Биоморфологическая структура флоры болотных сообществ Ильменского заповедника

6. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979. С. 5-12.

7. Следь Т.В., Добринская Л.А., Оленев С.В., Беляев В.И. Рост рыб оз. Б. Ишкуль // Структурно-функциональные взаимосвязи в биоценозах Южного Урала: Тр. Ин-та экологии растений и животных. Вып. 130. Свердловск, 1979. С. 63-78.

Т. Г. Ивченко

Биоморфологическая структура флоры болотных сообществ

Ильменского заповедника

Флору болот того или иного региона, по Б.А. Юрцеву [9], следует рассматривать как объединение парциальных флор, включающее парциальные флоры всех типов болот, встречающихся на данной территории. Сравнительное изучение парциальных эко-топов разного уровня имеет большое значение для решения вопросов классификации, истории растительности, организации охраны редких видов растений и растительных сообществ.

В течение трех летних полевых сезонов 1999, 2001 и 2002 гг. изучалась флора и растительность болот Ильменского государственного заповедника (ИГЗ). Выявление видового состава проводилось маршрутным методом. Была охвачена территория 12 болотных массивов, площадно-глазомерным методом составлены карты-схемы данных болот в масштабе 1:2000 и 1:5000. В данной статье анализируется биоморфологическая структура флоры болотных сообществ. Эти сведения были использованы при классификации растительности болот в целях крупномасштабного картографирования.

Флора болотных сообществ ИГЗ насчитывает 174 вида сосудистых растений (18,9% от флоры всего заповедника), которые относятся к 107 родам и 46 семействам. Данные приведены на основании собственных исследований автора. Состав флоры ИГЗ дополнен одним новым видом, найденным на болотах, - Crepis paludosa L. (лесное болото вдоль брега озера М. Таткуль, определение П. В. Куликова, Ботанический сад УрО РАН).

Учитывая малую площадь болотных сообществ (9% от площади всего заповедника), необходимо отметить их значительное видовое богатство. Количество видов растений, произрастающих в пределах исследуемых сообществ, составляет почти половину флоры болот Северо-Запада России (357 видов) [3], больше половины видового состава сосудистых растений болот Карелии (283 вида) [4] и сравнимо по объему с болотной флорой Северного Предуралья (158 видов) [2].

Биоморфологический анализ сделан на основе классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [5], споровых сосудистых - А.П. Хохрякова [7], водной растительности - Б. А. Федченко [6], А.П. Шенникова [8]. Выделенные группы соответствуют группам, подклассам, реже подгруппам классификации И.Г. Серебрякова.

В спектре жизненных форм болотной растительности ИГЗ (табл. 1) преобладают поликарпические травы (115 видов, или 66,0%), среди которых наиболее многочисленны длиннокорневищные (32 вида, или 18,4%), короткокорневищные (28 видов, или 16,1%), рыхлодерновинные (16 видов, или 9,2%) и ползучие поликарпики (8 видов, или 4,6%). На втором месте кустарники (14 видов, или 8,1%), далее идут монокарпические травы (9 видов, или 5,2%) и кустарнички (8 видов, или 4,6%). Земноводные травы представлены 7 видами - 4,1%.

Широкий спектр жизненных форм характерен для болот лесной зоны [3]. В этом разнообразии и заключается специфика болотной флоры.

Таблица 1

Спектр жизненных форм болотных сообществ ИГЗ

№ п/п Группа видов Кол-во видов %

I. Папоротники 5 2,9

1 Розеточные травовидные 3 1,7

2 Корневищные травовидные 2 1,2

II. Хвощи 3 1,7

3 Травовидные с незимующими надземными побегами 3 1,7

III. Плауны 1 0,6

4 Травовидные с неравнодихотомическим ветвлением 1 0,6

IV. Деревья 6 3,5

5 Одноствольные листопадные 5 2,9

6 Одноствольные вечнозеленые 1 0,6

V. Кустарники 14 8,1

7 Прямостоячие 14 8,1

VI. Кустарнички 8 4,4

8 Вечнозеленые ползучие 2 1,1

9 Вечнозеленые прямостоячие 2 1,1

10 Вечнозеленые шпалерные 2 1,1

11 Летнезеленые прямостоячие 2 1,1

VII. Полукустарники и полукустарнички 3 1,8

12 Прямостоячие полукустарники 1 0,6

13 Прямостоячие полукустарнички 1 0,6

14 Лиановидные полукустарники 1 0,6

VIII. Наземные травы 124 71,2

VIIIa. Поликарпические травы 115 66,0

15 Длиннокорневищные 32 18,4

16 Короткокорневищные 28 16,1

17 Рыхлодерновинные 16 9,2

18 Ползучие 8 4,6

19 Плотнодерновинные 6 3,5

20 Стержнекорневые 4 2,3

21 Столонообразующие 4 2,3

22 Клубнекорневые 3 1,7

23 Клубнестеблевые 3 1,7

24 Лиановидные цепляющиеся 3 1,7

25 Кистекорневые 2 1,1

26 Зимнезеленые ползучие 2 1,1

27 Одноглавые стержнекорневые полупаразитные 2 1,1

28 Клубнелуковичные 1 0,6

29 Лиановидные корневищные 1 0,6

VIIIb. Монокарпические травы 9 5,2

30 Многолетние и двулетние 4 2,3

31 Длительновегетирующие однолетние 4 2,3

32 Длительновегетирующие однолетние полупаразитные 1 0,6

№ п/п Группа видов Кол-во видов %

IX. Водные травы 10 5,8

ГХа. Земноводные травы 7 4,1

33 Поликарпические воздушно-водные 7 4,1

ГХЬ. Плавающие и подводные травы 3 1,7

34 Поликарпические плавающие неукорененные 2 1,1

35 Поликарпические погруженные неукорененные 1 0,6

Всего 35 групп 174 100

Биоморфологический анализ, проведенный по классификации Раункиера [10], показал преобладание в болотной флоре гемикриптофитов (91 вид, или 52,3%) (табл. 2). Это характерно для флор умеренной зоны. Терофиты представлены малым количеством видов, что сближает исследуемую флору с северной.

Таблица 2

Спектр жизненных форм болотных сообществ ИГЗ по Раункиеру

Группа видов Флора болотных сообществ

Кол-во видов %

Фанерофиты 22 12,6

Хамефиты 12 6,9

Гемикриптофиты 91 52,3

Геофиты 34 19,5

Гелофиты 6 3,5

Гидрофиты 3 1,7

Терофиты 6 3,5

Все группы в целом 174 100

Сделана попытка сравнения основных жизненных форм разных болотных участков (табл. 3). В качестве модели были выбраны участки болотного массива «Клюквенное», образовавшегося на месте бывшего залива озера Б. Таткуль, к которому оно примыкает своей северной частью. Процесс заболачивания данного массива идет по центрально-олиготрофному типу.

Таблица 3

Соотношение жизненных форм болотных сообществ разного типа питания

Жизненные формы Тип питания*

Ев М Ол

1 2 3 4 5 6 7 8

Воздушно-водные поликарпики 4 4 4 2 2 1 1 1

Деревья 3 3 3 3 3 2 2

Длиннокорневищные поликарпики 8 11 10 13 8 3 3 2

Кистекорневые поликарпики 1 1

Клубнелуковичные поликарпики 1

Клубнестеблевые поликарпики 1 1 1

Короткокорневищные поликарпики 8 12 6 7 6 2 2 2

Кустарники 2 2 3 6 2 2 2 1

Жизненные формы Тип питания*

Ев М Ол

1 2 3 4 5 6 7 8

Кустарнички 1 1 2 1 3 3 3 5

Лиановидные корневищные полукустар- 1 1

ники

Лиановидные цепляющиеся поликарпики 1 1

Одноглавые стержнекорневые полупара- 1 2 2 2

зитные поликарпики

Однолетние травянистые монокарпики 1

длительной вегетации

Папоротники 2 1 1

Плавающие неукорененные поликарпики 2 2 2 1 2

Плотнодерновинные поликарпики 4 4 2 3 2 1

Погруженные неукорененные поликар- 1

пики

Ползучие поликарпики 3 2 2 2 2

Прямостоячие полукустарнички 1 1 1 1 1 1 1

Рыхлодерновинные поликарпики 4 4 4 2 4 1 2

Стержнекорневые поликарпики 1 1 2 2 2 1

Столонообразующие поликарпики 1 2 2 1 3 1 1

Хвощи 1 2 1 1 1 1 1 1

Всего видов 43 56 48 48 44 21 20 16

* Ев - евтрофный, М - мезотрофный, Ол - олиготрофный.

По краю болотного массива распространены древесные евтрофные березово-кочкарно-осоковая (Betula pubescens-Carex appropinquata+C. juncella) (1-й столбец в табл. 3) и березово-ольхово-осоково-калловая (Betula pubescens+Alnus glutinosa-Carex elongata+C. acutiformis+Calla palustris) ассоциации (2). При уменьшении проточного увлажнения на месте последней образуется березово-ольхово-осоково-гипново-сфагновая ассоциация (Betula pubescens+Alnus glutinosa-Carex rostrata+C. lasiocarpa-Calliergon stramineum-Sphagnum squarrosum+S. teres) (3).

Большая часть северной части массива занята довольно обводненной евтрофной березово-осоковой (Betula pubescens-Carex rostrata-C. diandra+C. omskiana+C. lasiocarpa) ассоциацией (4). Уменьшение обводнения и подтопления в весенний период богатыми минеральными водами ведет к смене данных сообществ мезо-евтрофной березово-вейниково-осоково-сфагновой (Betula pubescens-Calamagrostis canescens+C. cinerea-C. rostrata+C. Lasiocarpa-shagnum obtusum+S. Squarrosum-S. teres) ассоциацией (5).

Центральная часть массива занята мезотрофными сообществами кустарничково-осоково-сфагновой (Andromeda polifolia+Carex limosa+C. cinerea-Sph agnum obtusum-S. teres) ассоциации (6) и мезо-евтрофной осоково-очеретниково-пузырчатково-гипновой (Carex limosa+Rhynchospora alba+Utricularia intermedia-Calliergon stramineum) ассоциацией (7) образующими комплекс.

Генетическим центром является олиготрофный участок (8), растительность которого представлена сосново-кустарничково-сфагновым (Pinus sylvestris-Ledum palus-

tre+Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum+S. angustifolium+S. magellanicum) и кус-тарничково-сфагновым (Ledum palustre+Chamaedaphne calyculata-Sphagnum fuscum+ S. magellanicum) сообществами, расположенными на повышениях микрорельефа. В понижениях микрорельефа встречается пушицево-сфагновое (Eriophorum vaginatum-Sphagnum fallax+S. balticum+S. teres) сообщество.

По данным И. Д. Богдановской-Гиенэф [1], флора бореальных болот сложилась в четвертичное время в результате агрегации видов, принадлежавших нескольким флорогенетическим комплексам и перешедших на болота из разных местообитаний. В результате этого виды, слагающие флору современных болот, различаются экологическими и ценотическими требованиями. Таким образом, флора болот малоспецифична. Это подтверждают и наши данные (табл. 3). Однако прослеживаются некоторые закономерности. Так, долевое участие кустарничков возрастает от евтрофных к олиготрофным сообществам, доля же воздушно-водных поликарпиков заметно падает. Кустарники обильнее представлены в евтрофных обводненных березово-осоковых сообществах. Плотнодерновинные поликарпики отсутствуют в мезотрофных осоково-сфагновых и осоково-гипновых сообществах. Ползучие поликарпики отмечены только в евтрофных фитоценозах.

Проведенный анализ показал биоморфологическое разнообразие болотной флоры. Выявленные особенности биоморфологического спектра видов разных болотных местообитаний позволят в дальнейшем более успешно решать вопросы классификации растительности болот.

Список литературы

1. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 425468.

2. Боч М.С., Василевич В.И. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (северное Предуралье) // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 42-75.

3. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб., 1993. 224 с.

4. Кузнецов О.Л. Анализ флоры болот Карелии // Ботан. журн. 1989. Т. 74, №2. С. 153-167.

5. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-205.

6. Федченко Б.А. Биология водных растений. М.; Л., 1925. 123 с.

7. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981. 168 с.

8. Шенников А.П. К созданию единой естественной классификации растительности // Проблемы ботаники. М.; Л., 1962. Т. 6. С. 124-132.

9. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание, понятие, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 13-27.

10. Raunkiaer C. The life-form of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934.