Сравнительная характеристика гистологического строения кишечного эпителия осетровых рыб и их гибридов

УДК 597.442-14

ББК 28.693.324-6:28.663.9

Д. А. Бедняков, Н. Н. Фёдорова, Л. А. Невалённая

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ КИШЕЧНОГО ЭПИТЕЛИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ И ИХ ГИБРИДОВ1

D. A. Bednyakov, L. A. Nevalennaya, N. N. Fedorova

COMPARATIVE CHARACTERISTICS OF HISTOLOGICAL STRUCTURE OF INTESTINAL EPITHELIUM OF STURGEON SPECIES AND THEIR HYBRIDS

Изучено гистологическое строение кишечного эпителия у четырех видов осетровых рыб и их гибридов. Отмечены общие характеристики для кишечного эпителия всех исследованных осетровых и их гибридов. Выявлены видоспецифичные особенности в строении кишечного эпителия родительских видов, которые оказались характерными и для гибридных форм. Продемонстрирована зависимость строения кишечного эпителия и способа питания исследованных особей.

Ключевые слова: осетровые, гистологическое строение, кишечный эпителий.

The histologic structure of the intestinal epithelium of four species of sturgeon and their hybrids has been studied. The common characteristics of intestinal epithelium of all investigated sturgeons and their hybrids have been stated. The specific features in the structure of the intestinal epithelium of the parental species, which were typical for the hybrid forms as well, have been found. The dependence of the structure of the intestinal epithelium and the feeding of the investigated specimens has been illustrated.

Key words: sturgeon species, histologic structure, intestinal epithelium.

Введение

Все позвоночные животные характеризуются единой схемой организации кишечного эпителия - однослойный цилиндрический эпителий с резко выраженной полярностью образующих его элементов. Эпителиальный пласт составляют дифференцированные, активно функционирующие клетки, а постоянство клеточного состава поддерживается за счет размножения камбиальных клеток, расположенных в криптах эпителия. На основании литературных данных [1-4] можно говорить о том, что состав эпителиального пласта у рыб разных таксономических групп неоднороден. Кроме энтероцитов и слизистых бокаловидных желез, в составе эпителиального пласта описаны энтероциты двух типов [3, 5], ресничные клетки, эндокринные и иммунокомпе-тентные элементы [6-8].

Цель исследования - сравнительное изучение гистологического строения пищеварительной системы четырех видов осетровых рыб и их гибридов для выявления общих закономерностей, а также особенностей строения, характерных как для родительских видов, так и их гибридов.

Материал и методы исследования

Были исследованы годовики четырех видов осетровых рыб, выращенные в Научнопроизводственном центре по осетроводству «БИОС»: белуга - Huso huso Linnaeus, 1758; стерлядь - Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758; ленский осетр - Acipenser baerii Brandt, 1869; русский осетр - Acipenser güldenstüdtii Brandt, 1833 и их гибриды: бестер - Huso huso х Acipenser ruthenus; стербел Acipenser ruthenus х Huso huso; РОЛО - Acipenser güldenstüdtii х Acipenser baerii. Рыбы получены и выращены по общепринятым методикам [9]. Материалом для изучения служили участки среднего отдела кишечника, пилорической железы и спирального клапана (по 3-4 участка от каждой рыбы). Количество исследованных рыб составляло по 7 каждого вида и гибридных особей. Материал обрабатывался методами классической гистологии [10]. Для изучения строения тканей парафиновые блоки нарезали на стандартном микротоме сагиттально. Серии срезов толщиной 5-6 микрон окрашивали гематоксилин-эозином.

1 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 12-04-00728-а.

Результаты исследований и их обсуждение

Несмотря на существенные различия в экологии и характере питания различных видов осетровых и их гибридов, общий план строения их пищеварительной системы оказался достаточно сходным. Так, в частности, внутренняя поверхность слизистой оболочки среднего отдела кишечника всех исследованных нами видов рыб и их гибридов была покрыта большим количеством мелких сосочков, которые выдаются в просвет кишечника - кишечные ворсинки. Всасывающие клетки ворсинок имели достаточно хорошо развитые микроворсинки. Достаточно широко представлены также бокаловидные клетки, строение которых сходно со строением таковых у высших позвоночных животных. У исследованных нами рыб ворсинки имели разнообразную форму, размер, а также ветвились или соединялись друг с другом.

Пилорическая железа была представлена многочисленными пилорическими придатками, связанными между собой соединительной тканью и сосудами в общую компактную и плотную массу. На поперечном срезе пилорической железы просматривались камеры, количество и размеры которых существенно варьировали у представителей разных видов осетровых и их гибридов. Внутренняя полость камер представлена кишечными ворсинами, размер которых, как правило, был меньше размера таковых в среднем отделе кишечника, однако данные ворсинки имели небольшие складочки - ворсинки второго порядка.

Спиральный клапан представлен выростами кишечной стенки. Складка кишечника, выдающаяся в просвет кишки, у всех исследованных нами видов рыб и их гибридов имела вторичную складчатость, в то время как ворсинки внутренней поверхности кишки таковой были лишены. В целом строение пищеварительной системы осетровых видов рыб и их гибридов соответствовало описанному ранее [11].

Несмотря на сходный план строения пищеварительной системы осетровых видов рыб и их гибридов, в гистологическом строении эпителия среднего отдела кишечника, пилорической железы и спирального клапан наблюдались видовые особенности. Как видно из табл. 1, прежде всего разница прослеживалась между высотой кишечных ворсинок в среднем отделе кишечника. Так, максимального размера они достигали у белуги - 290,4 ± 5,0 мкм, а наименьшими были у стерляди - 146,5 ± 2,3 мкм, их гибриды (бестер и стербел) по размеру кишечных ворсинок занимали промежуточное положение между этими двумя значениями. Высота кишечных ворсинок у русского осетра, ленского осетра и их гибрида (РОЛО) достоверно не отличалась.

Таблица 1

Высота кишечных ворсинок и каемчатого эпителия среднего отдела кишечника осетровых видов рыб и их гибридов

Вид рыб Высота кишечных ворсинок, мкм Высота каемчатого эпителия, мкм Высота микроворсинок, мкм

Белуга 290,4 ± 5,0 58,96 ± 1,36 1,08 ± 0,03

Стерлядь 146,4 ± 2,3 44,56 ± 0,80 0,92 ± 0,02

Бестер 180,9 ± 2,8 59,84 ± 0,50 1,32 ± 0,02

Стербел 175,1 ± 1,8 63,36 ± 1,20 1,12 ± 0,15

Русский осетр 196,7 ± 4,5 53,68 ± 0,86 1,44 ± 0,01

Ленский осетр 195,5 ± 3,6 66,00 ± 0,70 1,21 ± 0,03

РОЛО 188,3 ± 3,5 50,16 ± 0,90 1,58 ± 0,05

Из данных в табл. 2 и 3 видно, что для белуги характерно также наличие максимального количества числа камер в пилорической железе и максимальная высота каемчатого эпителия, в спиральном клапане зафиксированы максимальные значения высоты кишечных ворсинок и микроворсинок. Для стерляди, напротив, характерны минимальные значения этих показателей. Русский осетр и ленский осетр по этим показателям занимают промежуточное положение. Гистологическое строение пищеварительной системы гибридов в целом соответствовало таковому у родительских форм.

Таблица 2

Количество камер, высота кишечных ворсинок и каемчатого эпителия пилорической железы осетровых видов рыб и их гибридов

Вид рыб Число камер, шт. Высота каемчатого эпителия, мкм Высота микроворсинок, мкм

Белуга 210 ± 2 63,84 ± 1,80 1,89 ± 0,02

Стерлядь 160 ± 1 50,28 ± 0,89 1,83 ± 0,01

Бестер 185 ± 1 48,40 ± 1,22 1,58 ± 0,02

Стербел 175 ± 1 49,28 ± 0,60 1,54 ± 0,03

Русский осетр 185 ± 2 49,36 ± 1,20 1,76 ± 0,12

Ленский осетр 190 ± 2 58,08 ± 0,86 1,35 ± 0,03

РОЛО 180 ± 2 53,54 ± 0,80 1,25 ± 0,01

Таблица 3

Высота кишечных ворсинок и каемчатого эпителия спирального клапана осетровых видов рыб и их гибридов

Вид рыб Высота кишечных ворсинок, мкм Высота каемчатого эпителия, мкм Высота микроворсинок, мкм

Белуга 194,8 ± 2,8 59,84 ± 0,92 2,14 ± 0,19

Стерлядь 131,1 ± 1,4 44,91 ± 0,86 0,59 ± 0,03

Бестер 175,3 ± 1,4 60,48 ± 0,86 1,35 ± 0,01

Стербел 138,9 ± 1,4 51,92 ± 0,90 0,98 ± 0,01

Русский осетр 141,7 ± 2,3 50,72 ± 0,79 1,37 ± 0,11

Ленский осетр 156,7 ± 1,2 49,28 ± 1,30 0,96 ± 0,03

РОЛО 173,4 ± 1,5 46,64 ± 1,00 0,82 ± 0,02

Продемонстрированные различия в гистологическом строении пищеварительной системы осетровых видов рыб, по нашему мнению, могут быть объяснены особенностями питания исследованных видов рыб. Так, белуга, являясь типичном хищником, имеет максимальные показатели высоты кишечных ворсинок в среднем отделе кишечника, в то время как стерлядь, являющаяся бентофагом, имеет минимальное значение этого показателя. Русский осетр и ленский осетр занимают промежуточное положение по типу питания между белугой и стерлядью и по высоте кишечных ворсинок. Ранее при исследовании ультраструктуры кишечного эпителия осетровых видов рыб и их гибридов [8] было отмечено, что особенности в строении кишечного эпителия родительских видов прослеживаются и у гибридных особей, что также нашло свое подтверждение в наших исследованиях.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Abdel Magid A. M. The epithelium of the gastro-intestinal tract of Polypterus senegalus (Pisces: Brachiop-terygii) // J. Morphol. - 1975. - Vol. 146, N 4. - P. 447-456.

2. De Ruiter A. J. H., Hoogeveen Y. L., Wendelaar Bonga S. E. Ultrastructure of intestinal and gal-bladder epithelium in the teleost Gasterosteus aculeatus L., as related to their osmoregulatory function // Cell Tissue Res. - 1985. - Vol. 240. - P. 191-198.

3. Hansen S. J., Youson J. H. Morphology of the epithelium in the alimentary tract of the larval lamprey, Pe-tromyzon marinus L. // J. Morphol. - 1978. - Vol. 155, N 2. - P. 193-217.

4. Weisel G. F. Anatomy and histology of the digestive system of the paddlrfish (Polyodona spathula) // J. Morphol. - 1973. - Vol. 140, N 2. - P. 243-255.

5. Abaurrea-Equisoain M. A., Ostos-Garrido M. V. Enterocytes in the anterior intestine of Oncorhynchus mykiss: Cytological characteristics related to osmoregulation // Aquaculture. - 1996. - Vol. 139. - P. 109-116.

6. Cargiulo A. M., Ceccarelli P., Dall’agilio C., Pedini V. Ultrastructural study on the stomach of Tilapia spp. (Teleostei) // Anat. Histol. Embriol. - 1997. - Vol. 26. - P. 331-336.

7. Temkin R. J., McMillan D. B. Gut-associated lymphoid tissue (GALT) on the goldfish, Carassius auratus // J. Morphol. - 1986. - Vol. 190, N 1. - P. 9-26.

8. Корнева Ж. В., Бедняков Д. А. Сравнительная характеристика ультраструктуры кишечного эпителия осетровых рыб // Биология внутренних вод. - 2011. - № 4. - С. 48-57.

9. Пономарёв С. В., Иванов Д. И. Осетроводство на интенсивной основе. - М. : Колос, 2009. - 312 с.

10. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина, 1989. - 234 с.

11. Крючков В. Н., Абдурахманов Г. М., Фёдорова Н. Н. Морфология органов и тканей водных животных. - М.: Наука, 2004. - 144 с.

Статья поступила в редакцию 9.02.2012

ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ

Бедняков Дмитрий Андреевич - Астраханский государственный технический университет; канд. биол. наук, доцент; доцент кафедры «Социально-культурный сервис и туризм»; bednyakovd@rambler.ru.

Bednyakov Dmitry Andreevich - Astrakhan State Technical University; Candidate of Biological Science, Assistant Professor; Assistant Professor of the Department "Social and Cultural Service and Tourism"; bednyakovd@rambler.ru.

Фёдорова Надежда Николаевна - Астраханский государственный технический университет; д-р мед. наук, профессор; профессор кафедры «Гидробиология и общая экология»; bednyakovd@rambler.ru.

Fedorova Nadezhda Nickolaevna - Astrakhan State Technical University; Doctor of Medical Science, Professor; Professor of the Department "Hydrobiology and General Ecology"; bednyakovd@rambler.ru.

Невалённая Лейла Азадовна - Астраханская государственная медицинская академия; канд. мед. наук, доцент; доцент кафедры «Офтальмология»; nevalennyy@rambler.ru.

Nevalennaya Leila Azadovna - Astrakhan State Medical Academy; Candidate of Medical Science, Assistant Professor; Assistant Professor of the Department "Ophthalmology"; nevalennyy@rambler.ru.