Сезонная и межгодовая изменчивость планктона Японского моря

Это же, в определенной мере, было присуще и работам 70-х - начала 80-х гг., когда интенсивность изучения планктона Японского моря значительно снизилась, а исследования были сконцентрированы на выявлении биологических особенностей отдельных представителей планктонной флоры и фауны, их продукционных возможностей в Татарском проливе или в бухтах зал. Петра Великого. К их числу относятся работы по суточной и сезонной динамике фитопланктона в Амурском заливе (Коновалова, 1972, 1979, 1980а, б), по биологии массовых видов копепод (Андреева, 1975, 1977; Кожевников, 1975, 1979); эвфаузиид (Погодин, 1979; Сапрыкина, 1979; Погодин, Сапрыкина, 1981), щетинкочелюстных (Муравьева, 1980); данные по сезонной динамике массовых видов зоопланктона (Федосова, 1974; Федотова, 1975; Кос, 1977а, б; Микулич, 1977; Мику-лич, Бирюлина, 1977; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984); трофические характеристики некоторых групп планктона (Арашкевич, 1977; Вышк-варцев, 1980; Слабинский, 1982). В обобщающей работе М.С.Кун (1975) по планктону дальневосточных морей сведены материалы практически всех предыдущих исследований в открытых водах Японского моря. В этой работе представлен наиболее полный список видов зоопланктона (160 видов) с указанием их экологических характеристик. Продуктивность микропланктона (фитопланктон, бактерии и простейшие) исследовали в Татарском проливе (Сорокин, Федоров, 1976). Выявлено чередование авто- и гетеротрофной фаз сезонной сукцессии сообщества: в период ав-тотрофных фаз (весной и осенью) в сообществе преобладает фитопланктон, а в период гетеротрофной фазы (летом) - бактериопланктон, инфузории и жгутиконосцы. К этому же времени относится работа М.Е.Виноградова и В.В.Меншуткина (1977) по Японскому морю, которое выбрано в качестве модели функционирования экосистем. Модельные карты распределения некоторых элементов экосистемы построены на разрозненных материалах, и сами авторы признают, что для действительного пространственного распределения биомассы фито-, зоопланктона и других элементов необходимы более полные сведения по сезонам.

Позже появились обобщающие работы по планктону заливов По-сьета и Амурскому (Бродский, 1981), Татарского пролива: о сезонном развитии доминирующих видов веслоногих рачков (Федотова, 1982), о межгодовой динамике мезопланктона (Бохан, 1984), а также по количественному распределению планктона в отдельных районах моря, описанному по архивным материалам ТИНРО за период 1920-1980 гг. (Волков, Чучукало, 1985; Маркина, Чернявский, 1985; Чучукало, Слабинский, 1987). В работе Н.П.Маркиной, В.И.Чернявского (1985) указывается на главную особенность количественного распределения планктона в Японском море: приуроченность его высоких концентраций к прибрежным и шельфовым участкам и обедненность планктоном глубоководной части моря. Кроме того, определены средние значения биомассы сетного фито-и зоопланктона в верхнем 100-метровом слое - вдвое меньше, чем в Охотском море.

Глубоководные ловы до 3000 м подтвердили вывод К.М.Дерюгина (1933) об отсутствии абиссального планктона в Японском море, который замещается массой особей океанических интерзональных видов, таких как №оса1ап^ cristatus, №оса1ап^ р1итЛг^, с сезонными миграциями до 2-3 тыс. м (Бродский, 1938а, б). В результате этого в Японском море иной характер циркуляции планктона, чем в морях с абис-

243

акватории моря, выявлено, что в теплых субтропических водах количество зоопланктона в 1,3 раза ниже, чем в холодных субарктических (Morioka, 1985).

Цель настоящей работы - обобщить имеющиеся сведения по количественному распределению планктона в различных районах моря в сезонном и межгодовом аспектах, дополнив их материалами, обработанными и проанализированными авторами к настоящему времени.

Материалом для работы послужили карточки обработки 1345 проб планктона, собранного в Японском море в различные сезоны с 1985 по 1997 г. (табл. 1). Сбор планктона осуществлялся большой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, фильтрующий конус из капронового сита с ячеей размером 0,168 мм, скорость поднятия сети 0,5 м/с). Пробы обрабатывались по принятой в ТИНРО методике с разделением планктона на три размерные фракции: мелкую (МФ) - животные длиной до 1,2 мм, среднюю (СФ) - 1,2-3,3 мм - и крупную (КФ) - более 3,3 мм, с использованием коэффициентов уловистости: для мелкой фракции - 1,5; для средней - 2,0 и для крупной - от 2,0 до 10,0 - в зависимости от размеров и активности животных (Рекомендации..., 1984; Волков, 1986; Шунтов и др., 1988; Волков, 1996). Исследованная акватория разделена на районы, различающиеся по водным массам, определенным методом TS-анализа (Мамаев, 1987). Границы районов определены Ю.И.Зуенко (1998).

Таблица 1

Сезонная изменчивость планктона в эпипелагиали северо-западной части Японского моря, мг/м3/%

Table 1

Seasonal change of plankton in epipelagial in the north-western part of the Sea of Japan, mg/m3/%

Состав планктона Зима Весна Лето Осень

Фитопланктон, мг/м3 15 136 26 1

Зоопланктон, мг/м3: 436 793 891 818

Мелкая фракция 105 24 279 35 231 26 130 16

Средняя фракция 48 11 100 13 125 14 87 11

Крупная фракция 283 65 414 52 535 60 601 73

Копеподы, 171,8 39,3 432,5 54,5 494,7 55,5 264,5 32,3

в том числе тепловодные 11,6 90 30,4 57,6

виды 2,7 1,8 3,4 7,0

Гиперииды 50,8 11,6 77,5 9,8 70,5 7,9 100,2 12,2

Эвфаузииды 96,8 22,2 92,2 11,6 84,7 9,5 68,8 8,4

Щетинкочелюстные 87,6 20,1 166,0 20,9 208,7 23,4 274,2 33,5

Прочие 29,0 6,8 24,8 3,2 32,4 3,7 110,3 13,6

Кол-во съемок 10 16 19 10

Кол-во станций 149 522 460 214

ЗИМА. В пределах российской экономической зоны циркуляция вод носит циклональный характер (Юрасов, Яричин, 1991). Зимой, в силу повсеместного влияния зимнего охлаждения, температура воды в дея-

ются они крайне неравномерно: в холодных водах СА-структуры их биомасса в среднем за сутки в 3-4 раза выше, чем в других районах, максимальные концентрации вида в эпипелагиали отмечены в дневные часы, а в теплых водах СТ-структуры иной характер суточных вертикальных перемещений хетогнат, в связи с чем максимальные биомассы вида отмечены ночью (Долганова, 1998).

Эвфаузииды также составляют зимой пятую часть общей биомассы зоопланктона, а гиперииды имеют минимальную биомассу в эпипе-лагиали (табл. 1), поднимаясь к поверхности лишь в ночные часы.

Относительная активность мигрантов оценивалась с помощью суточного миграционного коэффициента (СМК), равного соотношению биомасс вида в ночные и дневные часы (Погодин, 1987), уже использовали автором ранее (Долганова, 1996; Dolganova, 1996). В эпипелагиали глубоководной зоны общая биомасса зоопланктона в ночные часы была в 2-5 раз выше, чем в дневные, в первую очередь за счет эвфаузиид - их биомасса возрастала в 7-20 раз; гипериид - в 10-13 раз и копепод -вдвое в СА-водах и более чем в 10 раз - в СТ-водах (Долганова, 1998).

Гиперииды (наиболее массовый вид - T. japónica) совершают суточные миграции с амплитудой более 200 м (Виноградов, 1968; Семенова, 1974; Ikeda et al., 1992; Долганова, 1998). Эвфаузииды (Thysanoessa longipes и Euphausia pacifica) совершают самые значительные , по сравнению с другими группами планктонных животных, суточные вертикальные миграции - суточный миграционный коэффициент (СМК) составляет не менее 3. Молодь (стадии Furcilia и Calyptopis, науплии и яйца), встреченная в слое 200-1000 м, вероятно, выносится Цусимским течением из южной части моря, где нерест эвфазиевых, в частности E. pacifica, начинается ранней весной (Hirakawa et al., 1992). Таким образом, зимой основные скопления планктона в течение суток сосредоточены в мезо-и батипелагиали, а у поверхности относительно высокие концентрации наблюдаются в ночное время за счет суточных вертикальных миграций эвфаузиид, сагитт, гипериид (Долганова, 1998).

В Татарском проливе в зимне-весенний период (март) основные скопления зоопланктона - около 1300 мг/м3 - находятся в эпипелагиали, причем в подповерхностном - 200-100 м - слое. Поверхностный слой в это время характеризуется годовым минимумом (Федотова, 1982). Основу планктона в этот период года составляют преднерестовые ще-тинкочелюстные (Долганова, 1998), нерест которых в Татарском проливе происходит в мае-июне, а в июле максимальные скопления щетинко-челюстных - более 1000 экз./м2 - обычно приурочены к прибрежной зоне (Муравьева, 1980), где они создают благоприятные условия для нагула планктоноядных рыб.

Смена биологических сезонов начинается с южных районов моря. Развитие планктона на исследованной акватории происходит в направлении с юго-запада на северо-восток (Мещерякова, 1960; Долганова, 1994, 1996). Биологическая зима в водах СТ-структуры длится с ноября по январь, в межфронтальной зоне - с декабря по январь, в водах субарктической структуры - с декабря до начала марта, в водах Приморского течения и в Татарском проливе - с декабря до конца марта. Планктон в период биологической зимы характеризуется отсутствием фитопланктона в открытых водах моря, доминированием копепод, преобладанием планктеров крупной фракции.

ВЕСНА. Весной циркуляция вод в районе исследований, как и зимой, носит циклональный характер, основными звеньями являются Цусимское и Приморское течения. В апреле-мае наблюдается смена зимнего типа циркуляции вод на летний, с усилением Цусимского течения и постепенным прогревом поверхностных вод. Наибольшие значения поверхностной температуры воды - до 10 0С - по-прежнему наблюдаются в районе банки Ямато, а минимальные - в Татарском проливе и к югу от зал. Петра Великого в водах Приморского течения.

Весной основная масса планктона в глубоководной части моря перемещается в верхние горизонты, за счет чего в эпипелагиали, по сравнению с зимой, общая биомасса планктона возрастает вдвое. Биомасса копепод увеличивается в 2,4 раза, гипериид и хетогнат - вдвое (рис. 2). Биомасса эвфазиевых раков в среднем по морю составляет ту же величину, что и зимой (табл. 1), хотя их численность существенно возрастает за счет молоди.

Месяцы

Рис. 2. Изменение биомассы планктона и его структуры в Японском море в течение года: 1 - копеподы, 2 - гиперииды, 3 - эвфаузииды, 4 - хетог-наты, 5 - прочие

Fig. 2. Changes of plankton biomass and its structure in the Sea of Japan in round year: 1 - copepods , 2 - amphipods , 3 - euphausiids , 4 - chaethognats , 5 -others

Характерно наличие локальных участков акватории с различными фазами «цветения» (Бродский, 1941а, б; Кусморская, 1949; Мещерякова, 1960; Кун, 1975; Волков, Чучукало, 1985; Маркина, Чернявский, 1985; Лапшина и др., 1990; Долганова, 1996). Вслед за вспышкой "цветения" в

249

чение общей биомассы зоопланктона наблюдается у берегов южного Приморья и в западной части моря - более 1000 мг/м3, а в районе севернее 44° с.ш., в том числе в южной части Татарского пролива биомасса остается прежней - 500-1000 мг/м3 - и 200-500 мг/м3 - на остальной акватории (см. рис. 1, 3). В холодных водах Приморского течения весной биомасса в эпипелагиали, как правило, не превышает 500 мг/м3, а к юго-востоку ее значения возрастают до 1000 мг/м3, составляя в среднем 700 мг/м3. За счет размножения и соматического роста план-ктеров значительно возрастает биомасса во всем слое от поверхности до 500 м: в водах СА-структуры - в 1,5 раза, в водах СТ-структуры -в 3,6 раза. В верхнем 200-метровом слое общая биомасса планктона в различных районах возрастает в 1,8-2,5 раза; копеподы по-прежнему лидируют, составляя более 50 %.

Рис. 3. Распределение общей биомассы зоопланктона весной, мг/м3. Условные обозначения как на рис. 1

Fig. 3. Distribution of total biomass of zooplankton in spring, mg/m3. Legends as in fig. 1

Изменяется характер суточных вертикальных миграций многих доминирующих в открытых водах видов: Th. longipes , T. japonica , N. cristatus - главным образом за счет увеличения амплитуды. В апреле основные скопления N. plumchrus все еще находятся на глубине более 1000 м, к маю наблюдается постепенный подъем зимующей популяции в верхние горизонты: во всей верхней 500-метровой толще воды встречается молодь CI-CIV c максимальным их количеством в верхнем 50-метровом слое - около 5 экз./м2; половозрелые самки держатся в слое 200-500 м - 1,4 экз./м2; а доминируют во всех слоях рачки CV - 90 %

251

от суммарной биомассы вида (Долганова, 1998). E. bungii, отсутствовавший зимой в эпипелагиали, весной составляет около 5 % от биомассы копепод; отмечены суточные вертикальные миграции рачков CIV-CV: величина СМК около 3; в нижних горизонтах вид встречался единично. M. pacifica, характеризующаяся растянутым нерестом (Чучукало и др., 1989; Hirakawa, 1991), как зимой, так и весной представлена всеми возрастными стадиями. Этот вид характеризуется тем, что совершает суточные вертикальные миграции с ранних стадий (Виноградов, Сажин, 1978) и особенно активно - с CIV (Шебанова, 1996). Весной значительно увеличивается амплитуда миграций вида: высокая концентрация M. pacifica в ночные часы у поверхности и низкие ее значения днем во всех слоях воды указывают на то, что днем рачки держатся на глубине ниже 1000 м. Способность вида обитать на глубинах около 2000 м в Японском море, в отличие от других морей, отмечали А.Ф.Сажин и М.Е.Виноградов (1979). Изменяется возрастной состав популяции: если зимой половозрелые самки (20 % от биомассы вида) встречены в верхнем 100-метровом слое, а младшие копеподиты - в основном в подповерхностном (до 500 м) слое, то весной вся 1000-метровая толща вод была занята рачками CI-CVI с преобладанием последних в слое 200-500 м - в 20 раз больше, чем у поверхности (Долганова, 1998).

Средняя биомасса гипериид повсеместно увеличивается за счет увеличения численности молоди (см. рис. 2), причем их максимальная концентрация отмечается в межфронтальной зоне - в 1,5 раза выше, чем в водах СТ-структуры. Доминирующий вид T. japónica составляет в СА-водах менее 9 %, а в СТ-водах - около 15 % от общей биомассы. Японские исследователи установили, что с мая по октябрь в водах СТ-струк-туры преобладает молодь T. japonica, концентрируясь в верхнем 200-метровом слое, в то время как половозрелые самцы и самки держатся на глубине около 350 м. Численность последних в апреле возрастает втрое по сравнению с февралем (0,6-0,8 экз./м2) (Ikeda et al., 1992). Таким образом, увеличение биомассы гипериид весной связано как с соматическим ростом животных, так, вероятно, и с поднятием зимующей ниже 1000 м популяции в эпи- и мезопелагиаль, в результате чего во всем верхнем 500-метровом слое распределение гипериид в апреле-мае остается довольно равномерным и постоянным в течение суток (Долгано-ва, 1998). Эвфаузииды, среди которых явно преобладают два вида - Th. longipes и E. pacifica , - весной поднимаются в верхний 500-метровый слой, причем по мере прогрева вод увеличивается их биомасса в эпипе-лагиали глубоководного района, особенно в водах СА-структуры - 120 мг/м3. B вертикальном распределении видов выявлены некоторые различия: Th. longipes днем держится в эпипелагиали , а ночью концентрируется в подповерхностном слое, а E. pacifica имеет значительно большую амплитуду суточных вертикальных миграций и концентрируется ночью в верхнем 100-метровом слое (Долганова, 1998). Весной в эпи-пелагиали возрастает роль молоди эвфаузиид: по среднемноголетним данным, биомасса науплиев и яиц составляет в водах СТ-структуры соответственно 6,7 и 6,0 мг/м3, а рачков стадии калиптопис и фурцилия - около 10-15 мг/м3. В водах СА-структуры нерест эвфаузиид начинается позже - в конце весны - начале лета - и биомасса личинок, приносимых течением с южных районов моря, здесь в 2-3 раза ниже. Увеличивается амплитуда суточных вертикальных миграций и концентрация

252

хетогнат в эпипелагиали в течение суток. За счет соматического роста уменьшается доля мелких (10-20 мм) животных, которые равномерно распределяются в верхнем 500-метровом слое.

Структура планктонного сообщества в различные годы в один и тот же сезон может иметь существенные различия: общая биомасса зоопланктона в открытых водах северо-западной части Японского моря в апреле-мае варьирует от 642 до 1632 мг/м3, а среди доминирующих видов первое место по значимости занимают либо мелкие копеподы, либо хищные крупные планктеры, не характерные для весеннего периода. С 1990 г. заметно начала возрастать роль S. elegans (табл. 2).

Таблица 2

Межгодовая изменчивость планктона в центральной части Японского моря

Table 2

Year-to-year variability of plankton in the central part of the sea of Japan

Показатель ] [957 1949 -1969 1971 1972 3 7 9 1988 9 8 9 1990 1991 1994 1996

Фитопланктон,

мг/м3 8 - 10 8 10 118 38 197 23 131 112

Зоопланктон,

мг/м3 1440 330* 225 437 876 1632 642 854 688 648 1158

Мелкая фракция,

% 32 - 15 24 6 28 39 27 12 28 43

Средняя фракция.

% 9 - 7 16 15 12 9 9 4 14 20

Крупная фракция

% ' 52 - 78 60 79 60 52 64 84 58 37

Значимость видов и групп зоопланктона по массе и*

N. plumchrus 1 1 8 1 1 2 2 10 5 7 3

N. cristatus 8 2 9 9 9 8 9 8 4 9 10

M. pacifica 7 5 4 2 5 7 5 7 3 3 6

P. minutus 2 3 6 7 8 4 1 5 9 5 1

O. similis 3 4 7 3 6 6 6 6 7 4 2

Тепловодные

копеподы 10 10 10 10 10 10 10 9 10 8 9

T. japónica 5 8 3 4 3 5 5 3 6 6 5

Euphausiacea 4 7 1 8 2 3 7 2 2 1 7

Sagitta elegans s.l 1. 6 9 2 6 4 1 3 1 1 2 4

Прочие 9 6 5 5 7 9 8 4 8 10 8

* Биомасса определялась без применения поправочных коэффициентов. ** 1 - максимальная биомасса, 10 - минимальная биомасса вида.

Таким образом, весной общая биомасса зоопланктона повсеместно увеличивается за счет подъема зимующих популяций из нижних слоев воды в верхние, размножения, увеличения численности и соматического роста всех групп планктона. За счет молоди значительно возрастает роль мелкого (до 1,5 мм) зоопланктона, составляющего на шельфе 47 %, а в открытых водах - треть всей биомассы. Доминирующей группой, как по численности, так и по биомассе, являются копеподы.

ЛЕТО. Принято считать, что летом, в отличие от Охотского и Берингова морей, на большей части акватории Японского моря планктона в эпипелагиали мало (Мещерякова, 1960; Кун, 1975; Лапшина и др., 1988,

253

1990) - в 1,5-2,0 раза меньше, чем весной, что связано с погружением интерзональных видов в мезо- и батипелагиаль в связи с переходом их в старшие стадии. В более холодные годы создаются наиболее благоприятные условия для откорма планктоноядных рыб - скумрии, сайры, сардины, анчоуса, молоди кеты и других рыб (Бродский, Янковская, 1935; Кун, 1949а, б, 1951а, б, 1954, 1955; Покровская, 1954а, б, 1955; Слабинский, 1990; Пущина, 1992; Пущина и др., 1993; Пущина, Горяинов, 1994; Hirakawa, Ogawa, 1996) - в связи с замедленным развитием планктона и более длительным пребыванием в верхних горизонтах (Федотова, 1975). Лишь в работе А.Ф.Волкова и В.И.Чучукало (1985), написанной по архивным материалам за 1949-1969 гг., указывается величина биомассы летнего планктона, равная весенней, - 430 мг/м3 (без коэффициентов уловисто-сти) - вдвое больше, чем осенью и зимой.

По нашим данным, средняя общая биомасса зоопланктона по сравнению с весной даже несколько выше, в то время как величина фитопланктона уменьшилась в 5 раз (см. табл. 1). В течение трех летних (календарных) месяцев биомасса зоопланктона изменяется в пределах от 700 до 1100 мг/м3; обилие зоопланктона обеспечивают копеподы -более половины всей биомассы (рис. 2, 4).

Рис. 4. Распределение общей биомассы зоопланктона летом, мг/м3. Условные обозначения как на рис. 1

Fig. 4. Distribution of total biomass of Zooplankton in summer, mg/m3. Legends as in fig. 1

Наиболее кормные участки летом отмечаются в северных районах моря (Волков, Чучукало, 1985), особенно в прибрежной зоне, и постепенно снижаются в направлении к большим глубинам (Бродский, 1937; Виркетис, 1941; Слабинский, 1984). Одновременно с общим понижением биомассы уменьшается роль мелкого планктона: в прибрежной зоне он составляет в среднем за лето 35 %, на шельфе - 23 %, а в глубоководной части пролива - 15 %.

В шельфовой зоне в теплое время года - весной и летом - биомасса хетогнат вдвое ниже, чем в холодное - около 90 мг/м3. В открытых водах, также как и весной, максимальная биомасса щетинкочелюстных отмечается в более холодном районе - водах СА-структуры - 260 мг/м3

- в 1,5 раза выше, чем в межфронтальной зоне и в 2,5 раза выше, чем в водах СТ-структуры. В открытых водах летом доминируют крупные формы, а на шельфе соотношение молоди и половозрелых особей примерно равное.

Эвфаузииды и гиперииды летом имеют минимальное значение как в прибрежных водах зал. Петра Великого, так и в целом по морю.

В прибрежье зал. Петра Великого летом ярко выражен нерити-ческий комплекс, преобладают по численности мелкие копеподы и ме-ропланктон: личинки иглокожих, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, полихет (Слабинский, 1984). Численность последних превышает летом 10 тыс. экз./м2 (Кун, Пущина, 1981).

В зависимости от гидрологических условий кроме весеннего максимума в развитии планктона может быть либо еще один максимум осенью, либо два летних - в июне и августе, - связанных с развитием диатомовых водорослей, когда суммарная биомасса фито- и зоопланктона превышает 2000 мг/м3 (Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984). К концу лета - началу осени повышается численность тепловодных форм. Смешение видов зоопланктона различных экологических группировок характерно для мелководных бухт зал. Петра Великого в этот период (Ми-кулич, Бирюлина, 1977).

Даже в пределах одного района выделяются подрайоны, характеризующиеся разным состоянием планктонного сообщества: в июне у побережья Приморья содержание мелкой фракции планктона превышает 80 % в ЗИП (зоне интенсивного перемешивания), а за их пределами составляет около 50 %, т.е. в ЗИП планктон находится в состоянии биологической весны, а вне - в переходном или даже летнем состоянии (Зуенко, 1990). Видовое разнообразие планктона в некоторых районах зал. Петра Великого снижается: например, в зал. Посьета летняя группировка состоит из 11 видов зоопланктона (против 29 видов весной) преимущественно бореального комплекса (Кос, 1977а, б), а в других (бухта Алексеева) увеличивается - с 42 видов в марте до 99 видов в июле, причем преобладают как субтропические и тропические, так и бореаль-ные виды (Микулич, 1977).

В Татарском проливе общая биомасса зоопланктона в июне-июле

- 400 мг/м3 - в 1,5 раза ниже, чем весной, и понижается в августе до 272 мг/м3. В начале лета большая часть планктона сосредоточена в верхнем 50-метровом слое, а к концу лета максимальная концентрация -в слое 25-100 м (Рахманова, 1933). Копеподы, в основном холодновод-ные и умеренно-холодноводные виды, доминируют по численности во все сезоны. Летом лидируют 4 вида: холодноводные С. glacialis (1/3 от

Приморского течения и в субарктических водах - в июне и в Татарском проливе - в июле. Продолжительность этого сезона в Татарском проливе минимальная - 1,0-1,5 мес, а в прибрежной зоне Приморья максимальная - с конца мая по август.

ОСЕНЬ. Осенью биомасса планктона в Японском море начинает снижаться (рис. 5) и, в отличие от всех других сезонов, суммарное количество хищного планктона - в основном хетогнат и гипериид - превышает биомассу фито- и эврифагов (см. табл. 1). В некоторых районах моря биомасса вновь возрастает, что связано со второй вспышкой "цветения".

128 130 132 134 136 138 140 142

Рис. 5. Распределение общей биомассы зоопланктона осенью, мг/м3. Ус-

ловные обозначения как на рис. 1

Fig. 5. Distribution of total biomass of zooplankton in autumn, mg/m3. Legends as in fig. 1

В Татарском проливе биологическая осень длится с сентября по ноябрь. В августе-сентябре наблюдается некоторое снижение общей биомассы планктона - до 470 мг/м3 (Лапшина и др., 1990). Как правило, в октябре наблюдается второй годовой максимум в развитии планктона, характеризующийся незначительным повышением биомассы (около 500 мг/м3) и существенным увеличением численности за счет тепло-водного и неритического планктона (Федотова, 1982) и увеличения продукции эвфаузиид (Погодин, Сапрыкина, 1981).

В зал. Петра Великого осенняя и весенняя биомасса планктона имеют равные значения - вдвое выше, чем летом (Чучукало, Слабинс-кий, 1987).

В зоне Приморского течения преобладающий среди копепод N. plumchrus осенью погружается в глубинные слои и доминирующими видами становятся Ps. minutus и O. similis (от 100 до 500 тыс. экз./м2). В октябре основные скопления планктона в данном районе сосредоточены днем в слое 100-500 м - около 1000 мг/м3, а в верхнем 100-метровом слое биомасса составляет всего 70 мг/м3. В ночное время биомасса у поверхности увеличивается почти в 20 раз, а в мезопелагиа-

258

ли снижается в 5,5 раза, т.е. на самом деле размах перемещений планктона составляет не менее 1000 м. Максимальная амплитуда миграций в данном районе - у щетинкочелюстных и гипериид.

В водах СА-структуры в октябре отмечается увеличение биомассы за счет плотоядного планктона - гипериид и хетогнат, составивших в сумме 55 %, а также гребневиков, биомасса которых на отдельных станциях доходит до 800 мг/м3. От октября к ноябрю продолжает снижаться доля копепод, особенно океанических видов - в 2-3 раза, что связано с их сезонным погружением в нижние горизонты. В то же время увеличивается доля крупных эвфаузиид, гипериид, хетогнат.

В межфронтальной зоне подобные изменения в структуре планктонных сообществ происходят на 2-3 нед раньше. В ноябре в верхнем 100-метровом слое уже формируется "зимний минимум".

Воды СТ-структуры характеризуются комплексом разноразмерных форм веслоногих раков - представителей всех размерных фракций, хотя уже до сентября значительная часть массовых океанических видов - N. р1итс^^, Еиса1ап^ sp., N. cristatus - уходят на глубину ниже 500 м и появятся в мезо- и эпипелагиали только в феврале (Hirakawa et а1., 1992). Осенью биомасса планктона снижается в 1,5-2,0 раза, а структура планктонного сообщества характеризуется наличием молоди всех групп животных и широким видовым составом копепод за счет выносимых Цусимским течением тепловодных субтропических видов (Dolganova et а1., 1999).

Таким образом, осенью максимальные значения биомассы в эпипе-лагиали наблюдаются в водах СА-структуры, а в более южных районах основная масса планктона перемещается в нижние слои. Биологическая осень в южной части моря начинается в конце августа, в остальных районах - в сентябре. Продолжительность биологического сезона примерно соответствует календарному - около трех месяцев.

Литература

Андреева В.В. Распределение Са1ап^ НптагсЫс^ {^аааНв в северной части Татарского пролива летом 1973 года // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 81-86.

Андреева В.В. Биологическая характеристика массовых видов копепод северной части Японского моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Севастополь, 1977. - 23 с.

Арашкевич Е.Г. Трофическая характеристика копепод разных глубин

бореальных и тропических районов Тихого океана: Автореф. дис.... канд. биол.

наук. - М., 1977. - 23 с.

Беклемишев К.В. Питание некоторых массовых планктонных копепод в дальневосточных морях // Зоол. журн. - 1954. - Т. 33, № 6. - С. 1210-1230.

Бохан Л.Н. Межгодовые изменения в мезопланктоне северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1984. - Т. 109. - С. 86-93.

Бродский К.А. Материалы к познанию зоопланктона Японского моря // Вестн. ДВ ФАН СССР. - 1935. - № 14. - С. 125-135.

Бродский К.А. Планктонные исследования в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1937. - Т. 12. - С. 159-182.

Бродский К.А. К биологии и систематике веслоногого рака Са1ап^ cristatus Кг. // Вестн. ДВ ФАН СССР. - 1938а. - № 29. - С. 147-171.

Бродский К.А. К экологии и морфологии веслоногого рака Са1ап^ ^^^ (=Са1ап^ р1итсЬг^ Marukawa) дальневосточных морей //ДАН СССР. - 1938б. - Т. 19, № 1, 2. - С. 123-216.

Hirakawa K., Imamura A. Seasonal abundance and life history of Metridia pacifica (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay, southern Japan Sea // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. - 1993. - Vol. 40, № 1. - P. 41-54.

Hirakawa K., Imamura A., Ikeda T. Seasonal variability in abundance and composition of zooplankton in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Ibid. -1992. - № 42. - P. 1-15.

Hirakawa K., Kawano M., Nishihama S., Ueno S. Seasonal variability in abundance and composition of zooplankton in the vicinity of the Thushima Straits, Southwestern Japan Sea // Ibid. - 1995. - № 45. - P. 20-38.

Hirakawa K., Ogawa Y. Characteristics of the Copepod Assemblage in the Southwestern Japan Sea and its implication for Anchovy population dynamics // Ibid. - 1996. - № 46. - P. 45-64.

Iguchi N., Ikeda T., Imamura A. Growth and life cycle of a euphausiid crustacean (Euphausia pacifica Hansen) in Toyama Bay, southern Japan Sea // Ibid. - 1993. - № 43. - P. 69-81.

Ikeda T. Distribution , growth and life cycle of the mesopelagic amphipod Primno abyssalis (Hyperiidea: Phrosinidae) in the southern Japan Sea // Marine biology. - 1995. - № 123. - P. 789-798.

Ikeda T., Hirakawa K., Kajihara N. Some characteristics of a coldwater copepod Calanus cristatus from regions of the Japan Sea covered by the Tsusima warm // Bull. Jap. Sea Natl. Fish. Res. Inst. - 1990. - Vol. 40. - P. 51-65.

Ikeda T., Hirakawa K., Imamura A. Abundance, population structure and life cycle of a Hyperiid Amphipod Themisto japonica (Bovallius) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Ibid. - 1992. - Vol. 39, № 1. - P. 1-16.

Marumo R., Nemoto T., Omori M. et al. Distribution collected with Norpac net, ORI net and IKMT // Preliminary Report of the Hukuho-Maru cruise Kh-70 m (IBP Cruise). - Tokyo, 1972. - P. 16-22.

Matsue Y., Marumo R., Kawarada Y., Komaki Y. The general account of the plankton survey on the fifth cruise of the Japanese Expedition of Deep Sea (JEDS-5) // Oceanogr. Magasine (Tokyo). - 1963. - Vol. 14, № 2. - P. 141-146.

Morioka Y. Distribution of zooplankton in the Japan Sea // Bull. Jap. Soc. Fish. Oceanogr. - 1985. - Vol. 47. - P. 63-66. (Jap.).

Nishimura S. The zoogeographical aspects of the Japan Sea // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. - Part 1. - 1965. - Vol. 13, № 1. - P. 35-79; Part 2. - 1965. -Vol. 13, № 2. - P. 81-101; Part 3. - 1966. - Vol. 13, № 5. - P. 365-384; Part 4. - 1968. - Vol. 15, № 5. - P. 329-352; Part 5. - 1969. - Vol. 17, № 2. - P. 67142.

Terazaki M. Deep sea adaptation of epi pelagic chaetognatha Sagitta elegans in the Japan Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1993a. - № 98. - P. 80-88.

Terazaki M. Seasonal variation and life history of the pelagic chaetognatha, Sagitta elegans Verrill in Toyama Bay, southern Japan Sea // J. Plankton Res. -1993b. - Vol. 15. - P. 703-714.

Поступила в редакцию 26.04.99 г.