Влияние Mnemiopsis leidyi на некоторые трофические звенья Каспийского моря

УДК 574.52

ВЛИЯНИЕ MNEMIOPSIS LEIDYI НА НЕКОТОРЫЕ ТРОФИЧЕСКИЕ ЗВЕНЬЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

© 2010. 1 Каманин А.М.,1 Чиженкова О.А., 2Зайцев В.Ф.

1 Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства,

г. Астрахань.

2Астраханский государственный технический университет, АГТУ, г. Астрахань.

Аннотация: Представлены результаты мониторинговых исследований за последнее десятилетие по распространению и распределению нового для Каспия вида-вселенца-вселенцев, пространственное распределение его популяции при максимальном пике развития (август-сентябрь). Описано влияние желетелого вселенца на различные уровни трофической пирамиды, что позволяет выявить причину снижения качественных и количественных показателей кормовой базы не только планктоноядных рыб (каспийские кильки, сельди), но и рыб-моллюскоедов (вобла, морской лещ и сазан), а так же оценить и дать тенденцию уровня развития экосистем Каспийского моря на ближайшее будущее.

Annotation: Results of monitoring investigations over the past 10 years are presented concerning the distribution of a new species-invader in the Caspian Sea, Mnemiopsis leidyi. The spatial distribution of its population is shown during the period of its maximal development in August-September. The influence of that gelatinous invader on different levels of the trophic pyramid is described to show the cause of qualitative and quantitative decline in the nutritive base both of plankton feeders (Caspian kilka, shads) and mollusk-eating fish (roach, sea bream and common carp), to estimate the level and reveal the trend of ecosystem development in the Caspian Sea in the near future.

Ключевые слова: вселенец, гребневик, мнемиопсис, популяция, трофическая цепь, экосистема. Keywords: Invader, ctenophore, Mnemiopsis leidyi, population, trophic chain, ecosystem.

Введение

После проникновения в Каспийское море-озеро, благоприятные условия развития Mnemiopsis leidyi и создание новой популяции этого вселенца предопределилось, с одной стороны - наличием менее конкурентоспособных аборигенных видов, а с другой стороны - отсутствием в новой среде обитания хищников и паразитов. Массовое развитие короткоцикличного эврибионтного вселенца создало угрозу существованию каспийским видам гидробионтов, прежде всего из-за пищевой конкуренции, а так же в результате прямого выедания пелагической икры и личинок видов, имеющих планктонную стадию.

Ежегодные мониторинговые исследования сезонного распространения, особенностей биологии и многолетней динамики численности, проводимые сотрудниками КаспНИРХа с 1999 г. по настоящее время, позволяют прогнозировать развитие популяции Mnemiopsis leidyi, а в сопоставлении с пространственно-временными и качественно-количественными параметрами других звеньев трофической цепи (рыб-зоопланктофагов, моллюскоедов) позволяют оценить уровень развития экосистем Каспийского моря в целом.

Материал и методика

Сбор проб производился в основном на научно-исследовательских судах ФГУП «Кас-пНИРХ» по стандартной общепринятой для морских исследований сетке станций, равномерно распределенных по основным районам моря (Северный, Средний и Южный Каспий). За весь период с 2000 по 2009 гг. мониторинговые исследования популяции Mnemiopsis leidyi проводились в течение всех сезонов года (зима, весна, лето, осень). Лов гребневиков во всех районах исследований проводили сетью ИКС-50. В теплый период года обследовался верхний продукционный слой 0-50 м. Зимой при наличии гомотермии, нижняя граница обследуемого слоя доходила до 100-метровой глубины. Большое количество экспедиционного материала (табл. 1) и соблюдение методики его сбора позволяет говорить о достаточно высоком уровне репрезентативности и достоверности полученных данных.

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала Мпвтюр&э 1еШуш! (экз.) в Каспийском

море с 2000 по 2009 гг.

Год Количество станций Выловлено Промерено

2000 125 11 045 76

2001 185 39 977 688

2002 288 133 518 929

2003 215 71 620 1 140

2004 296 84 676 1 850

2005 324 88 186 2 287

2006 137 19 260 2 136

2007 159 47 800 2 200

2008 210 68 614 986

2009 114 75 707 932

Всего: 2 053 640 403 13 224

Результаты исследований

Многолетние материалы свидетельствуют о том, что в течение года пик развития популяции мнемиопсиса в целом по морю приходится на август-сентябрь. В Северном Каспии мнемиопсис появляется только в июле, сначала в южной наиболее глубоководной части, где его скопления состоят в основном из крупных особей. К концу июля популяция оккупировала уже более 50% акватории Северного Каспия.

Максимальный трофический пресс на планктонное сообщество наблюдался в период максимального пика развития (август-сентябрь) в областях с наиболее плотными скоплениями Mnemiopsis 1в1ёу1 (ядрах популяции). Многолетние исследования (2000-2009) показали, что ядра популяции формируются в определенный районах моря: 1 - открытая, центральная акватория Северного Каспия; 2 - в прибрежной части Среднего Каспия и 3 - юго-восточное мелководье Южного Каспия (рис. 1).

Все перечисленные районы моря являются основными местами нагула большинства промысловых видов морских и полупроходных видов рыб (семейства: Asipenseridae, Clupeidae, Сурптёае) [7]. В Среднем Каспии, на протяжении всего периода исследований, наибольшая численность гребневика наблюдалась у западного побережья, на участке между 42° и 44° с.ш., над глубинами от 15 до 25 м, где она, например, в 2005 г. доходила до 306 экз./м3 [6]. Необходимо отметить, что это очень продуктивный с рыбохозяйственной точки зрения район, т.к. сюда впадают реки Терек и Сулак, выносящие в море огромное количество органики и биогенных элементов.

Как и в предыдущие годы, ядро южнокаспийской части популяции по-прежнему располагается на восточном мелководье (рис. 1). Здесь в 2005 г. максимальная численность скоплений Mnemiopsis \eidyi составила 269 экз./м3 [6]. Этот хорошо прогреваемый район юго-восточного мелководья является основным местом нагула южнокаспийских стад осетровых, воблы и других ценных видов рыб.

2001

2002

2003

2005

47.00 48.00 49.00 50.00 51.00 52.00 53.00 54.

Рис. 1. Карта-схема распределения популяции Mnemiopsis leidyi (экз./м3) в августе-сентябре: 2001 2005 г.

Обловы зоопланктонной сетью показали, что летом 2005 г. на 19 станциях Среднего Каспия, на 3-х стандартных разрезах «Махачкала-Сагындык»; «Дербент-Песчаный» и «Диви-чи-Кендерли» от 92,5 до 100% биомассы популяции мнемиопсиса было сосредоточено над слоем температурного скачка (от 35-45 м до 0 м), т.е. в верхнем, хорошо прогретом, следовательно, наиболее продукционном слое моря (рис. 2). Это подтвердили материалы вертикального распределения гребневика, с помощью подводного телевизионного комплекса (рис. 3) в летне-осенний период в Южном и Среднем Каспии [6].

100%

90% -f-80% 70% -f-60% 50% -f-40% 30% -f-20% 10% 0%

i

IK i

III I ill i III I ill i III i ill 111 i IB I

R

I

Pi

i

iai

i

III

0

fl

If:

¡I

I

г 25-50'

слое ^50 слое 25-5 о м слое  0-2

' Hi 1

ст. 1 ст. 2 ст. 3 ст. 4 ст. 5 ст. 6 ст. 7 ст. 12 ст. 13 ст. 15 ст. 16 ст. 20 ст. 21 ст. 26 ст. 27

Рис. 2. Вертикальное распределение Mnemiopsis leidyi летом 2005 г. на разрезах: «Махачкала-Сагындык»

В Каспийском, как и в Черном море, под термоклином на глубине 35-40 метров концентрация гребневика резко сокращается (рис. 4). Вероятно, это связано с распределением основной массы доступного мнемиопсису кормового зоопланктона [1; 2; 4].

Летом в Северном Каспии, начиная с июля, мнемиопсис встречается в центральной, удаленной от берега части моря с глубинами от 14 до 27 м. Данная акватория составляет район нагула половозрелой части популяции северокаспийского стада таких осетровых как севрюга (Acipenser stellatus) и русский осетр (Acipenser güldenstadti). В восточной части Северного Каспия гребневик не обнаружен.

Рис. 3. Высокая концентрация средних и

мелких организмов Мпвтюр818 1в1йу1 в верхнем слое моря

Рис. 4. Разреженное скопление крупных организмов Мпвтюр818 1е1йу1 под термоклином

Мониторинговые исследования Северного Каспия 2001 -2009 гг. показали, что в от-

сутствии галоклина или когда разница температур между поверхностью и дном составляла не более 1-2°С, распределение скоплений Mnemiopsis 1в1ёу1 было более равномерное от поверхности до дна. В те годы, когда в летний период образуется вертикальный градиент солености (например, 2004 г.) большая часть скоплений Mnemiopsis \eidyi состоит из крупных особей (рис. 5) и располагалась в придонном слое.

Материалы подводных наблюдений 2000-2009 гг. говорят о том, что в Северном Каспии наиболее массовые скопления гребневика в приглубом районе, на свале глубин приводят к образованию мест с высокой прозрачностью, что в свою очередь свидетельствует о дефиците развития зоопланктона (кормовой базы рыб -зоопланктофагов).

В ядрах интенсивного развития северокаспийской части популяции Mnemiopsis leidyi наблюдалось полное отсутствие меропланктона [8; 9], в 2003-2004 гг. явилось одной из основных причин сокращения численности некоторых видов северокаспийских моллюсков и усоногих раков.

Сравнительный анализ архивных (1995 г.) и современных видео - и фотоматериалов (рис. 6) полученных на «реперной» наблюдательной станции свидетельствует об образовании пелагической взвеси и заиливанию здесь грунтов. Возможно, это связано с процессом отмирания в огромных количествах Mnemiopsis leidyi. Особенно это хорошо заметно в Казахском заливе в районе мыса Ракушечный [6]. Это подтверждают материалы визуальных наблюдений легководолазов о наличии плотных скоплений агрегаций крупной взвеси в толще воды, наблюдаемых в этом районе и в последние годы (2008-2009) в августе-сентябре - в период массового развития популяции Mnemiopsis leidyi.

Анализ материалов подводных наблюдений последних 5 лет позволяет говорить о том, что массовое развитие Mnemiopsis leidyi на банках центральной части Северного и мелководьях восточной части Южного Каспия, возможно, привело к заилению грунта, что в свою очередь отразилось на изменении количественного и качественного (видового) состава бентофауны. На некоторых участках дна ранее наблюдаемый биоценоз фильтраторов сестонофагов (двустворчатые моллюски - Bivalvia и усоногие раки - Cirripedia) сменился биоценозом илистых грунтов - животных потребляющих детрит (черви - Annelida и ракообразные - Crustacea).

Как по литературным данным [3], так по нашему мнению, это связано с тем, что гребневик из всего спектра зоопланктонного сообщества предпочитает питаться меро-планктоном (в том числе личинками бентосных животных, имеющих личиночную планктонную стадию, в частности, некоторые виды моллюсков и усоногих ракообразных). В ре-

Рис. 5. Скопления Mnemiopsis 1в1йу1 в придонном слое Северного Каспия, район банки Б. Жемчужная

Рис. 6. Пелагиальная взвесь в Среднем Каспии в районе мыса Ракушечный

Экология животных ¿^i Юг России: экология, развитие. №2, 2010

Ecology of animals Чн/ The South of Russia: ecology, development. №2, 2010

зультате многолетнего селективного воздействия изменился видовой и структурный состав донного зооценоза, приведший к нарушению механизмов самоочищения и режима осадко-накопления в указанных районах.

Многолетние наблюдения показали, что с 1999 по 2009 гг. наблюдался резкий скачкообразный рост численности популяции M. leidyi в Каспии (в 235-385 раз), что не могло не сказаться на других звеньях пищевой пирамиды экосистем, особенно такого замкнутого изолированного моря-озера. Например, через 3 года после первой официальной регистрации вселенца на новом местообитании (в 2002 г.) численность зоопланктона сократилась в 4-10 раз (по сравнению с 1995 г.). На протяжении всего ряда лет исследований (2000 -2009 гг.) в видовом составе проб зоопланктона взятых в Среднем и Южном Каспии перестали встречаться эндемики моря Eurytemora grimmi и E.minor. Кроме этого в летний период в районах максимальных концентраций мнемиопсиса исчезли личинки моллюсков (ме-ропланктон), следствием чего стало исчезновение моллюска Mytilaster lineatus в юго-восточном Каспии. Согласно трофологическим данным КаспНИРХ, в летнее -осенний период 2009 г. основу питания гребневика Mnemiopsis leidyi в Среднем и Северном Каспии составляют науплии и копеподиты Acartia.

По данным КаспНИРХа в настоящее время исследовательский улов годовиков ан-чоусовидной кильки примерно в 15-16 раз меньше, чем по сравнению со среднемноголет-ними показателями "догребневикового" периода (рис. 7), что привело к уменьшению степени наполнения желудков белуги килькой в 12 раз и отрицательно повлияло на морфофунк-циональное состояние воспроизводительной системы тюленя.

Рис. 7. Среднемноголетний исследовательский улов годовиков анчоусовидной кильки

Влияние желетелого вселенца затрагивает как различные уровни организации фау-нистических систем (популяционный, уровень сообществ, экосистемный) так и трофической пирамиды, от ее основания (фито- и зоопланктон) до ее вершины тюленя (Phoca caspi-ca Оше1.). Это нашло свое отражение в процессах формирования уникального комплекса биоресурсов Каспийского моря [5].

После массовой гибели анчоусовидной (Clupeonella engraulifomis 8уе1;.) и большеглазой (Clupeonella grimmi 8уе1;.) видов каспийских килек в 2001 г. их численность до настоящего времени все еще не может восстановиться, что вероятно связано с массовым развитием в этот период мнемиопсиса, являющегося ее основным пищевым конкурентом. По нашему мнению он по-прежнему является одним из основных факторов, сдерживающих восстановление популяции анчоусовидной кильки.

В 2009 г. период наиболее интенсивного развития популяции гребневика в Каспийском море пришелся на сентябрь -октябрь. Такое увеличение сроков, в свою очередь, долж-

но повысить трофический пресс северокаспийской части популяции желетелых на зоо-планктонные и донные биоценозы Северного Каспия. Это в свою очередь отрицательно отразится на их пополнении в 2010 -2011 гг. за счет сокращения количества репродукции, площади расселения и осаждении на субстрат личинок двустворчатых моллюсков и других донных животных (класс многощетинковые черви - Polychaeta), имеющих в своем развитии планктонную личиночную стадию. Необходимо отметить, что самыми уязвимыми оказались донные сообщества наиболее мелководного района моря - Северного Каспия.

Заключение

В последние годы наблюдался высокий уровень развития популяции Mnemiopsis leidyi, что в свою очередь, а в 2009 г. увеличение сроков вегетационного периода привело к более продолжительному и интенсивному воздействию трофического пресса на зоо- и ме-ропланктон этих районов моря по сравнению с предыдущими годами (2005 -2008), что может отразиться на снижении качественных и количественных показателях кормовой базы не только планктоноядных рыб (каспийские кильки - Clupeonella, сельди - Alosa), но и рыб-моллюскоедов (вобла - Rutilus rutilus caspius, лещ - Abramis brama и сазан - Cyprinus carpio).

Библиографический список

1. Виноградов М.Е., Флинт М.В., Шушкина Э.А. Исследование вертикального распределения мезопланктона с использованием подводного обитаемого аппарата "Аргус" // Современное состояние экосистемы Черного моря. - М.: Наука, 1987. - С. 172-186.

2. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и калянуса по наблюдениям из подводного аппарата "Аргус" // Океанология, 1982. - 22 (3). - С. 473-479.

3. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Азовском и Черноморском морях: биология и последствия вселения / Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П. Воловика. - Ростов-на-Дону: БКИ. - 2000. - 500 с.

4. Заика В.Е., Сергеева Н.Г. Суточные изменения структуры популяции и вертикального распределения гребневика Mnemiopsis mccradyi Mayer (Ctenophora) в Черном море // Гидробиологический журнал, 1990. - 27 (2). - С. 15-19.

5. Зайцев В.Ф., Курапов А.А., Мелякина Э.И., Сокольский А.Ф. Экологические последствия вселения гребневика мнемиопсиса в моря Понто -Каспийского комплекса. -Астрахань, 2001. - 86 с.

6. Камакин А.М., Ушивцев В.Б., Коренек В.Г., 2004. Вертикальное распределение популяции гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море // Тр. КаспНИРХа. Рыбохо-зяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. - С. 191-198.

7. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. - М: Легкая и пищевая пром-ть, 1981. - 208 с.

8. Полянинова А.А., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х., Петренко Е.Л., Кочнева Л.А. Гидробиологическая обстановка в Среднем Южном Каспии при биологической инвазии водоема гребневиком Mnemiopsis leidyi. // Тр. КасНИРХ. Рыбохо-зяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 г. - 35 (4). Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. - 2003. - С. 121-134.

9. Тиненкова Д.Х., Петренко Е.Л. Характеристика зоопланктона в прибрежных районах Среднего и Южного Каспия летом 2002 г. // Тр. КасНИРХ. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 г. - 35 (4). - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. - 2003. - С. 144-147.

Bibliography

1. Vinogradov M.E., Flint M.V., Shukshina E.A. Research of the vertical distribution of mezoplankton using inhabited submarine "Argus" // State of the Black Sea eco system. - Moscow: Scienœ, 1987. - P. 172-186.

2. Vinogradov M.E., Shukshina E.A., 1982. Estimation of the Black sea jellyfish, Mnemiopsis and kalanus concentration on the observations from "Argus" submarine // Oceanol o-gy, 22 (3): P. 473-479.

3. Mnemiopsis leidyi (A. Agassis) in Azov Sea and in the Black Sea: biology and installation consequences / Edited by prof. S.P. Volovik. - Rostov-on-Don, 2000.

4. Zaika V.E., Sergeeva N.G., 1990. Diurnal changes of the population structure und vertical distribution of Mnemiopsis mccradyi Mayer Ctenophora) in the Black Sea // Hydrobiolog-ical journal, 27 (2). - P. 15-19.

5. Zaitzev V.F., Kurapov A.A., Melyakina E.I., Sokolsky A.F. Ecological consequences of Mnemiopsis installation in the Seas of Ponto-Caspian complex. - Astrakhan, 2001. -86 p.

6. Kamakin A.M., ushivtzev V.B., Korenek V.G. Vertical distribution of Mnemiopsis leidyi population in the Caspian Sea. Works of Casp NIRKh. Fishery reserches in the Caspian: Results of 2003. - Astrakhan, 2004. - P. 191-198.

7. Koblitzkaya A.F. Freshwater fishers' specificator. - Moscow: Light and food industry, 1981. - 208 p.

8. Polyaninova A.A., Tatarintzeva T.A., Terletzkaya O.V., Tinenkova D.Kh., Petren-ko E.L., Kochneva L.A. Hydro biological background of the Middle - South Caspian within biological invasion of the basin by Mnemiopsis leidyi / Fishery researches in the Caspian the results of 2002. - Astrakhan, 2003. - P. 121-134.

9. Tinenkova D.Kh., Petrenko E.L. Charakteristics of zooplankton of the coastal regions of the middle and South Caspian in summer of 2002 // Fishery researches in the Caspian the results of 2002. - Astrakhan, 2003. - P. 144-147.