К экологии тетерева Lyrurus tetrix, белой lagopus lagopus и серой perdix perdix куропаток Северного Казахстана. Часть 2

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 682: 1655-1683

К экологии тетерева Lyrurus tetrix, белой Lagopus lagopus и серой Perdix perdix куропаток Северного Казахстана. Часть 2

Н. С. Ульянин

Второе издание. Первая публикация в 1949*

Белая куропатка Lagopus lagopus major Lorenz 1904

Белая куропатка — птица по преимуществу тундры, болотистых участков тайги и субальпийской зоны хребтов, однако в области сибирской лесостепи она проникает довольно далеко к югу. Форма, населяющая Северный Казахстан, в частности, территорию Наурзумского заповедника, является хорошо дифференцированным подвидом Lagopus lagopus major Lorenz 1904. Он распространён от реки Урал до подножия Алтая и к северу приблизительно до района Ишима и Тары. Южная граница гнездования проходит у Орска и в нижнем течении реки Илек, у Наурзумского бора (51°30' с.ш.), в урочище Каинды-Сай бывшего Тургайского уезда (50°30' с.ш.), Губерлинских горах в северной части бывшей Акмолинской области.

По весу и размерам L. l. major — наиболее крупный подвид белой куропатки. По моим данным, некоторые самцы весят до 872 г (конец февраля), тогда как наиболее крупные самцы других подвидов весят не больше 700 г. Средний вес 17 взрослых самцов, добытых в апреле, мае, июле и сентябре, равен 593.7 г. Минимальный вес отмечен у самца, добытого в мае — 450 г. Наибольший вес самца летом — 775 г. Один самец, добытый за границей заповедника в феврале 1936 года (в бору Аман-Карагай), весил 872 г; под кожей и на внутренностях он имел отложения жира. Мясо его было очень жирное. В зобу и желудке этого экземпляра находились просо и пшеница. Вес содержимого зоба — 5 г, содержимого желудка — 11 г. Вес самок несколько меньше, чем самцов. Минимальный вес птиц, добытых в сентябре: самца — 699 г, самки — 640 г, максимальный вес самца — 742 г, самки — 666 г.

Период брачных игр и спаривания

Белая куропатка — птица моногамная. Спарившиеся весною самец и самка живут вместе до осени, когда выводки соединяются в стаи.

* Ульянин Н. С. 1949. К экологии тетерева, белой и серой куропаток Северного Казахстана //Тр. Наурзумского заповедника 2: 5-57. К печати подготовил Н.Н.Березовиков. Начало в № 681.

Самец принимает участие в уходе за молодыми. Куропатки, занявшие к весне гнездовые места, начинают разбиваться на пары, а затем каждая пара выбирает себе место для гнезда, которое защищает всеми возможными мерами.

В 1936 году брачные игры белых куропаток (громкие крики самцов, перелёты их с места на место и т.п.) в Наурзумском заповеднике начались с 10 апреля и продолжались до 20 мая (всего 41 день).

Непосредственные наблюдения за поведением куропаток подтверждаются изучением их физиологического состояния, особенно семенников и бровей, рост которых совпадает по времени с периодом брачных игр белых куропаток. Как показывает рисунок 5, семенники у белых куропаток начинают увеличиваться с 1 апреля, наиболее резко это увеличение заметно с 10 апреля, а к 8 мая они достигают наибольших размеров (16 мм). После 8 мая до 10 июня семенники постепенно уменьшаются - до размеров, характерных для периода покоя (78 мм). Мой график составлен по данным измерения органов немногих экземпляров и поэтому отражает лишь общую закономерность роста и угасания семенников белой куропатки в этот период.

S 20 г

2

со

X

S

d

о_i_i_i_i_i_i_i_i_

II III IV V VI VII VIII IX

Месяцы

Рис. 5. Изменение величины семенников самцов белой куропатки в брачный период.

Наблюдения за ходом брачных игр и спариванием белых куропаток позволяют выделить 3 стадии в периоде размножения этого вида.

1) Куропатки концентрируются в гнездовых участках. Самцы одевают брачный наряд (рыжее оперение на голове, шее и груди), семенники их начинают увеличиваться. Стаи разбиваются на пары. Самки ещё сохраняют зимний наряд и большую подвижность, перелетают с одного места на другое. Последнее относится и к самцам во время утренних и вечерних игр (крик). Куропатки летают группами по 3-4 и парами, между самцами происходят драки.

2) Куропатки окончательно устанавливают места гнездовья. Самки одевают летний наряд (на голове, шее, спине, верхних кроющих крыла и хвоста) и начинают откладку яиц. Они менее подвижны и поднимаются на крыло лишь в исключительных случаях. Самцы находятся в полном брачном наряде, их семенники достигают максимальной величины. По утрам самцы обычно сидят на берёзах недалеко от гнезда. Крик куропаток по утрам и вечерам слышится реже. Перелётов груп-

пами не наблюдается. Пары целыми сутками находятся в пределах своего гнездового участка.

3) Самки целыми сутками сидят на гнёздах (насиживают яйца). Самцы находятся недалеко от гнезда в березняке или таволге. Семенники их уменьшаются. Начинается интенсивная смена белого пера.

В 1936 году брачные игры и спаривание белых куропаток я наблюдал в четырех участках заповедника:

I. Участок леса Сыпсын-Агаш. В северо-западной половине этого участка концентрировалось наибольшее количество куропаток, обитающих в заповеднике. Здесь можно выделить следующие стации:

а) березовые колки, в понижениях и междюнных котловинах;

б) кустарники таволги, ивы, шиповника, дикой вишни и дикого миндаля среди этих берёзовых колков или на их окраине;

в) песчаные возвышенности и равнины между берёзовыми колками, поросшие типично степной травянистой растительностью;

г) небольшие ссоры — солёные озёра площадью 10000-20000 м2, при недостаточных осадках весной обычно к июню высыхающие, между берёзовыми колками и песчано-ковыльными полянами. Берега соров обычно покрыты солянковой, а окружающие понижения — густой травянистой растительностью; в связи с близостью грунтовых вод эта растительность не выгорает на протяжении всего лета.

II. Участок леса Бет-Агаш с прилегающими к нему степями по северному склону возвышенности. Склон местами зарос осиновыми и берёзовыми деревьями. Среди последних, как и в Сыпсын-Агаше, встречаются участки зарослей таволги, шиповника, ивняка, миндаля, дикой вишни и отдельные кусты боярышника. На полянах среди деревьев и кругом Бет-Агаша расположены типичные степные ковыльные и злаковые ассоциации. В Бет-Агаше в 1935 году было не менее 9 выводков белых куропаток, а в 1936 - 5.

III. Южный склон возвышенности между лесом Бет-Агаш на севере, Бас-Наурзум - на востоке, урочищем Кара-Кудук на западе и озером Сары-Узек на юге. Благодаря близости грунтовых вод здесь образуются кочковатые болота, в которых весной бывает вода. Их окружают обширные степные площади, поросшие ковылем, а в отдельных местах таволгой. В 1935 году здесь отмечены 4 выводка, в 1936 — 2.

IV. Долина Талды-Муин-Сай или Шийли (Чийли)* в 20 км на северо-восток от Наурзумского бора (за границей заповедника). Вдоль Сая и на склонах выходящих с больших возвышенностей балок, где есть выходы грунтовых вод, расположены значительные участки ивняков, мелкой порубленной берёзы, небольшие болотца и разнотравные луга. Эти участки окружены с одной стороны степями по супесям, а с другой —

* Транскрипция названий приводится по Государственной карте Союза ССР, изд. 1940 г. Рус. орнитол. журн. 2011. Том 20. Экспресс-выпуск № 682

чернополынными солонцами. В 1935 и 1936 годах в долине наблюдался один выводок белых куропаток. Самец часто вылетал на солонец, и его голос по утрам слышался среди криков многочисленных в песчаной степи стрепетов, тиркушек и кроншнепов.

Токование

Определенных мест тока у белых куропаток нет. Образовавшаяся пара выбирает какой-нибудь гнездовой участок, и, когда на этом участке появляются другие куропатки, самец поднимается им навстречу и старается отогнать. При расположении гнёзд в близком соседстве (иногда метров 50-60 одно от другого) достаточно появиться и крикнуть лишь одному самцу, как за ним поднимаются с криками другие самцы. Тогда со всех сторон бывает слышен их брачный крик.

Характерный хохот самцов чаще всего бывает слышен утром. До таяния снега они кричали обычно в 7-8 ч, а в первой декаде мая (8 мая) я слышал их крики с 4 ч 30 мин до 5 ч. Вечером, перед закатом солнца, они кричат в 19-20 ч.

Период гнездования

В 1936 году на территории Наурзумского заповедника период гнездования белых куропаток начался с 2-8 мая (откладка первых яиц) и закончился 3-9 июня (выход последних птенцов из яиц); продолжался он 38 дней. В этот период в 1936 году в заповеднике были найдены 18 гнёзд белой куропатки и одно гнездо — в урочище Шийли (за границей заповедника).

Места гнездовья белых куропаток в 1936 году установлены в следующих участках заповедника: 1) лес Сыпсын-Агаш и Бала-Сыпсын; 2) урочище Кара-Кудук; 3) район леса Бет-Агаш; 4) площадь, расположенная между лесом Бет-Агаш с севера, Шуруком с юга и Бас-Наур-зумом с востока; 5) район восточного склона возвышенности от кордона Бет-Агаш на северо-восток до озера Сары-Муин и на север от кордона Бет-Агаш до вершины возвышенности за границей заповедника.

Белая куропатка в период гнездования размещается в основном на местах, где она держится и в другие сезоны (осенью, зимой, в начале весны и летом). Наиболее удобным местом для её гнездования в заповеднике следует считать лес Сыпсын-Агаш, где в 1936 году на площади 25 км2 были учтены 18 гнёзд. Найденные гнёзда располагались в следующих местах:

Гнездо № 1. В 4 км к югу от кордона Сыпсын-Агаша, в западине с песчаной почвой, поросшей редкими кустиками таволги, ковылём и полынью (покров довольно разреженный). В 100 м на юго-восток от гнезда расположен берёзовый колок и в 250 м к югу — старая землянка и несколько сосен. 9 мая в гнезде было 6 яиц. 14 мая — 8 и 18 мая — 9, после чего их число не увеличивалось.

Гнездо № 2. В 2 км к юго-западу от кордона, на склоне возвышенности с песчаной почвой, поросшей ковылём и редкими кустиками таволги; в 30 м к северу от гнезда находится берёзовый колок. 13 мая в гнезде 6 яиц, 14 мая - 7, 15 мая - 8, 16 мая — 9, 17 мая — 10, 18 мая — 11, после чего, число яиц не увеличивалось.

Гнездо № 3. В 600 м к югу от гнезда № 2, в той же стации, 14 мая в гнезде было 6 яиц, 16 мая — 8, 18 мая — 10, 19 мая — 11, 20 мая — 12. С этого момента началось насиживание.

Гнездо № 4. В 3.5 км к югу от кордона, на склоне барханной возвышенности, поросшей редкими кустиками таволги и ковылём; недалеко от гнезда (5 м) растут берёзы. 14 мая в гнезде было 10 яиц.

Гнездо № 5. В 500 м к юго-западу от гнезда № 4, в той же стации; 14 мая в гнезде было 12 яиц.

Гнездо № 6. В 1 км к западу от кордона, на склоне песчаной дюны, поросшей кустиками таволги, в 3 м от березового колка. 18 мая в гнезде было 10 яиц, 19 мая — 11 и больше не прибавлялось.

Гнездо № 7. В 1.5 км к югу от кордона, в понижении с песчаной почвой, поросшей кустиками таволги и редко разбросанными березами. 18 мая — 12 яиц.

Гнездо № 8. В 2.5 км к югу от кордона, в понижении с песчаной почвой, поросшей кустарниками таволги и разреженными берёзками. 18 мая в гнезде было 8 яиц, 20 мая — 9, после чего количество их не увеличивалось.

Гнездо № 9. В 1 км к юго-западу от кордона, на равнине с песчаной почвой, поросшей кустиками таволги и ковылём. В 300 м к юго-западу от гнезда находятся три небольших озера. 18 мая в гнезде было 11 яиц.

Гнездо № 10. В 4 км к югу от кордона, в понижении, около небольшого кустика таволги, среди редких берёз, 19 мая в гнезде было 11 яиц.

Гнездо № 11. В 1 км к юго-востоку от кордона, в понижении с песчаной почвой, поросшей ковылём и редкими кустиками таволги, в 5 м от комля берёзы.

Гнездо № 12. В 2 км к юго-западу от кордона, на склоне небольшой возвышенности с песчаной почвой, поросшей ковылём и кустиками таволги. 22 мая в гнезде было 12 яиц.

Гнездо № 13. В 1 км к юго-западу от кордона, на склоне возвышенности с песчаной почвой, поросшей ковылём и редкими кустиками таволги. В 20 м к югу от гнезда находится берёзовый колок. 27 мая в гнезде было 10 яиц.

Гнездо № 14. В 3 км к юго-западу от кордона, на равнине с песчаной почвой, поросшей ковылём и кустиками таволги. В 400 м к югу от гнезда расположен небольшой сор.

Гнездо № 15. В 3 км к юго-востоку от кордона, на склоне возвышенности с песчаной почвой, поросшей ковылём. В 100 м к югу от гнезда находится берёзовый колок. 28 мая в гнезде было 11 яиц.

Гнездо № 16. В 3 км к югу от кордона, в понижении, среди редко разбросанных берёз. 20 мая в гнезде было 12 яиц.

Гнездо № 17. За границей заповедника, в 20 км к востоку от поселка Аксуат, в небольшой лощинке с глинистой почвой, поросшей луговой растительностью — пыреем и др. В 100 м к северу от гнезда расположена цепочка бочагов речки Ший-ли-Карасу. 23 мая в гнезде было 10 яиц.

Гнездо № 18. В 500 м к югу-востоку от кордона, в понижении среди берёзового колка. 29 мая в гнезде было 11 яиц.

Гнездо № 19. В 2 км к юго-востоку от кордона, в понижении с песчаной почвой, поросшей ковылём и кустиками таволги, в 5 м от берёзовых деревьев. 30 мая в гнезде было 12 яиц.

Как видно из этого перечня, основная масса гнёзд белой куропатки расположена среди ковыльной степи, у кустов таволги (12 случаев, или 63.2%). Расстояние до леса или отдельных характеризуется следующим: а) в лесу 5 гнёзд (26.3%); б) до 50 м от леса - 6 (32.6%); в) от 50 до 100 м от леса - 7 (36.9%); г) до 2 км от леса - 1 гнездо (5.2%). Таким образом, большая часть гнёзд находилась в 50-100 м от берёзовых деревьев (32.6% + 36.9 = 69.5%).

Гнёзда белых куропаток устроены очень просто. Обычно гнездо представляет собой небольшую ямку глубиной 2-5 см, шириной 1617 см, выстланную сухой травой, тонкими веточками таволги и в некоторых случаях немногими пёрышками самки. В части гнёзд этой выстилки совершенно не было и яйца лежали на сухом песке (гнездо № 19, найденное 5 мая 1936).

Кладка яиц

В 1936 году путём регулярных наблюдений за 19 гнёздами установлено, что начало кладки у белой куропатки приходится на период между 2 и 8 мая, а окончание её - на 14-20 мая (табл. 8). Таким образом, период кладки длится около 3 недель (18 дней).

Таблица 8. Кладка яиц у белой куропатки в 1936 году

Начало кладки Конец кладки

Дата Число гнёзд Дата Число гнёзд

2 мая 3 14 мая 1

3 мая 1 15 мая 2

4 мая 1 16 мая 2

6 мая 3 17 мая 1

7 мая 1 18 мая 4

8 мая 3 19 мая 2

20 мая 1

Каждая самка откладывает ежедневно по одному яйцу. Количество яиц в полной кладке колеблется от 9 до 13, большей частью 11-12 штук. В 2 гнёздах в полной кладке было 9 яиц, в 3 - 10, в 7 - 11, в 6 -12 и в 1 - 13 яиц. Средняя величина кладки по этим данным (19 гнёзд) - 11.5 яйца, т.е. значительно выше, чем у степного тетерева. Науманн указывает, что количество яиц в кладке бывает от 9 до 20, а по исследованиям в Швеции и Норвегии оно, как правило, доходит до 18 штук. Возможно, что степная белая куропатка размножается менее интенсивно, чем северные формы вида.

Яйца белой куропатки окрашены в бледно-охристый, желтоватый основной тон, который испещрён множеством коричневых крапинок различной величины, иногда крапинки сливаются, образуя большие

неправильной формы пятна. По весу яйца варьируют довольно резко как в одной кладке, так и при сравнении кладок разных гнёзд. Вес свежих яиц колеблется от 16 до 21 г, вес насиженных - от 15 до 20.5 г.

Насиживание продолжается в среднем 18 сут; лишь в 2 гнёздах оно длилось 20 сут (табл. 9). Удлинение срока насиживания произошло, возможно, в связи с тем, что наседок несколько раз сгоняли с гнезда.

Самки белых куропаток очень привязаны к своим гнёздам, они не бросают их, даже будучи потревожены или при явной опасности. Если самку в период насиживания согнать с гнезда, то через 20-30 мин она к нему возвращается снова (27 мая у самки, сидевшей на гнезде № 19, по неосторожности вырвали все перья хвоста, но через 25 мин она уже снова сидела на гнезде). Особенно показательно в этом отношении поведение самки с гнезда № 2, которую за период насиживания мы сгоняли 25 раз. Это гнездо на протяжении 20 сут я навестил 25 раз, в течение 2 сут в гнезде стояли два термометра, через каждые 4 дня я брал из гнезда по одному яйцу, и всё же на 20-й день насиживания куропатка вывела птенцов из оставшихся 4 яиц. Этим белая куропатка резко отличается от таких птиц, как утки, которые, будучи спугнуты с гнезда в первые дни насиживания, больше к нему не возвращаются.

Самец белой куропатки тоже заботится о гнезде, выполняя роль «сторожа». Около одного гнезда (№ 18) 15 июня 1936 был убит самец. На следующий день здесь появился другой самец, вероятно, из соседней пары (№ 11). В последующее время, до конца насиживания, он охранял по очереди двух самок, сидевших на гнёздах.

Суточная жизнь белых куропаток в период гнездования складывается следующим образом. Во время кладки пара постоянно держится в районе своего гнезда. На последнее самка садится утром для откладывания яиц. Самец в это время обычно сидит на вершине берёзки в 50100 м от гнезда и предупреждает самку о появлении врагов.

Как только самка сходит с гнезда, самец подлетает к ней, и обе птицы отправляются вместе на кормёжку поблизости от места гнездования. Самка энергично ищет корм, а самец то и дело приподнимает голову, осматриваясь вокруг. Время от времени самец ухаживает, распускает хвост и крылья, после чего происходит спаривание. Среди дня белые куропатки часто отдыхают, сидя на солнце среди кустиков ивняка и таволги.

После полудня парочка опять выходит на кормёжку, а с наступлением вечера располагается в этом же районе около кустов. Самец сидит отдельно, неподалёку от самки, на склоне ближайшего холма.

В период насиживания суточная жизнь куропатки резко изменяется. Самка целыми сутками сидит на гнезде, сходя лишь на короткое время утром и вечером и иногда среди дня подкормиться. Самец сидит вблизи от гнезда, охраняя самку.

Таблица 9. Сроки насиживания, количество яиц в кладке и выход птенцов белой куропатки

№ п.п. Дата находки Число яиц в полной кладке Срок насиживания, дней Число выведенных птенцов Похищено яиц Число «болтунов» Число «задохликов» Начало насиживания Конец насиживания

1 9 мая 9 - 9 - - - 16 мая -

2 13 мая 11 20 4 6 1 - 19 мая 8 июня

3 14 мая 12 20 10 1 - 1 20 мая 9 июня

4 14 мая 11 18 11 - - - 15 мая 2 июня

5 14 мая 12 - 11 - - 1 - -

6 18 мая 11 18 10 - 1 - 20 мая 7 июня

7 18 мая 12 - 11 - 1 - - -

8 18 мая 8 - - 9 - - - -

9 18 мая 11 18 11 - - - 18 мая 5 июня

10 19 мая 11 - 11 - - - - -

11 20 мая 11 - 8 2 1 - - -

12 22 мая 12 18 12 - - - 16 мая 3 июня

13 27 мая 10 18 10 - - - 18 мая 5 июня

14 27 мая 13 18 12 - 1 - 16 мая 3 июня

15 28 мая 11 18 11 - - - 14 мая 1 июня

16 28 мая 12 18 12 - - - 18 мая 5 июня

17 23 мая 10 - 10 - - - - -

18 29 мая 11 - - - - 11 - -

19 30 мая 12 18 10 - 2 - 18 мая 5 июня

Всего; 211

Если в период гнездования покой парочки нарушается, то самец взлетает первым, предупреждая самку своим криком «гау, гау». Залетевших на гнездовый участок самцов от соседнего гнезда или бродячих птиц, что особенно часто бывает в период кладки яиц, хозяин участка с шумом выгоняет за его пределы. Общие повадки птиц с этого времени резко изменяются.

С момента откладки первого яйца самка очень неохотно поднимается на крыло, делая это лишь в случае крайней необходимости. Если самку согнать с гнезда, она не взлетает, а бежит по земле. Но и спугнутая с гнезда самка далеко от него не уходит, а, осторожно припадая к земле, старается укрыться за каждым кустиком травы и скоро возвращается. Самец в это время отлетает в сторону и старается отвлечь внимание врага, садясь на виду и издавая крики.

Наблюдения за вылуплением птенцов белых куропаток дали следующие результаты (табл. 9). Из 211 яиц, найденных в 19 гнёздах, вывелось 173 птенца, что составляет 82.5%. Уничтожено различными хищниками 18 яиц, или 8.5%, болтунов оказалось 7 (3.2%), птенцов, задохнувшихся в скорлупе - 13 (5.8%), из них 11 в одном гнезде, т.е. погибла полностью одна кладка. (Самка насиживала эту кладку по 9 июня, но 11 июня она ещё держалась у гнезда).

Таким образом, у белых куропаток процент гибели яиц гораздо ниже, чем у тетеревов: у белых куропаток выход птенцов равен 82.5% а отход яиц - 17.5%; у тетерева выход птенцов равен 58.5%, а отход яиц - 41.5%.

Из 19 гнёзд белых куропаток хищники полностью разорили одно, тогда как из 9 известных нам гнёзд тетерева были полностью уничтожены 3. Небольшой процент гибели яиц у белых куропаток объясняется, по-видимому, тем, что окраска яиц лучше маскирует их в условиях открытой местности. Кроме того, куропатка хорошо оберегает своё гнездо. Уходя с него, самка тщательно закрывает его сухой травой. На гнезде она сидит очень плотно, а самец принимает участие в охране гнезда. Тетёрки меньше заботятся о своих гнёздах. Очень часто их кладки остаются открытыми, а светлая окраска скорлупы делает их более заметными. Тетёрка не так плотно сидит на гнезде, а тетерев никакого участия в охране его не принимает.

Подытоживая наши сведения об этом периоде жизни белой куропатки можно сделать следующие выводы:

1) Период гнездования белой куропатки в районе Наурзумского заповедника длится с 1 мая по 9-10 июня.

2) К откладке яиц белая куропатка приступает 2-8 мая, а окончание кладки приходится на 14-20 мая (крайние сроки 2-20 мая). Насиживание продолжается с 14-20 мая по 9 июня, каждая самка насиживает по 18 дней. По данным Науманна, типичная белая куропатка на-

сиживает яйца от 22 до 24 дней, североамериканская белая куропатка, по А.С.Бенту,— 22 дня. Это расхождение в сроках указывает, что степной подвид L. 1. major, по-видимому, под влиянием особых условий существования приобрёл способность к откладке яиц, развивающихся быстрее. Возможно, что некоторое значение имеют и отличия микроклиматических условий, при которых происходит развитие яиц в тундре и в степи. По сравнению с тундровой куропаткой, наш степной подвид имеет тенденцию к уменьшению числа яиц в кладке.

3) Незначительный отход яиц в период гнездования указывает на относительно благоприятные условия для гнездования белой куропатки в лесостепи.

Сроки насиживания в гнездах, найденных с 22 по 30 мая, установлены путем подсчёта. С момента выхода птенцов отсчитывалось 18 сут.

К концу срока насиживания в гнезде один за другим появляются птенцы (это длится около суток). Освобождение птенцов из скорлупы происходит следующим образом. Сперва птенец яйцевым зубом клюва пробивает небольшое отверстие в скорлупе, после чего (через 2-3 ч) скорлупа разламывается поперёк на две неравные части, и мокрый птенец выкатывается из неё. Линия разлома скорлупы идёт от отверстия, пробитого птенцом, по грани, отделяющей воздушную полость яйца от большей половины, занятой эмбрионом. Следует отметить, что вылупление птенцов в гнезде обычно проходит очень дружно. Из 10 гнёзд, в которых я это наблюдал, в 8 было наклюнуто одновременно по 9-10 яиц, в 2 остальных гнёздах освобождение птенцов из скорлупы шло несколько медленнее: наклёвано было 3-4 яйца. В этих 2 гнёздах уже обсохшие птенцы начинали вылезать из-под самки ещё тогда, когда остальные находились в скорлупе.

Размеры птенца белой куропатки в день его выхода из яйца следующие:

Только что вылупившиеся мокрые птенцы быстро обсыхают и уже могут самостоятельно передвигаться. Если спугнуть матку с гнезда, в котором находятся ещё не совсем обсохшие птенцы, то они начинают разбегаться. Совсем ещё мокрые, почти неспособные держать свою голову поднятой, также стремятся выползти из гнезда. Иногда после

Вес

Размах крыльев, имеющих небольшие пеньки перьев

Длина крыла

Длина плюсны

Длина среднего пальца

Длина клюва от ноздри

Длина когтя среднего пальца

Вес мокрого птенца

Вес надклюнутого яйца

14 г 95 мм 20 мм 22 мм 16 мм 4 мм 4 мм 13.5 г

15 г

Поведение птенцов, вышедших из скорлупы

ухода самки птенцы сидят в гнезде и, подняв головы, в недоумении смотрят вокруг. Но достаточно одному из них запищать, как все начинают разбегаться. Убежавший птенец скрывается за первыми попавшимися кустиками травы и затаивается. Писк птенцов раздаётся только через 15-20 мин. Самка, спугнутая с гнезда в период насиживания, а особенно когда начинают выводиться птенцы, всегда убегает и лишь в редких случаях поднимается на крыло, отлетая на 10-20 м. При этом, уходя с гнезда, она никогда не кричит. Особенно показательно было поведение самки на гнезде № 3 (Сыпсын-Агаш). В 9 ч я согнал её с гнезда, в котором было 10 птенцов. Самка отбежала на 5 м и остановилась у ствола берёзы. В момент фотографирования птенцов она потихоньку подошла ко мне на расстояние 2 м и тихо начала манить птенцов, которые пищали в гнезде. Самец в это время перелетал с одного места на другое. Как только я отошел на 5 м к кусту берёзы, самка была уже около гнезда, подзывая тихим голосом птенцов, разбежавшихся в стороны.

Рост молодых

Птенцы белой куропатки растут очень быстро, но одни развиваются быстрее, другие несколько отстают. Взвешивание птенцов (из разных гнёзд) в различные сроки показывает следующее:

Дата Вес, г

5 июня 14

6 июня 14

7 июня 13,5

9 июня 15,5

15 июля 101

16 июля 109

21 июля 118

22 июля 302; 335

22 августа 416

В 1936 году последний срок выхода птенцов из яйца отмечен 9 июня. Вес птенцов, вышедших из яйца, равен 14 г, к 21 июля достигал 118 г. а к 22 августа — 416 г. 22 июля найдены птенцы весом 302-335 г, по-видимому, из раннего выводка. У этих птенцов в зобу и желудках встречено до 70% насекомых, тогда как в зобу и желудке птенца, убитого 21 июля, была исключительно растительная пища.

Средний вес старых самцов, добытых в течение 8 месяцев, равен 654 г. Отсюда можно сделать заключение, что некоторые птенцы белой куропатки к 22 августа имели 63 % среднего веса родителей.

Как только птенцы обсохнут и немного окрепнут, самка уводит их от гнезда. Мне пришлось однажды наблюдать это переселение.

Когда самка ещё сидит на гнезде, некоторые наиболее крепкие птенцы выбираются из-под неё и бродят поблизости в радиусе до 2 м.

Когда в гнезде останется всего один-два птенца, самка сходит с гнезда и начинает собирать выводок. Уводя птенцов за собой, она непрерывно издает тихие призывные звуки. Птенцы при этом следуют за матерью, стараясь не отстать от неё; когда некоторые из них, менее сильные, запутываются в траве и начинают пищать, самка останавливается и поджидает их. Самец ведёт себя в это время следующим образом. Как только послышится призывное квохтание самки и писк птенцов, он подбегает к выводку, издавая в полголоса крик «гек, гек», и бегает вокруг птенцов, подгоняя отстающих. Время от времени самец выбегает вперед на 5-10 м, осматривается кругом и возвращается к выводку, после чего семья продолжает путь. В течение 3 ч в разреженной растительности песчано-ковыльной степи с редкими кустиками таволги выводок проходит 20-40 м. Через 16 ч выводки встречались на расстоянии 100 м от гнезда. Так начинаются первые дни в тревожной жизни выводка.

Жизнь птенцов

Период с момента появления птенцов до соединения подросших птиц в стаи я условно считаю за время роста молодых в выводке. В 1935 году для белых куропаток этот период продолжался с 1 июня до 25 августа, в 1936 году он несколько затянулся и прослежен до 15 сентября. Выводки белых куропаток в 1935 и 1936 годах были встречены в следующих участках: 1) Сыпсын-Агаш и Бала-Сыпсын; 2) Кара-Ку-дук; 3) Бет-Агаш; 4) участок к юго-востоку от леса Бет-Агаш; 5) пространство на северо-восток от Бет-Агаша до берегов озера Сары-Муин; 6) урочище Шийли за границей заповедника, в 20 км на восток от На-урзумского бора. Иными словами, выводки оставались до сентября в тех же местах, где были найдены гнёзда белой куропатки. Как увидим дальше, в этих же участках стаи куропаток держатся осенью и зимой.

Выводки белой куропатки часто держатся в тех же местах, где и тетеревиные. Тех и других мы наблюдали в берёзовых колках, окружённых зарослями кустарников (таволга, шиповник), и в понижениях, поросших густым злаковым разнотравьем. К излюбленным стациям белых куропаток в период роста молодых относятся небольшие склоны барханов, поросших кустами ивы и различными травянистыми растениями (ковыль, лапчатка и др.), а также лощинки вблизи берёзовых колков, покрытые густым разнотравьем.

В первые дни после вывода птенцов, пока молодняк ещё недостаточно окреп, семьи белых куропаток держатся в березняке с разреженным травостоем. Через 3-5 дней они переходят в лощинки, заросшие зелёной травой, где и остаются круглые сутки. Несмотря на то, что в районе Сыпсын-Агаша площадь таких понижений незначительна (1000-2000 м2), отыскать на них выводок белой куропатки очень трудно.

Как старые птицы, так и молодняк настолько хорошо затаиваются в густой траве, что вылетают буквально из-под ног.

По мере подрастания птенцов, когда они уже могут перелетать на 100-200 м, куропатки более смело выходят на открытые места и в разреженные кустарники таволги, ивы и берёзовые колки. Иногда перед вечером они появляются и на берегах соров, где среди разреженной солянковой растительности собирают насекомых.

К концу августа — в начале сентября, когда молодые достигают 70% среднего веса старых самцов и хорошо летают, родители уводят выводки в открытую степь за 2-3 км от места гнездования и лишь к вечеру возвращаются обратно в лес. Ночуют куропатки в это время врозь, но неподалёку одна от другой. Самец, находящийся при выводке, предупреждает семью о приближении опасности. В некоторых случаях, когда он допускает неосторожность, можно в светлую лунную ночь, крадучись, подойти вплотную к месту расположения выводка. Но по первому крику одной из встревоженных птиц весь выводок с шумом разлетается в разные стороны. Птицы затаиваются, и опять наступает ночная тишина.

Осенне-зимний период в жизни белых куропаток

С сентября белые куропатки в Наурзумском заповеднике начинают сбиваться в стаи. В это время их оперение ещё летнее, только брюхо и бока одеты в белый зимний наряд.

В стае обычно бывает до 30 птиц, и лишь на двух участках в феврале были встречены стаи по 70 штук.

В позднеосеннее время, когда ещё нет снега, белые куропатки часто встречаются вокруг соров, среди сухих тростниковых зарослей по берегам озёр, в кустарниках и берёзовых колках, а также в понижениях, поросших густой травянистой растительностью. Иногда местные жители встречали их на полях за 6 км от леса. С выпадением снега белые куропатки улетают в степь. Их, например, видели у посёлка Чулаксай, за 30 км от Наурзумского бора.

В осенне-зимнее время белые куропатки на территории заповедника встречаются главным образом в следующих местах: 1) лес Сыпсын-Агаш (держатся в течение всей зимы, здесь же и гнездятся); 2) леса Бет-Агаш и Бас-Наурзум; 3) район озера Котантал. Перечисленные участки служат основными местообитаниями в зимний период. Из этих мест куропатки улетают в степные участки и в Наурзумский бор.

Таким образом, совершенно очевидно, что зимой имели место значительные, но не вполне прослеженные сотрудниками заповедника перекочёвки белой куропатки. В конце февраля — марте на заповедной территории встречено в различных местах до 200 белых куропаток, державшихся стаями (табл. 10).

Таблица 10. Размещение и численность стай белых куропаток на территории Наурзумского заповедника в феврале и марте 1936 года

Дата наблюдения Места обитания Число птиц в стае Наблюдатель Примечание

20 ноября Степь в 5 км к востоку от леса Бет-Агаш До 70 Покасев

Конец февраля Лес Бас-Наурзум До 70 Давыдов Единичные встречи куропаток (1-2 шт.) входили в общий количественный учёт

18 марта Март Северо-восточная окраина леса Сыпсын-Агаш Западная окраина леса Сыпсын-Агаш 7 5 Н.Исмагамбетов Н.Исмагамбетов

20 марта Центральная часть леса Сыпсын-Агаш 3 Н.Ульянин

По моим наблюдениям в марте 1936 года, суточная жизнь белых куропаток в это время складывается следующим образом. С восхода солнца белые куропатки начинают бродить от одного песчаного бархана, поросшего ивой, к другому. Они кормятся почками и побегами этого кустарника. Днём куропатки обычно встречаются в межбарханных понижениях или в степных участках в 0.5-1 км от леса. К вечеру куропатки снова появляются в кустарниковых зарослях ивы на склонах барханов. Ночь они проводят, как и тетерева, в берёзовых колках или среди кустарников таволги: вырывают ямку в снегу, в которой и просиживают всю ночь. Куропатки роют в снегу ямки-норы гораздо более глубокие и длинные, чем тетерева, до 80 см длиной, тогда как у тетеревов в этих местах и в то же время лунки были длиной 25-30 см.

Спугнутые днём белые куропатки обычно улетают в открытую степь, где белое оперение хорошо их маскирует на общем фоне снежного покрова. Жизнь в стаях продолжается, вероятно, до последних чисел февраля - первой половины марта. Так, по сведениям начальника охраны заповедника Давыдова, стая белых куропаток держалась в районе Бас-Наурзума до конца февраля.

Во второй половине марта больших стай куропаток я уже не встречал. В это время они мне попадались по одной, по две, редко по три. То же показывали и наблюдения по следам. В течение всей зимы и второй половины марта белых куропаток в районе Сыпсын-Агаша было очень мало (за день можно было встретить не более 7 шт.). Это подтверждается количеством свежих следов, которых на 5-6 км встречалось не больше 3-5. Позднее, во время брачных игр и в гнездовой период, на этих участках количество куропаток увеличилось во много раз.

С наступлением весны, когда появляются проталины, часто слышатся крики куропаток (особенно утром и вечером). С этого момента начинаются брачные игры и спаривание. Так заканчивается зимний, стайный, период жизни белых куропаток.

Питание

Условия существования белой куропатки в лесостепи Северного Казахстана до сих пор были совершенно не изучены, между тем питание представляет один из важнейших элементов биологии этой птицы. Методика сбора материала и обработки данных была принята та же, что и в отношении тетерева. В течение 1935-1936 годов собраны 56 зобов и 68 желудков от 68 птиц. Распределение собранного материала по годам и месяцам показано в таблице 11.

Таблица 11. Количество обследованных зобов и желудков

1935 год 1936 год

Месяцы

Зобы Желудки Зобы Желудки

Январь - 1 - -

Февраль - - 1 1

Март 1 1 1 2

Апрель 1 1 4 4

Май 1 1 3 4

Июнь - 1 2 3

Июль 6 10 10 10

Август 1 1 - 1

Сентябрь 16 18 8 8

Октябрь - - - -

Ноябрь - - - -

Декабрь 1 1 - -

Всего 33 32 23 33

Собранный за два года материал характеризует питание белой куропатки в течение почти всего года (10 месяцев), нет материалов по питанию лишь за октябрь и ноябрь. Все виды растительных и животных кормов можно разделить по их значимости на три группы: главные, второстепенные и случайные.

Р а с т и т е л ь н ы е к о р м а Г л а в н ы е к о р м а

1) Шиповник, плоды и листья,— 20 встреч (29.4%). Этот вид корма встречен в течение 7 месяцев (от января до сентября включительно), т.е. практически на протяжении всего года. Это показывает, что он является одним из постоянных и существенных кормов для степной белой куропатки.

2) Просо — 31 встреча (45.5%), встречено в течение 8 месяцев.

3) Лапчатка — 20 встреч (29.4%), встречалась в течение 5 месяцев, причём в отдельных случаях лапчатка составляла 90% съеденного корма (по объёму).

4) Ива — 17 встреч (25%); встречалась на протяжении 7 месяцев. В зимнее время почки и побеги ивы являются одним из основных кормов белой куропатки: некоторые зобы и желудки были наполнены исключительно этим кормом. Летом белая куропатка кормится преимущественно листьями этого кустарника.

5) Гречиха — 13 встреч (19.1%). Встречается только в течение 3 месяцев. В отдельных случаях этот вид корма составлял 50% содержимого зобов и желудков.

6) Осина, почки и серёжки,— 5 встреч (7.3%); встречается в течение 4 месяцев. Этот вид корма входит в рацион преимущественно в осенне-зимний и ранневесен-ний сезоны. В указанное время осина составляет в зобах до 95% содержимого.

7) Таволга, листья, семена,- 12 встреч (17.6%). Поедается главным образом в весенне-летние месяцы (май — 60%, июль — 30% встреч за месяц).

8) Берёза, листья, ветки, почки,— 4 встречи (6%). В отдельных зобах в марте занимали до 100% объема.

В т о р о с т е п е н н ы е к о р м а

1) Полынь морская Artemisia maritima — 2 встречи (3%); осенний корм.

2) Хвощ Equisetum sp. — 5 встреч (7.3%); летний и осенний корм.

3) Василёк СеМаигеа sp. — 4 встречи; поедаются, главным образом соцветия и семена, преимущественно в летнее время.

4) Осока Carex supina — 3 встречи; корм летний и осенний.

5) Солодка Glycyrrhiza glabra — 3 встречи.

6) Спаржа Asparagus sp. — 3 встречи; входит в весенне-летний рацион.

7) Щавель кислый Rumex haplorhizus — листья, семена (1.4%); сентябрь.

8) Хондрилла Chondrilla juncea — 1.4%; сентябрь.

9) Лютик Ranunculus sp. — листья (1.2%); апрель.

С л у ч а й н ы е к о р м а

1) Солонечник Linosyris villosa — 1 раз (25%), июнь.

2) Миндаль дикий Amygdalus nana, косточки — 1 раз (4%), сентябрь.

3) Марь Chenopodium sp., семена — 1 раз (4%), сентябрь.

4) Гвоздика Dianthus sp., цветы — 1 раз (5%), июль.

5) Ковыль Stipa sр., листья — 1 раз (5%), июль.

6) Песчанка Arenaria graminiaelolia, коробочки — 1 раз (4%), сентябрь.

7) Латук Mulgedium tataricum, листья — 1 раз (4%), сентябрь.

8) Пастушья сумка Capsella bursa-pastoris, листья — 1 раз (25%), июнь.

9) Таволга Spiraea hypericifolia, семена — 1 раз (5%), июль.

II. Ж и в о т н ы е к о р м а Г л а в н ы е к о р м а

1) Чернотелка Tenebrionidae — 3 встречи в течение 3 месяцев (июнь, июль, сентябрь).

2) Итальянский прус Calliptamus italicus — встреченный 2 раза в отдельных зобах этот корм составлял 90% содержимого (по объёму).

3) Муравьи Formicidae — 4 встречи, в отдельных зобах составляли около 80% содержимого (по объёму).

В т о р о с т е п е н н ы е к о р м а

Мягкотелка Cantharidae — 2 встречи.

С л у ч а й н ы е к о р м а

Долгоносик Curculionidae, оса и гусеница, ближе не определённая.

Зимой (с декабря по март включительно) в рацион белых куропаток входят только растительные корма. Наиболее важные из них: шиповник, берёза, ива, лапчатка, просо, осина. В весенне-летнее и ранне-осеннее время список растительных кормов значительно увеличивается и в рацион включаются различные животные корма (насекомые и

паукообразные). Состав кормов белой куропатки существенно разнится от состава кормов обитающего в том же районе тетерева.

Общее количество растительных видов, входящих в рацион белых куропаток, значительно меньше, чем у тетерева: 40 против 54. То же можно отметить и в отношении животных кормов, которые в питании белых куропаток встречаются значительно реже и более однообразны, нежели у тетерева (всего 9 видов против 14 видов, найденных в питании тетерева). Некоторые виды растений, служащие кормом белой куропатке: осока, солонечник, одуванчик (соцветия), типчак (семена и листья), тетерев совершенно игнорирует.

В решающий для белых куропаток зимний период основной их корм составляют ветки и почки ивы, ягоды шиповника, почки осины и изредка берёзы. В планах работы по древонасаждению в Казахстане необходимо предусмотреть более широкие посадки перечисленных растений, поскольку их более частая встречаемость может послужить стимулом к расширению ареала этой ценной промысловой птицы.

Тургайская серая куропатка РвгйЬх рвгйЬх агвпЬеоЬа Ви1игПп 1904

Изучаемый тургайский подвид серой куропатки Р. р. агвп1со1а по размерам близка к номинативной Р. р. рвгё1х. Вес самцов, собранных в течение 5 месяцев, колеблется от 212 до 435 г, в среднем (10 экз.) — 365 г. Вес самок: минимальный — 210 г, максимальный — 387 г, средний (по 7 экз.) - 314 г.

Тургайская серая куропатка распространена от «Мугоджарских гор до Тарбагатая и Зайсанской котловины, северная граница проходит по линии 52-53° с.ш., южная граница гнездования не прослежена. Зимой особи этой формы появляются не только на побережье Арала, но и в Кызылкумах, к югу от низовьев Сыр-Дарьи» (Бутурлин, Дементьев 1935). На территории Наурзумского заповедника эта серая куропатка встречается зимой и летом в большом количестве.

Оперение серых куропаток мало меняется по сезонам. Самка легко отличается от самца тем, что на мелких и средних кроющих крыла, а также на плечевых перьях, кроме бледной продольной стержневой полоски, есть ещё 2-3 охристых поперечных полоски на каждом опахале; особенно хорошо это заметно на средних кроющих. Особенностью тур-гайской формы является то, что рулевые окрашены темнее, чем у европейских птиц: они тёмно-красно-рыжие, такого же оттенка и пятна на боках у самцов. Зоб и передняя часть груди светлее, серый тон чище, волнистые поперечные тёмные линии грубее, но расположены реже. Передняя часть спины и поясницы почти без рыжих поперечных пятен.

Брачные игры и спаривание

Серая куропатка - птица моногамная. Соединившиеся весной в пару самец и самка живут совместно не только в период вывода птенцов, но и после того, как выводок вольётся в стаю. Поэтому и зимой их можно встретить парами.

Брачные игры серой куропатки я наблюдал рано утром (до восхода солнца). Самцы вылетают на небольшие возвышения и начинают издавать своеобразный призывный крик. Самки, отзываясь тихим голосом, медленно приближаются к тому же месту. Здесь происходит спаривание. Иногда на зов прилетает другой самец, но через несколько минут один из них улетает. Драк между самцами мне наблюдать не приходилось. В литературе есть указания на то, что куропатки издают брачный крик вечером. У меня таких наблюдений нет.

В 1936 году брачные крики и спаривание серых куропаток впервые отмечены 10 марта. Судя по крикам, брачный период продолжался до 10 июня, т.е. 90 дней. Большая продолжительность этого периода у серых куропаток может быть объяснена тем, что самки кладут много яиц (от 17 до 26). Семенники самцов достигают максимальной величины в разные сроки, и в разные же сроки отдельные самки начинают откладку яиц.

Результаты непосредственных наблюдений за поведением куропаток в природе подтверждаются данными вскрытия добытых птиц. Семенники у самцов стали увеличиваться с 10 марта, а наибольшей величины достигли во второй половине мая (19 мм, 28 мая). В конце мая они стали постепенно уменьшаться. Но размеров, характерных для предбрачного периода, семенники достигли у некоторых экземпляров лишь к концу августа.

Распределение серой куропатки по стациям в период брачных игр совпадает с местами гнездования.

Период гнездования

Период гнездования серых куропаток на территории Наурзумского заповедника в 1935-1936 годах продолжался около 2 месяцев - с 28 апреля по 24 июня.

Гнёзда и молодые выводки я находил в самых разнообразных стациях. Очень часто они встречались в зарослях кустарников (таволги, шиповника), отмечены в открытой ковыльной степи и в понижениях, поросших злаковым разнотравьем, а также по опушке и на полянах соснового бора со степным травянистым покровом и на вершинах песчаных барханов, поросших кияком Е1утив. В соответствии с разнообразием этих стаций серая куропатка занимает в заповеднике широкий район гнездовья. По нашим наблюдениям, она размещается во время гнездования в следующих участках Наурзумского заповедника: 1) юго-

восточная окраина Наурзумского бора; 2) северная часть Наурзумского бора с прилегающей степью; 3) территория между озером Котантал и западным берегом озера Сары-Муин до Бет-Агаша на юго-запад; 4) участок Бет-Агаша с прилегающими к нему степями; 5) южная окраина Наурзумского бора и смежные с ней степные участки; 6) урочище Шурук; 7) отдельные участки в центральной части Наурзумского бора; 8) степь в 20 км к северо-востоку от посёлка Аксуат до землянок в Талды-Муин-Сае; 9) леса Сыпсын-Агаш и Бала-Сыпсын, а также прилегающие к ним степи. Надо полагать, что серая куропатка гнездится и на других участках Наурзумского заповедника, но в меньшем количестве. В перечисленных местах найдены 16 гнёзд и 23 выводка, из них за 5 гнёздами в 1936 году были установлены регулярные наблюдения.

Местоположение гнезд №№ 1-5, находившихся под наблюдением:

Гнездо № 1. Юго-восточная окраина Наурзумского бора (новый кордон). Почва песчаная с ковыльным покровом, вблизи (4 м) сосновый лес. 19 мая в гнезде было 21 яйцо.

Гнездо № 2. В 200 м от гнезда № 1, в кустах шиповника. 22 мая в гнезде было 3 яйца, 25 мая - 6 (гнездо брошено самкой).

Гнездо № 3. Юго-восточная опушка Наурзумского бора, старый кордон Таниева. Редкая кустарниковая заросль (таволга) со степным разнотравьем, вблизи сосновый лес. 20 мая в гнезде было 10 яиц, 24 мая — 13, 28 мая — 17. На этом кладка закончена.

Гнездо № 4. Юго-восточная опушка Наурзумского бора в 100 м от солёного озера, небольшая котловина, заросшая густой злаковой растительностью. 22 мая в гнезде было 21 яйцо.

Гнездо № 5. Северная окраина Наурзумского бора, понижение с зарослями таволги. 22 мая в гнезде найдены 23 яйца.

В 1935 году найдено гнездо в 2 км к западу от озера Котантал, в 25 м от старых зимовок, в понижении, поросшем густой злаковой растительностью. 20 июня в гнезде было 26 яиц. В 1935 и 1936 годах в аналогичных указанным выше стациях найдены гнёзда серых куропаток со скорлупой от яиц, из которых уже вывелись птенцы.

Гнездо серой куропатки устроено сравнительно просто. Ямка, вырытая в земле, хорошо выстлана сухой травой, а к концу насиживания лоток гнезда бывает прикрыт пёрышками самки.

Гнёзда устраиваются всегда в таких местах, где общий фон местности хорошо маскирует сидящую на гнезде самку. В этом отношении характерно обилие у гнезда серого сухого растительного материала и тёмный цвет гумусированного слоя почвы.

Кладка яиц

Начало кладки (первые находки яиц в гнездах) приходится на 28 апреля — 19 мая, окончание — на 19-28 мая. Таким образом, период

кладки яиц равен примерно 30 дням (по наблюдениям в 1936 году, с 28 апреля по 28 мая):

№ гнезда Начало кладки Окончание кладки

1 28 апреля 19 мая

2 30 апреля 21 мая

3 1 мая 22 мая

4 10 мая 25 мая

5 19 мая 28 мая

Самка, как правило, ежедневно откладывает по одному яйцу. Только в одном гнезде (№ 3) в течение двух суток (с 22 по 24 мая) прибавились 3 яйца (впоследствии гнездо это было брошено самкой). Откладка яиц происходит в различное время суток, хотя я заметил, что преимущественно это бывает утром.

Число яиц в полной кладке колеблется от 17 до 26. Яйца окрашены в бледно-оливковый цвет, причём эта окраска в разных кладках несколько варьирует от бледно-зеленоватого до бледно-зеленовато-серого цвета.

Обычная яйцевидная форма яиц в некоторых случаях приближается к грушевидной. Длина яиц также колеблется - чаще бывает 3626 мм. Вес яйца в период кладки колеблется от 8.75 до 13.75 г.

Таблица 12. Срок насиживания и выход птенцов у серой куропатки

№ п.п. Дата находки Число яиц в полной кладке Срок насиживания, сут Число выведенных птенцов Число похищенных яиц

1 19 мая 21 - - 21

2 22 мая 6 - - 6

3 20 мая 17 26 17 -

4 22 мая 21 21 21 -

5 22 мая 23 - 23 -

Всего: 88

С момента откладки последнего яйца самка приступает к насиживанию. Период насиживания яиц, по данным 1936 года, длится с 15 мая по 24 июня, колеблясь от 21 до 26 дней. Гибель яиц в кладках значительна. В 5 гнёздах, за которыми было установлено наблюдение, из 88 яиц вышли только 64 птенца (69.4%), остальные же яйца (27 штук, или 30.6%) погибли от разных причин. Кладка из 21 яйца исчезла из гнезда (вероятно, унесена хищниками). В другом гнезде самка бросила все 6 яиц в начале кладки. Птенцов, задохнувшихся в скорлупе, и «болтунов» не оказалось.

Суточная жизнь серых куропаток в период кладки яиц складывается следующим образом. Парочка проводит всё время в пределах своего гнездового участка. Утром самка сидит на гнезде довольно долго

(до 10 ч) и обычно кладёт яйцо. Самец в это время находится в 10-15 м от гнезда на какой-либо возвышенности, около кустов. Отложив яйцо и прикрыв его сухой травой, самка начинает собирать корм неподалёку от гнезда. Как только она сходит с гнезда, самец подлетает к ней и, распустив крылья и хвост, начинает ухаживать, издавая вполголоса своеобразный крик: «коч, коч». Здесь же вскоре происходит спаривание. Иногда парочка улетает от гнезда на 200-300 м, но через некоторое время возвращается к нему и неподалёку отыскивает себе корм. Так проходит весь день. Ночью самец располагается в стороне от самки, которая сидит в 10-15 м от гнезда.

В период насиживания поведение парочки куропаток резко меняется. Самка в это время круглые сутки сидит на гнезде и сходит с него только на несколько минут, чтобы подкормиться. Самец держится в 10-15 м от гнезда и на протяжении всего периода насиживания охраняет самку. Серая куропатка, как и белая, очень плотно сидит на гнезде. Мне неоднократно приходилось их фотографировать на расстоянии 1 м, и даже после этого для подсчёта яиц самку надо было сгонять с гнезда.

На гнездовье серая куропатка в условиях Наурзумского заповедника распределена шире, чем тетерев и белая куропатка. Она гнездится в котловинах с густым злаковым разнотравьем, в зарослях шиповника и на песчаных барханах, поросших волоснецом, где гнёзд других куриных найдено не было.

Продолжительность гнездового периода у серой куропатки была в 1936 году на 13 дней больше, чем у тетерева, и на 19 дней больше, чем у белой куропатки. Кладка яиц у неё началась на 2 дня раньше, чем у тетерева и белой куропатки.

Процент гибели яиц в период гнездования у серой куропатки в 1936 году оказался выше, чем у белой, но меньше, чем у тетерева (30.6% у серой куропатки, 17% у белой и 38% у тетерева).

Период роста молодых

Птенцы серой куропатки выходят из скорлупы в течение суток, и как только большинство птенцов обсохнет, самка уводит их от гнезда. Обсохшие птенцы очень подвижны, за 2 ч они удаляются от гнезда на 200 м. Выводки размещаются на территории заповедника довольно широко, не придерживаясь определённой стации. В 1935-1936 годах выводки встречались в следующих участках: 1) в Наурзумском бору и на его степных окраинах, 2) в берёзовых лесах Сыпсын-Агаш и Бала-Сыпсын, а также на окружающих их степных участках; 3) в лесу Бет-Агаш и в степи от Бет-Агаша до озера Сары-Муин и до «Докучаевского плато» (колхоз Джамбул); 4) по северному склону «Докучаевского плато», 5) на юго-восточной окраине Наурзумского бора, в районе урочища

Шийли, 6) в долине реки Дана-Бике, 7) в песчано-ковыльной степи по склонам Сары-Узек; 8) в степных участках вдоль южной окраины На-урзумского бора, 9) на окраинах леса Терсек-Карагай.

Из этого следует, что, подобно гнёздам, выводки серых куропаток распределены в более разнообразных условиях, чем у белой куропатки. В некоторых местах выводки обоих этих видов держатся рядом. Из числа упомянутых выше местообитаний наиболее излюбленными для выводков являются понижения со злаковым покровом (пырейным) высотой около 50 см с проективным покрытием 80%. Охотно держатся они также на склонах понижений, занятых разнотравьем: мятликом, спаржей, ястребинкой, гречихой, овсяницей, козлобородником, латуком и др. Выводки часто встречаются также в понижениях около развалин старых зимовок. Эти понижения, удобренные давно сгнившим навозом, имеют довольно густой травянистый покров и богаты насекомыми (особенно мелкими саранчовыми).

Суточная жизнь выводков

В первое время (вторая половина июня - начало июля) птенцы серых куропаток не отбегают далеко от родителей. В тёплый солнечный день выводок выходит кормиться с 8 ч и лишь в полдень семья располагается на отдых - обычно в тени, в какой-нибудь котловине. Самка в это время иногда купается в песке, а молодые располагаются неподалёку от неё. Самец обычно стоит на склоне лощинки и охраняет семью. После полудня выводок выходит на открытые участки возвышенностей, где кормится до вечера. С наступлением вечера семья располагается на ночлег в большинстве случаев на дне небольших междюнных впадин. Самец остается на верхней части склона, в нескольких метрах от выводка. В случае приближения опасности родители принимают все меры к тому, чтобы охранить птенцов. Если тихо подойти к выводку в тот период, когда птенцы ещё не летают, то самец с криком отлетает в сторону, а самка иногда направляется к нарушителю покоя и в 5 м опускается на землю. Она распускает крылья, бегает, как подстреленная, и часто останавливается. Если самку не трогать, она улетает недалеко в сторону, после чего её очень трудно отыскать. Птенцы после первого крика самца разбегаются во все стороны и крепко затаиваются.

Во второй половине июля птенцы уже хорошо летают. В это время на кормёжке молодые куропатки отходят от родителей на 50-60 м. Поведение их в течение суток становится несколько иным. Выводок делает за день переходы уже до 2 км, но к вечеру возвращается на обычное место ночлега, если этому что-либо не помешает. Родители в это время постепенно освобождаются от некоторых своих обязанностей, а птенцы ведут себя более самостоятельно. Они знают направление обычных

переходов выводка и передвигаются, обгоняя один другого. Самец держится несколько в стороне от выводка и наблюдает за общим передвижением семьи. Самка, окружённая детьми, следует вместе с ними. Когда птенцы уже подросли и начинают хорошо летать, повадки родителей при появлении опасности изменяются. Самец и самка одновременно с криком поднимаются и летят в одну сторону, вслед за ними летят все остальные члены семьи. Выводок обычно перелетает на расстояние 100-200 м. Если эту перелетевшую семью спугнуть ещё раз, то она почти всегда возвращается на прежнее место, откуда была поднята. Семья куропаток живёт так до поздней осени, и лишь с наступлением холодов в поведении птиц намечаются перемены.

Молодые серые куропатки заметно реагируют на потерю своих родителей. Так, например, 2 сентября 1936 на кромке пожарища в районе Бет-Агаша был убит самец от выводка из 22 штук. Через полчаса после этого оставшиеся члены выводка вернулись на место гибели отца и непрерывно тревожно кричали.

Молодые растут очень быстро. Один птенец, взвешенный на второй день по выходе из яйца (24 июня), весил 9 г. Наибольший вес одного из 4 птенцов одного выводка 23 июля был равен 210 г. Молодая куропатка, убитая 15 августа, весила 318 г. Средний вес серых куропаток равнялся 365 г; следовательно, к 15 августа молодые куропатки достигают 86% среднего веса старых самцов.

Жизнь серых куропаток в осенний и зимний период

Осенью и зимой куропатки держатся стаями. Однако больших стай я в Наурзумском заповеднике не встречал. Лишь в редких случаях в стае бывало до 30 птиц, чаще же встречались небольшие группы в 714-18 шт. По-видимому, и на протяжении всего осенне-зимнего периода серые куропатки живут преимущественно выводками. Иногда объединяются два или, может быть, три небольших выводка. Это соединение в стайки происходит ещё в августе. Небольшими группами куропатки живут до весны и периода спаривания. Тогда они снова разбиваются на пары.

В зимний период серые куропатки встречались в следующих участках Наурзумского заповедника: в Наурзумском бору (главным образом на юго-восточной окраине), в лесах Сыпсын-Агаш и Бет-Агаш, на До-кучаевском плато, в низине вокруг озера Жар-Коль и в окрестностях озёр Большой и Малый Аксуат. Излюбленными стациями серых куропаток зимой служат склоны барханов, поросшие кустарником (ивами, таволгой), котловины среди Наурзумского бора и на его окраинах; понижения вокруг озёр, поросшие пыреем и редким тростником; бурья-нистые понижения у старых развалин казахских зимовок, разбросанных по всему Наурзумскому бору и Сыпсын-Агашу.

Суточный режим серых куропаток зимой зависит от погоды. В солнечный и относительно тёплый день группы куропаток бодрствуют весь день, разгребая снег на склонах барханов или вокруг старых зимовок. От время до времени стая выходит на открытые места степи собирать семена трав. С наступлением ночи птицы перемещаются на ночлег в котловины или на склоны барханов, поросшие густыми кустами. В морозный и ветреный день куропатки большую часть суток просиживают у склонов барханов или в котловинах, скрываясь в густых кустарниках. Днём, обычно после 12 ч, они отыскивают пищу неподалёку от мест ночёвок, выбегая на короткое время из своих убежищ. К вечеру куропатки опять забиваются в густые кустарники или котловины, где и остаются на всю ночь.

Зима - наиболее трудный период в жизни серых куропаток. Особенно тяжело приходится в эту пору молодым птицам. Зимой 1936 года на территории заповедника, как и во всем Северном Казахстане, снега выпало мало, что лишило птиц возможности укрываться в снегу от сильных ветров. Кроме того, зимой были частые оттепели, способствовавшие образованию ледяной корки, преграждавшей птицам доступ к пище. Эти особенности зимы вместе с резкими понижениями температуры и периодическими буранами губительно отразились на серых куропатках. Так, например, 18 марта после двухдневного бурана при минимальной температуре за сутки -25°С в Сыпсыне-Агаше, на южном склоне бархана, были найдены в кустах ивняка 6 погибших серых куропаток. Следует отметить что молодые куропатки гибнут зимой не только от неблагоприятной погоды, но и от недостаточного количества кормов.

При вскрытии упомянутых 6 мертвых куропаток в пищеводах было обнаружено много зерновок ковыля-тырсы. Острые, с зазубринами на концах, твёрдые зерна ковыля воткнулись птицам под язык, в стенки пищевода и местами, пройдя через стенки зоба, достигли кожи. По-видимому, гололедица лишила куропаток возможности доставать другой корм, кроме зёрен ковыля, которые находятся на стеблях сравнительно высоко над снегом.

Старые куропатки переживают зиму легче. Самец, убитый 17 марта 1936, весил 350 г. Упитанность его была выше, чем летом.

Питание

Питание серой куропатки, обитающей в лесостепи Северного Казахстана, было совершенно не изучено. Мной в течение 1935-1936 гг. собраны 15 зобов и 34 желудка, которые распределяются по месяцам следующим образом (табл. 13). Собранный материал охватывает 6 месяцев. В связи с малочисленностью данных, я все виды кормов разбиваю только на две группы: главные и второстепенные.

Таблица 13. Количество обследованных зобов и желудков

Месяц

Зобы

Желудки

Март 2 4

Апрель 2 3

Май 1 4

Июль 4 12

Август 6 10

Сентябрь - 1

Всего: 15 34

I. Р а с т и т е л ь н ы е к о р м а Г л а в н ы е

1) Гречиха Polygonum sp. - 9 встреч (26.4%). Встречена на протяжении 4 месяцев (апрель, июнь, август, сентябрь), в отдельных зобах занимает 90% (по объёму).

2) Просо Panicum miliaceum, зерно - 9 встреч, что также составляет 26.4%. Отмечено в мае, июне и августе. По объёму в отдельных зобах занимает до 100%.

3) Ястребинка Hieracium sp., соцветия - 3 встречи (8.8%). Обнаружена в зобах в мае и августе, до 30% (по объёму) в каждом.

4) Листья злака (ближе не определены). Встречены в 4 случаях (11.7%) в марте, апреле, мае и августе. В отдельных зобах объем достигал 90%.

5) Бобовые (точно не определены), жилки от листьев и плоды — 3 встречи (8.8%). По объёму в отдельных зобах в марте, июле и августе занимали до 35%.

6) Пырей Agropyron sp. - 2 встречи (5.8%). Отмечен в марте и апреле, до 50% по объёму в каждом зобу. Пырей - один из важных кормов серой куропатки в зимний период.

7) Мятлик луковичный Роа bulbosa, луковички и листья - 2 встречи (5.8%) в мае и сентябре. По объёму в зобах занимает до 90%.

8. Астрагал Astragalus sp., семена; встречен в марте один раз, объём в зобу достигал 90%.

9) Тюльпан Tulipa biebersteiniana, луковицы; обнаружены в одном зобу, занимали 60% объёма.

В засушливый 1936 год питание сочными частями растений имело для птиц большое значение, так как водопоев на территории Нарзум-ского заповедника было очень мало. Кроме того имеющиеся водопои находятся за 10-12 км от некоторых мест, занятых куропатками. Питание луковицами тюльпана и тонконога указывает на приспособление этой расы куропатки к жизни в засушливых степных и полупустынных районах.

В т о р о с т е п е н н ы е к о р м а

1) Белая полынь Artemisia maritima встречена в 1 желудке в апреле. По объёму в зобу занимала до 50%. (Интересно отметить, что в апреле полынью кормятся также и тетерева).

2) Василёк Centaurea scabiosa, семена - 2 встречи (5.8%) в мае и августе; до 10% по объёму.

3) Козлобородник Tragopogon ruthenicum, корзинки - 2 встречи в августе; по объёму в зобу достигал 10%.

4) Кермек Statice (Limonium) sp., соцветие, встречен в апреле; по объёму в зобу занимал 70%.

5) Овсяница Festuca sulcata, листья - 2 встречи (5.8%) в мае и в августе; до 50% содержимого зоба (по объёму).

6) Хвощ Equisetum sp., стебель, встречен дважды в мае и августе; до 10% содержимого зоба (по объёму).

7) Спаржа Asparagus sp., семена, ягоды - обнаружена в 2 данных (5.8%), составляла до 80% содержимого зоба (по объёму).

8) Солодка Glycyrrhiza sp., плоды - 2 встречи (5.8%); летний корм.

9) Латук Mulgedium tataricum, листья, плоды - обнаружен 1 раз в августе; в зобу занимал 80% (по объёму).

10) Таволга Spiraea sp., листья, плоды; встречена однажды в августе; 20% содержимого зоба (по объёму).

11) Перемолотая травянистая пища встречается в желудках на протяжении всего периода наблюдений (март, апрель, май, июль, август и сентябрь); определить её состав не удалось.

12) Корни травянистых растений (не определены).

II. Ж и в о т н ы е к о р м а Г л а в н ы е

1) Итальянский прус Calliptamus italicus - встречен в течение июля и августа в 10 данных (29.4%); по объёму занимал до 50%.

2) Муравьи Formicidae, части и целые особи - 12 встреч в июле и августе; в зобах занимали до 100% объёма.

В т о р о с т е п е н н ы е:

1) Чернотелка - встречена один раз.

2) Саранча - обнаружена в июле тоже один раз.

По сезонам года все виды корма можно распределить следующим образом. Март (зимний месяц в Северном Казахстане). Рацион серых куропаток складывался из следующих растительных кормов: пырей, астрагал, бурачок, ковыль, злак (ближе не определён), бобовые. Все эти виды кормов используются только зимой, так как в летней пище не отмечены. По-видимому, их можно считать за типичные зимние корма. Апрель. Количество видов корма сократилось до 6, и состав корма резко изменился. Из мартовских кормов встречены только пырей и злак. Появились другие виды корма: полынь (листья), кермек (соцветия), гречиха (семена). Май. Растительные корма становятся более разнообразными. В майских кормах пырей, гречиха, полынь и кермек уже не встречаются. В состав майского корма входят следующие виды: просо (листья), ястребинка (листья), мятлик, овсяница, хвощ (стебли), тюльпан (листья, цветы и корни). Июль. Состав растительного корма: гречиха (5 встреч), просо (листья, 5 встреч), спаржа (семена и ягоды), солодка (плоды), части бобового растения (жилки листьев). Кроме того в июле рацион куропаток пополняется животным кормом: муравьи (7 встреч), итальянский прус (5 встреч), саранчовые (1 встреча), черно-

телка (1 встреча). Август. Резкое увеличение в рационе видового состава растительного корма — всего 18 видов, тогда как в июле отмечены только 10 видов: гречиха (семена, 2 встречи), просо (листья, 3 встречи), осот (листья, 1 встреча), зонтичное, ястребинка (соцветие), василёк (семена), козлобородник (корзинки), овсяница (лист), хвощ (стебли), злак (листья), спаржа (семена и ягоды), солодка (плоды), бобовые (жилки листьев), латук (листья, корзинки), таволга (листья, семена), корни (определить не удалось), и два вида животных: муравьи и итальянский прус. Сентябрь (только 1 данное) — семена гречихи, листья и луковички мятлика.

Враги тетерева, белых и серых куропаток

К врагам куриных в Северном Казахстане относятся хищные звери, главным образом лисица Vulpes vulpes и волк Canis lupus, и птицы.

По сведениям наблюдателей Тайбекова и Н.Исмагамбетова и по моим наблюдениям в марте 1936 года, лисица и волк в зимнее время истребляют много тетеревов. На протяжении 15-20 км хода лисицы встречали иногда остатки 2-3 тетеревов, а такие переходы лисица делает за одну ночь*. Тетеревов она ловит в лунках. Волки истребляют тетеревов и куропаток также круглый год, но в меньшем количестве, чем лисица. В июле 1935 года на южной окраине леса Сыпсын-Агаш, близ логовища волка, я нашёл остатки двух съеденных тетеревов. В 50 м от этого места мы согнали волка. Зимою волки, подобно лисице, ловят тетеревов ночью в снежных лунках. Кроме того, волки иногда подбирают остатки тетеревов, растерзанных пернатыми хищниками.

Ещё более заметный урон наносят стаду куриных птиц пернатые хищники. Зимою основным врагом тетеревов является ястреб тетеревятник Accipiter gentilis, правда, в Наурзумском бору сравнительно малочисленный. Наблюдая за деятельностью тетеревятника в начале марта 1936 года, я установил, что почти на каждом участке обитания стай тетеревов держится один ястреб. Интересно привести такой факт. Одна стая тетеревов обычно в 8-9 ч вылетала из юго-восточной окраины Наурзумского бора в соседнюю степь. Ястреб-тетеревятник появлялся к 7 ч и сидел на развалинах землянок, поджидая тетеревов. Как только тетерева появлялись на расстоянии 200-300 м от землянок, ястреб бросался к стае. При мне он схватил тетёрку, которая не успела подняться с земли. При обходе участка обитания этой стаи я каждый день находил свежие остатки съеденного тетерева. По сообщению наблюдателя Исмагамбетова, который следил за деятельностью тетеревятника в течение нескольких зим, эти хищники, действительно,

* Трёх тетеревов за одну ночь лисица съесть не может. Вероятно, в данном случае речь идёт о посещении лисой мест её прежних удачных охот за птицами. (Прим. ред.).

держатся в районе обитания определенных стай, из которой уничтожают по одной птице каждый день.

С наступлением весны в Наурзумский бор прилетают на гнездовье и другие хищники; они охотятся на куриных до осеннего отлета. Тетеревов и куропаток в весеннее и летнее время уничтожают орлы-могильники Aquila heliaca, балобаны Falco cherrug и отчасти чёрный коршун Milvus migrans и луни Circus spp.

Наблюдениями И.Ф.Волошина установлено, что орёл-могильник и балобан уничтожают особенно много куриных птиц в период гнездования последних. При разборе 170 погадок орла-могильника, собранных в 1935-1936 годах в апреле, мае, июне и июле, обнаружено остатков: тетеревов - 32 (18.8%), белых куропаток - 13 (7.6%), серых куропаток -5 (2.9%), сорок Pica pica - 6 (3.5%), грачей Corvus frugilegus - 13 (7.6%), стрепетов Tetrax tetrax- 21 (12%). Из 32 встреч тетеревов в 22 случаях это были самки, в 8 - самцы и в 2 - молодые.

В остатках пищи орла-могильника, собранных у гнёзд (54 данных), найдены: 3 тетерева (5.5%), белая куропатка (1.8%), 3 стрепета (5.5%).

При разборе 128 погадок балобана отмечены 2 тетерева (1.5%) и 3 белых куропатки (2.3%).

Балобаны и могильники - обычные хищники Наурзумского бора. Учитывая частые их нападения на тетеревов (особенно на самок в период гнездования), следует считать их деятельность имеющей немалое значение в жизни куриных птиц.

Серая ворона Corvus cornix нередко разоряет гнёзда тетеревов, расклёвывая яйца. Возможно, что и сорока, которая в Наурзумском бору нередка, тоже играет в этом отношении некоторую роль.

В целях увеличения стада промысловых птиц необходимо принять все меры к уничтожению ястреба тетеревятника, волков и других врагов куриных, деятельность которых оказывается наиболее вредной.

Литература

Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. 1935. Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 2: 1-260.

Долгошов В.И. 1936. Начало тока тетерева-косача // Боец охотник 6, 4: 31-32. Житков Б.М. 1925. Биология птиц. М.; Л.: 1-92.

Залесский И.М., Залесский П.М. 1931. Птицы Юго-Западной Сибири (Зоологический обзор с указанием новых данных о распространении) // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 40, 3/4: 145-206. Кашкаров Д.Н. 1933. Среда и сообщество (основы синэкологии). М.: 1-238. Котс А.Ф. 1910. Заметки об орнитологической фауне юго-западной Сибири (Ба-рабинской степи и северо-восточной части Акмолинской области) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 10: 301-334. Лобачёв С.В., Щербаков Ф.А. 1933. Естественные корма тетерева-косача (в связи с задачами бонитировки угодий при специальном охотоустройстве) // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 42, 1: 42-61.

Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 1: I-CXXII, 1-836, 2: I-XV, 837-1120.

Мензбир М.А. 1900-1902. Охотничьи и промысловые птицы Европейской России и Кавказа. М., 1: 1-478, 2: 1-496.

Павлов Н.В. 1926. Ботанико-географический очерк северо-восточной части Тургайской области. М.

Романов А.А. 1934. О белой куропатке (Lagopus albus) Ленско-Хатангского района // Тр. Аркт. ин-та 11: 45-54.

Рудановский В.Я., Насимович А.А. 1923. Боровая дичь. М.

Сабанеев Л.П. 1876. Тетерев-косач. Охотничья монография. М.: 1-120.

Сушкин П.П. 1908. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Уральской) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 8: I-VM, 1-803.

Формозов А.Н. 1935. Колебания численности промысловых животных. М.: 1-108.

Формозов А. Н. 1934. Материалы к биологии рябчика (Tetrastes bonasia volgensis But.) по наблюдениям на севере Горьковского края // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 43, 1: 3-34.

Bent А.С. 1932. Life histories of North American birds // Bull. U.S. Natl. Mus., 162.