Сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпипелагиали прикамчатских вод Охотского моря

2013

Известия ТИНРО

Том 175

Условия обитания промысловых ОБЪЕКТОВ

УДК 597-153:574.583.

А.Ф. Волков*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпишллгилли прикамчатских вод охотского моря

По материалам комплексных экспедиций ТИНРО-центра в 1984-2012 гг. рассчитаны биомасса и численность зоопланктона в водах западной Камчатки, которые могут быть использованы при определении положения высокопродуктивных и высококормных для нектона участков, а также зон размножения эвфаузиид, гипериид и сагитт. Многолетние данные показывают, что за редким исключением плотность концентраций массовых видов зоопланктона находилась на высоком уровне в течение всего периода наблюдений, но повышенные биомассы тяготели к локальным участкам, определяемым системой течений и круговоротов. Наиболее низкими биомасса и численность зоопланктона мелкой и средней размерных фракций были в зимне-весенний, наиболее высокими — в летне-осенний периоды, различие при этом составляло 4-10 раз. Общая биомасса зоопланктона в сезонном аспекте оставалась более выровненной, как и биомасса 3 доминирующих групп — Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha. Характерно, что в разных районах наиболее высокие биомассы приходились на разные сезоны, что зависело от динамики конкретных видов из этих групп. Специфические черты горизонтального распределения массовых видов (расположение ядер высокой численности или биомассы) во многих случаях сохраняются во все сезоны, изменяются лишь количественные показатели. Периодически весной в водах западной Камчатки наблюдалось снижение биомассы зоопланктона всех размерных фракций, проявлявшееся вследствие значительных изменений в температурном режиме и системе, но уже на следующий год или через год спад сменялся подъемом.

ключевые слова: Охотское море, численность, биомасса, сезоны, распределение, фракции, зоопланктон, МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя, крупная фракции.

Volkov A.F. Seasonal and long-term dynamics of epipelagic plankton in Kamchatka waters of the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 206-233.

Zooplankton abundance and biomass in the waters at West Kamchatka are considered on the samples collected in marine surveys in 1984-2012. These data could be used for defining of high productive areas, feeding grounds for fish, and breeding areas for euphausids, hyperiids, and chaetognaths. Here dynamics of these parameters is analyzed. The zooplankton abundance and biomass were generally high during the whole investigated period, though were spatially variable and had prominent seasonal variations. The abundance and biomass of small-sized and medium-sized zooplankton were the lowest in winter and spring and the highest in summer and autumn, with 4-10 times difference between the extremes. The biomass of large-sized zooplankton had smoother seasonal variance, as well as the biomass of its dominant groups: Copepoda, Euphausiacea, and Chaetognatha. Timing of the biomass peaks slightly changed between different areas depending on dynamics of basic species. Spatial patterns usually were

* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.

Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru.

rather stable for mass species, though the values of their abundance and biomass in the areas of high or low concentration changed seasonally. Long-term dynamics lay in occasional drops of all fractions abundance and biomass in some years, particularly in spring, which restored again in the next year or a year after. These fluctuations were caused mostly by great anomalies of water temperature.

Key words: Okhotsk Sea, zooplankton abundance, zooplankton biomass, plankton season, plankton distribution, size fraction, zooplankton, small-sized fraction, middle-sized fraction, large-sized fraction.

Введение

Ранее по результатам исследований Охотского моря в экспедициях 'ГИНРО-центра были рассмотрены особенности сезонной и многолетней динамики, а также горизонтального распределения фракций, групп и массовых видов в планктоне эпипелагиали присахалинских вод (Волков, 2013а). Ниже предлагается аналогичная статья, в которой приводятся итоговые интегральные данные по планктону северо-восточной части Охотского моря: зал. Шелихова (биостатистический район і) и водам западной Камчатки (биостатистические районы 7 и S) и частично примыкающих к ним районов 2, 6 и 9 (рис. і). Разделение Охотского моря на биостатистические районы было проведено в 19S4 г. (Шунтов и др., 19S6), с тех пор практически в неизменном виде оно используется во всех комплексных экспедициях 'І^НРО-центра и публикациях по их итогам при осреднении собранной информации на сезонном, многолетнем и других уровнях.

Северо-восточная часть Охотского моря является наиболее богатой и продуктивной в системе дальневосточных морей, что относится в равной степени к населению всей толщи вод, включая нектон, планктон и бентос, поэтому привлекает пристальное внимание исследователей (Савилов, 1961; Шунтов, 2001; Шунтов и др., 2007; Волков, 2008а; и др.). Несмотря на значительные периодические флюктуации, западнокамчатская зона постоянно выделяется высокими численностью и биомассой всех фракционных составляющих планктонного сообщества, что обеспечивает пищей нектон на всех стадиях его развития.

Материалы и методы

В основу статьи положены материалы комплексных экспедиций TИHPO-центpа в 19S4-2012 гг. в районе і — 41, в районе 7 — 51, в районе S — 51 экспедиция; количество станций, использованных для получения различных показателей, указано в таблицах и на рис. 1, на котором показана также и сезонная плотность покрытия акватории станциями.

В соответствии с принятой методикой (Волков, 200S6) во всех экспедициях TИHPO-центpа планктон облавливался сетями БСД (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито № 49, размер ячеи 0,16S мм) в слое 0-200 м или 0—дно, если глубина была менее 200 м; в «лососевых» съемках в российской зоне на глубоководных станциях дополнительно облавливался горизонт 0-50 м — основная зона обитания лососей. Скорость подъема сетей везде была одинаковой — 0,7-1,0 м/с.

При обработке зоопланктон механически разделяли на три размерные фракции: мелкую, среднюю и крупную. Фракционная методика обработки планктонных проб достаточно подробно излагалась в многочисленных публикациях, но представляется полезным коротко изложить основные ее положения и в настоящей статье. Разделение пробы на фракции происходит посредством ее процеживания через набор из двух сит № 7 с ячеей 1,2 мм и сито № 14 с ячеей 0,5 мм, в итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2-3,2 мм) и крупная (> 3,2 мм).

Поскольку все орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные результаты, в полученные результаты вводились поправки на недолов, которые были предложены (Волков, 1996, 2008в) частично на основании имеющихся публикаций, а частично по экспертным оценкам: для мелкой фракции — 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применяются группо-специфические поправки:

152 154 156 158 160 154 156 158 160

м:'~м AA aV' / f * a a /

/ А А a . МММ! М/а А А И / ДдА A ^ *

A* * ^ * *

/*' *V - * , ‘,*1: tJ / ыА . А А АЛ А4АА А /* 4. 4 •* _* *4 *.-« t **V 4*1*^ *.f * ^'4 * ****** ;• .. , **» .A**1 / **»*

А Л+Г j * * Г.* .“wi

AA -'pry- \L.Ш

* *a ;

а/Г ^ * .* - T]- - 1 'X ™ 1 A* A . * .

‘‘‘“Г*' /- / ^(tgЩ| \\\\\\\\У /

! 11 Л?1* i ( A JlP* J|l II II II 1 l[ “ ^ |И in Hi Hi Hi Hi Hi Hi hi ffy11111111 |{

N м *  мм igpK ^a £& V ^4 j MM

м^ж\ S 7 \Ж-М M i | 4 л T5aTa \: i i i if

**4 / А А ш А и Mi *!“3^/neTO, 1 999 CT. /

Зима, ** М‘" 574 ст. * ^1Й|Увесна, # 2032 ст. i4 *f^»^VoceHb, # 6I4 CT-

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 1. Рельеф дна, границы районов, схема поверхностных течений в Охотском море в теплое время года (по: Чернявский и др., 1993): 1 — Западно-Камчатское, 2 — Северная ветвь, 3 — Срединное, 4 — Пенжинское, 5 — Ямское, 6 — Северо-Охотское, 7 — Северо-Охотское противотечение, 10 — Восточно-Сахалинское противотечение, выделен исследуемый участок вод западной Камчатки и зал. Шелихова; сезонное покрытие акватории станциями

Fig. 1. Bottom topography, biostatistical division of the Okhotsk Sea, scheme of the sea surface currents for warm season (from Chernyavsky et al., 1993), and its covering by plankton samples, by seasons. Currents: 1 — West-Kamchatka, 2 — Northern, 3 — Medium, 4 — Penzhina, 5 — Yamsky,

6 — North-Okhotsk, 7 — North-Okhotsk counter-current, 10 — East Sakhalin counter-current. The investigated area at West Kamchatka is shown

для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1.

Продолжительность сезонов составляла: зима — декабрь-март, весна — апрель

— 15 июня, лето — 16 июня — 15 сентября, осень — 16 сентября — ноябрь. При построении карт горизонтального распределения координаты округлялись: долгота до 1о, широта — до 0,5о, так что данные, попадавшие в округленные координаты, автоматически осреднялись.

Перед построением таблиц предварительно по каждому району было определено соотношение ночных и дневных показателей. Результаты выявили, что в исследуемой зоне для 6 видов КФ (Metridia okhotensis, Thysanoessa raschii, П. longipes, П. inermis, ThemistoраС;рса и Т. ИЬеПи1а) следует использовать только ночные станции, а для всех остальных — без разделения по времени суток. В таблицах приведены только более или менее значащие по биомассе и численности группы и виды, а остальные вошли в группу «Прочие»; жирным шрифтом выделены максимальные значения биомассы или численности.

Сокращения, принятые в тексте, таблицах и рисунках: МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя и крупная фракции зоопланктона.

Результаты и их обсуждение

Северо-западная часть Охотского моря — район со сложной структурой вод, которая формируется целым рядом течений и вихрей (рис. 1), подверженных значительной сезонной и межгодовой изменчивости. Непосредственно в исследуемом полигоне основными элементами циркуляции являются Западно-Камчатское течение, переходящее на севере в зал. Шелихова в Пенжинское и Ямское течения, и Камчатское противотечение, которое направлено с севера на юг и, если хорошо выражено, то располагается в самой восточной прибрежной периферической зоне, не выделенной на прилагаемой схеме. Внутри этой мезо- и макроциркуляционной системы формируются локальные квазистационарные фронтальные зоны. В целом именно наличие апвел-лингов стимулирует образование высокопродуктивной зоны, простирающейся вдоль западно-камчатского побережья (Чернявский и др., 1993; Шунтов, 2001). Вместе с тем высокие амплитуды межгодовых и межпериодных колебаний основополагающих факторов (интенсивность течений, формирование полей температуры, ледового покрытия и запаса биогенов) лежат в основе количественных и качественных изменений в составе и структуры биоты вообще и планктона в более конкретном случае, выявление которых и является одной из основных задач настоящей статьи.

Сезонная динамика

Фитопланктон. Биомасса фитопланктона, значения которой приведены в табл. 1, показывает обилие далеко не всех автотрофных составляющих, а только крупных диатомовых, которые задерживаются планктонными сетями. Это преимущественно виды рр. Coscinodiscus, Rhizosolenia, Thalassюthris, Chaetoceros, Ме^на, Nitzschia и некоторые другие. Такие колониальные диатомеи, как Thalassiosira и Stephanopyxis, после фиксации формалином распадаются на отдельные мелкие клетки, которые при разделении на фракции проходят сквозь ячеи сита, поэтому сильно недоучитываются. В западнокамчатских водах, которые являются сильно трансформированными и сравнительно теплыми тихоокеанскими, фитопланктон присутствует в течение всего года, но его «цветение» начинается весной, а наибольшего развития достигает летом, при этом максимальные биомассы наблюдаются в надшельфовой и прибрежной зонах преимущественно в пределах районов 1, 7 и 8 (рис. 2). Диатомовый фитопланктон не только служит пищей для зоопланктона и ранних стадий нектона, но и после отмирания становится основой для развития первичных деструкторов — бактерий, зоофлагеллят и инфузорий, которые являются доступной пищей для вышеупомянутых организмов и могут быть учтены только при проведении специальных исследований, поскольку, не имея жестких оболочек, при фиксации формалином становятся недоступными для идентификации при сетных обловах.

мелкая и средняя фракции (мФ и СФ). Минимальные биомассы мелкого и среднего зоопланктона приходились на весну, максимальные — на лето и осень (табл. 1), что становится понятным при рассмотрении сезонной динамики численности массовых видов и стадий развития. Цифры, выделенные жирным шрифтом в табл. 2, показывают, что численность большинства видов МФ и СФ имеет наибольшие значения летом, наименьшие — зимой и весной. Сетями БСД с ячеей сита 0,168 мм частично

Таблица 1

Сезонная биомасса фракций, массовых групп и видов КФ по среднемноголетним данным,

мг/м3

Table 1

Mean seasonal biomass of size fractions, mass taxonomic groups, and mass species of the large-sized fraction, mg/m3

Состав Район 1 Район 7 Район 8

Зима Весна § еЛ Осень Зима Весна § еЛ Осень Зима Весна § еЛ Осень

Биомасса фракций планктона

Фитопланктон б 40 389 9б 120 16З 395 54 1б 174 487 41

МФ 67 55 205 262 З9 29 252 148 42 25 212 7З

СФ З7 З7 248 158 З4 22 165 172 З4 14 168 118

КФ 1384 1215 1003 1426 87З 2142 1164 7З6 1090 1146 2234 876

Биомасса групп КФ

Copepoda 248 180 291 279 157 295 504 257 1О9 248 682 181

Euphausiacea 441 387 241 546 З42 910 177 191 526 552 624 274

Mysidacea З б 12 1 2З 12 8 5 28 19 25 З

Amphipoda 86 25 113 137 27 б 19 20 24 5 20 30

Chaetognatha 598 612 ЗЗ2 452 З21 912 444 242 З99 З19 867 З78

Pteropoda б 1 4 9 1 1 4 18 О О 4 6

Coelenterata 2 4 2 2 2 б 4 З 4 З З 4

Прочие О О 8 1 О О З О О О 9 О

Биомасса видов КФ

Calanus glacialis 180 56 218 199 86 1О9 264 1О9 18 22 30 ЗЗ

Neocalanus cristatus 2 2 2 2 5 б 26 11 5 7 50 15

N. plumchrus 20 20 41 12 20 29 173 105 14 З2 442 59

Eucalanus bungii 2 5 4 2 8 5 1О З 1З 7 127 11

Bradyidius pacificus 11 2 1З 24 19 5 7 4 б 2 5 5

Metridia okhotensis ЗЗ 94 1З З8 17 138 2З 22 45 169 25 52

Thysanoessa raschii 427 366 2З7 527 325 867 1б9 17З 430 449 542 199

Th. longipes З 18 2 1З 1З 40 З 17 54 78 2З 51

Th. inermis О З О З 1 З 1 1 37 22 53 2З

Themisto pacifica 5 1 8 5 24 З 18 19 24 5 19 30

T. libellula 81 24 106 131 З 2 1 1 О О О О

Limacina helicina О 1 З З О О З 1 О О З 1

Clione limacina б О 1 6 1 1 1 17 О О 1 5

Sagitta elegans 598 612 ЗЗ2 452 З21 912 444 242 З99 З19 867 З78

Aglantha digitale 2 2 2 1 2 2 4 З 4 З З 4

Прочие 14 9 21 8 28 20 17 8 41 З1 44 1О

Кол-во станций 68 555 150 121 1бб З96 З57 1ЗЗ 189 402 З08 1З0

облавливаются только крупные яйца копепод, а в исследуемой акватории они принадлежали почти исключительно Саїапш glacialis, массовый нерест которого происходит весной, а летом — вылупление науплиев.

Как правило, в обеих фракциях по биомассе и численности доминируют копеподы, из них ОШопа smilis встречается только в составе МФ, Pseudocalanus тіпШш и группа неритических копепод (Асаг^а longiremis, Centropages abdiminalis, Еи^етот herdmani и ^Шпш discaudatus) — в МФ и СФ, но в последней их намного меньше. Характер горизонтального распределения P minutus и O. similis в течение года остается постоянным, изменяется только их обилие (рис. 3). При этом оказывается, что наибольшие

Рис. 2. Распределение биомассы сетного фитопланктона (1984-2012 гг.), мг/м3 Fig. 2. Mean distribution ofphytoplankton caught by plankton net, mg/m3

152 154 156 158 160

154 156 158 160

скопления P minutus привязаны к зал. Шелихова, а в районах 7 и 8 к шельфовой зоне, и их плотность убывает в мористой зоне; O. similis имеет более высокие показатели южнее и в мористой зоне, а группа неритических видов приурочена (см. рис. 2) соответственно к наиболее мелководной части вод западной Камчатки. Таким образом, этот пример показывает пространственное разобщение ядер численности видов со сходным типом питания вследствие их преференции по отношению к разным батиметрическим условиям. Крупные копеподы в этих фракциях представлены ранними и средними копеподитами (1-3), а основная их часть находится в составе крупной фракции.

152 154 156 158 160

154 156 158 160

154 156 158 160

154 156 158 160

154 156 158 160

Рис. 3. Распределение численности Pseudocalanus minutus (М + СФ) и Oithona similis (МФ) в зимне-весенний (з-в) и летне-осенний (л-о) периоды и неритических копепод Acartia longire-mis, Centropages abdiminalis, Eurytemoraherdmani и Tortanus discaudatus в 1984-2012 гг., экз./м3 Fig. 3. Mean distribution of Pseudocalanus minutus and Oithona similis in winter-spring (з-в) and summer-autumn (л-о) seasons; annual mean distribution of neritic copepods Acartia longiremis, Centropages abdiminalis, Eurytemora herdmani, and Tortanus discaudatus, ind./m3

Помимо копепод в летний период высокую численность в МФ и СФ имела молодь Limacina helicina. Положение ядер высокой численности этого вида (рис. 4) показыва-

Таблица 2

Сезонная численность видов МФ и СФ по среднемноголетним данным, экз./м3

Table 2

Mean number of species in the small-sized and medium-sized fractions, by seasons, ind./m3

Состав Район 1 Район 7 Район 8

§ s го Весна 8 Я Осень § S го Весна 8 Я Осень § S го Весна 8 Я Осень

Численность видов МФ

Globigerina sp. зо 48 98 і4 118 89 40 99 54 49 9 193

Copepoda ova 1 577 37 1 196 1045 із і8 113 296 і8 19

Copepoda nauplius 5 1і8 519 150 і7 176 581 80 33 111 394 75

Neocalanus copep. 1 4 30 7 5 8 1і 30 9 17 65 9

Pseudocalanus minutus 348 710 1311 2640 і39 14і 1216 1105 313 1і0 844 406

Microcalanus pygmaeus 8 іі 34 1 56 40 36 7 77 76 57 1О

Metridia copep. 40 1 145 36 16О і 220 83 51 4 233 98

Acartia longiremis 40 1О 306 97 18 і8 920 77 і5 і4 769 48

Oithona similis 80і 300 2486 1268 831 371 2485 2265 1і19 766 3424 2276

Microsetella rosea 4 3 3 1 5 5 6 4 1О 9 9О 4

Podon leuckarti О О 62 1 О О 13 1 О О 29 О

Euphausiacea nauplius О 3 6 1 О 1 18 11 О і 95 1

Balanus nauplius О 3і5 і5 7 О 84 31 О О 5 44 і

Limacina helicina і9 іі 1078 390 78 41 1333 749 58 43 44 58

Echinodermata larvae 9 6 24 і 6 15 52 1 3 13 60 1

Bivalvia veliger і О 134 66 і і 3533 5і 5 3 809 43

Polychaeta larvae О 1 5 4 О 57 720 1і 1 3 1115 і

Прочие 1 16 6О 15 6 15 79 19 6 17 119 і8

Всего ізіо і165 6363 4711 1747 і1і1 11318 46і3 1977 1558 8228 3і73

Численность видов СФ

Calanus glacialis і О 16 3 5 і 3 О О О 3 О

Neocalanus copep. 4 і 11 і 17 11 11 4 і6 16 4і 19

Eucalanus bungii О О 1 1 3 О 4 3 і О і8 і

Pseudocalanus minutus 96 181 588 іі0 66 136 498 136 зі і7 314 4і

Bradyidius pacificus 1 О 6 1 О О і 1 і О 6 О

Metridia okhotensis 65 18 441 440 61 1і 148 201 58 1О 92 213

M. pacifica зі і7 60 51 14 7 84 404 1і 8 76 202

Centropages abdominalis О О 4 О О О 3 і О О 1 1

Acartia longiremis 1 О 29 8 О і 54 3 і 3 47 3

Euphausiacea furcilia О О 2 О О О 6 О О О 5 О

Themisto pacifica О 1 1 О 1 О О 1 1 О 1 і

Balanus nauplius О 4 і О О О 1 О О О 1 О

Limacina helicina і 1 116 25 1 О 18 32 О О 1 4

Sagitta elegans 4 О 18 1 1 О 11 і і О 8 і

Bivalvia veliger О О 1 О О О 2 О О О 7 О

Polychaeta larvae О О О 1 О О 10 1 О О 31 і

Прочие 3 1 і 8 9 3 7 9 9 1 11 3

Всего і09 і34 1296 761 176 174 861 797 147 65 672 494

ет, что нерест начинается еще в конце зимы, весной он смещается севернее, особенно массовый нерест отмечается летом в зал. Шелихова, а осенью его интенсивность понемногу снижается. До взрослого состояния доживает сравнительно небольшая часть многочисленной молоди, поскольку она является важной составляющей пище-

вого рациона мальков и сеголеток нектона, а также другого вида птеропод — Сііопе limacina (Чучукало, Напазаков, 1998; Волков, 2003). Как и у многих других видов зоопланктона, за пределами западнокамчатских районов численность и биомасса Ь. helicina значительно ниже.

152 154 156 158 160

154 156 158 160

154 156 158 160

154 156 158 160

Рис. 4. Сезонное распределение численности Limacina helicina в МФ и СФ по среднемноголетним данным, экз./м3

Fig. 4. Mean distribution of Limacina helicina, by seasons, ind./m3

Помимо собственно зоопланктона в летний период в составе МФ высокую численность имеет меропланктон, т.е. личинки донных беспозвоночных: двустворчатых моллюсков (велигеры), полихет, иглокожих, более подробные сведения о которых содержатся в специальной публикации (Волков, 2013б).

крупная фракция (кФ). Осредненная биомасса крупного зоопланктона повсеместно и на протяжении всех сезонов была высокой и значительно превышала суммарную биомассу МФ и СФ, ее основу составляли ценные в кормовом отношении для нектона группы: эвфаузииды, копеподы и амфиподы, а также «резервная пища»

— щетинкочелюстные. Биомасса остальных групп была невысокой, хотя некоторые из них, например крылоногие моллюски, в пище целого ряда видов нектона могут составлять долю более высокую, чем в планктоне (лососи, сельдь). Данные, приведенные в табл. 1, показывают безусловное доминирование 4 видов: Sagitta elegans, Th. raschii и C. glacialis + Neocalanus plumchrus. Два других вида эвфаузиид (Th. longipes и Th. inermis) существенное значение имеют только в районе 8. Еще один массовый вид копепод, M. okhotensis, который может считаться эндемиком Охотского моря в шельфовой и сваловой зонах, в отдельные годы может иметь более высокие значения, чем среднесезонные, приведенные в таблицах. Что же касается N. cristatus и Eucalanus bungii, то эти виды в Охотском море практически никогда не бывают многочисленными, как в Беринговом море, где они обычно доминируют, особенно в глубоководной зоне, и их охотоморские популяции являются, по-видимому, зависимыми от тихоокеанских.

Выделенные жирным шрифтом цифры в табл. 2 показывают, что максимальные биомассы у разных групп и видов КФ могут быть в разные сезоны и в разных районах, но во многих случаях они во всех районах синхронно приходятся на одни и те же сезоны.

Copepoda. В районах 1 и 7 зимой, летом и осенью среди копепод по биомассе доминировал C. glacialis, в районе 8 биомасса его была невысокой (18-33 мг/м3). На рис. 5 и 6 приведены карты горизонтального распределения C. glacialis в зимне-весенний

(1997-2012 гг.) и летне-осенний (1998-2011 гг.) периоды, которые показывают сходную картину в один и тот же год, но значительные межгодовые флюктуации, особенно хорошо заметные по положению «ядер» максимальных концентраций биомассы.

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

2011 г.

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 5. Распределение биомассы Calanus glacialis в зимне-весенние периоды 1997-і01і гг., мг/м3

Fig. 5. Mean distribution of Calanus glacialis in winter-spring, mg/m3

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 6. Распределение биомассы Calanus glacialis в летне-осенние периоды 1998-2011 гг., мг/м3

Fig. 6. Mean distribution of Calanus glacialis in summer-autumn, mg/m3

Согласно К.А. Бродскому с соавторами (1983), C. glacialis типично арктический вид с температурным оптимумом от -1,8 до +1,0 оС, который в Охотском море может проникать далеко на юг вместе с холодными потоками, что зависит от выраженности Западно-Камчатского течения и Камчатского противотечения, об уровне развития которых можно судить по межгодовой динамике переноса вод и средней температуре деятельного слоя (рис. 7). Другим показателем климатических флюктуаций служат колебания ледовитости (рис. 8): при увеличении ледовитости границы C. glacialis более продвинуты на юг и наоборот.

N. plumchrus и N. cristatus наиболее высокую биомассу имели в районах 7 и 8 в летний период, причем в районе 8 N. plumchrus доминировал среди копепод. Карты горизонтального распределения этих видов показывают пространственную неоднородность в их распределении и приуроченность к определенным зонам или избегание их (рис. 9). Биомасса E. bungii во все сезоны была невысокой, кроме лета в районе 8, что отражено и в табл. 2, и на рис. 9, однако эта высокая биомасса сложилась только за счет двух лет (2004 и 2007 гг.), в остальные годы она была на порядок ниже. Еще один вид копепод КФ — Bradyidius (Undinopsis) pacificus — в Охотском море встречается преимущественно в прикамчатской зоне, его биомасса обычно не бывает высокой, но в пище некоторых видов рыб (минтая) встречается довольно часто и в заметном количестве (Волков и др., 2003; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006).

Средняя температура деятельного слоя ЗКТ

Рис. 7. Межгодовая динамика прикамчатских течений в весенний период

Fig. 7. Interannual changes of geostrophic currents at the sea surface in spring

Характер распределения двух метридий (M okhotensis и M. pacifica) в зимневесенний и летне-осенний периоды практически остается неизменным даже в деталях (рис. 10). ДляM. okhotensis лето — сезон максимального обилия.

Euphausiacea. В Охотском море эта группа представлена видами, мигрирующими из эпипелагиали в мезопелагиаль или придонные слои, поэтому при расчетах использованы только ночные станции, которых в летнее время недостаточно для получения достоверных данных, так как темное время длится едва 4-6 ч. За период исследования эвфаузиид Охотского моря были получены сведения об особенностях горизонтального распределения, пространственно-количественной и размерно-весовой структур, а также о сезонной и многолетней динамике, но в более ранние периоды (Чучукало и др., 1996; Волков, 2002; Горбатенко, 2009; и др.). Среднемноголетнее горизонтальное распределение биомассы 3 видов эвфаузиид в течение года остается почти стационарным, изменяются лишь ее значения, при этом каждый из них сохраняет свойственные ему особенности (рис. 11). Максимальные скопления Th. raschii располагаются наиболее близко к берегу и сформированы в виде 3 «ядер»: в зал. Шелихова, в районах 7 и 8, внутри ядер во все сезоны биомасса достигает 2000 мг/м3 и более; скопления Th. longipes удалены от берега и имеют двухъядерную структуру: одно явно относится к впадине ТИНРО, другое располагается к югу от 54о с.ш., но уже в центральной котловине, поэтому в районе 8 ее биомасса невелика; Th. inermis является надшельфовым видом, занимающим промежуточную зону между Th. raschii и Th. longipes, только в отдельные годы проникает севернее южной оконечности Камчатки.

Картина горизонтального распределения ранних стадий и размерных классов эвфаузиид в 2005-2012 гг. (рис. 12, 13) показывает их локализацию в одних и тех же участках акватории, что и половозрелой части Th. raschii, сходство в распределении, следоватально, и принадлежность большей их части к этому виду.

Amphipoda (табл. 2, рис. 14, 15). В эпипелагиали Охотского моря амфиподы представлены преимущественно гипериидами, из которых только 2 вида являются массовыми — T. pacifica и T. libellula. В районах 1, 7 и 8 наименьшие биомассы T. pacifica

217

2005 г,

]У 2010 г.

2004 г.

2002 Г.К

2001 г*

й 2011 г.

2009 г.

2008 г. Ж

Рис. 8. Ледовитость северо-восточной части Охотского моря, 7-10 марта 2000-2013 гг.

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 9. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы N. plumchrus, N. cristatus и E. bungii, мг/м3

Fig. 9. Mean distribution of N. plumchrus, N. cristatus, and E. bungii, by seasons, mg/m3

154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 10. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы M. okhotensis и M. pacifica, мг/м3

Fig. 10. Mean distribution of M. okhotensis and M. pacifica, by seasons, mg/m3

приходились на весну, в остальные сезоны в каждом из этих районов изменчивость биомассы была небольшой, явной приуроченности распределения к шельфовой зоне не наблюдалось, ядра с максимальной биомассой по большей части располагались в глубоководной зоне. Распределение размерных классов этого вида в 2005-2012 гг. также имеет сходный характер и многоядерную структуру, как и на сезонных картах (рис. 16). Ареал T. libellula в Охотском море ограничен и основным районом его обитания является зал. Шелихова, но в отдельные годы он может быть более широким и часть популяции выносится в район 7; минимальная биомасса приурочена к весне, весной же происходит размножение, появившаяся молодь быстро растет и к зиме достигает половозрелости и длины 20-25 мм (Волков, 2012; Volkov, 2012).

Chaetognatha (табл. 2, рис. 16-17). В исследуемых районах во все сезоны биомасса S. elegans была высокой (240-910 мг/м3), как и на всей акватории Охотского

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 11. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы 3 видов эвфаузиид, мг/м3

Fig. 11. Mean distribution of Euphausiacea (mature stages of 3 species), by seasons, mg/m3

56 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 12. Среднемноголетнее распределение численности ранних стадий эвфаузиид в 2005-2012 гг., экз./м3

Fig. 12. Annual mean distribution of Euphausiacea (early stages), ind./m3

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 13. Среднемноголетнее распределение биомассы разноразмерных особей Th. raschii (верхний ряд) и Th. longipes (нижний ряд) в 2005-2012 гг., мг/м3

Fig. 13. Annual mean distribution of Th. raschii (top row) and Th. longipes (bottom row), mg/m3

60

58

56

54

52-

Весна, Т. pacifica

1 75

1 50

20

10 1

pacifica

152 154 156 158 160

62-

154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

152 154 156 158 160

154 156 158 160

154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 14. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы T. pacifica и T. libellula, мг/м3

Fig. 14. Mean distribution of T. pacifica and T. libellula, by seasons, mg/m3

Рис. 15. Распределение численности T. pacifica (2005-2012 гг.), экз./м2 Fig. 15. Annual mean distribution of T. pacifica, ind./m2

5&

56

54

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 16. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы Sagitta elegans, мг/м3

Fig. 16. Mean distribution of Sagitta elegans, by seasons, mg/m3

моря; максимальные значения в районе 1 приходились на зиму-весну, в районе 7 — на весну, в районе 8 — на лето. Размножение во всех этих районах, судя по максимальной численности самой мелкой молоди в СФ (табл. 2), происходило в период с конца весны и в начале лета, что согласуется с мнением ряда авторов (Афанасьев, 1985; Чучукало и др., 1997; и др.). Сагитты обладают высоким темпом роста, и их длина может увеличиваться за месяц-полтора на 10 мм. Горизонтальное распределение среднесезонных биомасс показывает приуроченность наиболее плотных концентраций S. elegans из КФ к шельфовой зоне (рис. 16); как и у эвфаузииды Th. raschii, в распределении общей биомассы КФ и серии размерных классов наблюдается 2-3 ядра, во многих случаях совпадающих по местоположению (рис. 17).

Рис. 17. Распределение численности Sagitta elegans в МФ и СФ (левый рисунок) и биомассы в КФ (прочие рисунки) (2005-2012 гг.), мг/м3

Fig. 17. Annual mean distribution Sagitta elegans, by size fractions. Left panel: small-sized and medium-sized fractions; other panels: large-sized fraction, mg/m3

Coelenterata. В уловах сетью БСД наиболее полно облавливалась только гидроидная медуза Aglantha digitale, которая встречалась во все сезоны, но ее наиболее вы-

сокая биомасса формируется в летний период. На картах распределения биомассы в слое облова (т.е. под 1 м2) показана приуроченность максимальных концентраций этого вида, как и многих других видов зоопланктона, к шельфовой зоне (рис. 18).

Рис. 18. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы Aglantha digitale (1984-2012 гг.), мг/м3

Fig. 18. Mean distribution of Aglantha digitale, by seasons, mg/m3

Pteropoda. Осредненные значения биомассы L. helicina и С. Итаапа в крупной фракции невелики, но известно, что в пище нектона (сельдь, лососи, минтай и др.) они могут входить в состав доминирующей группы, что связано либо с избирательностью, либо с тем, что они могут обитать в узких слоях и в виде локальных скоплений. Как было показано раньше (Волков, 2003), сезонная и многолетняя динамика, горизонтальное распределение и запас этих видов подвержены сильным флюктуациям, причем колебания часто происходят синхронно или с некоторым смещением во времени, что связано с тем, что С. Итаста является монофагом и питается только лимациной.

Межгодовая и межпериодная динамика зоопланктона

В табл. 3-6 приведены данные по межгодовым и межпериодным биомассам фракций и групп КФ как справочный материал, показывающий значение основных составляющих планктонного сообщества и амплитуды их колебаний, которые на меж-годовом и межпериодном уровнях бывают значительными. Тем не менее соотношение размерных фракций и групп КФ в плане ранжирования остается практически неизменным, а именно многократное преобладание крупного зоопланктона над мелким и средним, а также состав профилирующих групп. Годы, в которые станций было меньше 3, во внимание не принимались. Основная ценность приведенных данных состоит в возможности проследить состояние кормовой базы и общую направленность происходивших изменений.

Данные по запасам фракций и групп КФ, а также численности и биомассам профилирующих видов, осредненные по периодам (табл. 5 и 6), показывают, что по ряду показателей последние 2 года уступают предшествующему периоду, но по другим (эвфаузииды, щетинкочелюстные) — произошло заметное увеличение.

На графиках межгодовые значения численности и биомасс массовых видов зоопланктона обычно не выстраиваются в плавные линии, напротив, в соседние годы их значения часто варьируют от минимальных до максимальных (рис. 19-21), поэтому

Table 3

Annual mean biomass of zooplankton at West Kamchatka, by size fractions, mg/m3

Год Район і Район 7 Район S

Мф Сф Кф Мф Сф Кф Мф Сф Кф

Зима-весна

І995 5S 45 ІІ54 б4 40 4І9 S2 74 477

І997 47 97 І7бб 45 25 2S03 б4 43 870

i99S 43 22 434 l9 І5 S79 l9 І4 б45

l999 54 52 2070 2І l0 33І3 22 І7 І387

2000 23 Si iSiS 3S 20 2943 33 8 334І

200І 44 І7 2304 29 5 322S 33 І5 І542

2002 45 2І І3І5 22 l0 І779 35 33 70І

2004 iiS 42 І339 5б 47 3S36 24 І5 І4І4

2005 47 ІІ47 23 S ІІ37 2І 5 879

200б 32 l9 S02 2І б І030 І4 l0 827

2007 l09 40 l099 5І l9 7І2 20 22 975

200S б0 52 S53 І2 34 ІІ3І І3 3І І3І8

2009 53 4І 922 iS 32 i2SS 2б 25 43б

20І0 22 27 7І0 iS І2 І454 2б 3І 495

20ІІ S7 33 1082 33 34 1770 24 34 1593

20І2 99 2S 1660 29 2S 1558 52 l9 780

Ср. 59 40 i2S0 3І 22 iS30 32 25 ІІ05

Лето-осень

І994 377 let І927 529 3б2 Ііб7 395 24б І893

І995 335 І49 І042 І50 І05 69s 2і8 55 І094

3бі І73 S9S 3І7 2б5 Ііб2 І35 78 28І9

І997 3S6 І97 754 9l І47 209 89 б4 І722

i99S 320 l99 І03б iS4 73 7б8 42 50 б2б

2000 І74 2І4 І407 І07 97 б07 28 9б 833

200І 249 iSi б94 9S І52 470 29 І70 І070

2002 99 4S S56 iS0 І53 3002 25б 300 2827

2003 24S 47 І03б І40 9б бі8 б7 209 829

2004 2І0 40І 3ІІ 272 І3І 4S3 304 304 І098

2005 92 7б 7бі б4 3І lll9 Si 23 257І

2007 І25 52 l09l 39І І42 б20 333 2б5 3558

2009 І52 І54 202І l9l 2б2 47S 4І 2б 247

20ІІ б9 2S 2660 79 бб 1299 79 55 906

Ср. 22S i4S ii7S l99 І49 907 І50 І39 І578

в табл. 5 и 6 приведены данные, осредненные по периодам. В течение исследуемого периода наибольшие межгодовые изменения биомассы происходили в зоопланктоне МФ и СФ и достигали 5 раз и более, в КФ они редко превышали 2-3 раз. Среднегодовые показатели по планктону без учета сезонности могут давать искаженную картину, поэтому при составлении табл. 5 и 6 это было учтено и данные были сгруппированы по двум периодам — зимне-весеннему и летне-осеннему. Такие резкие флюктуации в количественной структуре планктонного сообщества, очевидно, происходят вследствие резких изменений условий обитания, и прежде всего термических, которые отражаются в ледовитости и температуре деятельного слоя ЗКТ. Периодически резкое снижение биомассы зоопланктона наблюдалось и ранее во многих районах Охотского моря (Волков, 2002; Волков, Ефимкин, 2002). Так, летом 1997 — весной 1998 гг. в районах 1, 7 и 8 оно коснулось всех фракций и в той или иной степени доминирующих групп и видов, но особенно эвфаузиид. Но уже в 1999 г. биомасса зоопланктона КФ

Table 4

Annual mean biomass of mass groups of large-sized zooplankton at West Kamchatka, mg/m3

Год Район 1 Район l Район 8

Copepoda a e c ia § h E da o ip л < Chaetognatha Copepoda Euphausiacea da o ip л < Chaetognatha Copepoda Euphausiacea da o ip л < Chaetognatha

Зима-весна

1995 4l 522 42 542 30 95 68 221 19 3l 114 208

199l 103 466 48 1124 182 1l4l 46 802 104 341 3l 355

1998 1l 16l 21 223 186 18l 23 4l1 10l 163 1l 33l

1999 Юб б9б 1l 1249 265 2020 34 964 162 1002 14 202

2000 181 l93 44 l8l 264 1182 18 14l0 165 1591 89 1415

2001 1155 582 l1 493 2ll 152l 59 1311 463 654 l 414

2002 12l 422 6l 695 153 1086 12 518 2l2 26l 1O 150

2004 192 269 35 818 338 41l 18 3056 209 49l 96 516

2005 112 459 19 543 23l 356 4 533 1l6 29l 36 334

2006 145 128 3 522 402 135 5 453 326 305 8 1l9

200l 1l2 338 43 536 314 89 20 2l8 31l 345 19 285

2008 159 24l 54 383 300 352 l2 339 251 625 21 409

2009 255 1l3 29 432 66O 259 18 323 221 8l 1 116

2010 42 148 9 504 55 28l 4 1105 83 81 8 322

2011 1O1 44l l 526 2l4 l63 15 l05 255 883 34 389

2012 111 455 51 1017 136 215 21 1158 181 2l8 9 308

Ср. 189 395 35 650 255 6l0 2l 85l 20l 466 32 3l1

Лето-осень

1994 221 1020 311 360 599 54 12 48l 516 O 15 1352

1995 64 1l4 133 663 454 б O 236 6l1 312 61 45

199б 119 223 104 446 391 112 15 5l8 319 406 39 1992

199l 1l4 2l3 l5 229 10l 41 б 54 25l 281 51 1O9O

1998 111 232 239 433 212 153 36 251 195 155 62 189

2000 1l9 681 48 4l8 1l5 1l9 32 183 213 338 49 216

2001 133 143 25 38l 229 6O 1l 156 224 62 34 l31

2002 25l 1l 112 409 968 161 4l 1l80 l26 556 53 1419

2003 291 401 26 30l 24l 154 13 199 316 206 61 215

2004 145 39 4 11O 1l9 29 55 20l 658 93 9 312

2005 3l6 121 26 206 481 156 1l 44l 418 134l 12l 541

200l 122 318 49 5l8 369 48 26 156 1618 1l5 55 681

2009 420 1O11 54 514 13l 20 20 266 40 49 1 148

2011 36 l29 118 1771 183 490 19 602 l8 636 23 164

Ср. 189 385 94 492 338 119 22 400 446 330 46 650

резко возросла и в ряде случаев достигла «исторического» на тот период максимума. Однозначно связать такое событие в планктоне с каким-либо фактором среды трудно, но в данном случае это могло быть связано с явно выраженными положительными аномалиями температуры воды в период 1994-1997 гг. (см. рис. 7).

Карты распределения 2 массовых видов (С. glacialis и П. raschii) показывают. что отмеченная выше приуроченность 2 ядер максимальной концентрации к районам

7 и 8 во многих случаях сохраняется и при осреднении данных по периодам (рис. 22).

Таблица 5

Запас зоопланктона размерных фракций и массовых групп КФ в разные периоды, млн т

Table 5

Total stock of zooplankton at West Kamchatka, by size fractions, 106 t

Период МФ СФ кф Copepoda a e О ia § h W a d o ip л A Chaetognatha МФ СФ кф Copepoda a e О ia § h W Amphipoda Chaetognatha

Район 1 Зима-весна Лето-осень

1984-1995 1,0 0,9 17,2 5,3 5,4 2,1 4,4 4,4 2,8 23,7 5,8 7,8 3,4 6,5

1996-2000 0,5 0,8 18,3 1,2 6,4 0,4 10,2 3,5 2,4 12,8 1,9 4,8 1,4 4,6

2001-2005 0,8 0,3 18,3 4,8 5,2 0,6 7,7 2,2 1,8 8,8 2,9 1,7 0,5 3,4

2006-2010 0,7 0,4 10,5 1,9 2,5 0,3 5,7 1,5 1,4 15,0 2,6 6,4 0,5 5,4

2011-2012 1,1 0,4 16,5 1,3 5,4 0,3 9,3 0,8 0,3 32,0 0,4 8,8 1,4 21,3

1984-2012 0,8 0,6 16,2 2,9 5,0 0,7 7,4 2,5 1,8 18,5 2,7 5,9 1,5 8,2

Район 7 Зима-весна Лето-осень

1984-1995 0,5 0,6 3,6 1,0 1,3 0,2 1,0 1,9 1,7 6,7 3,6 1,4 0,2 1,5

1996-2000 0,2 0,1 14,8 1,3 7,6 0,2 5,5 1,0 0,9 4,1 1,3 0,7 0,1 1,6

2001-2005 0,2 0,1 14,8 1,5 5,0 0,1 8,1 0,9 0,7 6,8 2,5 0,7 0,2 3,3

2006-2010 0,1 0,1 6,7 2,1 1,3 0,1 3,0 1,7 1,2 3,3 1,5 0,2 0,1 1,3

2011-2012 0,2 0,2 9,9 1,2 2,9 0,1 5,5 0,5 0,4 7,7 1,1 2,9 0,1 3,6

1984-2012 0,2 0,2 10,0 1,4 3,6 0,2 4,6 1,2 1,0 5,7 2,0 1,2 0,2 2,2

Район 8 Зима-весна Лето-осень

1984-1995 0,3 0,3 4,2 0,3 1,1 0,7 1,7 1,1 0,9 8,3 3,7 1,7 0,2 2,7

1996-2000 0,2 0,1 9,9 0,9 4,9 0,2 3,6 0,4 0,5 9,0 1,5 1,9 0,3 5,1

2001-2005 0,2 0,1 7,2 1,8 2,7 0,2 2,2 0,9 1,3 10,6 3,0 2,9 0,4 4,1

2006-2010 0,1 0,2 5,1 1,5 1,8 0,1 1,7 0,8 1,1 10,1 3,7 0,9 0,2 3,2

2011-2012 0,2 0,2 7,5 1,4 3,7 0,1 2,2 0,3 0,5 5,8 0,6 3,6 0,1 1,4

1984-2012 0,2 0,2 6,8 1,2 2,8 0,3 2,3 0,7 0,8 8,8 2,5 2,2 0,2 3,3

Таблица 6

Плотность концентраций массовых видов зоопланктона в разные периоды

Table 6

Mass zooplankton species biomass at West Kamchatka averaged for certain periods

Численность видов МФ + СФ, экз./м3 Биомасса видов КФ, мг/м3

Период a > o a d о p e p o C f na 03 d o p ep p o C s tu ut in § s u к -S al c u e s p. o о ia '"В с et 2 is S eir зд n •S a rtia a c is | si а n o rg О a in ici el in ci a ё ^3 is ial ci la ъ u n la Cj s rus c S lu ъ u n la al c o Neo s tu tat st ri c s S n la al c o Neo n u -с s S n la al c u ЬЧ is si n te ot ia tri і 1 s ras 1 << e o sano й s e £ lo s e o n й ca c £ ist g e Й la lul el £ ist 1 й s n le ё Л

Район 1

1984-1995 2083 179 1057 lOO 51 6l9 26 393 13 3 l 22 447 O 5 168 366

1996-2000 1095 289 521 9O б 604 21 44 20 l 2 35 522 8 2 21 846

2001-2005 429 56 671 52 l9 317 7 38 25 l 7 321 409 23 O 38 637

2006-2010 154 53 840 31 7 178 32 88 17 2 7 38 185 15 l 21 475

2011-2012 421 57 2960 107 5 415 9 63 26 3 5 5 434 17 3 22 772

1984-2012 836 127 1210 76 18 426 l9 125 20 2 4 84 399 13 2 54 6l9

Окончание табл. 6 Table 6 finished

Период Численность видов МФ + СФ, экз./м3 Биомасса видов КФ, мг/м3

a v o a d о p e p o C СЛ Ї d o p ep p o C s tu ut in mi s u с al c u e s p. o c ia гЗ tri et Me is mi eir gi n •S a rtia a c Oithona similis a in ici el h а in ci a im ^3 Calanus glacialis s rus h c m lu u n la al c o Neo Neocalanus cristatus gii n u -о s а n la al c u 14 is si n te ot ia tri і chii s ras 1 e o sano % й s e ngi lo s e o n й a c c ,g ist mi e й la lul el ,g ist emi й Sagitta elegans

Район 1

1984-1995 38 553 3419 335 173 2б77 7б5 372 15 3 3 54 б40 3 12 273 544

199б-2000 б 187 3053 8б2 50 1991 197 94 7 1 3 19 381 12 1 117 380

2001-2005 9 181 1721 5б9 259 882 930 1б9 45 3 2 8 131 1О 4 23 284

200б-2010 2 31 1714 23б 228 373 112 17б 4 О б 7 453 б4 2 35 447

2011-2012 О 2бб 870 12б 1 1714 б1 5 21 2 4 4 709 21 15 102 1771

1984-2012 11 244 2155 425 142 1528 413 1бЗ 18 2 4 19 4бЗ 22 7 11О б85

Район 7

1984-1995 2295 985 810 103 2 391 8 108 23 4 3 б 200 19 2б б 170

199б-2000 938 117 138 11 19 785 92 88 21 5 1 104 1241 41 1О 2 927

2001-2005 104б 128 290 1О 1б 390 б8 9О 42 3 б 103 805 34 4 2 1355

200б-2010 387 4б 144 123 41 304 25 129 27 9 11 1бО 201 20 б 1 500

2011-2012 828 84 722 135 57 407 8 77 34 б 7 74 473 15 б 2 932

1984-2012 1О99 272 421 7б 27 455 40 98 29 5 б 89 584 2б 11 3 77б

Район 7

1984-1995 б9 1098 2212 924 375 4983 77 304 181 37 7 б2 219 21 30 О 248

199б-2000 1О9 79 1345 532 14 3359 1221 87 102 13 11 5 93 12 15 1 2бб

2001-2005 1 281 1050 400 772 1451 475 2бЗ 115 11 8 18 105 б 17 1 558

200б-2010 О 28 1бб4 272 791 1085 28бЗ Зб 187 1О 7 7 31 3 11 О 211

2011-2012 О 241 939 153 94 1573 б9 135 19 1б 3 5 484 б 1О 4 б02

1984-2012 Зб 345 1442 45б 409 2490 941 1б5 121 17 7 19 18б 9 17 1 377

Район 8

1984-1995 402 41 227 11О 2 1212 27 4 1О б 3 14 133 33 31 О 2б5

199б-2000 28б 98 113 29 37 13б0 78 34 12 4 1 80 б14 121 8 О 577

2001-2005 Зб8 141 93 21 Зб 8бб 39 30 39 8 1О 188 337 бО 5 О 353

200б-2010 97 б7 138 41 23 417 33 5 30 7 14 178 248 27 7 О 2б2

2011-2012 142 33 80б 123 2б 794 7 8 42 13 13 139 543 22 4 О 349

1984-2012 259 7б 27б б5 25 930 37 1б 27 8 8 120 375 53 11 О 3б1

Район 8

1984-1995 О 374 б92 305 174 б21б 39 224 215 50 21 59 145 11О 22 1 433

199б-2000 51 8б 322 318 80 2281 4б 47 121 41 19 9 227 б4 44 О 799

2001-2005 39 333 870 б47 851 1892 39 б5 241 30 72 51 407 20 19 О б44

200б-2010 О 88 707 737 30б 1219 43 О 405 15 144 15 88 49 23 О 501

2011-2012 О 14б 58б 153 14 1114 77 б 72 1О 3 1 471 95 21 О 224

1984-2012 18 205 бЗ5 432 285 2545 49 б9 211 29 52 27 2б8 б8 2б О 520

ландшафтные

Ландшафтные зоны выделены по глубинам: прибрежная часть внутреннего шельфа — до 50 м, средняя часть шельфа — 50-100 м, внешний шельф — 100-200 м, свал глубин — 200-500 м, глубоководная зона — глубже 500 м. Пять градаций глубин на карте рельефа дна (см. рис. 1) показывают положение ландшафтных зон, для которых в табл. 7 были сгруппированы данные по планктону без подразделения на сезонные

o„„ Nauplius Copepoda МФ

N

1 \

\ \ L L\

— / \ ¥ 4 7

1 nr. 1

\

\

i A T /

u r I u

© © © © © СЛ СЛ О О CD CD О DOOOOOOC

4000 3000 2000 Fs eudo calai us ninu tus МФ СФ

v—< *—<

„„„

—f

Рис. 19. Динамика биомассы массовых видов копепод МФ и СФ в 1994-2012 гг. (слева

— зима-весна, справа — лето-осень), экз./м3

Fig. 19. Year-to-year dynamics of mass small-sized and medium-sized copepods biomass for winter-spring (left) and summer-autumn (right), ind./m3

Рис. 20. Межгодовая динамика биомассы массовых видов копепод КФ в 1994-2012 гг. (слева — зима-весна, справа — лето-осень), мг/м3

Fig. 20. Year-to-year dynamics of large-sized copepods biomass for winter-spring (left) and summer-autumn (right), mg/m3

л п

.. 20 -10 [ > / Themisto pacifica f\

Г4 \ /

\ J i \ 1/ / k

г [\ ч \ A / \

r \ \u И r

1 о a

9 6 3 ( 0 Themisto pacific

Рис. 21. Динамика биомассы массовых видов эвфаузиид, гипериид и сагитт КФ в 1994-2012 гг. (слева — зима-весна, справа — лето-осень), мг/м3

Fig. 21. Dynamics of mass large-sized euphausiids, hyperiids, and sagittas for winter-spring (left) and summer-autumn (right), mg/m3

и межгодовые особенности, поскольку выше было показано, что положение зон максимальных концентраций численности и биомассы у большинства видов в сезонном плане сохраняется. Приуроченность отдельных фракций, групп КФ и видов планктона к этим зонам или их избегание становятся более понятными при сравнении с вышеприведенными картами их горизонтального распределения.

Наиболее высокая биомасса сетного фитопланктона и зоопланктона МФ в районах 1, 7 и 8 наблюдалась в прибрежной зоне, по мере увеличения глубины она снижалась и минимальных значений достигала в сваловой и глубоководной зонах. То же можно сказать и о численности видов и стадий развития в МФ: почти все они имели максимальную численность в прибрежной зоне и минимальную за редким исключением в сваловой и глубоководной. В зоопланктоне СФ столь однозначной картины уже не наблюдалось, поскольку основу ее биомассы и численности помимо половозрелых особей P. minutus составляли копеподиты M. pacifica и M. okhotensis, которые обитают в более глубоководных зонах. Численность массовых видов СФ была в 5-10 и более раз меньше, чем в МФ. Как было сказано выше, основу биомассы КФ составляли Copepoda, Euphausiacea и Chaetognatha, поэтому количественное распределение их видов определяет величины общей биомассы в ландшафтных зонах.

152 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160 154 156 158 160

Рис. 22. Распределение биомассы C. glacialis (верхний ряд) и Th. raschii (нижний ряд) в разные периоды, мг/м3

Fig. 22. Annual mean distribution of Calanus glacialis (top row) and Th. raschii (bottom row), mg/m3

В графе «Тренд» помещены пиктрограммы, показывающие 5 типов хода биомасс и численности в зависимости от глубины ландшафтных зон: і — снижение от прибрежного типа к глубоководному, 2 — возрастание от прибрежного к внутреннему шельфу, а затем снижение, 3 — возрастание, 4 — снижение к центру, 5 — возрастание к центру.

Таким образом, по биомассе в пределах фракций и групп КФ и биомассы и численности МФ преобладал тип «і», в СФ доминировали 3 вида копепод (P. minutus, M. okhotensis и M. pacifica) с разными типами распределения, а в КФ наблюдалось еще большее разнообразие типов среди видов одной и той же группы: 6 видов копепод отнесены к 5 типам, 3 вида эвфаузиид — к 3 типам, два вида гипериид — к 2 типам. Общий же тип «і» крупной фракции был обеспечен двумя доминирующими видами

— Th. raschii и S. elegans.

заключение

Приведенные в таблицах значения численности и биомассы, а также карты горизонтального распределения получены в результате осреднения массива данных за период с і984 по 20і2 г. и могут быть использованы при определении положения высокопродуктивных и высококормных для нектона зон, а также зон размножения эвфаузиид, гипериид и сагитт. Результаты многолетних данных показывают, что за редким исключением биомасса и численность массовых видов зоопланктона в исследованном районе находились на высоком уровне в течение всего периода наблюдений, но концентрировались они в локальных участках, определяемых системой течений и круговоротов.

Таблица 7

Количественная структура планктона в ландшафтных зонах вод западной Камчатки

Table 7

Quantitative structure of plankton by landscape zones in West Kamchatka waters

Состав

Тренд

Биомасса, мг/м

Численность, экз./м

Прибр. Внутр. Внеш. Свал Глуб. Прибр. Внутр. Внеш. Свал Глуб.

879 217 100 60 107

260 120 89 46 42 13310 4466 2820 2154 2092

85 97 83 66 57 620 518 480 319 254

2080 2021 1142 890 858 189 183 131 178 222

311 316 251 412 532 88,3 103,4 86,8 157,9 208,3

865 818 376 236 174 18,0 15,4 7,3 4,5 2,7

48 22 3 3 2 2,3 0,4 0,1 0,1 0,0

7 16 38 29 23 1,9 1,2 1,2 1,8 1,9

856 807 457 199 121 63,3 58,3 33,6 13,2 8,4

4 5 3 1 1 0,8 0,8 0,5 0,1 0,1

41 64 20 13 8 17,2 5,0 2,2 0,7 0,5

0,4 0,4 0,6 0,9 1,4 41,3 50,1 61,5 99,5 170,7

1,4 1,9 1,3 0,8 0,5 349,0 479,9 315,8 198,9 120,0

7,5 4,0 2,5 1,4 1,3 513,0 280,3 179,3 104,0 100,5

1,1 0,9 0,7 0,4 0,4 31,4 19,5 13,8 7,9 7,9

50,7 67,5 60,5 21,9 13,9 651,0 870,6 836,9 317,5 182,2

1,1 2,6 3,3 2,5 1,8 30,7 71,1 93,5 66,4 51,0

71,0 6,0 1,0 0,2 0,2 1773,2 153,5 26,6 6,2 6,2

0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 5,2 0,8 0,8 0,0 0,1

1,4 0,2 0,1 0,0 0,0 23,9 3,3 0,9 0,5 1,9

24,0 24,0 14,3 16,6 21,4 1716,8 1765,0 1016,5 1266,7 1416,8

0,9 0,2 0,0 0,0 0,0 51,1 9,0 1,6 0,0 0,0

4,6 1,6 0,9 0,2 0,1 91,9 26,0 10,3 4,5 1,8

5,3 0,5 0,8 0,3 0,0 488,0 48,5 55,0 24,5 2,4

11,0 8,0 2,3 0,6 0,3 726,6 532,0 151,0 41,3 16,6

1,8 0,2 0,0 0,0 0,0 24,8 2,6 0,3 0,1 0,2

1,1 0,1 0,2 0,1 0,1 105,9 11,5 20,3 8,2 6,1

27,1 1,2 0,3 0,1 0,1 4644,9 123,9 33,0 8,1 5,8

49,6 0,8 0,2 0,0 0,1 2041,3 18,2 3,3 0,4 2,1

7,0 5,1 3,1 4,3 5,6 13,3 14,2 10,1 16,1 20,3

3,9 4,9 1,2 0,8 1,1 6,2 7,1 2,3 1,4 1,9

20,2 38,0 25,6 6,2 4,2 162,7 308,9 212,6 53,5 36,3

6,1 13,9 28,2 23,6 12,3 30,2 70,0 139,7 115,2 57,0

2,0 13,6 15,1 28,6 32,0 8,3 28,8 41,5 101,5 118,6

4,9 10,7 4,1 0,5 0,4 18,5 16,9 10,7 1,1 0,7

0,4 1,4 0,6 0,3 0,3 2,4 6,9 2,9 1,1 1,0

116,0 155,8 104,0 23,9 6,4 41,5 55,9 38,4 8,6 2,3

155,3 110,0 69,9 73,0 114,2 40,7 36,8 24,5 25,9 42,7

3,0 7,7 13,7 16,5 22,1 0,3 0,9 1,6 1,7 2,2

32,9 24,8 14,5 13,8 15,3 4,3 3,3 2,1 2,0 2,2

0,4 5,3 10,3 2,2 0,3 0,2 2,1 4,0 0,9 0,2

3,5 12,3 38,8 283,1 373,6 1,4 4,4 16,3 118,8 158,7

856,7 795,4 351,6 145,6 32,1 17,9 14,8 6,7 2,9 0,7

0,4 4,8 12,1 84,6 137,1 0,0 0,3 0,3 1,5 2,0

7,6 17,7 12,4 5,9 4,2 0,1 0,4 0,2 0,1 0,1

6,6 6,2 7,0 19,3 22,8 1,9 1,1 0,7 1,6 1,9

0,4 10,2 30,8 9,7 0,5 0,0 0,1 0,5 0,2 0,0

855,9 807,3 456,8 199,0 121,3 63,3 58,3 33,6 13,2 8,4

281 888 1230 1139 714 283 888 1230 1145 714

Фитопланктон

МФ

СФ

КФ

Copepoda

Euphausiacea

Mysidacea

Amphipoda

Chaetognatha

Pteropoda

Прочие

Массовые виды МФ

Globigerina sp. Copepoda ova Copepoda nauplius Neocalanus sp.

Acartia longiremis Eurytemora herdmani Centropages abdominalis Oithona similis Podon leuckarti Euphaus. ova+nauplius Balanus nauplius Limacina helicina Sagitta elegans Echinodermata larvae Bivalvia veliger _________Polychaeta larvae

Массовые виды СФ

Neocalanus sp.

Eucalanus bungii Pseudocalanus minutus Metridia okhotensis Metndia pacifica

Limacina helicina _________Sagitta elegans

Массовые виды КФ

Calanus glacialis Neocalanusplumchrus Neocalanus cristatus Eucalanus bungii Bradyidius pacificus Metridia okhotensis Thysanoessa raschii Thysanoessa longipes Thysanoessa inermis Themistopacifica Themisto libellula Sagitta elegans

Количество станций

Примечание. 1-5 — пиктограммы, значение которых указано в тексте.

Рассчитанная по многолетним данным сезонная биомасса фитопланктона возрастает от зимы к лету, а осенью резко снижается. Максимальная сезонная биомасса фитопланктона по среднемноголетним данным в районах 1, 7 и 8 имела близкие значения. Наиболее низкие биомасса и численность зоопланктона МФ и СФ наблюдались в

зимне-весенний период, наиболее высокие — в летне-осенний период (в 4-10 раз выше, чем в зимне-весенний период), что было связано с резким увеличением количества массовых видов копепод P minutus и O. similis, крылоногого моллюска L. helicina и меропланктона (личинки иглокожих, двустворчатых моллюсков и полихет). Биомасса зоопланктона КФ в сезонном аспекте была более выровненной, что определялось динамикой биомассы 3 доминирующих групп — Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha. В разных районах наиболее высокие биомассы выпадали на разные сезоны, что зависело от динамики видов из этих групп. Специфические черты горизонтального распределения массовых видов (расположение ядер высокой численности или биомассы) во многих случаях сохраняются во все сезоны, изменяются лишь количественные показатели.

Амплитуды колебаний биомассы основных групп и видов планктонного сообщества от года к году бывают значительными, тем не менее соотношение фракций, видов, а также групп КФ в основном неизменно, т.е. наблюдается многократное преобладание крупного зоопланктона над мелким и средним, а в пределах КФ также в составе профилирующих групп. В течение исследуемого периода наибольшие межгодовые изменения биомассы происходили в зоопланктоне МФ и СФ и достигали 5 и более раз, в КФ они редко превышали 2-3 раз. Периодически в районах западной Камчатки наблюдалось значительное снижение биомассы зоопланктона всех фракций (но более всего КФ и доминирующих групп), проявлявшееся в весенний период и происходившее вследствие резких изменений в температурном режиме и системе течений, но уже на следующий год (иногда через год) негативное воздействие гасилось и резкий спад сменялся еще более резким подъемом.

Несмотря на общее уменьшение биомассы планктона от прибрежной зоны к глубоководной, внутри фракций тренд не был однонаправленным: в МФ из 18 видов и стадий развития сходное направление имели 14, в СФ — из 7 только 3, в КФ — 6 видов копепод относились к 5 типам, 3 вида эвфаузиид — к 3, два вида гипериид — к 2. В распределении многих видов в районах 7 и 8 просматриваются 2 ядра максимальной концентрации биомассы и численности, возникновение которых, очевидно, связано со Срединным течением и квазистационарными круговоротами Северной ветви. Горизонтальное распределение разновозрастных (разноразмерных) особей эвфаузиид, гипериид и сагитт (Th. raschii, Th. longipes, T. pacifica, T. libellula, S. elegans) показало, что ядра высокой численности остаются в пределах западнокамчатских вод.

Наиболее заметные межгодовые изменения в горизонтальном распределении наблюдаются у C. glacialis, положение южной границы которого зависит от интенсивности Западно-Камчатского течения, наличия или отсутствия Камчатского противотечения и развития ледового покрова. Сравнение этих характеристик дает возможность считать этот вид их индикатором.

Список литературы

Афанасьев Н.Н. Макропланктон северной части Охотского моря : дис. ... канд. биол. наук. — М. : ИОАН СССР, 1985. — 216 с.

Бродский к.А., Вышкварцева Н.В., кос м.С., мархасева Е.л. Веслоногие ракообразные

Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИнРО. — 2002. — Т. 130. — C. 336-354.

Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.

Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: вторжение или вспышка? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142-151.

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119.

— С. 306-311.

Волков А.Ф. Сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпипелагиали присахалин-ских вод Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2013а. — Т. 174. — С. 170-187.

Волков А.Ф. Распределение и количественные показатели меропланктона в Беринговом и Охотском морях // Изв. ТИНРО. — 2013б. — Т. 173. — С. 130-146.

Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО.

— 2008а. — Т. 152. — С. 253-270.

Волков А.Ф. Интегральные схемы количественного распределения массовых видов зоопланктона дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по среднемноголетним данным (1984-2006 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 154. — С. 135-143.

Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008в. — Т. 154. — С. 405-416.

Волков А.Ф., горбатенко к.м., мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.

Волков А.Ф., Ефимкин А.я. Современное состояние планктонного сообщества эпипе-лагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355-407.

горбатенко к.м. Сезонные изменения размерного состава массовых видов зоопланктона (эвфаузиид, гипериид, сагитт и крылоногих) Охотского моря и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 174-191.

кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.

Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 46. — С. 3-84.

чернявский В.И., Жигалов И.А., матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Г идрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9 : Охотское море, Вып. 2. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. — С. 157-160.

чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

чучукало В.И., кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996.

— Т. 119. — С. 256-281.

чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584-601.

чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.м. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 238-254.

Шунтов В.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.п., Волков А.Ф., матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.

Шунтов В.п., дулепова Е.п., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.

Volkov A.F. Is the Mass Emergence of Themisto libellula in the Northern Bering Sea an Invasion or a Bloom? // Russian Journal of Marine Biology. — 2012. — Vol. 38, № 7. — Р. 7-15.

Поступила в редакцию 19.09.13 г.