Особенности гемопоэза у воблы

УДК 597-141.08

М. П. Грушко ОСОБЕННОСТИ ГЕМОПОЭЗА У ВОБЛЫ

Введение

У любого многоклеточного организма, находящегося на тех ступенях развития, когда формируются системы различных органов, единство его внутренних функций и целостность взаимоотношений с внешним миром обеспечиваются двумя системами - нервной и кровеносной. Посредством этих двух систем, выполняющих интегрирующую роль внутри организма, достигается гармония его отношений как целого с окружающей средой биосферы [1, 2].

Регенерация форменных элементов крови (гемопоэз) на протяжении всей жизни индивидуума обеспечивается кроветворными тканями. В зависимости от состояния организма и внешних условий за счет деятельности органов кроветворения регулируется число клеток крови [2].

В процессе онтогенеза место образования форменных элементов крови несколько раз меняется и в конечном итоге определяется филогенетическим уровнем развития организма. За счет кроветворных органов сохраняется стабильность клеточного состава крови, поддерживается численность тех или иных ее элементов.

Известно, что в систему крови входят периферическая кровь, циркулирующая по сосудам, органы кроветворения и органы кроверазрушения. Деятельность всех компонентов этой системы обеспечивает выполнение основных функций крови, а установление физиологической нормы функционирования всей этой системы является одним из важнейших критериев состояния организма рыб [3].

В настоящее время накоплено большое количество данных о кроветворных органах и образовании клеток крови у рыб [4-11], но все эти сведения достаточно противоречивы. По мнению З. С. Кауфмана [12], особенностью дефинитивного гемопоэза у рыб, как и у других низших позвоночных, является территориальное разделение эритро- и лейкопоэза, но до сих пор полной ясности в этом вопросе нет.

Анализ литературных источников показал, что мало также сведений об очагах гемопоэза, их удельном весе в процессе кроветворения у рыб [6]. Наибольшее количество исследований посвящено морфологии и физиологии форменных элементов периферической крови в связи с проблемами токсикологии и болезней рыб [4, 13-20]. Авторы указанных работ в значительной мере расширили знания о морфофункциональных особенностях клеток крови различных видов рыб в изменяющихся условиях среды. По степени зрелости и морфофункциональным особенностям клеток крови в определенной мере можно судить о состоянии системы кроветворения, хотя наиболее полная информация может быть получена лишь на основе гистогенеза этих органов [2].

Следует отметить, что подробная морфофункциональная характеристика кроветворных органов у рыб - качественный и количественный состав формирующихся клеток - практически отсутствует в научной литературе по физиологии кроветворения у рыб.

В связи с этим целью исследования являлось изучение особенностей локализации, строения и клеточного состава кроветворных образований воблы, а также оценка степени организации кроветворной ткани воблы (ЯиШш тиШш caspicus).

Материал и методы исследования

Объектом исследования являлись половозрелые трехлетние самки воблы (ИиШш тиШш caspicus), выловленные в апреле - мае 2006-2007 гг. в р. Волге (район г. Нариманов Астраханской области) в количестве 30 шт. Для исследования были взяты особи одного возраста и пола, т. к. в основе состояния крови и кроветворных органов рыб лежат морфофизиологические свойства организма, связанные с их экологическими особенностями. Для проведения такого исследования вобла оказалась наиболее удобным объектом, т. к. в апреле - мае в Астраханской области идет массовый ход этих рыб на нерест, кроме того, вобла - важная промысловая рыба бассейна Каспийского моря. Именно в этот период обмен веществ у рыб, как пойкилотермных животных, а вместе с ним и гемопоэз достигают наивысшего уровня развития [6]. У всех рыб, взятых для гистологического анализа, брали кусочки тканей органов кроветворения: селезенки,

туловищной и головной почек, тимуса, сердца, костей головы, средней кишки, жабр, кроме того, изготавливались мазки крови. В работе использован комплекс методов: ихтиологические, физиологические (гематологические методики), гистологические.

Изучение гематологических показателей крови проводили по методикам, рекомендуемым Л. Д. Житеневой, Т. Г. Полтавцевой, О. А. Рудницкой [4], Н. Т. Ивановой [7]. Идентификацию форменных клеток крови осуществляли по атласу клеток крови Н. Т. Ивановой [7], изменения форменных элементов - согласно рекомендациям Л. Д. Житеневой [4]. Мазки крови окрашивали по Романовскому-Гимзе [21]. Подсчет форменных элементов крови проводили методом 4 полей, т. е. более 200 клеток в мазке [7].

Приготовление гистологических препаратов проводили по общепринятым методикам [21]. Ткани органов фиксировали в 10 %-м нейтральном формалине, жидкостях Буэна, Сера. Гистологические срезы толщиной 4-5 мкм окрашивали гематоксилин-эозином, по Малори, азаном. Микроскопирование фиксированных и окрашенных препаратов осуществляли с помощью светового микроскопа «ОЬУМРи8 ВН-2», «МИКРОМЕД-2» с применением иммерсии. Подсчет клеточного состава форменных элементов белой и красной крови проводили отдельно: лейкоцитов - 200 шт., эритроцитов - 500 шт., интраваскулярно и экстраваскулярно в каждом кроветворном органе [4]. Микрофотосъемку форменных элементов крови проводили при помощи фотонасадки 8О№ Б8С^7.

Результаты исследований и их обсуждение

Особенности локализации, строения и клеточного состава кроветворных образований воблы. Морфологическое изучение гистологической структуры органов и гемопоэза в них позволило установить, что у взрослых особей воблы форменные элементы крови образовывались и претерпевали дальнейшее развитие в селезенке, тимусе, почках, сердце, в полостях костей черепа, в кишечнике и жаберном аппарате. В основе строения всех органов кроветворения находилась ретикулярная ткань [22-27].

Изучение селезенки показало, что четкого подразделения на белую и красную пульпу не было. На препаратах воблы выявлялись только незначительные, нечетко очерченные участки белой пульпы. Она состояла из ретикулярной ткани, в которой находились многочисленные расширенные кровеносные капилляры. Красная пульпа занимала более 80 % объема селезенки. В красной пульпе располагались созревающие, зрелые и большое количество дегенерирующих эритроцитов. Макрофаги были широко представлены в красной пульпе и в зонах, окружавших участки белой пульпы. В белой пульпе среди ретикулярных клеток были обнаружены дифференцировавшиеся клетки как красной, так и белой крови, причем эти клеточные скопления распределялись хаотично. В результате гемопоэза в селезенке образовывались все виды форменных элементов крови: эритроциты, гранулоциты, агранулоциты и тромбоциты.

Среди дифференцировавшихся клеток на долю клеток эритропоэтического ряда приходилось 36,1 ± 1,05 %, остальные - 62,1 ± 1,11 % - на клетки грануло- и агранулоцитопоэтического ряда от числа клеток крови, развивавшихся в белой пульпе, причем на гранулоциты приходилось 20,21 ± 0,69, на агранулоциты - 41,79 ± 0,59 %. В селезенке исследованных рыб было отмечено относительно небольшое количество мегакариоцитов - 1,9 ± 0,16 %.

Было выявлено, что тимус у воблы - парный орган, представлявший собой небольшое треугольное утолщение на медиальной стенке жаберной полости. Отмечено разделение паренхимы органа на корковое и мозговое вещество. Количество лимфоцитов в мозговом веществе, по сравнению с их количеством корковом, было значительно ниже. Из них на зрелые лимфоциты приходилось 79,9 %, на пролимфоциты - 10,7 %, лимфобласты - 5,6 %. Были отмечены палочкоядерные нейтрофилы - 4,1 %.

В корковом веществе клеток лимфоцитопоэтического ряда было отмечено значительно больше - этим и обусловлен более темный цвет этого слоя. Из них на зрелые лимфоциты приходилось 60,5 %, на пролимфоциты - 24,5 %, на лимфобласты - 7,0 %.

Здесь встречались клетки гранулоцитопоэтического ряда. Встречались промиелоциты -

1,0 %, нейтрофильные миелоциты - 1,7 % и палочкоядерные нейтрофилы, которые в среднем составляли 5,3 %. В паренхиме обнаружены тельца Гассаля.

Почка костистых рыб четко подразделялась на два отдела - пронефрос (головную) почку и мезонефрос (туловищную). Анализ строения и функций головной почки воблы показал, что пронефрос костистых рыб является многофункциональным органом: в нем происходит физиологическая регенерация клеток крови, вырабатываются секреты эндокринных желез - аналога надпочечников высших позвоночных, кроме того, головная почка является одним из органов иммунологической защиты организма. Головная почка исследованных видов рыб подразделялась на темно- и светлоокрашенные участки в соотношении 1:1, которые чередовались между собой. Темные участки состояли из интерреналовой ткани, светлые - из созревающих клеток крови, кроме того, вдоль кровеносных капилляров были отмечены клетки хромаффинной ткани.

Изучение ткани головных почек показало, что в ней формировались эритроциты и лейкоциты; клетки грануло- и агранулоцитопоэтического ряда составляли 58,07 ± 0,82 %, а клетки эритроидного - 41,93 ± 0,61 % от числа всех просчитанных клеток, причем среди всех лейкоцитов превалировали гранулоциты - 30,54 ± 1,0 %.

Общеизвестно [28-30], что туловищная почка, кроме функции мочеотделения, выполняет функцию кроветворения. В ней пролиферируют и дифференцируются клетки эритроидного, грануло- и агранулоцитопоэтического рядов [31]. Содержание клеток грануло- и агранулоцитопоэтического ряда значительно выше, чем клеток эритроидного - 60,7 ± 1,01 и 39,2 ± 0,51 % соответственно от числа всех клеток, причем гранулоциты лидировали - 34,11 ± 0,96 %. В строме туловищной почки было выявлено скопление клеток интерреналовой ткани. Это округлое образование, окруженное плотной соединительнотканной оболочкой; диаметр составлял 1 193,0 ± 123,0 мкм. Внутри этого образования были четко различимы округлые клеточные фолликулы диаметром 52,8 ± 2,7 мкм, состоящие из нескольких клеток. В центральной части этого образования находился довольно крупный сосуд, дававший многочисленные ветки. Клетки интерреналовой ткани имели вытянутую форму, округлое ядро находилось в центре клетки.

В полости перикарда, на уровне нижнего края желудочка, были обнаружены скопления кроветворной ткани, различные по форме, содержавшие сравнительно небольшое количество развивающихся клеток крови. Основу этих очагов составляли ретикулярные клетки, среди которых находились форменные элементы крови на разных стадиях развития: были отмечены клетки гранулоцитопоэтического, агранулоцитопоэтического и эритропоэтического рядов. Клетки эритропоэтического ряда составляли 36,36 ± 1,06 %, 63,64 ± 1,11 % приходилось на клетки грануло- и агранулоцитопоэтического рядов. Превалировали клетки гранулоцитопоэтического ряда -45,45 ± 0,69 %.

В висцеральном отделе черепа в полостях челюстных костей исследованных особей были обнаружены скопления кроветворной ткани. Дифференцировавшиеся клетки форменных элементов крови образовывали гемопоэтические тяжи. В висцеральном черепе происходили процессы образования всех типов форменных элементов крови. На клетки эритропоэтического ряда приходилось 46,3 ± 0,71 %, на клетки лимфоцитопоэтического ряда - 43,1 ± 0,63 %, на гранулоциты -

9,1 ± 0,73 %, на тромбоциты - 1,5 ± 0,16 %, причем среди лейкоцитов превалировали агранулоциты.

В пищеварительном тракте в собственной пластинке слизистой оболочки кишечных ворсинок были выявлены небольшие одиночные скопления лимфоидной ткани. Форма этих скоплений была различной: от вытянутой до округлой. Они встречались на всем протяжении пищеварительного тракта (средняя и задняя кишки). Нередко лимфоидные скопления находились и в подслизистой основе кишечника. В краниально-каудальном направлении - по мере приближения к анальному отверстию - количество лимфоидных образований увеличивалось.

Формирующиеся клетки диффузно распределялись между активными ретикулярными клеткам. В гемопоэтических образованиях кишечника формировались лимфоциты - 98,0 ± 0,34 % и гранулоциты - 2,0 ± 0,18 %.

Было выявлено, что тимус у воблы - парный орган, представляющий собой небольшое треугольное утолщение на медиальной стенке жаберной полости. Отмечено разделение паренхимы органа на корковое и мозговое вещество. Количество лимфоцитов в мозговом веществе по сравнению с их количеством в корковом было значительно ниже. Дифференцировка лимфоцитов в органе происходила до зрелых лимфоцитов - 49,2 ± 0,25 %, остальных клеток лимфоидного ряда было значительно меньше: пролимфоциты - 30,8 ± 1,1 %, лимфобласты - 20,0 ± 1,23 %. В паренхиме обнаружены тельца Гассаля.

Гемопоэтическая ткань жабр исследованных особей содержала небольшие участки кроветворной ткани, расположенные у основания филаментов, где происходил только лейкоцитопоэз. Были отмечены развивавшиеся клетки грануло- и агранулоцитопоэтического рядов, которые располагались среди ретикулярных клеток диффузно. Количество развивавшихся клеток было следующим: гранулоциты - 51,8 ± 0,83 %; агранулоциты - 48,2 ± 0,83 %.

Исследование периферической крови показало, что у всех особей были отмечены патологические изменения клеток эритроидного ряда, такие как олигохромазия - 12,8 ± 1,03 %, пойки-лоцитоз - 19,0 ± 2,11 %, анизоцитоз - 3,17 ± 1,02 %, агглютинация - 26,93 ± 3,21 %, ортохромных эритроцитов было 53,67 ± 2,56 %. Кроме того, у некоторых рыб была отмечена вакуолизация цитоплазмы эритроцитов - 0,6 ± 0,43 %, амитоз в единичных случаях - 0,4 ± 0,35 % [32-35].

Сравнение гемопоэза у различных представителей систематических групп. Для более полного установления особенностей гемопоэза у воблы было проведено сравнение этой функции с таковой у представителей различных систематических групп.

Сравнение полученных данных с материалами по кроветворению у осетровых рыб [31] показало, что у воблы и у костно-хрящевых наблюдается аналогичная локализация скоплений кроветворной ткани.

Что касается селезенки, в ней у осетровых, так же как и у воблы, формировались все форменные элементы, в том числе и тромбоциты. Количество формирующихся клеток эритропоэти-ческого ряда у осетровых было большим - 68,0 %. У осетровых [30] и костистых рыб тимус являлся парным органом, который находился за глоткой на медиальной стороне жаберной крышки. По данным О. В. Ложниченко [30], тимус осетровых рыб подразделялся на дольки, где происходило формирование лимфоцитов и эозинофилов. В отличие от тимуса осетровых тимус воблы не подразделялся на дольки, из формирующихся клеток крови были обнаружены только лимфоциты.

У осетровых рыб в головной и туловищной почках формировались лейкоциты и эритроциты, количество формирующихся клеток несколько отличалось [3].

У осетровых на вентральном листке перикарда были обнаружены фолликулярные узелки овальной формы, заключенные в тонкую соединительнотканную капсулу. Внутри узел был разделен соединительнотканными перегородками на лопасти, где ретикулярная ткань концентрировалась по периферии [36]. У воблы, в отличие от осетровых рыб, кроветворные узелки в перикарде представляли собой небольшие скопления развивавшихся клеток крови, находившихся среди ретикулоцитов. Но у тех и у других видов рыб в перикарде образовывались клетки грану-лоцитопоэтического, агранулоцитопоэтического и эритропоэтического рядов.

При исследовании кроветворения у осетровых Н. Т. Иванова [6] и О. В. Ложниченко [30] обратили внимание на кроветворную ткань, находящуюся в краниальном хряще рыб. По утверждению авторов, в краниальном органе осетровых формировались форменные элементы крови всех категорий. В результате исследований черепа вобл было выявлено, что в полостях их костей находились гемопоэтические очаги, где формировались все форменные элементы крови.

Кроветворные образования пищеварительной системы осетровых в разных отделах пищеварительного тракта имели различные размеры: от мелких до крупных, были заключены в плотную соединительнотканную капсулу [31]. У воблы крупных конгломератов кроветворной ткани обнаружено не было. В стенках кишечника у воблы и осетра формировались лимфоциты и гранулоциты, но у осетровых рыб количество формирующихся грунулоцитов было больше - 6,0 %.

В основании филаментов жабр у осетровых формировались только грануло- и агрануло-циты, причем преобладали развивающиеся клетки лимфоцитопоэтического ряда, у воблы клеток агрануло- и гранулоцитарных рядов было одинаковое количество.

Согласно данным Н. Т. Ивановой [6], у леща процесс кроветворения осуществляется в жаберном аппарате, кишечнике, сердце, почках, селезенке и в сосудистой крови. Автор отмечает, что в жаберном аппарате образуются гранулоциты и агранулоциты, причем превалируют лимфоциты - 82,0 %, в отличие от жаберного аппарата воблы, где превалируют гранулоциты -51,8 %. Отмечено, что в кишечнике были выявлены только лимфоциты, что не согласуется с данными, полученными по кроветворению воблы. В сердце у леща отмечены гранулоциты и агранулоциты, причем вторые более многочисленны - 84,0 %. По нашим данным, как у осетровых, так и у воблы здесь формировались еще и клетки эритропоэтического ряда. Как почка, так и селезенка, согласно исследованиям Н. Т. Ивановой [6], являются универсальными органами кроветворения. Наибольшее количество образующихся клеток составляют лимфоциты. Это

согласуется с данными, полученными в процессе исследования как осетровых, так и воблы, но у Н. Г. Ивановой ничего не сказано о тромбоцитах, которые были обнаружены нами в селезенке у исследованных видов.

Исследуя процесс кроветворения у донской сельди, этот же автор отмечает, что в жаберном аппарате у рыб этого вида присутствовали только лимфоциты - 100 %. В кишечнике и сердце содержатся форменные элементы того же типа, что и в жабрах, т. е. только лимфоциты. В сердце встречаются лимфоциты, редко отмечались палочкоядерные гранулоциты и их предстадии. Почка является органом эритролимфогранулопоэза, но больше всего отмечено лимфоцитов - 83,0 %. По кроветворной функции селезенка близка к почке.

Заключение

Анализируя вышеизложенное, можно сделать следующие выводы.

1. У воблы в состав органов, связанных с кроветворением, входят селезенка, тимус, почки (головной и туловищный отделы), скопления кроветворной ткани в костях черепа, сердце, кишечник (слизистая), жаберный аппарат (основания жаберных лепестков).

2. У воблы в головной и туловищной почках, в сердце формировались эритроциты и лейкоциты, в селезенке и полостях черепных костей - клетки всех категорий, в тимусе, в кроветворных образованиях пищеварительного тракта, в основании жаберных лепестков - лимфоциты и гранулоциты.

3. У воблы выявлены гемопоэтические очаги в полостях костей головы, где формируются клетки крови всех категорий.

4. У воблы имеются некоторые прогрессивные черты в развитии гемопоэза в сравнении с представителями костно-хрящевых.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Житенева Л. Д., Рудницкая О. А., Колюжная Т. И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб: справ. - Ростов н/Д.: 1997. - 149.

2. Житенева Л. Д., Макаров Э. В., Рудницкая О. А. Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте) - Ростов н/Д.: Эверест, 2004. - 312 с.

3. Физиология крови / Н. А. Агаджанян, Л. З. Тель, В. И. Циркин, С. А. Чеснокова. - СПб.: Сотис, 1998. -С. 173-183.

4. Житенева Л. Д., Полтавцева Т. Г., Рудницкая О. А. Атлас нормальных и патологически измененных

клеток крови рыб. - Ростов н/Д.: Кн. изд-во, 1989. - 112 с.

5. Заварзин А. А. Очерк эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 431 с.

6. Иванова Н. Т. Материалы к морфологии крови рыб. - Ростов н/Д., 1970. - 138 с.

7. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1982. - 184 с.

8. Пестова И. М., Четверных В. Н. Морфофункциональная организация системы гемопоэза в эволюции // Архив анатомии, гистологии и эбриологии. - 1990. - Т. 99, № 11. - С. 90-99.

9. Суворов Е. К. Основы ихтиологии. - М.: Сов. наука, 1948. - 560 с.

10. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. - М.: Изд-во АН СССР, 1938. - 365 с.

11. Jordan H. E., Speidel С. Blood formatin in african lungfish under normal conditions and under conditions of prolonged estuation and recovery // Journ. Morphol. and Phisiol. - 1931. - Vol. 51. - Р. 319-358.

12. Кауфман З. С. Эмбриология рыб. - М.: Агропромиздат, 1990. - 204 с.

13. Калашникова З. М. О классификациях морфологических элементов крови рыб // Вопросы ихтиологии. - 1976. - Т. 16, вып. 3(98). - С. 510-525.

14. Крейтцманн Х. Л., Франке П. Гематологические методы исследований - вклад в диагностическую программу контроля службы здоровья рыб. - М.: ЦНИИТЭИРХ, 1983. - 22 с.

15. Леоненко Е. П., Ляхнович В. П. Сравнительные морфофизиологические особенности крови белого амура, толстолобика и карпа, выращенных в прудах Белоруссии // Эколого-физиологические особенности крови рыб. - М.: Наука, 1968. - С. 28-42.

16. Нусенбаум Л. М. Исследование половых желез и крови семги в связи с особенностями ее развития // Докл. АН СССР. - Л., 1954. - Т. 97, № 3. - С. 78-80.

17. Остроумова И. Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб // Изв. Всесоюз. НИИ озерного и речного рыбного хоз-ва. - 1957. - Т. 43, вып. 3. - С. 97-100.

18. Пучков Н. В. Физиология рыб. - М.: Пищепромиздат, 1954. - 345 с.

19. Смирнова Л. И. О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб // Вопросы ихтиологии. - 1968. -Т. 8, вып. 5 (52). - С. 936-948.

20. Blaxhall P. С. The haematological assessment of the health of freshwater fish // Jornal fish biology. - 1972. -Vol. 4. - P. 595-604.

21. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина, 1982. - 304 с.

22. Гревати А. Д. Электронномикроскопическое исследование клеток крови и кроветворных органов зеркального карпа: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1991. - 23 с.

23. Золотова Т. Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1989. - 23 с.

24. Кондратьева И. А., Киташова А. А., Ланге М. А. Современные представления об иммунной системе рыб // Вестн. Моск. ун-та. - 2001. - Сер. 16. - № 4. - С. 11-20.

25. Ланге М. А., Потапина Н. В., Хрущов Н. Г. Морфологическое и авторадиографическое исследование кроветворных органов личинок ручьевой миноги (Lampetra planeri) разного возраста // Журнал общей биологии. - 1990. - С. 796-808.

26. Селезнев С. Б. Филогенез иммунной системы. - М.: РУДН, 1999. - 24 с.

27. Immunohistochemical investigation on the development of lymphoid organs in sea bass (Dicentrarchus labrax L.) larvae and fry / M. F. Manetti, G. Cassizzi, A. Adams at al. // 9ht Inf. Conf. Diseases Fish and Shellfish: Book. Abstr. - Rhodes, 1999. - Р. 111-115.

28. Боброва О. В. Морфофизиологические особенности мезонефроса осетровых в предличиночный, личиночный и мальковый периоды развития: автореф. дис. . канд. биол. наук - Астрахань: Астрахан. гос. техн. ун-ет, 2006. - 24 с.

29. Лепилина И. Н. Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Астрахань: Астрахан. гос. техн. ун-т, 2000. - 24 с.

30. Ложниченко О. В. Цитогенез форменных элементов крови и особенности формирования органов кроветворения у осетровых рыб: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Астрахань: Астрахан. гос. техн. ун-т, 2007. - 44 с.

31. Грушко М. П. Морфофизиологические особенности гемопоэза у осетровых (на примере половозрелых самок: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Астрахань: Астрахан. гос. техн. ун-т, 2002. - 26 с.

32. Аленичев С. В., Рыжков Л. П. Цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Perca fluviatilis Онежского озера в условиях техногенного загрязнения // Вопросы ихтиологии. - 2000. - Т. 40, № 1. - С. 91-96.

33. Головина Н. А. Морфофункциональная характеристика крови рыб - объектов аквакультуры: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М.: Всерос. НИИ прудового рыбного хоз-ва, 1996. - 53 с.

34. Серпунин Г. Г. Морфологическая характеристика крови молоди атлантического лосося Salmo salar Linnaeus, выращиваемой в садках // Междунар. конф. «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство»: тез. докл. - Петрозаводск, 2000. - С. 49-50.

35. Qualitative and quantitative cytometric analysis of peripheral blood leukocytes in carps (Cyprinus carpio) / M. Stosik, W. Deptula, K. Wiktorowicz еt al. // Vet. Med. - 2001. - 46, N 5. - Р. 149-152.

36. Грушко М. П. Качественный и количественный состав развивающихся клеток крови в сердце осетровых рыб // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: материалы IX Междунар. науч. конф. - Астрахань: Изд-во Астрахан. ун-та, 2006. - С. 164-165.

Статья поступила в редакцию 31.03.2009

FEATURES OF VOBLA HEMOPOIESIS

M. P. Grushko

Quantitative and qualitative correlations of hemocytes, formed in hemopoietic organs, and joining peripheral blood are established in the paper. Erythrocytes and leucocytes are formed in vobla’s head and body kidney, and in its heart; in its spleen and in cavities of cranial bones - cells of all categories, in thymus, in hemopoietic formations of the digestive tract and branchial lobes -lymphocytes and granulocytes.

Key words: vobla, hematosis, formation, blood elements, granulocytopoi-esis, agranulocytopoiesis, erythropoiesis, thrombocytopoiesis, erythropoiesis, thrombocytopoiesis.