Вековая динамика фауны крупных млекопитающих Южного Урала

Косинцев П.А., Гасилин В.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г Екатеринбург

ВЕКОВАЯ ДИНАМИКА ФАУНЫ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЮЖНОГО УРАЛА

Рассмотрено изменение видового состава и степени дифференциации фауны крупных млекопитающих в северном и южном районах и предгорном и горном регионах Южного Урала на протяжении второй половины позднего плейстоцена и голоцена. Изменения на всей территории Южного Урала происходили синхронно и однонаправленно и отражают изменение ландшафтов.

Введение

Современное состояние фауны любого региона является результатом ее длительного исторического развития. Общие закономерности формирования современных териофаун Северной Евразии в целом известны [1, 2]. Однако протекание этого процесса в разных естественно-исторических районах имело свою специфику. На Урале хорошо изучена история формирования терио-фауны Северного Урала [3-7]. На территории Южного Урала подробно изучена история формирования фауны мелких млекопитающих [8-11]. История фауны крупных млекопитающих до недавнего времени была изучена слабо. Но в последние годы появились репрезентативные материалы, которые позволяют охарактеризовать основные этапы ее истории [12-16].

Материал и методика

В работе использованы результаты определения костных остатков крупных млекопитающих из зоогенных отложений карстовых пещер, из аллювиальных отложений и из археологических памятников, расположенных на территории, соответствующей физико-географической области Южного Урала [17]. В пределах рассматриваемой области выделено два района - северный и южный, соответствующие современным лесостепной и степной зонам; в горной части граница проведена по широте между горой Ямантау и верховьем реки Сакмары. Выделение таких крупных районов связано с тем, что популяции большинства видов крупных млекопитающих имеют большие размеры, выходящие за пределы более мелких физико-географических единиц, выделяемых в южноуральском регионе [17]. В пределах рассматриваемой территории выделяется два существенно различных ландшафтных региона - горный и предгорный. Последний представлен приуральской и зауральской частями. В связи с этим фаунистический анализ проведен с учетом рас-

пределения находок остатков видов по этим регионам. Всего использованы данные о видовом составе фаун из 57 гротов и пещер, 61 археологического памятника и 9 аллювиальных местонахождений, из которых изучено более 50 000 костных остатков. Большая часть пещер и гротов являются многослойными, поэтому общее количество элементарных фаун [18] составило 161. Корреляция элементарных фаун проведена на основе 33 радиоуглеродных дат и по археологическим материалам. Элементарные фауны были сгруппированы в хронологические группы в пределах северного и южного районов. Для обоих районов охарактеризованы следующие климато-хронологические периоды: 1 - средневалдайский мегаинтерстадиал (изотопно-кислородная стадия 3, 80 000-25 000 лет назад); 2 - стадия максимального похолодания (первая половина изотопно-кислородной стадии 2, 25 000-17 000 лет назад); 3 - поздне-ледниковье (вторая половина изотопно-кислородной стадии 2, 17 000-11 000 лет назад); 4 - ранний голоцен (изотопно-кислородная стадия 1, 10 200-8 000 лет назад); 5 - средний голоцен (изотопно-кислородная стадия 1, 8000-2 500 лет назад); 6 - поздний голоцен (изотопно-кислородная стадия 1, 2 500-200 лет назад) и 7 - современность (табл. 1, 2). Фауна последней рассматривается по состоянию на конец XIX - начало ХХ века, то есть до начала акклиматизации и реакклиматизации разных видов млекопитающих [19-21].

В фаунистические списки не включены два вида - двугорбый верблюд и европейская норка, находки которых единичны и не позволяют проследить историю этих видов. В фауне Северной Евразии выделены два вида барсуков [22] - азиатский (Meies leucurus Hodgson, 1847) и европейский (M. meles L., 1758), которые сменяют друг друга (табл. 1 и 2). Пещерная гиена рассматривается как подвид пятнистой гиены -

СтоспЬа стооМа зре1аеа СоШ^, 1823, что обосновано генетически [23]. В подродах зайца-беляка (Xерш Ь., 1758) и настоящих лошадей (Бдит Ь., 1758) таксономические изменения в конце плейстоцена и голоцене приняты в ранге видовых и рассматриваются как филетические преобразования.

Вековая динамика фауны крупных млекопитающих рассмотрена в двух аспектах: вековая динамика видового состава и вековая динамика степени дифференциации. Степень дифференциации фаун может быть оценена по изменению коэффициентов сходства фаунисти-ческих списков. В работе использован коэффициент сходства Жаккара - К [24].

Результаты исследований и их обсуждение

Вековая динамика видового состава. Имеющиеся материалы позволяют охарактеризовать видовой состав териофауны трех периодов позднего неоплейстоцена - двух относительно теплых (средневалдайский мегаинтер-стадиал и позднеледниковье) и одного холодного. Для фауны мегаинтерстадиала северной части Южного Урала характерно наличие в составе рыси, лося, а для фауны южной части -европейского плейстоценового осла (табл. 1 и 2). В остальном их состав одинаков. В период максимального похолодания видовой состав фаун обоих регионов значительно обедняется. Исчезают бобр, выдра, пещерные медведь и гиена, рысь, гигантский олень и архар. Вместо широкопалой лошади появляется уральская лошадь (табл. 1 и 2). В позднеледниковье видовой состав фауны становится богаче: в обоих районах снова появляются бобр и выдра; в северной части появляются рысь и гигантский олень. Но в целом она беднее, чем в мегаинтер-стадиале, в ее составе больше нет плейстоценового осла, архара, пещерных медведя и гиены. У первых двух видов ареалы сократились в начале похолодания и не восстановились; два других вида вымерли в период похолодания на территории Северной Евразии. Следует отметить, что остатки рыси найдены только в горном регионе, а плейстоценовый осел - в предгорном.

На рубеже плейстоцена и голоцена, при переходе от позднеледниковья к межледниковью, происходят значительные изменения в составе териофауны. Повсеместно из ее состава исчезают песец, мамонт, шерстистый носорог, гигантский

олень и появляются барсук, кабан, косуля; уральскую лошадь сменяет тарпан; в северной части появляется тур. Вместе с тем в раннем голоцене сохраняются виды мамонтового териокомплекса

- на всей территории донской заяц и в южной части первобытный бизон (табл. 1 и 2). Изменения состава териофауны происходят на протяжении всего голоцена. В среднем голоцене исчезает бизон, донского зайца сменяет заяц-беляк; ареал тура расширяется к северу (табл. 1 и 2). В позднем голоцене исчезает тур, а в северной части - тарпан; появляется азиатский барсук, который сосуществует с европейским барсуком. Весьма значительные изменения произошли в современности

- исчезли бобр, росомаха, тарпан, кабан, благородный олень, сайга, появились заяц-русак и черный хорь; европейского барсука полностью сменяет азиатский барсук (табл. 1 и 2).

Вековая динамика дифференциации териофауны. Рассмотрим динамику степени хронологической, географической и ландшафтной дифференциации фаун. Для этого проведем сравнение хронологически последовательных фаун в северном и южном районах, сравнение синхронных фаун северного и южного районов и синхронных фаун горных и предгорных регионов на севере и юге. В таблице 3 приведены значения коэффициентов сходства Жаккара разновременных фаун в северном и южном районах. Как видно из таблицы, в северном и южном районах при переходе от интерстадиала к максимуму холода различие фаун увеличивается (К^ соответственно, 0,69 и 0,68), при переходе от максимума холода к по-зднеледниковью - уменьшается (К - 0,84 и 0,91), при переходе от позднеледниковья к раннему голоцену оно снова уменьшается (К - 0,66 и 0,55), при переходе от раннего голоцена к среднему -увеличивается (К - 0,84 и 0,92) и не меняется при переходе к позднему голоцену (К - 0,88 и 0,92), но уменьшается при переходе к современности (К -0,58 и 0,54). Изменения значений коэффициентов в обоих районах происходят синхронно, что отражает синхронность и однонаправленность изменения состава фаун, но масштабы этих изменений в южном районе были несколько больше, так как различия между значениями коэффициентов здесь выше (табл. 3). Наибольшие изменения состава фаун происходили три раза: при переходах от интерстадиала к максимуму холода, от позднеледниковья к раннему голоцену и от позднего голоцена к современности. Во всех трех случаях из-

Таблица 1. Видовой состав фаун млекопитающих северного района Южного Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене1

Виды Периоды

1 2 3 4 5 6 7

Заяц донской — Lepus tanaiticus 10/12 4/4 8/10 2/4 - - -

Заяц-беляк — L. timidus - - - - 12/17 18/21 +

Заяц-русак — L. europaeus - - - - - - +п

Сурок-байбак - Marmota bobak 10/12 3/4 8/10 4/4 12/17 11/21 -

Бобр — Castor fiber 3/12 - 2/10 2/4 6/17 10/21 -

Волк — Canis lupus 8/12 3/4 6/10 2/4 6/17 8/21 +

Песец — Alopex lagopus 5/12 3/4 4/10 - - - -

Лисица — Vulpes vulpes 5/12 1/4 4/10 3/4 8/17 9/21 +

Корсак — V. corsac 2/12 1/4 3/10 2/4 3/17 2/13п +п

Медведь бурый — Ursus arctos 8/12 1/4 2/10 1/4 5/17 4/21 +

Медведь пещерный — U. spelaeus 8/12 - - - - - -

Куница — Martes martes 5/12 2/4 4/10 2/4 5/17 8/21 +

Росомаха — Gulo gulo 2/12 2/4 4/10 1/4 2/17 2/21 -

Горностай — Mustela erminea 5/12 2/4 5/10 2/4 5/17 7/21 +

Ласка — M. nivalis 2/12 1/4 2/10 2/4 3/17 4/21 +

Хорь степной — M. eversmanni 1/12 2/4 4/10 2/4 5/17 - +

Хорь черный — M. putorius - - - - - - +г

Барсук азиатский — Meles leucurus - - - - - 5/21 +

Барсук европейский — M. meles - - - 1/4 4/17 10/21 -

Выдра — Lutra lutra 1/12 - 1/10 1/4 3/17 4/21 +

Гиена пещерная — Crocuta c. spelaea 4/12 - - - - - -

Лев пещерный — Panthera spelaea 4/12 1/4 4/10 - - - -

Рысь — Lynx lynx 1/10г - 1/7г 1/2г 1/5г 2/8г +г

Мамонт — Mammutus primigenius 5/12 2/4 5/10 - - - -

Лошадь широкопалая — Equus caballus latipes 8/12 - - - - - -

Лошадь уральская — E. c. uralensis - 3/4 7/10 - - - -

Тарпан — E. c. gmelini - - - 2/2п 2/12п - -

Осел плейстоценовый — E. hydruntinus - - - - - - -

Носорог шерстистый — Coelodonta antiquitatis 6/12 2/4 3/10 - - - -

Кабан — Sus scrofa - - - 1/4 2/17 2/21 -

Олень благородный — Cervus elaphus 5/12 1/4 5/10 2/4 2/17 2/21 -

Косуля — Capreolus pygargus - - - 1/4 15/17 20/21 +

Олень гигантский — Megaloceros giganteus 2/12 - 2/10 - - - -

Лось — Alces alces 2/12 1/4 2/10 1/4 12/17 15/21 +

Олень северный — Rangifer tarandus 10/12 4/4 6/10 1/2г 2/5г 4/8г -

Бизон — Bison priscus 8/12 3/4 5/10 - - - -

Тур — Bos primigenius - - - 1/2п 2/12п - -

Сайга — Saiga tatarica 6/12 2/4 5/10 1/2п 8/12п 2/13п -

Архар — Ovis ammon 2/12 - - - - - -

Всего местонахождений 12 4 10 4 17 21 -

1 Здесь и далее в числителе указано число местонахождений, в которых данный вид найден, а в знаменателе - общее число изученных местонахождений периода. Виды, остатки которых найдены только в предгорном регионе, в таблицах отмечены верхним индексом «п», а только в горном регионе - «г».

Таблица 2. Видовой состав фаун млекопитающих южного района Южного Урала в позднем неоплейстоцене и голоцене

Виды Периоды

1 2 3 4 З б 7

Заяц донской - Lepus tanaiticus З/б 2/2 8/9 2/З - - -

Заяц-беляк - L. timidus - - - - 18/29 11/42 +

Заяц-русак - L. europaeus - - - - - - +п

Сурок-байбак - Marmota bobak б/б 2/2 8/9 З/З 17/29 31/42 +п

Бобр - Castor fiber 1/б - 1/9 2/З 11/29 9/42 -

Волк - Canis lupus 4/б 1/2 б/9 2/З 12/29 11/42 +

Песец - Alopex lagopus З/б 1/2 2/9 - - - -

Лисица - Vulpes vulpes З/б 1/2 4/9 2/З 14/29 1З/42 +

Корсак - V. corsac З/б 1/2 2/9 2/З З/20п З/З4п +п

Медведь бурый - Ursus arctos 1/б 1/2 1/9 2/З 10/29 10/42 +

Медведь пещерный - U. spelaeus З/б - - - - - -

Куница - Martes martes 2/б 1/2 3/9 2/З 13/29 18/42 +

Росомаха - Gulo gulo 1/б 1/2 1/9 1/З 2/29 3/42 -

Горностай - Mustela erminea 4/б 2/2 З/9 2/З 7/29 9/42 +

Ласка - M. nivalis 2/б 1/2 1/9 2/З 3/29 3/42 +

Хорь степной - M. eversmanni 4/б 1/2 4/9 2/З З/29 8/42 +

Хорь черный - M. putorius - - - - - - +г

Барсук азиатский - Meles leucurus - - - - - 1/42 +

Барсук европейский - M. meles - - - 1/З 2/29 1/42 -

Выдра - Lutra lutra 1/б - 1/9 2/З З/29 З/42 +

Гиена пещерная - Crocuta c. spelaea 4/б - - - - - -

Лев пещерный - Panthera spelaea З/б 1/2 2/9 - - - -

Рысь - Lynx lynx - - - 1/2г 1/9г 1/8г +г

Мамонт - Mammutus primigenius З/б 1/2 4/9 - - - -

Лошадь широкопалая - Equus caballus latipes 4/б - - - - - -

Лошадь уральская - E. c. uralensis - 2/2 б/9 - - - -

Тарпан - E. c. gmelini - - - 2/З З/20п 1/З4п -

Осел плейстоценовый - E. hydruntinus 2/4п - - - - - -

Носорог шерстистый - Coelodonta antiquitatis З/б 2/2 4/9 - - - -

Кабан - Sus scrofa - - - 1/З 1/29 1/42 -

Олень благородный - Cervus elaphus З/б 1/2 4/9 2/З 3/29 1/42 -

Косуля - Capreolus pygargus - - - З/З 11/29 33/42 +

Олень гигантский - Megaloceros giganteus 1/б - - - - - -

Лось - Alces alces - - - 2/З 11/29 30/42 +

Олень северный - Rangifer tarandus З/б 1/2 3/9 1/2г З/9г 4/8г -

Бизон - Bison priscus З/б 2/2 З/9 1/Зп - - -

Тур - Bos primigenius - - - - 2/20п - -

Сайга - Saiga tatarica З/б 2/2 З/9 1/Зп 11/20п 10/З4п -

Архар - Ovis ammon 1/б - - - - - -

Всего местонахождений б 2 9 З 29 42

менения состава фаун имели сходный масштаб (табл. 3).

Динамика масштабов географической дифференциации фаун во времени оценена по из-

менениям значения коэффициента сходства Жаккара между синхронными фаунами северного и южного районов (табл. 4). Их анализ показывает, что на протяжении большей части

Таблица 3. Коэффициенты сходства Жаккара

Периоды

К, 1 2 3 4 5 6 7

0,90 0,95 0,88 0,84 0,78 0,96 0,94

Таблица 4. Коэффициенты сходства Жаккара (К^ между фаунами разных периодов (1-7) северного и южного районов Южного Урала

Район К:

1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7

северный 0,69 0,84 0,66 0,84 0,88 0,58

южный 0,68 0,91 0,55 0,92 0,92 0,54

Таблица 5. Коэффициенты сходства Жаккара

Район К,

1 а-б 2 а-б 3 а-б 4 а-б 5 а-б 6 а-б 7 а-б

северный 0,96 1,00 0,96 0,83 0,78 0,77 0,75

южный 0,96 1,00 1,00 0,87 0,74 0,78 0,71

позднего плейстоцена и голоцена их различие было не велико. Коэффициенты сходства для четырех периодов - максимума холода, среднего, позднего голоцена и современности имеют значения от 0,94 до 1,0 (табл. 4). Для трех периодов - мегаинтерстадиала, позднеледниковья и раннего голоцена они имеют несколько меньшие, но тоже высокие значения - от 0,84 до 0,90 (табл. 4). Абсолютные различия видовых списков составляли от 0 до 3 видов, в большинстве случаев - 1-2 вида. В отдельные периоды в состав фауны северного района входили рысь, лось, гигантский олень, тур, которые не найдены в южном районе. В состав фауны южного района входили плейстоценовый осел, бизон, тарпан, сурок, которые отсутствовали в фаунах северного района в соответствующие периоды (табл. 1 и 2). Сопоставление экологических характеристик видов этих групп показывает, что первую составляли виды, предпочитавшие полузакрытые и закрытые ландшафты, а вторую - виды, предпочитавшие открытые ландшафты. Таким образом, географические различия видового состава те-риофаун северного и южного районов отражают различия их ландшафтов, которые существовали на протяжении почти всей второй половины позднего плейстоцена и большей части голоцена. Вероятно, в среднем голоцене эти различия были минимальны, так как в этот период

фауны крупных млекопитающих этих районов не различались (табл. 4).

Изменение масштабов ландшафтной дифференциации фаун во времени оценено по изменениям значения коэффициента сходства Жак-кара между синхронными фаунами предгорных и горных регионов (табл. 5). В позднем плейстоцене состав фаун предгорных и горных регионов практически не различался, так как значения К^ и в северном, и в южном районах составляли 0,96-1,0. В раннем голоцене степень дифференциации фаун предгорных и горных регионов заметно увеличилась и на севере, и на юге (К^, соответственно, 0,83 и 0,87). В среднем голоцене она еще более увеличилась (К; составил 0,78 и 0,74) и стала наибольшей в современности (К - 0,75 и 0,71). Таким образом, ландшафтная дифференциация фаун в северном и южном районах была практически одинаковой, а ее изменения происходили синхронно и однонаправлен-но (табл. 5). В фаунах горных регионов в позднем плейстоцене не найдены такие виды, как плейстоценовый осел на юге и рысь на севере, а в фаунах голоцена - тарпан, бизон, сайга, корсак на юге и тарпан, тур, сайга, корсак на севере (табл. 1 и 2). В фаунах предгорных регионов на севере и юге в позднем плейстоцене не найдена рысь, а в фаунах голоцена - рысь, северный олень, черный хорь (табл. 1 и 2). Как видно из этого списка, в горных регионах отсутствовали виды, связанные с открытыми ландшафтами, а в предгорных районах - виды, характерные для полузакрытых и закрытых ландшафтов. Эти различия в составе фаун начали проявляться в начале голоцена и усилились к современности, что отражает увеличение ландшафтной дифференциации предгорных и горных регионов Южного Урала на протяжении голоцена.

Сравнение географической, ландшафтно-географической и хронологической дифференциации фауны крупных млекопитающих Южного Урала в позднем плейстоцене и голоцене показывает, что наибольшие масштабы имела дифференциация фауны во времени. Она имела выраженный тренд - более поздние фауны все больше отличались от фауны интерста-диала, которая в нашем случае рассматривается как исходная. В итоге коэффициент сходства Жаккара между фаунами интерстадиала и современными фаунами составил и в северном и в южном районах - 0,33.

Заключение

Анализ изменения состава фауны крупных млекопитающих Южного Урала во второй половине позднего плейстоцена и голоцене показал, что динамика хронологической, географической и ландшафтной дифференциации тери-офаун происходила синхронно и однонаправ-ленно на всей территории. Выделено три наиболее значительных перестройки состава фаун: переход от интерстадиала к максимуму холода, от позднегляциала к раннему голоцену и от позднего голоцена к современности. Основными механизмами изменения состава фауны были: вымирание, изменение ареалов (сокращение и расширение) и филетические преобразования видов. Наиболее значительными изменения

были в первые два периода, так как в это время происходили необратимые изменения состава, связанные с вымиранием видов. Изменения состава фауны шли главным образом за счет изменения соотношения видов открытых ландшафтов и полуоткрытых и закрытых ландшафтов, что отражает изменение ландшафтов Южного Урала. Исключение составляют изменения при переходе к современному составу фауны. В общем виде можно выделить две причины вековой динамики состава териофауны - естественные, которые были ведущими до конца позднего голоцена, и анторопогенные, под влиянием которых сформировалась современная фауна крупных млекопитающих Южного Урала.

Список использованной литературы:

1. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии // Млекопитающие Северной Евразии в четвертичном периоде. Л., 1985. С. 3-38. (Тр. ЗИН, т. 131).

2. Markova A.K., Smirnov N.G., Kozharinov A.V., Kazantseva N.E., Simakova A.N., Kitaev L.M., Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA database). «Paleontologia and Evolucio», vol. 28-29, 1995. 145 pp. + 110 maps.

3. Бачура О.П. Крупные млекопитающие Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене: Aвтореферат дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2006. 23с.

4. Косинцев ПА., Бачура О.П. История формирования фауны млекопитающих Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2007. Вып. 15. С. 144-150.

5. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Материалы по фаунам антропо-гена СССР (Тр. ЗИН, Т.49). Л., 1971. С. 44-122.

6. Пономарев Д.В. Крупные млекопитающие европейского северо-востока в позднем плейстоцене и голоцене. Сыктывкар, 2001. 45 с.

7. Тетерина A.A. История населения мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене-голоцене / Четвертичная палеозоология на Урале: Сб. научных трудов. Екатеринбург, 2003. С. 147-157.

8. Максимова Е.Г. Материалы к истории фауны насекомоядных (отряд Eulipotyphla) Южного Урала // Позднекайнозойс-кая геологическая история севера аридной зоны. Ростов-на-Дону, 2006. С. 223-226.

9. Кузьмина ЕА. Динамика сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в позднем плейстоцене и голоцене: Aвтореферат дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2006. 22 с.

10. Кузьмина ЕА, Смирнов Н.Г., Коурова Т.П. Фауна грызунов Южного Зауралья в позднем плейстоцене-голоцене // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. С. 121-127.

11. Яковлев A.r. Микропалеотериологические исследования неоплейстоцена и голоцена Южного Предуралья и западного склона Южного Урала / Четвертичная палеозоология на Урале: Сб. научных трудов. Екатеринбург, 2003. С. 116-122.

12. Косинцев ПА. Костные остатки животных из укрепленного поселения Aркаим // Aрхеологический источник и моделирование древних технологий. Челябинск, 2000. С. 17-44.

13. Кропачева Ю.Э., Улитко A.R, Крупные млекопитающие из местонахождения пещера Сыртинская, Южное Зауралье // Экология от генов до экосистем. Екатеринбург, 2005. С. 135-137.

14. Кузьмина СА Фаунистические данные по позднепалеолитической стоянке Смеловская II на Южном Урале // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челябинск, 2000. С. 137-153.

15. Улитко A.R, Кропачева Ю.Э. Материалы по фауне крупных млекопитающих голоцена Южного Зауралья // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий. Ростов-на-Дону, 2005. С. 97-99.

16. Улитко К.И., Кропачева Ю.Э. Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена Южного Зауралья // Материалы международной конференции «Биоразнообразие степных сообществ». Кустанай, 2006. С. 102-105.

17. Чибилев A.A. О понятии Южный Урал (Южноуральский регион) и его естественных природных рубежах // Известия Оренбургского отделения Русского географического общества, №3 (36). 2007. С. 44-49.

18. Смирнов Н.Г. О подходах к исследованию исторической динамики животного населения мелких млекопитающих // Новейшие археозоологические исследования в России. М., 2003. С. 57-80.

19. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников A.r. Млекопитающие Советского Союза. Т.1. М., 1961. 776 с.

20. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский A.A., Чиркова A^., Банников A.r. Млекопитающие Советского Союза. Т.2, Ч.1. Морские коровы и хищные. М., 1967. 1004с.

21. Кириков С.В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966. 348с.

22. Aбрамов A^., Пузаченко A^. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (MUSTELIDAE, MELES) // Зоол. журн. 2006, т. 85, №5. С. 641-655.

23. Rholand N., Pollack j.L., Nagel D., Beauval C., Airvaux j., Pддbo S., Hofreiter M. The Population History of Extant and Extinct Hyenas // Molecular Biology and Evolution, V. 22, №12. 2005. P. 2435-2443.

24. Песенко ЮА Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 288 с.

Работа выполнена по Программе Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и гранта РФФИ G8-G6-GG38G.