Спектральные характеристики сортов пшеницы при биотическом стрессе

DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11016 УДК 632.4.01/.08:535.37

Спектральные характеристики сортов пшеницы при биотическом стрессе*

Т. А. ГУРОВА1, Д. Н. КЛИМЕНКО12, О. С. ЛУГОВСКАЯ1, О. В. ЕЛКИН1, В. И. КОЗИК3

Сибирский федеральный научный центр агробиотехнологий РАН (СФНЦА РАН), пос. Краснообск, Новосибирский р-н, Новосибирская обл., 630501, Российская Федерация

2Новосибирский государственный технический университет, просп. Карла Маркса, 20, Новосибирск, 630092, Российская Федерация

3Институт автоматики и электрометрии Сибирского отделения РАН, просп. Академика Коптюга, 1, Новосибирск 630090, Российская Федерация

Резюме. Цель исследования - оценка информативности спектральных характеристик отражательной способности листьев проростков мягкой яровой пшеницы при действии возбудителя обыкновенной корневой гнили злаков (Bipolaris sorokiniana Shoem.) для ранней диагностики устойчивости к патогену. Работу выполняли в 2018-2019 гг. в Новосибирской области. Материалом для исследования служили средневосприимчивые к болезни сорта мягкой яровой пшеницы Новосибирская 44 и Новосибирская 18. Семена искусственно инфицировали B. sorokiniana. Контроль без заражения. У 12-исуточных проростков определяли спектральные характеристики листьев (спектры отражения и вегетационные индексы), длину и сухую биомассу ростков и корней, индекс развития болезни и удельную электропроводность (УЭП) водных вытяжек листьев. Использовали 7 различных индексов: нормализованный разностный вегетационный индекс (NDVI), в том числе в крайнем красном спектре (RNDVI) и модифицированный (mNDVI), индексы 1, 2 и 3 Вогельмана для области ближнего инфракрасного склона (VOG1, VOG2, VOG3), индекс воды (WI). Реакцию на стрессовое воздействие оценивали по относительному изменению измеряемых параметров. Наиболее информативными оказались спектральные области 550...680 нм и 730.900 нм с максимальными различиями в области 680 нм. У сорта Новосибирская 18 отмечали снижение 5 из 7 вегетационных индексов на 46,7.62,6 %, по сравнению с контролем. У сорта Новосибирская 44 изменялись только 3 индекса - на 19,2.50,0 % . Эти различия сопоставимы с результатами оценки реакции сортов по УЭП водных вытяжек листьев проростков (у Новосибирской 18 увеличение, по сравнению с контролем, на 57,9 %, у Новосибирской 44 - на 28,0 %). Максимальные межсортовые различия установлены по NDVI и УЭП вытяжек листьев проростков. Для ранней диагностики устойчивости сортов к возбудителю обыкновенной корневой гнили злаков Bipolaris sorokiniana Shoem можно рекомендовать использование NDVI, VOG2 и VOG3.

Ключевые слова: яровая пшеница (Triticumaestivum L.) возбудитель обыкновенной корневой гнили злаков (Bipolarissorokiniana Shoem.), спектральные характеристики сортов.

Сведения об авторах: Т. А. Гурова, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией (e- mail: guro-tamara@yandex.ru); Д. Н. Клименко, кандидат технических наук, ведущий научный сотрудник; О. С. Луговская, научный сотрудник; О. В. Елкин, кандидат технических наук, ведущий научный сотрудник; В. И. Козик, кандидат технических наук, старший научный сотрудник. Для цитирования: Спектральные характеристики сортов пшеницы при биотическом стрессе / Т. А. Гурова, Д. Н. Клименко, О. С. Луговская и др. // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т. 33. № 10. С. 71-75. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11016.

* Работа выполнена в рамках комплексной программы фундаментальных исследований Сибирского отделения Российской академии наук «Междисциплинарные интеграционные исследования» на 2018-2020 гг. по проекту «Разработка цифровых технологий раннего обнаружения и локализации поражений посевов сельскохозяйственных культур».

Spectral Characteristics of Wheat Varieties under Biotic Stress

T. A. Gurova1, D. N. Klimenko12, O. S. Lugovskaya1, O. V. Elkin1, V. I. Kozik3

1Siberian Federal Research Center of Agricultural Biotechnology of the RAS (SFRCAB of the RAS), pos. Krasnoobsk, Novosibirskii r-n, Novosibirskaya obl., 630501, Russian Federation

2Novosibirsk State Technical University, prosp. Karla Marksa, 20, Novosibirsk, 630092, Russian Federation

3Institute of Automation and Electrometry, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, prosp. Akademika Koptyuga, 1, Novosibirsk 630090, Russian Federation

Abstract. The purpose of the study was to assess the information capability of the spectral characteristics of the reflectivity of leaves of common spring wheat seedlings under the action of the causative agent of ordinary root rot of cereals (Bipolarissorokiniana Shoem.) for early diagnosis of pathogen resistance. The work was conducted in 2018-2019 in the Novosibirsk region. Material for the study was the medium susceptible to the disease varieties of common spring wheat 'Novosibirskaya 44' and 'Novosibirskaya 18'. The seeds were artificially infected with B. sorokiniana. The control seeds were not infected. We defined the spectral characteristics of the 12-day-old seedling leaves, including reflection spectra and vegetative indices, the length and dry biomass of the seedlings and roots, disease development index, and specific electrical conductivity (SEC) of the water extracts of the leaves. We used 7 different indices: normalized differential vegetation index (NDVI), including in the extreme red spectrum (RNDVI) and modified normalized differential vegetation index (mNDVI), Vogelman indices 1, 2 and 3 (VOG1, VOG2, VOG3) for the near-infrared slope, and water index (WI). Response to stress was evaluated by the relative change in the measured parameters. The spectral regions of 550-680 nm and 730-900 nm were the most informative with a maximum difference in the region of 680 nm. Novosibirskaya 18 variety was characterized by a decrease in 5 out of 7 vegetation indices by 46.7-62.6%, compared with the control. Only 3 indices of Novosibirskaya 44 variety changed by 19.2-50.0%. These differences were comparable with the results of evaluating the reaction of varieties by SEC of seedling leave water extracts. Novosibirskaya 18 showed an increase of 57.9%, compared to the control; Novosibirskaya 44 showed an increase of 28.0%. The maximum intervarietal differences were established by NDVI and SEP of seedling leave extracts. The use of NDVI, RNDVI, mNDVI, VOG2, and VOG3 can be recommended for early diagnosis of resistance of the varieties to the causative agent of cereal ordinary root rot - Bipolaris sorokiniana Shoem.

Keywords: spring wheat (Triticum aestivum L.); causative agent of ordinary root rot of cereals (Bipolaris sorokiniana Shoem.); spectral characteristics of varieties.

Author Details: T. A. Gurova, Cand. Sc (Agr.), head of laboratory (e- mail: guro-tamara@yandex.ru); D. N. Klimenko, Cand. Sc (Techn.), leading research fellow; O. S. Lugovskaya, research fellow; O. V. Elkin, Cand. Sc (Techn.), leading research fellow; V. I. Kozik, Cand. Sc (Techn.), senior research fellow.

For citation: Gurova T. A., Klimenko D. N., Lugovskaya O. S., Elkin O. V., Kozik V. I. Spectral Characteristics of Wheat Varieties under Biotic Stress. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2019. Vol. 33. No. 10. Pp. 71-75 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11016.

Своевременное обнаружение и идентификация болезней и других стрессовых состояний растений - актуальный вопрос в сельском хозяйстве [1, 2]. Существующие стандартные методы решения этой задачи часто основаны на визуальном мониторинге посевов [3, 4]. В зависимости от культуры и размера посевной площади, которая зачастую очень велика, использование такого метода может быть достаточно трудоемким.

Следует также отметить, что визуальное обнаружение основано на выявлении заболевания или стресса по четко видимым симптомам, которые часто проявляются на средней и поздней стадиях развития патологического процесса [5, 6]. Более того, не всегда возможно провести серию измерений на одном и том же растении в течение всего его жизненного цикла. Методы анализа изображений растений, такие как спектральная визуализация отражательной способности листьев, имеют большой потенциал, поскольку представляют неинвазивные подходы для выявления биотического и абиотического стресса и открывают возможности для объективной автоматизированной оценки состояния растения в сочетании с непрерывным анализом данных [7, 8, 9]. Значительные изменения в спектральной характеристике ткани растений могут быть обнаружены не только при первичных симптомах и на последующих стадиях заболевания, но и на ранних этапах развития болезни, когда внешние симптомы еще не проявились [10, 11, 12].

Цель исследования - оценить информативность спектральных характеристик отражательной способности листьев проростков сортов мягкой яровой пшеницы при действии возбудителя обыкновенной корневой гнили злаков Б1ро!аг1в зогок1п1апа БИоет. для ранней диагностики устойчивости сортов к патогену.

Условия, материалы и методы. Работу проводили в лабораторных условиях (вегетационный опыт -водные культуры) на проростках районированных среднеспелых сортов мягкой яровой пшеницы се-

Таблица 1. Вегетационные индексы, используемые для выявления ин формативных спектральных зон листьев растений при стрессовых воздей ствиях

Вегетационный индекс

нормализованный разностный вегетационный индекс [14]

RENDVI нормализованный разностный вегетационный индекс в крайнем красном спектре [15]

mRENDVl модифицированный нормализованный разностный вегетационный индекс [16]

VOG1 индекс 1 Вогельмана для области ближнего инфракрасного склона [17] VOG2 индекс 2 Вогельмана для области ближнего инфракрасного склона [17] VOG3 индекс 3 Вогельмана для области ближнего инфракрасного склона [17] WI индекс воды [18]

Формула*

(ИЫ1И - ИИЕй}/ (ИЫН + ИИЕй} RRED ~ 680, RNIR ~ 800

(И750 - И705}/(И750 + И705}

(И750 - И705}/(И750 + определяет чувствитель-И705 + 2И445} ность листьев к небольшим

изменениям

И740/И720

^734 - R747)/

R715/R705

И900/И970

* ЙЙЕй - амплитуда отраженного сигнала на частоте ~ 680 нм; - амплитуда отраженного сигнала на частоте ~ 800 нм; Я445-Я970 - амплитуда отраженных сигналов в диапазоне частот ~ 445...970 нм.

лекции Сибирского НИИ растениеводства - филиала ИЦиГ СО РАН - Новосибирская 18 и Новосибирская 44.

Схема опыта включала следующие варианты: контроль - семена без искусственной инфекции; опыт - семена инфицировали возбудителем обыкновенной гнили Б1ро!апв эогок1п1апа БИоет. Инфицирование проросших семян осуществляли конидиаль-ной суспензией смеси среднепатогенных изолятов Б. вогок1п1апа, приготовленной на 0,1 %-ном водном агаре (5000 конидий на 1 зерно). Для каждого сорта в каждом варианте закладывали по 450 зерен с учетом их всхожести, которая у Новосибирской 18 составляла 98 %, у Новосибирской 44 - 93 %. Инфекционную нагрузку наносили в капле суспензии возбудителя после подсчета конидий в камере Тома-Горяева. Семена предварительно стерилизовали 90 %-ным этиловым спиртом в течение 1 мин с последующим троекратным промыванием дистиллированной водой.

Проростки выращивали в рулонной культуре на водопроводной воде в камере искусственного микроклимата «Биотрон-7» (разработка СибФТИ СФНЦА РАН) до фазы 1...2 листа при 16 часовом фотопериоде с освещенностью 20000 лк (день), температура днем 22 °С, ночью - 18 °С, влажность - 60 %.

Спектральные характеристики проростков пшеницы регистрировали в диапазоне длин волн 400. 900 нм с использованием малогабаритного многоканального спектрометра «Колибри-2» (№ 33011-06 в Госреестре средств измерения РФ) со спектральным разрешением 1 нм и минимальным временем экспозиции 8 мс. Схема эксперимента включала измерения спектра сигнала, отраженного от пучка проростков, состоящего из 100 растений, в четырех точках измерения с последующим получением среднего спектра проростков. Репрезентативная выборка - 100 растений в каждом варианте опыта.

Для выявления информативных зон спектров проростков пшеницы при действии биострессора использовали спектральные (вегетационные) индексы

(табл. 1). Индексы рассчитывали по интенсивности спектров отраженного сигнала отлистьев проростков в широких и узких спектральных диапазонах [13].

Кроме того, у 12-суточ-ных проростков учитывали показатели роста - линейные размеры надземной и подземной частей, сухую биомассу (по методике Г. В. Удовенко [19]), индекс развития болезни (по методике В. А. Чулкиной

[20]), определяли проницаемость клеточных мембран по удельной электропроводности (УЭП)водных вытяжек листьев проростков

[21]. Реакцию сортов на стрессовое воздействие оценивали по относительному изменению измеряемых параметров.

В исследованиях использовали компьютер-

Комментарий

индикатор состояния растений, связан с содержанием хлорофилла в растительности определяет содержание здоровой растительности

показатели, представляющие собой измерение узкополосного отражения, которое чувствительно к комбинированным эффектам концентрации хлорофилла листа и содержания воды

показатель содержания воды в растении

Рисунок. Спектральные характеристики проростков сортов пшеницы при инфицировании В. вогокШапа (5000 конидий на зерно):--контроль;-----В. вогоШп1апа.

ный лабораторный кондуктометр КЛ-С-К (ОАО «Сибпромприбор-Аналит», Барнаул) с программным обеспечением для регистрации и записи экспериментальных данных в персональный компьютер. Результаты исследований математически обрабатывали с помощью стандартных статистических программ пакета Microsoft Office. Спектральные данные обрабатывали с использованием специализированной программы Origin PRO 9.0 (США). Повторность опытов 4-кратная. Достоверность различий между средними значениями определяли по критерию Стьюдента на уровне значимости p<0,05.

Результаты и обсуждение. Спектральная отражательная характеристика проростков пшеницы при действии возбудителя обыкновенной корневой гнили злаков выражена в двух частях спектра: видимой (400...700 нм) и ближней инфракрасной области (700...900 нм). В видимой части спектра наблюдали возрастание отражательной способности с небольшим пиком в зеленой области (около 530 нм), далее отмечали понижение из-за сильного поглощения света пигментами растений с экстремумом при длине волны около 680 нм (см. рисунок). В ближней инфракрасной области отражательная способность проростков повышалась, что связано с внутренним рассеянием света мезофиллом.

Такое резкое изменение спектральных характеристик растений на границе видимой красной и ближней инфракрасной частей спектра в диапазоне 690.740 нм (положение «красных краев»), имеет большое значение для диагностики стрессовых воздействий. Подобную закономерность отмечали A. Lowe с соавторами [22]. Она может быть объяснена тем, что хлорофилл сильно поглощает длины волн вплоть до 700 нм, и, следовательно, растительный материал в этом диапазоне имеет низкую отражательную способ-

ность, которая резко возрастает в ближней инфракрасной области спектра (около 720 нм).

Начиная с пиковых значений в районе 740 нм, при увеличении длин волн в диапазоне 740.880 нм в опытном и контрольном вариантах обоих сортов наблюдали снижение отражательной способности листьев проростков. По данным некоторых исследователей, отражательную характеристику в этой зоне спектра определяет содержание воды в растительной ткани [23]. На спектральных кривых проростков сортов Новосибирская 18 и Новосибирская 44 выделены участки с наибольшими различиями между здоровыми и пораженными корневой гнилью проростками. Это фрагмент 550.680 нм с максимальными различиями в области 680 нм (спектр поглощения хлорофилла), а также участок 730.900 нм. Аналогичные результаты получены при исследовании спектральных характеристик пшеницы - здоровой и пораженной бурой листовой, стеблевой и желтой ржавчиной, септориозом, гельминтоспориозом [13, 23, 24].

Различия отражательных характеристик здоровых и пораженных корневой гнилью проростков в определенных зонах спектра послужили основой для распознавания их особенностей с использованием вегетационных индексов. Наиболее чувствительными к действию патогена были индексы VOG2, VOG3, RENDVI, mRENDVI и NDVI (табл. 2). Их величины у пораженных растений были меньше, чем в контроле, на 19,2.62,6 %. Величины индексов WI и VOG1 в опыте и в контроле различались недостоверно, что свидетельствует об их недостаточной информативности при распознавании изучаемого заболевания.

Обнаружены генотипические различия в реакции на биострессор по спектрам отражения. У сорта Новосибирская 18 реакция была более выраженной. Показатели 5 вегетационных индексов

Таблица 2. Спектральные индексы проростков сортов мягкой яровой пшеницы при действии возбудителя обыкновенной корневой гнили злаков В. вогок1п1апа

Сорт Вариант Индекс

NDVI I RENDVI mRENDVI VOG1 VOG2 VOG3 WI

Новосибирская 18 контроль 0,691 0,273 0,285 1,240 0,015 0,016 2,680

B. sorokiniana 0,294* 0,102* 0,112* 1,084 0,008* 0,008* 2,599

Новосибирская 44 контроль 0,551 0,199 0,206 1,159 0,006 0,006 2,641

B. sorokiniana 0,445* 0,198 0,208 1,155 0,003* 0,003* 2,635

* различия с контролем достоверны на 5 %-ном уровне значимости.

Таблица 3. Влияние возбудителя обыкновенной корневой гнили злаков В. вогок1п1апа на показатели проростков сортов мягкой яровой пшеницы

Показатель Вариант Новосибирская 18 Новосибирская 44

Длина проростка, см контроль 28,0±0,0 26,2±1,05

B. sorokiniana 27,4±1,3 25,5±0,31

Сухая биомасса, г контроль 0,028±0,005 0,026±0,021

B. sorokiniana 0,028±0,011 0,026±0,004

Удельная электропро- контроль 2,14±0,04 2,5±0,06

водность, См/м2 B. sorokiniana 3,38±0,13* 3,2±0,15*

Индекс развития бо- контроль 7,8±0,86 10,1±1,02

лезни, % B. sorokiniana 11,3±0,45* 14,3±0,88*

*различия с контролем достоверны на 5 %-ном уровне значимости.

(VOG2, VOG3, NDVI RENDVI и mRENDVI) в опытном варианте снижались, по сравнению с контролем, на 46,7.62,6 %. У сорта Новосибирская 44 установлено значительное изменение только индексов NDVI, VOG2, VOG3 - на 19,2, 50,0 и 50,0 % соответственно. Наблюдаемое снижение величин вегетационных индексов в опытном варианте может быть обусловлено нарушением синтеза пигментов при развитии болезни на проростках, которое в большей степени было выражено у сорта, более восприимчивого к действию патогена.

При использовании других методов у обоих сортов в опытном варианте не выявлено достоверных различий по сухой биомассе и по ростовым параметрам, по сравнению с контролем. Индекс развития болезни на проростках в опытном варианте, по сравнению с контролем, у Новосибирской 44 увеличился на 41,5 %, у Новосибирской 18 - на 44,9 % (табл. 3). Видимых признаков поражения болезнью на листьях не обнаружено, наблюдали поражение первичных корней и колеоптиле проростков. Показатель УЭП, по сравнению с контролем, у Новосибирской 44 увеличился на 28,0 %, у Новосибирской 18 - на 57,9 %, что указывает на большую нестабильность (повреждение) клеточных мембран проростков последнего при патогенезе. Анализ вегетационных индексов, рассчитанных по значениям коэффициентов отражения в широких и узких спектральных диа-

пазонах также подтвердил их наибольшее изменение в ответ на действие возбудителя корневой гнили злаков у проростков сорта Новосибирская 18.

Выводы. При инфицировании возбудителем корневой гнили злаков отражательные характеристики листьев проростков исследуемых сортов пшеницы изменялись в спектральных областях 550.680 нм и 730.900 нм, что открывает возможности для ранней диагностики устойчивости растений к патогену. Наибольшую информативность продемонстрировали вегетационные индексы VOG2, VOG3, NDVI, RENDVI и mRENDVI, они достоверно уменьшались, по сравнению с контролем, на 19,2.62,6 %.

Между собой сорта достоверно различались только по вегетационным индексам и УЭП, а по ростовым показателям и индексу развития болезни таких различий не установлено. Наибольшие межсортовые различия установлены по индексу NDVI и УЭП - у сорта Новосибирская 18 индекс снизился, по сравнению с контролем, на 57,5 %, УЭП увеличился на 57,9 %. У Новосибирской 44 соответственно на 19,2 % и 28 %. Более устойчивым к действию патогена оказался сорт Новосибирская 44 с меньшими или недостоверными изменениями определяемых параметров относительно контроля (чем меньше изменения, тем устойчивее сорт).

Таким образом, вегетационные индексы VOG2, VOG3, NDVI, RENDVI и mRENDVI могут быть использованы для ранней диагностики устойчивости сортов к возбудителю обыкновенной корневой гнили злаков Б1ро!апв эогок1п1апа БИоет., а также для обнаружения ранних признаков развития обыкновенной корневой гнили на проростках пшеницы до появления видимых симптомов проявления болезни на листьях.

Литература.

1. Койшыбаев М. Болезни пшеницы. Анкара: ФАО, 2018. 365 с.

2. Разработка прецизионных технологий фитосанитарного мониторинга агроэкосистем на основе использования данных дистанционного гиперспектрального зондирования Земли / Р. Ю. Данилов, В. Я. Исмаилов, В. А. Третьяков и др. //Достижения науки и техники АПК. 2018. Т. 32. № 10. С. 82-86.

3. Методы фитосанитарного мониторинга и прогноза/под ред. И. Я. Гричанова 2-е изд. СПб.: ВИЗР РАСХН, 2013. 128 с.

4. Precision Agriculture and Hyperspectral Sensors: Monitoring Against Drought, Disease, and Nutrient stress [Электронный ресурс]. URL: http://surfaceoptics.com/applications/precision-agriculture-hyperspectral-sensors/19.11.2018.

5. Crop losses due to diseases and their implications for global food production losses and food security/ S. Savary, A. Ficke, J. N. Aubertot, et al. // Global Food Security. 2012. Vol. 4. Pp. 519-537.

6. Бекмухамедов Н. Э., Карабкина Н. Н. Изменение спектральных характеристик растений яровой пшеницы, зараженных грибковыми болезнями // Сельское, лесное и водное хозяйство. 2013. №. 10. [Электронный ресурс]: URL: http://agro.snauka. ru/2013/10/1169 (дата обращения 10.06.2019).

7. Раннее обнаружение физиологического стресса растительности по многоспектральным данным / Р. Кынчева, И. Илиев, Д. Борисова и др. // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2011. Т. 8. № 4. С. 319-326.

8. New hyperspectral discrimination measure for spectral characterization / Y. Du, Ch.-I Chang, H. Ren, et al. // Journal Optical Engineering. 2004. Vol. 43. No 8. P. 1777-1786.

9. Hyperspectral measurements of yellow rust and fusarium head blight in cereal crops, part 1: laboratory study/R. L. Whetton, K. L. Hassall, T. W. Waine, et al. // Biosystems Engineering. 2018. Vol. 166. Pp. 101-115.

10. Whetton R. L., Waine T. W., Mouazen A. M. Hyperspectral measurements of yellow rust and fusarium head blight in cereal crops, part 2: on-line field measurement//Biosystems Engineering. 2018. Vol. 167. Pp. 144-158.

11. Detection of fungal diseases optically and pathogen inoculum by air sampling / J. S. West, C. Bravo, R. Oberti et al. //. Precision Crop Protection - the Challenge and Use of Heterogeneity. Berlin: Springer, 2010. Pp. 135-149.

12. Gitelson A. A., Gritz Y., Merzylak M. N. Relationships between leaf chlorophyll content and spectral reflectance and algorithms for non-destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves // Journal of Plant Physiology. 2003. Vol. 160. Pp. 271-282.

13. Методы обнаружения болезней на посевах пшеницы по данным дистанционного зондирования (обзор) / О. А. Дубровская, Т. А. Гурова, И. А. Пестунов и др. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2018. Т. 48. № 6. С. 76-89.

14. Tucker C. J. Red and Photographic Infrared Linear Combinations for Monitoring Vegetation // Remote Sensing of Environment. 1979. Vol. 8. Pp. 127-150.

15. Gitelson A., Merzlyak M. N. Spectral reflectance changes associated with autumn senescence of Aesculus hippocastanum L. and Acer platanoides L. leaves. Spectral features and relation to chlorophyll estimation // Journal of Plant Physiology. 1994. Vol. 143. Pp. 286-292.

16. Sims D. A., Gamon J. A. Relationship between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages // Remote Sensing of Environment. 2002. Vol. 81. Pp. 337-354.

17. Vogelmann J. E., Rock B. N., Moss D. M. Red edge spectral measurements from sugar maple leaves // Remote Sensing of Environment. 1993. Vol. 14. Pp. 1563-1575.

18. Estimation of plant water concentration by the reflectance Water Index WI (R900/R970) / J. Penuelas, J. Pinol, R. Ogaya et al. // Remote Sensing of Environment. 1997. Vol. 18. Pp. 2869-2875.

19. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: метод. рекомендации / под ред. Г. В. Удовенко. Л.: ВИР, 1988. 228 с.

20. Методические указания по учету обыкновенной корневой гнили злаков в Сибири дифференцированно по органам / под ред. В. А. Чулкиной. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1972. 21 с.

21. Методические положения ранней диагностики устойчивости сортов яровой пшеницы и ячменя к совокупному действию стрессоров / Т. А. Гурова, С. Г. Денисюк, О. С. Луговская и др. Новосибирск: СФНЦА РАН, 2017. 62 с.

22. Lowe A., Harrison N., French A. P. Hyperspectral Image Analysis Techniques for the Detection and Classification of the Early Onset of Plant Disease and Stress // Plant Methods. 2017. Vol. 13. P. 2-12.

23. Исмаилов Э. Я., Надыкта В. Д. Гиперспектральные исследования поражения сельскохозяйственных культур фито-патогенами//Космонавтика и ракетостроение. 2012. № 3. С. 98-103.

24. Identification and Severity Determination of Wheat Stripe Rust and Wheat Leaf Rust Based on Hyperspectral Data Acquired Using a Black-Paper-Based Measuring Method/H. Wang, F. Qin, L. Ruan et al// Journal PloS ONE Public Library of Science. 2016. Vol. 11. № 4. [Электронный ресурс]: URL: https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0154648 (дата обращения 12.06.2019).

References

1. KoishybaevM. Bolezni pshenitsy [Wheat disease]. Ankara (Turkey): FAO; 2018. 365 p. Russian.

2. Danilov RYu, Ismailov VYa, Tret'yakov VA, et al. [Development of precision technologies of phytosanitary monitoring of agroecosystems on the basis of data of remote hyperspectral sensing of the Earth]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2018;32(10):82-6. Russian.

3. Grichanov IYa, editor. Metody fitosanitarnogo monitoringa i prognoza [Phytosanitary monitoring and forecasting methods]. 2nd ed. Saint-Petersburg (Russia): VIZR RASKhN; 2013. 128 p. Russian.

4. Surface Optics Corporation [Internet]. Surface Optics Corporation; 2018. Precision agriculture and hyperspectral sensors: Monitoring against drought, disease, and nutrient stress [cited 2019 Jun 11]. Available from: http://surfaceoptics.com/applications/ precision-agriculture-hyperspectral-sensors/

5. Savary S, Ficke A, Aubertot JN, et al. Crop losses due to diseases and their implications for global food production losses and food security. Global Food Security. 2012;4:519-37.

6. Bekmukhamedov NE, Karabkina NN. [Changes in the spectral characteristics of spring wheat plants infected with fungal diseases]. Sel'skoe, lesnoe i vodnoe khozyaistvo [Internet]. 2013 Oct [cited 2019 Jun 10]. Available from: http://agro.snauka. ru/2013/10/1169. Russian.

7. Kyncheva R, Iliev I, Borisova D, et al. [Early detection of physiological vegetation stress from multispectral data]. Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa. 2011;8(4):319-26. Russian.

8. Du Y, Chang Ch-I, Ren H, et al. New hyperspectral discrimination measure for spectral characterization. Journal Optical Engineering. 2004;43(8):1777-86.

9. Whetton RL, Hassall KL, Waine TW, et al. Hyperspectral measurements of yellow rust and fusarium head blight in cereal crops, part 1: laboratory study. Biosystems Engineering. 2018;166:101-15.

10. Whetton RL, Waine TW, Mouazen AM. Hyperspectral measurements of yellow rust and fusarium head blight in cereal crops, part 2: on-line field measurement. Biosystems Engineering. 2018;167:144-58.

11. West JS, Bravo C, Oberti R, et al. Detection of fungal diseases optically and pathogen inoculum by air sampling. In: Precision Crop Protection - the Challenge and Use of Heterogeneity. Berlin: Springer; 2010. p. 135-49.

12. Gitelson AA, Gritz Y, Merzylak MN. Relationships between leaf chlorophyll content and spectral reflectance and algorithms for non-destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves. Journal of Plant Physiology. 2003;160:271-82.

13. Dubrovskaya OA, Gurova TA, Pestunov IA, et al. [Methods for the detection of diseases in wheat crops according to remote sensing data (review)]. Sibirskii vestniksel'skokhozyaistvennoi nauki. 2018;48(6):76-89. Russian.

14. Tucker CJ. Red and photographic infrared linear combinations for monitoring vegetation. Remote Sensing of Environment. 1979;8:127-50.

15. Gitelson A, Merzlyak MN. Spectral reflectance changes associated with autumn senescence of Aesculus hippocastanum L. and Acer platanoides L. leaves. Spectral features and relation to chlorophyll estimation. Journal of Plant Physiology. 1994;143:286-92.

16. Sims DA, Gamon JA. Relationship between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages. Remote Sensing of Environment. 2002;81:337-54.

17. Vogelmann JE, Rock BN, Moss DM. Red edge spectral measurements from sugar maple leaves. Remote Sensing of Environment. 1993;14:1563-75.

18. Penuelas J, Pinol J, Ogaya R, et al. Estimation of plant water concentration by the reflectance Water Index WI (R900/R970). Remote Sensing of Environment. 1997;18:2869-75.

19. Udovenko GV, editor. Diagnostika ustoichivosti rastenii kstressovym vozdeistviyam: metodicheskie rekomendatsii [Diagnosis of plant resistance to stress: methodical recommendations]. Leningrad (USSR): VIR; 1988. 228 p. Russian.

20. Chulkina VA, editor. Metodicheskie ukazaniya po uchetu obyknovennoi kornevoi gnili zlakov v Sibiri differentsirovanno po organam [Guidelines for accounting for ordinary root rot of cereals in Siberia differentially by organs]. Novosibirsk (Russia): SO VASKhNIL; 1972. 21 p. Russian.

21. Gurova TA, Denisyuk SG, Lugovskaya OS, et al. Metodicheskie polozheniya rannei diagnostiki ustoichivosti sortov yarovoi pshenitsy i yachmenya k sovokupnomu deistviyu stressorov [Guidelines for the early diagnosis of resistance of spring wheat and barley varieties to the combined action of stressors]. Novosibirsk (Russia): SFNTsA RAN; 2017. 62 p. Russian.

22. Lowe A, Harrison N, French AP. Hyperspectral image analysis techniques for the detection and classification of the early onset of plant disease and stress. Plant Methods. 2017;13:2-12.

23. Ismailov EYa, Nadykta VD. [Hyperspectral studies of crop damage by phytopathogens]. Kosmonavtika i raketostroenie. 2012;3:98-103. Russian.

24. Wang H, Qin F, Ruan L, et al. Identification and severity determination of wheat stripe rust and wheat leaf rust based on hyperspectral data acquired using a black-paper-based measuring method. PloS ONE [Internet]. 2016 Apr 29 [cited 2019 Jun 12]; 11(4):e0154648. Available from: https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0154648.