Харовые водоросли (Charophyta) водоемов Вологодской области

Е. В. Чемерис, Д. А. Филиппов, А. А. Бобров

ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHAROPHYTA) ВОДОЕМОВ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ*

Харовые (Charophyta) — древняя группа макроскопических водорослей, которая в современной флоре Европы представлена 53 видами [1], а в европейской части России — 36 [2]. В большинстве регионов нашей страны указания харовых водорослей исчерпываются единичными (1-2), реже немногочисленными (до 5) видами, которые иногда определены только до рода [2]. Такая же ситуация с изученностью данной группы прослеживается и в Вологодской области. В одних публикациях [2, 3] лишь упоминается о произрастания харовых в водоемах области, в других приведены отдельные находки харовых. Для оз. Воже указаны Chara globularis Thuill., Nitella mucronata (A. Braun) Miq., N. syncarpa (Thuill.) Chevall. [4]; для Шекснинского вдхр. — N. mucronata

[5]; для озер Вологодского Поозерья — Chara globularis, С. vulgaris L., C. strigosa A. Braun

[6]. Однако указание очень редкого вида C. strigosa вызывает сомнение и нуждается в проверке.

Настоящая работа — результат обработки материалов по харовым водорослям озер, водохранилищ, копаных и временных водоемов Вологодской обл., собранных авторами с 2000 по 2010 г., а также других коллекций из гербария ИБВВ РАН (IBIW). Основной задачей было выявление состава харовых в водоемах области, описание их распространения, экологии и биологии. Водоросли из речных экосистем региона в работу не включены, материал по ним находится в обработке и будет опубликован отдельно.

В списке виды перечислены в алфавитном порядке. Названия таксонов даны по W. Krause [1]. После названия приводятся основные синонимы (где необходимо), местонахождения (в алфавитном порядке административных районов области). Далее следует обобщенная характеристика распространения, экологии и биологии, а также их особенности в регионе. Авторы сборов: АБ — А. А. Бобров, ВП — В. Г. Папченков, ВЭ — В. А. Экзерцев, ДФ — Д. А. Филиппов, ЕЧ — Е. В. Чемерис, НП — Н. А. Пакляшова, ОК — О. И. Козловская. Знаком восклицания (!) помечены новые для Вологодской обл. виды, звездочкой (*) — новые для флоры национального парка «Русский Север». Все перечисленные образцы хранятся в IBIW.

!* Chara aspera Willd. — 1) Вологодский р-н, окр. д. Матвеевское, оз. Кубенское, обсохшее мелководье, 27.07.2002, ВП; 2) Кирилловский р-н, нац. парк «Русский Север», северная часть оз. Никольское, южнее д. Дуравино, тихие мелководные (глубина 0,30,5 м) заводи озера, на отмелях, на песчаном с крупной галькой грунте, в сообществе с участием Chara tomentosa, 59°49'45" с. ш., 38°46'80'' в. д., 25.06.2009, ДФ.

Весьма распространенная в северном полушарии хара, предпочитает достаточно крупные водоемы, произрастает как в пресных, так и солоноватых водах, в широком

* Работа частично выполнена при поддержке РФФИ (проект № 04-04-49814) и Фонда содействия отечественной науке.

© Е. В. Чемерис, Д. А. Филиппов, А. А. Бобров, 2011

диапазоне солености, на различных грунтах, от мелководий до глубин 5-6 м, уязвима к повышению трофности вод, образует заросли, чаще многолетняя [1, 7, 8, 9].

В Вологодской обл. условия обитания сходные.

! C. braunii C. C. Gmel. — 1) Белозерский р-н, Шекснинское вдхр., оз. Белое, левобережье у истока р. Шексна, мелководье между полосой камыша и береговыми ивняками, 14.07.1996, ВП, OK; 2) там же, речная часть Шекснинского вдхр., напротив д. ^охино, на отмелях в заливах речной части водохранилища, на каменисто-песчаном грунте, 6000З'50" с. ш., З800З'91" в. д., 20.09.2009, ДФ.

^смополитный вид, характерен для мелких временных водоемов, преимущественно пресных, тяготеет к песчаным грунтам и глубинам до 0,5 м, не выдерживает конкуренции с другими макрофитами, небольшое нарушающее воздействие на местообитания часто стимулирует развитие, встречается в составе различных отмельных сообществ, однолетник [1, 7, 8, 9]. Из-за особенностей экологии и жизненного цикла имеет спорадическое распространение в пределах бывшего СССР [7].

В области оба местонахождения представляют собой пионерные экотопы — мелководья водохранилища.

!* C. contraria A. Braun ex Kutz. — ^рилловский р-н, южнее д. Устье, небольшой обводненный карьер у полотна автодороги, на глубине 0,2-0,5 м, на каменисто-песчаном грунте, 11.06.2008, ЕЧ, АБ.

Повсеместно встречается в северном полушарии, в водоемах разного типа, преимущественно пресных, на разнообразных грунтах и обычно небольших глубинах (до

1 м), образует заросли или сопутствует другим макрофитам, чувствителен к эвтрофи-рованию, может быть однолетним и многолетним [1, 7, 8, 9].

Условия единственного местонахождения в Вологодской обл., где вид формировал практически сплошной ковер под водой, вполне отвечают широкой экологической пластичности этой хары.

C.globularis Thuill. (=C. fragilis Desv.) — 1) Белозерский р-н, окр. д. Тарасово, оз. ^козеро, 22.06.2000, АБ; 2) Вологодский р-н, окр. д. Матвеевское, оз. ^бенское,

27.07.2002, ВП; З) г. Вологда, ул. Некрасова, парк Ветеранов, пруд, в сообществе элодеи канадской и хары, песчано-каменистый грунт, 5901З'7З" с. ш., З9054'45'' в. д., 21.09.2010, ДФ; 4) ^рилловский р-н, восточнее с. Горицы, оз. Kонстантиновскоe, 20.06.2000, АБ; 5) там же, близ д. Бураково, окр. оз. Никольское, залитая водой (глубина 0,З-0,5 м), зарастающая дорожная колея по краю разнотравно-мелкозлакового луга, 59049'51" с. ш., З8049'26" в. д., 25.06.2009, ДФ; 6) Усть-Kубинский р-н, западнее д. Филисово, оз. Дани-ковское, 2З.06.2000, АБ; 7) там же, севернее д. Шевцово, оз. Дружково, 2З.06.2000, АБ; 8) там же, южнее д. Стафилово и д. Шихово, оз. Белавинское, 24.06.2000, АБ; 9) там же,

2 км на северо-запад от д. Марковская, в залитой водой (глубина 0,1 м) и зарастающей колее лесной дороги, глинистый грунт, формирует небольшие сообщества (0,5-1 м2, ОПП 80-90%), 60004'68" с. ш., З9002'52'' в. д., 25.06.2009, 01.07.2009, ДФ.

Ранее эта водоросль указывалась И. М. Распоповым [4] в оз. Воже на илистом грунте и глубинах 25-75 см (Вожегодский и ^рилловский р-ны). Вид и его сообщества также приводились А. И. ^зьмичевым и соавторами [6] в оз. ^^та^иновс^ое (нац. парк «Русский Север»), где занимают большие площади, развиваясь на песчаных грунтах, на глубинах до З м. ^оме того, в последней работе C.globularis упоминается и в других озерах (Благовещенское, Бородаевское, ^шемское).

Вид имеет космополитное распространение, встречается в широком спектре водоемов, в пресных и солоноватых водах, не требователен к субстратам, в большинстве случаев произрастает неглубоко (до 0,5-1 м), реже глубже (2-5 м и более), достаточно устойчив, но страдает от сильного эвтрофирования, повышения мутности воды, конкуренции с другими макрофитами, формирует чистые заросли и входит в состав других сообществ, чаще однолетник [1, 7, 8, 9].

В Вологодской обл. также встречается на мелководьях озер, в копанях и временных водоемах (колеях) как в виде монодоминантных пятен, так и в зарослях сосудистых макрофитов (погруженных Elodea canadensis Michx., Potamogeton spp., воздушноводных Equisetum fluviatile L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Schoenoplectus lacustris (L.) Palla и др.), на разнообразных грунтах и небольших глубинах (0,1-1 м). Иногда произрастает совместно с другими видами харовых водорослей (например, Chara vulgaris). Один из наиболее обычных видов.

!* C. tomentosa L. — 1) ^рилловский р-н, западнее д. Славянка, оз. Никольское, харовые сообщества, 59047^9" с. ш., З8045'З0" в. д., 12.07.2006, 21.08.2008, ДФ; 2) там же, близ д. Щаниково, оз. Никольское, 59051'07" с. ш., З8047'22" в. д., 22.08.2008, ДФ; З) там же, южнее д. Дуравино, оз. Никольское, 59049'45'' с. ш., З8046'80'' в. д., 25.06.2009, ДФ.

Почти космополитная хара, предпочитает крупные водоемы, произрастает в пресных и солоноватых водах, в основном на илистых грунтах, на различных глубинах (от 0,5-4 до З0 м и более), не выносит волнового воздействия, повышения трофно-сти и снижения прозрачности вод, способна образовывать обширные густые заросли, многолетняя [1, 7, 8, 9].

В регионе пока отмечена только в оз. Никольское, где в заливах на песчано-каменистых с наилком и илистых грунтах формирует чистые сообщества с проективным покрытием до 90-100%.

!* C. virgata Kutz. (=C. delicatula C. Agardh) — ^рилловский р-н, нац. парк «Русский Север», 0,5 км к юго-востоку от д. Пономарево, оз. Иткольское, мелководье озера, на глинисто-каменистом грунте, 60009'79'' с. ш., З8027'16'' в. д., 17.09.2009, ДФ.

Широко распространенный вид в северном полушарии, встречается в основном в пресных озерах, редко в солоноватых водах, на песчаных и илистых грунтах, иногда на более плотных субстратах, на глубинах до 10 м, плохо выносит загрязнение воды, формирует заросли либо входит в состав других погруженных или воздушно-водных макрофитов, однолетник, многолетник [1, 7, 8, 9].

Единственная находка в области показывает произрастание водоросли на не совсем типичном плотном грунте.

C. vulgaris L. (=C. foetida A. Braun) — 1) Белозерский р-н, окр. д. Жидково, оз. Лю-пинское, 21.06.2000, АБ; 2) там же, окр. д. Тарасово, оз. ^козеро, 22.06.2000, АБ.

Вид ранее упоминался А. И. ^зьмичевым с соавторами [6] для некоторых озер Вологодского Поозерья (нац. парк «Русский Север»).

^смополит, предпочитает небольшие водоемы, часто эфемерные, растет в пресной воде, очень редко в солоноватой, на илистых грунтах, на мелководье, нередко по урезу воды, устойчив к эвтрофированию, загрязнению, может страдать только от конкуренции с другими макрофитами, образует сообщества или встречается в других от-мельных фитоценозах, чаще как однолетник [1, 7, 8, 9].

В Вологодской обл. встречается в озерах на мелководных участках с илистыми грунтами. Здесь хара отмечена в зарослях Equisetum fluviatile, Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray и некоторых других доминантов на глубинах до 0,5 м. Chara vulgaris весьма обычный вид, но видимо просматривается из-за короткого жизненного цикла (часто развивается как эфемер в конце лета на очень короткий срок).

! Nitella flexilis (L. ) C. Agardh — 1) Белозерский р-н, окр. д. Жидково, оз. Люпин-ское, 21.06.2000, АБ; 2) там же, окр. д. Тарасово, оз. ^козеро, 22.06.2000, АБ.

Водоросль имеет космополитный ареал, встречается в небольших пресных водоемах, очень редко проникает в солоноватые воды, обычно занимает песчаные и илистые грунты, различные глубины (от мелководий до 15-17 м), чувствительна к загрязнению, обычно встречается в составе сообществ различных гидрофитов, редко формирует чистые заросли, однолетник или многолетник [1, 7, 8, 9].

В регионе отмечена в тех же местах, что и Chara vulgaris, и в сходных условиях. Также один из наиболее обычных представителей харовых.

N. mucronata (A. Braun) Miq. — 1) Белозерский р-н, Шекснинское вдхр., оз. Белое, левобережье у истока р. Шексна, мелководье между полосой камыша и береговыми ивняками, 14.07.1996, ВП, О^ 2) Вологодский р-н, окр. д. Матвеевское, оз. ^бенское,

27.07.2002, ВП; З) ^рилловский р-н, Череповецкое (Шекснинское) вдхр., мелководье за островами близ Ниловиц, глубина 20-40 см, 25.07.1969, ВЭ; 4) Череповецкий р-н, Шекснинский плес Рыбинского вдхр., мелководье с илистым грунтом в р-не Б. Дора, глубина 0,5 м, 26.07.2006, НП.

Растения из местонахождения З могут быть отнесены к f. heteromorpha A. Braun, остальные представлены типовой формой. Ранее этот вид указывался вместе с N. syncarpa И. М. Распоповым [4] в оз. Воже у устья р. Евжа на илистом грунте и глубине З0 см (Вожегодский р-н), а также был приведен В. Г. Папченковым, О. И. ^злов-ской [5] в Шекснинском вдхр., но без каких-либо сведений, по этой причине этикетку помещаем в данной статье (один сбор).

^смо^литая нителла произрастает в разнообразных, как правило, небольших пресных водоемах, на песчаных и илистых субстратах, обычно на малых глубинах (1-2 м), очень редко проникает глубже (до 25 м), слабо устойчива к эвтрофированию, однако нарушение субстрата сказывается благоприятно, принимает участие в сложении сообществ разных гидрофитов, реже образует свои заросли, многолетняя [1, 7, 8, 9].

В области отмечена на защищенных мелководьях водохранилищ и крупных озер.

! N. opaca (Bruzelius) C. Agardh — Вытегорский р-н, окр. пос. Белый Ручей, озеро на ручье, 60055'05" с. ш., З6052'ЗЗ'' в. д., 11.07.2006, ЕЧ, АБ.

Вид имеет космополитное распространение, встречается в различных водоемах, явно тяготеет к пресным водам, грунты песчаные и илистые, глубины чаще всего до 2-З м, но могут быть и до 20-З0 м, уязвим к сильному загрязнению, входит в сообщества многих гидрофитов или формирует свои ценозы, однолетник или многолетник [1, 7, 8, 9].

Единственная находка в Вологодской обл. была сделана в холодном (10-12 OC) карстовом озере с чистой и прозрачной водой, где водоросль доминировала, образуя довольно плотное сообщество с проективным покрытием до 70% на заиленном песчанокаменистом грунте и глубине 1-2 м.

N. syncarpa (^buill.) Chevall. — 1) Белозерский р-н, Шекснинское вдхр., оз. Белое, левобережье у истока р. Шексна, мелководье между полосой камыша и береговыми ивняками, 14.07.1996, ВП, ОК; 2) Вологодский р-н, окр. д. Матвеевское, оз. Кубенское,

27.07.2002, ВП.

Ранее эта водоросль была отмечена в сообществе N. mucronata в оз. Воже в Воже-годском р-не [4].

Европейский вид, произрастает в разных пресных водоемах, часто на песчаных с илом грунтах, преимущественно на малых глубинах (до 1-2 м), редко глубже (до 30 м), плохо выносит конкуренцию с другими макрофитами, эвтрофирование, чаще выступает как ценозообразователь, однолетник [1, 7, 8, 9].

Водоросль в регионе собрана на мелководьях водохранилища и крупных озер, защищенных от волны, совместно с Chara braunii и Nitella mucronata.

! Tolypella prolifera (Ziz ex A. Braun) Leonh. — Вологодский р-н, окр. д. Матвеевское, речка в 600 м от места впадения в оз. Кубенское, 27.07.2007, ВП.

Имеет почти космополитное распространение, встречается в небольших пресных водоемах, часто временных, на разнообразных грунтах, малых глубинах, заселяет пионерные экотопы, возникающие после различного рода нарушений, чувствителен к загрязнению и конкуренции с другими макрофитами, способен формировать сообщества или участвовать в составе других, однолетник [1, 7].

В Вологодской обл. найден в довольно характерном местообитании — залив озера в устье реки.

Таким образом, в водоемах Вологодской обл. достоверно произрастают 12 видов харовых водорослей, из которых 8 указываются впервые для области, а 4 — впервые для национального парка «Русский Север». На территории парка расположены многочисленные озера, представляющие собой послеледниковые водоемы холмисто-озерного рельефа (Вологодское Поозерье), а также водохранилище и мелкие искусственные водоемы. Поэтому именно здесь сосредоточено значительное разнообразие харовых (8 видов), некоторые виды были обнаружены пока только здесь. Большинство выявленных на территории области видов известны по одной-трем находкам, в ряде случаев речь идет об одних и тех же местах, посещаемых в разные годы. Это можно объяснить, с одной стороны, отсутствием целенаправленного изучения харовых региона, с другой — неравномерным распространением большинства видов этой группы. По полученным данным только Chara globularis имеет широкий экологический диапазон и встречается в водоемах области наиболее часто. Редкость C. contraria, C. vulgaris, Nitella flexilis, N. opaca вызывает сомнение и, скорее всего, связана как с недостаточной исследованностью, так и с особенностями биологии видов: в северных водоемах они имеют короткий жизненный цикл, часто однолетний. Некоторые харофиты (Chara braunii, C. virgata, Nitella syncarpa, Tolypella prolifera) безусловно редки и могут быть рекомендованы к включению в списки охраняемых видов во второе издание Красной книги Вологодской обл.

* * *

Авторы глубоко признательны Р. Е. Романову (ЦСБС СО РАН, Новосибирск) за проверку определений большинства образцов, В. Г. Папченкову (ИБВВ РАН) за предоставленный коллекционный материал.

1. Krause W. Charales (Charophyceae) // Sufiwasserflora von Mitteleuropa / Hrsg.: H. Ettl et al. Jena etc.: G. Fischer Verlag, 1997. Bd 18. 202 S.

2. Современное состояние и перспективы изучения харовых водорослей России / Романов Р. Е., Жакова Л. В., Киприянова Л. М., Чемерис Е. В., Бобров А. А. // Матер. I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 9-13 октября 2010 г.). Ярославль: Принт Хаус, 2010. С. 27-31.

3. Воробьев Г А. Ландшафтные типы зарастания озер Вологодского поозерья // Природные условия и ресурсы Севера Европейской части СССР. Вологда, 1977. Вып. II. С. 48-60.

4. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985. 197 с.

5. Папченков В. Г., Козловская О. И. Флора и растительность Шекснинского водохранилища // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 11. С. 13-23.

6. Кузьмичев А. И., Краснова А. Н., Кузнецова Л. В. Типологическая структура гидрофильной флоры и растительности техногенно-трансформированных озер Вологодского Поозерья // Биол. внутр. вод. 2008. № 4. С. 54-62.

7. Голлербах М. М., Красавина Л. К. Харовые водоросли — Charophyta // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1983. Вып. 14. С. 190 с.

8. Charophytes of the Baltic Sea / ed. by H. Schubert, I. Blindow. Ruggel: Gantner Verlag, 2003. P. 326 + 6 col. pl.

9. Langangen A. Charophytes of the Nordic countries. Oslo: Saeculum ANS, 2007. 102 р.

Статья поступила в редакцию 17 марта 2011 г.