревает-

ся в большей степени, чем Обская. Летом температура воды в Тазовской губе достигает 12-14 °С, а в ее южной части и в мелководных прибрежных зонах 18-22 °С. При этом разность температуры между поверхностными и придонными слоями воды не превышает 3 °С [18].

Большую часть года Обская и Тазовская губы покрыты льдом. В южной части Обской губы процесс формирования ледяного покрова начинается в первых числах октября и завершается в первой декаде ноября, в средней части губы образование прибрежного льда происходит в первой половине ноября, а сплошное замерзание растягивается до конца декабря. В северной части губы ледяной покров, как правило, не бывает сплошным - со стороны Карского моря вдается громадная клинообразная полынья с дрейфующим льдом, которая сохраняется в течение всей зимы. Своеобразным продолжением этой полыньи служит целый ряд разводий, достигающих южной части губы, также оказывающих влияние на гидротермический и газовый режимы водоема, особенно во время приливов [18].

Разрушение ледяного покрова под влиянием солнечной радиации и увеличения объема паводковых вод начинается в южной части Обской губы в мае. Средняя скорость продвижения волны вскрытия ледяного покрова уменьшается по мере продвижения на север от 49,6 км/сутки у мыса Каменного до 43, 2 км/сутки у о. Белого. В июне начинается вскрытие акватории губы под действием ветрового волнения. Полное очищение дельты ото льда наблюдается обычно в начале июня, северной части губы - в конце июля-начале августа [2, 18].

Химический состав вод Обской и Тазовской губ в значительной степени определяется составом вод их притоков. Только в северной части Обской губы на состав вод заметное влияние оказывает Карское море. В южной и средней частях Обской губы общая минерализация колеблется в летний период в пределах 78-138 мг/л, в среднем равняясь 101,7 мг/л, в Тазовской губе - от 41 до 98 мг/л, при средней величине 59,6 мг/л. В результате притока морских вод минерализация в северной части Обской губы возрастает до 242-11998 мг/л, в среднем до 7335,3 мг/л. В зимний период в южной части Обской губы общая сумма ионов достигает значений, превышающих 200 мг/л [2, 19].

В северной части Обской губы под воздействием морских вод происходит не только увеличение общей минерализации вод, но и смена доминирующего комплекса ионов - преобладающая роль речных гидрокарбонатно-кальциевых ионов замещается морскими хлоридно-натриевыми ионами. Концентрация хлоридов в летнее время достигает 6543 мг/л, сумма натрия и калия - 4245 мг/л, магния - 346 мг/л, кальция - 130 мг/л, гидрокарбонатов - 122 мг/л. Большая часть содержащейся в речной воде органики осаждается в барьерной зоне так называемого «маргинального фильтра», что стимулирует исключительное развитие здесь бактерий и последующих связанных с ними звеньев биоценоза

[19, 20].

Воды Обской и Тазовской губ даже в период открытой воды имеют сравнительно невысокие концентрации кислорода, что связано с активным поглощением этого элемента донной взвесью, богатой органическими веществами. В период открытой воды концентрация кислорода в воде обеих губ колеблется в пределах 7-13,5 мг/л. Но с наступлением ледостава и прекращением поступления кислорода из атмосферы происходит постепенное снижение содержания элемента в воде. В этот период низкие концентрации кислорода имеют и воды, приносимые в эстуарии реками. Наиболее существенное снижение содержания кислорода в южной части Тазовской губы (до 30-50 % насыщения) происходит уже в конце ноября-начале декабря, в южной части Обской губы - в конце декабря. В январе-марте вся южная часть Тазовской губы и значительный район южного участка Обской губы находятся под влиянием замора. В Обской губе замор распространяется с юга на север вдоль восточного берега, а в Тазовской губе он более выражен у западного берега. К концу мая-началу июня заморная зона достигает своих максимальных размеров, охватывая практически всю южную часть Обской губы и большую часть Тазовской

губы, за исключением незначительной части ее северной акватории. В Обской губе в этот период зона свежей воды имеется только в виде узкой полосы у западного берега, где концентрируется рыба. На южных участках губы в районе Салеты, Паюты, Ой-Яхи полный замор наблюдается почти ежегодно, в бухте Новый-Порт и севернее замор случается редко [21]. В незаморной зоне Обской и Тазовской губ концентрация кислорода составляет зимой 72-94 % нормального насыщения. На этом участке сдерживающую роль в развитии замора в эстуариях играет поступление насыщенной кислородом воды малых рек [2, 18-21].

Весеннее освежение вод в Обской губе обычно начинается в конце мая-начале июня и происходит в течение 7-15 сут. Определяющую роль в этом процессе играет речной сток. Разрушение заморной зоны в Тазовской губе наступает на 10-14 дней позже, чем в Обской губе, что прежде всего связано с более поздним вскрытием ее основных притоков. Установлено [18], что заморные воды в Обской губе не просто разбавляются весенними водами Оби, а вытесняются достаточно компактной массой, образуя продвигающийся на север гидрофронт. Соединившись в середине июня с заморными водами Тазовской губы, масса заморных вод продолжает движение к устью Обской губы, постепенно смешиваясь с морскими водами.

Таким образом, весьма характерным для Обь-Тазовской устьевой области является высокая динамичность рассмотренных абиотических факторов, что существенно осложняет реализацию жизненного цикла обитающих здесь рыб.

Характер миграций рыб Обь-Тазовской устьевой области

Пресноводная ихтиофауна Арктики представлена 116 видами рыб, из которых 41 вид составляют рыбы трех семейств: лососевые, сиговые и хариусовые [22]. В водоемах (реках, озерах и водохранилищах) Сибири обитают (без учета изредка и в небольшом числе заходящих на нагул в устья рек, впадающих в Северный Ледовитый океан, кеты Oncorhynchus keta и горбуши O. gorbuscha) 96 видов пресноводных костных рыб, из них 33 вида являются эндемиками Байкала, а 16 видов - акклиматизантами, вселенными в водоемы Средней и Южной Сибири случайно или целенаправленно [23]. В водоемах АПС отмечено 39 видов рыб [24], из которых в Обской и Тазовской губах обитает два представителя рыбообразных - японская (тихоокеанская) и сибирская миноги и 35 видов пресноводных костных рыб [25].

В северной части Обской губы встречаются и типично морские рыбы, из которых сельдь Clupea pallasii, двурогий ицел Icelus spatula, арктический шлемоносец Gymnacanthus tricuspis, пинагор Cyclopterus lumpus, обыкновенный липарис Liparis liparis, камбала-ерш Hippoglossoides platissoides limandoides, полярная камбала Liopseta glacialis, сайка Boreogadus saida и навага Eleginus navaga в Обской губе малочисленны и ведут преимущественно прибрежно-придонный образ жизни; объектами промысла являются только сравнительно многочисленные сайка и навага [9]. В районе смешения пресных и соленых вод встречается 14 видов, из которых преобладают представители пресноводных рыб, заходящие сюда на нагул и зимовку. Но лишь ряпушка и омуль образуют в отдельные сезоны года в районе гидрофронта промысловые скопления. Типично солоноватоводным видом, совершающим протяженные миграции в соленых и пресных водах, является только омуль Coregonus autumnalis [9, 26].

Видовой состав рыб Обской и Тазовской губ в значительной мере сходен. Особенно заметно такое сходство по составу сиговых, но омуль в Тазовской губе не обитает, а лещ встречается здесь редко. Не отмечены в Тазовской губе (включая притоки) щиповка Cobitis melanoleuca и четырехрогий бычок, или рогатка Triglopsis quadricornis, которые, скорее всего, здесь есть. Морские рыбы в Тазовской губе отсутствуют [15, 26].

Неоднородные и динамичные условия обитания гидробионтов в Обской и Тазовской губах, особенно по фактору солености вод и в связи с заморными явлениями, оказывают

существенное влияние на многие черты экологии рыб этих эстуарных районов, в т. ч. на характер миграций. Типично проходных видов, нагуливающихся в морских водах, а на нерест поднимающихся в пресные воды, здесь нет. Лишь по нечетным годам в южной части Обской губы встречается в уловах в небольшом числе горбуша Oncorhynchus gorbuscha, приходящая сюда от берегов Кольского п-ва [3].

Жизненный цикл большинства видов рыб Обь-Тазовской области проходит в пресных водах. К полупроходным видам, зимующим в условиях незаморной солоноватоводной среды, а на нагул и нерест мигрирующим в реки, относятся прежде всего сиговые. Однако некоторые локальные популяции сиговых рыб, например, из рек Пур и Таз всю жизнь проводят в пресной воде и в солоноватые воды не выходят [26]. Избегают соленых вод и такие виды, как осетр, стерлядь и азиатская корюшка. Для корюшки эта особенность в других частях ареала не характерна - только в басс. Обской губы ее жизнь в значительной мере связана с пресными водами и в меньшей степени - со слабосолеными [27].

Не только полупроходные, но и типично туводные виды рыб Обь-Тазовской устьевой области совершают в течение года довольно протяженные миграции. Весной сразу после исчезновения замора щука Esox lucius, язь Leuciscus idus, плотва Rutilus rutilus, сибирский елец Leuciscus leuciscus baicalensis, окунь Perca fluviatilis и ерш Gymnocephalus cernuus в массе заходят в реки и их пойменную систему, где нагуливаются и нерестятся. Основные участки нагула и размножения карповых рыб, являющихся фитофилами, расположены преимущественно в южной зоне губы, включая притоки. Но часть популяций этих рыб нерестится и в северных притоках губы. Встречается в небольшом числе в пресных и даже солоноватых водах и лещ Abramis brama, который использует в водоемах басс. Оби в качестве нерестового субстрата не только растительность, но и песчаный грунт. Весной 2004 г. заход половозрелого леща отмечен П. В. Исаковым в р. Тадебеяха [17].

В притоках южной части Обской губы расположены места нереста и фитофильно-литофильных рыб - азиатской корюшки и ерша, которые практически не лимитированы здесь нерестовым субстратом. Их нерест происходит как в самих губах, так и в притоках. Корюшка, кроме того, нерестится и в северной части Тазовской губы в реках Адерпоюта, Антипоюта и Чугоряха. Нерестовая миграция этих видов начинается еще подо льдом в апреле-мае, когда сравнительно высокие концентрации рыб отмечаются у Нового Порта, во второй декаде июня корюшка и ерш уже регистрируются в дельте Оби и в устьях нерестовых рек [28].

В северной части Обской губы летом чаще всего встречаются омуль, ряпушка, ледови-томорская рогатка и полярная камбала. В маловодные годы значительная часть популяций муксуна и чира не мигрирует в Обь, а остается в дельте и южных районах Обской губы. В районе Кутопьюганских салм встречается преимущественно молодь муксуна, и лишь незначительную часть составляют пропускающие нерест особи, но в маловодный 2004 г. здесь доминировали половозрелые особи. Основные причины такого поведения муксуна и чира в маловодные годы - низкий уровень воды в пойменных водоемах (со-рах) Нижней Оби, их существенный прогрев и неблагоприятный для рыб кислородный режим [26, 29].

В связи с миграцией рыб в южные участки губ летом в средней части Обской губы из сиговых остается преимущественно ряпушка. После нереста в эту зону акватории мигрируют на нагул корюшка и ерш. За ершом как основным объектом питания следует налим. Миграция корюшки происходит главным образом вдоль западного побережья Обской губы и по скорости своего продвижения на север опережает ерша. Основным объектом питания обоих видов в этом районе являются многочисленные ракообразные. Кроме того, в средней части Обской губы и северной части Тазовской губы летом нагуливаются в небольшом числе осетр и стерлядь. Более 80 % уловов придонных рыб приходится на ерша. Особенно значительные концентрации этого представителя семейства окуневых формируются в конце августа-начале сентября в прибрежных районах между

створами мыс Парусный - мыс Трехбугорный и мыс Каменный - р. Нурмаяха. В пелагиали средней части Обской губы на глубине более 6 м ерш не образует столь значительных концентраций, хотя также является наряду с корюшкой доминирующим по численности видом [15].

Тазовская губа в летний период представляет собой нагульный водоем для большинства видов рыб, включая зимующих в Обской губе. В северной части Тазовской губы нагуливается, кроме ряпушки и молоди сиговых, большое число половозрелых, но пропускающих нерест особей муксуна, нельмы и чира. Корюшка не заходит на нерест в реки средней и южной части Тазовской губы, а осетровые не мигрируют на нагул в дельты Пура и Таза [28].

В связи со значительной протяженностью Обской губы сроки нереста и нагула рыб в отдельных ее частях заметно различаются. Биологическая весна в северной части губы отстает от южной в среднем на один месяц и вступает в полную силу только в июле. В это время здесь происходит размножение весенненерестящихся видов и начинается миграция омуля в реки на нагул. Во время прилива, когда температура воды понижается, а соленость возрастает, омуль кормится в пределах устьевых участков рек, а с наступлением отлива возвращается в губу. Этот процесс длится до конца июля и прекращается по мере прогрева воды. Дальнейший нагул омуля полностью происходит в водах губы, преимущественно на ее мелководных участках [28].

Основной нагул рыб происходит в этот период на высококормных дельтовых участках рек, впадающих в южные части эстуариев. Основу численности составляют здесь ряпушка и молодь других сиговых рыб; половозрелые особи рыб этого семейства нагуливаются в основном в пойме рек Нижней Оби. Несколько позднее к дельте Оби подходят осетр и стерлядь, где неполовозрелые особи остаются в течение всего летнего периода. Высокая численность ряпушки наблюдается в пределах всей южной части Обской губы, а в средней и северной частях такие концентрации встречаются лишь вдоль узкой прибрежной зоны [26, 28].

В конце июля-начале августа происходят значительные изменения в распределении рыб по акватории губ, особенно Обской губы. Связано это с завершением летнего нагула и началом нерестовой миграции половозрелой части стад сиговых рыб к местам размножения. Из сиговых непосредственно в Обской губе размножаются ряпушка (в бухте Новый Порт и в районе мыса Каменный) и сиг-пыжьян (в районе мыса Каменный), а также, возможно, чир. В Тазовской губе нерест сиговых не отмечен в связи с заморными в этом районе явлениями. Ряпушка поднимается из этой губы на нерест в р. Мессояху [17, 28].

Зимовальная миграция рыб в Обь-Тазовской устьевой области начинается, как правило, с началом ледостава - в конце октября-начале ноября. Сигналом к началу миграции служит снижение растворенного в воде кислорода. К этому времени основная масса сиговых рыб, скатывающихся после нереста, успевает зайти в эстуарии. В Тазовской губе зимовальная миграция начинается раньше, чем в Обской, и происходит преимущественно вдоль восточного берега, в то время как в Обской губе - в основном вдоль западного берега. Наиболее массовый ход рыбы в Тазовской губе наблюдается при снижении растворенного кислорода менее 65 % от нормального насыщения [28].

Первыми в северную незаморную часть Обской губы начинают перемещаться взрослые особи рыб. Молодь сигов, которая на протяжении всего лета нагуливается в прибрежных мелководных зонах, уходит из них по мере наступления замора. Нередки случаи гибели молоди в отчлененных заморным фронтом бухтах и заливах [17].

Распределение в незаморной зоне Обской и Тазовской губах скоплений зимующих рыб неравномерное и определяется, прежде всего, степенью толерантности того или иного вида к солености воды. Из сиговых стараются избегать соленых вод чир, пелядь и сиг-пыжьян, численность которых в подледный период закономерно снижается от створа Новый Порт-Ямбург к створу мыс Каменный - мыс Трехбугорный. Зимовка этих

рыб происходит в самых южных районах незаморной зоны. Муксун также предпочитает зимовать в пресной воде, но его численность к северу возрастает, достигая максимума в районе Яптик-Сале. Еще более устойчивыми к солености являются из сиговых омуль, ряпушка и нельма. Для омуля обитание в солоноватоводной среде типично, а присутствие здесь ряпушки и нельмы носит временный характер, связанный, прежде всего, с более благоприятными условиям их нагула. Большую часть зимы ряпушка и нельма проводят в пресной зоне средней части Обской губы. В течение всего подледного периода сиговые постоянно перемещаются в пределах незаморной зоны в поисках пищи. В южной части губы зимует осетр, нельма, ерш, налим. Корюшка и ерш не заходят в массе далеко на север и зимуют в основном в районе мыса Каменного и Трехбугорного - нагульные и зимовальные участки этих видов в значительной мере перекрываются. На участке от мыса Каменного до Яптик-Сале в зимних уловах нередко присутствует минога [28].

Определяющую роль в распределении рыб в Обской губе в зимний период играют заморные явления [18]. Большинство зимующих в губе видов рыб начинает испытывать угнетение дыхания при 30-50 % насыщения кислорода в воде; при подходе заморных вод эти рыбы мигрируют на участки с более благоприятным газовым режимом. В апреле - мае в южной части губы незаморная зона остается лишь в виде узкой полосы, где скапливаются рыбы. С приближением весны и началом процесса освежения вод большинство популяций рыб мигрирует к границе распространения заморного фронта. Особенно хорошо выражена эта миграция у корюшки, ряпушки и ерша, у которых такое перемещение происходит задолго до прорыва заморной зоны. Однако в случае аномального климата, как это наблюдалось весной 2007 г., рыбы оказываются в заморной «ловушке» и в большом количестве погибают [17, 30].

В завершение анализа следует отметить, что на характер миграций рыб Обь-Тазовской устьевой области оказывает влияние антропогенный фактор: рыболовство, загрязнение водоемов и др. Так, например, в качестве одной из причин ухода существенной части популяции чира из Тазовской губы в Обскую и Нижнюю Обь называют [30] прокладку через Тазовскую губу Находкинского газопровода. Потенциальную угрозу благополучию рыбного населения Обской губы представляет начавшийся процесс добычи и транспортировки северным морским путем газа Южно-Тамбейского месторождения [6]. Однако целенаправленные исследования влияния указанного фактора на миграции рыб Обь-Тазовской области не проводились, хотя и весьма актуальны.

Заключение

На основании изложенной информации правомерно сделать заключение о том, что в динамичных и нередко экстремальных условиях обитания у пресноводных рыб Обь-Та-зовской устьевой области сформировался комплекс адаптаций, включающий миграции, направленный на оптимизацию жизненного цикла этих гидробионтов. В зимний период, когда практически вся северная половина Обской губы подвержена влиянию соленых вод Карского моря, рыбы находятся в пресных водах южной половины эстуария, в Тазовской губе и дельте. Лишь ряпушка, нельма и омуль совершают в этот период года нагульные миграции в солоноватых водах средней части Обской губы. В конце зимы и весной по мере наступления заморных вод все виды рыб перемещаются на незаморные участки эстуариев и их притоки. Весенне-летний нагул рыб и нерест видов, размножающихся весной, проходит в пресных водах южных участков эстуариев, дельте и притоках. Имеются различия в характере миграций между туводными и полупроходными видами рыб, что обусловлено, прежде всего, особенностями их размножения. В процессе дальнейших исследований особое внимание следует уделять влиянию на различные стороны экологии рыб Обь-Тазовской устьевой области антропогенного фактора, прежде всего загрязнения вод, поступающих со стоком р. Оби, а также в процессе добычи и транспортировки по акватории Обской губы нефти и газа.

Л и т е р а т у р а

1. Брызгало В. А., Иванов В. В. Роль антропогенного фактора в формировании современного гидролого-экологического состояния рек Севера и Арктики России // Экол. химия. - 2004. - № 13. - С. 79-92.

2. Никаноров А. М., Брызгало В.А. Реки России. Часть II. Реки Европейского Севера и Сибири (гидрохимия и гидроэкология). - Ростов-на-Дону: «НОК», 2010. - 296 с.

3. Богданов В. Д. Состояние ихтиофауны Нижней Оби // Экол. исследования на Ямале: итоги и перспективы. - Салехард: Изд-во Красный Север. - 2005. - С. 40-49.

4. Крохалевский В. Р., Степанов С. И., Вылежинский А. В., Тунге В. Е. Проблемы использования водных биологических ресурсов эстуариев Карского моря // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. - Томск: ТГУ. - 2011. - С. 218-221.

5. Матковский А. К., Кочетков П. А., Степанова С. И., Абдуллина Г. Х. Экологическое обоснование создания рыбохозяйственной заповедной зоны и снижения антропогенной нагрузки на экосистему Обь-Тазовской устьевой области // Вестник рыбохоз. науки. - 2014. - Т. 1, № 2. - С.12-26.

6. Голубчиков С. Н., Книжников А. Ю., Некоторые экологические последствия для морских и прибрежных ландшафтов Обской губы при реализации проекта «Ямал-СПГ». Материалы VIII Международной конференции «Реки Сибири и ДВ». - Иркутск. - 2013. - С. 115-120.

7. Госькова И. П., Мельниченко О. А. Морфологические аномалии и травмы у четырех видов сиговых рыб в период нерестовой миграции в уральских притоках Оби // Вестн. АГТУ. Сер. рыб. х-во.

- 2015. - № 3. - С. 15-24.

8. Кузнецов В. В., Ефремкин И. М., Аржанова Н.Г., Гангнус И.А.. Ключарева Н. Г., Лукьянова О. Н. Современное состояние экосистемы Обской губы и ее рыбохозяйственное значение // Вопр. промысловой океанологии. - 2008. - Вып. 5, № 2. - С. 129-153.

9. Экосистема Карского моря. Отв. ред. Прищепа Б. Ф. - Мурманск: Изд-во НИИРО, 2008. - 261 с.

10. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Отв. ред. Поддубный А. Г. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 336 с.

11. Макеев C. C., Семенченко А. Ю. Изучение миграций рыб на Сахалине // Ареалы, миграция и другие перемещения диких животных. - Владивосток, 2014. - С. 171-175.

12. Поведение рыб: материалы докладов 5 Всероссийской конференции, Борок, 8-9 нояб., 2014. -М.: Полиграф-плюс, 2014. - 307 с.

13. Hufgard H., Adam B., Schwevers U. Ergebnisse des Aufstiegsmonitorings an Europas groSSter Fis-chaufstiegs-anlage an der Elbe in Geesthacht // KW-Korresp. Wasserwirt. - 2015. - Vol. 8, № 1. - P. 27-35.

14. Brönmark C., Hulthén K., Nilsson P. A., Skov C., Hansson L. A., Brodersen J., Chapman B. B. There and back again: Migration in freshwater fishes // Can. J. Zool. - 2014. - Vol. 92, № 6. - P. 467-479.

15. Матковский А. К., Степанов С. И. Ихтиофауна, миграции и особенности сезонного распределения рыб в Обской губе // Биол. ресурсы прибрежья российской Арктики. - М.: Изд-во ВНИРО, 2000.

- С. 74-86.

16. Введенский О. Г. Организация миграционного цикла рыб в составе рыбоохранного комплекса гидроузла // Вестн. ПГТУ. Сер. Лес, экол., природопользование. - 2014. - № 4. - С. 74-84.

17. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. Отв. ред. Павлов Д. С., Мочек А. Д. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 596 с.

18. Семенова Л. А., Князева Н. С., Степанова В. Б., Дергач С. М., Алексюк В. А. Среда обитания рыб в низовьях реки Обь и эстуариях // М-лы симпоз. «Биол. ресурсы прибрежья Российской Арктики». - М.: ВНИРО, 2000. - С. 133-136.

19. Четверова А. В., Потапова Т. М. Гидролого-гидрохимические особенности рек арктической зоны Западной Сибири // Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана. Материалы III регион. конф. молодых ученых. - Петрозаводск, 2008. - С. 51-56.

20. Иванова И. М., Брызгало В. А. Многолетняя и сезонная динамика гидрохимических показателей состояния водной среды в Обско-Тазовской устьевой области // Человек и Север: Антропология, археология, экология. Материалы Всерос. конф. - Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. - Вып. 1.

- С. 329-332.

21. Матковский А. К., Степанов С. И., Вылежинский А. В. О гибели рыб в Обской губе от зимнего замора // Мат-лы Междунар. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». - Новосибирск, 2008. - С. 313-318.

22. Решетников Ю. С. Ихтиофауна Арктики // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России. - Апатиты : Изд. КНЦ РАН, 2007. - С. 7-33.

23. Попов П. А. Видовой состав и характер распространения рыб на территории Сибири // Вопр. ихтиологии. - 2009. - Т.49, № 4. - С. 451-463.

24. Попов П. А. Пресноводные рыбы арктического побережья Сибири // Вестник ТГУ. - 2015.

- №. 4. - С. 6-25.

25. Попов П.А. Рыбы Субарктики Западной Сибири. - Новосибирск: НГУ, 2013. - 206 с.

26. Исаков П. В., Селюков А. Г. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы. - Тюмень: Изд-во ТюГУ, 2010. - 184 с.

27. Зюганов В. В. Фауна СССР. Рыбы. Семейство корюшковых мировой фауны. - Л.: Наука, 1991.

- Т. 5, Вып. 1. - 261 с.

28. Матковский А. К. Рыбы Обской и Тазовской губы Карского моря // Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 311-325.

29. Кузнецов В. В., Кузнецова Е. Н., Ключарева Н. Г., Гангнус И. А., Белорусцева С. А., Широков Д. А. Экология размножения сиговых рыб Coregonidae в Обской губе Карского моря. - М.: Изд-во ВНИРО, 2011. - 136 с.

30. Исаков П. В., Сиговые рыбы в Обской губе: половые циклы, состояние жизненно-важных органов // Автореф. дис... к. б. н. - Борок: ИБВВ, 2009. - 21 с.

R e f e r e n с e s

1. Bryzgalo V. A., Ivanov V. V. Rol' antropogennogo faktora v formirovanii sovremennogo gidrologo-ekologicheskogo sostoianiia rek Severa i Arktiki Rossii // Ekol. khimiia. - 2004. - № 13. - S. 79-92.

2. Nikanorov A. M., Bryzgalo V.A. Reki Rossii. Chast' II. Reki Evropeiskogo Severa i Sibiri (gidrokhimiia i gidroekologiia). - Rostov-na-Donu: «NOK», 2010. - 296 s.

3. Bogdanov V. D. Sostoianie ikhtiofauny Nizhnei Obi // Ekol. issledovaniia na Iamale: itogi i perspektivy.

- Salekhard: Izd-vo Krasnyi Sever. - 2005. - S. 40-49.

4. Krokhalevskii V. R., Stepanov S. I., Vylezhinskii A. V., Tunge V. E. Problemy ispol'zovaniia vodnykh biologicheskikh resursov estuariev Karskogo moria // Vodnye ekosistemy Sibiri i perspektivy ikh ispol'zovaniia. - Tomsk: TGU. - 2011. - S. 218-221.

5. Matkovskii A. K., Kochetkov P. A., Stepanova S. I., Abdullina G. Kh. Ekologicheskoe obosnovanie sozdaniia rybokhoziaistvennoi zapovednoi zony i snizheniia antropogennoi nagruzki na ekosistemu Ob'-Tazovskoi ust'evoi oblasti // Vestnik rybokhoz. nauki. - 2014. - T. 1, № 2. - S.12-26.

6. Golubchikov S. N., Knizhnikov A. Iu., Nekotorye ekologicheskie posledstviia dlia morskikh i pribrezhnykh landshaftov Obskoi guby pri realizatsii proekta «Iamal-SPG». Materialy VIII Mezhdunarodnoi konferentsii «Reki Sibiri i DV». - Irkutsk. - 2013. - S. 115-120.

7. Gos'kova I. P., Mel'nichenko O. A. Morfologicheskie anomalii i travmy u chetyrekh vidov sigovykh ryb v period nerestovoi migratsii v ural'skikh pritokakh Obi // Vestn. AGTU. Ser. ryb. kh-vo. - 2015. - № 3.

- S. 15-24.

8. Kuznetsov V. V., Efremkin I. M., Arzhanova N.G., Gangnus I.A.. Kliuchareva N. G., Luk'ianova O. N. Sovremennoe sostoianie ekosistemy Obskoi guby i ee rybokhoziaistvennoe znachenie // Vopr. promyslovoi okeanologii. - 2008. - Vyp. 5, № 2. - S. 129-153.

9. Ekosistema Karskogo moria. Otv. red. Prishchepa B. F. - Murmansk: Izd-vo NIIRO, 2008. - 261 s.

10. Ekologicheskie faktory prostranstvennogo raspredeleniia i peremeshcheniia gidrobiontov. Otv. red. Poddubnyi A. G. - SPb.: Gidrometeoizdat, 1993. - 336 s.

11. Makeev C. C., Semenchenko A. Iu. Izuchenie migratsii ryb na Sakhaline // Arealy, migratsiia i drugie peremeshcheniia dikikh zhivotnykh. - Vladivostok, 2014. - S. 171-175.

12. Povedenie ryb: materialy dokladov 5 Vserossiiskoi konferentsii, Borok, 8-9 noiab., 2014. - M.: Poligraf-plius, 2014. - 307 s.

13. Hufgard H., Adam B., Schwevers U. Ergebnisse des Aufstiegsmonitorings an Europas groSSter Fischaufstiegs-anlage an der Elbe in Geesthacht // KW-Korresp. Wasserwirt. - 2015. - Vol. 8, № 1. - P. 27-35.

14. Brönmark C., Hulthen K., Nilsson P. A., Skov C., Hansson L. A., Brodersen J., Chapman B. B. There and back again: Migration in freshwater fishes // Can. J. Zool. - 2014. - Vol. 92, № 6. - P. 467-479.

15. Matkovskii A. K., Stepanov S. I. Ikhtiofauna, migratsii i oso-bennosti sezonnogo raspredeleniia ryb v Obskoi gube // Biol. resursy pribrezh'ia rossiiskoi Arktiki. - M.: Izd-vo VNIRO, 2000. - S. 74-86.

16. Vvedenskii O. G. Organizatsiia migratsionnogo tsikla ryb v sostave rybookhrannogo kompleksa gidrouzla // Vestn. PGTU. Ser. Les, ekol., prirodopol'zovanie. - 2014. - № 4. - S. 74-84.

17. Ekologiia ryb Ob'-Irtyshskogo basseina. Otv. red. Pavlov D. S., Mochek A. D. - M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2006. - 596 s.

18. Semenova L. A., Kniazeva N. S., Stepanova V. B., Dergach S. M., Aleksiuk V. A. Sreda obitaniia ryb v nizov'iakh reki Ob' i estuariiakh // M-ly simpoz. «Biol. resursy pribrezh'ia Rossiiskoi Arktiki». - M.: VNIRO, 2000. - S. 133-136.

19. Chetverova A. V., Potapova T. M. Gidrologo-gidrokhimicheskie osobennosti rek arkticheskoi zony Zapadnoi Sibiri // Vodnaia sreda i prirodno-territorial'nye kompleksy: issledovanie, ispol'zovanie, okhrana. Materialy III region. konf. molodykh uchenykh. - Petrozavodsk, 2008. - S. 51-56.

20. Ivanova I. M., Bryzgalo V. A. Mnogoletniaia i sezonnaia dinamika gidrokhimicheskikh pokazatelei sostoianiia vodnoi sredy v Obsko-Tazovskoi ust'evoi oblasti // Chelovek i Sever: Antropologiia, arkheologiia, ekologiia. Materialy Vseros. konf. - Tiumen': Izd-vo IPOS SO RAN, 2009. - Vyp. 1. - S. 329-332.

21. Matkovskii A. K., Stepanov S. I., Vylezhinskii A. V. O gibeli ryb v Obskoi gube ot zimnego zamora // Mat-ly Mezhdunar. konf. «Sovremennoe sostoianie vodnykh bioresursov». - Novosibirsk, 2008. - S. 313-318.

22. Reshetnikov Iu. S. Ikhtiofauna Arktiki // Sovremennye issledovaniia ikhtiofauny arkticheskikh i iuzhnykh morei evropeiskoi chasti Rossii. - Apatity : Izd. KNTs RAN, 2007. - S. 7-33.

23. Popov P. A. Vidovoi sostav i kharakter rasprostraneniia ryb na territorii Sibiri // Vopr. ikhtiologii. -

2009. - T.49, № 4. - S. 451-463.

24. Popov P. A. Presnovodnye ryby arkticheskogo poberezh'ia Sibiri // Vestnik TGU. - 2015. - №. 4. - S. 6-25.

25. Popov P. A. Ryby Subarktiki Zapadnoi Sibiri. - Novosibirsk: NGU, 2013. - 206 s.

26. Isakov P. V., Seliukov A. G. Sigovye ryby v ekosisteme Obskoi guby. - Tiumen': Izd-vo TiuGU,

2010. - 184 s.

27. Ziuganov V. V. Fauna SSSR. Ryby. Semeistvo koriushkovykh mirovoi fauny. - L.: Nauka, 1991. - T. 5, Vyp. 1. - 261 s.

28. Matkovskii A. K. Ryby Obskoi i Tazovskoi guby Karskogo moria // Ekologiia ryb Ob'-Irtyshskogo basseina. - M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2006. - S. 311-325.

29. Kuznetsov V. V., Kuznetsova E. N., Kliuchareva N. G., Gangnus I. A., Belorustseva S. A., Shirokov D. A. Ekologiia razmnozheniia sigovykh ryb Coregonidae v Obskoi gube Karskogo moria. - M.: Izd-vo VNIRO,

2011. - 136 s.

30. Isakov P. V., Sigovye ryby v Obskoi gube: polovye tsikly, sostoianie zhiznenno-vazhnykh organov // Avtoref. dis... k. b. n. - Borok: IBVV, 2009. - 21 s.

^iMSr^Sr