Влияние лесоводственно-экологических и антропогенных факторов на состав и численность афиллофоровых грибов Северо-Западного Кавказа

ВЛИЯНИЕ ЛЕСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Р.К. МУХАМЕДШИН

Для изучения влияния комплекса лесово-дственно-экологических и антропогенных факторов на состав и численность афил-лофоровых грибов Северо-Западный Кавказ представляет весьма удачный экспериментальный объект. На относительно небольшой территории здесь представлен широкий диа-

пазон экологических условий, растительности и типов леса. Это обусловлено четко выраженной высотной поясностью, сильной расчлененностью рельефа и разнообразием геологических и почвенно-климатических факторов. Ценные высокопродуктивные дубовые, буково-грабовые, сосновые, пихтово-

116

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2006

еловые насаждения и субальпийские березняки, пройденные рубками различной интенсивности, и нетронутые леса Кавказского биосферного заповедника представляют большой интерес для определения влияния антропогенных факторов на состав и численность афиллофоровых грибов [3, 7, 8].

Афиллофоровые грибы в последнее десятилетие привлекают все большее внимание специалистов-микологов [1-6, 9, 10]. Такое положение связано прежде всего со значительной ролью, которую они играют как основные компоненты гетеротрофного блока в процессах минерализации и гумификации органического вещества лесных биогеоценозов. Кроме того, они являются продуцентами белков, ферментов, антибиотиков, витаминов, стеринов и других биологически активных веществ.

Изучение афиллофоровых грибов проводилось нами во всех высотных лесорас-тительных поясах Северо-Западного Кавказа. В районе исследования в диапазоне высот 600-2200 м над уровнем моря было обнаружено более 300 видов афиллофоровых грибов, относящихся к 50 родам 13 семейств. Наибольшее количество афиллофоровых грибов представлено родами PheШnus, Inonotus, Hymenochaete, ^гШШ, Poliporus, Туromyces, Fomitopsis, Stereum, Ramaria.

Большое разнообразие высшей растительности и климатических условий СевероЗападного Кавказа сказалось на неравномерности распределения видового состава грибов в различных лесорастительных поясах региона. Наибольшее количество видов (118) приурочено к буково-пихтовой лесорасти-тельной формации (1100-1350 м над уровнем моря). Это связано с оптимальным для развития грибов сочетанием климатических факторов в этом поясе, а также наличием одновременно как хвойного, так и лиственного субстрата. Видовое богатство грибов постепенно уменьшается по сравнению с этой формацией как с повышением, так и со снижением гипсометрического уровня. Наименьшее количество видов наблюдается в субальпийских лесах (1550-2200 м над уровнем моря). Короткий вегетационный период,

низкая температура, сильная инсоляция и др. неблагоприятные климатические факторы этого пояса сказались на общем обеднении микобиоты субальпийских формаций.

Промежуточное положение составляют дубовый (98 видов), буковый (99 видов) и пихтовый (102 вида) пояса. Субальпийские леса Северо-Западного Кавказа имеют большое защитное и лесоводственно-экологи-ческое значение. Располагаясь между лесным и альпийским поясами, они защищают расположенные ниже ценные леса от холодных воздушных масс, снежных лавин и селей. В результате интенсивного выпаса скота они находятся в неудовлетворительном фитоса-нитарном состоянии и значительно поражены грибами-ксилотрофами, однако флористический состав дереворазрушающих грибов в них до настоящего времени оставался слабо-изученным. Анализ грибной флоры этого района позволил выявить 35 видов дерево-разрушающих грибов из порядков Aphyllo-phoeales и Agaricales. Наибольшим числом видов представлены роды Phellinus, Coeiolus, Stereum. Наиболее распространенными видами среди консортов березы Литвинова являются: Fomes fomentarius, Phellinus igniarius f. betulae, Piptropus betulinus, Phellinus laevigatus, Fomitopsis pinicola, Bjerkandera adusta, Stereum hirsutum, Coriolus hirsutus, Picnoporus cinnabarinus, Antrolia mollis, Funalia tragii, Armillariella mellea, Shizophyllum commune. Установлено, что доминант на живых стволах этой породы Phellinus igniarius f. betulae. Субдоминантой по отношению к нему выступает Fomes fomentarius. Основные деструкторы древесины бука в субальпийских березняках - Fomes fomentarius, Stereum hirsutum, Bjerkandera adusta, Poliporus sp. Большинство живых деревьев осины заражены Phellinus tremulae.

Микобиота афиллофоровых грибов и особенно такого семейства этого порядка, как Corticiaceae s. lato, оставалась до сих пор во многих районах нашей страны, в том числе и на Северо-Западном Кавказе, неизученной.

В результате наших исследований, проведенных во всех высотных лесорасти-тельных поясах в диапазоне высот

600-2200 м над уровнем моря, выявлено 168 видов кортициоидных грибов (таблица распределения грибов по поясам).

Трактовка кортициоидных грибов принята нами по Хьертстаму [12-14], который включает в эту группу виды близких жизненных форм из семейства Corticiaceae s. 1ato, а также отдельные виды из некоторых других семейств. Большинство из них относится к ксилотрофам, обитающим на валежной и сухостойной древесине различных древесных и кустарниковых пород. Однако такие виды, как Aleurocystidiellum disciforme, Stereum hirsutum, S. gausapatum, Vuilleminia comedensm, V. cys-tidiata, могут заселять ветви и стволы живых деревьев, используя при этом, как правило, их отмершие части. Некоторые из найденных нами видов, судя по работам Ларсена и Зака [14, 16], Эриксона и соавторов [10], можно отнести к симбиотрофам. К ним относятся Bys-soporia terrestris, Amphinema byssoides, Pi-loderma bicilor, P. byssinum. Анализ встречаемости видов по субстратам показал, что более половины кортициоидных грибов относятся к эвритрофам, развивающимся на двух и более породах. Некоторые виды способны заселять довольно значительное количество древесных и кустарниковых пород. Так, Hyphoderma seti-gerum развивается на 7, Radilomyces confluens -на 10, а S. hirsutum - на 19 породах. Несколько меньший процент составляют стено-трофы. Значительное количество стенотрофов относится к редким и малоизвестным видам, и поэтому можно предполагать, что в процессе дальнейших исследований процент стено-трофных видов будет значительно сокращен. Нами также выявлено много видов, заселяющих новые или несвойственные им субстраты. Так, Peniophora erikssonii, отмеченная ранее только на ольхе в Европе и Северной Америке [10], была найдена нами на чернике кавказской (Vaccinium arctostaphylos). На сухих ветвях этого кустарника впервые выявлен и такой редкий вид, как Tubulicium vermiferum. Судя по нашим исследованиям, можно заключить, что многие кортициоидные грибы являются малоспециализированными видами, способными развиваться на разнообразных субстратах. Из литературы известно [11, 17], что ос-

новная масса кортициоидных грибов относится к лигнинразрушающим грибам, вызывающим белую гниль древесины. Целлюлозораз-рушающие грибы, вызывающие бурую гниль, составляют незначительную часть и приурочены в основном к хвойной древесине [14]. Из найденных нами кортициоидных грибов к целлюлозоразрушающим видам можно отнести Cotumnocystis ahietina, Crustoderina dry-inutn, Chaetodenna tuna, Dacryobolus stidans, Sistoirema brinkmannii, Serpula destruens, Pseu-domerulius aureus, а также виды из рода Co-niophora. Необходимо отметить, что из-за общей слабой изученности грибов этой группы тип вызываемой ими гнили у многих видов не установлен.

Для каждой лесорастительной формации характерен свой комплекс наиболее часто встречающихся видов. Для низкогорных дубовых лесов (650-750 м над уровнем моря) характерны Byssomerulius corium, Hypho-derma puberutn, Hyphodontia quercina, Peniophora cinerea, Phlebia rufa, Stereum hirsutum. В буковых лесах (750-1000 м над уровнем моря) наиболее часто встречаются Crustomy-ces subabruptus, Penophora lycii, Phanero-chaete velutina, Scopuloides hydnoides. В пихтовом поясе (1350-1650 м над уровнем моря) широко распространены Cystostereum murraii, Hyphoderma setigerum, Peniophora piceae, Stereum sanguinolentum, Amyiostereum chail-letii. В субальпийских лесах доминантами являются Athelia epiphyila, Phlebia radiata, P. tretnellosus, Sistotretna brinkmannii, S. hirsutum. Наряду с общеизвестными широкораспространенными видами нами встречено много редких и новых для микобиоты Кавказа видов, а 19 видов впервые выявлены для микобиоты территории России (см. таблицу). Так, Amyloathelia amylaceum является очень редким видом не только для данной территории, но и для всего мира [12, 15]. Этот вид был зафиксирован в двух странах Центральной Европы на можжевельнике, а в Северной Америке на туе. В изучаемом регионе A. amylaceum был обнаружен несколько раз на сухих ветвях (Abies nordmanniana) в пихтовой и буково-пихтовой лесорастительных формациях. Также весьма редким, найденным толь-

ко в нескольких странах являются обнаруженные нами на Северо-Западном Кавказе Phanerochaete avellanea, P. cremeoochracea, Hyphoderma tsugae, Hypochnicium cymosum. Интересными являются находки Dendrophora versiforme, известного на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири [4]. В этих районах он был зафиксирован на лиственных породах. В условиях Северного Кавказа этот вид заселяет, кроме лиственных пород, и пихту (Abies nordmanniana).

Томентеллоидные грибы (Telephora-ceae s. sir.) до последнего времени оставались для большей части территории России практически не изученными. Отдельные сведения по ним можно найти лишь в нескольких работах [1, 6]. Для микобиоты Кавказа до наших исследований было зафиксировано всего три вида, относящихся к роду Tomentella. На северных склонах Большого Кавказского хребта, на территории восточной части Кавказского биосферного заповедника, а также в близлежащих к заповеднику лесных массивах буферной зоны нами выявлено 22 вида то-ментеллоидных грибов, относящихся к 5 родам семейства Telephoraceae s. sir., - Tomentella, Tomentellasirum, Tomentellina, Tomentel-lapsis, Pseudotomentella. Учитывая, что практически все томентеллоидные грибы являются очень редкими, и большинство их впервые отмечено на Кавказе, считаем целесообразным привести полный список выявленных нами видов (таблица). Для каждого вида указаны лесная формация, в которой он обитает, высота над уровнем моря или диапазон высот и субстрат.

Tomentella botryoides (Schw.) Bourd. el Galz. встречается в дубовой, буковой и бу-ково-пихтовой формациях, в диапазоне высот 650-1300 м над уровнем моря, на валеже ели и бука; Т. bryophila (Pers.) М.1. Larsen. -во всех лесных формациях, в диапазоне высот 700-1650 м над уровнем моря, на валеже граба, березы, пихты; Т. critmlis (Fr.) М.1. Larsen. - в буковой, буково-пихтовой и пихтовой формациях, в диапазоне высот 850-1400 м над уровнем моря, на валеже бука и пихты; Т, chlorina (Massee) Cunn. - в буковой, буково-пихтовой и пихтовой фор-

мациях, на высотах 850-1400 м над уровнем моря, на валеже бука и пихты; Т. cluvigera Litsch. - в дубовой формации, на высоте 650-780 м над уровнем моря, на валеже граба; Т. coerulea (Bres.) Hohn. et Litsch. - во всех лесных формациях, в диапазоне высот 650-1650 м над уровнем моря, на валеже березы, бука, дуба и пихты; Т. ferruginea (Pers..Pers.) Pat. - в дубовой и буковой формациях, на высотах 740-800 м над уровнем моря, на валеже дуба и граба; Т. tateritia Pat. - в дубовой, буковой, буково-пихтовой и пихтовой формациях, в диапазоне высот 700-1450 м над уровнем моря, на валеже дуба и пихты. Т. neobourdotii М.1. Larsen. распространен в дубовой формации, на высоте 600-670 м над уровнем моря, на неиденти-фицированном валеже; Т. pllosa (Bourt.) Bourd. et Galz. - в дубовой и буковой формациях, на высотах 700-800 м над уровнем моря, на валеже граба; Т. punicea (Alb. el Schw. ex Pers) Schraeter. - в дубовой, буковой и буково-пихтовой формациях, в диапазоне высот 700-1200 м над уровнем моря, на валеже граба, дуба, бука, ели; Т. ruttneri Litsch. - в дубовой, буковой, буково-пихтовой и пихтовой формациях, на высотах 650-1450 м над уровнем моря, на валеже пихты, бука и дуба. Т. ochracea (Sacc.) М.1. Larsen встречается в дубовой и буково-пихтовой формациях, на высотах 700-1100 м над уровнем моря, на валеже бука и ели; Т. sublilacina (Ell. et Holway) Wakef. - во всех лесных формациях, в диапазоне высот 650-1650 м над уровнем моря, на валеже граба, бука, дуба, березы и пихты; Т. ter-restris (Berk, et Br) М.1. Larsen. - в дубовой, буковой, буково-пихтовой и пихтовой формациях, на высотах 650-1500 м над уровнем моря, на валеже бука, дуба, пихты и тисса; Т. umbrinospora М.1. Larsen. - в дубовой формации, на высоте 600-670 м над уровнем моря, на неидентифицированном валеже лиственной породы; Tomentellopsis zugodcstnoi-des (Ell) rtjortst. - во всех лесных формациях, в диапазоне высот 650-1750 м над уровнем моря, на валеже пихты, березы, дуба; Tomenteltina fibrosa (Berk, et Curt.) M.J. Lar-sen. - в пихтовой и буково-пихтовой форма-

циях, на высотах 1100-1550 м над уровнем моря, на валеже пихты; Pseudotomentella tristis (P. Karst.) M.J. Larsen. - во всех лесных формациях, в диапазоне высот 650-1700 м над уровнем моря, на валеже березы, граба и бука; Tomentellastrutn badium (Link ex Stcndel) M.J. Larsen. - в дубовой формации, на высоте 600-670 м над уровнем моря, на валеже лиственной породы.

Для определения влияния антропогенных факторов на микоценозы нами проведены эколого-флористические исследования афиллофоровых грибов в нетронутых лесных формациях Кавказского биосферного заповедника и прилегающих массивах, подверженных рубкам различной интенсивности, выпасу скота и рекреационным нагрузкам.

Сравнительный анализ свидетельству -ет, что под влиянием антропогенных факторов происходит существенное изменение всех компонентов лесных биогеоценозов, влияющее на состав и численность гетеро-трофов. При этом наблюдается обеднение видового состава афиллофоровых грибов, формируется микофлора с господством кос-

мополитных видов, обладающих широкой экологической валентностью. В наиболее сильной степени от воздействия антропогенного пресса страдают напочвенные сапро-трофы, а также редкие виды мезо- и гигрофильных ксилотрофов, обитающих в высоковозрастных пихтовых, буковых и дубовых лесах Северо-Западного Кавказа. При изучении афиллофоровых грибов Кавказского биосферного заповедника выявлены новые и редко встречающиеся виды, не обнаруженные в лесах, подверженных интенсивной антропогенной нагрузке. К ним относятся Pel-loporus corrugis, Algatrellus criutabus, Grifola frondoss, G. umbellata, Podoporia nigrescens, Phellinus nigrolimitatus, Tyromyces kmetii и др. В нарушенных биогеоценозах резко сократилась численность афиллофоровых грибов из родов: Ramaria, Clavaria, Ceraporia, Fibu-loporia, Hiricium, Sparassis и др. Редко встречающиеся виды афиллофоровых грибов лесных биогеоценозов Северо-Западного Кавказа могут использоваться как биоиндикаторы степени антропогенного воздействия на лесные биоценозы.

Таблица

Виды грибов Лесорастительные пояса Субстрат

1* 2 3 4 5

Aleurocystidielltttn disclforme (DC:Fr.) Boid. et Lanq. + + - - - дуб

Ateurodiscus amorphus (Pers.:Fr.) Schroet. - - + + - пихта, ель

A. aurantius Schroet - - + + - рододендрон

Atnphinema byssoides (Pers.:Fr.) J. Erikss. + + + + - ель, сосна

*Amyloathelia amylaceum (Bourd. et Bal.) Hjortst. et Ryv. - - + + - пихта

Amylostereum chailletii (Pers.iFr.) Boid. - - + + - пихта, ель

A. areolaturn (Chail.iFr.) Boid. - - + + - ель

A. laeuigatum (Fr.) Boid. - - + - - тисс

Anotnoporia bombycina (Fr.) Pouz - + + + - бук, пихта

Asterostrotna laxum Bres. - - + + - ель, пихта

A. ochroleucum Bres - - + + - пихта

Athelia epiphylta Pers + + + + + береза, граб

A. decipiens (Hohn. c-t Litsch.) J. Erikss. - - + - - пихта

Basidloradulutn radula (Fr.:Fr.) Nobles. + + + + - пихта, черешня

Boreostereu.nl radiata (Peck) Parm - - + + - пихта, ель

Botryobasidium subcoronatum (Hohn. et Litsch.) Donk. - - + + - сосна

B. botryosum (Bres.) J. Erikss. - - + - - пихта, ель

B. candicans J. Erikss. + + - - - ольха

B. conspersutn J. Erikss. + + - - - ольха

B. medium J. Erikss. - - + + - пихта, ель

B. obtusisporum J. Erikss. - - + + - пихта

*Bulbitlomyces jarinosus (Bres.) Julich. + + - - - ольха

Распределение кортициоидных грибов по лесорастительным поясам и породам Северо-Западного Кавказа

Продолжение таблицы

Виды грибов Лесорастительные пояса Субстрат

1* 2 3 4 5

Byssocortidum atrovirens (Fr.) Bond. et Sing. ex Sing. - + + + + бук, береза

Byssomerutius corium (Fr.) Parm. + + + - - бук, граб

B. albostramineus (Torrend.) Hjortst. - - - - + клен

Byssoporia terrestris (DC:Fr.) M. J. Larsen et Zak. + + - - - бук

Ceraceomyces borealis (Rom.) J. Erikss. et Ryv. - - + + - пихта, ель

C. serpens (TodeiFr.) Ginns. + + - - - бузина,лещина

Chaetoderma tuna (Rom.) Parm. - - + - - ель

Chondrostereum purpureum (Pers.:Fr.) Pouz. + + + + + пихта, бук, ольха др.

Ctavuticium inucounii (Burt) J. Erikss. et Boid. ex Parm. - - + + - пихта

Columnocystis abietina (Pers.:Fr.) Pouz. - - + - - ель

Confertobasidium otivaceo-alburn (Bourd. et Gal.) Julich. - - + - - пихта

Coniophora membranacea DC ex Merat. + + + + + береза, бук

C. otivacea (Fr.:Fr.) P. Karst. + + + + + сосна, тисс

Crustoderma drymum (Berk. et Curt.) Parm. - - + + - пихта, ель

Crustotnyces subabruptus (Bourd. et Galz.) Julich. + + + + - бук, пихта

Cystostereum tnurraii (Berk. et Curt.) Pouz. - - + + - пихта

Dacryobolus sudans (Alb. et Schw.:Fr.) Fr. - - + + + сосна, пихта

D. karstenii (Bres.) Oberw. ex Parm. - - + - - ель

Dendrophora versiforme (Berk. et Curt.) Cham. + + + + - азалия, пихта

Dendrothele papillosa Hohn. et Litsch. + + - - - алыча

D. acerina (Pers.:Fr.) Lemkc. + + + + - клен

D. alliacea (Quel.) Lemke. + + + + - клен, граб

*D.cotnmixta (Hohn. et Litsch.) J. Erikss. et Ryv. - - + + - рододендрон

D. incrustans (Lernke) Lemke. - - + - - бузина

Flavophledia sulphureo-isab ellina (Litsch.) Larss. et Hjortst. - - + + - пихта

Galzinia incrustans (Hohn. el Litsch.) Parm. + - - - - граб

Gloeocystidieltum porosum (Berk. et Curt.) Donk. - + + - - бук, ольха

G. leucoxanthtim (Bres.) Bold. + + - - - дуб

Hyphoderma argitlaceum (Bres.) Donk. + + + + - дуб, граб, бук

*H. definitum (Jacks.) Donk. - + - - - сосна

H. litschaueri (Burt) J. Erikss. - - - - + береза

H. medioburiense (Burt) Douk. + + - - - дуб

H. mutatum (Peck) Donk + + - - - липа, бук

H. paltidum (Bres.) Donk. - - - + - пихта

H. praetermissuni (P. Karst.) J. Erikss. + + + + - пихта, бук

H. puberum (Fr.) Wallr. + + - - - дуб

H. roseocretneum (Bres.) Donk. + - - - - ива

H. setigerum (Fr.) Donk. + + + + + дуб, бук и др.

H. sibiricum (Parm.) J. Erikss. et. Strid. - - + + - пихта

*H. subdefinitum J. Erikss. et Strid. береза

*H. tsugae (Burt) J. Erikss. et Strid. - - - + - пихта

Hyphodermella corrugata (Fr.) J. Erikss. + + + - - ива, осина

Hyphodontia alienata (Lund.) J. Eri 'kss. + - - - - граб

H. alutacea (Fr.) J. Erikss. - - + + - пихта

H. arguta (Fr.) J. Erikss. + + + + - осина, пихта

H. barba-jovis (Bull.:Fr.) J. Erikss. + + + + - пихта, ольха

H. breuiseta (P. Karst.) J. Erikss. - - + - - тисс, пихта

H. crustosa (Pers.:Fr.) J. Erikss. - + + + - тисс, лещина

H. nespori (Bres.) Erikss. et Hjortst. - - + + - пихта, тисс

H. pruni (Lasch) Svrcek. + + + - - алыча, лещина

H. quercina (Pers.:Fr.) J. Erikss. + + - - - дуб, лещина

H. sambuci (Pers.) J. Erikss. + + + - - бузина

H. spathutata (Schrad.:Fr.) Parm. - - + + - пихта

H. subalutacea (P. Karst.) J. Erikss. - - - + + сосна

Hypochnicium bombycina (Sommerf.:Fr.) J. Erikss. + + + + + бук

Продолжение таблицы

Виды грибов Лесорастительные пояса Субстрат

1* 2 3 4 5

H. lundelid (Bourd.) J. Erikss - - - + - пихта

H. punctulalum (Cke.) J. Erikss. - - + + - пихта

H. sphaerosporum (Hohn. et Litsch.) J. Erikss. - - + - - рододендрон

H. vellereum (Ell. et Crag.) Parm + + - - - клен

H. polonense (Bres.) Strid. + + - - - ива, осина

*H. cymosum .(RogersiJacks.) Larss. et Hjortst. - - - + - пихта

Jaapla argillacea. Bres. - + + - - пихта, ольха

Kauinia himantia (Schw.) J. Erikss - - - + - пихта

Laeticorticium roseum (Pers.:Fr.) Donk. + + + + - ива, осина, бук

Leucogyrophana mollusc a (Fr.) Pouz. - + + + + сосна, пихта

Metulodontia nivea (P. Karst.) Parm. - + - - - сосна

M. aurea (Fr.) J. Erikss. + + - - - ольха

M. uda (Fr.) Donk. + + + - - ольха

Peniophora quercina (Pers.:Fr.) Cke. + + + - - дуб, лещина

P. aurantiaca (Bres.) Hohn. et Litsch. + - - - - ольха

P. dnerea (Pers.:Fr.) Cke. + + + + + бук, дуб и др.

P. erikssonii Boid. - - + - - рододендрон

P. incarnata (Pers.:Fr.) P. Karst + + + + + граб, бук

P. junipericoia J. Erikss. - - + + - можжевельник

P. laurentii Lundell. + - - - - береза

P. lilacea Bourd. et Galz. + - - - - клен

P. limitata (Chaill.:Fr.) Cke + + - - - ясень

P. lycii (Pers.) Hohn. et Litsch + + + + + бук, дуб и др.

P. meridionalis Boid. + - - - - дуб

P. nuda (Fr.) Bres. + + + + - бук, граб

P. piceae (Pers.) J. Frikss. - - + + - пихта

P. pini (Schleich.:Fr.) Boid. + + + + + сосна

P. pithya (Pers.) J. Frikss. - - + + - пихта, ель

P. polygonia (Pers.et Fr.) Bound, et Galz. + + + - - осина

*P. pseudonuda Hallenb. + + + - - бук

P. rufomarginata (Pers.) Bourd. et Galz. + + - - - липа

P. rufa (Pers.Fr.) Boid + + + + - осина

P. septentrionulis Laurila - - + - - ель

P. uiolaceoliuida (Sommerf.) Massee + + + + - граб, черника

Phanerochaete velutina (DC:Fr.) P. Karst. + + + + - бук

P. filamentosa (Berk, et Curt.) Burds. - + + + - бук и др.

P. laevis (Fr.) J. Erikss. et Ryv. + + + + - пихта, бук

P.suiiAitinea (Fr,) Pouz. - - + + + рододендрон

P. sordida (P. Karst.) J. Erikss. et Ryv. + + + + - хмелеграб, дуб

*P. avellanea (Bres.) J. Erikss. et Hjortst. + + - - - ива

P. tuberculata (P. Karst.) Parm. - - + - - бук

*P. cremeo-ochracea (Bourd. et Galz.) Hjortst. + - - - - граб

Phlebia radiata Fr. + + + + + береза, пихта

P. ruja (Pers.Fr.) M. P. Christ. + + - - - дуб, граб, ива

P. centrifuga P. Karst - - + + - пихта, ель

*P. tilascens (Bourd.) J. Erikss. et Hjortst. + - - - - дуб

P. livida (Pers.Fr.) Bres + + + - - бук, граб

P. queletii (Bourd. et Galz.) M. P. Christ. - - + + - пихта

P. seriatis (Fr.) Donk. - - + + - пихта

P. subseriatis (Bourd. et Galz.) Donk. - + + - - бук

Phiebiella vaga (Fr.) P. Karst. - + + + - ель, бук и др.

P. borealis Larss. et Hjortst. - - - + - пихта

P. christiansenii (Parm.) Larss. et Hjortst. - - + + + береза, пихта

*P. tnsperaia (Jacks.) Oberw. + + - - - ольха

Phtebiopsis gigantea (Fr.iFr.) Julich. + + + + + береза, пихта

Окончание таблицы

Виды грибов Лесорастительные пояса Субстрат

1* 2 3 4 5

Piloderma bicolor (Peck) Julich. - - + + - пихта

P. byssinum (P. Karst.) Julich. - - + + - тисс

Pseudotnerutius aureus (Fr.) Julich. - - - + + сосна

Radulomyccs confluens (Fr.:Fr.) M. P. Christ. + + + - - бузина, алыча

R. motaris (Chaill.:Fr.) M. P. Christ. + + - - - граб, дуб

Sarcodontia mali S. Schultz. + + - - - бук

Scoputoides kydnoides (Cke. et Masse) Hjortst. et Ryv. + + + + + бук, граб

Scytinostroma gatactinum (Fr.) Donk. + + + + - ива, бук

Serpula destruens Pers. - - + + - пихта

Sistotrema brinkmannii (Bres.) J. Erikss. + + + + + бук, береза

S. oblongisporum M. P. Christ. et Hauersl. + + - - - бук, граб

*S. octosporum (Schroet. ex Hohn. et Litsch.) Hallenb. + + + + - бук

Sistotremastrutn niveocremeum (Hohn. Et Litsch.) J. Erikss. + + - - - бук, дуб

Steccherinum ochraceum (Pers.Fr.) S. F. Gray. + + + + + дуб, бук и др.

S. laeticolor (Berk. et Curt.) Banker. + + + - - бук, дуб

Stereum hirsulum (Willd.:Fr.) S. F. Gray + + + + + бук, дуб и др.

S. gausapatum (Fr.) Fr. + + + - - дуб, ольха

S. insignilum Ouel. + + + + - бук, граб

S. ochraceo-flavum (Sdiw.) Ellis. + - - - - дуб, бук

S. rugosum (Pers.Fr.) Fr. + + + + + береза, бук

S. sanguinolentum (Alb. et Schw.:Fr.) Fr. - + + + - пихта, сосна

S. subtomentosum Pouz. + + + + - ольха, бук

T. cohaerens (Schw.) Julich ct Stalpers. - - + + - бук, пихта

T. farinacea (Pers.Fr.) Liberia + + - - - яблоня, дуб

T. lunata (Rom.) Julich. - - - + - пихта, ель

T. mollusca (Pers.Fr.) Liberta + + + + - бук, пихта

T. stellulata {Bourd. et Galz.) Liberta - - + - - пихта

Tubulicium vermiferum (Bourd.) Oberw. ex Julich. - - + + - черника

*Tubulicrinis gracillimtis (Rog.:Jacks.) G.H. Cunn. - - + + - пихта

T. subuiatus (Bourd. et Galz.) Donk. - + + + - сосна, пихта

Vesiculomyces ciirinus (Pcrs.) Hagstrom. - - + + - пихта, ель

Vuilleminia comedens (NeesrFr.) Maire. + + + + - дуб и др.

*V. coryli Boid., Lanq. et Gilles. + + + - - лещина

V. cystidtala Parm. + - - - - кизил

*V. macrospora (Bres.) Hjortst. - - + - - рододендрон

*Xenasma pulverulentum (Litsch.) Donk. + + + - - лещина

Всего 90 92 118 95 27

Примечание: *) Лесорастительные пояса: 1 - дубовый, 2 - буковый, 3 - буково-пихтовый, 4 - пихтовый, 5 - субальпийский. Звездочкой отмечены виды, впервые выявленные для России и СНГ.

Заключение

В лесном поясе Северо-Западного Кавказа в диапазоне высот 600-2200 м выявлено около 300 видов базидиальных грибов. Установлено неравномерное распределение видов афиллофоровых грибов по высотным лесорастителъным поясам. Наибольшее число видов обнаружено в оптимальных для развития грибов экологических условиях букового и буково-пихтового поясов, минимальное количество видов - в березовой формации субальпийского пояса. Небольшое видо-

вое разнообразие грибов в субальпийских березняках объясняется влиянием неблагоприятных экологических факторов, таких, как недостаток тепла, короткий вегетационный период, резкие перепады температур.

В районе исследования наибольшей экологической валентностью отличаются такие эвритопные виды, как Coriolus hirsutus, Stereum hirsutum, Hymenochaete tabacina, Fo-mes fomentarius, Ganoderma applanatum, Gloeophyllum bepiarium, которые распространены в диапазоне высот 600-2200 м

над уровнем моря. Отдельные виды приурочены к более узкому диапазону высот - Len-zites reichardtii, Stereum ostrea (600-750 м над уровнем моря), Onnia tomentoaa (1550-1800 м над уровнем моря), Inonotus weirii (1500-1900 м над уровнем моря).

Многие из выявленных нами видов являются новыми для микобиоты Кавказа, а такие виды, как Amiloathelia amylaceum, Bys-soporia terrestris, Dendrothele commixta, Hy-phoderma definitum, H. subdefinitum, H. tsugue, Hypochioium cymosum, Phanerochaete cre-meoochracea, Phlebia insperata, Phanerochaete cremeoochracea, Sistotrema octosporum, Tubu-licrinis gracillimus, Vuilleminia macrospora, впервые выявлены для микобиоты России. Большинство кортициоидных грибов относятся к ксилотрофам, обитающим на валеже и сухостое различных древесных и кустарниковых пород. Такие виды, как Byssoporia ter-restris, Amphinema byssoides, Piloderma bicolor, P. byssinum, можно отнести к симбио-трофам. Анализ встречаемости видов по субстратам показал, что большая часть грибов из сем. Согйаасеае s. kto относится к эвритро-фам, способным развиваться на двух и более древесных и кустарниковых породах. Значительно меньшее количество составляют сте-нотрофы. Из найденных нами кортиционных грибов практически все виды относятся к лигнинразрушающим, вызывающим белую гниль древесины. К целлюлозоразрушающим видам относятся только Crustoderma dryinum, Chaetoderma luna, Dacryobolus sudans.

Установлено, что основными причинами, определяющими высотное распределение афиллофоровых грибов в районе Северо-Западного Кавказа, являются изменения с высотой над уровнем моря лесных формаций, типов леса, состава и разнообразия растительного покрова и экологических условий. Видовой состав, численность и экологические особенности распространения афиллофоровых грибов могут использоваться для более рационального комплексного ведения лесного хозяйства в лесных биогеоценозах Северо-Западного Кавказа и определения степени антропогенной нагрузки на леса и их фитосанитарного состояния.

Библиографический список

1. Бондарцева, М.А. Жизненные формы дереворазру-шающих грибов на границах ареалов / М.А. Бондарцева, Л.Г. Свищ // Изучение грибов в биогеоценозах. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1988. - С. 7.

2. Борисов, П.Н. Грибные вредители кавказских древесных пород, их хозяйственное значение и меры борьбы / П.Н. Борисов // Вопросы защиты леса. - Л.: Гослестехиздат, 1934. - С. 7-42.

3. Васильева, Л.Н. Грибы Кавказского заповедника / Л.Н. Васильева // Уч. зап. Казанского гос. ун-та. -Т. 99. Кн. 1. Ботаника. Вып. 5. - Казань, 1939. - С. 1-66.

4. Давыдкина, Т.А. Стереумовые грибы Советского Союза / Т.А. Давыдкина. - Л.: Наука, 1980. - 143 с.

5. Мухин, В. А. Экологические закономерности формирования и структура биоты ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин: автореф. дис...докт. биол. наук. - М., 1990. - 32 с.

6. Николаева, Т.Л. Ежовиковые грибы / Т.Л. Николаева // Флора споровых растений СССР. Грибы (2). - М.-Л.: АН СССР, Т. 6. - 1961. - С. 1-433.

7. Остапенко, Б.Ф. Классификация типов леса и лесо-типологическое районирование северного склона Большого Кавказа / Б.Ф. Остапенко // Тр. Харьковского с.-х. ин-та. Лесотипологические исследования. - Т. 72. - Харьков, 1968. - С. 45-110.

8. Соловьев, Ф. А. Некоторые редкие и малоизвестные виды грибов Северо-Кавказского края / Ф.А. Соловьев // Тр. по защите растений. - Т. 5. -Вып. 1. - 1932. - С. 119-123.

9. Степанова, Н.Т. Грибы порядка Aphyllophorales в лесах Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина / Н.Т. Степанова // Микологические исследования на Урале. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977. - С. 3-22.

10. Eriksson J., Hjortstam К., Ryvarden L. The Corti-ciaceae of North Europe. Oslo: Fungiflora, 1978 -1981. V. 5, G. - P. 891-1047; 1049-1276.

11. Gilberton R.L. Wood-rotting fungi of Noth America //Mycoiogia. 1980. Vol. 72, № 1. - P. 1-54.

12. Hjortstam K., Rуvarden L. Nates on Corticiaceae (Basidiomycetes) V// Mycotaxon. 1979. V. 10, № 1.

- P. 201-209.

13. Hjortstam K. A check-list to genera and species of corticioid fungi (Hymenomycetes) // Winda-hlia. 1985. Vol. 17. - P. 55-85.

14. Hjortstam K., Lаrssоn К.Н., Rуvarden L. The Corticiaceae of Noth Europe. Oslo: Fungiflora,1987. V. 1.

- P. 1-58.

15. Julich W. Die Nichtbla-tterpilze Gallert-pilze und Bauchpilze // Kleine Kryptogamenflora. Stutgart; New York, 1984. Bd 2 b/I. - 626 S.

16. Larsen M.J., Zak B. Byssoporia gen. nov.: taxonomy of the mycorrhizac fungus Poria terrestris// Can. J. Bot. 1978. V. 56. - P. 1122-1129.

17. Lindseу J.P. Annotated checklist with host data and decay characteristics for Colorado wood rotting basidiomy-cotina // Mycotaxon. 1988. V. 33. - P. 265-278.