К экологии полёвки-экономки (Microtus oeconomus Pallas, 1778) в биогеоценозах таежно-аласных экосистем Центральной Якутии

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

УДК 597/599(59.009) Н. И. Никифоров, В. Ю. Чибыев

К ЭКОЛОГИИ ПОЛЁВКИ-ЭКОНОМКИ (MICROTUS OECONOMUS PALLAS, 1778) В БИОГЕОЦЕНОЗАХ ТАЕЖНО-АЛАСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Приводятся результаты исследования экологии полёвки-экономки в типичных аласно-озерных ландшафтах Лено-Амгинского междуречья, где хозяйственная деятельность человека изменяет облик естественных стаций животных. Влияние антропогенного фактора на природу Центрально-Якутской низменности в последнее время возрастает вследствие усиленного хозяйственного освоения этой территории. Установлено, что поселения этого грызуна строго приурочены к пойменным травянистым местообитаниям, расположены мозаично, чаще всего вытянуты в виде узких лент вдоль водоемов. Пищевой рацион полёвки отражает флористический состав их типичных биотопов. Увеличение средней величины выводка у экономки является адаптивной реакцией на неблагоприятные условия существования. Половозрастная структура состоит из двух весовых групп - перезимовавших особей и сеголеток - и полностью обновляется в течение года.

Ключевые слова: экология, ландшафт, биогеоценоз, криолитозона, полёвка-экономка, местообитание, питание, таёжно-алас-ная экосистема, биотоп, стация.

N. I. Nikiforov, V Yu. Chibyiev

Ecology of the Tundra Vole (Microtus oeconomus Pallas, 1778) in Biogeocenosis of Taiga-and-Alas Ecosystems of Central Yakutia

The article presents the results of research of ecology of a tundra vole in typical alas-and-lake landscapes of Lena-Amiginsky inter-stream area where human economic activities change natural animal sites. The influence of the anthropogenous factor on the nature of the Central Yakut lowland, recently, increases owing to its reinforced economic development. It is found that the habitation of this rodent is strictly related to inundable grassy mosaic habitat, which is often stretched out in the form of narrow strips along water bodies. The food ration of a vole reflects the floristic composition of their typical biotypes. The growth of the average amount of a vole's brood is an adaptive reaction to unfavorable existence conditions. The sex-age structure consists of two weight groups - overwintered voles and fingerlings. It fully renews throughout the year.

Keywords: ecology, landscape, biogeocenosis, cryolithic zone, habit areas, feeding, taiga-and-alas, biotope, station, а^.

НИКИФОРОВ Николай Иванович - аспирант кафедры экологии СВФУ им. М. К. Аммосова.

E-mail: nikiforov-nikola@mail.ru

NIKIFOROV Nikolai Ivanovich - postgraduate student of Department of Ecology, North-Eastern Federal University after M. K. Ammosov.

Email: nikiforov-nikola@mail.ru

ЧИБЫЕВ Вадим Юрьевич - к. б. н., директор Зоологического музея СВФУ им. М. К. Аммосова.

E-mail: Midav_64@mail.ru

СВ.IBYEV Vadim Yurievich - candidate of Biological Sciences, Director of the Zoological Museum of North-Eastern Federal University after M. K. Ammosov.

Email: Midav_64@mail.ru

Введение

Одним из многочисленных отрядов млекопитающих в Центральной Якутии являются грызуны. Экологическое и зоогеографическое изучение животных как элемента биогеоценоза необходимо для разработки принципов рациональной охраны, организации правильного использования запасов полезных видов и ограничения вредных.

Хозяйственная деятельность человека изменяет облик естественных стаций животных. Влияние антропогенного фактора на природу Центрально-Якутской низменности в последнее время возрастает вследствие его усиленного хозяйственного освоения. При строительстве системы водоснабжения были отчуждены значительные площади земель на строительство трассы трубопровода и дорож-

Таблица 1

Стациональное распределение Мюгои оееопотш на Лено-Амгинском междуречье

№ Стации Усть-Алданский улус Чурапчинский улус

Число д /с п На 100 д/с Число д/с п На 100 д/с

1. Прибрежная полоса озер с осо-ково-злаковой растительностью 1193 15 1,3 442 18 4,1

2. Заболоченные осоково-кочкарниковые берега травянистых речек - - - о м 00 ОО 4 4 5,0 4,8

3. Средний пояс аласа со степной растительностью 68 2 1,4 - - -

Всего 1261 17 604 26

ных сетей, водонакопителей и т. п. Строительство в Южной Якутии таких мегапроектов, как автотрасса Южная Якутия - Якутск - Петропавловск, высоковольтная линия Южная Якутия - Нижний-Бестях, строительство железнодорожной магистрали АЯМ; нефтегазопровода «ВСТО» и газопровода «Сила Сибири» создало новые экологические проблемы в регионе.

Местообитание

Аласы Центральной Якутии являются уникальными ландшафтами криолитозоны. Типичный аласно-озерный ландшафт Лено-Амгинского междуречья представляет собой слабо расчлененную равнину с нормально развитой гидрографической сетью, испещренную большим числом безлесных пространств - аласов [1]. Здесь местами аласы и озера занимают 25-30 % всей территории [2].

Аласы - это луговые депрессии различного, чаще всего термокарстового происхождения. На аласах получили развитие болотные, луговые и остепненные почвы с соответствующим растительным покровом. Обычно аласы бывают округлой и овальной формы, их размеры колеблются от нескольких сотен квадратных метров до нескольких десятков квадратных километров. В рельефном плане для них характерны понижения поверхности к центру, где обычно располагается остаточное мелководное озеро. Растительность вокруг него располагается концентрическими полосами в зависимости от степени влажности почвы и её засоленности [3]. Северо-восточные караваеобразные склоны котловины аласа крутые, а юго-западные - пологие.

Типичные местообитания МкгоШ оееопотш в Якутии - это луговые и лесные болота, заболоченные берега озер, долинные и приозерные разнотравно-злаковые и осоковые луга. Во всех районах Якутии и во все периоды года встречается в постройках человека [4-8].

В таёжно-аласных ландшафтах Центрально-Якутской низменности обитание этого зверька также строго приурочено к пойменным травянистым местообитаниям. По результатам наших исследований, которые велись в двух

улусах региона (Чурапчинский, Усть-Алданский) характерными местообитаниями полёвки-экономки в междуречье являются прибрежная полоса термокарстовых озер аласов с осоково-злаковой растительностью, заболоченные осоково-кочкарниковые берега травянистых речек и такой нехарактерный для полёвки биотоп, как средний пояс аласа со степной растительностью (табл. 1).

Благоприятные условия для зимовки экономки находят в полигональных понижениях, в зарослях травянистых растений по берегам водоемов. В этих местах происходит накопление снега, и высота его может достигать до метра и выше. Кроме того, полёвки концентрируются в кустарниковых зарослях - мелких ольховниках и ивняках, где полёвки устраивают ходы под снегом к местам кормежки. Иногда строят круглые гнезда из травы, в которых зверьки могут проживать постоянно. На поверхность снега почти не выходят. В это время найти поселение полевок можно по вертикальным отдушинам в снегу и по следам раскопок, предпринятых мышкующими лисицами. Весной на месте поселений полевок видны валики из земли и остатков растений, которыми зверьки забивали подснежные ходы [9].

Подземная система ходов нор этих полевок относительно проста по устройству: обычно не занимает большой площади и располагается непосредственно под поверхностью почвы, в кочках. Иногда они устраивают гнезда под плавником, в гнилой древесине поваленных и сгнивших стволов деревьев [10].

Питание

Питание экономки в регионе менее разнообразное, чем у других полевок в связи с небольшим видовым разнообразием растений в оптимальных биотопах: болотах и околоводных стациях. Основу кормовой базы составляют вегетативные части травянистых растений: зеленые листья и стебли, клубни и корневища, прикорневые бесхлорофильные части злаков и осок. В меньшем количестве поедаются побеги кустарников, ягоды и животные корма (беспозвоночные).

Таблица 2

Состав кормовых растений полёвки-экономки аласных экосистем

№ Вид Встречаемость на кормовых столиках

1. Крестовник Якова - Senecio jаcоbaea L. ++

2. Девясил британский - Inula Вгitannica L. ++

3. Лисохвост амурский - Аlорecurus amurensis Kom. ++

4. Лисохвост тростниковидный - А. ventricosus Fers. +++

5. Бескильница тонкоцветковая - РuccineUia tenuiflora Scribn +++

6. Бекмания восточная - Beckmannia syzigachne Fern. +++

7. Полевица Триниуса - Аgrostis trinii Turcz. +++

8. Полевица побегообразующая - А. stolonifera Turcz. +++

9. Полевица гигантская - А. gigantean Roth. ++

10. Полевица якутская - А. jacutica Schishk. ++

11. Мятлик болотный - Роа pаlustris L. +++

12. Лапчатка низкая - РotentiUa supine L. +++

13. Лапчатка вилчатая - Р. bifurca L. +++

14. Лапчатка клейкая - Р. viscose J. Don. ++

15. Осока вилюйская - Сагех wiluica Meinsh. ++

16. Осока ползучая - С. reptabunda V. Krecz. . +++

17. Осока прямоколосая - С. orthostachus C. F. Mey. ++

18. Горец альпийский - Polygonum undulatum Murr. +++

19. Горец сибирский - Р. sibiricus Murr. ++

Встречаемость на кормовых столиках: +++ - часто, ++ - средне, + - редко.

Общий список травянистых растений, поедаемых полёвкой-экономкой в аласных экосистемах, невелик и составляет всего лишь 34 вида по Н. П. Прокопьеву [7], нами выявлено 19 видов (табл. 2). По-видимому, это связано с небольшой емкостью угодий, расположенных в основном вдоль прибрежной полосы аласных озер. Недостаточное разнообразие кормовых угодий сказывается на узкой пищевой специализации полёвки.

В августе в связи с минерализацией и высыханием травянистой растительности список кормовых растений полевок сокращается, отдельные части растений или некоторые виды полностью выпадают из рациона грызуна. В зависимости от местообитания (биотопа) ближе к зиме они делают запасы из корневищ хвоща, кровохлебки и т. д. Зверьки, обитающие в кочкарниках, запасов не делают и питаются круглый год зелеными частями стеблей осок и пушицы.

В это время зверьки часто поедают бесхлорофильные части и корневища растений, в осенне-зимний период основу рациона экономки составляют отдельные части растений, уходящие под снег зелеными. В регионе на всех просмотренных в зимний период кормовых столиках обнаруживали также погрызенные концевые части веточек и кору различных кустарников. В меньших количествах поедаются семена и т. п.

Размножение

Период размножения в долине среднего течения реки

Лены протекает с апреля-мая по август-начало сентября. В год у полевок бывает 2-3 выводка, обычно в теплое время года. Самка приносит 7-8 детенышей, реже от 1 до 15 [1, 4].

При невозможности непосредственно наблюдать за процессом размножения с самого начала можно с достаточно высокой степенью достоверности вычислить, проанализировав весовые группы отловленных особей, по возрастному составу и физиологическим показателям популяции в том или ином регионе.

В конце июня-начале июля в уловах отмечались зверьки весом около 25 г (весовая группа 20,1-30), которых мы относим к первому помету (табл. 3). Так как беременность полёвки-экономки длится 20 дней, можно предположить, что размножение началось в конце апреля еще под снегом. В уловах в середине июля попадались полёвки весом 12,5 г и выше (весовая группа 10-20). Такая весовая группа характерна для только что перешедших на самостоятельный образ жизни экономок в возрасте около 20 дней. Судя по весу, они появились в конце июня. Это хорошо согласуется с данными Е. В. Карасевой [11] и С. Е. Григорьева [6].

Начальные сроки вступления в период размножения у полёвки-экономки различны, и, возможно, это определяется природно-климатическими условиями того или иного года. Продолжительность полового созревания сеголеток может быть различна и внутри одной популяции в зависимости от времени рождения [12].

Таблица 3

Весовой и половой состав Microtus oeconomus Лено-Амгинского междуречья

Улус (район) Весовые группы, г

сеголетки II помет сеголетки I помет взрослые взрослые

10-20 20,1-30 30,1-50 50,1 и выше

n Из них, % n Из них, % n Из них, % n Из них, %

$ в $ в $ в $ в

Усть-Алданский 15 60,0 40,0 13 - 100 13 100 - 14 25,0 75,0

Чурапчинский 23 38,5 61,5 14 75,5 25,0 16 66,7 33,3 19 66,7 33,3

Таблица 4

Участие в размножении самок Microtus оееопотш различных весовых групп на Лено-Амгинском междуречье

Улус (район) Весовые группы, г

20,1-30 30,1-50 50,1 и выше

n Размножавшихся, % n Размножавшихся, % n Размножавшихся, %

Всего Беременных Всего Беременных Всего Беременных

Усть -Алданский - - 13 100 66,6 11 100 100

Чурапчинский 13 33,3 33,3 14 75,0 50,0 14 100 75,0

По нашим и литературным данным, в воспроизводстве участвуют и прибылые самки. В регионе популяция вида к осени состоит из трех весовых групп (табл. 4). В наших уловах в августе сеголетки первого помета в основном составили 30,1-50 г. Они, по результатам камеральной обработки, активно участвовали в размножении текущего года. Из них размножавшиеся составляют 100 % (Усть-Алданский улус) и 75 % (Чурапчинский улус). Сеголетки второй генерации 20,1-30 г, по результатам исследований, тоже участвуют в размножении, но частично - 33,3 % в Чурапчинском улусе. В Усть-Алдан-ском улусе самки данной группы не отлавливались.

Плодовитость

В Лено-Амгинском междуречье средняя плодовитость полёвки-экономки по числу эмбрионов и послеплодных пятен у обследованных $ колеблется в районе 8,3 (Limit 2-12), но этот показатель меняется в зависимости от места отлова.

В Усть-Алданском улусе из обследованных (n=24) беременных $ двенадцать были с 7 эмбрионами, а остальные с 2-6 эмбрионами. В Чурапчинском улусе (n=28) 7-8 и гораздо реже - 12.

Из литературы известно, что плодовитость экономки в Центральной Якутии равна в среднем 7,79±0,48. В междуречье, по результатам наших работ, этот показатель меняется в зависимости от улуса 5,5±0,60 (Усть-Алданский улус) и 8,0±0,21 (Чурапчинский улус). Причины расхождения цифровых данных могут быть разные. В первую очередь прослеживается опре-

деленная зависимость плодовитости $ от возраста. Во-вторых, плодовитость $ полёвок-экономок Усть-Ал-данского улуса определялась в основном по сеголеткам первой генерации, а в Чурапчинском улусе по более высокой весовой группе сеголеток и перезимовавшим $. В-третьих, изменения плодовитости могут быть связаны с изменениями плотности (динамики) популяций в биогеоценозах в отдельно взятом улусе. В последнем случае повышение плодовитости можно рассмотреть как реакцию местной популяции на разреженную плотность, и наоборот [12-13].

Половозрастная структура

Структура популяции полёвки в регионе сравнительно проста, она состоит из перезимовавших особей и сеголеток, и полностью обновляется за год. По анализу половозрастной структуры в отловах по двум улусам преобладают зверьки весовой группы от 10 до 20 г, соотношение полов в этой группе равно 1,5:1 (табл. 3). В Усть-Алданском преобладают $, а в Чурапчинском 3. В весовой группе 20,1-30 г такое же соотношение. У сеголеток первой генерации, которые в основном представляют группу 30,1-50 г, численно преобладают $. В группе свыше 50,1 г, представляющей перезимовавших особей и сеголеток ранней генерации, соотношение полов разное. В Усть-Алданском улусе преобладают 3 - 3:1, а в Чурапчинском $ - 1:2. К осени сеголетки весенней генерации (30,1-50 г) почти полностью заменяют группу свыше 50,1 г, т. е. старых перезимовавших зверьков.

Заключение

Таким образом, на Лено-Амгинском междуречье поселения полёвки-экономки строго приурочены к пойменным травянистым местообитаниям, расположены мозаично, чаще всего вытянуты в виде узких лент вдоль водоемов. Причем места кормежки и норы нередко удалены друг от друга. Распределение видов по стациям зависит от структуры растительного сообщества, особенностей орографии местности, морфологии водоема и микроклиматических условий.

Пищевой рацион полёвки отражает флористический состав их типичных биотопов и зависит от обилия корма в природе, т. е. наиболее потребляемыми кормами оказываются широко распространенные в местообитаниях вида травянистые растения. Это связано с небольшой емкостью угодий, расположенных в основном вдоль прибрежной полосы озер. Недостаточное разнообразие кормовых угодий сказывается на узкой пищевой специализации полевок.

Увеличение средней величины выводка у полёвки-экономки является адаптивной реакцией на неблагоприятные условия существования. Половозрастная структура к осени состоит из трех весовых групп: перезимовавших особей и сеголеток и полностью обновляется в течение года.

Л и т е р а т у р а

1. Соломонов Н. Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1973. - 247 с.

2. Зольников В. Г. За рациональное использование земель в сельском хозяйстве Центральной Якутии. - Якутск: кн. изд-во, 1954. - 29 с.

3. Караваев М. Н., Скрябин С. З. Растительный мир Якутии. - Якутск: Кн. изд-во, 1971. - 128 с.

4. Млекопитающие Якутии / Тавровский В. А. и др. - М.: Наука, 1971. - 660 с.

5. Попов М. В. Определитель млекопитающих Якутии. -Новосибирск: Наука, 1977. - 424 с.

6. Григорьев С. Е. Фауна и экология мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих территорий в условиях антропогенного воздействия / Дисс. .. .канд. наук. - Якутск, 2007. - 179 с.

7. Прокопьев Н. П. Млекопитающие-фитофаги в алас-ных экосистемах. - Якутск: Якутский филиал изд-во СО РАН, 2008. - 130 с.

8. Мордосов И. И. Фауна млекопитающих Лено-Амгин-ского междуречья / Вестник ЯГУ - Т. 7, № 2, 2010. - С. 9-19.

9. Экология мелких млекопитающих в тундровой зоне Северо-Восточной Якутии: отчет по НИР / под рук. Мордосо-ва И. И.; ЯГУ - Якутск, 1996. - 20 с.

10. Кривошеев В. Г, Попов М. В. Материалы по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна р. Яны / Материалы по биологии и динамики численности мелких млекопитающих Якутии. - Якутск: Кн. Изд-во, 1968. - С. 120-145.

11. Карасева Е. В. Некоторые особенности биологии полёвки-экономки, изученные методом мечения зверьков / Е. В. Карасева, Ильенко А. И. // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. тр. - М., 1957. - С. 171-184.

12. Пястолова О. А. Полёвка-экономка // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала: Сб. науч. тр. - Свердловск,1971.

- С. 127-149.

13. Мордосов И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. / Мордосов И. И. - Якутск, 1997. - 219 с.

R e f e r e n c e s

1. Solomonov N. G. Ocherki populiatsionnoi ekologii gryzunov i zaitsa-beliaka v Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: Kn. izd-vo, 1973. - 247 s.

2. Zol'nikov V. G. Za ratsional'noe ispol'zovanie zemel' v sel'skom khoziaistve Tsentral'noi Iakutii. - Iakutsk: kn. izd-vo, 1954. - 29 s.

3. Karavaev M. N., Skriabin S. Z. Rastitel'nyi mir Iakutii. -Iakutsk: Kn. izd-vo, 1971. - 128 s.

4. Mlekopitaiushchie Iakutii / Tavrovskii V. A. i dr. - M.: Nauka, 1971. - 660 s.

5. Popov M. V. Opredelitel' mlekopitaiushchikh Iakutii. -Novosibirsk: Nauka, 1977. - 424 s.

6. Grigor'ev S. E. Fauna i ekologiia melkikh mlekopitaiushchikh basseina nizhnego techeniia reki Iana i prilegaiushchikh territorii v usloviiakh antropogennogo vozdeistviia / Diss. .. .kand. nauk. - Iakutsk, 2007. - 179 s.

7. Prokop'ev N. P. Mlekopitaiushchie-fitofagi v alasnykh ekosistemakh. - Iakutsk: Iakutskii filial izd-vo SO RAN, 2008.

- 130 s.

8. Mordosov I. I. Fauna mlekopitaiushchikh Leno-Amginskogo mezhdurech'ia / Vestnik IaGU. - T. 7, № 2, 2010.

- S. 9-19.

9. Ekologiia melkikh mlekopitaiushchikh v tundrovoi zone Severo-Vostochnoi Iakutii: otchet po NIR / pod ruk. Mordosova I. I.; IaGU. - Iakutsk, 1996. - 20 s.

10. Krivosheev V. G, Popov M. V. Materialy po faune i ekologii melkikh mlekopitaiushchikh basseina r. Iany / Materialy po biologii i dinamiki chislennosti melkikh mlekopitaiushchikh Iakutii. - Iakutsk: Kn. Izd-vo, 1968. - S. 120-145.

11. Karaseva E. V. Nekotorye osobennosti biologii polevki-ekonomki, izuchennye metodom mecheniia zver'kov / E. V. Karaseva, Il'enko A. I. // Fauna i ekologiia gryzunov: Sb. nauch. tr. - M., 1957. - S. 171-184.

12. Piastolova O. A. Polevka-ekonomka // Mlekopitaiushchie Iamala i Poliarnogo Urala: Sb. nauch. tr. - Sverdlovsk,1971.

- S. 127-149.

13. Mordosov I. I. Mlekopitaiushchie taezhnoi chasti Zapadnoi Iakutii. / Mordosov I. I. - Iakutsk, 1997. - 219 s.

^SMiMir