Этапы развития фитовирусологии на Дальнем Востоке

Вестник ДВО РАН. 2007. № 6

Р.В .ГНУТОВА

75л

ДВО

РАН

Этапы развития фитовирусологии на Дальнем Востоке

2007 год - юбилейный для вирусологов. В 1892 г., 115 лет назад, отечественный исследователь ботаник Дмитрий Иосифович Ивановский описал на растениях табака заболевание, возбудителем которого являлся ранее не известный патоген - вирус табачной мозаики. С открытием этого класса патогенов началось развитие новой области знаний -вирусологии.

В 2007 г. отмечается и другая знаменательная дата - 45 лет назад во Владивостоке был организован Биолого-почвенный институт, в число его структурных подразделений вошла и лаборатория общей вирусологии.

И, наконец, в 2007 г. исполнилось бы 90 лет Владимиру Григорьевичу Рейфману - основателю и неизменному в продолжение многих лет руководителю фитовирусологических исследований на Дальнем Востоке. В 1962 г. он организовал первую на огромной азиатской территории России лабораторию, в задачу которой входило изучение вирусов растений, и прежде всего возбудителей болезней, поражающих картофель. Вирусные инфекции в те годы существенно снижали урожайность этой ценной продовольственной культуры (потери составляли от 10 до 50%) и ухудшали качество клубней. Вегетативный способ размножения картофеля способствовал резервации и накоплению в нем вирусов. Поэтому актуальность исследований заключалась не только в изучении вредоносности и патогенности отдельных вирусов и их смешанных инфекций, но и в получении здорового семенного материала картофеля.

В настоящее время известно около 40 вирусов, поражающих картофель [16], но их влияние на урожайность этой культуры неравноценно. На российском Дальнем Востоке на картофеле сейчас идентифицировано 11 вирусов [10]. Маршрутные обследования посадок картофеля под руководством В.Г.Рейфмана проходили на территории всего Дальнего Востока, начиная с юга Приморского края и заканчивая п-овом Камчатка. Первостепенной была задача определить наиболее благоприятный в фитосанитарном отношении район для выращивания семенного безвирусного картофеля, которым предстояло снабжать государственный и частный секторы всего Дальнего Востока. Благодаря организаторскому таланту и личному обаянию В.Г.Рейфмана впервые в России была организована так называемая зона безвирусного семеноводства картофеля на базе совхоза «Урожайный» (Чугуевский район Приморского края), земли которого были расположены в благоприятных почвенно-климатических условиях, в пойме реки, окруженной горами, что значительно снижало численность насекомых-переносчиков, главным образом тлей, передающих вирусы от зараженных растений на здоровый картофель. Здесь предстояло внедрять научные и практические разработки с целью снижения ущерба от вирусных болезней картофеля и получения высоких урожаев этой важной продовольственной культуры. Эффективность такого семеноводства в Приморском крае создала предпосылки для создания подобных зон не только на Дальнем Востоке, но и в других регионах России, а также в республиках СССР.

ГНУТОВА Раиса Васильевна - доктор биологических наук (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток).

К середине 70-началу 80-х годов прошлого века дальневосточная школа фитовирусологов получает признание в СССР и за рубежом. С этого времени происходит расширение тематики исследований. Ставится задача инвентаризации вирусов растений Дальнего Востока (А.В.Крылов), с целью их идентификации исследуются морфология вирионов и биологические свойства вирусов растений (Т. А.Поливанова, В.И.Степаненко, А.Х.Чуян), изучаются физико-химические свойства вирусспецифических белков и нуклеиновых кислот (Е.В.Артюкова, М.В.Сапоцкий, Л.А.Минская). Дальневосточные фитовирусологи первыми в СССР проводят уникальные масштабные иммунохимические исследования капсид-ных белков, получают специфические поликлональные антисыворотки почти ко всем выявленным на растениях дальневосточным изолятам вирусов, разрабатывают и применяют высокочувствительные и строго специфичные методы количественной иммунохимии для иммунодиагностики, выявляют видовое антигенное родство капсидных белков вирусов внутри рода для определения их таксономического статуса (А.И.Гордейчук, О.Г.Гордейчук, Р.В .Гнутова, И.И.Сибирякова). Впервые в СССР проводятся исследования по культивированию изолированных протопластов на модельных системах, изучаются физиологические процессы и защитные механизмы, возникающие в клетке больного растения под влиянием вирусной инфекции, исследуются проблемы устойчивости растений к вирусному поражению (Ю.Н.Журавлев, В.И.Малиновский), успешно осваивается метод апикальной меристемы, который сначала используется для культуры картофеля, а позднее - для женьшеня и других важных лекарственных растений (Л.Г.Брегетова, Н.В.Крылова, Н.Ф.Писецкая), изучаются вирусный патогенез и защитные реакции растений на примере ультраструк-турных изменений клеток больного растения при взаимодействии вирусов и их штаммов с растением-хозяином (А.В.Реунов, Г.Д.Реунова), способы передачи вирусов в природе и экспериментально с помощью насекомых, биология переносчика, главным образом тлей и цикадок (К.П. Дьяконов, Е.Е.Бородина,

П.Ю.Мамаев, Н.И.Пинскер), проводятся работы по выявлению вирозов растений дикорастущей и сорной флоры, делаются попытки создания картины эпидемиологической ситуации в Дальневосточном регионе (В.Д.Костин,

Ю. Г. Волков), внедряются в практику биофизические методы для оздоровления семян вирусных растений (А.Г.Трубицын); и т.д.

Многие молодые сотрудники в это время проходят стажировку и учатся в аспирантуре в институтах Москвы,

Ленинграда, Киева, Одессы, Кишинева, Таллина, Риги и за рубежом - в Чехословакии. Ученики В.Г. Рейфмана защищают диссертации и возглавляют новые направления фитовирусологии во вновь открываемых подразделениях. Первой из лаборатории общей вирусологии в начале 1970-х годов выделилась лаборатория диагностики фитопатогенных вирусов (заведующий - к.б.н., ныне д.б.н., профессор А.В.Крылов), с 1989 по 2003 г. в связи со сменой руководителя лаборатория приобретает новый статус, теперь это лаборатория иммунохимии и биологии

вирусов растений (заведующая - к.б.н., ныне д.б.н., профессор Р.В.Гнутова). Чуть позже выделяется лаборатория патофизиологии (заведующий - к.б.н., ныне академик РАН, д.б.н., профессор, директор Биолого-почвенного института Ю.Н. Журавлев), позже при ее трансформировании часть сотрудников переходит во вновь организованную лабораторию физиологии растений (заведующий - к.б.н., ныне д.б.н., зам. директора по научной работе БПИ В.И.Малиновский). После ухода на пенсию В.Г.Рейфмана лабораторию общей вирусологии возглавил к.б.н. К.П.Дьяконов, лаборатория получила новое название - лаборатории фитопатогенных вирусов. Новые структурные подразделения по мере создания объединяются сначала в руководимый В.Г.Рейфманом отдел вирусологии, а позднее

- в отдел вирусологии, физиологии и биотехнологии под руководством академика РАН Ю.Н.Журавлева; в последние годы это отдел биотехнологии и вирусологии (заведующий

- чл.-корр. РАН, д.б.н. В.П.Булгаков).

Дело, начатое В.Г.Рейманом, продолжили его ученики. Районированные в Приморье и в Приамурье сорта картофеля, а также гибридный селекционный материал и новые сорто-образцы заражены вирусами незначительно; чаще всего вирусы проявляются в латентной форме. Подобная картина отмечена нами в 2005-2006 гг. на п-ове Камчатка и в южной части о-ва Сахалин. Вероятнее всего, это результат многолетнего целенаправленного оздоровления районированных сортов картофеля в Дальневосточном регионе с помощью метода апикальной меристемы, фитосанитарных прочисток и применения антивирусных сывороток для выбраковки вирусных растений. Система безвирусного семеноводства, основанная на оздоровлении сортов и ускоренном размножении исходного семенного материала в условиях, исключающих повторное заражение вирусами, прекрасно зарекомендовала себя в Дальневосточном регионе. В настоящее время сильное проявление вирусных инфекций на картофеле отмечается лишь в коллекционном материале и в массовых товарных репродукциях картофеля. Правда, сейчас в картофелеводстве появилась новая проблема, которая обозначилась еще в 70-е годы прошлого столетия, когда открыли два новых класса патогенов, поражающих растения, - вироиды и фитомикоплазмы. В. Г. Рейфман предвидел серьезные последствия, которые могут вызвать эти патогены. В последние годы своей научной деятельности он возглавил работы по выявлению и изучению этих патогенов в

Фитосанитарная прочистка посевов картофеля сотрудниками БПИ в совхозе «Урожайный» Чугуевского района Приморского края

Дальневосточном регионе [8, 9]. Сейчас в России, в том числе в Дальневосточном регионе, картофель чаще всего поражается вироидом веретеновидности клубней картофеля, который уже в первые годы заражения может снижать продуктивность растений на 50%. Это медленная инфекция, и при последующих репродукциях зараженных клубней вредоносность патогена непрерывно растет, причем вироид присутствует в пораженном растении картофеля обычно в смеси с вирусами. На Дальнем Востоке на картофеле выявлены два типа симптомов, вызываемых фитомикоплазмами, - пурпурное закручивание и краевое пожелтение листьев картофеля [11].

В настоящее время коллектив дальневосточных фитовирусологов, пожалуй, единственный в России, который проводит комплексные исследования по выявлению и идентификации вирусов растений в агро- и биоценозах и занимается их систематикой. Изучаются не только РНК-геномные (наиболее распространенные), но и недавно идентифицированные на юге Дальнего Востока России ДНК-геномные, выявленные на овощных и декоративных культурах, вирусы. На основании биологических свойств дальневосточных вирусных изо-лятов (морфология вирионов и их размеры, симптоматология, круг поражаемых растений из различных семейств, физические свойства вирионов, наличие вирусных включений в инфицируемой клетке), физико-химических характеристик вирусспецифических белков и нуклеиновых кислот, антигенных свойств капсидных белков и других классических критериев определяется таксономический статус идентифицированных в регионе вирусов. В последние годы в связи с внедрением в вирусологию молекулярно-генетических методов идентификации вирусов значительно повысились возможности определения их таксономического статуса. На примере вирусов мозаики цветной капусты и мозаики георгина, вируса желтой мозаики фасоли, вируса табачной мозаики, У-вируса картофеля и вируса огуречной мозаики отрабатываются методические подходы на основе последних достижений молекулярной биологии для изучения видового разнообразия вирусов растений - гибридизации со специфическими зондами, амплификации с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР), определения первичной структуры генома, филогенетического анализа, которые позволяют получать расширенный спектр данных о вирусах.

Следует отметить, что ни один регион в России не обследован таким образом, как Дальний Восток. Без преувеличения маршрутные обследования дальневосточных фитовирусологов можно назвать уникальными: по протяженности и масштабу территории, разнообразию природно-климатических, природно-ланшафтных и почвенно-климатических условий, а также по широте исследуемых проблем они не имеют себе равных не только в России, но и в мире.

Результаты ежегодных маршрутных обследований агро- и биоценозов свидетельствуют о наличии на территории российского Дальнего Востока большого количества вирусов растений. Выявлено значительное видовое разнообразие, наличие внутривидой изменчивости у ряда наиболее распространенных и вредоносных вирусов. В качестве примера можно назвать вирус мозаики цветной капусты (ВМЦК) [14], который в Приморском крае зарегистрирован в виде изолятов, различающихся по своим фенотипическим свойствам. Вирус выделен из культурных растений семейства крестоцветные - дайкона, капусты белокочанной и цветной, редиса. В последние годы проводились исследования генетической изменчивости ВМЦК, не только подтвердившие результаты, полученные с помощью классических критериев идентификации, но и позволившие разработать эффективные диагностические тесты на основе антигенных свойств капсидных белков. Методами молекулярной генетики (нерадиоактивная блот-гибридизация, полимеразная цепная реакция) проведен молекулярно-генетический анализ изменчивости дальневосточных изолятов ВМЦК. Это позволило зарегистрировать изолят в мировом генетическом банке (ОепЪапк). Необходимо отметить также, что изучение изменчивости ВМЦК - задача, актуальная не только для вирусологии, но и для генной инженерии, которая успешно использует геном вируса и его фрагменты как модельные объекты для получения трансгенных растений.

На юге Дальнего Востока, несмотря на суровые климатические условия, широко распространено товарное производство многих овощных культур, в том числе теплолюбивых,

относящихся главным образом к трем семействам: тыквенные (СисигЪйасеае) - кабачок, тыква, огурец, патиссон, арбуз; пасленовые (8о1апасеае) - томаты, баклажаны, перец сладкий; крестоцветные (ВгаББюасеае) - капуста белокочанная и цветная, редис, лоба, дайкон, и др. Названные овощные культуры довольно часто подвержены вирусной инфекции, но в отечественной литературе сведений об этом крайне мало. К настоящему времени на овощных культурах идентифицировано 15 фитовирусов, а в последнее десятилетие помимо нового для России ВМЦК выявлено два ранее не изученных вируса - мозаики арбуза и гравировки табака. Как показал мониторинг распространенности фитовирусов в агро- и биоценозах, самыми распространенными и вредоносными на юге российского Дальнего Востока являются вирусы огуречной и табачной мозаики, а в последние годы все чаще обнаруживается вирус желтой мозаики фасоли, причем не только на бобовых, но и на декоративных и овощных культурах. Данные по идентификации этих вирусов на овощных культурах позволили пополнить список вирусов растений, идентифицированных не только на Дальнем Востоке, но и в России.

В последние годы увеличилось распространение и экономическая значимость вирусных болезней зерновых культур. Причины - активный обмен посевным материалом, а также использование современных методов диагностики - иммуноферментного анализа (ИФА) и ПЦР, позволяющих за счет высокой чувствительности и специфичности этих методов выявлять ранее не диагностируемые количества вирусов в инфицированных растениях. Среди вирусов, поражающих зерновые культуры в Дальневосточном регионе, по последним правилам Международного комитета по таксономии вирусов [12] идентифицировано только два - вирусы северной мозаики злаков (российский дальневосточный изо-лят) и вирус мозаики костра (впервые обнаруженный в Амурской области Е.Е.Бородиной). Третий, изученный на злаках, - вирус закукливания злаков, не имеет распространения на Дальнем Востоке и встречается только в Сибири. В Приморском и Хабаровском краях два первых вируса серьезной опасности пока не представляют, но они широко распространены в Амурской области, где сосредоточено 70% всех пахотных земель Дальнего Востока. Следует выделить уникальную работу по исследованию биологии единственного переносчика вирусов северной мозаики злаков и закукливания злаков - темной цикадки Ьао-de1phax БЙаИекиБ Е [7]. В настоящее время актуальной является задача подтверждения классическими и молекулярными методами таксономического статуса вирусов, выявленных на зерновых культурах, главным образом визуально, по симптомам заболевания и наличию переносчика. Известно, что симптомы заболевания на злаковых культурах для многих вирусов имеют схожую картину.

Вирусам, поражающим бобовые культуры, всегда уделялось много внимания, прежде всего потому, что юг Дальневосточного региона был и остается основным в России, где возделывается соя. Известно более 20 вирусов, поражающих бобовые культуры. Дальневосточными фитовирусологами выявлено около 10 фитовирусов, в том числе наиболее распространенные и вредоносные - вирусы мозаики сои, вирусы желтой и обыкновенной мозаики фасоли, вирус мозаики белого клевера, вирус задержки роста сои и др.). Показано, что на посевах сои чаще всего встречаются различные штаммы вируса мозаики сои.

К концу прошлого века в агро- и биоценозах Дальнего Востока России было выявлено около 40 вирусов растений из 5 семейств и 16 родов [4, 13]. С того времени удалось идентифицировать еще около 10 вирусов, в том числе и новых для российского Дальнего Востока. 50 видов дальневосточных изолятов вирусов мы отнесли уже к 9 семействам и 19 родам [1, 2]. Для справки сообщим, что в последнем докладе Международного комитета по таксономии вирусов [12] представлено 16 семейств и 77 родов вирусов растений. Безусловно, для определения таксономического статуса дальневосточных изолятов вирусов растений были использованы далеко не все критерии, необходимые для составления полной информации о вирусе, поэтому часть идентифицированных вирусов пока не вошла в список вирусов растений, выявленных на российском Дальнем Востоке.

Накопленный за многие десятилетия дальневосточными фитовирусологами фактический материал позволяет отразить современное состояние фитовирусологических исследований

в Дальневосточном регионе России. Исследование антигенных и иммуногенных свойств капсидных белков при идентификации новых вирусов растений наряду с биологическими и физико-химическими свойствами являлось ключевым моментом при идентификации и таксономии вирусов растений и их изолятов. Даже без применения современных методов молекулярной биологии классические критерии, используемые нами для идентификации, позволяли с большой долей вероятности определять таксономический статус изучаемого вируса. Тем не менее молекулярно-генетические исследования помогут дать ответы на многие вопросы о вирусах растений, которые возникают в настоящее время, например, при изучении видового разнообразия отдельных вирусов, а также определить семейства, к которым можно отнести отдельные «плавающие» роды. Итак, в настоящее время при изучении вирусов растений наряду с классическими методами становятся обязательными молекулярно-генетические исследования. Назрела необходимость проводить идентификацию вирусов растений с секвенированием генома вирусов, использовать компьютерный сравнительный анализ секвенированных геномов изолятов вирусов растений с европейскими, азиатскими и др.

Всякая классификация - это система, облегчающая поиски информации. Систематика и номенклатура вирусов является одним из наиболее динамично и постоянно развивающихся и совершенствующихся разделов вирусологии, в том числе и фитовирусологии. Не вызывает сомнений, что в дальнейшем списочный состав вирусов растений, обнаруженных на Дальнем Востоке России, будет значительно расширен, но даже тот, который уже имеется, требует анализа полученных данных, ответа на вопрос, почему тот или иной дальневосточный вирусный изолят имеет свои индивидуальные особенности наряду с общими свойствами, характерными для вида; по каким критериям исследуемый изолят был отнесен именно к определенному виду, роду и семейству; почему для многих дальневосточных изолятов вирусов растений характерно видовое разнообразие, чем объясняется географическая «привязанность» некоторых видов к Дальневосточному региону, почему многие дальневосточные изоляты вирусов имеют узкий круг поражаемых растений и низкую точку термической инактивации; и т.д.

В 1998 г. 25 вирусов растений, идентифицированных на Дальнем Востоке России, впервые были включены в сводку «Вирусы растений Азии», в которую вошли также вирусы растений, идентифицированные в ведущих странах АТР (Япония, Китай, Корея, Индия, Филиппины и др.). В 2005 г. опубликована монография «Вирозы дикорастущих растений Дальнего Востока России» [6]. В книге представлены результаты многолетних исследований по выявлению и распространению вирусных и вирозоподобных заболеваний среди дикорастущих и сорных растений, приводятся сведения о возможной роли природных вирусоносителей как резерваторов инфекции для культурных растений, анализируются закономерности распространения вирозов в природе, выявленные автором.

С 90-х годов прошлого столетия до последнего времени проводились совместные с фитовирусологами КНР и КНДР исследования по изучению наиболее вредоносных вирусов растений, вызывающих большие потери урожая сельскохозяйственных культур, главным образом картофеля, овощных и бобовых - важнейших продовольственных культур стран Азиатско-Тихоокеанского региона. Кроме того, с середины 1990-х годов на российский дальневосточный рынок хлынул поток сельскохозяйственной продукции из стран АТР, главным образом из Китая. В данной ситуации нельзя не учитывать, что территориальная связь между нашими странами облегчает распространение насекомых - переносчиков многих опасных вирусов. Причем список вирусов и их переносчиков, обнаруженных в Китае, довольно многочислен [5, 15]. Нет гарантии, что с китайской сельскохозяйственной продукцией не завозятся новые и опасные для России вирусы растений, так как карантинный контроль на Дальнем Востоке России в последнее десятилетие был ослаблен.

К настоящему времени фундаментальные подходы к оценке фитовирусологической ситуации в регионе и разработка на их основе прикладных технологий стали одними из приоритетных направлений в изучении вирусов растений многих сельскохозяйственных культур. В конце 2004 г. состоялось совместное выездное заседание Президиума ДВО РАН

и Дальневосточного научного методического центра РАСХН, в задачу которого входило объединение усилий ученых двух академий с целью внедрения разработок дальневосточных ученых, в том числе и фитовирусологов, в практику на базе дальневосточных научно-исследовательских институтов сельского хозяйства - Приморского, Дальневосточного, Сахалинского и Камчатского. Последние три года благодаря грантам двух академий проводится планомерная работа по изучению и влиянию роли вирусов растений на урожайность и качество продукции картофеля, зернобобовых и овощных культур в Дальневосточном регионе, а также разрабатываются меры интегрированной защиты сельскохозяйственных растений от вирусных болезней растений. Как показали наши многолетние исследования, распространение вирусов, их эпидемиология и экономическое значение в большой мере зависят от передачи патогенов и эффективности их переноса в агроценозах насекомыми. В выращивании безвирусной продукции растениеводства огромную роль играет химическая борьба с насекомыми-переносчиками, но самый эффективный метод борьбы с вирусами - селекция устойчивых к вирусам сортов и гибридов растений. Разработанные нами методические подходы к изучению антигенных свойств капсидных белков [3] послужили основой для получения поликлональных диагностических антисывороток ко всем изучаемым вирусам и их штаммам, поражающим сельскохозяйственные культуры в Дальневосточном регионе. Отработаны различные варианты иммунохимических реакций с целью диагностики вирусов растений, содержащихся в минимальных количествах (до нескольких нанограммов) в соке больного растения. Это способствовало широкому применению методов иммунодиагностики для выявления вирусов в селекционном материале.

Дальневосточные фитовирусологи поддерживают тесные связи с коллегами в России и других странах. Выполняются совместные проекты с учеными Киевского национального университета им. Т.Г.Шевченко, Аграрного национального университета Украины, отдела биотехнологии Российского института картофельного хозяйства (Московская область); Главного ботанического сада РАН (Москва); Института экспериментальной биологии АН КНДР (Пхеньян) и др.

Ежегодно ведущие специалисты выступают с научными докладами на международных симпозиумах и региональных конференциях. Только за последние годы были сделаны доклады на международных симпозиумах по эпидемиологии (Германия, 2002 г.), вирусам растений (Чехия, 2003 г.), картофелю (КНДР, 2003 г.); международной конференции «Биоресурсы и вирусы» (Киев, 2004, 2007 гг.); симпозиуме IWGPVFV (Италия, 2005 г.), 2-м европейском рабочем совещании по патогенам, передающимся через почву (Швейцария, 2007 г.). Для поддержки исследований по фитовирусологии нами были получены гранты губернатора Приморского края (2000 г.), РФФИ (2002, 2004 гг.), Президиума ДВО РАН и ДВНМЦ РАСХН (2004-2007 гг.) и др. Ведущими специалистами опубликованы в зарубежной и центральной печати монографии, учебные пособия, статьи по важным направлениям фитовирусологии.

Дальневосточная школа фитовирусологов работает, несмотря на многочисленные проблемы, связанные с реформой, проводимой в РАН : коллектив в последний год сократился более чем наполовину, нет притока молодых специалистов, отсутствует должная материальная и техническая база. Но надо быть оптимистами. Мы должны пережить кризисную ситуацию, чтобы продолжить дело, начатое В.Г.Рейфманом. Ведь не зря подразделение дальневосточных фитовирусологов с самого начала заявило о себе как об одном из ведущих вирусологических центров в СССР (наряду с московским, ленинградским, украинским, латвийским, белорусским, литовским и др.). Следует отметить, что к настоящему времени в РФ осталось только два таких центра - московский и дальневосточный.

ЛИТЕРАТУРА

1. Гнутова Р.В., Толкач В.Ф. Вирусы и их штаммы, идентифицированные на азиатской территории России // Микробиол. журн. 2004. № 66. С. 8-15.

2. Гнутова РВ. Вирусы, поражающие сельскохозяйственные растения на юге Дальнего Востока // Вестн. ДВО РАН. 2005. № 3. P 122-130.

3. Гнутова РВ. Серология и иммунохимия вирусов растений. М.: Наука, 1993. 301 с.

4. Гнутова Р. В., Толкач В.Ф. Таксономический статус штамма фитовируса // Материалы междунар. конф. «Защита растений на рубеже XXI века». Минск: БелНИИЗР, 2001. С. 180-183.

5. Гнутова РВ., Волков Ю.Г., Вэньцин Л. Фитовирусы Дальнего Востока России и Китая // Проблемы фитовирусологии на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 5-20.

6. Костин В.Д. Вирозы дикорастущих растений Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2005. 123 с.

7. Мамаев П.Ю. Биология вирусов (северной) мозаики и закукливания злаков, их переносчика - темной цикадки Laodelphax striatteleus F.: дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1998. 117 с.

8. Рейфман В.Г., Шмыгля В.А., Джалилов Ф.С. Взаимоотношения вирусов и других патогенов при совместной инфекции растений и семеноводство на безвирусной основе // Вирусные болезни растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 50-58.

9. Рейфман В.Г., Руцкова В.Р Новые заболевания картофеля на юге Дальнего Востока // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними: тез. докл. всесоюз. совещ. М.; Л.: ВАСХНИЛ, 1978. С. 100-101.

10. Рейфман В.Г, Гнутова РВ., Романова С. А. Физико-биологические свойства вирусов, поражающих картофель, и меры оздоровления семенного материала на Дальнем Востоке // Сельскохоз. биология.1996. № 3. С. 93-106.

11. Романова С.А. Итоги изучения вирусных, вироидных и микоплазменных болезней картофеля на Дальнем Востоке России // Становление и развитие фитовирусологии на Дальнем Востоке России. Владивосток: Дальна-ука, 2002. С. 175-192.

12. Fauguet C.M., Mayo M.A., Maniloff J., Desselberger U., Ball L.A. Virus Taxonomy. Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses // Danforth science centre. univ. Missouri. Saint Louis: Acad. press, 2005. 1162 p.

13. Gnutova R.V., Tolkach V. F., Gnutova I.V., Spaar D. Viren als krankneitserreger bei gemusekulluren in sudden der Fernostlichen region Russlands // Arch. Phytopath. Pflanz. 2002. Bd 35. S. 7-21.

14. Maule A.J. Infection of protoplasts from several Brassica species with cauliflower mosaic virus following inoculation using polyethylene-glycol // J. Gen. Virol. 1983. Vol. 64. P. 2655-2660.

15. Plant viruses in Asia / eds D. Murayama et al. Yogyakarta: Gadjah Mada Univ. Press, 1998. 1263 p.

16. Salazar M.L. Potato viruses after the XX century: effects, dissemination and their control // Mater. Participants Pyongyang Int. Sci. Symp. Potato. Peonangan, DPRK, 2003. P. 35-42.