Особенности распространения и экологии редких видов лишайников рода Leptogium в черневом горном поясе Саян

3. Данные исследования помогут не только выявить, но и систематизировать растительные сообщества по степени рекреационной нагрузки и в дальнейшем наметить мероприятия по их использованию и восстановлению.

Литература

1. Анкипович Е. С. Каталог флоры Республики Хакасия. - Барнаул, 1999. - 74 с.

2. Общесоюзная инструкция по проведению геоботанического исследования природных кормовых уго-

дий и составлению крупномасштабных геоботанических карт / Е.И. Гайдамах, Н.Я. Деркаева, А.М. Черкесов [и др.]; Министерство сельского хозяйства СССР. - М.: Колос, 1984. - 105 с.

3. Егунова Н.А. Материалы по химическому анализу почв окрестностей озера Тус. - Абакан, 2006.

4. Зоркина Т.М. Фитоценология: учеб.-метод. пособие. - Абакан: Изд-во Хакас. гос. ун-та им. Н.Ф. Ката-

нова, 2003. - 48 с.

5. Зоркина Т.М. Экология растений: лабораторный практикум. - Абакан: Изд-во Хакас. гос. ун-та

им. Н.Ф. Катанова, 2006. - 60 с.

6. Красноборов И.М. Определитель растений юга Красноярского края. - Новосибирск: Наука, 1979.

7. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии. - Новосибирск: Наука, 1976. - 273 с.

8. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. - М.: Колос, 1975. - 167 с.

9. Прокопьев Е.П. Экология растений. - Томск: Изд-во ТГУ, 2001.

УДК 582.293.362(581.9) Н.В. Степанов

ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ РЕДКИХ ВИДОВ ЛИШАЙНИКОВ РОДА LEPTOGIUM

В ЧЕРНЕВОМ ГОРНОМ ПОЯСЕ САЯН*

В статье приведены данные о местонахождении и экологии редких видов лишайников рода Lepto-gium для флоры Красноярского края. Рассматривается географическая и экологическая приуроченность этих видов для горного пояса Саян.

Ключевые слова: флора, экология, лишайник, род Leptogium, Саяны.

N.V. Stepanov DISTRIBUTION AND ECOLOGY PECULIARITIES OF THE RARE SPECIES OF THE LEPTOGIUM GENUS IN THE SAYANY CHERN MOUNTAIN BELT

Data about location and ecology of the rare lichen species of the Leptogium genus for the Krasnoyarsk region flora are given in the article. Geographical and ecological dating of these kinds for the Sayany mountain belt is considered.

Key words: flora, ecology, lichen, Leptogium genus, Sayany.

Лишайники рода 1_ер1од1ит принадлежат семейству Коллемовых - Со11ета1асеае, которое объединяет виды со слизистым, гомеомерным слоевищем, сине-зеленым фотобионтом [1-3]. Лептогиумы приурочены большей частью к тропическим районам земли, часть видов распространена в умеренной Голарктике в регионах с достаточно влажным климатом [4-5], лишь немногие проникают в районы с более экстремальными условиями. В пределах Красноярского края большинство видов приурочены к горам юга Сибири - Саянам. Здесь лептогиумы распространены в условиях наиболее влажного климата - черневом горном высотном поясе. Многие из них очевидно сохранились тут по меньшей мере с доледниковых эпох, а современное состояние может быть оценено как реликтовое.

* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 08-04-006130а).

Цель исследований - выявить особенности распространения и экологии, видовой состав лишайников рода Leptogium в черневой полосе Саян.

Задачи исследований: 1) выявить видовой состав и характер ценотической приуроченности видов рода Leptogium в Саянах; 2) сравнить данные по саянским лептогиумам с данными по этим же видам в других регионах.

К числу наиболее распространенных видов относится Leptogium saturninum (Dicks.) Nyi. Он обычен по всему югу Красноярского края, где представлены лесные фитоценозы от лесостепи до таежного горного пояса. Обыкновенно поселяется на коре лиственных деревьев (берез, рябины, ив, тополя), реже на хвойных породах, а также на скалах, как на открытой их поверхности, так и в расщелинах, валежнике.

Leptogium burnetiae Dodge внесен в Красную книгу России [6-7]. Это довольно редкий вид, имеющий преимущественное распространение в более теплых тропических и субтропических регионах с влажным океаническим климатом [4; 14-17]. В России приурочен большей частью к горам Южной Сибири, Дальнего Востока и Кавказа [7; 11], а также к районам с достаточно влажным климатом. Экологически вид связан с долинными лесными фитоценозами, где поселяется на влажных скалах, среди мхов и на стволах деревьев, как эпифит. Местонахождения лептогиума Бурнета в России локальны, изолированы от основного ареала вида и очевидно реликтовые.

Результаты исследований и их обсуждение. Впервые данные вида для Красноярского края были приведены Н.В. Седельниковой [4]. В ее работе не названо его конкретное местонахождение, сказано лишь, что он «встречается на вертикальных поверхностях затененных скал, курумов, коре лиственных деревьев в лесном поясе». На сайте «Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона» [9] этим же автором на контурных картах приведены две точки - места сбора образцов вида, известные на этот момент времени: район хребта Борус в Западном Саяне и нижнего течения Кизира в Восточном Саяне. Позднее этот вид был указан Т.Н. Отнюковой для окрестностей г. Красноярска, а определение было подтверждено Г.П. Урбанавичюсом [8]. В окрестностях Красноярска он был собран на территории заповедника «Столбы» (Куйсумский хребет). Ранее (в 1987 г.) нами этот вид был собран в Западном Саяне в окрестностях пос. Танзыбей Ермаковского района (наше определение было подтверждено Г.П. Урбанавичюсом). В Красной книге Красноярского края [8] для Саян приведено только два местонахождения этого вида и пропущено местонахождение на хребте Борус в Шушенском районе. К тому же за время, прошедшее с момента выхода в свет этой книги, нами были получены новые данные о распространении вида в Саянах, что должно быть также учтено при последующих ее изданиях различного уровня. Так, по сведениям Т.Н. Отнюковой [8, с. 287] лептогиум Бурнета с апотеция-ми в Красноярском крае не обнаружен. Нами неоднократно наблюдались и собирались образцы с хорошо развитыми и многочисленными апотециями. Особенно это характерно для лишайников, собранных в зоне оптимума, - в нижней части черневой полосы Западного Саяна (нижнее течение р. Малый Кебеж, р.Танзыбей, протоки Марамзиной на р. Большой Кебеж). У части образцов край апотеция покрыт волосками, что соответствует var. hirsutum (Sierk) P.M.Jorg. (определение Г.П. Урбанавичюса). Это довольно редкая, более требовательная к теплу разновидность, которая первоначально была описана в ранге особого вида с восточного побережья Северной Америки [18]. Здесь эта раса встречается от Джорджии на юге до Квебека, Оклахомы, Онтарио, Миннесоты, Айовы и Миссури. Позднее var. hirsutum был обнаружен и на западном побережье - от Орегона до Аляски, а также в Китае, Японии, Гималаях, Средиземноморье [19-22]. Сравнительно недавно он был найден в Европе [10].

Есть неточности и в описании вида, представленном в Красной книге Красноярского края [8]. Например, размеры слоевища приводятся как 4 см в диаметре (розетки). Это не соответствует ни особенностям вида в целом, ни тому, что наблюдается в регионе. Здесь в поймах рек на старых стволах ивы росистой (Sa-iix rorda) лептогиум Бурнета образует розетки 15-20 см. Это вполне соотносится с данными [7].

В целом состояние вида, по данным Т.В. Макрый [7], стабильное, хотя популяции довольно разрозненные, с малым числом лишайников (1-10 экземпляров на популяцию). Общее количество экземпляров лишайника в России оценивается в 1-5 тысяч. За 20 лет нами получены данные, позволяющие уточнить сведения относительно лептогиума Бурнета, приведенные в Красной книге России [7].

В черневой полосе Западного Саяна только в бассейне р. Кебеж количество экземпляров лептогиума Бурнета значительно превышает 5000 экземпляров. Большая численность этого вида имеет локальный характер и приурочена к наиболее гумидным условиям горной системы. Но тут численность вида довольно высока - даже на отдельных стволах ив могут произрастать сотни экземпляров лишайника. В среднем течении р. Большой Кебеж лептогиум Бурнета является одним из самых массовых лишайников эпифитов. Причем он встречается не только в долинах рек, но и на водоразделах, фактически по всему профилю. В долинах рек лишайник чаще всего связан с ивой росистой (Saiix rorida), но также и другими крупными ивами (Saiix

viminalis, Salix dasyclados), тополями (Populus nigra, Populus laurifolia), черемухой (Padus avium). На удалении от рек лепттогиум Бурнета перемещается на иву козью (Salix caprea), рябину (Sorbus sibirica), березу (Betula platyphylla, Betula pendula, Betula alba), реже - на пихту (Abies sibirica). Скалы, особенно тенистые, которых в горных регионах всегда достаточно, также довольно обычное прибежище вида. Так, по р. Ус, ниже устья Нижней Буйбы, на скалах были встречены площадки 3 х 5 м, покрытые сотнями особей лишайника. В целом для гумидных районов Западного Саяна мы оцениваем численность этого вида лишайника по меньшей мере в десятки тысяч особей (возможно больше). Это, безусловно, не говорит о необходимости пересмотра внесения вида в Красные книги России и Красноярского края: район обильного распространения этого лепто-гиума весьма локален и в настоящее время интенсивно нарушается человеком (рубка леса, строительство дорог, разработка полезных ископаемых, рекреация, загрязнение среды).

Leptogium asiaticum P.M.Jorg. Также довольно редкий в России вид. Он стал определяться сравнительно недавно. Вид известен в Бурятии, Иркутской и Читинской областях, Алтае, Южном Урале, Кавказе, юге Дальнего Востока [12-13; 23]. Общий ареал представлен фрагментами в Восточной Европе, Восточной Африке, Южной и Юго-Восточной Азии, Австралии [12; 17; 24-26]. В 2005 г. этот лептогиум был впервые обнаружен в Красноярском крае в урочище «Танзыбейка» по р. Малый Кебеж. Небольшие до 1 см слоевища изредка были рассеяны по коре единичной осины, а несколько позднее обнаружили и довольно крупные (4-

5 см в диаметре) развитые экземпляры с изидиями (по протоке Марамзиной р. Большой Кебеж, в урочище «Второе кольцо» по р. Малый Кебеж). Здесь лишайник встречался в количестве до десятка крупных экземпляров на коре старых ив. За последние 2 года вид был также обнаружен по р. Чебижек и р. Багазюль (в природном парке «Ергаки»), в урочище «Первое кольцо» по р. Малый Кебеж, в долинах рек Киримзюль и Вторая Белая, а в 2009 г. - по р. Тайгиш в зоне планируемого строительства железной дороги «Курагино - Кызыл». В целом вид встречается значительно реже предыдущего. Пока выявлен исключительно в качестве эпифита. Поскольку лимитирующими факторами в регионе являются хозяйственное использование леса, прокладка лесовозных дорог по ключам и малым рекам, то этот редкий для Красноярского края вид несомненно необходимо внести в Красную книгу региона.

Кроме вышеназванных редких видов были собраны образцы близкородственных лептогиумов (секция Mallotium), идентифицировать которые не удалось. Сочетание таксономически значимых признаков позволяет предполагать, что это отличные от распространенного в черневой полосе L.burnetiae таксоны.

Leptogium sp. aff. burnetiae внешне довольно схож с лептогиумом бурнета, но имеет более мелкие слоевища (до 3-4 см) с пустулами (рис.1). Собран в среднегорной полосе Западного Саяна (около 500 м над у.м.), по Маральему ключу - притоку Большого Кебежа - на иве росистой 15.07.2005. Возможно, что наличие пустулоподобных образований связано с отклонением при развитии апотеция. Но может быть это и норма для изученных экземпляров: пустулы многочисленны, имеют разные размеры (самые крупные до 2 мм), рассеяны по всей поверхности слоевища. Сверху имеют сферическую или полусферическую форму, снизу выглядят как вдавливания в слоевище. Известно, что случаи развития пустул у близкого к лептогиумам рода Collema вполне обычное явление [3].

Рис.1. Внешний вид пустул (показаны стрелками), развивающихся на слоевище: слева - вид снизу; справа - вид сверху

ЬерЬдшт ер. аА. hildenbrandii. Образует слоевища до 4-5 см в диаметре, серовато-черное, обильно покрытое апотециями (рис. 2). Внешне очень похож на редкий в России лептогиум Гилденбранта множественными апотециями, складчатой поверхностью слоевища, но имеет очень короткий ризоидный войлок и изидии, которые могут развиваться и по краю апотеция. Собран единично в низкогорной полосе (около 400 м над у.м.) по р. Черный Танзыбей на иве росистой 15.07.2007.

ЬерЬдшт ер. аА. ваШттит. Небольшой лептогиум (4-7 см), встречается довольно редко в полосе 350-800 м над у.м. северного макросклона Западного Саяна (рис. 3). Характеризуется очень коротким ризо-идным войлоком на нижней стороне слоевища. Популяции, как правило, локальны: могут быть представлены десятками особей на одном стволе и полностью отсутствовать на ближайших территориях. Мы наблюдали разновозрастные скопления этого лишайника, где наряду с молодыми слоевищами были зрелые (с апо-тециями) и старые.

Рис. 2. Leptogium sp. aff. hildenbrandii (шкала 1 см): слева - вид слоевища с апотециями; в центре - короткий ризоидный войлок на нижней стороне слоевища; справа вверху - отдельный апотеций с изидиями, развившимися по его краю; справа внизу - фрагмент слоевища со складчатой поверхностью и апотециями

Рис.3. Leptogium sp. aff. saturninum: слева - внешний вид зрелых слоевищ; в центре - короткий ризоидный войлок (показан стрелкой) на нижней поверхности; справа (для сравнения) - ризоидный войлок ІЬ^пє^

ЬерЬдшт ер. Довольно необычный лептогиум, имеющий внешний облик, напоминающий Ь.суапевсепв цветом, характером роста, некоторой полупрозрачностью слоевища, но, кроме того, и войлочно опушенную ризоидами нижнюю сторону (рис. 4). Наблюдался единично, но в значительном количестве. Собран 21.07.2008 по р. Багазюль в среднегорьях Западного Саяна (около 750 м над у.м.). Изидии хорошо развитые, частично рассеянные, но по большей части густо сконцентрированные по краям слоевища, образующие сплошную изидиозную кайму. Верхняя поверхность слоевища слегка бугристо-складчатая, неровная, матовая. Изидии коралловидно разветвленные, развиваются на небольших бугорках. После обламывания изидий образуется небольшой округлый беловатый рубец, похожий на цифеллу.

Рис. 4. Leptogium sp.: слева - внешний вид слоевища (шкала - 1 см); справа - увеличенный фрагмент верхней поверхности слоевища с изидями и «цифеллами»; в нижней части снимка виден ризоидный войлок нижней поверхности

Выводы

Таким образом, черневой горный пояс Саян является биогеоценотическим рефугиумом, районом высокой концентрации представителей рода Leptogium как в количественном отношении, так и по количеству видов, популяционному разнообразию. Выявление здесь новых для Красноярского края видов, разновидностей и иных рас не случайно, так как именно в этом поясе отмечены разнообразие и концентрация других реликтовых видов.

Все упомянутые образцы хранятся в гербарии Сибирского федерального университета (KRSU), их дубликаты переданы в Ботанический институт РАН (LE).

Выражаю искреннюю благодарность Г.П. Урбанавичюсу за консультации, просмотр наших образцов и их определение.

Литература

1. Инашвили Ц.Н. Семейство Collemataceae // Определитель лишайников СССР. - 1975. - Вып. 3. - С. 80-118.

2. Голубкова Н.С. Семейство коллемовые (Collemataceae) // Жизнь растений. - 1977. - Т. 3. - С. 447-449.

3. Brodo I.M., Shamoff S.D., Sharnoff S. Lichens of North America. - New Haven and London: Yale University

Press, 2001. - 795 p.

4. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.

- 190 с.

5. Stone D., Ruchty A. Leptogium siskiyouensis, a new epiphytic lichen species from the Pacific Northwest of the United States // North American Fungi. - 2008. - Vol. 3. - № 2. - P. 1-7.

6 Красная книга РСФСР (Растения). - М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

7. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). - М., 2008. - 854 с.

8. Красная книга Красноярского края (Растения и грибы). - Красноярск: Поликом, 2005. - 368 с.

9. www.bioaltai-sayan.ru/regnum/pict-p/karta/Leptogium_burnetiae_map.gif

10. Guttova A. Three Leptogium species new to Central Europe // Lichenologist. - 2000. - Vol. 32. - N 3. -P. 291-303.

11. Галанина И.А. Синузии эпифитных лишайников в дубовых лесах юга Приморского края. - Владивосток: Дальнаука, 2008. - 238 с.

12. Красная книга Республики Бурятия. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 340 с.

13. Давыдов Е.А., Титов А.Н., Замора С.П. Дополнения к видовому составу лишайников Алтайской горной страны // Turczaninowia. - 2007. - Vol. 10 (1). - P. 60-б7.

14. Checklist of Japanese Lichens / S. Kurokawa [at el.]. - National Science Museum, Tokyo. - 2003. - 128 p.

15. Постановление администрации Сахалинской области от 07.10.2005 № 183-па «О внесении изменений в постановление администрации Сахалинской области от 18.02.2003 № 39-па «Об утверждении списка объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Сахалинской области, и подготовке Красной книги Сахалинской области (том «Растения»)».

16. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of Ethiopia // www.biologie.uni-hamburg.de/checklists/africa /ethiopia_l.htm.

17. Aptroot A., Feijen F.J. Annotated checklist of the lichens and lichenocolos fungi of Bhutan // Fungal diversity.

- 2002. - Vol. 11. - P. 21-48.

18. Sierk Herbert A. The genus Leptogium in North America north of Mexico // Bryologist. - 1964. - Vol. 67(3). -P. 245-317.

19. Flenniken Don G. The Macrolichens in West Virginia. - Carlisle Printing, 1999. - 231 p.

20. Etayo S. Interesting epiphytic lichens and lichenicolous fungi from Navarro Spain // Cryptogamie Bryologie Lichenologie. - 1988. - Vol. 9(3). - P. 255-262.

21. Sharma L.R. Additions to the lichen flora of Nepal 2 // Geophytology. - 1979. - Vol. 8(2). - P. 247-248.

22. Awasthi D., Akhtar P. The genus Leptogium Section Mallotium in India // Norwegian Journal of Botany. -1977. - Vol. 24(2). - P. 59-71.

23. Яковченко Л.С. Лишайники Сохондинского биосферного заповедника: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2009. - 20 с.

25. Verdon D. Leptogium // Flora of Australia . - 1992. - Vol. 54. - P. 173-192.

26. Elix J.A. Additional lichen records from Australia 64 // Australasian lichenology. - 2007. - N 61. - P. 8-15.

УДК 582.677 Г.В. Гуков, А.С. Зиновьев

ОПЫТ ВЫРАЩИВАНИЯ И ИНТРОДУКЦИИ ЛОТОСА В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

Лотос является реликтовым земноводным растением и обладает ценнейшими декоративными, лекарственными и пищевыми свойствами. В статье приводятся сведения о распространении лотоса Комарова в Приморском крае и перспективах его выращивания в искусственных водоемах и в домашних условиях.

Ключевые слова: лотос Комарова, технология выращивания, сохранение и расширение ареала.

G.V. Gukov, A.S. Zinovyev EXPERIENCE OF LOTUS GROWING AND INTRODUCTION IN PRIMORSKY TERRITORY

The lotus is a relict amphibious plant and possesses the most valuable decorative, medicinal and food properties. The data on the Komarov lotus distribution in Primorsky Territory and prospects of its growing in the artificial reservoirs and house conditions are given in the article.

Key words: Komarov lotus, growing technology, areal conservation and expansion.

Некоторые растения играют огромную роль в жизни различных стран и являются важной составляющей исторического наследия. Для Египта и многих стран Юго-Восточной Азии таким растением является лотос (Ие1итЬо Adans.), который на протяжении многих веков почитали как священное растение. С ним связывали представления о Земле многочисленными религиозными обрядами. С древнейших времён и до сих