Теория параллелизма формирования разноуровневого амфимиксиса в энтомофильных экосистемах

"Вестник Рязанского государственного университета им. С.А. Есенина" • 2006 • № 1 Е.С. Иванов, Е.А. Лупанов

ТЕОРИЯ ПАРАЛЛЕЛИЗМА ФОРМИРОВАНИЯ РАЗНОУРОВНЕВОГО АМФИМИКСИСА В ЭНТОМОФИЛЬНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Биологическая эволюция - это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов - их морфологию, физиологию, поведение и экологию. В основе этих изменений лежат генетические изменения, то есть изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организма. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций [1; 4; 7; 19].

Эволюцию можно рассматривать как процесс, имеющий два измерения: 1) анагенез, или эволюция организмов в каком-то одном направлении, и 2) кладогенез, или увеличение разнообразия организмов. Постепенное накопление изменений у организмов одной линии на протяжении многих поколений называется анагенетической эволюцией. Эти изменения в большинстве случаев обусловлены естественным отбором, который способствует приспособлению организмов к физическим и биотическим изменениям окружающей среды. Когда же одна эволюционная линия расщепляется на две или большее число линий, то говорят о кладогенетической эволюции. Большое разнообразие видов живых существ возникает в результате кладогенетической эволюции, обеспечивающей приспособление организмов к многочисленным экологическим нишам [1; 19].

Виды - это репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие независимо друг от друга [21]. С течением времени они все более расходятся между собой в генетическом отношении. Степень различия между видами можно оценить либо прямым путем, исследуя нуклеотидные последовательности генов, либо косвенным, определяя аминокислотные последовательности белков, кодируемые структурными генами. Существуют и другие методы, позволяющие оценить накопившиеся в процессе эволюции генетические изменения: гибридизация ДНК, электрофорез, иммунологический анализ и т.д. [1; 5; 7; 13].

Образование видов в природе может происходить различными способами, которые относятся к двум основным типам: географическому и квантовому (скачкообразному). Географическое видообразование сопровождается генетической дивергенцией географически разобщенных популяций и требует тысяч или даже миллионов поколений. При квантовом (скачкообразном, сальтационном) видообразовании появление новых видов протекает в течение небольших промежутков времени [4; 18; 19].

Одной из форм квантового видообразования является полиплоидия. Полиплоиды могут возникать всего лишь за одно или несколько поколений. За счет увеличения гаплоидных наборов хромосом в карио-

типе полиплоидные популяции репродуктивно изолированы от вида, из которого они произошли, и представляют собой самостоятельный новый вид. Полиплоидные виды встречаются у многих групп растений. Около 47 процентов цветковых растений - полиплоиды (банан - триплоид, картофель -тетраплоид, пшеница - гексаплоид и т.д.). Первый искусственный полиплоид был получен в 1928 году русским генетиком Г.Д. Карпеченко. Скрещивались редька (Raphanus sativus), имеющая девять пар хромосом, и капуста (Brassica oleracca) с таким же числом хромосом. Гибриды были частично стерильны, но у некоторых во втором поколении получилось полностью плодовитое потомство с 36 хромосомами. Полученный аллотетраплоид назвали редечно-капустным гибридом (Raphanobrassica) [1; 13].

У растений известны и другие типы квантового видообразования - хромосомные перестройки. Например, у двух диплоидных видов Clarkia biloba и Clarkia lingulata, произрастающих в Калифорнии, одинаковые наборы хромосом, но они различаются по одной транслокации несколькими инверсиями и в хромосомном наборе Clarkia lingulata имеется добавочная хромосома, гомологичная частям двух хромосом Clarkia biloba. Вид Clarkia lingulata произошел от вида Clarkia biloba в результате хромосомных перестроек. Оба вида перекрестноопыляющиеся, хотя могут и самоопыляться. Самоопыление ведет к распространению хромосомных перестроек в популяции [1; 19].

Когда новые виды возникают посредством полиплоидии, не требуется никаких генетических изменений, кроме дупликации хромосом (в генофонде нового вида, помимо аллелей родительского вида, нет никаких новых аллелей). Однако, поскольку большинство полиплоидных видов берут начало от какой-то одной особи родительского вида, генетическая изменчивость у нового вида вначале намного меньше, чем родительского, то есть имеет место эффект основателя [1; 18].

Другие варианты квантового образования основаны на хромосомных перестройках, вызывающих частичную или полную стерильность гибридов. Как и при полиплоидии, при таких перестройках не всегда изменяется аллельное содержание генофонда, однако генетическая изменчивость у нового вида часто оказывается меньше, чем у родительского, поскольку новый вид берет начало от одной или нескольких родительских особей. При сравнении двух видов однолетних растений - Clarkia biloba и Clarkia lingulata, оказывается, что эти виды в генетическом отношении сохранили много общего: I = 0,880 и D = 0,128, то есть за время раздельной эволюции обоих видов на каждые 100 локусов накопилось лишь около 13 аллельных замен. В другом примере на двух видах однолетних растений - Stephanomeria exigua и Stephanomeria maiheurensis (последний вид возник из первого) - Лесли Готлиб показал, что исходная и новая популяции различаются лишь по одной хромосомной транслокации и по способу размножения: родительский вид размножается путем перекрестного опыления, а дочерние - путем самоопыления. Генетические же различия между этими видами невелики и составляют около 6 аллельных замен на 100 локусов [31].

Таким образом, квантовое видообразование может происходить при наличии очень небольших изменений на уровне отдельных генов, и участвуют в этом процессе, вероятно, геномы пластид. Изменения в сайтах редактирования РНК пластид приводят, возможно, к репродукционной изоляции популяций [14]. Иными словами, эти изменения способствуют переходу перекрестноопыляемых растений к самоопылению и формированию новых видов.

У покрытосеменных растений более 70 процентов видов имеют гермафродитные цветки и только 4-5 процентов видов растений двудомны [24; 28]. Очевидно, в процессе эволюции у разных видов растений происходило чередование и смена способов опыления, что также способствовало репродуктивной изоляции популяций и образованию новых видов.

При повышенной плотности энтомофильных растений и пониженной (ограниченной) численности насекомых-опылителей в агрофитоценозах возможно возрастание конкуренции растений за обладание пыльцой по линии консортивных связей [2; 16]. Конкуренция растений за опылителей возникает скорее всего при недостатке последних [17]. Их истребление, например, было причиной развития автогамии у гавайских орнитофильных видов растений [23]. Более того, в таксонах различных климатических зон один подчиненный таксон может быть аллогамным и даже несовместимым при наличии биотических опылителей, а другой - в их отсутствии - автогамным (подвиды Potentilla glandulosa) [29].

Неслучайно количество пыльцевых зерен на семязачаток значительно выше у видов перекрестноопыляемых, чем у самоопыляемых: облигатные перекрестники - 5859, факультативные перекрестники - 797, преимущественно автогамные растения - 168, облигатные автогамные - 28 [8-10].

Вероятно, энтомофильные культивары в условиях жесткого ограничения панмиксии снизят уровень самонесовместимости и прибегнут к биотическому самоопылению меньшим количеством пыльцы из-за конкуренции и низкой плотности насекомых-опылителей. Конкуренция растений за опылители и микроотбор спермиев, более склонных в данном случае к автомиксису, послужат развитию разноуровневого самоопыления. Как отмечают О. Солбриг, Д. Солбриг, естественный отбор

действительно существует не только на уровне особей, но и на уровне других биологических единиц: гамет (гаметный отбор), семейных групп (отбор родителей), популяций (групповой отбор) и т.д. [9].

Гомоморфная (гаметофитная и спорофитная) и гетероморфная системы несовместимости перекрестноопыляемых растений не исключают проявления самоопыления [6]. Барьеры несовместимости успешно преодолеваются искусственными методами, которые широко используются в селекционной практике [24]. Даже у самостерильного сорта яблони Оранжевый пепин с помощью гамма-облучения получены самофертильные мутанты, обеспечивающие хорошие урожаи плодов в изолированных односортных насаждениях [29]. Развитие данного направления обещает значительно повысить производительность труда в садоводстве и требует дальнейшего теоретического обобщения в сфере адаптации энтомофильных растений к самоопылению с учетом интересов пчеловодства.

Возможно, на восстановление автофертильности цветковых растений оказывают влияние нестабильные гены, контролирующие элементы или мобильные диспергированные генетические элементы - множественные гены, обеспечивающие рекомбинацию и функционирование хромосом. Установлено, что на одних и тех же стадиях жизненного цикла некоторые гены стабильны, а другие нет [12], что иллюстрирует концепцию дифференцировки генов. Условием действия таких генов является гетерогенность хромосом, характерная для перекрестноопыляющихся растений, поэтому они должны перемещаться не в любой локус гомологичной хромосомы, а только в аллельный локус, не занятый подобными генами.

Предположительное увеличение синтеза флоригена в период жесткого ограничения панмиксии и затяжного цветения агрофитоценозов послужит пусковым механизмом к проявлению самоопыления. В езультате влияния соответствующих нестабильных генов на гены материнских и отцовских гамет, отвечающих за амфимиксис, сформируются половые клетки, в большей мере склонные к автомиксису. В роцессе дальнейшего оплодотворения и рекомбинации хромосом (при длительном воздействии новых факторов среды) способность к устойчивому развитию появляющихся автогенных форм начнет возрастать. Одновременно должен повыситься уровень самофертильности энтомофильной популяции, состоящей из отобранных новых форм [9; 14].

В теории эволюции и генетике способность к устойчивому развитию и наследственность составляют одну проблему [27]. Ее решение возможно на основе учения о стабилизирующем (канализирующем) отборе и теории эпигенеза [26; 27]. Концепция перехода перекрестноопыляющихся агрофитоценозов в самоопыляющиеся лежит в русле этих теорий. Она выходит на решение вопроса возникновения устойчивых культиваров, адаптированных одновременно к авто- и алломиксису. Устойчивость признаков в данном аспекте рассматривается «не как свойство генов, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающегося организма», эволюция которого будет определять изменение его генотипа [27]. Источником эволюционных изменений здесь признаются уклонения самого процесса развития. Поэтому эта теория называется эпигенетической, где наследственность является выражением стабильности индивидуального развития, создаваемого только отбором, а нормальный фенотип осуществляется в пределах широкого спектра геномных вариаций [26].

Генотипическая гетерозиготность в природных амфимиктических популяциях скрыта под покровом адаптивного фенотипа и выявляется инбридингом [1; 19; 21]. Отбор стремится преодолеть индивидуальные циклы развития независимо от различий в их стартовых точках (гаметах) и привести к адаптивной норме [26]. Такие механизмы действуют не только в энтомофильных, но и внутри автогамных и клоновых популяциях растений и животных [25]. В экстремальных условиях канализирующие механизмы теряют эффективность в поддержании старой адаптивной нормы, что получает фенотипическое выражение [26]. Ученые признают возможным формирование новых признаков и функций путем выхода за пределы прежней нормы реакции генотипа [15]. Более того, полагает В.В. Петрашов, «выход функции за ее границы может служить иллюстрацией всеобщего закона диалектики -закона перехода количественных изменений в качественные: изменение функции представляет собой непрерывные количественные изменения, однако, перейдя границу нормы реакции, они приобретают новое качество, так как вызывают изменение гена, определяюшего эту функцию». По аналогичному принципу, вероятно, происходит изменение сексуализации растений и формирование адаптивной нормы самоопыления.

Причиной перехода растений от гермафродитной к раздельнополой организации и наоборот считается эволюционное совершенствование функций цветка (формирование структур, допускающих пассивный или активный перенос пыльцы, способствующих улавливанию и удержанию пыльцы, привлекающих опылителей пыльцой, нектаром, окраской и запахом; физиологических и защитных) в связи с изменением физических факторов среды обитания, конкурентными отношениями в биоценозе, дифференцировкой популяций по новым экологическим нишам [20]. Разнообразие же структур цветков и механизмов опыления у покрытосеменных представляется серией адаптивных радиаций применительно к

различным переносчикам пыльцы и способам адаптации к одному и тому же переносчику. Эволюция механизмов опыления рассматривается в аспекте функциональной эффективности процесса опыления, состоящей из коадаптированных особенностей цветка и переносчиков пыльцы [24].

В антэкологическом приложении появление новой адаптивной нормы самоопыления в" энтомофильных односортных (клоновых) агрофитоценозах в свете учения И.И. Шмальгаузена, М.А. Шишкина может иметь следующие механизмы:

1. Антропические энтомофильные культуры возделываются и произрастают в среде, резко отличающейся от естественных мест обитания, так как их функционирование поддерживается человеком. В обычных технологических и экологических режимах все особи мелиттофильных культиваров развиваются одинаково, реализуя адаптивную доминирующую (устойчивую) норму перекрестности через совокупный дарвинский или движущий отбор И.И. Шмальгаузена путем подбора специальных сортов-опылителей и осуществления миксогении пчелами. В односортных (клоновых) насаждениях и посевах из-за пространственной и экологической изоляции панмиксии до критического порогового состояния канализирующее перекрестное опыление должно сменяться все большим числом морфозов на самоопыление в соответствии со спецификой индивидуальных спектров по М.А. Шишкину [26], причем первоначально функциональными раздражителями, вызывающими формообразовательные процессы, будут являться реакции организма, возникающие в связи с воздействием факторов внешней среды [9].

2. В процессе стойкой дестабилизации перекрестного опыления изоляцией и другими экологическими факторами культивары начнут переходить в стадию вскрытия «мобилизационного резерва» индивидуальной изменчивости [27], когда нарождающаяся (ранее рецессивная) норма самоопыления вынуждена чередоваться с миксогенией.

3. В условиях длительного блокирования панмиксии через «маятник поколений» [15] и стабилизирующий отбор произойдет образование новой устойчивой адаптивной нормы самоопыления. По мере закрепления самоопыления в потомстве оно все более занимает место перекрестного опыления. На определенном этапе развития новая норма адаптивного самоопыления и старая норма убывающей перекрестности станут существовать в индивидуальных спектрах как две адаптивные модификации, реализуемые с учетом колебания биотических и абиотических факторов окружающей среды. При этом необходимо иметь в виду, что возможность реализации прежнего нормального фенотипа (панмиксии) не исчезнет совсем. Это подтверждают многочисленные факты систематического проявления рецессивного самоопыления у энтомофильных растений разных систематических таксонов [8; 9].

Равновесное состояние двух адаптивных норм по фактору опыления скорее всего выгодный путь развития с ресурсной и экономической точек зрения. Одностороннее вытеснение адаптивной перекрестности из генофонда энтомофильных культур отрицательно скажется на нектарной, пыльцевой, медовой и урожайной продуктивности агрофитоценозов. Данный аспект не вписывается в концепцию интегрального ресурса природы, в стратегию экоразвития человечества. Поэтому выведение культиваров, адаптированных к чередованию само- и перекрестного опыления пчелами, без снижения трофической аттрактивности гермафродитных цветков для насекомых-опылителей, важно для повышения продуктивности растений.

Закономерно, что одним из реальных вариантов развития покрытосеменных растений признается усиление гермафродитных функций цветка [20]. Науке известны случаи эволюции половой организации цветковых растений (в определенных экологических ситуациях) от однополых организмов к гермафродитным. В настоящее время это наблюдается у хурмы восточной. Данному факту мы придаем большое значение, так как реализация идей усиления трофической привлекательности гермафродитных энтомофильных культур и сочетания способов опыления позволит рационально совмещать интересы растениеводства и пчеловодства, поддержания их гомеостаза по линии пищевых связей [3; 9; 30].

Увеличение плотности произрастания растений в энтомофильных агрофитоценозах из-за конкуренции за жизненно важные условия среды усиливает индивидуальную и генеративную изменчивость гетерозиготных культиваров, что может приводить к снижению уровня самонесовместимости, чередованию и смене способов опыления.

Известно, что сорняки вне естественных мест обитания, созданных человеком, быстро адаптируются к различным системам размножения. Это либо автогамия с редукцией аттрактантов, либо развитый синдром опыления растений с характерными яркими душистыми цветками, привлекающими насекомых [23].

Экспериментальное увеличение густоты посевов кормовых бобов, кукурузы и подсолнечника приводит к вегетативной и генеративной изменчивости в результате конкуренции за жизненно необходимые условия среды [8].

Как отмечает В.В. Петрашов, одним из методов увеличения генофонда организмов может стать их помещение в непривычную среду обитания, где в результате приспособления к новым условиям изменяются наследственные признаки и увеличивается генофонд вида. Реализация возможности обогащения генофонда организмов за счет изменения среды обитания, считает В.В. Петрашов, в пределах естественного ареала произрастания явилось бы разумным этапом в эволюции организмов -нооэволюцией [15]. Например, возделывание энтомофильных гермафродитных культур при повышенной плотности и блокировании панмиксии и есть непривычная среда обитания, способствующая проявлению новой адаптивной нормы самоопыления.

В наблюдаемом ныне состоянии систем «опылители - цветковые растения» эволюционно значимый отбор в направлении повышения адаптированности пчел к определенным растениям возможен со стороны растений при недостатке ресурсов питания пчел и сильно обедненном составе цветущих растений [17]. Соответствующие условия наблюдаются в современных энтомофильных агрофитоценозах. С экологических позиций пасека представляет собой экологическую систему, в которой главным биотическим компонентом и фактором являются популяции пчел, а их межбиогеоценозные миграции, связанные со сбором и запасом корма, оказывают существенное влияние на воспроизводство и биологическую продуктивность энтомофильных растений [22].

Следуя нашей гипотезе, эволюционно надежным интегрирующим посредником в осуществлении авто- и гейтоногенного опыления мелиттофильных агрофитоценозов в условиях дефицита диких насекомых-опылителей могут стать медоносные пчелы, которые благодаря эусоциальности и социальному гомеостазу будут обеспечивать процветание энтомофильных растительных сообществ [3; 810].

Таким образом, посредством изменения экологических условий возделывания энтомофильных культиваров и меллиферофилии возможно формирование новой адаптивной нормы по признаку способа опыления. Это путь «эволюционной стабилизации аберрантного фенотипа... отбором среды его носителей», где «каждый элементарный шаг в изменении адаптивной организации является результатом двух событий» [26]:

1) дестабилизации прежнего фенотипа, ведущей к уклонениям и повышению изменчивости позднего онтогенеза; в нашем понимании это процесс расшатывания доминирующего фенотипа культиваров-перекрестников резким изменением фитоценотической структуры агрофитоценозов и жесткой дестабилизации перекрестного опыления;

2) стабилизации уклонений в новую адаптивную норму; это событие в нашей трактовке имеет два важных аспекта: а) формирование нормы спонтанного самоопыления с одновременным ослаблением аттрактивности для пчел гермафродитных цветков приведет к снижению нектарно-пыльцевой продуктивности получаемых культиваров, падению урожайности растений и медопродуктивности пчелиных семей; б) формирование нормы чередования само-и перекрестного опыления медоносными пчелами с параллельным усилением аттрактивности для пчел обоеполых цветков позволит увеличить нектарно-пыльцевую продуктивность сортов, их урожайные и медоносные ресурсы; развитие новой адаптивной нормы по последнему варианту предпочтительнее, так как выводит растениеводство и пчеловодство на совершенно иной качественный путь аграрного природопользования, при этом, естественно, общий уровень организации культиваров остается на прежнем уровне, а адаптивная эволюция репродуктивной сферы культиваров движется по пути частных приспособлений согласно теории эволюции

[19].

Разумеется, здесь не может быть речи о восстановлении полностью исчезнувших особенностей половой организации энтомофильных растений в форме адаптивной нормы чередования способов опыления. Теория биоэволюции признает вторичное появление признаков, свойственных предкам, путем их последовательного перехода из скрытого состояния в дифинитивное [21]. Сходный же фенотип до известной степени может развиваться на новой генетической основе [20; 27].

Таким образом, у покрытосеменных растений довольно четко отражен параллелизм в развитии классов и подклассов. Одно из его проявлений состоит в том, что почти в каждом подклассе имеются энтомофильные и анемофильные ветви. Распространенность анемофильных приспособлений цветка в разных эволюционных потоках свидетельствует о том, что при некоторых условиях анемофилия представляет преимущество в борьбе за существование [11; 20].

На современном этапе развития наблюдается тенденция смены способов опыления мелиттофильных фитоценозов в направлении усиления функции самоопыления гермафродитных цветков.

В основе формирования новой адаптивной нормы само- и перекрестного опыления энтомофильных растений, возможно, лежит изменение генома растений под воздействием естественного отбора.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айала, Ф. Современная генетика : в 3 т. : пер. с англ. / Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М. : Мир, 1988. - Т. 3. - 335 с.

2. Арнольди, Л.В. Опыт исследования консортивных связей степных растений и животных / Л.В. Арнольди, И.В. Борисова // Бюл. МОИП. - 1966. - Т. 71. - Вып. 4. - С. 109-122.

3. Билаш, Г.Д. Селекция пчел / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов. - М. : Агропромиздат, 1991. - 304 с.

4. Биологический энциклопедический словарь . - М. : Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.

5. Глик, Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение : пер. с англ. / Б. Глик, Дж. Пастернак. - М. : Мир, 2002. - 589 с.

6. Гуляев, Г.В. Генетика . - М. : Колос, 1984. - 351 с.

7. Заяц, Р.Г. Общая и медицинская генетика / Р.Г. Заяц, В.Э. Бутвиловский, И.В. Рачковская, В.В. Давыдов. - Ростов н/Д : Феникс, 2002. - 320 с.

8. Иванов, Е.С. Современные проблемы экологии опыления агроценозов / Е.С. Иванов [и др.]. / ВНИИ Агроэкоинформ. -М., 1998. - 100 с.

9. Иванов, Е.С. Опыление и урожайность энтомофильных растений / ВНИИ Агроэкоинформ. - М., 2001. - 180 с.

10. Иванов, Е.С. Пыльцевая продуктивность козлятника восточного / Е.С. Иванов, Е.П. Прибылова // Современные технологии в пчеловодстве : материалы науч.-практ. конф., 13-15 октября 2003 / НИИ пчеловодства. - Рыбное, 2004. - С. 190- 193.

11. Комарницкий, Н.А. Ботаника (систематика растений) / Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов. - М. : Просвещение, 1975. - 608 с. 12. Коничев, А.С. Молекулярная биология / А.С. Коничев, Г.А. Севастьянова. - М. : Академия, 2003. - 400 с.

13. Мюнтцинг, А. Генетика. - М.: Мир, 1967. - 610 с.

14. Одинцова, М.С. Геном пластид высших растений и водорослей: структура и функции / М.С. Одинцова, Н.П. Юрина // Молекулярная биология. - 2003. - Т. 37. - № 5. - С. 768-783.

15. Петрашов, В.В. Глаза и мозг эволюции / 12 ЦТ МО. - М., 1992. - 224 с.

16. Работнова, Т.А. Фитоценология . - М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1983. - 296 с.

17. Радченко, В.Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) / В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко. - СПб. : Наука, 1994. - 351 с.

18. Рейвн, П. Современная ботаника : в 2 т. : пер. с англ / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. - М. : Мир, 1990. - Т. 2. - 344 с.

19. Северцов, А.С. Теория эволюции. - М. : ВЛАДОС, 2005. - 380 с.

20. Сидорский, А.Г. Эволюция половой организации цветковых растений. - Н. Новгород : Волго-Вятское кн. изд-во, 1991. -210 с.

21. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М., 1973.

- 277 с.

22. Уразаев, Н.А. Сельскохозяйственная экология / Н.А. Уразаев, А.А. Вакулин, В.И. Марымов, А.В. Никитин. - М. : Колос, 1996. - 255 с. 23. Фегри, К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. Пейл ; под ред. А.П. Меликяна. - М. : Мир, 1982. -381 с.

24. Френкель, Р. Механизмы опыления, размножения и селекции растений / Р. Френкель, Э. Галун. - М. : Колос, 1982. - 384 с.

25. Шапошников, Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтомологический обзор. - 1966.

- Т. 45. - Вып. 1. - С. 3-35.

26. Шишкин, М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение. - М. : Недра, 1988. - Т. 2. - С. 142-169.

27. Шмальгаузен, И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса . - М. : Наука, 1983. - 360 с.

28. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. - М. : ВЛАДОС, 2005. - 463 с.

29. Campbel, A.L. Induced mutants of coxs Orange Pippin apple with inoreased selfcompatibility. I. Production and selection / A.L. Campbel, C.N.D. Lacey // Euphytica. - 1982. - № 31. - P. 469-477.

30. Clansen, J. The balanze between coherence and variation in evolution / J. Clansen, W.M. Hisey // Proc. nat. acad. scu. - 1960. -Vol. 46. - P. 494-506.

31. Gottlieb, L.D. Genetic conformation of the origin of Clarkia lingulata. Evolution, 28. - 1974. - P. 244-250.