Эпифитные и эпиксильные бриосообщества в черневых лесах Салаира

УДК 581.55

О. Ю. Писаренко

Эпифитные и эпиксильные бриосообщества в черневых лесах Салаира

Для черневых лесов Салаирского кряжа приведены продромус и синоптическая таблица девяти синтаксонов эпифитных и эпиксильных бриосообществ. Охарактеризованы распределение, экология и динамика выявленных бриосообществ.

Черневые леса, ввиду оригинальности их состава, строения и функционирования, вызывают неослабевающий интерес исследователей (Ревердатто, 1924; Поляков, 1934; Ку-минова, 1950; Назимова. 1963; Гудошников, 1986; Ермаков, 1995 и др.). Одним из характерных признаков черневых лесов считается отсутствие или слабое развитие мохового покрова (Куминова, 1950). Вместе с тем видовое разнообразие мхов, обитающих в черневых лесах, достаточно велико (Гудошников, 1986). Поэтому в рамках проекта «Черневые леса Сибири: принципы организации и функционирования» (грант РФФИ № 9804-49637) были развернуты работы по изучению бриокомпонента данных сообществ. Исследования проводились в черневых лесах Салаирского кряжа - невысокого северозападного отрога Алтае-Саянской горной системы (Вдовин, 1988). Черневые леса на Салаире занимают плоские водораздельные пространства и пологие склоны, являясь наиболее распространенным типом растительных сообществ (Экология..., 1991). Описанию состава, структуры и популяционной жизни фитоценозов черневых лесов Салаира посвящено большое количество работ (Jla-щинский, Ронгинская, 1977; Волкова, 1989; Лащинский, 1989; Лащинский, Махатков, Лащинский мл., 1991; Лащинский, Ревякина, Волкова, 1991; Махатков, 1991; Иощенко, Лащинский, 1994; Тищенко, 1999 и др.). Физиономический облик данных лесов довольно постоянен. Разреженный древостой образован куртинами пихт и осин, перемежающихся с крупнотравными полянами. Подлесок редкий, сложен крупномерными кустарниками: Sorbus sibirica. Padus avium, Salix

caprea, Caragana arborescens. Средняя высота травостоя составляет 1,3-1,5 м, в верхнем подъярусе содоминируют Aconitum septentrionale, Crépis sibirica, Cirsium

helenioides, Saussurea latifolia и др. Под пологом крупнотравья обычны Stellaria

bungeana. Myosotis krylovii, Adoxa moscha-tellina, эфемероиды Erythronium sibiricum, Anemonoides altaica, A. caerulea, Corydalis bracteata. В пихтовых куртинах полог крупнотравья разрежен, обильны таежные тенелюбы Circaea alpina, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia и др. Напочвенный моховой покров развит слабо.

Мохообразные, обитающие в черневых лесах Салаира, приурочены преимущественно к валежу и основаниям стволов деревьев (Писаренко, Лащинский, 1999). Совокупности сообитающих мохообразных могут рассматриваться в качестве бриосообществ. Целью данного исследования являлось: 1) выявление состава эпифитных и эпиксильных бриосообществ; 2) выяснение закономерностей распределения и динамики этих бриосообществ в черневых лесах Салаира.

Материал и методы

Основной материал собран на стационаре «Которово», расположенном в осевой части Салаира. Дополнительно маршрутным методом обследован ряд участков черневых лесов в различных точках кряжа. Работы осуществлялись в два этапа. На первом этапе, в 1993-1996 гг., проводился сбор описаний эпифитных и эпиксильных бриосообществ. Описания (всего было собрано около 400) выполнялись в пределах естественных контуров однородных моховых дернинок.

Таблица 1

Синоптическая таблица эпифитных и эпиксильных бриосообществ

черневых лесов Салаира

Номер синтаксона в «Продромусе...» 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Кол-во описаний 20 10 7 96 49 57 15 14 13

Среднее проективное покрытие, % 85 84 56 93 96 93 97 95 97

Общее количество видов 11 5 9 25 23 22 20 17 17

Среднее кол-во видов в описании 3 2 4 5 5 6 6 6 5

Д.в.ассоциаций и субассоциаций

Pvlaisiella polyantha II nOrth V ІІГ V' + + I

Orthotrichum speciosum II nOrth IV+ V4 I +

Leskeella nervosa + V‘ + I I

Brachythecium reflexum II cBrach III1 V4 Vі V2 V2 ІІГ I

Brachythecium salebrosum //cBrach її IIIі Vі V4 IV2 Vі I II

Plagiomnium cuspidatum ІІГ ІІГ V4 IVT I IVі

Sanionia uncinata III II II Vs I III’

Tetraphis pe ¡lucida // cTetr V4

Plagiothecium denticulatum // kCl II + + + Vі

Plagiothecium laetum II kCI + + ІІГ

Ptilium crista-castrensis // cPleur I IV2

Iívlocomium splendens II cPleur III1

Д.в. класса. Frullanio dilatatae - Leucodontelea sciuroidis

Radula complanata ІІҐ II -f- + I

Д.в. класса. Cladonio - Lepidozietea reptantis

Lophocolea heterophylla II I + + II II

Lophocolea minor II + I II II

Д.в. союза Bryo - Brachythecion

Amblystegium serpens II + II IVі II I

Campylium sommerfeltii + ІІГ + I

Brachythecium oedipodium + + +

Brachythecium starkei + + + I

Д. в. класса Hylocomietea splendentis, союза Pleurozion schreberi

Pleurozium schreberi I II V3

Rhytidiadelphus triquetrus + -1- II

Прочие виды

Platygvrium repens II

Orthotrichum obtusifolium II IVі +

Callicladium haldanianum + I + II + II II

Pohlia nutans + + + III1

Oncophorus wahlenbergii + + + I I

Ceratodon purpureus + + I

Ptilidium pulcherrimum + I I

Dicranum fuscescens II

Orthodicranum montanum + II

Plagiothecium latebricola II

Примечания: 1. Единично встреченные виды: Pylaisiella sehvynii (1-+; 2-+); Нурпит pallescens (1-+; 4-1); Rhizomnium pseudopunctatum (4-+; 6-+); Platydictya subtilis (4-+; 5-+; 6-+); Amblystegium varium (4-+; 5-+; 7-+); Leskea polycarpa (5+); Bryohaplocladium microphyllum (5-+); Plagiomnium drummondi (6-+); Brachythecium velutinum (6-+); Mnium stellare (6-+); Climacium dendroides (6-+; 9-1): Lepidosia reptans (8-+); Cephalozia lumtlifolia (8-І); Aulacomnium palustre (9-+); Dicranum polvsetum (9-1); Helodium blandowii (9-+); Plagiomnium medium (9-+); Rhodobtyum rosewn (9-+).

2. Здесь и далее в таблицах //nOith - диагностические виды порядка Orthotrichetalia; kCl - дв. класса Cladonio-Lepidozietea reptantis. cBrach - дв. союза Bryo-Brachythecion. cTetr - д.в. союза Tetraphidion pellucidae. cPleur - дв. союза Pleurozion schreberi. Обилие видов в баллах проективного покрытия: + - менее 1 %, 1 -1-5 %, 2 - 6-25 %, 3 -26-50 %, 4 - 51-75 %, 5 - 76-100 %.

3. Встречаемость видов/бриосообществ в классах постоянства: + - встречается менее, чем на 10 % обследованных деревьев, I - встречается на 10-20 % обследованных деревьев, II - на 21-40 %, III - на 4160 %. IV - на 61-80 %, V - на 81-100 %.

Учитывались: экологические условия местообитания; размеры описываемого бриосообщества; общее проективное покрытие видов в описываемом контуре; видовой состав и проективное покрытие каждого вида (в глазомерной оценке). Затем моховые дернинки гербаризировались. После камеральной проверки и уточнения видового состава мохообразных, бриоописания были занесены в базу данных и обработаны методом табличной сортировки с использованием программы 1BIS (Зверев, 1995). Синтаксо-номическое положение выделенных фитоценонов определялось согласно системе высших синтаксонов, предложенной для "моховой растительности" Центральной Европы (Marstaller, 1993).

На втором этапе, в 1998-1999 гг., проводился учет выявленных бриосообществ на постоянных пробных площадях с закартирован-ным древостоем (пробная площадь в крупнотравном пихтовом лесу - картирование 1974 г., повторное - 1994 г.; в крупнотравном осиновом лесу - картирование 1992 г.). При учете эпиксильных бриосообществ по картосхеме древостоя идентифицировалось местоположение валежа, определялся временной интервал вывала дерева (до картирования 1974 г., между 1974 и 1994 гг., после 1994 г. и т.д). Всего было обследовано 110 упавших деревьев. Большая часть их упала в результате бурелома

- слома ствола дерева. На ветровал - вывал дерева в результате разрыва корневой системы -приходится около 30 % обследованного валежа. Для валежа учитывалось: состояние коры и древесины, общий процент обрастания мхами, набор бриосообществ и их распределение то ватежу; видовой состав произрастающих сосудистых растений. Данные по состоянию и брионаселению валежа формализованы и сведены в электронные таблицы. Учет эпифитной растительности основных лесообразующих пород - пихты и осины - проводился на деревьях, выбранных случайным образом. Для каждого дерева определялся состав обитающих на нем бриосообществ; контуры бриосообществ (с указанием номенклатуры) зарисовывались на миллиметровой бумаге в виде развертки. В случае отклонения конкретных бриосообществ от описанных ранее синтаксонов дополнительно отмечались местоположение, занимаемая площадь и проективное покрытие каждого вида. Таким образом была сформирована картотека из 170 картосхем распределения бриосообществ на стволах жи-

вых деревьев. Анализ материалов выявил закономерности изменения состава и размеров бриосообществ в зависимости от диаметра ствола дерева по породам - для эпифитов; от возраста валежа - для эпиксилов.

Результаты

Далее приводятся продромус и синоптическая таблица (табл. 1) выявленных бриосообществ, с учетом дополнений и уточнений по сравнению с ранее опубликованными данными (Писаренко, 1999). Затем описываются распределение и динамика этих бриосообществ в фитоценозах черневых лесов Салаира. Названия видов мхов приводятся по сводке М. С. Игнатова и О. М. Афониной (1992); печеночников - по сводке Н. А. Константиновой с соавт. (1992).

Продромус эпифитных и эпиксильных бриосообществ черневых лесов Салаира:

Cl. Frullanio diliatatae - Leucodentetea sciuroidis Mochan 1978 em Marst. 1985

Ord. Orthotnchetalia Had. in Kl. et Had. 1944

All. Ulotion crispae Barkin. 1958

1. Ass. Pylaisietum polvanthae Felf.

1941 '

2. Ass. Orthotrichetum speciosi (Jaggli 1934) Barkm. 1958

3. Ass. Pvlaisielleto polyanthae-Leskeelletum nervosae Baisheva et al.1994

CI. Cladonio - Lepidozietea reptansis Jez. et Vondr. 1962 em Marst. 1993

Ord. Brachythecietalia rutabulo-salebrosi Marst. 1987

All. Bryo - Brachythecion Lee. 1975 em Marst. 1987

Ass. Brachythecietum salebrosi-reflexi Pisarenko 1999

4. Subass. brachythecietosum reflexi (Baisheva et al. 1994) Pisarenko 1999

5. Subass. typicum Pisarenko 1999

6. Subass. plagiomnietosum cuspidati Pisarenko 1999

7. Ass. Brachythecio salebrosi -Drepanocladetum uncinati Marst. 1989 1

Ord. Cladonio - Lepidozietalia reptansis Jez. et Vondr. 1962

All. Tetraphidion pellucidae v. Krus. 1945

1 Синтаксоны, отсутствующие в ранее опулико-ванной сводке (Писаренко, 1999). Ниже приводится их описание.

8. Ass. Plagiothecio - Tetraphidetum pellucidae ass. nov.1

CI. Hylocomietea splendentis Gillet ex Marst. 1993

Ord. Hylocomietalia splendentis Gillet ex Marst. 1993

All. Pleurozion schreberi Wins. 1930

9. Ass. Pleurozietum schreberi Wisn. 1930

Ass. Brachythecio salebrosi - Drepanocla-detum uncinati Marst. 1989 (табл. 2).

Сообщества встречаются на пихтовом ва-леже. на средних стадиях деградации древесины. Все описания собраны: НО. Тогучин-ский р-н. окр. п. Которово, пихтовый крупнотравный лес, на валеже. Доминирует Sanionia uncmata, проективное покрытие которого в бриосообществах составляет не менее 60 %. Постоянно, в значительном обилии присутствуют виды порядка

Brachythecietalia rutabulo-salebrosi: Bracky-thecium reflexum, В. salebrosum. Часто в составе бриосообщества единичными побегами произрастает Plagiomnium cuspi-datum -один из наиболее обычных эпиксильных видов Салаирской черни. Остальные виды встречаются эпизодически. По составу и соотношению видов представленные бриосообщества были отнесены к асс. Brachythecio salebrosi - Drepanocladetum uncinati. От европейских сообществ этой ассоциации (Marstaller, 1992) собранные на Салаире описания отличаются в основном меньшей встречаемостью Pohlia nutans и отсутствием Ceratodon purpureus. Данные виды являются фотофилами и, вероятно, их пониженное участие в составе наших бриосообществ связано сильной затененностью местообитаний под пологом леса.

Ass. Plagiothecio - Tetraphidetum pellucidae ass. nov. (табл. 3).

Таблица 2

Ass. Brachythecio salebrosi - Drepanocladetum uncinati Marst. 1989

№ образца 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 С

Ватеж, порода П П n n n n n n n n n n n n n 0

Длина образца, см 10 10 20 20 30 20 20 10 15 30 15 10 10 10 20 N

Ширина образца, см 10 10 20 20 20 20 20 15 15 30 15 10 10 10 20 S

ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 100 70 100 100 100 100 100 70 T

! Число видов в описании 7 4 5 6 5 10 4 6 5 6 4 4 5 6 9

Диагностические виды ассоциации

Sanionia uncinata 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 5 4 4 V

Д.в. союза Bryo - Brachythecion и порядка Brachythecietalia rutabulo-salebrosi

Brachythecium reflexum + 2 2 2 2 2 2 1 + 2 3 3 2 3 V

Brachythecium salebrosum + + 1 1 + 2 2 2 + 3 1 3 V

Amblystegium serpens + + + I

Campylium sommerfeltii 1 + I

Brachythecium starkei 1 +

Д.в. класса. Cladonio - Lepidozietea reptantis

Lophocolea heterophylla + + 2 + + II

Lophocolea minor + + + + + П

Plagiothecium denticulatum + +

Прочие виды

Plagiomnium cuspidatum . 1 1 + Д- + 1 1 + IV

Pleurozium schreberi + . 1 + 1 1 II

Ptilium crista-castrensis 1 + + I

Ptilidium pulcherrimum 1 1 + I

Pylaisiella polyantha + . + I

Примечание. Единично отмеченные виды: Ceratodon purpureus (1-+); Orthotrichum speciosum (1-+); Rhytidiadelphus triquetrus (4-1); Amblystegium varium (6 +); Callicladium haldanianum (12-1); Oncophorus wahlenbergii (15-+); Pohlia nutans (15-+).

Ass. Plagiothecio - Tetraphidetum pellucidae ass. nov Таблица 3

№ образца 1 2 3 4 5 6 7 8! 9 10 11 12 13 14

Пень, порода n ? ? ? n ? ? n n n n ? П ? С

Предположит, возраст, лет -20 >25 >25 >25 -15 >25 >25 -25 -15 -25 -25 >40 >25 >25 0

Длина образца, см 15 10 10 15 15 10 10 10 15 20 10 15 15 10 N

Ширина образца, см 10 10 10 10 10 10 10 10 10 15 10 15 10 10 S

ОПП мха, % 100 100 90 100 100 100 100 100 60 100 100 100 100 80 T

Число видов в описании 118 8 6 6 6 5 4 7 6 4 3 4 1

Диагностические виды ассоциации

Tetraphis pellucida // cTetr 5 4 5 4 3 4 3 5 3 3 5 5 3 5 V

Plagiothecium denticulatum //kCl + + 1 3 1 + 1 2 3 + 1 + 4 V

Plagiothecium laetum //kCl + 1 1 1 + + 1 III

Д.в. порядка Brachythecietalia rutabulo-salebrosi

Brachythecium reflexum + 2 1 1 . + + + ш

Brachythecium salebrosum + . . -r +

Д.в. класса Cladonio-Lepidozietea reptantis и порядка Cladonio-Lepidozietalia reptansis 1

Lophocolea minor . + + + + + II

Lophocolea heterophylla . 1 + + + + II

Прочие виды

Pohlia nutans 2 + . + 2 2 + 1 Ш

Orthodicranum montanum + + + 2 3 . 11

Callicladium haldanianum + . . 2 1 II

Plagiothecium latebricola . . + + 1 + II

Ptilidium pulcherrimum 1 . . 3 I i

Примечание. Единично отмеченные виды: ОпсорИогия \vahlenbergii (1-+); Батота ипстша (1-+; 2-+); Серка1о21а 1ипиН/оНа (9-+); Ьер1йозт гер1апэ (10-4); Plagiomnшm си$р1йа(ит (11-+).

Д.в. - диагностический вид; в графе "порода”: п - пихта.

Номенклатурный тип - описание № 8 - НО, Тогучинский р-н, окр. п. Которово, пихтовый крупнотравный лес, на старом пне (все представленные в таблице описания собраны в окрестностях данной точки). Диагностические виды: Tetraphis pellucida, Plagiothecium

denticulatum, Plagiothecium laetum. Ассоциация объединяет сообщества, произрастающие на сильно деградировавшей древесине старых пней, на вертикальных поверхностях плоскостей скола. Размерами этих поверхностей в основном и определяются размеры сообществ. Проективное покрытие мхов, в зависимости от степени развитости сообществ, составляет от 60 до 100 %. Среднее количество слагающих сообщество видов - 6. Доминирует обычно Tetraphis pellucida, остальные виды присутствуют в меньшем обилии. Наиболее постоянны Plagiothecium denticulatum, P. laetum, Pohlia nutans, Brachythecium rejlexum, Orthodicranum montanum. Сообщества со сходным составом и соотношением видов описаны в Башкирии (Баишева, 1995), в качестве Tetraphis pellucida-

community. В этой же работе Э. 3. Баишева (1995) определяет их синтаксономичесую принадлежность порядку Lophocoletalia heterophyllae Barkman 1958 (синоним порядка Cladonio -Lepidozietea reptansis (Marstaller, 1993) и приводит аргументы против отнесения рассматриваемых сообществ к какой-либо из существующих ассоциаций. Описания, собранные на Салаире, отличаются от башкирских в основном сменой ролей Plagiothecium denticulatum и Р. laetum (первый более постоянен и обилен в Салаирских описаниях, второй

- в башкирских) и низкой встречаемостью Callicladium haldanianum (на Салаире вид более обычен в березово-сосновых лесах нижнего подпояса). Имеющийся материал, с нашей точки зрения, достаточен для описания рассматриваемых сообществ в качестве ассоциации. Исходя из специфики экологии Plagiothecio - Tetraphidetum pellu-cidae, ассоциация провизорно отнесена к союзу Tetraphidion pellucidae. несмотря на слабую

d 6-8 20

d 10-18

d 20-24

d 26-40

h. см

Рис. 1.

d 8-12

d 24-30

ЩДЩЩ

h, cm

Рис.2. Распределение бриосообществ на Populus trémula в зависимости от диаметра ствола дерева

( <5 V / ~ 15 Л/ Г ~20 W / -25 (>25 1

\ лет У \ лет У V лет У V лет У V лет /

Рис.З. Распределение бриосообществ в зависимости от возраста валежа. Условные обозначения к рис. 1-3 : d - диаметр деревьев, см; Ь - высота над землей, см;

штщ

О о

Отдельные моновидов, дернинки; мхов Ру1тя1еШт ро1уашИае;

ОгЛоМсИеШт йреаоБГ, дернинки Ру/тьчеПа $е1мгупщ

ВгаскуШесю яа^Ьгоя! -Огерапос1а(1еЫт ипстаП;

B.s.-r. subass. brachythecietosum reflexi: В. s.-r. subass. typicunr.

B.s.-r. subass. plagiommetosum cuspidatv,

Pleurozietum schreberi;

опад

0 -L

Распределение бриосообществ на Abies sibirica в зависимости от диаметра ствола дерева

Таблица 4 Распространение бриосообществ на стволах пихт

Диаметр ствола, см Количество обследованных стволов 6-8 3 10-18 12 20-24 18 26-40 9

В. s.-r. subass. Bra- V V V V

chythecietosum reflexi

ЬсреДНЯЯ; CM 7 12 11 14

hma.\? CM 10 25 30 30

S средняя? CM 150 375 944 1772

1 IJ /о 40 62.5 76 67

Общее количество 4 9 16 9

отмеченных видов

Кол-во видов / на 2 3 4 4

ствол, среднее

Таблица 5 Распространение бриосообществ на стволах осин

Диаметр ствола, см Количество обследованных стволов 8-12 4 16-22 8 24-30 9 34-44 13

В. s.-r. subass. Bra- IV V V V

chythecietosum reflexi

В.s.-r. subass. Plagi- II IV III IV

omnietosum cuspidati

B.s.-r. subass. typicum II II II II

^средняя? CM 26 27 21 35

hmax, CM 35 50 40 70

^средняя? К* CM 850 1931 1988 4823

ППсреднее? 62 70 75 75

Pylaisietum polyanthae II IV IV V

11от-до? CM. 25-30 38-56 31-54 40-70

^средняя? KB. CM 40 404 843 1500

ППсреднее? 0 40 77 60 51

Pylaisiella selwynii- III

community

Orthotrichetum II V

speciosi

Нот-до? CM 100-? 100-?

^средняя? КВ.СМ ? ?

ППсреднее? ' 11 ? ?

Общее количество 6 7 12 16

отмеченных видов

Кол-во видов / на 3.3 4.9 5.8 7.8

ствол, среднее

Примечание. В табл. 4-5:

Ьсредюы - средняя высота распространения бриосообществ над землей;

1гтах - максимальная высота распространения бриосообществ над землей;

Ьот-до - высотный интервал распространения бриосообществ над землей, среднее;

Зсреднш - средняя площадь, занимаемая бриосо-ооществами на стволе дерева;

ППсреднее - среднее проективное покрытие видов в бриосообществе.

Формирование эпифитных бриосообществ и на пихтах, и на осинах начинается с поселения в приземной части ствола Brachythecium reflexum. На пихтах диаметром (d) 4-6 см В. reflexum образует монови-довые дернинки и произрастает по всей окружности ствола до высоты 5-10 см над землей (табл. 4; рис. 1), общее проективное покрытие (ОПП) составляет от 10 до 50 %. Эпизодически, единичными побегами, присутствуют В. salebrosum, Sanionia uncinta, Lophocolea heterophylla. С увеличением диаметра ствола ОПП В. reflexum возрастает (табл. 4). Помимо перечисленных видов, появляются Plagiomnium cuspidatum, Plagiothe-cium denticulatum и др. Класс постоянства большинства этих видов не превышает И, проективное покрытие остается незначительным. Более-менее существенное развитие они получают на микронеровностях поверхности ствола. Так, P. denticulatum и P. laetum разрастаются преимущественно на затененных вертикальных поверхностях корневых лап и в углублениях между корневыми лапами; В. salebrosum и P. cuspidatum увеличивают обилие на удаленных от ствола выступах корневых лап. Доминирование всегда сохраняется за В. reflexum. На толстоствольных пихтах (d-20 см и более) бриосообщества окаймляют ствол уже не по всей окружности - некоторые участки моховой дернинки отмирают: через какое-то время освободившаяся поверхность вновь заселяется. Максимальная отмеченная высота верхней границы сообществ - 30 см, чаще они не поднимаются выше 20 см над землей. Все сообщества, отмеченные на пихте, принадлежат Brachythecietum salebroso-reflexi subass. brachythecietosum reflexi (табл. 4; рис. 1). На основаниях стволов толстоствольных пихт данные бриосообщества занимают площади от 600 до 2000 см".

На осинах поселяющиеся вслед за В. reflexum виды (в первую очередь,

В. salebrosum, P. cuspidatum, Amblystegium serpens) успешно разрастаются. В нижней части ствола формируются сообщества какой-либо субассоциации асс. Brachythecietum salebroso-reflexi - subass. typicum: subass. plagiomnietosum cuspidati; subass. brachythecietosum reflexi (табл. 5; рис. 2). Средняя высота распространения этих сообществ - около 30 см над землей (макси-

мальная отмеченная верхняя граница -70 см). Площади, занимаемые данными сообществами на основаниях стволов осин, весьма значительны (табл. 5). Выше по стволу, в 30-70 см над землей, всегда можно найти сообщества асс. РуШъШит ро1уаШкае

и, изредка, асс. Ру\сп81е11е1о ро1уаШкае -ЬезкееНеШт пегуохае (Писаренко, 1999). На толстоствольных осинах они в среднем занимают площадь 1500 см2. С теневой стороны по стволу, от 1 м и выше произрастают моновидовые дернинки РуЫмеНа хе1и>упп. перемежающиеся с сообществами асс. ОнкоМсНеШт яресюъ] (табл. 5; рис. 2). Оценить высоту распространения, проективное покрытие и площадь, занимаемую этими сообществами, не представлялось возможным).

Интересно сопоставить распределение бриосообществ на стволах деревьев с данными многолетних микроклиматических наблюдений в черневых лесах Салаира (Экология..., 1991):

В зимний период, к началу самого холодного месяца - января, в черневых лесах образуется устойчивый снежный покров мощностью не менее 60 см. Средняя максимальная за зиму высота снежного покрова составляет 95 см. При этом нижние слои снега на уровне 45-60 см от поверхности почвы сохраняют довольно высокую температуру: от -5 до -10 °С. В летний период местообитания под пологом пихтовых и осиновых куртин различаются по освещенности и, кроме того, по микроклиматическим параметрам. Для пихтовых куртин в течение практически всего вегетационного сезона характерен отрицательный градиент температур: температура воздуха убывает с

уменьшением высоты. На поверхности почвы амплитуда суточных колебаний температуры достигает 30 С. Влажность воздуха высокая, со среднелетними значениями 7280 %. Вместе с тем влажность воздуха подвержена резким колебаниям и может снижаться до 32-36 %. В осиновых куртинах густой сомкнутый полог крупнотравья сглаживает колебания температуры и влажности в приземном слое воздуха. В прохладное время, начале и в конце вегетационного сезона, в осиновых куртинах преобладает положительный градиент температур воздуха,

с максимумом на высоте от 5 до 50 см над землей; суточные колебания температуры поверхности почвы не превышают 18 °С. В середине лета, в самый жаркий период, устанавливается отрицательный градиент температур, с наименьшими суточными амплитудами колебания температур в приземном слое воздуха. Средняя относительная влажность воздуха несколько меньше, чем в пихтовых куртинах - 73-79 %; но подвержена меньшим колебаниям, минимальный отмеченный показатель - 44 %. В дневные часы влажность воздуха под пологом травостоя на 15-30 % выше, чем над травостоем, и практически не опускается ниже 60 %.

Таким образом, микроклимат осиновых куртин, по сравнению с пихтовыми, характеризуется относительной выровненностью показателей температуры и влажности воздуха. По-видимому, это, наряду с особенностями химического состава коры, благоприятствует развитию на осине мохообразных (большинство видов, произрастающих на осине, были отмечены также и на пихте; но -лишь в единичном обилии). Соотнесем распределение бриосообществ на стволах осин с рассмотренной дифференциацией экологических условий под пологом осиновых куртин. Тогда сообщества Brachythecietum salebroso-reflexi (рис. 1-2), занимают местообитания, которые в зимние месяцы находятся значительно ниже уровня снежного покрова и защищены от зимних холодов. В вегетационный период для этих местообитаний характерны относительно выровненные суточные и сезонные температуры и наиболее высокая влажность воздуха. Верхняя граница распространения сообществ Pylaisielleto polyanthae - Leskeelletum ner-vosae (Pisarenko, 1999) и Pylaisietum polyanthae в большинстве случаев так же не превышает высоты снежного покрова (зимой) и средней высоты травяного яруса (летом). По показателям температуры и увлажнения местообитания Pylaisietum polyanthae близки к предыдущим и отличаются лучшими условиями освещенности. Orthotrichetum spectosi и Pylaisiella selwynu -community произрастают выше уровня травостоя и границы снегового покрова, в наиболее освещенных, сухих и контрастных по температурному режиму местообитаниях.

Таблица 6

Распространение бриосообществ и видов сосудистых растений на пихтовом и осиновом валеже

A B* Пихташлйватзк С D E F G Осиновый ва.’Еж H J* К L

Интервал вывала дерева, лет назад Предполагаемый возраст валежа, лет Кол-во обследованных стволов ОПП мха на стволе, % <5 ~3 12 <5 <5 ~3 3 -10 8-25 -10 10 5-20 8-25 45 8 60 8-15 -20 11 90 8-25 -25 7 100 >25 -40 16 30 <7 -5 18 20 <7 -5 12 5-30 7-18 -15 6 60 >18 -25 4 <10

B.salebrosi-Drepanocladetum uncinati П IV I

В. s.-г. subass. brachythecietosum reflexi I Ш IV V I I I 2

В.s.-r. subass. typicum I Ш Ш I Ш V 2

B.s.-r. sub'àss.plagiomnietosum cuspidati I Ш III Ш П

Pleurozietum schreberi V

Всего отмечено видов мохообразных 7 11 18 17 17 25 24 20 14 9 7

Кол-во видов / на ствол, среднее 1Д 5,3 6,6 6,6 6,8 10,4 4,3 4 4 4,3 2

Всего отмечено видов сосудист, раст. - - - 1 12 24 34 - 13 14 17

Oxalis acetosella I V IV Ш

Stellaria bungeana Ш ІП IV + Ш 2

Urtica dioica П Ш IV I Ш 2

Stachys sylvatica + I П + I 1

Geum aleppicum I П n + I 2

Athyrium filix-femina П I П I 1

Abies sibirica + Ш Ш I 1

Ribes atropurpureum + Ш Ш + I

Circaea alpina + П n

Calamagrostis obtusata 1 IV I

Impatiens noli-tangere П Ш + I 2

Myosotis imitata Ш I 4- 2

Sorbus sibirica ni n I

Cacalia hastata П +

Lonicera xylosteum n n

Dryopteris austriaca I n

Rubus idaeus I n

Thalictrum minus I I 1

Aconitum septentrionale n

Anthriscus sylvestris + n П IV 2

Milium effusum n I IV 1

Crépis sibirica + n 1

Glechoma hederacea + + I 1

Pulmonaria dacica + I 2

Lamium album + + 1

Примечание. Единично встреченные виды сосудистых растений: Aegopodium podagraria (Е-+; G-I); Angélica sylvestris (F-I, G-~); Betula pendula (F-I); Bupleurum aureum (J-+); Filipéndula ulmaria (L-I); Equisetum sylvaticum (F-I); Matteuccia struthiopteris (G-I; L-l); Padus avium (G-I); Paeonia anómala (G-+); Salix caprea (F-I); Sambucus sibirica (G- +); Senecio nemorensis (G-+); Solidago dahurica(F-I, G-+); Taraxacum officinale (G-+); Viola biflora(F-I, G-~).

После вывала дерева для мохообразных начинается новый этап расселения (табл. 6; рис. 3). Скорость заселения мхами упавшего сухостоя и валежа, образовавшегося в результате вывала живого дерева, несколько различается. На стволах пихт, упавших живыми не более 5 лет назад, мохообразные

практически отсутствуют (за исключением комлевой части), изредка можно найти лишь отдельные побеги ВгасЬуЛестт хсйеЬгозит. Брионаселение пихт, высохших на корню и упавших уже мертвыми, значительно разнообразнее (табл. 6, графа В). На трех стволах, образующих эту группу, в общей сложности

было отмечено 11 видов (в порядке убывания встречаемости: Brachythecium reflexum,

В. salebrosum, Amblystegium serpens, Sanio-nia uncinata, Lophocolea heterophylla, L. minor, Plagiomnium cuspidatum, Campy-lium sommerfeltii, Ptilidium pulcherrimum, Leskeella nervosa, Platygyrium repens), на одном стволе в среднем обитает около 5 видов. 01111 мха на стволе может достигать 10 %.

Пихты, упавшие в промежуток времени между 25 и 8 годами назад, были разделены на 4 группы, относительно гомогенные по ряду параметров (состояние древесины, покрытие и видовой состав мохообразных, присутствие сосудистых растений). В таблице эти группы (С, D, Е, F) ранжированы по увеличению предположительного возраста валежа. Группа С - пихты, упавшие на последних сроках рассматриваемого временного интервала (предположительно около 10 лет назад). Кора на стволах отпадает, ее покрытие варьирует от + до 70 %. Древесина на некоторых стволах начинает слоиться. ОПП мха 5-20 %. Мхи небольшими, обычно моновидовыми группами диаметром 3-5 см произрастают на вверх обращенной поверхности ствола и вокруг сучьев. Наиболее постоянны и обильны Brachythecium reflexum, В. salebrosum, Sanionia uncinata. Местами, по мере смыкания моновидовых дернинок, формируются сообщества с доминированием В. reflexum или S. uncinata. Интересно присутствие Pylaisiella polyantha, Leskeella nervosa, Orthotrichum obtusifolium -видов, не свойственных живым пихтам.

Всего отмечено 18 видов мохообразных, на одном стволе в среднем обитает около 6 видов.

D - следующая по возрасту группа валежа (табл. 6). ОПП мха составляет 50-70 %. Наиболее постоянны и обильны все те же

В. reflexum, В. salebrosum, Sanionia uncinata. Сформировавшиеся бриосообщества принадлежат в основном Brachythecio salebrosi -Drepanocladetum uncinati или В.s.-r. subass. brachvthecietosum reflexi. На боковых частях ствола повышено обилие Lophocolea heterophylla и L. minor. Группа E - пихты, упавшие, по-видимому, в первой половине рассматриваемого периода времени (около 20 лет назад). Древесина слоистая. Валеж практически полностью покрыт мохообразными (ОПП мха 70-100 %). На стволе пре-

обладают бриосообщества субассоциаций асс. Brachythecietum salebroso-reflexi. Сообщества Brachythecio salebrosi -

Drepanocladetum uncinati встречаются редко. Развитая моховая дернина обеспечивает прорастание семян и укоренение побегов сосудистых растений - на одном стволе произрастает от 2 до 6 видов, наиболее обычны Oxalis acetóse lia, Ste liaría bungeana. Одновременно на валеже идет накопление опада. Возможно, накопление пихтового опада, наряду с разложением древесины, обусловливает смену бриосообществ. На стволах пихт, упавших, по-видимому, почти сразу после первого картирования пробной площади 25 лет назад (группа F) преобладают сообщества асс. Pleurozietum schreberi. Постоянно присутствующие здесь В. s.-r. subass. brachythecietosum reflexi приурочены к боковым частям ствола, где произрастают узкой полосой на протяжении длины практически всей валежины. Возрастает количество сосудистых растений.

В группу G объединен пихтовый валеж, возраст которого превышает 25 лет. Верхнюю временную границу можно приблизительно определить по возрасту произрастающего здесь древесного подроста. В большинстве случаев возраст самых старых особей, росших на валежине, составлял 1720 лет. Учитывая, что впервые подрост пихты был отмечен на валеже возрастом около 20 лет (табл. 6), возраст валежа группы G можно оценить приблизительно в 40 лет. Древесина сильно деградированная, при надавливании рассыпается в мелкую крошку. Ствол в большинстве случаев уже утратил округлую форму и в поперечном сечении имеет вид трапеции, ширина основания которой в 1,5-2 раза превышает высоту. Некоторые участки ствола разрушены. Поверхность валежа на 60-70 % перекрыта опадом. Общее разнообразие мохообразных остается высоким; но число видов, обитающих на одной валежине, резко снижается (табл. 6). Большинство бриосообществ принадлежат

В.s.-r. subass. plagiomnietosum cuspidati. Из сосудистых растений на валеже этой группы были отмечены практически все распространенные виды трав, кустарников и деревьев черневых лесов. Через несколько десятилетий валеж исчезнет, полностью сравнявшись с подстилкой.

Судьбу валежа осины удалось проследить на менее продолжительном промежутке времени (табл. 6). В течение первых 7 лет (группы Н, J) на валежине в небольшом обилии появляются практически все виды, участвующие в сложении сообществ. Бриосообщества, произраставшие на деревьях высоко над землей, постепенно деградируют. На стволах упавших сухостойных осин (группа J; объединяет в основном высокие -от 2 до 6 м - осиновые пни, простоявшие несколько лет после бурелома верхней части ствола) за это время успевают поселиться многочисленные сосудистые растения. На осинах, упавших от 7 до 18 лет назад (группа К; граница 18 лет проведена исходя из брионаселения осины, для которой точно известен срок падения), мхи покрывают от 30 до 70 % поверхности ствола. Преобладают сообщества В. s.-r. subass. typ i cu m. При этом от 30 до 50 % поверхности валежа перекрыто опавшей осиновой листвой; удалив опад, можно обнаружить под ним пожелтевшие или отмершие моховые дернинки. По-видимому, в какой-то момент времени мхи практически полностью обрастают валеж, одновременно моховые дернинки, особенно во влажном состоянии, начинают удерживать опавшие листья на своей поверхности. В результате, по мере разложения древесины и проседания ствола, в осиновых куртинах старовозрастный валеж оказывается полностью погребен под опадом, мхи при этом деградируют (группа L).

Набор сосудистых растений, обитающих на валеже в осиновых куртинах, несколько иной, нежели в пихтовых куртинах, что отражает существующие различия в травостое тех и других. На валеже осиновых куртин, как и в травостое в целом, понижено участие мелкотравья (табл. 6), но возрастает постоянство обильных в травостое Anthriscus sylvestris, Milium effiisum. На последних стадиях деградации древесины на валеже обильно разрастается Urtica dioica. Заросли U. dioica указывают местоположение старого валежа, даже когда собственно валежина практически не различима в рельефе.

При буреломном вывале деревьев высокие пни (высотой 2 м и более) через несколько лет падают, и их дальнейшая судьба укладывается в выше рассмотренные схемы (группы В, J). Невысокие пни остаются сто-

ять и сохраняются долгое время после того, как сам ствол полностью деградирует (соответственно, нижняя граница возраста этих пней может быть оценена в 50 лет). В течение первых 10-15 лет на поверхности пня произрастают виды, а затем сообщества Brachythecietum saiebroso-reflexi. По мере деградации древесины появляются Tetraphis pellucida, Pohlia nutans. виды рода Plagiothecium. На 20-25-й год большую часть поверхностей скола занимают сообщества с доминированием Tetraphis pellucida. В последующие годы данные сообщества, по-видимому, находятся в циклической динамике: деградировавшие слои древесины выкрошиваются и осыпаются; на обнаженных поверхностях формируются сообщества Plagiothecio - Tetraphidetum pel-lucidae (табл. 3); затем все повторяется вновь. Изредка сообщества Plagiothecio -

Tetraphidetum pellucidae встречаются на боковых частях старого пихтового валежа, где в случае сильной деградации древесины замещают сообщества В. s.-г. subass. br achy the cieto sum reflexi.

Выводы

Разнообразие эпифитных и эпиксильных бриосообществ в черневых лесах Салаира представлено девятью синтаксонами.

На пихте широко распространена лишь одна субассоциация - Brachythecietum saiebroso-reflexi subass. brachythecietosum reflexi. На осинах обитают бриосообщества принадлежащие шести синтаксонам. Их распределение на стволах осин соответствует дифференциации экологических условий под пологом осиновых куртин. Сообщества асс. Brachythecietum saiebroso-reflexi произрастают на комлевых частях ствола, занимая местообитания с относительно выровненными суточными и сезонными температурами и наиболее высокой влажностью воздуха. Выше по стволу, в сходных условиях тепло-обеспечения и увлажнения, но лучшей освещенности, обитают сообщества асс. Pylaisie-tum polyanthae и, изредка, асс. Pylaisiellelo polyanthae - Leskeelletum nervosae. На высоте 1 м и более над землей, в наиболее освещенных, сухих и контрастных по температурному режиму местообитаниях, произрастают сообщества асс. Orthotrichetum speciosi и Pylaisiella selwynii-community.

Набор бриосообществ, обитающих на валеже, изменяется по мере деградации древесины и может быть соотнесен с возрастом валежа. Наиболее четко эта закономерность прослеживается для пихтового валежа. На вшзеже возрастом менее 10 лет мохообразные практически отсутствуют или произрастают отдельными моновидовыми группами. На валеже возрастом около 15 лет 01Ш мхов достигает 60 %. преобладает ВгаскуМесю salebrosi - 1)герапос1ас1еШт ипстаИ, часто встречаются В. .у.-г. эиЬазз ЬгасИ,уТкеаеШит reflexi. К 20-летнему сроку мхи покрывают до 90 % поверхности валежа, наиболее обычны сообщества асс.

Вгаску1кеае1ит salebroso-reflexi. На валеже 25-летнего возраста 100 %-ное покрытие образуют сообщества ВгасИуШеыеШт я.-г. и Pleu.rozietu.rn .чскгеЬеп. Для последних стадий разложения древесины характерны сообщества асс. Р^ШИеао - Те№арЫс1еШт реПис1с1ае.

Наиболее обычной в чернев ых лесах Са-лаира является асс. ВгаскуМеаеШт .'¡а1еЬгоь'о-ге/1ех1, постоянно присутствующая как на стволах деревьев обеих лесообразующих пород - пихты и осины, так и на валеже практически на всех стадиях деградации древесины.

ЛИТЕРАТУРА

Баишева Э.З. 1995. Растительность мохообразных Башкирии, Южный Урал. II. Эпифитные и эпиксильные сообщества Северо-Восточной Башкирии // Arctoa. Т. 4. С. 55-66.

Вдовин В.В. 1988. Кузнецко-Салаирская провинция // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. С. 40-70.

Волкова Л.В. 1989. Володушка золотистая Bupleurum aureum Fisch, как элемент "коллективного эдификатора" черневого крупно-травья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 14 с.

Гудошников С.В. 1986. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск. 189 с.

Ермаков Н.Б. 1995. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственнотемнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. С. 30-91.

Зверев A.A. 1995. Опыт разработки интегрированной ботанической информационной системы // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях: Тез. докл. СПб.

С. 19-20.

Игнатов М.С., Афонина О.М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1 (1-2),

С. 1-85.

Иощенко Е.Н., Лащинский H.H. 1994. Пространственно-возрастная структура древостоя как функция биологии древесных пород // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 63-64.

Константинова H.A., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых

территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1 (1-2).

С. 87-127.

Куминова A.B. 1950. Растительность Кемеровской области. Новосибирск. 167 с.

Лащинский H.H. 1989. Структура и экология осиновых лесов Салаира: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.

Лащинский H.H., Махатков И.Д., Лащинский H.H. мл. 1991. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира// Лесоведение. № 1. С. 66-69.

Лащинский H.H. мл., Ревякина МП., Волкова Л.В. 1991. Стратегия жизни видов растений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск. 67 с.

Лащинский H.H., Ронгинская A.B. 1977. Ценоти-ческий анализ осиновых лесов Салаира методом межвидовых сопряженностей // Структура и динамика растительного покрова. М.

С.123-124.

Махатков ИД. 1991. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюл. МОИП. Т. 96. Вып. 4. С. 79-88.

Назимова Д. И. 1963. Типы лесов северной части Западного Саяна // Типы лесов Сибири. М.; Л. 1963. С. 108-134.

Писаренко О.Ю. 1999. Сообщества мохообразных в лесах Салаира // Arctoa. Т. 8.С.35-49.

Писаренко О.Ю., Лащинский H.H. 1999. Бриоф-лористическая характеристика растительных сообществ Салаирского кряжа // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. Вып. 5. С. 58-67.

Поляков П.П. 1934. Ботанико-географические очерки Кузнецкой котловины, Салаира и западной предсалаирской полосы // Материалы

Кузнецко-Барнаульской почвенной экспедиции 1931 г. JI. 64 с.

Ревердатто Л.В. 1924. Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии // Изв. Том. ун-та. Т.74. С. 133-143.

Тищенко МП. 1999. Ценотическая стратегия жизни рябины сибирской на Салаире // Кгу-lovia (Сиб. бот. журн.) Т. 1. № 1. С. 41-48.

Экология сообществ черневых лесов Салаира. 1991. Новосибирск. 73 с.

Marstaller R. 1992. Brvosoziologische Untersuchungen im Zittauer Gebirge // Abh. Ber. Naturkundemus. 66. 4. P. 1-41.

Marstaller R. 1993. Synsystematische Übersicht über die Moosgesellschaften Zentraleuropas // Herzogia. B. 9. P. 519-541.

Получено 29.06.2000 r.

Писаренко Ольга Юрьевна

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, лаб. популяционной экологии растений 630090, Новосибирск, Золотодолинская, 101.

Тел.: (3832)342367, e-mail: о_pisarenko@mail.ru