Население пауков (Aranei) напочвенного яруса горных котловин Алтайского региона

Вестник Томского государственного университета. Биология

2010 № 3

УДК 595.44

Е.В. Волковский1, В.Н. Романенко2

1 Бийский педагогический государственный университет им. В.М. Шукшина

2Биологический институт Томского государственного университета

НАСЕЛЕНИЕ ПАУКОВ (АЯА№1) НАПОЧВЕННОГО ЯРУСА ГОРНЫХ КОТЛОВИН АЛТАЙСКОГО РЕГИОНА

В результате проведенных стационарных исследований выявлена фауна напочвенных пауков различающихся биотопов горных котловин Алтая, которая во многом определяется структурой растительного покрова, степенью теплообеспе-ченности биотопов. В результате проведенного исследования на различающихся лесных и луговых биотопах в окрестностях с. Чемал Чемальского района Республики Алтай и г. Бийска был выявлен 101 вид пауков из 15 семейств, обитание которых связано с напочвенным ярусом. Установлено, что в большинстве биотопов формируются своеобразные комплексы, поэтому общность фаун имеет невысокую степень сходства. В то же время встречаются биотопы, аранеофауна которых имеет высокую общность даже при их значительном удалении друг от друга.

Ключевые слова: пауки; биотопы; фаунистическое сходство; Алтай.

Пауки, являясь неспецифическими хищниками, играют значительную роль в регуляции численности насекомых. В последнее время значительно возросло количество работ по изучению аранеофаун некоторых районов Западной Сибири [1-12 и др.], но арахнонаселение гор Алтая все еще изучено недостаточно. Наша работа направлена на частичное восполнение этого пробела.

Материалы и методы исследования

Исследования проводились в окрестностях с. Чемал Чемальского района Республики Алтай и г. Бийска Алтайского края в течение вегетационных периодов 2003 и 2006 гг. Оба исследованных района имеют значительное сходство в ландшафте, т.к. находятся в больших окруженных горами котловинах, а также обладают почти одинаковым по составу и структуре растительным покровом.

Сбор обитателей напочвенного яруса производился по общепринятым в арахнологии методикам, таким как ручной сбор, почвенные ловушки Барбера и биоценометр. В качестве ловушек использовались пластиковые стаканы емкостью 500 мл. В каждом биотопе устанавливалось по 5-10 ловушек с то-солом в качестве фиксатора. В зависимости от рельефа и грунта в биотопах использовалось разное количество ловушек, но не менее 5. Ловушки, с целью снижения их влияния на наземную фауну беспозвоночных, открывались лишь на 5 дней в течение декады. Применение биоценометра было необхо-

димо для выявления малоподвижных видов, обитающих преимущественно в горизонте А0. Размер биоценометра составлял 50x50 см.

В окрестностях с. Чемал Чемальского района Республики Алтай нами были изучены следующие биотопы:

Биотоп 1. Зрелый густой сосновый лес с развитым подлеском и хорошо развитым травяным злаковым ярусом (при доминировании папоротника орляка). Средняя высота трав составляет 40 см, проекционное покрытие (п.п.) до 90%. Кустарниковый ярус в основном представлен караганой. Древесный ярус -зрелыми соснами, имеющими высокую сомкнутость крон (80%). Лес расположен на незатапливаемом речными водами острове в русле р. Катунь.

Биотоп 2. Разнотравно-злаковый луг с редкими соснами, окруженный зрелым сосновым лесом. Средняя высота довольно густого травянистого яруса -25 см. Кустарниковый ярус представлен единичными кустами караганы и малины, расположенными по краям биотопа. Вся территория находится на горном склоне северо-западной экспозиции.

Биотоп 3. Лесные поляны, которые находятся в лесном массиве, расположенном на западном склоне горы. Имеют относительно густой травостой высотой до 20 см. Кустарниковый ярус отсутствует.

Биотоп 4. Зрелый густой сосновый лес со слаборазвитым подлеском на холмистом ландшафте. Проекционное покрытие травянистого покрова до 50%, средняя его высота 30 см. Кустарниковый ярус отсутствует.

Биотоп 5. Зрелый сосновый лес с развитым подлеском, с явными следами низового пожара (трехлетней давности) на равнинной части рельефа, имеет достаточно густой травяной ярус со средней высотой 40 см. Кустарниковый ярус представлен караганой и небольшим количеством подроста сосны.

В окрестностях г. Бийска изучены:

Биотоп 6. Зрелый густой сосновый лес со слаборазвитым подлеском и травяным ярусом. Травянистая растительность редкая, средняя высота -30 см. Кустарниковый ярус представлен небольшим числом кустов караганы.

Биотоп 7. Сосново-березовый лес с хорошо развитым кустарниковым и травяным ярусами. Достаточно густой (п.п. 80%) травяной ярус со средней высотой 40 см. Кустарниковый ярус представлен в основном караганой, малиной, подростом березы и сосны.

Результаты определения видовой принадлежности пауков, собранных указанными методами в соответствующих биотопах, приведены в табл. 1. Суммарно видовой состав всех исследованных биотопов включает 101 вид.

Результаты исследования и обсуждение

Анализ видового состава пауков, собранных в различающихся по структуре растительности и прочих условиях, показывает, что биотопы населены разным числом видов, причём в каждом биотопе имеются виды, не найденные в других местах. Так, в первом биотопе, расположенном на острове, выявлено обитание самого большого числа видов - 47, при этом 16 из них встречаются только здесь. Во втором - сборы представлены 39 видами, 13 из них на других территориях не отмечались. Фауна арахнид третьего биотопа

включает 33 вида, из них 11 характерны только для него. В четвертом - найдено 27 видов, из них 5 свойственны только ему. Пятый - 24 вида, из них только 2 характерны для этого места. В шестом биотопе отмечено 16 видов, из которых 2 выявляются только в нём. В седьмом биотопе обнаружено 19 видов, 5 из них свойственны только ему (табл. 1).

Т а б л и ц а 1

Распределение пауков по исследованным биотопам

№ п/п Вид пауков № исследованного биотопа

1 2 3 4 5 6 7

1 2 3 4 5 6 7 8 9

I Eresidae

1 Eresus cinnaberinus (Olivier, 1789) | 1 + 1 + 1 1 1 1

II Theridiidae

2 Robertus lividus (Blackwall, 1836) ++ + +

3 Steatoda phalerata (Panzer, 1801) +

Ш Linyphiidae

4 Agyneta cauta (O. P.-Cambridge, 1902) +

5 Agyneta olivacea (Emerton, 1882) +

6 Agyneta ramosa Jackson, 1912 +

7 Araeoncus humilis (Blackwall, 1841) +

8 Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) + +

9 Centromerus sellarius (Simon, 1884) +

10 Ceratinella brevipes (Westring, 1851) + + +

11 Dicimbium nigrum (Blackwall, 1834) + +

12 Helophora insignis (Blackwall, 1841) + +

13 Tenuiphantes flavipes (Blackwall, 1854) +

14 Meioneta affinis (Kulczyn'ski, 1898) +

15 Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) + +

16 Microneta viaria (Blackwall, 1841) ++ +

17 Neriene emphana (Walckenaer, 1842) + + + +

18 Neriene furtiva (O. P.-Cambridge, 1871) + + +

19 Neriene montana (Clerck, 1757) + +

20 Panamomops dybowskii (O.P.-Cambridge, 1873) +

21 Stemonyphantes lineatus (Linnaeus, 1758) + +

22 Stemonyphantes conspersus (L. Koch, 1879) +

23 Walckenaeria antica (Wider, 1834) +

24 Walckenaeria atrotibialis (O. P.-Cambridge, 1878) +

IV Tetragnathidae

25 Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 + +

26 Pachygnatha listeri Sundevall, 1830 ++ + +

V Lycosidae

27 Pardosa anchoroides Yu & Song, 1988 +

28 Pardosa bifasciata (C.L.Koch, 1834) + + +

29 Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) +++ +++ + ++ +++ +++ ++

30 Pardosa paludicola (Clerck, 1758) +

31 Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) +

32 Pardosa plumipes (Thorell, 1875) +

33 Pirata hygrophilus Thorell, 1872 + +

34 Xerolycosa miniata (C.L.Koch, 1834) +

П р о д о л ж е н и е т а б л. 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

35 Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) +

36 Alopecosa accentuata (Latreille, 1817) + +++ ++ + +

37 Alopecosa aculeata (Clerck, 1758) + + +

38 Alopecosa albofasciata (Brullé, 1832) +

39 Alopecosa cuneata (Clerck, 1758) + + +

4Q Alopecosa inquilina Clerck, 1758 +

41 Alopecosa mariae (Dahl, 19Q8) +

42 Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) ++ + + ++ +

43 Alopecosa schmidti (Hahn, 1835) + + +

44 Alopecosa sulzeri (Pavesi, 1873) +

45 Alopecosa taeniopus (Kulczyn'ski, 1895) +

46 Arctosa lutetiana (Simon, 1876) +

47 Trochosa terrícola Thorell, 1856 + ++ ++ +++ + + +

VI Agelenidae

48 Agelena labyrinthica (Clerck, 1757) 1 + 1 + 1 + 1 + 1 1 1

VII Hahniidae

49 Hahnia ononidum Simon, 1875 +

5Q Hahniapusilla C. L. Koch, 1841 +

VIII Amaurobiidae

51 Coelotes terrestris (Wider, 1834) | 1 + 1 1 1 1 1

IX Liocranidae

52 Agroeca cuprea Menge, 1873 | 1 + 1 + 1 1 1 1

X Clubionidae

53 Clubiona caerulescens L. Koch, 1867 +

54 Clubiona lutescens Westring, 1851 + +

XI Gnaphosidae

55 Callilepis nocturna (Linnaeus, 1758) + + + + + +

56 Drassodes pubescens (Thorell, 1856) +

57 Drassodes villosus (Thorell, 1856) +

58 Drassylluspraeficus (L. Koch, 1866) +

59 Drassyllus vinealis (Kulczyn'ski, 1897) +

6Q Haplodrassus minor (O. P.-Cambridge, 1879) + + +

61 Haplodrassus signifer (C.L. Koch, 1839) + +

62 Haplodrassus silvestris (Blackwall, 1833) + +

63 Haplodrassus soerenseni (Strand, 19QQ) + + ++ + + +

64 Gnaphosa badia (L. Koch, 1866) +

65 Gnaphosa lucifuga (Walckenaer, 18Q2) +

66 Gnaphosa montana (L. Koch, 1866) +

67 Gnaphosa muscorum (L.Koch, 1866) + +

68 Gnaphosa tigrina Simon, 1878 +

69 Micaria aenea Thorell, 1871 ++ + +

7Q Micaria fulgens (Walckenaer, 18Q2) +

71 Micaria nivosa L.Koch, 1866 + +

72 Micaria pulicaria (Sudenvall, 1831) + +

73 Zelotes aeneus (Simon, 1878) +

74 Zelotes apricorum (L. Koch, 1876) ++ +

75 Zelotes electus (C. L. Koch, 1839) + +

76 Zelotes exiguus (Müller et Schenkel, 1895) + + + +

77 Zelotes longipes (L.Koch, 1866) +

О к о н ч а н и е т а б л. 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9

78 Zelotes similis (Kulczyn'ski, 1887) +

79 Zelotes subterraneus (C. L. Koch, 1833) ++ + + +

XII Zoridae

8Q Zora nemoralis (Blackwall, 1861) + + +

81 Zora spinimana Sundevall, 1833) + + + +

82 Zora silvestris Kulczyn'ski, 1897 + +

XIII Philodromidae

83 Philodromus cespitum (Walckenaer, 18Q2) +

84 Philodromus emarginatus (Schrank, 18Q3) +

85 Philodromus fallax Sundevall, 1833 +

86 Philodromus margaritatus (Clerck, 1757) +

87 Philodromuspraedatus O. P.-Cambridge, 1871 +

88 Thanatus formicinus (Clerck, 1757) +

XIV Thomisidae

89 Ozyptila atomaria (Panzer, 18Q1) + +

9Q Ozyptilapraticola (C. L. Koch, 1837) + + + + ++

91 Ozyptila rauda Simon, 1875 +

1 2 3 4 5 6 7 8 9

92 Tmarus piger (Walckenaer, 18Q2) +

93 Xysticus audax (Schrank, 18Q3) + +

94 Xysticus bifasciatus C. L. Koch, 1837 + + + ++

95 Xysticus cristatus (Clerck, 1757) + + + +

96 Xysticus ephippiatus Simon, 188Q + +

97 Xysticus erraticus (Blackwall, 1834) +

98 Xysticus luctuosus (Blackwall, 1836) + + +

99 Xysticus ulmi (Hahn, 1831) +

XV Salticidae

1QQ Pseudemathis erratica (Walckenaer, 1826) + +

1Q1 Evarcha falcata (Clerck, 1757) + +

Примечание. +++ - вид многочислен; ++ - вид встречается часто; + - вид встречается редко.

Распределение найденных видов по семействам на исследованной территории было неравномерным. Наиболее представленными были 3 семейства. Gnaphosidae - 25 видов, из них самыми распространёнными, т.е. встречающимися почти во всех биотопах, являются Callilepis nocturna, Haplodrassus soerenseni, Zelotes exguus. Семейство Lycosidae (пауки-волки) представлено в сборах 21 видом, из них Alopecosa accentuata, Al. pulverulenta, Pardosa lugu-bris, Trochosa terricola являются наиболее распространёнными. Наземный ярус в исследованном районе насчитывает всего 21 вид из семейства Liny-phiidae, из которых только Neriene emphana обитает в большинстве биотопов. Значительно меньшим разнообразием отличается семейство Thomisidae, в сумме его представляют 11 видов (см. табл. 1). Остальные семейства в видовом отношении менее разнообразны.

Сравнение семейств по условному обилию показывает, что оно отличается от видовой структуры и доминирующим по численности является семейство Lycosidae. Оно превосходит другие по числу обильных видов, среди которых высокочисленными являются P. lugubris, T. terricola, Al. accentuata и

Al. pulverulenta. Представители данного семейства в большей мере связаны с наземным ярусом и благодаря высокой подвижности хорошо отлавливаются ловушками Барбера. Они обычно многочисленны в открытых биотопах, но могут быть очень малочисленны в биотопах с густым травяным ярусом под пологом леса.

Представители сем. Gnaphosidae, несмотря на высокое видовое разнообразие, значительно уступают по численности паукам-волкам. Среди гнафозид нет видов, которые бы отлавливались в большом количестве (см. табл. 1).

Представители сем. Linyphiidae, Thomisidae довольно разнообразны, но на поверхности почвы большинство видов малочисленны, т. к. основное место их обитания - травянисто-кустарниковый надземный ярус.

Визуальная оценка сведений, приведенных в табл. 1, показывает, что в биотопах, имеющих внешнее сходство, обычно имеется значительное число совпадающих видов. Для установления объективного уровня сходства обычно используют специальные расчёты, предложенные рядом авторов. Наиболее часто для определения сходства по качественным признакам используют индексы Жаккара, Чекановского-Съеренсена, но согласно анализу, проведенному Ю.С. Песенко [13], индекс Сокала-Майченера дает более объективную оценку при высококачественном сборе материала в сравниваемых местах, поэтому мы использовали его для оценки сходства фаун пауков. Результаты расчетов приведены в табл. 2.

Т а б л и ц а 2

Степень сходства аранеофаун различных биотопов исследованных территорий с учетом совпадений по отсутствию видов

Биотоп 1 Биотоп 2 Биотоп 3 Биотоп 4 Биотоп 5 Биотоп 6

Биотоп 2 0,47

Биотоп 3 0,43 0,64

Биотоп 4 0,58 0,56 0,62

Биотоп 5 0,63 0,53 0,57 0,77

Биотоп 6 0,61 0,59 0,61 0,71 0,72

Биотоп 7 0,52 0,52 0,58 0,66 0,65 0,85

Примечание. Характеристика биотопов 1-7 приведена в тексте.

Согласно полученным результатам, среди исследованных биотопов наиболее высокую степень общности фауны между собой (0,85) имеют биотопы, которые расположены в окрестностях г. Бийска, т.е. - 6 и 7 (табл. 2).

Высокое сходство на уровне 0,77 имеют зрелый густой сосновый лес со слаборазвитым подлеском (4) и зрелый сосновый лес с развитым подлеском (5). Практически такую же близость фаун (0,71) имеют и удаленные друг от друга более чем на 100 км биотопы 4 и 6, обладающие сходством в структуре растительного сообщества (табл. 2). Кроме того, отметим, что относительное сходство рельефа и растительного покрова исследованных территорий в значительной мере обеспечивает формирование близкой по составу фауны пауков.

Большая часть попарных сравнений исследованных биотопов обладает средним уровнем общности фаун, значения которых колеблются от 0,52 до

0.66. что указывает на имеющиеся в биотопах сходные элементы структуры растительного сообщества и некоторое совпадение экологических условий.

Наибольшее различие имеют биотопы, различающиеся по структуре растительного сообщества. Так, зрелый густой сосновый лес с развитым подлеском и хорошо развитым травяным злаковым ярусом (1) и лесные поляны, расположенные в лесном массиве на западном склоне горы (3), имеют общность фаун на уровне 0,43. У этого же биотопа и разнотравно-злакового луга с редкими соснами, окруженного зрелым сосновым лесом (2), сходство на уровне 0,47, что, впрочем, не удивительно, т.к. густой лес должен иметь другую фауну пауков из-за резко отличающихся экологических условий (освещенность, режим температур, сила ветра и т.д.).

В ряде исследований [14-15] показано, что характер распределения пауков зависит от следующих факторов: типологических особенностей, световой структуры насаждений, теплового режима и степени увлажнения местообитания. Наше исследование тоже подтверждает влияние экологических факторов на видовой состав пауков в том или ином биотопе. Следует также отметить, что фауны пауков даже обычных, относительно похожих лесных биотопов могут иметь значительные различия, что указывает на своеобразие каждого биотопа и, соответственно, населяющих их видовых комплексов арахнид. Подобные результаты получены на равнинной территории Западной Сибири В.Н. Романенко [16]. В районе нашего исследования сходные по структуре биотопы, по-видимому, имели близкие экологические параметры, и поэтому резких различий в фаунах пауков не выявлено.

Таким образом, в результате проведенного исследования на различающихся лесных и луговых биотопах в окрестностях с. Чемал Чемальского района Республики Алтай и г. Бийска нами был выявлен 101 вид пауков из 15 семейств, обитание которых связано с напочвенным ярусом. Установлено, что в большинстве биотопов формируются своеобразные комплексы, поэтому общность фаун имеет невысокую степень сходства. В то же время встречаются биотопы, аранеофауна которых имеет высокую общность даже при их значительном удалении друг от друга.

Литература

1. Logunov D. V. The spider family Salticidae from Tuva II. An annotated checklist of species //

Artropoda Sel. 1992. Vol. 1, № 2. P. 47-71.

2. Logunov D.V., CutlerВ., Marusik Yu.M. A review of the genus Euophris C. L. Koch in Siberia

and the Russian Far East (Araneae: Salticidae) // Ann. Zool. Fennici. 1993. Vol. 3, № 1-2.

P. 101-124.

3. Logunov D. V., Wesolowska W. New data on some poorly known Palaearctic species of Sitticus

(Araneae: Salticidae) // Genus. 1995. Vol. 6, №. 2. P. 163-175.

4. Logunov D.V., Marusik Yu.M. A faunistic review of the crab spiders

from the mountains of South Siberia // Bull. Inst roy. Sci. Natui Bdg. Entamol. 1994.

Vol. 64. P. 177-197.

5. Logunov D.V., Marusik Yu.M. Miscellaneous notes on Palaearctic Salticidae (Arachnida, Ara-

nei) // Arthropoda Sel. 1999. Vol. 8, № 4. P. 263-292.

6. Azarkina N.G. et Logunov V.D. Separation and distribution of Xysticus cristatus (Clerck,

1758) and X. audax (Schrank, 1803) in eastern Eurasia, with description of a new species from the mountains of Central Asia (Aranei, Thomisidae) // Arthropoda Sel. 2000. Vol. 9, № 2. P. 133-150.

7. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arach-

nida, Aranei) - Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University, 1997. 416 p.

8. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of the territories of the former

Soviet Union. Addendum 1. Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 1998. 50 p.

9. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of the territories of the former So-

viet Union. Addendum 2. Moscow: Zoological Museum, Moscow State University, 1999. 39 p.

10. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei) Addendum 3. Moscow: Zoological Museum, Moscow State University, 2000. 33 p.

11. Marusik Yu.M., Asarkina G.N., Koponen S. A survey of East Palearctic Lycosidae (Aranei).

II. Genus Acantholycosa F. Dahl, 1908 and related new genera // Arthropoda Sel. 2003. Vol. 12, № 2. P. 101-148.

12. Романенко В.Н. Фауна пауков (Arachnida, Aranei) естественных биоценозов южной тайги Западной Сибири // Труды Русского энтомологического общества. 2007. Т. 78 (1). С. 107-116.

13. Песенко Ю.С. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.

14. Зюзин А.А. О видовом составе, экологии и распределении пауков-волков р. Pardosa в лесных биогеоценозах Присамарья // Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Днепропетровск, 1976. Вып. 6. С. 182-184.

15. Измайлова М.В., Вержутский Б.Н. Арахнокомпонент (Aranei) таежных геосистем // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск, 1981. С. 115-130.

16. Романенко В.Н. Видовой состав пауков (Arachnidae, Aranei) некоторых лесных биотопов Южной тайги Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири: Материалы науч. конф. Томск, 1998. С. 91-95.

Поступила в редакцию 27.07.2009 г.

Eugene V. Volkovskij1, Vladimir N. Romanenko2

IShukshin Biysk Pedagogical State University, Biysk, Russia 2Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia

POPULATION OF SPIDERS (ARANEI) OF SOIL-SURFACE TIER OF ALTAY REGION MOUNTAIN VALLEYS

The research work revealed the fauna of soil-surface spiders of different biotopes of Altai mountain valleys. The fauna mostly depends on the plant cover and the degree of biotopes’ heat supply. I0I species of spiders of I5 families, whose habitation was connected with soil-surface tier, were revealed in the result of the conducted research on different forest and meadow biotopes on the territory of selo Chemal of Altai region and the town of Biysk. It was established that in the majority of biotopes particular complexes are formed that is why the community of faunas does not have a great degree of similarity. At the same time there are biotopes whose araneofauna has a great degree of similarity despite their being too far away from each other.

Key words: spiders; biotopes; faunistic similarity; Altay.

Received July 27, 2009