Концентрация хлорофилла в пелагиали Баренцева моря в весенний период

УДК 574.583

В.В. Водопьянова, П.С. Ващенко, П.Р. Макаревич

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия

КОНЦЕНТРАЦИЯ ХЛОРОФИЛЛА В ПЕЛАГИАЛИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД

Аннотация

В апреле-мае 2016 г. исследована пространственная динамика концентрации хлорофилла а в двух типах пелагических экосистем Баренцева моря: на севере Арктического шельфа (поля молодых и однолетних льдов) и в свободных от льда южных районах субарктического прибрежья. Получены новые данные по концентрации хлорофилла а, температуре и солености водных масс. Максимальная концентрация хлорофилла а на всех разрезах была < 1 мг/м3. Невысокое содержание пигмента указывает на отсутствие активной вегетации микрофитопланктона в арктической пелагической экосистеме открытого шельфа и субарктической прибрежной экосистеме Баренцева моря в период научных изысканий.

V.V. Vodopyanova, P.S. Vaschenko, P.R. Makarevich

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

CONCENTRATION OF CHLOROPHYLL IN PELAGIC WATERS OF THE BARENTS SEA IN THE SPRING PERIOD

Abstract

The spatial dynamics of the concentration of chlorophyll a in two types of pelagic ecosystems in the Barents Sea has been studied in April and May 2016. Three arbitrary cuts were performed: in the north of the Arctic shelf (within young and annual ice fields) and in the southern regions of the subarctic coast. New data on the concentration of chlorophyll a, the temperature, and the salinity of the water masses are presented. The maximum concentration of chlorophyll a in all cuts was < 1 mg/m3. The low pigment concentration indicated the absence of active microphytoplankton vegetation in the pelagic ecosystem of the Arctic shelf and the subarctic coast of the Barents Sea during the period of research.

Введение. Изучение весеннего развития микрофитопланктона и его пигментного состава дает возможность получения более полной картины сезонной сукцессии и продукционного цикла Баренцева моря, так как большая часть годовой биомассы арктического фитопланктона продуцируется во время весеннего сукцессионного цикла. Показателем общего обилия фитопланктона служит количество хлорофилла а.

На акватории Баренцева моря выделяют два типа пелагических экосистем - открытого шельфа и прибрежные, различающиеся по целому ряду факторов и, в частности, по стадиям наступления и продолжительности фаз сукцессионного цикла фитопланктона (Makarevich et al., 2012). Пигментные характеристики пелагических сообществ фотосинтетиков наиболее полно изучены в водах субарктического шельфа в безледный период и в субарктическом прибрежье (Роухияйнен, 1956, 1961, 1962; Бобров, 1985а,б, Бобров, Шмелева, 1985; Кузнецов, 2003), в то время как северные районы Арктического шельфа Баренцева моря в условиях сложной ледовой обстановки в весенний период изучены недостаточно. Большой вклад в зимне-весенние биоокеанологические

исследования Баренцева моря внесли сотрудники ММБИ КНЦ (Савинов, 1990; Environmental..., 1992; Зимне-весенние..., 1996; Дружков, 1996; Ларионов, 1996, Макаревич, 1996; Биологические., 1996; Планктон., 1997; Биология., 1998; Влияние ..., 2010).

В работе представлены новые данные по концентрации хлорофилла а для пелагиали арктической экосистемы открытого шельфа и субарктической прибрежной экосистемы Баренцева моря, полученные нами в апреле-мае 2016 г.

Материал и методы. В апреле-мае 2016 г. в ходе рейса НИС "Дальние Зеленцы" на северо-востоке открытой части Баренцева моря в зоне молодых и однолетних льдов Арктического шельфа и на юго-западе акватории в прибрежье Кольского полуострова (субарктическая зона), выполнено 23 станции по определению хлорофилла а. Эти станции были сгруппированы в разрезы I—III (табл. 1, рис. 1).

Таблица 1

Характеристика станций, на которых выполнен отбор проб хлорофилла а, Баренцево море, апрель-май 2016 г.

Номер Дата Координаты Глубина, м

станции с. ш. в. д.

16 12.04 Разрез I 76°26.3' 33°42.4' 254

17 13.03 76°26.8' 34°33.1' 247

19 13.04 76°24.3' 34°34.4' 283

22 14.04 76°11.8' 38°56.6' 252

24 14.04 76°09.4' 39°00.0' 244

25 14.04 76°06.5' 39°00.4' 258

27 16.04 78°12.8' 43°55.8' 281

30 16.04 78°05.0' 43°52.9' 311

32 17.04 78°09.1' 49°03.7' 300

38 20.04 78°31.6' 54°03.7' 300

40 20.04 78°29.0' 54°04.1' 259

44 21.04 78°57.1' 58°58.9' 260

51 25.04 79°15.3' 64°10.8' 300

53 26.04 79°12.4' 64°09.0' 302

54 26.04 79°09.7' 64°10.6' 313

99 24.05 Разрез II 70°14.8' 32°05.8' 154

103 25.05 70°07.8' 32°47.9' 135

112 28.05 69°44.1' 34°12.7' 180

118 29.05 69°30.4' 35°11.0' 175

100 24.05 Разрез III 70°22.7' 32°48.3' 261

104 25.05 70°14.9' 33°30.0' 247

106 26.05 70°01.1' 34°10.8' 216

116 28.05 69°48.2' 35°20.1' 233

20° 30° 40° 50° 60° 70° 80° 90° 100°

Рис. 1. Ледовая обстановка в районе выполнения работ: А - на 12.04.2016 г. (по: Анализ ..., 20166), разрез I; Б - на 26.04.2016 г. (по: Анализ ..., 2016а), разрез I; В - лед отсутствует, разрезы II и III

Первый разрез (протяженность 572 мили) объединяет 15 станций на северо-западе Баренцева моря, второй (90 миль) и третий (72 мили) проходят вдоль Мурманского берега Кольского полуострова -по 4 станции на каждом разрезе.

Пробы морской воды (от 3 до 5 л) для дальнейшего определения хлорофилла а отбирали пластиковым батометром Нискина на шести стандартных гидрологических горизонтах (поверхностный, 10, 25, 50, 100 м, придонный).

Фильтрацию воды осуществляли в судовой лаборатории с помощью вакуумной фильтровальной установки. Использовали мембранные фильтры Владипор МФАС-ОС-4 диаметром 47 мм, размер пор 0.6 мкм. Продолжительность фильтрации не превышала 1 ч, канистры с водой были затенены непрозрачным темным материалом. По ее окончании фильтры складывали пополам осадком внутрь, подсушивали на фильтровальной бумаге и помещали в эксикатор с силикагелем. Фильтры хранили в морозильной камере при температуре -20 оС до обработки в стационарных условиях. В лабораторных условиях после гомогенизации фильтров хлорофилл экстрагировали 90 %-м ацетоном. Экстракт центрифугировали на лабораторной центрифуге Опн-8 при 8000 об/мин. Спектрофотометрирование осуществляли на UV-Visible спектрофотометре Nicolett Evolution 500 фирмы "Spectronic Unicam". Концентрацию хлорофилла а (мг/м3) вычисляли по стандартным формулам (ГОСТ ..., 2001).

Результаты и обсуждение. По результатам STD-зондирования (рис. 2, табл. 2) в пределах разреза I были выделены арктические водные массы. На большинстве станций температура воды была отрицательной от поверхности

до дна. Согласно данным о ледовой обстановке (Анализ ..., 2016а,б) и нашим наблюдениям в пределах разреза I преобладала шуга, молодые и однолетние льды. Сложная ледовая обстановка на исследуемой акватории затрудняла отбор проб вблизи ледовой кромки.

Номера станций

161719 222425 27 30 32 3840 44 61 5354

0 150 300 450 600 750 900

Расстояние, км

Рис. 2. Вертикальные профили распределения температуры, солености и концентрации

хлорофилла а в воде на разрезе I

Таблица 2

Средние показатели температуры и солености воды, концентрации хлорофилла а, Баренцево море, апрель-май 2016 г.

Горизонт, м Т, °С 8, %о СХа, мг/м3

0 -0.73±1.34 Разрез I 34.67±0.15 0.52±0.20

10 -0.83±1.25 34.68±0.14 0.56±0.20

25 -0.65±1.31 34.71±0.14 0.52±0.23

50 -0.24±1.42 34.76±0.13 0.41±0.15

100 0.59±1.60 34.86±0.05 0.23±0.10

Дно 0.98±0.96 34.88±0.13 0.12±0.04

0 6.32±0.54 Разрез II 33.88±0.10 0.35±0.17

10 6.10±0.49 33.89±0.10 0.35±0.20

25 5.09±0.30 34.08±0.10 0.59±0.29

50 4.09±0.31 34.20±0.05 0.38±0.21

75 3.84±0.30 34.24±0.06 0.34±0.18

100 4.03±0.52 34.30±0.10 0.32±0.10

Дно 4.46±0.79 34.49±0.28 0.22±0.06

0 Разрез III 5.91±0.46 34.20±0.06 0.45±0.29

10 5.82±0.41 34.19±0.06 0.37±0.19

25 5.31±0.23 34.20±0.05 0.56±0.25

50 4.28±0.27 34.26±0.02 0.38±0.31

75 4.05±0.23 34.29±0.04 0.55±0.48

100 4.28±0.30 34.36±0.06 0.34±0.22

Дно 4.99±0.48 34.73±0.14 0.16*

Единственное значение для горизонта.

В период изысканий (апрель 2016 г.) содержание хлорофилла а в водах разреза I варьировало незначительно: в фотическом слое от 0.21 до 1.00 мг/м3, в придонном - от 0.07 до 0.39 мг/м3 (рис. 2). Средние для стандартных гидрологических горизонтов значения приведены в табл. 2.

Диапазон значений соответствовал таковым в открытой части Баренцева моря. В его центральной части в мае концентрация хлорофилла а изменялась от 0.1 до 3.3 мг/м3 (Кузнецов, 2003), на севере моря в прикромочной зоне и ледовых полях от < 1 до 10.6±1.5 мг/м3 (Но<М, Кп^ашеп, 2008; 81иг1и80п й а1., 2008). Зарегистрированные нами концентрации хлорофилла а (максимум 1.00 мг/м3) являются невысокими для вод Арктического шельфа в весенний период.

Исследования, проводимые в субарктической прибрежной экосистеме (май 2016 г.), показали, что станции разрезов II и III, согласно данным 8ТБ-зондирования (табл. 2, рис. 3), выполнялись в водах Мурманского прибрежного течения. Температура воды от поверхности до дна была положительной. Термохалинные характеристики вод свидетельствовали о сохраняющейся тенденции потепления в Баренцевоморском бассейне (Океанографические ..., 2016).

Содержание хлорофилла а в водах двух разрезов прибрежья Кольского полуострова было сопоставимым и изменялось в фотическом слое от 0.12 до 0.90 мг/м3 (разрез II) и от 0.11 до 0.91 мг/м3 (разрез III). Локальный

максимум концентрации хлорофилла а (1.26 мг/м3) был выявлен на разрезе III ниже фотического слоя. В придонных слоях минимальное содержание пигмента достигало значений 0.15 мг/м3, максимальное - 0.30 мг/м3 (рис. 3). Пространственное распределение основного пигмента фотосинтеза в пелагиали субарктической прибрежной экосистемы было характерно "пятнистым" (Планктон ..., 1997), области повышенного содержания исследуемого компонента фитоценоза чередовались с участками его более низких значений. Средние концентрации хлорофилла а в слоях водной толщи приведены в табл. 2.

Номера станций  Номера станций

О 40 80 120 0 40 80

Расстояние, км Расстояние, км

Рис. 3. Вертикальные профили распределения температуры, солености и концентрации хлорофилла а в воде на разрезах II

Согласно литературным данным, в прибрежье южной части Баренцева моря в мае содержание хлорофилла а изменяется в пределах 0.2-4.3 мг/м3 (Кузнецов, 2003). Его концентрации, зарегистрированные нами (максимум 0.91 мг/м3), являются невысокими для субарктического прибрежья в весенний период.

Заключение. Известно, что в центральной и северной части Баренцева моря регистрируется один весенний максимум развития фитопланктона и большая часть годовой биомассы арктического микрофитопланктона, продуцируется именно во время весеннего сукцессионного цикла. В то время как в прибрежье в течение периода вегетации наблюдается три -четыре вспышки цветения и, соответственно, максимума концентрации хлорофилла а. В северной части Баренцева моря, примыкающей к кромке дрейфующих льдов, значения первичной продукции и концентрации хлорофилла а значительно уступают таковым для южной ее части (Кузнецов, 2003).

Исследования, проведенные нами во второй-третьей декадах апреля 2016 г. в пелагиали арктической экосистемы открытого шельфа Баренцева моря, и в третьей декаде мая 2016 г. в его субарктической прибрежной экосистеме, не выявили между ними значимых различий в содержании хлорофилла а, который традиционно является показателем общего обилия фитопланктона. В апреле-мае, несмотря на различные ледовые условия и сценарии сукцессионного цикла фитопланктона, средние концентрации хлорофилла а на всех разрезах были сопоставимыми. Содержание основного фотопигмента было невысоким для каждой из рассматриваемых экосистем, и свидетельствовало об отсутствии активной вегетации микрофитопланктона на разрезах.

Авторы статьи выражают благодарность старшему научному сотруднику лаборатории планктона к.б.н. Т.И. Широколобовой за помощь в отборе проб и консультации, К.А. Боброву за предоставленные данные STD-зондирования.

Литература

Анализ ледовой обстановки по данным ИСЗ за 10-12.04.2016 // Обзорные ледовые карты СЛО. СПб.: ААНИИ, 2016а. URL: http://www.aari.ru/resources/ d0015/arctic/gif.ru/2016/20160412.gif (Дата обращения: 03.03.2017).

Анализ ледовой обстановки по данным ИСЗ за 24-26.04.2016 // Обзорные ледовые карты СЛО. СПб.: ААНИИ, 2016б. URL: http://www.aari.ru/resources/ d0015/arctic/gif.ru/2016/20160426.gif (Дата обращения: 03.03.2017).

Биология и океанография Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998. 467 с.

Бобров Ю.А. Первичная продукция: Продукционный цикл фитопланктона в прибрежной зоне Баренцева моря // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1985а. С. 110-116.

Бобров Ю.А. Влияние температуры и света на первичную продукцию // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1985б. С. 116-125.

Бобров Ю.А., Шмелева В.Л. Исследования первичной продукции в Баренцевом море // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1985. С. 106-110.

Влияние ледового покрова на первично-продукционный потенциал прибрежных пелагических экосистем Западно-Арктического шельфа / П. Р. Макаревич, Е. И. Дружкова, В. В. Ларионов, А. А. Олейник // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки: Тез. докл. Междунар. науч. конф. (10-12 марта 2010 г., Мурманск). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2010. С. 139.

ГОСТ 17.1.4.02-90. ВОДА. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а // Государственный контроль качества воды. М.: Изд-во стандартов, 2001. С. 551-563.

Дружков Н.В. Новый тип арктической сукцессионной системы микрофитопланктона в зонах контакта выводных ледников Новой Земли и прибрежной пелагиали Баренцева моря // Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала: Тез. докл. Междунар. науч. конф., Мурманск, 22-23 октября 1996 г. Мурманск: Русская Лапландия, 1996. С. 29-30.

Зимне-весенние биоокеанологические исследования Мурманского морского биологического в морях Арктического бассейна на судах ледокольного флота / Г.Г. Матишов, В.Г. Аверинцев, Л.Л. Кузнецов и др. Мурманск: Русская Лапландия, 1996. 18 с.

Кузнецов Л.Л. Продукция фитоценозов в экосистеме Баренцева моря // Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики / Л.Л. Кузнецов, ЕВ. Шошина. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С. 7-181.

Ларионов В.В. Особенности развития фитопланктонного сообщества в приледниковых водах Грен-фьорда (архипелаг Шпицберген) // Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала: Тез. докл. Междунар. науч. конф., Мурманск, 22-23 октября 1996 г. Мурманск: Русская Лапландия, 1996. С. 41-42.

Макаревич П.Р. Фитопланктон прикромочной ледовой зоны Карского моря и моря Лаптевых в летний период // Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала: Тез. докл. Междунар. науч. конф., Мурманск, 22-23 октября 1996 г. Мурманск: Русская Лапландия, 1996. С. 42-43.

Океанографические условия в морях Северо-Европейского бассейна и Северной Атлантики в 2014-2015 гг. и их влияние на распределение промысловых рыб / А.Л. Карсаков, В.А. Боровков, Е.В. Сентябов и др. // Тр. ВНИРО. 2016. Т. 164. С. 5-21.

Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 352 с.

Роухияйнен М.И. Некоторые закономерности весеннего развития фитопланктона Восточного Мурмана // Докл. АН СССР. 1956. Т. 109, № 1. С.109-113.

Роухияйнен М.И. Особенности весеннего развития фитопланктона в 1955-1957 гг. // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск: Кн. изд-во, 1961. С. 98-109.

Роухияйнен М.И. Сезонность в развитии фитопланктона в прибрежных водах Восточного Мурмана // Тр. Мурм. мор. биол. ин-та АН СССР. 1962. Т. 4(8). С. 19-26.

Савинов В.М. Океанологические предпосылки формирования центров весеннего цветения фитопланктона в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1990. 33 с.

Environmental studies from Franz-Josef Land with emphasis on Tikhaia Bay, Hooker Island / Norsk Polarinstitutt, Meddelser. 1992. 130 p.

Hodal H., Kristiansen S. The importance of small-celled phytoplankton in spring blooms at the marginal ice zone in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. 2008. V. 55. P. 2176-2185.

Makarevich P., Druzhkova E., Larionov V. Primary Producers of the Barents Sea // Diversity of Ecosystems / Prof. Mahamane Ali. (Ed.). 2012. Р. 367-392 p. URL: http://www.intechopen.com/books/diversity-of-ecosystems/primary-producers-of-the-barents-sea (Дата обращения: 13.03.2017).

Sturluson M., Nielsen T.G., Wassmann P. Bacterial abundance, biomass and production during spring blooms in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. 2008. V. 55. P. 2186-2198.

УДК 579.68

Т.И. Широколобова, М.П. Венгер, К.А. Бобров

Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия

МАССОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ МИКРОПЛАНКТОНА ЗОНЫ ЛЕДОВОЙ КРОМКИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Аннотация

На севере Баренцева моря в предшествующий подледному цветению период изучено распределение количественных показателей вирио- и бактериопланктона. Численность свободных вирусных частиц на участке широтной ориентации (протяженностью примерно 40 миль) значительно превышала численность бактериальных клеток (в 5-21 раз). При их относительно равномерном распределении по глубине достоверной связи между обилием не выявлено. Сравнение с результатами ранее проведенных исследований показало, что уровень развития вирио- и бактериопланктона в наших наблюдениях был существенно ниже такового в зоне ледовой кромки при вегетации фитопланктона.

T.I. Shirokolobova, M.P. Venger, K.A. Bobrov

Murmansk Marine Biological Institute KSC RAS, Murmansk, Russia

MASS COMPONENTS OF MICROPLANKTON IN THE MARGINAL ICE ZONE OF THE BARENTS SEA

Abstract

The distribution of abundance and biomass of virio- and bacterioplankton was studied in the northern Barents Sea prior to the sub-ice blooming period. The abundance of free-living virus particles along a latitudinal distance of ca. 40 miles greatly exceeded the number of bacterial cells (5-21 fold). Both virus particles and bacterial cells were relatively evenly spread vertically in the water column. No reliable connection between the abundances of virus particles and bacterial cells was detected. Our comparison with previously conducted studies showed that the level of development of virio- and bacterioplankton was significantly lower than that in the Ice marginal zone during phytoplankton vegetation.

Введение. К массовым компонентам микропланктона традиционно причисляют наиболее мелких его представителей, чьи размеры соответствуют диапазонам 0.02-0.2 и 0.2-2.0 мкм (Sieburth et al., 1978). В размерную фракцию первого из них входят вирусоподобные частицы (вириопланктон), в размерную фракцию второго - клетки бактерий (бактериопланктон).