Комплексный подход к анализу флоры

ФАУНА, ФЛОРА

УДК 581.9

КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД К АНАЛИЗУ ФЛОРЫ

А.Н. Демидова, Н.Г. Прилепский

В статье представлен теоретический обзор основных подходов к анализу флоры, применяемых для характеристики растительного покрова различных регионов Земного шара. Ключевые виды анализов (таксономический, географический, биоморфологический, эколого-це-нотический) выполнены на примере флоры долины реки Унжа (Костромская область, Россия). Комплексный анализ флоры может быть использован для оценки биоразнообразия как растительных сообществ, так и отдельных территорий.

Ключевые слова: конкретная флора, комплексный анализ флоры, Костромская область.

При изучении растительного покрова любой территории существенную роль играет анализ флоры, проводимый по различным направлениям. Это позволяет сравнивать анализируемую флору с флорами других территорий с позиций таксономического состава, географии, биоморфологии, экологии и фитоценологии. Состав флоры отражает состояние растительного покрова и меняется с течением времени. Комплексный анализ флоры может быть использован для характеристики растительного покрова различных территорий.

Выбранный метод сбора данных соответствует методу конкретных флор [1—15, и др.]. В этом случае во время флористических исследований объектом изучения является конкретная флора — комплекс растений небольшой территории (от 100 до 500 (750) км2 для равнин), которая является сравнительно однородной с точки зрения природных условий. Здесь при общем сходстве климата отдельные виды растений распространены в зависимости от почвенных условий и особенностей рельефа.

В иерархии хорологических единиц конкретную флору можно рассматривать как элементарную естественную флору регионального масштаба [16], в общем виде она соответствует флоре ландшафта. Близкое и наиболее часто употребляемое понятие — "локальная флора", которая представляет собой выборочную флору конкретного региона, или "флору географического пункта" [17, 18]. Методики изучения локальных и конкретных флор аналогичны, при этом локальные флоры часто соответствуют минимум-ареалу конкретной флоры, если они заложены в пределах однородного ландшафта [15]. Локальные флоры вполне применимы для сравнительного флористического изучения территории различного масштаба и для анализа закономерностей распределения флористического разнообразия [19].

Анализ пространственного градиента разнообразия растений на основе близких по характеру выделов, таких как локальные флоры, флоры заповедников или ландшафтов, сравнительно редок в мировой практике исследований, поэтому рассмотрение варьирования таксономического разнообразия локальных флор на значительном по протяженности широтном отрезке, включающем различные природные зоны, весьма актуально.

Целью данной работы явился обзор подходов, применяемых к анализу флоры, на примере флоры долины р. Унжа (Костромская обл.).

История изучения флоры и растительности Костромской обл. (в прошлом — губернии) насчитывает более двух столетий [20—25]. Однако приходится констатировать, что до сих пор эта "классическая страна лесов" [26] является одной из наименее изученных в ботаническом отношении областей Центральной России [27—31].

В системе флористического районирования район исследования относится к Североевропейской провинции Циркумбореальной области Бореального подцар-ства Голарктического царства [32]. В системе флористического районирования европейской части СССР, предложенной Ан.А. Федоровым [33], район исследования входит в состав Заволжско-Уральского округа Западно-Сибирской провинции Евро-Сибирской подобласти Северо-Голарктической области Голарктического царства. В системе ботанико-географического районирования европейской части СССР [34] район исследования относится к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской таежной провинции Евразиатской таежной (хвойно-лесной) области. В системе геоботанического районирования [35] район исследования расположен на границе Сред-неунжинско-Верхневетлужского округа и Нижнеун-жинско-Ветлужского округа полосы южно-таежных лесов Камско-Печерско-Западноуральской подпро-

винции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной (хвойно-лесной) области. На карте "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" [36] территория относится к восточноевропейским (прибалтийско-ветлужским) лесам подзоны южной тайги таежной зоны. В системе лесорастительного районирования СССР [37] район относится к Унжинско-Камско-му округу южной тайги провинции восточной части Русской равнины Евразиатской лесной области умеренного пояса. В системе лесорастительного районирования Нечерноземья [38] изученная территория расположена на границе района сосновых лесов Ун-жинской низменности подзоны южной тайги Скандинавско-Русской провинции с елью европейской и пихтово-еловых лесов южных отрогов Северных Увалов подзоны южной тайги провинции востока Русской равнины.

Методика

Сборы были выполнены в квадратах 38УМЬ2, 38УМЫ, 38УЫЬ2, 38УМК3, 38УМК4 [39]. Латинские названия видов даны по С.К. Черепанову [40].

Обследование проводили методом конкретных флор [1—4, 6]. Важное условие при этом методе изучения — относительная однородность территории (в нашем случае — долина р. Унжа). Исследования флоры выполнены маршрутным методом в пределах ключевых участков работ. В выбранных точках были выполнены геоботанические описания растительности, кроме того, мы исследовали флору между близлежащими точками. В итоге был составлен единый флористический список.

Изучена флора еловых, сосновых, березовых и ольховых лесов, включая смешанные сообщества, а также ивняков. Большое внимание уделено зарослям шиповника, массово представленным на некоторых участках долины р. Унжа. Отдельно были исследованы сообщества вырубок, лесных дорог и опушек. Изучена флора пойменных и материковых (суходольных и низинных) лугов, низинных и переходных болот, а также сообществ водных растений на речных мелководьях и в заводях. Были обследованы зарастающие отмели, пойменные песчаные участки, песчаные осыпи на крутых берегах р. Унжа, а также ее притоки. Большое внимание авторы уделили руде-ральной флоре. Изучены сообщества сорных растений в окрестностях и в пределах деревень, по обочинам автомобильных дорог, а также зарастающие пустыри, свалки, песчаные карьеры, сообщества нитрофильных растений около ферм, посадки картофеля, пастбища, заброшенные посадки в нежилых деревнях, неиспользуемые пашни.

По данным наших исследований, флора изученной территории в долине р. Унжа составляет 418 видов сосудистых растений. На долю аборигенной флоры приходится 374 вида. 44 вида (10,5% от флоры

в целом) являются антропогенными (антропохорны-ми) растениями (заносные растения и ускользающие из культуры интродуценты). Заносные (адвентивные) виды и интродуценты, натурализовавшиеся на территории района исследования и включенные в список естественной флоры (Amaranthus retroflexus, Aster lanceolatus, Chamomilla suaveolens, Elodea canadensis, Epilobium ciliatum, Erigeron canadensis, Juncus tenuis, Puccinellia distans), составляют антропогенную группу (антропогенный компонент флоры). С учетом этих видов естественная флора района насчитывает 382 вида (это число мы использовали при таксономическом, биоморфологическом и эколого-ценотическом анализе флоры). Антропогенный компонент фактически не является географическим элементом флоры [41] и в дальнейшем в силу своей специфики при географическом анализе нами не учитывался.

Таксономический анализ флоры

Анализ систематического состава различных флор дает представление о степени их сходства и различия [42]. Систематическая структура флор (состав и последовательность расположения ведущих по числу видов семейств) является одним из важнейших показателей в сравнительно-флористических исследованиях [4, 7, 9, 43]. Адвентивные виды, не натурализовавшиеся на территории района исследования и не входящие в состав его естественной флоры, при анализе флоры учитывают отдельно [18].

Мы провели анализ таксономической структуры естественной флоры района. Она охватывает 382 вида из 231 рода и 75 семейств (табл. 1). Тремя ведущими семействами флоры являются Asteraceae (45 видов; 11,8%), Poaceae (33 вида; 8,6%) и Rosaceae (24 вида; 6,3%), что характерно для бореально-умеренных флор Голарктики [5, 7, 44 и др.].

Таблица 1

Ведущие семейства флоры в долине р. Унжа

Порядковый номер Название семейства Число видов Процент от числа видов естественной флоры района

1 Asteraceae 45 11,8

2 Poaceae 33 8,6

3 Rosaceae 24 6,3

4 Cyperaceae 19 5,0

5 Fabaceae 17 4,5

6-7 Caryophyllaceae 16 4,2

6-7 Lamiaceae 16 4,2

8-9 Brassicaceae 13 3,4

8-9 Ranunculaceae 13 3,4

10 Scrophulariaceae 12 3,1

Ведущими родами флоры являются роды Carex, Salix, Juncus и Viola (табл. 2).

Таблица 2

Ведущие роды флоры в долине р. Унжа

Порядковый номер Название рода Число видов Процент от числа видов естественной флоры района

1 Carex 15 3,9

2 Salix 9 2,4

3-4 Juncus 8 2,1

3-4 Viola 8 2,1

5 Galium 7 1,8

6-8 Equisetum 6 1,6

6-8 Rumex 6 1,6

6-8 Stellaria 6 1,6

9-12 Campanula 5 1,3

9-12 Cirsium 5 1,3

9-12 Epilobium 5 1,3

9-12 Rosa 5 1,3

Отдельно была проанализирована группа адвентивных растений, не натурализовавшихся на территории района исследования (36 видов). Среди них лидируют семейства А1егасеае (7 видов, 19,4% от 36 видов), Яовасеае (6 видов, 16,7%), БаЪасеае (4 вида, 11,1%). При анализе адвентивных видов дополнительно можно использовать следующие характеристики: по времени заноса — археофиты и ксенофиты (неофиты); по способу иммиграции — ксенофиты, эргазиофиты и ксеноэргазиофиты; по степени натурализации — эфемерофиты и эфемероидофиты, колофиты, эпеко-фиты и агриофиты [45].

Географический анализ флоры

Важное значение имеет анализ флоры с точки зрения географического распространения входящих в нее видов. Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными в общих чертах ареалами (географические элементы флоры) [46, 47]. Обработанные таким образом флоры сравнивают с соседними, подобным образом обработанными и естественно ограниченными флорами [44]. При географическом анализе флоры выявляют принадлежность видов флоры к долготным и широтным элементам [5, 48].

Для определения границ ареалов видов мы использовали следующие основные источники: "Флора СССР" [49], "Флора европейской части СССР" [50], "Флора Восточной Европы" [51] и др. Объединение видов в широтные группы производилось на основании их преимущественной зональной приуроченности (принцип "центра тяжести ареала" по Б.А. Юрце-

ву [48]); при определении долготных групп учитывалась вся амплитуда меридионального распространения (принцип "крайних пределов"), но без излишней детализации (принимая во внимание специфику географического положения района, при выделении долготных групп в первую очередь мы учитывали характер распространения видов в пределах Евразии, в особенности Европы). Незначительное захождение ареала вида в тот или иной долготный географический сектор не учитывалось. Близкие классификационные схемы в отношении долготных групп были использованы ранее Н.Б. Октябревой [52] и авторами "Определителя растений Мещеры" [53]. На основании анализа ареалов видов аборигенной флоры района (374 вида) выделено 9 широтных и 19 долготных групп.

При анализе широтных элементов (рис. 1) установлено преобладание бореальных видов (Б, 175 видов, 46,8%), что вполне согласуется с зональным положением района исследования. Довольно значительную роль играют бореально-неморальные (Б-Н, 38 видов, 10,2%) и неморальные (Н, 26 видов, 7,0%) виды, связанные в своем распространении в регионе преимущественно с долинами рек. Доля гипоарктобореальных (ГА-Б, 4 вида, 1,1%) и гипоарктических (ГА, 1 вид, 0,3%) видов в составе флоры незначительна. Несколько выше доля лесостепных и степных видов (в совокупности ЛС, ЛС-С, С, 16 видов, 4,3%), также встречающихся в регионе в основном в долинах рек, а также в нарушенных и сорных местообитаниях [54]. Плюризональная группа представлена довольно большим числом видов (ПЗ, 114 видов, 30,5%), приуроченных в основном к сообществам азональной (водной и прибрежно-водной, сорно-рудеральной растительности; агрофитоценозам) и интразональной (пойменные луга) растительности.

с

ГА-Б I

ГА Б-Н

Рис. 1. Спектр широтных элементов флоры долины р. Унжа (Б — бореальные, Б-Н — бореально-неморальные, Н — неморальные, ГА — гипоарктические, ГА-Б — гипоарктобореальные, ЛС — лесостепные, ЛС-С — лесостепные и степные, С — степные, ПЗ — плюризональные виды), в процентах от общего числа видов аборигенной флоры

Рис. 2. Спектр долготных элементов флоры долины р. Унжа: E-A-CA — евразиатско-североамериканская, E-A — евразиатская, E-С — евросибирская, E-3C — европейско-западносибирская, E — европейская, E-ДС — европейско-древнесредиземноморская, E-ЗС-ДС — европейско-западносибирско-древнесредиземномор-ская, E-С-ДС — евросибирско-древнесредиземноморская, E-СА — европейско-североамериканская, E-ЗС-СА — европейско-западно-сибирско-североамериканская, E-С-СА — евросибирско-северо-американская, BE-А-СА — восточноевропейско-азиатско-северо-американская, ВЕ-А — восточноевропейско-азиатская, BE-С — восточноевропейско-сибирская, BE-ЗС — восточноевропейско-за-падносибирская, BE — восточноевропейская, А — азиатская, С — сибирская, ПР — плюрирегиональная

Анализ долготных элементов флоры исследованного района (рис. 2) показал, что наиболее значительно представлены во флоре виды с обширными ареалами (евразиатско-североамериканские (E-А-СА), еврази-атские (E-А), евросибирские (E-С) и евро-западносибирские (E-ЗС), в совокупности 237 видов, 63,4%); довольно существенную роль во флоре играют виды европейской долготной группы (E, 71 вид, 19,0%); участие сибирских (С, 2 вида, 0,5%), азиатских (А, 2 вида, 0,5%), восточноевропейско-сибирских (BE-С, 1 вид, 0,3%) и восточноевропейско-азиатских (BE-А, 5 видов, 1,3%) видов, тяготеющих в своем распространении к Сибири (Abies sibirica, Swida alba, Atragene sibirica, Aconitum septentrionale, Actaea erythrocarpa, Cacalia hastata и др.), во флоре в целом менее значительно, однако оно заметно возрастает в коренных сообществах района (темнохвойных лесах). Бореальные виды преобладают в большинстве долготных групп (в евразиатско-североамериканской (36 видов), еврази-атской (27 видов), евросибирской (36 видов), евро-западносибирской (28 видов) и других); исключение составляют плюрирегиональная (ПР) группа и группы видов, ареал которых охватывает часть территории Древнего Средиземноморья (в понимании М.Г. Попова [55]), — европейско-древнесредиземноморская (E-ДС), еврозападносибирско-древнесредиземномор-ская (E-ЗС-ДС) и евросибирско-древнесредиземно-морская (E-С-ДС) группы.

Преобладание видов с обширными ареалами, наряду с неоднородностью состава слагающих флору долготных и широтных географических групп и отсутствием во флоре эндемичных таксонов, свидетельствуют о преимущественно миграционном характере флоры и ее относительной молодости [53].

Биоморфологический анализ флоры

Одним из важнейших подходов является анализ жизненных форм растений, слагающих флору. Флоры анализируют с точки зрения участия в них растений различных жизненных форм с использованием одной или нескольких классификаций жизненных форм. Количественные данные биоморфологического анализа обычно рассматриваются как индикаторы эколого-це-нотических и климатических условий [56—61].

Во флоре долины р. Унжа представлены растения следующих жизненных форм (по И.Г. Серебрякову [58], с некоторыми изменениями [27, 62—64], рис. 3:

1. Древесные и полудревесные растения (деревья — 17 видов (4,5%); кустарники — 24 вида (6,3%); кустарнички — 4 вида (1,1%); полукустарники — 1 вид (0,3%)).

2. Автотрофные травянистые поликарпики (стерж-некорневые — 34 вида (8,9%); корнеотпрысковые — 8 видов (2,1%); плотнодерновинные — 3 вида (0,8%); рыхлодерновинные — 17 видов (4,5%); короткокорне-вищные (включая кистекорневые) — 74 вида (19,4%); длиннокорневищные — 71 вид (18,6%); клубнеобра-зующие — 3 вида (0,8%); ползучие — 21 вид (5,5%); столонообразующие — 17 видов (4,5%); водные псев-

Рис. 3. Спектр жизненных форм флоры долины р. Унжа

доталломные — 3 вида (0,8%); водные турионообра-зующие — 3 вида (0,8%)).

3. Автотрофные травянистые монокарпики (многолетние и двулетние — 23 вида (6,0%); однолетние — 58 видов (15,2%)).

4. Гетеротрофные травянистые растения (паразиты — 1 вид (0,3%)).

В спектре жизненных форм преобладают корот-кокорневищные, длиннокорневищные поликарпиче-ские растения и однолетние монокарпики. Во всех растительных сообществах, за исключением агро-фитоценозов и сообществ сорно-рудеральной растительности, преобладают слабовегетативноподвиж-ные (рыхлодерновинные, короткокорневищные и клубнеобразующие) или сильновегетативноподвиж-ные (длиннокорневищные, ползучие и столонооб-разующие) автотрофные травянистые поликарпики. Участие сильновегетативноподвижных видов особенно велико в хвойных лесах; на лугах доля видов этой группы несколько ниже, что связано с большей плотностью почвы и высокой степенью задер-нения. Участие монокарпических растений (особенно однолетних) в лесных сообществах невелико (меньше, чем во флоре в целом); доля многолетних монокарпиков на лугах несколько выше, чем во флоре района в целом; однолетние монокарпики (в большинстве своем сорные растения) преобладают в агро-фитоценозах и сообществах сорно-рудеральной растительности.

Эколого-ценотический анализ флоры

Состав флоры в значительной мере обусловлен наличием на территории определенного количества экологических ниш и своеобразием экологических

Рис. 4. Спектр эколого-ценотических групп флоры долины р. Унжа

отношений слагающих флору видов к условиям территории [44]. Все виды флоры можно распределить по эколого-ценотическим группам [27].

Виды естественной флоры распределяются по 12 эколого-ценотическим группам (рис. 4): лесная (85 видов; 22,3% от общего числа видов естественной флоры); луговая (65 видов; 17,0%); болотная (22 вида; 5,8%); водная и прибрежно-водная (24 вида; 6,3%); сорная (59 видов; 15,5%); лесо-луговая (42 вида; 11,0%); лесо-болотная (13 видов; 3,4%); лугово-бо-лотная (15 видов; 3,9%); водно-болотная (12 видов; 3,1%), сорно-лесная (11 видов; 2,9%); сорно-луговая (29 видов; 7,6%); сорно-болотная (5 видов; 1,3%). Наиболее значительную роль во флоре района играют виды, связанные в своем распространении с лесными сообществами (лесная, лесо-луговая и лесо-болотная группы) — 140 видов (36,6%), что вполне согласуется с зональным положением района исследования. Довольно существенным является также участие во флоре сорных (сорная, сорно-лесная, сорно-луговая, сорно-болотная группы — 104 вида; 27,2%) и луговых (луговая и лугово-болотная группы — 80 видов; 20,9%) растений, что объясняется значительной сельскохозяйственной освоенностью территории. Доля болотных и водно-болотных (в сумме 34 вида; 8,9%), а также водных и прибрежно-водных (24 вида; 6,3%) растений незначительна.

Помимо вышеперечисленных подходов к анализу флоры применяют также следующие [65]: анализ флоры по продолжительности жизни видов (однолетние, одно- и двулетние, двулетние, дву- и многолетние, многолетние); анализ жизненных форм по X. Раун-киеру [56] (фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, геофиты, терофиты), по типу субстрата (псаммофиты, петрофиты и др.); по составу элементов (ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, галомезофиты, мезофиты, гигромезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты и др.); по способу распространения плодов и семян (анемохоры, автохоры, зоохоры, баллисты, агестохо-ры и др.) и др.

Быводы

Изучен флористический состав территории в долине р. Унжа. Выявлено 418 видов сосудистых растений, из них на долю аборигенной флоры приходится 374 вида. 44 вида (10,5% от флоры в целом) являются антропогенными (антропохорными) растениями (заносные растения и ускользающие из культуры интродуценты), из них 8 видов натурализовались и включены в состав естественной флоры. Проведен разносторонний анализ флоры этой территории (таксономический, географический, биоморфологический, эколого-ценотический анализы).

В результате таксономического анализа показано, что тремя ведущими семействами флоры являются сложноцветные, злаки и розоцветные; это характер-

но для бореально-умеренных флор Голарктики. Ведущими родами флоры являются роды Carex, Salix, Juncus и Viola.

При анализе широтных элементов флоры выявлено преобладание бореальных видов, что вполне согласуется с зональным положением района исследования. Анализ долготных элементов флоры показал преобладание видов с обширными ареалами (еврази-атско-североамериканские, евразиатские, евросибир-ские и еврозападносибирские).

Биоморфологический анализ флоры показал преобладание короткокорневищных, длиннокорневищ-

ных поликарпических растений и однолетних моно-карпиков.

В результате эколого-ценотического анализа флоры выявлено 12 групп видов, но преобладают во флоре лесные, луговые и сорные виды.

Авторы выражают глубокую признательность Ю.Е. Алексееву, М.Г. Вахрамеевой, А.Г. Девятову, В.С. Новикову, А.П. Серегину, А.П. Сухорукову, А.В. Щербакову, О.В. Юрцевой за помощь в определении сложных групп растений и В.Н. Павлову за критический просмотр рукописи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. I. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Русск. бот. об-ва. 1931. Т. 16. № 1. С. 111—124.

2. Толмачев А.И. Флора центральной части Восточного Таймыра. Ч. 1—3 // Тр. Полярной комиссии АН СССР. 1932. Вып. 8. С. 5—126; 1932. Вып. 13. С. 5—75; 1935. Вып. 25. С. 5—80.

3. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Тр. Северной базы АН СССР. 1941. Вып. 8. С. 3—37.

4. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. ЛГУ. 1970. № 9. С. 71—83.

5. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с.

6. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

7. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 2. С. 182—197.

8. Шмидт В.М. О площади конкретной флоры // Вестн. ЛГУ. Отдел биологии. 1972. № 3. С. 57—66.

9. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 929—940.

10. Шмидт В.М. О двух направлениях развития метода конкретных флор // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 12. С. 1658—1669.

11. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 9. С. 1399—1407.

12. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 1. С. 69—83.

13. Юрцев Б.А. Флора как естественная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3—22.

14. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат-лы II рабочего совещания по сравнительной флористике, Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 13—28.

15. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 6. С. 60—70.

16. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

17. Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 761-774.

18. Юрцев Б.А, Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: учебное пособие по спецкурсу. Пермь: Перм. ун-т, 1991. 80 с.

19. Морозова О.В. Пространственные тренды таксономического богатства сосудистых растений Восточной Европы. Виды и сообщества в экстремальных условиях: Сборник, посвящ. 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова. М.; София: Товарищество научных изданий КМК — PENSOFT Publ., 2009. С. 296—317.

20. Жадовский А.Е. Обзор литературы по флоре Костромской губернии // Тр. Костромского науч. об-ва по изучению местного края. 1915. Вып. 4. С. 63—92.

21. Жадовский А.Е. Коллекции и коллекторы Костромской флоры // Тр. Костромского науч. об-ва по изучению местного края. 1922. Вып. 27. С. 17—23.

22. Белозеров П.И. Изучение растительности и флоры Костромской области в прошлом и в настоящее время //Уч. зап. Костромского пед. ин-та. Биол. науки. 1965. Вып. 11. С. 13—26.

23. Белозеров П.И. Флора Костромской области. Кострома: Изд-во КГТУ, 2008. 197 с.

24. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области (губернии): XVIII век — 20-е годы XX века // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 5. С. 118—128.

25. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области (с 20-х годов XX века до наших дней) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 6. С. 125—135.

26. Дюбюк Е.Ф. Леса Костромской губернии в естественно-историческом отношении (общая характеристика) // Мат-лы оценки земель Костромской губернии. 1912. Т. 13. Вып. 1. С. 1—102.

27. Прилепский Н.Г, Карпухина Е.А. Флора северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 77—95.

28. Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (материалы к Красной книге области) / Отв. ред. Е.В. Шипова. Кострома, 1996. 245 с.

29. Тихомиров В.Н, Губанов И.А., Калиниченко И.М., Лозарь Р.А. Флора Средней России. Аннотированная библиография. М.: Русский университет, 1998. 191 с.

30. Щербаков А.В. Оценка изученности природных флор регионов Центрального федерального округа // Флористические исследования в Средней России: Мат-лы VI науч. совещания по флоре Средней России. Тверь, 15—16 апреля 2006 г. / Под ред. В.С. Новикова, А.А. Но-това, А.В. Щербакова. М., 2006. С. 183—187.

31. Прилепский Н.Г. Очерк растительности северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы). Леса // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114. Вып. 4. С. 27—36.

32. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

33. Федоров Ан.А. Фитохории европейской части СССР // Флора европейской части СССР. Т. IV / Под ред. Ан. А. Федорова. Л.: Наука, 1979. С. 10—27.

34. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10—20.

35. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с.

36. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий (карта) / Под ред. Г.Н. Огу-реевой. М., 1999.

37. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 201 с.

38. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. 120 с.

39. Atlas Florae Europaeae

40. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

41. Цвелев H.H. Флора Хоперского государственного заповедника. Л.: Наука, 1988. 192 с.

42. Курнишкова Т.В, Петров B.B. География растений с основами ботаники: Учебное пособие для студентов пед. институтов по специальности № 2107 "География". М.: Просвещение, 1987. 207 с.

43. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 11. С. 1353—1364.

44. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1973. 353 с.

45. Шереметьева И.С, Хорун Л.В, Щербаков A.B. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. М.: Изд-во бот. сада Моск. ун-та; Тула: Гриф и К, 2008. 274 с.

46. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Л.: Государственное издательство биологической и медицинской литературы, 1936. 714 с.

47. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 264 с.

48. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с.

49. Флора СССР: В 30 т. Л.: Наука, 1934-1964.

50. Флора европейской части СССР: В 8 т. Л.: Наука, 1974-1989.

51. Флора Восточной Европы. Т. IX. СПб.: Мир и семья-95, 1996. 448 с.; Т. X. СПб.: Мир и семья, 2001. 669 с.; Т. XI. СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 534 с.

52. Октябрева Н.Б. Флора Московской Мещеры: Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1985. 24 с.

53. Определитель растений Мещеры / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во Моск. ун-та. Ч. 1. 1986. 240 с.; Ч. 2. 1987. 223 с.

54. Прилепский Н.Г. Растительный покров северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1993. 18 с.

55. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюл. Среднеазиатского гос. ун-та. 1927. Вып. 15. С. 239-292.

56. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, Clatrendon, 1934. 632 p.

57. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та имени В.П. Потемкина. 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 21-89.

58. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (Жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высшая школа, 1962. 377 с.

59. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. С. 146-208.

60. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 9-44.

61. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах Таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 265-281.

62. Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Прилепский Н.Г. Растительный покров окрестностей Пущино. Пущино: ОНТИ ПНЦ, 1992. 177 с.

63. Алексеев Ю.Е, Жмылев П.Ю, Слука З.А., Карпухина Е.А, Майоров С.Р., Прилепский Н.Г, Тимонин А.К. Учебное пособие к летней практике по ботанике: Флора высших растений Звенигородской биологической станции МГУ и ее окрестностей. Тула: Гриф и К, 2008. 76 с.

64. Рысин Л.П. Конспект лесной флоры Средней полосы Русской равнины (сосудистые растения). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 177 с.

65. Чибрик Т.С., Глазырина М.А. Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных промышленностью земель: Учеб. пособие // Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2008. 194 с.

Поступила в редакцию 12.11.13

COMPLEX APPROACH TO FLORA ANALYSIS

A.N. Demidova, N.G. Prilepsky

The article presents theoretical review of basic approaches to flora analysis, applied for characteristic of vegetation cover of different regions of the Earth. Key types of analyses (taxonomic,

geographical, biomorphological, ecology-coenotic) were fulfilled by the example of flora of the Unzha river valley (Kostroma region, Central Russia). Complex flora analysis can be used for estimation of biodiversity both of plant communities and concrete territories.

Key words: concrete flora, complex flora analysis, Kostroma region.

Сведения об авторах:

Демидова Анна Николаевна — канд. биол. наук, науч. сотр. кафедры геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-31-65; e-mail: DEMIDOVA_A@rambler.ru

Прилепский Николай Георгиевич — канд. биол. наук, науч. сотр. кафедры геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-27-77; e-mail: nprilepsky@mail.ru