Зональные особенности трофических связей ушастой совы в условиях степей и полупустынь Тувы

УДК 598.97

Е.В. Екимов

ЗОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ УШАСТОЙ СОВЫ В УСЛОВИЯХ СТЕПЕЙ

И ПОЛУПУСТЫНЬ ТУВЫ

В статье представлены новые сведения о трофических связях ушастой совы в условиях зональных степей и полупустынь Центральной Азии. Выявлена смена доминирующих видов объектов питания по мере перехода в соседнюю природно-климатическую зону, названы ее причины.

Ключевые слова: ушастая сова, трофические связи, степи, полупустыни.

Ye.V. Yekimov

ZONAL PECULIARITIES OF THE TROPHIC RELATIOSHIPS OF LONG-EARED OWL IN THE STEPPE

AND SEMI-DESERT TUVA CONDITIONS

New data about the trophic relationships of long-eared owls in the conditions of zonal steppes and semideserts of the Central Asia are given in the article. Change of the dominating food object kinds in the process of movement to the next natural and climatic zone is revealed, its reasons are named.

Key words: long-eared owl, trophic relationships, steppes, semi-deserts.

Введение. Ушастая сова - типичный специализированный миофаг, устойчиво связанный с массовыми видами мелких млекопитающих. В европейской части ареала в качестве основного кормового объекта ушастой совы выступает обыкновенная полевка - Micгotus arvalis [6; 1; 29; 14; 25-26; 28; 30; 2; 24]. В Средней Сибири этот вид замещается узкочерепной полевкой - Microtus gгegalis [19; 5; 10-12]. Многочисленные исследования, проведенные в степной и лесостепной зоне Евразии, показывают, что взаимоотношения ушастой совы с популяциями полевок проявляют специфичность на протяжении всего ареала. В различных ситуациях она предопределяется экологическими и географическими особенностями среды обитания, сезонностью, фазами численности мелких млекопитающих и рядом других обстоятельств.

Материалы и методы исследований. Исследования трофических связей в аридных областях европейской части ареала осуществлялись исключительно в зимний период [15], а для Сибири такого рода данных нет. На «енисейском меридиане» питание ушастой совы изучено от северных пределов ее распространения (60°с.ш) до предгорий Западного Саяна на юге [7; 10-11; 9; 12]. Таким образом, исследованиями охвачен градиент условий обитания, направленный в соответствии с широтно-климатической зональностью: северная подтайга - подзона луговых степей в окрестностях Красноярска - типичные или «настоящие» степи Чулымо-Енисейской котловины - аридизированные степи Абакано-Минусинской котловины. Сведения из Тувинской (Улуг-Хемской) и Убсунурской котловин, расположенных в аридной зоне умеренного пояса, представляют собой достаточно высокий интерес, поскольку продолжают эту последовательность и позволяют получить более полное представление об эко-географической изменчивости пищевых связей этого хищника.

Исследование осуществлялось «классическим» способом - путем разбора и анализа содержимого погадок, собранных у гнезд и под присадами взрослых птиц.

Результаты исследований и их обсуждение. Особенности среды обитания и распространения ушастой совы в Туве. Прежде чем перейти непосредственно к обсуждению трофических связей, следует отметить некоторые особенности среды обитания и распространения ушастой совы в районах сбора материалов, которые имеют непосредственное отношение к специфике трофических связей и качеству условий обитания в целом.

Тувинская котловина в схеме природно-климатической зональности относится к зоне типичных степей, однако в сравнении с Абакано-Минусинской котловиной здесь в большей степени проявляется действие

континентальности климата [20]. В связи с этим растительные сообщества имеют более ксероморфный облик, местами приобретая характер опустыненных степей. Российская часть Убсунурской котловины представляет собой переходный ландшафт, где степная растительность сменяется нанофитоновыми полупустынями и каменисто-щебнистыми опустынеными степями с караганой. Место находки выводка ушастой совы у озера Торе-Холь локализовано на границе таких полупустынь и массива барханных песков Цугер-Элс (рис.). Таким образом, собранные здесь материалы представляют особенности трофических связей ушастой совы в условиях, типичных для Центральной Азии полупустынных и пустынных ландшафтов. Зональноклиматические особенности и специфичность растительности предопределяют специфику териофауны, в составе которой настоящие степные формы, составляющие основу питания ушастой совы в Чулымо-Енисейской и Абакано-Минусинской котловинах. В сообществах мелких млекопитающих здесь количественно доминируют типичные пустынные и полупустынные виды [Очиров, Башанов, 1975].

Отсутствие древесной растительности на плакорах и остепненных горных склонах в совокупности с крайне низкой численностью основных «поставщиков» гнездовых построек - сороки (Pica pica) и черной вороны (Corvus corone) - обуславливает крайнюю спорадичность распространения ушастой совы в Туве (рис.). За десятки лет орнитологических исследований на территории Тувы гнездование этого вида вообще не отмечалось [21-22; 27; 3; 18]. Единичные современные находки гнездящихся сов приурочены всего лишь к пяти географическим точкам (рис.). Одно поселение из восьми гнездящихся пар найдено в пойменном березовом лесу ручья Хадын, впадающего в одноименное озеро в Тувинской котловине, второе отмечалось в пойменных кустарниковых зарослях реки Оруку-Шынаа в Убсунурской котловине [4]. Кроме этих мест, ушастая сова обнаружена нами в Турано-Уюкской котловине и в пойме реки Тес-Хем у Российско-Монгольской границы. Наконец, находка выводка сов зарегистрирована в 2009 году у озера Торе-Холь.

Карта-схема расположения известных поселений ушастой совы в Центральной и Юго-Восточной Туве

Существует мнение, что ушастая сова ранее не гнездилась в Туве и стала заселять ее территорию в конце прошедшего столетия [4]. Однако нельзя полностью исключить, что при редкости и спорадичности

этот вид остался не замеченным в ходе предыдущих фаунистических исследований. В любом случае, территории Тувинской и Убсунурской котловин для ушастой совы характеризуются как области с экстремальными условиями обитания у южных пределов распространения этого вида. Более или менее приемлемые местообитания, в которых имеется благоприятное сочетание важнейших условий, - древесно-кустарниковой растительности, гнездовых построек врановых птиц и удовлетворительные кормовые ресурсы - здесь встречаются крайне редко, что соответствующим образом отражается на распространении и плотности населения.

Состав и разнообразие трофических связей ушастой совы в Туве. Общий список пищевых объектов ушастой совы в Туве представлен 12 видами мелких млекопитающих (табл. 1), а также мелкими птицами и насекомыми из отряда жесткокрылых. Состав кормов из Тувинской котловины проявляет значительную степень сходства с кормовыми рационами из Чулымо-Енисейской и Абакано-Минусинской котловин. Однако все общие для двух списков виды (табл. 1, № 1; 7-12), кроме узкочерепной полевки и полевки экономки, встречаются в рационе ушастой совы в Хакасии и Красноярском крае единично.

Таблица 1

Состав и количественное соотношение пищевых объектов ушастой совы в Центрально-Тувинской котловине, 2005 г.

№ п/ п Вид Абс. % Абс. %

оз. Хадын оз. Торе-Холь

1 Бурозубки Sorex sp. 7 1,6 1 1,6

2 Пищуха даурская Ochotona daur^ca 34 7,8 2 3,1

3 Тушканчик прыгун Allactaga s^b^r^ca 14 3,2 1 1,6

4 Монгольский хомячок Allocricetulus сиііа^ - - 1 1,6

5 Восточная слепушонка БШ^ tancre^ - - 1 1,6

6 Хомячок Роборовского Phodopus roborovskii - - 47 73,4

7 Хомячок джунгарский Phodopus sungorus 13 3,0 - -

8 Мышь полевая Apodemus agrar^us 19 4,3 1 1,6

9 Мышь малютка Micromys minutus 11 2,5 - 0,0

10 Мышовка лесная ^ю'^а ЬеЮШа 25 5,7 - 0,0

11 Узкочерепная полевка Місгои дюда№ 278 63,5 4 6,3

12 Экономка Мїст^ oeconomus 26 5,9 - 0,0

13 Насекомые Isecta, Coleoptera 1 0,2 4 6,3

14 Птицы Aves, Passeriniformes 10 2,3 2 3,1

Всего 438 100,0 64 100

Так же как на всей протяженности ареала в Средней Сибири, в Тувинской котловине ушастая сова устойчиво связана с узкочерепной полевкой. Доля этого вида в питании составляет почти две трети, как в общем спектре восьми пар, так и у каждой из них в отдельности. Устойчивость связи ушастой совы с узкочерепной полевкой обусловлена компактностью и высокой плотностью поселений, которые образует этот вид. В переходном ландшафте Убсунурской котловины узкочерепная полевка и сопутствующие ей степные виды замещаются типичными обитателями полупустынных ландшафтов. Доминирующее положение в пищевом рационе этого хищника здесь занимает хомячок Роборовского. Вместе с ним в питании отмечены другие представители пустынного териокомплекса: тушканчик прыгун, монгольский хомячок, восточная слепушонка. Общая доля «пустынных экологических форм» здесь составила почти 90%, тогда как в Тувинской котловине она не превысила и десятой части. Аналогичная смена доминантов в этой области характерна для трофических связей филина [Екимов, 2006]. Доля типичного для лесостепных и подтаежных популяций ушастой совы доминирующего кормового объекта - узкочерепной полевки - составила всего около 6%, тогда как в более благоприятных и плотно заселенных ушастой совой местообитаниях Чулымо-Енисейской и АбаканоМинусинской котловин ее встречаемость чаще всего достигает 90-100%.

Таким образом, в переходном полупустынном ландшафте Убсунурской котловины наблюдается достаточно резкая смена состава доминирующих кормовых объектов ушастой совы в сравнении с рационами из всей среднесибирской части ареала.

На фоне общего снижения разнообразия биоты, которое сопровождает экологический градиент условий обитания при переходе от подтайги Западно-Сибирской равнины к пустыням Центральной Азии, следует ожидать такой же закономерности в пространственных трендах пищевых рационов сов. Однако вопреки этому предположению, на фоне меньшей мозаичности и разнообразия условий обитания, как в Центральной Туве, так и в Убсунурской котловине, пищевые спектры ушастых сов оказались довольно широкими (табл. 2). В составе отмечалось от 5 до 10 видов, а значения мер видового богатства и выравненности оказались близкими значениям, характерным для Чулымо-Енисейской котловины (табл. 2). Более того, если северней Западно-Саянских гор достаточно часто наблюдались ситуации, когда в питании ушастой совы встречался всего один вид (около 20%), то среди исследованных рационов этого хищника в Туве не отмечено ни одного подобного случая.

Столь высокое разнообразие диеты, по всей видимости, указывает на то, что в Туве ушастая сова значительно чаще использует дополнительные («вынужденные») кормовые ресурсы, которые при нормальном состоянии популяций основного кормового объекта - узкочерепной полевки - по тем или иным причинам не отлавливаются.

Таблица 2

Показатели разнообразия трофических ниш отдельных пар ушастой совы в Тувинской

и Убсунурской котловинах

№ гнезда 1 2 3 4 5 6 7 8 9

п 45 48 64 79 64 79 29 30 64

Число видов 8 8 9 7 8 6 7 5 10

Dm* 1.83 1.81 1.92 1.37 1.68 1.14 1.46 1.18 2.16

* * СО О 2.61 1.90 3.85 2.00 2.93 3.83 1.23 4.15 1.84

* - индекс видового богатства Маргалефа; ** - индекс выравненности Симпсона [Мэггаран, 1992]. Гнезда № 1-8 найдены в Тувинской котловине, а № 9 - у оз. Торе-Холь.

Заключение

Результаты исследований пищевых связей в Тувинской и Убсунурской котловинах выявили специфичность трофических связей ушастой совы, которая обусловлена зональными особенностями среды обитания. Первая из них заключается в ослаблении доминирующего положения в рационах узкочерепной полевки, которая проявляется уже в Тувинской котловине, а в полупустынных ландшафтах роль этого вида питания становится второстепенной. Вторая особенность заключается в смещении охотничьих «интересов» и более широком использовании дополнительных или замещающих кормов при переходе от подтаежных и лесостепных районов к аридным областям.

Литература

1. Адольф Т.А. О питании ушастой совы // Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1968. - Вып. 9. - С. 334-335.

2. Альберти Л.Г., Семихатова С.Н. Трофическая адаптация ушастой совы otus Ь) в условиях антропогенного воздействия // Экология и охрана окружающей среды: тез. докл. II междунар. науч.-практ. конф. (Пермь, 12-15 сент. 1995 г.). - Пермь, 1995. - С. 7-8.

3. Баранов А.А. Эколого-фаунистический анализ птиц Южной Тувы: дис. ... канд. биол. наук. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 176 с.

4. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения: дис. ... д-ра биол. наук. - Улан-Удэ, 2007. - 543 с.

5. Бороноева Г.И., Юмов Б.О. К питанию ушастой совы в бассейне озера Байкал // Экология и фауна птиц Восточной Сибири / АН СССР СО. Бурят. науч. центр. - Улан Удэ, 1991. - С. 22-35.

6. Добачев В.Ф. Питание ушастой совы на Среднем Урале // Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1967. -Вып. 7. - С. 468.

7. Екимов Е.В. Ушастая сова otus Ь) в естественных и антропогенных ландшафтах Средней Сибири // Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: меж-вуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2000. - Вып. 1. - С. 23-37.

8. Екимов Е.В. Трофические связи филина в Убсунурской котловине // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят. ун-та, 2006. - Ч. 2. - С. 61-65.

9. Екимов Е.В., Маняпов Д.Г. Материалы о питании филина и ушастой совы // Экология Южной Сибири: мат-лы Южно-Сибир. междунар. науч. конф. студ. и молодых ученых (Абакан, 21-24 нояб. 2001 г.). -Красноярск: Изд-во КГУ, 2001. - Т. 1. - С. 83.

10. Екимов Е.В. Некоторые особенности кормодобывания совообразных в лесостепных ландшафтах Средней Сибири // Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2003. - Вып. 1. - С. 101-135.

11. Екимов Е.В. Трофические связи и пространственное размещение совообразных в Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2003а. - 18 с.

12. Екимов Е.В., Сафонов А.А. Сведения о питании ушастой и болотной сов в окрестностях Красноярска // Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2005. - Вып. 3. - С. 44-46.

13. Екимов Е.В., Сафонов А.А. К вопросу об избирательном отлове добычи ушастой совой // Совы Северной Евразии: экология, пространственное размещение и биотопическое распределение. - М., 2000. -С. 33-45.

14. Зубков К.И. Трофические связи и роль ушастой совы в биоценозах антропогенного ландшафта // Млекопитающие и птицы антропогенного ландшафта Молдавии и их практическое значение. - Кишинев, 1986. - С. 41-59.

15. Митропольский М.Г., Солдатова Н.В. Питание зимующих ушастых сов в экоцентре «Джейран», южные Кызылкумы, Бухарская область // Совы Северной Евразии: экология, пространственное размещение и биотопическое распределение. - М., 2009. - С. 59-60.

16. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992. - 184 с.

17. Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. - Кызыл, 1975. - 138 с.

18. Попов В.В. К распределению сов в Юго-Западной Туве // Орнитологические проблемы Сибири: тез. докл. IV конф. орнитологов Сибири. - Барнаул, 1991. - С. 152-154.

19. Сонин В.Д. К экологии ушастой совы в Иркутской области // Новости орнитологии. - Алма-Ата: Наука Каз. АССР, 1965. - С. 355-356.

20. Средняя Сибирь / под ред. И.П. Герасимова. - М.: Наука, 1964. - 480 с.

21. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. - М., 1914. - Вып. 13. - С. 1-51.

22. Тугаринов А.Я. К орнитофауне Минусинского уезда и Восточного Урянхая // Орнитол. вестн. - 1915. -№ 1. - С. 59-65.

23. Тугаринов А.Я. Материалы для орнитофауны Северо-Западной Монголии (хребет Танну-ола, озеро Усуа-нор) // Рус. орнитол. журн. - 2005. - 14 (281). - С. 183-202.

24. Обзор питания сов в Москве и Подмосковье / А.В. Шариков, Н.С. Холопова, С.В. Волков [и др.] // Совы Северной Евразии: экология, пространственное размещение и биотопическое распределение. - М.: 2009. - С. 188-203.

25. Шепель А.И. Воздействие ушастой совы на половозрастную структуру обыкновенной полевки: мат-лы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. (Витебск, 17-20 сент. 1991 г.). - Минск, 1991. - С. 164-165.

26. Шепель А.И. Воздействие ушастой совы на популяционную структуру обыкновенной полевки // Вести Перм. ун-та. - 1995. - № 1. - С. 168-178.

27. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. - Новосибирск, 1952. - 142 с.

28. Davorin T. Diet of the Long-eared Owl Asio otus in Yugoslavia // Ornis Fenn. - 1991. - № 3. - P. 114-118.

29. Marti C.D. A review of prey selection by the Long-eared Owl // Condor. - 1976. - Р. 331-336.

30. Korpimaki E. Diet composition, prey choice, and breeding success of Long-eared Owls: effects of multiannual fluctuations in food abundance // Can. J. Zool. - 1992. - № 9. - P. 2373-2381.