Географические аспекты фаунистического разнообразия птиц в горах Азиатской Субарктики

УДК 598.2:502.7/237.31/ А.А. Романов1

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФАУНИСТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ В ГОРАХ АЗИАТСКОЙ СУБАРКТИКИ

Проанализированы авифауны гор Азиатской Субарктики — Корякского и Колымского нагорий, гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полоусный), Анабарского плато, плато Путорана, Приполярного и Полярного Урала. Высока общность таксономической структуры и видового состава гнездовой авифауны гор Азиатской Субарктики, насчитывающей 197 видов. Половину авифауны этих горных систем формируют виды, широко распространенные от Урала до Корякского нагорья. Наиболее однородна авифауна гор Якутии, плато Путорана и Колымского нагорья. В горах Азиатской Субарктики большинство видов птиц населяет не менее двух высотных поясов. Большинство (70—81%) видов, проникающих из сопредельных равнин в горные регионы, формируют основу региональной гнездовой авифауны. Многие равнинные виды при движении на восток поднимаются в горы, расширяя вверх вертикальную составляющую ареалов. Большее сходство видового состава характерно для горно-лесной авифауны и значительно меньшее — для подгольцовой и гольцовой.

Ключевые слова: авифауна, ареал, биологическое разнообразие, высотная поясность, гнездование, горы Азиатской Субарктики, распространение.

Введение. Итоги представленных исследований лежат в сфере изучения пространственной организации биоты и направлены на оценку биоразнообразия птиц в горах Азиатской Субарктики. Географические аспекты формирования авифауны этой области суши до сих пор изучены неудовлетворительно. Работа Ю.И. Чернова [10], посвященная структуре животного населения Субарктики, не имела основной целью выявление специфики горно-субарктических экосистем. Орнитологические исследования А.А. Кищин-ского [3] охватывали часть Северо-Восточной Азии, их можно рассматривать как базисные для анализа авифауны, более обширной и разнообразной в цепи гор Азиатского Севера.

Постановка проблемы. В сфере изучения биологического разнообразия актуально познание путей и механизмов формирования фаунистических комплексов в обширных горных регионах. Вкладом в решение этой проблемы может стать выявление биогеографических закономерностей формирования авифауны гор Азиатской Субарктики.

Основная цель работы — комплексный анализ авифауны гор Азиатской Субарктики в свете эколого-географических закономерностей ее формирования для использования при мониторинге и разработке мер сохранения биологического разнообразия.

Материалы и методы исследований. Объекты исследования — авифауны горных систем Северной Азии, лежащие в пределах Субарктики — Корякского и Колымского нагорий, гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полоусный), Анабарского плато, плато Путорана, Приполярного и Полярного

Урала. Понятие Субарктики принято в трактовке, широко распространенной среди географов и биологов [1, 4, 10] и определяемой как тип физико-географической среды, территориально соответствующий подзоне южных тундр, лесотундре и северным окраинам северотаежной подзоны.

Проанализированы данные гнездовой авифауны тех гор Азиатской Субарктики, в пределах которых выражены гольцовый, подгольцовый и лесной высот-но-ландшафтные пояса. Для анализа привлечены результаты орнитологических исследований, представленные в 125 научных трудах [2, 8]. На основании сведений из этих же трудов определена категория горных видов птиц. К ним отнесены виды, имеющие горный генезис, экологически тесно связанные с горным ландшафтом и не распространяющиеся за его пределы. Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось с помощью коэффициента фау-нистической общности, который рассчитывали по формуле Серенсена [6, 11]. Фауна гнездящихся птиц охарактеризована по типам фаун [12] и в свете представлений о географо-генетических группах птиц [3, 10].

Результаты исследований и их обсуждение. Таксономическая структура. В горах Азиатской Субарктики гнездится 197 видов, что составляет 30% от общего числа гнездящихся в России птиц. Таксономическая структура гнездовой авифауны в общем сохраняется на всем протяжении от Приполярного Урала до Корякского нагорья и соответствует зональным и ландшафтным особенностям рассматриваемой части Азии с доминированием 4 отрядов, характерных для боре-ального и гипоарктического поясов Палеарктики, —

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, доцент, докт. биол. н.; e-mail: putorana05@mail.ru

воробьинообразных, 91 вид (46,4%); ржанкообразных, 41 вид (20,8%); гусеобразных, 27 видов (13,7%); соко-лообразных, 15 видов (7,6%). Суммарно на долю этих отрядов в горах Азиатской Субарктики приходится 85% отмеченных видов. Севернее их доля возрастает (до 89—90%), а южнее сокращается (до 79—81%).

Широтная и меридиональная дифференциация авифауны. В цепи гор Азиатской Субарктики (в отличие от равнин) центр относительного видового разнообразия смещен восточнее Урала и расположен на плато Путорана. На запад, в сторону Приполярного и Полярного Урала, видовое разнообразие авифауны снижается на 10% (гнездовой на 6%); на восток, в сторону Верхоянского хребта, хребта Черского и Колымского нагорья — на 15% (гнездовой на 3—5%), и далее в Корякском нагорье — на 26% (гнездовой на 22%). Повышенное видовое разнообразие авифауны плато Путорана соответствует его положению в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии предполагаемого ледникового разрыва фаунистических комплексов и ареалов видов [5, 7].

В составе этой авифауны находятся виды и подвиды — типичные представители таежных и тундровых фаунистических комплексов, господствующих западнее или восточнее Енисейской границы и не распространяющихся от нее. На повышение видового разнообразия авифауны плато Путорана, возможно, начинает влиять процесс расселения видов, до оледенения имевших более широкие ареалы, сокративших их в период ледникового времени, а в настоящее время расселяющихся на свои исконные территории [5]. Подобное предположение справедливо для ряда видов, имеющих в пределах среднего звена цепи гор Азиатской Субарктики (плато Путорана, горы Якутии) хорошо заметный "южный прогиб" северной границы ареалов (широконоска, луток, чеглок, обыкновенная пустельга, озерная чайка, большой и малый пестрый дятлы, пятнистый конек, зеленая пеночка, обыкновенный снегирь, овсянка-ремез, дубровник).

Недостаточный объем наблюдений не позволяет сделать репрезентативные выводы о положительных трендах динамики северных границ их распространения и восстановления доледниковых ареалов. Однако в пользу правомерности подобного предположения свидетельствует, например, регистрация в 2006—2007 гг. первых фактов неоднократного гнездования на территории Путорана обыкновенной пустельги, зеленой пеночки, овсянки-ремеза, которых автору удалось впервые встретить на гнездовьях в четырех квалифицированно обследованных ранее районах плато Пу-торана [8]. Маловероятно, чтобы этих птиц могли "пропустить" при обширном и в ряде случаев многолетнем обследовании, вполне достаточном для обнаружения характерных и достаточно заметных видов.

Для авифаун гор Азиатской Субарктики выявлен высокий уровень их взаимного сходства. Одинаковый максимально высокий уровень сходства (85%) характерен для авифауны гор Якутии с авифаунами

ближайших на западе (плато Путорана) и на востоке (Колымское нагорье) горных систем. Вероятно, это связано с тем, что перестройки экосистем горных систем Якутии в плейстоцене были менее катастрофичны, чем в экосистемах других гор Азиатской Субарктики. Это обусловило в целом относительно более стабильное развитие местной авифауны, которая (видимо, главным образом в качестве донора) в свою очередь обеспечивала возможность видообмена с ближайшими регионами. Указанное, видимо, также способствовало формированию повышенного видового разнообразия авифауны плато Путорана. Однородность авифауны указанных горных областей поддерживается также сходством современных экологических условий.

Авифауна гор Азиатской Субарктики имеет четко оформленное общее фаунистическое ядро. Приблизительно половину гнездовой авифауны всей цепи гор Азиатской Субарктики формируют виды, широко распространенные в северной тайге, лесотундре, частично в южной тундре и одновременно входящие в состав авифаун почти всех ее регионов от Урала до Корякского нагорья.

Формирование и пространственная динамика авифауны гор Азиатской Субарктики определяются также закономерностями широтно-зонального характера. Например, при движении в северном направлении общее видовое разнообразие гнездовой авифауны сокращается со 129 видов на Приполярном Урале до 94 на Полярном Урале, с 94 видов в средней части Верхоянского хребта до 77 на Полоусном кряже и хр. Кулар. По гольцовым вершинам гор Азиатской Субарктики равнинно-тундровые виды (морянка, горбоносый турпан, лапландский подорожник) и арктоальпийский вид (пуночка) проникают намного южнее границ своего зонального ареала (до 600 км). Имеет место и обратное явление: некоторые виды птиц проникают по нижней (лесной) части долин крупных горных рек намного севернее, чем по долинам равнинных рек и тем более по равнинным водоразделам. Наиболее отчетливо это выражено на севере Средней Сибири. Самые высокобонитетные леса в этой части Азиатской Субарктики приурочены к горным долинам плато Путорана, где они заходят почти на 2° севернее, чем на сопредельных равнинах или Анабарском плато [1, 4, 11]. Поэтому, например, повсеместно обычные или даже многочисленные в лесах плато Путорана свиристель, сибирская завирушка, зарничка, вьюрок, белокрылый клест в более угнетенных лесах Анабар-ского плато, лежащих на широте путоранских лесов, становятся крайне редкими и встречаются спорадично. А такие виды, как тетеревятник, перепелятник, речная крачка, мохноногий сыч, вертишейка, желна, малая мухоловка, синехвостка, щур, имеют северный предел распространения в лесах речных долин Путорана [8].

Формирование вертикальной неоднородности авифауны. Соотношение таксономических групп, слагающих основу авифауны гольцового, подгольцового и лесного поясов, в целом сохраняется на всем высот-

ном профиле. Наиболее значимы воробьинообразные (43—57%), ржанкообразные (18—28%), гусеобразные (12—14%), соколообразные (8%). От подножий к вершинам возрастает удельный вес ржанкообразных (с 18 до 28%), в частности куликов (с 14 до 23%), что сближает структуру авифаун горных и равнинных тундр.

Закономерности вертикального изменения доли видов разных географо-генетических групп следующие. Широко распространенные и бореальные виды наиболее значимы по доле участия на всех уровнях высотного профиля, несмотря на то что этот показатель для тех и других сокращается от подножий к вершинам с 41 до 29% и с 25 до 11% соответственно. Увеличение удельного веса в авифауне от подножий к вершинам происходит у большего числа географо-генетических групп (n = 5) — эоарктов (с 0,5 до 2,4%), гемиарктов (с 7,6 до 11%), гипоарктов (с 10 до 15%), арктоальпийских (с 1,1 до 6,1%) и альпийских (с 0,5 до 7,3%) видов. За счет этого авифауна с высотой приобретает специфические горные черты, а также особенности, которые сближают ее с авифауной равнинной тундры.

При наличии в авифауне каждого вертикального пояса специфических видов состав авифауны двух соседних поясов имеет много общих видов. Из 185 видов птиц, гнездящихся в лесном поясе, и 103 видов в подгольцовом поясе 95 видов общие для авифаун обоих поясов (таблица). Из 103 видов птиц, гнездящихся в подгольцовом поясе, и 82 видов в гольцовом поясе 63 вида — общие для авифаун этих поясов. Более того, из-за пониженного положения снеговой линии жизненное пространство здесь значительно уже, чем в горах более южных широт, например в горах юга Палеарктики. Благодаря этому птицы разных фа-унистических и географо-генетических комплексов, имеющие специфические адаптации к жизни в тайге, тундре и горах, оказываются в горах Азиатской Субарктики в непосредственной близости. При наличии соответствующих экологических предпосылок они имеют возможность не только достаточно быстро перемещаться из пояса в пояс, но и образовывать совместные "смешанные группировки". Это позволяет сохранять непрерывность и максимальную эффективность формирования и трансформации авифауны в соответствии с направлением пространственно-временных изменений условий внешней среды.

Анализ степени общности гольцовых, подгольцовых и горно-лесных авифаун, проведенный с использованием формулы Серенсена [6, 11], выявил, что большая однородность основной части видового состава характерна для горно-лесной авифауны и значительно меньшая — для подгольцовой и гольцовой. Горнолесная авифауна сформировалась в единой области Северной Азии с повсеместным господством северотаежных лесов и гипоарктических редколесий. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных типов лесов подавляющее большинство видов осваивают их повсеместно, так как не имеют непреодолимых преград, препятствующих расселению. Раздробленность, взаимная удаленность и изоляция участков подголь-цовых и гольцовых поясов в совокупности с более разнообразными и нестабильными экологическими условиями обусловили меньшее взаимное сходство региональных авифаун на уровне каждого из этих поясов.

Для горно-лесной, подгольцовой и гольцовой авифаун выявлены области с максимально высоким уровнем взаимной общности. В цепи гор Азиатской Субарктики положение этих областей различно. Наиболее однородная (83—84%) горно-лесная авифауна сформировалась в горах Якутии и ближайших к ним горных системах: на западе — на плато Путорана, на востоке — на Колымском нагорье. Это согласуется с положением о единстве таежной сибирской фауны, в становлении которой особенно велика роль весьма специфического восточносибирского (Ангарского) фау-нистического комплекса [9]. Сходство авифаун регионов, одновременно охватывающих горно-предгорные и равнинные территории Северной Азии (55—58,3%) [9], меньше, чем горно-таежных авифаун гор Азиатской Субарктики (83—84%). Это свидетельствует о более высокой однородности авифауны горно-таежных районов и дает основание рассматривать формирование авифауны гор Азиатской Субарктики как оригинальный процесс, протекающий в едином, относительно самостоятельном экологическом и зоогеографическом пространстве.

Взаимно наиболее схожие (61—65%) подгольцо-вые авифауны формируются в Корякском нагорье и в соседних с ним горах Якутии и на Колымском нагорье. Вероятно, это тесно связано со становлением

Изменение числа видов в горах Азиатской Субарктики с высотой

Номер по порядку Высотно-ланд-шафтный пояс Приполярный и Полярный Урал Плато Путорана Анабарское плато Горы Якутии Колымское нагорье Корякское нагорье Всего

1 Гольцовый 52 40 18 43 19 21 82

2 Подгольцовый 61 52 14 48 34 52 103

3 Лесной 119 129 68 119 120 90 185

4 Всего 129 137 77 130 133 107 197

так называемой берингийской лесотундры и ее горных дериватов, очень характерных для указанной территории, особенно для ее восточной части [3].

Наиболее однородная (63%) гольцовая авифауна формируется в северной области цепи гор Азиатской Субарктики — на плато Путорана и в ближайших на востоке горах Якутии, а на западе — на Приполярном и Полярном Урале. Эта область занимает срединную, переходную с точки зрения взаимопроникновения видов часть Евразийской Субарктики, авифауна которой объединяет элементы европейских и азиатских северных биомов [13]. Многие из этих элементов (обитателей равнинных тундр) проникают в горы Субарктики на всем отрезке от Урала до Верхоянского хребта, что и поддерживает повышенное сходство гольцовых авифаун указанных горных стран.

Общность происхождения и формирования авифауны гор и равнин Севера Азии. Сравнительный анализ современных авифаун равнин и гор Азиатской Субарктики подтвердил, что подавляющее большинство видов (70—81%) из сопредельных равнин проникает в соответствующие горные регионы, активно осваивает их и формирует основу региональной гнездовой авифауны. Это в значительной мере определяет высокий уровень сходства авифаун крупных соседних равнинных и горных регионов. Авифаунам последних это придает в целом также более "экологически" равнинный облик. Ареалы большинства равнинных видов Северной Евразии захватывают горы Азиатской Субарктики. Свободный обмен видами между равнинными и горными регионами обусловливает на всем протяжении Азиатской Субарткики более однородную авифауну независимо от региональных особенностей рельефа. Например, в авифауне Полярного Урала обнаружено 110 видов птиц из 130 видов, населяющих сопредельные пространства равнинной лесотундры.

Многие равнинные виды, обычные на большей части Северной Палеарктики, при движении на восток "поднимаются" в горы, достоверно расширяя вверх вертикальную составляющую ареалов. На фоне обеднения равнинной авифауны Азиатской Субарктики с запада на восток доля равнинных видов, проникающих в горные регионы, последовательно возрастает в том же направлении (с 70 до 81%). Вероятно, это связано с увеличением в более восточных районах Азиатской Субарктики удельного веса видов, лучше адаптированных к суровым условиям внешней среды этой обширной части континента. Указанное в свою очередь определяет, что большая часть видов местной авифауны может не только успешно осваивать равнинные территории, но и беспрепятственно проникать в горные регионы.

В макромасштабе авифауна гор Азиатской Субарктики по числу видов беднее, чем на сопредельных с ними крупнейших равнинах Евразии. Но эта особенность не всегда проявляется при сравнении авифаун гор Азиатской Субарктики и примыкающих вплотную к ним, но меньших по площади равнинных

предгорий. Например, авифауны Верхоянского хребта и плато Путорана демонстрируют разные векторы изменения видового богатства при движении от центров горных стран к их предгорьям. При движении в глубь Верхоянской горной страны наблюдается качественное и количественное обеднение авифауны, а на плато Путорана — обратная закономерность, это связано с региональной спецификой литогенной основы. Проникновение многих видов птиц из предгорий в хребты с большей абсолютной высотой и треугольным профилем в поперечном сечении сдерживают повышенные углы наклона речных долин и уменьшение их длины, а следовательно, и распространение пойменных биотопов, по которым в основном идет проникновение равнинных видов в горы. Горные массивы, имеющие в поперечном сечении профиль трапеции, расчлененной глубокими сквозными тектоническими долинами, абсолютная высота дна которых лишь ненамного превышает высоту окружающих предгорий, позволяют проникать в глубь гор большему числу видов птиц.

Сравнение равнинных и горных авифаун Азиатской Субарктики с использованием формулы Се-ренсена [6, 11] выявило высокое сходство (60—80%) северотаежных авифаун гор и равнин этой области суши. Сходство авифаун равнинных и горных тундр значительно меньше (18—32%). Это обусловлено тем, что лесные ландшафты занимают преимущественно непрерывное единое пространство, а тундровые ландшафты — хотя и обширные, но в значительной мере изолированные участки. Повсеместный в пределах Азиатской Субарктики непосредственный контакт равнинных и горных северотаежных лесов обеспечивает возможность широкого обмена видами между их авифаунами, а вследствие этого и их большую однородность. Пространственные дизъюнкции тундровых ландшафтов затрудняют свободный обмен видами между авифаунами их горных и равнинных аналогов. Тундровые авифауны гор и равнин Азиатской Субарктики более обособлены, имеют меньше сходства и потому не столь однородны, как лесные, в силу большей взаимной пространственной удаленности.

На фоне активного и повсеместного проникновения равнинных птиц в горы Азиатской Субарктики обратный процесс выхода горных птиц в сопредельные равнины практически отсутствует.

Фаунистическая и географо-генетическая структура авифауны. Авифауну гор Азиатской Субарктики формируют виды 6 типов фаун [12]. Наиболее значимы элементы сибирского (71 вид, 36%) и арктического (30 видов, 15%) типов авифаун. Элементы европейского (19 видов, 9,6%), китайского (13 видов, 6,6%), тибетского (4 вида, 2,0%) и неарктического (1 вид, 0,5%) типов фаун, центры становления которых лежат далеко от гор Азиатской Субарктики (или как минимум за их пределами), играют второстепенную роль, так как их число невелико и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании современных сообществ птиц. При этом

они определяют специфику качественного разнообразия видового состава птиц, отражающую истори-ко-региональный аспект взаимодействия авифаун в процессе их формирования. Немало в авифауне гор Азиатской Субарктики и широко распространенных видов (59 видов, 30,1%).

Влияние элементов того или иного типа фауны в структуре авифауны горного региона достоверно сокращается с пространственной удаленностью конкретной горной системы от ареала исторического формирования того или иного типа фауны. Доля видов арктического и сибирского типов фауны имеет устойчивую тенденцию к сокращению в южном направлении, а китайского и европейского типов фауны — в северном. Благодаря этому арктико-сибир-ская авифауна субарктических хребтов Верхоянского и Черского четко локализована в ряду пространственно дифференцированных авифаун горных стран, лежащих между 128-м и 150-м меридианом. Авифауна расположенного южнее Алданского нагорья преимущественно сибирская, с небольшим участием видов китайской фауны. Авифауна еще более южного Си-хотэ-Алиня уже, по существу, китайская, хотя и с большой долей сибирских видов.

Промежуточное положение между авифаунами Алданского нагорья и Сихотэ-Алиня занимает авифауна Хингано-Буреинского нагорья, которая почти в равных долях представлена видами китайской и сибирской фаун, а также широко распространенными видами.

Выявлена региональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики в широтном направлении. Сибирские виды почти везде составляют около 40% видового состава, но к западу от плато Путорана их доля снижается и уже на Приполярном и Полярном Урале не превышает 32,6%. Одновременно с этим Урал (единственный из рассматриваемых регионов) непосредственно приближен к историческому центру формирования европейского типа фауны, поэтому в составе его авифауны большую долю составляют европейские виды (14%). В более восточные горы Азиатской Субарктики европейские элементы почти не проникают. Их доля незначительна на плато Путорана (3%), а еще восточнее, в горах Якутии и на Колымском нагорье, она ничтожно мала (< 1%), на Анабар-ском плато и Корякском нагорье их нет. На фоне в целом небольшой доли участия китайских видов в авифауне гор Азиатской Субарктики максимальное влияние они оказывают на авифауну Колымского нагорья, что проявляется и в большем числе зарегистрированных видов (п = 11), и в их повышенном участии в местной авифауне (8,3%). Вероятно, это объясняется проникновением ряда китайских видов из южных районов Дальнего Востока по тайге вдоль побережья Охотского моря или по долинам рек с пойменными смешанными лесами неморального типа и разнообразными кустарниково-луговыми местообитаниями. На запад и восток от Колымского нагорья доля китайских видов в региональных авифаунах уменьшает-

ся, причем наиболее существенно в западном направлении. Только в авифауне восточной половины цепи гор Азиатской Субарктики представлены виды си-бирско-американского (п = 2), американского (п = 1) и тибетского (п = 4) типов фауны. Распространению последних способствовало горное строение территорий, непосредственно связывающих историческую область формирования тибетской фауны и восточные горы Азиатской Субарктики. По ним, не встречая глобальных экологических препятствий, ряд тибетских видов и проник далеко на север — в горы Якутии, на Колымское и Корякское нагорья.

В горах Азиатской Субарктики сталкиваются два разных ландшафта: гипоарктический и бореальный, а также широкий спектр переходных ландшафтов, иногда весьма специфичных (берингийская лесотундра). Экотонный характер авифауны наиболее выражен в северных частях гор Азиатской Субарктики и обусловлен взаимопроникновением тундровых и лесных участков. По вершинам горных массивов тундра простирается далеко на юг, в то время как по межгорным долинам северотаежные и пойменные леса проникают на север. Все это обусловливает неоднородность авифауны по сочетанию формирующих ее представителей 8 географо-генетических групп — эо-арктических (3; 1,5%), гемиарктических (15; 7,6%), гипоарктических (18; 9,1%), бореально-гипоарктиче-ских (28; 14,2%), бореальных (47; 23,8%), широко распространенных (75; 38,3%), арктоальпийских (5; 2,5%), альпийских (6; 3,0%).

Значительный вклад в авифауну гор Азиатской Субарктики бореальных, бореально-гипоарктических и гипоарктических видов птиц, суммарно составляющих 47% гнездовой авифауны, полностью согласуется с доминированием соответствующих зональных ландшафтов северной тайги, лесотундры и южной тундры в рамках рассматриваемой нами части Евразии. Геми-арктические и эоарктические виды играют второстепенную роль, так как их число невелико, и в силу этого они не имеют сколько-нибудь существенного значения в формировании сообществ птиц. Распространение гемиарктов и эоарктов связано главным образом с подзонами типичной и арктической тундры, которые значительно удалены от северных границ гор Азиатской Субарктики. Немногие из этих видов смогли достаточно широко расселиться в этих горах, войти в состав гнездовой авифауны и почти повсеместно занять в местных сообществах устойчивые позиции (краснозобая гагара, морянка, зимняк, галстучник, полярная крачка).

Некоторым гемиарктам и эоарктам удалось проникнуть в горы Азиатской Субарктики лишь локально, преимущественно по горно-тундровым ландшафтам гольцового пояса в областях максимального сближения или (что реже) непосредственного контакта зональных тундр и северных отрогов горных массивов (тулес, азиатская бурокрылая ржанка, плосконосый плавунчик, кулик-воробей, краснозобик, малый вере-

тенник, длиннохвостый поморник, лапландский подорожник). Наименее значима в гнездовой авифауне доля альпийских и арктоальпийских видов. Однако, несмотря на низкую долю участия, именно они определяют в процессе формирования качественного разнообразия горную специфику авифауны гор Азиатской Субарктики.

Выводы. В результате исследований можно сделать следующие выводы:

— авифауна гор Азиатской Субарктики формируется в системе общих зонально-ландшафтных и высот-но-поясных закономерностей. Сокращение видового разнообразия птиц происходит в северном направлении и с высотой — от подножий к вершинам. Высока общность таксономической структуры и видового состава гнездовой авифауны гор Азиатской Субарктики. Общность авифауны поддерживается в горизонтальной плоскости видами, распространенными одновременно в нескольких горных регионах Азиатской Субарктики, а в вертикальной — одновременно населяющими два (обычно смежных) высотно-ландшафтных пояса;

— в горах Азиатской Субарктики большинство видов птиц населяет широкий диапазон высот, охватывающий, как правило, не менее двух высотных поясов. Широкое вертикальное распространение многих видов птиц определяет большое общее биоразнообразие даже в высотных поясах с экстремальными условиями и как следствие сохраняет высокую потенциальную возможность успешного эволюционного развития горных сообществ и формирования горной авифауны в целом;

— в ряду горных систем Азиатской Субарктики, в отличие от сопредельных равнин, центр видового разнообразия смещен восточнее Урала и находится на плато Путорана, расположенном в пределах Енисейской зоогеографической границы. Горы Азиатской Субарктики, обладая значительной вертикальной дифференциацией ландшафтов, формируют высотно эшелонированную систему разнонаправленных путей пространственного распространения многих видов птиц. По соответствующим ценозам разных высотных поясов происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север, что влияет на повышение биологического разнообразия горных стран;

— большинство (70—81%) видов, проникающих из сопредельных равнин в горные регионы, формируют основу региональной гнездовой авифауны. Равнинные элементы качественно сближают авифауны разных высотных поясов и ландшафтов предгорий. Это определяет высокий уровень сходства авифаун

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Голубчиков Ю.Н. География горных и полярных стран. М.: Изд -во Моск. ун-та, 1996. 304 с.

2. Емельянова Л.Г., Брунов В.В. Кадастр карты по населению млекопитающих и птиц. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 95 с.

3. Кищинский А.А. Орнитофауна северо-востока Азии. М.: Наука, 1988. 288 с.

соседних равнинных и горных регионов, а авифаунам последних придает более равнинный экологический облик. Выход горных птиц в предгорья практически отсутствует;

— авифауна равнин по отношению к авифауне гор Азиатской Субарктики выступает в качестве донора, а горная по отношению к равнинной — лишь как реципиент [8]. На фоне обеднения равнинной авифауны Азиатской Субарктики с запада на восток доля равнинных видов, проникающих в горные регионы, увеличивается в том же направлении. Многие равнинные виды, обычные на большей части Северной Палеарктики, при движении на восток поднимаются в горы, расширяя вверх вертикальную составляющую своих ареалов. Также в восточном направлении в региональных авифаунах происходит увеличение числа истинно горных видов (п = 24);

— разнонаправленные изменения видового богатства при движении от центров горных стран к предгорьям связаны с региональной спецификой лито-генной основы. В хребты с большей абсолютной высотой и треугольным профилем в поперечном сечении проникновение многих видов птиц из предгорий сдерживают большие углы наклона речных долин. Горные массивы, имеющие в поперечном сечении профиль трапеции, расчлененной глубокими сквозными долинами, позволяют проникать в глубь гор большему числу видов птиц;;

— в горах Азиатской Субарктики большее сходство видового состава характерно для горно-лесной авифауны и значительно меньшее — для подгольцо-вой и гольцовой. В условиях непрерывности лесных ландшафтов и повсеместной сопряженности горных и равнинных лесов подавляющее большинство видов осваивает их повсеместно;

— раздробленность и изоляция участков подголь-цовых и гольцовых поясов обусловили формирование более регионально-специфичных авифаун каждого из этих поясов. В цепи гор Азиатской Субарктики положение областей с максимально высоким уровнем общности горно-лесной, подгольцовой и гольцовой авифаун различно. Наиболее однородная горнолесная авифауна сформировалась в горах Якутии и на ближайших к ним плато Путорана и Колымском нагорье. Наиболее схожие подгольцовые авифауны формируются на Корякском нагорье, в соседних горах Якутии и на Колымском нагорье, а самая однородная гольцовая авифауна — в северной области цепи гор Азиатской Субарктики, т.е. на плато Путорана, Приполярном и Полярном Урале, в горах Якутии.

4. Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 568 с.

5. Матюшкин Е.Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 9. С. 1277—1291.

6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

7. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.: Наука, 1988. 309 с.

8. Романов А.А. Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики: Автореф. докт. дисс. М., 2010. 50 с.

9. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

10. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978. 167 с.

11. Чернов Ю.И. Экология и биогеография: Избранные труды. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 580 с.

12. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1, вып. 2. М.; Л., 1938. 157 с.

13. Rogacheva E.V., Lappo E.G., Volkov A.E. et al. Fauna and zoogeography of Eurasian Arctic birds // Swedish-Russian Tundra ecology expedition 94. A cruise report / Ed. E. Groun-lund, O. Melander. Stockholm: Gotab, 1995. P. 156—164.

Поступила в редакцию 30.05.2012

A.A. Romanov

GEOGRAPHICAL ASPECTS OF THE DEVELOPMENT OF AVIFAUNA IN THE MOUNTAINS OF ASIAN SUB-ARCTIC

Bird faunas of the mountains of Asian Sub-Arctic (Koryak and Kolyma highlands, Verkhoyansky, Chersky, Kular and Poluosny ranges in Yakutia, Anabar and Putorana plateaus, Pripolyarny and Polyarny Ural mountains) were analyzed. Common taxonomic structures and species composition of nesting birds (totally 197 species) were revealed. Half of the bird fauna of these mountains is made of widely distributed species (from the Urals to the Koryak Highland). The most uniform composition is typical for the mountains of Yakutia, the Putorana Plateau and the Kolyma Highland. Most of bird species of the mountains of Asian Sub-Arctic inhabit a wide range of elevations covering not less than two altitudinal belts. The core of the regional nesting bird fauna (70 to 81%) is composed of the species entering the mountain regions from the adjacent plains. On their move to the east many species expand their habitat areas upward to the mountains. The species composition is much more similar for the birds of mountain forests than for those of sub-golets and golets zones.

Key words: avifauna, range, biological diversity, altitudinal zonality, nesting, the mountains of Asian Sub-Arctic, distribution.