Влияние условий городской среды на водообмен газонных трав в процессе онтогенеза

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ НА ВОДООБМЕН ГАЗОННЫХ ТРАВ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская

Биолого-химический факультет, Марийский государственный университет, Осипенко, 60, 424002, Йошкар-Ола, Россия

В условиях городской среды в процессе онтогенетического развития клевера лугового (Trifolium pratense L.), ежи сборной (Dactyils glomerata L.) и овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.) исследовали особенности водного режима по таким показателям, как общее содержание и фракционный состав воды, водоудерживающая способность и проницаемость ткяней. В работе использовались растения трех возрастных состояний: виргинильные (v), средневозрастные генеративные fe) и субсенильные (ss). Полученные результаты позволяют более метко описать толерантность газонных трав к антропогенным факторам среды и выделить рад эколого-физиологических показателей в онтогенезе растений, которые можно использовать в целях фитоиндикации состояния урбанизированной среды.

Значительную роль в создании благоприятной для людей среды обитания играют растения. В городских ландшафтах они выполняют важнейшие средообразующие и средозащитные функции, связанные с выделением кислорода и фитонцидов, ионизацией воздуха, формированием своеобразного микроклимата и т.д. [1;2]. В то же время растения, произрастающие на урбанизированных территориях, испытывают на себе постоянное отрицательное влияние техногенного загрязнения, поэтому с каждым годом все большее значение приобретает проблема изучения резистентности различных видов растений в городских условиях.

Одним из важнейших экологических факторов, определяющих возможность существования и распределения растений в природе, является вода. Роль воды важна не только в формировании структуры и свойств биологических систем, она в значительной мере определяет их состояние в стрессовых условиях (засуха, мороз, засоление, тяжелые металлы, газообразные загрязнители атмосферного воздуха и др.). Реакции растений на эти факторы очень сложны и зависят от глубины и продолжительности их действия, фазы роста и развития растений, состояния их в предыдущий период онтогенеза [3]. Следовательно, показатели водного режима могут выступать критерием оценки устойчивости растений.

Несмотря на большое количество работ, посвященных изучению водного обмена растений [4-9 и др.], многие аспекты этого процесса у газонных трав остаются еще недостаточно изученными. В то же время данных о воздействии вредных веществ на оводненность тканей, их водоудерживающую способность, фракционный состав воды у различных видов растений в процессе онтогенетического развития в условиях городской среды практически нет.

Целью данной работы являлось выявление изменения водного режима газонных трав на разных этапах онтогенеза по градиентам антропогенных факторов и возможность использования полученных показателей, ч качестве неспецифических индикаторов загрязнения среды.

Объектами исследования были газонные травы: клевер луговой (Trifolium pratense L.) — стержнекорневой многолетний поликарпик, представитель семейства Fabaceae, ежа сборная (Dactylis glomerata L.) и овсяница луговая (Fes-

Шса ргШепз15 Ниск.) — рыхлодерновинные многолетние поликарпики, представители семейства Сгаттеае. Данные растения отличаются чувствительностью к комплексному воздействию загрязняющих окружающую среду веществ. Так, по классификации В.С. Николаевского овсяница луговая относится к устойчивым, ежа сборная — к среднеустойчивым, а клевер луговой к неустойчивым видам [10].

Эксперименты проводились в ходе индивидуального развития растений. В онтогенезе данных травянистых растений выделяют четыре периода с десятью возрастными состояниями: латентный (семена), прегенеративный (проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные растения), генеративный (молодые, средневозрастные, старые генеративные растения) и посггенеративный (субсенильные, сенильные растения). В нашей работе использовались растения трех возрастных состояний: виргинильные (у), средневозрастные генеративные {%)} и субсенильные (й). Определение онтогенетических состояний проводили на основе признаков-маркеров онтогенетических состояний: форма и размер листовой пластинки, ветвление побеговой и корневой систем [11-13].

Исследования проводились на территории города Йошкар-Олы Республики Марий Эл. Для анализа были взяты пробы в условно чистой зоне (контроль) - рекреационная зона (ООПТ «Сосновая роща») и в загрязненной зоне — промышленный район (ЗАО «Завода Искож»), Выбор районов исследования основывался на данных химического анализа атмосферного воздуха и почвы, которые были проведены нами на базе филиала Центра лабораторного анализа и технических измерений по Республике Марий Эл и по данным Государственного доклада о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл (2002—2006 гг.).

Для характеристики водного режима растений определяли общую оводненность тканей на основе разности между начальной массой листьев и после высушивания при 105° С до абсолютно сухого состояния, и выражали в процентах от сырой массы. Фракционный состав воды (свободная и связанная) растений определяли рефрактометрически по методу Окунцова-Маринчик. Водоудерживающую способность тканей устанавливали методом подсушивания и рассчитывали по потере воды в процентах от общего его содержания [14]. Проницаемость клеточных мембран определяли кондуктометрическим методом [15]. Были проведены три независимых эксперимента, каждый из которых осуществлен в 3-5-кратной биологической повторности. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы «БТАТЕТЖА 6.0». Достоверность различий обсуждалась при 5-процентном уровне значимости.

Активная жизнедеятельность растений возможна только при высокой оводненности их тканей. Снижение или повышение содержания воды в клетках растений по отношению к норме приводит к подавлению важнейших физиологических процессов и снижению жизнеспособности особей и тем самым определяет устойчивость растительных организмов к факторам окружающей среды [16].

В ходе индивидуального развития исследуемых видов в разных условиях произрастания наблюдалось изменение значений содержания общей воды. Характер динамики общего содержания воды в прегенеративном, генеративном и постгенеративном периодах развития растений как на участках контрольной зоны, так и в загрязненной зоне был направлен в сторону ее понижения (табл. 1). Самое высокое значение данного показателя наблюдалось в чистом районе г. Йошкар-Олы («Сосновая роща») у средневозрастных генеративных растений клевера лугового, тогда как общая оводнекг.ость тканей §2

особей ежи сборной и овсяницы луговой была меньше в 1,1 -1,3 раза. Суммарное содержание воды у исследуемых растений, находящихся в виргиниль-ном и субсинильном возрастных состояниях, в чистом районе города было несколько пониженным по сравнению с генеративными особями. Однако при этом ss растения характеризовались более высокими значениями, чем виргинильные. Самый высокий показатель общей оводненности тканей среди субсенильных растений в контрольной зоне также был установлен для Trifolium pretense. А у Dactylis glomerata и Festuca pratensis данный параметр находился в пределах 70%. Растения в виргинильном возрастном состоянии в чистом районе города имели более низкие результаты по сравнению с особями генеративного и постгенеративного периодов развития.

С увеличением антропогенной нагрузки на окружающую среду (ЗАО «Завода Искож») имело место уменьшение содержания общей воды, хотя по характеру оводненности тканей сохранилась аналогичная тенденция, что и в контрольной зоне. Существенное снижение общей воды (примерно на 35 40%) было установлено для особей Т. pretense во всех возрастных состояниях, тогда как в процессе онтогенетического развития злаков наблюдалось незначительное снижение оводненности их тканей (на 10-20%).

В результате анализа фракционного состава воды также была выявлена зависимость видов от места произрастания (табл. 1).

Таблица 1

Состояние воды в онтогенезе газонных трав в условиях городской среды

Содержание воды, % сырого веса Условно чистый район Загрязненный район

V 92 SS V 92 SS

Клевер луговой

Общая вода 78,6±0,23 88,2±0,38 83,1 ±0,23 42,6±0,15 50,3±0,66 45±0,21

Свободная вода 62,3± 1,11 51,3±0,30 42,2±0,95 33,1*0,31 39,5±0,62 29,8±0,36

Связанная вода 16,3±0,64 36,9±0,54 40,9±0,87 9,5±0,05 10,8±0,25 15,2±0,61

Свободная вода 0,26 0,72 0,97 0,29 0,27 0,51

Ежа сборная

Общая водд 75±0,26 83,3±0,49 70±0,40 55,0±0,21 60,0±0,75 57,3±0,26

Свободная вод а 50,7± 1,44 40,6±0,32 26,б±0,93 27,1±0,33 25,8±0,64 20,2±0,11

Связанная вод а 24,3±0,46 34,2±0,54 37,1±0,53 27,9±0,46 42,7±0,26 43,4±0,55

Связанная вола Свободная вода 0,48 0,84 1,39 1,03 1,66 2,15

Овсяница луговая

Общая вода 60,8+0,36 69,1±0,81 67,4±0,26 44,7±0,25 60,3±1,51 51,2±0,20

Свободная веда 43,6±0,44 39,4±0,69 31,1±0,55 22,3±0,46 21,4±0,55 11,5±0,53

Связанная всяа 17,2±0,60 29,7±0,38 36,3±0,69 22,4±0,93 38,9±0,35 39,7±0,51

Связанная вода 0,39 0,75 1Д7 1,00 1,82 3,45

Свободная вод а

Так, в возрастных группах клевера лугового наблюдалось снижение фракций и свободной, и связанной воды от виргинильных к субсенильным растениям по мере усиления загрязнения окружающей среды. Если в целом содержание свободной воды в промышленной зоне города уменьшилось в 1,5-2 раза, тогда как фракция связанной воды снизилась в 2-3,4 раза. По показателю отношения доли связанной воды к доле свободной онтогенетические со-

стояния Т. pretense как в контрольном, так и в загрязненном районе можно расположить в следующий убывающий ряд: ss->g2—1v. В промышленной зоне данный параметр был намного ниже, чем в рекреационной.

Для устойчивого и среднеустойчивого видов наблюдалась совершенно иная тенденция (табл. 1): в процессе онтогенеза по мере усиления техногенной нагрузки на среду содержание свободной воды падало, а связанной ~ увеличивалось. При этом количество свободной воды но сравнению с контролем у овсяницы луговой уменьшилось в 2 раза, а у ежи сборной — в 1,5^2 раза во всех онтогенетических состояниях.

Максимальное содержание связанной воды и наиболее высокое отношение связанной воды к свободной было установлено для субсенильных и генеративных растений ежи сборной в загрязненном районе города. У вирги-нильных особей по сравнению с другими онтогенетическими состояниями содержание связанной воды было ниже в 1,5 раза. Во всех возрастных состояниях овсяницы луговой с усилением антропогенной нагрузки на среду также наблюдалось увеличение доли связанной воды. Наиболее высокими показателями упорядочных форм воды, как и у D. glomerata, обладали средневозрастные и старые растения F. pratensis. Субсенильные особи характеризовались максимальным значением отношения связанной воды к свободной, которое составило 3,45. Для генеративных растений этот показатель был ниже в 2 раза. Среди рассмотренных онтогенетических состояний злаковых растений виргинильные особи овсяницы луговой обладали наименьшим значением связанной воды, и показатель отношения разных фракций воды составил всего лишь 1.

Таким образом, повышение содержания связанной воды позволило растениям сохранить более высокую общую оводненность и способствовало уменьшению водоотдачи и сохранению выровненного водного баланса в условиях загрязнения.

Под действием неблагоприятных факторов среды наряду с повышением степени упорядоченности воды для поддержания роста растений и интенсивности физиологических процессов требуется сохранение определенного уровня подвижности воды в клетке, ибо подвижность воды лежит в основе всех физиологических процессов. Избыточная стабильность структуры воды, равно как и ее лабильность, отрицательно действуют на растения [3], что и является одной из причин большей повреждаемости растений в условиях загрязнения. Изменение состояния внутриклеточной воды приводит к различной ее подвижности. Один из универсальных показателей такой подвижности — водоудерживающая способность, характеризуемая не емкостью (количеством потерянной воды в результате загрязнения), а фактором напряжения (водоудерживающие силы).

В ходе исследований было отмечено достоверное снижение водоудерживающей способности рассматриваемых онтогенетических состояний исследуемых видов по мере усиления загрязнения окружающей среды (табл. 2). Большие амплитуды колебаний водоудерживающей способности наблюдались у клевера лугового. Так, особи прегенеративного и генеративного периодов развития характеризовались снижением данного параметра в 4-5 раз, тогда как у субсенильных растений водоудерживающая способность уменьшилась только в 2,3 раза.

У овсяницы луговой и ежи сборной по мере увеличения антропогенного влияния на условия обитания уменьшалась подвижность внутриклеточной воды и одновременно происходило повышение содержания упорядоченных

форм воды, что, в свою очередь, способствовало незначительным колебаниям водоудерживающей способности тканей данных растений. Наиболее высоким значением данного параметра обладали старые растения (ss), т.е. с возрастом происходило увеличение водоудерживающей способности.

Сопоставляя данные по водоудерживающей способности с данными по содержанию фракционного состава воды, можно заметить сопряженность этих показателей. У большинства видов интенсивность потери воды согласуется с невысоким содержанием связанной воды, и это присуще в основном растениям, произрастающим в условиях повышенного загрязнения окружающей среды. Следовательно, устойчивые виды по сравнению с неустойчивыми являются более экологически пластичными растениями, поскольку их водоудерживающая способность меняется в незначительных размерах. Это свидетельствует о высоких адаптивных способностях данных видов к условиям окружающей среды.

Возможно, что достаточно сильные изменения в водоудерживающей способности Т. pretense обусловлены нарушением защитных свойств мембран клеток листьев, связанным с более продолжительным воздействием и накоплением поллютантов в растениях. Данное предположение подтверждается результатами, полученными в ходе определения проницаемости клеточных мембран тканей особей разных возрастных состояний. Анализ исследований этого параметра показал (табл. 2), что наибольшая мембранная проницаемость и низкая водоудерживающая способность наблюдалась у особей вирги-нильного состояния в промышленной зоне города. По мере старения тканей (g2, ss) клевера лугового выход электролитов и низкомолекулярных веществ несколько снижался как в чистом, так и в загрязненном районе. При этом мембранная проницаемость с возрастанием антропогенной нагрузки на среду для особей средневозрастного генеративного и субсинильного состояний увеличилась в 3,1-3,5 раза по сравнению с контролем. Данные по проницаемости клеточных мембран g2 и ss растений также подтверждают результаты но водоудерживающей способности: низкий выход электролитов и более высокая водоудерживающая способность тканей.

Для ежи сборной характерна такая же тенденция, что и для предыдущего вида. Однако мембранная проницаемость D. glomerata была гораздо ниже, чем для клевера в v и ss состояниях примерно в 1,4, в g2 - в 1,3 раза. Самый низкий показатель электропроводности раствора был характерен для устойчивого вида (овсяницы луговой) во всех онтогенетических состояниях и находился в пределах 90-100 mSr1. Полученные результаты по проницаемости клеточных мембран F. pratensis и D. glomerata также согласуются с данными по их водоудерживающей способности.

Из литературных источников [17;18] известно, что многие промышленные поллютанты обладают свойствами сильных окислителей, поэтому они, адсорбируясь на поверхности мембраны и проникая через нее, могут вызвать окислительное разрушение, что ведет к нарушению проницаемости плазма-леммы и к выходу ионов. Можно предположить, что повышение выхода электролитов из клеток растений, произрастающих в загрязненных районах города, обусловлено воздействием на их вегетативные органы кислотогенных загрязнителей. Однако при этом для растений, устойчивых к действию стрессоров, показана большая стабильность мембранного аппарата и способность поддержания гомеостаза клетки, в отличие от неустойчивых, которые плохо адаптированы к стрессовым условиям окружающей среды.

Таблица 2

Изменение показателей водоудерживающей способности и проницаемости тканей в онтогенезе газонных

трав в условиях городской среды

Параметры Условно чистый район Загрязненный район

V ь & V & и

Клевер луговой

Водоудсрживаюицая способность, % сырого веса 40,6*0,70 49,7*0,66 55,7*0,75 8,1*0,83 11,8±0,38 24,5*1,24

Проницаемостьтканей, ігіЗг'1 69,2*0,38 53,Ж),ЭО 60,7*0,36 201,3*0,52 184,610,52 190,7*0,32

Ежа сборная

Водоудерживающая способность, % от сырого веса 34,210,45 40,(Ж),75 46,410,31 12,4*0,23 16,7*0,49 20,1*0,55

Проницаемость тканей, тЗг'1 38,5*0,25 29,640,46 31,4*020 150,7*0,38 139,2*0,73 1442*035

Овсяница луговая

Водоудержившсщая способность, %ог сырого веса 36,940,71 41,&ЮД0 53,3*0,56 19,0*0,80 31,7*0,46 36,8*0,44

Проницаемость тканей, ггйг'1 56,210,42 492*0,48 52,0*0,26 130,1*0,20 102^*0,41 124.6Ш,15

Таким образом, в ходе исследований было установлено, что растения, произрастающие в городской среде, испытывают отрицательное воздействие комплекса загрязняющих веществ, которое влечет за собой изменение их водного режима. Это проявляется в снижении общей оводненности тканей, нарушении проницаемости клеточных мембран, изменении соотношения свободной и связанной воды в сторону увеличения содержания наиболее упорядоченных форм, что, в свою очередь, приводит к уменьшению водоотдачи и способствует сохранению выровненного водного баланса растений при действии неблагоприятных факторов. Для растений, устойчивых к действию загрязняющих веществ, показана большая структурная и функциональная стабильность водного обмена по сравнению с неустойчивыми. Следовательно, для устойчивости растений к экстремальным факторам внешней среды важно сохранение постоянства параметров водного режима, которые являются интегральными показателями функционального состояния растительных тканей, свидетельствующих об их выносливости к неблагоприятным условиям произрастания. Это, в свою очередь, вносит определенный вклад в расшифровку механизмов экологической устойчивости растений в урба-фитоценозах и дает возможность оценки комплексного воздействия различных факторов, а также прогнозировать последствия такого воздействия.

Примечание: Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 07-04-96619 «Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды» и НИР по тематическому плану Федерального агентства по образованию «Исследования функциональных особенностей биосистем в изменяющейся среде».

ЛИТЕРАТУРА

1. Горыишна Т.К. Растение в городской среде. - Л., 1991.

2. Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А., Копылова Т.И., Сарбаева Е.В., Баранова А.Н. Экология города Йошкар-Олы. - Йошкар-Ола, 2004.

3. Гриненко В.В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и устойчивости их к природным условиям // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. - М., 1971.-С. 124-130.

4. Stocker О. Das Wasserdefizit von Gefasspflanzen in verschiedenen Klimazonen // Planta. - 1929. - B. 7. - № 2/3. - S. 382.

5. Catsky J. Determination of Water Deficit in Disks Cut out from Leaf Blades // Biol. Plantarum. - 1960. - V. 2. - № 1. - P. 76.

6. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растении в связи с их мета-

болизмом и условиями среды. - Казань, 1972.

7. Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. - Казань, 1980.

8. Чиркова ТВ. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал. - 1997. N° 9. - С. 12-17.

9. Воскресенская О.Л. Некоторые эколого-физиодогические механизмы адаптаций в онтогенезе однолетних растений // Поливариантность развития организмов, популяции и сообществ / Под ред. Воскресенской O.JI. - Йошкар-Ола, 2006. С. 77-86.

10. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. — Новосибирск: Наука, 1979.

11. Ермакова И.М. Овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: Методические разработки для студентов биологических специальностей. - М., 1980. Ч. 1. - С. 80-83.

12. Григорьева Н.М., Ермакова И.М., Жукова Л.А., Матвеев А.Р. Ежа сборная (Dactylic glomerata L.) jI Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: Методические разработки для студентов биологических специальностей. - М., 1980. Ч. 1. - С. 56-59.

13. Бахматова М.П., Матвеев А.Р. Клевер луговой (Trifolium pretense L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: Методические разработки для студентов биологических специальностей. — М., 1983. Ч. 2. - С. 69-75.

14. Медведев С.С., Осмоловская Н.Г., Батов А.Ю. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений. - СПб, 1996.

15. Гужова Н.В. Проницаемость клеточных мембран листьев кориандра в связи с устойчивостью его к рамуляриозу // С-х. биология - 1984. №9. - С. 137.

16. Емельянов Л.Г. Водообмен и стресс-устойчивость растений. - Минск, 1992.

17. Ситникова А. С. Влияние промышленных загрязнителей на устойчивость растений. - Алма-Ата, 1990.

18. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. - СПб., 2002.

THE FEATURES OF WATER MODE IN LAWN GRASSES IN PROCESS THE ONTOGENEZIS IN CONDITIONS OF THE URBANIZED ENVIRONMENT

M.G. Polovnicova, O.L. Voskresenskaya

Biology-chemical faculty, Mari State University Osipenko, 60, 424002, Joshkar-Ola, Russia

In conditions of the city environment in process of the ontogenezis Trifolium pralense L., Dactylis glomerata L. and Festuca pratensis Huds. investigated features of a water mode on such parameters, as the general contents and fractional structure of water, water-retention ability and permeability of fabrics. In work were used plants of three age conditions: virginile (v), generative (gi) and subsenile (ss). The received results allow to describe tolerance in grasses of lawn to anthropogenous factors of environment more precisely and to allocate a number of ecology-physiological parameters in ontogenezis of plants, which can be used with the aim of filoindicating conditions of the urbanized environment.