О механизме зимне-весеннего «Цветения» фитопланктона в заливе петра Великого и прилегающей к нему части по спутниковым данным

Вестник ДВО РАН. 2012. № б

УДК 551.464.797.9

Е.А. ШТРАЙХЕРТ, С.П. ЗАХАРКОВ, Т.Н. ГОРДЕЙЧУК,

Ю.В. ШАМБАРОВА

О механизме

зимне-весеннего «цветения» фитопланктона в заливе Петра Великого и прилегающей к нему части по спутниковым данным

Исследуется распределение концентрации хлорофилла-а (Кхп) в зал. Петра Великого и прилегающей части в январе—мае 1998—2010 гг. Отмечены межгодовая и пространственная изменчивость срока «цветения» фитопланктона. Показано, что она зависит от комбинации изменчивости факторов, которые влияют на глубину перемешанного слоя. Увеличение фотосинтетически активной радиации, приходящей к поверхности моря, способствует появлению «цветения», но не является определяющим фактором. Также отмечена тенденция уменьшения максимума К для 2001—2007 гг. , объясняемая уменьшением глубины зимнего перемешивания.

Ключевые слова: концентрация хлорофилла-а, глубина перемешанного слоя, фотосинтетически активная радиация, SeaWiFS.

About the mechanism of winter-spring phytoplankton bloom in Peter the Great Bay and the adjacent part based on satellite data. E.A. SHTRAIKHERT, S.P. ZAKHARKOV, T.N. GORDEYCHUK, Ju.V. SHAMBAROVA (VI. Il’ichev Pacific Oceanological Institute, FEB RAS, Vladivostok).

Chlorophyll-a concentration (Cchi) distribution in Peter the Great Bay and the adjacent part from January to May 1998—2010 is studied. Inter-annual and spatial variability for date of phytoplankton bloom is marked. It is shown that this variability depends on combination of factors variability, which influence on the mixed layer depth. Increase of photosynthetically active radiation, downwelling to sea surface, is favorable for the bloom appearance. However, it is not determinative factor. Also the tendency to the decrease of maximum CM for 2001—2007 was marked. It is explained by the decrease of depth for winter mixing.

Key words: Chlorophyll-a concentration, mixed layer depth, photosynthetically available radiation, SeaWiFS.

Концентрация хлорофилла-а (Кхл) отражает распределение фитопланктона -первого звена трофической цепи морских организмов и индикатора процессов, протекающих в экосистемах. Поэтому изучение распределения Кхл и причин его изменчивости важно не только для решения рыбохозяйственных задач, но и для изучении функционирования экосистем, в частности при изменении климата.

Ранее по среднемесячным спутниковым данным было показано, что весенние максимумы Кхл в зал. Петра Великого и прилегающей части приходятся на апрель-май [9, 19]. По спутниковым распределениям Кхл мы выделили две основные зоны «цветения»: шельфовую и зону Приморского течения (рис. 1, табл. 1), которые и рассмотрены в настоящей

ШТРАЙХЕРТ Елена Аркадьевна - кандидат географических наук, научный сотрудник, ЗАХАРКОВ Сергей Петрович - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, ГОРДЕЙЧУК Татьяна Николаевна -кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, ШАМБАРОВА Юлианна Вениаминовна - младший научный сотрудник (Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичёва ДВО РАН, Владивосток). E-mail: straj@poi.dvo.ru

Работа выполнена при частичной поддержке грантов ДВО РАН (12-Ш-А-07-045) и РФФИ (10-05-00160а).

Февраль гтт % 1 ' "' ' . 7 2 Апрель

ІШ т

Рис. 1. Среднемесячные распределения К в зал. Петра Великого и прилегающей части в феврале-мае 2007 г. по данным MODIS-Aqua

Таблица І

Характеристики «цветения»

Показатель Зона І Зона 2

Время появления максимума Кхл ТПМ, °С Скорость ветра, м/с ФАР, Эйнштейн / (м2хдень) Конец января-середина марта (-і)-і б-8 І5-40 Начало апреля-середина мая 2-б З-б 25-50

Примечание. ТПМ - температура поверхности моря, ФАР - фотосинтетически активная радиация.

статье. Кроме того, «цветение» отмечается в Амурском заливе, на экосистему которого влияют сток вод р. Раздольная, а также сброс бытовых и промышленных отходов в районе г. Владивосток, и, в некоторые годы, в южной части района изучения.

Известно, что для «цветения» фитопланктона важным является соотношение между глубиной эвфотической зоны (ЭЗ, верхний слой воды, в котором фотосинтез превышает затраты на дыхание водорослей, равен глубине, на которую поступает 1% падающего на поверхность моря света) и глубиной перемешанного слоя (ПС) [7]. Важность этого соотношения, которым определяется наличие биогенных элементов и света - двух основных факторов, необходимых для развития фитопланктона, установлена в работах [11, 20], математическая модель условий, необходимых для возникновения «цветения», предложена в работе [20], взаимосвязь К с ПС и ЭЗ для отдельных районов Японского моря показана в работе [14]. ЭЗ варьирует в зависимости ФАР, падающей на поверхность моря, и мутности воды; ПС зависит от многих факторов, основные из которых - изменение температуры и солености, ветровое перемешивание [15]. От названных условий зависит изменчивость К . Важность влияния ветрового перемешивания на возникновение «цветения» фитопланктона в Японском море показана в работах [13, 22]. На существование зависимости сроков и длительности «цветения» от метеорологических условий года указано в работе [6].

Цель настоящей работы - установить механизмы, приводящие к «цветению» в зонах 1 и 2, определить их различия на основе модели «цветения» Свердрупа, а также изучить изменчивость значения максимума К в 1998-2010 гг. и выяснить ее причины, взяв за основу сопоставление с изменчивостью температуры воды зимой.

Материалы и методы

Для выделения зон «цветения» использовали среднемесячные спутниковые распределения Кхл со сканера цвета SeaWiFS (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor), разрешение 9 км x 9 км, диапазон Кхл - 0,05-30 мг/м3, и среднемесячные и однодневные распределения со спектрорадиометра MODIS-Aqua (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer), разрешение 1 км x 1 км, диапазон Кхл - 0,01-64 мг/м3. Распределения SeaWiFS получены при помощи системы визуализации и анализа данных Giovanni при

Центре службы информации и данных по наукам о Земле им. Годдарда в НАСА (NASA GES DISC, http://oceancolor.gsfc.nasa.gov), распределения MODIS-Aqua - на сайте Регионального центра проведения прибрежной экологической экспертизы (CEARAC, http:// cearac.nowpap.org). Данные SeaWiFS и MODIS-Aqua - оценки алгоритмов ОС4У4 и ОС3М, соответственно [16]. Для анализа взаимосвязи К с гидрометеорологическими характеристиками использовали 8-дневные 9-километровые оценки. Данные (также 8-дневные) о Кхл, ФАР со сканера SeaWiFS, флуоресценции хлорофилла-а со спектрорадиометра MODIS-Aqua для января-мая 2000-2007 гг., температуре поверхности моря со спектро-радиометров MODIS-Aqua для января-мая 2003-2007 гг. и MODIS-Terra для января-мая 2000-2002 гг. получены из Центра НАСА. Для каждой из выделенных зон выбрали группы точек для шельфовой зоны (рис. 2), получив с помощью программного обеспечения SeaDAS 6,3 оценки указанных их характеристик (4 и 6 точек в областях, прилегающих к Амурскому и Уссурийскому заливам, соответственно, 8 точек - в зоне Приморского течения). Значения до 10 мг/м3 учитывали как максимумы К , значения в диапазоне 10-15 мг/м3 принимали во внимание. Оценки К выше 15 мг/м3 исключали как имеющие наибольшую вероятность ошибки вследствие погрешностей атмосферной коррекции восходящего и нисходящего излучения, содержания в воде растворенного органического вещества (РОВ). В зал. Петра Великого ошибки в сторону завышения спутниковых оценок К достигают 200% и более [18]. Как правило, завышение спутниковых оценок связано с высоким содержанием РОВ в воде по сравнению с К [1].

Значительное влияние на излучение моря в этой области оказывает РОВ. Флуоресценция хлорофилла-а измеряется на длине волны 678 нм, поэтому на ее оценки РОВ практически не оказывает влияния. Деструкция фитопланктона после его «цветения» приводит к дополнительному вкладу РОВ в уже имеющееся, обусловленное материковыми стоками, его содержание [17]. Поэтому для проверки истинности увеличения К при увеличении ее спутниковых оценок использовали временной ход 8-дневной оценки спутниковой флуоресценции хлорофилла-а [10]. Мутностью вод пренебрегли, принимая во внимание, что выбранные для каждой из зон точки находятся на относительно большом расстоянии от берега и что изменчивость прозрачности воды мало влияет на К .

Распределение ветра. 8-дневные оценки скорости приводного ветра (V) для зон 1 и 2 получены с однодневных распределений (утреннего и вечернего пролетов спутника) разрешения 0,25° х 0,25° скаттерометра SeaWinds со спутника QuikSCAT (Quik Scatterometer),

Рис. 2. Местоположение точек (отмечены крестиками), в которых взяты спутниковые оценки К , ТПМ, ФАР, флуоресценции хлорофилла-а. Кружочками показаны судовые станции, где проанализированы профили температуры и солености воды в 2000 г. (черные) и 2003 г. (серые). Указаны изолинии глубин 200 м и 400 м

которые взяты на сайте http://www.remss.com. Срок изменения направления ветра рассматривали по 7-дневным распределениям, представленным на указанном сайте.

Количество атмосферных осадков. Данные получены с однодневных распределений разрешения 0,25° х 0,25° со спутника TRMM (Tropical Rainfall Measuring Mission) при помощи системы Giovanni агентства НАСА (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov). Сравнивали ряды 8-дневных упомянутых выше характеристик, предварительно нормированные на 1. Оценивали взаимосвязи между Кхл и указанными характеристиками с использованием корреляционно-регрессионного анализа.

Судовые данные. Профили температуры и солености воды анализировали для объяснения корреляций между Кш и гидрометеорологическими характеристиками. Для построения профилей использовали данные электронного архива ТОИ ДВО РАН рейсов НИС «Луговое» (3-12.03.2000 г.) и НИС «Академик М. А. Лаврентьев» (26.2-9.03.2003 г.) (Ростов И. Д., Дмитриева Е.В., Рудых Н.И. и др. Архивные данные экспедиционных наблюдений ТОИ. CD-ROM. Т. 1, версия 2. Владивосток, 2004).

Результаты и обсуждение

Взаимосвязь К с гидрометеорологическими характеристиками и механизм изменчивости сроков «цветения» фитопланктона. Во временном ходе К и гидрометеорологических характеристик за 2000-2007 гг. отмечены следующие закономерности. Начало ослабления скорости ветра в разные годы приходилось на конец января-начало марта. Изменение направления ветра с преобладающей северной-северо-западной составляющей на западное-юго-западное либо восточное происходило в конце марта-начале апреля. Прогрев вод (резкий подъем ТПМ) в зонах 1 и 2 приходился на начало марта-нача-ло апреля, запаздывая от начала ослабления ветра в среднем на 1-1,5 мес. В одни годы различия в сроках изменчивости этих характеристик между зонами 1, 2 не наблюдались, в другие они составляли один-два 8-дневных периода (далее условно «недели») с начала года. Период между ослаблением ветра и началом увеличения Кхл в разные годы для зоны 1 составлял менее 1 нед-2 нед, для зоны 2 - 1-4 нед, тогда как между ослаблением ветра и максимумом К - 1-3 и 2-7 нед, соответственно. Минимальных значений ТПМ достигала в середине февраля-середине марта. В некоторые годы минимум ТПМ в зонах 1 и 2 наблюдался одновременно, в другие разница составляла 1-3 нед. Переход температуры через нулевую отметку приходился на середину марта-начало апреля, хотя в зоне 2 ТПМ в 2001 и 2005-2007 гг. ниже 0°C не опускалась. «Цветение» в зоне 1 происходило в период между ослаблением ветра и прогревом вод, в зоне 2 - при ослаблении ветра и прогреве вод. При этом максимум К иногда отмечался при уменьшении ТПМ (рис. 3), что будет рассмотрено ниже. Полученные гидрометеорологические сведения соответствуют литературным данным. Так, среднемесячная скорость ветра с января по всем районам Японского моря уменьшается [4], и из распределения поверхностной температуры воды в начале 1994 г., представленного в работе [3], следует, что наименьшая температура в шельфовой зоне была в начале-середине марта.

Температура воды достигала положительных значений в начале апреля. Для расчета корреляций между К и гидрометеорологическими характеристиками выборку составляли из подвыборок по отдельным годам, включающих гидробиологические сезоны с начала года ко времени максимума К и с начала возрастания К к его максимуму (табл. 2). В шельфовой зоне в отличие от зоны Приморского течения пик К, как правило, не совпадал с пиком флуоресценции хлорофилла-а (рис. 3), поэтому коэффициенты корреляции между Кхл и гидрометеорологическими характеристиками рассчитаны с учетом и без учета флуоресценции хлорофилла-а. Данные по флуоресценции имеются с 2003 г., поэтому корреляции без учета флуоресценции рассчитаны для 2000-2007 гг. и 2003-2007 гг., с ее учетом - только для 2003-2007 гг.

Коэффициенты корреляции между Кхл и гидрометеорологическими характеристиками

Период Годы Кхл -ТПМ Кхл -V Кш-ФАР Кш -осадки

Область, прилегающая к Амурскому заливу

С начала года к времени максимума Кш 2000-2007 2003-2007 2003-2007 -0,22

С начала возрастания К к его максимуму 2000-2007 2003-2007 2003-2007 -0,01

Область, прилегающая к Уссурийскому заливу

С начала года к времени максимума Кш 2000-2007 2003-2007 2003-2007 0,02

С начала возрастания К к его максимуму 2000-2007 2003-2007 2003-2007 0,28

Зона Приморского течения

С начала года к времени максимума Кш 2000-2007 2003-2007 0,5

С начала возрастания К к его максимуму 2000-2007 2003-2007 0,36

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые (95%) показатели, в скобках - количество точек.

Для зоны Приморского течения, как отмечено, максимум К совпадал с максимумом флуоресценции. Между К и ФАР в большинстве случаев отмечены значимые корреляции (незначимые отмечались, когда ФАР уменьшалась вследствие облачности). Увеличение ФАР способствует «цветению» фитопланктона, уменьшение ФАР на него в этом плане практически не влияет при благоприятных гидрометеорологических условиях. Корреляции между атмосферными осадками и К для всех зон были около 0 (табл. 2). Выпадение осадков способствует установлению стратификации воды и, следовательно, «цветению» фитопланктона. Однако в большинстве случаев К достигала максимума при отсутствии атмосферных осадков, количество которых в это время года на Дальнем Востоке невелико [4]. Корреляции между К и скоростью ветра были значимы для зоны 1 и зоны 2, между К и ТПМ - только для зоны 2. В зоне 1 корреляция между К и ТПМ была незначимой, ТПМ при «цветении» имела отрицательные значения и практически не менялась. Достижение максимума К в разные годы отмечено в следующих случаях: 1) уменьшение ТПМ на 0,3-0,4°С, уменьшение скорости ветра на 1 м/с и выпадение атмосферных осадков до 8 мм/день; 2) увеличение ТПМ на 0,1-0,8°С как с уменьшением скорости ветра на 1-4 м/с, так и без ее изменения, без явных атмосферных осадков, 3) без изменения ТПМ, но с уменьшением ветра на 1 м/с и отсутствием атмосферных осадков.

Для объяснения полученных корреляций рассмотрены профили температуры и солености воды. На станциях, расположенных в зоне шельфа, отмечено распреснение воды в поверхностном слое (в пределах верхнего 10-метрового слоя примерно на 0,03%о), в то время как профили температуры оставались практически однородными. Подобное вертикальное распределение для этой зоны по среднемноголетним данным для февраля приводится в работе [8]. Также по профилям температуры и солености, представленным в работе [8], видно, что их значения в Уссурийском заливе в феврале меньше, чем в открытой части зал. Петра Великого. Этим объясняется уменьшение К в областях, где наблюдается повышение ТПМ при продвижении в открытую часть зал. Петра Великого.

На изменчивость распреснения вод в зоне 1 может влиять множество факторов, например количество атмосферных осадков, вариации материкового стока, разрушение льда. Для зоны 2 по профилям температуры и солености за неделю до начала увеличения К отмечали небольшой прогрев верхнего слоя и очень слабое его распреснение (в пределах 10 м примерно на 0,005%о). (О влиянии распреснения верхнего слоя Приморского течения, несущего талые воды из Татарского пролива, на «цветение» фитопланктона у северовосточного побережья Приморья говорится в работах [12, 21, 22].) Распространение вод пониженной температуры вдоль материка и от северо-восточной к юго-западной части зал. Петра Великого хорошо просматривается на спутниковых распределениях ТПМ. Для 2002 г. отмечен максимум Кхл при меньшей ТПМ (1,7 °С на 14-й неделе), чем была (2,4°С на 13-й неделе) (рис 4б).

По району зоны 2 данные для 2000 г. отсутствовали, хотя по окружающему распределению можно утверждать, что максимум К приходился на май. В 2004-2006 гг. максимум К (по среднемесячной оценке) приходился на май. При этом необходимо отметить, что по 8-дневной оценке в 2004 г. максимум К приходился на 15-ю от начала года неделю (22-29.04). В указанные годы в апреле отмечали повышенную скорость ветра. ТПМ была пониженной (рис. 4а). Максимум К в другие годы достигался при более низких ТПМ, на 13-14-й неделях, что видно по кривым ТПМ, построенным по 8-дневным оценкам (рис. 4б). Повышенная ТПМ в апреле 2001-2003 и 2007 гг. обусловлена более интенсивным прогревом вод за последнюю декаду апреля (15-я неделя), следовательно, температура воды в 2004-2006 гг. не являлась основной причиной запаздывания максимума К . Между тем при повышенных скоростях ветра в апреле 1998 и 2010 гг. «цветение» фитопланктона наступало в апреле. Исходя из полученных корреляций и временного хода рассматриваемых характеристик для зоны 2, можно заключить, что на уменьшение глубины перемешанного слоя, а следовательно, на установление максимума К оказывает влияние комбинация факторов - ослабление ветра, распреснение и прогрев поверхностного слоя вод. По сравнению с зоной 1 «цветение» в зоне 2 наступает при большем ослаблении ветра и при прогреве вод (в зоне 1 оно идет без прогрева). Поэтому разница в сроках «цветения» в этих зонах определяется различной распресненностью верхнего слоя.

Тенденция изменчивости значений максимума К и ее причина. В 2001-2007 гг. наблюдалась тенденция к уменьшению К (рис. 5). Согласно работе [5] механизм изменчивости весеннего максимума К в Охотском море в 1999 и 2000 гг. сводится к зависимости

Рис. 4. Влияние температуры воды и скорости ветра на установление максимума К в зоне 2 (К в максимумах (1)): а) по среднемесячным оценкам 1998-2010 гг. (ТПМ в апреле (2), скорость ветра в апреле (3), цифры на кривых (4 и 5) - месяц, в котором наблюдался максимум К ); б) по 8-дневным оценкам 2000-2007 гг. (линии с квадратиками, ромбиками, треугольниками, крестиками, кружочками - ТПМ с 13-го по 17-й 8-дневный период с начала года, соответственно (в разные годы на них приходилось «цветение» фитопланктона, взятые в кружок значения ТПМ соответствуют максимуму К )). Шкала ординат приведена в относительных единицах. Коэффициенты перерасчета для Кхл, ТПМ, скорости ветра - 10 мг/м3, 13°С, 15 м/с, соответственно

Рис. 5. Тенденция изменчивости значений максимума К при изменчивости средней ТПМ (пунктир) за январь-февраль в зонах 1 (а) и 2 (б). Коэффициенты перерасчета: а) К - 10 мг/м3, ТПМ - 1°С; б) К -10 мг/м3, тпм - 13°с " хл

его от глубины перемешивания вод зимой, что определяет количество биогенных элементов в верхних слоях. Поэтому наблюдаемую изменчивость Кхл мы сопоставили со средней ТПМ за январь-февраль и выявили, что в 2001-2007 гг. Кхл уменьшалась (рис. 4, 5). В зоне 2 ТПМ в 2001-2007 гг. в среднем увеличивалась с наклоном 0,9°, Кхл уменьшалась с наклоном 3,4° с коэффициентами корреляции, равными 0,87 и 0,78, соответственно (95%-й уровень значимости). Механизм, приводящий к высоким значениям максимума Кхл при пониженной ТПМ зимой и пониженным Кхл при относительно высокой зимней ТПМ (для оценки температур была взята сумма ТПМ с января до «цветения»), в зоне 1 проявлялся слабее, чем в зоне 2.

Тенденция уменьшения Кхл в 2001-2007 гг. была незначимой - наклон линии аппроксимации тренда составлял 2,1° с коэффициентом корреляции 0,32. Тенденция к повышению зимних температур была также незначимой - наклон тренда равнялся 3,9° с коэффициентом корреляции 0,42. Так как внутригодовой рост температуры в этот период отсутствовал, то межгодовые колебания ТПМ и Кхл проявились как отрицательные корреляции (табл. 2). Незначимые коэффициенты корреляции аппроксимации уравнений обусловлены, по-видимому, влиянием прибрежного стока на спутниковые оценки, который воздействует также на дополнительную поставку биогенных элементов помимо конвективного перемешивания. Так, в шельфовой зоне большему наклону увеличения ТПМ соответствовала меньшая тенденция к уменьшению Кхл (3,9° и -2,1°, соответственно), чем в зоне Приморского течения (0,9° и -3,4°). Более теплые зимы способствуют меньшему промерзанию рек, увеличению стока [2] и, следовательно, большей поставке биогенных элементов. Поэтому все более интенсивное год от года увеличение зимних температур воды в шельфовой зоне по сравнению с зоной Приморского течения приводило к уменьшению Кхл.

Выводы

Межгодовая и пространственно-временная изменчивость «цветения» фитопланктона зависит от комбинации изменчивости факторов, от которых зависит глубина ПС. Зимне-весеннее «цветение» начинается при установлении стратификации воды вследствие уменьшения ветрового перемешивания (для зон 1 и 2) и распреснения поверхностного слоя (для зоны 1), сезонного прогрева вод (для зоны 2). Зимне-весеннее «цветение» начинается при установлении стратификации воды вследствие уменьшения ветрового перемешивания, а также распреснения поверхностного слоя воды (для зоны 1) и сезонного прогрева вод (для зоны 2). Распреснение поверхностного слоя также влияет на «цветение» фитопланктона в зоне 2, но в меньшей степени, чем в зоне 1. ФАР не является

определяющим фактором, влияющим на «цветение». Увеличение ФАР благоприятствует росту К , но при благоприятной гидрометеорологической обстановке, обусловленной другими факторами, «цветение» может происходить при снижении ФАР.

Разница в сроках появления максимума К в зонах 1 и 2 определяется различными градиентами солености между поверхностным и подповерхностным слоями.

Уменьшение К с 2001 по 2007 г. в зоне 2 связано с увеличением зимних температур воды за этот период. В зоне 1 на изменчивость К , по-видимому, дополнительное влияние оказывает материковый сток.

Авторы благодарят коллег за ценные рекомендации.

ЛИТЕРАТУРА

1. Буренков В.И., Копелевич О.В., Шеберстов С.В. и др. Подспутниковые измерения цвета океана: верификация спутниковых данных сканера цвета SeaWiFS // Океанология. 2000. Т. 40, № 3. С. 357-362.

2. Гуревич Г.В. Влияние ледяного покрова на взаимодействие поверхностных и подземных вод: автореф. дис. ... канд. геогр. наук. СПб., 2010. 20 с.

3. Данченков М. А., Фельдман К. Л., Файман П. А. Температура и соленость вод залива Петра Великого // Гидрометеорология и экология Дальнего Востока: сб. статей / ДВНИГМИ; № 4. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 10-25.

4. Дашко Н.А., Варламов С.М. Метеорология и климат // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 8. Японское море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия / ред. А. С. Васильев, Ф.С. Терзиев, А.Н. Косарев. СПб.: Гидрометеоиздат, 2003. С. 18-102.

5. Захарков С.П., Селина М.С., Ванин Н.С. и др. Продукционные характеристики фитопланктона и гидрологические условия западной части Охотского моря весной 1999 и 2000 гг. по судовым и спутниковым данным // Океанология. 2007. Т. 47, № 4. С. 559-570.

6. Коновалова Г.В. Биомасса фитопланктона зал. Петра Великого и особенности ее динамики // Биология шельфовых зон Мирового океана: материалы второй всесоюз. конф. по морской биологии (Владивосток, 1982 г., сент.). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. Ч. 1. С. 90-91.

7. Семина ГИ. Фитопланктон Тихого океана. М.: Наука, 1974. 239 с.

8. Тихомирова Е.А. Океанологические основы формирования первичной продукции в заливе Петра Великого Японского моря: дис. . канд. геогр. наук. Владивосток, 2008. 171 с.

9. Штрайхерт Е.А. Распределение хлорофилла-а в Японском и Охотском морях по спутниковым и судовым данным: дис. . канд. геогр. наук. Владивосток, 2008. 160 с.

10. Behrenfeld M.J., Westberry T.K., Boss E.S. et al. Satellite-detected fluorescence reveals global physiology of ocean phytoplankton // Biogeosciences, 2009. Vol. 6. P. 779-794.

11. Gran H.H., Braarud T. A quantitative study of the phytoplankton in the bay of Fundy and the gulf of Maine (including observations on hydrography, chemistry and turbidity) // J. Biol. Board Can. 1935. Vol. 1, N 5. P. 279-467.

12. Jo C.O., Kim K.R. Effects of melting sea ice in the Tatarskiy Strait on spring bloom along the Primorye coast in the East Sea // Far-eastern sea shelf ecosystems of yesterday, today and tomorrow. Vladivostok: PICES, 2005. P 8.

13. Kim H., Yoo S., Oh I. Relationship between phytoplankton bloom and wind stress in the sub-polar frontal area of the Japan/East Sea // J. Mar. Syst. 2007. Vol. 67. P 205-216.

14. Kim S., Saiton S., Ishizaka J. et al. Temporal and Spatial Variability of Phytoplankton Pigment Concentrations in the Japan Sea Derived from CZCS Images // J. Oceanogr. 2000. Vol. 56. P. 527-538.

15. Lim S., Jang C., Oh I., Park J. Climatology of the mixed layer depth in the East Sea (Japan Sea) // J. Mar. Syst. 2012. Vol. 96-97. P. 1-14.

16. O’Reilly J.E., Maritorena S., O’Brien M.C. et al. SeaWiFS Postlaunch Calibration and Validation Analyses. Pt 3 // NASA Technical Memorandum. Greenbelt, Maryland: NASA Goddard Space Flight Center, 2000. Vol. 11. P 9-23.

17. Salyuk PA., Bukin O.A., Alexanin A.I. et al. Optical properties of Peter the Great Bay waters compared with satellite ocean colour data // Int. J. Remote Sens. 2010. Vol. 31, N 17/18. P. 4651-4664.

18. Shtraikhert E.A., Zakharkov S.P, Gordeychuk T.N. Comparison of the satellite and ship estimates of chloro-phyll-a concentration in the Sea of Japan // Remote Sensing of the Changing Oceans / First Ed. DanLing Tang Springer-Verlag. Berlin; Heidelberg, 2011. P 293-303.

19. Shtraikhert E.A., Zakharkov S.P., Gordeychuk T.N. Inter-annual variability of the spring chlorophyll-a concentration maximum in the Peter-the-Great Bay (Sea of Japan) in 1998-2010 // North Pacific Ecosystems Today, and Challenges in Understanding and Forecasting Change. Portland, USA: PICES, 2010. P 94.

20. Sverdrup H.U. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton // J. Conseil. Explor. Mer. 1953. Vol. 18, N 3. Р 287-295.

21. Yamada K., Ishizaka J., Yoo S. et al. Seasonal and interannual variability of sea surface chlorophyll-a concentration in the Japan/East Sea (JES) // Prog. Oceanogr. 2004. Vol. 61. P. 193-211.

22. Zakharkov S.P., Lobanov V.B., Mitchell B.G., Sovetnikova L.N. The production parameters of phytoplankton in the Japan Sea in winter and spring 2000. Hakodate: PICES, 2000. 159 p.