Способ отбора высокопродуктивных генотипов гречихи по эффективности использования воды
METHOD FOR SELECTING HIGHLY PRODUCTIVE BUCKWHEAT GENOTYPES BY WATER USE EFFICIENCY

Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к области растениеводства и селекции.
Одной из основных задач современной селекции является создание сортов сельскохозяйственных растений, формирующих высокий и стабильный урожай зерна в разных условиях выращивания. Важное значение в данном случае имеет эффективное использование растениями воды во время своего роста и развития.
Как известно, обеспечение водой растений, является необходимым условием не только их роста и развития, но и формирования урожая у сельскохозяйственных культур (Chandler J.W., Battels D., Drought avoidance and drought adaptation, Encyclopedia Water Sciense. 2003. P. 163-165.) [1]. Достижение данного результата обеспечивается в основном за счет 2-х тесно связанных физиологических процессов растений - транспирации и фотосинтеза. Транспирация обеспечивает ток воды и элементов минерального питания по растению, а фотосинтез - образование органического вещества (Lawson Т., Blatt M.R. Stomatal size, speed, and responsiveness impact on photosynthesis and water use efficiency // Plant Physiology. 2014, Vol. 164, pp. 1556-1570. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.114.237107) [2].
Одним из важных показателей, характеризующих результативность их взаимосвязи у листьев разных генотипов сельскохозяйственных культур является «эффективность использования воды растениями - ЭИВ», которая определяется методом расчета соотношения интенсивности фотосинтеза листьев к интенсивности транспирации (Polley Н.W. Implications of atmospheric and climatic change for crop yield and water use efficiency // Crop ecology. 2002. Vol. 42. Is. 1. P. 131-140. Doi: https://doi.org/10.2135/cropsci2002.1310) [3]. Этот показатель используют для отбора сортов с повышенной засухоустойчивостью (Li Y., Li Н., Li Y., Zhang S. Improving water-use efficiency by decreasing stomatal conductance and transpiration rate to maintain higher ear photosynthetic rate in drought resistant wheat // The Crop Journal. 2017. N. 5. P. 231-239.) [4].
2
Данный показатель показывает сколько молекул СО поглощается единицей поверхности листьев на моль испаренной воды. Поэтому целенаправленная селекция в этом направлении позволит получать высокий и стабильные урожаи зерна за счет более эффективного использования биологического потенциала культуры и биоклиматических ресурсов зоны ее производства.
Наиболее близким к заявленному способу является способ отбора генотипов пшеницы озимой с повышенным содержанием в зерне белка и клейковины по эффективности использования воды (Патент РФ №2720426 Бюл. №13. Опубл. 29.04.2020) [5].
Недостатком известного способа является, то, что он позволяет оценивать и отбирать перспективные генотипы лишь у определенный группы сельскохозяйственных культур - зерновые, и непригоден для использования у других, в частности у гречихи на высокую продуктивность. В силу того, что данная культура по сравнению со зерновыми злаковыми имеет особенности в архитектонике, росте и развитии растений. Растения гречихи на главном стебле имеют ярко выраженную вегетативную и генеративную зону. В узлах растения культуры могут развиваться ветви первого, второго, третьего и т.д. порядков на которых формируются разные листья. И при оценке важно ориентироваться на каком листе проводить измерения фотосинтеза и транспирации. Кроме этого растения культуры при переходе к генеративным фаза роста, продолжают цвести в течении всего периода вегетации (Фесенко, Н.В. Теоретические основы селекции. Т 5. Генофонд и селекция крупяных культур / Н.В. Фесенко, О.И. Романова, Е.С. Алексеева, Г.Н. Суворова; под ред. В.А. Драгавцева. - СПб.: ВИР, 2006. - 195 с.) [6]. А наиболее оптимальный период учета и оценки генотипов гречихи по физиологическим показателям отмечается через 20 дней после начала цветения растений культуры, или в фазу «цветения+20 дней» (Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи / Н.В. Фесенко. - М.: Колос, 1983. - 191 с.) [7], так как в этот период отмечаются наиболее значимые различия между генотипами (Амелин А.В., Фесенко А.Н., Заикин В.В., Чекалин Е.И., Мазалова В.И. The water use efficiency by plants in different breeding periods buckwheat varieties // HOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. 2021. 677 (4). C. 042053) [8]. Кроме этого эффективность использования воды растениями существенно зависит не только от технологии их культивирования и экологических условий произрастания, но и от наследственных особенностей культуры (Zhang S.Q., Shan L. The research advance of water use efficiency in plants // Agricultural Research Arid Areas. 2002. N. 20. P. 1-5) [9].
В совокупности это требует уточнений и корректировки при проведении оценки и отбора перспективного селекционного материала для культуры гречихи.
Задачей данного изобретения является разработка эффективного способа, позволяющего оценивать в массовом количестве исходный селекционный материал и отбирать перспективные для селекции высокопродуктивные генотипы гречихи.
Техническим результатом изобретения является оценка генотипов гречихи по эффективности использования воды методом расчета соотношения интенсивности фотосинтеза к интенсивности транспирации и отбор генотипов с высокой продуктивностью по показателю эффективности использования воды.
2
Поставленная задача и указанный технический результат достигается за счет того, что в заявляемом способе отбора высокопродуктивных генотипов гречихи по эффективности использования воды, заключающимся в расчете отношения интенсивности фотосинтеза к интенсивности транспирации, включающим измерение интенсивности фотосинтеза и интенсивности транспирации листьев, которое проводят с 8:00 до 10:00 часов дня по местному времени с помощью переносного газоанализатора марки GFS-3000 FL, измерительную камеру которого прикрепляют к листу растения, при этом в измерительной камере устанавливают режим освещения - 1000 мкмоль/мс, согласно изобретению, измерения проводят на листе, расположенном на первом плодоносящем узле главного побега растения в фазу «цветение+20 дней», при этом к высокопродуктивными генотипами признаются сорта и селекционные образцы со значением эффективности использования воды на 20% больше от средней по оцениваемой выборке.
Сущность предлагаемого решения поясняется чертежами, где представлена эффективности использования воды в зависимости: фиг. 1 - от фазы роста; фиг. 2 - яруса листьев; фиг. 3 - времени суток; фиг. 4 - интенсивности освещения у разных сортов гречиха в фазу «цветение+20 дней».
Экспериментально установлено, что наиболее значимые генетические различия эффективности использования воды фиксируются в фазу «цветение+20 дней» (фиг. 1).
В годы исследований эффективность использования воды листьев в генеративной сфере существенно не различалась (фиг. 2), однако листья, расположенные на первом плодоносящем узле, представляют наибольшую ценность при оценке генотипов, так как являются физиологически зрелыми и в большей мере отвечают за обеспечение растений и формирующихся плодов фотоассимилятами.
Поэтому отбор предлагается проводить, прежде всего, в фазу «цветение+20 дней» по результатам измерения значений эффективности использования воды у листьев, расположенных на первом плодоносящем узле главного стебля, на который ложится основная нагрузка в обеспечении растений и формирующихся плодов фотоассимилятами (Бартков, Б.И. Распределение ассимилятов в период плодоношения бобовых растений (о принципе дублирования в фотосистемах) / Б.И. Бартков, Е.Г. Зверева // Физиология и биохимия культурных растений. - 1974. - Т.6. - Вып. 5. - С. 502-505) [10].
2
При этом не установлено высокой зависимости эффективности использования воды листьев растений гречихи от интенсивности их освещения (фиг. 3), а наибольшая разница между оцениваемыми генотипами отмечалась при освещенности 1000 мкмоль/мс.
2
Учет интенсивности фотосинтеза и интенсивности транспирации для последующих расчетов осуществляют в утренние часы - с 8 до 10, когда погодные условия наиболее благоприятны для максимального проявления активности фотосинтеза: интенсивность освещения достигает насыщающего уровня (1000 мкмоль/мс), а температура воздуха не оказывает на растения стрессового воздействия - не наблюдается обезвоживания и перегрева клеток листа, как это происходит в полуденное и послеполуденное время (Ма С.С., Gao Y.B., Guo H.Y., Wang J.L. Photosynthesis, transpiration, and water use efficiency of Caragana microphylla, C. intermedia, and C. korshinskii // Photosynthetica. 2004. N 42 (1). P. 65-70) [11].
Способ осуществляется следующим образом.
2
Измерение интенсивности фотосинтеза и интенсивности транспирации листьев гречихи проводят в полевых условиях в фазу «цветение+20 дней» с помощью переносного газоанализатора марки GFS-3000 FL (или аналога), при уровне освещения в измерительной камере 1000 мкмоль/мс, которую прикрепляют к листу на первом плодоносящем узле главного стебля растения, и после стабилизации ее рабочего режима (1-1,5 минуты) фиксируют на цифровом экране прибора значения интенсивности фотосинтеза и интенсивности транспирации. Для измерения отбирают 5-7 типичных для генотипа растений, произрастающих в середине делянки, у которых листья не имеют видимых повреждений вредителями и поражений болезнями.
Оценку генофонда гречихи и отбор высокопродуктивных генотипов по эффективности использования воды проводят в фазу «цветение+20 дней», когда отмечается наибольшая разница по интенсивности фотосинтеза между генотипами.
Установлено, что в эту фазу роста растений «цветение+20 дней» сорта с современные сорта, формирующие высокую продуктивность на 20% превосходили сорта со средней эффективностью использования воды и старые и местные низко продуктивные сортопопуляции. А в фазы вегетативного развития и «цветение» преимущество современных сортов не отмечалось (фиг. 1). Для оценки используют лист на первом плодоносящем узле главного стебля растений гречихи, на который ложится основная нагрузка в обеспечении растений фотоассимилятами (фиг. 2).
Оценку и отбор перспективных высокопродуктивных генотипов по эффективности использования воды следует проводить с 8 до 10 часов по местному времени, когда погодные условия наиболее благоприятны для фотосинтеза и транспирации растений, а между сортами отмечается наибольшие различия (фиг. 3).
2
2
При этом отмечается не высокая зависимость эффективности использования воды от режима освещения (фиг. 4). Так у сортов гречихи при увеличении интенсивности освещения эффективность использования воды листьями остается постоянной и уменьшается только при 1700 мкмоль/мс. Однако наибольшая разница по данному показателю у генотипов гречихи отмечается при интенсивности освещения 1000 мкмоль/мс (Амелин А.В., Чекалин Е.И., Заикин В.В., Фесенко А.Н. Реакция фотосинтеза листьев сортов гречихи разных периодов селекции на изменение интенсивности света и концентрации CO2 в воздухе // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии, №. 4. 2017. С. 133-136) [12]. При этом данная интенсивность освещения соответствует естественному освещению в утренние часы (с 8:00 до 10:00 часов).
2
2
2
2
Оценка генотипов гречихи по эффективности использования воды позволила установить широкий диапазон варьирования признака (табл.). Среднее значение эффективности использования воды по оцениваемой выборке составила 1,69 мкмоль СО/ммоль НО. Исследования позволили установить между эффективности использования воды и урожайностью, существенную положительную корреляционную связь: 0,87 (существенна при Р=0,05). Оценка позволила выявить сорт с высокой продуктивностью: Девятка (3,89 т/га), которому свойственно высокое значение эффективности использования воды: 2,04 мкмоль СО/ммоль НО. Что позволяет сделать вывод о том, что высокопродуктивные сорта, характеризуются и высоким значением эффективности использования воды, которое превышает среднюю по выборке на 20%.
При этом между эффективностью использования воды и интенсивностью фотосинтеза так же выявлена значимая связь. А как известно за счет фотосинтеза образуется до 95% сухого вещества урожаев (Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. Тимирязевское чтение / А.А. Ничипорович. - М.: АН СССР, 1956. - 93 с.) [13]. Что позволяет рекомендовать признак «эффективности использования воды», как показатель для отбора перспективных высокопродуктивных генотипов гречихи.
Используя данный способ, можно уже на ранних этапах селекции (питомники отбора 1 и 2-го годов) с высокой точностью и минимальными затратами времени проводить в полевых условиях массовую оценку (за 3 часа 50-60 образцов) генотипов гречихи по эффективности использования воды и отбирать из них перспективные с высокой продуктивностью (выше 3,5 т/га), сохраняя семенной материал для последующего включения в селекционный процесс культуры. Это позволит создать сорта гречихи, формирующие не только высокий и стабильный урожай.