Состав сообщества зоопланктона эпипелагиали северо-восточной части Охотского моря и трофический статус доминирующих видов по данным анализа соотношений стабильных изотопов d13C и d15N

2007

Известия ТИНРО

Том 148

УДК 591.524.12

К.М. Горбатенко, С.И. Кияшко

СОСТАВ СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ И ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА СООТНОШЕНИЙ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ 513C И 515N

Приведены результаты исследования состава, структуры и сезонной динамики планктонных сообществ в северо-восточной части Охотского моря в 2003 и 2005 гг. Основу биомассы зоопланктона составляли копеподы, эвфаузииды, сагитты, в меньшей степени гиперииды. В различные сезоны 10 доминирующих видов зоопланктона составляли от 92,1 до 97,7 % по биомассе. Данные по изотопному составу углерода и азота планктонных организмов северо-восточной части Охотского моря позволили провести сравнение трофического статуса основных групп зоопланктона, который возрастает в ряду: всеядные копеподы < эвфаузииды < < гиперииды < хетогнаты. Показаны временные вариации изотопного состава массовых видов зоопланктона, отражающие сезонные перестройки в трофической структуре планктонных сообществ.

Gorbatenko K.M., Kiyashko S.I. Composition of zooplankton community in epipelagic zone of the north-eastern Okhotsk Sea and trophic status of dominating species as determined from 513C and 515N isotopes ratio // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 148. — P. 3-22.

Data on composition, structure, and seasonal dynamics of planktonic communities in the north-eastern Okhotsk Sea in 2003 and 2005 are presented. Copepods, euphausiids, arrowworms, and to a less degree hyperiids constituted the main part of zooplankton biomass. In different seasons, 10 dominating zooplankton species composed from 92.1 to 97.7 % of total zooplankton biomass. Data on the carbon and nitrogen isotopic composition of planktonic organisms allowed to compare trophic status of the main groups of zooplankton. The trophic status increased in the sequence: omnivorous copepods < euphausiids < hyperiids < arrowworms. Temporal variations of isotopic composition of the most abundant zooplankton species, reflecting seasonal changes of the community trophic structure, are shown.

Охотское море является одним из наиболее продуктивных районов Мирового океана (Налетова и др., 1997; Шунтов, 2001). Комплексные исследования Охотского моря с целью совершенствования принципов управления и рационального использования морских биоресурсов проводятся в ТИНРО-центре с 1980 г. (Шунтов, Дулепова, 1996). Важным разделом этих исследований является изучение кормовой базы промысловых рыб, которые представлены в пелагиали Охотского моря в основном планктофагами. Информация о составе, структуре и динамике планктонных сообществ является необходимой базой для построения моде-

лей потоков вещества и энергии в пищевых сетях экосистемы пелагиали моря, поддерживающих популяции нектона. Другим ключевым моментом в построении качественных натуральных схем являются трофические взаимоотношения и трофический статус массовых видов зоопланктона в экосистеме пелагиали.

В последние годы перспективным подходом к изучению пищевых взаимоотношений гидробионтов в морских экосистемах становится сравнительное изучение состава стабильных изотопов углерода и азота в мягких тканях организмов (Hobson et al., 2002; Iken et al., 2005; Le Loc'h, Hily, 2005; и др.). Изотопный состав углерода и азота зоопланктона, как и других гетеротрофных организмов, обусловлен составом пищи (DeNiro, Epstein, 1978, 1981), и в первую очередь изотопным составом фитопланктона, образующего основу всей трофической сети пелагиали. Содержание изотопа 13C мало изменяется по мере прохождения органического углерода, синтезированного первичными продуцентами, по пищевой цепи. Содержание 13C увеличивается примерно на 1 %о на каждом трофическом уровне пелагических пищевых цепей (Rau et al., 1983; Fry et al., 1984), в целом отражая изотопный состав фитопланктона в данном регионе (Schell et al., 1998).

Азот животных в гораздо большей степени обогащается тяжелым изотопом относительно азота усвоенной пищи, что приводит к увеличению содержания 15N на каждом трофическом уровне в среднем на 3,4 %0 (Minagawa, Wada, 1984; Vander Zanden, Rasmussen, 2001). Таким образом, более хищные животные показывают закономерно более высокое содержание 15N, а всеядные виды обогащаются изотопом 15N по мере включения все большей доли гетеротрофных организмов в пищу. Это позволяет определять трофический статус отдельных видов консументов при сравнительном изучении изотопного состава азота планктонного сообщества (Wada et al., 1987; Schmidt et al., 2003), а также относительную степень всеядности отдельных видов зоопланктона (Sommer et al., 2005).

Целью настоящей работы является обобщение количественной информации по составу, структуре, сезонной динамике планктонных сообществ эпипелагиали северо-восточной части Охотского моря, а также определение трофического статуса доминирующих видов зоопланктона по данным анализа соотношений стабильных изотопов углерода и азота.

Материалом для настоящей работы послужили сборы многолетних комплексных съемок ТИНРО-центра в пелагиали Охотского моря, проведенные в различные сезоны. При анализе материалов по видовому составу зоопланктона за основу взяты данные, полученные осенью 2003 г. и весной—летом 2005 г., когда были проведены специальные исследования по стабильным изотопам. Съемки были выполнены по сетке станций, относительно равномерно охватывающих всю северо-восточную акваторию Охотского моря (рис. 1).

Полевые исследования включали сбор сетного планктона, определение видового состава и анализ собранных проб с дальнейшей статистической обработкой в соответствии с принятыми в ТИНРО-центре методиками (Рекомендации ..., 1984). Обловы проводились большой сетью Джеди (БСД) с площадью входного отверстия 0,1 м2 и фильтрующим конусом, изготовленным из капронового сита с ячеей размером 0,168 мм, тотальными обловами слоя 200-0 м и дно-0 м, если глубины были меньшими. Пробы для определения изотопного состава планкте-ров были собраны сетью БОНГО (диаметр 60 см, площадь входного отверстия 0,2825 м2, ячея 500 мкм, скорость траления около 2 уз) со счетчиком для определения объема профильтрованной воды.

Обработка планктона проводилась фракционным методом в соответствии с методикой (Рекомендации ..., 1984) и состояла из следующих этапов.

1. Разделение планктона на три размерные группы (фракции) при помощи 3 сит с различной ячеей: мелкую (животные длиной до 1,2 мм), среднюю (1,23,5 мм) и крупную (более 3,5 мм).

Рис. 1. Схема станций отбора проб планктона для определения стабильных изотопов 513C и 515N

Fig. 1. Scheme of stations where plankton was collected for determination of 513C and 515N stable isotopes

2. При наличии фитопланктона (в мелкой и средней фракции) он отделялся от зоопланктона. Биомасса фитопланктона определялась вычитанием из биомассы сестона биомассы зоопланктона, которая, в свою очередь, определялась переводом его численности в биомассу посредством пересчетов по стандартным сырым массам или номограммам Л.Л. Численко (1968).

3. Определение биомассы каждой фракции в волюминометре В.А. Яшнова (1959).

4. Подсчет численности видов и измерение линейной длины планктеров проводился для мелкой и средней фракций в камере Богорова с секциями, для крупной — тотально. Стандартные сырые массы (размерно-весовые характеристики) определены по Е.А. Лубны-Герцык (1953), Л.В. Микулич, Н.А. Родионову (1975) и собственным наблюдениям (Борисов и др., 2004).

Фракционный анализ проб планктона дает возможность более конкретно судить о зрелости планктонных сообществ, оценивать кормовую базу и обеспеченность пищей различных представителей нектона. При анализе количественного состава планктонных сообществ биомасса трех фракций суммировалась.

В связи с тем что основу крупной и средней фракций планктона составляли виды с большой амплитудой суточных вертикальных миграций (до 1000 м и более), значения биомассы на дневных станциях приводили к темному времени суток при помощи коэффициентов, которые представляют собой отношение средних значений биомассы, полученных по ночным и дневным уловам отдельно по каждому биостатистическому району.

При подсчете численности зоопланктона учитывали, что сеть Джеди, как и другие средства облова зоопланктона, обладает определенной селективностью, вследствие чего планктон недолавливается, а данные по биомассе получаются заниженными, при этом тем больше, чем подвижнее вид планктона. Поэтому при обработке проб на основании собственных наблюдений и литературных данных вводили эмпирические поправочные коэффициенты уловистости для сети Джеди, предложенные А.Ф. Волковым (1986, 1996): для эвфаузиид и сагитт до 10 мм — 3,0, 10-20 мм — 5,0, крупнее 20 мм — 10,0; для гипериид до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, крупнее 10 мм — 5,0; для копепод до 1,5 мм — 1,5, более крупных — 2,0; для малоподвижных форм (кишечнополостных, сальп, птеропод, полихет) коэффициент принимался равным 1,0.

Объем собранного и обработанного материала представлен в табл. 1.

5

л с с

о Z

m ^

s So

та X

\с

с &

о ^

СО

СЕ

с

s s-

CJ

с X

X &

cu

m <j о о С ,

а г! s °

Р Œ

та &

си С S си H

X

3

I I

с SX X

та

4 С

С СЕ

С

I

с

гс си

и

S-

с \с

та &

5

¡¿

с

6

О

СО LO cf СО

СО LO cf СО

- о Т1 LO~ со"

^СО^Т

к.

к

X £

S Ï

та ï а та -—- £р—'

ÏOI

онси

CUCUCJ

РЭ^О

ю о . о и

СО

юдо о^о

с^ s „ i л л а

CUSK

Для анализа стабильных изотопов углерода и азота брали пробы отдельных видов зоопланктона, состоящие из 5-100 особей (в зависимости от размеров организмов), промывали дистиллированной водой для удаления солей, затем высушивали в сушильном шкафу в течение 10-12 ч при температуре 80 0С, до полного обезвоживания, и хранили на борту судна в холодильнике при температуре минус 18 0С. Дальнейшую обработку проб проводили в береговых условиях. Пробы перетирали с помощью агатовой ступки и пестика, затем обезжиривали смесью хлороформа с метанолом (2 : 1), снова высушивали и использовали для анализа. Исследуемые нами образцы были обезжирены, чтобы исключить влияние липидов при интерпретации межвидовых вариаций 513C зоопланктона. Липиды, накапливающиеся в организмах, как правило, существенно обеднены изотопом 13C (DeNiro, Epstein, 1977), что приводит к значительным различиям по 513C между животными зоопланктона со сходным изотопным составом пищи, но разным содержанием жира (Sato et al., 2002).

Изотопный анализ выполняли в лаборатории стабильных изотопов Дальневосточного геологического института ДВО РАН c использованием системы, состоящей из элементного анализатора FlashEA-1112, интерфейса ConFlo-III и изотопного масс-спектрометра MAT-253 (Термоквест, Германия). Содержание изотопов 13С и 15N в образцах определяли в общепринятой форме как величины отклонений 5 в промилле от стандарта изотопного состава:

- 513С (%0) = [(13С/12С

для углерода

13C/12C )/13C/12C ]  1000;

стандарта стандарта

образца

[(15N, 1000.

14

N

для азота — ô 15N (%оо, - 15N/14N )/15N/14N ]

' стандарта ' ' стандарта

Все приведенные ниже значения ô13C и ô15N даны в отношении к общепринятым международным эталонам изотопного состава соответственно карбоната PDB и азота воздуха AIR. Для калибровки использовали стандарты IAEA CH-6, IAEA CH-7, IAEA N-1 и IAEA N-2, распространяемые Международным агентством по атомной энергии (Вена). Точность определения величин ô13C и ô15N составляла соответственно ±0,06 и ±0,10 %о.

Гидрологическая обстановка

В 2005 г. работы в северо-восточной части Охотского моря проводились в два этапа: на первом этапе основные работы проводились в апреле, на втором — в июне—июле (табл. 1). Весна 2005 г. в районе исследований, согласно заключению гидрологов экспедиции, складывалась по типу холодного года: в апреле положение ледовой кромки соответствовало холодному типу вод, на большей части исследованной акватории температура поверхностных вод варьировала от минус 1,0 до плюс 0,7 0C (табл. 1). Сильного цветения фитопланктона ниг-

де обнаружено не было, средняя величина его биомассы на исследованной акватории составляла 43 мг/м3 (табл. 2), поэтому общую фитоценотическую обстановку можно оценить как ранневесеннюю (предвегетационный период), предшествующую цветению фитопланктона.

Таблица 2

Сезонная изменчивость биомассы фито- и зоопланктона в северо-восточной части Охотского моря

Table 2

Seasonal changes of biomass phyto- and Zooplankton from the north-eastern Okhotsk Sea

Весна Лето Осень

Фитопланктон, мг/м3

43 243 9

Зоопланктон, мг/м3/%

Мелкий Средний Крупный Мелкий Средний Крупный Мелкий Средний Крупный

26/2,0 10/0,7 1286/97,3 68/3,8 49/2,7 1680/93,5 100/10,6 129/13,8 733/75,6

Летний период наблюдений с 15 июня по 22 июля 2005 г. для большей части исследованной акватории можно оценить как раннелетний. На это указывают повсеместное цветение фитопланктона, высокое количество яиц, а затем науплиев планктеров, значительная доля меропланктона, включая ихтиопланк-тон. На поверхности температура воды варьировала от 5,0 до 12,0 0С (см. табл. 1). В период съемки наблюдалось значительное увеличение поверхностной температуры воды. На большей части исследованной акватории цветение было вызвано весенними видами фитопланктона с доминированием Chaetoceros айапИсив и Thallassiotrix longissima, и только к концу съемки появились летние формы фитопланктона. Средняя биомасса сетного фитопланктона составляла 243 мг/м3 (см. табл. 2), общая для района валовая биомасса — 2 млн т. Для сравнения — учтенная валовая биомасса фитопланктона в апреле составляла всего 0,7 млн т. Таким образом, в холодные годы при традиционно выполняемых в весенний период съемках возможен значительный недоучет весеннего фитопланктона.

Осенний период характеризует съемка, проведенная в октябре 2003 г. Поверхностная температура воды на исследованной акватории варьировала от 6 до 10 0С (см. табл. 1). В период съемки наблюдали постепенное снижение температуры воды. Активного цветения не было обнаружено, количество фитопланктона было минимальным, средняя величина биомассы по району исследований составляла всего 9 мг/м3 (см. табл. 2). Общую биологическую и гидрологическую ситуацию можно оценивать как раннеосеннюю.

Характеристика сетного планктона

В апреле 2005 г. сообщество зоопланктона пребывало в типично ранневе-сеннем состоянии (т.е. близким к биологической весне). На это указывают, с одной стороны, минимальные концентрации мелкого и среднего планктона, характерные для зимнего периода (табл. 2), с другой — относительно высокое содержание в этих фракциях яиц и науплий копепод, явно указывающее на биологическую весну. В целом биомасса зоопланктона в апреле находилась на довольно высоком уровне, преимущественно за счет его крупной фракции — кормового для нектона планктона, доля которого весной по сравнению с другими сезонами была максимальной — 97,3 %, а по биомассе была немногим меньше, чем летом, в период его максимального развития (табл. 2).

В июне—июле биомасса планктона на большей части акватории имела более высокие значения. Это в первую очередь связано с массовым появлением планктеров новой генерации — яиц, науплиев, фурцилий планктеров, а также

личинок донных беспозвоночных (меропланктона). Меропланктон в основном был представлен науплиями и личинками декапод, иглокожих, полихет, ветвис-тоусых раков, усоногих, брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Осенью отмечено максимальное развитие мелкого планктона, главным образом за счет соматического роста планктеров новой генерации (см. табл. 2). Основу (71,2 % по массе) составляли молодые особи новой генерации Pseudocalanus minutus.

Основу мелкой фракции во все сезоны составляли P. minutus и Oithona similis, весной (апрель) в группу доминирующих планктеров также входили яйца и науплии копепод, летом — яйца и науплии эвфаузиид, а осенью — неритичес-кий вид копепод Acartia longiremis (табл. 3).

Таблица 3

Сезонные изменения биомассы и значимости доминирующих планктеров в мелкой и средней фракциях

Table 3

Seasonal changes of biomass and share of predominating Zooplankton in small-size and medium-size fractions

Планктер Размер, мм Весна мг/м3 % Лето мг/м3 % Осень мг/м3 %

Мелкий планктон 25,3 100,0 67,9 100,0 99,8 100,0

Copepoda (ova+nauplius) 0,15-0,25 2,7 10,8 0,9 1,4 0,3 0,3

Euphausiacea (ova+nauplius) 0,3-0,9 0,2 1,2 5,0 7,3 0 0

Oithona similis 0,3-0,6 6,5 25,6 10,0 14,7 14,3 14,3

Pseudocalanus minutus 0,4-1,1 12,2 48,3 45,0 66,4 71,1 71,2

Acartia longiremis 0,3-1,2 1,1 4,3 1,2 1,8 12,9 12,9

Средний планктон 8,8 100,0 48,9 100,0 129,3 100,0

Pseudocalanus minutus 1,2-2,4 5,0 56,1 40,3 82,4 3,4 2,7

Копеподы Metridia 1,2-2,5 2,9 32,6 3,1 6,3 118,3 91,5

Копеподы Neocalanus 1,2-3,0 0,5 5,7 0,9 1,8 1,4 1,1

Зоопланктон средней фракции по биомассе не отличался от мелкого (минимальная биомасса весной, а максимум осенью), его основу составляли копеподи-ты родов Metridia (2-5-й стадий) и №оса1ап^ (2-3-й стадий) и половозрелые особи Р. minutus крупных генераций (1,2-2,4 мм). Причем весной и летом основу среднего планктона составляли рачки Р. ттШ^, а осенью абсолютно преобладали копеподиты рода Metridia — 91,5 % (табл. 3). Таким образом, как и в мелкой фракции, в средней абсолютно доминировали копеподы.

Максимальные значения биомассы крупной фракции зоопланктона, которая является кормовой базой основных промысловых объектов пелагиали Охотского моря, наблюдали в летний и весенний периоды, а осенью биомасса крупной фракции значительно снизилась (см. табл. 2). Основу крупной фракции зоопланктона в Охотском море составляли копеподы, эвфаузииды, сагитты, в меньшей степени гиперииды.

Копеподы. В северо-восточной части Охотского моря во все сезоны копе-поды занимали ведущее положение (табл. 4), основу их биомассы и численности составляли 5 видов: Metridia okhotensis, Neocalanus р1итс^т + flemingeri, Neocalanus cristatus, на севере — Calanus glacialis и Bradyidius pacificus. Максимальные концентрации копепод отмечены весной и летом, а в октябре их биомасса была почти в два раза ниже — 331 мг/м3. Уменьшение биомассы копепод осенью является следствием их выедания хищным планктоном и нектоном (Ильинский, Горбатенко, 1994; Чучукало, 2006). С другой стороны, это можно связать с началом сезонных миграций копепод: в шельфовой зоне опусканием на дно и частично закапыванием осенью в грунт С. glacialis, а в глубоководной — с уходом на зимовку в глубинные слои интерзональных M. okhoten-sis, N. plumchrus и N. cristatus, так как для этих видов характерны сезонные онтогенетические миграции на глубину до 2000-3000 м (Бродский и др., 1983;

Виноградов, Шушкина, 1987, 1988). Самая низкая биомасса копепод в Охотском море была отмечена в зимний период (Горбатенко, 1996).

Таблица 4

Сезонная изменчивость биомассы доминирующих групп зоопланктона крупной фракции, мг/м3

Table 4

Seasonal changes of biomass for predominating groups of macrozooplankton, mg/m3

Крупный планктон Весна Лето Осень

Копеподы 630 686 331

Эвфаузииды 303 605 204

Хетогнаты 337 333 162

Гиперииды 8 16 36

Эвфаузииды. В исследованном районе биомасса эвфаузиид была максимальной летом — 605 мг/м3, — а весной и осенью она была ниже в 2-3 раза (табл. 4). Из 6 видов эвфаузиид, встречающихся в Охотском море, на исследованной акватории были представлены три: Thysanoessa raschii, Th. longipes и Th. inermis. Первое место по значимости занимал надшельфовый вид Th. raschii, вид открытых вод Th. longipes встречался только в более мористых участках, Th. inermis (размером 15-22 мм) — только в южной части исследованной акватории. В апреле основу доминирующего вида Th. raschii составляли молодь длиной до 15 мм и взрослые особи размером более 18 мм, которые должны были нереститься в мае (табл. 5). В июне—июле абсолютно доминировали вылупившиеся личинки новой генерации длиной 2-5 мм, а отнерестившиеся особи к этому времени в основном уже элиминировали. В октябре основу популяции составляла подросшая молодь длиной 5-10 мм и годовики размером 15-20 мм.

Таблица 5

Размерно-возрастной состав зоопланктона в северо-восточной части Охотского моря

(севернее 50° с.ш.) по сезонам

Table 5

Size-age composition of Zooplankton in the north-eastern Okhotsk Sea (northward from 50o N) on season

Размер, Коэффициент С коэффициентами недолова, % по численности

мм недолова Апрель 2005 г. Июнь— июль 2005 г. Октябрь 20'

Thysanoessa raschii

2-5 1,0 0 64,8 0

5-10 2,0 2,8 0,2 37,1

10-15 5,0 36,1 0,8 15,3

15-20 5,0 45,0 9,1 32,9

20-25 10,0 16,0 25,0 14,5

25-27 10,0 0 Themisto pacifica 0,1 0,2

1-2 1,0 14,7 4,0 -

2-5 1,5 15,9 87,6 44,4

5-7 3,0 26,9 8,4 24,9

7-10 3,0 30,8 0 28,0

Более 10 5,0 11,7 Parasagitta elegans 0 2,8

3-5 2,0 - 4,3 -

5-10 2,0 0,6 9,5 0,2

10-15 5,0 12,4 4,9 20,0

15-20 5,0 34,6 30,7 30,3

20-25 10,0 49,1 48,8 30,2

25-30 10,0 2,6 1,7 16,7

Более 30 10,0 0,7 0,1 2,6

Сагитты. Сагитты были самыми многочисленными хищниками в зоопланктоне и были представлены Parasagitta elegans. Традиционно максимальные концентрации данного вида были сосредоточены в северо-восточной части Охотского моря (Шунтов, 2001; Горбатенко, Лаженцев, 2002). В исследованном районе их максимальная концентрация и значимость отмечены в ранневесенний (апрель) период, когда они составляли 25,5 % биомассы всего планктона (см. табл. 4, 6). В июне—июле биомасса сагитт оставалась еще на достаточно высоком уровне — 333 мг/м3 (18,5 % по массе). В раннеосенний период биомасса сагитт имела минимальные значения — 125 мг/м3 (13,3 %). Это указывает на то, что в октябре 2003 г. еще не закончилась фаза летнего периода. Зимой значимость и биомасса сагитт обычно имеют максимальные значения, их доля в планктонном сообществе в данном районе Охотского моря, как правило, превышает 30 % по массе (Волков и др., 1997; Горбатенко, 1997).

Гиперииды. По сравнению с предыдущими группами гораздо меньше в планктоне было гипериид, а общее их количество возрастало от весны к зиме. Средняя биомасса изменялась от 8 до 36 мг/м3, а доля составляла от 0,6 до 2,0 % по массе (табл. 4). Из шести встречаемых в Охотском море видов гипери-ид повсеместно преобладала Themisto pacifica, в северной части исследуемого района — также T. libellula. В апреле основу популяции T. pacifica составляли крупные особи размером более 7 мм, в этот период также отмечено максимальное количество вылупившихся личинок размером 1-2 мм (т.е. нерест произошел зимой) (см. табл. 5). В июне—июле (летом) основу популяции составила подросшая молодь размером 2-5 мм, причем в этот период полностью отсутствовали крупные особи размером более 7 мм, которые доминировали весной, в октябре преобладала подросшая молодь новой генерации. T. pacifica в весенний и летний периоды имела минимальную биомассу и не играла существенной роли в рационе нектона. Осенью и зимой, когда биомасса гипериид максимальна, они становятся основным компонентом питания доминирующих в этот период в эпи-пелагическом ихтиоцене лососей (Горбатенко, Чучукало, 1989; Темных и др., 2004; Чучукало, 2006).

В табл. 6 для каждого сезона приведены 10 доминирующих видов, ранжированных по биомассе, суммарная доля которых варьировала от 92,1 до 97,7 % биомассы зоопланктона. Во все сезоны основу биомассы составляли Th. raschii, P. elegans, M. okhotensis и N. plumchrus + flemingeri. Причем они были разобщены в пространстве: Th. raschii во все сезоны преобладала по всей акватории шельфовой зоны, у северного побережья западной Камчатки доминировала P. elegans, а в глубоководном районе 6 (впадина ТИНРО) первостепенными были M. okhotensis и N. plumchrus + flemingeri.

Весной (апрель) максимальные биомассы отмечены для копеподы M. okhotensis. Уменьшение биомассы этого интерзонального вида летом, видимо, связано с тем, что работы велись в основном за пределами глубоководной зоны (рис. 1), где M. okhotensis имеет максимальное распространение (Шебанова, 2006). Летом M. okhotensis в глубоководной зоне практически не выедается нектоном (Чучукало, 2006), и за счет соматического роста к осени его биомасса значительно возрастает. Уменьшение биомассы M. okhotensis зимой обусловлено онтогенетическими миграциями на глубины более 1000 м.

В июне—июле максимальных значений достигли биомассы копепод N. plumchrus + flemingeri и N. cristatus. В этот период в районе исследования отмечено также максимальное развитие медуз. Это проявилось появлением высоких концентраций молоди медуз, которые вошли в группу доминирующих гид-робионтов. В летнем планктонном сообществе молодь медуз размером 8-25 мм составляла 0,7 % по массе (табл. 6). При этом доля медуз в общем обилии нектона возрастает по биомассе в летне-осенний период до 10 % (Горбатенко и др., 2005).

Изотопный состав углерода и азота зоопланктона

Соотношение стабильных изотопов углерода и азота у 23 исследованных видов планктона, составляющих основу сетного зоопланктона северо-восточной части Охотского моря, варьирует в широких пределах, показывая в первую очередь межвидовую изменчивость, связанную с типом питания. Видна также пространственная и временная изменчивость (табл. 7). Диапазоны значений 513С и б1^ для изученных видов составляют соответственно от минус 22,2 до минус 16,3 %о и от 6,5 до 13,5 %о. В целом основные группы планктона — копеподы, эв-фаузииды, гиперииды и хетогнаты — плохо различаются по средним значениям б13С, однако во все сезоны наблюдается закономерное увеличение значений б1^ в этом ряду от копепод к хетогнатам (рис. 2).

Ранневесенний период. В ран-невесенний период (апрель 2005 г.) средняя величина б13С зоопланктона составляла минус 19,8 ± 1,3 %о. Изотопный состав углерода показал значительные вариации внутри всех исследованных групп зоопланктона на разных станциях. Виды с более мелководных и приближенных к берегу станций, как правило, показывали более высокие значения б13С, до минус 17,5 %о у Neomizis sp., тогда как наименьшие значения б13С отмечены у М. okhotensis и Th. 1оп-gipes из открытых вод над континентальным склоном.

Изотопный состав азота копе-под Еиса1апы^ bungii и М. okhoten-sis характеризовался низкими значениями б1^ (8,4 %о), близкими к таковым других копепод — N. р1ит-с^т и N. cristatus (9,0 %о). Более обогащенные изотопом ^ эв-фаузииды трех видов рода Thysa-noessa и копеподы Р. minutus и В. pacificus имели сходные значения б1^ — от 10,1 до 10,4 %0. Гораздо более высокие по сравнению с копеподами и эвфаузиидами зна-

га а к ч \с та Н

.с та Н

к &

о

с X о Ес

X

О к

Е-

0 та ¡т

=К С

1 ¡т

с

Е-

О С СЕ

с &

си

СЕ Щ

О

СЕ О

ч к

СЕ

си

О

0

та

5 с К

\с

с с

си к

я

я

^

6 к

1

к 5 о

ч

та си СО

О с

и

си

сл та си

с с

£

с &

о с

N

О

си &

сл

С О)

О-

о Н

СО

о о

см

ьЕ &

О к

Е-

X

О

ю о о

см

ьЕ

ч 2 к

ю о о

см

ьЕ

Ч

си &

с

ооооооо^о^^смсоо^ю

со со~ оь ^ со с^ «а

СМ'——I СЛ

с^сою^^юсою^-со >-,с;ь

Ососоа}1~-1~-^со—— оо<о см—<—< °о а~>

М С

си

Н р

£ С

.52 «

сл С

С та

си М

о Я

Л щ

* с

(Л

й я

2 'I

_а та

н и

1 Е

3 « =>

с

сл та § та

5 о -2 с та -с о р

2 ^ V <л

2 а

— з

Мта" со«

о та татаСРг: мер с

0 з-^сита+з

ннио

со ^ а *

и си ОД

^(--осмь-ь-со «а ~0~о" <Э

сосоюсмсоюоо^^см с^ с;ь со ^ со ю" со см~ О

СОСОСМ—100 1~- СМ —< —| >-. ЮСОСОСО ^ N.

р

м с

си

с: +

сл

-С С

о та

га м га щ

£ 3

си -и 2 М « Я

та ^

3

С

ср о

га

сл Р С

га

— с

га

га

га

сл

и

-С га

н а

Е

Зга ел ~ Р С

СЗ сл а

з с

« о си ^ ога си

5 ^

га

СЛ

С

си О о

о си

3

с га га -с

Ж

а е У

га гс ^

га

си <с

СО ^ СО

СОСМ—'

С? Г^ СЪ с^1

сосо—!ооюю^—| ^сосм с^ со

си М с

о

шМ«

о-^

си

о

си

3

р

с

гаога

СЛ !Л

!Л (Л !Л

си с с га

сл га ^ о -СЗ -!=

ны н

сл

с^

са "ь!

3

С

сл га

5 о _га с

са си

О 2

га

си <с

У с

га гс

^ а

СЛ ОС

Таблица 7

Изотопный состав углерода и азота видов зоопланктона северо-восточной части Охотского моря в весенний, летний и осенний периоды

Table 7

Carbon and nitrogen isotope composition of zooplankton in the north-eastern Okhotsk Sea in spring, summer and fall

№ R Апрель, 2005 г. Июнь—июль, 2005 г. Октябрь, 2003 г.

пробы_^_513С ± SD 515N ± SD n 513С ± SD 515N ± SD n 513С ± SD 515N ± SD п

Копеподы

1. Neocalanus plumchrus+flemingeri -20,8 9,0 1 -18,2 8,6 1 -20,9 9,3 1

2. N. cristatus -19,6 ± 0,7 9,0 ± 0,4 2

3. Calanus glacialis -19,1 10,9 1 -21,3 8,9 1

4. Pseudocalanus minutus -19,9 ± 0,1 10,3 ± 0,1 2

5. Eucalanus bungii -19,5 8,4 1 -17,8 6,5 1

6. Metridia okhotensis -22,2 ± 0,3 8,4 ± 0,3 3 -19,5 9,1 1

7. Braduidius pacificus Эвфаузииды -19,6 10,3 1

8. Thysanoessa raschii -20,9 ± 0,5 10,3 ± 0,4 4 -18,2 ± 0,2 8,6 ± 0,4 2 -20,3 ± 1,0 9,4 ± 0,2 2

9. Th. longipes -21,4 ± 0,8 10,1 ± 0,3 6

10. Th. inermis Гиперииды -19,8 ± 0,3 10,4 ± 0,2 2 -18,7 ± 1,3 8,5 ± 0,8 2

11. Themisto pacifica -21,6 ± 0,9 12,2 ± 0,3 2 -17,0 ± 0,5 10,0 ± 0,5 2 -17,5 11,0 1

12. T. libellula -19,4 ± 0,3 13,1 ± 0,5 2 -18,1 ± 0,1 10,7 ± 1,0 2

13. Primno macropa Мизиды -18,8 12,1 1

14. Neomizis sp. Крылоногие моллюски -17,5 12,1 1 -17,0 ± 0,2 11,2 ± 0,7 2 -20,0 10,2 1

15. Clione limacina Хетогнаты -19,6 ± 0,9 10,9 ± 0,1 2 -18,4 ± 0,2 10,0 ± 1,4 3

16. Sagitta elegans Сцифоидные медузы -18,9 ± 0,7 13,3 ± 0,4 3 -17,6 ± 0,2 13,5 ± 0,7 3 -19,3 ± 0,1 12,0 ± 0,2 2

18. Cyanea capillata -18,2 ± 1,5 12,4 ± 1,4 3 -16,7 ± 1,3 13,2 ± 1,7 3

19. Chrysaora melonaster -20,4 ± 1,7 10,8 ± 0,6 3 -16,3 ± 0,1 11,7 ± 0,4 2

20. Ch. quinquecirrha -21,4 ± 0,4 10,9 ± 0,2 2 -19,7 9,7 1

21. Sarsia spp. Гидромедузы -18,4 ± 0,4 10,4 ± 0,4 2

22. Tima sakhalensis -19,8 ± 0,7 12,2 ± 1,4 2

ю

Cft

о es I

О О

+1 +1 +1 со

cf

см О —

О о

1 1

о О

LÍO ,—1

+1 +1 OID +1 от

СО — с)" ^

ОО 1

т т т

СМ

ш с

а к.

га к ^ га ь-X

s

«га^

pra<ura

С X

osss s

а««« 5

<VXX X *

5? sss га

n ^ О. e SSS«

S

cot-- ^WIOS CM—< (N(N(N Ol

14 13 12 11 10 9

гидромедузы

О

хетогнаты

гиперииды

эвфаузииды

копеподы

...............: "¡ О

. .........О

крылоногие :

-к..........:

ó............

Ц  О ' мизиды

сцифомедузы

-22

-21

-20

-19

813C

-18

-17

-16

Рис. 2. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота (средняя ± стандартное отклонение) основных групп зоопланктона северо-восточной части Охотского моря

Fig. 2. Correlation of carbon and nitrogen stable isotopes (average ± standard deviation) of main zooplankton groups from the northeastern Okhotsk Sea

чения 515N (около 12,0 %о) имели амфиподы-гиперииды T. pacifica и Primno macropa, а также мизиды. Максимально обогащенными 15N были крупные гиперииды T. libellula и хетогнаты (13,1-13,3 %о). Таким образом, диапазон межвидовых различий в изотопном составе азота составлял около 5 %о.

Другие компоненты ранневесеннего зоопланктона — хищный крылоногий моллюск Clione limacina и сцифоидные медузы Chrysaora spp. — по значениям 515N занимали промежуточное положение между эвфаузиидами и гипериидами (рис. 3), тогда как гидроидные медузы Tima sakhalensis и Phacel-lophora camtschatica и крупные сцифоидные медузы Cyanea capillata были более обогащены 15N и близки к гипериидам и мизидам.

Летний период. В летний период (июнь—июль 2005 г.) существенно изменился изотопный состав углерода всех групп зоопланктона за счет обогащения изотопом 13C (табл. 7; рис. 4), средняя величина 513C зоопланктона возросла до минус 18,0 ± 0,9 %о. Значения 513C наиболее массовых видов N. plumchrus и Th. raschii увеличились на 2,6 %о, а P. ele-gans — на 1,3 %о. В наибольшей степени изменился изотопный состав углерода гипериид Th. pacifica — на 4,6 %о. Межвидовые различия и пространственная изменчивость отдельных видов зоопланктона по 513C в летний период были выражены очень слабо.

Изотопный состав азота основных групп зоопланктона также претерпел изменения, однако общие закономерности межвидовых различий, отмеченные выше для ранневесеннего

Рис. 3. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота (средняя ± ± ошибка средней) видов зоопланктона (см. рис. 2) северовосточной части Охотского моря в апреле 2005 г. Здесь и далее цифровые обозначения видов даны в табл. 7. Справа указаны предполагаемые трофические уровни

Fig. 3. Correlation of carbon and nitrogen stable isotopes (average ± standard error) of main zooplankton groups from the north-eastern Okhotsk Sea in April of 2005. Legend for species is in Table 7. Assumed trophic levels are indicated to the right

Рис. 4. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота (средняя ± ± ошибка средней) видов зоопланктона (см. рис. 2) северовосточной части Охотского моря в июне—июле 2005 г. Справа указаны предполагаемые трофические уровни

Fig. 4. Correlation of carbon and nitrogen stable isotopes (average ± standard error) of main zooplankton groups from the north-eastern Okhotsk Sea in June—July of 2005. Assumed trophic levels are indicated to the right

периода, сохранились. Копеподы, эвфаузииды и гиперииды, собранные в июне, были значительно обеднены изотопом 15N по сравнению с апрельскими сборами (табл. 7). Наименьшие значения 515N были отмечены у копеподы E. bungii (6,4 %%). Значения 515N эвфаузиид (Th. raschii, Th. inermis) также снизились на 1,7-1,9 %% и совпали с таковыми N. plumchrus + flemingeri (8,6 %%). В

15

14

13

12

11

I "

_______л_____„Й^.-Нз-!---!-4__________+ 3

fa <>1.

20 19 т-

о—9—-15

.г*

Т1 8 10 '

9

О1

17

7 -

6 л-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-23 -22 -21 -20 -19 -18 -17 -16 -15

513C

2

15

14

13

12

10

-23 -22 -21 -20 -19 -18 -17 -16 -15

513C

наибольшей степени в летний период уменьшились значения б1^ гипериид (на 2,2-2,4 %о), однако они остались существенно более высокими (10,0-10,7 %о), чем у эвфаузиид (рис. 4). Изотопный состав азота других хищных зоопланкте-ров — мизид, хетогнат, крылоногих моллюсков, сцифоидных медуз — изменился в меньшей степени, причем для хетогнат и медуз отмечено даже некоторое увеличение величин б1^ по сравнению с весенним периодом (табл. 7).

Среди представителей летнего меропланктона личинки декапод имели самые низкие значения б1^ (10,0 %о), которые, однако, были значительно выше таковых копепод и эвфаузиид (рис. 4). Личинки минтая (при длине тела 4-10 мм) имели изотопный состав азота (б1^ = 11,3 %о), близкий к гипе-риидам. Самыми обогащенными изотопом ^ среди всех представителей летнего зоопланктона оказались личинки кальмаров (б1^ = 14,7 %о).

Таким образом, для летнего зоопланктона отмечен наиболее широкий диапазон межвидовых различий в изотопном составе азота — от 6,4 до 14,7 %о.

Осенний период. Изотопный состав зоопланктона осеннего периода исследовали по меньшему количеству проб, которые были собраны в северо-восточной части Охотского моря в октябре 2003 г. Изотопный состав углерода в среднем был таким же, как и в ранневесенний период (средняя для б13С = = -19,8 ± 1,3 %о). Более низкие значения б13С были характерны для копепод и эвфаузиид, а более высокие — для хетогнат и гипериид.

Все исследованные виды копепод (Ы. рЫтс^^, С. glacialis и М. okhotensis) и эвфаузииды Th. raschii имели сходный изотопный состав азота с наиболее низкими значениями б1^ (около 9 %о). Мизиды и гиперииды были в большей степени обогащены ^ (рис. 5). Наиболее высокие значения б15^ как и в предыдущие сезоны, имели хетогнаты (12,0 %о), однако по сравнению с весной и летом значения б1^ хетогнат снизились более чем на 1,0 %о.

Рис. 5. Соотношения стабильных изотопов углерода и азота (средняя ± ошибка средней) видов зоопланктона (см. рис. 2) северо-восточной части Охотского моря в октябре 2003 г. Справа указаны предполагаемые трофические уровни

Fig. 5. Correlation of carbon and nitrogen stable isotopes (average ± standard error) of main Zooplankton groups from the north-eastern Okhotsk Sea in October of 2003. Assumed trophic levels are indicated to the right

15

14

13

12

11

10

16

#

_11

о 14

24

3<>1 8 V6

- 3

-24 -23 -22 -21 -20 -19 -18 -17

s 13C

-16 -15

Выполненный анализ состава сетного планктона характеризует различные сезоны, причем исследования, проведенные в 2005 г., пришлись на периоды межсезонья. В апреле 2005 г. наблюдали только начало вегетационного периода, когда после таяния льдов на большей части исследованной акватории на повер-

хности отмечалась отрицательная температура воды и еще не началось формирование пикноклина. Низкие концентрации фитопланктона и минимальные концентрации мелкого и среднего зоопланктона, характерные для зимнего периода, указывали на то, что планктонное сообщество находилось в состоянии, близком к биологической весне, а с другой стороны, относительно высокое содержание в мелком и среднем планктоне яиц и науплий копепод явно указывало на наступление биологической весны. Следовательно, данный период можно характеризовать как ранневесенний.

Период наблюдений в летние месяцы, с 15 июня по 22 июля 2005 г., для большей части исследованной акватории можно оценить как раннелетний. На это указывает повсеместное цветение фитопланктона, высокое количество яиц, а затем науплий планктеров, значительная доля меро- и ихтиопланктона. Кроме того, в период съемки отмечено значительное повышение поверхностной температуры воды.

В октябре 2003 г. еще не закончилась фаза летнего сезонного минимума фитопланктона, которая соответствует гетеротрофной фазе сезонной сукцессии планктонного сообщества, когда интенсивно идут процессы гетеротрофной деструкции органического вещества, накопленного в воде во время весеннего цветения и последующего его отмирания (Сорокин, 1997). Основную роль в этих процессах играют бактерии и инфузории.

Многолетние данные по обилию сетного зоопланктона в северо-восточной части Охотского моря накоплены только для весеннего периода (табл. 8). Мелкая и средняя фракции имели минимальные значения биомасс на протяжении всего многолетнего периода исследований. Данные, полученные нами в апреле 2005 г., в наибольшей степени отличаются от данных аномально теплого апреля 1997 г., когда было отмечено максимальное развитие фитопланктона, а также мелкой и средней фракций зоопланктона. Максимальные биомассы мелкого и среднего зоопланктона в апреле 1997 г. связаны с тем, что гидрологическая обстановка складывалась по типу теплого года: повсеместно поверхностная температура воды характеризовалась положительными значениями, интенсивное цветение протекало на большей части исследованной акватории, на локальных участках биомасса фитопланктона превышала 1000 мг/м3, а средняя биомасса фитопланктона в районе составляла 512 мг/м3, т.е. обстановка по всем параметрам была типично весенней (Волков и др., 2003). Увеличение биомасс мелкого и среднего планктона в 1997 г. в первую очередь связано с сильным развитием меропланктона, высоким количеством яиц и науплий копепод и эвфаузиид, чему способствовала гидрологическая обстановка. Значительное различие биомасс фито-и зоопланктона мелкой и средней фракций в апреле в разные годы указывает на разную зрелость планктонного сообщества различающихся по гидрологическому типу лет.

Таблица 8

Валовой запас зоопланктона эпипелагиали северо-восточной части Охотского моря в весенний период 1997-2005 гг., млн т

Table 8

Total stock of zooplankton in epipelagic zone of the north-eastern _Okhotsk Sea in spring of 1997-2005, mln t_

Размерная фракция 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005

Мелкая 3,6 2,1 1,9 1,8 1,9 1,2 2,3 1,3

Средняя 3,9 0,9 3,2 3,1 1,6 2,1 1,2 0,5

Крупная 45,5 29,2 107,5 121,8 90,4 85,4 86,6 65,9

Низкие показатели обилия крупной фракции зоопланктона в весенний период, отмеченные в 1997-1998 гг., резко сменились очень высокими в 199916

2000 гг., когда биомасса достигла наибольших значений за период наблюдений с 1984 г. Высокий уровень содержания крупного зоопланктона в Охотском море, в том числе в восточной части моря, сохранился до весны 2005 г., хотя биомасса несколько снизилась (табл. 8).

Все зональные планктонные сообщества Охотского моря разнообразны и включают более 200 видов, но основу биомассы в них составляет ограниченное число видов. На первые десять видов приходится не менее 90-95 % общей биомассы (Волков, Ефимкин, 1990; Горбатенко, 1990). В исследованные сезоны 2003 и 2005 гг. 10 доминирующих видов, включающие копепод, саггит, эвфаузи-ид, мизид и медуз, по биомассе составляли от 92,1 до 97,7 % (см. табл. 6). Эти виды различаются по питанию (Пономарева, 1955; Гейнрих, 1963, 1986, 1993; Арашкевич, 1969; Касаткина, 1982; Гутельмахер и др., 1988; Чучукало и др., 1990) и соответственно имеют разный трофический статус.

Состав пищи отдельных видов гидробионтов может меняться в различные сезоны, что, в свою очередь, приводит к изменению их статуса и, следовательно, потоков энергии в общей пищевой сети. Изменение питания зоопланктеров в основном связано с сезонными сукцессиями в составе взвешенного органического вещества — ВОВ (Сорокин, 1997). Входящие в состав ВОВ микрогетеротрофы вместе с фитопланктоном формируют в водоемах основу, на которой базируются все трофические пирамиды (Сорокин, 1977). И хотя их продукция существенно ниже продукции фитопланктона, бактерии и инфузории, удлиняя трофические цепи, делают запасы "первопищи" более стабильными и значительными (Сорокин, 1971; Раймонт, 1983, 1988). Сезонные вариации в составе ВОВ очень важны, так как они могут определять изменения трофического статуса многих зоопланктеров.

В ранневесенний период изотопный состав зоопланктона в основном должен отражать режим питания в предшествующие зимние месяцы. В исследуемом районе в апреле 2005 г. отмечена большая изменчивость значений 513C как мирного, так и хищного зоопланктона, маскирующая закономерное обогащение 13C в пищевых цепях (см. рис. 3). Мы полагаем, что она отражает существенные пространственные различия в видовом и изотопном составе углерода основы пищевой сети (ВОВ) на исследованной акватории северо-восточной части Охотского моря в соответствии с разной динамикой водных масс на разных участках шельфа и надсклоновых районов в этот период.

В июне, непосредственно при и после пика цветения фитопланктона, изотопный состав углерода зоопланктона становится менее изменчивым, при общем увеличении значений 513C всех видов в среднем на 2 %% (см. табл. 7), а тенденция обогащения 13C от мирного к хищному зоопланктону становится более выраженной (см. рис. 4). Одновременно существенно снижаются и значения 515N большинства консументов, включая копепод, эвфаузиид и гипериид. Очевидно, эти изменения в изотопном составе зоопланктона обусловлены тем, что во время пика развития фитопланктона основа пищевой сети становится более однородной, состоящей преимущественно из диатомей. Известно, что в период массового развития диатомей содержание 13C в фитопланктоне существенно повышается (Fry, Wainright, 1991), а наиболее низкие значения 515N фитопланктона также наблюдаются во время цветения на фоне резкого понижения содержания нитратов в воде (Ostrom et al., 1997).

Осенью картина распределения стабильных изотопов углерода и азота становится близкой к ранневесенней (см. рис. 5): средние значения 513C снова снижаются до минус 19,8 %о, а 515N копепод и эвфаузиид возрастают. Это может быть обусловлено как изменениями в изотопном составе фитопланктона, так и массовым развитием бактериопланктона, составляющего в этот период основную базу трофической сети (Сорокин, 1997).

Очевидно, что увеличение содержания изотопа 15N в организмах зоопланктона по всей пищевой цепи в исследуемом районе в летне-осенний период по

сравнению с весенним обусловлено перестройкой в основании пищевой пирамиды. Известно, что во многих районах Мирового океана в период весеннего цветения фитопланктона основу питания нехищного зоопланктона составляет фитопланктон, а летом — микрогетеротрофы: бактерии и инфузории, значение которых в рационе у фильтраторов может быть более 50 % (Раймонт, 1988). Весной виды мирного зоопланктона, питаясь в основном первичными продуцентами — фитопланктоном, — являются консументами 1-го порядка и занимают 2-й трофический уровень. В летне-осенний период, когда основу ВОВ составляют уже гетеротрофы (простейшие, бактериопланктон), мирные фильтраторы, потребляя их, уже в какой-то степени являются консументами 2-го порядка и занимают более высокое положение в трофической сети, близкое к 3-му трофическому уровню.

Изотопный состав азота в последние годы часто используют для определения реального трофического уровня, занимаемого организмами в пищевых сетях водных экосистем, используя при этом уравнение (Post, 2002):

ТУ = X + (515N - 515Ю/Л,

к 4 к б ' '

где ТУк — трофический уровень консумента; 515^ — изотопный состав азота консумента; 515N6 — изотопный состав азота организмов, принимаемых за основание данной пищевой цепи (первичных продуцентов или первичных консумен-тов); Л — величина изменения изотопного состава на одном трофическом уровне (обычно принимается равной 3,4 %% (Minagawa, Wada, 1984)); X — значение трофического уровня организмов, принимаемых за основание пищевой цепи (1 — для первичных продуцентов или 2 — для первичных консументов).

Отсутствие прямых измерений изотопного состава ВОВ и очевидные существенные сезонные выриации 515N продуцентов в основании пищевой сети северо-восточной части Охотского моря затрудняют точный расчет трофического уровня, занимаемого отдельными видами зоопланктона по изотопному составу азота. Большие различия в изотопном составе углерода также указывают на принадлежность многих исследованных животных к разным пищевым цепям, разобщенным в пространстве. Однако полученные материалы позволяют провести сравнительные оценки трофического статуса исследованных организмов в данном районе Охотского моря.

Наиболее низкий трофический уровень весной и летом занимали копеподы E. bungii, и можно предположить, что этот вид в наибольшей степени питался непосредственно фитопланктоном и занимал трофический уровень 2 (см. рис. 3, 4). Степень всеядности возрастала в ряду копепод N. plumchrus, N. cristatus < < P. minutus, B. pacificus < C. glacialis, которые занимали промежуточное положение между вторым и третьим трофическими уровнями. В весенний период копепода M. okhotensis составляла основу биомассы зоопланктона (см. табл. 6) и занимала, судя по низким значениям 515N, самый низкий трофический уровень, соответствующий фитофагу E. bungii (см. рис. 3). M. okhotensis считают всеядным и даже хищным видом копепод (Арашкевич, 1969, Чучукало и др., 1990; Гейнрих, 1993), но, очевидно, она обладает большой пластичностью пищевого поведения. В осенний период M. okhotensis также преобладала по биомассе, но имела изотопный состав азота, сходный с таковым других исследованных видов копепод (см. рис. 5), которые в равной мере были всеядными.

Эвфаузииды Th. raschii, Th. longipes и Th. inermis не различались по изотопному составу азота и, очевидно, имели одинаковый трофический статус

и эвфаузиид (Th. raschii и Th. inermis) и показано отсутствие достоверных различий по ô15N между этими группами (Schell et al., 1998), что также свидетельствует о сходном трофическом статусе всеядных копепод и эвфаузиид. Однако в 1997-1999 гг. в Беринговом море были отмечены очень большие различия ô15N (около 4 %%) между эвфаузиидами Th. raschii и Th. inermis и копеподами Neo-calanus cristatus (Brodeur et al., 2002), что связывалось с существенной перестройкой структуры пищевой сети зоопланктона в результате аномального развития кокколитофорид в эти годы.

Самый высокий трофический статус в исследованном сообществе зоопланктона имели сагитты P. elegans. Различия по ô15N между сагиттами и копеподами в среднем составляли около 4 %, что соответствует более чем одному трофическому уровню. Эти хищники всегда занимали в пищевой сети исследованного района промежуточное положение между 3- и 4-м трофическими уровнями (см. рис. 3-5). В Беринговом море различия по ô15N между хетогнатами и копеподами были существенно меньше (2,7-3,1 %%) (Schell et al., 1998), что свидетельствует о различиях в трофической структуре сравниваемых сообществ.

Амфиподы во все сезоны имели достоверно более высокие значения ô15N по сравнению с эвфаузиидами и копеподами, но более низкие по сравнению с сагиттами (см. табл. 7). Значения ô15N амфипод соответствовали 3-му трофическому уровню (рис. 3-5). Однако крупные Th. libellula (длиной 20-30 мм) в весенний период имели вместе с хетогнатами самый высокий трофический статус в сообществе зоопланктона (рис. 3). Другие представители хищного зоопланктона, мизиды Neomizis sp. и крылоногий моллюск C. limacina, имели близкий к гипе-риидам трофический статус, определенный по ô15N.

Среди изученных нами видов медуз представители гидромедуз имели более высокий трофический статус, чем большинство сцифоидных медуз, что было отмечено для экосистемы пелагиали Охотского моря ранее (Горбатенко и др., 2005). В весенний период наиболее высокий трофический статус имели T. sak-halensis и C. capillata, которые находились на одном трофическом уровне с амфиподами и мизидами (рис. 3). Самые низкие среди медуз значения ô15N были в этот период у гидромедузы Aeguorea sp., что, возможно, было обусловлено как ее низким трофическим статусом, так и принадлежностью к обособленной пищевой цепи. В июне отмечено большее по сравнению с апрелем обогащение медуз изотопом 15N, что, вероятно, отражает некоторое повышение их трофического статуса в планктонном сообществе (табл. 7). Так, C. capillata в июне имела изотопный состав азота, сходный с хетогнатами (см. рис. 4), и, очевидно, занимала, как и хищные хетогнаты, высший трофический уровень в сообществе ран-нелетнего зоопланктона.

Среди меропланктона, исследованного в летний период, наиболее низкий трофический статус был отмечен для личинок декапод, которые находились на 3-м трофическом уровне (см. рис. 4). Развивающиеся в этот период личинки минтая имели более высокий трофический статус, сходный с таковым хищных амфипод, мизид и сцифоидных медуз Chrysaora melonaster. Личинки кальмаров имели самое высокое значение ô15N, отмеченное для зоопланктона (табл. 7), и, очевидно, занимали самый высокий трофический уровень, являясь хищниками 2-го порядка.

Сравнение полученных для трех сезонов изотопных схем трофической структуры зоопланктона (см. рис. 3-5) позволяет, несмотря на их неполноту, сделать предположение о существенной перестройке трофической структуры зоопланктона северо-восточной части Охотского моря в результате весенней вспышки развития фитопланктона, сопровождающейся усложнением ("удлинением") пищевых цепей (рис. 4) и некоторым повышением трофического статуса организмов, занимающих верхние трофические уровни. В осенний период (см. рис. 5), напротив, происходит упрощение ("сжатие" по вертикали) трофической струк-

19

туры сообщества зоопланктона: выравнивание степени всеядности копепод и эвфаузиид и понижение трофического статуса хищников.

Литература

Арашкевич Е.Г. Характеристика питания копепод северо-западной части Тихого океана // Океанол. — 1969. — Т. 9, вып. 5. — С. 857-873.

Борисов Б.М., Волков А.Ф., Горбатенко K.M. и др. Стандартные таблицы сырых весов и некоторых энергетических характеристик (калорийность, жиры, белки, углеводы, минеральный остаток) зоопланктона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — C. 355-367.

Бродский К.А., Вышкварцева И.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1983. — Т. 1. — 358 с.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Количественная характеристика населения пелагиали Тихого океана, продукционные районы и величина первичной продукции // Океанол. — 1988. — Т. 28, вып. 5. — С. 819-827.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука, 1987. — 240 с.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 122-133.

Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 94-102.

Волков А.Ф., Радченко В.И., Фигуркин А.Л. Некоторые характеристики основных элементов экосистемы эпипелагиали Охотского моря зимой 1990 г. // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 228-231.

Гейнрих А.К. О питании морских копепод бореальной и тропической областей Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. — 1963. — Т. 71. — С. 60-71.

Гейнрих А.К. Массовые виды океанических копепод-фитофагов Мирового океана и особенности их экологии // Океанол. — 1986. — Т. 26, № 2. — С. 288-294.

Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ. — М.: Наука, 1993. — 160 с.

Горбатенко К.М. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в летний период // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 103-113.

Горбатенко К.М. Сезонные аспекты вертикального распределения зоопланктона в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 88-119.

Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ, 1997. — 24 с.

Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 408-421.

Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 456-465.

Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной по данным анализов содержимого желудков и соотношений стабильных изотопов // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.

Гутельмахер В.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техн. общ. экол., биоценол., гидробиол. — ВИНИТИ, 1988. — Т. 6. — С. 1-156.

Ильинский Е.Н., Горбатенко К.М. Основные трофические связи нектона мезо-пелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 91-104.

Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1982. — 136 с.

Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей планктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 91, № 4. — С. 949-951.

Микулич Л.В., Родионов Н.А. Весовая характеристика некоторых зоопланкте-ров Японского моря // Тр. ТОЙ ДВНЦ АН СССР. — 1975. — № 9. — С. 75-83.

Налетова И.А., Сапожников В.В., Метривелли М.П. Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарной продукции в Охотском море // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНЙРО, 1997. — С. 98-103.

Пономарева Л.А. Питание и распределение эвфаузиид Японского моря // Зоол. журн. — 1955. — Т. 34, № 1. — С. 85-97.

Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон. — М.: Агропром-издат, 1988. — Ч. 1. — 544 с.; Ч. 2. — 357 с.

Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 1: Фитопланктон. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 568 с.

Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток: ТЙНРО, 1984. — 31 с.

Сорокин Ю.И. Первичная продукция в Охотском море // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНЙРО, 1997. — С. 103-110.

Сорокин Ю.И. Продукция микрофлоры // Биологическая продуктивность океана. — М.: Наука, 1977. — Т. 2. — С. 209-233.

Сорокин Ю.И. Численность и продукция бактерий в толще воды центральной части Тихого океана // Океанол. — 1971. — Т. 11, № 1. — С. 105-116.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Йзв. ТЙНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.

Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. — Л.: Наука, 1968. — 106 с.

Чучукало В.И., Кун М.С., Лапшина В.И., Федосова Р.И. Структура планктона северной части Тихого океана // Биология морского планктона. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 5-13.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТЙНРО-центр, 2006. — 48 с.

Шебанова М.А. Биология массовых видов копепод (Copepoda: Calanoidae) в эпи-пелагиали Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТЙНРО-центр, 2006. — 22 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей. — Владивосток: ТЙНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Йзв. ТЙНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 3-32.

Яшнов В.А. Новая модель волюменометра для быстрого и точного определения объема планктона в экспедиционных условиях // Зоол. журн. — 1959. — Т. 38, вып. 11. — С. 1741-1743.

Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt Jr. G.L. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 233. — P. 89-103.

DeNiro M.J., Epstein S. Mechanism of carbon isotope fractionation associated with lipid synthesis // Science. — 1977. — Vol. 197. — P. 261-263.

DeNiro M.J., Epstein S. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals // Geochim. Cosmochim. Acta. — 1978. — Vol. 42. — P. 495-506.

DeNiro M.J., Epstein S. Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals // Geochim. Cosmochim. Acta. — 1981. — Vol. 45. — P. 341-351.

Fry B., Anderson R.K., Entzeroth L. et al. 13C enrichment and oceanic food web structure in the northwestern Gulf of Mexico // Contrib. Mar. Sci. — 1984. — Vol. 27. — P. 49-63.

Fry B., Wainright S.C. Diatom sources of 13C-rich carbon in marine food webs // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1991. — Vol. 76. — P. 149-157.

Hobson K.A., Fisk A., Karnovsky N. et al. A stable isotope (513C, 515N) model for the North Water food web: implications for evaluating trophodynamics and the flow of energy and contaminants // Deep-Sea Res. — 2002. — Vol. 49. — P. 5131-5150.

Iken K., Bluhm B.A., Gradinger R. Food web structure in the high Arctic Canada Basin: evidence from 513C and 515N analysis // Polar Biol. — 2005. — Vol. 28. — P. 238-249.

Le Loc'h F., Hily C. Stable carbon and nitrogen isotope analysis of Nephros norveg-icus / Merluccius merluccius fishing grounds in the Bay of Biscay (Northeast Atlantic) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2005. — Vol. 62. — P. 123-132.

Minagawa M., Wada E. Stepwise enrichment of 15N along food chains: Further evidence and relation between 515N and animal age // Geochim. Cosmochim. Acta. — 1984. — Vol. 48. — P. 1135-1140.

Ostrom N.E., Macko S.A., Deibel D., Thompson R.J. Seasonal variations in the stable carbon and nitrogen isotope biogeochemistry of a coastal ocean environment // Geochim. Cosmochim. Acta. — 1997. — Vol. 61. — P. 2929-2942.

Post D.M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions // Ecology. — 2002. — Vol. 83. — P. 703-718.

Rau G.H., Mearns D.R., Young R.J. et al. Animal 13C/12C correlates with trophic level in pelagic food webs // Ecology. — 1983. — Vol. 64. — P. 1314-1318.

Sato M., Sasaki H., Fukuchi M. Stable isotopic compositions of overwintering copepods in the arctic and subarctic waters and implications to the feeding history // J. Mar. Systems. — 2002. — Vol. 38. — P. 165-174.

Schell D.M., Barnett B.A., Vinette K.A. Carbon and nitrogen isotope ratios in zooplankton of the Bering, Chukchi and Beaufort seas // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1998. — Vol. 162. — P. 11-23.

Schmidt K., Atkinson A., Stubing D. et al. Trophic relationships among Southern Ocean copepods and krill: Some uses and limitations of stable isotope approach // Limnol. Oceanogr. — 2003. — Vol. 48. — P. 277-289.

Sommer F., Saage A., Santer B. et al. Linking foraging strategies of marine cal-anoid copepods to patterns of nitrogen stable isotope signatures in a mesocosm study // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2005. — Vol. 286. — P. 99-106.

Vander Zanden M.J., Rasmussen J.B. Variation in 515N and 513C trophic fractionation: Implications for aquatic food web studies // Limnol. Oceanogr. — 2001. — Vol. 46. — P. 2061-2066.

Wada E., Terazaki Y., Kabaya Y., Nemoto T. 15N and 13C abundances in the Antarctic Ocean with emphasis on the biogeochemical structure of the food web // Deep-Sea Res. — 1987. — Vol. 34. — P. 829-841.

Поступила в редакцию 31.10.06 г.