Новые данные по экологии медуз (Cnidaria) прикурильских вод Тихого океана

2011

Известия ТИНРО

Том 164

УДК 593.7-15

K.M. Горбатенко, К.В. Радченко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ЭКОЛОГИИ МЕДУЗ (CNIDARIA) ПРИКУРИЛЬСКИХ ВОД ТИХОГО ОКЕАНА

Размеры медуз в прикурильских тихоокеанских водах варьировали от 1,5 до 650,0 мм. Мелкие медузы, размером 1,5-10,0 мм, облавливались только планктонными сетями, относились к гидроидным и были представлены в основном 4 видами — Aglantha digitale, Sarsia tubulosa, Rathkea octopuntata, Corymorpha aurata. Крупные медузы, размером 10-650 мм, облавливались пелагическим тралом, были представлены 8 видами: сцифоидных — 6 (Phacellophora camtschatica, Aurelia limbata, Chrysaora melanaster, C. pacifica, C. fuscescens, Cyanea capillata), гидроидных — 2 (Aequorea forskalea, Calycopsis nematophora). По биомассе среди мелких медуз абсолютно доминировала (более 97 % по массе) A. digitale. Среди крупных медуз преобладали P. camtschatica (49,7 %), в меньшей степени — C. melanaster (26,7 %) и A. forskalea (14,2 %). Суммарная биомасса медуз, учтенная планктонной сетью и пелагическим тралом, в верхней эпипелагиали летом 2009 г. оценена в 3609 тыс. т, что составляет 4,2 % общего количества зоопланктона. Основа биомассы медуз — мелкие гидроидные (89,5 %). Сцифоидные медузы составляли всего 9,7 %, а их биомасса оценена в 349,5 тыс. т. Диапазоны значений стабильных изотопов d15N и d13C для изученных медуз составляли соответственно от 7,8 до 11,0 %% и от -21,5 до -18,1 %%. Средний расчетный трофический уровень для сцифоидных — 3,1 (2,9-3,4), для мелких и крупных гидроидных медуз — соответственно 2,9 (2,8-3,0) и 3,5 (3,2-3,7). По пищевому рациону и изотопному составу медузы, как планктонные хищники, разделяются на две группы: крупные медузы потребляют в основном мезо-, макро- и ихтио-планктон (размеры жертв превышают 1,5 мм), основу пищи мелких медуз составляет в основном мелкий планктон (размеры жертв не превышают 1,5 мм), т.е. пресс со стороны медуз на планктонные и нектонные сообщества неоднороден и ослаблен в связи с различной кормовой базой отдельных групп медуз. Кормовая ценность медуз характеризовалась низкими энергетическими показателями — от 36 до 143 кал/г — и зависела в основном от содержания сухого вещества. Более высокая калорийность наблюдалась у гидроидных медуз. Содержание белков в сыром веществе медуз варьировало от 0,28 до 1,94 %, в сухом — от 9,78 до 34,49 %, липидов в сыром — от 0,03 до 0,07 %, в сухом — от 0,73 до 1,33 %, углеводов в сыром — от 0,31 до 0,98 %, в сухом — от 9,33 до 18,61 %.

Ключевые слова: медузы, гидроидные медузы, сцифоидные медузы, экологическая характеристика, биомасса планктона, рацион, азот, углерод, стабильные изотопы, калорийность.

* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: gorbatenko@tinro.ru; Радченко Ксения Владимировна, младший научный сотрудник, e-mail: tinro@tinro.ru.

Gorbatenko K.M., Radchenko K.V. New data on jellyfish (Cnidaria) ecology in the Pacific waters adjacent to Kuril Islands // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 196-215.

The jellyfish size in the Kuril Pacific waters ranges from 1.5 to 650.0 mm. Small medusas caught by plankton nets have the size 1.5-10.0 mm and belong to hydroids (Aglantha digitale, Sarsia tubulosa, Rathkea octopuntata, and Corymorpha aurata). Large jellyfish caught by trawls have the size 10-650 mm and are represented by 6 species of scyphoids (Phacellophora camtschatica, Aurelia limbata, Chrysaora melanaster, C. pacifica, C. fuscescens, Cyanea capillata) and 2 species of hydroids (Aequorea forskalea and Calycopsis nematophora). Among the small ones, A. digitale dominates absolutely in biomass (> 97 % of total weight). Among the large jellyfish, P. camtschatica (49.7 %), C. melanaster (26.7 %), and A. forskalea (14.2 %) dominate. In the summer 2009, the total biomass of jellyfish in the upper epipelagic layer of the Pacific waters adjacent to Kuril Islands, counted by both plankton net and pelagic trawl, was estimated as 3,609,000 tons and they represented 4.2 % of total zooplankton biomass. Small Hydrozoa dominated among them (89.5 %) and the portion of Scyphozoa didn't exceed 9.7 % (349,500 tons). Trophic status of jellyfish is investigated from the stable isotope ratios 515N and 513C. They vary widely, indicating a considerable variety of diets: 515N — from 7.8 to 11.0 %o and 513C — from -21.5 to -18.1 %%. The average estimated trophic level for scyphoids is 3.1 (2.9-3.4), for small hydroids — 2.9 (2.8-3.0), and for large hydroids — 3.5 (3.2-3.7). So, the medusas, being planktonic predators, are divided into two trophic groups: the large ones consume mainly meso-, macro-, and ichthyoplankton (prey > 1.5 mm) and the small ones eat small plankton (prey < 1.5 mm). Thus, the press of jellyfish on plankton and nekton is not homogeneous and is weakened by differentiation of their groups consumption. Forage value of jellyfish is low: 36-143 cal/g, depending on dry matter content. Hydroid jellyfish have higher calorie content. Mean content of proteins in jellyfish tissues is 0.28-1.94 % of their wet weight, 9.78-34.49 % of dry weight; lipids content — 0.03-0.07 % WW, 0.73-1.33 % DW; carbohydrates content — 0.31-0.98 % WW, 9.33-18.61 % DW; total content of ash — 2.23-3.24 % WW, 55.47-78.28 % DW.

Key words: jellyfish, Hydrozoa, Scyphozoa, trophic status, plankton biomass, diet, nitrogen isotope, carbon isotope, stable isotope, calorie content.

Введение

Сцифоидные (Scyphozoa) и гидроидные (Hydrozoa) медузы играют значительную роль в пелагических сообществах, особенно в теплое время года. По оценке роли этих хищников в пелагических сообществах особенное внимание уделяется влиянию их на нектон ранних стадий (Arai, 1988; Purcell, 1992, 1997; Виноградов, Шушкина, 1993; Martinussen, Bamstedt, 1995; Pages et al., 1996; Arai et al., 2003), а также на потребление ими зоопланктона (Шушкина, Мусае-ва, 1983; Behrends, Schneider, 1995; Berdnikov et al., 1999; Shiganova, Bulgakova, 2000; Brodeur et al., 2002; Gorbatenko et al., 2005; Волков, 2007). В ряде работ подчеркивается фатальное влияние медуз на планктонные и нектонные сообщества (Виноградов, Шушкина, 1993; Шушкина и др., 2000; Brodeur et al., 2002), в других же отмечается, что количество потребленной медузами пищи и влияние их на пелагические сообщества незначительны (Frank, 1986; Graham, Kroutil, 2001; Gorbatenko et al., 2009).

Одним из перспективных подходов при изучении пищевых отношений в морских сообществах является анализ состава стабильных изотопов углерода и азота в мягких тканях организмов для определения их трофического статуса (Minagawa, Wada, 1984; Hobson et al., 2002; Pasguaud et al., 2010). В гидробиологических исследованиях широкое распространение также имеет энергетический подход к изучению трофических связей гидробионтов. Весовой учет кормового планктона не дает объективного представления о реальной кормовой ценности, так как остаются неизвестными данные о содержании в планктоне липидов,

белков и углеводов, которые определяют общую калорийность гидробионтов. При исследовании вод Дальневосточного региона эти методы в последнее время успешно используются в ТИНРО-центре (Горбатенко и др., 2005, 2008; Gorbatenko et al., 2008, 2009).

Из всего хищного планктона, на долю которого в прикурильских тихоокеанских водах в летний период приходится от 13 до 64 % (Дулепова, 2002), менее всего изучены медузы. В некоторой степени этот пробел стал восполняться в последние годы, когда крупные медузы в экспедициях ТИНРО-центра стали учитывать по траловым уловам. Исследования и учет мелких медуз по данным планктонных сетей проводится постоянно начиная с 1984 г. (Шунтов и др., 1993; Горбатенко, 1997; Волков, 2007).

Цель настоящей работы — рассмотреть на материалах комплексной съемки в прикурильских тихоокеанских водах в летний период 2009 г. состав, обилие, распределение медуз в данном районе, а также определить их трофический статус и биохимический состав.

Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили сборы во время комплексной траловой съемки ТИНРО-центра на НИС "Профессор Кагановский" в прикурильских водах Тихого океана в июне 2009 г. (рис. 1). Использовались также некоторые данные аналогичных экспедиций в 2004-2008 гг. Съемка верхней эпипелагиали выполнялась по стандартной методике, применяемой в экспедициях с лососевой направленностью (Шунтов и др., 1993).

Рис. 1. Схема биостатистических районов и траловых станций в при-курильском районе в июне 2009 г. Границы районов даны по каталогу

Fig. 1. Scheme of bio-statistical areas (from Нектон., 2005) and trawl stations conducted in the Pacific waters off Kuril Islands in June 2009

Траления сопровождались сбором сетного планктона, анализ собранных проб которого с дальнейшей статистической обработкой проводился в соответствии с принятыми в ТИНРО-центре методиками (Волков, 1984). Обловы (050 и 0-200 м) проводили большой сетью Джеди (БСД) с площадью входного отверстия 0,1 м2 и фильтрующим конусом, изготовленным из капронового сита с ячеей размером 0,168 мм.

Виды медуз определяли по работам Д.В. Наумова (1961) и Крэмпа (Kramp, 1961). Расчет биомассы медуз на основе данных траловых уловов производили для верхней эпипелагиали по методике, опубликованной ранее (Нектон ..., 2005). Коэффициент уловистости по траловым уловам для Calycopsis nematophora принимали равным 0,01, а для остальных медуз — 0,10 (Shuntov et al., 1996). Коэффициент недолова для медуз по данным планктонной сети БСД принимали равным 1.

Исследования по питанию медуз проводили параллельно со сбором планктона и анализом питания рыб. Материал обрабатывали по методике, изложенной в "Руководстве по изучению питания рыб" (1986). Всего было собрано и обработано 169 планктонных проб 4 массовых видов медуз.

Традиционными методами количественного учета пищи рацион у медуз определить невозможно (Миронов, 1967; Горбатенко и др., 2005), поэтому на данном этапе количественные характеристики потребления пищи медузами в работе выражаются только в среднесуточных значениях индексов наполнения желудков (%оо).

Для определения трофического статуса медуз брали пробы отдельных видов зоопланктона, промывали дистиллированной водой для удаления солей, затем высушивали в сушильном шкафу. Исследуемые образцы были обезжирены, чтобы исключить влияние липидов при интерпретации межвидовых вариаций ô13C зоопланктона (DeNiro, Epstein, 1977; Sato et al., 2002).

Изотопный анализ выполняли в лаборатории стабильных изотопов Дальневосточного геологического института ДВО РАН c использованием системы, состоящей из элементного анализатора FlashEA-1112, интерфейса ConFlo-III и изотопного масс-спектрометра MAT-253 (Термоквест, Германия). Содержание изотопов 13C и 15N в образцах определяли как величину отклонений ô в промилле от стандарта изотопного состава:

для углерода — ô13C (V) = [(13C/12C образца - 13C/12C стандарта)/13С/12С стандарта] x 1000;

для азота — ô15N (V) = [(15N/14N образца - 15N/14N стандарта)/1^/1^ стандарта] x 1000.

Все приведенные ниже значения ô13C и ô15N даны в отношении к общепринятым международным эталонам изотопного состава: соответственно карбоната PDB и азота воздуха AIR. Для калибровки использовали стандарты IAEA CH-6, IAEA CH-7, IAEA N-1 и IAEA N-2, распространяемые Международным агентством по атомной энергии (Вена). Точность определения величин ô13C и ô15N составляла соответственно ±0,06 и ±0,10 V.

Для определения реального трофического уровня, занимаемого организмами в пищевых сетях водных экосистем, использовали следующее уравнение (Post, 2002):

ТУК = Я + (ô15NK - ô15N6)/ А,

где ТУк — трофический уровень консумента; ô15NK — изотопный состав азота консумента; ô15N6 — изотопный состав азота организмов, принимаемых за основание данной пищевой цепи (первичных продуцентов или первичных консумен-тов); А — величина изменения изотопного состава на одном трофическом уровне (обычно принимается значение 3,4 V (Minagawa, Wada, 1984)); Я — значение трофического уровня организмов, принимаемых за основание пищевой цепи (1 — для первичных продуцентов или 2 — для первичных консументов).

Энергетическую ценность планктеров устанавливали путем определения общего содержания белков, липидов и углеводов. Содержание белков определяли с использованием анализатора "Kjeltec 2300" по количеству азота белковых соединений, содержание липидов — гравиметрически после их экстракции из ткани по методу Фольча, углеводов — фотокалориметрически по реакции с ант-роновым реагентом.

Результаты и их обсуждение

Состав и распределение медуз

Встреченные медузы характеризовались большим размерным диапазоном. Их размеры варьировали от 1,5 до 650,0 мм, поэтому учет проводился двумя

орудиями лова. Мелкие медузы, размером от 1,5 до 10,0 мм, облавливали планктонной сетью, крупные, размером более 10,0 мм, — пелагическим тралом.

Мелкие медузы, которые облавливались только планктонными сетями, относились к гидроидным и были представлены в основном 4 видами — Aglantha digitale, Sarsia tubulosa, Rathkea octopuntata, Corymorpha aurata. За исключением аглянты, ареал медуз ограничен поверхностной изотермой 10 °С. Гидроидная медуза A. digitale встречалась по всей исследованной акватории и не ограничивалась субарктическим фронтом. Однако основные концентрации аглянты, как холодноводного субарктического вида, были сосредоточены в водах с температурой ниже 10 °С (табл. 1).

Таблица 1

Биомасса желетелых в верхней эпипелагиали прикурильских вод в слое 0-50 м при разной температуре воды по уловам сетью Джеди в июне 2009 г., мг/м3

Table 1

Jellyfish biomass in the layer 0-50 m, by areas with different water temperature, _mg/m3 (Jady net, June 2009)_

Объект Размер, мм < 5 0С 5-10 0С > 10 0С

Медузы 1,5-10,0 54,6 111,6 23,6

Aglantha digitale 3,8-10,0 51,4 109,6 23,6

Sarsia tubutesa 2,8-3,2 0 0,8 0

Rathkea octopuntata 1,5-2,5 2,8 1,2 0

Corymorpha aurata 4,9-7,5 0,4 0 0

Прочие желетелые 11,8-22,8 13,2 0 1525,4

Salpa sp. 11,8-22,8 0 0 1525,4

Beroe sp. 20,7-25,0 13,2 0 0

Весь зоопланктон 1,0-30,0 1946,5 2027,8 2221,7

Из желетелых в планктонных пробах также встречались гребневики и саль-пы, которые были разобщены пространственно. Гребневики (Beroe sp.) обнаружены только в районах, где температура воды не превышала 5 °С, сальпы — только в южных районах с температурой выше 10 °С, где средняя величина их биомассы в верхней эпипелагиали достигала 1525 мг/м3 и они составляли основу биомассы планктона (табл. 1).

В траловых уловах летом 2009 г. было отмечено 8 видов медуз: сцифоидных — 6, гидроидных — 2.

Среди сцифомедуз самой распространенной была Phacellophora camtschatica: она была отмечена в 69 из 86 тралений. Далее по встречаемости следовали представители рода Chrysaora: C. melanaster встречена в 32, C. pacifica — в 28 и C. fuscescens — в 12 тралениях. Крайне редко встречались Aurelia limbata и Cyanea capillata. Эти сцифомедузы были отмечены соответственно в 4 и 2 тралениях. Среди гидромедуз наиболее часто (в 52 тралениях) встречалась Aequorea forskalea. В 17 тралениях была отмечена Calycopsis nematophora, и в 2 встречалась гидромедуза, вид которой определить не удалось.

Наиболее плотные концентрации P. camtschatica (рис. 2) были отмечены в южной и центральной частях района исследований (от 250 кг/км2 и более).

На долю особей с диаметром купола 10-31 см пришлось 84,8 % уловов (рис. 3). Средний размер этой медузы для всей акватории съемки составлял 21,2 см, масса — 562 г. Численность фацеллофоры оценена в 344,8 млн экз., биомасса — 189,18 тыс. т.

Почти столь же широко, как фацеллофора, была распространена гидроидная медуза экворея (частота встречаемости — 60,5 %). Концентрации максимальной плотности (более 100 кг/км2) этот вид образовывал в северной части района исследований, при этом отчетливо прослеживается тенденция уменьшения обилия эквореи с севера на юг (рис. 4).

49°

4 7°

45°

43°

41°

146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170°

Рис. 2. Пространственное распределение медузы P. camtschatica в верхней эпипе-лагиали прикурильских вод в июне 2009 г. Цифры — средний диаметр, см

Fig. 2. Spatial distribution of Phacellophora camtschatica (kg/km2) in the upper epipelagic layer in June 2009. Mean size (diameter) is indicated by figures, cm

Рис. 3. Размерный состав уловов P. camtschatica в верхней эпипелагиа-ли прикурильских вод в июне 2009 г.

Fig. 3. Size composition of Phacello-phora camtschatica in trawl catches from the upper epipelagic layer obtained in June 2009

Диаметр купола, см

На долю особей с диаметром купола 10-20 см пришлось 78,9 % уловов (рис. 5). Средний размер медузы для всей акватории съемки составлял 15,9 см, масса — 170 г. Численность эквореи оценена в 327,9 млн экз., биомасса — 53,88 тыс. т.

Пространственное распределение C. melanaster и C. pacifica (частота встречаемости — 37 и 33 %) представлено на рис. 6 и 7. Наиболее значительные концентрации (более 50 кг/км2) первого вида обнаружены в центральной части района исследований, а второго — в южной и северной частях.

Среди всех представителей желетелого макропланктона, встреченного в границах выполненной съемки, эти два вида сцифомедуз являются самыми крупными. Средний диаметр купола C. melanaster составил 31,4 см, а C. pacifica — 25,8 см (рис. 8 и 9), а средняя масса — соответственно 809 и 860 г.

Численность C. melanaster была оценена в 125,3 млн экз., биомасса — 101,47 тыс. т, C. pacifica — 28,3 млн экз. и 24,49 тыс. т.

/ /

// 19,3

7.5 17.3 /Щ 1L7

• • ,¿3.2 V

275 17.3

• • ,¿3.2 v 183 17.4 / 9 16.6 '¡р

12 0 2 3.0^^0 У* • "е. 14.5 >7* 19.0 * ÎV3.6* 273 22Л/ *

,«7.0 Ш 294 • \в • А

" m3» ^ 25.0^ч 195 / 'Ш

- - Л^г

24 6 Tl5.0

Л5 20.8 19.0^4

Я

12.3,

19.0 "24.0^ 2JJ6 • • 23.6 »14W°

12.0 19.3

26.5

f о / 2£8 • 2J,3 140 / 18.6 16.8 ~1.4 О

'sWti-lii*''.

v187^ w 15. 25.3

20.8 ^ 18.3 17 * 24.5 • о •8213 • 1^0 >773 * 2i4 25.7

16.5

15.0 30.0

2 2.3 • 22.5

• 22.3 »

кг/км2 о 0 - < 0.001 • 0.001 - < 10.1 • 10.1 - < 100.1 ф 100.1 - < 250.1 250.1 - < 500.1 500.1 - < 718

10

is?

t ю

о

О

Dcp. = 21,2 см N = 581 экз.

5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59

8

6

4

2

0

49°

4 7°

45°

43°

41°

/

/ 2^8 19.0 15.7 ^

. »

f

14.0 W^K»*0 ^ * 2 0 • 10.V 13.5 9

10.0

19.5

18.2 17.0 V

• Ш

4

17.0

?

>8.0 о 9

1 18.0

•

17.0

♦ 14.0

•

11.0

10.5 21.4

12S-

17.0

13.5

18.0

16.0

"V / 9.0

13.0  О 16 3 * 100 ^ 20.0 • ,

18.0

-o " «

ч о 2 6.0

21.0 ° ^

о ¿3.5 8.0

• *

16.0 \ / ^

*

18.5 11.0 • • кг/км2

18.0  о 0 -< 0.001

О о • 0.001 -< 10.1

Û О • 10.1 -< 50.1

m 50.1 -< 100.1

• 100.1 -< 156

146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170°

Рис. 4. Пространственное распределение медузы A. forskalea в верхней эпипелаги-али прикурильских вод в июне 2009 г. Цифры — средний диаметр, см

Fig. 4. Spatial distribution of Aequorea forskalea (kg/km2) in the upper epipelagic layer in June 2009. Mean size (diameter) is indicated by figures, cm

Dep. = 15,9 см N = 147 экз.

7-Ф—*

4 6

10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 Диаметр купола, см

Рис. 5. Размерный состав уловов A. forskalea в верхней эпипелагиали прикурильских вод в июне 2009 г.

Fig. 5. Size composition of Aequorea forskalea in trawl catches from the upper epipelagic layer obtained in June 2009

0

2

8

Пространственное распределение С. helvola (частота встречаемости нами определена 12 %) и С. пета1ор^га (частота встречаемости 17 %) представлено на рис. 10 и 11.

Таким образом, по данным траловых наблюдений сцифоидные и гидроидные медузы встречались повсеместно, практически на всей исследуемой акватории, за исключением С. helvola, агрегации которой распределялись в более узком по сравнению с другими видами пространственном диапазоне: вид встречался только в северной части исследуемого района при максимально низкой температуре 2-5 °С. При сопоставлении с предыдущими исследованиями в рассматриваемом районе (2004-2008 гг.) четких закономерностей в распределении медуз и приуроченности к определенным районам обнаружено не было. Они отсутствовали в самых южных районах, где поверхностная температура воды превышала 10 °С.

49°-

4 7°-

45°-

43°

41°

*лХ19.5 2 2.0

#

f

25.8

28.3 <5

25.0 • ,

23.0

° 2 8.0 \°ч 330

34.1 о'

^ ^ °< 27.0^0.0

„ 0

^3.0 ° 38Л о \o * 27.a

37.7

Л 26 2 #2l.0D320(

' • • ••

кг/км2

0 0 - < 0.001

• 0.001 - < 10.1

• 10.1 - < 50.1

• 50.1 - < 100.1

• 100.1 - < 229

146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170°

Рис. 6. Пространственное распределение медузы C. melanaster в верхней эпипела-гиали прикурильских вод в июне 2009 г. Цифры — средний диаметр, см

Fig. 6. Spatial distribution of Chrysaora melanaster (kg/km2) in the upper epipelagic layer in June 2009. Mean size (diameter) is indicated by figures, cm

51°

49°

47°

45°

43°

41°

24.

117.0

. / ° 25.0 0

' Ш

2 0.0 / u • 233 21.0

. о о Г73

32 0 W 2 9.0

m „ яР

о

-

3Ю о

/12.0

J o, 25.0 * ° 18^^ ^ о

.0 ° Г ° - ,

С о „/nD 39.0

/ о 32.0

V40.5 О / • •

16.0 39.0 О ,

• 253#.o Ш - о

30.0

40

О о

О о

^ о 24.0 3.1° »

кг/км2

О 0 -< 0.001

• 0.001 -< 10.1

• 10.1 -< 25.1

• 25.1 -< 50.1

• 50 .1 -< 110

146°

148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168°

170°

Рис. 7. Пространственное распределение медузы C. pacifica в верхней эпипелаги-али прикурильских вод в июне 2009 г. Цифры — средний диаметр, см

Fig. 7. Spatial distribution of Chrysaora pacifica (kg/km2) in the upper epipelagic layer in June 2009. Mean size (diameter) is indicated by figures, cm

6 -

I

<D 4 -О 4 О

О

2 -

Dep. = 31,4 см N = 129 экз.

15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 Диаметр купола, см

Рис. 8. Размерный состав уловов C. melanaster в верхней эпипелагиали прикурильских вод в июне 2009 г.

Fig. 8. Size composition of Chrysaora melanaster in trawl catches from the upper epipelagic layer obtained in June 2009

12 10

^ 8

§ 6 a

о О

Dep. = 25,8 см N = 55 экз.

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44

Диаметр купола, см

Рис. 9. Размерный состав уловов C. pacifica в верхней эпипелагиали прикурильских вод в июне 2009 г.

Fig. 9. Size composition of Chrysaora pacifica in trawl catches from the upper epi-pelagic layer obtained in June 2009

51°

49°

47°.

45°

43°

41°

Л

/ 1^.0

11.0

50 о 13.5 0

/

S 15.0

f. m

8.0

• I О. J

° >6.5

о -

So

о 7.< 12.0

22.5

о ?

О- О

О

О

О о о о о о о О

кг/км2

О 0 - < 0.001

• 0.001 - < 1.1

• 1.1 - < 5.1

• 5.1 - < 10.1

• 10.1 - < 17

146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170°

Рис. 10. Пространственное распределение медузы C. helvola в верхней эпипелагиали прикурильских вод в июне 2009 г. Цифры — средний диаметр, см

Fig. 10. Spatial distribution of Chrysaora helvola (kg/km2) in the upper epipelagic layer in June 2009. Mean size (diameter) is indicated by figures, cm

204

8

0

Рис. 11. Пространственное распределение медузы C. nematophora в верхней эпи-пелагиали прикурильских вод в июне 2009 г. Цифры — средний диаметр, см

Fig. 11. Spatial distribution of Calycopsis nematophora (kg/km2) in the upper epipe-lagic layer in June 2009. Mean size (diameter) is indicated by figures, cm

Биомасса медуз

Среди мелких медуз абсолютно доминировала (более 97 % по массе) A. digitale (табл. 1). Основу биомассы крупных медуз в траловых уловах обеспечивала P. camtschatica, в меньшей степени — хризаоры и экворея (табл. 2).

Таблица 2

Биомасса

Table 2

Biomass (kt) and portions (%) of jellyfish species in the upper epipelagic layer

in July 2009

Вид Тыс. т %

Сцифоидные 319,40 83,90

Phacellophora camtschatica 189,18 49,69

Aurelia limbata 2,10 0,55

Chrysaora pacifica 24,49 6,43

Ch. fuscescens 2,28 0,60

Ch. melanaster 101,47 26,65

Cyanea capillata 0,64 0,17

Гидроидные 61,30 16,10

Aequorea forskalea. 53,88 14,15

Calycopsis nematophora 7,42 1,95

Всего медуз 380,70

Нектон + медузы 3020,20

Нектон, % от всего улова 2939,50 87,40

Медузы, % от всего улова 380,70 12,60

Биомасса медуз из траловых уловов летом 2009 г. в прикурильских водах была оценена в 380,7 тыс. т, что составило 12,6 % общей биомассы

205

нектона + медузы. Основа биомассы крупных медуз — сцифоидные медузы (83,9 % по массе).

Значительный ряд наблюдений об уловах медуз в летний период в верхней эпипелагиали СЗТО, сформированный по материалам комплексных экосистем-ных исследований ТИНРО-центра, позволяет представить данные по межгодовой изменчивости обилия медуз в траловых уловах (табл. 3), которые показывают,

что начиная с 2004 г. биомасса ме-

Таблица 3 Биомасса* и весовая доля медуз в макрофауне верхней эпипелагиали СЗТО летом 2004-2009 гг.

Table 3

Biomass* and weight portion of jellyfish

in macrofauna of the upper epipelagic layer in summer 2004-2009

Год Доля, % Биомасса, млн т

2004 5,8 0,394 ± 0,079

2006 20,5 0,672 ± 0,088

2007 3,5 0,144 ± 0,023

2008 12,6 0,218 ± 0,054

2009 12,6 0,381 ± 0,051

* Площадь обследованной акватории составляла 1516 тыс. км2.

дуз изменялась от 144 до 672 тыс. т, а доля от общей биомассы макрофауны варьировала от 3,5 до 20,5 %.

Суммарная биомасса медуз, учтенная планктонной сетью и пелагическим тралом, представлена в табл. 4. Общая биомасса медуз в верхней эпипелагиали летом 2009 г. оценена в 3609 тыс. т, что составляет 4,2 % общего количества зоопланктона. Основа биомассы медуз — мелкие гидроидные медузы — 89,5 %. Сцифоидные медузы составляли всего 9,7 %, а их биомасса оценена в 449,5 тыс. т.

Таблица 4

Биомасса медуз и их доля в планктонном сообществе в прикурильских тихоокеанских водах, июнь 2009 г., слой 50-0 м

Table 4

Biomass of jellyfish in the layer 50-0 m and their share in the plankton community of the Pacific waters adjacent to Kuril Islands in June 2009

Показатель Размер, Биомасса, Доля по массе, о/

мм тыс. т %

Медузы мелкие < 10 мм* 1,5-10,0 3228,3 89,5

Гидроидные мелкие медузы 1,5-10,0 3228,3 89,5

Aglantha digitale 3,8-10,0 3149,9 87,3

Sarsia tubutesa 2,8-3,2 19,8 0,5

Rathkea octopuntata 1,5-2,5 55,3 1,5

Corymorpha aurata 4,9-7,5 3,2 0,1

Медузы крупные > 10 мм** 10-650 380,7 10,5

Гидроидные крупные медузы 15-290 31,2 0,9

Aequorea forskalea 200-290 29,3 0,8

Calycopsis nematophora 10-40 1,9 0,1

Сцифоидные крупные медузы 70-650 349,5 9,7

Phacellophora camtschatica 60-650 238,7 6,6

Aurelia limbata 150-290 0,8 0

Chrysaora pacifica 80-450 36,2 1,0

C. fuscescens 70-250 2,3 0,1

C. melanaster 150-520 70,4 2,0

Cyanea capillata 230-280 1,1 0

Всего гидроидных медуз 1,5-290,0 3259,5 90,3

Всего сцифоидных медуз 70-650 349,5 9,7

Всего медуз 1,5-650,0 3609,0

Весь зоопланктон 86543,0

Доля медуз в зоопланктоне, % 4,2

* По данным планктонных сетей ** По данным траловых уловов.

БСД.

В межгодовом плане (2004-2009 гг.) суммарная биомасса медуз изменялась от 1107 до 3609 тыс. т (табл. 5). Относясь к хищному планктону, они

206

имели не самые высокие показатели, их доля в планктонном сообществе изменялась от 1,0 до 4,2 %. На долю всего хищного планктона приходилось от 16,0 до 28,7 %. Полученные данные по хищному планктону вполне сопоставимы с результатами исследований, проведенных в этом районе в 1990-е гг. (Дулепо-ва, 2002).

Таблица 5

Биомасса и весовая доля в планктонном сообществе хищного планктона в верхней эпипелагиали прикурильского района летом 2004-2009 гг.

Table 5

Biomass and weight portion of carnivorous plankton in the epipelagic plankton community of the Pacific waters adjacent to Kuril Islands in summer 2004-2009

Весь Хищный планктон

Год зоо- Весь Доля от всего Медузы*, Сагитты, Доля от всего

планктон, тыс. т планктон, тыс. т зоопланктона, % Тыс. т % Тыс. т % зоопланктона, %

2004 51060 11464 22,5 1944 3,8 8177 16,0 2,6

2006 90314 19434 21,5 1077 1,2 17489 19,4 1,0

2007 77437 12389 16,0 2627 3,4 9383 12,1 0,5

2008 112101 32208 28,7 1107 1,0 30089 26,8 1,0

2009 86543 23972 27,7 3609 4,2 12266 14,2 9,3

* Суммарная биомасса по уловам планктонной сетью (БСД) и пелагическим тралом.

Питание медуз

Почти все виды исследованных медуз исключительно зоофаги. Однако в желудочных карманах медуз периодически наблюдались растительные организмы, но их значение столь незначительно, что в расчет не принималось. Растительная часть пищи состояла в основном из диатомей. Встречались они прилипшими к щупальцам по краю диска и вполне могли быть захвачены во время траления среди высоких концентраций фитопланктона.

Основу питания всех медуз составлял "мирный" зоопланктон — эвфаузии-ды и копеподы (как правило, более 50 % по массе), вместе с тем существенную долю в питании занимал и хищный зоопланктон — сагитты, амфиподы, мелкие медузы и гребневики, личинки рыб и головоногих моллюсков (табл. 6).

Таблица 6

Состав пищи и значение в питании (% по массе) различных пищевых объектов для разных видов медуз в прикурильских тихоокеанских водах летом 2009 г.

Table 6

Food composition and nutritional value (%) of various prey consumed by certain jellyfish species in summer 2009

Сцифоидные медузы Гидроидные медузы

Вид C. paci- C. mela- C. fus- A. lim- P. camts- C. nema- A. fors

fica naster cescens bata chatica tophora kalea

Diatomea + 0 0 0 + 0 +

Euphausiacea 6,9 11,4 6,9 4,5 7,5 6,8 2,1

Ova Euphausiacea 0,1 0 + 0 + 0 0

Nauplia

Euphausiacea 0,1 0 0 0 0 0 +

Furcilia

Euphausiacea 0,2 0 + 0,5 + 0,2 0,3

Euphausiacea (juv.) 0,2 0 1,7 0 0,7 0 1,1

Tessarobrachion

oculatus 0 0 0 0 1,5 0 0

Euphausia pacifica 6,3 11,4 0 3,3 2,4 6,6 0,2

Thysanoessa

inspinata 0 0 5,2 0,7 2,9 0 0,5

Окончание табл. 6 Table 6 finished

Сцифоидные медузы Гидроидные медузы

Вид C. paci- C. mela- C. fus- A. lim- P. camts- C. nema- A. fors-

fica naster cescens bata chatica tophora kalea

Amphipoda 0,1 5,8 4,2 0 4,1 18,2 5,0

Themisto pacifica 0,1 5,8 4,2 0 4,1 18,2 5,0

Primno macropa 0 0 0 0 + 0 +

Copepoda 46,7 45,2 88,9 85,9 38,2 43,4 53,3

Ova copepoda 0 0 0 0 + 0 0

Nauplia copepoda + 0 0 0 + 0 +

Neocalanus

plumchrus 0,2 1,6 12,5 1,9 1,5 3,0 1,1

N. cristatus 32,4 36,8 51,1 65,9 11,8 27,5 41,8

Eucalanus bungii 13,5 6,7 25,0 16,5 24,5 12,4 10,3

Metridia

okhotensis 0 + 0 0 + 0 0

M. pacifica 0,3 0,1 0,2 0 0,2 0,2 0

Oithona similis 0,1 + 0,1 + 0,1 0 +

Pseudocalanus

minutus 0,1 + + 0,1 0,1 0,2 0,1

Mycrocal.

pugmaeus 0,1 0 0 0 0 0 0

Candacia

columbiae 0 0 0 0 + 0 0

Sagitta elegans 0 0,9 0 9,6 0,7 1,0 0

Aglantha

digitale 5,1 7,5 0 0 8,2 23,6 12,2

Beroe cucumis 39,2 25,3 0 0 26,7 0 19,1

Pteropoda 0 0,4 + + + 0,5 +

Clione limacina 0 0,1 0 0 + 0,2 +

Limacina helicina + 0,3 + + + 0,3 +

Mysidae + + + 0 0 0 0

Globigerina 0 0 0 0 + 0 +

Decapoda (sp.) 0 0 0 0 0 0,3 0

Conchoecea 0 0 0 0 + 0 5,9

Oikopleura

labrador. 0 + 0 0 + 0 +

Polychaeta

(lar.) 0 0 0 0 + 0,2 0,3

Cephalopoda 0 0 0 0 7,9 3,5 0

Watasenia

scintillans 0 0 0 0 3,0 0 0

Larvae

Cephalopoda 0 0 0 0 4,9 3,5 0

Pisces 2,0 3,5 0 0 6,6 2,5 2,2

Leuroglossus

schmidtii 0 0 0 0 2,0 0 0

Hemilepidotus sp. 0 0 0 0 3,6 0 0

Ova pisces 2,0 3,5 0 0 0,6 0,5 2,2

Larvae pisces + + 0 0 + 0,3 0

Pisces p.p. 0 0 0 0 0,4 1,7 0

ИНЖ, %ш 0,9 0,7 0,4 3,3 2,6 12,9 1,9

Размерный

ряд, см 15,0-40,0 18,0-45,0 10,0-25,0 15,0-29,0 12,0-44,0 1,5-5,0 12,0-20,t.

Средняя

длина, см 27,4 28,6 14,9 23,4 21,0 4,5 16,0

Средняя

масса, г 1104,8 1264,0 254,8 300,3 322,3 2,4 266,1

Кол-во проб 28 24 10 2 56 7 36

Кол-во

желудков 54 112 12 5 520 133 102

Сцифоидные медузы, потребляли в основном копепод и эвфаузиид. Копепод активнее потребляли С. fuscescens и A. limbata, а эвфаузиид — С. melanaster.

Также в рацион сцифомедуз входил желетелый планктон. В частности, гребневиков в больших количествах потребляли медузы C. pacifica и C. melanaster, а также P. camtschatica. Ихтиопланктон потреблялся в незначительной степени всеми исследуемыми видами, но в основном P. camtschatica, так же как и личинки головоногих моллюсков (преимущественно кальмаров). Икра рыб в основном потреблялась C. melanaster, в желудочных карманах C. fuscescens и A. limbata икры обнаружено не было.

У гидроидных медуз в рационе, как правило, преобладали копеподы, но значительно выше была в питании и роль хищного зоопланктона — амфипод, а также медуз и гребневиков (табл. 6). Максимальное количество амфипод в рационе обнаружено у C. nematophora. Также в рационе этой гидромедузы отмечено наибольшее количество мелких медуз (A. digitale). Оба исследованных вида гидроидных медуз в незначительной степени потребляли личинок рыб и головоногих моллюсков. Повышенное содержание в рационе гидроидных медуз хищного планктона и ихтиопланктона отмечалось ранее в Охотском море (Горбатенко и др., 2005).

Интенсивность питания у всех исследованных видов медуз была очень низкой. Среднесуточная накормленность сцифоидных медуз варьировала от 0,4 до 3,3 %оо, накормленность гидроидных была несколько выше — от 1,9 до 12,9 %оо (табл. 6). В течение суток различий в интенсивности питания и тех, и других выявлено не было. Возможно, это связано с тем, что медузы проделывают суточные вертикальные миграции и, следуя за планктоном, имеют постоянный допуск к пище. Большие различия в размерах некоторых видов медуз подразумевают изменение рациона и спектра питания с увеличением размеров особей (Graham, Kroutil, 2001), однако в нашем случае очевидных различий в питании у разноразмерных медуз не обнаружено. Единственно, что можно отметить, — это увеличение абсолютного количества пищи у более крупных особей, что вполне естественно.

Трофический статус медуз

С целью выяснения трофического статуса гидроидных и сцифоидных медуз было определено значение 515N базиса пищевой сети эпипелагиали. Для этого проанализированы собранные параллельно с медузами пробы видов зоопланктона. Если принять, что консументы первого порядка, растительноядные фильтраторы, занимающие в планктонном обществе самый низкий трофический уровень, в при-курильском районе имеют среднее значение 515N, равное 5,1 %о (табл. 7), то средний расчетный трофический уровень для сцифоидных составляет 3,1 (2,9-3,4), для мелких и крупных гидроидных медуз — соответственно 2,9 (2,8-3,0) и 3,5 (3,2-3,7) (табл. 8).

Все данные аналитических определений изотопного состава планктонных и нектонных видов гидро-бионтов систематизированы в табл. 8. Соотношения стабильных изотопов 515N и 513С у исследованных видов медуз варьируют в широких пределах, показывая значительное разнообразие состава рационов. Диапазоны значений 515N и 513С для изученных медуз составляли соответственно от 7,8 до 11,0 % и от -21,5 до -18,1 %.

Таблица 7 Изотопный состав азота 515N (средняя ± стандартная ошибка) видов нехищного зоопланктона, составляющих второй трофический уровень, летом 2007-2009 гг., %

Table 7

Isotope ratio 515N (mean ± uncertainty) for non-predatory species of zooplankton representing the second trophic level, %

Компонент 515N

Eucalanus bungii 5,5 ± 0,3 (5)*

Limacina helicina 4,4 ± 0,4

Euphausia pacifica 5,4 ± 0,4

Средняя 5,1 ± 0,3

* В скобках указано число п роб.

Таблица 8

Изотопный состав азота (515N) и углерода (513C) гидробионтов в прикурильских тихоокеанских водах в летний период 2007-2009 гг.

Table 8

Isotope ratios 515N and 513C for marine organisms in the Pacific waters off Kuril Islands in summer 2007-2009

Компонент 513C 515N ТУ к

Эвфаузииды

Euphausia pacifica -23,0 ± 0,8 5,4 ± 0,9 2,1

Thysanoessa inspinata -23,1 ± 0,9 7,3 ± 0,9 2,6

Th. longipes -20,4 ± 0,3 9,0 ± 0,5 3,1

Гиперииды

Hyperia galba -20,4 8,2 2,9

Primno macropa -23,4 ± 0,6 8,6 ± 0,8 3,0

Themisto pacifica -22,2 ± 1,3 8,4 ± 1,0 3,0

Копеподы

Eucalanus bungii -21,0 ± 1,4 5,5 ± 0,8 2,1

Metridia pacifica -24,6 ± 0,9 5,6 ± 1,0 2,1

Neocalanus cristatus -24,3 ± 0,5 6,7 ± 0,6 2,5

N. plumchrus -23,1 ± 2,9 6,0 ± 1,9 2,3

Щетинкочелюстные

Flaccisagitta maxima -20,5 ± 1,2 11,4 ± 1,1 3,9

Sagitta elegans -20,9 ± 1,4 10,1 ± 1,0 3,5

Гребневики

Beroe cucumis -19,9 11,0 3,7

Птероподы

Clione limacina -22,6 ± 0,2 7,8 ± 0,1 2,8

Limacina helicina -23,5 4,4 1,8

Гидроидные медузы

Aglantha digitale (M) -21,5 ± 0,4 7,8 ± 0,1 2,8

Sarsia tubulosa (M) -20,4 8,4 3,0

Aequorea forskalea (Кр) -18,1 ± 0,7 9,2 ± 0,8 3,2

Calycopsis nematophora (Кр) -19,6 ± 0,6 11,0 ± 0,5 3,7

Сцифоидные медузы

Aurelia limbata -20,5 ± 0,5 9,6 ± 0,9 3,3

Chrysaora pacifica -19,9 ± 0,8 9,7 ± 0,9 3,4

C. fuscescens -20,1 ± 0,9 9,3 ± 0,9 3,2

C. melanaster -20,2 ± 0,6 8,4 ± 0,5 3,0

Phacellophora camtschatica -20,9 ± 0,9 8,1 ± 0,4 2,9

Рыбы

Larvae Pisces -23,2 10,4 3,6

Brama japonica -19,1 ± 0,2 12,6 ± 0,2 4,2

Oncorhynchus gorbuscha -21,7 ± 0,7 10,1 ± 0,8 3,5

O. keta -21,8 ± 0,6 10,3 ± 0,8 3,5

O. kisutch -20,0 ± 0,5 11,4 ± 0,8 3,9

O. nerka -20,5 ± 0,6 11,4 ± 0,5 3,9

O. tschawytscha -19,3 ± 0,5 13,4 ± 1,0 4,4

Anotopterus nikparini -19,9 ± 0,3 11,4 ± 0,7 3,9

Squalus acanthias -18,0 13,1 4,4

Примечание. (M) — мелкие медузы (1,5-10,0 мм); (Кр) — крупные медузы (10,0-650,0 мм).

Соотношение стабильных изотопов азота показывает, что трофический уровень медуз выше уровня основных групп зоопланктона, но ниже, чем нектона. На рис. 12 представлены соотношения стабильных изотопов отдельно для каждого вида медуз. Видно, что гидроидные медузы в среднем более насыщены б1^ и 513С и занимают более высокий трофический уровень, что вполне объяснимо. При сравнении питания крупных сцифо- и гидромедуз отчетливо видно, что в

рационе последних более высока доля хищного зоопланктона и мелкого нектона (см. табл. 6). Так, насыщение 515N гидроидной медузы C. nematophora оказалось самым высоким из всех исследованных медуз (рис. 12). Почти треть ее пищи составил хищный планктон (амфиподы и гидроидная медуза — A. digitale), а также личинки кальмаров и рыб (табл. 6). Эти компоненты питания характеризуются высоким насыщением 515N, в особенности личинки кальмаров и рыб. Трофический статус гидромедузы A. forskalea был значительно ниже, чем C. nematophora (рис. 12). Анализ содержимого желудков гидромедузы A. forskalea не совсем соответствует ее трофическому уровню, так как отмеченный в питании гребневик Beroe cucumis находился на более высоком трофическом уровне и поэтому не мог принимать участие в формировании тела A. forskalea. Следовательно, можно предположить, что гребневики были в рационе случайной пищей и не повлияли на трофический статус медузы.

S15N, %0

—2,3,4 - трофические уровни О зоопланктон | | лососи

прочие рыбы | сцифоидные медузы ^ гидроидные медузы ^ гребневики

I I O. tschawytscha

Squalus acanthias

Brama japonica

O. nerka

,-^.^fsutch-

8

Larvae Pisces

о

Primno macropa

O. keta—I O. gorbuscha

F. maximal S. elegans

о

A. limbatal

I I Beroe cucumis

C. nematophora

Th.pacifica Th |ongiPesO

Sarsia sp

-----^------------O-p- csmtscnatrca—; " "

I C. pacifica I C. fuscescens

A. nikparini

^ Aequorea forskalea.

Clione limacin^ Th. inspinataQ О N. cristatus

О N. plumchrus О E. pacifica

♦

Aglantha digitale

"^"CHrmeiartagisr"

H. galba

О M. pacifica

О E. bungii

о

Limacina helicina

S13C, %

Рис. 12. Соотношение стабильных изотопов 513С и 515N медуз и доминирующих видов гидробионтов в СЗТО летом 2009 г.

Fig. 12. Isotope ratios 513С and 515N for jellyfish and other dominant species in the North-West Pacific in summer 2009

16

15

14

13

4

12

10

9

3

8

7

6

2

5

4

3

Необходимо отметить, что в пробах по питанию у крупных медуз постоянно встречались живые H. galba, которые составляют симбиоз с большинством видов медуз, поэтому при определении состава рациона они не учитывались.

По значениям ô13C и ô15N мелкие гидроидные медузы выделялись в отдельную группу, и их трофический статус был значительно ниже, чем крупных медуз (рис. 12). Мелкая гидроидная медуза A. digitale, которая по массе доминировала среди медуз в исследованном районе (см. табл. 4), имела самый низкий трофический статус в иерархии медуз и всего хищного планктона (см. табл. 8). Низкий трофический уровень A. digitale (ТУк = 2,8) обусловлен составом пищи. Согласно литературным данным (Pages et al., 1996; Прудковский, 2006), основу пищи A. digitale составляют мелкие животные, длина которых, как правило, не пре-

вышает 1,5 мм: мелкий меропланктон, простейшие, планктеры на ранних стадиях развития и мелкие копеподы.

Таким образом, по составу пищи и изотопному составу медузы, как планктонные хищники, разделяются на две группы: крупные медузы потребляют в основном мезо-, макро- и ихтиопланктон, а размеры потребленных организмов, как правило, превышают 1,5 мм. Мелкие медузы, биомасса которых значительно выше, питаются в основном планктерами, размеры которых не превышают 1,5 мм, т.е. пресс со стороны медуз на планктонные и нектонные сообщества неоднороден и ослаблен в связи с различной кормовой базой отдельных групп медуз.

Калорийность медуз

Химический состав и калорийность медуз представлены в табл. 9. Кормовая ценность медуз характеризуется низкими показателями, что связано с высоким содержанием воды (более 95 %) в их теле.

Калорийность в сыром веществе медуз изменялась в широких пределах (от 36 до 143 кал/г) и зависела в основном от содержания сухого вещества у различных видов. Наиболее высокая калорийность в сыром веществе отмечена у гидроидных медуз, в частности у C. nematophora (143 кал/г), а минимальная — у сцифоидной медузы C. fuscescens (36 кал/г). Общая калорийность по сухому веществу у доминирующих видов медуз — C. nematophora и C. melanaster — составила соответственно 2400 и 2025 кал/г. Самое низкое значение наблюдалось у Ch. fuscescens — 1100 кал/г.

Среди рассмотренных групп медуз максимальное относительное содержание белков как в сырой, так и в сухой массе отмечено в теле C. nematophora — 1,94 %, а минимальное — у C. fuscescens 0,28 % (табл. 9).

Содержание липидов у исследованных видов медуз было незначительным и варьировало от 0,03 до 0,07 % в сыром веществе и от 0,65 до 1,52 % в сухом веществе. Максимальное количество обнаружено в теле A. forskalea, а минимальные — у C. fuscescens и P. camtschatica. Максимальное содержание углеводов в сырой и сухой массе наблюдалось у A. forskalea (1,45 %), минимальное — у P. camtschatica (0,14 %).

У всех видов медуз отмечено высокое содержание неорганических соединений (золы). Содержание золы в сыром веществе у медуз варьировало от 2,21 до 3,63 %, в сухом — у от 55,47 до 78,42 %. Высокое содержание золы в теле медуз объясняется наличием в желеобразных телах этих животных неорганических солей морской воды.

Выводы

Размеры исследованных медуз варьировали от 1,5 до 650,0 мм. Мелкие медузы размером 1,5-10,0 мм, облавливались только планктонными сетями, относились к гидроидным медузам и были представлены в основном 4 видами — Aglantha digitale, Sarsia tubulosa, Rathkea octopuntata, Corymorpha aurata. Крупные медузы, размером 10-650 мм, облавливались пелагическим тралом, были представлены 8 видами: сцифоидных — 6 (Phacellophora camtschatica, Aurelia limbata, Chrysaora melanaster, Chrysaora pacifica, Chrysaora fuscescens, Cyanea capillata), гидроидных — 2 (Aequorea forskalea, Calycopsis nematophora). Медузы встречались повсеместно, практически по всему исследованному прику-рильскому району, за исключением самых южных участков.

По биомассе среди мелких медуз абсолютно доминировала (более 97,0 % по массе) A. digitale. Среди крупных медуз преобладали P. camtschatica (49,7 %), в меньшей степени — C. melanaster (26,7 %) и A. forskalea (14,2 %).

Суммарная биомасса медуз, учтенная планктонной сетью и пелагическим тралом, в верхней эпипелагиали летом 2009 г. оценена в 3609 тыс. т, или 4,2 %

общего количества зоопланктона. Основу биомассы медуз составляли мелкие гидроидные медузы — 89,5 %. Сцифоидных медуз было всего 9,7%, а их биомасса оценена в 349,5 тыс. т.

Рацион медуз состоял в основном из планктона (копеподы, эвфау-зииды, амфиподы, крылоногие моллюски, щетинкочелюстные и личинки декапод). У отдельных видов в рассмотренный сезон встречались икра и личинки рыб и головоногих моллюсков, а также мелкие медузы. Интенсивность питания у всех исследованных видов медуз была очень низкой. Среднесуточная накормлен-ность сцифоидных медуз варьировала от 0,4 до 3,3 %оо, накормленность гидроидных была несколько выше — от 1,9 до 12,9 %оо.

Соотношения стабильных изотопов б1^ и 513С у исследованных видов медуз варьируют в широких пределах, показывая значительное разнообразие состава рационов. Диапазоны значений б1^ и б13С составляли соответственно от 7,8 до 11,0 и от -21,5 до -18,1 %%. Средний расчетный трофический уровень для сцифоидных составляет 3,1 (2,93,4), для мелких и крупных гидроидных медуз — соответственно 2,9 (2,8-3,0) и 3,5 (3,2-3,7).

По пищевому рациону и изотопному составу медузы разделяются на две группы: крупные медузы потребляют в основном мезо-, макро- и их-тиопланктон (размеры жертв 1,5 мм), основу пищи мелких медуз составляет в основном мелкий планктон (размеры жертв не превышают 1,5 мм). Таким образом, пресс со стороны медуз на планктонные и нектонные сообщества неоднороден и ослаблен в связи с различной кормовой базой отдельных групп медуз.

Кормовая ценность медуз характеризовалась низкими энергетическими показателями — от 36 до 143 кал/г — и зависела в основном от содержания сухого вещества. Более высокая калорийность наблюдалась у гидроидных медуз. Содержание

то а к ч ю то Н

-О то Н

о к

си с

=к к к н си

ч

ч о са

X

X *

о

Л

ч

к «

к с

со

Ч си

X 3 К

к о

к ^

о

X

3 к

4 к о

ч к

и

из то н о о о

=К *

о

си у

к

К

X

-о

с то

3

о то СХ

то о

N

¿э

о сл

-о

с то

то о

N

о

и*

-а

X

и

л н

о

ТО К то^^о

шОо"—'

Н е ^ «

К -^О С

к

то ч -о ' т

Л

ч о 00 " си с

ч

>5

си

ю

Л

н

о

то „

ТО о Ш О н

о си

а

си со

к 3 а о

О 4—'

ч

то «

о

3 о

из то н о о о

=к *

о

си у

к

к X

Л

ч к -с < к

то ч -о ' оо

д

ч о са -си с

ч

и

>5

си

то

о со

ь ^

ОО ^с Хси о-

^ а

со

к

м

оо о ю о

г- 4*1 —< см

со со со

СО

со ^ СО ю

—< со

СО СО

оо от со ^

—< со

со со о ^

Го о С5СЭ

^ см

СМ —'

ОО СО ОТ Ю С5СЭ

г- а^

см см О СО

а

, « й •ад &

си

^ с

Я О

О ^и

а ^

ч °

в ^

г Су —>

^ О

см о

СО

см о

00 СО

см «э

со

ОО

о

от

ОО

см

ОО СО

см со

о •с

« щ и

си

1~-СОСО

г-оог- от г-смсм о

ОО

с-с--^^ см сооо-^ оо

СОСОГ-

ОООт N ао

С5 со с^ О

отсосо ОО с^ «э с^ ао

Ю-^СМ СО

мою т

оооо С5 С5 <Э СЭ

ю^со со СОСОЮ см с^ с^ с^ с^

со^со ^^^ со С5 С5 СЭ <Э

ЮЬ(М ОО С5 С5 СЭ СЭ

ЮСОСМ ю С^СО^^ ОО сососо с^

а

(А ^

:

щ

г с и

3 "си а

4 -К

2 ^ ^^ А си

8 ю1» Я-?^ £

а

а £ « •о

а

О О,

«

си5 Й-а

^ОО

белков в сыром веществе медуз варьировало от 0,28 до 1,94 %, в сухом — от 9,78 до 34,49 %, липидов в сыром — от 0,03 до 0,07 %, в сухом — от 0,73 до 1,33 %, углеводов в сыром — от 0,31 до 0,98 %, в сухом — от 9,33 до 18,61 %. Количество золы в сыром веществе составляло 2,23-3,24 %, в сухом — 55,4778,28 %.

Список литературы

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Нашествие чужеморца // Природа. — 1993. — № 9. — С. 3-10.

Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 34 с.

Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.

Горбатенко К.М. Состав структура и динамика планктона Охотского моря : авто-реф. дис..... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 1997. — 24 с.

Горбатенко К.М., Заволокин А.В., Мерзляков А.Ю., Кияшко С.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.

Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Павловский А.М., Кадникова И.А. Калорийность тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) Охотского моря и СЗТО в летний и осенний периоды по данным анализов химического состава // Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 182-192.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Миронов Г.Н. Питание планктонных хищников. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L.) // Биология и распределение планктона южных морей. — М. : Наука, 1967. — С. 124-137.

Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1961. — 98 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Прудковский А.А. Избирательность питания гидромедузы Aglantha digitale (Hydrozoa, Trachymedusae) в Белом море // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85, № 11. — С. 1294-1302.

Руководство по изучению питания рыб / сост. В.И. Чучукало, А.Ф. Волков. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 32 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 19-31.

Шушкина Э.А., Мусаева Л.Л. Роль медуз в энергетике планктонных сообществ Черного моря // Океанол. — 1983. — Т. 23, вып. 1. — С. 125-130.

Шушкина Э.А., Мусаева Л.Л., Анохина Т.А., Лукашева Т.А. Роль желетелого планктона: медуз аурелий, гребневиков мнемиопсиса и берое в планктонных сообществах Черного моря // Океанол. — 2000. — Т. 40, № 6. — С. 859-866.

Arai M.N. Interaction of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. — 1988. — Vol. 66. — P. 1913-1927.

Arai M.N., Welch D.W., Dunsmuir A.L. et al. Digestion of pelagic Ctenophora and Cnidaria by fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 2003. — Vol. 60, № 7. — P. 825-829.

Behrends G., Schneider G. Impact of Aurelia aurita medusae (Cnidaria, Scyphozoa) on the standing stock and community composition of mesozooplankton in the Kiel Bight (western Baltic Sea) // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 127. — P. 39-45.

Berdnikov S.V., Selyutin V.V., Vasilchenko V.V., Caddy J.F. Trophodynamic model of the Black and Azov Sea pelagic ecosystem: consequences of the comb jelly, Mnemiopsis leydei, invasion // Fish. Res. (Amst). — 1999. — Vol. 42. — P. 261-289.

Brodeur R.D., Sugisaki H., Hunt G.L.Jr. Increases in jellyfish biomass in the Bering Sea: implications for the ecosystem // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 233. — P. 89-103.

DeNiro M.J., Epstein S. Influence of the diet on the distribution of carbon isotopes in animals // Geochimica Cosmochimica Acta. — 1977. — Vol. 42. — P. 595-506.

Frank K.T. Ecological cignificans of the ctenophore Pleurobranchia pileus off Southwestern Nova Scotia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1986. — Vol. 43. — P. 211-222.

Gorbatenko K.M., Kiyashko S.I., Lazhentsev A.Ye. et al. Benthic-Pelagic Trophic Interactions within the Fish Assemblage in the Western Bering Sea Shelf Area According to Stomach Content Analysis and Ratios of C and N Stable Isotopes // Russian Journal of Marine Biology. — 2008. — Vol. 34, № 7. — P. 497-506.

Gorbatenko K.M., Nikolayev A.V., Figurkin A.L., Il'inskii E.N. Quantitative Composition, Distribution, and Feeding of Large Jellyfish (Scyphozoa et Hydrozoa) on the West Kamchatka Shelf in Summer // Russian Journal of Marine Biology. — 2009. — Vol. 35, № 7, — P. 1-14.

Gorbatenko K.M., Zavolokin A.V., Kiyashko S.I. Abundance, dynamics and trophic status of jellyfish (Cnidaria) in the epipelagic zone of the Okhotsk Sea // Abstracts of PICES 14th Annual Meeting. — Vladivostok, Russia, 2005. — P. 185-186.

Graham W.M., Kroutil R.M. Numerical increase and distributional shifts of Chrysaora quinquecirrha (Desor) and Aurelia aurita (Linne) (Cnidaria, Scyphozoa) in the Northern Gulf of Mexico // Hydrobiol. — 2001. — Vol. 451. — P. 97-111.

Hobson K.A., Fisk A., Karnovsky N. et al. A stable isotope (d13Q d15N) model for the North Water food web: implications for evaluating trophodynamics and the flow of energy and contaminants // Deep-Sea Res. II. — 2002. — Vol. 49. — P. 5131-5150.

Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the World // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1961. — Vol. 40. — P. 469.

Martinussen M.B., Bamstedt U. Diet, estimated daily food ration and predator impact by the scyphozoan jellyfishes Aurelia aurita and Cyanea capillata // Ecology of Fjords and Coastal Waters. — Amsterdam : Elsevier, 1995. — P. 127-145.

Minagawa M., Wada E. Stepwise enrichment of 15N along food chains: further evidence and the relation between 515N and animal age // Geochimica Cosmochimica Acta. — 1984. — Vol. 48. — P. 1135-1140.

Pages F., Gonzales H.E., Gonzales S.R. Diet of the gelatinous zooplankton in Hardangerfjord (Norway) and potential predatory impact by Aglantha digitale (Trachymedu-sae) // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1996. — Vol. 139. — P. 69-77.

Pasguaud S., Pillet M., David V. et al. Determination of fish trophic levels in an estuarine system // Estuar. Coast. Shelf Sci. — 2010. — Vol. 86. — P. 479-487.

Post D.M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumption // Ecology. — 2002. — Vol. 83. — P. 703-718.

Purcell J.E. Effects of predation by the scyphomedusan Chrysaora quinquecirrha on zooplankton populations in Chesapeake Bay // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1992. — Vol. 87. — P. 65-76.

Purcell J.E. Pelagic cnidarians and ctenophores as predators: selective predation, feeding rates, and effects on prey populations // Ann. Inst. Oceanogr. — 1997. — Vol. 73. — P. 125-137.

Sato M., Sasaki H., Fukuchi M. Stable isotopic compositions of overwintering copepods in the arctic and subarctic waters and implications to the feeding history // J. Mar. Systems. — 2002. — Vol. 38. — P. 165-174.

Shiganova T.A., Bulgakova Y.V. Effects of gelatinous plankton on Black Sea and Sea of Azov fish and their food resources // ICES J. Mar. Sci. — 2000. — Vol. 57. — P. 641-648.

Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Lapko V.V. New data about communities of plankton and nekton of the Far-Eastern seas in connection with climate-oceanological reorganization // Fish. Oceanogr. — 1996. — Vol. 5, № 1. — P. 38-44.

Поступила в редакцию 30.07.10 г.