Механизмы экологической сегрегации двух совместно обитающих видов трясогузок - белой Motacilla alba и жёлтой M. flava

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 411: 527-544

Механизмы экологической сегрегации двух совместно обитающих видов трясогузок -белой Motacilla alba и жёлтой M. flava

Е. А. Фионина

Рязанский государственный университет,

ул. Свободы, 46, Рязань, 390000, Россия. E-mail: fionina2005@mail.ru

Поступила в редакцию 7 апреля 2008

Одна из ключевых проблем современной биологии состоит в выявлении механизмов экологической сегрегации близкородственных видов птиц в условиях совместного обитания. Её решение позволяет установить факторы, обеспечивающие совместное существование видов на общей территории, определить механизмы экологической и этоло-гической дифференциации видов, охарактеризовать структуру их экологической ниши.

Согласно современным представлениям, первостепенную роль в экологической сегрегации и видовой дифференциации птиц играют трофические факторы: состав пищи, разнообразие кормовых микростаций и кормовое поведение. Многочисленные исследования показали, что между трофическими факторами существует иерархическая взаимосвязь, при этом кормовое поведение можно рассматривать в качестве интегрального признака, в котором отражаются другие трофические факторы — тип пищи и структура кормовых микростаций. В свою очередь, выбор характерных микростаций во многом определяет распределение видов по разным биотопам и географическое распространение видов (Robinson, Holmes 1982; James et al. 1984; Schoener 1989; Wiens 1989; Хлебосолов 1996, 1999, 2002; Хлебосолов и др. 2003; Марочкина и др. 2006; Барановский и др. 2007; Шемякина и др. 2007). Использование этого подхода даёт возможность выявить специфические черты, позволяющие близкородственным видам занимать характерные экологические ниши, избегать конкуренции друг с другом и сосуществовать с другими видами птиц.

Удобной модельной группой для выявления механизмов экологической сегрегации служат два совместно обитающих вида трясогузок — белая Motacilla alba и жёлтая M. flava. В европейской части России они относятся к числу наиболее обычных и широко распространённых видов. Многие стороны их биологии хорошо изучены в разных частях ареала. Установлены специфические черты гнездовой биологии трясогузок, их биотопические предпочтения, особенности питания и поведе-

ния (Поливанова 1957; Прокофьева 1974, 1981, 2006; Davies 1977; Нумеров 1978; Вержуцкий 1980; Чернышов 1981; Цветков 1991; Муравьев 1993, 1995, 1996; Кузнецова 1995, 1997, 1998, 2002, 2006; Цветков, Коблик 2001; Резанов 2003; и мн. др.). Существуют работы, в которых проводится сравнительный анализ отдельных аспектов экологии этих видов (Резанов 1981; Цветков, Редькин, Коблик 1993; Цветков 1994, 2004; Доржиев, Перетолчина 2004). Однако вопрос о механизмах разделения ресурсов, расхождения по нишам и экологической сегрегации этих видов до сих пор остается открытым.

Цель данной работы — выявить различия в пространственных и трофических связях белой и жёлтой трясогузок и проанализировать механизмы их экологической сегрегации.

Материал и методы

Полевые исследования проводили в Окском государственном природном биосферном заповеднике и его охранной зоне в течение весенне-летних сезонов 20042007 гг. Определяли численность, пространственное распределение, кормовое поведение и состав пищи трясогузок.

Численность и пространственное распределение. Численность птиц устанавливали на четырёх модельных участках общей площадью 129 га с помощью картографического метода учёта (Tomialojc 1980; Приедниекс, Куресоо, Курлави-чус 1986; Морозов 1999). Биотопическую приуроченность трясогузок определяли путём подробного анализа растительности в местах их обитания. Описание растительности осуществляли на территориях площадью 100 м2 по стандартной геоботанической методике (Неронов 2002). Для описания структуры биотопа использовали следующие показатели: рельеф; тип и степень увлажнения почвы; мощность, проективное покрытие и состав компонентов мёртвой подстилки; виды деревьев и кустарников; высота и сомкнутость древостоя; высота, обилие и проективное покрытие кустарников; высота, общее проективное покрытие и истинное покрытие травостоя; число ярусов травостоя, высота и проективное покрытие каждого яруса; флористический состав фитоценоза: виды растений, их высота, принадлежность к тому или иному подъярусу, обилие; фенофаза. Всего проанализировано 91 описание местообитаний трясогузок. Для выявления более тонких пространственных связей птиц применяли описание структуры кормовых микростаций трясогузок. Под микростацией мы понимаем участок пространства, в котором птица передвигается при кормёжке и добывает пищевые объекты. По своим масштабам этот участок сопоставим с размерами самой птицы (Марочкина 2004; Марочкина, Чельцов 2005). Структуру кормовых микростаций описывали при встрече кормящейся птицы, применяя для этого специально разработанный бланк (Фионина 2006). Отмечали характеристики субстрата, по которому передвигается птица при кормёжке, а также субстрата, с которого она склевывает корм.

Кормовое поведение. Кормовое поведение трясогузок изучали методом непрерывных наблюдений, регистрируя выполняемые птицей маневры при помощи диктофона. Отмечали последовательность выполнения кормовых маневров, длину и направление перемещений, характер атаки и клевка. В ходе камеральной обработки данных все сведения с диктофона переписывали на бумагу, используя соответствующие символы и отмечая время, затрачиваемое птицей на каждый маневр (Remsen, Robinson 1990; Хлебосолов 1999). Общая продолжительность наблюдений

за кормовым поведением составила для белой трясогузки 70.2 мин (69 серий непрерывных наблюдений), для жёлтой — 35.4 мин (32 серии). Всего зарегистрировано 2294 кормовых маневра (1649 — для белой трясогузки, 645 — для жёлтой).

Одним из наиболее специфических показателей кормового поведения воробьиных птиц является последовательность выполнения ими кормовых маневров (Хлебосолов 1993, 1999; Дубровский, Хлебосолов, Корсунский 1995). Поэтому мы строили графические схемы кормового поведения птиц, которые показывают последовательность и частоту совершения ими характерных кормовых маневров. Для упрощения схемы и выделения наиболее существенных последовательностей мы включали в графическую схему лишь те из них, которые следовали друг за другом с частотой не менее 5%.

Состав пищи. Данные по питанию птенцов получали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953; Титаева, Поливанов 1953). Пробы брали у птенцов в возрасте от 3 до 9 дней. Всего для белой трясогузки проанализировано 105 проб, содержащих 380 пищевых объектов, для жёлтой трясогузки — 120 проб, содержащих 313 пищевых объектов. Собранные пищевые объекты взвешивали на торсионных весах с точностью до 1 мг. Определение беспозвоночных проводили до отряда с учётом стадий развития насекомых.

Результаты Пространственное распределение

Предыдущими исследователями установлено, что в Окском заповеднике трясогузки населяют преимущественно открытые местообитания: пойменные луга, луговые поляны и вырубки на ранних стадиях зарастания, а также берега рек и антропогенные ландшафты (Нумеров 1978; Кулешова 1988; Радецкий 1995).

го

4 -,

3 -

ср го

I 2

0

1 I

ф Л

с; 1

о

0

М^асШэ а1Ьа

Motacilla flava

п

2 3

Биотопы

Рис. 1. Средняя плотность населения белой и жёлтой трясогузок в четырёх модельных биотопах Окского заповедника в 2005-2007 гг.

Биотопы : 1 - влажный осоковый луг; 2 - разнотравно-злаково-подмаренниковый луг; 3 - злаково-разнотравная луговая поляна в пойменной дубраве (включает элементы антропогенного происхождения); 4 - влажнотравно-осоковая луговая поляна в пойменной дубраве.

Численность белой и жёлтой трясогузок в разных биотопах неодинакова (рис. 1). Жёлтая наиболее многочисленна в пойменных лугах, где селится отдельными парами или образует групповые поселения. Реже она встречается на луговых полянах и на лугах, зарастающих шиповником. Наиболее благоприятны для неё разнотравно-злаковые ассоциации с преобладанием мятлика лугового Poa pratensis, осоки заячьей Carex leporina, таволги обыкновенной Filipéndula vulgaris и земляники зелёной Fragaria viridis. Численность жёлтой трясогузки в оптимальных биотопах достигает 3.9 пар/10 га.

Местообитания белой трясогузки включают в себя ровные участки, лишённые растительности, где птицы добывают корм. В естественных биотопах это преимущественно территории вдоль уреза воды и песчаные косы. Эта птица охотно селится также вблизи человеческого жилья и кормится на тропинках, обочинах дорог и других участках с нарушенным травянистым покровом, а также на хозяйственных постройках. Плотность населения белой трясогузки наивысшей оказалась в биотопе, имеющем антропогенно изменённые участки. Здесь её численность достигает 1.5 пар/10 га (рис. 1).

С помощью факторного анализа мы предприняли попытку выявить наиболее значимые переменные среды, обусловливающие выбор трясогузками тех или иных местообитаний. На рисунке 2 показано распределение признаков в системе ординат, определяемых первыми двумя факторами. Первый фактор показывает переход от стаций с отсутствием травянистого покрова к луговым стациям, он отражает увеличение высоты и проективного покрытия травостоя и кустарникового яруса. Этот фактор объясняет 20.6% дисперсии показателей. Между белой и жёлтой трясогузками по этому фактору имеются чёткие различия. Белая трясогузка предпочитает селиться в лишённых густой растительности местообитаниях. При этом наблюдается слабая отрицательная корреляция между пространственным распределением белой трясогузки и высотой травостоя (-0.19), его проективным покрытием (-0.17) и сомкнутостью крон кустарникового яруса (-0.21). Жёлтая трясогузка населяет луговые биотопы, где травостой сравнительно высокий и густой, присутствует кустарниковый ярус, а древесный ярус отсутствует или слабо выражен. Пространственное распределение жёлтой трясогузки положительно коррелирует с увеличением высоты травостоя (+0.18), проективного покрытия основного яруса травостоя (+0.22), сомкнутостью крон кустарников (+0.40). Отрицательная корреляция наблюдается с сомкнутостью крон деревьев (-0.31).

Второй фактор отражает увеличение мощности и проективного покрытия подстилки, а также степени неровности почвы, он объясняет 18.4% дисперсии показателей. По этому фактору местообитания трясогузок отличаются менее чётко. Белая трясогузка населяет биотопы,

1,0 0,8 0,6 0,4

CN

о 0,2 "G га Ll_

0,0 -0,2 -0,4 -0,6

-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

Factor 1

Рис. 2. Ординация белой трясогузки (MA) и жёлтой трясогузки (MF) по первым двум факторам ФА: - уровень увлажнения почвы; II - толщина подстилки; III - проективное покрытие подстилки; IV - сомкнутость крон деревьев; V - сомкнутость крон кустарников; VI - общее проективное покрытие травостоя; VII - высота верхнего яруса травостоя; VIII - проективное покрытие верхнего яруса травостоя; IX - высота основного яруса травостоя; X - проективное покрытие основного яруса травостоя; XI - число видов травянистых растений фитоценоза; XII - степень развития неровностей почвы.

включающие ровные участки, в связи с этим её пространственное распределение обнаруживает более или менее тесную отрицательную связь с толщиной (-0.38) и проективным покрытием (-0.34) подстилки, а также степенью развития неровностей почвы (-0.30). Для жёлтой трясогузки корреляционный анализ выявляет лишь незначительную связь пространственного распределения с толщиной подстилки (+0.06), её проективным покрытием (+0.09) и степенью развития неровностей почвы (-0.12). Вероятно, это объясняется тем, что распределение жёлтой трясогузки по биотопам в меньшей степени обусловлено развитием подстилки и неровностей почвы, а прежде всего определяется высотой и густотой травостоя.

Обитание птиц в тех или иных биотопах связано с наличием предпочитаемых кормовых микростаций. Трясогузки кормятся на поверхности почвы, в травостое, а также схватывают летающих насекомых в воздухе. Кормовые микростации каждого вида трясогузок имеют свои характерные особенности.

Белая трясогузка собирает корм в местах с хорошим обзором. Она часто кормится на земле, выбирая участки без травяного покрова, в

XII

о III о II о

IV о XI о

VIII

V о

о MF О I о IX о X о

MA VI

О VII о о

редком травостое (общее проективное покрытие не более 10%) или густой низкой траве (общее проективное покрытие 10-60% при высоте не более 12 см). При этом в большинстве случаев в местах кормёжки почва не имеет неровностей, а подстилка либо отсутствует, либо толщина её не превышает 1 см. Реже птица обследует участки с небольшими неровностями почвы и более мощной подстилкой (рис. 3). Белая трясогузка может кормиться на слабоолиственных ветвях деревьев, а также крышах строений, кучах дров, битого кирпича и других предметах антропогенного происхождения. Кроме того, она обследует урез воды и неглубокие лужицы на глубине не более 5 см. Все эти микростации характеризуются наличием открытых гладких поверхностей, с которых птица собирает корм.

Жёлтая трясогузка может собирать корм как в негустом, так и в высоком и густом травянистом покрове. При этом она кормится в нижних ярусах травостоя, обычно имеющих небольшую густоту (общее проективное покрытие не превышает 30%), не препятствующую передвижению птицы (рис. 4). Часто эти микростации характеризуются наличием крупных и средних неровностей почвы и мощной (толщиной 210 см) подстилки. Реже птица обследует участки с нарушенной подстилкой.

Кормовое поведение

Наши наблюдения показывают, что для белой и жёлтой трясогузок характерны разные способы кормового поведения.

Белая трясогузка добывает пищу обычно на ровных, хорошо просматриваемых горизонтальных поверхностях. В связи с этим при поиске корма она обычно передвигается шагами или пробежками, чередующимися с осматриваниями. Большинство отдельных перемещений осуществляется на небольшое расстояние — 5-20 см (рис. 5). Птица часто останавливается для высматривания возможной добычи, однако продолжительность осматриваний невелика (рис. 6). Чаще всего она составляет 1-2 с (67% случаев), но может превышать 10 с (2.4%). Средняя продолжительность одного осматривания — 2.8 с. На этот маневр птица затрачивает 27.7% времени кормёжки. Белая трясогузка совершает клевок или серию клевков чаще всего после ходьбы (41% случаев) или пробежки (12%), реже она склёвывает добычу после осматривания (8%) или полёта (6%). После одного или нескольких клевков она обычно начинает новую серию кормовых маневров с шагов (36% случаев), осматривания (21%), пробежки (6%) или полёта (5%) (рис. 7). Белая трясогузка весьма подвижна, во время кормёжки она совершает в среднем 23.4 маневра за 1 мин, из них 6.5 клевков (табл. 1).

Жёлтая трясогузка при кормёжке перемещается в более густом травостое, в соответствии с этим ее кормовое поведение имеет целый

Рис. 3. Кормовые микростации белой трясогузки Motacilla alba.

Рис. 4. Кормовые микростации жёлтой трясогузки Motacilla flava.

ряд отличительных особенностей. При кормежке птица передвигается чаще всего сериями шагов, реже использует пробежки и полёты с зависаниями у субстрата. Шагами птица перемещается, как правило, на небольшие расстояния - 5-20 см, иногда дальше (рис. 5). Она также регулярно останавливается для высматривания потенциальной добычи. Осматривания занимают 34% времени, затрачиваемого птицей на поиск пищи. Обычно они длятся 1-2 с, средняя продолжительность одного осматривания составляет 3.6 с (рис. 6). При этом длительные осматривания (более 3 с) жёлтая трясогузка применяет чаще, чем белая (29.0 и 17.5%, соответственно).

Таблица 1. Частота использования различных кормовых маневров белой и жёлтой трясогузками

Прием Количество

кормодобывания Motacilla alba Motacilla flava

Осматривания 6.1 6.0

Шаги 7.2 6.5

Пробежки 2.3 0.7

Клевки 6.5 2.7

Всего 23.4 18.2

белая трясогузка, пробежки

белая трясогузка, серии шагов

желтая трясогузка, серии шагов

50 -г 40 --

чР

^ 30 -го н о

° 20-1-го 20 т

т

10 4

0

до 0.1 0.1-0.2 0.2-0.3 0.3-0.4 0.4-0.5 более 0.5

Длина пробежек и серий шагов, м Рис. 5. Распределение частот перемещений разной длины у белой и жёлтой трясогузок.

белая трясогузка  желтая трясогузка

50 J 40 -£ 30--го~

тот20

с а

т

10 -0 —

1 2 3 4 5 более 10

Продолжительность осматриваний, с

Рис. 6. Продолжительность осматриваний у белой и жёлтой трясогузок.

м

8

К

N

Рис. 7. Последовательность и частота кормовых маневров белой трясогузки.

Р - клевок; М - ходьба; Р - пробежка; Б - осматривание; Р - полёт. N(8) - число последовательностей кормовых маневров, в скобках дано общее время наблюдений, с. Числа на схеме обозначают выраженную в долях вероятность следования кормовых маневров после предыдущих.

Клевок или серию клевков жёлтая трясогузка обычно совершает после ходьбы (49% случаев) или осматривания (10%), реже после дотягивания (8%). После одного или нескольких клевков птица начинает новую серию поисковых маневров с ходьбы (43%), осматривания (22%) или прыжка (6%) (рис. 8). Для жёлтой трясогузки характерна относительно невысокая интенсивность кормежки по сравнению с белой трясогузкой. За 1 мин она совершает в среднем 18.2 маневра, из них 2.7 клевков (табл. 1).

Состав пищи

Характеристика состава пищи белой и желтой трясогузок опубликована нами в специальной работе (Фионина 2007), поэтому в данном

м

Рис. 8. Последовательность и частота кормовых маневров жёлтой трясогузки.

Р - клевок; М - ходьба; Б - осматривание; Рк - дотягивание; N(8) - число последовательностей кормовых маневров, в скобках дано общее время наблюдений, сек. Числа на схеме обозначают выраженную в долях вероятность следования кормовых маневров после предыдущих.

сообщении мы уделяем внимание только анализу отличительных особенностей питания этих видов.

Белая и жёлтая трясогузки выкармливали птенцов сходными по таксономическому составу беспозвоночными. При этом соотношение разных групп в питании этих видов несколько различалось. В рационе птенцов белой трясогузки чаще всего встречались имаго двукрылых (54.5%), пауки (7.9%), имаго стрекоз (7.6%). Так как масса приносимых птенцам пауков была невелика, наибольшее значение по массе в питании птенцов имели имаго стрекоз (40.0%) и двукрылых (20.7%). Птенцам жёлтой трясогузки родители приносили преимущественно пауков (19.8%), равнокрылых (18.6%), прямокрылых (13.4%), имаго стрекоз (10.9%), имаго двукрылых (10.2%). При этом по массе в рационе преобладали имаго стрекоз (31.5%) и прямокрылые (17.6%), важную роль играли также пауки (13.2%) и личинки стрекоз (12.8%). Равнокрылые и имаго двукрылых встречались достаточно часто, но из-за мелких размеров их доля в общей массе корма незначительна.

более 400

я 301-400 £

е

201-300

Motacilla а1Ьа  Motacilla flava

$ 101-200

го о о го

51-100 0-50

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Частота встречаемости в рационе, %

Рис. 9. Частота встречаемости пищевых объектов разной массы в рационе птенцов белой и жёлтой трясогузок.

ш о н

си ^

ю о х

-О (В

т ю а) 0

г &

о

ш

15

си

Т ^

с; о

более 15 шт. 11-15 шт. 6-10 шт. 4-5 шт. 2-3 шт. 1 шт.

Motacilla alba  Motacilla flava

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I ГI I I I I

0 10 20 30 40 50 60

Частота встречаемости проб, %

Рис. 10. Количество пищевых объектов в одной пробе птенцового корма у белой и жёлтой трясогузок.

Трясогузки обнаруживают хорошо выраженную избирательность в отношении размеров добычи. В корме птенцов белой трясогузки преобладали сравнительно мелкие формы беспозвоночных, в пище часто встречались объекты массой до 50 мг (рис. 9). Средняя масса одного

приносимого птенцам объекта составила 61.2 мг (п = 380). В птенцовом рационе жёлтой трясогузки, по сравнению с белой, чаще встречались более крупные беспозвоночные. Средняя масса одного пищевого объекта составила 93.3 мг (п = 313).

Порции корма, приносимые птенцам жёлтой трясогузки, содержали от 1 до 13 пищевых объектов. Большая часть проб (89.1%) состояла из 1-5 пищевых объектов (рис. 10). Доля порций пищи, содержащих более 5 объектов, составила 10.9%. Пробы пищи птенцов белой трясогузки содержали от 1 до 28 пищевых объектов. В питании птенцов этого вида роль порций, содержащих более 5 объектов, гораздо заметнее. Они составили 14.6% всех порций, приносимых птенцам. При этом масса порций, приносимых птенцам обоих видов, различалась незначительно. Этот показатель составил в среднем 222.1 мг для белой трясогузки (п = 105) и 243.4 мг - для жёлтой (п = 120).

Обсуждение

Анализ пространственного распределения, состава пищи и кормового поведения трясогузок показывает, что они существенно различаются по всем этим показателям. Наши наблюдения и литературные данные свидетельствуют о существовании у белой и жёлтой трясогузок определенной избирательности при выборе местообитаний. Белая трясогузка селится по берегам рек, на вырубках, населяет различные антропогенные местообитания, прежде всего населённые пункты (Дементьев, Гладков 1954; Птушенко, Иноземцев 1968; Рябицев 2002; Коровин 2004). Жёлтая трясогузка населяет различные открытые биотопы: пойменные и суходольные луга, заболоченные низины, берега водоёмов, сенокосы, пастбища и поля сельскохозяйственных культур. Иногда она поселяется на обширных лесных полянах, пустырях и залежах, по окраинам населённых пунктов (Птушенко, Иноземцев 1968; Чернышов 1981; Бутьев 1983; Цветков 1994; Муравьёв 1996; Рябицев 2002; Коровин 2004; Доржиев, Перетолчина 2004).

Обитание трясогузок в указанных биотопах связано с наличием здесь кормовых участков определенной структуры (микростаций). Белая трясогузка кормится на открытых, лишённых высокой густой растительности участках с ровной поверхностью и хорошим обзором. К ним относятся поверхность почвы, берега водоёмов и наносы грунта, горизонтальные неолиственные ветви деревьев, тропинки и обочины дорог, крыши строений, поленницы дров, кучи кирпича и другие предметы антропогенного происхождения (Бау1ев 1977; Резанов 1981, 1999, 2003; Преображенская 1998; Цветков, Коблик 2001). Жёлтая трясогузка добывает корм преимущественно среди травянистой растительности. Она предпочитает микростации с травянистым покровом, негустым в его нижнем ярусе. Эта птица обследует также переувлаж-

нённые и заболоченные участки, кормится среди кочек, однако участков с высокой и густой травой избегает (Птушенко, Иноземцев 1968; Преображенская 1998; Цветков, Коблик 2001; Цветков, Редькин, Коб-лик 2003). Распределением предпочитаемых трясогузками микростаций в различных биотопах обусловливается биотопическая приуроченность этих птиц.

Анализ питания птенцов белой и жёлтой трясогузок показал, что эти виды питаются сходной по таксономическому составу пищей. В птенцовом рационе обоих видов преобладают двукрылые, пауки, стрекозы. Это в целом совпадает с литературными данными (Поливанова 1957; Нейфельдт 1961; Прокофьева 1974, 1981, 2002; Вержуцкий 1980; Иноземцев, Френкина 1985; Цветков 1991; Цветков, Редькин, Коблик 2003). При этом соотношение разных групп беспозвоночных в рационе этих видов заметно различается. Трясогузки обнаруживают определённую избирательность в отношении размеров пищевых объектов: белая трясогузка добывает более мелкие формы беспозвоночных, жёлтая — более крупные. В связи с этим различается и количество пищевых объектов в пробе. Порции корма у белой трясогузки содержат больше пищевых объектов, чем у жёлтой трясогузки.

Характер биотопического распределения трясогузок, выбор ими предпочитаемых микростаций, а также некоторая избирательность в питании тесно связаны с особенностями кормового поведения этих птиц. Основными поисковыми маневрами трясогузок служат ходьба и непродолжительные осматривания, а при обнаружении добычи они могут осуществлять пробежки, броски или полёты по направлению к пищевому объекту. В целом при сравнении кормового поведения двух видов трясогузок обнаружено, что белая трясогузка по сравнению с жёлтой чаще использует активные кормовые маневры — пробежки, полёты, броски. Для жёлтой трясогузки при кормёжке характерны более продолжительные осматривания, в единицу времени она совершает меньше кормовых действий (в том числе клевков) по сравнению с белой трясогузкой. Использование белой трясогузкой более активного преследования добычи по сравнению с другими видами этого рода отмечали и другие исследователи (Гаврилов 1970; Бау1ев 1977; Резанов 1981; Френкина 1988; Цветков, Коблик 2001).

Проведённый анализ биоценотических связей белой и жёлтой трясогузок позволяет понять механизмы экологической сегрегации этих видов. В обобщенном виде специфические особенности поведения и экологии каждого вида можно охарактеризовать следующим образом. Белая трясогузка предпочитает биотопы, где имеются участки с отсутствующим или нарушенным травянистым покровом: прибрежные полосы вдоль уреза воды, обочины дорог, населённые пункты. Здесь чаще встречаются кормовые микростации белой трясогузки — ровные по-

верхности субстрата с хорошим обзором. Такая структура кормового субстрата позволяет птице разыскивать и добывать пищу характерным образом. Белая трясогузка совершает большое количество маневров в единицу времени и добывает сравнительно мелкие кормовые объекты. Она чередует ходьбу с непродолжительными осматриваниями, а для атаки добычи часто использует пробежки, броски, полёты и другие активные кормовые маневры.

Жёлтая трясогузка населяет пойменные луга, лесные поляны, пастбища и сенокосы, а также другие открытые местообитания, выбирая участки луга с травостоем средней высоты и густоты, не избегает участков с неровностями почвы и мощной подстилкой. Птица перемещается по земле в нижних ярусах травостоя, где обзор несколько ограничен. В таких микростациях жёлтая трясогузка передвигается преимущественно шагами, использует более продолжительные осматривания, и, по сравнению с белой трясогузкой, активные способы атаки добычи применяет реже. Она совершает меньшее количество кормовых маневров в единицу времени и добывает относительно крупные пищевые объекты.

Полученные данные свидетельствуют о существовании чётких экологических различий между белой и жёлтой трясогузками. Птицы кормятся характерным способом и придерживаются свойственных каждому виду микростаций. В том случае, если предпочитаемые каждым видом кормовые микростации расположены в разных биотопах, трясогузки чётко разделены пространственно. Однако в открытых местообитаниях часто имеются подходящие микростации для обоих видов. В таких случаях белая и жёлтая трясогузки могут обитать совместно, но расхождение их по разным микростациям при кормежке обусловливает их симбиотопию без ярко выраженного конкурентного исключения.

Автор выражает глубокую благодарность С.И.Ананьевой, А.Е.Блинушову, Л.Ф.Волосновой, О.А.Головастиковой, И.В.Зацаринному, В.П.Иванчеву, А.М.Николаевой, Д.В.Осипову, С.В.Погонину, И.К.Погониной, А.А.Терехиной, О. С. Тру-шицыной, Н.В.Фионину, Е.И.Хлебосолову, М.Н.Цурикову, Н.В.Чельцову за помощь в организации и проведении полевых исследований, обработке данных и подготовке публикации. Работа выполнена при финансовой поддержке Рязанского государственного университета и Окского государственного природного биосферного заповедника.

Литература

Барановский А.В., Хлебосолов Е.И., Марочкина Е.А., Ананьева С.И., Чель-цов Н.В., Лобов И.В., Хлебосолова О.А., Бабкина Н.Г. 2007. Механизмы экологической сегрегации четырех совместно обитающих видов дроздов — рябинника Turdus pilaris, белобровика T. iliacus, певчего T. philomelos и чёрного T. merula // Рус. орнитол. журн. 16 (377): 1219-1230.

Бутьев В.Т. 1983. Птицы луговых сообществ Вологодского Нечерноземья // Практическое использование и охрана птиц Южно-Уральского региона: Тематический сборник. М.: 44-46.

Вержуцкий Б.Н. 1980. Региональные особенности трофики птиц рода Motacilla L. // Экология и охрана птиц и млекопитающих Забайкалья. Улан-Удэ: 15-30.

Гаврилов Э.И. 1970. Семейство Трясогузковые // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 286-363.

Дементьев Г.П., Гладков Н.А. (ред.) 1954. Птицы Советского Союза. М., 5: 1808.

Доржиев Ц.З., Перетолчина Т. А. 2004. Экология трясогузок в Байкальской Сибири // Вестн. Бурят. ун-та. Сер. биол. 66: 74-97.

Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский А.М. 1995. Математическая модель описания кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. 115: 97-105.

Иноземцев А.А., Френкина Г.И. 1985. Питание лесных птиц в условиях ланд-шафтно-преобразовательного воздействия в Калининской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин: 159-191.

Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-504.

Кузнецова Е.С. 1995. Стратегия кормодобывания самки белой трясогузки (Mota-cilla alba L.) в период насиживания // Тез. докл. 2-й Междунар. научно-практ. конф. «Экология и охрана окружающей среды». Пермь, 4: 96.

Кузнецова Е.С. 1997. Ритм насиживания у самок белой трясогузки Motacilla alba в юго-восточном Приладожье // Рус. орнитол. журн. 6 (16): 3-16.

Кузнецова Е.С. 1998. Затраты времени на кормодобывание самкой белой трясогузки (Motacilla alba L.) в гнездовой период // Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия. Петрозаводск: 128-141.

Кузнецова Е.С. 2002. Продолжительность дневной активности белых трясогузок Motacilla alba в южной Карелии в период гнездования // Рус. орнитол. журн. 11 (198): 853-861.

Кузнецова Е.С. 2006. Поведение и бюджеты времени белых трясогузок в период откладки яиц // Тез. 12-й Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь: 301-302.

Кулешова Л.В. 1988. Сообщества птиц Окского заповедника // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: 131-156.

Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. 32, 2: 227-282 [2-е изд.: Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914].

Марочкина Е.А. 2004. Трофические и пространственные отношения воробьино-образных птиц в лесных биотопах Мещерской низменности. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М.: 1-17.

Марочкина Е.А., Чельцов Н.В. 2005. К вопросу о механизмах пространственного распределения лесных воробьинообразных птиц Мещерской низменности в гнездовой период // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 64-77.

Марочкина Е.А., Барановский А.В., Чельцов Н.В., Хлебосолов Е.И., Ананьева С.И., Лобов И.В., Хлебосолова О.А., Бабкина Н.Г. 2006. Механизмы

экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов мухоловок — пеструшки Ficedula hypoleuca, серой мухоловки Muscicapa striata и малой мухоловки Muscicapaparva // Рус. орнитол. журн. 15 (323): 611-630.

Морозов Н.С. 1999. Метод картирования территорий птиц на постоянных пробных площадках: международные рекомендации и личный опыт // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. М.: 156186.

Муравьёв И.В. 1993. Гнездование группы «жёлтых» трясогузок в Пензенской области //Материалы 10-й Всесоюз. конф. Минск, 2, 2: 87-98.

Муравьёв И.В. 1995. Сравнительная оологическая характеристика кладок у группы «жёлтых» трясогузок из Пензенской области // Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга. Ульяновск: 158-159.

Муравьёв И.В. 1996. К вопросу о биологии группы жёлтых трясогузок в Пензенской области // Краеведческие исследования и проблема экологического образования. Пенза: 51-52.

Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в Южной Карелии // Зоол. журн. 40, 3: 416-426.

Неронов В. В. 2002. Полевая практика по геоботанике в средней полосе европейской России. М.: 1-139.

Нумеров А.Д. 1978. Биология и взаимоотношения белой трясогузки и обыкновенной кукушки в Окском заповеднике // Тр. Окского заповедника 14: 141-168.

Поливанова Н.Н. 1957. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского заповедника 4: 157244.

Преображенская Е. С. 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: 1200.

Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичус П. 1986. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига: 1-47.

Прокофьева И.В. 1974. К характеристике питания белой трясогузки на лесных участках // Защита леса 4: 124-127.

Прокофьева И.В. 1981. Питание воробьиных птиц, живущих на лугах Ленинградской области // Индивидуальное развитие и трофические связи животных. Л.: 55-64.

Прокофьева И.В. 2002. Проявления индивидуальных особенностей питания среди воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 11 (204): 1066-1072.

Прокофьева И.В. 2006. К биологии гнездования луговых птиц Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (336): 1039-1046.

Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.

Радецкий В.Р. 1995. Особенности формирования фауны и населения птиц на мелиорированной территории Окской поймы // Тр. Окского заповедника 19: 12-54.

Резанов А.Г. 1981. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae) // Зоол. журн.60: 548-556.

Резанов А.Г. 1999. Заметки по кормовому поведению птиц Непала // Рус. орнитол. журн. 8 (68): 6-16.

Резанов А.Г. 2003. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1758 (Aves, Passeri-formes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: 392.

Рябицев В.К. 2002. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-605.

Титаева Н.Н., Поливанов В.Н. 1953. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период // Бюл. МОИП. Отд. биол. 58, 2: 35-38.

Фионина Е.А. 2006. Методы описания микростациальной приуроченности птиц открытых местообитаний // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 69-74.

Фионина Е.А. 2007. Сравнительный анализ питания птенцов белой и жёлтой трясогузок (Motacillidae, Passeriformes) в Рязанской области // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 130-138.

Френкина Г.И. 1988. Трофические связи некоторых видов насекомоядных птиц в южной тайге Европейского севера // Морфология, систематика и экология животных. М.: 122-144.

Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи совр. биол. ИЗ, 6: 717-730.

Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи совр. биол. ll6, 4: 447-462.

Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1284.

Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние // Рус. орнитол. журн. ll (203): 1019-1037.

Хлебосолов Е.И., Барановский А.В., Марочкина Е.А., Ананьева С.И., Лобов И.В., Чельцов Н.В. 2003. Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов пеночек — веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix// Рус. орнитол. журн. l2 (215): 251-267.

Цветков А. В. 1991. Особенности питания птенцов белой трясогузки в зависимости от гнездового биотопа // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М.: 110-120.

Цветков А.В. 1994. Групповые поселения жёлтых и белых трясогузок (Motacilla flava, M. alba) // Рус. орнитол. журн. 3, 2: 227-233.

Цветков А.В. 2004. Групповые поселения птиц как способы пространственного размещения видов. Автореф. дис.....канд. биол. наук. М.: 1-18.

Цветков А.В., Коблик Е.А. 2001. Трясогузки рода Motacilla в бассейне реки Бикин // Рус. орнитол. журн. l0 (134): 159-172.

Цветков А.В., Редькин А.Я., Коблик Е.А. 2003. О распространении и биологии трясогузок в Туве // Рус. орнитол. журн. l2 (229): 768-787.

Чернышов В.М. 1981. К сравнительной экологии жёлтой и желтоголовой трясогузок в условиях совместного обитания в Северном Казахстане и Барабе // Экология и биоценотические связи перелётных птиц Западной Сибири. Новосибирск: 138-160.

Шемякина О.А., Марочкина Е.А., Зацаринный И.В., Чельцов Н.В. 2007. Механизмы экологической сегрегации четырёх совместно обитающих видов синиц — Parus major, P. caeruleus, P. montanus и P. cristatus // Рус. орнитол. журн. l6 (362): 759-783.

Davies N.B. 1977. Prey selection and social behaviour in Wagtails (Aves, Motacilli-

dae) // J. Anim. Ecol. 46, 1: 37-57. James F.C., Johnston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The

Grinnellian niche of the Wood Trush // Amer. Naturalist 124: 17-47. Remsen J.V. Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior

of birds in terrestrial habitats // Studies in Avian Biol. 3: 144-160. Robinson S.K., Holmes R.T. 1982. Foraging behavior of forest birds: the relationship among search tactics, diet and habitat structure // Ecology 63: 1918-1931. Schoener T.W. 1989. The ecological niche // Ecological concepts / J.M. Cherret (ed). Oxford: 79-113.

Tomialojc L. 1980. The combined version of the mapping method // Proc. 6th Intern.

Conf. Bird Census Work, Gottingen. Gottingen: 92-106. Wiens J.A. 1989. The Ecology of Bird Communities. Cambridge Univ. Press, 1: 1-487.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 411: 544-548

О поедании птицами жуков-щелкунов Elateridae

И. В. Прокофьева

Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия

Поступила в редакцию 20 апреля 2008

Щелкуны Elateridae являются серьёзными вредителями растений. Наибольший вред от щелкунов отмечается в пределах лесной зоны и лесостепи (Щёголев 1958). Вредят главным образом их личинки (проволочники). Птицы приносят большую пользу уничтожением этих насекомых.

Изучение питания птиц, позволившее выяснить, какие птицы и в каком количестве добывают щелкунов, мы проводили на юге Ленинградской области с 1955 по 1989 г. Мы исследовали питание 89 видов птиц, как взрослых, так и птенцов. Кроме того, работа велась и в Са-вальском лесничестве Балашовской области в 1952-1953 гг. Здесь под наблюдением находилось 23 вида птиц.

Как показывает таблица 1, В Ленинградской области мы обнаружили щелкунов в корме 41 вида птиц. В литературе встречаются сведения о том, какие птицы добывают этих насекомых (Александрова 1956; Милованова 1956; Воропанова 1957; Кадочников 1960; Прокофьева 1985), причём для нас особого внимания заслуживают результаты наблюдений за теми птицами, в пище которых нам не удалось обнаружить щелкунов. Так, например, было доказано, что этих насекомых