Концептуальная модель динамики напочвенного покрова

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

14. Соколов, В.А. Геохимия природных газов / В.А. Соколов. - М.: Недра, 1971. - 336 с.

15. Сывороткин, В.Л. Глубинная дегазация Земли и глобальные катастрофы / В.Л. Сывороткин. - М.: ООО «Геоинформцентр».- 2002. - 250 с.

16. V Конгресс нефтегазопромышленников России // Сб. матер. - 8-10 сентября 2004 г. - Казань: Новое знание. - 2004.

17. Caspersen, J. P., Pacala S. W., Jenkins J. C., Hurtt G.

C., Moorcroft P R., and Birdsey R. A. Contributions of land-use history to carbon accumulation in U. S. Forests // Science. - 2000. - 290ю - N° 5494. P 11481151.

18. Charette, M. A., Moran S. B., Pike S. M., and Smith J. N. Investigating the carbon cycle in the Gulf of Main using the natural tracer thorium 234 // J. Geophys. Res. - 2001. - 106. - № C6. Р 11,553-11,580.

19. Ciais, P. Taking the pulse of the carbon cycle // UHDP Update. - 2002.- № 2. - Р 11-12.

20. Clerbaux, C., Hadji-Lazaro J., Hauglustaine D., Megie G., Khattatov B., and Lamarque J.-F. Assimilation of carbon monoxide measured from satellite in a threedimensional chemistry-transport model // J. Geophys. Res. - 2001. - 106. - № 14. - Р 15,385-15,394.

21. Collatz, G.J., Ribas-Carbo M., Berry J.A. Coupled photosynthesis stomatal conductance model for leaves

of C4 plants // Aust. J. Plant Physiol. -1992. - № 19.

- Р 519-538.

22. Kondratyev, K.Ya., Krapivin V.F., and Phillips G.W. Global environnmental change: Modelling and Monitoring.- Berlin: Springer. - 2002. - 319 pp.

23. Kondratyev, K.Ya., Krapivin VF., and Varotsos C.A. Global Carbon Cycle and Climate Change. - Chichester. U.K: Springer/PRAXIS. - 2003. - 343 pp.

24. Kondratyev, K.Ya., Krapivin V.F., Varotsos C.A., and Savinikh VP. Global Ecodynamics: A Multidimensional Analysis. Chichester: Springer/ PRAXIS. - 2004. - 649 pp.

25. Sellers, P.J., Randall D.A., Collotz G.J., Berry J.A., Field C.B., Dazlich D.A., Zhang C., Collelo G.D., and Bounoua L. A revised land surface parametrization (SiB2) for atmospheric GCMs. Part 1: Model formulation // Journal of Climate. - 1996. - 9. - № 4.-Р. 676-705.

26. Tarko, A.M. Analysis of Global and Regional Changes in Biogeochemical Carbon Cycle: A Spatially Distributed Model. - Laxenburg. Austria: Interim Report. IR-03-041, IIASA. - 2003. - 28 pp.

27. Wange, G. and Archer D.J. Evaporation of groundwater from arid playas measured by C-band SAR // IEEE Trans. on Geosci. and Remote Sensing. - 2003. - 41.

- № 7. Р 1641-1650.

КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

О.В. СМИРНОВА, зав. лаб. структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем, ЦЭПЛ РАН, д-р биол. наук,

С.И. ЧУМАЧЕНКО, проф., зав. каф. информационных технологий в лесном секторе МГУЛ, д-р биол. наук

Напочвенный покров представляет собой многофункциональную составляющую лесных экосистем, которая оказывает существенное влияние на биологическую продуктивность и интенсивность трофических процессов в экосистемах в целом. Видовой состав напочвенного покрова, общее проективное покрытие, высота основного полога трав и кустарничков, фитомасса разных фракций и другие характеристики определяет особенности естественного возобновления деревьев и кустарников разных видов и индицирует основные почвенные параметры (богатство и влажность). Эти свойства определяют современное состояние древостоя и направление его развития [1, 5, 7, 13, 21]. В свою очередь,

chumachenko@mgul.ac.ru характеристики напочвенного покрова зависят от двух основных составляющих: типа лесорастительных условий и этапа развития насаждения.

Для выяснения основных закономерностей динамики напочвенного покрова в процессе развития насаждений целесообразно использовать широко распространенное в мировой литературе представление о функциональных группах видов. В разных классификациях в качестве функциональных рассматривают структурные, ритмологические, экологические, физиологические и прочие особенности анализируемых групп видов [10, 24, 25]. В отечественной литературе в качестве аналогов функциональных групп видов

94

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 1

Группы типов лесорастительных условий

Группа типов лесорастительных условий Типы лесорастительных условий

Сухие олиготрофные A1+B1

Влажные олиготрофные A2+A3+B2+B3

Мокрые олиготрофные A4+A5+B4+B5

Влажные мезотрофные C2+C3+D2+D3

Мокрые мезотрофные C4+C5+D4+D5

выступают эколого-ценотические группы видов сосудистых растений, т.е. группы видов, сходных в отношении основных экологических требований к среде обитания и приуроченные к тем или иным типам растительных сообществ [2, 4, 12].

В настоящее время эколого-ценотические группы (ЭЦГ) видов, рассматриваемые как коллективные доминанты напочвенного покрова, широко используются в типологии и классификации лесных сообществ [9]. С функциональных позиций разные ЭЦГ, доминирующие в напочвенном покрове, маркируют основные этапы развитии лесных экосистем (этапы аутогенных сукцессий), поскольку они принципиально отличаются по доле фитомассы, ежегодно поступающей в опад, и по богатству элементами минерального питания [3, 6, 8, 16-20].

На основе сопоставления наборов ЭЦГ видов напочвенного покрова и доминан-тов древесного яруса разработана новая типология лесов Европейской России (http://mfd. cepl.rssi.ru/flora/), которая успешно применяется при исследовании динамики лесных экосистем [11, 16].

В нашей работе эта типология использована для решения задачи разработки концептуальной модели динамики напочвенного покрова на основе сопоставления этапов развития древостоев и эколого-ценотической структуры напочвенного покрова.

Для этого были выявлены основные факторы, влияющие на динамику основных показателей напочвенного покрова, таких как состав, проективное покрытие и средняя высота растений доминирующей ЭЦГ. К ним мы отнесли:

- тип лесорастительных условий

(ТЛУ);

- породный состав древесного полога, включая подлесок; освещенность на высоте напочвенного покрова;

- этап развития насаждения: одновозрастное - условно разновозрастное - абсолютно разновозрастное

- наличие валежа разных стадий разложения;

Для упрощения поставленной задачи все типы лесорастительных условий (ТЛУ), выделенные по богатству почвы и условиям увлажнения, объединены в 5 групп (табл. 1).

В условиях естественного произрастания состав пород в насаждении и этапы развития насаждений тесным образом связаны с составом и состоянием напочвенного покрова. Ранее нами были выделены 24 этапа развития лесных насаждений разного состава и разного сукцессионных статуса, начиная с одновозрастных насаждений ран-несукцессионных видов, возникших в процессе зарастания пашен, пожарищ, вырубок, и кончая абсолютно разновозрастными насаждениями позднесукцессионных видов с наличием валежа разных стадий разложения [22]. Каждое конкретное насаждение может проходить следующие этапы развития: од-новозрастный древостой (жердняк, спелый, перестойный), условно разновозрастный без валежа, абсолютно разновозрастный без ва-лежа, условно разновозрастный с валежом, абсолютно разновозрастный древостой с ва-лежом.

По мере прохождения древостоем этих стадий развития изменяется эколого-ценоти-ческий состав напочвенного покрова в целом, по наборам ЭЦГ и их соотношению.

В данной статье мы анализируем эколого-ценотический состав напочвенного покрова в основных группах типов леса юж-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

95

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

ной тайги. Списки ЭЦГ видов сосудистых растений, мхов и лишайников приведены в Ценофонде ЦЭПЛ РАН (http://mfd.cepl.rssi. ru/flora/).

Напочвенный покров таежных лесов состоит из двух ярусов: яруса сосудистых растений (ярус С) и яруса мхов и/или лишайников (ярус Д). Растения обоих ярусов играют существенную роль в возобновлении деревьев и кустарников и в формировании почвенного покрова. Особенно велика роль яруса мхов и/или лишайников в напочвенном покрове таких широко распространенных в лесном покрове насаждений как лишайниковые сосняки, зеленомошные и сфагновые ельники и пр. [14]. В связи с этим, для решения поставленной задачи нами дополнительно выделены три эколого-ценотических группы: кустистые напочвенные лишайники, зеленые бореальные и гемибореальные мхи и сфагновые лесные мхи.

В результате в обоих ярусах напочвенного покрова выделено двенадцать ЭЦГ; в каждой из них перечислены основные виды, характерные для южной тайги:

1. Кустистые напочвенные лишайники L. Cladinaalpestris, C. arbuscula, C. rangeferina, Cladonia stellaris, Cetraria islandica.

2. Зеленые бореальные мхи (Mg): Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis Rhytidiadelphus triquetrus, и гемиборе-альные мхи: Barbilophozia lycopodioides, Plagiothecium laetum, Plagiomnium medium, Rhodobryum roseum, Sanionia uncinata и др.

3. Сфагновые мхи (Ms): Sphagnum angustifolium, S. centrale, S. girgensohnii, S. magellanicum, S. russowii.

4. Боровые травы и кустарнички (Pn): Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Chimaphila umbellate, Empetrum nigrum, Hieracium pilosella, Genista tinctoria, Vaccinium vitis idaea, Veronica officinalis.

5. Бореальные кустарнички и вечно-

зеленые ползучие травы (Br_dw): Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Orthilia secunda,Pyrola

rothundifolia.

6. Бореальные мелкие и средние травы (Br_h): Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Maianthemum bifoluum, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Trienthalis europaea.

7. Неморальные мелкие и средние травы (Nm): Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Convallaria majalis, Dryopteris сartusiana, Lathyrus vernus, Melica nutans, Milium effusum, Pulmonaria obscura.

8. Нитрофильные мелкие и средние травы (Nt) -: Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium, Lysimachia nummularia, Naumburgia thyrsiflora, Stellaria bungeana.

9. Высокие травы из Br, Nm, Nt групп (Hh): Aconitum septentrionale, Angelica archangelica, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria, Thalictrum minus, Trollius europaeus, Veratrum lobelianum, Veronica longifolia.

10. Травы и кустарнички верховых (сфагновых) болот (Olg) -: Andromeda polifolia, Carex globularis, Chamaedaphne calyculata, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Menyanthes trifoliata, Oxycoccus palustre, Vaccinium uliginosum.

11. Травы низинных болот, прибрежно-водные и внутриводные травы (Wt): - Caltha palustris, Carex vesicaria, Phalaroides arundinacea, Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Carex elongata, Carex cespitosa.

12. Луговые и степные (включая южные боровые виды) (Md) -Dactylis glomerata Dianthus superbus, Elytrigia repens, Festuca ovina, Pulsatilla patens, Thymus serpyllum, Lathyrus pratensis, Knautia arvensis.

На основе анализа геоботанических материалов Ценофонда (http://mfd.cepl.rssi. ru/forest/) определены диапазоны суммарного покрытия каждой из 12 ЭЦГ в каждой группе типов леса южной тайги (табл. 2).

В напочвенном покрове групп типов леса лишайниковой секции (сухие олиготроф-ные условия), как следует из табл. 2, доминируют по покрытию виды ЭЦГ - кустистые лишайники, а эколого-ценотическое разнообразие минимальное, поскольку присутствуют виды только боровой ЭЦГ.

96

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 2

Диапазоны проективного покрытия эколого-ценотических групп видов напочвенного покрова разных групп типов леса южной тайги, %

Секции Подсекции (группы типов леса) Проективное покрытие эколого-ценотических групп видов (лишайников, мхов и сосудистых растений), %

L Mg Ms Pn Br dw Br h Hh Nm Nt Md Wt Olg

Лишайни- ковая лишайниковая 60-80 5-10 0 5-10 0 0 0 0 0 0 0 0

зеленомошно-ли- шайниковая 40-60 30-50 0 10-20 5-10 5-10 0 0 0 0 0

Зелено- мошная кустарничково- зеленомошная 0 60-80 0 0-5 40-60 10-20 0 0 0-5 0 0 0

мелкотравно-зе- леномошная 0 50-60 0 0 10-20 40-60 0 0-5 0 0 0 0

мелкотравно-не-морально -зелено -мошная 0 30-40 0 0 5-10 20-30 5-10 10-20 0 0-5 0 0

Травяная бореально-немо- ральная 0 10-20 0 0 0 30-40 0-5 30-40 0 0-5 0 0

неморальная 0 5-10 0 0 0 10-20 0-5 60-70 0 0-5 0 0

бореально-не-морально-высо -котравная 0 5-10 0 0 0 5-10 40-60 20-30 0 0 0

бореально-нит- рофильно-высо- котравная 0 5-10 0 0 0 0-5 10-20 5-10 50-60 5-10 0 0

Болотно- травяная 0 10-15 0 0 0 0-5 5-10 5-10 20-30 5-10 40- 50 0

Сфагно- вая долгомошно- сфагновая 0 10-15 60-70 5-10 20-30 0 0 0 0-5 0 5-10 20-30

кустарничково- сфагновая 0 5-10 60-80 0 10-20 0 0 0 0-5 0 5-10 30-40

травяно-сфагно- вая 0 0 60-90 0 5-10 0 0 0 5-10 0 5-10 40-50

В напочвенном покрове групп типов леса зеленомошной секции (влажные оли-готрофные условия) доминирующие ЭЦГ различны в разных подсекциях: в экотопически более бедных условиях доминируют зеленые бореальные мхи, бореальные кустарнички и мелкие травы (кустарнич-ково-зеленомошная и мелкотравно-зелено-мошная подсекция), в более богатых местообитаниях - заметное участие в составе составе ЭЦГ напочвенного покрова принимают неморальные травы (Nm) и высокие травы (Hh).

В напочвенном покрове групп типов леса травяной секции (влажные мезотроф-ные условия) во всех подсекциях существенно меньше участие зеленых мхов, что является главным диагностическим признаком

этой секции. При этом в бореально-немо-ральной подсекции одинаковы доли участия ЭЦГ Br_h и Nm, а в неморальной подсекции господствует ЭЦГ Nm, при этом в обоих подсекциях доля ЭЦГ Hh очень мала. В бореаль-но-неморально-высокотравной и бореально-неморально-нитрофильной доля видов ЭЦГ Br_h минимальна, господство по покрытию в напочвенном покрове принадлежит неморальным и высокотравным видам из разных ЭЦГ, формирующим огромную наземную фитомассу, ежегодно поступающую в опад, свидетельствует о значительном вкладе напочвенного покрова лесов этих подсекций в поддержании высокого биологического разнообразия и высокой продуктивности. Как показали исследования, бореально-немораль-но-высокотравные леса представляют собой

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

97

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 3

Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова одновозрастных ельников по мере развития древостоя во влажных мезотрофных условиях

Доминирующая порода Отно сительная освещеность, % Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напоч-венном покрове(баллы) H, см ОПП*, %

Ель 0-10 жердняк 5Mg+4Br h+ 1Br dw 10 20

Ель 11-50 спелый 5Mg+3Br dw+1Br h+1Nm 30 160

Ель >50 перестойный 4Mg+1Br dw+4Br h+ 1Nm 60 150

Примечание: *ОПП % - сумма покрытий ярусов С и Д.

заключительный этап аутогенной сукцессии во влажных мезотрофных условиях произрастания [11].

В переувлажненных богатых местообитаниях группы типов леса бореаль-но-нитрофильно-высокотравной подсекции (влажные мезотрофные условия) и болотно-травяной секции (мокрые мезотрофные условия) господствуют неморальные, нит-рофильные и прибрежно-водные ЭЦГ. Здесь так же, как и в бореально-неморально-высо-котравных лесах, покрытие зелеными мхами незначительно и основной полог создают травы.

В переувлажненных бедных местообитаниях группы типов леса сфагновой секции (мокрые олиготрофные) господство от крупных сосудистых трав переходит к сфагновым мхам, препятствующим внедрению большинства видов сосудистых растений и обусловливающим стабилизацию трофических процессов на низком уровне.

Более детально процессы формирования напочвенного покрова в однотипных условиях обитания можно проследить, исследуя серию насаждений разного возраста, в которой, по мере взросления и отмирания части деревьев, увеличивается освещенность напочвенного покрова (табл. 3). Для наглядного представления доли перечисленных ранее ЭЦГ в напочвенном покрове в целом мы рассчитали их доли от суммы покрытий двух ярусов: яруса трав и кустарничков и яруса мхов и лишайников.

На стадии жердняка напочвенный покров не сформирован. Среди сосудистых растений больше теневыносливых трав, таких как Oxalis acetosella и Luzula pilosa, меньше

доля кустарничков и вечнозеленых ползучих растений, таких как Vaccinium myrtillus и Lycopodium annotinum. По преобладанию бореальных зеленых мхов и бореальных мелких трав это насаждение условно отнесено к зеленомошной секции, мелкотравно-зелено-мошной подсекции.

На стадии спелого ельника в напочвенном покрове на паритетных началах сосуществуют моховой покров и покров сосудистых растений, в последнем преобладает виды ЭЦГ Br-dw, что позволяет оценить отнести рассматриваемые ельники к кустарничко-зе-леномошной подсекции. На стадии перестойного ельника доля зеленых мхов несколько меньше, а среди сосудистых растений преобладают виды ЭЦГ Br_h, что позволяет отнести эти ельники мелкотравно-зеленомошной к подсекции. Следует отметить, что в напочвенном покрове ельников двух последних стадий присутствуют виды ЭЦГ Nm (табл. 3), что подтверждает их приуроченность к южной тайге.

Более сложный эколого-ценотический состав напочвенного покрова формируется по мере преобразования одновозрастного спелого насаждения в абсолютно разновозрастное насаждение с валежом (табл. 4).

На первых этапах развития насаждений (одновозрастный и условно разновозрастный ельник) в напочвенном покрове велика доля зеленых бореальных мхов, бореальных кустарничков и мелких трав (кустарничко-во-зеленомошная подсекция зеленомошной секции). Такой состав напочвенного покрова характерен для темнохвойных (еловых и елово-пихтовых) лесов на средних стадиях аутогенных сукцессий.

98

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 4

Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова ельников во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности 11-50 %

Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП*, %

Ель Одновозрастный спелый ельник 5Mg+3Br dw+1Br h+1Nm 30 160

Ель Условно разновозрастный ельник без валежа 4Mg+3Br_dw+2Br_h+1Nm 30 140

Ель Абсолютно разновозрастный ельник без валежа 4Mg+1Br_dw+3Br_h+2Nm 40 140

Ель Условно разновозрастный ельник с валежом 3Mg+1Br_dw +2Br_h+2Nm+2Hh 80 130

Ель Абсолютно разновозрастный ельник с валежом 3Hh +1Br_dw+2Br_h+2Nm+2Mg 100 120

ОПП*, % см. Примечание к табл. 3

Таблица 5

Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова ельников во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности >50 %

Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП, %

Ель Одновозрастный спелый ельник 2Mg+4Md+ 1Br_dw+2Br_h+1Nm 50 140

Ель Условно разновозрастный ельник без валежа 2Mg+3 Md+ 1Br_dw+2Br_h+2Nm 50 130

Ель Абсолютно разновозрастный ельник без валежа 2Mg+2 Md+ 1Br_dw+2Br_h+3Nm 60 130

Ель Условно разновозрастный ельник с валежом 2Mg+1 Md+ 2Br_h+2Nm++3Hh 150 120

Ель Абсолютно разновозрастный ельник с валежом 2Mg+ 1Br_h+4Nm++4Hh 150 120

По мере развития насаждения от условно разновозрастного к абсолютно разновозрастному в напочвенном покрове увеличивается доля ЭЦГ Nm. Формирование валежа на стадии как условно, так и абсолютно разновозрастного насаждения приводит к появлению новой группы ЭЦГ Hh-. При этом уменьшается доля зеленых бореальных мхов и увеличивается доля сосудистых растений. А среди сосудистых растений доля трав из ЭЦГ Nm и Hh составляет половину от суммарного покрытия, соответственно и возрастает доля ежегодного опада богатого элементами минерального питания. Одновременно существенно возрастает высота основного полога трав, что

может служить препятствием для устойчивого возобновления ели. В таких лесах устойчивое возобновление ели становится возможным преимущественно на валеже средних и поздних стадий разложения, когда субстрат валежин становится проницаем для якорных корней ели.

При относительной освещенности более 50 % развитие напочвенного покрова в ельниках приобретает некоторые особенности (табл. 5): на первом этапе, в одновозрастном насаждении, наибольшая доля в общем покрытии приходится на луговые травы (ЭЦГ Md). При такой высокой освещенности создаются наиболее благоприятные условия для луговых растений, которые успешно раз-

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

99

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 6

Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова сосняков во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности 11-50 %

Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП, %

Сосна Одновозрастный спелый сосняк 3Mg+2Br_dw+3Br_h+2Nm 30 140

Сосна Условно разновозрастный сосняк без валежа 3Mg+2Br_dw+3Br_h+2Nm 40 140

Сосна Абсолютно разновозрастный сосняк без валежа 2Mg+1Br_dw+3Br_h+3Nm 40 130

Сосна Условно разновозрастный сосняк с валежом 2Mg+1Br_dw+1Br_h+3Nm+2Hh 80 120

Сосна Абсолютно разновозрастный сосняк с валежом 2Mg+1Br_dw+1Br_h+3Nm+3Hh 80 110

виваются за счет почвенного блока семян и заноса семян с прилегающих открытых территорий [2, 9].

Затенение луговыми травами и их опад препятствует формированию полноценного яруса Д из зеленых бореальных мхов, поэтому доля их в общем покрытии значительно меньше, чем в таких же насаждениях при относительной освещенности 11-50 % .

Постепенно по мере формирования разных поколений ели и появления скоплений ее подроста, доля луговых растений сокращается и увеличивается доля более теневыносливых неморальных и бореальных видов. На заключительных стадиях развития господство переходит к неморальным травам и высоким травам из разных ЭЦГ. В результате доля луговых и бореальных ЭЦГ сильно сокращается и в составе напочвенного покрова остается только три ЭЦГ. Существенная доля ЭЦГ Hh в лесах с валежом, как и в предыдущем случае, препятствует развитию подроста ели, поскольку ель выживает только на тех валежинах, которые не затенены высокими травами.

В том случае, если культуры создаются на почвах менее характерных для естественного развития древесной породы, формирование и развитие напочвенного покрова как индикатора условий почвенного богатства и влажности соответствует именно условиям произрастания, а составу не древостоя. Это

положение иллюстрирует табл. 6, где развитие насаждений сосны сопровождается формированием такого же напочвенного покрова, как и в ельнике (табл. 4).

Незначительные отличия в напочвенном покрове ельников и сосняков, развивающихся при одинаковой относительной освещенности, проявляющиеся в меньшей доле бореальных зеленых мхов, видимо, можно объяснить неблагоприятным воздействием опада хвои сосны на мхи и более ранним появлением значительной доли неморальных видов.

Сходство в развитии напочвенного покрова в насаждениях ели и сосны при одинаковой освещенности, помимо однотипных условий произрастания, вероятно, определяется еще и относительным свойством хвойного опада, который разлагается значительно медленнее, чем опад лиственный. Именно эти отличия определяют специфику формирования напочвенного покрова в березняках при том же режиме освещенности и той же последовательности этапов развития древостоя (табл. 7).

Лиственный опад, неблагоприятно действуя на моховой покров, сокращает долю мхов в напочвенном покрове и способствует разрастанию луговых видов уже на первых этапах развития. Дальнейшие изменения происходят сходно с таковыми в насаждениях ели и сосны в аналогичных условиях. Формирование валежа приводит к господс-

100

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 7

Изменение эколого-ценотического состава напочвенного покрова березняков во влажных мезотрофных условиях произрастания при относительной освещенности 11-50 %

Доминирующая порода Сукцессионное состояние Доли разных ЭЦГ в напочвенном покрове (баллы) H, см ОПП, %

Береза Одновозрастный спелый березняк 5Md +2Nm+1Br_h +2Mg 40 130

Береза Условно разновозрастный березняк без валежа 4Md+3Nm +1Br_h+2Mg 40 120

Береза Абсолютно разновозрастный березняк без валежа 4Nm+3Md +1Br_h+2Hh+1Mg 60 120

Береза Условно разновозрастный березняк с валежом 4Nm+2Br_H+1Br_h+2Md+ 1Mg 90 110

Береза Абсолютно разновозрастный березняк с валежом 4Nm+4Br_H+1Br_h+1Md+ +1Mg 100 110

Таблица 8

результат расчета характеристик напочвенного покрова модельного одновозрастного смешанного насаждения

Доля опада* Сукцессионное состояние ЭЦГ H, см ОПП, %

Ель 4 одновозрастный 5Mg+3Br dw+1Br h+1Nm 30 160

Сосна 1 одновозрастный 3Mg+2Br dw+3Br h+2Nm 30 140

Береза 4 одновозрастный 5Md +2Nm+1Br h +2Mg 40 130

Осина 1 одновозрастный 8Nm+2Mg 40 130

Подлесок 0,1 8Nm+2Mg 40 90

Результат 3.3Mg+1.4Br_h+1.1Br_dw+ 2.2Nm+2Md 35 145

* доля опада - это отношение годичной массы опада хвои/листвы данной породы к общей массе опада зеленой фитомассы всего лесного участка [20]

тву в напочвенном покрове высокотравных и неморальных видов, причем, в отличие от развития напочвенного покрова в ельниках и сосняках, в березняках, боровые виды не сохраняются на поздних стадиях развития, но остаются луговые виды.

Проведенное исследование позволяет провести расчет основных показателей напочвенного покрова смешанных насаждений, а именно: эколого-ценотический состав, проективное покрытие и высота.

В качестве примера расчета характеристик напочвенного покрова нами был взят гипотетический лесной участок, имеющий следующие показатели: состав -5Е1С3Б1ОС, ТЛУ - С3, бонитет - 2, возраст насаждения - 60 лет, полнота - 0.7, запас -220 м3/га; подлесок - редкий (рябина, лещина), освещенность на уровне напочвенного покрова - 15 %.

Для расчета эколого-ценотического состава напочвенного покрова, его проективного покрытия и средней высоты мы использовали соответствующие таблицы чистых насаждений (табл. 3-7). Сложность расчета состоит в необходимости учета многовидового состава древесного яруса лесного участка. На наш взгляд, смешанный состав насаждений следует учитывать по доли участия опа-да листвы/хвои каждой породы, образующих древесный полог, к общей массе опада лис-твы/хвои всего древостоя. Расчет опада осуществляется по данным В.А. Усольцева, исходя из запаса каждой породы и ее возраста [20].

Анализ результатов пробного расчета позволяет отнести гипотетически лесной участок к мелкотравно-неморально-зелено-мошной подсекции бореальных лесов южной тайги.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012

101

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Разработанная концептуальная модель является первым шагом к созданию компьютерной модели динамики напочвенного покрова, которая в совокупности с моделью динамики основных таксационных показателей многовидовых разновозрастных лесных массивов FORRUS-S [23] позволит более корректно моделировать процессы естественного возобновления. Добавление в разработанную модель данных о фитомассе мхов, лишайников травянистых растений позволит изучать на модельных объектах взаимовлияние древесной растительности и напочвенного покрова.

Библиографический список

1. Воробьев, Д.В. Типы лесов Европейской части СССР / Д.В. Воробьев. - Киев: АН УССР, 1953.

- 452 с.

2. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М.: Наука, 2004. - Кн.1. - 479 с.

- Кн.2. - 575 с.

3. Запрудина, М.В. Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала: дисс. ... канд. биол. наук / М.В. Запрудина. - М.: ЦЭПЛ РАН, 2012. - 23 с.

4. Зозулин, Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР / Г.М. Зозулин // Бот. журн. - 1973. - Т 58. - № 8. - С. 1081-1092.

5. Исаев, A.C. Депонирование углерода в лесах России / A.C. Исаев, Г.Н. Коровин // Углерод в биогеоценозах: чтения памяти академика В.Н. Сукачева, XV / отв. ред. И.А. Шилов. - М., 1997. -С. 59-98.

6. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функция / Отв. ред. Бобкова К.С., Галенко Э.П. - СПб.: Наука, 2006. - 337 с.

7. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Отв. ред. Ф.И. Плешиков. Новосибирск, 2002. - 356 с.

8. Лукина, Н.В. Питательный режим почв северотаежных лесов / Н.В. Лукина, Л.М. Полянская, М.А. Орлова / отв. ред. Л.О. Карпачевский. - М: Наука, 2008. - 342 с.

9. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / отв. ред. Л.Б.Заугольнова, ТЮ.Браславская. - М.: КМК, 2010. - 383 с.

10. Миркин, Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

11. Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / отв. ред. А.С. Исаев. - М.: КМК, 2008. - 453 с.

12. Ниценко, А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А.А. Ниценко // Бот. журн. - 1969. - Т. 54. - № 7. -С.1002-1014.

13. Погребняк, П.С. Основы лесной типологии / П.С. Погребняк. - Киев: АН УССР, 1955. - 435 с.

14. Растительность европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - 431 с.

15. Смирнова, О.В. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике / О.В. Смирнова, А.А. Алейников, А.А. Семиколенных, А.Д. Бовкунов и др. // Лесоведение, 2011.

- № 6. - С. 67-78.

16. Сукцессионные системы бореальных лесов Европейской Росии / О.В. Смирнова, А.А. Алейников // Известия Самарского научного центра РАН, 2012.

- Том. 14. - № 5. - С. 1367-1370.

17. Родин, Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич. - М.-Л.: Наука, 1965. -312 с.

18. Титлянова, А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота / А.А. Титлянова, М. Тесаржова. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.

- 150 с.

19. Тужилкина, В. Надземная фитомасса и углерод нижних ярусов растительности еловых фитоценозов / В. Тужилкина // Вестник Института Коми НЦ УрО РАН. - № 9 (167). - 2011. - С. 4-6.

20. Усольцев, В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии / В.А. Усольцев. - Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - 569 с.

21. Уткин, А.И. Углеродные пулы фитомассы, почв и депонирование углерода в еловых лесах России / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В. Честных // Хвойные бореальной зоны. - 2004. - Выпуск 2.

- С. 21-30.

22. Чумаченко, С.И. Моделирование развития насаждений в ходе аутогенных сукцессий / С.И. Чумаченко, О.В. Смирнова // Лесоведение. - 2009.

- № 6 - С. 3-17.

23. Чумаченко, С.И. Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений. Спец. 03.00.16. Экология: дисс. ... д-ра биол. наук / С.И. Чумаченко. - М.: МГУЛ, 2006.

- 287 с.

24. Tilman, Knops, Wedin, Reich, Ritchie, Siemann. The Influence of Functional Diversity and Composition on Ecosystem Processes // SCIENCE. VOL. 277. 1997. P.1300-1302.

25. Wardle, Zackrisson. Effects of species and functional group loss on island ecosystem properties// Nature1 Vol. 435. 2005 P. 806-810.

102

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 9/2012