Влияние рекреации на популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae) широколиственных лесов Тульской области: численность и половая структура

Известия Тульского государственного университета Естественные науки. 2013. Вып. 3. С. 276-286

Биология

УДК 595.762.12

Влияние рекреации на популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae) широколиственных лесов Тульской области: численность и половая структура

Ю. В. Дорофеев, А. А. Евсюнин

Аннотация. Рассмотрено влияние рекреации на популяции 14 резидентных видов жужелиц широколиственных лесов Тульской области. Обнаружена зависимость показателей уловистости большинства видов по градиенту рекреации от их гигропреферендума и, в меньшей степени, от жизненной формы. Показано, что соотношение полов умеренно чувствительно к рекреации, только для С. granulatus и Р. тдег отмечено повышение доли самцов с увеличением рекреационной нагрузки во всех лесных сериях. Для С. granulatus и Р. тдег повышение индекса соотношения полов сочетается с отрицательной динамикой уловистости по градиенту рекреации, что может быть использовано в биоиндикационных целях.

Ключевые слова: жужелицы, популяции, рекреация,

широколиственные леса, Тульская область.

Введение

Рекреация представляет собой комплексный, экзогенный по отношению к биогеоценозу фактор, который вызывает множественные и, как правило, отрицательные последствия для целостности и устойчивости сообществ. При этом, по сравнению с большинством других антропогенных воздействий, рекреационные более мягкие и растянутые во времени [1]. К основным видам массового рекреационного воздействия принадлежат вытаптывание и замусоривание территории, разведение костров, уничтожение отдельных видов растений и животных.

Рекреация приводит к уплотнению верхних горизонтов почвы, уменьшению массы подстилки, смене лесных видов луговыми и рудеральными, сокращению подроста и подлеска, развитию тропиночной сети и увеличению площади выбитых участков, что приводит к изменению среды обитания лесных животных [2]. В наибольшей степени прямое и

косвенное воздействие рекреации испытывают беспозвоночные животные -обитатели почвенного и подстилочного ярусов, среди которых значительное место занимают жужелицы [3, 4, 6].

Детальное изучение жужелиц рекреационных лесов началось сравнительно недавно. Специальные работы, посвященные влиянию рекреации на сообщества и популяции лесных видов жужелиц появились только в 80-е гг. прошлого века [6-10]. К настоящему времени накопился достаточно обширный материал по жужелицам рекреационных лесов, а также городских зеленых насаждений, при этом основное внимание уделяется карабидокомплексам [11-19].

Среди работ по влиянию рекреации на популяции жужелиц, как правило, внимание уделяется либо одному или нескольким видам, либо рассматриваются отдельные популяционные параметры [7, 8, 11, 13, 19-22]. Исследований с привлечением большого числа видов жужелиц и комплексной оценки их популяционной структуры в условиях рекреационной трансформации лесных экосистем крайне недостаточно [15].

В настоящей работе представлены результаты исследований в течение ряда лет по влиянию рекреации на популяции 14 видов жужелиц широколиственных лесов Тульской области.

Материалы и методы

Исследования проводились в 1993-1994, 1997 и 2009 гг. в широколиственных лесах Тульской области (Щекинский и Ленинский районы). В качестве стационарных площадей (от 38 до 45 га) были использованы 11 лесных участков (липняки и дубо-липняки) с различной степенью рекреационной дигрессии (от 1-й до 5-й стадии). Степень рекреационной дигрессии лесных экосистем определена по геоботаническим критериям, развитости сети тропинок и оценке посещаемости участков [2].

Материал собран с использованием традиционных методов: почвенные ловушки, ручные сборы на поверхности почвы и в укрытиях. В каждом лесу функционировало по 10 ловушек со второй половины апреля до первой половины октября. Ловушки располагались с учетом основных пространственных зон лесных биотопов. Уловистость жужелиц выражена в числе экземпляров на 10 ловушко-суток.

Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И.Х. Шаровой [23].

Для характеристики половой структуры популяций использован индекс соотношения полов (ИСП), который рассчитывали по соотношению численности самцов к численности самок [24].

Для изучения пространственной структуры популяций жужелиц в рекреационных лесах выделены три основные зоны: маргинальная (окраина леса шириной до 10 м), субмаргинальная (промежуточная между маргинальной и центральной шириной до 50 м) и центральная [15].

Результаты и обсуждение

Для оценки влияния рекреации на популяции жужелиц широколиственных лесов Тульской области изучены следующие параметры: численность (уловистость), половая, пространственная, репродуктивно-возрастная и размерная структура. В этой статье рассмотрена динамика показателей численности и половой структуры популяций изученных видов по градиенту рекреации.

В качестве объектов исследования были использованы популяции 14 видов жужелиц лесной группы (резидентные виды): лесные — Leistus ter-minatus (Hellw.), Carabus nemoralis Miill., C. coriaceus L., Patrobus atrorufus (Stroem), Trechus secalis (Pk.), Harpalus latus (L.), Pterostichus oblongopunc-tatus (F.), P. aethiops (Pz.) и P. niger (Schall.), лесо-болотные — Loricera pilicornis (F.), Carabus granulatus L., Platynus assimilis (Pk.) и Pterostichus strenuus (Pz.), эвритопный лесной Pterostichus melanarius (1ll.). Среди них в большинстве лесных сообществ жужелиц доминировали P. atrorufus, T. secalis, P. assimilis, P. oblongopunctatus, P. melanarius и P. niger.

Численность. Исследования различных авторов показывают, что повышение рекреационной нагрузки на лесные экосистемы негативно сказывается на общей численности (уловистости) жужелиц [6, 9, 10, 12-15,

17, 19]. При этом реакция отдельных видов жужелиц на рекреационную нагрузку носит специфичный характер и отражает их экологический статус [11, 15, 18].

Для оценки влияния рекреации на популяции жужелиц была изучена динамика показателей уловистости с учетом их гигропреферендума и жизненной формы.

Гигропреферендум. С увеличением рекреационной нагрузки в лесных экосистемах происходят изменения физико-химических параметров почвы и приземного слоя, включая влажность, что отражается на оптимальности среды обитания для различных видов жужелиц.

По гигропреферендуму исследуемые виды делятся на две группы по 7 видов: 1) гигрофилы и мезогигрофилы (L. terminatus, L. pilicornis, C. granulatus, P. atrorufus, P. assimilis, P. strenuus, P. niger), 2) мезофилы (C. nemoralis, C. coriaceus, T. secalis, H. latus, P. oblongopunctatus, P. aethiops, P. melanarius). Экологический статус лесного T. secalis по этому критерию вызывает сомнения в связи с противоречивыми литературными данными, характеризующими его либо как мезофила [19, 25], либо как гигрофила [26, 27]. Разногласия в трактовке гигропреферендума существуют и в отношении ряда других видов (C. granulatus, P. niger).

Данные по динамике уловистости жужелиц (в зависимости от гигропреферендума) по градиенту рекреации представлены на рис. 1, 2.

Ожидаемое повышение уловистости среди мезофилов отмечено для C. nemoralis, H. latus и P. melanarius (до 4-й стадии). Показатели уловистости P. oblongopunctatus в средне- и сильнонарушенных лесах в целом были выше,

Рис. 1. Динамика показателей уловистости (экз./10 л.-сут.) гигрофильных и мезогигрофильных видов жужелиц по градиенту рекреации. I-V — стадии рекреационной дигрессии; L.t. — Leistus terminatus, C.g. — Carabus granulatus, P.as. — Platynus assimilis, P.n. — Pterostichus niger, L.p. — Loricera pilicornis, P.at. — Patrobus atrorufus, P.s. — Pterostichus strenuus

чем в малонарушенных. Динамическая плотность T. secalis, C. coriaceus и P. aethiops по градиенту рекреации снижается, при этом последние два вида, как правило, избегают сильно нарушенных лесов (при этом могут встречаться в городских парках области на 3-4-й стадиях дигрессии). На повышение уловистости P. oblongopunctatus и P. melanarius и снижение уловистости T. secalis по градиенту рекреации указывают другие авторы [6, 18]. Последний вид, очевидно, можно охарактеризовать как гигрофильный (или мезогигрофильный) в широколиственных лесах Тульской области.

Кроме фактора влажности на численность (уловистость) различных видов оказывают освещенность (вероятно, в случае L. pilicornis) и антропогенный фактор (рекреация). Для большинства мезофильных видов и, например, гигрофильного L. pilicornis отмечено некоторое снижение уловистости на 5-й стадии дигрессии, для C. coriaceus и P. aethiops — на более ранних стадиях. Влияние освещенности на уловистость P. melanarius

Рис. 2. Динамика показателей уловистости (экз./10 л.-сут.) мезофильных видов жужелиц по градиенту рекреации. I-V — стадии рекреационной дигрессии; C.n. — Carabus nemoralis, C.c. — Carabus coriaceus,

T.s. — Trechus secalis, H.l. — Harpalus latus, P.o. — Pterostichus oblongopunctatus, P.ae. — Pterostichus aethiops, P.m. — Pterostichus

melanarus

отмечают С.Ю. Грюнталь и P.O. Бутовский [18] для рекреационных лесов Москвы и Подмосковья.

Жизненная форма. Исследуемые виды жужелиц широколиственных лесов представлены зоофагами за исключением H. latus, относящегося к миксофитофагам (геохортобионт гарпалоидный). Среди зоофагов преобладают подстилочные стратобионты, представленные пятью видами (L. terminatus, P. atrorufus, T. secalis, P. assimilis и P. strenuus), один вид относится к поверхностно-подстилочным стратобионтам (L. pilicornis), четыре вида — к подстилочно-почвенным зарывающимся стратобионтам (P. oblongopunctatus, P. aethiops, P. melanarius и P. niger) и три вида — к эпигеобионтам ходящим крупным (C. nemoralis, C. granulatus и C. coriaceus).

По градиенту рекреации снижаются показатели уловистости среди подстилочных стратобионтов у T. secalis, P. assimilis и P. strenuus (и отчасти у L. terminatus), среди подстилочно-почвенных

зарывающихся стратобионтов у P. aethiops и P. niger, среди эпигеобионтов ходящих у C. granulatus и C. coriaceus. Повышение уловистости отмечено для поверхностно-подстилочного стратобионта L. pilicornis, подстилочно-почвенных зарывающихся стратобионтов P. oblongopunctatus и P. melanarius, эпигеобионта ходящего C. nemoralis, а также единственного миксофитофага H. latus (рис. 1, 2).

В целом рекреационная трансформация лесных экосистем приводит к сокращению численности большинства подстилочных стратобионтов (в связи с уменьшением мощности лесной подстилки в результате рекреации) и эпигеобионтов ходящих крупных. Сокращение численности крупных эпигеобионтов в условиях рекреации отмечают различные авторы [14, 15,

18, 19]. Обратную реакцию на рекреационную нагрузку проявляет другой представитель этой жизненной формы — антропофильный C. nemoralis, не встречающийся в лесах до 2-й стадии дигрессии. Этот вид достигает наибольшей численности в средне- и сильнонарушенных лесах и является надежным индикатором рекреационной нагрузки на лесные экосистемы [12,

13, 15, 17].

Повышение уловистости миксофитофага H. latus отражает рекреационную трансформацию лесных экосистем, связанную с повышением фитомассы луговой и сорной растительности, изреживанием древесного и кустарникового ярусов и увеличения уровня освещенности.

Половая структура. Половая структура является важной характеристикой популяции, отражает различную толерантность полов к природным и антропогенным факторам и может быть использована для оценки экологического оптимума видов и степени нарушенности ценозов [28]. Несмотря на это работ по влиянию рекреации на половую структуру популяций жужелиц совсем немного и они, как правило, ограничены рядом доминантных видов [11, 15, 21, 22].

Результаты исследований половой структуры жужелиц рекреационных лесов показывают, что она имеет видоспецифичный характер. Для популяций P. atrorufus, T. secalis, P. assimilis и P. melanarius характерно преобладание самок, для C. granulatus и P. aethiops — самцов, для остальных видов отмечены колебания показателей ИСП в различной степени.

При оценке соотношения полов в популяциях, также как и в случае численности, учитывался гигропреферендум видов. Данные по динамике показателей ИСП по градиенту рекреации представлены на рис. 3,4.

Определенной связи между показателями ИСП и степенью рекреации для большинства исследуемых видов не обнаружено. Только для двух видов отмечено повышение показателей ИСП по градиенту рекреации во всех лесных сериях — гигрофильного C. granulatus и мезогигрофильного P. niger. В отдельных случаях наблюдалось повышение и снижение ИСП соответственно для гигрофильного P. atrorufus, мезофильных C. nemoralis и P. aethiops и для гигрофильного L. terminatus.

Рис. 3. Динамика показателей ИСП гигрофильных и мезогигрофильных видов жужелиц по градиенту рекреации (условные обозначения —

см. рис.1, а-е)

Полученные данные свидетельствуют, с одной стороны, об умеренном воздействии рекреации как антропогенного фактора на лесные экосистемы, что подтверждается рядом авторов [1, 18, 21], с другой — об умеренной или достаточно низкой чувствительности показателя соотношения полов к рекреационному воздействию.

Несмотря на это, для C. granulatus и P. niger отмеченное повышение ИСП сочетается с отрицательной динамикой уловистости по градиенту рекреации, что может быть использовано в биоиндикационных целях. Подобная реакция свидетельствует о снижении оптимальности местообитаний для этих видов в лесных биоценозах с усилением антропогенной нагрузки.

В лесах с различной степенью рекреационной дигрессии наблюдалась асимметрия в распределении уловистости самцов и самок в популяциях исследуемых видов по пространственным зонам: показатель ИСП в большинстве случаев имел максимальные значения в маргинальной зоне (реже в субмаргинальной), минимальные — в центральной (реже в субмаргинальной). Это можно объяснить, с одной стороны, большей миграционной активностью самцов, с другой — избирательностью самок

Рис. 4. Динамика показателей ИСП мезофильных видов жужелиц по градиенту рекреации

при выборе мест для откладки яиц и оптимизации условий для развития преимагинальных стадий. Подобная закономерность может нарушаться при усилении рекреационной нагрузки в случаях нарушения пространственного градиента средовых условий в лесных экосистемах для различных видов.

Список литературы

1. Жигарев И.А. Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья: автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1990. 21 с.

2. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования). М.: Лесная промышленность, 1977. 96 с.

3. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.

4. Юрьева Н.Д., Матвеева В.Г., Трапидо И.Л. Рекреационное воздействие на комплексы почвенных беспозвоночных в березняках Подмосковья // Лесоведение. 1976. № 2. С. 27-34.

5. Грюнталь С.Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья // Фауна и экология жужелиц: тез. докл. 3 Всесоюз. карабидологич. совещ. Кишинев, 1990. С. 13.

6. Почвенные беспозвоночные - индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья / А.А. Захаров [и др.] // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 40-53.

7. Емец В.М. Изменение плотности и структуры популяции P. melanarius (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 10. С. 1505-1509.

8. Емец В.М. Изменение фенотипической структуры популяции ямчатоточечной жужелицы в местах, измененных рекреацией // Экология. 1984. № 5. С. 85-88.

9. Сигида С.И. Изменение комплекса жужелиц при рекреации в байрачных лесах Ставропольской возвышенности // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологич. дисциплин педвуза: тез. докл. 3 Всесоюз. конф. зоологов пединститутов. Ч. 2. Витебск, 1984. С. 318-319.

10. Ярмашевич Г.Ф. Изменение карабидофауны в рекреационных сосновых насаждениях БССР. Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука, 1987. С. 521-523.

11. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Галерея-Принт, 2008. 484 с.

12. Шишова М.И. Население жужелиц рекреационного березняка окрестностей Мичуринска // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. Мичуринск, 1992. С. 18-25.

13. Шишова М.И. Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесонаждениях северной лесостепи России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1994. 18 с.

14. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц рекреационных лесов окрестностей города Щекино. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов Тульской области. Тула, 1995. С. 13-29.

15. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта северной лесостепи Центральной России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1995. 18 с.

16. Дорофеев Ю.В. Особенности пространственного распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в рекреационных лесах Тульской области // Сб. научн. трудов препод. и аспир. ТГПУ им.Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во ТГПУ, 2005. С. 238-240.

17. Матвеева В.Г., Алексеев С.К., Гвоздева О.А. Комплексы и спектры жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в буковых лесах Северной Осетии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., 1986. С. 59-68.

18. Грюнталь С.Ю., Бутовский Р.О. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомол. обозр. 1997. Т. 76. № 3. С. 547-554.

19. Александрович О.Р. Влияние рекреации на жужелиц сосняка черничного в пригородной зоне Минска // Вопросы естествознания: сб. научных статей. Минск, 2010. С. 3-7.

20. Бутовский Р.О., Гонгальский К.Б. Морфометрические изменения в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) под

влиянием рекреации // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1999. Т. 104. Вып. 3. С. 22-25.

21. Дорофеев Ю.В. Половая структура популяций массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) рекреационных лесов Тульской области // Сборник научных работ проф.-препод. состава и аспирантов ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Тула: ТГПУ им. Л.Н. Толстого, 2000. С. 316-319.

22. Дорофеев Ю.В. Некоторые аспекты экологии популяций Platynus assimilis Pk. (Coleoptera, Carabidae) в урболандшафтах Тульской области // Экология, эволюция и систематика животных: матер. Всероссийской научно-практической конф. с международным участием. Рязань: НП «Голос губернии», 2009. С. 72-73.

23. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. 360 c.

24. Szyszko J. Male-to-female ratio in Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) as one characteristic of a population // Pedobiologia. 1976. V. 16. № 1. P. 51-57.

25. Шuшова М.И. Распределение жужелиц в сосняках подзоны северной лесостепи // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. Мичуринск, 1992. С. 25-33.

26. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 85-98.

27. Россолuмо Т.Е., Рыбалов Л.Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 12. С. 1802-1810.

28. Sustek Z. The bioindicative and prognostic significance of sex ratio in Carabidae (Insecta, Coleoptera) // Ekologia ^SSR). 1984. V. 3. № 1. P. 3-22.

Дорофеев Юрий Владимирович (dorof362cf@mail.ru), к.б.н., доцент, кафедра биологии и технологии живых систем, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого.

Евсюнин Алексей Александрович (zhuknasib@mail.ru), научный сотрудник, научный отдел, Тульский областной экзотариум.

Influence of recreation on the ground beetles (Coleoptera, Carabidae) populations of broad-leaved forests of the Tula region: abundance and sexual structure

Yu. V. Dorofeev, A. A. Evsyunin

Abstract. Influence of recreation on the populations of 14 resident species of ground beetles of broad-leaved forests of the Tula region is described in the article. Dependence of the indices of catchability of the most species on the gradient of recreation on their hygropreferendum and, to a lesser degree, on their life form is

revealed. It is demonstrated that sex ratio is moderately sensitive to recreation, only for C. granulatus and P. niger was noted a raise of portion of males with the increase of recreation load in all forest series. For C. granulatus and P. niger an increase of sex ratio index is combined with a negative dynamics of catchability on the gradient of recreation, what can be used for bioindicative purposes.

Keywords: ground beetles, populations, recreation, broad-leaved forests, Tula region.

Dorofeev Yury (dorof362cf@mail.ru), candidate of biological sciences, department of biology and technology of living systems, Leo Tolstoy Tula State Pedagogical University.

Evsyunin Alexey (zhuknasib@mail.ru), scientific worker, scientific department, Tula State Exotarium.

Поступила 25.08.2013