Дермальные папиллы в покровах горных кольцехвостых агам рода Laudakia (Sauria, Agamidae)

ДЕРМАЛЬНЫЕ ПАПИЛЛЫ В ПОКРОВАХ ГОРНЫХ КОЛЬЦЕХВОСТЫХ АГАМ РОДА ЬЛиВЛЫЛ

Ю.А. Смирнова

Зоологический институт РАН Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,1

Известно, что различные производные покрова ящериц несут в себе весьма важную информацию и требуют тщательного изучения для понимания их адаптивного и филогенетического значения. В связи с этим нам представляется интересным рассмотреть, насколько широко представлены папиллярные чешуи среди агамовых ящериц, обнаруженные относительно недавно у ряда видов палеарктических агам. Впервые папиллярные чешуи были обнаружены Л. Иогансен (1987) на хвосте кавказской и хорасанской агам. Они были описаны как сосочкообразные выросты, расположенные перпендикулярно к поверхности чешуи, образованные клетками базально-го слоя и всеми вышележащими, кроме слоя в-кератина. Было высказано предположение, что паппиллы служат для упрочнения механического сцепления между слоями а- и в-кератина (Иогансен, 1987). Своеобразная микроструктура поверхности чешуи в виде изрезанных желобкообразных краев была отмечена на спине, поверхности плеч, бедер, дорсальной поверхности хвоста и на некоторых теменных щитках у Laudakia sacer. Сходная структура чешуй была отмечена у L. erytrogastra, L. melanura, L. nupta, L. annectens (Ананьева, Петерс, 1990; Апащеуа е! а1., 2000). Позднее Т.Н. Дуйсейбаевой с соавторами на вентральной поверхности лап и на хвосте Laudakia nupta и Acanthocercus atricoШs были обнаружены необычные папиллоподобные структуры, названные дермальными папиллами. Папил-лы проникают в слой эпидермиса на 200-250 при их собственной длине 400 ^ш, диаметр папилл составляет 50-80 ^ш. Исследованные виды отличаются по форме папилл и, кроме того, авторы отмечают, что дермальные папиллы практически отсутствуют у самок и молодых животных. В связи с этим высказывается предположение о функциональной корреляции дер-мальных папилл и каллозных чешуй (БщвеЬаеуа е! а1., 1997).

Представляется интересным рассмотреть, насколько широко представлены папиллярные образования среди агамовых ящериц и более детально изучить различные варианты развития признака папиллярных че-шуй, характерные для представителей родов Laudakia и Acanthocercus.

© Ю.А. Смирнова, 2003

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящего исследования послужили коллекции агамовых ящериц (Agamidae) из Зоологического института РАН, Санкт-Петербург (ЗИН РАН; ZISP), Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММГУ), Музея зоологии позвоночных Калифорнийского университета (University of California, Museum of Vertebrate Zoology, Berkeley, California; MVZ), Отделения Зоологии Гетебёргского университета (Department of Zoology, University of Gotebörg, Sweden; GU).

Всего было исследовано 205 экземпляров, из которых 58 самок, 125 самцов и 22 неполовозрелых особей, представленных 12 родами, 31 видом с двумя подвидами. Далее в табл. 1 и в тексте приводится подробная характеристика материала, используемого в работе.

Таблица 1

Виды агамовых ящериц использованные в работе

Группа Вид, подвид n Папиллярные чешуи

1 2 3 4

Палеарктические наземные «caucasia» Laudakia caucasia caucasia 104 +

Laudakia c. triannulata 12 +

Laudakia microlepis 4 +

Laudakia erytrogastra 8 +

«stellio» Laudakia stellio 12 +

Laudakia nupta 8 +

«himalayana» Laudakia himalayana 5 -

Laudakia chernovi 5 +

Laudakia stoliczkana 7 -

Laudakia tuberculata 2 -

- Laudakia lehmanni 3 -

Acanthocercus atricollis 3 +

Acanthocercus annectens 1 +

Acanthocercus cyanogaster 1 +

Agama bibroni 1 -

Agama hispida 1 -

Agama paragama 1 -

Agama persica 1 -

Палеарктические наземные Agama atra 1 -

Agama mosambica 1

Agama smithi 1 -

Trapelus agilis 3 -

Trapelus sanguinolentus 4 -

Phrynocephalus mystaceus 3 -

Окончание табл. 1

1 2 3 4

Древесные австралийские и азиатские Phisig;nathus lesueurii 3 -

Австралийские наземные Moloch ^Г^Ш 2 -

Amphibolurus vitticeps 1 -

Draco ЬШП^^ 1 -

Азиатские древесные Acanthosaura armata 1 -

Gonocephalus robinsoni 3 -

П/СЕМ. игошавйстае Uromastix assinussi 1 -

Uromastix benti 1 -

ЬаийаЫа саиса81а саиса81а (всего 104 экз., из них 50 самцов, 38 самок и 16 неполовозрелых особей): ZISP № 20587 /8 экз./ Дагестан, Буинакский район, Кумторкала; ZISP № 13519 /1 экз./ Дагестан; ZISP № 19211 /4 экз./ Дагестан, Ле-нинакент; ZISP № 4206 /1 экз./ Вост. часть Большого Кавказа, южн. Макросклон, окр с. Лагин; ZISP № 9761 /1 экз./ Геок-Тапа, Елизаветпольская губ.; ZISP № 8606 /3 экз./ Коджарская губ., близ Тифлиса; ZISP № 20132 /2 экз./ Армения, Мегри; ZISP № 276 /2 экз./ Эриванъ; ZISP № 3558 /1 экз./ Армения, Сисианский р-н, окр. Шакинского водопада; ZISP № 18254 /1 экз./ Армения, Аникский р-н, окр. с. Сарнахпюр; ZISP № 3147 /1 экз./ Армения, около Гюдлюдуса; ZISP № 9849 /6 экз./ Кавказ, оз. Севан; ZISP № 3074 /2 экз./ Азербайджан, Лерикский р-н, окр. дер. Пирасура; ZISP № 19114 /1 экз./ Азербайджан, Мал. Кавказ, Гобистан, окр. с. Мартуни; ZISP № 20115 /1 экз./ Азербайджан, Мал. Кавказ, Гобистан, Мартуни; ЗММУ № R-6827 /1 экз./ Азербайджан, Гобистан; ZISP № 11089 /1 экз./ Азербайджан, Кяльваз, Ленкор. р-н, Дымал; ZISP № 11001 /1 экз./ Баку, Ба-гылов; ZISP № 11080 /2 экз./ Баку; MVZ № 218760-218764 /3+2 экз./ Грузия, Тбилисское море; MVZ № 218720 /1 экз./ Грузия, Тбилисское море; ZISP № 18919 /6 экз./ Туркмения, дол. р. Атрек, 30 км ниже р. ц. Кара-Кала; ZISP № 19210 /4 экз./ Туркмения, Фирюза; ZISP № 19716 /2 экз./ Туркмения, Багир, Исса; ZISP № 6472 /1 экз./ Туркмения, Ахал-Теке; ЗММУ № R-8954 /1 экз./ Ю.-З. Туркмения, р. Тэрсакан при впадении в р. Сумбар; ЗММУ № R-9147 /3 экз./ Туркмения, 20 км от пос. Кара-Кала по дороге на Чандыр; ЗММУ № 3786 /4 экз./ Туркмения, Копет-Даг, р. Сумбар, Кара-Кала; ZISP № 18966 /2 экз./ Туркмения, окр. Ашхабада; GU № 36-39, 41-44, 52-54, P178, P179 /11 экз./ юг Центрального Ирана, провинция Керманшах, 40-65 км к северо-востоку от гор Загрос, пос. Зиадарех, 2200- 2400 м над у. м.; GU № P170-P172 /3 экз./ Центральный Иран, провинция Исфаган, 3 км севернее пос. Ферейдин-Шар от гор Загрос; GU № P145 /1 экз./ Центральный Иран, провинция Исфаган, область Ванешан, 20 км к югу по дороге в Хайзар, 2200 м н. у. м.; GU № P175 /1 экз./ юг Центрального Ирана, провинция Керманшах, 60 км северо-восточнее Керманшах от гор Загрос, около пос. Гердаканеш; ZISP № 20899 / 1 экз./ 25-30 км северо-восточнее Керманшах, Загрос; GU № P177 /1 экз./ Северный Иран, провинция Земнан, северная часть пустыни Дашт-и-Кевир; ZISP № 6465 /1 экз./ Иран, Гермаб; ZISP № 11423 /6 экз./ с. Гассар, Персия; ZISP № 18245 /2 экз./ Иран, по дороге на Шахруд; ZISP

№ 16371 /1 экз./ Шахруд; ZISP № 9253 /2 экз./ Вост. Хорасан, горы у с. Бярзу; ZISP № 9883 /2 экз./ Хорасан; ZISP № 10245 /1 экз./ Гилян, Кераб; Laudakia caucasia triannulata (всего 12 экз., из них 5 самцов и 7 самок): ZISP № 19527 /4 экз./ Туркмения, Мадау; ZISP № 19528 /1 экз./ Туркмения, Мадау; ZISP № 19718 /7 экз./ Туркмения, Мадау; Laudakia microlepis (всего 6 экз., из них 4 самца и 2 неполовозрелых особи): GU № P121, P123 - P127 /4+2 экз./ юг Центрального Ирана, провинция Керман, 65 км северо-восточнее Сирджан по дороге к Керман, перевал Ханеш-Зарх, 2750 м над у. м. (type locality); Laudakia erytrogastra (всего 7 экз., из них 4 самца, 2 самки, 1 неполовозрелая особь): ZISP № 20113 /1 экз./ Туркмения, Бадхызский заповедник; ZISP № 19462 /1 экз./ Туркмения, Бадхыз-ский заповедник; ZISP № 20119 /1 экз./ Туркмения, Бадхызский заповедник; ZISP № 17004 /1 экз./ Туркмения, Кушка. окр. пос. Моргуновского; ZISP № 18844 /1 экз./ Туркмения, Бадхызский заповедник; ZISP № 9891 /1 экз./ Восточная Персия; ZISP № 18314 /1 экз./ Сев.-Зап. Бадхыз, Пуль-и-Хатум; Laudakia lehmanni (всего 12 экз.): ZISP № 20247 /2 экз./ Таджикистан, 80 км восточнее Душанбе; ZISP № 17911 /2 экз./ Ю.-З. Таджикистан, Московский р-н, кишлак Сары-Тор; ZISP № 18851 /8 экз./ Узбекская ССР, окр. Гулистана; Laudakia nupta (всего 8 экз., из них 6 самцов и 2 самки): ZISP № 11403 /2 экз./ с. Биаре, Курдистан; GU № 33 /1 экз./ юг Центрального Ирана, провинция Керманшах, 30 км северо-восточнее Керманшах от гор Загрос; GU № P173 /1 экз./ Центральный Иран, провинция Исфаган, 110 км на юго-восток от Исфагана, Рамшах-Шахура; ZISP № 21199 /1 экз./ Иран; ZISP № 10248 /3 экз./ Бидезар; Laudakia himalayana (всего 2 экз.): ZISP № 20189 /1 экз./ Таджикистан, Памир, окр. Хорога; ZISP № 20855 /1 экз./ Таджикистан, Гиссарский хребет, Каратаг; Laudakia tuberculata (всего 4 экз.): ZISP № 19986 /1 экз./ Himalaya, Bhagiratiriver; ZISP № 20423 /1 экз./ Poluntar near Daman; ZISP № 20424 /2 экз./ Scihet, Pokhara Nepal; Laudakia stellio (всего 12 экз., из них 7 самцов, 3 самки и 2 неполовозрелых особи): ZISP № 8988 /2 экз./ Керак, Моравия; ZISP № 2346 /1 экз./ Египет; ZISP № 8906 /1 экз./ восточный берег Мертвого моря; ZISP № 16317 /2 экз./ окр. Иерусалима, Палестина; ZISP № 18576 /1 экз./ Абиссиния, Зукуаль; ZISP № 19728 /2 экз./ Кипр; ZISP № 8985 /2 экз./ Палестина, Рабба-Моав; ZISP № 15997 /1 экз./ Суэц, Красное море; Laudakia stoliczkana (всего 4 экз., из них 3 самца и 1 самка): ZISP № 16539 /2 экз./ МНР, Зап. Гоби; ZISP № 20220 /1 экз./ Заалтайская Гоби; ZISP № 19754 /1 экз./ МНР, Баяк-Холгерский аймак, хр.Цаган-Богдо, родник Хавугай-Булак; Laudakia chernovi (всего 5 экз., из них 4 самца и 1 самка): ZISP № 20158 /2 экз./ Туркмения, хр. Кугитанг; ZISP № 20857 /1 экз./ Узбекистан, Гиссарский хребет; ZISP № 21177 /1 экз./ Ю-З Узбекистан, Гиссарский хр., р. Туполанг; ZISP № 20003 /1 экз./ Таджикистан, Нурекское водохранилище; Acanthocercus atricollis (всего 2 экз.): ZISP № 7389 /1 экз./ Ангола; ZISP № 19699 /1 экз./ Зимбабве; Acanthocercus annectens: ZISP № 9371 /1 экз./ Дебас, Абиссиния; Acan-thosaura armata: ZISP № 1141 /1 экз./ Otjimbinque; Agama mosambica: ZISP № 5306 /1 экз./ Мозамбик; Agama hispida: ZISP № 7375 /1 экз./ Malerburg; Agama bibroni: ZISP № 19741 /1 экз./ Африка, Тунис; Agama paragama: ZISP № 19602 /1 экз./ Камерун; Agama cyanogaster: ZISP № 19943 /1 экз./ Абиссиния, Зукуаль; Agama atra: ZISP № 2851 /1 экз./ Prom. Bon.Spei; Agama persica: ZISP № 11408

/1 экз./ Зиарет-Сеид-Хассан; Draco blanfordi: ZISP № 9376 /1 экз./ Адгрин, Аби-синия; Moloch horridis: ZISP № 20769 /1 экз./ из Австралийского музея, Сидней; Phrynocephalus mustaceus: ZISP № 20049 /1 экз./ окр. Ашхабада.

Trapelus agilis: ZISP № 13976 /3 экз./ Восточная Персия; Trapelus sanguinolentus (всего 3 экз.): ZISP № 19416 /2 экз./ Туркмения, 5 км с.-з. Ашхабада, Куртлинское озеро; ZISP № 20035 /1 экз./ Туркмения, Кара-Бата; Phisignathus lesueurii: ZISP № 20455 /1 экз./ Chapel Hill, Brisbane; Amphibolurus vitticeps: ZISP № 20071 36313 /1 экз./ Nymager-Mt. Hope road, NSW; Gonocepha-lus robinsoni: ZISP № 20486 /1 экз./ Cameron High Land, Malayasia; Uromastix assmussi: ZISP № 16675 /1 экз./ Восточная Персия; Uromastix benti: ZISP № 9811 /1 экз./ Makalla.

Исследование папиллярных образований в чешуях производились путем механического отделения слоя ß-кератина препаровальной иглой с последующим изучением под бинокулярной лупой. При обработке материала учитывался пол и возраст особей. Все экземпляры были исследованы на предмет наличия или отсутствия папиллярных чешуй (п) и чешуй с

пы - плп, плз, задние лапы - злп, злз. Обработанная область поверхности тела ящериц показана на рис. 1.

Исследование показало, что папиллярные образования отсутствуют у агамовых ящериц за пределами родов Laudakia и Acanthocercus. Нами рассмотрены два основных типа чешуй, которые имеют в своей структуре па-

Рис. 1. Схема расположения папиллярных образований на поверхности тела ящериц: а - дорсальная; б - вентральная

зазубренным краем (з) на следующих участках тела: брюхо - пб, зб, вентральная поверхность головы - гвп, гвз, вентральная поверхность хвоста - хвп, хвз, дорсальная поверхность головы в затылочной части - гдп, гдз, дорсальная поверхность головы в области теменного глаза - тгп, тгз, спина - сп, сз, плечо -пп, пз, бедро - бдп, бдз, голень - гп, гз, дорсальная поверхность хвоста - хдп, хдз, передние ла-

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

пиллярные образования: собственно папиллярные чешуи, где дермальные папиллы расположены на поверхности чешуи под слоем Р-кератина (рис.2, 3), и чешуи, имеющие зазубренный край, также расположенный под Р-кератино-вым слоем (см. рис. 2, 3). Эти два типа встречаются как независимо друг от друга, так и вместе, представляя собой чешую с дермальными па-пиллами и с зазубренным краем одновременно. Хорошо развитые папиллярные образования могут быть видны через Р-кератиновый слой невооруженным глазом (см. рис. 3).

(I

Рис. 2. Различные варианты расположения дер-мальных папилл в чешуе

Для видов, имеющих хорошо развитые папиллярные чешуи, характерны следующие варианты распределения дермальных папилл по поверхности чешуи:

1. Папиллы равномерно распределены по всей поверхности чешуи, невозможно определить наличие зазубренного края. Папиллы представляют собой достаточно длинные столбчатые образования (рис. 2, Ь).

2. Папиллы равномерно распределены по поверхности чешуи, можно выделить зазубренный край или его отсутствие (рис. 2, а, Ь).

3. Папиллы сконцентрированы в передней части чешуи, край зазубренный или гладкий (рис. 2, а).

4. Папиллы расположены по ребру чешуи, край зазубренный или гладкий.

5. Папиллы представлены отдельными образованиями по бокам от ребра чешуи, край зазубренный или гладкий (рис. 2, а, ё).

6. Папиллы отсутствуют, край чешуи зазубренный (рис. 2, с).

Чешуи различных типов могут быть обнаружены у одного экземпляра и на одном участке тела. Папиллярные образования развиты преимущественно на более крупных чешуях плеча, бедра, голени, хвоста и на более крупных теменных щитках головы, однако, в области теменного глаза дермальные папиллы выражены и на мелких чешуях. Интересен характер

Рис. 3. Общий вид чешуи с неповрежденным слоем Р-кератина

распределения папиллярных образований по поверхности тела: по мере удаления от туловища, по направлению к дистальным частям конечностей и хвоста, папиллярные чешуи более выражены. Эта закономерность прослеживается у видов комплексов caucasia и steШo. Рода Laudakia и Acanthocercus отличаются друг от друга и от прочих представителей семейства Agamidae на основании исследованных характеристик покровов (табл. 2).

Таблица 2

Сравнительные данные по комплексам видов рода Laudakia и видам рода Acanthocercus по совокупности изученных признаков

Признак «caucasia» «stellio» «himalayana» Acanthocercus

в ? в ? в ? в ?

1 2 3 4 5 6 7 8 9

бп + - - + - - - ?

бз + - + + - - - ?

бмп + + + - - - - ?

бмз + - - - - - - ?

пмп + - - - - - - ?

пмз + - - - - - - ?

гвп - + + + - - - ?

гвз + + + - - - - ?

хвп + + + + - - + ?

хвз + + + + - - + ?

гдп + + + + - - + ?

гдз + + + + - - + ?

тгп + + + + - - - ?

тгз + - + + - - - ?

сп + + + - - - - ?

сз + + + + - - + ?

пп + + + + - - - ?

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9

пз + + + + - - + ?

бдп + + + + - - - ?

бдз + + + + - - + ?

гп + + + + - - - ?

гз + + + + - - - ?

хдп + + + + - - + ?

хдз + + + + + - + ?

плп + + + - + - + ?

плз + + + + - - - ?

злп + + + - + - + ?

злз + + + + - - - ?

Также обнаружены различия между комплексами внутри видов («саисаБ1а»-комплекс: L. caucasia, L. microlepis, L. erythrogastra, L. nuristanica; «Ыша1ауапа»-комплекс: L. himalayana, L. badakhshana, L. chernovi, L. stoliczkana, L. pakistanica^; «в1еШо»-комплекс: L. stellio, Ь. пир1а, Ь. ше1апига), выделяемых на основании морфологических и биохимических признаков внутри рода ЬаиёаЫа (Ананьева, Соколова, 1990; Апащеуа, Титуеу, 1994; Масеу е1 а1, 1998). Кроме того, подвиды Laudakia саисаБ1а - номинативный и мадаусский - также имеют различия по исследованным признакам (табл. 3). В наибольшей степени (присутствует 19 из 24 признаков) папиллярные образования развиты у представителей выборки из Центрального Ирана, самой южной из всех рассмотренных. Менее всего папиллярные образования развиты у животных с Кавказа и Туркмении (присутствует 11 из 24 признаков). Для экземпляров из Центрального Ирана, в отличие от представителей других популяций, характерно развитие папиллярных образований с наибольшей степенью покрытия поверхности чешуи. В этой же популяции обнаружен единственный экземпляр данного вида с зазубренной чешуей на брюшной поверхности. У экземпляров из Дагестана обнаружены папиллярные чешуи на спине, что нехарактерно для вида в целом.

У горных кольцехвостых агам хорошо развиты брюшные и пре-анальные мозолистые образования. Самцы из всех исследованных выборок имеют мозолистые образования. У самок мозолистые образования встречаются реже. Отдельные мозолистые чешуи обнаружены у самок из выборок с территории Дагестана, Кавказа, Центрального Ирана, Туркмении. У неполовозрелых особей обоих полов мозолистые образования не обнаружены.

В целом самцы с хорошо развитыми мозолистыми железами имеют более развитые папиллярные образования. Это характерно для южных выборок L. caucasia и для L. microlepis. Для ряда видов рода Laudakia

caucasia, L. c. triannulata, L. erytrogastra, L. steШo, L. nupta, L. chernovi) по некоторым изученным признакам обнаружен половой диморфизм (табл. 4). У самок папиллярные чешуи и чешуи с зазубренными краями обычно выражены слабее. В то же время для самок более характерны чешуи с зазубренными краями. Самки всех изученных видов отличаются отсутствием папиллярных чешуй на вентральной поверхности головы (см. табл. 4).

Таблица 3

Половой диморфизм Laudakia caucasia по комплексу изученных признаков

Признак Ц. Иран С.-В. Иран Туркмения Кавказ Дагестан Мадау

в ? в ? в ? в ? в ? в ?

бп

бб +*

гвп

гвб

хвп + + + + + + + + + - + +

хвб + + + + + + + + + + + +

гдп + + + + + + + + + + + -

гдб + + + + -

тгп +* - + - + - + + + - - -

тгб - - + - - - - - + + - -

сп - - - - - - - - + - - -

сб + + - - - - - - + + - -

пп + - + - + - - - - - + -

пб + + + - + + + - + - + +

бдп + - + - - - + - + - - -

бдб + + + + + + - + + - + -

гп + + + - - +* + - + - + -

гб + + + + + + + + + - + -

хдп + + + - + + + + + + + +

хдб + + + + + + + + + + + +

плп + + + - + - + - + - + -

плб + + + + + + + + + + + +

злп + + + + - - + - + - - -

злб + + + + + + + + + + + +

* Данный признак обнаружен только у одного экземпляра.

Полученные результаты свидетельствуют, что папиллярные чешуи и чешуи с зазубренными краями характерны для представителей родов Laudakia и Acanthocercus и не встречаются за пределами этих двух родов.

До недавнего времени эти два рода были объединены в род Stellio. Представители этих родов характеризуются наземным образом жизни и приуроченностью к аридным местообитаниям. Поводом для разделения указанных групп послужили морфологические и биохимические данные, указывающие на парафилетическое происхождение рода Stellio (Ананьева и Петерс, 1990; Апащеуа е! а1., 1990).

Таблица 4

Половой диморфизм для некоторых видов рода Laudakia

Признак L. caucasia L. c. trian-nulata L. erytro-gastra L. stellio L. nupta L.chernovi

в ? в ? в ? в ? в ? в ?

бп - - + - - + -

бз + - - - + + + - - + - -

гвп - - - - + - + - + - - -

гвз - - - - + + + - + + - -

хвп + + + + + + + + + - - -

хвз + + + + + + + + + - - -

гдп + + + - + + + + + + - -

гдз + + + - + + + + + + - -

тгп + + + - + - + - + + - -

тгз + - - - + - + - + + - -

сп - - - - + + + - + - - -

сз + + - - + + + + + + - -

пп + - - - + + + - + + - -

пз + + + - + + + + + + - -

бдп + - - - + + + + + + - -

бдз + + - - + + + + + - - -

гп + + + - + - + + + - - -

гз + + + - + + + + + + - -

хдп + + + - + + + + + - - -

хдз + + + + + + + + + + - -

плп + + + - + - - - + - + -

плз + + + + + + + + + + - -

злп + + - - + + - - + - + -

злз + + + + + + + + + + - -

Учитывая данные (см. табл. 2), а также ряд номенклатурных соображений, было предложено (Leviton et al., 1992) использовать для горных азиатских агам старое родовое название Laudakia Gray, 1845, а африкано-аравийские виды относить к роду Acanthocercus Fitzinger, 1843. Очевидно, что названные группы ящериц филогенетически достаточно близки друг к

другу, чем объясняется наличие ряда общих морфологических признаков. Кроме того, если принять во внимание качественные характеристики чешуйчатого покрова Agamidae, становится очевидно, что папиллярные чешуи обнаружены у видов, имеющих достаточно грубый покров с сильно развитым кератиновым слоем. Это подтверждается неодинаковой степенью развития папиллярных образований в различных комплексах видов.

Среди агамовых ящериц не только горные кольцехвостые агамы имеют сильно выраженный кератиновый слой, наличие которого позволяет предполагать присутствие папиллярных образований в чешуе. Мощный в-кератиновый слой имеется у ряда наземных австралийских агам, у представителей подсемейства Uromasticinae, однако, в чешуе этих видов папиллярные образования не были обнаружены. Этот факт позволяет сделать вывод, что папиллярные образования являются уникальным признаком для палеарктических горных кольцехвостых агам.

Чем обусловлено распределение папиллярных чешуй на поверхности тела, сказать сложно. В случае, если папиллярные чешуи участвуют в процессах кератинизации, то, возможно, концентрация их на определенных участках тела позволяет усилить кератиновый слой в местах, наиболее сильно подвергающихся механическому воздействию. Ранее было высказано мнение (Иогансен, 1987), что папиллярные образования служат для упрочнения связи между в-кератиновым слоем и подстилающими его слоями эпидермиса, что также подтверждается. Наблюдаемая тенденция увеличения степени развития папиллярных чешуй по направлению от туловища к дистальным частям конечностей и хвоста, обнаруженная у видов комплексов caucasia и stellio, возможно также связана с механическим воздействием на данные участки тела.

Для популяций L. caucasia caucasia очевидно, что наибольшие различия между самцами и самками по изученным признакам присутствуют в дагестанской популяции, где обнаружены различия по 10 признакам. Наименьшие различия между полами отмечены в популяциях Центрального Ирана и Туркмении (в каждом случае по четырем признакам). Обычно папиллярные чешуи отсутствуют у самок на пальпарной поверхности передних лап, на голени (все популяции кроме Центрального Ирана), в области теменного глаза (все, кроме кавказских). Из изученных экземпляров наибольшей степенью развития папиллярных образований характеризуется популяция Центрального Ирана.

По нашим данным, популяция Центрального Ирана наиболее близка к туркменской (L. c. triannulata). Животные из Центрального Ирана имеют более высокие показатели по частоте встречаемости ряда признаков, нежели другие популяции. L. c. triannulata достаточно хорошо отличается от всех популяций номинативного подвида.

В результате исследования удалось выделить ряд признаков, по которым отличаются рода Laudakia и Acanthocercus, что может быть исполь-

зовано для практической систематики: (за исключением «himalayana» -комплекса, для которого в большей степени характерно отсутствие папиллярных образований) папиллярные образования на брюшной поверхности, на вентральной поверхности головы и дорсальной поверхности головы в области теменного глаза, папиллярные чешуи на спине, на плече, бедре и голени, чешуи с зазубренным краем на пальпарной и пальмарной поверхности лап, отсутствующие у видов рода Acanthocercus. На основании этих признаков выявлены межвидовые отличия и отличия между существующими комплексами видов для представителей рода Laudakia. Прежде всего «himalayana» - комплекс отличается от прочих почти отсутствием папиллярных образований. «Stellio»- и «caucasia»- комплексы (с учетом полового диморфизма) различаются по следующим признакам: папиллярные образования на брюшной поверхности, на вентральной поверхности головы, на дорсальной поверхности головы, на спине, на пальмарной и плантарной поверхностях (см. табл. 2).

Во всех изученных комплексах видов присутствует половой диморфизм по ряду признаков. В целом самцы имеют более развитые папиллярные чешуи и на большей поверхности тела, нежели самки. За редким исключением, для самок характерно наличие папиллярных чешуй не на всех участках тела, где они представлены у самцов. У самок чаще присутствуют папиллярные чешуи и чешуи с зазубренным краем на вентральной поверхности тела (см. табл. 3, 4), чем на дорсальной. Мозолистые образования на брюшной поверхности тела у горных кольцехвостых агам, согласно нашим данным, хорошо выражены, что подтверждает точку зрения, высказанную ранее (Калябина, 1997).Корреляция между степенью развития папиллярных и мозолистых образований весьма условна и требует дополнительных данных и тщательного анализа. Возможно, связь между этими образованиями обусловлена гормональными реакциями, это косвенно подтверждает наличие полового диморфизма у разных видов по обеим из этих структур.

Благодарности. Автор выражает свою искреннюю благодарность следующим лицам и организациям, без чьей помощи создание настоящей работы не было бы возможным: Н.Б. Ананьевой, К.Д. Мильто (ЗИН РАН); В.Ф. Орловой (Зоомузей МГУ), Д. Вэйку (D. Wake) и Т. Папенфусу (T. Papenfuss) (MVZ, USA), Г. Нильсону (G. Nilson) и Н. Растегар-Поуани (N. Rastegar-Pouyani) (GU, Sweden) за предоставление коллекционных материалов, собственно послуживших основой настоящей работы; С.А. Ка-лябиной и Л.К. Иогансен (ЗИН РАН) за предоставление части иллюстраций и оригинальных данных.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Ананьева Н.Б., Петерс Г. Stellio sacer (Smith, 1935) - самостоятельный вид азиатских горных агам (Sauria, Agamidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение. 1990. Т. 207. С. 3-11.

Ананьева Н.Б., Соколова Т.М. Положение рода Phrynocephalus Kaup, 1825 в системе агамовых ящериц // Тр. Зоол. ин -та АН СССР. Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение. 1990. Т. 207. С. 12-22.

Иогансен Л. К. К сравнительной морфологии эпидермальных рецепторов агамовых и гекконовых ящериц: Дипломная работа / С.-Петерб. гос. ун-т. СПб., 1987. 44 с.

Калябина С.А. Систематика и изменчивость горных кольцехвостых агам комплекса «Laudakia caucasia»: Вып. квалификац. работа / С.-Петерб. гос. ун-т. СПб., 1997. 64 с.

Ananjeva N.B., Iohanssen L.K., Dujsebayeva T.N. Skin receptors of Laudakia (Agamidae, Sauria) with some comments about scalataion of asian rock agamids // Rus. J. of Herpetology. 2000. V.7, №1. P. 51-60.

Dujsebayeva T.N. , Kalyabina S.A., Ananjeva N.B., Rastegar-Pouyani N. Papil-lous scales of the skin of Laudakia nupta and Acanthocercus atricollis (Sauria, Agamidae) // Fifth Inter. Congress Vert. Morph. Bristol, 1997. P. 74.

Leviton A.E., Anderson S.C., Adler K., Minton S.A. Handbook to Middle East amphibians and reptiles / Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Oxford, 1992. 252 p.

Macey J.R., Schulte J.A., Ananjeva N.B. et al. Phylogenetic relationships among agamid lizards of the Laudakia caucasia complex: testing hypothesis of fragmentation and an area cladogramm for the Iranian Plateau // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1998. V. 10, № 1. P. 118-131.

DERMAL PAPILLOUS SCALES AT THE ROCK AGAMAS OF THE GENUS LAUDAKIA

Yu.A. Smirnova

Zoological Institute RAS Russia, 199034, Saint Petersburg, Universitetskaya nab., 1

The skin of agamid lizards of the genera Laudakia and Acanthocercus is remarkable by the presence of the papillous scales and scales with jagged edge. Different species of these genera have been distinguished by presence/absence of these scales on different parts of the body. Comparative study of different Laudakia species has shown that in «caucasia» (L. caucasia, L. erythrogastra, L. microlepis) and «stellio» (L. stellio, L. nupta) complexes the papillous scales are better developed in comparison with «himalayana» complex. In the latter group the papillous scales are almost absent, with exception of two species (L. stoliczkana and L. chernovi), which has slightly developed scales with jagged edge on the palmar and plantar surface. L. lehmanni is characterised by complete absence of papillous scales. The all studied here species of the genus Acanthocercus (A. annectens, A. atricollis and A. cyanogaster) have papil-lous scales. There is a distinct sexual dimorphism in the distribution pattern of papil-lous scales along the body surface in agamid lizards. Females have less developed papillous scales than males; these scales are almost absent in subadults. Populations of Laudakia caucasia demonstrate geographic variation in the degree of development of the papillous scales.