Трофические ниши крупных хищных птиц и адаптивные механизмы их разделения в лесоболотных комплексах в гнездовой период

Trophic Niches of Large Birds of Prey and Adaptive Mechanisms for Their Separation in Forest-bog Complexes During the Breeding Period ТРОФИЧЕСКИЕ НИШИ КРУПНЫХ ХИЩНЫХ ПТИЦ И АДАПТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ИХ РАЗДЕЛЕНИЯ В ЛЕСОБОЛОТНЫХ КОМПЛЕКСАХ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

Ivanovsky V.V.

Ивановский В.В.

Контакт:

Владимир Валентинович Ивановский ivanovski@tut.by

Contact:

Vladimir Ivanovsky ivanovski@tut.by

В области биологии, изучающей анализ трофических конкурентных отношений в многовидовом сообществе позвоночных хищников и их жертв, остается ряд нерешенных задач, как теоретического, так и практического характера. Обширная группа хищных птиц, как часть этого единого сообщества, остается в этом плане слабо изученной. Целью данного исследования является выявление адаптационных реакций и механизмов ослабления трофической конкуренции между крупными хищными птицами.

Материалы для анализа собирались в период с 1972 по 2017 годы. Всего в добыче крупных хищных птиц определено 2672 экземпляра добычи.

Питание хищных птиц изучалось путем сбора остатков пищи и погадок на гнездах и на территории гнездовых участков под присада-ми. Остатки собирались 1—2 раза в сезон, а на контрольных гнёздах — раз в неделю.

Для оценки соотношения в рационе разных кормовых объектов по потребленной биомассе (% ПБ) использовали стандартный подход, заключающийся в пересчете встречаемости разных кормовых категорий в потребленную биомассу (% ПБ) путем умножения встречаемости на среднюю массу жертвы.

Для удобства расчётов, анализа и выделения гильдий вся добыча была разделена на 22 категории пищевых ресурсов, процент содержания которых рассчитывался в питании каждого хищника. Также для каждого вида хищной птицы рассчитывалась ширина трофической ниши по Левинсу для конечных выборок. Для выделения гильдий и наглядного представления результатов был проведён кластерный анализ. Для построения дендрограмм, рассчитывалась симметричная матрица перекрытия трофических ниш по формуле Мориситы — Хорна (0МН).

Значение ЭМН > 0,6 считалось экологически и статистически значимым.

При построении дендрограмм использовались метрики Брея-Кёртиса и Жаккара.

There are still several unsolved problems both theoretical and practical in the field of biology, which studies the analysis of trophic competition relations in the multi-species community of vertebrate predators and their prey. A large group of birds of prey, as part of this single community, remains poorly understood in this respect. The purpose of this study is to identify adaptive reactions and mechanisms for weakening of the trophic competition between large birds of prey.

Materials for analysis were collected between 1972 and 2017. A total 2,672 specimens of prey were identified in prey of large birds of prey.

The food of birds of prey was studied by collecting food remains and undigested remnants of food regurgitated by birds in nests and in the breeding territories under perches. Remains were collected 1—2 times per season, and in monitoring nests — once a week.

A standard approach was used to estimate the ratio of different feed objects in the ration by consumed biomass (% of CB), which included conversion calculation of frequency of different food categories into the consumed biomass (% of CB) by multiplying the frequency by the average weight of the prey.

For ease of calculations, analysis and selection of guilds, all prey was divided into 22 categories of food resources, the percentage of which was calculated in the food of each raptor. The width of the trophic niche for final samples according to Levins was also calculated for each species of birds of prey. A cluster analysis was conducted for selection of guilds and visualization of results. For the construction of dendrograms, a symmetric matrix of trophic niches overlapping was calculated by the Morisi-ta-Horn formula (DMH).

The value of DmH > °.6 was considered

ecologically and statistically significant.

When constructing dendrograms, the Bray-Curtis and Jaccard metrics were used.

Five species of large birds of prey are reg-

Proceedings of Conferences

Raptors Conservation 2018, Suppl. 1 13

В лесоболотных комплексах в гнездовой период постоянно охотятся 5 видов крупных хищных птиц, а именно: ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), большой подорлик (Aquilа clanga), малый подорлик (Aquila pomarina), беркут (Aquila chrysaetus) и змееяд (Circaetus gaШcus).

Группа крупных хищных птиц, анализируемая нами, представлена полным трофическим спектром от узких специалистов (орнитофаг — тетеревятник и герпетофаг — змееяд) до генералистов (полифаги — малый и большой подорлики). Промежуточное положение в этом ряду занимает беркут, основу питания которого составляют почти поровну млекопитающие и птицы.

У некоторых пар хищных птиц возможна конкуренция за основные пищевые ресурсы, так как у них индекс Эмх > 0,6 или близок к этой цифре (0,56; 0,58). Дендрограм-ма, построенная по методу Брея-Кёртиса, разбила анализируемый нами список хищных птиц на две гильдии. Первая гильдия включает три вида (беркут, большой подорлик и тетеревятник), вторая гильдия включает два вида (змееяд и малый подорлик).

В первой гильдии тетеревятник оградил себя от конкуренции тем, что охотится в подавляющем большинстве случаев в лесу, в отличии от беркута (основной охотничий биотоп — верховые болота) и большого подорлика (основной охотничий биотоп — низинные болота и пойменные луга).

Возникает вопрос, почему в одну гильдию попали беркут и большой подорлик, которые, во-первых, охотятся в разных биотопах, во-вторых, средний вес их добычи значительно различается.

При более внимательном рассмотрении трофических спектров этих видов, оказалось, что всё дело в зайцах (Lepus эр.). В питании беркута зайцы (в основном, взрослые беляки Lepus timidus) составляют 40,1 % ПБ, а у большого подорлика зайцы (исключительно, зайчата русака L. europaeus) составляют 40,7 % ПБ. Не стоит также забывать, что подорлики очень пластичны в плане трофических связей, у них самые широкие трофические ниши среди рассматриваемых хищных птиц, а именно: 5,52 единицы у малого и 4,0 — у большого подорлика.

У змееяда и малого подорлика перекрытие трофических ниш незначительно, статистически и экологически незначимо. Их интересы пересекаются только при добыче земноводных: у малого подорлика они составляют в питании 25,5 %ПБ, у змееяда — 14,4 %ПБ.

Полученные результаты позволяют сде-

ularly hunting in the forest-bog complexes during the breeding period, namely: the Goshawk (Accipiter gentilis), the Greater Spotted Eagle (Aquila clanga), the Lesser Spotted Eagle (Aquila pomarina), the Golden Eagle (Aquila chrysaetus) and the Short-toed Eagle (Circaetus gallicus).

The group of large birds of prey, analyzed by us, is represented by a full trophic spectrum from focused specialists (ornithopha-gus — Goshawk and herpetophagus — Short-toed Eagle) to generalists (polyphages — Greater and Lesser Spotted Eagles). Intermediate position in this row is occupied by the Golden Eagle, the basis of food of which is mammals and birds almost in equal parts.

Some pairs of birds of prey may compete for basic food resources, since they have a DMX index > 0.6 or close to this figure (0.56, 0.58). The dendrogram, built according to Brey-Curtis, divided the list of birds of prey analyzed by us into two guilds. The first guild includes three species (the Golden Eagle, the Greater Spotted Eagle and the Goshawk), the second guild includes two species (the Short-toed Eagle and the Lesser Spotted Eagle).

In the first guild, the Goshawk sealed itself off from the competition by hunting predominantly in the forest, in contrast to the Golden Eagle (the main hunting biotope — upland bogs) and the Greater Spotted Eagle (the main hunting biotope — lowland bogs and bottomland meadows).

The question arises, why the Golden Eagle and the Greater Spotted Eagle, which, firstly, hunt in different biotopes, and secondly, the average weight of their prey varies greatly, got into one guild.

Upon closer examination of the trophic spectra of these species, it turned out that it's all about hares (Lepus sp.). Hares (mostly adult Alpine Hares Lepus timidus) make up 40.1% of CB in the Golden Eagle ration, and in the Greater Spotted Eagle ration, hares (exclusively, young Brown Hares L. euro-paeus) make up 40.7% of CB. After all Spotted Eagles are very plastic in terms of food chains, they have the widest trophic niches among the birds of prey under examination, namely 5.52 units in Lesser Spotted Eagle and 4.0 in Greater Spotted Eagle.

The Short-toed Eagle and the Lesser Spotted Eagle have insignificant overlapping of trophic niches, it is statistically and ecologically insignificant. Their interests intersect only in prey on amphibians: in the Lesser Spotted Eagle they make up 25.5% of CB in feeding, and in the Short-toed Eagle - 14.4% of CB.

лать вывод, что в гнездовой период в лесо-болотных комплексах Северной Беларуси среди крупных хищных птиц имеются примеры, как генерализации, так и крайней специализации в кормодобывании. Типичными генералистами являются оба вида подорликов, среди специалистов следует отметить змееяда и ястреба-тетеревятника.

Для ослабления трофической конкуренции, крупные хищные птицы чаще всего применяют следующие адаптационные механизмы:

— адаптация к определённым охотничьим биотопам приводит к различию добычи (тетеревятник и другие хищные птицы);

— адаптация к питанию не только разными видами, но и разными возрастными категориями жертв (беркут и большой подорлик при добыче зайцев).

Резюмируя всё вышеизложенное, следует констатировать, что, в результате исторической коэволюции, крупные хищные птицы смогли рационально «скомпоновать» и «встроить» свои трофические ниши в поливидовое сообщество, а также освоить для охоты практически все типы угодий.

The obtained results bring us to the conclusion that during the nesting period in the forest-bog complexes of Northern Belarus, there are examples of both generalization and extreme specialization in forage among large birds of prey. Both Greater and Lesser Spotted Eagles are typical generalists, the Short-toed Eagle and the Goshawk are among specialists.

To reduce trophic competition large birds of prey most often use the following adaptation mechanisms:

— adaptation to certain hunting biotopes leads to a difference in prey (the Goshawk and other birds of prey);

— adaptation to feeding not only by different species, but also by different age categories of preys (the Golden Eagle and the Greater Spotted Eagle in Hare hunting).

To sum up the foregoing, it should be noted that, as a result of historical co-evolution, large birds of prey could rationally "arrange" and "build in" their trophic niches into a polyspecies community, and also develop almost all types of land for hunting.

Молодой беркут (Aquila chrysaetos). Фото И. Карякина. Juvenile Golden Eagle (Aquila chrysaetos). Photo by I. Karyakin.