Видовой состав почвенных раковинных амеб в лесных экосистемах окрестностей г. Пензы

УДК 593:1

видовой состав почвенных раковинных амеб в лесных экосистемах окрестностей г. пензы

е. а. ЕМБУЛАЕВА

Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского

кафедра зоологии и экологии

При исследовании лесных экосистем окрестностей г. Пензы был обнаружен 31 вид раковинных амеб из 8 семейств и 11 родов. Найденные виды принадлежат к 6 морфологическим типам, среди которых преобладают плагиостом-ные и циклостомные. Наиболее многочисленны 4 семейства: Cydopyxidae, Centropyxidae, Euglyphidae, TrinemaШdae. Наиболее богаты видами сообщества, формирующихся в антропогенно ненарушенных биотопах и в местах с повышенной увлажненностью. Наименьшее количество видов характерно для легкосуглинистых почв со слабо развитой подстилкой.

Раковинные амебы (тестацеи) представляют одну из самых многочисленных и разнообразных по видовому составу групп почвенной микробиоты. Тестацеи распространены всесветно и населяют пресные водоемы, болота, органические и аккумулятивные горизонты всех типов почв и их наземную поверхность, покрытую мхами, травянистой растительностью, кустарниками и деревьями [11]. В настоящее время известно более 2000 видов раковинных амеб, среди которых свыше 200 видов облигатных геобионтов [6]. Как компонент почвенной фауны раковинные амебы стали объектом изучения с начала 50-х годов.

Тестацеи имеют большое значение в биопродукционных процессах, в трофических связях биогеоценозов. Весьма существенную роль они играют и в деструкции лесного опада и других растительных остатков. Имея кремнеземную или известковую раковинку, тестацеи включаются в природный круговорот кремния и кальция, что способствует улучшению состава и структуры лесных и особенно болотных почв. Поедая бактерий, раковинные амебы, как и другие простейшие, способствуют регуляции их численности и активизируют бак-териофлору. Нельзя не отметить также способность ряда видов тестацей разрушать лигнин и целлюлозу, что указывает на участие их в рециркуляции органических веществ в лесных почвах [2].

Подробно изучены морфологические адаптации тестацей к разнообразным средам обитания. В зависимости от условий обитания, в разных типах почв выделены разные морфотипы раковинок [6, 9]. Морфотипы приурочены к обитанию тестацей в том или ином биотопе, и о среде обитания каждого вида можно судить по морфотипу его раковинки.

Быстрая реакция тестацей на изменение внешних условий, а также различия видового состава и численности популяций в разных местах обитания делают их одной из групп организмов, важных для целей мониторинга естественных и техногенно нарушенных территорий [3, 4].

В почвах Пензенской области раковинные амебы специально не изучались. В связи с этим целью настоящей работы явилось изучение видового состава почвенных раковинных амеб в экосистемах смешанных лесов окрестностей города Пензы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Полевой материал собран летом 2006 г. в лесных экосистемах окрестностей пос. Леонидовка Пензенской области на следующих станциях.

станция № 1. (Координаты: долгота - 45.23900; широта - 53.08842). Выровненный берег оз. Моховое. Березняк. В подросте крушина, дуб черешчатый. Среди кустарников крушина ломкая, лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладают орляк обыкновенный и осока дернистая. Мохово-лишайниковое покрытие составляет 10 %. Почва серая лесная; строение верхней части профиля следующее: А0 0-4 см - оторфованная подстилка мощностью 4 см, А1 4-25 см - иловато-перегнойный горизонт мощностью 21 см, обводненный, рыхлый, бесструктурный.

станция № 2. (Координаты: долгота - 45.32242; широта - 53.15284). Заболоченная западина. Березняк с примесью сосны обыкновенной. В подросте: сосна обыкновенная, дуб черешчатый, осина. Среди кустарников ива пепельная, крушина ломкая. В составе травянистой растительности преобладают вейник седеющий, осока, черника. Мохово-лишайниковое покрытие составляет около 50 %. Среди мхов преобладают Sphagnum teres, S. capillifolium, S. riparium, Polytrichum strictum, P. commune. Почва болотная торфянисто-гле-евая маломощная; строение верхней части профиля следующее: А0 0-3 см - лесная влажная оторфованная подстилка, представленная опадом древесной растительности, очесом мха, Т 3-20 см - торфяной горизонт мощностью 17 см, влажный, представлен слаборазло-жившимся торфом, встречаются живые корни древесной растительности.

станция № 3. (Координаты: долгота - 45.25817; широта - 53.07628). Выдел Пугачевского лесничества. Липняк: доминирует липа сердцевидная с примесью клена платановидного и сосны обыкновенной. В подросте клен платановидный и липа сердцевидная. Среди кустарников лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый. В составе травянистой растительности преобладают осока волосистая. Мохово-лишайнико-вое покрытие менее 5 %. Почва светло-серая лесная супесчаная; строение верхней части профиля следующее: А0 0-2 см - рыхлая лесная подстилка из древесного и травяного опада, А1 2-10 см - гумусовый горизонт, серый, супесчаный, рыхлый, влажный, структура ком-ковато-порошистая, непрочная; пронизан корнями

ИЗВЕСТИЯ ПГПУ • Сектор молодых ученых • № 3 (7) 2007 г.

древесной и травянистой растительности, переход в горизонт А1 А2, заметный по окраске.

Станция № 4. (Координаты: долгота - 45.30877; широта - 53.11362). Пологий склон водораздела. Березняк с примесью клена платановидного и липы сердцевиной. В подросте липа сердцевидная. Среди кустарников лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладает осока волосистая. Почва светло-серая лесная супесчаная среднемощная. Строение верхней части профиля почвы следующее: А0 0-2 см - рыхлая лесная подстилка представлена опадом древесной и травянистой растительности, А1 2-14 см - гумусовый горизонт мощностью 12 см, супесчаный, серый, влажный, рыхлый. структура ком-ковато-порошистая, непрочная; пронизан корнями древесной растительности, переход в горизонт А1А2, заметный по окраске.

Станция № 5. (Координаты: долгота - 45.19876; широта - 53.07482.). Водораздел. Осинник с примесью дуба черешчатого. В подросте клен платановид-ный, дуб черешчатый. Среди кустарников лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности доминирует осока волосистая, сныть обыкновенная. Мохово-лишайниковое покрытие 1%. Почва светлосерая лесная супесчаная, среднемощная. Строение верхней части почвы следующие: А0 0-1.5 см - рыхлая подстилка из древесного и травянистого опада, А1 1.5-11 см гумусовый горизонт мощностью 9.5 см, серый, супесчаный, рыхлый, влажный, структура ком-ковато-порошистая, непрочная; пронизан корнями древесной и травянистой растительности, переход в горизонт А1 А2, заметный по окраске.

Станция № 6. (Координаты: долгота - 45.21655; широта - 53.13465). Водораздел. Березняк. В древесном ярусе береза бородавчатая. В подросте - дуб черешчатый. В составе травянистой растительности преобладают ежа сборная, василек луговой, мятлик дубравный. Почва серая лесная контактно-луговатая легкосуглинистая, развита на двуглеиных наносах. Строение верхней части почвы следующее: Аа 0-5 см -дернина мощностью 5 см, пронизана корнями травянистой растительности, встречаются корни древесной растительности, обладает рыхлым сложением, А1 5-26 см - гумусовый горизонт мощностью 21 см, темно-серый, влажный, легкосуглинистый, структура мелко-комковатая, имеются корни травянистой и древесной растительности, переход в горизонт А1А2 постепенный.

Станция № 7. (Координаты: долгота - 45.24884; широта - 53.12450). Водораздел. Березняк. В древесном ярусе - береза бородавчатая. В подросте - рябина, сосна. В составе травянистой растительности преобладают мятлик луговой, земляника лесная, полевица тонкая. Почва светло-серая лесная среднемощная суглинистая. Строение верхней части почвы следующее: Аа 0-3 см - слаборазвитая дернина, пронизана корнями травянистой растительности, А1 3-14 см - гумусовый горизонт мощностью 11 см, темно-серый, влажный, суглинистый. Структура комковатая, встречаются корни травянистой и древесной растительности, переход в горизонт А1 А2, заметный по окраске.

Станция № 8. (Координаты: долгота - 45.28598; широта - 53.13308). Водораздел. Сосняк. В кустарниковом ярусе - лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладают осока волосистая, сныть обыкновенная. Почва светло-серая лесная маломощная супесчаная. Строение верхней части почвы следующее: А0 0-1 см - рыхлая лесная подстилка из древесного и травяного опада, А1 1-7 см - гумусовый горизонт мощностью 6 см, серый, влажный, супесчаный, структура комковато-порошистая, непрочная; пронизан корнями древесной и травяной растительности, переход в горизонт А1 А2 заметен по окраске.

Станция № 9. Сосняк сложный беломошнико-вый, занимающий верхнюю часть пологого склона западной и юго-западной экспозиции на надпойменной террасе правого берега Пензенского водохранилища (ООПТ «Золотаревский сосновый бор»). Древсеный ярус образован разновозрастными растениями сосны, самые старые из которых (140-150 лет) имеют высоту 30-35 м, более молодые (80-100 лет) высотой 25-28 м, а подрост (5-10 лет) высотой 0.5-0.7 м произрастает в световых окнах. Подлесок образуют широколиственные деревья дуба черешчатого, липы сердцевидной, клена остролистного и березы повислой. В кустарниковом ярусе преобладают подрост вышеперечисленных широколиственных деревьев, а также черемуха обыкновенная, рябина обыкновенная, лещина, бересклет бородавчатый, крушина ломкая и др. Травянистый покров изреженный. В напочвенном покрове преобладают лишайники из рода кладония (Cladonia alpes-tris, Cl. deformis, Cl. furcata, Cl. sylvatica), мхи из родов Pleurozium, Dicranum, Polytrichum. Почва серая лесная супесчаная.

На выбранном участке делали одну прикопку на глубину наиболее биологически активных горизонтов. далее в прикопке с разных сторон почвенным ножом вырезали по три небольших монолита с почвенных горизонтов А0 и А1 по отдельности. Почву из каждого слоя помещали в отдельный пакет. одновременно отбирали почву для определения полевой влажности.

Для видовой идентификации тестацей и количественного учета 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для раз-мокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0.5-1 мм в большие химические стаканы емкостью 0.8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом, 5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема удобного для микроскопирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем под

микроскопом БИОМЕД-2 при увеличении *160 по полям зрения просматривали не менее 100 экземпляров, определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок. Полученные результаты пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Виды определяли при помощи руководств [1, 7, 10].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В исследованных почвах обнаружен 31 вид раковинных амеб из 8 семейств и 11 родов (таблица). Основную массу составляют представители 4 семейств: Cydopyxidae, Centropyxidae, Euglyphidae, Тппетай-dae (5-7 видов). Остальные семейства не столь разнообразны (рис. 1).

40 35 -30 25 -20 15 10 5 0

5

Станции

Обнаруженные в исследованных почвах тестацеи принадлежат к 6 морфологическим типам. Большую часть раковинок составляют плагиостомные и циклос-томные формы (рис. 2).

криптостомныи

плагиостомныи

акростомомныи

Рис. 1. Количество видов почвенных раковинных амеб лесных экосистем окрестностей г. Пенза. 1-9 - номера станций.

циклостомныи

арцеллоидныи Рис. 2. Соотношение раковинных амеб разных морфотипов.

Наибольшее количество видов характерно для сообществ на станциях № 2 и № 9 (от 18 до 23 видов), наименьшее - на станции № 6 (9 видов). В гумусовом горизонте станции № 4 был обнаружен только 1 вид (рис. 3). Высокое видовое разнообразие сообщества на станции № 2 связано, по всей видимости, с формированием здесь болотной торфянисто-глеевой почвы, характеризующейся избыточным увлажнением (полевая влажность составляет 71 %), а на станции № 9 - с ненарушенностью территории.

В подстилке обитает больше видов по сравнению с нижележащим горизонтом. С глубиной по профилю

2

3

4

6

7

8

9

Phryganellidae

Hyalospheniidae Plagiopyxidae

Arcellidae

Trinematiidae

Centropyxidae

Phryganellidae Hyalospheniidae Plagiopyxidae

Arcellidae

Cyclopyxidae

Trinemal

entropyxidae

Cyclopyxidae

Euglyphidae

А

Euglyphidae

Рис. 3. Доля видов раковинных амеб из разных семейств. А-горизонт А0, Б-горизонт А1.

почвы условия обитания для тестацей ухудшаются, в связи с этим происходит обеднение видового состава. В среднем в горизонте А0 обнаруживается 11 видов, а в горизонте А1 - 9.

Наиболее многочисленными для подстилки являются семейства Cyclopyxidae, Centropyxidae, Е^-lyphidae; для горизонта А1 - семейства Cydopyxidae, Centropyxidae, Trinematiidae (рис. 1). В гумусовом горизонте появляются виды, которых нет в подстилке это виды из родов СогуШоп и Plagiopyxis. В поймен-

ных почвах Южной Мещеры преобладающими являются семейства Cyclopyxidae, Plagiopyxidae, Агсе1Шае, Trinematiidae, Difflugiidae, Centropyxidae, Е^1урЫ-dae [8]. Раковинки обнаруженных видов относятся к акростомным и плагиостомным формам. В наших же исследованиях не были обнаружены виды из семейства Difflugiidae и в очень небольших количествах представлены виды из семейств Plagiopyxidae, Arcellidae. Преобладающим типом раковинок является плагиос-томные и циклостомные. Эти различия возможно свя-

Таблица.

Видовой состав раковинных амеб в почвах экосистем смешанных лесов окрестностей г. Пензе.

Виды Станции и почвенные горизонты

1 2 3 4 5 6 7 8 9

А„ А, А„ А, А„ А, А„ А, А„ А, А„ А, А„ А, А„ А, А„ А,

Arcetta arenaria Greeff, 1866 + +

A. intermedia (Deflandre, 1928 ) Tsyganov, Mazei, 2006 +

A. rotundata Playfair, 1918 + + +

Centropyxis aerophila Dellandre, 1929 + + + + + + + + + + + +

C. aerophila v. sphagnicola Dellandre, 1929 + + + + + + + + + + + + + +

C. cassis (Wallich, 1864) Dellandre, 1929 + + + + + +

C. laevigata Penard, 1890 +

C. platystoma (Penard, 1890) Dellandre, 1929 + + + + +

C. sylvatica (Dellandre, 1929) Bonnet et. Thomas, 1955 + + + + + + +

С. sylvatica v. globulosa Bonnet, Thomas, 1955 + + + + + + + + +

Cyclopyxis eurystoma Dellandre, 1929 + +

C. eurystoma v.parvula Bonnet, Thomas, 1960 + +

C. kahli Dellandre, 1929 + + + + + + +

C. kahli v. cyclostoma Bonnet, Thomas, 1960 + + + + +

Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Penard, 1912 + + + + + + + + +

Plagiopyxis intermedia Bonnet, 1959 + + +

P.penardi Thomas, 1958 + + + +

Heleopera sylvatica Penard, 1890 + + +

Phryganella acropodia (Hert.wig et. Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 + + + + + + + + + + + + +

Phryganella acropodia v. penardi Decloit.re, 1955 +

Ph. hemisphaerica Penard, 1902 + + + + + + + + + +

Euglypha.cristata f. decora Jung, 1942 + +

E. denticulata Brown, 1912 + +

E. strigosa (Ehrenberg, 1871) Leidy, 1878 + +

E. strigosa f. glabra Wailes, 1898 + + + + + + + + + +

Tracheleuglypha dentata Dellandre, 1938 + + + +

Trinema complanatum Penard, 1890 + + + + + + + + + + + + + +

T. complanatum v. inequalisDec\oitie,lld6ld + + +

T. lineare Penard, 1890 + + + + + + + + + + + + + +

Corythion dubiurn Taranek, 1881 +

C. dubiurn orbicularis Penard, 1910 + + +

S со И H

о

H

s Й

Я

Ti

Я

Ci К

о

о я о

Q) с

«С

№ S

С

СО

to о о

заны с тем, что в работе А. А. Рахлеевой исследовались характерные группировки по профилю склона от его верхней части (плакоры) до поймы, различался характер растительности и преобладающий тип почвы; в основном это подзолистые почвы и только нижняя позиция представлена аллювиальной светло-серой лесной почвой. Вниз по склону увеличивалось число видов раковинных амеб, тяготеющих к почве (на вершине 8 % собственно почвенных видов, на нижних участках 22 %). Вниз по склону снижается доля моховых видов от хвойных лесов к лиственным, что связано с изменением характера подстилок. Высокая численность тестацей наблюдалась в подстилке дубравы, т. к. здесь высокий процент полевой влажности 77 % и ежегодное затопление паводковыми водами. Мы же исследовали лесные экосистемы водораздела, и преобладающим типом почвы была серая лесная. В другой работе [5], где изучались сходных с нашими типы почв, преобладали 4 семейства Cyclopyxidae, Centropyxidae, Euglyphidae, Tгinematiidae (как и в наших исследованиях).

БЛАГОДАРНОСТИ Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 07-04-00185 и 07-04-00187).

список литературы

1. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Определитель почвообитающих раковинных амеб. М.: Изд-во МГУ, 1995. 87 с.

2. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 79 с.

3. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Яковлев А. С., Алексеев Д. А. Раковинные корненожки (Testacida) почв // Почвенные простейшие. Л.: Наука, 1980. С. 108-142.

4. Гельцер Ю. Г. 1980. Методы изучения почвенных простейших // Почвенные простейшие. Л.: Наука. С. 154-165.

5. Корганова Г. А., Рахлеева А. А. Раковинные амебы (Testacea) почв Мещерской низменности // Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 3. С. 410-420.

6. Корганова Г. А. Адаптивные морфологические структуры и эволюция почвенных раковинных амеб (Protista, Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. Вып. 2. С. 197-214.

7. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. 300 с.

8. Рахлеева А. А. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры. Известия АН. Сер. биол. 1998. № 6. С. 725-731.

9. Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de la theque chez les thecamoebiens // Protistologica. 1975. Vol. 11. P. 363-378.

10. Bonnet L., Thomas R. Thécamoebiens du sol // Hermann (ed.). Faune terrestre et d'eau douce des Pyrénées-Orientales. (Supplement to Vie et Milieu). 1960. № 5. 113 pp.

11. Chardez D. Histoire Naturelle des Protozoaires Thecamoebiens // Naturalistes Belges. 1967. T.48. № 10. P. 484-576

УДК 612.015

пептидергические системы фетоплацентарного комплекса при хронической внутриутробной гипоксии плода

Н. В. ЗЛОБИНА, ж. С. БАРДИНОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского

кафедра биохимии

Здоровье новорожденного в значительной степени определяется его внутриутробным периодом. Развивающаяся гипоксия является следствием различных патологических процессов в системе «мать - плацента - плод» со значительными изменениями основных видов обмена веществ между матерью и плодом. Нарушается микроциркуляция в плаценте. Имеются также нарушения гормональной и ферментативной функций в фетоплацентарном комплексе. Снижено содержание прогестерона, эстрогенов, плацентарного лактогена (почти в 3 раза). Увеличено содержание кортизола и активность ангиотензин-превращающего фермента

Гипоксия плода (ГП) - патологическое состояние, развивающееся под влиянием кислородной недостаточности во время беременности и при родах. Гипок-сические состояния плода связаны с изменениями в сложной системе «мать - плацента - плод». Это свидетельствует о том, что исход беременности для плода и во многом для матери зависит от состояния компенсаторно-приспособительных механизмов фетоплацен-тарного комплекса (ФПК) и рациональной коррекции выявленных нарушений [6]. При беременности, осложненной внутриутробного задержкой развития плода (ВЗРП) и его гипоксией, уменьшается количество проникающих в миометрий трофобластических элементов. Неполная инвазия трофобласта в спираль-

ные артерии матки становится причиной недостаточной его перфузии и изменений секреции гуморальных факторов [8].

В патогенезе ГП основным является фетоплацен-тарная недостаточность (ФПН) при акушерской и экстрагенитальной патологии. Нарушения структуры плаценты и процессов микроциркуляции в ней при поздних гестозах беременных, гипертензии, анемии, воздействии лекарственных препаратов и других вредных факторов приводят к хроническому кислородному голоданию плода, сопровождающемуся снижением напряжения кислорода в крови, гиперкапнией, деком-пенсированным ацидозом, нарушением водно-электролитного обмена, снижением содержания кортикос-