Виды-вселенцы млекопитающих в экосистемах Центрально-Чернозёмного биосферного заповедника им. Проф. В. В. Алёхина

г

Изучение и сохранение биологического разнообразия

В.В. Бобров, А.А. Власов

Виды-вселенцы млекопитающих в экосистемах Центрально-Чернозёмного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина1

В результате анализа материалов, изложенных в «Летописях природы», ежегодно составляемых Центрально-Чернозёмным биосферным заповедником, и публикаций, посвященных его фауне, прослежены особенности вселения на его территорию новых видов млекопитающих и современное состояние их популяций. Из 51 вида фауны млекопитающих 15 можно отнести к видам-вселенцам. По способу заселения территории биосферного заповедника их можно объединить в следующие группы: 1) расселившиеся из мест интродукции: ондатра, енотовидная собака и благородный олень; 2) расширившие свой ареал путем саморасселения: поздний кожан, речной бобр, белка, лесная и каменная куницы, кабан, европейская косуля и лось; 3) случайно интродуцированные: американская норка, домовая мышь, серая крыса и собака домашняя бродячая.

1 Работа была поддержана Программой фундаментальных исследований Отделения биологических наук «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» (проект 11.4.12), Российским фондом фундаментальных исследований (проект 08-04-01224-а), Госконтрактом НОЦ № 02.740.11.0867, Соглашением № 8051 между Минобрнауки, РАН и Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Программой Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (проект «Экологические предпосылки и последствия биологических инвазий чужеродных видов», рук. - академик Ю.Ю. Дгебуадзе) и выполнена в рамках Договора о научном сотрудничестве между ИПЭЭ РАН и Центрально-Чернозёмным биосферным заповедником им. проф. В.В. Алёхина (ЦЧБЗ). Авторы выражают благодарность всем сотрудникам ЦЧБЗ, готовившим очерки о наземных позвоночных в разные годы в «Летопись природы».

ш о ^

Преднамеренная интродукция видов млекопитающих на территории заповедника не проводилась. Мы попытались также оценить влияние вселившихся видов млекопи-

-г О ^ ф ^ ™

о тающих на естественные экосистемы и нативные виды животных.

х5 о

8§ ^ Ключевые слова: млекопитающие, чужеродные виды, Центрально-Чернозёмный

2 ср

биосферный заповедник. Введение

Видом-вселенцем, в соответствии с определением, приведенным в Глоссарии Базы данных «Чужеродные виды на территории России» [28], называется «неместный, самостоятельно проникший на данную территорию или в данный водный бассейн вид или интродуцированный сюда, не обосновавшийся или обосновавшийся здесь». Мы рассматриваем 3 основные группы видов-все-ленцев млекопитающих по векторам их проникновения в аборигенные экосистемы: преднамеренно интродуцированные, случайно интродуцированные и саморасселяющиеся [25; 29].

Наибольший интерес виды-вселенцы представляют на особо охраняемых природных территориях и, прежде всего, в биосферных заповедниках, которые служат эталонными участками экосистем. Биосферные заповедники лучше всего подходят для оценки влияния видов-вселенцев млекопитающих на естественные экосистемы в качестве модельных территорий. Прежде всего, потому что на их территории до минимума сведено влияние хозяйственной деятельности человека, в любом случае накладывающей опечаток на ход эволюции экосистемы. К тому же большинство российских биосферных заповедников имеют довольно длительную историю мониторинга, отраженную в «Летописях природы» и многочисленных публикациях, по которым можно проследить судьбу видов-вселенцев млекопитающих и степень их влияния на биоту.

Как показали предварительные исследования [4; 6], Центрально-Чернозёмный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алёхина (ЦЧБЗ) занимает первое место в нашей стране по относительному числу видов-вселенцев млекопитающих в его фауне, кроме того, небольшая площадь и раздробленность территории представляют особую угрозу его экосистемам. К тому же регион, в котором расположен ЦЧБЗ, отличается повышенным разнообразием видов-вселенцев млекопитающих в пределах России [26]. По этим причинам ЦЧБЗ был выбран нами в качестве модельного в рамках выполняемого проекта по исследованию влияния видов-вселенцев на экосистемы биосферных заповедников России (к настоящему времени обработаны и опубликованы данные по четырем биосферным заповедникам: Приокско-Террасному [2; 3], Тебер-динскому [8], Центрально-Лесному [5] и Астраханскому [1]).

Район исследований

ЦЧБЗ представляет собой единственный эталонный участок лесостепи европейской части России, которая является одной из основных экотонных зон [7]. Главная его особенность - это раздробленность при сравнительно небольшой территории (всего лишь 5287,4 га). Он состоит из 6 участков (рис. 1).

о ' ^ ^ ^

о и

гл о

Брянская область

Орловская область

Липецкая область

Сейм

Курск

Тим

Д Горшечное

2

зп \о.

УКРАИНА

Обоянь б 5

12,5 км

Белгородская область

к

£

й н

£ 8

Ч

а о

о

ев

о и

7

Рис. 1. Участки Центрально-Чернозёмного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина на карте Курской области. Цифрами обозначены:

1 - Стрелецкий; 2 - Казацкий; 3 - Букреевы Бармы; 4 - Баркаловка; 5 - Зоринский; 6 - Пойма Псла

В первой сводке по фауне позвоночных заповедника [24], основанной на непродолжительно проводившихся сборах, было указано 17 видов млекопитающих, встречающихся на Стрелецком и Казацком участках. Первый полноценный список млекопитающих заповедника был составлен В.И. Елисеевой [17], начавшей работу в заповеднике в 1952 г. Он включал 30 видов. На тот момент заповедник состоял из трех участков: Стрелецкого (18 км к югу от г. Курска), Казацкого (20 км к востоку от Стрелецкого участка) и Ямского (25 км к юго-западу от г. Старый Оскол в Белгородской области). Общая площадь заповедника составляла 4200 га, в том числе степь занимала 2135 га, а леса - 1511 га.

Спустя 7 лет В.И. Елисеева [15] опубликовала список из 8 новых видов млекопитающих, обнаруженных на Стрелецком и Ямском участках в 1960-1965 гг. За эти годы было найдено 5 редких видов и 3 вида (каменная куница, кабан и серая крыса) появились в заповеднике.

ф 0 к В 1969 г. в состав заповедника был включен участок Баркаловка. Площадь Я его небольшая - 365 га, находится он в 109 км к востоку от г. Курска. Всего на о участке было обнаружено 22 вида млекопитающих [18]. Из видов-вселенцев go = были отмечены: домовая мышь, енотовидная собака, кабан, лось и европейская щ § ^ косуля. Через несколько лет этим же автором [16] была описана фауна млеко-| питающих участка Букреевы Бармы.

^ К 1998 г. территория заповедника состояла из 9 небольших по площа-

ди участков (Стрелецкий, Казацкий, Ямской, Букреевы Бармы, Баркаловка, Лысые Горы, Стенки Изгорья, Зоринский и Пойма Псла), расположенных на расстоянии 10-160 км друг от друга в Курской и Белгородской областях. На тот момент инвентаризация и изменение териофауны в пределах заповедника были проведены одним из авторов данной статьи [9]. Наконец, в 1999 г. три участка: Ямской, Лысые Горы и Стенки Изгорья, расположенные на территории Белгородской области, - были переданы в состав вновь образованного, на базе заповедника «Лес на Ворскле», заповедника «Белогорье». Таким образом, к началу XXI в. ЦЧБЗ состоит из шести участков, расположенных в пределах Курской области [10]. Материал и методы

В результате анализа материалов, изложенных в «Летописях природы», ежегодно составляемых ЦЧБЗ [21], и публикаций, посвященных его фауне, удалось проследить особенности вселения на его территорию новых видов млекопитающих и современное состояние их популяций. Мы попытались также оценить влияние вселившихся видов млекопитающих на естественные экосистемы и нативные виды животных. К сожалению, таких материалов в «Летописях» оказалось крайне мало. В связи с актуальностью проблемы видов-вселенцев мы приводим ниже материалы по каждому из них. Для каждого вида указан характер заселения территории ЦЧБЗ, история заселения, современное состояние и влияние на экосистемы, если такая информация имеется.

Результаты

Поздний кожан

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. В период с 1988 по 1993 г. на центральной усадьбе заповедника отловлено паутинными сетями и найдено погибшими несколько экземпляров позднего кожана [9; 12], что явилось первыми регистрациями вида и для Курской области. Таким образом, ареал кожана расширился на более чем 100 км в северном направлении. В начале 1960-х гг. кожан был обнаружен в заповеднике «Лес на Ворскле» [22], что позволило передвинуть границу его распространения на 70 км севернее. Продвижение вида к северу подтверждает и обнаружение его в Воронежском заповеднике в 1985 г. [19]. В настоящее время данный вид регистрируется на территории ЦЧБЗ регулярно.

Речной бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758) ^

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. Впервые отмечено § ^

поселение бобра на территории участка Пойма Псла в 2005 г. На следующий | g

год на этом же участке на правом берегу р. Запселец 1 марта 2006 г. обнаруже- о ^

на хатка высотой около 2 м и шириной около 5 м. В 2012 г. отмечено поселе- § |

ние бобров на берегу р. Апочки в урочище Баркаловка одноименного участка. о §

X

Белка (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) | ^

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. В 1992 г. белка впер- о" вые была встречена в окрестностях пос. Заповедный, в урочище Дуброшина [9; 10]. Вероятно, белка проникла на территорию Стрелецкого участка по лесополосам вдоль автомобильной дороги из г. Курска. С 1994 г. вид стал постоянно обитать в окрестностях пос. Заповедный на Стрелецком участке. Летом того же года впервые было отмечено размножение. В 1995 г. белка зарегистрирована на Казацком участке. В 1996 г. было отмечено 4-5 жилых гнезд в районе центральной усадьбы. В 1997 г. белка впервые была встречена в урочище Петрин Лог (Стрелецкий участок), а в 1999 г. отмечена на новых участках ЦЧБЗ - Зоринском и Пойме Псла. В настоящее время постоянно отмечается в районе пос. Заповедный и в урочище Дуброшина.

Домовая мышь

Случайно интродуцированный вид. Распространена повсеместно в поселениях человека. Эта мышь обычна в хозяйственных и некоторой части жилых построек центральной усадьбы и кордонов заповедника, но встречается, хотя и редко, и в степи, и в дубравах, в 2-4 км от жилья [Там же; 17].

Серая крыса

Случайно интродуцированный вид. Распространена по всему миру в поселениях человека или рядом с ними. Зимой 1960/61 гг. крысы появились в д. Селиховы Дворы, а следующей зимой, 1961/62 гг. - в пос. Заповедный [15]. Предполагается, что туда они попали из свинарников вместе с завозимым из г. Курска кормом [10]. К середине 1960-х гг. расселились на кордоны «Петрин лес» и «Казацкий лес» [15]. В настоящее время серая крыса - немногочисленный обитатель хозяйственных и некоторой части жилых построек центральной усадьбы и кордонов ЦЧБЗ [9; 10].

Ондатра

Расселившийся из мест интродукции вид. Завезена из Северной Америки в Европу в 1928 г. и широко расселилась на огромной территории. В 1988 г. на Казацком участке был отловлен 1 экз. Еще одну ондатру поймали местные жители в 1996 г. в окрестностях д. Макешкино, в 3 км южнее этого участка. В 1998 г. зверек был обнаружен на участке Лысые Горы (ныне заповедник «Белогорье»). На Стрелецком участке вид впервые был отмечен в 1999 г.

ф 0 к Однако вносить этот вид в фауну Стрелецкого участка посчитали преждевре-S менным, т.к. животное было найдено в 100 м от гнезда обыкновенного канюка

j^ï о и могло быть принесено этим хищником с территории, не входящей в заповед-

xgo

8 g S ник и его охранную зону [10]. В 1999 г. ондатра найдена на участке Зоринский,

щ I Œ а в 2005 г. была впервые отмечена для участка Пойма Псла. В настоящее время

5 она немногочисленна на Зоринском участке, зверек населяет небольшие болот-

^ ца с водной поверхностью, не заросшей растительностью [Там же].

Собака домашняя бродячая

Случайно интродуцированный вид. Первое упоминание о нем на Стрелецком участке относится к 1968 г., когда погибли 4 косули, и, судя по остаткам, причиной гибели была стая бродячих собак, которую лесной охране впоследствии удалось уничтожить. Считается, что множество бродячих собак на территорию заповедника привлекла высокая численность косуль. Несмотря на регулярный отстрел зимой 1970 г., собаки нанесли значительный урон поголовью косули. В частности, с 4 по 10 марта группа этих хищников уничтожила 14 косуль на Казацком участке, что составило половину местного поголовья косуль. Бродячие собаки в 1970-е гг. были основным врагом косули в ЦЧБЗ. Впоследствии на территории заповедника их регулярно отстреливали. Так, в 2005 г. было отстреляно 29 собак, в 2006 г. - 61, в 2007 - 32, в 2008 - 44, в 2009 - 53, в 2010 - 39, в 2011 - 28, в 2012 - 33. Наибольшее количество было уничтожено на Стрелецком участке ЦЧБЗ.

Енотовидная собака

Вид, расселившийся из мест интродукции. Енотовидная собака в пределах Курской области не выпускалась. С конца 1940-х гг. ее стали регулярно отмечать в различных районах области, куда она, вероятно, заходила с Украины и из Воронежской области. Первый заход этого хищника на территорию Стрелецкого участка зафиксирован осенью 1949 г. [17]. В 1966 г. енотовидная собака впервые отмечена на Казацком участке, в 1972 г. - в Баркаловке. С тех пор нерегулярно встречается и иногда размножается на всех участках ЦЧБЗ [9; 10]. Влияние на другие виды животных и экосистемы не изучено.

Американская норка

Вид, расселившийся из мест интродукции на соседних территориях, т.к. в Курской области не выпускался. Американская норка впервые отмечена на территории ЦЧБЗ в 2005 г. В 2006 г. зверьки уже постоянно встречались на участках Пойма Псла и Зоринском. Их влияние на животных и экосистемы заповедника еще предстоит выяснить. На территории, которую сейчас занимают участки ЦЧБЗ Пойма Псла и Зоринский, во второй половине ХХ в. европейская норка была обычным немногочисленным видом [20]. С момента организации

участков Зоринский и Пойма Псла в 1998 г. европейская норка никогда не была здесь отмечена.

Лесная куница

ца (самка с выводком) на территории заповедника была отмечена на Стрелецком участке в 1959 г. Одиночные зверьки неоднократно отмечались в октябре-ноябре того же года в Казацком лесу (Герасимов лог) [17]. На Ямском участке (урочище «Кучугуры») вид впервые был обнаружен в 1965 г. [15]. В настоящее время лесная куница - обычный, но немногочисленный обитатель лесов ЦЧБЗ.

Каменная куница

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. Семья каменной куницы впервые была обнаружена на территории заповедника в 1961 г. на Стрелецком участке, а в 1962 г. - на Казацком участке [15]. В 1963 г. численность вида на Стрелецком и Казацком участках была оценена в 25-30 особей. Начали отмечаться случаи уничтожения каменной куницей сов, зимняков, соек, коршунов, голубей (вяхирь, горлицы), врановых, дроздов, жуланов, а также яиц ворона, сойки и певчего дрозда. В 1976 г. каменная куница впервые была отмечена на участке Букреевы Бармы. В 1990-х гг. численность ее снизилась. К концу 1990-х гг. она встречалась только на Стрелецком и Казацком участках и придерживалась в основном поселений человека (пос. Заповедный, кордоны) [9]. В 1999 г. была отмечена на новом участке - Пойме Псла.

Кабан

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. На территории Курской области обитал довольно широко, но был истреблен человеком на рубеже XVIII-XIX вв. Вторичное заселение области видом началось в конце 1940-х гг. [20].

Первые кабаны появились на Стрелецком участке зимой 1964/65 гг. [11; Там же]. Это были молодые особи (две самки и один самец), зашедшие из поймы р. Сейм в Петрин лес, а позже они перешли в урочище Дуброшина. В 1965 г. вид был отмечен и на Казацком участке [15]. Уже в 1966 г. было зарегистрировано первое влияние вида на экосистемы заповедника: за 4 зимних месяца кабаны раскопали многие муравейники рыжих муравьев. С наступлением вегетационного периода они в поисках корма начали перерывать поляны и днища логов в лесу, на склонах косимой степи. В Казацком лесу они обнаружили квадраты с гнездовым посевом желудей и полностью уничтожили этот посев на площади 3 га. В летний период звери раскапывали муравейники, единично - гнезда шмелей и ос, отыскивали личинки майского хруща. Заселение территории заповедника

мО

и

F о

о 1

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. Впервые лесная куни- о

о

о и

ш о ^ ^ ^ ^

о ^

кабанами оказало резко отрицательное влияние на герпетофауну: большая часть естественных водоемов, образующихся в весенний период, используется

Й ^ га

о ими в качестве водопоев и грязевых купален, что снижает воспроизводитель-8§ ™ ные возможности амфибий. Плотность населения кабана в конце XX в. превы-

^ га 2

шала оптимально допустимую для данной территории в 8-10 раз [13].

В 1966 г. в ЦЧБЗ был начат отстрел кабанов. В середине 1970-х гг. их численность в заповеднике составляла 205 экз. при плотности населения 132 экз. на 1000 га [14], в то время как оптимальная численность этого вида для данной территории не должна превышать 20-30 особей на 1000 га лесных угодий [27]. В 1969 г. кабаны были отмечены и на новых участках заповедника: Бар-каловка и Букреевы Бармы. В урочище Соловьятник на площади 8 га в апреле 1969 г. обследовано 18 муравейников, из них 17 были повреждены кабанами: в 6 муравейниках гнезда уничтожены почти полностью, в 7 муравейниках - на 50-70%. Таким образом, более 70% крупных муравейников были уничтожены или серьезно повреждены. В 1977 г. численность кабанов была самой высокой со времени их появления в заповеднике - 210-225 особей. В том числе, на Стрелецком участке - 100-110, Казацком - 55-60, Ямском - 4, в Букреевых Бармах - 26, на Баркаловке - 25. Вслед за этим пиком численность начала снижаться. В 1978 г. было учтено 180 особей, в 1979 г. - 166, в 1980 г. - 162. Главной причиной стала высокая смертность - 15,6% от учтенной численности.

В 1980 г. снижение численности было связано с уменьшением общей численности кабана в Курской области, снижением кормовой базы за счет неурожая груш, яблок, а также интенсивным отстрелом в сезон охоты 1979-1980 гг., когда было изъято 70 особей, или 42,2% предполагаемой численности вида. В 1980 г. было проведено изучение влияния троп кабана на структуру и продуктивность травянистой растительности в лесах заповедника. Изменения оказались значительными: на тропе не было отмечено растений, тогда как на контрольном участке учтено 20 видов растений, а фитомасса составила 324,58 г/м2. Также было изучено влияние роющей деятельности кабана на структуру и продуктивность травянистой растительности. На пороях кабана было отмечено 8 видов травянистых растений, на контрольном участке - 15 видов. Изменения составили 46,7%. Фитомасса на пороях составила 17,68 г/м2, а на контрольном участке -313,77 г/м2. В 1982 г. численность кабанов уменьшилась до 64-68 особей. Снижение численности повсеместно отмечалось и в Курской области. В 1983 г. отстрел был прекращен, однако это привело к тому, что количество зверя вновь превысило допустимые нормы. Увеличение численности происходило в основном за счет миграций животных с окружающих территорий в осенний период в связи с началом охотничьего сезона [27]. В конце 1980-х гг. резко увеличилась численность кабана на Стрелецком (до 129 особей в 1988 г.) и Казацком (52 особи в 1988 г.) участках, повреждения покрова луговой степи этим видом

мО

и

F о

о ™

^ S

О s

^ l_

гл О

О

и

начали носить массовый характер. В 1991 г. отстрел на этих двух участках был ш ^ возобновлен. В зиму 1991/92 гг. было отстреляно 29 особей, 1992/93 гг. - 46, 1993/94 гг. - 40. Это позволило снизить количество кабанов на Стрелецком участке к весне 1993 г. до 20 особей, на Казацком - до 30. Численность весной 1994 г. составила 23 особи на Стрелецком и 35 особей на Казацком участках. Таким образом, для Стрелецкого участка численность кабана была установлена g о на уровне оптимальной. В зимний сезон 1994/95 гг. регулирование численности ^ ш копытных в заповеднике не проводилось, что сразу привело к росту численности кабана, и в 1996 г. на Стрелецком участке она уже превосходила оптимально допустимые значения в 1,8-2,2 раза, была несколько выше допустимой на Казацком участке и в Баркаловке. В настоящее время численность вида составляет не более 100-120 особей. Наибольшее число особей отмечено на Стрелецком и Казацком участках. На остальных участках звери встречаются единично.

В последнее время, с развитием промышленного свиноводства на территории Курской области и обострением обстановки с африканской чумой свиней, будущее популяции кабана в регионе неясно. Европейская косуля

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. На территории Курской области вид был широко распространен, но полностью уничтожен браконьерами в конце 1930-х гг. [23]. Заходы косули в Курскую область, по данным Охотинспекции, стали регистрироваться с 1946-1947 гг. Первое появление ее на территории ЦЧБЗ отмечено в 1955 г. [17]. Зимой в урочище Соловьят-ник (Стрелецкий участок) зимовала пара косуль. В конце марта они покинули заповедник. Одна косуля держалась в урочище Дедов Весёлый (Стрелецкий участок) зиму 1957/58 гг. [Там же]. Косули, подобно лосю, в зимний период поедают веточный корм. Но повреждения, наносимые ими древесно-кустар-никовой растительности заповедника, редко ведут к отмиранию деревьев и кустарников. Кроме того, в многоснежный период косули охотно поедают выставляемые для них древесные веники и вико-овсяное сено, быстро привыкают к местам прикорма. Это позволяет увеличить в заповеднике их поголовье без серьезного ущерба лесу [15]. Оптимальная численность вида, рассчитанная для территории ЦЧБЗ, не должна превышать 60-70 особей на 1000 га лесных угодий [27]. В настоящее время косуля обитает на всех участках ЦЧБЗ, наибольшая ее численность наблюдается на Стрелецком (60 особей), Казацком (50) участках и в Баркаловке (30 особей), на остальных участках не превышает 10 особей.

Лось

Вид, расширивший свой ареал путем саморасселения. На территории Курской области был постоянным обитателем его западной части, но полностью уничтожен браконьерами в конце 1920-х гг. [23]. Первые заходы в Курскую

ш о к область мигрирующих лосей с территории Брянской области были отмече-

Я ны во второй половине 1940-х гг. [20]. В заповеднике первый заход отмечен

о в июле 1954 г.: лось задержался в урочище Дуброшина всего одни сутки. Весь

8° S июнь 1956 г. в Петрином лесу держалась самка с крупным лосенком. В июле

В

ф s ^ этого же года крупного лося встречали в Казацком лесу. В 1957 г. вид был отмечен в заповеднике дважды [17]. Затем численность быстро возросла до

?? таких размеров, что зверь стал сильно вредить подросту и подлеску. Зимой 1961/62 и 1962/63 гг. на обоих участках лоси причиняли серьезные повреждения молоднякам дуба в возрасте от 7 до 30 лет. Местами число полностью окольцованных дубов достигло 25-30%, началось массовое отмирание дуба. Лоси значительно повредили семенной подрост дуба и кустарников

Вид, расселившийся из мест интродукции. Впервые в пределах заповедника был отмечен в 1985 г. на Стрелецком участке и в Букреевых Бармах. В 1986 г. олень был встречен также на участке Баркаловка. Появление его в заповеднике обусловлено миграционными перемещениями отдельных особей из расположенных за пределами заповедной территории мест выпуска [9]. В настоящее время единичные особи крайне редко отмечаются на Стрелецком участке и в Баркаловке, и регулярно - в Пойме Псла [Там же; 10] и на Зоринском участке. Заключение

К видам-вселенцам в ЦЧБЗ относятся 15 видов млекопитающих из 51 (таблицы 1 и 2). По способу заселения территории биосферного заповедника их можно объединить в следующие группы:

1) саморасселившиеся из мест интродукции: ондатра, енотовидная собака, американская норка и благородный олень;

2) расширившие свой ареал путем саморасселения: поздний кожан, речной ш ^ бобр, белка, лесная и каменная куницы, кабан, европейская косуля и лось;

3) случайно интродуцированные: домовая мышь, серая крыса и собака домашняя бродячая.

Преднамеренная интродукция видов млекопитающих на территории заповедника не проводилась. ^ о

Таблица 1

Векторы и годы вселения видов млекопитающих в Центрально-Чернозёмном биосферном заповеднике

Ц" ^

? О

о и ^

гл о

О 5

о и

Год вселения Виды и векторы вселения

Саморасселение Саморасселение из мест интродукции Случайная интродукция

Обитали к моменту образования заповедника (1935) - Домовая мышь Серая крыса

1949 - Енотовидная собака -

1954 Лось - -

1955 Европейская косуля - -

1959 Лесная куница - -

1961 Каменная куница - -

Зима 1964/1965 Кабан - -

1968 - - Собака домашняя бродячая

1985 - Благородный олень -

1988 Поздний кожан Ондатра -

1992 Белка - -

2005 Речной бобр Американская норка -

* Условные обозначения (таблицы 1, 2): (+) - вид обитает; (-) - вид не обнаружен; (н) - вид встречается нерегулярно; (?) - неизвестно.

Таблица 2

| § Распространение видов-вселенцев млекопитающих

о. I § Центрально-Чернозёмного биосферного заповедника по участкам

Вид Участки ЦЧБЗ

Стрелецкий Казацкий Букреевы Бармы Баркаловка Зоринский Пойма Псла

Кожан поздний + ? ? ? ? ?

Белка + + - - + +

Бобр речной - - - - - +

Ондатра - - - - + +

Мышь домовая + + + + - -

Крыса серая + + - - - -

Собака домашняя бродячая + + + + + +

Собака енотовидная + + + + + +

Куница каменная + + + ? ? ?

Куница лесная + + + + + +

Норка американская - - - - - +

Кабан + + + + + +

Олень благородный н н - н н -

Косуля европейская + + + + + +

Лось + + н + н -

Влияние большинства зарегистрированных видов-вселенцев на биоту ЦЧБЗ несущественно, как правило, вследствие невысокой численности. Наибольшее влияние на экосистемы оказывали в предыдущие годы копытные животные, в особенности, кабан. Влияние этого вида на экосистемы ЦЧБЗ можно было назвать средообразующим и сравнимым по степени воздействия на биоту с таковым, оказываемым в Приокско-Террасном биосферном заповеднике [2; 3], где жизнедеятельность кабана на определенном этапе стала ставить под сомне-

ние возможность выполнения заповедником возложенных на него природоохранных функций. В настоящее время следует особое внимание уделить возрастающему влиянию на экосистемы ЦЧБЗ американской норки, которая только недавно появилась на его территории, но хорошо известно, какой ущерб этот вид может наносить биоте [5].

мО

и

F о

о^

^ s

О

Библиографический список §

1. Бобров В.В. Чужеродные виды млекопитающих в Астраханском биосферном ß заповеднике // Поволжский экологический журнал. 2015. № 2. С. 134-147.

2. Бобров В.В., Альбов С.А. Чужеродные виды млекопитающих в Приокско-Террас-ном биосферном резервате и оценка их влияния на естественные экосистемы // Заповедное дело. 2007. Вып. 12. С. 116-130.

3. Бобров В.В., Альбов С.А., Хляп Л.А. Оценка влияния чужеродных видов млекопитающих на естественные экосистемы на примере Приокско-Террасного биосферного резервата // Экология. 2008. № 4. С. 307-314.

4. Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М., 2008.

5. Бобров В.В., Желтухин А.С. Инвазийные виды млекопитающих в Центрально-Лесном биосферном заповеднике // Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного заповедника. Тр. Центрально-Лесного гос. природного биосферного заповедника. Вып. 6 / Под ред. А.С. Желтухина. Великие Луки, 2012. С. 276-284.

6. Бобров В.В., Неронов В.М. Инвазийные виды млекопитающих в биосферных заповедниках России // Заповедное дело. 2001. Вып. 9. С. 92-107.

7. Бобров В.В., Неронов В.М. Проблема экотонов в зоогеографии: Обзор отечественной литературы // Известия АН. Серия биологическая. 1993. № 6. С. 896-902.

8. Бобров В.В., Салпагаров А.Д. Чужеродные виды млекопитающих в Тебердинском биосферном резервате // Животный мир горных территорий / Отв. ред. В.В. Рожнов, Ф.А. Темботова, В.И. Ланцов, К.Г. Михайлов. М., 2009. С. 229-233.

9. Власов А.А. Динамика терионаселения Центрально-Чернозёмного заповедника // Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая: Тр. ЦЧЗ. Вып. 15. М., 1996. С. 160-170.

10. Власов А.А. Изменение териофауны лесостепных заповедников // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Тр. Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. Тула, 2001. Вып. 2. С. 5-13.

11. Власов А.А. Копытные Центрально-Чернозёмного заповедника как объект экологического мониторинга // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М., 1995а. С. 228-230.

12. Власов А.А. О расширении ареала позднего кожана на юго-западе Центрального Черноземья // Вестник зоологии. 1995. № 1. С. 84-85.

13. Власова О.П., Власов А.А. Фауна амфибий и рептилий Центрально-Чернозёмного заповедника // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. Материалы междунар. научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Чернозёмного заповедника (пос. Заповедный, Курская область, 22-26 мая 2005 г.). Курск, 2005. С. 292-295.

CU О о.

? б s.

х JE о

О о 1

14. Гусев А.А., Елисеева В.И. Динамика численности копытных в Центрально-Чернозёмном заповеднике // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1979. С. 123-137.

Елисеева В.И. Дополнение к списку млекопитающих и птиц Центрально-Чернозёмного заповедника // Тр. ЦЧЗ. Вып. 10. М., 1966. С. 73-82. Елисеева В.И. Материалы к фауне позвоночных животных участка Букреевы Бармы Центрально-Чернозёмного заповедника // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках: Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 78-88.

Елисеева В.И. Список млекопитающих и птиц Центрально-Чернозёмного заповедника и некоторые данные по фенологии их миграций и размножения // Тр. ЦЧЗ. Вып. 5. Курск, 1959. С. 377-418.

Елисеева В.И. Фауна наземных позвоночных участка Баркаловка Центрально-Чернозёмного заповедника // Тр. ЦЧЗ. Вып. 13. Воронеж, 1977. С. 55-71. Лавров В.С., Семёнов А.А., Трегубов В.В. Воронежский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 2. М., 1989. С. 164-188. Лебедев В.К. Охотничье-промысловые звери Курской области. Курск, 1997. Летопись природы Центрально-Чернозёмного заповедника. Т. 1-61. 1936-2012.

Петров О.В. Млекопитающие учлесхоза «Лес на Ворскле» и его окрестностей // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1971. № 351. Т. 5. Вып. 52. С. 119-187. Птушенко Е.С. Материалы к познанию териологической фауны Курского края // Сб. памяти акад. М.А. Мензбира. М.-Л., 1937. С. 409-463.

Птушенко Е.С. Предварительные сведения о фауне позвоночных Стрелецкой и Казацкой степей // Тр. ЦЧЗ. Вып. 1. М., 1940. С. 313-320.

Хляп Л.А., Бобров В.В., Варшавский А.А. Биологические инвазии на территории России: млекопитающие // Российский журнал биологических инвазий. 2008. Т. 1. № 2. С. 67-83.

Хляп Л.А., Варшавский А.А., Бобров В.В. Разнообразие чужеродных видов млекопитающих в различных регионах России // Российский журнал биологических инвазий. 2011. Т. 4. № 3. С. 79-88

Центрально-Чернозёмный заповедник / Гусев А.А. и др. // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 2. М., 1989. С. 109-137. Чужеродные виды на территории России. Глоссарий. URL: http://www.sevin.ru/ invasive/glossary.html (дата обращения: 10.03.2016). 29. Alien species of mammals and their impact on natural ecosystems in the biosphere reserves of Russia / Neronov V.M., Khlyap L.A., Bobrov V.V., Warshavsky A.A. // Integrative Zoology. 2008. Vol. 3. № 2. P. 83-94.

15

16.

17

18

19

20 21

22

23

24

25

26.

27

28