Морфометрический анализ таксономически значимых признаков волжских аммонитов (к ревизии видового состава родов Epivirgatites, paracraspedites, Lomonossovella)

ГЕОГРАФИЯ

УДК 564.53:551.762.23

Е. С. Муравин

Морфометрический анализ таксономически значимых признаков волжских аммонитов

Средневолжские дорсопланитины из Ярославского Поволжья имеют важное стратиграфическое значение в качестве зональных видов-индексов. Среди них проблематичными являются представители эпивиргатитов, паракраспедитов и ломо-носсовелл. Результаты морфометрического анализа позволили провести ревизию видового состава указанных родов аммонитов и дать их описание.

Ключевые слова: средний подъярус волжского яруса, зона шкИлт, Ярославское Поволжье, Глебово, аммониты, А. Н. Иванов, морфометрия, ревизия и описание.

E. S. Muravin

A Morphometric Analysis of Taxonomical Significant Signs of the Volga Ammonites

The Middle Volga dorsoplanitinas from the Yaroslavl Volga region have an important stratigraphie value as zone types- indexes. Among them representatives of epivirgatites, paracraspedites, lomonossovella are problematic. Results of the morphometric analysis allowed to carry out the audit of the specific structure of the specified genera of ammonites and to give their description.

Keywords: an average sublevel of the Volga circle, a nikitini zone, the Yaroslavl Volga region, Glebovo, ammonites, A. N. Ivanov, morphometry, audit and description.

Аммониты из средне- и верхневолжских отложений верхней юры Ярославского Поволжья относятся к надсемейству Perisphinctacea Steinmann в составе двух семейств (Perisphinctidae и Craspe-ditidae) и четырех подсемейств (Dorsoplanitinae Arkell, Virqatitinae Spath - перисфинктид, Craspe-ditinae Spath, Garniericeratinae Spath -краспедитид).

Актуальность данных исследований заключается в том, что в Ярославском Поволжье по ком -плексам перисфинктацей установлены отложения среднего и верхнего подъярусов волжского яруса. Рассматриваемые аммониты представляют несомненный интерес для систематики и филогении, а также для детализации зональной шкалы волжских отложений. В настоящее время в качестве зональных видов-индексов используются виды почти всех родов перисфинктид и краспе-дитид. Однако нередко возникают трудности в их определении по едва заметным морфологическим отличиям, особенно у некоторых проблематичных дорсопланитин: эпивиргатитов, паракраспедитов, ломоноссовелл (фототабл. 1-8). Для

возможного устранения проблемы был проведен морфометрический анализ раковин аммонитов. Решались следующие задачи:

1. Создать морфометрическую базу данных дорсопланитин.

2.Построить диаграммы сопоставления мор-фометрических показателей раковин у разных родов и видов дорсопланитин.

3.Провести анализ диаграмм и предварительную ревизию видового состава родов: Ерт^а-й1е8, Рагасга8ре^е8, Ь0Ш0И0880уе11а.

4.Дать сравнительное описание наиболее проблематичных родов и видов.

Политомический анализ морфометрии выявил три группы признаков: 1) общая форма раковины, диаметр раковины и пупка (Д, Ду), высота (В) и ширина (Ш) оборотов, степень объемлемости оборотов (эволютность, инволютность); 2) форма сечения оборотов по соотношению В к Ш (устьевое отношение), тип раковины по соотношению Ш к Д в %: 20 - дисковидные, 30 - уплощенные, 30-40 - средней толщины, 40-50 - вздутые, 50-70 - сильно-вздутые, более или равно 70 - очень

© Муравин Е. С., 2013

сильно вздутые, бочонковидные; 3) характер поверхности раковины (наличие или отсутствие скульптуры, тип ребристости, пережимы, ветвление ребер, количество первичных или умбиликаль-ных ребер - Рп, число вторичных ребер - Рв, коэффициент ветвления - Кв (Муравин, 1989).

Анализ проводился по корреляции 9-ти параметров раковины с их видовой принадлежностью (В, Ш, Рп, Рв, Кв, В/Ш, Д, П, Ш/Д - для каждого

вида), приведенных в табл. 1. По паре этих показателей составлялись особые таблицы (например, табл. 2), а по ним - точечные диаграммы (1-5). Данная методика призвана составить морфомет-рические поля признаков и обозначить границы таксонов. В случае дискретности изученных полей можно делать выводы о самостоятельности таксонов.

Таблица 1 (фрагмент). Морфометрические показатели раковин волжских аммонитов сем. Perisphinctidae, подсем. Dorsoplanitinae). Местонахождение: правый берег Волги у Глебово-Ивановское-Захарьино-Горохово-Мостово-

Вид № экз. В, мм Ш, мм Пр Вр Кв В/Ш Д, мм П% П, мм Ш/Д %

E. nikitini 95/5 41 37 17 38 2,23 1,1 118 40 47 31,3

E. lahuseni VI-16/3 35 40 15 38 2,53 0,88 115 39 45 34,7

E. variabilis 24/7 30 27 18 48 2,66 1,11 100 40 40 27

E. bipliciformis 12/8 31 30 17 34 2 1,05 95 42 40 31,5

P. latus 4\3 гол 45 52 16 44 2,75 0,87 118 35 42 44

P. illaesus 5\4 32 29 18 38 2,11 1,1 96 44 42 30

Таблица 2 (фрагмент). Сравнение показателей коэффициента ветвления и первичных ребер у представителей родов Epivirgatites, Paracraspedites, LomonossoveUa для построения диаграмм 1-5

Виды Коэффициент ветвления (Кв) Ребра первичные (Рп) для видов

E. nikitini P. illaessus L. michalskii

Epivirgatites nikitini 2,7 13

Paracraspedites illaesus 2,11 18

Lomonossovella michalskii 2,4 14

Из всех видов диаграмм наиболее наглядными оказались диаграммы по соотношению коэффициента ветвления (Кв) с количеством первичных ребер (Рп).

На диаграммах наблюдается общая закономерность: чем больше число первичных (пупко-

вых) ребер, тем меньше коэффициент ветвления. Это характерно для молодых оборотов раковины. На средних и взрослых оборотах количество вторичных (вентральных) ребер преобладает над первичными, поэтому коэффициент ветвления становится больше.

На диаграмме 1 представлены виды родов ЕртщаМе8, Рагасга8ре&1е8, Ь0Ш0П0880уе11а. В целом их показатели Рп и Кв находятся в одном мор-фометрическом поле с Е. шкйт, что дает основание считать их принадлежащими роду ЕртщаМе8. Некоторая дифференциация позволяет оставить в

составе рода прежние видовые названия: Е. шкШш, Е. Шае88И8, Е. тюЬаккп. Вместе с тем для последнего вида характерна слабая бугорковидность первичных ребер, типичная для ломоноссовелл. Эти тонкости не учитываются диаграммой.

На диаграмме 2 четко выделяются два мор-фополя: шкШш и ЫрПс1Й0гш18. Это противоречит выводам В. В. Митты (1993, с. 105) о необоснованности выделения подрода В1рНсюсега8 (Иванов, Муравин, 1986) и позволяет рассматривать его как самостоятельный род. Два других «вида»

очень близки, поэтому их можно было бы объединить в один - Е. 1аЬшеш.

Аналогично были построены диаграммы (36) для родов ЕртщаМе8, Рагасга8ре^е8 и Ьо-Ш0И0880уе11а в целом и по видам этих родов в отдельности.

На диаграмме 3 достаточно четко видно перекрытие морфометрических полей эпивиргати-тов, паракраспедитов и частично ломоноссовелл (Ь. шюЬа^ки). Хорошо обособлены биплициоце-расы, выделяемые нами в род В1рНсюсега8. На этом основании можно заключить, что представители рода Рагасга8ре^е8 в Ярославском Поволжье отсутствуют, являясь эпивиргатитами. Таким образом, на диаграмме отражены представители родов Ертщай1е8, В1рНсюсега8, Ь0-ш0И0880уе11а.

По скульптурным параметрам на межвидовом уровне у эпивиргатитов (диаграмма 4) и ломо-

носсовелл (диаграмма 5) не наблюдается четкой дискретности морфометрических полей. По-видимому, это и побудило В. В. Митту (1993) объединить ряд видовых таксонов в один. Между тем другие признаки (форма поперечного сечения оборотов, пупковой стенки и др.) позволяют в составе рода Epivirgatites выделять как минимум два вида: nikitini (вместе с illaessus) и la-huseni (вместе с latus). Вид variabilis (белые треугольники) перекрывается полями первых двух видов и его выделение остается под вопросом.

Диаграмма 4 показывает, что соотношение первичных ребер и коэффициента ветвления у 3-х видов Ертща"Ме8 и 2-х «Рагасга8ре&1е8» нахо-

дятся в одном морфометрическом поле, в то время как у вида у вида Е. Ыр11с1йэгт18 эти параметры обособлены.

На диаграмме 5 отражены параметры скульптуры для рода Ь0Ш0П0880уе11а, где выделяются два морфометрических поля: Ь. 10-Ш0п0880у1 (вместе с Ъ1аке1 и 20П0у1) и Ь. ШюЬа1-8ки.

Частично границы морфополей 10Ш0П0880у1 и ШюЬа^кп пересекаются, что свидетельствует о таксономической близости этих видов.

Краткие выводы.

1.Морфометрические поля ранее выделяемых родов Ер1у1^аЙе8, Рагасга8ре^е8, Ь0Ш0П088-0уе11а по стандартным параметрам формы оборотов и скульптуры перекрываются в значительной степени, поэтому четкого диагноза и набора отличительных признаков для данных таксонов сделать не удается.

2.Наиболее четко отличаются от указанных таксонов по данным признакам роды Dorsoplanites, Laugeites, Virgatites.

3.В определенной мере по параметрам скульптуры, как видно из диаграмм, выделяются роды Epivirgatites, Biplicioceras, Lomonossovella.

4.В составе рода Epivirgatites достаточно четко выделяются виды nikitini и lahuseni; рода Biplicioceras - bipliciformis и aif. bipliciformis (рис. 4, 6).

5.Представители рода Paracraspedites на территории Ярославского Поволжья, вероятно, отсутствуют, а ранее выделенные виды этого рода P. illaesus и P. latus принадлежат соответственно видам E. nikitini и E. lahuseni (рис. 4-5).

6.В составе рода Lomonossovella по морфо-метрическим данным выделяются 2 вида - L. lomonossovi и L. michalskii (рис. 7).

7.Для более точного анализа видового состава указанных таксонов требуется изучение более представительного статистического материала.

Предварительное описание эпивиргатитов, биплициоцерасов и ломоноссовелл дано ниже.

Описание аммонитов

Отряд AMMONITIDA Hyatt, 1889

Семейство PERISPHINCTIDAE Steinmann, 1890 Подсемейство Dorsoplanitinae Arkell, 1950 Род Epivirgatites Spath, 1924

Epivirgatites: Spath, 1924, c. 17; Arkell, Kummel and Wright, 1957, c. 333; Химшиашвили и др., 1958, с. 89; Шульгина, 1969, с. 125; Николаева, 1969, с. 76; Иванов, Муравин, 1986, с 64; Иванов, Баранов, Муравин, 1987, с. 50-51; Митта, 1993, с. 104; Киселев, Баранов, Муравин и др., 2003, с. 65-67, табл. 35, фиг. 3-5.

Nikitinella: Иловайский и Флоренский, 1941, с. 76.

Pavlovia (Epivirgatites): Крымгольц, 1949, с. 235.

Paracraspedites (pars): Иванов, Баранов, Мура-вин, 1987, с. 60-64, табл. 7.

Типовой вид - «Perisphinktes» nikitini Michal-ski, 1890, c. 235, табл. XII, фиг. 5-7, табл. XIII, фиг. 1-3; средневолжский подъярус Ульяновского Поволжья, пос. Поливны, Кашпир.

Диагноз. Крупные раковины с умеренно широким пупком и овальными (от субпрямоугольных до округлых) в сечении оборотами. Ребра начинаются у пупкового шва или чуть выше, пересекают поверхность раковины с некоторым наклоном вперед и у середины боков разделяются на две-три ветви. Пупковая стенка изменчива - от круто наклонной и высокоокруглой до пологой. В лопастной линии пупковая лопасть глубокая, трехраздельная, относительно симметричная, немного короче брюшной; первая пупковая лопасть значительно короче пупковой; седла двураздельные.

Видовой состав. 3 вида: E. nikitini (Michalski), E. lahuseni (Nikitin), E. variabilis Schulgina. Средневолжский подъярус.

Сравнение. От четырех совместно встречающихся родов отличается несколько иной формой раковины и характером скульптуры. От рода Laugeites - постоянно ребристыми оборотами, а не ослаблением и потерей скульптуры с возрастом; от родов Lomonossovella и Dorso-planites - менее толстыми и не груборебристыми (особенно в припупковой части) оборотами. Крупные раковины ломоноссовелл бывают сход-

ны в размерах, в сечении оборотов, в скульптуре. У всех ребра могут быть прямыми, симметричными в поперечном сечении и проходящими через вентральную сторону без заметного изгиба, но приподнятые пупковые ребра характерны только для ломоноссовелл (Иванов, 1987, с. 51).

От близкого нового рода Biplicioceras эпивир-гатиты отличаются прежде всего преимущественно трехветвистыми, а не двураздельными пучками ребер. При определении видов рода может быть полезной форма пупковой стенки: крутая, почти отвесная - у E. nikitini, высоко- и полого округлая - у E. lahuseni, пологая - у E. variabilis.

Замечания. С. Н. Никитин (1881) впервые кратко описал два вида - Perishinctes lahuseni и P. bipliciformis - по образцам из рыбинской юры, рассматривая их в группе P. virgati. Позднее А. О. Михальский (1890) выделил и подробно описал на материале из Среднего Поволжья вид Р. nikitini и, проанализировав характер скульптуры у всех трех видов, пришел к выводу о близо -сти их к группе P. dorsoplanus.

Новый род - Epivirgatites - установил Спэт (Spath, 1923) по кашпирским образцам из коллекции И. Ф. Блэйка в Британском музее, ассоциируемым ранее с виргатитами, и привел его описание в сем. Virgatitidae (Spath, 1924). Автор отметил у эпивиргатитов характерные перис-финктоидные внутренние обороты, как у Palae-siceras (=Pavlovia) и, таким образом, подтвердил мнение А. О. Михальского о близости рода к группе Perisphinctes dorsoplanus. Однако типовым видом рода Спэт выбрал кашпирский экземпляр, который к тому времени был лучше других известен по описанию, и это способствовало в дальнейшем узкому пониманию рода «по вариации с малыми размерами и упрощенной скульптурой на жилой камере» (Иванов, 1987).

В современных справочниках и работах род Epivirgatites рассматривается как самостоятельный, но в одних руководствах в составе подсемейства Virgatitinae (Химшиашвили, 1958), в других - Dorsoplanitinae (Arkell, Kummel and Wright, 1957). По мнению Н. И. Шульгиной (1969), которая кратко излагает историю изучения рода и приводит новые сведения о нем, расхождения в систематической принадлежности объясняется промежуточным положением Epivirgatites между виргатитинами и дорсопланитинами, обладающим признаками тех и других. Анализ состояния изученности рода показывает, что его диагноз был основан только на типовом виде, а два других старых вида по изученности ничего не давали для характеристики рода

155"

(Месежников, 1982, с. 132). Ревизия рода и его видов (Иванов, Муравин,1986; Иванов, Баранов, Му-равин, 1987; Муравин, 1989) позволяет дать диагноз рода в более широком понимании, приведенный выше.

У описываемого рода изменчива форма поперечного сечения оборотов, а в скульптуре обычные для средних оборотов трехраздельные ребра с возрастом не заменяются полностью биплика-товыми, как считал А. О. Михальский, а еще сохраняются на жилых камерах очень крупных экземпляров. Для трехраздельных ребер А. Н. Ива-

нов (1986) предлагает возродить термин «поли-гиратовые пучки», которым пользуются зарубежные авторы (Zeis, 1968, c. 42). У представителей рода иногда наблюдаются пучки виргатового типа, бидихотомные, простые и вставные ребра, имеются пережимы. Раковины могут достигать очень крупных и даже гигантских размеров: в Глебове - до 550 мм, в пос. Поливны Ульянов -ской области - до 920 мм (Сазонова, 1977, с. 27). В Подмосковье преобладают экземпляры средних размеров, а в Кашпире под Сызранью известны мелкорослые формы.

Epivirgatites nikitini (Michalski) emend. Ivanov

Фототаблица 1. Фиг. 1. Epivirgatites nikitini (Michalski) emend. Ivanov. Экз. № 24/5. Жилая камера, остатки фрагмоко-

на. Разрез у с. Глебово, зона Epivirgatites nikitini. Фототаблица 8. Фиг. 1-3. Paracraspedites illaessus Ivanov. 1 - экз. № 3/9. Поперечное сечение оборотов жилой камеры и фрагмокона. 2 - экз. № 6/9. Фрагмокон. 3 - экз. № 5/9. Голотип. Почти целый оборот жилой камеры и фрагмокона

Разрез у с. Глебово, зона Epivirgatites nikitini.

Perisphinctes polygyratus: Trautschold, 1866, с.19, табл. III, фиг. 4; Pavlow, 1890, с. 60, табл. III, фиг. 11.

Perisphinctes nikitini: Михальский, 1890, с. 232, табл. ХП, фиг. 5-7, табл. ХШ, фиг.1-2.

Pavlovia nikitini: Иловайский и Флоренский, 1941, с. 137.

Pavlovia (Epivirgatites) nikitini: Крымгольц, 1949, с. 237, табл. LXXIV, фиг. 4-5; табл. LXXV, фиг. 1; рис. 58-59.

Epivirgatites nikitini: Аркелл, 1956, 1961, табл. XLVI, фиг. 6; Arkell, Kummel and Wright, 1957, с.

333, фиг. 436, I; Николаева, 1969, с. 76; табл. XXI, фиг. I; Шульгина, 1969, с. 126, табл. XXIII, фиг. 5; табл. XXIV, фиг. 3; Иванов, Муравин, 1986, с. 65; Иванов, Баранов, Муравин, 1987, с. 51, табл. I, фиг. 2-3; табл. II, фиг. 1; табл. III, фиг. 2; рис. 14.

Paracraspedites illaessus Ivanov: Иванов, 1987, с. 61-62, табл. 6, фиг. 1-3; Муравин, 1989, с. 40, фиг. XII-XIII.

Название вида - по фамилии С. Н. Никитина.

Лектотип - экз. N 199/300, выбранный В. И. Аркеллом (А^П, 1956) и хранящийся в

ЦНИГР музее (Санкт-Петербург). Среднее Поволжье, Кашпир, средний подъярус волжского яруса.

Типоид - экз. N У1-63/5, хранящийся в музее им. М. В. и А. П. Павловых при МГРИ (Москва). Среднее Поволжье, с. Поливны, волжский ярус.

Форма. Раковина обычно средней толщины с умеренно-объемлющими оборотами субпрямоугольного или субтрапециевидного, реже - овально-округленного поперечного сечения, высота которого при диаметре более 40 мм немного превышает ширину. Пупок широкий, пупковая стенка крутонаклоненная. Боковые стороны - от уплощенных до слабоокруглых, брюшная сторона округлая. Максимальная ширина оборотов находится в нижней трети боковых сторон. Общий облик раковины формируется уже к концу молодых оборотов, когда их поперечное сечение, пройдя широкоокруглую стадию, становится округленно-овальным (при Д= 25-50 мм) с одинаковыми высотой и шириной. С возрастом обороты несколько сужаются к брюшной стороне, пупковая стенка приобретает характерную для вида крутизну (при Д свыше 30 мм), пупок постепенно расширяется, достигая 40-44 % диаметра раковины. У очень крупных экземпляров (Д=385 мм) ширина пупка перед устьевым краем составляет почти 50 % диаметра, а пупковая стенка выполаживается. Жилая камера занимает 270°, устьевой край простой, наклоненный вперед от пупкового перегиба к брюшной стороне.

Скульптура раковины состоит из почти прямых рельефных дву- и трехраздельных ребер, которые начинаются выше пупкового шва и у середины боковых сторон разветвляются. На молодых оборотах диаметром до 35 мм ребра двуветвистые, в дальнейшем к ним присоединяются тройные пучки, преобладающие на средних оборотах и вытесняющиеся на взрослых вновь двуветвистыми ребрами, но с сохранением тройных. Строение тройных (полигиратовых) пучков различно, в том числе и по виргатовому типу. Наблюдаются также вставные, простые и бидихотомные ребра, зигзагообразное соединение ветвей и пережимы в количестве до пяти на молодых и средних оборотах. Пережимы четко выражены в рельефе и обычно сопровождаются простым ребром спереди и двураздельным сзади, иногда только двураздельными, редко -трехраздельными и бидихотомными. У досрочно созревших, сравнительно небольших особей (экз. Д=60-90 мм), «взрослых карликов» (Иванов, 1971) на жилой камере уже преобладают двураздельные ребра. У крупных взрослых особей с нормальным развитием на жилой камере скульптура представ-

лена дву- и трехветвистыми ребрами, массивными у пупкового края и несколько сглаживающимися к брюшной стороне. Количество ребер на целом обороте взрослых экземпляров до 80-100, на молодых и средних оборотах до 60-80.

Лопастная линия по общему характеру и степени расчлененности близка к линии Dorso-planites dorsoplanus (Vischniakoff). Трехраздель-ная пупковая лопасть заметно короче брюшной и глубже первой пупковой лопасти. Ветви внутренней лопасти мелкие, наклоненные к боковой стороне. Наружное седло ниже, чем соседнее боковое. Шовная лопасть относительно мелкая. Сохранность материала не позволяет проследить развитие лопастной линии в онтогенезе.

Изменчивость. В небольших пределах изменчивости подвержены все признаки раковины. Самыми изменчивыми являются: общая форма раковины, форма поперечного сечения оборотов и форма боковых сторон (Иванов, 1987; Мура-вин, 1989). Автор вида (Михальский, 1890) правильно охарактеризовал его широкую изменчивость и многоформность.

Сравнение. С известными видами рода описываемый вид имеет много общего, но есть и ряд существенных отличий. От E. lahuseni отличается субпрямоугольным и субтрапециевидным поперечным сечением оборотов средней толщины с высотою большей, чем ширина, а не вздутыми округлыми оборотами. От E. variabilis отличается большим разнообразием формы поперечного сечения оборотов, крутой пупковой стенкой и более рельефными ребрами.

Замечания. В. И. Аркелл (Arkell, 1956; Arkell, Kummel and Wright, 1957) выбрал лектотипом вида экземпляр из Кашпира, изображенный А. О. Михальским (1890, табл. XII, фиг. 5) и хранящийся в музее ВСЕГЕИ Санкт-Петербурга (коллекция 300, N199). Экземпляр характеризуется небольшими размерами, уплощенной формой раковины с субпрямоугольным сечением оборотов, низкой отвесной пупковой стенкой с резким перегибом и четкими, наклоненными вперед ребрами упрощенной скульптуры (Ме-сежников, 1982, с. 130). Сам же автор вида (Михальский, 1890, с. 234) в кашпирской форме угадывал особую взрослую мелкорослую вариацию, называемую ныне микроконхами. А. Н. Иванов (1987, с. 54) предложил отойти от узкого и вернуться к правильному широкому пониманию вида, признав типоидом экземпляр, изображенный А. О. Михальским (1890, табл. 23, фиг. 2).

По своим признакам этот экземпляр более отвечает современному пониманию вида Е. шкШш.

Соотношение первичных ребер с коэффициентом ветвления на диаграмме эпивиргатитов и паракраспедитов сравнительно четко отделяет вид шкШш, иногда перекрывая эти показатели у других представителей этих двух родов.

Распространение. Средний подъярус волжского яруса, зона Е. шкШш ВосточноЕвропейской платформы. Английские геологи

отмечают вид в зоне а1Ьаш Англии и Нормандии, Фриг (Vrig,1953) на Лофонтенских островах, что спорно (Месежников, 1982, с. 132).

Материал. 190 экземпляров различной сохранности, обычно с фрагмоконом и ядром жилой камеры. Собраны в песчаниках зоны Е. шкШш на правом берегу Волги между с. Глебово и д. Мостово в Рыбинском районе, на р. Сутке близ д. Петрушино Некоузского района. Для сравнения исследовано несколько экземпляров из Кашпира.

Epivirgatites lahuseni

Фототаблица 2. Фиг. 1. Epivirgatites lahuseni (Nikitin). Экз. № 53/6 (х 0,75). Ядро фрагмокона. Разрез у с. Глебово, зона

Epivirgatites nikitini.

Фототаблица 3. Фиг. 1-3. Epivirgatites lahuseni (Nikitin). 1 - экз. № 53/6 (х 0,75). Очертания септы на поперечном сечении фрагмокона. 2 - экз. № 11/6 (х 0,5). Обломок фрагмокона. 3 - экз. № 52/6 (х 0,2). Крупный экземпляр (Д=530 мм) с целой жилой камерой и устьевым краем; сильный разворот спирали и преобладание двураздельных ребер свидетельствует о конечном размере жилой камеры. Все из разреза у с. Глебово, зона Epivirgatites nikitini. Фототаблица 4. Фиг. 1. "Paracraspedites" latus Murawin. Голотип. Экз. № 4/10. Почти полный целый оборот жилой камеры без устьевого края. Разрез у с. Глебово, зона Epivirgatites nikitini.

Perisphinctes lahuseni: Никитин, 1881, с. 308, табл. 6, фиг. 50-51; Михальский1890, с. 243-248.

Epivirgatites lahuseni: Шульгина, 1969, с. 127; Иванов, Баранов, Муравин, 1987, с. 54-56; табл. 3, фиг. 1; табл. 3, фиг. 1-3; рис. 15; Муравин, 1989, с. 28-31; табл. VI-VIII.

Paracraspedites latus: Муравин, 1987, с. 62-63, табл. 7, фиг. 2; 1989, с. 44-46, табл. XIV.

Голотип - экз. N VI-16/3, хранящийся в геологическом музее им. М. В. и А. П. Павловых при

МГРИ. Ярославская область, Рыбинский район, р. Волга у с. Глебово-Ивановское; средневолжский подъярус волжского яруса, зона шкШш.

Форма. Раковина вздутая и средней толщины, образованная умеренно-объемлющими оборотами округлого сечения. Округленность раковины усиливается тем, что несколько сужающиеся к вентральной стороне обороты с возрастом делаются все более и более округлыми. Их максимальная ширина находится в нижней трети боко-

вых сторон и постоянно больше высоты оборота. Пупок плавно расширяется, достигая 40 % диаметра раковины. Пупковая стенка высокоокруглая. Длина жилой камеры при диаметре около 0,5 м составляет почти 360°. Устьевой край простой, изогнутый внутрь у середины боков. Диаметр раковины от 11-60 до 100-300-530 мм.

Скульптура. Ребра субрадиальные, трехи двуветвистые. Первые тройные пучки появляются при диаметре около 30 мм и преобладают на средних оборотах, на взрослых оборотах их становится меньше, чем двойных. Начинаются выше пупкового шва, на пупковой стенке отклоняются назад, а выше пупкового края - немного вперед. Среди тройных (полигиратовых) пучков встречаются виргатовые, бидихотомные и простые ребра. Количество ребер на оборотах от 60 до 100. Коэффициент ветвления на молодых оборотах - 2, на средних - 2,85, на взрослых - 2,5-2,2. На молодых и средних оборотах может быть до трех пережимов, ограниченных двойными или тройными пучками сзади и простым ребром спереди. У взрослых экземпляров на жилой камере близ устьевого края ребра грубые неотчетливые.

Лопастная линия наблюдается иногда на ядре передней части фрагмокона или по очертаниям септ в поперечном сечении оборотов. Отличается правильным развитием всех элементов: основания лопастей и вершины седел расположены на одних линиях радиуса, проведенных от внешнего края раковины к центру пупка.

Изменчивость проявляется в небольших пределах почти у всех морфологических признаков. Наряду с округлыми оборотами, иногда встречаются раковины с оборотами субквадратного и субтрапециевидного поперечного сечения. Боковые стороны бывают полого наклонными и слабо округлыми. Пупковая стенка может быть более крутой, чем обычно. Пережимы могут отсутствовать. Длина жилой камеры изменяется от 320 до 360°.

Вариацией изменчивости вида, вероятно, следует считать «Paracraspedites latus», выделенный за наличие «шнуровидных» ребер (Муравин, 1987). Как показывает анализ диаграмм скульптуры, у нового вида, по сравнению с описываемым, отсутствует дискретность морфометриче-ского поля этого признака.

Сравнение. От известных видов рода отличается вздутой формой раковины с округлыми в сечении оборотами, ширина которых больше высоты, и высокоокруглой пупковой стенкой. От E. nikitini -менее рельефными ребрами, от E. variabilis - максимальной шириной оборота не у середины, а

в нижней трети боков и в менее разнообразном ветвлении ребер. Вместе с тем есть несомненное сходство c «P. Latus» в форме раковины и в скульптуре. Кажущиеся отличия связаны, вероятно, с характером сохранности: на внутреннем ядре скульптура менее выразительна, на внешнем - четкая шнуровидно-рельефная, как у «latus».

Замечания. Авторское описание вида (Никитин, 1881, табл. 6, фиг. 50) базировалось на одном экземпляре из Ярославского Поволжья (Гле -бово), который хранится в геологическом музее Павловых (МГРИ). Этот экземпляр и явился го-лотипом, так как лектотип выбирать не из чего.

А. О. Михальский (1890, с. 245), располагая образцами раковин молодых и средних размеров, отмечал у Per. lahuseni сужение пупка с возрастом. По нашим наблюдениям, на многочисленном материале этого вида из Глебовского разреза пупок с возрастом энергично расширяется, в то время как на ранних оборотах он сравнительно узкий.

Распространение. Средний подъярус волжского яруса, зона E. nikitini в Ярославском Поволжье, в Московской и Владимирской, а также со знаком «cf.» - на Севере Европейской части России (р. Ижба, Печорская впадина).

Материал. 70 экземпляров диаметром от 10 до 500 мм и более, с характерной для Глебово сохранностью, собраны из песчаников зоны E. nikitini.

Род Biplicioceras Ivanov, 1986

Epivirgatites (Biplicioceras) Ivanov: Иванов, Муравин, 1986, с. 65; Иванов, 1987, с. 57.

Типовой вид Perisphinctes bipliciformis Nikitin, 1881.

Диагноз. Раковина с умеренно объемлющими и уплощенными с боков оборотами, высота которых обычно превышает ширину. Скульптура представлена двуветвистыми ребрами, слабо изогнутыми вперед на вентральной стороне. Лопастная линия, известная только по рисунку С. Н. Никитина (1881, с. 309, табл. 6, фиг. 52), имеет правильное развитие всех ее элементов.

Видовой состав. 2 вида: Biplicioceras bipliciformis (Nik.), B. aff. bipliciformis (Nik.). Средне-волжский подъярус Восточно-Европейской платформы и севера Сибири, где есть слои зоны nikitini.

Сравнение. Типовой вид рода ясно отличается от эпивиргатитов прежде всего тем, что не проходит стадии трехреберных (полигиратовых) пучков. А. Н. Иванов (1986) предполагает, что предшествующая стадия с бипликатовыми ребрами сохранилась у Biplicioceras путем задержки

развития (брадигенеза). Редкие уцелевшие тройные пучки все же выдают близость нового рода с родом ЕршщаМ^, из которого он выделен.

Замечания. В синонимику рода включен под-род Е. (В1рНсюсегаз), который А. Н. Иванов впервые выделил среди эпивиргатитов в 1986 г. при стратиграфическом описании средневолжских отложений у с. Глебово (Иванов, Муравин, 1986).

Описание нового рода базируется на голотипе Е. ЫрНс11:огш18, хранящемся в музее им. Павловых при МГРИ. Он представлен ядрами неполных двух оборотов раковины диаметром свыше 100 мм со слабовыпуклой боковой поверхностью, с широким открытым пупком с крутой стенкой и с резкими бипликатовыми ребрами, заметно наклоненными вперед. Местность (Льговец-Болобаново), где был найден С. Н. Никитиным оригинал, ныне затоплено.

Ранее отмечалась скудность материала из рыбинской юры, которым располагал автор. В со-

временных сборах он также малочислен, и все же новый материал и наблюдения позволили уточнить характеристику и состав рода. Среди его экземпляров выделяются, по крайней мере, две формы: 1) с субпрямоугольным сечением оборотов, покрытых довольно частыми двураздельными ребрами и 2) с более округлыми оборотами и заметной разреженностью ребер.

Анализ морфометрических диаграмм по соотношению коэффициента ветвления с количеством первичных ребер подтверждает выделение нового рода.

По наблюдениям Д. Н. Киселева (Киселев, 2005), в разрезе у с. Городищи под Ульяновском биплициформисы встречаются в изобилии в подошве зоны шкйлт над слоями с виргатитами и ломоноссовеллами. Это, по его мнению, предположительно позволяет выделять новую зону «В. В1рНс16эгш18».

Biplicioceras bipliciformis (Nikitin) emend Ivanov

Фототзблиир 5

Фототаблица 5. Фиг. 1-3. Biplicioceras bipliciformis (Nikitin) emend Ivanov. 1 - экз. № 8/8 (х 0,8). Ядро жилой камеры с околоустьевым пережимом. 2 - экз. № 12/8. Обломок ядра жилой камеры. Разрез у с. Глебово, зона Epivirgatites nikitini. 3 - экз. № VI-16/4, голотип, хранящийся в геологическом музее имени М. В. и А. П. Павловых при МГРИ.

Льговец-Болобаново на Волге под Рыбинском

Perisphinctes bipliciformis: Никитин, 1881, с. 309; табл. 6, фиг. 52; Михальский, 1890, с. 246.

Perisphinctes boidini: Pavlow, 1889, c. 60; табл. 3, фиг. 12; 1965, c. 151; табл. II (III), фиг. 12.

Perisphinctes nikitini: Михальский, 1890, табл. XIII, фиг. 1.

Epivirgatites aff. bipliciformis: Шульгина, 1969, с. 132; табл. 23, фиг. 2, 3.

E. (Biplicioceras) bipliciformis (Nikitin): Иванов, 1987, с. 58-59; табл. 4, фиг.4; табл. 5, фиг. 3-4.

E. bipliciformis: Митта, 1993, с. 107, табл. 25, фиг. 3.

Лектотип - N VI-16/4; Геологический музей им. М. В. и Ф. П. Павловых, МГРИ, Москва. Никитин, 1881, табл. VI, фиг. 52.

Форма. Раковины несколько уплощенные с боков, с довольно широким пупком (около 40 % от диаметра). Пупковый край округленный, пупковая стенка обычно пологая, относительно узкая. Сечение оборотов продольно-овальное, боковая высота превышает ширину оборотов или равна ей. Диаметр раковин от 35 до 95 мм. Длина жилой камеры может составлять до одного оборота.

Скульптура. Ребра двураздельные, резкие, относительно редкие. Число умбиликальных ребер на обороте до 30-36, сифональных - обычно вдвое больше. Ветвление происходит у середины боковых сторон или чуть выше ее. Изредка наблюдаются тройные пучки (1-2 на обороте).

Коэффициент ветвления составляет от 1,9 до 2,12. Нередки глубокие пережимы, окаймленные сзади двуветвистыми, а спереди одиночными ребрами. В Глебове найден экземпляр диаметром 85 мм с раструбообразно приподнятым краем устья и глубоким приустьевым пережимом. Спереди пережим окаймлен высоким и широким, как раструб, одиночным ребром, но линия устьевого края не сохранилась.

Изменчивость. Вид устойчив по всем признакам, которые практически сохраняются с молодых оборотов до взрослого состояния. Крупные взрослые экземпляры пока неизвестны, но, судя по фрагментам обломков оборотов от крупных раковин, лишь их сечение несколько расширяется выше пупкового края.

Сравнение. Описываемый вид отличается от близкородственных эпивиргатитов почти полной потерей трехраздельных ребер и не простым устьем, а усложненным раструбом и глубоким приустьевым пережимом. От B. aff. bipliciformis

- менее высокими оборотами и разреженной ребристостью.

Замечания. А. Н. Иванов (1987) впервые дал описание вида и отметил, что в «Глебове гораздо чаще можно встретить уклоняющиеся от него по ряду признаков экземпляры» - E. aff. bipliciformis.

Распространение. Средний подъярус волжского яруса, основание зоны E. nikitini в Ярославском Поволжье, Московской области и в Среднем Поволжье на Восточно-Европейской платформе.

Материал. 20 экземпляров неполной сохранности, только один экземпляр целый диаметром около 60 мм, остальные в виде фрагментов. Найдены в железистом песчанике над фосфоритовым слоем, которым начинается зона nikitini на правом берегу Волги у д. Петраково близ одноименного залива.

Biplicioceras aff. bipliciformis (Nikitin) emend Ivanov

Epivirgatites aff. bipliciformis: Шульгина, 1969, с. 132, табл. 23, фиг. 2. Иванов, Муравин, 1986, с. 66.

Epivirgatites (Biplicioceras) aff. bipliciformis (Nik.): Иванов, 1987, с. 59-60; табл. 5, фиг. 2-3.

Неотип - экземпляр, изображенный в работе А. Н. Иванова на табл. 5, фиг. 2. Хранится в фондах геологического музея им. А. Н. Иванова ЯГПУ.

Описание и замечания. От типичной формы, отвечающей голотипу вида С. Н. Никитина (1881, табл. 6, фиг. 52), описываемая форма отличается, прежде всего, более высокой частотой пупковых ребер (до 40 и более вместо 30 ребер на обороте) с коэффициентом ветвления 2, а также более высокими оборотами с относительно изменчивым диаметром умбилика. Вполне взрослые экземпляры неизвестны. Преобладают экземпляры с оборотами диаметром до 50 мм, высотой 16-17 мм и шириной 14-15 мм.

Сходные образцы из Подмосковья передавал А. Н. Иванову П. А. Герасимов. Уже тогда А. Н. Иванов считал целесообразными дать виду более рациональное название Biplicioceras gracilis, то есть «стройный». К сожалению, материал по этому виду еще недостаточно изучен в связи с его малочисленностью в Ярославском Поволжье и недостатком кашпирских образцов.

Материал. 20 экземпляров из тех же отложений и той же сохранности, что и вышеописанный вид.

Род Lomonossovella Ilovaisky in Zonov, 1937

Lomonossovella: Зонов, 1937, с. 149; Крым-гольц, 1949, с. 243; Arkell, Kummel and Wright,

1957, с. 333, фиг. 433; Химшиашвили и др., 1958, с. 89; Муравин, 1979, с. 18; 1987, с. 63-67; 1989, с. 46-56; Митта, 1993, с. 93-96.

Типовой вид - 01со81ерЬапш 10Ш0П0880у1 ^8сЬшакой', 1882; средний подъярус волжского яруса окрестностей г. Москвы.

Диагноз. Раковина с округлыми, вздутыми с боков у пупкового края, умеренно-объемлющими оборотами, высота которых обычно меньше ширины. Пупковая стенка крутая с округленным краем. С возрастом высота может приближаться к ширине оборота или быть равной ей. Ребра, резко выступающие у пупкового края, к середине боковой стороны становятся менее возвышенными и здесь разделяются на две-три ветви. На молодых и средних оборотах, реже на взрослых, ребра противоположных сторон могут соединяться зигзагообразно. Пережимы встречаются. Раковина достигает крупных размеров (до 300 и более мм). В наружной стороне лопастной линии заметно выделяются: двураздельная вентральная лопасть, трехраздельная пупковая лопасть, короче предыдущей, слегка наклоненная, и первая пупковая лопасть, резко укороченная. Наружное седло несимметричное, трехраздельное.

Видовой состав. Два вида: Ь0Ш0П0880уе11а 10Ш0П0880у1 ("^сИшакой) и Ь. тюЬа^ки МюЬайоу - из среднего подъяруса волжского яруса (зоны V. и Е. шкШш) Русской

платформы.

Сравнение. От совместно встречаемых трех родов дорсопланитин описываемый род отличается обычно вздутой формой раковины с резко выступающими пупковыми ребрами.

Замечания. В составе рода до последнего времени рассматривалось три-пять видов (Мура-вин, 1987, 1989) и даже один типовой вид (Мит-та, 1993). Морфометрические исследования скульптуры и формы раковины выявили в составе рода два вида - Ь. 10Ш0П0880У1, который объединил старые виды (Ь. Ь1аке1, Ь. еопоу1) с характерной формой и скульптурой, и Ь. тюЬакки, занимающий промежуточное положение между ломоноссовеллами и эпивиргатитами по форме раковины и скульптуре.

Распространение. Зоны V. У1^а1;ш и Е. шкй-1п1 среднего подъяруса волжского яруса Восточно-Европейской платформы.

Lomonossovella lomonossovi

Фототаблица 7

Фототаблица 6. Фиг. 1-4. Lomonossovella lomonossovi

Ammonites lomonossovi: Vischniakoff, 1882, табл. II, фиг. 4, 5.

Perisphinctes lomonossovi: Никитин, 1884, с. 75, табл. III, фиг. 20.

Olcostephanus lomonossovi: Михальский, 1890, с. 175-96, табл. X, фиг. 1-3.

Lomonossovella blakei: Михайлов, 1957, с. 155, табл. 1, фиг. 3; Муравин, 1979, с. 21, табл. 5, фиг. 3; Муравин в Иванов и др., 1987, с. 65, табл. 8, фиг. 1.

Lomonossovella zonovi: Муравин, 1979, с. 25, табл. 5, фиг. 5; табл. 7, фиг. 1-3; табл. 8, фиг. 1; рис. 1 на с. 24; Муравин в Иванов и др., 1987, с. 66, табл. 8, фиг. 2.

Lomonossovella sergeii: Кейси, Месежников, 1956 (в Митта, 1993), с. 80, табл. 2, фиг. 2, (?) 3.

Lomonossovella lomonossovi: Arkell, 1957, фиг. 433; Герасимов в Герасимов и др., 1962, табл. 7, фиг. 10; Николаева, 1969, с. 80, табл. 21, фиг. 6; Муравин, 1979, с. 19; табл. 3, фиг. 2; табл. 4, фиг. 1; табл. 5, фиг 1, 2; Муравин в Иванов и др., 1987, с. 64-65; табл. 8, фиг. 3-4; Муравин, 1989, с. 48-50; табл. XY-XYI; Митта, 1993, с. 93-97, табл. 19, фиг. 1-5.

Лектотип - Музей им. Вернадского, Москва, N VI-64/10. Москва, Мневники, средний подъя-рус волжского яруса. Изображен в Vischniakoff, 1882, табл. II, фиг. 4. ( По Митта, 1993, с. 94).

Форма. Раковина полуэволютная, вздутая и сильно вздутая с округлой вентральной стороной и слабо наклоненными к ней боками, постепенно расширяющимися к пупковому краю. Обороты достигают максимальной ширины обычно в нижней трети боковых сторон. С возрастом поперечное сечение оборотов изменяется от широкоовального и округлого - на молодых, до овально- и округло-треугольного - на средних и взрослых оборотах. Пупок широкий, умеренно глубо -кий с крутой выпуклой пупковой стенкой.

Скульптура. Поверхность раковины покрыта довольно грубыми радиальными и субрадиальными ребрами, берущими начало у пупкового шва и резко выступающими на боках в припупковой части, образуя своеобразные «лопатки». У середины боков они разделяются на 2-3 менее высокие ветви. Наблюдаются промежуточные (вставные) ребра, которые на противоположной стороне оказываются в составе тройного пучка. На взрослых оборотах крупных экземпляров преобладают двураздельные ребра. Общее количество ребер

на средних оборотах (Д= 50-70мм) составляет до 45, на взрослых (Д=300-350 мм) - до 75-80. Имеют место зигзагообразное соединение ветвей противоположных сторон и пережимы.

Лопастная линия. Брюшная, пупковая и первая пупковая лопасти постепенно укорачиваются к шву. В припупковой части серия необособленных лопастей постепенно спускается к шву. Наружное седло трехраздельное, наиболее высокое.

Изменчивость проявляется лишь в незначительных колебаниях высоты и ширины оборота и пупка у раковин одинаковых размеров, а также в частоте ребер на обороте.

Сравнение. От близкого вида Ь. шюЬа^кп отличается широко-округлыми, а не овально округленными оборотами с высотою большей или равной ширине (при Д= 60 мм и более), а также более грубыми, высокими и менее редкими в припупковой части ребрами.

Замечания. Ранее (Муравин, 1979, с. 19; 1989, с. 48; Муравин в Иванов и др., 1988, с. 64) ошибочно был обозначен в качестве неотипа экземпляр №136/300, изображенный А. О. Михальским (1890, с. 175, табл. X, фиг. 1) и хранящийся в Центральном геологическом музее Санкт-Петербурга. По своим признакам он отвечает пониманию вида и отражает характерную скульптуру и форму раковины при диаметре фрагмокона 35 мм, но отсутствие молодых внутренних и более крупных взрослых оборотов делает его обозначение невалидным, как было правильно отмечено В. В. Митта (1993) со ссылкой на ст. 75d МКЗН.

Объединение этим автором всех ранее известных видов ломоноссовелл в один вид хотя и справедливо большей частью, но все-таки Ь. шюЬа^ки выделяется своей более уплощенной формой раковины с относительно высокими оборотами, а также более частыми вторичными ребрами и разреженными первичными на ядре жилой камеры диаметром 70 мм. Бугорковидность пупковых ребер выражена гораздо слабее. В этом проявляется его промежуточное положение между эпивиргатитами и типичными ломоноссовеллами.

Распространение. Средний подъярус волжского яруса, зоны Virgatites и Epivirgatites шкШш Восточно-Европейской платформы.

Материал. 58 экз. диаметром от 30 до 325 мм различной сохранности, обычно с пустыми камерами фрагмокона и ядром жилой камеры. Найде-

ны преимущественно в зеленовато-бурых песча- гу Волги между Глебово-Мостово в Рыбинском никах нижней части зоны шкШш на правом бере- районе.

Ьотопо88вуе11а тгсНаЫки МкЬаПоу

Фототаблица 7

Фототаблица 7. Фиг. 1, 2. Lomonossovella Ыакв1 (Рау1оте). 1 - экз. № У1-5/4 из колл. А. П. Павлова, хранящийся в геологическом музее МГРИ. Глауконитовые пески с Lomonossovella lomonossovi окресностей Москвы. 2 - экз. № 18/12 (х 0,5). Обломок ядра жилой камеры и фрагмокона. Разрез у с. Глебово, зона ЕртщаШез шкШш. Фиг. 3, 4. Lomonoss-ovella тккакки МкЬаПоу. 3 - экз. № 19/12. Ядро фрагмокона. 4 - Экз. № 31/12. Ядро жилой камеры сбоку. Разрез у с. Глебово, зона Ертща1кез шкШш. Фиг. 5. Lomonossovella zonovi Мигатет. Экз. № 1/13 (х 0,92). Ядро жилой камеры и

фрагмокона. Разрез у с. Глебово, зона ЕрМщаШез шкШш.

Olcostephanus lomonossovi: Михальский, 1890, с. 175-179, табл. X, фиг. 2.

Lomonossovella michalskii: Михайлов, 1957, с. 155; Муравин, 1979, с. 22-25; табл. 5, фиг. 4; табл. 6, фиг. 1-2; 1989, с. 53-55; табл. XVII, фиг. 3-4.

Lomonossovella lomonossovi (pars): Митта, 1993, с. 94.

Голотип - экз. № 183/300, указанный Н. П. Михайловым (1957) по работе А. О. Ми-хальского (1890) и хранящийся в Центральном геологическом музее в Санкт-Петербурге. Окрестности Москвы, волжский ярус.

Форма. Раковина с овальными в поперечном сечении оборотами с округлой вентральной стороной и несколько уплощенными боками. Максимальная ширина оборотов находится у пупкового края и на молодых оборотах превышает высоту, а при диаметре около 60 мм становится равной ей и остается такой до конца роста. Пупок умеренно широкий, с возрастом расширяющийся. Взрослые особи достигают 300 мм в диаметре. Жилая камера занимает почти целый оборот.

Скульптура. Ребра начинаются у пупкового шва, идут с наклоном назад к пупковому краю, где

становятся заметно возвышенными, принимая почти радиальное направление и разделяясь у середины боков на 2-3 менее рельефные ветви. На молодых оборотах преобладают двураздель-ные частые ребра, но с возрастом они располагаются реже. На средних оборотах диаметром более 60 мм получают преимущественное развитие тройные пучки и двураздельные ребра с неприсоединившейся к ним третьей ветвью, имеющей вид вставного ребра. На взрослых оборотах трех-раздельные ребра вытесняются двураздельными, и коэффициент ветвления уменьшается до двух. Пережимы встречаются редко.

Лопостная линия так же, как у всех представителей рода, характеризуется широкими расчлененными седлами и трехраздельными лопастями.

Изменчивости в небольших пределах подвержены отношения высоты и ширины оборота, а также диаметра пупка к диаметру раковины, крутизна пупковой стенки, частота ребер. Иногда рано появляются трехраздельные ребра, сохраняясь и на взрослых оборотах.

Сравнение. Заметно отличается от других видов рода овально-округлой формой поперечного сечения оборотов, несколько уплощенных с

боков, и одинаковой высоты и ширины, а также более частыми и ровными, менее выдающимися у пупкового края ребрами.

Замечания. По сходству ряда признаков вид занимает как бы промежуточное положение между Ерт^аШ^ и Lomonossove11a, совместно встречающимися в разрезе у с. Глебово. Автор вида (Михайлов, 1957), располагая несколькими обломками фрагмокона, «идентичными голоти-пу», утверждал, что ребра «делятся на две, реже три ветви, одинаковой силы с главными». Просмотр оригиналов коллекции А. О. Михальского, из которой был выбран голотип, и изучение своего материала не подтвердили этого: на всех экземплярах пупковые ребра всегда заметно грубее внешних, образующих и две и три ветви.

Распространение. Волжский ярус, средний подъярус, зоны Е. шкШш и V. virgatus Подмосковья и Ярославского Поволжья.

Материал. 30 экземпляров диаметром от 50 до 310 мм неполной сохранности, обычно с фрагмоконом, реже с почти целой жилой камерой. Правый берег Волги между Глебово-Мостово Рыбинского района, песчаники зоны Е. шкШш.

Библиографический список

1. Аркелл, В. Дж. Юрские отложения земного шара [Текст] / В. Дж. Ареклл. - М. : Изд. иностр. лит-ры, 1961. - 800 с.

2. Герасимов, П. А. Юрские и меловые отложения Русской платформы [Текст] / П. А. Герасимов, Е. Е. Мигачева, Д. П. Найдин, Б. П. Стерлин // Очерки региональной геологии СССР. - Вып. 5. - М. : Изд-во МГУ, 1962. - 195 с.

3. Зонов, Н. Т. Стратиграфия юрских и низов не-окомских отложений центральных частей Восточноевропейской платформы [Текст] / Н. Т. Зонов // Геологические исследования агрономических руд СССР. Труды НИУ. - Вып. 142. - М. : ОНТИ, 1937. - С. 34-45.

4. Иванов, А. Н., Муравин, Е. С. Стратиграфия средневолжских отложений у с. Глебово Ярославской области [Текст] А. Н. Иванов, Е. С. Муравин // Юрские отложения Русской платформы. - Л. : ВНИГРИ, 1986. - С. 62-71.

5. Иванов, А. Н., Баранов, В. Н., Муравин, Е. С. Памятники природы в изучении летописи Земли (с. Глебово и его окрестности) [Текст] : учеб. пособ. / А. Н. Иванов, В. Н. Баранов, Е. С. Муравин. - Ярославль : ЯГПИ им. К. Д. Ушинского, 1987. - 84 с.

6. Иловайский, Д. И., Флоренский, К. П. Верхнеюрские аммониты бассейнов рек Урала и Илека [Текст] / Д. И. Иловайский, К. П. Флоренский // Мат-лы к позн. Геол. Строения СССР. Нов. сер. - Вып. 1 (5). - М. : 1941. - 196 с.

7. Кейси, Р., Месежников, М. С. Верхние горизонты средневолжского подъяруса и их английские эквиваленты [Текст] / Р. Кейси, М. С. Месежников // Изв. АН СССР. сер. Геол. - 1986. - № 10. - С. 69-81.

8. Киселев, Д. Н. Глебово [Текст] / Д. Н. Киселев, В. Н. Баранов, Е. С. Муравин // Атлас геологических памятников природы Ярославской области. - Ярославль, 2003. - С. 63-75.

9. Киселев, Д. Н., Рогов, М. А. Инфразональная стратиграфия и аммониты пограничных средне-верхневолжских отложений Европейской России [Текст] / Д. Н. Киселев, М. А. Рогов // Материалы Первого Всероссийского совещания «Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии». -М. : ГИН РАН, 2005. - С. 135-139.

10. Крымгольц, Г. Я., Соколова, В. Н. Отряд Am-monoidea [Текст] / Г. Я. Крымгольц, В. Н. Соколова // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. -Т. IX: Верхний отдел юрской системы. - М.-Л. : Гос-геолиздат, 1949. - С. 188-244.

11. Месежников, М. С. Титонский (волжский) ярус [Текст] / М. С. Месежников // Зоны юрской системы в СССР. - Л. : Наука, 1982. - С. 120-146.

12. Митта, В. В. Аммониты и зональная стратиграфия средневолжских отложений Центральной России [Текст] / В. В. Митта. - Киев : Геопрогноз, 1993. 132 с.

13. Митта, В. В. Н. П. Вишняков и его работа «Description des Planulati (Perisphinctes) Jurassigues de

Moscou» [Текст] / В. В. Митта [и др.]. - М. : Гос. Геол. Музей им. В. И. Вернадского РАН. VM-Novitatates № 3, 1999. - 47 с.

14. Михайлов, Н. П. Зоны подмосковного порт-ланда [Текст] / Н. П. Михайлов // Бюл. МОИП. Отд. геологич. - 1957. - Т. 32. - Вып. 5. - С. 143-159.

15. Михайлов, Н. П. Бореальные юрские аммониты (Dorsoplanitinae) и зональное расчленение волжского яруса [Текст] / Н. П. Михайлов // Тр. ГИН АН СССР. - Вып. 151. - М. : Наука, 1966. - 117 с.

16. Михальский, А. О. Аммониты нижнего волжского яруса [Текст] / А. О. Михальский. - СПб. : 1890. - 330 с. (Тр. Геолкома, т. VIII, № 2).

17. Муравин, Е. С. Аммониты рода Lomonoss-ovella из средневолжских слоев у с. Глебово Ярославской области [Текст] / Е. С. Муравин // Позднемезо-зойские головоногие моллюски Верхнего Поволжья. Учен. Зап. Ярославского пед. ин-та. - Вып. 183. -Ярославль, 1979. - С. 17-28.

18. Муравин, Е. С. Волжские аммониты Ярославской области (систематика, внутреннее строение, биостратиграфическое значение) [Текст] : дисс. ... канд. г.-м. н. / Е. С. Муравин. - М. : МГУ, 1989. - 332 с. То же - автореферат, 17 с.

19. Никитин, С. Н. Юрские образования между Рыбинском, Мологою и Мышкиным [Текст] / С. Н. Никитин // Материалы для геологии России. - Т. X. - СПб., 1881. - С. 221-328.

20. Никитин, С. Н. Общая геологическая карта России Лист 56, Ярославль [Текст] / С. Н. Никтин // Тр. геол. ком. - Т. I. № 2. - СПб., 1884. - 153 с.

21. Николаева, В. П. Семейство Perisphinctidae Steinmann, 1890 [Текст] / В. П. Николаева // Атлас мезозойской фауны и спорово-пыльцевых комплексов нижнего Поволжья и сопредельных областей. - Вып. II. - Саратов, 1969. - С. 65-81.

22. Сазонова, И. Г. Аммониты пограничных слоев юрской и меловой систем Русской платформы [Текст] / И. Г. Сазонова. - Вып. 185. - М. : Недра, 1977. - 128 с.

23. Химшиашвили, Н. Г. Надсемейство Per-isphinctaceae [Текст] / Н. Г. Химшиашвили [и др.] // Основы палеонтологии. Моллюски-гловоногие. II. -М. : 1958. - С. 85.

24. Шульгина, Н. И. Волжские аммониты [Текст] / Н. И. Шульгина // Опорный разрез верхнеюрских отложений бассейна р. Хеты (Хатангская впадина). -Л. : Наука, 1969. - С. 125-162.

25. Arkell W.J., Kummel B., Wright C.W. Super-family Perisphinctaceae Steinmann, 1890 // Treatise on invertebrate paleontology. Pt. L. Mollusca. 4. Cephalopoda, Ammonoidea. N.J.: Geol. Soc. of Amer. und. Univ. of Kansas Press, 1957/ P. 308-362.

26. Pavlow A.P. Etudes sur les couches Jurassiques et cretacees de la Russie. I . Jurassiques superieur et cretace inferieur de la Russie et de' Angleterre // Bull. Soc. Natur. Moscou, n. ser., 1890, t. 3. P. 61-127.

27. Pavlow A., Lamplugh G. Argiles de Speeton et leurs equivalents. Essai sur la stratigraphie comparee de la seerie argileuse de Speeton // Bul. Soc. Natur. Moscou, 1892, t. V. P. 455-513.

28. Spath L.F. The ammonites of the Shales-with-Buf // Quart. Geol. Soc. 1923. V. 79. P. 66-88.

29. Spath L.F. On the Blake collection off Ammonites from Kach,, India // Pal. Ind. 1924. NS., V. IX. mem. 1. P. 1-29.

30. Trautschold H. Zur Fauna des Russischen Jura // Bull. Soc. Natur. Moscou, 1866, № 1. P. 1-178.

31. Vischniakoff N.P. Description des Planulati (Per-isphinctes) Jurassiques de Moscou // Pt. 1 (Atlas). Moscou, 1882. 20 p. 8 pl.

32. Zeis A. Untersuchungen zur Palaontologie der Cephalopoden des Unter-Titon der Sudlichen Frankenalb // Bayerische Acad. Wissenschalf Nathem.-Naturwissensch. KI. Abhandi., Neu Folge. H. 132, 1968. 190 s.

Bibliograficheskij spisok

1. Arkell, V. Dzh. Jurskie otlozhenija zemnogo shara [Tekst] / V. Dzh. Arekll. - M. : Izd. inostr. lit-ry, 1961. -800 s.

2. Gerasimov, P. A. Jurskie i melovye otlozhenija Russkoj platformy [Tekst] / P. A. Gerasimov, E. E. Mi-gacheva, D. P. Najdin, B. P. Sterlin // Ocherki regional'noj geologii SSSR. - Vyp. 5. - M. : Izd-vo MGU, 1962. - 195 s.

3. Zonov, N. T. Stratigrafija jurskih i nizov neokom-skih otlozhenij central'nyh chastej Vostoch-noevropejskoj platformy [Tekst] / N. T. Zonov // Geologicheskie issle-dovanija agronomicheskih rud SSSR. Trudy NIU. - Vyp. 142. - M. : ONTI, 1937. - S. 34-45.

4. Ivanov, A. N., Muravin, E. S. Stratigrafija sred-nevolzhskih otlozhenij u s. Glebovo Jaroslavskoj oblasti [Tekst] A. N. Ivanov, E. S. Muravin // Jur-skie otlozhenija Russkoj platformy. - L. : VNIGRI, 1986. - S. 62-71.

5. Ivanov, A. N., Baranov, V. N., Muravin, E. S. Pam-jatniki prirody v izuchenii letopisi Zemli (s. Glebovo i ego okrestnosti) [Tekst] : ucheb. posob. / A. N. Ivanov, V. N. Baranov, E. S. Muravin. - Jaroslavl' : JaGPI im. K. D. Ushinskogo, 1987. - 84 s.

6. Ilovajskij, D. I., Florenskij, K. P. Verhnejurskie am-monity bassejnov rek Urala i Ileka [Tekst] / D. I. Ilovajskij, K. P. Florenskij // Mat-ly k pozn. Geol. Stroenija SSSR. Nov. ser. - Vyp. 1 (5). - M. : 1941. - 196 s.

7. Kejsi, R., Mesezhnikov, M. S. Verhnie gorizonty srednevolzhskogo pod"jarusa i ih anglijskie jekvivalenty [Tekst] / R. Kejsi, M. S. Mesezhnikov // Izv. AN SSSR. ser. Geol. - 1986. - № 10. - S. 69-81.

8. Kiselev, D. N. Glebovo [Tekst] / D. N. Kiselev, V. N. Baranov, E. S. Muravin // Atlas geologicheskih pamjatnikov prirody Jaroslavskoj oblasti. - Jaro-slavl', 2003. - S. 63-75.

9. Kiselev, D. N., Rogov, M. A. Infrazonal'naja strati-grafija i ammonity pogranichnyh sredne-verhnevolzhskih otlozhenij Evropejskoj Rossii [Tekst] / D. N. Kiselev, M. A. Rogov // Materialy Pervogo Vserossijskogo soveshhanija «Jurskaja sistema Rossii: problemy strati-grafii i paleogeografii». - M. : GIN RAN, 2005. - S. 135139.

10. Krymgol'c, G. Ja., Sokolova, V. N. Otrjad Am-monoidea [Tekst] / G. Ja. Krymgol'c, V. N. Sokolova // Atlas rukovodjashhih form iskopaemyh faun S S SR. -T. IX: Verhnij otdel jurskoj sistemy. - M.-L. : Gos-geolizdat, 1949. - S. 188-244.

11. Mesezhnikov, M. S. Titonskij (volzhskij) jarus [Tekst] / M. S. Mesezhnikov // Zony jurskoj sistemy v SSSR. - L. : Nauka, 1982. - S. 120-146.

12. Mitta, V. V. Ammonity i zonal'naja strati-grafija srednevolzhskih otlozhenij Central'noj Ros-sii [Tekst] / V. V. Mitta. - Kiev : Geoprognoz, 1993. 132 s.

13. Mitta, V. V. N. P. Vishnjakov i ego rabota «Description des Planulati (Perisphinctes) Jurassigues de Moscou» [Tekst] / V. V. Mitta [i dr.]. - M. : Gos. Geol. Muzej im. V. I. Vernadskogo RAN. VM-Novitatates № 3, 1999. - 47 s.

14. Mihajlov, N. P. Zony podmoskovnogo port-landa [Tekst] / N. P. Mihajlov // Bjul. MOIP. Otd. geologich. -1957. - T. 32. - Vyp. 5. - S. 143-159.

15. Mihajlov, N. P. Boreal'nye jurskie ammonity (Dorsoplanitinae) i zonal'noe raschlenenie volzhskogo jarusa [Tekst] / N. P. Mihajlov // Tr. GIN AN SSSR. -Vyp. 151. - M. : Nauka, 1966. - 117 s.

16. Mihal'skij, A. O. Ammonity nizhnego volzh-skogo jarusa [Tekst] / A. O. Mihal'skij. - CPb. : 1890. -330 s. (Tr. Geolkoma, t. VIII, № 2).

17. Muravin, E. S. Ammonity roda Lomonossovella iz srednevolzhskih sloev u s. Glebovo Jaroslav-skoj oblasti [Tekst] / E. S. Muravin // Pozdnemezozojskie golovonogie molljuski Verhnego Povolzhja. Uchen. Zap. Jaroslavskogo ped. in-ta. - Vyp. 183. - Jaroslavl', 1979. - S. 17-28.

18. Muravin, E. S. Volzhskie ammonity Jaroslav-skoj oblasti (sistematika, vnutrennee stroenie, bio-stratigraficheskoe znachenie) [Tekst] : diss. ... kand. g.-m. n. / E. S. Muravin. - M. : MGU, 1989. - 332 s. To zhe - avtoreferat, 17 s.

19. Nikitin, S. N. Jurskie obrazovanija mezhdu Ry-binskom, Mologoju i Myshkinym [Tekst] / S. N. Nikitin // Materialy dlja geologii Rossii. - T. X. - SPb., 1881. - S. 221-328.

20. Nikitin, S. N. Obshhaja geologicheskaja karta Rossii List 56, Jaroslavl' [Tekst] / S. N. Niktin // Tr. geol. kom. - T. I. № 2. - SPb., 1884. - 153 s.

21. Nikolaeva, V. P. Semejstvo Perisphinctidae Steinmann, 1890 [Tekst] / V. P. Nikolaeva // Atlas mezo-zojskoj fauny i sporovopyl'cevyh kompleksov nizhnego Povolzh'ja i sopredel'nyh oblastej. - Vyp. II. - Saratov, 1969. - S. 65-81.

22. Sazonova, I. G. Ammonity pogranichnyh sloev jurskoj i melovoj sistem Russkoj platformy [Tekst] / I. G. Sazonova. - Vyp. 185. - M. : Nedra, 1977. - 128 s.

23. Himshiashvili, N. G. Nadsemejstvo Per-isphinctaceae [Tekst] / N. G. Himshiashvili [i dr.] // Osnovy paleontologii. Molljuski-glovonogie. II. - M. : 1958. - S. 85.

24. Shul'gina, N. I. Volzhskie ammonity [Tekst] / N. I. Shul'gina // Opornyj razrez verhnejurskih otlozhenij bassejna r. Hety (Hatangskaja vpadina). - L. : Nauka, 1969. - S. 125-162.

25. Arkell W. J., Kummel B., Wright C. W. Super-family Perisphinctaceae Steinmann, 1890 // Treatise on invertebrate paleontology. Pt. L. Mollusca. 4. Cephalopoda, Ammonoidea. N.J.: Geol. Soc. of Amer. und. Univ. of Kansas Press, 1957/ P. 308-362.

26. Pavlow A.P. Etudes sur les couches Jurassiques et cretacees de la Russie. I . Jurassiques superieur et cretace inferieur de la Russie et de' Angleterre // Bull. Soc. Natur. Moscou, n. ser., 1890, t. 3. P. 61-127.

27. Pavlow A., Lamplugh G. Argiles de Speeton et leurs equivalents. Essai sur la stratigraphie comparee de la seerie argileuse de Speeton // Bul. Soc. Natur. Moscou, 1892, t. V. P. 455-513.

28. Spath L. F. The ammonites of the Shales-with-Buf // Quart. Geol. Soc. 1923. V. 79. P. 66-88.

29. Spath L.F. On the Blake collection off Ammonites from Kach,, India // Pal. Ind. 1924. NS., V. IX. mem. 1. P. 1-29.

30. Trautschold H. Zur Fauna des Russischen Jura // Bull. Soc. Natur. Moscou, 1866, № 1. P. 1-178.

31. Vischniakoff N.P. Description des Planulati (Per-isphinctes) Jurassiques de Moscou // Pt. 1 (Atlas). Moscou, 1882. 20 p. 8 pl.

32. Zeis A. Untersuchungen zur Palaontologie der Cephalopoden des Unter-Titon der Sudlichen Frankenalb // Bayerische Acad. Wissenschalf Nathem.-Naturwissensch. KI. Abhandi., Neu Folge. H. 132, 1968. 190 s.