Особенности роста и развития хвойных в большеземельской тундре. Можжевельник в урочище Пым-Ва-Шор

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Выводы

1. Внесение форм азотного питания не повлияло на длину активного корня лиственницы и ели, однако привело к изменению диаметра активного корня, числа точек роста (у лиственницы), величины УАПКС и к повышению МП изучаемых пород. Поглощение минеральных элементов у лиственницы было максимальным при внесении фона и смешанной формы, а у ели - при внесении аммонийной формы и фона (а поглощение фосфора елью также в варианте с амидной формой). Абсолютная величина размера активной поверхности корней не может служить мерой их минеральной продуктивности.

2. Максимальная ЧПФ лиственницы наблюдалась в варианте с нитратной, а минимальная - со смешанной формой азота. Внесение аммонийной и амидной форм, а также фона повышало ЧПФ ели. ЧПФ лиственницы была выше, чем у ели в 2,12-5,38 раза. Лиственница повышала прирост абсолютно сухой биомассы за счет увеличения фотосинтетического потенциала, а ель - еще и за счет роста ЧПФ.

3. Функциональная связь корневого потенциала (КП) с фотосинтетическим (ФП) у лиственницы усиливалась, по сравнению с контролем, во всех вариантах с формами азота и в фоне, а у ели - при внесении нитратной, аммонийной и смешанной форм, где единица активной поверхности корневой системы могла обслужить относительно большую фотосинтезирующую поверхность.

4. Для достижения наибольшей биологической продуктивности при выращивании на серых лесных почвах сеянцев лиственницы наиболее эффективно использование

амидной, а для ели - любой из применявшихся в опыте формы азота.

Библиографический список

1. Измайлов, С.Ф. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов / С.Ф. Измайлов, Т.И. Котлярова, А.М. Смирнов // Изв. АН СССР, сер. биол. - 1983.

- № 3. - С. 366-374.

2. Ничипорович, А.А. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности / А.А. Ничипорович // Тр. ИФР АН СССР. - 1955. - Т. 10.

- С. 210-249.

3. Тооминг, Х.Г. Методика измерения фотосинтетически активной радиации / Х.Г. Тооминг, Б.И. Гуляев. - М.: Наука, 1967. - 144 с.

4. Лебедев, В.М. Определение активной поверхности и минеральной продуктивности корневой системы плодовых и ягодных культур / В.М. Лебедев // Методика исследования и вариационная статистика в научном плодоводстве. Сб. докладов Международной научно-практической конференции 25-26 марта 1998 г. - Мичуринск: Изд-во МГСХА, 1998.

- Т. 2. -С. 39-42.

5. Лебедев, Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области: Автореф. дис...канд. биол. наук / Е.В. Лебедев. - Н.Новгород, 2003. - 193 с.

6. Reisenauer, H.M. Comparative efficiency of ammonium and nitrate for grasses /H.M. Reisenauer, C.R. Clement, L.H.P. Jones //Plant Nutrition. Proc. 9th Intern. Plant Nutrition Coll. Warwick, England, 1982. /Ed. A.Scaife.

- Vol. 2, Comm. Agric. Bureaux. - 1982. - P. 539-544.

7. Ikeda, H. Studies on the utilization of inorganic nitrogen by vegetable crops with special reference to the form of nitrogen supplied / H. Ikeda // Bull. Univ. Osaka Pref. Ser. B. - 1988. - Т. 40. - P. 69-117.

8. Therios, I.N.; Sakellariadis S.D. Effects of nitrogen form on growth and mineral composition of olive plants / I.N. Therios, S.D. Sakellariadis // Sc. hortic, 1988. - Т. 35, N 3/4. - P. 167-177.

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ

хвойных в большеземельской тундре. можжевельник в урочище пым-ва-шор

М.В. СУРСО, с. н. с. Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. биол. наук, О.С. БАРЗУТ, ст. преподаватель Поморского ГУ, канд. с.-х. наук

Изучение особенностей роста и развития можжевельника в урочище Пым-Ва-Шор было проведено в ноябре 2009 г. в рамках Полярной комплексной экспедиции

surso@iepn. ru; fc. geo@pomorsu. ru [1], организованной и проведенной Институтом экологических проблем Севера УрО РАН при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты №№ 09-

18

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

04-02100-э_к, 07-04-00313-а, 09-05-00547-а, 09-04-00371-а, 08-04-00090-а, 08-05-98807-р_север_а).

Урочище Пым-Ва-Шор расположено на юго-востоке Большеземельской тундры. В урочище находятся единственные на Крайнем Севере термальные источники. Эти источники пробиваются сквозь трещины в скалах левого борта долины р. Пым-Ва-Ю. Постановлением администрации Ненецкого автономного округа № 599 от 01.08.2000 г. здесь создан памятник природы «Пым-Ва-Шор». В урочище находится древний пещерный самоедский храм Хомят Пээн зи, а в скальных гротах обнаружены места жертвоприношений [3-5]. В 1952 г. Г.А. Чернов нашел здесь две стоянки каменного века [6]. В районе Пым-Ва-Шора встречаются редкие реликтовые, тундровые и горные виды сосудистых растений. Наряду с типичными ландшафтами ерниковых тундр, вдоль берегов речных долин тянутся еловые редколесья с небольшой примесью березы. В заливаемых и заболоченных поймах рек и ручьев и по береговым откосам произрастают ивняки (Salix glauca L., S. hastata L., S. lanata L., S. lapponium L., S. pyrolifolia Ledeb., S. reticulata L. и др.) [2]. Можжевельник образует небольшие заросли вдоль береговой кромки р. Пым-Ва-Ю, по склонам долины произрастает одиночно или куртинами, выступая в качестве подлеска в елово-березовых редколесьях, на верхней террасе при выходе в тундру. Как и ель, чаще растет одиночно.

Материалом для дендрохронологического анализа можжевельника послужили поперечные спилы у корневой шейки стволиков (13 особей). Образцы древесины были взяты у наиболее развитых растений, произраставших в пойме на правом берегу долины р. Пым-Ва-Ю, в устье «холодного» ручья.

Изучение многолетней динамики годичных приростов древесных растений позволяет выявить их общие и индивидуальные закономерности роста. Амплитуда колебаний относительных индексов прироста можжевельника, произрастающего в урочище, чаще соответствует диапазону 60-90 %, реже - 120-210 % и в целом выше по сравнению с амплитудой колебаний годичных радиальных приростов ели.

Средняя ширина годичного слоя у можжевельника в урочище Пым-Ва-Шор более чем в 2 раза уступает этому же показателю у произрастающей здесь ели и составляет в среднем 0,44 мм. Изменчивость абсолютных значений ширины годичных слоев у можжевельника колеблется от 40 до 93,4 %.

Динамика годичных приростов разных растений можжевельника характеризуется низкими показателями синхронности: низкое сходство тенденции изменчивости ширины годичных колец наблюдалось у 70,5 % сравниваемых пар. Очевидно, хотя рост можжевельника в границах гидротермальной экосистемы и находится под воздействием общих микроклиматических факторов, но в значительной степени определяется также эдафическими и фитоценотическими условиями произрастания.

В многолетней динамике годичного прироста можжевельника выявлен ряд циклов, так же, как и у ели, приближающихся по своему среднему значению к 11-летнему циклу солнечной активности (рисунок). Так, средняя периодичность формирования максимальных и минимальных приростов можжевельника составила соответственно 11,6 и

11,7 лет, колеблясь в диапазоне от 6 лет до 21 года. При выделении более длительных циклов, связанных с Брикнеровским периодом внутривековых климатических изменений, отмечаются 26 и 66-летние периоды. Продолжительность рассматриваемых дендрохронологических рядов не превышает 100 лет, поэтому установление вековой и сверхвековой цикличности не проводилось.

Образцы вегетативных и генеративных органов можжевельника для морфолого-морфометрического изучения были собраны с особей, у которых брались спилы для дендрохронологических исследований. После оттаивания ветви были зафиксированы в 95 %-м этаноле. Как и ель, можжевельник Пым-Ва-Шора отнесен к своему сибирскому морфотипу - Juniperus sibirica Burgsd., или более точно J. sibirica Burgsd. f. cornua culullum mihi. Взрослые растения габитуально представляют небольшие (высотой до 1 м) стелющиеся кусты чашеобразной формы.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010

19

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Рисунок. Проявление цикличности в динамике годичных слоев можжевельника: ряд 1 - №13, ряд 2 - №1

«Шишкоягоды» можжевельника довольно крупные: средняя их длина составляет 4,8 мм (от 3,5 до 6,0 мм), средний диаметр

4,3 мм (от 2,5 до 5,0 мм). «Шишкоягоды» слегка продолговатые, почти шаровидные (отношение длины «шишкоягоды» к ее диаметру l : d = 1,1), на короткой (1-1,5 мм «плодоножке»), со вдавленным, плоским или слегка выпуклым трехлучевым рубчиком и отогнутыми назад остатками стигматов пыльцевхода. Семена тетраэдрической формы от 2 до 5 мм длиной, округлые, слегка или сильно удлиненные. Хвоя мелкая, от 2,5 до 9,0 мм (в среднем, 6,3 мм) длиной, прижатая к побегам или отстоящая, слабо серповидно изогнутая, шлемовидно заостренная, плоская, с тупым килем во всю длину. Однолетние побеги желтовато-зеленые или желтовато-коричневые, двулетние - коричневые или золотисто-коричневые, на поперечном срезе круглые, с тремя полушаровидными сегментами.

Полный генеративный цикл можжевельника составляет три года. Созревшие «шишкоягоды» в основной массе опадают уже после первых же сильных заморозков, поэтому в данном исследовании речь идет о «шишкоягодах» второго года развития. К концу второго вегетационного периода «шишкоягоды» можжевельника почти достигают максимальных размеров. Семяпочки находятся на той стадии позднего эмбриогенеза, когда недифференцированные еще зародыши булавовидной формы проталкиваются вторичными суспензорами в коррозионную полость эндосперма. Однако уже на этой стадии можно судить о качестве будущих семян, поскольку морфологическая дифференциация эмбриона можжевельника в семяпочках

третьего года жизни протекает очень быстро, полностью заканчиваясь обычно к концу июля, при этом деградационные процессы эмбриональных структур уже маловероятны.

Качество семенного потомства можже-вельников Пым-Ва-Шора определяли путем взрезывания и визуального анализа семяпочек. В норме в каждой «шишкоягоде» можжевельника закладывается по три мегаспорангия. Снижение количества семян в зрелых «шишкоягодах» обусловлено неопределенно большим числом факторов как наследственного, так и внешнего характера, способствующих деградационным процессам в семяпочках на ранних стадиях развития. Деградационные процессы в семяпочках после оплодотворения приводят к образованию семян с некротированными мягкими тканями («пустые» семена). Результаты взрезывания показали довольно хорошее качество семян можжевельника в урочище. В среднем на одну «шишкоягоду» приходится

2,5 семени, из которых лишь 13,4 % оказались некрозными. Вероятнее всего, высокое качество семян можжевельника здесь обусловлено благоприятными условиями опыления, поскольку можжевельники в пойме р. Пым-Ва-Ю произрастают плотными куртинами, где доля мужских особей достаточно существенна.

Таким образом, произрастающий в экстремальных климатических условиях можжевельник Пым-Ва-Шора характеризуется относительно неплохим ростом. В его женском репродуктивном цикле также не отмечено каких-либо существенных нарушений. Негативным проявлением низкотемпературного воздействия следует считать проморажива-

20

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010