Таксономия и основные направления развития замковых брахиопод отряда Athyridida

Том 152, кн. 4

Естественные науки

2010

УДК 564.8

ТАКСОНОМИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ РАЗВИТИЯ ЗАМКОВЫХ БРАХИОПОД ОТРЯДА АТНУМБГОА

Т.А. Грунт Аннотация

В статье рассматривается положение отряда АШупМа в системе замковых брахио-под, вопросы его происхождения, таксономии а также основные направления развития и причины вымирания. Обсуждается проблема авторства таксонов надсемейственного ранга.

Ключевые слова: замковые брахиоподы, атиридиды, эволюция, систематика, происхождение, вымирание, кризис.

Введение

Атиридиды были широко распространены в средне- и верхнепалеозойских отложениях всего мира. Они оказались одной из немногих групп среди морских беспозвоночных вообще и брахиопод в частности, которая преодолев мощнейший в истории Земли биотический кризис рубежа палеозоя и мезозоя, была затем представлена и в триасовых отложениях, связанных преимущественно с тепловодными шельфовыми бассейнами. Окончательное вымирание атиридид завершилось к концу триасового периода. Для них характерна сложная комбинация морфологических признаков, свойственных разным отрядам, поэтому таксономия группы так же, как ее положение в системе замковых брахиопод, до сих пор не является устоявшейся. Дискуссионной остается также проблема авторства отряда.

1. История изучения брахиопод отряда Athyridida и проблема авторства таксонов высокого ранга

Положение атиридид в системе замковых брахиопод до настоящего времени остается дискуссионным. Е.А. Иванова в посвященной брахиоподам сводке, опубликованной в 1960 г. [1] в серии «Основы палеонтологии», рассматривала эту группу в качестве надсемейства (Athyracea) неопределенного систематического положения, сближающегося с отрядом Spiriferida. В 1965 г. в сводке "Treatise on Invertebrate Paleontology" [2] и работе [3], опубликованной в порядке подготовки к вышеназванной сводке, американские авторы А. Буко, Дж. Джонсон, В. Питра и Р. Статон существенно повысили ранг группы. Атиридиды стали рассматриваться в качестве двух подотрядов: Athyrididina Boucot, Johnson et Staton, 1964 и Retziidina Boucot, Johnson et Staton, 1964 в составе отряда Spiriferida, объединяющего, кроме атиридидин и ретциидин, подотряды Atrypidina Moore, 1952 и Spiriferidina Waagen, 1883. Таким образом, по классификации, принятой Буко и др. [3], в состав отряда Spiriferida вошло большинст-

во замковых брахиопод, обладающих известковыми спиральными поддержками брахидия. Однако, как справедливо отметила Е.А. Иванова в 1967 г. [4], спиральным лофофором обладают очень многие брахиоподы. Кроме спирифе-рид, атиридид и атрипид, это все беззамковые брахиоподы, а из замковых -ринхонеллиды и многие строфомениды.

Результаты детального изучения атиридид на протяжении всего периода их существования от позднего ордовика до конца триаса впервые были опубликованы в 1974 г. в фундаментальной монографии А.С. Дагиса [5]. В этой работе содержатся сведения по морфологии, систематике, таксономическому положению брахиопод отряда Athyridida. Проанализировав строение структур карди-налия, апикального аппарата, брахидия атиридид и ретзиид, Дагис впервые обосновал отрядный ранг этой группы, проведя детальное сравнение с отрядами Spiriferida и Atrypida. Отметив морфологическое сходство атиридид с атрипи-дами, обусловленное нестрофическим способом роста раковины, характерным для обоих отрядов, Дагис показал их принципиальное отличие от спириферид, обладающих строфическим способом роста. В состав отряда Дагисом [5] были включены два подотряда: Athyrididina и Retziidina. В ревизованной сводке «Treatise on invertebrate paleontology» [6], изданной в 2000 г., и в работе Ф. Альвареса и др. [7], опубликованной в 1998 г. при подготовке к новому изданию сводки, атиридиды рассматриваются уже как самостоятельный отряд, но в качестве его авторов указаны Буко и др. (см. [3]). В состав отряда включены три подотряда: Athyrididina Boucot, Johnson et Staton, 1964, Retziidina Boucot, Johnson et Staton, 1964 и Koninckinidina Harper, 1993.

В соответствии с «Международным кодексом зоологической номенклатуры» [8] правило приоритета не распространяется на таксоны выше группы семейства. По нашему мнению, авторство названий, предложенных для таксонов ранга подотряда, не должно автоматически распространяться на таксоны отрядного ранга. Если следовать этому подходу, то автором отряда Athyridida должен быть признан А.С. Дагис, который обосновал именно отрядный ранг этой группы брахиопод, объединяющей подотряды Athyrididina и Retziidina [5], несмотря на то что ранее А. Буко и др. [3] был установлен подотрядный ранг этих двух групп. Авторство Дагиса в данном случае является тем более обоснованным, что именно им впервые было показано принципиальное различие между спириферидами, раковина которых обладает строфическим способом роста и атиридидами, характеризующимися нестрофическим ростом раковины, тогда как, по мнению А. Буко и др. [3], подотряды Athyrididina и Retziidina входили в состав отряда Spiriferida наряду с подотрядами Spiriferidina и Atrypidina.

По-иному была решена аналогичная ситуация, сложившаяся в отношении ряда других отрядов и подотрядов замковых брахиопод. Так, не подвергается сомнению авторство отряда Productida, с 1959 г. сохраняющееся за Т.Г. Сарыче-вой и А.Н. Сокольской [9], в то время как автором подотряда Productidina является В. Вааген [10]. Не оспаривается авторство О. Кюна [11], в 1949 г. предложившего рассматривать спириферид в качестве самостоятельного отряда, в то время как подотряд Spiriferidina был установлен Ваагеном в 1883 г. [10], наряду с подотрядом Productidina. Авторами отряда Spiriferinida справедливо признаны А. Купер и Р. Грант [12], предложившие рассматривать спириферинид в качестве

самостоятельного отряда в 1976 г., в то время как в качестве подотряда эта группа была установлена Е.А. Ивановой в 1972 г. [4]. Таким образом, отряд Athyridida оказался единственным исключением среди замковых брахиопод, в отношении которого не признается авторство Дагиса [5], предложившего рассматривать атиридид в ранге отряда, тогда как в остальных случаях на отряды не распространяется авторство исследователей, установивших подотрядный ранг той или иной группы. Таким образом, исходя из уже сложившейся практики установления авторства таксонов высокого ранга и учитывая изложенное, авторство высших таксонов в пределах отряда Athyridida должно выглядеть следующим образом - отряд Athyridida Dagys, 1974: подотряд Athyrididina Boucot, Johnson et Staton, 1964; подотряд Retziidina Boucot, Johnson et Staton, 1964.

2. Происхождение отряда Athyridida, его родственные связи и положение в системе замковых брахиопод

Основной особенностью брахиопод отряда Athyridida является нестрофический способ роста их раковины, который сохраняется на протяжении исторического развития группы. С этим коррелятивно связан ряд морфологических черт, и в первую очередь отсутствие настоящей ареи, что является отличительной чертой также и для всех остальных групп с нестрофическим способом роста. По этому признаку атиридиды принципиально отличаются от спириферид, характеризующихся строфическим способом роста, на основе которого происходило формирование настоящей ареи. В соответствии с двумя типами роста раковины в 1970 г. М. Радвиком [13] были выделены две основные ветви в развитии замковых брахиопод. Обе они берут начало от представителей надсемейства Orthoidea отряда Orthida. К ветви со строфическим способом роста, кроме ортид, относятся отряды Productida, Chonetida, Strophomenida, Spiriferida. Второе направление с нестрофическим способом роста объединяет отряды Pentamerida, Rhynchonellida, Atrypida, Athyridida, Terebratulida [13]. Эта ветвь отделилась от ортид, по-видимому, еще в кембрии. Таким образом, атиридиды очень рано и существенно разошлись со спириферидами. Отверстие для ножки у спириферид лишь иногда внешне напоминает настоящий форамен, столь характерный для представителей с нестрофической раковиной. В то же время наличие известковых спиральных поддержек, вершины конусов которых направлены латерально, говорит о конвергентном сходстве строения брахидия у этих двух отрядов. Раковина брахио-под отрядов Athyridida и Atrypida имеет ряд общих черт с ринхонеллидами. Многие исследователи отмечают, что исходные (анцестральные) ринхонеллиды, атрипиды и атиридиды практически неразличимы между собой. Сравнительно-морфологическое изучение представителей этих трех отрядов действительно позволяет установить ряд общих признаков в строении кардиналия и брахидия, хотя наблюдаются также и некоторые различия.

1. Среди брахиопод отряда Athyridida большинство представителей подотряда Retziidina характеризуется ребристой или складчатой раковиной, которая по внешнему облику неотличима от раковины ринхонеллид. Известны даже случаи, когда к подотряду Retziidina ошибочно относили настоящие ринхонеллиды, и наоборот. Обычно это связано со специфической сохранностью материала в тех случаях, когда не удается достоверно установить наличие или отсутствие

известковых спиральных поддержек брахидия. Представители подотряда At:hyrididma внешне ничем не напоминают ринхонеллид и ретзиидин. У представителей подотряда At:hyrididma так же, как и у многих атрипид, на протяжении всей истории развития сохранялась гладкая раковина (надсемейство Meristelloidea, семейства Didymothyrididae, частично СошеПсап^ае и Diplospirellidae) или наблюдалось усложнение концентрической скульптуры (надсемейство Nucleospiroidea, семейство Athyrididae). В то же время у отдельных родов (Titanothyris, Ргаёо1а, Quadriloba, Atrythyris и др.), в особенности в кризисные моменты существенных морфологических перестроек, на наружной поверхности раковины отмечалось появление тонкой радиальной струйчатости (Charionoides, Cleiothyridina и др.). У многих родов аналогичная струйчатость наблюдается и на внутренних раковинных слоях. Появление этого признака, скорее всего, свидетельствует о наличии хорошо выраженной радиальной скульптуры у предко-вых для отряда форм, каковыми, по всей вероятности, и являлись ринхонеллиды.

2. Строение макушки брюшной створки у атиридид, атрипид и ринхонеллид идентично. На брюшной створке у всех трех групп присутствует дельтирий, в вершине которого располагается форамен. У исторически более поздних форм при сомкнутых створках дельтирий обычно скрыт под макушкой выпуклой спинной створки, вероятно, за счет разрастания замочной пластины.

У всех трех групп присутствуют зубные пластины, состоящие из админикул и дельтириальных килей, поддерживающих зубы. На поздних стадиях эволюционного развития админикулы могут быть погружены в призматический слой, развивавшийся в макушечной области на поздних этапах эволюционного развития. Это явление отмечается на различных филогенетических ветвях. Часто в брюшной створке присутствуют разнообразные по форме, но имеющие одинаковое происхождение структуры, служившие опорой для ножки.

3. В замочной пластине, развитой в спинной створке всех трех отрядов, могут быть выделены гомологичные элементы: внешние (наружные) замочные пластины, внутренняя замочная пластина, круральные основания, внешние и внутренние приямочные гребни, висцеральный форамен. Это указывает на идентичность исходных элементов, на основе которых был сформирован кардиналий ринхонеллид, атиридид и атрипид. Однако конкретные пути его формирования были различными. В основании филогенетической ветви атиридид находятся формы с хорошо развитым септалием (надсемейство Meristelloidea). Морфологически близкий септалий присутствует у древних ринхонеллид. Большая часть атрипид, напротив, обладает сидячим септалием без срединной септы. У атиридид сидячий септалий сформировался позднее в результате утраты срединной септы и, скорее, является вторичным редко наблюдаемым признаком. Мускульная система у представителей всех трех отрядов также одинакова.

4. Все три отряда характеризуются спиральным типом лофофора. У атиридид он поддерживается известковым спиральным брахидием, вершины конусов которого направлены латерально. Круры однообразны, имеют простое морфологическое строение, связаны с брахидием посредством первичных пластин, которые, в свою очередь, соединяются между собой при помощи югальных образований. Последние имеют простое строение у ранних форм и достигают значительной степени морфологической сложности у исторически более молодых

представителей. У атрипид так же, как и у атиридид, имеются круры, первичные пластины, югальные образования и известковый спиральный брахидий, но вершины конусов спиралей, в отличие от атиридид, направлены к центру раковины. У ринхонеллид известковый спиральный брахидий отсутствует. Лофофор поддерживается гидростатическим скелетом и крурами, которые достигают значительного разнообразия (известно до 13 их морфологических типов).

5. Сравнение микроструктуры стенки раковины атиридид, атрипид и рин-хонеллид показывает, что она очень близка по своему строению: она формируется на основе стандартной секреционной деятельности мантии, то есть в стенке постоянно присутствуют периостракум, первичный и вторичный (фиброзный) слои. Спорадически может быть развит третичный (призматический) слой. Способ формирования внутренних скелетных элементов, само их строение и структура также гомологичны.

Таким образом, можно прийти к заключению, что предковой для атиридид группой могли быть только ринхонеллиды, достигшие в ордовике значительного морфологического разнообразия и широкого географического распространения. Исходная для атиридид группа, скорее всего, имела фиброзную раковину, наружную радиальную скульптуру и хорошо развитый септалий, сформированный путем слияния разобщенной замочной пластины и длинной срединной септы. Смещение септалия на ранние онтогенетические стадии у атиридоидей и ати-ризинид, а также спорадическое появление радиальной скульптуры как на наружной поверхности, так и на внутренних раковинных слоях в историческом развитии представителей подотряда Athyrididina позволяет отказаться от поисков неспециализированной предковой формы для отряда в целом и предположить, что отряд Athyridida произошел от высокоспециализированных ринхонеллид путем формирования известковых спиральных поддержек брахидия и утраты радиальной скульптуры у представителей подотряда Athyrididina.

Именно в силу изложенных выше причин положение отряда Athyridida в системе замковых брахиопод до сих пор остается дискуссионным. Авторами «Третизов» [6] 10 отрядов замковых брахиопод, включая атиридид (Protorthida, Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Atrypida, Athyridida, Spiriferida, Spiriferinida, Thecideida и Terebratulida), объединены в состав единого класса Rhynchonellata. К сожалению, авторами «Третизов» не только не была учтена, но даже не была упомянута новая надотрядная система замковых брахиопод, предложенная в 1989 г. Г.А. Афанасьевой и А.С. Дагисом [14]. В составе класса Articulata ими было установлено 4 новых подкласса: Orthata, Strophomenata, Spiriferata и Terebratulata. Отряд Rhynchonellida вместе с отрядами Orthida и Pentamerida был отнесен к подклассу Orthata, а отряды Athyridida и Atrypida наряду с отрядом Spiriferida включены в состав подкласса Spiriferata. Однако такому решению с нашей точки зрения противоречит то обстоятельство, что отряд Spiriferida характеризуется строфическим способом роста раковины, тогда как у ринхо-неллид, атиридид и атрипид способ роста раковины нестрофический. Скорее всего, «нестрофическая» ветвь отделилась от ортид еще в кембрии. Три отряда (Rhynchonellida, Atrypida, Athyridida), характеризующиеся нестрофическим способом роста раковины и хорошо развитым спиральным брахидием, в 2006 г. объединены Т. А. Грунт [15] в подкласс Rhynchonellata, который ни по объему,

ни по содержанию не совпадает с классом Rhynchonellata «Третизов» [16]. Собственно ринхонеллиды отличаются наличием гидростатического скелета и не-обизвествленным спиральным брахидием. Формирование известковых спиральных поддержек брахидия у атиридид и атрипид происходило параллельно с редукцией гидростатического скелета, но направление вершин конусов спиралей было противоположным.

3. Система брахиопод отряда Athyridida

Общепринятым является подразделение отряда Athyridida на два подотряда: Athyrididina и Retziidina. Некоторые сомнения вызывает отнесение к отряду небольшой группы мезозойских конинкинид, объединяющих 5 родов, принятое в «Третизах» [6]. Разными исследователями эта группа относилась едва ли не к каждому из известных отрядов замковых брахиопод. Впервые конинкиниды были детально изучены Дагисом [5] и отнесены к отряду Strophomenida в ранге надсемейства. В «Третизах» [6] группа была включена в состав отряда Athyridida в качестве самостоятельного подотряда, установленного Д. Харпером в 1993 г. [17]. К конинкинидам относятся строфические вогнуто-выпуклые непористые формы с хорошо выраженными интерареями на обеих створках. В системе ати-ридид Koninckinidina стоят совершенно обособленно, так как все остальные представители отряда характеризуются нестрофической двояковыпуклой раковиной. В соответствии с представлениями М. Радвика [13], строфический или нестрофический способ роста является определяющим для морфологии замковых брахиопод, причем нестрофический способ роста является исходным. В случае отнесения конинкинид к отряду Athyridida необходимо было бы признать независимое от первично-строфической ветви появление строфических форм на поздней стадии эволюции нестрофической ветви и связанных с этим способом роста морфологических особенностей. Не только конкретные, но даже самые общие предположительные филогенетические связи с позднепалеозойскими ати-ридидами установить не удается. По нашему мнению, морфологически конинкиниды наиболее близки к отряду Strophomenida, как это и предполагал Дагис (см. [5]). За исключением конинкинид, а также надсемейств неопределенного систематического положения (Dayioidea, Anoplothecoidea, Uncitoidea), в состав отряда Athyridida входят 2 подотряда (Retziidina и Athyrididina), 5 надсемейств, 10 семейств и 28 подсемейств, объединяющих более 150 родов; общее количество видов достигает 1500.

3.1. Подотряд Retziidina. В соответствии с системой, принятой в «Третизах» [6], подотряд Retziidina ограничен пористыми атиридидами и подразделяется на 3 надсемейства (Mongolospiroidea, Rhynchospirinoidea, Retzioidea), 5 семейств и 4 подсемейства, насчитывающие в общей сложности не более 20 родов. Дискуссионным является вопрос о таксономическом положении группы так называемых «ринхонеллоподобных» непористых атиридид, обладающих радиальной (ребристой или складчатой) скульптурой. Их принадлежность к отряду Athyridida определяется нестрофическим способом роста раковины и спиральным брахидием, вершины конусов которого направлены латерально. В целом эта группа, насчитывающая не более 10 родов, распространена преимущественно

в Центральной и Южной Азии. Часть родов (Retziella и др.), имеет хорошо развитый септалий в спинной створке, а вторая группа (Athyrisina и др.) характеризуется цельной замочной пластиной и низкой срединной септой, не примыкающей к замочной пластине. В «Третизах» [6] группа родов, характеризующаяся наличием септалия, рассматривается в ранге надсемейства Retzielloidea в составе подотряда Athyrididina, а вторая, отличающаяся цельной замочной пластиной, - в качестве подсемейства Athyrisininae в составе семейства Athyrididae. В соответствии с системой, предложенной Грунт в 1989 г. [18], всех «ринхонеллоподобных» атиридид следует рассматривать в качестве единого надсемейства Athyrisinoidea Grabau, 1931 в составе подотряда Retziidina. По нашему мнению, подотряд Retziidina объединяет как пористых, так и непористых «ринхонеллоподобных» атиридид, при этом надсемейство Retzioidea характеризуется пористой раковиной, а Athyrisinoidea - непористой (см. рис. 1). Retzioidea подразделяется на два семейства: Retziidae (подсемейства Retziinae, Mongolospirinae, Homoeospirellinae) и Neoretziidae (подсемейства Neoretziinae, Hustediinae и Hungarispirinae). Надсемейство Athyrisinoidea объединяет два семейства: Retziellidae и Athyrisinidae (подсемейства Athyrisininae и Misoliinae).

3.2. Подотряд Athyrididina. В соответствии с системой, принятой в «Третизах» [6], подотряд Athyrididina объединяет непористых гладких и ребристых атиридид, а также формы, обладающие концентрической скульптурой, развитой в различной степени. По нашим представлениям [18], в состав подотряда входят непористые атиридиды, обладающие раковиной с концентрической наружной скульптурой или с гладкой поверхностью. Подотряд рассматривается в составе трех надсемейств: Nucleospiroidea, Meristelloidea и Athyridoidea.

3.2.1. Надсемейство Nucleospiroidea. Надсемейство Nucleospiroidea представляет собой однородную группу, насчитывающую до 30 видов, относимых к роду Nucleospira, и широко распространенную географически с раннего силура до ранней перми. Позднетриасовый род Amphitomella отнесен к нуклеоспирои-деям условно.

3.2.2. Надсемейство Meristelloidea. В состав надсемейства Meristelloidea входят два семейства: Meristellidae, характеризующееся формами без мистро-хиальных пластин (подсемейства Meristellinae, Hindellinae, Whitfieldellinae), и Meristidae, объединяющее раковины с мистрохиальными пластинами в одной или в обеих створках (подсемейства Meristinae, Camarophorellinae). Ретзиеллиды нами рассматриваются в ранге семейства в составе надсемейства Athyrisinoidea (подотряд Retziidina). Вызывает недоумение немотивированный отказ [6] от использования общепринятого в литературе подсемейства Hindellinae (семейство Meristellidae), в результате чего большинство родов, входивших ранее в это подсемейство, оказалось в составе подсемейства Meristellinae. Кроме того, один из наиболее своеобразных среди меристеллид род Cryptothyrella необоснованно сведен в синонимику рода Hindella, а 5 родов (Arctomeristina, Imdentistella, Meristelloides, Plancella и Pseudomeristina) отнесены к данному подсемейству со знаком вопроса, несмотря на то что обладают всеми признаками, характерными для Meristellinae. Кроме того, в надсемейство Meristelloidea в «Третизах» [6]

Рис. 1. Филогения отряда Athyridida

включено новое семейство Triathyrididae, объединяющее два новых монотипических подсемейства Triathyridinae и Septathyridinae. Выделение названного семейства, а также подсемейств, входящих в его состав, обосновано явно недостаточно.

В составе семейства Meristidae сохранены два традиционных подсемейства Meristinae и Camarophorellinae. Кроме того, необоснованно установлено новое монотипическое подсемейство Rowleyellinae, хотя сам род Rowleyella не был признан специалистами.

3.2.3. Надсемейство Athyridoidea. Систему надсемейства, предложенную в «Третизах» и основанную исключительно на кладистическом анализе, следует признать крайне неудачной. В частности, отнесение к Athyridoidea, монотипического семейства Hyattididae, основанного на роде Hyattidina, является безосновательным. Начиная с классической монографии Д. Холла и Д. Кларка 1872 г. [19], этот род всеми исследователями рассматривался в составе меристеллид, и эта принадлежность никем не подвергалась сомнению, включая и самого автора подсемейства П. Шихана [20], установившего подсемейство Hyattidinae на основании менее глубоко вдавленного мускульного поля у Hindella по сравнению с Hyattidina. Нами надсемейство рассматривается в составе четырех семейств: Athyrididae, Didymothyrididae, Comelicaniidae и Diplospirellidae.

Семейство Didymothyrididae характеризуется комплексом анцестральных признаков и является исходной для двух более поздних семейств Athyrididae и Comelicaniidae. В «Третизах» [6] его ранг необоснованно понижен до подсе-мейственного уровня, и оно рассматривается в составе семейства Athyrididae.

Семейство Athyrididae в соответствии с системой, предложенной в «Третизах» [6], включает 11 подсемейств (Didymothyridinae, Athyridinae, Cleiothyridininae, Lochengiinae, Athyrisininae, Spirigerellinae, Comelicaniinae, Pradoiinae, Plicathyridinae, Helenathyridinae), объединяющих более 70 родов, то есть приблизительно половину всех известных родов, входящих в состав отряда, и едва ли не две трети всех известных видов. Система семейства построена с использованием исключительно кладистических методов и без учета филогенетических связей. В его состав вошли совершенно разнородные в морфологическом отношении группы родов, филогенетические связи между подсемействами установить невозможно. По нашему мнению, семейство Athyrididae характеризуется наличием концентрической скульптуры, выраженной в различной степени, и замочной пластины без замочного отростка. В его состав входит 6 подсемейств: Athyridinae, Cleiothyridininae, Helenathyridinae, Flexathyridinae, Pradoiinae, Plicathyridinae. В принимаемой нами системе Didymothyridinae и Comelicaniinae рассматриваются в качестве групп семейственного уровня в составе надсемей-ства Athyridoidea; Athyrisininae - в ранге семейства в составе надсемейства Retzielloidea подотряда Retziidina; подсемейство Lochengiinae, основанное на невалидном роде Lochengia, предложено в качестве замещающего подсемейства Flexathyridinae в нарушение Кодекса зоологической номенклатуры [8], а потому из рассмотрения исключено.

Семейство Comelicaniidae характеризуется гладкой раковиной, унаследованной от меристеллоидей, и хорошо выраженным замочным отростком. В его состав входит 6 подсемейств: Comelicaniinae, Compositinae, Spirigerellinae,

АгахаШуп&пае, 1ашсер8тае, Хепо8агипае. Обоснование семейственного таксономического уровня комеликаниид в системе надсемейства А1Ьуг1^1<!еа, состав семейства а также критика системы, предложенной в «Третизах» [6], приведены в публикации Шена и др. [21].

Семейство Б1р1о8р1ге1Шае характеризуется постоянным присутствием в стенке раковины призматического слоя и зарастающим висцеральным фораме-ном. В состав семейства входит четыре подсемейства: Б1р1о8р1геШпае, Те^асй-пеШпае, C1avigerinae. Самостоятельность подсемейства ОсЬо1а1Ьуг1^пае [6] обоснована совершенно недостаточно. Подсемейство Miso1iinae рассматривается в составе семейства Athyrisinidae (надсемейство Retzie11oidea подотряда Яе12^та), характеризующегося наличием радиальной скульптуры раковины.

4. Основные направления эволюции отряда Athyridida.

Кризис на рубеже палеозоя и мезозоя. Причины вымирания

Происхождение подотряда Retziidina связано с приобретением небольшой группой ринхонеллид, обладавших непористой радиально-ребристой раковиной и септалия внутри спинной створки, известковых спиральных поддержек с вершинами конусов спиралей, направленными латерально. В процессе эволюции все представители подотряда, за исключением рода Mongolospira, сохранили радиальную скульптуру. Развитие подотряда происходило в двух направлениях: у Athyrisinoidea раковина продолжала оставаться непористой, в то время как Retzioidea в историческом развитии приобрели пористость. Именно эта морфологическая особенность оказалась одним из важнейших адаптивных признаков, появившимся у замковых брахиопод в процессе эволюции и позволившим им успешно развиваться как в мезозойских, так и в современных шельфовых бассейнах (отряд ТегеЬгаШМа).

У представителей подотряда Athyrididina радиальная скульптура в ходе исторического развития оказалась практически полностью утерянной. Надсемейство Meriste11oidea при наличии гладкой раковины характеризовалось формированием разнообразных септальных образований как в брюшной, так и в спинной створках, причем септальные образования в спинной створке развивались на основе разобщенной замочной пластины. Исторически более позднее надсемейство Athyridoidea характеризовалось наличием гладкой раковины или появлением у ряда групп разнообразной концентрической скульптуры и сложных югальных образований. Атиридоидеи, видимо, произошли от меристеллоидей в результате фетализации септалия и образования на его основе цельной замочной пластины. Такой вывод подтверждается тем, что отчетливый меристеллоидный септалий присутствует на ранних онтогенетических стадиях у многих родов атиридоидей.

Одной из важнейших особенностей класса замковых брахиопод является параллельное возникновение и формирование многих морфологических признаков, что значительно затрудняет распознавание действительного происхождения различных таксонов. В развитии атиридид это выражается чрезвычайно отчетливо. Филогенетические взаимоотношения внутри отряда Athyridida представлены на рис. 1.

Атиридиды оказались одной из немногих групп замковых брахиопод, переживших кризис на рубеже пелеозоя и мезозоя, после которого во второй половине триасового периода они дали интенсивную вспышку формообразования и вымерли в конце триаса. Во второй половине пермского периода происходило постепенное вымирание ряда родов-долгожителей, сопровождавшееся сокращением количества видов, их ареалов и численности популяций. В то же время в тепловодных бассейнах Палеотетиса терминальная поздняя пермь характеризовалась своеобразным «взрывным» характером эволюции некоторых таксонов (интенсивная диверсификация, увеличение численности популяций и внутри-популяционной изменчивости, расширение ареалов). В это время появляется значительное количество аберрантных родов. Появляются формы с неотениче-скими и рекуррентными признаками. В самом конце пермского периода большинство атиридид отличалось мелкорослостью и угнетенностью. В раннем триасе атиридиды были представлены лишь двумя родами по одному в каждом из подотрядов. Следующая вспышка формообразования произошла в среднем триасе - начале позднего так же, как в конце пермского периода, преимущественно в бассейнах Палеотетиса. Морфологические особенности атиридид (наличие пористости, фиброзное строение стенки раковины, хорошо развитый аппарат сочленения створок, присутствие структур, поддерживающих ножку и спирального лофофора), отсутствовавшие у большинства представителей других отрядов замковых брахиопод, скорее всего, и позволили атиридидам преодолеть кризис на рубеже палеозоя и мезозоя и дать последнюю интенсивную вспышку формообразования в триасе.

Автор искренне благодарен проф. И.С. Барскову за конструктивное обсуждение текста и ряд ценных редакционных замечаний.

Публикация подготовлена при поддержке РФФИ (проект № 09-05-01009).

Summary

T.A. Grunt. Taxonomy and the Main Trends of Development of the Order Athyridida (Articulate Brachiopods).

The article deals with the position of the order Athyridida in the system of articulate brachiopods, the problems of its origin and taxonomy, as well as the general trends in its phylogeny and the reasons of extinction. The problem of the authorship for the taxa of super-family rank is also discussed.

Key words: articulate brachiopods, Athyridida, evolution, taxonomy, origin, extinction, crisis.

Литература

1. Иванова Е.А. Отряд Spiriferida // Основы палеонтологии. Мшанки. Брахиоподы. -

М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 264-269.

2. Treatise on invertebrate paleontology. Pt. H: Brachiopoda. - Lawrence: Univ. Kansas.

Press and Geol. Soc. Amer., 1965. - V. 2. - P. H524-H927.

3. Boucot A.J., Johnson J.G., Staton R.D. On some atrypoid, retzioid, and athyridoid brachiopoda // J. Paleontol. - 1964. - V. 38, No 5. - P. 805-822.

4. Иванова Е.А. Основные закономерности эволюции спириферид (Brachiopoda) // Палеонтол. журн. - 1972. - № 3. - С. 28-42.

5. Дагис А. С. Триасовые брахиоподы (Морфология, система, филогения, стратиграфическое значение и биогеография) // Тр. ИгиГ СО АН СССР. - М.: Наука, 1974. -Вып. 214. - 387 с.

6. Treatise on invertebrate paleontology. Pt. H: Brachiopoda revized, V. 4. Rhynchonelli-formea. - Boulder (Color.): Lawrence (Kans.), 2002. - P. 921-1675.

7. Alvarez F.J., Rong Y., Boucot A.J. The classification of athyridid brachiopods // J. Pale-ontol. - 1998. - V. 72. - P. 827-855.

8. Международный кодекс зоологической номенклатуры. - СПб: Изд-во С.-Петерб. гос. ун-т, 2000. - 212 с.

9. Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н. О классификации ложнопористых брахиопод // Докл. АН СССР. - 1959. - № 1. - С. 181-184.

10. Waagen W. Salt Range fossils: Productus limestone fossils. 4. Brachiopoda // Palaeontol. Indica. Ser. 13. - 1883. - Pt. 4. - P. 329-770.

11. Kuhn O. Lehrbuch der Palaeozoologie. - Stuttgart, 1949. - 326 S.

12. Cooper G.A., Grant G.E. Permian brachiopods of West Texas, V // Smithsonian Contributions to Paleobiology. - 1976. - No 24. - P. 2609 - 3159.

13. Rudwick M.J.S. Living and Fossil Brachiopods. - London: Hutchinson Univ. Library, 1970. - 199 p.

14. Афанасьева Г.А., Дагис А. С. Проблемы систематики брахиопод // Палеонтол. журн. -1989. - № 2. - С. 3-12.

15. Грунт Т.А. Подкласс Rhynchonellata // Верхняя пермь полуострова Канин. - М.: Наука, 2006. - С. 163-180.

16. Treatise on invertebrate paleontology. Pt. H: Brachiopoda revized, V. 2. Linguliformea, Cranioformea and Rhynchonelliformea. - Boulder (Color.); Lawrence (Kans.), 2000. -423 p.

17. Harper D.A.T. Suborders Athyrididina, Retziidina, Dayiidina, Koninckinidina, Thecidei-dina // The Fossil Record 2, Brachiopoda. - London: Chapman and Hall, 1993. - P. 447-450.

18. Грунт Т.А. Отряд Атиридида. Эволюционная морфология и историческое развитие // Тр. Палеонтол. ин-та. - М.: Наука, 1989. - Т. 238. - 139 с.

19. Hall J., Clarke J.M. An introduction to the study of the genera of palaeozoic brachiopoda // Palaeontology of New York. - Albany, N. Y.: Charles van Benthuysen & Sons, 18921894. - V. 8, Pt. 1-2.

20. Sheehan P.M. Late Ordovician and earliest Silurian Meristellid brachiopods in Scandinavia // J. Paleontol. - 1977. - V. 51, No 1. - P. 23-43.

21. Shen Sh.-Z., Grunt T.A., Jin Y.-G. A comparative study of Comelicaniidae Merla, 1930 (Brachiopoda, Athyridida) from the Lopingian (Late Permian) of South China and Transcaucasia in Azerbaijan and Iran // Journ. Paleontol. - 2004. - V. 78, No 5. - P. 884-899.

Поступила в редакцию 26.04.10

Грунт Татьяна Александровна - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник АНО лаборатория-студия «Живая Земля», г. Москва. E-mail: t.grunt@mail.ru