Генетическая дифференциация популяций березы повислой на Южном Урале

Для березы повислой перспективно раздельное выращивание прямослойной (гладкокорые и ромбовиднотрещиноватые формы) и волнисто-свилеватой (грубокорые формы) древесины для производства технологического и декоративно-облицовочного шпона. Экономическая эффективность таких специализированных культур обоснована В.Ф. Коноваловым (1981).

При отборе материнских деревьев березы повислой' с узорчатой волнистосвилеватой текстурой древесины, внешним диагностическим признаком может служить грубая корка, причем протяженность ствола с декоративной текстурой совпадает с протяженностью груботрещиноватой зоны.

Литература

1. Гроздова Н.Б. Пособие для таксаторов, лесоводов и студентов при определении различных форм березы. - Брянск: ЛХИ, 1957. - 20 с.

2. Данченко А.М. Популяционная изменчивость березы. - Новосибирск: Наука.Сиб. отделение, 1990.- 205 с.

3. Иванов J1.A. Анатомия растений.-JI., Гослестех-издат, 1939. - 264 с.

4. Коновалов В.Ф. Сравнительная характеристика форм березы повислой и пушистой в различных типах леса // Научн. труды МЛТИ. - Вып. 123. -1980. т С, 71-73.

5. Коновалов В.Ф. Характеристика текстуры древесины грубокорых форм березы бородавчатой // Научн. труды МЛТИ. - Вып. 137. - 1981. - С. 52-53.

6. Коновалов Н.А. К вопросу о применении селекции при рубках ухода за лесом // Лесной журнал. - 1965. - №4. - С. 46-49.

7. Коровин В.В. Структурные особенности коры березы пушистой (Betula pubescens Ehrh) // Доклады высшей школы. Биолог, науки. - 1970. -№11.-С. 55.

8. Коровин В.В. О биологическом значении березовых капов // Бюлл. МОИП. Отдел биолог. - 1971. -Т. 76. - №2. - С. ИЗ.

9. Кудрящов П.В. Формовой состав березняков, продуктивность отдельных форм берез в зависимости от почвенных условий // Научн. труды МЛТИ. - Вып. 40. - Г72. - С. 80-81.

10. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика.-М.: Лесная промышленность, 1982. - 288с.

11. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. - М.: Наука, 1987. - 128с.

12. Миронов С.В. Таксационные показатели отдельных форм березы бородавчатой Башкирского Предуралья // Сб. трудов по лесному хоз-ву. -Вып. IX. - Уфа, 1973. - С. 89-92.

13. ПравдинЛ.Ф. Внутривидовая систематика и её значение для селекции // Проблемы современной ботаники. - М.-Л., 1965. - Т.1. - С. 73-76.

14. Чубанов К.Д. О формах березы бородавчатой и пушистой в Березинском заповеднике // Ботаника. - Минск, 1968. - Вып. 10. - С. 107-120.

15. Романовский М.Г. Изменчивость количественных параметров корки у березы бородавчатой // Генетика. - 1986. - Т. XXII. - №4. - С. 668-675.

16. Яблоков А.С. Селекция древесных пород. - М-Л: Сельхозиздат, 1962. - 487с.

17. Jonson Н. Genetic characteristics of Betula verrucosa Ehrh. and Betula pubescens Ehrh.-Analiza Sumar-stvo, 1974.-№6/4.-s.91.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

В.Ф. КОНОВАЛОВ, Башкирский государственный аграрный университет,

Э.И. ГАЛЕЕВ, Башкирский государственный аграрный университет,

Ю.А. ЯНБАЕВ, Сибайский институт БГУ

По своему многоцелевому значению березовые леса Южного Урала имеют большую хозяйственную значимость.

Березняки являются источником получения ценной древесины, эффективно выполняют водоохранные, водорегулирующие, почвозащитные, санитарно-гигиенические и другие полезные функции.

Интенсивная вырубка высокопродуктивных березовых насаждений в последние десятилетия привела к значительному сокращению ценного генофонда березы в регионе. В связи с этим, для успешной селекции березы необходимы исчерпывающие знания о внутривидовой и генетической

структуре дифференциации природных популяций вида.

Исследованные нами 6 выборок представляют березняки бореально-лесной, широколиственно-лесной и лесостепной зон растительности Южного Урала. Первая зона представлена Учалинским лесхозом, находящемся на восточном макросклоне Южного Урала. Два исследованных насаждения (Ашинский лесхоз Челябинской области, АША и Бурзянский лесхоз, ГПЗ) характеризуют горно-лесную зону и находятся на западном макросклоне Южного Урала. Следующие три пробные площади представляют лесостепное Предуралье: Белебеевскую возвышенность (Шаранский лесхоз, ШРН) и Прибельскую холмисто-увалистую равнину (Кушнаренковский лесхоз, КШН и Уфимский лесхоз, УФА).

Для анализа генетической дифференциации древесных растений использованы аллозимы трех ферментов зимних почек: аланинаминопептидазы (ААР), аспартата-минотрансферазы (ААТ) и NADHdh-1-дегидрогеназы. Для разделения изоферментов использовали метод полиакриламидного диск-электрофореза в вертикальных блоках (Davis, 1964; Omstein, 1964).

Анализ аллей семенного потомства от свободного опыления у отдельных деревьев березы повислой показал, что выделенные ферменты контролируются 6 полиморфными локусами.

Частоты аллелей изученных 6 полиморфных локусов приведены в табл. 1. Отмечено, что только в локусе МАБНсШ-1 аллели имели сопоставимые частоты; в горнолесных березняках наблюдалось преобладание аллеля 2, встречающейся в предураль-ских насаждениях с меньшей частотой.

Различия выборок по остальным ло-кусам выявляются, в основном, по представленности относительно редких аллелей. Достоверная гетерогенность при использовании О-теста обнаруживаются в 4 из 6 возможных случаях по аллелям и в 3 - по генотипам (табл. 2). Три горно-лесные выборки существенно отличаются по трем локусам на уровнях значимости р< 0,01-0,05, а Преду-ральские лишь по одному локусу, но на очень высоком уровне (р < 0,001).

Доля генетической изменчивости, приходящаяся на долю межгрупповой компоненты Р(8Т), составила в среднем 5,1 %.

Таблица 1

Частоты аллелей в выборках березы повислой

Локусы Аллели Выборки

Г орно-лесные Предуральские

УЧЛ АША ГПЗ УФА КШН ШРН

Аар-1 1 0,067 0,050 0,094 0,149 0,297 0,188

2 0,933 0,800 0,828 0,838 0,703 0,797

Аар-2 2 0,633 0,767 0,688 0,878 0,672 0,906

3 0,089 0,117 0,203 0,014 0 0

4 0,278 0,117 0,094 0,108 - 0,266 0

Aat-1 2 0,133 0,033 0,063 0,068 0,063 0,047

3 0 0,117 0,031 0,068 0,016 0,031

4 0,789 0,800 0,766 0,743 0,719 0,859

5 0,067 0,050 0,125 0,108 0,188 0,063

Aat-2 1 0,044 0,067 0,063 0,054 0,031 0,047

2 0,956 0,933 0,938 0,946 0,969 0,953

Aat-3 1 0,989 0,950 0,906 0,986 1,000 0,969

NADHdh-1 1 ' 0,433 0,383 0,375 0,595 0,734 0,672

2 0,567 0,617 0,625 0,405 0,266 0,328

Таблица 2

Статистическая оценка гетерогенности частот аллелей и генотипов

Локусы Гетерогенность частот аллелей/генотипов

В группах выборок Между группами

Г орно-лесные Предуралье

Аар-1 ** ПБ ***

Аар-2 * *** ***

АаМ ** ПБ *

Аа1-2 пэ ш пэ

Аа1-3 ПБ ш ПБ

НАОНсШ-І ПБ ПБ ***

Примечания. *, ** и *** отмечены достоверные различия частот на уровнях значимости 0,05, 0,01 и 0,001, соответственно; ш - различия не достоверны

Генетическое расстояние Нея О между выборками изменялось от 0,005 до 0,051. Попарные сравнения показали, что внутри двух групп Б изменялось в небольшой степени (Б = 0,006 - 0,021 в Предуралье и в горно-лесной Б = 0,005 - 0,012).

В то же время между любой парой, выборки которой принадлежат к разным группам, значения Б в несколько раз выше (0,017 - 0,051). Построенная на основе генетических расстояний дендрограмма представляет две группы кластеров (рис.1), разделенные на уровне Б = 0,033.

В насаждениях березы повислой поддерживается равновесие Харди-Вайнберга.

Статистически значимое несовпадение наблюдаемых и теоретически ожидаемых распределений генотипов обнаружено лишь в 2 из 36 возможных случаях (5,6 %). Влияние инбридинга на генетическую структуру популяций выражено слабо. Параметры Р(К) и Р(1Т) свидетельствовали всего о 0,7 и 5,9 процентном инбридинге особи относительно популяции и вида в целом, соответственно.

Сравнение генетической изменчивости (А=2,9, Не=0,295, Но=0, 298) показывает тенденцию к увеличению полиморфизма в горно-лесных выборках по сравнению с пре-дуральскими (А=1,9, Не=0,254, Но=0,263; табл.З).

+------+------+-----+-------+----+

0,03 0,02 0

Рис.1. Кластеризация выборок березы повислой

Таблица 3

Генетическая изменчивость выборок березы повислой

Выборки А Ро.95 Р 1.00 Не Но

Учалинская 2,5 66,7 100,0 0,241 0,268

Ашинская 2,8 100,0 100,0 0,300 0,299

Бурзянская 3,5 100,0 100,0 0,344 0,327

В среднем по горно-лесным выборкам: 2,9 88,9 100,0 0,295 0,298

Уфимская 2,8 83,3 100,0 0,261 0,258

Кушнаренковская 2,5 66,7 83,3 0,271 0,302

Шаранская 2,5 66,7 100,0 0,229 0,228

В среднем по предуральским выборкам: 1,9 72,2 94,4 0,254 0,263

Примечание. А - среднее число аллелей на локус; Р0 95 и Pi.oo - доля полиморфных локусов по критериям 0,95 и 1,00; Не и Н0 _ ожидаемая и наблюдаемая гетерозиготность.

* Уфимская

**

** Стерлибашев-

:******* ская

** Белебеевская

**

* Дюртюлинская

**

* Месягутовская

Шаранская

Кушнаренков-

ская

* * Татышлинская

* * Бурзянская

** Караидельская

**

** * Ашинская

* Узянбашекая

** Абзелиловская

*

*** Кумертауская

* *

***** * Учалинская

* *

*** * Зилаирская

* Баймакская

+—+-——+-—+—+-—+-—+ ОД 0 0,08 0,07 0,05 0,03 0,02

Генетическое расстояние В

Рис. 2. Кластеризация выборок березы повислой

Внутри группы какой-либо закономерности в пространственном распределении пробных площадей не выявлено. Например, в одном из кластеров оказались находящиеся на значительном удалении друг от друга Месягутовская, Стерлибашевская и Дюртюлинская выборки. Близлежащие территориально насаждения Белебеевской возвышенности (пробные площади Шаранская и Белебеевская) разделены на уровне кластеризации Б = 0,031.

Вторая группа выборок включает, за исключением двух насаждений из Предура-лья (Татышлинская и Кумертауская пробные площади), все горные березняки. Группа разделена на дендрограмме (рис.2) от равнинных березняков на высоком уровне генетического расстояния (Б = 0,093). Внутри группы дифференциация выражена намного меньше. Тем не менее, можно отметить, что находящиеся на границе горно-лесной и степной зон Кумертауская, Зилаирская, Бай-макская и Учалинская выборки, образовали свой собственный кластер. Другой кластер разделен от него на уровне Б = 0,012, внутри него какого-либо соответствия генетических и географических расстояний не имеется.

Частоты аллелей изученных 17 выборок приведены в табл. 4. Несмотря на довольно большой разброс этого параметра, можно заметить тенденцию к преобладанию аллеля 1, который изменяется (при исключении пробных площадей Татышлинская и Кумертауская) от 0,556 до 0,734.

В группе горных березняков частота аллеля 1 значительно ниже (изменяется от 0,350 до 0,450). Равнинные и горные березняки имели практически один и тот же уровень наблюдаемой (1м = 0,523 и Но = 0,522, соответственно) и ожидаемой (Не = 0,479 и Не = 0,489) гетерозиготности.

В большинстве случаев (2 из 17) наблюдаемые распределения генотипов хорошо соответствовали теоретически ожидаемым по правилу Харди-Вайнберга значениям. Статистически значимые отклонения выявлены в Дюртюлинской (р < 0,01) и Абзелиловской выборках (р<0,05). В обоих случаях причиной различия наблюдаемых и ожидаемых частот генотипов был достоверный (р<0,01 и р<0,01, соответственно) экцесс гетерозигот. Превышение наблюдаемой гетерозиготности характерно и для всех выборок в целом (Р(18) = - 0,101, Р(ГГ) = - 0,046).

Таблица 4

Частоты аллелей и гетерозиготность выборок березы повислой в локусе NADHdh-l

Выборки Частота аллелей Наблюдаемая гетерозиготность Ожидаемая гетерозиготность

1 2

1. Уфимская 0,595 0,405 0,595 0,489

2. Шаранская 0,672 0,328 0,469 0,448

3. Кушнаренковская 0,734 0,266 0,469 0,396

4. Белебеевская 0,563 0,438 0,563 0,500

5. Татышлинская 0,375 0,625 0,500 0,476

6. Месягутовская 0,566 0,444 0,444 0,503

7. Стерлибашевская 0,583 0,417 0,433 0,494

8. Дюртюлинская 0,567 0,433 0,733 0,499

9. Кумертауская 0,483 0,517 0,500 0,508

10. Ашинская 0,383 0,617 0,433 0,481

11. Бурзянская 0,375 0,625 0,375 0,476

12. Учалинская 0,433 0,567 0,422 0,497

13. Зилаирская 0,439 0,561 0,522 0,495

14. Караидельская 0,375 0,625 0,625 0,476

15. Баймакская 0,450 0,550 0,633 0,503

16. Абзелиловская 0,350 0,650 0,633 0,463

17. Узянбашская 0,400 0,600 0,533 0,488

; , , , V,.; Т 3 б Л ИДЯ 5

Оценка достоверности различий аллельных и генотипических частот выборках березы

повислой

Выборки Показатели Вычисленный X2 Табличный X2 Уровень значимости

Все выборки Аллели Генотипы 55,7 77,0 39,3 62,5 р < 0,001 р < 0,001

Предуральские Аллели Г енотипы 21,8 33,3 20,1 32,0 р < 0,01 р < 0,01

Г орно-лесные Аллели Г енотипы 3,0 14,3 14,1 23,7 р > 0,05 р > 0,05

Большие различия аллельных и генотипических частот привели к их статистической значимой гетерогенности между насаждениями на высоком уровне достоверности (табл.5). В целом, предуральские или равнинные березняки более дифференцированы, главным образом за счет выделения по частотам аллелей и генотипов Татышлинской и Кумертауской пробных площадей. При их исключении различия равнинных насаждений

становятся статистически недостоверным 2 2 (вычисленный X = 7,2 и табличный X = 12,6

для аллелей; вычисленный Х2= 16,7 и таблич-

ный X = 21,0 для генотипов).

Таким образом, по большинству использованных нами показателей береза повислая на Южном Урале подразделена на две группы. По-видимому, каждая из них включает близкие по генетической структуре популяции.

Наши данные подтверждают предложенную А.К. Махневым, С.А. Мамаевым (1972), (1987) схему подразделения березы повислой на Урале на группы популяций.

Видимо, изученные нами три предуральские выборки относятся к выделяемой

по морфологическим признакам группе кам-ско-уфимско-белебеевских популяций и остальные - к южноуральской низкогорной группе.

Но нельзя исключить, что дальнейшее увеличение числа исследуемых выборок выявит более сложную генетическую структуру березы повислой на Южном Урале. В этой связи, представляет интерес изучения с использованием изоферментных маркеров третьей группы - высокогорных южноуральских популяций.

Литература

1 Махнёв А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берёзы в горах Южного Урала в связи с высотной поясностью //Экология. - 1972. - №1. - С.24-36.

2 Махнёв А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берёз секции Albae и Nanae. - М.: Наука, 1987. - С. 129.

3 Davis b.J. Disc-electrophoresis. II. Methods and application to human serum proteins //' Ann. New York Acad. Sci. 1964. V. 121. pp+. 404-427.

4 Omstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. V. 121. pp. 321-349.