Изменчивость белковых маркёров видов вишни (Cerasus Mill. ) в Оренбуржье (Приуралье)

Изменчивость белковых маркёров видов вишни

В.И.Авдеев, д.с.-х.н., Сулимова МА., аспирантка, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ

На территории Оренбуржья в условиях культуры произрастает небольшое число сортов вишни (Cerasus Mill.). Они нередко представлены куль-тигенной вишней обыкновенной (C. х vulgaris

Mill.) — спонтанным, чаще искусственным гибридом черешни, или вишни птичьей [C. avium (L.) Moench], с вишней степной, или кустарниковой (C. fruticosa Pall.). Довольно часто сорта и формы вишни в Оренбуржье являются гибридами уже между вишнями обыкновенной и кустарниковой. В садах ещё можно встретить окультуренные формы

вишни кустарниковой, и редки гибриды вишни обыкновенной и черешни. Последние из названных гибридов в условиях Оренбуржья подмерзают, слабоурожайны, сорта же черешни (Одринка, Ревна, Тютчевка, Фатеж) не плодоносят [1, 2].

Для сортовой же идентификации по компонентам электрофоретических спектров запасных белков-глобулинов семян (белковым маркёрам) работы с вишней в ОГАУ ведутся с 2010 г. [3]. С учётом предыдущих исследований [4] во ВНИ-ИР им. Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург) были изучены 17 сортов и форм черешни, вишен обыкновенной и кустарниковой [5]. Поэтому очевидно, что объём таких исследований необходимо расширять.

Материал и методы исследования. Исследовали культивары (сорта, формы) вишни, растущие на Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства (ООССиВ). К C. vulgaris относятся сорта Пламенная, Звёздочка, Уральская рубиновая, Шакировская, Апухтинская, Малиновка, Багряная, Троицкая, Аляевская, Нижнекамская, Болотовская, Кармалеевская, Труженица, Маяк, Огнёвушка, форма ПТ-2007 — 1 (всего — 16 сортов и форм в коллекциях ООССиВ), а также 10 форм сортотипа Саратовская расплётка, отобранных в г. Оренбурге. Вид C. fruticosa изучали на пяти формах из коллекции ООССиВ. По признакам плода, листовой пластинки все эти культивары являются особями с разной степенью близости к вишням обыкновенной и кустарниковой [2]. С тем чтобы выявить экологическую изменчивость белковых спектров, изучали сорта, представленные разными особями (привитыми и вегетативно размноженными) и произрастающие в разных коллекциях ООССиВ. У сорта Маяк анализировали спектры, полученные в особо неблагоприятный (жаркий и засушливый) 2010 г. [5] и в благоприятный, урожайный по вишне 2016 г. Для подготовки материала, ведения электрофореза запасных белков семян, выявления положения (адреса) компонентов на электрофореграмме и т.п. использовали стандартную методику ВНИИР им. Н. И. Вавилова, изложенную в пособии [6].

Результаты исследования. В таблицах 1 и 2 приведены полипептидные спектры изученных культиваров. Их анализ показывает следующее. Отчётливо видна близость сортов и форм вишни, хотя и они существенно различаются по внешним признакам. При этом тесной связи состава спектров и положения культивара в системе классификации сортов нет. Так, сорта Шакировская и Малиновка относятся к одной подгруппе сортов, близких к C. vulgaris [2], но у первого сорта нет компонентов 13 и 16, а у сорта Малиновка значительно больше компонентов сильной интенсивности (2 балла). Сорт Троицкая, входя в другую подгруппу C. vulgaris вместе с сортами Апухтинская, Нижнекамская, не имеет компонентов 8 и 12 и т.д. Наиболее близки сорта Уральская рубиновая,

Пламенная, Багряная из группы С./гыИеоза. Число же компонентов в спектрах изменяется от 65 (сорт Маяк) до 68 шт., т.е. различия небольшие (табл. 1 и 2). Близость культиваров по полипептидным спектрам не позволяет их эффективно маркировать по белковым признакам. Так что в этом случае различать их лучше по обычным внешним признакам. Эта проблема вовсе не нова. Она отмечена у разных представителей живого мира, из плодовых растений описана у яблони, абрикоса, боярышника и т.д. и у злаков [4, 7 — 9]. Причиной сходства спектров белков является их слабая изменчивость (мономорфность), ибо именно такой стабильный состав спектров позволяет видам выживать в различных условиях существования [7]. Раньше полагали, что для перекрёстников (ксеногамов), какими являются сорта вишни, должна быть свойственна сильная изменчивость белковых спектров, но это, как видим, на фактах не подтверждается.

Однако состав спектров одного и того же культивара подвержен сильной изменчивости по годам. Так, в крайне неблагоприятный 2010 г. у сорта вишни Маяк было 37 компонентов, но в благоприятном для неё 2016 г. их стало 65 шт. (табл. 2). Из этих данных очевидно, что экологически нестабильными являются 52 не совпадающих по годам компонента, что составляет около 68% спектров. Нестабильность в 50 — 80% была подтверждена на вишне и ранее [5]. Статус сорта поддерживают только компоненты 1, 5, 9, 11, 14, 15, 17, 18, 24, 26, 28, 31, 37, 39, 46, 48, 50, 52, 60, 67, 69, 74, 82, 96, 110, которые на электрофореграмме относятся как к зонам легуминоподобных (кислых и основных), так и вицилиноподобных полипептидов (табл. 2). В то же время, как отмечалось (табл. 1), сортовые различия у культиваров вишни выявлены лишь в зоне вицилиноподобных глобулинов.

На фоне погодичной экологической изменчивости совершенно стабильны спектры сортов, произрастающих на разном уровне агрофона в коллекциях ООССиВ. В этом случае белковые маркёры действительно оправдывают свою роль как генетические сигнали. Отметим лишь, что у сорта Шакировская в засушливой коллекции (бывший госсортоучасток на базе ООССиВ) выявлен в спектре компонент 22. Интересно, что этот компонент проявился в 2010 г. в условиях ООССиВ на сортах Эффектная, Память Кизлярина, Новоселецкая, Маяк, имевших также близкие спектры [3, 5, 9]. Это же видно по таблице 2. Вполне возможно, что компонент 22 связан с защитной реакцией сортов вишни на жаркие, засушливые условия произрастания. Не различался состав спектров у всех изученных культиваров в пределах отдельных отпрысков, образующих клон, в пределах куста. Хотя и известно [10], что у видов вишни значительно выражена клоновая изменчивость по внешним признакам плода, вегетативных органов.

1. Типы полипептидных спектров видов и сортов вишни

Позиции полипептидных компонентов по шкале

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

1 2 4 5 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 21 23 24 26 28

Формы дикорастущей вишни кустарниковой

1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1

Сорта и формы культигенной вишни обыкновенной

Уральская рубиновая

1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1

Пламенная

1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1

Багряная

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Звёздочка

1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1

Шакировская

1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2

Троицкая

1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 1 2 1

Огнёвка

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 1 2 1

Труженица

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 1 2 1

Кармалеевская

1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 1 2 1 2 2 2 1 1 2 1

Нижнекамская

1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 2 1 2 2 2

Аляевская

1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1

ПТ-2007 - 1

1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1

Болотовская

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 2 1 1 2 1

1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Формы Саратовской расплётки

1 2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2 1 2 1 2 2 2 1 2 2 1

Апухтинская

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2

Малиновка

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

31 32 33 35 37 38 39 40 42 44 46 47 48 49 50 52 53 55 56 57 58 60

2 1 2 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

2 1 2 1 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

2 1 2 1 1 1 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

2 1 2 1 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

2 1 2 1 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 1 1

1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 1 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 1 1 2 2 2 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

1 1 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2

2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 1 2 2 1 2 2 2

2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2

Продолжение таблицы 1

62 64 66 67 69 70 71 74 76 79 81 82 83 85 88 90 91 92 96 98 102 104

2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1

2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1

2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1

2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1

2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1

1 3 5 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 1 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1

2 1 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1

2. Типы полипептидных спектров у сорта вишни обыкновенной Маяк по годам

Позиции полипептидных компонентов по шкале

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 17 18 19 21

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2 1

22 23 24 26 28 31 32 33 35 37 38 39 40 42 44 46 47 48 49

1 2 1 1 2 2 2 2 1

2 2 2 2 2 1 2 1 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1

50 52 53 54 55 56 57 58 60 62 63 64 66 67 69 70 71 74 76

2 1 1 1 1 1 1 1

2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2

79 81 82 83 84 85 86 88 90 91 92 96 98 102 103 104 107 108 109

2 2 1 1 1 1 1

2 2 2 1 1 2 2 1 1 2 2 1 1 1

Примечание: в таблице 1 не даны общие для всех спектров компоненты 108 и 110 (1 балл), в таблице 2 — общий компонент 110 (1 балл, 2016 г.). В таблице 1, начиная с компонента 31, повторно не приведены названия культиваров. У форм вишни кустарниковой, Саратовской расплётки выявлено по одному типу спектров

Вывод. Изученные культивары и формы видов вишни на фоне различающихся внешних признаков обладают довольно сходным составом белковых маркёров. Это же выявляется в пределах кроны куста и у отпрысков (клона). Всё это осложняет молекулярную идентификацию сортов и форм. Но у вишни резко выражена погодичная (экологическая) изменчивость белковых спектров. Число компонентов значительно (у сорта Маяк на 68%) сокращается в засушливые и жаркие годы (гипертермия).

Литература

1. Авдеев В.И. Достижения и перспективы осеверения косточковых плодовых культур в России // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2012. № 4 (4). С. 19 — 27. [Электронный ресурс]. URL: http // vestospu.ru.

2. Сапрыкина И.Н. Биологические особенности местных и интродуцированных культиваров Cerasus Mill., Prunus L. в условиях Оренбуржья: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Оренбург: ОГАУ, 2014. 22 с.

3. Авдеев В.И., Саудабаева А.Ж. Сравнительное исследование плодовых видов растений подсемейств сливовых и оре-

ховых методом электрофореза запасных белков семян // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2013. № 1 (5). С. 61 — 73. [Электронный ресурс]. URL: http // vestospu.ru

4. Авдеев В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дисс. ... докт. с.-х. наук. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1997. 326 с.

5. Авдеев В.И. Белковые маркёры видов вишни (Cerasus Mill.) // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 3 (47). С. 159 - 163.

6. Авдеев В.И. Белковые маркёры в систематике и селекции двудольных растений / Под грифом МСХ РФ. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2012. 56 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 280 с.

8. Авдеев В.И. К проблеме использования современных методов в систематике растений // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 2016. № 1 (17). С. 1 — 5. [Электронный ресурс]. URL: http // vestospu.ru

9. Авдеев В.И. Изменчивость и биосистематика растений. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2016. 316 с.

10. Краевой С.Я., Нижников В.С. Эволюция клоновых популяций вида Cerasus vulgaris Mill. // Генетика. 1970. Том VI. № 7. С. 24 — 34.