Особенности экологии нереста и эмбриогенеза восточнокамчатского минтая

2004

Известия ТИНРО

Том 138

УДК 597.562

А.В.Буслов, О.Б.Тепнин, А.Ю.Дубинина

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ НЕРЕСТА И ЭМБРИОГЕНЕЗА ВОСТОЧНОКАМЧАТСКОГО МИНТАЯ

Размножение восточнокамчатской популяции минтая происходит в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов. По результатам ихтиопланктонных исследований в этом районе в 2000-2003 гг. выявлено, что основные нерестилища располагаются в глубоководных каньонах Кроноцкого и Авачинского заливов и на шельфе юго-восточной оконечности п-ова Камчатка. Наиболее интенсивное икрометание наблюдается в глубоководных каньонах в горизонте 400-600 м. На примере Авачинского залива выяснено, что воспроизводство в каньонах является адаптацией, препятствующей разносу особей на ихтио-планктонных стадиях. Нерест и последующее эмбриональное развитие икринок минтая осуществляется внутри каньона. Направление течений над системой каньонов может быть важным фактором, влияющим на формирование численности поколения. Вынос личинок, выклюнувшихся в каньонах, в открытые воды может привести к значительным потерям формирующейся генерации. Убыль икринок от каннибализма не превышает 2 % общего количества икры, выметанной в каньоне. Наиболее активно икру в каньонах потребляют самцы минтая.

Buslov A.V., Tepnin O.B., Dubinina A.Yu. Some features of spawn ecology and embryogenesis of the East Kamchatka walleye pollock // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 282-298.

The East Kamchatka population of walleye pollock reproduces in the Pacific Ocean waters adjacent to Kamchatka and northern Kuril Islands. The ichthyoplank-ton surveys , conducted in this area in 2000-2003, indicate three principal spawning grounds. The first ground is situated in the deep canyon within the central part of Kronotsky Bay. The second ground spreads over several deep canyons in the central part of Avachinsky Bay. The last ground occupies the shelf zone of the south-east edge of Kamchatka Peninsula. The most intense reproduction, with eggs concentration up to several tens of thousands under a square meter , takes place in deep canyons at the horizons 400-600 m. The temporal and spatial distribution of eggs in the canyons and environmental conditions of spawning and embryogenesis were studied in detail in the Avachinsky Bay canyon system.

The spawning ground in the Avachinsky Bay was stable interannually. "Epicenters" of the walleye pollock spawning were defined in the canyons, bearing mostly to the density of eggs distribution. The reproduction in canyon is an adaptation for protection the eggs from drifting them away. That's why the spawning and the embryogenesis, as well, took place in canyons mainly, and high concentrations of larvae correlated with the canyons location. Nevertheless, both eggs and larvae were partially carried out of the boundaries of canyons. So, water current over the canyon system can be an important factor influencing on the abundance of walleye pollock generations. The transport of larvae out of the canyons can cause its significant losses. Other reason of the developing eggs losses is the consumption by the walleye pollock males. However, the losses caused by the cannibalism don't exceed 2 % of the total number of eggs spawned in canyons.

Для различных видов рыб, ранние этапы онтогенеза которых происходят в толще воды, ихтиопланктонные съемки применяются как метод оценки численности репродуктивной части популяции (Дехник, 1986). Этот способ широко используется для многих популяций минтая (Качина, Сергеева, 1978; Булатов, 1987; Балыкин, 1993; Фадеев, 1999; и др.), в том числе и восточнокамчатской, размножение которой приурочено к тихоокеанским водам Камчатки и северных Курильских островов (Золотов, Антонов, 1986; Антонов, 1991).

В последние годы было установлено, что центры икрометания восточнокам-чатского минтая располагаются в глубоководных каньонах Авачинского и Кро-ноцкого заливов в горизонте 400-600 м, ниже слоя осенне-зимней конвекции (Буслов, Тепнин, 2002). При исследовании вертикального распределения выяснено, что во время массового нереста более 90 % икринок, развивающихся в каньонах, сосредоточены глубже 200 м. Следует заметить, что ранее во время ихтиопланк-тонных съемок в этом районе облову подвергался только верхний 200-метровый слой (Балыкин, Тепнин, 1998). Выявленные особенности воспроизводства восточ-нокамчатского минтая обусловили некоторые изменения в методике проведения ихтиопланктонных исследований. Стандартная сетка станций была детализирована за счет точек в глубоководных каньонах, а нижний предел погружения сети увеличили до 700 м. Нововведения позволили более полно учитывать количество выметанной икры как основы для оценки численности производителей (Балыкин, Варкентин, в печати). Кроме того, были получены материалы, характеризующие распределение икринок, продолжительность, гидрологические условия нереста и эмбриогенеза минтая в каньонах. Эти данные, на наш взгляд, могут стать важной составляющей в понимании роли факторов, оказывающих влияние на формирование численности поколений восточнокамчатского минтая. Некоторые результаты проведенных исследований представлены в настоящем сообщении.

Расположение нерестилищ минтая в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов рассмотрено на материалах пяти ихтиопланктон-ных съемок, выполненных в марте—мае 2000-2003 гг. (рис. 1, А).

Исследование пространственно-временного распределения икринок в глубоководных каньонах центральной части Авачинского залива проводилось в апреле—мае 2003 г. посредством многократных ихтиопланктонных съемок (в дальнейшем "микросъемки") и обловов в местах наиболее интенсивного нереста (в дальнейшем "эпицентры" нереста) (рис. 1, Б; табл. 1).

Ихтиопланктонные пробы отбирали сетью ИКС-80. Облавливали слой от дна до поверхности или от 700 м до поверхности над большими глубинами. Скорость подъема составляла 0,5-0,6 м/с. Пробы фиксировали в 4 %-ном формалине для последующей камеральной обработки. Из улова отбирали икринки и личинок минтая, их количество подсчитывали. Для определения стадий развития икры использовали шкалу Т .С.Расса (Расс, Казанова, 1966). Е сли количество икринок минтая в пробе превышало 200 шт., то для идентификации стадий развития брали выборку не менее 200 шт.

Продолжительность эмбриогенеза минтая рассчитывали по формуле, предложенной О.Г.Золотовым с соавторами (1987):

Т = 38,9ехр(-0ДШ),

где Т — продолжительность эмбрионального развития, сут; t — температура, °С. Для характеристики степени агрегированности икры в течение периода воспроизводства рассчитывали индексы агрегированности Морисита (Романовский, Смуров, 1975):

ч

15=-

N

где д — общее количество проб; п. — число особей в ¿-той пробе; N — общее число особей в д пробах.

А

Кроноцкий залив

п-ов Камчатка

ипунский

Авачинский залив

\ м. Лопатка

Тихий океан

Авачинская губа

м. Маячный

"м. Безымянный

"Северный' каньон

"Южный' каньон

Авачинский залив

Рис. 1. Схема расположения станций ихтиопланктонной съемки в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов в марте—мае 2003 г. (А) и "микросъемки" в Авачинском заливе (Б) в апреле—мае 2003 г. Выделены станции в "эпицентрах" нереста

Fig. 1. Stations of the ichthyoplankton surveys in the Pacific Ocean waters adjacent Kamchatka and northern Kuril Islands in March—May, 2003 (A) and of the microsurveys in Avachinsky Bay (Б) in April—May, 2003. Spawn "epicenter" stations are marked out

Таблица 1

Даты проведения и количество ихтиопланктонных обловов, выполненных весной 2003 г. в районе каньонов Авачинского залива

Table 1

The dates and the number of ichthyoplankton surveys accomplished in spring, 2003 in the canyons of Avachinsky Bay

Тип ихтиопланктонных исследований

,, Облов "эпицентра" нереста в каньонах Микросъемка „„ „тА „,„ Ц1П „ 0„

г Северный Южный 1 Южный 2

06.04

14-16.04

- 23.04

- 30.04

07-08.05

14-15.05

Примечание. В скобках указано количество ловов.

Изменение суточной продукции икры в течение нерестового периода аппроксимировали при помощи кривой Гаусса, коэффициенты к которой рассчитывали по методу избранных точек (Зайцев, 1984):

/ h2 ( x—a )2

y = be >

где y — суточная продукция; b, h2, a — коэффициенты; x — количество суток от начала нереста. Для лучшей аппроксимации эмпирических значений в некоторых случаях использовали разные коэффициенты h2 для левой и правой части кривой.

В нерестовый период для минтая характерно потребление собственной развивающейся икры (Балыкин, 1997). Исследование каннибализма в каньонах проводили в полевых условиях по материалам биоанализов рыб, пойманных в этих впадинах. Анализировали встречаемость икринок в пище минтая. Объем выборки составил 1307 экз., исследованных в 1997-2002 гг. Кроме того, для количественной оценки масштабов выедания минтаем икры своего вида в каньонах были собраны желудки, которые фиксировали у 25-50 особей подряд во время биоанализа. Впоследствии, в лабораторных условиях, анализировали состав пищи по стандартной методике (Методическое пособие ..., 1974). Количество икринок, встречавшихся в пищевом комке, просчитывали. Всего было собрано и обработано 260 желудков.

Ихтиопланктонные станции сопровождались гидрологическими наблюдениями посредством зондирующего комплекса SBE-19 CTD SEALOGGER и SBE-25 фирмы Sea-Bird Electronics, INC (USA). Расчеты динамических высот для построения схем геострофических течений выполняли по стандартным методикам, применяемым в океанологических исследованиях (Зубов, Мамаев, 1956). В качестве "нулевого" был выбран горизонт 700 м, близкий к максимальной глубине зондирования и минимальным градиентам температуры и солености. Приведение мелководных станций производили по методу "фиктивной водной массы" (метод Сомова) от ближайшей глубоководной (Жуков, 1976).

Для расчета количества учтенной икры использовали метод Kriging, реализованный в ППП "Surfer".

Авторы глубоко признательны О.Г.Золотову за ценные консультации при написании данной работы, а также Д.В.Коробковой за помощь при обработке желудков минтая.

Глубоководное икрометание — достаточно редкое для минтая явление и помимо каньонов в заливах восточной Камчатки наблюдается в прол. Шелихо-ва, зал. Аляска, у о-вов Богослова в юго-восточной части Берингова моря и в прол. Канага центральной части Алеутской гряды (Булатов, 1987; Kim, 1989;

Степаненко, 2003). В указанных районах размножение минтая происходит в горизонтах глубже 300 м и, по всей видимости, является следствием его адаптации к комплексу квазистационарных условий, формирующихся на этих локальных участках. В пользу данного предположения свидетельствуют особенности воспроизводства восточнокамчатского минтая.

На картах распределения развивающейся икры в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов можно выделить три района ее основных концентраций: центральная часть Кроноцкого залива, центральная часть Авачинского залива и юго-восточная оконечность п-ова Камчатка (рис. 2). Эти "пятна" повышенной плотности стационарны в межгодовом аспекте и соответствуют местам скоплений производителей, т.е. основным нерестилищам восточ-нокамчатского минтая. Из особенностей локализации икринок следует, что наибольшие масштабы икрометания приурочены к каньонам Авачинского и Кро-ноцкого заливов, где на 5 % обследованной площади сосредоточено около 35 % всей учитываемой икры. Ее концентрации здесь достигают нескольких десятков тысяч экземпляров под квадратным метром, что более чем на порядок выше по сравнению с близлежащими участками. На нерестилище, расположенном в шельфовой зоне юго-восточной оконечности Камчатки, плотность распределения икры существенно ниже, чем в каньонах. Однако следует заметить, что в 1980-е гг. при высокой численности производителей икрометание в этом районе происходило интенсивнее, чем в рассматриваемый период (Антонов, Золотов, 1987). Таким образом, есть основания полагать, что у восточнокамчатского минтая масштабы воспроизводства на шельфе возрастают при увеличении нерестового запаса популяции.

Ежегодные наблюдения за распределением производителей, а также ихтио-планктонные исследования свидетельствуют о том, что нерестилище, приуроченное к системе каньонов в центральной части Авачинского залива, стабильно в многолетнем плане и может быть использовано в качестве полигона для характеристики процесса глубоководного воспроизводства восточнокамчатского минтая. Исходя из этого на акватории Авачинского залива, включающей систему каньонов, были проведены четыре "микросъемки", результаты которых представлены в табл. 2.

Ранее нами выдвигалось предположение, что нерест минтая в каньонах на значительной глубине — адаптация, препятствующая разносу выметанных икринок (Буслов, Тепнин, 2002). О б отсутствии значительного разноса свидетельствует характер изменений индексов агрегированности Морисита, рассчитанных по результатам ихтиопланктонных обловов в районе каньонов (табл. 2). В течение двух майских "микросъемок" величина индексов для икринок на второй— четвертой стадиях развития и личинок оставалась постоянной, а у последних была даже больше. Высокие значения для первой стадии являются следствием того, что в мае массовый нерест минтая подходил к концу и отмечался только на локальных участках. В свою очередь, в апрельских сборах икра на поздних стадиях была редка, что также обусловливало дискретность ее распределения.

Закономерности локализации икринок и личинок минтая на акватории, охваченной "микросъемками", также подтверждают гипотезу о незначительных масштабах дрейфа в системе каньонов (рис. 3). Как видно, центры максимальных концентраций икринок на разных стадиях развития и личинок приурочены к каньонам. Этот факт свидетельствует о том, что нерест и последующее развитие икринок, вплоть до выклева, протекают преимущественно во впадинах. Однако следует отметить некоторые особенности. Ранее было выявлено существование внутри "северного" каньона и перед ним разнонаправленных мезомасштаб-ных вихрей в горизонте более 300 м, благодаря чему развивающаяся в нем икра циркулирует в почти замкнутом пространстве (рис. 3). В "южном" каньоне, из-за его большей ширины, перемещение водных масс несколько иное: основной

53°-

52°-

51°-

50°--'

Кроноцкий залив

Авачинский залив

/ W'. Попа

Тихий океан

155°

157°

159°

161°

Рис. 2. Генерализованная схема количественного распределения развивающейся икры восточнокамчатского минтая в 2000-2003 гг.

Fig. 2. Schematic generalized quantitative distribution of the East Kamchatka walleye pollock eggs in 2000-2003

Таблица 2

Количество (шт.*1012), соотношение (%) и индексы агрегированности (/g) икры минтая на разных стадиях развития, учтенной при выполнении "микросъемок" в Авачинском заливе в апреле—мае 2003 г.

Table 2

The number

of walleye pollock eggs by stages of development, got as a result of "microsurveys" within Avachinsky Bay in April—May, 2003

Дата I II Стадии развития III IV Личинки

06 апреля Шт. % 3,905 94,67 3,35 0,198 4,80 4,27 0,022 0,53 5,44 - -

14- -16 апреля Шт. % 4,392 83,14 6,43 0,819 15,51 4,49 0,069 1,31 7,62 0,002 0,04 24,00 -

07- -08 мая Шт. % I 0,126 50,00 7,43 0,043 1 7,06 2,11 0,061 24,21 2,27 0,022 8,73 2,92 0,002 3,37

14- -15 мая Шт. % 0,011 39,29 7,08 0,007 25,00 2,12 0,006 21,43 3,07 0,003 14,28 3,28 0,003 3,53

шг/м2

шг/м2

50000

I стадия

II стадия

шг/м2

шт/м2

III стадия

IV стадия

шг/м2

лпнпптока

Личинки

Рис. 3. Обобщенное распределение икринок и личинок минтая по результатам "микросъемок" в Авачинском заливе в апреле—мае 2003 г. и схема течений в горизонте 350 м

Fig. 3. Generalized distribution of walleye pollock eggs and larvae on the results of "microsurveys" within Avachinsky Bay in April—May, 2003 and scheme of water currents for the horizon 350 m

перенос направлен в шельфовую зону южной части Авачинского залива. С такой схемой течений хорошо согласуются результаты исследований 2003 г. В "северном" каньоне можно отметить четкую стагнацию ихтиопланктона, причем "пятно" наибольшей плотности, как икринок на различных стадиях, так и личинок, располагается внутри впадины и совпадает с местоположением циклонического вихря. В "южном" каньоне прослеживается смещение центров обилия икринок, начиная со II стадии, в направлении, совпадающем с линиями тока вод. Таким образом, сопоставляя карты динамической топографии за один год и распределения икры — за другой, можно сделать вывод о квазистационарном характере динамики вод в каньонах Авачинского залива. Об этом же свидетельствуют и гидрологические характеристики, исследованные за ряд лет (рис. 4). Общая структура водных масс здесь сохраняется неизменной из года в год. Как показывает TS-анализ, в период проведения ихтиопланктонных съемок в "северном" каньоне всегда присутствуют три водные массы: 1 — это тонкий (010 м) сезонный слой весеннего прогрева и ветрового перемешивания; 2 — холодный подповерхностный слой (ХПС — от 10 до 250-300 м), образованный в

результате осенне-зимней конвекции; 3 — трансформированный слой вод (глубже 300 м), образованный в результате смешения ХПС и теплого промежуточного слоя (ТПС). Последний располагается глубже 450 м и четко проявляется при глубоководном зондировании (рис. 5).

-2°С -ГС 0°С ГС 2°С 3°С 4°С

Рис. 4. Вертикальное распределение температуры и TS-кривые в "северном" каньоне в 2000-2003 гг.: А — ядро слоя вод весеннего прогрева, В — ядро X ПС, С — ядро трансформированной водной массы, D — воды ТПС

Fig. 4. Vertical temperature distribution and TS-curves in the north canyon in 20002003: A — spring warming layer core, B — соЫ intermediate layer core, C — transformed water mass core, D — warm intermediate layer

Рис. 5. Характерное вертикальное распределение температуры в "северном" каньоне (центральная часть) при глубоководном зондировании

Fig. 5. Typical vertical temperature distribution in the north canyon (its' central part) in the course of deep-water probing

Одной из особенностей воспроизводства минтая в каньонах является наличие так называемых "эпицентров" нереста, что прослеживается на картах распределения икринок, находящихся на I стадии развития. "Эпицентры" приурочены к изобатам 400-500 м в вершинах каньонов (см. рис. 1, Б). Исследования за несколько лет показали, что в этих точках всегда расположены наиболее плотные скопления производителей, а концентрации икры здесь в пик нереста максимальны. Следовательно, многократные ихтиопланктонные обловы в "эпицентрах" в течение одного сезона позволяют судить о ходе процесса икрометания, а с учетом факта стагнации икринок внутри каньонов — и о характере эмбриогенеза. С этой целью в 2003 г. точки максимального нереста были обследованы шестикратно в "северном" и "южном" каньонах (табл. 3). Заметим, что в последнем, в силу особенностей рельефа, существует два "эпицентра" нереста.

Таблица 3

Концентрации икринок и личинок минтая в "эпицентрах" нереста в каньонах Авачинского залива весной 2003 г., шт./ м2

Table 3

Spawn "epicenters" eggs and larvae concentration in the canyons of Avachinsky Bay in spring, 2003, spm/m2

Дата Каньон I Стадии развития икры II III IV Личинки

06.04 "Северный" "Южный 1" "Южный 2" 87049 30966 4867 5598 218 151 653 - -

14.04 "Северный" "Южный 1" "Южный 2" 53811 57150 15104 9451 3454 1494 1028 - -

23.04 "Северный" "Южный 1" "Южный 2" 9256 27413 12737 14167 5438 4274 4722 445 85 189 6 4

30.04 "Северный" "Южный 1" "Входной 2" 2011 1 555 4747 1745 607 1568 2169 341 287 399 25 22 20 2 2

08.05 "Северный" "Южный 1" "Южный 2" 35 371 832 35 260 137 146 241 248 72 56 25 12 22 2

14.05 "Северный" "Южный 1" "Южный 2" 40 8 4 28 16 10 46 6 2 20 6 18 16 4

Как видно, наибольшие концентрации икринок наблюдались в первой половине апреля, причем в "северном" каньоне максимум пришелся на 6 апреля, а в "южном" — на неделю позже (табл. 3). В это время в пробах абсолютно преобладали икринки на I стадии. В третьей декаде апреля при снижении величины уловов доминировали икринки на более поздних стадиях развития. К середине мая процесс икрометания практически завершился, а в пробах весомую долю стали составлять личинки, которые регулярно встречались в составе ихтиоплан-ктона с начала третьей декады апреля.

Данные, полученные в ходе обловов "эпицентров" нереста, позволяют рассчитать изменение суточной продукции икры в этих точках на разных стадиях развития в течение сезона воспроизводства. Такой способ традиционно применяется для минтая (Антонов, 3 олотов, 1987; Лисовенко, 2000). Важным условием для этого является знание сроков начала нереста. Известно, что в каньонах большая часть эмбрионального периода развития минтая проходит ниже холодного промежуточного слоя (Буслов, Тепнин, 2002). Исходя из этого положения для расчетов

использовали среднюю температуру воды в слое 300-600 м, которая в данном случае составила 2,6 °С. При таком теплосодержании по формуле, предложенной О.Г.Золотовым с соавторами (1987), продолжительность эмбриогенеза составит 26 сут. Учитывая, что в облове, выполненном 6 апреля, присутствовали икринки, находящиеся на III стадии развития, и применяя соотношение длительности стадий, предложенное Н.Н.Горбуновой (1954), можно заключить, что нерест начался не позднее последних чисел марта. Однако есть основания говорить о более раннем начале нереста. Было установлено, что сроки массового воспроизводства восточ-нокамчатского минтая постоянны. Пик нереста по многолетним данным, как правило, приходится на третью декаду апреля (Антонов, З олотов, 1987). Логично полагать, что и начало нереста в межгодовом плане варьирует незначительно, особенно в каньонах, где в горизонтах 400-600 м условия обитания относительно стабильны. При обследовании каньонов в 2000 г. первые икринки были обнаружены 12 марта в количестве 18 шт., через двое суток в этом же месте улов составил 31 экз., а еще через аналогичный срок — 159. Т аким образом, ориентируясь на эти исследования, мы приняли за начало нереста в 2003 г. дату 1 5 марта.

Распределение эмпирических данных по суточной продукции икры на различных стадиях развития близко к нормальному, поэтому для описания этого процесса применили кривую Гаусса (рис. 6, табл. 4). Сходные результаты были получены ранее Н.П.Антоновым и О.Г.Золотовым (1987), которые для описания количества икры за каждые сутки нереста восточнокамчатского минтая использовали уравнение логнормальной кривой.

Из расчетов продукции икры следует, что в 2003 г. пик нереста в "северном" каньоне прошел примерно на неделю раньше, чем в "южном", а в целом максимум икрометания во впадинах приходился на первую половину апреля, что в дальнейшем необходимо учитывать при ихтиопланктонных исследованиях. Пики на кривых, характеризующих продукцию икры на более поздних стадиях, последовательно со временем смещаются вправо. В результате разница между пиком на I и IV стадиях в "северном" каньоне составила 23 сут, а в "южном" — 22 сут. Это вполне укладывается в расчисленную нами выше продолжительность эмбриогенеза и подтверждает правильность формулы О.Г.Золотова с соавторами (1987).

Как правило, ряд последовательных ихтиопланктонных съемок, проведенных в течение одного сезона в районах нереста минтая, позволяет судить о таком важном параметре, как убыль икры (Булатов, 1984, 1986; Антонов, 1991; Балыкин, 1993; Лисовенко, 2000; Привалихин и др., 2001). В нашем случае этот показатель можно рассчитать для "северного" каньона, так как исходя из вышеприведенных фактов выметанная в нем икра не подвержена значительной эмиграции за его пределы. В итоге, зная динамику хода нереста и изменение возрастного состава икры во времени (рис. 6), по данным микросъемок были получены количественные оценки для расчета убыли икры, выметанной и развивающейся в "северном" каньоне (табл. 5).

Аккумулированная убыль икринок в каньоне от I до IV стадии, определенная как разница общей продукции на этих стадиях (без учета икринок, выметанных после 24 апреля), составила 95,4 %. Для того чтобы рассчитать общую убыль икры в каньоне на протяжении всего эмбриогенеза, нужно знать не только его продолжительность, но и средний возраст учтенных личинок. Их средняя длина в последней пробе составила 5,3 мм. По нашим данным (Б услов, 2003), таких размеров личинки восточнокамчатского минтая достигают в возрасте 9 сут. В итоге, с учетом продолжительности эмбриогенеза (26 сут) в расчеты следует принимать только ту икру, которая была выметана не позднее чем за 35 сут до последней "микросъемки", т.е. до 11 апреля. При таком условии эта величина равна 50,7*10п шт. В свою очередь, суммарная численность личинок за каждые сутки не превышает 0,01*10п шт. Соответственно убыль ихтиопланктонных стадий минтая в "северном" каньоне от вымета до личинок в возрасте 9 сут составила 99,985 %.

15

Э 10 о

5 0

I стадия

тН>тттт<Н

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

I стадия

111ТГм 111111111111111111111111111 м^гтОттСЬ

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

О III стадия

^^тттттт

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

0,09 0,06  0,03 0

MIIMIMMIlIMMIIIMlÛlIllC

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 дни от начала нереста

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 дни от начала нереста

Рис. 6. Изменение суточной продукция икры (тыс. шт./м2) минтая на разных стадиях развития в "эпицентрах" нереста в "северном" (А) и "южном" (Б) каньонах в 2003 г. Точками обозначены эмпирические наблюдения

Fig. 6. Daily walleye pollock eggs production dynamics (thous. spm/m2) by stages of development in the spawn "epicenters" in the "north" (A) and "south" (Б) canyons in 2003. Empirical observations are marked out with dots

Таблица 4

Значения коэффициентов кривой Гаусса для суточной продукции икры в "эпицентрах" нереста минтая в каньонах Авачинского залива весной 2003 г.

Table 4

Gauss distribution coefficients for daily egg production in the "epicenters" of walleye pollock spawning in the Avachinsky Bay canyons in spring, 2003

Каньон h2 a b

I стадия

"Северный" 0,015 24,4 17,09

"Южный" 0,008/0,010 32,5 13,00

II стадия

"Северный" 0,011/0,017 36,0 3,30

"Южный" 0,012/0,021 39,0 1,79

III стадия

"Северный" 0,010/0,017 40,0 0,46

"Южный" 0,009/0,010 47,0 0,07

^стадия

"Северный" 0,018 47,0 0,08

"Южный" 0,017 54,0 0,02

Примечание. Двойная цифра — коэффициент соответственно для левой и правой частей графика.

Таблица 5

Количественные оценки продукции икры и количество личинок, приходящихся на сутки нереста в "северном" каньоне Авачинского залива

весной 2003 г.

Table 5

Production of eggs and larvae density assessment per a day of spawning in the "north" canyon in Avachinsky Bay in spring, 2003

Стадия Суточная продукция, *1010 6 апреля 14 апреля 8 мая шт. 1 5 мая Продукция за сезон, *1011 шт. Убыль за стадию, %

I 49,52 34,21 0,13 0,01 76,2 84,1

II 2,89 7,68 0,12 0,02 12,1 88,4

III 0,19 0,44 0,12 0,01 1,4 78,1

IV - 0,03 0,11 0,01 0,3 96,2

Личинки - - 0,005 0,008 0,01

Примечание. При расчете убыли не учитывалась икра, продуцированная в последние дни наблюдений и теоретически не успевшая достигнуть следующей стадии.

Если ассоциировать вышеприведенные цифры убыли икринок со смертностью, то следует признать, что этот показатель на всех стадиях несколько выше опубликованных ранее значений для прикамчатских популяций (Антонов, 1991; Балыкин, 1993), хотя некоторые авторы для I стадии указывают оценки, близкие к нашим (Булатов, 1986; Лисовенко, 2000; Привалихин и др., 2001). Вполне возможно, что часть ихтиопланктона (преимущественно на более поздних стадиях развития) все же дрейфует за пределы каньона, что вносит существенный вклад в рассчитанные нами величины убыли. В первую очередь это предположение справедливо для личинок. Исходя из анализа вертикального распределения было установлено, что из горизонта основного нереста (400-600 м) икринки по мере развития поднимаются в вышележащие слои. Выклев предличинок происходит на глубине 180-160 м, после чего они продолжают подниматься в подповерхностные горизонты (Буслов, Тепнин, 2002). В результате личинки выходят из-под защищающего действия каньона и попадают в систему поверхностных течений, структура которых весьма динамична в этом районе. Так, весной 2003 г. на акватории исследований направление геострофического переноса в верхнем 100-метровом слое постоянно изменялось вплоть до обратного (рис. 7). При таком характере течений, который наблюдался в мае над "северным" каньоном, личинки были явно недоучтены. Этот факт, вероятно, и обусловил высокую долю убыли, рассчитанную для икринок на IV стадии развития (табл. 5).

Вопрос распределения личинок в районе впадин, на наш взгляд, заслуживает особого внимания. Максимальные их концентрации (20-22 шт./м2) отмечены в каньонах, при этом ни одной личинки не было поймано в пределах шельфовой зоны. Почти все они были сосредоточены над глубинами свыше 500 м. С большой долей уверенности можно предположить, что причиной такого распределения является направление течений (см. рис. 6). Факт максимальных концентраций личинок минтая на значительном удалении от берега в центральной части Авачинско-го залива отмечался и ранее (Полутов, Трипольская, 1954). Этот аспект достаточно примечателен и может являться одним из ключевых моментов, обусловливающих формирование численности поколений восточнокамчатского минтая. По нашему мнению, механизм его заключается в следующем. Необходимым условием выживания минтая на протяжении возрастной цепочки личинка—малек—сеголетка является попадание в шельфовую зону (Шунтов, и др., 1993; Brodeur, Wilson, 1996). В ситуации с личинками, выклюнувшимися в каньонах, это условие выполнимо тогда, когда направление течений направлено к берегу. В противном случае вероятность выноса личинок в открытые воды, т.е. в противоположную от берега сторону, достаточно высока, что в конечном итоге может привести к значительным численным потерям формирующейся генерации.

Рис. 7. Направление геострофического переноса вод в верхнем 100-метровом слое во время "микросъемок" в Авачинском заливе

Fig. 7. Geostratic water transfer directions in the upper 100 m layer on the "micro-surveys" within Avachinsky Bay

Еще одним фактором, составляющим смертность развивающихся икринок минтая, является каннибализм, который отмечен на многих нерестилищах минтая (Kendall, Kim, 1989; Балыкин, 1997; Волков и др., 2003). Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют определить его масштабы в каньонах. При этом вряд ли следует сомневаться в том, что икринки выедаются целенаправленно, а не заглатываются случайно, так как икринки в желудках в количестве 500-600 шт. не были редкостью, а максимум составил 1418 экз. Кроме того, как видно на рис. 8, встречаемость икры в желудках рыб, пойманных в каньонах, возрастает во второй половине апреля, в то время как ее предельные концентрации отмечаются в первой половине этого месяца (см. рис. 6). Чтобы объяснить этот факт, заметим, что во время массового нереста и во второй его половине в каньонах многократно преобладают самцы. Их доля в уловах составляет, как правило, 85-95 %. Это связано с тем, что самки, выметав икру, покидают каньоны. Самцы же остаются и участвуют в дальнейшем воспроизводстве. Их скопления во впадинах отмечаются до первых чисел мая. По всей видимости, поедая икру, как наиболее доступную на момент нереста пищу (табл. 6), самцы пополняют энергетические траты, которые становятся весьма значительны ко второй половине апреля. Поэтому пик встречаемости икры в желудках приходится не на разгар, а на спад нерестовой активности.

Таким образом, основными потребителями развивающейся икры минтая являются самцы этого же вида. Среднее количество заглоченных икринок в желудках самцов составило 232 шт., а у самок — 89. Из распределения числа съеденной икры в зависимости от длины самцов следует, что интенсивнее всех поглощают икру достаточно крупные особи длиной 49-55 см (рис. 9). Вероятно, такие рыбы наиболее активно и дольше участвуют в процессе икрометания, что и обусловливает их высокие энергетические затраты.

Рис. 8. Изменение относительного количества желудков с заглоченной икрой и пустых желудков у минтая из уловов в каньонах Авачинско-го залива

Fig. 8. Percent dynamics of eggs-filled and empty stomachs in walleye pollock from the catches in the Avachinsky Bay canyons

Таблица 6

Встречаемость икры собственного вида в желудках самцов и самок минтая, пойманных в каньонах в период 15 апреля — 4 мая 1997-2002 гг., %

Table 6

Frequency of walleye pollock eggs in walleye pollock

female and male stomachs, sampled in the canyons from April, 15 to May, 4 for the period 1997-2002, %

Пол Пустые Желудки Желудки

желудки с икрои с другой пищеи

Самки 60,7 26,1 13,2

Самцы 32,8 60,0 7,2

Рис. 9. Изменение среднего количества заглоченной икры в связи с длиной половозрелых самцов минтая, пойманных в каньонах

Fig. 9. Dynamics of the average number of eggs in stomachs in relation to the length of mature walleye pollock males caught in the canyons

При исследовании масштабов выедания икры в каньонах (на примере "северного") нами сделано следующее допущение. В оценку численности рыб по результатам "микросъемок" не попали уже съеденные на момент облова икринки на I стадии, однако для первоначальных расчетов этой величиной, на наш взгляд, можно пренебречь. За нерестовый сезон на акватории "северного" каньона было выметано 7,62*1012 икринок. Имея возрастной состав половозрелых самок (рис. 10) и плодовитость восточнокамчатского минтая по возрастным группам (Антонов, 1987), можно рассчитать количество самок, принимавших участие в икрометании в "северном" каньоне. Эта величина составила 22,4 млн рыб. При равном соотношении полов численность половозрелых самцов будет такой же. Основное потребление икры происходит с 15 по 30 апреля (см. рис. 8) и наблюдается у 60 % самцов. Если принять, что в этот период среднесуточное количество икринок, съедаемое одним самцом, — 232 шт., то общая величина выедания за вторую половину апреля достигает 4,7*1010 шт. С учетом самок это число можно увеличить до 5,5*1010, что составляет 0,7 % общей продукции

26 29 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 1 4 март апрель май

450

О. I- w

I 3 •

о  300 - ..........••.

m ^ _. - " * •.

h Ч

о > - •.

M 150- * Ч

0 ^-,-,-,-,-,-,-,-,-,-^-,-Î-,

37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 длина, см

икры. Таким образом, с 15 по 30 апреля (основной период каннибализма) в "северном" каньоне минтаем выедается менее 1 % собственной икры. Если экспертно учесть и первую половину апреля и допустить, что у минтая сохраняются два пика в суточном питании, то и в этом случае величина будет достаточно мала и не превысит 2 %. Б лизкие масштабы выедания, скорее всего, характерны и для других каньонов.

Рис. 10. Возрастной состав производителей восточно-камчатского минтая в 2003 г.

Fig. 10. Age composition of mature East Kamchatka walleye pollock in 2003

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 возраст, годы

Выводы

В современный период у восточнокамчатской популяции минтая существуют три основных района икрометания: каньоны в Авачинском и Кроноцком заливах и шельф у юго-восточной оконечности п-ова Камчатка.

Наибольшая интенсивность нереста отмечается в глубоководных каньонах, где на 5 % обследуемой площади сосредоточено около 35 % всей учитываемой икры. Ее концентрации здесь достигают нескольких десятков тысяч штук под квадратным метром, что более чем на порядок выше по сравнению с близлежащими участками шельфа.

Одной из особенностей воспроизводства минтая в каньонах является наличие "эпицентров" нереста, где происходит наиболее активное икрометание.

Воспроизводство в каньонах является адаптацией, благодаря чему икринки не выносятся из впадин. Нерест и последующее эмбриональное развитие икринок протекает внутри каньона. Концентрации личинок также приурочены к каньонам. Тем не менее часть икры и личинок дрейфует за пределы впадины.

Направление течений над системой каньонов может быть важным фактором, влияющим на формирование численности поколения. Вынос личинок, выклюнувшихся в каньонах, в открытые воды может привести к значительным потерям формирующейся генерации.

Основными потребителями развивающейся икры собственного вида являются самцы минтая. Среднее количество заглоченных икринок в желудках самок составило 89 шт., а у самцов — 232. Однако оцененные масштабы выедания минтаем собственных икринок невелики и не превышают 2 % общего их количества, выметанного в каньоне.

Литература

Антонов Н.П. Плодовитость восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 133-137.

Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1991. — 23 с.

Антонов Н.П., Золотов О.Г. Особенности размножения восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 123-132.

%

50 40 30 20 10 0

Ш

самцы

самки

Щц

Балыкин П.А. Изменчивость сроков нереста и смертность развивающейся икры у западноберинговоморского минтая (Theragra chalcogramma (Pallas)) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1993. — Вып. 2. — С. 166-176.

Балыкин П.А. Некоторые особенности экологии размножения минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, вып. 2. — С. 265-269.

Балыкин П.А., Варкентин А.И. Интерпретация данных ихтиопланктонных съемок для оценки нерестового запаса минтая // Тр. ВНИРО (в печати).

Балыкин П.А., Тепнин О.Б. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalcogramma у восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. — Вып. 4. — С. 7-14.

Булатов О.А. Распределение, численность ихтиопланктона и оценка запасов рыб восточной части Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 24 с.

Булатов О.А. К методике оценки численности и биомассы нерестового запаса минтая в западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 35-42.

Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 100-114.

Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 2003. — 24 с.

Буслов А.В., Тепнин О.Б. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, вып. 5. — С. 617-625.

Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.

Горбунова H.H. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.

Дехник Т.В. Применение ихтиопланктонных методов для оценки биомассы нерестового стада рыб // Тр. ИОАН СССР. — 1986. — Т. 116. — С. 103-125.

Жуков Л.А. Общая океанология. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976. — 376 с.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. — М.: Наука, 1984. — 423 с.

Золотов О.Г., Антонов Н.П. О популяционной структуре восточнокамчатского минтая // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 43-50.

Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохото-морского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 65-73.

Зубов H.H., Мамаев О.И. Динамический метод вычисления элементов морских течений. — М.: Гидрометеоиздат, 1956. — 126 с.

Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса восточноо-хотоморского минтая // Рыб. хоз-во. — 1978. — № 12. — С. 13-14.

Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая западной Камчатки. — М.: ВНИРО, 2000. — 112 с.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.

Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 295-307.

Привалихин А.М., Варкентин А.И., Норвилло Г.В. Некоторые методологические подходы к оценке выживаемости минтая Theragra chalcogramma (Pallas) западной Камчатки в 1996-1998 годах // Вопр. рыболовства. — 2001. — Прилож. 1. — С. 230-236.

Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.

Романовский Ю.Э., Смуров А.В. Методика исследований пространственного распределения организмов // Журн. общ. биол. — 1975. — Т. 36, № 2. — С. 227-236.

Степаненко М.А. Нерестовые группировки минтая в восточной части Берингова моря и их функционирование // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 67-79.

Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 3. — С. 246-249.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.

Brodeur R.D., Wilson M.T. A review of the distribution, ecology and population dynamics of age-0 walleye pollock in the Gulf of Alaska // Fisheries oceanography. — 1996. — № 5 (Suppl. 1). — P. 148-166.

Kendall A.W., Jr. Kim. S. Buoyancy of walleye pollock (Theragra chalcogramma) eggs in relation to water properties and movement in Shelikof Strait, Gulf of Alaska // Effect of ocean variability on recruitment and an evaluation of parameters used in stock assessment models: Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1989. — P. 169-180.

Kim S. Early life history of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Gulf of Alaska // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock. — Fairbanks, Alaska, 1989. — P. 117-140.

Поступила в редакцию 29.03.04 г.