Пигментный комплекс растений природной флоры Европейского Северо-Востока

УДК 581.132.1

ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС РАСТЕНИЙ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА

Т.К.ГОЛОВКО, И.В.ДАЛЬКЭ, О.В.ДЫМОВА, И.Г.ЗАХОЖИЙ, Г.Н.ТАБА-ЛЕНКОВА

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г.Сыктывкар

Исследовано содержание и соотношение фотосинтетических пигментов в листьях 120 видов растений, произрастающих на Приполярном Урале, Южном Тимане и в бассейне среднего течения р. Вычегда. Выявлены межвидовые различия, показаны изменения содержания пигментов в зависимости от типа жизненной формы и географической принадлежности. Установлено увеличение относительного содержания каротиноидов в ряду бореальные - гипоарк-тические - арктоальпийские виды. Полученные данные расширяют представления о пигментном комплексе растений природной флоры Севера и могут быть использованы для ранней диагностики состояния их фотосинтетического аппарата.

Ключевые слова: фотосинтетический аппарат, каротиноиды, хлорофиллы, адаптация

T.K.GOLOVKO, I.V.DALKE, O.V.DYMOVA, I.G.ZAKHOZHIY, G.N.TABA-LENKOVA. PIGMENT COMPLEX OF NATURAL FLORA PLANTS OF THE EUROPEAN NORTH-EAST

The content and ratio of photosynthetic pigments in leaves of 120 species, growing in the SubPolar Ural Mountains, the South Tyman, in the middle stream river-basin of Vychegda, was investigated. The significant differentiation of species on the green and yellow content was revealed. At advancement to the North the increasing of the relative content of carotenoids in a row boreal - hypoarctic -arctalpine species was revealed. As a whole, these results extend our knowledge about mechanisms of adaptation of pigment apparatus and photosynthetic function realization in plants under cold climate environments.

Key words: photosynthetic apparatus, carotenoids (Car), chlorophylls (Chl), adaptation

Исследования флористического разнообразия на функциональном уровне необходимы для понимания приспособления растений к условиям существования, распространения видов, прогнозирования динамики растительности при глобальном изменении климата и обострении проблем региональной экологии. Для характеристики функционального состояния растений наиболее информативными считаются показатели фотосинтетического аппарата [1-3], а среди них состав, содержание и соотношение пигментов [4-6].

Пигменты занимают центральное место в фотосинтезе, обеспечивая поглощение и запасание солнечной энергии. К настоящему времени детально исследованы спектральные свойства и биосинтез основных фотосинтетических пигментов, разработана концепция антенных комплексов и реакционных центров, выявлены фундаментальные механизмы фотосинтеза [7]. Вместе с тем, значительное разнообразие таксонов растений и экологических условий их обитания определяют актуальность изучения роли пигментов в устойчивости и регуляции активности фотосинтетического аппарата. Количественное содержание и качественный состав пигментов, изменение их соотношения в листьях - важные и чувствительные показатели физиологического состояния растений и их

фотосинтетического аппарата, направленности адаптивных реакций при воздействии стрессовых условий. Однако современные сведения о пигментной системе растений разных ботанико-географических зон, которые можно найти в научной литературе, немногочисленны и противоречивы [6, 8-11].

Цель настоящей работы - исследовать пигментный комплекс растений природной флоры Севера и экспериментально обосновать выдвинутую авторами концепцию о повышении роли пигментного комплекса в обеспечении устойчивости и продуктивности растений в холодном климате.

На Севере растения произрастают на бедных и кислых почвах, при недостатке тепла, резких суточных и сезонных перепадах температуры, своеобразном световом режиме. В этих условиях фотосинтетическая система растений испытывает дополнительное напряжение, что не может не сказываться и на пигментном аппарате.

Районы, материал и методы исследования

Сбор материала проводили в 2004-2009 гг. во время экспедиционных выездов в Корткеросский, Сысольский и Княжпогостский районы Республики Коми (бассейн среднего течения р. Вычегда), на Юж-

Таблица 1

Список видов растений по районам исследований

№ Приполярный Урал Южный Тиман Бассейн среднего течения р. Вычегда

Achillea nigrescens (E.Mey)Rydb Тысячелистник Aconitum septentrionale Koelle. Аконит высокий Abies sibirica Ledeb. Пихта сибирская

1. темнеющий

Alchemilla mur- Antennaria dioica

beckiana Buser Gaertn. Achillea millefolium L.

Манжетка Мурбека Кошачья лапка Тысячелистник

2. двудомная обыкновенный

Amoria repens (L.) C.Presl Aster sibiricus L. Aconitum septentrionale Koelle

3. Клевер ползучий Астра сибирская Аконит высокий

Arctous alpina (L.) Niedz. Astragalus danicus Retz. Alchemilla sp.

Толокнянка аль- Астрагал датский Манжетка

4. пийская

Artemisia tilesii Ledeb. Полынь Тилезиуса Calamagrostis epigeios (L.) Roth Вейник наземный Alisma plantago-aquatica L. Частуха-подорож-

5. никовая

Caltha palustris L. Antennaria dioica

Astragalus frigidus (L) A.Gray Калужница болотная Gaertn. Кошачья лапка

6. Астрагал холодный двудомная

Astragalus norvegicus Grauer Астрагал нор- Cortusa matthioli L. Кортуза Маттиоля Bistorta majorS.F. Gray Горец змеиный

7. вежский

Atragene sibirica L. Княжик сибирский Cotoneaster melano-carpa Lodd. Кизильник черно- Bromopsis inermis Leyss. Кострец безостый

8. плодный

Butomus

Betula nana L. Crepis sibirica L. umbellatus L.

9. Береза карликовая Скерда сибирская Сусак зонтичный

Bartsia alpina L. Cypripedium calceolus L. Calla palustris L.

10. Бартсия альпийская Башмачок настоящий Белокрыльник болотный

11. Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. Вейник пурпурный Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo Пальчатокоренник Фукса Chenopodium album L. Марь белая

Dendranthema

Carex aquatilis Wahlenb. zawadskii (Herbich) Tzvel. Comarum palustre L.

Осока водная Дендрантема За- Сабельник болот-

12. вадского ный

Cystopteris dickieana R. Sim. Diphasium com-planatum (L.) Rothm. Deschampsia cespitosa (L.) Beauv

13. Пузырник Дайка Плаун сплющенный Щучка дернистая

Diapensia lapponi-ca L. Dryas octopetala L. Dryopteris filix-mass (L.) Schott.

Диапенсия ла- Дриада восьмиле- Щитовник мужской

14. пландская пестная

Empetrum hermaphroditum (Lange) Вороника гермаф- Dryopteris filix-mas (L.) Schott. Щитовник мужской Elytrigia repens (L.) Nevski Пырей ползучий

15. родитная

Hedysarum arcticum B. Fedtsh. Копеечник аркти- Equisetum palustre L. Хвощ болотный Empetrum nigrum L. Вороника черная

16. ческий

Larix sibirica Ledeb. Epipactis atrorubens ( Hoffm.) Besser. Filipendula ulmaria (L.) Maxim.

Лиственница си- Дремлик темно- Лабазник вязолист-

17. бирская красный ный

Decumbens

ledum L Geum rivale L. Galium boreale L.

Багульник стелю- Гравилат речной Подмаренник се-

18. щийся верный

Lycopodium clavatum L. Плаун булавовид- Gymnadenia conop-sea (L.) R.Br. Кокушник комари- Gymnocarpium dryopteris (L.) Голокучник трех-

19. ный ный раздельный

Lycopodium annoti-num L. Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub

20. Плаун годичный Голокучник Роберта Очиток пурпурный

Продолжение табл.1

№ Приполярный Урал Южный Тиман Бассейн среднего течения р. Вычегда

Pedicularis verti-cillata L. Juniperus communis L. Hypericum macula-tum Crantz

21. Мытник мутовчатый Можжевельник обыкновенный Зверобой пятнистый

22. Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz. Курильский чай Lathyrus pratensis L. Чина луговая Juniperus communis L. Можжевельник обыкновенный

Phyllodoce caerulea (L.) Bab. Lathyrus vernus (L). Bernh. Ledum palustrn L.

23. Филлодоце голубая Чина весенняя Багульник болотный

Pyrola rotundifo-lia L. Lycopodium annot-inum L. Leontodon autum-nalis L.

Грушанка круг- Плаун годичный Кульбаба щетини-

24. лолистная стая

Rhodiola rosea L. Melica nutans L. Lycopodium clavatum L.

Родиола розовая Перловник по- Плаун булавовид-

25. никший ный

Maianthemum

Rosa acicularis bifolium

Lindley. Paeonia anomala L. F.W.Schmidt

Шиповник игли- Пион уклоняю- Майник двулист-

26. стый щийся ный

Rubus

chamaemorus L. Paris quadrifolia L. Oxalis acetosella L.

Морошка обык- Вороний глаз Кислица обыкно-

27. новенная венная

Salix dasyclados Wimm. Parnassia palustris L. Paris quadrifolia L.

28. Ива шерстисто-побеговая Белозор болотный Вороний глаз

Salix nummulla- Pedicularis verticil- Petasites spurious

ria L. Ива монетолист- lata L. Мытник мутовча- (Retz.) Белокопытник

29. ная тый ложный

Salix reticulata L. Petasites radiatus (J.F.Gmel.) Holub. Pimpinella saxifraga L.

Ива сетчатая Белокопытник Бедренец камне-

30. лучистый ломка

Tanacetum bipin-natum (L.) Sch. Pinguicula vulga- Pinus sibirica Du

Bip. Пижма дважды- ris L. Жирянка обыкно- Tour Сосна сибирская

31. перистая венная

Vaccinium myrtil- Pinus sibirica Du

32. lus L. Черника обыкновенная Tour Сосна сибирская Plantago major L. Подорожник большой

Vaccinium uligi-nosum L. Plantago media L. Polygonum avicu-lare L.

Голубика обык- Подорожник сред- Горец птичий

33. новенная ний

Valeriana wolgen-sis Kazak. Polygonum vivipa-rum L. Pyrola rotundi folia L.

Валериана Горец живородя- Грушанка круглоли-

34. волжская щий стная

Woodsia glabella R.Br. Pyrola rotundifolia L. Rorippa amphibia (L) Bess

Вудсия голая Грушанка кругло- Жерушник земно-

35. листная водный

Sanguisorba officinalis L. Rosa majalis Herrm.

Кровохлебка Шиповник май-

36. аптечная ский

Saussurea alpina (L.) DC. Rubus saxatilis L.

Соссюрея аль- Костяника обык-

37. пийская новенная

Saxifraga hirculus L. Rubus chamaemorus L.

Камнеломка бо- Морошка обыкно-

38. лотная венная

Thymus talijevii Klok. et Shost. Чабрец Талиева Taraxacum officinale Wigg. Одуванчик ле-

39. карственный

№ Приполярный Урал Южный Тиман Бассейн среднего течения р. Вычегда

40. Tofieldia pusilla L. Тофиельдия крошечная Thalictrum simplex L. Василистник простой

41. Tussilago farfara L. Мать-и-мачеха обыкновенная Trifolium medium L. Клевер средний

42. Vaccinum uliginosum L. Голубика обыкновенная Trifolium pratense L. Клевер луговой

43. Valeriana capitata Pallas. Валериана головчатая Veronica longifolia L. Вероника длиннолистная

44. Valeriana wolgen-sis Kazak. Валериана волжская Vaccinium myrtillus L. Черника обыкновенная

45. Vicia cracca L. Горошек мышиный Vaccinium uliginosum L. Голубика обыкновенная

46. Vicia sylvatica L. Горошек лесной Vaccinium vitis-idaea L. Брусника обыкновенная

47. Woodsia glabella R.Br. Вудсия голая

Примечание: Латинские названия видов приведены по [16].

ный Тиман (окрестности пос. Нижняя Омра, заказник «Сойвинский») и Приполярный Урал (район верхнего течения р. Кожим, Национальный парк «Югыд ва»). Флора данных районов подробно охарактеризована в ряде публикаций [12-15]. Список видов растений, исследованных на содержание пигментов, для каждого района приведен в табл. 1.

Из данных табл. 2 видно, что Приполярный Урал (подзона крайне северной тайги) характеризуется наиболее суровым климатом и коротким вегетационным периодом. Существенно теплее климат в бассейне среднего течения р.Вычегда (подзона средней тайги). Район Южного Тимана, хотя и относится к этой же подзоне, отличается по температурной обеспеченности и продолжительности вегетационного периода. Образцы листьев для определения содержания пигментов отбирали с 20-30 растений в 3-5-кратной биологической повторности. В исследованиях использовали функционально зрелые листья. У вечнозеленых хвойных (Abies sibirica, Juniperus communis, Pinus sibirica) отбирали хвою второго года жизни, у Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotundifolia - листья текущего года, у Empetrum nigrum и E. hermaphroditum, Lycopodium clavatum и L.annotinum, Diphasium complanatum - побеги текущего года. Большинство растений в период отбора проб находились в фазе цветения. Фотосинтетические пигменты фиксировали кипящим 100%-ным ацетоном [17]. До транспортировки в лабораторию образцы хранили в темноте при t 5-7°C. Содержание зеленых и желтых пигментов определяли спектрофото-метрически на приборе UV-1700 (Shimadzu, Япония) в ацетоновой вытяжке при длинах волн 662, 644 нм (хлорофиллы) и 470 нм (каротиноиды) [18]. Долю хлорофиллов светособирающего комплек-са(ССК) рассчитывали по формуле [19]: [(1.2 хл b + хл b) / ¿(хл a + хл b)].

Средние климатические характеристики районов исследований [6]

о г

Показатели Приполярный Урал Южный Тиман Бассейн средне течения р. Вычегда

Среднегодовая температура, °С - 4.8 -1.5 +1

Средняя температура июля, °С +13 +15 +17

Сумма температур выше +5 °С 1070 1550 1800

Продолжительность вегетационного периода (выше +5 °С), сут 105-110 133 150

Продолжительность периода активного роста (выше +10 °С),

сут 60-70 89 100-110

Сумма осадков за вегетационный период, мм 310-350 315-365 320-365

Данные обрабатывали статистически. В таблицах и на рисунках приведены средние величины со стандартной ошибкой.

Результаты и их обсуждение

Всего исследовано 120 видов сосудистых растений: на Приполярном Урале - 35, на Южном Ти-мане - 47, в среднем течении р. Вычегда - 46 видов. Соотношение изученных видов по принадлежности к жизненной форме и широтной географической группе в первом приближении отражает структуру флористических комплексов исследованных районов. Большинство из них - травы и относятся к бореальной широтной группе.

Пигментный комплекс растений Приполярного Урала. Анализ полученных данных выявил существенную дифференциацию видов по накоплению фотосинтетических пигментов (рис. 1). Это отчетливо проявляется по диапазону варьирования концентрации хлорофиллов (1.5-14 мг/г сухой массы) и каротиноидов (0.5-5 мг/г сухой массы). Среди исследованных видов повышенным содержанием зеленых пигментов характеризовались бобовые (Astragalus norvegicus и A. frigidus, Hedysarum arcticum). Очень низкое накопление фонда хлорофиллов (< 2.5 мг/г) было отмечено у деревьев (Larix sibirica), кустарничков (Diapensia lappo-nica, Empetrum hermaphroditum, Phyllodoce caerulea, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum) и некоторых травянистых растений (Lycopodium clavatum и L. annotinum). У более чем 60% исследованных видов содержание зеленых пигментов в листьях составляло 3-6 мг/г сухой массы. Такие величины можно рассматривать как сравнительно низкие.

Величина соотношения хлорофиллов а/b варьировала в пределах 2-3.5 и лишь у отдельных видов (Bartsia alpina, Salix dasyclados, Astragalus frigidus и Hedysarum arcticum) была несколько выше - 3.8-4.0. Доля хлорофиллов, принадлежащих све-тособирающему комплексу, у большинства видов

s «

я

3

! &

4 о О

16

12

lUllliMlllll

111

14 19 172033 4 15 26 1 23 31 27 18 9 35 2 32 22 29 30 11 10 28 12 13 34 24 5 25 8 21 3 16 7 6

Виды

Рис. 1. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротинои-дов (темные столбцы) в листьях растений Приполярного Урала. Название вида см. под соответствующим номером в табл. 1.

растений Приполярного Урала составляла 55-65%. Небольшим пулом пигментов ССК (43-45%) отличались Bartsia alpina, Astragalus frigidus и Hedysarum arcticum, а из древесных растений -Salix dasyclados. Только у двух видов - Arctous alpina и Pyrola rotundifolia - значительная часть пигментного фонда (70-80%) представлена антенными хлорофиллами.

Концентрация желтых пигментов была выше у растений, содержащих больше зеленых пигментов, о чем свидетельствует тесная прямая связь этих показателей (рис. 2, а). У большинства исследованных видов содержание каротиноидов составляло 1.5-2.5 мг/г сухой массы. Низкий уровень накопления желтых пигментов (0.6-0.8 мг/г сухой массы) отмечен у Diapensia lapponica, Arctous alpina, Phyllodoce caerulea, Achillea nigrescens, Lycopodium clavatum и L. annotinum и Vaccinum uliginosum. В то же время у некоторых бобовых (Hedysarum arcticum, Astragalus frigidus) и Pedicularis verticillata их содержание достигало 4-5 мг/г сухой массы.

По полученным нами данным, величина соотношения хло-рофиллы/каротиноиды (хл/кар) равнялась в среднем 2.5-3.0. Исключение составили Carex aquatilis, Calamagrostis purpurea и Arctous alpina, у которых величина соотношения хл/кар - 4-5.

Сгруппировав виды по жизненной форме (папоротники, плауны, травы, кустарнички, кустарники и деревья), выявили среди этих групп растения как с низким, так и с высоким уровнями накопления хлорофиллов и каротиноидов. Особенно это характерно для травянистых многолетников, среди которых найдены виды с низким (Achillea nigrescens) и высоким (Astragalus frigidus) содержанием фотосинтетических пигментов. В целом, многолетние травянистые растения и, прежде всего, из семейства бобовые, содержали больше хлоро-филлов и каротиноидов по сравнению с группой растений древесной жизненной формы (рис. 3, а). Среди кустарников сравнительно высоким накоплением зеленых пигментов (4-5 мг/г сухой массы) характеризуются виды рода Salix, Betula nana и Pentaphylloides fruticosa. Им не уступают папоротники. У плаунов концентрация пигментов низкая.

Сопоставление растений, принадлежащих к разным широтным группам (рис. 4, а), показывает, что арктические, арктоальпийские и гипоарктиче-ские виды не уступают бореальным по уровню накопления хлорофиллов и каротиноидов. Судя по величине соотношения хлорофиллы/каротиноиды, у группы арктических и арктоальпийских видов (2.9) относительное содержание желтых пигментов несколько ниже, чем у бореальных (3.2).

В целом, изучение пигментного аппарата растений Приполярного Урала показало, что содержание и соотношение фотосинтетических пигментов значительно варьируют в зависимости от вида и жизненной формы, и в меньшей степени - от географической группы.

«

о

ч

4 «

5 Л

о

О ев

a s

о ^

Ч 5S

* 8

а ^

^ ^

ев -Ъ

И 1-,

a s

о О

18 16 14 12 10

г = 0.9

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

0 1 2 3 4 5 6

1 2 3 4 5 6

Содержание каротиноидов, мг/г сухой массы

Рис. 2. Связь между содержанием хлорофиллов и каротиноидов в листьях растений Приполярного Урала (а), Южного Тимана (б), бассейна среднего течения р. Вычегда (в).

8

4

0

8

6

4

2

0

W±

«

s к u S

к

es *

ft

u

«

о U

ПП ДК

ПЛ

ПП ДК

ПЛ

ПП ДК

Жизненные формы

ПЛ

Рис. 3. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротиноидов (темные столбцы) в листьях растений Приполярного Урала (а), Южного Тимана (б), бассейна среднего течения р.Вычегда (в). Жизненные формы: Т - травянистые, ПП - папоротники, ДК - древесные (деревья, кустарники и кустарнички), ПЛ - плауны.

Следует отметить, что в подавляющем большинстве растения данного района характеризуются сравнительно невысокими концентрациями хлорофиллов.

Пигментный аппарат растений Южного Тимана. Среди 47 видов растений, обитающих преимущественно на выходах известняков, 74% относятся к бореальной широтной группе, остальные являются представителями арктической, арктоаль-пийской и гипоарктической фракций. Виды северных элементов флоры встречаются, главным образом, в скальных флористических комплексах.

Исследованные виды существенно различались по содержанию зеленых пигментов в листьях. Минимальные концентрации хлорофиллов составляли 1.5-2, максимальные достигали 12-14 мг/г сухой массы (рис. 5). Сравнительно низким накоплением пигментов отличались хвойные деревья (Pi-nus sibirica), кустарнички сем. Ericaceae (Vaccinum uliginosum) и некоторые виды трав (Pedicularis vercillata, Dendranthema zawadskii). Высоким было содержание пигментов у представителей семейств

к

ГИП А+АА

«

и

[2

S s

и S G и S

S ft

5T

«

о О

ГИП А+АА

Б ГИП

Широтные группы

Рис. 4. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротиноидов (темные столбцы) в листьях растений Приполярного Урала (а), Южного Тимана (б), бассейна среднего течения р. Вычегда (в). Широтные группы: Б - бореальная, ГИП - гипоарктиче-ская, А - арктическая, АА - арктоальпийская.

триллиевые (Paris quadrifolia), орхидные (Cypri-pedium calceolus), астровые (Crepis sibirica, Pe-tasites radiatus), розоцветные (Geum rivale) и бобовые (Lathyrus pratensis, Vicia cracca и V. sylvatica).

Величина соотношения хлорофиллов a и b находилась в пределах 2.4-3.1 и лишь у отдельных видов (Gymnadenia conopsea, Pedicularis verticillata, Thymus taljievii) была несколько выше (3.6-3.9). Доля хлорофиллов, принадлежащих светособираю-щему комплексу (ССК), у большинства видов растений составляла 50-65%. Только у одного вида -Pinguicula vulgaris - значительная часть пигментного фонда (75%) была представлена антенными хлорофиллами, что компенсирует сравнительно низкий уровень накопления зеленых пигментов.

Обнаружена сильная положительная связь между содержанием зеленых и желтых пигментов (рис. 2, б). На фоне значительных межвидовых различий в концентрации каротиноидов (0.3-2.5 мг/г сухой массы) у большинства видов величина соотношения хлорофиллы/каротиноиды составляла 4-5.

8

8

6

6

4

4

2

2

0

0

Б

Т

8

8

6

6

4

4

2

2

0

0

Т

Б

8

8

6

6

4

4

2

2

0

0

Т

16

12

g 4

II

к

II

Ш

lll

i

i

II

I

423239242921381231 2 13 2625 16474020 363515 8 1914 3 11 5 44 7 2317283733 6 3441 4 3022431845 9 4610 1 27

Виды

Рис. 5. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротиноидов (темные столбцы) в листьях растений Южного Тимана. Название вида см. под соответствующим номером в табл. 1.

16

£

12

й 4

«

о О

т X

1 31224629451525 6 5 3323 2 8 44162024 4 3913113419302132143637351840173841431227 7 9 42262810 3

Виды

Рис. 6. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротиноидов (темные столбцы) в листьях растений бассейна среднего течения р. Вычегда. Название вида см. под соответствующим номером в табл. 1.

В целом, значения концентраций хлорофиллов и каротиноидов в листьях травянистых семенных растений были выше, чем у папоротников и представителей древесной жизненной формы. Наименьшим накоплением фотосинтетических пигментов отличались плауны (рис. 3, б).

Сопоставление растений, принадлежащих разным широтным группам, показывает, что аркто-альпийские и гипоарктические виды уступают боре-альным по накоплению фотосинтетических пигментов (рис. 4, б). Однако у арктоальпийских видов относительное содержание желтых пигментов несколько выше, чем у растений бореальной широтной группы. Об этом свидетельствуют величины соотношения хлорофиллы/каротиноиды (3.7 и 4.1 соответственно).

Пигментный комплекс луговых и лесных растений среднего течения бассейна р.Вычегда. Исследовано 46 видов луговых и лесных растений, произрастающих в окрестностях сел Подтыбок (Кортке-росский р-н), Межадор (Сы-сольский р-н) и Серегово (Княж-погостский р-н). Определения содержания фотосинтетических пигментов показали, что в листьях большинства видов концентрация зеленых пигментов была довольно высокой (> 4-5 мг/г сухой массы), а у некоторых растений (Aconitum septentrionale, Calla palustris, Paris quadrifolia) превышала 14 мг/г сухой массы (рис. 6). Доля хлорофиллов, принадлежащих светособирающему комплексу, варьировала от 44 до 74%. Прослеживалась тесная связь между содержанием зеленых и желтых пигментов, несмотря на сильно выраженные видовые различия (рис.2, в). Исследованные растения содержали в четыре-восемь раз меньше желтых пигментов, чем зеленых. Сравнительно низким накоплением кароти-ноидов отличались Lycopo-dium clavatum, Vaccinum vitis-idaeа, V. myrtillus и Pinus sibi-rica. Существенно выше было содержание желтых пигментов у Thalictrum simplex, Alisma plantago-aquatica, Aconitum septentrionale и некоторых других видов.

Во флоре среднего течения р. Вычегда, как и в других районах исследований, по накоплению пигментов выделялись травы (рис. 3, в). Существенно ниже было содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях растений древесной жизненной формы и плаунов.

Сопоставление растений, принадлежащих разным широтным группам, показывает, что гипоарк-тические виды уступают бореальным по накоплению фотосинтетических пигментов в среднем на 30% (рис. 4, в).

Итак, в ходе проведенных исследований установлено, что большинство изученных видов растений характеризуются пониженным соотношением хл a/b. Это означает, что большая часть хлорофиллов принадлежит светособирающему комплексу фотосистем. Как показали наши данные, доля хлорофиллов, локализованных в ССК, варьировала в пределах 55-65% от общего фонда зеленых пигментов. По мнению некоторых авторов [6],

8

0

8

0

374937043749373137553710375537613764406137553764406137

повышенное содержание антенного хлорофилла компенсирует низкий уровень накопления зеленых пигментов. Мы связываем это с адаптацией фотосинтетического аппарата к световым условиям обитания. По-видимому, за счет увеличения доли пигментов-светосборщиков, растения высоких широт более эффективно используют свет в период «белых» ночей и обеспечивают большую суточную продолжительность положительного газообмена. Нельзя также исключить влияния того факта, что среди исследованных видов высока доля лесных трав, обитающих в условиях затенения. Адаптация к таким условиям связана с повышением доли антенных хлорофиллов, выполняющих функцию светосборщиков.

Нами выявлено, что уровень накопления ка-ротиноидов в листьях растений из всех исследованных районов тесно коррелировал с содержанием хлорофиллов. Это согласуется с данными И.А. Поповой с соавторами [11], которые также обнаружили соответствие между количеством зеленых и желтых пигментов в фотосинтетическом аппарате растений различных ботанико-географических зон. В ряде работ [6,11] приведены значения данного соотношения для растений разных регионов. По показателю хлорофиллы/каротиноиды растения Приполярного Урала (3.1) ближе всего к высокогорным растениям Восточного Памира, растения Южного Тимана (4.3) - к арктическим растениям Таймыра, а виды, произрастающие в бассейне среднего течения р. Вычегда (4.8), - к бореальным видам умеренной зоны (рис. 7).

Приполярный Урал

Южный Тиман Бассейн среднего течения р.Вычегда

Рис. 7. Соотношение зеленых и желтых пигментов в листьях растений природной флоры.

Каротиноиды играют важную роль в фотосинтезе, выполняют функции светосборщиков и фотопротекторов [19, 20]. Поэтому относительно высокий уровень желтых пигментов в листьях исследованных растений и, прежде всего, принадлежащих к группе арктоальпийских видов, можно рассматривать как адаптивную реакцию, направленную на повышение устойчивости фотосинтетического аппарата, предотвращение его фотодинамической деструкции в суровых северных условиях. В отличие от растений Приполярного Урала, пигментный аппарат видов, произрастающих в подзоне средней тайги, характеризуется более высоким соотношением хлорофиллы/каротиноиды и, следовательно, низким относительным содержанием желтых пигментов. Это подтверждает нашу гипотезу об особой роли каротиноидов в устойчивости

фотосинтетического аппарата растений подзоны крайне северной тайги (Приполярный Урал). Следует также иметь в виду, что каротиноиды, помимо защитной роли выполняют функции светосборщиков, поглощая свет в сине-фиолетовой области спектра. Как компоненты антенного комплекса, они способствуют более эффективному использованию солнечной радиации в течение короткого северного лета.

Таким образом, предложена и экспериментально обоснована концепция о повышении роли пигментного комплекса в обеспечении устойчивости и продуктивности растений в холодном климате. Дан анализ количественного и качественного состава фотосинтетических пигментов 120 видов растений. На фоне значительных межвидовых различий в концентрации фотосинтетических пигментов выявлено увеличение относительного содержания каротиноидов в ряду бореальные - гипоарк-тические - аркто-альпийские виды. В целом, полученные результаты существенно расширяют представления о пигментном комплексе растений природной флоры Севера и могут быть использованы для ранней диагностики состояния их фотосинтетического аппарата.

Исследования выполнены при поддержке грантов фонда РФФИ (04-04-48255; 07-04-00436) и гранта по программе Президиума РАН «Биологическое разнообразие».

Литература

1. Головко Т.К. Актуальные вопросы экофизио-логии растений // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества): Матер. конф. Ч. I. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. С. 88-91.

2. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. (37-е Тимирязевские чтения). Л.: Наука, 1977. 56 с.

3. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений, 1993. Т. 40, № 4. С. 515-531.

4. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений, 2007. Т.54, № 1. С. 47-53.

5. Любименко В.Н. Избранные труды. Т.2. Работы по фотосинтезу и пигментам растений / Под ред. Н.А.Любинского. Киев: Академия наук Украинской ССР, 1963. 681 с.

6. Maslova T.G., Popova IA. Adaptive Properties of the Pigment Systems // Photosynthetica, 1993. Vol. 29. P. 195-203.

7. Blankenship R.E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Science, 2002. 321 p.

8. Корнюшенко ГА., Соловьева Л.В. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков // Ботанический журнал, 1992. Т. 77, № 8. С. 55-77.

9. Лукьянова Л.М., Марковская Е.Ф., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики (Хибинский горный массив). Апатиты, 1986. 127 с.

6 г

5

4

3

2

1

0

10. Маслова Т.Г., Попова ИА., Корнюшенко ГА., Королева О.Я. Развитие представлений о функционировании виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений, 1996. Т. 43, №3. С. 437-449.

11. Попова И. А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений разных ботанико-географических зон // Эко-лого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. С. 115-130.

12. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I). Сыктывкар, 2006. С. 155-160. (Коми научный центр УрО РАН).

13. Лесорастительное районирование Республики Коми // Леса Республики Коми / Г.М.Ко-зубов, В.А.Мартыненко, С.В.Дегтева, Э.П.Га-ленко, И.В.Забоева. М.: Издательско-продю-серский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 257-288.

14. Мартыненко ВА Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис. ... докт.биол.наук. Екатеринбург, 1996. 34 с.

15. Мартыненко ВА., Дегтева С.В. Конспект флоры национального парка «Югыд ва» (Республика Коми). Екатеринбург, 2003. 108 с.

16. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

17. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. и др. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботанический журнал, 1978. Т.63, №11. С.1586-1592.

18. Маслова Т.Г., Попова ИА., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения кароти-ноидов // Физиология растений, 1986. Т.33. Вып.3. С.615-619.

19. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and Carote-noids Pigments of Photosynthetic Biomembranes // Methods in Enzymology. V.148 / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. San-Diego e.a., 1987. P.350-382.

20. Cuttriss A., Pogson B. Carotenoids // Plant Pigments and Their Manipulation / Ed. K. M. Davies. Blackwell Publishing, Oxford, 2004. P. 57-91.

21. Demmig-Adams B, Adams W.W. Photoprotection and Other Responses of Plants to High Light Stress // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1992. Vol. 43. P. 599-626.