Возрастные особенности цитоархитектоники коры в филогенетически различных отделах мозжечка человека

При билиарном циррозе печени длина, диаметр, углы слияния внепеченочных желчных протоков значительно изменялись, обнаруживались изгибы и расширения протоков. При значительном увеличении диаметра общего печеночного и общего желчного протоков расширялись и внутрипеченочные протоки, ход которых становился неравномерным. Длина общего печеночного протока составляла 2-6 см (в среднем 2,96 см), диаметр - 5-17 мм, а длина общего желчного протока составляла 3-10 см. У 4 пациентов общий желчный проток был расширен: 20-26 мм, у одного пациента наблюдалось расширение до 38 мм.

Общий желчный проток формировался на уровне верхнего края 12 грудного или середины тела 1 поясничного позвонка и располагался на расстоянии 3-8 см справа от средней линии тел позвонков, в 6 наблюдениях - по их правому краю. Самый широкий просвет общего желчного протока был у места слияния пузырного и общего печеночного протоков, далее он суживался на 1-2 мм, а в области большого сосочка двенадцатиперстной кишки составлял 3-5 мм. Во многих наблюдениях определялся изгиб общего желчного протока в сторону тел позвонков.

При увеличении диаметра общего желчного протока более 10-15 мм (18 наблюдений) в нем всегда обнаруживали камни. Полагаем, что такие определения, как «расширенный» или «узкий» проток не должны применяться, поскольку они не отражают его истинных размеров. Необходимо проводить инструментальное измерение диаметра протока с точностью до 1 мм. С увеличением длины и ширины общий желчный проток становился более извитым, принимая S-образную форму. Общий желчный проток впадал в двенадцатиперстную кишку чаще на уровне тела 2-го поясничного позвонка.

Выводы:

1. В норме соотношение длины, диаметра, углов слияния вне- и внутрипеченочных желчных протоков постоянно, протоки прямые, без резких изгибов и расширений.

2. При билиарном циррозе печени, в печени и желчных протоках изменяются их длина, диаметр, углы слияния.

3. Чем выше давление в желчных протоках, тем больше увеличивается их диаметр и фиксируется более извилистый их ход.

4. При увеличении диаметра общего желчного протока до 10-15 мм в нем обнаруживались желчные камни.

Цай Гарри Енович, доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой топографической анатомии и оперативной хирургии, ГБОУ ВПО «Тверская государственная медицинская академия» Минздрава России, 170100, г. Тверь, ул. Советская, д. 4, тел.: (4822) 35-32-22, e-mail: info@tvergma.ru.

Копосова Светлана Александровна, кандидат медицинских наук, старший преподаватель кафедры топографической анатомии и оперативной хирургии, ГБОУ ВПО «Тверская государственная медицинская академия» Минздрава России, Россия, 170100, г. Тверь, ул. Советская, д. 4, тел.: (4822) 35-32-22, e-mail: kopos_svet@mail.ru.

Лаврентьев Павел Александрович, кандидат медицинских наук, доцент кафедры топографической анатомии и оперативной хирургии, ГБОУ ВПО «Тверская государственная медицинская академия» Минздрава России, Россия, 170100, г. Тверь, ул. Советская, д. 4, тел.: (4822) 35-32-22, e-mail: pal37@mail.ru.

УДК 611.81.013+611.817 © Т.А. Цехмистренко, 2012

Т.А. Цехмистренко

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЦИТОАРХИТЕКТОНИКИ КОРЫ В ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ МОЗЖЕЧКА ЧЕЛОВЕКА

ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва

С применением гистологических методик и компьютерной морфометрии в архи-, палео- и неоцеребел-луме мозжечка человека (79 наблюдений) от рождения до 20 лет изучали изменения площади профильных полей нейронов в годовых интервалах. Установлено, что значимые изменения размерных параметров нейронов в составе ганглионарного, гранулярного и молекулярного цитоархитектонических слоев филогенетически отличающихся зон коры мозжечка, включая клетки Пуркинье, большие зерновидные нейроны, корзинчатые и звезд-

чатые нейроны, отмечаются от рождения до 2-3 лет, к 5-6 и 8-10 годам. В эти же сроки отчетливо проявляется гетерохронный и гетеродинамный характер в развитии цитоархитектоники коры в филогенетически отличающихся отделах мозжечка.

Ключевые слова: кора мозжечка человека, постнатальный онтогенез, морфометрия.

T.A. Tsekhmistrenko

THE AGE FEATURES OF CYTO-ARCHITECTONIC IN VARIOUS PHYLOGENETICAL

ZONES OF HUMAN CEREBELLAR CORTEX

The study of neuronal areas changes in various phylogenetical zones of human cerebellar cortex is given. This study was held with histological techniques and computer morphometry in archi-, paleo- and neocerebellum (79 observations) from birth to 20 years at annual intervals. There were found that the significant postnatal additions of neuronal dimensions including Purkinye cells, the large granular neurons, basket and stellate neurons were marked by 2-3, 5-6 and and 8-10 years. In the same terms it was distinctly shown heterochronic and heterodynamic character in cyto-architectonic development in various phylogenetical departments of the cerebellum.

Key words: human cerebellar cortex, postnatal ontogenesis, morphometry.

Введение. Кора мозжечка продолжает оставаться в центре внимания нейроморфологов, несмотря на достаточно сформированные представления о ее цито- и нейроархитектонике [7]. С развитием новых иммуноцитохимических методов и разработкой все более продуктивных модификаций метода Гольджи получены новые данные о том, что морфологические и нейрохимические типы нейронов коры мозжечка, а также их качественное и количественное представительство в неоднородных в филогенетическом и функциональном отношениях отделах мозжечка заметно разнятся [5]. В связи с этим интерес представляет вопрос о региональной специфике возрастных микроструктурных преобразований коры мозжечка, в частности, об особенностях постнатальных изменений цитоархитектоники в филогенетически и функционально отличающихся отделах мозжечка, по-разному встроенных в системы центральной регуляции движений и реализации высших интегративных функций мозга [4].

Цель: изучить особенности постнатальных микроструктурных преобразований цитоархитекто-ники коры в архи-, палео- и неоцеребеллярных отделах мозжечка человека. В задачи исследования входило исследование возрастной динамики размерных параметров нейронов Пуркинье и интернейронов молекулярного и зернистого слоев, за исключением малых зерновидных нейроцитов.

Материалы и методы. Исследованы 79 мозжечков людей, погибших насильственной смертью без травм мозга, в возрасте от рождения до 20 лет. Материал сгруппирован в годовых интервалах. Кусочки коры забирали в узелке, центральной дольке, правой и левой верхней полулунной дольке в соответствии с анатомической классификацией отделов мозжечка [6]. Сагиттальные парафиновые срезы толщиной 10 мкм окрашивали методами Ниссля и Гольджи в модификации [1]. Измерение площади клеточных профильных полей (Пн) проводили методом компьютерной морфометрии по программе Image-Tools (NIH, USA). Для изучения возрастной динамики грушевидных нейронов (ГН), или клеток Пуркинье измеряли не менее 250 нейронов на возрастную группу. Визуальный контроль обеспечивал отбор нейронов с четко выраженными ядрами и ядрышками на срезах, проходящих через срединную плоскость клетки. По величине Пн ГН разделяли на размерные классы с интервалом в 337з мкм2. К 1 классу относили нейроциты площадью менее 331/3 мкм2, ко 2 классу - от 3473 до 662/3 мкм2, к 3 классу - от 672/3 до 100 мкм2 и т.д. Все нейроны охватывались 10 размерными классами, из которых 1-3 классы рассматривали как мелкоклеточные, 4-6 классы - среднего размера, 7-9 - крупного и 10 - сверхкрупного размера. Математическая обработка данных осуществлялась с помощью программ Image-Tools и Biotest с вычислением средней величины, ошибки средней. Достоверность различий между возрастными группами определяли с помощью критерия Стьюдента (t) для выборок с неравным числом наблюдений.

Результаты и их обсуждение. Полученные с помощью компьютерной морфометрии данные о количественных изменениях размерных показателей нейронов позволили выявить специфику развития ГН в филогенетически отличающихся зонах коры мозжечка. Уже у новорожденных средние размеры клеток Пуркинье значимо отличаются в разных зонах коры мозжечка. Наименьшие размеры выявлены в узелке, где, по данным литературы [3], у человека в течение первых месяцев после рождения еще продолжается процесс миграции ГН, а также в левой верхней полулунной дольке неоцере-беллума. Размеры ГН в коре мозжечка в среднем увеличиваются в исследованной зоне архицеребел-

лума до 6 лет, палео- и неоцеребеллума - до 8-10 лет (табл.). К 20 годам Пн грушевидных нейроци-тов увеличиваются в среднем в области архицеребеллума в 2,1 раза, в палеоцеребеллуме - в 2,3 раза, в неоцеребеллуме - в 2,9-5,2 раза по сравнению с новорожденными. Таким образом, наименее интенсивное постнатальное увеличение размеров ГН по средним показателям Пн наблюдается в области архицеребеллума, наибольшее - в неоцеребеллярной коре.

Таблица

Изменения площади (в мкм2) профильных полей грушевидных нейронов _в коре мозжечка человека от рождения до 20 лет (х ±ах~)_

Возраст, Кол-во Узелок Центральная Правая верхняя Левая верхняя

лет случаев долька полулунная долька полулунная долька

Новоро- 6 58,16 ± 1,32 66,81 ± 2,35 67,45 ± 2,07 35,94 ± 2,27

жденные

1 4 107,60 ± 3,53 * 111,44 ± 6,07 * 119,28 ± 3,25 * 163,36 ± 6,85 *

2 6 121,80 ± 3,91 * 155,28 ± 6,41 * 136,44 ± 3,62 * 174,09 ± 7,13

3 5 108,38 ± 5,59 165,68 ± 4,17 153,99 ± 5,52 * 161,77 ± 3,99

4 3 120,46 ± 7,32 158,40 ± 4,87 159,26 ± 4,28 178,48 ± 10,04

5 3 108,78 ± 7,99 160,30 ± 9,21 188,48 ± 3,88 * 154,43 ± 7,10

6 3 138,40 ± 6,34 * 157,26 ± 7,52 180,24 ± 6,14 196,60 ± 6,16 *

7 3 124,84 ± 6,17 162,80 ± 8,54 182,28 ± 6,61 189,70 ± 9,49

8 4 117,07 ± 5,51 141,12 ± 7,93 224,81 ± 13,98 * 159,24 ± 13,07

9 4 106,16 ± 6,54 152,06 ± 5,35 218,48 ± 11,99 188,60 ± 9,83

10 4 116,32 ± 5,48 139,98 ± 5,96 212,07 ± 8,50 228,48 ± 10,28 *

11 4 127,78 ± 7,54 146,26 ± 6,20 180,24 ± 11,16 192,70 ± 14,02

12 4 146,18 ± 6,14 161,05 ± 8,56 204,35 ± 12,73 184,32 ± 11,42

13 3 128,46 ± 6,81 174,04 ± 6,69 186,64 ± 14,27 178,62 ± 9,50

14 4 119,02 ± 6,83 157,88 ± 5,02 173,18 ± 8,25 179,74 ± 11,17

15 4 116,65 ± 4,45 162,54 ± 4,24 188,01 ± 11,63 164,70 ± 7,42

16 3 130,80 ± 7,42 166,60 ± 6,66 170,60 ± 10,75 182,64 ± 8,59

17 3 146,07 ± 10,69 154,48 ± 7,36 191,89 ± 17,94 192,42 ± 13,67

18 3 131,27 ± 13,79 175,59 ± 8,75 182,80 ± 9,99 177,00 ± 7,72

19 3 103,00 ± 9,62 163,84 ± 4,42 179,96 ± 12,02 165,43 ± 12,45

20 3 122,31 ± 7,37 156,76 ± 5,08 193,18 ± 10,34 186,65 ± 8,22

Примечание: * - различия между возрастными группами достоверны при р<0,05

Анализ возрастной динамики размерных показателей ГН в коре мозжечка свидетельствует о том, что распределение клеток Пуркинье в каждой из филогенетически отличающихся зон по размерным классам имеет свою специфику.

В коре мозжечка новорожденных нейроны Пуркинье относятся к 1-4 размерным классам и индивидуально варьируют в узелке и центральной дольке от 31,1 до 109,5 мкм2, в верхней полулунной дольке - от 17,5 до 91,7 мкм2. Во всех зонах, за исключением верхней полулунной дольки правого полушария, преобладает 2 размерный класс, составляющий в узелке 76,0 % общего числа клеток Пуркинье в исследованной выборке, в центральной дольке - 50,0 %, в верхней полулунной дольке -от 43,0 % в правом и до 53,0 % в левом полушариях. Во всех исследованных зонах коры мозжечка новорожденных отсутствуют крупные и сверхкрупные ГН. В течение первого года жизни отмечается синхронное нарастание Пн грушевидных нейронов во всех отделах мозжечка в 1,7-4,5 раза по сравнению с новорожденными. К 2-3 годам клетки Пуркинье по Пн группируются в пределах 2-8 размерных классов и варьируют в узелке от 45,4 до 178,9 мкм2, в центральной дольке - от 77,1 до 239,1 мкм2, в верхней полулунной дольке - от 58,4 до 261,1 мкм2. В узелке преобладают ГН 3 и 4 размерных классов (27,5 и 41,0 %, соответственно), в центральной дольке - 5 и 6 размерных классов (56,0-76,0 % от общего количества клеток), в области верхней полулунной дольки - 4-6 размерных классов (81,0-100,0 %). Относительное количество нейронов 2 размерного класса снижается по сравнению с новорожденными (р < 0,05). К 5-6 годам Пн грушевидных нейронов варьирует в узелке от 62,9 до 222,3 мкм2, в центральной дольке - от 95,3 до 239,7 мкм2, в верхней полулунной дольке - от 99,1 до 216,1 мкм2. ГН группируются в пределах 3-9 размерных классов. В узелке наиболее многочисленными являются 4-5 размерные классы (25,0 и 41,0 %, соответственно), в центральной и верхней полулунной дольках - 5-6 (57,0-88,0 % от общего количества клеток). Относительное количество клеток Пуркинье, относящихся к 3 размерному классу, уменьшается в 3,1-4,5 раза по сравнению с

3 годами (p < 0,05). В S лет размеры ГН увеличиваются в верхней полулунной дольке правого полушария - в 1,2 раза (p < 0,02), к 10 годам - в области верхней полулунной дольки левого полушария в 1,2 (p < 0,02) раза по сравнению с 5-6-летними детьми. После 10 лет количественные характеристики микроструктурной организации коры мозжечка в среднем стабилизируются. К 16-1S годам в неоце-ребеллуме наблюдаются ГН наиболее крупноклеточного 10 размерного класса; Пн грушевидных нейронов варьирует в узелке от 64,7 до 227,6 мкм2, в центральной дольке от 93,3 до 235,2 мкм2, в верхней полулунной дольке - от 109,9 до 302,6 мкм2. Стабилизация распределения нейронов Пуркинье по размерным классам отмечается к 19-20 годам.

Результаты изучения возрастных особенностей больших зерновидных нейроцитов во всех исследованных корковых зонах мозжечка показывают, что темпы созревания клеток Гольджи и Лугаро независимо от расположения в поверхностном и/или глубоком этаже зернистого слоя практически не уступают темпам развития клеток Пуркинье. Увеличение профильных полей больших зерновидных нейроцитов к 20 годам наблюдается в среднем в 2,3-4,4 раза по сравнению с новорожденными и продолжается в архицеребеллуме до 9 лет, в остальных зонах церебеллярной коры - до 11-12 лет.

Рост и дифференцировка интернейронов молекулярного слоя (корзинчатых и звездчатых ней-роцитов) наиболее интенсивны от рождения до 3-5 лет. От рождения до 5 лет в архи- и неоцеребел-лярной коре размеры корзинчатых нейронов увеличиваются в среднем в 5,9-9,0 раза, звездчатых - в 5,0 раз. В палеоцеребеллярной коре Пн корзинчатых нейронов увеличиваются за тот же период в S,2-10,4 раза, звездчатых - в 5,7-7,3 раза. От 5-6 до 17-1S лет в палео- и неоцеребеллярных зонах коры наблюдаются наиболее крупные корзинчатые нейроны, размеры которых в 13,0-14,1 раза больше, чем у новорожденных. От рождения до 20 лет темпы нарастания Пн интернейронов молекулярного слоя в 2,l-2,S раза больше, чем темпы роста грушевидных и больших зерновидных нейронов коры мозжечка. Звездчатые нейроны в молекулярном слое от рождения до 2-3 лет растут не так интенсивно, как корзинчатые клетки. Увеличение размеров звездчатых, как и больших зерновидных нейронов, наблюдается до 10-12 лет, а появление отдельных, наиболее крупных нейронов отмечается и в более поздние сроки. По срокам отмеченные количественные изменения цитоархитектоники коры мозжечка в основном совпадают с наиболее существенными изменениями толщины коры и слоев в соответствующих отделах мозжечка [2].

Заключение. В каждой из филогенетически отличающихся зон коры мозжечка наблюдается специфическое чередование периодов количественных изменений и стабильного состояния размерных параметров нейронов. В периоды роста средних показателей Пн клеток Пуркинье наблюдается сдвиг гистограмм распределения клеток по размерным классам в сторону более крупных значений. Значимые изменения размерных параметров нейронов в составе ганглионарного, гранулярного и молекулярного цитоархитектонических слоев филогенетически отличающихся зон коры мозжечка, включая клетки Пуркинье, большие зерновидные нейроны, корзинчатые и звездчатые нейроны, отмечаются от рождения до 2-3 лет, к 5-6 и S-10 годам. В эти же сроки отчетливо проявляется гетеро-хронный и гетеродинамный характер в развитии цитоархитектоники коры в области архи-, палео- и неоцеребеллума. Во всех исследованных зонах, за исключением архицеребеллума, возрастные изменения по ряду количественных показателей цитоархитектоники наблюдаются также в подростковом периоде (вплоть до 14-16 лет), что свидетельствует о продолжительном созревании микроструктуры коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе.

Список литературы

1. Антонова, А. М. Модификация метода Гольджи с применением вольфрамовокислого натрия / А. М. Антонова // Бюллетень экспериментальной биологии. - 1967. - Т. 63. - Вып. 3. - С. 123-124.

2. Цехмистренко, Т. А. Структурные преобразования коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе / Т. А. Цехмистренко, В. А. Васильева, Н. С. Шумейко и др. // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка. - М. : Изд-во Московского психолого-социального института; Воронеж : Изд-во НПО «МОДЭК», 2009. - С. 9-75.

3. Abraham, H. Cell formation in the cortical layer of the developing human cerebellum / H. Abraham, T. Tornoczky, G. Kosztolanyi et al. // Intern. J. Develop. Neurosci. - 2001. - Vol. 19. - P. 53-62.

4. Ghez, C. The cerebellum / C. Ghez, W. T. Thach // Principles of neurol science / Ed. E. R. Kandel et al. - N.Y. : Elsevier, 2000. - P. S32-S54.

5. Laine, J. Lugaro cells target basket and stellate cells in the cerebellar cortex / J. Laine, H. Axelrad // NeuroReport. - 199S. - Vol. 9, № 10. - P. 2399-2403.

6. Larsell, O. The comparative anatomy and histology of the cerebellum : The human cerebellum,

cerebellar connections, and cerebellar cortex / O. Larsell, J. Jansen. - Minneapolis : Univ. of Minn. press, 1972. - 268 p.

7. Mugnaini, E. The histology and cytology of the cerebellar cortex / E. Mugnaini // The comparative anatomy and histology of the cerebellum : The human cerebellum, cerebellar connections, and cerebellar cortex / Ed. O. Larsell, J. Jansen. - Minneapolis : Univ. of Minn. press, 1972. - P. 201-264.

Цехмистренко Татьяна Александровна, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры анатомии человека медицинского факультета, ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», Россия, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 8, тел.:(495) 434-50-55, е-mail: anatomy@med.rudn.ru.

УДК 611.81.013+611.817

© Т.А. Цехмистренко, В.А. Васильева, Н.С. Шумейко, 2012

Т.А. Цехмистренко1, В.А. Васильева2, Н.С. Шумейко2

МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ В РАЗВИТИИ СОМАТОСЕНСОРНОЙ, ЛОБНОЙ И ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

:ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов», г. Москва

2ФГНУ «Институт возрастной физиологии» Российской академии образования, г. Москва

С применением гистологических методик и компьютерной морфометрии в области поля 1 (соматосен-сорная кора), поля 45 (лобная кора) и поля 19 (зрительная кора) (8 правых и 8 левых полушарий) изучали меж-полушарные различия толщины коры большого мозга у детей 8-12 лет. Установлено, что в период второго детства в полях 1 и 45 коры большого мозга отмечается преимущественно левополушарное доминирование, а в поле 19 - в основном правополушарное.

Ключевые слова: кора большого мозга человека, морфометрия, межполушарная асимметрия, постна-тальный онтогенез.

T.A. Tsekhmistrenko, V.A. Vasilyeva, N.S. Shumeiko

THE CEREBRAL HEMISPHERIC ASYMMETRY OF HUMAN SOMATOSENSORY, FRONTAL AND VISUAL CORTEX IN POSTNATAL ONTOGENESIS

The study of the cortical thickness distinctions in area 1 (somatosensory cortex), area 45 (frontal cortex) and area 19 (visual cortex) in the right and left cerebral hemispheres (8 right and 8 left hemispheres) at children of 8-12 years were presented. It was established that in the second childhood in areas of 1 and 45 it was marked main domination of the left hemisphere and in the area 19 it was more expressed domination of the right hemisphere.

Key words: human cerebral cortex, morphometry, cerebral hemispheric asymmetry, postnatal ontogenesis.

Введение. Известно, что функциональная и анатомическая межполушарная асимметрия является отражением фундаментальных закономерностей работы мозга, ее исследование является одной из наиболее актуальных проблем современной нейроанатомии и нейрофизиологии [1, 5]. Асимметрия мозга человека развивается постепенно в процессе постнатального онтогенеза по мере развития речи и сложнокоординированных осознанных предметных действий. В связи с этим приобретает актуальность вопрос о структурных предпосылках функциональной асимметрии коры большого мозга у детей в период формирования и развития базовых учебных навыков. Одним из наиболее информативных интегральных макроанатомических показателей структурной организации корковых формаций мозга является толщина коры [2].

Цель: изучить межполушарные различия коры большого мозга у детей 8-12 лет. В задачи работы входило исследование среднегрупповых и средних индивидуальных показателей толщины коры в латерально симметричных участках функционально различных полей правого и левого полушарий.