Структура псаммореофильных донных сообществ нижнего течения Р. Яйвы

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2017 БИОЛОГИЯ Вып. 3

УДК 574.587

И. В. Поздеев

Пермское отделение ФГБНУ «ГосНИОРХ», Пермь, Россия

Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия

СТРУКТУРА ПСАММОРЕОФИЛЬНЫХ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ЯЙВЫ

Приведён таксономический список донных животных, населяющих песчаный перекат нижнего течения р. Яйвы по материалам 2013 г. Охарактеризованы основные особенности псаммо-реофильных донных сообществ - наличие ряда специфичных форм, среди которых наибольшее значение имеют личинки двукрылых насекомых, а также низкие показатели численности и биомассы. Анализ донных сообществ при помощи индексов на основе энтропии Шеннона показал большую структурированность донных сообществ песчаных грунтов по биомассе, нежели по численности. Отличительной особенностью псаммореофильных сообществ также выступает низкая индивидуальная масса особей, что подтверждается показателями на основе энтропии Рао. Наилучший результат оценки степени загрязнения вод и грунтов по показателям донных сообществ изученного песчаного переката получен при помощи интегрального показателя Балушкиной.

Ключевые слова: зообентос; реки; бассейн Камы; псаммореофильные донные сообщества; функциональное разнообразие.

I. V. Pozdeev

Perm Branch FSBSI «GosNIORH», Perm, Russian Federation

Perm State University, Perm, Russian Federation

PSAMMORHEOPHILIC BENTHIC COMMUNITIES STRUCTURE OF LOWLAND PART OF YAIVA RIVER

The species list of benthic macroinvertebrates inhabiting the sandy sediments is given. The main features of psammorheophilic benthic communities are the presence of a specific forms, among which the most important are larvae of Diptera, as well as low levels of abundance and biomass. Analysis of benthic communities using indexes based on Shannon's entropy showed more structure and benthic communities of sandy sediments biomass than in abundance. A distinctive feature of psammorheophilic communities also is a low individual's weight, as evidenced by indexes based on the Rao's entropy. Best score assessment of degree of water pollution and soils obtained using the Balushkina's Integrated mean (IPr).

Key words: zoobenthos; rivers; Kama Basin; psammorheophilic benthic communities; functional diversity.

Введение

Река Яйва - левый приток Камского водохранилища (ранее - р. Камы), протяжённостью 304 км, с площадью водосбора 6 250 км2. Водоток берёт начало на западном склоне хр. Кваркуш (Северный Урал), протекает в общем направлении на юго-запад, лишь в низовьях поворачивая на северо-запад. Именно этот участок реки испытывает высокую антропогенную нагрузку - здесь залегают месторождения нефти (Уньвинское, Сибирское, Шершневское, им. Архангельского и им. Сухарева) и калийных солей, разработка которых ведётся на площади водосбора р. Яйвы и Яйвинского залива Камского водо-

хранилища; также организованы шламохранилища отработанной руды, размыв которых приводит к засолению малых притоков Яйвы.

Цель работы - получение фоновых данных о развитии псаммореофильных донных животных, составляющих наиболее чувствительный и редкий биоценоз реки в целях оценки антропогенного воздействия и сохранения биоразнообразия.

Материалы и методы исследований

Материалом для данной работы послужили пробы зообентоса, отобранные летом и осенью 2013 г. на песчаном перекате (Ы 59.148813° Е

©ПоздеевИ. В., 2017

Соликамск

Кирово-Чепецк

Пермь

Тошкар-Ола

Ульяновск

зльятти

56.789868°) в районе д. Романово (рис. 1). Пробы отбирали на трех биотопах: левобережье, медиаль реки и правобережье. На каждом биотопе пробы отбирали в 4 точках в верхней, центральной^ и

нижней частях переката. Таким образом, общий объём материала составил 24 пробы. Количественные материалы дополнены качественными сбо-рами. проведёнными на данном перекате в 2016 г.

Рис. 1. Карта расположения района исследования

На исследованном перекате протяжённостью около 250 м река делает левый поворот, её ширина в наиболее узком месте составляет около 100 м в межень. Правый берег высокий, грунт в правобережье - гравийно-галечный (кроме естественного грунта присутствует искусственная отсыпка в целях берегоукрепления) с подстилающими суглинками, в меженный период здесь обильно развиваются макрофиты (преимущественно рдесты), а грунт заиливается. Стрежень реки в верхней части переката расположен ближе к середине русла, в нижней части - подходит ближе к левому берегу. В медиали грунт представлен чистым крупным песком и гравием, в левобережье - мелким песком и супесью с небольшим количеством детрита. На стрежне и левобережье песчаный грунт в условиях высокой гидродинамической активности образует гряды высотой до 20 см и длиной до нескольких метров. Глубина реки на прибрежных станциях составляла 0.3-0.5 м. на станциях в медиали - 0.8-1.2 м. Скорость течения на стрежне в межень достигала 0.4 м/с - на поверхности воды и 0.2-0.3 м/с - у дна, в левобережье - не превышала 0.2 м/с (поверхность воды), в правобережье - изменялась от 0.05 м/с (поверхность воды) до полного отсутствия.

На песчаном грунте в качестве пробоотборника использовали дночерпатель Щербины с площадью захвата 0.0025 м2 (4 повторности на одну пробу), на гравийно-галечном грунте - гидробиологический скребок с длиной ножа 15 см. Пробы зообен-тоса промывали через капроновое сито с ячеёй

220 мкм. Донных животных выбирали живыми, после чего фиксировали 8%-ным формалином.

Доминантные комплексы донных сообществ выделяли на основании модифицированного индекса плотности Арнольди [Щербина, 1993], к доминантам относили виды, характеризующиеся величинами индекса 15% и более, к субдоминантам - 10-15%. Сравнение средних величин численности и биомассы сообществ проводили /•-статистикой Фишера и апостериорным попарным анализом критерием «подлинной значимости» Тьюки с использованием рандомизации или ран-домизационным тестом (5000 итераций). Сравнение численности и биомассы проводили как на эмпирических данных, так и на данных, приведённых к нормальности преобразованием Бокса-Кокса.

Для оценки сложности организации донных сообществ использовали ряд параметров: индекс Шеннона, рассчитанный по численности (Ян) и

биомассе (//. ). их минимальные (11~...... и / /.......) и

максимальное (Ят£К) значения; показатели выравненное™ Пиелу и доминирования Симпсона по численности и С'• .. соответственно) и биомассе (Ев и Св. соответственно); а также показатель разнообразия Маргалефа (с!) [Одум, 1975; Алимов, 2001; Денисенко, 2006; Прокин, Цветков, 2013].

Таксономическое и функциональное разнообразие донных сообществ охарактеризовано при помощи индексов Кларка и Уорвика - таксономической отличительности (/1+) и таксономического разнообразия ( I): индекса функциональной дис-

персии (FDis), энтропии Рао (Q), ^-статистику Кларка и индекс разности выравненностей (Д ). в качестве показателя функциональной характерности сообществ (CMW) использовали логарифм средневзвешенной по численности для всего сообщества величины индивидуальной массы особи [Warwick, 1986; Clarcke, 1990; Warwick, Clarcke, 1995; Clarcke, Warwick, 1998, Lavorel et al., 2008; Laliberte, Legendre 2010; Денисенко и др., 2013].

Для уточнения статистических выводов о различиях этих параметров разных сообществ применяли рандомизационный тест, основанный на перестановочной (равновероятной) и комбинированной (равновероятно-фиксированной) моделях, вывод о наличии различий делали в случае совпадения результатов анализа обеих моделей.

Расчёт индексов и их анализ проведён в статистической среде R с использованием пакетов FD [Laliberte, Legendre, Shipley, 2014], VEGAN [Ok-sanen et al., 2016] и FORAMS [Aluizio, 2012] с дополнениями [Шитиков, Розенберг, 2013].

Для оценки качества вод и грунтов применяли Хирономидный индекс Балушкиной (Kch), Олиго-хетный индекс (01), Биотический индекс Вудивис-са (TBI), индекс сапротоксобности Яковлева (St), Интегральный показатель Балушкиной (IP ), а также индексы, разработанные в рамках системы

RIVPACS - индекс биологического мониторинга (BMWP), средний балл на таксон (ASPT) и общий класс качества (OQR) [Goodnigth, Whitley, 1961; Woodowiss, 1964; Балушкина, 1976, 1997; Яковлев, 1988; Wright, Furse, Armitage, 1993; Hawkes, 1998; Gray, 2010; Балушкина, Голубков, 2015].

Результаты

Видовой состав и количественное развитие

донных сообществ

По результатам обработки количественных проб на исследованном перекате зарегистрировано 73 вида и формы, представляющие 4 класса: ма-лощетинковые черви (12), пиявки (1), двустворчатые моллюски (3) и насекомые (57 видов и форм). Среди насекомых наибольшим видовым богатством отличались комары-звонцы (35) и подёнки (8), остальные группы насекомых - стрекозы, ручейники. жуки, клопы, перепончатокрылые, мокрецы, толкунчики, болотницы, скатофагиды - насчитывали по 1-2 вида (табл. 1). Степень видового сходства, оцененная по коэффициенту Чекановского-Серенсена, оказалась очень близкой между всеми парами сообществ - 0.43-0.45.

Таблица 1

Таксономический состав макрозообентоса исследованного переката р. Яйвы

Таксон Псаммореофиль-ное рипали Псаммореофиль-ное медиали Литофильное рипали

OLIGOCHAETA 5 6 8

Limnodrilus hoffmeisteri Claparede + - +

Limnodrilus udekemianus Claparede - - +

Lumbriculus variegatus (Muller) - + -

Nais elinguis Muller - + -

Nais pseudobtusa Piguet - + -

Piguetiella blanci (Piguet) + - -

Propappus volki Michaelsen - - +

Slavina appendiculata (Udekem) + + +

Stylaria lacustris (Linnaeus) - + +

Tubifex newaensis (Michaelsen) + + +

Tubifex tubifex (Muller) - - +

Uncinais uncinata (Orsted) + - +

HIRUDINEA 0 0 1

Helobdella stagnalis (Linnaeus) - - +

BIVALVIA 1 1 2

Euglesa casertana (Poli) - + +

Henslowiana suecica (Clessin in Westerlund) + - -

Pisidium amnicum (O.F. Muller) - - +

INSECTA 25 24 38

Ephemeroptera Brachycercus europaeus Kluge 3 3 + 5

Brachycercus harrisella Curtis + - -

Ephemera lineata Eaton - - +

Ephemera vulgata Linnaeus + - +

Caenis macrura Stephens + + +

Caenis horaria (Linnaeus) - + -

Heptagenia fuscogrisea (Retzius) - - +

Potamanthus luteus (Linnaeus) - - +

Окончание табл. 1

Таксон Псамморео филь- Псаммореофиль- Литофильное ри-

ное рипали ное медиали пали

Odonata 1 1 2

Gomphus vulgatissimus (Linnaeus) - + +

Onychogomphus forcipatus (Linnaeus) + - +

Trichoptera 0 0 2

Athripsodes cinereus (Curtis) - - +

Cyrnus flavidus McLachlan - - +

Coleoptera 1 0 1

Limnius volckmari (Panzer) - - +

Elmis maugetii Latreille + - -

Heteroptera 1 0 1

Aquarius paludum (Fabricius) + - -

Gerris lateralis Schummel - - +

Hymenoptera 0 0 1

Apsilops aquaticus (Thomson) - - +

Díptera 19 20 26

Ceratopogonidae 1 2 1

Culicoides sp. + + +

Palpomyia sp. - + -

Empididae 0 1 0

Hemerodromia sp. - + -

Limoniidae 1 0 0

Hexatoma fuscipennis (Curtis) + - -

Scathophagidae 0 0 1

Acanthocnema glaucescens (Loew) - - +

Chironomidae 17 17 24

Ablabesmyia longistyla Fittkau - - +

Ablabesmyia monilis (Linnaeus) + - +

Chironomus commutatus Keyl - - +

Cladotanytarsus gr. mancus - + -

Cladotanytarsus sp. + + -

Cricotopus algarum (Kieffer) - - +

Cricotopus trifasciatus (Meigen) - - +

Cryptochironomus gr. defectus + + -

Cryptotendipes usmaensis (Pagast) + - +

Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt) + + +

Benthalia carbonaria (Meigen) - - +

Epoicocladius flavens (Malloch) - - +

Harnischia eurtilamellata (Malloch) + - +

Lipiniella araenicola Shilova - + -

Microchironomus tener (Kieffer) + - -

Microtendipes pedellus (De Geer) - - +

Nilothauma brayi (Goetghebuer) + + +

Orthocladius wetterensis Brundin - - +

Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch) - + +

Parametriocnemus boreoalpinus Gowin & Thienemann - + -

Paratendipes albimanus (Meigen) + + +

Parakiefferiella triquetra (Pankratova) + - -

Phaenopsectra flavipes (Meigen) - + +

Polypedilum nubeculosum (Meigen) - + +

Polypedilum scalaenum (Schrank) + + +

Procladius gr. choreus + - -

Procladius gr. ferrugineus + - +

Psectrocladius fabricus Zelentsov - - +

Robackia demeijerei (Kruseman) + + -

Saetheria tylus (Townes) + + -

Stictochironomus sticticus (Fabricius) - + +

Tanytarsus pallidicornis (Walker) + + +

Tanytarsus verralli Goetghebuer - - +

Thienemannimyia norena (Roback) + + +

Всего 31 31 49

Песчаную медиаль реки населяли представители 31 вида зообентонтов. Наибольшую частоту встречаемости (более 50%) обнаружили формы мокрецов и хирономид - Culicoides sp. и Robackia demeijerei. Только здесь отмечены Brachycercus europaeus, Hemerodromia sp., Cladotanytarsus gr. mancus, Lipiniella araenicola и ряд других видов, формирующих специфичный псамморео-фильный облик биоценоза (табл. 1).

Биомасса зообентоса в песчаной медиали составила в среднем 5.37 г/м2 при численности около 1.6 тыс.экз./м2 (табл. 2). Основу биомассы донных животных этого биотопа слагал вид стрекоз Gom-phus vulgatissimus, встретившийся единично и нехарактерный для участков с высокими скоростями течения и отсутствием убежищ, поэтому дальнейший анализ проведён без учёта этого вида. Так, биомасса зообентоса без учёта вида стрекозы Gomphus vulgatissimus, составляла 1.08 г/м2, 78% которой обеспечивали своим развитием олигохеты и хирономиды. Доминирующий комплекс псам-мореофильного биоценоза включал виды хирономид Thienemannimyia погепа (доминант) и Polype dilum scalaenum (субдоминант).

В бентофауне песчаной рипали (левобережье) также зарегистрирован 31 вид. Наибольшей частотой встречаемости отличались виды и формы мокрецов и хирономид Culicoides sp., Saetheria tylus, Thienemannimyia погепа. Только здесь отмечены Brachycercus harrisella, Elmis maugetii, Hexatoma fuscipennis, Parakiefferiella triquetra (табл. 1) -формы, характерные для прибрежных участков. Биомасса зообентоса равнялась 2.40 г/м2 при численности около 1.2тыс.экз./м2 (табл.2), наиболее значимой группой в формировании общей биомассы донных животных здесь выступали болот-ницы (27%). В доминантные комплексы донных сообществ песчаной рипали входили личинки двукрылых Culicoides sp. (доминант), Hexatoma fuscipennis и Thienemannimyia погепа (субдоминанты).

Видовое богатство бентофауны литофильного биоценоза рипали (правобережье реки), где при низких скоростях течения грунты представлены гравием и галькой с заиливанием и подстилающими суглинками, оказалось значительно выше -49 видов и форм. Высокую частоту встречаемости проявили сразу несколько видов: олигохета Tubi-fex newaensis, подёнка Caenis macrura, хирономиды Microtndipes pedellus, Polypedilum scalaenum, Tanytarsus pallidicornis, Thienemannimyia norena. Только здесь отмечены пиявка Helobdella stagnalis, двустворчатый моллюск Pisidium amni-cum, ручейники, ряд видов подёнок, олигохет и хирономид. Биомасса зообентоса здесь составила 11.28 г/м2 при численности около 2.9 тыс.экз./м2 (табл. 2), наибольший вклад в обеспечение количественных показателей развития донных животных вносили подёнки (58% общей биомассы). В доминантные комплексы донных сообществ входили виды подёнок, олигохет и хирономид: Ephemera lineata, Tubifex newaensis (доминанты) и Microtendipespedellus (субдоминант).

Анализ величин численности и биомассы зообентоса показал (табл. 3) различия между псам-мореофильными (в левобережье и медиали) и ли-тореофильным сообществами на границе значимости по численности (i7^ 21=3.46, />=0.0501) и явные различия - по биомассе (F2,21=5.23, р=0.0144). Проведение математических преобразований величин численности и биомассы зообентоса позволило уточнить статистическую значимость различий между сообществами, занимающими отдельные биотопы. Так, численность животных в составе псаммореофильного донного сообщества медиали реки была значимо ниже, чем таковая лито-реофильного донного сообщества. Биомасса псаммореофилъных сообществ, независимо от биотопической приуроченности, была значимо ниже, чем биомасса литофильного сообщества (табл. 2, 3).

Таблица 2

Численность (Ы, экз./м2) и биомасса (В, г/м2) донных сообществ исследованного переката р. Яйвы

Группа Псамморео фильное Литофильное

Рипаль Медиаль Рипаль

N В N В N В

Oligochaeta 149 0.31 628 0.32 335 1.99

Bivalvia 18 0.06 9 0.02 68 0.62

Ephemeroptera 87 0.29 47 0.14 731 6.53

Odonata 9 0.08 25 4.29 103 0.48

Heteroptera 13 0.53 0 0 13 0.04

Ceratopogonidae 157 0.13 130 0.08 46 0.04

Limoniidae 30 0.65 0 0 0 0

Chironomidae 737 0.34 728 0.52 1411 1.19

Прочие** 13 0.01 9 <0.01 210 0.39

Всего 1213 2.40 1551* 5.37(1.08)* 2917 11.28

Ям 2.36±0.21 2.15±0.29* 2.91±0.22

Яв 1.67±0.25 1.90±0.22* 2.03±0.32

Примечание. * - без учёта Gomphus vulgatissimus, Empididae, Scathophagidae.

Прочие: Hirudinea, Trichoptera, Coleóptera, Hymenoptera,

Таблица 3

Достигнутые /ьуровни при парных сравнениях численности

Сравниваемая пара сообществ Величины, полученные на эмпирических данных Величины, полученные после преобразования Бокса-Кокса

N В N В

Литофильное рипали - Псаммореофильное медиали 0.1390 0.0193 0.0532 0.0001

Литофильное рипали - Псаммореофильное рипали 0.0536 0.0430 0.0407 0.0214

Псаммореофильное рипали - Псаммореофильное медиали 0.8746 0.9259 0.9908 0.0809

Видовое разнообразие изученных донных сообществ (#N и Яв), оцениваемое в среднем по пробам значимо не различалось, хотя большие величины индекса Шеннона характеризовали лито-фильное сообщество (табл. 2).

Таксономические особенности

псаммореофильного биоценоза

На всех исследованных биотопах отмечены 10 форм (около 14% общего видового богатства), в целом характеризующиеся как псаммопелофиль-ные, относящиеся к олигохетам - Slavina арреп-diculata, Tubifex newaensis, подёнкам - Caenis macrura, настоящим комарам - Culicoides sp. и хирономидам - Demicryptochironomus vulneratus, Nilothauma brayi, Paratendipes albimanus, Poly-pedilum scalaenum, Tanytarsus pallidicornis, Thie-nemannimyia norena. Только на песчаных грунтах, независимо от скорости течения, т.е. в медиали и левобережной рипали переката, отмечены лишь 4 вида хирономид - Cladotanytarsus sp., Cryptochi-ronomus gr. defectus, Robackia demejerei и Saethe-ria tylus (табл. 1).

Качественные сборы позволили установить наличие на исследованном перекате специфичных псаммореофильных видов, не попадавших в количественные пробы. Так, на песчаных грунтах медиали и рипали переката установлены такие виды, как двустворчатый моллюск Pisidium supinum А. Schmidt, подёнка Ametropus fragilis Albarda и мизида Paramysis ullskyi Czerniavsky.

Таксономическое и функциональное

разнообразие донных сообществ

Величины основных структурных показателей донных сообществ, занимающих разные биотопы на исследованном перекате, приведены в табл. 4. Согласно величинам таких параметров, как потенциальное (я тах) и наблюдаемое (я N) информационное разнообразие по численности и показатель разнообразия Марголефа (d), более сложно структурированными следует признать сообщества, формирующиеся в правобережье на гравийно-галечных грунтах. По величинам наблюдаемого и минимального информационного разнообразия (Я в и Я Bmin), показателей выравненное™ Пиелу

(Ец и Ев) и показателя доминирования Симпсона по биомассе (Св) - литофильные донные сообщества уступали псаммореофильным. (табл. 4).

Таблица 4

Основные параметры донных сообществ исследованного переката р. Яйвы

Параметр Псаммореофильное Литофильное

Рипаль Медиаль Рипаль

Я ы±т 4.42±0.04 4.24±0.03 4.68±0.03

Я Nmin 0.29 0.23 0.21

Я в±т 3.62±0.13 4.10±0.20 2.88±0.08

Я Bmin 1.15 2.08 0.49

Я шах 4.95 4.91 5.62

EN 0.89 0.86 0.83

Ев 0.73 0.84 0.51

CN 0.06 0.07 0.06

Св 0.14 0.10 0.31

d 4.23 4.08 6.02

Сравнение структурных параметров псаммореофильных сообществ, формирующихся в рипали и медиали реки, показало сходство некоторых из них

тях, 11 \min- ('•:)• В целом, прибрежное псаммо-реофильное донное сообщество характеризуется более сложной структурой, оцениваемой по численности (н № н \|П|М. /•.'•;. (I). тогда как сообщество медиали реки отличается большими величинами

показателей, рассчитанных по биомассе (н в,

Н Впил, Ев, Св).

Таксономическое разнообразие донных сообществ может быть оценено при помощи индекса таксономического своеобразия (/!+). Общность видовых списков определяет высокую степень сходства таксономических деревьев, что подтверждается близкими величинами индекса таксономического своеобразия, не различавшихся значимо ни внутри псаммореофильного сообщества, ни между сообществами песчаных и гравийно-галечных грунтов. Индекс, учитывающий не только сложность таксономической структуры, но и обилие отдельных видов ( I). также не обнаружил значимых различий между описываемыми сообществами (табл. 5).

Средневзвешенная индивидуальная масса (СШМ) донных беспозвоночных литофильного и псаммореофильного сообществ значимо различа-

лась: /»-уровень рандомизационного теста, рассчитанного по разным моделям для этого индекса составил 0.001-0.003. Внутри псаммореофильного сообщества (пара «рипаль-медиаль» - статистически значимые отличия не выявлены (табл. 5).

Таблица 5

Основные показатели функционального разнообразия донных сообществ на разных биотопах исследованного переката р. Яйвы

Параметр Псаммореофильное Литофильное

Рипаль Медиаль Рипаль

А+ 71.36 64.68

70.58 69.54

А 66.81 63.91

66.18 62.58

CWM -0.34 0.36

0.10 -0.90

FDis 0.77 0.71

0.68 0.49

Q 0.97 0.75

0.76 0.48

W 0.12 0.25

0.24 0.06

De -0.19 -0.27

-0.29 -0.09

Сравнение сообществ по величинам квадратичной энтропии Pao (Q) для оценки разнообразия индивидуальной массы тела, ^-статистики Кларка и индекса разности выравненностей (Д) не показало значимых различий между псамморео- и лито-фильным сообществами. При этом, сообщество медиали реки (псаммореофильное) статистически значимо отличалось от таковых рипали (псаммо-рео- и литофильного): достигнутые /»-уровни рандомизационного теста для попарных сравнений по разным моделям составили 0.02-0.04.

Функциональная дисперсия (FDis) основана на оценке расстояния между значениями признака видов до условного «центра» сообщества (в нашем случае это средневзвешенная индивидуальная масса тела). Большие величины показателя FDis характеризовали сообщества рипали, в медиали величина показателя снижалась. Совокупная для псаммореофилъных сообществ величина функциональной дисперсии превышала таковую литорео-фильного сообщества. Подтверждения статистической значимости этих изменений параметра не обнаружено.

Оценка качества вод и грунтов

по показателям донных сообществ

Согласно методике Росгидромета [Руководство ..., 1983], для оценки качества степени загрязнения (эвтрофикации) рекомендовано применение олигохетного индекса Гуднайта-Уитлея, биотического индекса Вудивисса и хирономидного индекса Балушкиной. Согласно величинам олигохетного индекса, воды и грунты р. Яйвы в районе исследо-

ваний можно считать «чистыми». Биотический индекс Вудивисса характеризовал воды и грунты медиали и левой рипали как «умеренно загрязнённые», а в правобережье - как чистые. Хирономид-ный индекс позволяет классифицировать качество вод и грунтов в правобережье и медиали как умеренно загрязнённые, в левобережье - загрязнённые (табл. 6).

Таблица 6

Параметры оценки качества вод и грунтов р. Яйвы по показателям развития донных сообществ

Параметр Псаммореофильное Литофильное

Рипаль Медиаль Рипаль

Kch 7.5±0.7 6.5±0.6 6.1±0.9

OI 13.5±4.5 23.6±9.2 13.6±2.8

TBI 3.9±0.7 3.8±0.8 6.1±0.7

St 1.7±0.3 1.7±0.2 1.9±0.1

IP' 38.0±4.5 39.Ш.0 33.0±3.3

BMWP 15.3±2.6 9.5±2.5 25.9±6.9

ASPT 4.0±0.4 2.9±0.6 5.6±1.0

OQR 2.5 1.5 4.0

С целью интегральной оценки были также рассчитаны индекс сапротоксобности Яковлева и интегральный показатель Балушкиной. Величины этих показателей находились в пределах одного класса качества - умеренно загрязнённые - на всех биотопах (табл. 6).

Пожалуй, наиболее широкое применение для оценки качества вод текучих вод за пределами России получил индекс биологического мониторинга ВМ)¥Р и связанный с ним показатель АБРТ, а для удобства интерпретации этих параметров предложен общий класс качества ООН. Так, согласно величинам индекса ВМ)¥Р, воды и грунты на прибрежных биотопах грязные, а в медиали -очень грязные (самый низкий класс качества). Показатель АБРТ идентифицировал качество вод и грунтов в медиали реки как грязное, в левобережье - как умеренно загрязнённое, а в правобережье -как прекрасное (наивысший класс качества). Величины параметра ООН указывают, что в медиали реки воды и грунты имеют крайне низкое качество (очень грязные), в левобережье - среднее (грязные), а в правобережье - высокое (хорошее) качество.

Обсуждение

Таксономическое разнообразие и видовое богатство донной фауны (76 видов и форм), выявленное в ходе проведённых работ, относительно велико, особенно если учитывать «бедность» песчаных грунтов. В целом сообщества, занимающие песчаные грунты на исследованном перекате, включали представителей 51 вид и форму, что равно видовому богатству литофильного сообще-

ства подмывной рипали.

Только на песчаных грунтах, независимо от скорости течения (и в рипали, и в медиали), отмечены всего 7 форм, из них 4 представлены в количественных пробах (виды хирономид Cladotany-tarsus sp., Cryptochironomus gr. defectus, Robackia demeijerei и Saetheria tylus) и 3 - в качественных (виды двустворчатых моллюсков, подёнок и мизид - Pisidium supinum, Ametropus fragilis и Paramysis ullskyi. Именно эти виды в совокупности с рядом видов хирономид, олигохет и амфипод составляли типичные псаммореофильные биоценозы Средней Камы и устьевых участков крупных притоков до её зарегулирования [Бенинг, 1924; Таусон, 1947; Громов, 1956]. Ранее псаммореофильный комплекс видов в р. Яйве зарегистрирован не был.

Таким образом, в настоящее время специфичными псаммореофильными элементами донных сообществ рек бассейна Камы выступают, в первую очередь, личинки двукрылых насекомых - хирономид, болотиц, мокрецов. Этот облик дополняется отдельными видами из других групп зообен-тонтов (олигохеты, подёнки, ракообразные), распространение которых в водотоках опосредовано наличием каскада водохранилищ. Водохранилища, с одной стороны, значительно ограничили распространение «аборигенного» псаммореофильного биоценоза с преобладанием разнообразных каспийских форм, а с другой - служат путями распространения исторически чуждых видов.

Ранее в бентофауне вышележащего участка р. Яйвы со сложной геологической структурой было выявлено 57 видов и форм [Паньков, 2001]. Сопоставление этих данных с полученными нами результатами возможно лишь с долей допущения, поскольку пробы зообентоса в указанной работе были дополнены сборами имаго, а олигохеты и, по всей видимости, двукрылые были идентифицированы до семейства. Можно отметить, что описанное нами литофильное сообщество с преобладанием Ephemera lineata, Tubifex newaensis и Microten-dipes pedellus ближе всего к сообществу рипали плёсовых участков, где преобладали виды ручейника Potamophylax rotundipennis (Brauer) и подёнки Ephemera lineata.

Зарегистрированные нами псаммореофильные сообщества значительно уступали литофильному по численности и биомассе донных беспозвоночных, а также по величинам индекса Шеннона (табл. 2, 3). Низкие качественные и количественные показатели развития зообентоса на песках связывают с подвижностью (нестабильностью) грунта, отсутствием укрытий и ограниченным количеством пищи. Однако интересным представляется не собственно характеристика большего или меньшего развития зообентоса в зависимости от типа грунта и скорости течения, а сравнение сложности организации донных сообществ, близких по видовому богатству, численности и биомассе (псаммореофильные сообщества рипали и медиали

реки) и сообществ, различающихся по этим показателям (псаммореофильные и литофильное сообщества).

Так, литофильное донное сообщество превосходило псаммореофильные по параметрам, учитывающим видовое богатство и численность беспозвоночных. Все параметры, рассчитанные на основе биомассы донных животных, показали большую структурированность псаммореофильных сообществ. Различия между донными сообществами песчаных грунтов рипали и медиали реки также заключаются в более сложной «численной» организации и меньшей сложности сообществ «по биомассе» на прибрежных участках.

В целом, все исследованные донные сообщества можно охарактеризовать как сложно структурированные. В случае литофильного сообщества это можно объяснить зарастаемостью макрофитами и накоплением седиментов, что обеспечивает возникновение более богатых трофическими ресурсами и насыщенных микробиотопами стаций - условий, благоприятных для формирования сложных сообществ. В условиях повышения скоростей течения и степени подвижности грунтов (псаммореофильные сообщества) ни один из видов не может стать явно лидирующим и обеспечить высокие показатели доминирования численности и биомассы, что оптимизирует организацию структуры донных сообществ [Прокин, Цветков, 2013].

Таксономическое своеобразие (А+) донных сообществ, занимающих разные биотопы, значимо не различалось, что объясняется высокой общностью структуры таксономических деревьев. На «туннельной» диаграмме (рис. 2) видно, что величины индекса большинства проб, в зависимости от их видового богатства, укладываются в 95%-ные интервалы с рандомизированным средним, равным 66.7. Лишь 2 пробы (8 и 13 видов) оказались ниже этой границы - это пробы, в которых донные животные представлены только олигохетами и хи-рономидами (низкая сложность таксономического дерева), что вполне обычно для чистых песчаных грунтов.

Рис. 2. Индекс таксономического своеобразия (Г. по оси ординат) в зависимости от числа видов (по оси абсцисс) в разных пробах на исследованном перекате р. Яйвы

Величины таксономического разнообразия (А) отдельных сообществ оказались очень близки, что, кроме общности таксономических деревьев, свидетельствует о сходстве численного обилия видов. На наш взгляд, этот результат показателен в оценке сложности организации исследованных сообществ. Так, сообщество с большим видовым богатством и статистически значимо большей численностью животных оказывается структурированным в той же степени, что и сообщества, обеднённые качественно и количественно.

Литофильное и псаммореофильные сообщества, кроме общих черт, имеют и значительные отличия. Так, средневзвешенная индивидуальная масса особей донных животных, населяющих песчаные грунты, значимо ниже, чем таковая беспозвоночных литофильного сообщества. Кроме того, можно отметить тенденцию снижения величины индекса СМЖ от наиболее стабильного грунта (гравийно-галечного в правобережье) к песчаному грунту ри-

пали (в левобережье) и далее к подвижному песчаному грунту медиали реки.

Показатель функциональной дисперсии индивидуальной массы тела и близкий к нему показатель энтропии Pao с разной степенью значимости выявили отличие прибрежных сообществ от сообщества медиали реки. Это подтверждает мнение [Bady et al., 2005] о том, что кривые накопления функционального разнообразия насыщаются быстрее, чем кривые видового богатства: при очень близких величинах FDis и Q, число видов в составе прибрежных сообществ различалось в 1.6 раза. Наименьшие величины FDis и Q в медиали реки свидетельствуют о малом варьировании индивидуальной массы донных животных на этом биотопе.

Согласно величинам ^-статистики Кларка (табл. 5), описываемые литофильное и псамморе-офильное сообщества являются устойчиво развивающимися: кумулятивная кривая биомассы располагается над кривой численности (рис. 3).

- Biorr -Abur о

Biomass Abundance

Рис. 3. Кривые накопленных долей

сообществ р. Яйвы

Аналогичный индекс DE, [Денисенко и др., 2013] показывает благополучную ситуацию для сообществ рипали, что соответствует /\-стратсгии. и «переходное» значение, близкое к нулю - для сообщества медиали реки. Анализ состава преобладающих форм говорит о высоком значении относительно крупных видов с продолжительным жизненным циклом в сообществах рипали: это подёнки рода Ephemera и стрекозы-дедки, двустворка Pisidium amnicum, болотница Hexatoma fuscipennis и некоторые другие. В псаммореофильном сообществе медиали, напротив, ключевую роль играли поливольтинные виды (r-стратеги) хирономид Thienemannimyia norena, Polypedilum scalaenum, виды рода Cladotanytarsus. На наш взгляд, величина индекса DE сообщества медиали реки, близкая к нулю, говорит о его положении, близком к стрессовому, но источником стресса выступают не антропогенные, а естественные факторы среды -

скорость течения и характер грунта.

Оценка экологического состояния донных сообществ, проведённая при помощи разных индексов, как и следовало ожидать, дала взаимоисключающие результаты от «чистая» («clean», «excellent») до «очень грязная» («very poor») [Gray, 2010; Балушкина, Голубков, 2015].

Специфичность псаммореофилъных донных сообществ обусловливает ряд особенностей, осложняющих оценку их экологического состояния обычными методами. Среди таких специфических черт - практически полное отсутствие индикаторной группы Orthocladiinae (на песчаных грунтах единично отмечены лишь 2 вида), отсутствие или немногочисленность высоко значимых видов ЕРТ-комплекса, возможна относительно высокая численность олигохет, низкое общее видовое богатство и таксономическое разнообразие. Кроме того, расчёт отдельных индексов осложнён их «регио-

налыюстью», например, индекс сапротоксобности разработан для северо-запада европейской России и содержит очень ограниченный список видов-индикаторов. Таким образом, даже при благополучном состоянии псаммореофильных донных сообществ, величины параметров оценки степени загрязнения будут «завышены», то есть покажут худшее состояние относительно реального.

Использование зарубежных индексов на основе ВМ)¥Р, получивших в различных модификациях и с дополнениями широчайшее применение на реках всех континентов (кроме Антарктиды), показало ещё более низкие результаты, главным образом, из-за таксономической бедности песчаных грунтов. Дальнейшее применение индекса биологического мониторинга и его производных на реках Камского бассейна вполне возможно после его изменения в соответствии с местной фауной, в частности, присвоения отдельным семействам двукрылых (ПтопШае, Т1риШае, Етр1сШае, РвусЬосШае, Та-Ьашс1ае) биотических баллов и несколько изменив соответствие рейтинга индекса классам качества вод.

На наш взгляд, наилучший результат оценки степени загрязнения по показателям донных сообществ изученного песчаного переката получен при помощи интегрального показателя Балушкиной. Только этот параметр охарактеризовал разнотипные донные сообщества, испытывающие идентичную антропогенную нагрузку, в рамках одного класса качества. Кроме того, класс качества, зарегистрированный 1Р' - умеренно загрязнённые воды (или в случае оценки степени органического загрязнения /?-мезосапробные) - средний уровень большинства водотоков Камского бассейна. Лишь водотоки в горной части и предгорные участки рек в весенний период (перед вылетом веснянок и хи-рономид) могут быть отнесены непосредственно к чистым в соответствии с величинами индексов, входящих в интегральный показатель и индекса сапробности Пантле-Букк. К сожалению, это лишь экспертная оценка, требующая статистического подтверждения.

Заключение

Проведённые исследования показали своеобразие псаммореофильных донных сообществ, выраженное в наличии ряда специфичных форм, среди которых наибольшее значение имеют личинки двукрылых насекомых, а также низких показателях численности и биомассы. Анализ донных сообществ при помощи индексов на основе энтропии Шеннона показал большую структурированность донных сообществ песчаных грунтов по биомассе, нежели по численности. Отличительной особенностью псаммореофильных сообществ также выступает низкая индивидуальная масса особей, что

подтверждается показателями на основе энтропии Pao.

Таким образом, в условиях прибрежья, лучших с точки зрения кормовых ресурсов и стабильности грунта, сложность организации сообществ повышается за счёт увеличения численности и, в меньшей степени, - видового богатства. В медиали реки, в условиях подвижного грунта и весьма ограниченных пищевых ресурсов, сложность структуры сообществ поддерживается за счёт снижения средневзвешенной по сообществу индивидуальной массы и её выравненное™.

Характеристика сообществ донных беспозвоночных .1/i("-методом Уорвика показала их благополучное состояние и хорошо согласуется с результатами, полученными на разнотипных водных объектах.

Наилучший результат оценки степени загрязнения вод и грунтов по показателям донных сообществ изученного песчаного переката получен при помощи интегрального показателя Балушкиной.

Автор благодарит своих коллег - М.А. Бакланова (ПГНИУ), B.C. Котельникову, В.В. Безматерных (ГосНИОРХ), A.A. Пржиборо (ЗИН РАН), В.К. Шитикова (ИЭВБ РАН), Е.В. Заичкина (ООО «Форсайт») за помощь в сборе материала и консультации. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 15-04-00732 А «Биоразнообразие и адаптации псаммореофильных двукрылых (Insecta: Díptera) Северной Палеарктики».

Библиографический список

Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования

водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. 147 с. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 106-118. Балушкина Е.В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ // Труды Зоологического института РАН. 1997. Т. 272. С. 266-291.

Балушкина Е.В., Голубков С.М. Биоразнообразие сообществ донных животных и качество вод эстуария р. Невы в условиях антропогенного стресса // Труды Зоологического института РАН. 2015. Т. 319, № 2. С. 229-243. БенингА.Л. О каспийских ракообразных в бассейне ерки Волги // Русский гидробиологический журнал. 1924. Т. 3, № 3-5. С. 51-54. Громов В.В. Современные изменения в распространении каспийских форм в реке Каме // Зоологический журнал. 1956. Т. 35, Вып. 11. С. 1608-1616. Денисенко С.Г. Информационная мера Шеннона и её применение в оценках биоразнообразия (на примере морского зообентоса) // Исследования фауны морей. СПб., 2006. Т. 56 (64). С. 35-46.

Денисенко С.Г. и др. Результаты оценки экологического благополучия сообществ зообентоса по индексу «разности выравненностей» (DE) II Биология внутренних вод. 2013. № 1. С. 46-55.

Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

Панъков Н.Н. К изучению зообентоса реки Яйвы в связи с особенностями геологического строения дренируемой территории // Вестник Пермского университета. 2001. Вып. 4. Биология. С. 168— 185.

Прокин А.А., Цветков А.И. Макрозообентос узлов слияния рек // Поволжский экологический журнал. 2013. №2. С. 200-216.

Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В.А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.

Таусон А. О. Водные ресурсы Молотовской области. Молотов, 1947. 324с.

Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Рандомизация и бутстреп: статистический анализ в биологии и экологии с использованием R. Тольятти: Кассандра, 2013. 314 с.

Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб., 1993. С. 108-144.

Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по биологическим показателям и данным биотестирования (практические рекомендации). Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1988. 25 с.

Aluizio R. Forams: Foraminifera and Community Ecology Analyses. 2012. R package version 2.0-3.

Bady P. et al. Use of invertebrate traits for the bio-monitoring of European large rivers: The effects of sampling effort on genus richness and functional diversity // Freshwater Biology. 2005. Vol. 50. P. 159-173.

Clarke K.R. Comparisons of dominance curves // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1990. Vol. 138. P. 143-157.

Clarke K.R, WarwickR.M. The taxonomic distinctness index and its statistical properties // Journal Applied Ecology. 1998. Vol. 35. P. 523-531.

Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proceedings 15-th Ind. Waste Conference. 1961. Vol. 106. P. 139-142.

Gray N.F. Water technology: an introduction for environmental scientists and engineers. London; New-York: Elsevier, 2010. 768 p.

Hawkes H.A. Origin and development of the Biological Monitoring Working Party score system // Water Research. 1998. Vol. 32. P. 964-968.

Laliberte E., Legendre P. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits // Ecology. 2010. Vol. 91. P. 299-305.

Laliberte E., Legendre P., Shipley В. FD: measuring functional diversity from multiple traits, and other tools for functional ecology. 2014. R package version 1.0-12.

Lavorel S. et al. Assessing functional diversity in the field - methodology matters! // Functional Ecology. 2008. Vol. 22. P. 134-147.

Oksanen J. et al. Vegan: Community Ecology Package. 2016. R package version 2.4-0.

Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthos communities // Marine Biology. 1986. Vol. 92. P. 557-562.

Warwick R.M., Clarke K.R. New 'biodiversity' measures reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress // Marine ecology progress series. 1995. Vol. 129. P. 301-305.

Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent Board // Chemistry and Industry. 1964. Vol. 11. P. 443-447.

Wright J.F., Furse M. T., Armitage P.D. RIVPACS -a technique for evaluating the biological quality of rivers in the UK // European Water Pollution Control. 1993. Vol. 3 (4). P. 15-25.

References

Abakumov V.A., ed. Rukovodstvo po metodam gidrobi-ologiceskogo analiza poverchnostnych vod i donnych otlozenij [Manual on methods of hydrobiological analysis of surface waters and bottom sediments] Leningrad, GydrometeoizdatPubl., 1983. 239 p.

AlimovA.F. Ehlementy teorii funkcionirovanija vod-nych ekosistem [Elements of the theory of the lunc-tioning of aquatic ecosystems]. St-Peterburg, Nauka Publ.,2001. 147 p. (InRuss.).

Aluizio R. Forams: Foraminifera and Community Ecology Analyses. 2012. R package version 2.0-3.

Bady P., Doledec S., FeslC., GayraudS., BacchiM., F. Scholl. Use of invertebrate traits for the biomoni-toring of European large rivers: The effects of sampling effort on genus richness and lunctional diversity. Freshwater Biology, V. 50 (2005): pp. 159-173.

Balushkina E.V. [Application of an integrated indicator for assessing water quality according to the structural characteristics of benthic communities]. Trudy Zo-ologiceskogo instituta RAN, V. 272 (1997): pp. 266-291. (InRuss.).

Balushkina E.V., Golubkov S.M. [Biodiversity of benthic animal communities and quality of waters in the Neva Estuary under anthropogenic stress]. Trudy Zo-ologiceskogo instituta RAN, V. 319(2) (2015): pp. 229-243. (InRuss.).

Bening A.L. [About the Caspian Crustacea in the basin of the Volga River], Russkij gidrobiologiceskij zur-nal, V. 3, N 3-5 (1924): pp. 51-54. (InRuss.).

Clarke K.R. Comparisons of dominance curves. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, V. 138 (1990): pp. 143-157.

Clarke K.R., Warwick RM. The taxonomic distinctness index and its statistical properties. Journal Applied Ecology, V. 35 (1998): pp. 523-531.

Denisenko S.G. [Shannon information measuring and its application to estimation of a biodiversity (on example of marine zoobenthos]. Issledovaniya fauny morej [Explorations of fauna of seas]. St-Peterburg, 2006, V. 56(64), pp. 35-46. (InRuss.).

Denisenko S.G., Barbashova M.A., Belyakov V.P., Skvortsov V.V., Kurashov E.A. [The results of an as-

sessment of the ecological state of zoobenthos communities according to the difference of evenness index (DE')]. Biologija vnutrennich vod, V. 1 (2013): pp. 46-55. (InRuss.).

Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution. Proceedings 15-th Ind. Waste Conference, 1961, V. 106, pp. 139-142.

GrayN.F. Water technology: an introduction for environmental scientists and engineers. London, New-York, Elsevier Publ., 2010. 768 p.

Gromov V.V. [Modern changes in the distribution of the Caspian forms in the Kama river], Zoologiceskij zur-nal, V. 35, Iss. 11 (1956): pp. 1608-1616. (InRuss.).

Hawkes H.A. Origin and development of the Biological Monitoring Working Party score system. Water Research, V. 32 (1998): pp. 964-968.

JakovlevV.A. Ocenka kacestva poverchnostnych vod Kol'skogo Severa po biologiceskim pokazateljam i dannym biotestirovanija (prakticeskie rekomendacii). [The assessment of freshwaters quality of Kola North for hydrobiological parameters and the data of toxicity tests], Apatity: Kola Branch AS USSR Publ., 1988. 25 p. (InRuss.).

LaliberteE., LegendreP. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits // Ecology, V. 91 (2010): pp. 299-305.

LaliberteE., LegendreP., ShipleyB. FD: measuring functional diversity from multiple traits, and other tools for functional ecology. 2014. R package version 1.0-12.

Lavorel S., GrigulisK., Mclntyre S., Williams N.S.G., Garden D., Dorrough J., Berman S., QuetierF., The-bault A., Bonis A. Assessing functional diversity in the field - methodology matters! Functional Ecology, V. 22 (2008): pp. 134-147.

Odum U. Osnovy ekologii [Fundamentals of ecology] Moscow, Mir Publ., 1975. 740 p. (InRuss.).

OksanenJ., BlanchetF.G., Friendly M., Kindt R, LegendreP., McGlinnD., MinchinP.R, O'Hara R.B., Simpson G.L., SolymosP., Stevens M.H.H., Szoecs E., Wagner H. Vegan: Community Ecology Package. 2016. R package version 2.4-0.

Pan'kov N.N. [The spatial distribution of the benthic invertebrates in the Yaiva River as the result of the drainage territory geological structure]. Vestnik Permskogo universiteta, Iss. 4. Biology (2001): pp. 168-185. (InRuss.).

Prokin A.A., Tsvetkov A.I. [Macrozoobenthos of the confluence areas of rivers]. Povolzskij ёkologiceskij zurnal. N2 (2013): pp. 200-216. (InRuss.).

Tauson A.O. Vodnye resursy Molotovskoj oblasti [Water resources of the Molotov Region], Molotov, 1947. 324p. (InRuss.).

Shcherbina G.H. [Annual dynamics of macrozoobenthos of the open shallows of the Volga Reach of the Rybinsk Reservoir], Zoocenozy vodoemov bassejna Verchnej Volgi v uslovijach antropogen-nogo vozdejstvija [Zoocenoses of reservoirs of the Upper Volga basin under anthropogenic impact], St-Petersburg, Gidrometeoizdat Publ., 1993, pp. 108-144. (InRuss.).

Shitikov V.K., Rozenberg G.S. Randomizacija i but-strep: statisticeskij analiz dannych po biologii i ekologii s ispol'zovaniem R [Randomization and bootstrap: statistical analysis in biology and ecology using R], Tolyatti, Kassandra Publ., 2013. 314 p. (InRuss.).

Warwick RM. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthos communities. Marine Biology, V. 92 (1986): pp. 557-562.

Warwick R.M., Clarke K.R New 'biodiversity' measures reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress. Marine ecology progress series, V. 129 (1995): pp. 301-305.

Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent Board. Chemistry and Industry, V. 11 (1964): pp. 443-147.

Wright J.F., Furse M.T., ArmitageP.D. RIVPACS - a technique for evaluating the biological quality of rivers in the UK. European Water Pollution Control, V. 3 (4) (1993): pp. 15-25.

Поступила в редакцию 18.06.2017

Об авторе

Поздеев Иван Викторович, кандидат биологических наук, зам. директора по науке Пермское отделение ФГБНУ «ГосНИОРХ» ОЫСГО: 0000-0002-3229-6972 614002, Пермь, Чернышевского, 3; pozdeev_ivan@mail.ru; (342) 2160065

доцент кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии

ФГБОУ ВО «Пермский национальный исследовательский университет» 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

About the author

Pozdeev Ivan V., candidate of biology, vice-

director for Science

Perm Branch FSBSI «GosNIORH».

ORCID: 0000-0002-3229-6972

3, Chernyshevsky str., Perm, Russia, 614002;

pozdeev_ivan@mail.ru; (342) 2160065

associate professor of Department of invertebrate

zoology and aquatic ecology

Perm State University.

15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990