Содержание фенольных соединений индивидуальных растений трех видов рода Bistorta (L. ) Scop

Оригинальная статья / Original article УДК 582.665.11:577.13(571.1/.5) http://dx.doi.org/10.21285/2227-2925-2019-9-3-529-535

Содержание фенольных соединений индивидуальных растений трех видов рода Bistorta (L.) Scop.

© М.С. Воронкова, Г.И. Высочина, Т.А. Кукушкина

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск, Российская Федерация

Резюме: Растения рода Bistorta являются богатым источником фенольных соединений, которые оказывают антиоксидантное, противовоспалительное, противоопухолевое действие и др. Очень важно выявление органа растения, в котором концентрация целевых веществ максимальна, а также сравнение содержания вторичных метаболитов в растениях того или иного вида с другими представителями рода. Целью данной работы являлось изучение содержания фенольных соединений в органах индивидуальных растений трех видов рода Bistorta: B. officinalis, B. vivipara, B. attenuata, произрастающих на территории Сибири. Общее содержание фенольных соединений в водно-этаноль-ных экстрактах растений определяли спектрофотометрическими методами. По результатам исследования выявлен высокий уровень изменчивости флавонолов и катехинов в органах изученных видов. Отмечена средняя вариабельность содержания танинов в соцветиях B. attenuata и B. vivipara, в листьях и корневищах B. officinalis и низкая в листьях B. vivipara. Обнаружено неравномерное распределение фенольных соединений по органам разных видов растений. Растения B. attenuata накапливают наибольшее количество флавонолов в соцветиях, а B. officinalis и B. vivipara - в листьях. Ка-техинов у B. officinalis больше в корневищах, а у растений B. attenuata и B. vivipara - в соцветиях. B. officinalis является уникальным видом растений с чрезвычайно высоким содержанием катехинов (10,5%) и танинов (29,8%) в подземных органах. B. attenuata отличается от двух других видов более низким содержанием катехинов во всех органах, но наибольшим количеством флавонолов в соцветиях (10,7%). Каждому виду свойственен особый характер накопления веществ в органах растений, что следует учитывать при сборе лекарственного сырья.

Ключевые слова: Bistorta (L.) Scop., индивидуальная изменчивость, вторичные метаболиты, танины, катехины, флавонолы

Keywords: Bistorta (L.) Scop., individual variability, secondary metabolites, tannins, catechins, flavonols

Информация о статье: Дата поступления 27 сентября 2018 г.; дата принятия к печати 5 сентября 2019 г.; дата онлайн-размещения 30 сентября 2019 г.

Для цитирования: Воронкова М.С., Высочина Г.И., Кукушкина Т.А. Содержание фенольных соединений индивидуальных растений трех видов рода Bistorta (L.) Scop. // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2019. Т. 9, N 3. С. 529-535. DOI: 10.21285/2227-2925-2019-9-3-529-535

Phenolic compound content in individual plants of three species of the Bistorta (l.) Scop. genus

© Maria S. Voronkova, Galina I. Vysochina, Tatyana A. Kukushkina

Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Novosibirsk, Russian Federation

Abstract: Plants of the Bistorta genus manifest themselves as a rich source of phenolic compounds, exhibiting antioxidant, anti-inflammatory, antitumor effects, etc. One of the important research tasks in this connection involves the identification of the plant organ having the maximum concentration of the target substances, as well as the comparison of the content of secondary metabolites in plants of different species of the genus. The aim of this work was to study the content of phenolic compounds in the organs of individual plants of three

species of the Bistorta genus growing in Siberia: B. officinalis, B. vivipara and B. attenuata. The total content of phenolic compounds in water-ethanol plant extracts was determined by spectrophotometric methods. The results of the study revealed a high level of variability of flavonols and catechins in the organs of the studied species. The average variability of tannins is noted in the inflorescences of B. attenuata and B. vivipara, as well as in the leaves and rhizomes of B. officinalis. A decrease to low variability is observed in the leaves of B. vivipara. An uneven distribution of phenolic compounds in the organs of different plant species was established. B. attenuata plants accumulate the largest number of flavonols in inflorescences, while B. officinalis and B. vivipara demonstrate the maximum value in the leaves. B. officinalis contains more catechins in rhizomes, while B. attenuata and B. vivipara demonstrate the highest catechin value in inflorescences. B. officinalis presents a unique plant species with an extremely high content of catechins (10.5%) and tannins (29.8%) in the underground organs. B. attenuata differs from the other two species in having a lower catechin content in all organs, but the highest number of flavonols in inflorescences (10.7%). The unique character of accumulation of substances in plant organs characterising each species should be taken into account when collecting raw materials for medicinal use.

Keywords: Bistorta (L.) Scop., individual variability, secondary metabolites, tannins, catechins, flavonols

Information about the article: Received September 27, 2018; accepted for publication September 5, 2019; available online September 30, 2019.

For citation: Voronkova M.S., Vysochina G.I., Kukushkina T.A. Phenolic compound content in individual plants of three species of the Bistorta (L.) Scop. genus. Izvestiya Vuzov. Prikladnaya Khimiya i Biotekhnologiya [Proceedings of Universities. Applied Chemistry and Biotechnology]. 2019, vol. 9, no. 3, pp. 529-535. (In Russian). DOI: 10.21285/2227-2925-2019-9-3-529-535

ВВЕДЕНИЕ

Растения рода Bistorta (L.) Scop. являются богатым источником фенольных соединений, которые ингибируют образование активных форм кислорода, оказывают антиоксидантное, противовоспалительное, противоопухолевое действие и др. [1-4]. Показано, что изученные виды богаты танинами, катехинами, флавонола -ми [5, 6]. В растениях этого рода обнаружены флавонолы (кверцетин, кемпферол и их глико-зиды), флавон (лютеолин), С-гликозиды фла-вона (апигенина), а также фенолкарбоновые кислоты (кофейная, хлорогеновая и синапо-вая) [7, 8]. Исследователи уделяют большое внимание изучению биологической активности двух видов рода - B. officinalis и B. vivipara, особенно подземной части растений [1-4, 9, 10]. В народной медицине России и Китая эти растения применяют как кровоостанавливающее, вяжущее средство при лечении дизентерии, диареи, острой респираторной инфекции, карбункул, носового и геморроидального кровотечения и др. [6, 8, 10]. В Корее при диарее традиционно используют растения B. manshuriensis [11]. Другие виды рода Bistorta изучены мало. В традиционной медицине они обычно используются местным населением так же, как широко распространенные виды B. officinalis и B. Vivipara1.

Несмотря на уникальные лечебные свойства B. officinalis и B. vivipara и активное использование других видов рода Bistorta в народной-медицине, сведений о содержании фенольных

1 Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР: атлас / ред. В.М. Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. 208 с.

соединений в растениях этого рода, особенно тех, которые произрастают на территории Сибири, явно недостаточно. Изучение содержания фенольных соединений в различных органах растений рода Bistorta актуально.

Целью данного исследования являлось сравнительное изучение содержания фенольных соединений (танинов, катехинов, флавоно-лов) в органах индивидуальных растений трех видов рода Bistorta (L.) Scop.: B. Officinalis Delar-bre, B. vivipara (L.) Delarbre, B. attenuate Kom., произрастающих на территории Сибири.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Для определения содержания фенольных соединений в индивидуальных растениях образцы B. officinalis (15 растений) собирали на территории Республики Алтай (пос. Артыбаш, побережье оз. Телецкое, 51,7935°N, 87,2977°E, влажный луг), B. vivipara (15 растений) - на территории Иркутской обл. (пос. Курма, побережье оз. Байкал, 53,1743°N, 106,9662°E, влажный луг) и B. attenuate (по 25 растений из двух ценопопу-ляций Иркутской обл. (пос. Курма, 53,1743°N, 106,9662°E, и пос. Сарма, 53,1123°N, 106,8516°E, побережье оз. Байкал, влажный луг)). Растения находились в фазе цветения. После сбора их разделяли на органы и далее сушили в тени в проветриваемых помещениях.

Определяли содержание флавонолов, катехинов и танинов (% от массы воздушно-сухого сырья). Количественное определение суммы флавонолов проводили по методу В.В. Беликова [12]. Навеску (0,5 г) измельченного воздушно-сухого сырья исчерпывающе экстрагировали 50%-ным этиловым спиртом. В мерную

пробирку вносили 0,1 мл экстракта, приливали 0,2 мл 2%-ного раствора AlCb в 96%-ном этиловом спирте и этанолом доводили объем до 5 мл. В контрольном варианте к 0,1 мл экстракта приливали 1 -2 капли 30%-ной уксусной кислоты и также доводили объем до 5 мл. Через 40 мин на спектрофотометре Agilent technologies 8453 (США) измеряли оптическую плотность раствора с AlCl3 при 415 нм, используя для сравнения раствор с кислотой. Содержание суммы флавонолов рассчитывали по калибровочному графику, построенному по рутину фирмы «Sigma» (Германия).

Содержание катехинов определяли спек-трофотометрически, окрашивание экстрактов проводили по методике, описанной в работе Г.И. Высочиной [13] и др. Точную навеску (0,5 г) сырья экстрагировали 70%-ным этиловым спиртом трехкратно по 30 мин на водяной бане. В две пробирки отбирали аликвоту по 0,8 мл экстракта. В одну из них приливали 4 мл 1%-ного раствора ванилина в концентрированной соляной кислоте, доводили объемы до 5 мл в обеих пробирках концентрированной соляной кислотой. Пробирку без ванилина использовали как контроль. Через 5 мин измеряли интенсивность окрашенных растворов (розовое, малиновое или оранжево-красное окрашивание) на Agilent technologies 8453 (США) при длине волны 504 нм в кювете с толщиной слоя 1 см. Содержание кате-хинов (%) в пробе определяли по калибровочной кривой, построенной по (±)-катехину фирмы «Sigma».

Количество танинов (гидролизуемых дубильных веществ) также определяли спектрофото-метрическим методом Л.М. Федосеевой [14]. Навеску сырья (2 г) экстрагировали 70%-ным этиловым спиртом трехкратно по 30 мин на водяной бане, охлаждали, переносили в мерную колбу объемом 250 мл и водой доводили до метки. Часть извлечения (20 мл) центрифугировали в течение 5 мин при 3000 об./мин. 10 мл центрифугата переносили в мерную колбу на 100 мл, добавляли 10 мл 2%-ного водного раствора аммония молибденовокислого. Интенсивность образовавшейся окраски (через 15 мин) измеряли на спектрофотометре Agilenttechnolo-gies 8453 (США) при длине волны 420 нм. Расчет танинов проводили по ГСО (государственному стандартному образцу) танина.

Математическую обработку результатов измерений проводили в программе Excel и пакете Statistica (v.6.0.). При изучении индивидуальной изменчивости для каждого признака определяли среднее арифметическое значение (Хср), его ошибку, (Mx) и коэффициент вариации (V, %). Коэффициенты вариации оценивали по шкале уровней изменчивости, предложенной С.А. Мамаевым [15]. Уровень изменчивости считается очень низким при V < 7, низким - при 7 < V < 12, средним - при 13 < V< 20, высоким - при

21 < V < 40, очень высоким - при V > 40.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Для определения потенциала биологической активности растений того или иного вида необходим сравнительный анализ содержания вторичных метаболитов с другими представителями рода, а также выявление органа растения, в котором концентрация целевых веществ будет максимальной. Известно, что фенольные соединения растений рода Bistorta представлены в основном флавонолами, катехинами и танинами [4]. В настоящей работе проведена сравнительная оценка содержания этих веществ в растениях B. officinalis, B. vivipara и B. attenuatа из природных ценопопуляций.

В таблице приведены результаты исследования содержания фенольных соединений - танинов, катехинов и флавонолов - в отдельных органах индивидуальных растений.

Танины являются основной группой природных соединений изученных видов, они обладают вяжущими, бактерицидными, противовоспалительными и кровоостанавливающими свойствами [16-18]. Корни и корневища растений благодаря их способности дубить кожу издавна используются населением, а надземной частью растений зачастую пренебрегают. Однако листья растений содержат больше танинов, чем подземные органы: у B. officinalis - в 1,3 раза, B. vivipara - в 3,5 раза, B. attenuata - в 5,4 и 6,6 раз. В соцветиях танинов меньше, чем в листьях, но также достаточно много и больше, чем в корневищах (кроме B. officinalis). B. officinalis отличается высоким содержанием танинов и в подземных и в надземных органах, тогда как корневища растений B. vivipara и B. attenuate из указанных нами мест сбора накапливают танины в меньшем количестве.

Показатель Xср так же, как анализ средней пробы, не дает полного представления о потенциальных возможностях накопления тех или иных веществ растениями определенного вида. В большей степени их раскрывает исследование индивидуальных растений, по результатам которого определяют значение Xmin-Xmax и V. В селекционном отборе при выведении сортов и при создании интродукционных популяций работают обычно только с индивидуальными растениями. Среди 15 исследованных особей B. officinalis были обнаружены растения, у которых содержание танинов в листьях Xmax превосходило Xср на 20%, в соцветиях - на 18%, корневищах -на 38%. Для B. vivipara эти показатели составляли 19, 42 и 55%, для B. attenuate из пос. Курма - 49, 14, 66%, из пос. Сарма - 61, 34 и 62% соответственно. Повышенное содержание танинов в некоторых индивидуальных растениях открывает возможности их отбора по этому признаку с целью создания высокопродуктивных плантаций.

Содержание флавонолов, танинов и катехинов в листьях, соцветиях и корневищах растений Bistorta officinalis, B. viviparaи и B. attenuate

Flavonols, tannins and catechins in leaves, inflorescences and rhizomes of plants Bistorta officinalis, B. vivipara and B. attenuata

Класс Листья Соцветия Корневища

фенольных соединений Xcp±Mx Mmax- Mmin V Xcp±Mx Mmax- Mmin V Xcp±Mx Mmax- Mmin V

Bistorta officinalis

Танины 39,5±1,7 47,44-29,29 15,4 23,3±1,3 27,18-17,00 21,6 29,8±1,4 41,12-24,30 18,0

Катехины 1,8±0,1 2,53-0,95 26,8 3,0±0,2 5,10-1,93 27,3 10,5±0,7 17,75-6,46 27,4

Флавонолы 8,9±0,6 13,26-4,90 25,8 6,5±0,5 9,94-4,15 28,7 - - -

B. Vivipara

Танины 34,9±1,0 41,42-29,70 11,2 22,9±1,1 32,42-15,85 18,5 10,1 ±0,7 15,69-6,06 27,6

Катехины 2,0±0,5 2,89-1,13 27,3 3,3±0,2 4,49-2,13 20,6 2,5±0,3 5,36-1,21 54,6

Флавонолы 8,9±0,5 12,84-6,04 22,4 4,5±0,3 6,28-2,89 22,0 - - -

B. Attenuate популяция из пос. Сарма

Танины 28,6±1,9 46,00-20,73 33,2 28,5±1,0 38,26-17,07 18,1 4,3±0,3 6,98-2,20 26,8

Катехины 1,4±0,01 2,51-0,66 33,2 2,0±0,1 2,70-1,00 24,1 1,4±0,1 3,21-0,53 48,7

Флавонолы 6,8±0,4 11,31-3,33 28,2 10,7±0,4 14,89-7,47 17,0 - - -

B. Attenuate популяция из пос. Курма

Танины 32,3±1,3 48,15-22,44 19,9 29,4±1,1 33,39-21,90 19,0 6,0±0,3 9,97-3,03 24,3

Катехины 0,8±0,1 1,24-0,37 42,3 1,8±0,1 3,77-0,21 37,9 1,3±0,1 2,92-0,66 35,9

Флавонолы 6,9±0,4 10,75-3,28 31,5 9,7±0,4 13,83-6,35 21,8 - - -

Примечание. V - коэффициент вариации, %; Xср - среднее значение признака; Mx - ошибка среднего значения; Mmax-Mmin - максимальное и минимальное значение; «-» - вещества отсутствуют.

Катехины оказывают антиканцерогенное и гепатопротекторное действие, они укрепляют стенки кровеносных капилляров, способствуют усвоению аскорбиновой кислоты [16-20]. У растений B. attenuata и B. vivipara количество кате-хинов преобладает в соцветиях - 2,0% (1,8%) и 3,3% соответственно, а у B. officinalis- в корневищах - 10,5%. B. officinalisявляется уникальным видом растений с чрезвычайно высоким содержанием катехинов в подземных органах. Оно в 4,2 раза больше, чем у B. vivipara и в 7,5 раз больше - чем у B. attenuata. В листьях и соцветиях B. officinalis синтезируется катехинов не намного меньше, чем у B. vivipara, но все-таки больше, чем у B. attenuata. В целом отмечается более низкое содержание катехинов во всех органах растений B. attenuata по сравнению с двумя другими видами. Как и в случае с B. officinalis, при исследовании индивидуальных растений были обнаружены экземпляры с намного более высоким показателем содержания Xmax, чем Xcp. Так, у B. officinalis содержание катехинов в листьях Xmax превсходило Xcp на 41%, в соцветиях - на 70%, в корневищах - на 78%. Для B. vivipara эти показатели составили 45, 36 и 114%, для B. attenuatam пос. Курма -55, 109, 113%, из пос. Сарма - 79, 35, 129% соответственно.

Флавонолы и флавоны обладают разнообразной биологической активностью. На их основе созданы лекарственные препараты, проявляющие P-витаминное, антиоксидантное, противовирусное, противовоспалительное, противоопухолевое, нейропротекторное, гепатопротек-

торное действие [16-20]. Флавонолы присутствуют только в надземных органах изученных растений, так как для их биосинтеза необходим свет. Наблюдается органоспецифичность накопления флавонолов. Для растений B. attenuata количество флавонолов преобладает в соцветиях - 10,7 и 9,7% (ценопопуляции из пос. Сарма и пос. Курма соответственно). У B. officinalis и B. vivipara, наоборот, отмечается снижение содержания флавонолов в соцветиях - до 6,5 и 4,5% соответствено. Среднее содержание флавонолов в листьях растений этих видов одинаково - 8,9%. Следует отметить высокий потенциал растений изученных видов в плане содержания флавоноидов. В группе индивидуальных растений B. officinalis выявлены особи, имеющие намного большее количество флавонолов по сравнению с Хср: в листьях - на 49%, в соцветиях - на 53%; у B. vivipara - на 44 и на 40%; у B. attenuata - 56 и 43% (пос. Курма), 66 и 39% (пос. Сарма).

При изучении содержания фенольных соединений в индивидуальных растениях выявлена их значительная вариабельность (V, %). Так, содержание танинов в корневищах B. vivipara и B. attenuata, в листьях B. attenuata (пос. Сарма) и соцветиях B. officinalis варьирует на высоком уровне, тогда как во всех остальных органах растений этих видов - на среднем уровне, близком к высокому. Только в листьях B. vivipara наблюдается низкий уровень изменчивости содержания танинов - V = 11,2%.

Изменчивость содержания катехинов в органах растений всех изученных видов высокая

или очень высокая. Количество катехинов варьирует на очень высоком уровне в корневищах индивидуальных растений B. vivipara (54,6%), B. attenuata (пос. Сарма) (48,7%) и в листьях B. attenuata (пос. Курма) (42,3%). Изменчивость этого показателя для всех остальных органов -высокая.

Высокий уровень изменчивости содержания флавонолов обнаружен в листьях и соцветиях всех видов, кроме B. attenuata из пос. Сарма, где отмечен средний уровень(17,0%).

Выявлена видоспецифичность накопления фенольных соединений в органах растений рода Bistorta. Содержание танинов в корневищах B. officinalis значительно большее, чем в корневищах двух других видов (Хср = 29,8%; Mmax= 41, 12%). Содержание танинов в корневищах B. vivipara выше, чем у B. attenuata (пос. Сарма) в 2,4 раза и B. attenuata (пос. Курма) -в 1,7 раза. Содержание катехинов в корневищах B. officinalis (Xcp = 10,5%; Mmax= 17,75%) также значительно превышает их содержание в других видах. Соцветия растений B. attenuata накапливают большее количество флавонолов (10,7% -пос. Сарма, 9,7% - пос. Курма) и танинов (28,5% -пос. Сарма, 29,4% - пос. Курма) по сравнению с другими видами. В соцветиях B. vivipara - наименьшее количество флавонолов (4,5%), что, вероятно, связано с нетипичным способом размножения этого вида: B. vivipara размножается вегетативно посредством клубнепочек (луковичек). Среднее содержание катехинов в соцветиях растений B. vivipara (3,3%) и B. officinal-lis (3,0%) выше, чем в соцветиях B. attenuata (2,0% - пос. Сарма, 1,8% - пос. Курма). Листья растений B. attenuata также отличаются меньшим содержанием катехинов: 1,4% - из пос. Сарма, 0,8%- пос. Курма. Количество флавонолов и танинов в листьях этих видов различается незначительно.

При сравнении растений из двух ценопопу-ляций, расположенных близ поселков Курма и Сарма на западном побережье оз. Байкал в 10 км друг от друга, некоторые отличия были обнаружены несмотря на то, что условия произраста-

1. Klimczak U., Wozniak M., Tomczyk M., Granica S. Chemical composition of edible aerial parts of meadow bistort (Persicaria bistorta (L.) Samp.) // Food Chemistry. 2017. Vol. 230. P. 281-290. DOI: 10.1016/j.foodchem.2017.02.128

2. Liu Y.-H., Weng Y.-P., Lin H.-Y., Tang S.-W., Chen C.-J., Liang C.-J., Ku C.-Y., Lin J.-Y. Aqueous extract ofPolygonum bistorta modulates proteostasis by ROS-induced ER stress in human hepatoma cells // Scientific Reports. 2017. Vol. 7, art. 41437. DOI: 10.1038/srep41437.

3. Intisar A., Zhang L., Luo H., Kiazolu J.B., Zhang R., Zhang W. Anticancer constituents and ci-totocic activiti of methanol-water extract of Polygonum

ния растений практически одинаковы. Танинов больше во всех органах растений из пос. Курма, катехинов - из пос. Сарма, флавонолов в надземных органах - почти одинаково. Уровень изменчивости содержания веществ в индивидуальных растениях также отличался, хотя в основном был высоким. Содержание танинов больше варьировало в ценопопуляции из пос. Сарма, катехинов - из пос. Курма (надземные органы) и пос. Сарма (корневища), флавонолы -в ценопопуляции из пос. Курма.

Высокий уровень изменчивости содержания фенольных соединений может быть связан с разным возрастом растений в ценопопуляции. Для анализа были выбраны только цветущие экземпляры, однако возраст особей был разным, и содержание фенольных соединений в органах молодых, средневозрастных и старых генеративных особей, несомненно, различается. У молодых особей еще происходит внутренняя физиологическая перестройка, в то время как у старых растений происходит снижение репродуктивной функции, что, безусловно, отражается и на содержании фенольных соединений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Отмечен высокий потенциал растений изученных видов в плане накопления флавонолов, катехинов и танинов, выявлена способность некоторых индивидуальных растений к повышенному содержанию биологически активных веществ. Наблюдается видо- и органоспеци-фичность содержания фенольных соединений.

B. officinalis является уникальным видом растений с чрезвычайно высоким количеством кате-хинов (10,5%) и танинов (29,8%) в подземных органах, а растения B. attenuata отличается наибольшим содержанием флавонолов в соцветиях (10,7%). Каждому виду свойственен особый характер накопления веществ в органах растений, что следует учитывать при сборе лекарственного сырья. В целом для растений изученных видов отмечен высокий уровень индивидуальной изменчивости содержания фенольных соединений.

КИЙ СПИСОК

bistorta L. // African Journal of Traditional, Complementary and Alternative Medicines. 2013. Vol. 10. Issue 1. P. 53-59.

4. Wang Sh.-T., Gao W., Fan Ya-X., Liu X.-G., Liu K., Du Y., Wang L.-L., Li H.-J., Li P., Yang H. Phenol profiles and antioxidant capacities of Bistort Rhi-zoma (Polygonum bistorta L.) extracts // RSC Advances. 2016. Vol. 33. Issue 6. P. 27320-27328. DOI: 10.1039/C6RA00687F.

5. Высочина Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства гречишные (PolygonaceaeJuss.). Сообщ. II. Род Змеевик -Bistorta Hill // Turczaninowia. 2007. Т. 10. Вып. 1.

C. 68-79.

6. Растительные ресурсы России. Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 1. Семейства Mag-noliaceae - Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae / ред. А.Л. Буданцев. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 424 с.

7. Воронкова М.С., Высочина Г.И., Кукушкина Т.А., Мочалова О.А., Андриянова Е.А. Сравнительное исследование вторичных метаболитов близкородственных видов Bistortaelliptica и B. plumose, произрастающих в Магаданской области // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 2016. N 10. С. 15-22.

8. Воронкова М.С., Высочина Г.И. Род Bistorta Scop. (Polygonaceae): химический состав и биологическая активность // Химия в интересах устойчивого развития. 2014. N 3. С. 209-215.

9. Adiba M.Tabarak H.I.M.A review on Polygonum bistorta L. with reference to its pharmacology and phytochemistry // Global Journal of Research on Medicinal Plants and Indigenous Medicine. 2013. Vol. 2. Issue 9. P. 669-674.

10. Liu X.Q., Li W.W., Hua H.M., Li W., Chen F.K., Wu L.J. An NMR study of a phenyl propanoid-substi-tuted catechinfrom Polygonum bistorta // Asian Journal of Traditional Medicines. 2006. Vol. 1. Issue 2. P. 73-75.

11. Kim K.H., Chang S.W., Lee K.R. Feruloyl sucrose derivatives from Bistorta manshuriensis // Canadian Journal of Chemistry. 2010. Vol. 88. Issue 6. P. 519-523. DOI: 10.1139/V10-037

12. Беликов В.В., Шрайбер М.С. Методы анализа флавоноидных соединений // Фармация.

1970.N 1. С. 66-72.

13. Высочина Г.И., Кукушкина ТА, Коцупий О.В., Загурская Ю.В., Баяндина И.И. Изучение флоры лесостепной зоны Западной Сибири как источника биологически активных соединений // Сибирский экологический журнал. 2011. N2. С. 273-384.

14. Федосеева Л.М. Изучение дубильных веществ подземных и надземных вегетативных органов бадана толстолистного (Bergeniacrassifolia (L.) Fitsch.), произрастающего на Алтае // Химия растительного сырья. 2005. N 2. С. 45-50.

15. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.

16. Семенов А.А., Карцев В.Г. Основы химии природных соединений: монография; в 2 т. Т. 1. М.: Научное партнерство: МБФНП (ICSPF), 2009. 619 с.

17. Sarma C.J. Naturally occurring polyphenols and their ^П^ю In: Chemistry of phenolic compounds: state of the art. New York: Nova Science Publishers Inc., 2011. P. 19-30.

18. Ahmad I., Aqil F., M. Ahmad F., Owais M. Herbal Medicines: Prospects and Constraints. In: Modern phytomedicine: turning medicinal plants into drugs / ed. by I. Ahmad, F. Aqil, M. Owais. Weinheim: Wiley-VCH, 2006. P. 59-78.

19. The science of flavonoids / ed. by E. Grotewold. New York: Springer, 2006. 273 p.

20. Зверев Я.Ф. Флавоноиды глазами фармаколога. Антиоксидантная и противовоспалительная активность // Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. 2017. Т. 15. N 4. С. 5-13. DOI: 10.17816/RCF1545-13

1. Klimczak U., Wozniak M., Tomczyk M., Gra-nica S. Chemical composition of edible aerial parts of meadow bistort (Persicaria bistorta (L.) Samp.). Food Chemistry. 2017, vol. 230, pp. 281-290. DOI: 10.1016/j.foodchem.2017.02.128

2. Liu Y.-H., Weng Y.-P., Lin H.-Y., Tang S.-W., Chen C.-J., Liang C.-J., Ku C.-Y., Lin J.-Y. Aqueous extract ofPolygonum bistorta modulates proteostasis by ROS-induced ER stress in human hepatoma cells. Scientific Reports. 2017, vol. 7, art. 41437. DOI: 10.1038/srep41437

3. Intisar A., Zhang L., Luo H., Kiazolu J.B., Zhang R., Zhang W. Anticancer constituents and ci-totocic activiti of methanol-water extract of Polygonum bistorta L. African Journal of Traditional, Complementary and Alternative Medicines. 2013, vol. 10, no. 1, pp. 53-59.

4. Wang Sh.-T., Gao W., Fan Ya-X., Liu X.-G., Liu K., Du Y., Wang L.-L., Li H.-J., Li P., Yang H. Phenol profiles and antioxidant capacities of Bistort Rhi-zoma (Polygonum bistorta L.) extracts. RSC Advances. 2016, vol. 33, issue 6, pp. 27320-27328. DOI: 10.1039/C6RA00687F

5. Vysochina G.I. Phenolic compounds in sys-tematics and phylogeny of the family Polygonaceae

Juss. II. Genus Bistorta Hill. Turczaninowia. 2007, vol. 10, issue 1, pp. 68-79. (In Russian).

6. Plant resources of Russia. Wild flowering plants, their component composition and biological activity. Ed. by A.L. Budantsev. Vol. 1. Magnoliaceae Family - Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Can-nabaceae, Urticaceae. St. Petersburg, Moscow: To-varishchestvo nauchnykh izdanii KMK Publ.; 2008, 421 p.

7. Voronkova M.S., Vysochina G.I., Kukushkina T.A., Mochalova O.A., Andriyanova E.A. A comparative research of secondary matabolites of the closely related species Bistorta elliptica and Bistorta plumosa of Magadan region. Voprosy biologicheskoi, meditsin-skoi i farmatsevticheskoi khimii. 2016, no. 10, pp. 15-22.

8. Voronkova M.S., Vysochina G.I. Bistorta Scop. genus

9. Adiba M.Tabarak H.I.M.A review on Polygonum bistorta L. with reference to its pharmacology and phytochemistry. Global Journal of Research on Medicinal Plants and Indigenous Medicine. 2013, vol. 2, issue 9, pp. 669-674.

10. Liu X.Q., Li W.W., Hua H.M., Li W., Chen F.K., Wu L.J. An NMR study of a phenyl propanoid-sub-stituted catechinfrom Polygonum bistorta. Asian Journal of Traditional Medicines. 2006, vol. 1, issue 2, pp. 73-75.

11. Kim K.H., Chang S.W., Lee K.R. Feruloyl sucrose derivatives from Bistorta manshuriensis. Canadian Journal of Chemistry. 2010, vol. 88, issue 6, pp. 519-523. DOI: 10.1139/V10-037

12. Belikov V.V., Shraiber M.S. Methods of fla-vonoid compounds analysis. Farmatsiya. 1970, no. 1, pp. 66-72.

13. Vysochina G.I., Kukushkina TA, Kotsupii O.V., Zagurskaya Yu.V., Bayandina I.I. Investigation of the flora of forest-steppe zone of West Siberia as the source of biologically active compounds. Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2011, no. 2, pp. 273-384.

14. Fedoseeva L.M. Tannins from underground and aboveground vegetative organs of thick-leaved badan

15. Mamaev S.A. Formy vnutrividovoi izmen-

Критерии авторства

Воронкова М.С., Высочина Г.И., Кукушкина Т.А. выполнили экспериментальную работу, на основании полученных результатов провели обобщение и написали рукопись. Воронкова М.С., Высочина Г.И., Кукушкина Т.А. имеют на статью равные авторские права и несут равную ответственность за плагиат.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ

Воронкова Мария Сергеевна,

к.б.н., научный сотрудник лаборатории дендрологии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, И e-mail: bmc_87@mail.ru

Высочина Галина Ивановна,

д.б.н., профессор, заведующая лабораторией фитохимии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, e-mail: vysochina_galina@mail.ru

Кукушкина Татьяна Абдухаиловна,

старший научный сотрудник лаборатории фитохимии, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, e-mail: kukushkina-phyto@yandex.ru

chivosti drevesnykh rastenii (na primere semeistva Pinaceae na Urale). [Forms of intraspecific variability of woody plants (a case of Family Pinaceae in the Urals)]. Moscow: Nauka Publ., 1973. 284 p.

16. Semenov A.A., Kartsev V.G. Osnovy khimii prirodnykh soedinenii [Fundamentals of chemistry of natural compounds]. Vol. 1. Moscow: ICSPF Press Publ., 2009, 619 p.

17. Sarma C.J. Naturally occurring polyphenols and their utility. In: Chemistry of phenolic compounds: state of the art. New York: Nova Science Publishers Inc., 2011, pp. 19-30.

18. Ahmad I., Aqil F., M. Ahmad F., Owais M. Herbal Medicines: Prospects and Constraints. In: Modern phytomedicine: turning medicinal plants into drugs. Ed. by I. Ahmad, F. Aqil, M. Owais. Weinheim: Wiley-VCH, 2006, pp. 59-78.

19. The science of flavonoids. Ed. by E. Grotewold. New York: Springer, 2006, 273 p.

20. Zverev Ya.F. Flavonoids through the eyes of a pharmacologist. Antioxidant and anti-inflammatory activities. Obzory po klinicheskoi farmakologii i lekarstvennoi terapii. 2017, vol. 15, no. 4, pp. 5-13. (In Russian). DOI: 10.17816/RCF1545-13

Contribution

Maria S. Voronkova, Galina I. Vysochina, Tatyana A. Kukushkina carried out the experimental work, on the basis of the results summarized the material and wrote the manuscript. Maria S. Voronkova, Galina I. Vysochina, Tatyana A. Kukushkina have equal author's rights and bear equal responsibility for plagiarism.

Conflict of interests

The authors declare no conflict of interests regarding the publication of this article.

AUTHORS' INDEX

Maria S. Voronkova,

Ph.D. (Biology), Researcher, Laboratory of Dendrology, Central Siberian Botanical Garden SB RAS, El e-mail: bmc_87@mail.ru

Galina I. Vysochina,

Dr. Sci. (Biology), Professor, Head of Laboratory of Phytochemistry,

Central Siberian Botanical Garden SB RAS, e-mail: vysochina_galina@mail.ru

Tatyana A. Kukushkina,

Senior Researcher, Laboratory of Phytochemistry, Central Siberian Botanical Garden SB RAS, e-mail: kukushkina-phyto@yandex.ru