Состав, структура и количественные показатели придонных ихтиоценозов прибрежного шельфа северо-восточной части Черного моря

Средние показатели, характеризующие особенности сортов (рисунок) и их корреляционный анализ (табл. 4), свидетельствуют о связи процессов ризоге-неза с числом ПП и возрастом ИС. Данные показывают наличие высокой положительной корреляции среднего числа ПП с их размерами, отрицательной - с числом сосудов и размерами ПП у сорта Феникс. У сорта Конкурент эти показатели выражены в меньшей степени. Размеры центрального пучка и количество сосудов в нем меняются с возрастом ИС и с высотой обрезки пластинки, что приводит к изменениям в активности к регенерации.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции

Корреляция между показателями А/Б

а б

Число ПП и количество сосудов -1,00* +0,18

в центральном пучке -0,46 0,77

Число сосудов в центральном * О 1 +0,96*

ПП и его размеры -0,95 0.55

Число сосудов и ризогенез -0,99 +0,22

0,87 0,72

Размеры центрального ПП и 0,99 +0,06

ризогенез

0,63 -0,14

0,98 +0,93*

Число ПП и ризогенез 0,63 1,00*

середине пластинки по мере завершения его формирования. Однако изменение числа сосудов не оказывает влияния на ризогенез ИС. Такая же тенденция характерна и для разновозрастных ИС.

Итак, состояние целостности проростков и ИС значимо для их морфогенеза и жизнеспособности. Нарушение целостности и ее восстановление имеет значение для роста и удлинения ПЖ листьев и семядолей [8]. При оставлении на растении только семядолей происходит резкое нарастание их биомассы и удлинение сроков жизни. Отдельные семядоли и листья, оставленные на растении, восполняют деятельность утерянных метамерных структур из-за включения компенсационных механизмов [8-10], что следует рассматривать как защитную реакцию для восстановления целостности и повышения выживаемости организма при постоянных повреждениях. Состояние целостности имеет значение для интактных и изолированных семядолей, что видно по изученным тыквенным.

Литература

1.

Примечание. Суммарные данные по вариантам обрезки

С возрастом ИС наблюдается падение активности к регенерации. Это резче выражено у семядоли с повышением уровня обрезки ее пластинки независимо от числа ПП. Так, 5 и 10-дневные ИС, имея одинаковое их число, отличаются по укореняемости. Число сосудов в центральном пучке растет от основания к

Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. Ереван. 1955. -

Dostal R. On Integration of plants. Cambridge, 1967. Мокроносов А Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма Тимирязевские чтения XLII. М., 1983.

Полевой ВВ. И Физиология растений. 2001. Т.48. Вып. 4. С. 631-643.

Integration of activity in the higer plant. // Simposia of the soc. for. exp. Biology, № 31. Cambrige, 1977.

Белик В.Ф. Биологические основы культуры тыквенных: огурец, арбуз, дыня, тыква: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1967.

Фурса Т.Б.', Филов А.И. Арбуз, тыква. М., 1982.

Юсуфов А Г. Культура изолированных листьев. М., 1988.

Штернберг М.Б. II Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 2. С. 273-286.

10. Гаврилова О.Б. Регенерация и старение изолированных листьев и ее физиологические основы. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тбилиси, 1982.

Дагестанский государственный университет

18 ноября 2002 г.

УДК 591.9

СОСТАВ, СТРУКТУРА И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРИДОННЫХ ИХТИОЦЕНОЗОВ ПРИБРЕЖНОГО ШЕЛЬФА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ

© 2003 г. Г.К. Плотников, А.Н. Пашков, В. В. Стрельников

Abundance, biomass and structure of fish communities in the nearshore north-earst part of the Black sea is given. It is found that these indexes depend with type of the bottom, depth, temperature of the water, season and time of the day.

Общепризнанно, что хорология биологических генезисом сообществ [1]. В этой связи чрезвычайно

систем определяется абиотическими факторами интересным представляется изучение пространствен-

внешней среды, биотическими взаимодействиями и ной организации, структуры и количественных пока-

64

зателей ихтиоценозов Черного моря - меромиктиче-ского водоема, содержащего водные массы различных характеристик и приуроченную к ним ихтиофауну различных генезиса и экологии [2]. В связи с этим основные структурные и количественные показатели черноморских сообществ рыб сильно варьируют в зависимости от района моря, глубины, сезона года, типа биотопа. Некоторые данные по прибрежным их-тиоценозам в восточной части Черного моря приводятся рядом авторов [3-5], но комплексного их изучения не проводилось. Выполненные нами исследования позволяют оценить современное состояние придонных прибрежных сообществ рыб в некоторых акваториях северо-восточной части Черного моря, выявить основные тенденции их исторического развития, определить промысловый потенциал, направления охраны и мониторинга.

Материал и методы исследования

Материал представленной работы собран в прибрежной (до изобаты 50 м) зоне северо-восточной части Черного моря - в бухтах Бетта и Пшада. Большая часть исследований выполнена до глубины 20 м. Основные структурные характеристики и показатели обилия ихтиоценозов описаны на основе результатов 153 обловов донными жаберными сетями в 1993— 1994 гг., и визуальных подводных наблюдений, осуществленных в 1995-1996 гг. [6]. Для нивелирования возможных систематических и случайных ошибок осуществляли многократные повторности обловов и визуальных наблюдений в разных биотопах, на различных глубинах и в разные сезоны года.

Так как среди черноморских рыб по суточному ритму четко выделяются группы с дневной и суме-речно-ночной активностью, характеристики ихтиоценозов описывали с разделением на указанные периоды. Для описания ихтиоценозов в сумеречно-ночное время использовали данные сетных обловов, в светлое время суток - визуальные учеты численности. При этом исходили из допущения, что результаты обловов и учетов численности достоверно и положительно коррелируют с численностью и биомассой рыб в ихтиоценозах.

В качестве относительного показателя обилия рыб в сумеречно-ночной период использовали взвешенную среднюю величину их уловов на единицу длины сетей, выраженную в экз./10 м сети или г/10 м сети. В дальнейшем этот показатель именуется «относительный улов» или просто «улов». В дневной период в качестве относительного показателя обилия рыб использовали взвешенные средние значения количества и биомассы, отнесенные к площади дна и выраженные в экз./Ю м2 и г/10 м2.

Исследования проведены на следующих глубинных разрезах: 0-5, 5-10, 10-20 и 20-50 м. Донные субстраты разделены на три группы: рыхлые, твердые и смешанные. Рыхлые представлены песком, илом, ракушечником в разных сочетаниях. Твердые сформированы скальным и грубообломочным материалом.

Смешанные содержат примерно в равных пропорциях компоненты рыхлых и твердых субстратов. Названия рыб приведены по [7, 8].

Результаты и обсуждение

Годовые циклы большинства видов черноморских рыб состоят из двух четко различимых периодов -летнего и зим-него [8]. Летнему соответствует повышенная двигательная активность рыб, нагул, созревание половых продуктов, нерест; зимнему - сниженная интенсивность движения и кормления, концентрация в местах зимовки. Эти периоды совпадают с определенными гидрологическими условиями: термоструктурой водной толщи, степенью гидродинамической активности и др. Поэтому динамику показателей прибрежных ихтиоценозов мы проанализировали, основываясь на двух основных вариантах гидрологической ситуации, складывающихся в течение года и соответствующих им этапах жизненных циклов рыб:

- зимняя гидрологическая ситуация: с середины ноября до конца марта. Этому периоду соответствуют низкие температуры воды (до 12°), гомогенная термоструктура водной толщи, отсутствие прогретого верхнего слоя, повышенная гидродинамика;

- летняя гидрологическая ситуация: с начала апреля до середины ноября. Ей соответствуют температуры воды выше 12°, ослабленная гидродинамика, формирование верхнего прогретого слоя водной толщи.

В условиях «зимней» гидрологической ситуации сетные уловы были бедны по видовому составу и насчитывали лишь 15 видов рыб, большей частью пойманных единично. Показатели их обилия составили в среднем 4,4 экз./Ю м сети по количеству и 363 г/10 м сети по биомассе, а в 20 % установленных сетей рыба вообще отсутствовала. Наиболее существенный вклад в формирование величины уловов вносила хамса, периодически заходившая в прибрежье большими стаями. Без учетов этого вида средняя величина уловов составила лишь 2,5 экз./10 м сети. Дисперсионный анализ влияния различных факторов среды на количество рыб в сетях показал, что их распределение в зимний период обусловлено температурой воды (величина уловов прямо пропорциональна этому показателю), а влияние глубины и типа грунта статистически не подтверждено.

Средние значения зимних уловов наиболее многочисленных видов приведены в табл. 1. По количеству в них доминировала хамса, в число субдоминантов вошли морской ерш, сельди, бычок-кнут. Доля остальных видов не превышала 1 %. По биомассе почти 40 % составлял катран. Достаточно существенной была доля сельдей, морского ерша, хамсы и бычка-кнута. Показатели уловов во многом формировались мигрирующими видами (катраном, сельдями, хамсой, бычком-кнутом), заходящими ночью на мелководье. Их доля составила 79 % по количеству и 75 % по биомассе от общего числа выловленных в анализируемый период рыб.

Таблица I

Уловы основных видов рыб в условиях зимней гидрологической ситуации

Вид Уловы

по количеству по биомассе

экз./10 м сети % г/10 м сети %

асаш/иах - катран 0,029 0,7 142,9 39,3

АШа таеопса, А. ротка -черноморско-азовсКая и черноморская сельди 0,329 7,5 65,7 18,1

Engraul^s епстх1Со1и.,> -хам^а 2.971 68,1 29,7 8,2

MesogoЫus ЬаиаскосерИа-1из - бычок-кнут 0,129 3,1 30,9 8,5

Бсограепа рогсиз - морской ерш 0,629 14,4 75,4 20,8

Остальные виды 0,271 6,2 18,2 5,1

В светлое время суток провести зимние визуальные учеты численности не удалось из-за практически

полного отсутствия активных рыб в прибрежье. Единично они встречались лишь вблизи расщелин.

В условиях летней гидрологической ситуации состав уловов был гораздо богаче и составил 35 видов. В этот период наблюдалась подтвержденная статистически связь между количеством и биомассой рыб в сетях и типом субстрата, а также глубиной установки орудий лова, что позволяет сделать вывод об обусловленности структуры и показателей обилия прибрежных придонных ихтиоценозов в сумеречноночной период указанными факторами. Влияние температуры статистически не подтверждено.

Средние значения уловов приведены на рисунке. Очевидно, что количество рыб в сетях возрастало от рыхлых типов грунта к смешанным и твердым, т.е. от биотопов с низким уровнем пространственной гетерогенности к ландшафтам с более высокой степенью структурированности. Параллельно существовала тенденция уменьшения количества рыб от мелководных (0-5 и 5-10 м) к более глубоководным (10-20 м) участкам.

2

о

0-5 м

5-10 м 10-20 м 20-50 м

Глубина

Твердый  Смешанный = Рыхлый

Глубина

Твердый  Смешанный = Рыхлый

Динамика средних значений уловов рыб в условиях летней гидрологической ситуации: а - по количеству; б - по биомассе

Динамика биомассы уловов имела несколько иной характер. На трех глубинных разрезах из четырех наибольшие средние значения биомассы уловов отмечены на рыхлых грунтах. Только на изобатах 5-10 м максимальная средняя биомасса отмечена на смешанных субстратах.

Количество и биомасса отдельных видов рыб в уловах представлены в табл. 2, 3. На твердых грунтах в сумеречно-ночной период по количеству и биомассе существенно преобладал морской ерш, доля которого в уловах иногда составляла 100 % [9]. По количеству на этом типе субстрата также достаточно существенной была доля морского карася, рулены, по биомассе

- пиленгаса и темного горбыля.

На смешанных субстратах свыше 40 % от общего количества и биомассы пойманных рыб составлял морской ерш. Весьма многочисленными были также барабуля, рулена, перепелка. В число субдоминантов по биомассе вошли морской кот и пиленгас. Достаточно существенной была также биомасса рулены, барабули, темного горбыля (табл. 2, 3).

На рыхлых грунтах не наблюдалось явного количественного преобладания какого-либо вида. Наиболее многочисленными здесь являлись барабуля, морской ерш, ставрида и спикара. По биомассе доминировала морская лисица. Довольно существенной по этому показателю была доля морского ерша и ставриды (табл. 2, 3).

Во время визуальных наблюдений в светлое время суток были проведены учеты количества и биомассы 28 видов и подвидов. Суммарное количество рыб в этот период было наибольшим на твердых (в среднем 3,15 ЭКЗ./10 м2 дна) и смешанных (4,64 экз./10 м2 дна) грунтах, минимальным - на рыхлых (0,18 экзЛО м2 дна). Динамика биомассы была аналогичной. Сложный рельеф, которым характеризуются твердые грунты, позволяет предположить, что определенная часть рыб во время наблюдений находилась в расщелинах и среди водорослей, а потому не была учтена. Поэтому, вероятно, в светлое время суток реальные показатели обилия ихтиофауны на твердых грунтах были выше рассчитанных и превышали таковые для смешанных.

Таблица 2

Количество рыб

Вид ' Твердый грунт Смешанный грунт Рыхлый грунт

Mugil soiuy - пиленгас 0,07/2,60 0,03/0,86 -

Sciaena umbra - тёмный горбыль 0,08/2,78 0,04/1,23 -

Mullus barbatus ponticus - барабуля 0,07/2,60 0,39/11,38 0,36/22,31

Spicara flexuosa - спикара 0,04/1,30 0,10/2,82 0,24/14,61

Diplodus annularis - морской карась 0,13/4,463 0,11/3,20 -

Crenilabrus ocellatus - глазчат. зеленушка ед./0,19 0,14/4,14 -

Crenilabrus tinea - рулена 0,17/6,12 0,23/6,78 0,01/0,77

Crenilabrus roissali - перепёлка 0,03/0,93 0,28/8,18 -

Uranuscopus suiber - звездочет 0,02/0,56 0,10/2,91 0,07/4,62

Neogobius melanostamus - бычок-кругляк 0,02/0,56 0,08/2,26 0,09/5,38

Scorpaena porcus - морской ёрш 1,87/68,62 1,37/40,32 0,26/16,15

Trachurus mediterraneus ponticus - ставрида - 0,12/3,48 0,32/20,00

Solea nasuta - морской язык Ед./0,19 0,05/1,32 0,14/8,46

Остальные виды 0,24/8,92 0,31/9,04 0,14/8,59

Примечание: «ед.» - средний улов менее 0,005 экз./10 м сети

Таблица 3

Биомасса рыб

Вид Твердый субстрат Смешанный субстрат Рыхлый субстрат

Raja clavata - морская лисица - - 74,1/42,12

Dasyatis pastinaca -морской кот 26,7/5,89 34,5/9,21 -

Mugil soiuy - пиленгас • 70,9/15,78 28,8/7,62 -

Liza aurata - сингиль 11,1/3,00 14,6/3,86 -

Sciaena umbra - темный горбыль 40,5/9,05 20,8/5,50 -

Mullus barbatus ponticus - барабуля 3,2/0,70 17,4/4,61 16,1/9,17

Spicara flexuosa -спикара 1,8/0,40 4,8/1,27 11,7/6,68

Diplodus annularis -морской карась 12,7/2,83 10,9/2,88 —

Crenilabrus tinea -рулена 18,9/4,14 25,3/6,70 1,4/0,77

Crenilabrus roissali -перепелка 0,8/0,17 8,4/2,21 -

Uranoscopus scaber — звездочет 1,7/0,37 10,9/2,89 8,2/4,63

Scorpaena porcus -морской ерш 230,3/51,46 164,5/43,56 31,1/17,69

Trachurus mediterraneus ponticus - ставрида - 7,1/1,88 19,3/10,95

Solea nasuta - морской язык 0,3/0,07 2,7/0,71 8,2/4,63

Остальные виды 27,8/6,14 25,9/7,10 5,1/3,36

В светлое время суток на твердых субстратах -среди скал и камней — по количеству на единицу

площади дна доминировали губановые - глазчатая зеленушка, рулена и перепелка. В достаточно большом количестве также встречались обыкновенная собачка, бычок-кругляш и морской ерш (табл. 4). На смешанных субстратах самым массовым видом являлся бычок-губан, составивший почти третью часть от учтенных рыб. К числу субдоминантов можно отнести перепелку и бычка-кругляша. В заметном количестве встречались также глазчатая зеленушка, бы-чок-рысь, обыкновенная собачка и рулена (табл. 4). На рыхлых субстратах во время подсчетов было найдено лишь 9 видов рыб, из которых по количеству доминировал морской ерш. Достаточно существенной также была доля спикары, барабули и морского кота (табл. 4).

Таблица 4

Количество рыб

Вид Твердый субстрат Смешанный субстрат Рыхлый субстрат

Морской кот - - 0,03/15,32

Барабуля 0,09/2,76 0,19/4,03 0,03/18,92

Спикара' 0,01/0,45 0,01/0,07 0,02/11,72

Глазчатая зеленушка 1,00/32,02 0,31//6,56 -

Рулена 0,71/22,43 0,36/7,76 -

Перепелка 0,66/20,97 0,73/15,66 -

Обыкновенная собачка 0,17/5,27 0,37/7,90 -

Бычок-рысь - 0,31/6,71 0,01/4,50

Бычок-губан - 1,43/30,72 -

Бычок-кругляш 0,13/4,06 0,52/11,19 -

Морской ерш 0,15/4,88 0,14/2,98 0,07/40,54

Остальные виды 0,23//7,16 0,27/6,42 0,02/0,01

Биомасса рыб, приходящаяся на единицу площади дна в светлое время суток, также существенно зависела от типа грунта. На твердых субстратах по биомассе доминировала рулена, в группу субдоминантов входили глазчатая зеленушка, перепелка и морской ерш. На смешанных также доминировала рулена при довольно значительной доле перепелки, обыкновенной собачки и пиленгаса. Структура доминирования по биомассе на рыхлых 1рунтах характеризовалась существенным преобладанием морского кота (табл. 5).

Таблица 5

Биомасса рыб

Вид Твердый субстрат Смешанный субстрат Рыхлый субстрат

Морской кот - - 136,0/91,47

Пиленгас 2,6/1,49 20,8/11,52 -

Сингиль 7,2/4,19 8,3/4,61 -

Барабуля 3,9/2,29 8,4/4,67 1,5/1,02

Глазчатая зеленушка 20,1/11,78 6,1/3,38 -

Рулена 77,6/45,36 39,7/21,95 -

Перепелка 19,8/11,57 21,8/12,09 -

Обыкновенная собачка 8,3/4,87 18,4/10,16 -

Бычок-губан - 14,3/7,90 -

Бычок-кругляш 3,8/2,24 15,6/8,63 -

Морской ерш 18,4/10,77 16,6/9,20 8,6/5,80

Остальные виды 9,4/5,44 10,7/5,89 2,7/1,71

Таким образом, несмотря на отличия в экологии и происхождении прибрежных черноморских рыб, они образуют сложную динамичную систему, распределение особей в которой мобильно и регулируется рядом факторов, определяющими из которых являются время суток, тип субстрата, глубина, термоструктура водной толщи. Ввиду южного происхождения большинства прибрежных видов зимний период времени для них неблагоприятен.

В это время роль в прибрежных ихтиоценозах оседлых форм, относящихся к группам средиземно-морских иммигрантов, понто-каспийских видов и реликтов фауны Тетиса, по терминологии [2], весьма мала, а структура сообществ определяется преимущественно бореально-атлантическими и некоторыми зимующими у кавказских берегов видами южного происхождения (табл. 1).

Поэтому на величину уловов в зимний период существенно влияет температура воды. Температурный оптимум в условиях зимней гидрологической ситуации находится выше 9°, хотя уже при температуре воды 1-9° уловы возрастают в сравнении с более низ-

кими ее значениями. Глубина не влияла на величину уловов (соответственно и распределение видов) ввиду гомотермности водной толщи, а тип грунта - из-за высокой представленности пелагических мигрантов, для которых биотопическая приуроченность не характерна. Напряженность связей хищник - жертва снижена, относительная доля хищников по количеству мала (табл. 6).

В теплое время года число видов, состав доминан-тов и количественные показатели прибрежных ихтио-ценозов существенно меняются (табл. 2-5). В сумеречно-ночной период общее количество видов и представленность ихтиофагов возрастают, доля мигрантов падает. Максимальная относительная численность последних наблюдается в донных ландшафтах с низкой степенью структурированности - на рыхлых грунтах. Более сложно структурированные ландшафты привлекают их в меньшей степени. Максимальная доля хищников, наоборот, наблюдается на грунтах с более высоким уровнем пространственной гетерогенности — твёрдом и смешанном (табл. 6).

Таблица 6

Динамика относительного количества видов различных экологических групп в сумеречно-ночной период, в % от численности в уловах. Числитель -зимняя гидрологическая ситуация, знаменатель — летняя гидрологическая ситуация

Группа Твердые субстраты Смешанные субстраты Рыхлые субстраты В целом

Мигранты - - - 89

11 20 45 21

Оседлые - - - 11

89 80 55 79

Ихтиофаги - - - 7

83 55 26 58

Мирные - - - 93

17 45 74. 42

В условиях летней гидрологической ситуации воздействие температуры на показатели обилия уловов уменьшается, а роль типа грунта и глубины возрастает. Данный факт, с одной стороны, связан со значительным увеличением в прибрежье численности оседлых видов рыб, нуждающихся в определенных местообитаниях, а с другой - возможностью выбора рыбами оптимальной термостраты после формирования температурной разнородности водной толщи и образования верхнего прогретого квазиоднородного слоя.

При сравнении сумеречно-ночных уловов рыб по количеству на разных типах грунта в теплое время года их максимальные значения на одном глубинном разрезе выявляются на смешанных субстратах, несколько меньшие — на твердых и наиболее низкие -на рыхлых. Параллельно существует четкий тренд уменьшения этого показателя с глубиной (рисунок).

Лишь на разрезе 20-50 м количество рыб в уловах вновь возрастает, что является следствием формирования здесь особого сообщества рыб, приуроченного к охлажденным слоям водной толщи [10].

Динамика биомассы рыб в уловах носила более сложный характер, чем динамика количества (рисунок). По этому показателю максимальные средние величины уловов наблюдались на смешанных и рыхлых фунтах, что во многом связано с обитанием на таких участках некоторых крупных форм (морская лисица). Зависимость уловов по биомассе от глубины была аналогична зависимости количества рыб от этого фактора.

Уменьшение уловов с глубиной не требует подробных комментариев Оно известно для ихтиоцено-зов различных широт [11] и обусловлено упрощением местообитаний, ослаблением инсоляции, снижением концентрации кормовых организмов. Однако при сочетании определенных условий и на больших глубинах возможно образование ихтиоценозов с довольно высокой биомассой, что мы и наблюдаем на изобатах свыше 20 м, где придонное сообщество рыб формируется на основе богатой кормовой базы в виде двустворчатых моллюсков-сестонофагов.

Более неожиданным является превышение уловов рыб по количеству на смешанных типах грунта над твердыми. Связь между сложностью местообитаний и структурой ихтиоценозов выявляли многие исследователи. Одни отмечали существование положительной корреляции между сложностью субстрата и показателями обилия сообществ рыб [12], другие ставили наличие такой связи под сомнение [13]. Полученные нами результаты можно рассматривать как результат локальных циркадных миграций ряда видов в суме-речно-ночной период из зоны твердых грунтов в зону смешанных. Последние представляют собой один из вариантов экотонных зон, в которых происходит пространственное совмещение различных биотопов и обеспечение благоприятного сочетания кормодобывающих условий, возможностей защиты от хищников и нерестовых участков. В утренние и вечерние сумерки в зоне рыхлых грунтов концентрируются рыбы и с дневным, и с ночным типом активности. Таким образом, наши результаты подтверждают классический тезис [2], согласно которому в случае примерно одинаковой силы влияния абиотических факторов среды первостепенное значение в распределении рыб приобретают не только суммарное обилие пищи и укрытий, но и благоприятное пространственное совмещение трофических, оборонительных и нерестовых условий.

Кубанский государственный университет

В светлое время суток в сравнении с сумеречноночным периодом гораздо четче проявляется доминирование видов с дневным типом активности (табл. 4, 5). Но наиболее высокие количественные показатели ихтиоценозов, как и в сумеречно-ночной период, характерны для твердых и смешанных грунтов.

Таким образом, в формировании структуры и показателей обилия придонных прибрежных черноморских ихтиоценозов важнейшую роль играет пространственная структура биотопа. Наибольший уровень биоразнообразия достигается в ихтиоценозах, приуроченных к твердым и смешанным субстратам. В этой связи серьезную озабоченность вызывает принявшее по побережью России огромные масштабы создание искусственных насыпных пляжей, разрушающих донные ландшафты высокой сложности, располагающиеся узкой полосой на мелководных участках Черного моря.

Современные показатели количества и биомассы изученных ихтиоценозов не позволяют осуществлять их эксплуатацию в больших масштабах, в то время как до середины XX в. лов на глубинах до 20 м составлял основу промысла рыбы в Черном море.

Литература

1. Злотин Р.И., Ясный Е.В. II Изв. РАН. Сер. Г. № 2. С. 76-88.

2. Расс Т. С. // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев, 1993. С. 6-16.

3. Малятский С.М. И Тр. Новороссийской биологической станции. 1938. Т.2. Вып. 2. С. 31-41.

4. Мочек АД Этологичсская организация прибрежных сообществ морских рыб. М., 1987.

5. Попов А.М. И Тр. Ленинградского общества естествоиспытателей. 1930. Т. 60. Вып. 1. С. 29-57.

6. Круглов М.В., Пашков А.Н. // Актуальные вопросы экологии и охраны природы предгорных экосистем. Краснодар, 1994. С. 318-322.

7. Решетников Ю.С. и др. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. М., 1989.

8. Пашков А.Н. Ихтиофауна прибрежного шельфа Черного моря в полигалинных акваториях: Дис. ... канд. биол. наук. М., 2001.

9. Пашков А.Н. и др. II Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 39.

, № 5. С. 661-668.

10. Kruglov M.V. II 5-th Intern. Conf. On Aquatic Habitat Enhancement: Abstracts. California, 1991. P. 64.

11. Larson R.L., De Martini E.E. II Fish Bull. 1984. Vol. 82. P. 37-53.

12. Charton J., Ruzafa A. II Mar. Ecol. 1998. Vol.19. № 2. P. 111-128.

13. Spotte S. et al. II Mar. Sci. 1992. Vol. 51. № 1. P. 66-82.

14. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. И Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 6. С.1034-1038.

_________________________________________22 апреля 2003 г.