Органический пикосестон озера кандры-куль (респ. Башкортостан, Россия) в летний период

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3(7) УДК 574.5

ОРГАНИЧЕСКИЙ ПИКОСЕСТОН ОЗЕРА КАНДРЫ-КУЛЬ (РЕСП. БАШКОРТОСТАН,

РОССИЯ) В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

О 2013 М.В. Уманская, Е.С. Краснова, М.Ю. Горбунов

Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти Поступила 01.11.2013

Впервые проведено исследование органического пикосестона (фракции сестона с размером частиц менее 2 мкм: бактериопланктона, фототрофного пикопланктона и органического пико-детрита) в оз. Кандры-куль (респ. Башкортостан, Россия). В статье представлены особенности пространственного распределения пикосестона, соотношение его компонентов и размерная структура на разных станциях озера в июле 2012 г. Средняя по всему водоему биомасса пикосестона составила 187,6 мкг/л, или 21,5 % биомассы фитопланктона. Основной вклад в суммарную биомассу пикосестона вносили бактерии (в среднем - 78%), доли фототрофного пико-плакнтона и пикодетрита были близки (11,3 и 10,7%). Несмотря на меньшую продуктивность озера Кундры-куль, количественные показатели пикосестона в нем сопоставимы с таковыми в ряде Волжских водохранилищ.

Ключевые слова: сестон, бактериопланктон, фототрофный пикопланктон, пикодетрит

Водные экосистемы представляют собой сложные многокомпонентные структуры, в которых происходит постоянное взаимодействие биотических и абиотических составляющих. Сестон -это совокупность мелких парящих в водной толще микроорганизмов (планктон) и взвешенных в воде органических и неорганических частиц (детрит) [10]. Размеры организмов планктона и частиц детрита могут варьировать от 0,2 мкм до нескольких миллиметров. В зависимости от размеров клеток и частиц, сестон можно разделить на несколько размерных фракций [8, 11, 14]. Клетки и частицы размерами 0,2-2 мкм относят к пикосе-стону. В его состав входят как мельчайшие живые организмы (пикопланктон), так и часть органического детрита (пикодетрит).

Основным компонентом пикопланктона являются хемоорганотрофные бактерии (бактерио-планктон). Размеры подавляющей части планктонных бактерий, за исключением некоторых нитевидных форм и самых крупных бацилл лежат именно в пикопланктонном диапазоне. Гетеротрофные эукариотические организмы, напротив, почти не представлены в этой размерной фракции.

В состав фототрофного пикопланктона входят как цианобактерии (например, БупесЪососсш ер., СуапоЫит ер. и некоторые др.), так и эукариотические водоросли разных таксономических групп (РяеисИс^ШуозрЬаегтт ер., Сйог/'су.??/.? ер., Му-сопа$1е$ ер. и др.) [7].

Уманская Марина Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, mvu@fromru.com; Горбунов Михаил Юрьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, myugor@pochta.ru; Краснова Екатерина Сергеевна, младший научный сотрудник, krasnova-eck@mail.ru

Пикодетрит представляет собой органические частицы различного состава и происхождения: прижизненные выделения и фрагменты отмерших планктонных организмов, фекальные остатки и т.д. Исследования пикодетрита до последнего времени были ограничены из-за отсутствия адекватных методов его учета. Применение эпифлуо-ресцентных методов анализа позволило изучить количественные показатели и оценить вклад органического пикодетрита в суммарную биомассу сестона и его роль в пищевых сетях [12].

Оз. Кандры-Куль - второй по величине пресный водоем в респ. Башкортостан и во всем Южном Приуралье. Необходимо отметить, что, хотя некоторые гидрохимические и гидробиологические исследования в оз. Кандры-Куль и проводились ранее [2-6], данные о развитии бактериопланктона, автотрофного пикопланктона и наличии и структуре органического детрита в научной литературе полностью отсутствуют.

Целью настоящей работы было исследование особенностей развития и распределения бактериопланктона, фототрофного пикопланктона и органического пикодетрита в озере Кандры-Куль.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Оз. Кандры-Куль расположено на западе респ. Башкортостан, в Туймазинском районе, в лесостепной зоне Волжско-Камского бассейна. Размеры озера - 8x3,8 км, средняя глубина - 7,3 м, максимальная - 16,5 м. Вода в озере - высоко минерализованная (0,9-1 г/л), жесткая, с преобладанием ионов сульфата и магния. Уровень продуктивности в момент исследования - переходный от олиго- к мезотрофному.

Отбор проб воды проводили 17-19 июля 2012 г. на 17 станциях, равномерно распределенных по всей акватории озера (рис. 1). Пробы отбирали

2234

двухлитровым пластиковым батометром Рутнера, в стерильные стеклянные склянки, которые фиксировали формалином до конечной концентрации 2%.

Кандры-Тюмекеево

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб по акватории озера Кандры-Куль

Бактериопланктон, автотрофный пикопланк-тон и пикодетрит определяли на мембранных фильтрах. Пробы воды, фиксированные формалином, объемом 3-5 мл, фильтровали через мембранный фильтр (нитроцеллюлозный, Владисарт,

или черный поликарбонатный) с диаметром пор 0,2 мкм. Все параметры бактериопланктона и органического детрита определяли эпифлуорес-центными методами после окраски 4',6-диамидино-2-фенилиндолом (DAPI) [8,11,13], а автотрофного пикопланктона - по автофлуоресценции хлорофилла а. Для раздельного определения про- и эукариотического пикофитопланктона фильтры предварительно окрашивали DAPI. К пикофитопланктону относили все клетки с красной (хлорофилл а) или оранжевой (фикобилипро-теины) автофлуоресценцией; эукариотическими считали клетки с отчетливо видимым флуоресцирующим DAPI ядром.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Численность и биомасса отдельных компонентов пикосестона в оз. Кандры-куль изменялись в зависимости от места расположения станции отбора (табл. 1, рис. 2).

Таблица 1. Пикосестон поверхностного слоя воды оз. Кандры-Куль в июле 2012 г.

Численность, млн кл (част)/л Биомасса, мкг/л

БП ФПП пд БП ФПП пд

Пелагиалъ: 2518,3 38,5 30,1 138,2 20,4 16,9

Литораль:

Сев. берег 2239,3 37,9 26,0 147,9 18,2 10,6

Вост. берег 2490,8 40,4 61,0 156,8 13,6 36,0

Южн. берег 2278,4 53,0 19,6 157,4 30,1 16,0

Зап. берег 1786,2 32,8 5,0 136,9 18,1 2,0

Все озеро 2292,7 40,3 35,3 146,3 21,2 20,1

Примечание. БП - Бактериопланктон, ФПП - фототрофный пикопланктон, ПД - органический пикодетрит.

Общая численность фототрофного пикопланктона изменялась в пределах 18,1-80,5 х106 кл/л, а биомасса - 7,6-38,0 мкг/л (рис. 2). Фототрофный пикопланктон был представлен преимущественно клетками пикоцианобактерий, размером 0,2-1,5 мкм, однако встречалась и фракция более крупных клеток (1,51-2 мкм), к которым, в основном, принадлежали эукариотические пиководоросли. В целом, 79% всей численности и 35% всей биомассы фототрофного пикопланктона составляли пи-коцианобактерии.

В составе фототрофного пикопланктона озера преобладали одиночные клетки, однако на некоторых станциях были обнаружены и колониальные формы. В пелагиали они встречались в 33% проб и составляли 16-70% общей численности и 4-61%) общей биомассы фототрофного пикопланктона на отдельных станциях. В литорали колонии были обнаружены преимущественно в южной и западной части озера, при этом их численность и биомасса составили 19-40%) и 2-73%о, соответственно.

Считая, что содержание хлорофилла "а" в биомассе фототрофного пикопланктона такое же, как в клетках зеленых водорослей и цианобакте-рий, и составляет около 0,7-0,75% [9], можно по величине средней биомассы рассчитать содержание хлорофилла "а" в клетках пикофитопланктона. Оно составляет 0,116-0,124 мкг/л, или около 7% общей концентрации хлорофилла "а" в оз. Канды-Куль.

Общая численность бактерий (ОЧБ) в оз. Кан-дры-Куль изменялась от 0,54 до 3,63 х106 кл/мл, а биомасса - от 41,9 до 257,8 мкг/л (рис. 2). Наивысшее развитие бактериопланктона было отмечено в пелагических станциях северо-восточной части озера (3,30-3,63><106 кл/мл). Максимальная биомасса была зафиксирована на литоральной станции 13, в мелководном заливе, заросшем макрофитами, в западной части озера. Это связано с попаданием в планктон крупных клеток и трихомов Beggiatoa Бр. (бесцветные серные бактерии), которые развивались на поверхности грунта и макрофитов на этой станции.

2235

Известия Самарского научного центра Российской академии паук. 2013. Т. 15, № 3

Большую часть бактериопланктона составляли свободно плавающие одиночные клетки, причем в июле было отмечено повышенное число делящихся клеток (определяемое по числу диплококков и диплопалочек). Часть бактерий была объединена в микро- и макроколонии, цепочки, развивалась на минеральных и органических взвешенных частицах или вокруг живых и мертвых водо-

рослей, простейших и их домиков и т.д., образуя агрегированный бактериопланктон. Агрегированный бактериопланктон был обнаружен в 50% всех проб, а его доля в среднем составила 1,5 % ОЧБ и 2,0 % общей биомассы. Наибольшее количество агрегированного бактериопланктона было выявлено на литоральных станциях восточного берега.

Рис. 2. Пространственное распределение биомассы (мкг/л) отдельных компонентов пикоразмерного сестона в поверхностном слое оз. Кандры-Куль в июле 2012 г.

2236

Рис. 3. Распределение различных размерных фракций отдельных компонентов пикосестона в зависимости от объема клеток/частиц в поверхностном слое воды оз. Кандры-Куль

40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0%

Пелагиаль

. I

1

Пикодетрит

Фототрофный пикопланктон

Бактериопланктон

со о

ю сч о

о о ч-

Объем клетки/частицы, мкм

40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0%

Литораль

П

Ш

I

Пикодетрит

Фототрофный пикопланктон

Бактериопланктон

Объем клетки/частицы, мкм

40%

35%

30%

25%

£ 20%

с

о

^ 15%

3"

10% 5%

Вся акватория озера

о%

I

Пикодетрит

Фототрофный пикопланктон

Бактериопланктон

о

о"

о

о"

о

о"

со о о"

ю сч о о"

о

о"

ч-

о"

со о"

ч-

со"

Объем клетки/частицы, мкм

Пикодетрит был обнаружен на всей акватории озера, количество частиц варьировало от 3,7 до 117 млн част/л, а их биомасса - от 2,4 до 78,7 мкг/л (рис. 2). В целом для водоема, количество пикодетритных частиц и их биомасса были сопоставимы с численностью и биомассой фототрофного пикопланктона. Количество пикодетрита очень существенно изменяется по акватории

озера, однако четко выраженной закономерности в его пространственном распределении выявить не удалось. Наименьшее количество пикодетрита выявлено в литорали и пелагиали западной и северной частей озера, а наибольшее - на двух станциях в восточной литорали. При этом если для бактериопланктона и фототрофного пикопланктона разница между максимальным и ми-

2237

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3

нимальным значением биомассы не превышает 10 раз (6,2 и 5,0, соответственно), то для пикодетрита они различаются в 32,7 раза.

Количество нанодетритных частиц (2-20 мкм) было существенно ниже (0-12,3 млн част/л), на двух станциях в северо-западной части озера они не были обнаружены. Несмотря на незначительное количество, масса нанодетрита на отдельных литоральных станциях достигала 735,8 мкг/л, составляя в среднем 102,3 мкг/л в пелагиали и 230,7 мкг/л в литорали. Микродетрит (20-200 мкм) в озере в период исследования полностью отсутствовал.

Важной характеристикой пикосестона является размер клеток и частиц, который влияет на способность простейших и метазойного микрозоопланктона использовать их в качестве пищевых ресурсов. Объем клеток бактериопланктона, фототрофного пикопланктона и пикодетритных частиц варьировал в достаточно широких пределах - от 0,002 до 6,4 мкм3 (рис. 3). Распределение бактериальных клеток и пикодетритных частиц по размерным классам для всей акватории озера описывается однопиковой кривой и близко к лог-нормальному. Распределение клеток фототрофного пикопланктона по размерам в литорали также приближается к лог-нормальному, а в пелагиали описывается двухпиковой кривой. Возможно, это связано с различиями в распределениях про- и эукариотического фототрофного пикопланктона, однако, малые различия в размерах (объеме) клеток пикоэукариотических водорослей и их низкая численность не позволяют подтвердить или опровергнуть это предположение.

Соотношение отдельных размерных фракций пикосестона показано на рис. 3. В целом для водоема, 64,7 % численности бактериопланктона составляли клетки размером 0,025-0,1 мкм3, 64,2% численности фототрофного пикопланктона - клетки размером 0,1-0,4 мкм3. Детритные частицы размером 0,1-0,4 мкм3 составляли 42,6 % общей численности пикодетрита.

Суммарная биомасса пикосестона в озере в июле 2012 г. изменялась от 65,7 до 301,8 мкг/л, в среднем - 187,6 мкг/л (или 39,05 мкг С/л), что составляет 21,5 % биомассы фитопланктона в озере. Т.о., вклад пикосестона в суммарную продукцию органического вещества в озере довольно значим. Основной вклад в суммарную биомассу пикоразмерного сестона вносили бактерии, а доли фототрофного пикоплакнтона и пикодетрита близки и были значительно ниже. Для всей акватории озера был выявлен слабовыраженный тренд: при увеличении численности и биомассы бактерий, численность и биомасса фототрофного пикопланктона несколько снижается, а количество и биомасса пикодетритных частиц возрастает.

Таким образом, пикосестон является постоянным компонентом экосистемы озера, и его вкладом в пищевые ресурсы для зоопланктона нельзя пренебрегать при расчетах продуктивности озера и оценки кормовой базы для зоопланктона и, следовательно, рыб. Численность и биомасса пи-коразмерной фракции сестона в крупном естественном оз. Кандры-Куль (несмотря на его меньшую продуктивность) сопоставима с таковыми в Рыбинском, Шекснинском и Угличском водохранилищах [1].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Копылов А.И., Косолапое Д.Б. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги. М.: Изд-во СГУ, 2008. 377 с.

2. Сабитова Р.З. Зоопланктон озера Кандрыкуль. // Экология водных беспозвоночных: Сб. матер. Между-нар. конф. ИБВВ РАН, Борок, 30 октября-2 ноября 2010 г. Ярославль: Принтхаус, 2010. С. 267-269

3. Черняева Л.Е., Черняев А.М., Еремеева М.Н. Гидрохимия озер (Урал и Приуралье). JL: Гидрометеоиздат, 1977. 336 с.

4. Шкундина Ф.Б. Сезонные изменения фитопланктона озера Кандры-Куль. Биол. Науки. 1983. №2. С. 60-64.

5. Шкундина Ф.Б., Гуламанова Г.А. Биологическое разнообразие автотрофного планктона озер Республики Башкортостан (Россия). Альгология, 2011. Т. 21. № 3. С. 329-345.

6. Шкундина Ф.Б. Оценка степени евтрофирования оз. Кандры-Куль на основании флористического состава фитопланктона. Гидробиол. журн. 1985. Т. 21, №2. С. 91-95.

7. Callieri С. Picophytoplankton in freshwater ecosystems: the importance of small-sized phototrophs. Freshwater Reviews, 2008. V.l,No.l. P.l-28.

8. Chateauvert C.A., Lesack L.F.W., Both-well M.L. Bacterial community dominance of particle-attached bacteria in lakes of the Mackenzie River Delta: transparent exopoly-mer particle contribution. Aquat. Microb. Ecol. 2012 V.68, No.l. P.57-76.

9. Desortova B. Relationship between Cchlorophyll a Concentration and Phytoplankton Biomass in Several Reservoirs in Czechoslovakia. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1981. V.66, No.2. P. 153-169.

10. Hutchinson G.E. A Treatise on Limnology. V. 1. Geography, Physics and Chemistry. London: Chapman & Hall, 1957. 1015 p.

11. Man X. Carbon content and C:N ratio of transparent exopolymeric particles (ТЕР) produced by bubbling exudates of diatoms. Marine Ecology Progress Series. 1999. V.183. P.59-71.

12. Mostajir В., Dolan J.R., Rassoulzadegan F. A simple method for the quantification of a class of labile marine pico- and nano-sized detritus: DAPI Yellow Particles (DYP). Aquat Microb Ecol. 1995. V. 9 No.3. P.259-266.

13. Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora. Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25, No 5. P. 943-948.

14. Sieburth J.M.C.N., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: Heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions. Limnol. Oceanogr. 1978. V.23,No.6. P.1256-1263.

2238

SUMMER PICOSESTON IN LAKE KANDRY-KUL

© 2013 M.V. Umanskaya, E.S. Krasnova, M.Yu. Gorbunov

Institute of Ecology of Volga Basin RAS, Togliatti

Concentration of seston particles with size less than 2 |im (picoseston: bacterioplankton, phototrophic picoplankton and organic pikodetritus) was investigated at different stations of Lake Kandry-Kul (Rep.Bashkortostan, Russia) in July 2012. Spatial distribution of the picoseston as a whole and its fractions, as well as its size structure is presented. The average biomass of picoseston comprised 187.6 mg/1 or 21.5 % of the biomass of phytoplankton. Bacterioplankton was the main component to the total biomass of picoseston (mean - 78%), proportions of the phototrophic pikoplaknton and picodetritus were much lower (11.3 and 10.7 %, respectively). Despite smaller productivity of the lake, the obtained quantitative indicators of picoseston are comparable to those of several Volga reservoirs.

Key words: seston, bacterioplankton, phototrophic picoplankton, pikodetrit

Umanskaya Marina, candidate of science, senior researcher, mvu@fromru.com; Gorbunov Mikchail, candidate of science, senior researcher, myugor@pochta.ru; Krasnova Ekaterina, krasnova-eck@mail.ru

2239