Фауна и сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) окрестностей Хабаровска

Д.К. Куренщиков, Д.Ю. Рогатных, В.С. Якубович, А.С. Бабенко

ФАУНА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ОКРЕСТНОСТЕЙ ХАБАРОВСКА

Показана специфика фауны и особенности сезонной динамики активности жужелиц в окрестностях Хабаровска. Население жужелиц представлено 43 видами из 12 родов и 10 триб. Наибольшим количеством видов характеризуются роды Harpalus и Amara. На протяжении всего сезона доминируют C. billbergi (10%), Ch. pallipes (12,6%), P. reflexicollis (17%). Основу фауны составляют лугово-полевые (29%) и лесо-луговые (22%) виды. Наиболее представительны сибирско-притихоокеанская боре-альная лесо-лесостепная, притихоокеанская неморальная и транспалеарктическая полизональная ареальные группы видов (11, 9 и 6 видов соответственно). Отмечены два пика численности жужелиц: в средине июня и середине августа.

Ключевые слова: жужелицы; фауна; Хабаровск; сезонная динамика активности; ареалы.

Основу фауны хищных жесткокрылых - герпетоби-онтов в условиях Сибири и Дальнего Востока России составляют жужелицы (Carabidae). Известно не менее 25 000 видов из этого семейства в мировой фауне и около 3 100 видов на территории бывшего СССР [1]. Обладая широким спектром питания, жужелицы играют важную роль в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека экосистемах. Жужелицы как прекрасный индикатор состояния природной среды широко используются в экологических исследованиях для целей биологического мониторинга.

Фенологические исследования сообществ жужелиц получили в последнее время широкое распространение [2-11]. Однако на территории Хабаровского края подобных исследований до сих пор проведено не было. Поэтому целью нашей работы явилось изучение фауны и сезонных изменений населения жужелиц в окрестностях Хабаровска.

Материал и методика

Полевые исследования проводились с начала мая по третью декаду сентября 2008 г. на территории дачного массива «Энтузиаст», расположенного примерно в 10 км на запад от Хабаровска (географические координаты: 134° 51’ ВД, 48° 31’ СШ). До образования дачного массива (1988 г.) здесь находилось кочковое болото; на этой территории наблюдались спорадические палы. Жужелицы собирались в ловушки Барбера [12], размещаемые в линию в количестве 20 шт., с интервалом 1,2 м между ловушками. Емкость ловушек составляла 200 мл, диаметр входного отверстия 8 см; ловушки на 1/3 объема заполнялись 1%-ном раствором уксусной кислоты. Было отработано 2 820 ловушко-суток. Учетная линия располагалась параллельно грунтовой дороге, средняя интенсивность движения по которой 24 автомобиля в час. Расстояние между линией ловушек и дорогой 4 м. Между дорогой и учетной линией находилась мелиоративная канава, вода в которой сохранялась до начала июня. По краям мелиоративной канавы произрастала ива (Salix sp.), под кронами которой располагалась учетная линия.

Выборка жужелиц из ловушек осуществлялась два раза в неделю. За время полевых исследований было собрано 1 029 экземпляров жуков, относящихся к 43 видам. Для идентификации имаго были использованы таблицы из «Определителя насекомых Дальнего Востока» [13-15], а также ключи А. Jedlicka [16]. Ареалы видов уточнялись по монографии О.Л. Крыжанов-ского с соавт. [1]. Два вида удалось определить только

до рода, поэтому экологическая характеристика для них не приводится.

При классификации ареалов был использован метод М.Г. Сергеева [17], названия ареалов дается в соответствии с терминологией этого автора.

Сходство населения жужелиц за каждый месяц было рассчитано по коэффициенту Серенсена: Ks = = 2c/a+b, где с - количество общих видов; a - количество видов в одной группировке; b - количество видов в другой группировке.

Весь период полевых исследований укладывается в понятие климатического лета, т.к. устойчивый переход среднесуточной температуры через отметку +10°С в 2007 г. отмечен в начале мая, а осенью такой переход происходит в первой декаде октября. Значения температуры и влажности, даты максимальных выпавших за месяц осадков приведены в табл. 1.

Результаты и обсуждение

В районе исследований отмечено 43 вида жужелиц из 12 родов и 10 триб (табл. 2). Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Harpalus, Amara, Carabus, Pterostichus (13, 10, 5 и 4 вида соответственно).

Население жужелиц изученной территории характеризуется полидоминантной структурой. К числу до-минантов, доля каждого из которых составляет более 10% от общей численности собранных жуков, относятся три вида: Carabus billbergi (10%), Chlaenius pallipes (12,6%) и Poecilus reflexicollis (17%). К субдоминантам, относительная доля которых составляет от 5 до 10%, отнесены три вида: Nebria coreica, Harpalus jureceki и Harpalus ussuriensis (6,1, 6,0, 5,8% от общей численности собранных жужелиц соответственно). Кроме того, относительная встречаемость 13 видов была в пределах от 1 до 5%, а представители 24 видов составляли в сборах не более 1% каждый.

При характеристике ареального состава все найденные нами во время полевых исследований виды жужелиц были отнесены к двум ареальным группам: широтной и долготной. В исследованном биотопе наиболее представлены транспалеарктические и сибирско-притихоокеанские виды (долготная группа), бореаль-ные лесные-лесостепные и неморальные виды (табл. 3). Для антропогенных ландшафтов характерно большое количество видов из широкоареальных групп. Это связано с интразональным характером антропогенных ландшафтов [18]. Значительное количество неморальных видов объясняется географическим положением исследованного биотопа.

Климатические показатели в районе исследований

Месяц Температура, °С Осадки

Среднемесячная норма Фактическая средняя Отклонение от нормы Максимальная (дата/значение) Минимальная (дата/значение) Норма, мм Фактически Выпало, мм % от нормы Дата выпадения максимальных осадков/количество, мм

Май 11,7 12,2 +0,5 31/29,5 14/0,3 58 74 128 9/21,0 17/24,0

Июнь 17,7 19,0 +1,3 16/30,5 5/9,6 82 84 102 17/17,0 22/32,0

Июль 21,1 21.8 +0,7 15/35,5 1/11,5 144 119 83 19/27,0 27/61,3

Август 19,4 20,4 +1,0 8/30,4 30/9,2 154 149 97 9/23,0 10/19,0 13/26,0 14/22,0

Сентябрь 13,2 14,3 +1,1 2/26,2 29/3,7 89 54 61 10/12,6 24/15,6

Таблица 2

Количественные и качественные характеристики населения жужелиц в исследованном биотопе

№ п/п Вид Месяцы и декады Всего % ОТ общ. числа Ареал Эколог. группа Отнош. к влажн.

Май Июнь Июль Август Сентябрь

1 2 3 1 2-3 1 2 3 1 2 3 1 2

1 2 3 5 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

1 Nebria coreica Solsky, 1875 1 1 15 1 8 6 15 16 63 6,1 ПТ-Н Пр Г

2 Carabus arvensis Herbst, 1784 1 3 2 3 1 1 1 3 15 1,5 ТП-БЛ Лс м

3 C. billbergi Mannerheim, 1827 4 15 27 18 16 1 3 3 9 4 2 1 103 10 ДП-Н Лс м

4 C. granulatus Linnaeus, 1758 2 1 7 5 8 4 8 4 2 3 44 4,3 тп-п Э м

5 C. canaliculatus Adams, 1812 1 1 0,1 СП-БЛ Лс м

6 C. tuberculosus Dejean, 1829 2 2 6 8 13 4 3 1 2 1 42 4,1 СП- БЛЛ Лс м

7 Poecilus fortipes Chaudoir, 1850 1 1 2 3 1 1 1 10 1 СП- БЛЛ Л-Ст м

8 P. reflexicollis (Gebier, 1830) 3 2 8 23 73 17 11 15 14 11 177 17,2 СП- БЛЛ Л-П м

9 Pterostichus niger (Schaller, 1783) 3 3 5 11 1,1 СП- БЛЛ Л-Б м

10 P. microcephalus Motschulsky, 1860 6 11 3 1 2 1 24 2,3 ДП-н Лс-Л г

11 P. nigrita (Paykull, 1790) 1 1 0,1 тп-п Л-Б г

12 P. prolongatus A. Morawitz, 1862 1 1 5 3 2 1 13 1,3 ПТ-Н Л-Б г

13 Calathus halensis (Schaller, 1783) 2 1 2 9 8 3 25 2,4 тп-п Л-Ст к

14 Synuchus congruous (A. Morawitz, 1862) 12 12 1,2 сп- БЛЛ Л-П м

15 S. vivalis (Illiger, 1798) 4 4 0,4 тп-п Лс м

16 Synuchus sp. 1 20 11 9 3 44 4,3

17 Amara aeneola Poppius, 1906 1 1 0,1 сп- БЛЛ Л-П к

1 2 3 5 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

18 A. communis (Panzer, 1797) 1 1 1 3 0,3 ТП-П Лс-Л М

19 A. coraica Kolbe, 1886 1 1 0,1 СП- БЛЛ Л-Ст К

20 A. magnicollis Tschitscherine, 1894 3 1 4 0,4 СП-П Лс-Л м

21 A. obscuripes H. Bates, 1873 2 6 8 0,8 ПТ-Н Лс-Л к

22 A. tibialis (Paykul, 1798) 2 2 0,2 ТП-БЛ Лс-Л к

23 A. ussuriensis Lutshnik, 1935 2 1 2 2 2 1 10 1 СП- БЛЛ Лс-Л м

24 A. minuta (Motschulsky, 1844) 2 2 0,2 ДП- БЛЛ Л-Ст к

25 A. amplipennis Baliani, 1943 1 1 0,1 ПТ-Н Л-Б г

26 Amara sp. 1 3 4 0,4

27 Trichotinchus coruscus Tschitscherine, 1895 2 2 0,2 ПТ-Н Лс м

28 Harpalus capita A. Morawitz, 1862 1 1 0,1 ПТ-Н Л-П м

29 H. eous Tschitscherine, 1901 3 3 0,3 дп- БЛЛ Л-П к

30 H. griseus (Panzer, 1797) 1 8 18 12 5 3 47 4,6 ТП-П Л-П к

31 H. jureceki (Jedlicka, 1928) 1 6 25 13 10 7 62 6 ПТ-Н Л-П к

32 H. ussuriensis Chaudoir, 1863 4 6 6 23 16 4 1 60 5,8 ПТ-Н Л-П к

33 H. tschiliensis Schauberger, 1929 1 1 2 0,2 ПТ-Н Л-П к

34 H. rubripes (Duftschmid, 1812) 1 1 0,1 ТП-П Л-П к

35 H. pusillus Motschulsky, 1850 6 6 12 1,2 вп- БЛЛ Л-Ст к

36 H. bungii Chaudoir, 1844 23 8 8 6 2 47 4,6 ПТ-Н Л-П м

37 H. tarsalis Mannerheim, 1825 1 1 0,1 сп- БЛЛ Л-П м

38 H. xanthopus Gemminger et Harold, 1868 1 3 1 5 0,5 ТП-БЛ Лс-Л м

39 H. nigrans A. Morawitz, 1862 2 2 2 1 7 0,7 сп- БЛЛ Лс-Л м

40 H. crates H. Bates, 1883 4 2 2 4 3 15 1,5 ПТ-Н Л-Ст к

41 Chlaenius pallipes Gebier, 1823 1 1 16 18 28 5 4 8 28 14 4 3 130 12,6 дп-н э м

42 Licinus setosus (J. Sahlberg, 1880) 1 1 2 3 7 0,7 сп- БЛЛ Лс-Л м

43 Cymindis daimio H. Bates, 1873 2 2 0,2 тп-н Л-Ст к

ИТОГО 60 56 90 104 162 40 30 32 83 144 103 73 52 1029

Примечание. Ареальные группы: долготные группы ареалов: ТП - транспалеарктические, ДП - дауро-притихоокеанские, СП - сибирско-притихоокеанские, ПТ - притихоокеанские, ВП - восточно-палеарктические.

Широтные группы ареалов: БЛ - бореальные лесные, БЛЛ - бореальные лесо-лесостепные, П - полизональные, Н - неморальные.

Экологические группы: Б - болотный, Л - луговой, Лс - лесной, П - полевой, Пр - прибрежный, Ст - степной, Э - эвритопный.

Отношение к влажности: Г - гигрофил, М - мезофил, К - ксерофил.

Распределение видов жужелиц по долготным и широтным группам ареалов

Долготная группа ареалов Широтные группы ареалов

Полизональ- ная Бореальная лесная Бореальная лесо- лесостеп- ная Немораль- ная Всего

Количество видов

Транспалеарктическая 7 3 0 3 13

Сибирско-притихоокеанская 1 1 11 0 13

Дауро-притихоокеанская 0 0 2 3 5

Восточно-палеарктическая 0 0 1 0 1

Притихоокеанская 0 0 0 9 9

Всего 8 4 14 15 41

Анализ собственного материала, а также литературных данных показывает, что среди населения жужелиц исследованной территории можно выделить 7 экологических групп, из которых наиболее многочисленными оказались лугово-полевые (29%) и лесо-луговые (22%) группы видов. Достаточный вклад в население вносят лугово-степные (17%) и лесные (15%) виды. Меньше остальных отмечено лугово-болотных (10%), эвритоп-ных (5%) и прибрежных (2%). Преобладание луговополевых видов, а также наличие достаточно пёстрого сочетания разных по характеру экологических групп, на наш взгляд, является следствием высокой степени антропогенной нагрузки. По отношению к влажности доминируют мезофилы (51%), также велика доля ксе-рофилов (37%), доля гигрофилов составляет всего 12%.

Анализ динамики численности жужелиц показал, что жуки активны на протяжении всего теплого периода года; их численность в ловушках уже в начале мая составляла около 30 экз./ 10 ловушко-суток и оставалась приблизительно на этом уровне до середины июня. Первый выраженный пик численности особей в ловушках отмечался в средине июня, а второй - в средине августа (162 и 131 экз./ 10 ловушко-суток соответственно); небольшие всплески активности наблюдались также в начале июня, начале августа и в середине сентября. Наибольший спад численности жуков (до 13 экз./10 ловушко-суток) отмечен во второй половине августа Количество видов, отмеченных во время учетов, колебалось в пределах от 6 (во второй половине мая), до 13 (в первой половине июня, в первой половине и в конце августа, а также в начале сентября) (рис. 1).

180

ф

о

Количество особей,----------количество видов

Рис. 1. Сезонная динамика активности жужелиц в мае-сентябре 2007 г.

В целом в мае было собрано 119 экземпляров жужелиц 22 видов из 7 родов. В июне собрано 266 экземпляров жуков 16 видов из 8 родов. В июле собрано 102 экземпляра жуков 19 видов из 10 родов. В августе было собрано 330 экземпляров жуков 29 видов из 11 родов, а в сентябре было собрано 125 экземпляров жуков 19 видов из 10 родов. На протяжении фактически всего время исследований доминировали два вида - СИ. раШре^' и Р. ге/1ех1соШ^\ В первой половине

лета (май-июль) качественный состав видов доминан-тов резко отличается от такового во второй половине (августе-сентябре), когда в числе доминирующих видов появляются представители рода Harpalus (табл. 4).

Жужелицы из различных родов характеризуются определенной сезонной приуроченностью. Так, количество видов рода Amara максимально в мае, в июне-июле видовое многообразие снижается до 1-2 видов, в августе наблюдается увеличение численности видов

до четырех. В сентябре отмечено два вида из рода сентябре. Количество видов рода Harpalus нарастает в

Amara. Род Carabus ежемесячно был представлен августе, а в сентябре представители рода достигают

тремя-пятью видами, что не позволяет говорить о максимального видового разнообразия среди рассмат-

достоверном изменении количества видов в мае- риваемых родов (рис. 2).

Т а б л и ц а 4

Сезонное доминирование отдельных видов жужелиц, % от общего числа особей

Вид Май Июнь Июль Август Сентябрь

Carabus billbergi 34 13 - - -

C. granulatus - - 17 - -

Chlenius pallipes 14 17 16 13 -

Nebria coreica - - - - 25

Harpalus griseus - - - 13 -

H. jureceki - - - 13 14

H. ussuriensis - - - 14 -

Poecilus reflexicollis 8 36 16 - 20

I р. Amara Н р. Carabus 4

р. Harpalus 4

Рис. 2. Сезонная динамика количества видов родов Amara, Carabus и Harpalus

Некоторые виды жужелиц встречались лишь на протяжении одного из месяцев. Так, только в мае собраны такие виды, как: Amara coraica, A. magnicollis, A. obscuripes, Amara tibialis, Harpalus pusillus, Pterosti-chus nigrita. Только в июне в ловушках отмечены Harpalus rubripes и H. tarsalis. Лишь в августе собраны Amara amplipennis, A. minuta, Cymindis daimio, Harpalus eous, Pterostichus niger и Synuchus congruus. Два вида: Amara aeneola, Harpalus capito, характеризуются осенним типом активности, они отмечены в ловушках лишь в сентябре. Таким образом, только в мае встречено 16%, а только в августе 14% от общего числа зарегистрированных на учетной площадке видов жужелиц.

Сходство между списками видов различных месяцев достаточно велико. Наибольшее сходство отмечается между «соседними» месяцами (например, между июлем и августом - 88%). Несколько ниже сходство в парах июнь-август (70%) и июль-сентябрь (79%). Минимально сходство между фауной мая и второй половиной лета, но даже здесь оно выше 55%.

Следует отметить, что представители приблизительно 50% видов встречены лишь во время 1-3 учетов. Низкая встречаемость в большинстве случаев совпадает с низкой численностью представителей данного вида. Так, числен-

ность двух «майских» видов A. obscuripes и H. pusillus (встречаемость 8% в обоих случаях) составила 8 и 12 экземпляров. Наиболее ярким исключением является S. congruus, особи которого попали в почвенные ловушки только один раз, во время учета с 25 по 29 августа в количестве 12 экземпляров. Более трети от общего числа видов встречались в 8-40% учетов. Виды, встреченные более чем в 40% учетов (Carabus billbergi, С. granulatus, C. tuberculosus, CИaenius pallipes, Nebria coreica, РоесИш reflexicollis), отнесены нами к категории фоновых. Обращает на себя внимание тот факт, что во второй декаде июля численность таких видов минимальна, а пик численности приходится на конец июня и первую половину августа (рис. 3). В целом для фоновых видов наблюдаются два пика численности в течение сезона.

Проведенные нами исследования позволяют заключить, что конкретная фауна жужелиц окрестностей Хабаровска достаточно интересна в зоогеографическом отношении, включая в себя комплекс как широкоареальных (транспалеарктических и сибирско-притихо-океанских), так и неморальных видов. В экологическом плане основная масса жуков представлена видами лугового комплекса с существенным влиянием лесных элементов.

7

6

5

4

3

2

0

Рис. 3. Динамика численности фоновых видов жужелиц

В целом у жужелиц отмечены два пика активности: в середине июня и в середине августа. Несмотря на относительно ровную видовую представленность жужелиц в ловушках в течение сезона, шесть

видов проявляют двигательную активность только в мае или, соответственно, только в августе. Видов, проявляющих активность только в середине лета, не отмечено.

ЛИТЕРАТУРА

1. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I. et al. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae).

Sofia; Moscow: Pensoft, 1995. 281 p.

2. Ананина Т. Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. 192 с.

3. Гречаниченко Т.Э., Гусева Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) луговой степи // Зоологический журнал.

1999. Т. 78, вып. 4. С. 442-450.

4. Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска в условиях

Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 17 с.

5. Лапшин Л.В. Сезонная динамика численности жужелиц в степи и на обрабатываемых землях в условиях Оренбургской лесостепи // Мате-

риалы IV науч. конф. зоологов педагогических ин-тов. Горький: Горьков. гос. пед. ин-т, 1970. С. 199-200.

6. Лапшин Л.В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Зауралья // Зоологический журнал. 1971. Т. 50,

вып. 6. С. 825-830.

7. Потапова Н.А. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана // Зоологиче-

ский журнал. 1972. Т. 51, вып. 11. С. 1651-1658.

8. Семёнова О.В. Сезонная динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) парковой зоны промышленного города // Современные про-

блемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых учёных-экологов Уральского региона. Екатеринбург: Екатеринбург, 1998. С. 257-258.

9. Шарова И.Х., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) // Зоологический жур-

нал. 1997. Т. 76, № 4. С. 418-427.

10. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Сезонная динамика размножения доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги под Архангельском // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докл. Междунар. конф. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 1999. С. 209-210.

11. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоологический журнал. 2003. Т. 82, № 2. С. 229-238.

12. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 9-26.

13. Лафер Г.Ш. Сем. Carabidae - жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3: Жесткокрылые, или жуки. Л.: Наука,

1989. Ч. 1. С. 95-97.

14. Лафер Г.Ш. Семейство Carabidae - Жужелицы (дополнение - род Agonum) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. СПб.: Наука, 1992. Т. 3, ч. 2. С. 602-621.

15. Лафер Г.Ш. Сем. Сarabidae - Жужелицы. Дополнение 3. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток, 1996. Т. 3, Ч. 3. С. 396-408.

16. Jedlicka A. Monographie des Tribus Pterostichini aus Ostasien (Pterostichi, Trigonotomi, Myadi) (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Abhandlungen.

1962. Bd. 26, № 21. S. 177-346.

17. СергеевМ.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.

18. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 244 с.

Статья представлена научной редакцией «Биология» 22 ноября 2009 г.