Тенденции адаптивных перестроек у юношей Магаданской области

Вестник ДВО РАН. 2010. № 4

УДК 612.821+612.89+612.172.2

А.Л.МАКСИМОВ, И.В.СУХАНОВА, С.И.ВДОВЕНКО

Тенденции адаптивных перестроек у юношей Магаданской области

Проведено сравнительное исследование основных морфофункциональных показателей у юношей Магаданской области — аборигенов и европеоидов из 1-2-го поколений семей, постоянно проживающих на Северо-Востоке России. Установлено, что между ними имеются достоверные различия только по 25 из 56 проанализированных показателей. При этом значимые особенности в основном приходятся на соматометрические показатели, а функциональные параметры кардиореспираторной системы не имеют достоверных различий. Полученные данные свидетельствуют о сближении среднестатистических морфофизиологических показателей представителей двух групп на фоне конвергентного типа адаптации.

Ключевые слова: аборигены и европеоиды — постоянные жители Севера, морфофункциональные особенности, адаптивные перестройки.

Tendencies of adaptive changes in young men of Magadan Oblast. A. L.MAXIMOV, I. V. SUKHANOVA, S.I.VDOVENKO (Scientific-Research Center «Arktika», FEB RAS, Magadan).

A comparative study of the basic morphofunctionalparameters of young men ofMagadan Oblast aborigines and the Europeans from the 1st-2nd generation of families from the Russian Northeast — was carried out. It was found that from 56 examined parameters only 25 values demonstrate reliable differences between aborigines and Europeans. At that, no differences were observed in functional parameters of cardiorespiration system, whereas somatometric parameters showed significant differences. The findings testify to the tendency towards closing in the standard mean values of morphophysiological parameters of the two groups of the examined population at the background of convergent type of adaptation.

Key words: aborigines and those born from new-comers of the North, morphofunctional profiles, adaptive changes.

Природные условия Севера наложили отпечаток на образ жизни, культуру, быт, а также морфофункциональный статус аборигенных жителей, что позволяет говорить о их особом адаптивном типе, или экологическом портрете [1, 2], об особенностях на различных системных уровнях организма. В свою очередь, и условия современной жизни, в частности смена исторически сложившегося белково-липидного характера питания аборигенов Севера на тип питания, условно называемый «европейским», оказывают на них свое влияние: происходят изменения линейных размеров тела и его морфологической структуры [7, 12]. Вполне вероятно, что функциональные фенотипические изменения, происходящие в процессе адаптации к условиям окружающей среды, могут иметь свои особенности не только у аборигенного населения, но и у пришлых популяций, включая европеоидов. Отметим, что до настоящего времени остались практически не изучены особенности физиологических перестроек у лиц, родившихся в экстремальных природно-климатических условиях от родителей, ранее переехавших в эти регионы (север, высокогорье, аридная зона и т. п.) из более комфортных мест проживания. В отечественных и зарубежных источниках в основном дан анализ результатов научных исследований популяций аборигенов или мигрантов, недавно прибывших в новые для них климатические условия.

МАКСИМОВ Аркадий Леонидович - доктор медицинских наук, директор, СУХАНОВА Инесса Владиславовна - кандидат биологических наук, научный сотрудник, ВДОВЕНКО Сергей Игоревич - младший научный сотрудник (Научно-исследовательский центр «Арктика» ДВО РАН, Магадан). E-mail: arktika@online.magadan.su

Учитывая это, нами проведены исследования, целью которых явилось определение сравнительных особенностей морфофункциональных перестроек у аборигенов Северо-Востока России и постоянных жителей (из 1-2-го поколений) этого региона, не относящихся к малочисленным народам Севера [9]. Подчеркнем, что нам не удалось встретить публикаций по этой проблеме. Имеются лишь малочисленные исследования, проведенные в 1960-1970-х годах на аборигенах и жителях высокогорья из числа других этносов, постоянно там проживающих [18, 20].

Проведенный нами ретроспективный анализ морфофункциональных данных у юно-шей-аборигенов Северо-Востока показал, что с 1991 по 2005 г. отмечаются увеличение длины и относительной поверхности тела, а также снижение массы и индекса массы тела. Эти изменения соматометрических характеристик можно рассматривать как тенденцию отдаления аборигенного населения Магаданской области от классического «арктического адаптивного типа», что может быть связано с изменением структуры питания и уходом от традиционного образа жизни. На сближение параметров морфофункциональных показателей между различными популяциями постоянных жителей Севера указывают исследования, проведенные нами в последние годы [10]. Новые данные о тенденциях и особенностях адаптивных перестроек на различных системных уровнях у жителей Магаданской области - аборигенов и постоянных жителей из числа европеоидов - представлены в настоящем исследовании.

Объект и методы исследования

Для решения поставленной цели проведено комплексное изучение морфофункционального состояния организма 149 юношей 17-19 лет, уроженцев Магаданской области, из которых 134 человека - юноши-европеоиды, потомки переселенцев в 1-2-м поколении (I группа), и 15 человек - юноши-аборигены (II группа). Исследования проводили в зимний период.

У обследуемых определяли основные соматометрические показатели: длину и массу тела, окружность грудной клетки с использованием медицинского ростомера, весов и сантиметровой ленты. По этим данным рассчитывали основные индексы, характеризующие пропорциональность (ПТ, %), крепость телосложения (индекс Пинье, ИП, усл. ед.) [17]. На основе метода биоэлектрической импедансометрии определяли общее содержание жира в организме (% от массы тела) с последующим автоматическим расчетом общего содержания воды (%), общего содержания минерального компонента в костях (кг) и мышечной массы (кг). Площадь тела рассчитывали по формуле Дюбуа (8, см2) с дальнейшим вычислением отношения массы тела к площади тела (Мт/8, кг/м2).

Для оценки фонового уровня функционального состояния у испытуемых в покое измеряли показатели систолического (САД, мм рт. ст.) и диастолического (ДАД, мм рт. ст.) артериального давления, частоту сердечных сокращений (ЧСС, уд ./мин). Расчетным путем определяли пульсовое давление (ПД, мм рт. ст.), общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС, дин2 • с • см-5), вегетативный индекс Кердо (ВИК, усл. ед.) и ударный объем по Старру (УО, мл) [17]. По данным сердечно-сосудистой системы и соматометрическим характеристикам рассчитывали индекс функциональных изменений (ИФИ, усл. ед.) [3]. Кистевую силу определяли с помощью ручного пружинного динамометра. Для оценки функциональных возможностей дыхательной и газотранспортной систем у испытуемых определялось время максимальной задержки дыхания на вдохе и выдохе (проба Штанге и Генчи) с неинвазивным контролем насыщения гемоглобина кислородом (ИЬ02,%) методом фотооксигемометрии с использованием пульсиоксиметра «КРВ-40» (США). Параметры оксигенации артериальной крови и ЧСС регистрировали перед пробой и на пике ее исполнения. Для адекватной оценки соотношения уровня насыщения гемоглобина кислородом и времени задержек дыхания нами предложен индекс эффективности респираторной

оксигенации (ИЭРО), аналогичный показателю, описанному В.В.Гноевых с соавторами [4], но более простой в расчете. Так, ИЭРО = [(ТШ + ТГ) / 2] • [(НЮ2Ш + НЮ2Г) / 2] :

: 100%, где ТШ и ТГ - время пробы Штанге и Генчи в секундах; НЮ2Ш и НЮ2Г - уровень насыщения гемоглобина кислородом в % на пике проб.

У юношей в состоянии покоя для оценки ряда параметров системы внешнего дыхания и газообмена с помощью регистратора эргоспирометрических показателей «Марафон» фирмы ООО «МедПАСС» (Санкт-Петербург) определяли уровни содержания кислорода (%) и углекислого газа ( %) в выдыхаемом воздухе, потребление кислорода (ПО2 мл/мин), минутный объем дыхания (МОД, л), частоту дыхания (ЧД, цикл/мин), дыхательный объем (ДО, мл) и дыхательный коэффициент (ДК, усл. ед.), энергозатраты в состоянии покоя (ккал/мин). Значения ПО2 и энергозатрат в состоянии покоя соотносили с массой тела обследуемых.

Параметры функции внешнего дыхания (ФВД) регистрировали в открытой системе с помощью компьютерного спироанализатора КМ-АР-01 производства фирмы ООО «Диамант-С» (Санкт-Петербург) по общепринятой методике и сопоставляли с должными величинами [11]. Особое внимание уделяли показателям жизненной емкости легких (ЖЕЛ, л), форсированной жизненной емкости легких (ФЖЕЛ, л), объему форсированного выдоха за первую секунду (ОФВ1, л), пиковой объемной скорости выдоха (ПОС, л/с), мгновенной объемной скорости при объемах, равных 25-75% от величины ФЖЕЛ (МОС25-75% , л/с) средней объемной скорости в диапазоне 25-75% от выдыхаемого объема воздуха (СОС25-75% , л/с), а также их величинам, выраженным в процентах. Обследовали юношей в закрытом помещении с температурой 18-20оС в первой половине дня.

Обработку полученного материала производили с использованием прикладной программы Microsoft Excel Windows (2003 г.). Вычисляли средние величины показателей (M) и их ошибки (± m). Статистическую значимость различий оценивали по t-критерию Стью-дента для независимых выборок при условии нормальности распределения, определяемого по значениям асимметрии. При значении р < 0,05 принималась нулевая гипотеза о наличии различий между двумя сравниваемыми выборками.

Все юноши добровольно участвовали в исследованиях, проводившихся с соблюдением требований биомедицинской этики при письменном информированном согласии испытуемых.

Результаты и обсуждение

Исследования антропометрических характеристик I и II групп испытуемых подтвердили, что далеко не по всем показателям наблюдаются достоверные межгруп-повые различия. В нашем случае установлено, что по длине, массе тела и окружности грудной клетки имеются статистически значимые различия, более высокие значения отмечены в I группе (см. таблицу). Юноши из II группы характеризуются пониженными значениями мышечной массы и общего содержания минерального компонента в костях. Установлено, что молодые люди двух групп не различаются по содержанию общего жира и воды в организме, при этом значение данного показателя оказалось для обследуемых лиц ниже физиологической нормы на 15,0 %. Хорошо известно об особой функциональной роли повышенной толщины подкожного жирового слоя в условиях адаптации к холоду, что подтверждается более высокой жировой массой аборигенов Якутии, Северной Америки по сравнению с пришлыми жителями [6, 19]. В то же время имеются исследования, указывающие на снижение содержания жира в организме аборигенов Севера, проживающих в других регионах России [7, 15], что также прослеживается в представленных нами данных.

Отметим, что обследуемые из группы I по сравнению с группой II отличались большей общей поверхностью тела (МТ/S) и относительной длиной ног (ПТ), что увеличивает теплоотдачу с поверхности тела и приводит к напряжению механизмов терморегуляции

в условиях холода. Статистически значимых различий по силовым характеристикам у представителей двух групп не выявлено.

Анализ 9 показателей сердечно-сосудистой системы показал, что по 8 из них не выявлено значимых различий в функционировании данной системы у представителей двух групп (см. таблицу). При этом у аборигенов отмечалось незначительное преобладание парасимпатического типа регуляции кардиогемодинамики, что отражено в отрицательных значениях индекса Кердо. Наблюдаемые нами показатели артериального давления оказались несколько выше, чем было установлено рядом исследователей в прошлом веке [13, 16].

Показатели газоанализа и некоторые характеристики внешнего дыхания представлены в таблице. Из приведенных данных видно, что в группе I более высокие значения уровней СО2 и О2 в выдыхаемом воздухе.

Большинство работ, посвященных характеристике основного обмена при воздействии холода, содержат сведения о повышенном расходе энергетических ресурсов и увеличении основного обмена у аборигенов. Кроме того, более высокое, чем у жителей средних широт, поглощение кислорода было обнаружено у ненцев, саамов, якутов, эвенов, чукчей и эскимосов [2]. В наших исследованиях, напротив, юноши из обеих групп не различаются по уровню потребления кислорода, для аборигенов характерны более низкие значения энергозатрат в состоянии покоя, при этом данные различия нивелируются при пересчете на единицу массы тела.

В более ранних работах у аборигенных жителей отмечались повышенные значения дыхательного объема, минутного объема дыхания и более низкие значения частоты дыхания [1, 13]. В наших исследованиях у юношей двух групп не выявлено статистически значимых различий по показателям частоты дыхания и дыхательного объема, напротив, у юно-шей-аборигенов отмечены более низкие показатели минутного объема дыхания. Также у юношей этой группы отмечались более низкие значения дыхательного коэффициента, что в известной мере отражает преобладание жирового типа метаболизма. Указанные особенности обмена веществ аборигенов определяются как «полярный» тип метаболизма [12].

Анализируя объемно-временные характеристики внешнего дыхания, следует отметить, что в обеих группах все основные параметры дыхания находятся в пределах должных величин или незначительно превышают их. При сравнении групп между собой установлено, что объем жизненной емкости легких и форсированной жизненной емкости ниже у аборигенов по сравнению с европеоидами. Обнаруженный нами более низкий показатель МОД у юношей-аборигенов свидетельствует о защитном снижении респираторных тепло-потерь с выдыхаемым воздухом.

Рассматривая скоростные параметры внешнего дыхания, мы обнаружили, что показатели ОФВ1 и ПОС, указывающие на возможность развития обструктивных нарушений дыхательных путей, в группе юношей-аборигенов более низкие, что может являться приспособительным механизмом защиты от негативного влияния холодного воздуха на верхние отделы легких и объясняться адаптированностью аборигенных жителей Севера [8]. В исследованиях Н.А.Агаджаняна с соавторами (1995 г.) у аборигенного населения Эвенкии отмечена сниженная проходимость бронхов, что, по мнению авторов, является компенсаторным структурно-функциональным компонентом, выполняющим функцию защиты ткани легких от переохлаждения [1].

Нами установлено, что проходимость средних и мелких участков бронхов, а также средняя объемная скорость выше у юношей-аборигенов, при этом у них показатели МОС50%, МОС75% и СОС25-75 значительно превышают норму для жителей Центрально-Европейской части России. Ранее проведенные исследования показали, что у жителей Севера из числа аборигенов и мигрантов в холодный период года обнаруживается повышенное содержание легочного сурфактанта [14]. Поскольку при понижении температуры окружающей среды плотность воздуха возрастает, то в этих условиях повышенная выработка секрета легких приобретает особое значение для согревания и увлажнения вдыхаемого воздуха.

Основные морфофункциональные показатели у европеоидов — постоянных жителей (I) и аборигенов (II) Магаданской области

Показатель I группа II группа

Соматометрия

Возраст, лет 18,3 ± 0,1 18,2 ± 0,4

Масса тела, кг* 70,0 ± 0,7 59,3 ± 1,3

Общее содержание жира, % 12,6 ± 0,3 12,2 ± 0,6

Длина тела, см* 178,5 ± 0,5 167,2 ± 1,2

Общее содержание воды, % 64,2 ± 0,2 64,6 ± 0,5

Общее содержание минерального компонента в костях, кг* 3,00 ± 0,03 2,56 ± 0,05

Мышечная масса, кг* 33,1 ± 0,2 30,1 ± 0,5

Окружность грудной клетки, см* 90,4 ± 0,5 86,8± 0,8

Динамометрия, левая кисть, кг 43,7 ± 0,6 41,2 ± 1,8

Динамометрия, правая кисть, кг 46,9 ± 0,6 44,9 ± 1,8

МТ/8, кг/ м2* 37,3 ± 0,2 35,7 ± 0,4

ПТ, %* 93,4 ± 0,4 86,7± 1,4

Сердечно-сосудистая система

САД, мм рт. ст. 125 ± 0,8 128 ± 2,8

ДАД, мм рт. ст. 73 ± 0,7 76 ± 1,9

ЧСС, уд./мин 77± 0,9 76 ± 3,4

ПД, мм рт. ст. 52 ± 0,9 51,5 ± 2,6

ИФИ, усл. ед. 2,2 ± 0,02 2,2 ± 0,07

УО, мл 72 ± 0,7 70 ± 2,0

МОК, мл/мин 5518,7 ± 70,9 5274,2 ± 230,3

ПС, дин2. с. см-5 1411,6 ± 21,6 1534,6 ± 83,4

ВИК, усл. ед. ** 3,4 ± 1,3 -3,5 ± 3,0

Внешнее дыхание и газоанализ

ЧД, цикл/мин 15,9 ± 0,4 14,8 ± 1,1

МОД, л/мин** 8,8 ± 0,2 7,4 ± 0,6

ДО, мл 588,9 ± 20,2 557,4 ± 31,6

О2 в выдыхаемом воздухе, %** 16,88 ± 0,04 16,45 ± 0,2

СО2 в выдыхаемом воздухе, %* 3,18 ± 0,04 2,74 ± 0,06

ПО2, мл/мин 319,3 ± 9,2 292,3 ± 18,2

ДК, усл. ед. * 0,79 ± 0,01 0,72 ± 0,02

Энерготраты в покое, ккал/мин** 1,7 ± 0,1 1,5 ± 0,1

КИО2, усл. ед. ** 37 ± 0,8 40,4 ± 1,4

ЖЕЛ, л* 5,2 ± 0,1 4,57 ± 0,1

ЖЕЛ, % 105 ± 1,1 103 ± 1,8

ФЖЕЛ, л* 4,9 ± 0,1 4,3 ± 0,1

ФЖЕЛ, % 100 ± 1,1 99 ± 0,1

ОФВ1, л* 4,5 ± 0,1 4,0 ± 0,1

ОФВ1, % 104 ± 1 105 ± 1,8

ПОС, л/с** 9,7 ± 0,1 8,7 ± 0,4

ПОС, % 106 ± 1,5 104 ± 4,7

МОС25%, л/с 8,7 ± 0,1 8,3 ± 0,4

мос25%, % 106 ± 1,7 112 ± 5,0

Показатель I группа II группа

МОС50%, л/с 6,3 ± 0,1 6,9 ± 0,4

мос50%, %*** 110 ± 2 132 ± 7,6

МОС75%, л/с** 3,7 ± 0,1 4,6 ± 0,4

мос75%, %*** 133 ± 3,5 180 ± 14,3

СОС25-75,% л/с 6,3 ± 0,1 6,6 ± 0,3

сос25-75%, %*** 112 ± 1,8 130 ± 6,5

Оксигенация

Фоновый уровень ИЬ02, % 99,1 ± 0,1 98,9 ± 0,4

Фоновый уровень ЧСС, уд./мин 82,1 ± 0,9 80,0 ± 3,0

Время пробы Штанге, с 71,8 ± 1,7 65,0 ± 6,5

Уровень ИЬ02 на пике пробы Штанге, % ** 97,1 ± 0,2 94,1 ± 1,3

ЧСС на пике пробы Штанге, уд./мин 86,7 ± 1,2 88,7 ± 3,8

Время пробы Генчи, с 31,9 ± 0,8 31,5 ± 2,4

Уровень ИЬ02 на пике пробы Генчи, %** 95,4 ± 0,3 92,5 ± 1,3

ИЭРО, усл. ед. ** 49,5 ± 1,0 45 ± 1,9

ЧСС на пике пробы Генчи, уд./мин 78 ± 1,1 81 ± 3,4

Примечание. *р < 0,001, **р < 0,05, ***р < 0,01. В остальных случаях значимые различия между группами отсутствуют.

Однако повышение выработки сурфактанта может привести к пневмосклерозу, который в дальнейшем будет способствовать формированию обструктивных поражений. Ввиду этого увеличенная бронхиальная проходимость может быть объяснена механизмом, предотвращающим ухудшение дренажной функции легких, особенно на участках мелких бронхиол трахеобронхиального дерева.

Для юношей из группы I характерен высокий уровень эффективности дыхания на основе ИЭРО. Показатели респираторно-оксигенационных возможностей и более низкие значения уровня насыщения гемоглобина кислородом на пике выполнения респираторных проб у аборигенных жителей Магаданской области свидетельствуют о сниженной устойчивости к гипоксии, но при этом компенсаторным механизмом для удовлетворения кислородного запаса организма юношей-аборигенов является повышение кислородной емкости крови (по показателям КИО2) (см. таблицу).

Проведенные ранее исследования показывают, что длительное проживание в сопоставимых экологических условиях приводит к сближению особенностей кардиореспиратор-ной системы у пришлого и аборигенного населения [1]. В исследованиях Н.Н.Гребневой выявлена морфофункциональная изменчивость организма детей-мигрантов с длительным «северным стажем» (>9 лет) и уроженцев 1-го поколения в направлении, типичном для аборигенов Севера, что выражалось в уменьшении тотальных размеров тела при достаточных величинах жизненной емкости и экскурсии легких [5]. В наших исследованиях отмечена аналогичная тенденция - сближение у юношей из обеих групп ряда морфофункциональных показателей: из 56, проанализированных нами и отражающих состояние различных систем организма, статистически значимыми были 25 значений, или менее половины.

Заключение

В проведенных исследованиях между группами I и II не выявлено значимых различий по целому ряду показателей кардиореспираторной системы, уровню потребления кислорода, частоте пульса в покое и во время дыхательных проб, а также кистевой динамометрии. Ясно прослеживается тенденция «сближения программ» адаптивных перестроек

между обследуемыми популяциями, что ранее было обозначено как конвергентный тип адаптации, приводящий к формированию региональной нормы реакции организма на комплексное воздействие экосоциальных факторов окружающей среды [9, 10]. В определенной степени сближение морфофункциональных показателей может быть связано с изменением исторически сложившейся белково-липидной структуры питания аборигенов. Так, за 15 лет потребление мяса северного оленя, по данным Л.Е.Панина и С.И.Киселевой (1996 г.), уменьшилось в 2,5-4 раза, рыбы - в 2-4 раза [12]. Переход большинства аборигенного населения Магаданской области на оседлый образ жизни связан с организованной доставкой в места их проживания нетрадиционных продуктов питания, ассортимент которых имеет в значительной степени углеводную ориентацию. При этом отмечается возрастание ежедневного потребления хлеба, сахара, кондитерских и макаронных изделий, доля которых в рационе питания превышает долю продуктов белково-липидного состава.

Таким образом, прессинг экстремальных природно-климатических и эколого-соци-альных факторов Северо-Востока России обусловливает процессы взаимного сближения показателей морфофункциональных характеристик проживающих здесь европеоидов и аборигенов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Агаджанян Н.А., Ермаков Н.В., Куцов Г.М. Эколого-физиологические особенности адаптивных реакций коренного и пришлого населения Эвенкии // Физиология человека. 1995. Т. 21, № 3. С. 106-115.

2. Алексеева Т.И. Адаптивные процессы в популяциях человека. М.: Изд-во МГУ, 1986. 211 с.

3. Баевский Р.М., Максимов А.Л., Берсенева А.П. Основы экологической валеологии человека. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2001. 267 с.

4. Гноевых В.В., Семенов В.А., Шалашова Е.А., Семенов Б.А. Влияние табакокурения на полноту клиникофункциональной реабилитации больных бронхиальной астмой в период ремиссии // Медико-физиологические проблемы экологии человека: материалы всерос. конф. с междунар. участием, 24-28 сентября 2007 г. Ульяновск, 2007. С. 60-62.

5. Гребнева Н.Н. Функциональные резервы и формирование детского организма в условиях Западной Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Томск, 2001. 47 с.

6. Дерябин В.Е., Пурунджан А.Л. Географические особенности строения тела населения СССР. М.: Изд-во МГУ, 1990. 192 с.

7. Козлов А.И., Вершубская Г.Г. Медицинская антропология коренного населения Севера России. М.: Изд-во МНЭПУ, 1999. 288 с.

8. Койносов А.П. Закономерности возрастного морфофункционального развития детей на Севере при различных режимах двигательной активности: автореф. дис. . д-ра мед. наук. Курган, 2009. 40 с.

9. Максимов А.Л. Современные методологические аспекты адаптации аборигенных и коренных популяций на Северо-Востоке России // Экология человека. 2009. № 6. С. 17-21.

10. Максимов А.Л. Тенденции адаптивных перестроек у аборигенных и коренных жителей Крайнего Севера // Тр. II съезда физиологов СНГ. Кишинев: Медицина - Здоровье, 2008. С. 245.

11. Методика проведения и унифицированная оценка результатов функционального исследования механических свойств аппарата вентиляции на основе спирометрии. Пособие для врачей. СПб., 1996. 40 с.

12. Панин Л.Е., Киселева С.И. Ретроспективный анализ структуры питания аборигенов Азиатского Севера // Экология человека. 1996. № 1. С. 5-7.

13. Соколов А.Я., Гречкина Л.И., Суханова И.В. Соматофизиологические характеристики физического развития юношей-аборигенов Северо-Востока России // Экология человека. 2007. № 2. С.16-18.

14. Целуйко С.С. Гистофизиология сурфактантной системы легких при действии на организм низких температур // Гистофизиология дыхательной системы при адаптации к низким температурам. Благовещенск, 1983. 73 с.

15. Целых Е. Д. Эколого-физиологическая характеристика особенностей адаптивных реакций структурнофункционального статуса организма подростков различных этнических групп: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2009. 40 с.

16. Часнык В.Г., Синельникова Е.В., Бурцева ТЕ. Этнически и регионально обусловленное в формировании нормативов развития ребенка на Крайнем Севере. Якутск, 2008. 197 с.

17. Юрьев В.В., Симаходский А.С., Воронович Н.Н., Хомич М.М. Рост и развитие ребенка. СПб.: Питер, 2003. 272 с.

18. Baker M.A., Little M.A. Multidisciplinary study of high altitude. Stroudsburg, 1976. 376 p.

19. Brown G.M. Vascular physiology of the Eskimo // Rev. Canad. Biol. 1957. Vol. 16, N 2. Р. 239-254.

20. Mazess R.B. Cardiorespiratory characteristics and adaptation to high altitudes // Americ. J. of Physical Antropol. 1970. N 32. P. 267-278.