Анализ состава фаунистических комплексов пресноводных рыб арктической зоны Западной Сибири

УДК 597.0/5-11

П. А. Попов

Анализ состава фаунистических комплексов пресноводных рыб Арктической зоны Западной Сибири

Институт водных и экологических проблем СО РАН (Новосибирский филиал),

г. Новосибирск, Россия

Аннотация. Анализируется состав фаунистических комплексов (ФК) пресноводных рыб арктического побережья Западной Сибири (АПЗС) и характеризуются основные черты экологии рыб этих комплексов. Фактической основой для анализа послужили публикации, включая работы автора, по видовому составу и экологии рыб данного района. Из 52 видов рыб, обитающих в настоящее время в бассейне р. Оби, в состав ихтиофауны АПЗС входит 33 вида. Из них к древнему верхнетретичному ФК относятся два вида рыб-аборигенов: сибирский осетр и стерлядь, и один вид-вселенец - обыкновенный судак. Из понто-каспийского пресноводного ФК в дельте Оби и в южной части Обской губы встречается в небольшом числе лещ. Бореальный предгорный ФК представлен 6 видами. В состав бореального равнинного и арктического пресноводного ФК входит по 11 видов. Арктический морской ФК представлен четырехрогим бычком, или рогаткой. Наибольшее число морфо-экологических форм включает арктический пресноводный комплекс, виды которого лидируют и по типу миграций - их протяженности и регулярности. По типу размножения к нерестящимся в условиях АПЗС весной и в начале лета относятся все виды рассматриваемых ФК, кроме рыб арктического пресноводного ФК (за исключением зубатки и колюшки, размножающихся весной-в начале лета). Рыбы арктического пресноводного ФК нерестятся осенью, частично - в начале зимы. Зимой размножаются налим и рогатка. По преобладающему типу питания большинство видов рыб рассматриваемых ФК является бентофагами. К хищным рыбам следует отнести тайменя, арктического гольца, нельму, щуку, судака и налима. Лидирующую роль в промысле в большинстве водоемов АЗПС играют виды арктического пресноводного комплекса, преимущественно сиговые. Численность наиболее ценных в промысловом отношении видов рыб АПЗС (осетра, стерляди, омуля, муксуна, чира, нельмы) существенно сократилась в результате многолетнего вылова.

Ключевые слова: арктическая зона Западной Сибири, Обская губа, Тазовская губа, Обь-Тазовская устьевая область, полуостров Ямал, Гыданский полуостров, условия обитания рыб, фаунистические комплексы пресноводных рыб, размножение пресноводных рыб, питание пресноводных рыб.

DOI 10.25587ZSVFU.2018.66.16n6

ПОПОВ Петр Алексеевич - д. б. н., профессор, в. н. с. Института водных и экологических проблем СО РАН (Новосибирский филиал). E-mail: popov@iwep.nsc.ru.

POPOV Petr Alekseevich - Dr. Sci. (Biol.), Professor, Leading Researcher, Institute of Aquatic and Ecological Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk Branch.

P. A. Popov

Analysis of Faunistic Complexsis of Freshwater Fishes of Arctic Coast of Western Siberia

Institute of Aquatic and Ecological Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk Branch, Novosibirsk, Russia

Abstract. In the article is analyzing the composition of faunistic complexes (FC) freshwater fishes of the Arctic coast of Western Siberia (ACWS) and is available the characteristic of the main features of the ecology of these fishes. The basis for the analysis served is publications, including the works of the author, about species composition and ecology of the of fishes in this area. Of the 52 species of fishes habit in the Ob river, composition of the ichthyofauna ACWS includes 33 species. Of them to the Ancient Uppertretichni faunistic complex (FC) refers to two fishes-aboriginal species - Acipenser baerii and Acipenser ruthenus, and fish-alien species - Sander lucioperca. From Pontocaspian Freshwater FC in delta of the Ob river and in southern part of Ob bay is meteng seldom Abramis brama. Boreal Foothill FC is submitted by 6 species. Boreal Plains wildlife FC and Arctic Freshwater FC includes eleven by eleven species. The Arctic Marine FC presented of Triglopsis quadricornis. The largest number of morpho-ecological forms is observed in Arctic Freshwater complex, which species are leading on the type of migration - their extent and regularity. In spring and early summer in conditions ACWS are spawning all species considered FC, except the fishes of Arctic Freshwater FC (except Osmerus mordax and Pungitius pungitius, with are breding spring and early summer and also Lota lota breding in January - February). The Arctic freshwater fishes spawning in the autumn, partly in early winter. In winter spawning Lota lota and Triglopsis quadricornis. By the prevalent type of food most fishes species considered FC is bentofages. Predatory fishes are presented by Hucho taimen, Salvelinus alpinus, Stenodus leucichthys, Esox lucius, Sander lucioperca and Lota lota. The leading role in the fishery in most reservoirs ACWS play species Arctic freshwater complex, mostly Coregonus. The number of the most valuable species of fish ACWS: Acipenser baerii, Acipenser ruthenus, Coregonus autumnalis, C. muksun, C. nasus and Stenodus leucichthys significantly are decreased as a result of many years of intensive fishing.

Keywords: The Arctic zone of the West Siberia, Ob bay, Taz bay, Ob-Taz mouth region, Yamal peninsula, Gydan peninsula, conditions of fishes habitat, faunistic complex of freshwater fishes, spawning of freshwater fishes, food of freshwater fishes.

Введение

Необходимость изучения структуры ихтиоценозов и экологии пресноводных рыб арктического побережья Сибири (АПС), которое в настоящее время рассматривают в качестве южного сектора Арктики, включающего зону мохово-лишайниковых и полярных тундр вдоль побережья Северного Ледовитого океана [1, 2], определяется несколькими основными причинами: 1) недостаточно полной изученностью ихтиофауны этого региона Северной Азии; 2) необходимостью выявления стратегии приспособления рыб к условиям обитания в реках и озерах высоких широт; 3) прогрессирующим влиянием на водные экосистемы АПС и арктического побережья в целом антропогенного фактора: загрязнения водоемов в процессе разведки и добычи полезных ископаемых, судоходства, трансконтинентального переноса загрязняющих веществ, рыболовства, урбанизации) [1, 3-8].

В процессе изучения таксономического разнообразия и экологии рыб того или иного водоема (реки, озера, водохранилища) или их системы существенную роль играет теория фаунистических комплексов, основы которой в отечественной ихтиологии были разработаны

Г. В. Никольским [9]. В. Н. Яковлев отмечал: «Теория фаунистических комплексов, являющаяся синтезом экологического и исторического методов, представляется нам исключительно плодотворной для зоогеографического анализа. Основываясь на биологической специфике комплексов того или иного региона и его природных условиях, можно не только реконструировать историю его заселения и историю элементов, слагающих его фауну, но и предвидеть основные изменения фауны в будущем...» [10, с. 17]. По мнению некоторых авторов [11, 12], в формировании того или иного ФК основным (определяющим) фактором является не общность (единовременность в историческом масштабе времени) происхождения видов, входящих в данный комплекс, а близкие по совокупности условия среды, в которых данный комплекс формировался. Целесообразность использования теории ФК при решении вышеназванных задач подтверждается многочисленными публикациями, в которых прямо или косвенно она применяется. В частности, с использованием этой теории Г. В. Никольским был проведен анализ состава ихтиофауны басс. р. Амур [9], Ю. С. Решетниковым [13] - рыб семейства сиговых из водоемов арктического побережья, Е. К. Сычевской [14] - рыб Монгольской Народной Республики, Ф. Н. Кирилловым [15] - рыб Якутии. Из аналогичных работ недавних лет отметим публикации отечественных [16-22] и зарубежных [23-26] авторов.

Цель настоящей публикации - анализ состава ФК рыб арктического побережья Западной Сибири и характеристика основных черт экологии рыб этих комплексов. Основой для анализа послужили приведенные в списке литературы публикации, включая работы автора, по видовому составу и экологии рыб АПЗС.

Краткая характеристика водоемов АПЗС как среды обитания рыб

Арктическое побережье Западной Сибири включает Обскую и Тазовскую губы, объединяемые в Обь-Тазовскую устьевую область, реки и озера п-ова Ямал и п-ова Гыданский [1, 27]. Условия обитания и многие черты экологии рыб водоемов АПЗС рассмотрены в работах [28-37]. В кратком изложении условия среды характеризуются существенно меньшим, чем в более южных широтах, поступлением в водоемы АПЗС солнечной энергии [38] и, как следствие этого, кратким периодом открытой воды и ее низкими температурами в течение всего года. Весьма характерен для большинства водоемов АПЗС дефицит биогенных элементов, а также невысокая концентрация растворенного в воде кислорода в конце зимы и начале гидрологической весны [31, 39, 40]. Последнее является основной причиной так называемых заморов, оказывающих существенное влияние на многие черты экологии рыб в нижнем течении Оби и эстуарии [28, 29, 33]. По совокупности характеристик водоемы АПЗС являются олиготрофными. Разнообразие гидробионтов всех трофических уровней и их продуктивность в этих водоемах сравнительно низки [29, 30, 31, 35].

Видовой состав и основные черты экологии рыб фаунистических комплексов АПЗС

В Обь-Тазовской устьевой области и водоемах Ямала и Гыдана в настоящее время обитает в общей сложности 33 вида рыб, в басс. Оби насчитывается 52, в водоемах АПС - 39 видов [36], в пределах всей Арктики отмечено 116 пресноводных видов рыб [2]. Видовой состав ихтиоценозов отдельно взятых районов АПЗС заметно различается, отражая тем самым конкретные особенности условий обитания рыб [36, 37, 41]. Так, например, в северных реках Ямала обнаружено лишь 5 видов рыб. Многие малые реки и многочисленные тундровые озера северной части Гыданского п-ова остаются в ихтиологическом отношении до настоящего времени не изученными.

Древний верхнетретичный ФК представлен в реках АПЗС видами-аборигенами из семейства осетровых: сибирским осетром Acipenser baerii Brandt, 1869 и стерлядью Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758, а также вселенцем из семейства окуневых - обыкновенным судаком Sander lucioperca (Linnaeus, 1758). Формирование этого ФК происходило в

юрское время в бассейне моря Тетис на территории современной Центральной Азии. Предки осетра и стерляди проникли в реки Сибири из Понто-Каспийского бассейна в середине плейстоцена через систему подпорных приледниковых озер, существовавших в период максимального оледенения [10, 42, 43]. По мере потепления климата ареал этих видов расширялся. Осетр распространился по всей территории Сибири, а ареал стерляди включает только бассейны Оби и Енисея. В реках Восточной Сибири стерлядь не обнаружена [15, 16, 22], причины этого не ясны и связаны, по-видимому, с историческим процессом формирования ихтиофауны этого региона Северной Азии [10]. В настоящее время осетр и стерлядь в пределах АПЗС, как и в целом в Сибири, малочисленны в результате многолетнего интенсивного вылова [30, 44, 45]. Осетр обской популяции занесен в Красную Книгу РФ [30].

Судак был распространен в миоцене в северной части Азии от Туркмении до Байкала [10]. В процессе похолодания климата из водоемов Сибири этот представитель семейства окуневых исчез. В 1958-1964 гг. он был вселен в водохранилища Иртыша и Новосибирское водохранилище. В настоящее время встречается в небольшом числе на всем протяжении Оби, но в низовьях реки, в Обской и Тазовской губах, редок, а в реках Ямала и Гыданского п-ова не отмечен [35, 36]. В бассейнах сибирских рек восточнее Оби судак отсутствует.

Из понто-каспийского пресноводного ФК в дельте Оби и в южной части Обской губы встречается в небольшом числе лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758), вселенный в период с 1957 по 1961 г. в Обь близ г. Барнаула и расселившийся к настоящему времени по всей реке [30]. Однако к условиям жизни в водоемах АПЗС лещ, судя по редкой встречаемости его в уловах, приспособился гораздо хуже, чем на юге Западной Сибири, где в ряде водоемов (например, в Новосибирском водохранилище и оз. Чаны) его численность сравнительно высока [44]. До последнего (четвертичного) оледенения лещ был обычным на юге Сибири, но с похолоданием из водоемов этого региона, как и ряд других теплолюбивых видов рыб, исчез [14, 42]. В последние годы район распространения леща на территории Сибири постепенно расширяется. В частности, в Енисее он встречается в уловах в районе г. Игарки (67° с.ш.), в Лене - на широте 62о в окр. пос. Табага [45].

Бореальный предгорный ФК представлен в водоемах АПЗС 6 видами. Это обыкновенный таймень Hucho taimen (Pallas, 1773), сибирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776), речной гольян phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758), сибирский голец-усач Barbatula toni (Dybowski, 1869), сибирский подкаменщик ^ttus sibiricus (Warpachowski, 1889) и пестроногий подкаменщик ^ttus altaicus (Kaschenko, 1899). По мнению В. Н. Яковлева [10], этот ФК сформировался в неогене в период активного процесса горообразования на территории юга Евразии. Рыбы, входящие в этот комплекс, отличались холодолюби-востью, рео- и оксифильностью. Ископаемые остатки тайменей найдены в западных районах Северной Америки [17]. Самым древним представителем хариусовых является монгольский хариус, ныне обитающий в озерно-речной системе Монголии [14]. В настоящее время рыбы бореального предгорного ФК населяют преимущественно водоемы, расположенные в горных районах Сибири, прежде всего на юге региона [46]. В пределах АПЗС рыбы этого ФК или редки (таймень, хариус), или малочисленны. Голец-усач не отмечен на Ямале и Гыданском п-ове. Отсутствует из этого ФК в АПЗС ленок Brachymystax lenok (Pallas, 1773) [35, 36, 41].

Из бореального равнинного ФК в реках и озерах АПЗС встречается 11 видов: обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus, 1758, серебряный карась Carassius auratus (Linnaeus, 1758), золотой, или обыкновенный карась C. carassius (Linnaeus, 1758), сибирский (амурский) пескарь Gobio cynocephalus Dybowski, 1869, гольян Чекановского Phoxinus (Rhyncocypris) czekanowskii Dybowski, 1869, язь Leuciscs idus (Linnaeus, 1758), сибирский елец Leucaspius leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874), озерный гольян Phoxinus (Eupallasella) percnurus (Pallas, 1814), плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) и речной окунь Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758). Формирование

этого ФК происходило во второй половине олигоцена в равнинных водоемах Евразии к северу от 44о с. ш. в условиях теплого климата [10]. В частности, наиболее вероятной родиной щуковых (Esocoidae) является район Восточного Казахстана, где известны наиболее ранние находки щук [11]. По мнению О. Т. Русинек [17], современный состав данного ФК, распространенного от Европы до Дальнего Востока, является, вероятнее всего, остатком плейстоценовой ихтиофауны; на территории Сибири комплекс представлен в настоящее время видами, наиболее устойчивыми к низким температурам воды. Заметим, что последнее находит подтверждение и тем, что в водоемах высоких широт Сибири виды бореального равнинного комплекса распространены довольно широко, хотя численность их здесь существенно уступает таковой в водоемах южнее расположенных ландшафтно-географических зон. Первые находки карповых рыб (роды Rutilus, Leuciscus, Pararutilus и Tribolodon) относятся к эоцену - раннему и среднему олигоцену, приурочены к территории Китая, Казахстана, Алтая и Монголии [47]. Начиная с раннего миоцена большое число находок представлено остатками рыб подсемейства Leuciscinae, которые относятся к ныне существующим родам и видам карповых. Проникновение рыб этой группы в Северную Америку произошло через Берингийскую сушу [47, 48]. Окунеобразные рыбы являются морскими вселенцами и впервые появляются в Европе и Азии в отложениях второй половины олигоцена [10]. По мнению В. Н. Яковлева [10], в неогене на территории Евразии к северу от 44° с. ш. сформировался единый бореальный равнинный фаунистический комплекс, включающий рыб трех ФК Г. В. Никольского - древнего верхнетретичного, равнинного бореального и понтокаспий-ского пресноводного. В. Н. Яковлев считал, что «... миоценовые рыбы Западной Сибири представлены видами, максимально близкими к современным или даже идентичными им. Это прямые предки современных рыб, в отношении которых можно предполагать и очень сходную экологию» [10, с. 11]

На территории АПЗС рыбы бореального равнинного ФК имеют пятнистую форму распространения и, как правило, населяют воды южных акваторий губ и их притоков. Щука сравнительно многочисленна лишь в дельте Оби, в условиях повышенной температуры воды и хорошо развитой водной растительности в весенне-летний период. В реках и озерах Ямала и Гыдана численность щуки сравнительно невелика [35, 36]. Не обнаружены на этих п-овах оба вида карасей, гольяны, сибирский пескарь и язь. Окунь изредка встречается только в южной части Ямала, а на Гыдане он малочислен в реках восточной части п-ова и не обнаружен в р. Юрибей. Ерш сравнительно многочислен только в Надыме [35, 36, 41].

Арктический пресноводный ФК представлен в водоемах АПЗС, как и бореальный равнинный, 11 видами. Это арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758), арктический омуль Coregonus autumnalis (Pallas, 1776), сиг-пыжьян C. lavaretus pidschian (Gmelin, 1788), муксун C. muksun (Pallas, 1814), чир C. nasus (Pallas, 1776), пелядь C. peled (Gmelin, 1789), сибирская ряпушка C. sardinella (Valenciennes, 1848), нельма Stenodus leucichthys (Gueldenstaedt, 1772), азиатская зубатая корюшка Osmerus mordax (Mitchill, 1815), налим Lota lota (Linnaeus, 1758) и девятииглая колюшка Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758). По мнению В. Н. Яковлева [10], этот ФК сформировался в плейстоцене в пределах Голарктики в результате адаптивной микроэволюции ряда видов рыб бореального предгорного ФК и рыб, проникших в пресные воды из морских. В частности, дивергенцию рыб рода Coregonus связывают с проникновением их в низинные биотопы и широким расселением в плиоцене - плейстоцене, по всей видимости, на территории Северной Азии [17, 49]. Происхождение рода Prosopium приурочивают к территории Северной Америки [50]. Налим проник в пресные воды из Северного Ледовитого океана также в ледниковое время в период опреснения морских прибрежных вод [51]. К видам, проникшим в пресные воды из морских, относятся зубатая корюшка и девятииглая колюшка [52].

Арктический голец проходной экологической формы изредка встречается в северной

части Обской губы и реках Ямала, впадающих в Байдарацкую губу. Озерная форма этого вида обитает в глубоких проточных олиготрофных озерах северо-восточной части Ямала и в некоторых материковых озерах Гыданского п-ова [35, 36]. Арктический омуль представлен в водоемах Сибири только полупроходной формой. В Байдарацкую губу и Гыданский залив он заходит на нагул и зимовку. Отмечена зимовка омуля и в солоноватых водах Обской губы. В Надыме и бассейне Тазовской губы этот вид не отмечен. Размножение омуля в водах АПЗС не наблюдается [28, 30, 32]. Сиг-пыжьян в водоемах АПЗС образует как полупроходную, так и озерно-речную экологические формы. Муксун является полупроходным видом и образует локальные стада, связанные с главными реками, впадающими в Северный Ледовитый океан. В бассейне Карского моря известны и жилые формы этого вида, обитающие в озерно-речных системах Ямала и Таймыра. Чир в басс. Оби, как и в целом в пределах АПЗС, образует полупроходную и озерно-речную экологические формы. Одно из стад полупроходного обского чира приурочено к южной части Обской губы, низовьям Оби и ее уральским притокам, другое, более многочисленное, обитает в Тазовской губе и впадающих в нее реках. Места зимовки обского и тазовского чира разобщены. На Ямале и Гыданском п-ове известна только озерно-речная форма чира. Пелядь представлена в водоемах АПЗС тремя туводными формами: речной, озерно-речной и озерной, и двумя стадами полупроходной формы - обским и тазовским. Сибирская ряпушка, также как и пелядь, образует в водоемах АПЗС полупроходную и туводные (речную, озерно-речную и озерную) экологические формы. Полупроходная ряпушка представлена тремя, более или менее автономно существующими, популяциями: новопортовской, щучьереченской и мессояхинской. Локальное стадо полупроходной ряпушки обитает в Гыданском заливе, заходя на нерест во впадающие в него реки. На Ямале и Гыдане озерно-речная ряпушка нагуливается в озерах и протоках низовьев рек, на нерест поднимается в их верховья. Тугун встречается только в некоторых притоках р. Таз [28, 30, 32]. Нельма в басс. Оби является полупроходной рыбой, но в верховьях этой реки вследствие ее зарегулирования плотиной Новосибирской ГЭС сформировалась немногочисленная туводная популяция нельмы [44]. В Обской губе северной границей распространения нельмы является устье р. Тамбей по западному берегу и о. Шокальского - по восточному. В реках и проточных озерах восточного Ямала нельма встречалась в первой трети XX в. во многих глубоких проточных озерах. В водоемах западного Ямала нельма отсутствует. В реки восточной части Гыдана заходит на нагул из Енисейского залива только неполовозрелая нельма [36]. Зубатая корюшка, или зубатка, обитает в Обской и Тазовской губах, на нерест поднимается в реки и имеющие с ними связь озера. Изредка встречается в р. Надым. В реки Гыданского п-ова заходит в небольшом числе из Гыданского и Енисейского заливов только на нагул. Налим обитает на всем протяжении Оби и в большинстве ее притоков. Наиболее многочислен в дельте и южной части Обской губы. В средней ее части встречается единично, а в северной, осолоненной, не отмечен. Известен налим в реках и глубоких проточных озерах Ямала и Гыданского п-ова, где больших миграций не совершает и везде сравнительно малочислен. Девятииглая колюшка обитает как в пресных, так и в солоноватых водах АПЗС. Способна переносить соленость воды до 32%о [52]. Арктический морской ФК представлен в АПЗС четырех-рогим бычком, или рогаткой Triglopsis quadricornis (Linnaeus, 1758), который встречается в Обской губе и в некоторых впадающих в губу реках [35]. Центром происхождения рогатковидных рыб считается северная часть Тихого океана, откуда шло их расселение из дальневосточных морей в пресные воды Северной Америки и Азии [17].

Рассмотренные выше ФК рыб АПЗС различаются не только по истории формирования и числу входящих в их состав видов, но и по основным чертам экологии. Наибольшим числом морфо-экологических форм представлен арктический пресноводный ФК. Прежде всего это относится к таким видам, как сиг-пыжьян, пелядь и ряпушка [34]. По типу миграций (их протяженности и регулярности) также лидирует арктический пресноводный

комплекс. Речь идет о проходной форме арктического гольца и полупроходным формам всех указанных выше видов рыб, входящих в этот комплекс [37]. По типу размножения к нерестящимся в условиях АПЗС весной и в начале лета относятся все виды рассматриваемых ФК, кроме рыб арктического пресноводного ФК (за исключением зубатки и колюшки, размножающихся весной - в начале лета, и налима, выметывающего икру в январе - феврале). Период размножения рыб арктического пресноводного ФК, кроме корюшки, налима и колюшки, приурочен к осени - началу зимы. Зимой (со второй половины декабря до середины февраля) нерестится, кроме налима, рогатка [35, 36]. По преобладающему типу питания виды-планктофаги в составе ихтиофауны АПЗС отсутствуют. Большинство видов рыб рассматриваемых ФК по характеру питания во взрослом состоянии являются бентофагами. К хищным рыбам следует отнести тайменя, арктического гольца, нельму, щуку, судака и налима, которые в качестве основной пищи поедают рыб других (а, частично, и молодь своего) видов. Однако в условиях ограниченных ресурсов кормовой базы в водоемах АПЗС спектр питания этих хищников включает в той или иной степени организмы зообентоса. По сути дела, все виды рыб АПЗС потребляют в пищу широкий набор кормов и являются эврифагами, как и пресноводные рыбы всего арктического побережья Сибири [15, 22, 35]. Как было показано Ю. С. Решетниковым [13, 50], эврифагия является одной из главных причин многообразия морфо-экологичес-ких форм сиговых в зоне арктического побережья Северного Ледовитого океана.

Заключение

Из шести ФК рыб, входящих в состав ихтиофауны арктического побережья Западной Сибири, по совокупности характеристик (площадь ареала, разнообразие занимаемых биотопов, число экологических форм и численность популяций) доминируют рыбы арктического пресноводного ФК, которые (кроме колюшки) являются в этом регионе основными объектами промысла. Лимитирующим фактором распространения и роста численности рыб бореального предгорного ФК является небольшое на территории АПЗС число рек или их участков, имеющих горный или полугорный характер. Рыбы бореального равнинного ФК в водоемах АПЗС малочисленны в связи с экстремальными для них условиями обитания, однако в сравнительно благоприятных условиях жизни в водоемах южной части АПЗС рыбы этого комплекса играют в промысловых уловах заметную роль. Численность наиболее ценных в промысловом отношении видов рыб АПЗС (осетра, стерляди, омуля, муксуна, чира, нельмы) существенно сократилась в результате многолетнего интенсивного вылова [53, 54]. В процессе дальнейшего ихтиомониторинга рассматриваемого района АПЗС следует обратить особое внимание на выявление механизмов морфо-экологической адаптации рыб к условиям обитания, включая фактор загрязнения водоемов, а также на разработку стратегии оптимальной эксплуатации промысловых стад этих рыб.

Л и т е р а т у р а

1. Никаноров А. М., Иванов В. В., Брызгало В. А. Реки российской Арктики в современных условиях антропогенного воздействия. - Ростов-на-Дону: «НОК», 2007. - 280 с.

2. Решетников Ю. С. Ихтиофауна Арктики // Современные исследования ихтиофауны арктических и южных морей европейской части России. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2007. - С. 7-33.

3. Брызгало В. А., Иванов В. В. Роль антропогенного фактора в формировании современного гидролого-экологического состояния рек Севера и Арктики России // Экол. химия. - 2004. - № 13. - С. 79-92.

4. Водные ресурсы России и их использование. Отв. ред. Шикломанов И. А. - СПб.: Гос. гидрологич. ин-т, 2008. - 600 с.

5. Голубчиков С. Н., Книжников А. Ю. Некоторые экологические последствия для морских и прибрежных ландшафтов Обской губы при реализации проекта «Ямал СПГ»: Материалы VIII Международной конференции «Реки Сибири и ДВ». - Иркутск, 2013. - С. 115-120.

6. Тяптиргянов М. М., Тяптиргянова В. М. Эколого-биологический анализ накопления ртути в органах и тканях пресноводных рыб Якутии // 2-й Международный симпозиум «Ртуть в биосфере: эколого-геохимические аспекты». - Новосибирск, 2015. - С. 357-361.

7. Ruus A., et. al. Methylmercury biomagnification in an Arctic pelagic food web // Environ. Toxicol. and Chem., 2015. - Vol. 34. - № 11. - P. 2636-2643.

8. Der Velden S. V., Dempson J. B., Power M. // Comparing mercury concentrations across a thirty year time span in anadromous and non-anadromous Arctic charr from Labrador, Canada // Sci. Total Environ., 2015. - Vol. 509-510. - P. 165-174.

9. Никольский Г. В. Избранные труды. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - Т. 3.

- 511 с.

10. Яковлев В. Н. История формирования фаунистических комплексов // Вопр. ихтиологии. - 1964.

- С. 10-22.

11. Сычевская Е. К. Ископаемые щуковидные СССР и Монголии. - М.: Наука, 1975. - 115 с.

12. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии. - Л.: Наука, 1984. - 155 с.

13. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. - М.: Наука, 1980. - 301 с.

14. Сычевская Е. К. История формирования ихтиофауны Монголии и проблема фаунистических комплексов // Рыбы Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1983. - С. 225-250.

15. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. - М.: Наука, 1972. - 360 с.

16. Кириллов А. Ф. Таксономический состав ихтиофауны пресных водоемов Якутии // Вестник Якутского госуниверситета, 2007. - Т. 4, № 1. - С. 5-8.

17. Русинек О. Т. Паразиты рыб озера Байкал. - М.: КМК Scientific Press Ltd, 2007. - 571 с.

18. Румянцев Е. А. К истории формирования фауны паразитов сиговых рыб в бассейнах Белого и Балтийского морей // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. - Мурманск, 2013. - С. 219-225.

19. Сидоров Г. П., Решетников Ю. С. Лососеобразные рыбы водоемов европейского Северо-Востока. - М.: КМК, 2014. - 346 с.

20. Решетников Ю. С., Попова О. А. Современное состояние лососевых рыб в водоемах Европейского Северо-Востока // Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидро-бионтов. - Ярославль, 2015. - С. 94-100.

21. Фролов П. Д., Куршаков С. В. Ранненеоплейстоценовая пресноводная фауна Северо-Восточного Приазовья: таксономический и палеоэкологический анализ // Вестн. Юж. науч. центра, 2015. - Т. 11, № 4. - С. 43-54.

22. Тяптиргянов М. М. Рыбы пресноводных водоемов Якутии (систематика, экология, воздействие антропогенного фактора) // Автореф. дис. ... д. б. н. - Якутск: СВФУ, 2016.

23. Hunter W. R., Sayer M. D. The comparative effects of habitat complexity on faunal assemblages of northern temperate artificial and natural reefs // ICES J. Mar. Sci., 2009. - Vol. 66. - № 4. - P. 691-698.

24. Hoagstrom C., Ung V., Taylor K., Miocene rivers and taxon cycles clarify the comparative biogeography of North American highland fishes // J. Biogeogr., 2014. - Vol. 41. - № 4. - P. 644-658.

25. Hutchings J. A. Unintentional selection, unanticipated insights: Introductions, stocking and the evolutionary ecology of fishes // J. Fish Biol. - 2014. - Vol. 85, № 6. - P. 1907-1926.

26. Neuman A. G. Fishes from the lower triassic portion of the sulphur mountain formation in Alberta, Canada: Geological context and taxonomic composition // Can. J. Earth Sci., 2015. - Vol. 52, № 8.

- P. 557-568.

27. Никаноров А. М., Брызгало В. А. Реки России. Часть II. Реки Европейского Севера и Сибири (гидрохимия и гидроэкология). - Ростов-на-Дону: «НОК», 2010. - 296 с.

28. Матковский А. К., Степанов С. И. Ихтиофауна, миграции и особенности сезонного распределения рыб в Обской губе // Биол. ресурсы прибрежья российской Арктики. - М.: Изд-во ВНИРО, 2000.

- С.74-86.

29. Семенова Л. А., Князева Н. С., Степанова В. Б., Дергач С. М., Алексюк В. А. Среда обитания рыб в низовьях реки Обь и эстуариях: Биол. ресурсы прибрежья российской Арктики. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 133-136.

30. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна. Отв. ред. Павлов Д. С., Мочек А. Д. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 596 с.

31. Кузнецов В. В., Ефремкин И. М., Аржанова Н. Г., Гангнус И. А., Ключарева Н. Г., Лукьянова О. Н. Современное состояние экосистемы Обской губы и ее рыбохозяйственное значение // Вопр. промысловой океанологии. - 2008. - Вып. 5, № 2. - С. 129-153.

32. Кузнецов В. В., Кузнецова Е. Н., Ключарева Н. Г., Гангнус И. А., Белорусцева С. А., Широков Д. А. Экология размножения сиговых рыб Coregonidae в Обской губе Карского моря. - М.: Изд-во ВНИРО, 2011. - 136 с.

33. Матковский А. К., Степанов С. И., Вылежинский А. В. О гибели рыб в Обской губе от зимнего замора: Мат-лы Междунар. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». -Новосибирск, 2008. - С. 313-318.

34. Исаков П. В., Селюков А. Г. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы. - Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2010. - 184 с.

35. Попов П. А. Рыбы Субарктики Западной Сибири: условия обитания, структура ихтиоценозов, экология. - Новосибирск: НГУ, 2013. - 206 с.

36. Попов П. А. Рыбы арктического побережья Сибири // Вестник ТГУ, 2015. Вып. 1. - С. 107-126.

37. Попов П. А. Миграции пресноводных рыб Обь-Тазовской устьевой области // Вестник СВФУ им. М.К. Аммосова. - 2017. - № 4 (60). - С. 23-33.

38. Современные глобальные изменения природной среды. Отв. ред. Н. С. Касимов, Р. К. Клиге. В 2 тт. - М.: Научный мир, 2006. - Т. 1. - 696 с.

39. Четверова А. В., Потапова Т. М. Гидролого-гидрохимические особенности рек арктической зоны Западной Сибири // Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана: Материалы III регион. конф. молодых ученых. - Петрозаводск, 2008.

- С. 51-56.

40. Иванова И. М., Брызгало В. А. Многолетняя и сезонная динамика гидрохимических показателей состояния водной среды в Обско-Тазовской устьевой области // Человек и Север: Антропология, археология, экология. Материалы Всерос. конф. - Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. - Вып. 1.

- С. 329-332.

41. Попов П. А. Распространение рыб семейства карповых в водоемах Субарктики Сибири // Сиб. экол. журнал. - 2015. - Вып. 1. - С. 80-88.

42. Цепкин Е. А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде // Вопр. ихтиологии. - 1995. - Т. 35, вып. 1. - С. 3-18.

43. Birstein V., Hanner R, De Salle R. Phylogeni of the Acipenserformes: Cytogenetic and molecular approaches // Emviron. Biol. Fich., 1997. - Vol. 48. - P. 127-155.

44. Попов П. А., Визер А. М. Состав ихтиоценозов и рыбопродуктивность // Многолетняя динамика водно-экологического режима Новосибирского водохранилища. Отв. ред. Васильев О. Ф. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2014. - С. 230-257.

45. Кириллов А. Ф., Книжин И. Б. Современный состав и история формирования ихтиофауны реки Лены (бассейн моря Лаптевых) // Вопр. ихтиологии. - 2014. - Т. 54, № 4. - С. 413-425.

46. Попов П. А. Рыбы озер гор Южной Сибири // Известия Алтайского отделения русского географического общества, 2016. - № 1 (40). - С. 64-71.

47. Сычевская Е. К. Пресноводная палеогеновая ихтиофауна СССР и Монголии. - М.: Наука, 1986.

- 157 с.

48. Сычевская Е. К. Отряд Cypriniformes // Ископаемые костистые рыбы СССР. - М.: Наука. 1980.

- С. 50-62.

49. Сычевская Е. К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных (Salmonoidae) // Биология сиговых рыб. - М.: Наука, 1988. - С. 17-28.

50. Решетников Ю. С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые Карелии. - Петразаводск: Карел. фил. АН СССР, 1983. - С. 4-15.

51. Тюльпанов М. А. К истории проникновения налима в пресные воды // Проблемы экологии. -Томск: ТГУ, 1967. - Т. 1. - С. 185-197.

52. Зюганов В. В. Фауна СССР. - Л., 1991. - Т. 5, вып. 1: Рыбы. Семейство колюшковых мировой фауны. - 261 с.

53. Богданов В. Д. Современное состояние ресурсов сиговых рыб Нижней Оби // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. - М.: Изд-во «АКВАРОС», 2011. - Т.1. - С. 60-67.

54. Крохалевский В. Р., Степанов С. И., Вылежинский А. В., Тунге В. Е. Проблемы использования водных биологических ресурсов эстуариев Карского моря // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. - Томск: ТГУ. - 2011. - С. 218-221.

R e f e r e n s e s

1. Nikanorov A. M., Ivanov V. V., Bryzgalo V. A. Reki rossijskoj Arktiki v sovremennyh usloviyah antropogennogo vozdejstviya. - Rostov-na-Donu: «NOK», 2007. - 280 s.

2. Reshetnikov YU. S. Ihtiofauna Arktiki // Sovremennye issledovaniya ihtiofauny arkticheskih i yuzhnyh morej evropejskoj chasti Rossii. - Apatity: Izd. KNC RAN, 2007. - S. 7-33.

3. Bryzgalo V. A., Ivanov V. V. Rol' antropogennogo faktora v formirovanii sovremennogo gidrologo-ehkologicheskogo sostoyaniya rek Severa i Arktiki Rossii // Ehkol. himiya. - 2004. - № 13. - S. 79-92.

4. Vodnye resursy Rossii i ih ispol'zovanie. Otv. red. Shiklomanov I. A. - SPb.: Gos. gidrologich. in-t, 2008. - 600 s.

5. Golubchikov S. N., Knizhnikov A. Yu. Nekotorye ehkologicheskie posledstviya dlya morskih i pribrezhnyh landshaftov Obskoj guby pri realizacii proekta «Yamal SPG»: Materialy VIII Mezhdunarodnoj konferencii «Reki Sibiri i DV». - Irkutsk, 2013. - S. 115-120.

6. Tyaptirgyanov M. M., Tyaptirgyanova V. M. Ehkologo-biologicheskij analiz nakopleniya rtuti v organah i tkanyah presnovodnyh ryb YAkutii // 2-j Mezhdunarodnyj simpozium «Rtut' v biosfere: ehkologo-geohimicheskie aspekty». - Novosibirsk, 2015. - S. 357-361.

7. Ruus A., et. al. Methylmercury biomagnification in an Arctic pelagic food web // Environ. Toxicol. and Chem., 2015. - Vol. 34. - № 11. - P. 2636-2643.

8. Der Velden S. V., Dempson J. B., Power M. // Comparing mercury concentrations across a thirty year time span in anadromous and non-anadromous Arctic charr from Labrador, Canada // Sci. Total Environ., 2015. - Vol. 509-510. - P. 165-174.

9. Nikol'skij G. V. Izbrannye trudy. - M.: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2014. - T. 3. - 511 s.

10. Yakovlev V. N. Istoriya formirovaniya faunisticheskih kompleksov // Vopr. ihtiologii. - 1964. - S. 10-22.

11. Sychevskaya E. K. Iskopaemye shchukovidnye SSSR i Mongolii. - M.: Nauka, 1975. - 115 s.

12. Pugachev O. N. Parazity presnovodnyh ryb Severnoj Azii. - L.: Nauka, 1984. - 155 s.

13. Reshetnikov Yu. S. Ehkologiya i sistematika sigovyh ryb. - M.: Nauka, 1980. - 301 s.

14. Sychevskaya E. K. Istoriya formirovaniya ihtiofauny Mongolii i problema faunisticheskih kompleksov // Ryby Mongol'skoj Narodnoj respubliki. - M.: Nauka, 1983. - S. 225-250.

15. Kirillov F. N. Ryby YAkutii. - M.: Nauka, 1972. - 360 s.

16. Kirillov A. F. Taksonomicheskij sostav ihtiofauny presnyh vodoemov Yakutii // Vestnik Yakutskogo gosuniversiteta, 2007. - T. 4, № 1. - S. 5-8.

17. Rusinek O. T. Parazity ryb ozera Bajkal. - M.: KMK Scientific Press Ltd, 2007. - 571 s.

18. Rumyancev E. A. K istorii formirovaniya fauny parazitov sigovyh ryb v bassejnah Belogo i Baltijskogo morej // Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropejskogo Severa. -Murmansk, 2013. - S. 219-225.

19. Sidorov G. P., Reshetnikov YU. S. Lososeobraznye ryby vodoemov evropejskogo Severo-Vostoka. -M.: KMK, 2014. - 346 s.

20. Reshetnikov Yu. S., Popova O. A. Sovremennoe sostoyanie lososevyh ryb v vodoemah Evropejskogo Severo-Vostoka // Problemy patologii, immunologii i ohrany zdorov'ya ryb i drugih gidrobiontov. - Yaroslavl', 2015. - S. 94-100.

21. Frolov P. D., Kurshakov S. V. Ranneneoplejstocenovaya presnovodnaya fauna Severo-Vostochnogo Priazov'ya: taksonomicheskij i paleoehkologicheskij analiz // Vestn. Yuzh. nauch. centra, 2015. - T. 11, № 4. - S. 43-54.

22. Tyaptirgyanov M. M. Ryby presnovodnyh vodoemov Yakutii (sistematika, ehkologiya, vozdejstvie antropogennogo faktora) // Avtoref. dis. ... d. b. n. - YAkutsk: SVFU, 2016.

23. Hunter W. R., Sayer M. D. The comparative effects of habitat complexity on faunal assemblages of northern temperate artificial and natural reefs // ICES J. Mar. Sci., 2009. - Vol. 66. - № 4. - P. 691-698.

24. Hoagstrom C., Ung V., Taylor K., Miocene rivers and taxon cycles clarify the comparative biogeography of North American highland fishes // J. Biogeogr., 2014. - Vol. 41. - № 4. - P. 644-658.

25. Hutchings J. A. Unintentional selection, unanticipated insights: Introductions, stocking and the evolutionary ecology of fishes // J. Fish Biol. - 2014. - Vol. 85, № 6. - P. 1907-1926.

26. Neuman A. G. Fishes from the lower triassic portion of the sulphur mountain formation in Alberta, Canada: Geological context and taxonomic composition // Can. J. Earth Sci., 2015. - Vol. 52, № 8. - P. 557-568.

27. Nikanorov A. M., Bryzgalo V. A. Reki Rossii. Chast' II. Reki Evropejskogo Severa i Sibiri (gidrohimiya i gidroehkologiya). - Rostov-na-Donu: «NOK», 2010. - 296 s.

28. Matkovskij A. K., Stepanov S. I. Ihtiofauna, migracii i osobennosti sezonnogo raspredeleniya ryb v Obskoj gube // Biol. resursy pribrezh'ya rossijskoj Arktiki. - M.: Izd-vo VNIRO, 2000. - S. 74-86.

29. Semenova L. A., Knyazeva N. S., Stepanova V. B., Dergach S. M., Aleksyuk V. A. Sreda obitaniya ryb v nizov'yah reki Ob' i ehstuariyah: Biol. resursy pribrezh'ya rossijskoj Arktiki. - M.: VNIRO, 2000. - S. 133-136.

30. Ehkologiya ryb Ob'-Irtyshskogo bassejna. Otv. red. Pavlov D. S., Mochek A. D. - M.: Tova-rishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2006. - 596 s.

31. Kuznecov V. V., Efremkin I. M., Arzhanova N. G., Gangnus I. A., Klyuchareva N. G., Luk'yanova O. N. Sovremennoe sostoyanie ehkosistemy Obskoj guby i ee rybohozyajstvennoe znachenie // Vopr. promyslovoj okeanologii. - 2008. - Vyp. 5, № 2. - S. 129-153.

32. Kuznecov V. V., Kuznecova E. N., Klyuchareva N. G., Gangnus I. A., Belorusceva S. A., SHirokov D. A. Ehkologiya razmnozheniya sigovyh ryb Coregonidae v Obskoj gube Karskogo morya. - M.: Izd-vo VNIRO, 2011. - 136 s.

33. Matkovskij A. K., Stepanov S. I., Vylezhinskij A. V. O gibeli ryb v Obskoj gube ot zimnego zamora: Mat-ly Mezhdunar. konf. «Sovremennoe sostoyanie vodnyh bioresursov». - Novosibirsk, 2008. - S. 313-318.

34. Isakov P. V., Selyukov A. G. Sigovye ryby v ehkosisteme Obskoj guby. - Tyumen': Izd-vo TyumGU, 2010. - 184 s.

35. Popov P. A. Ryby Subarktiki Zapadnoj Sibiri: usloviya obitaniya, struktura ihtiocenozov, ehkologiya. - Novosibirsk: NGU, 2013. - 206 s.

36. Popov P. A. Ryby arkticheskogo poberezh'ya Sibiri // Vestnik TGU, 2015. Vyp. 1. - S. 107-126.

37. Popov P. A. Migracii presnovodnyh ryb Ob'-Tazovskoj ust'evoj oblasti // Vestnik SVFU im. M.K. Ammosova. - 2017. - № 4 (60). - S. 23-33.

38. Sovremennye global'nye izmeneniya prirodnoj sredy. Otv. red. N. S. Kasimov, R. K. Klige. V 2 tt. -M.: Nauchnyj mir, 2006. - T. 1. - 696 s.

39. Chetverova A. V., Potapova T. M. Gidrologo-gidrohimicheskie osobennosti rek arkticheskoj zony Zapadnoj Sibiri // Vodnaya sreda i prirodno-territorial'nye kompleksy: issledovanie, ispol'zovanie, ohrana: Materialy III region. konf. molodyh uchenyh. - Petrozavodsk, 2008. - S. 51-56.

40. Ivanova I. M., Bryzgalo V. A. Mnogoletnyaya i sezonnaya dinamika gidrohimicheskih pokazatelej sostoyaniya vodnoj sredy v Obsko-Tazovskoj ust'evoj oblasti // Chelovek i Sever: Antropologiya, arheologiya, ehkologiya. Materialy Vseros. konf. - Tyumen': Izd-vo IPOS SO RAN, 2009. - Vyp. 1. - S. 329-332.

41. Popov P. A. Rasprostranenie ryb semejstva karpovyh v vodoemah Subarktiki Sibiri // Sib. ehkol. zhurnal. - 2015. - Vyp. 1. - S. 80-88.

42. Cepkin E. A. Izmeneniya promyslovoj fauny ryb kontinental'nyh vodoemov Vostochnoj Evropy i Severnoj Azii v chetvertichnom periode // Vopr. ihtiologii. - 1995. - T. 35, vyp. 1. - S. 3-18.

43. Birstein V., Hanner R, De Salle R. Phylogeni of the Acipenserformes: Cytogenetic and molecular approaches // Emviron. Biol. Fich., 1997. - Vol. 48. - P. 127-155.

44. Popov P. A., Vizer A. M. Sostav ihtiocenozov i ryboproduktivnost' // Mnogoletnyaya dinamika vodno-ehkologicheskogo rezhima Novosibirskogo vodohranilishcha. Otv. red. Vasil'ev O. F. - Novosibirsk:

Izd-vo SO RAN, 2014. - S. 230-257.

45. Kirillov A. F., Knizhin I. B. Sovremennyj sostav i istoriya formirovaniya ihtiofauny reki Leny (bassejn morya Laptevyh) // Vopr. ihtiologii. - 2014. - T. 54, № 4. - S. 413-425.

46. Popov P. A. Ryby ozer gor YUzhnoj Sibiri // Izvestiya Altajskogo otdeleniya russkogo geograficheskogo obshchestva, 2016. - № 1 (40). - S. 64-71.

47. Sychevskaya E. K. Presnovodnaya paleogenovaya ihtiofauna SSSR i Mongolii. - M.: Nauka, 1986.

- 157 s.

48. Sychevskaya E. K. Otryad Cypriniformes // Iskopaemye kostistye ryby SSSR. - M.: Nauka. 1980.

- S. 50-62.

49. Sychevskaya E. K. Proiskhozhdenie sigovyh ryb v svete istoricheskogo razvitiya lososevidnyh (Salmonoidae) // Biologiya sigovyh ryb. - M.: Nauka, 1988. - S. 17-28.

50. Reshetnikov YU. S. O chisle vidov, centrah vozniknoveniya i centrah rasseleniya sigovyh ryb // Lososevye Karelii. - Petrazavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1983. - S. 4-15.

51. Tyul'panov M. A. K istorii proniknoveniya nalima v presnye vody // Problemy ehkologii. - Tomsk: TGU, 1967. - T. 1. - S. 185-197.

52. Zyuganov V. V. Fauna SSSR. - L., 1991. - T. 5, vyp. 1: Ryby. Semejstvo kolyushkovyh mirovoj fauny. - 261 s.

53. Bogdanov V. D. Sovremennoe sostoyanie resursov sigovyh ryb Nizhnej Obi // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vodoemov. - M.: Izd-vo «AKVAROS», 2011. - T.1. - S. 60-67.

54. Krohalevskij V. R., Stepanov S. I., Vylezhinskij A. V., Tunge V. E. Problemy ispol'zovaniya vodnyh biologicheskih resursov ehstuariev Karskogo morya // Vodnye ehkosistemy Sibiri i perspektivy ih ispol'zovaniya. - Tomsk: TGU. - 2011. - S. 218-221.

^Hir^ir

ООО МИП «Арктик-Бур»

Организация, которая отвечает за качественное выполнение инженерных изысканий.

В настоящее время предприятие имеет необходимый опыт, хорошую приборную и производственную базы, испытательный буровой стенд на базе бурового станка СКБ-4, климатическую камеру типа КХТВ объемом 3000 литров и лабораторию комплексного исследования грунтов и горных пород для выполнения научно-исследовательских работ и инженерных изысканий.

Телефон: +7 (914) 264-27-25, 752-666.

E-mail: titrykt@rambler.ru.

Адрес: Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул. Кулаковского, 50, каб. 104-4.