Рецензия на коллективную монографию «Современные проблемы биологической систематики» (Труды Зоологического института РАН. Приложение № 2)

УДК 57

РЕЦЕНЗИЯ НА КОЛЛЕКТИВНУЮ МОНОГРАФИЮ «СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ» (Труды Зоологического института РАН. Приложение № 2)1

© Г.А. Лада

Ключевые слова: биологическая систематика; коллективная монография; рецензия.

Рецензия содержит краткий обзор и оценку статей, посвященных различным аспектам современной биологической систематики, опубликованных в коллективной монографии, выпущенной в Санкт-Петербурге под эгидой Зоологического института РАН.

Коллективная монография «Современные проблемы биологической систематики», опубликованная как второе приложение к трудам Зоологического института РАН, базируется на материалах одноименной научной конференции и посвящена одной из ключевых проблем биологии.

В предисловии редактор книги академик РАН

A.Ф. Алимов напоминает читателям о том значении, которое имеет биологическая систематика в решении теоретических и практических биологических проблем, а также в деле сохранения биологического разнообразия. Он подчеркивает, что имеет место широкий спектр мнений о систематике как науке. Существуют как полярные точки зрения (с одной стороны, «аристократы», считающие классификацию живых организмов искусством, доступным лишь немногим специалистам высокого уровня, с другой стороны, «демократы», полагающие, что это занятие доступно для студентов и начинающих специалистов), так и целый ряд промежуточных воззрений.

Первый раздел «Систематика: развитие идей» содержит четыре публикации. Он начинается статьей

B.В. Алешина «Филогения беспозвоночных в свете молекулярных данных: перспективы завершения фило-генетики как науки». В целом, автор является апологетом филогенетической систематики, основанной на молекулярных данных. Он полагает, что это направление имеет безусловное преимущество перед традиционными схемами, базирующимися на морфологических признаках, и по мере роста технических достижений должно обеспечить «превосходную стабильность» номенклатуры и, в конце концов, приведет к решению основных проблем систематики и к утрате необходимости в самой науке филогенетике. Вместе с тем В.В. Алешин справедливо признает, что в современных условиях методы построения филогенетического древа недостаточно надежны. Причиной этого является такой

1 Современные проблемы биологической систематики (по материалам одноименной конференции 18-21 апреля 2010 г.): коллективная монография под редакцией академика А.Ф. Алимова и С.Д. Степаньянц // Труды Зоологического института РАН. Приложение № 2. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 269 с.

неожиданный субъективный показатель, как то, что «...сейчас весомый отчет по гранту ставится выше научной щепетильности, и научное сообщество не осуждает практики выдвижения одним и тем же автором противоположных филогенетических гипотез при условии, что для них привлекаются новые данные...» (с. 13). В.В. Алешин анализирует технические особенности молекулярных признаков. Он пишет об удобствах их использования в целях систематики, хотя и отмечает целый ряд возможных ошибок при их применении. Морфологические показатели автор считает вспомогательными: «Когда задача реконструкции общей филогении будет решена, видно, что это будет сделано независимо от признаков анатомии, размещение состояния последних на дереве, может быть, уточнит закономерности морфологической эволюции.» (с. 15). Далее В.В. Алешин рассматривает классификацию одноклеточных и многоклеточных на основании филогенетического анализа молекулярных признаков. Среди прочего указывается объединение инфузорий и споровиков в монофилетический таксон А^еоЫа, сближение микроспоридий с грибами, включение миксоспро-ридий в Metazoa, разделение саркомастигофор на множество неродственных групп, еще большее отдаление гребневиков от книдарий, подтверждение монофилии всех шестиногих (Ectognatha, Entognatha), всех многоножек (Chilopoda, Symphila, Pauropoda, Diplopoda), полухордовых и иглокожих, и целый ряд других таксономических процедур. В качестве гипотезы происхождения многоклеточных животных В.В. Алехин придерживается конкретизированного варианта гипотезы синзооспоры А.А. Захваткина [1].

Статья В.А. Лухтанова «Принципы реконструкции филогенезов: признаки, модели эволюции и методы филогенетического анализа» дает обзор базовых принципов, на которых основаны современные методы реконструкции филогенезов. Автор выдвигает главное требование к признакам, используемым в филогенети-ке (вне зависимости от природы признаков) - они должны быть гомологичными. Далее рассматривается проблема соотношения эволюционной истории признаков и таксонов: несмотря на то, что они не всегда совпадают, совокупность генеалогических линий разных признаков, относящихся к одной и той же эволю-

1830

ционной линии организмов, позволяет осуществить реконструкцию филогении. В.А. Лухтанов подчеркивает важность выбора модели эволюции признаков для филогенетического анализа, называет основные компоненты современной модели и предлагает использовать конкретные модели в тех или иных ситуациях. Большую часть объема статьи занимает описание методов филогенетического анализа. Среди них: интуитивная геккелевская филогенетика, ручная хеннигов-ская кладистика, метод максимальной парсиномии, метод максимального правдоподобия, Байесова фило-генетика и методы, основанные на анализе генетических дистанций. Автор рассматривает достоинства и недостатки каждого из перечисленных методов, их соотношение с природой используемых признаков и моделей эволюции.

В центре внимания Е.Г. Потаповой - морфо-биологический подход в филогененике (возможности и ограничения). Основываясь на обзоре И.Я. Павлинова [2], автор условно выделяет три составляющих филогенеза: кладогенетическую (проявляется в последовательности возникновения или исчезновения групп), анагенетическую (отражает такие свойства групп, как уровень организации и план строения) и адаптивную (отражает структуру адаптаций групп). Морфо-биологический подход теоретически обоснован и наиболее продуктивен в рамках эволюционной доктрины, и в наибольшей степени применим при изучении адаптивной и анагенетической составляющих филогенеза. Автор рассматривает специфику морфо-биологи-ческого направления, правомочность филогенетических реконструкций на основе анализа адаптаций, методологические основы реконструкции филогенеза в рамках морфо-биологического направления. Более подробно он останавливается на наиболее важных положениях: выбор и идентификация признаков, «филогенетический вес» признака, аргументация в оценке родственных отношений, эволюционный сценарий.

Завершает раздел статья А.П. Расницына «Методология классификации: подходы Прокруста, Платона и Линнея». В ней рассматриваются альтернативные подходы к классификации биологического разнообразия. Главный вопрос касается априорных установок, определяющих характер классификации. По мнению автора, систематики должны сделать осознанный выбор: либо они принимают, хотя бы гипотетически, что биологическое разнообразие имеет выраженную структуру, которую стоит выявить и использовать для классифицирования (подход Платона и Линнея: анализируя, «резать природу по сочленениям», по естественным границам, поэтому «признак не определяет род, но род -признак»). Либо, отрицая или игнорируя существование такой структуры, надо наложить на анализируемое разнообразие априорную схему (как Прокруст накладывал априорную мерку своего ложа на несчастного путника). Оба подхода имеют свои достоинства, но автор, опираясь на практический опыт работы в области классификации организмов (в т. ч. и свой собственный), уверен, что общей системе организмов, той единственной, что вправе давать научные имена таксонам, адекватен подход Платона-Линнея. По его мнению, оптимальным способом учитывать филогенез при классификации организмов представляется метод мо-нофилетического континуума (филетика).

Второй раздел книги «Филогенез, онтогенез и систематика» содержит три статьи. Его открывает публи-

кация А.О. Аверьянова «Значение ископаемых для реконструкции филогении». Автор констатирует, что со времен принципа «тройного параллелизма» и до современного периода торжества «молекулярных данных» популярность палеонтологии в вопросах реконструкции филогении резко упала, и ставит своей целью показать, что без палеонтологических данных решение этой проблемы невозможно. Достаточно сказать, что число современных видов организмов составляет примерно 0,5-1 % от общего числа когда-либо существовавших видов, которое оценивается в 0,9-1,6 миллиардов. Из этого числа современных видов организмов ученым известно не более 10 %. Таким образом, для молекулярной систематики доступна выборка в 0,1 % от общего числа видов, что не достаточно для построения адекватной филогении органического мира на видовом уровне молекулярными методами. Метод скрытых интервалов позволяет количественно оценить степень совпадения кладограммы и геологической летописи, он свидетельствует, что геологическая летопись адекватна для познания филогении органического мира. Неполнота палеонтологической летописи не является основанием для исключения палеонтологического материала из филогенетического анализа. Напротив, ископаемые могут нести существенную информацию об утраченной эволюционной истории. Наконец, палеонтологические данные являются единственным источником для калибровки молекулярных часов.

Л.Я. Боркин и С.Н. Литвинчук начинают свою статью «Гибридизация, видообразование и систематика животных» с констатации того факта, что гибридизация видов - широко распространенное явление в эволюции животных, играющее важную роль в видообразовании. После краткого изложения история проблемы, начиная с К. Линнея и заканчивая работами современных исследователей, авторы дают определения основных терминов и проводят их обсуждение. Затем они характеризуют распространение межвидовой гибридизации в разных группах животных. Подробно рассматриваются различные категории гибридизации (в соответствии с пространственными взаимоотношениями видов и количественными характеристиками процесса) и типы гибридных зон (по их форме, генетической и пространственной структуре). Отдельно описана билатеральная и асимметричная интрогрессия генов. Особое внимание уделено механизмам формирования и поддержания гибридных зон, стабильности и подвижности гибридных зон. Анализируется связь гибридизации с зоогеографией, таксономией и охраной видов.

Статья О.С. Воскобойниковой посвящена использованию признаков ранних стадий развития в реконструкции филогении и систематике на примере костистых рыб. Автор рассматривает краткую историю и современное состояние проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза. Он принимает точку зрения современных филогенетиков об отсутствии в настоящее время определенных критериев для поляризации признаков методом онтогенетического предшествования и о возможности использования онтогенетических трансформационных серий в качестве обычных признаков для реконструкции филогении. О.С. Воскобой-никова дает характеристику современных представлений о событиях морфогенеза, подчеркивая, что разработка упорядоченной классификации событий морфогенеза в рамках морфологических терминов остается незавершенной до настоящего времени. В статье при-

1831

водятся примеры применения признаков ранних стадий развития для построения системы костистых рыб.

В третьем разделе монографии обсуждаются проблемы систематики отдельных таксонов. Его начинает статья С.Ю. Синева, который дает краткий обзор современных представлений о системе высших таксонов класса насекомых и лежащих в их основе филогенетических построений. Автор рассматривает различные, нередко альтернативные точки зрения на характер основных ветвлений филогенетического древа на таксономических уровнях выше отряда. Вначале излагаются представления по базальной филогении гексапод в целом и крылатых насекомых в частности. Особое внимание уделяется группе новокрылых Neoptera, включающей ортоптероидный комплекс, гемиптероид-ный комплекс и, прежде всего, насекомых с полным превращением, или эндоптеригот. Очерчены наиболее серьезные проблемы объективного и субъективного плана, существующие в систематической энтомологии, и намечены перспективы дальнейших исследований. Нельзя не согласиться с итоговым утверждением автора, согласно которому «только эффективная кооперация между таксономистами, морфологами, эмбриологами, палеонтологами и молекулярными систематиками позволяет рассчитывать на разработку хорошо обоснованной филогенетической системы для класса насекомых».

В публикации Н.В. Зеленкова рассматривается современная система птиц (Aves, Neomithes) (в начале XXI в.). Автор дает краткий обзор исследований второй половины XX - начала XXI в., результаты которых позволили пересмотреть общепринятые классификации птиц Уэтмора и Штреземана. Среди них - работы с применением методов электрофореза белков, гибридизации ДНК, секвенирования митохондриальной и ядерной ДНК, кладистического анализа морфологических признаков. Эти исследования лежат в основе современной системы птиц. Отмечены несоответствия и сходства отдельных участков филогенетических схем, построенных на основании исследований, проведенных различными методами. Автор предлагает компромиссную классификацию отрядов птиц, отражающую современные представления о родственных отношениях между семействами современных птиц и учитывающую анагенетическое сходство.

А.О. Фролов и А.Ю. Костыгов анализируют историю появления и употребления названий царств Protozoa, Protoctista и Protista в системе эукариот. Авторы демонстрируют, что вопреки распространенному мнению все эти названия изначально являются синонимами: в таксон, обозначаемый этими названиями, включали все организмы, которые не могли быть отнесены ни к растениям, ни к животным. В настоящее время результаты сравнительно-морфологических и молекулярно-филогенетических исследований убедительно доказывают, что микроорганизмы, которые прежде объединяли в один таксон под этими названиями (Protozoa, Protoctista и Protista), не являются моно-филетической группой. Поэтому в современной системе эукариот таксоны с такими названиями отсутствуют. Тем не менее нет необходимости в упразднении терминов «простейшие», «протисты» и «протоктисты». Следует лишь понимать, что они, подобно широко используемым названиям «беспозвоночные», «копытные» и т. п., обозначают не таксономическую группу организмов. При этом авторы подчеркивают, что в

отечественной научной литературе предпочтение традиционно отдавалось термину «простейшие», название «протисты» стало применяться в основном начиная с 1980-х гг., термин же «протоктисты» никогда не пользовался популярностью у российских (советских) исследователей.

И.А. Шанцер рассматривает филогению и систематику недавно дивергировавших групп на примере рода Rosa - одной из наиболее сложных в таксономическом отношении групп цветковых растений, в систематике которой до настоящего времени не сложилось стабильного представления ни о секционном делении рода, ни даже об общем числе входящих в него видов. Разграничение видов и установление их родства в эволюци-онно молодых группах растений часто оказывается весьма затруднительным, т. к. для них характерно, что в процессе эволюции мутационные изменения, накапливающиеся в ДНК, происходят не одновременно с событиями видообразования. На морфологическом уровне межвидовые различия незначительны, имеет место параллельная изменчивость, возможна гибридизация. На генетическом уровне исследователь сталкивается с той же гибридизацией, анцестральным полиморфизмом и неполной сортировкой, или, иначе, неполным расхождением линий. В роде Rosa все перечисленные выше проблемы наблюдаются одновременно. В результате методы традиционной систематики, равно как и молекулярной кладистики, оказываются малопригодными для анализа. Автор обсуждает использование генеалогий ядерных и хлоропластных гаплотипов для выявления структуры и родственных отношений в роде Rosa и сходных группах. Анализ генеалогий последовательностей ядерных и хлоропла-стных ДНК позволил автору с разной степенью детализации выявить от 6 до 9 групп родства Rosa, в значительной степени совпадающих и географически очерченных, однако лишь отчасти соответствующих традиционно принимаемому секционному делению рода.

Завершает книгу раздел «Методические вопросы систематики и филогении. Вопросы номенклатуры и диагностики». Его начинает статья Н.И. Абрамсон, в которой делается попытка найти пути взаимопонимания между молекулярной и традиционной филогенети-кой. Публикация адресована систематикам «классической» школы, испытывающим недоверие к молекулярным филогениям и трудности при сравнении с ними своих результатов. Автор рассматривает этапы молеку-лярно-филогенетического анализа, включая постановку задачи и сбор данных, работу в лаборатории, выравнивание, построение деревьев и оценку достоверности полученных деревьев. Убедительно показано, что предварительное знание о группе необходимо при любом подходе, и, вопреки распространенному мнению, значительная субъективность есть и в молекулярном анализе. Обсуждаются возможные причины, ведущие к ошибочным молекулярным реконструкциям. Показано, что при сопоставлении результатов, полученных на основе различных методов, сравнивать следует не филогенетические кладограммы, а качество исходных данных. Возникающие противоречия требуют скрупулезного анализа возможных причин и оценки надежности полученных результатов филогенетического анализа как при работе с морфологическими, так и с молекулярными данными и перекрестной проверке каждых.

В статье Д.В. Гельтмана и И.В. Соколовой характеризуется специфика и современные тенденции разви-

1832

тия ботанической номенклатуры. Исторически сложилось так, что ботаническая и зоологическая номенклатура развивались практически независимо. Только в последние десятилетия появились идеи о создании общих правил номенклатуры («Биокодекс») для всех живых организмов, пока не вышедшие за рамки предложений. Авторы статьи дают краткий обзор ключевых этапов становления современной номенклатуры водорослей, грибов и растений, указывают ее отличия от зоологической номенклатуры, характеризуют основные тенденции ее развития.

С этой публикацией перекликается статья Н.Г. Бо-гуцкой, в которой рассматривается место зоологической номенклатуры в эпоху развития информационных технологий. Автор указывает специфику современного периода развития таксономической зоологии в связи с развитием информационных технологий в целом и представления информации онлайн в частности. Рассмотрены основные положения Поправки к действующему Кодексу зоологической номенклатуры, основное содержание которой составляют включение электронных публикаций некоторых определенных категорий в список пригодных в смысле придания статуса пригодности опубликованным в них названиям и номенклатурным актам, а также регистрация названий и номенклатурных актов как часть электронного опубликования. Обсуждаются причины и основания для принятых изменений Кодекса.

Статья А.Л. Лобанова с соавторами посвящена диагностическим ключам - от текстовых дихотомических до компьютерных. Авторы приводят сведения о развитии биологической диагностики, первоначально как отрасли биологической систематики, а затем как самостоятельной науки. Перечислены и объясняются основные понятия, используемые в биологической диагностике - название таксона, признак, состояние признака, шаг определения и длина пути определения. Рассмотрены характеристики идентификационных ключей по форме представления (текстовые, матричные и машинные), числу входов (одновходовые и многоходовые), числу состояний (одно, два или больше

двух). Особое внимание уделено новым формам компьютерных определителей - опубликованным на компакт-дисках в сети Интернет. При этом подчеркивается, что текстовые ключи в бумажном варианте еще долго будут сохранять актуальность.

Для монографии в целом характерно стремление не только показать разные мнения, но и найти точки соприкосновения между ними. Это придает книге дополнительную ценность, поскольку биологическая систематика переживает непростой период своего развития: бурное развитие и расцвет за счет использования молекулярных методов и подъема палеонтологии в конце XX - начале XXI в. сочетается с отсутствием адекватной современной концепции. Поэтому подобные издания очень полезны, а данная книга уже заинтересовала рецензентов [3].

ЛИТЕРАТУРА

1. Захваткин А.А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М.: Сов. наука, 1949. 395 с.

2. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 391 с.

3. Павлинов И.Я. Современные проблемы биологической систематики / под ред. А.Ф. Алимова, С.Д. Степаньянц // Тр. Зоол. ин-та РАН. Прилож. № 2. СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2013. 269 с. // Журнал общей биологии. 2014. Т. 75. № 2. С. 144-148.

Поступила в редакцию 10 сентября 2015 г.

Lada G.A. REVIEW ON THE COLLECTIVE MONOGRAPH «MODERN PROBLEMS OF BIOLOGICAL SYSTE-MATICS»

Review contains the brief survey and opinion of the papers devoted to different aspects of modern biological systematics, which were published in the collective monograph, produced in Saint-Petersburg under the aegis of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences.

Key words: biological systematics; collective monograph; review.

Лада Георгий Аркадьевич, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор биологических наук, зав. кафедрой природопользования и землеустройства, e-mail: esculen-ta@mail.ru

Lada Georgiy Arkadyevich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Biology, Head of Department of Wildlife Management and Land Management, e-mail: esculenta@mail.ru

1833