О закономерностях развития фанерозойской биосферы

УДК 56.017 А. В. Попов

о закономерностях развития фанерозойской биосферы

введение. Эволюционный процесс как специфическое самодвижение формируется только тогда, когда эволюционные изменения одних групп организмов возникают как ответ на эволюционные усовершенствования других групп организмов. Образуется система с обратными положительными связями, т. е. устанавливается процесс самодвижения, протекающий непрерывно. Генные мутации — лишь материал для эволюционного процесса. Приспособление к внешней среде протекает как чисто внутренний процесс под мощным давлением внутригрупповой конкуренции [1, с. 12].

Существенно отлична эволюционная реакция на воздействие биотических факторов. Смысл этой реакции заключается в достижении преимущества над другими организмами. Оно также является нарушением равновесия организма и среды, в данном случае биотической. Такой акт неизбежно вызывает соответствующие ответные действия биологических факторов, которые обусловлены сугубо специфическими свойствами живой материи. Таким образом, неравновесное состояние сохраняется, обуславливая непрерывность эволюционного процесса [1].

Имеется принципиальное несходство и в самом качестве эволюционных преобразований под воздействием биотических факторов в отличие от абиотических. Влияние биотических факторов особенно ярко проявляется в стимулировании развития интеграционных механизмов организма, связанных с необходимостью повышения активности биосистем. Совершенствование таких приспособлений сопровождается глубокой перестройкой всей структуры организма, что требует длительного, целенаправленного давления отбора, который могут создать только биотические факторы. Грандиозный качественный прогресс, достигнутый живой природой от одноклеточных до человека, нельзя объяснить воздействием грубых физико-химических условий. Абиотические агенты внешней среды в принципе не могут являться ведущим фактором эволюционного процесса, который бы стимулировал непрерывное прогрессивное развитие биологических систем [2].

Билатералии, составляющие поток прогрессивной эволюции, возникли в венде. Они представлены филогенетическими группами, развивающимися в направлении резкого повышения активности организма. Это обеспечило билатералиям существенное преимущество в конкурентной борьбе и поставило все другие группы в подчиненное положение, закрыв им путь к прогрессивному развитию. Следует отметить, что, хотя в венде билатерально-симметричные животные составляли резко подчиненное меньшинство, как группа наиболее позднего происхождения, они отличаются большим разнообразием планов строения в сравнении с радиалиями. Для билатералей характерен широкий диапазон типов организации и степени продвинутости отдельных ветвей [3]. Это обстоятельство свидетельствует о существенном преимуществе указанного типа

© А. В. Попов, 2009

архитектоники, который открывает самые широкие возможности для варьирования форм, успешно участвующих в конкурентной борьбе. Вендские билатералии отражают самый начальный этап ароморфоза этой наиболее прогрессивной группы, во время которого значительная часть филогенетических ветвей быстро отбраковывается естественным отбором. В фанерозое билатералии уже завоевали подавляющее превосходство среди многоклеточных.

Возникновение в венде основных архитипов, из которых наиболее прогрессивным является билатеральный, открывающий путь к наиболее быстрому совершенствованию активности живого. Появление в процессе эволюционного развития скелета значительно способствовало усилению активности организма особи, поскольку скелет это точка опоры для сильных и точных движений и одновременно защита от нападения.

Эволюционирование билатералий в сторону существенного повышения активности организма-особи обеспечивалось интенсивным развитием нервной системы и ее координационным центром — мозгом. Это общее направление прогрессивной эволюции била-тералий — церебральный путь развития с появлением в кембрии скелета распалось на два резко отличающихся друг от друга потока [2]. Наиболее ранний и простой путь формирования скелета связан с эктодермой. Он выразился в появлении внешних твердых покровов, решивших одновременно проблемы защиты и точки опоры. Наиболее ярко экзоскелетное направление эволюции проявилось в позднем кембрии в возникновении трилобитов. Более совершенная форма скелета, связанная с мезодермой, сформировалась позднее — в позднем ордовике и силуре. Это эндоскелетное направление эволюции представлено позвоночными [2].

Вспышка кембрийской «скелетной» дивергенции положила начало качественно новому этапу эволюции биосферы. Существенное повышение активности организмов-особей и на этой основе резкое увеличение жизнеспособности филумов определяется системой приспособлений, ведущую роль в которой играет совершенствование мозга. Эти филогенетические группы оказали мощное давление на остальные компоненты биосферы, которые в результате потеряли возможность заметно поднять уровень своей организации. Отмеченное угнетение явилось главным структурообразующим фактором эволюционного процесса фанерозойской биосферы. Особенности развития мозга в фанерозое определяли главные этапы эволюции живого. Основной тенденцией преобразования биосферы стал церебральный путь развития [2]. Прогрессивные тенденции, заложенные в венде и кембрии, в наиболее законченном виде получили оформление у рыб. Появление в позднем силуре рыб ознаменовало начало крупного, суперароморфного этапа в прогрессивном развитии животного мира. Возникновение внутреннего скелета, состоящего из черепной коробки и жесткого осевого столба, из подвижных позвонков, завершило формирование новой архитектоники, которая открыла уникальные возможности для развития активности живого на существенно более высоком уровне. Новая архитектоника открывала возможность с наибольшей полнотой развивать потенции билатеральной структуры, совершенствовать двигательную активность на основе развития нервной системы, телерецепторов и мозга. Возникла система с двусторонней положительной связью между совершенствованием двигательной активности и развитием центральной нервной системы: движения требуют развития нервной системы, телерецепторов и мозга, а усовершенствованный мозг открывает новые возможности для усложнения движений (положительный путь развития).

Аквабиосфера. Ранний этап биосферы связан исключительно с водной средой, которая являлась наиболее благоприятной субстанцией для возникновения и развития

самых разнообразных форм жизни. Абиотические условия существования аквабиосферы на Земле предопределяются весьма узкими физико-химическими рамками существования водной среды. Возникновение и непрерывное сохранение на Земле гидросферы в течение гигантского интервала геологического времени, а также свойства самой воды явились идеальной средой для возникновения и развития жизни, особенно на ранних этапах ее эволюции. Благоприятный температурный режим в диапазоне первых десятков градусов выше нуля, постоянно сохранявшийся на подавляющей части мирового океана, обстановка невесомости, упрощавшая решение биотехнических и физиологических задач, отсутствие дефицита воды, составлявшей существенный и непременный компонент организмов, а также другие особенности водной среды сделали гидросферу теплицей для биосистем. Гидросфера значительно сглаживала резкие, неблагоприятные удары абиотических факторов. Существование мирового океана со стабильными физико-химическими характеристиками, наличие в нем течений, способствующих расселению, и относительная неразвитость первых биосферных связей обусловили слабую пространственную диффе-ренцированность ранней аквабиосферы.

Рассмотренный выше интервал эволюции, начиная от возникновения эукариот, имеющих уже аппарат, жестко контролирующий наследственность, и кончая кембрийской дивергенцией скелетных форм, обладает определенным единством. Эта эпоха, которую можно назвать мегаароморфозом, характеризуется формированием основных, фундаментальных механизмов эволюционного процесса, определяющих главные формы филогенетических преобразований и направления эволюционной диверсификации в дальнейшем — до возникновения ноосферы [2].

Необходимость быстрых целенаправленных согласованных движений и перемещений в пространстве с неизбежностью вызывает формирование и совершенствование таких приспособлений, как разнообразные телерецепторы, позволяющие точно ориентироваться в пространстве, и, конечно, нервной системы, ответственной за согласованные действия всех структур организма. Перемещение организма в пространстве содержит обязательное планирование своих действий, что предполагает формирование соответствующего органа — мозга. Существенным событием эволюционного процесса стало появление в кембрии различных филогенетических групп, обладающих скелетом, так как дальнейшее повышение активности настоятельно требовало надежной точки опоры, необходимой для быстрых и сильных движений.

Именно эволюционное развитие этих процессов, приведшее к образованию мозга, стало определять в дальнейшем основные этапы прогрессивного развития биосферы и в конце концов привело к возникновению ноосферы. Между указанными двумя мегаа-роморфозами — вендо-кембрийским и ноосферой — существовало четыре промежуточных суперароморфоза, которые знаменовали этапы развития нервной системы и тесно связанных с ними приспособлений билатеральной архитектоники — позвоночника, рта, снабженного челюстями, и конечностей, обеспечивающих движение и перемещение в пространстве (силурийский аквабиосферный, девон-карбоновый, карбоново-пермский, мел-палеогеновый терробиосферные), рис. 1 [2].

После вендо-кембрийского мегаароморфоза, основой которого были морфофункциональные преобразования организмов, палеозойский суперароморфоз, как отмечено выше, характеризовался радикальным усилением определяющей роли развития информационных процессов мозга в эволюционном совершенствовании филумов. Однако ведущая роль информационных процессов в эволюционном преобразовании наиболее четко

Относительный уровень развития

Рис. 1. Структура эволюции биосферы

проявляется только в рамках крупных филумов и в значительных временных интервалах. Причем каждый раз внутри крупной филогенетической группировки происходит соревнование между подчиненными ветвями, эволюционирующими в направлении пассивной и активной защиты, которое неизменно заканчивается победой ветви, более активно совершенствующей нервную систему.

В то же время многие группы в процессе эволюции не испытывают значительного подъема в своей организации, по существу эволюционируя в одной «плоскости». К таким «угнетаемым» группам относятся одноклеточные, кишечнополостные, иглокожие, грап-толиты и большинство моллюсков. Для этих филумов характерны малая подвижность или вообще прикрепленный образ жизни и соответственно незначительное развитие нервной системы — отсюда и общая слабая активность. Генеральное направление их развития — это совершенствование пассивной зашиты, выраженное в появлении различных раковин, панцирей и тому подобных внешних приспособлений, ведущих ко все большей пассивности и отсюда к замедлению развития нервной системы. Тем не менее, указанные группы могут быть весьма процветающими и долго существующими. Однако эти филумы в процессе эволюции биосферы были вытеснены в такие зоны «экономики» природы, в результате чего утратили способность к прогрессивному развитию [2].

Весьма сложную и своеобразную историю развития испытали членистоногие (Arthropoda), возникшие в кембрии или в венде и сейчас являющиеся самой многочисленной группой организмов. Членистоногие с самого начала пошли по пути развития билатеральной архитектоники, которая предопределяет прогрессивное развитие. В тоже время для артропод характерно наличие внешних защитных покровов и различного рода панцирей, которые сильно затрудняют эволюционное преобразование организма, особенно

приспособлений общего назначения, определяющих прогрессивный уровень развития. В связи с этим совершенствование центральной нервной системы пошло в основном в сторону возникновения разнообразных наследственных инстинктов.

Господство трилобитов продолжалось на протяжении кембрия и ордовика, после чего их разнообразие и число резко стало уменьшаться и в перми они вымерли. Возможно из биотопов, в которых существовали трилобиты, их вытеснили более успешные в то время представители хелицеровых — Eurypteroidea, или ракоскорпионы [4, с. 405]. Это были активные хищные донные, морские, солоноватые, иногда пресноводные животные размером 10-20 см, но встречались и гигантские формы, длинною до 2 м. Эвриптероидеи были вооружены хелицерами клешневидной формы, выполнявшими функцию хватания и дробления, шестая пара конечностей, имевшая форму весла, служила для плавания. Они обитали от ордовика до перми включительно, однако наибольшего расцвета достигли в силуре — девоне.

В конце палеозоя (карбон, пермь) на первое место среди артропод выдвигаются бранхиаты — Crustacea (ракообразные), отражающие прогрессивное направление развития членистоногих. Наиболее высоким уровнем совершенства отличались Malacostraca, или высшие раки. Высшие раки, представляющие собой хорошо обособленную группу, отличаются активным образом жизни и населяют все зоны моря — от литорали до абиссали. К ним относятся крабы, лангусты, речные раки, раки-отшельники, омары и др. Наиболее высокого уровня развития достигли Эукариды и Гоплокариды, отличающиеся большим совершенством протомозга. Если нервная система низших раков еще очень напоминает таковую кольчатых червей (парный головной мозг, окологлоточные коннективы и пара брюшных нервных стволов), то в результате концентрации нервной системы у крабов она представляет собой уже две нервные массы. Высоту организации протомозга демонстрирует поведение рака-отшельника, живущего в симбиозе с актинией. Вырастая и переселяясь в более крупную раковину, рак пересаживает клешнями актинию с прежней раковины на новую [4, с. 5, 141].

По-видимому, большое значение челюстного аппарата и особенностей его совершенствования для развития головного мозга является одной из общих закономерностей эволюционного процесса. Это наглядно подтверждается аналогичной ситуацией в филогенезе позвоночных, когда бесчелюстные, появившиеся первыми, позднее уступили в развитии и доминировании челюстноротым [4].

Весьма интересный и поучительный материал для понимания закономерностей эволюции дает исследование особенностей филогенеза моллюсков — головоногих (аммонои-дей и колеоидей) и членистоногих [6]. Среди основной массы моллюсков, отличающихся крайней примитивностью строения и развивающихся на протяжении всего фанерозоя по существу в одной плоскости, заметно выделяются головоногие, для которых характерны более прогрессивные направления развития и более высокий темп эволюции. Для головоногих типичны эволюционные преобразования, связанные с совершенствованием активного движения в пространстве и развития нервной системы, в том числе головного мозга, определяющие быстрое повышение уровня их организации. Совершенствование этих двух групп приспособлений — средств активного движения и мозга, тесно связанных друг с другом и усиливающих друг друга, определяет генеральное направление прогрессивной эволюции. они составляют основное звено развития эволюционного прогресса. Однако наличие у цефалопод, как и у всех моллюсков, раковины существенно затрудняло их развитие.

История развития внутрираковинных демонстрирует иной, более радикальный путь избавления от сковывающих влияний раковины. Внутрираковинные прошли длительный путь развития, прежде чем избавились от раковины, которая была тормозом на пути к прогрессивному развитию. Появление первых внутрираковинных, представленных белемнитоидеями (Беїетпоісіеа), относится к карбону. Значительно позднее в триасе появились Teuthoidea, а затем уже в юре — Sepioidea. Эти филогенетические группы на первых этапах развития существовали параллельно с аммоноидеями, мощно доминирующими среди головоногих. Длительная и медленная редукция раковины не давала на этом этапе внутрираковинным каких-либо существенных преимуществ в конкурентной борьбе с аммоноидеями вплоть до конца мезозоя. Белемниты, которые еще не вполне избавились от раковины, исчезли одновременно с аммоноидеями.

Конкурентные отношения между аммоноидеями, захватившими наиболее продуктивные прибрежные зоны моря, и белемнитами, обитавшими преимущественно в удаленных частях шельфа, были значительно ослаблены. Белемниты, являясь прекрасными пловцами и активными хищниками, имели более широкий ареал распространения. Немногочисленные сепииды также не могли быть для аммоноидей сильными конкурентами. Они испытали вспышку адаптивной радиации позднее в эоцене — миоцене (на рубеже палеогена и неогена). Сейчас сепеиды переживают этап идиоадаптации, представленный многочисленными видами, для которых характерно существенное возрастание населенности [7]. По-видимому, в палеогене сепеиды испытали арамор-фоз, связанный с освобождением их от раковины. Соответственно, это способствовало возрастанию их конкурентоспособности и усилению давления на аммоноидей. однако действительно губительное воздействие на аммоноидей, решившее их судьбу, оказали, по-видимому, теутоидеи и особенно восьмирукие, которые непосредственно заняли их биотическую нишу. Первые единичные находки восьмируких зарегистрированы в верхнем мелу.

отсутствие раковины делает весьма затруднительным исследование филогенеза октопод. Общие закономерности эволюции цефалопод дают возможность сделать вполне определенные выводы о замещении аммоноидей именно восьмирукими. Полностью избавившись от раковины, они достигли такого уровня развития нервной системы и мозга, что превзошли в этом отношении многих позвоночных (рыб). Такая высота организации поставила их в исключительное положение в отношении конкурентоспособности. Осьминоги обладают уже довольно большим мозгом, имеющим 14 долей. Мозг осьминога покрыт зачаточной корой из мельчайших серых клеток — диспетчерский пункт памяти. Мозг сверху защищен настоящим хрящевым черепом [8]. Осьминоги обладают способностью к выработке условных рефлексов, т. е. к запоминанию опыта. Они поддаются дрессировке. Подобно слонам и собакам, осьминоги различают геометрические фигуры: крест, квадрат, ромб, треугольник. Осьминоги строят себе убежища из камней, раковин и т. п. и закрывают вход большим камнем — плитой. Отступая, он прикрывает свой тыл этой плитой или держит ее перед собой как щит. Осьминоги обладают хорошо развитыми телерецепторами, особенно зрением. Ни у кого из морских обитателей нет таких зорких глаз [8, с. 156-159].

Силурийский суперароморфоз. Позвоночные. Рыбы. От примитивных эндо-скелетных билатералий, появившихся на рубеже венда и кембрия, в силуре произошли бесчелюстные, обладавшие уже зачаточным мозгом. Однако существенное повышение организации произошло у рыб: возникла челюсть и более совершенные органы

движения. Появление рыб ознаменовало начало крупного, суперароморфного этапа в прогрессивном развитии животного мира. Именно появление черепной коробки и жесткого осевого столба, состоящего из подвижных позвонков, завершило формирование главных особенностей новой архитектоники, которая открыла уникальные возможности для развития активности живого на существенно более высоком уровне. Особенности новой архитектоники давали с наибольшей полнотой развивать потенции билатеральной структуры — совершенствовать двигательную активность на основе развития мозга. Возникла система с двусторонней положительной связью между совершенствованием двигательной активности и развитием центральной нервной системы. Движения требуют развития мозга, усовершенствованный мозг открывает новые возможности для усложнения движений.

Непременным элементом новой ароморфной архитектоники являлся челюстной аппарат, который не только существенно расширил возможности организма воздействовать на вешнюю среду, но и активизировал развитие головного мозга. Третьим непременным элементом ароморфной структуры является развитие совершенного двигательного аппарата, который обеспечивает точное и быстрое маневрирование в пространстве. Именно таким двигательным приспособлением обладали рыбы в виде системы плавников. Таким образом, бесчелюстные находятся еще за пределами ароморфоза. Об этом красноречиво свидетельствует то место, которое они занимают в экономике живой природы.

Появление новой ароморфно продвинутой группы — рыб, ознаменовалось мощной вспышкой радиации форм, покрытых внешним панцирем. Возникновение филогенетических ветвей, эволюционировавших в направлении развития пассивных форм защиты, весьма характерно для начальных стадий эволюции новых групп. Этот путь развития дает на первых порах быстрые и эффективные результаты. Плакодермы (Р1асвёегтг), возникшие в конце силура, были широко развиты на протяжении всего девона. В течение этого периода они не имели сильных конкурентов. Акантоды, избравшие активный путь развития, еще не отличались совершенством и потому не составляли им сильной конкуренции. Одновременно в девоне с плакодермами продолжали существовать и панцирные бесчелюстные, появившиеся еще в середине силура.

Решительный конец царству «панцирных» позвоночных положило появление в самом конце девона хрящевых рыб. Уже в карбоне «панцирные» практически полностью отсутствуют. Хрящевые рыбы имели внутренний скелет, который не препятствовал эволюционированию группы в направлении усиления средств активной защиты. Это прекрасные пловцы с удлиненным обтекаемым телом, активные хищники с хорошо развитым головным мозгом и сенсорными органами. Типичные хрящевые — акулы — являются распространенными представителями фауны современных морей.

Дальнейшее развитие рыб осуществлялось в направлении совершенствования внутреннего скелета, который способствует эволюционной пластичности, развитию двигательной активности и отсюда общему подъему организации. Костные рыбы (Oste-ichthyes) являются самой многочисленной и распространенной группой, насчитывающей в современной фауне более 25 тыс. видов [9, 10]. Они освоили самые разнообразные биотопы морских и пресноводных бассейнов на всех глубинах.

влияние биосферы суши на аквабиосферу. Возникновение земноводных явилось знаковым показателем высокого уровня развития биосферных отношений, особенно в неритовой зоне моря. Формирование жестких, сложных и тонких конкурентных

отношений между филогенетическими группами вынуждало их осваивать все многообразие сильно дифференцированного неритового биотопа. Продвижение некоторых групп рыб в литораль и супралитораль, в конце концов, и привело к «выходу» позвоночных на сушу, что создало условия для возникновения тетрапод, обладающих совершенно новой архитектоникой, открывающей принципиально новые возможности для дальнейшего прогрессивного развития жизни. Предками тетрапод, по-видимому, являлись Elpistostegalia (элпистостегалии) — крупные лопастеперые рыбы (саркопте-ригии) — хищники-засадники с чертами организации, которая затем прослеживается и у тетрапод [9, 10].

С начала мезозоя аквабиосфера начинает испытывать сильное влияние биосферы суши, которая к этому времени достигла уже высокого развития, где конкурентные отношения были более жесткими. Мощная конкуренция между филогенетическими группами на континенте привела к тому, что некоторые из них начали осваивать морские биотопы. Если плезиозавры были специализированными морскими хищниками, имевшими ластоо-бразные конечности и выходившие на сушу только для размножения, то ихтиозавры уже полностью потеряли связь с континентом. Указанные морские хищники внешне напоминали дельфинов. Ихтиозавры и плезиозавры, появившиеся в триасе, вымерли почти в самом конце мела [9, 10]. Наиболее вероятной причиной исчезновения процветавших почти на протяжении всего мезозоя групп была мощная конкуренция со стороны появившихся в юре продвинутых акул, особенно галеоморфов (Galeomorphii) — активных хищников, длиною до 20 м, обладавших весьма развитым мозгом, который был крупнее мозга у их палеозойских предков. Отношение массы мозга к массе тела у крупных хищных акул и продвинутых скатов даже выше, чем у многих птиц и млекопитающих. конечный мозг увеличен, на нем и мозжечке появляются извилины, как у продвинутых млекопитающих [10, т. 1, с. 94].

В позднем триасе появились крайне специализированные архозавры, приспособленные к активному полету и обитавшие в прибрежных водах. Ранние формы питались насекомыми, а поздние, достигшие внушительных размеров (15 м в размахе крыльев, 120 кг массы), рыбой [9, 10]. Летающие ящеры оказали определенное влияние на развитие аквабиосферы, однако это воздействие, по-видимому, не было кардинальным. В конце мела эта группа летающих архозавров была вытеснена птицами, стоявшими на заметно более высокой ступени развития. Птицы оказывают более сильное и разнообразное давление на морские организмы, внося свою долю в эволюцию аквабиосферы и преобразуясь сами.

С середины палеогена (начало олигоцена) аквабиосфера переживает новую экспансию биосферы суши. Но теперь она исходит от одной из наиболее развитых групп животного мира — плацентарных млекопитающих, представленных китообразными (Cetacea). Произошедшие, по-видимому, от хищных кондиляртр китообразные являются весьма своеобразными представителями современной морской фауны. Это высоко специализированные морские хищные или планктоноядные формы, некоторые из них достигают гигантских размеров — более 30 м [11]. Китообразные, испытав в процессе филогенеза глубокую перестройку архитектоники, активно эволюционировали в направлении развития социальных отношений. достигнутый млекопитающими общий организационный прогресс открыл для них огромные возможности совершенствования центральной нервной системы. Эти формы обладают чрезвычайно развитой системой акустической коммуникации и эхолокации. Мозг некоторых современных видов превышает человеческий по абсолютным размерам. Киты стали высокоспециализированными

водными животными в середине миоцена. Уже 30 млн лет назад их мозг приобрел размеры и степень складчатости поверхности, сравнимые с таковыми у продвинутых гоминид [10, т. 3, с. 91].

Уникальная продвинутость китов в развитии была обусловлена большими преимуществами, которые они приобрели еще на суше как представители млекопитающих и в первую очередь связанными с прогрессивным развитием мозга. Киты быстро заняли самую вершину пищевой пирамиды, превратившись в огромных, социально организованных хищников, потеснивших акул и практически не имевших конкурентов. Такое положение поставило их в исключительные условия, которые нашли свое выражение в быстром совершенствовании мозга.

девон-карбоновый суперароморфоз. Биосфера суши. Уровень развития органического мира к концу силура достиг такой степени, что организмы оказались способными к завоеванию новых зон обитания, существенно отличающихся по физико-химическим условиям от аквабиосферы. На суше в полной мере проявляется закон тяготения, сильно влияющий на морфофизиологические особенности организма. Жизнь в газовой среде, в условиях резкой и быстрой смены температур требует специальных приспособлений. Для суши характерна значительная дифференцированность физико-географических обстановок с весьма широким диапазоном условий. Вместе с тем, жесткие и исключительно разнообразные требования сухопутной среды, предъявляемые к биосистемам, открывают перед ними новые уникальные возможности прогрессивного развития. исключительная специфичность условий обитания на суше предопределила возникновение новой, вполне обособленной биосферной системы, сохраняющей однако достаточно тесное взаимодействие с аквабиосферой.

Большое разнообразие физико-химических условий на суше обусловило огромную дифференцированность ее биосферы, в составе которой возникли устойчивые биосистемы, тонко и всесторонне приспособившиеся к местной обстановке. Однако исключительной сложности и многообразия достигли чисто внутренние, биологические взаимодействия и взаимозависимости, которые далеко не ограничиваются только трофическими связями. Существенно возрастает интенсивность вещественного, энергетического и информационного обмена между компонентами биосистем биосферы, значительно усиливается их пространственная подвижность.

Важным событием биосферы суши явилось возникновение и развитие покрытосеменных растений, которое произошло 130 млн лет назад в начале мелового периода. В позднем мелу и кайнозое покрытосеменные стали преобладающим компонентом наземной растительности. Они определили существование многих групп животных, включая насекомых, птиц, млекопитающих и человека.

Насекомые. Экзоскелетные билатералии суши представлены в основном артроподами. Самые многочисленные из членистоногих представлены насекомыми, которые по современным данным сейчас насчитывают около 30 млн видов. Насекомые появились на суше в девоне и захватили почти все биотопы, включая воздух. В целом насекомые достигли значительного уровня развития центральной нервной системы и мозга. Однако давление верхнего этажа прогрессивно развивающихся групп позвоночных, обитающих на суше, оказалось значительно сильнее, чем испытывают членистоногие в аквабиосфере. Даже в наиболее продвинутых группах насекомые не смогли подняться на уровень ракообразных. Об этом свидетельствуют небольшие размеры особей даже у наиболее продвинутых членистоногих (перепончатокрылых), которые колеблются в интервале

от 1 до 20 мм. Мощное воздействие позвоночных (конкуренция за пищевые ресурсы и давление хищников) направило эволюцию насекомых в другое русло [5].

Стратегия развития насекомых, представленных наиболее продвинутыми группами (перепончатокрылые, Hymenoptero) устремилась в сторону образования социальных (общественных) образований, где каждый член социума исполняет строго определенные обязанности в системе группы и не может существовать самостоятельно вне этой системы. Такая стратегия развития группы плохо совмещается с направлением прогрессивной эволюции, основа которой выражается в совершенствовании центральной нервной системы и мозга каждой отдельной особи, что повышает самоценность каждого организма.

интересна экологическая обстановка возникновения общественных насекомых, связанная с ароморфозами их главных врагов — птиц и насекомоядных плацентарных, которые произошли в конце мела и начале палеогена. Появление более совершенных птиц и насекомоядных плацентарных в указанное время резко увеличили давление на насекомых. В результате в этом отрезке времени отмечается резкое падение числа групп насекомых, не выдержавших этих условий. Другие более успешные группы насекомых (перепончатокрылые) в ответ на это давление эволюционировали в направлении социальных сообществ (муравьи, пчелы и т. д.), которые возникли на основе совершенствования коллективных забот о потомстве [12-14].

Тетраподы. Однако наиболее ярким и мощным прогрессивным развитием отличались наземные позвоночные. Здесь наблюдается последовательный ряд ступеней подъема организации у групп от земноводных до млекопитающих, которые занимают верхние этажи трофической пирамиды. После расцвета в карбоне и перми земноводные уступают более развитой группе — пресмыкающимся, а последние в кайнозое — млекопитающим, которые являются наиболее высокоразвитой группой животных. Они характеризуются интенсивным обменом веществ, дифференцированной зубной системой, высоким развитием органов чувств, усовершенствованным кровообращением (теплокровием), живорождением и, что очень важно, высоким развитием нервной системы, особенно головного мозга. Все это существенно расширяет среду обитания млекопитающих, которые захватывают новые биоты.

Девон-карбоновый суперароморфоз ознаменовался возникновением четвероногих, начало которым положили земноводные. их первые представители появились еще в конце девона. Наиболее прогрессивной группой позвоночных началось освоение совершенно новой среды — континентов. Существенно более дифференцированная обстановка суши предопределяла и значительно большее разнообразие биосферы суши (террабиосферы). Конечности четвероногих обладали огромным потенциалом для усложнения движений, что предполагало существенное развитие нервной системы и мозга. развитие опорнодвигательного аппарата шло в направлении полного окостенения скелета, дифференцирования позвоночного столба, усиления поясов конечностей, укрепления связей с осевым скелетом, усиления и дифференцирования мускулатуры.

Очень важной особенностью суши, с точки зрения развития животных, была возможность широкого и эффективного применения телерецепторов, в первую очередь зрения. Способность видеть добычу или хищника на значительном расстоянии давала возможность заранее планировать и осуществлять свои действия, исходя из конкретного поведения жертвы или охотника. Именно это оказывало существенное влияние на развитие нервной системы и особенно мозга. Для тетрапод характерно увеличение

относительного размера мозга, главным образом переднего и мозжечка. В переднем мозге амфибий, пресмыкающихся и птиц появляется и увеличивается скопление нервных клеток, которое у млекопитающих разрастается в кору больших полушарий

[9, 10, 15].

Карбон-пермский суперароморфоз. В позднем карбоне и ранней перми в эволюции биосферы суши произошел новый качественный сдвиг, который положил конец господству амфибий. В составе рептилий почти одновременно появляются несколько ветвей, отличающихся существенно более высоким уровнем развития (Eosuchia, Squamata, Thecodontia). Карбон-пермский суперароморфоз террабиосфеы связан в первую очередь с группами Squamata и Thecodontia, которые решительно вытеснили большинство амфибий из их биотопов. Именно с появлением этих групп связано исчезновение многих амфибий. Особенно продвинутым развитием отличались дожившие до наших дней чешуйчатые (Squamata). Они освоили все среды, кроме воздушной (но имелись планирующие формы) [9, 10, 16]. Как отмечает р. Кэрролл [10], скелет ранних амниот окостеневал гораздо полнее, чем у большинства палеозойских амфибий. Судя по пропорциям конечностей, они были проворнее, а система мышечных рецепторов совершеннее и эффективнее, чем у земноводных. Причиной успеха рептилий, считает р. Кэрролл, было дальнейшее развитие локомоторной координации [10].

Плацентарные. Основой всех этих ароморфных преимуществ рептилий было более высокое развитие нервной системы и особенно мозга. Дальнейшее развитие тетрапод по пути прогрессивной эволюции привело к появлению новой группы — плацентарных млекопитающих, господство которых ознаменовало наступление в эволюционном развитии биосферы нового суперароморфного этапа — мел-палеогенового суперароморфоза. Эутерии достигли такого совершенства, что решительно вытеснили пресмыкающихся почти из всех биотопов континентов, образовав основные компоненты биосферы суши (террабиосферы). Экспансия эутерий не ограничилась только сушей, они начали энергично осваивать аквабиосферу. Например, киты в океанах овладели вершиной пищевой пирамиды.

С расцветом плацентарных непосредственно связано появление приматов. Интервал позднего палеогена — раннего неогена (поздний олигоцен — ранний миоцен) является временем возникновения филогенетических групп высочайшего уровня развития, характеризующегося появлением качественно нового по совершенству головного мозга. Высокого совершенства у приматов достигли зрение и слух, а конечности приобрели способность к сложным и тонким движениям, чем они коренным образом отличаются от китообразных. Во внутривидовых отношениях приматов отмечается наличие социальных отношений [10, 11]. Однако, развитие мозга приматов на первых этапах эволюции отставало от совершенства этого органа у китов [9, 10].

В целом интервал позднего палеогена - раннего неогена (поздний олигоцен - ранний миоцен) является временем возникновения филогенетических групп высочайшего уровня развития, которое отражено в появлении качественно нового по совершенству головного мозга. С палеогеновым суперароморфозом связано появление приматов - группы, мозг которых достиг высокого совершенства информационных процессов, что выразилось в его сложной дифференцированности, а конечности приобрели способность к сложным и тонким движениям, чем они коренным образом отличаются от китообразных.

Именно особенности эволюции гоминид предопределили возникновение следующего мегаароморфоза — четвертичного, выраженного в формировании ноосферы, которая

является высшей стадией эволюции биосферы. Совершенствование мозга на определенной стадии эволюции приматов привело к возникновению речи, являвшейся средством общения в процессе трудовой деятельности.

Однако, появление ноосферы (буквально «мыслящей оболочки») следует относить к моменту резкого возрастания численности людей на Земле, которое произошло в интервале 10-5 тыс. лет назад. К этому же моменту относится появление письменности в центрах древнейших цивилизаций (Египет, Месопотамия, Индия). Появление слова, которое уже отчуждено от конкретного человека и приобрело самостоятельность, знаменует собой зачатки ноосферы. Самой специфической чертой ноосферы является возникновение и развитие идей и техносферы, подчиненной ей. Идеи, понимаемые в самом широком смысле, распространяясь, испытывают конкуренцию и отбор. Однако настоящее развитие ноосферы обеспечивают письменность и средства массовой информации. Ноосфера через техносферу оказывает все возрастающее влияние на биосферные процессы. Мощное воздействие факторов человеческой деятельности таково, что сейчас они вторгаются в течение биосферных процессов, рискуя нарушить равновесие важнейших биосферных отношений. Осознание этой опасности является одной из актуальнейших проблем современности. Именно особенности эволюции гоминид предопределили возникновение следующего мегаароморфоза, выраженного в формировании ноосферы, которая является высшей стадией эволюции биосферы

Суперароморфозы являются главными ступенями повышения уровня организации прогрессивно эволюционирующих групп, которые оказывают решающее воздействие на общее развитие биосферы. Огромный палеонтологический материал дает возможность с большой достоверностью восстановить подробности эволюции групп позвоночных и их конкурентных взаимодействий в рамках суперароморфозов.

В эволюционном движении биосферы хорошо выделяются два этажа — верхний, представленный потоком прогрессивной эволюции, характерной для позвоночных, и нижний, который испытывают многочисленные группы беспозвоночных, развивающихся по существу в одной плоскости. Прогрессивная эволюция в свою очередь распадается на два хорошо различающихся слоя: к нижнему относятся позвоночные, обитающие в акваториях, а к верхнему — тетраподы. Это связано с резко различными условиями обитания в воде и на суше (в аква- и террабиосфере). Наиболее интенсивно развивались сухопутные представители позвоночных, достигшие высочайшего уровня организации. Освоение позвоночными суши привело к возникновению новых групп животных, для которых характерна совершенно новая архитектоника — тетраподовая, обладающая огромными потенциальными возможностями.

конкурентные отношения внутри позвоночных уже хорошо выражены у их водных представителей. Появление хрящевых и костных рыб подавило развитие бесчелюстных, а акантоды и плакодермы совсем прекратили свое существование. Эти группы не выдержали конкуренции хрящевых и костных рыб. Некоторые из развивающихся на суше тетрапод вновь возвращаются в акватории, оказывая на водную фауну все большее влияние (ихтиоптеригии, птерозавры). Самое сильное конкурентное давление на обитателей водной среды начали оказывать плацентарные, захватившие вершину пищевой пирамиды (китообразные и моржеобразные).

Таким образом, эволюционное развитие процессов, приведшее к образованию мозга, стало определять в дальнейшем основные этапы прогрессивного развития биосферы и, в конце концов, привело к возникновению ноосферы.

заключение. Результатом кембрийского мегаароморфоза явилось не только формирование главных архетипов, но и возникновение приспособлений, связанных уже с процессами эволюции, в которых хорошо различаются два уровня: эволюционное усовершенствование строения организма как особи и эволюционное развитие архетипа в масштабах филогенеза, имеющее существенно более значительные временные характеристики. Однако главным приобретением вендо-кембрийского мегаароморфоза явилось возникновение центральной нервной системы и мозга — приспособления, регулирующего взаимодействие всех частей организма в соответствии с обстановкой. Это ознаменовало появление в системе функционирования организма процессов нового, совершенно обособленного, информационного уровня. Наиболее ярко он проявился в развитии позвоночных, у которых сформировался координационный, ассоциативный центр — мозг. Именно эволюционное развитие этих процессов, приведшее к образованию мозга, стало определять в дальнейшем основные этапы прогрессивного развития биосферы и, в конце концов, привело к возникновению ноосферы. Характерным признаком прогрессивной эволюции является усиление и совершенствование самоценности отдельной особи-организма, особенно выраженной в развитии мозга. Прогрессивный поток эволюции представлен била-тералиями, верхний этаж которого составляют позвоночные, а нижний — членистоногие, которые находятся под конкурентным контролем верхнего этажа.

Прогрессивная эволюция имеет основную тенденцию к возрастанию активности через повышение самоценности каждого организма-особи и неразрывно связанного с этим повышения организации мозга. Это находит свое более характерное выражение в формировании все более высоких уровней информационных процессов в мозгу и появлении, наконец, нового высшего информационного уровня, который уже никак не связан непосредственно с конкретной материальной жизнью отдельного организма-особи. Он выражается в образовании новой информационной структуры, состоящей из идей, живущих по своим законам. Нижний уровень эволюционного потока, представленный экзоскелет-ными билатералиями, основу которых составляют членистоногие и моллюски, находится под мощным прессом конкуренции позвоночных, не позволяющим им эволюционировать в сторону повышения уровня центральной нервной системы и мозга.

Таким образом, биосфера развивается как единая система, в которой главную структурообразующую роль играют группы, эволюционирующие по церебральному пути. Они оказывают все возрастающее угнетающее давление на филумы, отставшие в развитии, закрывая им путь к прогрессивной эволюции. Апогеем этого давления является сокрушающее воздействие ноосферы на все компоненты биосферы. В этом давлении на биосферном уровне находит свое выражение естественный отбор, который является основой биосферных связей, как единой жестко организованной системы.

Литература

1. Попов А. В. Эволюция как саморазвивающаяся система. СПб., 2006.

2. Попов А. В. Об отражении закономерностей эволюции в систематике // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7. Геология, география. 2008, вып. 2.

3. Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и место в эволюции метазоа // Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. М., 1987. Т. 226.

4. Догель В. А. Зоология беспозвоночных: учебник для университетов / под ред. Ю. И. Полянского. М., 1981.

5. ДоолеВ., Эмшерман П., ГёттингК. и др. Зоология беспозвоночных: в 2 т. / под ред. В. Вестхейде, Р Ригера / пер. с нем. М., 2008.

6. Шиманский В. Н. Надотряд Наутилоидеи. Общая часть, класс головоногие. Общая характеристика. Наружнораковинные // Основы палеонтологии. М., 1962.

7. Бирштейн Я. А. Отряд Decapoda. Десятиногие. Основы палеонтологии. Том членистоногие, трилобитообразные и ракообразные / под ред. Н. Е. Чернышёвой. М., 1960.

8. Акимушкин И. И. Класс головоногие (Cephalopoda) / Жизнь животных: в 6 т. М., 1968. Т. 2. Беспозвоночные.

9. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2 т. / пер. с англ. М., 1992. Т. 2.

10. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3 т. / пер. с англ. М., 1993. Т. 3.

11. Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебн. пособие. СПб., 2007.

12. Длусский Г. М., Федосеева Е. Б. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев / Меловой биоценотиче-ский кризис и эволюция насекомых. М., 1988.

13. Расницын А. П. История палеоэнтомологии и история насекомых // Природа. 1990. № 6.

14. Пономаренко А. Г. Артроподизация и ее экологические последствия // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., 2004. Вып. 6.

15. Никитенко М. Ф. Эволюция и мозг. Минск, 1969.

16. Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: учебн. пособие. СПб., 2007.

17. Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель / пер. с англ. Л., 1991.