Закономерности формирования черепа сивучей в постнатальном онтогенезе

2003

Известия ТИНРО

Том 134

УДК 599.745.1

С.В.Задальский; А.С.Перлов

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЧЕРЕПА СИВУЧЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Изучены 16 краниометрических параметров 148 черепов сивучей различного пола и возраста (абсолютные и относительные размеры, изменчивость). С увеличением возраста животного растут размеры и масса его черепа. Череп сивучей отличается массивностью, явственной уже при рождении и увеличивающейся во всех возрастных группах. Однако увеличение его составляющих происходит не одинаково. Отмечено четыре основных направления в развитии черепа, свойственные обоим полам: постоянное увеличение размеров параметра с увеличением возраста; нарастание параметра в первые годы жизни с последующей его остановкой в старших возрастных группах; увеличение его в молодом возрасте, затем остановка развития и вновь увеличение в старших группах; отсутствие изменений после рождения. Развитие черепа сивучей в постнатальном онтогенезе происходит не пропорционально возрасту. До 2-4 лет и у самок, и у самцов не происходит увеличения мозгового отдела, в отличие от лицевого. У самцов увеличиваются еще мастоидная ширина и ширина рострума. В возрасте 5-6 лет у самок все пропорции остаются на прежнем уровне, а у самцов продолжается увеличение длины, ширины лицевой части и уменьшается относительная конди-лярная, межглазничная ширина, т.е. растет ширина черепа. Несмотря на большие размеры, их череп кажется коротким и широким, пропорциями начиная напоминать череп новорожденного. С увеличением возраста изменчивость краниометрических показателей либо не изменяется, либо несколько увеличивается. В целом она лежит в тех же пределах, что и изменчивость интерьерных линейных показателей. Причем половые и возрастные ее проявления в основном одинаковы: плавное снижение изменчивости с увеличением возраста у самцов и скачкообразное снижение в возрасте 2-4 года у самок и увеличение ее в старших возрастных группах. Однако изменчивость краниометрических признаков у сивучей наиболее высока в годовалом возрасте, а не у новорожденных. Тем не менее общая закономерность роста животных, проявляющаяся в наивысшей изменчивости интерьерных показателей у молодых сивучей, согласуется с изменчивостью их краниологических параметров.

Zadalsky S.V., Perlov A.S. Normality of Steller sea lion cranium formation in postnatal ontogenesis // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 134. — P. 176-194.

Sixteen craniometric parameters (absolute and relative sizes, variability) of 148 skulls of Steller sea lions of different sex and age have been studied. The age increasing is accompanied by increase of weight and linear dimensions of animal's body results in increase of size and weight of its skull. Craniums of Steller sea lions, both males and females, are characterized by their massiveness, which becomes apparent at birth and increases with age. However, development of the cranium components is not uniform, both for males and females. We defined four main types of the cranium parameters development: 1) permanent increasing of parameter with age;

2) increase of parameter in the early years of life with subsequent cessation of growth in senior age groups; 3) increase of parameter in youth with temporary cessation of growth and subsequent resumption of increase in senior age groups; 4) absence of changes after birth.

Development of Steller sea lion cranium in postnatal ontogenesis is disproportionate to age. Only its facial part grows until the age of 2-4 years, both for males and females. Brain part of the cranium remains its size. Males are characterized by increased mastoid and rostrum widths. Since the age of 5-6, dimensions and proportions of female cranium do not change, but males cranium continues to increase its length and width of facial part and to decrease relative condylar and interorbital width, so the width of the cranium increases. Despite of big size of mature male cranium, it looks short and wide like the cranium of a newborn animal.

Variability of craniometric parameters of Steller sea lions does not change or slightly increases with age. In general, this variability lays within the same limits as the variability of interior linear characteristics with almost the same sex and age peculiarities: in young age groups the variability decreases gradually for males and decreases stepwise for females until the age 2-4 years, and increases in senior age groups. However, variability of craniometric parameters is maximal for yearlings and not for newborn animals, as for interior parameters.

Изучение строения черепа сивучей и описание отдельных его частей началось еще в 19-м веке (Gray, 1872; Allen, 1880). Исследователями на очень ограниченном количестве материала были описаны внешний вид, некоторые пропорции и отдельные части черепа. В 20-м веке исследования были продолжены (Смирнов, 1908, 1929; Scheffer, 1958, 1967). Наиболее полное внешнее описание черепа взрослого сивуча-самца было выполнено С.И.Огневым (1935), который привел и некоторые пропорции (и их средние значения) черепов взрослых самцов и самок. В 70-е гг. прошлого столетия были детально описаны строение и топография костей черепа сивучей, возрастно-половые изменения конфигурации черепа в целом и отдельных его костей (Перлов, 1977), а также изучено формирование черепа в пренатальном онтогенезе (Перлов, 1980).

Характерной особенностью всех работ по изучению черепа сивучей было либо ограниченное количество материала, либо узкая направленность исследований, не позволявшая сравнивать отдельные популяции и изучать процессы микроэволюции. Череп — сложнейший отдел в скелетной системе млекопитающих, он был и остается одним из главных критериев в систематических и филогени-ческих исследованиях.

Целью наших исследований явилось всестороннее изучение краниометрических параметров сивучей для выявления закономерностей формирования черепа в постнатальном онтогенезе с учетом половых и возрастных особенностей на примере курильской популяции и получение сопоставимых данных для проведения дальнейших морфо-популяционных исследований этого вида. Данные исследования являются продолжением опубликованной ранее серии работ, посвященных постнатальному онтогенезу сивучей (Задальский, Перлов, 2000, 2001, 2002; Перлов, Задальский, 2001а-в).

Материал собирался во время выполнения научно-исследовательских рейсов, связанных с изучением морских котиков на лежбищах Курильских островов, в основном в летний период 1966-1970 гг.

За этот период было добыто и исследовано 148 сивучей разного пола и возраста. Черепа щенков сивучей непосредственно в полевых условиях вываривались в течение 40 мин — 1 ч, а взрослых — не менее 1,5 ч. После выварки черепа очищались от мягких тканей, промывались, этикетировались и доставлялись в лабораторию, где измерялись с точностью до 1 мм, кроме того, череп (МЧ) и нижняя челюсть (МНЧ) взвешивались с точностью до 1 г.

Было выполнено 16 промеров каждого черепа: кондилобазальная длина черепа — от переднего края верхней челюсти до заднего края затылочного мы-

щелка, затылочно-носовая длина — от переднего края носовых костей до заднего края затылочного отверстия, длина зубного ряда верхней челюсти — от конца челюсти до заднего края альвеолы последнего зуба, длина неба — от заднего края основания центральных резцов до переднего края небной выемки, мастоидная ширина — максимальная ширина между мастоидными отростками, ширина неба — между внутренними краями самых задних альвеол, ширина рос-трума — ширина по наружному краю альвеол клыков, кондилярная ширина — расстояние между наружными краями затылочных мыщелков, длина слуховой капсулы, ширина слуховой капсулы, ширина носовых костей на уровне самого переднего соединения между предчелюстными и носовыми костями, наименьшая межглазничная ширина, максимальная длина нижней челюсти, максимальная высота нижней челюсти, высота нижней челюсти позади зубного ряда, длина зубного ряда нижней челюсти — от переднего конца челюсти до заднего края последней альвеолы.

Возраст сивучей определялся по сагиттальному спилу правого верхнего клыка по методике Боу и Пьюдея (Bow, Purday, 1966).

Полученные ряды обрабатывались методом вариационной статистики с вычислением средней арифметической признака (M), ошибки средней (±m), разброса вариант ряда (Lim), коэффициента вариации (CV) и его ошибки (±m). При изучении изменчивости рассчитывались пиковые величины изменчивости, средние величины изменчивости признака всех возрастных групп и средние величины изменчивости всех признаков в зависимости от возраста и пола (поток изменчивости). Достоверность различий средних определялась стандартным методом с вычислением критерия достоверности (t) и оценкой уровня его значимости (P) по таблице Стьюдента (Терентьев, Ростова, 1977). Статистическая обработка, графическое отображение и составление таблиц выполнено на IBM с использованием программы Microsoft Excel 97. Все исследованные нами животные были разбиты на следующие возрастные группы: новорожденные, 1 год, 2-4 года, 5-6 лет, 7-9 лет, 10 лет и старше.

В табл. 1 и 2 представлены средние величины исследованных параметров черепов сивучей обоего пола различных возрастных групп.

Кондилобазальная длина черепа (КДЧ) новорожденных составляет 20,6 см у самцов и 19,6 у самок. С изменением возраста происходит увеличение длины показателя, однако этот процесс у самцов и самок происходит по-разному. У самцов КДЧ достоверно увеличивается от младшей возрастной группы (новорожденные) до самой старшей (10 лет и старше) и достигает средней величины в 38,6 см. Для всех возрастных групп Р < 0,001. У самок увеличение КДЧ заканчивается в группе 2-4 года, дальнейших изменений не наблюдается. Различия между старшими возрастными группами недостоверны (Р > 0,05). Половые различия в величине КДЧ начинают проявляться только в годовалом возрасте (Р < 0,01). Новорожденные самцы и самки имеют одинаковую длину черепа (Р > 0,05). В остальных возрастных группах самцы значительно превосходят самок по этому показателю (Р < 0,001).

Затылочно-носовая длина (ЗНД) у сивучей в процессе постнатально-го онтогенеза увеличивается у самцов от 17,9 см (новорожденные) до 31,0 см (10 лет и старше), у самок соответственно от 16,7 до 25,9. У самцов увеличение ЗНД происходит от одной возрастной группы к другой (Р < 0,001) и заканчивается в возрасте 7-9 лет. Дальнейшие различия в величине признака недостоверны (Р > 0,05). У самок достоверные различия выявлены только в группах новорожденные — 1 год и 1 год — 2-4 года, с увеличением возраста достоверных различий показателя не выявлено (Р > 0,05). Половой диморфизм проявляется в возрасте 1 год (Р < 0,01) и далее во всех возрастных группах (Р < 0,001). Различия в величине ЗНД между новорожденными самцами и самками сивучей недостоверны (Р > 0,05).

Таблица 1

Величина краниометрических показателей самцов сивучей различных возрастных групп

Table 1

Absolute dimensions of craniometric parameters of males of Steller sea lions of different age groups

Параметр Новорожденные 1 год 2-4 года 5-6 лет 7-9 лет 10 лет и старше

N М ±m N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т

кдч 5 20,6 0,60 8 26,6 0,53 5 31,9 0,52 7 34,6 0,39 7 37,4 0,39 6 38,6 0,25

знд 5 17,9 0,11 8 21,8 0,40 5 25,9 0,39 7 28,1 0,37 7 30,1 0,25 6 31,0 0,23

ДН 5 9,0 0,05 8 12,5 0,35 5 15,9 0,34 7 17,5 0,33 7 19,7 0,43 6 20,1 0,20

ДЗРВЧ 5 8,5 0,09 8 11,2 0,47 5 14,1 0,35 7 15,3 0,40 7 16,3 0,21 6 16,8 0,21

МШ 5 10,3 0,11 8 12,2 0,19 5 15,1 0,48 7 17,1 0,43 7 20,9 0,47 6 22,0 0,38

ШН 5 2,5 0,09 8 3,4 0,07 5 4,8 0,08 7 5,1 0,13 7 5,8 0,20 6 5,6 0,17

ШР 5 4,3 0,11 8 3,9 0,14 5 7,4 0,15 7 8,2 0,15 7 9,7 0,12 6 9,9 0,19

КШ 5 5,8 0,05 8 6,9 0,15 5 8,0 0,15 7 8,3 0,12 6 8,5 0,21 6 8,8 0,11

ДСК 5 2,8 0,07 8 3,5 0,07 5 4,5 0,07 7 4,5 0,13 7 5,0 0,11 6 5,3 0,14

ШСК 5 2,0 0,03 8 2,3 0,05 5 2,5 0,13 7 2,6 0,12 7 3,0 0,15 6 3,1 0,07

ШНК 5 2,5 0,06 8 2,7 0,11 5 3,8 0,22 7 4,0 0,09 7 4,4 0,12 6 4,4 0,19

МШ 5 5,7 0,09 8 5,7 0,17 5 5,6 0,18 7 5,7 0,15 6 5,8 0,15 6 5,3 0,23

ДНЧ 5 12,8 0,16 8 17,8 0,50 5 22,3 0,49 7 25,1 0,53 7 28,2 0,29 6 29,0 0,37

ннч 5 4,1 0,08 8 6,1 0,27 5 8,5 0,33 7 9,9 0,34 7 12,3 0,29 6 13,5 0,26

ВНЧПЗР 5 2,6 0,03 8 3,3 0,09 5 4,1 0,21 7 4,8 0,17 7 5,9 0,10 6 6,3 0,14

ДЗРНЧ 5 6,9 0,06 8 8,6 0,29 5 10,3 0,26 7 11,3 0,15 7 12,5 0,14 6 12,8 0,24

мч 5 279,0 13,45 8 445,0 35,04 5 861,0 82,94 7 1154,3 66,51 7 1858,6 61,55 6 2269,2 110,79

мнч 5 28,8 1,24 8 67,5 8,09 5 145,0 22,36 7 250,3 25,76 7 437,8 17,58 6 551,7 24,79

Таблица 2

Величина краниометрических показателей самок сивучей различных возрастных групп

Table 2

Absolute dimensions of craniometric parameters of females of Steller sea lions of different age groups

Параметр Новорожденные 1 год 2-4 года 5-6 лет 7-9 лет 10 лет и старше

N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т

кдч 2 19,6 0,01 10 24,8 0,38 4 29,5 0,17 7 30,2 0,39 4 30,9 0,63 16 31,4 0,19

знд 2 16,7 0,61 10 20,6 0,28 4 24,4 0,07 7 24,6 0,25 4 25,4 0,49 16 25,9 0,11

ДН 2 8,9 0,27 10 11,3 0,22 4 14,0 0,21 6 14,8 0,30 4 15,4 0,33 16 15,6 0,16

ДЗРВЧ 2 8,5 0,15 10 10,3 0,22 4 12,6 0,09 7 12,9 0,22 4 13,0 0,29 16 13,6 0,12

МШ 2 9,2 0,05 10 11,2 0,16 4 13,6 0,19 7 14,1 0,25 4 15,3 0,34 16 15,6 0,15

ШН 2 2,6 0,05 10 3,3 0,10 4 4,1 0,03 7 4,2 0,09 4 4,5 0,05 16 4,3 0,10

ШР 2 4,1 0,17 10 4,7 0,10 4 5,4 0,12 7 5,7 0,06 4 5,8 0,15 16 6,1 0,08

кш 2 5,4 0,06 10 6,4 0,10 4 7,2 0,04 7 7,1 0,11 4 6,9 0,32 15 7,3 0,06

ДСК 2 2,4 0,24 10 3,3 0,05 4 3,6 0,05 7 4,1 0,12 4 4,3 0,25 16 4,1 0,08

шск 2 1,8 0,03 10 2,2 0,06 4 2,2 0,03 7 2,4 0,03 4 2,4 0,08 16 2,4 0,04

шнк 2 2,3 0,06 10 2,6 0,04 4 2,9 0,09 7 2,9 0,08 4 3,3 0,05 16 3,2 0,07

нмш 2 4,8 0,05 10 4,9 0,08 4 4,7 0,12 7 4,8 0,12 4 4,6 0,13 16 4,7 0,09

ДНЧ 2 12,4 0,06 10 16,5 0,31 4 20,5 0,14 7 20,9 0,26 4 22,0 0,30 16 22,5 0,17

ннч 2 3,8 0,17 9 5,5 0,21 4 7,7 0,24 7 8,4 0,20 4 8,3 0,15 16 8,8 0,10

ВНЧПЗР 2 2,3 0,07 10 2,7 0,07 4 3,4 0,14 7 3,7 0,04 4 3,8 0,06 16 3,9 0,05

ДЗРНЧ 2 6,5 0,06 10 7,6 0,16 3 8,9 0,13 7 9,3 0,12 4 9,8 0,31 16 9,6 0,07

мч 2 212,5 12,50 10 373,0 24,41 4 588,7 44,64 7 585,7 25,1 4 668,7 43,65 16 712,8 17,07

мнч 2 20,0 5,00 10 41,7 7,00 4 110,0 8,16 6 106,7 4,94 4 123,7 3,14 16 130,6 5,41

C> CO B3 B3

s Я я

a ov

О

Ез

n w

Вз О

g со

с ?

Л

' л со

'С

Ж X О

д а

я вз ™ х я

«»•о п> 5 s

Ss Й та * 2 §

ж -

я чз о н

w а

о « со С

вз со ж

43 43 О

^ OV

О Ез О СО

Е СО Д

н43 СО

Я

43 О

а

м вз

^ со

СО УЭ

a to

о о н

ВЗ

со н

„ о вз а

Ез

tr ж ж вз со

д= о

1 §

2 о

ГОта

со о

со

Вз со сл Й

г!

Eg

СО

>-4 СО

о ^

й я

0 2

1 (Х>

cn g

п> ti а , со о н н

<r> Q

Ез V 5 2 Ой

- о СО

ж ел о

ВЗ *—- со

Ез СО

Д О

3 СО

М та 5

вз о н со

ю I

Ез со н

Д со

о н

я со Д о a iS

43

ч-. ВЗ

о п

9 н

:£ со со

со сл

ВЗ I

13 д

я

A g 5

РЙ

о а о „

со

ВЗ

g 43

Я ВЗ

£ СО

п ?

о

ВЗ

о о н о со

i: СО СО $ 43 вз ^ д н о о СО о g а>та о м и »¥

К ^

ш i=i

<-< со

ж я

со о

43 Я

вз м

S СО

О

О со

ВЗ

Ез ю tr i fd

о н

Ез

О ВЗ

g 5

а н

о п

я a

ВЗ

П та о о К

h-TH О

X х

° 2

со £

о s

т н

03 73

со

и ^

д о

Я н

Ж ^

5 43

со

п н

м со 13 Я

со

ж о g

oS

Ой о

Л

СО о

а, о

a w

о __

СО п

43 g

ВЗ -—-О

н

ж Е

СО

о

чз to

^ =

о о н о со

со

о ж 03 о о

43 •-<:

0 со

1 п

fa й со >5 д я д S со

я

тз

S

X

р>

S 43 g ьз

-v со ^

f Sg^? Ё

; 2 33

; s й

X

р>

» =

S

О 43

д

сг

13

'С

о

ВЗ

л 5

о w

V со п

О El В

о к g

£ я

.— s tr

43

^ ВЗ ^^

v л о s

ъм

ел ж

^—^ со

i=i Н

д со

Н X

^ S

а, ^

s чз

я ^

СО

д S

S X

№ я

Я 43

43 О

S S

со п

Д X

вз о

2 s w S

Вз Д

Ез 'С о

g Я о

й ^ О вз Вз Ник

О вз О о Н W

Н п "<

« g 5

s ' DO

D3 ?

'С

S i=i

со

5

н о S

д

д - о н

2 13 н д

Я о tr

Е V н Я

s о 2 ->

Н ^7-J

Q О СО

г ^ s я

Щ — * я

Е жта a

s g S 2

CO ^ й

О О 5 ВЗ

ВЗ 43 s со

— Q Я ВЗ

S Ез

д= о

д

со Д О S in

СО ВЗ

13

Л

о

О О

S V

со -_-

о -

со О

43 43

ВЗ ВЗ

О 03

Ширина неба (ШН) новорожденных самцов составляет 2,5 см, взрослых — 5,6 см, у самок — соответственно 2,6 и 4,3 см. У самцов ширина неба достоверно увеличивается от новорожденных до возраста 2-4 года (Р < 0,001). Различий между возрастными группами 2-4 года и 5-6 лет не наблюдается (Р > 0,05). В возрасте 7-9 лет вновь происходит увеличение ширины неба, которая в дальнейшем остается без изменения. У самок развитие показателя идет по такому же принципу: увеличение значения показателя от новорожденных к годовалым и к группе 2-4 года, отсутствие различий в группах 2-4 года и 5-6 лет, увеличение в группе 7-9 лет и отсутствие изменений в группе 10 лет и старше. При сравнении величины показателя между самцами и самками в различных возрастных группах установлено, что новорожденные и годовалые самцы и самки сивучей не имеют различий по ШН и только с возраста 2-4 года самцы достоверно превосходят самок по значению показателя во всех возрастных группах (Р < 0,001).

Ширина рострума (ШР) у самцов увеличивается от 4,3 см у новорожденных до 9,9 см у взрослых, у самок — соответственно 4,1 и 6,1 см. У самцов достоверное увеличение показателя происходит в возрасте 2-4 года, 5-6 и 7-9 лет (Р < 0,001). Новорожденные и годовалые, так же как и взрослые животные в возрасте 7-9 и 10 лет и старше, различий по этому показателю не имеют. У самок увеличение ШР происходит от новорожденных до возраста 5-6 лет: с высокой степенью достоверности между группами новорожденные — 1 год и 1 год — 2-4 года (Р < 0,001), несколько снижается между группами 2-4 года и 56 лет (Р < 0,05). С дальнейшим увеличением возраста изменений не отмечено. Половые различия отсутствуют только у новорожденных, в остальных возрастных группах ШР у самцов значительно больше, чем у самок (Р < 0,001).

Кондилярная ширина (КШ) у самцов увеличивается от 5,8 см у новорожденных до 8,8 см у взрослых. Однако увеличение признака происходит только до возраста 2-4 года (Р < 0,001), различия в величине КШ между старшими группами недостоверны (Р > 0,05). У самок КШ увеличивается от 5,4 см у новорожденных до 7,3 см у взрослых. Увеличение признака в зависимости от возраста происходит аналогично с самцами: от новорожденных до возраста 2-4 года (Р < 0,001). Различия между старшими возрастными группами недостоверны. Половые различия по КШ отчетливо проявляются во всех возрастных группах от новорожденных до группы 10 лет и старше. Самцы с высокой степенью достоверности превосходят по величине показателя самок (Р < 0,001).

Длина слуховой капсулы (ДСК) у новорожденных самцов составляет 2,8 см, у взрослых — 5,3 см, у самок — соответственно 2,4 и 4,1 см. У самцов увеличение ДСК происходит от новорожденных до возраста 2-4 года (Р < 0,001). В возрасте 5-6 лет отмечено замедление развития (различие с предыдущей возрастной группой недостоверно), в возрасте 7-9 лет вновь наблюдается увеличение данного признака, который в дальнейшем уже не изменяется. У самок обнаружено достоверное увеличение ДСК от новорожденных до возраста 5-6 лет (Р < 0,001), по достижении которого изменения признака отсутствуют. Половые различия по величине ДСК отсутствуют только у новорожденных, во всех остальных возрастных группах самцы превосходят самок по величине признака.

Ширина слуховой капсулы (ШСК) у самцов увеличивается от 2,0 см у новорожденных до 3,1 см у взрослых. Однако увеличение размеров в процессе онтогенеза происходит неравномерно. С высокой степенью достоверности увеличение ШСК происходит только в первый год жизни: годовалые сивучи превосходят новорожденных по этому показателю (Р < 0,001), в дальнейшем рост настолько замедляется, что различия между всеми остальными возрастными группами недостоверны (Р > 0,05). У самок величина ШСК составляет 1,8 см у новорожденных и 2,4 см у сивучей группы 10 лет и старше. Так же как и у самцов, развитие капсулы происходит неравномерно. Годовалые самки пре-

восходят новорожденных по величине показателя (Р < 0,001), в возрасте 24 года различия отсутствуют (Р > 0,05), в возрасте 5-6 лет вновь появляются (Р < 0,001) и не изменяются в остальных возрастных группах (Р > 0,05). Новорожденные самцы имеют большую ШСК, чем самки (Р < 0,001). В возрастных группах 1 год, 2-4 года, 5-6 лет различия отсутствуют (Р > 0,05), и только начиная с группы 7-9 лет самцы вновь превосходят самок по величине показателя (Р < 0,001).

Ширина носовых костей (ШНК) у новорожденных самцов составляет 2,5 см, у сивучей самой старшей возрастной группы — 4,4 см, у самок — соответственно 2,3 и 3,2 см. Рост показателя у самцов происходит неравномерно: новорожденные и годовалые сивучи имеют одинаковую ширину носовых костей, возрастные различия появляются только в возрасте 2-4 года (Р < 0,001). В группе 5-6 лет они опять исчезают и появляются вновь в группе 7-9 лет (Р < 0,01), дальнейших изменений не происходит. У самок новорожденные, годовалые и сивучи группы 2-4 года с высокой степенью достоверности различаются между собой по ШНК. В группе 5-6 лет увеличения признака не наблюдается, ШНК остается на уровне группы 2-4 года. В группе 7-9 лет происходит увеличение показателя (Р < 0,001), величина которого в дальнейшем остается на одном уровне. Новорожденные и годовалые самцы и самки не имеют различий по величине признака, но начиная с группы 2-4 года самцы превосходят самок по ШНК во всех возрастных группах (Р < 0,001).

Наименьшая межглазничная ширина (НМШ). Достоверных возрастных различий не выявлено ни у самцов, ни у самок, величина признака не изменяется с увеличением возраста. Половой диморфизм с высокой степенью достоверности проявляется во всех возрастных группах: НМШ у самцов значительно больше, чем у самок (Р < 0,001).

Длина нижней челюсти (ДНЧ) увеличивается у самцов от 12,8 см у новорожденных до 29,0 см у взрослых. У самок — соответственно от 12,4 до 22,5 см. Длина нижней челюсти у самцов равномерно увеличивается от новорожденных до возраста 7-9 лет (Р < 0,001), дальнейшего увеличения не отмечено. У самок увеличение параметра происходит от новорожденных до возраста 2-4 года (Р < 0,001), в группе 5-6 лет ДНЧ остается на уровне группы 2-4 года, в возрасте 7-9 лет вновь происходит увеличение параметра (Р < 0,05), который впоследствии остается на прежнем уровне. Половой диморфизм по длине нижней челюсти не проявляется только у новорожденных, во всех остальных возрастных группах самцы превосходят самок по величине параметра со степенью достоверности от Р < 0,05 до Р < 0,001.

Высота нижней челюсти (ВНЧ) у новорожденных самцов составляет 4,1 см, у взрослых — 13,5 см. У самок — соответственно 3,8 и 8,8 см. У самцов увеличение параметра происходит от новорожденных до взрослых, различия между всеми возрастными группами достоверны (Р < 0,05; Р < 0,001). У самок величина параметра увеличивается от новорожденных до группы 5-6 лет. В группе 79 лет этот показатель остается на прежнем уровне, а в группе 10 лет и старше — вновь несколько увеличивается (Р < 0,05). Половые различия по величине параметра появляются только в возрасте 5-6 лет, и начиная с этой возрастной группы самцы превосходят самок по высоте нижней челюсти (Р < 0,001). Различия по величине признака между самцами и самками в возрастных группах новорожденные, 1 год, 2-4 года недостоверны (Р > 0,05).

Высота нижней челюсти позади зубного ряда

и дальнейших изменений не происходит, различия между более старшими группами недостоверны (Р > 0,05). Половой диморфизм проявляется во всех возрастных группах, кроме новорожденных, здесь различия недостоверны. Во всех остальных возрастных группах самцы превосходят самок по величине параметра.

Длина зубного ряда нижней челюсти (ДЗРНЧ) у новорожденных самцов равна 6,9 см, у взрослых — 12,8 см. У самок — соответственно 6,5 и 9,6 см. У самцов наблюдается увеличение показателя от новорожденных до возраста 7-9 лет (Р < 0,01, Р < 0,001), в следующей возрастной группе этот параметр остается без изменений. У самок увеличение наблюдается от новорожденных до группы 5-6 лет (Р < 0,01, Р < 0,001) и дальнейших изменений не происходит, различия между старшими группами недостоверны (Р > 0,05). Половые различия, как и в случае с ВНЧПЗР, проявляются во всех возрастных группах, кроме новорожденных, в остальных возрастных группах самцы превосходят самок по его величине.

Масса черепа (МЧ) у самцов увеличивается от новорожденных (279,0 г) до самой старшей группы (2269,2 г). Различия между всеми возрастными группами высоко достоверны (Р < 0,01, Р < 0,001). У самок МЧ новорожденных составляет 212,5 г, в возрастной группе 10 лет и старше — 712,8 г. У них, в отличие от самцов, увеличение происходит от новорожденных только до группы 2-4 года (Р < 0,001), различия между старшими возрастными группами недостоверны (Р < 0,05). Тем не менее необходимо отметить, что увеличение параметра все-таки происходит, но оно идет очень медленно и проявляется только при сравнении крайних групп — 2-4 года и 10 лет и старше (1 = 4,18, Р > 0,001). МЧ новорожденных самцов достоверно больше, чем у самок (Р < 0,001). В годовалом возрасте различия между самцами и самками недостоверны, но начиная с группы 2-4 года самцы всех старших возрастных групп превосходят самок по величине параметра (Р < 0,01, Р < 0,001).

Масса нижней челюсти (МНЧ) новорожденных самцов составляет 28,8 г, взрослых — 551,7 г. У самок — соответственно 20,0 и 130,6 г. У самцов увеличение признака происходит постоянно, различия между всеми возрастными группами статистически достоверны (Р < 0,001). У самок от новорожденных до возраста 2-4 года наблюдается увеличение этого признака (Р < 0,001), а в возрасте 5-6 лет величина признака остается на уровне предыдущей возрастной группы. В возрасте 7-9 лет происходит его увеличение, а далее с возрастом изменений не происходит. МНЧ у новорожденных самцов и самок одинакова, в годовалом возрасте у самцов больше, чем у самок (Р < 0,01), в возрасте 2-4 года различия отсутствуют, в остальных возрастных группах самцы превосходят самок по величине признака (Р < 0,001).

Анализ полученного материала позволяет не только выявить общие закономерности развития черепа сивучей, но и проследить особенности его формирования у самцов и самок. С увеличением возраста и, как следствие, размеров тела животного происходит увеличение размеров и массы его черепа. Череп сивучей, как самцов, так и самок, отличается своей массивностью, которая проявляется уже при рождении и продолжает увеличиваться во всех возрастных группах. Однако увеличение составляющих черепа происходит неодинаково и у самцов, и у самок.

В развитии черепа выделяются 4 направления, свойственные и самцам, и самкам. Первое — постоянное увеличение размеров параметра с увеличением возраста, второе — нарастание параметра в первые годы жизни с последующей остановкой в старших возрастных группах, третье — увеличение параметра в молодом возрасте, затем остановка развития и вновь увеличение в старших группах, четвертое — отсутствие изменений после рождения.

Несмотря на то что общая направленность процесса у самцов и самок по одному и тому же признаку может быть одинакова, продолжительность его раз-

лична. Известно, что развитие самок заканчивается в возрасте 2-4 лет, в то время как организм самцов продолжает развиваться до возраста 7-9 лет (Перлов, 1971; Перлов, Задальский, 2001а-в). Данная закономерность относится и к развитию черепа.

На рис. 1 представлены графики изменения некоторых краниометрических показателей, отражающие 4 направления их развития. Такие показатели, как кондилобазальная, затылочно-носовая длина, длина неба, длина зубного ряда верхней челюсти, мастоидная ширина, ширина рострума, длина и высота зубного ряда нижней челюсти, увеличиваются от рождения до 7-9 лет или 10 лет и старше у самцов и только до 2-4 и крайне редко до 5-6 лет — у самок. Половой диморфизм в данной группе показателей наиболее ярко проявляется по величине мастоидной ширины черепа: во всех возрастных группах, начиная от новорожденных и до самых старших, у самцов показатель достоверно выше, чем у самок, т.е. самцы рождаются с более широким черепом и эта закономерность сохраняется на протяжении всей жизни. По остальным показателям половой диморфизм также выражен, однако его проявление наблюдается только с увеличением возраста. Новорожденные сивучи не имеют половых различий в величине параметров, в годовалом возрасте самцы имеют большую кондилобазальную, заты-лочно-носовую длину, длину нижней челюсти, зубного ряда нижней челюсти, высоту нижней челюсти позади зубного ряда, ширину рострума. В возрасте 2-4 года самцы обгоняют самок по длине неба, зубного ряда верхней челюсти, и только в возрасте 5-6 лет у самцов становится достоверно больше высота нижней челюсти.

Кондилобазальная длина черепа

40 п

Кондилярная ширина

5-6 7-9 10+

возраст

7-9 10+ возраст

Рис. 1. Различные направления развития частей черепа сивучей в постнатальном онтогенезе: l — самцы, 2 — самки

Fig. 1. Different directions of development of parts of skull of Steller's sea lions in postnatal ontogenesis: l — males, 2 — females

Ко второму направлению относятся: кондилярная ширина, которая и у самцов, и у самок достигает максимума в возрасте 2-4 года и далее не изменяется. Половой диморфизм по этому признаку отмечен уже при рождении и сохраняется на протяжении всей жизни.

Третье направление характерно для следующих параметров: ширина носовых костей, ширина неба, длина слуховой капсулы, ширина слуховой капсулы. Несмотря на то что данные показатели увеличиваются как бы волнообразно, то увеличиваясь, то останавливая развитие, различия между крайними возрастными группами достоверны. Половые различия проявляются в возрастных группах 24 года и 5-6 лет. Новорожденные самцы превосходят самок только величиной ширины слуховой капсулы.

Четвертое направление представлено только одним параметром — наименьшая межглазничная ширина, — которая ни у самцов, ни у самок не изменя-

ется с увеличением возраста. Самцы превосходят самок по величине параметра во всех возрастных группах.

Наличие описанных направлений в развитии черепа сивучей в постнаталь-ном онтогенезе объясняется не только видовыми особенностями, но и общими анатомическими закономерностями млекопитающих. В частности, кондилярная ширина черепа не может увеличиваться беспредельно, так как ее размер тесно связан с размером позвонков, что и объясняет ее увеличение только в первые годы жизни. Длина и ширина слуховой капсулы также имеют предельный размер, обусловленный анатомией органа слуха и, следовательно, мало зависят от возраста, хотя различия, безусловно, имеются. Межглазничная ширина наиболее стабильный показатель, практически не изменяющийся с возрастом, причем половые различия заложены уже при рождении. По нашему мнению, стабильность этого показателя связана с тем, что он является как бы нулевой точкой, от которой и происходит увеличение других параметров черепа, не обусловленных общими анатомическими закономерностями.

Новорожденные щенки сивучей имеют характерную для млекопитающих "большеголовость". Однако у самцов сивучей это выражено ярче, чем у самок: при одинаковой кондилобазальной длине самцы имеют большую мастоидную ширину. В годовалом возрасте самцы превосходят самок по обоим параметрам. Однако некоторые показатели, составляющие данные величины, у самцов отстают в развитии (длина неба, зубного ряда верхней челюсти, высота нижней челюсти, ширина неба, носовых костей) по сравнению с самками, а некоторые обгоняют таковые (ширина рострума), т.е. на первом году жизни у самцов увеличение ширины черепа больше, чем длины лицевой части, к тому же увеличивается ширина рострума. В возрасте 2-4 лет самцы начинают превосходить самок по величине этих параметров, у последних в данном возрасте происходит прекращение роста почти всех параметров, в том числе и ширины черепа. У самцов ширина черепа продолжает увеличиваться и в более старших возрастных группах. Эта закономерность хорошо прослеживается при анализе отношения масто-идной ширины к кондилобазальной длине черепа (рис. 2). В годовалом возрасте у самцов и самок величина этого отношения снижается (Р < 0,01), т.е. происходит значительное увеличение лицевой части по сравнению с мозговой, причем данный индекс у новорожденных и годовалых самцов достоверно выше, чем у самок. В возрастной группе 2-4 года различия в величине индекса исчезают как между самцами и самками, так и по сравнению тех и других с годовалыми особями. С увеличением возраста у самок изменений этого параметра не наблюдается. У самцов начиная с возраста 5-6 лет отношение мастоидной ширины к кондилобазальной длине увеличивается, и они начинают приобретать характерную "львиную морду" или "курносость". В возрастной группе 10 лет и старше данный показатель достигает 57 %, что еще более усиливает проявление подобного облика.

Рис. 2. Отношение мастоидной ширины к кондилобазальной длине черепа у сивучей: 1 — самцы, 2 — самки

Fig. 2. Relation of mastoid width to condy-lobasal length: 1 — males, 2 — females

возраст

Однако нельзя говорить о пропорциональности развития частей черепа основываясь только на их абсолютных показателях. Поэтому нами были рассчитаны относительные величины (индексы): отношение длины показателей к конди-лобазальной длине, ширины к мастоидной ширине.

В табл. 3 и 4 представлены средние величины индексов исследованных признаков черепов сивучей обоего пола различных возрастных групп.

Индекс затылочно-носовой длины (ЗНД) наиболее высок у новорожденных самцов и самок и составляет соответственно 87,5 и 85,0 %, причем различия между ними недостоверны. У самцов он достоверно снижается в годовалом возрасте (82,0 %), и дальнейших изменений не наблюдается. У самок этот индекс остается на одном уровне во всех возрастных группах. Половые различия проявляются только в группах 1 и 2-4 года, за счет снижения индекса у самцов.

Индекс длины неба (ДН) у новорожденных самцов и самок практически одинаков и составляет соответственно 44,1 и 45,2 %. Затем у самцов этот индекс достоверно увеличивается до возраста 2-4 года. В возрастной группе 56 лет его изменений не наблюдается, и только с увеличением возраста он вновь возрастает, достоверно отличаясь от последней в группах 7-9 лет и 10 лет и старше. У самок данный индекс также возрастает в группе 2-4 года, достигая 47,4 %, но дальнейших изменений не наблюдается. Индекс ДН у самцов достоверно больше, чем у самок во всех возрастных группах, кроме новорожденных и группы 5-6 лет, когда у самцов происходит задержка в его увеличении.

Индекс длины зубного ряда верхней челюсти (ДЗРВЧ) у самцов одинаков во всех возрастных группах и находится в пределах 41,5-43,4 %. У самок наблюдается его достоверное снижение в годовалом возрасте (Р < 0,05), затем он незначительно колеблется в очень узких пределах (41,5-43,3 %). Половых различий по величине индекса не выявлено. По такому же принципу происходят изменения и индекса ДЗРНЧ.

Индекс длины слуховой капсулы (ДСК). Достоверных возрастных и половых различий в величине индекса не выявлено, он изменяется в очень узком интервале: 12,4-13,8 %.

Индекс длины нижней челюсти (ДНЧ) у новорожденных обоего пола достоверно не различается и составляет 62,4 % у самцов и 63,2 % у самок. У самцов индекс достоверно увеличивается во всех возрастных группах до 7-9 лет, дальнейших изменений не наблюдается. У самок увеличение индекса происходит только до возрастной группы 2-4 года. Половые различия в величине индекса начинают проявляться только в возрасте 5-6 лет, во всех старших группах самцы достоверно превосходят самок по величине показателя.

Индекс ширины неба (ШН) у новорожденных самок (28,2 %) достоверно выше (Р < 0,001), чем у самцов (24,1 %), данная закономерность сохраняется и в годовалом возрасте (Р < 0,01). В возрастной группе 2-4 года различия между ними исчезают и более не проявляются.

Индекс ширины рострума (ШР) у новорожденных самцов сивучей составляет 42,4 %, у самок — 44,3 %, различие между ними недостоверно (Р > 0,05). У самцов в возрасте 1 год происходит увеличение индекса до 47,3 % (Р < 0,01), дальнейших изменений не наблюдается. У самок в возрасте 2-4 года происходит достоверное уменьшение индекса до 39,8 % (Р < 0,05), величина которого сохраняется во всех остальных возрастных группах. Половые различия в величине индекса появляются в возрасте 1 год и сохраняются во всех возрастных группах: самцы с высокой степенью достоверности (Р < 0,01; Р < 0,001) превосходят самок по величине этого показателя.

Индекс кондилярной ширины (КШ) у новорожденных самцов составляет 55,8 %, у самок — 58,4 %, причем индекс самок достоверно выше, чем самцов. Данная закономерность сохраняется до 1 года, в 2-4 года величина индексов выравнивается, а с увеличением возраста продолжает снижаться у

Таблица 3

Величина индексов краниометрических показателей самцов сивучей различных возрастных групп

Table 3

Relative dimensions of craniometric parameters of males of Steller sea lions of different age groups

Параметр Новорожденные 1 год 2-4 года 5-6 лет 7-9 лет 10 лет и старше

N M ±m N M ±m N М ±m N М ±т N М ±т N М ±т

знд 5 87,5 2,30 8 82,0 0,87 5 80,8 0,29 7 81,4 0,38 7 80,4 0,63 6 80,5 0,55

ДН 5 44,1 1,11 8 46,5 0,42 5 49,7 0,31 7 50,7 0,53 7 52,6 0,70 6 52,0 0,57

ДЗРВЧ 5 41,5 1,00 8 42,1 1,28 5 43,9 0,39 7 44,2 0,97 7 43,8 0,23 6 43,4 0,33

ДСК 5 13,8 0,52 8 13,3 0,22 5 13,9 0,21 7 13,1 0,35 7 13,4 0,32 6 13,8 0,37

ДНЧ 5 62,4 1,46 8 66,8 0,79 5 69,8 0,47 7 72,7 0,90 7 75,4 0,24 6 75,1 0,64

ДЗРНЧ 5 33,9 0,81 8 32,3 0,78 5 32,3 0,37 7 32,8 0,36 7 33,4 0,34 6 33,2 0,49

ШН 5 24,1 0,62 8 27,3 0,49 5 29,9 1,23 7 27,7 0,97 7 25,8 0,94 6 25,6 1,00

ШР 4 42,4 1,19 8 47,3 0,97 5 49,4 1,30 7 47,9 0,69 7 46,4 0,93 6 45,0 0,74

КШ 5 55,8 0,51 8 55,7 0,87 5 53,1 1,04 7 48,9 1,33 7 39,9 1,44 6 40,1 0,89

ШСК 5 19,6 0,24 8 18,7 0,42 5 16,8 1,07 7 15,3 0,76 7 14,4 0,92 6 13,9 0,43

ШНК 5 24,2 0,62 8 21,5 0,86 5 25,5 2,24 7 23,2 0,41 7 21,2 0,80 6 19,9 0,73

НМШ 4 55,1 0,51 8 45,8 1,19 5 36,4 1,75 7 30,6 0,59 6 27,8 0,67 6 28,4 1,03

Таблица 4

Величина индексов краниометрических показателей самок сивучей различных возрастных групп

Table 4

Relative dimensions of craniometric parameters of females of Steller sea lions of different age groups

Параметр Новорожденные 1 год 2-4 года 5-6 лет 7-9 лет 10 лет и старше

N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т N М ±т

знд 2 85,0 3,10 10 83,1 0,32 4 82,8 0,39 7 82,1 0,67 4 82,3 0,63 16 82,6 0,26

ДН 2 45,2 1,40 10 45,7 0,38 4 47,4 0,68 7 49,1 0,59 4 49,9 0,28 16 49,6 0,37

ДЗРВЧ 2 43,5 0,75 10 41,5 0,39 4 42,7 0,43 7 43,2 0,17 4 42,2 0,11 16 43,3 0,22

ДСК 2 12,4 1,25 10 13,2 0,21 4 12,5 0,18 7 13,4 0,38 4 13,8 0,68 15 12,9 0,25

ДНЧ 2 63,2 0,30 10 66,3 0,42 4 69,4 0,14 7 69,6 0,46 4 71,2 0,92 16 71,5 0,35

ДЗРНЧ 2 33,0 0,35 10 30,7 0,52 4 30,1 0,50 7 31,0 0,30 4 31,9 1,03 16 31,4 0,92

ШН 2 28,2 0,55 10 29,7 0,73 4 29,7 0,33 7 28,7 0,49 4 27,5 0,18 16 27,5 0,66

ШР 2 44,3 1,85 10 41,9 0,47 4 39,8 0,65 7 40,4 0,85 4 34,8 3,12 16 39,0 0,60

КШ 2 58,4 0,65 10 57,8 0,35 4 52,8 0,67 7 50,6 1,05 4 45,5 2,29 15 47,1 0,58

ШСК 2 19,4 0,35 10 19,7 0,36 4 17,2 1,12 7 17,4 0,46 4 15,8 0,39 16 15,5 0,32

ШНК 2 24,6 0,65 10 22,9 0,35 4 20,9 0,74 7 20,8 0,51 4 21,5 0,54 16 20,3 0,43

НМШ 2 51,6 4,90 10 43,9 1,00 4 33,0 0,57 7 33,9 1,13 4 30,3 0,46 16 30,2 0,51

самцов, оставаясь примерно на одном уровне у самок. В возрасте 10 лет и старше самки (47,1 %) значительно превосходят самцов (40,1 %) по величине этого показателя (Р < 0,001).

Индекс ширины слуховой капсулы (ШСК) у новорожденных сивучей одинаков и составляет у самцов 19,6 %, у самок 19,4 %. Данная закономерность сохраняется до возраста 2-4 года. В возрастных группах 5-6 лет и 10 лет и старше самки превосходят самцов по величине данного индекса (Р < 0,05; Р < 0,001). С увеличением возраста и у самцов и у самок отмечено небольшое снижение этого индекса, но оно происходит медленно, и достоверные различия проявляются только при сравнении крайних групп (Р < 0,001).

Индекс ширины носовых костей (ШНК) у самцов и самок сивучей остается на одном уровне до возраста 5-6 лет, когда самцы имеют больший индекс, однако в возрастных группах 7-9 лет и 10 лет и старше различие вновь исчезает. Достоверное снижение индекса наблюдается в годовалом возрасте у самцов и у самок, но у самок оно продолжается до возраста 2-4 года, а у самцов в это время наблюдается некоторое его увеличение, хотя различия недостоверны и отчетливо проявляются только в возрасте 5-6 лет.

Индекс наименьшей межглазничной ширины (НМШ) у новорожденных самцов составляет 55,1 %, у самок — 51,6 %. У самцов индекс с высокой степенью достоверности снижается от новорожденных до возраста 7-9 лет. У самок снижение происходит более плавно, достоверные различия отмечены только в группах 2-4 года и 7-9 лет. В возрастной группе 10 лет и старше различия между самцами и самками отсутствуют. По величине индекса самки превосходят самцов только в возрасте 5-6 и 7-9 лет.

При пропорциональном развитии черепа индексы длины и ширины должны оставаться на одном уровне независимо от возраста животного, однако анализ полученных результатов показывает, что у сивучей этого не происходит. По характеру возрастных изменений исследованные показатели можно разбить на несколько групп по направленности протекания процесса (рис. 3): снижение индекса от новорожденных к годовалым (индекс затылочно-носовой длины); увеличение индекса от новорожденных к старшим группам (индексы длины неба, длины нижней челюсти); отсутствие изменений (индексы длины зубного ряда верхней и нижней челюстей); увеличение индекса от новорожденных к возрастной группе 2-4 года (ширина неба); уменьшение индекса от новорожденных до самых старших возрастных групп (индексы кондилярной ширины, ширины слуховой капсулы, носовых костей, наименьшей межглазничной ширины).

У новорожденных сивучей половые различия в величине индексов проявляются по относительной ширине неба и кондилярной ширине, по остальным параметрам они неразличимы. Однако уже в годовалом возрасте увеличение длины мозгового отдела у самок замедляется, а у самцов — продолжается (индекс затылочно-носовой длины), одновременно происходит удлинение лицевой части (индексы длины неба и нижней челюсти). У самцов происходит увеличение ширины лицевой части (индекс ширины неба и рострума).

Относительная длина зубного ряда не изменяется ни у самцов, ни у самок на протяжении жизни. Однако она уменьшается относительно длины челюсти. Индекс зубного ряда нижней челюсти по отношению к длине челюсти изменяется от 53,9 % у новорожденных самцов и 52,4 % у самок до 44,1 % у самцов и 42,7 % у самок возрастной группы 10 лет и старше. Таким образом, увеличение длины нижней челюсти происходит за счет роста ее ветвей позади зубного ряда.

Такое соотношение продолжается до возраста 2-4 года: и у самок, и у самцов мозговой отдел, в отличие от лицевого, не увеличивается. К тому же у самцов увеличивается мастоидная ширина и ширина рострума. В возрасте 5-6 лет у самок не происходит изменения индексов и все пропорции остаются на прежнем уровне, а у самцов продолжается увеличение длины, ширины лицевой

Длина зубного ряда нижней

возраст

Наименьшая межглазничная ширина

возраст

Рис. 3. Различные направления изменения индексов краниометрических показателей сивучей в постнатальном онтогенезе: 1 — самцы, 2 — самки

Fig. 3. Different directions of changes of relative dimensions of craniometric parameters of Steller's sea lions in postnatal ontogenesis: 1 — males, 2 — females

части и уменьшается относительная кондилярная, межглазничная ширина, что свидетельствует об увеличении ширины черепа. Самцы сивучей начинают принимать характерный облик. При этом, несмотря на большие размеры, их череп кажется коротким и широким и по пропорциям начинает напоминать череп новорожденного.

Подобное явление, очевидно, свойственно всем ластоногим. В.Ф.Мужчин-кин (1987), изучая пропорции черепов ластоногих, отметил, что контур черепа секача больше похож на щенячий, чем на самочий, подобную аналогию он распространяет и на настоящих тюленей и моржей.

Изучение видовых и возрастных особенностей черепа будет не полным, если не рассматривать изменчивость его отдельных параметров в постнатальном онтогенезе. Череп млекопитающих, пожалуй, самая консервативная скелетная структура, имеющая особенности у каждого вида и являющаяся важным таксономическим признаком.

В табл. 5 и 6 представлены величины изменчивости (СУ) исследованных краниометрических параметров черепов сивучей обоего пола различных возрастных групп.

Изменчивость краниометрических признаков самцов сивучей различных возрастных групп

Table 5

Variability of craniometric parameters of males of Steller sea lions of different age groups

Параметр Новорожденные 1 год 2-4 года 5-6 лет 7-9 лет 10 лет и старше

N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv

кдч 5 6,5 2,92 8 5,6 1,99 5 3,5 1,58 7 2,9 1,12 7 2,7 1,04 6 1,6 0,65

знд 5 1,4 0,62 8 5,2 1,85 5 3,5 1,55 7 3,5 1,33 7 2,2 0,84 6 1,8 0,74

ДН 5 1,2 0,52 8 7,9 2,80 5 4,8 2,13 7 4,9 1,88 7 5,8 2,18 6 2,4 0,99

ДЗРВЧ 5 2,3 1,01 8 11,8 4,16 5 5,6 2,49 7 6,9 2,64 7 3,5 1,31 6 3,0 1,24

МШ 5 2,5 1,12 8 4,6 1,62 5 7,9 3,25 7 6,7 2,53 7 5,9 2,24 6 4,3 1,74

ШН 5 7,8 3,47 8 6,0 2,13 5 3,9 1,76 7 6,9 2,60 7 9,3 3,50 6 7,4 3,00

ШР 5 5,6 2,50 8 6,9 2,47 5 4,4 1,98 7 4,9 1,84 7 3,3 1,24 6 4,7 1,92

КШ 5 2,1 0,93 8 6,2 2,19 5 4,2 1,88 7 3,8 1,45 6 6,1 2,50 6 3,1 1,27

ДСК 5 5,3 2,36 8 6,0 2,13 5 3,6 1,59 7 7,5 2,83 7 5,8 2,19 6 6,4 2,59

ШСК 5 3,8 1,69 8 5,9 2,07 5 11,4 5,09 7 12,4 4,68 7 13,3 5,03 6 5,5 2,24

ШНК 5 5,7 2,54 8 11,6 4,10 5 13,2 5,87 7 6,0 2,26 7 7,0 2,64 6 10,8 4,42

НМШ 4 3,0 1,36 8 8,3 2,94 5 7,4 3,31 7 7,4 2,78 6 6,4 2,42 6 8,9 3,63

ДНЧ 5 2,7 1,21 8 7,9 2,80 5 4,9 2,20 7 5,6 2,12 7 2,8 1,04 6 3,1 1,29

ННЧ 5 4,2 1,88 8 12,4 4,38 5 8,7 3,90 7 9,1 3,43 7 6,4 2,41 6 4,8 1,95

ВНЧПЗР 5 2,5 1,13 8 7,9 2,81 5 11,3 5,03 7 9,6 3,62 7 4,7 1,76 6 5,3 2,18

ДЗРНЧ 5 2,1 0,95 8 9,5 3,37 5 5,6 2,50 7 3,4 1,30 7 2,9 1,12 6 4,5 1,86

МЧ 5 10,8 4,82 8 22,2 7,87 5 24,5 10,93 7 15,2 5,75 7 8,8 3,30 6 11,9 4,88

МНЧ 5 9,6 4,29 8 30,9 11,98 5 34,5 15,39 7 27,2 10,27 7 10,6 4,00 6 11,0 4,49

n>

jL Co ^ м S „ m^

й  » 3 • i к он^^^оо^^о^о - x 043 ss^oXS ^Son

X w я о

а о к н

a> n » g

H H 'С П>

n к

а 43 аз

w О п>

о СО н

о н п> о

w n о ж а

43 tr о

a> К ¿3

X » со п>

w п g ж

о о п> О4

CO X ж X

43 43 К

B3 аз К со

Таблица 6

Изменчивость краниометрических признаков самок сивучей различных возрастных групп

Table 6

Variability of craniometric parameters of females of Steller sea lions of different age groups

Параметр Новорожденные 1 год 2-4 года 5-6 лет 7-9 лет 10 лет и старше

N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv N CV ±mcv

кдч 2 0,1 0,03 10 4,8 1,53 4 1,2 0,59 7 3,5 1,32 4 4,1 2,45 16 2,4 0,60

знд 2 5,2 3,67 10 4,3 1,37 4 0,6 0,30 7 2,7 1,09 4 3,9 1,94 16 1,6 0,41

ДН 2 4,4 3,11 9 5,9 1,99 4 3,1 1,54 6 4,9 1,86 4 4,3 2,17 16 4,2 1,15

ДЗРВЧ 2 2,5 1,76 10 6,9 2,18 4 1,5 0,74 7 4,4 1,67 4 4,5 2,23 16 3,5 0,86

МШ 2 0,8 0,54 10 4,5 1,44 4 2,7 1,37 7 4,7 1,79 4 4,4 2,22 16 3,8 1,57

ШН 2 2,7 1,91 10 9,2 3,12 4 1,5 0,75 7 5,9 2,25 4 2,4 1,22 16 9,8 2,45

ШР 2 6,0 4,25 10 6,9 2,18 4 4,2 2,20 7 2,9 1,10 3 4,6 2,65 16 5,3 1,32

кш 2 1,6 1,11 10 4,7 1,49 4 1,1 0,56 7 4,1 1,54 4 9,2 4,60 15 3,3 0,82

ДСК 2 13,9 9,85 10 4,7 1,48 4 2,7 1,34 7 7,6 2,85 4 11,6 5,81 16 8,2 2,05

шск 2 2,3 1,66 10 8,6 2,73 4 3,1 1,56 7 2,9 1,08 4 6,6 3,28 16 7,3 1,83

ШНК 2 3,7 2,63 10 5,5 1,74 4 6,0 3,00 7 7,2 2,73 4 3,3 1,66 16 8,3 2,08

НМШ 2 13,4 9,51 10 5,4 1,69 4 5,5 2,74 7 6,7 2,52 4 5,6 2,89 16 7,6 1,91

ДНЧ 2 0,7 0,49 10 5,9 1,86 4 1,4 0,69 7 3,3 1,26 4 2,7 1,36 16 3,0 0,76

ННЧ 2 6,5 4,58 9 11,3 3,57 4 6,3 3,14 7 6,3 2,38 4 3,5 1,77 16 4,5 1,14

ВНЧПЗР 2 4,3 3,06 10 7,7 2,43 4 8,1 1,03 7 2,9 1,11 4 2,9 1,43 16 4,8 1,21

ДЗРНЧ 2 1,3 0,93 10 6,6 2,10 4 2,5 1,27 7 3,4 1,30 4 6,4 3,20 16 2,9 0,74

мч 2 8,3 5,30 10 20,7 6,55 4 15,1 7,55 7 11,3 4,28 4 13,1 4,92 16 9,6 2,39

МНЧ 2 35,3 25,07 10 30,3 9,60 4 14,8 7,41 6 11,9 4,49 4 5,1 2,54 16 16,6 4,15

CO "Ci43 вз СП аэ in О о b й н fci d 'С tr Я с

° Е5 -Ё

я w s

ж ^ x

0

ш ^ s

1

й w

n о я

ВЗ

'С

•5 ж

Е о X td

ж 43 Ж -н п> ж о Ж со ж о

Ез Н

Ж rt>

ж ^

п> tr

tr ж

S 2

со  g о

Ж Й>

ВЗ So

ck^

о <-<

^ Ё »I

СО ^

tr Е

V X

п> а чз вз

со о

со

М 43 "

* м £ п <Т>

Ж н со

к в в

о я я

ВЗ 43 43

Ж °

н S ^ ^

О 43 н О со ж п>

о

п> н

о 43

О 43

tT Si

п>

Ж я

" ж

а вз

П> 41

ж

Я Ж со о о н tr

о in н О вз do

п>

43 ВЗ

со 'С Ез о

У1 ж

Ж со

я

- Ж

^ ж о

Й о

S о

2 s

X Ж со

3 °

я ж 3«

'С о s«

do со

Та w

43 3=1

п> Ж

Ё О

ж »

ж s

Ф ^ со

со п>

Ез Я Ж 43

я К Ж

со ^ ж Е £

к ^ й ^

Е а со Ез п> ж о

ж

Ж

я о

Ез Ж я Ж

ж п>

я

Ж

я о со tr X со

ж

ВЗ

я со п> п>

ВЗ со Ез Ж я Ж Ж'

со

43 a do

ВЗ do о

н а чз

ж н вз

ST tr1 п

V о н

а вз

-i do

'С V,

со я ВЗ п> 43 Ж

ВЗ

я

я н

ж о а 3

* Е ^

X н

i—i со ж

3 о "о

О со О

а со

н д

о н

Н ВЗ

v Я о OS Ж W g

п >©- ВЗ

н со Ж Ж

ВЗ

^ я н п> ВЗ ж

OV Ж

г" ж=

о о

а Я

• о

. Ез

>» tr

ж g

ВЗ °

S ^N

™ СО ВЗ

Зн Вз я

а н я

п> п>

Н

Ж со

Я Ж

я о

СО ВЗ

tr гт>

Ез Ж о\

о ж п>

s s

ft> со

OV й

43 Я £1} Ч о о

н О

65 «<

DO

п> Ез Ж Я п> ж ж п>

ж ж

ВЗ п>

OV ж= ^ Е ж

X

ж

со

S п> Ж п> ж ж ж=

ж п>

Я Ж 43 DO

п> п>

ж ж= ж

я п>

Ез

5

о н ж

ж

ж ^

Ф X

Ж П>

П> Ж< OV

ВЗ я

)= Е=

'С й

ГЦ Ф

tr ж

in Ез

ж ж п>

со

'С

OV Я

ж ж о о

'С

ж о о 43 о a do

Таблица 7

Пиковые величины изменчивости (CV) признака

Table 7

The top dimensions of variability (CV) of craniometric parameters

Самцы Самки

Параметр CV ±mCY Возрастная группа CV ±mcv Возрастная группа t t0,05

кдч 6,5 2,92 Новорожденные 4,8 1,53 1 год 0,51 1,96

знд 3,5 1,55 2-4 года 5,2 3,67 Новорожденные 0,43 1,96

дн 7,9 2,80 1 год 5,9 1,99 1 год 0,58 1,96

ДЗРВЧ 11,8 4,16 1 год 6,9 2,18 1 год 1,04 1,96

мш 7,9 3,25 2-4 года 4,7 1,79 5-6 лет 0,86 1,96

шн 9,3 3,50 7-9 лет 9,8 2,45 10+ лет 0,12 1,96

ШР 6,9 2,47 1 год 6,9 2,18 1 год 0,00 1,96

кш 6,2 2,19 1 год 9,2 4,60 7-9 лет 0,59 1,96

ДСК 7,5 2,83 5-6 лет 13,9 9,85 Новорожденные 0,62 1,96

шСк 13,3 5,03 7-9 лет 8,6 2,73 1 год 0,82 1,96

шнк 13,2 5,87 2-4 года 8,3 2,08 10+ лет 0,72 1,96

нмш 8,3 2,94 1 год 13,4 9,51 Новорожденные 0,51 1,96

днч 7,9 2,80 1 год 5,9 1,86 1 год 0,59 1,96

ннч 12,4 4,38 1 год 11,3 3,57 1 год 0,19 1,96

ВнчПзР 11,3 5,03 2-4 года 8,1 1,03 2-4 года 0,62 1,96

дзРнч 9,5 3,37 1 год 6,6 2,10 1 год 0,73 1,96

Однако следует учитывать, что выявленная особенность обусловлена довольно большим количеством факторов, ее составляющих, которые имеют свои колебания за счет индивидуальных, половых и возрастных особенностей, различных темпов роста, функциональной и анатомической нагрузки, что оказывает влияние на проявления максимальных и средних величин. Для того чтобы понять процессы роста черепа сивучей был изучен поток изменчивости, который позволяет охарактеризовать видовые особенности изменчивости (Яблоков, 1966; Перлов, Задальский, 2001в).

На рис. 4 представлен поток изменчивости краниометрических показателей сивучей с учетом половых и возрастных особенностей. Анализ данных показывает, что изменчивость несколько возрастает от новорожденных к годовалым обоего пола, но достоверные различия существуют только у самцов (Р < 0,001). С дальнейшим увеличением возраста у самцов изменчивость начинает плавно снижаться и в возрастной группе 10 лет и старше напоминает изменчивость новорожденных. У самок изменчивость резко снижается в возрастной группе 2-4 года (Р < 0,001), в возрасте 5-6 лет она вновь увеличивается, достигая уровня новорожденных, и более не изменяется. Половые различия в величине изменчивости наблюдаются только в возрасте 2-4 года и 5-6 лет, изменчивость признаков у самцов выше.

Рис. 4. Поток изменчивости сивучей в постнатальном онтогенезе: 1 — самцы, 2 — самки

Fig. 4. The stream of variability of Steller's sea lions in postnatal ontogenesis: 1 — males, 2 — females

1 2-4 5-6 7-9 10+

возраст

В целом изменчивость краниометрических показателей сивучей лежит в тех же пределах, что и изменчивость интерьерных линейных показателей. Причем половые и возрастные ее проявления в основном одинаковые: плавное снижение изменчивости с увеличением возраста у самцов и скачкообразное снижение в возрасте 2-4 года у самок и увеличение ее в старших возрастных группах. Принципиальное различие состоит в том, что изменчивость краниометрических признаков у сивучей наиболее высока в годовалом возрасте, а не у новорожденных. Возможно, это объясняется "консервативностью" строения и развития черепа. Тем не менее закономерность, проявляющаяся в наивысшей изменчивости интерьерных показателей у молодых сивучей, согласуется с изменчивостью их краниологических параметров.

Характеризуя видовые особенности изменчивости краниометрических признаков сивучей, необходимо отметить, что изменчивость их чрезвычайно низка и закономерности ее проявления выявляются только при применении специальных методов, в частности использовании потока изменчивости. Данный факт свидетельствует о стабильности и однородности вида, что согласуется с ранее полученными результатами исследования интерьерных признаков сивучей (Перлов, Задальский, 2001в) и подтверждается генетическими исследованиями последних лет (Засыпкин и др., 2002).

Литература

Болтнев А.И. Эколого-морфологические особенности развития северных морских котиков в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1989. — 21 с.

Задальский C.B., Перлов А.С. Морфо-экологические аспекты постнатального онтогенеза сивучей (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) // Мат-лы Междунар. конф. "Морские млекопитающие Голарктики". — Архангельск, 2000. — С. 131-134.

Задальский C.B., Перлов A.C. Изменчивость морфологических структур сивучей (Eumetopias jubatus) в постнатальном онтогенезе // Сб. науч. тр. Магаданского НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. — 2001. — Вып. 1. — С. 263-281.

Задальский C.B., Перлов A.C. Особенности возрастной изменчивости интерьерных показателей сивучей // Тез. докл. 2-й междунар. конф. "Морские млекопитающие Голарктики". — Листвянка, 2002. — С. 111-112.

Засыпкин М.Ю., Крайнова Е.М., Бурканов B.H. и др. Аллозимная изменчивость сивуча по совокупности биохимических маркеров генов крови // Тез. докл. 2-й междунар. конф. "Морские млекопитающие Голарктики". — Листвянка, 2002. — С. 113-114.

Мужчинкин В.Ф. Морские львы и котики. — М.: Наука, 1987. — 176 с.

Огнев ^И. Звери СССР и прилежащих стран. — М.; Л.: Биометгиз, 1935. —

Т. 3.

Перлов A.C. Сроки наступления половой зрелости у сивучей // Изв. ТИНРО. — 1971. — Т. 80. — С. 963-969.

Перлов A.C. Топография и конфигурация костей черепа сивуча: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 15099. — Владивосток, 1977.

Перлов A.C. Формирование черепа сивучей: Отчет о НИР (промежуточ.) / ТИНРО. № 17292. — Владивосток, 1980.

Перлов A.C., Задальский C.B. Возрастные различия морфологических показателей и проявление полового диморфизма у сивучей в постнатальном онтогенезе // Изв. ТИНРО. — 2001а. — Т. 128. — С. 940-962.

Перлов A.C., Задальский C.B. Линейные пропорции интерьерных показателей сивучей (Eumetopias jubatus Schreb., 1776) в постнатальном онтогенезе // Изв. ТИНРО. — 2001б. — Т. 128. — С. 963-969.

Перлов A.C., Задальский C.B. Морфо-экологические аспекты изменения инте-рьерных показателей сивучей (Eumetopias jubatus Schreb., 1776) в постнатальном онтогенезе // Изв. ТИНРО. — 2001в. — Т. 128. — С. 970-981.

Cмирнов H.A. Очерк русских ластоногих: Зап. Академии наук. Сер. 8. — 1908. — Т. 23, № 4. — 75 с.

Смирнов Н.А. Определитель ластоногих (Pinnipedia) Европы и Северной Азии: Изв. отд. прикл. ихтиол. — 1929. — Т. 9, вып. 3. — 231 с.

Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. — Л.: ЛГУ, 1977. — 152 с.

Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. — М.: Наука, 1966. — 363 с.

Allen J. History of North American Pinnipedia. — Wash. , U.S. Geol. and Geogr. Surv. Terr. Misc. — 1880. — Publ. 12. — 785 p.

Bow J., Purday C. A Method of Preparing Sperm Whale Teeth For Age Determination. // Nature. — 1966. — Vol. 210, № 5034. — P. 437-438.

Gray J. Description of the younger scull of steller's seabear (Eumetopias stelleri) // Proc. Zool. Soc. — L., 1872. — Vol. 25. — P. 737-747.

Scheffer V.B. Seals, sea lions and walruses. — Standford, 1958. — 175 c.

Scheffer V.B. Dentition of newborn Steller Sea Lion Eumetopias jubatus (Schreber, 1776) // Saugetierkunde. — Munchen: Mitt. Heft, 1967. — S. 126-128.

Поступила в редакцию 20.03.03 г.