Среда и макробентос залива Восток Японского моря в условиях рекреационного воздействия

Известия ТИНРО

2007 Том 149

УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ

УДК 591.524.11.044:574

Ю.А. Галышева, Н.К. Христофорова

СРЕДА И МАКРОБЕНТОС ЗАЛИВА ВОСТОК ЯПОНСКОГО МОРЯ В УСЛОВИЯХ РЕКРЕАЦИОННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ*

На основании данных комплексных исследований в 2000-2004 гг. проведена оценка единовременной и суммарной рекреационной нагрузки на побережье зал. Восток, дана химико-экологическая и санитарно-микробиологическая характеристика поверхностных и придонных вод, исследованы состав и структура сообществ макробентоса. Показано, что единовременная рекреационная нагрузка на отдельных участках побережья выше допустимых норм. Действие рекреационного фактора отражается на ухудшении качества водной среды в летний сезон по кислородным показателям, количеству фосфатов и детергентов, а также санитар-но-микробиологическим характеристикам. Наиболее значительные изменения в структуре и составе отмечены для сообществ макробентоса мягких грунтов. Анализ видового состава макрофитобентоса и расчет флористического коэффициента показывают, что наиболее сильные изменения произошли в вершинной части залива и бухте Гайдамак. Результаты исследования дают основание утверждать, что зал. Восток в настоящее время является акваторией со средней степенью антропогенной трансформации и утратил характеристики фонового района для сравнения с ним других акваторий Приморья.

Galysheva Yu.A., Khristoforova N.K. Environments and macrobenthos in the Vostok Bay (Japan Sea) in conditions of anthropogenic impact // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 270-309.

Complex study of recreational press onto the Vostok Bay was conducted in 2000-2004 and included surveys on chemical-ecological and microbiological quality of marine water, as well as composition and structure of macrobenthos communities. The study shows that simultaneous recreational loading exceeded allowable level at some local sites of the Bay coast. In summer, the recreational factor worsened the water quality that was reflected by dissolved oxygen content, BOD, concentrations of phosphate and detergents, and microbiological parameters. The changes were the most significant for soft bottom communities, which changed their composition and structure. By the signs of macrophytes species composition and floristic coefficient, the most polluted areas within the Vostok Bay were in its upper part and in the Gaydamak Bight. The results of investigation demonstrate that the Vostok Bay has at present the middle level of anthropogenic transformation, and it cannot be regarded now as an etalon area for comparing with other ones.

* Работа выполнена при частичной поддержке Научно-образовательного центра ДВГУ "Морская биота", ФЦП "Интеграция" и Программы фундаментальных исследований президиума РАН "Реакция морской биоты на изменение среды и климата".

В последнее время жители Дальнего Востока все активнее осваивают живописные и благоприятные для отдыха участки побережья юга Приморья. Огромное количество людей, палаток и автомобилей, в сочетании со слабой обустроенностью большинства пляжей и бухт, приводят к ухудшению состояния природных зон — увеличению количества твердых отходов, вытаптыванию и механическому разрушению природных комплексов как на берегу, так и в воде, поступлению в водную среду химического, фекального и, как следствие, бактериального загрязнения. Кроме того, активно развивающаяся индустрия товаров и услуг для морского отдыха и подводного плавания также способствует привлечению все большего числа людей на морское побережье и увеличивает не только рекреационный, но и браконьерский пресс на прибрежные зоны.

Из всех акваторий зал. Петра Великого зал. Восток представляется одним из наиболее подходящих районов для изучения рекреационной нагрузки на среду. Мощное рекреационное воздействие и минимальное влияние других антропогенных факторов позволяют вычленить и изучить действие рекреационного пресса на данную акваторию. Поэтому целью настоящей работы было исследовать состояние некоторых компонентов среды и макробентоса зал. Восток в условиях нарастающего антропогенного, прежде всего рекреационного, пресса.

Пробы отбирали в зал. Восток Японского моря в течение 12 комплексных съемок в период с октября 2000 по октябрь 2004 г. на литорали и с борта НИС "Профессор Насонов" или моторной лодки типа "Прогресс" при помощи автономного легководолазного снаряжения. Всего обследовано 19 литоральных и 32 сублиторальных станции (рис. 1). Координатную привязку осуществляли при помощи спутниковой системы GPS 12XL (Garmin, U.S.A.). За время проведения работ всего отобрано и обработано 830 проб морской воды (химический и микробиологический анализ) и 1500 проб макробентоса.

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб в зал. Восток Fig. 1. The map-scheme of sampling stations in Vostok Bay

Отбор морской воды на химический анализ выполняли в мае—июне, июле, октябре—ноябре 2000-2003 гг. Пробы отбирали на расстоянии 3-5 м от судна или моторной лодки в канистры. На малых глубинах — до 5 м — отбор проб производили из поверхностного горизонта, на больших — из поверхностного и придонного. Концентрацию растворенного кислорода и БПК5 находили по методу Винклера (Методы ..., 1988), точность определения — 0,05 мгО2/л.

Количество фосфатов определяли фотометрически, по методу Морфи-Рай-ли, с образованием фосфорно-молибденового комплекса, окрашенного в голубой цвет. Количество органического фосфора определяли по разнице между общим и фосфатным фосфором (Руководство по методам ..., 1977).

Детергенты (как анионные синтетические поверхностно-активные вещества — СПАВ) определяли фотоколориметрически с метиленовым синим на КФК-2УХЛ-4.2 (X = 590 нм) (Руководство по методам ..., 1977). Чувствительность метода — 20 мкгСПАВ/л, относительная погрешность определения — 3,5 %. Точность анализа проб на содержание СПАВ проверяли по стандартному образцу додецилсульфата натрия ГСО 8049-94.

Результаты химического анализа вод зал. Восток частично опубликованы (Христофорова и др., 2001, 2002).

Микробиологический контроль проводился в мае—июне, июле—августе, сентябре—октябре 2001-2003 гг. в 7 районах залива: кутовая часть, бухты Гайдамак, Средняя, Литовка, район у протоки из оз. Лебединого, в выходной части залива у западного и восточного побережья. Отбор проб производили из поверхностного слоя воды (30-40 см) в стерильные шприцы объемом 20 мл. Непосредственно перед отбором руки обрабатывали 95 %-ным этиловым спиртом. Шприцы складывали в обработанные спиртом пластиковые контейнеры. Пробы хранили в холодильнике не более суток. Посев проб производили в лаборатории микробиологии Академии экологии, морской биологии и биотехнологии (АЭМББТ) ДВГУ.

Наиболее вероятное количество бактерий отдельных физиологических групп оценивали на основе методов предельных разведений с использованием элективных сред (Вольпе и др., 1967). Численность гетеротрофных сапрофитных микроорганизмов определяли с использованием питательной среды, адаптированной для морских микроорганизмов (Справочник ..., 1982). Анализ численности колониеобразующих форм гетеротрофных бактерий проводили на этой же среде с добавлением 1,5 % агара. Анализ численности энтеробакте-рий осуществляли с использованием среды Эндо. Результаты микробной индикации поверхностных вод зал. Восток частично опубликованы (Христофо-рова и др., 2002).

Макробентос собирали в мае—июне, июле, октябре—ноябре 20002004 гг. На литорали пробы отобраны на северном и западном побережье зал. Восток с 19 станций (рис. 1). Из-за малой амплитуды приливно-отливных колебаний уровня моря в южном Приморье полночленная схема вертикального зонирования литорали (Кусакин, 1976) является неприемлемой, поэтому различали только верхний и нижний горизонты литорали (Перестенко, 1980), что согласуется с работами других исследователей (Кафанов, Жуков, 1993; Кашен-ко, 1999). Верхним горизонтом считали уровень максимального прилива, нижним — уровень приблизительно 0,5 м выше нуля глубин. Для выделения биономических типов литорали использовали принципы, описанные в работе Е.Ф. Гурьяновой с соавторами (1930). В каждом из горизонтов закладывали по 3-6 случайным образом расположенных учетных площадок в 1 м2, отмечали грунт, степень прибойности, при помощи рамки с разметкой определяли долю проективного покрытия дна основными видами водной растительности и массовыми видами зообентоса (литорины, усоногие и др.) (Громов, 1968). Для определения биомассы растения и животных с каждой учетной рамки собирали с площади 0,01 м2 (10 х 10 см) в верхнем и 0,04 м2 (20 х 20 см) в нижнем горизонтах литорали.

В сублиторали макробентос отобран с 32 станций, расположенных по всей акватории залива на глубинах 1-22 м и охватывающих зоны с твердыми и мягкими грунтами. Работы проводили количественным водолазным методом,

который имеет ряд преимуществ перед дночерпателями и тралами (Скарлато и др., 1964). Эпибентос отбирали с использованием гидробиологической рамки площадью 1 м2, инфауну — водолазным дночерпателем с площадью захвата 0,025 м2 На каждой станции брали три случайным образом расположенных рамки и три дночерпательных пробы. В каждой очередной съемке точные координаты станций находили при помощи GPS, соблюдая таким образом многократность повторности отбора (за весь период наблюдений на каждой станции пробы отбирались 7-9 раз). На станциях с мягким и смешанным типом грунта (валуны с вкраплением песка и т.д.) отбирали эпибентос и инфауну. Пробы инфауны промывали через гидробиологические сита СЛМ-200 с наименьшей ячеей 0,5 мм.

В день отбора пробы разбирали по видам и определяли их сырую биомассу на электронных весах с точностью до 0,1 г. Неизвестные виды растений гербаризировали. Видовую идентификацию макрофитов проводили в Центре ланд-шафтно-экологических исследований Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Животных фиксировали 4 %-ным забуференным раствором формалина. Определение зообентоса проводили в лаборатории морской экологии АЭМББТ ДВГУ и лаборатории экологического мониторинга ДВНИГМИ. Для каждого из горизонтов литорали рассчитывали среднее значение проективного покрытия (%) и биомассы растений (г/м2), а также плотности поселения (экз./м2) и биомассы животных (г/м2). В сублиторали учитывали биомассу растений, а также плотность поселения и биомассу животных. Таксономический состав и систематическое положение проверяли по каталогам О.Г. Кусакина с соавторами (1997), А.В. Адрианова, О.Г. Кусакина (1998) и С.А. Тюрина (2002). Данные по макрофитобентосу литорали и макробентосу сублиторали зал. Восток частично опубликованы (Галышева, 2004; Коженкова, Галышева, 2004; Христо-форова и др., 2005).

Рекреационную нагрузку учитывали в течение трех купальных сезонов (июнь—сентябрь) в 2001-2003 гг. в наиболее интенсивно используемых для отдыха и туризма участках побережья зал. Восток (бухта Средняя, пляж у пос. Волчанец, пляж возле устья р. Литовка). Единовременную нагрузку определяли при помощи подсчета в течение трех дней каждого месяца (июнь— сентябрь) числа отдыхающих, палаток, автомобилей (Москаленко и др., 1989; Рекреация и туризм ..., 1989). Рассчитывали среднее арифметическое единовременной нагрузки. Суммарную рекреационную нагрузку рассчитывали по формуле:

С = М,  Е, + М2  Е2 + М3  Е3 + М4  Е4,

где С — суммарная рекреационная нагрузка, Мп — количество дней месяца купального сезона, Еп — средняя единовременная рекреационная нагрузка в данный месяц, n — порядковый номер учетного месяца. При помощи опроса рекреантов устанавливали число дней пребывания на побережье, а также кратность посещения зал. Восток.

Математическая обработка данных. Для оценки ^-разнообразия использовали индекс Серенсена-Чекановского (Лебедева и др., 1999):

ICs = 2a/(a + b) + (a + c), где ICs — индекс Серенсена-Чекановского, a — число общих видов для двух списков, b, с — число видов, имеющихся только в одном из двух списков. Сообщества выделяли по доминирующим видам с использованием кластерного анализа (Озолиньш, 1996).

Для оценки качества среды в заливе нами использованы индексы Шеннона, Е и Бергера-Паркера (Лебедева и др., 1999), а также флористический коэффициент (Калугина-Гутник, 1989). Для определения индексов Шеннона, Е и Бергера-

Паркера в расчет принимали значения биомассы видов. Вычисления вели по формулам:

H = -Zbt ln b.; E = H/lnS; * B = b /b,

max' '

где H — индекс Шеннона, Е — индекс выравненности, B — индекс Бергера-Паркера, bj — доля биомассы i-того вида в общей биомассе, bmax — биомасса доминирующего вида, b — биомасса всех видов, S — число видов.

Флористический коэффициент рассчитывали по формуле: Ф = (З + К)/Б, где З — число видов зеленых водорослей, К — красных, Б — бурых. Значения Ф < 3 указывают на флору, характерную для чистых районов, Ф = 3-6 соответствует флоре районов со средней степенью загрязнения, Ф > 6 характерен для флоры типичных загрязненных районов.

Хотя настоящая работа несколько отличается методикой сбора материала, для сравнительной оценки изменения видового разнообразия и соотношения организмов макробентоса литорали и сублиторали нами использованы работы В.Ф. Макиенко (1975), В.Б. Погребова, В.Н. Кашенко (1976), В.Г. Тарасова (1978) и Е.В. Костиной с соавторами (1996).

Характер и интенсивность антропогенного воздействия на зал. Восток

Долгое время зал. Восток считали одной из наиболее чистых акваторий южного Приморья. Ежегодно сюда поступает только 0,1 % объема сточных вод, сбрасываемых в зал. Петра Великого, в то время как для зал. Посьета сброс составляет 0,6 %, зал. Находка — 11,3, Амурского залива — 24,6 % (Огородни-кова, 2001). На берегах зал. Восток расположено несколько поселков, оказывающих на акваторию хозяйственно-бытовое воздействие: Авангард, Ливадия, ЮжноМорской, Волчанец и Ново-Литовск. Наибольший вклад в поступление аллох-тонной органики вносят реки Волчанка и Литовка, приносящие стоки из поселков Волчанец и Ново-Литовск, а также расположенного выше по течению р. Волчанка пос. Душкино. Поселки Авангард, Ливадия и Южно-Морской выходят непосредственно к берегу моря, и их бытовые стоки сначала сбрасываются на рельеф, а затем вместе с грунтовыми водами доставляются к водам залива. Так, сточные воды пос. Авангард оказывают воздействие на бухточку Тихая Заводь, пос. Ливадия — на бухту Гайдамак, пос. Южно-Морского — на выходную часть залива. На восточном побережье поступление бытовых стоков не столь велико, однако располагающиеся в районе оз. Лебединого летний оздоровительный лагерь и яхт-клуб вносят свой вклад в данный тип антропогенного воздействия.

Техногенный пресс на зал. Восток в целом незначителен и проявляется в наибольшей степени в бухте Гайдамак, где расположены судоремонтный и агаровый заводы, рыбоконсервный цех, а также причальные стенки и пирсы, около которых швартуются рыболовецкие суда и небольшие танкеры. На остальной части побережья техногенное воздействие сказывается только в вершине залива, (добыча песка в бухте Восток и стоянка судов в бухте Тихая Заводь), а также в бухте Средней (причальная стенка и марикультурное хозяйство). В некоторых местах побережья зал. Восток целостность ландшафта нарушена в результате карьерных разработок, а также различного рода искусственных сооружений. Имеются отсыпки грунта (вдоль побережий поселков Ливадия и Южно-Морской), дамбы для защиты от наводнений (пос. Новолитовск), причалы, пирсы (бухты Гайдамак, Средняя, Тихая Заводь), свалки металлолома и твердых бытовых отходов (бухты Гайдамак и Средняя), затонувшие суда и др.

Рекреационный пресс — наиболее сильная из всех форм антропогенного воздействия, оказываемых на зал. Восток. В летний сезон излюбленными местами отдыха туристов являются: бухта Средняя (бухточки Первая Прибойная, Вто-

рая Прибойная и Подсобная), пляж у пос. Волчанец, пляж неподалеку от устья р. Литовка, участок восточного побережья у протоки из оз. Лебединого.

Анализ динамики суммарной за весь купальный сезон рекреационной нагрузки на различные участки побережья зал. Восток показал, что пиком активности отдыхающих является август (рис. 2-4). В течение 2001-2003 гг. наибольшее число отдыхающих посетило бухточку Первую Прибойную и пляж в районе пос. Волчанец. В 2001 г. максимальная суммарная нагрузка на различные участки побережья зал. Восток в течение четырех месяцев варьировала в пределах от 870 чел. в бухточке Подсобной до 6510 чел. на пляже у пос. Волчанец. В 2002 г. этот показатель был максимален в бухточке Первой Прибойной (5010 чел.). В августе 2003 г. была зарегистрирована наибольшая суммарная нагрузка — более 19000 чел. на все побережье, в том числе 10500 чел. на пляже возле пос. Волчанец.

Рис. 2. Суммарная рекреационная нагрузка на различные участки побережья зал. Восток в 2001 г.

Fig. 2. Total recreational impact on different parts of Vostok Bay's coast, 2001

Рис. 3. Суммарная рекреационная нагрузка на различные участки побережья зал. Восток в 2002 г.

Fig. 3. Total recreational impact on different parts of Vostok Bay's coast, 2002

Таким образом, суммарная рекреационная нагрузка на все побережье залива в течение 2001-2003 гг. постоянно возрастала. И если июньский и сентябрьский уровни в течение трех лет оставались практически неизменными, то в июле—

275

августе 2003 г. показатель суммарной нагрузки более чем в два раза превышал аналогичные данные для 2002 и 2001 гг. (рис. 5). Не последнюю роль в этом сыграли погодные условия: лето 2003 г. было засушливым и жарким.

Рис. 4. Суммарная рекреационная нагрузка на различные участки побережья зал. Восток в 2003 г.

Fig. 4. Total recreational impact on different parts of Vos-tok Bay's coast, 2003

s В 2

5J X

3

$

О

60 50 40 30 20 10

И сентябрь  август  июль  июнь

ж

ш

/////

-,- -,-

Рис. 5. Суммарная рекреационная нагрузка на зал. Восток в 2001-2003 гг.

Fig. 5. Total recreational impact on different parts of Vostok Bay's coast, 2001-2003

2001 r.

2002 r.

2003 r.

Следует также отметить, что относительным показателем, характеризующим уровень антропогенной нагрузки на побережье, является число отдыхающих на 1 км береговой линии. По данным В.И. Преловского (1995), допустимой единовременной нагрузкой, не вызывающей деградации природных комплексов, является 130 чел. на 1 км. По нашим расчетам, на некоторых пляжах зал. Восток (например, у пос. Волчанец) этот показатель превышал 700 чел. на 1 км, т.е. в 6 раз превосходил допустимый уровень, что дает основание характеризовать рекреационную нагрузку на зал. Восток как интенсивную, способную привести к деградации природных комплексов и систем как на побережье, так и на мелководье.

Химико-экологическая оценка состояния водной среды зал. Восток

Растворенный кислород — важнейший показатель состояния водной среды, определяющий различные процессы и зависящий от многих факторов. На его содержание влияют как физические, так и химические и биохимические процессы, а также географические особенности акваторий. Долгое время зал. Восток Японского моря считался одной из наиболее чистых и экологически благополучных акваторий. По данным исследований, проводившихся здесь ранее (Подорва-

нова и др., 1989), уровень содержания кислорода в водах зал. Восток не отклонялся от санитарных норм. Однако полученные нами результаты меняют принятое представление.

В целом кислородный режим зал. Восток является удовлетворительным. Изменение содержания растворенного кислорода в водах залива соответствует характеру сезонных колебаний для акватории зал. Петра Великого (Подорванова и др., 1989). Летом этот показатель наименьший, весной и осенью происходит увеличение содержания О2. В 2001 г. средние значения этого показателя во все сезоны были ниже, а диапазон колебаний между величинами, соответствующими теплому и холодному времени года, выше, чем в 2002 и 2003 гг. Полученные результаты связаны в первую очередь с гидрологическими характеристиками поверхностных вод. Обильные дожди и штормовая погода июля 2002 г. способствовали перемешиванию водных масс и изменению термогалинных характеристик поверхностных вод. Так, в июле 2002 г. средние по заливу величины температуры (17,9 ± 0,6 °С) и солености (21,7 ± 1,1 %%) в поверхностном слое были ниже, чем в этом же месяце в 2001 и 2003 гг. В предустьевых участках в июле

2002 г. соленость снижалась до 4-5 %%.

Засушливое лето 2001 и особенно 2003 г. способствовало росту температуры (табл. 1) и солености поверхностных вод. В июле 2001 г. эти показатели составляли 18,2 ± 0,4 °С и 32,4 ± 0,5 %; в июле 2003 г. — 18,5 ± 0,3 °С и 33,1 ± 0,3 %. В весенние сезоны за три года съемок отклонений в гидрологическом режиме не наблюдалось.

Определение содержания растворенного кислорода в сочетании с термогалинными характеристиками позволило установить, что худший кислородный режим в зал. Восток во время съемок был в 2001 г.: среднее значение данного параметра в мае в поверхностных водах составляло 7 мгО2/л, в июле — 5, в октябре — 8 мгО2/л (рис. 6). Наиболее высокими показателями характеризовался 2002 г. В придонных водах кислородный режим 2001 г. также был хуже, чем в 2002 и

2003 гг. (рис. 7).

В настоящее время общие требования к составу и свойствам вод водоемов, используемых в рыбохозяйственных целях, предусматривают санитарную норму содержания растворенного кислорода в зимний сезон не менее 4 мгО2/л, в летний — не ниже 6 мгО2/л (Правила ..., 1984). Концентрации растворенного кислорода ниже допустимого уровня наблюдались в зал. Восток в летний сезон в 2001 г. в следующих районах: кутовая часть бухты Гайдамак, бухточки Вторая Прибойная, Подсобная, устье р. Волчанка, бухты Восток, Литовка, район протоки из оз. Лебединого, а также на выходе из залива — с восточной и западной стороны. Большинство этих районов испытывают антропогенную нагрузку (пляжи, берега, на которых расположены поселки и лагеря

Таблица 1

Средние для зал. Восток значения температуры воды в различные сезоны в 2001-2004 гг., °С

Table 1

Seasonal variability of water temperature (mean value ± standard deviation) in Vostok Bay, 2001-2004, °C

Сезон Поверхность Придонный слой

2001 Май Июль Октябрь 12,8 ± 0,5 18,2 ± 0,4 13,2 ± 0,9 7,9 ± 0,6 14,1 ± 0,2 10,5 ± 0,3

2002 Май Июль Ноябрь 12,7 ± 0,4 17,9 ± 0,6 5,6 ± 1,1 9,0 ± 0,2 16,1 ± 0,2 4,2 ± 0,7

2003 Июнь Июль Октябрь 15.4 ± 0,6 18.5 ± 0,3 14.6 ± 0,4 11,3 ± 0,4 15,2 ± 0,3 9,7 ± 0,2

2004 Май Июль Октябрь 12,6 ± 1,1 20,5 ± 1,9 15,3 ± 0,6 8,3 ± 0,5 16,2 ± 0,4 9,8 ± 0,3

отдыха). В 2002 г. кислородный режим в летнее время был более благополучным. Средние концентрации растворенного кислорода ниже санитарной нормы были отмечены лишь в кутовой части бухты Гайдамак. В 2003 г. нарушений нормы не наблюдалось, однако наименьшими значениями данного показателя снова характеризовались участки, испытывающие антропогенную нагрузку. В холодные сезоны в 2001-2003 гг. содержание растворенного кислорода в водах зал. Восток соответствовало нормативам и кислородный режим был благополучным во всех обследованных районах залива, включая "антропогенно напряженные" участки.

12 10 -

а g

&

о -

а

§ -5

§9" 6-I §

s &

и §

О

4 -

2 -

¡май пиюль  октябрь

2001 г.

2002 г.

2003 г.

Рис. 6. Изменение средних значений концентрации растворенного кислорода в поверхностных водах зал. Восток в 2001-2003 гг.

Fig. 6. Variability of mean values of the dissolved oxygen concentration in surface waters of Vostok Bay, 2001-2003

Рис. 7. Изменение средних значений концентраций растворенного кислорода в придонных водах зал. Восток в 2001-2003 гг.

Fig. 7. Variability of mean values of the dissolved oxygen concentration in near-bottom waters of Vostok Bay, 2001-2003

На некоторых станциях концентрация растворенного кислорода в придонном слое была выше, чем на поверхности. По-видимому, причиной этого являются интенсивные придонные течения и подток холодной воды у восточного входного мыса (Степанов, 1976), а также широкая открытость залива и активный водообмен с открытым морем.

Таким образом, в мае и октябре концентрации растворенного кислорода в поверхностных и придонных водах зал. Восток более высокие, чем летом. Заметное уменьшение содержания 02 в воде в середине лета является, по-видимому, следствием совокупного действия ряда причин: снижения фотосинтетической активности, роста температуры воды, гниения отмирающих макрофитов и расхода кислорода на окисление поступающей с берега аллохтонной органики, количество которой возрастает в период купального сезона в связи с увеличением числа отдыхающих на пляжах и берегах залива.

БПК5 — количество кислорода, поглощаемое микроорганизмами в процессе их жизнедеятельности и расходуемое ими на окисление органических веществ метаболитного происхождения, т.е. легкоокисляемой органики, а также на рост и размножение в течение 5 дней. В поверхностных природных водах величины БПК5 изменяются обычно в пределах от 0,5 до 4,0 мг02/л. Значения данного показателя варьируют как по сезонам, так и по районам, различающимся степенью антропогенной нагрузки, поскольку поступление с хозяйственно-бытовыми

стоками, а также в результате рекреационного использования прибрежной части моря органического вещества увеличивает расход растворенного кислорода на его окисление (Руководство ..., 1977).

Результаты обследования вод зал. Восток показали, что величина БПК5 в поверхностных водах максимальна в июле. Весной (в мае) и осенью (в октябре— ноябре) значения данного показателя намного ниже, чем летом. В июле 2001 и 2002 гг. превышение санитарных норм БПК5 было установлено практически во всех обследованных районах. Наибольшей величина БПК5 была в бухтах Гайдамак, Литовка, Восток, бухточках Первой и Второй Прибойных, а также в районе протоки из оз. Лебединого (3-8 мг02/л), т.е. в местах поступления метаболит-ной органики с хозяйственно-бытовым и фекальным стоком. Летом 2003 г. высокие значения БПК5 обнаружены в кутовой части бухты Гайдамак и в бухте Подсобной. В прохладное время года весной и осенью значения БПК5, близкие к нормативным, были установлены в бухтах Литовка и Восток и в районе оз. Лебединого в 2001 г., устье р. Волчанка в 2001 и 2002 гг.

В целом в летнее время усредненное значение БПК5 для поверхностных и придонных вод было выше в 2002 г. (рис. 8, 9) и составляло соответственно 8,44 и 8,30 мг02/л (т.е. превышало 90 % уровня содержания растворенного кислорода в данных горизонтах). Наименьшее среднее значение БПК5 в июле в поверхностном и придонном слоях было установлено в 2003 г. — соответственно 2,28 и 2,40 мг02/л. Осенью среднее по заливу значение данного показателя резко снижается.

Рис. 8. Изменение средних значений БПК5 в поверхностных водах зал. Восток в 2001-2003 гг.

Fig. 8. Variability of mean values of BOD5 in surface waters of Vostok Bay, 20012003

Рис. 9. Изменение средних значений БПК5 в придонных водах зал. Восток в 2001-2003 гг.

Fig. 9. Variability of mean values of BOD in near-bottom waters of Vostok Bay, 2001-2003

В целом данные трех лет наблюдений показывают, что средние значения БПК5 в летний сезон в зал. Восток постоянно превышают величину 3 мг02/л, что по принятым в гидрохимии моря показателям (Руководство ..., 1977) свидетельствует об избыточном поступлении легкоокисляемых органических веществ в среду. Наибольший диапазон изменения данного показателя от холодного сезона к теплому был зарегистрирован в 2002 г. и связан в большей степени с погодными условиями. Весной 2001 г. среднее значение БПК5 как в поверхностных, так и в придонных водах зал. Восток было выше, чем в аналогичные сезоны

2002 и 2003 гг. Возможно, это было вызвано более сильным прогревом вод в мае 2001 г. по сравнению с 2002 и 2003 гг. и соответственно более ранним развитием растительности и усилением экскреции метаболитов, легко окисляемых микроорганизмами.

0сенью за счет прекращения деструктивных процессов, интенсивного перемешивания и водообмена с открытой частью моря, а также в результате прекращения действия рекреационного пресса происходит заметное снижение БПК5. 0собенно большая разница по данному показателю между летним и осенним (весенним) сезонами установлена для участков, испытывающих значительный антропогенный пресс.

Определение детергентов в поверхностных водах зал. Восток как анионных СПАВ проводили в мае, июле, октябре 2001 и 2002 гг. Установлено, что концентрации анионных СПАВ в зал. Восток не превышают предельно допустимых норм (100 мкг/л), однако они выше фоновых значений для вод Японского моря (25 мкг/л). Летом содержание данных веществ выше, что связано с выносом сточных вод от расположенных на побережье зал. Восток поселков, а также с наступлением рекреационного сезона (Журавель, 2001). Так, в июле 2001 г. наибольшее среднее содержание детергентов (94,5 мкг/л) обнаружено в бухте Литовка, в которую впадает р. Литовка, протекающая через одноименный поселок. Высокий уровень данного типа поллютантов (более 85 мкг/л) зафиксирован в июле 2001 г. в кутовой части бухты Гайдамак, к которой выходит пос. Ливадия, а также на выходе из залива у западного побережья, что связано, вероятно, с выносом детергентов течением от поселков Южно-Морской и Ливадия. В июле 2002 г. повышенные содержания детергентов (28-57 мкг/л) зафиксированы в бухте Гайдамак, вдоль восточного побережья залива и в районе протоки из оз. Лебединого.

В целом полученные результаты (рис. 10) согласуются с данными других исследователей, ранее проводивших определение содержания детергентов в зал. Восток (Журавель, 2001). Однако в настоящее время максимальные величины концентраций детергентов в водах зал. Восток сильно возросли, и, поскольку численность постоянно проживающего на берегу залива населения не увеличилась (Численность ..., 2000), по-видимому, можно считать, что данная тенденция связана именно с рекреационным прессом.

Рис. 10. Средние величины содержания детергентов в поверхностных водах зал. Восток в 2001-2002 гг.

Fig. 10. Mean values of the detergent concentration in surface waters of Vostok Bay, 2001-2002

Содержание фосфатов в прибрежных морских водах зависит от поступления органических соединений фосфора, образующихся в результате прижизненных выделений и посмертного лизиса фитопланктона, макрофитов и других организмов; минеральных соединений, являющихся компонентами фосфатных удобрений и смывов с суши, а также полифосфатного фосфора, входящего в состав стиральных порошков и моющих средств. Антропогенный сток вносит значительный вклад в поступление всех составляющих соединений фосфора в морскую среду.

В поверхностных водах зал. Восток в 2002 г. количество фосфатов было невелико. Сезонные изменения их содержания в этот год как в поверхностных,

так и в придонных водах в разных районах проявлялись незначительно. В большинстве случаев максимальные показатели зарегистрированы для летнего сезона. Так, в июле 2002 г. наибольшие средние значения общего содержания фосфатов в поверхностных водах были зафиксированы в бухтах Гайдамак (34 мкг/л) и Литовка (30 мкг/л), в центральной части у восточного побережья (21 мкг/л) и на выходе в западной части залива (22 мкг/л). При этом, если в бухтах Гайдамак, Литовка и на выходе в западной части залива содержание органических и минеральных соединений фосфора было представлено примерно равными долями, то в районе центральной части восточного побережья (напротив протоки из оз. Лебединого) более 90 % обнаруженных фосфатов находились в минеральной форме. В июле 2003 г. средние значения содержания общих фосфатов были намного выше, чем в 2002 г., и достигали 258 мкг/л в кутовой части бухты Гайдамак и 136 мкг/л — в бухточке Подсобной, что соответствует в первом случае эвтрофным, а во втором мезотрофным водам. Величины, превышающие 100 мкг/ л, обнаружены также в бухте Литовка и на выходе в западной части залива. Во всех обследованных районах зал. Восток в этот период преобладали органические фосфаты. Причиной высокого содержания органических форм фосфора в воде в жаркое лето 2003 г. является, очевидно, рано наступившая деструкция растительных организмов, сопровождающаяся лизисом тканей и выделением в воду посмертных экскретов (Христофорова, 1999). Кроме того, жаркое лето 2003 г. способствовало более раннему появлению отдыхающих на берегах зал. Восток. Так, в июле 2003 г. число отдыхающих (см. рис. 5) в 2,5 раза превышало июльский уровень рекреантов 2002 и 2001 гг. Усиление рекреационного пресса способствовало поступлению органических форм фосфора в воду, таким образом увеличивая суммарное количество фосфатов (рис. 11).

Рис. 11. Содержание фосфатов в поверхностных водах зал. Восток в 2002-2003 гг.

Fig. 11. The phosphate concentration in surface waters of Vostok Bay, 2002-2003

Минимальные средние значения содержания общих фосфатов в зал. Восток установлены в ноябре 2002 г. — не более 12 мкг/л. Данный сезон, как и весенний, характеризуется значительным вкладом минеральных соединений фосфора в валовое содержание фосфатов в воде.

В целом летом 2003 г. средний уровень содержания фосфатов в поверхностных и придонных водах зал. Восток был намного выше, чем в 2002 г. (рис. 11, 12).

В придонном слое зал. Восток летние значения концентраций так же, как и на поверхности, выше весенних и осенних показателей, причем основной вклад в увеличение общего фосфора вносят органические фосфаты. Наибольшим диапазоном сезонного колебания данного показателя характеризовались районы, испытывающие значительное антропогенное воздействие: кутовая часть бухты Гайдамак, бухточки Подсобная, Первая и Вторая Прибойная, бухта Восток, где содержание фосфатов в теплый сезон увеличилось в 2,5-3,0 раза в основном за

счет органического фосфора. Осенью во всех обследованных участках отмечено значительное снижение концентрации фосфорных соединений, максимальное значение которых не превышало 17 мкг/л.

180 « 160

2003 г. пРорг  Р мин

s 120 g 100

2003 г.

Рис. 12. Изменение средних концентраций содержания фосфатов в придонных водах зал. Восток в 2002-

I I 2002 г.

siiifl

2002 г.

Fig. 12. Variability of average phosphate concentration in near-bottom waters of Vostok Bay, 2002-2003

2003 гг.

весна

лето

осень

В 2003 г. отмечено значительное увеличение концентраций фосфатов в придонном слое (так же как и на поверхности) по сравнению с 2002 г. Так, в июле 2003 г. в бухте Восток этот показатель возрос более чем в 9 раз (с 62 мкг/л в в 2002 г. до 580 мкг/л в 2003 г.). Характерно, что вклад в увеличение суммарного содержания фосфора в данном районе был внесен не органическими, а минеральными компонентами фосфорных соединений, что, очевидно, вызвано мелковод-ностью акватории (менее 1,5-2,0 м), высоким прогревом воды и большой скоростью процессов минерализации органических фосфатов микроорганизмами. В остальных районах залива увеличение концентраций фосфатов произошло за счет возрастания доли органических компонентов.

В целом по заливу содержание фосфорных соединений в придонных водах выше, чем в поверхностных. Сезонные изменения обусловлены увеличением концентрации органического фосфора, причиной которого является начало естественных деструктивных процессов в экосистеме залива, а также увеличение антропогенного воздействия в летний сезон — смыв удобрений с полей и огородов, расположенных на берегах зал. Восток поселков, мощный рекреационный пресс, оказываемый на залив в июле—августе. Осенью как поверхностные, так и придонные воды самоочищаются, и уровень содержания в них фосфатов становится незначительным на всей акватории залива.

Таким образом, определение химико-экологических показателей в поверхностных и придонных водах зал. Восток позволяет сделать вывод об изменении состояния его среды и утрате качеств фонового района по гидрохимическим показателям. Особенностью изменения практически всех описанных выше параметров является ухудшение их в летний сезон и значительные сезонные колебания в районах, испытывающих летом сильное антропогенное воздействие. Поскольку в летнее время к берегам зал. Восток на отдых приезжает большое число отдыхающих, а в остальное время года проживают немногочисленные местные жители, рекреационное воздействие становится мощным ежегодным сезонным фактором, способствующим ухудшению качеств среды летом. Однако физико-географические особенности зал. Восток позволяют ему самоочищаться и восстанавливать за осень и зиму качество воды до уровня фонового по многим показателям. Из всех использованных в работе параметров оценки качества водной среды только по детергентам не фиксируется или фиксируется в небольших пределах превышение ПДК в летнее время, остальные показатели значительно изменяются в теплый сезон.

Гетеротрофные микроорганизмы участвуют в процессах биоразрушения и трансформации органических веществ, влияют на качество морской воды и мо-

282

Микробиологическая индикация качества поверхностных вод зал. Восток

гут служить индикатором ее загрязнения (Смирнова, 1999). От ферментативной активности микробных сообществ зависят химический состав и органолептичес-кие свойства воды (вкус, цвет и запах). Микроорганизмы оказываются надежными индикаторами самых первых "сбоев" в функционировании экосистем. Загрязнение и снижение самоочищающего потенциала водоемов, водотоков сопровождается изменением численности и структуры микробных сообществ (Динамика..., 2000; Микроорганизмы ..., 2000). Общая численность микроорганизмов в поверхностных водах зал. Восток по результатам анализов 2003 г. варьировала в зависимости от мест отбора проб от 800 до 8500 тыс. КОЕ в 1 мл. Максимальным этот показатель был в кутовой части зал. Восток, где расположены пос. Авангард, МБС ИМБ ДВО РАН "Восток" и куда вносит свои воды р. Волчанка, способствуя обогащению среды залива органическим веществом. Таким образом, по общей численности микроорганизмов воды зал. Восток достаточно разнообразны и характеризуются от "чистых" (районы выхода из залива) до районов со "средним" и "значительным" загрязнением (кутовая часть залива и бухта Гайдамак). Более конкретно о характере антропогенного воздействия свидетельствуют узкоспециализированные эколого-трофические группы. Так, скопление отдыхающих на морском побережье является источником поступления фекального органического загрязнения в грунт прибрежной зоны и морскую воду. Об интенсивности данного типа загрязнения свидетельствует обнаружение группы условно патогенных микроорганизмов, относящихся к семейству энтеробакте-рий: виды родов Escherichia, Shigella, Micrococcus, Clostridium, Cryptosporidium, Giardia и др., которых принято считать "индикаторами рекреационного пресса" (Димитриева, 1999; Христофорова и др., 2001).

По данным анализа, практически во всех обследованных участках залива обнаружено превышение допустимых санитарных норм численности энтеробак-терий для поверхностных вод — 0 колоний. Максимальное число колоний энте-робактерий, высевающихся из 1 мл морской воды, установлено в августе. При этом ряд обследованных акваторий по их содержанию в данном месяце относился к категории "очень сильно загрязненных вод" — это бухточки Подсобная, Первая и Вторая Прибойные, являющиеся зонами, где располагаются палаточные лагеря, а также бухта Тихая Заводь, на берегу которой находятся пос. Авангард и МБС "Восток" (рис. 13). Наименьшее количество энтеробактерий зарегистрировано в районах, близких к выходной части залива.

Рис. 13. Изменение числа колоний энтеробактерий в поверхностных водах зал. Восток в 2001 г. Здесь и на рис. 14, 15 ПДК = 0 колоний, 1 — ощутимое превышение ПДК (до 10 колоний), 2 — значительное загрязнение (11— 20 колоний), 3 —

сильное загрязнение

Fig. 13. Variability of the enterobacteria colonies number in surface waters of Vostok Bay, 2001. The note: hereinafter

Из 10 обследованных районов зал. Восток в августе—сентябре 2002 г. пять достигали категории "очень сильного загрязнения" — бухты Гайдамак, Первая Прибойная, Восток, Литовка и район напротив протоки из оз. Лебединого, все эти участки побережья являются местами отдыха либо расположения населенных пунктов (рис. 14).

Рис. 14. Изменение числа колоний энтеро-бактерий в поверхностных водах зал. Восток в 2002 г.

Fig. 14. Variability of the enterobacteria colonies number in surface waters of Vostok Bay, 2002

Для сравнения санитарно-микробиологической ситуации в районах с различной степенью антропогенной нагрузки в 2002 и 2003 гг. проводили отбор проб в местах, не испытывающих рекреационного пресса и не имеющих поселков на своих берегах, — на западном и восточном побережьях на выходе из залива (рис. 15). Анализ посевов показал, что в июне в поверхностных водах данных районов энтеробактерий не обнаружено, в августе—сентябре установлено незначительное их количество по сравнению с другими станциями (не более 7 колоний). Летом 2003 г. зарегистрирован максимальный за весь период наблюдений показатель — 126 колоний (бухта Литовка, куда впадает одноименная река и на берегу которой размещаются палаточные лагеря туристов и отдыхающих). В сентябре поверхностные воды залива еще содержат достаточно большое число энтеробактерий. Так, в 2003 г. санитарной норме соответствовали только контрольные станции на выходе из залива. Кутовая же часть и в особенности приустьевые участки достигали категории "сильно загрязненных" и "очень сильно загрязненных" вод. Среди энтеробактерий, высеянных из морской воды зал. Восток, наиболее часто встречались Escherichia coli, Micrococcus sp., Acinetobacter sp. Другие виды и систематические группы встречались гораздо реже (Shigella azena, Sarcine sp., Candida sp., Klebsiella sp.). Большее разнообразие условно-патогенной микрофлоры выявлено в водах бухт Первая Прибойная и Гайдамак. Высокая плотность отмеченных групп микроорганизмов в поверхностных прибрежных водах моря делает, в свою очередь, данный район потенциально опасной зоной для дальнейших целей рекреации.

Для оценки связи числа колониеобразующих энтеробактерий с количеством отдыхающих на пляжах была изучена корреляционная зависимость между этими двумя показателями (рис. 16). Как видно на рис. 16, между выбранными параметрами имеется положительная прямая зависимость, однако величина коэффициента корреляции r недостаточна, чтобы говорить о рекреационном воздействии как о единственной причине ухудшения санитарно-бактериологического состояния поверхностных прибрежных вод в летний сезон. Безусловное влияние на увеличение количества микроорганизмов в летний сезон оказывают речные стоки и хозяйственно-бытовые стоки поселков, изменение температуры морской воды и другие факторы.

В целом микробиологическая индикация качества поверхностных вод зал. Восток позволила выявить нарушение допустимых санитарных и экологических

норм, главным образом для кутовой части залива и бухты Гайдамак. Данные микробной индикации совпадают с анализом содержания в поверхностных водах зал. Восток детергентов, которые также появляются в морской среде в результате хозяйственно-бытовой и рекреационной активности (Журавель, 2001). Поэтому с учетом стабильно невысокой численности местного населения детергенты и энтеробактерии можно рассматривать как индикаторы пресса приезжающих в летний сезон на отдых туристов.

Рис. 15. Изменение числа колоний энтеро-бактерий в поверхностных водах зал. Восток в 2003 г.

Fig. 15. Variability of the enterobacteria colonies number in surface waters of Vostok Bay, 2003

Корреляция: r = 0,53778

Рис. 16. Зависимость числа колониеоб-разующих энтеробакте-рий в 1 мл морской воды от количества отдыхающих на пляже. Пунктир — 95 %-ный доверительный интервал Fig. 16. The relationship number of colonial enterobacteria in 1 ml of seawater — number of recreants on a beach. Dotted line — 95 % confidence interval

90

70

50

30

10

J

о

о

а> о , - ' '

о о _ - - - - "" о

о... о" ШЙ

" о

40 100 160

Единовременное число отдыхающих

220

280

Оценка структуры и экологических показателей макробентосного населения зал. Восток в условиях антропогенного воздействия

Общее разнообразие и распространение видов. Учет основных компонентов биологических систем — видов — необходим для выяснения биологических процессов в этих системах и их изменения. Однако проведение полного учета видов в экосистеме затруднено вследствие их неоднородного распределения во времени и пространстве. Поэтому для задач оценки состояния природной среды следует наметить стандартные группы видов, учет которых может быть обеспечен достаточным числом специалистов.

По результатам четырехлетних наблюдений по сезонам в составе макробентоса зал. Восток зарегистрировано 113 видов растений и 266 видов и групп животных. Основу флористического и фаунистического разнообразия форми-

руют: Rhodophyta — 56 видов, Phaeophyta — 29, Chlorophyta — 25, Magnolio-phyta — 3, Anthozoa — 4, Polychaeta — 78, Polyplacophora — 8, Gastropoda — 34, Bivalvia — 37, Amphipoda — 51, Decapoda — 18, Holoturoidea — 3, Echinoi-dea — 5, Asteroidea — 7, Ophiuroidea — 3 вида. Морские пауки, сипункулиды, мшанки, немертины учитывались нами на уровне крупных таксонов (Pantopoda, Sipuncula, Bryozoa, Nemertini). Согласно каталогу A.C. Тюрина (2002), в составе макробентоса зал. Восток насчитывается 120 видов макрофитов и 320 видов зообентоса тех же таксономических групп, что и у нас, не включая мшанок, гидроидных полипов, губок, немертин, головоногих и голожаберных моллюсков, а также морских пауков. Однако данные, приведенные A.C. Тюриным, включают некоторые видовые списки почти тридцатилетней давности и объединяют результаты исследований более десятка авторов. Несмотря на то что число видов, выявленных нами, почти на 15 % меньше, для оценки изменения биоразнообразия важно проводить сравнение не столько абсолютного числа видов, сколько их процентного соотношения.

По результатам исследования в зоне литорали обнаружено 79 видов водорослей и морских трав и 84 вида животных. По данным 1990-х гг. (Костина и др., 1996), число макрофитов насчитывало 57 видов, беспозвоночных — 175. Вероятнее всего, наблюдающаяся разница связана с различием методик сбора материала и неодинаковым качеством определения разных таксономических групп. Основной вклад в разнообразие видов на литорали вносят брюхоногие моллюски и разноногие ракообразные (рис. 17).

Рис. 17. Соотношение видов основных групп макробентоса литорали зал. Восток

Fig. 17. The ratio of most common taxa of littoral macrobenthos in Vostok Bay

В сублиторали соотношение групп макрофитобентоса остается примерно таким же, что и на литорали, в зообентосе ведущая роль по числу видов принадлежит полихетам — 33 % (рис. 18). Большинство видов литорали (99) и сублиторали (257) встречаются с частотой не более 20 %, а доля наиболее распространенных в заливе видов (частота встречаемости свыше 60 %) на литорали не превышает 5 % их общего числа, в сублиторали — 3 %, что свидетельствует о довольно высоком разнообразии состава макробентоса данной акватории.

Сообщества макробентоса. Сравнение видовых списков бентоса с обследованных станций, расчет индекса Серенсена-Чекановского и кластерный анализ позволил выделить в зал. Восток 22 сообщества макробентоса, из них 11 на литорали и 11 в сублиторали. Для выделения сообществ макробентоса в зоне литорали в качестве порогового был принят уровень в 50 %. Как известно, разнообразие видов в верхней литорали не столь велико, как в нижней (Волова, 1977), а доминанты, формирующие облик сообществ, практически на всех обсле-

286

дованных станциях одни и те же. В связи с этим в верхнем горизонте было выделено три сообщества. Наиболее широко здесь распространен биоценоз Litto-rina brevicula + Gloiopeltis furcata (рис. 19). Сообщество охватывает практически все типы грунтов — от скалистого до каменисто-галечного с примесью песка, — и распространяется как в открытых прибою участках, так и в более тихих местах вдоль всего побережья (табл. 2). Объединенный список видов, составленный из списков для различных станций, доминантами на которых являются литорина малая и глойопельтис вильчатый, включает 24 вида растений и 22 — животных. Общая биомасса варьирует от 99,0 г/м2 (ст. 1 — у мыса Пещурова) до 1925,8 г/м2 (ст. 10 — бухточка Вторая Прибойная), составляя в среднем для животных 551,5 г/м2, растений — 332,8 г/м2. Усредненный показатель плотности поселения животных равен 1071,5 экз./м2. Основной вклад вносят брюхоногие моллюски родов Falsicingula и Littorina. Часто встречаются также усоногий рак Chtamalus dalli, актиния Cnidopus japonicus, двустворчатый моллюск Mytilus trossulus и морские блюдечки рода Lottia. Проективное покрытие дна растениями варьирует от 5 до 58 % и составляет в среднем около 15 %. Из макрофитов, помимо глойопельтиса, часто встречаются, но не имеют высокой биомассы виды Corallina pillulifera, Cladophora stimpsoni, Mazzaella japonica, Ulva fenestrata, Dictyota dichotoma и др. Видовой состав растительной части данного сообщества более изменчив, чем животной, в силу сезонного аспекта флористического состава. Так, в весенне-летнее время возрастает роль зеленых водорослей, в конце лета и осенью — красных и бурых. Видовой состав зообен-тоса в сообществе L. brevicula + G. furcata более или менее постоянен во все сезоны, изменяются только количественные показатели, на которые в значительной степени влияют гидрологические и гидробиологические факторы.

Рис. 18. Соотношение видов основных групп макробентоса сублиторали зал. Восток

Fig. 18. The ratio of most common taxa of sublittoral macro-benthos in Vostok Bay

Сообщество Corallina pillulifera располагается на скально-валунном грунте в открытых прибою участках. Отличается бедным видовым составом (2 вида растений и 3 — животных), низкой (для литорали) плотностью поселения и биомассой зообентоса (48,5 экз./м2 и 14 г/м2) и сравнительно высокими значениями биомассы и проективного покрытия для растений (668,5 г/м2 и 32 %). В густых зарослях кораллины, образующих пятнистый покров на валунах и скалистых платформах, обитают морские блюдечки Lottia sp. и равноногие ракообразные — Idotea rotundata.

Локальное сообщество Batillaria cumingii + Enteromorfa clathrata + Graci-laria verrucosa располагается в приустьевой зоне р. Волчанка в кутовой части залива, находясь в условиях сильного опреснения воды и заиления грунта. Об-

щее число видов — 4. Большая доля биомассы приходится на батиллярию (536,7 г/м2), этому виду также принадлежит основной вклад в плотность поселения (411 экз./м2). Встречается еще один вид брюхоногих — Boreotrophon candelabrum, однако его количественные показатели значительно ниже. Фито-бентос развивается лишь на участках, где имеются вкрапления гальки, причем с конца мая до середины июля основу биомассы составляет энтероморфа, в октябре — начале ноября на роль субдоминанта выходит G. verrucosa.

Номера станций

Рис. 19. Дендрограмма сходства видового состава макробентоса верхней литорали зал. Восток по индексу Серенсена-Чеканов-ского. A-B — сообщества: A — L. brevicula + G. furcata; Б — C. pillulifera; B — B. cumingii + + E. clathrata + G. verrucosa

Fig. 19. Hierarchical clustering dendrogram of species composition similarity of upper littoral macrobenthos in Vostok Bay by Czekanowski-S0rensen index. AB — communities: A — L. brevicula + G. furcata; Б — C. pillulifera; B — B. cumingii + E. clathrata + G. verrucosa

Таблица 2

Основные характеристики сообществ макробентоса верхней литорали зал. Восток

Table 2

Main characters of macrobenthos communities

of upper littoral in Vostok Bay, 2001-2004

Сообщество Грунт Число видов р ж Биомасса, г/м2 р ж Плотность поселения животных, экз./м2 Покрытие дна растениями, %

Littorina brevicula + Gloiopeltis furcata Скала, валуны, камни, галька 24 22 332,8 551,5 1071,5 15,0

Corallina pillulifera Скала, валуны 2 3 668,5 14,0 48,5 32,0

Batillaria cumingii + Enteromorfa clathrata + Gracilaria verrucosa Заиленный песок с примесью гальки 2 2 294,7 559,2 433,2 5,6

Примечание. Здесь и далее р — растения, ж — животные.

Разнообразие видов и группировок макробентоса в нижней литорали гораздо выше, чем в верхней, доминирующие виды сходны с таковыми для других заливов юга Приморья (Вышкварцев, Пешеходько, 1982).

Всего выделено 8 донных сообществ (рис. 20). Роль макрофитов в нижней литорали значительно возрастает — на их долю приходится до 95-97 % биомассы макробентоса, поэтому в 6 из 8 группировок доминантами и субдоминантами являются растения (табл. 3). Наибольшее распространение имеет сообщество Phyllospadix iwatensis + Sargassum т1уаЬе1, формирующееся на границе с сублиторалью. Оно занимает участки со скалистым, скалисто-валунным и валунно-каменистым грунтом с небольшим вкраплением песка в основном в центральной и открытой частях залива, в местах с умеренным и сильным прибоем. Сообщество простирается также в более закрытые от прибоя участки в кутовой части

залива, но видовой состав и количественные показатели на таких станциях несколько отличаются от наиболее характерных районов. В состав сообщества входят 68 видов растений и 55 видов животных. Общая биомасса варьирует от 2018 до 6777 г/м2, составляя в среднем для растений 3434,8 г/м2, для животных 111,7 г/м2.

Рис. 20. Дендро-грамма сходства видового состава макробентоса нижней литорали зал. Восток по индексу Серенсена-Чекановско-го. A—З — сообщества: A — Ph. iwatensis + + S. miyabei; Б — S. miyabei + U. fenest-rata; В — N. heyse-ana + Ch. moniligera; Г — S. lomentaria + + U. fenestrata; Д — N. larix + P. plantagi-nea; E — C. pillulife-ra + N. larix; Ж — U. penicilliformis + + E. clathrata; З — B. cumingii + E. clat-hrata + G. verrucosa

Fig. 20. Hierarchical clustering dendrogram of species composition similarity of down littoral macrobenthos in Vostok Bay by Czekanowski-S0rensen index. A-З — communities: A — Ph. iwatensis + S. miyabei; Б — S. miyabei + U. fenestrata; В — N. heyseana + + Ch. moniligera; Г — S. lomentaria + U. fenestrata; Д — N. larix + P. plantaginea; E — C. pillulifera + N. larix; Ж — U. penicilliformis + E. clathrata; З — B. cumingii + + E. clathrata + G. verrucosa

На долю доминантов приходится от 30 до 60 % биомассы. Средняя плотность животных равна 2643,6 экз./м2. Кроме доминантов, высокие значения биомассы имеют Neorhodomela larix, Scytosiphon lomentaria, Polysiphonia japonica, Polysiphonia morrowi, S. pallidum, U. fenestrata и другие виды.

Зообентос в основном представлен мелкими гастроподами родов Littorina и Falsicingula, раками отшельниками рода Pagurus, митилидами M. trossulus, Modiolus modiolus. Многочисленны амфиподы Ampithoe japonica, Pontogeneia intermedia и другие. Встречаются прибрежный и овальный крабы, гребешковая патирия и амурская звезда, актиния книдопус японский, а также другие виды, плотность поселения и биомасса которых не столь значима. Проективное покрытие дна растениями варьирует от 30,0 до 60,0 %, в среднем составляя 41,3 %.

Сообщество Sargassum miyabei + Ulva fenestrata распространено менее широко, чем первое, и охватывает каменистый и валунный грунт с небольшой примесью песка в кутовой части залива, закрытой от прямого действия прибоя. Число видов растений составляет 31, животных — 21 вид. Биомасса растений также преобладает над биомассой животных, но уже в меньшей степени (соответственно 1886,2 и 277,5 г/м2). Плотность поселения (1037,1 экз./м2) образуется в основном за счет литторин, усоногих раков, блюдечек и сидячих поли-хет Spirorbis alveolatus, поселяющихся на камнях и валунах. В поясе водорослей многочисленны мелкие гастроподы рода Falsicingula. В видовом составе макро-фитов существенна доля зеленых водорослей, среди которых наиболее значимы Chaetomorha stimpsoni, C. opaca, Ch. moniligera, Enteromorpha linza, E. clathrata и др.

о

Œ

т с

ч

s?

О

Номера станций

Таблица 3

Основные характеристики сообществ макробентоса нижней литорали зал. Восток

Table 3

Main characters of macrobenthos communities of down littoral in Vostok Bay

Сообщество Грунт Число видов Биомасса, г/м2 Плотность поселения животных, экз./м2 Покрытие дна растениями, %

р ж р ж

Phyllospadix iwatensis + Sargassum miyabei Скала, валуны, камни с примесью песка 68 55 3434,8 111,7 2643,6 41,3

Sargassum miyabei + Ulva fenestrata Камни, валуны, вкрапления песка 31 21 1886,2 277,5 1037,1 36,0

Nucella heyseana + Chaetomorfa moniligera Скала, валуны, камни 20 11 628,5 244,5 188,8 13,8

Scytosiphon lomentaria + Ulva fenestrata Песок, камни 19 10 797,3 31,2 138,0 15,2

Neorhodomela larix + Punctaria plantaginea Песок, камни, галька 21 21 1576,3 224,7 599,0 32,4

Corallina pillulifera + Neorhodomela larix Скалы, валуны 6 6 723,0 27,0 853,8 45,9

Urospora penicilliformis + Enteromorpha clathrata Валуны, камни 4 0 1109,4 0 0 25,3

Batillaria cumingii + Enteromorpha clathrata + Gracillaria verrucosa Заиленный песок, галька 5 9 564,2 336,1 339,0 26,7

Группировка Nucella heyseana + Chaetomorpha moniligera формируется в открытой прибою части на выходе из залива в летний период. Видовой список насчитывает 20 видов растений и 11 видов животных. Биомасса и проективное покрытие растений, а также плотность поселения животных значительно меньше, чем в двух предыдущих сообществах. Основу флористического облика составляют N. larix, Grateloupia divaricata, Leathesia difformis, S. lomentaria. Летом значительная часть биомассы приходится на красную водоросль Nemalion vermiculare и виды рода Enteromorpha. В зообентосе часто встречаются брюхоногие моллюски Tegula rustica и Littorina mandshurica, актиния Anthopleura orientalis, изопода I. orientalis, амфипода P. intermedia.

Сообщество Scytosiphon lomentaria + Ulva fenestrata распространяется на песчано-каменистом грунте в центральной части бухточек Первой Прибойной и Подсобной. Показатели биомассы, плотности поселения и проективного покрытия значительно варьируют. В среднем растительная часть сообщества преобладает над животной. Поселение бентоса разреженное. Обычными являются следующие виды макрофитов: Chordaria flagelliformis, Ch. moniligera, Chondrus pinnulatus, Codium fragile, D. dichotoma, Derbesia merina, P. morrowi, P. japonica, S. lomentaria. Среди животных чаще других встречаются актинии A. orientalis и A. artemisia, раки-отшельники P. ochotensis ochotensis и P. middendorfi, гастро-поды родов Littorina и Falsicingula, амфиподы Parallorchestes ochotensis.

Сообщество Neorhodomela larix + Punctaria plantaginea располагается в небольших бухтах центральной части залива на каменисто-песчаном грунте с примесью гальки. Фито- и зообентос представлены равным числом видов — 21. По биомассе макрофиты (1576,3 г/м2) преобладают над животными (224,7 г/м2). Показатель биомассы значительно увеличивается в летний период вследствие массовой вегетации пунктарии. Плотность поселения животных в среднем равна 599 экз./м2, проективное покрытие дна растительностью — 32,4 %.

Из макрофитов довольно обычны Zostera marina, S. lomentaria, D. dichotoma, Chorda fillum, Cystoseira crassipes, Monostroma grevillei, C. pillulifera, виды родов Sargassum, Enteromorpha, Cladophora.

Зообентос представлен гастроподами — Cryptonatica janthostoma, N. hey-seana, T. rustica, Falsicingula sp., L. brevicula, L. sitkana, Lottia sp. и др., а также небольшим числом видов хитонов, раков-отшельников, изопод. Из амфипод наиболее значимы Orchestia platensis и Thethygeneia rostrata.

Биоценоз Corallina pillulifera + Neorhodomela larix находится на открытых прибою скалистых участках и является продолжением сообщества верхней литорали тех же районов. Однако с глубиной в число доминантов выходит красная водоросль N. larix, которая не встречается в верхнем горизонте. Видовой состав невелик и насчитывает 6 видов растений и 6 видов животных. Из всех количественных показателей, характеризующих сообщества литорали, наиболее значимым является проективное покрытие, средняя величина которого составляет 45,9 % — больше, чем во всех остальных биоценозах. Фитобентос представлен только красными водорослями — Chondria dosyphyla, Palmaria stenogona, Neorhodomela munita и Halymenia acumunata. В зообентосе наиболее многочисленны брюхоногие моллюски родов Falsicingula и Lottia.

Олиговидовое сообщество Urospora penicilliformis + Enteromorpha clathrata обнаружено на валунно-каменистой литорали кутовой части бухты Гайдамак и представляет собой типичный биоценоз акватории, претерпевшей антропогенные преобразования. Так, общее число видов в сообществе равно 4, причем зообентоса не обнаружено, а макрофиты представлены только зелеными водорослями, биомасса и проективное покрытие которых достаточно велики. Преобладание поли-сапробной зеленой нитчатой водоросли U. penicilliformis свидетельствует о сильном органическом загрязнении данного локального участка залива.

Сообщество Batillaria cumingii + Enteromorpha clathrata + Gracillaria verrucosa развивается в приустьевой части р. Волчанка и занимает как верхний, так и нижний горизонты литорали в этом районе. В нижнем горизонте все количественные показатели возрастают по сравнению с верхним. Видовое разнообразие увеличивается за счет появления красных водорослей P. japonica, Ceramium kondoi и амфипод A. japonica, Caprella algaceus, Orchestia sp. Встречается также прибрежный краб Hemigrapsus sanguineus и двустворчатые моллюски рода Macoma, т.е. состав флоры и фауны вполне соответствует приустьевым участкам, испытывающим опреснение и заиление (Возжинская, Бубнова, 1974).

Уровень сходства видового состава макробентоса сублиторали в 40 % и более объединяет обследованные станции в 11 кластеров (рис. 21). Самый большой кластер образуют станции 7, 9, 10, 12, 23, 24, 26, 27, 31, 32, к которым приурочено сообщество Crenomytilus grayanus. Во второй по величине кластер входят станции 17, 21, 22, 28, 30 — сообщество A. amurensis + D. nipon + A. pec-tinifera. На станциях 1, 2, 6, 8, 29 сформировано сообщество S. nudus + S. in-termedius. Остальные кластеры в результате низкого уровня видового сходства включают три, две или одну станцию.

Проведенное исследование позволило выделить на твердых грунтах зал. Восток все сообщества, описанные в работе В.Б. Погребова, В.Н. Кашенко (1976) для исследованного нами горизонта глубин. Установлено, что сообщества твердых грунтов за прошедшие 30 лет изменились мало.

Сообщество Crenomytilus grayanus по-прежнему широко распространено на скалистых и валунных участках вдоль побережий центральной и выходных частей залива. В его состав входят 151 вид животных и 27 видов растений (табл. 4). По отношению к началу 1970-х гг. прошлого столетия (Погребов, Кашенко, 1976) средняя биомасса мидии Грея снизилась примерно на 35 %, плотность поселения — на 17 %, что, вероятно, связано с усилившимся браконьерским прессом. К настоящему времени средняя биомасса животных в сообществе составляет 2084,2 г/м2, растений — 185,6 г/м2. Средняя плотность поселения животных достигает 620 экз./м2. Основной вклад в плотность вносят полихеты (более 30 видов), которые локализуются в иловых накоплениях среди биссуса

мидий Грея, а также строят свои домики на поверхности их раковин. В составе сообщества обнаружено 14 видов амфипод. К наиболее часто встречающимся в сообществе видам можно отнести полихет рода Lumbrinereis, сипункулиду Phas-colosoma japonicum, офиуру АтрМр^Ш ^сЫ1 и красные водоросли рода Litothamnion, которые иногда покрывают до 90 % поверхности раковин мидий.

Номера станций

Рис. 21. Дендрограмма сходства видового состава макробентоса сyблиторали зал. Восток по индексу Серенсена-Чекановского. А-Л — сообщества: А — Z. pacifica; Б — S. nudus + S. intermedius; В — L. cichorioides; Г — C. grayanus; Д — M. modio-lus + A. boucardi; E — M. modiolus; Ж — S. mirabilis + U. costatum; З — A. amurensis + + D. nipon + A. pectinifera; И — O. sarsi + M. sarsi; К — C. gigas; Л — Z. marina

Fig. 21. Hierarchical clustering dendrogram of species composition similarity of down littoral macrobenthos in Vostok Bay by Czekanowski-S0rensen index. А-Л — communities: A — Z. pacifica; Б — S. nudus + S. intermedius; В — L. cichorioides; Г — C. grayanus; Д — M. modiolus + A. boucardi; E — M. modiolus; Ж — S. mirabilis + U. costatum; З — A. amurensis + D. nipon + A. pectinifera; И — O. sarsi + M. sarsi; К — C. gigas; Л — Z. marina

Форма раковин и агрегаций C. grayanus зависит от гидродинамических факторов (Селин, Вехова, 2002), характер же обрастаний резко меняется с глубиной. Так, на глyбине от 10 до 16 м в дрyзаx преобладают моллюски, 70-90 % поверхности которых покрыто Litothamnion sp. при практическом отсутствии других видов обрастателей. Экземпляры C. grayanus, поднятые с глу6ины 3-7 м, напротив, имеют более разнообразное обрастание с меньшей площадью покрытия. Как сами мидии, так и большое число сосредоточенных в их друзах организмов привлекают морских звезд (7 видов), среди которых наиболее часто встречается Aphelasterias japonica (1,5-2,0 экз./м2).

В кутовой части зал. Восток на скалистом и валунном грунте располагается сообщество Modiolus modiolus + Arca boucardi. В состав данного биоценоза входят 74 вида животных и 17 видов растений. Среднее значение биомассы бентоса снизилось по сравнению с данными 1970-х гг. почти на 60 % и составляет для животных 2637,1 г/м2, растений — 385,3 г/м2. На долю модиолуса приходится более 60 % биомассы — 1917,3 г/м2. Плотность его поселения равна 39,3 экз./м2. Биомасса A. boucardi составляет 176,6 г/м2, плотность поселения — 12,1 экз./м2. Основа численности населения (273 экз./м2) — полихеты (24 вида), среди которых в массе встречаются Naineris jacutica и Lumbrinereis nipponica. Обычными представителями являются сипункулида Phascolosoma japo-nicum, офиуры A. kochii и A. fissa, а также разнообразные крабы (7 видов) и хитоны (5 видов). Растительная часть сообщества заметно изменяется в разные

сезоны по биомассе и видовому составу. Наиболее часто встречаются Polysiphonia morrowi, U. fenestrata, P. stenogona, Dichloria viridis. Большая часть фитомас-сы образуется в весенне-летний период и приходится в основном на бурую водоросль Costaria costata. Вследствие ее обилия весной и летом в составе зообенто-са появляется большое количество морских ежей S. nudus.

Таблица 4

Основные характеристики сообществ макробентоса сублиторали зал. Восток

Table 4

Main characters of macrobenthos communities of sublittoral in Vostok Bay

Сообщество Глубина, м Грунт Число видов р ж Биомасса, г/м2 р ж Плотность поселения животных, экз./м2

Crenomytilus grayanus 3-16 Галька, валуны, скала 27 151 185,6 2084,2 620,0

Modiolus modiolus + Arca boucardi 2-4 Валуны, скала 17 74 385,3 2637,1 493,4

Zostera pacifica 2-5 Заиленный песок 1 7 82,0 16,8 10,9

Strongylocentrotus nudus + S. intermedius 3-10 Кр. зерн. песок, битая ракуша, гравий, галька, валуны 22 85 422,5 361,3 169,8

Laminaria cichorioides 4-7 Скала, выходы коренных пород, валуны 22 35 2428,4 414,5 69,9

Scaphechinus mirabilis + Umbonium costatum 2-4 Песок 1 14 4,2 393,4 507,0

Modiolus modiolus 10-14 Ил 18 52 111,0 1728,9 904,2

Ophiura sarsi + Maldane sarsi 16-1S Ил 0 28 0 241,7 4457,0

Zostera marina 1-3 Ил 10 22 1980,0 36,1 1580,3

Asterias amurensis +

Distolasterias nipon + 18-21 Ил, песок 7 69 21,3 327,2 295,8

Asterina pectinifera

Crassostrea gigas 5-7 Ил S 38 19,0 1650,0 113,8

Сообщество с преобладанием морской травы Zostera pacifica отмечено в бухте Средней на илисто-песчаном грунте с примесью гальки. Видовой состав (8 видов), а также средние показатели биомассы (98,8 г/м2) и плотности поселения (10,9 экз./м2) невелики. На долю зостеры, произрастающей разреженными куртинами, приходится около 85 % биомассы. В составе зообентоса обнаружены плоский еж S. mirabilis, актинии рода Anthopleura, морская звезда A. pectinifera, а также единично встречающийся закапывающийся двустворчатый моллюск Raeta pulchella.

Сообщество Strongylocentrotus nudus + Strongylocentrotus intermedius распространяется на скалисто-валунном грунте, галечнике и крупном песке с валунами и выходами коренных пород в открытой и центральной частях залива на глубинах 3-10 м. В составе данного сообщества обнаружено 22 вида растений и 85 видов животных. Биомасса зообентоса незначительно преобладает над фитомассой и составляет в среднем 422,5 г/м2. Биомасса растений в среднем равна 361,3 г/м2. На долю S. nudus и S. intermedius приходится около 60 % биомассы всех животных, плотность их поселения составляет соответственно 3,5 и 2,1 экз./м2. В состав сообщества входят 6 видов морских звезд, 11 видов

293

двустворчатых и 15 видов брюхоногих моллюсков, среди которых чаще встречаются Niveotectura pallida и C. janthostoma. Обнаружено 14 видов полихет и 13 видов амфипод, наиболее многочислен из которых бокоплав Pontogeneia an-drijaschevi. В фитобентосе преобладают морская трава Phyllospadix iwatensis и бурая водоросль D. viridis.

Сообщество Laminaria cichorioides располагается в открытых прибою участках выходной части бухты Гайдамак на скалисто-валунном грунте. Ведущая роль в этом сообществе, в отличие от предыдущих, принадлежит водорослям, которые создают условия для существования животных и активно реагируют изменением видового состава и биомассы на ухудшение качества среды. В настоящее время биомасса фитоценоза по-прежнему значительно преобладает над биомассой животных, но по сравнению с 1970-ми гг. (Погребов, Кашенко, 1976) видовой состав сообщества изменился. За прошедшие 30 лет особенно увеличилось число зеленых водорослей (с 1 до 7 видов), что, вероятно, связано с повышением содержания органических веществ в водах залива и является следствием возросшего объема бытовых стоков (Виноградова, 1974; Еременко, 1979). Биомасса L. cichorioides составляет в среднем 1451 г/м2. В весенне-летний период к числу субдоминантов этого сообщества относится C. costata, в другие сезоны — L. japonica, Ph. iwatensis и D. viridis. Основными представителями зообентоса являются морские ежи S. nudus и S. intermedius, а также различные виды раков-отшельников и крабов: Pagurus brachiomastus, P. ochotensis ochoten-sis, P. middendorffi, Cancer amphioetus, Pugettia quadridens, Paradorippe granu-lata. Значительный вклад в видовое богатство вносят амфиподы — 11 видов.

Общая плотность поселения животных — 69,9 экз./м2 — формируется в основном за счет полихет, поселяющихся в ризоидах ламинарии, среди которых численно преобладают Glycera capitata и Lumbrinereis impatiens.

Выявленные сообщества мягких грунтов отличаются от описанных в работе В.Г. Тарасова (1978), что, по-видимому, обусловлено как естественными процессами, так и различием методик отбора проб. Однако имеются очевидные изменения, которые удалось зафиксировать. Они касаются в основном наиболее загрязненных районов залива — его кутовой части и бухты Гайдамак, на берегу которых расположены поселки Авангард и Ливадия, а вода и грунт обогощаются органикой бытовых стоков (Христофорова и др., 2001) и нефтяными углеводородами (Наумов, 1998). Так, В.Г. Тарасов (1978) указывал на существование сообщества Mizuhopecten yessoensis + Mercenaria stimpsoni в "юго-западной бухте" (судя по карте, это бухта Гайдамак).

В настоящее время здесь распространено сообщество Modiolus modiolus. Доминирующий вид сильно преобладает над остальными по биомассе — 1227,9 г/м2, плотность поселения его равна 21,9 экз./м2. Общая плотность поселения животных в сообществе достигает 904,2 экз./м2, основной вклад принадлежит полихетам (17 видов), из которых наиболее многочисленны Pherusa plumosa, Aphrodita australis и L. impatiens. Из растительности наиболее значимы Z. pacifica, P. morrowi, D. viridis и C. costata.

В результате анализа выяснилось, что сообщество M. modiolus занимает также часть дна, для которой в 1970-е гг. было указано сообщество Ophiura sarsi + Maldane sarsi. По мнению В.Г. Тарасова (1978), полихета M. sarsi обитает преимущественно в чистых районах и не выносит ухудшения кислородного режима в грунте. Позже этот вид полихет был обозначен как индикатор чистоты среды (Белан, 2001). Таким образом, исчезновение доминирующего ранее вида M. sarsi можно объяснить ухудшением качества условий обитания в бухте Гайдамак из-за накопления в грунте загрязняющих веществ и уменьшения содержания растворенного кислорода в придонном слое.

В настоящее время полихета M. sarsi является доминантом второго порядка в сообществе Ophiura sarsi + Maldane sarsi, обнаруженном нами на илистом грунте

294

лишь в центральной части залива на глубинах 16-18 м. В состав этого сообщества входят 28 видов животных, крупных форм не обнаружено, фитобентос отсутствует. Общая средняя биомасса в нем за прошедшие 30 лет увеличилась более чем в 2 раза. Если в 1970-е гг. (Тарасов, 1978) она составляла 85 г/м2, то в настоящее время ее среднее значение достигает 241,7 г/м2, плотность поселения бентоса — 4457 экз./м2. Наблюдаемые изменения вызваны увеличением в сообществе биомассы O. sarsi (с 42 до 70 %) и одновременным уменьшением этого показателя для M. sarsi (с 14 до 8 %), что, вероятно, также является следствием ухудшения кислородного режима в грунте центральной части залива из-за накопления в нем органики. По числу видов (9) в сообществе преобладают полихеты. Наибольшую плотность поселения образует вид L. impatiens (3320 экз./м2). Обнаружено по три вида двустворчатых и брюхоногих моллюсков, встречается офиура A. kochii.

Сообщество Scaphechinus mirabilis + Umbonium costatum сформировано на песчаном грунте в открытых прибою районах залива и представлено 14 видами зообентоса и 1 видом макрофитов (D. viridis). Средняя биомасса зообентоса в сообществе составляет 393,4 г/м2, плотность поселения — 507 экз./м2, биомасса фитобентоса равна 4,2 г/м2. Встречаются серый плоский еж S. griseus, охотоморский рак-отшельник P. ochotensis, двустворчатый моллюск Spisula sac-halinensis, морские звезды Asterias amurensis и Asterina pectinifera, в инфауне преобладают амфиподы, из которых наиболее многочислен вид Urothoe orientalis (400 экз./м2).

В.Г. Тарасов (1978) указывал на субдоминирующую роль морской звезды A. pectinifera в сообществе Zostera marina + Asterina pectinifera, звезды Distolasterias nipon и A. amurensis упоминал только как виды, входящие в состав других биоценозов. По данным наших сборов, в открытой части восточного побережья залива — от мыса Подосенова до протоки из оз. Лебединого (ст. 28, 30) и в центральном районе (ст. 17, 21, 22) на илистом и песчано-галечном грунте эти виды преобладают по биомассе. На основании этого, а также расчета индексов сходства и кластерного анализа нами выделено сообщество Asterias amurensis + Distolasterias nipon + Asterina pectinifera. В его состав входят 69 видов животных и 7 видов растений. Общая средняя биомасса и плотность поселения составляют соответственно 348,5 г/м2 и 295,8 экз./м2. Обнаружено 13 видов амфипод и 23 вида полихет. В инфауне наиболее значимы двустворчатый моллюск Acila insignis (95 г/м2, 102 экз./м2) и кумовый рачок Diastylis bidentata (60 г/м2, 200 экз./м2). Из полихет наибольшую плотность поселения образуют Dipolydora cardalia и Chaetozone setosa — толерантные к органическому загрязнению виды (Багавеева, 1992; Белан, 1992, 2001). Фитобентос представлен редкими экземплярами D. viridis и Chondrus pinnulatus с биомассой не более 1 г/м2.

На илистых грунтах и заиленном песке в мелководной кутовой части залива и в бухте Тихая Заводь распологается сообщество Zostera marina, являющееся широко распространенным в умеренных морях биоценозом (Thayer et al., 1985; Bintz, Nixon, 2001). Ранее в этом районе зал. Восток формировалось сообщество Phoronis sp. + Maldane sarsi (Тарасов, 1978), для которого среднее значение биомассы составляло 94 г/м2, макрофитов отмечено не было. В настоящее время на данном участке преобладает Z. marina, биомасса растений в сообществе составляет 1980,0 г/м2, животных — 36,1 г/м2. Видовой состав макрофитов неодинаков в разные сезоны. Так, в летнее время в число субдоминантов входят Punctaria plantaginea и Entheromorfa clathrata, причем биомасса энтероморфы в июле очень велика и составляет примерно 1000 г/м2. Вероятно, столь бурный расцвет зеленых водорослей можно объяснить близостью устья реки, которая приносит со своими водами в залив бытовые стоки близлежащих поселков (Виноградова, 1974; Еременко, 1979; Калугина-Гутник, 1989). В сообществе обитают прибрежный и водорослевый крабы, раки-отшельники, а также двустворчатый моллюск Ruditapes philippinarum. Наблюдаемое в данном участке заиление

295

грунта, а также обилие морских трав способствуют сосредоточению в их корневищах большого числа полихет. Всего в сообществе обнаружено 9 видов много-щетинковых червей, среди которых по биомассе и численности заметно преобладает L. impatiens — 1332 экз./м2. Полихета M. sarsi, обитавшая здесь ранее, в настоящее время не обнаружена.

В кутовой части зал. Восток в бухте Тихая Заводь на илистом грунте (глубина 5-7 м) на границе произрастания полей Z. marina и Sargassum pallidum находится сообщество тихоокеанской устрицы — Crassostrea gigas. В работах предшествующих исследователей (Погребов, Кашенко, 1976; Тарасов, 1978) данный биоценоз не был указан. В состав сообщества входят 8 видов растений и 38 видов животных. Растительная часть сильно уступает животной по биомассе — соответственно 19 и 1650 г/м2. Среднее значение плотности поселения зообен-тоса составляет 113,8 экз./м2. В видовом составе преобладают организмы, характерные для заиленных мест обитания: хитоны сем. Mopalidae, двустворчатые моллюски Panopea japónica, A. boucardi, M. modiolus, асцидия Halocyntia au-tantium, голотурия Eupentacta fraudatrix и др.

Таким образом, проведенные исследования показали, что изменения видового состава, биомассы и плотности поселения затронули в основном сообщества мягких грунтов, что, вероятно, связано как с их большей лабильностью, так и с накоплением органического вещества в донных осадках залива (Голиков и др., 1986). Из 78 видов обнаруженных в зал. Восток полихет 5 видов — D. car-dalia, Ch. setosa, Th. pacifica, Dorviella (Schistomeringos) japonica, Glycera capitata — являются индикаторами загрязненной среды (Багавеева, 1992; Бе-лан, 1992, 2001). Наиболее широко распространены полихеты вида L. impatiens, что является характеристикой данного рода для побережья юга Приморья в целом (Бужинская, Бритаев, 1992; Озолиньш, 1996).

Бентосные сообщества твердых субстратов остались практически прежними. Наиболее значимые изменения в них, связанные с увеличением числа видов и биомассы зеленых водорослей, произошли в сообществе L. cichorioides. Сообщество C. grayanus по-прежнему является основным для твердых грунтов залива, однако биомасса и плотность поселения мидии Грея в нем снизилась.

Основными (наиболее распространенными и массовыми) видами макробентоса в зал. Восток можно считать L. brevicula, G. furcata, S. miyabei, Ph. iwatensis, C. pillulifera, E. clathrata C. grayanus, M. modiolus, S. nudus, S. intermedius, O. sarsi, A. pectinifera, D. nipon, L. cichorioides, Z. marina, являющихся доминантами широко распространенных сообществ. Виды Ph. japonicum, A. kochii, A. amurensis, L. impatiens, Nereis sp., Ph. plumosa, U. orientalis, D. bidentata, S. armiger, Ch. setosa, Litothamnion sp., C. costata, D. viridis, U. fenestrata встречаются в большинстве биоценозов, в разных биотопах и имеют значительные показатели биомассы и/или плотности поселения.

Распределение видового богатства и выравненности. В естественных условиях верхняя литораль характеризуется относительно низким числом видов по сравнению с нижней литоралью и сублиторалью, поэтому расчет индексов Шеннона и Е для данного горизонта не проводили. Число видов макробентоса в верхнем горизонте варьировало от 4 (ст. 18 — устье р. Волчанка) до 23 (ст. 15 — мыс Пашинникова) (табл. 5). Большее количество видов было характерно для станций со скалисто-валунным типом грунта в открытых и центральных районах залива (станции 2, 8, 11, 15). Участки с галечным, галечно-песчаным и каменисто-песчаным грунтом (станции 7, 17, 18) отличались малым видовым богатством.

В нижней литорали число видов изменялось от 4 (каменисто-валунная литораль кутовой части бухты Гайдамак, ст. 3) до 69 (скалисто-валунная литораль мыса Пашинникова, ст. 15). Более 40 видов обнаружено на участках со скалисто-валунным и валунно-каменистым типом грунта. На станциях с мягким грунтом число видов невелико.

Table 5

Main characters of upper littoral macrobenthos

Станция Число видов ППр ± ст. откл., % Б ± ст. откл., г/м2 ПП ± ст. откл., экз./м2

1 6 2,00 ± 1,10 99,00 ± 44,12 170,30 ± 52,12

2 11 29,28 ± 15,25 992,90 ± 523,87 926,83 ± 130,79

4 9 2,90 ± 0,75 711,90 ± 128,50 1328,60 ± 350,40

5 9 8,80 ± 4,25 955,95 ± 220,30 230,00 ± 60,20

7 7 1,00 ± 0,70 671,70 ± 370,01 795,85 ± 158,85

8 15 17,40 ± 8,62 754,92 ± 210,80 461,65 ± 86,12

10 9 10,83 ± 5,03 1925,83 ± 564,70 2350,33 ± 750,21

11 12 30,08 ± 15,74 399,28 ± 89,52 944,97 ± 188,55

12 11 13,30 ± 10,00 1053,10 ± 402,10 1612,27 ± 120,60

14 11 23,55 ± 18,50 1741,05 ± 330,22 1491,30 ± 137,47

15 23 26,53 ± 16,32 1030,57 ± 140,50 1915,53 ± 421,00

16 10 14,48 ± 10,89 729,30 ± 212,75 1046,10 ± 320,40

17 5 15,00 ± 5,00 555,93 ± 100,25 655,80 ± 200,86

18 4 5,57 ± 2,03 853,83 ± 150,63 433,23 ± 102,74

19 5 32,00 ± 14,05 682,50 ± 100,85 48,50 ± 15,30

Примечание. Здесь и в табл. 6, 7 ППр — проективное покрытие, ПП — плотность поселелния, Б — биомасса.

Однако низкое видовое богатство свойственно не только станциям с высокой долей мелких фракций в грунте. Так, станции 3 и 19 располагаются на каменисто-валунном и скалисто-валунном участках соответственно в бухте Гайдамак и у мыса в районе пос. Волчанец. В первом случае высокая степень органического загрязнения акватории гавани Гайдамак, вследствие расположения на берегу поселка, рыбозавода, агарового и судостроительного заводов, причалов и пр., вызвала снижение числа видов до 4 (все представители отдела Chlorophyta). Гидродинамические условия, а также тип грунта в данном районе располагают к формированию здесь, в чистых условиях среды, бентосных группировок, сходных с таковыми на станциях 16 и 17 — район биостанции "Восток", насчитывающих более 30 видов каждая. Во втором случае (ст. 19) доминант первого порядка (C. pillulifera) практически полностью вытеснил другие виды макрофитов с занимаемого субстрата.

Провести экологическую оценку состояния обследованных участков по одному лишь только видовому богатству невозможно, поскольку на распределение числа видов заметно влияют факторы среды, которые могут (по естественным причинам) менять его в значительной степени (Гуков, 1996; Duchene, Rosenberg, 2001; Ткаченко, 2002; Ellingsen, 2002), поэтому нами были рассчитаны индексы видового богатства и выравненности (доминирования) (табл. 6, 7). Так, в сообществах нижней литорали значения индекса Шеннона варьировали от 0,63 — ст. 3 (гавань Гайдамак) до 2,61 — ст. 15 (мыс Пашинникова). Величина данного показателя более 1,5 установлена практически для всех станций, кроме указанной ст. 3 (кут бухты Гайдамак), а также ст. 9 (каменисто-песчано-валунная литораль, бухточка Вторая Прибойная), ст. 13 (песчано-каменистая литораль, центральная часть бухточки Первой Прибойной) и ст. 19 (скалистая литораль, мыс у пос. Волчанец). Таким образом, наименьшими значениями индекса Шеннона практически всегда характеризовались районы, испытывающие антропогенный пресс (рис. 22).

Значения индекса Е и меры Бергера-Паркера характеризуют выравненность видов сообщества по обилию и степень доминирования. Наибольшие величины первого и наименьшие второго были установлены для открытых прибою участ-

Table 6

Main characters of down littoral macrobenthos

Станция Число видов ППр ± ст. откл., % Б ± ст. откл., г/м2 ПП ± ст. откл., экз./м2 Индекс Шеннона Индекс Е выравненное™ Мера доминирования Бергера-Паркера

1 31 13,80+5,80 873,55+ 110,22 188,75 ±44,50 2,33 0,68 0,24

2 57 58,50+ 16,56 6777,10+ 1056,30 158,73 ±72,12 2,24 0,55 0,24

3 4 25,25+ 12,42 1109,70+ 140,70 0 0,63 0,45 0,79

4 40 21,48+ 10,77 2043,06 ± 460,58 2341,30 ±462,37 2,38 0,64 0,31

5 23 28,35+ 18,00 1417,55 ± 570,10 228,45 ± 258,90 2,32 0,74 0,20

6 22 28,67+ 15,33 1579,97+ 135,22 136,15 ± 123,78 1,71 0,55 0,50

7 22 32,15+ 11,24 1805,20 ± 320,13 589,95 ± 174,63 2,07 0,67 0,22

8 34 30,94+ 16,54 2018,09 ± 436,17 4965,73 ±498,72 2,13 0,60 0,31

9 14 36,25+ 12,87 2021,75 ± 289,94 1070,90 ±200,05 1,36 0,51 0,39

10 41 42,20 + 24,60 3388,82 ± 546,321 1892,03 ±220,00 1,83 0,49 0,50

11 36 47,40 + 22,30 2514,98 ±478,951 5609,08 ± 625,85 1,97 0,55 0,33

12 44 31,80+ 18,50 4200,17 ±450,20 1608,32 ± 230,67 1,77 0,47 0,43

13 12 1,97 + 0,70 239,35 ±56,37 47,50 ± 11,00 1,01 0,41 0,71

14 55 38,92 + 15,00 3733,57 ± 540,08 1362,38 ± 352,60 1,92 0,50 0,38

15 69 59,38 + 24,10 3659,93 ±741,34 3211,45 ± 924,15 2,61 0,62 0,21

16 37 23,34+ 11,20 2107,28 ±316,85 636,94 ± 260,50 2,57 0,71 0,19

17 35 41,23 ± 20,10 2220,00 ± 379,10 1437,33 ±512,70 2,12 0,60 0,40

18 14 26,67+ 11,56 900,32 ± 190,25 339,03 ± 110,20 1,66 0,63 0,39

19 12 45,87+ 18,69 750,83 ±240,35 853,77 ± 250,87 0,85 0,34 0,74

H i—

ф <x>

ы <x>

cr <x>

о w я й ф н ф ь cr

я fci

E s

g н

& ф

03

a> н

o\ •-<

ф чз

ф ж

w E

w g

я

fa g

T> я

§ £

I CO

ю о w

о

сп о ^ • я ov

О о ^

о о s

Г1 ° Й

fci н о

ю ю

о w w

я я ь

О Ез Я

Я w я

ф 03

Я ы

Е S

ж ф

5я w — s

ст> о

ш

со _ Оо н

ж я я я

Cd «

Е % о

2 ш § iL ф f 43 я W о 4 w я ж -о

о °

Я w 5х w

^ ж ? о

Я OV Ез Я

о я

Н

03 я

Ж о я

я а а £ х о

я ф о я

ж

сг

I— Я Оо Я - Я

ю

^ ч ючз ю" <-<

ст> сп я

- - н

f? н

я

я w о н я я

1—

ю я

х ш оз я

Я g

о ш

чз w я н ф я

43 03

я Я

ы

я

чз

Ш

я ь о

я g ^—v ^ ^3 ы а я 1— я Еэ

ф ir о о о 03 X <х> w ф

я Н н W Ез я

сг w о о

о ^ ф Ез со ы J: н )=

н <х> о о о я я Ез

я 4—^ о "-< сг о я а

оо о о до и от н о я о\ Ез Я X Ез О я а X о о о OV В

н СО о <х> я н о сп W н о о н я W я со

Ез W я Ез я Jn ф

OV Еэ Я EJ W сг я Я Я О W со о н W

В я

I—< ж

w а

я S

•< я

2 я

3 Й

О Я

W £

2 я

Н ftj

td чз

^ 03

2 s

н ф

я -о

я я ф ф

н w я я ф

й

ш ^

х

OV

Ез

"I

о я о

Ез

-л я , о

ф

я С х ?

о ^ g

я

О 5

_ Р in СП Я

К- Я

Р 1— о

1-й " н

X to я

03 о К ^ о

§ Н ф 2

й я

о ы

5 s

я ф

Е я

х S

ф

ov н

s п

-S ^

о ^

ы С-°

о ы

о -

ОХ „

я 5 g ф

я я а

я я о н я w ф а

Я ф я н

Е ^з х w

ь сг я о

я=

Table 7

Main characters of sublittoral macrobenthos

Станция Число видов Б ± ст. откл., г/м2 ПП ± ст. откл., экз./м2 Индекс Шеннона Индекс выравненное™ Е Мера доминирования Бергера-Паркера

1 27 938,44 + 343,48 17,78 ± 12,53 2,01 0,61 0,25

2 51 715,73 ± 266,27 229,67 ±43,79 2,67 0,68 0,16

3 26 662,14 ± 43,63 15,15 ± 7,12 1,87 0,58 0,38

4 70 1839,89 ± 819,46 904,23 ± 185,84 1,64 0,39 0,67

5 57 2842,99 + 583,00 69,93 ±22,58 1,85 0,46 0,51

6 12 307,70+ 114,06 40,60 ± 16,56 1,81 0,73 0,29

7 44 849,61 ± 290,35 66,41 ± 20,64 1,82 0,49 0,48

8 14 345,57 + 254,38 582,30 ±210,34 1,44 0,55 0,43

9 53 1832,17 ± 550,26 81,37 ± 15,20 1,44 0,36 0,67

10 37 1078,31 ± 326,25 35,18 ±6,42 1,88 0,52 0,39

11 6 198,80 ± 36,27 10,90 ±6,20 0,37 0,16 0,92

12 42 1542,91 ± 722,25 44,18 ± 9,13 2,17 0,56 0,36

13 21 257,81 ± 67,13 4497,20 ± 363,40 1,39 0,46 0,62

14 26 2127,39 + 749,84 88,08 ±31,15 1,22 0,38 0,58

15 33 1211,00± 301,96 139,55 ±77,05 1,39 0,40 0,52

16 32 2016,11 ± 711,64 1580,03 ±390,14 1,01 0,29 0,67

17 34 721,22 ± 114,82 369,32 ± 180,64 1,69 0,48 0,47

18 91 3022,50 ±391,28 493,39 ± 101,25 1,62 0,36 0,63

19 5 162,30 ±47,45 69,90 ±41,50 1,31 0,81 0,43

20 13 488,93 ± 182,71 512,27 ± 179,30 1,00 0,39 0,74

21 8 100,40 ±50,06 43,20 ± 10,85 0,90 0,43 0,72

22 9 276,30 ±95,35 72,61 ±42,17 1,55 0,71 0,34

23 24 2326,17 ± 769,32 48,50 ±25,70 0,89 0,28 0,80

24 48 2468,88 ±706,58 498,55 ± 242,16 1,82 0,47 0,51

25 11 412,00 ± 103,18 357,94 ± 93,58 1,55 0,65 0,33

26 48 1694,16 ± 684,16 50,21 ± 34,50 1,99 0,51 0,50

27 69 2614,89 ± 779,39 577,21 ± 105,20 1,39 0,33 0,72

28 8 336,33 ± 156,97 33,78 ± 15,83 1,44 0,69 0,42

29 58 1036,56 ± 296,49 391,08 ± 195,34 2,75 0,68 0,14

30 36 308,24 ±29,08 960,05 ±212,50 1,89 0,53 0,24

31 85 1112,16 ± 414,52 3777,08 ± 480,27 2,41 0,54 0,44

32 20 808,30 ± 346,34 13,35 ±3,50 1,78 0,59 0,32

ствующий о видовом богатстве, обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Рис. 22. Величины значений экологических индексов разнообразия макробентоса на различных станциях в нижней литорали

Fig. 22. Values of ecological indexes of down littoral macrobenthos diversity at various stations

Наибольшими величинами этого индекса в сублиторали залива характеризовались сообщества на станциях 2 — на выходе из залива у его западного побережья (значение индекса 2,67), 12 — мыс Пашинникова (2,17), 29 — напротив протоки Лебединой (2,75), 31 — на выходе из залива у мыса Подосенова (индекс равен 2,41). Наименьшие значения зафиксированы в бухтах Первая Прибойная (ст. 11) и Литовка (ст. 21), предустье Волчанки (ст. 16) — величины индекса составляли 0,37-1,01 (табл. 7).

Минимальные величины индекса Е установлены для бентосного населения бухты Первой Прибойной (ст. 11), предустья р. Волчанка (ст. 16), бухты Гайдамак (ст. 4) и центральной части восточного побережья залива (станции 23, 27). Наибольшие значения меры Бергера-Паркера установлены для этих же районов.

Таким образом, анализ распределения видового богатства и выравненнос-ти позволяет сделать вывод о том, что меньшим биологическим разнообразием и большей степенью доминирования макробентоса в сублиторали характеризуются районы, подверженные антропогенному воздействию в центральной и ку-товой частях залива. Однако такие участки, как район протоки из оз. Лебединого (ст. 29), бухточки Вторая Прибойная (ст. 9-10) и Подсобная (ст. 8), несмотря на рекреационное воздействие в летнее время и близкое расположение населенных пунктов, пока еще имеют высокое биоразнообразие макробентоса.

Распределение биомассы и плотности поселения. Количественные показатели — биомасса и плотность поселения — являются одними из важнейших для характеристики распределения бентоса. На их изменение влияют как естественные, так и антропогенные факторы. Загрязнение приводит к снижению биомассы и увеличению плотности поселения бентоса.

Величины биомассы макробентоса в верхней литорали варьировали от 99,0 до 1925,8 г/м2 (см. табл. 5). Наибольшими показателями характеризовался бентос на станциях 10 — бухта Вторая Прибойная — и 14 — бухта Первая Прибойная — валунно-каменистая литораль. Наименьшими значениями отличались станции 1 — мыс Пещурова — и 11 — мыс между бухточками Первой и Второй Прибойными — скалисто-валунная литораль. Плотность поселения мак-розообентоса в данном горизонте изменялась от 48,5 экз./м2 — ст. 19 — до 2350,3 экз./м2 — ст. 10. Значениями, превышающими 1000 экз./м2, характери-

зовался бентос на станциях 4, 14, 15, 16. Выявить более или менее четкую тенденцию в изменении количественных показателей при переходе от чистых районов к загрязненным в верхней литорали не удалось.

В нижней литорали величины биомассы были выше, чем в верхней (см. табл. 6). Средние значения изменялись в пределах 239,4-6777,1 г/м2. Наибольшие величины установлены для макробентоса на станциях 2, 10, 12, 14, 15 — скалисто-валунный и валунно-каменистый грунт. Плотность поселения животных в нижней литорали варьировала от 0 (ст. 3) до 5609,1 экз./ м2 (ст. 11). Отсутствие зообентоса на ст. 3 и полное преобладание зеленых нитчатых водорослей, вероятно, обусловлено значительным загрязнением куто-вой части бухты Гайдамак. Сравнительный анализ показал, что с 1990 г. величины общей биомассы бентоса несколько снизились. Так, Е.Е. Костиной с соавторами (1996) для скалисто-валунной литорали приводятся максимальные значения биомассы, достигающие 8000 г/м2. По нашим данным, наибольшими показателями также характеризуется данный тип литорали, однако максимальные величины не превышали 6777,1 г/м2. Наибольшая плотность поселения в 1990 г. достигала 38100 экз./м2, что существенно выше полученных нами величин. Возможно, что столь высокое значение является результатом пересчета количественных данных, полученных с учетных площадок небольшой площади, к 1 м2.

Величины биомассы бентоса в сублиторали варьировали от 100,4 до 3022,5 г/м2 (см. табл. 7). Мягкие грунты практически везде характеризовались более низкими значениями биомассы. Исключение составляют станции 4, 14, 15, где доминируют двустворчатые моллюски M. modiolus и C. gigas, а также ст. 16, где на илистых грунтах произрастает морская трава Z. marina.

Для твердых грунтов пониженные (на общем фоне) значения биомассы бентоса установлены для станций 6 и 8 — соответственно бухты Гайдамак и Вторая Прибойная. Распределение плотности поселения свидетельствует, что высокие значения данного показателя свойственны в целом районам с илистым грунтом в центральной (ст. 13) и кутовой (ст. 16) частях залива. Высокими показателями плотности поселения и одновременно относительно низкими значениями биомассы характеризовались станции 13, 30.

По наблюдениям 1970-х гг. (Погребов, Кашенко, 1976), максимальные значения биомассы макробентоса в сублиторали на твердых грунтах установлены на глубине до 2 м на скалистом грунте (28200 г/м2 — растения и 514,4 г/м2 — животные). В нашей работе такой грунт обследовался от глубины 2 м, поэтому аналогичных величин биомассы мы не обнаружили. Однако, по данным В.Б. Погребова, В.Н. Кашенко (1976), для горизонта глубин 2-20 м максимальная общая биомасса составляла 8618,8 г/м2 (сообщество L. cichorioides). Выполненные нами в 2000-2003 гг. съемки показали, что средние значения биомассы на твердых субстратах в настоящее время не превышают 3022,5 г/м2, причем оптимум теперь приходится на сообщество M. modiolus + A. boucardi.

Максимальные показатели биомассы на мягких грунтах в 1970-е гг. достигали 9000 г/м2 и соответствовали сообществу с преобладанием морской травы Z. marina (Тарасов, 1978). По нашим данным, максимальная биомасса этого вида в настоящее время не превышает 1500 г/м2, а наибольшее (усредненное за три года наблюдений) значение биомассы макробентоса мягких грунтов теперь не превышает 2300 г/м2 и соответствует сообществу тихоокеанской устрицы.

Трофическая структура макробентоса. Соотношение основных трофических группировок в морских экосистемах является важнейшим показателем их благополучия и состояния в целом (Карпинский, 2002). Разрабатывая систему трофической структуры, мы ориентировались, как это традиционно принято,

на классификацию А.П. Кузнецова (1977), но с некоторыми дополнениями. Поскольку для многих видов свойствен смешанный тип питания, их сложно приурочить к какой-либо категории. Поэтому нами выделены следующие трофические группы макробентосных организмов: автотрофы (а), неподвижные сестонофаги (нс), подвижные сестонофаги (пс), несортирующие детритофаги-грунтоеды (нд-г), сортирующие детритофаги-фитофаги (сд-ф), хищники-трупоеды (х-т).

Соотношение трофических группировок макробентоса по числу видов на литорали и в сублиторали различается (рис. 23-25). Так, на литорали 54 % видового богатства приходится на автотрофов, 27 % составляют сортирующие детритофаги-фитофаги — многие брюхоногие моллюски, хитоны, амфиподы и др. Третье место по числу видов занимают хищники и трупоеды (13 %), на сестонофагов и грунтоедов приходится в сумме 6 %. В сублиторали картина меняется. Здесь больше всего сортирующих детритофагов-фитофагов (40 % видового богатства), на автотрофов и хищников-трупоедов приходится по 19 %, заметно увеличивается также доля неподвижных и подвижных сестонофагов (соответственно 5 и 11 %), доля грунтоедов составляет 6 %.

Рис. 23. Вклад различных трофических групп в величину биомассы макробентоса верхней литорали зал. Восток

Fig. 23. Share of different trophic groups from total biomass of upper littoral macro-benthos in Vostok Bay

о

Ю 40

20

10 11 12 13 14 15 16 17 18 10 СтаНЦИИ

Рис. 24. Вклад различных трофических групп в величину биомассы макробентоса нижней литорали зал. Восток

Fig. 24. Share of different trophic groups from total biomass of down littoral macrobenthos in Vostok Bay

Для более объективной оценки трофической структуры нами был проведен анализ соотношения биомассы различных трофических групп на разных станциях литорали и сублиторали.

На верхней литорали для большинства станций наибольший вклад в величину биомассы макробентоса вносят сортирующие детритофаги-фитофа-ги и автотрофы (рис. 23). Однако на станциях 15 (мыс Пашинникова) и 19 (мыс у Волчанецкой протоки) более 90 % биомассы составляют автотрофы, а на станциях 7 и 10 — бухта Подсобная — 8090 % общей биомассы приходится на детритофа-гов. Известно, что в условиях большего содержания органического вещества в воде и грунте доля детритофагов и сестонофа-гов увеличивается (Рев-ков, Николаенко, 2002). Доля биомассы хищных животных изменчива и зависит от многих факторов, в том числе сезонов года (Алимов, 2002).

В нижней литорали на подавляющем большинстве станций наблюдается преобладание биомассы автотрофов над ге-теротрофами (рис. 24). Только на станциях 1, 7, 16 и 18 доля автотрофов в общей биомассе не превышала 80 %. На остальных же участках на данную группу приходилось 90-100 % общей биомассы макробентоса. Вклад детритофагов в биомассу бентоса нижней литорали был более или менее значим лишь на станциях 7 — бухта Вторая Прибойная — и 18 — предустье Волчанки.

В сублиторали доля автотрофов в общей биомассе заметно снижается (рис. 25). Только на станциях 5, 11 и 16, где раз-

1_ -в-

<_> 1-

га и с

Н И  Ш  Я

:

г-

щ

т-1

1Л

1-

СП

.........

1----ч I

% 'ваавиоид

«

о н о

О .

т ^

• ю

ч

га „^

со о

К «

4 -Р £>

2 сл

Ч о

о „с

о с

га ^

о °

о ^

н о

Ж га

<и р

\о с

О —i

сР га

й °

о а

О ¡л га

К «

2 Ё

а .о

о то

со о

^ Е ^ о £-

¡3 £

§ з

* 2

? &

к о

3 С

Ж ф

у Е

к &

4 К га ~

Ср Ч-.

« °

СЗ Ш

т

СО

ю см

о к

виты сообщества соответственно L. cichorioides, Z. pacifica и Z. marina, их вклад превышает 80 %. Доля несортирующих детритофагов-грунтоедов велика на станциях 13 и 25 — илистые грунты в центральной части залива (18-22 м). Сортирующие детритофаги-фитофаги в общем составляют небольшую часть биомассы. Подвижные сестонофаги, образующие основу инфауны илистых и песчаных грунтов, наибольшую долю в общей биомассе имеют на станциях 6 (бухта Гайдамак), 19 (устье Волчанецкой протоки), 20 (устье Литовки). Неподвижные сестонофаги составляют наибольшую долю биомассы для большинства обследованных участков. На станциях 4, 14, 18, 27 их вклад превышает 70 % (сообщества с доминированием M. modiolus, C. gigas и C. grayanus).

Таким образом, соотношение трофических группировок в разных горизонтах различается. В верхней литорали по числу видов и биомассе преобладают собирающие детритофаги-фитофаги, в нижней — автотрофы, в сублиторали — по числу видов — собирающие детритофаги-фитофаги, по биомассе — неподвижные сестонофаги.

Кроме того, в пределах одного горизонта наибольшая доля биомассы несор-тирующих и сортирующих детритофагов наблюдается на станциях, располагающихся на участках, подверженных интенсивному заилению: устья рек (Литовка, Волчанка, Волчанецкая Протока), а также в кутах закрытых бухт (Гайдамак, Подсобная, Тихая Заводь).

Оценка изменения флористического состава макробентоса. Водоросли-макрофиты, занимая самую прибрежную часть шельфа, быстро реагируют на изменения окружающей среды (Калугина-Гутник, 1979). Являясь одним из основных ценозообразующих элементов и главным продуцентом органики на мелководье, водоросли могут прямо или косвенно влиять на другие звенья экосистемы. Донные биоценозы, особенно их растительная компонента, в условиях повышенного уровня содержания органического вещества в воде меняют свою структуру и видовой состав. Как правило, на месте нарушенных растительных сообществ развиваются фитоценозы с упрощенной структурой (Еременко, 1979; Березовская, 2002). Таким образом, водоросли-макрофиты являются превосходным интегратором хронических изменений в морских прибрежных водах, позволяющим получить общее представление об экологической обстановке в среде (Виноградова, 1974; Калугина-Гутник, 1979).

Для оценки экологической ситуации в зал. Восток было проведено сравнение видового состава макрофитобентоса и оценено его изменение за период с 1971-1973 гг. (Макиенко, 1975) по настоящее время, а также рассчитаны флористические коэффициенты, которые отражают состояние водной среды в заливе. Для оценки состояния растительных сообществ нами использован подход, применявшийся A.A. Калугиной-Гутник (1979, 1989), основанный на изучении изменения соотношения числа видов зеленых, красных и бурых водорослей. Так, за 30 лет в фитоценозе зал. Восток произошло увеличение доли зеленых водорослей — с 15 до 23 %. Доля красных и бурых водорослей снизилась соответственно на 5 и 3 %. Аналогичную картину изменения фитоценозов ранее наблюдала A.A. Калугина-Гутник (1975), изучая бухту Новороссийскую в течение нескольких десятков лет. Ею, в частности, установлено, что при небольшом загрязнении вод число водорослей возрастает за счет мезосапробных видов зеленых и красных. При усилении загрязнения разнообразие уменьшается, из сообщества в первую очередь исчезают бурые водоросли и увеличивается расселение фито-ценозов ульвы и энтероморфы.

В целом за 30-летний период в зал. Восток произошло уменьшение видового богатства водорослей на 8 %: со 120 (Макиенко, 1975) до 110 видов. Согласно существующему мнению (Березовская, 2002), уменьшение общего биоразнообразия на 10-20 % соответствует первому этапу антропогенной трансформации экосистемы. Следовательно, заметной деградации, вызванной антропогенным

влиянием, в экосистеме зал. Восток в целом пока не наблюдается. Однако в отдельных участках залива произошли серьезные изменения (табл. 8). Так, в его вершине возросла доля зеленых водорослей (на 6,1 %) и снизилась доля бурых (на 4,9 %) и красных (на 1,0 %). В районе устья р. Волчанка в июле каждого года отмечалось резкое увеличение биомассы зеленой водоросли Enteromorpha clathrata (Коженкова, Галышева, 2004), которая относится к полисапробным видам (Калугина-Гутник, 1975) и поселяется в основном в местах впадения рек, выносящих в прибрежную зону бытовые стоки, богатые органическим веществом (Виноградова, 1974). Если весной во всех обследованных районах биомасса зеленых мезо- и полисапробных видов не превышала 100 г/м2, то летом, на фоне ее снижения на большинстве станций, в устье Волчанки биомасса одной только энтероморфы превышала 1000 г/м2.

Таблица 8

Изменение соотношения зеленых, бурых, красных водорослей и значений флористического коэффициента в зал. Восток в период с 1971-1973 по 2000-2004 гг.

Table 8

Variability of ratio of green, brown and red seaweed and value of floristic coefficient in Vostok Bay _during 1971-1973 and 2000-2004 periods_

Район залива 3 Д°ля в°Д°РослейК% ф = (3 + к)/Б _Зеленые Бурые Красные___

Кут 15.2 21.3 28,3 23,2 56,5 55,5 25 3,3

Бухта Средняя 14,3 18,2 29,6 27,5 56,1 54,3 2,4 2,6

Бухта Гайдамак 12,0 28,8 29,0 24,0 59.0 48.1 2,4 3,2

Восточное побережье 10,6 16,7 27.7 24.8 61,7 58,5 2,6 3,0

Западное побережье, выход из залива 10,2 25,7 25,4 30,1 64,4 44,2 2,4 2,3

Залив в целом 15,0 23,0 29,0 26,0 56,0 51,0 2,4 2,8

Примечание. Ф — флористический коэффициент (менее 3 — чистый район, от 3 до 6 — средняя степень загрязнения, более 6 — высокая степень загрязнения); над чертой приведены данные для 1971-1973 гг., рассчитанные по результатам наблюдений В.Ф. Макиенко (1975), под чертой — по нашим наблюдениям.

Особенно заметно возросла доля зеленых водорослей в бухте Гайдамак — на 16,8 % (с 12,0 % в 1970-х гг. до 28,8 % в настоящее время). На берегу этой бухты расположен рыболовецкий поселок, после десятилетнего перерыва возобновили работу агаровый и судоремонтный заводы, а также введен в эксплуатацию рыбоконсервный цех, не имеющий очистных сооружений. Таким образом, все эти предприятия и поселок обусловливают поступление органических веществ в воды бухты. Ярким индикатором загрязнения вод этого участка является полисапробная зеленая нитчатая водоросль Urospora репт-cilliformis. На литорали в районе сброса сточных вод этот вид летом образует фактически монопоселение с биомассой более 1000 г/м2, являя собой пример предельного упрощения фитоценоза и вспышки численности единственного вида. Вдоль восточного побережья залива также наблюдается рост вклада зеленых водорослей в растительные сообщества (на 6,1 %), такой же, как и в куту залива.

Расчет флористических коэффициентов подтвердил ухудшение состояния среды в отдельных районах залива. Если в 1970-е гг. величина флористического коэффициента варьировала от 2,4 до 2,6, то в настоящее время она достигает 3,3 для кутовой части, 3,2 — для бухты Гайдамак и 2,8 — для залива в целом.

Таким образом, антропогенное воздействие на зал. Восток, возросшее в последние годы, привело к изменению видовой структуры макрофитобентоса: увеличению доли видов зеленых по сравнению с бурыми и красными, появлению индикаторных групп и видов, свидетельствующих об усилении поступления органических веществ. Основными причинами ухудшения экологического состояния отдельных районов в зал. Восток являются возрастающее число отдыхающих, развитие инфраструктуры, связанной с индустрией туризма и отдыха, а также активизация промышленной деятельности в отдельных районах залива.

Проведенное исследование показало, что действие пресса отдыхающих сильно сказывается на состоянии водной среды, что проявляется в летнее время в увеличении БПК5, содержания фосфора органического, числа энтеробактерий. Однако за счет самоочищающего потенциала и возвращения состояния среды в осенне-зимнее время к прежнему в донных сообществах происходят лишь частичные изменения, выражающиеся главным образом в увеличении биомассы и числа видов эфемерных зеленых водорослей.

Осенью происходит восстановление качества водной среды залива. Однако антропогенное воздействие не прекращается, и основной вклад в поступление загрязняющих веществ в этот период года принадлежит речному и хозяйственно-бытовому стоку. Данные факторы в условиях малонаселенного побережья залива не столь мощны и быстротечны, как рекреационный пресс, однако их постоянное во времени действие, на которое в летний период накладывается пресс отдыхающих, находит свое отражение в медленном изменении состава и структуры донных сообществ в целом. Так, макробентос мягких грунтов залива, которые являются конечным этапом трансформации всех элементов морских экосистем, в том числе и поступающих загрязняющих веществ, медленно изменяется по видовому составу и количественным характеристикам. Происходит увеличение биомассы и плотности поселения толерантных к органическому загрязнению видов макробентоса и одновременное уменьшение данных показателей для видов — обитателей чистых вод. Следовательно, на мягких субстратах идет перераспределение донных сообществ и их трофических группировок. Кроме того, происходит уменьшение количественных показателей промысловых видов (мидия Грея, приморский гребешок, дальневосточный трепанг и др.), связанное с интенсивным браконьерским выловом, участие в котором принимают как местные жители, так и отдыхающие. Поэтому причиной ухудшения качества среды залива и изменения его бентосного населения является не только рекреационный пресс, но и совокупное действие других антропогенных факторов.

Авторы выражают глубокую благодарность и признательность всем, кто оказывал поддержку и помощь в проведении работ, а именно: канд. биол. наук С.И. Коженковой за определение видов водорослей; д-ру биол. наук Л.С. Бузолевой за организацию проведения микробиологического анализа и консультации; канд. биол. наук Т.А. Белан за определение поли-хет; канд. биол. наук Л.Л. Будниковой за определение амфипод; канд. биол. наук Е.В. Журавель и канд. биол. наук E.H. Черновой за помощь в проведении химического анализа вод; студенткам отделения экологии АЭМББТ ДВГУ А.С. Фадюшиной, Е.П. Бобровой, А.Ю. Чертовиковой и МИ. Мигериной за помощь в первичной обработке материала; А.Г. Голо-сееву за проведение водолазных работ и сбор материала в сублиторали; В.Ф. Виноградову за предоставление водного транспорта и помощь в отборе проб.

Адрианов A.B., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — 350 с.

Алимов А.Ф. Количественные соотношения между хищными и нехищными животными в экосистемах пресноводных водоемов // Экология. — 2002. — № 4. — С. 304-308.

Багавеева Э.В. К экологии многощетинковых червей (Polychaeta) бухты Золотой Рог (Японское море) // Многощетинковые черви и их экологическое значение. — СПб.: ЗИН РАН, 1992. — С. 115-119.

Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 27 с.

Белан Т.А. Полихеты как индикаторы загрязнения Амурского залива (Японское море) // Многощетинковые черви и их экологическое значение. — СПб.: ЗИН РАН, 1992. — С. 120-125.

Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки: Автореф. дис. . д-ра геогр. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 49 с.

Бужинская Н.Г., Бритаев Т.А. Материал к фауне залива Восток Японского моря: многощетинковые черви (Polychaeta) // Многощетинковые черви и их экологическое значение. — СПб.: ЗИН РАН, 1992. — С. 82-98.

Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. — Л.: Наука, 1974. — 166 с.

Возжинская В.Б., Бубнова Н.П. О роли макрофитов в осадконакоплении прибрежной зоны и в питании Macoma baltica // Тез. докл. конф. "Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана". — Л.: Наука, 1974. — С. 91-92.

Волова Г.Н. Фауна литорали Амурского залива (Японское море) // Тез. докл. 1-й Всесоюз. конф. по морской биологии. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 29-30.

Вольпе И.М., Чернова Т.И., Столбиков Е.П., Никитин Е.М. Патогенные микроорганизмы. — М.: МГУ, 1967. — 279 с.

Вышкварцев Д.И., Пешеходько В.М. Картирование доминирующих видов водной растительности и анализ их роли в экосистеме мелководных бухт залива Посьета Японского моря // Подводные гидробиологические исследования. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 120-129.

Галышева Ю.А. Сообщества макробентоса сублиторали зал. Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 6. — С. 423-431.

Голиков А.Н., Скарлато О.А., Бужинская Г.Н. и др. Изменение бентоса залива Посьета (Японское море) за последние 20 лет как результат накопления органического вещества в донных отложениях // Океанол. — 1986. — Т. 26, № 1. — С. 131-135.

Громов В.В. Растительные сообщества лагуны Буссе (Южный Сахалин) // Ботан. журн. — 1968. — Т. 53, № 7. — С. 921-931.

Гуков А.Ю. К изучению бентофауны морских участков Усть-Ленского заповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках. — М.: РАН, 1996. — Вып. 8. — С. 61-65.

Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Условия существования на литорали Кольского залива // Тр. Ленинград. общ-ва естествоиспытат. — 1930. — Т. 60, вып. 2. — С. 2-108.

Димитриева Г.Ю. Планктонные и эпифитные микроорганизмы: индикация и стабилизация прибрежных морских экосистем: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток: ДВГУ, 1999. — 47 с.

Динамика экосистем Берингова и Чукотского морей. — М.: Наука, 2000. — 357 с.

Еременко Т.И. Опыт использования подводных исследований для изучения сезонной динамики фитобентоса в северо-западной части Черного моря // Морские подводные исследования. — М.: Наука, 1979. — С. 95-104.

Журавель Е.В. Детергенты в водах залива Петра Великого и их влияние на морскую биоту: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ДВГУ, 2001. — 26 с.

Калугина-Гутник A.A. Изменение видового состава фитобентоса в бухте Ласпи за период 1964-1983 гг. // Экология моря. — 1989. — Вып. 31. — С. 7-11.

Калугина-Гутник A.A. Перспективы исследований и охраны донной растительности морей СССР // 3-я Всесоюз. совещ. по морской альгологии — макрофитобентосу: Тез. докл. — Киев: Наук. думка, 1979. — С. 8-10.

Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Черного моря. — Киев: Наук. думка, 1975. — 247 с.

Карпинский М.Г. Распределение трофических группировок бентоса Среднего и Южного Каспия // Океанол. — 2002. — Т. 42, № 2. — С. 254-261.

Кафанов A.H., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов зал. Посьета (Японское море). — Владивосток: Дальнаука, 1993. — 154 с.

Кашенко Н.В. Донные сообщества макрофитов залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1999. — № 5. — С. 360-364.

Коженкова С.И., Галышева TO.A. Макрофитобентос литорали зал. Восток (Японское море) — весенне-летний период // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — С. 73-89.

Костина Е.Е., Спирина И.С., Янкина T.A. Распределение макробентоса на литорали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1996. — № 2. — С. 81-88.

Кузнецов A.n. Система трофической структуры морского зообентоса // 1-я Всесоюз. конф. по морской биол.: Тез. докл. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 83.

Кусакин О.Г. Состав и распределение макробентоса в осушной зоне острова Си-мушир Курильской гряды // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 5-20.

Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало A.n. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — 168 с.

Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д^. Биоразнообразие и методы его оценки. — М.: МГУ, 1999. — 94 с.

Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. — 1975. — № 2. — С. 45-57.

Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов. — М.: ВНИРО, 1988. — 119 с.

Микроорганизмы в экосистемах Приамурья. — Владивосток: Дальнаука, 2000. — 403 с.

Москаленко C.A., Косолапов A^., Деркачева Л.Н., Лозовская C.A. Рекреационная оценка побережья Уссурийского залива Японского моря. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. — 96 с.

Наумов ro.A. Геоэкологическое картирование масштаба 1:50000 — 1:250000 в прибрежно-шельфовой зоне Находкинского, Владивостокского и других промузлов // Отчет по объекту 12/93 за 1993-1998 гг. — Находка: ОАО "Дальморгеология", 1998. — С. 92-193.

Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.

Озолиньш A.B. Донные сообщества Дальневосточного морского заповедника: сравнение, классификация и структурный анализ // Гидробиологические исследования в заповедниках. — М.: РАН, 1996. — Вып. 8. — С. 87-109.

Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. — Л.: Наука, 1980. — 232 с.

Погребов В.Б., Кашенко В.Н. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря // Биологические исследования зал. Восток. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 12-22.

Подорванова Н.Ф., Ивашинникова T.C., Петренко В.С., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. — 201 с.

Правила охраны от загрязнений прибрежных вод морей. — М.: Минрыбхоз СССР, 1984. — 108 с.

Преловский В.И. Оценка рекреационной пригодности и живописности лесных ландшафтов юга Дальнего Востока. — Владивосток: Дальнаука, 1995. — 140 с.

Ревков Н.К., Николаенко Т.В. Биоразнообразие зообентоса прибрежной зоны южного берега Крыма (район бухты Ласпи) // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 3. — С. 170-180.

Рекреация и туризм в Приморском крае (ресурсно-экологические аспекты): учебное пособие. — Владивосток: ДВ филиал СПбГУП, 1989. — 140 с.

Руководство по методам химического анализа морских вод. — Л.: Гидроме-теоиздат, 1977. — 208 с.

Селин Н.И., Вехова Е.Е. Морфология двустворчатых моллюсков Crenomytilus grayanus и Mytilus coruscus в связи с особенностями их пространственного распределения в верхней сублиторали // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 3. — С. 228-232.

Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. Водолазный метод гидробиологических исследований // Океанол. — 1964. — Т. 4, вып. 4. — С. 707-719.

Смирнова Л.Л. Деструкционная активность морских гетеротрофных бактерий биопленок естественных и антропогенных поверхностей // Экология моря. — 1999. — Вып. 48. — С. 92-95.

Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования. — М.: Медицина, 1982. — 464 с.

Степанов В.В. Характеристика температуры и солености вод залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 12-22.

Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1978. — № 1. — С. 16-22.

Ткаченко К.С. Влияние факторов среды на распределение массовых видов сес-сильного зообентоса скалистой сублиторали островов Римского-Корсакова (ДВГМ3, Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Тольятти, 2002. — 18 с.

Тюрин С.А. Макрозообентос залива Восток Японского моря: каталог. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2002. — 30 с.

Христофорова Н.К. Основы экологии (учебник). — Владивосток: Дальнаука, 1999. — 516 с.

Христофорова Н.К., Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Оценка экологического состояния зал. Восток Японского моря по флористическим показателям макробентоса // Докл. РАН. — 2005. — № 6. — С. 1-3.

Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Григорьева Н.И. и др. Оценка качества вод залива Восток Японского моря // Проблемы региональной экологии. — 2001. — № 2. — С. 59-69.

Христофорова Н.К., Журавель Е.В., Миронова Ю.А. Рекреационное воздействие на залив Восток (Японское море) // Биол. моря. — 2002. — № 4. — С. 300-303.

Численность населения Приморского края в разрезе населенных пунктов (статистический сборник). — Владивосток: Госкомиздат России; Приморский краевой комитет гос. статистики, 2000. — 29 с.

Bintz J.C., Nixon S.W. Responses of eelgrass Zostera marina seedlings to reduced light // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 223. — P. 133-141.

Duchene J.C., Rosenberg R. Marine benthic faunal activity patterns on a sediment surface assessed by video numerical tracking // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 223. — P. 113-119.

Ellingsen K.E. Soft-sediment benthic biodiversity on the continental shelf in relation to environmental variability // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 232. — P. 15-27.

Thayer G.W., Fonseca M.S., Kenworthy W.J. Restoration of seagrass meadows for enhancement of nearshore productivity // Proc. of Intern. Sympos. on utilization of coastal ecosystems: planning, pollution and productivity. — Rio Grand: Ditora da furg, 1985. — P. 259-278.

Поступила в редакцию 21.02.07 г.