Новые данные по распределению и питанию медуз в северо-западной части Тихого океана

2013

Известия ТИНРО

Том 172

УДК 593.7

К.В. Радченко*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

новые данные по распределению и питанию медуз в северо-западной части тихого океана

В июне — начале июля 2012 г. уловы медуз в северо-восточной части района съемки в прикурильских водах северо-западной части Тихого океана значительно превышали таковые в юго-западной части. Это свидетельствует в пользу преимущественного распространения медуз на исследуемую акваторию из южной части Берингова моря и от восточного побережья Камчатки, на шельфе и материковом склоне которой, вероятно, происходит их стробиляция. Распределение средних размеров купола медуз, в котором невозможно выделить географические закономерности, также подразумевает смешанный по месту происхождения особей характер скоплений. Медузы встречались в широком диапазоне поверхностных температур, и только на юго-востоке района съемки, вблизи Субарктического фронта, их уловы существенно снижались. Как видно из сравниваемых данных, в холодный период года (весна 2011 г.) на порядок снижается не только численность, но и интенсивность питания медуз и, как следствие, количество потребляемой ими пищи. Но независимо от сезона наибольшее количество пищи отмечено у самых крупных и многочисленных особей медуз (Phacellophora camtschatica, Chrysaora melanaster). Количественные результаты исследований по питанию медуз могут быть несколько занижены, поскольку хрупкие тела медуз разрушаются в трале, что делает возможным оценку рациона только у целых сохранившихся экземпляров. Использование специализированных орудий лова в будущем может помочь уточнить динамику питания медуз и дать возможность проследить их пищевое поведение. В то же время количественные оценки суточных рационов медуз могут быть получены только с учетом данных по темпам переваривания и потребления жертв в лабораторных условиях, с их дальнейшей верификацией на балансовых моделях.

Ключевые слова: сцифоидные медузы, гидроидные медузы, питание медуз, северо-западная часть Тихого океана, распределение медуз.

Radchenko K.V. New data on distribution and feeding of jellyfish in the North-West Pacific // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 52-64.

In June and early July of 2012, catches of jellyfish were much higher in the Pacific waters at northern Kuril Islands than at southern Kuril Islands, that suggested their expansion from the southern Bering Sea and Kamchatka waters, where their strobilation probably occurred over the shelf and continental slope. Spatial changes of the jellyfish bell diameter had no any definite pattern that implied mixed origin of their aggregations. Jellyfish were found in a broad range of the sea surface temperature, with significant reducing of their abundance only in the Subarctic Front vicinity. Both number and feeding intensity of jellyfish, and consequently their consumption, were considerably higher in summer, in comparison with the data obtained in the spring of 2011. However, the largest and most numerous jellyfish species (Phacellophora

* Радченко Ксения Владимировна, младший научный сотрудник, e-mail: radchenko@tinro.

ru.

Radchenko Esenia V., senior researcher, e-mail: radchenko@tinro.ru.

camtschatica, Chrysaora melanaster) consumed a bulk of food in any season. The jellyfish ration was possibly slightly underestimated, because of partial destruction of their fragile bodies in trawl, but the diet could be determined for completely preserved specimens. The jellyfish feeding dynamics would be defined more accurately by specialized gears. For quantitative assessment of the daily food ration of jellyfish, the rates of prey consumption and digestion should be estimated in laboratory experiments and verified in mass-balance models.

Key words: scyphozoan jellyfish, hydroidjellyfish, jellyfish feeding, North-West Pacific, jellyfish distribution.

Введение

Из всех массовых групп хищного планктона, на долю которого в прикурильских тихоокеанских водах в летний период приходится от 13 до 64 % биомассы (Дулепова, 2002), менее всего изучены медузы (Cnidaria: Scyphozoa, Hydrozoa). В некоторой степени этот пробел стал заполняться в последние годы, когда крупных медуз в экспедициях ТИНРО-центра стали учитывать по траловым уловам (Горбатенко и др., 2005; Заволокин и др., 2008; Заволокин, 2010a, б, 2011). Исследования и учет мелких медуз по данным обловов планктонными сетями проводятся постоянно начиная с 1984 г. (Шунтов и др., 1993а, б; Горбатенко, 1997; Волков, 2007).

По типу питания медузы — планктофаги, в основном потребляющие зоопланктон, личинок и икру рыб (Mills, 1995). Некоторые виды медуз специализируются на питании другими желетелыми (Purcell, 1991; Purcell, Cowan, 1995; Hosia, Titelman,

2011). В отдельных случаях значительную часть рациона медуз могут составлять одноклеточные водоросли, простейшие, детритные частицы и бактериальные агрегации. Возможно, часть рациона медуз составляет растворенное органическое вещество (РОВ), но количественные оценки его потребления отсутствуют (Шульман и др., 1990). В последние годы обсуждается роль медуз как источника обогащенных углеродом РОВ в связи с переключением функционирования микробной трофической цепи с режима продуцирования на преимущественно дыхание, особенно во время массовых вспышек их численности (Condon et al., 2011).

Традиционно считается, что в высокопродуктивных экосистемах, например в районах апвеллингов, преобладают крупные формы фитопланктона, больше биомасса крупных видов копепод и эвфаузиид, формирующих кормовую базу массовых пелагических рыб (Парсонс и др., 1982). Напротив, экосистемы с низкой биологической продуктивностью характеризуются меньшими формами фитопланктона (в основном жгутиковыми) и копепод, а также высокой биомассой медуз и гребневиков (Greve, Parsons, 1977, цит. по: Mills, 1995). Данные экспедиций ТИНРО-центра показывают, что медузы являются хищниками и в наиболее продуктивных пелагических экосистемах дальневосточных морей и открытых вод Тихого океана (Горбатенко и др., 2005, 2008, 2009; Заволокин и др., 2008; Заволокин, 2010a, б, 2011; Радченко, 2012). Считается, что их роль в качестве потребителей вторичной продукции и трофических конкурентов массовым пелагическим рыбам не следует преуменьшать (Mills, 1995), для чего необходимо получить максимально точные оценки величины и состава их рационов.

На трудность определения рациона гидроидных и сцифоидных медуз обратили внимание многие авторы (Toonen, Chia, 1993; Kremer, 2005; Горбатенко, Радченко, 2011; Радченко, 2012). Отмечена сложность выделения отдельных планктонных организмов, опутанных гастральными нитями (как, например, у Chrysaora melanaster или Phacellophora camtschatica), а также определения количества жертв по разрозненным фрагментам тела и переоценка роли в рационе организмов, имеющих твердые покровы. Кроме того, остатки съеденных организмов, погруженные в слизь, непрерывно удаляются из желудочных карманов на разных стадиях переваренности, а поступающие с центростремительным током организмы иногда увлекаются в обратном направлении и выбрасываются наружу непереваренными в общей массе остатков пищи (Миронов, 1967), поэтому полевые определения рациона медуз иногда корректируются с учетом

времени переваривания и темпов потребления жертв в лабораторных условиях (Кгетег. 2005). Сложности возникают при отборе пробы из траловых уловов, где медузы (особенно хрупкие гидроидные) значительно деформируются. Вследствие этого в данной работе не приведены суточные рационы, расчет которых для медуз возможен по мере накопления материала через балансовые модели исходя из средних показателей состава пищи и энергетических трат.

Цель настоящей работы состоит в рассмотрении новых данных, характеризующих видовой состав медуз и их биомассу, а также в определении состава пищи доминирующих видов медуз по материалам комплексной съемки в северо-западной части Тихого океана (СЗТО) в летний период 2012 г.

материалы и методы

В основу настоящей работы положены данные, собранные во время экспедиции на НИС «ТИНРО» со 2 июня по 8 июля 2012 г. (рис. 1). Съемка верхней эпипелагиа-ли выполнялась по стандартной методике, применяемой в экспедициях с лососевой направленностью (Шунтов и др., 1993б). Траления по учету крупных видов медуз в верхней эпипелагиали выполнялись в ходе лососевой съемки разноглубинным тралом 80/396 м с мелкоячейной (10 мм) вставкой в кутце. Траления продолжительностью 1 час в горизонте хода верхней подборы 0 м выполнялись круглосуточно. Скорость тралений изменялась в пределах 3,6-5,6 уз (в среднем 4,6 уз). Всего в период съемки были выполнены 94 станции.

Определение видов медуз проводилось по работам Д.В. Наумова (1961) и Крэмпа (Кгатр, 1961). Для расчета биомассы медуз на основе данных траловых уловов для верхней эпипелагиали использовался площадной метод в пределах стандартных био-статистических районов.

146° 148° 1500 152° 154° 156° 158° 160° 1620 164° 166° 168° 170'

Рис. 1. Схема траловых станций НИС «ТИНРО», 02.06-08.07.2012 г. Римские цифры — номера биостатистических районов. Пунктирной линией обозначены границы биостати-стических районов

Fig. 1. Scheme of RV TINRO trawl stations obtained on June 2 — July 8, 2012. Biostatistical areas are numbered by Roman numbers and delimited by dotted lines

Расчеты проводились по формуле: N(B) = Q • S/1000000, где N, B — численность и биомасса вида, тыс. т или млн экз.; Q — средняя плотность распределения вида в пределах исследуемого района, экз./км2 или кг/км2; S — площадь акватории, км2.

Материал обрабатывали по методике, изложенной в Руководстве по изучению питания рыб (1986). На данном этапе работы количественные характеристики потребления пищи медузами представлены среднесуточными значениями индексов наполнения желудков (%оо). Обработка материалов по питанию медуз проводилась по известной методике* с некоторой модификацией. Перед извлечением желудочных мешков определяли вид, диаметр колокола и общую массу медуз, а затем видовую принадлежность, размеры и численность свежесъеденных и слегка переваренных видов. Долю остальных компонентов пищевого комка (глаза, щетинки и т.д.) идентифицировали визуально с определением степени переваренности. Численность план-ктеров переводили в биомассу с помощью пересчетов по стандартным сырым массам (Лубны-Герцык, 1962; Горбатенко, 2007). В течение съемки собраны 94 пробы медуз и обработано количественно-весовым методом 386 их желудочных мешков.

Результаты и их обсуждение

Распределение медуз

В период исследований медузы были широко распространены на обследованной акватории и встречались практически повсеместно за исключением нескольких станций на южной периферии района работ. В уловах отмечено 8 видов медуз: 6 сцифоидных

— Cyanea capillata, Chrysaora melanaster, Phacellophora camtschatica, Aurelia labiata, A. limbata, Periphyllaperiphylla — и 2 гидроидных: Aequorea sp., Calycopsis nematophora. Одним из наиболее часто встречаемых и обильных видов была гидромедуза Aequorea sp. (рис. 2). Она отмечена в 92 из 94 уловов. Ее наиболее плотные скопления, превы-

54'“-52=-50--48=-4б°-44=.

42=-

145° 150° 155° 160° 165°

Рис. 2. Пространственное распределение (кг/км2) гидромедузы Aequorea sp. в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана, 02.06-08.07.2012 г. Цифры — средний диаметр купола (см). Здесь и далее на рис. 3-6 приведены поверхностные изотермы и выделенные полутонами изотермические участки акватории

Fig. 2. Spatial distribution (kg/km2) of hydrozoans Aequorea sp. in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June 2 — July 8, 2012. Hereafter: average bell diameter is shown in cm; sea surface temperature — by isotherms with toning

* Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 254 с.

шающие 500 кг/км2, наблюдались в северо-восточной и центральной частях обследованной акватории. Минимальные концентрации были отмечены в открытых водах за пределами 200-мильной экономической зоны России.

Размеры Лвдпогва sp. в уловах варьировали от 11 до 26 см. Преобладали медузы диаметром от 15 до 22 см, составляя около 84 % всех промеренных особей. Анализ пространственного распределения Лвдпогва sp. по средним размерам тела не выявил какой-либо отчетливой размерной дифференциации медуз.

Вторым широко распространённым и обильным видом была сцифомедуза С. mвlanastвr (рис. 3). Она отмечена на большей части акватории за исключением двух станций в прикурильских водах и девяти станций вблизи Субарктического фронта. Максимальные концентрации этого вида (около 500-900 кг/км2) зарегистрированы в северо-восточной части района работ, вплоть до зоны свала глубин у восточного побережья Камчатки. Вероятно, значительное количество С. melanaster приносится в исследованный район течениями из приалеутских вод и Берингова моря, где обилие этого вида значительно выше (Заволокин и др., 2008; В1^еиг et а1., 2008).

145° 150° 1550 160° 165°

Рис. 3. Пространственное распределение

Fig. 3. Spatial distribution (kg/km2) of Chrysaora melanaster in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June 2 — July 8, 2012

Размеры тела C. melanaster в уловах варьировали в широких пределах — от 7 до 54 см. Доминировали среднеразмерные медузы — от 18 до 30 см, на долю которых приходилось около 56 % всех учтенных особей. Распределение C. melanaster по средним размерам в исследуемых районах различалось незначительно. Медузы максимальных размеров (более 50 см) были зафиксированы в восточной и центральной частях района исследований.

Сцифомедуза P camtschatica также была распределена довольно широко, но в отличие от двух предыдущих видов менее обильна. Во время съемки наиболее плотные скопления этого вида (около 300 кг/км2) отмечены в северо-восточном секторе района работ, при этом максимальный улов был пойман за пределами 200-мильной экономической зоны (рис. 4). В целом в северо-восточной части исследованной акватории уловы P. camtschatica были несколько выше, чем в юго-западных районах, где относительно высокие уловы вида наблюдались в зоне Курило-Камчатского течения при температуре поверхности океана от 3 до 7 °С. Минимальные концентрации медузы наблюдались на юге вблизи Субарктического фронта.

145= 150= 155° 160° 165'

Рис. 4. Пространственное распределение

Fig. 4. Spatial distribution (kg/km2) of Phacellophora camtschatica in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June 2 — July 8, 2012

В уловах отмечены медузы с диаметром купола от 5 до 42 см. Преобладали особи от 12 до 25 см (около 74 %). Крупноразмерные медузы встречались редко.

Особенностью полученных в 2012 г. данных, по сравнению с результатами прошлых лет, было относительно высокое обилие сцифомедузы A. labiata. Эта медуза зарегистрирована по всей исследованной акватории, однако ее встречаемость была сравнительно низкой (25 из 94 станций) (рис. 5). Наибольшие концентрации этого

Рис. 5. Пространственное распределение

Fig. 5. Spatial distribution (kg/km2) of Aurelia labiata in the upper epipelagic layer of the NorthWest Pacific on June 2 — July 8, 2012

вида (40 кг/км2) отмечены у восточного побережья Камчатки. От северо-восточных к юго-западным станциям уловы медузы снижались. Размеры A. labiata варьировали от 9 до 32 см. Наиболее часто ловились особи от 18 до 24 см.

Родственный вид A. limbata в уловах встречался реже (17 из 94 станций). Представители этого вида имеют очень слабое тело, легко разрушаются и вымываются из тралового мешка, поэтому в действительности его обилие, вероятно, заметно выше. Большинство результативных уловов A. limbata приурочено к прикурильским и при-камчатским водам, что очевидно обусловлено его преимущественно шельфовым обитанием (Погодин, 1998; Miyake et al., 2002).

Шельфовый вид C. capillata также отмечен только в прибрежных водах. Он зафиксирован в двух уловах в средней части Курильской гряды.

В уловах также были отмечены два мезопелагических вида медуз — C. nematopho-ra и P. periphylla. Первый вид ночью совершает протяженные миграции к поверхности, а днем опускается в мезопелагиаль. Он обнаружен отмечен в 17 из 37 ночных станций (рис. 6). Максимальные уловы этого вида зарегистрированы у восточного побережья Камчатки. В остальных районах его было мало.

Поимка P. periphylla в верхней эпипелагиали является нетипичным случаем, поскольку ночью он, как правило, не поднимается близко к поверхности (Youngbluth, Bamstedt, 2001).

Размеры C. nematophora варьировали от 10 до 40 мм. Преобладали медузы от 20 до 31 мм (около 73 % числа промеренных особей). Если учесть, что размер ячеи в кутцовой вставке в траловом мешке составляет 10 мм, скорее всего, более мелкие медузы вымывались из трала.

Общая биомасса медуз оценена в 368 тыс. т, а численность — 3928 млн экз. (табл. 1, 2). Основу биомассы медуз составляли Aequorea sp. (48 %) и C. melanaster (33 %). Также значительным было обилие P. camtschatica (14 % общей биомассы). На долю остальных видов приходилось не более 5 %. По численности доминировал C. nema-tophora (78 %), помимо него многочисленным был Aequorea sp. (14 %).

По сравнению с показателями биомассы всех видов медуз в 2009 г. к 2011 г. она сильно уменьшилась, лишь незначительно повысилась биомасса A. labiata и P.

Рис. 6. Пространственное распределение (кг/км2) гидромедузы Calycopsis nematophora в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана, 02.06-08.07.2012 г. Цифры — средний диаметр купола (см), “+” — дневные станции

Fig. 6. Spatial distribution (kg/km2) of Calycopsis nematophora in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June 2 — July 8, 2012. “+” — daytime stations

)

Состав и численность медуз в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана, 02.06-08.07.2012 г.

Table 1

Species composition and abundance of jellyfish in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June 2 — July 8, 2012

Вид КУ Районы

5 6 7 8 9 10 13

Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. % Млн экз. %

Aequorea sp. од 50,8 3,9 78,0 1 164,2 23,6 132,5 0,3 4,3 1Д 51,4 0,7 96,1 0,4

Aurelia labiata од 0,8 од 2,3 0,03 1,9 0,3 2,9 0,01 0,5 0,01 1,5 0,01

Aurelia limbata од 0,3 0,02 0,5 0,01 1,5 0,2 1,2 + 0,6 0,01

Calycopsis nematophora 0,01 743,3 57,5 266,7 3,3 42,4 6,1 1498,4 3,6 17,4 4,3 331,1 4,7 165,7 0,7

Chrvsaora melanaster од 6,0 0,5 19,1 0,2 19,1 2,7 28,3 од 0,9 0,2 14,2 0,2 52,0 0,2

Cvanea capillata од 0,5 од

Periphvlla periphvlla од 0,3 +

Phacellophora camtschatica од 2,9 0,2 22,2 0,3 25,3 3,6 23,2 од 4,3 1Д 18,4 0,3 34,9 од

Все медузы 804,1 62,2 388,8 4,8 254,9 36,6 1686,8 4,1 26,9 6,7 416,2 5,9 350,2 1,4

Весь нектон 1292,1 100 8208,4 100 695,4 100 41171,0 100 404,3 100 7057,3 100 24425,9 100

Примечания. Здесь и далее: КУ — коэффициент уловистости разноглубинного трала. Символом «+» обозначены численность и доли менее 0,01.

Таблица 2

Состав и биомасса медуз в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана, 02.06-08.07.2012 г.

Table 2

Species composition and biomass of jellyfish in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June 2 — July 8, 2012

Вид КУ Районы

5 6 7 8 9 10 13

Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %

Aequorea sp. од 16,6 5,0 22,8 12,8 41,5 30,8 43,8 9,0 0,6 0,6 16,9 9,3 34,7 6,1

Aurelia labiata од 0,5 0,2 1Д 0,6 0,7 0,5 0,8 0,2 0,3 од 0,7 од

Aurelia limbata од 0,2 од од од 0,2 0,2 0,2 0,04 од од

Calvcopsis nematophora 0,01 3,2 1,0 1,2 0,7 0,2 од 6,9 1,4 0,2 од 1,5 0,8 1Д 0,2

Chrvsaora melanaster од 5,2 1,6 20,2 11,3 16,2 12,1 25,2 5,2 0,9 0,9 11,4 6,2 40,3 7Д

Cvanea capillata од 0,7 0,5

Periphvlla periphvlla од + +

Phacellophora camtschatica од 2,2 0,7 8,7 4,9 9,9 7,4 9,3 1,9 1,4 1,3 6,7 3,7 13,5 2,4

Все медузы 27,9 8,6 54,1 30,4 69,4 51,6 86,2 17,7 3,1 2,9 36,9 20,2 90,3 15,9

Весь нектон 330,9 100 178,4 100 134,6 100 487,6 100 103,2 100 182,7 100 571,5 100

periphylla. К 2012 г. биомасса всех видов медуз ожидаемо выросла более чем на порядок (табл. 3). Это объясняется как соматическим ростом медуз, так и их интенсивным привносом в открытые воды Тихого океана течениями из Берингова и частично из Охотского морей. Особенно увеличилась биомасса медуз C. melanaster и Aequorea sp. Показатели биомассы вида P periphylla, наоборот, снизились.

Таблица 3

Состав и биомасса медуз в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана

в 2009-2012 гг.

Table 3

Species composition and biomass of jellyfish in the upper epipelagic layer of the North-West

Pacific in 2009-2012

Вид КУ 2009 2011 2012

Тыс. т % Тыс. т % Тыс. т %

Сцифоидные медузы 320,1 83,2 17,8 52,б 177,1 48,0

Aurelia limbata 0,1 2,1 0,б 0,4 1,1 0,8 0,2

Aurelia labiata 0,1 - - + + 4,0 1,1

Chrysaora melanaster 0,1 128,2 32,7 7,0 20,7 119,4 32,4

Cyanea capillata 0,1 0,б 0,2 + + 1,2 0,3

Periphylla periphylla 0,01 - - 0,1 0,4 + +

Phacellophora camtschatica 0,1 189,2 49,7 10,3 30,4 51,7 14,0

Гидроидные медузы б1,3 1б,8 1б,1 47,4 191,2 52,0

Aequorea sp. 0,1 53,9 14,2 б,2 18,2 17б,9 48,0

Calycopsis nematophora 0,01 7,4 2,б 9,9 29,2 14,3 4,0

Все медузы 381,4 12,б 33,9 3,4 3б8,3 18,5

Весь нектон 3020,2 iGG 98б,5 iGG 1989,0 iGG

Питание медуз

Все исследованные в 2012 г. виды медуз потребляли почти исключительно зоопланктон. В желудочных карманах иногда попадались растительные организмы, но их роль в общей массе рациона была столь незначительна, что они в расчет не принимались. Растительная часть пищи состояла в основном из диатомовых водорослей родов Coscinodiscus и Rhizosolenia, которые могли быть захвачены в районах высоких концентраций фитопланктона. Основу питания всех медуз составлял “мирный” зоопланктон — эвфаузииды и копеподы. Вместе с тем существенную долю в питании занимал и хищный зоопланктон — амфиподы (табл. 4).

По количеству потребляемой пищи абсолютно доминировала C. melanaster. Ей несколько уступала P camtschatica. Оба этих вида потребляли также мелких медуз Л. digitale, присутствовавших в пробах сетного планктона. Личинки рыб встречались только в питании Р camtschatica.

Количественные данные по питанию медуз в северо-западной части Тихого океана получены летом 2009, весной 2011 и летом 2012 гг., что позволяет проследить непродолжительную межгодовую динамику.

По данным табл. 4 и 5 видно, что основу питания всех медуз составляют эвфаузииды и копеподы. Вместе с тем существенную долю в питании занимают ещё и амфиподы.

У массовых гидроидных медуз, представленных одним видом Ледпогеа sp., в рационе, как правило, преобладают копеподы, но также заметна роль в питании и амфипод, и эвфаузиид (табл. 4, 5). В 2009 г. Ледыогеа sp. активно потребляла мелких

Таблица 4

Масса пищи разных видов медуз в верхней эпипелагиали северо-западной части Тихого океана 02.06-08.07.2012 г., мг

Table 4

Diet (mg) of jellyfish species in the upper epipelagic layer of the North-West Pacific on June 2 —

July 8, 2012^

Вид Aequorea sp. Aurelia labiata Chrysaora melanaster Phacellophora camtschatica

Euphausiacea 0,4 0,5 65,6 54,0

Caliptopis 0,4 0,5 4,4 3,4

Euphausia pacifica 0,0 0,0 35,4 34,6

Thysanoessa longipes 0,0 0,0 25,8 16,0

Amphipoda 0,5 8,5 16,3 13,6

Themisto pacifica 0,5 8,5 16,3 13,6

Copepoda 1,7 33,6 123,1 95,7

Calanus pacificus 0,4 6,5 8,3 4,2

Eucalanus bungii 0,3 7,6 93,9 72,2

Metridia pacifica 0,0 18,0 3,8 14,7

Neocalanus cristatus 1,0 0,0 0,4 0,5

Neocalanus plumchrus 0,0 1,5 16,7 4,1

Pteropoda 0,0 0,0 2,0 0,7

Clione limacina 0,0 0,0 1,3 0,0

Limacina helicina 0,0 0,0 0,7 0,7

прочие 0,0 1,0 4,1 5,3

Conchoecia sp. 0,0 0,0 0,3 0,0

Tomopteris sp. 0,0 0,0 1,0 0,0

Sagitta elegans 0,0 0,0 0,0 1,6

Aglantha digitale 0,0 0,0 0,3 0,4

Beroe cucumis 0,0 1,0 0,0 0,0

Larvae Cephalopoda 0,0 0,0 2,5 0,4

Larva Pisces 0,0 0,0 0,0 2,9

суммарная масса 2,6 43,6 211,1 169,3

ИНЖ, %00 0,01 0,06 0,15 0,17

средний размер, см 15,0 21,5 30,5 23,5

Cpедняя масса медузы, г 0,30 0,68 1,46 0,99

Кол-во желудков 3 13 188 119

Таблица 5

Масса пищи разных видов медуз в прикурильских тихоокеанских водах в 2009-2012 гг., мг

Table 5

Diet (mg) of jellyfish species in the Pacific waters at Kuril Islands in 2009-2012

Вид Aequorea sp. Chrysaora melanaster Phacellophora camtschatica

2009 2011 2012 2009 2011 2012 2009 2011 2012

Euphausiacea 2,1 19,0 15,4 11,4 7,9 31,1 7,5 14,6 31,9

Amphipoda 5,0 34,8 19,2 5,8 - 7,7 4,1 15,3 8,0

Copepoda 53,3 42,9 65,4 45,2 88,4 58,3 38,2 65,6 56,5

Pteropoda + - - 0,4 - 1,0 + 0,1 0,4

Ostracoda 5,9 1,1 - - - 0,1 + 1,9 -

Aglantha digitale 12,2 0,5 - 7,5 - 0,1 8,2 - 0,2

Polychaeta 0,3 1,6 - - - 0,5 + 1,0 -

Larva pisces - - - - - - 6,0 0,6 1,7

Другие 21,2 0,1 - 29,7 3,7 1,2 36,0 0,9 1,3

медуз A. digitale. Однако в 201 і г. количество мелких медуз в питании этого вида значительно сократилось, а в 2012 г. они не были отмечены вообще.

A. digitale в 2009 г. также активно потреблялись крупными доминирующими видами сцифомедуз C. melanaster и P camtschatica. В 201 і г. мелкие медузки исчезли из их рациона, а в 2012 г. снова отмечены в небольшом количестве. Что касается основных пищевых компонентов — копепод и эвфаузиид, то в начале весеннего сезона (201 і г.) количество потребленной медузами пищи было незначительным (Радченко,

2012). Летом 2009 и 2012 гг. количество потребленных копепод, эвфаузиид и амфипод характеризовалось по крайней мере величинами одного порядка, за исключением заметного увеличения массы эвфаузиид в рационе P. camtschatica и в меньшей степени у C. melanaster. По массе потребляемой пищи, как и ранее, в 2012 г. доминировала C. melanaster. Личинки рыб встречались только в рационе у P camtschatica.

Следует отметить, что во все годы наблюдений у крупных экземпляров C. melanaster (> 30 см) в желудочных карманах единично попадались как личинки, так и ранняя молодь головоногих моллюсков. В данные таблиц они не включались из-за малочисленности, а также по причине того, что могли оказаться в желудочных карманах медузы уже в трале.

заключение

Распределение уловов массовых видов медуз по данным 2012 г. в целом укладывается в осредненную схему их распределения в эпипелагиали дальневосточных морей и прилежащих вод Тихого океана в летне-осенний период (см. рис. 3, а, 4, а, 7, а, из: Заволокин, 2010а). В июне — начале июля 2012 г. их уловы в северо-восточной части района съемки в прикурильских водах СЗТО значительно превышали таковые в югозападной части. Это свидетельствует в пользу преимущественного распространения медуз на исследуемую акваторию из южной части Берингова моря и от восточного побережья Камчатки, на шельфе и материковом склоне которой, вероятно, происходит их стробиляция (Заволокин, 2010б). В то же время нельзя исключать происхождение части сцифоидных медуз, особенно массовых видов (P camtschatica, C. melanaster), из Охотского моря. На это указывает наличие в прикурильских водах двух разделенных областей с относительно высокими уловами этих медуз (см. рис. 3, 4). Распределение средних размеров купола медуз, в котором невозможно выделить географические закономерности, также подразумевает смешанный характер скоплений по месту происхождения особей.

Медузы встречались в широком диапазоне поверхностных температур, и только на юго-востоке района съемки, вблизи Субарктического фронта, их уловы существенно снижались. По-видимому, определяющим фактором в количественном распределении медуз, для которых ранее уже была показана способность активно выбирать слои с подходящими условиями среды и кормовой обеспеченностью (Suchman, Brodeur, 2005; Заволокин, 2010б; Moriarty et al., 2012), была не температура поверхности океана, а зона распространения субарктических вод, более богатых кормовым зоопланктоном (Шунтов, 2001).

Как видно из сравниваемых данных, в холодный период (весна 20 і 1 г.) на порядок снижается не только численность, но и интенсивность питания медуз и, как следствие, количество потребляемой ими пищи (Горбатенко, Радченко, 201 і; Радченко 2012). Но независимо от сезона наибольшее количество пищи отмечено у крупных и многочисленных особей медуз (P camtschatica, C. melanaster).

Ранее нами высказывалось предположение, что в холодный период медузы переходят на поддерживающий режим питания, который определяется общим снижением температуры воды в верхней эпипелагиали и соответствующим замедлением процессов жизнедеятельности (Радченко, 2012). Исследования секреции медузами РОВ подтверждают допущение о существенном росте их метаболической активности при более высоких температурах (Condon et al., 2011). Для видов, чьи полипы обитают в шельфовой зоне, рост температуры воды до определенных значений является сигналом

к началу стробиляции (Purcell, Decker, 2005). Также отмечается положительная корреляция численности медуз с ростом температуры воды. Однако в многолетнем плане рост температуры среды выше некоторых средних значений для видов, населяющих субарктические воды, может приводить к снижению их обилия (Brodeur et al., 2008). При количественных исследованиях формирования численности и питания таких пойкилотермных животных, как медузы, следует непременно учитывать температуру окружающей среды.

Количественные результаты исследований по питанию медуз могут быть несколько занижены, поскольку хрупкие тела медуз разрушаются в трале, что делает возможным оценку рациона только у целых сохранившихся экземпляров. Использование специализированных орудий лова в будущем может помочь уточнить динамику питания медуз и дать возможность проследить их пищевое поведение. В то же время количественные оценки суточных рационов медуз могут быть получены только с учетом данных по темпам переваривания и потребления жертв в лабораторных условиях, с их дальнейшей верификацией на балансовых моделях (Kremer, 2005).

Автор выражает благодарность своему руководителю д.б.н. профессору В.П. Шунтову, а также к.б.н. ст.н.с. А.Е. Лаженцеву, к.б.н. вед.н.с. А.В. Заволокину за помощь в подготовке материала.

список литературы

Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.

горбатенко К.м. Размерно-весовые характеристики планктона Охотского моря в весенний и летне-осенний периоды // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 27б-281.

горбатенко К.м. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 1997. — 24 с.

горбатенко К.м., заволокин А.В., мерзляков А.ю., Кияшко с.И. Трофический статус медуз (Cnidaria) Охотского моря и специфика их питания весной // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 240-248.

горбатенко К.м., Кияшко с.И., лаженцев A.E. Питание и состав стабильных изотопов углерода и азота тихоокеанских лососей Oncorhynahus spp. в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 15б. — C. 159-173.

горбатенко К.м., лаженцев A.E., павловский А.м., Кадникова И.А. Калорийность тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) Охотского моря и СЗТО в летний и осенний периоды по данным анализов химического состава // Бюл. N° 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток і ТИНРО-центр, 2008. — С. 182-192.

горбатенко К.м., Радченко К.В. Новые данные по экологии медуз (Cnidaria) прикуриль-ских вод Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 1б4. — С. 19б-215.

дулепова Е.п. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей і монография. — Владивосток і ТИНРО-центр, 2002. — 237 с.

заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 1. Видовой состав и распространение // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 1б3. — С. 45-бб.

заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 2. Вертикальное распределение и миграции // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 1б3. — С. б7-84.

заволокин А.В. Медузы дальневосточных морей России. 3. Биомасса и численность // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 1б4. — С. 74-92.

заволокин А.В., Тлебов И.И., Косенок Н.с. Распределение, количественный состав и питание медуз в западной части Берингова моря летом и осенью // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 22б-233.

лубны-герцык E.A. Вопросы связи состава пищи молоди минтая с распределением планктона. // Тр. ИОАН СССР. — 19б2. — Т. 58. — С. 157-1б2.

миронов г.Н. Питание планктонных хищников. Пищевая потребность и суточные рационы Aurelia aurita (L.) // Биология и распределение планктона южных морей. — М. : Наука, 19б7. — С. 124-137.

Наумов Д.В. Сцифоидные медузы морей СССР : монография. — М.; Л. : АН СССР. 1961. — 98 с.

Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография : монография.

— М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1982. — 432 с.

Погодин А.Г. Aurelia limbata — новый представитель фауны сцифомедуз Японского моря // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 257-259.

Радченко К.В. Новые данные по биологии медуз в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 70-79.

Руководство по изучению питания рыб / сост. В.И. Чучукало, А.Ф. Волков. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 32 с.

Шульман Г.Е., Финенко Г.А., Аннинский Б.Е. Биоэнергетика гидробионтов : монография. — Киев : ИНБЮМ им. А.О. Ковалевского АН УССР, 1990. — 245 с.

Шунтов В.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993а. — 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993б. — № 4. — С. 19-31.

Brodeur R.D., Decker M.B., Ciannelli L. et al. Rise and fall of jellyfish in the eastern Bering Sea in relation to climate regime shifts // Progress in Oceanography. — 2008. — Vol. 77. — P. 103-111.

Condon R.H., Steinberg D.K., del Giorgio P.A. et al. Jellyfish blooms result in a major microbial respiratory sink of carbon in marine systems // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2011. — Vol. 108. — P. 10225-10230.

Hosia A., Titelman J. Intraguild predation between the native North Sea jellyfish Cyanea capillata and the invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi // J. Plankton Res. — 2011. — Vol. 33, № 3. — P. 535-540.

Kramp P.L. Synopsis of the medusae of the World // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1961. — Vol. 40. — P. 469.

Kremer P. Ingestion and elemental budgets for Linuche unguiculata, a scyphomedusa with zooxanthellae // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 2005. — Vol. 85. — P. 613-625.

Mills C.E. Medusae, siphonophores, and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems // ICES J. Mar. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 575-581.

Miyake H., Lindsay D.J., Hunt J.C., Hamatsu T. Scyphomedusa Aurelia limbata (Brandt, 1838) found in deep waters off Kushiro, Hokkaido, Northern Japan // Plank. Biol., Ecol. — 2002. — Vol. 49(1). — P. 44-46.

Moriarty P.E., Andrews K.S., Harvey C.J., Kawase M. Vertical and horizontal movement patterns of scyphozoan jellyfish in a fjord-like estuary // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2012. — Vol. 455.

— P. 1-12.

Purcell J.E. A review of cnidarians and ctenophores feeding on competitors in the plankton // Hydrobiologia. — 1991. — Vol. 216/217. — P. 335-342.

Purcell J.E., Cowan J.H. Predation by the scyphomedusan Chrysaora quinquecirrha on Mnemiopsis leidyi ctenophores // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 129. — P. 63-70.

Purcell J.E., Decker M.B. Effects of climate on relative predation by scyphomedusae and ctenophores on copepods in Chesapeake Bay during 1987-2000 // Limnology and Oceanography. — 2005. — Vol. 50(1). — P. 376-387.

Suchman C.L., Brodeur R.D. Abundance and distribution of large medusae in surface waters of the northern California Current // Deep-Sea Res. II. — 2005. — Vol. 52. — P. 51-72.

Toonen R.J., Chia F.-S. Limitations of laboratory assessments of coelenterate predation: Container effects on the prey selection of the Limnomedusa, Proboscidactylaflavicirrata (Brandt) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1993. — Vol. 167. — P. 215-235.

Youngbluth M.J., Bamstedt U. Distribution, abundance, behavior and metabolism of Periphylla periphylla, a mesopelagic coronate medusa in a Norwegian fjord // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 451, № 1-3. — P. 321-333.

Поступила в редакцию 22.11.12 г.