Видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника

ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Е.А. Малышева1, А.Н. Цыганов2, К.В. Бабешко2, Е.Ю. Новенко3, Ю.А. Мазей2

пензенская государственный технологический университет 2Пензенский государственный университет 3Московский государственный университет e-mail: elenamalysheva@list.ru, yurimazei@mail.ru

В работе приводятся результаты исследования видового состава и структуры сообществ раковинных амеб в заболоченных экосистемах, расположенных на территории Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича в июле 2013 г. Обнаружено 59 видов и инфравидовых таксонов раковинных амеб. Основным фактором дифференциации видовой структуры сообществ раковинных амеб являются гидрологический и трофический статус болот. Показано, что частичное выгорание переходного болота может влиять на структуру сообщества раковинных амеб через повышение трофности среды, в то время как полное выгорание приводит к формированию сообществ эврибионтных видов.

Ключевые слова: раковинные амебы, сфагновое болото, Мордовский государственный заповедник.

Территория Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича (МГПЗ) характеризуется весьма высокой степенью заболоченности, достигающей 10% (Гришуткин, 2013). Болотные экосистемы играют важную роль в биосфере как регуляторы гидрологического режима, центры биоразнообразия и как резервуары для связывания атмосферного диоксида углерода. Важным, но малоизученным компонентом болотных экосистем являются одноклеточные эукариотические организмы, или протисты. Одним из представителей протистов являются раковинные амебы - гетеротрофные организмы, характеризующиеся наличием внешнего скелетного образования, раковинки (Мазей, Цыганов 2006). Раковинные амебы распространенны практически повсеместно и населяют почвы, водоемы и болота. Они играют важную роль в детритных пищевых цепях, как промежуточное звено между бактериями и беспозвоночными. Несмотря на важную экологическую роль раковинных амеб, данные по видовому составу и распространению сфагнобионтных раковинных амеб в болотах заповедника отсутствуют. Вместе с тем эти организмы достаточно хорошо изучены в сфагновых болотах на территории Пензенской области (Мазей, Бубнова, 2007, 2008; Мазей, Цыганов, 2007; Мазей и др., 2007; Цыганов, Мазей, 2007; Mazei, Tsyganov, 2007). Целью настоящей работы явилось ис-

следование видового состава и структуры сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в заболоченных экосистемах, расположенных на территории Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича.

Материал для исследования был собран в ходе полевых работ в заповеднике, проводившихся с 15 по 16 июля 2013 г. В работу были включены 13 болотных экосистем, расположенных в районе кордона Павловский и п. Пушта (табл. 1). В исследование были включены три болота (Горелое П1, П2 и Ч1), которые полностью (П1 и П2) или частично (Ч1) выгорели в результате пожаров, вызванных засухой 2010 года, а также ненарушенные пожарами экосистемы. В болотах с выраженным микрорельефом, включая частично сгоревшее болото, образцы сфагнума для исследования отбирали таким образом, чтобы по возможности охватить все разнообразие мест обитания, т.е. кочки, ровные участи, понижения. Образцы сфагнума объемом ~ 20 см извлекали при помощи ножа и разделяли на две части: живые (зеленые) и разлагающиеся (очес). В полностью выгоревших болотах для исследования отбирали донные отложения у берега. Образцы помещали в пластиковые пакеты с застежкой и хранили до обработки в лаборатории. Всего был отобран 41 образец. Во время отбора проб замеряли глубину залегания болотных вод.

Таблица 1. Список исследованных биотопов и их характеристика

Название (сокращение) Координаты Уровень болотных вод, см

N E Понижения Кочки

Низинное 1 (Низ1) 54.78794 43.43655 0 15

Низинное 2 (Низ2) 54.78047 43.44073 0 -

Низинное 3 (Низ3) 54.77634 43.43356 7 -

Низинное 4 (Низ4) 54.73494 43.16053 20 -

Переходное 1 (Пер1) 54.77722 43.44663 10 45

Переходное 2 (Пер2) 54.77668 43.43943 12 23

Переходное 3 (Пер 3) 54.77436 43.40774 13 35

Переходное 4 (Пер4) 54.76678 43.46460 12 53

Переходное 5 (Пер5) 54.77578 43.43332 10 18

Верховое 1 (Верх1) 54.77578 43.43332 9 17

Горелое Ч1(ГорЧ1) 54.78751 43.22162 12 20

Горелое П1 (ГорП1) 54.76884 43.18677 - -

Г орелое П2 (Г орП2) 54.78609 43.21885 - -

Примечание: прочерк - данные недоступны по причине отсутствия конкретного варианта биотопа в данной болотной экосистеме.

Приготовление образцов для микроскопирования проводили согласно модифицированной методике основанной на фильтровании и концентрировании водных суспензий (Мазей, Ембулаева, 2009). Образец сфагну-

ма заливали водой и интенсивно встряхивали для извлечения раковинных амеб. Полученную суспензию фильтровали через сито с размером ячеек

1 мм для удаления крупных частиц, которые могут маскировать раковинных амёб при микроскопировании. Фильтрат отстаивали для осаждения раковинок. Супернатант сливали, а осадок с небольшим количеством надосадочной жидкости оставляли для дальнейшего осаждения. Затем надосадочную жидкость аккуратно отбирали пипеткой, чтобы довести объем осадка до 10 мл. Для идентификации и подсчета численности раковинных амёб полученную суспензию помещали в чашку Петри, в которой подсчитывали не менее 150 особей (включая живые клетки и пустые раковинки).

Всего в ходе исследования было обнаружено 59 видов и инфравидо-вых таксонов раковинных амеб (табл. 2). Количество видов, обнаруженных в одном образце, изменялось от 7 до 28 (среднее количество видов в образце 14). Наиболее обильными видами были Hyalosphenia papilio (15% от общей численности обнаруженных раковинных амеб), Phryganella acropo-dia (10%), Arcellarotunda (9%), Assullina muscorum (7%), Arcella arenaria sphagnicola (6%) и Hyalosphenia elegans (6%). Два вида из вышеперечисленных (Assullina muscorum и Phryganella acropodia) характеризовались высокой встречаемостью и были обнаружены в более чем 85% образцов. Высокая встречаемость (более 80% образцов) также была характерна для Euglypha compressa и Euglypha laevis. Восемь видов были обнаружены лишь в одном образце.

Количество видов в пределах одной болотной экосистемы изменялось от 16 до 40. Наибольшее видовое богатство было отмечено в верховых болотах с хорошо развитой и дифференцированной сфагновой сплавиной. Наименьшее видовое богатство обнаружено в донных отложениях выгоревших болот. Плотность раковинных амеб в пробах изменялась от

2 до 45 тыс. особей / г абсолютно сухого субстрата(среднее значение 13 тыс. особей / г). Видовое разнообразие (индекс Шеннона) и выравнен-ность распределения видов (индекс Пиелоу) изменялись в пределах от 0.99 до 2.69 и от 0.45 до 0.89, соответственно. В целом, видовой состав и характеристики сообществ сфагнобионтных раковинных амеб на территории МГПЗ типичны для региона исследования (см. для сравнения Бобров и др. 2002; Мазей, Бубнова, 2007, 2008; Мазей, Цыганов, 2007; Мазей и др., 2007; Цыганов, Мазей, 2007; Mazei, Tsyganov, 2007).

Для анализа изменений в видовой структуре сообществ раковинных амеб в зависимости от биотопа был проведен анализ главных компонент (рис. 1). Наибольшие различия в структуре сообществ раковинных амеб наблюдаются между пробами из верхового болота (левая часть диаграммы) с одной стороны и низинными и горевшими болотами с другой стороны

(правая часть диаграммы). По структуре сообществ раковинных амеб переходные болота занимают промежуточное положение. Частично выгоревшее переходное болото по структуре сообщества раковинных амеб тяготеет к низовым болотам. Для верховых болот характерно присутствие представителей родов Archerella и Nebela. В низовых болотах преобладают представители родов Arcella, Difflugia, Euglypha. Подобные изменения в структуре сообществ можно объяснить увеличением трофности в ряду верховые - переходные - низинные болота (Opravilova, Hajek, 2006). Из рис. 1 также видно, что сообщества раковинных амеб в полностью выгоревших болотах значительно отличаются от сообществ в нормально функционирующих болотных экосистемах. Эти отличия, прежде всего, связаны с преобладанием эврибионтных видов (Trinema lineare, Centropyxis aeroph-ila, Corythion spp.), что может свидетельствовать об активных процессах колонизации.

LO

О

О

о

2

1_ о

I

un

Eug.com

Phr.arc

Arc.ars

Eug:sym Ass.mus Eug.str Phr.hem Arc.arc UlM« ,

Пер1 Cen.orbD¡f.peib¿| Det H"3* ^9-lae

Dif PVHva Daí?

Eug.coij Пер2

Neb.tin Ass.sem Dif.gjo

Euo.stg Пер4и«оА пиз2

Neb.gri bua.^0 : . T

............нУае|е...................., Eug.rot Trm Pen.........

Neb.boh Hél.sv]

Л . я Пер5 i Cen.cas Низ1

Arh.fla Trm.com Tra.den Arc.rot

iPIa.pen Arc-9¡b

Neb.mil

Neb.col

Hel.sph Hyasub

Bepxl Arc.are Neb.par

Cor.dub Arc.dif

Arc.dis

i Pía.cal Arh.jol ÍTrm.enh

Cor.orb i

Are. ros

ГорП2

Tri.acm Гор

; Tri.acr

I Trm.lin

i Cen.aer ; Cen.acu

I------------1----------1------------1-------------i----------1------------l

-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

ГК1

Рис 1. Результаты анализа главных компонент. Обозначения болотных экосистем и аббревиатуры видов см. табл. 1, 2, соответственно

Таблица 2. Список обнаруженных видов раковинных амеб с указанием относительного обилия (жирным шрифтом выделены значения выше 5%, пустая ячейка обозначает отсутствие вида, 0 - относительное обилие ниже 1%).

Виды Н 5 w Н 5 u? Ы Н 5 w Н 5 u? Я re •a h- Я re •a N> Я re •a Ui Я re •a Я re •a 'л В re •a * h- Г o •a h- Г o •a Я h- Г o •a Я к»

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Arcella arenaria 0

Arcella arenaria compressa 0 0 1

Arcella arenaria sphagnicola 5 6 15 5 0 12 12 3 0 2 24 1

Arcella catinus 5 7 6 0 1 0

Arcella discoides 1 1 1 1 0 0 3

Arcella discoides foveosa 0 1 1

Arcella gibbosa 21 9 12 1 0 0 6 3

Arcella rotundata 8 35 11 8 3 13 21 9 1 3 12 15 35

Archerela flavum 0 1 0 4 0 0 0 11 0

Archerela jolli 0 0 0 1

Assulina muscorum 9 1 5 11 4 5 9 16 6 5 12 1 1

Assulina seminulum 1 0 0 4 1 1 1

Bulinularia indica 0

Centropyxis acule-ata 0 0 6 3

Centropyxis aero-phyla 1 0 0 1 1

Centropyxis cassis 0

Centropyxis orbicularis 0

Corythion dubium 7 1 1 1 0 2 1 17 7 3 8 5 5

Corythion orbicularis 0 1 1 1 0 1

Difflugia bicornis 4

Difflugia globularis 9 0

Difflugia globulosa 3 14 3 4

Difflugia penardi 1 1

Difflugia pyriformis 2 0 0

Euglypha compressa 6 5 4 1 6 2 3 3 5 2 11

Euglypha compressa glabra 3 1 1 0 0 4 1 4 2

Euglypha cristata 0 3 8

Euglypha laevis 5 3 19 1 1 6 1 4 5 2 6 7

Euglypha rotunda 0 2 1 0 1 0 0 0 1

Euglypha strigosa 2 3 3 1 1 0 0

Euglypha strigosa glabra 0 1 1 0 0

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Euglypha simplex 1 0 1

Euglypha tubercula-ta 0

Heleopera petricola 0 0

Heleopera sphagni 0 0 14

Hyalosphenia ele-gans 6 11 12 3 13 8 1

Hyalosphenia papil-io 0 2 47 36 12 20 6 24 13 1

Hyalosphenia sub-flava 0

Leusquereusia modesta 0

Nebela bohemica 0 0 6 1 0 1 2 0 1

Nebela collaris 0 1

Nebela dentistoma 0

Nebela griseola 0 2 3 0 5

Nebela militaris 1 0 2 8 2

Nebela parvula 0

Nebela tincta 1 2 4 0 2 1

Phryganella acropodia 3 9 22 8 9 29 6 15 2 7 7 1 2

Phryganella hemi-sphaerica 3

Plagiopyxis declivis 1 0

Plagiopyxis callida 4 0 2 1 8 10

Plagiopyxis penardi 1 0 1 1 0 2 3

Sphenoderia lenta 1 0

Tracheleuglypha dentata 1 1

Trigonopyxis arcula 2 1 1 0 2 0 14

Trigonopyxis arcula minor 0 1

Trinema complana-tum 9 1 0 1 0

Trinema enchelys 1 8

Trinema lineare 7 1 1 4 1 0 0 4 17 1 1 26 34

Trinema penardi 2 0 0

Количество видов 25 17 16 18 29 24 19 30 26 40 22 16 16

Сфагнобионтные раковинные амебы формируют богатые и разнообразные сообщества в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника. Наибольшим видовым богатством раковинных амеб характеризуются верховые болота с развитой дифференциацией сфагновой сплавины. Основные различия в видовой структуре сообществ раковинных амеб связаны с гидрологическим и трофическим статусом бо-

лота. Видовая структура сообществ раковинных амеб чувствительна к повышению трофности болот в результате выгорания. Полностью выгоревшие болота активно колонизируются эврибионтными видами раковинных амеб.

В организации и проведении экспедиции неоценимую помощь оказали сотрудники заповедника (особенно А.Б. Ручин и О.Г. Гришуткин), а также сотрудники кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного университета В.Ю. Ильин и Т.Г. Стойко. Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты №№ 12-04-33118, 13-0400542, 12-04-97064) и гранта Президента РФ (МД-4435.2014.4).

Список литературы

Бобров А.А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Серия биологическая. 2002. № 6. С. 738-751.

Гришуткин О.Г. Закономерности распределения болот в зависимости от абсолютных отметок рельефа на территории Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2013. Вып. 11. С. 259-263.

Мазей Ю.А., Бубнова О.А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия РАН. Серия Биологическая. 2007. № 6. С. 738-747.

Мазей Ю.А., Бубнова О.А. Структура сообщества раковинных амеб в Наскаф-тымском моховом болоте (Среднее Поволжье, Россия) // Поволжский экологический журнал. 2008. № 1. С. 39-47.

Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15. № 37. С. 13-23.

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экологический журнал. 2007. № 1. С. 24-33.

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова О.А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. Вып. 10. С. 1155-1167.

Цыганов А.Н., Мазей Ю.А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 4. C. 405-415.

Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga région, Russia) // Protistology. 2007. Vol. 5. P. 156-206.

Opravilova V., Hajek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: A case study from the Western Carpathians // Acta Protozoologica. 2006. Т. 45. № 2. С. 191-204.