Особенности формирования кормовой базы, питание и биологические показатели молоди тихоокеанских лососей в водах восточной Камчатки в осенний период 19982005 гг.

2007

Известия ТИНРО

Том 151

УДК 597.553.2:597-113

М.В. Коваль, В.Г. Ерохин, О.Б. Тепнин

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОРМОВОЙ БАЗЫ, ПИТАНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ВОДАХ ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД 1998-2005 ГГ.

На материалах, полученных в период проведения стандартных траловых учетных съемок КамчатНИРО, а также спутниковых данных оценены условия нагула молоди тихоокеанских лососей в юго-западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана (восточная Камчатка) в сентябре—октябре 1998-2005 гг. Для этого описаны гидрологический режим, кормовая база, питание, биологические показатели, распределение и миграции молоди лососей в исследуемом районе. Приведен сравнительный анализ условий осеннего нагула молоди лососей в Беринговом и Охотском морях. Показано, что осенний нагул молоди в беринговоморском районе характеризуется рядом особенностей, связанных с гидрологическим режимом и спецификой кормовой базы данного района. Установлена взаимосвязь между температурными условиями в водах восточной Камчатки в августе и количественными показателями планктона, интенсивностью питания и биологическими показателями молоди лососей в конце сентября — начале октября. Приведена схема воздействия температуры на кормовую базу и биологию молоди лососей.

Koval M.V., Erokhin V.G., Tepnin O.B. Features of forage base formation, feeding, and biological indices of pacific salmon juveniles in the East Kamchatka waters in the falls of 1998-2005 // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 423-449.

The data of standard trawl surveys conducted by Kamchatka Res. Inst. of Fisheries and Oceanography in the East Kamchatka waters (southwestern Bering Sea and adjacent Pacific) in September—October of 1998-2005 are analyzed together with satellite data on environments in this region for estimation of feeding conditions for pacific salmon juveniles during their fall migration. Oceanographic regime, forage base, and feeding, biological indices, distribution, and migrations of the juveniles are described for the East Kamchatka waters and compared with the Okhotsk Sea. Some specific features of the pacific salmons fall migrations in the Bering Sea are revealed which are caused by oceanographic regime and forage base. Influence of water temperature conditions in August on plankton abundance, feeding intensity, and biological indices of pacific salmon in September—October is determined and its mechanism is explained schematically.

Введение

Известно, что наибольшая смертность молоди лососей (до 2/3 генерации) происходит в первые месяцы морской жизни (май—июль). В результате изучения экологии лососей в ранний морской период жизни показано, что смертность моло-

* Публикуется в дискуссионном порядке. Вызывает сомнения ряд методических подходов и приемов. Слабо используется литературная информация комплексных экспедиций ТИНРО-центра. Статья дает представление в основном об итогах исследований и методических подходах КамчатНИРО. — Ред.

423

ди горбуши в начальные 40-45 сут обитания в прибрежных областях Берингова моря велика и может колебаться от 50 до 95 % общего количества рыб, скатившихся из рек. При этом основными факторами, определяющими смертность молоди, являются прежде всего гидрологический режим, состояние кормовой базы, а также выедание ее хищными рыбами (Карпенко, 1998; Карпенко и др., 2002).

В отличие от раннего морского периода жизни, во время осеннего нагула гидрологические характеристики среды обитания молоди относительно стабильны, а пресс хищников невелик. Следствием этого оказывается снижение смертности рыб и стабилизация ее на уровне, который сохраняется на протяжении последующей жизни лососей в море (Ерохин, 2002). Таким образом, основная роль осеннего нагула в жизненном цикле тихоокеанских лососей реализуется в быстром росте и активном накоплении энергетических резервов, необходимых рыбам во время зимовальных миграций и зимовки, что напрямую зависит от характера питания и пищевых условий в осенний период.

Площадные траловые съемки по учету молоди лососей, проводимые Камчат-НИРО в осенние месяцы (сентябрь—октябрь), позволяют в короткие сроки получить картину распределения видов на обширной акватории и дают наиболее достоверный материал для оценки численности поколений (Карпенко и др., 1997; Ерохин, 2002). Значительно повышая точность промысловых прогнозов, они позволяют, в частности для горбуши и нерки, производить корректировку ожидаемых подходов с заблаговременностью 8-9 мес (Ерохин, 2006а). Кроме этого, данные работы дают возможность оценить условия среды в местах нагула молоди лососей, так как в ходе проводимых работ важно знать суммарное воздействие отдельных ее факторов и степень их влияния на те или иные стороны биологии рыб. Для этого ежегодно силами сотрудников КамчатНИРО выполняются разнообразные фоновые исследования в районах лова.

Целью нашей работы является оценка условий нагула молоди тихоокеанских лососей в юго-западной части Берингова моря и прилегающих водах Тихого океана (восточная Камчатка) в сентябре—октябре 1998-2005 гг. Для этого был выполнен анализ гидрологического режима, кормовой базы и питания молоди лососей в исследуемом районе и оценено влияние этих факторов на формирование биологических показателей рыб.

Материал и методика

Все материалы, использованные в данной работе, получены лабораторией морских исследований лососей КамчатНИРО в период проведения стандартных траловых учетных съемок в водах восточной Камчатки в сентябре— октябре 1998, 2000, 2002 и 2005 гг. (рис. 1). Методика проведения траловых

учетных работ подробно описана ранее (Карпенко и др., 1997; Ерохин, 2002).

1 ихии океан

Рис. 1. Стандартная сетка траловых станций в период учетных съемок лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО в сентябре—октябре 1998-2005 гг.

Fig. 1. Standard scheme of trawl station conducted by KamchatNIRO in September—October, 1998-2005

В 1998 г. работы выполнялись в период с 25 сентября по 5 октября на СТР "Саяногорск". В 2000 г. на этом же судне были сделаны две съемки с интервалом в 22 дня. Первая съемка проводилась в период с 1 по 15 сентября, вторая — с 24 сентября по 8 октября. В 2002 г. судном СТР "Корякский", работавшем по программе BASIS, также были выполнены две съемки: первая — в период с 31 августа по 27 сентября, вторая — с 29 сентября по 18 октября, а также суточная станция 27-28 сентября (рис. 1). В 2005 г. в рамках программы BASIS работы проведены в период с 23 сентября по 25 октября на СРТМ-К "Панкара". В начале работ данным судном была также выполнена суточная станция (29-30 сентября).

Гидрологические исследования. Для характеристики особенностей гидрологического режима в период выполнения учетных траловых съемок в 19982005 гг. нами использованы данные о температуре поверхности океана (ТПО) и ее аномалиях, публикуемые на сайте Международного научного института климата и общества (IRI, http://ingrid.ldgo.columbia.edu/).

Как известно, в результате ветрового и волнового перемешивания, наблюдаемого в конце летнего сезона у восточного побережья Камчатки, происходит выравнивание температуры в верхнем 20-30-метровом слое вод (Гидрометеорология ..., 2001). В этом случае, имея данные по ТПО, мы можем косвенно характеризовать теплосодержание всего перемешанного слоя. Использованный нами интернет-ресурс содержит еженедельные и ежемесячные поля ТПО и ее аномалий по всему Мировому океану в виде сетки с шагом 1о х 1о (широта х долгота) и позволяет осуществить выборку необходимых материалов как в пространстве, так и во времени. Исходные данные поступают с орбитальных спутников NOAA, корректируются с использованием всех доступных наблюдений in-situ (судовые, береговые, буйковые, станции погоды и др.) и интерполируются в узлы регулярной сетки с использованием алгоритма, разработанного Рейнольдсом с соавторами (Reynolds et al., 2002). На основе указанных материалов с помощью программного комплекса Ocean Data View (Schlitzer, 2004) были построены карты пространственного распределения ТПО (°С) и ее аномалий, а также карты аномалий уровня поверхности (см), которые характеризуют динамическую обстановку на исследуемой акватории.

Для характеристики межгодовых изменений температурных условий в исследуемом районе был рассчитан параметр, условно названный нами "теплона-копление". Для его расчета использованы среднемесячные значения температуры поверхности в узлах регулярной сетки для августа и сентября 1998-2005 гг. Показатель вычислялся методом трапеций, реализованным в программе Surfer 8 (Golden Software, Inc.), как объем фигуры, ограниченной снизу поверхностью изотермы 0 °С, а сверху — поверхностью максимальных значений, наблюдавшихся в конкретный период (рис. 2). Размерность данного параметра номинально составила °С * км3.

Гидробиологические материалы. В качестве орудия лова для сбора материалов по кормовой базе молоди лососей в период траловых съемок (включая суточные станции) нами была использована икорная сеть ИКС-80. Выбор данного орудия лова связан с тем, что согласно многочисленным литературным данным, опубликованным ранее (Андриевская, 1958, 1966, 1975; Бирман, 1985; Волков, 1994; Чучукало и др., 1994; и др.), основу пищи молоди лососей в морских водах составляет макропланктон, а сеть ИКС-80 предназначена для сбора ихтио-и макропланктона.

Для наших исследований применялась сеть ИКС-80 стандартной конструкции с площадью входного отверстия 0,5 м2 и фильтрующим конусом, изготовленным из капронового сита с ячеей 0,55 мм (Расс, Казанова, 1966; Соколовская, Беляев, 1987). Скорость подъема ИКС-80 на станциях составляла 0,5-0,8 м/с. Обловы макропланктона проводили в слое 0-100 м. Если глубина на станции

425

Рис. 2. Полигон, для которого рассчитывалось "теплонакопление" вод поверхности в августе и сентябре 1998-2005 гг.: верхний рисунок — изотермы в отдельные месяцы; нижний рисунок — фигура, используемая для расчета "теплонакопления"

Fig. 2. Polygon for calculation of the "warm-accumulation" of surface waters in August and September, 1998-2005: the top figure — isotherms in the different months; the bottom figure — form used for calculation of the "warm-accumulation"

была менее 100 м, лов осуществляли от дна до поверхности. Указанный слой облова выбран с учетом того, что лососи (как взрослые, так и молодь) в процессе вертикальных миграций редко опускаются на глубину более 100 м и кормятся преимущественно в поверхностном 50-метровом слое (Бирман, 1964, 1985; Еро-хин, 1991; Акустические наблюдения ..., 1997; Василенко и др., 1999; Walker et al., 2000a, b, 2004; Кузнецов, 2004).

Пробы макропланктона фиксировали 4 %-ным раствором формальдегида и доставляли в КамчатНИРО для лабораторной обработки. Камеральная обработка включала определение видового состава и количественный анализ всех видов и групп макропланктона, встречающихся в пробах. Биомассу мелких компонентов в пробе оценивали путем подсчета численности животных, умноженной на их массу, которую получали или экспериментально, или брали из таблиц стандартных весов (Лубны-Герцык, 1953). Все крупные компоненты (взрослые копе-поды, эвфаузииды, гиперииды, амфиподы, крупные моллюски, полихеты и т.п.) взвешивали на торсионных или электронных весах с точностью до 1 мг. Статистическая обработка полученных данных проводилась стандартными методами, принятыми в российских планктонологических исследованиях (Инструкция ., 1971а, 1980; Каредин, 1982). Всего в основу настоящей работы положены материалы обработки 226 проб.

Расчет численности и биомассы макропланктона, а также построение схем пространственного распределения производились без учета времени суток, так как сборы в период исследований (за исключением суточных станций) проводили в дневное время. При расчетах численности и биомассы на станциях учитывалось, что сеть ИКС-80 (как и другие планктонные сети) обладает селективностью (Clutter, Anraku, 1968). Поэтому при количественных расчетах вводили эмпирические поправочные коэффициенты, учитывая, что ИКС-80 предназначена для облова только крупной фракции планктона, а животные менее 1 мм в нее практически не попадают. Таким образом, были введены коэффициенты только для групп животных более 1 мм (Коваль, 2002; Koval, Batischeva, 2003). Основой для их расчета послужили коэффициенты пересчета, применяемые в ТИНРО-центре для уловов большой сетью Джеди (Волков, 1996), а также литературные данные по сравнительной уловистости сетей Джеди и ИКС-80 (Погодин, 1980). Соответствующий подход к расчету поправочных коэффициентов позволил получить нам значения биомассы макропланктона, сравнимые с данными комплексных экспедиций ТИНРО-центра.

Материалы по питанию молоди лососей собраны из траловых уловов. Для изучения суточного ритма питания и оценки пищевых потребностей лососей использованы данные суточной станции, выполненной в юго-западной части Берингова моря 27-28 сентября 2002 г.

Методика сбора и обработки трофологических материалов была единой как в период траловой съемки, так и на суточной станции. Непосредственно в полевых условиях у рыб производили полный биологический анализ по стандартной методике (Правдин, 1966), в том числе определяли состав пищи (полевой анализ) и наполнение желудков в баллах. У отдельных рыб отбирали желудки для лабораторного анализа. Каждая проба включала около 10-20 желудков. Если рыб в улове было менее 10 экз., тогда желудки отбирали у всех пойманных особей. Пробы фиксировали в 5-10 %-ном растворе формальдегида и доставляли в КамчатНИРО. Камеральная обработка проб проводилась в лабораторных условиях по общепринятой методике (Инструкция ..., 1971б; Методическое пособие ..., 1974). При лабораторной обработке по возможности определяли вид, фактическую массу, количество и размеры животных, составляющих содержимое желудка, а также учитывали степень переваренности пищи.

Необходимо отметить, что пробы желудков во всех случаях отбирались у рыб, имеющих близкие размерно-весовые показатели, поэтому мы анализировали состав пищи всех особей из взятой пробы без разделения на размерные группы. Статистический анализ полученных данных производили стандартными методами, принятыми в российских трофологических исследованиях (Инструкция ..., 1972; Методическое пособие ..., 1974).

В процессе полевого анализа были определены состав пищи и интенсивность питания (в баллах) 6185 экз. молоди пяти видов тихоокеанских лососей, из них горбуши — 3745; кеты — 1337; нерки — 529; чавычи — 291; кижуча — 283 экз. В результате лабораторного анализа исследован состав пищи 1197 экз., из них молоди горбуши — 593; кеты — 248; нерки — 199; чавычи — 102; кижуча — 55 экз. Для характеристики состава пищи молоди лососей в настоящей работе были использованы только данные лабораторного анализа содержимого желудков.

Материалы по биологическим показателям молоди лососей. Для характеристики биологических показателей молоди в исследуемые годы использованы данные по длине тела рыб (AD), полной массе тела и коэффициенту упитанности по Фультону ^ * 100/AD3), полученные из траловых уловов за небольшой отрезок времени с 29 сентября по 1 октября. Это было вызвано тем, что сроки проведения траловых съемок в отдельные годы существенно варьировали, а, как известно, у молоди лососей в период осеннего нагула наблюдается интенсивный рост, который непосредственно отражается на средних значениях длины и массы рыб (Карпенко, 1998; Ерохин, 2002). Поэтому для получения сравнимых данных по их биопоказателям, а также для анализа их межгодовых изменений, по нашему мнению, необходимо иметь выборку за один и тот же временной интервал. В результате нами были выбраны даты тралений, которые совпадали во все исследуемые годы. Таким образом, всего для настоящей работы использованы данные по длине и массе 1052 экз. рыб, из них молоди горбуши — 584; кеты — 283; нерки — 113; чавычи — 53; кижуча — 19 экз.

Результаты исследований и их обсуждение

Гидрологический режим. Анализ пространственного распределения данных о ТПО в водах восточной Камчатки в летне-осенний период 1998-2005 гг. свидетельствует, что в сентябре исследуемых лет значительно интенсифицировались процессы отдачи тепла поверхностью в атмосферу. Так, по сравнению с августом в сентябре понижение ТПО составляло в среднем более 2 °С. Согласно приведенному (рис. 3) пространственному распределению температуры в сентяб-

ре, минимальные значения ТПО во все годы наблюдений отмечены в районе мыса Олюторского, а максимальные — на юго-западе исследуемого района. Направленность изотерм свидетельствует о том, что более быстрая потеря тепла в северо-восточной части акватории района обусловлена не только обменными процессами с атмосферой, но и, возможно, в большей степени адвекцией холодных вод с Камчатским течением.

ту _, .______L_ " S-f-W --1---1--

Hat t„ff пес шее те «« »«* ISК? шр

Рис. 3. Распределение среднемесячной температуры (°С) на поверхности в водах восточной Камчатки в сентябре 1998-2005 гг.

Fig. 3. Distribution of average-monthly temperature of surfaces layer (°С) in the East Kamchatka waters in September, 1998-2005

Судя по пространственному распределению аномалий ТПО на исследуемой акватории, наиболее "теплым" за весь период исследований был сентябрь 2005 г. Преимущественно положительные аномалии отмечались и в 2002 г., в то время как самым холодным можно признать 2000 г., когда подавляющую часть акватории занимали отрицательные аномалии. В 1998 г. на фоне больших отрицательных отклонений от нормы в северо-восточной части района, на востоке господствовали достаточно высокие положительные аномалии.

Эти выводы несколько отличаются от полученных нами по расчетным данным о "теплонакоплении" для августа и сентября исследуемых лет. Как видно из данных табл. 1, минимальное "теплонакопление" поверхностных вод в августе на-

блюдалось в 2002 г., а в сентябре — в 2000 г. Максимальные показатели "тепло-накопления" как в августе, так и в сентябре отмечались в 2005 г. Сравнение данного параметра по его разнице между августом и сентябрем наглядно показывает, что наиболее быстро процессы охлаждения вод поверхности протекали в 2005 г., в то время как в 2002 г. темпы отдачи тепла через поверхность оказались минимальны.

Динамическая обстановка на поверхности в рассматриваемые годы также различалась. На рис. 4 приведены карты пространственного распределения среднемесячных аномалий высоты морской поверхности. Обращает на себя внимание тот факт, что наибольшие положительные значения данного параметра отмечались в сентябре 1998 г. и постепенно понижались, достигнув отрицательных значений на большей части рассматриваемой акватории в 2005 г. Максимальное снижение уровня произошло в период с 1998 по 2000 и 2002 по 2005 г., минимальное — между 2000 и 2002 гг. При этом на всех картах отчетливо прослеживается локальная зона с более высокими (по отношению к фону) значениями аномалии, расположенная над глубоководной котловиной. Такое положение характерно для квазистационарных вихревых образований. Понижение среднемесячного уровня поверхности в юго-западной части Берингова моря может объясняться постепенным снижением интенсивности адвекции вод течениями во всем море. Однако для подтверждения такого предположения нужно дополнительно рассмотреть обстановку, сложившуюся в другие годы, не охваченные нашим исследованием.

Кормовая база молоди лососей. За весь период исследований в гидробиологических пробах отмечено около 60 видов и групп планктонных животных. Однако, несмотря на высокое видовое разнообразие, основу биомассы макропланктона на всей акватории восточной Камчатки составляли несколько массовых видов, обычных в сообществах глубоководных районов дальневосточных морей: щетинкочелюстные Sagitta elegans; копеподы Neocalanus plumchrus, N. cristatus, Eucalanus bungii, Metridia pacifica; гиперииды рода Themisto; эвфаузиида Thysanoessa longipes и медуза Aglantha digitale (табл. 2). Соотношение между биомассой указанных видов существенно не изменялось, а их суммарная доля составляла 90-98 % общего количества макропланктона в районе. Другие животные или встречались в планктоне единично, или их доля (на фоне вышеперечисленных видов) была незначительной.

Средняя биомасса макропланктона на исследуемой акватории варьировала от 120,1 до 453,2 мг/м3, при этом наиболее высокие ее значения отмечены в 2005 г., а наиболее низкие — в 2002 г. (табл. 2). В два других года этот показатель составлял примерно равные значения — 228,7 мг/м3 в 1998 г. и 242,9172,7 мг/м3 в 2000 г. Анализ пространственного распределения макропланктона в исследуемые годы свидетельствует, что его максимальные концентрации отмечались преимущественно в удаленных от побережья Камчатки водах, где биомасса на отдельных станциях могла достигать 500-1000 мг/м3, на основной же акватории она составляла в среднем от 100 до 250 мг/м3 (рис. 5).

Как отмечают многие исследователи, в сезонной динамике зоопланктона Берингова моря и прилегающих вод Тихого океана наблюдается четко выражен-

Таблица 1

Межгодовые изменения "теплонакопления" поверхностных вод в районе восточной Камчатки в августе—сентябре 1998-2005 гг., оС * км3

Table 1

Interannual changes of the "warm-accumulation" of surfaces waters in the East Kamchatka region in August—September, 1998-2005, °C * km3

Год Август Сентябрь Разница между августом и сентябрем

1998 780,8 379,9 400,9

2000 768,5 360,1 408,4

2002 725,8 405,6 320,2

2005 869,4 420,2 449,2

Рис. 4. Распределение среднемесячных аномалий уровня поверхности воды (см) в районе восточной Камчатки в сентябре 1998-2005 гг.

Fig. 4. Distribution of average-monthly anomalies of surface water level (cm) in the East Kamchatka region during September, 1998-2005

ный весенний пик биомассы, который приходится на май—июнь и связан прежде всего с массовым размножением планктонных животных. Летом в эпипелаги-али этого района отмечается некоторое снижение биомассы зоопланктона, которое происходит в результате опускания взрослых планктеров после размножения в более глубокие слои воды, а также выедания нектоном и хищным зоопланктоном, общая доля которого в составе сообщества к концу лета увеличивается. Обозначившиеся в течение летнего периода тенденции в сезонной динамике планктона имеют продолжение и осенью (Виноградов, 1956; Гейнрих, 1959; Кун, 1975; Пономарева, 1990; Цейтлин и др., 1994; Шунтов, 2001; и др.). Все эти наблюдения согласуются и с нашими данными.

Так, например, результаты анализа видового состава и биомассы макропланктона показали, что в сентябре—октябре исследуемых лет планктонное сообщество в водах восточной Камчатки находилось в состоянии, характерном для осеннего сезона, так как в его составе высокую долю составляли хищные животные: щетинкочелюстные, гиперииды, медузы и, вполне вероятно, эвфаузииды*.

* Л.А. Пономарева (1990) считает, что для эвфаузиид р. Thysanoessa дальневосточных морей (особенно океанических видов, к которым относится и Th. longipes) в большей степени свойствен хищный тип питания — особенно в осенне-зимний период.

Таблица 2

Масса (мг/м3) и состав (%) макропланктона в слое 0-100 м в водах восточной Камчатки в сентябре—октябре 1998-2005 гг.

Table 2

Composition of macroplankton in the 0-100 m layer in the East Kamchatka waters in September—October, 1998-2005

1998 2ÔÔÔ 2552 2005

Вид 25.09-Мг/м3 05.10 % 01-15.09 Мг/м3 % 24.09-Мг/м3 08.10 % 02- Мг/м; -27.09 1 % 29.09-Мг/м3 18.10 % 28.09-Мг/м3 13.10 %

Coelenterata 28,5 12,4 3,7 1,5 10,8 6,2 6,1 5,1 5,4 4,4 11,2 2,5

Aglantha digitale 28,2 12,3 3,7 1,5 10,7 6,2 5,4 4,5 5,3 4,3 10,5 2,3

Copepoda 103,4 45,3 190,1 78,4 86,6 50,4 56,8 47,3 37,0 29,8 184,3 40,7

Neocalanus cristatus 48,1 21,0 144,4 59,5 25,5 14,9 11,3 9,4 5,2 4,2 31,3 6,9

N. plumchrus 5,4 2,4 15,2 6,4 19,4 11,3 34,2 28,5 20,0 16,3 35,7 7,9

Eucalanus bungii 24,0 10,5 16,6 6,9 25,0 14,6 5,0 4,2 2,5 2,0 88,9 19,6

Metridia pacifica 12,4 5,4 10,1 4,2 10,1 5,9 2,4 2,0 5,4 4,4 26,7 5,9

Hyperiidae 28,2 12,2 9,6 3,8 20,8 12,1 4,5 3,7 9,6 7,8 27,4 6,1

Themisto spp. 27,7 12,1 9,3 3,8 20,6 12,0 4,3 3,6 9,4 7,7 25,5 5,6

Euphausiidae 14,9 6,5 3,7 1,5 2,5 1,4 6,3 5,2 10,4 8,4 6,4 1,4

Thysanoessa longipes 10,8 4,7 2,3 1,0 2,2 1,3 4,0 3,3 8,5 6,9 1,4 0,3

Chaetognatha 48,7 21,3 34,4 14,4 51,2 29,8 44,2 36,8 59,2 47,7 219,3 48,3

Sagitta elegans 48,7 21,3 34,4 14,4 51,2 29,8 44,2 36,8 59,2 47,7 219,3 48,3

Varia 5,0 2,3 1,4 0,4 0,8 0,1 2,2 1,9 2,4 1,9 4,6 1,0

Сумма 228,7 100,0 242,9 100,0 172,7 100,0 120,1 100,0 124,0 100,0 453,2 100,0

Общий запас, тыс. т 49,20 45,64 27,50 33,46 38,34 89,29

Исследованная акватория,

тыс. км2 221, 88 183,73 165,47 280,50 302,63 185,72

Отношение запас/площадь,

т / км2 0,22 0,25 0,17 0,12 0,13 0,48

Количество проб 30 32 30 44 50 25

Примечание. " + " — менее 0,1.

I? 25.09-05.10.1998

/ у и

170' 172'

Рис. 5. Распределение суммарной биомассы макропланктона (мг/м3) в слое 0-100 м в водах восточной Камчатки в сентябре—октябре 1998-2005 гг.

Fig. 5. Distribution of macroplankton total biomass (mg/m3) in the 0-100 m layer in the East Kamchatka waters in September—October, 1998-2005

От сентября к октябрю общая биомасса макропланктона в водах восточной Камчатки или снижалась, или оставалась неизменной, но качественный состав планктонного сообщества при этом значительно менялся. Это можно проследить на основании данных, полученных в 2000 и 2002 гг., поскольку в эти годы последовательно выполнялись по две гидробиологические съемки. Так, в 2000 г. в период проведения первой учетной съемки в начале сентября средняя биомасса макропланктона по району составила 242,9 мг/м3 (табл. 2), а доминирующим видом в данный период был N. cristatus (59,5 %). Суммарная доля копепод в начале сентября 2000 г. составляла 78,4 % всего макропланктона. В период проведения повторной съемки в конце сентября общая биомасса макропланктона в районе значительно снизилась (средний показатель составил 172,7 мг/м3), а по биомассе преобладала уже 5. elegans (29,8 %). Значительно увеличились в

период повторной съемки также доли других представителей хищного зоопланктона: гипериид р. Themisto и пелагической медузы A. digitale, — составившие соответственно 12,0 и 6,2 % за счет уменьшения суммарной доли копепод (до 50,4 %) (табл. 2).

В сентябре 2002 г. в период проведения первой учетной съемки общая биомасса макропланктона в водах восточной Камчатки была в два раза ниже, чем в аналогичный период 2000 г. (показатели средней биомассы в этот период составили 120,1 мг/м3) (табл. 2). Суммарная доля хищников в составе сообщества в сентябре 2002 г. была около 45 %, что приблизительно равно аналогичному показателю для конца сентября — начала октября 2000 г. (тогда их доля составляла 48 %). В период повторной съемки в октябре 2002 г. средняя биомасса зоопланктона в районе осталась на том же уровне, что и в сентябре, — 124,0 мг/м3, однако необходимо отметить увеличение суммарной доли хищных животных в составе сообщества с 44,9 до 59,7 %. Так, доля S. elegans возросла более чем на 10 % (с 36,8 до 47,7 %), доля гипериид р. Themisto — более чем в два раза (с 3,6 до 7,7 %). Отметим также более чем двукратное увеличение в октябре суммарной доли эвфаузииды Th. longipes (излюбленного кормового объекта молоди лососей), с 3,3 до 6,9 % (табл. 2).

В табл. 2 приведены данные о суммарном запасе макропланктона в слое 0— 100 м, которые были рассчитаны отдельно для всех последовательных съемок 1998-2005 гг. Поскольку расчет запаса проводили площадным методом (полигоны Тиссена или диаграммы Вороного) (Борисовец, Надточий, 2003), а площадь исследованной акватории в период проведения отдельных съемок различалась, запас был рассчитан отдельно для каждой из этих площадей. В табл. 2 мы также приводим показатель отношения запаса к общей площади, для которой он был рассчитан (отношение запас/площадь, т/км2), характеризующий относительную величину запаса в исследуемый период.

Как видно из представленных данных, в конце сентября — начале октября 1998 г. суммарный запас макропланктона на исследованной акватории (общей площадью 221,88 тыс. км2) составил 49,20 тыс. т (0,22 т/км2) (табл. 2). Осенью 2000 г. произошло общее снижение запаса планктона в течение сентября почти в два раза (с 45,63 до 27,50 тыс. т), при том что исследованные площади различались незначительно (183,73 и 165,47 тыс. км2). Относительный запас на двух последовательных съемках в 2000 г. составил соответственно 0,25 и 0,17 т/км2. Это может быть связано как с общим снижением биомассы мирного зоопланктона в осенний период, так и с суммарным его выеданием в течение осени хищным зоопланктоном и рыбами-планктофагами (минтай, сельдь, лососи и т.д.). Осенью 2002 г., наоборот, наблюдалось незначительное повышение суммарного запаса от сентября к октябрю (с 33,46 до 38,34 тыс. т). Возможно, этот факт отчасти связан с более значительной площадью акватории, которая была охвачена повторной съемкой в октябре. Относительный запас составил в этот период соответственно 0,12 и 0,13 т/км2. В конце сентября — начале октября 2005 г. отмечены максимальные величины общего запаса за весь ряд наблюдений. В этот период на акватории юго-западной части Берингова моря общей площадью 185,72 тыс. км2 суммарный запас макропланктона составил 89,29 тыс. т (0,48 т/км2).

Анализ динамики изменения биомассы макропланктона в течение суток на двух суточных станциях, выполненных в юго-западной части Берингова моря в конце сентября 2002 и 2005 гг., показывает, что значительное ее увеличение в слое 0-100 м наблюдается в темное время суток. К примеру, на первой суточной станции (27-28 сентября 2002 г.) средняя биомасса макропланктона во временной интервал с 22.00 до 9.00 составила 137,5 мг/м3, причем максимум (222,5 мг/м3) пришелся на 8.30 (рис. 6). В дневные часы средняя биомасса макропланктона в стометровом слое была значительно ниже и составила 95,0 мг/м3. В этот же период наблюдался и минимум биомассы (69,1 мг/м3),

433

который зарегистрирован в 16.30. На второй суточной станции (29-30 сентября 2005 г.) максимальные значения биомассы макропланктона отмечены в 2 часа ночи (628,8 мг/м3). Значительное увеличение общей биомассы в слое 0100 м в ночные часы связано, несомненно, с суточными вертикальными миграциями интерзональных видов макропланктона, к которым, в частности, относятся копеподы, эвфаузииды и гиперииды — одни из основных пищевых объектов молоди горбуши, кеты и нерки.

250 -I

Aglantha digitale Neocalanus cristatus N. plumchrus Eucalanus bungii Metridia pacifica Themisto spp. Thysanoessa longipes Sagitta elegans ] Varia

10.30 12.30 14.30 16.30 18.30 20.30 22.30

Время

Рис. 6. Динамика изменения биомассы (мг/м3) макропланктона в слое 0-100 м на суточной станции, выполненной в юго-западной части Берингова моря 27-28.09.2002 г.

Fig. 6. Dynamics of macroplankton biomass (mg/m3) in the 0-100 m layer at the daily station, conducted in the southwest part of the Bering Sea, 27-28.09.2002

Питание молоди лососей. Установлено, что пищевой спектр молоди лососей в исследуемые годы был весьма разнообразен и включал более 50 компонентов. Вместе с тем наиболее часто молодь лососей использовала в пищу обычный набор кормовых организмов, состоящий из крупных веслоногих рачков (N. cristatus, N. plumchrus, E. bungii), эвфаузиевых р. Thysanoessa, гипериид р. Themisto, крылоногих моллюсков, аппендикулярий, щетинкочелюстных, личинок декапод, а также молоди головоногих моллюсков и рыб (табл. 3).

В сентябре 1998-2002 гг. в пище горбуши, кеты и нерки полностью преобладали копеподы, эвфаузииды и гиперииды, а в 2005 г. — крылоногие моллюски и молодь кальмаров. Суммарная доля этих животных в желудках молоди могла составлять от 55 до 98 % общей массы пищи. Следует отметить, что в 2002 г. в питании указанных видов существенное значение играли также щетинкочелюст-ные, доля которых у горбуши составляла 13-15 %, у кеты — 19-37, у нерки — 10-16 % массы пищи. В 2005 г. в пище молоди кеты существенное значение имели кишечнополостные животные, доля которых в желудках составила 12,2 %. В другие годы наблюдений кишечнополостные в питании молоди лососей отмечались крайне редко. Почти 100 % общей массы содержимого желудков чавычи и кижуча во все годы наблюдений формировали молодь кальмаров, а также личинки и молодь массовых видов рыб, обитающих на шельфе Камчатки (песчанка, минтай, сельдь, окуни, камбалы, терпуги и др.).

Таблица 3

Состав пищи молоди лососей в водах восточной Камчатки в сентябре—октябре 1998-2005 гг., % массы

Table 3

Food composition of pacific salmon juveniles in the East Kamchatka waters in September—October, 1998-2005, % by weight

Год Период работ Вид СОЕ СОР HYP EUP DEC PTR GON CHG APP PJV VAR ИНЖ, %00 Кол-во рыб, экз. Пустые желудки, % Средняя длина рыб, см Средняя масса рыб, г

1998 25.09-05.10 Горбуша Кета Нерка Чавыча + 21,6 35,5 31,2 0,3 32,2 22,2 8,9 1,5 39,4 1,6 49,2 0,3 2,1 5,4 1,0 + 1,5 1,7 51,6 1,9 14,4 5,9 0,3 1,1 0,7 0,8 18,0 45,3 0,2 0,1 4,1 163,6 89,4 123,3 132,9 132 29 22 18 4.5 0 0 5.6 18.5 19.6 20,2 21,5 61,1 79,5 88,5 131,9

01-15.09 24.09-08.10 Горбуша - 35,8 21,7 36,7 19,1 3,4 48,1 7,2 0,7 2,0 2,8 0,6 0,4 1,0 0,3 9,1 9,7 1,4 100,5 143,5 93 134 17,2 6,0 15,2 19,2 35,1 73,7

01-15.09 24.09-08.10 Кета + 9,0 57,8 42.2 20.3 4,5 0,7 2,1 0,3 2,0 3,5 2,0 23,6 18,9 12,0 1,1 78,2 124,3 52 24 11,5 0 15,4 18,0 39,1 66,9

2000 01-15.09 24.09-08.10 Нерка - 19,2 47,0 71,6 34,5 6,2 4,2 1,1 0,8 - - 10,6 2,9 - 1,9 83,3 80,6 20 45 25,0 6,7 11,9 17,2 18,4 61,4

01-15.09 24.09-08.10 Чавыча - + + - 20,1 2,6 0,1 - 5,3 5,2 - - 74,5 92,0 0,2 278,7 123,6 28 17 0 0 18,8 21,6 91,9 129,5

01-15.09 24.09-08.10 Кижуч - - + 0,1 - — - — - - 100,0 99,9 - 112,8 101,0 12 7 25,0 14,3 24,3 24,9 190,8 194,4

02-27.09 29.09-18.10 Горбуша + 13,2 18,6 24,1 24,1 24.8 25.9 2,5 1,2 + 0,1 0,7 0,6 14.2 13.3 0,9 4,0 19,6 12,2 - 73,0 78,7 96 100 33,3 28,0 21,4 20,4 127,6 93,4

02-27.09 29.09-18.10 Кета + 16,6 13,6 36,2 26,9 5,8 25,6 1,4 0,5 + + - 36,9 19,6 3,1 11,6 + 2,2 - 97,4 94,8 47 59 4,3 13,6 17,8 19,1 61,5 76,3

2002 02-27.09 29.09-18.10 Нерка - 19,2 24,7 19,8 17,8 49,7 36,5 0,8 0,8 + 0,4 - 10,1 15,5 0,2 0,3 4,1 0,1 29,0 61,3 48 57 18,8 38,6 22,0 21,3 128,0 116,5

02-27.09 29.09-18.10 Чавыча - + + + 6,2 0,9 - 4,9 20,9 + - 94,2 72,9 - 65,0 134,5 23 4 8,7 0 23,3 20,5 162,6 106,2

02-27.09 Кижуч - + 3,3 + 13,3 - - 0,1 - 83,3 - 75,9 30 46,7 28,0 283,8

2005 28.09-13.10 Горбуша Кета Нерка Чавыча Кижуч 12,2 + + + 6,5 1,5 0,5 0,1 + + 3,9 1,9 17,2 38,1 32,7 22,3 41,3 6,2 57,7 4,6 21,0 3,0 - 10,2 40,6 94,9 79,0 + 1,9 2,8 241,3 93.7 54.8 180,1 222,0 38 37 7 12 6 7,9 8,1 0 0 0 19,2 18,8 23.7 19.8 20,8 76.5 76.6 177,8 106,3 136,2

Примечание. СОЕ — Coelenterata, COP — Copepoda, HYP — Hyperiidae, EUP — Euphausiidae, DEC — Decapoda, PTR — Pteropoda, GON — Gonatidae, CHG — Chaetognatha, APP — Appendicularia, PJV — Pisces (juv.), VAR — Varia; " + " — менее 0,1 %.

Наиболее интенсивно в осенний период 1998-2005 гг. питалась молодь горбуши, чавычи и кижуча. Средний индекс наполнения желудков (ИНЖ) у этих видов составил в исследуемые годы соответственно 144,6, 164,2 и 136,9 %оо. Менее интенсивно потребляла пищу молодь нерки и кеты, так как средние ИНЖ у нее были значительно ниже, чем у горбуши, чавычи и кижуча, и составляли 89,7 %оо у кеты и 72,6 %оо у нерки. Максимальный средневидовой ИНЖ был зарегистрирован в 2005 г. (158,4 %оо), а минимальный — в 2002 г. (78,8 %оо).

Анализ пространственных изменений в питании молоди лососей свидетельствует, что в ходе осеннего нагула и по мере откочевки молоди от побережья Камчатки в открытые воды района происходит значительное изменение пищевых спектров у отдельных видов. Так, в прибрежных водах горбуша, кета и нерка наиболее часто потребляют личинок декапод, аппендикулярий, крылоногих моллюсков, а также молодь и личинки рыб других видов (рис. 7). Необходимо отметить, что, видимо, с этим фактом связаны существенные отличия состава пищи молоди лососей, полученные в 2005 г. (см. табл. 3), так как в данном году все полевые сборы материалов по питанию были выполнены преимущественно в прибрежных водах.

е

о

U

Горбуша Кета Нерка Чавыча Кижуч

е

о

U

'I.

SB

SSS

Горбуша Кета Нерка Чавыча Кижуч

I I Copepoda

II I I I II Hyperiidae

Eupbausiacea

ИНЖ, °/ш

Рис. 7. Состав пищи и интенсивность питания молоди лососей на шельфе (A) и в открытых водах (Б) восточной Камчатки в сентябре—октябре 1998-2005 гг.: МКП — макропланктон, ИХП — ихтиопланктон, НКТ — нектон

Fig. 7. Food composition and intensity of feeding of pacific salmon juveniles in the shelf (A) and offshore waters (Б) of the East Kamchatka in September—October, 19982005: МКП — macroplankton, ИХП — ichtioplankton, НКТ — nekton

По мере удаления от берегов Камчатки доля указанных компонентов в пище горбуши, кеты и нерки резко снижается, а в их желудках начинают преобладать копеподы, гиперииды и эвфаузииды и в значительно меньшей степени сагитты. Основу пищи чавычи и кижуча у побережья Камчатки составляет почти исключительно молодь рыб. В водах, удаленных от побережья, доминирующее место в пище указанных видов занимает молодь головоногих моллюсков. Отмечено, что в соответствии с различиями в спектрах питания у молоди лососей изменяется и степень пищевого сходства между отдельными видами, что, судя по всему, определяет их пищевые взаимоотношения в период осеннего нагула.

Как видно из данных, представленных в табл. 4, в водах восточной Камчатки в осенний период 1998-2005 гг. наиболее высокая степень пищевого сходства (СП-коэффициент) наблюдалась между молодью горбуши, кеты и нерки. Так, у горбуши—кеты СП-коэффициенты в отдельные годы варьировали от 35,6 до 82,7 %, у горбуши—нерки от 46,3 до 80,6, а у кеты—нерки от 18,3 до 74,4 %. У чавычи—кижуча в эти же годы пища была сходна на 14,5-59,8 %. Минималь-

ные СП-коэффициенты отмечены нами при сравнении состава пищи молоди горбуши, кеты, нерки с пищевыми спектрами молоди чавычи. Во все годы наблюдений у этих видов они не превышали 18 %. Несколько выше была степень пищевого сходства между молодью горбуши, нерки и кижуча. Так, например, в 2005 г. у горбуши—кижуча и нерки—кижуча СП-коэффициенты составили соответственно 31,3 и 21,0 % за счет высокой доли в составе их пищи молоди кальмаров. Вместе с тем в другие годы наблюдений пища горбуши—кижуча была сходна лишь на 4,8-14,0 %, а нерки—кижуча на 0-1,2 %. У кеты и кижуча степень пищевого сходства в течение всего периода наблюдений не превышала 13 %. Несмотря на то что между отдельными видами лососей в исследуемый период наблюдались существенные различия в степени пищевого сходства, четких закономерностей их межгодовых изменений в водах восточной Камчатки в сентябре—октябре 1998-2005 гг. нами не выявлено.

Таблица 4

Степень пищевого сходства молоди лососей в водах восточной Камчатки в сентябре—октябре 1998-2005 гг.

Table 4

Food similarities of pacific salmon juveniles in the East Kamchatka waters _in September—October, 1998-2005_

Виды 1998 2000 2002 2005

25.09-05.10 1-15.09 24.09-08.10 2-27.09 29.09-18.10 28.09-13.10

Горбуша—кета 47,7 62,3 35,6 57,8 82,7 43,1

Горбуша—нерка 59,6 61,2 46,3 59,0 80,6 60,1

Горбуша—чавыча 4,1 11,6 10,6 17,8 16,1 15,0

Горбуша—кижуч - 9,1 4,8 14,0 - 31,3

Кета—нерка 36,5 56,6 58,4 38,8 74,4 18,3

Кета—чавыча 3,0 14,7 0,7 0,9 8,4 8,6

Кета—кижуч - 12,0 0,1 1,2 - 12,3

Нерка—чавыча 0,4 6,2 2,6 1,1 10,3 4,6

Нерка—кижуч - 0,0 0,1 1,2 - 21,0

Чавыча—кижуч - 41,6 40,2 14,5 - 59,8

Таким образом, на этапе осеннего нагула у молоди лососей по степени пищевого сходства можно выделить две группы видов: к первой относятся горбуша, нерка и кета (т.е. виды-планктофаги); ко второй — чавыча и кижуч (виды с хищным типом питания). Согласно многочисленным литературным данным, эти же две группы сохраняются и на всех последующих этапах морского периода жизни лососей (зимовка, летний нагул, преданадромные миграции) (Бирман, 1985; Волков, 1994; Волков и др., 1997; Дулепова, 2002; Чучукало, 2006; Коваль, 2007; и др.).

На суточной станции, выполненной в юго-западной части Берингова моря 27-28.09.2002 г., максимальные индексы наполнения желудков у молоди горбуши, кеты, нерки и чавычи отмечались во второй половине дня и в вечернее время (21.00) (рис. 8). У всех видов лососей минимальная интенсивность питания наблюдалась в ночные часы. В это же время суток в уловах было зарегистрировано и наибольшее количество рыб с пустыми желудками. Таким образом, на основании данных суточной станции можно сделать вывод, что суточные ритмы питания у молоди различных видов лососей во многом сходны. Пищевая активность рыб проявляется только в дневные часы, а в ночное время отмечается пауза в питании. Утренние выборки состоят из рыб, начавших питаться после ночной паузы и имеющих пустые желудки или желудки с высоким содержанием сильно-переваренной пищи.

Также отмечено, что в вечерние, ночные и утренние часы в желудках рыб значительно увеличивается доля копепод, гипериид и эвфаузиид. Это может свидетельствовать о существенном увеличении избирательности в питании молоди

лососей в указанное время. Анализ степени сходства состава пищи и состава макропланктона в течение суток у таких видов, как горбуша и кета, показывает, что именно в вечерние и ночные часы этот показатель возрастает у молоди в несколько раз по сравнению с дневным периодом (рис. 9).

100

90

80

70

S

60

S

= 60

а

Л ь 40

с 30

о

20

10

0

100

90

ВО

S? 70

к

3 60

s

= 50

s ь 40

с 30

о

20

10

о

9.00 13.00 17.00 21.00 1.00 6.00 Время

а.ОС 13.00 17.00 21 00 1.00 5.00 Бремя

Coelenîeiata Copepoda Hyperiiitae ^   ] Euphausiidae

g" Dacapeda

Ganatidae Chaetognatha Qikopleura sp Pisces [ ] Varia

щ-9-щ Икдекс наполнения

х- ~ >: — —X Пустые желудки

900 13.00 1 7.00 21 00 (.00 6.00 Вреглп

Рис. 8. Динамика изменения состава пищи и индексов наполнения желудков у молоди лососей на суточной станции (27-28.09.2002 г.) в юго-западной части Берингова моря: А — горбуша, Б — кета, В — нерка, Г — чавыча, Д — кижуч

Fig. 8. Dynamics of food composition and stomach fullness indexes of pacific salmon juveniles at daily station (27-28.09.2002) in the southwest part of the Bering Sea: A — pink, Б — chum, В — sockeye, Г — chinook, Д — coho

Рис. 9. Степень сходства состава пищи молоди горбуши и кеты и состава макропланктона в слое 0-100 м на суточной станции (27-28.09.2002 г.) в юго-западной части Берингова моря

Fig. 9. The similarity between food composition of pink and chum juveniles and mac-roplankton composition in the 0100 m layer at daily station (2728.09.2002) in the southwest part 9.00 13.00 17.00 21.00 1.00 5.oo of the Bering Sea Время

По материалам суточной станции нами рассчитаны пищевые рационы (СПР, % массы тела) у молоди лососей. Отмечено, что максимальный СПР на станции наблюдался у молоди чавычи, а минимальный — у молоди нерки. Так, например, у молоди чавычи (78,0-173,0 г) СПР был оценен в 12,5 % массы тела, а у молоди нерки (65,0-177,0 г) — в 5,6 %. У молоди кеты (69,8-77,5 г) СПР составил 6,4 %, а у молоди горбуши (80,1-87,9 г) — 7,6 % массы тела.

Биологические показатели молоди лососей. В результате анализа основных биопоказателей молоди лососей в исследуемые годы установлено, что

40

35

25

3 œ f-

о «

g

0 -с

1

й 10

-Горбуша--Кета

длина тела у горбуши варьировала от 11,5 до 23,3 см, а масса — от 11,0 до 152,0 г (табл. 5). Минимальные средние значения длины и массы рыб составившие соответственно 16,6 см и 47,7 г, отмечены в 2002 г. В другие годы наблюдений средняя длина молоди горбуши имела примерно равные значения, 17,5— 17,6 см, однако масса рыб при этом колебалась более значительно — от 58,5 г в 1998 г. до 70,8 г в 2005 г. Размах колебаний длины и массы тела у кеты был несколько ниже, чем у горбуши, и составлял соответственно 10,9-22,0 см и 12,0-130,0 г. Минимальные средние размеры и масса кеты (16,5 см, 52,9 г) наблюдались в 2002 г., а максимальные (18,7 см, 79,6 г) — в 1998 г.

Таблица 5

Основные биологические показатели молоди тихоокеанских лососей в водах восточной Камчатки в период с 29 сентября по 1 октября 1998-2005 гг.

Table 5

The basic biological indexes of pacific salmon juveniles in the East Kamchatka waters

Год Вид

Кол-во рыб, экз.

Длина рыб, см

Среднее

Min Max

Масса рыб, г

Среднее

Min Max

Коэффициент упитанности

Среднее

Min Max

Горбуша 203 14,1 20,7 17,6 22,0 100,0 58,5 0,71 1,32 1,05

Кета 59 15,7 22,0 18,7 30,0 130,0 79,6 0,78 1,70 1,21

8 9 9 Кижуч 5 21,3 21,3 21,3 133,0 133,0 133,0 1,38 1,38 1,38

Нерка 26 16,6 23,5 19,5 60,0 175,0 95,0 1,11 1,55 1,25

Чавыча 9 18,7 25,0 21,7 90,0 225,0 151,0 1,35 1,53 1,42

Горбуша 231 11,5 23,3 17,5 11,0 152,0 59,7 0,67 1,90 1,04

Кета 83 10,9 20,5 16,6 12,0 110,0 55,9 0,93 1,34 1,15

2000 Кижуч 4 21,9 23,2 22,4 134,0 160,0 145,8 1,21 1,40 1,30

Нерка 30 11,2 23,0 14,7 16,0 150,0 41,3 0,93 1,27 1,17

Чавыча 2 17,5 21,0 19,3 77,0 130,0 103,5 1,40 1,44 1,42

Горбуша 85 13,0 20,7 16,6 18,0 105,0 47,7 0,81 1,29 0,99

Кета 80 13,0 20,7 16,5 23,0 119,0 52,9 1,00 1,34 1,15

2002 Кижуч 4 22,8 29,0 24,8 147,0 360,0 215,5 1,24 1,48 1,34

Нерка 47 12,0 24,0 18,0 19,0 174,0 78,0 0,98 1,43 1,17

Чавыча 5 18,4 20,5 19,5 85,0 126,0 101,4 1,22 1,48 1,36

Горбуша 65 13,0 21,0 17,5 31,0 118,0 70,8 1,11 1,66 1,30

Кета 61 15,0 20,0 17,4 40,0 100,0 73,3 1,18 1,66 1,39

2005 Кижуч 6 18,0 21,0 19,8 92,0 148,0 125,5 1,40 1,85 1,60

Нерка 10 16,0 20,0 17,9 58,0 107,0 83,5 1,08 1,81 1,46

Чавыча 37 18,0 22,0 19,7 87,0 189,0 123,7 1,06 1,94 1,62

Колебания длины тела у молоди нерки были близки к таковым у горбуши и составляли 11,2-24,0 см, вместе с тем размах колебаний массы рыб был сдвинут в сторону больших значений — от 16,0 до 175,0 г. Это, вполне вероятно, было вызвано присутствием в уловах молоди нерки разных возрастных групп (сеголеток, годовиков и двухгодовиков) (Бирман, 1985; Карпенко, 1998; Ерохин, 2002). Минимальные средние длина и масса тела у нерки (14,7 см, 41,3 г) отмечены в 2000 г., а максимальные, как и у кеты, в 1998 г. (19,5 см, 90,5 г).

Молодь чавычи и кижуча в исследуемые годы была значительно крупнее молоди других видов лососей, что, как и в случае с неркой, связано с разнородным возрастным составом рыб в уловах. У чавычи длина и масса рыб колебались в пределах 17,5-25,0 см и 77,0-225,0 г, а у кижуча — 18,0-29,0 см и 92,0-360,0 г. Минимальная средняя длина у чавычи (19,3 см) отмечена в 2000 г., максимальная (21,7 см) — в 1998 г.; минимальная средняя масса (101,4 г) — в 2002 г., максимальная (151,0 г) — в 1998 г. Минимальные средние биопоказатели кижуча (19,8 см, 125,5 г) зарегистрированы в 2005 г., а максимальные (24,8 см, 215,5 г) — в 2002 г.

Необходимо отметить, что, несмотря на некоторые различия при сравнении межгодовых изменений длины и массы тела у отдельных видов, минимальные средние коэффициенты упитанности (0,99-1,36) у всех видов молоди лососей отмечены в 2002 г., а максимальные (1,30-1,62) — в 2005 г. (табл. 5). В 1998 и 2000 гг. средние коэффициенты упитанности у рыб варьировали от 1,04 до 1,42.

Распределение, миграции и особенности биологии молоди лососей в водах восточной Камчатки. Сложившиеся к настоящему времени у специалистов КамчатНИРО представления о биологии молоди лососей в период осеннего нагула основаны преимущественно на результатах многолетних исследований в водах восточной части Охотского моря (Андриевская, 1968, 1970, 1975, 1988; Бирман, 1985; Ерохин, 1987, 1998, 2002; Андриевская, Пискунова, 1990; и др.). Многие стороны биологии молоди в водах восточной Камчатки еще мало изучены. Вместе с тем результаты траловых учетных работ, которые выполняются в этом районе начиная с 1981 г., позволили установить, что характер распределения, миграций и питания молоди лососей здесь имеет много общих черт с ситуацией в восточной части Охотского моря (Кагрепко е! а1., 1996, 1998; Андриевская, 1998; Карпенко, 1998; Карпенко и др., 2002; Максименков, Смородин, 2004; Smoгodin е! а1., 2004; Коваль, 2007). При этом существует ряд особенностей, характерных именно для вод восточной Камчатки и связанных в основном с гидрологическим режимом и спецификой кормовой базы данного района.

Молодь горбуши скатывается из рек северо-восточной Камчатки в основном в течение июня и первой половины июля, но только к концу августа мигрирует в открытые воды юго-западной части Берингова моря, находясь до этого периода в небольших бухтах и заливах, а также в прол. Литке (Карпенко, 1998; Карпенко и др., 2002). При этом характер откочевки молоди лососей из прибрежных вод и ее распределение в значительной степени зависят от типа развития гидрологической обстановки в конкретном году.

Ранее показано, что в юго-западной части Берингова моря распространение шельфовых гидрологических областей и вод глубоководной котловины может меняться благодаря блуждающему характеру Камчатского течения. Когда Камчатское течение прижимается к свалу глубин, его воды распространяются и на шельф (первый тип). При отклонении этого течения в сторону глубоководной котловины (второй тип) более широкое распространение получают шельфовые воды (Хен, 1997; Шунтов, 2001). Установлено, что в годы усиления Камчатского потока (например, 1987, 1993, 1998) значительная часть скоплений молоди горбуши в сентябре локализовалась в прибрежной 60-70-мильной зоне на выходе из прол. Литке и южнее. В эти годы горбуша из рек Олюторского залива откочевывала от берега преимущественно в юго-западном направлении под влиянием выхолаживания вод северо-восточной части района. В годы ослабленного Камчатского потока (1986, 1989, 1990, 2000, 2002, 2005) молодь Карагинского залива покидала прибрежную зону раньше и шире расселялась в восточном направлении (рис. 10).

Основная масса кеты скатывается из рек северо-восточной Камчатки в июле и мигрирует в открытые воды позже горбуши (Карпенко, 1998). В сентябре скопления кеты обычно располагаются по западной периферии наиболее плотных скоплений горбуши, концентрируясь ближе к берегу (рис. 10). Особенностью кеты является также более дисперсное ее распределение в этом районе.

Молодь нерки и чавычи северо-востока Камчатки после выхода из прибрежных районов также не мигрирует сразу в глубоководные районы, а какое-то время проводит в пределах внешней границы свала глубин. В этом отношении ее распределение весьма сходно с распределением покатников кеты (рис. 11). Кроме того, у нерки явно выделяется два центра повышенных концентраций. Первый — юго-западный, который локализуется в районе от выхода из прол. Литке до берингово-морской шельфовой зоны Командорской островной гряды и формируется рыбами, скатившимися из рек, впадающих в Карагинский залив (там же отмечаются и

максимальные скопления чавычи). Второй — олюторский, включающий как сеголеток, так и более крупных рыб, проживших в пресноводных водотоках этого региона год, возможно, и более. Например, такой тип распределения нерки в юго-западной части Берингова моря четко прослеживался в сентябре 2002 г. (рис. 11).

<и-\-1-1-1-1-1-1—1-1-1-1-1-1-1—

160° 162° 164° 166° 168° 170° 172° 160° 162° 164° 166° 168° 170° 172°

Рис. 10. Распределение молоди горбуши (верхние рисунки) и кеты (нижние рисунки) в водах восточной Камчатки в сентябре—октябре 2002 г.

Fig. 10. Distribution of pink (the top figures) and chum salmon juveniles (the bottom figures) in the East Kamchatka waters in September—October, 2002

Молодь самого теплолюбивого вида — кижуча — в юго-западной части Берингова моря обычно встречается редко и значительных скоплений не образует. Так, в сентябре максимальные скопления кижуча (состоящие из нескольких десятков особей) обычно отмечаются севернее Камчатского пролива и в самом проливе (рис. 11). Откочевка молоди кижуча, обусловленная начавшимися в октябре процессами выхолаживания, происходит, по всей видимости, довольно быстро, поскольку в этот период скопления молоди этого вида в западной части Берингова моря уже отсутствуют.

Таким образом, в освоении молодью лососей нагульных акваторий Берингова, а также Охотского морей просматривается единая стратегия. Горбуша, кета и кижуч сравнительно быстро осваивают более открытые воды, а нерка и чавыча по большей части локализуются в районах шельфа. Однако для молоди лососей в период осеннего нагула в водах восточной Камчатки отмечены и свои особенности. Так, например, основная масса покатников кеты не распространяется здесь вслед за горбушей в глубоководные районы, а в большей степени, нежели в Охотском море, привязана к надшельфовым водам, где и осуществляет совместный нагул с молодью нерки, а ее скопления занимают в этом районе как бы промежуточное положение между горбушей и неркой. По нашему мнению, это связано прежде всего с характером распределения и относительным количеством отдельных видов макропланктона, составляющих основу кормовой базы молоди лососей в этом районе.

441

Рис. 11. Распределение молоди нерки (верхние рисунки), чавычи (средние рисунки) и кижуча (нижние рисунки) в водах восточной Камчатки в сентябре—октябре 2002 г.

Fig. 11. Distribution of sockeye (the top figures), chinook (the middle figures) and coho salmon juveniles (the bottom figures) in the East Kamchatka waters in September— October, 2002

Анализ пространственных изменений ИНЖ у молоди лососей в водах восточной Камчатки (на основании интегрированных данных, полученных в сентябре — начале октября 1998-2005 гг.) показывает, что накормленность горбуши, нерки и чавычи увеличивается по направлению от камчатского шельфа в открытые воды, а максимальных значений (более 300 %оо) достигает севернее Командорских островов и на границе охваченного съемкой района (рис. 12). Акватория с наиболее высокими значениями ИНЖ опоясывает по периметру Командорскую котловину, простираясь над кромкой шельфа и свалом глубин у берегов Камчатки и Командорской группы островов с запада, юго-запада и юга, вдоль хребта Ширшова — с востока. В пределах этого своеобразного "пояса" располагаются значительные уловы молоди лососей и высока доля основных компонентов в их рационе — гипериид, копепод, эвфаузиид. Можно предположить, что по составу

442

кормовых объектов это наиболее привлекательная акватория для осеннего нагула молоди. Вместе с тем она сравнительно невелика по площади и составляет около 26-30 тыс. миль2, тогда как в восточной части Охотского моря достигает 60 тыс. миль2. Видимо, не случайно молодь кеты в Беринговом море осуществляет основной нагул и более интенсивно питается (ИНЖ 100-150 %оо) вблизи побережья Камчатки. В прибрежных и надшельфовых водах в пище кеты полностью доминируют ойкоплевры и крылоногие моллюски. По мере удаления от камчатского побережья в рационе кеты увеличивается доля планктонных ракообразных (копепод, гипериид и эвфаузиид), а также сагитт и молоди рыб, однако увеличения накормленности при этом не происходит, как не происходит и массовой миграции молоди кеты в этом направлении.

162' 164' 166' 168' 170'

Т-г-

162' 164' 166' 168' 170' 172'

У ^ / "7У Si ! У ,' fJi-\rJ iJ ~ Г 4i

/Р С f tr

1 -H*-^ \ V^f G

JSf (o \

О 1/ y7

Кета

Чавыча

—I-1-1—

160' 162' 164' 166'

168' 170'

t Г

/ ^лТ F \ \ ' 1 V f

У Р^ \ f п \ \

Ч У

т / / /

] 1^ /

-X —100 % \\ ) —. N. w

s-^x-S \ N-. А.

У Кижуч

Рис. 12. Пространственные изменения индексов наполнения желудков

Fig. 12. Spatial distribution of stomach fullness indexes

Изучение биопродуктивности дальневосточных морей показало, что кормовые ресурсы юго-западной части Берингова моря сравнительно ниже, чем восточной части Охотского (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Многолетние данные о распределении суммарной биомассы фито- и зоопланктона в водах юго-западной части Берингова моря свидетельствуют, что его максимальные концентрации отмечаются в районе свала глубин и на шельфе этого района. Области повышенной продуктивности и биомассы связаны, как правило, с участками повышенной гидродинамической активности и вдольберегового переноса биогенных элементов. Интенсивнее всего эти процессы идут над шельфом, материковым склоном и на прилегающих участках (Гидрометеорология ..., 2001). При сопоставлении данных о распределении молоди лососей в период осеннего нагула в юго-западной части Берингова моря и пространственных изменениях в интенсивности их питания хорошо видно, что молодь, как правило, избегает район глубоководной котловины, что, вполне вероятно связано именно с общим состоянием кормовой базы в этом районе.

В заключение сравнительного анализа условий нагула молоди лососей в Беринговом и Охотском морях отметим, что в сентябре в обоих районах закономерно нарастают калорийность тела рыб, жиронакопление и содержание белка, отражающие соматический рост. Отличие нагула беринговоморской молоди от охотоморской заключается в меньшей эффективности использования энергии пищи на рост. Коэффициент конверсии усвоенной энергии К2 в Беринговом море существенно ниже, чем в Охотском: для горбуши в среднем в 1,3—1,7 раза, кеты — в 1,2—1,6, нерки — в 1,3 раза (Ерохин, Шершнева, наст. том), т.е. "оплата" части рациона, обеспечивающего рост у молоди в Беринговом море, выше. Это возможно при повышенных затратах энергии на поиск, поимку объектов питания, т.е. движение или активный обмен на фоне относительного (в сравнении с Охотским морем) дефицита главных кормовых компонентов. Об этом же свидетельствуют и качественные показатели рыб: средняя масса горбуши и кеты в Беринговом море даже в благоприятные годы нагула, в частности в 2005 г., не достигает 80 г (табл. 5), тогда как в Охотском море у кеты и нерки всегда, а у горбуши почти всегда превышает 100 г (Ерохин, 2002, 2006а, б).

Влияние температуры на кормовую базу и биологию молоди лососей. В результате анализа межгодовых изменений условий формирования кормовой базы молоди тихоокеанских лососей в водах восточной Камчатки установлено, что одним из основных факторов, определяющим ее количественные характеристики в сентябре—октябре 1998-2005 гг., являлся температурный режим, складывающийся на акватории этого района в предыдущие месяцы. Проведенный статистический анализ показал, что между суммарной биомассой макропланктона на акватории в конце сентября — начале октября и "теплонакоплением" поверхностного слоя в августе исследуемых лет наблюдалась хорошая линейная связь (величина коэффициента корреляции г составила 0,99 при коэффициенте значимости р = 0,0123) (рис. 13, А, табл. 6). Те же показатели биомассы макропланктона и "теплона-копление" в сентябре 1998-2005 гг. коррелировали в значительно меньшей степени (г = 0,58, при р = 0,4238). Как видно на рис. 13 (А), в течение четырехлетнего ряда наблюдений межгодовая динамика изменений средней биомассы макропланктона в конце сентября — начале октября практически полностью соответствовала изменениям "теплонакопления" в августе. Минимальные значения "теп-лонакопления" и биомассы наблюдались в 2002 г., а максимальные — в 2005 г. В 1998 и 2000 гг. эти показатели имели промежуточные значения.

Как видно из данных, представленных в предыдущем разделе, сходная динамика отмечалась также и в межгодовых изменениях интенсивности питания молоди лососей и их основных биологических показателей в исследуемые годы. Так, результаты анализа питания молоди горбуши, кеты, нерки, чавычи и кижуча, выполненные в лаборатории, свидетельствуют, что наиболее интенсивно молодь питалась в 2005 г., так как в этот период у нее наблюдались максимальные

_ Теплонакопление поверхностного слоя воды в августе

y = 2.38x+1628.46 r = 0.99; p = 0.0123

I I орбуша iijl Кета

I Мерка '///[ Чавыиа I Кижуч Среднее

Г

n = 1197

m

24

23

22

's 21

« 20

ы

a

S 19

a 18

17

16

15

14

Щ 125-

n = 1052

га

Годы

д

n = 1052

Годы

Годы

n = 6185

fi

Годы

n = 1052

Иш

И-,

rJt 1

Годы

Рис. 13. Динамика изменений условий нагула, питания и основных биологических показателей молоди тихоокеанских лососей в водах восточной Камчатки в осенний период 1998-2005 гг.: А — "теплонакопление" поверхностного слоя в августе и биомасса макропланктона в конце сентября — начале октября; Б, В — интенсивность питания рыб; Г — длина рыб; Д — масса рыб; Е — коэффициент упитанности

Fig. 13. Dynamics of graziery conditions, feeding and the basic biological indexes of pacific salmon juveniles in the East Kamchatka waters during the fall period of 19982005: А — the "warm-accumulation" of surface layer in August and macroplankton biomass in the end of September — the beginning of October; Б, В — feeding intensity of fishes; Г — fish length; Д — fish weight; Е — fatness coefficient of fishes

ИНЖ, составившие в среднем 158,4 %оо (см. табл. 3, рис. 13, Б). Минимальная интенсивность питания у рыб отмечена в 2002 г. при средневидовом ИНЖ, равном 78,8 %оо. Аналогичные результаты были получены и на основании полевого анализа желудков у рыб (рис. 13, В). К примеру, в 2005 г. средний балл наполнения желудков составил 2,4, а в 2002 г. — 1,7. В 1998 и 2000 гг. этот показатель имел промежуточные значения — соответственно 2,1 и 1,8 балла. Точно такая же динамика прослеживалась и для такого показателя, как упитанность рыб (рис. 13, Е). В соответствии с данными, представленными в табл. 6, все вышеперечисленные показатели очень хорошо коррелировали между собой.

Таблица 6

Матрица коэффициентов корреляции (r, при p < 0,05) между отдельными показателями, характеризующими условия нагула, питание и биологические показатели молоди лососей в водах восточной Камчатки в осенний период 1998-2005 гг.

Table 6

The correlation matrix (r, at p < 0.05) between different parameters of graziery conditions, feeding and the basic biological indexes of pacific salmon juveniles in the East Kamchatka waters during the fall period, 1998-2005

Средний показатель ТПЛ БМС ИНЖ БАЛ ДЛН МАС УПТ

ТПЛ - 0,99 0,94 0,96 0,71 0,93 0,92

БМС 0,99 - 0,89 0,97 0,72 0,97 0,96

ИНЖ 0,94 0,89 - 0,90 0,73 0,80 0,74

БАЛ 0,96 0,97 0,90 - 0,86 0,97 0,88

ДЛН 0,71 0,72 0,73 0,86 - 0,79 0,56

МАС 0,93 0,97 0,80 0,97 0,79 - 0,95

УПТ 0,92 0,96 0,74 0,88 0,56 0,95 -

Примечание. ТПЛ — "теплонакопление" в августе, °С/км3; БМС — биомасса макропланктона в слое 0-100 м в конце сентября — начале октября, мг/м3; ИНЖ — %оо; БАЛ — наполнение желудков рыб, балл; ДЛН — длина рыб, см; МАС — масса рыб, г; УПТ — коэффициент упитанности.

Необходимо отметить, что ряд наблюдений, использованных для данной работы, включает всего четыре года и, вполне вероятно, требует привлечения дополнительных материалов. Поэтому у нас вызывают некоторые сомнения крайне высокие величины коэффициента корреляции между отдельными показателями (например, между "теплонакоплением" в августе и биомассой макропланктона в конце сентября — начале октября). Однако мы считаем, что представленные данные даже в первом приближении могут отражать основные закономерности формирования кормовой базы молоди лососей в исследуемом районе, которые, в свою очередь, определяют интенсивность питания рыб. Так, например, ранее В.В. Максименковым (1985) было установлено, что одним из основных факторов, влияющих на обеспеченность пищей личинок и мальков корфо-карагинской сельди в июне, является температура воды в мае. По его мнению, механизм воздействия температуры на зоопланктон заключается в следующем. Межгодовые изменения температуры воды и освещенности (последняя коррелирует с температурой воды, по: Левасту, Хела, 1974) вызывают соответствующие изменения продуктивности фитопланктона, служащего пищей зоопланктерам. Выживаемость и плодовитость животных планктона зависит от обеспеченности их пищей. Таким образом, повышение средней температуры воды (в некоторых пределах) способствует увеличению численности зоопланктона (Максименков, 1985).

Кроме этого, известно, что температура является ведущим фактором внешней среды, который определяет важнейшие стороны биологии и физиологии эк-тотермов. Это касается управления уровнем метаболизма, скоростью потребления вещества и энергии, интенсивностью их использования на рост отдельных особей и образование общей продукции популяций. В соответствии с законом Вант-Гоффа—Аррениуса все эти процессы в организме пойкилотермных живот-

ных находятся в прямой зависимости от температуры окружающей среды (Шуль-ман, Урденко, 1989). Следовательно, температурный фактор определяет не только общее развитие кормовой базы, но и интенсивность метаболизма и питания рыб, что непосредственно сказывается на их скорости роста и биологических показателях. Следует отметить, что между биопоказателями рыб и интенсивностью их метаболизма и питания, в свою очередь, существует устойчивая обратная связь, так же как между питанием и кормовой базой. Схема воздействия температуры на кормовую базу и биологию молоди лососей представлена на рис. 14. Мы считаем, что на настоящем этапе исследований оценка количественных характеристик отдельных связей на представленной схеме преждевременна (ввиду небольшого ряда наблюдений), но этот вопрос, несомненно, требует специального изучения.

Рис. 14. Схема воздействия температуры на кормовую базу и биологию молоди лососей

Fig. 14. The scheme of temperature influence for forage base and biology of pacific salmon juveniles

Список литературы

Акустические наблюдения молоди лососей в Охотском море в течение осени 1996 г. // Ежегодный отчет NPAFC. — Ванкувер, Канада, 1997. — С. 39.

Андриевская Л.Д. Об обеспеченности пищей сеголеток западнокамчатской горбуши Опсо^уп^^ gorbuscha // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 2. — С. 332-334.

Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИН-РО. — 1968. — Т. 64. — С. 73-80.

Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 105-115.

Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — 28 с.

Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. — М.: ВНИРО, 1958. — С. 64-75.

Андриевская Л.Д. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1. — С. 84-90.

Андриевская Л.Д. Условия формирования продукции поколений горбуши Опсо^уп^^ gorbuscha ^аШаит) (Salmonidae) в юго-западной части Берингова моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. — Вып. 4. — С. 94-97.

Андриевская Л.Д., Пискунова Л.В. Условия формирования продукции поколений западнокамчатской горбуши и кеты // Междунар. симпоз. по тихоокеан. лососям: Тез. докл. — Владивосток: ТИНРО, 1990. — С. 45-47.

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Бирман И.Б. О вертикальных миграциях и вертикальном распределении лососей в море // ДАН СССР. — 1964. — Т. 156, № 2. — С. 444-447.

Борисовец Е.Э., Надточий В.А. Диаграммы Вороного как один из методов оценки состояния ресурсов // Тез. докл. междунар. семинара "Роль климата и рыболовства в изменениях структуры зообентоса шельфа". — Мурманск, 2003. — С. 17.

Василенко А.В., Напазаков В.В., Чучукало В.И. и др. Современный состав и динамика нектона верхнего слоя пелагиали юго-западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 130-144.

Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря // Тр. ВГБО. — 1956. — Т. 7. — С. 173-203.

ТЕМПЕРАТУРА

КОРМОВАЯ БАЗА

МЕТАБОЛИЗМ РЫБ

ПИТАНИЕ РЫБ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫБ

4

Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 306-311.

Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-137.

Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-342.

Гейнрих А.К. Биологические сезоны в планктоне Берингова моря и горизонтальное распределение биомассы зоопланктона // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 30. — С. 107-114.

Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 10, вып. 2: Берингово море. —

СПб.: Гидрометеоиздат, 2001. — 235 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Ерохин В.Г. Биология молоди тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 2002. — 24 с.

Ерохин В.Г. К вопросу о вертикальных миграциях горбуши Oncorhynchus gorbuscha в океане // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский. КоТИНРО, 1991. — Вып. 1, ч. 1. — С. 67-71.

Ерохин В.Г. Оценка нерестовых возвратов горбуши и нерки западной Камчатки по материалам траловых учетов их молоди в Охотском море // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006а. — С. 248-252.

Ерохин В.Г. Оценка нерестовых возвратов нерки оз. Курильского (западная Камчатка) по материалам траловых учетов ее молоди в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 2006б. — Т. 144. — С. 49-64.

Ерохин В.Г. Распределение и биологические показатели молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в восточной части Охотского моря // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. — Вып. 4. — С. 124-130.

Ерохин В.Г. Распределение молоди кижуча Oncorhynchus kisutch в прикамчатс-ких водах Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1987. — Т. 27, вып. 5. — С. 860-863.

Ерохин В.Г., Шершнева В.И. Динамика потребления и расходования энергии у молоди лососей в период посткатадромного нагула в Охотском и Беринговом морях // Наст. том.

Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. — М.: ВНИРО, 1972. — Ч. 2. — 80 с.

Инструкция по сбору и обработке планктона. — М.: ВНИРО, 1971а. — 82 с.

Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. — М.: ВНИРО, 1971б. — Ч. 1. — 68 с.

Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. — Владивосток: ТИНРО, 1980. — 46 с.

Каредин Е.П. Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток: ТИНРО, 1982. — 29 с.

Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.

Карпенко В.И., Коваленко М.Н., Василец П.М. Методика морских исследований тихоокеанских лососей. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1997. — 64 с.

Карпенко В.И., Максименков В.В., Пискунова Л.В., Шершнева В.И. Роль молоди лососей в прибрежных экосистемах северо-востока Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 135-148.

Коваль М.В. Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский, 2007. — 24 с.

Коваль М.В. Состав и распределение макропланктона в водах, прилегающих к Камчатке в весенне-осенний период 1996-1998 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 33-54.

Кузнецов М.Ю. Опыт использования научного эхолота ЕК-500 для исследования распределения и количественных оценок лососей в Беринговом море в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 404-417.

Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. — М.: Пищ. пром-сть, 1975. — 149 с.

Левасту Т., Хела И. Промысловая океанография. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 295 с.

Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 91, № 4. — С. 949-952.

Максименков В.В. Питание и пищевые взаимоотношения личинок и мальков кор-фо-карагинской сельди: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1985. — 20 с.

Максименков В.В., Смородин В.П. Питание и пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей (Salmonidae) в юго-западной части Берингова моря в осенний период // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 233-237.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.

Погодин А.Г. Сравнение уловистости эвфаузиид двумя планктонными сетями // Экология моря. — Киев, 1980. — Вып. 3. — С. 69-72.

Пономарева Л.А. Биология эвфаузиид Мирового океана. — М.: Наука, 1990. — 213 с.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 44 с.

Соколовская Т.Г., Беляев В.А. Рекомендации по сбору и обработке ихтиоплан-ктона зоны течения Куросио. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — 70 с.

Хен Г.В. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. —

1997. — Т. 122. — С. 484-496.

Цейтлин В.Б., Китаин В.Я., Рудяков Ю.А. Сезонные изменения биомассы ме-зопланктона в поверхностном слое Берингова моря и северо-западной части Тихого океана // Океанол. — 1994. — Т. 34. — С. 248-251.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2006. — 42 с.

Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 122-128.

Шульман Г.Е., Урденко С.Ю. Продуктивность рыб Черного моря. — Киев: Наук. думка, 1989. — 188 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Clutter R.I., Anraku M. Avoidance of samplers // Zooplankton sampling. — Paris, France, 1968. — P. 57-76.

Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. Abundance and biology of Kamchat-kan salmon during the initial year of ocean residence // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. —

1998. — № 1. — P. 352-366.

Karpenko V.I., Erokhin V.G., Smorodin V.P. Forming peculiarities of abundance and production Kamchatkan salmon during marine period of life // NPAFC Intern. Sympos. Assessment and Status of Pacific Rim Salmonid Stocks: Abstracts. — Sapporo, Japan, 1996. — P. 88.

Koval M., Batischeva N. Composition and distribution of macroplankton in the east coast waters of Kamchatka during fall period, 2000 and 2002: NPAFC Doc. 675. — 2003. — 28 p.

Reynolds R.W., Rayner N.A., Smith T.M. et al. An improved in situ and satellite SST analysis for climate // J. Climate. — 2002. — № 15. — P. 1609-1625.

Schlitzer R. Ocean Data View. http://www.awi-bremerhaven.de/GEO/ODV. — 2004.

Smorodin V.P., Koval M.V., Tepnin O.B., Morozova A.V. The results of trawling survey in the South West Bering Sea during September—October 2002 STR "Koryaksky": NPAFC Doc. 782. — Petropavlovsk-Kamchatsky: KamchatNIRO, 2004. — 54 p.

Walker R., Davis N., Myers K., Helle J. New information from archival tags from Bering Sea tagging, 1998-2004: Doc. NPAFC International Workshop "BASIS-2004: Salmon and Marine Ecosystem in the Bering Sea and Adjacent Waters". — Sapporo, Hokkaido, Japan, 2004. — 13 p.

Walker R., Myers K., Davis N. et al. Using temperatures from data storage tags in bioenergetic models of high-seas salmon growth // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. — 2000a. — № 2. — P. 301-308.

Walker R., Myers K., Davis N. et al. Diurnal variation in thermal environment experienced by salmonids in the North Pacific as indicated by data storage tags // Fish. Oceanogr. — 2000b. — № 9. — P. 171-186.