Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горной системы Дюльтыдаг

О

УДК 595.762.12

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ГОРНОЙ СИСТЕМЫ ДЮЛЬТЫДАГ

© 2010. Абдурахманов Г.М., Бутаева Г.М.

Дагестанский государственный университет

Аннотация. Впервые для района исследования проводится эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae), выявлено 88 видов, относящихся к 25 родам. Также в работе изучены жизненные формы исследуемых жужелиц.

Annotation: The work is the first in studying ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of Dultydag mountain chain; ecological and fauna characteristic is presented, 88 species of 25 genus are revealed. The living forms of the ground beetles are also studied in the work. I I

Ключевые слова: жужелицы, Дюльтыдаг, жизненные формы, родовой анализ, вид.

Keywords: ground beetles, Dultydag massif, living forms, genus analysis, species.

Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых, личинки подавляющего большинства их живут в почве или на поверхности почвы; исключение составляют лишь некоторые из них, живущие во влажных лесах, под корой, в мертвой древесине. По отношению к влажности жужелиц О.Л. Крыжановский [3] делит на две основные группы (приемлемые и для нашей фауны): гигрофилы и мезофиллы.

Гигрофилы встречаются по берегам рек, водоемов или на очень влажной почве (Nebria, Elaphrini, Dyschirius, почти все виды Bembidion, Chlaenius, некоторые Pterostichus). Мезофиллы

- обитатели горных районов (Carabus, Amara, Harpalus, за некоторыми исключениями, большинство Pterostichus и др.).

Некоторые группы находят убежище под прикрытиями, в трещинах, в ходах некоторых позвоночных, зарываясь днем в песок, а ночью проявляя активность. Говоря о величине ареала отдельных видов и групп, следует отметить, что среди жужелиц есть крылатые формы, что и определяет величину их ареала, в отличие от нелетающих форм.

Отличаясь исключительным многообразием видового состава и экологических группировок, комплекс жужелиц является одним из сложных компонентов почвенной мезофауны, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза.

Число видов этого семейства в мировой фауне оценивается от 25 тысяч до 40 тысяч видов, а в фауне России - 2,5 тысячи.

На территории исследуемого района нами выявлено 88 видов жужелиц, относящихся к 25 родам, характеристика которых приводится ниже.

Cicindela Linnaeus 1758.

Около 800 видов, распространенных всесветно, кроме полярных областей. В фауне СНГ насчитывается около 45 видов, которые относятся к 8 подродам. На Восточном Кавказе род Cicindela довольно широко распространен - 17 видов и 5 подвидов, из которых 7 видов средиземноморских (C.chiloleuca, C.contorta, C.fischeri и др.), 5 видов (C.deserticola, C.inscripta, C.lacteola и др.) представляют среднеазиатскую группу. Один вид (C.desertorum) - эндемик Кавказа, горную форму C.hybrida также можно условно считать эндемиком. Остальные виды рода (C.campestris pontica, C.besseri, C.hybrida, C.littor) имеют распространение от транспалеарктического до широко распространенных степных и полупустынных участков юго-востока Европейской части СНГ.

Для района исследований из этого рода нами выявлен 1 вид C.desertorum.

Nebria Latreille 1802.

Голарктический род, насчитывающий около 200 видов. В фауне СНГ отмечено более 50 видов, Кавказа - 26 видов. Для Восточного Кавказа приводится 8 видов. Резко гигрофильны,

О

характерными станциями для них являются берега, текучие воды, как правило в условиях гор. Из 8 видов, отмеченных в восточной части Большого Кавказа, 6 эндемичны для Кавказа (N.mniszechi, N.nigerrima, N.oblonga, N.patriolis, N.schlegelmilchi, N.verticalis), а оставшиеся два вида (N.brevicollis, N.picicornis) - европейско-средиземноморского зоогеографического корня.

На территории исследуемого района нами выявлено 2 вида: N. schlegelmilchi и N. tenella saridaghensis.

Leistus Frolich 1799.

Небольшие (5-11 мм), бысто бегающие жуки. Около 60 видов, распространенных в основном в горах Западной Европы, Средиземноморья, Гималаев и Китая, лишь 3 вида на северо-западе Северной Америки. Мезофильны, встречаются преимущественно в лиственных и смешанных лесах; некоторые - в субальпийских и альпийских поясах гор. В фауне СНГ отмечено 23 вида, на Кавказе - 9.

В исследуемом район нами выявлен 1 вид L. ferrugineus.

4. Notiophilus Dumeril 1806.

Виды, относящиеся к этому роду, обладают обширным ареалом. Они встречаются во всей Галарктике - от зоны тундры до Северо-западной Америки, Передней Азии, Ирана, Гималаев, гор Мексики и Гватемалы.

Всего около 50 видов, в фауне СНГ более 20 видов. На Кавказе отмечено 10 видов. Для района исследований нами выявлено 3 вида: N. biguttatus, N. laticollis, N. aestnans.

Carabus Linnaeus 1758.

Обширный род, насчитывающий более 600 описанных видов, распространение которых ограничено Голарктикой - от южной подзоны тундры до Канарских островов, северо-западной Африки, Передней Азии, Афганистана, Гималаев, острова Тайвань, Мексики.

В фауне СНГ известно более 260 видов. Основная масса видов обитает в лесах, в том числе горных, но многие живут также в степях и в областях субальпийского и альпийского поясов. Подавляющее большинство Carabus мезофильны, лишь немногие гигрофильны. Некоторые Carabus способны к полету, вследствие чего имеют обширные ареалы, иногда трансконтинентальные или охватывающие несколько природных зон. Однако большинство видов локализовано более узко, а некоторые, особенно в горных районах, ограничены очень небольшими территориями.

Виды рода - активные хищники.

В восточной части Большого Кавказа род Carabus представлен 29 видами, среди которых 8 обладают более или менее обширными ареалами, а остальные 21 могут считаться эндемичными для Кавказа.

В районе исследования нами выявлено 9 видов, из которых 7 (C. planipennis, C. staehlini, C. convexus, C. exaratus, C. adamsi hollbergi, C. maurus, C. osseticus) имеют кавказский тип ареала, а два вида (C. bessarabicus, C. hungaricus) - степной.

6. Elaphrus Fabricius 1774.

Голарктический род, свойственный преимущественно Бореальной области. Около 30 видов. В фауне СНГ 12 видов, большинство из которых обитатели лесной зоны, некоторые - в лесостепях и в горных районах.

В восточной части Большого Кавказа отмечено два вида - E.hypocrite, E.uliginosus , причем первый - средиземноморский, а второй имеет широкий ареал - европейско-средиземноморский.

В районе исследования нами выявлен 1 вид - E. uliginosus.

7. Clivina Latreille 1802.

Более 400 видов, преимущественно тропических, встречающихся во всех зоогеографических областях, кроме Чилийско-Патагонской и Новозеландской. В фауне СНГ -4-5 видов.

В восточной части Большого Кавказа отмечено 4 вида, один из которых представлен кавказским подвидом: C.laevifrons, C.ypsilon, C.collaris, C. fossor ovirennis. В зоогеографическом отношении это транспалеарктический, средиземноморский, европейско-кавказский и, наконец, кавказский виды соответственно.

О

В районе исследования выявлен 1 вид - C. fossor.

8. Dyschirioides Jeannel 1824.

Достаточно большой род, более 60 видов, имеющих широкое распространение. В районе исследования отмечен один вид D.rufipes.

9. Dyschirius Bonelli 1810.

Преимущественно голарктический обширный вид, насчитывающий более 200 видов, в фауне СНГ отмечено около 70 видов, на Кавказе зарегистрировано всего 25 видов. D.humiolcus является эндемиком Кавказа. Обитает преимущественно по берегам водоемов.

10. Bembidion Latreille 1802.

Самый обширный, еще недостаточно изученный род жужелиц, насчитывающий более 900 видов, преимущественно голарктических.

В фауне СНГ более 260 видов, относящихся к 41 подроду. На Кавказе отмечено более 100 видов, а для его восточной части приводится 55 видов, относящихся к 21 подроду: Microserrulula, Eyrytrachylus, Neja, Chlorodium, Pezuphue, Metallina, Osis, Princidium, Testedium, Notaphus, Notaphocampa, Philochthus, Traphanos, Trepanes, Semicampa, Dipiocampa, Nepha, Synechostistus, Pecudolimnaeum, Euperyphus, Testediolum. Нередко многим из этих подродов некоторые авторы придают родовой ранг, но мы придерживаемся мнения о нежелательности дробления генетически и экологически целого рода. В районе исследования нами выявлено 18 видов: B. depressum, B. rionicum, B. pulcherrimum, B. astrabadense, B. andreae, B. elbursicum, D. avaricum, B. caucasicum, B. punctulatum, B. properans, B. semoratum, B. subcostatum, B. cyaneum, B. persicum, B. cortalinicum, B. argecola, B. fraxator, B. saxatile kuruschicum.

11. Poecilus Bonelli 1810.

Голарктический род, насчитывающий около 100 видов, обитающих преимущественно на открытых, нередко довольно сухих местах степных и пустынных областей, горных районов; избегают леса. В фауне СНГ более 40 видов, относящихся к 5 подродам. На Кавказе отмечено 14 видов, а в восточнойчасти - 6.

В исследуемом районе нами отмечено 3 вида: P. lepidus, P. cupreus, P. stenoderus; последний имеет транспалеарктический тип ареала.

12. Pterostichus Bonelli 1810.

Обширный (более 700 видов), преимущественно голарктический род, но представленный также на севере Индо-Малайской области и в Южной Америке. В фауне СНГ более 250 описанных видов, распространенных повсеместно, кроме песчаных пустынь и преобладающих в лесных и горных районах, а также встречающихся по берегам водоемов. Фауна Кавказа к настоящему времени включает более 100 видов.

В районе исследования нами выявлено 5 видов (P. nivicola, P. vernalis, P. strenuous, P. niger, P. fornicatus), относящиеся к европейско-сибирской, кавказской, европейско-средиземноморской, степной и транспалеарктической зоогеографическим группам.

13. Calatus Bonelli 1810.

Довольно обширный род, насчитывающий ьолее 100 видов, распространенных преимущественно в Средиземноморье и Восточной Азии. Для фауны СНГ приводится 20 видов. В фауне восточной части Большого Кавказа отмечено 8 видов.

В районе исследования нами зарегистрирован 1 вид - C. melanocephalus.

14. Laemostenus Bonelli 1810.

Порядка 100 видов, свойственных почти исключительно области Древнего Средиземноморья - от Канарских островов до гор Средней Азии и северо-западных Гималаев.

Для фауны СНГ приведено 29 видов, из которых 5 только в Крыму, 16 на Кавказе (действительное число возможно меньше) и 7 в горах Средней Азии. Кавказские виды требуют ревизии; обзор Среднеазиатских видов сделан Крыжановским и Михайловым (1975), а общий обзор Т.Н. Верещагиной (1986).

В районе исследования нами выявлен 1 вид - L. sericeus hepaticus.

15. Agonum Bonelli 1810.

О

Границы данного рода нечеткие, он включает в себя множество подродов. Здесь мы приводим род в широком смысле и в соответствии со взглядами Линдрота (Lindroth, 1961) и

О.Л. Крыжановского (1983).

Это достаточно обширный род, распространенный как в Голарктике, так и в тропиках обоих полушарий. В фауне СНГ около 80 видов, в фауне Кавказа - 26, а для восточной его части приводится 18 видов.

На территории исследуемого района нами выявлено 3 вида: A. duftschmidi, A. sexpunctatum, A. sahlbergi.

16. Amara Bonelli 1810.

Это обширный род (400 видов), почти исключительно голарктический; лишьнемногие виды встречаются в высокогорьях Восточной Африки и на севере Индо-Малайской области.

Фауна СНГ включает более 120 видов данного рода. Род Amara подразделяется на значительное количество подродов. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 32 вида, относящихся к следующим подродам: Zerea, Cella, Leocnemus, Oreoamara, Bradytus, Persicosia, Amathitis, Amara.

В исследуемом районе нами выявлено 17 видов: A. morio, A. bifrons, A. municipalis, A. praetermissa, A. littorea, A. tibialis, A. lucida, A. curta, A. similata, A. consularis, A. apricaria, A. saxicola, A. familiaris, A. subdepressa, A. equestris, A. aenea, A. eurynota.

17. Curtonotus Stephens 1828.

Голарктический род, насчитывающий около 100 видов, среди которых есть как виды с очень обширными ареалами, так и узколокализованные, преимущественно горные виды.

В фауне СНГ насчитывается 45 видов данного рода, а в районе исследования нами отмечен лишь 1 вид - C. aulicus, принадлежащий к европейско-сибирской зоогеографической группе.

18. Harpalus Latreille 1802.

Это обширная группа (более 350 видов), распространенная в Голарктике, на севере Индо-Малайской области, в Восточной Африке и на Мадагаскаре.

В фауне СНГ более 130 видов. Число видов на Кавказе не известно вследствие слабой изученности отдельных районов, а также из-за крайне недостаточно разработанной систематики видов.

В исследуемом районе нами выявлено 7 видов: H. affinis, H. rubripes, H. cisteloides, H honestus, H. alpivagus, H. latus, H caspius.

19. Ophonus Dejean 1821.

Более 80 видов, свойственных Палеарктике, в особенности семиаридным районам области Древнего Средиземноморья. В фауне СНГ более 30 видов. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 17 видов.

В районе исследования нами выявлено 5 видов: O. minimus, O. nitidulus, O. stictus, O. azureus, O. puncticollis.

20. Chlaenius Bonelli 1810.

Обширный род (более 700 видов); распространен всесветно, наиболее обильно представлен в Афротропической и Индо-Малайской областях. Расчленяется на большое число подродов, многие из которых нередко рассматриваются как самостоятельные рода.

В восточной части Большого Кавказа отмечено 13 видов, которые большей частью представлены европейско-средиземноморской и восточно-средиземноморской граппами.

В исследуемом районе нами выявлено 2 вида: Ch. coeruleus, Ch. vestitus, которые имеют кавказский и европейско-средиземноморский типы ареалов.

21. Licinus Latreille 1802.

Мезофильный род, насчитываюзий всего около 20 видов, распространение которых связано главным образом с Европой и Средиземноморьем.

В фауне СНГ отмечено 5 видов, а для фауны Восточного Кавказа отмечен один вид - L. cassideus, относящийся к европейской зоогеографической группе, который отмечен и для района исследования.

22. Badister Clairville 1806.

О

Преимущественно голарктический род, насчитывающий около 80 видов в мировой фауне. В фауне СНГ представлен 12 видами. В восточной части Большого Кавказа отмечено 3 вида: B. bipustulatus, B.unipustulatus, B.anemalus.

Для исследуемого района нами отмечен один вид B. bullatus, имеющий европейско-сибирский тип ареала.

23. Lebia Latreille 1802.

Один из самых обширных родов жужелиц, включающий более 500 видов, распространенных во всех зоогеографических областях, преимущественно в тропических и субтропических поясах.

В фауне СНГ отмечено 18-19 видов. В восточной части Большого Кавказа - 7 видов.

В районе исследования нами отмечен один вид - L. chlorocephala, имеющий европейско-сибирский тип ареала

24. Cymindis Latreille 1796.

Обширный голарктический род, включающий около 200 описанных видов, наиболее обильно представленный в области Древнего Средиземноморья, главным образом в аридных и семиаридных ландшафтах. Некоторые виды поднимаются высоко в горы.

В фауне СНГ насчитывается около 60 видов. Для восточной части Большого Кавказа приводится 13 видов, преимущественно степных.

На территории исследуемого района нами выявлен один вид - C. scapularis, имеющий среднеазиатский тип ареала.

25. Brachinus F.Weber 1801.

Обширный род, насчитывающий более 300 видов, распространенных почти всесветно; отсутствуют на севере Голарктики, в Австралии, Новой Зеландии и на юге Южной Америки.

В фауне СНГ более 20 видов. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 12 видов. В районе исследования нами выявлен один вид - B. crepitans, относящийся к европейско-средиземноморской зоогеографической группе.

Жужелицы, собранные нами на территории исследуемого района, относятся к 88 видам из 25 родов. Анализ видового состава показывает, что наибольшее число видов сосредоточено в родах: Bembidion - 18 видов (20,5%), Amara - 17 видов (19,3%), Carabus - 9 видов (10,2%) (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Дюльтыдагского горного массива

№ Наименование видов

Family CARABIDAE

Subfamily CICINDELINAE

Supertribe CICINDELITAE

Tribe CICINDELINI

1 Genus Cicindela Linnaeus 1758

Species desertorum Dejean 1825

Subfamily CARABINAE

Supertribe NEBRIITAE

Tribe NEBRIINI

2 Genus Nebria Latreille 1802

Species schlegelmilchi Adams 1817

Species tenella Motschulsky 1850

Subspecies saridaghensis Shilenkov 1983

3 Genus Leistus Frolich 1799

Species ferrugineus Linnaeus 1758

Supertribe NOTIOPHILITAE

Tribe NOTIOPHILINI

О

4 Genus Notiophilus Dumeril 1806

Species biguttatus Fabricius 1779

Species laticollis Chaudoir 1850

Species aestnans Motschulsky 1864

Supertribe CARABITAE

Tribe CARABINI

5 Genus Carabus Linnaeus 1758

Species planipennis Chaudoir 1846

Species hungaricus Fabricius 1792

Species staehlini Adams 1817

Species convexus Fabricus 1775

Species exaratus Quensel 1806

Species adamsi Adams 1817

Subspecies hollbergi Mannerheim 1827

Species bessarabicus Fischer von Waldheim 1823

Species maurus Adams 1817

Species osseticus Adams 1817

Supertribe ELAPHRITAE

Tribe ELAPHRINI

6 Genus Elaphrus Fabricius 1774

Species uliginosus Fabricius 1775

Supertribe SCARITITAE

Tribe CLIVININI

7 Genus Clivina Latreille 1802

Species fossor Linnaeus 1758

Tribe DYSCHIRINI

8 Genus Dyschirius Bonelli 1810

Species humiolcus Chaudoir 1850

9 Genus Dyschirioides Jeannel 1824

Species rufipes Dejean 1825

Tribe BEMBIDINI

10 Genus Bembidion Latreille 1802

Species depressum Menetries 1832

Species rionicum Muller-Motzfeld 1983

Species pulcherrimum Motschulsky 1850

Species astrabadense Mannerheim 1844

Species andreae Fabricus 1787

Species elbursicum Netolitzky 1942

Species avaricum Belousov et Sokolov 1989

Species caucasicum Motschulsky 1844

Species punctulatum Drapiez 1820

Species properans Stephens 1829

Species semoratum Sturm 1825

Species subcostatum Motschulsky 1850

Species cyaneum Chaudoir 1846

Species persicum Menetries 1832

Species cortalinicum Belousov 1985

Species argecola Belousov 1985

Species fraxator Menetries 1832

Species saxatile Gyllenhal 1827

Subspecies kuruschicum Netolitzky 1930

Supertribe PTEROSTICHITAE

О

Tribe PTEROSTICHINI

11 Genus Poecilus Bonelli 1810

Species lepidus Leske 1785

Species cupreus Linnaeus 1758

Species stenoderus Chaudoir 1846

12 Genus Pterostichus Bonelli 1810

Species nivicola Menetries 1832

Species vernalis Panzer 1796

Species strenuous Panzer 1797

Species niger Schaller 1783

Species fornicatus Kolenati 1845

13 Genus Calatus Bonelli 1810

Species melanocephalus Linnaeus 1758

Tribe PLATYNINI

14 Genus Agonum Bonelli 1810

Species duftschmidi Schmidt 1994

Species sexpunctatum Linnaeus 1758

Species sahlbergi Chaudoir 1850

Tribe AMARINI

15 Genus Amara Bonelli 1810

Species morio Menetries 1832

Species bifrons Gyllenhal 1810

Species municipalis Duftschmid 1812

Species praetermissa C.R.Sahlberg 1827

Species littorea Thomson 1857

Species tibialis Paykull 1798

Species lucida Duftschmid 1812

Species curta Dejean 1828

Species similata Gyllenhal 1810

Species consularis Duftschmid 1812

Species apricaria Paykull 1790

Species saxicola Zimmermann 1831

Species familiaris Duftschmid 1812

Species subdepressa Putzeys 1866

Species equestris Duftschmid 1812

Species aenea De Geer 1774

Species eurynota Panzer 1797

16 Genus Curtonotus Stephens 1828

Species aulicus Panzer 1797

Supertribe HARPALINA

17 Genus Harpalus Latreille 1802

Species affinis Schrank 1781

Species rubripes Duftschmid 1812

Species cisteloides Motschulsky 1844

Species honestus Duftschmid 1812

Species alpivagus Tschitscherine 1899

Species latus Linnaeus 1758

Species caspius Steven 1806

18 Genus Ophonus Dejean 1821

Species minimus Motschulsky 1845

Species nitidulus Stephens 1828

Species stictus Stephens 1828

О

Species azureus Fabricius 1775

Species puncticollis Paykull 1798

Supertribe CALLISTITAE

Tribe CALLISTINI

19 Genus Chlaenius Bonelli 1810

Species coeruleus Steven 1809

Species vestitus Paykull 1790

Tribe LICININI

Subtribe LICININA

20 Genus Licinus Latreille 1802

Species cassideus Fabricius 1792

21 Genus Badister Clairville 1806

Species bullatus Schrank 1798

Supertribe LEBITAE

Tribe LEBIINI

Subtribe LEBIINA

22 Genus Lebia Latreille 1802

Species chlorocephala Hoffmannsegg 1803

Subtribe CYMINDINA

23 Genus Cymindis Latreille 1796

Species scapularis Schaum 1857

Subfamily BRACHININAE

Tribe BRACHININI

24 Genus Brachinus F.Weber 1801

Species crepitans Linnaeus 1758

Tribe SPHODRINI

25 Genus Laemostenus Bonelli 1810

Species sericeus Fischer von Waldheim 1823

Subspecies hepaticus Faldermann 1836

Анализ жизненных форм

Богатство и исключительное разнообразие фауны жужелиц обусловило в этом семействе столь же широкий диапазон жизненных форм.

Учение о жизненной форме составляет основу экологической морфологии. За последние годы для изучения направлений экологической эволюции животных все чаще применяются системы жизненных форм, или морфо-экологические системы.

В этом отношении особый интерес представляют работы И.Х.Шаровой, посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц, их классификации и путям эволюции [4-6].

Жизненную форму Шарова [4] определяет как «группу организмов на определенной фазе онтогенеза, занимающих сходные экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием факторов естественного отбора».

Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные схемы классификации жизненных форм имаго (1975) и личинок (1976), построенные на нескольких экологических принципах разной эволюционно-экологической значимости (типе питания - для классов, местообитании - для подклассов и характере передвижения - для групп), а также предложила иерархическую эволюционно-экологическую систему жизненных форм жужелиц.

Г.М. Абдурахманов [2] использовал метод спектра жизненных форм насекомых для характеристики экологических систем горных и высокогорных областей восточной части Большого Кавказа. Метод спектров жизненных форм имеет существенные достоинства при определении структуры животного населения. Жизненные формы и их спектры отражают

О

комплекс специфических условий обитания и могут служить надежными индикаторами почвенно-растительных условий и использоваться в биологической диагностике почв.

Метод жизненных форм универсален и лишен региональной ограниченности по сравнению с составом видов [6].

Настоящая работа посвящена изучению видового состава, зоогеографии и экологоморфологических особенностей жужелиц Дюльтыдагского горного массива Республики Дагестан.

Жужелицы, являясь насекомыми с полным превращением, обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему представляют собой идеальный материал для изучения морфо-экологической адаптации организма к среде [6].

Для классификации жизненных форм исследуемой фауны нами была использована иерархическая эволюционно-экологическая система жизненных форм жужелиц, предложенная И.Х. Шаровой [6].

Сопоставление полученных данных позволило выявить многообразие морфоэкологических типов жужелиц и закономерности распределения этих типов в различных природных условиях (табл. 2).

Таблица 2

Анализ жизненных форм жужелиц Дюльтыдагского горного массива

Жизненные формы Наименование вида

I Класс ЗООФАГИ Подкласс Фитобиос

ГРУППА Дендрохортобионты листовые Lebia chlorocephala H.

Подкласс Эпигеобиос

ГРУППА Эпигеобионты ходящие Carabus planipennis Chaud.

Carabus hungaricus Fabr.

Carabus staehlini Ad.

Carabus convexus Fabr.

Carabus exaratus Quens.

Carabus adamsihollbergi Mann.

Carabus bessarabicus Fisch.

Carabus maurus Ad.

Carabusosseticus Ad.

ГРУППА Эпигеобионты бегающие Elaphrus uliginosus Fabr.

ГРУППА Эпигеобионты летающие Cicindela desertorum Dej.

Подкласс Стратобиос Серия Стратоби-онты скважники

5.ГРУППА Поверхностно-подстилочные Leistus ferrugineus L.

Nebria schlegelmilchi Ad.

Nebria tenella saridaghensis Shil.

Notiophilus biguttatus Fabr.

Notiophiluslaticollis Chaud.

Notiophilus aestnans Motsch.

О

Bembidion depressum Menetr.

Bembidion rionicum Mull.-Motzf.

Bembidion pulcherrimum Motsch.

Bembidion astrabadense Mann.

Bembidion andreae Fabr.

Bembidion elbursicum Netol.

Bembidion avaricum Bel. et Sokol.

Bembidion caucasicum Motsch.

Bembidion punctulatum Drap.

Bembidion properans Steph.

Bembidion semoratum Sturm

Bembidion subcostatum Motsch.

Bembidion cyaneum Chaud.

Bembidion persicum Menetr.

Bembidioncortalinicum Bel.

Bembidion argecola Bel.

Bembidion fraxator Menetr.

Bembidion saxatile kuruschicum Netol.

Agonum duftschmidi Schmidt

Agonum sexpunctatum L.

Agonum sahlbergi Chaud.

Chlaenius coeruleus St.

Chlaenius vestitus Payk.

Licinus cassideus Fabr.

6.ГРУППА Calatus melanocephalus L.

Подстилочные Badister bullatus Schrank

7.ГРУППА Cymindis scapularis Schaum.

Подстилочно-трещинные Brachinus crepitans L.

8. ГРУППА Laemostenus sericeus hepaticus Fald.

Ботробионты

Серия Стратобионты

зарывающиеся

9. ГРУППА Poecilus lepidus Leske

Подстилочно -почвенные Poecilus cupreus L.

Poecilus stenoderus Chaud.

Pterostichus nivicola Menetr.

Pterostichus vernalis Panz.

Pterostichus strenuous Panz.

Pterostichus niger Schal.

Pterostichus fornicatus Kol.

Подкласс Геобиос

10. ГРУППА Clivina fossor L.

Геобионты бегающие- Dyschirius humiolcus Chaud.

роющие Dyschirioides rufipes Dej.

11КЛАСС

МИКСОФИТОФАГИ

Подкласс Стратобиос

11. ГРУППА Ophonus minimus Motsch.

Стратохортобионты Ophonus nitidulus Steph.

Ophonus stictus Steph.

Ophonus azureus Fabr.

О

Ophonus puncticollis Payk.

Подкласс

Геохортобиос

12.ГРУППА Amara morio Menetr.

Геохортобионты Amara bifrons Gyll.

гарпалоидные Amara municipalis Duft.

Amara praetermissa C.R.Sah.

Amara littorea Th.

Amara tibialis Payk.

Amara lucida Duft.

Amara curta Dej.

Amara similata Gyll.

Amara consularis Duft.

Amara apricaria Payk.

Amara saxicola Zimm.

Amara familiaris Duft.

Amara subdepressa Putz.

Amara equestris Duft.

Amara aenea De Geer

Amara eurynota Panz.

Harpalus affinis Schrank

Harpalus rubripes Duft.

Harpalus cisteloides Motsch.

Harpalus honestus Duft.

Harpalus alpivagus Tschitsch.

Harpalus latus L.

Harpalus caspius St.

13.ГРУППА Curtonotus aulicus Panz.

Геохортобионты заброидные

Всего в исследуемом районе представлено 13 морфо-экологических групп жужелиц, объединяющихся по характеру питания в два класса - зоофаги и миксофитофаги.

I. КЛАСС ЗООФАГИ. Облигатные хищники или виды со смешанным питанием.

1. Группа дендрохортобионты листовые (типа Lebia Latr.) - относительно малоподвижные жужелицы, питающиеся на листьях и соцветиях растений различными личинками и тлями. Их тело расширенное, укороченное, часто ярко окрашенное. К этой группе в фауне исследования относятся Lebiini.

2. Группа эпигеобионты ходящие (типа Carabus L.) - приспособлена к пешеходным миграциям в поисках крупной малоподвижной добычи. Большинство из них утратило способность к полету. Ноги ходильные, длинные с утолщенными бедрами. Длинные усики и небольшие глаза. Большинство активны ночью и имеют темную окраску. К этой группе в фауне исследования относятся мезофиллы из трибы Carabini.

3. Группа эпигеобионты бегающие (типа Elaphrus F.) - специализированные обитатели берегов водоемов. Это активные дневные хищники, охотящиеся за подвижной добычей. Формой тела, головы с ниспадающим лбом, выпуклыми глазами напоминают Cicindela L., но ноги у них значительно короче, бедра толще, крылья развиты слабее, усики и глаза меньших размеров. К группе относятся Elaphrini.

4. Группа эпигеобионты летающие (типа Cicindela L) включает жужелиц трибы Cicindelini. У этой группы хорошо развиты крылья, а ноги очень тонкие и длинные. Форма головы с ниспадающим лбом и очень крупными глазами с большим полем зрения. Обычно

О

активны днем и имеют яркую или покровительственную окраску. Основной способ передвижения - полет.

5. Группа стратобионты поверхностно-подстилочные (типа Nebria Latr.) Подстилочные жужелицы, ведущие относительно открытый образ жизни, часто с дневной активностью. Покровы чаще яркой окраски, нередко с металлическим блеском. Тело слабо уплощено. Органы чувств хорошо развиты. В исследуемой фауне к этой группе относятся: Nebriini, Platynini, Licinini, Notiophilini, Chlaenini, Bembidini.

6. Группа стратобионты подстилочные (типа Calathus Bon.) - скрытоживущие обитатели подстилки. Тело их более уплощенное, чем у жуков предыдущей группы, покровы слабее склеротизованы, окраска темная или бурая. Органы зрения развиты слабее. В исследуемой фауне к этой группе относятся Pterostichini, Licinini.

7. Группа стратобионты подстилочно-трещинные (типа Cymindis Latr.) наиболее характерна для аридных областей. Обитатели не только подстилки, но и довольно глубоких трещин почвы. Тело сильно уплощено, гибкое, с мягкими покровами; надкрылья часто укорочены; глаза средней величины, реже слабо развиты. Группа в исследуемой фауне включает Lebiini, Brachinini.

8. Группа стратобионты ботробионты (типа Laemostenus Bon.) - обитатели нор грызунов. По облику близки подстилочным стратобионтам, но отличаются более крупными размерами, большей длинноногостью, значительной редукцией глаз. Нередко наблюдается депигментация покровов. В исследуемой фауне к этой группе относится Laemostenus sericeus hepati-cus Fald.

9. Группа стратобионты подстилочно-почвенные

10. Группа геобионты бегающие-роющие объединяет специализированных к рытью жужелицс копательными ногами, передние голени которых несут крупные зубцы по внешнему краю, и жужелиц бегательно-опорными ногами. Они охотятся на поверхности почвы, а также в почвенных ходах или подкарауливают жертву в норах-засадах. К ним в исследуемой фауне относятся Clivini, Dyschirini.

II КЛАСС МИКСОФИТОФАГИ. Виды, приспособленные к питанию растительной пищей: трибы Harpalini и Amarini.

11. Группа стратохортобионты

12. Группа геохортобионты гарпалоидные (типа Harpalus Latr.) включает фитофагов со смешанным питанием, лазающих по растениям и активно зарывающихся в почву. Их тело цилиндрическое или овальное, гладкое, неопушенное, ноги лазательно-копательные. В исследуемой фауне это все виды Harpalus Latr., Amara Bon.

13. Группа геохортобионты заброидные (типа Zabrus Clairv.) - облигатные фитофаги, в основном зерноядные, наиболее специализированные к рытью среди миксофитофагов. От предыдущей группы отличабтся более крупными размерами, широким телом, массивными мандибулами, короткими утолщенными ногами с резко выраженными адаптациями к рытью. Органы чувств развиты слабее; глаза небольшие, усики короткие. Крылья часто редуцированы. В фауне исследования к этой группе относится Curtonotus Steph.

Преобладающим по видовому составу и многообразию морфо-экологических типов является класс хищных жужелиц, который включает 58 (66%) видов, относящиеся к 10 группам жизненных форм.

О

Среди зоофагов доминируют стратобионты поверхностно-подстилочные - 30 видов (51,7% от числа зоофагов), эпигеобионты ходящие - 9 видов (15,5%), подстилочно-почвенные -8 видов (13,7%). В остальных группах представлены по 1-2 вида.

Миксофитофаги (30 видов) в исследуемом районе представлены тремя морфоэкологическими группами, занимающими различные ярусы в экосистемах: стратохортобионты, геохортобионты гарпалоидные, геохортобионты заброидные. Среди миксофитофагов доминируют геохортобионты гарпалоидные типа Amara, Harpalus - 24 вида, составляющие 80% от общего обилия миксофитофагов. Стратохортобионты и геохортобионты заброидные составляют 16,6% (5 видов) и 3,3% (1 вид) соответственно.

Библиографический список

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа. - Махачкала: Дагкнигоиздат, 1971. - 270 с.

2. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам // Доклады АН СССР, т. 273. №6. 1983. - С. 1508-1511.

3. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Новые малоизвестные виды надтрибы Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. 1983. т. 1. XII, вып. 3. - С. 529-537.

4. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации // Журнал общей биологии. 1973, т. 34, №4. - С. 563-570.

5. Шарова И.Х.Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения // Эволюционная морфология личинок насекомых. - М., 1976. - С. 56-80.

6. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). - М.: Наука, 1981.

- 360 с.

Bibliography

1. Abdurakhmanov G.M.Structure and distribution of Coleoptera of the eastern part of the Big Caucasus. - Makhachkala, 1971. - 270 р.

2. Abdurakhmanov G.M. Spectrum of living forms of insects according the hight. DAS USSR. Vol. 273. Num. 6. 1983. - Р. 1508-1511.

3. Kryzhanovsky O.L., Abdurakhmanov G.M. New unknown species of supertribe Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) from Caucasus // Entomological review. 1983. Vol. 1. XII, Num. 3. - Р. 529-537.

4. Sharova I.Kh. Living forms and role of convergences and parallelisms in their classification // Journal of general biology. 1973, Vol. 34, Num. 4. - Р. 563-570.

5. Sharova I.Kh. Evolution of living forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) and their evolutionary interrelations // Evolutionary morphology of insects larvae. - Moscow, 1976. - Р. 56-80.

6. Sharova I.Kh. Living forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae). - Moscow, 1981. -

360 p.