Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части японского моря

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128

Н.Т.Долганова

СОСТАВ, СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ПЛАНКТОНА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

Планктон является основой кормовой базы значительной части нектона, в том числе большинства промысловых пелагических рыб и кальмаров. Знание его количественных характеристик позволяет судить об условиях питания в районах нагула и воспроизводства рыб. Познание жизненных циклов и продукции планктеров является важным звеном в расчетах общей продуктивности морей (Виноградов, Шушкина, 1987; Шунтов и др., 1993). Пространственное распределение многих видов планктона, особенно каланид, служит хорошим индикатором течений и дислокации водных масс (Кун, Мещерякова, 1954; Бродский, 1956, 1957; Рай-монт, 1983). Иначе говоря, сведения о составе планктона, его пространственном и вертикальном распределении представляют собой ту необходимую научно-теоретическую основу, без которой невозможно разрешение вопросов, связанных, с одной стороны, с изучением экологии пелагических планктоноядных рыб (питания, миграций, динамики численности), а с другой - с функционированием сообществ и экосистем.

Материалом для настоящей работы послужили сборы планктона (1,5 тыс. проб) сетью Джеди в северо-западной части Японского моря преимущественно в верхнем 200-метровом слое, проведенные в экспедициях ТИНРО в разные сезоны с 1985 по 1998 г. (табл. 1, рис. 1). Выполнено 76 вертикальных станций, в том числе две суточных, на которых пробы отбирались со стандартных горизонтов от поверхности до глубины 1000 м. В настоящей работе представлены оригинальные данные по вертикальному распределению зоопланктона в разные сезоны в водах различной гидрологической структуры: водах субарктической структуры (СА), меж-фронтальной зоны и субтропической структуры (СТ). Характеристика водных масс определялась методом TS-анализа (Мамаев, 1987), границы полученных районов, выделенных для каждой конкретной съемки, любезно предоставлены автору Ю.И.Зуенко.

Обработка планктона проводилась преимущественно фракционным методом в соответствии с "Рекомендациями..." (1984), с разделением проб на размерные фракции: мелкую (МФ) - животные длиной до 1,2 мм, среднюю (СФ) - 1,2-3,3 мм и крупную (КФ) - более 3,3 мм - и введением поправочных коэффициентов уловистости, предложенных А.Ф.Вол-ковым (1986, 1996).

Биомассу фитопланктона, входящего в состав мелкой фракции, определяли как разницу между объемом всей пробы и объемом зоопланктона. Фитопланктон определяли только до рода. Биомассу каждого вида в мелкой и средней фракциях определяли в основном визуально - в процентах от общей биомассы. В крупной фракции биомассу определяли

810

путем подсчета численности животных с указанием их размеров и стадии зрелости, умноженной на их стандартные массы (по таблицам Луб-ны-Герцык (1953), по номограммам Л.Л.Численко, согласно "Рекомендациям..." (1984) и путем непосредственного взвешивания отдельных видов, в основном крупных амфипод и птеропод). Математическая обработка первичных данных производилась с помощью пакета программ ТИНРО-центра "Plankton". Данная методика апробирована ранее на многих работах в ТИНРО (Шунтов и др., 1993, 1997; Волков, 1996; Горба-тенко, 1997; Шунтов, 1998).

Таблица 1

Объем обработанного материала

Table 1

Volume of the processed materials

Количество проб*

Дата Судно В эпипе- По гори-

лагиали зонтам

Март, 1998 "Шурша" 39 (32) -

Апрель, 1994 "Океан" 8

Апрель-май, 1989 "Современник" 131 -

Апрель-май, 1990 "Тамга" 126 -

Апрель, 1991 "Пр. Леванидов" 80

Май, 1988 "Лесозаводск" 36 -

Май, 1988 "Пр. Солдатов" 13 (13) -

Май, 1996 "Пр. Кагановский" 37 -

Май, 1971-1973 Ст. разрезы

у берегов КНДР 27 (27) -

Март-май,

1993-1996 Ст. разрезы по 132° с.ш. 30 -

Июнь-август, 1985 "Новодруцк" 63 (63) -

Июнь, 1988 "Пр. Солдатов" 17 (17) -

Июнь-июль, 1988 "Лесозаводск" 66 -

Июнь-август, 1989 "Пр. Кизеветтер" 70 (70) -

Июнь, 1996 "Пр. Кагановский" 77

Июль, 1998 "Теукаи-мару" в о н ь ал т о

Август, 1971-1973 Ст. разрезы

у берегов КНДР 29 (29) -

Июнь - август,

1992-1998 Ст. разрезы по 132° с.ш. 156 -

Сентябрь, 1997 "Пр. Леванидов" 39 15

Октябрь, 1995 "ТИНРО" 76 (35) 4

Ноябрь, 1971-1973 Ст. разрезы

у берегов КНДР 27 (27) -

Сентябрь-ноябрь,

1993-1996 Ст. разрезы по 132° с.ш. 54 -

Ноябрь-декабрь,

1986 "Антия" 22 (22) -

Январь-февраль,

1991 "Пр. Леванидов" 60

Февраль, 1971-1973 Ст. разрезы

у берегов КНДР 27 (27) -

Декабрь-февраль,

1992-1994 Ст. разрезы по 132° с.ш. 41 (10) -

Всего 1368

* В скобках указано количество проб, биомасса которых рассчитывалась исходя из численности и массы (Инструкция..., 1977).

Фракционный анализ проб планктона с учетом поправочных коэффициентов при подсчете биомассы дает возможность более полно су-

811

дить о состоянии кормовой базы планктоноядных животных (на ранних стадиях развития рыбы используют в пищу мелкий планктон, а по мере взросления потребляют более крупных планктеров) в эпи- и мезопела-гиали.

Рис. 1. Схема станций, на которых производился сбор планктона в различные сезоны 1985-1997 гг.: 1 - в слой 0-200 м, 2 - по горизонтам до глубины 1000 м, 3 - суточные станции по горизонтам, 4 - тотально в слое 0-500 м

Fig. 1. Arrangement of the stations with plankton collection for certain seasons of 1985-1997: 1 - total tows in 0-200 m layer, 2 - layer-by-layer tows up to 1000 m, 3 - layer-by-layer tows at 24-hours stations, 4 - total tows in 0-500 m layer

При определении биологических сезонов в планктоне использовались принятые для этих целей показатели (Богоров, 1941; Мещерякова, 1960; Гейнрих, 1961; Федотова, 1975, 1982; Волков, Чучукало, 1985; Ковалев, 1988; Лапшина и др., 1990а): изменение гидрологических условий конкретного района, количественное соотношение между фито- и зоопланктоном, соотношение размерного состава мезопланктона, сроки нереста и соотношение размерно-возрастных стадий отдельных видов, доля плотоядного планктона в сообществе.

Относительная активность мигрантов оценивалась с помощью суточного миграционного коэффициента (СМК), равного соотношению биомасс вида в ночные и дневные часы. Этот термин предложен А.Г.По-годиным (1987), но сравнение биомассы зоопланктона в ночные и днев-

812

ные часы неоднократно использовалось ранее и другими исследователями (Бродский, 1941а, б; Виркетис, 1941; Богоров, 1948; Виноградов, 1959).

Раздел по питанию нектона написан в основном по литературным и архивным материалам. Кроме того, привлечены оригинальные данные по питанию молоди сайры и тихоокеанского кальмара, собранные и обработанные автором в 1997-1998 гг. во время летних рейсов на японском НИС "Теукаи-мару". При этом использовалась стандартная методика (Методическое пособие..., 1974).

Целью настоящей работы является выявление закономерностей сезонной и межгодовой динамики в составе, структуре и количественном распределении планктона северо-западной части Японского моря.

По сравнению с другими дальневосточными морями в Японском наиболее сложная циркуляция вод, что в первую очередь связано с положением моря в двух климатических зонах и наличием в его глубоководной части большого количества поднятий дна и подводных хребтов. Основные контуры поверхностного движения вод вполне перекликаются на схемах разных лет (Сизова, 1961; Покудов, Тунеголовец, 1975; Покудов и др., 1976; Яричин, 1980; Маркина, Чернявский, 1985; Юрасов, Яричин, 1991). В теплом секторе моря основное течение - входящее через Корейский пролив Цусимское, являющееся ветвью Куросио. В холодном секторе Японского моря основными элементами горизонтальной циркуляции являются три циклонических круговорота. Их западную при-материковую периферию образуют три холодных течения - Шренка, Приморское и Северо-Корейское. При контакте холодного Южно-Приморского течения с теплым Восточно-Корейским и формируется Полярный фронт, являющийся зоной раздела теплого и холодного секторов моря. В пределах северо-западной части моря наблюдаются два фронтальных раздела зоны Полярного фронта: северный и южный, - фронт Цусимского течения, фронт Приморского течения и прибрежный фронт (Жабин, Юрасов, 1987; Никитин, Харченко, 1990; Жабин и др., 1992; Nikitin, Dyakov, 1996; Zuenko, 1996; Зуенко, 1998). Режим течений Японского моря в первую очередь связан с притоком субтропических вод через Корейский пролив. Наиболее сильно южные течения выражены в летний период, зимой они ослабляются северо-восточным муссоном (Сизова, 1961; Яричин, 1980). Площадь субтропических вод минимальна в феврале-марте и максимальна в августе.

По данным спутниковых и судовых наблюдений в 1995-1997 гг. предложена новая схема переноса субтропических вод в северном направлении, отличная от традиционной: "вихревая цепочка" по 131о в.д. является наиболее типичной формой распространения субтропических вод в район северо-западной части Японского моря до зал. Петра Великого в осенний период в годы теплого типа (Никитин, Дьяков, 1998).

Состав планктона, его трофическая структура и количество

Фитопланктон

В отличие от других дальневосточных морей, Японское море охватывает две зонально-географические области: бореальную и субтропическую, - которые разделяет фронтальная зона — зона смешения флор (Семина, 1974). В связи с этим Японское море наиболее богато видами: 309 видов из 332, встреченных в дальневосточных морях (Коновалова, 1998).

По богатству видов на первом месте стоят диатомовые - 48-64 %, преобладая над перидиниевыми - 29-45 % (Коновалова, 1972; Паутова,

813

Коновалова, 1982; Паутова, 1987; Коновалова, Орлова, 1988; Стоник, 1999). В прибрежных бухтах зал. Петра Великого на долю неритических форм приходится 52-65 % (Паутова, 1987; Селина, 1998; Стоник, 1999).

В целом во все сезоны в Японском море наиболее богаты фитопланктоном его окраинные районы -шельф и зона свала глубин. Биомасса сетного фитопланктона здесь в 1,52,0 раза выше, чем в открытых водах. Как правило, концентрации фитопланктона в холодном секторе, т.е. в водах России, вдвое выше. В отличие от других дальневосточных морей в Японском более продолжителен период активной вегетации фитопланктона. На шельфе интенсивное развитие водорослей происходит и подо льдом — до 1000 мг/м3. В теплой южной части моря пик фотосинтеза наблюдается в зимний и зимне-весен -ний периоды — биомасса сетного фитопланктона составляет около 200 мг/м3. В относительно холодной северной части моря максимум биомассы сетного фитопланктона (300 мг/м3) от -мечается в апреле - на 1,0 — 1,5 мес позже (рис. 2, 3).

Рис. 2. Биомасса сетного фитопланктона в различных районах Японского моря по месяцам

Fig. 2. Biomass of net phytoplankton in different areas of the Japan Sea in certain months

Зоопланктон

В составе мезо- и макропланктона исследованной акватории Японского моря насчитывается около 100 видов, относящихся к различным таксономическим группам (табл. 2). Экологические характеристики планктеров приводятся по К.А.Бродскому (1957) и М.С.Кун (1975). Трофические характеристики приводятся по ряду публикаций (Мантейфель, 1937; Беклемишев, 1954; Пономарева, 1955; Камшилов, 1961; Гейнрих, 1963, 1986, 1993; Арашкевич, 1969; 1970; Арашкевич, Тимонин, 1970; Павлова и др., 1971; Сорокин, 1971; Павловская, Печень-Финенко, 1975; Маркина, 1976; Арашкевич и др., 1980; Петипа, 1981; Косихина, 1982; Парсонс и др., 1982; Слабинский, 1982; Гутельмахер и др., 1988; Дриц, Уткина, 1988; Раймонт, 1988; Nagasawa, 1989; Чучукало и др., 1990; Falkenhaug, 1991; Kleepel et al., 1991).

814

Рис. 3. Распределение биомассы сетного фитопланктона в слое 0-200 м в различные сезоны (среднемноголетние данные): 1 — менее 100 мг/м3; 2 — 100 — 200; 3 — 200 — 500; 4 — 500—1000; 5 — 1000 — 2000 мг/м3

Fig. 3. Distribution of biomass of net phytoplankton in 0 — 200 m layer in certain seasons (multi-year average data): 1 — less 100 mg/m3; 2 — 100 — 200; 3 — 200 — 500, 4 — 500—1000; 5 — 1000 — 2000 mg/m3

Во всех районах основу зоопланктона (около 80 % по массе) составляют 10 видов (рис. 4). Первое место по биомассе во многих районах принадлежит щетинкочелюстным (Sagitta elegans s.l.). В более ранних обзорах по видовому составу планктона в Японском море эта группа животных никогда не входила в число доминирующих по биомассе видов (Кун, Мещерякова, 1954; Ивлева, 1960; Мещерякова, 1960; Кун, 1975; Федотова, 1975, 1982; Кос, 1977а, б). Это скорее всего связано с недоучетом биомассы данной группы (без учета поправочных коэффициентов). Возможно также, что биомасса щетинкочелюстных в 90-е гг. повысилась и их доля в планктоне существенно возросла. Значение остальных видов изменяется по сезонам, причем неодинаково в различных районах (табл.

3 — 6).

Фаунистическая однородность на значительных пространствах и непрерывность распространения зоопланктона ведут к тому, что население большой акватории — целая фаунистическая группировка — пред —

815

ставляет собой единый биоценоз, населяющий громадный биотоп: целую водную массу. У берегов некоторую пестроту создают неритические фаунистические группировки.

Таблица 2

Состав массовых видов зоопланктона северо-западной части Японского моря, их экологическая и трофическая характеристики

Table 2

Structure of the main zooplankton species in the north-western part of the Japan Sea , their ecological and trophic characteristics

„ _ . Экологическая

Вид Трофическая характеристика

характеристика

Protozoa

Globigerina sp. Фитофаги (эврифаги) Х

Parafavella denticulate Фитофаги (эврифаги) Х

Tintinnopsis sp. Фитофаги (эврифаги) Х Coelenterata

Aglantha digitale Заглатывающие хищники ХХ Ctenophora

Beroe cucumis Заглатывающие хищники ХХ Siphonophora

Diphyes sp. Заглатывающие хищники ТТ

Polychaeta-larvae Хищники-эврифаги Х Chaetognatha

Sagitta elegans s.l. Заглатывающие хищники ХХ Crustacea Cladocera

Evadne nordmanni Фильтраторы-эврифаги ХХ

Podon leuckarti Фильтраторы-эврифаги Х Ostracoda

Pseudoconchoecia sp. Эврифаги со смешаным

типом питания Х

Cirripedia

Lepas sp. Фильтраторы-эврифаги Х

Balanus-larvae Фильтраторы-эврифаги Х Pteropoda

Clione limacine Хищники-эврифаги ХХ

Limacina helicina Фильтраторы-эврифаги ХХ Copepoda

Calanus pacificus Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

C. sinicus Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

C. minor Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

C. glacialis Грубые фильтраторы-эврифаги ХХ

C. ligher Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

C. racovitzanus Грубые фильтраторы-эврифаги ХХ

Undinulla vulgaris Тонкие фильтраторы-эврифаги ТТ

Neocalanus cristatus Грубые фильтраторы-эврифаги ХХ

N. plumchrus s.l. Грубые фильтраторы-эврифаги Х

N. gracilis Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

Mesocalanus tenuicornis Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

Eucalanus bungii Грубые фильтраторы-эврифаги ХХ

E. attenuatus Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

E. subtenuis Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

E. crassus Грубые фильтраторы-эврифаги ТТ

Paracalanus parvus Тонкие фильтраторы-эврифаги ТТ

Arcocalanus gracilis Фильтраторы-эврифаги ТТ

Clausocalanus arcuicornis Фильтраторы-эврифаги ТТ

Clausocalanus perguns Фильтраторы-эврифаги ТТ

Ctenocalanus vanus Фильтраторы-эврифаги ЭТ

Pseudocalanus minutus s.l. Фильтраторы-эврифаги ХХ

816

Продолжение табл. 2

Table 2 continued

„ _ . Экологическая

Вид Трофическая характеристика

характеристика

Microcalanus pygmaeus Фильтраторы — эврифаги ХХ

Gaidius variabilis Фильтраторы — эврифаги АП

Gaetanus simplex Фильтраторы — эврифаги АП

Aetideus pacificus Хвататели — плотоядные АП

Bradyidius pacificus Грубые фильтраторы — эврифаги АП

Chiridius gracilis Фильтраторы — эврифаги АП

Euchirella brevispinus Фильтраторы — эврифаги АП

Candacia bipinnata Сосущие хищники — эврифаги ТТ

C. columbiae Сосущие хищники — эврифаги АП

Centropages mcmurrichi Хищники — эврифаги Х

C. furcatus Хищники — эврифаги ТТ

C. bradyi Хищники — эврифаги ТТ

Paraeuchaeta japonica Хвататели — плотоядные АП

Euchaeta marina Хвататели — плотоядные ТТ

Lucicutia flavicornis Эврифаги со смешаным

типом питания ТТ

Metridia okhotensis Эврифаги со смешаным

типом питания АП

M. pacifica Эврифаги со смешаным

типом питания АП

Pleuromamma gracilis Эврифаги со смешаным

типом питания ТТ

Scolecithricella minor Фильтраторы — эврифаги Х

Jashnovia tolli Фильтраторы — эврифаги АП

Labidocera pavo Эврифаги со смешаным

типом питания Х

Labidocera japonica Эврифаги со смешаным

типом питания Х

Epilabidocera sp. Эврифаги со смешаным

типом питания Х

Acartia clausi Хвататели — эврифаги Х

A. longiremis Хвататели — эврифаги ХХ

A. tumida Хвататели — эврифаги Х

A. plumosa Хвататели — эврифаги ТТ

A. danae Хвататели — эврифаги ТТ

Temora discaudata Тонкие фильтраторы — эврифаги ТТ

Eurytemora herdmani Фильтраторы — эврифаги Х

Tortanus discaudatus Хищники — эврифаги Х

Oithona similis Хищники — эврифаги Х

O. nana Хищники — эврифаги ТТ

Oithona plumifera Хищники — эврифаги ТТ

Oithona brevicornis Хищники — эврифаги Т

Clytemnestra scutullata Эврифаги со смешаным

типом питания ТТ

Microsetella rosea Эврифаги со смешаным

типом питания ТТ

M. norvegica Эврифаги со смешаным

типом питания Х

Oncaea borealis Сосущие хищники — эврифаги ХХ

O. conifera Сосущие хищники — эврифаги ТТ

O. venusta Сосущие хищники — эврифаги Х

O. mediterrania Сосущие хищники — эврифаги ТТ

Sapphirina sp. Хищники — эврифаги ТТ

Copilia sp. Хищники — эврифаги ТТ

Corycaeus sp. Хищники — эврифаги ТТ

817

Окончание табл. 2

Table 2 finished

Вид Трофическая характеристика Экологическая характеристика

Amphipoda

Hyperia galba Хвататели-плотоядные Х

Themisto japonica Хвататели-плотоядные Х

Primno macropa Хвататели-плотоядные Х

Scina spinosa Хвататели-плотоядные Х

Vibilia australis Хвататели-плотоядные Х

Gammaridae Хвататели-плотоядные Х

Mysidacea Эврифаги со смешаным

типом питания Х

Euphausiacea

Euphausia pacifica Грубые фильтраторы-эврифаги Х

Thysanoessa longipes Грубые фильтраторы-эврифаги ХХ

Th. raschii Грубые фильтраторы-эврифаги ХХ

Th. inermis Грубые фильтраторы-эврифаги ХХ

Decapoda

Brachyura-larvae Хищники-эврифаги Х

Lucifer sp. Хищники-эврифаги ТТ

Macrura-larvae Хищники-эврифаги Х

Mollusca

Gastropoda-larvae Фильтраторы-эврифаги

Bivalvia-larvae Фильтраторы-эврифаги

Echinodermata

Euchinopluteus sp.-larvae Фитофаги Х

Tunicata

Oikopleura sp. Фильтраторы-эврифаги Х

Fritillaria sp. Фильтраторы-эврифаги Х

Thaliacea

Salpa sp. Заглатывающие хищники ТТ

Doliolum sp. Заглатывающие хищники ТТ

Примечания. 1. Видовые названия копепод приводятся в соответствии с новейшим определителем планктона (An Illustrated..., 1997). 2. Экологическая характеристика видов: X - умеренно холодноводный, XX - холодноводный, ЭТ -эвритермный, ТТ - тепловодный, АП — абиссально-пелагический. 3. Neocalanus plumchrus s.l. - имеются в виду два таксономически близких вида - N. plumchrus и N. flemingeri вместе (Miller, 1988). 4. Pseudocalanus minutus s.l. - имеются в виду два таксономически близких вида Pseudocalanus minutus, известный ранее как Ps. gracilis и Pseudocalanus newmani, известный ранее как Ps. minutus (Frost, 1989). 5. Acartia clausi - синоним A. omorii (Bradford, 1976), обитающего у тихоокеанского побережья Японии. 6. Oithona plumifera — субтропический вид, морфологически сходный с океаническим холодноводным видом Oithona atlantica (An Illustrated..., 1997). К сожалению, многими отечественными исследователями эти виды не разделяются.

Границы распространения отдельных видов и групп видов зоопланктона хорошо совпадают с границами водных масс. Планктон не может активно попасть в "чужую" водную массу, не может покинуть свой биотоп потому, что не совершает горизонтальных миграций (Беклемишев, Бурков, 1958). Тепловодные формы — субтропические и тропические, -как правило, не размножаются в Японском море (кроме района Корейского пролива), а приносятся в различных количествах в определенные сезоны года со струями теплого течения, идущего через Корейский пролив (Кун, Мещерякова, 1954; Nishimura, 1969). Надежными показателями теплых вод, кроме Oithona plumifera, являются также Paracalanus parvus, Mesocala-nus tenuicornis , Calanus pacificus , Clytemnestr rostrata , все виды рода Corycaeus.

J О 1 О

Воды СА-структуры - 85,1 %

Межфронтальная зона - 83,6 %

Рис. 4. Значение доминирующих видов зоопланктона в различных районах Японского моря. Средние значения по всем сезонам: 1 - Sagitta elegans s.l., 2 - Neocalanus plumchrus, 3 -Pseudocalanus minutus s.l., 4 - Themisto japonica , 5 - Metridia pacifica , 6 -Oithona similis, 7 - Thysanoessa longipes, 8 - Euphausia pacifica , 9 - Neocalanus cristatus, 10 - Calanus pacificus , 11 -Ctenophora, 12 - Clione limacina, 13 -Paracalanus parvus, 14 - Calanus glacialis, 15 - Oncaea borealis, 16 - Eucalanus bungii

Fig. 4. Share of dominant species of zooplankton in the different areas of the Japan Sea: 1 - Sagitta elegans s.l., 2 -Neocalanus plumchrus, 3 - Pseudocala-nus minutus s.l. , 4 - Themisto japonica, 5

- Metridia pacifica ,6 - Oithona similis, 7 - Thysanoessa longipes , 8 - Eup-hausia pacifica , 9 - Neocalanus crista-tus, 10 - Calanus pacificus , 11 - Cteno-phora, 12 - Clione limacina, 13 - Pa-racalanus parvus, 14 - Calanus glacialis, 15 - Oncaea borealis, 16 - Eucalanus bungii

Воды СТ-структуры - 79,8 %

На акватории северо-западной части моря 25 % всех видов копепод относится к тропическому и субтропическому комплексам. Для сравнения: в Охотском море тепловодные виды копепод составляют 9 %, в Беринговом - 2,3 %.

Планктон мелкой и средней фракций, наряду с бактериями и простейшими, формирует кормовую базу хищного планктона. Кроме того, мелкий планктон является основной пищей личинок рыб. В этом случае хищный планктон выступает пищевым конкурентом малькам рыб. Основу биомассы мелкой фракции слагают Oithona similis и Pseudocalanus minutus, в меньшей степени — Oncaea borealis и Scolecithricella minor, а также яйца, науплии и личинки различных планктонных животных. Из представителей мелкой фракции к хищному планктону относятся лишь циклопоиды — ойтоны и онцеи. К средней фракции принадлежат большинство видов копепод и молодь других групп планктона. Почти все они относятся к мирному планктону. Крупную фракцию составляют в основном 4 группы макропланктона: копеподы, эвфаузииды, гиперииды и щетинкочелюстные. Последние две группы относятся к настоящим хищникам, наряду с кишечнополостными и личинками полихет.

819

Таблица 3

Состав планктона в различных гидрологических районах Японского моря зимой

Table 3

Composition of plankton in the different areas of the Japan Sea in winter

Шельфовая Воды СА- Межфронталь— Воды СТ-Состав планктона зона Приморья структуры ная зона структуры

Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % %

Копеподы 105 18,5 176,2 37,5 158,9 50,3 197,4 49,2

Calanus glacialis 7,1 1,2 1,4 0,3 — — — —

Neocalanus

plumchrus I — IV 0,3 + 7,1 1,5 3,1 1 0,5 0,1

Neocalanus

plumchrus V — VI 1 0,2 9,9 2,1 6,4 2 25,5 6,3

Neocalanus cristatus

I — IV — — 1,3 0,3 0,05 + 8,3 2,1

Neocalanus cristatus

V—VI 5 0,9 31,9 6,8 18,3 5,8 2,8 0,7

Calanus pacificus + + 1,8 0,4 0,9 0,3 1 0,2

Eucalanus bungii — — 0,8 0,2 0,9 0,3 — —

Metridia okhotensis 0,03 + 0,03 + — — — —

Metridia pacifica 9 1,7 58,7 10,6 56,3 17,8 57 14,5

Paraeuchaeta

japoni ca — — 2,4 0,5 3,2 1 2,6 0,6

Gaidius variabilis — — + + — — 2,2 0,5

Aetideus pacificus — — — — 0,1 + — —

Chiridius gracilis — — 0,05 + — — — —

Oncaea borealis 0,4 + 0,63 0,1 1,5 0,5 6,2 1,5

Oithona similis 30,4 5,3 29,8 6,3 34,2 11,1 14,1 3,5

Scolecithricella

minor 0,8 0,1 3,3 0,7 6,5 2 7,2 1,8

Pseudocalanus

minutus 39,8 7,3 19,7 4,2 11,05 3,4 14,7 3,6

Mi crocalanus

pygmaeus 0,3 + 0,5 0,1 0,9 0,3 2,8 0,7

Pleuromamma

gracilis — — + + — — 3,1 0,8

Euchirella

brevispinus — — — — — — 0,5 0,1

Centropages

mcmurri chi — — — — — — 1,1 0,3

Acartia clausi — — 0,03 + + + — —

Tortanus

discaudatus 8,8 1,5 0,5 0,1 0,3 0,1 — —

Mi crosetella

norvegica 0,05 + 0,6 0,1 0,3 0,1 1 0,3

Clytemnestra

scutullata + + + + 0,3 0,1 — —

Oithona plumifera — — 0,1 + 0,1 + 0,4 0,1

Mesocalanus

tenuicornis 0,5 + 2,9 0,6 6 1,9 10,4 2,6

Euchaeta marina — — 0,03 + 0,2 + 0,1 +

Clausocalanus

arcui cornis — — 0,1 + — — 0,4 0,1

Candacia bipinnata — — + + — — 0,1 +

Corycaeus sp. — — — — 1 0,3 0,6 0,1

Paracalanus parvus — — 0,7 0,1 5,3 1,8 18,6 4,7

Oncaea conifera — — 0,03 + 0,2 + 4,5 1,1

Oithona nana + + + + — — — —

Sapphirina sp. — — 0,1 + — — — —

820

Окончание табл. 3

Table 3 finished

Шельфовая Воды СА- Межфронталь- Воды СТ-

Состав планктона зона Приморья структуры ная зона структуры

Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % %

Ctenocalanus vanus - - - - + + + +

Науплии копепод 0,5 0,1 3,96 0,7 13,1 4,1 35,1 8,7

Гиперииды 42,5 7,5 54,3 11,5 26,5 8,4 71,1 17,7

Themisto japonica

< 8 мм 21,8 3,8 25,4 5,4 12,5 3,9 23,6 5,9

Themisto japonica

> 8 мм 20,7 3,6 20 4,2 11 3,6 40,6 10,2

Primno macropa

< 5 мм + + 1,3 0,3 0,16 + 0,9 0,2

Primno macropa

> 5 мм - - 7,5 1,6 2,8 0,9 3,3 0,8

Vibilia sp. - - 0,1 0,1 0,04 + 2,7 0,6

Эвфаузииды 27,6 5 123,8 26,4 92,3 29,2 24 6

Euphausia pacifica 108 1,9 80,6 17,1 42,1 13,3 21,3 5,8

Thysanoessa

longi pes 16,8 3 43,1 9,3 50,1 15,9 0,5 0,1

Thysanoessa inermis - - 0,1 + - - - -

Стадии Furcilia,

Calyptopis - - + + 0,1 + 0,4 0,1

Науплии и яйца

эвфаузиид - - + + - - - -

Щетинкочелюстные 184,3 32,5 97 20,6 24,3 7,7 92,5 23,1

Sagitta elegans s.l.

< 12 мм - - 4,8 1 2,9 0,9 38,8 9,6

Sagitta elegans s.l.

> 12 мм 184,3 32,5 92,2 19,6 21,4 6,8 53,7 13,5

Прочие 207,6 36,5 18,7 4 14 4,4 16 4

Oikopleura 1,7 0,3 1,1 0,5 0,4 0,1 3,6 0,9

Clione limacina

< 3 мм 0,4 0,1 1,5 0,3 2 0,6 0,3 0,1

Clione limacina

> 3 мм 0,3 + 0,9 0,2 - - 0,6 0,1

Limacina helicina - - 0,5 + 0,5 0,1 2 0,5

Globigerina sp. 0,3 + 2,4 0,5 1,3 0,4 4,3 1,3

Ostracoda + + 1,4 0,3 0,9 0,3 0,8 0,2

Bivalvia-larvae 2,5 0,4 1,5 0,3 0,1 + 0,2 0,1

Gastropoda-larvae + - 0,8 0,2 0,3 0,1 2,1 0,5

Polychaeta-larvae 2,4 0,4 + + 0,2 + 0,1 +

Echinodermata-

larvae - - - - - - 0,1 +

Medusae 7,01 1,2 4,8 1 0,6 0,2 1,8 0,5

Siphonophora - - 0,2 + 0,6 0,2 - -

Salpae - - 3,4 0,7 - - -

Mysidacea 193 34,1 0,23 + 5,2 2 - -

Parafavella

denticulata - - + + - - 0,1 +

Isopoda - - + + + + - -

Radiolaria - - - - 1,9 0,4 -

Зоопланктон 567 470 316 401

Фитопланктон 25 10 37 6

Соотношение биомассы вышеперечисленных размерных групп меняется по сезонам. Биомасса мелкого планктона максимальна весной, постепенно снижается к осени (за счет соматического роста, выедания и

821

822

Состав планктона в различных гидрологических районах Японского моря весной Composition of plankton in the different areas of the Japan Sea in spring

Таблица 4

Table 4

Татарский Шельфовая зона Воды СА- Межфронталь— Воды СТ-

Состав планктона пролив Приморья структуры ная зона структуры

Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %

Копеподы 230,9 61,2 701,4 76,2 431,2 49,5 329 45,2 344,2 57,5

Calanus glacialis 1,1 0,3 7 0,7 0,5 + - - - -

Neocalanus plumchrus I —IV 4,4 1,1 75,9 8,2 53,1 6,1 18,8 2,6 11 1,8

Neocalanus plumchrus V—VI 10,7 2,8 83,9 9,1 48,8 5,6 46,3 6,3 39,4 6,6

Neocalanus cristatus I —IV 0,2 + 1 0,1 0,3 + 0,02 + 0,2 +

Neocalanus cristatus V —VI 14,5 3,8 9 1 30,2 3,5 23,9 3,3 20,5 3,4

Calanus pacificus - - 2,8 0,3 2,4 0,3 0,08 + 3,2 0,5

Eucalanus bungii 2,8 0,7 12,5 1,4 5,1 0,6 3,8 0,5 1,2 0,2

,Metridia okhotensis 1,2 0,3 2,2 0,2 0,01 + - - - -

IMetridia pacifica 25,5 6,8 53,7 5,8 53,2 6,1 44,4 6,1 63,8 10,7

Paraeuchaeta japonica 1,2 0,3 0,4 + 1,9 0,2 1,6 0,2 1,2 0,2

Gaidius variabilis 0,1 + + + 0,05 + 0,1 + 0,06 +

Oncaea borealis 3,2 0,8 19,1 2,1 23,3 2,6 34,7 4,8 32,6 5,4

Oithona similis 32,3 8,5 105,8 11,5 76,7 8,8 47,9 6,7 43,7 7,3

Oithona brevicornis - - + + - - - - - -

Scolecithricella minor 1,7 0,4 3,1 0,3 5,1 0,6 0,8 0,1 0,7 0,1

Pseudocalanus minutus 125,3 33,6 274,2 30,2 79,12 9,1 51,6 7,1 67,8 11,5

Microcalanus pygmaeus 1,5 0,4 14,5 1,6 10,4 1,2 8,4 1,1 8,3 1,4

Centropages mcmurrichi - + + + + - - 0,11 +

Acartia clausi 0,1  2,3 0,2 3,6 0,4 15,4 2,1 14,3 2,4

Tortanus discaudatus - - 0,1 + 0,02 + - - - -

Microsetella norvegica 0,7 0,2 0,2 + 1,8 0,2 4,2 0,6 2,4 0,4

Clytemnestra scutullata - - - - + + - - - -

Oithona plumifera 0,2 0,1 0,04 + 0,2 + 0,6 0,1 1,2 0,2

Oithona nana - - 1,9 0,2 2,4 0,3 0,1 + - -

Mesocalanus tenuicornis 0,2 0,1 0,01 + 0,3 + + + 1 0,1

823

Состав планктона Татарский пролив Мг/м3 % Шельфовая Приморья Мг/м3 зона °/ /0

Euchaeta marina 0,2 + 0,01 +

Clausocalanus arcuicornis - - 0,01 +

Sapphirina sp. - -

Candacia columbiae — —

Corycaeus clausi   1,03 0,1

Paracalanus parvus 0,1 + 0,8 0,1

Acartia tumida - - 0,5 +

Eucalanus subtenuis - - - -

Науплии копепод 3,7 1 28,7 3,1

Гиперииды 5,9 1,5 50,1 5,4

ooThemisto japonica < 8 mm 2 0,5 23,1 2,5

coThemisto japonica > 8 mm 3,7 1 25,3 2,8

Primno macropa > 5 мм + + 0,17 +

Vibilia australis - - 0,03 +

Scina spinosa - 0,03 +

Gammaridae - 0,01 +

Primno macropa < 5 mm 0,2  0,07 +

Эвфаузииды 58,6 15,5 27,7 3

Euphausia pacifica 1,6 0,4 6,7 0,7

Thysanoessa longipes 17,5 4,6 10,7 1,2

Th. inermis — — 1 0,1

Furcilia, Calyptopis + + 4,3 0,5

Науплии и яйца эвфаузиид + + 0,8 0,1

Щетинкочелюстные 74,1 19,8 110,6 12,1

Sagitta elegans, < 12 мм 17,8 4,7 40,2 4,3

Sagitta elegans > 12 мм 56,3 15,1 70,4 7,8

Прочие 7,5 2 30,2 3,3

Oikopleura + + 0,04 +

Продолжение табл. 4

Table 4 continued

Воды СА- Межфронталь— Воды СТ-

структуры ная зона структуры

Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %

0,7 0,1 2,21 0,4 0,8 0,1

0,76 0,1 0,07 + 0,03 +

- - - 0,01 +

- - 0,1  0,26 +

0,8 0,1 0,5 + 1,6 0,2

1,4 0,1 1,4 0,2 10,1 2

0,04 + 0,02 + 0,2 +

29 3,3 21,2 2,9 16,9 2,8

86,7 9,9 100 13,7 65,8 И

17,5 2 8,5 1,1 6,2 1

63 7,3 66,8 9,2 43,8 7,4

4,2 0,5 17,5 2,4 7,7 1,3

0,3 + - - - -

0,3 + — — — —

0,5 + 0,8 0,1 0,2 +

124,1 14,2 95,5 13,1 62,9 10,5

15,3 1,7 18,7 2,5 28 4,7

91,8 10,6 68 9,4 15,4 2,6

0,3 + - - - -

11,2 1,3 6,1 0,8 15,7 2,6

1 0,1 2,7 0,4 3,8 0,6

212,6 24,4 157,5 21,8 111,7 18,8

29,4 2,8 2,9 0,4 4,5 0,7

183,2 21,6 154,6 21,4 107,2 18,1

17,4 2 45 6,2 13,4 2,2

0,4 + 1,2 0,1 3,9 0,6

Окончание табл. 4 Table 4 finished

Т

С

ы

д

о

В

ы%

р

т

к

& ^ тм

и \

%

ро

фз

жя

еа

ы% р

С h С кт

ы

д

о

В

р

т

с

%

а н о

з

к к аь вр оо

им

aj

э c 5

% й и

ски лив

naS <ч к \

H ^

а

н

о

т

к

н

а

л

п

в

а

т

с

о

С

,1 ,3 +°+°+++++

— — — — — —

+ +

,9 ,1 8, 2, ,0 0, ,0 ,0

375 1, ,0 3, ,0 ,5 ,2

О О О О _|_^0 1

5

— ,0 — — — —

CO <C 0> ^ to *-

,2 ,1 3, ,2

О О _|_0 О 1

,5 6, ,2 5, ,9 , 0, ,0 2, , — —

+ +

1, 2,

°4

+

+ + + +

——

7 4 5

803302

04000

+

——

Гч

cs cc

t4

3, 1, ,1 ,2 ,2 0, ,0 0, 0, 0,

+ +

,6

+ °4

+

1, 3, ,0 ,0

+ +

9, 2 ,0

9, 1, ,7 ,7 2, ,3 8, ,1 ,7 ,1 , , , , — 0, 0, 0, ,0 4, 0,

,4 5, 5, — 0, ,0 ,2

+

_L ^

+ t4 Lr;

,3 ,5 6, 1, ,0 0, ,0 ,0

+ + +

2, 2, ,0 ,0

+

,3 —

— 6, 1, ,1 — 000

+ +

7

0

9, 1, 4, , , ,2 ,5 ,5 1 0, 0,

2

2770

7

0

. ^ Ч-,

' CS ^ O} *-

+ + + + +

3

8, 2, ,1 1, ,0 ,2 0, 0, ,0 0, 0, 0,

+

4, 2, ,0 ,0

— , — — —

+

,—

6

8

+

13 — — 1, 3, 00

+ +

2

, ,0

t4 T^,

33

V Л

uu:3uc

ip al te

c^c/^UQSS

824

увеличения биомассы крупных планктеров) и имеет минимальные значения зимой; максимум биомассы крупного планктона приходится на осень.

Деление копепод на фитофагов, эврифагов и плотоядных (Арашкевич, 1969; Араш — кевич, Тимо — нин, 1970) было прове — дено на ос — н о в а н и и строения ро — товых частей и преобладающей в кишечниках рачков пищи. По мнению Т.С.Петипа (1981), на самом деле чисто расти — тельноядных животных нет, преобладаю — щая часть их — эврифаги. Большинству видов планк — тона в той или иной степени свойственно смешанное питание. Кроме того, установлена исключи — тельно важная роль в про — дуктивности и

825

Состав планктона в различных гидрологических районах Японского моря летом Composition of plankton in the different areas of the Japan Sea in summer

Таблица 5

Table 5

Татарский Шельфовая зона Воды СА- Межфронталь— Воды СТ-

Состав планктона пролив Приморья структуры ная зона структуры

Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %

Копеподы 417,9 63,1 716,3 81 496,7 46,9 444 47 288,7 47,2

Calanus glacialis 116 17,5 40,6 4,6 7,7 0,7 - - - -

Neocalanus plumchrus I —IV 41 6,2 72,6 8,2 92 8,7 66,8 7,1 34,2 5,6

Neocalanus plumchrus V—VI 26,4 4 159,3 18 89,6 8,4 122,2 12,9 40 6,5

Neocalanus cristatus I —IV 0,5 0,1 1 0,1 1,3 0,1 2 0,2 1 0,1

Neocalanus cristatus V —VI 1,6 0,2 7,5 0,8 7,6 0,7 15,4 1,6 5,7 0,9

Calanus pacificus 1,4 0,2 1,6 0,2 26 2,5 30,8 3,2 18,6 3

Eucalanus bungii 4,8 0,7 28,1 3,2 9,7 0,9 2,2 0,2 1,9 0,3

jMetridia pacifica 71,5 10,8 58 6,2 102,5 9,8 75 7,5 51,3 8,4

iParaeuchaeta japonica 1,2 0,2 0,3 + 4,2 0,4 2,8 0,3 1,4 0,2

Gaidius variabilis + + + + 0,1 + 0,05 + - -

Gaetanus simplex - - - - + + - -

Bradyidius pacificus - - -   - - - -

Oncaea borealis 2,4 0,3 0,1 1,9 0,2 1,7 0,2 4,5 0,7

Oithona similis 54,9 8,3 i 8,3 49,2 4,6 50,4 5,3 42 7,6

Scolecithricella minor 0,5 0,1 7,7 0,8 4 0,4 3,2 0,3 2 0,3

Pseudocalanus, minutus 79,2 12,2 225,1 25,3 80,4 7,6 56 5,9 31 5,1

Microcalanus pygmaeus 0,5 0,1 0,9 0,1 1,5 0,1 1,1 0,1 0,9 0,1

Pleuromamma gracilis - - - + +

Centropages mcmurrichi 3,6 0,5 0,01      0,1 +

Acartia clausi 1,7 0,2 - 0,05 + - 1 0,2

Acartia longiremis 0,4 + 0,04  + + - + +

Tortanus discaudatus + + + + 0,05 + 0,05  0,9 0,1

Microsetella norvegica 0,6 0,1 0,05 + 0,4 + 0,5 + 0,7 0,1

Clytemnestra scutullata 0,01 + - 0,04 + + + + +

826

Состав планктона Татарский пролив Мг/м3 % Шельфовая Приморья Мг/м3 зона °/ /0

Oithona plumifera + + 0,07 +

Mesocalanus tenuicornis 0,04 + 0,4 0,05

Euchaeta marina 0,8 0,1 - -

Clausocalanus arcuicornis 0,7 0,1

Candacia bipinnata

Labidocera pavo

Epilabidocera sp. - - + +

Corycaeus sp. 0,5 0,1 - -

Paracalanus parvus 3,25 0,5 0,4 0,05

Oncaea conifera 0,6 0,1 - -

,Oithona nana - - 1,33 0,1

iSapphirina sp. - - - -

Eucalanus attenuatus — — — —

Undinula vulgaris - - - -

Arcocalanus gracilis

Temora discaudata

Eurytemora herdmani

Copilia sp. - - - -

Науплии копепод 3,7 0,5 34,6 3,9

Гиперииды 18,8 2,8 49,4 5,6

Themisto japonica < 8 мм 13,5 2 34,6 3,9

Themisto japonica > 8 мм 3,6 0,6 13,3 1,5

Primno macropa < 5 мм 0,6 0,1 + +

Primno macropa > 5 мм 0,8 0,1 1,5 0,2

Vibilia australis 0,06 +

Scina spinosa 0,24 +

Gammaridae — — + +

Продолжение табл. 5

Table 5 continued

Воды СА- Межфронталь— Воды СТ-

структуры ная зона структуры

Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %

0,1 + 0,1 + 2,2 0,3

0,3 0,03 1,1 0,1 5,8 0,9

0,06 + 0,09 + 0,3 +

0,5 0,05 0,66 0,1 8,4 1,4

+ + + + 0,1 +

— — — — — —

— — — — — —

+ + + + 0,8 0,1

9,3 0,9 9,9 1 28,5 4,4

0,5 0,05 + + 1,2 0,2

0,5 0,05 0,1 + - -

- + + - -

- + + - -

0,1  + + - -

0,5 0,06 - - - -

— — — — — —

0,5 0,06 1,8 0,2 + +

6,1 0,6 7,5 0,8 4,3 0,7

92,6 8,7 96,3 10,2 77,9 12,7

29,5 2,8 39,1 4,1 38,8 6,3

59,2 5,6 50,1 5,4 37,2 6,1

0,5 + 3,1 0,3 0,5 0,1

1,2 0,1 0,5 + 1,2 0,2

2,2 0,2 3,5 0,4 0,2 +

827

Состав планктона Татарский пролив Мг/м3 % Шельфовая Приморья Мг/м3 зона %

Эвфаузииды 11,2 1,7 21,2 2,4

Euphausia pacifica 0,4 + 4,6 0,5

Thysanoessa longipes 1,9 0,3 1 0,1

Thysanoessa raschii 5,4 0,9 2,8 0,3

Thysanoessa inermis - - 11,8 1,4

Furcilia, Calyptopis 3,3 0,5 0,9 0,1

Науплии и яйца эвфаузиид 0,2 + 0,1 +

Щетинкочелюстные 188,3 28,5 88,5 10

Sagitta elegans, < 12 мм 70,3 10,6 16,6 1,8

Sagitta elegans > 12 мм 118 17,9 71,9 8,2

Прочие 25,8 3,9 8,6 1

iOikopleura 0,06 + 0,5 0,05

Clione limacina < 3 мм 4 0,6 0,6 0,05

Clione limacina > 3 мм 1,3 0,25

Limacina helicina i 0,2 +

Globigerina 0,3  0,8 0,1

Ostracoda 0,3 + + +

Tintinnidae 4 0,6 0,1 +

Pisces-larvae 0,2 + + +

Podon leuckarti 0,4 + 0,6 0,05

Evadne nordmanni 0,6 0,1 + +

Bivalvia-larvae 0,5 0,1 + +

Gastropoda-larvae + +

Polychaeta-larvae 3,8 0,6

Echinoderm-larvae + + - -

Medusae 2,1 0,3 0,8 0,1

Siphonophora 0,3 + + -

Продолжение табл. 5

Table 5 continued

Воды СА- Межфронталь— Воды СТ-

структуры ная зона структуры

Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %

140,2 13,2 87,7 9,3 110,2 18

38,2 3,6 27 2,8 43,6 7,1

87,7 8,3 55,5 6 58,4 9,6

14,23 1,3 5,2 0,5 4,5 0,7

0,07 + + + 3,7 0,6

292,3 27,6 250,4 26,5 107,4 17,6

82,3 7,8 89,8 9,5 28,5 4,7

210 19,8 160,6 17 78,9 12,9

37,2 3,6 65,6 7 26,8 4,5

3,6 0,3 4,2 0,4 5,8 0,9

6,5 0,6 46,9 5 2,7 0,4

0,8 0,1 3 0,3 1,3 0,2

3,5 0,3 3,6 0,4 1,6 0,3

0,8 0,1 2,5 0,3 0,6 0,1

1,7 0,1 1,4 0,2 0,6 0,1

+ + + + 0,1 +

0,1 + - 0,2 +

0,07 + - 0,2 +

+ + 0,2  2,8 0,4

0,2 + 0,1 + -

0,7 + 1 0,1 0,2

1 0,1 1 0,1 0,6 0,1

+ + + + - -

4,1 0,4 1,1 0,2 2,8 0,4

0,2 + 0,1 + 0,1 +

Окончание табл. 5 Table 5 finished

Е-

С

3

<

о

PQ

Л ^

. а

< Ь

U £

л

<

о

со

р

т

и 4

а н о

сг

к к

(С нС

и а оо

-&S"

^ S ^

I с-

Э с 5

>£

и

к

U

а

а

т

а

Е-

а

н

о

т

к

н

а

л

Е

сс

а

т

и

о

U

, I

+

I I I I

I III

+ + +

+

. J 1 1 1 ^

т ^

о*

+

<d а> cn ^

О <о © со *

55

о“ ©“

+ +

I I

+

I I

о ^ ^ со <С со

+

© о

+ + +

С I

[> ю о

О CN _|_

[>

CN

о о cs с 'О п

a

s £ hd

ag <с о ^ чз na

e

a

>

1-

aa

^ 7

U сл <х 3 и na

и W <С £

13 =

UQStnUC

метаболизме планктонных сообществ бактерий и простейших (Сорокин, 1982).

Наибольшее число видов зоопланктона (45 %) в Японском море относится к фильтраторам-эврифагам, 26 % видов относится к хищникам -эв-рифагам, 12 % - к эврифагам со смешанным типом питания и к истинным хищникам — лишь 17 %.

Все амфиподы, обитающие в Японском море, - хищники. Повсеместно, как по частоте встречаемости, так и по массе, лидирует Themisto japo -nica , составляя 90 %. Primno macropa (5 %) приурочен к глубоководным рай -онам. Vibilia australis (2,2 %) обитает в поверхностных водах субтропической зоны; отмечена приуроченность вида к скоплениям сальп. Холодноводный дальненеритический вид Hyperia galba (1 %) обычно встречается на сцифоидных медузах (Виноградов и др., 1982). Gammaridae встречаются на шельфе, составляя 1,2 % от массы амфипод.

В эпипелагиали Японского моря обитает 4 вида эвфазиевых рачков: Euphausia pacifica , Thysanoessa longi-pes, Thysanoessa raschii и Thysanoessa inermis (Пономарева, 1955). В районах различной гидрологической структуры их соотношение существенно различается (табл. 7). По трофическим характеристикам все виды относятся к грубым фильтраторам-эврифагам, потребляя как фито- (в основном на ранних стадиях развития), так и зоопланктон.

Оценки ресурсов зоопланктона в Японском море варьируют от 40 (Волков, Чучукало, 1985) до 100 млн.т (Маркина, Чернявский, 1985) для всего моря и до 57,0-62,3 млн.т только для экономической зоны России, занимающей примерно третью часть моря (Моисеев, 1989; Лапшина и др., 1990а). Последние оценки делались с учетом уло-вистости планктонных сетей. Согласно этим расчетам, на всей акватории моря в эпипелагиали зоопланктон оценивается в 171-187 млн.т (Шунтов и др., 1993). Поскольку нижние слои Японского моря обеднены планктоном и заселены верхне-интерзональными видами (Виноградов, 1968), общий за-828

пас планктона в море (без микрогетеротрофов — бактерий и простейших) вряд ли превышает 250 млн.т (Шунтов и др., 1993). Весной и летом, в период максимальной концентрации планктона, его запас в Японском море почти вдвое меньше, чем в Охотском море (Волков, Чучукало, 1985; Шунтов и др., 1993). По нашим оценкам, на всей исследуемой акватории Японского моря за период с 1985 по 1995 г. средняя величина запаса планктона в эпипелагиали весной и летом составляет около 80 млн.т. А.Ф.Волковым и В.И.Чучукало (1985) показано, что в верхнем 100-метровом слое осенью и зимой валовый запас сетного планктона вдвое меньше, чем весной и летом. По нашим данным, в слое 0-200 м, по сравнению с весной и летом, запас сетного планктона снижается осенью в 1,5, а зимой — в 2,5 раза.

Таблица 6

Состав планктона в различных гидрологических районах Японского моря осенью

Table 6

Composition of plankton in the different areas of the Japan Sea in autumn

Шельфовая Воды СА- Межфронталь- Воды СТ-Состав планктона зона Приморья структуры ная зона структуры

Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % Мг/м3 % %

Копеподы 170,4 25,3 278 26,8 261,4 41,1 294,4 49,1

Calanus glacialis Neocalanus 0,8 0,1 0,6 + - - - -

plumchrus I — IV Neocalanus 6,1 0,9 7,2 0,7 6,7 1 4,4 0,7

plumchrus V—VI Neocalanus 19,9 3 58,9 5,7 79,5 12,5 49,6 8,3

cristatus I — IV Neocalanus - - 1 0,1 0,6 0,1 1,3 0,2

cristatus V-VI 3,1 0,5 24,7 2,4 23,6 3,7 18,4 3,1

Calanus pacificus 2,5 0,4 16,5 1,6 15,3 2,4 27,3 4,5

Calanus racovitzanus - - - - 0,1 + - -

Eucalanus bungii 0,8 0,1 0,1 + 0,9 0,1 1 0,2

Metridia okhotensis 4,9 0,7 5,6 0,5 0,2 + - -

Metridia pacifica Paraeuchaeta 30,2 4,5 37,6 3,6 27,1 4,3 20,2 3,3

japoni ca 0,2 + 2,3 0,2 2,9 0,4 7,9 1,3

Gaidius variabilis - - 0,04 + - - - -

Chiridius gracilis - - - - - - 0,3 +

Jashnovia tolli - - 3,6 0,3 3,8 0,6 2,3 0,4

Oncaea borealis 0,3 + 2,4 0,2 1,9 0,3 7,1 1,2

Oithona similis Scolecithricella 46,4 6,9 26,6 2,5 20,6 3,2 7,88 1,3

minor Pseudocalanus 2 0,3 2,3 0,2 3,2 0,5 3,5 0,6

minutus Microcalanus 49,2 7 36,5 3,5 29,9 5 32,9 5,8

pygmaeus Euchirella 1,5 0,2 3,2 1,3 2,6 0,4 2,5 0,4

brevispinus - - - - 3,9 0,6 5 0,8

Centropages bradyi - - - - - - + +

Centropages furcatus - - + + 0,2 + 0,2 +

Acartia clausi - - + + 0,2 + 2 Ю © +

Acartia longiremis 0,1 + + + - - - -

Acartia tumida + + - - 0,1 + 0,2 +

Acartia plumosa - - - - 0,1 + 0,5 0,1

Tortanus discaudatus - - 4,8 0,5 5,3 0,8 14,3 2,4

Microsetella norvegica 0,02 + 0,16 + 0,4 0,1 0,7 0,1

829

Продолжение табл. 6

Table 6 continued

Шельфовая Воды СА- Межфронталь— Воды СТ-Состав планктона зона Приморья структуры ная зона структуры

Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % %

Clytemnestra

scutullata — — + + + + 0,1 +

Oithona plumifera Mesocalanus 0,3 + 0,06 + 0,2 + 0,5 0,1

tenuicornis 0,1 + 2,9 0,3 3,4 0,5 13,2 2,2

Euchaeta marina Clausocalanus 0,4 0,1 0,1 + 0,3 + 0,7 0,1

arcui cornis — — 0,8 0,1 0,6 0,1 2,1 0,3

Candacia bipinnata — — + + 0,5 0,1 0,8 0,1

Corycaeus sp. — — 1,5 0,1 3,2 0,5 4,5 0,8

Paracalanus parvus Paracalanus 1,46 0,2 25,14 2,4 9,6 1,7 43,0 7,3

acculeatus — — 0,1 — + + 0,4 +

Eucalanus subtenuis — — 11,3 1,2 7,3 1,4 7,8 1,3

Eucalanus crassus — — 0,2 + 2,5 0,4 3,6 0,6

Calanus minor — — 0,3 + 1 0,2 2,1 0,4

Calanus sinicus — — — — 0,5 0,1 1,1 0,2

Oncaea conifera — — 0,1 + 0,3 + 0,1 +

Oncaea venusta — — + + + + — —

Oncaea mediterrenia — — — — — — 0,2 +

Oithona nana — — — — 0,1 + 0,1 +

Copilia sp. — — — — + + — —

Pontilio sp. — — — — + + — —

Sapphirina sp. — — — — 0,1 + 0,15 +

Temora discaudata — — — — 0,2 + — —

Ctenocalanus vanus — — 0,1 + 0,2 + 1,5 0,3

Lucicutia flavicornis — — — — 0,1 + 0,5 0,1

Labidocera pavo + + — — + — 0,3 +

Науплии копепод 2,5 0,4 1,2 0,1 1,2 0,2 3,6 0,6

Гиперииды Themisto japonica 142,9 21,2 122,1 11,8 65,8 10,3 69,5 11,6

< 8 мм Themisto japonica 20,2 3 26,6 2,7 20,8 3,3 45,3 7,5

> 8 мм Primno macropa 115,7 17,5 82,2 7,9 37,8 5,9 18,2 3,1

< 5 мм Primno macropa 0,12 + 1,5 0,1 0,7 0,1 2,2 0,4

> 5 мм 0,04 + 6,3 0,6 3 0,5 2,9 0,5

Vibilia australis 1,24 0,2 4,8 0,5 0,7 0,1 0,3 +

Эвфаузииды 148,5 22,1 86 8,3 26,8 4,2 41,4 6,9

Euphausia pacifica 130,6 19,4 57,3 5,6 17,7 2,8 26,9 4,4

Thysanoessa longipes 16 2,4 13,7 1,3 6 0,9 9,6 1,6

Thysanoessa raschii Стадии Furcilia, 1,2 0,2 — — — — — —

Calyptopis Науплии и яйца 0,7 0,1 14,9 1,4 3 0,5 4,3 0,8

эвфаузиид + + 0,1 + 0,1 + 0,6 0,1

Щетинкочелюстные Sagitta elegans s.l. 151,3 22,5 404,1 39 186,7 29,3 130,6 21,8

< 12 мм Sagitta elegans s.l. 0,3 + 57,2 5,5 41,5 6,2 55 9,2

> 12 мм 151 22,5 346,9 33,5 145,2 23,1 75,6 12,6

Прочие 58,9 8,9 146,8 14,1 95,3 15,1 63,1 10,6

Oikopleura 0,1 + 12,8 830 1,4 8,7 1,3 17,9 3,5

Окончание табл. 6

Table 6 finished

Шельфовая Воды СА- Межфронталь- Воды СТ-Состав планктона зона Приморья структуры ная зона структуры

Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % % Мг/м3 % %

Clione limacina < 3 мм 0,1 + 8,7 0,8 33,9 5,3 22,9 3,8

Clione limacina > 3 мм - - 0,3 + 0,1 + 0,2 +

Limacina helicina - - 1,1 0,1 0,5 0,1 2,3 0,4

Globigerina sp, 0,06 + 0,3 + 0,6 0,1 2,2 0,3

Ostracoda 13,6 2,1 3,2 0,3 9,7 1,9 4,4 0,7

Pisces-larvae - - 3,8 0,4 0,62 0,1 0,9 0,1

Bivalvia-larvae 0,01 + 0,7 0,1 0,3 + 0,5 +

Gastropoda-larvae 0,02 + 0,4 + 0,2 + 0,1 +

Polychaeta-larvae 0,2 + 0,1 + 0,3 + 1,1 0,2

Echinodermata-larvae - - 0,4 + - - 0,3 +

Medusae 0,11 + 15,4 1,5 0,7 0,1 0,9 0,1

Siphonophora - - 0,2 + 0,1 + 0,3 +

Salpae - - 1,8 0,1 0,5 0,1 2,2 0,4

Ctenophora 44,6 6,8 96,3 9,3 38,2 6 - -

Decapoda - - 0,1 + 0,6 0,1 2,5 0,4

Mysidacea - - 0,6 0,1 - - - -

3 оопланктон Фитопланктон 672 0,5 1037 2 636 2 599 0,5

Таблица 7

Соотношение видов эвфаузиид в районах с различной гидрологической структурой, %

Table 7

Ratio of Euphausiids species in the areas with different hydrological structure , %

Район E. pacifica Th. longi pes Th. raschii Th. inermis

Татарский пролив 5,5 53,5 15,1 25,9

Шельф Приморья 51,7 34,1 2,3 11,9

Воды СА-структуры 31,9 67,1 0,2 0,8

Межфронтальная зона 35,6 64,6 - -

Воды СТ-структуры 76,1 23,9 - -

В зал. Петра Великого весной и осенью величина валовой биомассы планктона находится примерно на одном уровне - 1,3 млн.т, а летом вдвое ниже - 0,63 млн.т (Чучукало, Слабинский, 1987).

Для формирования продукции планктонного сообщества большое значение имеют не только величина биомассы мирного и хищного планктона, но и их соотношение. Хорошо известно, что общая продуктивность планктона бывает выше в тех случаях, когда в сообществе доминируют высокопродуктивные короткоцикловые виды (Виноградов, Шуш-кина, 1987). Продукция планктона выше и в районах с большим содержанием мирных планктеров. От весны к осени в эпипелагиали Японского моря повсеместно наблюдается постепенное снижение доли мирного и увеличение - хищного планктона. Причем доля последнего осенью в Японском море выше, чем в Охотском, а летом — выше, чем в Беринговом и Охотском морях (табл. 8).

В летний период в северо-западной части моря (в пределах российской экономической зоны) продукция планктонного сообщества достигает 291 г/м2: в Татарском проливе — 184,4, в водах Приморья - 402 г/м2 (Дулепова и др., 1990).

831

Таблица 8

Доля хищного планктона в различных регионах дальневосточного бассейна, %

Table 8

A share of predatory plankton in various regions of the Far Eastern Seas, %

Сезон Берингово Охотское Прикуриль— Океанские Японское море

море море ские воды воды Камчатки

Лето 30 19 48 53 36

Осень 50 34 51 56 47

Для сравнения: на всей акватории Охотского моря продукция планктонного сообщества составляет 366 г/м2 (Шунтов и др., 1990).

Сезонная и межгодовая изменчивость планктона

Фитопланктон

В зал. Петра Великого в течение года наблюдается от 2 до 4 — 5 максимумов в численности и биомассе, связанных со сменой сезон — ных группировок фитопланктона и формированием благоприятных условий для размножения водорослей. В условиях положительной стратификации вод вспышки фитопланктона зимой отмечаются с декабря по март (Коновалова, 1972, 1980а, б; Вышкварцев, Карапетян, 1979; Паутова, 1987, 1990; Стоник, 1999). Средняя биомасса фитопланктона здесь обычно составляет 50 — 200 мг/м3. В отдельные годы в январе-феврале в мелководных бухтах залива отмечается "цветение" от 1000 до 3000 мг/м3, причем именно зимние вспышки фитопланктона нередко бывают наиболее мощными (Коновалова, 1972, 1980а, б; Надточий, 1998; Селина, 1998). Предпосылками для зимнего "цветения" являются обилие биогенов и малые глубины, в результате чего водоросли постоянно находятся в слое фотосинтеза (Вышкварцев, Коновалова, 1979). С наступлением весны "цветение" может не наступить, что связано с предшествующим мощным зимним "цветением" и обеднением вод биогенами (Коновалова, 1972, 1980а, б; Вышкварцев, Карапетян, 1979; Коновалова, Тяпкин, 1982). В отдельных бухтах зал. Петра Великого сроки и мощность весеннего пика сильно варьируют — в апреле — мае от 0,1 до 1,2 г/м3 в бухте Алексеева (Паутова, 1990) до практически полного отсутствия "цветения" в мае — апреле в бухтах зал. Посьета (Коновалова, Тяпкин, 1982). Сетные сборы фитопланктона также указывают на минимальную биомассу фитопланктона в прибрежной зоне Южного Приморья с мая по сентябрь — в среднем 50 мг/м3 (Надточий, 1998; Долганова, Степаненко, 2000; Надточий, Зуенко, 2000). В любой летний месяц также может наблюдаться вспышка численности, однако летние вспышки уступают по мощности зимне-весенним и осенним (Коновалова, 1972; Коновалова, Тяпкин, 1982; Паутова, 1987, 1990; Орлова, 1990; Селина, 1998). Осенью почти всегда отмечается вспышка фитопланктона, приходящаяся на октябрь — ноябрь — до 30 г/м3 (Коновалова, 1972; Коновалова, Тяпкин, 1982; Слабинский, 1984; Паутова, 1987, 1990; Коновалова, Орлова, 1988; Орлова, 1990; Селина, 1998).

В Татарском проливе и северо-западной части моря в зоне холод — ного Приморского течения биомасса сетного фитопланктона зимой не превышает 50 мг/м3 (Мещерякова, 1954а, 1960; Пономарева, 1954; Федотова,

1982). Основным сдерживающим развитие фитопланктона фактором в это время является слабая вертикальная устойчивость вод. Максималь —

832

ная биомасса сетного фитопланктона в Татарском проливе отмечается в мае (Федотова, 1982; Маркина, Чернявский, 1985). Осенью вновь отмечается "цветение": в прибрежной части шельфовой зоны Приморья активная вегетация фитопланктона наблюдается в августе-сентябре (Погодин, 1982), а в открытых водах залива - в сентябре-октябре (Мещерякова, 1954б; Федотова, 1982; Лапшина и др., 1990а).

В шельфовой зоне Приморья максимум биомассы сетного фитопланктона приходится на март - в среднем около 300 мг/м3, а в отдельные годы - 1,5-3,0 г/м3 (Кусморская, 1949). В зоне Приморского течения максимум биомассы наблюдается в апреле - в среднем 1000 мг/м3. До конца лета биомасса фитопланктона в этих районах имеет минимальные величины и незначительно повышается в конце августа-сен-тябре.

В глубоководных районах моря сроки "цветения" иные, причем в холодном и теплом секторах моря сезонные циклы фитопланктона существенно различаются. Максимум биомассы в открытых водах СА-структуры наблюдается в апреле - до 500 мг/м3, а в водах СТ-структуры - в марте и в июне (см. рис. 2). В холодный по термическому режиму тип лет биомасса сетного фитопланктона вдвое выше, чем в теплый.

В водах субарктической структуры характерной особенностью гидрологических условий зимой является интенсивное развитие процессов конвекции, формирующих слой мощностью 150-200 м с гомогенным распределением океанологических характеристик и, благодаря интенсивному перемешиванию вод, обогащением поверхностного слоя биогенными элементами. Однако на большей части акватории зимой фитопланктон еще отсутствует (рис. 3), средняя биомасса составляет 13 мг/м3. Чуть повышенные значения биомассы наблюдаются в открытых водах лишь на стыке теплых и относительно холодных вод при температуре 4-5 °С (до 50 мг/м3) и носят локальный характер.

Максимум биомассы сетного фитопланктона отмечается в апреле (см. рис. 2). В северных водах в весеннем фитопланктоне доминируют ^s^^dis^s oculusiridis, Thallasiothrix longissima, Thallassiosira excentrica, Th. nordenskioldii, Corethron hystrix и другие, главным образом арктические или северо-бореальные, океанические виды (Гайл, 1950; Мещерякова, 1960; Nishimura, 1965а) и, таким образом, качественный и количественный состав фитопланктона в этом районе имеет сходство с таковым в Охотском море (Смирнова, 1959; Nishimura, 1965а, b). В водах СТ-структуры в ноябре-декабре фитопланктона мало, а начиная с февраля здесь уже наблюдается вегетация фитопланктона - до 200 мг/м3, составляя в среднем 90 мг/м3. В межфронтальной зоне и в юго-восточной части моря "цветение" начинается в конце января-феврале, что связано с меньшей толщиной слоя зимней конвекции в субтропических водах, а также более высоким уровнем солнечной радиации на этих широтах (Nishimura,

1983). В межфронтальной зоне также бывает два пика "цветения" -зимний и весенний, но биомасса сетного фитопланктона ниже (рис. 2).

Сроки вегетации фитопланктона подвержены значительным колебаниям. Например, 1991 г., характеризуемый относительно теплой зимой, отличался от предшествующих лет более ранними сроками начала вегетации планктонных водорослей и окончанием "цветения" к апрелю, в то время как в апреле 1989 и 1990 гг. в открытых водах северо-западной части моря наблюдалась вспышка "цветения" - в среднем 200-500 мг/м3

833

(до 1500 мг/м3) и ее постепенное затухание к началу мая (Долганова, 1996, 1998; Dolganova, 1996). В апреле 1994 г. при отсутствия "цветения" в СА-водах наблюдалась значительная концентрация планктонных водорос — лей в эпипелагиали СТ-вод — 350 мг/м3. Причем в верхнем 25-метровом слое концентрация была минимальной — 21 мг/м3, в подповерхностном (25 — 50 м) — максимальной — 362 мг/м3, а в слое от 50 до 200 м — около 200 мг/м3.

В открытых водах моря в конце апреля — в мае уже наблюдается опускание фитопланктона на глубину, что является признаком конца биологической весны (Кусморская, 1949; Мещерякова, 1960).

Замена зимних и зимне-весенних видов на весенние и ранне — летние происходит постепенно, периоды активной вегетации различных видов значительно перекрываются. Весной, как и зимой, преоб — ладают диатомовые.

Таким образом, в холодном секторе Японского моря фитопланктона больше, и наиболее значительные его концентрации обычно окаймляют море по внешней части шельфа и материковому склону.

Весенняя волна в развитии микроводорослей распространяется с юга на север примерно в течение 1,5 — 2,0 мес. Летние локальные вспышки фитопланктона, так же, как и весной, наблюдаются в по — верхностных слоях. Осенью на значительной части площади моря наблюдается повышение биомассы фитопланктона, однако осеннего "цветения" в открытых водах практически не бывает (Мещерякова, 1960; Nishimura, 1965а, b; Лапшина и др., 1990а). По сравнению с другими сезонами осенний планктон наиболее разнообразен по видовому составу. После летнего перерыва осенью вновь значительно увеличивается роль диатомовых.

Зоопланктон

Количество зоопланктона и его пространственное распределение зависят от гидрологических условий и подвержены сезонным и годовым колебаниям.

ЗИМОЙ распределение зоопланктона в верхнем 200-метровом слое характеризуется повышенными значениями биомассы в холодных водах Приморского течения и в водах южного Приморья, где отмечено наиболее интенсивное охлаждение вод — до 1 г/м3. На боль — шей части акватории биомасса зоопланктона варьирует от 200 до 500 мг/м3 (рис. 5), составляя в среднем по морю 436 мг/м3.

Наиболее высокие по сравнению с другими районами российской зоны Японского моря значения биомассы в шельфовой зоне Приморья ранее отмечали Н.П.Маркина и В.И.Чернявский (1985), объясняя их высокими продукционными свойствами Приморского течения. Шельфо — вые и глубоководные районы моря отличаются микроструктурой вод. На шельфе потоки имеют четко турбулентный характер с размерами вихревых систем до 20 км, что соответствует характеру рельефа дна и контурам береговой линии. Размеры вихревых образований в глубоководной части достигают 150 — 200 км (Яричин, 1980). В шельфовой зоне кормовая обеспеченность выше, что имеет существенное значение, так как здесь в зимний период происходит размножение многих видов рыб, в том числе наиболее массового — минтая.

В открытых водах общая биомасса зоопланктона в среднем ниже: в водах субарктической структуры — 470 мг/м3, в водах субтропической — 401 мг/м3, а в межфронтальной зоне — 316 мг/м3. Повсеместно преобладают планктеры крупной фракции, но в более теплых водах межфрон —

834

тальной зоны и СТ-структуры крупная фракция составляет чуть более 50 %, а в холодных субарктических водах — выше 65 %. Шельфовая зона Приморья характеризуется в зимний период максимальной, по сравнению с другими районами, биомассой копепод и минимальным значением мелкой фракции.

Рис. 5. Распределе — ние биомассы зоопланктона в слое 0 — 200 м (средне — многолетние данные). Условные обозначения как на рис. 3

Fig. 5. Distribution of zooplankton biomass in the upper 200 m layer (multiyear average data). Legend as fig. 3

Копеподы в северо-западной части Японского моря зимой составляют около трети по биомассе и представлены в каждом из районов 3-5 доминирующими видами. Максимум биомассы отмечен в теплых водах СТ-структуры — 37 мг/м3.

В Татарском проливе биологическая зима (декабрь-февраль) характеризуется высокими значениями биомассы зоопланктона у самого берега (1-3 мили) - 500-1000 мг/м3 - и резким уменьшением с глубиной — до 50-100 мг/м3 (Федотова, 1982). Зимой наибольшее значение имеют мелкие копеподы: Ps. minutus, O. similis, O. borealis, S. minor, P. parvus - 71 % общей биомассы (без учета коэффициентов уловистости) (Ивлева, 1960; Кожевников, 1975, 1979). В холодные годы P. parvus зимой практически не встречается в проливе. Численность холодноводного вида Calanus glacialis зимой минимальна - менее 2 экз./м3. В противоположность P. parvus прослеживается увеличение численности C. glacialis в холодные годы и падение - в периоды потепления. Способность вида переживать неблагоприятные условия выражается в доминировании крупных особей с большим количеством жира (Андреева, 1977). Neocalanus cristatus, не являясь массовым видом (среднегодовая численность 3 экз./м3),

835

в декабре представлен всеми копеподитными стадиями, в том числе половозрелыми самками, нерестящимися на глубине и частично выносимыми к поверхности благодаря вертикальной циркуляции.

В переходный зимне-весенний период (март) биомасса планктона в эпипелагиали уменьшается до годового минимума - вдвое ниже, чем осенью, и почти втрое ниже, чем летом (Волков, Чучукало, 1985). Планктон в это время концентрируется в подповерхностном - 200-100 м - слое (Федотова, 1982). Основу биомасс составляют копеподы: Ps. minutus, O. similis и Metridia pacifica , преднерестовые эвфаузииды: традиционно доминирующий в Японском море Th. longipes и неритический Th. inermis

- и щетинкочелюстные (рис. 6).

Татарский про дне

Рис. 6. Распределение биомассы зоопланктона в Татарском проливе и в шельфовой зоне Приморья по месяцам (среднемноголетние данные): А - биомасса основных групп планктона, Б - биомасса доминирующих видов копепод; 1 - ко-пеподы, 2 - гиперииды, 3 - эвфаузииды, 4 - хетогнаты, 5 - прочие, 6 - Neocalanus plumchrus s.l. , 7 - Neocalanus cristatus , 8 - Metridia pacifica, 9 - Oithona similis, 10 - Pseudocalanus minutus s.l., 11 - тепловодные виды копепод

Fig. 6. Distribution of zooplankton biomass in the Tartar Strait and on the shelf of Primorye on certain months (multi-year average data): A - biomass of the basic groups of plankton, Б - biomass of dominant species of copepods; 1 - Copepods, 2 -Hyperiids, 3 - Euphausiids, 4 - Chaetognaths, 5 - others, 6 - Neocalanus plumchrus s.l. , 7 - Neocalanus cristatus , 8 - Metridia pacifica, 9 - Oithona similis , 10 -Pseudocalanus minutus s.l., 11 - warm-water species of Copepods

Из тепловодных видов копепод в марте в Татарском проливе встречаются P. parvus , O. plumifera , M. tenuicornis и Euchaeta marina , составляющие в сумме лишь 1 мг/м3.

В шельфовой зоне Приморья в феврале велико значение мизид — 49 %. Крупные сагитты (15-30 мм) зимой составляют треть биомассы зоопланктона, копеподы — менее 20 %, а эвфаузииды и гиперииды имеют минимальное значение (см. табл. 3).

Из копепод доминируют мелкие короткоцикловые виды - Ps. minutus , O. similis (рис. 6 , Б) , а также Tortanus discaudatus и M. pacifica, составляющие в сумме 88 мг/м3, или 85 % от биомассы веслоногих раков.

836

Холодноводный C. glacialis составляет 7 % от биомассы зоопланктона. Из других копепод встречены N. cristatus , O. borealis , S. minor, Microca — lanus pygmaeus , M. tenuicornis , P. parvus — в сумме около 8 мг/м3. Науплии копепод немногочисленны в этот период года и составляют лишь 0,5 мг/м3.

Гиперииды представлены одним видом — T. japonica: молодь размером до 8 мм и крупные половозрелые рачки в среднем имеют рав — ную биомассу.

Эвфаузииды представлены двумя видами: Th. longipes и E. pacifica

— в соотношении 1,5: 1,0. Молодь эвфазиевых в этот период года от — сутствует.

Из "прочих" планктеров (за исключением мизид) наиболее существенное значение имеют медузы (Aglantha digitale), личинки двустворчатых моллюсков и полихет, аппендикулярии и крылоногие моллюски Clione limacine, в сумме составляющие 5,3 мг/м3.

В зал. Петра Великого биомасса копепод зимой (в декабре — фев — рале) минимальна, доминируют Ps. minutus, O. similis, M. pacifica и C. glacialis. Общая биомасса зоопланктона составляет в среднем 400 мг/м3 (Надточий, 1998). Максимальные концентрации планктона в декабре в области континентального плато втрое выше, чем у берегов и рай — оне больших глубин. Минимум в развитии зоопланктона бывает в феврале (Чучукало, Слабинский, 1987). Тогда же отмечено минимальное количество видов (29) в составе зоопланктона (Микулич, 1977).

Видовой состав копепод в шельфовой зоне и в открытых водах моря существенно не различается. Но соотношение основных видов меняется по районам: биомасса N. cristatus в открытых водах в 10 раз выше, чем в шельфовой, а O. similis и Ps. minutus — в 5 раз ниже. Повсеместно в открытых водах среди копепод доминирует M. pacifica. В то же время C. glacialis и Metridia okhotensis, присутствующие в шельфовой зоне, в открытых водах Японского моря не встречаются. Тепловодные виды (P. parvus, M. tenuicornis, C. pacificus, C. rostrata, O. plumifera) присутствуют повсеместно и их роль в зоопланктоне возрастает в направлении с севера на юг.

Науплии копепод в открытых водах зимой встречаются повсе — местно, составляя в среднем около 2 мг/м3 или 400 экз./м3, но в водах СТ-структуры их в 6 раз меньше, чем в более северных районах межфронтальной зоны и СА-вод.

В водах субарктической структуры зимой общая биомасса зоо — планктона в эпипелагиали минимальна — вдвое ниже, чем в другие сезоны. Доминируют планктеры крупной фракции — 67 %. Копепо — ды составляют 37,5 % от общей биомассы. Среди них ведущие роли принадлежат M. pacifica — 60 мг/м3, или 34 % всех копепод, N. cristaus (преимущественно C — V) — 33 мг/м3, или 19 %, и относительно мелким копеподам: O. similis — 30 мг/м3 или 17% и Ps. minutus — 20 мг/м3, или 11 %. Neocalanus plumchrus (представленный преимущественно C — V) в зимние месяцы имеет годовой минимум биомассы (рис. 7). Из глу — боководных видов встречаются Paraeuchaeta japonica (2,4 мг/м3) и Gaidius variabilis (0,1 мг/м3). Океанический вид Eucalanus bungii со — ставляет зимой лишь 0,8 % от биомассы копепод. На долю тепловодных видов зимой приходится 3,2 %, наиболее многочисленным является M. tenuicornis (см. табл. 3).

Из гипериид доминирует T. japonica (80 %) — 45 мг/м3 , представленный значительным количеством молоди — 56 %. P. macropa и V. australis составляют соответственно 14,7 и 0,3 %.

837

Рис. 7. Распределение биомассы зоопланктона в открытых водах Японского моря по месяцам (среднемноголетние данные). Условные обозначения как на рис. 6

Fig. 7. Distribution of zooplankton biomass in the open waters of the Japan Sea in certain months (multi-year average data). Legend as fig. 6

Биомасса эвфазиевых рачков зимой максимальна в водах СА-струк-туры (табл. 6 , рис. 8). Видовой состав этой группы тот же — E. pacifica и Th. longipes. Доминирует E. pacifica — 81 мг/м3 , или 65 %. Единично встречаются науплии эвфазиевых и молодь на стадии фурцилии, вероятно, выносимые течением из южных районов моря.

Щетинкочелюстные (S. elegans s.l.) размером 15 — 25 мм составляют в среднем 22 % от общей биомассы, причем биомасса этой группы животных возрастает с декабря по январь-февраль вдвое (см. рис. 7).

Из "прочих" планктеров заслуживают внимания тепловодные сальпы и сифонофоры — индикаторы теплых вод. Сальпы обнаружены лишь на одной станции (съемка в феврале 1991 г.) на широте 42° с.ш., где они образовывали пятно с концентрацией 200 мг/м3. Сифонофоры в этой же съемке встречаются в центральной части моря на 8 станциях, впрочем, не образуя высоких концентраций — 1-10 мг/м3 (рис. 9). В то же время в съемках, выполненных зимой 1986, 1992-1994 и 1996 гг. в том же районе и даже южнее, эти животные не встречены, что может свидетельствовать

838

о более интенсивном притоке теплого течения в 1991 г. по сравнению с остальными.

Рис. 8. Распределение биомассы доминирующих видов эвфаузиевых в де — кабре-январе (среднемноголетние данные): I — менее 10 мг/м3, II — 10-50, III — 50-100, IV — 100 — 200, V — 200 — 500, VI — 500—1000 мг/м3

Fig. 8. Distribution of biomass of dominant species of Euphausiids in Decem — ber—January (multi-year average data): I — less 10, II —10 — 50, III — 50—100, IV -100 — 200, V — 200 — 500, VI — 500—1000 mg/m3

В межфронтальной зоне общая биомасса зоопланктона зимой в эпипелагиали вдвое меньше, чем в другие сезоны, и составляет в среднем 327 мг/м3. Более половины биомассы приходится на планктеров крупной фракции, хотя их доля ниже, чем в других районах. Среди копепод, составляющих около 50 % по биомассе, ведущую роль играют два вида: O. similis (максимум биомассы — в декабре) и M. pacifica (максимум биомассы — в феврале). Биомасса других массовых видов не превышает 25 мг/м3 (см. рис. 7, Б). Из второстепенных видов встречаются глубоководные P. japonica (3 мг/м3) и Aetideus sp. (0,1 мг/м3) , океанические E. bungii (0,9 мг/м3), S. minor (4,7 мг/м3) и M. pygmaeus (2,4 мг/м3).

Биомасса тепловодных видов — M. tenuicornis , P. parvus , Oncaea conifera , C. pacificus , E. marina , — составляет в сумме 13,9 мг/м3 — вдвое больше, чем в холодных CA-водах.

Гиперииды, составляющие менее 9,0 % общей биомассы, на 89,0 % представлены T. japonica (по численности преобладает молодь) , на 11,0 % — P. macropa и менее чем на 0,1 % — V. australis.

Эвфаузииды в зоне смешения составляют зимой в среднем около 30 % всей биомассы зоопланктона и представлены, как и в вышеперечисленных районах , двумя видами — E. pacifica и Th. longipes — в соотношении 1: 1 (табл. 3), хотя первый распространен повсеместно, а второй — преимущественно в северной части района исследований (см. рис. 8). Молодь, фурцилии и науплии эвфазиевых раков встречаются в незначительных количествах в декабре.

839

Рис. 9. Распределение биомассы доминирующих групп и видов зоопланктона в декабре-феврале (среднемноголетние данные). Условные обозначения как на рис. 8

Fig. 9. Distribution of biomass of dominant groups and species of zooplankton in December-February. Legend as fig. 8

Щетинкочелюстные в данном районе зимой имеют минимальное значение — менее 8 % от общей биомассы.

Из "прочих" планктеров в незначительных количествах встречаются разные группы планктеров, при этом ни одна из них количественно не выделяется (табл. 3).

В водах субтропической структуры общая биомасса зоопланктона в 1,3 раза выше, чем в зоне смешения - в среднем 422,0 мг/м3. Биомасса мелких планктеров (представителей мелкой и средней фракций) имеет максимальное значение — в 1,4 раза выше, чем в холодных водах СА-структуры. Основу биомассы в декабре еще составляют гиперииды и хетогнаты (в сумме 59,0 %), а уже в феврале их доля снижается втрое и им на смену приходят копеподы — 63,0 % (см. рис. 7, А). По сравнению с другими районами доля копепод в субтропических водах максимальная

— 41,0 %, причем 22,2 % из них приходится на тепловодные виды: P.

840

parvus , M. tenuicornis , O. conifera, Sapphirina sp. , Temora sp. , Corycaeus sp. и другие. Их суммарная биомасса составляет 46,2 мг/м3, или 9,1 % от общей биомассы зоопланктона. Судя по высокой частоте встречаемости субтропического вида Corycaeus sp. южнее 39° с.ш., этот район в зимнее время находится под постоянным воздействием теплого Цусимского течения.

В отличие от других районов, гиперииды в относительно теплых водах СТ-структуры являются второй по значимости группой, составляя почти 18 %. Из них 90 % составляет T. japonica. Так же как и везде, высока численность молоди данного вида, но их доля ниже, чем в других районах; вероятно, новая генерация здесь появляется в более ранние сроки и за счет соматического роста, к зиме доля мелких рачков в популяции постепенно снижается. На долю двух других видов - P. macropa и V. а^^э^ - приходится соответственно 6 и 4 %.

Эвфаузииды в теплых водах СТ-структуры представлены минимальным количеством - всего 5 % от общей биомассы. Холодноводный вид Th. longipes постепенно замещается южно-бореальным видом E. pacifica , составляющим в теплых водах СТ-структуры 96 % от биомассы эвфаузиид. Фурцилии и науплии эвфазиевых встречаются единично.

Доля и количество щетинкочелюстных в субтропических водах такие же, как в субарктических - пятая часть от общей биомассы (табл. 6), но в отличие от других районов доля молоди (менее 15 мм) здесь максимальна — 42 % по биомассе.

Среди "прочих" планктеров наиболее многочисленными являются фораминиферы рода Globigerina — 280 экз./м3.

Таким образом, в эпипелагиали зимой наибольшие концентрации планктона находятся в шельфовой зоне Приморья - в 1,2 — 1,7 раза больше, чем в районах открытых вод. Зимнюю вспышку развития холодноводных видов как фито-, так и зоопланктона обеспечивают повышенные концентрации биогенов на шельфе. В этой зоне зимой многочисленны мизиды, которые днем держатся в придонных слоях, а ночью поднимаются к поверхности. Во всех других районах копеподы превосходят по биомассе остальные группы планктона, составляя 38-52 %. Науплии копепод, свидетельствующие о прохождении нереста, встречаются повсеместно, но наибольшая их доля (8 % от биомассы копепод) наблюдается в водах СТ-структуры. Там же отмечается довольно существенное количество молоди N. cristatus в эпипелагиали, в то время как половозрелые особи находятся на глубине. Следовательно, нерест данного вида происходит в СТ-водах раньше, чем в других районах. M. pacifica в зимний период довольно равномерно распределяется в глубоководном районе, ее биомасса здесь в 6 раз выше, чем в шельфовой зоне. Ps. minutus, напротив, имеет наибольшие значения биомассы в шельфовой зоне. Биомасса массового холодноводного вида O. similis в холодных водах в два раза выше, чем в теплых. Присутствие тепловодных видов копепод свидетельствует о проникновении теплых вод во все районы моря. Хотя поверхностные течения зимой направлены в основном на юг (Nishimura, 1969), а Цусимское течение ослабевает, составляя 10 % от летнего переноса (Uda, 1934), все же за счет крупномасштабного вертикального перемешивания вод некоторые виды планктона верхней эпипелагиали встречаются на глубине 200 м и ниже. Наиболее подвержены влиянию теплого течения зона смешения и южная часть района исследований: доля субтропических и тропических видов здесь в

4 раза выше, чем в водах субарктической структуры. Следует отметить,

841

что в водах CT-структуры биомасса тепловодных видов копепод во все зимние месяцы остается постоянной, в то время как во фронтальной зоне только в декабре сохраняются повышенные значения биомассы этих видов, а уже в январе их количество резко сокращается. В теплых СТ-водах T. japoni ca зимой имеет максимальное значение. Местом размножения вида в этот период года является юго-восточная часть моря, и значительная часть молоди выносится в район межфронтальной зоны компенсационным течением, проходящим на глубине 100 м (Nishimura, 1969). Биомасса эвфаузиид в водах СТ-структуры имеет минимальные значения в эпипелагиали зимой. Хотя Нишимура (1969) предполагает для них тот же механизм выноса в центральную часть моря , что и для T. japonica, наши данные свидетельствуют о том, что основная масса эвфазиевых рачков зимой находится в мезо- и батипелагиали и практически не захватывается подповерхностным течением.

Биомасса щетинкочелюстных на шельфе почти вдвое выше, чем в открытых водах, и представлены они исключительно крупными половозрелыми особями, а в зоне смешения их биомасса минимальная. В холодных СА-водах щетинкочелюстные ночью рассеиваются в нижних слоях воды, а днем концентрируются в эпипелагиали, за счет чего их биомасса здесь возрастает вдвое, а в относительно теплых СТ-водах у S. elegans, напротив, отмечено повышение биомассы в 2 — 3 раза в поверхностных слоях в темное время суток (Долганова, 1998). Таким образом, очевидно, что сроки размножения и развития планктона в водах различной гидро — логической структуры существенно различаются. Биологическая зима в водах субтропической структуры длится с ноября по январь, в межфрон — тальной зоне — с декабря по январь, в водах субарктической структуры

— с декабря до начала марта, в водах Приморского течения и в Татарском проливе — до конца марта. Зимнее "цветение" в прибрежной зоне еще не свидетельствует о наступлении биологической весны, так как струк — тура зоопланктонного сообщества характеризуется зимним состоянием до конца февраля.

ВЕСНОЙ основная масса планктона в глубоководной части моря перемещается в верхние горизонты, постепенно снижается биомасса зоопланктона, сначала в батипелагиали, а потом и в мезопелагиали. В эпипелагиали в это время наблюдаются максимальные концентрации планктона (Кусморская, 1949; Мещерякова, 1960; Nishimura, 1965а, b; Кун, 1975; Микулич, 1977; Федотова, 1982; Волков, Чучукало, 1985; Маркина, Чернявский, 1985; Лапшина и др., 1988, 1990a; Долганова, 1994, 1996; Над — точий, 1998).

Биологическая весна, характеризующаяся преобладанием фитоплан — ктона и увеличением численности зоопланктона за счет молоди, в южной части моря начинается в феврале — марте, а в северной — в апреле — мае. Вслед за вспышкой "цветения" в направлении с юго-запада на северо-восток наблюдается увеличение численности и биомассы зоопланктона (Мещерякова, 1960; Волков, Чучукало, 1985; Шершенков, Зуенко, 1990; Дол — ганова, 1996).

С интенсивностью развития фитопланктона у калянусов связана скорость перехода из одной стадии в другую и достижение у копеподитов IV и V стадий максимальной жирности, определяющей момент их опускания на глубину и обусловливающих их кормовую ценность для нектона (Сушкина, 1962). Например, для дальневосточных копепод увели — чение жирности с увеличением глубины более чем 200 м является давно известным фактом (Кизеветтер, 1954).

842

По сравнению с зимой общая биомасса планктона возрастает почти вдвое за счет постепенного увеличения количества копепод в 2,5 раза, гипериид в 1,5 раза и щетинкочелюстных в 1,8 раза. Биомасса эвфаузи-ид в среднем по морю остается на том же уровне, что и зимой (табл. 4), хотя их численность существенно возрастает за счет молоди.

С прогревом вод в Японское море мигрируют на нагул многие пелагические рыбы субтропического комплекса (сайра, скумбрия, анчоус и др.), а также пелагические кальмары. Они распространяются на большой акватории, и особенно заметно это становится в мае. Например, сайра распространяется веерообразно, что, по мнению Нишимуры (1969), является прелюдией к дальнейшему распространению Цусимского течения в северном направлении.

Сезонные изменения в планктонных сообществах связаны не только колебаниями обилия фито- и зоопланктона, но и изменениями доли различных видов, которые обусловлены особенностями их жизненных циклов (Гейнрих, 1993).

В Татарском проливе биологическая весна (конец марта-май) наступает с возникновением устойчивой вертикальной стратификации, при поверхностной температуре воды 1 °С начинается "цветение", связанное с развитием водорослей рода Thalassiosira. После годового минимума в первой половине марта в апреле происходит интенсивное нарастание численности и биомассы зоопланктона, особенно копепод и эвфаузиид. В южной и глубоководной частях района, где зимнее выхолаживание происходит менее интенсивно, численность мелких копепод, например, O. similis, значительно выше, чем на северном мелководье (Кожевников, 1979). У Ps. minutus в период вспышки фитопланктона происходит первое (из четырех в течение года) массовое размножение (Андреева, 1977). В мае количество планктона достигает годового максимума - 472 экз./м3 (Федотова, 1982), или 600 мг/м3 (Лапшина и др., 1988). В трехмильной прибрежной зоне концентрация зоопланктона в 5-6 раз выше, чем в мористой части (Федотова, 1982). На смену доминирующим в марте Ps. minutus и O. similis приходят C. glacialis и N. plumchrus. Размножение C. glacialis происходит в Татарском проливе один раз в год — весной (Мещерякова, 1960; Андреева, 1975). Максимальная численность вида (55 экз./м3) отмечена в мае. В это время половозрелые самки усиленно питаются. N. plumchrus имеет максимальную биомассу на обширной акватории северной части моря в конце весны

— в мае (рис. 6, Б, 7, Б). M. pacifica в Татарском проливе сохраняет высокую численность (120 экз./м3) с апреля по июль (Федотова, 1975). Тепловодные виды копепод весной в проливе немногочисленны и встречаются единично. В зоне "цветения" концентрируются преднерестовые особи эвфаузиид. В мае эвфазиевые поднимаются из глубин к поверхности или перемещаются в прибрежную мелководную часть пролива (Пономарева, 1963). Возрастает их доля в планктоне — 42,6 % по массе. Гиперииды в марте представлены в основном (63,0 %) крупными половозрелыми рачками T. japonica. В мае их доля снижается до 0,1 %. Щетинкочелюстные с марта по май сохраняют высокую численность и биомассу — около 20,0 % от массы зоопланктона. В апреле крупные, готовые к нересту особи длиной более 25 см составляют около 50,0 % (Лапшина и др., 1990a).

В шельфовой зоне Приморья, также как и зимой, основу биомассы планктона составляют копеподы, причем их значение существенно возрастает от апреля к маю. Соотношение пяти доминирующих видов

843

копепод также существенно изменяется (рис. 6). Значительно возрастает биомасса N. plumchrus (стадии от C-I до C-V с преобладанием последней) — в 6 раз , E. bungii и M. pacifica. Численность тепловодных видов копепод (C. pacifica , P. parvus и M. tenuicornis) по сравнению с зимним периодом возрастает в 50 раз. В шельфовой зоне Приморья, в силу ее географического расположения, прогрев вод начинается раньше, кроме того, она находится под значительно большим влиянием теплых вод, чем Татарский пролив. По численности по-прежнему лидируют O. similis и Ps. minutus. Помимо копепод в шельфовой зоне ранней весной доминируют хетогнаты - около 20 % по биомассе, их доля постепенно уменьшается до середины лета.

В зал. Петра Великого биологическая весна длится с конца марта до первой декады мая (Чучукало, Слабинский, 1987). Годовой максимум зоопланктона - от 1000 до 2000 мг/м3 - отмечается в мае (Кун, Пущина, 1981; Чучукало, Слабинский, 1987; Надточий, 1998; Долганова, Степаненко, 2000). Весенний планктон здесь характеризуется высоким видовым разнообразием: 29 видов, в основном бореально-нижнеарктические (большинство видов встречено только в этот сезон) - и бедностью массовых видов (Кос, 1977а, б). Снижение численности массовых видов вызвано, вероятно, выеданием со стороны нагуливающихся рыб-планктонофагов. От марта к маю идет непрерывное нарастание биомассы. Май для вод южного Приморья является уже летним месяцем (Кусморская, 1949; Чу-чукало, Слабинский, 1987).

В холодных водах Приморского течения в апреле наблюдается первый пик в увеличении биомассы зоопланктона - около 1000 мг/м3. В это время здесь отмечается годовой максимум таких видов, как N. cristatus, E. bungii и T. japonica. Уже в мае биомасса планктона в данном районе, как правило, не превышает 500 мг/м3, а к юго-востоку ее значения возрастают до 1000 мг/м3, составляя в среднем 700 мг/м3.

В водах СА-структуры значительное увеличение общей биомассы зоопланктона наблюдается у берегов южного Приморья и в западной части моря - более 1000 мг/м3, а в районе севернее 44° с.ш., в том числе в южной части Татарского пролива, биомасса остается прежней - 500-1000 мг/м3

- и 200-500 мг/м3 - на остальной акватории (см. рис. 5). К маю значительно возрастает биомасса основных видов копепод - как мелких, так и крупных (рис. 7, Б). Среди второстепенных видов в марте лидирует P. japonica - 7,2 мг/м3, в апреле - O. borealis и E. bungii - соответственно 24,0 и 7,1 мг/м3, в мае - O. borealis, M. pygmaeus и S. minor -соответственно 24,2, 13,2 и 6,6 мг/м3. В мае зарегистрирована максимальная биомасса науплиев копепод - 38,7 мг/м3 - на порядок больше, чем в другие месяцы. От марта к маю постепенно увеличивается биомасса субтропических видов копепод - P. parvus , M. tenuicornis , C. pacificus , O. conifera , E. marina , M. arcuicornis - с 4,5 до 11,7 мг/м3. Одновременно происходит увеличение биомассы гипериид (из них T. japonica — 92,6 %) и щетинкочелюстных. Изменяется характер суточных вертикальных миграций многих доминирующих видов: Th. longipes , T. japonica , N. cristatus - главным образом за счет увеличения амплитуды. В результате суточных вертикальных миграций биомасса большинства групп планктона, особенно копепод и эвфаузиид, в ночные часы в 2-3 раза пре -вышает дневные значения (Долганова, 1998).

Максимум биомассы зоопланктона отмечается в конце весны - в мае - и сохраняет высокие значения до июля (рис. 7, А).

В межфронтальной зоне и в водах СТ-структуры максимум биомассы отмечается в апреле - на месяц раньше, чем в водах СА-структу-

844

ры. Общая биомасса зоопланктона весной составляет в среднем 727 мг/м3 в межфронтальной зоне и 598 мг/м3 в водах субтропической структуры — в 1,2 — 1,5 раза меньше, чем в холодных водах СА-структуры. По соотношению размерных фракций планктона район, занятый водами СТ-струк — туры, наиболее схож с районом, занятым водами СА-структуры — в обоих районах треть биомассы приходится на мелкую фракцию и чуть более 50 % — на крупную. В межфронтальной зоне преобладают планк — теры крупной фракции. Соотношение основных групп планктона в обоих районах, расположенных южнее 40° с.ш., сходно, но в более южном районе СТ-вод максимальная биомасса копепод приходится на март — ап — рель, а в зоне фронта — на апрель — май (рис. 7, А). В обоих районах половину биомассы копепод составляют три главных вида, причем два вида совпадают (Ps. minutus и M. pacifica) , а третьим является в меж — фронтальной зоне O. similis, а в субтропических водах — N. plumchrus. В межфронтальной зоне к числу дополнительных видов относятся O. borealis, N. plumchrus, N. cristatus, Acartia clausi, M. pygmaeus — биомасса каждого составляет от 8,2 до 33,7 мг/м3. E. bungii , P. japonica , Microsetella rosea и S. minor имеют среднюю биомассу менее чем по 3 мг/м3. Субтропические копеподы представлены 12 видами (по численности лидируют P. parvus и M. tenuicornis) , в сумме они составляют 6 мг/м3. Максимум биомассы науплиев копепод отмечается в водах СТ-структуры в марте (79,4 мг/м3), а в межфронтальной зоне — в апреле (24,5 мг/м3) — следовательно, в эти месяцы наиболее активно происходят процессы раз — множения копепод. В водах СТ-структуры дополнительными видами среди копепод являются O. similis, N. cristatus, O. borealis, N. cristatus, A. clausi, M. pygmaeus — 8,3 — 44,4 мг/м3. Биомасса каждого из следующих видов: E. bungii , P. japonica , M. rosea , S. minor , G. variabilis и Centropages sp.

— не превышает 3 мг/м3. Биомасса тепловодных видов в данном районе в 2,5—10,0 раза выше, чем в других районах, с максимумом в марте (рис. 7, Б). Гиперииды представлены в основном T. japonica (76 %) , причем в обоих районах около 50 % составляет молодь размером 3—8 мм. Икеда с соавторами (Ikeda et al., 1992) отмечают, что с мая по октябрь в водах СТ-структуры преобладает молодь T. japonica , концентрируясь в верхнем 200-метровом слое, в то время как половозрелые самцы и самки держатся на глубине около 350 м. Численность последних в апреле возрастает втрое по сравнению с февралем (0,6 — 0,8 экз./м2). Увеличение биомассы гипериид весной связано как с соматическим ростом животных, так, вероятно, и с поднятием зимующей в нижних горизонтах популяции в эпипелагиаль, где они образуют постоянные скопления в течение суток (Долганова, 1998).

Биомасса эвфаузиид увеличивается по мере прогрева вод. В эпи — пелагиали возрастает роль их молоди: по среднемноголетним данным, биомасса науплиев и яиц составляет в СТ-водах соответственно 2,0 и 1,8 мг/м3, а рачков стадии калиптопис и фурцилия — около 10—15 мг/м3. В СА-водах нерест эвфаузиид начинается позже — в конце весны — начале лета и биомасса личинок, приносимых течением с южных районов моря, здесь в 2 — 3 раза ниже. В межфронтальной зоне, также как и в СА-водах , Th. longipes преобладает над E. pacifica , составляя 70 — 74 %. В более теплых СТ-водах это соотношение меняется на противоположное: Th. longipes и E. pacifica составляют соответственно 24 и 44 %. Остальные 32 % приходятся на личинок эвфазиевых.

Щетинкочелюстные весной также перемещаются из глубин в более верхние горизонты. За счет соматического роста повсеместно умень — шается доля мелких (10—20 мм) животных. Крупные особи совершают

845

активные суточные миграции в глубоководном районе моря, причем наиболее интенсивно — в относительно холодных водах СА-структуры (Дол-ганова, 1998).

Среди "прочих" планктеров в обоих районах встречены остра-коды

— не более 3,5 мг/м3. Наибольшая биомасса медуз (A. digitale) отмечается в зоне фронта — 29,0 мг/м3 — в 6 раз больше, чем в субтропических водах. Представители тепловодной фауны - сальпы и сифонофо-ры - имеют большую частоту встречаемости также в зоне фронта, их суммарная биомасса составляет 4,5 мг/м3 - в 20 раз больше, чем в СТ-во-дах.

В мае уже наблюдается некоторое уменьшение количества планктона, причем уменьшение общей биомассы происходит за счет всех его групп (рис. 7, А). Аналогичные сведения об изменении биомассы планктона от зимы к весне и в течение весенних месяцев в СТ-водах представлены японскими исследователями (Hirakawa et al., 1992).

Структура планктонного сообщества в различные годы в один и тот же сезон может иметь существенные различия. В Татарском проливе в теплые годы у моноцикличного C. glacialis отмечается измельчание размеров и даже перестройка жизненного цикла: за счет ускорения развития и созревания рачки получают возможность размножаться второй раз — осенью (Андреева, 1977). Общая биомасса зоопланктона в открытых водах центральной части Японского моря в апреле-мае варьирует от 642 до 1630 мг/м3, а среди доминирующих видов первое место по значимости занимают либо мелкие копеподы, либо хищные крупные планктеры, не характерные для весеннего периода (Долганова, Степаненко, 2000). Доминирующий в планктоне вид N. plumchrus в последние годы уступает первенство щетинкочелюстным, их доля в общей биомассе зоопланктона возросла с 6-12 до 20 - 30 %.

В холодный по термическому режиму тип лет (1988 и 1996 гг.) общая биомасса зоопланктона была в 2,6 раза выше, чем в теплый (1989-1994 гг), хотя соотношение основных групп планктона остается постоянным (рис. 10). Концентрация фитопланктона в годы холодного типа в среднем также в два раза больше, чем теплого — соответственно 153 и 85 мг/м3.

Рис. 10. Изменение биомассы зоопланктона в годы с различным типом термического режима: 1 - ко-пеподы, 2 - гиперииды, 3 - эвфаузи -иды, 4 - щетинкочелюстные, 5 - прочие

Fig. 10. Change of zooplankton biomass in the years of different thermal conditions: 1 - Copepods, 2 - Hyperiids, 3 - Euphausiids, 4 - Chaetognaths, 5 -others

846

Биомасса холодноводных океанических видов копепод, N. plumchrus, N. cristatus, O. similis, Ps. minutus, в холодный тип лет весной в 2-4 раза выше , чем в теплый; гипериид (T. japonica) — в 2,2 раза выше за счет многочисленной молоди; эвфаузиид (Th. longipes) — в 3 раза выше. Биомасса щетинкочелюстных также выше в 2,6 раза. В то же время юж-но-бореальный вид E. pacifica характеризуется пониженной биомассой в холодный тип лет — в 2,4 раза меньше, чем в теплый. Эта закономерность отмечена и для Татарского пролива: в "теплые" годы интенсивность нереста E. pacifica выше , чем в "холодные" (Погодин , Шатилина, 1998). Период размножения планктонных ракообразных обычно приурочен к самым оптимальным для вида температурам в соответствии с биогеографической природой вида и экологическим характером биотопа (Милейковский, 1970). Отклонение условий среды от средней нормы вызывает смещение сроков нереста и изменение его интенсивности.

Таким образом, весной общая биомасса зоопланктона повсеместно увеличивается за счет подъема зимующих популяций из нижних слоев воды в верхние, размножения, увеличения численности и соматического роста всех групп планктона. За счет молоди значительно возрастает роль мелкой фракции зоопланктона, составляющей треть всей биомассы. Как по численности, так и по биомассе лидируют копеподы. Во всех районах отмечается постепенное увеличение числа видов и количество тепловодных копепод, что связано с постепенным усилением притока теплого течения в северном направлении.

ЛЕТОМ, по мнению многих исследователей, на большей части акватории Японского моря, в отличие от Охотского и Берингова морей, планктона в эпипелагиали мало (Мещерякова, 1960; Кун, 1975; Лапшина и др., 1988, 1990а) - в 1,5-2,0 раза меньше, чем весной, что связано с погружением интерзональных видов в мезо- и батипела-гиаль в связи с переходом их в старшие стадии. Отмечается, что в более холодные годы создаются наиболее благоприятные условия для откорма планктоноядных рыб - скумбрии, сайры, сардины, анчоуса, молоди кеты и других рыб (Бродский, Янковская, 1935; Кун, 1949, 1951а, б, 1954, 1955; Покровская, 1954а, б; Слабинский, 1990; Пущина, 1992; Пущина и др., 1993; Пущина, Горяинов, 1994; Hirakawa, Ogawa, 1996) - в связи c замедленным увеличением численности и биомассы планктона и более длительным пребыванием в верхних горизонтах. Лишь в работе А.Ф.Волкова и В.И.Чучукало (1985), написанной по архивным материалам за 19491969 гг., указывается величина биомассы летнего планктона, равная весенней, - 430 мг/м3 (без коэффициентов уловистости) - вдвое больше, чем осенью и зимой. Валовый запас сетного планктона в Японском море летом, как и весной, составляет 40 млн.т - в 5 раз меньше, чем в Охотском море (Волков, Чучукало, 1985).

По нашим данным, средняя по сезону общая биомасса зоопланктона по сравнению с весной даже возросла, в то время как величина фитопланктона уменьшилась более чем в 5 раз (табл. 5). В относительно холодных водах СА-структуры биомасса планктона в июне-июле в 1,5-2,0 раза выше, чем в теплых межфронтальных и СТ-водах (рис. 7, А). В августе общая биомасса планктона во всех районах глубоководной зоны выравнивается, составляя около 1000 мг/м3. К концу лета в открытых водах моря увеличивается доля крупных планктеров — гипериид, эвфа-узиид, щетинкочелюстных.

Наиболее кормные для нектона участки летом отмечаются в северных районах моря (Волков, Чучукало, 1985), особенно в прибрежной зоне, и постепенно снижаются в направлении к большим глуби-

847

нам (Бродский, 1937; Виркетис, 1941; Слабинский, 1984). Одновременно с общим понижением биомассы увеличивается доля крупного планктона: в прибрежной зоне он составляет в среднем за лето 40 %, на шельфе — 48, а в глубоководной части моря — 54 — 65 %.

В Татарском проливе биологическое лето длится с июня по август (Федотова, 1982). В июне происходит резкое затухание процес — са размножения зоопланктона весеннего комплекса. Но в среднем общая биомасса зоопланктона летом в 1,5 раза выше, чем весной. В на — чале лета большая часть планктона сосредоточена в верхнем 50-метровом слое, а к концу лета максимальная концентрация — в слое 25—100 м (Рахманова, 1933). Верхний 100-метровый слой летом характеризуется низкой соленостью и высокой температурой (Зуенко, 1998). Общая биомасса зоопланктона здесь имеет наибольшие значения в июне — 770 мг/м3 — и понижается в июле за счет резкого снижения копепод, вероятно, интенсивно потребляемых как планктонофагами, так и плотоядными планктерами, в частности щетинкочелюстными. Последние представлены S. elegans s.l., который составляет 93 % от всех щетинкочелюстных в Японском море (Terazaki, 1993b), характеризуется летом обилием молоди (от яиц до животных длиной 7 мм) — около 26 мг/м3, или около 6 тыс. экз./м2. Нерест этой группы животных происходит в Татарском проливе в мае — июне и максимальная численность, в основном за счет молоди, сохраняется до сентября, а затем уменьшается, что связано с гибелью половозрелых особей после нереста и выеданием подрастающей молоди рыбами (Муравьева, 1980). В августе общая биомасса зоопланктона вновь возрастает, что связано с ростом молоди новой генерации сообщества веслоногих раков (см. рис. 6). Из копепод летом лидируют 4 вида: Ps. minutus (25 %), дающий в течение летних месяцев две новые генерации (Андреева , 1977) , N. plumchrus (22 %) , M. pacifica всех возрастных стадий (20 %) и холодноводный C. glacialis — 13 % (70 — 78 мг/м3 — в июне-июле и 170 мг/м3 в августе, после окончания нереста и последующего роста молоди новой генерации). Максимальная численность доминирующих видов копепод отмечается в южном и центральном участках — в зоне действия циклонического круговорота. Здесь создаются хорошие кормовые условия для рыб-планктонофагов. Максимальная биомасса зоопланктона в это время наблюдается в центральной глубоководной части пролива, а минимальная — в шельфовой зоне у о.Сахалин и в зоне поступления теплого течения (Pogodin, Zuenko, 1999). В прибрежье общая биомасса зоопланктона в 5 раз ниже, чем в глубоководной части пролива. К концу лета возрастает численность тепловодных видов: C. pacificus , M. tenuicornis , P. parvus , — единично встречаются представители субтропической фауны: O. conifera, Corycaeus sp., сифонофоры и сальпы. Максимальная численность последних (148 экз./м3) отмечается в южной части пролива — в зоне трансформированных вод Цусимского течения (Pogodin, Zuenko, 1999). Здесь в более ранние, чем в зоне циклонического круговорота, сроки отмечается летний максимум численности O. similis, приуроченный к определенной фазе сезонной сукцессии (Кожевников, 1979).

Гиперииды и эвфаузииды в Татарском проливе имеют мини — мальные значения в планктоне по сравнению с другими районами (табл. 8). Первые представлены 4 видами: T. japonica — 95,7 %, P. macropa

— 3,7 %, V. australis — 0,3 % и придонными амфиподами семейства Gammaridae — 0,3 %. Кроме них летом встречаются H. galba, Lycaea pauli и Cranocephalus scleroticus (Pogodin, fcuk, 1999). Первый из них ведет паразитический образ жизни, поселяясь внутри медуз (на —

848

пример, Cyanea capillata), два других впервые описаны для Татарского пролива в 1999 г. (Pogodin, Kruk, 1999). Доминирующий вид — T. japonica — держится в глубоководной зоне , где его численность в 10 раз выше, чем у берегов, и активно мигрирует в течение суток (СМК = 7) (Pogodin, Kruk, 1999).

Соотношение видов эвфазиевых рачков в летний период примерно такое же, как и весной, но теперь доминирует Th. raschii (табл. 5). Личинки (стадии Furcilia, Calyptopis) и науплии составляют 12,8 %. В прибрежных водах западного Сахалина в летние месяцы отмечается постоянное обилие молоди эвфаузиид, численность яиц, науплиев и метанауплиев Th. raschii и Th. inermis достигает 2542 экз./м2. В июне наблюдается конец нереста Th. inermis. Популяция Th. raschii размножается в июле-августе (Погодин, Сапрыкина, 1981).

Из "прочих" планктеров наиболее многочисленными в Татарском проливе являются крылоногие моллюски — C. limacina и L. helicina

- в сумме 9,7 мг/м3, или 1,7 % от общей биомассы зоопланктона. L. helicina обитает в основном в глубоководной части пролива — 129 экз./м3. Отмечены суточные вертикальные миграции этого вида: днем он держится в мезопелагиали, а ночью перемещается в эпипелагиаль (Pogodin, Shkoldina, 1999).

В прибрежье зал. Петра Великого летом ярко выражен нерити-ческий комплекс, преобладают по численности мелкие копеподы и меропланктон: личинки иглокожих, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, полихет (Слабинский, 1984; Корн, Куликова, 1997). Численность последних превышает летом 10 тыс. экз./м2 (Кун, Пущина,

1981). Сезонная динамика численности меропланктона определяется динамикой нереста доминирующих групп бентоса. В это время наблюдается максимальное распреснение прибрежных вод (Зуенко, 1998). Летом средняя плотность личиночного планктона в бухтах залива - от 5 до 15 тыс. экз./м3 (Корн, Куликова, 1997). В бухтах зал. Петра Великого летом по численности преобладают копеподы - до 1000 экз./м2 в июне (Кун, Пущина, 1981; Надточий, 1998). Первое появление тепловодного P. parvus отмечается в начале июля при температуре у поверхности 18-21 °С. Со второй половины июля, при поверхностной температуре воды 23 °С, P. parvus становится массовым видом и сообщество приобретает летний облик (Ермакова, 1994). Численность других групп (Chaetognatha , Cladocera , Tunicata , Polychaeta) летом невелика и мало изменяется по годам (Кун, Пущина, 1981).

В некоторые годы количество и состав планктона резко отличаются от типовых. Например, в 1996 г. биомасса зоопланктона составляла почти 4 тыс. мг/м3 за счет обилия кладоцер и щетинкочелюстных — соответственно 40 и 30 % по массе. Аномальным был и 1994 г., отличающийся крайне низкой биомассой щетинкочелюстных и, за счет этого, пониженной биомассой зоопланктона. Таким образом, межгодовые изменения в структуре планктонных сообществ зависят от флюктуации численности как массовых, так и второстепенных видов.

Обычно максимальные концентрации зоопланктона в июне у берегов в десятки раз выше, чем в области континентального плато и в районе больших глубин. В зависимости от сроков развития диатомовых водорослей, приходящихся на период биологического лета, кроме весеннего максимума биомассы планктона может быть либо еще один максимум - осенью, либо два летних - в июне и августе. В период биологического лета суммарная биомасса фито- и зоопланктона в прибрежье превышает 2000 мг/м3 (Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984). К концу

849

лета - началу осени повышается численность тепловодных форм и в мелководных бухтах залива отмечается характерное для них сезонное смешение видов зоопланктона различных экологических группировок (Микулич, Бирюлина, 1977).

В шельфовых водах Приморья максимум биомассы летом отмечается в прибрежье и в зоне Приморского течения. Июль-август характеризуется типично летним состоянием планктонного сообщества. Доминирование фитофагов в нем свидетельствует о высокой продуктивности данного района, что оказывает благоприятное воздействие на распределение и состояние запасов пелагических рыб-планктонофагов (Дулепова и др., 1990).

Шельфовая зона Приморья характеризуется максимальным значением копепод - 75-81 %. Среди них доминируют N. plumchrus -32,4 % всех копепод , меньшее значение имеют P. minutus и M. pacifica. К второстепенным видам, доля которых составляет от 3 до 9 %, относятся E. bungii, C. glacialis и O. similis. Биомасса субтропических видов на шельфе Приморья составляет 6 мг/м3 - в два раза выше, чем в Татарском проливе, но в 6-12 раз ниже, чем в остальных районах. И наоборот, биомасса науплиев веслоногих раков (21 мг/м3) такая же, как в Татарском проливе, и в 4-5 раз выше, чем в других районах, т.е. в шельфовой зоне летом происходит активное размножение и рост традиционных холодноводных видов копепод.

Биомасса гипериид и их доля в планктоне не изменились по сравнению с весной (табл. 7, 8). 97 % всех гипериид составляет T. japonica, 3 % - P. macropa.

Биомасса эвфазиевых в 4-5 раз ниже, чем в открытых водах, доминирует (55 %) неритический вид Th. inermis.

Даже в пределах одного района выделяются подрайоны, характеризующиеся разным состоянием планктонного сообщества: в июне у побережья Приморья содержание мелкой фракции планктона превышает 80 % в зоне интенсивного перемешивания (ЗИП), а за их пределами - около 50 %, т.е. в ЗИП планктон находится в состоянии биологической весны, а вне ЗИП - в переходном или даже летнем состоянии (Зуенко, 1990).

В водах СА-структуры средняя биомасса зоопланктона летом превышает 1000 мг/м3. Высокие значения биомассы обеспечивают копеподы — почти половину всей биомассы, - хетогнаты и эвфаузииды (табл. 5). С мая по сентябрь отмечается годовой максимум развития N. plumchrus - 120-220 мг/м3.

Биомасса N. cristatus после максимума в феврале-апреле (30-40 мг/м3) с мая уменьшается, составляя в летние месяцы от 6 до 20 мг/м3. Биомасса E. bungii в эпипелагиали в июне имеет максимальные значения - 16 мг/м3. По мере усиления притока теплых вод биомасса тепловодных видов копепод постепенно увеличивается и достигает максимума к августу -110 мг/м3 (рис. 7, Б), а в среднем за лето составляет 8,5 %, или 39,5 мг/м3 , причем 94 % приходится на долю C. pacificus. Среди других тепловодных копепод наиболее часто встречаются P. parvus, M. tenuicoris , Candacia columbiae , C. arcuicornis и O. plumifera.

Биомасса гипериид вдвое больше, чем в вышеперечисленных районах, а эвфаузиид - в 3-8 раз выше. Также максимальной является биомасса щетинкочелюстных (табл. 8). Значение всех основных групп планктона повышается от июня к августу (рис. 7, А). Биологическое лето в данном районе моря длится в течение трех летних календарных месяцев.

850

По данным японских исследователей, в центральной части Японс — кого моря (36—42° с.ш.) в водах различной гидрологической структуры среднегодовые значения биомассы зоопланктона в холодных (СА-водах), теплых (СТ-водах) и южных прибрежных водах (у берегов Японии) составляют соответственно 53, 95 и 57 мг/м3 (без коэф. уловистости), а в летний период (июнь — сентябрь) — соответственно 83, 48 и 48 мг/м3 (Marumo et al., 1972). Таким образом, максимальная амплитуда сезонных изменений биомассы наблюдается в открытых водах, а в прибрежных не имеет ярко выраженных пиков и спадов (возможно, из-за большего их числа по сравнению с открытыми водами и, следовательно, среднесезон — ного сглаживания).

В межфронтальной зоне общая биомасса зоопланктона и соотношение его основных групп схожи с соответствующими значениями в водах СА-структуры (табл. 5). Основу копепод составляют 4 вида: N. plumchrus, P. minutus, M. pacifica и O. similis — 82 % по биомассе. К числу второстепенных видов принадлежат S. minor, O. borealis, E. bungii и P. japonica. Доля СТ-видов в зоне смешения — 10 %, а биомасса уменьшается, составляя в летние месяцы от 6 до 20 мг/м3.

Биомасса гипериид, как и видовая структура этой группы животных, практически не изменились по сравнению с весенним периодом. Эвфаузииды также не играют существенной роли в планктоне, составляя менее 10 %. Биомасса щетинкочелюстных продолжает расти, составляя уже четвертую часть от общей биомассы зоопланктона. Из "прочих" наибольшей биомассой отличается C. limacina — почти 50 мг/м3.

Воды субтропической структуры весной отличаются более ранним подъемом основной массы планктона в верхние горизонты, а летом тот же планктон раньше начинает заглубляться в нижние слои. По сравнению с другими районами общая биомасса планктона летом в эпипелагиали минимальна за счет снижения биомассы копепод (табл. 5). Из копепод доминируют те же 4 вида, что и в зоне смешения, но биомасса N. plumchrus в 2 — 4 раза ниже, чем в других районах. При низкой биомассе веслоногих рачков район характеризуется их высоким видовым разнообразием: 28 видов, 9 из которых тепловодные. Биомасса последних в данном районе максимальная — 72 мг/м3, или 28 % от био — массы всех копепод.

Значение гипериид, их видовое соотношение — такие же, как в предыдущем районе. Соотношение двух видов эвфазиевых меняется в сторону увеличения доли E. pacifica , — с 4 — 27 % в холодных водах и 31 % в зоне фронта до 39 % в водах СТ-структуры.

Так же, как и весной, в летний период структура планктонного сообщества в центральной части моря имеет существенные межго — довые различия: общая биомасса зоопланктона варьирует от 520 до 1100 мг/м3, соотношение мелкого и крупного планктона и значимость доминирующих видов указывают на различия сезонного состояния сообщества (Долганова, Степаненко, 2000).

В Татарском проливе в холодные годы летом отмечается значительное повышение общей биомассы зоопланктона на фоне интенсивного летнего "цветения" фитопланктона (Бохан, 1984).

В открытых водах общая биомасса зоопланктона летом в годы с разным типом термического режима имеет равные значения, но, в отличие от весеннего периода, соотношение основных групп планктона совсем иное (рис. 10). Биомасса копепод в холодный тип лет в

1,5 раза ниже, чем в теплый, зато гипериид и эвфаузиид — выше соот —

851

ветственно в 1,3 и в 2,5 раза. Для воспроизводства таких видов, как N. plumchrus , M. pacifica и Th. longipes , более благоприятными в летний период являются годы с холодным типом лет - их количество возрастает за счет обилия молоди. В то же время численность таких видов, как N. cristatus , O. similis , Ps. minutus , T. japonica и E. pacifica , также как и доля их молоди, в летний период не меняются в годы с различным типом термического режима. А тепловодный P. parvus, напротив, имеет повышенную численность в "теплые" годы — в 1,5 раза выше, чем в "холодные".

Таким образом, в центральной части моря летом, особенно с его второй половины, начинается процесс опускания многих массовых видов на глубину. Происходит постепенное увеличение доли крупного планктона. Во всех районах среди копепод доминируют 4 массовых вида, составляя в сумме 66-88 % от биомассы копепод. С. glacialis, известный как индикатор холодных вод, отсутствует в двух южных районах, причем во все сезоны - туда не проникает холодное течение. Холодноводная M. okhotensis летом отсутствует даже в Татарском проливе и в шельфовой зоне Приморья — по-видимому, в этот период года вынос ее течением с Охотского моря ослаблен. В то же время за счет усиления в восточной части моря мощного теплого течения воды, пришедшие из ВосточноКитайского моря, перемешиваются с япономорскими до значительной глубины (200 м) и способствуют распределению субтропических и тропических форм планктона в толще воды и на поверхности. Одновременно с притоком теплых вод в центральную часть моря проникают воды низкой солености, выносимые из прибрежных районов Восточно-Китайского моря. Вместе с ними проникает неритическая фауна: Sagitta crassa , Oikopleura dioica , медуза Stomolophus nomurai , единично встречающиеся в центральной части моря (Nishimura, 1969). Площадь субтропических вод в августе максимальна (Зуенко, 1998). В западной части моря, подверженной влиянию идущего с севера холодного течения, а также из-за подъема вод, создаются условия для проникновения глубинных форм ближе к поверхности. Биологическое лето в водах СТ-структуры и меж — фронтальной зоны начинается в мае; в прибрежье — в конце мая; в зоне Приморского течения и в субарктических водах — в июне и в Татарском проливе — в июле. Продолжительность этого сезона в Татарском проливе минимальна — 1,0 — 1,5 мес, а в прибрежной зоне Приморья максимальна - с конца мая по август.

ОСЕНЬЮ биомасса планктона почти повсеместно снижается (рис. 5, 6, А; 7, А), и одновременно существенно возрастает доля хищного планктона — преимущественно щетинкочелюстных и гипериид (табл. 6).

С сентября по октябрь транспорт теплых течений максимален, а уже с ноября заток Цусимского течения ослабевает и пелагические по — пуляции частично переносятся дрейфовыми течениями к фронтальной зоне. Однако появление пелагических видов нектона в теплом секторе моря наблюдается позже — в декабре, после разрушения полярного фронта (Nishimura, 1969).

В Татарском проливе биологическая осень длится с сентября по ноябрь и характеризуется как период максимального теплозапаса, наибольшей продуктивности вод, высокого видового разнообразия за счет тепловодного и неритического зоопланктона (Федотова, 1982) и увеличения продукции эвфаузиид (Погодин, Сапрыкина, 1981). После некоторого снижения биомассы до 470 мг/м3 в августе — сен — тябре в октябре наблюдается второй годовой максимум биомассы планктона — 600 мг/м3 (Лапшина и др., 1990а). В течение осенне-зимнего

852

периода группа второстепенных видов копепод (Ps. elongatus, O. similis, O. borealis, S. minor, P. parvus) преобладает над доминирующими в весенне-летний период видами, составляя 71 % общей биомассы (Ивлева, 1960). В годы, характеризующиеся ослаблением интенсивности циклонического круговорота, в октябре-ноябре численность O. similis в западной половине пролива в 2-3 раза выше, чем в восточной (Кожевников, 1979). Видовой спектр веслоногих раков дополняют тепловодная и не-ритическая фауна. Их общая численность и биомасса составляют соответственно 5203 экз./м3 и 137 мг/м3 (Федотова, 1982).

В шельфовой зоне Приморья общая биомасса зоопланктона в октябре снижается в 1,5 раза, структуру сообщества составляют 4 основных группы примерно в равных долях (табл. 6). Среди копепод доминирующими видами становятся мелкие P. minutus и O. similis - по 28 %, в то время как биомасса N. plumchrus и M. pacifica снижается соответственно в 4 и в 2 раза (рис. 6, Б). Доля тепловодных видов копепод минимальна, всего 3,6 мг/м3. По сравнению с районами открытых вод на шельфе отмечается максимальная биомасса гипериид (141 мг/м3) и эв-фаузиид (150 мг/м3).

В зал. Петра Великого осенняя и весенняя биомасса планктона имеют равные значения - вдвое выше, чем летом (Чучукало, Слабинский,

1987). Среди копепод наиболее массовым видом является Ps. minutus. К концу лета - началу осени численность холодноводных видов снижается и появляются тепловодные виды — Acartia pacifica , Centropages tenuiremis , Oithona brevicornis , Labidocera sp. Доминирование тепловодных видов наблюдается до октября, что соответствует срокам максимального переноса теплых течений в северную часть моря. Сезонное чередование доминирования P. parvus и Psudocalanus newmani - характерное явление для неритической зоны умеренных широт. Нерест P. parvus приурочен к осенней вспышке цветения фитопланктона (Ермакова, 1994).

В водах субарктической структуры после некоторого снижения количества планктона в июле вплоть до октября сохраняются высокие значения биомассы, причем доля копепод постепенно снижается, а других групп - возрастает. Существенной становится доля "прочих" план-ктеров: Oikopleura, C. limacina, Medusae, Ctenophora. Биомасса последних на отдельных станциях доходит до 800 мг/м3. Доля океанических видов копепод снижается в 2-3 раза, одновременно возрастает значение тепловодных видов (рис. 7, А, Б, табл. 6).

В межфронтальной зоне сезонные изменения структуры планктонного сообщества происходят на 2-3 нед раньше. Общая биомасса зоопланктона вдвое ниже, чем в водах СА-структуры, преобладают копе-поды и щетинкочелюстные — 70 % по массе. Среди копепод по-прежнему лидируют 4 бореальных вида, но их доля постепенно снижается, в то время как значение тепловодных видов существенно возрастает, составляя в среднем 19 % (табл. 6). В ноябре в слое 0-100 м уже формируется "зимний минимум".

Воды субтропической структуры характеризуются минимальной биомассой и наибольшим видовым разнообразием. Копеподы представлены комплексом разноразмерных форм - представителей всех размерных фракций, хотя уже до сентября значительная часть массовых океанических видов - N. plumchrus, E^alanus sp., N. cristatus - уходят на глубину ниже 500 м и появятся в верхней мезо- и эпипелагиали только в феврале (Hirakawa et al., 1992). Количество тепловодных видов достигает 14, а их суммарная биомасса - 111 мг/м3. Структура планктонного сооб-

853

щества характеризуется наличием молоди всех групп животных и широким видовым составом копепод за счет выносимых Цусимским течением тепловодных субтропических видов (Dolganova et al., 1999). Биомасса щетинкочелюстных осенью составляет годовой максимум (Hirakawa et al., 1992).

Таким образом, осенью максимальные значения биомассы в эпипе — лагиали наблюдаются в водах СА-структуры, а в более южных районах основная масса планктона перемещается в нижние слои. Биологическая осень в южной части моря начинается в конце августа, в остальных районах — в сентябре. Продолжительность биологического сезона соот — ветствует календарному — 3 мес.

В заключение отметим.

Причиной различного состояния (структуры) планктонных сообществ в различных районах Японского моря, по всей видимости, является сезонная и межгодовая изменчивость распределения и влияния струй Приморского и Цусимского течений. В различных гидрологических районах сроки биологических сезонов не совпадают. Закономерное изменение биомассы и соотношения доминирующих форм планктона на ис — следованной акватории происходит последовательно в направлении с юго-запада на северо-восток (табл. 9).

Таблица 9

Сроки биологических сезонов в районах вод различной гидрологической структуры

Table 9

Terms of biological seasons in areas with different hydrological structure

Район Зима Весна Лето Осень

Татарский пролив Прибрежная зона XII — нач. III Cер. III — VI VII — VIII IX — XI

Приморья Зона Приморского ХП—П III — нач. V Cер. V—VIII IX—XI

течения XII — III IV — V VI — VIII IX — XI

Воды СА-структуры XII — нач. III Сер. III — V VI — VIII IX — XI

Межфронтальная зона XII — I II — IV V — VII VIII — X

Воды СТ-структуры XI — I II — IV V — VII VIII — X

Биологические процессы в открытых районах отличаются большей, чем в прибрежье, инерционностью. В результате пик численности и биомассы зоопланктона сдвигается на весенне-летний период, в то время как в прибрежье он наблюдается весной.

Годовой минимум планктона в эпипелагиали наблюдается зимой, так как значительная часть планктона находится на глубине ниже 200 м и более. Повышенные концентрации планктона в этот сезон — в шельфовой зоне Приморья — в 1,5 —1,8 раза больше, чем в районах открытых вод. Основу планктона — около 70 % по биомассе — в различных рай — онах составляют 4—5 холодноводных видов.

Весной общая биомасса планктона повсеместно увеличивается с развитием фитопланктона и в связи с ростом численности всех групп зоопланктона за счет подъема с нижних горизонтов и размножения. В центральной части моря в "холодные" годы биомасса зоопланктона вдвое выше, чем в "теплые". Основу планктона составляют 5 — 6 холодноводных интерзональных видов.

Летом, особенно со второй половины, начинается процесс опускания многих массовых видов на глубину. Изменяется структура сообщества

— увеличивается доля крупных планктеров. Фитопланктон в открытых

водах отсутствует. Основу зоопланктона составляют 7-8 видов, преимущественно холодноводных.

Осенью биомасса планктона повсеместно снижается и, в отличие от всех других сезонов, суммарное количество хищного планктона — в основном щетинкочелюстных и гипериид — составляет от 40 до 60 %. Зоопланктон представлен максимальным количеством видов. Значение массовых видов снижается. Основу зоопланктона составляют 10-12 видов, как холодноводных, так и тепловодных.

В шельфовой зоне максимальная биомасса планктона отмечается летом (1000 мг/м3), а минимальная — зимой (560 мг/м3). В глубоководном районе во все сезоны максимальная биомасса зоопланктона отме -чается в холодных водах СА-структуры (от 470 мг/м3 зимой до 1000 мг/м3 в другие сезоны), а минимальная — в теплых водах СТ-структуры (от 400 мг/м3 зимой до 600 мг/м3 весной).

Вертикальное распределение планктона

Сезонные вертикальные миграции планктона имеют существенное значение для переноса органического вещества из нижних слоев воды в верхние и обратно, и амплитуда их миграций отчасти определяет общую продуктивность моря (Виноградов, 1959, 1960, 1968). Японское море относится к типу бассейнов, глубины которых изолированы от больших глубин Мирового океана, и в котором отсутствует абиссальная фауна, а циркуляция планктона захватывает всю толщу вод (Бродский, 1954). Абиссальная фауна в Японском море замещается массой особей интерзональных видов, таких как N. cristatus, N. plumchrus - с сезонными миграциями до 2-3 тыс. м (Бродский, 1938а, б). К активным мигрантам, преодолевающим в течение суток 1000 м толщу воды, помимо относительно крупных планктеров - эвфаузиид, гипериид, щетинкочелюстных,

- относятся и сравнительно мелкие: M. pacifica и P. japonica (Бродский, 1937; Мещерякова, 1954а, 1960; Matsue et al., 1963; Семенова, 1974; Са-жин, Виноградов, 1979; Hirakawa, Imamura, 1993; Terazaki, 1993а, b).

Основным фактором, лимитирующим количество животных на разных глубинах, является обеспеченность пищей (Богоров, 1948; Беклемишев, 1954; Мантейфель, 1959, 1960; Виноградов, 1968). Основным слоем, продуцирующим органическое вещество в водной толще моря, является слой 0-50 м. Этот слой продуцирует пищу для "мирных" планктеров, питающихся как самим фитопланктоном, так и продуктами его распада, а также бактериями, инфузориями и другим наннопланктоном (Мантей-фель, 1959, 1960). В мезо- и батипелагиали преобладают "хищники" (Араш-кевич, 1969, 1970; Сажин, 1984).

ЗИМОИ во всех исследуемых слоях по биомассе доминируют план-ктеры крупной фракции - в среднем более 60 %, причем с глубиной их доля увеличивается, превышая в мезопелагиали 90 %. Мелкий планктон распределяется в эпипелагиали, его биомасса здесь в 5-10 раз выше, чем в других слоях (Долганова, 1998).

Копеподы зимой в эпипелагиали сконцентрированы в верхнем 100-метровом слое — от 170 до 250 мг/м3, или 31-77 % (Долганова, 1998). В верхнем 50-метровом слое доминируют Ps. minutus, N. plumchrus и N. cristatus. Последний зимой почти повсеместно приурочен к мезо-пелагиали, а в верхнем слое встречаются единичные особи.

В водах СТ-структуры в верхнем 200-метровом слое отмечается довольно существенное количество молоди N. cristatus, по всей видимости, выносимой из нижних горизонтов, где происходит нерест. Другой океанический вид - N. plumchrus, - представленный копеподитами V стадии,

855

встречается во всей толще воды. Суточные вертикальные миграции обоих видов в эпипелагиали не выражены, т.е. в течение суток их биомасса не меняется (Долганова, 1998). В эпипелагиали глубоководной зоны наи — большая среди копепод интенсивность миграций (СМК - от 5,7 до 14,5) отмечена у M. pacifica. С глубиной общая доля копепод уменьшается, составляя в самом нижнем слое 16 %, а в вышележащем - 22 %. Очевидно, в зимний период суточные миграции копепод ограничиваются верхним 200-метровым слоем. Частота встречаемости и биомасса приповерхностного вида P. parvus в водах СА-структуры значительно уступают таковым в южной части моря, где этот вид встречен в значительных количествах даже в мезопелагиали.

На глубине ниже 500 м остаются крупные рачки: P. japonica, E. bungii, N. cristatus, N. plumchrus, E. marina, — в это время практически не мигрирующие. К.А.Бродский (1937) отмечал нахождение половозрелых самок и самцов N. cristatus со значительным содержанием красного пигмента на тораксе и абдомине на глубине ниже 1000 м.

Во всех рассмотренных районах среди копепод доминируют пять массовых широкораспространенных видов, составляющих значительную долю от биомассы всех веслоногих: в глубоководной зоне — бо — лее 80 %, на шельфе - около 50 % (рис. 6, Б, 7, Б).

В водах СТ-структуры помимо холодноводных видов (исключая C. glacialis и N. cristatus) в эпипелагиали встречены мелкие тепловод — ные формы: O. plumifera, Corycaeus sp., Sapphirina sp., Clytemnestra scutullata, Candacia sp.

Массовый вид гипериид — T. japonica — в открытых водах зимой обитает во всех слоях — частота встречаемости 87—100 %. Стабильные скопления этого вида в течение суток зафиксированы в слое 100 — 500 м, причем более крупные рачки встречены в мезопелагиали и ниже 500 м, а в поверхностных слоях преобладали мелкие - 3-6 мм - животные. Суточные миграции этого вида имеют амплитуду более 200 м (Виноградов, 1968; Семенова, 1974; Ikeda et al., 1992), а СМК в эпипелагиали глубо — ководной зоны варьирует от 4 до 7. В южной части моря биомасса вида в зимний период минимальна (Ikeda et al., 1992), но численность молоди выше, чем в северной части моря, т.е. в теплой части моря зимой проис — ходит нерест.

V. australis встречена в нескольких пробах у поверхности ис — ключительно в ночное время — 5,5 мг/м3. P. macropa, размером от 7 до 20 мм, в верхнем 200-метровом слое обитает как днем (0,8 мг/м3), так и ночью (13,4 мг/м3) с довольно высокой частотой встречаемости в водах СА-структуры — соответственно 37 и 50 %. В мезопелагиали биомасса этого вида вдвое ниже, хотя частота встречаемости остается высокой (50 %); вероятно, основные скопления вида сосредоточены ниже 500 м.

Эвфаузииды в открытых водах днем держатся на глубине более 200 м, а ночью поднимаются либо в подповерхностный слой

— в водах СА-структуры, либо в поверхностный (0—100 м) — в водах СТ-структуры (табл. 10). Молодь (стадии Furcilia и Calyptopis), отсутствовавшая в эпипелагиали в северной части моря, была встречена в каждой пятой пробе в слое 200—1000 м в водах СТ-структуры, хотя их биомасса здесь не превышала 0,1 мг/м3. И.М.Мещерякова (1954а) также отмечала присутствие молоди эвфазиевых в зимних пробах только в южной части моря. Науплии и яйца эвфаузиид встречены единично и только ниже 200 м. Вероятно, они выносятся Цусим — ским течением из южной части моря, где нерест эвфазиевых, в частности

856

E. pacifica , начинается ранней весной (Hirakawa et al. , 1992). В эпипе — лагиали биомасса эвфаузиид в дневные часы значительно уступает ночной, хотя в мезопелагиали их биомасса остается невысокой и не изменяется в течение суток (Долганова, 1998). Таким образом, очевидно, что в дневные часы эвфаузииды держатся ниже 1000 м и амплитуда их суточных вер — тикальных миграций зимой самая значительная по сравнению с другими группами планктонных животных. Суточные вертикальные миграции эвфаузиид зимой, в период отсутствия фитопланктона в открытых водах, напрямую связаны с питанием, так как эти раки могут активно поедать копепод , в частности N. plumchrus , M. pacifica , P. minutus , O. similis (Ломакина, 1978) — наиболее многочисленных и повсеместно распрост — раненных видов.

Щетинкочелюстные (Sagitta elegans s.l.) в водах СА-структуры имеют высокую частоту встречаемости во всей 1000-метровой толще: в эпипе — лагиали — 100 %, в мезопелагиали — 91, ниже 500 м — 87 %. Они создают устойчивые скопления в слое 200 — 500 м — до 200 мг/м3 — вдвое больше, чем в поверхностных слоях. Большинство (95 %) щетинкочелюстных в данном районе — крупные особи размером от 20 до 43 мм (в среднем 28 — 32 мм). Однако во всех слоях присутствует молодь размером 9—18 мм (в среднем 10—12 мм). В водах СТ-структуры встречены особи исключительно этой размерной группы. Их биомасса была в 2 — 3 раза ниже, чем в относительно холодных водах, а суточные вертикальные миграции вы — ражены ярче (табл. 10).

Таблица 10

Биомасса доминирующих групп зоопланктона на различных горизонтах зимой, мг/м3

Table 10

Biomass of dominant zooplankton groups in certain layers in winter, mg/m3

Группы 0—100 м 100 — 200 м 200 — 500 м 500—1000 м

зоопланктона День Ночь День Ночь День Ночь День Ночь

Воды СА-структуры

Копеподы 162 175 73 125 100 87 40 40

Гиперииды 15 45 20 88 75 35 42 47

Эвфаузииды — 100 — 150 80 55 5 20

Щетинкочел. 90 88 85 50 190 163 11 100

Прочие 8 367 47 77 30 60 2 93

Всего 275 775 225 490 475 400 100 300

Воды СТ-структуры

Копеподы 150 200 20 30 35 55 Нет данных

Гиперииды 2 175 1 3 3 2

Эвфаузииды 25 62 2 52 180 63

Щетинкочел. 3 73 1 43 90 30

Прочие 20 15 6 10 5 25

Всего 200 525 30 138 313 175

Татарский пролив

Копеподы 325 188 40 105 55 55 Нет 35

Гиперииды 50 3 2 2 163 133 данных 55

Эвфаузииды — 125 50 1118 55 127 То же 5

Щетинкочел. 120 50 478 455 120 462 515

Прочие 17 22 30 20 57 48 40

Всего 512 388 600 1700 450 825 650

Таким образом, в зимний период вертикальная структура планктонного сообщества в глубоководной зоне Японского моря имеет следу — ющие особенности.

В верхнем 100-метровом слое биомасса планктона максимальна, при этом в СТ-водах в 1,5 раза ниже, чем в СА-водах. Повсеместно домини —

857

руют копеподы - около 50 %; второй по значимости группой в СА-водах являются кишечнополостные, а в СТ-водах - гиперииды; третьей - во всех районах - щетинкочелюстные. В сумме три группы животных в каждом из районов составляют 85-87 %.

В слое 100-200 м общая биомасса планктона в 2-3 раза ниже по сравнению с поверхностным. Суммарная биомасса эвфаузиид, копепод и щетинкочелюстных повсеместно составляет 88 %.

В слое 200-500 м отмечены стабильные скопления планктонных животных в течение суток. Концентрация зоопланктона лишь немногим уступает таковой в верхнем 100-метровом слое. Доминируют щетинкочелюстные, копеподы и эвфаузииды - в сумме 80 % по биомассе. В водах СА-структуры доля этих групп составила 46, 20 и 12 %, а в водах СТ-струк-туры — соответственно 27, 20 и 37 %.

В слое 500-1000 м биомасса планктона минимальна. Щетинкочелюстные, эвфаузииды, мизиды и крупные копеподы в сумме составляют 85 %.

Татарский пролив традиционно рассматривается как отдельный район Японского моря, исходя из особенностей его гидрологического режима (Юрасов, Яричин, 1991), рельефа дна (Зенкевич, 1961) и распределения планктона (Мещерякова, 1960; Кун, 1975; Андреева, 1977; Лапшина и др., 1990а). В переходный зимне-весенний период (март) основные скопления зоопланктона - около 1300 мг/м3 - находятся в эпипелагиали, причем верхний 100-метровый слой в это время характеризуется годовым минимумом, а основная масса планктона сосредоточена в подповерхностном - 200-100 м - слое (табл. 10). Основу планктонного сообщества здесь составляют преднерестовые щетинкочелюстные, эвфаузииды и ко-пеподы - холодноводные и умеренно холодноводные виды. Ниже 1000 м сосредоточены щетинкочелюстные размером от 20 до 40 мм (Долга-нова, 1998).

Суточные миграции эвфаузиид происходят в слое от 100 м и до глубины ниже 1000 м. В этом же слое единично встречаются фурцилии, калиптописы и яйца эвфазиевых рачков, аналогично их распределению в открытых водах СА-структуры, однако для нереста оптимальных условий (10 °С у поверхности) (Погодин, 1990а, б) в это время еще нет.

В эпипелагиали Татарского пролива и в водах СА-структуры биомасса копепод имеет сходные значения. Доминирует M. pacifica до 68 мг/м3); меньшее значение имеют Ps. minutus, O. similis, N. plumchrus и N. cristatus (см. табл. 3). Их соотношение меняется в течение суток в различных слоях воды. Характер перемещений некоторых видов копе-под имеет свои отличительные особенности: N. cristatus днем держится на глубине, а ночью концентрируется в подповерхностном слое; скопления M. pacifica в течение суток наблюдаются в верхнем 100-метровом слое (Долганова, 1998).

ВЕСНОЙ в эпипелагиали значительно возрастает общая биомасса планктона и доля мелкого планктона, представленного молодью различных групп, активно откармливающихся в верхних горизонтах.

Суммарная среднесуточная биомасса копепод в эпипелагиали повсеместно составляет около 150 мг/м3, в ночные часы ее значения в 3-4 раза превышают дневные, т.е. весной суточные миграции большинства видов копепод выражены сильнее во всех районах глубоководной зоны Японского моря. В апреле основные скопления N. plumchrus все еще находятся на глубине более 1000 м, но, судя по возросшему количеству рачков у поверхности в ночные часы, можно предположить, что начался постепенный подъем зимующей популяции в верхние горизонты (рис.

858

11). Половозрелые самки N. plumchrus встречены только в слое 200 — 500 м — 1,35 экз./м2. Во всей верхней 500-метровой толще воды встречена молодь C — I — C — IV c максимальным их количеством в верхнем 50-метровом слое — 4,7 экз./м2, но преобладали все же рачки C — V — 90 % от суммарной биомассы вида. Пик числености N. plumchrus наступает, вероятно, в мае, как, например, в 1957 г., когда биомасса вида в верхнем 100-метровом слое составляла 500—1000 мг/м3, превышая в отдельные часы 2000 мг/м3 в водах СА-структуры (Долганова, 1998). Нерест N. cristatus про — должается весь год, с пиком в ноябре, а наибольшее количество рачков в период низкой вегетации фитопланктона находится на глубине ниже 300 м (Miller еt al., 1984).

Рис. 11. Пространственное распределение зоопланктона в слое 0 — 500 м

Fig. 11. Spatial distribution of zooplankton in 0 — 500 m layer

E. bungii, отсутствовавший зимой в эпипелагиали, весной составлял до 4,6 % от биомассы копепод; отмечены суточные вертикальные миграции рачков C — IV — C — V: СМК был более 2,5. На глубине ниже 200 м биомасса вида не превышала 2 мг/м3. M. pacifica совершает суточные вертикальные миграции с ранних стадий (Виноградов, Сажин, 1978) и особенно активно — с C — IV (Шебанова, 1996). Весной значительно увели — чивается амплитуда ее миграций: высокая концентрация M. pacifica в ночные часы у поверхности и низкие ее значения днем во всех слоях

воды указывают на то, что днем рачки держатся на глубине ниже 1000 м

859

(Долганова, 1998). Факт обитания этого вида на глубинах около 2000 м в Японском море в отличие от других морей отмечали А.Ф.Сажин и М.Е.Ви-ноградов (1979). Изменяется возрастной состав популяции: если зимой половозрелые самки (20 % от биомассы вида) встречены в верхнем 100-метровом слое, а младшие копеподиты - в основном в подповерхностном (до 500 м), то весной вся 1000-метровая толща вод была занята рачками C — I - C-VI с преобладанием последних в слое 200-500 м (в 20 раз больше , чем у поверхности). В июле M. pacifica отсутствует в поверхностном 50-метровом слое, а во всей толще 50-2000 м встречаются все возрастные стадии с доминированием C-V (Сажин, Виноградов, 1979). Хиракава (Hirakawa ,1991) указывал , что характер миграций M. pacifica меняется в разные сезоны вследствие изменения термического режима вод. В СТ-водах M. pacifica лидирует среди копепод по численности и по биомассе в течение всего года с максимумом развития в марте-апреле (Hirakawa et al. , 1992). Известно , что нерест у M. pacifica растянут: и зимой, и весной в планктоне встречаются особи всех стадий (Чу-чукало и др., 1989). Доминирующая в Татарском проливе O. similis в без-ледный период обитает в верхнем 50-метровом слое - 65-85 % от общей численности рачков в столбе воды. Суточные вертикальные миграции вида не выражены. У Ps. minutus в Татарском проливе суточные вертикальные миграции также не выражены, но прослеживается увеличение размеров рачков с глубиной (Андреева, 1977; Кожевников, 1979; Дол-ганова, 1998). Среди других копепод повсеместно встречались как холодноводные, так и тепловодные (например, P. parvus) виды. По численности по-прежнему доминируют Ps. minutus и O. similis - более 100 экз./м2. Значительно возрастает численность науплиев и яиц веслоногих раков - до 2000 экз./м2 в верхнем 25-метровом слое и в десятки раз меньше - в нижних горизонтах.

Гиперииды во все сезоны представлены в основном T. japonica. В глубоководной зоне, в отличие от шельфовой, в верхних слоях воды отмечается значительное увеличение их биомассы. Прослеживается биполярное распределение вида в течение суток: в мезо- и эпипелагиали (Долганова, 1998). До глубины 500 м биомасса гипериид не меняется в течение суток; вероятно, их миграции ограничиваются верхним 200-метровым слоем. Изменяется размерно-возрастной состав рачков: по массе в это время доминируют особи размером 7-15 мм. В водах СТ-структуры биомасса T. japonica вдвое выше , чем в СА-водах , а в шельфовой зоне

- втрое ниже, чем в глубоководной. С мая по октябрь в водах СТ-струк-туры преобладает молодь, концентрируясь в верхнем 200-метровом слое, в то время как половозрелые самцы и самки держатся на глубине около 350 м, причем их численность в апреле (0,6-0,8 экз./м2) втрое выше, чем в феврале (Ikeda et al., 1992). Увеличение биомассы гипериид весной связано как с соматическим ростом животных, так, вероятно, и с поднятием зимующей ниже 1000 м популяции в эпи- и мезопелагиаль, в результате чего во всем верхнем 500-метровом слое распределение гипе-риид в апреле-мае остается довольно равномерным в течение суток.

Эвфаузииды весной поднимаются в верхний 500-метровый слой, причем по мере прогрева вод увеличивается их биомасса в эпипелагиали глубоководного района, особенно в водах СТ-структуры - до 220 мг/м3. B вертикальном распределении видов выявлены некоторые различия: Th. longipes днем держится в верхней эпипелагиали , а ночью концентрируется в подповерхностном слое , а E. pacifica имеет значительно большую амплитуду суточных вертикальных миграций и концентрируется ночью в верхнем 100-метровом слое. Весной в эпипелагиали возрастает роль мо-

860

лоди эвфаузиид: по среднемноголетним данным биомасса науплиев и яиц составляет в СТ-водах соответственно 6,7 и 6,0 мг/м3, а рачков стадии ка — липтопис и фурцилия — около 10—15 мг/м3. В водах СА-структуры биомасса личинок, приносимых течением из южных районов моря, в 2 — 3 раза ниже, т.е. нерест эвфаузиид начинается здесь позже — в конце весны — начале лета.

Щетинкочелюстные весной также перемещаются из глубин в более верхние горизонты. Увеличиваются амплитуда их суточных вертикальных миграций и концентрация в эпипелагиали в течение суток (табл. 11). Размерно-возрастной состав щетинкочелюстных остается прежним, но доля мелких животных (10 — 20 мм) несколько снижается за счет соматического роста, составив в среднем около 3 %. Молодь равномерно распределяется в верхнем 500-метровом слое, а яйца единично встречаются в слое 100 — 500 м (Долганова, Борисов, 1997; Долганова, 1998). В слое 200 — 500 м обнаружено максимальное количество крупных — 25—40 мм — особей.

Таблица 11

Биомасса доминирующих групп зоопланктона на различных горизонтах весной, мг/м3

Table 11

Biomass of dominant zooplankton groups in certain layers in spring, mg/m3

Группы зоопланктона 0—100 м День Ночь 100 — День 200 м Ночь 200—500 м День Ночь 500 — День 1000 м Ночь

Воды СА- структуры

Копеподы 450 1002 25 200 35 73 20 2

Гиперииды 3 300 35 2 55 65 3 1

Эвфаузииды 2 288 75 120 52 60 4 56

Щетинкочел. 275 175 170 15 148 337 38 1

Прочие 58 60 20 98 30 40 10 5

Всего 788 1825 325 437 320 575 75 65

Воды СТ-структуры

Копеподы 388 2767 115 225 110 115 Нет данных

Гиперииды — 195 125 12 57 170

Эвфаузииды 42 188 180 280 100 2

Щетинкочел. 115 290 — 115 26 228

Прочие 80 10 68 68 20 35

Всего 625 3450 488 700 313 550

Среди "прочих" животных весной доминируют гидромедузы, си — фонофоры и сальпы, составляя повсеместно от 10 до 60 мг/м3. Мизиды, входящие в состав крупной фракции планктона, составляли в ночные часы до 45 мг/м3. Остальные группы: Oikopleura, Pteropoda, Ostracoda, Globigerina, личинки Polychaeta, Gastropoda, Bivalvia, Decapoda, Echinodermata — встре — чаются повсеместно, но их биомасса не превышает 5—10 мг/м3.

Таким образом, весной вертикальная структура планктонного со — общества имеет следующие черты.

В слое 0—100 м биомасса зоопланктона возрастает в 3 — 4 раза. Ко — пеподы составляют более 50 %. Существенно увеличивается доля гипе — риид и щетинкочелюстных. В сумме эти три группы составляют более 80 % по биомассе.

В слое 100 — 200 м биомасса планктона также увеличивается по сравнению с зимним периодом, однако если в холодных СА-водах ее увеличение мало заметно, то в теплых СТ-водах концентрация планктона увеличилась в 6 раз. Таким образом, в более теплых водах кормовые условия представлены в более широком слое. Доминируют копеподы и эвфау — зииды, составляя в сумме около 80 % по биомассе.

861

В слое 200 — 500 м по-прежнему лидируют крупные планктеры: ще — тинкочелюстные (около 50 %), эвфаузииды и гиперииды. Общая био — масса зоопланктона в этом слое в водах СА-структуры остается на том же уровне, что и зимой — около 400 мг/м3, в водах СТ-структуры — увеличивается вдвое, т.е. амплитуды сезонных миграций в относительно холодных водах составляют более 1000 м, а в теплых — около 500 м.

В слое 500—1000 м повсеместно количество планктона минимально

— втрое ниже, чем зимой - за счет поднятия основной массы планктона в верхние горизонты.

ЛЕТОМ прибрежная зона Приморья характеризуется повышен — ными значениями биомассы копепод в верхнем 100-метровом слое

— 81 %, и минимальной биомассой крупных планктеров. В зал. Петра Великого максимум планктона ночью находится в верхнем 10-метровом слое, а днем — в слое 25 — 50 м (Виркетис, 1941). В поверхност — ных слоях ярко выражен неритический комплекс с преобладанием мелких копепод и меропланктона (Кос, 1977а, б; Микулич, 1977; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984; Корн, Куликова, 1997).

В зоне Приморского течения, как и в Татарском проливе, в июне максимум планктона находится в слое 0 — 50 м, а в сентябре опускается на 25 — 50 м ниже (до 100 м), что, по мнению М.А.Виркетиса (1941), соответствует оптимальной для большинства планктеров температуре 7 — 5 °С. Из копепод в эпипелагиали традиционно лидируют O. similis и Ps. minutus. Их максимальная концентрация зафиксирована в верхнем 25-метровом слое, но, в отличие от других дальневосточных морей, в Японском море оба этих вида встречаются до дна. На при — мере Ps. minutus показано, что в Татарском проливе вертикальное расчленение в распределении размерных форм носит сезонный характер. В период зимней гомотермии вид распределяется равномерно во всем столбе воды, а летом во время выраженной температур — ной стратификации вод проявляется бимодальность: молодь держится в верхнем 50-метровом слое, а половозрелые рачки — на глубине ниже 50 м. На глубине ниже 100 м главную роль играют рачки рода Calanus, Metridia, Eucalanus.

Биомасса гипериид в открытых водах в эпипелагиали выше, чем в Татарском проливе и прибрежной зоне Приморья (см. табл. 5), но ос — новные скопления этих рачков в летний период сосредоточены ниже 50 м (Сажин, Виноградов, 1979). Биомасса эвфазиевых также вдвое выше, чем в вышеперечисленных районах. Концентрация щетинкочелюстных в верхнем 100-метровом слое такая же, как и в Татарском проливе — около 130 мг/м3.

В открытых водах СА-структуры в верхнем 100-метровом слое общая биомасса зоопланктона вдвое ниже, чем в прибрежной зоне Приморья. Максимум биомассы в июле находится в подповерхностном слое 10 — 50 м (Мещерякова, 1960) или в более узком, 10 — 25 м, слое

— 284 мг/м3 (без коэффициентов уловистости) (Виноградов, Сажин, 1978). До глубины 1000 м во всех слоях доминируют копеподы — от 52 % в слоях 200 — 500 и 500—1000 м и до 86 % в верхнем 100-метровом слое (Виноградов, Сажин, 1978).

Пелагические виды O. similis и Ps. minutus, встречаясь во всей толще воды, имеют максимальную численность в верхнем 25-метровом слое. Максимальная биомасса Oncaea borealis зафиксирована в слое 400 — 500 м — 1,5 мг/м3 , — но этот вид также встречается до дна. M. pacifica в Япожком море опускается гораздо глубже, чем в других дальневосточных морях — до 2000 м, а максимальная концентрация вида (преимуще —

862

ственно рачков на стадиях С-IV - С-V) летом сосредоточена в слое 50-2000 м - 20 мг/м3. Молодь С — III держится в верхнем 50-метровом слое (около 2 мг/м3), а половозрелые особи - ниже 200 м. Самки встречены в слое 300-500 м - 4,0 мг/м3, а самцы ниже - в слое 500-2000 м -0,5 мг/м3 (Сажин, Виноградов, 1979). Основная часть популяции N. cristatus в июле уже находится в нижних горизонтах для размножения, которое начнется в августе (Гейнрих, 1993), а во всем верхнем 500-метровом слое встречаются рачки на стадиях C-I (0,5 экз./м2) - C-V (2,2 экз./м2). К июлю половозрелые самки и самцы уже постоянно находятся на глубине ниже 1500 м - 3 мг/м3, а рачки C — III - C-V, имеющие биомассу в 15 раз выше, держатся в слое 50-500 м. Крупные особи N. plumchrus в июле опускаются на глубину, а в эпипелагиали остаются слабомигрирующие рачки C — III - C-IV - 300 мг/м3. P. japonica и виды родов Gaidius и Gaetanus встречены до самого дна, но основным их местообитанием является слой 200 — 500 м.

Основные концентрации двух доминирующих видов гипериид летом находятся на глубине ниже 50 м: T. japonica — 12 мг/м3 — вслое 50 — 500 м, Primno macropa — 10 мг/м3 — в слое 50—1500 м (без коэф. уловистости) (Сажин, Виноградов, 1979). Молодь размером менее 5 мм держится в верхнем 100-метровом слое и в течение суток не мигрирует (Семенова, 1974; Ikeda et al., 1992). Крупные (более 10 мм) рачки T. japonica в течение суток перемещаются с подповерхностого слоя (40—100 м) до глубины 700 м (Семенова, 1974). В отличие от Берингова и Охотского морей, в которых этот вид держится в верхнем 500-метровом слое, в Японском море половозрелые рачки встречаются даже на глубине 2000 м (Семенова, 1974).

М.Е.Виноградов, описывая вертикальные миграции эвфазиевых в летний период, отмечал, что размах перемещений Th. longipes в течение суток составляет 1000 м (ночью в подповерхностном слое 10 — 50 м , днем — ниже 1000 м) ,а E. pacifica имеет вдвое меньшую амплитуду миграций — от 500 м до поверхности (Виноградов, 1968).

Щетинкочелюстные составляют от 15 до 27 % биомассы на стандартных горизонтах ниже 500 м (Виноградов, Сажин, 1978). Их чис — ленность в толще воды от поверхности до 1000 м в холодных водах (СА-структуры) вдвое больше, чем в теплых (СТ-структуры) (Marumo et al., 1972).

В межфронтальной зоне (в районе северной границы Субарктического фронта) в июле 1998 г. отмечена максимальная концентрация планктона, собранного сетью Норпак в слое 0 — 500 м — в среднем 325 мг/м3, — где доминировали крупные планктеры (рис. 11), преиму — щественно щетинкочелюстные - 46,5 %. Известно, что уловистость сети Норпак примерно в 1,5 раза уступает сети БСД (Кун, 1969), при — чем недолавливается в основном мелкий зоопланктон — представите — ли мелкой и средней фракции.

В слое 0—1000 м биомасса зоопланктона в 1,5 раза выше, чем в более теплых водах СТ-структуры, за счет более высоких концентраций крупных планктеров: эвфазиевых раков и хетогнат. Пики повышенной биомассы в течение суток — в верхнем 100-метровом слое (от 100 до 550 мг/м3), на глубине 200 м отмечен минимум биомассы (менее 20 мг/м3), а в слое 200 — 700 м значение биомассы в 4 — 5 раз ниже, чем в верхнем 100-метровом (Marumo et al., 1972).

В водах СТ-структуры летом максимум биомассы (без коэффици — ентов уловистости) сосредоточен в мезопелагиали: по одним данным, в слое 200 — 500 м (Виноградов, Сажин, 1978) — 67 мг/м3, по другим ниже —

863

в слое 400 — 600 м (Marumo et al., 1972) — 30 — 40 мг/м3. Минимум биомассы располагается в верхних слоях: соответственно в слое 100 — 0 м — 14 мг/м3 (Виноградов, Сажин, 1978) или в слое 200 — 300 м — 25 мг/м3 (Marumo et al., 1972). В слое 500—1000 м еще сохраняется высокая численность практически всех групп планктона, в слое 1000 — 2000 м общее количество планктона на порядок ниже и с глубиной продолжает уменьшаться (табл.

12).

Таблица 12

Распределение численности доминирующих групп зоопланктона в дневное

Table 12

Distribution of number of dominant zooplankton groups in day-time

Группы зоопланктона 0- День 500 м Ночь 500—1000 День Горизонт 1000 — 2000 День Ночь 2000 — 3000 День 3000 — 4000 День

Сoelenterata 670 217 82 11 20 55 1

Chaetognatha 1287 235 181 16 60 25 18

Polychaeta 106 4 12 - 3 - -

Copepoda < 1,5 мм 954 202 643 52 112 74 3

Copepoda > 1,5 мм 3729 312 285 40 18 34 122

Ostracoda 631 88 65 2 11 8 -

Mysidacea - - - 1 6 1 -

Euphausiacea 47 113 107 1 33 5 -

Amphipoda 154 16 101 2 6 7 4

Decapoda - 7 13 15 1 14 -

Pteropoda 33 30 - - - 2 2

Thailiacea 641 148 2 - 2 18 -

Pisces-larvae 2 14 20 12 5 15 —

Малое, в отличие от океана, изменение с глубиной биомассы копе — под в батипелагиали Японского моря до глубины 2000 — 2500 м свидетельствует об их слабом выедании ввиду отсутствия специализирован — ных глубоководных хищников. Скопления N. cristatus (200 мг/м3) уже в мае — июне рассредоточены в слое 200 — 500 м (Ikeda еt al., 1990). У побережья Японии (зал. Тойяма) в верхнем 500-метровом слое биомасса и численность основных групп зоопланктона максимальны с середины июля до середины августа (Hirakawa et al., 1992). В июне около 50 % половозрелых самок M. pacifica , мигрирующих ночью в верхние слои , или находятся в состоянии подготовки к яйцекладке, или уже оказываются яйцекладущими. По мнению Хиракавы (Hirakawa, 1991), подъем температуры воды выше 18 °С поздним летом положительно влияет на репродуктивную активность и обусловливает созревание гонад ближе к осени. Более южные виды , такие как Calanus sinicus , Undinulla vulgaris, Acrocalanus gracilis, Oncaea venusta, принесенные Цусимским течением, размножаются в верхнем 100-метровом слое. Они формируют большую часть остальной продукции в наиболее теплом и стратифицированном слое.

После копепод второе место по биомассе занимают щетинкоче — люстные. В ночные часы их биомасса в эпипелагиали в сотни раз выше, чем в дневные (Виноградов, Сажин, 1978; Nishihama, Hirakawa, 1998).

864

В июне в слое 200 — 500 м их биомасса постоянна (10 — 30 мг/м3), ниже 1000 м щетинкочелюстные практически отсутствуют. В августе как днем, так и ночью S. elegans сосредоточена в одном слое — 200—300 м (200 экз./100 м3), — численность постепенно снижается к 600-метровой глубине, а на глубине 800 м сагит уже в 100 раз меньше (Nishihama, Hirakawa,

1998). По мнению Нишихамы и Хиракавы (Nishihama, Hirakawa, 1998), вертикальные миграции хетогнат в районе банки Ямато имеют специфические особенности: в противоположность существующему мнению, незрелые особи холодноводного вида S. elegans совершают вертикальные миграции большой амплитуды, в то время как неполовозрелые не совершают. Миграции незрелых особей наблюдаются в периоды слабой стратификации, а во время сильной стратификации все S. elegans оста — ются ниже 200 м.

Плотоядные амфиподы (T. japonica и P. macropa) образуют стабильные скопления (около 50 мг/м3) в диапазоне 300—1000 м. Часто максимум, создаваемый молодью, находится в поверхностном слое. Подобное же распределение наблюдается и у эвфаузиид. В отличие от океана, глубины более 1500 м в Японском море практически лишены массовых плотоядных форм, поэтому отмирающие в богато населенных лежащих выше слоях организмы не потребляются глубоководным планктоном и, очень медленно разлагаясь в холодных глубинных водах, в большом количестве попадают на дно, где становятся пищей донных животных (Виноградов, Сажин, 1978).

Таким образом, в центральной части моря летом, особенно со второй его половины, начинается процесс опускания многих массовых видов на глубину. Воды СТ-структуры, отличающиеся весной более ранним подъе — мом основной массы планктона в верхние горизонты, летом характеризуются более ранним опусканием планктона в нижние слои (Marumo et al., 1972; Виноградов, Сажин, 1978; Сажин, Виноградов, 1979; Долганова, Степаненко, 2000).

ОСЕНЬЮ биомасса планктона в эпипелагиали постепенно снижа — ется и основные скопления крупных планктеров сосредоточиваются в мезопелагиали.

В зал. Петра Великого в июне максимум планктона сосредоточен в верхнем 50-метровом слое, а в сентябре опускается в слой 25—100 м (Вир — кетис, 1941).

В Татарском проливе годовой максимум численности зоопланктона в эпипелагиали наблюдается в октябре — 7614 экз./м3 (Федотова, 1982). Доминируют копеподы (5203 экз./м3 или 137 мг/м3), причем ранней осенью, в период максимального теплозапаса, происходит массовое развитие видов тепловодного и неритического комплексов: С. pacificus , M. tenuicornis , P. parvus , C. mcmurrichi , E. amphitriyes и др. (Федотова,

1982). Мелкие планктеры обитают в верхней эпипелагиали, а более крупные — ниже глубины 100 м.

В зоне Приморского течения в октябре основные скопления планктона сосредоточены днем в слое 100 — 500 м — около 1000 мг/м3, а в верхнем 100-метровом слое биомасса составляет всего 70 мг/м3. В ночное время биомасса у поверхности увеличивается почти в 20 раз, а в ме — зопелагиали снижается в 5,5 раза, т.е. на самом деле размах перемещений планктона не менее 1000 м. Максимальная амплитуда миграций в данном районе — у щетинкочелюстных и гипериид. Доминирующий среди копепод N. plumchrus осенью погружается в глубинные слои и преобладающими в верхних слоях видами становятся Ps. minutus и O. similis (от 100 до 500 тыс. экз./м2).

865

В центральной части моря в сентябре и октябре биомасса планктона в эпипелагиали резко падает, не превышая 200 мг/м3, ее распределение здесь довольно равномерно. В водах субарктической структуры в октябре отмечается увеличение биомассы за счет плотоядного планктона — в основном гипериид и щетинкочелюстных, составивших в сумме 55 %, и за счет гребневиков, биомасса которых на отдельных станциях доходит до 800 мг/м3. От октября к ноябрю продолжает снижаться доля копепод, особенно океанических видов — в 2 — 3 раза. В то же время увеличивается доля эвфаузиид, гипериид, щетинкочелюстных.

В межфронтальной зоне вертикальные изменения в структуре планктонных сообществ происходят на 2-3 нед раньше, чем в водах СА-структуры. В ноябре в слое 0—100 м уже формируется "зимний минимум".

Воды субтропической структуры характеризуются комплексом раз — норазмерных форм веслоногих раков - представителей всех размерных фракций, хотя уже до сентября значительная часть массовых океанических видов — N. plumchrus, E. bungii, N. cristatus — уходят на глубину ниже 500 м и появятся в мезо- и эпипелагиали только в феврале (Hirakawa et al., 1992). Осенью биомасса планктона снижается в 1,5 — 2,0 раза, а структура планктонного сообщества характеризуется наличием молоди всех групп животных и широким видовым составом копепод за счет выносимых Цусимским течением тепловодных субтропических видов (Dolganova et al.,

1999). В зал. Тойяма тепло- и холодолюбивые виды копепод разделены пограничным слоем (100 — 200 м) как днем, так и ночью, причем в сентябре более четко , чем в июне. M. pacifica обнаруживает сезонные изменения в суточных вертикальных миграциях. Взрослые самки этого вида в июне днем располагаются в мезопелагическом слое (300 м) и к ночи мигрируют в эпипелагический слой 50 — 75 м, в то время как в сентябре большинство их остается ниже 300 м и днем и ночью (Hirakawa, 1991).

Таким образом, в Японском море, при отсутствии настоящей абиссальной фауны, миграции планктона охватывает всю толщу вод. По мнению Н.И.Кашкина (1962), для понимания биологического смысла сезонных миграций планктонных животных обязателен анализ роли течений в этом процессе. Биологический смысл суточных вертикальных миграций заключается в том, что планктонные животные, с одной стороны, используют в ночное время верхние слои моря как пастбище, а с другой, опус — каясь днем в бедную пищей зону "сохранения численности", избегают выедания зрительными планктофагами (Петипа, 1981). По мнению Макларена (McLaren, 1963), адаптивной основой, получаемой планктонными животными при вертикальных перемещениях, служит энергетический выигрыш, тогда как все остальные преимущества: сохранение и расширение ареала, угнетающее световое воздействие, избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, в частности хищников, обмен ге — нетическим материалом и др. - он рассматривает как побочные.

Откорм рыб на мелководьях планктоном, опустившимся в процессе сезонных миграций ко дну, продолжается с момента опускания планктона до начала осеннего охлаждения поверхностных вод. Откорм пре — кращается не в результате полного выедания планктона на мелководьях, а в результате сноса уцелевшего от истребления планктона в глубины моря.

Зимой значительная часть планктона находится на глубине ниже 1000 м. Зонами максимальных концентраций планктона являются верхний 100-метровый слой (300 — 500 мг/м3) и слой 200 — 500 м (250 — 400 мг/м3). Весной зимующие в придонных слоях планктеры поднимаются в верхний 500-метровый слой, изменяется характер суточных вертикаль —

866

ных миграций многих доминирующих видов. Значительно возрастает биомасса зоопланктона в верхнем 500-метровом слое: в водах СА-струк — туры — в 1,5 раза, в водах СТ-структуры — в 3,6 раза. Максимальные концентрации планктона весной отмечены в слое 0—100 м (1000 — 2000 мг/м3). Наибольшая интенсивность суточных вертикальных миграций практически всех видов и групп зоопланктона отмечена в эпипелагиали: СМК большинства планктеров зимой и весной в среднем составляет 2,5. Во всех слоях доминируют 2 — 3 таксономические группы зоопланктона, составляя около 80 % по биомассе. Основные скопления зоопланктона зимой сосредоточены в мезопелагиали и ниже 500 м, весной — в верхней эпипелагиали, летом — во всей эпипелагиали, а осенью вновь перемещаются в мезопелагиаль.

Питание нектона

Интенсивное потребление планктона происходит не только в верхних слоях воды, как это считалось ранее (Кусморская, 1948; Кун, 1975), но и в мезо- и даже батипелагиали (Шунтов и др., 1993). Массовые пелаги — ческие рыбы северной части Японского моря делятся на две основные группы: постоянно обитающие в ней (тихоокеанская сельдь, горбуша, мин — тай, мойва, одноперый терпуг) и периодически заходящие сюда, особенно в годы их максимальной численности (дальневосточная сардина, сайра, скумбрия). Последние осуществляют "нагульную экспансию" из южной части моря в северные районы, достигая Татарского пролива. Часть популяции сардины в конце 80-х гг. заходила в зал. Петра Великого, где и нерестилась. Некоторые виды нектонных животных потребляют план — ктон как наиболее мелкую фракцию пищи (кета, горбуша, треска, навага, минтай, тихоокеанский кальмар), другие — как наиболее крупную (скум — брия, сельдь).

Сардина (Sardinops sagax melanosticta) потребляет в пищу массо — вые виды зоопланктона в период отсутствия фитопланктона (Стовбун, 1983; Кун, 1990; Лапшина и др., 1990б). Через глубоководную часть моря сардина мигрирует в северном направлении, во второй половине лета ее концентрации тяготеют к шельфу и материковому склону. В этих районах летом формируются сезонные и вторичные локальные фронты, которые существуют не более месяца (Дударев и др., 1982; Демина, 1989), но именно тогда здесь отмечены наиболее плотные концентрации планктона и рыбы. Переселение огромных масс — до нескольких миллионов тонн — сардины на север происходит вслед за изотермой 8—10 °С (Дударев и др., 1982; Демина, 1989). Фитопланктон в рационе этого вида занимает важное место именно на первых этапах северных миграций. В начале нагула значительная часть сардины характеризуется низкой интенсивностью питания — не более 36 %оо, в это время микроводоросли рода Chaetoceros составляют в пище 90 % по массе (Лапшина и др., 1990б). Однако отмечаются и случаи чрезвычайно высокой накормленности (2000 %оо) при питании микроводорослью рода Coscinodiscus, составляющей 71 % по массе в пище в апреле — в период "цветения" фитопланктона (Кун, 1990). В последующие месяцы фитопланктон в пище рыбы присутствует лишь в виде единичных клеток, а основной пищей становятся копеподы, эвфаузииды и ги — перииды, соотношение которых варьирует по районам и сезонам, зачастую не соответствуя составу доминирующих видов планктона, что может свидетельствовать о некоторой избирательности в питании. Так, щетинкоче — люстные и мелкие копеподы практически отсутствуют в пище сардины.

В шельфовых водах Приморья и Сахалина суточный рацион вида составляет 4,56 — 5,04 % от массы тела. Обитание сардины в верхней эпи —

867

пелагиали (выше слоя температурного скачка) ни в коей мере не препятствует потреблению ею даже макропланктонных организмов, так как наибольшая пищевая активность наблюдается в ночные часы (Лапшина и др., 1990б).

В период массового продвижения косяков рыбы в течение месяца био — масса планктона уменьшается в 5 раз (Кун, 1990). В апреле — мае средний показатель жирности для этого вида 10 % — в 2,5 раза выше, чем в нересто — вый период зимой, и достигает максимального значения (18 — 26 %) в июле — августе. Причем в водах южного Приморья сардина восстанавливает жировой запас в более короткие сроки, чем в северных районах (Швыд — кий, 1988). О существовании гиперфагии у сардины указывали М.С.Кун (1975), В.Г.Свирский и П.П.Иванов (1984): пределы наполнения желудков у этой рыбы могут быть значительно больше, чем у других планктофагов.

При высокой численности сардина может создавать серьезную конкуренцию другим планктонофагам, например молоди горбуши, вызывая замедление ее роста (Пушкарева, 1981; Темных, 1999).

Личинки сардины (4,5 — 8,0 мм) в южной части моря питаются мелкими копеподами (P. parvus, Oithona sp., Oncaea sp., Corycaeus sp., Microsetella sp. , Pseudocalanus sp.). На отсутствие избирательности в питании указывает равное соотношение этих видов в пище и в планктоне (Hirakawa, Goto, 1996). По неопубликованным данным Р.А.Федосовой, средний индекс наполнения желудков мальков составляет 302 %оо. Степень накормленности половозрелой сардины вдвое меньше и имеет максимальные значения 190 %оо в период нагула (Стовбун, 1983).

При переходе в осеннее миграционное состояние (в сентябре) депозитный жир начинает расходоваться. Под действием выхолаживания вод косяки сардины покидают район нагула. Понижение жирности происходит при сохраняющейся интенсивности питания и отсутствии генеративного роста (Швыдкий, 1988). По другим сведениям (Кеня, 1982; Лапшина и др., 1990б), интенсивность питания при обратных миграциях снижается.

Анализ путей миграции сардины подтверждает представление о том, что западная часть Японского моря более продуктивна по сравнению с восточной. Одним из условий, формирующих сезонное миграционное поведение рыбы в период нагула, может являться пространственная неоднородность концентрации кормового планктона, которая определяется различиями сезонной изменчивости характеристик деятельного слоя различных структур вод (Шершенков, Зуенко, 1990). А конечным, интегрирующим показателем влияния суммы факторов, влияющих на условия нагула, является накопление депозитного жира.

Скумбрия (Scomber japonicus) обитает в северной части Японского моря с весны до осени. В мае, мигрируя на север, она находит скопления планктона и интенсивно питается ими. Основные объекты питания — крупные копеподы, эвфаузииды, гиперииды и хетогнаты. Кормится интенсивно, индексы наполнения желудков составляют от 40 до 400 %оо. При недостатке крупных планктеров она потребляет мальков рыб. В начале июня косяки скумбрии подходят к зал. Петра Великого, питаясь массовым N. plumchrus — 70 — 80 % по массе в пище. Последующее уменьшение биомассы этого вида в августе совпадает с массовым отхо — дом скумбрии от берегов. Разреженность косяков рыбы сопровождается низкими индексами наполнения желудков и присутствием разнохарактерной пищи, т.е. неблагоприятными условиями откорма. В мелководных местах, бедных планктоном, скумбрия переходит на питание рыбой и даже опускается в поисках пищи в придонные слои, где поедает донных

868

животных (Кун, 1949, 1954). В различных участках прибрежья зал. Петра Великого молодь скумбрии откармливается разными объектами: в рай — онах, находящихся под влиянием океанических вод, в пище встречены представители как океанического (P. parvus), так и неритического (Centropages) планктона; в мелководных районах высокую накормлен — ность (1500 %оо) обеспечивают мизиды (Кун, 1975). Личинки размером

3,6 мм, перешедшие на внешнее питание, в отличие от большинства других рыб, нуждаются в крупных пищевых организмах, составляющих 30 — 40 % собственной длины (Липская, 1988). В силу особенностей строения глоточного аппарата личинки скумбрии не способны потреблять мелких (менее 1,5 мм) копепод, и, следовательно, не являются пищевыми конкурентами личинок других рыб. Молодь скумбрии размером 6—10 мм наиболее активно питается в апреле — 310 %. По неопубликованным данным Р.А.Федосовой, ее суточный рацион составляет 19,7 % массы тела. Спектр питания молоди состоит из 46 видов: 43 вида планктонных организмов и 3 вида рыб, - что говорит о больших пищевых возможностях скумбрии и высокой пищевой пластичности. Основным компонентом питания являются копеподы — 65 % по массе (Латыш, Соколовский, 1972). Второй по значимости компонент — эвфаузииды. Л.А.Пономарева (1963) отмечала, что летом, осенью и зимой в пище преобладают рачки меньших размеров (однолетние) и только весной - больших (двухлетние).

Сельдь (Clupea pallasi) в северной части Японского моря питается доминирующими в планктоне формами — в основном копеподами, эв — фаузиидами и гипериидами (Кун, 1990). Личинки питаются яйцами, на — уплиями и ойтонами, причем только в дневное время. Сеголетки сельди питаются мелкими копеподами - преимущественно Р. minutus и M. pacifica , а также неритическими формами: Асах^ longiremis , C. mcmu — rrichi — и личинками мизид. В зал. Петра Великого зимой молодь сельди откармливается преимущественно двумя видами: N. plumchrus и мизи — дами, составляющими в сумме 80 % по массе. В марте в этом районе молодь переходит на питание щетинкочелюстными (85 % по массе), ве — роятно, вследствие недостатка более калорийного корма. Половозрелая сельдь наиболее активно начинает питаться в первой половине лета. Продолжительность нагульного периода зависит как от сроков развития планктона, так и от достижения рыбой определенной степени жирности. Осенью наблюдается обратная зависимость между жирностью, которая продолжает возрастать, и интенсивностью питания сельди, снижающейся одновременно с уменьшением концентрации кормового планктона (Кун, 1975). Во время нереста (обычно в апреле) интенсивность питания низкая, несмотря на благоприятные кормовые условия. В мае интенсив — ность питания возрастает, а в июне-июле постепенно снижается в связи с уменьшением количества планктона в эпипелагиали.

По материалам 1985 г. В.И.Лапшиной впервые выполнена попытка определить избирательную способность сельди (56 экз. размером 16,5 — 22,0 см) в районе о.Монерон. Выявлено, что наиболее излюбленной пи — щей является молодь эвфаузиид, а в отдельные месяцы - N. plumchrus и T. japonica (табл. 13). В то же время низкий индекс избирания по от — ношению к N. plumchrus в июне и откорм доминирующей в планктоне группой — щетинкочелюстными — могут свидетельствовать о безвы — борочности в питании в период достаточно высоких концентраций планктона (в 1,7 раза выше, чем в июле). В июле того же года на фоне снижения общей биомассы планктона величина индексов избирания по отно — шению к отдельным видам имеет максимальные значения, близкие к 1. Однако в условиях низкой накормленности рыбы судить об электив—

869

ности в питании по меньшей мере некорректно. Для выявления этих вопросов необходим статистически достоверный объем материала и анализ всех данных, от физиологического состояния рыбы до значений био — массы кормового планктона и его пространственного распределения в конкретном районе.

Таблица 13

Состав пищи сельди и состав планктона в Татарском проливе летом 1985 г., % по массе

Table 13

Food composition of herring and structure of plankton in the Tartar Strait

in summer of 1985, % of body weight

Июнь Июль

Кормовой В планк — В пище Индекс В планк — В пище Индекс

объект тоне избир., по Ивлеву тоне избир., по Ивлеву

Euphausiacea-juv. 0,2 17,6 0,9775 0,1 46,6 0,9957

Thysanoessa

inermis — — — 3,6 — — 0,9999

Themisto japonica 0,2 2,4 0,8461 3,7 1,4 — 0,4549

Primno macropa 0,2 0,2 0

Decapoda-larvae + * 4,9 0,9959 - -

Chaetognatha 35,1 38,7 0,0488 27,9 2,1 — 0,8600

Neocalanus

plumchrus 23,4 3,6 — 0,7333 3,8 21,4 0,6984

Metridia pacifica 3,9 6,6 0,2523 12,7 2,4 — 0,6821

Calanus glacialis 16,9 21,8 0,1266 20,8 1,6 — 0,8571

Eucalanus bungii 2,9 4,4 0,2055 2,5 1,2 — 0,3513

Pseudocalanus-

varia 2,8 + — 0,9929 9,4 + — 0,9978

Scolecithricella

minor 3,2 - 0 2,6 + — 0,9927

Neocalanus

cristatus 4,2 - 0 0,1 8,0 0,7778

Acartia clausi — - - — + 0,9999

Calanus pacificus - - - - + 0,9999

Euchaeta sp. - - - + 0,1 0,8182

Paraeuchaeta

japonica - - - + 3,6 0,9944

Siphonophora - - - + 11,5 0,9904

Прочие 7,2 - - 12,6 - -

Общ. биомасса,

мг/м3 882 525

Ср. инд. нап. жел.,

%оо 108 35

* Здесь и далее — доля объекта составила менее 0,1 %.

Сайра (Cololabis saira) в условиях снижения численности сардины становится важным звеном ихтиоцена в Японском море. По архивным материалам ТИНРО известно, что в пище рыбы размером 27 — 31 см преобладают веслоногие раки — 54 % по массе. Нагульные скопления сай — ры формируются на участках с наиболее благоприятными условиями, которые характеризуются хорошо выраженным сезонным термоклином (с градиентом 0,19 °С/м и более) с мая по сентябрь, повышенной концентрацией кормового зоопланктона (не менее 400 мг/м3) и сравнительно невысокой концентрацией фитопланктона (менее 500 мг/м3). Большая часть поднявшегося в ночное время к поверхности зоопланктона на участках с хорошо выраженным сезонным термоклином кон —

870

центрируется в верхнем квазиоднородном слое и становится доступной сайре, не способной проникать ниже слоя температурного скачка (Филатов, 1989). Промысловые скопления образуются в пределах участков с комплексом благоприятных условий лишь до определенной степени жирности рыбы — 22 % у крупных (более 25 см) рыб и 10 % — у неполовозрелых (Филатов, Швыдкий, 1988). Мальки сайры размером 6—10 см в летний период питаются мелкими веслоногими, средний индекс наполнения их желудков составляет 270 %оо (неопубликованные данные Р.А.Фе — досовой).

В Японском море наиболее благоприятные для нагула этого вида условия создаются, по-видимому, в июле и особенно в августе, когда кон — центрация кормового зоопланктона имеет самые высокие значения. В зоне полярного фронта молодь сайры в ночное время питается интенсивно — 254 %оо, потребляя исключительно молодь T. japonica размером 1—3 мм. В это же время в планктоне в поверхностном слое моря отмечаются значительные скопления T. japonica , в которых преобладают половозрелые самки с детской камерой. По-видимому, молодые рачки, только что покинувшие детскую камеру, не способны избегать выедания и становятся легкой добычей пелагических рыб. Крупная сайра в дневное время также питается достаточно интенсивно — 110 %оо; основу пищевого комка (92 % по массе) составляют планктонные организмы, доминируют гиперииды (табл. 14). Как по частоте встречаемости в пище, так и по массе доминирует T. japonica: 20 % молоди и 80 % крупных рачков разной степени переваренности с преобладанием свежей пищи.

Таблица 14

Состав пищи разноразмерной сайры в центральной части Японского моря

28 июня 1998 г., % по массе

Table 14

Food composition of saury in the central part of the Japan Sea (Interfrontal zone) in June, 28 of 1998, % of body weight

Кормовой объект Молодь 6 — 9 см 28—31 см

Neocalanus plumchrus — 0,1

Copepoda spp. 0,1 0,1

Themisto japonica 99,9 85,0

Primno macropa — 0,5

Scina spinosa — 0,3

Phronima sedentaria — 1,0

Euphausiacea spp. — 5,0

Икра рыб — 8,0

Ср. инд. нап. жел., %ю 254,2 110,1

По данным анализа 210 желудков сайры, собранных в сентябре 1997 г., в ее пищевом рационе также преобладают гиперииды, а дополняют спектр копеподы и эвфазиевые раки (табл. 14). Максималь — ная интенсивность питания отмечена в утренние и дневные часы.

Анчоус (Engraulis japonicus) в Японском море и в Тихом океане характеризуется увеличением численности в последние годы. В Японском море этот вид питается в основном копеподами, а дополняют спектр гиперииды и эвфаузииды (табл. 15). Накормленность анчоуса довольно высока — 171 %оо.

В юго-восточной части моря наиболее важной пищей личинок анчоуса размером 4 — 8 мм являются науплии копепод — до 96 % по численности, яйца копепод (7—12 %) и мелкие копеподы. В Цусимском про —

871

ливе личинки в разные годы потребляют копепод неодинаково, меняется состав пищи (в основном соотношение видов). Объясняется это сменой доминирующих видов в связи со сменой гидрологических условий: температуры и солености (Hirakawa, Ogawa, 1996). Расхождение спектров питания и ослабление конкуренции из-за пищи у особей разного возраста достигаются за счет потребления корма разных размеров и различий суточного ритма питания (Константинова, 1988).

Таблица 15 Состав пищи сайры и японского анчоуса в эпипелагиали глубоководной части Японского моря в сентябре 1997 г., % по массе

Table 15

Food composition of saury and Japanese anchovy in epipelagial of deep water part of the Japan Sea in September, 1997, % of body weight

Кормовой объект Сайра Анчоус

Thysanoessa longipes 0,1 -

Euphausia pacifica 9,9 10

Neocalanus plumchrus 29 51,8

N. cristatus 6,6 3,7

Metridia pacifica 0,8 0,3

Paraeuchaeta sp. 0,1 -

Oithona similis - 4,1

Pseudocalanus minutus 0,2 1,4

Themisto japonica 53,3 28,7

Ср. инд. нап. жел., %ю 138 171

Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum)) в Японском море питается массовыми видами планктона. Пищей молоди в море, после ее ската в мае-июне, служат мелкие планктеры: яйца, науплии и младшие возрастные стадии копепод. С ростом рыбы увеличивается размер кор — мовых объектов, в ее рационе появляются крупные копеподы, эвфазиевые, гиперииды (Лапшина и др., 1990б).

У западного побережья Хоккайдо в зимне-весенний период наиболее часто в пище горбуши встречаются 8 видов планктонных ракообразных: N. cristatus , Т. japonica, Paraphronima sedentaria, Hyperia sp., Th. longipes , Th. raschii , E. pacifica, L. helicina. Как в планктоне , так и в пище рыбы наблюдаются сезонные изменения: в январе этот вид питается в основном гипериидами - 46,7 % по массе - и эвфаузиидами

— 36,8 %, — а накормленность составляет 86 %оо; к апрелю накормлен — ность возрастает до 159 %оо за счет обилия в пище Th. longipes — 72,6 % (Андриевская, 1974).

В мористых районах зал. Петра Великого при обилии N. plumchrus в рационе разноразмерной горбуши этот вид составляет 40 — 50 % (Кун, 1990).

В пище горбуши (размером 42 см) в Татарском проливе летом по массе преобладают мелкие — 3 — 7 мм — планктеры: молодь гипериид, копеподы. Из макропланктона в летний период главное значение имеют Th. longipes (26 — 27 см) и P. macropa (20 см).

В период высокой численности сардины может создаваться на — пряженная пищевая конкуренция между сардиной и молодью горбуши, в результате которой отмечается замедление роста последней (Пушкарева, 1981; Темных, 1999).

872

Кета (Oncorhynchus keta), как и предыдущий вид, в прибрежных рай — онах зал. Петра Великого питается планктонными ракообразными с преобладанием в рационе копепод — 80 — 90 % по массе, — соотношение которых в планктоне и пище кеты примерно равно. Накормленность молоди изменяется в пределах от 300 до 1000 %оо и прямо пропорцио — нальна величине биомассы планктона в различных бухтах (Слабинский, 1990; Пущина, 1992; Пущина и др., 1993; Пущина, Горяинов, 1994).

В южной части Татарского пролива в прибрежных водах о.Сахалин в мае — июне нагуливающаяся молодь питается гарпактицидами — до 46 % по массе, — амфиподами и насекомыми. В более удаленных от берега участках основу пищи составляют мелкие копеподы, доминирующие в планктоне. Накормленность молоди в течение суток изменяется со 130 до 220 %оо. Наряду с традиционной основной пищей большой процент от массы пищевого комка составляют изоподы (до 41 %), личинки полихет и декапод (до 58 %). На мелководье в период максимальной численности выпущенных с рыбоводного завода мальков кеты в течение месяца биомасса планктона снижается в 3 — 4 раза за счет активного потребления. Лимитирующим фактором, определяющим выживание молоди кеты, является влияние хищников, а не недостаток корма, как у восточного побережья острова (Иванков и др., 1999).

Минтай (Theragra chalcogramma) в Японском море заселяет практически всю эпи- и верхнюю мезопелагиаль. Из 4 крупных центров воспроизводства минтая самым обширным является район западного побережья о.Сахалин. Зал. Петра Великого также является местом постоянного нереста минтая (Шунтов и др., 1993).

Обеспеченность пищей при переходе личинок на внешнее питание имеет исключительно большое значение при формировании урожайности поколений. Особое значение многими авторами придает — ся обилию на данном этапе науплий копепод (Nishiyama et al., 1986; Natakani, 1988; и др.). Вероятно, сроки размножения минтая не только адаптированы к сезонному ходу океанологических процессов, но и фенологически сопряжены с сукцессионными процессами в планктонных сообществах. Для успешного питания личинок большое значение имеет тяготение их к приповерхностным слоям (до 40 — 50 м), которые названы Нишиямой (Nishiyama et al., 1986) выростными. Здесь же располагаются основные скопления науплий копепод и мелко — размерных копепод. Личинки минтая длиной 6 — 8 мм питаются яйцами и науплиями копепод, мелкими веслоногими — O. similis, Ps. minutus, A. longiremis; в периоды "цветения" в пище присутствует и фитопланктон. Даже у личинок отмечена избирательность в питании: из двух видов мелких копепод — O. similis и Ps. minutus — предпочтительной пищей является второй, так как содержит жировые включения и является более кало — рийным. Однако состав пищи зависит от состава и обилия кормовых объектов. При низких значениях биомассы мезопланктона личинки по — требляют простейших.

По мере роста минтая мелкие пищевые объекты сменяются на более крупные. В середине лета подросшие мальки потребляют уже не мелкую фракцию зоопланктона, а среднюю и даже крупную (Nataka — ni, 1988; Долганова, 1986).

В шельфовой зоне Приморья в мае — июне молодь размером 20 — 30 см питается доминирующими в планктоне видами копепод (N. plumchrus, N. cristatus) — до 55 % по массе, рыбы размером 40 см предпочитают питаться эвфаузиидами — до 63 % по массе. Остальные группы планк — теров, как, например, щетинкочелюстные, встречаясь в пище постоянно,

873

составляют лишь 3 — 5 % по массе, т.е. не являются предпочитаемым кормом. В июне максимальные индексы наполнения желудков — 316 %оо — отмечены в зал. Петра Великого при потреблении эвфаузиид — в 5—10 раз выше, чем в прилежащих районах при питании другими объектами (Марковцев, 1978). Потребление щетинкочелюстных (до 22 % в рационе) в отдельных районах шельфовой зоны вызвано, по-видимому, снижением численности копепод и эвфаузиид вследствие их активного выедания другими рыбами.

Пищевой спектр половозрелого минтая включает значительную долю нектона. Но при наличии плотных концентраций мезопланктона последний становится основной пищей даже для крупного минтая. Элек — тивность его питания все же существует. В Охотском море отмечено выборочное питание эвфаузиидами (Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1990; Шунтов и др., 1993). Это объясняется масштабностью планк — тонных ресурсов моря, что определяет хорошее состояние кормовой базы пелагических рыб. Однако, кроме избирательности, минтай обладает и высокой пищевой пластичностью, что выражается в сезонной и межго — довой изменчивости его рационов (Марковцев, 1978, 1980; Лапшина и др., 1990б). Сезонная динамика в составе рационов этого вида в первую оче — редь связана с сукцессией планктонных сообществ и вертикальными миграциями планктона. Распределение значительной части минтая в слое ниже 200 м можно рассматривать как адаптацию к освоению богатых кормовых ресурсов планктона в мезопелагиали.

Роль минтая как потребителя планктона в Японском море менее значительна, чем в Беринговом и Охотском морях: годовое потребление пищи (планктона и нектона) в 2 раза ниже, чем в Охотском, и в 3 раза ниже, чем в Беринговом морях (табл. 16).

Таблица 16

Трофическая роль минтая в дальневосточных морях, %

Table 16

Trophic role of pollack in the Far East Seas, %

Показатель Берингово Охотское Японское

море море море

Биомасса минтая, млн.т 20 — 25 10—15 4—7

Годовое потребление

пищи, млн.т 189—252 126—189 50—88

Копеподы 45 15 20—25

Эвфаузииды 30 45 20—25

Гиперииды 5 10 8—15

Щетинкочелюстные 2 5 6—8

Рыбы 8 8 20—25

Кальмары 3 3 4—6

Прочие 7 14 5—10

Примечание. Для Берингова и Охотского морей использованы данные В.П.Шунтова с соавторами (1993), для Японского моря — В.П.Шунтова (1988), В.Г.Марковцева (1978, 1980) и В.И.Лапшиной с соавторами (1990б).

Южный одноперый терпуг (Pleurogrammus azonus) — массовый промысловый вид на шельфе Приморья. В период весеннего нагула основная масса рыбы придерживается глубин 30 — 200 м, а молодь держится в верхнем 40-метровом слое (Вдовин, 1998). Благодаря универ — сальности ротового аппарата (хищный рот и отцеживающий жаберный аппарат) спектр питания терпуга очень широк. В составе пищи — те же основные компоненты, что и у минтая, значительную часть года образу —

874

ющего вместе с терпугом совместные скопления (Марковцев, 1980; Вдовин, 1998). Тем не менее у этих двух наиболее массовых видов в шельфовых водах Приморья не наблюдается обостренных пищевых отношений, что, по мнению В.Г.Марковцева (1980), можно объяснить различ — ной цикликой развития половых продуктов и хорошей обеспеченностью пищей в период совместного нагула (май-июль). По частоте встреча — емости общими являются 37 видов, но пищевой спектр терпуга шире за счет личинок бентосных животных (Марковцев, 1980; Гомелюк, Леунов,

1988). За день одна особь терпуга, обитающего в сублиторали, в среднем потребляет 112 мг корма — гипериид и других ракообразных (Гомелюк, Леунов, 1988).

Максимальная интенсивность питания у половозрелых особей наблюдается в преднерестовый период, а у молоди — с мая по сентябрь (Вдовин, 1998). В Татарском проливе летом 1985 г. терпуг имел самую высокую степень накормленности по сравнению с другими видами рыб

— 174 %оо — в 1,2 раза выше, чем у сельди, мойвы и минтая и в 2 раза выше, чем у горбуши.

Тихоокеанский кальмар (Todarodes pacificus) в водах России Японского моря встречается с мая по февраль, образуя промысловые скопления с июня по октябрь (Шевцов, Мокрин, 1998).

Состав пищи тихоокеанского кальмара меняется по мере роста: особи длиной менее 14—15 см питаются планктоном, а более крупные предпочитают рыб и кальмаров. Пищевой спектр кальмара включает около 50 видов, относящихся к различным таксономическим группам как хищного, так и мирного планктона и нектона. Следовательно, тихоокеанский кальмар является консументом III — IV порядков и занимает нишу среднеразмерных нектонных хищников.

Из ракообразных в пище кальмара по частоте встречаемости лидируют гиперииды (T. japonica 2—17 мм) — до 100 % и около 30 % по массе (табл. 17).

Одновременное нахождение в желудках кальмара переваренных остатков крупных особей и хорошо сохранившихся яиц (0,4 — 0,6 мм) и молоди (1—2 мм), объясняется, по-видимому, защитными свойствами выводковой камеры самки. Из эвфазиевых раков в пище кальмара встречаются два доминирующих в открытых водах Японского моря вида — Th. longipes и E. pacifica. Существенное влияние на расширение пищевого спектра кальмара оказывают копеподы: P. japonica , N. plumchrus, N. cristatus , M. pacifica - и даже мелкие тепловодные виды , такие как ^rycaeus sp., Sapphirina sp., O. plumifera и др. (Долганова, Мокрин, 1999).

По всей видимости, пищевое поведение тихоокеанского кальмара определяется доступностью жертвы, ее размерами по отношению к хищнику и ее обилием. По мере роста особей доля нектонной пищи возрастает. Соотношение основных компонентов питания у кальмара из различных гидрологических районов Японского моря существенно разли — чается: в прибрежных и шельфовых водах планктонные ракообразные составляют около 80 %; в открытых водах СА-структуры — 66; в меж — фронтальной зоне — 47; в водах СТ-структуры — лишь 7 % (Долганова, Мокрин, 1999). Широтное и меридиональное изменение общего спектра питания тихоокеанского кальмара отражает главным образом особенности распределения основных групп планктона и нектона, что свидетельствует о низкой пищевой избирательности вида. Изменение соотношения основных компонентов питания, по-видимому, связано с изменением лидирующих видов в пелагическом сообществе. В первую оче — редь это касается таких флюктуирующих видов, как дальневосточная

875

сардина, японский анчоус и тихоокеанский кальмар. В 80-х гг. в эпипе — лагиали Японского моря преобладала дальневосточная сардина (Беляев и др., 1996; Шунтов и др., 1997), а в настоящее время абсолютно доминируют кальмары, и в первую очередь тихоокеанский (Мокрин, Шевцов, 1998; Шунтов и др., 1999). Таким образом, перестройка в нектонном сообществе Японского моря привела к замене главного компонента пищи тихоокеанского кальмара с рыб (в частности сардины) на кальмаров.

Таблица 17

Состав пищи тихоокеанского кальмара летом 1997 и 1998 гг., %

Table 17

Food composition of Japanese common squid in summer of 1997 and 1998, %

Состав пищи 1997 г. Частота встр. Масса 1998 г. Частота встр. Масса

Нектон 72 63,8 18 47,2

Pisces 37 15,3 17 25,2

Cephalophoda 72 48,5 7 22

Планктон 100 36,2 100 52,8

Pteropoda 7 + 0,1 +

Euphausiacea 42 0,14 10 21,2

Amphi poda 100 35,9 80 31,3

Copepoda 21 0,05 1 0,1

Ostracoda 2 + - —

Mysidacea 0,1 + + 0,17

Isopoda 0,1 + — —

Decapoda 34 + + 0,03

Chaetognatha 23 0,01 - —

Coelenterata 4 + 0,1 1

Ctenophora 4 + + +

Appendi cularia 2 + - -

Количество жел., шт. 1175 1115

Доля пустых жел., % 15 25

Длина мантии, см 22,5 22,1

Ср. масса кальмара, г 248 246

Ср. масса пищи, г 2,34 3,75

Инд. нап. жел., %оо 94 152

Суточный рацион тихоокеанского кальмара составляет от 5 до 10 % от массы тела (Okiyama, 1965; Шунтов и др., 1999; Горбатенко, Шершенков, в печати). Наиболее активно кальмар питается в дневные часы в подповерхностных слоях (Suzuki, 1963; Hamabe, Shimizu, 1966; Torijama et al., 1972; Dolganova, Mokrin, 1999; Горбатенко, Шершенков, в печати).

Кальмар-светлячок (Watasenia scintillans) в летне-осенний период в водах России встречается преимущественно в мористых районах от банки Кита-Ямато до южной части Татарского пролива (Шевцов, Мокрин, 1998).

В южной части моря ватасения питается планктонными ракооб — разными: молодь размером до 3 см потребляет мелких копепод (C. bipinnata , S. minor , M. pacifica) , а кальмар размером 3 — 7 см — более крупных ракообразных: P. japonica , N. cristatus , T. japonica , E. pacifica (Hayashi, Hirakawa, 1997).

Таким образом, в питании планктоноядных рыб и кальмаров Япон — ского моря не наблюдается ярко выраженной избирательности; нектонные пелагические животные потребляют тот корм, который имеется в райо — нах их обитания. По мере роста увеличивается и размер жертв, таким образом, на мезо- и макропланктон оказывается относительно равно —

876

мерный пресс. Отсутствие избирательности при низких значениях на — кормленности рыб в некоторые сезоны в отдельных районах моря сви — детельствует о недостаточной кормовой базе планктонофагов. После нереста, весной, интенсивность питания многих рыб максимальна, и количество планктона в районах откорма рыб заметно снижается. Для успешного питания личинок большое значение имеет наличие в поверх — ностном слое необходимой концентрации науплий и молоди копепод. Для некоторых рыб, например сайры, лимитирующим условием откорма является толщина верхнего квазиоднородного слоя. Продолжительность нагульного периода зависит как от сроков развития планктона, так и от достижения рыбой определенной степени жирности, после которой ин — тенсивность питания, как правило, снижается. В более продуктивных районах жировой запас накапливается быстрее.

В формировании скоплений многих пелагических рыб особое значение имеют формирующиеся летом вдоль шельфа и свала глубин сезонные и вторичные локальные фронты и микровихри диаметром 3 — 5 миль, возникающие при меандрировании течений и фрон — тов. Существенно то, что они могут быть незаметны в верхнем слое, но четко прослеживаются в подповерхностном — на глубине 20 — 50 м. Суммарные ресурсы планктона в водах шельфа и свала глубин ниже, однако кормовые условия для пелагических рыб в этой части моря могут быть более благоприятными, чем в открытых водах, что связа — но с более сложной динамикой вод. В Татарском проливе вдоль края шельфа и материкового склона образуется своеобразная зона жизни, в которой формирование кормовых полей связано не только с общей повышенной продуктивностью вод, но и с накоплением планктона на вторичных фронтах и участках завихрений (Дударев и др., 1982; Шунтов и др., 1993).

Тихоокеанский кальмар, запас которого в российской экономической зоне в летне-осенний период составляет около 400 тыс.т (Мокрин, Шевцов, 1998; Шунтов и др., 1999), а суточный рацион — около 10 %, потребляет 40 тыс.т пищи в сутки, или 4,8 млн.т за четыре месяца (июль — октябрь) обитания в российских водах. Из них 45 %, или 2,16 млн.т, при — ходится на долю зоопланктона. Потребление кальмаром эвфаузиид в июле 1998 г. составляло 8,48 тыс.т в сутки.

В оценке кормовой базы важное значение имеют размерный и видовой состав планктона и его динамика. Например, для рыб, питаю — щихся копеподами, наиболее благоприятным временем нагула являются в Татарском проливе — летние месяцы, в шельфовой зоне Приморья — апрель-июнь, в водах СА-структуры — май-сентябрь, в межфронталь — ной зоне — июль-август. В водах СТ-структуры общая биомасса план — ктона в течение года ниже, чем в более северных районах, но биомасса копепод — основной пищи молоди рыб — во все месяцы остается достаточно стабильной, составляя около 240 мг/м3. Для откорма эвфаузи — идами в открытых водах моря наиболее благоприятными являются летние месяцы, а на шельфе — весенние (табл. 18).

Межгодовые изменения количества и структуры планктона являются частью экосистемных перестроек в эпипелагиали. В "досардино — вую эпоху" биомасса зоопланктона характеризовалась: в 1944 г. достаточно высокими значениями и незначительной долей хищного планктона, в 1957 г. — увеличением доли хищников при одновременном снижении общей биомассы. Очевидно, увеличению биомассы плотоядных план — ктеров способствует недостаточный пищевой пресс со стороны нектонных животных. В период "cардиновой эпохи" (1985 г. на рис. 12) доля хищ —

877

ного планктона существенно снизилась, что, вероятно, связано со значительным выеданием его нагуливающейся на значительной акватории Японского моря дальневосточной сардиной. С июня по август в 1985 г. она потребляла около 38 млн.т зоопланктона (Дулепова и др., 1990). В "послесардиновую эпоху", с исчезновением мощного потребителя фитофагов, вновь начала возрастать доля хищного планктона, главным образом щетинкочелюстных (рис. 12, табл. 19, 20).

Таблица 18

Период максимальных концентраций кормового зоопланктона в эпипелагиали в различных районах Японского моря

Table 18

The period of the maximal concentration of food zooplankton in epipelagial of different areas of the Japan Sea

Район Копеподы Гиперииды Эвфаузииды

Татарский пролив Лето

Шельф Приморья Май

Воды СА- Май, август Август-сентябрь Июнь-август

структуры

Межфронтальная Июль Август Июнь-август

зона

Воды СТ- Весь год Апрель Июль

структуры

Рис. 12. Изменение биомассы зоопланктона и его трофической структуры в Японском море в слое 0-100 м в летний пе -риод

Fig. 12. Change of zoo-plankton biomass and its trophic structure in the Japan Sea in 0100 m layer in summer

Таблица 19

Состав и биомасса основных видов и групп нектона в верхней эпипелагиали северной части Японского моря

Table 19

Composition and biomass of the basic species and groups of nekton in upper epipelagial of the northem part of the Japan Sea

Июль, 1985 г. Сентябрь, 1995 г.

Вид или группа Биомасса, Состав, Биомасса, Состав, тыс.т % тыс.т %

Сардина 2483 86,5 + +

Сельдь 34 1,2 0,2 +

Минтай 162 5,6 0,5 0,1

Мойва 4 0,1 1 0,2

Скумбрия 0,5 + 51 7,7

Японский анчоус + + 34 5,1

Корюшка зубатка + + 2,3 0,3

Сайра + + 3,1 0,5

Другие рыбы 8,3 0,3 6 0,9

Кальмары 180 6,3 563 85,2

Всего 2871,8 661,1

Плотность

В мирный

1944 1957 1985 1992 1995Г°Д

концентрации, т/км2

8,7

878

2,0

Таблица 20

Состав и биомасса основных видов и групп зоопланктона в эпипелагиали северной части Японского моря

Table 20

Composition and biomass of the basic species and groups of zooplankton in upper epipelagial of the northern part of the Japan Sea

Июль, 1985 г. Сентябрь, 1995 г.

Вид или группа Биомасса, Состав, Биомасса, Состав, мг/м3 % мг/м3 %

Копеподы 703 72,1 670 38,3

Neocalanus plumchrus 339 34,8 187 19,2

Другие виды 364 37,3 483 10,7

Гиперииды 21 2,1 205 11,7

Themisto japonica 19 1,9 190 10,8

Другие виды 2 0,2 15 0,9

Эвфаузииды 74 7,5 145 8,3

Thysanoessa longipes 23 2,3 125 7,1

Euphausia pacifica 26 2,6 17,5 1,2

Молодь 25 2,6 2,5 1,2

Щетинкочелюстные 68 6,9 530 30,3

Прочие 109 11,2 200 11,6

Общая биомасса

зоопланктона, мг/м3 975 1750

Плотность

концентрации, г/м2 97,5 175

Тихоокеанский кальмар влияет на зоопланктонную часть сообщества в гораздо меньшей степени, чем сардина в годы ее высокой численности, потребляя за летний период в 17,5 раза меньше планктонных ракообразных — 2,16 млн.т.

Завершая анализ состава, сезонной и межгодовой динамики план — ктона, можно сделать следующие выводы.

В северо-западной части Японского моря обитает не менее 100 ви — дов зоопланктона, относящихся к различным таксономическим группам. Основу биомассы (около 85 %) в каждом из районов моря составляют 10 видов. Наибольшее число видов разнообразие планктона в Японском море наблюдается в летне-осенний период, когда усиливается приток теплых субтропических вод.

Максимальное количество зоопланктона в эпипелагиали Японского моря бывает в весенний и летний периоды: в российских водах исследо — ванной акватории его запас составляет около 80 млн.т.

Развитие планктона в российских водах Японского моря происходит поступательно, в направлении с юго-запада на северо-восток. В шельфовой зоне максимальная биомасса планктона отмечается летом (1000 мг/м3), а минимальная — зимой (560 мг/м3). В глубоководном районе во все сезоны максимальная биомасса зоопланктона отмечается в холодных водах СА-структуры (от 470 мг/м3 зимой до 1000 мг/м3 в другие сезоны), а минимальная — в теплых водах СТ-структуры (от 400 мг/м3 зимой до 600 мг/м3 весной).

Сезонная и межгодовая изменчивость в структуре планктонных со — обществ эпипелагиали в различных районах зависит от распределения и изменчивости потоков Приморского и Цусимского течений в сезонном и межгодовом аспектах. Зимой максимальная биомасса зоопланктона наблюдается в шельфовой зоне Приморья, весной — в зоне Приморского

879

течения, летом — в зоне фронта и в водах СА-структуры, осенью биомасса планктона повсеместно выравнивается.

Во все сезоны, кроме зимы, зоопланктон характеризуется макси — мальными концентрациями в эпипелагиали: весной и ранним летом - в верхней эпипелагиали (слой 0 — 100 м), поздним летом и осенью — в нижней эпипелагиали. Зимой повышенные значения биомассы зоопланктона в верхнем 100-метровом слое отмечаются только в темное время суток во время суточных вертикальных миграций.

В мезопелагиали зимой и осенью отмечены стабильные скопления крупных планктонных животных в течение суток. Минимальные значения биомассы зимой и осенью отмечаются в нижней эпипелагиали, вес — ной и летом — в слое ниже 500 м. В холодное время года (зимой и осенью) максимальная амплитуда суточных миграций наблюдается у эв — фаузиид и гипериид, а минимальная — у копепод. В теплое время года (весной и летом) у копепод наблюдается максимальная амплитуда миграций, а у других групп планктона она снижается.

В холодный тип лет, за счет увеличения численности холодноводных видов копепод и эвфазиевых рачков, общая биомасса зоопланктона возрастает в 2,6 раза. В теплый тип лет в 2,4 раза возрастает биомасса ши — рокобореального вида E. pacifica. Летом в годы с разным термическим режимом общая биомасса зоопланктона имеет равные значения, но соотношение основных групп планктона резко различается: биомасса ко — пепод в холодный тип лет в 1,5 раза ниже, чем в теплый, зато биомасса гипериид и эвфаузиид во столько же раз выше. Это связано с тем, что период размножения планктонных ракообразных обычно приурочен к самым оптимальным для вида температурам в соответствии с их экологи — ческими характеристиками.

Межгодовые изменения количества и структуры планктона являются частью экосистемных перестроек в эпипелагиали. С исчезновением из ихтиоцена мощного потребителя фитофагов — сардины — возросла доля хищного планктона — щетинкочелюстных — с 6—12 до 20 — 30 %. Тихоокеанский кальмар, несмотря на высокую численность в пос — ледние годы, не заменил сардину в трофической пирамиде: за летний период он потребляет в 17,5 раз меньше планктонных ракообразных.

Литература

Андреева В.В. Распределение Calanus finmarchicus f. glacialis в северной части Татарского пролива летом 1973 года // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96.

Андреева В.В. Биологическая характеристика массовых видов копепод северной части Японского моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Севастополь, 1977. — 23 с.

Андриевская Л.Д. Питание горбуши на местах зимовки в Японском море // Изв. ТИНРО. - 1974. - Т. 90. - С. 97-110.

Арашкевич Е.Г. Характеристика питания копепод северо-западной части Тихого океана // Океанол. — 1969. — Т. 9, вып. 5. — С. 857 — 873.

Арашкевич Е.Г. Трофическая характеристика копепод разных глубин бо —

реальных и тропических районов Тихого океана: Автореф. дис.... канд. биол.

наук. — М., 1970. — 23 с.

Арашкевич Е.Г., Кахун А.Л., Николаева Г.Г. и др. Качественная и количественная характеристики питания массовых видов планктонных животных // Экосистемы пелагиали Перуанского района. — М.: Наука, 1980. — С. 202 — 223.

Арашкевич Е.Г., Тимонин А.Г. Питание копепод тропической части Тихого океана // ДАН СССР. - 1970. - Т. 191, № 4. - С. 935-938.

Беклемишев К.В. Питание некоторых массовых планктонных копепод в дальневосточных морях // Зоол. журн. — 1954. — Т. 33, № 6. — С. 1210— 1230.

880

Беклемишев К.В., Бурков В.А. Связь распределения планктона с распределением водных масс в зоне фронтов северо-западной части Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. - 1958. - Т. 27. - С. 55-66.

Беляев В.А., Дарницкий В.Б., Шершенков С.Ю. Динамические процессы в ихтиоцене эпипелагиали Японского моря // Рыбохозяйственные исследования океана: Тез. докл. - Владивосток: ДВГУ, 1996. - С. 118-119.

Богоров В.Г. Биологические сезоны в планктоне различных морей // ДАН СССР. - 1941. - Т. 31, № 4. - С. 403-407.

Богоров В.Г. Вертикальное распределение зоопланктона и вертикальное расчленение вод океана // Тр. ИОАН СССР. - 1948. - Т. 11. - С. 43-59.

Бохан Л.Н. Межгодовые изменения в мезопланктоне северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1984. - Т. 109. - С. 86-93.

Бродский К.А. Планктонные исследования в северо-западной части Японского моря // Там же. - 1937. - Т. 12. - С. 159-182.

Бродский К.А. К биологии и систематике веслоногого рака Сalanus cristatus Kr. // Вестн. ДВ ФАН СССР. - 1938а. - № 29. - С. 147-171.

Бродский К.А. К экологии и морфологии веслоногого рака Calanus tonsus ( = Calanus plumchrus Marukawa) дальневосточных морей // ДАН СССР. - 1938б.

- Т. 19, № 1, 2. - С. 123-216.

Бродский К.А. Обзор количественного распределения и состава зоопланктона северо-западной части Японского моря // Тр. ЗИН АН СССР. - 1941а.

- Т. 7, вып. 2. - С. 158-216.

Бродский К.А. О планктоне глубинных слоев Японского моря // Исслед. морей СССР. - 1941б. - Т. 1. - С. 256-263.

Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (каланиды) и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана: Автореф. дис.... докт. биол. наук.

- М., 1954. - 25 с.

Бродский К.А. Районирование пелагиали дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана на примере изучения фауны веслоногих рачков (Calanoida) // Тр. проблем. и темат. совещ. ЗИН АН СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Вып. 6. - С. 22-35.

Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое районирование саверной части Тихого океана и сопредельных вод. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 222 с.

Бродский К.А., Янковская А.И. О питании дальневосточной сардины // Вестн. ДВ ФАН СССР. - 1935. - № 13. - С. 103-116.

Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 16-45.

Виноградов М.Е. К вопросу о вертикальных группировках морского зоопланктона // Тр. ИОАН АН СССР. - 1959. - Т. 30. - С. 100-106.

Виноградов М.Е. О планктоне глубинных вод Японского моря // Зоол. журн. - 1960. - Т. 39, вып. 4. - С. 500-508.

Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. - М.: Наука, 1968. - 320 с.

Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы — гиперииды Мирового океана // Определители по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, № 132.

- Л.: Наука, 1982. - 492 с.

Виноградов М.Е., Сажин А.Ф. Вертикальное распределение основных групп зоопланктона в северной части Японского моря // Океанол. - 1978. - Т. 28, вып. 2. - С. 312-319.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. - М.: Наука, 1987. - 240 с.

Виркетис М.А. Количественные данные по планктону Японского моря (зал. Петра Великого) // Исслед. ДВ морей. - 1941. - Т. 1. - С. 37-52.

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. -Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 122-133.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав

сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис....

докт. биол. наук. - Владивосток, 1996. - 70 с.

Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 123- 132.

881

Волков А.Ф., Чучукало В.И. Сезонная динамика мезопланктона Японского моря (по исследованиям ТИНРО 1949—1969 гг.) // Сельдевые северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1985. — С. 140—146.

Вышкварцев Д.И., Карапетян Т.Ш. Сезонная динамика первичной продукции в мелководных бухтах залива Посьета (Японское море) // Биол. моря. — 1979. — № 2. — С. 28 — 33.

Вышкварцев Д.И., Коновалова Г.В. О механизме зимнего “цветения" микроводорослей в водах залива Петра Великого (Японское море) // Биол. моря. — 1979. — № 1. — С. 72 — 73.

Гайл Г.И. Определитель фитопланктона Японского моря // Изв. ТИНРО.

— 1950. — Т. 33. — С. 3—177.

Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 51. — С. 57 — 81.

Гейнрих А.К. О питании морских копепод бореальной и тропической областей Тихого океана // Там же. — 1963. — Т. 71. — С. 60 — 71.

Гейнрих А.К. Массовые виды океанических копепод-фитофагов Мирового оке — ана и особенности их экологии // Океанол. — 1986. — Т. 26, № 2. — С. 288 — 294.

Гейнрих А.К. Сравнительная экология планктонных океанических сообществ. — М.: Наука, 1993. — 160 с.

Гомелюк В.Е., Леунов В.Н. Связь особенностей пищевого поведения и это — логической структуры группировок у разновозрастных бурых терпугов, обитающих в различных биотопах в заливе Петра Великого (Японское море) // Пита — ние морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. конф. — Мурманск, 1988. — С. 14—15.

Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1997. — 24 с.

Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и ис — пользование им кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 2. — С. 249 — 256.

Горбатенко К.М., Шершенков С.Ю. Питание тихоокеанского кальмара (To — darodes pacificus , 1880) в северо-западной части Японского моря // Океанол. (в печати).

Гутельмахер В.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техн. общ. экол., биоценол., гидробиол.— ВИНИТИ, 1988. — Т. 6.

Демина Т.В. Характеристика термических фронтов Японского моря в теп — лое время года // Океанологические фронты северных морей: характеристики, методы исследований, модели: Тез. докл. — Москва, 1989. — С. 38 — 39.

Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 69 — 78.

Долганова Н.Т. Особенности распределения планктона в Японском море // Экосистемы морей России (вкл. пром.): Тез. Всерос. конф. — Астрахань: Касп — НИРХ, 1994. — С. 441—443.

Долганова Н.Т. Весеннее распределение планктона в западной части Японского моря // Биол. моря. — 1996. — Т. 22, № 3. — С. 148—156.

Долганова Н.Т. Вертикальное распределение планктона в Японском море в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 122—149.

Долганова Н.Т., Борисов Б.М. Вертикальное распределение планктона в Японском море весной // Там же. — 1997. — Т. 122. — С. 276 — 286.

Долганова Н.Т., Мокрин Н.М. Питание кальмара (Todarodes pacificus) в Японском море в летний период // Зоол. журн. — 1999. — Т. 78. — С. 1048—1058.

Долганова Н.Т., Степаненко И.Г. Сезонная и межгодовая изменчивость планктона в Японском море // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 242 — 265.

Дриц А.В., Уткина С.В. Питание Sagitta setosa в слоях дневного скопления планктона в Черном море // Океанол. — 1988. — Т. 28, № 6. — С. 1014—1019.

Дударев В.А., Демина Т.В., Швыдкий Г.В. Условия миграций и распределения сардины в северной части Японского моря // Экология и условия вос — производства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1982. — С. 11—23.

Дулепова Е.П., Лапшина В.И., Благодеров А.И. Элементы функционирования пелагической экосистемы Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111.

882

Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 4. — С. 252 — 259.

Жабин И.А., Зуенко Ю.И., Демина Т.В. Поверхностные термические фронты в северной части Японского моря: природа, изменчивость, влияние на рыбный промысел // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1992. — С. 157—167.

Жабин И.А., Юрасов Г.И. Поверхностные термические фронты Японского и Охотского морей / Деп. ВИНИТИ. - 1987. - 20.03.1987. - № 1956. - Вып. 87.

Зенкевич Н.Л. Рельеф дна // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — С. 5 — 75.

Зуенко Ю.И. Влияние турбулентного перемешивания вод на сезонное развитие планктонного сообщества в Японском море // 8-я Всесоюз. конф. по промысл. океанологии: Тез. докл. — Л., 1990. — С. 81—82.

Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 262-290.

Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. — Владивосток: ДВГУ, 1999. — 260 с.

Ивлева Н.А. Характер распределения зоопланктона у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1960. - Т. 46. - С. 65-77.

Инструкция по сбору и обработке планктона. — М.: ВНИРО, 1977. — 72 с.

Камшилов М.М. Биология гребневиков прибрежья Мурмана // Тр. Мур — ман. мор. биол. ин-та. — 1961. — Вып. 3(7). — С. 36 — 48.

Кашкин Н.И. О приспособительном значении сезонных миграций Calanus fin — marchicus (Gunnerus , 1770) // Зоол. журн. — 1962. — Т. 41 , вып. 3.— С. 342 — 357.

Кеня В.С. Новые данные о миграциях и распределении дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана // Биол. моря. - 1982. - № 1.

Кизеветтер И.В. О кормовой ценности планктона Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 39. - С. 97-110.

Ковалев А.В. Особенности сезонных изменений количественных показателей зоопланктона в открытых и прибрежных районах океанов и морей // 3-я Всесоюз. конф. по мор. биологии: Тез. докл. — Ч. 1. — Киев, 1988. — С. 130—131.

Кожевников Б.П. О продолжительности развития Oithona similis (Copepoda, Cyclopoida) в северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96.

Кожевников Б .П. Динамика численности, основные черты биологии и продукция Oithona similis claus (Copepoda, Cyclopoida) в северной части Японского моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1979. — 23 с.

Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанол. — 1972. — Т. 12, вып. 1. — С. 123— 128.

Коновалова Г.В. Горизонтальное и вертикальное распределение фито — планктона в Амурском заливе // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980а. — С. 3 — 5.

Коновалова Г.В. Макро- и наннопланктон Амурского залива зимой // Там же. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980б. - С. 6-7.

Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - 300 с.

Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Структура фитопланктона мелководий северо-западной части Японского моря // Биол. моря. — 1988. — № 5. — С. 10 — 20.

Коновалова Г.В., Тяпкин В.С. Биомасса фитопланктона в заливе Посьета Японского моря // Там же. — 1982. — № 2. — С. 12—19.

Константинова М.П. Трофические взаимоотношения светящихся анчоусов Южной Атлантики // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. - Мурманск, 1988.

Корн О.М., Куликова В.А. История личиночного планктона в российских водах Японского моря // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 1. — С. 3—14.

Кос М.С. Некоторые закономерности сезонного распределения зооплан — ктона в прибрежных районах залива Посьета (Японское море) // 1-я Всесоюз. конф. по мор. биологии: Тез. докл. — Владивосток, 1977а. — С. 78 — 79.

Кос М.С. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоо — планктона залива Посьет (Японское море) // Экология морского планктона. -1977б. - Т. 19 (27). - С. 29-56.

883

Косихина О.В. Исследование питания Chaetognatha // Экология моря. -Киев: Наук. думка, 1982. - Вып. 11. - С. 79-83.

Корн О.М., Куликова В.А. История личиночного планктона в российских водах Японского моря // Биол. моря. - 1997. - Т. 23, № 1. - С. 3-14.

Кун М.С. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 1949. - Т. 29. - С. 107-138.

Кун М.С. Питание скумбрии в Японском море по данным 1948-1949 гг. // Там же. - 1951а. - Т. 34. - С. 67-79.

Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Там же. - 1951б. - Т. 35. - С. 87-96.

Кун М.С. Особенности питания сеголетков и взрослой скумбрии // Там же. - 1954. -Т. 42. - С. 95-109.

Кун М.С. О причинах различного поведения скумбрии // Там же. - 1955.

- Т. 43. - С. 206-208.

Кун М.С. Зоогеографическая изменчивость некоторых видов рода Calanus в Японском море // Зоол. журн. - 1969. - Т. 48, вып. 7. - С. 25-34.

Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. - М.: Пищ. пром-сть, 1975.

Кун М.С. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб в Японском море и влияние конкуренции в их питании на отдельные популяции // Изв. ТИНРО.

- 1990. - Т. 111. - С. 153-161.

Кун М.С., Мещерякова И.М. Распределение типов зоопланктона в Японском море // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 39. - С. 358-360.

Кун М.С., Пущина О.И. Межгодовая изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Там же. - 1981. - Т. 105. - С. 61-65.

Кусморская А.П. Влияние сардины на распределение биомассы планктона в Японском море // ДАН СССР. - 1948. - Т. 60, № 6. - С. 1057-1060.

Кусморская А.П. О весеннем планктоне северо-западной части Японского моря // Изв. АН СССР. - Сер. биол. - 1949. - № 3. - С. 375-380.

Лапшина В.И., Муравьева О.Е., Погодин А.Г., Степаненко И.Г. Размерная структура сетного планктона в северо-западной части Японского моря в сезонном и межгодовом аспектах // 3-я Всесоюз. конф. по мор. биологии: Тез. докл.

- Киев, 1988. - Ч. 1. - С. 131-132.

Лапшина В.И., Муравьева О.Е., Степаненко И.Г. Сезонные и межгодовые изменения в количественной характеристике сетного планктона из вод экономических зон СССР и КНДР // Изв. ТИНРО. - 1990а. - Т. 111. - С. 133-145.

Лапшина В.И., Степаненко И.Г., Муравьева О.Е. Питание япономорской сардины и некоторые аспекты ее трофических связей / ТИНРО. - Владивосток, 1990б. - 54 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 10 (228), № 1114-рх 90.

Латыш Л.В., Соколовский А.С. Материалы о питании личинок, мальков и моло -ди скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) в зоне течения Куросио // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. - 1972. - Вып. 7. - С. 114-119.

Ломакина Н.Б. Эвфаузииды мирового океана (Euphausiacea). - Л.: Наука, 1978. - 222 с.

Липская Н.Я. Питание личинок рыб эпипелагиали открытой части Мирового океана // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1988. - С. 62-63.

Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. - 1953. - Т. 91, № 4.

Мамаев О.И. Термохалинный анализ вод мирового океана. - Гидроме-теоиздат. - 1987. - 297 с.

Мантейфель Б.П. К биологии крылоногого моллюска Clione limacina // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1937. - Т. 46, № 1. - С. 25-35.

Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов // Вопр. ихтиол. - 1959. - Вып. 13. - С. 3-15.

Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. I. Вертикальные миграции кормового зоопланктона // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР. - 1960. - Вып. 13. - С. 62-117.

Маркина Н.П. Питание сальп (Salpidae, Tun^ata) в Большом Австралийском заливе // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55, № 2. - С. 306-308.

884

Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито-, зоо — планктона и условия формирования продуктивных зон в Японском море // Изв. ТИНРО. - 1985. - Т. 110. - С. 129- 138.

Марковцев В.Г. Питание тресковых в заливе Петра Великого // Там же. — 1978. - Т. 102. - С. 61-66.

Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого терпуга в водах Приморья // Там же. — 1980. — Т. 104. — С. 109— 116.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 256 с.

Мещерякова И.М. Зимний планктон центральной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1954а. - Т. 39. - С. 83-96.

Мещерякова И.М. Летний планктон Японского моря // Там же. - 1954б.

- Т. 42. - С. 288-293.

Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Там же. — 1960. — Т. 46. — С. 95—144.

Микулич Л.В. Сезонная динамика неритического зоопланктона в заливе Петра Великого // 1-я Всесоюз. конф. по мор. биологии: Тез. докл. — Владивосток, 1977. - С. 100-101.

Микулич Л.И., Бирюлина Н.Г. Сезонная динамика пелагических личинок донных беспозвоночных в бухте Алексеева // Исслед. океанол. полей Индийского и Тихого океанов. — ДВНЦ АН СССР. — Владивосток, 1977. — С. 137—148.

Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шель — фовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИОАН СССР. -1970. - Т. 88. - С. 114-148.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. — М.: Агро — промиздат, 1989. - 368 с.

Мокрин Н.М., Шевцов Г.А. Тенденция изменения численности массовых видов пелагических кальмаров в Японском море // Тез. докл. VII Всерос. конф. по проблемам пром. прогнозирования. — Мурманск, 1998. — С. 141 — 142.

Муравьева О.Е. Распределение и жизненный цикл сагитты (Parasagitta septicoela) в северной части Татарского пролива // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого оеана. — Владивосток, 1980. — С. 34 — 39.

Надточий В.В. Особенности сезонного развития планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 150-167.

Никитин А.А., Дьяков Б.С. Структура вод фронтов и вихрей в северозападной части Японского моря // Там же. — 1998. — Т. 124. — С. 99—112.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Там же. — 2000. — Т. 127. — С. 281 — 300.

Никитин А.А., X арченко А.М. Изменчивость термических фронтов в Японском море по данным ИСЗ // Дистанционные исследования океана. — Владивосток: ТИНРО, 1990. - С. 45-54.

Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 26 с.

Павлова Е.В., Петипа Т.С., Сорокин Ю.И. Роль бактериопланктона в питании морских пелагических организмов // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. — М., 1971. — С. 142—151.

Павловская Т.В., Печень-Финенко Г.А. Сравнительная оценка роли живого и мертвого органического вещества в питании Pseudocalanus elongatus (Boeck) // Биол. моря. — Киев, 1975. — Вып. 34. — С. 65 — 70.

Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1982. - 432 с. (Пер. с англ.).

Паутова Л.А. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибреж —

ных водах залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис.... канд. биол.

наук. - Севастополь, 1987. - 23 с.

Паутова Л.А. Структура планктонного фитоценоза в районе промышленной плантации приморского гребешка (бухта Алексеева, Японское море) // Биология морского планктона. — Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1990. — С. 46 — 52.

Паутова Л.А., Коновалова Г.В. Летне-осенний фитопланктон пролива Старка Японского моря // Биол. моря. — 1982. — № 5. — С. 20 — 28.

885

Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах. — Киев: Наук. думка, 1981. — 242 с.

Погодин А.Г. Планктон Татарского пролива в период нагула сардины // Био — логия шельфовых вод Мирового океана: 2-я Всесоюз. конф. по мор. биологии: Тез. докл. — Владивосток: ТИНРО, 1982. — С. 104—105.

Погодин А.Г. О суточных изменениях биомассы мезопланктона в эпипе — лагиали северной части Японского моря в период нагула сардины // 3-й съезд океанологов: Тез. докл. — Л., 1987. — С. 14.

Погодин А.Г. Скорость роста Euphausia pacifica в северной части Японского моря // Биология морского планктона. — Владивосток, 1990а. — С. 92—101.

Погодин А.Г. Основные черты биологии Euhpausia pacifica (Euhpausiacea,

Crustacea) в условиях северной части Японского моря: Автореф. дис.... канд.

биол. наук. — Владивосток, 1990б. — 22 с.

Погодин А.Г., Сапрыкина М.И. О размножении эвфаузиид в водах северной части Татарского пролива в июне — сентябре 1973 года // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 33 — 41.

Погодин А.Г., Шатилина Т.А. Особенности термического режима вод и нерест эвфаузиид в северной части Японского моря // Там же. — 1998. — Т. 123.

Покровская И.С. Питание тихоокеанской сельди в юго-восточной части Татарского пролива // Там же. — 1954а. — Т. 41. — С. 309 — 318.

Покровская И.С. Питание молоди сельди у юго-западного побережья Сахалина // Там же. — 1954б. — Т. 39. — С. 351—352.

Покудов В.В., Манько А.Н., Хлусов А.Н. Особенности гидрологического режима вод Японского моря в зимний период // Тр. ДВНИГМИ. — 1976. — Вып. 60. — С. 74—115.

Покудов В.В., Тунеголовец В.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего периода // Там же. — 1975. — Вып. 50. — С. 24 — 32.

Пономарева Л.А. Зимний зоопланктон северной части Японского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 9. — С. 159—172.

Пономарева Л.А. Питание и распределение эвфаузиид Японского моря // Зоол. журн. — 1955. — Т. 34, № 1. — С. 85 — 97.

Пономарева Л.А. К вопросу о доступности кормовых организмов для рыб // Тр. ИОАН СССР. — 1963. — Т. 71. — С. 72 — 80.

Пушкарева Н.Ф. Воспроизводство и промысел приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105.

Пущина О.И. К оценке условий питания молоди кеты в заливе Ольги (Япон — ское море) / ТИНРО. — Владивосток, 1992. — 8 с. — Деп. во ВНИЭРХ 28.08.92 г. № 1225-рх 92.

Пущина О.И., Горяинов А.А. Зоопланктон и его роль в питании молоди кеты в прибрежье Амурского залива Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 1. — С. 14—19.

Пущина О.И., Лубинец В.Г., Горяинов А.А. Питание молоди приморской кеты в прибрежье западной части залива Петра Великого / ТИНРО. — Владивосток, 1993. — 12 с. — Деп. во ВНИЭРХ 14.05.93 г. № 1244-рх 93.

Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. — Т. 1. Фитопланктон.

— М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 568 с.

Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон. — М.: Агропромиздат, 1988. — Ч. 1. — 544 с.; Ч. 2. — 357 с.

Рахманова С.И. Планктон Татарского пролива // Вестн. ДВ ФАН СССР.

— 1933. — № 1 — 3. — С. 135—137.

Рекомендации по экспресс-обработке сетного п ланктона в море. — Вла — дивосток: ТИНРО, 1984. — 31 с.

Сажин А.Ф. Вертикальная трофическая структура мезопланктона в боре — альных и тропических районах Тихого океана // Океанол. — 1984. — Т. 24, вып. 5. — С. 819 — 824.

Сажин А.Ф., Виноградов М.Е. Вертикальное распределение массовых видов зоопланктона в Японском море // Там же. — 1979. — Т. 19, вып. 6. — С. 1094— 1102.

Свирский В.Г., Иванов П.П. Выедание личинок сайры дальневосточной сардиной // Биол. моря. — 1984. — № 4. — С. 67 — 69.

Семенова Т.Н. О суточных вертикальных миграциях Parathemisto Japonica в Японском море // Океанол. — 1974. — Т. 14, вып. 2. — С. 334 — 340.

Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. — М.: Наука, 1974. — 240 с.

886

Селина М.С. Фитопланктон залива Восток Японского моря: Автореф. дис....

канд. биол. наук. — Владивосток, 1998. — 25 с.

Сизова Ю.В. Циркуляция вод Японского моря // Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. — М.: Изд-во АН СССР. — 1961. — С. 146—154.

Слабинский А.М. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 80 — 83.

Слабинский А.М. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 г. // Там же. — 1984. — Т. 109. — С. 120—125.

Слабинский А.М. Кормовые условия и питание молоди кеты Амурского залива (Японское море) / ТИНРО. — Владивосток, 1990. — 12 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1124-рх 90.

Смирнова Л.И. Фитопланктон Охотского моря и прилегающего курильского района // Тр. ИОАН СССР. - 1959. - Т. 30. - С. 1-51.

Сорокин Ю.И. Количественная оценка роли бактериопланктона в биоло — гической продуктивности тропических вод Тихого океана // Функционирование пелагических сообществ тропических районов Тихого океана. — М.: Наука, 1971.

Сорокин Ю.И. Черное море. - М.: Наука, 1982. - 217 с.

Стовбун Г.Г. Питание тихоокеанской сардины-иваси // Гидробиол. журн.

- 1983. - Т. 19, № 3. - С. 108-109.

Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях ев — трофирования: Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 26 с.

Сушкина А.П. Скорость расходования жира при различной температуре и жизненный цикл у C. finmarchicus (Gunn.) и C. glacialis jaschn. // Зоол. журн.

- 1962. - Т. 41, № 7. - С. 23-29.

Темных О.С. Рост приморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в периоды высокой и низкой ее численности // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, № 3.

Федотова Н.А. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона у югозападного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 57 — 79.

Федотова Н.А. Биологические сезоны в развитии зоопланктона Татарского пролива у юго-западного Сахалина // Гидробиол. журн. - 1982. - Т. 18, вып. 5.

Филатов В.Н. Условия формирования нагульных скоплений тихоокеанс —

кой сайры Cololabis saira в районе Курильских островов: Автореф. дис.... канд.

биол. наук. - Владивосток, 1989. - 22 с.

Филатов В.Н., Швыдкий Г.В. Сезонная динамика физиологического состояния и размерного состава сайры в период ее промысла у южных Курильских островов // Биол. моря. — 1988. — № 5. — С. 61—64.

Чучукало В.И., Кун М.С., Лапшина В.И., Федосова Р.И. Структура планктона северной части Тихого океана // Биология морского планктона. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 5-13.

Чучукало В.И., Слабинский А.М. Особенности распределения и оценка валовой биомассы мезопланктона залива Петра Великого и прилежащих вод в отдельные биологические сезоны (по материалам ТИНРО 1947—1985 гг.) / ТИНРО.

- Владивосток, 1987. - 11 с. - Деп. в ЦНИИТЭИРХ 17.12.1987, № 910-рх 87.

Чучукало В.И., Федосова Р.И., Кузнецова Н.А., Кун М.С. Возрастная струк — тура массовых видов веслоногих рачков эпипелагиали северо-западной части Тихого океана) / ТИНРО. — Владивосток, 1989. — 120 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 6 (212), № 1001-рх 89.

Швыдкий Г.В. Эколого-физиологические особенности дальневосточной сардины (Sardinops sagax melanosticta): Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Вла — дивосток, 1988. - 22 с.

Шебанова М.А. Вертикальное распределение метридий (Copepoda: Calano — ida) в южной части Охотского моря в летний и осенний периоды // Изв. ТИНРО.

- 1996. - Т. 119. - С. 282-288.

Шевцов Г.А., Мокрин Н.М. Фауна головоногих моллюсков зоны России Японского моря в летне-осенний период // Там же. — 1998. — Т. 123. — С. 191 — 206.

Шершенков С.Ю., Зуенко Ю.И. О миграциях япономорской сардины в связи с особенностями сукцессии планктона в различных гидрологических условиях // 8-я Всесоюз. конф. по промысл. океанологии: Тез. докл. — Л., 1990. — С. 152—153.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. — 1988. — № 3. — С. 3—14.

Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России. — Т. 1. — Владивосток: ТИНРО, 1998. - 423 с.

887

Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосис-темных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 3-26.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Там же. - 1999. - Т. 124.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 3-15.

Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 176 с.

Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ. - 1980. - Вып. 80. - С. 46-61.

An Illustrated Guide to merine Plankton in Japan. - Tokyo, Japan, 1997. - 1450 p.

Bradford J.M. Partial revision of the Acartia (Copepoda: Calanoida: Acartiidae) // N.Z.J. Mar. Freshw. Res. - 1976. - Vol. 10, № 1. - P. 159-202.

Dolganova N.T. Mesoplankton distribution in the West Japan Sea // PICES. Scientific Report. - № 6. - Proceeding of the workshop on the Okhotsk Sea and adjacent areas. - Sidney, 1996. - P. 318-324.

Dolganova N.T., Hirakawa K., Takahashi T. Seasonal Variability of the Cope-pod asseblage and its relationship with oceanographic structure at Yamato-Tai, central Japan Sea // Bull. Japan Sea Natl. Res. Inst. - 1999. - № 49.

Dolganova N.T., Mokrin N.M. Year-to-year variaility of the japanese flying squid feeding in the Japan Sea (on materials 1997-1998) // Abstr. PICES, Eighth Annual Meeting. - Vladivostok, 1999. - P. 98.

Falkenhaug T. Prey composition and feeding rate of Sagitta elegans var. arc-tica (Chaetognatha) in the Barents Sea in early summer // Polar Res. - 1991. -Vol. 10, № 2. - P. 487-506.

Frost B.W. A taxonomy of the marine copepod genus Pseudocalanus // Cal. J. Zool. - 1989. - Vol. 67. - P. 525-551.

Hamabe M., Shimizu T. Ecological studies of the common squid, Todarodes pa-cificus Steenstrup , mainly in the southwestern waters of the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. - 1966. - Vol. 16. - P. 13-55. (Jap. with English abstract).

Hayashi S., Hirakawa K. Diet composition of the Firefly Squid, Watasenia scin-tillans, from Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst.

- 1997. - № 47. - P. 57-66.

Hirakawa K. Vertical distribution on reproduction of plankton rapepods in Toyama Bay , Southern Japan Sea , with special reference to Metridia pacifica // Bull. Plankton Soc. Jap. - 1991. - Spec. Vol. - Р. 373-382.

Hirakawa K., Goto T. Diet of larvae Sardine , sardinopsis melanostictus in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. - 1996. - № 46.

Hirakawa K., Imamura A., Ikeda T. Seasonal variability in abundance and com -position of zooplankton in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Ibid. - 1992. - № 42.

Hirakawa K., Imamura A. Seasonal abundance and life histiry of Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay , southern Japan Sea // Ibid. -1993. - Vol. 40, № 1. - P. 41-54.

Hirakawa K., Ogawa Y. Characteristics of the Copepod Assemblage in the Southwestern Japan Sea and its implication for Anchovy population dynamics // Ibid. - 1996. - № 46. - P. 45-64.

Ikeda T., Hirakawa K., Kajihara N. Some characteristics of a coldwater cope-pod Calanus cristatus from regions of the Japan Sea covered by the Tsusima warm. // Ibid. - 1990. - Vol. 40. - P. 51-65.

Ikeda T., Hirakawa K., Imamura A. Abundance, population structure and life cycle of a Hyperiid Amphipod Themisto japonica (Bovallius) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Ibid. - 1992. - Vol. 39, № 1. - P. 1-16.

Kleepel G.S., Holliday D.V., Pierer R.E. Trophic interactions between copepods and microplankton: A question about role of diatoms // Limnol. and oceanogr. -1991. - Vol. 36, № 1. - P. 172-178.

Marumo R., Nemoto T., Omori M. et al. Distribution collected with Norpac net, ORI net and IKMT // Report of the Hakuho-Maru cruise Kh-70-4 (IBR Cruise). — Tokyo: Ocean Research Institute, Univ. of Tokyo, 1972. - P. 16-22.

888

Matsue Y., Marumo R., Kawarada Y., Komaki Y. The general account of the plankton survey on the fifth cruise of the Japanese Expedition of Deep Sea (JEDS-5) // Oceanogr. Magasine. — 1963. — Vol. 14, № 2. — Р. 141 — 146.

McLaren I.A. Effects of temperature on growth of zooplankton and the adaptive value of vertical migration // J. Res. Board Canada. — 1963. — Vol. 20 , № 3.

Miller C.B., Frost B.W., Batchelder H.P. et al. Life history of large, grazing copepods in a subarctic ocean gyre: Neocalanus cristatus and Eucalanus bungii in the Northeast Pacific // Prog. Oceanogr. — 1984. — Vol. 13. — P. 201—243.

Miller C.B. Neocalanus flemingery, a new species of Calanidae (Copepoda, Cal — anoifa) from the subarctic Pacific Ocean , with a comparative redescription of Neo — calanus plumchrus (Marukawa) // Ibid. — 1988. — Vol. 20. — P. 223 — 273.

Nakatani T. Studies of the early life history of walleye pollock, Theragra hal — cogramma , in Funka Bay and vicinity , Hokkaido // Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University. — 1988. — Vol. 35, № 1. — P. 1—58.

Nagasawa S. Feeding habits of immature chaetognaths in Tokyo Bay // J. Plankton Res. — 1989. — Vol. 11, № 3. — P. 615 — 618.

Natakani T. Studies of the early life history of walleye Pollock, Teragra chalco — gramma , in Funka Bay and vicinity, Hokkaido // Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University. — 1988. — Vol. 35, № 1. — P. 1—58.

Nikitin A.A., Dyakov B.S. Water structure and dynamics of the Japan Sea frontal zone in spring by satellite and data of research vessels // Proceedings of Forth CREAMS Workshop. — Vladivostok, 1996. — P. 53 — 56.

Nishihama S., Hirakawa K. Diel vertical migration of chaetognaths in the Tsush — ima Current area of the Japan sea // Bull. Japan Sea Natl. Fish. Res. Inst. — 1998.

— Vol. 48. — Р. 71—83.

Nishimura S. The zoogeographical aspects of the Japan Sea // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. — Part 1. — 1965a. — Vol. 13, № 1. — P. 35 — 79; — Part 2. — 1965b. -Vol. 13, № 2. — P. 81 — 101; — Part 5. — 1969. — Vol. 17, № 2. — P. 67—142.

Nishimura S. Okhotsk Sea, Japan Sea, East Chine Sea // Estuaries and Enclosed Seas. — 1983. — Р. 375 — 401.

Nishiyama T., Hirano K., Haryn T. The early life history and feeding habits of larval walleye pollock Theragra halcogramma (Pallas) in the southern Bering Sea // Bull. INPEC. — 1986. — № 45. — P. 177 — 227.

Okiyama M. On the feeding habit of the common squid , Todarodes pacificus Steenstrup, in the offshore region of the Japan Sea // Bul. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. — 1965. — № 14. — P. 31—41 (in Japanese with English abstract).

Pogodin A.G., Kruk N.V. Macroplankton in the northern Japan Sea in summer of 1981. 4. Hyperiida // Internat. Sympos. CREAMS. — Furuoka, Japan, 1999.

Pogodin A.G., Shkoldina L.N. Macroplankton in the northern Japan Sea in summer of 1981. 2. Pteropoda (Mollusca, Gastropoda) // Internat. Sympos. CREAMS.

— Furuoka, Japan, 1999.— P. 258 — 261.

Pogodin A.G., Zuenko Y.I. Macroplankton in the northern Japan Sea in summer of 1981. Part 1. Environmental conditions, general features of plankton composition and distribution // Ibid. — P. 254 — 257.

Suzuki T. Studies on the relationship between current boundary zones in waters to the southeast of Hokkaido and migration of squid , Ommastrephes sloani pacificus (Steenstrup) // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1963. — Vol. 11(2). — P. 1 — 153.

Terazaki M. Deep sea adaptation of epipelagic chaetognatha Sagitta elegans in the Japan Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1993а. — № 98. — Р. 80 — 88.

Terazaki M. Seasonal variation and life history of the pelagic chaetognatha, Sagitta elegans Verrill in Toyama Bay, southern Japan Sea // J. Plankton Res. — 1993b. — Vol. 15. — P. 703 — 714.

Torijama M., Hanaoka F., Kudo S. et al. Stock structure of Japanese common squid (Todarodes pacificus) of southwestern Japan in the Pacific // Studies of Japanese common squid (Todarodes pacificus). Res. Rep. Tech. Couns. Agr. For. Fish. — 1972. — Vol. 57. — P. 154—167 (Jap.).

Uda M. The results of simultaneous oceanogr. Invest. In the Japan sea. May and June, 1932 // Rec. Oceanogr. Works in Japan. — 1934. — Vol. 6, № 1. — 12 p.

Zuenko Yu.I. Seasonal shift of Polar front in the western part of the Japan sea and its year-to-year variations // Proc. 4th CREAMS Workshop. — Vladivostok, 1996.

889