Структурные и функциональные уровни адаптаций липы мелколистной ( Tilia cordata Mill. ) в условиях техногенного загрязнения (на примере уфимскогопромышленного центра)

13. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - 335 с.

14. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. - Новосибирск: Наука, 1978. - 319 с.

15. Тарханов В.М., Мошков А.В. Критерий экологической эффективности природопользования (возобнов-

ляемые природные ресурсы) // Устойчивое развитие дальневосточных регионов: экологогеографические аспекты. - Владивосток: Дальнаука, 1999. - С. 120-130.

16. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. - М.: Наука, 1990. - 272 с.

17. International Organization for Standardization. ISO 14001:1996 Environmental Management Systems // Spe-

cification with Guidance for Use. - Geneva: ISO, 1996. - Р. 24-39.

---------♦'-----------

УДК 581.522.4 Р.А. Сейдафаров

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (TILIA CORDATA MILL.) В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ (НА ПРИМЕРЕ УФИМСКОГО

ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА)

Изучены различные параметры вегетативных органов липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического загрязнения окружающей среды. Составлена гипотетическая схема реализации адаптивного потенциала липы мелколистной в техногенных условиях.

Показано, что липа мелколистная характеризуется широкими адаптационными возможностями и может быть рекомендована для создания санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах нефтехимического профиля.

Ключевые слова: липа мелколистная, техногенез, нефтехимическое загрязнение, ассимиляционный аппарат, корневые системы, аккумуляция, адаптация.

R.A. Seydafarov THE STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ADAPTATION LEVELS OF TILIA CORDATA

The Tilia cordata vegetative organs various parameters of all age classes in the petrochemical pollution conditions are studied. The hypothetical scheme of the Tilia cordata adaptive capacity realization in the technogenic conditions is compiled. It is shown that Tilia cordata is characterized by the wide adaptation abilities and can be recommended for the sanitary-protective plantation creation in the large petrochemical industrial centers.

Key words: Tilia cordata, techno-genesis, petrochemical pollution assimilation apparatus, root systems, accumulation, adaptation.

Введение. Изучение адаптивного потенциала лесообразующих видов и механизмов его реализации в техногенных условиях является одной из ключевых проблем индустриальной дендроэкологии. От степени реализации адаптивного потенциала зависит перспективность использования любого вида древесного растения в техногенных условиях произрастания [1-6]. В то же время средоочищающие функции деревьев трансформируются в зависимости от возраста дерева и проявляются специфически в зависимости от типа преобладающего загрязнителя [7-9].

В связи с этим принципиально важно изучение потенциального средостабилизирующего вида применительно к различным техногенным условиям с учетом возрастных особенностей. Липа мелколистная занимает одно из ведущих мест в структуре лесного фонда Республики Башкортостан: на площади древостоев данного вида приходится свыше 30% всех липняков России [8]. Однако данный вид применительно к промышленным условиям Предуралья (характеризующихся преобладанием нефтехимического типа загрязнения в большинстве промышленных центров [9]) изучен фрагментарно. Проводившиеся ранее исследования были посвящены характеристике лип приспевающего (30-40 лет) возраста. Было установлено, что адаптивный потенциал липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения реализуется в приспевающем возрасте на различных

структурно-функциональных уровнях организации [10]. Однако невыясненным остался вопрос, каковы механизмы адаптаций деревьев других классов возраста к нефтехимическому загрязнению?

В связи с этим особую актуальность представляет проведение для территории Предуралья исследований адаптационных реакций липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического загрязнения.

Цель исследования - изучение адаптационных реакций вегетативных органов липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического загрязнения.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить особенности формирования и адаптационные реакции ассимиляционного аппарата липы мелколистной в зависимости от уровня промышленного загрязнения.

2. Изучить особенности формирования и адаптационные реакции корневых систем липы мелколистной в условиях техногенного загрязнения.

3. Составить схему реализации адаптивного потенциала липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения.

Материал и методы. В течение 2008-2011 гг. проведены комплексные поливозрастные исследования эколого-биологических особенностей липы мелколистной в условиях преобладающего нефтехимического загрязнения. Районом исследования являлся Уфимский промышленный центр, характеризующийся смешанным типом загрязнения окружающей среды с преобладанием нефтехимического компонента [9].

Объектами исследования послужили древостои липы мелколистной следующих возрастных групп: молодняк (0-10 лет), жердняк (11-20 лет), средневозрастной (21-30 лет), приспевающий (31-40 лет), спелый (41-50 лет) и перестойный (более 50 лет) древостои [11].

Уфимский промышленный центр, руководствуясь литературными данными [9] и материалами собственных исследований [12, 13], был разделен на две зоны - загрязнения и контроля (рис. 1). В обеих зонах в древостоях липы мелколистной была заложена сеть постоянных и временных пробных площадей. Возраст деревьев определяли стандартными дендрохронологическими методами [14]. Сбор фактического материала проводился с модельных деревьев, выделенных в каждой возрастной категории на основе таксационных характеристик [15].

Рис. 1. Разделение Уфимского промышленного центра на зоны загрязнения (пунсонами обозначены места

локализации пробных площадей)

Оценку относительного жизненного состояния древостоев проводили по методике В.А. Алексеева; площадь листьев определяли методом «палетки»; устьичный индекс и относительную длину жилок определяли на влажных микропрепаратах при 100-кратном увеличении с использованием микроскопов Carl Zeiss Jena (Germany) и USB-микроскопе Digimicro (China); водный режим изучался в полевых условиях по методике быстрого взвешивания с использованием электронных весов Zaklady mechaniki precyzyjnej (Poland) и ML-A05 (China); корневые системы изучались методом монолитов; содержание токсикантов в корнях определяли атомно-абсорбционным методом [11].

Статистическую обработку полученных данных проводили общепринятыми методами вариационной статистики с использованием программ Excel и Statistics for Windows.

Результаты исследования и обсуждение. Ранее результаты проведенных исследований были опубликованы блочно в различных работах [10-12]. Обобщенно эколого-биологические особенности липы мелколистной в условиях техногенного загрязнения характеризуются следующими особенностями.

Относительное жизненное состояние древостоев липы в условиях нефтехимического загрязнения характеризуется как ослабленное (Ln - от 68 до 76 %; Ln - индекс относительного жизненного состояния). Гибели древостоев не происходит. Не наблюдается также ухудшение жизненного состояния по мере взросления деревьев. Площадь листовой пластинки в целом уменьшается в ответ на усиление уровня загрязнения (в среднем с 26,8 ± 0,2 до 18,4 ± 0,1 см2). В то же время отмечено увеличение (с 18,1 ± 0,3 до 22,4 ± 0,1 см2) размеров листьев для деревьев в возрасте 10-30 лет. В условиях Уфимского промышленного центра наблюдается в целом увеличение количества устьиц при усилении загрязнения (в среднем с 75-110 ± 4 до 180-250 ± 7 шт/см2). Относительная длина жилок уменьшается при усилении загрязнения (в среднем с 1113 ± 0,8 до 6-7 ± 0,4 мм/мм2). Листья липы в условиях Уфимского промышленного центра характеризуются высокими значениями относительного содержания воды (более 70 %). Данный параметр практически не изменяется при увеличении возраста дерева. Интенсивность транспирации в целом уменьшается при увеличении уровня техногенной нагрузки (с 130-140 ± 4 до 70-80 ± 2 мг/гч). В то же время приспевающий возраст является особенным для транспирационных процессов. Для деревьев этого возраста отмечено нарушения хода транспирационных процессов (резкие колебания от 65 ± 2 до 250 ± 7 мг/гч).

В условиях Уфимского промышленного центра происходит увеличение корненасыщенности почвы по сравнению с контрольными значениями (в среднем в 1,8-2,9 раза по массе и в 1,5-2,6 раза по длине корней для деревьев, начиная с 20-летнего возраста). Имеет место также увеличение (с 21 до 35 %) доли поглощающих (диаметром менее 1 мм) и скелетных (диаметром более 3 мм) корней (с 43 до 55 %) на фоне уменьшения (с 36 до 10 %) доли полускелетных корней.

На основе полученных количественных данных была составлена гипотетическая схема реализации адаптивного потенциала липы мелколистной в условиях нефтехимического типа хагрязнения Уфимского промышленного центра (рис. 2).

В условиях нефтехимического типа загрязнения Уфимского промышленного центра адаптационные реакции характерны для всех классов возраста липы мелколистной. Причем, по мере взросления и старения древостоев, не происходило уменьшения адаптационного потенциала.

Растения начинали испытывать стресс, связанный с произрастанием в условиях техногенного загрязнения, с начальных этапов онтогенеза. При этом принципиально учитывать то обстоятельство, что молодняк представляют собой только формирующиеся организмы. Поэтому в первые годы жизни необходимо максимально снизить деструктивное влияние на молодой организм. Важнейшей адаптационной реакцией для деревьев данной возрастной генерации является уменьшение интенсивности транспирационных процессов. Это, в свою очередь, является фактором, способствующим сохранению влаги в листьях и, соответственно, разбавлению токсикантов, то есть уменьшению их концентрации.

Для растений в возрасте жердняка также характерно подавление транспирации. Но в случае с этой возрастной группой подобная особенность может оказаться негативным фактором, ибо жердняк представляет собой уже во многом сформировавшиеся деревья, и транспирация является важным фактором регулирования скорости и характера протекания физиологических процессов всего растения. Необходимо каким-либо образом компенсировать уменьшение скорости транспирационных процессов. Растения достигают этого путем увеличения площади листовой пластинки (рис. 2).

Рис. 2. Гипотетическая схема реализации адаптивного потенциала липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения

Увеличение площади листа характерно и для средневозрастных деревьев. К этому возрасту вегетативные органы дерева уже полностью сформированы, и оно может в полной мере выполнять свои экологические функции по аккумуляции техногенных загрязнителей. Этому в немалой степени способствует увеличение площади листовой пластинки. Начиная с данной возрастной категории, аккумулирующая способность листьев существенно возрастает. По-видимому, при переходе к приспевающему возрасту токсиканты выступают в роли катализаторов скорости деления меристематических клеток, в результате чего у деревьев данного возраста увеличивается относительная длина жилок [3]. Деревья приспевающего возраста содержали максимальные по сравнению со всеми возрастными генерациями концентрации токсикантов в листьях [13]. Увеличение длины жилок способствовало тому, что начиналось перераспределение загрязняющих веществ из листьев в корни. В последних они накапливались в паренхимных клетках полускелетных и, в особенности, скелетных корней [5, 12].

Увеличение корненасыщенности почвы в древостоях липы мелколистной наблюдалось со средневозрастного состояния. Повышение корненасыщенности является важнейшей адаптационной реакцией, направленной на компенсацию повреждений надземных вегетативных органов, прежде всего листьев, как самых чувствительных с экологической точки зрения органов растения.

Увеличение корненасыщенности почвы касается не только полускелетных (1-3 мм в диаметра) и скелетных (> 3 мм) корней, но и самых тонких - поглощающих, ответственных за всасывание воды из почвы. Поэтому рост корненасыщенности помимо компенсационного имеет важное физиологическое значения: он является фактором, способствующим поддержанию высокой степени оводненности листьев, начиная со средневозрастной генерации. В более ранние возрастные периоды высокие значения относительного содержания воды в листьях, как уже отмечалось ранее, обеспечиваются преимущественно подавлением транспирации.

Высокие значения относительного содержания воды в листьях обеспечивают нормализацию физиологических процессов в растительном организме, которые неизбежно страдают в условиях техногенного стресса. В свою очередь оптимизация физиологических прочесов предполагает, в частности, нормализацию

активности инициальных клеток меристематических тканей, что в сочетании с аккумуляцией эксгалатов, выступающих, как отмечено ранее, в роли катализаторов, по-видимому, является причиной увеличения устьич-ного индекса. Данная особенность, наряду с ростом корненасыщенности, также является важнейшей адаптационной реакцией, направленной на стабилизацию газообмена в техногенных условиях [4, 5].

Заключение. В результате проведенных исследований впервые для Башкирского Предуралья получены количественные данные, характеризующие особенности формирования ассимиляционного аппарат и корневых систем липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического загрязнения.

Показано, что адаптационный потенциал липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения реализуется на различных структурно-функциональных уровнях организации. Выялены как общие для всех классов возраста, так и специфические для отдельных возрастных генераций адаптивные реакции.

В целом, липа мелколистная может быть рекоменована для создания санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах Предуралья нефтехимического профиля.

Литература

1. Васфилов С.П. Возможные пути негативного влияния кислых газов на растения II Журнал общей биологии. - 2003. - Т. 64. - № 2. - С. 146-159.

2. Гаврилин И.И., Рунова Е.М. Некоторые особенности газопоглотительной способности деревьев в ур-боэкосистеме г. Братска II Вестн. Москов. гос. ун-та леса (Лесной вестн.). - 2012. - Т. 84. - № 1.

- С. 1Э5-138.

3. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата. - Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.

4. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наук. думка, 1978. - 246 с.

5. Влияние промышленного загрязнения почвы тяжелыми металлами на морфологические признаки растений Phleum pratense L. I Н.М. Кахнина [и др.] II Тр. Карельского науч. центра РАН. - 2009. - № З.

- С. 50-55.

6. Лукина Ю.М., Василевская Н.В. Воздействие промышленного загрязнения на строение листа Betula czerepanovi II Растительные ресурсы. - 2012. - Т. 48. - № 1. - С. 51-59.

7. Неверова О.А. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) II Лесное хоз-во. - 2002. - № З. - С. 29-33.

8. Мушинская Н.И. О естественном возобновлении липы мелколистной в липняках Башкортостана II Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. - Уфа: Автор, 1997. - С. 165-166.

9. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2009 году. - Уфа: АДИ-Пресс, 2009. - З01 с.

10. Сейдафаров Р.А. Характеристика морфологических параметров листьев липы мелколистной (Tilia

cordata Mill.) в условиях промышленного загрязнения воздуха II Вестн. Оренбург. гос. ун-та. - 2007. -

№ 75. - С. З09-311.

11. Методы изучения лесных сообществ I Е.Н. Андреева [и др.]. - СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. - 240 с.

12. Сейдафаров Р.А., Сафиуллин Р.Р. Адаптационные реакции корневых систем липы мелколистной в условиях техногенеза II Вестн. НГУ. Сер. Биология, клиническая медицина. - 2012. - Т. 10. - Вып. З.-С. 74-80.

13. Сейдафаров Р.А. Механизмы адаптации ассимиляционного аппарата липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) к техногенным условиям (на примере Уфимского и Стерлитамакского промышленных центров) II Приволжский науч. вестн. - 2012. - № З (7). - С. 6-14.

14. Ваганов Е.А. Роль и структура годичных колец хвойных. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 2З2 с.

15. Ушаков А.И. Лесная таксация и лесоустройство: учеб. пособие. - М.: Изд-во МГУЛ, 1997. - С. 54-55.

---------♦'----------