Мейобентос как поисковый признак скоплений газообразных углеводородов в донных отложениях Черного моря

Полезные ископаемые

От Редакции

Публикуемая ниже статья является результатом многолетних исследований коллектива авторов и посвящена проблеме возможного влияния метана на морские экосистемы, а также решения обратной задачи поиска газовых углеводородных скоплений под морским дном, используя изменения в екосистемах в качестве поискового признака.

Учитывая несомненную важность этой проблемы, Редколлегия журнала приняла решение удовлетворить просьбу авторов и опубликовать статью, в порядке исключения, без сокращения, несмотря на ее значительный, по меркам журнала, объем.

В.В. Янко1, 2, С.В. Кадурин1, А.О. Кравчук1, И.И. Кулакова3

1 Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова, Одесса

2 Авалон институт прикладных наук, Виннипег, Канада

3 Институт морской биологии НАН Украины, Одесса

МЕЙОБЕНТОС КАК ПОИСКОВЫЙ ПРИЗНАК СКОПЛЕНИЙ ГАЗООБРАЗНЫХ УГЛЕВОДОРОДОВ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ЧЕРНОГО МОРЯ

В данной работе рассматривается связь между распределением мейобентоса и концентрациямиуглеводородных газов. На основании сопряженного анализа абиотических (физико-химические параметры водной толщи, геохимические, лито-логические, минералогические свойства донных отложений) и биотических (количественный и таксономический состав фораминифер, нематод, остракод) параметров сделан вывод о возможности использования мейобентоса в качестве поискового признака скоплений углеводородных газов и, в первую очередь, метана в донных отложениях северо-западной части Черного моря. Ключевые слова: мейобентос, донные отложения, Черное море, екосистема, фо-раминиферы.

Введение

В водах Черного моря растворено порядка 80 млрд м3 метана, несмотря на полный цикл обновления воды каждые 400—2000 лет. Это свидетельствует о мощном постоянном подтоке углеводородных газов (УВГ), а значит — наличии их резервуаров под морским дном [26]. Вертикальная миграции УВГ осуществляется по тектоническим нарушениям, которые формируют ослабленные зоны в осадочном чехле [2, 79, 80] и выполняют роль «дымоходов», или «вентиляционных шахт». По ним УВГ (и другие флюиды, напрмер H2S, CO2) поднимаются к поверхности, насыщая донные отложения [27, 31, 36]. Газометрическая съемка УВГ, основы которой были

© В.В. ЯНКО, С.В. КАДУРИН,

А.О. КРАВЧУК, И.И. КУЛАКОВА, 2017

разработаны учеными кафедры общей и морской геологии ОНУ имени И.И.Мечникова под руководством Г.Г.Ткаченко позволила установить перспективные на УВГ тектонические структуры в северо-западной части Черного моря в 70-х годах ХХ в. Эти структуры представлены антиклиналями мелового-палеогенового возраста [27]; одна из них — поднятие Голицына, где в 1975 г. был получен первый фонтан газа на Черноморском шельфе Украины.

Проведенная на обширнейшем (тысячи проб донных осадков и придонной воды) фактическом материале съемка показала полное отсутствие связи между УВГ и литологией донных отложений. Вместе с тем она отчетливо продемонстрировала связь повышенных концентраций УВГ с определенными теконически-ми структурами, что позволило сделать вывод об эпигенетичности УВГ [27] и их глубинном происхождении [31]. Сегодня очевидно, что происхождение метана в Черном море имеет двойную природу. С одной стороны, это так называемый ископаемый (глубинный) метан, выделяющийся из недр Земли, а с другой — биогенный метан, продукт бактериальной жизнедеятельности [25]. Эти два вида метана имеют ряд характерных различий, например, отсутствие гомологов в биогенном метане [11].

Биота на Земле существует только в условиях разграничения с литосферны-ми флюидами. Осадочный чехол выполняет роль «заслонки», в местах нарушений в нем происходит разгрузка. Долгосрочный выброс метана в морскую среду влияет на состав и количественные характеристики биоты. На примере рыб было установлено, что быстрое проникновение метана в организм нарушает жизненные функции, отрицательно влияя на дыхание, нервную и кроветворную системы, ферментативную активность вплоть до летального исхода за относительно короткий промежуток времени [68]. Влияние метана на бентосные организмы изучено слабо. Есть немногочисленные и противоречивые данные по моллюскам Черного моря. Например, Г.Г. Поликарпов и др. указывают, что метан не оказывает воздействия на пространственное распределение моллюска Mytilus phaseolinus в северо-западной части Черного моря в диапазоне глубин 60—256 м [71], в то время как П. В. Люшвин говорит об обратном, базируясь на снижении добычи мидий в 3—5 раз при активизации сейсмической активности, в основном, на территории Румынии [13]. По утверждению других авторов, метан влияет на живые организмы, особенно если они обитают непосредственно на метановых сипах [60]. С этим согласны Г.Г. Сергеева и С.Б. Гулин, которые указывают на высокую плотность мейобентоса (нематод, полихет, аллогромиин) в районе холодных сипов рядом с подводным каньоном Днепровский (северо-западная часть Черного моря, глубина 182—308 м) [76]. Авторы связывают это с наличием микробных матов, на которых питается зообентос и которые формируются вокруг холодных газовых выходов. В то же время, С.Б. Гулин и др. отмечают, что микробные маты характеризуются чередованием неблагоприятных и благоприятных периодов для проникновения и пребывания зообентоса, которые связаны с определёнными пороговыми уровнями кислорода и сероводорода [4]. В периоды активизации газовыделений (или сипов) со дна видовое разнообразие зообентоса, найденного в пятнах сульфуретт, значительно обеднено по сравнению с фоновым районом. G. Panieri, изучавшая фораминифер метановых сипов Адриатического моря, отмечает резкое снижении численностей их популяций и видового разнообразия, а также присутствие там только видов-космополитов [67]. Kumar и Gupta (2005) изучали бен-

тосных фораминифер из Black Ridge, расположенного в северо-западной части Атлантического океана в 350 км от Южной Каролины в районе поля газогидратов [58]. Они указывают, что фауна здесь находится под колоссальным стрессом, обусловленным высоким содержанием метана в донных отложениях. Поэтому эпи-бентосные виды, приспособленные к жизни в условиях кислородной среды, здесь не выживают. Зато такая среда подходит некоторым эндобентосным видам, приспособленным к жизни в условиях дефицита кислорода и даже в аноксийной или сульфидной среде [41, 75]. По нашим данным, влияние разных концентраций метана на донные экосистемы существенно отличается и гораздо сложнее, чем прежде предполагалось [34, 90].

Цель настоящей работы — выявление связи между распределением мейобен-тоса c твердыми раковинами (фораминиферы, остракоды) и без них (нематоды) и концентрацией УВГ в донных отложениях путем сопряженной газометрической, геохимической и мейобентосной съемки морского дна с учетом тектонических особенностей исследуемого района. Такая съемка отличается простотой методики, высокой продуктивностью и низкой стоимостью работ.

Для достижения поставленной цели в исследуемом районе решались следующие задачи:

1. Определение тектонических особенностей морского дна.

2. Определение основных физико-химических параметров водной толщи с акцентом на придонную воду.

3. Определение литологических и геохимических характеристик донных отложений.

4. Определение состава и концентраций УВГ и СО2 в донных отложениях.

5. Определение количественного и качественного (таксономического) распределения мейобентоса в донных отложениях.

6. Корреляция абиотических и биотических параметров, перечисленных в пунктах 1—5, интеграция полученных результатов, выведение общих закономерностей поведения биоты и их сравнение с другими морскими бассейнами.

Работа представляет собой продолжение исследований прошлых лет [27], но на новом уровне и с использованием современной аппаратуры и методов. Основной задачей предыдущих работ была разработка параметров выявления и изучения УВГ, абсорбированных донными отложениями при их вертикальной миграции от газонефтеносных пород глубокого залегания. Итогом явилось выделение геологических структур, перспективных на УВГ, из которых они сегодня добываются (поднятие Голицына). Представленная нами работа выводит на новый уровень морскую газометрическую съемку, дополняя ее исследованиями ответа био-ты на УВГ в донных отложениях.

Актуальность работы заключается в ее фундаментальном и прикладном значении. С одной стороны, она способствует лучшему пониманию выживаемости биоты в экстремальных условиях, а с другой — обеспечивает дополнительный (контрольный) прогнозный критерий для поиска скоплений УВГ в морских условиях. С третьей стороны, распределение мейобентоса на морском дне само по себе становится важным поисковым признаком.

Район работ

Район работ располагается в центральной части северо-западного сектора Западно-Черноморской впадины в диапазоне глубин моря 70—905 м (рис. 1).

6

Рис. 1. а — Тектоническая карта Черного моря и сопредельных территорий [62]; б — район работ с положением Одесско-Западнокрымского (ОДЗКР=ОF на рис. 1 а) диагонального разлома, разбивающего район исследований на западную (З) и восточную (в) части

Западночерноморская впадина (с корой субокеанического и океанического типа) отделяется от Восточночерноморской (с корой субокеанического и океанического типа в средней части и утонченной корой континентального типа по краям) валом Андрусова с континентальным типом коры [15, 49, 62]. Переходная зона Западночерноморская впадина — вал Андрусова осложнена системой разломов с падением как на запад, так и на восток под углами 30°—45° [7].

Западная граница, отделяющая вал Андрусова от Западночерноморской котловины, проходит по глубинному сдвиговому разлому диагонального (с северо-

103

Рис. 2. Эхограммы газовых факелов, обнаруженных на границе шельф —континентальный склон [33] в районе станций 38 и 39

запада на юго-восток) простирания. В пределах северо-западного шельфа этот единый тектонический линеамент определяется как Одесский. При переходе в пределы континентального склона и глубоководной впадины он трансформируется в Западнокрымский [48, 49], и поэтому для него принята в работе аббревиатура ОДЗКР (рис. 1 а, б).

К ОДЗКР с западной стороны примыкает серия субширотных разломов более мелкого порядка сбросового типа, определяющих переход от шельфа к континентальному склону [17, 31, 48, 49]. Своим присутствием они обязаны тектоническому растяжению Западночерноморской впадины и представляют собой своеобразные «дымоходы», по которым поднимаются фильтрационные потоки УВГ и других флюидов [2, 80]. Доказательством таких потоков служат газовые факелы, зафиксированные в районе работ (рис. 2).

ОДЗКР разбивает район работ на восточную и западную части (рис. 1 б). Восточная часть лежит в области внешнего шельфа, а западная включает также континентальный склон. Обе части рассматриваются в работе отдельно и сравниваются между собой.

Материал и методы

Направление движения по рейсу и положение станций опробования разработаны в полном соответствии со схемой расположения и координатами холодных сипов, приведенных в работе В.Н. Егорова и др. [6] (рис. 3).

Станции опробования распланированы таким образом, чтобы захватить ответ биоты на разные обстановки осадконакопления. Маршрут движения судна начат в шельфовой зоне на расстоянии 23 км к востоку от ОДЗКР, где опробовано 16 станций (№ 1—15, 23) в интервале глубин 71—170 м. Дальнейший маршрут проложен на запад от ОДЗКР приблизительно по траверсу Днепровского каньона до края шельфа и далее по континентальному склону. Здесь опробовано 30 станций (№ 16—22, 24—45) в интервале глубин 86—905 м, из них почти половина станций (№ 22, 24, 29, 30, 31, 36, 38, 39, 40, 41, 43, 44, 45) расположена на внешнем шельфе, т. е. в таком же диапазоне глубин, как и на востоке от ОДЗКР.

Рис. 3. Карта распределения метановых сипов в Черном море [6]. Прямоугольником обозначен район работ, указанный на рис. 1 б

Таблица 1. Координаты и глубина опробованных станций

№ стан- Долгота, В Широта, С Глубина

ции* моря, м

Станции, расположенные к востоку от ОДЗКР

1 32.49639 45.03083 ll

2 32.4l444 45.05028 l8

3 32.44533 45.04148 l5

4 32.41285 45.0301l l2

5 32.3l36l 45.01823 l1

6 32.33918 45.00691 ll

l 32.30335 44.99546 86

8 32.2l02 44.9850l 96

9 32.23504 44.9l363 9l

10 32.19921 44.9618 9l

11 32.19385 44.95515 100

12 32.18916 44.93855 100

13 32.18012 44.91642 110

14 32.1l3l6 44.8939 16l

15 32.16304 44.88109 1l0

23 32.0516l 44.88889 l5

Станции, расположенные к западу от ОДЗКР

16 32.1473 44.86035 270

17 32.1311 44.83777 340

18 32.11214 44.83123 328

19 32.11194 44.81583 500

20 32.08301 44.8272 303

21 32.05923 44.84418 320

22 31.99l22 44.852l8 86

24 32.09l5 44.86056 208

25 32.19277 44.83541 603

26 32.15111 44.79944 470

27 32.11649 44.76992 600

28 32.0744 44.79634 365

29 32.025l8 44.82323 186

30 31.9616l 44.8016l 106

31 31.92528 44.l8583 186

32 31.92667 44.77444 334

33 31.92686 44.72274 655

33* 31.92753 44.6571 905

34 31.85644 44.72773 620

35 31.7379 44.6169 643

36 31.653l4 44.l204 109

37 31.54174 44.60024 746

38 31.44987 44.69469 192

39 31.38 44.675 143

40 31.3674 44.68356 112

41 31.3319 44.66077 190

42 31.29909 44.6413 234

43 31.21805 44.62943 195

44 31.29105 44.66599 113

45 31.29172 44.67119 107

Работы проведены с борта украинского НИС «Владимир Паршин» в период с 19 по 27 сентября 2008 г. в рамках проекта Шестой Европейской Рамочной Программы HERMES "Hotspot Ecosystem Research on the Margins of European Seas". Всего опробовано 46 станций. Их координаты и глубина указаны в таблице 1 (жирным шрифтом обозначены станции, расположенные на шельфе).

На станциях сделаны промеры водной толщи для определения ее физико-химических характеристик. Пробы воды взяты с помощью розетки с шестью батометрами. Послойные промеры воды включают температуру (T C), соленость (S, %о), растворенный кислород (О2, мг/л), степень насыщения воды кислородом (М, %), водородный показатель (pH), содержание сероводорода (H2S, мг/л). Определения этих параметров сделаны выборочно, что было связано с различием в планах экспедиционных работ, проводимых параллельно ОНУ и УкрНЦЕМ в одном и том же рейсе.

Донные осадки отобраны дночерпателем (0,1 м2 van Veen) и гравитационной трубкой до 2 м длиной. На каждой станции взяты пробы донных отложений для определения УВГ, СО2, а также геохимических, литологи-ческих, минералогических и мейобентических характеристик донных отложений.

Из геохимических характеристик донных отложений по стандартным методикам измерены рН поровых вод, pH и Eh осадков, ^бщ,

нулометрический (ситовой и отмучивание) и литологический анализы поверхностного (0—2 см) слоя осадков проведены по методике Н.В. Логвиненко и Э.И. Сергеевой [12]. По результатам гранулометрического анализа подсчитано процентное содержание каждой фракции в пробе и рассчитаны Мё и Во.

Минералогический анализ поверхностного (0—2 см) слоя осадков проведен для песчаной (0,5—0,25 мм) и алевритовой (0,25—0,1 мм) фракций. Каждая из них была взвешена и просмотрена под бинокулярным микроскопом для определения процентного содержания обнаруженных минералов. Так же определялось процентное содержание раковинного детрита. Полученные процентные содержания переводились в весовые значения.

Определение содержания УВГ (предельных и непредельных) и СО2 проводили в пробах донных осадков, которые были герметически закупорены на судне и затем обработаны в лаборатории по запатентованной методике [1]. Дегазация проб осуществлялась в виброаккустическом дегазаторе. Для этого проба в открытой банке помещалась в дегазатор, герметизировалась, подвергалась прогреву на водяной бане до температуры 75—80°С при включенном виброаккустическом излучателе и под действием вакуума (разряжение 0,8—0,82 кгс/см) на протяжении одного часа, а затем исследована на хроматографе «Кристаллюкс-4000М» с использованием сертифицированных поверочных смесей

В результате анализа было определено содержание углекислого газа (СО2), метана (СН4) и его гомологов: предельных — этан (С2Н6), пропан (С2Н8), бутан (пС^^), пентан (ЮзН^), нео-пентан (пеоСзН^), ьпентан (^Н^), п-пентан (ПС5Н12) и непредельных: этилен (С2Н4), ацетилен С2Н2), пропилен (С3Н6).

Количественный и таксономический состав мейобентоса определяли по разработанным ранее методикам [37, 51, 82, 87]. Пробы отбирали из верхнего ненарушенного слоя осадков посредством кольца диаметром 10 см и толщиной 2 см, фиксировали формалином, разбавленным морской водой в пропорции 3:1 с добавкой 20 г на литр раствора, анализировали в микропалеонтологической лаборатории ОНУ имени И.И. Мечникова после окончания рейса. Там их промыли через сито с размером ячеек 63 ^ш, залили дистиллированной водой с добавлением красителя «Бенгальский розовый» и просмотрели во влажном состоянии в бинокулярном микроскопе. Живые (окрашенные) и мертвые форами-ниферы подсчитывались вместе, поскольку, во-первых, живых фораминифер было мало, а во-вторых, общее число раковин лучше характеризует сезонную динамику популяций [46]. Если численность позволяла, под бинокулярным микроскопом вручную отобрали 300 раковин фораминифер и столько же остракод (для по-пуляционной статистики), среди которых подсчитали частоту встречаемости (процентное содержание) каждого вида/подвида. Общая численность фораминифер и остракод пересчитали на 50 г сухого осадка для будущего сравнения численных характеристик современных и ископаемых форм в геологических целях. Таксономическую идентификацию фораминифер провели по работам [35, 37].

Для безраковинного мейобентоса пересчет на вес осадка не требовался, ибо в ископаемом состоянии он не сохраняется. Поэтому плотность его популяций характеризовали количеством экземпляров на м2. Для идентификации нематод животные извлекали из пробы, помещали в жидкость Зайнхорста (ВетИоге!) (дистиллированная вода — 70 частей, этанол — 29 частей и глицерин — 1 часть) для их осветления. Затем выложили на предметное стекло с добавлением глицерин-желатина, и накрыли покровным стеклом [19, 82]. Препараты изучали с по-

мощью светового микроскопа "Konus 5625 Biorex3". Идентификацию нематод провели в соответствии с трудами [19, 28, 69, 70, 84] и базы данных «NeMys» [47].

Количественные характеристики мейобентоса включают численность/плотность, количество видов и коэффициент разнообразия или Shannon-Wiener Index H'. Такой подход является стандартным для выяснения пространственного и вертикального распределения организмов [35, 85].

По солености фораминиферы разделены на: олигогалинные (1—5%о), стрик-тоэвригалинные (11—26%), полигалинные (18—26%) и голэвригалинные (1— 26%); по глубине: мелководные (0—30 м), относительно глубоководные (31—70 м) и глубоководные (71—220 м) [85, 89]. Для остракод и нематод столь дробная характеристика, к сожалению, не разработана. До настоящего времени живые (окрашенные) фораминиферы с твердой раковиной не встречались глубже изобаты 220 м, как считалось, из-за сероводородного заражения [85]. Настоящие исследования показали, что некоторые виды могут существовать и за пределами шельфа. Поэтому понятие «глубоководные» для Черного моря фораминиферы будет в будущем расширено.

Все обнаруженные виды фораминифер и остракод изучены и сфотографированы в электронном сканирующем микроскопе в университете Манитобы (Виннипег, Канада). Коллекция фораминифер и остракод хранится в Палеонтологическом музее Одесского национального университета имени И.И. Мечникова, а нематод в Институте морской биологии НАН Украины.

Корреляцию между абиотическими и биотическими параметрами провели в пакете Статистика 10 с целью интеграции полученных результатов, выведения общих закономерностей распространения УВГ и мейобентоса в донных отложениях.

Результаты

Физико-химические параметры водной толщи

За исключением солености (рис. 4 б), все другие параметры с глубиной уменьшаются. Резкий скачок температуры от 20°С до 8°С (рис. 4 а) имеет место на отметке —40 м (термоклин); глубже она остается постоянной. Соленость воды постепенно увеличивается с глубиной от 18,9% до 21,8% на отметке порядка —100 м и далее не меняется (рис. 4 б).

Содержание и насыщенность воды кислородом уменьшается от 8,6 мг/л (103,4%) в поверхностном слое воды до 0,46 мг/л (4,9%) на отметке —180 м (рис. 4 в). Резкое снижение (оксиклин?) происходит на —80 м. По другим данным ок-сиклин с крутым градиентом располагается в Черном море на отметке —120 м [77]. Такая разница в значениях говорит о нестабильном положении его границы, связанном, очевидно, с локальными условиями, сезонной изменчивостью и пр. По одной из классификаций [61], горизонты воды подразделяются на нормально кислородные [normoxic] (>2 мг/л), гипокислородные [hypoxic] (<2 мг/л), бескислородные [anoxic] (0 мг/л), и сульфидные [sulfide] (0 мг/л кислорода и присутствие свободного сульфида). В нашем материале верхняя толща 0—80 м относится к нормально кислородным водам. Ниже располагаются гипокислородные воды (во всяком случае до отметки —150 м), где появляется сероводород (0,38 мг/л),

Рис. 4. Параметры водной толщи в диапазоне 0—500 м

содержание которого с глубиной скачкообразно возрастает, достигая максимума 7,92 мг/л на отметке —410 м (рис. 4 е). Глубже измерения отсутствуют, что, наряду с отсутствием измерений кислорода на глубине свыше —150 м, не позволяет классифицировать нижележащие слои воды, однако их приблизительную оценку дают характристики донных осадков, что будет рассмотрено ниже.

Понижение рН (рис. 4 д), т.е. повышение кислотности водной толщи по мере продвижения ко дну связано с увеличением содержания сероводорода (рис. 4 е) и является результатом окислительно-восстановительных реакций на границе нормально кислородных и гипокислородных водных горизонтов, которые приводят к высвобождению ионов водорода, уменьшающих значения рН [8].

Гранулометрическая, литологическая и минералогическая характеристики донных отложений

Донные отложения представлены четырьмя основными гранулометрическими фракциями — гравийной, псаммитовой, алевритовой и пелитовой. Их распределение по обе стороны от ОДЗКР сходно, хотя пелит несколько превалирует к западу, а песок — к востоку от него (рис. 5 а).

Также сходны и средние значения Во, а вот Мё значительно выше к западу от ОДЗКР (рис. 5 б). Эту разницу создает станция №40 (глубина моря —112 м), где Мё=9 за счет обилия пустых (мертвых) раковин моллюсков. Если эту станцию исключить из расчетов, то значения Мё на востоке и западе от ОДЗКР практически идентичны (рис. 5в). Забегая вперед, следует отметить, что донные отложения на этой станции имеют одно из наиболее высоких для исследованного региона содержание метана (22,28* 10-2 об. %), что может свидетельствовать о повышенной мортальности моллюсков в районе данной станции

Минералогический анализ показывает наличие на большинстве станций глауконита, гидротроилита, пирита, кварца, содержания которых по станциям варьируют в среднем Их средние содержания 0,76%, 0,014%, 0,18% и 0,15%, соответственно несколько выше к западу от ОДЗКР (за исключением кварца). В одной пробе (ст. 42, глубина моря —234 м) обнаружен грейгит с содержанием 0,35 г/т. Здесь содержание метана (10,28«10-2 об.%) почти в десять раз превышает его среднее значение (1,67«10-2 об.%) к востоку от ОДЗКР. Оно также выше среднего значения (8,4*10-2 об.%) к западу от ОДЗКР.

Глауконит свидетельствует о нейтральных и слабовосстановителых условиях осадконакопления, связанных с формированием глинистых минералов в морском бассейне на значительной глубине. Гидротроилит говорит о начальной стадии сульфидного образования, пирит — о сформировавшихся восстановительных условиях и развитии сульфидной минерализации, возможно, благодаря выносам железа и серы флюидными потоками. Кварц, кристаллы которого в значитель-

%

60 40 20 0 '

гравий песок алеврит пелит а я К востоку от ОДЗКР К западу от ОДЗКР

Md So

IК востоку от ОДЗКР К западу от ОДЗКР

Рис. 5. Средние значения: (а) гранулометрических фракций, (б) Md и So, (в) Md без станции е. " Л : -па.-; - №40 к востоку и к западу от ОДЗКР

ной степени окатаны, свидетельствует о заметной роли терригенного материала в процессе осадконакопления. Грейгит показывает присутствие в процессах мине-ралообразования эндогенной составляющей.

Геохимические параметры донных отложений

Распределение геохимических параметров в пробах донных отложений по обе стороны от ОДЗКР практически не отличается, несмотря на разницу в глубинах, на которых они были отобраны (рис. 6).

Рис. 6. Средние значения геохимических параметров донных осадков к востоку и западу от ОДЗКР: (а) соленость поровых вод, рН поровых вод, рН донных осадков, ЕИ донных осадков; (б) углерод

Обращают на себя внимание отрицательные значения ЕИ, которые варьируют от —59,7 мВ (ст. 32, глубина моря —334 м) до —125,5 мВ (ст. 42, глубина моря — 234 м) независимо от расположения станций, глубины моря, гранулометрии осадков. Такие значения говорят о наличии восстановительной среды и хорошо согласуются с находками глауконита, гидротроилита, пирита, а также, забегая вперед, сульфидизации раковин органических матриц фораминифер (рис. 19).

Все изложенное позволяет говорить о сходстве условий среды донных биотопов по обе стороны от ОДЗКР.

Состав и концентрации УВГ и СО2 в донных отложениях

Среднее содержание СО2 и метана в донных отложениях намного выше к западу от ОДЗКР, чем от востоку от него (рис. 7, 8).

Рис. 7. Среднее содержание углекислого газа в донных осадках к востоку и западу от ОДЗКР Рис. 8. Среднее содержание метана (п*10-4) в донных осадках к востоку и западу от ОДЗКР

а К востоку от ОДЗКР К западу от ОДЗКР 0 Шельф Континентальный склон

Рис. 9. Среднее содержание метана в донных отложениях станций расположенных (а) на шельфе к востоку и западу от ОДЗКР, (б) шельфе и континентальном склоне к западу от ОДЗКР

Аналогичная закономерность выдерживается как на шельфовых станциях, расположенных по обе стороны от ОДЗКР (рис. 9 а), так и на станциях, расположенных на шельфе и континетальном склоне к западу от ОДЗКР (рис. 9 б).

Таким образом, содержание метана в донных отложениях намного выше к западу, чем к востоку от ОДЗКР и не зависит от глубины моря.

Рис. 10. Среднее содержание гомологов метана в донных осадках станций расположенных на шельфе к востоку и западу от ОДЗКР

Содержание гомологов метана не превышает 4,5«10-4 об. %, при этом содержание отдельных из них (этан, пропан, ацетилен, i-бутан, пропилен, неопентан) выше к западу от ОДЗКР (рис. 10 а). Что касается сравнения станций, расположенных на шельфе и континентальном склоне, то содержание всех без исключения измеренных гомологов метана выше в отложениях склона (рис. 10 б).

Наличие гомологов метана само по себе говорит в пользу ископаемого метана [11], а более высокое содержание всех без исключения УВГ к западу от ОДЗКР, как на шельфе, так и на континетальном склоне — в пользу их связи с «дымоходами».

Таким образом, разделение всей выборки абиотических параметров по территориальному принципу, основанному на тектоническом строении района, позволяет сформировать два массива данных, в которых изученные параметры донных отложений, а также водной толщи, весьма сходны, за исключением глубины моря и содержания УВГ, которые значительно выше к западу от ОДЗКР.

Количественный и качественный (таксономический) состав мейобентоса в донных отложениях

В исследуемом районе зафиксировано 10 групп мейобентоса: Foraminifera, Nematoda, Harpacticoida, Ostracoda, Halacaridae, Turbellaria, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia и Gastropoda (рис. 11), среди которых окрашен-

Рис. 9. Доля групп мейобентоса в его общей плотности

ные бенгальским розовым организмы присутствуют во всех группах, т. е. были живыми в момент отбора проб.

На долю фораминифер и нематод приходится по 33% от всего изученного мейобентоса (рис. 11). При этом, первые доминируют на востоке, а вторые на западе. Содержание остальных групп мейобентоса незначительно, причем на востоке отсутствуют Halacaridae, Oligochaeta, Polychaeta, а на западе Gastropoda и Turbellaria (рис. 12). Максимальная плотность всего мейобентоса составляет 33,000 экз/м2. Его средняя плотность к востоку от ОДЗКР выше, чем к западу — 1566 и 950 экземпляров на м2, соответственно (рис. 12).

Рис. 12. Средняя плотность поселений отдельных групп мейобентоса и всего мейобентоса к востоку и к западу от ОДЗКР

Фораминиферы

Всего обнаружено 29 видов бентосных фораминифер (один из которых в открытой номенклатуре) из 20 родов, 10 семейств и 5 отрядов (рис. 13).

Наиболее представителен по количеству видов отряд Lagenida, включающий 13 видов. Все они — поли-галинные эндобентосные формы, которые, вследствие их образа жизни, хорошо приспособлены к дефициту кислорода [41].

Рис. 13. Число видов фораминифер в отрядах

Второй по представительности — отряд Rotaliida. Он включает 12 видов и подвидов, большинство из которых стриктоэвригалинные эпибентосные. Здесь также присутствует два голэвригалинных вида. В целом, среди фораминифер олиго-линных видов нет, голэвригалинных — 2, стриктоэвригалинных — 7, полигалин-ных — 20 (табл. 2).

Обнаруженные фораминиферовые комплексы к востоку от ОДЗКР типичны для внешнего шельфа Черного моря [37, 89], в то время как преобладание лагенид в комплексах к западу от него достаточно необычно и, безусловно, показательно.

Наибольшая и наименьшая численность фораминифер обнаружена на станциях, расположенных к востоку (рис. 14 а) и западу (рис. 14 б) от ОДЗКР.

Средние значения численности (рис. 15 а) и видового разнообразия (рис. 15 б) фораминифер значительно выше к востоку чем к западу от ОДЗКР.

Даже, если исключить станции, расположенные на склоне и сравнить только станции, расположенные на шельфе, то распределение численности фора-

Таблица 2. Список бентосных фораминифер, обнаруженных в донных осадках, с данными по их экологии и образу жизни

Отряд Вид Экология Образ жизни

LITUOLIDA Lankester, 1885 Labrospira sp. Полигалинный Эндобентос

TEXTULARIIDA Lankester, 1885 Eggerelloides scaber (Williamson, 1858 Полигалинный Эпибентос

MILIOLIDA Delage and Hmouard, 1896 Miliolinella selene (Karrer), 1868 Полигалинный Эпибентос

Pateoris dilatatus (d'Orbigny), 1838 Полигалинный Эндобентос

ROTALIIDA Delage & Hmouard, 1896 A. tepida (Cushman), 1928 Голэвригалин-ный Эпибентос

Haynesina anglica (Murray), 1965 Голэвригалин-ный Эпибентос

Ammonia ammoniformis (d'Orbigny), 1826 Стриктоэврига линный Эпибентос

Canaliferaparkerae Yanko, 1974 Стриктоэврига линный Эпибентос

Cribroelphidium poeyanum (d'Orbigny), 1839 Стриктоэврига линный Эпибентос

Cribroelphidium translucens (Natland), 1938 Стриктоэври-галинный Эпибентос

Elphidium ponticum Dolgopolskaja and Pauli, 1931 Стриктоэврига линный Эндобентос

Nonion matagordanus Kornfeld, in Cushman, 1939 Стриктоэври-галинный Эпибентос

Porosononion martkobiponticus Yanko, 1989 Стриктоэври-галинный Эпибентос

A. compacta Hofker, 1969 Полигалинный Эпибентос

Bolivina variabilis (Williamson), 1858 Полигалинный Эндобентос

Bulimina marginata d'Orbigny, 1826 Полигалинный Эндобентос

LAGENIDA Delage & Hmouard, 1896 Entolingulina deplanata Yanko, 1974 Полигалинный Эндобентос

Esosyrinx jatzkoi Yanko, 1974 Полигалинный Эндобентос

Esosyrinx undulosus (Terquem), 1878 Полигалинный Эндобентос

Fissurina fragilis Troitskaya, 1987 Полигалинный Эндобентос

Fissurina lucida (Williamson), 1858 Полигалинный Эндобентос

Fissurina solida Seguenza, 1862 Полигалинный Эндобентос

Lagena vulgaris Williamson, 1858 Полигалинный Эндобентос

Laryngosigma williamsoni (Terquem), 1878 Полигалинный Эндобентос

Ortomorphina calomorpha (Reuss), 1866 Полигалинный Эндобентос

Ortomorphina drammenensis Feyling-Hanssen, 1964 Полигалинный Эндобентос

Ortomorphina filiformis (d'Orbigny), 1826 Полигалинный Эндобентос

Parafissurina dz,emetinica Yanko, 1974 Полигалинный Эндобентос

P. lateralis Cushman Полигалинный Эндобентос

Рис. 14. Численность фораминифер по станциям: к востоку (а), к западу (б) от ОДЗКР

К за паду от ОДЗКР

Рис. 15. Средние значения численности (а) и видового разнообразия фораминифер (б) к востоку и западу от ОДЗКР

Рис. 16. Средние значения численности

Рис. 17. Процентное содержание различных по экологии и образу жизни видов форами-нифер к востоку и западу от ОДЗКР

минифер будет в четыре раза выше к востоку от ОДЗКР чем к западу от него (рис. 16), и это при том, что их видовое разнообразие на шельфе и континентальном склоне к западу от ОДЗКР практически не отличается, хотя на востоке оно чуть повыше (рис. 17).

Важно отметить, что среднее содержание Сорг, которое отражает наличие пищи для фораминифер по обе стороны (рис. 6б) практически не отличается даже на шельфовых станциях, где оно составляет 1.43% и 1.51% на востоке и западе от ОДЗКР, сответственно. А вот на станциях континентального склона, где Сорг (=2,21%) значительно выше, численности фораминифер намного ниже, чем на шельфе. Это крайне необычно, поскольку в глубоких районах моря это единственный источник питания для фораминифер, обуславливающий их репродукцию [59].

По обе стороны от ОДЗКР среди фораминифер доминируют полигалинные виды, в то время как голэвригалинные виды с наиболее широким экологическим спектром превалируют к западу от ОДЗКР (см. рис. 17).

Это вполне естественно, поскольку такие виды легче приспосабливаются к изменчивым условиям стреды, включая стрессы. К востоку от Одесского разлома в комплексах фораминифер по станциям доминирует эпибентосный полигалин-ный вид Ammonia comрacta, в то время как к западу от него — эндобентосные полигалинные виды Lagena vulgaris, Fissurina fragilis, Parafissurina lateralis (рис. 18),

Рис. 18. Среднее процентное содержание видов в комплексах фораминифер к востоку и западу от ОДЗКР

Рис. 19. Зерна сульфидов, предположительно пирита

подтверждая еще раз разницу в условиях для жизни фораминифер по обе стороны от ОДЗКР и наличие более мощного стресса к западу от него.

В органических матрицах многих раковин фораминифер на станциях к западу от ОДЗКР содержатся зерна сульфидов, предположительно пирита (рис. 19), свидетельствующие в пользу восстановительных условий.

Нематоды

Нематоды представлены 44-мя свободноживущими бентосными видами (9 из них в открытой номенклатуре) из 26 родов, 17 семейств и 6 отрядов (рис. 20).

Большинство видов морские, некоторые из которых могут выдерживать со-лоноватоводные условия. Из них 16 видов приспособлены к дефициту кислорода вплоть до его полного отсутствия (табл. 3).

В отличие от фораминифер, средние значения плотности поселений (рис. 21 б) и видового разнообразия (рис. 21 а) нематод значительно выше к западу от ОДЗКР, чем к востоку от него.

К востоку от ОДЗКР встречено только шесть, к западу от него — 39 видов нематод (рис. 22).

Таблица 3. Виды нематод, известные по литературе из субкислородных и бескислородных зон Черного моря

Группа по отношению к кислороду Вид Образ жизни Глубина обитания Источник

Нормоксик-гипоксик Chromadora nudicapitata Bastian, 1865 Морской бентос, 80—140 м Сергеева

Mohystera longicapitata Filipjev, 1922 Морской бентос Морской бентос, до 150 м Сергеева

Prochromadorella mediterranea

Нормоксик- гипоксик- аноксик Euchromadora striata

Metoncholaimus demani

Paracanthonchus caecus

Paralinhomoeus filiformis

Quadricoma loricata Filipjev, 1922 Морской бентос

Terschellingia longicaudata De Man, 1907 Морской бентос, до 200— 250 м 8ещееуа, Gulin

Quadricoma steineri Filipjev, 1922 Солоноватоводный бентос, до 150 м

Sabatieria abyssalis

Sabatieria longicaudata Filipjev, 1922 Морской, солоноватоводный бентос, до 200 м Сергеева, Колесникова 1996 Сергеева

Sabatieria pulchra Filipjev, 1922 Морской, солоноватоводный бентос, до 200 м Сергеева, Колесникова

Sphaerolaimus dispar Filipjev, 1918 Морской, солоноватоводный бентос, до 350-500 м Сергеева, Колесникова

Sphaerolaimus ostreae Filipjev, 1918 Морской, солоноватоводный бентос, до 200-350 м Сергеева, Колесникова

Terschellingia longicaudata De Man, 1907 Морской бентос, до 200250 м 8ещееуа, Gulin

На востоке четыре вида нематод приспособлены к дефициту кислорода, а на западе таких видов в два раза больше (табл. 3, рис. 22). Наиболее высокая плотность нематод отмечена на ст. 40 (13,900 экз/м2), где содержание метана в донных

ARAEOLAMIDA

DESMOCORIOA

<

0 I-га

S

Л) OESMOSCOLEaDA

1

3 ENOPIDA

Sf

CHROMADORIDA

MONHYSTERIDA

Ш 1  1

4

10

О 2 4 Ь 3 12 14

Число видов нематод в отрядах

Рис. 20. Соотношение количества видов нематод в отрядах

Рис. 21. Средние значения плотности поселений (а) и видового разнообразия (б), нематод к востоку и западу от ОДЗКР

Рис. 22. Среднее процентное содержание видов нематод к востоку и западу от ОДЗКР

осадках достигает 22,28*10-2 об.%. Здесь доминирует вид Sabatieria abyssalis ^^еу, 1918), приспособленный к жизни в условиях гипоксии-аноксии (табл. 3, рис. 23).

В то же время количество фораминифер на этой станции очень низкое (40 экз/50 г осадка), так же, как и количество видов (5). Аналогичная картина наблюдается с численностями (37 экз/50 г осадка) и количеством видов (3) остракод.

Рис. 23. Процентное содержание видов нематод в их комплексе на ст. 40, расположенной к западу от ОДЗКР

Остракоды

Всего обнаружено 11 видов преимущественно морских бентосных остракод (три из которых в открытой номенклатуре) из 8 родов. Их средняя численность (рис. 24 а) и видовое разнообразие (рис. 24 б) и значительно выше к востоку от ОДЗКР, чем к западу от него.

Рис. 24. Средние значения (а) численности и (б) видового разнообразия остракод к востоку и западу от ОДЗКР

%

45 40 S

30 г 20 15 10 5 О

I I

& /

/ й»

¿Г

.У «/

у

л/ / / / х /

^/// / „

Виды остракод

Рис. 25. процентное содержание видов остракод к востоку и западу от ОДЗКР ISSN 1999-7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2017, №2

К востоку от ОДЗКР в составе остракодового комплекса доминирует Carinocythereis rubra (Mueller, 1894), а к западу от него — Xestoleberis cornelii Caraion, 1963 (рис. 25).

Эти виды остракод типичны для открытой части Черного моря, но могут выдерживать мезогалинные условия, поскольку являются эвригалинными [52].

Корреляции абиотических и биотических параметров

Анализ статистических распределений абиотических и биотических параметров показал, что большинство из них не отвечают нормальному закону распределения, или распределению Гаусса. С позиций статистики, корреляционно-регрессионный анализ таких выборок недопустим. Поэтому сначала все данные «привели» к одному и тому же закону распределения путем их "выравнивания", а затем — к нормальному распределению путем перевода в десятичные логарифмы и последующей стандартизации. Корреляционные коэффициенты рассчитывали с учетом принятого географического районирования относительно ОДЗКР. Корреляция рассматривается как значимая, если r >0,37 (P<0.05000) при доверительном интервале 95%. Только такие коэффициенты учтены при сравнении и выделены жирным шрифтом в таблицах 4, 5.

Таблица 4. Коэффициенты корреляции между параметрами среды к востоку от ОДЗКР

а о и ю & S3 и о" и Метан Этилен Аце-тилен Про-пилен Гравий Псам-мит Алев-рит Пелит 13 S о сл

Глубина -0,53 -0,03 -0,11 -0,13 0,06 0,11 0,15 0,37 0,44 -0,4 -0,86 0,33 -0,03

С„г -0,6 0,12 -0,14 -0,12 -0,21 -0,01 -0,6 -0,71 0,67 0,63 -0,72 0,38

Сарб 0,07 0,12 0,02 -0,11 -0,04 0,63 0,64 -0,61 -0,3 0,68 -0,5

СО, 0,37 0,66 0,38 -0,27 0,21 0,27 -0,17 -0,01 -0,08 0,07

Метан 0,44 0,48 0,11 0,2 0,01 -0,11 -0,08 0,14 -0,08

Этилен 0,59 -0,03 0,06 0,13 -0,19 -0,11 0,15 -0,08

Ацетилен 0,35 -0,15 -0,12 0,21 -0,22 -0,15 0,27

Пропилен -0,0 -0,24 0,19 -0,23 0,03 0,09

Гравий 0,79 -0,68 -0,47 0,62 -0,4

Псаммит -0,87 -0,46 0,65 -0,56

Алеврит 0,49 -0,88 0,55

Пелит -0,52 -0,04

Мс1 -0,45

* Вследствие незначительного содержания отдельных гомологов, корреляция проведена для основных их них (этилен, ацетилен, пропилен). Значимые коэффициенты выделены жирным шрифтом.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции между параметрами среды к западу от ОДЗКР

о' а и о" и Метан Этилен Ацетилен Пропилен Гравий Псаммит Алеврит Пелит 13 £ о СЛ

Глубина 0,69 -0,04 0,23 0,15 0,06 0,29 -0,21 -0,35 -0,6 0,6 0,63 -0,2 0,24

С -0,15 0,03 0,06 -0,11 0,2 -0,17 -0,01 -0,57 0,39 0,37 0,11 0,22

С,„б -0,02 0,15 0,12 0,03 0,24 0,11 0,51 -0,44 -0,26 0,03 -0,04

С02 0,57 0,59 0,44 -0,48 -0,28 -0,37 0,39 0,39 -0,16 0,29

Метан 0,19 0,2 -0,36 0,11 -0,12 -0,01 0,12 0,24 0,22

Этилен 0,37 -0,1 -0,39 -0,19 0,36 0,23 -0,26 0,25

Ацетилен -0,18 -0,08 -0,34 0,23 0,37 0,03 0,28

Пропилен 0,16 0,36 -0,35 -0,22 0,08 -0,22

Гравий 0,28 -0,77 -0,58 0,9 -0,24

Псаммит -0,81 -0,8 0,08 -0,2

Алеврит 0,72 -0,58 0,33

Пелит -0,32 0,03

Мё 0,08

* Вследствие незначительного содержания отдельных гомологов, корреляция проведена для основных их них (этилен, ацетилен, пропилен). Значимые коэффициенты выделены жирным шрифтом.

Хотя значения абиотических (за исключением глубины моря, содержаний метана и его гомологов) параметров к востоку и западу от ОДЗКР сходны (рис. 5—8), их корреляция между собой существенно различается.

К востоку от ОДЗКР глубина моря отрицательно коррелируется с содержанием Сорг и пелитовой фракции, а к западу от него — наоборот, положительно. Также здесь наблюдается отрицательная корреляция между глубиной и содержанием псаммитовой, а положительная — с содержанием алевритовой фракции. Это говорит о том, что на востоке пространственное распространение осадков не подчиняется закону их нормального распределения, при котором размерность осадочного материала с глубиной уменьшается [79], а на западе, наоборот, подпадает под этот закон. Такое распределение может быть связано с разными источниками осадочного материала и процессами его переработки. На востоке существенный компонент донных отложениий составляют обломки и целые раковины моллюсков. Отсюда и корреляционный тренд повышения гравийной (г=0,37) и псаммитовой (г = 0,44) фракций с глубиной. На западе раковинный материал значительно тоньше, чем на востоке, присутствуя, в основном, в псаммитовой фракции, с которой положительно коррелируется Скарб (г = 0,51). В алевритовой фракции его, по-видимому, нет (г = -0,44).

Разница в распределении Скарб по обе стороны от ОДЗКР свидетельствует о более благоприятных условиях для жизни организмов с кальцитовыми раковинами на востоке, чем на западе. Это подтверждают и значительно более высокие здесь численности фораминифер и остракод (рис. 14, 15, 25, 26), что может быть связано с различием в обстановках осадконакопления. На востоке — это внешняя часть шельфа, где условия жизни для мейобентоса предпочтительнее в следствие достаточного количества кислорода, во всяком случае до глубины 130 м. На запа-

де — помимо внешней части шельфа, обстановки осадконакопления включают также бровку шельфа и континетальный склон, где процессы перемещения осадков и перетирания раковин более интенсивны чем на шельфе, и где среда меняется от нормально кислородной до гипокислородной во всяком случае.

Среднее содержание Сорг в в донных отложениях с обеих сторон от ОДЗКР не превышает его среднего значения (2,15%) для всего Черного моря [3]. По мнению Т.И. Горшковой, главной причиной накопления органического вещества являются восстановительные условия толщи воды ниже 200 м, которые способствуют медленному распаду отмершего планктона. При слабой аэрации придонного слоя большое количество органического вещества усиливает дефицит кислорода в силу потребления на его окисление. Отрицательная корреляция Сорг с глубиной (г = -0,53) на востоке и положительная (г = 0,69) на западе от ОДЗКР может свидетельствовать об активизации распада диатомовых водорослей, которых на востоке нет, в то время как на западе они обильны, демонстрируя высокий коэффициент корреляции (г = 0,99) с глубиной. Кроме того, содержание Сорг напрямую зависит от механического состава осадков [3] и в нашем случае повсеместно положительно коррелируется с тонкими фракциями (алеврит и пелит). Такой характер взаимосвязи считается "классическим" для всех типов морских донных отложений и, в частности, для всего Черного моря [14]. При этом содержание Сорг и Скарб подчиняетсяя обратной зависимости. Как и в других районах Азово-Черноморского бассейна [16] содержание Скарб увеличивается с ростом доли крупноразмерных фракций — гравийной и псаммитовой

Корреляция абиотических и биотических параметров показывает негативный ответ биоты на увеличение глубины и УВГ и, во избежание повторения, будет рассмотрена более подробно в разделе Обсуждение.

Обсуждение

Три главные проблемы подлежат обсуждению: (1) происхождение УВГ в донных отложениях изучаемого района и их связь с тектоникой, (2) воздействие УВГ на количественное и качественое (таксономическое) распределение мейобентосных организмов на морском дне и сравнение такого воздействия в других бассейнах, (3) перспективы использование распределения мейобентоса для оконтуривания скоплений УВГ под морским дном.

Проблема №1

Как было сказано выше, на ископаемое происхождение метана указывает наличие в газовых выделениях гомологов метана (рис. 10), которые могут образовываться только в условиях высоких температур и давлений [11]. При бактериальном происхождении метана образование его гомологов не происходит [25]. Образование ацетилена возможно при дегидрировании двух молекул метана при температуре свыше 1400°С, что соответствует теоретической глубине более 45 км, что значительно глубже фундамента Днепровско-Донецкого грабена [9] и тем более района континентального склона Черного моря. Перестройка кристаллической структуры сульфидов железа по подобию грейгита характерна для гидротермальных процессов. Это значит, что грейгит в нашем материале является продуктом извержения грязевого вулкана, корни которого, как и других грязевых вулканов, уходят в домезозойский фундамент [32].

В литературе в пользу ископаемого метана свидетельствует локализация большинства газовых факелов в зонах внешнего шельфа и материкового склона, где трассируется циркумчерноморский разлом и фиксируются региональные или глубинные разломы. Об ископаемом метане свидетельствует и локализация газовых месторождений (Голицынское, Южноголицынское, Штормовое, Крымское, Архангельское) на северо-западе в узлах пересечения Одесского разлома с разломами северо-восточного простирания. В нашем материале повышенные концентрации УВГ фиксируются к западу от ОДЗКР, т. е. накладываются на зону разрывных нарушений и струйных выходов метана, указанных В.Н. Егоровым и др. [6]. Содержание УВГ в донных отложениях не проявляет корреляции с каким-либо параметром донных отложений, в частности с литологией, что находится в полном согласии с известными по литературе [27] данными. Однако, большинство УВГ позитивно коррелирует друг с другом, а на западе еще и с СО2, предполагая их совместное происхождение. СО2, в свою очередь, положительно коррелирует с тонкими фракциями — алевритом и пелитом, а те превалируют на станциях континентального склона и наружного шельфа, опять-таки к западу от ОДЗКР, разбитого разломами. Все это говорит в пользу ископаемого, или глубинного метана.

Проблема №2

По сравнению с другими районами Черного моря, изученные группы мейобентоса отличаются низкой численностью и количеством видов. Так, из 101 вида бентосных фораминифер, известных в Черном море [35, 89], здесь встречено только 29. Их наиболее высокая численность (859 экз/50 г) обнаружена только на одной станции № 7, на остальных она значительно ниже. В то же самое время в других районах Черного моря, свободных от выходов УВГ, она достигает десятков тысяч экз/50 г осадка [35]. При этом комплексы фораминифер особенно обеднены к западу от ОДЗКР, в том числе и на шельфовых станциях, не говоря уже о континентальном склоне, где численность особенно низкая. Это говорит о сильных стрессовых условиях для жизни фораминифер, а также остракод, поскольку ситуация с их численными и таксономическими характеристиками аналогична.

На первый взгляд, стресс может быть вызван глубиной бассейна. Однако, глубина сама по себе не является контролирующим фактором для батиметрической последовательности и численных характеристик бентосных фораминифер, несмотря на высокие отрицательные коэффициенты корреляции (г = —0,8) между глубиной и фораминиферами. Другие факторы, связанные с глубиной моря, эту последовательность определяют [56]. К таким факторам обычно относят соленость [74, 89, 91], кислород [57], пищевые ресурсы в виде Сорг [50, 83, 91], субстрат [39], рН донных осадков [73] и прочие. Однако, как показали наши исследования, эти параметры весьма сходны по обе стороны от ОДЗКР и указывают на то, что другой фактор или факторы могут отвечать за стресс. Таким фактором вполне может быть метан, с которым отрицательно коррелирует численность фораминифер (г = —0,85) и остра-код (г = —0,96), а также видовое разнообразием последних (г = —0,65). Значит, метан, по аналогии с рыбами (позвоночными!), может негативно воздействовать на метаболические и репродуктивные функции беспозвоночных фораминифер и остракод. Механизм такого влияния нуждается в экспериментальных исследованиях.

Весьма любопытна обратная зависимость между численными характеристиками фораминифер и содержанием Сорг в донных отложениях. В бассейнах с нор-

мальной океанической соленостью и кислородным режимом (например, в Средиземном море) поток Сорг является основным поставщиком питательных веществ для фораминифер на больших глубинах [59]. Именно он обеспечивает их высокую репродуктивность и батиметрическую последовательность на морском дне [40, 60]. В нашем случае этого нет. Все происходит с точностью наоборот. Увеличивается содержание Сорг уменьшается количество фораминифер. Значит, либо источник питания другой, либо воздействие ископаемого метана и его гомологов настолько сильно, что перебивает потребности фораминифер к пище. Может быть тому виной дефицит кислорода и восстановительные условия? На первый взгляд, наличие сульфидов (предположительно пирита) в органических матрицах фора-минифер может служить в поддержку такого предположения, как это имеет место в других районах Черного моря [10]. Однако, пиритизация фораминифер — частое явление и в донной среде, обогащенной кислородом, например, в Хайфском заливе, Израиль [86, 87, 88]. Ее возможная причина — стресс, который позволяет бактериям атаковать цитоплазму фораминифер, создавая восстановительную микросреду в частях организмов, атакованных бактериями [38]. Таким образом, пиритизация раковин фораминифер скорее всего говорит о нарушении защитных механизмов фораминифер [42, 43, 44] из-за отравления, например, тяжелыми металлами, как это имеет место в Хайфском заливе [87], или УВГ, как это имеет место в данном случае.

Если не Сорг, то какой другой источник питания могут использовать форами-ниферы для поддержания их жизненных функций в районах повышенных концентраций УВГ? Некоторые исследователи, изучавшие фораминифер метановых сипов в морях с нормальной океанической соленостью и кислородным режимом, считают, что таким источником служат микробные маты, формирующиеся вокруг метановых сипов, на которых репродукция фораминифер резко возрастает [72]. Однако, согласно мнению других ученых, условия для жизни зообен-тоса на них отнюдь не постоянны и связаны с определёнными пороговыми уровнями кислорода и сероводорода [4]. Следует отметить, что все указанные авторы говорят о биогенном метане, в то время как воздействие ископаемого метана при наличии гомологов может быть иным. Этот вопрос требует отдельного изучения, предпочтительно в условиях эксперимента.

Доминирование в комплексах (в том числе и за пределами шельфа) эндобен-тосных фораминифер из отряда Lagenida, которые в настоящем материале были найдены в качестве обитателей восстановительных биотопов, опровергают нашу прежнюю точку зрения [35, 89] об отсутствии аэробной жизни в Черном море за пределами шельфа и согласуются с точкой зрения других исследователей [76, 77].

Подобно фораминиферам и остракодам, нематоды также отличаются обедненным видовым составом. В исследованном районе идентифицировано только 44 из 143 видов, известных в Черном море по литературным данным [78]. Значительная часть идентифицированных видов принадлежит к тиобиотическому типу [53, 54, 55, 82] из семейств Comesomatidae and Linhomoidae. Для них характерно длинное, тонкое тело и маленькая или совсем не выраженная ротовая полость без вооружения, свидетельствующая о питании очень мелкими частицами осадка или бактериями [65].

Увеличение плотности популяций, численности и видового разнообразия нематод к западу от ОДЗКР наряду с уменьшением этих показателей у форами-нифер и остракод говорит о том, что повышенные содержание УВГ не являются

помехой, хотя и не благоприятствуют, их существованию. Об этом также говорит и отсутствие корреляции. Они способны занимать экологические ниши, непригодные для жизни другого мейобентоса. Создается впечатление, что к западу от ОДЗКР формируется особая фауна нематод, характерная для зон моря с метановой разгрузкой. При этом некоторые из обнаруженных видов нематод можно рассматривать как индикационные. К ним относятся Desmodora pontica, Linhomoeus sp, Sabatieria abyssalis, Pomponema aff. multipapillatum, Terschellingia pontica. Полученные результаты находятся в согласии с данными других исследователей, которые считают, что нематоды могут быть единственными многоклеточными животными в метановых биотопах, для которых будет характерно пониженное видовое разнообразие и доминирование отдельно взятых таксонов по сравнению с окружающей кислородной зоной [45]. Отдельные авторы [76, 77] отмечают, что некоторые виды нематод в районах метановых сипов имеют существенные аномалии в развитии жизненно важных органов, сходные с таковыми у нематод из районов с высокой техногенной нагрузкой. Причины таких аномалий в обоих случаях не совсем ясны, но связь с токсичностью донных осадков не вызывает сомнений [21]. В нашем материале подобные аномалии не наблюдались, но их поиск продолжается.

В совокупности все полученные по мейобентосу данные свидетельствует в пользу неблагоприятных для жизни фораминифер и остракод условий в местах разгрузки УВГ. Они также обнадеживающе свидетельствуют, что среди, по крайней мере, фораминифер могут быть найдены виды-индикаторы из числа эндо-бентосных форм из отряда Lagenida. Что касается нематод, то такие виды-индикаторы найдены и могут быть использованы для прослеживания мест УВГ разгрузки на морском дне.

Проблема №3

Ископаемое (глубинное) происхождение УВГ в изученном районе представляется наиболее вероятным и может свидетельствовать о территорриаль-ной приуроченности газовыделений к углеводородным месторждениям. Поэтому перспектива использования особенностей количественного и качественного (таксономического) распределения мейобентосных организмов для оконтурива-ния скоплений УВГ в донных осадках выглядит обнадеживающей. Мейобентос-ная съемка, будучи во всяком случае на первых порах сопряженной с геофизическими работами, газовой и геохимической съемкой донных отложений, позволит разработать основные критерии для оконтуривания скоплений УВГ под морским дном. Впоследствии это позволит удешевить стоимость поисковых работ и повысить их надежность.

Заключение

1. Физико-химические параметры водной толщи с акцентом на придонную воду, гранулометрические и геохимические параметры донных отложений сходны по всему району исследований и не влияют на распределение мей-обентоса.

2. Состав УВГ (наличие метана и его гомологов) подтверждает их ископаемый (глубинный) генезис.

3. Снижение численных и таксономических показателей среди фораминифер и остракод, наряду с их увеличением среди нематод, а также выделение среди

них видов-индикаторов УВГ разгрузки на морском дне позволяет установить пространственное распределение мейобентоса в донных отложениях. В свою очередь, это способствует оконтуриванию скоплений УВГ и, в первую очередь, метана, в донных отложениях. Видами-индикаторами метановых выходов на дне Черного моря среди нематод могут служить Terschellingia pontica, Linhomoeus sp, Sabatieria abyssalis, Desmodorapontica, Pomponema aff. multipapillatum. Среди фораминифер виды-индикаторы пока не выявлены. Однако, доминирование в комплексах представителей отряда Lagenida, которые, по-видимому, толерантны к УВГ, можно считать индикативным признаком областей метановых выходов на дне Черного моря.

4. Сравнение распределения изученного мейобентоса в районах с повышенными концентрациями УВГ в донных осадках Черного моря и других бассейнов, за некоторыми исключениями, говорит о сходстве полученных результатов.

5. Влияние разных концентраций УВГ на донные экосистемы существенно отличается и гораздо сложнее, чем прежде предполагалось. На сегодняшний день создается впечатление, что их выбросы в морскую среду особенно неблагоприятны для донных экосистем Черного моря, которые создают впечатление хрупких и уязвимых.

6. Полученные результаты являются абсолютно новыми для науки и требуют дальнейшего осмысления. Вполне возможно, что качественные и количественные характеристики фораминифер и нематод на дне Черного моря могут оказаться поисковыми признаками скоплений УВГ под морским дном. Они также позволят оценить влияние УВГ на морскую биоту — вопрос, который в настоящее время открыт и сведения по нему крайне обрывочны и противоречивы. Настоящую работу следует считать пилотной. Ее развитие требует финансирования, в том числе с вовлечением экспериментальных работ в лабораторных условиях.

Благодарность

Авторы благодарят штат судна «Владимир Паршин» за помощь в получении фактического материала; доктора г.-м.н. профессора Е.Г. Коникова (ОНУ имени И.И.Мечникова, Одесса) за предоставление результатов гранулометрического анализа; академика НАНУ Е.Ф. Шнюкова (директора Отделения морской геологии и осадочного рудообразования НАНУ, Киев) за постоянное обсуждение результатов наших исследований и критические замечания, которые помогли улучшить манускрипт; доктора наук Равиндер Сидху за предоставленную возможность изучения фораминифер в электронном сканнирующем микроскопе в университете Манитобы в Канаде; д.б.н. профессора Н.С. Сергееву (Институт морских биологических исследований, Севастополь) за помощь при обсуждении экологических характеристик нематод.

Работа является составной частью и выполнена при финансовой поддержке европейского проекта EU-FP6 HERMES «Hotspot Ecosystems Research on the Margins of European Seas» (2006—2010 г.г.) и госбюджетной темы Министерства образования и науки Украины «Изучить процессы формирования и пространственного распределения метана в Черном море и теоретически обосновать его влияние на эко- и геосистемы бассейна» (2014—2017_г.г.). Она также является вкладом в международный проект UNESCO-IGU-IGCP 610 "From the Caspian to Mediterranean: Environmental Change and Human Response during the Quaternary» (2013-2017 гг.).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Багрш 1.Д., Юзлат А.М. Портативний пробовiдбiрник-дегазатор. Декларацшний патент на корисну модель виданий 15.07.2004. Бюл. № 7.

2. Гобаренко В.С., Муровская А. В., Егорова ТП., Шеремет Е.Е. Современные коллизионные процессы на северной окраине Черного моря. Геотектоника. 2016. № 4. С. 68—87

3. Горшкова ТИ. Биогеохимия современных морских осадков и их биологическое значение. Труды ВНИРО. 1974. 98, вып. I, часть 2. С. 135-144.

4. Гулин С.Б., Тимофеев В.А., Бондаренко Л. В. Зообентос в микробиотопах метановых сипов шельфовой зоны Крымского побережья. Системы контроля окружающей среды. 2010. Вып. 14. С. 225-229.

5. Дикань Н.1. Систематика четвертинних остракод Украши (довщник-визначник). Кшв. 2006. 429 с.

6. Егоров В. Н., Поликарпов Г. Г., Гулин С. Б., Артемов Ю. Г., Стокозов Н. А., Костова С. К. Современные представления о средообразующей и экологической роли струйных метановых газовыделений со дна Черного моря. Морской экологический журнал. 2003. 2. № 3. С.5-26.

7. Ермаков А.П. Глубинное строение черноморской впадины по результатам новой интерпретации сейсмических данных. Дис. канд. геол.-мин. Наук. 2005. Москва. 182 с.

8. Коновалов С. К., Рябинин А. И. Водородный показатель (рН) вод Черного моря. Метеорология и гидрология. 1987. №10. С. 75—81.

9. Кононов Н.Ф., Островский С.А., Устинюк Л.Ф. Новая технология некоторых синтезов на основе ацетилена. М.: Недра. 1977. 171 с.

10. Кравчук А.О., Кравчук О.П. Аутигенные сульфиды в раковинах фораминифер // Всеукр. наук. конф. Вiд геологи до бюсферологи. Проблеми сьогодення, майбутт перспективи, Кшв. 2007. С.80—81

11. Леин А.Ю., Иванов М.В. Крупнейший на Земле метановый водоем. Природа. 2005. №2. С. 19—26.

12. Логвиненко Н.В., Сергеева Э.И. Методы определения осадочных пород: Учебн. пособие для вузов. Л.: Недра. 1986. 240 с.

13. Люшвин П. В. Индикация зон дегазации в акваториях. URL: http://oilgasjournal.ru/vol_3/ lushvin.pdf.

14. Митропольский А.Ю., Безбородов А.А., Овсяный Е.И. Геохимия Черного моря. Кшв.: Нау-кова думка. 1982.-143 с.

15. Никишин A. M. , Коротаев М. В., Болотов С. Н., Ершов А. В. Тектоническая история черноморского бассейна . Бюл. моск. о-ва испытателей природы. отд. геол. 2001. 76 (3 б). С. 3—18.

16. Овсяный Е. И., Коновалов С.К., Митропольский, А.Ю., Котельянец Е.А. Органический углерод и карбонатность современных донных отложений Керченского пролива . Геохимия. 2015. № 12. С. 1120-1131.

17. Пасынков А.А. Основные принципы методики поисковых геохимических исследований на газоперспективных участках Черного моря. Збiрн. наук. праць УкрДГР1. 2006. № 3. С. 54—72.

18. Платонова ТА. Низшие Enoplida (свободноживущие морские нематоды) морей СССР Нематоды и их роль в мейобентосе. Л.: Наука. 1976. С. 54—55.

19. Платонова Т.А. Класс круглые черви — Nematoda Rudolphi, 1808. Определитель фауны Черного и Азовского морей. I. Киев: Наук.думка. 1968. С. 111—183.

20. Сергеева Н. Г., Колесникова Е. А. Результаты изучения мейобентоса Черного моря. Экология моря. 1996. Вып. 45. С. 54-62.

21. Сергеева Н.Г. Зональное распределение мейобентоса и его важнейшего компонента-сво-бодноживущих нематод в Черном море. Дис. на соиск. ст. докт. биол. наук. Севастополь, ИнБЮМ НАНУ. 1996. 259 с.

22. Сергеева Н.Г. Мейобентос глубинной сероводородной зоны Черного моря Гидробиологический журнал. 2001. 37. № 3. С. 3—9

23. Сергеева Н.Г. Мейобентос Черного моря в районе сипинговых источников. 2001. URL: http:/ /www.eco-mir.net/show/518.

24. Сергеева Н.Г. Характеристика фауны свободноживущих нематод Ялтинского залива в периоды функционирования мелководного и глубоководного выпусков хозяйственно-быто-

вых вод/ Многолетние изменения зообентоса Черного мор. отв. ред. Заика В.Е. Киев: Наук. думка. 1992. С. 170-184.

25. Совга Е.Е., Любарцева С.П. Источники, стоки и перенос метана в Черном море. Екол. безпека прибереж. та шельф. зон та комплекс. використ. ресурЫв шельфу. 2006. Вип. 14. С. 530-545.

26. Созанський В. I. Вщновлення свггових запас!в нафти i газу як стратепчна проблема сучас-ност!. Геол. журн. 2013. № 2. С. 68-74.

27. Ткаченко Г.Г., Деркач Ю.1., Ейфа М.М., Соколовська Г.М. Газопод!бн! вуглеводн! донних в!дклад!в захщно! частини пщняття Голщина та ознаки 1х етгенетичносп (Чорне море). Гео-логiя узбережжя i дна Чорного та Азовського морiв у межах УРСР. 1974. № 7. С. 106-108.

28. Филипьев И.Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя. Труды Особой зоологической лаборатории и Севастопольской биологической станции Российской АН. Сер. 2. 1918 1921. № 4. Вып. 1, 2. 614 с.

29. Шнюков Е. Ф., Старостенко, В. И., Русаков, О. М., Кутас Р. И. Глубинная природа газовых факелов западной части Черного моря по результатам геофизических исследований. Геол. и полезн. ископ. Мирового океана. 2005. № 5. С. 70—82.

30. Шнюков Е.Ф., Клещенко С.А., Артемов Ю.Г. Новое поле газовых факелов на западе Черного моря. Геофиз. журн. 2003. 25. № 2. С. 153—161.

31. Шнюков Е.Ф., Коболев В.П., Пасынков А.А. Газовый вулканизм Черного моря. Киев: Логос. 2013. 383 с.

32. Шнюков Е.Ф., Нетребская Е. Я. Корни черноморских грязевых вулканов // Геол. и полезн. ископ. Мирового океана. 2013. № 1. С. 87-92.

33. Шнюков Е.Ф., Пасынков А.А., Клещенко С.А. и др. Газовые факелы на дне Черного моря. Киев: ОМГОР НАНУ, ПП «ГНОЗИС». 1999. 133 с.

34. Шнюков Е.Ф., Янко В.В. Газоотдача дна Черного моря: геолого-поисковое, экологическое и навигационное значение. Вестник Одесского университета, Серия географических и геологических наук. 2014. 19. Вып. 3. № 23. С. 225-241.

35. Янко В.В. Четвертичные фораминиферы Понто-Каспия: классификация, экология, биостратиграфия, история развития. Дис. докт. геол.-мин. наук. М. 1989. 1000 с.

36. Янко В.В., Кулакова И.И., Кравчук А.О. Дегазация дна Черного моря и мейобентос как средство ее прослеживания (по результатам международного проекта HERMES). Материалы научно-практической конференции «Метан в морских экосистемах». Изд. Юж. федер. унив. 2014 г. С.134-137.

37. Янко В.В., Троицкая Т. С. Позднечетвертичные фораминиферы Черного моря. 1987. М.: Наука. 111 с.

38. Alve E. Benthic foraminнfera reflecting heavy pollution in Sorfjord, Western Norway. Journal Foraminiferal Research. 1991. № 21. Р. 1—19.

39. Basso D., Spezzaferri S. Distribution of living (stained) benthic foraminifera in the Iskenderun Bay (Eastern Turkey): A statistical approach. Bollettino Societа Paleontologica Italiana. 2000. 39, № 3. P. 359-379.

40. Bernhard J.M. Benthic foraminiferal distribution and biomass related to pore-water oxygen content. Deep-Sea Research. 1992. 39. Р. 585-605.

41. Bernhard J.M. Microaerophilic and facultative anaerobic benthic foraminifera: A review of experimental and ultrastructural evidence. Rev. Paleobiol. 1996. 15. Р. 261-275.

42. Bresler V, Yanko V. Chemical ecology: A new approach to study living benthic epiphytic foraminifera. Journal of Foraminiferal Research. 1995 a. 25 (3). P. 267-279.

43. Bresler V., Yanko V. Acute toxicity of heavy metals for benthic epiphytic foraminifera Pararotalia spinigera (Le Calvez) and influence of seaweed-derived DOC. Env. Toxicology and Chemistry. 1995 б. № 14. Р. 1687-1695.

44. Bresler V., Yanko-Hombach V. Chemical Ecology of Foraminifera: Parameters of Health, Environmental Pathology and Assessment of Environmental Quality. Environmental Micropalaeontology. 2000. New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Plenum Publishers. Р. 217-256.

45. Dando P.R., Jensen P., O'Hara S.C.M., Niven S.J., Schmaljohann R., Schuster U., Taylor L.J. The effects of methane seepage at an intertidal/shallow subtidal site on the shore of the Kattegat, Vendsyssel, Denmark. Bulletin of the Geographical Society of Denmark. 1994. 41. P. 65-79.

46. Debenay J. P., Tsakiridis E., Soulard R., Grossel H. Factors determining the distribution of foraminiferal assemblages in Port Joinville Harbor (Ile d'Yeu, France): the influence of pollution. Marine Micropaleontology. 2001. 43 (1-2). P. 75-118.

47. Deprez T et al. 2007. NeMys. URL: http://www.nemys.ugent.be.

48. Dinu, C., Wong, H. K., Mambrea, D., Matenco, L. Stratigraphic and structural characteristics of the Romanian Black Sea shelf. Tectonophysics. 2005. 410 (1-4). P. 417-435.

49. Finetti I., Bricchi G., Del Ben A., Pipan M., Xuan Z. Geophysical study of the Black Sea. Boll. Geofls. Teor. Appl. 1988. № 30(117-118). P. 197-324.

50. Fontanier C., Jorissen F.J., Licari L, Alexandre A., Anschutz P., Carbonel P. Live benthic foraminiferal faunas from the Bay of Biscay: faunal density, composition, and microhabitats. Deep-Sea Research. 2002. 49, №. 4. P. 751-785.

51. Hulings N.C., Gray J.S. A Manual to the Study of Meiofauna. Smith. Contrib. Zool. 1971. 78. 84 p.

52. Ivanova E., Schornikov E., Marret F. et al. Environmental changes on the inner northeastern Black Sea shelf, off the town of Gelendzhik, over the last 140 years. Quaternary International. 2014. P. 338-348.

53. Jensen P. Meiofaunal abundance and vertical zonation in a sublittoral soft bottom, with a test of the haps corer. Marine Biology. 1983. 74, №. 3. P. 120-125.

54. Jensen P. Nematode fauna in the sulphide-rich brine seep and adjacent bottoms of the East Flower Garden, NW Gulf of Mexico. IY. Ecological aspects. Marine Biology. 1986. 92. P. 489-503.

55. Jensen P. Species, distribution and a microhabitat theory for marine mud dwelling Comesomatidae (Nematoda) in European waters. Cahiers de Biologie Marine. 1981. 22. P. 231-241.

56. Jorissen F.J., Barmawidjaja D.M., Puskaric S., van der Zwaan G.J. Vertical distribution of benthic Foraminifera in the northern Adriatic Sea: The relation with high organic flux. Marine Micropaleontology. -1992. 19. P. 131-146.

57. Kaiho K. Effect of organic carbon flux and dissolved oxygen on the benthic foraminiferal oxygen index (BFOI). Marine Micropalaeontology. 1999. 37. P. 67-76.

58. Kumar Ajoy Bhaumik, Gupta Anil. Deep-sea benthic foraminifera from gas hydrate-rich zone, Blake Ridge, Northwest Atlantic (ODP Hole 997A). Current Science. 2005. 88, № 12. P. 1969-1973.

59. Loubere P., Fariduddin M. Benthic Foraminifera and the flux of organic carbon to the seabed / Sen Gupta, B. (ed.), Modern Foraminifera. 1999. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. P. 181-199.

60. Luth U., Luth C. Benthic meiofauna and macrofauna of a methane seep area south-west of the Crimean Peninsula, Black Sea. MEGASEEBS-Methane Gas Seeps Exploration in the Black Sea (U. Luth, C. Luth, H. Thiel, eds). Berichte aus dem Zentrum fer Meeres- und Klimatoforschung. 1998. № 14. P. 113-126.

61. Middelburg J.J., Levin L.A. Coastal hypoxia and sediment biogeochemistry. Biogeosciences. 2009. 6. №. 7. P. 1273-1293.

62. Munteanu I., Matenco L., Dinu C., Cloetingh S. Kinematics of backarc inversion of the Western Black Sea Basin. Tectonics. 30. P. 1-21.

63. Mureean M. Diversity and distribution of free-living nematodes within periazoic level on the Romanian shelf of the Black Sea. Geo-Eco-Marina. 2014. №20. P. 19-28.

64. Nikishin A.M., Ziegler P.A., Bolotov S.H., Fokin P.A. Late Palaeozoic to Cenozoic Evolution of the Black Sea-Southern Eastern Europe Region: A View from the Russian Platform. Turkish Journal of Earth Sciences. 2011. № 20. C. 571-634.

65. Ott J.A., Novak R. Living at an interface; meiofauna at the oxygen/sulphide boundary of marine sediments. Reproduction, Genetics and Distribution of Marine Organisms. 2Jd European Marine Biological Symposium. J.S. Ryland, P.A. Tyier (eds). Denmark: Olsen, Fredensborg. 1989. P. 415-422.

66. Ott J.A., Rieger G., Enderes F. New mouth less interstitial worms from the sulphide system: symbiosis with prokaryotes, P.S.Z.N.I. Marine Ecology. 1982. 3. P. 313-333.

67. Panieri G. Benthic foraminifera response to methane release in an Adriatic Sea pockmark. Rivista Italiana diPaleontologia e Stratigrafla. 2003. 109. № 3. P. 549-562.

68. Patin S. A. Assessment of anthropogenic impact on marine ecosystems and biological resources in the process of oil and gas field development in the shelf area. Water Resources. 2004. № 31(4). P. 413-422.

69. Platt H.M., Warwick R.M. Free-living marine nematodes. Part I. British Enoplids. Synopsis of the British Fauna №. 28. Cambridge: The Linnaean Society of London and The Estuarine and Brackish-water Sciences Association. 1983. 307 p.

70. Platt H.M., Warwick R.M. Free-living marine nematodes. Part II. British Chromadorids. Synopsis of the British Fauna (New Series) №. 38. Leiden: The Linnaean Society of London and The Estuarine and Brackish-water Sciences Association. 1988. 502 p.

71. Polikarpov G. G., Tereschenko N. N., Gulin M. B. Chemoecological study of the bivalve Modiolus phaseolinus in habitats near the oxic/anoxic interface near methane gas seeps in the Black Sea. Methane Gas Seeps Exploration in the Black Sea. U. Luth, C. Luth, H. Thiel (eds). Berichte aus dem Zentrum fbr Meeres- und Klimatoforschung. 1998. № 14. P. 92-100.

72. Rathburn A.E., Levin L.A., Held Z, Lohmann K.C. Benthic foraminifera associated with cold methane seeps on the northern California margin: Ecology and stable isotopic composition. Marine Micropaleontology. 2000. № 38. Р. 247-266.

73. Saraswat R., Kouthanker M., Kurtarkar S., Nigam R., Linshy V. N. Effect of salinity induced pH changes on benthic foraminifera: a laboratory culture experiment. Biogeosciences Discuss. 2011. № 8. P. 8423-8450.

74. Sen Gupta B. K. Foraminifera in marginal marine environments. Modern Foraminifera. Sen Gupta, B.K. (ed.). 1999. Dordrech: Kluwer Academic Publishers. Р. 141-160.

75. Sen Gupta B.K., Platon E., Bernhard J.M., Aharon P. Foraminiferal colonization of hydrocarbon-seep bacterial mats and underlying sediment, Gulf of Mexico slope. Journal of Foraminiferal Research. 1997. №27. Р. 292-300.

76. Sergeeva N. G., Gulin M. B. Meiobenthos of methane seepage areas in the upper anoxic zone of the Black Sea (underwater Dnieper canyon). Extended Abstracts of the Second Plenary Meeting and Field Trip of IGCP-521 Project "Black Sea - Mediterranean corridor during the last 30 ky: Sea level change and human adaptation". 20-28 August 2006, I.I.Mechnikov National University, Odessa, Ukraine. V. Yanko-Hombach, А. Gilbert, R. Martin (ed.). Odessa: Astroprint. 2006. P. 152-153.

77. Sergeeva N. G., Mazlumyan S.A., Lichtschlag A., Holtappels M. Benthic Protozoa and Metazoa living in deep anoxic and hydrogen sulfide conditions of the Black Sea: Direct observations of actively moving Ciliophora and Nematoda. International Journal of Marine Science. 2014. 4, №.49. Р. 1-11.

78. Sergeeva N., Zaika V. The Black Sea meiobenthos in permanently hypoxic habitat. Acta Zoologica Bulgarica. 2013. 65. № 3. Р. 139-150.

79. Swift D.J.P., Thorne J.A. Sedimentation on continental margins, I: A general model for shelf sedimentation. Special Publication Number 14 of the International Association of Sedimentologists. Swift, D.J.P. et al. (eds), Shelf Sand and Sandstone Bodies: Geometry, Facies and Sequence Stratigraphy. Oxford: Blackwell Scientific. 1991. P. 3-31.

80. Tari E., Sahin M., Barka A., Reilinger R., King R.Q., McClusky S., Prilepin M. Active tectonics of the Black Sea with GPS. Earth Planets Space. 2000. № 52. С. 747-751.

81. Tari G., Davies J., Dellmour R., Larratt E., Novotny B., Kozhuharov E. Play types and hydrocarbon potential of the deep water Black Sea, NE Bulgaria. Lead. Edge. 2009. № 28(9). Р. 1076-1081,

82. Vincx M. Meiofauna in marine and freshwater sediments. Methods for the examination of organismal diversity in soils and sediments. In: Hall G.S. (ed.). Cambridge: University Press. 1996. Р. 187-195.

83. Wahyudi, Masao Minagawa. Response of benthic foraminifera to organic carbon accumulation rates in the Okinawa Trough. Journal of Oceanography. 1997. 53. P. 411-420.

84. Warwick R.M., Platt H.M., Somerfield P.J. Free-living marine nematodes. Part III. Monhysterids. Shrewsbury: The Linnean Society of London and The Estuarine and Coastal Sciences Association. 1998. 296 p.

85. Yanko V. Stratigraphy and palaeogeography of marine Pleistocene and Holocene deposits of the southern seas of the USSR. Mem.Soc. Geol. Ital. 1990. 44. P. 167-187.

86. Yanko V., Kronfeld A., Flexe A. The response of benthic foraminifera to various pollution sources: Implications for pollution monitoring. Journal of Foraminiferal Research. 1994. 24 (1). P. 1-17.

87. Yanko V., Ahmad M., Kaminski M. Morphological deformities of benthic foraminiferal tests in response to pollution by heavy metals: implications for pollution monitoring. Journal of Foraminiferal Research. 1998. № 28 (3). P. 177-200.

88. Yanko V., Arnold A., Parker W. The effect of marine pollution on benthic foraminifera. Modern Foraminifera. Ed.: Sen Gupta, B.K. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1999. - P. 217-238.

89. Yanko-Hombach V. Controversy over Noah's Flood in the Black Sea: geological and foraminiferal evidence from the shelf. The Black Sea Flood Question: Changes in Coastline, Climate and Human Settlement. Yanko-Hombach V., Gilbert A.S., Panin N., Dolukhanov P.M., eds. 2007. Dordrecht: Springer. Р. 149-203.

90. Yanko-Hombach V., Shnyukov E., Konikov E. et al. Response of biota to methane emissions in the Black Sea: Preliminary results from complex geological, geochemical, palaeontological, and biological study. Extended Abstracts of the Fifth Plenary Meeting and Field Trip ofIGCP-521- INQUA 0501. August 22-31, 2009. Gilbert A., Yanko-Hombach (eds). Izmir: DEU Publishing House. 2009. P. 181-184,

91. Yanko-Hombach V., Kondariuk T., Motnenko I. Benthic foraminifera indicate environmental stress from river discharge to marine ecosystems: example from the Black Sea. Journal Foraminiferal Research. 2017. V. 47. No. 1. P. 70-92.

Статья поступила 26.01.2017

В.В. Янко, С.В. Кадурш, О.О. Кравчук, I.I. Кулакова

МЕЙОБЕНТОС ЯК ПОШУКОВА ОЗНАКА СКУПЧЕНЬ ГАЗОПОД1БНИХ ВУГЛЕВОДН1В В ДОННИХ В1ДКЛАДАХ ЧОРНОГО МОРЯ

На ninpTaBi сполученого аналiзу абютичних (фiзико-хiмiчнi параметри водно! товщ^ reoxiMi4Hi, литологичш, мшералопчт властивоста донних вщкладень) i бютичних (кщьшсний i таксоном-iчний склад форамшфер, нематод, остракод) пaрaметрiв зроблено висновок про можливють використання мейобентоса як пошуково! ознаки скупчень вуглеводневих гaзiв i, в першу чергу, метану в донних вiдклaденняx швшчно-заидшй чaстинi Чорного моря.

Ключовi слова: мейобентос, донт вiдклади, Чорне море, екосистема, форамiнiфери. Janko V.V., Kadurin S.V., KravchukO.O., Kulakova I.I.

MEIOBENTHOS AS AN INDICATOR OF GASEOUS HYDROCARBON RESERVOIRS IN BOTTOM SEDIMENTS OF THE BLACK SEA

This study examines the relationship between the distribution of meiobenthos and concentrations of hydrocarbon gases, primarily methane, in the sediments of the northwestern part of the Black Sea. Based on the dual analysis of abiotic characteristics (physical and chemical parameters of the water column, geochemical, lithological, mineralogical properties of the sediment) and biotic ones (quantitative and taxonomic composition of foraminifers, nematodes, and ostracods), the possibility of using meiobenthos as an indicator of gaseous hydrocarbons stored under the seabed is evaluated.

Key words: Meiobenthos, bottom sediments, the Black Sea, ecosystem, foraminifera.