Некоторые биологические особенности чернозема обыкновенного нижнего Дона (Целинный участок ООПТ «Персиановская степь»)

УДК 631.46

НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЧЕРНОЗЕМА ОБЫКНОВЕННОГО НИЖНЕГО ДОНА

© 2004 г. А.А. Казадаев, Н.И. Булышева, А.М. Кременица, К.М. Казеев, С.И. Колесников, Т.И. Абрамова

The purpose of this paper is to present the biological peculiarity of ordinary chernozem (virgin soil,

Persianovskaya forbidden steppe).

Проводимые исследования влияния антропогенного пресса на степные ландшафты европейской территории России сталкиваются с проблемой отсутствия эталонных целинных участков степей. Поэтому возникают большие сложности при исследовании воздействия антропогенных факторов на степные ландшафты, так как практически не осталось естественных эталонных участков, с которыми можно сравнивать антропогенно-измененные ландшафты. Оставшиеся нераспаханные участки в большинстве своем находятся на склонах с разной степенью экспозиции. Водораздельных участков с природными ландшафтами практически не осталось, а только сравнивая с ними, можно осуществлять экологический мониторинг агроландшафтов.

В связи с вышесказанным необходимо сохранить уцелевшие участки степных ландшафтов Юга России и создать новые путем прекращения их сельскохозяйственного использования.

Целью исследований является изучение некоторых биологических особенностей почв зональных ландшафтов Юга России - черноземов обыкновенных карбонатных.

Для этого в 1999-2002 гг. были проведены комплексные исследования почвенно-генетических свойств почв, геоботаническое описание участка и численности мелких членистоногих целинного участка ООПТ «Персиановская степь», расположенного на территории учхоза ДГАУ «Донское» в Октябрьском районе Ростовской области. Объект исследований был выбран не случайно, а в результате поисков эталонных участков приазовских степей с зональными почвами-черноземами обыкновенными. В прежних работах Валькова, Казадаева и др. [1-2] исследовался многолетне залежный участок степи в пределах учхоза РГУ недалеко от пос. Танаис Мясниковского района Ростовской области. Однако биологические свойства ООПТ «Приазовская степь» в меньшей степени подходят для эталонного сравнения с антропогенно-измененными почвами, что связано с тем, что хотя он и не пашется в течение последних 60 лет и подвергся процессам восстановления естественной зональной растительности, биоразнообразие этого участка до сих пор полностью не восстановлено и уступает ООПТ «Персиановская степь».

Черноземы обыкновенные южно-европейской фации формируются в условиях суммы активных температур < 3000-3600 °С, температуры января - 1.. .-5 °С. Годовая норма осадков 400-600 мм.

Бонитет черноземов обыкновенных изменяется в пределах 69-94 балла, т. е. в отдельных случаях этот подтип черноземов может превышать по плодородию типичные и выщелоченные черноземы, но большей частью качество их ниже [3]. Антропогенное воздействие на эти почвы приводит к снижению их плодородия.

Описание чернозема обыкновенного карбонатного сделано 24 апреля 1999 г. Местоположение- Ростовская область, Октябрьский район, учхоз ДонГАУ, ООГТГ «Персиановская степь». Северный угол участка. Рельеф - слабый склон к верховьям балки. Угодье- целина. Растительность сухой степи относительно разрежена: преобладают типчак, ковыль, встречаются представители бобовых и разнотравья. Основная масса растений до 10 см, куртины ковыля до 30 см, на поверхности почвы кое-где мох. Вскипание от НС1 с 20 см бурное (с 10 см слабое вспучивание). Белоглазка с 95 см (отдельные пятна белоглазки с 85 см). Крупные корни растений до глубины 100 см и глубже.

Ад 0-10 Плотная прочная дернина, свежий, темно-серый, тяжелосуглини-

стый, комковато-зернистый с преобладанием зернистой фракции, уплотнен, тонкопорист, густокорешковат с «бусами» на корнях, переход заметный.

А 10-49 Влажный, темно-серый до черного, тяжелосуглинистый, зерни-

сто-комковатый, уплотнен, тонкопорист, тонкотрещиноват, корни, червороины, переход постепенный.

АВ 49-75 Влажный, неоднородный по окраске буровато-серый с гумусовы-

ми затеками, тяжелосуглинистый, комковатый, уплотнен, тонкопорист, тонкотрещиноват, корней меньше, кротовины, червороины, переход постепенный.

ВСа 80-90 Влажный, светло-бурый с гумусовыми затеками, тяжелосуглини-

стый, ореховато-призматический, плотный, тонкопорист, трещиноват, плесень карбонатов, единичные пятна белоглазки, кротовины, червороины, корни, переход постепенный.

ВССа 90-130 Влажные палево-бурые карбонатные лессовидные глины с пят-

нами белоглазки и потеками гумуса. Две крупные кротовины с темным содержимым.

Полевые и аналитические исследования позволили определить таксономическую принадлежность почв ООПТ «Персиановская степь» как чернозем обыкновенный карбонатный, среднемощный, среднегумусный, тяжелосуглинистый на желто-бурых лессовидных суглинках.

Содержание гумуса в дерновом горизонте (0-10 см) целинного чернозема ООПТ «Персиановская степь» высокое - около 8 % и плавно снижается вниз по профилю. Сельскохозяйственное использование черноземов обыкновенных при-

92

водит к снижению содержания гумуса в пахотном горизонте (0-30 см) на 30-60 % по сравнению с дерновым (0-10 см) целины.

Впервые детальное геоботаническое описание целинного участка ООГТГ «Персиановская степь» дано в работе А.П. Балаша, который проводил там наблюдения с 1952 по 1959 гг. [4].

А.П. Балаш относит Персиановскую заповедную степь к ксерофитному варианту приазовских степей, который характеризуется присутствием в травостое ряда видов разнотравья, свойственных злаковым степям: ромашник (Tanacetum millefolium), прутняк (Kochia prostrata), житняк (Agropyron pectiniforme) и др., a обычно на типичных приазовских степях более мезофильные виды здесь уходят в понижения или сильно изреживаются: горошек (Vicia tenuifolia), барвинок (Vinca herbacea), чабрец (Thymus marschallianus) и др.

Большая часть Персиановской степи представляет настоящую (первичную) целину, а некоторая часть (северо-западный угол и узкая полоска вдоль восточной границы) - старую залежь, которая находится в третьей стадии зацелине-ния - стадии дерновинных злаков.

Эдификаторную роль в травостое играют (как и во всем Донском Приазовье) ковыль Лессинга и типчак; согосподствующими видами являются ковыль-тырса и ковыль украинский.

А.П. Балашом установлены 7 основных ассоциаций растительности Персиановской заповедной степи, из них в пяти эдификаторами являются ковыли и типчак, в одной дереза и в одной костер безостый.

В работе А.П. Балаша [4] есть сведения об общем числе высших растений, равном 166 (но список не приводится), и распределение их по биологическим группам. Однолетников - 13 видов (8,0 %), двулетников - 22 (13,3 %), многолетних трав - 126 (75,7 %), кустарников и полукустарничков - 5 (3,0 %). Злаков зарегистрировано 14 видов. Ковылей - 4 вида. Эдификаторную роль играет ковыль Лессинга (Stipa lessingiam). Меньшее значение имеют ковыль-тырса (Stipa capil-lata) и ковыль украинский (Stipa ucrainica). Типчак (Festuca rupicola) является вторым эдификатором. Многочисленные островки образует костер безостый. Остальные злаки мало заметны.

Бобовых - 14 видов. Из них наиболее часты люцерна (Medicago romanico) и вязель (Coronilla varia), а в некоторые годы и донник (Melilotus officinalis).

Из кустарников широко распространены дикий миндаль, или бобовник, (Amygdalus nana) и дереза, или сибирек, (Caragana frutex). Единичными экземплярами отмечены также терн (Prunus sponosa) и боярышник (Grataegus monogyna).

Из разнотравья наиболее заметную роль в ландшафте играют: адонис (горицвет) волжский (Adonis wolgensis), полынь австрийская (Artemissia austriaca), степная астра (Crinitaria linosyris), ромашник (Tanacetum millefolium), шалфей

остепненный (Salvia tesquicola) и различные виды перекати-поле: катран (Crambe tataria), серпуха (Serratilla xeronthemoides), кочим (Gypsophila paniculata) и др.

Персиановская степь отличается от других приазовских степей рядом особенностей, обусловленных отсутствием сенокошения и выпаса, хотя в 1984 и 1985 гг. на восточной половине участка проводилось сенокошение и уборка сена.

Неоднократно степь горела. В 1956 г. выгорела западная часть территории, в 1963 г. пожар произошел на северной половине участка. Пожары случались осенью, при этом выгорала мертвая подстилка и сухие побеги. В результате пожаров происходит ксерофитизация растительности, что выражается в усилении роли эфемеров и эфемероидов и угнетении корневищных злаков и мезофильного разнотравья. Северная половина территории до настоящего времени занята более ксерофильной растительностью по сравнению с юго-западной частью.

В настоящее время в связи с заповедным режимом на почве образовался хорошо выраженный мертвый покров, почти совершенно отсутствующий на всех других донских степях. Важную роль в травостое и ландшафте степи играют сухие прошлогодние побеги, особенно ковыль-тырса (Stipa capillata).

Замечается сильное развитие костра безостого (Bromopsis inermis), некоторых двулетников: резака (Falcaría vulgaris) и особенно донника (Melilotos officinalis), а также однолетнего шпорника (Consolida paniculata). Таким образом, на Персиа-новской заповедной степи происходит тот процесс «олуговения», который наблюдал в свое время И.К. Пачоский в степях Аскания Нова при недостаточном выпасе.

Для учета численности микроартропод на целинном участке ООПТ «Персиановская степь» проведены исследования трижды: 12 мая, 17 июля, 14 октября 2002 г. Образцы почвы были отобраны в 15-кратной повторности металлической рамкой объемом 125 см3 на глубине до 30 см послойно по 5 см, одновременно со взятием почвенных проб послойно измерялась температура, бралась почва на определение влажности.

Выгонка микроартропод из субстрата осуществлялась на эклекторах Берлезе-Тулырена при естественном освещении без электрического обогрева 6-7 дней до полного высыхания по общепринятой методике. Для определения видового состава коллембол помещали в постоянные препараты с жидкостью Фора-Берлезе.

В результате исследования выявлено, что наибольшая численность микроартропод (тыс. экз./м2) наблюдалась в мае 126,0; в том числе панцирных клещей -29,7; гамазовых клещей - 35,8; прочих клещей - 31,0; ногохвосток- 11,0; прочих беспозвоночных - 18,5 тыс. экз./м2. В июле численность всех исследуемых групп микроартропод снизилась в 4,0 раза по сравнению с маем, а в октябре возросла в 1,7 раз по сравнению с июлем (табл. 1).

В табл. 1 и в остальных таблицах данные приведены по исследованиям на целинном участке ООПТ «Персиановская степь» в течение вегетационного периода 2002 г.

Таблица 1

Динамика численности различных групп микроартропод (в тыс. экз./м2) на

глубину до 30 см

Группа микроартропод Май Июль Октябрь

Панцирные клещи 29,7 ±4,5 7,3 ±2,1 17,4± 2,7

Г амазовые клещи 35,8 ±5,6 9,8 ± 2,7 10,5 ±2,1

Прочие клещи 31,0 ±4,2 7,6 ± 2,3 16,1 ±2,4

Ногохвостки 11,0 ±2,3 3,4 ± 0,7 3,4 ±2,4

Прочие беспозвоночные 18,5 ±2,7 3,6 ± 0,7 6,1 ±0,9

Итого 126,0 ± 12,4 31,7 ±3,4 53,5 ± 7,6

Основная масса микроартропод (до 60 %) была сосредоточена в горизонтах 0-15 см в течение вегетационного периода (табл. 2). Эго объясняется тем, что в этом почвенном горизонте сосредоточена основная масса корневой системы травянистых растений.

Таблица 2

Динамика численности микроартропод (в тыс. экз./м2) по почвенному профилю

Слой, см Май Июль Октябрь

0-5 9,9 ± 1,2 5,3 ± 0,8 13,3 ±2,1

5-10 46,6 ± 3,4 5,6 ± 0,9 10,6 ± 1,9

10-15 19,2 ± 2,4 7,6 ±1,1 7,9 ± 1,4

15-20 20,2 ± 2,7 5,5 ± 1,0 7,0 ± 1,2

20-25 15,0 ± 1,5 4,3 ± 0,7 8,4 ± 1,5

25-30 15,1 ±1,4 3,4 ± 0,4 6,3 ± 1,0

Итого 126,0 ± 12,4 31,7 ±3,4 53,5 ± 7,6

Из данных табл. 3 видно, что максимальная численность панцирных, гамазо-вых и прочих клещей, а также ногохвосток и прочих беспозвоночных в мае сконцентрирована в горизонте 5-10 см, а с глубиной зафиксировано снижение численности всех исследуемых групп мелких членистоногих.

В летний период отмечено у панцирных и прочих клещей постепенное снижение численности с увеличением глубины. Максимальная численность ногохвосток наблюдалась в слое 5-15 см, для гамазовых и прочих клещей, а также прочих беспозвоночных отмечен всплеск численности на глубине 10-20 см.

Осенью все группы мелких членистоногих сконцентрированы в верхнем слое почвы до 15 см. Таким образом, вертикальное распределение микроартропод на целинном участке ООПТ «Персиановская степь» зависит от гидротермических условий (табл. 4) и обилия органического вещества.

Таблица 3

Динамика численности различных групп микроартропод (в тыс. экз./м2) по __________________________почвенному профилю____________________________

Группа микроартропод Глубина, см Май Июль Октябрь

Панцирные клещи 0-5 2,5 1,6 4,7

5-10 11,3 1,3 4,3

10-15 3,9 1,5 2,0

15-20 5,1 1,1 2,0

20-25 3,8 1,1 2,4

25-30 3,1 0,7 2,0

Итого 29,7 ± 4,5 7,3 ±2,1 17,4 ±2,7

Гамазовые клещи 0-5 2,2 1,6 3,0

5-10 13,3 1,5 1,8

10-15 5,3 2,1 1,4

15-20 6,0 2,2 1,5

20-25 4,3 1,5 1,7

25-30 4,7 0,9 1,1

Итого 35,8 ±5,6 9,8 ± 2,7 10,5 ±2,1

Прочие клещи 0-5 2,4 1,8 4,1

5-10 11,3 1,4 3,1

10-15 4,6 1,6 2,5

15-20 4,7 1,2 2,0

20-25 4,0 0,9 2,7

25-30 4,0 0,7 1,7

Итого 31,0 ±4,2 7,6 ± 2,3 16,1 ±2,4

Ногохвостки 0-5 0,6 0,2 0,5

5-10 5,7 0,8 0,6

10-15 2,3 1,0 1,2

15-20 0,7 0,3 0,4

20-25 0,6 0,6 0,4

25-30 1,1 0,5 0,3

Итого 12,0 ± 2,6 3,4 ± 0,7 3,4 ± 0,8

Прочие беспозвоночные 0-5 2,3 0,2 0,7

5-10 4,9 0,5 0,8

10-15 3,3 1,2 0,8

15-20 3,2 0,6 1,2

20-25 1,8 0,5 1,2

25-30 3,0 0,6 1,4

Итого 18,5 ±2,7 3,6 ± 0,7 6,1 ±0,9

Из всех групп микроартропод нами представлен видовой состав ногохвосток (табл. 5).

В весенний период выявлен 31 вид ногохвосток, относящихся к 8 семействам и 21 роду. Семейство ЕгиотоЬілїсІас представлено 9 видами, ^оЮтісІас - 8 видами, семейство Опусіїіигісіае - 5, Hypogastшridae насчитывает 3 вида, Ысагшпскю. ВонгІсПсПісІас по 2 вида, ОсІоіИсІІісІас. КаПаппісІае - по 1 виду соответственно.

Таблица 4

Температура и влажность почвы по почвенному профилю

Слой, см Май Июль Октяб РЬ

Влажность „н О О Влажность „н О О Влажность н О О

0-5 13,1 17,1 3,1 26,1 12,9 15,3

5-10 12,6 16,8 4,6 25,0 12,1 15,0

10-15 11,2 16,4 5,2 24,2 12,0 14,2

15-20 10,1 16,0 6,4 22,2 11,0 13,6

20-25 10,0 15,7 8,0 21,6 10,2 13,6

25-30 9,2 15,5 7,9 20,1 9,8 12,5

В мае 2002 г. наиболее насыщенным по плотности ногохвосток был горизонт 5-10 см (185 особей). В горизонте 10-15 см количество уменьшилось в 2 раза, на глубине 15-20 и 20-25 см количество коллембол на одном уровне по 36 и 39 особей соответственно, на глубине 25-30 см наблюдалось некоторое увеличение ногохвосток за счет вида МеварЬошга ер. |*г. кгаивЬаиеп.

Таблица 5

Видовой состав н количество особей ногохвосток

№ п/п Семейство, вид Май Июль Октябрь Е за год

IЬ [Ю”;Ы III ГЇІІ;1(‘

1. СепЦорЬх^еПа мюсіпеа Оівіп, 1949 115 9 4 128

2. Hypogastrura ер. тапиЬгіаІів ТиІІЬе^, 1869 22 4 26

3. Hypogastrura ер. \ iatica ТиІІЬеі^. 1872 14 14

№апигі(1ае

4. НгасІп^отеПа рагуиіа 8іасІі. 1929 7 2 9

5. Бгіева аґигсіЦа Беше, 1926 2 2

6. Місгапигісіа ру^аеа Воетег, 1901 2 2

ОгіопиМігігіс

7. Axenyllodes Ьауегі Квепетап, 1935 5 8 10 23

Опус1ііші(Іае

8. Ргоіаріюгага ер. агтаїа ТиІІЬе^, 1869 35 14 11 60

9. Ргоіаріюгага ер. сотраїа сапсеїіаіа Оівіп, 1952 5 5

10. 8іеііарІіошіа с|іик1і^ріпа Ноетеї'. 1901 1 26 27

11. Меваріюгага ер. кгаивЬаиегі Воетег, 1901 52 52 35 139

12. Меіаріюгага аНгпій Воетег, 1901 2 2 4

Ьоіотісіае

13. Сгуріору^в ропйсив Яіасії, 1947 40 2 42

Окончание табл. 5

№ п/п Семейство, вид Май Июль Октябрь S за год

14. Cryptopygus orientalis Stach, 1947 8 8

15. Tetracantura mirabilis Martynova, 1971 8 8

16. Anurophorus konseli Kseneman, 1936 5 5

17. Pseudanurophorus octoculatus Martynova, 1968 2 2

18. Folsomides arenosus Martynova, 1979 1 1

19. Folsomides parvulus Stach, 1922 1 1

20. Pseudanurophorus sp. nov. cf. inoculatus Boedvarsson, 1957 3 2 5

21. Isotomodes productus Axelson, 1906 12 15 9 36

22. Parisotoma notabilis Schaeffer, 1896 4 4

Entomobrydae

23. Heteromurus nitidus Templeton, 1935 1 1

24. Orchesellataurica Stach, 1960 1 1

25. Lepidocytrus cyaneus Tullberg, 1971 2 1 1 4

26. Pseudosinella octopunctata Boemer, 1901 21 6 3 30

27. Pseudosinella wahlgreni Boemer, 1907 5 1 6

28. Pseudosinellf immaculate Lie-Pettersen, 1896 11 3 2 16

29. Pseudosinellf sexoculata Schoett, 1902 10 2 12

30. Willowsianigromaculata Lubbock, 1873 13 8 7 28

31. Willowsiabuski Lubbock, 1869 4 1 5

32. Willowsiaplatani Nocolet, 1841 2 2

33. Entomobrya atrocincta Schoett, 1896 3 3

34. Entomobrya handschini Stach, 1922 2 2

35. Entomobrya (Botryanura) sp. 1 1

Katiaimidae

36. Stenognathellus sp. 1 1

Bourletiellidae

37. Bourletiella hortensis Fitch, 1863 1 1

38. Deuterosminthurus flavus Gisin, 1946 1 1

39. Prorastriopes circumfasciatus Stach, 1956 2 2 4

Количество особей 412 129 128 669

Количество видов 31 16 20 39

В июле было обнаружено 16 видов ногохвосток. Наибольшее количество особей зарегистрировано в горизонте 10-15 см (38 особей), далее в горизонте 20-25 см (29) и 5-10 см (26) соответственно, а наименьшее количество обнаружено в

горизонте 0-5 см (7 особей) из-за высокой температуры 26,1 °С и низкой влажности 3,1 % (табл. 4).

Осенью отмечено 20 видов ногохвосток. Наибольшее количество ногохвосток зарегистрировано в горизонте 10-15 см (38 особей), далее 0-5 см (28) и 10-15 см (24 особи), а в остальных горизонтах 15-30 количество коллембол остается примерно на одном уровне.

На целинном участке ООПТ «Персиановская степь» в течение вегетационного периода в 2002 году зарегистрировано 39 видов ногохвосток, относящихся к 8 семействам и 27 родам. Семейство Entomobrydae представлено 13 видами, Iso-tomidae- 10 видами, семейство Onychiuridae - 5, Hypogastraridae, Neanuridae, Bourletiellidae по 3 вида, Odontellidae, Katiannidae- по 1 виду соответственно (табл. 5).

Изучение структуры фаунистического комплекса ногохвосток целинного участка чернозема обыкновенного позволило проанализировать сезонную динамику их видового состава и выявить ядро доминирующих и субдоминирующих видов. Доминирующими видами являются: Ceratophysella succinea (верхнеподстилочная жизненная форма), Axenyllodes bayeri (подстилочно-почвенная), Protaphorura sp. gr. armata (верхнепочвенная), Mesaphorura sp. gr. Krausbaueri (глубокопочвенная). Субдоминантными видами являются: Isotomodes productus (глубокопочвенная жизненная форма), Cryptopygus ponticus и Pseudosinellf octopunctata (нижнеподстилочная жизненная форма).

Виды ногохвосток, выявленные на целинном участке ООПТ «Персиановская степь», подразделяются на шесть жизненных форм по системе С.К. Стебаевой [5].

Из поверхностных видов атмобионтная жизненная форма представлена двумя видами: Orchesella taurica Stach, отмечен в мае в одном экземпляре и Entomobrya handschini Stach, отмечен осенью в двух экземплярах. Наиболее широко представлены верхнеподстилочные жизненные формы ногохвосток (14 видов). Заметное преобладание числа видов верхнеподстилочной формы может быть объяснено морфофизиологическими особенностями этих видов, соответствующим требованием условий местообитания. К иссушению и перегреванию верхних горизонтов почвы в условиях открытого ландшафта поверхностные виды, возможно, наиболее резистентны [5], поэтому их доля в общем спектре жизненных форм наибольшая. Осенью наблюдается некоторое увеличение числа видов верхнеподстилочной жизненной формы, что, возможно, связано с изменением микроусловий обитания за счет увеличения фитомассы в опаде.

В комплексе ногохвосток исследуемого целинного участка ООПТ «Персиановская степь» представлен спектр основных жизненных форм. В группировке наиболее велика доля поверхностно-подстилочных, нижнеподстилочных, под-стилочно-почвенных видов в течение всего периода. Так, в мае доля верхнеподстилочных составила 35,5%, нижнеподстилочных- 22,6; подстилочно-

почвенных-16,1; в июле-31,3; 18,7 и 31,3, в октябре-40,0; 10,0 и 15,0 % соответственно. Атмобионтные формы ногохвосток в июле отсутствовали. Видовое разнообразие в ряду жизненных форм убывает от верхнеподстилочных групп к глубокопочвенным (табл. 6).

Таблица б

Спектр жизненных форм ногохвосток в количественном (и) и процентном соотношении

Жизненная форма Май Июль Октябрь Всего

п % п % п % п %

Поверхностные

Атмобионтные 1 3,2 1 5,0 2 5,1

Верхнеподстилочные 11 35,5 5 31,3 8 40,0 14 35,9

Полупочвенные

Нижнеподстилочные 7 22,6 3 18,7 2 10,0 8 20,5

Подстилочно-почвенные 5 16,1 5 31,3 3 15,0 8 20,5

Почвенные

Верхнепочвенные 4 12,9 1 6,3 3 15,0 4 10,3

Г лубокопочвенные 3 9,7 2 12,4 3 15,0 3 7,7

Исследованиями выявлено, что в верхнем горизонте на глубине 5-15 см наблюдается наибольшая численность мелких членистоногих, здесь сосредоточена основная масса корней и происходит основное вовлечение в почву опада, где в процессах разложения и гумификации клещи и ногохвостки играют важную роль.

В целом комплекс почвенных беспозвоночных хорошо отражает особенности почвенного режима, так как все звенья динамического сообщества почвы: корневые системы растений, мелкие членистоногие, гумус почвы взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Литература

1. ВальковВ.Ф. и др. //Почвоведение. 1989. № 7. С. 61-1 А.

2. Вальков В.Ф. и др. //Почвоведение. 1996. № 12. С. 1517-1522.

3. Вальков В.Ф. II Природные условия и естественные ресурсы. Ростов н/Д 2002. С. 171— 226.

4. БалашА.П. // Тр. Ростовск. Отд. ВБО. Вып. 1. Ростов н/Д, 1960. С. 75-88.

5. Стебаева С.К II Зоол. журн. 1970. Т. 44. № 10. С. 1437-1455.

Ростовский государственный университет 19 апреля 2004 г.