Сезонная динамика в популяциях шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) в условиях северной тайги

УДК 470.1

КОЛОСОВА Юлия Сергеевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН (г. Архангельск). Автор 28 научных публикаций, в т. ч. одной монографии

ПОТАПОВ Григорий Сергеевич, аспирант Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН (г. Архангельск). Автор четырех научных публикаций

ПОДБОЛОЦКАЯ Марина Владимировна,

кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии и экологии Института естественных наук и биомедицины Cеверного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова. Автор 17 научных публикаций, в т. ч. одного учебно-методического пособия

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА В ПОПУЛЯЦИЯХ ШМЕЛЕЙ (НУМЕПОРТЕЯА, АРЮАЕ: ВОМВШ) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ *

В статье рассмотрены фенологические изменения, происходящие в популяциях шмелей в условиях северотаежных ландшафтов. Обобщены данные за 3 года, показывающие сезонную динамику в доминировании конкретных видов в различных типах биотопов, характерных для северной тайги.

Ключевые вслова: шмели, сезонная динамика, северная тайга, энтомофильные растения.

Шмели являются типичными представителями энтомофауны северных регионов. В тундрах Евразии они составляют около 85-95 % от общего числа особей Лро1ёва, в таежной зоне Европы и Западной Сибири - 55-70 % [1] и поэтому играют значимую роль в функционировании экосистем в качестве основных опылителей энтомофильных растений. Их ключевая

роль в биоценозах особенно подчеркивается исследователями в последние десятилетия в связи с достоверным снижением их видового богатства и разнообразия в различных регионах мира [2]. Это в свою очередь вызывает повышенный интерес современной энтомологии к изучению всех аспектов жизненного цикла, популяционной динамики рассматриваемой

© Колосова Ю.С., Потапов ГС., Подболоцкая М.В., 2012

*Исследования выполнены при поддержке грантов Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых ученых МД-4164.2011.5, РФФИ № 10-04-00897, 11-04-98817, УрО РАН № 12-П-5-1014, 12-М-45-2062, ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы» и проекта № 546152011 государственной ведомственной программы «Темплан вузов».

таксономической группы и влиянии на них различных экологических факторов. Очевидно, что исчезновение некоторых видов шмелей приведет к негативным последствиям для экосистем. Так, уменьшение их видового богатства может привести к существенному изменению растительных сообществ, а это скажется и на других группах организмов [3].

Настоящая статья продолжает цикл работ, посвященных анализу структуры и генезиса локальных фаун шмелей на Европейском Севере России. В предыдущих работах обобщены обширные данные по фауне шмелей таежных ландшафтов Восточно-Европейской равнины [4-6]. Наиболее подробно исследованы по этим материалам пути формирования топических комплексов шмелей в конкретных типах биоценозов. При этом существует еще очень мало данных относительно сезонной динамики, происходящей в популяциях шмелей в условиях северной тайги, что и определило цель настоящих исследований. Полученные сведения дают возможность показать фенологические процессы, происходящие в популяциях рассматриваемой таксономической группы в северотаежных ландшафтах.

Материал и методика. Данные, используемые в настоящей работе, собирались в течение 2006-2008 гг. в окрестностях станции Илес, расположенной в 15 км к югу от г. Архангельска (рис. 1). Изучались различные типы биоценозов в течение всего летнего сезона за 3 года. Применение такой методики позволило в достаточной степени выявить сезонные аспекты в популяциях шмелей и роль различных экологических факторов, влияющих на них. Ландшафты, характерные для исследованной местности, являются типичными для северной тайги (сочетание хвойных и мелколиственных лесов с антропогенно-нарушенными вырубками, лесными дорогами и агроценозами), что позволяет интерпретировать полученные данные и на другие северотаежные районы [7]. Такие биотопы являются наиболее благоприятными для шмелей в силу большого числа энтомофильных растений, как следствие экотонного эффекта в

данных типах сообществ, и по причине разнообразия форм микрорельефа, способствующих успешному гнездованию шмелей [8].

Основным методом полевых исследований, широко применяющимся в современных энтомологических исследованиях, был последовательный безвыборочный вылов особей шмелей в различных местообитаниях с помощью энтомологического сачка [9]. При этом регистрировалась связь шмелей с энтомофильными растениями путем отлова особей на цветках [10] в отдельные морилки (по количеству кормовых цветущих растений на биотопе). Каждый сбор проводился 1 час с целью корректного сравнения численности отдельных видов на биотопах. Для изучения шмелей необходимо было проводить именно полные сборы, а не наблюдения в поле, поскольку большинство видов можно уверенно определить лишь в лаборатории с

Рис. 1. Обзорная карта района исследований с обозначение района сбора материала: 1 - окрестности станции Илес

применением оптики. Кроме того, безвыбороч-ный вылов позволяет достоверно проследить динамику изменения в популяциях за определенный сезон.

Для исследований выбирались наиболее типичные участки, характерные для данного географического пункта (вырубки мелколиственных и хвойных лесов, сосновый лес, агроценоз). В каждом из указанных биотопов проводились геоботанические описания по стандартной методике [11] с использованием определителя растений по таежной зоне [12], особое значение при этом придавалось учету энтомофильных растений и описанию неоднородностей ландшафта (фактор, имеющий ключевое значение для гнездования шмелей). Названия растений приведены в соответствии с современной номенклатурой [13].

Определение шмелей проводилось на основе работ А. L0ken [14] и Д.В. Панфилова [15]. Виды подрода Р5Іікугп5 определялись по

А. L0ken [16]. Названия видов и подродов

шмелей приведены по современному каталогу мировой фауны БотЫт [17]. Собранные материалы хранятся в Институте экологических проблем Севера УрО РАН.

Для оценки количественной структуры фауны наряду с общим числом особей видов в выборке и долевым соотношением между ними, использовалась пятибалльная логарифмическая шкала Ю.А. Песенко [18]. Виды с обилием 4-5 баллов являются численно преобладающими (доминирующими), с 3 баллами - обычными, с 1-2 баллами - малочисленными.

Анализ и обсуждение результатов. Фауна шмелей изучаемой местности включает 17 видов, относящихся к 7 подродам (таблица). Наиболее многочисленным является B. pas-сиогит, доля которого составляет 25,39 % от общего числа видов в выборке или 4 балла обилия. Меньшую численность при 4 баллах обилия имеют (в порядке убывания): B. hypnorum, B. pratorum, B. jonellus, B. lucorum.

ФАУНА И ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ОБИЛИЕ ШМЕЛЕЙ В ОКРЕСТНОСТИ ст. ИЛЕС

№ Виды шмелей N, экз. Id, % B, баллы

1 B. (Ps.) bohemicus Seidl, 1837 28 4,33 3

2 B. (Ps.) norvegicus Sp.-Schn., 1918 1 0,15 1

3 B. (Ps.) flavidus Eversmann, 1852 4 0,62 2

4 B. (Ps.) sylvestris Lepeletier, 1832 2 0,31 1

5 B. (Th.) muscorum Linnaeus, 1758 15 2,32 3

6 B. (Th.) schrencki Morawitz, 1881 1 0,15 1

7 B. (Th.) veteranus Fabricius, 1793 3 0,46 1

8 B. (Th.) pascuorum Scopoli, 1763 164 25,39 4

9 B. (Mg.) hortorum Linnaeus, 1761 41 6,35 3

10 B. (St.) distinguendus Morawitz, 1869 8 1,24 2

11 B. (Pr.) hypnorum Linnaeus, 1758 113 17,49 4

12 B. (Pr.) cingulatus Wahlberg, 1854 40 6,19 3

13 B. (Pr.) pratorum Linnaeus, 1761 78 12,07 4

14 B. (Pr.) jonellus Kirby, 1802 73 11,30 4

15 B. (Bo.) sporadicus Nylander, 1848 4 0,62 2

16 B. (Bo.) lucorum Linnaeus, 1761 58 8,98 4

17 B. (Ml.) sichelii Radoszkowski, 1859 13 2,01 2

Всего 717 100,0

Примечание: N - общее число особей в сборах, экз; Ы - доля особей вида, %; В - относительное обилие вида согласно пятибалльной логарифмической шкале, баллы [18]: 1 - очень редкие, 2 - редкие; 3 - обычные; 4 - многочисленные.

В ходе проведенных исследований установлено, что в течение летнего сезона происходят значительные изменения в доминировании конкретных видов шмелей на определенном биотопе. Одни виды из доминирующих становятся малочисленными и наоборот, причем разные типы биоценозов отличаются по видам-доминантам в конкретный промежуток времени.

В начале июля в сезон массового цветения клевера (Trifolium pmtense L., Trifolium repens L.) на вырубках мелколиственных и хвойных лесов резко доминировали в 2006 и 2007 годах B. jonellus и B. pratorum, а в 2008 году - B. lu-corum и B. pascuorum. По литературным источникам [19] в числе «клеверных» видов обычно называют B. hortorum, B. pascuorum, B. dis-tinguendus, B. veteranus - то есть это виды, имеющие длинный хоботок, способный достать до нектара. Они являются наиболее характерными опылителями клевера в подзоне южной тайги и зоне смешанных лесов. Но во время цветения клевера в месте проведения исследований, относящемся к северотаежному ландшафту, вышеуказанные виды на биотопах еще малочисленны, так как имеют более позднее развитие семьи, чем у B. jonellus и B. pratorum.

Короткохоботные «шмели-операторы» (Bom-bus lucorum, Bombus jonellus, Bombus pratorum. и др.) добывают нектар через отверстия, прогрызаемые ими в венчиках [19]. Эти виды имеют раннее развитие семьи, приходящееся на первую половину лета, поэтому и попадают на массовое цветение клевера в северной тайге.

С середины июля 2006 и 2007 годов происходили значительные изменения в популяциях шмелей на вырубках. На рис. 2 для примера представлены данные за 2007 год, где показано изменение численности в сборах доминирующих видов в течение летнего сезона на данном биотопе. B. jonellus и B. pratorum резко снижали свою численность во второй половине июля в связи с распадом семьи, что совпадало с концом массового цветения клевера. В 2008 году эти виды были малочисленными даже в начале летнего сезона, при доминировании B. lucorum и B. pascuorum. Вероятнее всего, это было свя-

зано с неблагоприятными погодными условиями ранним летом, неблагоприятно повлиявшими на развитии семей B. jonellus и B. pratorum.

Со второй половины июля 2006, 2007 годов видовое богатство шмелей на вырубках хвойных и мелколиственных лесов увеличивалось (до 17 видов) в основном за счет появления самцов Ръакугт при резком доминировании

Рис. 2. График изменения численности в сборах доминирующих видов шмелей в течение летнего сезона на вырубках хвойных и мелколиственных лесов

длиннохоботного эвритопного B. pascuorum, который посещал преимущественно ястребин-ку зонтичную (Hieracium laevigatum Willd.) и кульбабу осеннюю (Leontodon autumnalis L.). В 2008 году к августу количество видов, наоборот, уменьшилось, что было связано с резким ухудшением метеоусловий.

В сосновом лесу топические комплексы шмелей существенно отличаются от таковых на вырубках лесов. Видовое богатство (5 видов) и количество шмелей незначительно. Энтомофильные растения, необходимые для рассматриваемой таксономической группы, встречаются только в начале лета. В первой половине июня при цветении морошки (Rubus chamaemorus L.) присутствовали B. pascuorum, B. hypnorum, B. cingulatus, B. lucorum. Со второй половины июня и в начале июля при цветении брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) встречались B. pratorum, B. cingulatus, B. pascuorum,

B. jonellus. В середине июля в сосновом лесу из цветущих растений остался только марьянник луговой (Melampyrum pratense L.) и один

вид шмеля - B. pratorum. После отцветания на данном биотопе энтомофильных растений шмели здесь больше не встречались. В рассматриваемом биоценозе решающую роль играло наличие кормовых цветущих растений для шмелей.

На агроценозе преобладают культурные цветковые растения, которые являются хорошими медоносами. Количество шмелей в сборах намного выше, чем на других биотопах, но при этом видовое богатство остается незначительным (7 видов).

Кроме степени развития шмелиной семьи у конкретного вида, существенным фактором, определяющим особенности топических комплексов шмелей на данном биотопе, является способность шмеля посещать имеющееся растение. Эта способность зависит от длины хоботка у него и длины венчика цветка. Короткохоботные B. hypnorum и B. pratorum посещают малину обыкновенную (Rubus idaeus L.) и шиповник майский (Rosa majalis Herrm.), имеющие открытые венчики и цветущие в июле, а длиннохоботные B. hortorum и B. pascuorum - аконит высокий (Aconitum septentrionale Koelle) и живокость высокую (Delphinium elatum L.) с длинные венчиками и преобладающие в конце июля и весь август. Такое рас-

пределение конкретных видов шмелей по определенным энтомофильным растениям на агроценозе выражено довольно четко.

Заключение. Таким образом, на сезонные аспекты в популяциях шмелей влияет комплекс факторов. Для вырубок хвойных и мелколиственных лесов она в большей степени определяется внутренними ритмами в развитии шмелиной семьи в силу того, что необходимый набор энтомофильных растений присутствует весь летний сезон. Тогда как в ненарушенных лесах и на агроценозах решающим фактором является присутствие необходимых цветущих растений.

Полученные закономерности могут быть использованы для определения сроков экспедиций в последующих изучениях топических комплексов шмелей для экологического мониторинга. В условиях северной тайги на вырубках лесных массивов наиболее целесообразными будут сборы в начале июля и в середине августа, что позволит наиболее полно изучить видовой состав шмелей в данных биоценозах. В сосновых лесах эти сборы возможны только в июне из-за специфики фитоценоза, а на агро-ценотических ландшафтах сроки определяются исходя из наличия конкретных цветущих растений.

Список литературы

1. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза. Тр. зоол. музея МГУ. 1968. С. 18-35.

2. Celary W. Sto Lat Dla Pszczol // Panorama Entomologia. 2007. № 1 (9). P. 12-15.

3. Goulson D, Darvill B. Niche Overlap and Diet Breadth in Bumblebees; are Rare Species More Specialized in Their Choice of Flowers? // Apidologie. 2004. № 35. Р. 55-63.

4. Болотов И.Н., ПодболоцкаяМ.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точн. науки. 2003. № 1 (3). С. 74-87.

5. Колосова Ю.С., Болотов И.Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинеги // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точн. науки. 2004. № 2 (6). С. 60-73.

6. Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестн. Помор. ун-та. Сер.: Естеств. и точн. науки. 2007. № 1. С. 28-39.

7. Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России / под ред. А. К. Фролова. СПб., 1995.

8. McFrederick S., LeBuhn G. Are Urban Parks Refuges for Bumble Bees Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae) // Biological Conservation. 2005. P. 1-11. URL: http://www. sciencedirect.com.

9. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие буловоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. СПб. 2001.

10. Geographic Distributional Patterns of the Genus Bombus (Bombini, Apidae: Hymenoptera) in Northern Pakistan / A. Suhail, A. Sabir, M. Asghar, M. Rafi, et al. / Biological Diversity and Conservation. 2009. № 2. P. 1-9.

11. Полевая практика по экологии растений / под ред. А.Е. Баталова. М., 2005.

12. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М., 2000.

13. Номенклатура сосудистых растений Архангельской области / под ред. Е.В. Шавриной. Архангельск, 2005.

14. L0kenA. Studies of Scandinavian Bumble Bees (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian J. Entomol. 1973. V 20. № 1. Р. 1-218.

15. Панфилов Д.В. Определительные таблицы видов сем. Apidae - Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. Ч. 1. С. 508-519.

16. L0ken A. Scandinavian Species of the Genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomol. Scandinavica. 1984. V. 23. P. 1-45.

17. Williams PH. An Annotated Checklist of the Bumble Bees with an Analysis of Patterns of Description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bull. of the Natural History Museum, Entomol. Ser. 1998. V. 67. № 1. Р. 79-152.

18. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.

19. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб., 1994.

Kolosova Julia sergeevna

Institute of Ecological Problems of the North of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,

potapov Grigory sergeevich

Institute of Ecological Problems of the North of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,

podbolotskaya Marina Vladimirovna

Northern (Arctic) Federal University named after M.V Lomonosov, Institute of Natural Sciences and Biomedicine

SEASONAL DYNAMICS IN POPULATIONS OF BUMBLEBEES (HYMENOPTERA, APIDAE: BOMBUS) IN THE NORTHERN TAIGA

The article describes the phenological changes in populations of bumblebees in the northern taiga landscapes. The data over 3 years’ period showing the seasonal dynamics of the dominance of certain species in different types of biotops typical for the northern taiga are summarized.

Key words: bumblebees, seasonal dynamics, northern taiga, entomophilous plants.

Контактная информация: Колосова Юлия Сергеевна e-mail.jusik6@yandex.ru Потапов Григорий Сергеевич e-mail: grigorij-potapov@yandex.ru Подболоцкая Марина Владимировна e-mail: lbrasi@mail.ru

Рецензент - Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и экологии, заместитель директора по научной работе Института естественных наук и биомедицины Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова