Паразитоиды четырех инвазионных видов молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae) г. Братиславы

Зоологические исследования

УДК 595.792:595.782

С.И. Аимбетова, И.В. Ермолаев

ПАРАЗИТОИДЫ ЧЕТЫРЕХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ МОЛЕЙ-ПЕСТРЯНОК (LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE) Г. БРАТИСЛАВЫ

Исследованы комплексы паразитоидов четырех инвазионных видов молей-пестрянок (Phyllonorycter issikii, Ph. platani, Ph. robiniella, Parectopa robiniella) в г. Братиславе. Работу провели в период 2011-2013 гг. в садах и парках города. Каждый вид минёра был исследован на четырех пробных площадях. Ежегодно 20 мая, 20 июня, 20 июля и 20 августа на каждой пробной площади собирали минированные листья. Для каждой площади вырезали ножницами по 50 мин каждого вида молей. Материал этикетировали и помещали в чашки Петри. Выход имаго моли и паразитоидов фиксировали ежедневно в условиях полевой лаборатории. В результате установлено, что комплекс паразитоидов четырех видов инвайдеров состоит из 30 видов, из которых 23 - представители эвлофид (Eulophidae) из трех подсемейств (Eulophinae, Entedoninae, Tetrastichinae), 3 - из сем. Ichneumonidae и 4 вида - из сем. Braconidae. Комплекс паразитиодов липовой моли-пестрянки Ph. issikii наиболее разнообразен. До вида определены 23 паразитоида. Еще один представитель комплекса определен как Entedon sp. (Eulophidae). Семь видов указаны в качестве паразитоидов минёра впервые: Diglyphus pusztensis, Pnigalio longulus, Eudelus simillimus, Baryscapus nigroviolaceus, Colastes braconius, Pholetesor circumscriptus и Pholetesor exiguous. В комплексе доминировали Minotetrastichus frontalis, Pediobius saulius и Sympiesis sericeicornis. С платановой молью-пестрянкой Ph. platani связаны 17 видов паразитоидов. Помимо выявленных видов на минёре паразитировали Achrysocharoides sp. (Eulophidae) и Mesochorus sp. (Ichneumonidae). Вид Pnigalio soemius впервые указан в качестве паразитоида минёра. В комплексе преобладали P. saulius, M. frontalis и Minotetrastichus platanellus. Комплекс паразитоидов белоакациевой нижнесторонней минирующей моли-пестрянки Ph. robiniella состоит из 13 видов. Доминировали Cirrospilus lyncus, Chrysocharis nephereus и M. frontalis. С белоакациевой верхнесторонней минирующей молью-пестрянкой Parectopa robiniella связано всего 7 видов паразитоидов. В комплексе преобладали M. frontalis, S. sericeicornis и P. saulius.

Ключевые слова: Phyllonorycter issikii, Phyllonorycter platani, Phyllonorycter robiniella, Parectopa robiniella, пара-зитоиды.

В Европе известно 249 видов семейства Gracillariidae [1]. Из них 8 видов попали на континент с других территорий при косвенном влиянии человека (табл. 1). Среди указанных видов четыре значительно повреждают древесные растения садов и парков г. Братиславы.

Таблица 1

Список заносных Gracillariidae Европы

Вид Естествен- Год Первая Кормовое

ный ареал начала инвазии находка в Европе растение

Caloptilia azaleella (Brants, 1913) В. Азия 1920 Нидерланды Rhododendron

Parectopa robiniella (Clemens, 1863) С. Америка 1970 Италия Robinia

Phyllocnistis citrella (Stainton, 1856) Азия 1993 Испания Citrus

Phyllocnistis vitegenella (Clemens, 1859) С. Америка 1997 Италия Vitis

Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) В. Азия 1985 Россия Tilia

Phyllonorycter leucographella (Zeller, 1850) ЮЗ. Азия 1850 Италия Pyracantha

Phyllonorycter platani (Staudinger, 1870) Неизвестен 1870 Италия Platanus

Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) С. Америка 1983 Швейцария Robinia

Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) - узкий олигофаг рода Tilia [2]. Минёр имеет дальневосточное происхождение. Максимальные плотности (до 35 мин на лист) отмечены в России. В Братиславе моль впервые была выявлена, по-видимому, в начале XXI века.

Первичный ареал платановой моли-пестрянки Phyllonorycter platani (Staudinger, 1870) тесно связан с платаном восточным (Platanus orientalis L.) и охватывает Балканы и Западную Азию [3]. Инвазии моли способствовало распространение дерева в Европе, а также переход минёра на его гибрид с платаном западным (Platanus occidentalis L.) - платан кленолистный (Platanus х acerifolia (Aiton) Willd.). Плотность заселения минёром дерева-хозяина может достигать показателя до 100 мин на лист [3]. Моль была обнаружена в Братиславе в 1936 г. [4].

Сразу два инвайдера проходят свое развитие на белой акации (Robinia pseudoacacia L.). Это бело-акациевая нижнесторонняя Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) и верхнесторонняя моль-пестрянка Parectopa robiniella (Clemens, 1863). Оба вида имеют североамериканское происхождение. В Словакии Ph. robiniella и P. robiniella были впервые отмечены в 1993 г. [5] и 1991 г. [6], соответственно.

Исследование особенностей взаимодействия аборигенных энтомофагов с инвазивным насекомым-фитофагом представляет значительный практический и теоретический интерес [7]. В данном сообщении изложена информация о комплексах паразитоидов четырех видов минёров-инвайдеров в садах и парках г. Братиславы.

Материалы и методы исследований

В течение 2011-2013 гг. проведены исследования комплекса паразитоидов 4 видов молей-пестрянок (Phyllocnistis issikii, Ph. platani, Ph. robiniella, Parectopa robiniella) в г. Братиславе. Для этого в садах и парках города было заложено шесть пробных площадей (рис. 1). Каждый вид минёра был исследован на четырех пробных площадях (табл. 2). Ежегодно 20 мая, 20 июня, 20 июля и 20 августа на каждой пробной площади собирали минированные листья. Для каждой площади вырезали ножницами по 50 мин каждого вида молей. Материал этикетировали и помещали в чашки Петри. Выход имаго моли и паразитоидов фиксировали ежедневно в условиях полевой лаборатории.

Рис. 1. Шесть пробных площадей, заложенных в г. Братиславе

Таблица 2

Пробные площади, заложенные в г. Братиславе

Phyllocnistis Phyllocnistis Phyllocnistis Parectopa

№ Пробная площадь issikii platani robiniella robiniella

1 Медицинский сад + + + +

2 Сад Янка Клара + + + +

3 Русовце парк + +

4 Ботанический сад + +

5 Горский парк + +

6 Млинска долина + +

Результаты и их обсуждение

Исследование комплекса паразитоидов четырех видов инвайдеров позволило выявить 30 видов, из них 23 - представители эвлофид (Eulophidae) из трех подсемейств (Eulophinae, Entedoninae, Tetras-tichinae), 3 вида из сем. Ichneumonidae и 4 вида сем. Braconidae (табл. 3). Помимо выявленных видов для Phyllonorycter issikii в сборах были обнаружены представитель рода Entedon (Eulophidae), а также представитель сем. Scelionidae, для Ph. platani - представители родов Achrysocharoides (Eulophidae) и Mesochorus (Ichneumonidae).

Таблица 3

Паразитоиды четырех инвазионных видов молей-пестрянок г. Братиславе

Название инвазионного вида

№ Название таксона паразитоида Ph. Ph. Ph. Parectopa

issikii platani robiniella robiniella

Eulophidae

1 Diglyphus pusztensis (Erdös & Novicky, 1951) * +! - - -

2 Pnigalio longulus (Zettersedt, 1838) * +! + - -

3 Pnigalio pectinicornis (Linnaeus, 1758) * - - + -

4 Pnigalio soemius (Walker, 1839) * + +! + +

5 Sympiesis dolichogaster (Ashmead, 1888) * + - - -

6 Sympiesis gordius (Walker, 1839) * + + + -

7 Sympiesis sericeicornis (Nees, 1834) * + + + +

8 Cirrospilus lyncus (Walker, 1838) * + - + -

9 Cirrospiluspictus (Nees, 1834) * + + - -

10 Cirrospilus vittatus (Walker, 1838) * + + - -

11 Elachertus inunctus (Nees, 1834) * + - - -

12 Pediobius metallicus (Nees, 1834) + - - -

13 Pediobius saulius (Walker, 1839) + + + +

14 Chrysocharis nephereus (Walker, 1839) + + + -

15 Chrysocharisphryne (Walker, 1839) + - - -

16 Chrysocharis pubicornis Zetterstedt, 1838 + + - -

17 Neochrysocharis formosus (Westwood, 1833) - + + +

18 Baryscapus nigroviolaceus (Nees, 1834) + + + -

19 Achrysocharoides cilla (Walker, 1839) - - + +

20 Minotetrastichus frontalis (Nees, 1834) * + + + +

21 Minotetrastichusplatanellus (Mercet, 1922)* - + - -

22 Mischotetrastichus petiolatus (Erdös, 1961) * + - - -

23 Oomyzus incertus (Ratzeburg, 1844) + - - -

Ichneumonidae

24 Scambus inanis (Schrank, 1802) * - + - -

25 Itoplectis maculator (Fabricius, 1775) * - + - -

26 Eudelus simillimus (Taschenberg, 1865) * +! - - -

Braconidae

27 Colastes braconius (Haliday, 1833) * +! + - -

28 Pholetesor circumscriptus (Nees, 1834) +! - - -

29 Pholetesor exiguus (Haliday, 1834) +! + + -

30 Pholetesor nanus (Reinhard, 1880) - - + +

Всего 23 17 13 7

Примечание. + - вид обнаружен; * - эктопаразитоид; ! - вид впервые указан как паразитоид минёра.

Сравнение комплексов паразитоидов по индексу Жаккара [8] показал, что наибольшую схожесть имеют комплексы Ph. robiniella и Parectopa robiniella (Cj = 0,54), а также Phyllonorycter issikii и Ph. platani (Q = 0,48).

Комплекс паразитоидов липовой моли-пестрянки Ph. issikii в Европе ранее был исследован в Венгрии (12 видов) [9] и Украине (9) [10; 11]. На территории РФ наиболее детальные исследования проведены в Ульяновской области (19 видов) [12-15] и Удмуртской Республике (22) [16]. Паразитои-ды г. Братиславы представлены 23 видами. Еще один представитель комплекса определен как Entedon sp. (Eulophidae). Семь видов указаны в качестве паразитоидов минёра впервые: Diglyphus puszten-sis, Pnigalio longulus, Eudelus simillimus, Baryscapus nigroviolaceus, Colastes braconius, Pholetesor cir-cumscriptus и Pholetesor exiguous. В комплексе доминировали Minotetrastichus frontalis, Pediobius saulius и Sympiesis sericeicornis. Соотношение эктопаразитоидов к эндопаразитоидам (с учетом Entedon sp.) составляет 1,4 : 1.

Комплекс паразитоидов платановой моли-пестрянки Ph. platani в Европе изучен достаточно плотно. На территории Великобритании было выявлено 16 видов [17], Нидерландов - 8 [18], Италии -6 [19], Швейцарии - 8 [20], Германии - 19 [10], Венгрии - 23 [21], Хорватии - 8 [22], Сербии - 21 [23], Болгарии - 11 [20], Польши - 5 [24], Турции - 2 [25]. С платановой молью-пестрянкой в парках Братиславы связаны 17 видов паразитоидов. Помимо выявленных видов на минёре паразитировали Achry-socharoides sp. (Eulophidae) и Mesochorus sp. (Ichneumonidae). Вид Pnigalio soemius впервые указан в качестве паразитоида минёра. В комплексе преобладали Pediobius saulius, Minotetrastichus frontalis и Minotetrastichus platanellus. Соотношение экто- к эндопаразитоидам (с учетом Achrysocharoides sp. и Mesochorus sp.) составляет 1,4 : 1.

Комплекс паразитоидов белоакациевой нижнесторонней минирующей моли-пестрянки Ph. robiniella ранее в Европе был исследован в Швейцарии (12 видов) [20], Чехии (6) [20], Венгрии (19) [26; 27], Хорватии (6) [22] и Сербии (23) [28]. Наше исследование позволило выявить в г. Братиславе 13 видов паразитоидов. Доминировали Cirrospilus lyncus, Chrysocharis nephereus и Minotetrastichus frontalis. Соотношение экто- к эндопаразитоидам составляет 1 : 1,2.

С белоакациевой верхнесторонней минирующей молью-пестрянкой Parectopa robiniella связано 12 видов паразитоидов в Венгрии [26; 27], 3 вида в Хорватии [22]. В парках г. Братиславы было обнаружено 7 видов паразитоидов. В комплексе преобладали Minotetrastichus frontalis, Sympiesis sericei-cornis и Pediobius saulius. Соотношение эктопаразитоидов к эндопаразитоидам составляет 1 : 1,3.

Четыре вида паразитиода были общими для всех четырех видов минеров. Это Pnigalio soemius, Sympiesis sericeicornis, Pediobius saulius и Minotetrastichus frontalis. При этом M. frontalis доминировал во всех четырех, P. saulius - в трех комплексах паразитоидов.

Подробный анализ состава комплекса паразитиодов каждого инвазионного вида моли-пестрянки будет отражен в отдельных статьях «Вестника Удмуртского университета».

Заключение

Комплекс паразитоидов четырех видов инвазионных молей-пестрянок (Phyllonorycter issikii, Ph. platani, Ph. robiniella, Parectopa robiniella) г. Братиславы состоит из 30 видов, из которых 23 - представители эвлофид (Eulophidae) из трех подсемейств (Eulophinae, Entedoninae, Tetrastichinae), 3 вида -из сем. Ichneumonidae и 4 вида - из сем. Braconidae.

Благодарности

Авторы выражают благодарность за определение насекомых М. Шварцу (Martin Schwarz) (Ichneumonidae) (Biologiezentrum Linz Dornach), Й. Лукашу (Josef Lukâs) (Braconidae) (Comenius University), Г. Грабенвегеру и Х. Бауру (Giselher Grabenweger and Hannes Baur) (Chalcidoidea) (Natural History Museum Bern). Работа поддержана в рамках базовой части государственного задания Минобр-науки РФ (грант 1.1.2404).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Lopez-Vaamonde С., Agassiz D., Augustin S., De Prins J., De Prins W., Gomboc S., Ivinskis P., Karsholt O., Koutroumpas A., Kouttoumpa F., Lastûvka Z., Marabuto E., Olivella E., Przybylowicz L., Roques A., Ryrholm N., Sefrovâ H., Sima P., Sims P., Sinev S., Skulev B., Tomov R., Zilli A., Lees D. Chapter 11. Lepidoptera // Roques A. et al. (eds). Alien terrestrial arthropods of Europe. BioRisk. 2010. Vol. 4 (2). P. 603-668.

2. Ермолаев И.В. Биологическая инвазия липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Европе // Сибирский экологический журн. 2014. № 3. С. 423-433.

3. Sefrova H. Phyllonorycter platani (Staudinger) - a review of its dispersal history in Europe (Lepidoptera, Gracil-lariidae) // Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. 2001. Vol. 49 (5). P. 71-76.

4. Skala H. Minen aus Mittel- und Südeuropa // Zeitschrift des Österreichischen Entomologischen Vereines. 1936. Bd. 21. S. 78-79. 1937. Bd. 22. S. 10-11, 19-20.

5. Sefrova H. Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) - egg, larva, bionomics and its spread in Europe (Lepidoptera, Gracillariidae) // Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis. 2002. Vol. 50 (3). P. 7-12.

6. Kulfan M. Occurrence of the American species Parectopa robiniella (Clemens) (Lepidoptera, Gracillariidae) in South Slovakia // Biologia (Bratislava). 1991. Vol. 44 (2). P. 185-188.

7. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов. М.: Агропромизат, 1990. 223 с.

8. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

9. Szöcs L., Melika G., Thuroczy Cs., Csoka Gy. Adatok az invaziv harslevel satorosmoly (Phyllonorycter issikii Ku-mana, 1963) magyarorszagi parasitoid együtteseinek ismeretehez // Növenyvedelem. 2014. Vol. 50 (10). P. 445-451.

10. Mey W. Über die Bedeutung autochthoner Parasitoidenkomplexe bei der rezenten Arealexpansion von vier Phyllonorycter-Arrten im Europa (Insecta, Lepidoptera, Hymenoptera) // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. 1991. Bd. 67 (1). S. 177-194.

11. Мешкова В.Л., Микулина И.Н. Энтомофаги адвентивных молей-минёров в зеленых насаждениях Харьков-щины // Современное состояние и перспективы охраны и защиты лесов в системе устойчивого развития : материалы международ. науч.-прак. конф. Гомель: Ин-т леса НАН Беларуси. 2013. С. 92-96.

12. Егоренкова Е.Н. Фауна наездников-тетрастихин (Hymenoptera, Eulophidae, Tetrastichinae) лесостепной части Среднего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2008. 18 с.

13. Ефремова З.А., Мищенко А.В. Комплекс наездников-паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) в Среднем Поволжье // Зоологический журн. 2008. Т. 87, № 2. С. 189-196.

14. Ефремова З.А., Мищенко А.В. Динамика численности популяций доминирующих паразитоидов (Hymenop-tera, Eulophidae) бабочки Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) на Средней Волге // Тр. Рус. энтомологического общ-ва. СПб., 2010. Т. 80 (2). С. 64-75.

15. Мищенко А.В. Новые данные о паразитизме наездников-эвлофид (Hymenoptera: Eulophidae) на моле-пестрянке Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) (Lepidoptera: Gracillariidae) - вредителе липы в Среднем Поволжье (Россия) // Кавказский энтомологический бюл. 2014. Т. 10 (1). С. 131-136.

16. Ермолаев И.В., Ефремова З.А., Ижболдина Н.В. Паразитоиды как фактор смертности липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) // Зоологический журн. 2011. Т. 90, № 1. С. 24-32.

17. Godfray H.C.J., Agassiz D.J.L., Nash D.R., Lawton J.H. The recruitment of parasitoids species to two invading herbivores // Journal of Animal Ecology. 1995. Vol. 64. P. 393-402.

18. Van Frankenhuyzen A. Phyllonorycter platani (Staudinger, 1870) (Lep.: Gracillariidae), een bladmineerder op Plataan in Nederland // Entomologische Berichten. 1983. Vol. 43. P. 19-25.

19. Ferriere Ch. Les parasites de "Lithocolletis platani" en Italie // Bollettino dell'Istituto di Entomologia della Universita degli Studi di Bologna. 1952. Vol. 19. P. 395-404.

20. Girardoz S., Volter L., Tomov R., Quicke D.L.J., Kenis M. Variations in parasitism in sympatric populations of three invasive leaf miners // Journal of Applied Entomology. 2007. Vol. 131 (9-10). P. 603-612.

21. Györfi J. Lithocolletis platani Stgr. es parazitai // Erdeszeti Kiserletek. 1941. 43. S. 224-235.

22. Matosevic D., Melika G. Raznolikost parazitoidskih kompleksa domacih i stranih vrsta lisnih minera u Hrvatskoj // Sumarski list. 2012. Vol. 7-8. S. 367-376.

23. Markovic C., Stojanovic A. Parasitoids of Phyllonorycter platani (Staudinger) (Lepidoptera, Gracillariidae) in Serbia // Journal of Plant Studies. 2012. Vol. 1 (1). P. 79-84.

24. Vidal S., Buszko J. Studies on the mining Lepidoptera of Poland. VIII. Chalcidoid wasps reared from mining Lepidoptera (Hymenoptera, Chalcidoidea) // Polskie pismo entomologiczne (Bulletin entomologique de Pologne). 1990. Vol. 60. P. 73-103.

25. Schimitschek E. Beiträge zur Forsentomologie der Türkei. I. // Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 1939. Vol. 25. S. 291-310.

26. Csoka Gy., Penzes Z., Hirka A., Miko I., Matosevic D., George M. Parasitoid assemblages of two invading black locust leaf miners, Phyllonorycter robiniella and Parectopa robiniella in Hungary // Periodicum biologorum. 2009. Vol. 111 (4). P. 405-411.

27. Melika G., Penzes Z., Miko I., Csoka Gy., Hirka A., Bechtold M. Two invading black leaf miners, Parectopa robiniella and Phyllonorycter robiniella and their native parasitoids assemblages in Hungary // Biotic damage in forest. Proceedings of the IUFRO (WP 7.03.10). Symposium held in Matrafüred, Hungary. 2006. P. 144-156.

28. Stojanovic A., Markovic C. Parasitoid complex of Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) (Lepidoptera, Gracillariidae) in Serbia // Journal of Pest Science. 2005. Vol. 78. P. 109-114.

Поступила в редакцию 09.01.16

S.I. Aimbetova, I. V. Ermolaev

PARASITOIDS OF FOUR INVASIVE SPECIES OF LEAF MINERS (LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE) IN BRATISLAVA

The parasitoid complexes of four invasive species of leaf miners (Phyllonorycter issikii, Ph. platani, Ph. robiniella, Parectopa robiniella) in Bratislava were studied. The work was carried out in the period of 2011-2013 in the gardens and parks of the city. Each type of miners has been studied in four test areas. Every year mined leaves were collected in each plot on the 20th of May, June, July and August. In total, over 50 mines were cut out and placed into Petri dishes. Emergence of adult moths and parasitoids was registered daily in field laboratory conditions. Our study revealed 30 species of parasitoids of four species invasive of leaf miners, 23 of them belonging to the family Eulophidae (three subfamilies: Eulophidae, Entedoninae, and Tetrastichinae), 3 species - to Ichneumonidae and 4 species - to Braconidae. Complex of parasitoids of lime leafminer Ph. issikii was most diverse. 23 parasitoids identified to the species level. One of representative of the complex is defined as Entedon sp. (Eulophidae). 7 species are reported for the first time as parasites of Ph. issikii: Diglyphus pusztensis, Pnigalio longulus, Eudelus simillimus, Baryscapus nigroviolaceus, Colastes braconius, Pholetesor circumscriptus and Pholetesor exiguous. The most significant were the species Minotetrastichus frontalis, Pediobius saulius and Sympiesis sericeicornis. 17 parasitoid species of plane leaf miner Ph. platani were recorded. The assemblage also includes unidentified species in the following genera: Achrysocharoides sp. (Eulophidae) and Mesochorus sp. (Ichneumonidae). The species of Pnigalio soemius was reported for the first time as parasitoid of Ph. platani. P. saulius, M. frontalis and Minotetrastichus platanellus were dominant parasitoids. 13 species of parasitoid of leaf miner Ph. robiniella were recorded. Cirrospilus lyncus, Chrysocharis nephereus and M. frontalis were dominant parasitoids. 7 species of parasitoids of leaf miner Parectopa robiniella were recorded. The most significant were the species M. frontalis, S. sericeicornis and P. saulius.

Keywords: Phyllonorycter issikii, Phyllonorycter platani, Phyllonorycter robiniella, Parectopa robiniella, parasitoids.

REFERENCE

1. Lopez-Vaamonde C., Agassiz D., Augustin S., De Prins J., De Prins W., Gomboc S., Ivinskis P., Karsholt O., Koutroumpas A., Kouttoumpa F., Lastuvka Z., Marabuto E., Olivella E., Przybylowicz L., Roques A., Ryrholm N., Sefrova H., Sima P., Sims P., Sinev S., Skulev B., Tomov R., Zilli A., and Lees D. Chapter 11. Lepidoptera, Roques A. et al (eds.), Alien terrestrial arthropods of Europe, BioRisk, 2010, vol. 4 (2), pp. 603-668.

2. Ermolaev I.V. [Biological invasion lime leafminer Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) in Europe], Sibirskij ekologicheskij zhurn., 2014, no. 3. pp. 423-433 (in Russ.).

3. Sefrova H. Phyllonorycter platani (Staudinger) - a review of its dispersal history in Europe (Lepidoptera, Gracillariidae), Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 2001, vol. 49 (5), pp. 71-76.

4. Skala H. Minen aus Mittel- und Südeuropa, Zeitschrift des Österreichischen Entomologischen Vereines, 1936, Bd. 21, pp. 78-79, 1937, Bd. 22, pp. 10-11, 19-20.

5. Sefrova H. Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) - egg, larva, bionomics and its spread in Europe (Lepidoptera, Gracillariidae), Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 2002, vol. 50 (3), pp. 7-12.

6. Kulfan M. Occurrence of the American species Parectopa robiniella (Clemens) (Lepidoptera, Gracillariidae) in South Slovakia, Biologia (Bratislava), 1991, vol. 44 (2), pp. 185-188.

7. Izhevskij S.S. Introdukcija i primenenie entomofagov [Introduction and use of entomophags], M.: Agropromizat, 1990, 223 p. (in Russ.).

8. Megarran E. Ekologicheskoe raznoobrazie i ego izmerenie [Ecological diversity and its measurement], M.: Mir, 1992, 184 p. (in Russ.).

9. Szöcs L., Melika G., Thuroczy Cs., and Csoka Gy. Adatok az invaziv harslevel satorosmoly (Phyllonorycter issikii Kumana, 1963) magyarorszagi parasitoid együtteseinek ismeretehez, Növenyvedelem, 2014, vol. 50 (10), pp. 445-451.

10. Mey W. Über die Bedeutung autochthoner Parasitoidenkomplexe bei der rezenten Arealexpansion von vier Phyllonorycter-Arten im Europa (Insecta, Lepidoptera, Hymenoptera), Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 1991, Bd. 67 (1), pp. 177-194.

11. Meshkova V.L., Mikulina I.N. [Entomophages adventitious moles-miners in the green areas of the Kharkiv region], in Mater. mezhd. nauch.-prak. konf "Sovremennoe sostojanie i perspektivy ohrany i zaschity lesov v sisteme usto-jchivogo razvitija", Gomel: In-t lesa NAN Belarusi, 2013, pp. 92-96 (in Russ).

12. Egorenkova E.N. [Fauna of tetrastihin (Hymenoptera, Eulophidae, Tetrastichinae) of forest-steppe in the Average Volga region], Abstract of diss. Cand. biol. sci., M ., 2008. 18 p. (in Russ.).

13. Efremova Z.A. and Mischenko A.V. [A complex of parasitoids (Hymenoptera, Eulophidae) of Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) from the Middle Volga river basin], Zoologicheskij zhurn., 2008, vol. 87, no. 2, pp. 189-196 (in Russ.).

14. Efremova Z.A. and Mischenko A.V. [The dynamics of the populations of dominant parasitoids (Hymenoptera, Eu-lophidae) of moth Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) in the Middle Volga Basin], Tr. Rus. Entomologicheskogo obsch-va, SPb., 2010, vol. 80 (2), pp. 64-75 (in Russ.).

15. Mischenko A.V. [New data on parasitism of eulophid wasps (Hymenoptera: Eulophidae) on Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) (Lepidoptera: Gracillariidae), a pest lime-tree in the Middle Volga Region (Russia)], Kavkazskij en-tomologicheskij bjul., 2014, vol. 10 (1), pp. 131-136 (in Russ.).

16. Ermolaev I.V., Efremova Z.A. and Izhboldina N.V. [Parasitoids as a mortality factor lime gracillariidae (Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae)], Zoologicheskij zhurn., 2011, vol. 90, no 1. pp. 24-32 (in Russ.).

17. Godfray H.C.J., Agassiz D.J.L., Nash D.R. and Lawton J.H. The recruitment of parasitoids species to two invading herbivores, Journal of Animal Ecology, 1995, vol. 64, pp. 393-402.

18. Van Frankenhuyzen A. Phyllonorycter platani (Staudinger, 1870) (Lep.: Gracillariidae), een bladmineerder op Plataan in Nederland, Entomologische Berichten, 1983, vol. 43, pp. 19-25.

19. Ferriere Ch. Les parasites de "Lithocolletisplatani" en Italie, Bollettino dell 'Istituto di Entomologia della Universita degli Studi di Bologna, 1952, vol. 19, pp. 395-404.

20. Girardoz S., Volter L., Tomov R., Quicke D.L.J., and Kenis M. Variations in parasitism in sympatric populations of three invasive leaf miners, Journal of Applied Entomology, 2007, vol. 131 (9-10, pp. 603-612.

21. Györfi J. Lithocolletis platani Stgr. es parazitai, Erdeszeti Kiserletek, 1941, vol. 43, pp. 224-235.

22. Matosevic D. and Melika G. Raznolikost parazitoidskih kompleksa domacih i stranih vrsta lisnih minera u Hrvat-skoj, Sumarski list, 2012, vol. 7-8, pp. 367-376.

23. Markovic C. and Stojanovic A. Parasitoids of Phyllonorycter platani (Staudinger) (Lepidoptera, Gracillariidae) in Serbia, Journal of Plant Studies, 2012, vol. 1 (1), pp. 79-84.

24. Vidal S. and Buszko J. Studies on the mining Lepidoptera of Poland. VIII. Chalcidoid wasps reared from mining Lepidoptera (Hymenoptera, Chalcidoidea), Polskie pismo entomologiczne (Bulletin entomologique de Pologne), 1990, vol. 60, pp. 73-103.

25. Schimitschek E. Beiträge zur Forsentomologie der Türkei. I., Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 1939, vol. 25, pp. 291-310.

26. Csoka Gy., Penzes Z., Hirka A., Miko I., Matosevic D., and George M. Parasitoid assemblages of two invading black locust leaf miners, Phyllonorycter robiniella and Parectopa robiniella in Hungary, Periodicum biologorum, 2009, vol. 111 (4), pp. 405-411.

27. Melika G., Penzes Z., Miko I., Csoka Gy., Hirka A., and Bechtold M. Two invading black leaf miners, Parectopa robiniella and Phyllonorycter robiniella and their native parasitoids assemblages in Hungary, in Symposium "Biotic damage in forest. Proceedings of the IUFRO (WP 7.03.10) ", Matrafüred, Hungary, 2006, pp. 144-156.

28. Stojanovic A. and Markovic C. Parasitoid complex of Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) (Lepidoptera, Gracillariidae) in Serbia, Journal of Pest Science, 2005, vol. 78, pp. 109-114.

Аимбетова Сарбиназ Иззетовна, докторант кафедры экологии факультета естественных наук

Университет имени Я.А. Коменского в Братиславе 84215, Республика Словакия, г. Братислава, Млинская долина, B-2. E-mail: aimbetova85@fns.uniba.sk

Aimbetova S.I.,

Doctoral student at Comenius University in Bratislava, Faculty of Natural Sciences, Department of Ecology

Comenius University in Bratislava Mlynska dolina B-2, Bratislava, Slovak Republic, 84215 E-mail: aimbetova85@fns.uniba.sk

Ермолаев Иван Владимирович, кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой экологии животных

ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп.1 ) E-mail: ermolaev-i@udm.net

Ermolaev I.V.,

Candidate of Ecology, Associate Professor, Head of a chair of animals ecology

Udmurt State University

Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 426034 E-mail: ermolaev-i@udm.net