Развитие пыльника и мужского гаметофита Cardamine graeca L. (сем. Brassicaceae)

12. Tsuro M., Koda M., Inoue M. Comparative effect of different types of cytokinin for shoot formation and plant regeneration in leaf-derived callus of lavender (Lavandula vera D.C.) // Sci. hort. (Neth.). - 1999. - 81. - N 3. P.331-336.

Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Митрофановой О.В.

The induction of morphogenesis and obtaining of plant-regenerants in lavender callus tissue culture

Egorova N.A.

Some peculiarities of morphogenesis in callus culture obtained from leaf explants of different varieties and samples of Lavandula angustifolia were investigated. The influence of genotype, hormonal composition of nutrient medium and duration of callus cultivation on morphogenesis induction have been determined. The conditions for obtaining of lavender plant-regenerants in vitro were found and their variability by morphology was shown.

РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКА И МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА CARDAMINE GRAECA L.

Т.Н. КУЗЬМИНА Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Известно, что жизнеспособность вида обусловлена его репродуктивной стратегией. Особенности генезиса генеративной сферы, в частности образования тетрад в ходе микроспорогенеза, и такие показатели как размеры, форма и жизнеспособность пыльцевых зерен и зародышевых мешков свидетельствуют об основных тенденциях репродуктивной стратегии вида. Поскольку данные характеристики могут служить показателями экологических условий и жизнеспособности популяции и вида в целом [4], то чрезвычайно важно учитывать эти показатели при изучении естественного возобновления растений, имеющих ограниченный ареал и относящихся к категориям редких, исчезающих и эндемичных видов.

Одним из исчезающих видов флоры Южного берега Крыма является Cardamine graeca L., или сердечник греческий (сем. Brassicaceae) [6]. Данный вид представляет собой восточно-средиземноморский озимый эфемер, для которого характерно исключительно семенное возобновление.

На сегодняшний день в литературных источниках представлены некоторые сведения по цитоэмбриологии лишь 10 видов рода Cardamine [2], который насчитывает более 116 видов [8]. Отсутствие данных о развитии и формировании репродуктивной сферы C. graeca свидетельствует о необходимости изучения цитоэмбриологии данного вида, что позволит дополнить эмбриологические данные видового состава сем. Brassicaceaе.

Целью настоящего исследования было выяснение особенностей генезиса микроспорангия, микроспорогенеза и формирования мужского гаметофита C. graeca в связи с оценкой репродуктивных возможностей вида.

Объекты и методы исследований

Материал для эмбриологических исследований собирали в ценопопуляции, расположенной в районе пгт Санаторное (Мелас). Для фиксации объектов использовали смесь Чемберлена (90:5:5). Цитоэмбрилогические препараты приготовлены по общепринятой методике [5]. Толщина парафиновых срезов составляла 8-10 мкм. Препараты окрашивали гематоксилином и алциановым синим [3]. Для анализа средних образцов пыльцы материал фиксировали в смеси Карнуа (9:6:3) с дальнейшей окраской метиловым зеленым и пиронином [7] или ацетокармином [5]. Анализ препаратов проводили с использованием микроскопа Jenaval. Фотографии сделаны цифровой фотокамерой Olympus SP-350. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-6.

Результаты и обсуждение

Обоеполые полные цветки у C. graeca образуют соцветия в виде кисти. Расположение элементов в цветке пентациклическое. Чашечка и венчик четырехчленные. Лепестки венчика белые обратнояйцевидной или обратноовальной формы, с желобчатым ноготком. Четырехсильный андроцей представлен шестью тычинками, расположенными в два круга: во внешнем круге - две короткие латеральные тычинки, а во внутреннем, ближе к завязи, - четыре длинные медиальные тычинки. Пыльники C. graeca 4-гнездные, объединенные попарно в две теки, вскрываются интрорзно продольными щелями в базипетальном направлении. Гинецей у C. graeca типичный для крестоцветных, образован двумя сросшимися плодолистиками, на границе срастания которых сформирована ложная перегородка, или рамка.

Пыльники закладываются в виде бугорков меристематических клеток. Развитие стенки пыльника происходит в центробежном направлении (рис. 1). Тапетум является производным первичного париетального слоя. Сформировавшаяся стенка пыльника образована 4 слоями: эпидермисом, эндотецием, средним слоем и тапетумом, примыкающим к многослойной спорогенной ткани (рис. 2).

Рис. 1. Формирование стенки пыльника Сагёаштг graeca

10 мкм

Рис. 2. Сформированная стенка пыльника Сагёаште graeca (сс - средний слой, эн - эндотеций).

Материнские клетки микроспор крупные, с четко выраженным ядром. В ходе мейоза и образования тетрады микроспор, происходит дегенерация среднего слоя. Развитие микроспор идет по симультанному типу (рис. 3). Микроспоры с густой цитоплазмой и хорошо выраженным ядром в центре расположены в тетраде тетрадэдрически (рис. 4). Вследствие дифференцирующего митоза микроспоры образуются вегетативная и генеративная клетки. Генеративная клетка, имеющая линзовидную форму, первоначально занимает пристенное положение, в дальнейшем она отходит от стенки (рис. 5). Впоследствии генеративная клетка делится, образуя два веретеновидных спермия. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно С. graeca трехклеточное (рис. 6). Для представителей сем. Brassicaceae характерно накопление в пыльцевых зернах крахмала, липидов и белков [1], это свойственно и С. graeca, о чем свидетельствует интенсивная окраска пыльцы на препаратах, окрашенных гематоксилином и алциановым синим.

Рис. 3. Гетеротипическое деление микроспороцитов (мсц- микроспороциты).

Рис. 4. Тетрада микроспор C. graeca (тм - тетрада микроспор).

Рис. 5. Двуклеточные микроспоры Cardamine graeca (вк - вегетативная клетка, гк -генеративная клетка, к - кутикула).

Рис. 6. Стенка зрелого пыльника и сформированная пыльца Cardamine graeca

Пыльца С. graeca желтая, округлой формы, диаметром 24,97±0,25 мкм, меридиально-трехбороздная, с сетчатой поверхностью и столбчатой структурой спородермы. В пыльниках преобладают морфологически нормальные пыльцевые зерна (88,23%), что свидетельствует об отсутствии серьезных нарушений в ходе микроспорогенеза и формирования мужского гаметофита.

Следует отметить, что, начиная со стадии образования тетрад, наблюдаются признаки редукции тапетума, в ходе которой на стадии сформированного мужского гаметофита, тапетум практически полностью лизирован. В зрелом пыльнике можно различить лишь остаточные структуры тапетума. Таким образом, стенка зрелого пыльника представлена сплющенными клетками эпидермиса и эндотецием с фиброзными утолщениями.

Выводы

1. Формирование четырехслойной стенки пыльника C. graeca идет в центробежном направлении. Средний слой дегенерирует в ходе мейоза. Однослойный секреторный тапетум, образованный двухядерными клетками, лизирует к моменту завершения формирования мужского гаметофита. Стенка зрелого пыльника двухслойная, образована уплощенными клетками эпидермиса и фиброзным эндотецием.

2. Микроспорогенез C. graeca характеризуется симультанным типом образования тетрады микроспор, расположенных тетраэдрически.

3. Мужской гаметофит представлен меридиально-трехбороздным трехклеточным пыльцевым зерном с сетчатой поверхностью и столбчатой структурой спородермы.

4. Процент морфологически нормальных пыльцевых зерен C. graeca свидетельствует об отсутствии серьезных отклонений в ходе микроспорогенеза и образования пыльцы и о высоких потенциальных возможностях мужского гаметофита в процессе реализации репродуктивной стратегии данного вида.

Список литературы

1. Алимова Г.К. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит) // Эмбриология цветковых растений. - Т.1. Генеративные органы цветка / Ред. Т.Б. Батыгина. - СПб.: Мир и семья, 1994. - С. 86-88.

2. Беляева Л.Е., Родионова Г.Б. Семейство Brassicaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae - Thymelaeaceae / Отв.ред. М.С. Яковлев. - Л.: Наука, 1983. - С. 154-164.

3. Жинкина Н.А., Воронова О.Н. О методике окраски эмбриологических препаратов // Бот. журн. 2000. -Т.85, № 6. - С. 168-171.

4. Кордюм £.Л. Перспективи розвитку цитоембрюлогп покритонасшних рослин // Укр. ботан. журн. 1983. - Т. XL. - № 2. - С. 24-29.

5. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1970. - 255 с.

6. Червона книга Украши. Рослинний свгг / Ред.кол.: Ю.Р.Шеляг-Сосонко (вщп.ред.) та ш. - К.: Украшська енциклопедiя, 1996. - 608 с.

7. Шевченко С.В., Ругузов И.А., Ефремова Л.М. Методика окраски постоянных препаратов метиловым зеленым и пиронином // Бюл. Никит. ботан. сада. 1986. - Вып. 60.- С. 99-101.

8.Schulz O.E. Monographie der Gattung Cardamine. - Bot. Jb., 1903. - Bd. 32. - S. 280-623.

Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Работяговым В.Д.

Development of anther and male gametophyte of Cardamine graeca L.

Kuzmina T.N.

Formation processes of wall anther of Cardamine graeca L. (Brassicaceae), the endangered species of the Crimean flora is given. Peculiarities of microsporogenesis and formation of the male gametophyte of this species have been determined. The pollen is morphologically normal. Male gametophyte has the high reproduction potential.

БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ

БИОХИМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЛОДОВ АЛЫЧИ

О.А. ГРЕБЕННИКОВА;

А.К. ПОЛОНСКАЯ, кандидат биологических наук;

В.М. ГОРИНА, кандидат сельскохозяйственных наук;

В.Н. ЕЖОВ, доктор технических наук.

Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Неотъемлемым элементом сбалансированного питания человека являются продукты растительного происхождения, в том числе плодовые культуры. Особый интерес представляют культуры, плоды которых сочетают вкусовые качества с высоким содержанием биологически активных веществ. В их перечень многие авторы включают алычу крупноплодную - Prunus cerasifera subsp. с ее разновидностями - алычой типичной (крымской) - var. macrocarpa var. potnica, алычой краснолистной - var. pissardii Bail. [10] и сливой русской -Prunus rossiea Erem. (гибридом алычи со сливой китайской) [9].

Плоды алычи содержат до 14% углеводов, представленных фруктозой, глюкозой и сахарозой, легко усвояемые органические кислоты (яблочная, лимонная и др.), фенольные и пектиновые вещества, витамины