КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В АГРОЭКОСИСТЕМЕ. 3. ОЦЕНКА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В ПОСЕВАХ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ЮГО-ВОСТОКА ЦЧП И СЕВЕРО-ЗАПАДА НЗ

УДК 574:633.11

КОНЦЕПЦИЯ САМОРЕГУЛЯЦИИ БИОЦЕНОТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

В АГРОЭКОСИСТЕМЕ

3. Оценка фитоценотических связей в посевах яровой пшеницы Юго-Востока ЦЧП и Северо-Запада НЗ

В.Н. Жуков, А.Ф. Зубков

Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург

В предыдущих статьях этой серии (Вестник защиты растений, 2007, №1 и №2) была изложена концепция саморегуляции в агроценозах продукционных и деструкционных биоценотических процессов. Благодаря им осуществляется самоорганизация и саморегуляция целостных агроэкосистем ранга биогеоценоза. В числе главных биоценотических процессов - фитоценотический процесс, создающий в результате взаимодействия культурных и сегетальных растений фитопродукцию. Были отмечены общие методологические подходы к характеристике биоценотических процессов путем оценки биоценотических связей в полевых экосистемах по разработанным ранее методикам (Зубков, 1973,1995,2000,2005). В данной работе они демонстрируются на примере построения статистических моделей связей между культурными и сорными растениями посевов яровой пшеницы, включая оценки комплексной вредоносности сорняков, двух контрастных по климатическим условиям регионов.

Очевидно, общий фитоценотический продукционный процесс состоит из множества взаимодействий между растениями разных видов. Фитоценотические отношения растений в посевах хорошо описаны качественно. Большое число отечественных и зарубежных ученых исследовали взаимовлияние культурных и сорных растений друг на друга. Связи между растениями оказались настолько скрытыми, что приближение к их выяснению потребовало большого количества времени и усилий многих поколений исследователей (Юрин, 1979). Над этим работали такие выдающиеся отечественные исследователи, как А.И.Мальцев (1925, 1932), А.М.Гродзинский (1962,1965), Г.М.Дави-довский (1962), М.В.Марков (1965,1970, 2000), В.П.Иванов (1969), Е.Л.Любарский (1969), А.В.Воеводин (1974) и многие другие.

В то же время количественно фитоце-нотические связи определены далеко недостаточно, включая и характеристику вредоносности сорняков на полях. В биоценологии широко распространена оценка фитоценотических связей в экосистемах средствами многомерного статистического анализа. В частности, множественная регрессия эффективно используется при характеристике взаимодействия между различными группировками организмов в

биоценозах. Дифференциация видового состава растительных сообществ широко проводится при помощи метода главных компонент (Мелеце, 1987; Спицына, 1997).

Основу взаимоотношений растений составляет интерференция, под которой понимается конкуренция за питательные вещества. Многие растения-патиенты довольствуются "остаточным принципом" и тогда их связи с другими более конкурентоспособными соседями следует рассматривать как топические. Последние определяют сожительство с изменением среды без конкурентных взаимодействий (Василевич, 1983). Кроме конкурентных и топических связей в растительных сообществах существует вид биоценотиче-ской связи, который иначе как управляющим (кибернетическим) не назовешь, когда несильное воздействие на растения вызывает значительные изменения морфологии и продуктивности последних.

Все эти связи, включая и кибернетическую составляющую, в количественном отношении можно адекватно оценить количественно, используя статистический анализ эмпирических описаний состава ценоконсорций без постановки специальных экспериментов. Этот прием используется нами при оценке комплексной вредоносности сорняков в посевах сельскохозяйственных культур (Зубков, 1995;

Жуков, 2004).

Эмпирическая информация собирается по унифицированной методике на постоянных учетных площадках, маркируемых на поле в начале вегетации культурных растений (Зубков, 1973). Размер постоянных площадок (агроценоконсорций) соотносится с размерностью ценоячеек В.С.Ипатова (1966), в которых все растения одновременно могут взаимодействовать друг с другом (на зерновых культурах - 0.1 м2). На них в течение вегетационного периода проводятся единовременные глазомерные учеты признаков культурных и всех сорных растений (без нарушения условий их естественного произрастания). При последнем учете определяется урожай с учетом элементов его

Вестник защиты растений, ,3, 2007 структуры и фитомасса сорняков. Эта методика применима и на полевых опытах по изучению влияния организованных факторов на посев, например средств защиты растений (Зубков, 1984). Собранная информация обрабатывается с помощью методов многомерного статистического анализа по унифицированному алгоритму, включающему процедуру статистического моделирования фитоце-нотических связей в ценоконсорции.

В статье на конкретном материале показаны основные моменты предложенного метода оценки фитоценотических связей, включая оценку комплексной вредоносности сорняков, имеющих на полях яровой пшеницы отрицательную экономическую значимость.

Методика I

Полевые исследования проведены на полях яровой пшеницы на стационарах НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева в Каменной Степи (Воронежская обл., Юго-Восток ЦЧЗ) в 2000-2002 гг. и Меньковской опытной станции (МОС) АФИ (Ленинградская обл., Северо-Запад НЗ) в 2006 г.

Предшественником для яровой пшеницы в Каменной Степи служили посевы озимой пшеницы. Сорт Степь 3 (твердая яровая пшеница) - высокоурожайный, пластичный, адаптивный сорт. Максимальный урожай зерна получен в 1997 г. -6.23 т/га. Сорт среднеспелый, созревает на 2-4 дня раньше стандартов, засухоустойчивость выше среднего уровня. Высокоустойчив к пыльной головне, устойчив к бурой ржавчине, средневосприимчив к твердой головне, септориозу и корневым гнилям. Качество и нормы высева семян 1-го класса - 5 млн всхожих семян, всхожесть 95%. Посевы удобрялись.

Яровая пшеница сорта Ленинградская 97 в МОС АФИ высевалась по картофелю в качестве предшественника, поэтому сев проводился по предпосевной культивации почвы при стандартной норме высева 5 млн всхожих семян. Применялись удобрения.

Постоянные площадки 0.1 м2 в количестве 30 штук на поле тремя рядами закладывались в фазу кущения пшеницы.

Второй учет проводился в фазу начала налива зерна. Последний учет (уборка урожая) - при полной спелости пшеницы.

Методика обработки данных неоднократно опубликована в печати, в частности в Вестнике защиты растений (Зубков, 2005). Межгодовые различия (как и между участками) элиминируются при дисперсионном анализе и дальнейшие расчеты уравнений регрессии и детерминации, как и главных компонент, ведутся с использованием матриц внутригрупповых корреляций (ге). Признаки обозначаются: зависимые - XI, вредные виды - Х^, вспомогательные (признаки раннего состояния посева - XL. Виды сорных растений могут быть объединены в биологические группы (многолетние, однолетние двудольные, однолетние однодольные (злаковые) или иные, в т.ч. выявленные при компонентном анализе). Культура представлена структурой ее урожая).

Связь между признаками апроксими-руется линейной функцией. С целью статистического устранения влияния сопутствующих факторов (эффекта замещения сорняками свободного пространства, ранних различий в густоте стояния культурных растений и др.) в уравнения Х( по Х^ следует вводить сопутствующие признаки XL. При определении комплексной вредо-

Вестник защиты растений, ,3, 2007 носности сорняков включением в уравнение признаков всех основных вредных объектов (Хк, Хк', Хк" и т.д.) можно учесть и фактор взаимодействия их влияний на зависимый признак-функцию Х^

х(= а + ЕЬ^къХк + 2Ь(Ккк'Хь где Ь^къ - коэффициент вредоспособно-сти каждого объекта в натуральных единицах признаков (потери в г/экз. и др.). Сумма произведений Хк опреде-

ляет общие потери. Далее прогнозируется потенциальная (без влияния вредных видов) урожайность (Х0*) при Хк=0 и при средних значениях признаков ХL:

Х0*= Х0 - 2Ь0к.кЪ Хк.

Коэффициенты вредоспособности и общие потери от сорняков удобно выражать в % от потенциальной урожайности Х0*. Так

В% = 100bok.k'L/xo*,

где В% - относительный коэффициент вредоспособности в % потерь от единицы Хк на единице площади, на которой он измерен. Полевая комплексная вредоносность равна 2В% Хк, а ожидаемая урожайность из уравнения Х0 по Хк: %

Хо%= 100 + ZB%xk,

Результаты

Посевы яровой пшеницы в Каменной Степи были засорены щирицей запрокинутой, подмаренником цепким, вьюнком полевым, марью белой. Заметно присутствовали бодяк щетинистый, осот полевой (табл. 1). Общая засоренность - 143 экз/м2. Максимум численности сорняков (около 200 экз/м2) наблюдался в относительно влажный 2000 г., минимум (63 экз/м2) - в засушливом 2002 г. Полное фитоценотическое описание полевых севооборотов в Каменной Степи дано в работе В.Н.Жукова (2004).

На полях яровой пшеницы стационара МОС АФИ отмечено 19 видов сорняков -марь белая, мята полевая, дымянка и другие при общей засоренности 112 экз/м2. Заметно присутствовали пикуль-ник, осот полевой (табл. 1).

В годы исследований характеристики

где 2 - знак суммы (по числу вредных объектов Хк', Хк", Хк"1...), а В% со знаком минус.

Далее с помощью коэффициента вре-доспособности В% можно подсчитать экономический порог вредоносности (ЭПВ5% либо ЭПВю%) сорняков конкретного вида или комплекса видов:

ЭПВ5%= 5/В% либо ЭПВю%= 10/В% экз/м2.

Полевая оценка вредоносности сорняков содержит значительный элемент случайного, что отражается при статистической обработке материалов в виде доверительных зон у показателей вредоносности. Состоятельность оценок повышается, если при вычислении коэффициента вредоносности используются поочередно все характеристики засоренности посева - численность, масса, проективное покрытие почвы сорняками, а также проводится анализ путей влияния сорняков на урожайность через элементы структуры урожая. При многолетних учетах сорняков оценки их вредоносности пересчитываются - потери от них и коэффициенты вредоспособности уточняются в соответствии с изменяющимися условиями возделывания культур.

исследований

культурных и сегетальных растений в посевах пшеницы (густота, проективное покрытие, урожай зерна пшеницы и фито-массы растений) Юго-Востока ЦЧП и Северо-Запада НЗ были относительно близки. Список из 27 видов сегетальной растительности, выявленных на полях яровой пшеницы, на Уз состоит из видов, общих для обоих регионов, несмотря на различие в климатических условиях сравниваемых регионов. Засоренность посевов в Каменной Степи была несколько выше (на 31 экз/м2 при Р>.95), а урожайность на 2.1 ц/га ниже, чем на Северо-Западе НЗ.

На фоне снижения в годы исследований весенней численности однолетних сорняков в посевах пшеницы многолетние сорные растения изменяли численность в сторону увеличения - с 5 в 2000 до 25 экз/м2 в засушливом 2002 г. (рис. 1).

6 Вестник защиты растений, ,3, 2007

Таблица 1. Характеристика растений в посевах яровой пшеницы

Каменная Степь ЦЧП, 2000-2002 MOC АФИ, Ленинградская обл. НЗ, 2006

Показатели x s x Показатели x s x

Сорняки, 0.1 м2 Сорняки, 0.1 м2

Злаки: Щетинник сизый .45 .15 Злаки: .07 .05

Setaria glauca (L.) Beauv.; Кострец безостый Bromopsis inermis Holub;

Ежовник обыкновенный Mетлица обыкновенная Apera spica-venti (L.) Beauv.;

Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. Mятлик однолетний Poa annua L.;

Пырей ползучий Elytrigia repens (L) Nevski;

Тимофеевка луговая Phleum pratense L.

Mарь белая Chenopodium album L. 1.02 .26 Mарь белая Chenopodium album L. 2.03 .43

Осот полевой Sonchus arvensis L. .37 .09 Осот полевой Sonchus arvensis L. .27 .13

Бодяк щетинистый .28 .08 Бодяк щетинистый .03 .04

Cirsium setosum (Willd.) Bess. Cirsium setosum (Willd.) Bess..

Пастушья сумка обыкновенная .01 .01 Пастушья сумка обыкновенная .10 .05

Capsella bursa-pastoris

Горец вьюнковый .02 .01 Горец вьюнковый .13 .08

Fallopia convolvulus (L.) A.Love Fallopia convolvulus (L.) A.Love

Фиалка полевая Viola arvensis Murr. .01 .01 Фиалка полевая Viola arvensis Murr. .20 .10

Ярутка полевая Thlaspi arvense L. .01 .01 Ярутка полевая Thlaspi arvense L. .23 .09

Люцерна хмелевидная .01 .01 Mята полевая 5.07 .67

Medicago lupulina L. Mentha arvensis L.

Подмаренник цепкий .82 .11 Звездчатка средняя .83 .10

Galium aparine L. Stellaria media L

Горец шероховатый .09 .03 Дымянка аптечная 1.50 .26

Polygonum scabrum Moench Fumaria officinalis L.

Щирица запрокинутая 10.25 .81 Пикульник ладанниковый .40 .16

Amaranthus retroflexus L. Galeopsis ladanum L.

Дрема белая .03 .02 Горошек мышиный .33 .14

Melandrium album (Mill.) Garcke Vicia cracca L

Вьюнок полев. Convolvulus arvensis L. .52 .08 Ромашка ободранная .03 .04

Горчица полевая Sinapis arvensis L. .37 .10 Chamomilla recutita (L.) Rauschert

Всего, экз/0.1 м2, 1-й учет 14.33 .93 Всего, экз/0.1 м2, 1-й учет 11.22 .72

Проективное покрытие, 1-й учет, % 1.8 .18 Проективное покрытие, 1-й учет, % 4.0 .35

Проективное покрытие, 2-й учет, % 12.6 1.03 Проективное покрытие, 2-й учет, % 10.9 .92

Mасса сорняков, г/0.1 м2 9.1 3.48 Mасса сорняков, г/0.1 м2 2.5 .44

Пшеница: стебли, 1-й учет, экз/0.1 м2 43.2 1.30 Пшеница: стебли, 1-й учет, экз/0.1 м2 54.6 1.38

То же, 2-й учет 45.4 1.08 То же, 2-й учет 58.9 1.50

Стебли колосоносные, экз/0.1 м2 38.2 1.04 Стебли колосоносные, экз/0.1 м2 56.1 1.53

Проектив. покрытие, 1-й учет, % 9.9 .23 Проектив. покрытие, 1-й учет, % 23.4 .80

То же, 2-й учет, % 36.5 .71 То же, 2-й учет, % 47.7 1.77

Mасса зерна, г/0.1 м2 25.1 .76 Mасса зерна, г/0.1 м2 27.2 1.16

Обшая фитомасса сухая, г/0.1 м2 84.2 2.42 Обшая фитомасса сухая, г/0.1 м2 101.0 3.00

В период с 2000 по 2002 год у многолетних сорняков увеличивалось и проективное покрытие поверхности почвы. По этому показателю они превзошли однолетние сорные растения в 3 раза (рис.2).

В течение вегетации пшеницы многолетние сорняки устойчиво наращивали свое обилие, особенно по проективному покрытию. У однолетних видов сорняков

сезонный ход численности и проективного покрытия имел вид как вогнутой (2000 г.), так и выпуклой параболы - вначале наблюдался рост параметров, затем -спад (2001-2002 гг.). В 2000 г. на фоне снижения в течение сезона численности однолетников происходило устойчивое нарастание их проективного покрытия, в другие годы шло почти синхронное изменение этих признаков (рис. 1, 2).

200 и

150 -100 -50 -0

Однолетние

В однодольные В двудольные

Многолетние

ж

200 п

150 -100 -50 -0

200

150

100

50

2000 2001 2002

Первый учет

150 -100 -50 0

-Однолетние 250 - Многолетние

200 150 100

50 -0

1 2 3 2001

1 2 3 2002

1 2 3 2006

Рис. 1. Численность сорняков

3 -I

2 -

1 -

Однолетние

И однодольные В двудольные

Многолетние

М1

10 8 6 4 2 0

2000 2001 2002

Первый учет

2 3 2000

1 2 3

2001

2 3 2002

1 2 3 2006

Рис. 2. Проективное покрытие сорняков (%) на посевах яровой пшеницы в Каменной Степи (2000-2002) и МОС АФИ (2006), 1- первый учет, 2- второй учет, 3- третий учет

Характеристики культурных и сеге-тальных растений (густота, проективное покрытие, урожай зерна пшеницы и фи-томассы растений) на полях яровой пшеницы Юго-Востока ЦЧП и Северо-Запада НЗ были близкими несмотря на различие в годы исследований климатических условий сравниваемых регионов.

Результаты и алгоритм расчетов вредоносности сорняков на посевах яровой пшеницы приведены в таблицах 2-4. Последовательность вычислений показана в первой колонке таблицы. Рассчитывались три уравнения множественной регрессии урожайности культуры Х0 по весенним признакам сорняков Хк (учеты первый и второй) и сопутствующим признакам XL. Первое уравнение характеризует вредоносность сорняков по их численности в целом Х^с, второе - многолетних Х1мс

(осот, бодяк, люцерна, вьюнок полевой) и однолетних сорняков Х^ос, третье уравнение - многолетних Х1мс, однолетних двудольных Х1сод и однолетних злаковых Х1соз сорняков. Параллельно рассчитывались три аналогичных уравнения урожайности культуры при характеристике сорняков проективным покрытием почвы, соответственно, первое уравнение по Х8с, второе - по Х8Мс и Х8ос, третье - по Х8М„

Х8сод и Х8соз.

В качестве признаков ХL для всех трех уравнений используются признаки весенней густоты стояния пшеницы (Хп) и длина созревшего колоса (Х6), независимые от сорняков, а также общая фитомасса на постоянной учетной площадке (0.1 м2) при уборке урожая (Х0"). Элиминирование влияния разнообразия по густоте всходов культуры (Х11) устраняет влияние на

0

0

1

1

оценку вредоносности со стороны эффекта замещения сорняками свободных от культуры мест произрастания. Признак Хц независим от сорняков, так как к моменту 1-го учета сорняки еще не успевают оказать на густоту культуры существенного влияния. Включением в уравнение в качестве XL общей фитомассы (Х0*) и длины колоса культуры (Х6) на постоянной учетной площадке достигается уравнивание в той или иной мере разнообразия условий произрастания растений на поле. Сопутствующие

Райог 1 : 28,93%

часть случайной (внутригрупповой ^Х2в) дисперсии урожайности Х0. Эта часть вычитается из £х2е, что намного повышает достоверность получаемых оценок вредоносности сорняков (Зубков, 1973).

Кроме ботанической классификации сорняков на многолетние и однолетние выделены еще три группировки сорных видов при помощи метода главных компонент (рис. 3) - Х1Са, Х1сб и Х1сВ. Они также использовались в уравнениях множественной регрессии при оценке комплексной вредоносности сорной растительности (табл. 4).

Рго]ес1юп Vо уапаЫег т"-п:~ I :: |:и"ю

р ас!ог 1 23,92%

Стационар НИИСХ ЦЧП, 200-2002 Стационар МОС АФИ, 2006

Рис. 3. Выявление группировок видов сорняков в посеве яровой пшеницы при помощи

метода главных компонент

В Каменной Степи показатели вредоносности сорных растений - относительная вредоспособность В% и общие потери В% Хк - по всем учетам близки по значениям (табл. 2). Тем не менее, оценки по первому учету следует предпочесть по двум соображениям. Во-первых, значения вредоносности сорняков, полученные при участии признаков раннего их состояния (в фазу кущения пшеницы), могут быть с большей эффективностью использованы в целях регламентации гербицидных обработок посевов на основе прогноза потерь урожая, расчетов окупаемости затрат и экономического порога вредоносности. Во-вторых, при раннем учете растения в посеве не вошли еще в тесное непосредственное взаимодействие друг с другом и их интерференция минимальна,

тогда как в последующих учетах последняя будет нарастать и затушевывать оценки натуральной связи сорняков с растениями пшеницы.

Вредоспособность всех сорняков на поле яровой пшеницы по 1-му учету составила -0.24% потерь урожая зерна от одного сорного растения на 0.1 м2 или -0.024% на экз/м2. То есть при максимальной засоренности посева на постоянных учетных площадках 55 экз/0.1 м2 ожидаются 13.2% потери, экстраполяция на большую засоренность ненадежна. Наиболее вредоспособны многолетние сорняки: до -.287% потерь на экз/м2. Однолетники им значительно уступали: -0.012% на экз/м2, как и двудольные однолетники. Злаковые сорняки вредоноснее последних и оцениваются коэффициентом В%= -0.029% на экз/м2.

Таблица 2. Комплексная вредоносность сорных растений на посевах яровой пшеницы,

рассчитанная по численности сорняков (Х1с) _Каменная Степь, 2000-2002_

Показатели Аргументы уравнений множественной регрессии урожайности Х0

влияния и элементов урожая яровой пшеницы Х1, Х2, Х3, Х3*, Х4

сорняков на по признакам сорных растений Хк (Х1с) и XL Частная

урожай пшеницы (Х0) Урав-нение-1 Уравнение-2 Уравнение-3 XL общие для всех трех уравнений детерминация,

1-й учет В сумме Многол. Однол.. Многол Двуд. Злаки Х11 Х0 Х6 d0.k.L

Х1с1 Х1мс1 Х1ос1 Х1мс1 Х1сод1 Х1соз1

Ь0кХ -0.06 + + + .005

Ь0к.кЪ -.76* -.03 + + + .024*

Ь0к.кЪ -0.76* -0.03 -0.08 + + + .024*

Ь0к.кЪ Хк -0.89 -.94 -.42 -.12 -.94 -.37 -.11 -.03 -.29

Потери: ХЬ0к хк= 1.3 г/0.1 м2

в% в% Хк -3.42 -3.56 -1.58 -3.540 -1.4 -.11 или ХВ% хк= 5.1%

Ь1к.кЪ (Х1) -.09 -.33 -.08 -.33 -.07 -.23 + + + .007*

Ь2к.кЪ (Х2) -.01 -.02* -.01 -.02* -.01 .01 + + + .041*

Ь3к.кЪ (Х3) -.02 -.23 -.01 -.23 -.01 .06 + + + .013*

Ь3*к.кЪ (Х3*) -2.02 -11.00 -1.63 -11.03 -1.48 -4.36 + + + .015*

Ь4к.кЪ (Х4) -.01 -.27 .01 -.27 -.01 .18 + + + .020

Хк, экз/0.1 м2 14.3 1.2 13.1 1.2 12.6 0.4 Х0= 25.1 г/0.1 м2

Потенц. Х0* 26.0 26.5 26.5

2-й учет В сумме Многол. Однол.. Многол Двуд. Злаки Х12 Х0 Х6 ^.кХ

Х1с2 Х1мс2 Х1ос2 Х1мс2 Х1сод2 Х1соз2

Ь0кХ -.04 + + + .002

b0k.k'L -.71* -.013 + + + .019*

Ь0к.кЪ -.71* -.01 -.05 + + + .019*

Ь0к.кЪ Хк -.62 16 -.99 2 70 -.18 -.05 -.05 -.99 2 70 -.13 -.04 -.04 -.04 19

Потери: ХЬ0к хк= 1.2 г/0.1 м2

В% в% Хк -2.4 3.8 -.7 3.8 -.5 -.2 или ХВ% хк= 4.5%

Хк, экз/0.1 м2 15.5 5 14.1 1.4 13.4 .7 Х0= 25.1 г/0.1 м2

Потенц. Х0* 25.8 26.3 26.3

Хк: Х1с1- численность всех сорняков в первом учете, Х1МС1- многолетних, Х1оС1- однолетних, Х1сод1- однолетних двудольных, Х1со31- однолетних злаковых. Х1- густота растений, Х2- масса зерна растения, Х3- число зерен растения, Х3*- число зерен на площадке, Х4-

масса зерновки. XL: Хц и Х12 - густота всходов в 1-м и 2-м учетах, Х"0 и Х6 - фитомас-са и длина колоса в конце сезона на постоянных учетных площадок. Их количество за три года составило 120 шт.

Потери урожая зерна яровой пшеницы на полях Юго-Востока ЦЧЗ оцениваются по признаку численности сорняков в 1.3 г/0.1 м2 или 1.3 ц/га, что составляет около 5% от потенциальной (без сорняков) урожайности. Несколько большие потери получены при использовании другого признака засоренности посева - проективного покрытия почвы сорняками (Хдс) - на уровне 7-8% от потенциальной урожайности (Х0*), которая составила 27 ц/га (табл. 3).

При этом выявляется, что доля сорных растений во внутригрупповом варь-

ировании урожайности яровой пшеницы на постоянных площадках, составляющая всего лишь несколько процентов (частная детерминация урожайности do.k.L= 0.024* ... 0.055*), существенна на уровне Р>0.95 при числе постоянных учетных площадок 120, установленных на полях пшеницы за три года исследований. По итогам работы изданы книги (Жуков, 2004; Зубков и др., 2005) Те же результаты потерь зерна яровой пшеницы получены по группировкам сорняков, выявленным методом главных компонент (рис. 3), - 5-6% от потенциальной урожайности около 27 ц/га (табл. 4).

Таблица 3. Комплексная вредоносность сорных растений на посевах яровой пшеницы, рассчитанная по проективному покрытию сорняков (Х8с) Каменная Степь, 2000-2002

Показа-

Аргументы уравнений множественной регрессии урожайности Х0

по признакам сорных растений Хк (Х8с) и

Хт

Частная

тели Урав-1 Уравнение-2 Ур авнение -3 V „ детерми-Хт для трех урав-й ^

1-й учет В сумме Многол. Однол.. Многол Двуд. Злаки Х11 Х 0 Х6 <%к.т

х8с1 Х8мс1 Х8ос1 Х8мс1 Х8соп1 Х8соз1

Ь0к.Ь -1.03* -0.93 -1.49* -0.93* -1.47* -3.20 + + + 0.053*-.055*

Ь0к.к'Ь Хк -1.88 -0.88 -1.29 -0.89 -1.24 -0.08 Потери: ХЦк Хк= 2.2 г/0.1 м2 или 8.1%

Хк, % 1.8 1.0 0.9 1.0 0.8 0.02 Х0= 25.1 г/0.1 м2, Хп*« 27.3 г/0.1 м2

2-й учет В сумме Многол. Однол.. Многол Двуд. Злаки Х12 Х 0 Х6 dn.k.т

х8с2 Х8мс2 Х8ос2 Х8мс2 Х8сод2 Х8соз2

Ь0к.Ь -.165* -.174* -.138 -.173* -.142 -.084 + + + 0.044*-.157*

Ь0к.к'Ь Хк -2.94 -1.02 -.92 -1.02 -.90 -.03 Потери: Х^к Хк= 1.9 г/0.1 м2 или 7.0%

Хк, % 12.6 5.9 6.7 5.9 6.3 .4 Х0= 25.1 г/0.1 м2, х0*« 27.4 г/0.1 м2

Х8с1- проективное покрытие (%) всех сорняков в первом учете, Х8мс1- многолетних,

Х8ос1- однолетних, Х8сод1- однолетних двудольных, Х8соз1- однолетних злаковых. Х8с2 .... Х8соз2

то же во втором учете. Хт - см. таблицу 1.

Таблица 4. Комплексная вредоносность на посевах яровой пшеницы группировок сорных растений

Каменная Степь, 2000-2002

Показатели Уравнение регрессии Х0 по Хк

X

1-й учет Х1сА1 Х1сБ1 Х1сВ1 Х11 Х~0 Х ^.к.т Х6

Ь0к.к'т .204 -.023 -.713* + + + 0.034*

Ь0к.к'т Хк - -.27 -1.07 Потери: ХЦк Хк= 1.3 г/0.1 м2 или 5.1%

Хк, экз/м2 0.9 11.7 1.5 Х0= 25.1 г/0.1 м2; Х0*= 26.5 г/0.1 м2

2-й учет Х1сА2 Х1сБ2 Х1сВ2 Х12 Х~0 Х6 dп.k.т

Ь0к.к'т -.118 -.021 -.591* + + + 0.019*

Ь0к.к'т Хк -.09 -.26 -.95 Потери: ХЬ0к Хк= 1.3 г/0.1 м2 или 4.9%

Хк, экз/м2 0.8 12.3 1.6 Х0= 25.1 г/0.1 м2; Х0*= 26.4 г/0.1 м2

1-й учет Х8сА1 Х8сБ1 Х8сВ1 Х11 Х~0 Х6 dak.т

Ь0к.к'т -1.385 -.491 -1.047* + + + 0.049*

Ь0к.к'т Хк -.14 -.29 -1.16 Потери: ХЬ0к Хк= 1.6 г/0.1 м2 или 6%

Хк, % 0.1 0.6 1.1 Х0= 25.1 г/0.1 м2; Х0*= 26.7 г/0.1 м2

2-й учет Х8сА2 Х8сБ2 Х8сВ2 Х12 Х~0 Х6

Ь0к.к'т -.114 -.055 -.175* + + + 0.042*

Ь0к.к'т Хк -.10 -.21 -1.26 Потери: ХЦк Хк= 1.6 г/0.1 м или 5.8%

Хк, % 0.9 3.8 7.2 Х0= 25.1 г/0.1 м2; Х0*= 26.7 г/0.1 м2

Х1С иХ8С - численность и проективное покрытие сорняков. Хса - горец ренник цепкий; Хсб - злаки, марь белая, щирица запрокинутая; Хсв вьюнок полевой, горчица полевая, осот полевой. Хт - см. таблицу 1.

шероховатый, подма-- бодяк щетинистый,

Оценки потерь зерна яровой пшеницы на полях в северо-западном регионе НЗ на стационаре МОС АФИ близки к таковым в Каменной Степи при сходной степени засоренности посевов и существенных различиях в видовом составе сорняков (только четверть видов - общие в посевах двух стационаров). Потери в МОС

составили 4-6% по данным 1-го учета от потенциальной (без сорняков) урожайности при использовании численности сорняков. Та же тенденция просматривается в оценках потерь зерна от группировок ви-дов-сегеталов, выделенных при помощи метода главных компонент.

По показателю вредоспособности сор-

и

няков (В%) различия по двум регионам в целом невелики, а у группы многолетних видов они совпали (табл. 2 и 5):

X

1с1

X

1мс1

Каменная СтепьВ, МОС АФИ

%

-0.24 -0.45

-2.87 -2.89

X

1ос 1

-0.12 -0.46

Таблица 5. Оценка комплексной вредоносности на посеве яровой пшеницы по численности сорняков. МОС АФИ, 2006

Показатели влияния

Аргументы уравнений множественной регрессии урожайности Х0

по признакам сорных растений Хк (Х1с) и

Хт.

Частная

сорняков на урожай пше- Урав-нение-1 Уравне ние-2 Уравнение- 3 XL общие для всех детерминация,

ницы ^0) В сумме Многол. Однол . Группировки видов* ^.кк'.Ь

1-й учет X1c1 X1cА1 ^^П Х51

Ь0к.к'Ь Ь0к.к'Ь Хк Ь0к.к'Ь Хк -.13 -87 -.14 -.17 -.03 -.12 + + + + + + .006 .013 .013

Ь0к.к'Ь Хк -1.47 45 -.35 -1.53 -.46 -.46 -.97 -.15 -.07 -.42 -.42 Потери: ХЬ0к Хк= 1.2-1.9 г/0.1 м2

В% в% Хк -5.13 -1.16 -5.09 -3.42 -.55 -.25 ХВ% Хк= 4.2-6.2%

Хк, экз/0.1м2 11.3 0.4 10.9 5.7 5.1 0.6 Х0= 27.2 г/0.1 м2

Потенц. Х0* 28.6 30.1 28.4

Хс - урожайность культуры; Хк: Х1с- численность всех сорняков, Х1мс- многолетних, Х1ос- однолетних; Хт: Хц и Х51 - густота и длина молодых растений пшеницы. Группировки видов сорняков, выявленных по их плотности на площадках в 1-м учете методом главных компонент (рис. 3): Х1Са - горошек мышиный, мята полевая и осот полевой; Х1сб - дымянка аптечная, звездчатка средняя, злаки, марь белая, пикульник ладанниковый, ярутка полевая; Х1св - бодяк щетинистый, горец вьюнковый, ромашка ободранная, фиалка полевая, пастушья сумка. Количество постоянных учетных площадок 30 шт.

Формирование урожая яровой пшеницы под влиянием сорняков на полях двух контрастных по природно-климатическим условиям регионов шло единообразно. Сниже-

ние урожая зерна от сорной растительности происходило за счет частичного изрежива-ния стеблестоя культуры (X!) и снижения продуктивности колоса - X2 (рис. 4).

Xl1 г= -149 X1C1

X;

V г= -.059 -у ^ - Xlc1

445* .596* '

а

^ V

"^.671* . 710* ^ б

636* .801* '

в

Рис. 4. Схема формирование урожая яровой пшеницы на полях Юго-Востока ЦЧЗ (а и б) и Северо-Запада НЗ (в) под влиянием интерференции культурных и сорных растений в посевах

г= -.067

Проявляется тенденция нарастания показателей влияния сорняков на конечную густоту стеблестоя яровой пшеницы от 1-го учета к последнему, что хорошо видно на стационаре МОС (рис. 4в). Так, если отрицательного влияния сорняков на густоту стеблестоя пшеницы во втором учете еще не проявилось (р^ ^0), то к уборке оно характеризуется серией отрицательных стандартизированных коэффициентов регрессии (р), возрастающих от учета к учету (*Р>.95):

Р11о1= -.057, рПс2= -.155, рИсз= -.201*.

Такое же устойчивое отрицательное влияние со стороны сорняков оказывается на массу зерна колоса (Х2):

Р21С1= -.129, Р21с2= -.114, Р21с3= -.104*.

В итоге сорняки снижали урожайность зерна на постоянной площадке (Х0) в равной мере путем снижения густоты стеблестоя (X!) и продуктивно-

Вестник защиты растений, ,3, 2007 сти колоса (Х2). Так пути влияния сор няков (Х1с1) на Х0 через Х1 и через Х2 примерно равны:

р11с1 X р01 Я р21с! X р02.

Сходные оценки получены и для посевов в Каменной Степи (рис. 4а и 4б).

Отрицательные коэффициенты корреляции между ранними признаками Хц и Х^с1, Х8с1, равные на рисунках -.149, -.057 и -.059, характеризуют процесс распределения территории поля на фазе всходов растений - ранний вид больше захватит площади, чем более поздний, что и наводит отрицательную корреляцию между густотой культурных и сорных растений.

Влияния растений яровой пшеницы на численность сорняков в посевах не выявлено - р1с211 и р1с312 либо положительные, либо слабо отрицательные. О слабой конкуренции растений яровой пшеницы с сорняками имеются указания в литературе.

Заключение

Итак, потери зерна яровой пшеницы от сорняков оцениваются на Юго-Востоке ЦЧЗ в 5%, на Севере-Западе НЗ в 4-6% от потенциальной урожайности (без сорняков) при схожей засоренности посевов 110-140 экз/м2 и фактической урожайности 25-30 ц/га.

Выявлены сходные тенденции влияния сорняков на формирование урожая яровой пшеницы в контрастирующих по природно-климатическим условиям регионах. По-видимому, фитоценотические процессы шли в ценозах полей яровой

пшеницы сходным образом, что свидетельствует в целом об устойчивом развитии агроценозов на продукционном уровне.

Рассмотренный подход к характеристике фитоценотического процесса путем оценки биоценотических связей в агроценозах с помощью методов многомерного статистического анализа полевого материала, собранного на постоянных учетных площадках-агроценокон-сорциях, показал свою перспективность.

Литература

Воеводин А.В. Конкуренция культурных и сорных растений. /Сельское х-во за рубежом. Растениеводство, 2, 1974, с.14-18.

Гродзинский А.М. Фитоценотическая роль физиологических активных выделений растений. /Укр. бот. журнал, 19, 5, 1962, с.3-15.

Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965, 200 с.

Давидовский Г.М. Межвидовые взаимоотношения сорных и культурных растений. /Изв. АН АрмССР. Биол. науки, 15, 2, 1962, с.49-59.

Жуков В.Н. Комплексная вредоносность

сорняков полевого севооборота Каменной Степи (ЦЧП). СПб-Пушкин, 2004, 87 с.

/Зубков А.Ф. Методические указания по оценке агробиоценотических связей с помощью путевого регрессионного анализа. Л., ВИЗР, 1973, 44 с.

/Зубков А.Ф. Методические указания по оценке вредоносности комплекса вредных организмов при помощи путевого регрессионного анализа. Л., ВИЗР, 1981, 32 с.

Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитоса-нитарная диагностика. СПб, Пушкин, 1995, 386 с.

Зубков А.Ф. Агробиоценология. СПб, 2000,

Вестник защиты растений, ,3, 2007 208 с.

Зубков А.Ф. Становление и развитие агро-биоценологии (III). /Вестник защиты растений, 3, 2005, с.26-38.

Зубков А.Ф. Шпанев А.М., Жуков В.Н. Комплексная вредоносность сорняков, вредителей и болезней культур полевого севооборота Юго-Востока ЦЧП России. СПб., 2005, 72 с.

Иванов В.П. Исследование взаимоотношений между растениями в агрофитоценозах физиолого-биохимическими методами.

/Матер. первого межвуз. научного совещ. по вопросам агрофитоценологии, Казань, 1969, с.232-243.

Любарский Е.Л. К изучению взаимоотношений пырея ползучего с другими растениями. /Материалы первого межвузовского научного совещ. по вопросам агрофитоценологии, Изд-во КГУ, Казань, 1969, с.110-115.

Мальцев А.И. Сорная растительность как экологический фактор в народном хозяйстве

СССР и новейшие основы ее изучения. /Сельск. вестник, 2, 1925, Киев, с.65-67.

Мальцев А.И. Сорная растительность СССР, М., 1932, 296 с.

Марков М.В. Экспериментальное изучение взаимоотношений между растениями в растительном сообществе. /Экспериментальная геоботаника. Изд-во КГУ, Казань, 1965,с.9-89.

Марков М.В. Сорно-полевая растительность и методика ее изучения. Казань, 1970, 55 с.

Марков М.В. Экспериментальное изучение путей управления взаимоотношениями между растениями в посевах культурных растений. /Изб. труды, Казань, 2000, с.343-390.

Мелеце Л.П. Применение метода главных компонент в изучении агрофитоценозов зерновых. /Изв. АН ЛатвССР, 3, 1987, с.106-107.

Спицына Н.Т. Использование метода главных компонент для оценки экологического потенциала березняков Канской лесостепи. /Экология, 1997, 3, с.184-190.

A CONCEPT OF AUTOREGULATION OF BIOCENOTIC PROCESSES IN AGROECOSYSTEMS 3. ESTIMATION OF PHYTOCENOTIC RELATIONS IN SPRING WHEAT CROPS IN THE SOUTH-EAST OF CENTRAL CHERNOZEM STRIP AND IN THE NORTH-WEST OF NON-CHERNOZEM ZONE V.N.Zhukov, A.F.Zubkov In the first two papers of this series (Plant Protection News, 2007, Nos. 1 and 2), the concept of autoregulation of productive and destructive processes in agrocenosis has been described. The processes favour self-organization and self-regulation in integral ecosystems, i.e., in biogeocenoses. Phytocenotic process is one of the main biocenotic processes, creating plant yield as a result of interaction of cultural and segetal plants. Common methodological approaches have been marked in order to characterize the biocenotic processes by estimation of biocenotic communities in field ecosystems by the techniques developed earlier (Zubkov, 1973, 1995, 2000, 2005). In this work they are shown by the example of construction of statistical models relating cultural and weed plants in spring wheat crops, including estimation of complex harmfulness of weeds in two regions contrasting by climatic conditions.