Ихтионезы карстовых озер Среднего Поволжья

Р.Р.Сайфуллии

ИХТИОЦЕНОЗЫ КАРСТОВЫХ ОЗЕР СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Неотъемлемым и одним из наиболее значимых компонентов водных экосистем являются рыбы, активно участвующие в биологическом круговороте веществ и имеющие существенное значение для целей биомонито-

ринга. Рыбы являются важным звеном в трофических взаимоотношениях в водоемах, находясь на высших, часто конечных уровнях пищевых цепей, и играют заметную роль в функционировании водных экосистем.

Ихтиологическое изучение карстовых озер Среднего Поволжья проводилось в ходе экспедиций лаборатории водных экосистем экологического факультета Казанского госуниверситета в 1989 - 2001 гг. Следует отметить, что литературные сведения об ихтиофауне этих водоемов крайне малочисленны, а многие озера оставались совершенно неизученными. Всего в ихтиологическом отношении было исследовано 40 озер данного типа. На одних водоемах были отобраны пробы молоди рыб, на других, кроме этого, отлавливались и взрослые рыбы, на третьих (при невозможности сбора ихтиологического материала) собирались опросные данные. Ихтиологический материал отбирался с помощью стандартных орудий лова. Молодь рыб определялась по определителю А.Ф.Коблицкой [1]. Отловленные взрослые рыбы в полевых условиях обрабатывались согласно общепринятой методике И.Ф.Правдина [2]. Рассчитывался индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера [3]. Фаунистические комплексы в ихтиоценозах рассматривались согласно классификации Г.В.Никольского [4].

Исследованные озера располагались как на охраняемых, так и неохраняемых территориях Республики Татарстан, Республики Марий Эл и Республики Чувашия.

Всего в ходе исследований в карстовых озерах Среднего Поволжья было обнаружено 18 видов рыб. Большинство видов (11 видов из 18, или 61,1 %) относится к семейству карповых (плотва, верховка, линь, уклея, карась золотой, карась серебряный, лещ, густера, сазан, красноперка, язь), что характерно для водоемов Среднего Поволжья [5]. По одному виду принадлежит к семействам окуневых (окунь), головешковых (ротан), ро-гатковых (подкаменщик), балиторовых (голец обыкновенный), вьюновых (щиповка) и тресковых (налим).

В исследованных карстовых озерах существенно варьировало количество обитающих видов рыб - от 1 до 10 видов в озере. Наиболее высокое видовое разнообразие ихтиофауны ( по 10 видов, что составляет 55,6% от всего числа видов рыб, обнаруженных нами в озерах Среднего Поволжья) было отмечено в двух озерах - Раифском и Югидем. Богатство ихтиофауны озера Раифского можно объяснить достаточно крупными размерами, разнообразием биотопов, а также тем, что в этот водоем втекают две речки (Сумка и Сербулак) и вытекает одна (Сумка). Большое видовое разнообразие рыб солоноватоводного озера Югидем связано с биотопическим разнообразием, обусловленным наличием в этом водоеме мелководной и глубоководной частей, а также соединением озера через протоку с рекой Илеть, откуда в озеро могут заходить речные рыбы. Именно в этой протоке был обнаружен редкий реофильный вид - подкаменщик, который занесен в Красную книгу РФ.

Наибольшее количество - 9 видов рыб - отмечалось в одном озере, по 8 видов - в двух озерах, по 7 видов - в двух озерах, по 6 - в двух озерах, по 5 - в пяти озерах, по 4 - в пяти озерах, по 3 - в восьми озерах, по 2 - в трех озерах. В ихтиофауне 13 из 43 исследованных водоемов было обнаружено лишь по одному виду рыб, причем чаще всего (в 7 озерах из 13) это была верховка, являющаяся типично лимнофильным видом. В качестве единственного представителя ихтиофауны отмечались также плотва (в двух озерах), серебряный карась (в двух озерах), уклея (в одном озере), золотой карась (в одном озере).

Индекс видового разнообразия ихтиофауны по Шеннону-Уиверу в исследованных озерах был невысоким, и максимальное его значение за весь период исследований по результатам анализа проб молоди рыб составило 1,70. В наиболее изученных водоемах индекс видового разнообразия колебался в следующих пределах: Большой Яльчик - 0,54-1,48; Глухое -

0,81-1,47; Кичиер - 0,32-1,67; Мушандер - 0,54-0,92; Юрдур 0,54 - 0,85; Голубая Старица - 0,76-1,06; Зеленое - 0,34-0,94; Нижний Кабан - 0,27-

%

1,70; Средний Кабан - 0,76-1,03; Верхний Кабан - 0,50-1,25. Такие небольшие значения индекса видового разнообразия косвенно свидетельствуют о небольшом разнообразии экологических условий обитания гидро-бионтов в этих водоемах.

Анализ частоты встречаемости видов рыб в карстовых озерах Среднего Поволжья показывает, что наиболее часто в исследованных водоемах отмечалась верховка (встречалась в 72,1% исследованных озер). Это вполне закономерно, поскольку верховка - типично лимнофильный вид, широко распространенный в замкнутых водоемах Среднего Поволжья. Высокая частота встречаемости характерна также для окуня (отмечался в 51,2% исследованных озер), плотвы (46,5%), карася золотого (37,2%), уклеи (32,6%) и щуки (27,9%). Все эти широко распространенные в регионе виды являются либо лимнофильными (карась золотой), либо общепресноводными (окунь, плотва, уклея, щука). Со средней частотой (от 11,6 до 20,9%) встречались линь, карась серебряный, язь, голец. Редко (от 4,7 до 7,0%) отмечались такие виды, как ротан, сазан, лещ, красноперка и густера. Правда, в отношении ротана следует отметить, что этот случайно акклиматизированный в водоемах Европейской части России вид в силу своей высокой толерантности к загрязнениям и экологической пластичности в размножении успешно расширяет свой ареал, осваивая новые водоемы. Такие виды, как налим, щиповка и подкаменщик встретились только в одном водоеме - озере Югидем (РМЭ). Причем подкаменщик (типично реофильный вид) был отловлен не в самом озере, а в протоке с достаточно быстрым течением, связывающей озеро с рекой Илеть.

В фаунистическом отношении обнаруженные в карстовых озерах Среднего Поволжья 18 видов рыб относятся к пяти фаунистическим ком-

плексам. Распределение по отдельным фаунистическим комплексам выглядит следующим образом: бореальпый равнинный - семь видов (щука, окунь, плотва, карась золотой, карась серебряный, язь, щиповка), понто-каспийский пресноводный - шесть видов (верховка, линь, уклея, лещ, красноперка, густера), бореальный предгорный - два вида (подкаменщик, голец), верхнетретичный равнинный - один вид (сазан), арктический пресноводный - один вид (налим). Ротан до настоящего времени не отнесен к какому-либо фаунистическому комплексу. Доминирование в ихтиоценозах водоемов Среднего Поволжья представителей первых двух комплексов вполне закономерно, что отмечалось ранее В.А.Кузнецовым [6].

Экологическая характеристика видов рыб, обнаруженных в карстовых озерах Среднего Поволжья, может быть представлена следующим образом. По отношению к течению тринадцать видов (щука, окунь, ротан, плотва, уклея, сазан, лещ, красноперка, язь, густера, голец, щиповка, налим) относятся к общепресноводным, четыре вида (верховка, линь, карась золотой, карась серебряный) - к лимнофильным, один вид (подкаменщик, который обнаружен в речке, вытекающей из озера Югидем) - к реофиль-пым. По характеру питания исследованные виды рыб принадлежат к пяти группам: хищные, бентофаги, зоопланктофаги, макрофитофаги и всеядные. К хищникам относятся три вида (щука, окунь, налим), к бептофагам -одиннадцать видов (плотва, линь, карась золотой, карась серебряный, сазан, подкаменщик, лещ, язь, густера, голец, щиповка), к зоопланктофагам -два вида (верховка, уклея), к макрофитофагам - один вид (красноперка) и к всеядным - один вид (ротан). По характеру нерестового субстрата можно выделить три группы рыб: фитофильные, литофильные и использующие различные субстраты. Доминирующей является группа фитофильных рыб - тринадцать видов (щука, окунь, плотва, верховка, линь, уклея, карась зо-

лотой, карась серебряный, сазан, лещ, красноперка, густера, щиповка); к группе видов, использующих разнообразные субстраты, относится четыре вида (ротан, язь, голец и налим); к литофильной группе принадлежит единственный вид - подкаменщик, обнаруженный в речке, вытекающей из озера Югидем. По характеру размножения (икрометания) преобладают порционно-нерестующие рыбы - одиннадцать видов (ротан, верховка, линь, уклея, карась золотой, карась серебряный, сазан, красноперка, густера, голец, щиповка); к единовременно-нерестующим относится семь видов (щука, окунь, подкаменщик, плотва, лещ, язь, налим). Как известно, порционное икрометание дает преимущества виду в плане повышения выживаемости потомства, увеличения плодовитости и более равномерного использования кормовой базы молодью.

Обобщая вышеизложенное, следует отметить, что ихтиофауна карстовых озер Среднего Поволжья не отличается высоким видовым разнообразием. Лишь в пяти озерах (Югидем, Раифское, Верхний Кабан, Средний Кабан, Нижний Кабан) было обнаружено от 8 до 10 видов рыб; в большинстве водоемов (18 озер) было отмечено от трех до пяти видов; в 13-ти из 43 озер, где были отловлены рыбы, было обнаружено лишь по одному виду. В систематическом отношении большинство видов (61,1%) относится к семейству карповых, что характерно для водоемов Среднего Поволжья. Другие обнаруженные семейства (окуневые, головешковые, рогатковые, балиторовые, вьюновые, тресковые) представлены лишь одним каким-либо видом. Исследованные виды рыб относятся к пяти фаунистическим комплексам: бореальный равнинный (7 видов), понтокаспийский пресноводный (6), бореальный предгорный (2), верхнетретичный равптшый (1), арктический пресноводный (1). По характеру нерестового субстрата доминирует группа фитофильных рыб (13 видов из 18). По характеру размножения преобладают порционнонере-

стующие виды (11 видов) над единовременнонерестующими (7 видов). В отношении питания наиболее массовой группой являются бентофаги (11 видов), существенно меньше число хищных видов (3) и зоопланктофагов (2). По отношению к течению воды доминируют общепресноводные виды (13 видов), к лимнофильным относится четыре вида.

Литература

[1] Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. - М., 1981.

[2] Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М., 1966.

[3] Жилюкас В.Ю., Познанскене Д.А. Таблица для подсчета индекса видового разнообразия по Шеннону-Уиверу И Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов, ч.5. Вильнюс, 1985. С.130-136.

[4] Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М., 1980.

[5] Лукин А.В., Кузнецов В.А., Смирнов Г.М. Рыбы Среднего Поволжья и методы их изучения. Казань, 1981.

[6] Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока. Казань, 1978.