ЗАПАДНОКАМЧАТСКИЕ КАМБАЛЫ (Распределение, биология и динамика популяций)

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

Ю.П.Дьяков

ЗАПАДНОКАМЧАТСКИЕ КАМБАЛЫ

Шельф восточной части Охотского моря, прилегающий к западному побережью Камчатского полуострова, является местообитанием группы видов камбал, имеющих важное промысловое значение. Общий их вылов в последние годы изменялся от 30 до 55 тыс.т и не являлся предельно возможным. По данным В.П.Шунтова (1985), годовой улов камбал на западнокамчатском шельфе в 1956-1961 гг. составлял 75-130 тыс.т.

К многочисленным видам западнокамчатских камбал, исключая палтусов, можно отнести: желтоперую Limanda aspera (Pallas), четырехбу-горчатую Pleuronectes quadrituberculata (Pallas), сахалинскую Limanda sakhalinensis (Hubbs), хоботную Limanda proboscidea (Gilbert), пал-тусовидную Hippoglossoides elassodon (Jordan et Gilbert), звездчатую Platichtys stellatus (Pallas) и двухлинейную Lepidopsetta bilineata (Ayres).

Изучению распределения, биологии, динамики численности, питания и пищевых взаимоотношений западнокамчатских камбал посвящен большой ряд работ отечественных исследователей. Среди первых крупных обобщений результатов исследований распределения, миграций и различных сторон биологии западнокамчатских камбал следует назвать работу П.А.Моисеева (1953). Оценкой состояния запасов и анализом промысла наиболее многочисленной у западной Камчатки желтоперой камбалы занимался И.А.Полутов (1958). Достаточно подробные сведения о распределении и биологии западнокамчатских камбал содержатся в монографиях Н.С.Фадеева (1971, 1987). Основное внимание воспроизводству и динамике численности желтоперой камбалы уделял в своих исследованиях В.И.Тихонов (1968а, б; 1977, 1982). Крупнейший вклад в изучение питания и пищевых взаимоотношений камбал вод западной Камчатки внесла Л.А.Николотова (1977). Результаты исследований межвидовых экологических связей, формирования и динамики продукции у западнокамчатских камбал отражены в монографии Л.А.Борца (1997).

Нашей целью является дальнейшее развитие ранее выполненных исследований, предметом которых был не каждый из перечисленных видов, а их комплекс, сообщество камбал западнокамчатского шельфа, имеющих относительно высокую численность. В своей работе мы попытались решить несколько задач. Одна из них - анализ динамики популяций и сообщества в целом в пространстве. С этой целью попытались обобщить и формализовать имевшиеся и вновь полученные данные и оценить характер распределения рыб с помощью количественных критериев, для

954

чего была сделана формализованная оценка зависимости плотности популяции каждого из перечисленных видов от глубины и температуры среды обитания в различное время года. Кроме того, в анализе пространственного распределения камбал учитывали такой географический фактор, как широты обитания видов.

Другой задачей был анализ степени совпадения местообитаний исследованных камбал с точки зрения возможности у них межвидовой конкуренции. Полученные результаты позволят также оценить возможность специализированного лова отдельных их видов и усовершенствовать методы поиска их промысловых скоплений.

И, наконец, третьей задачей было познание динамики сообщества камбал и популяций, его составляющих, во времени. С этой целью исследовали причины и факторы, обуславливающие и влияющие на формирование численности поколений, динамику репродуктивной части популяций, изменение продукции.

Все полученные данные, помимо теоретического, имеют и существенное практическое значение, позволяя контролировать состояние промысловых ресурсов и вырабатывать правильные рекомендации по их рациональной эксплуатации.

Материал для исследований собран в процессе траловых съемок, выполненных на шельфе и верхней части материкового склона западной Камчатки в 1963-1998 гг. Траления производились на судах типа СРТМ, РТМ и БМРТ. В качестве орудий лова использованы донные тралы.

При обработке результатов траловых съемок учитывались все основные параметры, необходимые для расчета промыслового запаса каждого вида камбал площадным методом (модификация метода З.М.Ак-сютиной с соавторами (1985):

N = <^Х/кд,

где Q - площадь обследованного района, миль2; X - средний улов на 0,5 часа траления, экз.; £ - площадь облова за одно траление, миль2; д -коэффициент уловистости, принятый за 0,5.

Оценку численности камбал производили в шести зонах, на которые подразделили район исследований. В каждой зоне количественный учет производился в четырех диапазонах глубин: 15-50 м, 51-100 м, 101-200 м и 201-300 м. Размеры зон в направлении с севера на юг составляли 1о по широте. Предварительно оценивалась численность видов отдельно для каждой зоны внутри указанных диапазонов глубин, а затем рассчитывалась суммарная численность каждого вида по всему району исследований в конкретные годы.

Для оценки плотности популяций, с целью унификации материала, величины уловов рыб на единицу усилия переводили в относительные значения, выраженные в процентах к суммарному улову на усилие в определенном месяце и году, а затем рассчитывали соответствующую среднемноголетнюю величину для каждого месяца. Полученные данные использовали для характеристики плотности скоплений рыб в зависимости от трех факторов: глубины (классовый интервал - 20 м), температуры воды у дна (классовый интервал - 0,5 оС) и географической широты (классовый интервал - 15').

Исследование зависимости относительной плотности популяций от упомянутых условий среды выполняли с помощью регрессионного анализа. Аппроксимацию эмпирических зависимостей проводили с помощью 16 уравнений регрессии стандартной программы ПК ЭВМ, используемой в КамчатНИРО, а также уравнения параболы 3-й степени:

955

У = Л0+Л1Х+Л2Х2+Л3Х3 и обращенной параболы 2-й степени

У = 1/Л0+Л1Х+Л2Х2, где У - плотность популяции, %; X - значения соответствующих факторов (м, оС и мин).

В качестве наиболее адекватного выбиралось уравнение, расчетные значения которого в наименьшей средней квадратичной величине отличались от эмпирических данных.

Для сравнительного анализа послужила информация по распределению и условиям обитания семи вышеперечисленных видов камбал.

Характеризуя воспроизводство видов, анализировали многолетнюю динамику шестнадцати биологических показателей, представляющих репродуктивный потенциал или влияющих на репродукцию популяций пяти из перечисленных видов западнокамчатских камбал (за исключением двухлинейной и звездчатой, в связи с недостаточностью соответствующего материала по этим двум видам). К этим показателям относятся:

1. Абсолютная численность поколений в потомстве в возрасте 4 года (млн экз.) - Y1.

2. Относительная численность (выживаемость) поколений в потомстве к возрасту 4 года по отношению к количеству выметанной родителями икры в год появления данного потомства (1*10-5) - Y2.

3. Абсолютная численность половозрелых самцов в родительском стаде, млн экз. - Х1.

4. Абсолютная численность половозрелых самок в родительском стаде, млн экз. - Х2.

5. Абсолютная численность родительского стада, млн экз. - Х3.

6. Абсолютная популяционная плодовитость, млрд экз. - Х4.

7. Относительная популяционная плодовитость, тыс. икр., рассчитанная как средняя плодовитость одной самки при данной возрастной структуре нерестового стада - Х5.

8. Численность промыслового запаса исследуемого вида, млн экз. - Х6.

9. Биомасса промыслового запаса исследуемого вида, тыс.т - Х7.

10. Биомасса промыслового запаса всех исследуемых камбал, тыс.т - Х8.

11. Абсолютная численность впервые нерестующих рыб (нерестового пополнения) исследуемого вида, млн экз. - Х9.

12. Относительная численность (к численности всего нерестового стада) впервые нерестующих рыб (нерестового пополнения) исследуемого вида, % - Х10.

13. Средний возраст нерестового пополнения исследуемого вида, лет - хц.

14. Средний возраст нерестового стада, лет - Х12.

15. Чистая скорость размножения - Яо (пояснения в тексте).

16. Специфическая скорость роста репродуктивной части популяции - г' (пояснения в тексте).

Кроме того, рассматривалось влияние на формирование численности поколений камбал некоторых абиотических условий: солнечной и циклонической активности.

За численность поколений в потомстве принималось число рыб в возрасте 4 года, рассчитанное ретроспективно, начиная с возраста, когда рыбы полностью поддаются прямому учету при траловой съемке. Производя расчеты, исходили из того, что численность поколений в текущем году будет равна его численности в предшествующем с учетом естественной убыли и вылова.

Расчет численности нерестовой части популяций и популяционной плодовитости основан на данных по соотношению полов, темпу полового созревания, индивидуальной плодовитости рыб и возрастной структуре популяций. Индивидуальную абсолютную плодовитость рыб разных возрастных групп определяли на основе данных В.И.Тихонова (1968а, б, 1977, 1982, неопубликованные данные).

Оценку численности нерестового пополнения производили по формуле

5 = X X [Nti+1 - (Nti - nj(l - YM t)Itj, tj ti

где S - абсолютная численность впервые нерестующих рыб, млн экз.; ti -возраст половозрелых рыб одного и того же поколения в разные годы, лет; tj - возраст половозрелых рыб разных поколений в конкретном году, лет; N , Nf.+1 - абсолютная численность половозрелых рыб одного поколения в возрасте ti и ti+1, млн экз.; nt. - число выловленных половозрелых рыб в возрасте ti, млн экз.; YM t. - их естественная убыль в возрасте ti, доли ед.

Для анализа динамики репродуктивной части популяций камбал использовали в качестве одного из показателей индекс чистой скорости размножения (R0), под которым подразумевается, применительно к нашим исследованиям, фактическое число половозрелых самок в потомстве, приходящееся на одну самку родительского стада.

О.Солбриг и Д.Солбриг (1982) рекомендуют использовать для расчета чистой скорости размножения формулу

n = x

max

R0 = X l M ,

0 x X

x = 0

где Мх - рождаемость, специфическая для данного возраста самки, lx -вероятность выживания рожденной особи к моменту времени х.

Однако, учитывая видоспецифичные для камбал черты их биологии - длительный период созревания, высокую плодовитость и высокую смертность, - а также то, что рассматривали только число достигших половой зрелости потомков, необходимо произвести определенные преобразования в методе расчета.

Число половозрелых самок в когорте родительского стада, т.е. ту часть рыб, которая достигает половой зрелости в течение жизни отдельного поколения, рассчитали по формуле

ti = t"

P = X [Pt+i - (pt - nt)(1 - yjh

t = t0

где P - суммарное число самок отдельного поколения, достигших половой зрелости, млн экз.; P P - число половозрелых самок в популяции в возрасте t и t+1, млн экз.; nt - число выловленных половозрелых самок в возрасте t, млн экз.; ф - естественная убыль рыб в возрасте t, доли ед.; t0 - начальный возраст вступления поколения в нерестовую часть популяции, лет; t" - возраст, до которого (включительно) происходит пополнение нерестового стада, лет.

Число половозрелых самок в потомстве отдельной когорты производителей рассчитать сложнее, так как поколение потомков появляется от многовозрастного родительского стада. Поэтому сделано допущение, что доля потомков от каждого поколения производителей пропорциональна относительному вкладу этого поколения в популяционную плодовитость в соответствующем году нереста.

957

В связи с этим численность потомства от каждого поколения производителей рассчитывали по формуле tj=T ti=t"

тах Г У У

S = 1 1 [bj SM - bj (St - п)(1 -

tj=t"o ti = t0

где S - суммарное число половозрелых самок в потомстве одной когорты родителей, млн экз.; St+1, St - численность половозрелых самок в потомстве в возрасте t+1 и t, млн экз.; b. - относительное количество икры отдельного поколения производителей в абсолютной популяцион-ной плодовитости в j-том году нереста, доли ед.; t"0 - начальный возраст вступления в нерестовую часть стада поколения производителей, лет; t0 - начальный возраст полового созревания потомства, лет; Tmax -предельный возраст поколения родителей, лет; t" - возраст, до которого (включительно) происходит пополнение нерестового стада у потомства, лет; (pMt - естественная убыль рыб в потомстве, доли ед.; nt - число выловленных половозрелых самок в потомстве в возрасте t, млн экз.

Параметр R0 не учитывает фактора времени, по нему можно судить лишь об изменениях смертности потомства до достижения им половой зрелости, но не об изменениях темпа полового созревания. Известно, что у поколений камбал существуют колебания темпа полового созревания (Тихонов, 1977). Поэтому при одной и той же численности половозрелых потомков, родившихся в разные годы, скорость их вступления в нерестовое стадо будет разной, следовательно, при равных значениях R0 репродуктивный эффект от различных поколений будет неодинаковым.

Для суждения о динамике популяций с учетом фактора времени использовали показатель истинной или специфической скорости роста репродуктивной части популяции (г), связанный с R0 соотношением

r' = ln R0/T,

где T - среднее время генерации (Солбриг, Солбриг, 1982).

В наших исследованиях среднее время генерации мы понимали как среднее время вступления потомства в нерестовую часть стада и вычисляли по формуле

T = 1 t.F./1 F,

ii' i

где t. - возраст вступления потомства в нерестовую часть популяции, лет; Fi - численность нерестового пополнения в потомстве, млн экз.

Для выяснения других причин, определяющих уровень численности поколений камбал, проведен анализ влияния некоторых гидрометеорологических факторов (в качестве их интегрального показателя принято число дней с циклонами, проходящими в районе обитания исследуемых популяций в период размножения этих видов) и солнечной активности (в числах Вольфа) на выживаемость поколений к возрасту 4 года. Четы-рехгодовики всех видов камбал промысловому воздействию подвергаются незначительно, поэтому их динамика численности определяется в основном природными факторами.

За величину выживаемости принято отношение абсолютной численности генерации в возрасте 4 года к соответствующей абсолютной популяционной плодовитости, рассчитанной по средней плодовитости рыб разного возраста и совокупной численности самок этих возрастных групп в нерестовом запасе.

По всей вероятности, воздействие гидрометеорологических факторов на выживаемость рыб в наибольшей степени происходит в раннем онтогенезе, поэтому для анализа влияния циклонической активности на формирование численности поколений в расчетах использовали число

958

дней с циклонами, прошедшими через районы размножения камбал во время нереста и раннего периода жизни - с марта по сентябрь. С учетом растянутости нереста каждого вида произведена временная градация продолжительности циклонической деятельности, т.е. для расчета корреляционной связи с показателями численности и выживаемости поколений в качестве одной из переменных последовательно использовали суммарное число дней с циклонами за 1, 2, 3 и 4 смежных месяца, с последовательным шагом в один месяц.

С целью выявления возможной периодичности колебаний выживаемости выполнен периодограмманализ. Периодограммы строили по методу Шустера (Руднев, Палий, 1964), статистическую оценку выполняли по формулам, изложенным в статье И.В.Максимова с соавторами (1964).

Важным этапом исследования динамики популяций промысловых видов рыб является изучение их продуктивности. Вследствие того, что методом прямого учета, как правило, недооцениваются младшие возрастные классы, в силу особенностей распределения и размеров составляющих их рыб, определяли продукцию лишь промысловой части популяции, т.е. тех возрастных групп, которые могут быть полностью учтены. Начальным возрастом для расчета продукции, таким образом, является: у сахалинской, хоботной и палтусовидной камбал - 6 лет, у желтоперой камбалы - 7 лет, а у четырехбугорчатой камбалы - 8 лет. Расчет годовой продукции производили методом Бойсен-Иенсена (Заика, 1983), используя формулу

Р = В2 - В1 + Ве>

где В1 - биомасса рыб, для которых производится расчет, в начале периода (предшествующий год), тыс.т; В2 - биомасса этой же когорты рыб в конце периода (последующий год), тыс.т; Ве - биомасса исчезнувших в течение года рыб этой же когорты, тыс.т; Р{ - годовая продукция, тыс.т.

Помимо оценки годовой продукции рассчитали величину удельной годовой продукции (Р/В-коэффициенты) для промысловой части популяций камбал. При этом основывались на рекомендациях В.Е.Заи-ки (1983), обращавшего внимание на то, что расчет продукции производится обязательно на единицу средней биомассы продуцирующей биосистемы в соответствующую единицу времени. Для расчета использовали формулу -

где С( - удельная годовая продукция; Р{ - общая годовая продукция, тыс.т; В(1(2 - средняя биомасса когорты рыб в смежные годы (начало и конец периода, для которого рассчитывается продукция), тыс.т.

Динамика популяций западнокамчатских камбал в пространстве

Связь пространственного распределения западнокамчатских камбал с глубиной и температурой среды обитания

Многочисленные исследования распределения камчатских камбал (Моисеев, 1953; Полутов, 1958; Тихонов, 1969; Фадеев, 1971, 1987; Борец, 1997) показали, что для него характерна сезонная цикличность в пределах определенного диапазона двух рассматриваемых условий: глубины и температуры воды у дна. С учетом этого мы выделили периоды времени в годовом цикле, когда перечисленные виды образуют сравнительно устойчивые концентрации в определенных границах глубин и температур, а различия по данным условиям местообитания между периодами

959

будут достаточно высоки. С этой целью провели помесячное сравнение между средними глубинами и средними температурами обитания у каждого вида, выделив периоды в несколько месяцев, когда местообитание всех камбал относительно каждого их этих двух факторов стабильно.

Проведенный анализ дал следующие результаты. Вследствие сезонных миграций из глубоководных участков шельфа на мелководье и обратно все рассматриваемые виды в наибольшей степени концентрируются в зимний период (январь-февраль) на значительных глубинах от 90 до 250 м, а в весенне-летний (апрель-сентябрь) на относительном мелководье, от 20 до 160 м (рис. 1).

о 20 40 60 s 80

I 100

03

i 140

ю

Е 160

о;

I 180 5 200 220 240 260 280 300

plaice, 3 -7 - rock

Рис. 1. Средние глубины обитания западнокамчатс-ких камбал в различные месяцы: 1 -желтоперая, 2 - че-тырехбугорчатая, 3 -сахалинская, 4 - хоботная, 5 - палтусо-видная, 6 - звездчатая, 7 - двухлинейная. Вертикальной линией разделены периоды стабилизации в сезонном миграционном цикле

Fig. 1. Average depth of the West-Kamchatkan flounder distribution by months: 1 - yellow-fin sole, 2 - Alaska - Sakhalin flounder, 4 - longhead dab, 5 - flathead sole, 6 - starry flounder, sole. Vertical line divides stable periods of seasonal migration cycle

__________________________ 6 "4 X з ------/5

4 - / 1..N •>."  б\ \ Jy ' \ \

У/ / / / / / \ / / ч/

' / У

. 5—\/

IV v Месяц

VI

VII

VIII

Различающиеся оптимальные температурные условия у большинства западнокамчатских камбал характерны для трех периодов времени: зимне-весеннего (январь-май), летнего (июнь-июль) и летне-осеннего (август-сентябрь) (рис. 2). К сожалению, мы не располагаем достаточно обработанным материалом за октябрь-декабрь, поэтому характеристику распределения камбал в указанные месяцы не приводим.

Следовательно, на протяжении исследованного периода годового цикла можно выделить четыре этапа в распределении камбал, различающиеся разными батиметрическими либо температурными условиями образования концентраций рыб, а также относительной стабильностью их распределения в зависимости от этих факторов: зимний (январь-февраль), весенний (апрель-май), летний (июнь-июль) и летне-осенний (август-сентябрь).

Исследование зависимости плотности обитания камбал от глубины и температуры воды у дна с помощью уравнений различных типов показало, что в подавляющем большинстве случаев она может быть описана полиномом третьей степени. В отдельных случаях наиболее подходящим для аппроксимации (наименьшее среднее квадратичное отклонение эмпирических данных от рассчитанных) оказалось уравнение типа У = А0+ А/Х. Коэффициенты соответствующих уравнений показаны в

960

табл. 1-2. За У во всех уравнениях принято значение относительной плотности популяций рыб (в %), а за X - значения факторов среды.

9.0

Рис. 2. Средние температуры обитания западнокам-чатских камбал в различные месяцы. Обозначения те же, что и на рис. 1

Fig. 2. Average temperature of West-Kamchatkan flounders persistence by months. The remarks are the same as

at the fig. 1

Анализируя полученные результаты, можно сделать вывод о некоторых общих особенностях распределения камбал и о специфических его чертах, присущих различным видам.

Для исследуемых камбал, за исключением наиболее глубоководных и холодноводных (сахалинской и палтусовидной), характерны сходные закономерности батиметрического распределения в различные сезоны года. Зимой рыбы на определенных глубинах образуют концентрации, плотность которых постепенно уменьшается с изменением глубины в ту или иную сторону, причем характер изучаемой зависимости напоминает нормальное распределение. В весенне-летний, летний и летне-осенний периоды зависимость плотности популяций от глубины обитания резко меняется: наибольшие концентрации рыб отмечаются на мелководье, постепенно снижаясь с увеличением глубины (рис. 3). Кривая, описывающая связь между указанными переменными, близка к гиперболе.

У сахалинской и палтусовидной камбал нет таких хорошо выраженных изменений характера батиметрического распределения в различные сезоны. Плотность популяции палтусовидной камбалы в диапазоне глубин встречаемости рыб меняется незначительно и практически не зависит от времени года, а для сахалинской свойственно значительное расширение диапазона глубин обитания в летне-осенний период и равномерное распределение плотности популяции в его пределах.

Рассматривая зависимость плотности популяций западнокамчатс-ких камбал от температуры придонного слоя, можно отметить, что ее характер значительно меняется в разные сезоны. В зимний и весенний периоды все исследуемые виды обитают в очень узком температурном интервале, образуя наиболее высокие концентрации в водах с температурой 0 - плюс 2 оС. Летом, по мере прогрева воды, камбалы встречаются в обширном термическом диапазоне, почти не отдавая предпочтения каким-либо определенным температурам (рис. 4). Исключением служат лишь холодноводные сахалинская и палтусовидная камбалы, предпочитающие воды с температурой минус 1 - плюс 1 оС.

Изучая зависимость распределения промысловых видов от условий среды, необходимо рассмотреть степень влияния того или иного фактора на образование концентраций особей, а также возможную изменчивость этого влияния в разное время.

та а к ч о та Н

-О та Н

к к к та н к о о

2 к к

о ^

и

н о

ч та о

та X

X

к

X о н

та у

та X о к ч

та с та

СО

=К

к ^

к ^

с о с

к н о о к н о ч с

к н о о

к о к т та

СО

=к к к <и к со та

ср

^

со о н к <и к а к

СП

о X

к к к

<и у

та К

сп

с о

3 -О

\о к

Н с-

я <

^ -Ег <

-а

-а с

та >>

С

-а

с о

а о а

с

та

та

£

ф .о

С О

_та <0

о о

с

о о

к

1

л

я

2 с/"

к ^

-

Ш <£

<и ^

я те

^ 3

К \о

со %

га

И

о о о о о о о

# " ^ # ^ # ^

со о СО со со

00 «3

С£3

со

С^ о со с^ со

О с о о

О о с^ о о сз

о" 1 о" 1 сэ 1 сэ 1 о" 1 о" сз 1

со «о со с^ 00 ^ с^

со «о о с^ с^ СО

о о ^ со с^ 1Л

о" 1 о" 1 сэ сэ о" с^" 1 сз

^ о со 00 со " со

со со со 00

'-Ч СО '-Ч с^ ^^ 00 со

с-" со" сэ со"

1 с^ 1 00

о о о о о о о

^ ^

00 о СО

со со сэ сз

00 1 с-" с^ 1 1

со "

ю о с^ "

о с о о о

о о о о сз сз

о" о" о" 1 о" о" 1 о" сз

00 00 ^ со " с^

о 00 СО

00 с^ ю со

о" 1 о" 1 сэ о" 1 сз 1 сз 1

с^ ^ со СО " со " "

ю СО с^ со

1-- 00 СО

со" 00" о" сз ю" "

^ О! СО

о о о о о о о

# # ^ # "

о со СО

со со сэ со

ю" с^" ю"

с^ о 00 00 " "

о с о о

о о с^ с^ сз сз

о" о" сэ 1 сэ 1 о" 1 сз

о со СО СО 00 со 00

^ СО 00

с^ со ^

сз" 1 сэ 1 сэ сэ 1 о" 1 сз 1

со со 00 СО ^ ^

со СО 00

о 00 со

" С£3 с^ сз " "

со 1 1

о о о о о о о

# ^ ^

со о СО 1Л

со со

со" со со" 1

" о 00

^ " "

о о о о

о о о с^ сз

о" 1 о" 1 о" 1 сэ 1 со 1 сз 1

со 00 СО " со СО

«о СО 00 со

00 с^ 00 сз

о" сэ о" сэ о" сз

со о " СО "

00 со со

ю '—1 00 со

ю" со ю" С£3 о" со" «3

1 1

* 9 ^ - №

ок К

Н га н -

Ч ^ ^ и н ь.?

^ ё а

Я га

X

« 8 ° х

Я га

* С

£ §

5га X

<и £ ш со

га

Результаты такого исследования (Dia-kov, 1996) показали, что распределение большинства западнокам-чатских камбал в наибольшей степени зависит от глубины в период их весенней миграции, в апреле-мае, когда изменение плотности скоплений тесно связано с батиметрическим градиентом.

Зимой, а также в летний и летне-осенний периоды глубина в меньшей степени оказывает влияние на местообитание. В большей мере такая особенность характерна для трех мелководных видов: хоботной, желтоперой и четырехбугорча-той камбал - и в меньшей - для относительно глубоководных: сахалинской и палтусо-видной. У последних видов не отмечается настолько резко выраженного в течение всего периода изменения зависимости плотности скоплений от глубины. Исключением из этого правила являются двухлинейная и в особенности звездчатая камбалы, у которых плотность концентраций зимой практически не связана с градиентом глубин, а летом такая связь становится хорошо выраженной.

Анализируя изменение влияния температуры на распределение западнокамчатс-ких камбал, можно зак-

та

И К о та

ч о ^ Н о

та

Н о

и

о

к

к

о

ч

к

р

с

2

р

^

н

та

р

<и

с

<и

н

н

о

ч

та

о

та

X

X

к

X

о

н

та

у

та

X

о

к

ч

та

с

та

СО

=К

к

^

к

^

с

о

с

к

н

о

о

к

н

о

ч

с

к

н

о

о

к

о

к

са

та

СО

=к

к

к

<и

к

со

та

р

^

со

о

н

к

<и

к

^

к

СП

о

X

к

к

к

<и

у

та

К

сп

о,

\о с

к <

СО

С

ч С 2 к

1

л

я

2 -К С

о,

с -< С

I

а <

ж

те

К Ю СО %

сч

И

СО

00 о ю СО

о о о о со

о о о о сз о с^

о" 1 о" о" о" 1 сз 1 о" о"

со '—1 ^ со

ю со со со о

«3 о

о" о" 1 о" 1 сз 1 сэ 1

со ю ю о

о О С^ ю 00

СО Ю с^ 00

о" о" сз сэ

1 1 1

00 СО -н Ю ю

00 ю о СО

со о СЗ с^ О"

^ со сд

'—1 '—1 1

о 00 СО 00 со со

со ю ^ со со с^ со

о о СЗ —1 ^ о со

о" о" о" о" 1 сз о" о"

о О С^ со

00 00 СО 00 ю

со 00 О СО со 00 со

о" 1 о" 1 1 со" 1 о" 1

00 СО 00 со

^ СО Ю 00 00 с^ ю

сэ '—1 «3 со

ю" со" ю"

1 '—1

^ со Ю СО со с^

со о ю с^ СО

00 "г '—1 00 ю

с^" ю" С.!^" СО сэ

^ 1

со со ю со

со

со '—1

1 1

о со о

СО ю СО

со со 00

1 ? 00 1 '—1

СО 00

о

со со,

с^" сэ

1 '—1

^ ю 00

# * СО ю

00 со 1-- аз ^

с^" с^" со

^ ^ с^ ^

со со со с^ 00

СО со С^ 00 00 СО

сэ с^ СО -Н '—1 СО

1 с^" 1 1 1 с^ 1 с^ 1 ^

о со со с^ со ю

СО ^ СО 00 со

о ^ с^ сз '—1

о" 1 сэ 1 со"

со ю со с^ СО 00

с^ 00 со СО т о

Ю со С^ 00 со СО

СО" о" СО 00 сэ о"

'—1 '—1 '—1

со ,__ со ю 00 ю

ю СО о со о

Ю со 1Л с^ О" с^

аз о" со

к

Я

нгадога^Ко

X с

я ч

~ ш

ш ш со

к к н ук

МщШ

+

II ^

К

к к <и к со та

Ср

^

2 н К

<и

к ^

к

СП О

X

лючить, что плотность популяций четырех видов: желтоперой, хоботной, палтусовидной и звездчатой - в наибольшей степени определяется температурой придонного слоя воды в период зимовки и весенней миграции, а у трех остальных: четы-рехбугорчатой, сахалинской и двухлинейной - зависимость распределения от этого фактора существенно повышается в весенние месяцы по сравнению с периодом зимовки. В течение летних месяцев влияние температуры на распределение всех исследуемых видов камбал резко снижается и их уловы примерно одинаковы в пределах обширного термического диапазона.

Таким образом, можно сделать вывод об изменчивости влияния рассматриваемых условий среды обитания на пространственную динамику популяций западно-камчатских камбал. Если в зимний период образование их концентраций обусловлено главным образом температурой воды в местах обитания, то во время весенней миграции наряду с термическими условиями существенно возрастает роль глубины обитания, определяющей распределение рыб и направление их движения.

Рис. 3. Зависимость плотности популяций камбал от глубины: 1 -желтоперая, 2 - четырех-бугорчатая, 3 - сахалинская, 4 - хоботная, 5 - пал-тусовидная, 6 - звездчатая, 7 - двухлинейная

Fig. 3. Correlation between the flounder population density and the depth of distribution: 1 -yellowfin sole, 2 - Alaska plaice, 3 - Sakhalin flounder, 4 - longhead dab, 5 -flathead sole, 6 - starry

~0 OOOQOOOOPOOOOOOOOOOO flnimrlpr 7 — rnrk Qnl P T-«ini^o5*-wu->r-~cfi--«i/ir*-o>»-cou->i~-o>»- iiouuuei, / iolk. ьош NNNNNOnnnn^

В период летнего нагула значение глубины и в особенности температуры воды снижается, что позволяет сделать предположение об обусловленности распределения и поведения рыб состоянием кормовой базы и распределением пищевых организмов.

Степень совпадения местообитаний западнокамчатских камбал и возможная межвидовая конкуренция за ресурсы

Считается, что конкуренция за ресурсы - один из основополагающих факторов динамики популяций экологически близких видов. Однако в последнее время существуют разные взгляды на роль межвидовой конкуренции в природе. А.М.Гиляров (199") отмечает, что, по мнению одних исследователей, популяции, входящие в естественные сообщества, достаточно строго контролируются системой конкурентных отношений, других - конкуренция между представителями разных видов наблюдается в природе только эпизодически, а популяции, в большинстве ограниченные другими факторами, как правило, не достигают плотностей, при которых конкурентные отношения становятся определяющими. Существует и не лишенная оснований компромиссная точка зрения. Этот же

964

автор свидетельствует, что непосредственно наблюдать в природе сам процесс конкуренции удается не так уж часто. Основная же масса свидетельств конкуренции - это такое распределение видов относительно друг друга в пространстве или времени, которое может быть трактовано как результат конкуренции.

Рис. 4. Зависимость плотности популяций камбал от температуры среды обитания: 1 - желтоперая, 2 - четырехбугор-чатая, 3 - сахалинская, 4 -хоботная, 5 - палтусовид-ная, 6 - звездчатая, 7 -двухлинейная

Fig. 4. Correlation between population density and water temperature of persistence: 1 - yellowfin sole, 2 - Alaska plaice, 3 -Sakhalin flounder, 4 - longhead dab, 5 - flathead sole, 6 - starry flounder, 7 - rock sole

Степени и роли межвидовой конкуренции уделено много внимания отечественными и зарубежными учеными 8 (Ивлев, 1947; Майр 1968; ТегЬо^Ь, 1971 ТегЬо^, Weske, 1975 Риклефс, 1979; Романовский, 1989; и др.). Большую часть своих исследований посвятил межвидовой и внутривидовой конкуренции среди рыб Г.В.Никольский (1965).

Учитывая практическую невозможность в настоящее время получить прямые доказательства существования или отсутствия конкуренции между видами камбал, мы ограничились анализом косвенных данных, опираясь на точку зрения, утверждающую, что конкуренция в природе возрастает у наиболее экологически близких видов.

Чтобы рассмотреть особенности распределения разных видов камбал с точки зрения возможной конкуренции между ними, проанализировали с помощью кластерного анализа степень совпадения их местообитаний в течение годового цикла, для чего провели попарное сравнение рядов распределения плотности популяций рыб в зависимости от трех упомянутых факторов: глубины, температуры воды и географической широты. Для получения количественного критерия совпадения местообитаний и термических условий среды обитания использовали метод

965

Л.А.Животовского (1979), применяемый обычно для морфометрического анализа. Рассчитанные критерии использовали для построения кластера совпадения местообитаний популяций парно-групповым методом Н.Бейли (1970).

Анализируя полученные результаты, приходим к выводу, что совокупность видов западнокамчатских камбал по степени совпадения местообитаний и температурных условий образовала три ветви (рис. 5). Если применить определенный иерархический подход, то можно говорить о наличии у камбал трех крупных иерархических ниш по отношению к рассматриваемым условиям среды.

Рис. 5. Денд-рограмма совпадения местообитаний камбал

Fig. 5. The dendrogram of flounder distribution coincidence

Одну из этих ниш занимают мелководные и теплолюбивые виды: желтоперая, хоботная, четырехбугорчатая и звездчатая камбалы. Следует обратить внимание, что наиболее экологически близки по изучаемым условиям обитания желтоперая и хоботная камбалы.

В другую нишу входят более глубоководные и холодолюбивые виды: сахалинская и палтусовидная камбалы.

И, наконец, третью ветвь образует один вид - двухлинейная камбала, ограниченное, но плотное скопление которой имеется в самой южной части западнокамчатского шельфа. Этот вид крайне редко встречается севернее 53о с.ш.

Если согласиться с тем, что виды камбал, образующие каждую ветвь, занимают близкие экологические ниши, можно рассмотреть косвенные свидетельства наличия конкуренции между ними. По всей видимости, между видами, занимающими одну или близкие ниши, возможна более значительная степень конкуренции, чем у занимающих разные ниши. В таком случае популяция наиболее приспособленного вида будет расти, в какой-то мере угнетая численность других экологически близких видов. С этим хорошо согласуется тот факт, что среди первой группы камбал (рис. 5) наиболее высокочисленной является желтоперая, а экологически близкая к ней хоботная относится к самым малочисленным. Численность остальных двух видов (четы-рехбугорчатой и звездчатой) также невелика, хотя и выше, чем у хоботной.

Во второй группе сахалинская камбала также относится к самым многочисленным на шельфе, а численность палтусовидной гораздо ниже.

И, наконец, для образующей отдельную ветвь двухлинейной камбалы характерны наиболее плотные концентрации на юге у западного побережья Камчатки, численность ее здесь может быть весьма высока, что

966

подтверждается существованием в этом районе промысловых скоплений.

Динамика популяций западнокамчатских камбал

во времени

Межгодовые изменения биомассы и численности промыслового запаса

В настоящем разделе рассматривается динамика популяций пяти из рассмотренных видов камбал: желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской, хоботной и палтусовидной. В нашем распоряжении нет достаточно продолжительного ряда по звездчатой и двухлинейной камбалам, поэтому они исключены из дальнейшего анализа.

Исследуемые виды западнокамчатских камбал можно разделить на группы, различающиеся темпом полового созревания и численностью рыб. К быстро созревающим относятся в первую очередь сахалинская, затем хоботная и, наконец, желтоперая камбалы, а к медленно и поздно созревающим - четырехбугорчатая и палтусовидная. Желтоперая и сахалинская камбалы - высокочисленные виды: их численность может быть в десятки раз выше, чем у каждого из трех остальных. Все эти особенности несомненно сказываются на воспроизводстве, численности, биомассе, а также на структуре нерестовой части популяций.

За 36-летний период наблюдений суммарная биомасса камбал, учтенная при траловых съемках, значительно изменилась. Различия между крайними ее уровнями достигали 16,3 раза: от 58,4 тыс.т в 1968 г. до 953,8 тыс.т в 1997 г. (рис. 6). Низкий и стабильный запас камбал отмечался в течение длительного периода: с начала 60-х до конца 70-х гг. Позднее он стал обнаруживать существенную тенденцию к росту, показывая, однако, довольно резкие колебания с возрастающей амплитудой.

Рис. 6. Динамика биомассы (1) и вылова (2) западнокамчатских камбал в 1963-1998 гг.

Fig. 6. The dynamics of the biomass (1) and of the removal (2) of West-Kamchatkan flounders in 1963-1998, 103 tons

Для того чтобы проанализировать возможные причины динамики общей биомассы исследуемых видов, ее рассмотрели в связи с изменением общего и относительного (по отношению к запасу) вылова в период наблюдений. В.П.Шунтов (1985), характеризуя промысел западно-камчатских камбал, отмечал, что наибольшей интенсивности он достигал в 1956-1961 гг., когда уловы составляли 75-130 тыс.т в год. В течение исследуемого нами периода (с начала 60-х гг. по настоящее время) наиболее интенсивный и нестабильный промысел западнокамчатских камбал велся в 60-70-е гг., когда их добыча колебалась от 23,0 тыс.т в 1968 г. до

967

86,1 тыс.т в 1977 г. (рис. 6). После введения 200-мильных экономических зон и прекращения иностранного промысла вылов был существенно ограничен и составлял в 1978-1984 гг. 19,0-44,0 тыс.т. Затем состояние запасов камбал позволило рекомендовать увеличение их изъятия. Начиная с 1985 г. ежегодная добыча этих видов была доведена до 52-59 тыс.т, что продолжалось до 1989 г. После этого, в силу различных экономических и организационных причин, связанных в основном с низкой стоимостью продукции и сокращением маломерного флота, интенсивность промысла стала довольно устойчиво снижаться. Во второй половине 90-х гг. вылов западнокамчатских камбал не превышал 20-30 тыс.т в год на фоне высокого уровня их запасов, хотя в 2000 г. заметно возрос, составив более 60 тыс.т.

На рис. 7 показано изменение натурального логарифма величины общей биомассы камбал в исследуемый период. Анализируя характер изменения, можно выделить три периода с различным уровнем запаса: низкой (1963-1978 гг.), средней (1979-1992 гг.) и высокой биомассы (1993-1998 гг.). Логарифм ее значений в основном колеблется в первый период - в диапазоне 4,0-5,0, во второй - в диапазоне 5,0-6,0 и в третий - в диапазоне 6,0-7,0. Относительный к запасу вылов (коэффициент эксплуатации, %) в течение первого периода высок и очень нестабилен, в течение второго - снижается и стабилизируется и в течение третьего - самый низкий и наиболее стабильный (рис. 8). Однако достаточно показательной связи между уровнем биомассы камбал в эти периоды и средней величиной их изъятия не обнаружено.

Рис. 7. Изменения логарифма общей биомассы западнокамчатских камбал в 19631998 гг.

Fig. 7. The transformation of the logarithm of total biomass of West-Ka-mchatkan flounders in 1963-1998

Рис. 8. Изменения коэффициента эксплуатации западнокамчатских камбал в 19631998 гг.

Fig. 8. The transformation of the exploitation coefficient of the West-Kamchatkan flounders in 1963-1998

Так, средняя биомасса камбал во втором периоде увеличилась в 2,6 раза (с 106,2 тыс.т до 273,7 тыс.т), а средний вылов почти не изменился (46,2 тыс.т в течение первого периода и 41,3 тыс.т в течение второго). Более того, дальнейшее повышение биомассы камбал в 90-е гг. произошло после увеличения эксплуатации их запасов. Не обнаружено и

968

достоверной статистической связи между общей биомассой рыб и их изъятием в предшествующем году (коэффициент корреляции между переменными равен -0,32).

Таким образом, можно сделать заключение, что интенсивность промысла камбал во второй половине 80-х гг. не являлась по крайней мере единственной причиной изменения их запасов в последние 10-15 лет.

Для того чтобы составить более глубокое и полное представление о динамике биомассы сообщества камбал, рассмотрели изменчивость составляющих ее элементов: численности рыб в промысловом запасе каждого вида, доли в нем половозрелых рыб, среднего возраста рыб и т.п.

На рис. 9 показаны многолетние изменения общей численности рыб и доли половозрелых особей в учетной части популяций пяти видов камбал.

Годы

Л IK ,  100 •90

и\ А •80

1 1 \А  70

го- • 60

1 \ У • 50 ^

п 7* •40

1 А 1 / 30

W 20

: V^AA7 \г  10

Годы

Рис. 9. Многолетние изменения численности рыб (1) и доли половозрелых особей (2) у западнокамчатс-ких камбал: А - сахалинская, Б - желтоперая, В - четырехбугорчатая, Г -хоботная,Д - палтусовидная

Fig. 9. Many-years dynamics of the abundance (1) and the percent of mature individuals (2) in the West-Kam-chatkan flounders: A - Sakhalin flounder, Б - yellowfin sole, В - Alaska place, Г - longhead dab, Д - flathead sole

Для наиболее ранне- и быстро созревающей сахалинской камбалы характерны резкие и периодические вспышки численности с возрастающей амплитудой колебаний и периодом 6-8 (в среднем - 7) лет на всем протяжении наблюдений. Отдаленно такую динамику напоминает изменение численности желтоперой камбалы. Однако у этого вида начиная с 1979 г. отмечается качественное изменение характера динамики численности: после относительно стабильного периода 60-70-х гг. с низ-

969

ким уровнем запасов на фоне их значительного роста происходят ее резкие 3-4-кратные колебания.

У трех других видов камбал: четырехбугорчатой, хоботной и палту-совидной - характер изменения числа рыб в учтенной части популяций сходен. После более продолжительного относительно стабильного и низкого уровня их запасов с начала 60-х до второй половины 80-х гг. начинают происходить резкие колебания численности при общей тенденции к ее подъему.

Таким образом, общим направлением изменения численности рыб у всех видов сообщества камбал является ее повышение в 80-90-х гг. У многочисленных и быстро созревающих видов - сахалинской и желтоперой - это происходит раньше, чем у относительно малочисленных и поздно созревающих - палтусовидной и в особенности четырехбугорча-той, а также у самой малочисленной, хотя и рано созревающей - хоботной. Одной из наиболее вероятных причин такого явления может быть значительное сокращение изъятия камбал после введения 200-мильной зоны в конце 70-х гг.

Вполне естественно, что первыми на это отреагировали наиболее многочисленные, а значит и наиболее изымаемые и быстро созревающие, виды. Сахалинская камбала полностью созревает в 6-7 лет и 6-8-летние периоды колебания ее численности, возможно, связаны с этим определенным образом. У желтоперой камбалы созревание более растянуто и 100 % рыб достигают зрелости в 7-9 лет, поэтому ее реакция на изменившиеся условия является несколько запоздавшей по сравнению с первым видом. И, наконец, у палтусовидной и четырехбугорчатой камбал полностью все особи созревают после 10-12 лет, что соответственно сказывается на особенностях динамики их популяций в рассматриваемом аспекте.

Необходимо обратить внимание на тот важный факт, что у двух последних видов наряду с увеличением численности рыб значительно возрастает и доля половозрелых особей, а у трех остальных, быстро и рано созревающих камбал, этого не происходит (рис. 9). У хоботной и сахалинской камбал доля половозрелых рыб чрезвычайно высока в течение всего периода наблюдений, а у желтоперой отмечается резкое ее возрастание в 60-е гг. и колебание в последующий период относительно постоянного уровня. В то же время относительное число половозрелых рыб у палтусовидной и четырехбугорчатой камбал увеличивалось медленно, в течение десятилетий, что свидетельствует о большой инерционности процессов в их популяциях.

У всех исследуемых видов после 1985 г. несколько увеличился и средний возраст рыб, что повлекло соответствующее возрастание средней биомассы особей (табл. 3).

Интересные особенности динамики общей биомассы камбал можно обнаружить, исследуя изменение ее структуры, т.е. доли в ней каждого вида, в течение времени (рис. 10). В первый период - низкой численности (1963-1978 гг.) - их общий запас представлен в основном тремя видами: желтоперой, сахалинской и палтусовидной камбалами (средняя доля их биомассы равна соответственно 27,8, 22,3 и 24,9 %). Соответствующий показатель у четырехбугорчатой и хоботной камбал составляет 18,1 и 6,9 %. Во второй период - подъема численности и среднего уровня запаса (1979-1992 гг.) - наблюдается значительное возрастание доли биомассы желтоперой камбалы (до 52 %) при снижении ее у остальных видов. Средние доли биомассы четырехбугорчатой, сахалинс-

970

кой, хоботной и палтусовидной камбал для этого периода равны соответственно 11,0, 19,0, 4,0 и 14,0 %. И, наконец, в третий период - высокого уровня запаса (1993-1998 гг.) - существенно увеличивается доля четы-рехбугорчатой камбалы (до 23,5 % по биомассе) при сокращении желтоперой и сахалинской (их доли составляют соответственно 42,0 и 13,3 %). Биомассы хоботной и палтусовидной камбал остаются относительно невысокими: 7,7 и 13,5 % от общей.

Таблица 3

Средний возраст

у западнокамчатских камбал

Table 3

Averaged age (years, 1) and averaged mass (g, 2) (by 5-year periods) of the West-Kamchatkan flounders

Вид Годы

камбалы 1963-65 66-70 71-75 76-80 81-85 86-90 91-95 1996-9

Желто- 1 7,0 7,1 6,6 6,6 7,1 7,1 8,6 8,5

перая 2 240 293 237 237 247 232 288 323

Четырехбу- 1 9,8 9,1 7,6 7,8 8,4 10,6 9,4 9,3

горчатая 2 601 484 373 439 505 693 728 735

Сахалин- 1 - 6,0 5,6 5,8 5,8 6,2 7,5 6,0

ская 2 - 121 119 134 139 100 107 136

Хоботная 1 2 6,1 274 6,1 260 5,9 224 5,8 189 5,8 203 8,1 200 6,1 219 8,3 239

Палтусо- 1 5,8 6,0 5,8 5,7 5,8 8,4 10,0 7,2

видная 2 261 286 309 289 326 290 283 304

Рис. 10. Многолетние изменения относительной биомассы (% от суммарной) у западнокам-чатских камбал. 1963-1978 гг. - период низкой биомассы, 1979-1992 гг. -средней, 1993-1998 гг. - высокой: 1 - сахалинская, 2 - желтоперая, 3 - четырех-бугорчатая, 4 - пал-тусовидная, 5 - хоботная камбала

Fig. 10. Long-term dynamics of relative biomass (the percent from total) in the West-Kamchatkan flounders. Periods: of low biomass in 1963-1978, of mediate biomass in 1979-1992, of high biomass in 1993-1998: 1 - Sakhalin flounder, 2 -yellowfin sole, 3 - Alaska place, 4 - flathead sole, 5 - longhead dab

Дальнейший анализ определил, что изменения структуры общей биомассы камбал носят волнообразный характер. На рис. 11 показаны кривые относительной биомассы камбал, полученные путем двойного выравнивания методом скользящей средней. Первой увеличивается доля биомассы наиболее короткоцикловой и малоразмерной сахалинской камбалы (подъем до 1977 г. и быстрый спад в последующее время). Заметим, что это происходит в период интенсивного промысла камбал и, таким образом, никак не связано с уменьшением антропогенного воздействия. Затем аналогичная флюктуация отмечается у более поздно созре-

вающей желтоперой камбалы (медленный подъем с 1970 г. по 1984 г. и снижение впоследствии). Для двух длинноцикловых видов, четырехбу-горчатой и палтусовидной камбал, характерно наиболее медленное изменение доли биомассы в общем запасе: она снижалась с конца 60-х гг. до начала 80-х, а затем также медленно возрастала до настоящего времени. Относительная биомасса хоботной камбалы является самой низкой и постоянной в течение всего периода изучения.

Рис. 11. Выравненные значения многолетних изменений относительной биомассы (% от суммарной) западнокамчатских камбал: 1 - сахалинская, 2 - желтоперая, 3 - четы-рехбугорчатая, 4 - палту-совидная, 5 - хоботная камбала

Fig. 11. Leveled long-term dynamics of relative biomass (the percent from total) in average in the

.................................... West-Kamchatkan floun-

"яйъяггс^^гЕййЬйЕЯйй; ders: 1 - Sakhalin floun-|-оды der, 2 - yellowfin sole, 3 -

Alaska place, 4 - flathead sole, 5 - longhead dab

Обобщая все изложенное, можно построить следующую модель динамики общей биомассы и численности промысловых видов камбал за-паднокамчатского шельфа.

Если рассмотреть динамику сообщества камбал во времени, приняв за начальную точку отсчета начало наших наблюдений, то можно наблюдать заметное увеличение численности и изменение структуры сообщества, по всей вероятности, связанное с природным воздействием. В первую очередь отреагировали наименее инерционные элементы системы - популяции быстро и рано созревающих сахалинской и желтоперой камбал. Численность первого вида при общей тенденции к возрастанию стала испытывать квазицикличные колебания со средним периодом в 7 лет, связанные, по всей видимости, с возрастом полного созревания. Для численности желтоперой камбалы характерна сходная, хотя и менее выраженная динамика. Затем, с 1978 г., эффект этого воздействия усилился в связи с резким ограничением промысловой нагрузки на запасы камбал, что повлекло за собой их дальнейший рост даже при последующем увеличении интенсивности промысла.

После этого реакция в виде флюктуаций численности и постепенного подъема биомассы начинает проявляться у наиболее инерционных популяций в сообществе - четырехбугорчатой и палтусовидной камбал. В результате в середине 90-х гг. суммарный запас западнокамчат-ских камбал возрастает до максимальной за весь период наблюдений величины. Кроме того, у последних видов происходят и важные изменения структуры популяций, выразившиеся в значительном росте их нерестовой части и в постарении стада.

Некоторые похожие изменения численности рыб наблюдаются и у короткоцикловой и самой малочисленной хоботной камбалы. Этот вид, как было показано ранее (Дьяков, 1991), по определенным признакам занимает подчиненное положение в сообществе. Динамика его числен-

972

ности, по всей видимости, зависит от многих плотностных факторов, связанных с популяциями других видов, чем, на наш взгляд, можно объяснить некоторую специфичность многолетних изменений, происходящих в популяциях хоботной камбалы.

Таким образом, описанные процессы вызвали, в целом, рост общей биомассы камбал во второй половине 80-х и в 90-х гг. Вероятно, волнообразный характер ее структуры связан с изменениями среды, воздействующими на все виды камбал одновременно, но проявляющимися в старшей части популяций разных камбал в разное время. Он зависит от различий в темпе роста, смертности и, вследствие этого, скорости нарастания и убывания биомассы. К таким установленным воздействиям среды можно отнести, в числе прочих, циклоническую активность в период размножения трех из пяти исследуемых видов (Diakov, 1995).

Динамика репродуктивной части популяций камбал

Многие показатели, характеризующие репродуктивную часть популяций западнокамчатских камбал, в частности соотношение полов, зависимость созревания от размеров рыбы, плодовитость, даны в работах В.И.Тихонова (1968а, б, 1977, 1982) и Н.С.Фадеева (1987). Поэтому приводим обобщенные на основе среднемноголетних данных характеристики соотношения полов и темпа полового созревания, формализованные при помощи различных уравнений регрессии, с целью дальнейшего анализа.

У всех исследуемых нами видов камбал существует хорошо выраженная зависимость соотношения полов и возраста. Старшие возрастные группы рыб представлены в основном самками. Упомянутая зависимость может быть аппроксимирована уравнением параболы второго порядка.

Рассчитанные для каждого вида уравнения имеют вид для желтоперой камбалы: f = 87,1987 - 11,5488t + 0,9128t2 (пределы возраста 3-14 лет);

для четырехбугорчатой камбалы: f = -9,2780 + 8,8600t - 0,1551t2 (пределы возраста 8-16 лет);

для сахалинской камбалы: f = 136,0280 - 27,3220t + 2,2901t2 (пределы возраста 3-9 лет);

для хоботной камбалы: f = 164,0434 - 61,7668t + 6,7073t2 (пределы возраста 4-8 лет);

для палтусовидной камбалы: f = 79,1169 - 11,3216t + 0,9278t2 (пределы возраста 5-14 лет);

где f - относительная численность самок, %; t - возраст, лет.

Анализ динамики воспроизводительной структуры рыб требует информации о темпе их полового созревания. Исследования в этом направлении показали, что разным видам западнокамчатских камбал свойственны специфические особенности. В частности, изменение относительного числа половозрелых рыб (в %) с увеличением возраста у рано созревающих видов (желтоперая, сахалинская, хоботная камбалы) (рис. 12, А, Б, В) может быть описано асимптотической либо логистической кривыми, уравнениями типа:

Y = A - d*10-k(X-Xo), Y = N/(1+10a+bt).

У крупных, долгоживущих рыб, к которым относятся палтусовидная и четырехбугорчатая камбалы, темп созревания иной (рис. 12, Г, Д) и лучше всего аппроксимируется параболой третьего порядка:

Y = a + bX + cX2 +dX3.

973

ю-70 l

х 60

§30

7 8 9 10 11 12 13 14 Возраст, лет

10 11 12 13 14

Возраст, лет

Рис. 12. Темп полового созревания западнокамчатских камбал: А -желтоперая, Б - сахалинская, В - хоботная, Г - четырехбугорчатая, Д -палтусовидная; 1 - самцы, 2 - самки Fig. 12. Maturation rate in the West-Kamchatkan flounders: А - yel-lowfin sole, Б - Sakhalin flounder, В -longhead dab, Г - Alaska place, Д -flathead sole; 1 - males, 2 - females

8 9 10

Возраст, лет

Рассчитанные уравнения имеют вид для желтоперой камбалы:

самцы: N = 100 - 31,50*10-0'2104('~3) (пределы возраста 3-11 лет), самки: N = 100/(1 + 102'822 - 0'4163t) (пределы возраста 3-13 лет); для четырехбугорчатой камбалы:

самцы: N = -38,9286 - 15,8929t + 4,2262t2 - 0J667t3 (пределы возраста 7-12 лет),

самки: N = 177,8080 - 85,8768t + 11,429712 - 0,4087t3 (пределы возраста 7-14 лет);

для сахалинской камбалы:

самцы: N = 100 - 55,67*10-0'2120(t-3) (пределы возраста 3-11 лет), самки: N = 100 - 74j2*10-0-2352(t-3) (пределы возраста 3-11 лет); для хоботной камбалы:

самцы: N = 100 - 69,75*10-0'3962(t-3) (пределы возраста 3-8 лет), самки: N = 100 - 152,73*10-0'2754(t~3) (пределы возраста 3-8 лет);

974

Возраст, лет

для палтусовидной камбалы:

самцы: N = -150,4445 + 55,4969t - 5,4693t2 + 0,2033t3 (пределы возраста 4-13 лет),

самки: N = -56,1975 + 16,0375t - 0,6669t2 + 0,0217t3 (пределы возраста 4-14 лет);

где N - относительная численность половозрелых рыб, %; t - возраст, лет.

Помимо приведенных показателей, характеризующих состояние и формирование репродуктивной части популяций различных видов камбал, для расчета численности нерестовых стад и популяционной плодовитости необходимы данные по индивидуальной плодовитости рыб, а также по возрастной структуре камбал. Расчет индивидуальной абсолютной плодовитости рыб разных возрастных групп производился на основе данных В.И.Тихонова (1977, неопубликованные данные) (табл. 4).

Таблица 4

Индивидуальная абсолютная плодовитость западнокамчатских камбал в разном возрасте, тыс. икр.

Table 4

Absolute individual fecundity of the West-Kamchatkan flounders by age groups, 103 eggs

Вид камбалы 3 4 5 6 7 Возраст, лет 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Желто-

перая - - - 256 329 524 706 928 1195 1446 1445 2495 - - -

Четырех-бугорчатая - - - 60 74 74 101 158 143 224 330 274 461 383 554

Сахалин-

ская 120 115 193 261 294 423 694 482 321 618

Хобот-

ная - 200 260 400 528 648 807 522 617 712 712 710 - - -

Палтусо-видная - - 57 69 87 106 127 149 173 191 225 254 293 - -

Выше уже были кратко охарактеризованы межгодовые изменения относительной численности половозрелых рыб у разных видов камбал (см. рис. 9). Рассмотрим динамику доли нерестового стада несколько подробнее.

У сахалинской и хоботной камбал этот показатель в течение всего периода наблюдений находится на высоком уровне и изменяется незначительно на фоне резких колебаний общей численности учтенных рыб, особенно у первого вида.

Сходный характер изменений наблюдается и у желтоперой камбалы, хотя в период подъема ее численности доля зрелых рыб несколько снижается, продолжая оставаться на относительно высоком уровне.

У четырехбугорчатой камбалы можно наблюдать отчетливые противофазные колебания учтенной численности рыб и доли половозрелых особей, особенно в период подъема общей численности. Общие тенденции в динамике обоих показателей сходны. Также сходны и общие тенденции изменений численности и доли половозрелых рыб у палтусо-видной камбалы, а противоположные их флюктуации можно отметить лишь в конце периода наблюдений, когда среднемноголетний уровень численности рыб растет.

Характеризуя воспроизводство популяций, обычно рассматривают соотношение между двумя его сторонами: репродуктивным потенциа-

975

лом и потомством. Известно, что численность поколений в потомстве может в значительной степени определяться величиной и биологическим состоянием нерестового стада. Следовательно, особо важным для оценки численности промысловых рыб, прогнозирования ее изменений и соответствующего регулирования промысла является исследование динамики нерестового запаса. По этой причине изучение роли родительского стада в формировании численности потомства, достигшего половой зрелости и участвующего в образовании нового нерестового запаса, является целесообразным и необходимым.

Анализ межгодовой изменчивости трех показателей, которые, в числе прочих, характеризуют воспроизводство популяций: численности родителей, численности половозрелого потомства и чистой скорости размножения (табл. 5) - выявил довольно высокую их специфичность у разных видов. Для доминирующей по общей биомассе желтоперой камбалы характерна хорошо выраженная положительная корреляция (0,80) между численностью родительского поколения и половозрелого потомства. Чистая скорость размножения (R0) практически не зависела от численности самок в нерестовом стаде.

У другого многочисленного вида - сахалинской камбалы - не отмечается достоверной связи между числом половозрелых потомков и самок-родителей (коэффициент корреляции равен 0,51), однако заметно отрицательное влияние численности родителей на скорость размножения (коэффициент корреляции равен -0,65). Следовательно, у этого вида уже проявляется саморегуляция величины нерестового запаса.

В наибольшей степени такая саморегуляция свойственна четырех-бугорчатой камбале. Число половозрелых потомков и скорость размножения сильно зависят от численности самок-родителей (коэффициенты корреляций равны соответственно -0,81 и - 0,85).

У относительно малочисленных хоботной и палтусовидной камбал не отмечено никакой определенной связи половозрелого потомства с родителями (в том числе и нелинейной). Соответствующие коэффициенты корреляций равны -0,19 и -0,18.

Таблица 5

Численные значения некоторых показателей репродуктивной части популяций западнокамчатских камбал

Table 5

The characteristics of reproduction part of the West-Kamchatkan flounder populations

Показатель 1955 1956 Год рождения когорты родителей 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964

1 16,1 Желтоперая камбала 22,4 12,8 13,7 10,9 6,5 10,2 13,1

2 - - 21,7 32,2 33,9 29,0 30,5 28,3 10,2 13,1

R0 1 - - 1,3 1,4 2,6 2,1 2,8 4,4 3,2 3,3

6,7 7,3 6,2 Четырехбугорчатая камбала 5,0 4,7 2,7 2,4 2,1 2,3 1,9

2 2,7 1,5 2,0 2,7 1,5 3,2 3,5 5,9 5,1 6,4

Ro 0,4 0,2 0,3 0,5 0,3 1,2 1,4 2,8 2,2 3,4

Хоботная камбала

1 - - - - 9,2 8,4 14,7 14,9 14,4 9,7

2 - - - 7,1 5,0 6,1 6,5 7,2 6,9

Ro 1 - - - - 0,8 0,6 0,4 0,4 0,5 0,7

- - - Палтусовидная камбала 6,2 6,2 8,1 7,9 8,4 7,3 3,6

2 - - - 4,8 4,6 4,2 3,5 4,7 4,9 3,3

Ro - - - 0,8 0,7 0,5 0,4 0,6 0,7 0,9

Окончание табл. 5 Table 5 finished

Показа- Год рождения когорты родителей

тель 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974

Желтоперая камбала

1 20,4 24,9 36,7 27,3 32,6 - - - -

2 70,3 92,1 80,5 83,6 73,8 - - - -

^ 3,4 3,7 2,2 3,0 2,3 - - - - -

Сахалинская камбала

1 61,1 59,4 85,5 74,8 115,2 175,1 162,5 84,4 88,6 142,2

2 113,8 100,5 172,7 137,7 175,9 188,4 125,2 76,6 91,2 137,8

Ro 1,9 1,7 2,0 1,8 1,5 1,1 0,8 0,9 1,0 1,0

Хоботная камбала

1 7,3 5,3 5,5 5,8 6,2 6,1 7,4 10,3 8,4 6,4

2 8,6 7,9 7,5 7,8 8,7 11,0 14,4 16,1 10,7 7,0

^ 1,2 1,5 1,4 1,3 1,4 1,8 1,9 1,6 1,3 1,1

Палтусовидная камбала

1 4,9 4,5 3,8 4,0 5,3 3,7 5,2 4,2 3,7 -

2 5,0 3,9 2,9 3,3 4,7 15,5 20,3 8,9 4,3 -

1,0 0,9 0,8 0,8 0,9 4,2 3,9 2,1 1,2 -

Примечание. 1 - численность самок в когорте родителей, млн экз.; 2 -половозрелых самок в когорте потомства, млн экз.

Для выяснения причин, обусловливающих формирование репродуктивного потенциала популяции, необходимо найти и исследовать факторы, вызывающие изменение скорости размножения. Факторы, влияющие на изменение смертности организмов, а следовательно, и на изменение скорости размножения, можно разделить на две группы: зависящие и не зависящие от плотности популяций (Солбриг, Солбриг, 1982; Гиляров, 1990). Для того чтобы составить представление о некоторых причинах, вызывающих изменение скорости размножения западнокамчатских камбал, выполнили корреляционный анализ зависимости параметра Я0 от нескольких плотностных факторов, действующих внутри сообщества исследуемых видов, к которым относятся: 1 - абсолютная численность половозрелых самок родительского поколения, млн экз.; 2 - средняя численность собственной популяции (здесь и далее - в промысловом запасе в период созревания потомства), млн экз.; 3 - средняя биомасса собственной популяции, тыс.т; 4, 5, 6, 7, 8 - соответственно средние биомассы (тыс.т) популяций желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской, хоботной и палтусовидной камбал; 9 - суммарная средняя биомасса популяций исследуемых видов, тыс.т.

На основании полученных данных (табл. 6) методом последовательных корреляционных путей (Канеп, 1968) построена схема влияния плотностных факторов сообщества на чистую скорость размножения входящих в него популяций (рис. 13).

Судя по средним величинам коэффициентов корреляций и анализируя построенную схему, можно видеть, что наименее зависимо от перечисленных факторов происходит формирование нерестовой части популяции желтоперой камбалы, чистая скорость размножения которой связана в значительной степени лишь с общей биомассой сообщества в период созревания потомства этого вида. Вероятно, этим в какой-то степени объясняется ее доминирующее положение среди других камбал.

Низка степень влияния плотностных факторов сообщества камбал и на скорость размножения палтусовидной камбалы, что можно объяснить обособленностью ее обитания на более значительных глубинах, мень-

977

Таблица 6

Коэффициенты парных корреляций некоторых плотностных факторов в сообществе камбал со значениями чистой скорости размножения у различных видов

Table 6

Pair correlation coefficients for density parameters of flounder community and reproduction rate in different species

Фактор Желтоперая Четырех-бугорчатая Сахалинская Хоботная Палтусо- видная

1 -0,32 -0,85 -0,65 -0,75 -0,41

2 0,04 -0,94 -0,89 -0,53 -0,45

3 -0,04 -0,91 -0,86 -0,76 -0,48

4 - 0,92 -0,70 0,37 0,50

5 -0,64 - -0,04 -0,88 -0,40

6 - - - 0,20 0,56

7 -0,40 -0,96 0,18 - -0,28

8 -0,39 -0,94 0,46 -0,89 -

9 -0,81 -0,86 -0,71 -0,38 0,10

Средний коэффициент* 0,377 0,911 0,561 0,595 0,397

Рассчитан в абсолютных величинах без учета знака.

шеи смешиваемостью с другими видами и в связи с этим ослаблением межвидовой конкуренции в период формирования нерестового стада. Положительные связи скорости воспроизводства этого вида с биомассами популяции желтопе-роИ и сахалинской камбал, по всеи вероятности, фор-

мальны и вызваны различающимися тенденциями изменения биомасс последних видов по сравнению с общеИ биомассоИ сообщества. Относительно невысокие отрицательные связи скорости воспроизводства этого вида наблюдаются с внутренними факторами собственной популяции. Таким образом, у обособленно обитающеИ палтусовидноИ камбалы влияние плотности на динамику ее нерестового стада невелико.

Рис. 13. Схема влияния плотностных факторов сообщества камбал на чистую скорость размножения входящих в него видов: 1 - абсолютная численность половозрелых самок родительского поколения, 2 - средняя численность собственной популяции (здесь и далее - в промысловом запасе в период созревания потомства), 3 - средняя биомасса собственной популяции, 4, 5, 6, 7, 8 - соответственно средние биомассы популяций желтоперой, четырехбугорчатой, сахалинской, хоботной и палтусовидной камбал, 9 - суммарная средняя биомасса популяций исследуемых камбал; белые стрелки - отрицательные связи, черные - положительные

Fig. 13. The scheme of the influence of the density factors of flounder community and the reproduction rate of the species inside: 1 - absolute abundance of mature females in parental generation, 2 - average abundance of a self population (hereinafter in the fishery stock during maturation of progeny), 3 -average biomass of a self population, 4, 5, 6, 7, 8 - average population biomass relatively of yellowfin sole, Alaska plaice, Sakhalin flounder, longhead dab and flat-head sole, 9 - summary average population biomass of the species studied; white arrows - negative relation, black arrows - positive relations

978

В наибольшей степени факторы плотности влияют на соотношение числа половозрелых потомков и их родителей у четырехбугорчатой камбалы. Скорость воспроизводства этого вида в исследуемый период существенно зависела как от численности собственной популяции, так и от биомассы всего сообщества. Следует отметить, что четырехбугорчатая камбала обитает на шельфе совместно с желтоперой, хоботной и сахалинской, относится к наиболее долгоживущим и поздно созревающим видам среди рассматриваемых.

Скорость размножения самой многочисленной и быстро созревающей камбалы - сахалинской - зависит в первую очередь от численности и биомассы собственной популяции. Вероятно, сахалинская камбала достигает высокой численности благодаря наиболее короткому периоду воспроизводства среди остальных видов и, следовательно, повышенной скорости роста популяции. Для этого вида характерна и саморегуляция скорости размножения.

Регулирование скорости размножения у хоботной камбалы, напротив, в меньшей степени зависит от собственной популяции, а существенным образом связано с биомассой других видов, среди которых следует отметить четырехбугорчатую, скорость воспроизводства которой, в свою очередь, во многом зависит от плотностных характеристик сообщества. Следовательно, еще раз подтверждается, что хоботная камбала является наиболее угнетенным видом в сообществе, чем и объясняется ее малочисленность.

Следует иметь в виду, что рассмотренные закономерности не проявляются в популяции сразу и непосредственно в какой-то определенный момент времени, а выражаются в виде накопленного эффекта на протяжении достаточно длительного времени.

Для того чтобы судить об особенностях динамики популяций с учетом среднего времени, затраченного потомством на вступление в нерестовое стадо, и многовозрастной структуры его родителей, рассмотрим соотношение между значениями специфической скорости роста репродуктивной части популяции (г') и совокупной численностью самок всех возрастных групп в родительском стаде. Проведенный анализ показал, что величина г' может зависеть как от численности вида, так и от степени влияния плотности сообщества на скорость размножения популяции.

В группе камбал, обитающих совместно на относительно мелководных участках шельфа, у высокочисленных видов (желтоперой и сахалинской) зависимость специфической скорости роста нерестового стада от численности родителей отрицательна и аппроксимируется линейным уравнением (рис. 14, А, В), что соответствует логистической модели роста популяции (Гиляров, 1990). Такой же характер динамики численности свойствен и более глубоководной и относительно обособленной палту-совидной камбале (рис. 14, Д). Следовательно, у этих трех видов численность половозрелых потомков, достигнув определенной величины по мере роста родительского стада, в дальнейшем должна оставаться на одном уровне (при условии постоянства других воздействующих факторов). Как показано ранее, чистая скорость размножения этих видов в меньшей степени зависит от плотностных факторов сообщества, чем у двух остальных.

У мелководных малочисленных четырехбугорчатой и хоботной камбал, на скорость воспроизводства которых факторы плотности влияют в большей степени, рассматриваемая зависимость описывается уравнением гиперболы (рис. 14, Б, Г). Это еще раз свидетельствует об иной моде-

979

ли динамики популяций последних видов - увеличении численности половозрелого потомства по мере роста родительского стада до определенных пределов, а затем его снижении.

Рис. 14. Зависимость специфической скорости роста (r') репродуктивной части популяции от числа самок в родительском стаде (P) у западнокамчатских камбал: А - желтоперая, Б - четырехбугорчатая, В -сахалинская, Г - хоботная, Д - палтусовидные; 1 - эмпирические данные, 2 -линия регрессии

Fig. 14. The correlation between specific growth rate of reproduction part of population and the number of females in the parental stock in the West-Kamchat-kan flounders: A - yellowfin sole, Б - Alaska place, В -Sakhalin flounder, Г - longhead dab, Д - flathead sole; 1 - empirical data, 2 - line regression

Уравнения, описывающие зависимость параметра r от числа самок в родительском стаде Р, имеют вид

для желтоперой камбалы: r = 0,115 - 0,0014P; для четырехбугорчатой камбалы: r = 0,551/P - 0,199; для сахалинской камбалы: r = 0,129 - 0,009P; для хоботной камбалы: r = 0,937/P - 0,139; для палтусовидной камбалы: r = 0,074 - 0,0198P. Сопоставляя динамику двух рассмотренных параметров (R0 и r'), можно в качестве гипотезы предположить, что саморегуляция репродуктивной части популяций у желтоперой, сахалинской и палтусовидной камбал происходит в большей мере за счет изменения темпа полового созревания, а у двух остальных видов (четырехбугорчатой и хоботной) как под действием данного фактора, так и, в значительной степени, путем колебаний смертности потомства до достижения половой зрелости.

Формирование численности поколений

Численность поколений в 4-летнем возрасте у исследуемых видов различна. По нашим данным, у желтоперой камбалы она изменяется в пределах 100-1100 млн экз., у четырехбугорчатой - 40-230, у сахалинской - 100-1800, у хоботной - 30-110 и у палтусовидной -70-200 млн экз.

Таким образом, по уровню и характеру колебаний численности поколений западнокамчатских камбал можно разделить на две группы. К одной из них следует отнести желтоперую и сахалинскую, поколения которых испытывают значительные флюктуации численности (коэффициенты вариации равны соответственно 72,1 % и 46,0 %) (рис. 15, табл. 7-11). Тенденции изменения урожайности поколений этих двух видов сходны: возрастание их численности наблюдается во второй половине 60-х гг., в начале 70-х гг.отмечается ее снижение, затем следует значительный подъем и резкое падение во второй половине 70-х гг. Ко второй группе камбал относятся виды с относительно малочисленными поколениями: четырехбугорчатая, хоботная и палтусовидная. Амплитуда колебаний численности их поколений невелика (коэффициенты вариации равны соответственно 31,6 %, 38,5 % и отметить, что значительные расхождения по этому признаку у двух упомянутых

Рис. 15. Многолетние изменения численности поколений западнокамчатских камбал: 1 -желтоперая, 2 -четырехбугорчатая, 3 - сахалинская, 4 - хоботная, 5 - палтусовидная

Fig. 15. Long-term dynamics of generation abundance in the West-Kam-chatkan flounders: 1 - yellow-fin sole, 2 - Alaska place, 3 - Sak-

r i halin flounder, 4 -

1958 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 1980 longhead Sole, 5 ~

Годы появления поколений flathead sole

Зависимость численности потомства от родительского стада

Известно, что формирование численности поколений находится в зависимости от большого количества биотических и абиотических факторов, воздействующих на популяцию в пределах ее ареала. Комплекс этих факторов можно условно разделить на внутрипопуляционные и внешние, хотя эти категории взаимосвязаны. К числу важнейших внут-рипопуляционных факторов, формирующих численность новых поколений, относятся величина, структура и биологическое состояние нерестового стада.

Чтобы получить представление о характере влияния родительского стада на эффективность воспроизводства, оценить возможность прогнозирования численности потомства по величине и биологическому состоянию нерестовой части популяции, выполнили регрессионный анализ, заключающийся в подборе математических моделей, наиболее адекват-

групп камбал начинаются с середины 60-х гг.

но описывающих процессы воспроизводства камбал. Анализировался характер зависимости абсолютной численности поколения в потомстве от некоторых популяционных факторов (табл. 7-11). Обозначения факторов приведены в начале статьи. Для аппроксимации соответствующей связи использовали ряд общеизвестных моделей воспроизводства, в перечень которых входят: модели Бивертона-Холта, Риккера, Чепмэна, Кушинга, линейная модель, уравнения параболы, обращенной параболы.

Таблица 7

Численные значения некоторых популяционных факторов в разные годы

у желтоперой камбалы

Table 7

Numeral expression of several yellowfin sole population parameters in different years

Фак- Год появления потомства

тор 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972

Y, 125,2 131,8 183,1 227,2 290,8 280,5 351,4 251,5 268,4 339,8

y2 4,46 1,39 0,75 0,97 1,35 3,36 1,29 3,38 2,04 2,78

X, 34,7 32,0 48,7 40,0 28,8 21,6 118,5 25,5 64,4 40,4

X2 3,5 12,9 36,0 29,2 28,2 12,0 39,4 10,7 25,3 21,2

X3 38,2 44,9 84,7 69,2 57,0 33,6 151,9 36,2 89,7 61,6

X4 2805 9464 24144 23247 21533 8334 27141 7421 13128 12220

X5 801 734 671 796 764 694 689 694 519 576

X6 85,0 76,2 128,3 100,4 76,1 44,1 217,9 49,1 142,0 82,5

X7 19,4 18,5 32,5 31,5 25,9 12,0 54,5 14,3 29,8 22,3

X8 - - - - - - 230,0 59,5 115,3 86,2

X9 - 34,4 73,7 40,1 34,0 12,3 144,2 2,9 80,0 25,6

Xl0 - 76,6 87,0 57,9 59,6 36,6 91,3 8,0 89,2 41,6

X,, - 7,7 7,4 7,5 6,8 5,9 6,8 5,0 6,3 6,4

X|2 6,7 7,7 7,6 7,9 7,0 7,3 6,9 7,2 6,5 7,0

Фак- Год появления потомства

тор 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982

Y1 634,7 845,1 971,9 923,8 1101,3 816,8 612,1 444,6 415,1 640,2

Y2 2,72 8,01 3,90 3,55 3,07 1,96 2,26 1,31 0,39 0,50

X1 69,8 55,8 67,0 171,3 65,8 81,6 104,2 190,7 187,4 293,6

X2 41,2 18,9 38,6 55,9 61,2 71,9 58,3 56,2 211,6 175,1

X3 111,0 74,7 105,6 227,2 127,0 153,5 162,5 246,9 399,0 468,7

X4 23285 10542 24915 25958 35871 40758 26974 33912 106721 127959

X5 565 558 645 464 586 567 463 603 504 731

X6 132,8 96,4 141,6 306,6 146,0 178,5 233,2 339,0 540,2 639,4

X7 33,6 22,3 31,3 67,1 34,2 47,8 56,0 77,0 125,4 163,3

X8 92,2 87,3 96,5 176,0 124,9 117,0 155,6 153,4 224,8 370,3

X9 88,7 44,5 83,4 201,0 31,6 125,5 97,1 157,4 262,2 241,0

X10 X11 X12 79,9 59,6 79,0 88,5 24,9 81,8 59,8 63,8 65,7 51,4

6,6 5,9 6,9 6,5 6,4 6,9 5,6 6,3 6,5 7,3

6,9 6,7 7,0 6,7 7,3 7,1 6,4 6,7 6,9 7,7

Примечание. Прочерк - нет данных.

Из моделей и репродуктивных факторов отбирали дающие минимальное среднее квадратическое отклонение эмпирических значений абсолютной численности потомства от рассчитанных по модели. Результаты проведенных расчетов отражены на рис. 16.

Уровень абсолютной численности поколения в потомстве в наибольшей степени зависит:

Таблица 8

Численные значения некоторых популяционных факторов в разные годы у четырехбугорчатой камбалы

Table 8

Numeral expression of several Alaska plaice population parameters

in different years

Фак- Год появления потомства

тор 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972

Y, 73,2 71,3 62,9 48,8 56,8 91,2 91,8 65,1 71,2 73,7

y2 2,51 3,30 2,06 1,22 1,22 10,35 1,48 5,38 5,05 7,70

X, 5,6 4,1 4,5 8,5 10,8 1,9 8,4 3,5 3,4 3,2

X2 12,5 8,9 11,7 17,6 21,5 4,0 21,6 5,6 6,2 4,8

X3 18,1 13,0 16,2 26,1 32,3 5,9 30,0 9,1 10,3 8,0

X4 2909 2158 3048 3973 4641 881 6199 1210 1408 957

X5 233 242 261 226 216 220 287 216 227 199

X6 43,5 33,0 29,7 63,9 74,1 21,2 71,4 37,4 48,7 32,6

X7 24,0 17,9 21,1 35,2 42,2 8,8 40,2 12,1 15,7 15,1

X8 - - - -- - 230,0 59,5 115,3 86,2

X9 - 7,8 12,6 20,2 23,4 0,8 24,8 2,1 6,9 4,8

X10 Xn X12 - 60,0 77,8 77,4 72,4 13,6 82,7 23,1 67,0 60,0

- 10,8 11,6 10,8 10,8 8,0 11,6 8,2 10,8 9,1

11,5 11,5 12,0 11,3 11,2 11,0 11,8 10,7 10,7 10,2

Фак- Год появления потомства

тор 1973 1974 1975 | 1976 1977 1978 1979 1980 1981

Y1 38,2 70,7 99,8 127,0 85,1 59,6 71,8 44,1 80,3

Y2 7,37 39,49 20,57 28,92 ] 9,38 5,26 6,19 9,07 10,81

X1 2,6 0,9 2,0 1,2 2,8 3,5 2,8 1,3 3,0

X2 3,8 1,3 2,9 2,3 3,2 6,1 5,3 2,5 4,5

X3 6,4 2,2 4,9 3,5 6,0 9,6 8,1 3,8 7,5

X4 518 179 485 439 439 1133 1159 486 743

X5 136 138 167 191 137 186 219 194 165

X6 41,2 17,7 40,4 13,6 40,8 35,3 39,8 20,7 30,9

X7 17,5 6,0 12,7 6,3 16,5 16,9 16,6 8,5 14,7

X8 92,2 87,3 96,5 176,0 ] 24,9 117,0 155,6 153,4 224,8

X9 3,6 0,8 4,4 2,2 4,7 8,3 3,1 0,8 5,6

X10 X11 X12 56,2 36,4 89,8 62,9 78,3 86,5 38,3 21,1 74,7

9,8 8,2 10,0 10,4 8,9 10,4 10,2 9,6 9,6

10,0 9,4 10,0 10,5 9,5 10,4 10,9 9,7 10,1

у желтоперой камбалы - от численности самок в родительском стаде (Х2). Наиболее удовлетворительной является модель Риккера:

У1 = 20,7Х2е(-0,0107Х2>. Среднее отклонение эмпирических данных от рассчитанных по модели (ошибка прогноза) равно 42,4 %; число случаев, не превышающих указанную ошибку (обеспеченность прогноза), составляет 60,0 %;

у четырехбугорчатой камбалы - от численности рыб в ее промысловом запасе (Х6). Наиболее удовлетворительна модель Кушинга:

У1 = 132,997X ~0Л99. Ошибка прогноза равна 20,5 %, его обеспеченность - 63,2 %;

у сахалинской камбалы - от относительной популяционной плодовитости (Х5). Наиболее удовлетворительна модель, описываемая уравнением параболы второго порядка:

У = -3,22408*104 + 2836607Х5 - 0,6074Х52. Ошибка прогноза равна 45,7 %, его обеспеченность - 60,0 %;

983

Таблица 9

Численные значения некоторых популяционных факторов в разные годы

у сахалинской камбалы

Table 9

Numeral expression of several Sakhalin flounder population parameters

in different years

Фак- Год появления потомства

тор 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978

Y1 885,1 1019,2 820,5 459,6 485,7 751,3 1070,5 1133,4 491,5 432,6

Y2 1,83 3,99 3,50 1,89 3,48 3,31 4,87 1,67 0,91 2,46

X1 146,0 78,3 75,6 81,7 44,3 72,2 71,1 215,6 165,7 54,6

X2 191,1 99,5 102,1 110,8 56,2 94,5 94,2 277,1 211,0 71,0

X3 337,1 177,8 177,7 192,5 100,5 166,7 165,3 492,7 376,7 125,6

X4 48285 25491 23412 24229 13917 22684 21948 67766 53499 17523

X5 253 256 229 219 248 240 233 245 254 247

X6 411,3 212,6 230,2 253,6 122,2 208,2 210,7 604,9 452,6 154,6

X7 53,5 19,6 21,2 21,0 16,9 30,0 28,9 73,8 56,1 23,7

X8 230,0 59,5 115,3 86,2 92,2 87,3 96,5 176,0 124,9 117,0

X9 - 91,4 147,1 144,9 50,8 156,6 144,2 466,4 243,3 82,3

X10 X11 - 51,4 82,8 75,3 50,5 93,9 87,2 94,7 64,6 65,5

- 5,7 5,4 5,2 5,6 5,8 5,6 5,9 5,8 5,6

X12 6,0 6,1 5,7 5,5 5,9 5,8 5,7 5,9 6,0 5,9

Фак- Год появления потомства тор 1979 1980 1981 1982 1983

Y1 391,5 295,5 135,9 670,5 1753,5

Y2 1 ,02 0,66 0,23 0,74 4,76

X1 123,6 142,0 182,7 272,6 121,4

X2 161,0 180,2 231,6 348,8 158,2

X3 284,6 322,2 414,3 621,4 279,6

X4 38425 44761 59257 90809 36863

X5 239 258 256 260 233

X6 355,3 391,2 495,7 740,6 353,2

X7 43,7 57,5 67,9 117,8 43,1

X8 155,6 153,4 224,8 370,3 285,3

X9 239,4 220,1 292,7 467,2 176,8

X10 X11 X12 84,1 68,3 70,6 75,2 62,2

5,6 5,7 5,8 5,9 5,3

5,8 5,9 6,0 6,1 5,7

у хоботной камбалы - от общей биомассы промыслового запаса всех исследуемых видов камбал (Х„). Наиболее

о

удовлетворительна модель Рик-кера:

У1 = 1,733Х8е(-0-008781Х8). Ошибка прогноза составляет 28,3 %, его обеспеченность -60,0 %;

у палтусовидной камбалы - от абсолютной популяци-онной плодовитости (Х4). Наиболее удовлетворительна модель Риккера:

У1 = 0,527Х4е(-0-001565Х4). Ошибка прогноза составляет 22,3 %, его обеспеченность - 66,7 %,

где У1 - абсолютная численность поколений в потомстве в возрасте 4 года, млн экз.

На основании полученных результатов можно заключить, что у всех исследуемых видов камбал, за исключением хоботной, численность потомства в определенной степени зависит от внутрипопуляционных факторов. Основное влияние на формирование поколений желтоперой, сахалинской и палтусовидной камбал оказывают факторы, связанные в первую очередь с численностью и возрастной структурой самок. По всей видимости, численность самцов в популяциях в период исследований не достигала величины, при которой могла бы оказывать существенное влияние на эффективность воспроизводства.

У четырехбугорчатой камбалы численность потомства сокращается с увеличением ее промыслового запаса. Это может быть вызвано снижением плодовитости рыб в связи с уменьшением пищевой обеспечен-

984

ности при высоком уровне промыслового запаса, в том числе и конкуренцией за пищевые ресурсы с более многочисленной желтоперой камбалой, обитающей совместно с четырехбугорчатой и имеющей с ней высокое пищевое сходство. Возможно также, что величина ее нерестового запаса в период исследований была выше оптимальной, о чем косвенно свидетельствуют и отрицательные значения специфической скорости роста численности репродуктивной части популяции (г) (см. рис. 14).

Таблица 10

Численные значения некоторых популяционных факторов в разные годы

у хоботной камбалы

Table 10

Numéral expression of several longhead dab population parameters

in different years

Фак- Год появления потомства

тор 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973

Y, 149,7 84,2 76,5 46,0 48,1 52,6 53,1 52,6 64,8 90,3 83,5

y2 2,48 2,10 2,48 1,11 0,67 4,11 0,28 2,86 0,72 4,12 2,16

X, 19,3 13,4 13,7 12,0 22,7 6,3 58,6 5,1 34,0 8,8 15,6

X2 13,3 8,9 7,2 9,0 15,7 3,0 41,1 4,0 20,2 5,0 8,8

X3 32,6 22,3 20,9 21,0 38,4 9,3 99,7 9,1 54,2 13,8 24,4

X4 6035 3991 3078 4136 7161 1278 18784 1836 8921 2191 3854

X5 454 448 427 460 456 426 457 459 442 438 438

X6 38,2 26,0 24,9 24,4 45,2 11,4 116,3 10,5 64,6 16,4 29,1

X7 10,4 6,5 7,5 6,9 12,3 2,7 28,4 2,8 14,6 3,9 6,5

X8 - - - - - - 230,0 59,5 115,3 86,2 92,2

X9 - 16,0 16,8 15,6 33,4 3,4 96,8 0,4 52,5 4,6 20,7

X10 X11 X12 - 71,7 80,4 74,3 87,0 36,6 97,1 4,4 95,6 33,3 84,8

- 5,8 5,7 6,1 6,1 5,1 6,2 4,7 6,0 5,2 5,8

6,2 6,1 6,0 6,3 6,2 5,9 6,2 6,4 6,0 6,0 6,5

Фак- Год появления потомства

тор 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983

Y1 33,1 70,1 84,2 55,8 62,3 98,9 108,4 56,4 12,9 72,2

Y2 1,69 1,71 2,99 1,57 1,91 1,10 10,59 1,95 0,13 1,22

X1 7,8 20,1 12,8 14,5 15,9 37,6 6,0 15,1 35,9 24,4

X2 4,5 9,7 6,6 8,2 7,7 20,8 2,5 7,1 19,4 13,6

X3 12,3 29,8 19,4 22,7 23,6 58,4 8,5 22,2 55,3 38,0

X4 1958 4080 2809 3551 3259 8950 1023 2887 8367 5942

X5 435 421 426 433 423 430 409 407 431 437

X6 14,7 36,4 23,4 27,0 28,8 69,6 10,8 30,8 66,1 45,7

X7 3,7 6,3 5,0 5,0 5,5 13,5 1,7 5,0 13,6 10,0

X8 87,3 96,5 176,0 124,9 117,0 155,6 153,4 224,8 370,3 285,3

X9 7,4 27,8 13,8 16,4 20,0 48,0 2,8 18,6 46,0 19,0

X10 60,2 93,3 71,1 72,2 84,7 82,2 32,9 83,8 83,2 50,0

X11 X12 5,6 5,7 5,6 5,7 5,7 5,8 4,6 5,5 5,8 5,3

6,0 5,8 5,9 6,0 5,8 6,0 5,6 5,7 6,0 6,0

У самой малочисленной камбалы - хоботной - наиболее заметное влияние на численность потомства оказывает величина общего промыслового запаса всех перечисленных видов. Это еще одно свидетельство того, что хоботная камбала занимает подчиненное по отношению к другим видам положение в процессе формирования численности поколений, чем и объясняется наиболее низкий уровень ее биомассы.

Прогнозированию урожайности поколений по рассчитанным моделям воспроизводства намного лучше поддаются низкочисленные виды с относительно невысокими флюктуациями численности: четырехбугорча-

985

тая, хоботная и палтусовндная камбалы. Прогноз величины поколений потомства по состоянию родительского стада у желтоперой и сахалинской камбал будет менее точен. Это связано в первую очередь с размером диапазона колебаний численности потомства. У высокочисленных видов она изменяется в 10-18 раз, а у малочисленных - в 3-4 раза (рис. 16).

Таблица 11

Численные значения некоторых популяционных факторов в разные годы

у палтусовидной камбалы

Table 11

Numeral expression of several flathead sole population parameters

in different years

Фак- Год появления потомства

тор 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973

Y1 201,8 139,7 133,2 109,2 95,1 88,5 133,8 112,3 112,6 100,6 98,7

y2 29,50 28,04 20,36 19,58 7,38 9,75 11,62 41,06 18,39 20,79 22,04

X1 13,9 10,5 14,4 10,0 23,0 19,3 27,3 5,7 17,9 9,9 9,2

X2 8,6 6,4 8,6 7,0 15,8 11,7 15,4 3,5 8,1 6,2 5,7

X3 22,5 16,9 23,0 17,0 38,8 31,0 42,7 9,2 26,0 16,1 14,9

X4 684 498 654 558 1289 908 1152 274 612 484 448

X5 79 78 76 80 82 78 75 78 76 78 79

X6 104,1 76,5 109,5 74,0 136,3 134,8 211,8 38,3 122,0 67,0 64,7

X7 24,5 20,3 31,0 22,0 46,9 34,9 53,4 10,7 34,0 23,9 17,7

X8 - - - - - - 230,0 59,5 115,3 86,2 92,2

X9 - 11,7 19,3 9,9 34,4 18,2 32,1 1,4 23,6 8,0 9,9

X10 X11 X12 - 69,2 83,9 58,9 88,7 58,7 75,2 15,2 90,8 49,7 66,4

- 6,0 6,0 6,2 6,5 5,8 5,9 5,0 6,2 5,8 5,9

6,4 6,3 6,2 6,6 6,6 6,4 6,2 6,4 6,3 6,4 6,4

Фак- Год появления потомства

тор 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983

Y1 49,4 98,4 129,8 124,0 126,5 154,5 86,0 72,6 70,2 167,2

Y2 11,80 22,88 22,97 34,56 24,80 25,29 63,00 39,41 9,00 27,62

X1 9,5 8,5 12,4 6,1 11,1 13,2 3,3 4,1 17,5 16,8

X2 5,6 5,7 7,5 4,8 6,6 7,9 1,9 2,5 10,4 7,0

X3 15,1 14,2 19,9 10,9 17,7 21,1 5,2 6,6 27,9 23,8

X4 419 430 565 359 510 611 136 184 780 605

X5 75 75 75 75 77 77 72 74 75 86

X6 76,3 61,3 93,9 43,7 75,1 90,5 28,9 34,2 38,4 105,9

X7 25,3 17,3 23,8 13,1 23,1 25,8 8,7 11,8 47,7 34,4

X8 87,3 96,5 176,0 124,9 117,0 155,6 153,4 224,8 370,3 285,3

X9 11,5 11,0 16,4 5,2 15,5 13,2 1,8 4,0 26,2 8,9

X10 X11 X12 76,2 77,5 82,4 47,7 87,6 62,6 34,6 60,6 93,9 37,4

5,9 6,0 6,0 5,6 6,3 5,9 5,0 5,7 6,1 5,9

6,2 6,3 6,2 6,3 6,4 6,3 6,0 6,1 6,2 6,6

Зависимость численности поколений от внепопуляционных факторов

Рассматривая численность поколений западнокамчатских камбал в зависимости от внешних по отношению к популяции факторов, мы имеем в виду оценку воздействия на формирование урожайности поколений как абиотических условий, так и возможной конкуренции со стороны других видов рыб. Основные результаты изучения влияния факторов среды на состояние численности поколений некоторых видов за-

986

паднокамчатских камбал отражены в работах В.И.Тихонова (1968а, б, 1984), Л.А.Николотовой (неопубликованные данные), Л.А.Борца (1997) и некоторых наших (Дьяков, 1991; Diakov, 1994). Перечисленные авторы получили определенные материалы, свидетельствующие о влиянии солнечной активности и некоторых гидрометеорологических условий на изменение численности поколений камбал, а также об определенной роли межвидовой пищевой конкуренции и хищничества в формировании их запасов.

1200 1000 воа 600 400200

130 1201 юа 100 800 680 170 160 50 40 30

X,

па юа

90 80 7а 60 50 4а за га

Vi

.К

50

10 50

У1

220

200 180 160 140 120120 ва 60 40

100

300 350

Too Е

Д

о

X,

200 400 600 800 1000 120 1400

18оа 1боа

1400 1200 1000 800600 400 200

915 22П 725 935 ?40 245 250 255 260

Рис. 16. Зависимость абсолютной численности поколений в потомстве от внутрипопуляционных факторов у желтоперой (А), четырехбугорчатой (Б), сахалинской (В), хоботной (Г) и палтусовидной (Д) камбал: 1 - эмпирические значения, 2 - теоретическая кривая, обозначения осей координат - в тексте

Fig. 16. The correlation between absolute generation abundance and intrapopulation factors in yellowfin sole (А), Alaska place (Б), Sakhalin flounder (В), longhead dab (Г) and flathead sole (Д): 1 - empirical data, 2 - theoretical curve, the signs follow in the text

В связи с этим мы провели анализ влияния циклонической активности в период размножения камбал (с марта у четырехбугорчатой до начала сентября у сахалинской и хоботной камбал) на численность родившихся поколений. Кроме того, сделана попытка оценить воздействие солнечной активности и численности одних видов камбал на численность других.

Исследуя характер изменения численности поколений в зависимости от интенсивности циклонических атмосферных процессов в районе обитания камбал, установили соответствующие отрицательные связи у желтоперой, четырехбугорчатой и сахалинской. У хоботной и палтусо-видной достоверных связей такого рода не наблюдается (табл. 12).

Анализируя

Таблица 12

Значения коэффициентов корреляций численности

поколений западнокамчатских камбал в связи с продолжительностью циклонических процессов в период размножения и раннего онтогенеза рыб

Table 12

Correlation coefficients between the West-Kamchatkan flounder generation abundance and the cyclone process in the periods of reproduction and early onthogenesis

Вид Число дней с циклонами в Число

камбалы апреле-июне апреле-июле поколений

Желтоперая -0,45 (0,44) -0,46 (0,44) 20

Четырехбу-

горчатая -0,60 (0,46) -0,56 (0,46) 19

Сахалинская -0,45 (0,55) -0,57 (0,55) 13

Хоботная 0,28 (0,44) 0,19 (0,44) 20

Палтусо-

видная 0,14 (0,44) 0,22 (0,44) 20

характер установленных связей, рассчитали несколько уравнений, описывающих изменение численности поколений каждого вида в связи с изменениями числа дней с циклонами.

Изменение численности генераций желтоперой камбалы происходит в обратной пропорции числу дней с циклонами и наиболее удовлетворительно описывается линейным уравнением вида У = 918,20 - 24,347X (пределы колебаний X: 12-32) где У - численность поколений в возрасте 4 года, млн экз.; X - число дней с циклонами в апреле-июле.

Следует отметить, что численность поколений желтоперой камбалы, появившихся до 1973 г., была относительно низкой, изменялась незначительно и не зависела от циклонической активности. Начиная с 1973 г. она существенно возросла и стала заметно подвергаться влиянию гидрометеоусловий (рис. 17, А).

Рассмотрев характер связи урожайности поколений четырехбугор-чатой и сахалинской камбал с циклонической активностью в весенне-летние месяцы, следует отметить, что у обоих видов также существует порог численности, после которого она перестает снижаться по мере увеличения числа дней с циклонами (рис. 17, Б, В). У обоих видов рассматриваемая зависимость описывается гиперболической кривой и соответствующие уравнения имеют вид

для четырехбугорчатой камбалы: У = 612,77/X + 32,2; (пределы изменений X: 7-28); для сахалинской камбалы:

У = 13374,98/Х - 76,02; (пределы изменений X: 12-32);

где У - численность поколений, млн экз.; X - число дней с циклонами в апреле-июне для че-тырехбугорчатой и в апреле-июле для сахалинской камбалы.

Рис. 17. Связь численности поколений западнокамчатских камбал в возрасте 4 года с числом рыб с циклонами в период нереста. Цифрами обозначены годы появления поколений: А - желтоперая, Б - четырехбугорчатая, В - сахалинская; 1 - эмпирические значения, 2 - теоретическая кривая

Fig. 17. The correlation between generation abundance of 4-years-old West-Kamchatkan flounders and the number of cyclone days during the spawning. The numbers mean the years of generation appearance: A - yellowfin sole, Б - Alaska place, В - Sakhalin flounder; 1 - empirical data, 2 - theoretical data

Формирование урожайности поколений животных к определенному возрасту определяется двумя составляющими: исходной численностью особей в момент рождения и их выживаемостью. В связи с этим целесообразно рассмотреть некоторые причины, определяющие выживаемость поколений у западнокамчатских камбал. Как уже отмечалось, за показатель выживаемости поколений нами принята относительная численность поколений камбал в возрасте 4 года к абсолютной популяци-онной плодовитости родительского стада.

Многолетняя изменчивость этого показателя у западнокамчатских камбал имеет как специфические, так и общие черты у разных видов. Относительной численности свойственны существенные колебания во времени, что особо относится к четырехбугорчатой камбале, у которой она резко увеличивалась в 1975-1976 гг. и падала начиная с 1977 г. (табл. 13).

Для того чтобы выявить возможную периодичность изменений выживаемости поколений, применили периодограмманализ по методу Шус-тера (Руднев, Палий, 1964), в результате которого у каждого вида обна-

989

ружены определенные периоды колебаний исследуемого параметра. Хотя вероятность того, что рассчитанные амплитуды колебаний неслучайны практически во всех случаях, за исключением одного, ниже принятого в биологии минимального 95 %-ного порога, считаем необходимым рассмотреть полученные результаты.

Таблица 13

Относительная численность поколений западнокамчатских камбал

Table 13

Relative generation abundance of the West-Kamchatkan flounders, 10 5

Вид Год рождения поколений

камбалы 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971

Желтоперая 4,46 1,39 0,75 0,97 1,35 3,36 1,29 3,38 2,04

Четырех-

бугорчатая 2,51 3,30 2,06 1,22 1,22 10,35 1,48 5,38 5,05

Сахалинская - - - - - - 1,83 3,99 3,50

Хоботная 2,48 2,10 2,48 1,11 0,67 4,11 0,28 2,86 0,72

Палтусо-

видная 2,99 2,85 2,09 1,97 0,73 0,99 1,20 4,16 1,89

Вид Год рождения поколений

камбалы 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980

Желтоперая ОО 2 2,72 8,01 3,90 3,55 3,07 1,96 2,26 1,31

Четырех-

бугорчатая 7,70 7,37 39,49 20,57 28,92 19,38 5,26 - -

Сахалинская 1,89 3,48 3,31 4,87 1,67 0,91 2,46 1,01 -

Хоботная 4,12 2,16 1,69 1,71 2,99 1,57 1,91 1,10 10,59

Палтусо-

видная 2,10 2,23 1,22 2,35 2,36 3,54 2,52 2,57 6,65

В зависимости от продолжительности периодов изменения относительной численности поколений западнокамчатских камбал можно также разделить на группы. В одну из них входят желтоперая и четырехбу-горчатая камбалы, для которых характерна 7- и 12-летняя периодичность (рис. 18, А). К другой относятся хоботная и палтусовидная камбалы, максимальные амплитуды колебаний выживаемости которых происходят с 3- и 9-летним периодами (рис. 18, Б). Для палтусовидной камбалы 3-летняя периодичность высоко достоверна: вероятность ее случайности менее 2 %. Кроме того, у этих видов обнаружено еще по одному максимуму амплитуды колебаний: у хоботной с 6-летним, а у палтусовидной с 7-летним периодами.

Динамика относительной численности поколений сахалинской камбалы имеет свою специфику, характерную только для этого вида и имеющую 4- и 11-летнюю цикличность (рис. 18, В).

Для определения влияния условий среды на динамику численности рыб выполнен множественный корреляционный анализ связи выживаемости поколений с циклонической и солнечной активностью. Полученные результаты позволили построить схему влияния отдельных факторов внешней среды на выживаемость рыб, которая состоит из отдельных экологических комплексов (рис. 19).

В один из них входят два вида камбал - желтоперая и четырехбу-горчатая, - выживаемость их изменяется синхронно и в одном направлении. На относительную численность поколений этих видов оказывают отрицательное влияние циклоническая (в период размножения и раннего онтогенеза) и солнечная активность в год появления поколений.

В другой комплекс входят хоботная и палтусовидная камбалы со сходной динамикой относительной численности поколений, также нахо-

990

дящейся под отрицательным воздействием циклонической активности в период размножения.

Рис. 18. Периодограммы изменения относительной численности поколений западно-камчатских камбал: А - желтоперая (1), четырехбугорчатая (2); Б - хоботная (1), палту-совидная (2); В - сахалинская; С - амплитуда колебаний Fig. 18. The periodograms of relative generation abundance in the West-Kamchatkan flounders: A - yellowfin sole (1), Alaska place (2); Б - longhead dab (1), flathead sole (2); В — Sakhalin flounder; С - deviation range

Рис. 19. Схема влияния некоторых факторов среды на выживаемость поколений камбал. Цифрами обозначены коэффициенты корреляций

Fig. 19. The scheme of the influence of some environmental factors to the survival of flounder generations. The numbers are the correlation coefficients

Сахалинская камбала не входит ни в один из этих комплексов, как вид, имеющий узко специфическую межгодовую изменчивость относительной численности поколений, связанную также с интенсивностью циклонических процессов в период раннего онтогенеза.

Проведенный анализ не выявил достоверной корреляционной связи относительной численности поколений большинства камбал с уровнем солнечной активности в период их рождения. Однако рассмотрев ее средние значения в разные периоды, обнаружили, что для желтоперой и четырехбугорчатой камбал (1-й комплекс) характерна наибольшая выживаемость поколений при низкой активности Солнца (колебания чисел Вольфа 0-50), для хоботной и палтусовидной (2-й комплекс), напротив, -

991

при высоком уровне этого фактора в диапазоне чисел Вольфа от 150 до 200, а сахалинская камбала занимает промежуточное положение: ее наибольшая выживаемость отмечена в диапазоне солнечной активности 50100 чисел Вольфа и изменяется в меньшей степени, чем у других видов (рис. 20). Таким образом, рассматриваемое сообщество камбал на запад-нокамчатском шельфе в целом приспособлено практически ко всему диапазону активности Солнца и использует всю амплитуду колебаний ее уровня, в то время как отдельные группы видов в большей степени адаптированы к определенным более узким границам изменения этого фактора.

Рис. 20. Связь выживаемости поколений западнокамчатских камбал с уровнем солнечной активности в год рождения поколений: 1 - желтоперая, 2 - четы-рехбугорчатая, 3 - сахалинская, 4 - хоботная, 5 - палтусовидная

Fig. 20. The correlation between generation survival of the West-Kamchatkan flounders and the solar activity level in generation year: 1 - yellowfin sole, 2 - Alaska place, 3 - Sakhalin flounder, 4 - longhead sole, 5 - flathead sole

Необходимо обсудить некоторые вероятные причины, вызывающие изменения численности поколений камбал в зависимости от рассматриваемых факторов. Т.А.Перцева-Остроумова (1961) говорит о влиянии штормов на увеличение смертности икры и рост числа уродливых эмбрионов. В.И.Тихонов (1968а, б) показал, что при неблагоприятных изменениях среды в экспериментальных условиях (колебания температуры, встряхивание) увеличивался удельный вес икринок и они опускались на дно сосуда, избегая, таким образом, механического воздействия. Следовательно, возрастание циклонической активности повышает смертность икры на поверхности и обуславливает ее погружение в более глубокие слои воды, где она удерживается определенное время и не подвергается штормовому воздействию в такой степени, как на поверхности. По-видимому, условия обитания эмбрионов и личинок этих видов на глубинах хуже, чем на поверхности, что также служит фактором, снижающим численность потомства, появившегося в годы с большим числом циклонов, до определенного уровня, не зависящего далее от повышения циклонической активности.

Причиной, вызывающей сокращение численности поколений этих видов, может быть и снижение температуры воды по мере увеличения циклонической активности. В.И.Тихонов (1968а, б) экспериментально доказал, что повышение температуры воды в определенных пределах значительно сокращает время инкубации икры. Между этими перемен-

992

ными существует также хорошо выраженная гиперболическая зависимость. Следовательно, в более холодной воде во время продолжительных циклонов икра камбал развивается медленнее, что может вызвать повышенную ее смертность.

Рассмотрим возможные причины, обусловливающие формирование численности рыб под воздействием внепопуляционных факторов с учетом пищевых взаимоотношений. Как показала

наибольшее пищевое сходство на ранних стадиях онтогенеза (личинки и молодь) характерно для желтоперой и четырехбугорчатой камбал. Вместе с тем эти виды имеют существенно различную ихтиомассу и, вероятно, при достаточно высоком уровне кормовых ресурсов не являются конкурентами в той степени, когда повышение численности одного вида увеличило бы смертность другого. В этом случае возрастание биомассы объектов питания обеих камбал благоприятно повлияет на выживаемость их поколений. Кроме того, конкуренция в питании личинок этих видов ослаблена и их разными сроками нереста: у четырехбугорчатой он происходит в марте - начале июня, а у желтоперой - в период от середины мая до начала сентября.

У хоботной и палтусовидной камбал, напротив, пищевое сходство незначительно (Л.А.Николотова, неопубликованные данные), к тому же существенно различающиеся сроки нереста и районы обитания (палту-совидная камбала является наиболее глубоководной из всех исследуемых видов) практически исключают конкуренцию в питании. Отсутствие такой конкуренции и вероятные однонаправленные изменения биомассы широкого спектра кормовых организмов, вызванные, например, колебаниями солнечной активности либо другими факторами, могут являться причинами значительного сходства в динамике выживаемости поколений этих видов.

Сахалинская камбала в личиночный и мальковый периоды обладает высоким пищевым сходством как с желтоперой, так и с палтусовид-ной (Л.А.Николотова, неопубликованные данные). По численности и биомассе поколений она не уступает, а иногда превосходит желтоперую, что, очевидно, приводит к высокой степени конкуренции между ними. По всей видимости, этой причиной и объясняется значительная видоспеци-фичность динамики выживаемости ее поколений, а также некоторая про-тивофазность межгодовых колебаний их урожайности в периоды высокой численности.

Многолетние изменения продукции промысловой части популяций камбал

Как и биомасса, продукция западнокамчатских камбал значительно изменяется в течение времени. Анализ общей продукции разных поколений с возраста их полного учета до возраста полной элиминации показал, что у всех генераций, появившихся до начала 70-х гг., ее величина низка и изменяется сравнительно мало: от 0,4 тыс.т у хоботной камбалы до 10,2 тыс.т у желтоперой (рис. 21). Затем у поколений 1971-1973 гг. желтоперой, четырехбугорчатой и сахалинской камбал начинается интенсивный рост общей продукции, которая у первого вида достигает наибольшей величины - 70-85 тыс.т. У генераций палтусовидной камбалы такой рост начинается несколько позже - с 1975 г., а у хоботной лишь с 1978 г. Таким образом, все наблюдаемые генерации камбал можно разделить на условно низкопродуктивные, которые появились до начала-

993

середины 70-х гг. (в зависимости от вида камбалы), и высокопродуктивные, родившиеся позднее.

Рис. 21. Динамика продукции поколений западнокамчатских камбал: 1 -желтоперая, 2 - четырехбугорчатая, 3 - сахалинская, 4 - хоботная, 5 - палтусо-видная

Fig. 21. Production dynamics of the West-Kamchatkan flounder generations: 1 - yellowfin sole, 2 - Alaska place, 3 - Sakhalin flounder, 4 - longhead sole, 5 -flathead sole

Дальнейший анализ показал, что изменения средней годовой продукции в разном возрасте у этих двух категорий поколений имеют свои особенности. У низко продуктивных генераций большинства видов (за исключением четырехбугорчатой камбалы) величина продукции постоянно убывает с возрастом (рис. 22). Для последнего вида, так же как и для других, характерна общая тенденция к убыванию этого показателя, хотя в отдельных возрастных классах отмечаются довольно резкие всплески продуктивности по сравнению с предшествующими.

Рис. 22. Годовая продукция у низкопродуктивных поколений камбал в разном возрасте. Обозначения как на рис. 21 Fig. 22. Annual production in poor-reproductive flo-

generations by ages. The remarks are the same as at the fig. 21

У высоко продуктивных поколений камбал (рис. 23) существенно увеличивается число возрастных классов, полная элиминация рыб происходит в гораздо более старшем возрасте. Для всех видов свойственны более или менее значительные колебания продуктивности в разном возрасте, а у долгоживущих камбал (четырехбугорчатой и палтусовидной) они происходят почти до полного исчезновения.

В среднемноголетнем аспекте наиболее высокая годовая продукция производится поколениями желтоперой камбалы, затем, по нисходящей, четырехбугорчатой, палтусовидной, сахалинской и хоботной камбал.

994

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Rcopacr. лет

Рис. 23. Годовая продукция у высокопродуктивных поколений камбал в разном возрасте. Обозначения как на рис. 21

Fig. 23. Annual production in rich-reproductive flounder générations by ages. The remarks are the same as at the fig. 21

У относительно малочисленных видов (четырехбугорчатая, хоботная и палтусовидная камбалы) изменяется и возраст наивысшей продуктивности. Так, у их высокопродуктивных генераций, по сравнению с низкопродуктивными, возраст максимальной годовой продукции изменился с 9 на 11 лет у первого вида и с 6 на 7 лет у второго и третьего. Кроме того, хотя у многочисленных желтоперой и сахалинской камбал возраст наибольшей продуктивности не изменился, для их высокопродуктивных поколений характерны всплески годовой продукции в более старшем возрасте.

К интересным выводам привело исследование удельной годовой продукции, которое показало, что у обеих категорий поколений существует общая тенденция к ее снижению с возрастом (рис. 24-25). Однако постоянное снижение свойственно лишь низкопродуктивным генерациям желтоперой камбалы. У остальных видов наблюдаются резкие колебания Р/В-коэффициента в зависимости от возраста. В идентичных годовых классах разных категорий генераций у каждого вида камбал величина удельной годовой продукции практически не изменяется (рис. 24-25). С наибольшей эффективностью в младшем возрасте производит продукцию желтоперая камбала, на втором месте стоит четы-рехбугорчатая, затем палтусовидная и хоботная, и наименее эффективна производит продукцию самая малоразмерная - сахалинская камбала. В возрасте 12-14 лет наибольшая удельная продукция свойственна хоботной камбале, в возрасте 16-18 лет - палтусовидной и с 18-летнего возраста - четырехбугорчатой камбале.

На основе полученных данных можно сделать вывод о том, что удельная продукция не зависит от изменений произведенной продукции и биомассы системы. Она является строго видоспецифичной и жестко связана с возрастом рыб.

В заключение следует рассмотреть многолетнюю динамику общей и удельной годовой продукции промысловой части популяций камбал, т.е. совокупности всех возрастных классов, присутствующих в популяциях и полностью поддающихся прямому учету. Общая годовая продукция камбал в течение времени изменяется синхронно с их биомассой. Период до 1979 г. является временем стабильной и низкой продуктивности, затем продукция желтоперой камбалы с 1980 г., сахалинской с 1981 г., палтусовидной с 1982 г. и четырехбугорчатой с 1985 г. начинает возрас-

995

тать (рис. 26, А). Этот временной интервал можно назвать периодом средней продуктивности камбал. По данным Л.А.Борца (1997), в 80-е гг. промысловая продукция разных видов камбал изменялась от 12 тыс.т у хоботной до 59 тыс.т у желтоперой. По нашей оценке, их продукция была несколько ниже и составляла 20-42 тыс.т у желтоперой камбалы и не превышала 10-18 тыс.т у остальных видов (рис. 26, А).

Рис. 24. Удельная годовая продукция у низкопродуктивных поколений камбал в разном возрасте. Обозначения как на рис. 21

Fig. 24. Specific annual production in poor-reproductive flounder generations by ages. The remarks are the same as at the fig. 21

Рис. 25. Удельная годовая продукция у высокопродуктивных поколений камбал в разном возрасте. Обозначения как на рис. 21

Fig. 25. Specific annual production in rich-reproductive flounder générations by ages. The remarks are the same as at the fig. 21

Во второй половине 90-х гг. продукция популяций достигает наивысших значений и у большинства видов начинает снижаться. В то же самое время отмечается рост продукции самой малочисленной камбалы

- хоботной. Таким образом, в данный период сообщество западнокам-чатских камбал, по всей видимости, достигло возможной наибольшей биомассы, после чего начинают включаться соответствующие механизмы саморегуляции.

Динамика удельной продукции промыслового запаса камбал совершенно различна для периодов 1963-1990 гг. и 1995-1998 гг.

- сахалинской. У остальных трех видов средний Р/В-коэффициент из-

996

меняется в строгой последовательности к снижению от 0,253 у хоботной камбалы до 0,249 у палтусовидной и 0,189 у четырехбугорчатой. Близкие величины этого показателя для 80-х гг. приводит и Л.А.Борец (1997).

Рис. 26. Многолетние изменения годовой (А) и удельной годовой продукции (Б) промысловой части популяций камбал: 1 - желтоперая, 2 - четырехбу-горчатая, 3 - сахалинская, 4 - хоботная, 5 - палтусовидная

Fig. 26. Long-term dynamics of annual production (А) and of specific annual production (Б) of fishery part of flounder populations: 1 - yellowfin sole, 2 -Alaska place, 3 - Sakhalin flounder, 4 - longhead sole, 5 - flathead sole

Во второй половине 90-х гг. удельная продукция популяций испытывает резкие и хаотические колебания. В первую очередь это характерно для сахалинской и палтусовидной камбал, в меньшей степени для трех остальных. Как уже было отмечено, Р/В-коэффициент зависит главным образом от возраста рыб. Поэтому такие резкие изменения связаны в первую очередь со значительным усложнением возрастной структуры всех видов камбал, полимодальным распределением численности рыб по возрастным классам и существенным постарением популяций.

Таким образом, вторая половина 90-х гг. характеризуется не только наиболее высокой за весь период наблюдений численностью и биомассой сообщества западнокамчатских камбал, но и серьезными его структурными изменениями, а также нестабильностью процессов роста популяций.

Исследование популяционной динамики наиболее важных в промысловом отношении видов камбал, обитающих в водах западной Камчатки, позволяет сделать ряд выводов относительно изменений условий их обитания в течение годового цикла, пространственной структуры их сообщества, факторов, определяющих или влияющих на формирование нерестовой части популяций и численности поколений.

На протяжении исследованного периода годового цикла можно выделить четыре этапа в распределении камбал, различающиеся разными батиметрическими либо температурными условиями образования кон-

997

центраций рыб, а также относительной стабильностью их распределения в зависимости от этих факторов. К этим периодам относятся: зимний (январь-февраль), весенний (апрель-май), летний (июнь-июль) и летне-осенний (август-сентябрь). Характер зависимости плотности популяций западнокамчатских камбал от глубины и температуры их обитания значительно меняется в разные сезоны, особенно при переходе от зимовки к летнему нагулу. В меньшей степени такие изменения свойственны наиболее глубоководным и холодноводным видам - сахалинской и пал-тусовидной камбалам.

Среди видов камбал, занимающих близкие экологические ниши, один вид является многочисленным, а численность других гораздо ниже. Таким образом, полученные данные согласуются с точкой зрения о возрастании конкуренции у экологически близких видов и указывают на наличие такой конкуренции у западнокамчатских камбал.

У четырех шельфовых видов: желтоперой, сахалинской, четырехбу-горчатой и хоботной камбал - наблюдается определенная закономерность: чем меньше формирование репродуктивной части популяции зависит от плотностных факторов сообщества, тем выше численность вида. Так, скорость воспроизводства наиболее многочисленной камбалы - желтоперой - зависит лишь от суммарной биомассы сообщества. У сахалинской камбалы уже проявляется саморегуляция в динамике нерестовой части популяции. Этот вид занимает второе место по биомассе. Наиболее выражена плотностная регуляция репродуктивного потенциала у двух малочисленных видов - четырехбугорчатой и хоботной камбал. И, наконец, на скорость воспроизводства наиболее глубоководной и обособленной от других камбалы - палтусовидной - почти не влияют плотностные факторы как самого вида, так и сообщества. Однако кормовые условия популяции этого вида, по всей вероятности, хуже, чем у шельфовых камбал, поэтому численность палтусовидной камбалы ниже, чем сахалинской и желтоперой. Следует, однако, отметить, что в последние годы ее численность существенно возросла.

Таким образом, можно предположить, что в исследуемом сообществе камбал имеются доминирующие и подчиненные виды, причем численность первых влияет на воспроизводство вторых.

Проведенные исследования показали определенное влияние гидрометеорологических факторов на формирование поколений. Установлено отрицательное воздействие циклонических атмосферных процессов на выживаемость рыб в раннем онтогенезе. По всей видимости, это связано с неблагоприятными для размножения рыб условиями, складывающимися во время штормов. Следует заключить, что западнокамчатские камбалы имеют различную специфику динамики выживаемости поколений и образуют несколько групп, по-разному реагирующих на условия среды. В отдельные группы входят те виды, конкуренция в питании между которыми невелика. Для этих групп характерны оптимальные диапазоны солнечной активности, в пределах которых средняя выживаемость поколений наиболее высока.

Исследования динамики биомассы и продукции западнокамчатс-ких камбал показали значительные изменения, произошедшие с начала 80-х гг. До конца 70-х гг. в условиях интенсивной эксплуатации биомасса и продукция камбал были относительно устойчивыми во времени. Такая же стабильность была свойственна и другим популяцион-ным характеристикам: численности, возрастной структуре, доле нерестового стада. Вместе с тем в структуре сообщества начинают прояв-

ляться природные воздействия в виде волнообразных изменений соотношения видов камбал.

После значительного ограничения промысла в конце 70-х гг. быстро увеличился уровень производимой годовой продукции, что вызвало рост биомассы практически всех исследуемых видов. Судя по величине удельной годовой продукции, этот рост до конца 80-х - начала 90-х гг. происходил в условиях стабильного состояния популяций и сообщества в целом. У всех видов отмечаются положительные изменения в росте численности и динамике нерестового стада.

Однако в середине 90-х гг. сообщество камбал достигло, вероятно, критического уровня биомассы и произошло существенное постарение почти всех исследуемых популяций. По всей видимости, включились механизмы саморегуляции численности, в результате чего начались процессы дестабилизации сообщества. Они выражаются в резких и хаотических скачках такого устойчивого видового показателя, как удельная продукция, падении общей годовой продукции. По данным траловых съемок 1998-2000 гг., численность камбал намного сократилась.

На настоящем этапе исследований пока трудно детально раскрыть механизмы отмеченного уменьшения численности западнокамчатских камбал и указать его главные причины. Однако несомненно, что тенденция к снижению их запасов выражена достаточно.

Литература

Аксютина З.М., Буханевич И.Б., Шейнис Л.З. О методике определения численности популяций рыб // Рыб. хоз-во. - 1985. - № 9. - С. 58-60.

Бейли Н. Математика в биологии и медицине. - М.: Мир, 1970. - 326 с.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.

Гиляров А.М. Популяционная экология. - М.: МГУ, 1990. - 191 с.

Дьяков Ю.П. О выживаемости поколений западнокамчатских камбал // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - 1991. - Вып. 1, ч. 1. - С. 151-166.

Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол. - 1979. - Т. 40, № 4. - С. 587-602.

Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. - Киев: Наук. думка, 1983. - 206 с.

Ивлев В.С. Некоторые вопросы пищевой конкуренции у животных // Успехи соврем. биол. - 1947. - Т. 24, № 6. - С. 417-432.

Канеп С.П. Метод последовательных корреляционных путей // Зоол. журн. - 1968. - Т. 47, вып. 12. - С. 1851-1856.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968. - 597 с.

Максимов И.В., Смирнов Н.П., Воробьев В.Н. Долгосрочный прогноз многолетних изменений общей ледовитости Баренцева моря, составленный компонентно-гармоническим методом // Мат-лы рыбохоз. исслед. северного бассейна. - Мурманск, 1964. - Вып. 4. - С. 73-85.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИН-РО. - 1953. - Т. 40. - С. 119-287.

Николотова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1977. - 21 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. - М.: Наука, 1965. - 447 с.

Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. - М.: АН СССР, 1961. - 484 с.

Полутов И.А. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы у западного побережья Камчатки // Техн.-эконом. бюл. Камч. Совнархоза. -1958. - № 2-3. - С. 8-12.

Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - 424 с.

Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: Эволюционные и экологические последствия // Журн. общ. биол. - 1989. - Т. 50, № 3.

- С. 304-315.

Руднев К.М., Палий Н.Ф. Океанографические методы в рыбопромысловых исследованиях. - Калининград: АтлантНИРО, 1964. - 110 с.

Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982. - 487 с.

Тихонов В.И. Плодовитость желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. - 1968а. - Т. 64. - С. 339-346.

Тихонов В.И. Скорость развития икры желтоперой камбалы при разной температуре // Изв. ТИНРО. - 1968б. - Т. 64. - С. 347-352.

Тихонов В.И. Биология и промысел желтоперой камбалы западного побережья Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - 1969. - 23 с.

Тихонов В.И. Изменение плодовитости и скорости созревания желтоперой камбалы // Биол. моря. - 1977. - № 3. - С. 64-69.

Тихонов В .И. Плодовитость камбал западнокамчатского шельфа // Биол. моря. - 1982. - № 3. - С. 21-25.

Тихонов В.И. Численность поколений желтоперой лиманды Limanda aspera (Pallas) (Pleuronectidae) // Вопр. ихтиол. - 1984. - Т. 24. - С. 198-203.

Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. - Владивосток, 1971. - 100 с.

Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы. - М.: Агропромиздат, 1987.

- 174 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. - М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

Dyakov Yu.P. Influence of some abiotic factors upon spatial population dynamics of West Coast Kamchatka Flatfish (Pleuronectidae) // PICES. Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: Abstracts. - Vladivostok (Russia), 1995. - P. 50.

Dyakov Yu.P. Reproduction of Some Flounder Species from the West Ka-mchatkan Shelf // International Symposium on North Pacific Flatfish: Abstracts.

- Anchorage, Alaska, USA, 1994. - P. 1.

Diakov Yu.P. Spawning strukture dynamics of Flatfishes (Pleuronectidae) in West Kamchatkan // Third International Symposium on Flatfish Ecology: Abstracts. - Landsdiep 4. - Netherlands Institute for Sea Research (NIOZ), 1996. -P. 27.

Terborgh J. Distribution on environmental gradients: theory and preliminary interpretation of distributional patterns in the avifauna of the Cordillera Vilcabamba, Peru // Ecology. - 1971. - Vol. 52, № 1. - P. 23-40.

Terborgh J., Weske J.S. The role of competition in the distribution of Andean birds // Ecology. - 1975. - Vol. 56. - P. 562-576.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.