Особенности сезонного развития Silene jailensis N. I. Rubtzov ( Caryophyllaceae) в летних засушливых условиях

альгорезерватов и новых морских заповедных акваторий. Важный шаг в этом направлении предприняло правительство Украины, приняв решение о создании в 2013-2015 гг. двух морских национальных парков «Большое филлофорное поле» и «Малое филлофорное поле» [8].

Список литературы

1. Зайцев Ю. П., Поликарпов Г. Г. Экологические процессы в критических зонах Черного моря: синтез результатов двух направлений исследований с середины ХХ до начала XXI веков // Морской экологический журнал. - 2002. - Т. 1, № 1. - С. 33-55.

2. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. - М. -Л.: Наука, 1967. - 400 с.

3. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. - Киев: Наук. думка, 1975. - 247 с.

4. Кондратьева Н. В. Об организации работ, направленнях на составление Красного списка видов водоростей Украины // Альгология. - 2003. - Т. 13, № 2. - С. 460-475.

5. Маслов I. I. Морський фггобентос Кримського узбережжя: Автореф. дис. ... д-ра бюл. наук: 03.00.05 / Шкит. бот. сад - науковий центр УААН. - Ялта, 2004. - 30 с.

6. Мильчакова Н. А. Макрофитобентос // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). - Севастополь: ИнБЮМ, 2003. - С. 152-207.

7. Мильчакова Н. А., Айзель В., Эрдуган В. Систематический состав и распространение красных водорослей (Rhodophyceae excl. Ceramiales) Черного моря // Альгология. - 2006. - Т. 16, № 2. - С. 227245.

8. Общегосударственная программа формирования экологической сети Украины на 2000-2015 гг. Закон Украины № 1989-III от 21 сент. 2000 г.

9. Основы альгосозологии / Отв. Ред. Н.В. Кондратьева, П.М. Царенко. - К., 2008. - 480 с.

10. Паламарь-Мордвинцева Г. М., Царенко П. М. Красный список Charales Украины // Альгология. - 2004. - Т. 14, № 4. - С. 399-412.

11. Садогурский С. Е., Маслов И. И., Белич Т. В. Водоросли-макрофиты (Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta и Charophyta) // Биологическое и ландшафтное разнообразие Крыма: вопросы развития Крыма. - Симферополь: Таврия-плюс. - 1999. - Вып. 13. - С. 52-62.

12. Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / Отв. ред. Ю. П. Зайцев. - Киев: Наук. думка, 2006. - 701 с.

13. Ткаченко Ф. П. Видовой состав водорослей-макрофитов северо-западной части Черного моря (Украина) // Альгология. - 2004. - Т. 14, № 3. - С. 277-293.

14. Ткаченко Ф. П. Фггосозолопчш аспекти флори макрофтв твтчно-захвдно! частини Чорного моря // Матер. XII з'1зду Украш. ботан. то-ва (Одеса, 15-18 травня 2006 р.): Тези доп. - Одеса, 2006. -С. 266.

15. Ткаченко Ф. П. Макрофгтобентос твтчно-захвдно! частини Чорного моря (флора, розповсюдження, еколопя, перспективи практичного використання): Автореф. дис... д-ра бюл. наук: 03.00.05 / Кшв. нац. ун-т. - Кшв, 2007. - 35 с.

16. Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature, Taxonomy, Ecology and Geography. V. 1. Cyanoprocariota, Euglenophyta, Chrysophyta, Xantophyta, Raphydophyta, Phaeophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Glaucocystophyta and Rhodophyta / Eds. P.M. Tsarenko, S.P. Wasser & E. Nevo. - A.R.G. Gantner Verlag, Ruggel/Liechtenstein, 2006. - 713 p.

17. Eremenko T. I. Antropogenic Dynamics of Black Sea Phytocenoses / Black Sea Biological Diversity. Ukraine. Black Sea environmental Series. - New York: United Nations Publications, 1998. - V. 7. - P. 43-45; 216-227.

Рекомендовано к печати д.б.н. Коба В.П.

ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) В ЛЕТНИХ ЗАСУШЛИВЫХ УСЛОВИЯХ

А. Р. НИКИФОРОВ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Ритм и продолжительность сезонного цикла служат эколого -биологическими характеристиками вида как жизненной формы. С 2003 года фиксировались даты начала и окончания основных фенофаз Silene jailensis N. I. Rubtzov

приурочен к периоду термического максимума яйлы с температурой воздуха 15°С и выше. Термический максимум на яйле в середине-конце лета обычно совпадает здесь с пессимумом осадков. Сезонное развитие растений вида при летнем дефиците влаги еще не изучалось и представляет интерес для выявления биоэкологического потенциала &

Цель исследования - выяснить влияние засушливых летних условий на ход сезонного развития и параметры генеративной фазы & ]аИет,1&\

Объекты и методы исследования

Объект исследования - сезонный цикл развития растений & ]аИет1&' в составе популяции на юго-восточной бровке Никитской яйлы, на высоте около 1400 м н.у.м. [2, 3].

Фенодаты сезонных фаз фиксировались по методике В. Н. Голубева [1]. При подсчетах цветков и плодов их число округлялось до десятков и сотен. В работе использованы данные метеостанции «Ай-Петри» (1180 м н.у.м.).

Результаты и обсуждение

& ]аИет1в на яйле зимует в состоянии глубокого вегетативного покоя. Возобновление вегетации растений приурочено к устойчивому переходу среднесуточных температур воздуха через 5°С, что происходит в апреле. Дальнейшее развитие растений зависит от динамики потепления до наступления термического максимума яйлы: среднесуточной температуры воздуха 15°С и выше в июле-августе. Погода 2007 года в период с мая по октябрь резко отличалась от среднестатистических климатических показателей интенсивностью проявления термического фактора (табл. 1).

Таблица 1

Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Номер декады, температура воздуха, С°

№ 11 22 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

1 7,4 7,8 12,2 14,9 14,4 15,7 15,6 18,2 12,6 15,7 8,0 11,4

2 10,0 13,8 12,4 16,8 15,4 17,7 15,1 18,4 10,8 10,1 6,9 6,8

3 10,7 17,9 14,1 15,7 15,5 21,2 13,5 20,8 9,6 12,6 4,5 9,0

Средняя: 1 - среднемесячная многолетняя; 2 - за месяц 2007 года, С°

Сумма осадков: 1 - среднемноголетняя; 2 - за месяц 2007 года, мм

68.0 6,7 72,0 25,9 56,0 9,1 57,0 24,4 65,0 88,4 62,0 80,8

Сезонное развитие растений & jailensis в этом году также отличалось от среднемноголетнего хода (табл. 2). Быстрое нарастание температуры воздуха в мае и июне привело к интенсивным ростовым процессам у растений. К середине июня у большинства растений в побегах-розетках уже сформировались генеративные зачатки, хотя обычно к этому времени приурочен начальный процесс их заложения. Первые цветки у растений распустились в конце июня, тогда как обычно начало цветения вида фиксируется не ранее июля в середине этого месяца [4-6] (табл. 2).

Таблица 2

Сроки цветения и плодоношения Б. ]аИвп818

Фенодата начала цветения Фенодата пика цветения Фенодата окончания цветения

средняя фенодата 2007 г. средняя фенодата 2007 г. средняя фенодата 2007 г.

17.07 21.06 27.07-14.08 1.07-15.07 10.09 2.08

Количественные параметры

среднее количество 3 цветков количество цветков в 2007 г. среднее количество плодов количество плодов в 2007 г. среднее количество семян количество семян в 2007 г.

3700 950 800 200 11000 400

В начале августа цветение растений & jailensis полностью прекратилось, хотя обычно оно продолжается до сентября. В этом сезоне у растений было зафиксировано небольшое количество генеративных побегов с преимущественно одноцветковой формой соцветия. Почти не снизилось соотношение количества цветков к числу завязывающихся плодов: 21% от числа цветков при норме 23% [6], хотя общая урожайность популяции в этом сезоне была ничтожной (табл. 2).

1 среднемноголетние температуры воздуха

2 метеоданные 2007 года

3 по данным 2003-2006 гг.

Окончание цветения синхронно совпало с началом перерыва в вегетации растений: видимый рост побегов S. jailensis прекратился, а в конце июля происходило массовое отмирание листьев. В августе растения полностью прервали вегетацию: отмерли не только листья и побеги весенне-летней генерации этого года, но и фрагменты скелетных ветвей.

Возобновление вегетации растений было зафиксировано в сентябре после осадков и снижения температуры воздуха (табл. 2). Массово раскрылись спящие почки на приземных частях многолетних побегов. После первых заморозков в ноябре зеленые листья сформировавшихся в сентябре и октябре розеточных побегов отмерли и растения перешли в состояние зимнего покоя.

Таким образом, в 2007 году в сезонном цикле развития S. jailensis было отмечено два периода покоя: среднелетний и зимний. Зимний глубокий (биологический) покой [3] вызывает длительный устойчиво морозный период. Летний покой в сезонном развитии растений проявился только в 2007 году при особо аридных гидротермических условиях.

Уже отмечалось, что S. jailensis произрастает в пределах местообитаний с чрезвычайно узким экологическим спектром [4-6]. Локализация популяций S. jailensis среди единичных умеренно затененных скал и трещин означает, что нормы летних осадков на яйле для развития вида недостаточно. На крутых скалах и в трещинах летом при перепадах температуры воздуха в переходное время суток дополнительно конденсируется влага. Ее медленное высыхание днем с полузакрытых тенью поверхностей обеспечивает условия для вегетации и цветения растений даже при отсутствии осадков в период термического максимума яйлы. По этой причине умеренно затененные скалы и трещины южного прибровочного пояса яйлы представляют собой экотопы, в пределах которых растения S. jailensis получают необходимый весенне-летний тепловой ресурс для вегетации и минимум влаги для цветения и плодоношения.

В 2007 году полное отсутствие летних осадков при минимальной суточной амплитуде температуры воздуха привело к дефициту влаги и переходу растений вида после цветения в состояние вынужденного летнего покоя.

В условиях ex situ Южного Крыма в климате, близком к субтропическому, в сезонном развитии растений S. jailensis глубокий биологический покой отсутствует. Прекращение вегетации зимой заменяет остановка видимого роста сформировавшихся поздней осенью розеточных побегов при температуре 5°С и ниже. Возобновление роста происходит после повышения температуры воздуха до 5°С и выше. Торможение ростовых процессов характерно для растений и после цветения: в период термического максимума с июля по конец августа. В эти периоды часть побегов и листьев у растений отмирает. Такое состояние растений соответствует неглубокому покою - органичному периоду в ходе сезонной жизни, складывающемуся под воздействием неблагоприятных внешних условий [3].

Итак, при устранении внешних негативных факторов, влияющих на сокращение периода вегетации в сезонном цикле S. jailensis: зимней температуры воздуха 5°С и ниже, а также средне-позднелетнего дефицита влаги, сезонный ритм развития растений включает два периода активного роста - весенний и осенний, а также два периода неглубокого покоя - зимний и средне-позднелетний. В климате яйлы, где на развитие растений этого вида воздействуют как морозный период, так и летний пессимум осадков, S. jailensis имеет один весенне-летне-осенний период роста, глубокий длительный зимний покой, а в особо засушливых летних условиях - еще один глубокий летний покой.

По Кузнецовой В. М. и Голубеву В. Н.: «Продолжительность фазы глубокого покоя почек соответствует продолжительности периода ... неблагоприятного сезона на родине вида и, следовательно, определяется его происхождением» [3]. По этой причине облигатные летнезеленые виды и эфемероиды всегда сохраняют период глубокого покоя независимо от внешних условий. Развитие же летне-зимнезеленых видов более пластично в отношении экологических условий. В нормальных условиях произрастания у растений таких видов генетически обусловлены два периода относительного покоя. В случае же произрастания растений в неблагоприятных для вегетации условиях их сезонный цикл сокращается за счет относительного покоя, который принимает характер полного прерывания вегетации. Эти зимние или летние перерывы вегетации, по И. Г. Серебрякову, служат вариантами развития летне-зимнезеленых видов субтропической природы [7].

В сезонном цикле 2007 года у S. jailensis перерывы в вегетации in situ совпали с периодами ограничения роста ex situ. Очевидно, что только один из двух сезонных ритмов развития S. jailensis соответствует феноритмотипу растений этого вида в нормальных условиях внешней среды, в то время как второй служит «запасным» вариантом развития растений вида в случае произрастания растений в крайне неблагоприятных условиях.

Выводы

В засушливых летних условиях растения S. jailensis проявляют себя как эфемероиды с позднелетним периодом покоя. Состояние глубокого покоя в сезонном цикле растений S. jailensis вызывает дефицит тепла для вегетации в морозное время года и засушливые условия летом.

При устранении неблагоприятных факторов внешней среды феноритмотип растений S. jailensis соответствует летне-зимнезеленому типу развития.

Список литературы

1. Голубев В. Н. Методические рекомендации к составлению региональных биологических флор. - Ялта : Никит. ботан. сад, 2006. - 28 с.

2. Ена Ан. В., Ена Ал. В. Генезис и динамика метапопуляции БИет ]аИет1&' N. I. КиЫ70У (СагувркуПасвае) - реликтового эндемика флоры Крыма // Укр. ботан. журн. - 2001. - 58, № 1. - С. 2734.

3. Кузнецова В. М., Голубев В. Н. О терминологии и понятиях фазы периода покоя почек древесных растений // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1978. - Вып.2 (36). - С. 23-26.

4. Никифоров А. Р. Популяция БПепе¡аИетгз N. I. КиЫ70У (СагувркуНасеае) в составе экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. - С. 29-35.

5. Никифоров А. Р. Местообитания и особенности цветения БПепе ]аИет1&' N. I. КиЫ70У (СагуорИуПасеае) в составе популяции экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2006. - Вып.93. - С. 8-12.

6. Никифоров А. Р. Количественные параметры цветения БПепе ]аИет1&' N. I. ЯиЪ^оу (СагувркуНасеае) в различных условиях // Бюл.Никит. ботан. сада. - 2007. - Вып. 95. - С. 5-8.

7. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М., 1952. - С. 135-141.

Рекомендовано к печати д. б. н., проф. Корженевским В. В.

SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) И ГУСЕНИЦЫ РОДА HADENA SCHRANK

А. Р. НИКИФОРОВ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Известная численность популяций реликтового эндемика флоры Горного Крыма Silene jailensis N. I. Rubtzov (Caryophyllaceae) около 500 особей [1-3], тогда как «...уровень минимальной жизнеспособной популяции теоретически не должен опускаться ниже 1 тыс. индивидуумов» [1]. Наблюдения свидетельствуют о «.катастрофически низком уровне семенного возобновления и преобладании процессов старения в популяциях S. jailensis» [1]. Видимая причина ничтожно слабого семенного возобновления вида - «.семенные совки из рода Hadena Schrank, 1802 (определение проф. К. А. Ефетова), гусеницы которых поселяются в коробочках S. jailensis, поедая семена» [1].

Цель исследования - выявить количественные параметры ущерба, который наносят гусеницы урожаю плодов популяции.

Объекты и методы исследования

Объект исследования - плодоносящие растения крупнейшей популяции S. jailensis на юго-восточной бровке Никитской яйлы, на высоте 1400 м н.у.м [2, 3]. Популяция разделена на три основных фрагмента. Два из них приурочены к бровкам и скалам восточной и северо-восточной экспозиции. Третий фрагмент - юго-восточный прибровочный склон яйлы и скалы-обломки под пологом соснового редколесья (Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch).

В составе данной популяции насчитывается около 300 особей. Регулярно плодоносят растения только среднего генеративного возраста, молодые и стареющие генеративные особи практически не плодоносят. Около 90 плодоносящих растений являются доступными для подсчетов и количественного анализа созревших плодов-коробочек, и в том числе коробочек, поврежденных гусеницами (табл. 1).

Таблица 1

Число плодоносящих растений в составе популяции

Фрагмент Цветущие особи, Плодоносящие Доступные для сбора

популяции шт. особи, шт. коробочек особи, шт.

1 30 15 12

2 94 55 28

3 94 56 51

Итого 218 126 91