Апомиксис и полиэмбриония у Poa compressa L

Шишкинская НА., Юдакова О.Ю., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов, 2004. 145 с.

Herr Jm. J. M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20, № 8. P. 785-790.

Grazi F., Umaerus M., Akerberg E. Observation on the mode of reproduction and the embryology of Poa pratensis 11 Hereditas. 1961. Vol. 47, № 3. P. 489-491.

Nischimura M. On the germination and polyembryony of Poa pratensis L. // Bot. Mag. Tokyo, 1922. 36 p.

Tinney F.W. Cytology of parthenogenesis in Poa pratensis // J. Agr. Res. (Washington). 1940. № 60. P. 351-360.

УДК 581.35: 575.822

АПОМИКСИС И ПОЛИЭМБРИОНИЯ У Poa Compressa L.

H.A. Шишкинская, B.B. Ульянова

Саратовский государственный университет им.Н.Г. Чернышевского 410012 Саратов, Астраханская 83; e-mail: shishkinskayana.info.sgu.ru

Не реализованная на сегодняшний день перспектива создания стабильно апомиктичных форм важнейших культурных растений является основной причиной, по которой интерес к изучению апомиксиса не угасает. Род Poa L. занимает одно из первых мест по вкладу, который его исследования внесли в разработку теории апомиксиса и селекцию. Однако есть виды мятлика, которые слабо или вообще не изучены в этом отношении. Примером служит вид P. compressa, у которого достаточно давно (Nygren, 1954; Кордюм, 1970) была установлена апоархеспория (формирование зародышевого мешка из соматической клетки семязачатка), но эмбриология апомиксиса детально не исследована.

Материал и методы

Poa compressa L. — мятлик сплюснутый - многолетний злак с длинными ползучими побегами, широко распространенный в европейской части России. Материал для цитоэмбриологического исследования (соцветия) был собран и зафиксирован д-ром биол. наук А.С. Кашиным в окрестностях с.Татищево Саратовской области. Для изучения структуры зрелых женских гаметофитов использована методика ферментативной мацерации

семязачатков с последующей их диссекцией и выделением с помощью микроигл целых зародышевых мешков. Исследована случайная выборка из 10 растений (по 15-20 зародышевых мешков каждой особи).

Результаты и их обсуждение

Все выделенные зародышевые мешки P. compressa находились на стадии раннего эмбриогенеза. Как показал анализ, вид характеризуется псевдогамией: зародыш развивается автономно до проникновения в зародышевый мешок пыльцевой трубки, а для инициации эндоспермогенеза необходимо оплодотворение центральной клетки. Многоклеточные автономные проэмбрио до начала развития эндосперма могут достигать значительных размеров, но к дифференциации не приступают. Размеры и количество клеток проэмбрио в разных зародышевых мешках варьируют, что говорит об асинхронности развития эмбриологических процессов в пределах соцветия (рис. 1, 2). Размеру проэмбрио соответствует определенное состояние ядер центральной клетки. В присутствии небольших зародышей (2-8 клеток) наблюдались неслившиеся полярные ядра, при более крупных многоклеточных - слияние полярных ядер или центральное ядро зародышевого мешка. Полярные ядра в количестве двух (реже 3-4) в одном гаме-тофите обычно имели разные размеры и дополнительные ядрышки. Вхождение пыльцевой трубки в зародышевый мешок происходило, когда зародыш содержал не менее 8 клеток. Начало эндоспермогенеза зафиксировано только в одном зародышевом мешке. В некоторых гаметофитах с грушевидными многоклеточными зародышами при отсутствии оплодотворения в ядрах центральной клетки были заметны признаки дегенерации. Это говорит о том, что способности к автономному эндоспермогенезу у данного вида нет.

Приблизительно в одном из каждых 10 зародышевых мешков присутствовали добавочные зародыши (от 1 до 3). Все они располагались в зоне, занимаемой на более ранних стадиях яйцевым аппаратом. Это даёт основание говорить о том, что причиной их развития служит полигаметия -образование нескольких яйцеклеток в одном зародышевом мешке. Это явление описано нами у ряда видов злаков, в том числе и у мятлика (Шиш-кинская, Юдакова, Тырнов, 2003, 2005).

Основной причиной полигаметии является, по всей видимости, развитие двух или трёх клеток микропилярного конца недифференцированного зародышевого мешка по типу яйцеклетки. Это подтверждается тем, что одной из частых аномалий в структуре зрелых женских гаметофитов зла-

2. Два зародыш в одном чаролышоюн метке

ков, наблюдавшейся нами у других видов, является формирование яйцевого аппарата с 2-3 клетками, которые морфологически соответствуют яйцеклеткам (Шишкинская, Юдакова, Тырнов, 2004). Развитие четырёх зародышей говорит о возможности дополнительных делений этих клеток. Не исключается нами также вероятность cleavage-полиэмбрионии за счёт расщепления основного зародыша. На подобное предположение нас наводят случаи формирования двух зародышей, которые являются зеркальным отражением друг друга. Они наблюдалось нами также и у других видов злаков, например у овсяницы краской и мятлика крупночашечного (Festuca rubra и Роа macrocalyx) (Шишкинская, Юдакова, Тырнов, 2004). Добавочные зародыши в ряде случаев были одного возраста с основным (т.е. содержали одинаковое с ним число клеток), но чаще имели меньшие размеры.

Заключение

Проведенное исследование позволило установить, что изученная популяция P. compressa характеризуется апомиксисом псевдогамного типа. Апомиксис сопровождает явление полиэмбрионии, в качестве причины которой предполагается полигаметия, установленная ранее у других видов злаков, в том числе у мятликов. Высокая частота многозародышевости у апомиктичных видов говорит о наличии у них высокого репродуктивного потенциала (Shishkinskaya, 2007).

Рис. Í. Зародышевый мешок с днумя зародн- Рлс.

шами и 4 полярными илрэми

Библиографический список

Nygren A. Apomixis in the Angiosperms // The Bot. Rev. 1954. Vol. XX, № 10. P. 577-621.

Кордюм Е.Л. Апомиксис в роде Poa L. // Апомиксис и селекция. Саратов, 1970. С. 141-149.

Шишкинская H.A., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Пол игамегия // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО. 2003. Т. 2. С. 176-177.

Шишкинская H.A., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Явления полигаметии и его возможные эволюционно-генетические эффекты // Изв. Capar, ун-та. 2005. Сер. Химия. Биология. Экология. Т. 5, вып. 2. С. 25-30.

Шишкинская НА., Юдакова О.И.. Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов, 2004. 150 с.

Shishkinskaya N.A. Would come apomixis era on the earth? // 3rd Int. Apomixis. Conf. Abstr. Germany, Wernigerode, 2007. P. 21.