Состояние популяции и особенности возрастных состояний астрагала рогового ( Astragalus ceratoides Bieb. ) на границе ареала

УДК 58.009

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ И ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ АСТРАГАЛА РОГОВОГО (ASTRAGALUS CERATOIDES BIEB.) НА ГРАНИЦЕ АРЕАЛА А. Н. Куприянов, А. Ю. Овчинников

POPULATION STATUS AND AGE-RELATED FEATURES OF HORNY ASTRAGALUS (ASTRAGALUS CERATOIDES BIEB.) AT THE EDGE OF THE AREAL A. N. Kupriyanov, A. Yu. Ovchinnikov

Изучены возрастные состояния и структура популяции Astragalus ceratoides, на Караканском хребте (Кемеровская область), редкого, находящегося на северо-восточном краю ареала вида. Основной угрозой существования Astragalus ceratoides является разрушение местообитаний в результате хозяйственной деятельности, а также постоянных весенних палов в местах его произрастания. Численность особей в популяции высокая и достигает 100 шт/м2. В структуре популяции преобладают средневозрастные и молодые генеративные особи, что свидетельствует об их нормальном состоянии. Исследования показали, что, несмотря на сильное антропогенное воздействие, популяция Astragalus ceratoides на Караканском хребте находится в стабильном состоянии.

The paper addresses the age-related condition and structure of Astragalus ceratoides population in the Karakansky ridge (Kemerovo region) of a rare species located on the northeastern edge of the areal. The main threat to the existence of Astragalus ceratoides is habitat destruction as a result of economic activity, as well as regular spring burning in places of origin. The number of plants in the population is high: 100 per m2 The population structure is dominated by middle-aged and young generative plants, which proves their normal state. Studies have shown that despite the strong anthropogenic impact the population of Astragalus ceratoides on the Karakansky ridge is in a stable condition.

Ключевые слова: Astragalus ceratoides, ценопопуляция, онтогенез, онтогенетическая структура, морфология.

Keywords: Astragalus ceratoides, cenopopulation, ontogeny, developmental structure, morphology.

Популяционно-онтогенетические исследования являются неотъемлемой частью изучения современного состояния популяций, их демографических особенностей, особенности биологии вида в конкретных популяциях. Особенно актуальны такие исследования на границе ареала растений и в регионах с высокой техногенной и антропогенной нагрузкой.

Астрагалроговой - Astragalus ceratoides Bieb.^ro. 1) описан с Алтая и имеет Западно Сибирско-Казах-станский ареал (рис. 2): Кемеровская обл., юг Красноярского края, Западный Алтай, Хакасия [1], в Казахстане, встречается в Иртышском, Семипалатинском, Восточно-Казахстанском, Зайсанском, Тарбогатай-ском, флористических районах [2]. В Кемеровской области вид редок и обитает на Караканском хр. (окр. с. Каракан), гора Острая (окр. ст. Артышта), окр. с. Кузедеево, Зеньково; г. Прокопьевска [8].

Рис. 1. Внешний вид Astragalus ceratoides

Популяция астрагала рогового на Караканском хребте находится вблизи интенсивно развивающихся угольных месторождений и подвержена влиянию техногенного загрязнения [3] и весенними палами.

Исследований онтогенеза и структуры популяций астрагала рогового ранее не проводилось, поэтому целью нашей работы изучения строения популяций этого редкого, находящегося на северо-восточной окраине ареала виде.

Материал и методика

Исследована наиболее крупная популяция астрагала роговидного, находящаяся на северо-западном склоне Караканского хребта в окр. с. Каракан исследование проводились с 2012 по 2014 г.

Онтогенетическую структуру и численность анализировали на учетных площадках площадью 1 м2 Онтогенетические состояния выделены согласно методическим указаниям Т. А. Работнова и А. А. Ура-нова [13] (1975), О. В. Смирновой и др. [14], А. Н. Куприянова [5]. Изучение структуры популяции проводили в соответствии с «Программой и методикой наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР [9], в качестве счетной единицы использовали особь, парциальный куст и парциальный побег. Принятие той или иной счетной единицы определялись конкретной биоморфой, формируемой в конкретном месообитании. Онтогенетический спектр построен по общепринятой методике [15]. Тип цено-популяции определен по классификации А. А. Ура-нова и О. В. Смирновой [14].

Рис. 2. Ареал Astragalus ceratoides

Дифферециация семян проведена согласно рекомендациям Т. А. Мякшиной и Д. А. Шауло [7], разработанными для всех видов астрагалов секции Xiphidium, куда относится астрагал роговой. Выделено три группы округло-почковидные, продолговато-эллиптические и ромбовидные.

Всхожесть семян изучали по стандартной методике, для преодоления твердосемянности семена помещали на 3 минуты в крутой кипяток.

Ценопопуляция описана в верхней части хребта на северо-западном склоне возле горы Малахай в составе мелкодерновинной (настоящей перистоковыль-ной степи с элементами петрофитной степи). Травостой относительно равномерный, довольно разреженный, высотой до 30 см. Доминируют дерновинные злаки, прежде всего ковыли (Stipapennata, C. capillata, S. dasiphylla) - а также Koeleria cristata и степные осоки - Carex pediformis и C. supina. Из разнотравья обычны Scabiosa ochroleuca, Galatella angustissima, Artemisia commutata, Dianthus versicolor. В небольшом обилии встречаются Cotoneaster melanocarpa, Caragana frutex, Spiraea chamaedryfolia с участием лугово-степных видов Adonis vernalis, Allium nutans, Festuca pseudovina, Diantus versicoller, Galium verum, Fragaria viridis и др. Проективное покрытие невелико и составляет от 30 до 80 % по отдельным учетным площадкам. Видовая насыщенность невелика - 26 видов.

Результаты и их обсуждение

Жизненная форма Astragalus ceratoides в различных условиях изменяется в широких пределах. С. Н. Выдрина [1], относит к кустарничкам, а в Казахстане А. П. Гамаюнова и В. В. Фисюн [2] к многолетним травам. Т. А. Мякшина [6], относит этот вид к полукустарничкам.

Astragalus ceratoides на Караканском хребте коротко стержневой полукустарничек с моноциклическими и дициклическими удлиненными побегами. Вследствие частых палов одревесневающая часть побегов остается в приземной части на 5 - 7 см. Она представлена корнем и системой многолетних ризи-дов, образующих каудекс. Листья непарноперистые, листочки в числе 6 - 9 пар, продолговатые или почти ланцетные, 5 - 20 мм дл., 1 - 5 мм шириной, рассеянно прижато-волосистые. Цветки в числе 6 - 10 в укороченной, почти зонтиковидной или головчатой кисти. Прицветники яйцевидные, короче или равны цветоножкам. Венчик лилово-пурпуровый. Флаг 18 -22 мм дл., продолговато-обратнояйцевидный, с легкой перетяжкой ниже середины, вверху выемчатый. Крылья несколько короче флага, на верхушке с выемкой, иногда слабо выраженной. Лодочка немного короче крыльев. Бобы вначале вверх обращенные, в зрелом состоянии отклоненные или даже поникающие, 25 -35 мм дл., до 2 мм шир., прямые или несколько изогнутые, на поперечном разрезе трехгранные, дву-гнездные, покрыты прижатыми черными и белыми волосками.

Латентный период

Конечный этап латентного периода, начинающегося с зиготы, связан с материнским растением до момента распространения семян. Бобы астрагала рогового 2,5 - 3 см, двугнездные, с каждой стороны по 4 - 6 семян. Коэффициент завязываемости составил 60 %, повреждаемости вредителями 15 %. Семена 2 мм дл., 1 мм шир., зеленовато-серые с хорошо выраженным рубчиком, удлиненно-овальные. В одном бобе 4 - 6 семян. Семена вместе с надземной частью растений на Караканском хребте поедаются сурками.

Созревшие бобы раскрываются по брюшному шву, и семена рассеиваются вблизи растения или скатыва-

ются по склону на сравнительно небольшие расстояния. При анализе 327 плодов Astragalus ceratoides, собранных на вершине Караканского хребта, 28 % оказались округло-почковидными, 23 % - продолговато-эллиптическими, 28 % - ромбовидными, 21 % плодов не удалось отнести к какой-то из предыдущих групп.

Семена обладают экзо- и эндогенным покоем, всходы появляются не ранее, чем через 4 месяца хранения. Обработка семян кипятком незначительно улучшает всхожесть, которая остается чрезвычайно низкой 14 - 18 %. Форма семян не оказала значительного влияния на всхожесть семян. В естественных условиях семена проходят стратификацию в течение зимнего периода.

Прегенеративный период

Проросток (р) - состояние однопобегового растения от прорастания семени до отмирания семядолей. Всходы появляются в середине июня, прорастание подземное. Первым формируется первичный корешок, затем появляются семядоли, первый настоящий лист тройчатый, состоящий из линейных листочков, корневая система представлена главным и боковыми корнями. Семядоли сохраняются до конца мая, после чего отмирают и растение переходит в ювенильное состояние. Большая часть проростков гибнет в мае в связи с сильной жарой и засухой, которые наблюдаются на северо-западном склоне Караканского хребта (рис. 3).

Рис. 3. Возрастные состояния Astragalus ceratoides

Ювенильное состояние (]) характеризуется моно-подиальным ростом побега после отмирания семядолей. Это состояние характеризуется появлением 2 -4 листьев с упрощенной листовой пластинкой: первый лист с одной парой листочков, второй и третий -

с двумя парами листовых долек. Листовые дольки овальные, несколько лопатчатые. Побег нарастает моноподиально, нижние междоузлия укороченные, но розетку не образуют, высота 3 - 4 см. Корень стержневой, короткий, ветвление слабое.

Имматурные особи (]т) достигают высоты 5 -6 см, продолжается незначительный рост побега, первые нижние листья отмирают, образуются верхние листья с тремя-четырьмя парами листочков, которые приобретают ланцетную форму, характерную для взрослых особей в данной популяции. Корень стержневой, корни второго порядка волосовидные, глубина проникновения 3 - 5 см.

Виргинильные состояние (V) начинается закладкой пазушных почек в нижних междоузлиях и образованием куста из вегетативных побегов. Растения продолжают увеличиваться в размерах, приобретая черты взрослого растения. При этом число листочков в структуре листа возрастает до 4, дольки становятся линейно-ланцетными. В подземной части формируется довольно мощный стержневой корень.

Почки возобновления на первых укороченных междоузлиях прорастают, образуя 1 - 2 ортотропных моноциклических побега. В этом состоянии растение может находиться до осени или до весны следующего года. Базальная часть ортотропного побега частично втягивается в почву за счет котраптильности главного и боковых корней, одревесневает, на ней закладываются многочисленные почки возобновления, сохраняющиеся в зимний период. Для виргинильных особей характерно развитие побегов обогащения, что увеличивает размеры всего куста. Следует отметить, что приживаемость и сохранность виргинильных растений крайне низкая. Прежде всего, это связано с весенними палами, которые происходят регулярно -через 1 - 2 года. Практически все виргинильные особи после пала погибают.

Генеративный период

Молодое генеративное растение формируется с началом образования генеративных органов. По нашим наблюдениям растение вступают в это состояние на третий год. На базальной части одревесневших побегов формируются розеточные укороченные и плодущие удлиненные побеги, на которых образуется укороченное соцветие, из 3 - 5 цветков. В этом возрасте побеги не ветвятся. Листья состоят из пяти пар листочков, несколько увеличивающихся к соцветию. Высота надземной части растения 8 - 12 см. В этом состоянии растение может существовать 2 - 3 года, наращивая количество побегов, высота одревесневшей части составляет 1 - 2 см, количество плодущих побегов - 2 - 7 шт.

Средневозрастное генеративное растение ^2) достигает максимальной жизненности и развития, что выражается в формировании на побеге 2 - 3 цветоносов, а общее количество цветущих побегов достигает до 40 на куст, максимального числа цветков в соцветии (5 - 10) формирования значительного количества многолетних одревесневших побегов и рыхлой дер-нинки из укороченных вегетативных побегов. Высота растений достигает 18 - 24 см. Листья 5 - 6 парные. Подземная часть представлена довольно тонким стержневым корнем с многочисленными боковыми корнями, охватывающими большую толщу почвы.

У старого генеративного растения (g3) происходит постепенное отмирание центральной части куста, там побеги становятся более низкими, уменьшается количество цветков в соцветии. Но угнетение центральных побегов в этом возрастном состоянии компенсируется мощным развитием боковых наземных одревесневших побегов, которые имеют плагиотропное расположение с едва заметным образованием на них придаточных корней. Мацерации главного корня не происходит, поэтому разделения материнского растения на парциальные особи так же не происходит. В надземной части накапливается большое количество отмерших побегов. В подземной части роль главного стержневого корня утрачивается, формируется несколько равноценных толстых боковых корня, располагающихся поникло вглубь почвы. Тип корневой системы напоминает ветвистую корневую систему у древесных растений.

Постгенеративный период

Сенильное онтогенетическое состояние (s) завершает онтогенез Astragalus ceratoides. Главный корень мацерируется, распадается на несколько дочерних особей. Корень толстый, большей частью с отмершими тканями. Наземные побеги не многочисленны и представлены удлиненными малоолиственными побегами. Пластинка листа несколько редуцируется, что выражается в уменьшении количества и размера листовых листочков. Высота растений 5 - 6 см, листья 3 - 4 парные.

В ценопопуляции астрагала роговидного преобладают средневозрастные и молодые генеративные особи, на их долю приходится 87,5 % всех особей. Наблюдения проводились в конце мая и в результате отмечено достаточно большое количество всходов, их доля составила 3,3 %. В дальнейшем все всходы погибли в результате высоких летних температур. Обращает на себя внимание некоторое увеличение отмирающих сенильных особей 1 - 4,7 %. Это связано с тем, что западные склоны практически ежегодно подвергаются палами и многие растения повреждаются огнем, что вызывает ускоренное старение и гибель особей (рис. 4).

Численность популяции астрагала роговидного на пробных площадках довольно высокая более 100 шт/м2. Размещение на хребте пятнами, не регулярное. На численность оказывают большое влияние весенние палы, которые случаются практически ежегодно. При этом повреждаются наиболее мощные растения, у подавляющего количества особей весенние палы стимулируют побегообразования из базальных частей одревесневевших побегов. За изучаемый период плотность популяций практически не изменилась, границы популяции не увеличились, но и не сократились. Жизненное состояние среднее.

Проведенные наблюдения свидетельствуют, что состояние популяции астрагала рогового удовлетворительное, угрозы могут возникнуть только при катастрофическом разрушении местообитаний (таблица).

p - проростки, всходы; ) - ювенильные растения; im - имматурные растения; v - виргинильные растения; g0 - скрытогенеративное растение; gl - молодое генеративное растение;

g2 - зрелое генеративное растение; g3 - старое генеративное растение; s - сенильное (отмирающее) растение.

Рис. 4. Онтогенетический спектр астрагала роговидного

Таблица

Оценка состояния популяции

Критерий Состояние Тенденция изменения

Численность Высокая Увеличивается стабильно, что вероятнее связано с постоянными весенними палами и снижения конкуренции при выживаемости всходов.

Темп изменения численности популяции Низкий Стабилен. Идет два процесса - убывание особей с сильно одревесневшими побегами и искусственное «омоложение» в результате палов.

Популяционная структура вида Сложная Стабильна. Наблюдения показали, что плотность особей в популяции за изучаемый период 2012 -2014 не изменилась.

Плотность Многочисленный Стабильна.

Размеры ареала Узкий Расширяется в пределах степных склонов.

Физиологическое состояние организма Стабильное Стабильное, жизненность средняя, близкая к норме, плодоношение ежегодное, обильное, угроза семеношению составляют сурки, которые объедают цветоносы с недозрелыми плодами.

Структура ареала В пределах области точечный Фрагментация сплошного ареала за счет горных работ на Караканском хребте, Баятских сопках, а также других степных участках, подвергшихся техногенному воздействию.

Экологическая валентность Стенобиотный по одному фактору Уменьшается количество местообитаний. Стено-бионтность связана с небольшим количеством хорошо дренированных, прогреваемых участков со средним загрязнением.

Генетическая структура популяции Низкое разнообразие Не изучалось.

Половая, возрастная структура популяции Удовлетворительное Стабильна.

Отношение к человеку Антропофобия При дальнейшей напряженности экологического фактора скорее всего будет снижать свою численность.

Состояние местообитаний Критическое Деградируют.

45,00 40,00 35,00 30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00

1т

1 1 . .—. . .—. . 1 1 . , 1~П , -,

д2 д3 Б

Ряд1

Р

V

Выводы

1. Astragalus ceratoides - степной вид с азиатским ареалом, находящийся в Кемеровской области на северной границе ареала. Основной угрозой существования вида является разрушение местообитаний в результате хозяйственной деятельности. Второстепенной угрозой являются регулярные весенние палы юго-западных склонов Караканского хребта.

2. Численность особей в популяции на Каракан-ском хребте высокая и достигает 100 шт/м2. В структуре популяций преобладают средневозрастные и молодые генеративные особи, на их долю приходится 87,5 % всех особей, что свидетельствует о нормальном состоянии изученных популяций.

3. Прегенеративный период заканчивается формированием в подземной части довольно мощного стержневого корня и длинных боковых побегов, а также заложением почек возобновления на первых укороченных междоузлиях, начинается ветвление вегетативных побегов в подземной части. Максимального развития растения достигают в 4 - 5 лет. В этом возрасте происходит формирование значительного количества многолетних одревесневших побегов, рыхлый каудекс с укороченными и удлиненными побегами. Постгенеративный период сильно растянут во времени и характеризуются сильным ослаблением ростовых процессов.

4. Популяция Astragalus ceratoides на Каракан-ском хребте находится в стабильном состоянии.

Литература

1. Выдрина С. Н. Astragalus L. - Астрагал // Флора Сибири. Новосибирск, 1994. Т. 9. С. 20 - 74.

2. Гамаюнова А. П., Фисюн В. В. Подрод Cercidotrix рода астрагал // Флора Казахстана. Алм-Аата. 1961. Т. 5. С. 195 - 298.

3. Голохваст К. С., Куприянов А. Н., Манаков Ю. А., Чекрыжов И. Ю., Поселюжная А. В., Семенихин В. А. Редкоземельные минералы в атмосферных взвесях Караканского угольного разреза Кузбасса по данным загрязнения снежного покрова // Бюллетень физиологии и патологии дыхания. 2014. № 52. С. 91 - 96.

4. Ключевые ботанические территории Кемеровской области / под ред. А. Н. Куприянова. Кемерово, 2009. 120 с.

5. Куприянов А. Н. Теория и практика интродукции растений. Кемерово, 2013. 165 с.

6. Мякшина Т. А. Секция Xiphidium рода AstragalusL. в Азиатской России: состав и хорология: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 2012. 16 с.

7. Мякшина Т. А. Шауло Д. Н. Типы жизненных форм астрагалов секции Xiphidium и их значение для систематики рода // Вестник Томского университета. 2011. № 2. С. 7 - 15.

8. Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск. 2001. 360 с.

9. Программа и методика за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М., 1986. 34 с.

10. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в лесных ценозах. «Тр. БИНа АН СССР». Сер. 3. 1950. Вып. 6. М.; Л. С. 7 - 204.

11. Растительный мир Караканского хребта / под ред. А. Куприянова. Кемерово, 2011. 120 с.

12. Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Торопова Н. А., Фаликов Л. Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 14 - 44.

13. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7 - 34.

14. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Отд. МОИП. Отд. Биология. 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 119 - 134.

15. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 184 с.

Информация об авторах:

Куприянов Андрей Николаевич - доктор биологических наук, профессор, заведующий отделением Кузбасского ботанического сада Института экологии человека СО РАН, Kupr-42@yandex.ru.

Andrey N. Kupriyanov - Doctor of Biology, Full Professor, Head of the Department at Kuzbass Botanical Garden of Institute of Human Ecology of SB RAS.

Овчинников Андрей Юрьевич - магистрант биологического факультета КемГУ, andrew ovchinnikov 92@mail.ru.

Andrey Yu. Ovchinnikov - Master's Degree student at the Faculty of Biology, Kemerovo State University.

(Научный руководитель - А. Н. Куприянов). (Academic айу1«ог - A. N. Kupriynov).

Статья поступила в редколлегию 18.12.2014 г.