К вопросу о морфологии цветков Cerasus, Microcerasus и Amygdalus (Rosaceae)

УДК 58

К ВОПРОСУ О МОРФОЛОГИИ ЦВЕТКОВ CERASUS, MICROCERASUS И AMYGDALUS

© Л.Ф. Яндовка

Ключевые слова: цветок; Cerasus fruticosa; C. Vulgaris; C. Avium; Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana. Изучена структура нормально сформированных и аномальных цветков видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus. Всем видам присущи общие признаки строения цветков, характерные для Rosaceae. Имеются таксоноспецифические особенности, проявляющиеся не только у нормально сформированных цветков исследуемых видов, но и при анализе характера нарушений структур цветков. У растений Cerasus vulgaris и Microcerasus to-mentosa изучена завязываемость семян из цветков, имеющих нарушения в развитии.

Весьма спорный вопрос, касающийся систематического положения многих таксонов цветковых растений, не обходит стороной и систему розоцветных, включающую несколько различающихся между собой подсемейств. До настоящего времени авторами продолжают перестраиваться многие ранги семейства Козаееае, не приводя к общей точке зрения по поводу систематического положения некоторых родов. Параллельно существуют разные мнения о систематическом положении видов вишни, черешни и миндаля. Одни авторы признают родовую самостоятельность этих видов, другие объединяют их в один род.

При характеристике той или иной группы растений важное значение авторы придают строению вегетативных органов. Генеративные признаки в определителях растений описываются очень кратко, характеризуя лишь общие морфологические параметры цветка без учета возможных их нарушений. В.Н. Гладкова (1980), характеризующая семейство Козаееае, дает описание общей структуры цветков, не останавливаясь на их видовых особенностях [1]. В литературе нами не найдены работы, в которых приводятся данные о нарушениях в строении цветков растений Сегазш. М(сгосегазт и Amygdalus. А.А. Юшев (1970), опубликовавший несколько работ по результатам изучения цветков разных сортов вишни обыкновенной, не указывает на возможные нарушения в их строении [2]. Поэтому сравнение данных разных авторов затрудняет изучение различий между близкими видами. Для характеристики родов и их видов могут быть использованы дополнительные признаки, детально описывающие морфологию цветка. Изучение этого вопроса имеет большое значение для выяснения системы опыления растений, особенно степени ксеногамии. Изучение изменений параметров цветка по фазам развития имеет важное значение для определения временных пределов восприимчивости к пыльце рыльца пестика, что особенно важно в селекционной работе. Выявление отличительных признаков цветков представителей разных видов растений поможет как в установлении филогенетических связей родов и видов, так и в решении многих проблем практической селекции.

Слабая изученность перечисленных выше проблем и определяет актуальность темы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В качестве объектов были взяты представители нескольких видов, относящихся, согласно Н.Н. Цвелеву (2000), к трем родам - Cerasus Mill. (Cerasus fruticosa -вишня степная, C. Vulgaris - вишня обыкновенная, C. avium - черешня), Microcerasus M. Roem [3] (M tomentosa - вишня войлочная) и Amygdalus L. (Amygdalus nana - миндаль низкий). Растения произрастают в Зооботаническом центре Тамбовского государственного университета им. Г.Р. Державина.

Для изучения разных стадий развития цветков использовали метод темпоральных фиксаций, предложенный М.С. Навашиным (1934) [4]. В качестве фиксирующей жидкости использовали фиксаторы Карнуа (96%-ный этиловый спирт, ледяная уксусная кислота в пропорции 3 : 1) [5].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Цветки растений Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana имеют сходное строение. Характерной особенностью цветков является циклическое расположение частей цветка (в виде концентрических кругов). Цветки составлены из четырех кругов: чашелистики, лепестки, тычинки (2

ряда) и плодолистик. Цветок актиноморфный, диплох-ламидный (внутренние стерильные филломы отличаются от наружных, т. е. имеется чашечка и венчик). В цветке формируется бокальчатая цветочная трубка -гипантий, нижняя часть которого образована разросшимся цветоложем, а верхняя - сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычиночных нитей. Гипантий окружает гинецей без срастания с ним. Лис-тосмыкание (положение членов цветочного покрова) створчатое. Лепестки широкообратнояйцевидные, у основания суженные. Лепесток на противоположной от его основания стороне имеет небольшой вырез (чаще) или ровный. Свободные пластинки лепестков, начиная

от краев гипантия, отогнуты в стороны горизонтально. Свободные зубцы чашелистиков заостренные, отогнуты от краев гипантия. Угол отгиба свободных зубцов чашелистиков у видов различается. Чашечка после увеличения размеров завязи и плода опадает.

Цветки обоеполые. Фертильные части цветка представлены пестиком и тычинками. Тычинки желтые, прикрепляются к краю гипантия с внутренней стороны и расположены в два круга. Выявляется диморфизм тычинок, который проявляется в том, что тычинки различаются по длине в наружном и внутреннем кругах. Поэтому все тычинки предпочтительнее разделять на «верхние» и «нижние», которые в цветке чередуются. Гинецей состоит из одного плодолистика. Следует отметить, что число закладывающихся плодолистиков у исследуемых видов - два, из которых один впоследствии дегенерирует [б]. Плодолистик образован завязью, стилодием и рыльцем. Гинецей синкарпный в большей части завязи и паракарпный на уровне верхней границы плацент и в месте смыкания стилодиев и рылец. Завязь нижняя, к началу цветения одногнездная.

Размеры цветков у видов в разные годы мало различаются. В засушливые годы цветки немного мельче.

Общий план строения цветков у исследуемых видов сходный, однако некоторые их особенности являются видоспецифичными.

Цветок Microcerasus tomentosa. В каждой цветочной почке у растений вишни войлочной формируются от одного до трех цветков и несколько листочков, распускающихся одновременно с цветками. Венчик состоит из 5 свободных бело-розовых лепестков. Чашечка сростнолистная (цилиндрический гипантий), зеленорозового цвета, из 5 чашелистиков. Зубцы чашечки свободные, отогнутые; края зубцов чашелистиков неровные (мелко пильчатые). Члены каждого круга (лепестки и зубцы чашелистиков) располагаются в промежутках между членами соседних кругов так, что сверху после распускания цветка хорошо видно чере-

дование лепестков и зубцов чашелистиков. Цветоножка короткая - 0,23 см.

Морфометрические параметры частей цветка вишни войлочной представлены в табл. 1. Параметры цветков вишни войлочной варьируют не сильно. Наиболее изменчивы размеры завязи (коэффициент варьирования признака «высота завязи» составляет 22 %, коэффициент варьирования признака «диаметр завязи» 15 %). Незначительно варьируют размеры околоцветника: высота сросшейся части чашечки (гипантия), длина свободных зубцов чашелистиков, длина и ширина лепестков (Cv = б,5-10,5 %).

У представителей Microcerasus tomentosa, как и у других представителей семейства Rosaceae, цветки обоеполые [7]. Андроцей у вишни войлочной представлен 24 тычинками, число которых одинаковое у разных цветков. Длина тычиночной нити также постоянная (5 мм). В гинецее вишни войлочной верхняя часть завязи и нижняя часть стилодия опушенные. Изучение строения цветков вишни войлочной показало, что в пределах одного растения не исключена ан-дромоноэция - сочетание обоеполых и мужских (тычиночных) цветков. Гинецей в мужских цветках вишни войлочной частично редуцирован. В то время как тычинки увеличиваются в размерах, размеры пестиков в мужских цветках не изменяются и остаются короткими (составляют 1/5 - 1/2 части от высоты нормально развитого плодолистика). Во время распускания цветка пестики засыхают. Вследствие этого мужские цветки бесплодны. Фертильность пыльцы в мужских цветках не отличается от фертильности пыльцы обоеполых цветков. Тычиночные цветки были обнаружены в нижнем ярусе кроны растения.

Цветок Cerasus vulgaris. В каждой цветочной почке у растений вишни обыкновенной формируются от одного до пяти цветков. Цветки собраны в малоцветковых зонтиковидных соцветиях, в основании которых развиваются листочки небольших размеров (1-2 см).

Таблица 1

Параметры цветков растений видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus

Вид

Параметры цветков

Фертильные части цветков Стерильные части цветков

Андроцей Гинецей Чашечка Венчик

Кол-во тычинок Длина тычи- ночной нити Диаметр завязи Высота завязи Высота пестика Высота чашечки (срос- шейся части) Диаметр чашечки (срос- шейся части) Длина свободных зубцов ча-шелисти-ков Ширина зубца чашели- стика Длина лепестка Ширина лепестка

шт Cv мм Cv мм Cv мм Cv мм Cv мм Cv мм Cv мм Cv мм Cv мм Cv мм Cv

Microcerasus tomentosa 24,0 0 5,0 0 1,8 15,2 3,б 21,9 9,1 4,2 5,8 7,0 3,0 0 4,2 10,5 2,0 0 10,2 8,2 7,8 б,5

Amygdalus nana 27,8 3,4 7,7 10,б 1,1 20,3 1,9 11,8 8,8 4,7 б,3 7,4 3,1 28,1 3,7 13,2 2,б 20,б 10,2 10,б 5,8 12,9

Cerasus avium 39,4 3,0 11,7 б,8 2,1 10,5 3,б 20,7 12,3 3,3 7,5 7,7 4,б 11,9 5,7 12,4 4,0 0 14,4 б,9 11,7 б,5

Cerasus fruti-cosa 29,9 4,8 б,3 8,5 1,0 0 2,0 0 8,7 б,7 4,0 0 3,0 0 3,1 0 2,1 0 7,3 7,9 5,7 10,2

Cerasus vulgaris 29, б 5,7 7,0 0 1,0 0 2,0 0 9,0 0 5,0 0 4,0 0 3,8 9,5 2,0 0 7,0 0 5,0 0

Примечание. Cv - коэффициент варьирования признака.

Листочки распускаются одновременно с цветками. цветка зубцы чашелистиков отгибаются настолько

Венчик состоит из 5 свободных белых лепестков. Ча- сильно, что оказываются почти прижатыми к наружной

шечка сростнолистная (чашевидный гипантий), зелено- стороне гипантия. Длина цветоножки составляет

го цвета, из 5 чашелистиков. Зубцы чашелистиков сво- 4,38 см.

бодные; край зубца пильчатый. После распускания

Рис. 1. Аномалии цветков Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana. 1 - цветок с б лепестками и б чашелистиками вместо 5 (слева); вырез по краю лепестка (справа) (вишня войлочная); 2 - цветок с недоразвитым лепестком (вишня войлочная), 3 - цветок с б лепестками вместо 5 (черешня), 4 - цветок с одним недоразвитым лепестком (черешня), З -цветок с 4 лепестками и 4 чашелистиками вместо 5 (миндаль низкий), б - 7-лепестный цветок (миндаль низкий), 7 - цветок с недоразвитым лепестком (черешня), S - цветок с б лепестками вместо 5 (вишня обыкновенная), 9 - цветок с двумя недоразвитыми лепестками (вишня обыкновенная), 10 - цветок с 9 лепестками и 9 чашелистиками вместо 5 (вишня войлочная), 11 - цветок с б лепестками и б чашелистиками вместо 5 (миндаль низкий); л - лепестки; ч - чашелистики; н л - недоразвитие лепестка; в л - вырезы по краям лепестков. Масштабная линейка - 1 см

Рис. 1. Окончание. Аномалии цветков Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana. 12 -недоразвитие одного из пяти лепестков (вишня обыкновенная); 13 - цветок с б лепестками вместо 5, метаморфоз тычинок в лепестки (черешня); 14 - недоразвитие, изменение формы одного из лепестков (миндаль низкий); 13 - гинецей из двух свободных плодолистиков (вишня войлочная); 1б - цветок с б лепестками вместо 5 (вишня степная); 17 - цветок с б лепестками вместо 5, один лепесток короче остальных лепестков (черешня); 1S - цветок с б лепестками вместо 5 (вишня обыкновенная); 19 - плодолистик, в котором из общей завязи выходят два стилодия, каждый со своим рыльцем (миндаль низкий); 20 - метаморфоз тычинки (вишня войлочная); 21 - цветок с б лепестками и б чашелистиками вместо 5 (вишня войлочная); 22 - метаморфоз тычинок в лепестки (вишня войлочная) 23 - гинецей из двух свободных плодолистиков (вишня обыкновенная); 24-2б - метаморфоз тычинок в лепестки (черешня); л т - лепестковидная тычинка; л - лепесток; ч - чашелистик; н л - недоразвитие лепестка, п - пестик. Масштабная линейка - 1 см

Морфометрические параметры частей цветка вишни обыкновенной представлены в табл. 1. Большинство значений в пределах параметров (длина тычиночной нити, диаметр и высота завязи, длина пестика и др.) у

разных цветков не различаются (С = 0). Незначительно различаются такие параметры, как количество тычинок (Су = 5,7 %) и длина свободных зубцов чашелистиков (С = 9,5).

Андроцей у вишни обыкновенной представлен 29,б тычинками. Длина тычиночной нити постоянная у разных цветков (7 мм). Плодолистик неопушенный.

Цветок Cerasus fruticosa имеет такое же строение, как у вишни обыкновенной, различаются в основном размеры цветка. Цветки у вишни степной одиночные или собраны в малоцветковых зонтиковидных соцветиях по 2-3 или 4-5 (редко) цветков. В основании соцветий развиваются небольшие листочки (0,5-1,5 см), распускающиеся одновременно с цветками. Венчик состоит из 5 свободных белых лепестков. Чашечка сростнолистная (чашевидный гипантий), зеленого цвета, из 5 чашелистиков. Зубцы чашелистиков свободные, по краям очень мелко пильчатые. После распускания цветка зубцы чашелистиков отгибаются, почти касаясь наружной стороны гипантия. Длина цветоножки составляет 4,12 см.

Морфометрические параметры частей цветка вишни степной представлены в табл. 1. Коэффициент варьирования некоторых признаков равен 0 % (высота и диаметр завязи и сросшейся части чашечки, длина и ширина свободных зубцов чашелистиков). Незначительно варьируют такие параметры, как размеры лепестков (Cv = 7,9-10,2 %), длина тычиночных нитей (Cv = = 8,5 %), высота пестика (Cv = б,7 %).

Андроцей у вишни степной представлен 29,9 тычинками. Число тычинок в разных цветках различается незначительно (Cv = 4,8 %). Плодолистик неопушен-ный.

Цветок Amygdalus nana. В каждой цветочной почке у миндаля низкого развиваются от одного до трех цветков. Из некоторых почек, помимо цветков, формируются вегетативные побеги, развивающие б-10 листьев. Цветки распускаются одновременно с листьями. Венчик цветка состоит из 5 свободных розовых лепестков. Чашечка сростнолистная (цилиндрический гипантий), зелено-розового цвета, из 5 чашелистиков. Зубцы чашечки свободные, отогнутые; края зубцов мелко пильчатые. Члены каждого круга (лепестки и зубцы чашелистиков) располагаются в промежутках между членами соседних кругов так, что после распускания сверху цветка видно чередование лепестков и зубцов чашелистиков (рис. 1, 10, 11). Цветоножка короткая -

1,б7 см.

Морфометрические параметры частей цветка миндаля низкого представлены в табл. 1. Все рассматриваемые параметры цветков варьируют. По сравнению с другими параметрами достаточно сильно варьируют размеры чашечки, особенно диаметр гипантия (Cv = = 28 %) и ширина свободных зубцов чашелистиков (Cv = 21 %). Изменчивы также размеры завязи (высота и диаметр). Коэффициент варьирования признака «высота завязи» составляет 12 %, коэффициент варьирования признака «диаметр завязи» 20 %. Менее изменчивы размеры лепестков и длина тычиночных нитей (Cv = = 11-13 %).

Андроцей у миндаля низкого представлен 27,8 тычинками, число которых незначительно различается у разных цветков (Cv = 3,4 %). В плодолистике стилодий опушенный.

Цветок Cerasus avium. У растений черешни цветки одиночные (редко) или собраны в малоцветковых зонтиковидных соцветиях из двух-пяти цветков. Венчик состоит из 5 свободных белых лепестков. Чашечка

сростнолистная (чашевидный гипантий), зеленого цвета, из 5 чашелистиков. Зубцы чашелистиков свободные, их края ровные. После распускания цветка зубцы чашелистиков сильно отгибаются, почти касаясь наружной стороны гипантия. Длина цветоножки 4,54 см.

Морфометрические параметры частей цветка черешни представлены в табл. 1. Почти все исследуемые параметры цветков варьируют. Наиболее вариабельны диаметр и высота завязи (Cv = 11-21 %). Слабо варьируют размеры околоцветника (Cv = 0-12,5 %).

Андроцей у черешни представлен 39,4 тычинками, число которых в разных цветках незначительно различается (Cv = 3 %). Длина тычиночной нити составляет

11,7 мм (Cv = б,8). Плодолистик неопушенный.

Наблюдения за цветением Cerasus fruticosa, C.vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygda-lus nana показали, что наряду с цветками, у которых части нормально сформированы, имеются аномальные цветки, в которых те или иные структуры недоразвиты или отсутствуют. Аномалии цветков всех изученных растений в основном идентичны (рис. 1).

В большинстве случаев аномалии связаны с недоразвитием, отсутствием или увеличением (уменьшением) числа стерильных частей цветков - лепестков и чашелистиков. Нарушения, связанные с недоразвитием лепестков: вырезы по краям, изогнутость, уменьшение размеров (у всех видов). Встречаются цветки, в которых количество лепестков меньше пяти. У миндаля низкого и вишни обыкновенной обнаружены цветки с 4 лепестками (очень редко). Встречаются цветки с числом лепестков больше пяти (махровые цветки): б- и 7лепестные цветки (наиболее часто; у всех видов), 8лепестные (очень редко; черешня, миндаль низкий, вишня войлочная), 9-лепестные (очень редко; вишня войлочная, миндаль низкий). Количество чашелистиков в аномальных цветках соответствует числу лепестков. Длина лепестков в махровых цветках одинаковая или различается.

У изученных видов встречаются цветки, в которых недоразвиты или изменены фертильные части. Нарушения в развитии наблюдаются как у гинецея (реже), так и у андроцея (чаще). У вишни войлочной, вишни обыкновенной и вишни степной в отдельные годы наблюдали единичные экземпляры цветков, в которых гинецей состоит из двух свободных плодолистиков, не сросшихся между собой. У миндаля низкого были обнаружены цветки, в которых из общей завязи выходят два стилодия, каждый со своим рыльцем. У всех видов (особенно часто вишни войлочной) имеется увеличение или уменьшение длины плодолистика, а также его искривление. Аномальное развитие андроцея обычно связано с изменением числа тычинок в цветке. Количество тычинок в цветке может быть увеличено (у всех видов). У всех видов, кроме вишни степной, наблюдали метаморфоз 1-5 тычинок в лепестки. Наиболее часто такое явление встречается у черешни. Лепестковидные тычинки небольших размеров или почти дорастают до размеров лепестков. В одном цветке могут одновременно присутствовать нарушения как фертильных, так и стерильных частей цветка.

У растений Cerasus vulgaris и Microcerasus tomento-sa изучена фертильность пыльцы из цветков разной морфологической сформированности, определяемая методом проращивания на искусственной питательной

среде. Наиболее сильно различается жизнеспособность пыльцы нормальных цветков и махровых (число лепестков в цветке более 5). Так, жизнеспособность пыльцы нормально сформированных цветков растений вишни обыкновенной составляла 25,7 %, а жизнеспособность пыльцы махровых цветков была равна 18,8 % (разница составляет 27 %). В некоторых случаях жизнеспособность пыльцы аномальных цветков, наоборот, немного превышает жизнеспособность пыльцы нормальных цветков. Так, у цветков вишни войлочной, имеющих удлиненный пестик, жизнеспособность пыльцы составила 47 %, цветков нормальной морфологии - 43,2 % (разница 8 %). Жизнеспособность пыльцы цветков с недоразвитыми лепестками в основном не отличалась от жизнеспособности пыльцы нормальных цветков.

У растений Cerasus vulgaris и Microcerasus tomento-sa изучена завязываемость семян из цветков, имеющих некоторые нарушения в развитии. Завязываемость плодов из цветков с недостаточным или избыточным количеством лепестков понижена. Например, завязывае-мость семян из нормально развитых цветков вишни Владимирской составила 20,4 %, а из цветков с недостаточным количеством лепестков - 11,4 %. Не из всех цветков с измененными формой и размерами пестика завязываются семена. Например, у вишни обыкновенной завязываемость семян из цветков с измененной длиной пестика составила 11,9 %, нормальных цветков -23,9 %.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный сравнительно-морфологический анализ цветков Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana позволяет уточнить некоторые видовые признаки и выявить внутривидовую изменчивость растений. Общий план строения цветков у исследуемых видов сходный: цветки актиноморфные, пятимерные, с двойным околоцветником, составлены из четырех концентрических кругов; элементы околоцветника сложены створчато. Срастание оснований чашечки, лепестков и тычинок на общем цветоложе образует особую структуру - ги-пантий. Цветки обоеполые, одиночные или собраны в малоцветковые соцветия. Полученные нами данные говорят о том, что размах внутривидовой изменчивости морфологических признаков цветка у видов довольно широкий. Наиболее вариабельными являются признаки, характеризующие размеры стерильных частей цветков (чашечки и лепестков) и гинецея (диаметр и высота завязи, общая длина плодолистика). Варьирует длина тычиночных нитей, что, в первую очередь, связано с разделением тычинок в цветке на верхние и нижние.

Несмотря на схожесть морфологии цветков исследуемых видов, некоторые особенности их строения и развития являются таксоноспецифичными. Различия касаются размеров, формы, окраски и некоторых особенностей частей цветка. Наиболее важными видовыми признаками являются: форма гипантия, размеры и цвет околоцветника, характер зазубренности края зубцов чашелистика, угол отгиба зубцов чашечки, число тычинок, опушение плодолистика. Впервые для представителей Microcerasus tomentosa отмечена андромоно-эция. У вишни войлочной наряду с обоеполыми цвет-

ками в нижнем ярусе кроны обнаружены мужские цветки. У функционально мужских цветков гинецей частично редуцирован, а во время распускания цветка засыхает. Вследствие этого мужские цветки бесплодны. По мнению некоторых исследователей (Кордюм, Глущенко, 197б; Демьянова, Клименко, 2008), биологическое значение андромоноэции заключается в увеличении возможностей перекрестного опыления с помощью дополнительных тычиночных цветков, с чем автор полностью согласен. Следует добавить, что биологическое значение андромоноэции способствует также самосохранению растения, уменьшая число плодов.

Наряду с нормально сформированными цветками у всех видов имеются аномальные цветки, в которых те или иные структуры недоразвиты, отсутствуют или, наоборот, увеличены. Изучены морфологические нарушения структуры цветков у всех исследуемых видов. Наиболее часто встречаются нарушения, связанные с изменением стерильных частей цветка (у всех видов). Увеличение числа чашелистиков и лепестков в цветке, несомненно, является результатом спонтанных мутаций, которые, как показало наше исследование, в большинстве случаев приводят к опадению завязей. Недоразвитие лепестков, изогнутость и излишние вырезы по краям, скорее всего, являются результатом модификационной изменчивости, возникшей под влиянием факторов внешней среды. Наблюдения показали, что процент семян из цветков с нарушениями в виде изменения формы отдельных лепестков не отличался от процента завязавшихся семян из нормальных цветков. Аномалии фертильных частей цветка менее часты и в некоторых случаях видоспецифичны. Нарушения фертильных частей цветка касаются как андроцея, так и гинецея: цветки с недоразвитыми плодолистиками (у всех видов); вариабельность числа тычинок (у всех видов), метаморфоз 1-5 тычинок в лепестки (все виды, кроме вишни степной); гинецей из двух не сросшихся плодолистиков (вишня войлочная, вишня обыкновенная, вишня степная); гинецей, в котором из общей завязи выходят два стилодия, каждый со своим рыльцем (миндаль низкий).

В некоторых случаях фертильность пыльцы цветков, в которых части нормально сформированы, и фертильность пыльцы аномальных цветков различаются. Наиболее существенные различия этого показателя имеются между нормальными и махровыми цветками. Жизнеспособность пыльцы цветков с недоразвитыми лепестками не отличается от жизнеспособности пыльцы нормальных цветков. Завязываемость семян из цветков с нарушениями в строении фертильных и стерильных частей понижена.

Большинство из перечисленных морфологических признаков цветка обычно не приводятся при характеристике видов в определителях растений, как не учитывается характер возможных нарушений морфологии цветка. Выявленные морфологические признаки цветка Cerasus, Microcerasus и Amygdalus могут стать дополнительными признаками при определении видов.

ВЫВОДЫ

1. Морфологические различия между цветками разных видов подтверждают вывод о том, что цветок является важным признаком для установления видовой

принадлежности растений. Различия между цветками близких в систематическом отношении видов Cerasus fruticosa, C. vulgaris, C. avium, Microcerasus tomentosa и Amygdalus nana имеют генетическую обусловленность, которая проявляется не только у нормально сформированных цветков, но и при анализе характера нарушений структур цветков. Как нормально сформированные цветки, так и аномальные характеризуются видоспецифическими особенностями.

2. Сходство по общим антэкологическим характеристикам подтверждает близкое филогенетическое родство исследуемых таксонов. Межвидовые антэкологи-ческие различия свидетельствуют о привлечении для диагностики видов дополнительных признаков, характеризующих процессы формирования и развития цветка.

ЛИТЕРАТУРА

1. Гладкова В. Н. Семейство розовые, или розоцветные // Жизнь растений. М., 1980. Т. 5. Ч. 2. С. 175-187.

2. Юшев А.А. Объем и систематика рода Cerasus Mill. и селекционное использование видового потенциала вишен // Систематика, исходный материал для селекции, биология и морфология плодо-

вых культур: сб. науч. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 1992. С. 1б-25.

3. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. С. 4б0-4б1.

4. Навашин М.С. Методика цитологического исследования для селекционных целей. М., 1934. 3б3 с.

5. Цитологические исследования плодовых и ягодных культур / под ред. Г. А. Курсакова. Мичуринск, 197б. 104 с.

6. Шамров И.И., Яндовка Л.Ф. Развитие и строение гинецея и семязачатка у Cerasus vulgaris (Rosaceae) // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № б. С. 902-914.

7. Камелин Р.В. Розоцветные (Rosaceae). Барнаул, 200б. 100 с.

Поступила в редакцию 7 февраля 2011 г.

Yandovka L.F. ON MORPHOLOGY OF FLOWERS CERASUS, MICROCERASUS И AMYGDALUS

The structure of normal and anomalous formed flowers in Cerasus, Microcerasus и Amygdalus is studied. All the species have common features of flower structure, typical for Rosaceae. Each species has a particular taxon-specific, manifested not only in normally formed flowers, but also in the anomalous flowers. In Cerasus vulgaris and Microcerasus tomentosa the percentage of the ensuing seed from the anomalous flowers is studied.

Key words: flower; Cerasus fruticosa; C. vulgaris; C. avium; Microcerasus tomentosa; Amygdalus nana.