Растительность термальных полей кальдеры вулкана Узон (Восточная Камчатка)

Труды Карельского научного центра РАН № 2. 2013. С. 22-38

УДК 581.526.425

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТЕРМАЛЬНЫХ ПОЛЕЙ КАЛЬДЕРЫ ВУЛКАНА УЗОН

В. Ю. Нешатаева, А. О. Пестеров, А. П. Кораблев

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Приведена геоботаническая характеристика растительных сообществ и группировок термальных полей в кальдере вулкана Узон, расположенной на территории Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. В термофильных сообществах встречаются редкие и охраняемые виды сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников. Растительный покров термальных местообитаний высокоспецифичен и резко отличается от растительности фоновых местообитаний. Для него характерны: высокое ценотическое разнообразие, значительная флористическая неоднородность и сложная горизонтальная структура. Выявлены закономерности размещения растительных сообществ и группировок. Составлены крупномасштабные геоботанические планы термальных местообитаний. На термальных полях выражена микропоясная структура растительного покрова, связанная с градиентом температуры и характером увлажнения субстрата. Микропояса в большинстве случаев расположены концентрически, иногда наблюдается мозаичная микроструктура растительного покрова. Число видов в фитоценозах и общее проективное покрытие возрастают от центра термального поля к периферии.

К л ю ч е в ы е с л о в а: термофильная растительность, структура растительного покрова, кальдера Узон, Камчатка.

V. Yu. Neshataeva, A. O. Pesterov, A. P. Korablyov. PLANT COMMUNITIES OF THE HOT SPRING SURROUNDINGS IN THE UZON VOLCANO CALDERA

The species composition and community structure of rare plant communities and aggregations of the Uzon caldera thermal fields (Kronotsky Biosphere Reserve) were characterized. Several rare and endangered species of vascular plants, mosses, liverworts and lichens were common in the habitats. The horizontal plant cover structure was studied, some micro zones of thermophilic plant communities were distinguished. The arrangement patterns of the plant communities were revealed. The large-scale vegetation maps of the thermal fields were compiled.

K e y w o r d s : thermophilous plant communities, vegetation cover structure, Uzon caldera, Kamchatka

В районах современного вулканизма на п-ове Камчатка широко распространены гидротермальные проявления, представленные многочисленными группами термальных ис-

точников. Своеобразие растительного покрова термальных местообитаний отмечали многие исследователи. Общие сведения о флоре термальных местообитаний Камчатки приводят

0

О. А. Чернягина [2000] и В. В. Якубов [2010]. В настоящее время имеются литературные данные о флоре и растительности ряда термальных источников Центральной, Южной и Восточной Камчатки [Липшиц, 1936; Трасс, 1963; Ни!Шп, 1974; Рассохина, Чернягина, 1982; Якубов, 1996; Нешатаева и др., 1997, 2005; Самкова, 2007 и др.]. В то же время их уникальные фитоценозы до настоящего времени оставались очень слабо изученными. Первые упоминания о специфическом видовом составе растительности термальных полей Узона имеются в работах В. Л. Комарова [1912, 1940] и С. Ю. Липшица [1936]. Первая характеристика термальной растительности кальдеры приведена по материалам геоботанической экспедиции Ленинградского университета 1974-1978 гг. [Науменко и др., 1986; Растительность..., 1994]. Сосудистые растения кальдеры изучены В. В. Якубовым [1996, 2010]. По материалам Камчатских геоботанических экспедиций БИН РАН на Узоне выявлено 80 видов мхов и 37 видов печеночников [Кузьмина, 2010; Потемкин и др., 2011].

В последние годы Узон-Гейзерный геотермальный район испытывает значительные рекреационные нагрузки, связанные с активным посещением туристами и многочисленными экскурсионными группами. Наиболее уязвимыми к антропогенным нагрузкам являются уникальные фитоценозы термальных полей. В связи с этим возрастает необходимость проведения комплексных флористических и гео-ботанических исследований.

Природные условия района исследований

Кальдера Узон расположена в 180 км к северу от г. Петропавловск-Камчатский (между 54°5П и 54°12П с. ш. и между 160°00П и 160°15П в. д.) на территории Кроноцкого государственного заповедника. Кальдера приурочена к западной части Узон-Гейзерной вулканотектонической депрессии Восточного вулканического пояса Камчатки. Узон-Гейзерный геотермальный район является крупнейшим на Камчатке районом высокотемпературных гидротерм. Размеры кальдеры Узон составляют 9 х 12 км, она находится на абсолютных высотах 650700 м над уровнем моря. Кальдера представляет собой впадину с относительно плоским дном, где расположены озера, термальные поля, термальные источники и грязевые котлы. В ней берут начало многочисленные речки и ручьи. С юга, запада и севера она окружена высоким кольцевым уступом, представляющим собой крутые стенки, относительная вы-

сота которых составляет от 300 до 900 м. Кольцевой уступ отграничивает площадь, составляющую около 110 км2 [Леонов и др., 1991].

По климатическому районированию Камчатки кальдера Узон относится к району юговосточного побережья Восточной приморской подобласти Камчатской климатической области. Климат района морской, влажный, отличается мягкой зимой и теплым летом. Характерны обильные осадки, мощный снежный покров, большое количество дней с низкой облачностью и туманом. Среднегодовая температура воздуха +1,9 °С, годовая амплитуда температур 20-25°. Средняя температура января -7,5 °С, абсолютный минимум -25,1 °С. Средняя температура августа +13 °С, абсолютный максимум +30,7 °С. Среднегодовое количество осадков 1240 мм. Высота снежного покрова 1,5-2 м, в низинах и долинах свыше 3 м. Период залегания снежного покрова в среднем 193 дня (с начала ноября до третьей декады мая). Безморозный период продолжается в среднем 148 дней. Вегетационный период (со среднесуточной температурой выше 5 °С) - 136 дней [Кондратюк, 1974; Науменко и др., 1986].

Возраст кальдеры около 40 тыс. лет [Леонов, Гриб, 2004]. В историческое время здесь происходили извержения только фреатического (газового) типа, связанные с перегретыми термальными водами. В результате фреатических извержений образовались термальные озера и грифоны крупных термальных источников. Своеобразное геологическое строение кальдеры Узон, в которой молодые рыхлые водопроницаемые горные породы окружены более древними слабопроницаемыми породами, обусловило формирование особой гидрогеологической структуры, в которой идет накопление подземных вод [Леонов, 1989]. В широтном направлении кальдера рассечена тектоническими разломами, по которым на поверхность выходят термальные воды. Гидротермальные проявления выражены на участке протяженностью около 3 км и шириной 200-400 м. Здесь наблюдается высокое разнообразие их форм: мини-гейзеры, пульсирующие источники, термальные озера и ручьи, грязевые вулканчики, газопаровые струи, фумаролы, парящие земли, бессточные воронки, грязевые котлы, кипящие грифоны и др. Температура источников 45-96 °С. Максимальная температура вод и газопаровых струй 98 °С. Суммарный вынос тепла составляет 70 тыс. ккал/с [Леонов и др., 1991]. В северовосточном секторе кальдеры выделяются пять обширных термальных полей: Восточное, Озерное (Фумарольное), Западное, Северное и

0

Южное. Крупнейшим из них является Восточное термальное поле, протянувшееся на 1,5 км в широтном направлении. Между Восточным и Северным полем расположен ряд менее крупных термальных полей: Цепочка, Оранжевое, Восьмерка, Крайнее. Здесь наблюдается широкий спектр гидрохимических типов термоминеральных вод - от высокотемпературных хлорид-но-натриевых, имеющих высокое содержание рудных элементов - мышьяка, сурьмы, ртути, а также примесь золота и серебра, до типичных нефтяных вод сульфатно-хлоридно-кальциево-го состава, сероводородсодержащих минеральных вод типа «боржоми» и обычных углекислых вод типа нарзанов. Всего в Узон-Гейзерном геотермальном районе обнаружено свыше 100 минеральных соединений [Карпов, 1998; Карпов и др., 2008].

Растительность кальдеры Узон

В системе геоботанического районирования Камчатки [Нешатаева, 2009] Узон-Гейзерный район относится к Восточному вулканическому округу Восточной вулканической провинции Камчатской лиственной подобласти Евразиат-ской таежной области. Высотно-поясная (оро-зональная) растительность представлена стла-никовыми сообществами с преобладанием кедрового (Ріпив ритііа) и ольхового (Ліпив іїиіїоова) стлаников на склонах бортов кальдеры и на дренированных увалах в окрестностях термальных полей и по берегам озер Дальнее, Центральное, Фумарольное. В переувлажненных местообитаниях по окрайкам болот, берегам речек и ручьев встречаются заросли ивы параллельножилковой (Баііх риісіпга эиЬэр. рагаїїеііпегуів). Лесная растительность представлена внепоясными инверсионными островными каменноберезовыми рощами на холмах и увалах по периферии термальных полей. Ка-менноберезняки встречаются только в восточной части кальдеры, в окрестностях Восточного, Западного, Оранжевого и Фумарольного термальных полей. Для них характерна флористическая неполночленность сообществ. Произрастание островных каменноберезняков в поясе стлаников и горных тундр обусловлено благоприятными температурными условиями, что связано с подогревом почвы близко залегающими очагами подземного тепла.

На дренированных местообитаниях, склонах и вершинах увалов, бортах кальдеры широко распространены сообщества кустарничковых тундр. Они представлены шикшево-голубичны-ми, филлодоцевыми, разнотравно-кустарнич-ковыми и лишайниково-кустарничковыми со-

обществами дренированных равнин и пологих склонов. Низинные и переходные болота представлены осоково-вейниковыми, осоково-гип-новыми, осоково-сфагновыми и кустарничкосфагновыми сообществами. Луговая растительность представлена высокотравными лугами с преобладанием крестовника коноплелистного (Senecio cannabifolius) и шеломайника (Filipendula camtschatica) и разнотравными лугами с участием видов мезофильного разнотравья: Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Thalictrum minus, Solidago spiraeifolia, Galium boreale, Chamerion angustifolium, Lilium debile, Artemisia opulenta и др.

Характерной особенностью растительного покрова термальных полей кальдеры Узон являются своеобразные термофильные растительные сообщества и группировки, до настоящего времени изученные очень слабо [Нешатаева и др., 2009].

Материалы и методы

Исследования проводили в августе-сентябре 2009-2012 гг. методом линейных трансект, пересекающих термальные поля вдоль температурного градиента (от центра к периферии). На 7 сплошных линейных трансектах общей протяженностью 208 м закладывали учетные площадки размерами 50 х 50 см, расположенные подряд (всего 312), без интервалов между ними. На площадках проводили детальный учет видового состава сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников, определяли проективное покрытие каждого вида, процент ветоши, обнаженного грунта, открытой воды. Через каждые 50 см измеряли температуру корнеобитаемого слоя почвы на глубине 5 см. При помощи рулетки и мерного шнура проведена глазомерно-инструментальная съемка растительного покрова ключевых участков (в масштабе 1 : 200 и 1 : 250) с поконтурным описанием растительных группировок. В пределах каждой микрогруппировки заложены почвенные прикопки глубиной 2530 см и выполнены морфологические описания верхних почвенных горизонтов. Координаты пробных площадей и трансект и высоту над уровнем моря определяли с помощью навигатора GPS Garmin III Plus.

В камеральный период были составлены фи-тоценотические таблицы, уточнены видовые списки сосудистых растений, мохообразных и лишайников. При камеральной обработке смежные площадки со сходной растительностью объединяли в единые контуры для дальнейшего анализа структуры растительного покрова. Микропояса растительности выделяли по соотно-

0

шению проективного покрытия видов сосудистых растений, мхов, печеночников и лишайников (в процентах). В результате были выделены различные типы микропоясов и составлены гео-ботанические планы в масштабе 1: 200. Названия видов сосудистых растений приведены по

В. В. Якубову и О. А. Чернягиной [2004]; мхов -по М. С. Игнатову с соавт. [Ignatov et al., 2006]; печеночников - по А. Д. Потемкину и Е. В. Соф-роновой [2009], лишайников - по Santesson et al. [2004] и Esslinger [2011].

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований была детально охарактеризована микропояс-ная структура растительного покрова на четырех ключевых участках, заложенных в пределах Восточного, Оранжевого и Фумарольного термальных полей в различных типах термальных местообитаний.

Ключевой участок № 1. О с о к о в о е т е р-м а л ь н о е б о л о т о близ оз. Сульфидное, у подножия холма Тридимитовая горка (Восточное термальное поле). Площадь урочища 1500 м2. Высота 660 м над уровнем моря. Превышение термального поля над кипящим грифоном источника - 65 см. На трансекте протяженностью 64 м заложено 128 учетных площадок. От периферии к центру термального поля в растительном покрове выражены 13 микропоясов (табл. 1, рис. 1): 1) шикшево-дереново-майниковый (Empetrum nigrum + Chamaepericlymenum suecicum + Maianthemum dilatatum); 2) осоково-майниково-дереновый (Carex cryptocarpa + Maianthemum dilatatum + Chamaepericlymenum suecicum); 3) спиреево-дереновый (Spiraea beauverdiana +

Chamaepericlymenum suecicum); 4) осоковый (Carex rariflora subsp. pluriflora); 5) дерено-спиреево-осоковый (Chamaepericlymenum suecicum + Spiraea beauverdiana + C. rariflora subsp. pluriflora); 6) росянково-сфагновый

(Drosera rotundifolia + Sphagnum riparium); У) росянково-политриховый (Drosera rotundifolia + Polytrichum jensenii); 8) гигрофильно-моховой (Warnstorfia fluitans); 9) политрихово-сфагновый (Polytrichum jensenii + Sphagnum balticum); 10) осоково-вейниковый (Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa + Calamagrostis purpurea); 11) ки-прейно-вейниковый (Chamerion angustifolium + Calamagrostis purpurea); 12) печеночниковый

(Cephalozia bicuspidata, Cladopodiella fluitans); 13) ситниковый (Juncus filiformis). Окружение термального поля: вейниково-осоковое низинное болото и высокотравные каменноберезняки на окружающих холмах.

Ключевой участок № 2. С у х а я с о л ь -

ф а т а р н а я в о р о н к а в 100 м к югу от Оранжевого термального поля. Высота 665 м над уровнем моря. Площадь 500 м2. Хорошо дренированное местообитание. Превышение краев округлой котловины над отверстием выхода газовой струи сольфатара около У0 см. Температура корнеобитаемого слоя от 14 °С до 23,5 °С. По особенностям растительного покрова на ключевом участке выделено 1 концентрических микропоясов (табл. 2, рис. 2): 1) лишайниковые ковры из Cladonia vulcanii; 2) моховые ковры из пионерных мхов Niphotrichum ericoides + Polytrichum piliferum + Ceratodon purpureus;

3) печеночниковые ковры (Marsupella funckii +

Nardia japonica); 4) спиреевый (Spiraea

beauverdiana); 5) ерниковый (Betula exilis); 6) голубичный (Vaccinium uliginosum); У) шикше-вый (Empetrum nigrum). Окружение: кустарнич-ковая тундра с участками кедрового стланика, фрагменты разреженных каменноберезняков по периферии термального поля.

На Оранжевом термальном поле описаны бордюры (микропояса) вокруг грифонов, образованные монодоминантными сообществами Spiraea beauverdiana, Eleocharis kamtschatica, Juncus beringensis и др.

Ключевой участок № 3. О с о к о в о - в е й-н и к о в ы й т е р м а л ь н ы й л у г на берегу горячего ручья, вытекающего из оз. Утиное (Восточное термальное поле). Высота 659 м над уровнем моря. Площадь 680 м2. Температура корнеобитаемого слоя от 22 °С до 46 °С. Превышение над уровнем термального ручья незначительное, участок ровный. При продвижении от берега ручья к центру лужайки в растительном покрове отмечено 1 микропоясов (табл. 3): 1) болотницевый (Eleocharis kamtschatica); 2) болотницево-полеви-цевый (Eleocharis kamtschatica + Agrostis

geminata); 3) полевицевый (Agrostis geminata);

4) цикутовый (Cicuta virosa); 5) осоково-сабельни-ковый (Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa + Comarum palustre); 6) болотницево-вейниковый (Eleocharis kamtschatica + Calamagrostis purpurea); У) вейниковый (Calamagrostis purpurea). Подобные термальные сообщества были впервые отмечены на Узоне В. Л. Комаровым [1940] под названием «ключевые лужайки».

На трансектах, заложенных на ключевом участке, отмечены облигатные термофилы, занесенные в Красную книгу Камчатки [200У]: череда камчатская (Bidens kamtschatica), бо-лотница камчатская (Eleocharis kamtschatica) и ужовник тепловодный (Ophioglossum vulgatum var. thermale). Окружение: вейнико-во-осоковое низинное болото по берегам термального ручья.

0

Z3 пі ЕЭ пи ES3 піп

28 ts U29

IV

A. A A

v nvi

VII

VIII

IX

-2?

Рис. 1. План растительного покрова термального болота (ключевой участок №1). Масштаб 1 : 250.

Условные обозначения. I Кустарниковые сообщества: 1 - спиреевые сообщества (Spiraea beauverdiana).

II Кустарничковые сообщества: 2 - шикшево-голубичные сообщества (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum); З - дереново-голубичные сообщества (ChamaеpericIymenum suecicum, Vaccinium uliginosum). III Высокотравные и разнотравные сообщества: 4 - осоково-сабельниковые сообщества (Carex rariflora ssp. pluriflora, Comarum palustre); 5 - осоково-кипрейные сообщества (Carex rariflora ssp. pluriflora, Chamerion angustifolium); б - кипрейные сообщества (Chamerion angustifolium); 7 - ирисовые сообщества (Iris setosa); В - высокотравные сообщества (Filipendula kamtchatica, Senecio cannabifolia); 9 - вейниковые сообщества (Calamagrostis purpurea). IV Низкотравные сообщества: 10 - дереново-майниковые сообщества (ChamaеpericIymenum suecicum, Maianthemum dilatatum); 11 - дереновые сообщества (ChamaеpericIymenum suecicum). V Осоковые сообщества: 12 - голубично-осоковые сообщества (Vaccinium uliginosum, Carex rariflora ssp. pluriflora); 13 - дереново-осоковые сообщества (ChamaеpericIymenum suecicum, Carex rariflora ssp. pluriflora); 14 - осоковые сообщества (Carex rariflora subsp. pluriflora); 15 - осоково-княжениковые сообщества (Carex rariflora ssp. pluriflora, Rubus arcticus); 1б - подбелово-осоковые сообщества (Andromeda polifolia, Carex rariflora ssp. pluriflora). VI Ситниковые сообщества: 17 - ситниковые сообщества (Juncus filiformis). VII Политриховые сообщества: 18 - сфагново-политриховые ковры (Sphagnum fimbriatum, Polytrichum jensenii); 19 - осоково-политриховые сообщества (Carex rariflora ssp. pluriflora, Polytrichum jensenii). VIII Сфагновые сообщества: 20 - сфагновые ковры (Sphagnum fimbriatum, S. balticum); 21 - сфагновые ковры с участием Drosera rotundifolia; 22 - спиреево-сфагновые сообщества (Sphagnum fimbriatum, S. balticum); 23 - осоково-сфагновые сообщества (Carex cryptocarpa, Sphagnum fimbriatum, S. balticum); 24 - подбелово-сфагновые сообщества (Andromeda polifolia, Sphagnum fimbriatum, S. balticum). IX Сообщества печеночников: 25 - гигрофильно-моховые сообщества; 2б - осоково-печеночниковые сообщества (Carex rariflora ssp. pluriflora, Calypogeia muelleriana, C. sphagnicola, Cephalozia bicuspidata). Участки, лишенные растительного покрова: 27 - озера; 2В - термальные поля; 29 - отложения серы.

Рис. 2. План растительного покрова сухой сольфатарной воронки (ключевой участок № 2). Масштаб 1 : 200.

Условные обозначения. Леса: 1 - каменноберезняки. Кустарниковые и стланиковые сообщества: 2 - кедровые стланики; 3 - сообщества Spiraea beauverdiana; 4 - ерниковые сообщества из Betula exilis. Кустарничковые сообщества: 5 - сообщества Vaccinium uliginosum; 6 - сообщества Loiseleuria procumbens; 7 - сообщества Empetrum nigrum. Лишайниковые сообщества и группировки: 8 - сообщества кустистых лишайников (Cetraria islandica, Cladonia crispata); 9 - сомкнутые сообщества Cladonia granulans; 10 - группировки Cladonia granulans. Моховые группировки: 11 - группировки Codriophorus fascicularis, Niphotrichum ericoides, Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum. Группировки печеночников: 12 - группировки Marsupella funckii, M. spruce. Участки, лишенные растительного покрова: 13 - участки, лишенные растительного покрова; 14 - сольфатарные воронки.

Ключевой участок № 4. О р л я к о в о е с о-

об ще с тв о на южном склоне холма близ оз. Утиное (Восточное термальное поле). Высота

660 м над уровнем моря. Площадь 700 м2. Температура корнеобитаемого слоя от 18 °С до 34 °С. В центре ключевого участка расположена воронка грязевого котла, у подножья холма протекает термальный ручей. Превышение верхнего участка термального поля над уровнем ручья около 1 м. От верхней части склона холма до термального ручья отмечено шесть микропоясов

(табл. 4): 1) орляковый (Pteridium aquilinum); 2) спиреево-орляковый (Spiraea beauverdiana + Pteridium aquilinum); 3) лишайниковый (Cladonia vulcanii + Placynthiella icmalea); 4) вейниковый (Calamagrostis purpurea); Б) печеночниково-моховой (Cephalozia bicuspidata + Warnstorfia exannulata); б) болотницевый (Eleocharis kamtschatica). Окружение: в верхней части склона холма - каменноберезняк орляковый, по берегу термального ручья - чистые заросли вейни-ка пурпурного.

@

Номера пикетов 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Расстояние от нулевого пикета 1,0 3,0 3,5 4,0 4,5 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 8,5 9,0 9,5 10,5 11,0 11,5 12,0 13,5 14,5 15,0

Температура, °С 67 24 22 19 20 19 18 18 18 18 17 18

Покрытие ветоши 25 7 2 2 <1 7 7 3 6 8 1 6 15 20 20 4

ТКЯ, общее покрытие, % 0 0 20 80 95 95 80 95 65 40 40 80 40 45 40 40 85 30 30 20 40

Carex rariflora ssp. pluriflora 5 30 30 20 38

Drosera rotundifolia + + + + 2 1 1 + 2

Carex cryptocarpa + 4 3 4 1 4 6 8 8 10 15 4 7 5 15 5 +

Spiraea beauverdiana 5 3 3 + 5 25 25 11 7 5 4 7 30 <1

Chamaepericlymenum suecicum <1 40 20 30 20 80 50 20 23 40 20 30 20 40 17

Calamagrostis angustifolia ssp. tenuis <1 1 3 1 + 2 2 + + 1 2

Trientalis europaea <1 2 <1 + +

Maianthemum dilatatum 20 50 40 25 10 15 8 15 40 8 10 10 2

Juncus filiformis 20 15 5 3 7 1 <1 1 <1 <1 3 5 3 2 +

Salix fuscescens 4 1 1 1

Empetrum nigrum 0,5 10 40 35 40 25 +

Vaccinium uliginosum 1 3 4 5

Rubus arcticus <1 5 10 6 1

Iris setosa 4 1

Chamerion angustifolium <1 1 1

МЛЯ, общее покрытие, % 60 55 20 6 1 10 25 7 40 5 25 10 15 60 80 85 40

ОПП мхов 60 45 20 + 1 10 25 7 40 5 25 10 15 60 80 85 40

Мощность моховой дернины, см 5 3

Warnstorfia fluitans + + + 1 +

Polytrichum jensenii + + + + + 2 + 3 + <1

Sphagnum riparium 15

Straminergon stramineum + 3 10 5 20 1 <1 <1 1

Campylopus subulatus + + +

Cladopodiella fluitans + 13 55 80 85 40

Sphagnum fimbriatum 7 + 2 + 3 15 1 1

Aulacomnium palustre + + + 2

Calypogeia muelleriana + 1 20 2 3 +

Cephalozia bicuspidata 20 +

Pseudobryum cinclidioides 20 +

Sphagnum squarrosum 20 +

Calliergon cordifolium 18 +

Nardia cf. geoscyphus 4 +

Solenostoma vulcaniola 2 45

Solenostoma aomorense 1 60

Solenostoma sp. 18 +

ОПП лишайников, % 10 2 6

Placynthiella icmalea 10 2 6

Номера пикетов 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Расстояние от нулевого пикета 15,5 16,0 17,0 17,5 18,0 18,5 19,0 19,5 20,0 20,5 21,0 21,5 22,0 22,5 24,0 26,0 26,5 27,5 29,5 30,0

Температура, °С 18 18 18 18 18 17 18 18 18 18 19 17

Покрытие ветоши + 3 <1 + 10 5 3 3 10 + <1 1 2 3 2 + 1 2 4

Carex rariflora ssp. pluriflora 15 40 30 20 16 25 30 1 + + <1 18 43 2 15 5 3 1 1 1

Drosera rotundifolia 2 + + + + + 4 18 15 15 19 12 2 15 15 25 18 25 10 12

Carex cryptocarpa 1 3 + <1 + 1 + 2 <1 1 + 3

Spiraea beauverdiana 45 12 5 15 30 20 13 7 4

Chamaepericlymenum suecicum + 4 45 25 20 3

Calamagrostis angustifolia ssp. tenuis + 1 1 1 + 1 + 1 + + 1 + + 13 + + +

Trientalis europaea + 2 3 4 5 2 + + + + + 1 1 + + + +

Salix fuscescens +

Vaccinium uliginosum 8 +

МЛЯ, общее покрытие, % 30 6 15 40 10 45 55 80 85 85 80 70 45 65 65 70 90 85 90 90

ОПП мхов 30 6 15 40 10 45 55 80 85 85 80 70 45 65 65 70 90 85 90 90

Мощность моховой дернины, см 2 1,5 5 1-6 5 3-6 3-6 6-8 3-6 5-6 5-2 1-6 1-7 5 2 3 10 10 3 1-3

Warnstorfia fluitans 1 + + 2 3 + + 5 30 10 + + + + + 3 20

Polytrichum jensenii 3 3 5 35 10 <1 35 30 10 30 10 20 20 20 15 10 90 70 15 10

Sphagnum balticum

Gymnocolea inflata 28 3 2 5 + 40 17 5 10 35 15 3 30 30 2 50 50

Sphagnum riparium 7 <1 <1 + 60 30 15 30 20 45 20 30 3 15 30 20

Straminergon stramineum + 2 + 3 + +

Pohlia nutans <1

Cladopodiella fluitans + + +

Sphagnum fimbriatum 50

Calypogeia sphagnicola 10 2 2 <1 + + +

Номера пикетов 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61

Расстояние от нулевого пикета 31,0 31,5 32,0 34,0 37,5 40,0 40,5 41,0 41,5 42,5 43,5 44,0 44,5 45,0 45,5 46,0 47,0 48,0 48,5 49,0 50,0

Температура, °С 17 19 20 19 22 21 20 195 20 19 19 19 17 17 17

Покрытие ветоши 1 <1 1 + + 1 20 2 1 3 3 + + 2 5 50 85 40

Carex rariflora ssp. pluriflora 5 2 4 5 2 2 15 10 5 5 3 3 5 1

Drosera rotundifolia 3 2 3 3 3 4 2 2

Carex cryptocarpa + <1 3 <1 3 1 10 45 65 80

Spiraea beauverdiana +

Calamagrostis angustifolia ssp. tenuis + +

Trientalis europaea 2 4 10 30 15 3 3 3

Maianthemum dilatatum

Juncus filiformis

Salix fuscescens 1 + + 3 3 1 2

Empetrum nigrum

Vaccinium uliginosum

Calamagrostis purpurea + + 25 25 70 40 20 5

Comarum palustre 2 3 7 4 5 1

Carex middendorffii 1

МЛЯ, общее покрытие, % 75 100 95 97 100 99 100 100 80 85 90 95 95 90 95 60 30 1 <1 <1 +

ОПП мхов 75 100 95 97 100 98 100 100 80 85 90 95 95 90 95 60 30 1 1 <1 +

Мощность моховой дернины,см 5 1-2 1 5 5 5 5 5-10 7 1-5 1-4 5 1-6 4-8

Warnstorfia fluitans 20 80 90 97 98 98 100 100 80 40 + 35 5 + 2

Polytrichum jensenii 10 <1 + 30 50 88 93 50 30 <1

Sphagnum balticum 1 + + <1 40 90 20 20 2 + 10 2 +

Gymnocolea inflata 10 10 5 5

Sphagnum riparium 35 10 + <1

Straminergon stramineum + + + 1 <1 +

Cladopodiella fluitans + + + 20 + +

Примечание. На площадках также были встречены: Carex middendorffii - 2 (+); Calamagrostis purpurea - 4 (+); Calypogeia sphagnicola - 9 (+); Pohlia nutans - 15 (7); Gymnocolea inflata - 16 (+); Sphagnum balticum - 6 (+). ОПП - общее проективное покрытие, ТКЯ - травяно-кустарничковый ярус, МЛЯ - мохово-лишайниковый ярус.

Номера пикетов 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Расстояние от нулевого пикета 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8

Температура, °С 14 14 14 14 14 14 15 15 16

Покрытие обнаженного субстрата 10 5 10 25 25 20 23 20 30 20 60

Покрытие ветоши 55 25 5 20 13 2 13 + + + 1 +

ТКЯ, общее покрытие, % 65 65 6 47 15 1 1 2 6 2 1

Высота 1 -го подъяруса 17 10 2 3 3 2 1 3 7 10 3

Высота 2-го подъяруса 8

Empetrum nigrum 20 55 6 45 15

Spiraea beauverdiana 6 3 1 + + <1

Betuia exiiis 4 +

Vaccinium uliginosum 35 2

Loiseleuria procumbens + 1

Betuia ermanii, всходы 1 3 + + <1 1 1 2 6 2 +

Chamerion angustifolium 3 2

МЛЯ, общее покрытие, % + 20 60 27 48 75 66 77 99 51 73 21 + 21 3

ОПП мхов, % + 20 60 25 47 75 65 75 75 25 1 + 1

Pohlia sp. + + + + 5 1

Codriophorus fascicularis 18 1 + + +

Niphotrichum ericoides 4 4 2 2 5 10 2 <1

Polytrichum piliferum 2 1 5 15 7 5 20 35 2

Racomitrium lanuginosum <1 + +

Marsupella funckii + 30 15 10 30 25 40 50 + + 1

Marsupella sprucei 20 35 30 5

Nardia japonica 25 1 <1 + + +

ОПП лишайников, % + 2 1 + 1 2 24 26 72 21 20 3

Cladonia crispata + 1 3 3 + +

Cladonia vulcanii + + + 15 22 69 21 20 3

Dibaeis baeomyces 2 1 + 1 2 8 1

Placynthiella icmalea + +

Номера пикетов 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Расстояние от нулевого пикета 10 10,5 15,5 16 17 17,5 18 18,5 19 19,5 20 20,5 21 22 24

Температура, °С 17 17 14 14 14,5 14 14 14 13,5 13 13

Покрытие обнаженного субстрата 5 3

Покрытие ветоши 10 12

ТКЯ, общее покрытие, % 2 6 28 30 80

Высота 1 -го подъяруса 6 13 22

Empetrum nigrum + 2 10

Spiraea beauverdiana, всходы 2

Betuia exiiis 12 65

Vaccinium uliginosum 2 18 15 5

Loiseleuria procumbens 4 10 2

МЛЯ, общее покрытие, % 2 28 98 100 77 81 45 40 45 44 12

ОПП мхов, % 5 55 80 45 40 10

Pohlia sp. 5 1 + 20 5

Niphotrichum ericoides + +

Polytrichum piliferum + 1 <1 + 5

Bryum sp. + 20 5

Ceratodon purpureus + 20 5

Marsupella funckii + 55 40

Marsupella sprucei + 35 20

Nardia japonica +

ОПП лишайников, % 2 28 98 96 22 1 + 35 44 12

Cetraria islandica 11

Cladonia crispata 3 8 1

Cladonia granulans +

Cladonia vulcanii 2 28 98 96 22 1 + 32 36 2

Lecanora boligera + +

Placynthiella icmalea + +

Примечание. На площадках также были встречены; Marsupella adusta - 4 (+); Cladonia granulans - 8 (+); Protothelenella sphinctrinoides - 2 (+); Trapeliopsis granulosa - 13 (+); Placynthiella icmalea - 13 (+), 14 (+); Thelidium minutulum - 3 (+), 4(1).

Номера пикетов 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Расстояние от нулевого пикета 0 0,5 1 1,5 2 2,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 10 11 11 12 12 13 13

Температура, °С 29 33 32 33 35 37 32 32 32 32 32 31 31 29 31 32 31 32 32 33 33 33 33 35

Покрытие обнаженного субстрата 80 20 10 20 20

Покрытие ветоши 4 40 50 15 12 10 4 6 7 15 7 15 10 15 20 20 25 30 35 10 5 3 5

Водоросли,покрытие, % + 3 4 15 5

ТКЯ, общее покрытие, % 16 45 80 30 65 97 96 97 95 85 93 90 90 87 80 80 75 70 65 65 70 65 60

Высота 1 -го подъяруса 10 13 13 12 8 15 27 38 40 50 60 45 50 60 40 45 40 30 27 22 28 28 25

Высота 2-го подъяруса 27 25 26 29 30 30 28 27 27 30

Eleocharis kamtschatica 16 45 80 30 65 97 92 75 75 50 75 70 68 50 45 50 20 50 35 45 60 35 45

Calamagrostis purpurea s.I. 4 25 22 35 20 20 23 35 35 30 55 20 30 20 6 25 15

Cicuta virosa 3 9 10

МЛЯ, покрытие, % 5 + 2 1 50 60 40 +

Warnstorfia pseudostraminea 5 + 2 1 50 60 40 +

Номера пикетов 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

Расстояние от нулевого пикета 14 14 15 15 18 19 19 20 20 21 21 22 22 23 23 24 24 25 25 26 26 27

Температура, °С 36 36 41 43 42 35 32 28 28 26 24 24 23 23 23 22 22 22 24 24 24

Покрытие обнаженного субстрата 15 8 40

Покрытие ветоши 30 25 + 15 20 5 5 10 10 10 10 15 15 10 10 15 5 5 5

Водоросли,покрытие, % 70 +

ТКЯ, общее покрытие, % 75 60 2 5 50 80 95 97 90 97 95 85 85 75 85 85 90 95 97 97 90

Высота 1 -го подъяруса 27 30 8 15 20 18 30 40 40 60 40 32 32 30 32 35 35 40 45 50

Eleocharis kamtschatica 55 55 2 5 50 77 24 10 3 1 1 1 + <1 1 3 5 10 5 5 10

Calamagrostis purpurea s.I. 20 5 3 71 95 85 95 7 1 1 1 5 4 5 3 5 3 2

Cicuta virosa + <1 2 2 3 2 2

Comarum palustre + + + <1 12 30 35 40 45 45 45 45 35 25 5 4

Carex cryptocarpa 2 5 5 57 50 45 35 35 40 35 55 70 85 70

Agrostis geminata + + + + + <1 <1

Triglochin palustre + + +

Carex appendiculata +

Galium trifidum + + + + + + + <1 1

Epilobium palustre + + + + + + 2 2 1 <1 2 5

Trientalis europaea + 3 <1 + 1 <1 1 10

Parnassia palustris + + + + +

Bidens kamtschatica + +

Stellaria longifolia + + + +

МЛЯ, покрытие, % + 3 20 5 2 10 10 2 1 + 2 <1

Warnstorfia pseudostraminea + 3 20 5 1 7 7 + + + + +

Warnstorfia cf exannulata +

Sphagnum squarrosum 1 3 3 2 + 2 <1

Aulacomnium palustre 1 +

Marsupella funckii +

Номера пикетов 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Расстояние от нулевого пикета 0 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 7,5 8 8,5 9 9,5 12 13 14 14 15 16 18 18 19

Температура, °С 22 20 23 22 22 22

Покрытие обнаженного субстрата 2 30 100 2 15 Грязевой котел

Покрытие ветоши 40 30 30 45 35 30 25 55 50 9 25 45 25 25 20 ЗО ЗО 25 55 ЗО

ОПП водорослей 15 + 40 60 8 + 2 2 +

ТКЯ, общее покрытие, % 65 70 65 55 65 70 75 45 2 40 55 35 20 80 75 70 75 45 70

Высота 1 -го подъяруса, см 53 55 60 55 50 45 50 55 10 30 40 35 65 65 55 ЗО 25 20 15

Высота 2-го подъяруса, см 14 30 20 15 22 20 18 20 7 19 20 25 20

Pteridium aquilinum 65 63 60 50 35 50 65 35 2 28 22 3

Spiraea beauverdiana 10 20 12 5 35 25 25 30 <1 12 33 32

Carex van-heurckii 1 4 8 4 <1 +

Maianthemum dilatatum 1

Calamagrostis purpurea 20 80 75 70 75 45 70

Chamaepericiymenum suecicum +

Carex rariflora ssp. pluriflora 3 1

Carex cryptocarpa 2 1

Моховой ярус, покрытие, % + + 10 10 15 8 + ЗО 5 1 +

Bryum sp. +

Soienostoma vulcanicola + 10 1 15 8 + зо 1 1 +

Dicraneiia sp. + + + +

Warnstorfia pseudostraminea 4

Cephalozia bicuspidata +

ОПП лишайников, % + 1 1 9 2 7 1 41 39 12 11 +

Cladonia vulcani + + 5 + + + 26 16 10 1 +

Placynthiella icmalea + 1 1 4 2 7 1 15 23 2 10

Номера пикетов 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

Расстояние от нулевого пикета 19 19,5 20 20,5 21 21,5 22 23 24 24,5 25 26 26,5 27 27,5 28 ЗО, 5 31 31,5 32 32,5 33 33,5 34 35

Температура, °С 19 18 19 19 18 20 21 23 22 24 24 25 26 35 33 32 31 31 29 25 24 23 23

Покрытие обнаженного субстрата 10 10 10 80

Покрытие воды, % 5 6 15 Руч. 65 16 Руч. 75 1 1 4

Глубина воды, см 50 6

Покрытие ветоши 30 30 25 5 30 60 40 20 30 50 45 35 47 13 23 35 50 19 6 5

Грунт + водоросли, % 10

Водоросли + Бактерии, % 20 20

ОПП водорослей 25 10 7 1 5 + 20 40 45 25 15 20 35 ЗО 15 7 25 20

ТКЯ, общее покрытие, % 70 65 60 20 30 70 40 65 80 70 50 55 50 12 + 1 1 1 2

Высота 1 -го подъяруса, см 25 35 20 20 25 20 25 40 45 40 35 30 28 5 11 10 5 ЗО

Calamagrostis purpurea 70 65 60 20 30 70 45 60 80 70 50 55 50 12 + 1 1 1 2

Моховой ярус, покрытие, % + + 4 15 2 + 12 15 2 12 7 10 20 80 85 65 <1

Bryum sp. +

Dicraneiia sp. 2 10 10 5 +

Warnstorfia cf. fluitans 4 15 10 20 10

Cephalozia bicuspidata + 2 + 12 15 2 5 10 55 65 55 <1

ОПП лишайников, % +

Placynthiella icmalea +

Примечание. Руч. - термальный ручей.

В окрестностях Восточного термального поля широко распространены крупнопапоротниковые сообщества с преобладанием орляка (Pteridium aquilinum). На южном склоне холма, у восточного подножья холма Тридимитовая горка описана мезофильная о р л я к о в а я л у ж а й к а. Высота

661 м над уровнем моря. Площадь 400 м2. Сомкнутое крупнопапоротниковое сообщество, общее проективное покрытие 95 %. В травяном ярусе доминирует Pteridium aquilinum (проективное покрытие 90 %). Обильны также вейник Calamagrostis purpurea (20 %), шиповник Rosa amblyotis (7 %), Artemisia opulenta (5 %), Geranium erianthum (5 %), Carex sp. (5 %).

На Фумарольном поле и по берегам оз. Фу-марольное описаны термофильные сообщества и группировки с участием облигатных тер-мофитов Eleocharis uniglumis (новый вид для Кроноцкого заповедника), Lycopus uniflorus, Fimbristylis ochotensis, Bidens kamtschatica и Drosera rotundifolia.

Влияние термальных источников на растительный покров проявляется на сравнительно небольших по площади территориях, что неоднократно отмечалось различными авторами [Манько, Сидельников, 1989; Нешатаева и др., 1997, 2005; Ohba, 1975; Самкова, 2007, и др.]. Структура растительного покрова термальных местообитаний зависит от температуры почвы, увлажнения, pH, состава почв и термальных вод. Установлено, что горизонтальная и вертикальная структура растительного покрова закономерно изменяются от центра термальных полей к их периферии. Это явление было впервые описано Х. Х. Трассом [1963] в Долине гейзеров под названием «микрозоны растительности». По нашему мнению, территориальные единицы растительного покрова термальных местообитаний следует рассматривать как микрогруппировки, в частности, как микро-поясные ряды в понимании С. А. Грибовой и Т. И. Исаченко [1972]. Микропоясная структура растительного покрова термальных полей была описана для Нижне-Кошелевских источников в окрестностях вулкана Кошелева [Неша-таева и др., 1997], Дачных горячих источников в окрестностях Мутновского вулкана [Неша-таева и др., 2005] и Паужетских источников в долине р. Паужетка [Самкова, 2007, 2009].

Флористический состав термофильных сообществ и группировок кальдеры Узон значительно отличается от фоновых местообитаний. На термальных полях встречаются редкие и охраняемые виды, занесенные в Красную книгу Камчатки [2007]: Eleocharis kamtschatica,

E. quinqueflora, Agrostis geminata, Bidens kamtschatica, Ophioglossum thermale, Fimbristylis

ochotensis, Lycopus uniflorus и др. Большинство из них являются облигатными термофилами и произрастают только близ горячих источников. Среди них отмечены эндемы Камчатки: Bidens kamtschatica, Fimbristylis ochotensis.

Лишайники на термальных полях отмечены единично, только на дренированных термальных площадках. На трансектах выявлено 3 вида макролишайников: Cladonia granulans и

C. vulcanii, которые являются специфичными для термальных местообитаний и распространены на термальных полях Камчатки, Исландии и Японии, а также видоизмененная Cladonia crispata. На Камчатке эти виды отмечены в Долине гейзеров и на Дачных горячих источниках в окрестностях Мутновского вулкана. Из накипных эпигейных лишайников на термальных полях часто встречаются Placynthiella icmalea и Trapeliopsis granulosa. Оба эти вида произрастают на ветоши и почве, иногда образуют си-нузии. Они распространены в Евразии, являются устойчивыми к атмосферному загрязнению.

В горячих источниках Узона широко распространены цианобактериальные маты. Их фото-трофный компонент образован термофильными цианобактериями и фототрофными бактериями рода Chloroflexus. По данным альгологических и микробиологических исследований, проведенных сотрудниками Санкт-Петербургского университета и Института микробиологии РАН (Москва), на Узоне выявлено Б2 вида цианобактерий, причем наибольшим видовым разнообразием отличаются источники Восточного термального поля - 39 видов и форм [Никитина, 19B3; Бонч-Осмоловская и др., 1999]. Помимо термофильных Thermotrix thiopara здесь широко распространены Cyanoprocaryiota -Oscillatoria amphibia, O. terebriformis, Phormidium laminosum, Ph. foveolarum, Ph. gelatinosum, Synechococcus elongatus, Mastigocladus laminosus, Synechocystis minuscula, S. salina, Symploca sp. и др. [Никитина, 19B3; Бонч-Осмо-ловская и др., 1999]. Большинство этих видов часто встречается в термальных источниках Камчатки и других вулканических районов Земли. Кроме них в гидротермах Узона обитают сульфатредуцирующие бактерии родов Thermodesulfobacterium и Thermodesulfovibrio, ранее обнаруженные в горячих источниках Йеллоустонского парка, а также сероредуцирующие бактерии рода Desulfurella, представляющие отдельный подкласс класса Proteobacteria [Карпов и др., 200B]. В термальных источниках, обогащенных оксидом железа, распространены железоредуцирующие бактерии родов Thermovenabulum organovorum и Thermoanaerobacter ssp., осуществляющие

восстановление железа. В цианобактериальных матах представлены термофильные бактерии-метаногены рода Methanobacterium, а также Methanosaeta thermophila, известный из термофильных очистных сооружений. В гидротермах Узона обнаружены анаэробные термофильные бактерии-СО-трофы, представленные видами рода Carboxydocella, впервые выделенные в термальных источниках Долины гейзеров [Карпов и др., 2008]. Кроме того, здесь обнаружены гипертермофильные микроорганизмы. В кипящих грифонах с температурами свыше 80-96 °С обитают анаэробные гипертермофильные археи (Thermoproteus uzonensis, Desulfurococcus fermentans, D. amylolyticus, Proteinoruptor kamchatkensis и др.). В кислых горячих источниках Узона с рН 3,0-4,0 встречаются анаэробные термоацидофильные археи рода Acidilobus. Родственные им организмы обнаружены в гидротермах Японии. В источниках с температурой 60-70 °С обитают археи царства СгепагсИаео1а, родственные которым организмы выделены в горячих источниках Йелло-устонского парка [Бонч-Осмоловская и др., 1999; Карпов и др., 2008].

Заключение

На основании проведенных исследований установлено, что растительный покров кальдеры Узона образован фоновыми высотно-поясными сообществами кедрового и ольхового стлаников на увалах и склонах бортов кальдеры, кустарничковыми и лишайниково-кустар-ничковыми горными тундрами дренированных равнин, низинными и переходными болотами переувлажненных низменностей, высокотравными и разнотравными лугами. В окрестностях термальных полей распространены крупнопапоротниковые сообщества с преобладанием орляка. На прогретых участках кальдеры наблюдается инверсия растительных поясов: внепоясными инверсионными являются каменноберезовые рощи, распространенные на холмах, окружающих термальные поля. Островные каменноберезняки встречаются в субальпийском поясе стлаников благодаря круглогодичному подогреву почвы подземным теплом и мягкому и влажному микроклимату кальдеры.

Состав и структура растительного покрова термальных полей обусловлены набором и сочетанием специфических факторов, значительно отличающихся от зональных фоновых условий, в связи с чем растительные сообщества термальных местообитаний существенно отличаются от окружающих сообществ и не подчиняются зональным и высотно-поясным закономерностям.

На термальных полях растительный покров образован своеобразными термофильными сообществами и группировками. Их флористический состав высокоспецифичен и резко отличается от растительного покрова фоновых местообитаний. Растительный покров термальных местообитаний отличается высокой степенью ценотическо-го разнообразия, значительной флористической неоднородностью и сложной горизонтальной структурой. Во всех изученных термальных местообитаниях наблюдаются микропоясные ряды растительности, которые связаны с температурой субстрата и градиентом увлажнения. В то же время микропояса не всегда выражены четко, в ряде случаев отмечена не концентрически-по-ясная, а закономерно-полосчатая либо мозаичная микроструктура растительного покрова. Флористический состав термальных сообществ, проективное покрытие видов и высота травяного яруса зависят не только от температурного режима, но также от степени увлажнения, химического состава и рН почвы и термальных вод. На перегретых субстратах с температурой корнеобитаемого слоя более 42 °С высшие растения отсутствуют. В этих условиях в обводненных местообитаниях распространены цианобактериальные маты, а в дренированных местообитаниях - обнаженный грунт. Число видов в фитоценозах и их суммарное проективное покрытие возрастают по мере уменьшения температуры корнеобитаемого слоя от центра термального поля к периферии. Результаты наших исследований подтверждают данные Т. Ю. Самковой [2007, 2009], полученные на Паужетском гидротермальном поле (Южная Камчатка).

Для сохранения уникального биологического разнообразия кальдеры Узон необходимо соблюдение строгих правил, регламентирующих посещение термальных полей туристами, экскурсантами и волонтерами. Необходимо выделение абсолютно заповедных эталонных участков термальных полей с характерными ассоциациями термофильных видов растений. Для детального изучения структуры и динамики растительных сообществ термальных полей необходима постановка стационарных исследований и ведение комплексного биологического и гидрохимического мониторинга растительного покрова кальдеры Узон.

Авторы выражают сердечную благодарность П. И. Алексееву, Д. Е. Гимельбранту, Е. Ю. Кузьминой и И. С. Степанчиковой (БИН РАН), а также М. В. Прозоровой и М. С. Овча-ренко (Кроноцкий государственный заповедник), принимавшим участие в полевых иссле-

0

дованиях. Мы глубоко признательны В. В. Якубову (Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН),

А. Д. Потемкину (БИН РАН) и Т. И. Коротеевой (Ин-т морской геологии и геофизики ДВО РАН), оказавшим большую помощь в определении гербарных образцов сосудистых растений и печеночников. Авторы также благодарны администрации Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника за содействие в проведении полевых исследований.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 11-04-00027-а, и Программы Президиума РАН «Живая природа: состояние и проблемы развития» (подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика»).

Литература

Бонч-Осмоловская Е. А., Мирошниченко М. Л., Слободкин А. И., Соколова Т. Г., Карпов Г. А., Кост-рикина Н. А., Заварзина Д. Г., Прокофьева М. И., Русанов И. И., Пименов Н. В. Биоразнообразие анаэробных литотрофных прокариот в наземных гидротермах Камчатки // Микробиология. 1999. Т. 68. С. 398-406.

Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л., Наука. 1972. С. 137-334.

Карпов Г. А. Узон - земля заповедная. М.: Лога-та. 1998. 64 с.

Карпов Г. А., Бонч-Осмоловская Е. А., Заварзин Г. А., Лупикина Е. Г. К характеристике термофильных микроорганизмов кальдеры Узон (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: докл. VIII Международн. конф. 27-28 ноября 2007 г. Петропавловск-Камчатский,

2008. С. 109-113.

Комаров В. Л. Путешествие по Камчатке в 19081909 гг. // Камчатская экспедиция Ф. П. Рябушин-ского. Ботан. отд. СПб., 1912. Вып. 1. 456 с.

Комаров В. Л. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 5-52.

Кондратюк В. И. Климат Камчатки. М.: Гидроме-теоиздат, 1974. 204 с.

Красная книга Камчатки. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы. Петропавловск-Кам-чатский: Камчатпресс, 2007. 341 с.

Кузьмина Е. Ю. К флоре мхов кальдеры Узон (Кроноцкий государственный биосферный заповедник, Камчатка) // Бриология: традиции и современность: сб. ст. по материалам междунар. конф., по-свящ. 110-летию З. Н. Смирновой и К. И. Ладыженской. СПб., 2010. С. 84-89.

Леонов В. Л. Структурные условия локализации высокотемпературных гидротерм. М.: Наука, 1989. 104 с.

Леонов В. Л., Гриб Е. Н. Структурные позиции и вулканизм четвертичных кальдер Камчатки. Владивосток: Дальнаука, 2004. 189 с.

Леонов В. Л., Гриб Е. Н., Карпов Г. А., Сугробов

B. М., Сугробова Н. Г., Зубин М. И. Кальдера Узон и Долина гейзеров // Действующие вулканы Камчатки. Т. 1. М., Наука, 1991. С. 94-126.

Липшиц С. Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки. Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологии, 1936. Т. 45, вып. 2, с. 143-158.

Манько Ю. И., Сидельников А. Н. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток,1989, 160 с.

Науменко А. Т., Лобков Е. Г., Никаноров А. П. Кроноцкий заповедник. М.: Агропромиздат., 1986. 192 с.

Нешатаева В. Ю. Растительность полуострова Камчатка. М.: КМК, 2009. 537 с.

Нешатаева В. Ю., Кораблев А. П., Кузьмина Е. Ю., ГимельбрантД. Е., Алексеев П. И., Степанчикова И. С. Растительный покров термальных местообитаний кальдеры Узон (Восточная Камчатка) // Развитие Дальнего Востока и Камчатки: региональные проблемы: материалы науч. конф. памяти Р. С. Моисеева. Пе-тропавловск-Камчатский, 2009. С. 44-48.

Нешатаева В. Ю., Чернягина О. А., Чернядьева И. В. Редкие растительные сообщества термальных местообитаний района Мутновского вулкана (Южная Камчатка) // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 5.

C. 731-748.

Нешатаева В. Ю., Чернядьева И. В., Нешатаев В. Ю. Растительный покров территории Нижне-Кошелевских термальных источников (Южная Камчатка) // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 11. С. 65-79.

Никитина В. Н. Сине-зеленые водоросли минеральных и термальных источников Кроноцкого заповедника // Вестник Ленинградского ун-та. 1983. № 15. Биология. Вып. 3. С. 47-53.

Потемкин А. Д., Кузьмина Е. Ю., Коротеева (Нюшко) Т. И. Печеночники кальдеры вулкана Узон (Кроноцкий заповедник, Камчатка) // Новости систематики низших растений. 2011. Т. 45. С. 386-393.

Потемкин А . Д., Софронова Е. В. Печеночники и антоцеротовые России. СПб.; Якутск, 2009. Т. 1. 368 с.

Рассохина Л. И., Чернягина О. А. Фитоценозы термалей Долины гейзеров // Структура и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1982. С. 51-62.

Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка) / Под ред. Ю. Н. Нешатаева, В. Ю. Нешатаевой, А. Т. Науменко. Труды БИН РАН. СПб. 1994. вып. 16. 230 с.

Самкова Т. Ю. Структура растительности термального поля как отражение пространственной структуры гидротермальных процессов (на примере Паужетской гидротермальной системы) // Вестник КРАУНЦ. Сер. «Науки о Земле». 2007. № 2 (10).

С.87-101.

Самкова Т. Ю. Влияние гидротермального процесса на растительность. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, ИВиС ДВО РАН,

2009. 24 с.

Трасс Х. Х. О растительности окрестностей горячих ключей и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин: Изд-во АН Эстонской ССР, 1963. С. 112-146.

Чернягина О. А. Флора термальных местообитаний Камчатки // Тр. Камчат. ин-та экологии и природопользования. 2000. Вып. 1. С. 198-227.

Чернягина О. А., Рассохина Л. И. Фимбристилис охотский // Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток. 1990.

С. 35-45.

Якубов В. В. Материалы к флоре горячих источников Кроноцкого заповедника (Камчатская обл.) // Комаровские чтения. Владивосток, 1996. Вып. 42. С. 69-78.

Якубов В. В. Иллюстрированная флора Кроноц-кого заповедника (Камчатка): сосудистые растения. Владивосток, 2010. 296 с.

Якубов В. В., Чернягина О. А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. 165 с.

Esslinger T. L. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the continental

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Нешатаева Валентина Юрьевна

ведущий научный сотрудник, д. б. н.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,

лаб. экологии растительных сообществ,

ул. Проф. Попова, д. 2, Санкт-Петербург, Россия, 197376

эл. Почта: vneshataeva@yandex.ru

тел.: +7(921)7547933

Пестеров Антон Олегович

старший лаборант-исследователь, магистр лесного дела

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,

лаб. экологии растительных сообществ,

ул. Проф. Попова, д. 2, Санкт-Петербург, Россия, 197376

эл. почта: badun@list.ru

тел.: +7(952)2031298

Кораблев Антон Павлович

младший научный сотрудник, к. б. н.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,

лаб. экологии растительных сообществ,

ул. Проф. Попова, д. 2, Санкт-Петербург, Россия, 197376

эл. почта: korablev-anton@yandex.ru

тел.: +7(950)0139823

United States and Canada, version 17, May 2011. [Electronic resources]. URL: http://

www.ndsu.edu/pubweb/~esslinge/chcklst/chcklst7.htm HultUn E. The plant cover of Southern Kamchatka // Arkiv fdr Botanik utgiv. av Kungl. Svenska Vetenskapakadem. Andra Ser. 1974. Bd. 7. Hf. 2-3. P. 181-257.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-86.

Santesson R., Moberg R., Nordin A., TUnsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.

Ohba T. Synthaxonomischer Dberblick Cber die japanischen Solfataren-Plflanzengesellschaften // Phytocoenologia. 1975. Vol. 2. S. 262-292.

Neshataeva, Valentina

Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences 2 Prof. Popov St., 197376 St. Petersburg, Russia e-mail: vneshataeva@yandex.ru tel.: +7(921)7547933

Pesterov, Anton

Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences 2 Prof. Popov St., 197376 St. Petersburg, Russia e-mail: badun@list.ru tel.: +7(952)2031298

Korablyov, Anton

Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences 2 Prof. Popov St., 197376 St. Petersburg, Russia e-mail: korablev-anton@yandex.ru tel.: +7(950)0139823

0