Диатомовые водоросли эпифитона на макрофитах бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море)

2008

Известия ТИНРО

Том 154

УДК 582.26:574.9

Е.В. Левченко, А.А. Бегун*

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ЭПИФИТОНА

НА МАКРОФИТАХ БУХТЫ СОБОЛЬ

Изучено видовое разнообразие диатомовых водорослей эпифитона, обитавших на более чем 40 макрофитах, которые повсеместно распространены в бухте Соболь Уссурийского залива в летне-осенний период. Обнаружено 80 видов и внутривидовых таксонов диатомовых, принадлежащих к 3 классам, 24 порядкам, 34 семействам и 47 родам. Ведущее положение занимал класс Bacillariophyceae — 59 % общего числа идентифицированных видов. Доминирующими видами диатомового сообщества в эпифитоне макрофитов бухты Соболь были Amphora angusta, Berkeleya rutilans, Cocconeis scutellum, Cylindrotheca closterium, Grammatophora marina, Licmophora abbreviata, Licmophora sp., Navicula directa, Navicula sp., Nitzschia sp., Parlibellus delognei, Rhoicosphenia marina, Skeletonema costatum, Tabularia fasciculata. Проведен анализ эколого-географической характеристики исследованных диатомей.

Ключевые слова: диатомовые водоросли, эпифитон, макрофиты, бухта Соболь, Уссурийский залив.

Levchenko E.V., Begun A.A. Diatom algae of epiphyton on seaweeds in the Sobol Bay (Ussuri Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 248-258.

Species diversity is investigated of diatom assemblages sampled from seaweeds (> 40 species) in the Sobol Bay in summer-autumn of 2006. The study defined 80 species and intraspecific taxa of diatoms belonged to 3 classes, 24 orders, 34 families and 47 genera. The class Bacillariophyceae was the most diverse (59 % from the whole list of species). The following species were dominant: Amphora angusta, Ber-keleya rutilans, Cocconeis scutellum, Cylindrotheca closterium, Grammatophora marina, Licmophora abbreviata, Licmophora sp., Navicula directa, Navicula sp., Nitzschia sp., Parlibellus delognei, Rhoicosphenia marina, Skeletonema costatum, and Tabularia fasciculata. Their ecologo-geographical characteristics are analyzed and concluded that the species diversity of diatoms in the epiphyton is formed mainly by cosmopolitan and benthic species (44 and 60 %, accordingly), although colonial diatoms dominate. The P-mesosaprobionts prevail among the species with known saprobity.

Key words: diatoms, epiphyton, macrophytes, Ussuri Bay, Japan Sea.

Введение

Талломы макрофитов служат субстратом для эпифитов различного происхождения. Известно, что диатомовые водоросли составляют основу микрофито-

* Левченко Елена Владимировна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru; Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru.

бентоса, и в частности микроэпифитона (Прошкина-Лавренко, 1963; Harlin, 1980; Рябушко, 2003). Изучение видового состава и анализ эколого-географической характеристики диатомовых водорослей эпифитона являются важным этапом в исследовании водорослевых сообществ.

Наиболее полно видовой состав сообществ диатомовых водорослей, обитающих в зал. Петра Великого Японского моря, изучен в его восточных и западных бухтах в 1978-1984 гг. (Рябушко, 1986, 1993). В бухте Витязь зал. Посьета и бухте Рифовой зал. Восток, а также на северо-востоке Приморского края в бухтах Кит и Валентина зал. Опричник в целом обнаружено 148 видов диатомей. С целью описания видового состава были исследованы сообщества бентосных диатомовых водорослей на различных твердых субстратах (Рябушко, 1984, 1990; Рябушко, Рябушко, 1991, 1998). Проведено изучение эпифитных диатомовых водорослей, обитающих на талломах бурых макроводорослей Cystoseira crassipes (Ковалевская, 1982; Рябушко, 1986) и Sacharina japonica (=Laminaria japónica) (Рябушко, 1986). Отмечено, что для эпифитона цистозиры и ламинарии характерны виды родов Berkeleya и Navicula, образующие трубчатые и кустистые колонии, видимые невооруженным глазом, а также обнаруженные в больших количествах в осенний период представители родов Grammatophora, Licmophora, Rhabdonema и Tabularia (Ковалевская, 1982; Рябушко, 1986).

Большинство работ, связанных с изучением биоразнообразия водорослевых сообществ в бухтах северной части зал. Петра Великого Японского моря (акватория, прилежащая к побережью г. Владивосток — Амурский залив, бухта Золотой Рог, Уссурийский залив), выполнено в Амурском заливе. Именно этот залив в последние десятилетия подвергается значительной антропогенной нагрузке, что привело к серьезным изменениям его биоты. В частности, в 1987-1992 гг. в Амурском заливе зарегистрировано интенсивное развитие потенциально токсичных динофитовых и рафидофитовых водорослей (Симакова и др., 1990; Селина и др., 1992; Стоник, 1994), а в 1991-1995 гг. отмечено массовое развитие диато-меи Skeletonema costatum (Orlova et al., 1996), которая известна как индикатор органического загрязнения (Yamada et al., 1980). Ожидаемое крупномасштабное строительство на побережье г. Владивосток может привести к серьезным изменениям и в водах Уссурийского залива, поэтому исследование макро- и микрофлоры в бухтах Уссурийского залива актуально с точки зрения сохранения биоразнообразия этой водной территории.

Из примерно 200 видов макроводорослей, обитающих в зал. Петра Великого Японского моря (Перестенко, 1980), в бухте Соболь обнаружено около 70 видов (Левенец, Скрипцова, 2008). Макрофлора бухты сформирована в основном уме-ренноводными бореальными видами, среди которых преобладают примерно в равных соотношениях низкобореальные и широкобореальные, что в целом характерно для флоры зал. Петра Великого (Перестенко, 1994; Левенец, Скрипцова, 2008).

Целью данной работы было изучение видового состава диатомовых водорослей эпифитона бухты Соболь и анализ их эколого-географической характеристики.

Материалы и методы

Материалом для исследования диатомового эпифитона послужили макрофиты, собранные в бухте Соболь (Уссурийский залив, Японское море) на глубине 0,5-3,0 м в летне-осенний период 2006 г. Макрофиты отбирали со второй половины июня и до конца октября один-два раза в месяц. Пробы фиксировали раствором Утермеля и смывали микроводоросли с талломов макрофитов-базифи-тов в специальные емкости. Полученные суспензии последовательно пропускали через капроновые фильтры Nitex ("Sefar", Швейцария) с диаметром пор 150, 80 и 20 мкм. Исследовали 20-80-микронные фракции, которые концентрировали методом осаждения до 4-5 мл.

Фиксированный материал изучали под световым микроскопом "Olympus BX 41" (Olympus, Япония), просчитывая каждую пробу в пяти повторностях (в некоторых случаях с применением масляной иммерсии). Частоту встречаемости (количественное обилие) диатомовых водорослей оценивали по шкале Кордэ (Ба-ринова, 1996). Для детального анализа структуры панцирей диатомовых водорослей использовали традиционные методы очистки, включающие воздействие кислот и центрифугирование с дистиллированной водой (Диатомовые водоросли ..., 1974; Николаев, 1982). Подготовку образцов для сканирующей электронной микроскопии проводили по стандартной методике (Truby, 1997): промывание клеток дистиллированной водой, дегидратация через серию спиртов (25, 50, 75, 96 и 100 %) и сушка на воздухе. На поверхность образцов в вакуумном посту "Edwards, AUTO 306" (Edwards, Великобритания) наносили электропроводящее покрытие из золота. Образцы изучали на сканирующем электронном микроскопе "Leo-430" (Leo, Великобритания) при увеличении в 500-5000 раз.

При классификации диатомовых водорослей использовали общепринятую классификационную систему, разработанную Раундом с соавторами (Round, 1990). Экологическая характеристика приведена согласно данным в сводках (Bukhtiyarova, 1999; Вассер, Царенко, 2000; Корнева, Генкал, 2000; Неврова, Шадрин, 2005; Баринова, 2006; Герасимюк, Ковтун, 2007). При проведении анализа географической характеристики использовали типы ареалов, установленные для микроводорослей Тихого океана на основе различий в широтно-зональ-ном распределении видов (Семина, 1974).

Видовые названия макрофитов приведены в соответствии с данными современной таксономии (Guiry, 2008).

Результаты и их обсуждение

Анализ диатомовых водорослей эпифитона проведен на 41 виде макрофи-тов. Не встречено макрофитов, поверхность которых была бы свободной от обрастаний диатомеями. Среди исследованных макрофитов были 40 видов макроводорослей (25 — из отдела Rhodophyta, 13 — из отдела Phaeophyta, 3 — из отдела Chlorophyta) и одно высшее растение — морская трава Phyllospadix iwatensis.

В результате анализа видового состава диатомовых водорослей в эпифитоне макрофитов бухты Соболь были обнаружены 80 видов и внутривидовых таксонов (см. таблицу).

Идентифицированные виды отнесены к 3 классам, 24 порядкам, 34 семействам и 47 родам. Ведущее положение занимал класс Bacillariophyceae, содержащий 8 порядков, 17 семейств, 22 рода и 47 видов, что составило 59 % от общего числа идентифицированных видов. Наибольшее видовое разнообразие в этом классе отмечено для семейства Bacillariaceae (13 видовых таксонов — 27 % от общего числа видов).

Наибольшее количество таксонов имели роды Diploneis, Amphora, Nitzschia и Pleurosigma (по 6 видов). Классы Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae насчитывали соответственно 19 и 12 видов и внутривидовых таксонов, что составило 24 и 15 % от общего числа идентифицированных видов. В классе Coscinodiscophyceae максимальным числом видов характеризовалось семейство Chaetocerotaceae, к которому было отнесено 26 % от общего числа таксонов класса (доминировал род Chaetoceros — 5 видов). В классе Fragilariophyceae преобладало семейство Fragilariaceae (37 %), в котором роды Fragilaria, Asterionella, Diatoma и Tabularia содержали только по одному виду.

Доминирующими видами диатомового сообщества в эпифитоне макрофитов бухты Соболь были Amphora angusta, Berkeleya rutilans, Cocconeis scutellum, Cylindrotheca closterium, Grammatophora marina, Licmophora abbreviata, Licmophora sp., Navicula directa, Navicula sp., Nitzschia sp., Parlibellus delognei,

Видовой состав и эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей эпифитона на макрофитах бухты Соболь

(Уссурийский залив, Японское море) в летне-осенний период 2006 г. Species diversity and ecologo-geographycal characteristic of diatom algae of epiphyton on macrophytes from Sobol Bay

(Ussuri Bay, Japan Sea) in the summer-automn of 2006

Экологическая характеристика ^ ,

„ ,л w л i еографическая

Вид Место- Жизненная Ацидо- F г

г- 1 т-г п 1 п г характеристика _обитание форма Подвижность Соленость фильность Сапробность r г_

Класс Coscinodiscophyceae

Actinoptychus sp. - - - - - - -

Arahnoidiscus ehrenbergi Bailey, 1850 Б-П Ож П M alf - К

Chaetoceros constrictus Gran, 1897 Пл. Ож п M alf - К

C. curvisetus Cleve, 1889 Пл. Кол. п M alf - ТБ

С. danicus Cleve, 1889 Пл. Ож. п M alf - ТАБ

С. decipiens Cleve, 1873 Пл. Кол. п M alf - К

С. didymus Ehrenberg, 1845 Пл. Кол. п M alf - К

Coscinodiscus oculus iridis Ehrenberg, 1841 Б-П Ож п M alf ß К

Eucampia zodiacus Ehrenberg, 1840 Пл. Кол. п M alf Б

Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle, 1975 Пл. Кол. п M alf - К

Hemiaulus hauckii Grunov in Van Heurck, 1880 Пл. Ож п M alf - К

Leptocylindrus mediterraneus

(H. Peragallo) Hasle, 1976 Пл. Кол. п M alf - К

Melosira moniliformis

C. Agardh,1824 var. moniliformis Б-П Кол. Пр. MC alf a К

M. moniliformis var. subglobosa Grunov, 1878 Б-П Кол. Пр. MC alf a К

Odontella aurita (Lyngbye) C. Agardh, 1832 Б-П Кол. Пр. M alf - ТАБ

Rhizosolenia setigera Brightwell, 1858 Пл. Ож п M alf - К

Skeletonema costatum. (Greville) Cleve, 1878 Пл. Кол. п MC alf a К

Thalassiosira sp. - Кол. п - - - -

Trigonium arcticum f. baleanum

(Ehrenberg) Meunier, 1868 Бен. Ож п M alf - АБ

Класс Fragilariophyceae

Ardissonia crystallina (C. Agardh) Grunov, 1880 Бен. Кол. Пр. M alf ß Б

Asterionella formosa Hassall, 1850 Пл. Кол. п Прес. alf 0 К

Diatoma tenius C. Agardh, 1812 Б-П Кол. Пр. ПС ind ß-a К

Fragilaria striatula Lyngbye, 1819 Б-П Кол. Пр. M alf - АБ

Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing, 1844 Бен. Кол. Пр. M alf ß Б

Licmophora abbreviata C. Agardh, 1831 Бен. Кол. Пр. M alf ß К

Вид Место-

обитание

L. flabellata (Greville) С. Agardh, 1830 Бен.

Licmophora sp. -

Rhabdonema arcuatum (Lyngbye) Ktitzing, 1844 Б-П

Striatella unipunctata (Lyngbye) C. Agardh, 1832 Б-П

Tabullaria fasciculata

Williams et Round, 1986 Бен.

Thalassionema nitzschioides

Mereschowski, 1902 Б-П

Класс Bacillariophyceae

Achnanthes brevipes C. Agardh, 1824 Бен.

Amphora an gust a Gregory, 1857 Бен.

A. caroliniana Giffen, 1980 Бен.

A. hyalina Ktitzing, 1844 Бен.

A. lineolata Ehrenberg, 1838 Бен.

A. ovalis (Ktitzing) Ktitzing, 1844 Бен.

A. proteus Gregory, 1857 Бен.

Berkeley a rutilans (Trentepohl) Grunov, 1880 Бен.

Cocconeis cost at a Gregory, 1855 Бен.

C. scutellum Ehrenberg, 1835 Бен.

Cylindrotheca closterium

Reimann et Lewin, 1964 Б-П

Cymbella sp. -

Diploneis bombus (Ehrenberg) Cleve, 1894 Бен.

D. chersonensis (Grunov) Cleve, 1894 Бен.

D. interrupta (Ktitzing) Cleve, 1894 Бен.

D. smithii (Brébisson) Cleve, 1894 Бен.

D. subcincta (A. Schmodt) Cleve, 1894 Бен.

Diploneis sp. -

Donkinia recta (Donkin) Grunov, 1883 Б-П

Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg, 1845 Б-П

Gyrosigma fasciola

Griffith & Henfrey, 1856 Б-П

G. tenuissimum (W. Smith) Griffith & Henfrey, 1856 Бен.

Окончание таблицы Table finished

Экологическая : Жизненная форма Подвижность характеристика Ацидо-Соленость фильность Сапробность Географическая характеристика

Кол. Пр. М alf ß К

- Пр. - - -

Кол. Пр. М alf - Б

Кол. Пр. MC alf — Б

Кол. Пр. MC ind К

Кол. П MC alf - ТАБ

Кол. Пр. MC alf ß К

Ож п MC alf ß Б

Ож п M alf ß К

Ож п M alf ß К

Ож п MC alf ß Б

Ож п Прес. alf %-a К

Ож п MC alf ß ТБ

Кол. п MC alf Б

Ож п M alf ß Б

Ож п M alf ß К

Ож Пр. MC alf ß К

Ож п M alf — ТБ

Ож п M alf - Б

Ож п с ind 0 Б

Ож п MC alf - К

Ож п M alf - Б

Ож п - - - -

Ож п M alf - Б

Ож п с alf — К

Ож п M alf — АБ

Ож п Прес. - - АБ

Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick, 1966 Lyrella hennedyi (W. Smith) A.J. Stickle & D.G. Mann, 1990 Navícula directa (W. Smith) Ralfs ex Pritchard, 1861

N. distans (W. Smith) Ralfs ex Pritchard, 1861 Navícula spp.

Nitzschia angularis W. Smith, 1853 N. hybrida f. hyalina Proschkina-Lavrenko, 1963 N. longissima (Brébisson ex Ktitzing) Ralfs ex Pritchard, 1861 N. sigma (Kützing) W. Smith, 1853 N. sigmoidea (Ehrenberg) W. Smith, 1853 Nitzschia spp.

Parlibellus delognei (Van Heurck) E.J. Cox, 1988 P. rhombica (Gregory) L.I. Ryabushko, 2006 Plagiotropis elegans (W. Smith) Grunov in Van Heurck, 1885 Pleurosigma clevei Grunov, 1883 P. elongatum W. Smith, 1852 P. intermedium. W. Smith, 1853 P. naviculaceum. Brébisson, 1854 Pleurosigma sp.

Psammodyction panduriforme (Gregory) D.J. Mann, 1990

Pseudo-nitzschia multistriata Takano, 1993 P. pseudodelicatissima (Hasle) Hasle, 1995 Pseudo-nitzschia sp.

Rhoicosphenia marina (W. Smith) M. Schmidt, 1889 Surirella fastuosa Ehrenberg, 1893 Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve, 1894 Tryblionella hungarica (Grunon) D.G. Mann, 1990

Бен. Кол. Пр. м alf 0 К

Бен. Ож П MC alf ß Б

Бен. Ож П MC alf — АБ

Бен. Ож П м alf - АБ

- Кол. П - - - -

Бен. Ож п с alf а Б

Бен. Ож п MC alf ß К

Б-П Ож п Прес. alf - К

Бен. Ож п ПС alf ß-a Б

Бен. Ож п ПС alf 0 Б

- Кол. п - - - -

Бен. Кол. п с alf - АБ

Бен. Кол. п м alf — Б

Бен. Ож п м alf 0 Б

Бен. Ож п MC alf - АБ

Бен. Ож п м ind - К

Бен. Ож п м alf - Б

Бен. Ож п м alf - АБ

— Ож п — — — —

Бен. Ож п м alf — Б

Пл. Кол. п м alf - -

Пл. Кол. п м alf - ТБ

- Кол. п - - - -

Бен. Кол. Пр. м alf ß К

Бен. Ож п MC - Б

Бен. Ож п м alf - Б

Бен. Ож п ПС alf a-ß Б

Примечание. АБ — аркто-бореальные, Б — бореальные, Бен. — бентосные, Б-П — бентосно-планктонные, К — космополиты, Кол. — колониальные, М — морские, МС — морские и солоноватоводные, Ож — одиночно живущие, П — подвижные, Пл. — планктонные, Пр. — прикрепленные, Прес. — пресноводные, ПС — пресноводные и солоноватоводные, С — солоноватоводные, Т — тропические, ТАБ — тропичес-ко-аркто-бореальные, ТБ — тропическо-бореальные; аИ — алкалифилы, ¡пс1 — индифферентные; а — альфа-мезосапробионты, (3 — бета-мезосапробионты, а-(3 — альфа-бетамезосапробионты, (3-а — бета-альфамезосапробионты, о — олигосапробионты, %-о — ксено-олигосапро-бионты, %-а — ксено-альфамезосапробионты; "-" — нет данных.

Rhoicosphenia marina, Skeletonema costatum, Tabularía fasciculata (всего 14 видов). Доля доминирующих видов составила 15 % от общего числа видов, остальные 85 % — редкие и единично встречающиеся виды. Девять доминирующих видов диатомовых водорослей встречались в эпифитоне на протяжении всего летне-осеннего периода: Amphora angusta, Berkeleya rutilans, Cylindrotheca closterium, Grammatophora marina, Licmophora abbreviata, Navicula directa, Parlibellus delognei, Rhoicosphenia marina и Tabularia fasciculata. Из доминирующих видов Skeletonema costatum характеризуется как планктонный вид, Cylindrotheca closterium — как бентосно-планктонный, остальные являются бен-тосными. Все приведенные виды морские или солоноватоводно-морские, 10 видов являются колониальными и 4 вида — одиночно живущими, 7 видов подвижны и 7 видов прикрепляются к макрофиту. По ацидофильности Tabularia fas-ciculata является индифферентом, все остальные виды — алкалифилы. Из 8 видов с известной сапробностью 6 относятся к Р-сапробионтам. По географической характеристике в этой группе 6 космополитов, 3 бореальных и 2 аркто-бореальных вида (см. таблицу).

В целом в сообществе диатомовых водорослей эпифитона на макрофитах в бухте Соболь в летне-осенний период 2006 г. преобладали бентосные (60 %) и морские (58 %) виды и виды-космополиты (44 %) (рис. 1).

Рис. 1. Характеристика сообщества диатомовых водорослей эпифи-тона на макрофитах бухты Соболь в летне-осенний период 2006 г., % от общего числа видов: А — приуроченность к местообитанию, Б — приуроченность к солености, B — географическая принадлежность

Fig. 1. Characteristic of diatom algae association of epiphyton on mac-rophytes from Sobol Bay in the sum-mer-automn of 2006, % from the total number of species: A — a habitat, Б — salinity confinement, B — geographical belonging

Среди диатомовых водорослей эпифитона на макрофитах в бухте Соболь основное количество (60 %) было представлено бентосными видами. В то же время наличие бентосно-планктонных и планктонных видов подтверждает, что

фитопланктон и микрофитобентос, составной частью которого является микро-эпифитон, взаимосвязаны как единый эколого-флористический комплекс (Смирнова и др., 1999; Рябушко, 2003; Рябушко и др., 2004). Известно, что многие виды планктонных микроводорослей при изменении условий обитания и стадий жизненного цикла способны опускаться в более глубокие слои воды или на дно моря, а также на любые природные или антропогенные субстраты (Згуровская, 1978, 1979; Смирнова и др., 1999; Mitbavkar, Anil, 2006). Важнейшим фактором взаимодействия фитопланктона и микрофитобентоса является перемешивание водных масс в результате штормов, течений и т.п. (Рябушко и др., 2004).

В биогеографической системе О.Г. Кусакина (Кусакин, 1971; Kussakin, 1990) Уссурийский залив зал. Петра Великого относится к Северояпонской подобласти Тихоокеанской бореальной области. Сопоставление границ флористических и фаунистических регионов показывает, что дифференциация флоры и фауны имеет общие закономерности (Кусакин, 1971; Перестенко, 1972; Голиков, 1980; Виноградова, 1983). В частности, для бухты Соболь Уссурийского залива известно (Левенец, Скрипцова, 2008), что макрофлора здесь сформирована в основном умеренноводными бореальными видами — 58 % изученного видового состава. Анализ географической характеристики диатомовых водорослей в эпифитоне бухты Соболь показал (рис. 1), что диатомовая флора представлена главным образом видами-космополитами и бореальными видами (соответственно 44 и 34 %). Таким образом, данные географической характеристики соответствуют региону бо-реальной зоны, несмотря на то что биогеографическое районирование Тихого океана для микроводорослей отличается от используемых биогеографических делений в системах, характеризующих макрофлору и фауну.

Прибрежные акватории зал. Петра Великого в районе г. Владивосток подвержены значительному антропогенному воздействию, которое проявляется в увеличении концентраций загрязняющих веществ в различных компонентах водных экосистем. Наиболее чистой акваторией является Уссурийский залив, расположенный в открытой части зал. Петра Великого и имеющий свободный водообмен с открытыми морскими водами. Индекс превышения ПДК для этого залива составляет 0,3 %, тогда как для Амурского залива — 5,9 %, а для бухты Золотой Рог — 41,0 % (Огородникова, 2001). Изменение биоразнообразия сообществ микроводорослей может служить ранним сигналом о любых неблагоприятных воздействиях на водоем, причем биоиндикация по сообществам водорослей — дешевый экспресс-метод по сравнению с дорогостоящими химическими анализами (Баринова, 2006). Бентосные диатомовые водоросли используются в качестве биоиндикаторов при оценке загрязнения водной среды органическими веществами (Гусляков, 1980; Герасимюк, Гусляков, 1992; Водоросли-индикаторы ..., 2000; Борисюк, 2001; Баринова, 2006; Герасимюк, Ковтун, 2007). Анализ видового состава диатомового эпифитона бухты Соболь в летне-осенний период 2006 г. показал, что среди видов с известной сапробностью преобладали в-мезо-сапробионты (рис. 2). Степень сапробности диатомовых водорослей эпифитона бухты Соболь по классификационной схеме степени сапробности В.А. Кимстач (Кимстач, 1993; Баринова, 2006) свидетельствует о легкой степени загрязнения воды в исследуемом районе.

Интересно рассмотреть особенности развития определенных нами видов диатомей. Из 14 доминирующих видов 10 являются колониальными. Известно, что многие бентосные диатомеи родов Berkeleya, Fragilaria, Licmophora, Navicula, Parlibellus, Rhoicosphenia и др. продуцируют межклеточные полимерные вещества, которые помогают создавать колонии различной формы (Ohgai et al., 1984; Hoagland et al., 1993). При сильном прибое и шторме эти колонии отрываются от субстрата и их фрагменты встречаются в большом количестве в прибрежном планктоне (Рябушко и др., 2000). Не только бентосные, но и многие виды планктонных и бентосно-планктонных диатомовых водорослей родов Chaetoceros,

255

Leptocylindrus, Melosira, Rhabdonema, Pseudo-nitzschia, Skeletonema, представители которых обитают на исследованных нами макрофитах, также являются колониальными. В работе, посвященной исследованию микроэпифитона в Севастопольской бухте на Черном море (Кучерова, 1970), показано, что в диатомовом сообществе также доминировали виды, образующие колонии. Тем не менее отметим, что видовой состав одиночно живущих видов диатомовых в эпифитоне мак-рофитов бухты Соболь оказался богаче, чем видовой состав колониальных видов (соответственно 56 и 42 %).

Рис. 2. Характеристика сапробности диатомовых водорослей эпифитона на макрофитах бухты Соболь в летне-осенний период 2006 г., % от общего числа видов с известной сапробностью

Fig. 2. Characteristic of saprobity of diatom algae epiphyton on macrophytes from Sobol Bay in the summer-automn of 2006, % from the total number of species with known saprobity

Следует указать, что доминировавшие в эпифитоне бухты Соболь диатомовые водоросли Cocconeis scutellum, Licmophora abbreviata, Rhoicosphenia marina, Skeletonema costatum, Tabularia fasciculata относятся к космополитам и убиквистам, обитают повсеместно на любом субстрате, лидируя по срокам появления, интенсивности деления и скорости роста (Згуровская, 1978, 1979; Рябушко, 2003).

Таким образом, наши исследования показали, что в бухте Соболь в летне-осенний период поверхность всех отобранных макрофитов была заселена диатомовыми водорослями, среди которых по количеству видов и обилию особей доминировали представители класса BacШarюphyceae.

Количественное обилие в эпифитоне макрофитов бухты Соболь создавали колониальные виды диатомовых водорослей, а по числу видов преобладали одиночно живущие. Соотношение числа бентосных, бентосно-планктонных и планктонных видов диатомей в микроэпифитоне (соответственно 60, 19 и 21 %) свидетельствует о взаимосвязи диатомовых сообществ фитопланктона и микрофито-бентоса бухты Соболь как компонентов единого эколого-флористического комплекса. Степень сапробности диатомовых водорослей эпифитона бухты Соболь в летне-осенний период 2006 г. соответствует качеству воды с легкой степенью загрязнения, что согласуется с данными химического анализа вод Уссурийского залива (Огородникова, 2001).

Баринова С.С. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский Дальний Восток) / С.С. Баринова, Л.А. Медведева. — Владивосток : Дальнаука, 1996. — 364 с.

ЕЗ Ксено-альфамезосапробионты

Ш Альфа-мезосапробионты  Бета-мезосапробионты

Альфа-бетамезосапробионты ЕШ Бета-альфамезосапробионты

Олигосапробионты

S Ксено-олигосапробионты

Заключение

Список литературы

Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды : монография / С.С. Баринова, Л.А. Медведева, О.В. Анисимова. — Тель-Авив : Pilies Studio, 2006. — 498 с.

Борисюк М.В. К изучению Bacillariophyta перифитона Азовского моря // Уч. зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. "Биология". — 2001. — Т. 14, № 1. — С. 37-40.

Вассер С.П., Царенко П.М. Разнообразие водорослей Украины // Альгология. — 2000. — Т. 10, № 4. — С. 6-135.

Виноградова К.Л. Зеленые водоросли (Chlorophyta) Мирового океана: состав, классификация, распространение : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Л. : Наука, 1983. — 35 с.

Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. — М. : ВНИИ природы, 2000. — 150 с.

Герасимюк В.П., Гусляков Н.Е. Эколого-флористический анализ диатомовых водорослей бентоса Хаджибейского лимана (Черное море) // Альгология. — 1992. — Т. 2, № 3. — С. 49-53.

Герасимюк В.П., Ковтун O.A. Микроскопические водоросли Тилигульского лимана (Черное море, Украина) // Альгология. — 2007. — Т. 17, № 1. — С. 42-52.

Голиков А.Н. Моллюски Buccininae Мирового океана // Фауна СССР : Моллюски. — Л. : Наука, 1980. — Т. 5, вып. 2. — 508 с.

Гусляков Н.Е. Методы изучения морского микрофитобентоса. Оценка степени загрязнения вод по состоянию микрофитобентоса // Руководство по методам биологического анализа воды и донных отложений. — Л. : Гидрометиздат, 1980. — С. 166-171.

Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. — Л. : Наука, 1974. — Т. 1. — 400 с.

Згуровская Л.Н. Видовой состав и распределение планктонных водорослей в донных илах Черного моря // Океанол. — 1978. — Т. 18. — С. 716-721.

Згуровская Л.Н. Сравнение таксономического состава диатомовых водорослей в планктоне и в донных осадках у берегов Кара-Дага // Океанол. — 1979. — Т. 19. — С. 1087-1093.

Кимстач В.А. Классификация качества поверхностных вод в странах Европейского Экономического Сообщества : монография. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. — 43 с.

Ковалевская Р.А. Сезонная смена эпифитов цистозиры толстоногой Cystoseira crassipes (Turn.) Ag. (Phaeophyta, Fucales) // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 154-158.

Корнева Л.Г., Генкал С.И. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона волжских водохранилищ // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. — Ярославль : Изд-во ЯГТУ, 2000. — С. 5-112.

Кусакин О.Г. Распространение и некоторые особенности вертикального распределения равноногих ракообразных холодных и умеренных вод Мирового океана : авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. — Л. : Наука, 1971. — 37 с.

Кучерова З.С. Динамика диатомовых обрастаний на черноморских макрофитах // Биол. моря. Вып. 18: Биология обрастаний. — Киев : Наук. Думка, 1970. — С. 114-122.

Левенец И.Р., Скрипцова А.В. Видовой состав макрофитов б. Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Всесоюз. конф. "Чтения памяти О.Г. Кусакина". — Владивосток : Дальнаука, 2008. — Вып. 1. — С. 105-126.

Неврова Е.Л., Шадрин Н.В. Донные диатомовые водоросли соленых озер Крыма // Морський еколопчний журн. — 2005. — Т. 4, № 4. — С. 61-71.

Николаев В.А. К методике приготовления препаратов диатомовых водорослей для светового и электронного микроскопов // Ботан. журн. — 1982. — Т. 67, № 12. — С. 1677-1680.

Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.

Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого : монография. — Л. : Наука, 1980. — 232 с.

Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России : монография. — СПб., 1994. — 331 с.

Перестенко Л.П. Эколого-географический обзор флоры водорослей залива Посьета (Японское море) : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : БИН РАН, 1972. — 341 с.

Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1963. — 243 с.

Рябушко Л.И. Видовой состав, сезонная динамика плотности и биомассы диатомовых водорослей твердых грунтов верхней сублиторали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1990. — № 5. — С. 3-11.

Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли верхней сублиторали северо-западной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь : АН Укр. ССР, ИнБЮМ, 1986. — 24 с.

Рябушко Л.И. Новые сведения о бентосных диатомовых водорослях из Японского моря // Новости системат. низш. раст. — 1993. — Т. 29. — С. 17-21.

Рябушко Л.И. Пеннатные диатомовые водоросли верхней сублиторали залива Восток // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 104-108.

Рябушко Л.И. Потенциально опасные микроводоросли Азово-Черноморского бассейна : монография. — Севастополь : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. — 288 с.

Рябушко Л.И., Бабич И.Н., Рябушко В.И., Смирнова Л.Л. Седиментация фитопланктона в бухте Казачья Черного моря (Украина) // Альгология. — 2004. — Т. 14, № 1. — С. 48-61.

Рябушко Л.И., Рябушко В.И. Сообщества диатомовых водорослей на раковинах моллюсков рода Mytilus L. // Альгология. — 1998. — Т. 8, № 3. — С. 254-259.

Рябушко Л.И., Рябушко В.И. Структура сообщества диатомовых водорослей твердых грунтов верхней сублиторали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1991. — № 3. — С. 14-21.

Рябушко Л.И., Рябушко В.И., Бабич И.И., Смирнова Л.Л. Фитопланктон бухты Казачья Черного моря // Альгология. — 2000. — Т. 10, № 2. — С. 181-192.

Селина М.С., Симакова Н.К., Яснецкая Л.В. Gymnodinium nagasakiense Takayama et Adachi (Dinophyta) в заливе Петра Великого (Японское море) // Альгология. — 1992. — Т. 2, № 1. — С. 51-55.

Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана : монография. — М. : Наука, 1974. — 237 с.

Симакова Н.К., Орлова Т.Ю., Селина М.С. "Красный прилив", вызванный ра-фидиевой водорослью Chattonella sp. в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1990. — № 5. — С. 77-78.

Смирнова Л.Л., Рябушко В.И., Рябушко Л.И., Бабич И.И. Влияние концентрации биогенных элементов на сообщества микроводорослей прибрежного мелководья Черного моря // Альгология. — 1999. — T. 9, № 3. — С. 32-42.

Стоник И.В. Потенциально токсичная динофитовая водоросль Procentrum minimum в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 6. — С. 419-425.

Bukhtiyarova L. Diatoms of Ukraine. Inland waters. — Kyiv : Naukova dumka, 1999. — 133 p.

Guiry M.D. AlgalBase version 4.2. World-wide electronic publication. — National University of Irland, Galway, 2008. http://www.algaebase.org.

Harlin M.M. Seagrass epiphytes // Handbook of seagrass biology. An Ecosystem perspective / ed. C.P. Mc.Roy. — N.Y. : Garland STPM Press, 1980. — P. 117-152.

Hoagland K.D., Rosowski J.R., Gretz M.R., Roemer S.C. Diatom extracellular polymeric substances: function, fine structure, chemistry, and physiology // J. Phycol. — 1993. — Vol. 29. — P. 537-566.

Kussakin O.G. Biogeography of isopoda crustaceans in the boreal Pasific // Bull. of Marine Science. — 1990. — Vol. 46, № 3. — P. 620-639.

Mitbavkar S., Anil A.C. Diatoms of the microphytobenthic community in a tropical intertidal sand flat influenced by monsoons: spatial and temporal variations // Marine Biology. — 2006. — Vol. 148. — P. 693-709.

Ohgai M., Matsui T., Okuda T., Tsukahara T. Fine structure of adhesive parts of diatoms (Bacillariaceae) and their adhesive mechanisms // J. Shimonoseki Univ. Fish. — 1984. — Vol. 33, № 1. — P. 27-35.

Orlova T.Yu., Selina M.S., Stonik I.V. Phytoplankton of Peter the Great Bay in eutrophic environment // Abstr. Internat. Confer. on the Sustainability of Coastal Ecosystems in the Russian Far East. — Vladivostok : Dalnauka, 1996. — P. 55-56.

Round F.E. The diatoms. Biology & Morphology of the Genera / F.E. Round, R.M. Crawford, D.G. Mann. — Cambridge : Cambridge University Press, 1990. — P. 125-129.

Truby E.W. Preparation of single-celled marine dinoflagellates for electron microscopy // Microscopy Research and Technique. — 1997. — Vol. 36. — P. 337-340.

Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. A list of phytoplankton as eutrophic level indicator // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1980. — Vol. 46, № 12. — P. 1435-1438.