Условный дыхательный рефлекс как фактор адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению

ЛИТЕРАТУРА

1. Бадалян Л.О., Скворцов И.А. Клиническая электронейромиография. - М, 1986.

2. Байкушев С.Т., Манович З.Х., Новикова В.П. Стимуляционная электомиография и электро-нейрография в клинике нервных болезней. - М., 1974.

3. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. - М., 1966.

4. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. - М., 1971.

5. Вейн А.М., Голубев В.Л., Берзиньш Ю.Э. Паркинсонизм. - Рига. 1981.

6. Гранит Р. Основы регуляции движений. -М.: Мир, 1973.

7. Жирмунская Е.А. В поисках объяснения феноменов ЭЭГ. - М., 1998.

8. Каменецкий В.К. Паркинсонизм. - С.-Пб, 1995.

9. Кандель Э.И. Паркинсонизм и его хирургическое лечение.-М., 1965.

10. Коц Я.М. Организация произвольного движения. - М.: Наука, 1975.

11. Павлов И.П. Физиологический механизм так называемых произвольных движений // Полн. собр.соч. - М., 1951. - Т. 3, ч. 2.

12. Скупченко В.В. Фазотонный мозг. - Хабаровск, 1991.

13. Стариков A.C. Функциональное состояние сегментарных мотонейронов при гепатоцереб-ральной дистрофии Вильсона-Коновалова // Журн. неврологии и психиатрии - 1996. - № 3. -С. 72-75.

14. Юсевич Ю.С. Очерки по клинической электромиографии. - М., 1972.

15. Barbean A. The pathogenesis of Parkinson’s disease: a new hypoiesis. - Canad. med. Ass. J. -1962. -№87.-P. 802-807.

16. Hufsehmidt H.J. Über die reflektorisehe Grundlage des Parkinsontremors. Deutsche Ztsehz. Ner-venheilk. - 1959. - Bd. 179, № 3. - S. 298-308.

17. Starikov A.S. II Neurosei Behav Physiol. - 1997. -Nov. 27(6). - P. 648-652.

18. Tretjakov K.N. Contribution a l’etude de l’anato-mic pathologiqve du locus niger etc. - Paris, 1919.

NEUROPHYSIOLOGIC ANALYSIS OF PARKINSONISM

A.S.Starikov

132 patients were operated by stereotactic method. The patients had EEG, electrocorticogra-phy, electrosubcorticography, and EMG done before and after the operation. The role of servomechanism in evolution of tremor was shown.

© Бяловский Ю.Ю., 1999 УДК 612.288

УСЛОВНЫЙ ДЫХАТЕЛЬНЫЙ РЕФЛЕКС КАК ФАКТОР АДАПТАЦИИ К ДОПОЛНИТЕЛЬНОМУ РЕСПИРАТОРНОМУ СОПРОТИВЛЕНИЮ

Ю.Ю.Бяловский

Рязанский государственный медицинский университет им. академика И. П.Павлова

Работа посвящена исследованию роли обучения (формирование условного дыхательного рефлекса) в адаптации человека к дополнительному респираторному сопротивлению. Показано, что обучение существенно облегчает адаптацию организма к резистивным нагрузкам, прежде всего за счет минимизации трат физиологических и энергетических ресурсов.

В современной жизни человек все чаще оказывается в условиях, связанных с дополнительным респираторным сопротивлением (ДРС). Действие резистивных нагрузок отмечается и во время работы в защитных респираторах и при глубоководных спусках. Увеличенное сопротивление дыханию характерно для многих заболеваний легких и воздухоносных путей - бронхиальной астмы, хронических бронхитов и др. Отсюда -бурный рост исследований, посвященных анализу закономерностей и меха-

низмов реакций дыхательного аппарата на действие данного ДРС [ 2, 3, 11, 13]. Значительно меньше внимания уделяется анализу других компонентов реакции организма на резистивную нагрузку. Не изучены вопросы, связанные с возможным участием такого фактора адаптации к ДРС как предварительное обучение (формирование условного дыхательного рефлекса).

Вышеизложенное обусловило цель настоящего исследования: используя модель безусловного и условного

дыхательного рефлексов на ДРС, провести системный анализ адаптивной деятельности человека в условиях ступенчатого изменения величины резистивных нагрузок.

Материалы и методы

Исследования проводились на людях обоего пола в количестве 55 человек” возраст от 18 до 34 лет, практически здоровых. Всего проведено 764 исследования, из которых 122 - в рамках безусловно" рефлекторной методики и 642 - условнорефлекторной.

ДРС предъявлялись в виде аэродинамических беспороговых инспира-торных резистивных нагрузок величиной 11, 28, 54 и 76 см.вод.ст./л/с по ГОСТ 9933-75.

У испытуемых регистрировали следующие физиологические показатели: пневмотахограмму и интегрированную спирограмму, давление в полости рта, окклюзионное внутрилегочное давление, содержание 02 и СОо в альвеолярном воздухе, оксигемограмму периферической крови, кожно-гальваничес-кую реакцию, интегрированную ЭМГ межреберных мышц, газовый состав и кислотно-щелочное состояние крови, интегральную реограмму тела, реопуль-монограмму; регистрировались возникающие поведенческие реакции (этограф), измерялись пороги восприятия респираторных нагрузок и уровень возникающей одышки по Borg. Физиологическая информация посредством информационно-диагностической системы [1] поступала в ПЭВМ, где просчитывались важнейшие производные: парциальное давление 02 и СОг альвеолярного воздуха (РАОг, РАС02); альвеолярная вентиляция VA); работа дыхания (W); сопротивление воздухоносных путей (Raw); общие энерготраты (Е); минутный объем кровообращения (МОК) и др.

Продолжительность условнорефлекторной серии составляла 16 опытных дней. Условными сигналами служили чистые тоны, превышающие порог восприятия на 10 дб при частоте 2000 гц.

По параметрам исходной величины подкрепления все испытуемые составили две группы: большая (37 человек) начинала формирование условного рефлекса с 11 см.вод.ст./л/с, с дальнейшим ступенчатым увеличением нагрузки до 76 см.вод.ст./л/с; меньшая группа (18 человек), в качестве исходного подкрепления имела разные градации резистивных нагрузок, а переход на другие параметры безусловного раздражителя осуществлялся ступенчато. Период изолированного действия условного сигнала составлял 20 сек, межсигнальный интервал не был фиксирован и колебался в диапазоне 2-4 мин. Условный рефлекс считался сформированным, если после включения условного сигнала, происходили стабильные (100% реализация) изменения глубины и частоты дыхания, степень которых, рассчитываемая как отношение А8/8ИСХ (где А8 -разность между величиной параметров в период изолированного действия условного сигнала и исходным значением), принималась >0,4 [8]. За один опытный день предъявлялось 6-8 сочетаний условного раздражителя с безусловным. Выработка условного дыхательного рефлекса на действие ДРС отмечалась обычно к 4 - 7 сочетанию.

Материал обработан с использованием автоматизированного пакета "Statgraphics-2.6".

Результаты и их обсуждение

Одним из наиболее распространенных методов оценки состояния испытуемых в условиях достижения полезного приспособительного результата, следует считать определение показателей "интенсивности сдвигов”, рассматриваемых как совокупность отклонении физиологических функций, от их фоновых значений, отнесенных к их же фоновым значениям [4, 9].

На рис.1 приведены показатели интенсивности сдвигов ряда поведенческих, вегетативных и энергетических параметров испытуемого Б. И. В. при реализации им нарастающих по интен-

12. Зак. 2450.

00

чо

40 “

ЗО -20 _

10-

40 “ ЗО -

см.Н 0/л/с

м

28 см.Н О/л/с

-эо_

-40

см.Н О/л/с &

76 см.Н О/л/с

С

г.

з.

Вероятность реакций напряжения

Вероятность двигательных актов

Вероятность актов ухода

Альвеолярная вентиляция

Работа дыхания

Альвеолярный кислород

Альвеолярная углекислота

Минутный кровоток

10.

Валовые энер — готраты

Рис.1. Показатели интенсивности сдвигов (в % относительно уровня незатрудненного дыхания) испытуемого Б.И.В. до формирования условного дыхательного рефлекса на разные величины ДРС.

сивности ДРС до формирования условного дыхательного рефлекса (безусловнорефлекторная серия). Следует отметить, что по мере нарастания интенсивности резистивной нагрузки, происходит увеличение сдвигов физиологических параметров. При реализации ДРС величиной 11 см.вод. ст./л/с отмечались отчетливые сдвиги поведения (рост актов напряжения - р<0,05) при минимуме изменений вегетативного и энергетического обеспечения. На уровне средней интенсивности ДРС (28 см.вод.ст./л/с), величина вегетативных сдвигов была умеренная, за исключением отклонения моторного выхода системы внешнего дыхания (р<0,01), являющегося по-видимому основной причиной нарастающих энергетических изменений (р0,05). Субмаксимальная величина ДРС (54 см.вод,ст./л/с) представляется качественно "переломной" в распределении интенсивности поведенческих, вегетативных и энергетических сдвигов. В поведении нарастает аверсивный компонент - в форме увеличения вероятности актов напряжения и ухода из исследования; в вегетативной сфере - умеренные гиповентиляторные сдвиги (р>0,05), которые наряду с очень значительными (р<0,001) изменениями моторного выхода, вызывают отклонения газового состава альвеолярного воздуха (р<0,05). На фоне нарастания симпатикотониче-ских влияний отмечается положительный сдвиг объемных показателей кровообращения (р<0,05); итогом такого роста "физиологической стоимости" результата адаптивной деятельности, являются отклонения валовых энерготрат испытуемого (р<0,05).

Реализация Б. И. В. максимальной градации ДРС (76 см.вод. ст./ л/с), являет собой по существу прогрессирование роста сдвигов параметров, отмеченных ранее на уровне субмаксимальной градации. В динамике поведенческих сдвигов преобладает нарастание вероятности актов ухода; система внешнего дыхания отвечает увеличением гиповентилятор-ных и очень значительным ростом мо-

торных сдвигов, что отражается на изменении показателей газового состава (р<0,05). Высоких цифр достигают показатели сдвигов кровообращения (МОК) и валовых энерготрат (р<0,001).

Наиболее выраженные изменения 4 компонентов условной реакции, связанные со ступенчатым увеличением резистивной нагрузки, отмечались в две основные фазы условного рефлекса, в период изолированного действия условного сигнала и во время предъявления резистивной нагрузки (р<0,01). Исходя из этого, параметризацию результата деятельности испытуемых в условиях ступенчатого изменения величины подкрепления условного дыхательного рефлекса, мы проводили путем исследования "интенсивностей сдвига" физиологических функций именно в эти две фазы.

На рис 2 проставлены показатели сдвигов некоторых поведенческих, вегетативных и энергетических парамет- *

ров того же испытуемого Б. И. В. во время изолированного действия условного сигнала. Оценивая эти изменения, >

можно отметить, что наибольшая их интенсивность наблюдается среди компонентов внешнего дыхания, прежде всего вентиляции и работы дыхательных мышц, причем с увеличением подкрепляющего фактора, сдвиги среди данных показателей имеют устойчивую тенденцию роста. Среди отклонений других параметров, стабильный характер имеют поведенческие изменения, при этом с ростом ДРС интенсивность данных сдвигов уменьшается.

На рис.З показаны оценки отклонений некоторых поведенческих, вегетативных и энергетических параметров того же испытуемого Б.И.В. во время действия ДРС при реализации условного дыхательного рефлекса. Характер сдвигов физиологических показателей, возникающих при условнорефлекторной реализации резистивной нагрузки, напоминал изменения, наблюдаемые до обучения. Однако, отклонения ряда показателей отличались как по характеру,

40 '

30 -

20

10-0 -10_ —20_ -30

-40 40 •

-О.

40

30 -

20 -

10 -

11 см.Н О/л/с

тЛ

тог

28 см.Н О/л/с 6

-30_

54 см.Н 0/л/с

а.

Вероятность реакций напряжения

Вероятность двигательных актов

Вероятность актов ухода

Альвеолярная вентиляция

Работа дыхания

Альвеолярный кислород

Альвеолярная углекислота

Минутный кровоток

ВЦ Валовые энер — готраты

76 см.Н_0/л/с

Рис.2. Показатели интенсивности сдвигов (в % относительно уровня безусловного дыхательного рефлекса) испытуемого Б.И.В. в период изолированного действия условного сигнала при реализации условного дыхательного рефлекса на разные величины ДРС.

40 “ ЗО -

ао_

10-1

10

л

11 см.НрО/л/с

-20

I

54 ем.НоО/л/с

76 см .НО /л/с

С

а.

28 см.Н„0/л/с

5.

| Вероятность реакций напряжения

Вероятность двигательных актов

Вероятность актов ухода

Альвеолярная вентиляция О/А)

в | | Работа дыхания

Альвеолярный кислород (РАО ^

Альвеолярная углекислота

Минутный кровоток (МОК;

Валовые энер — готраты

а.

ю.

Рис.З. Показатели интенсивности сдвигов (в % относительно уровня незатрудненного дыхания) испытуемого Б.И.В.во время предъявления разных величин подкрепляющего фактора условного дыхательного рефлекса на дополнительное респираторное сопротивление.

так и по интенсивности. Прежде всего, отмечалась низкая интенсивность поведенческих сдвигов по таким анализируемым актам, как напряжение (р<0,05.) и ухода из исследования (срыва маски)-р<0,01. Например, на минимальной, средней и субмаксимальной градации ДРС практически не наблюдалось сдвигов по вероятности актов ухода, а отклонения по вероятности актов напряжения были крайне минимальными. Сдвиги моторного выхода системы внешнего дыхания, оцениваемые по динамике работы дыхания и амплитуде ЭМГ дыхательных мышц, так же как и до обучения, сохраняли устойчивую тенденцию к росту (р<0,05), а со стороны вентиляторного выхода - напротив, испытывали тенденцию к уменьшению (устойчивый гиповентиляторный сдвиг-р<0,01). Особенно показательной динамика вентиляции была на максимальной величине ДРС (76 см,вод, ст./л/с) практически у всех испытуемых: возникала авеитиляторная пауза, продолжавшаяся все время действия резистивной нагрузки - феномен, ни разу не отмечавшийся нами до обучения (р<0,01). Показательными явились и соотношения сдвигов со стороны газового состава крови, кровообращения и валовых энергограт: практически на всех исследованных величинах подкрепления условного дыхательного рефлекса эти сдвиги были меньшими, нежели до обучения (р<0,05).

Результаты проведенного исследования показывают, что используемая нами экспериментальная модель - условный дыхательный рефлекс на ДРС, является весьма удобной в плане параметризации достигаемого результата. Помимо чисто методических преимуществ (быстрота формирования, относительная прочность, четкие количественные критерии составляющих компонентов, относительная техническая простота осуществления), эта реакция имеет две формы проявления: положительную (с сохранением вентиляции при действии ДРС) и отрицательную (с отсутствием вентиляции при действии ДРС),

что согласно ряда классификационных признаков [5,7,10], по некоторым позициям сближает её с классическим пищевым условным рефлексом. В настоящем исследовании было показано, что деятельность испытуемых в условиях ступенчатого роста интенсивности ДРС до формирования условного дыхательного рефлекса характеризуется умеренными сдвигами в уровне вентиляции (т.е. достижением внешнего результата - обеспечения поступления кислорода из внешней среды) при прогрессирующем росте "физиологической стоимости" результата и увеличения энерготрат. Полезный приспособительный результат адаптивной деятельности испытуемых после обучения в условиях ступенчатого изменения величины подкрепления, характеризуется прогрессирующим снижением результативности деятельности (снижение уровня вентиляции) при значительной экономии физиологических и энергетических ресурсов. Таким образом, результат адаптации к ДРС при осуществлении положительной формы данной модели можно параметрировать как временем пребывания под резистивной нагрузкой, так и показателями вентиляции при определенном уровне физиологических и энергетических трат. Ступенчатое изменение величины подкрепления условного дыхательного рефлекса приводит к изменению соотношения компонентов результата во времени; больший объём воздуха испытуемый стремится получить во время действия условного сигнала, а во время нагрузки снижает вентиляцию при существенной экономии физиологических и энергетических ресурсов. Наиболее наглядно это проявляется при реализации отрицательной формы модели; результат, достигаемый во время предъявления нагрузки 76 см. вод.ст./л/с характеризуется полным отсутствием вентиляции (снижением результативности) с одной стороны, и значительной экономией (по отношению к безусловнорефлекторному уров-

ню) физиологических и энергетических ресурсов.

Таким образом, в настоящем исследовании показана важнейшая роль обучения (в виде формирования условных рефлексов) человека в адаптации к дополнительному респираторному сопротивлению.

Выводы

1. Условный дыхательный рефлекс на дополнительное респираторное сопротивление - многокомпонентная реакция организма, которая может адекватно использоваться как модель адаптивной деятельности человека благодаря ряду методических преимуществ: быстроте формирования, относительной прочности, четким количественным критериям оценки составляющих компонентов, относительной простоте технического исполнения методики.

2. Реализация резистивных дыхательных нагрузок после формирования условного дыхательного рефлекса характеризуется оптимизацией функционального состояния испытуемых в виде минимизации трат физиологических и энергетических ресурсов.

3. Ступенчатое изменение величины подкрепления условного дыхательного рефлекса существенно перестраивает как пространственно-временную структуру адаптивной деятельности (время пребывания под нагрузкой и уровень вентиляции), так и её цену (совокупность отклонений физиологических и энергетических параметров).

4. Адаптивная деятельность человека в условиях применения дополнительного респираторного сопротивления является сложной системной реакцией всего организма. Это обстоятельство необходимо учитывать при моделировании функциональных состояний” связанных с увеличением сопротивления дыханию.

ЛИТЕРАТУРА

1. Белов А. Ф., Бяловский Ю.Ю., Лапкин М.М. Информационно-диагностическая система для психофизиологических исследований человека // Ин-

формационный листок Рязанского ЦНТИ N 67-90 от 23.02.90. - Рязань, 1990.

2. Бреслав И.С., Исаев Г.Г. Реакция дыхания человека на мышечную нагрузку при гипоксии, гиперкалнии и измененном сопротивлении дыханию // Механизмы адаптации и компенсации физиологических функций в экстремальных условиях. - Томск, 1977. - С. 40- 41.

3. Бреслав И.С., Исаев Г.Г. Реакция кардиорес-пираторной системы на увеличенное сопротивление дыханию // Успехи физиол. наук. - 1991. -Т. 22, №2.-С. 3-18.

4. Классина С.Я. Оценка состояния контролеров электронно-оптических систем в процессе формирования навыков производственной деятельности // Диагностика здоровья. - Воронеж, 1990. -С. 51-68.

5. Конорский Ю.М. Интегративная деятельность мозга. - М.: Мир, 1970. - 412 с.

6. Медведев В.И. Компоненты адаптационного процесса. - Л., 1984. - С. 9.

7. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. - М,: Изд.-во АМН СССР, 1952.-278 с.

8. Потапов Л.Ф. О перестройке положительной условнорефлекторной реакции под влиянием отрицательной эмоции // Системный подход в изучении интегративной деятельности мозга. - Рязань, 1980. - С. 28-33.

9. Раппопорт Ж.Ж., Михайлова Л.А. Использование коэффициентов эффективности системы транспорта для оценки функциональных возможностей кислородного режима организма // Физиология человека - 1988. - Т. 14, № 6. - С. 938-943.

10. Рожанский И.А. Очерки по физиологии нервной системы. - Л.: Медгиз, 1957. -467 с.

11. Тихонов М.А., Асямолова Н.М. О физиологических механизмах, лимитирующих внешнее сопротивление дыханию // Косм, биология и авиакосм, медицина. - 1986. - Т. 20, № 3. - С. 45-50.

12. Burdon Y.G., Killian К.Е., Campbell E.Y.M. Effect of ventilatory drive on the perceived magnitude of added loads to brething // J. Appl. Physiol. - 1982. - V. 53, № 4. - P. 901.

13. Olgiati R., Tcheoc G., Gerreteli R. Hemodinamie effect of resestive breathing // J.Appl. Physiol. - 1986. - V. 60, № 3. - P. 846-858.

CREATING CONDITIONED REFLEX AS A FACTOR OF ADAPTATION TO ADDITIONAL RESPIRATORY RESISTANCE

Ju.Ju.Byalovskiy

The work is devoted to the research of role of training (formation of a conditioned respiratory-reflex) in personal adaptation to an additional respiratory resistance.

It is shown that special training very much facilitates adaptation of the human organism to resistant loading first of all at the expense of making the expenditure of physiological and energy resources minimal.