Об урбанизации певчего дрозда Turdus philomelos и истории его расселения по населённым пунктам московского региона

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 913: 2319-2330

Об урбанизации певчего дрозда Turdus philomelos и истории его расселения по населённым пунктам Московского региона

И.В.Кузиков

Игорь Викторович Кузиков. Ул. Живописная, д. 19, кв. 67, Москва, 123103, Россия. E-mail: kuzikov-y@mail.ru

Поступила в редакцию 30 августа 2013

В сентябрьском номере ежегодника «Московка» за 2011 год мною была опубликована статья «Становится ли певчий дрозд парковой и городской птицей?», в которой рассматривался вопрос о признаках урбанизации певчего дрозда Turdus philomelos на примере Москвы и ближнего Подмосковья (Кузиков 2011). Учитывая некоторый интерес к этой проблеме и пожелания к переизданию статьи в «Русском орнитологическом журнале», нами переработан текст первоначального варианта и добавлены новые данные, касающиеся вопросов урбанизации певчего дрозда в других регионах России.

Певчий дрозд — один из наиболее «лесных» видов, гнёзда которого можно встретить не только на опушках, но и в глубине леса. Его гнездование наиболее тесно связано с елью, точнее, с невысоким еловым подростом, а также с можжевельником (Мальчевский 1959; Мальчев-ский, Пукинский 1983; Симкин 1990). Ещё в середине ХХ века на территории нашей страны певчий дрозд предпочитал гнездиться в слабо освоенных человеком местах, но изредка встречался и в парках и садах, мирясь с близостью человеческого жилья (Гладков 1954; Портенко 1954; Симкин 1990). В Западной Европе он уже давно гнездится в парках, на кладбищах и даже в небольших садах, а в Эстонии его гнёзда находили в сараях по лесолугам (Гладков 1954). Гнездование певчего дрозда в городах и лесных посёлках Европы дало основание считать, что в ближайшие десятилетия певчий дрозд и в России может стать парковой и городской птицей (Симкин 1990).

Однако знакомство с литературными источниками показывает, что существенных сдвигов в направлении урбанизации певчим дроздом городов и посёлков в западных и центральных областях России, за исключением Калининграда (Гришанов, Лыков 2012), пока не наблюдается (Птицы городов России 2012). В парках Санкт-Петербурга к началу 1980-х годов певчий дрозд не гнездился (кроме парка Челюскинцев) и склонности к урбанизации не проявлял (Мальчевский, Пукинский 1983). В настоящее время он встречается в городских парках Петербурга, но в последние годы наблюдается снижение его численности

(Храбрый 2012). Вместе с тем имеются данные, позволяющие говорить о начальных признаках процесса формирования городских популяций певчих дроздов в некоторых районах. Речь идёт об обнаружении в гнездовом поведении певчего дрозда признаков, свидетельствующих о появлении толерантности по отношению к человеку. Например, отмечено, что у птиц, вставших на путь синантропизации, появляется склонность к устройству гнёзд на различных постройках человека (Константинов и др. 1990). Показательно, что в последние годы отмечены пока ещё немногочисленные находки гнёзд певчих дроздов, расположенных в необычных для этого вида местах — в городах, посёлках и техногенных ландшафтах.

Гнездо певчего дрозда ТытйшрЬШшвЬз на оконном наличнике в посёлке Жаворонки Одинцовского района Московской области. 7 мая 2011. Фото автора.

Известна находка двух гнёзд певчего дрозда в Харьковской области в 1990 и 1991 годах на бетонных столбах забора из металлической сетки вокруг пионерского лагеря (Надточий и др. 1992). В посёлке Бры-кин Бор (Окский заповедник, Рязанская область) в 1992 году отмечен случай двукратного гнездования в мае и июне певчего дрозда в одном и том же гнезде, расположенном в выемке кирпичной стены на высоте 1.4 м в развалинах стекольного завода (Иванчев 2005). В Баболовском парке города Пушкина в пригороде Санкт-Петербурга 1 июня 2013 найдено гнездо певчего дрозда, устроенного в нише из-под выпавшего кирпича в стене Баболовского дворца (Попов 2013). В посёлке Жаворонки Московской области 5 мая 2011 мною было обнаружено гнездо певчего дрозда, располагавшееся открыто на верхнем наличнике окна одноэтажного деревянного жилого дома (см. рисунок). 3 июля 2013

А.В.Бардин (устн. сообщ.) обнаружил гнездо певчего дрозда в городе Печоры Псковской области. Оно располагалось на яблоне в саду на Новой улице. Находившихся в гнезде птенцов дрозды кормили дождевыми червями, которых после дождя собирали на тротуаре, мало обращая внимания на прохожих. Это первая регистрация певчего дрозда на гнездовании в центре Печор.

Вопрос о времени внедрения певчего дрозда в состав авифауны Москвы не так прост, как кажется на первый взгляд. Процесс формирования московской городской популяции этого вида, вероятно, мог идти двумя путями: 1) за счёт активного вселения птиц в парки, сады, кладбища и других зелёные зоны и 2) путём пассивного вовлечения окраинных популяций в городскую черту с последующей адаптацией их к урбанистической среде. Механизмы формирования городских популяций и микроэволюционных процессов у «диких» видов и видов-синурбанистов подробно рассмотрены в литературе (Фридман 2000; Фридман и др. 2000, Фридман, Ерёмкин 2009).

Формирование авифауны московского региона исчисляется тысяче -летиями; оно происходило в несколько этапов в результате коренной трансформации природной среды (Формозов 1947; Воронецкий 2000). На протяжении восьми веков шло интенсивное преобразование территории Подмосковья, связанное с вырубкой коренных лесов, замещением их вторичными лесными сообществами, созданием и ликвидацией крупных садов и парков (Котлов 1962). В последние три столетия в результате роста населения города и градостроительства (Гольденберг 1947) происходило неоднократное расширение границ Москвы с включением в городскую черту лесопарковых территорий, что оказало существенное влияние на формирование московской авифауны.

К сожалению, о распространении певчего дрозда в пределах старой Москвы в прошлом, в частности, в XIX и начале XX века известно мало. Ключевым этапом, с точки зрения времени возможного расширения списка городской авифауны, можно считать 1866 год, когда к городу были присоединены Петровский парк, Сокольники, Анненгофская роща, ряд слобод и дач. В пределах Москвы 1909-1927 годов, ограниченных Московской окружной железной дорогой, гнездование певчего дрозда было известно в парке Сокольники и его ближайших окрестностях — в Погонно-Лосином острове. В Сокольнической роще певчего дрозда в начале 1920-х годов встречал Б.В.Всесвятский (1923). М.М.Беляев (1937) отмечал певчего дрозда в Сокольниках в течение своих 15-летних наблюдений, начиная с 1922 года. За Сокольниками, в районе дач Погонно-Лосиноостровского посёлка, гнездование певчего дрозда зарегистрировано А.Чирковой (1928). В Останкино, на территории между парком и окружной железной дорогой, певчий дрозд из 13 стаций, обследованных А.Кротовым (1941), гнездился только в смешанном

лесу. На Петровской лесной даче в Петровско-Разумовском (позднее лесная опытная дача Тимирязевской сельскохозяйственной академии) певчий дрозд в 1915 году был «гнездящимся, очень обыкновенным видом» (Нестеров 1917), но к 1958 году он стал более редким, его гнездование отмечали не каждый год (Моравов, Смолин 1960). Вопрос о том, обитал ли певчий дрозд в Петровско-Разумовском прежде, остаётся открытым. Однако можно предположить, учитывая его связь певчего дрозда с еловым подростом и с елью вообще, что он проник на Петровскую лесную дачу не раньше середины XIX века вслед за распространением ели. Известно, что в 1860-х годах на Лесной даче встречались лишь единичные экземпляры ели в возрасте около 70-80 лет и кое-где её подрост 10-15-летнего возраста (Нестеров 1917). Относительно недавнее проникновение ели в Петровско-Разумовское с северо-востока косвенно подтверждается слабым развитием подзолистого горизонта почвы (Нестеров 1917). Это согласуется и с данными В.В.Алёхина (1947), по которым в прошлом территория Москвы была покрыта дубовым лесом, но впоследствии ель вытеснила дуб с севера.

Неоднократные изменения границ города, происходившие в 1909, 1927, 1935, 1958 и 1960 годах, увеличивали площадь Москвы не только за счёт пригородных сёл, но и зелёных массивов, в которых певчий дрозд, вероятно, гнездился с давних времён. В результате расширения границ Москвы в черте города оказались ближайшие пригороды с лесопарковой и парковой растительностью: Лосиный остров, Измайлово, Кусково, Воробьёвы горы, Фили-Кунцево, Покровское-Стрешнево. Вошел в черту города и лесной массив Шереметьевского парка (позднее Главный ботанический сад), как продолжение Останкинского парка. Из названных мест в первой половине ХХ века певчий дрозд гнездился в Ботаническом саду (Бельский, Чмутова 1951), Лосином острове и Измайлове (Промптов 1932), но не исключено, что и в других местах, по которым отсутствуют данные.

Наиболее полно фауна птиц и её изменения изучены в Главном ботаническом саду и его окрестностях (Кротов 1941; Бельский, Чмутова 1951; Морозов 1996, 2009; и др.). Исходя из опубликованных данных, гнездование певчего дрозда регистрировали здесь в 1929-1935 и 19491963 годах (Кротов 1941; Бельский, Чмутова 1951; Морозов 2009), но вполне возможно, что он стал осваивать эти места и ранее, приблизительно с середины XIX века, как и в Петровско-Разумовском. В то время территория нынешнего Главного ботанического сада, по крайней мере, с XVIII века, уже была облесена (Морозов 1996). В настоящее время в природно-историческом парке Останкино, включая Главный ботанический сад, певчий дрозд достиг высокой локальной плотности населения во внутренней части лесного массива и стал одним из фоновых видов (Морозов 2009).

В Измайловском лесопарке структуру и динамику населения птиц изучали на протяжении почти 40 лет (Промптов 1932; Флинт, Криво-шеев 1962а,б; Флинт, Тейхман 1976). По А.Н.Промптову (1932), певчий дрозд в 1927-1928 годах гнездился в Измайловском зверинце в небольших участках ельников, но первоначально, на рубеже XVII-XVIII веков, не имел широкого распространения ввиду преобладания в тот период сосны, липы и малого участия ели в растительном покрове. Позднее численность певчего дрозда в Измайловском парке возросла, и в 1966 году, по сравнению с 1950, он стал многочисленнее (Флинт, Кривошеев 1962а,б; Флинт, Тейхман 1976).

На Воробьёвых горах, по данным Е.С.Птушенко (1976), обобщившего наблюдения Лоренца 1875-1891 годов, К.А.Сатунина (1880-е годы) и Г.И.Полякова (1924), певчего дрозда прежде, начиная с 1921 -1923 годов, встречали только на весеннем пролёте. Отсутствие певчего дрозда на гнездовье на Воробьёвых горах в прошлом можно объяснить широким распространением здесь в то время дубовых и липовых лесов (Птушенко 1976) и, вероятно, малочисленностью ели. В фауне птиц села Воробьёво и его окрестностей в 1940-х годах, до начала строительства на этом месте нового здания Московского университета, певчего дрозда также не отмечали (Благосклонов 1960; Строков 1962а). В период формирования фауны птиц на территории МГУ на Ленинских горах, в частности, в Ботаническом саду, в 1951 -1957 годах певчий дрозд также не был зарегистрирован и лишь намечался для акклиматизации из Подмосковья (Благосклонов 1960). В центральной части Теплостанской возвышенности певчий дрозд как гнездящийся вид стал отмечаться в 1962-1988, а в долинах рек Сетунь и Раменки — в 1980-1989 годах (Константинов и др. 1990). В районе Лужников певчего дрозда не отмечали в 1949-1951 и 1957-1958 годах, и лишь единичные особи были встречены в 1969-1970 годах (Строков 1973).

С 1960-х годов по настоящее время были опубликованы новые материалы об обитании певчего дрозда в других районах города: Серебряном бору (Залетаев 1974; Королькова 1974), Кузьминском лесопарке (Савохина 1989, 1991), в Тёплом Стане (Константинов и др. 1990). Получены данные, уточняющие распространение и численность певчего дрозда в ранее обследованных районах (Строков 1973; Равкин 1978, 1988; Корнеева, Шпиякин 1978; Корнеева 1979; Ильичёв и др. 1987; Ильичёв 1990; Константинов и др. 1990; Константинов, Лебедев 1990; Морозов 1996, 2009; Авилова и др. 2007). В 1970-х годах певчий дрозд постоянно встречался и гнездился в Воронцовском парке, расположенном между Ленинским проспектом и улицей Архитектора Власова, но позднее стал редким видом (Ильичёв 1990). Описана находка гнезда певчего дрозда в зарослях дикого винограда в 1965 году в самом центре Москвы, в проезде Художественного театра (Рахилин 1967). Вместе с

тем, обследование парковых зон и многих мемориальных кладбищ в центральных районах города не выявило присутствия певчего дрозда (Строков 19626; Френкина 1983; Константинов, Лебедев 1990).

В.С.Фридман и Г.С.Ерёмкин (2009) считают, что формирование городской популяции певчего дрозда в Москве началось в конце 1990-х годов, но, как отмечают сами авторы, процесс ещё не закончен.

В настоящее время для атласа «Птицы города Москвы» в границах Московской кольцевой автодороги проведено детальное изучение особенностей распространения и численности певчего дрозда как одного из видов авифауны Москвы, установлены места его гнездования (Ка-лякин, Волцит 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012).

Таким образом, можно предположить, что в некоторых старых парках и лесопарках (Сокольники, Погонно -Лосиный остров, Петровско-Разумовское, Останкино, Измайлово) певчий дрозд обитал, вероятно, давно. Возможно, по мере разрастания зон жилой застройки он вытеснялся человеком в более спокойные места, но и, с другой стороны, осваивал с переменным успехом вновь создававшиеся «зелёные» островки вроде кладбищ и новых парковых зон.

Изменяющиеся условия среды обитания, в частности, сокращение или исчезновение елового подроста, заставляют певчего дрозда приспосабливаться к новой ситуации. Одновременно, вероятно, идёт процесс освоения других мест гнездования, где в качестве основы для расположения гнёзд им используется подрост лиственных пород деревьев и подлесок (лещина и т.п.). Антропогенное воздействие возрастающего рекреационного использования лесопарковой зоны оказывает на певчего дрозда пока ещё сильное влияние. Считают, что певчий дрозд при воздействии рекреации, как правило, перестаёт гнездиться в зонах массового отдыха и в редких случаях уходит в малодоступные для человека и хищников места, размещая гнёзда, например, в полудуплах деревьев на значительной высоте (Самойлов, Морозова 1987). По другим данным — он продолжает гнездиться на участках, подверженных рекреационным нагрузкам, например, в березняках Мытищинского лесопарка, лишь снижая в 4-6 раз плотность по сравнению с коренными ельниками (Корнеева 1979).

Анализируя материалы о былом распространении певчего дрозда в окрестностях Москвы, а также среде его обитания, можно предположить, что в прошлом певчий дрозд издавна заселял в Московском регионе еловые и смешанные леса с примесью хвойных пород, к которым он тяготеет и поныне (Самойлов, Морозова 1982). Основываясь на карте восстановленного растительного покрова Московской области, составленной В.В.Алёхиным (1934), смешанные елово-широколиственные леса прежде подходили к Москве с севера, северо-запада и юго-запада, оставляя небольшой клин сосновых лесов на западе. На востоке, северо-

востоке и юго-востоке к границам Москвы подступали сосновые леса, а на юге — широколиственные. Вероятно, область распространения певчего дрозда в Подмосковье стала сокращаться по мере сведения еловых лесов на водоразделах и замене их производными, как, например, было отмечено в Серебряноборском лесничестве (Рысин 1980) и Мытищинском лесопарке, где коренные ельники сохранились только в Лосином острове и западной части Алексеевской рощи (Абатуров, Казанцева 1979; Корнеева 1979). С другой стороны, сокращение площади широколиственных и других коренных лесов в ряде мест Подмосковья к XIX веку и проникновение ели, в том числе в результате культивирования (Абатуров и др. 1978), способствовало, по-видимому, распространению певчего дрозда. С середины XX века численность его в ряде мест Москвы стабилизировалась и наметилась тенденция к колонизации оставшейся незанятой им «зелёной зоны» из центров постоянного обитания (парки и лесопарки). К концу XX века и особенно в начале XXI века численность певчего дрозда в большинстве освоенных им местообитаний увеличилась, несмотря на усиливающееся антропогенное влияние, что может свидетельствовать о возрастании уровня урбанизации этого вида.

Певчий дрозд, как потенциальный синурбанист, вблизи человеческого жилья всё ещё не стал толерантным видом по отношению к человеку. Имеются и другие критерии, по которым певчего дрозда пока ещё трудно назвать городской птицей. Так, известно, что многие виды птиц из городских популяций Западной Европы, например, чёрные дрозды Turdus merula, становятся оседлыми и имеют больше кладок в году, чем птицы того же вида в лесных ландшафтах (Дроздов 1967).

В этом смысле певчий дрозд значительно уступает рябиннику Turdus pilaris, который гораздо активнее занимает гнездовую нишу древесного яруса поблизости от построек человека в парках и зелёной зоне. Если ещё совсем недавно в черте Москвы рябинник активно защищал свои владения от вторжения людей или животных, имитируя нападение на них или даже применяя обливание помётом, то в последнее время в поселениях этого вида, по-видимому, произошёл отбор на относительно более терпимых к человеку особей. Очевидно, такая реакция положительно сказывается на увеличении его численности. При этом изменились не только поведение птиц в гнездовой период, которые стали спокойно относиться к приближению людей к гнёздам во время насиживания кладки и кормления птенцов, но и способ гнездования. Редко можно найти в городе гнездо рябинника, расположенное ниже 3-4 м, практически нет гнёзд, устроенных на земле, хотя в ближнем Подмосковье они ещё встречаются. Освоение рябинником парков Москвы и его склонность к синантропизации отмечена с 1970-х годов (Константинов и др. 1990; Фридман, Ерёмкин 2009).

Певчий дрозд, в противоположность рябиннику, всё ещё остаётся очень осторожной птицей и при беспокойстве обычно бросает гнездо. Однако лёгкость, с которой певчий дрозд бросает кладки, и частое разорение гнёзд, по мнению В.С.Фридмана и Г.С.Ерёмкина (2009), у «городских» птиц увеличивает интенсивность и успешность повторных размножений поблизости от прежнего участка, а у «внегородских» — увеличивает вероятность прекращения повторного гнездования.

Слабая колонизация центральной части Москвы певчим дроздом обусловлена ещё и тем, что в отличие от рябинника, у него не произошло массового изменения способа гнездования на деревьях лиственных пород в среднем и верхнем ярусах. Подавляющее большинство гнёзд певчего дрозда в Москве, как показал анализ их размещения, располагались в подлеске, редко у стволов дуба за отставшей корой (Морозов 2009). В Подмосковье особенности гнездования певчего дрозда в настоящее время, по сравнению с прошлым веком, мало изменились. В 1950-х годах в Приокско-Террасном заповеднике Московской области певчий дрозд устраивал гнёзда на елях нижнего яруса (45% случаев), на боковых ветвях старых елей (23%), на низкоствольных сосенках (25%), реже в кустах можжевельника и в отдельных случаях — на лиственных породах деревьев (Александрова 1956). По суммарным данным для Московской области, обобщённым Е.С.Птушенко и А.А. Иноземцевым (1968), певчий дрозд гнездился на елях в 73% случаев и в 27% случаев — на соснах, можжевельнике, лиственных деревьях, в кучах хвороста и на пнях. Авторы отмечали, что иногда низко устроенные гнёзда певчий дрозд маскировал окружающими ветвями деревьев, а вблизи населённых пунктов чаще устраивал гнёзда в кронах высоких елей на высоте 12-15 м и выше (Птушенко, Иноземцев 1968). По данным С.Е.Черенкова (1996), собранным на Малинской биогеоце-нотической станции в Подольском районе Московской области, 97.5% гнёзд располагалось на елях, 1.5% - на сосне и 1% - на черёмухе и бузине. Интересно, что в том же Подольском районе (тогда уезде), где певчий дрозд обитал в 1901-1903 годах в старом лиственном лесу с небольшой примесью ели, он также в подавляющем большинстве случаев размещал свои гнёзда на молодых елях высотой 2.5-4 аршина (1.82.8 м). На лиственных деревьях этот дрозд устраивал гнёзда «...только при условии, что дерево, где находится гнездо, густо закрыто соседними деревьями или обвито густым хмелем» (Мосолов 1904). По нашим данным, собранным в окрестностях посёлка Жаворонки, в настоящее время певчий дрозд также гнездится в основном в кронах молодых елей на высоте от 1 до 5 м, иногда выше. Из гнёзд, осмотренных в 2000-2011 годах, 85% располагались на молодых елях и 15% — на пнях, соснах, в сплетениях ветвей лещины и на поваленных стволах деревьев (Кузиков 2008).

В последние годы находки гнёзд певчего дрозда в черте Москвы не стали редкостью, что позволило присвоить ему статус регулярно гнездящегося обычного вида (Ерёмкин, Очагов 2008; Фридман, Ерёмкин 2009). Подводя итоги изучения особенностей поведения, гнездования и распространения певчего дрозда в Москве и ближнем Подмосковье, можно констатировать, что певчий дрозд прочно вошёл в фауну города, освоив все лесопарки, некоторые парки, кладбища и «зелёные зоны», но всё ещё очень редок, пуглив и осторожен в многолюдных местах. Имеющиеся попытки певчего дрозда закрепиться в несвойственных ему местах обитания можно рассматривать как небольшие дополнительные шаги на пути к урбанизации.

Литер атур а

Абатуров А.В., Иванников В.С., Семенкова И.Г. 1978. Культура ели в Погонно-Лосином острове // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: 39-40.

Абатуров А.В., Казанцева Т.Н. 1979. Растительность // Леса Восточного Подмосковья. М.: 25-38.

Авилова К.В., Ерёмкин Г.С. Очагов Д.М., Толстенков О.О. 2007. Многолетняя динамика фауны птиц лесной опытной дачи Тимирязевской сельхозакадемии // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М.: 158-164. Александрова И.В. 1956. Некоторые данные о гнездовании дроздов // Пути и методы

использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 127-129. Алёхин В.В. 1934. Геоботанические карты Московской области. М.: 1-7. + карта. Алёхин В.В. 1947. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: 1-79. Бельский Н.В., Чмутова А.П. 1951. Значение птиц в защите растительности Главного

ботанического сада // Бюл. ГБС АН СССР 9: 93-103. Беляев М.М. 1937. 15-летние наблюдения над орнитофауной Сокольнической рощи // Природа 7: 110-112.

Благосклонов К.Н. 1960. Формирование фауны птиц на территории Московского Государственного Университета на Ленинских Горах // Охрана природы и озеленение 2: 109-113.

Воронецкий В.И. 2000. Ландшафтно-исторический анализ авифауны Московской городской агломерации // Экополис-2000. Экология и устойчивое развитие города. Материалы 3-й конф. по программе «Экополис». М.: 155-158. Всесвятский Б.В. 1923. Экскурсии в природу Сокольников. М.; Петроград: 1-68. Гладков Н.А. 1954. Семейство дроздовые Turdidae // Птицы Советского Союза. М., 6: 398-621.

Гольденберг П.И. 1947. Старая Москва. М.: 1-96.

Гришанов Г.В., Лыков Е.Л. 2012. Калининград // Птицы городов России. СПб.; М.: 166192.

Дроздов Н.Н. 1967. Фауна и население птиц культурных ландшафтов // Орнитология 8: 3-46.

Ерёмкин Г.С., Очагов Д.М. 2008. Опыт природоохранного анализа списков гнездящихся птиц г. Москвы и пригорода // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. М.: 67-73.

Залетаев В.С. 1974. Состав фауны позвоночных Серебряного бора // Природа Серебря-ноборского лесничества в биогеоценотическом отношении. М.: 304-310.

Иванчев В.П. 2005. Двукратное гнездование певчего дрозда Тигёив рН11оте1ов в одном гнезде // Рус. орнитол. журн. 14 (300): 903.

Ильичёв В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. 1987. Птицы Москвы и Подмосковья. М.: 1-272.

Ильичёв В.Д. 1990. Орнитофауна парков: эколого-методические и природоохранные аспекты // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М.: 54-73.

Калякин М.В., Волцит О.В. (ред.). 2007. Птицы Москвы: 2006 год, квадрат за квадратом. Тр. программы «Птицы Москвы и Подмосковья» 1: 1-176.

Калякин М.В., Волцит О.В. (ред.). 2008. Птицы Москвы: 2007 год, квадрат за квадратом. Тр. программы «Птицы Москвы и Подмосковья» 2: 1-227.

Калякин М.В., Волцит О.В. (ред.). 2009. Птицы Москвы: 2008 год, квадрат за квадратом. Тр. программы «Птицы Москвы и Подмосковья» 4: 1-332.

Калякин М.В., Волцит О.В. (ред.). 2010. Птицы Москвы: 2009 год, квадрат за квадратом. Тр. программы «Птицы Москвы и Подмосковья» 5: 1-297.

Калякин М.В., Волцит О.В. (ред.). 2011. Птицы Москвы: 2010 год, квадрат за квадратом. Тр. программы «Птицы Москвы и Подмосковья» 7: 1-285.

Калякин М.В., Волцит О.В. (ред.). 2012. Птицы Москвы: 2011 год, квадрат за квадратом. Тр. программы «Птицы Москвы и Подмосковья» 8: 1-178.

Константинов В.М., Бабенко В.Г., Силаев О.Л., Авилова К.В., Лебедев И.Г. 1990. Антропогенные изменения фауны и населения лесных птиц Теплостанской возвышенности // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М.: 90-117.

Константинов В.М., Лебедев И.Г. 1990. Фауна и население птиц мемориальных кладбищ Москвы // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М.: 8590.

Корнеева Т.М., Шпиякин А.З. 1978. Влияние рекреации на население птиц лиственных лесов лесопаркового пояса // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: 56-57.

Корнеева Т.М. 1979. Анализ населения птиц северо-восточной части лесопаркового пояса Москвы // Леса Восточного Подмосковья. М.: 126-145.

Королькова Г.Е. 1974. Численность гнездящихся птиц Серебряного бора // Природа Се-ребряноборского лесничества в биогеоценотическом отношении. М.: 310-313.

Котлов Ф.В. 1962. Изменение природных условий территории Москвы под влиянием деятельности человека и их инженерно-геологическое значение. М.: 1-263.

Кротов А. 1941. Фауна окрестностей Москвы // Природа и социалистическое хозяйство 8, 2: 349-354.

Кузиков И.В. 2008. Материалы к фауне птиц окрестностей посёлка Жаворонки Одинцовского района Московской области // Фауна и экология птиц Подмосковья. Тр. программы «Птицы Москвы и Подмосковья» 3: 38-58.

Кузиков И.В. 2011. Становится ли певчий дрозд парковой и городской птицей? // Московка 14: 18-26.

Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и пост-эмбрио-нальноеразвитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.

Моравов А.А., Смолин П.П. 1960. Об изменении орнитофауны Лесной опытной дачи Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева // Зоол. журн., 39, 8: 1232-1235.

Морозов Н.С. 1996. Орнитофауна Главного ботанического сада в Москве: современное состояние и изменения за последние 65 лет // Бюл. МОИП. Отд. биол., 101, 4: 16-28.

Морозов Н.С. 2009. Птицы городских лесопарков как объект синэкологических исследований: наблюдаются ли обеднение видового состава и компенсация плотностью? // Виды и сообщества в экстремальных условиях. М.; София: 429-486.

Мосолов Н. 1904. Из жизни птиц Московской губернии. Дрозды // Естествознание и география 6: 57-69.

Надточий А.С., Зиоменко С.К., Чаплыгина А.Б. 1992. Нетипичное гнездование птиц в антропогенном ландшафте // Кавказ. орнитол. вестн. 4, 2: 190-192.

Нестеров Н.С. 1917. Петровская лесная дача // Пятьдесят лет Высшей сельскохозяйственной школы в Петровском Разумовском. М., 2, 1: 242-411.

Поляков Г.И. 1924. Птицы Богородского уезда с параллельным списком птиц Московской губернии. М.: 1-90..

Попов И.Н. 2013. Случай гнездования певчего дрозда Turdus philomelos в нише каменной стены в Баболовском парке Пушкина // Рус. орнитол. журн. 22 (895): 1807-1808.

Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР. Ч. 3. М.; Л.: 1-256.

Промптов А.Н. 1932. Качественный и количественный учёт фауны птиц Измайловского зверинца под Москвой // Зоол. журн. 11, 1: 141-185.

Птицы городов России. 2012. СПб.; М.: 1-513.

Птушенко Е.С. 1976. Изменения авифауны Ленинских гор и их окрестностей // Орнитология 12: 3-9.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.

Равкин Е.С. 1978. Учёты птиц в Лосиноостровском лесопарке в 1960-1961 гг. // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: 62-63.

Равкин Е.С. 1988. Весенне-летнее население птиц лесной опытной дачи ТСХА // Биоэкологическая оптимизация лесных биогеоценозов. Сб. науч. трудов МСХА. М.: 32-37.

Рахилин В.К. 1967. Влияние условий города на птиц Москвы // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. М.: 8385.

Рысин Л.П. 1980. Типы леса Серебряноборского опытного лесничества // Природа Сереб-ряноборского лесничества в биогеоценотическом отношении. М.: 173-221.

Савохина Л.В. 1989. Состояние орнитофауны Кузьминского лесопарка г. Москвы // Экология и охрана диких животных. М.: 22-26.

Савохина Л.В. 1991. Динамика авифауны Кузьминского лесопарка Москвы // 10-я Все-союз. орнитол. конф. Минск, 2, 2: 192-193.

Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. 1982. Пернатое население столицы // Городское хозяйство Москвы, 2: 36-37.

Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. 1987. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: 36-70.

Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-400.

Строков В.В. 1962а. К экологии коноплянки на юго-западе Москвы // Орнитология 5: 290-299.

Строков В.В. 1962б. Насекомоядные птицы в Москве // Орнитология 4: 305-315.

Строков В.В. 1973. Озеленение Москвы и население птиц // География Москвы и Подмосковья. М.: 128-136.

Флинт В.Е., Кривошеев В.Г. 1962а. Сравнительный анализ фауны птиц Измайловского лесопарка // Бюл. МОИП. Отд. биол., 67, 3: 18-28.

Флинт В.Е., Кривошеев В.Г. 1962б. Изменение орнитофауны Измайловского парка за двадцать пять лет // Орнитология 5: 300-308.

Флинт В.Е., Тейхман А.Л. 1976. Закономерности формирования орнитофауны городских лесопарков // Орнитология 12: 10-25.

Формозов А.Н. 1947. Фауна // Природа города Москвы и Подмосковья. М.; Л.: 287-370.

Френкина Г.И. 1983. Фауна и население лесных птиц в условиях интенсивной рекреации // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.: 57-68.

Фридман В.С. 2000. Преадаптивность птиц к освоению городской среды: этологические аспекты // Экополис-2000. Экология и устойчивое развитие города. Материалы 3-й конф. по программе «Экополис». М.: 176-178. Фридман В.С., Кавтарадзе Д.Н., Симкин Г.Н. 2000. Города как арены микроэволюционных процессов (чем обеспечивается устойчивость популяций в нестабильной, мозаичной и изменчивой среде) // Экополис-2000. Экология и устойчивое развитие города. Материалы 3-й конф. по программе «Экополис». М.: 162-170. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С. 2009. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М.: 1-240. Храбрый В.М. 2012. Санкт-Петербург // Птицы городов России. СПб.; М.: 413-461. Черенков С.Е. 1996. Размещение гнёзд и успешность гнездования певчего дрозда

(Turdus philomelos) в условиях высокой мозаичности леса // Зоол. журн. 75, 6: 917-925. Чиркова А. 1928. Охраняйте гнездовья певчих птиц // Охрана природы. М., 1: 19-20.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 913: 2330-2331

О структуре популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Полесском заповеднике

О.А.Яремченко

Второе издание. Первая публикация в 1986*

В 1984-1985 годах мы исследовали структуру гнездовой популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Полесском заповеднике, в Селезовском заповедном лесничестве. В общей сложности проконтролировано 148 гнёзд с завершённым циклом размножения.

В условиях Полесского заповедника мухоловка-пеструшка является многочисленным гнездящимся видом, её плотность составляет в среднем 0.4 пары на 1 га. Территориальное размещение пеструшек находится в прямой зависимости от наличия искусственных гнездовий. Там, где они имеются в достаточном количестве, плотность гнездования мухоловок-пеструшек достигает 7 пар на 1 га, а где отсутствуют — не превышает 0.05 пары на 1 га. Мухоловки одинаково охотно селятся в гнездовьях всех предлагаемых типов и во всех лесных биотопах, являясь доминантами среди птиц — обитателей искусственных гнездовий. Их доля составляет в разные годы 55.7-77.6%.

Наиболее ранние и растянутые сроки откладки яиц характерны для мухоловок-пеструшек, гнездящихся в районе усадьбы заповедника и на расстоянии до 3 км от неё — с 4 по 19 мая. Пары, поселившиеся в

* Яремченко О.А. 1986. О структуре популяции мухоловки-пеструшки в Полесском заповеднике // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 367-368.