Сравнительная филогеография некоторых позвоночных Восточной Палеарктики

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1662: 4347-4351

Сравнительная филогеография некоторых позвоночных Восточной Палеарктики

А.П.Крюков

Второе издание. Первая публикация в 2010*

Молекулярная филогенетика (и её раздел «Сравнительная филогеография») предоставляет возможности для понимания эволюционной истории не только отдельных видов, но и их комплексов. В данном обзоре приведены некоторые собственные и литературные данные по картинам филогеографии широко распространённых в Палеарктике видов рыб, амфибий, птиц и млекопитающих.

Группа видов пресноводных рыб подкаменщиков комплекса Cottus poecilopus распространена по всей северной Палеарктике. Эндемик Южного Приморья подкаменщик Волка Cottus volki был выделен как самостоятельный вид на основании ряда морфологических отличий, однако считается принадлежащим к этому комплексу. На филогенетическом дереве, построенном по полным последовательностям контрольного региона мтДНК, он образует отдельный от других членов комплекса кластер как сестринская группа, близкая к корню древа (Yokoyama et al. 2008). Его базальное положение на древе подтверждается присутствием у Cottus volki некоторых предковых признаков (Шедько, Мирошниченко 2007). Предполагается, что он был изолирован от основного ствола группы в плиоцене или раннем плейстоцене (Yokoyama et al. 2008).

Сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii распространён на огромной территории северной Азии — от Урала до Чукотки и севера Хоккайдо. Вид монотипичен, хотя морфологи находили у углозуба из Приморья некоторые незначительные отличия, всё же не позволившие им выделить даже подвид. Однако гаплотипы митохондриального гена цитохрома b (cyt b) углозубов из Приморья резко отличаются от таковых из всей остальной части ареала - от Урала до Сахалина. Уровень дивергенции достигает 10%, что сопоставимо с различиями между несомненными видами и даже родами в других группах амфибий. На основании этих генетических и некоторых морфологических отличий доказан видовой статус углозубов из Приморского и Хабаровского краев - Salamandrella schrenkii (Берман и др. 2005). Это открытие ещё раз демонстрирует возможности применения современной молекулярной генетики для инвентаризации фауны.

* Крюков А.П. 2010. Сравнительная филогеография некоторых позвоночных Восточной Палеарктики // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 4: 62-64.

Углозуб Шренка обладает высокой внутривидовой и внутрипопу-ляционной изменчивостью. Кроме того, гаплотипы его митохондриаль-ной ДНК имеют некоторые особенности, которые позволили предположить, что популяция Приморья прошла более короткий эволюционный путь от предков и явилась родоначальницей для всех остальных. Генетическую гомогенность сибирского углозуба на протяжении ареала можно объяснить достаточно быстрым расселением особей на запад и север. Обнаружено подразделение гаплотипов углозуба Шренка на «северную» и «южную» формы, отличающиеся на 3.2%. Уникальная замена изолейцина на валин в консервативном у семейства Hynobiidae кодоне 119 во всех гаплотипах «северного» кластера и только части гаплотипов «южного» кластера свидетельствует о происхождении «северной» формы углозуба Шренка на основе «южной». Кроме того, только «северный» кластер проявляет признаки демографической экспансии (Малярчук и др. 2009).

Род Onychodactylus — когтистые тритоны — распространён не так широко, как углозубы, и оба вида рода являются эндемиками Восточной Азии. На филогенетическом древе, построенном по полным последовательностям гена cyt b, гаплотипы тритонов Onychodactylus fischeri из Приморья отличаются от остальных Onychodactylus на 14.9% (р-ди-станция). Уровень дивергенции корейских и китайских тритонов от Onychodactylus japonicus составляет 10.3%, корейских от китайских -8.4%, корейских между собой — 2.1%. Именно приморская популяция оказалась у основания всего дерева рода, что предполагает её отделение от ствола ещё в раннем миоцене при разделении горных систем, сопутствующем образованию Японского моря (Yoshikawa et al. 2008). Молекулярно-генетические данные предполагают наличие нескольких криптических видов в пределах материкового O. fischeri.

Восточный подвид чёрной вороны Corvus corone orientalis распространён от Енисея до Камчатки и Японии. Картина филогеографии по гену cyt b неожиданно выявила подразделение на две группы гаплотипов. Одна относится к популяциям Приморья, Японии и южного Сахалина, другая — ко всему остальному протяжённому ареалу (Крюков, Сузуки 2000). Средняя 2-параметрическая дистанция Кимуры между ними достигает 2.5%. Использование другого, более быстро эволюционирующего участка мтДНК — контрольного участка — подтвердило и детализировало этот результат (Haring, Gamauf, Kryukov 2007). Помимо Приморья, южной части Хабаровского края и Японии гаплотипы юго-восточного кластера обнаружены в определённой доле в популяциях северного Сахалина и Камчатки. Только западный кластер соответствует модели популяционной экспансии. Такая картина заставляет предполагать наличие в прошлом генетической изоляции юго-восточной популяции, в условиях которой сложился особый генотип.

Аналогичная картина внутривидовой дифференциации обнаружена нами для обыкновенной сороки Pica pica. На её протяжённом транс-палеарктическом ареале выделяются популяции юго-восточной части, относящиеся к двум подвидам — P. p. jankowskii и P. p. sericea. Их ми-тохондриальные гаплотипы образуют отдельные кластеры на филогенетических деревьях, а р-дистанции составляют 6.6% по контрольному региону и 5.1% по гену cyt b (Kryukov et al. 2004).

Большой пёстрый дятел Dendrocopos major распространён по всей Палеарктике. Обнаружены две внутривидовые группы, различающиеся на 3% по неполным последовательностям трёх генов — ND2, ND3 и cyt b, суммарно 1365 пн. Одна из них соответствует популяциям Приморья, Сахалина и Хоккайдо. Объединяющему их подвиду D. m. japo-nicus, первоначально описанному в качестве отдельного вида, предлагается восстановить видовой статус (Zink, Drovetski, Rohwer 2002). Между исследованными выборками на протяжении остального ареала — от Хабаровска до Финляндии — изменчивость практически отсутствует, что предполагает быстрое расселение после таяния ледников.

Восточноазиатская мышь Apodemus peninsulae широко распространена в Палеарктике. Исследование митохондриального гена cyt b показало, что в популяции Приморья гаплотипическое разнообразие выше, чем в популяциях Сахалина, Кореи и Сибири. Именно из приморских гаплотипов могут быть выведены все остальные. Здесь предполагалось существование плейстоценового рефугиума, из которого популяция распространилась в Сибирь, на север Азии и Хоккайдо (Se-rizawa et al. 2000). Позже на том же гене, но более обширном материале с помощью метода медианных сетей было подтверждено, что исходные гаплотипы локализуются в популяциях Приморья, Хабаровского края и Сахалина. Производными от них служат гаплотипы Сибири, Японии и Кореи. Аналогичная картина получена для близкородственного вида - полевой мыши Apodemus agrarius (Sakka et al. 2010).

Азиатский бурундук Tamias sibiricus, распространённый в Восточной Азии, также обнаружил глубокую дифференциацию на две группы митохондриальных гаплотипов, соответствующие географической группировке популяций. Одна гаплогруппа соответствует популяциям Кореи, другая - Приморья, Магаданской области, Забайкалья и северо-восточного Китая. Дистанция между ними достигает 11.3%, что превышает средний межвидовой уровень различий, тогда как внутри групп — 1.9 и 1% соответственно. В обеих кладах путём применения тестов Fs и попарного распределения показан популяционный рост. Использование молекулярных часов предполагает наличие двух независимых рефугиумов — одного в Корее, другого на юго-востоке России, — изолированных в ледниковый период. Учитывая высокую подвижность бурундука, интересно отметить, что в пределах Кореи выделяется три

группы гаплотипов, дивергировавшие в той же степени, что и гапло-типы северо-восточного Китая, Магаданской области и Забайкалья (Lee et al. 2008).

В большинстве приведённых примеров использован ген cyt b мито-хондриальной ДНК как наиболее популярный молекулярный маркер, выявляющий не только межвидовые различия, но и внутривидовую структуру. Оценка времени дивергенции отдельных кластеров гаплотипов по-прежнему затруднена по причине неодинаковых скоростей эволюции в разных линиях и по разным генам, а также отсутствия убедительных калибровок по палеонтологическим данным. Из-за ограниченного объёма статьи мы не упомянули все публикации, хотя и немногочисленные, по молекулярной филогенетике транспалеарктиче-ских животных. Во многих таких работах показано отсутствие фило-географической структуры, что в большинстве случаев можно объяснить недавним расширением ареалов. Приведённые здесь примеры, напротив, указывают на чёткую структурированность, что наводит на мысль о наличии общих факторов, определивших судьбу видов. Генетическая изменчивость в юго-восточных окраинных частях ареалов этих видов повышена, и соответствующие кластеры находятся у основания филогенетических деревьев. Это может свидетельствовать о наличии здесь в прошлом (предположительно, в плиоцене или раннем плейстоцене) изолятов в рефугиумах с последующим распространением. Юго-восточные окраинные популяции многих транспалеарктических видов животных, таким образом, служили центром генетического разнообразия и видообразования.

Литер атур а

Берман Д.И., Деренко М.В., Малярчук Б.А., Гржибовский Т., Крюков А.П., Миш-чицка-Шливка Д. 2005. Генетический полиморфизм сибирского углозуба (Sala-mendrella keyserlingii, Amphibia, Caudata) и криптический вид углозуба S. schrenckii из Приморья //Докл. РАН 403, 3: 427-429. Крюков А.П., Сузуки Х. 2000. Филогеография чёрной, серой и большеклювой ворон (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохон-дриальной ДНК // Генетика 36, 8: 1111-1118. Малярчук Б.А., Деренко М.В., Берман Д.И., Гржибовский Т., Булахова Н.А., Крюков А.П., Лейрих А.Н. 2009. Генетическая структура популяций углозуба Шренка (Salamandrella schrenckii) по данным об изменчивости гена цитохрома b митохон-дриальной ДНК // Молекулярная биология 43, 1: 53-61. Шедько С.В., Мирошниченко И.Л. 2007. Филогенетические связи подкаменщика Волка Cottus volki Taranetz, 1993 (Scorpaeniformes, Cottidae) согласно результатам анализа контрольного участка митохондриальной ДНК // Вопр. ихтиол. 47, 1: 26-30. Haring E., Gamauf A., Kryukov A. 2007. Phylogeographic patterns in widespread corvid

birds // Mol. Phylogenet. Evol. 45: 840-862. Kryukov A., Iwasa M.A., Kakizawa R., Suzuki H., Pinsker W., Haring E. 2004. Syn-chronic east-west divergence in azure-winged magpies (Cyanopica cyanus) and magpies (Pica pica) // J. Zool. Syst. Evol. Research 42: 342-351.

Lee M.-Y., Lissovsky A., Park S.-K. et al. 2008. Mitochondrial cytochrome b sequence variations and population structure of Siberian Chipmunk (Tamias sibiricus) in northeastern Asia and population substructure in South Korea // Molecules and Cells 26, 6: 566575.

Sakka H., Quere J.P., Kartavtseva I. et al. 2010. Comparative phylogeography of four Apodemus species (Mammalia, Rodentia) in the Far East of Asia: evidence of the Quaternary on their genetic structure // Biol. J. Linnean Soc. 100, 4: 797-821.

Serizawa K., Suzuki H., Iwasa M. et al. 2000. A spatial aspect of mitochondrial DNA genealogy in Apodemus peninsulae from East Asia // Biochem. Genet. 40, 5/6: 149-161.

Yokoyama R., Sideleva V.G., Shedko S.V., Goto A. 2008. Broad-scale phylogeography of the Palearctic freshwater fish Cottus poecilopus complex (Pisces: Cottidae) // Mol. Phy-logen. Evol. 48: 1244-1251.

Yoshikawa N., Matsui M., Nishikawa K., Kim J.-B., Kryukov A. 2008. Phylogenetic relationships and biogeography of the Japanese clawed salamander, Onychodactylus ja-ponicus (Amphibia: Caudata: Hynobiidae), and its congener inferred from the mitochondrial cytochrome b gene // Mol. Phylogen. Evol. 49: 249-259.

Zink R., Drovetski S.V., Rohwer S. 2002. Phylogenetic patterns in the great spotted woodpecker Dendrocopos major across Eurasia // J. Avian Biol. 33: 175-178.