Старение листьев и факторы его регуляции

УДК 581.143.5

СТАРЕНИЕ ЛИСТЬЕВ И ФАКТОРЫ ЕГО РЕГУЛЯЦИИ © 2008 г. М.Г. Алиев, А.Г. Юсуфов

The rate of senescence of the intact and isolated leaves of the trees and grasses on various levels of the shoot and conditions ( light, salt, BAP treatment ) is investigated. Significant variation in rate of senescence and life longevity of the leaves is established. The limits of the rate variation of objects are determined by endogenic control.

Изучение явления старения у многих растений сопряжено с объективными трудностями, связанными с необходимостью проведения длительных наблюдений и поддержания оптимальных условий для их культивирования [1-3]. В связи с этим чаще всего это явление изучают на примере отдельных органов, особенно когда возникает задача конкретизации его факторов. При этом привлекают внимание листья [4-11] и другие органы с ограниченной продолжительностью жизни [12-14]. На их примере достигнуты успехи в конкретизации механизмов старения. Однако все еще остается нерешенным другой общий вопрос о роли программного (наследственного) и индуцированного (экологического) контроля старения растений. Его анализ на примере листьев, отражающих суть растительной жизни [15], и входит в задачи сообщения.

Проводились наблюдения над интактными и изолированными листьями айвы (Cydonia oblonga Mill.), ивы (Salix alba L.), сирени (Syringa vulgaris L.), хурмы (Diospyros lotus L.), амаранта (Amaranthus caudatus L.), календулы (Calendula officinalis L.), рудбекии (Rud-beckia hirta L.) и целозии (Celosia cristata L.). Растения выросли в дендрологическом парке и заметно отличались по продолжительности жизни (ПЖ) индивидуума (древесные и травянистые формы). Сравнивали при этом ПЖ интактных листьев, а также их в изолированном состоянии после различных воздействий (освещение, засоление, предобработка кинетином) по ряду морфо-физиологических показателей. В вариантах количественно интактные (50^60 шт.) доминировали над изолированными (10^20 шт.) листьями.

Интактные и изолированные листья по ярусам у разных растений отличаются по ПЖ. При этом она не связана со сроками жизни индивидуума, хотя деревья в этом отношении имеют некоторые преимущества над травами (табл. 1). Меняется ПЖ интактных листьев и по ярусам, она выше у листьев среднего яруса, характеризующихся большим потенциалом жизнеспособности на побегах [2]. ПЖ у листьев в изолированной культуре значительно ниже интактных. Это видно и на примере древес-

ных, характеризующихся своей живучестью. Однако и у них несколько сглаживаются различия по ПЖ изолированных листьев по ярусам. У травянистых форм изолированные листья проявляют сравнительно большую жизнеспособность, хотя у индивидуумов она ниже.

Известно, что цитокинины оказывают положительное влияние на удлинение сроков жизни изолированных листьев [4, 11]. Поэтому изучено и действие одного из их аналогов - 6-бензиламинопурина (БАП) на изолированные листья, культивируемые в разных условиях. При сравнении с интактными в случае предобработки БАП у изолированных листьев сроки жизни заметно не удлиняются. Однако при сравнении вариантов БАП изолированных листьев с контролем (без предобработки БАП) положительное влияние отмечено (табл. 1-3), особенно в стрессовых условиях (засоление и темнота).

Оно менее проявляется в случае культивирования листьев в темноте (табл. 2). Культивирование изолированных листьев при засолении среды №0 (10 мМ) приводит к некоторому сокращению сроков их жизни. Этот эффект усиливается при сочетании засоления среды с экспозицией листьев в темноте.

Содержание хлорофилла служит одним из показателей старения листьев [7-9]. Интактные и изолированные листья у изученных растений на разных фазах формирования отличаются по содержанию хлорофилла (табл. 4). Оно возрастает у объектов к фазе полной зрелости и снижается по мере старения пластинки. В листьях по мере старения пластинки содержание хлорофилла в несколько возрастает, особенно в изолированной культуре.

Таблица 1

ПЖ листьев нижнего (1), среднего (2) и верхнего (3) ярусов при естественном освещении

ПЖ, сут

Объект Интактные Изолированные

1 2 3 1 2 3

Айва 191,6 ± 2,3 210,3 ± 3,6 204,9 ± 2,8 17,4 ± 1,0 20,1 ± 1,1 22,6 ± 0,9

Амарант 79,3 ± 1,2 123,5 ± 1,6 105,0 ± 1,2 38,3 ± 0,6 44,9 ± 0,5 47,3 ± 0,6

Ива 195,8 ± 2,4 216,7 ± 3,8 205,6 ± 1,6 14,1 ± 0,7 15,3 ± 0,8 17,4 ± 0,7

Календула 93,0 ± 1,4 125,2 ± 1,4 115,3 ± 1,3 31,3 ± 0,4 38,0 ± 0,4 39,8 ± 0,4

Рудбекия 95,2 ± 1,0 134,0 ± 1,9 121,5 ± 1,1 48,6 ± 0,6 51,8 ± 0,5 56,0 ± 0,7

Сирень 211,2 ± 3,5 223,8 ± 3,0 218,0 ± 2,0 36,6 ± 1,0 39,2 ± 1,0 42,4 ± 1,3

Целозия 82,0 ± 1,1 95,1 ± 1,5 96,6 ± 1,0 42,1 ± 0,7 48,0 ± 0,5 53,4 ± 0,7

Хурма 189,1 ± 3,0 203,0 ± 2,5 195,1 ± 1,7 15,7 ± 0,7 18,7 ± 0,7 20,1 ± 1,0

Таблица 2

ПЖ, сут, изолированных листьев среднего яруса при предобработке БАП (15 мг/л и экспозиция 6 ч) и культивировании в разных условиях

Объект Кинетин + условия культивирования

Естественное освещение Темнота

Вода NaCl Вода NaCl

Айва 25,7 ± 0,9 24,8 ± 0,8 18,9 ± 0,6 16,5 ± 0,7

Амарант 49,7 ± 0,9 42,9 ± 0,5 20,9 ± 0,5 17,1 ± 0,5

Ива 20,6 ± 1,2 20,1 ± 1,1 13,8 ± 0,9 10,7 ± 0,9

Календула 41,8 ± 0,5 33,1 ± 0,6 19,0 ± 0,4 15,9 ± 0,6

Рудбекия 57,8 ± 0,7 48,2 ± 0,7 25,8 ± 0,6 21,0 ± 0,6

Сирень 44,5 ± 1,2 39,2 ± 1,3 26,5 ± 1,0 23,2 ± 1,1

Целозия 54,0 ± 0,7 44,8 ± 0,6 23,0 ± 0,5 18,2 ± 0,6

Хурма 30,3 ± 0,8 27,5 ± 0,8 17,1 ± 0,7 15,1 ± 0,7

Таблица 3

ПЖ, сут, изолированных листьев среднего яруса в разных условиях культивирования

Объект Средняя ПЖ

Естественное освещение Темнота

Вода NaCl Вода

Айва 20,1 ± 1,1 17,2 ± 1,0 15,5 ± 0,8

Амарант 44,9 ± 0,5 40,0 ± 0,4 17,9 ± 0,5

Ива 15,3 ± 0,8 14,1 ± 0,9 9,6 ± 0,6

Календула 38,0 ± 0,4 30,0 ± 0,5 17,0 ± 0,4

Рудбекия 51,8 ± 0,5 44,8 ± 0,6 23,0 ± 0,5

Сирень 39,2 ± 1,0 27,6 ± 1,3 22,9 ± 0,9

Целозия 48,0 ± 0,5 42,0 ± 0,4 20,0 ± 0,4

Хурма 18,7 ± 0,8 16,9 ± 0,6 13,8 ± 0,5

Более устойчивы хлорофиллы а и в в листьях сирени и айвы. В изолированных листьях содержание хлорофилла а на сырую биомассу несколько больше, чем в интактных (амарант, календула, айва, сирень, хурма), как результат снижения их оводненности и

возрастания доли сухой биомассы в навеске. наружена корреляция между темпами старения листьев разных ярусов у объектов. Однако между темпами старения листьев разных растений и содержанием хлорофилла а и в связь четко не выражена.

Итак, ПЖ листьев в интактном и изолированном состоянии варьирует по объектам, ярусам и условиям культивирования. В то же время четка тенденция ее зависимости от специфики объекта и ярусного положения листьев в пределах индивидуума. Это дает возможность судить о наличии механизмов эндогенной регуляции старения листьев у объектов и по ярусам побега, определяемые особенностями как генетики развития [16], так и направления перестройки ритмики возрастных физиологических процессов. На это следует обращать внимание даже при заметной лабильности ПЖ и старения листьев в зависимости от условий культивирования (табл. 1-4). Подобные воздействия играют роль в изменении соотношения эндогенных гормонов [4, 11, 17], что еще жестче проявляется у цветков и лепестков с ускоренными темпами старения в онтогенезе [14]. Процесс старения реализуется как этап и результат развития индивидуума. Он специфичен для видов и сортов, а также разных органов и структур растений. Его наступление в принципе определяется наследственностью индивидуума, что выступает как проявление приспособления растений [9, 13, 18, 19].

Наличие эндогенного контроля старения растений и органов не вызывает сомнения, несмотря на недостаточную пока еще изученность его генетических и онтогенетических механизмов [11, 20-22]. Специфика его проявления несколько ослабляется, особенно при стрессах в онтогенезе (табл. 2 и 3). Тем не менее и при этом листья разных растений и ярусов все еще сохраняют свои различия по темпам старения и ПЖ. Для

Изменение содержания хлорофилла, мг/г сырой биомассы, в интактных (1) и изолированных (2) листьях у растений

Таблица 4

Объект Хлорофилл а Хлорофилл в

I II III I II III

Айва (1) 0,70 ± 0,01 1,12 ± 0,01 0,04 ± 0,003 0,27 ± 0,01 0,51 ± 0,01 0,08 ± 0,01

(2) 0,70 ± 0,01 1,64 ± 0,02 0,34 ± 0,01 0,27 ± 0,01 0,79 ± 0,01 0,47 ± 0,01

Амарант (1) 0,32 ± 0,01 0,71 ± 0,01 0,13 ± 0,01 0,21 ± 0,01 0,28 ± 0,01 0,12 ± 0,01

(2) 0,32 ± 0,01 1,28 ± 0,02 0,08 ± 0,01 0,21 ± 0,01 0,57 ± 0,01 0,12 ± 0,01

Ива (1) 0,43 ± 0,01 0,75 ± 0,01 0,03 ± 0,003 0,18 ± 0,01 0,35 ± 0,01 0,07 ± 0,01

(2) 0,43 ± 0,01 1,29 ± 0,01 0,06 ± 0,01 0,18 ± 0,01 0,58 ± 0,02 0,10 ± 0,01

Календула (1) 0,28 ± 0,01 0,68 ± 0,01 0,06 ± 0,003 0,19 ± 0,01 0,23 ± 0,01 0,10 ± 0,01

(2) 0,28 ± 0,01 1,32 ± 0,01 0,08 ± 0,003 0,19 ± 0,01 0,61 ± 0,01 0,12 ± 0,01

Рудбекия (1) 0,36 ± 0,01 0,77 ± 0,01 0,08 ± 0,01 0,25 ± 0,01 0,32 ± 0,01 0,12 ± 0,01

(2) 0,36 ± 0,01 1,35 ± 0,02 0,09 ± 0,01 0,25 ± 0,01 0,63 ± 0,01 0,13 ± 0,01

Сирень (1) 0,72 ± 0,01 1,23 ± 0,01 0,04 ± 0,003 0,35 ± 0,01 0,61 ± 0,01 0,08 ± 0,01

(2) 0,72 ± 0,01 1,85 ± 0,01 0,42 ± 0,01 0,35 ± 0,01 0,84 ± 0,01 0,57 ± 0,01

Целозия (1) 0,20 ± 0,01 0,38 ± 0,01 0,04 ± 0,003 0,15 ± 0,01 0,20 ± 0,01 0,09 ± 0,01

(2) 0,20 ± 0,01 1,26 ± 0,02 0,07 ± 0,01 0,15 ± 0,01 0,56 ± 0,01 0,11 ± 0,01

Хурма (1) 0,38 ± 0,01 0,70 ± 0,01 0,03 ± 0,003 0,16 ± 0,01 0,32 ± 0,01 0,07 ± 0,01

(2) 0,38 ± 0,01 1,20 ± 0,01 0,51 ± 0,01 0,16 ± 0,01 0,50 ± 0,01 0,71 ± 0,01

Примечание. Фазы формирования листовой пластинки: начало (I) и полное формирование (II), начало пожелтения (III).

оценки роли эндогенного контроля старения изолированных листьев по ярусам важно учесть и сроки ин-тактного состояния, что методически трудно достижимо из-за различий во времени их закладки. Так, к моменту закладки верхних первые листья (ставшие уже нижними) или отмирают (у трав) или находятся в фазе пожелтения (у деревьев). На примере же семядолей, одновременно формирующихся у всех проростков, такой подход реализуем путем изоляции их в разные сроки. На примере тыквенных и других растений отмечено, что при учете сроков интактного состояния все же пределы эндогенной регуляции старения изолированных семядолей проявляются у видов и сортов [13, 23]. Прикрепленность к субстрату в наземных условиях определяет чрезвычайную зависимость растений от внешних условий. Поэтому для них особенно важно определить экологически и потенциально (физиологически) реализуемые величины ПЖ и старения индивидуумов, органов и структур, что уже учитывается для ряда животных [24]. При таком подходе и у растений вопрос о наличии эндогенного контроля старения индивидуума и листьев не вызывает сомнения. Его механизмы нуждаются в дальнейшей конкретизации.

Литература

1. Molisch H. Die Lebensdauer der Pflanzen. Jena, 1929.

2. Кренке Н.П. Регенерация растений. М.;Л., 1950.

3. Wolhouse H.W. Senescence and longevity in the life cycle of plant development. Oxford, 1984.

4. Mothes K. // Naturwissenschaften. 1960. Bd. 47. № 15.

5. 337-350.

5. Sax P. // Ann. Rev. Plant phys. 1968. Vol. 13. P. 489-509.

6. Sacher J.A. // Plant physiology. 1967. Vol. 42. № 12. P. 1334-1338.

7. Thimann K.V. The senescence of leaves. Senescence in plants. Florida, 1980. P. 85-116.

8. Thimann K.V., Tan Zhi-vi. // Plant physiology. 1988. Vol. 86. № 2. P. 341-343.

9. Леопольд А. Рост и развитие растений. М., 1968.

10. Желявски В. // Физиология растений. 1980. Т. 27. № 4. С. 869-879.

11. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М., 1982.

12. Юсуфов А.Г. Культура изолированных листьев. М.,

1988.

13. Юсуфов А.Г. Биология старения цветковых растений. Махачкала, 1992.

14. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2001. № 1. С. 57-61.

15. Тимирязев К.А. Жизнь растений. Изб. соч. М.;Л., 1949. Т. III.

16. Street H.E., Opik H. The physiology of flowering plants, their growth and development. London, 1984.

17. Thomas H., Stoddart J. L. // Ann. Rev. Plant physiology. 1980. Vol. 31. P. 83-111.

18. Юсуфов А.Г., Нуантхасинг Л. // Журн. общ. биологии.

1989. Т. 49. № 6. С. 764-777.

19. Полевой В.В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Л., 1991.

20. Halevy A.N., Kofranek A.M. // Am. Soc. Hort. Sci. 1977. Vol. 102. № 1. P. 76-77.

21. Ram R., Mohan Ch.G. // Jour. Sci Indian Res. 1980. Vol. 3a. № 6. P. 337-341.

22. Coon D., Rosche M., Eisinger W. // Am. Soc. Hort. Sci. 1985. Vol. 110. № 1. P. 24-27.

23. Омарова З.А., Магомедова М.А. // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 10. С. 80-85.

24. Комфорт А. Биология старения. М.;Л., 1967.

Дагестанский государственный университет_9 апреля 2007 г