Развитие эколого-фаунистических исследований млекопитающих Уральского и Северо-Восточного регионов России в советский период

6. Карбоньин Л. Опускание земной поверхности - катастрофическое явление глобального масштаба // Природа и ресурсы. Изд-во ЮНЕСКО, 1985. Т.ХХ1, №1.

7. Прохоров Б.Б. Здоровье населения России в ХХ веке. - М., 2001.

В.Х. Хе

РАЗВИТИЕ ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРАЛЬСКОГО И СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО РЕГИОНОВ РОССИИ В СОВЕТСКИЙ ПЕРИОД

Несмотря на сложное послереволюционное время и последствия Первой мировой и гражданских войн, в различных областях России, в частности на Урале и Северо-Востоке, продолжалось комплексное изучение животного мира, в том числе и млекопитающих.

До 30-х годов ХХ века животный мир Челябинской области, входящей в Уральский регион, практически не изучался. В трудах Петра Симона Палласа, Э. Эверсмана, Л.П. Сабанеева лишь кратко упоминается о районе Ильмен. Только с образованием Ильменского заповедника в советский период, развертываются специальные научные работы по изучению местной териофауны. Начинают интенсивно проводиться работы, посвященные изучению парнокопытных, грызунов, хищников.

Первым этапом было общее описание фауны, некоторых черт биологии отдельных видов. В 1926 году Н.М. Дукельская занималась выяснением видового состава и биотопического размещения млекопитающих в Ильменах, преимущественно мелких грызунов и насекомоядных. Вторым этапом было налаживание ежегодного мониторинга фауны, когда стали проводиться обязательные количественные учеты большинства видов млекопитающих, особенно копытных, волка, лисицы, барсука, белки, зайцев. Начиналось это с работ студентов МГУ в 1931-1933 и С. А. Северцева в 1935-1936 годах. В последующие годы учетами руководил С.Л. Ушков, в 1938 году Е.С. Данини с отрядом студентов Пермского университета снова изучали мышевидных грызунов в заповеднике и окружающей его местности.

Важное значение для познания фауны и биологии млекопитающих Уральского региона имеют зоологические сборы териологического материала, собранного на территории Челябинской области, проводившиеся в 20-е годы А.И. Аргиропуло и М.К. Серебренниковым, а в 30-е годы коллективом зоологов Пермского университета под руководством Е.С. Данини. В результате выполнения этих работ была собрана коллекция млекопитающих в количестве 1511 экземпляров, относящихся к 24 видам, в том числе 17 видам грызунов, изучена экология и биология 11 видов грызунов.

С 30-х до начала 50-х годов 20 века изучением млекопитающих Южного Урала и прилегающих территорий очень обстоятельно занимался С.В. Кириков. Результаты своих многолетних исследований он изложил в монографии «Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала», вышедшей в 1952 г. [1]. В этом фундаментальном труде собраны сведения, полученные к моменту написания книги всеми исследователями, работавшими в указанном районе на протяжении более чем 200 лет. Детально описано распространение, места обитания, образ жизни 58 видов, относящихся к 6 отрядам и составляющих фауну млекопитающих Южного Урала и смежных районов. Большое внимание уделено экологии млекопитающих, особенно тех видов, которые имеют большой практический или научный интерес, а также экологическим закономерностям расселения их по основным типам ландшафтов Урала и Предуралья (степи и лесостепи, леса, луга, тундры, горы, водоемы и т.д.).

Позднее С.В. Кириков занялся проблемой изменений в населении млекопитающих, происходивших за последние восемьсот лет. Изучение огромного количества исторических документов позволило ему проследить динамику населения млекопитающих степной, лесостепной, лесной и лесотундровой зон за указанный период. В написанной в результате проведенного исследования монографии, состоящей из двух частей, содержится немало сведений о вековой динамике ряда видов (в основном промысловых) в Уральском регионе [2, 3].

Немало необходимых сведений о видах, обитающих на Урале, содержится в вышедшей в 1949 г. книге П.А. Положенцева и К.С. Никифорука «Животный мир Башкирии» [4]. В ней содержатся описания распространения на территории республики местообитаний, образа жизни 60 видов млекопитающих, относящихся к 6 отрядам.

В конце 40-х годов ХХ века начался новый этап в исследованиях по млекопитающим Уральского региона, значительно расширился круг задач, решаемых уральскими териологами.

Большой вклад в изучение териофауны в горах Северного Урала внесли работы сотрудников заповедника «Денежкин Камень». Итоги этих работ изложены в обзорной статье С.И. Чернявской «Млекопитающие заповедника «Денежкин Камень» [5], содержащей описания 30 видов млекопитающих.

Многочисленные экспедиции, организованные профессором Уральского университета М.Я. Марвиным, дали возможность собрать массовый материал по распространению млекопитающих на Урале, в Предуралье и Зауралье. На основе этого материала практически была завершена инвентаризация териофауны всего Уральского региона [6]. Помимо фаунистических работ группой териологов под руководством М.Я. Марвина проводились экологические исследования как отдельных видов, так и определенных групп млекопитающих. В частности, изучались особенности экологии группы видов грызунов - вредителей сельского хозяйства, промысловых млекопитающих. Большое внимание уделялось исследованию морфологических адаптаций зверей, в частности строения меха и скелета многих грызунов, особенностей строения их пищеварительной системы и т.д. Непосредственно М.Я. Марвиным разрабатывались проблемы териогеографии, а также было осуществлено зоогеографическое районирование Уральского региона.

С 1946 г., с момента организации Института биологии УФАН СССР, а ныне Института экологии растений и животных УрО РАН, уральские териологи стали проводить широкомасштабные исследования по экологии млекопитающих. Экологическое направление стало приоритетным с 1955 г., когда институт возглавил академик С.С. Шварц. Дальнейшее развитие это направление получило при его преемнике и ученике, академике В.Н. Большакове, который явился также инициатором создания в 1977 г. Уральского отделения териологического общества, а с 1999 г. возглавил все Териологическое общество России.

С самого начала развития экологического направления на Урале основное внимание уделялось вопросам популяционной и эволюционной экологии млекопитающих. С этих позиций проводилось изучение как отдельных видов, имеющих важное практическое значение, или обладавших интересными в теоретическом плане особенностями биологии, так и определенных групп млекопитающих, в силу своей многочисленности играющих заметную роль в функционировании экосистем Уральского региона, в первую очередь лесных и тундровых. Так, циклы работ были посвящены промысловым животным зайцу-беляку, кроту и соболю (В.Н. Павлинин), песцу, волку, лисице, лосю (В.С. Смирнов, Н.С. Корытин), рыси (Ю.М. Малафеев). В ряде других работ изучались такие специфические виды, как сугубо горный обитатель - северная пищуха (Н.С. Гашев), полевка-экономка (О. А. Пястоло-ва), ведущая подземный образ жизни слепушонка (Н.Г. Евдокимов, В.П. Позмого-

ва). Итоги изучения экологии землероек подведены в публикациях Л.П. Шаровой.

Основная масса популяционно-экологических исследований проделана на грызунах, так как эта группа млекопитающих, составляя второе звено в цепи усвоения и передачи вещества и энергии в биогеоценозах, является одним из важнейших компонентов экосистем. Изучение этой группы млекопитающих проводилось и проводится с самых разных позиций. К ним относятся традиционные полевые исследования структуры популяций в морфологическом, демографическом, простран-ственно-биотопическом ее аспектах (Г.В. Оленев, К.И. Бердюгин), цитогенетическая популяционная изменчивость (Э.А. Гилева), изменчивость, фенетика популяций и популяционная морфология (А.Г. Васильев, И.А. Васильева), энергетические аспекты функционирования популяций грызунов в биоценозах (Л.Н. Добринский, Ф.И. Кряжимский) и др. Популяционные механизмы адаптации млекопитающих к экстремальным условиям гор изучены и обобщены В.Н. Большаковым в его работе «Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям» [7]. Значение экологических механизмов функционирования популяций в микроэволюционных процессах было теоретически осмыслено С.С. Шварцем в его монографиях «Эволюционная экология животных» [8] и «Экологические закономерности эволюции» [9]. Изучение целого ряда вопросов экологии грызунов, недоступное в полевых условиях, было осуществлено под руководством А.В. Покровского в контролируемых лабораторных условиях. Этот цикл работ положил в России начало экспериментальной экологии животных.

Эволюционно-историческое направление в экологии млекопитающих Уральского региона успешно развивается под руководством Н.Г. Смирнова. В современных условиях глобального антропогенного воздействия на природные системы уральские териологи все большее внимание уделяют изучению экологических механизмов и закономерностей приспособления млекопитающих к антропогенным воздействиям, адаптациям популяций, живущих в антропогенных ландшафтах, путей сохранения биоразнообразия в условиях антропогенного пресса, методов использования млекопитающих, как наиболее близких к человеку по своей биологии животных, в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.

Особенно интенсивные эколого-фаунистические исследования млекопитающих стали проводиться в 1950-1960-е годы советского периода в различных регионах страны.

В конце 50-х годов профессор Л.А. Портенко возглавил зоологические исследования в Корякском нагорье в составе Камчатской комплексной экспедиции Сибирского отделения АН СССР. Териологические материалы, собранные в ходе этих работ, продолжавшихся три года, были обработаны и в 1963 году опубликованы в монографии «Млекопитающие Коряцкого нагорья» [10].

В 60-х годах ХХ века на Северо-Востоке Сибири проводили полевые исследования Ф. Чернявский, А. Кищинский, Б. Юдин, В. Кривошеев, М. Охотина и др. Коллекционные сборы, сделанные ими и хранящиеся в различных музеях России, а также отдельные публикации упомянутых ученых существенно пополнили имеющиеся знания о млекопитающих сибирского региона.

Необходимость таких работ была обусловлена, во-первых, чрезвычайно слабой териофаунистической изученностью этой части России и, во-вторых, особым географическим расположением региона на стыке Евразии и Северной Америки. Это позволяет считать его ключевым для выяснения ряда фундаментальных биогеографиче-ских закономерностей, включая проблемы, связанные с историей Берингийской суши.

Результаты исследований вышеупомянутых ученых [11], значительно дополнили уже имеющиеся материалы по фауне и зоогеографии млекопитающих при-берингийской Субарктики - проблемы общебиологической значимости. Териолога-

ми было произведено накопление обширных коллекционных материалов, собранных в результате интенсивных экспедиционных исследований на протяжении более чем четверти века и позволивших провести их комплексный таксономический анализ с использованием основных музейных фондов страны.

В результате этого анализа впервые на большом фактическом материале был выявлен полный видовой состав наземных млекопитающих Северо-Востока Сибири (51 вид, относящийся к 15 семействам и 6 отрядам), обоснован самостоятельный видовой статус четырех форм, описаны 4 новых подвида, у большинства видов млекопитающих региона проведена ревизия внутривидовой систематики и установлены общие закономерности их географической изменчивости. На основании новых материалов о систематических связях млекопитающих Северо-Востока Сибири и Северо-Запада Северной Америки был выявлен состав голарктического териокомплекса и установлены различные уровни таксономического сходства в отдельных группах видов. С учетом новых данных по систематике и распространению млекопитающих учеными была обоснована оригинальная схема териогеографического районирования Северо-Восточной Сибири и Аляски, на основании биогеографического анализа с использованием палеогеографических данных была осуществлена реконструкция истории формирования отдельных географо-генетических групп видов и всего терио-комплекса приберингийской Субарктики в связи с четвертичной историей Беринги, а также по-новому освещена история становления этого териокомплекса [11].

Одним из важнейших разделов исследований экологического направления млекопитающих Сибири является многолетний комплекс работ, посвященных изучению популяционных циклов леммингов и лесных полевок в тундровой и северотаежной зонах Северо-Востока Сибири. Популяционные циклы, или периодические флуктуации численности мелких грызунов, представляют собой одно из самых заметных и функционально значимых явлений в жизни экосистем Крайнего Севера. На протяжении последних 50 лет они также служат предметом весьма оживленных дискуссий среди экологов-популяционистов. При этом взгляды ученых на механизмы, лежащие в основе циклов, существенно расходятся.

Так, в 1972 году группа сибирских териологов с целью изучить эти механизмы начала обширную комплексную программу исследований сибирского и копытного леммингов на острове Врангеля (71о с.ш.), которые продолжались десять лет. Исследования велись на различных биологических уровнях и, помимо традиционных экологических аспектов, включали в себя изучение структуры и функции эндокринной системы леммингов [11, 12].

Существенный вклад в изучение популяционной экологии северных млекопитающих вносят исследования по землеройкам-бурозубкам Северо-Востока Сибири. В них, в частности, проанализированы адаптивные особенности питания и репродукции бурозубок, а также выявлены сезонные морфофизиологические перестройки, обеспечивающие выживание зверьков и поддержание высокой численности их популяций. Показаны факторы динамики численности бурозубок и механизмы регуляции численности, дана оценка роли этих млекопитающих в северотаежных экосистемах, а также установлена специфика структуры сообществ бурозубок и их продуктивность в различных частях региона. Интересные данные были получены при исследовании структуры, разнообразия и насыщенности сообществ мелких травоядных млекопитающих в верховьях Колымы и среднем течении реки Анадырь [11, 12].

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. - 1952.

2. Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. -

1959. - Ч.І: Степная зона и лесостепь.

3. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. -

1960. - Ч.ІІ: Лесная зона и лесотундра.

4. Положенцев П.А., НикифорукК.С. Животный мир Башкирии. - 1949.

5. Чернявская С.И. Млекопитающие заповедника «Денежкин Камень». - 1959.

6. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. - Свердловск, 1969. -Вып.1: Млекопитающие.

7. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. - 1972.

8. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. - 1969.

9. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - 1980.

10. Портенко Л.А. Млекопитающие Коряцкого нагорья. - 1963.

11. Чернявский Ф.Б. Териологические исследования на северо-востоке России // Дальневосточный ученый. - 2002. - №15.

12. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике. - М., 1982.

Н.Б. Швелидзе

СИНОНИМИЯ ФРАЗЕОЛОГИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ СО ЗНАЧЕНИЕМ

ПОВЕДЕНИЯ ЛИЦА

Парадигматические связи основываются на том, что в значениях разных слов присутствуют одни и те же компоненты. Наличие общих сем, их повторяемость в разных семемах слов и делает соответствующие слова парадигматически соотнесенными по смыслу (Кузнецова, 1989). Наряду с этой точкой зрения на синонимию существуют другие подходы, которые вносят дополнительные характеристики для понимания явлений: «Под фразеологическими синонимами условимся понимать фразеологизмы с близким значением, обозначающие одно и то же явление: как правило, соотносительные с одной и той же частью речи, обладающие частично совпадающей или (реже) одинаковой лексико-фразеологической сочетаемостью, но отличающиеся друг от друга оттенками значения, стилистической окраской, а иногда и тем и другим одновременно» (Жуков, Сидоренко, Шкляров, 1987). Семантическая близость или тождественность синонимичных ФЕ проявляется в их соотнесенности с одним понятием и в их общности предметной отнесенности и валентности. Если фразеологизмы разнятся в одном из своих качеств, синонимичность между ними не возникает (Сидоренко, 1982).

В специфическом характере синонимии фразеологизмов наиболее ярко проявляется та их особенность, что ФЕ не просто аномалии языка, а знаки, обладающие «размытым» содержанием и вместе с тем прагматической нагруженностью, обеспечивающими специфику их функционирования в языке. В отличие от лексической синонимии, основанной на различии близких по значению слов по достаточно четким дифференциальным признакам, а также признакам стилистическим, фразеологизмы, обладающие размытым объективным содержанием, отличаются по тем «добавкам» в это содержание, которое вносится в него образно мотивированной внутренней формой - с одной стороны, а с другой - по коннотативному потенциалу (Телия, 1996).

Приведенные определения дополняют друг друга. Такое понимание синонимии стало основополагающим при учете парадигматических возможностей ФЕ исследуемой группы. Фразеологизмы с общим значением поведения лица (глагольного типа) согласно рассмотренному материалу объединяются в 180 синонимиче-