Особенности развития интродуцированных растений Алданского флористического района в Центральной Якутии

I.I. Mordosov

Areal and ecology of the lynx (Lynx lynx L. (1758)) in the Lena-Amga interstream area of Yakutia

The author presents data on area, ecology, state and population development of the Lynx (lynx L.) It is established that increasing forest density leads to conjugated population decrease of blue hare and a lynx. The highest population number of a hare and a relatively high population of lynx are observed within taiga-alas landscape. In recent decades population of hare has been regulated by active hunting that might change lynx population. It is supposed that fur purchase by private business owners might cause sharp reduction of lynx population and other valuable fur animals.

Key-words: areal, distribution, ecology, kind, population, abundance, abundance dynamics, locality, nutrition, reproduction,

ФФФ-

УДК 582.4

Н.С. Данилова, А.Ю. Романова

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ РАСТЕНИЙ АЛДАНСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Приведены результаты интродукционного изучения растений, перенесенных из Алданского флористического района. В условиях Центральной Якутии у некоторых видов изменяется феноритмотип, жизненная форма. Алданское нагорье является местом произрастания многих редких и исчезающих видов, например, такого как Sorbocotoneaster pozdnjakovii.

Ключевые слова: интродукция, Алданский флористический район, Алданское нагорье, рябинокизильник Позднякова, феноритмотип, редкие исчезающие растения.

Согласно районированию М.Н. Караваева [1, 2], Южная Якутия отнесена к Алданскому флористическому району. Этот флористический район расположен на северном предгорье и нагорье Станового хребта и его отрогов, которые представляют собой всхолмленное, покатое к северу плато, довольно сильно изрезанное распадками и долинами рек и ручьев. Почти со всех сторон территория флористического района окружена горами и сравнительно высокими плато: на западе Южная Якутия ограничена Среднесибирским плоскогорьем, на юге - Становым и Алданско-Учурским хребтами, на востоке - хребтами Кет-Кап и Джугджур, на северо-востоке - Верхоянским, что играет большую роль в формировании своеобразного климата (табл. 1).

На его обширной территории распространена горнотаежная растительность, главная лесообразующая порода - Larix cajanderi Mayr, также достаточно распространены сосновые и еловые леса, березняки. Флористической особенностью этого района является произрастание здесь Pinus sibirica Du Tour, Abies sibirica Ledeb. и Chosenia arbutifolia (Pall.) A. Skvorts. [3]. Видовой состав Алданско-

ДАНИЛОВА Надежда Софроновна, д.б.н., профессор, Ботанический сад ЯГУ

РОМАНОВА Аида Юрьевна, к.б.н., Ботанический сад ЯГУ

го флористического района разнообразен, включает 1155 видов [2]. В сложении флоры ощутимое влияние оказывает дальневосточная и южно-сибирская флора [1].

Своеобразие растительного мира Алданского флористического района издавна привлекало внимание ботанических садов в качестве богатого источника растений для интродукции.

При интродукции растений наблюдается неоднотип-ность их реакции на новые условия. Одни виды могут легко вписаться в новую среду, другие виды, наоборот, быстро или медленно погибают. Происходит это в силу разных причин - климатических, экологических, биологических и др., но в условиях Центральной Якутии чаще всего лимитирующим фактором для успешного культивирования является климат (табл. 1)[4].

Растения для интродукции привлечены из разных точек Алданского района, в основном, из окрестностей городов и поселков: Верхней Амги, Томмота, Алдана, Нижнего Куранаха, Чульмана, а также из районов, прилегающих к устью р. Учур, и с хребта Эвота. Природные условия этих географических пунктов изменяются с увеличением высоты над уровнем моря. Высота холмов и увалов достигает 359-450 м на Амгино-Алданском водоразделе, 800 м -в области Алданского нагорья, максимальна она (1600 м) в районе хребта Эвота. В пределах этого района по сравнению с Центральной Якутией более мягкая зима, относи-

Таблица 1

Климатические показатели по Алданскому району и г. Якутску

Район Высота над уровнем моря, м Среднегодовая температура, С0 Средняя температура января, С0 Л Із О Ч N Н О § ^ н X w к ч о ft О Продолжительность безморозного периода, дни Число дней со среднесуточной температурой выше 10 °С Среднегодовое количество осадков, мм Количество осадков за вегетациионный период, мм Высота снежного покрова, см

Алдан 682 -6,3 -27.8 17,1 97 85 509 382 35-40

Чульман 664 -9,5 -36.6 15,7 48 81 494 403 -

Учур 194 -6,4 -33.5 18,8 97 98 349 268 -

Томмот 283 -8,4 -35.7 17,4 64 91 360 258 40-45

Якутск 100 -10,2 -43.2 18,8 97 98 192 140 25-28

тельно прохладное лето и выпадает большее количество осадков. Но вместе с тем на Алданском нагорье позже начинается вегетационный период и продолжительность его короче. Из всех перечисленных пунктов источников интродукции по природным условиям наибольшее сходство с г. Якутском имеет район устья р. Учур, расположенный значительно ниже уровня моря, чем другие части региона (табл. 1). В этом пункте были проведены сборы узколокального эндема Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark.

Диапазон интродуцентов по принадлежности к подразделениям растительного покрова широк. Тундровые и высокогорные растения, в основном, взяты с хребта Эвота; луговые, лесные растения и виды темнохвойных лесов собирались во всех точках, большая часть степных - из окр. пос. Верхняя Амга.

Основным из критериев адаптации вида к новым условиям среды является способность их к ежегодному прохождению полного цикла фенологического развития. Из испытанных 147 видов из года в год цветут и обильно плодоносят 87 (59,2%). Как правило, по интенсивности плодоношения можно судить о состоянии растений - ежегодное обильное плодоношение показывает процветание интро-дуцента, слабое плодоношение или его отсутствие часто являются признаками неустойчивости вида в культуре. Но в то же время результаты интродукционного эксперимента показали, что среди устойчивых и высокоустойчивых в культуре растений могут быть виды, слабо- или совсем не завязывающие семена при ежегодном массовом цветении. Иллюстрацией тому могут служить длиннокорневищные Trifolium repens L., Chamaenerion latifolium (L.) Holub., характеризующиеся агрессивным вегетативным разрастани-

ем - в течение одного вегетационного сезона ^. latifolium способен занять площадь до 5 м2. При таком интенсивном вегетативном возобновлении семенное размножение становится нецелесообразным и постепенно угасает. В условиях культуры, на рыхлых богатых почвах, при регулярном поливе эти виды становятся злостными сорными видами, которые благодаря длинным, быстро растущим корневищам, легко захватывая соседние территории, подавляют рост и развитие других видов. При ослаблении контроля борьба с ними становится почти невозможной.

Ежегодно цветут, но плодоносят не каждый год и в незначительном количестве 9 видов, 15 видов также цветут, но плодоношение у них не было зафиксировано. 34 вида в условиях интродукции не цвели и не плодоносили. Последние две группы составляют, в основном, виды слабоустойчивые и неустойчивые в культуре, большей частью привлеченные из горной тундры гольца Эвота, а также лесные виды, большей частью растения темнохвойной тайги.

При интродукции определенное значение имеет соответствие ритма фенологического развития растения к климатическим ритмам новой местности. При переносе растений в места со сходными климатическими условиями не возникает каких-либо осложнений в этом отношении - нет необходимости приспосабливаться. Так происходит с инт-родуцентами, привлеченными в культуру из природных местообитаний Центральной Якутии. Достаточно легко осуществляется интродукция растений из окр. гг. Алдана, Томмота, природные условия которых незначительно отличаются отусловий окр. г. Якутска (табл. 1). Большинство растений с хребта Эвота, отличающегося от Центральной Якутии более суровыми климатическими условиями и

другим ритмом фенологического развития, в условиях ботанического сада не прижились. К ним относятся: Cassiope ericoides (Pall.) D., Rhododendron aureum Georgi, Tofieldia pusilla (Michaux) Pers., Aconitum ambiguum Reichenb., Ranunculus sulphureus C.J. Phipps, Dryas ajanensis Juz., Viola biflora L. , Callianthemum isopyroides (DC.) Witas., Pulsatilla ajanensis Regel et Til., Dasystephana algida (Pall.) Borkh. и др.

В условиях интродукции положительные результаты дали небольшое количество видов. Собранный на окраине снежника в гольцовой части хребта Эвота в момент цветения (начало августа 1983 г), Petasites frigidus (L.) Fries, в следующем году начал развиваться с флоральным опережением - в конце апреля началось отрастание безлистного генеративного побега, в первой половине мая в течение 10 дней было отмечено цветение. Листья появились после цветения, просуществовали непродолжительное время, и к середине июня вегетация завершилась. Такой эфемеро-идный (весеннее-зеленый) тип сезонного развития у этого растения повторялся и в последующие годы. В природных местообитаниях феноритмотип вида, вероятно, был более длительным, по крайней мере, летне-зеленым. Раннее и быстрое развитие этого вида в Центральной Якутии стимулируется, во-первых, ранним наступлением теплого времени, которое обеспечивает необходимую сумму положительных температур для развития Petasites frigidus и, во-вторых, наличием весенней влаги, что способствует растению избежать жару и засуху, которые обычны в окрестностях Якутска в конце июня и в июле. Резкое изменение фе-норитмотипа позволило виду приспособиться к условиям Центральной Якутии и довольно успешно цвести и плодоносить в культуре в течение продолжительного времени.

У большинства перенесенных в Центральную Якутию алданских растений даты наступления их фенологических фаз сдвигаются на более ранние сроки и могут составлять до 7-10 дней. Кроме того, в одинаковых условиях произрастания в ботаническом саду образцы алданских растений опережают в фенологическом развитии центрально-якутские на 2-3 дня. В силу более холодного лета, по сравнению с Центральной Якутией, у этих растений в процессе эволюции сформировалась меньшая требовательность к теплу, что свидетельствует об устойчивом сохранении в новых условиях зависимости сроков наступления основных этапов фенологического развития [5].

При переносе растений в культуру может изменяться и жизненная форма. В неблагоприятных климатических условиях Алданского нагорья распространены подушковидные растения, представляющие собой обычно травянистые многолетники с обильно ветвящимися и тесно расположенными побегами с очень ограниченным ростом в длину, главный побег у них явно не выражен. Как известно, основными факторами, ограничивающими рост подушковидных растений, являются низкие температуры воздуха и почвы. Такая форма растений является одной из адаптаций к суровым условиям произрастания. Внутри «подушки» формируется относительно стабильный и благоприятный температурный режим, что обеспечивает оптимальные условия для физиологических процессов. Подушковидная форма растений способствует «экономному» расходованию влаги, большей устойчивости к сильным ветрам и подвижкам субстрата [6].

Potentilla elegans Cham. et Schlecht. - одно из типичных подушковидных растений. В Якутии она встречается на Алданском нагорье и на северо-востоке республики. Растет в щебнистых и каменисто-лишайниковых горных тундрах, на гольцах. В 1984 г. был привезен в Якутский Ботанический сад с гольца Эвота, где произрастал в каменисто-лишайниковой тундре. В условиях Центральной Якутии уже на второй год жизни растение утратило подушковидную форму. Хотя, в целом, схема строения растения оста -лась прежней, побеги были уже не так многочисленны и соответственно не были тесно сближены. В таком состоянии растения не цвели, не плодоносили и, просуществовав три года, погибли. Жаркое, сухое лето Центральной Якутии и подушковидная форма растений были несовместимы.

Алданское нагорье является местом произрастания многих редких и исчезающих видов. Одним из интереснейших растений является эндем Алданского нагорья Sorocotoneaster pozdnjakovii - межродовой природный гибрид Sorbus sibirica Hedl. x Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt. [7, 8], проявивший высокую интродукцион-ную устойчивость в Центральной Якутии.

Впервые это растение было найдено Г.А. Мельвилем в 1928 г. в ходе работ Якутской экспедиции АН СССР в Алданском районе, но собранный им гербарий долго пролежал без внимания в запасниках БИНа имени В.Л. Комарова . Позже, в 1951 г., в долине р. Алдана, на отрезке между устьями рек Тимптона и Учура (102-290 км вниз по течению р. Алдана от г. Томмота) в подлеске сосно-Таблица 2 вых насажДений оно было найдено Л.К. Поздняковым, описанное [9] как гибриды двух форм: один - с листьями, похожими на листья кизильника черноплодного, но листовая пластинка напоминает перистораздельную или трехлопастную и с плодами красновато-черного цвета; другой - с листьями, похожими на сложноперистые, из 5 листочков, с верхним крупным перистораздельным листочком, с плодами винно-красного цвета. У первой формы плоды довольно

Сравнительные данные по срокам цветения ЬШит ретуЬатсит алданского и центрально-якутского происхождения в условиях

культуры

Вид Район происхождения Начало цветения

Lilium pensylvanicum Хатырык Намского р-на 25.06

Окр. г. Томмота 22.06

сочные, безвкусные, со слабым привкусом рябины. У гибрида второй формы плоды с мякотью оранжевого цвета, сладковатые, с приятным, хорошо выраженным вкусом рябины. В 1967 г. цитолог В.Н. Гладкова по гербарным образ -цам, собранным Л.К. Поздняковым, определила число хромосом двух форм Sorbocotoneaster. Форма, близкая к Cotoneaster, оказалась пентаплодной, 2п=85, (х=17), вторая форма (промежуточная) - тетраплоидна, 2п=68, [10]. Это позволило сделать ей предположение о существовании растений с триплоидным набором хромосом. Это предположение В.Н. Гладковой в 1990 г. подтверждено Т.С. Крюге-лем. Обнаружен триплоидный набор 2п=51, выделенный из образцов, собранных украинскими интродукторами в 1982 г [11].

В настоящее время известны три формы этого гибрида: первая - близкая к Cotoneaster, вторая - близкая к Sorbus и промежуточная.

Попытки интродуцировать этот вид в Центральной Якутии долгое время были неудачными. В сентябре 1961 г. из района устья р. Эннес, правого притока р. Алдана, впадающего в него около 200 км ниже впадения р. Тимптон, лесоведом Р.В. Чугуновой были привезены и высажены 25 экземпляров рябинокизильника. Растения при посадке находились в угнетенном состоянии и не прижились [12]. В 1980 г. из того же местообитания интродукторами Т.П. Говориной и Е.И. Назаровой повторно были привезены два взрослых экземпляра промежуточной формы и высажены на коллекционный участок древесных растений под полог рядовых посадок ивы росистой и тополя душистого. В 1995 г. геоботаниками К.А. Болотовским и Л.В. Кузнецовой были переданы в интродукцию 3 экземпляра X pozdnjakovii рябиновой формы и 5 - промежуточной. Этими же коллекторами были привезены семена рябинокизильника, собранные в различных типах леса, которые после стратификации высеяны в 1996 г. Среди немногочисленных всходов оказался один экземпляр кизильнико-вой формы.

Плод рябинокизильника - округлое яблоко, размером 8-12 мм. Количество семян в одном плоде колеблется от 2 до 5, причем из 100 измерений в 73 случаях в ягоде насчитывалось по 3 семени. Среднее количество семян в плодах, собранных в естественных местообитаниях - 3,08. Масса семени варьирует от 0,22 до 0,68 г. У 50% семян отмечен здоровый, морфологически выраженный зародыш и эндосперм, 50% - пустые, без зародыша [13]. Жизнеспособность выполненных семян составляет 100%. Влажность семян - 7-8%.

Опыт посева свежесобранными семенами в сентябре дал отрицательные результаты. В течение нескольких лет подбирались оптимальные сроки и температура стратификации. Наибольший эффект показала закладка семян в течение 9 месяцев при температуре 2-5°С.

Прорастание семян растянутое, всходы появляются на протяжении двух лет. В первый год жизни сеянцы достигают в высоту 15-18 см, в течение второго и третьего года

интенсивность их роста высокая, годичный прирост побегов составляет до 50 см. Начиная с четвертого года жизни, когда растения переходят в генеративное состояние, темпы прироста несколько снижаются и составляют в среднем 20-25 см/год [14].

Многолетний опыт выращивания показал, что условия культуры в Центральной Якутии благоприятны для рябинокизильника. Показатели роста и развития растений выше, чем в условиях естественного обитания - высота достигает 4 м, в 2-3 раза больше годичный прирост, наблюдается интенсивное побегообразование, количество стволов -7-8, диаметр ствола 3-5 см. Увеличивается число плодов в одном соцветии до 5-7. Отмечен самосев [15].

Благодаря высокой побегообразовательной способности, рябинокизильник образует густую, пушистую крону. Декоративен в течение всего вегетационного периода, особенно во время цветения и плодоношения, когда кусты покрываются осенней окраской и щеголяют не только прелестной листвой, но и ярко-красными гроздьями ягод, вспыхивающими под проблесками осеннего солнца. Благодаря высоким декоративным качествам рябинокизильник включен в базовый ассортимент древесных растений, рекомендуемый для озеленения населенных пунктов в Центральной Якутии [16].

Литература

1. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. 190 с.

2. Разнообразие растительного мира Якутии / В.И. Захарова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 328 с.

3. Щербаков П.П. Типы леса Южной Якутии // Леса Южной Якутии. М.: Изд-во Наука, 1964. С. 3-109.

4. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963. 146 с.

5. Данилова Н.С. Сезонный ритм развития растений природной флоры Якутии в культуре // Бюлл. ГБС. М.: Изд-во Наука, 1999. Вып. 178. С. 14-19.

6. Волков И.В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск: Изд-во Томского гос. пед. ун-та, 2003. 199 с.

7. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: ГУП НИНК «Сахаполиграфиздат», 2000. 256 с.

8. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с.

9. Поздняков Л.К. Межродовой гибрид из семейства розоцветных // Докл. АН СССР. Нов. сер.1952. Т. 85. № 5. С. 1161-1164.

10. Гладкова В.Н. Цитологическое изучение спонтанного гибридогенного рода 8огЬосо1опеаз1ег А. Ро]агк // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 7. С. 981-983.

11. Крюгель Т.С. Числа хромосом некоторых видов рода Cotoneaster и межродового гибрида х Sorbocotoneaster ро2ёп|акоуи (Rosaceae) // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 3. С. 437.

12. Чугунова З.Е. Ассортимент деревьев и кустарников для озеленения населенных пунктов Якутии // Интродукция растений в Центральной Якутии. М.; Л.: Наука, 1965. С. 93-144.

13. Петрова А.Е., Назарова Е.И., Романова А.Ю. Интродукция рябинокизильника Позднякова - эндема Южной Якутии //

Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: Изд-во ЯИЦ СО РАН, 1992. С. 74-80.

14. РомановаА.Ю. Уникальный эндем Якутии // Совершенствование научного обеспечения агропромышленного комплекса Республики Саха (Якутия) в условиях рыночных отношений. Якутск, 1997. С. 32.

15. Петрова А.Е., Романова А.Ю., Назарова Е.И. Интродукция деревьев и кустарников в Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000. 269 с.

16. Петрова А.Е., РомановаА.Ю., Карпель Б.А., Софронова П.П. Древесные растения в озеленении Якутска. Якутск: Изд-во Якут. гос. ун-та, 2004. 42 с.

N.S. Danilova, A. Yu. Romanova

Development peculiarities of introduced plants of Aldan floral district in Central Yakutia

The article presents results of study of plants transferred from Aldan floral district. Under new conditions of Central Yakutia some plants change their life rhythm type (life-form). The Aldan highlands is an area for growing of many rare and endangered plant species, for example Sorbocotoneaster pozdnjakovii .

Key-words: introduction, Aldan floral district, Aldan highlands, mountain ash and cornelian cherry of Pozdnyakov, life rhythm type, rare endangered plant species.

УДК 597.5

А. Ф. Кириллов, Е.В. Иванов

МАТЕРИАЛЫ ПО МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ АРКТИЧЕСКОГО ОМУЛЯ COREGONUS AUTUMNALIS (SALMONIFORMES, COREGONIDAE) БАССЕЙНА р. ИНДИГИРКИ

На основе значительного количества материалов приводятся первые данные по морфологии и биологии Coregonus аиШтпа^ реки Индигирки.

Ключевые слова: р. Индигирка, Coregonus аиШтпа^, морфология, миграции, рост, размножение, плодовитость, гидродинамические свойства, морфофизиологические индикаторы.

Фауна рыб бассейна р. Индигирки представлена 31 видом из 22 родов, 14 семейств и 10 отрядов [1, 2, 3]. Встречаются гибриды арктического омуля Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) с нельмой Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) [4] и с ряпушкой Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 [5]. Основное промысловое значение имеют рыбы семейства Coregonidae: проходные - арктический омуль, полупроходные - нельма, сибирская ряпушка, муксун Coregonus muksun (Pallas, 1814), речные - обыкновенный валек Prosopium cylindraceus (Pennant, 1784), сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1789), чир Coregonus nasus (Pallas, 1776) и озерные - пелядь Coregonuspeled(Gmelin, 1789) [1]. Биологии сиговых рыб, в том числе арктического омуля, в бассейне р. Индигирки изучена недостаточно [6, 7, 8].

КИРИЛЛОВ Александр Федорович - к.б.н., доцент Института прикладной экологии Севера

ИВАНОВ Евгений Васильевич - научный сотрудник Института прикладной экологии Севера

Материалы и методы

Сбор полевых материалов проводился в 1998-2007 гг. в среднем (от порогов Бусика - 1194 км от устья Индигирки) и нижнем (от местности Крест-Майор - 810 км до устья) течении и в дельте реки. Для морфологического и биологического анализа взяты выборки омулей из нагульной части популяции в октябре-декабре в дельте, из нерестовой - в июне-сентябре в нижнем и среднем течении и из покатной части популяции омуля - в декабре в дельте. Лов рыбы производился сетями с ячеей 10-70 мм. Обработку материала проводили по общепринятым методикам [9, 10, 11, 12] с использованием параметрических критериев статистики: критерия Стьюдента при сравнении выборок

по средним значениям, и критерия Фишера (Б) при сравнение выборок по их дисперсиям [13, 14]. Морфометрические измерения выполнялись на свежих рыбах с точностью до 0,1 мм. Анализ морфометрических признаков проводился одним оператором.

В работе приняты следующие сокращенные обозначения: Х - длина по Смитту, 11 - длина до конца чешуйно-