Методические подходы к выявлению источников устойчивости пшеницы к возбудителю Septoria tritici

УДК 371.3+633.11

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ВЫЯВЛЕНИЮ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БЕРТОЫА ТШТ1С1

© Ю.В. Зеленева

Ключевые слова: пшеница, септориоз, методология.

Изучена видовая структура грибов рода Septoria на районированных в ЦЧР сортах пшеницы. Обоснован качественный состав биоматериала, обеспечивающий объективную иммунологическую оценку сортов и селекционных образцов на искусственном инфекционном фоне. Среди интродуцированных сортообразцов пшеницы зарубежной селекции отобраны по иммунологическим и агрономическим свойствам высокоэффективные, экологически пластичные источники устойчивости. Создана коллекция селекционных линий и сортов-полуфабрикатов, обладающих устойчивостью к эпифитотийно опасным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, твёрдая и пыльная головня, мучнистая роса), не уступающие по основным биологическим и агрономическим признакам и свойствам районированным в ЦЧР сортам яровой пшеницы.

Возделывание пшеницы является важной народнохозяйственной задачей. Увеличение валовых сборов зерна должно идти, в основном, за счет повышения урожайности. В процессе длительной эволюции и возделывания пшеницы к ней приспособились многие возбудители болезней, среди которых доминирующими являются грибные микроорганизмы.

Состав патогенных комплексов различается по регионам: интенсивность их развития, причиняемые потери урожаю варьируют в зависимости от агроклиматических условий, складывающихся в течение вегетации.

Одними из наиболее прогрессирующих заболеваний являются септориозные пятнистости. Они интенсивно нарастают с начала 1980-х годов и в настоящее время распространились повсеместно [1, 2]. За последние 5 лет эпифитотии септориоза наблюдали 3 раза в Центральном, 2 - в Центрально-Черноземном и 1 - в Северо-Кавказском регионах [3].

Создание сортов, устойчивых к септориозу, является наиболее актуальным и в то же время наименее разработанным вопросом селекции на иммунитет. Его результативность во многом зависит от наличия в распоряжении селекционера хорошо изученного исходного материала и научно обоснованного подхода к его использованию. Основными составляющими методологии создания такого материала, на наш взгляд, являются: регулярный мониторинг патогенного комплекса (выбор направления селекции на устойчивость), изучение морфолого-физиологических свойств популяций, объективность оценки иммунологических свойств сортов и гибридов, установление взаимоотношений в системе растение-хозяин (сорт) - патоген, выявление и отбор высокоэффективных, адаптированных к зональным условиям источников и доноров устойчивости.

Анализ обследования производственных и селекционно-семеноводческих посевов пшеницы во всех пяти

областях Центрально-Черноземного региона (Белгородская, Воронежская, Курская, Липецкая, Тамбовская) позволил установить, что патогенный комплекс возбудителей септориоза пшеницы в регионе представлен тремя видами септориальных грибов: Septoria tritici Rob. et. Desm., Stagonospora avenae f. sp. triticea Johns. [Syn. Septoria avenae f. sp. triticea], Stagonospora nodorum [Berk] Castellani & E. G. Germano [Syn. Septoria nodorum Berk.].

Во всех агроклиматических зонах ЦЧР доминировал вид S. tritici. Его средняя частота встречаемости варьировала от 61 % (Окско-Донская низменность) до 65 % (Северная часть правобережья р. Дон). Ему уступали виды S. nodorum и S. avenae. Так, средняя частота встречаемости S. nodorum изменялась от 19 % (Окско-Донская низменность) до 25 % (Северная часть правобережья р. Дон), а S. avenae - от 10% (Северная часть правобережья р. Дон) до 20 % (Окско-Донская низменность) (рис. 1).

Территория ЦЧР характеризуется относительно неустойчивым увлажнением и значительными колебаниями выпадения осадков. Учитывая высокую отзывчивость болезней зерновых культур на обеспеченность влагой и температурный режим, можно объяснить причину изменения частоты встречаемости видов септо-риоза в различных агроклиматических зонах ЦЧР. В то же время необходимо учитывать роль биологических свойств сорта-хозяина.

Проведенные исследования свидетельствуют, что виды S. nodorum и S. avenae более распространены на сортах яровой твердой пшеницы. Так, средняя частота встречаемости вида S. nodorum на сортах яровой твердой пшеницы составила 32 %, тогда как на сортах яровой и озимой мягкой пшеницы - 16-17 %. Вид S. avenae на яровой твердой пшенице имел среднюю частоту 26 %, на яровой и озимой мягкой пшенице - 12-13 % (рис. 2).

Stagonospora avenae f. sp. triticea Jons.

Stagonospora nodorum Berk.

Septoria tritici.

Рис.1. Частота встречаемости видов септориоза пшеницы в агроклиматических зонах ЦЧР

Septoria tritici.

Stagonospora nodorum Berk.

Stagonospora avenae f. sp. triticea Jons.

Рис.2. Частота встречаемости видов септориоза на районированных в ЦЧР сортах яровой и озимой пшеницы

Следует отметить, что среди видов 8ер1опа, поражающих зерновые колосовые культуры в ЦЧР, вид 5. ггігісі обладает наиболее широкой физиологической специализацией - помимо пшеницы поражает рожь и тритикале. Таким образом, основная направленность селекции на иммунитет должна быть сосредоточена на создание сортов, устойчивых к 5. ггігісі.

Проведенные исследования свидетельствуют, что виды 5. иойогиш и 5. ал/виав более распространены на сортах яровой твердой пшеницы. Так, средняя частота встречаемости вида 5. иойогиш на сортах яровой твердой пшеницы составила 32 %, тогда как на сортах яровой и озимой мягкой пшеницы - 16-17 %. Вид 5. ауеиае на яровой твердой пшенице имел среднюю частоту 26 %, на яровой и озимой мягкой пшенице - 12-13 % (рис. 2).

Следует отметить, что среди видов 8ер1опа, поражающих зерновые колосовые культуры в ЦЧР, вид

S. tritici обладает наиболее широкой физиологической специализацией - помимо пшеницы поражает рожь и тритикале. Таким образом, основная направленность селекции на иммунитет должна быть сосредоточена на создание сортов, устойчивых к S. tritici.

Изучены морфолого-физиологические свойства различных субпопуляций S. tritici, в т. ч. имеющие непосредственное отношение к рассматриваемой теме -морфотип и скорость роста колоний, спорулирующая способность in vitro и in vivo, патогенность и взаимосвязь между этими свойствами. На основании проведенного анализа внутривидовой структуры гриба вида S. tritici было установлено, что данный вид рода Septoria spp. обладает значительным полиморфизмом. При этом отмечается прямая зависимость культуральноморфологических признаков от свойств растения-хозяина.

14п

12

10

8

6

4

2

0

2,2

13,8

U^tl0 0feU2_o о-^^ЦЩ I

18_

00

количество устойчивых сортов, %

Североамериканская

Южно (Латино) Американская

Австралийская

Индостан

Центральная и Восточная Азия

Средиземноморье и Ближний Восток

Центральная и Южная Африка

Северная и Западная Европа

Придунайские и Балканские страны

Украина и Молдавия

Среднеазиатские республики

Закавказье

Россия

Рис. 3. Процентное соотношение устойчивых сортов от проанализированных

Для популяций вида S. tritici, выделенных с районированных сортов ЦЧР и выращенных на КГА, характерно преобладание смешанных быстрорастущих среднеспорулирующих колоний. Высокой споруляцией характеризовались колонии дрожжеподобного типа.

Вариабельность изолятов S. tritici по ряду культурально-морфологических признаков еще раз подтверждает существование генетической изменчивости в природных популяциях возбудителей септориоза.

Для изучения патогенных свойств популяции S. tri-tici были отобраны изоляты, колонии которых отличались высокой споруляцией in vitro. В качестве тест-сортов в исследованиях были использованы сорта пшеницы Мироновская 808, Оренбургская 10, Безенчук-ская 182, Безенчукская 200, Прохоровка и Л 503, различающиеся по степени поражения возбудителем. Критерием оценки патогенности изолятов служили степень поражения тест-сортов и спорулирующая способность патогена in vivo [4].

В результате исследований было отмечено, что высокопатогенные субпопуляции S. tritici формировались на сортах Мироновская 808, Одесская 267, Крестьянка, Прохоровка, Безенчукская 139, Степь 3. Слабопатогенные субпопуляции формировались на сортах Московская 39 и Оренбургская 10, а среднепатогенные изоля-ты гриба были получены с сортов Светлана, Воронежская 6, Воронежская 12 и Безенчукская 380. Тестирование изолятов к вышеперечисленному набору сортов подтвердило дифференцирующую способность предлагаемого набора тест-сортов.

Начальным этапом создания исходного материала для селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к болезням является формирование банка источников устойчивости. При формировании коллекции генетически разнородных доноров устойчивости пшеницы к S. tritici мы сочли необходимым определить потенциальные возможности сортов и гибридов пше-

ницы, которые могут служить источниками этого хозяйственно - полезного признака.

Объектом для выявления и отбора источников и доноров устойчивости к данному заболеванию служили сорта и гибриды промышленных видов пшеницы из тринадцати эколого-географических групп: международного питомника SIMMIT (СИММИТ), национальных питомников США, Бразилии, Кении, Эфиопии и других, а так же, регионального питомника СНИФС.

Испытания проводили в полевом инфекционном питомнике. Изучено более 60 районированных и перспективных сортов отечественной и свыше 4-х тысяч -зарубежной селекции яровой, а также 1,5 тысячи сортов озимой пшеницы. Отмечены различия в распределении устойчивости к S. tritici среди яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения (рис. 3). Наибольший процент устойчивых образцов выделился среди пшеницы СИММИТ, северо- и латиноамериканских гибридных групп.

В результате проведенной работы создана региональная коллекция источников и доноров яровой пшеницы, включающая 43 образца, (кк 30482, 38313 -США, К 34520 - Аргентина, кк 33814, 33819, 30121 -Мексика, К 33424 - Чили, кк 35886, 303903, 34410 -Колумбия и др.). Это в основном интродуцированные сорта и сложные гибриды. Подавляющее их большинство обладает также устойчивостью к двум и более особо вредоносным в регионе болезням - бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной и твердой головне.

Среди озимой пшеницы устойчивость к септориозу проявили сорта Castan, Camp Remy, Prome, Promesse, Top (Франция), Дуа1оп, M. Hussаr (Англия), Parker 5, Dawn (США).

Генетика устойчивости пшеницы к септориозу практически не изучена. Исследования взаимоотношений патогена с растением-хозяином проводили на уровне фенотипического проявления признака с учетом патогенных свойств изолятов. Объектом служил гиб-

Таблица 1

Наследование устойчивости к S. tritici гибридами пшеницы

Комбинация скрещивания Степень поражения растений, % Всего изучено растений F2 Соотношение R:S Х2 Р

S ? F1 наблюдаемое ожидаемое

34439, БразилияхЛ503 80 10 20 96 80:16 3:1 1,3 0,50-0,25

33553, ЧилихЛ503 80 15 30 105 65:40 9:7 1,92 0,25-0,10

33425, КолумбияхЛ503 80 15 25 102 78:24 13:3 0,33 0,75-0,50

34622, МексикахЛ503 80 10 20 77 65:12 13:3 0,6 0,50-0,25

33879 ,СИММИТ хЛ5 03 80 10 30 98 58:40 9:7 0,4 0,75-0,50

33886, КолумбияхЛ503 80 15 20 110 70:40 9:7 1,82 0,25-0,10

34416, БразилияхЛ503 80 10 15 111 89:22 3:1 1,59 0,25-0,10

31162, НепалхЛ503 80 15 50-80 90 23:67 1:3 0,07 0,95-0,75

31185, СШАхЛ503 80 10 30 100 62:38 9:7 1,57 0,25-0,10

506310, СШАхЛ503 80 15 20 100 68:32 3:1 2,61 0,25-0,10

И - 99хЛ503 80 10 50-80 100 30:70 1:3 1,33 0,25-0,10

34414, БразилияхЛ503 80 10 60-80 100 27:73 1:3 0,21 0,75-0,50

Эстивум 56хЛ503 80 10 20 105 100:5 15:1 0,81 0,50-0,25

Эстивум 6509хЛ503 80 10 10 265 225:40 13:3 2,73 0,10-0,05

ридный материал, полученный от скрещивания выделенных нами доноров устойчивости с высоковосприимчивым к болезни сортом яровой пшеницы Л 503.

Проведенные исследования по характеру наследования устойчивости пшеницы к 5. ггШЫ позволяют заключить, что устойчивость к данному патогену является качественным признаком и зависит от генетических свойств донора.

Анализ первого поколения гибридов показал, что резистентность к 5. гпг1с1 у включенных в исследования сортообразцов наследовалась как в доминантной (к-33553, Чили, к-33879, СИММИТ, к-33886, Колумбия и др.), так и в рецессивной форме (к-31162, Непал, И-99, к-34414, Бразилия).

Данный признак может контролироваться одним или несколькими генами и передается по правилам неаллельного взаимодействия генов: комплементарно-сти (к-33553, Чили, к-33879, СИММИТ, к-33886, Колумбия, к-31185, США), эпистаза (к-33425, Колумбия, к-34622, Мексика, Эстивум 6509), полимерии (Эстивум 56, к-34439, Бразилия, к-34416, Бразилия, к-506310, США, к-31162, Непал, И-99, к-34414, Бразилия) (табл. 1).

Практика показала, что прямое включение в селекционный процесс инорайонных доноров не всегда дает желаемый результат. Селекционные линии, полученные от парных скрещиваний местных сортов с низкостебельными формами северо-американской гибридной группы и СИММИТ, зачастую недостаточно засухоустойчивы и отличаются нестабильным формированием урожайности по годам.

Полагаем, что для повышения результативности селекции на иммунитет перспективным является создание качественно нового, максимально адаптированного к зональным условиям исходного материала, обладающего комплексом положительных биологических и агрономических признаков и свойств. Создание такого материала проводили методом традиционной селекции по полной схеме селекционного процесса с применением инфекционных фонов на всех его этапах. Основной метод - внутривидовая гибридизация с применением различных схем скрещивания.

В питомниках старших поколений выделились устойчивые к основным болезням, вызываемым грибами-паразитами (бурая и стеблевая ржавчина, септориоз, мучнистая роса) селекционные линии, не уступающие по урожайности районированным в ЦЧР сортам или превышающие их.

Полученные нами экспериментальные данные могут служить основой для составления селекционных программ на иммунитет и возможным инструментом для успешного их выполнения. Реализация результатов исследований в виде создания устойчивых к возбудителям болезней сортов позволит улучшить фитосанитарную и экологическую обстановки в агроценозах и сохранить при этом 30-40 % урожая.

ЛИТЕРАТУРА

1. Санин С.С. Повысить уровень санитарной безопасности страны // Защита растений. 2000. № 12. С. 3-7.

2. Санин С.С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений): рекомендации. М.: ФГНУ «Росинформагротех»: Колос, 2002. С. 137.

3. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур // Агро XXI. 2000. № 4. С. 18-19.

4. Санина А.А., Анциферова Л.В. Определение патогенных свойств изолятов и на пшенице // Микология и фитопатология. 1991. Т. 25. Вып. 2. С. 155-160.

Поступила в редакцию 28 сентября 2008 г.

Zeleneva Y.V. Methodical approaches to reveal of sources of wheat stability to a causative agent Septoria tritici. In the complex of causative agents of wheat diseases in the Central Black Earth Region the leading position belongs to S. tritici. The host spices influence significantly the degree of aggression of insulators of pathogen. Interrelations in the system Triticum-S. tritici are based mainly on non-allelic interaction of genes. In practical selection, the preference should be given to donors, resistance of which is controlled by several genes. The authors generated new raw staff with maximum adaptation to regional conditions - selection lines, which are not inferior in their basic biological and agronomic features to the species of spring wheat cultivated in the Central Black Earth Region or even superior to them.

Key words: triticum, Septoria tritici, methodology.

LITERATURE

1. Sanin S.S. To raise a level of sanitary safety of the country // Protection of Plants. 2000. #12. P. 3-7.

2. Sanin S.S. Phytosanitory examination of grain crops (illness of plants): recommendations. M.: Rosinformagrotekh: Kolos, 2002. P. 137.

3. Nazarova L.N., Sokolova E.A. Progressing illness of grain crops // Agro XXI. 2000. #4. P. 18-19.

4. Sanina A.A., Antsiferovs L.V. Definition of pathogenic properties of isolates on wheat // Mycetology and Phytopathology. 1991. Vol. 25. Issue. 2. P. 155-160.