Птицы России и сопредельных стран:иглоногая сова Ninox scutulata Raffles, 1822

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 135: 183-198

Птицы России и сопредельных стран: иглоногая сова Ninox scutulata Raffles, 1822*

Ю. Б. Пукинский

Биологический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербургский университет, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия

Статус. Гнездящаяся перелётная птица. В южной части ареала, от Корейского полуострова и южнее, иглоногие совы совершают нерегулярные сезонные перемещения либо ведут оседлый образ жизни.

Общая характеристика и полевые признаки. Сова средней величины: при размахе крыльев около 80 см, масса тела едва ли превышает 250 г. Сложением и пропорциями тела напоминает небольшого сокола. Лицевой диск развит слабо. Голова относительно небольшая, без "ушек", со сравнительно некрупными глазами. Оперение жёсткое, обычно плотно прижимается к телу, что придаёт этой сове стройность и ещё большее сходство с дневной хищной птицей. Общий тон оперения тёмно-бурый. Брюшная сторона более светлая, с обильными бурыми или ржаво-бурыми пестринами каплевидной или сердцевидной формы.

Полёт иглоногой совы стремительный и манёвренный. Не задевая ветвей, она тенью проносится, не сбавляя скорости, сквозь кроны деревьев.

* В 1982 году вышел первый том сводки "Птицы СССР", затем выходившей под названием "Птицы России и сопредельных регионов" (ответственные редакторы В.Д.Ильичёв и В.Е.Флинт). К великому сожалению, этот коллективный труд орнитологов бывшего Советского Союза так не опубликован полностью. При этом очерки по многим видам были уже давно подготовлены авторами. Написанные почти двадцать лет назад, они заметно отстали от современного уровня изученности региональной орнитофауны, и публикация оставшихся томов сводки, конечно, невозможна без пересмотра материалов. Тем не менее, каждый написанный тогда очерк сохраняет непреходящую ценность как отражение определённого этапа изучения птиц нашей страны и не должен уйти в небытие. Необходимость публикации ряда очерков в том виде, в каком они были написаны два десятилетия назад, диктуется и тем обстоятельством, что авторы — живые люди и их творчество легко обрывают как смерть, так и жизнь, точнее, условия последней.

Том, включающий очерки о совах, издательство "Наука" по техническим причинам разделило на два полутома. Часть материалов по Б1^1Гогте8 вышла в 1993 году в составе первого полутома, часть перенесена во второй, издать который пока не удаётся из-за финансовых трудностей. С.Г.Приклонский, ответственный редактор тома, с энтузиазмом откликнулся на предложение опубликовать оставшиеся повидовые очерки в виде отдельных статей в "Русском орнитологическом журнале". Это предложение, разумеется, касается и всех остальных неопубликованных очерков из сводки "Птицы России", если авторы сочтут это целесообразным.

Юрий Болеславович Пукинский, написавший целый ряд очерков для сводки "Птицы России", был самым большим знатоком сов в нашей стране. Поскольку очерки, выход-щие в виде отдельных статей, вовсе не должны быть втиснуты в стандартную форму монографии, мы сочли возможным полностью сохранить оригинальный стиль автора. Большую помощь в подготовке публикации оказали С.Г.Приклонский и В.П.Иванчев. — ред.

Настигая жертву, она демонстрирует "высший пилотаж" — резкие повороты, отвесные пикирования, почти вертикальные взлёты. В силуэте летящей птицы обращают на себя внимание узкие и длинные крылья и далеко выступающий хвост. Отличительным признаком может служить и строение ног. Пальцы покрыты редкими щетинкообразными пёрышками, что и послужило поводом для названия этой совы.

Биотопически иглоногая сова связана со смешанными многоярусными, часто пойменными лесами. Активна в глубоких сумерках и ночью.

Голос. В природе чаще всего удаётся слышать призывные крики самца и самки. Этот голосовой сигнал настолько своеобразен, что по нему можно легко узнать иглоногую сову. Особенности её голоса явились поводом для местных названий этой птицы: удэгейцы зовут её "ухти-ухти", а ороче-ны — "укку".

=г1.5г

£ 1.0

о н о

? 0.5

; у V ^ у %

•* « * * *

4 5

Время, с

7

8

Рис. 1. Парное пение самки и самца иглоногой совы.

Запись Ю.Б.Пукинского и И.В.Ильинского. Приморский край, р. Бикин, 25 мая 1975.

Призывный крик самца — многократно повторяемый (до 50 раз в минуту) двусложный звук "ух-ух". Он слышен с расстояния до 1.5 км. Основная его частота лежит в области 750-800 Гц (в целом частотный диапазон сигнала 500-1750 Гц). Аналогичный сигнал самки ниже: основная частота 500-700 Гц, частотный диапазон 300-1300 Гц. Призывные крики взрослых птиц в тайге можно услышать с прилёта их в район гнездования и, видимо, до отлёта. В заповеднике "Кедровая Падь" крики иглоногой совы отмечали даже 2 и 3 сентября, т.е. во время уже начавшегося отлёта (Панов 1973).

Свойственно иглоногим совам и парное пение (рис. 1), регулярно исполняемое вблизи гнездового дерева в период, предшествующий спариванию и откладке яиц. Начинается оно тихим низким (вдвое ниже призывного крика) своеобразным воркованием самки. Этот звук может быть передан как заунывное повторение слогов "ыуу-ыуу-ыуу...", длящееся до 2 мин кряду. Начав "ныть" чуть слышно, самка с каждым последующим звуком усиливает голос, одновременно убыстряя режим воспросизведения слогов, и в какой-то момент внезапно переходит на исполнение стабильного видового призывного крика. На голос самки, если птицы уже объединились в пару, обычно откликается самец, и некоторое время партнёры поют вме-

сте. При этом в начале пения на "нытьё" самки накладывается крик призывный самца, а далее уже птицы одновременно издают лишь призывные крики. Однако, при наложении звуковых сигналов партнёров строгой закономерности не ощущается, как, например, у рыбных филинов КеШра Ыа^от (Пукинский 1993), и члены пары поют как бы независимо.

Голосовые проявления иглоногих сов, конечно, не ограничиваются вышеописанными формами. Так, при беспокойстве тот же призывный крик, но произнесённый в четверть силы, предупреждает птенцов о возможной опасности. В зависимости от степени последней, иногда произносится гнусавое "уээ", или звонкий вариант этого же сигнала — "эуу". При ещё большей тревоге подаётся сигнал "урр-уррр" или "ррууу-руу", или самка принимается протяжно ныть — "ыыыы".

Несомненно, диагностическим признаком могут служить призывные крики слётков (рис. 2). Птенцы начинают их издавать незадолго до вылета из дупла. Это специфический громкий (слышный за 150-250 м) стрёкот, похожий на звуки, издаваемые цикадами или прямокрылыми. По своему спектру сигнал этот чрезвычайно широкополосен, и почти одинаковое значение в нём имеют составляющие от 1.5 до 6 кГц. При этом в обособленную позывку, длящуюся 1.0-1.5 с, входит до 50 звуковых импульсов. Этот стрёкот по частоте звучания отличается у разных птенцов (примерно на 1 кГц), что, возможно, зависит от пола.

8.0

=г

* 6.0 ь (0 I-

о

& 4.0 К

05

ОТ

2.0 -

0.5 1.0 1.5

Время, с

Рис. 2. Призывный крик птенца иглоногой совы.

Запись Ю.Б.Пукинского и И.В.Ильинского. Приморский край, р. Бикин, 23 июля 1975.

Описание. Окраска. Только что вылупившийся, но уже обсохший птенец более или менее равномерно покрыт густым белым пухом, сквозь который местами просвечивает розоватая кожа. Она особенно заметна на боках и под крыльями. На зашейке, лбу, у основания клюва, а иногда и на плечах этот пух имеет едва различимый оливковый оттенок. Лапа, кроме подошв пальцев и "пятки", также покрыта белыми пушинами, но здесь они располагаются много реже, чем на теле, и по этой причине не кажутся чисто-белыми, какие они есть на самом деле. Восковица светло-жёлтая. Клюв и когти отливают стальной синевой. Яйцевой зуб белый.

Второй пуховой наряд, развивающийся из тех же "ростков", что и первый, из-за увеличившихся размеров совёнка кажется сравнительно редким. Эти пушины имеют светло-серый, пепельный оттенок, различная интенсивность которого образует хотя и слабую и размытую, но всё же заметную поперечную полосатость, более чёткую на груди и низе тела.

Общий тон окраски молодых птиц перед вылетом серо-бурый, схожий с таковым у взрослых. Обнако заметно, что слётки в целом окрашены менее пёстро, чем их родители. Верх тела и крыльев молодых птиц однообразно тёмно-бурый. Грудь светло-серая, со следами размытого бурого поперечного рисунка. Цвет радужины глаз за период пребывания птенцов в гнезде претерпевает изменения: от блекло-бурого до лимонно-жёлтого. Явно более жёлтыми к моменту вылета становятся и пальцы ног. Клюв серо-бурый, желтеющий у основания и по коньку надклювья.

Верх тела взрослых птиц тёмно-бурый, особенно насыщенный на верхе головы. Однотонность этой окраски нарушается на плечах и кроющих крыла незакономерно проступающими отдельными почти белыми пёрыш-ками. Тёмно-бурые маховые имеют светлый поперечный рисунок и рыжеватую кайму на наружных опахалах. Рулевые серо-бурые, с 5-6 широкими почти чёрными поперечными полосами. Брюшная сторона в целом светлая, беловатая, с большим числом буро-рыжих пятен, характер и степень выраженности которых заметно разнится у разных особей. В зависимости от того, насколько распушено оперение, эти пятна создают либо неправильный рисунок, либо, укладываясь рядами, образуют довольно чёткую продольную полосатость. По наблюдениям у гнёзд в бассейне р. Бикин, более тёмноокрашенными и пятнистыми чаще оказывались самцы. Надхвостье у всех птиц белое с бурыми настволинами. Перья цевки бурые с нечётким белесоватым крапом.

Радужина взрослых птиц ярко-жёлтая, с лимонным оттенком. Голые части ног яично-жёлтые. Клюв — как у слётков.

Строение и размеры. Даже при первом взгляде на эту, в общем, некрупную сову, нетрудно убедиться, что она заметно отличается от прочих наших сов своим сложением. Пропорции её тела как нельзя лучше отражают образ её жизни, в том числе способ охоты, предполагающий скоростной и одновременно манёвренный полёт. Среднее по величине тело имеет подчёркнуто обтекаемую форму. Этому способствует и жёсткое, прилегающее к телу оперение.

Крылья длинные и острые. Формула крыла: 3>4>2>5>6>2>7 (не считая настоящего 1-го — самого дистального — рудиментарного махового пера). Хвост средней длины, немного выступает за сложенные крылья, слегка закруглённый.

Голова небольшая (как у мелких соколов). Глаза сравнительно небольшие и сильнее, чем у других сов, ориентированы в стороны и лишь слегка обращены вперёд. Это, конечно, уменьшает угол бинокулярного зрения, но зато увеличивает обзор, что особенно важно для обнаружения жертвы летящей птицей. Лицевой диск выражен слабо и не может служить помехой в стремительном полёте. Перьевые "ушки" отсутствуют совсем. Ушные отверстия невелики и закруглены.

Своеобразно и строение лап (рис. 3): цевка оперена до пальцев, а пальцы покрыты видоизменёнными перьями — щетинками. Сами пальцы относительно тонкие и длинные, легко сводятся в тугой "кулачок". Снизу, на концах фаланг, имеются "мозолистые" выросты, практически удваивающие общий диаметр пальца в этом месте. Эти выросты, равно как и сами подошвы пальцев, а частично и бока их, имеют увеличенную бугристость за счёт неравномерного разрастания роговых щитков. Когти имеют слабый изгиб, который приходится в основном на их вершинную треть, тонко отточенные, с хорошо выраженными режущими гранями у основания. Вся лапа в целом превосходно приспособлена для схватывания и удерживания мелкой, покрытой хитиновым панцирем добычи — насекомых.

О размерах иглоногой совы пока приходится судить Рис. 3. Лапа лишь по единичным измерениям, не позволяющим с иглоногой совы, достоверностью сказать даже о том, особи какого пола у (по: Воробьёв 1954) этого вида крупнее. Так, размеры самцов — длина тела 310-320, в среднем 315 мм (п = 4), длина крыла 224-245, в среднем 230 мм (п = 7); самок — длина тела 222-240, в среднем 230 мм (Дементьев 1951). Приводятся также размеры без указания пола (Воробьёв 1954; Степанян 1975): длина крыла 222-241, в среднем 232 мм, длина хвоста 124-127, в среднем 125 мм, размах крыльев 776-797, в среднем 787 мм.

При наблюдении у гнёзд самки всегда казались нам более крупными и тучными, нежели самцы. Однако не исключено, что это впечатление возникло из-за склонности первых чаще держать контурное оперение распушённым, особенно в период интенсивного насиживания. Молодые, но уже достаточно хорошо летающие птицы в начале августа весят 160-180 г. По-видимому, масса тела старых особей к осени может увеличиваться до 220-250 г (Литвиненко, Шибаев 1971).

Линька. Специально не изучалась. Наши наблюдения у гнёзд в Уссурийском крае, в бассейне р. Бикин, позволяют обрисовать смену оперения у иглоногих сов лишь в самых общих чертах.

У птенцов светлый эмбриональный пух, представленный пушинами длиною на верхней стороне тела до 7-8 мм, начинает вытесняться более тёмным пуховым пером второго наряда уже к концу первой недели жизни. В возрасте 10 сут у птенцов на груди, плечах и крыльях уже интенсивно пробиваются эти перья. К возрасту 15 сут лишаются опушения пальцы ног, а тёмно-бурое оперение уже занимает большую часть тела. От сочетания его с ещё обильным пухом совята в этом возрасте кажутся сизыми. Одновременно интенсивно растут кроющие крыла и первостепенные маховые, опахала которых уже могут достигать 15 мм при длине пенька пера до 35 мм. Рулевые в это время ещё находятся в чехлах длиною до 10 мм. Развитие мезоптиля в общем завершается к концу гнездового периода — к месячному возрасту, и сразу же начинает бурно отрастать первый годовой на-

ряд — телеоптиль. Рост этого пера оказывается в разгаре в июле-августе, а завершается, вероятно, на местах зимовки.

Взрослые особи ежегодно меняют всё оперение. Эта линька, начавшись весною, в мае, продолжается всё лето и завершается на зимовках, не раньше октября. В Приморье первых птиц с выпавшими маховыми или рулевыми мы обычно встречали уже 15-20 мая. Как и у других сов, смена маховых начинается со внутренних перьев. По нашей оценке, минимальный промежуток времени между выпадением двух соседних маховых составляет 10-14 сут, но часто он оказывается гораздо более продолжительным. Так, нам известен случай, когда ожидаемого выпадения первостепенного махового на произошло даже на 24-е сут. В таком же замедленном темпе и также с середины мая выпадают рулевые перья в очерёдности от центральной к дистальной парам. Причём, рулевые теряются по одному и с разрывом не менее 10 сут. Столь же неспешно протекает и замена контурного оперения корпуса, которое никогда не валяется на гнездовом участке в большом количестве, как это отмечается, например, возле гнёзд рыбного филина.

Растянутость линьки иглоногих сов, особенно заметная по смене маховых и рулевых перьев, представляется нам адаптивной чертой, позволяющей этим совам постоянно находиться в состоянии способности к скоростному полёту — основного средства для овладения жертвой. И действительно, снижения лётных качеств во время линьки не происходит.

Подвидовая систематика. Изучена плохо из-за недостатка материала и большой вариабельности окраски и размеров. Тем не менее, вид делят на 9-11 подвидов, из которых значительно менее обособлены северные мигрирующие формы и более чётко различаются южные, особи которых ведут оседлую жизнь (Дементьев 1951; Степанян 1975). В России возможна встреча 2 наиболее северных подвидов.

1. Ninox scutulata ussuriensis

Ninox scutulata ussuriensis Buturlin, 1910. Орнитол. вестн., 1, с. 187, окрестности оз. Ханка

Сравнительно больших размеров. Длина крыла самцов и самок 222-241, в среднем 232 мм. Окраска верха, возможно, более блеклая, окраска низа с менее развитым тёмным рисунком. Обитает в Приморье к северу до 52° с.ш., к западу до Буреинского хребта, на юг доходит, предположительно, до севера Корейского полуострова.

2. Ninox scutulata scutulata

Ninox scutulata scutulata Raffles, 1822. Trans. Linn. Soc. London, 13, p. 280, Суматра

Чуть меньших размеров, чем ussuriensis. Длина крыла самцов и самок 213-225, в среднем 219 мм. Птицы и сверху, и снизу окрашены более интенсивно; в целом, видимо, они темнее, чем ussuriensis. Населяет Японию, южную половину Корейского полуострова, Китай до Цзяньсу и Фудзяна. В России, возможно, встречается на крайнем юго-востоке.

Распространение. Гнездовая часть ареала. Достоверные находки иглоногой совы известны из Хабаровского края и многих мест Приморского края. Западная граница распространения проходит, по-видимому, в

районе Благовещенска, где её отмечали на Зейско-Буреинской равнине (Панькин, Потороча 1976). Севернее Хабаровска этих сов встречали на р. Кур (Бутурлин 1913), р. Хунгари — около 50° с.ш. (Воробьёв 1954), в низовьях Амгуни, а также в нижнем Приамурье (Смиренский, Мищенко 1980). В Приморье в подходящих условиях иглоногая сова встречается почти повсеместно от оз. Ханка, доходя на север примерно до 52° с.ш. по побережью. Предположительно, она может быть встречена на лесистых южных Курильских островах, в частности, на Кунашире (Нечаев 1969).

За пределами России — Индия к западу до Муррея и северу до подножий Гималаев, Индокитай, полуостров Малакка, Китай к западу до верховьев р. Янцзы, хребтов Тайханшань и Большой Хинган, Корейский по-

луостров. Острова: Шри-Ланка (Цейлон), Андаманские, Никобарские, Большие Зондские, Бинтан, Банка, Натуна, южные Филиппины, Тайвань, Рююо, Японские (Степанян 1975; Иванов 1976) (рис. 4).

Зимовки. Точных данных, основанных на кольцевании, нет. Птиц, отнесённых к ussuiensis, а также scutulata, добывали на Калимантане (Борнео) (Бутурлин 1910), Филиппинских и Зондских островах (Meise 1934). Не исключено, что на зимовках наши птицы рассеиваются значительно шире.

Миграции. Не изучены. Протекают незаметно. Весной иглоногие совы появляются в среднем Приморье после схода снега в пойменных лесах, в первой декаде мая, когда долинные ильмы, ясени и дубы стоят ещё голыми и лишь черёмухи да ивы начинают зеленеть. Судя по голосам, первыми, на 3-6 дней раньше, прилетают самцы. Можно также отметить, что в большинстве случаев первыми появляются совы на своих традиционных гнездовых участках. Это указывает на то, что возглавляют весенний поток старые, уже размножавшиеся особи. Весной птицы летят, по-видимому, поодиночке и нигде на путях пролёта скоплений не образуют. Весенняя миграция продолжается весь май (Лабзюк и др. 1971), и в течение всего этого времени регистрируется появление иглоногих сов там, где до этого они отсутствовали. О растянутости весенней миграции говорят и факты встреч N. s. ussuriensis в Северной Корее 8-12 мая (Austin 1948).

Отлёт иглоногих сов, начавшись в конце августа с послегнездовых кочёвок, приходится на сентябрь-октябрь (Воробьёв 1954). За этот период большинство молодых и старых птиц постепенно и незаметно исчезает из Приморья. В Ромненском р-не Амурской обл. недавно погибших от истощения птиц находили в декабре (Панькин, Потороча 1976). Это, видимо, аномальный случай.

Связь птиц с территорией. Раз выбранный участок обитания сохраняется многие годы, возможно, пожизненно. На р. Бикин нам были известны гнездовые участки, заселяемые иглоногими совами не менее 12 лет подряд. При этом птицы продолжали ежегодно держаться (гнездиться и токовать) в одной небольшой куртине деревьев, несмотря на то, что аналогичных мест в пойменном лесу было множество. Постоянным все эти годы был и охотничий участок наблюдавшейся нами пары, имевший размеры приблизительно 1000x300 м. Схожую привязанность к территории проявляли и другие известные нам пары иглоногих сов в лесах по Бикину. На каждом из таких участков они держались с первых дней прилёта и до отлёта, т.е. около 130 дней.

Местообитания. Особенно охотно иглоногие совы поселяются в исконных пойменных смешанных лесах. Более всего их привлекают многоярусные древостой, где наряду с исполинскими долинными ильмами и тополями, стоящими на некотором удалении один от другого, имеются заросли черёмухи, чозении и пр. Совы явно тяготеют к расчленённым протоками участкам урёмы. Реже они поселяются по склонам сопок, во вторичных лесах, а также в старых лесах паркового типа, порою образующихся на затопляемых лугах, используемых в сельскохозяйственных целях. По всей

видимости, иглоногие совы избегают прибрежной тайги, что объясняется частыми и продолжительными там туманами, во время которых падает активность ночных бабочек — основного их корма (Назаренко 1971).

Гнездится иглоногая сова и вблизи посёлков и городов (Нечаев 1971) и, как во многих более южных частях ареала (Burton 1973), иногда поселяется в рощах среди полей, если там имеются старые дуплистые деревья.

Численность. В целом низкая и, вследствие ведущихся в настоящее время широкомасштабных рубок разнолесья, имет тенденцию к сокращению. Кроме того, распределение по территории во многих случаях носит крайне спорадичный характер, что, по-видимому, можно объяснить не только узкой пищевой специализацией вида, но и близостью предела его распространения. Как редкий, узко распространённый вид, иглоногая сова внесена в Красную Книгу РСФСР (1983).

Лишь в немногих лесистых районах Приморья иглоногая сова более или менее обычна. Так, в бассейне Бикина, в среднем его течении, из одной точки в мае нередко удаётся услышать единовременно три кричащие птицы (Пукинский 1977; Поливанов 1981). В целом в бассейне Бикина (22 тыс. км2), как показали наши учёты в 1969-1978, проводят лето 350-450 пар, причём примерно 70% приходится на среднее течение реки, 20% птиц обитают в низовьях, и очень редко иглоногая сова встречается в верховьях Бикина. Заметим здесь же, что в соседнем бассейне р. Большая Уссурка (Иман), освоение которого началось лет на 40 раньше, численность иглоногой совы много ниже. Немногочисленна она и во многих других районах Приморья, например, в заповеднике "Кедровая Падь", где общая численность этих птиц, даже с учётом окрестной местности, вряд ли превышает 10 пар; в Судзухинском заповеднике, где их также считают отдельными парами, и т.д. Ещё более редка иглоногая сова в Хабаровском крае.

Размножение. Детали биологии иглоногой совы на территории Южного Приморья стали известны относительно недавно. Первое сообщение о находке гнезда этой птицы принадлежит В.А.Нечаеву (1971). Он 28 мая 1966 под Владивостоком осмотрел дупло и описал кладку из 2 яиц. Однако других наблюдений здесь провести не удалось. Приводимые ниже материалы собраны в основном нами в бассейне Бикина в 1970-х годах.

По-видимому, половой зрелости иглоногие совы достигают в возрасте 9-10 мес. На это указывает то обстоятельство, что каждый год в размножении принимают участие практически все особи популяции. При этом признаки брачной активности регистрируются у птиц в первые же дни после появления в районе размножения — в первой декаде мая. Проявляется такое поведение, прежде всего, в повышенной коммуникативной вокализации — воспроизведении видового призывного крика по часу и долее подряд, чего не бывает, например, осенью. Особенно активны совы с вечера и до полуночи. Затем следует перерыв, и вновь призывные крики начинают звучать лишь под утро. До появления на гнездовом участке самки самец часто меняет место тока. Прокричав около получаса на вершине одного ильма, он пролетает 200-300 м и подаёт голос вновь. При этом, однако, он не уходит далеко в стороны, а как бы перемещается по кругу. С появлением

же на участке самки самец оказывается буквально привязанным к какому-нибудь одному определённому месту, порой лишь к двум-трём деревьям, в дупле одного из которых и будут впоследствии отложены яйца.

Дупло, избранное для гнездования, почти всегда имеет свободный подлёт, редко оказывается глубже 40 см и располагается так, что его не заливают дожди. Диаметр летка — 15-25 см, диаметр гнездовой ниши — около 30 см. Этим условиям чаще всего отвечают дупла, расположенные на высоте 12-20 м, и они используются из года в год. Дупло, видимо, разыскивают и подбирают самцы. Об этом можно судить по тому, что с их стороны прикладывается максимум усилий, чтобы обратить внимание самки на выбранную нишу. В разгар тока, т.е. примерно за неделю до начала откладки яиц самкой, самец каждую ночь по несколько раз подлетает к дуплу, иногда забирается в него и, высунувшись из летка, призывно кричит.

Именно у гнездового дупла в третьей декаде мая наиболее полно проявляется брачный ритуал иглоногих сов. Схематично поведение птиц, уже объединившихся в пары, но ещё не приступивших к откладыванию яиц, можно описать следующим образом. Светлое время суток обе совы проводят не дальше 50-100 м от занятого ими дупла, в кроне одного из соседних деревьев, листва которых уже достаточно распустилась, чтобы обеспечить укрытие для спокойного отдыха. С наступлением сумерек, около 2030-2 1 00, первой активизируется самка. Не слетая с ветви, на которой дневала, она вполголоса начинает "ворковать". На её призыв тут же откликается и подлетает самец, и птицы начинают парное пение (см. раздел "Голос"), завершающееся многократным параллельным исполнением видовых призывных криков: "ух-ух, ух-ух...". И так каждые сутки до окончания кладки.

Время после начала насиживания отличается ещё большей определённостью в отношении начала активизации сов, но имеет отличия. Ежедневно в 2100 (± 10-15 мин) начинает призывно кричать самец. К этому времени он является к гнездовому дуплу как правило уже с кормом. На его призывный крик из дупла вылетает самка. После поедания добычи, принесённой самцом, обе птицы некоторое время (обычно 2-3 и до 10 мин) совместно исполняют призывные крики. После этого они с криком улетают. Через 10-15 мин самка, видимо поохотившись, возвращается в дупло, где и остаётся до утренних сумерек.

Следует отметить, что в начале гнездового периода и перед ним кормление самцом самки, несомненно, носит ритуализированный характер. Оно осуществляется вблизи дупла или даже в нём. На стадии освоения выбранного дупла самец с помощью корма завлекает в него самку. Она же при передаче корма демонстрирует признаки ложной инфантильности — приседает, верещит, т.е. ведёт себя как слёток, требующий пищи. Таким поведением ещё задолго до начала насиживания самка "приучает" самца регулярно приносить её корм, и это, несомненно, служит единению семьи.

Эффектных движений, рассчитанных на зрительное восприятие, в брачном поведении иглоногих сов, по-видимому, нет. Самец издаёт призывный крик-песню, обычно стоя на горизонтальной ветви, держа тело вертикально, лишь чуть приседает в такт крику. Самка при ворковании

держит тело горизонтально и разве что более обычного распушает оперение. Переходя от этой части песни к обычному "ух-ух", она, как и самец, приподнимает тело. Даже находясь друг от друга в 20-30 см, партнёры почти не проявляют своего возбуждения внешне. Всё это говорит о том, что иглоногая сова — истинно ночная птица, и поведение особей в данном случае контролируется слухом, а отнюдь не зрением.

За 5-6 сут до откладки первого яйца, вечером, после непродолжительного парного пения тут же в кроне на ветках происходит спаривание, сопровождаемое верещанием и отдельными резкими выкриками. Непосредственно копуляция длится 15-20 с и примерно через 15 мин может быть повторена.

В среднем Приморье в конце мая-первых числах июня начинается кладка. Яйца откладываются в дупле прямо на древесную труху с интервалом 48 ч. Последним иглоногая сова отличается от других сравнительно мелких сов, которые нередко несутся ежесуточно. Возможно, что такая растянутость созревания яиц носит адаптивный характер, не дающий этой быстрой в полёте птице чрезмерно тяжелеть. Полная кладка содержит 3, реже 2 или 4 яйца. Судя по осмотренным нами 3 кладкам в лесах Бикина, размеры яиц (п = 8) составляют 38-40x33-37, в среднем 38.8x35.5 мм. Масса свежеснесённого яйца 20.0-23.5, в среднем 22 г. Форма яйца, как правило, эллипсоидная, скорлупа матово-белая. По мере насиживания скорлупа приобретает незнчительный блеск и слабый охристый оттенок, возникающий, вероятно, от контакта с гнилушками, на которых лежат яйца.

Насиживание начинается с откладки первого яйца. Причём за 2-3 сут до его появления самка большую часть ночи, не говоря уже о дневном времени, проводит в гнездовом дупле. Это, видимо, связано с необходимостью прогрева и просушки лотка. С момента же появления яиц обогрев их ведётся исключительно плотно. Кладка оставляется на 10-15 мин лишь 2 раза в сутки — вечером и рано утром. Общая продолжительность насиживания одного яйца — 28 сут. Как и откладка яиц, вылупление растянуто, и птенцы появляются с интервалом в 40-48 ч. Вылупление птенца — от наклёва до полного освобождения от скорлупы — занимает около суток.

Однодневный птенец весит 16-17 г. Он вылупляется с закрытыми ушными проходами и плотно сомкнутыми веками. Первое время он почти не двигается и лежит молча; только неудобство позы или чрезмерное охлаждение заставляют его жалобно попискивать. Кстати, этот дискомфортный сигнал уже издаётся, когда совёнок ещё находится в яйце и лишь готовится разбить скорлупу.

На 4-ю ночь после вылупления птенцы, заметно окрепнув, начинают регулярно подавать голос. В это время, если приложить ухо к стенке дупла, уже можно слышать, как совята, словно птенцы дятлов, дружно сверчат. Каждый из них воспроизводит короткую трельку, что-то вроде дребезжащего "чиррр". Звук этот длится около 3 с, потом следует пауза в 1.0-1.5 с и снова, как бы набрав в лёгкие воздух, совёнок выдыхает это "чиррр". Этот сигнал подаётся не только в заданном ритме, но часто слаженно. У озябших совят частота криков меньше, и на слух крик более высокий. Звуки

эти затихают, как только самка сядет греть птенцов. К концу 4-х сут сомкнутые веки совят начинают приоткрываться. Масса тела птенцов в этом возрасте достигает 30-35 г.

На 8-9-ю ночь, когда птенцы в среднем весят около 80 г, они уже не требуют постоянного обогрева. Это позволяет самке начать регулярные вылеты за кормом и охотиться наравне с самцом. Заметно крепнет и голос совят — теперь его слышно уже с земли. С этого же возраста птенцы начинают затаиваться, если заглянуть в дупло. При страхе они принимаются покачивать головами, напоминая этим птенцов вертишеек Jynx torquilla в минуты опасности.

На 15-ю ночь совята уже весят 93-120 г. Если попытаться взять их в руки, они отчаянно сопротивляются, угрожающе щелкают клювами. Иногда, полуопрокинувшись навзничь, они пытаются схватить врага потерявшеми к это время опушение голыми пальцами ног. Меняется и общее их поведение. В ожидании прилёта родителей с кормом они уже не сидят постоянно на дне дупла, а поочерёдно выбираются на край летка. Кроме того, примерно с 2-нед возраста начинает ярко проявляться эмоциональная окраска голоса: у голодного совёнка он становится требовательным, по мере же насыщения — всё более вялым. При большом возбуждении голос птенца нередко срывается на высокой ноте — высвистывается что-то вроде резкого напоминающего выкрик самца свиязи Anas penelope.

На 25-27-е сут, набрав массу 145-160 г, птенцы покидают дупло. Причём слётки способны не только перепархивать с ветки на ветку, но и преодолевать небольшие поляны, не теряя высоты. Но иногда совёнку всё же не хватает сил долететь до намеченного места, и он поспешно пытается сесть на первую попавшуюся присаду и нередко падает с неё. В таком случае, цепляясь лапами за что попало, трепеща крыльями и помогая себе клювом (опираясь на сучки "подбородком"), он с видимым трудом усаживается на ветку. Оказавшись же у основания ствола, совёнок сразу же устремляется в крону. Такое восхождение подчас требует усилий, и слёток через каждые 0.5-1.0 м повисает на стволе для отдыха.

Птенцы одного выводка покидают дупло неодновременно. Первым оставляет гнездовую нишу старший из них. На следующую ночь — второй, и т.д. Несмотря на то, что совята вылупляются по одному через ночь, из дупла они обычно выходят один за другим каждую ночь. И дело здесь, скорее, не в разной скорости развития старших и младших птенцов, а в поданном примере. Первые 2-3 ночи выводок обычно проводит в кроне гнездового дерева. Но уже с этого времени нарушается слаженность в подаче совятами призывных криков. Слётки, словно цикады, сверчат каждый со своего места и сам по себе. Причём в ожидании прилёта родителей с кормом совята прохаживаются по веткам, озираясь, постоянно поворачиваются, отчего звук направляется в разные стороны.

Жизнь вне дупла, конечно, отлична от времени пребывания в нём. Это находит и внешнее отражение. Так, оказавшись на просторе, совята, тренируя крылья, часто и подолгу машут ими. Вне дупла многое их тревожит. У раздражённого совёнка перья на лбу плотно прижимаются и одновременно оттопыриваются перья на затылке и шее, отчего он становится по-

хожим на хищную птицу, т.е. приобретает достаточно свирепый вид. Обороняясь от превосходящего по силе противника, слёток нередко и сам бросается в атаку, что почти никогда не делалось в дупле. Появляется в арсенале молодых иглоногих сов и похожая на классическую, но не столь эффектная, как, например, у филина Bubo bubo, поза угрозы. Напуганный совёнок иногда припадает к земле или ветке, распластав крылья горизонтально. Эту позу он принимает как правило тогда, когда путь к отступлению отрезан. Во всех случаях устрашение врага мимикой или движениями дополняется шипением и щелканьем клюва.

Как и у других сов, вылет из птенцов из гнезда влечёт за собой резкие изменения в поведении не только молодых, но и их родителей. Если раньше, оберегая потомство, взрослые иглоногие совы смело атаковали даже человека, то сейчас стремятся прежде всего отвлечь его внимание на себя и одновременно увести выводок в сторону. Во всём этом немаловажная роль отводится голосовым сигналам. Старые птицы охраняют и кормят слётков ещё почти месяц. Всё это время выводок продолжает держаться в пределах охотничьей территории родителей, после чего молодёжь отделяется, начинает кочевать самостоятельно и, по-видимому, постепенно отлетает.

Таким образом, всего на размножение у иглоногой совы уходит около 120 сут, считая от начала токования и до распада выводка.

Социальное поведение. Иглоногие совы поселяются отдельными парами. Насколько они постоянны — сказать трудно. Однако если учесть, что обжитый участок занимается ими по несколько лет подряд, можно предположить, что носителями этой традиции являются старые птицы или, по крайней мере, одна из них. Наименьшее из известных расстояний между жилыми гнездовыми дуплами составляет 400-500 м. Однако на практике, из-за сравнительной редкости иглоногих сов, эта дистанция часто оказывается много больше. На р. Бикин, например, в старых урёмных лесах — стациях, казалось бы, наиболее благоприятных для них — пара от пары селилась в среднем на расстоянии около 2 км. При этом следует отметить, что явно выраженного антагонизма к себе подобным эта птица не проявляет, и на кормовых участках нам приходилось видеть двух самцов, охотящихся почти бок-о-бок и не обращающих один на другого внимания. Распри у иглоногих сов иногда возникают на начальном этапе токования, в период формирования пар. Нам известен случай, когда более двух недель на одном из участков единовременно присутствовали два самца и самка. В данной ситуации драки между самцами возникали неоднократно и завершались изгнанием одного из них. Самка в этих ссорах участия не принимала.

В уссурийской тайге на занятой парой иглоногих сов участке могут обитать и другие совы: рыбный филин, длиннохвостая неясыть Strix uralen-sis, уссурийская совка Otus sunia. Одно из гнёзд последней было найдено нами не более чем в 100 м от гнездового дупла иглоногой совы.

Другие, мелкие птицы, обнаружив иглохвостую сову днём, редко поднимают "переполох", особенно если она сидит вдали от их гнезда.

Суточная активность. Иглоногая сова ведёт преимущественно сумеречный и ночной образ жизни. После захода солнца обычно вылетает на охоту

не раньше, чем спустя полчаса. О суточной активности можно судить и по частоте прилётов взрослых птиц к гнезду с кормом (Пукинский 1976). Она характеризуется наличием чётких двух пиков и 2-3-часовым полуночным перерывом. При этом можно отметить, что если вечерние сумерки используются птицами далеко не в полной мере, то утром они охотятся во всяком случае до 500, т.е. и после восхода солнца. В дневное время, даже в разгар тока, иглоногая сова малоактивна.

Питание. Как известно, иглоногая сова — вид, весьма специализированный в отношении питания (Бутурлин 1910; Черский 1915 и др.). Прекрасные лётные качества делают успешной её охоту в лесу. Вот как обычно она протекает. Выбрав высокое дерево, птица присаживается на его вершину или на выдающийся в сторону сухой сук. Заметив добычу, она срывается с наблюдательного пункта, ныряет в гущу крон, проносится, словно ястреб, настигая жертву между ветвей, после чего уже с добычей в лапах присаживается на ближайшее дерево. Если ею пойман крупный бражник или артемида, то здесь же, на новой присаде, она обрывает у жертвы крылья, а тушку съедает, либо, переложив её из лап в клюв, несёт птенцам.

Пища иглоногой совы летом почти на 90% состоит из крупных бабочек и других летающих насекомых (Пукинский 1976, 1978). Птенцам, за которыми нам довелось наблюдать на р. Бикин, родители чаще всего приносили имаго совок, бражников, затем медведиц, артемид и других ночных чешуекрылых, а также стрекоз. В заповеднике "Кедровая Падь" мы были свидетелями, как эти совы ловили насекомых, слетающихся на свет электрического фонаря, освещавшего центральную усадьбу в ночное время. Присутствие людей их нисколько не смущало. Добывают они и различных жуков, в частности навозников, крупных кузнечиков и других насекомых (Нечаев, Назаров 1967; Панов 1973).

Однако в питании иглоногой совы определённое место занимают и позвоночные. Нередко, и прежде всего во вторую половину ночи и утром, они успешно охотятся за мелкими воробьиными, ночующими в кронах или кустах, иногда в стремительном полёте настигают летучих мышей и даже добывают мышевидных грызунов, которых схватывают с земли, молнией проносясь над самой травой. И это не представляется нам случайным. Только благодаря способности добывать столь разнообразный корм, иглоногая сова в состоянии начинать размножение уже в мае, когда крупных летающих насекомых в тайге ещё очень мало. Да и летом, после дождей, в холодные ночи, большинство бабочек прекращает лёт, и совы вынуждены искать другой корм. Здесь же отметим, что мелких птичек иглоногая сова доставляет к гнезду не только обезглавленными, но и частично ощипанными. На это мы обращали специальное внимание, поскольку для подавляющего большинства сов такие действия не характерны. По сравнению с хищными птицами, иглоногая сова ощипывает жертву неаккуратно: она выдёргивает лишь наиболее крупные перья крыла и хвоста и только частично удаляет контурное перо с тела. Такую добычу взрослая птица заносит в дупло и, терзая её там, наделяет птенцов кусочками мышц, одновременно проглатывая сама всё грубое и трудноперевариваемое.

Во всех случаях корм доставляется птенцам на протяжении ночи не через равные промежутки времени. Обычно после 3-4 прилётов с кормом, следующих один за другим, взрослые птицы исчезают на 30-40 мин, вероятно, чтобы покормиться самим. Максимальное число прилётов с обы-чей — более 30 раз/ч — наблюдается вечером с 2100 до 2200. Утром охота наиболее интенсивна с З30 до 430. За этот час совы успевают прилететь к гнезду около 20 раз. Примечательно, что этим же отрезкам времени примерно соответствуют и пики активности птенцов, и пики вокальной активности взрослых особей.

Враги и неблагоприятные факторы. Прямых наблюдений за гибелью иглоногих сов в естественных условиях не имеется. Теоретически, взрослые и молодые птицы могут оказаться жертвой соболя, харзы и др. Известную опасность представляет стихийное, браконьерское коллекционирование тушек и кладок этой редкой птицы. Как указывалось выше, численность иглоногих сов резко снижается в районах, подверженных сплошным рубкам. Уничтожение старых дуплистых деревьев, как и общее омолаживание лесов, лишает иглоногую сову удобных мест для гнездования.

Хозяйственное значение. Охрана. Из-за низкой численности и ограниченного распростраения хозяйственного интереса иглоногая сова не представляет. Специальных мер охраны не разработано. Вид включён в Красную книгу РСФСР. Необходима широкая пропаганда, направленная на защиту водоохранных лесов — пойменного разнолесья, являющегося основным гнездовым биотопом иглоногой совы. Одновременно необходимо интенсифицировать постоянное слежение за изменениями численности этой совы и разработку способов её привлечения в искусственные гнездовья.

Литература

Бутурлин С.А. 1910. Уссурийская иглоногая совка// Орнитол. вестн. 3: 187. Бутурлин С.А. 1913. Птицы Приамурья // Семья охотников 1: 11-12. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.

Дементьев Г.П. 1951. Иглоногая сова Ninox scutulata Raffles // Птицы Советского

Союза. М., 1: 390-391. Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-276. Красная книга РСФСР. 1983. М.: 1-455.

Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. 1971. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 52-78. Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухе // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.

Назаренко A.A. 1971. Краткий обзор птиц заповедника "Кедровая Падь" // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 12-51. Назаренко A.A. 1971. Птицы вторичных широколиственных лесов Южного Приморья и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 79-97.

Назаренко A.A. 1971. О распространении некоторых птиц в Южном Приморье // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 172-179.

Нечаев В.А. 1969. Птицы южных Курильских островов. Л.: 1-248.

Нечаев В.А. 1971. К распространению и биологии некоторых птиц в Южном Приморье // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 193-200.

Нечаев В.А., Назаров Ю.Н. 1967. О питании некоторых птиц Южного Приморья Ц Экология млекопитающих и птиц. М.: 316-320.

Панов E.H. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376 + I-LII.

Панькин Н.С., Потороча В.И. 1976. Иглоногая сова на Зейско-Буреинской равнине // Орнитология 12: 242.

Пукинский Ю.Б. 1976. К методике изучения трофических связей птиц, активных в ночное и сумеречное время (на примере изучения восточноазиатской совки, иглоногой совы и рыбного филина) // Биоценотические отношения организмов. Л.: 66-78.

Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л.: 1-240.

Пукинский Ю.Б. 1978. О редких и малоизученных птицах бассейна реки Бикин // Природа 1: 56-76.

Пукинский Ю.Б. 1993. Рыбный филин — Ketupa blakistoni (Seebohm, 1884) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкооб-разные, Совообразные. М.: 290-302.

Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-172.

Смиренский С.М., Мищенко А.Л. 1980. К распространению птиц нижнего Приамурья // Орнитология 15: 204-205.

Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. M.: 1-372.

Черский А.И. 1915. Орнитологические сборы с 8 марта по 20 сентября 1911 г. в долине верхнего течения речки Одарки близ д. Нововладимировки Иманского уезда Приморской области // Зап. общ-ва изуч. Амурского края 14: 79-141.

Austin O.L. 1948. The Birds of Korea // Bull. Mus. Comp. Zool. 101, 1: 1-301.

Burton J.A. 1973. Owls of the World: Their Evolution, Structure and Ecology. New York: 1-216.

Meise W. 1934. Die Vogelwelt der Mandschurien/MM. Berl. Mus. Tiork. 18, 2: 1-55.

Ю OS